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Kölliker herausgegeben von = Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a.d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universitätzu Göttingen. Neunundfünfzigster Band Mit 34 Tafeln und 26 Figuren im Text. EN nn rare ie 0 LEIPZIG ‚lag von Wilhelm Engelmann 1895. een NER x vs - \ z Y = . * i “ I * ‘ nn Fra a Ten te ne a e: Erstes Heft. Ausgegeben den 8. März 1895. E Seite Eoanthus chierchiae n. sp. Von A.R.v. Heider. (Mit Taf. I—II u. 4 Fig. | le ee ee ee el. ee - Embryologie der Salpa democratica (mucronata). Von A. Korotneff. (Mit 200. Tail INT) reinen Eee BEE Er EB EEE re Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weissen % Meere. Von W. Schimkewitsch. (Mit Taf. V-VI)....... 46 Zur Kenntnis des Geschlechtsapparates von Lumbriculus variegatus. Von Be Vejdovsky. (Mit 4 Fig, im Text). 2.222. 0. 80 Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. Ein Beitrag zur Kenntnis der | Nemertinen. Von T. H. Montgomery jun. (Mit Taf, VII u. IX.). . 83 "Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. Von W.Duncan McKim. | Sin Tal, Ta SED N DE a Er 1%, Zweites Heft. . Ausgegeben den 30. April 1895. Protozoenstudien. I. Kern- und Zelltheilung von Ceratium hirundinella 2 0.E.M. Von. Lauterborn. (Mit Taf. XI u. XII). ......467 Untersuchungen an Foraminiferen. I. Calcituba polymorpha Roboz. Von BE schaudinn. (Mit Taf. XIV u. XV... .. 0.00.00 so. 194 Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. Von —_—_R. Eberlein. (Mit Taf. XVI—XVII u. 4 Fig. im Text.). . . 2 ......233 Über die amitotische Kerntheilung in den Ovarien der Hemipteren. Von Begersser. (MitFal. XIX USXX.. 2.0.0... en 308 Drittes Heft. Ausgegeben den 11. Juni 1895. Bi. enntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. Von Ber auer. (Mit Taf. XXI-XXV u. 20 Fig. im Text) . 2.2.2... 83 IV Seite Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. Von P. Schmidt. (Mit Taf. XXVI-XXVIl u. 3 Fig. im Text.) ...... .. 0 es Über das Achsenskelett des Amphioxus. Von H. Joseph. (Mit Taf. XXVIH u. XXIR.) nn ne ir a 2 ee Viertes Heft. Ausgegeben den 9. Juli 1$95. Protozoenstudien. Von R.Lauterborn. II. Paulinella chromatophora nov. gen. nov. Spec., ein beschalter Rhizopode des Süßwassers mit blau- grünen chromatophorenartigen Einschlüssen. (Mit Taf. XXX.) . ... 537 Asteroidea der »Vettor-Pisani«-Expedition /1882— 1885). Von F. Leipoldt. NEE TAT AXKT U RR) 0.0.0000 ee ee Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. Von Ph. Barthels. (Mit Taf: XXXIN u. XXXIV.). . . 2... en A ———— — Zoanthus chierchiae n. sp. Von Prof. Dr. A, R, v. Heider, Privatdocent für Zoologie in Graz. Mit Tafel I-Ill und 1 Textfigur. Vor einer Anzahl Jahren erhielt ich durch freundliche Vermittelung Prof. Giesprecht’s die vom italienischen Kriegsschiffe Vettor Pisani von einer Weltreise heimgebrachten Zoantheen zur Bearbeitung. Obwohl ab und zu mit der Sichtung und Bestimmung dieses Materials beschäf- tigt, wurde ich doch immer wieder durch andere unaufschiebbare Arbeiten davon abgezogen, so dass ich leider erst jetzt zur Publicirung der erhaltenen Resultate schreiten kann. Theilweise mag auch die Beschaffenheit des Materials selbst an der Verzögerung in meiner Untersuchung Schuld tragen; die Konservirung in Alkohol, welche bei den Zoantheen des Vettor Pisani ausschließlich gebraucht wurde, muss zwar geradezu ausgezeichnet genannt werden, indess bildet die voll- ständige Entfärbung und wenigstens theilweise Kontraktion der kon- servirten Exemplare für die Beschreibung der Formen in systematischer Hinsicht immer ein unübersteigliches Hindernis und setzt der Herstel- lung mikroskopischer Präparate oft eine Grenze. Ferner leistet die Inkrustation der Körperwand mit einer mehr oder minder dichten Schicht von Sand bei einigen Formen dem Eindringen in feinere Details großen Widerstand, die Versuche, dieses Hindernis zu beseitigen, sind ungemein zeitraubend und nehmen die Geduld des Untersuchers gar sehr in Anspruch. Ich gedenke die Beschreibung der einzelnen Formen nach Maßgabe der Fertigstellung der Untersuchungen zu veröffentlichen und beginne zunächst mit einer sich nicht inkrustirenden Form, die ich bisher am genauesten analysirt habe, von welcher ich auch einige histologische Angaben machen kann. Wie die möglichst getreue Abbildung einer kleineren Kolonie - (Taf. 1, Fig. I) zeigt, überzieht die Zoanthee lose Steine in flachen Rasen. r « > j ) i Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LIX. Bad. 1 9) A, R, v. Heider, Die Polypen sind bis zum Rande der Kolonie dicht an einander ge- drängt und durch Cönenchym verbunden, welches sehr fest an der Unterlage haftet; am Rande der Kolonie findet man gelegentlich zungen- förmige Ausbreitungen des Cönenchyms, die an Stolonen erinnern. Die einzelnen Polypen haben verschiedene Größe, die längsten messen 12 mm, ihre ausgebreitete Mundscheibe hat —5 mm Durchmesser. Zum Theile haben die Polypen ihre Mundscheibe eingezogen, sie sind dann mehr oder minder kontrahirt und man sieht an ihrem halbkugelig abgerundeten oberen Ende nur eine Anzahl radiärer Falten, welche von einer centralen Vertiefung, dem Eingange zur geschlossenen Mund- scheibe auslaufen. Die äußere Oberfläche der Polypen ist oft deutlich längsgerippt, häufig überwiegt aber die durch den Alkohol bewirkte Kontraktion in querer Richtung, so dass der Körper unregelmäßige quere Einschnürungen erhält (Fig. 2). Die Farbe ist einförmig grau- braun, wie sie Alkoholpräparaten zukommt. Mit der Lupe betrachtet zeigen die größten Polypen 40 bis 55 Tentakel an den offenen Mund- scheiben; sie sind in zwei Kreisen angeordnet. Nach außen sind die Tentakel von einem, etwa 0,1 mm breiten Ringe umgeben (Fig. 2), der von der eigentlichen Körperwand durch eine tiefe Furche getrennt ist und an seiner Oberfläche oft quere Einbuchtungen in so regelmäßigen Abständen zeigt, dass man geneigt wäre, den Ring für eine Reihe von Randpapillen anzusehen. Indess zeigt die Untersuchung mit stärkerer Vergrößerung (Fig. 3), dass man es mit einem kontinuirlichen Wall zu thun hat, welcher nur, durch die Konservirung hervorgebrachte Ein- kerbungen besitzt. Der die Tentakel umsäumende Ring oder Wall giebt die Lage des, noch zu erwähnenden Mundscheibentheils des Sphineters an und die ihn außen umziehende Furche ist anatomisch als Grenze zwischen Körperwand und Mundscheibe zu betrachten. — Die Polypen sind derb anzufühlen, haben jedoch in der Körperwand keine Spur von Fremdkörpern, Sand Ser Spongiennadeln. 3 Ein Fundort ist für diese Form nicht angegeben, eben so wenig konnte ich selbstverständlich über Farbe und Zeichnung Anhaltspunkte gewinnen, so dass ich auf eine definitive Artbestimmung verzichten musste — um so mehr, als mir behufs Vergleichung kein Museums- material zu Gebote steht. Die innere Untersuchung zeigt, dass die Mesenterien den Mikro- typus befolgen, und dass der Ringmuskel mesodermal und doppelt ist; wir haben es demnach mit einer Zoanthusart zu thun. Bei Heranziehung der in der Litteratur-beschriebenen Zoanthusformen scheint die von mir untersuchte Form dem von Hınpon und SuAckLeron?! kreirten Zoanthus ! A revision of the British Actiniae: The Zoantheae und: Rep. of the zoological Zoanthus chierchiae n, sp. 3 die Polypen, durch weite Zwischenräume getrennt, auf zungenförmigen -_ Cönenchymstreifen, dadurch wird das äußere Ansehen der Kolonie - sehr verschieden von dem der in diesen Zeilen beschriebenen Art und dieser ein anderes Speciesmerkmal aufgedrückt. Ich folge demnach dem Beispiele der genannten Autoren, welche! ihren anscheinend 5 neuen Arten provisorische Namen geben, bis sich Gelegenheit bietet, £ sie genauer zu bestimmen, und nenne meine Form vorläufig Zoanthus bi chierchiae n. sp., dem Schiffslieutenant Cniercuıa zu Ehren, dessen - unermüdlichem Eifer die Zoologie die Sammlung zu danken hat, aus welcher die Zoanthee stammt. — z Vollständig ausgestreckt erhaltene Mundscheiben der Polypen zeigen unter der Lupe sehr deutlich die für die Zoantheen charakte- ristische Anordnung der Tentakel in zwei Kreise (Fig. 4 und 5), welche alterniren und, wie die neueren Untersuchungen ergeben haben, der Anzahl der Interseptalkammern im Inneren entsprechen. Die Tentakel - sind an den in Alkohol konservirten Exemplaren ziemlich hinfällig und man findet häufig verstümmelte Mundscheiben, in so fern, als ab und zu Tentakel fehlen und nur deren ehemalige Insertionsstellen als schlitzförmige Öffnungen vorhanden sind, daneben wieder Fangarme getroffen werden, deren Ektodermbelag verloren gegangen war, so _ dass nur der weibliche Mesodermschlauch zu sehen ist. Auch Unregel- - mäßigkeiten in der Tentakelbildung begegnet man zuweilen; in Fig. 5 gebe ich die Mundscheibe eines mittelgroßen Polypen mit 39 Fangarmen. An derselben sind die beiden der sulcaren (ventralen) Richtungskammer entsprechenden Tentakel ziemlich gleich groß; sie sind beiderseits von je einem kleinen Fangarme begleitet, dem rechts ein solcher mit doppel- ter Spitze zur Seite steht. Bekanntlich ist die Sulcargegend die Stätte der Bildung neuer Scheidewände im Inneren und junger Tentakel auf der Mundscheibe bei den Zoantheen und es darf nicht überraschen, hier am häufigsten Anomalien zu begegnen. Die Mundöffnung liegt auf einer meist kegelförmigen Erhebung im Centrum der Mundscheibe und - bildet immer eine längliche Spalte mit mehr oder minder eingekerbten - Rändern. Der Längsschnitt durch einen Polypen mit eingezogener Mund- scheibe (Fig. 6) zeigt die in der Mehrzahl der Polypen vorhandenen Kontraktionszustände und beweist, dass es nicht so leicht ist, sich aus - solchen Präparaten ein richtiges Bild von den beim lebenden, ausge- ET Re collections made in Torres Straits. Zoantheae. Transact. R. Dublin soc. (2). Vol. IV 1891. p. 609701. .2e.. p. 674, 4 A. R. v. Heider, streckten Polypen vorhandenen Verhältnissen zu machen. Während Mundscheibe (msch) und Schlundrohr (schl) verhältnismäßig wenig ver-. ändert sind, ist der obere Theil der Körperwand, das Capitulum, und mit ihm der Mundscheibenrand und die Tentakel vollständig einge- stülpt durch die Wirkung des mächtigen Ringmuskels. Die Lagever- änderung der Tentakel, der mit ihnen in so innigem Zusammenhange stehenden Mesenterien und auch des Sphincters selbst ist mit Bezug auf ihre Lage im unkontrahirten Thiere eine ganz bedeutende, so dass Querschnitte durch das Gapitulum solcher Polypen kaum zu entwirren sind. Dagegen zeigen Längsschnitte durch mit entfalteter Tentakel- scheibe fixirte Polypen (Fig. 9) vollkommen den Bau des Actinien- körpers. Die neueren Untersucher der Zoantheen haben deren gröbere Anatomie schon so vielfach erörtert, dass ich mich wohl des Eingehens auf dieselbe enthalten kann; erwähnt sei nur, dass sich auch mir an Querschnitten von Polypen verschiedenen Alters manche Unregelmäßig- keiten im Baue des Mesenterialapparates dargeboten haben, aus welchen wir im Zusammenhange mit den Angaben von ErDMANnN!, MÜLLER? etc. ersehen, dass Abweichungen von der Norm bei den Zoantheen unge- mein häufig vorkommen. Fast in allen aus jungen und alten Polypen angefertigten Querschnittserien trifft man auf einzelne Körperabschnitte, in welchen Mesenterien entweder ausgefallen oder überzählig sind; in der Mehrzahl der Fälle betreffen diese durch Unregelmäßigkeiten aus- gezeichneten Partien die rechte oder linke ventrale laterale, also jene Körpergegend, in welcher zeitlebens die successive eingeschaltenen neuen Paare dorsalwärts rücken, demnach immerhin einer größeren Veränderlichkeit unterworfen sein dürften, wie die ursprünglichen, einem anderen Bildungsmodus unterworfenen Richtungspaare und vier dorsalen Mesenterialpaare. Fig. 7 stellt den Querschnitt eines fast regelmäßig bilateral-symmetrischen Individuums von Zoanthus chier- chiae dar; do ist das dorsale Mikro-, ve das ventrale Makroseptenpaar, VD resp. DV sind die Grenzen zwischen ventraler und dorsaler Körper- region der linken und rechten Seite im Sinne unserer heutigen Kenntnis des Zoantheenkörpers. Die ventrale Region enthält beiderseits je zehn typische laterale Paare, von welchen nur die Makrosepten des linken siebenten und des rechten ersten Paares rudimentär sind; letzteres erscheint kleiner wie die ihm benachbarten Mikrosepten. Bedeutender scheint mir die Unregelmäßigkeit im Querschnitte (Fig. 8) eines jüngeren Polypen, wo die linke Seite um volle zwei Paare zu kurz kommt; das 1 Über einige neue Zoantheen. Jenaische Zeitschr. 4886. p. 430—488. 2 Zur Morphologie der Scheidewände bei einigen Palytboa und Zoanthus. Inaug.-Diss. Marburg 4883. Zoanthus chierchiae n. sp. 3 “eine betrifft die ventrale Region, und es war in der Schnittserie keine Andeutung vorhanden, welches Paar ausgefallen war, das zweite Paar fehlt in der dorsalen lateralen Region, so dass die dorsale Körper- _ gegend nur vier, statt der im Allgemeinen sehr regelmäßig vorhan- F- denen fünf Paare besitzt. | 1 Histologie. Die Mundscheibe besitzt eine ziemlich dünne mesodermale Stützlamelle, deren innere Fläche von einer Lage schwach _ entwickelter Kreismuskeln bedeckt ist. Auf der äußeren Fläche konnte _ ich keine Muskelfasern mit Sicherheit konstatiren, dagegen findet sich hier über der eigentlichen homogenen Mesogloea eine eigenthümliche Gewebsschicht, welche, in der Gegend des Ursprunges des inneren - Tentakelkranzes schwach beginnend, allmählich stärker wird, ungefähr 4 mm vor dem Munde ihre größte Mächtigkeit, je nach dem Kontrak- tionszustande 16—18 u, erreicht und dann, über die Mundgegend sich fortsetzend, im Schlundrohre verschwindet. Sie ist bei schwachen Vergrößerungen, wie Fig. 9, schwer zu erkennen, hebt sich dagegen unter starken Objektiven und in günstig gefärbten Präparaten sehr deutlich von der darunter liegenden eigentlichen Mesodermlamelle und dem darüber hinwegstreichenden Ektoderm ab. Fig. 41 giebt die Stelle a von Fig. 9 möglichst getreu wieder; die berührte Gewebs- schicht ist hier ungefähr doppelt so dick, wie die Mesodermlamelle, und besteht aus einer feinkörnigen Substanz, in welcher zahlreiche verschieden große, ovale Kerne eingebettet sind; meist lässt die fein- granulirte Substanz in der Umgebung der Kerne, welche 3—5 u Durch- messer haben, einen helleren Hof frei: Neben den gleichmäßig dunkel gefärbten ovalen Kernen finden sich, diesen oft dicht anliegend, kleinere, ungefärbte, stark lichtbrechende Körperchen von gleichfalls ovaler Ge- stalt. Beschaffenheit und Lage dieser Gewebsschicht sprechen wohl am meisten für die nervöse Natur derselben; ich war allerdings nicht im Stande, mir ein klares Bild über ihren Bau zu verschaffen und konnte auch keinen Zusammenhang zwischen ihr und einer Schicht feiner Fibrillen konstatiren, welche über der granulirten Substanz liegen und, die Ektodermfortsätze kreuzend, einen radiären Verlauf haben. — Das ; Ektoderm besteht zum größeren Theile aus Flimmerzellen, deren Flim- _ mern an Präparaten von Polypen mit ausgebreiteter Mundscheibe ziem- _ lich gut erhalten sind; zwischen diesen Flimmer- oder Stützzellen sind _ gelegentlich noch, deutlich nach oben in eine feine Spitze auslaufende, - spindelförmige Sinneszellen zu erkennen. Alle Ektodermelemente enden nach unten in äußerst feine Fortsätze, welche in der oberen Grenze der _ körnigen Substanz verschwinden; neben den dunkler hervortretenden Zellkernen machen sich zahlreiche, stark gefärbte Nesselkapseln be- 6 A, R. v. Heider, merkbar, welche durch ihre Kleinheit ausgezeichnet sind — sie sind "—5 u lang — und bei schwächerer Vergrößerung ein den Ektoderm- belag durchziehendes dunkles Band erzeugen, da sie, wie die Zellkerne größtentheils die Mitte des Epithels einnehmen. Die ausgebildeten Nesselkapseln lassen deutlich den aufgerollten Faden im Inneren er- kennen, neben ihnen finden sich allerdings noch kleinere und kleinste Kapseln, in welchen der Faden noch nicht differenzirt ist, die nur an der stärkeren Tinktion und dem scharfen Kontour kenntlich sind und verschiedene Entwicklungsstadien darstellen. — Das Entoderm hat den schon sattsam beschriebenen Bau; seine Zellen sind nicht besonders gut erhalten (Fig. #1, 42 en) und überdies durch üppig wuchernde Zooxanthellae, der von so zahlreichen Anthozoen bekannten parasi- tischen Alge, in den meisten Präparaten fast ganz unkenntlich gemacht. Nur in einzelnen günstigen Schnitten trifft man Entodermzellen, die in ihrer Gestalt noch nicht durch die Alge verändert worden sind (Fig. 13) und hier sieht man einen schlanken, nach oben breit abgestutzten Körper, der an der Grenze zwischen oberem und mittlerem Dritttheil den großen, durch Alkoholwirkung polygonal gewordenen Kern enthält und nach unten verjüngt, mit einer basalen Ausbreitung den entoder- malen Muskellagen aufsitzt. Das freie Ende erscheint plattenförmig und grob granulirt und dürfte im intakten Zustande die Cilien tragen, mit welchen die Entodermzellen bei den Anthozoen durchgehends aus- gestattet sind. In der Umgebung der Mundöffnung wird durch Verlängerung der Ektodermzellen eine wulstförmige Erhebung, die sog. Lippe, gebildet (Fig. 10). Während die Mesogloea das allgemeine Aussehen, wie in der eigentlichen Mundscheibe, beibehält und sich nur durch größere Lücken auszeichnet, welche zum Theil von granulirter Substanz, theils von länglichen, sich schwach tingirenden Kernen ausgefüllt sind, werden hier die Ektodermzellen mehr als doppelt so lang, wie an der Mund- scheibe, und erreichen oft über 75 u Länge. Dabei sind sie fadenförmig dünn ausgezogen, lassen zwischen sich zahlreiche Lücken, welche wohl der Alkoholwirkung zuzuschreiben sind und hängen fast nur mit ihren äußeren, stark verbreiterten und mit Flimmern versehenen Enden zusammen. Die in Hämatoxylin sich stark färbenden, ebenfalls stark in die Länge gezogenen Kerne liegen etwas über der Mitte des Zell- leibes und erzeugen durch ihre große Anzahl ein fast kontinuirliches, den Längsschnitt durchziehendes, dunkles Band. Es war mir nicht möglich, die einzelnen Elemente des Lippenektoderms zu isoliren; dünne Schnitte zeigen, dass die Mehrzahl der Zellen nach unten in feine Fäden auslaufen und in einem, gerade in der Gegend des Mundes De N win Zoanthus chierchiae n. sp. 7 | besonders stark ausgebildeten feinmaschigen Netzwerke verschwinden, _ welches dem Mesoderm aufliegt und nach den jetzigen Anschauungen — als durch die Konservirungsmethode veränderte Nervenmasse ange- _ sehen werden muss. Im Verlauf des Schlundrohrs behalten die Ektodermzellen nahezu die in der Mundgegend angenommene Länge (Fig. 9 schl) und das an ihren Basen liegende Netzwerk verliert an Ausdehnung allmählich, bis es gegen den unteren Schlundrohrrand völlig verschwunden ist. An Querschnitten weist das Schlundrohr die bekannte Faltung des Ektodermbelages auf, welche nur in der Region der immer deutlich ausgeprägten ventralenSchlundrinne(Fig.26Aschl) . 8 einem glatten Verlaufe Platz macht. Im Bereiche der Schlundrinne sind _ die Ektodermzellen auch kürzer, wie im übrigen Schlundrohre und bestehen fast nur aus Flimmerzellen, während sich sonst in letzterem immerhin auch, wenn gleich spärlich, Drüsenzellen und Nesselkapseln finden. Von den Tentakeln möchte ich nur erwähnen, dass die, beide Flächen der mesoglöalen Stützlamelle überkleidende Muskulatur gleichmäßig ausgebildet ist, an vielen Schnitten die äußere Längs- muskellage stärker entwickelt erscheint, wie die inneren Ringfasern, so dass in dieser Beziehung das Verhältnis umgekehrt erscheint, wie - in der Mundscheibe. Das Ektoderm war überall stark macerirt; ich glaube jedoch aus der Durchsicht der einzelnen Schnitte zu entnehmen, dass Nesselzellen sich ausschließlich im Ektoderm der äußeren basalen Partie jedes Tentakels vorfinden, während solche gegen die Spitze und in den inneren, der Polypenachse zusehenden, Gegenden nicht wahr- zunehmen sind. Das Entoderm ist mit einer I0—A%2fachen Lage von Zooxanthellen erfüllt, welche das Lumen der Tentakelhöhle bis auf einen kleinen centralen Kanal ausfüllen. Wesentlich versehieden gebaut sind das Ekto- und Mesoderm der - Körperwand, und schon der Übergang der Mundscheibe zu jener zeigt bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten. Ich habe schon oben bei - Gelegenheit der Beschreibung der äußeren Gestalt von Zoanthus chier- ‚chiae der tiefen cirkulären Rinne erwähnt, welche den Tentakelkranz umgiebt und welche ich, da sie eine scharfe Grenze zwischen Mund- scheibe und Körperwand bildet, die Grenzfurche nenne. Diese ist schon beim kontrahirten Polypen im Längsschnitte (Fig. 6 gf) zu er- kennen, wird aber selbstverständlich noch deutlicher am Längsschnitte durch die expandirte Mundplatte (Fig. 9 bei b). Sie trennt die beiden - für Zoanthus charakteristischen Sphincterpartien und wurde auch schon ‘ von Herrwis ! und Erpmann? gezeichnet, aber nicht eingehender be- 1 Challenger-Rep. Zool. VI. 41882. Actiniaria. Pl. XIV, Fig. 1. 2 Über einige neue Zoantheen. Jenaische Zeitschr. 1886. Taf. V, Fig. 2. 8 A, R. v. Heider, schrieben. Letzterer sagt nur!, dass die beiden Sphincterpartien durch einen nicht verdickten Theil des Mauerblattes, der wie ein tiefer Ein- schnitt aussieht, getrennt werden. Auch Hınnon und SHACKLETON ? er- wähnen der Furche bei Zoanthus macgillivrayi, jedoch sollen hier beim ausgestreckten Polypen zwei Furchen als Ausdruck des doppelten Sphincters das Capitulum umgeben. Ich schreibe die obere Partie des Sphincters der Mundscheibe, die untere der Körperwand zu, bezeichne demnach erstere als Mundscheibensphincter (sph.m), letztere als Körper- wandsphincter (sph.k) und halte mich zu dieser Trennung berechtigt . durch die Beschaffenheit des über den beiden Partien liegenden Ektoderms. Dieses hat in der Gegend des Mundscheibensphincters völlig die Beschaffenheit des Ektoderms der Mundscheibe, wie es oben beschrieben wurde, es sei denn, dass zwischen seine Zellen eine größere Anzahl von Pigmentkörpern und Nesselkapseln eingestreut ist (Fig. 12). Im Bereiche der Furche wird die Ektodermlage allmählich niedriger, die Zellgrenzen werden immer undeutlicher und im Grunde der Furche verschwinden sie scheinbar vollständig, so dass hier die Mesogloea auf eine kurze Strecke frei zu Tage tritt. Ganz anders geht das Ektoderm über dem Körperwandsphincter aus der Grenzfurche hervor; hier sind die Zellen zu mehr oder minder spindelförmigen Körpern zusammen- geschrumpft, ihre freien Enden tragen keine Flimmern, sondern er- zeugen jene zusammenhängende dünne Cuticula, welche dem Ektoderm der Körperwand aller Zoantheen zuzukommen scheint. Dieser histo- logische Unterschied zwischen beiden Ektodermarten macht sich in allen mikroskopischen Präparaten der Gegend der Grenzfurche auch schon bei schwächerer Vergrößerung bemerkbar, und er erscheint mir maßgebend genug, darauf hin auch die darunter liegenden Mesoderm- gebilde von einander scharf zu trennen. Ich habe noch einer Zellan- häufung zu erwähnen, welche im Grunde der Grenzfurche liegt, konstant in den Schnittpräparaten zu finden ist und, obwohl unzweifelhaft ebenfalls ein Ektodermgebilde, doch von den hier an einander stoßen- den Ektodermlagen der Mundscheibe und der Körperwand deutlich abweicht. Ich nenne diesen Zellenkomplex Grenzzellen (Fig. 42 gz) und halte sie für eine der Grenzfurche eigenthümliche Differenzirung des Ektoderms. Es sind schlanke, ungefähr 20 u hohe, 3 u breite, dicht an einander gedrängte Zellen, die am meisten an die Stützzellen des Ektoderms der Mundscheibe erinnern; sie haben fein granulirten Inhalt und einen großen, rundiichen Kern, die am freien Ende befindlichen IST CHI RL RAN 2 Rep. zoolog. collect. Torres Straits. Zoantheae. Transact. R. Dublin soc. (2). Vol. IV. 4894. p. 680. Zoanthus chierchiae n. sp. 9 Flimmern sind im Alkoholpräparate zu einer dunklen Linie verklebt, innerhalb welcher schwach angedeutete Längsstreifen die ursprüng- ‚liche Zusammensetzung errathen lassen. Die, so weit sich erkennen i lässt, durchgehends in dünne Fäden auslaufenden basalen Enden der Grenzzellen sitzen direkt der Mesogloea auf. Nach oben, gegen die Mundscheibe zu beginnen die Grenzzellen unvermittelt an der früher erwähnten, von Ektoderm entblößten Stelle der Mesogloea, nach unten gehen sie in das eigentliche Körperwandektoderm über. Wie viel von den hier geschilderten histologischen Verhältnissen auf Rechnung der Alköoholwirkung zu setzen ist, wie viel dem natürlichen Baue der Ekto- dermzellen in der Gegend der Grenzfurche entspricht, kann ich selbst- verständlich nicht entscheiden, dies muss künftigen Untersuchungen überlassen bleiben; jedenfalls wird die Ausbildung der Grenzfurche und der Grenzzellen mit der Trennung des Sphincters in eine orale und murale Partie direkt zusammenhängen, und es drängen sich zu- nächst die Fragen auf, in welcher Weise der Übergang des oralen in das murale Ektoderm bei einfach bleibendem Sphincter stattfindet, und ob den Grenzzellen bei Zoanthus etwa eine besondere Funktion zukommt. u Das Ektoderm der Körperwand hat, wie schon lange bekannt und auch oben erwähnt wurde, einen anderen Bau, wie das der Mund- scheibe und ihrer Fortsetzungen. Die Zellen sind hier lange nicht so deutlich, und gleich von den Grenzzellen an ist ihr peripherer Rand zu einer, im Maximum 2 u. starken, grobkörnigen, nach außen scharf begrenzten Cuticula (Fig. 42 und 14) umgewandelt, von welcher in meist ziemlich regelmäßigen Abständen nach innen gegen die Meso- gloea feinere Fortsätze ausstrahlen, die gewöhnlich in ihrem Verlaufe einen Kern enthalten und dadurch spindelförmig erscheinen (ec). Die zwischen diesen dunkler gefärbten Fortsätzen frei bleibenden Räume sind anscheinend frei von zelligen Gebilden, stellen also Hohlräume dar, welche nach innen durch die Mesogloea, nach außen durch die Cuticula abgeschlossen werden und nur von nicht weiter definirbaren Krümeln sowie unregelmäßig eingestreuten Pigmentklümpchen und Nesselkapseln erfüllt sind. Das Körperwandektoderm der Zoantheen ist schon von verschiedenen Untersuchern erwähnt worden. KÖLLıker ! gab zuerst an, dass dünne Bindesubstanzsepten zwischen die Ekto- dermzellen ausstrahlen und sich mit der Innenfläche der GCuticula verbinden. W. Koch? bestätigt diesen Befund, die angeblichen Meso- gloealfortsätze wären demnach die von mir als die Ektodermzellen 1 Icones histologicae. 1865. p. 113. 2 Neue Anthozoen von Guinea, 4886. p. 24. 10 A. R. v. Heider, selbst gedeuteten Stränge zwischen Cuticula und Mesoderm. Alle neueren Untersucher folgen dieser Darstellung; von Erpmann! wird, allerdings für Epizoanthus, das Ektoderm des Mauerblattes so darge-. stellt, dass von der Cuticula in Abständen Fortsätze gegen das Meso- derm ziehen uud dadurch Kästchen bilden, in welchen sich unveränderte Ektodermzellen befinden. Er meint auch, dass im Allgemeinen bei den Zoantheen das Ektoderm von zahlreichen hindegewebigen Querbalken, welche die Mesogloea und die Cuticula verbinden, durchzogen und in Abtheilungen gebracht wird. Happon und SuaAckLeron? geben dieselbe Darstellung für Zoanthus coppingeri und ähnlich, nur viel stärker, zeichnet McMvrrica? die Cuticula für Zoanthus sociatus, ohne im Texte weiter darauf einzugehen. Wie man sieht, befinde ich mich gegen die Darstellung der genannten Forscher in einem gewissen principiellen Widerspruche; die Auffassung der Guticularfortsätze als mesogloeale Gebilde erscheint mir schon desshalb unhaltbar, weil ich, wie schon erwähnt, fast regelmäßig im Verlaufe der Fortsätze einen Kern finde, der die letzteren zu Zellen stempelt, welche allerdings — meiner Meinung nach hauptsächlich durch die Wirkung des Alkohols bedeutend verändert wurden, so dass ihre natürliche Gestalt schwer wieder zu erkennen ist. Ich erkläre mir den Bau des Ektoderms der Körperwand in der Weise, dass dessen das weitaus größere Kontingent bildende Stützzellen mit ihren erhärtenden freien Rändern innig unter einander verbunden sind und so eine zusammenhängende Cuticula erzeugen. Ihre dünnen basalen Enden sitzen der Mesogloea, mit derselben fest verbunden, auf, so dass die Zellen mit ihren beiderseitigen Enden gewissermaßen fixirt, nur mittels ihrer weicheren Zellleiber auf die Alkoholwirkung reagiren können, sich um den ebenfalls resistenteren Kern zusam- menziehen und so zwischen sich jene Räume erzeugen, welche in den aus Alkoholpräparaten angefertigten mikroskopischen Schnitten die »Kästchen« bilden. Die Zellen reißen auch sehr leicht an ihren dünnen Basen ein, und wenn dies in größerer Ausdehnung stattfindet, kommt es zu jenen, schon lange bekannten Ablösungen des Ektoderms über einen großen oder den ganzen Bereich der Körperwand. Man begegnet solchen Ablösungen (Fig. 6 u. 7 ec) nur bei Polypen, welche stark kontrahirt sind, demnach dort, wo die Ektodermzellen den voraussichtlich plötzlichen 5b 5ER g Dura DEI EHRE} NEED 1 Über einige neue Zoantheen. Jenaische Zeitschr. 4886. Taf. V, Fig. 40 und p. 440. ® Rep. zool. coll. Torres Straits. Zoantheae. Taf. LXIV, Fig. 4 u. p. 677. 3 Actiniaria of the Bahamas. p. 63. Zoanthus chierchiae n. sp. 11 Zusammenziehungen der Mesogloea nicht folgen konnten, sondern an ihren schwächsten Stellen einrissen. — Die CGuticula, welche mit der _Grenzfurche als sehr dünnes Häutchen beginnt, und gegen die Polypen- - basis zu dicker wird, ist sehr häufig auf ihrer äußeren Oberfläche mit _ einer aus unregelmäßigen Klümpchen bestehenden Schleimschicht be- deckt, in die eine Anzahl Diatomeen eingebettet sind. | Das Mesoderm der Körperwand war schon so oft Gegenstand der Beschreibung auch bei den Zoantheen, dass ich füglich mit wenigen - Worten darüber hinweggehen könnte. Indess will ich doch einige, - mir erwähnenswerth erscheinende histologische Befunde genauer an- geben, als Beiträge zur Erkenntnis des so mannigfache Bildungen auf- weisenden Mesoderms der Cölenteraten. Die Grundsubstanz ist auch hier jene homogene, sich schwer tingirende, bei den Zoantheen der- bere Masse, welche von den neueren Autoren mit Mesogloea bezeichnet wird. In dieselbe sind die verschiedenen Gebilde eingebettet, von welchen ich zunächst den für die Zoantheen so wichtigen Sphincter erwähnen will. Dieses mächtige System von Kreismuskelfasern liegt in der Übergangsfalte zwischen Mundscheibe und Körperwand (Fig. 9 sph) und besteht aus den schon mehrfach genannten, für die Gattung Zoan- thus charakteristischen zwei Partien, von welchen ich die obere der Mundscheibe, die untere der Körperwand zuspreche. Für die Charakte- risirung der Species von Zoanthus wird vielleicht — bei genauerer Untersuchung derselben — der Unterschied in der Stärke der beiden Sphincterpartien malsgebend werden; Hınpon und SuaAckLeron ! ziehen thatsächlich schon diese kleinen Differenzen für die Trennung ihrer drei Arten heran. Bei Zoanthus chierchiae erscheint der Körperwand- theil etwa dreimal so lang wie der Mundscheibentheil, welcher sich mit seinem Ektodermbelage auf Radiärschnitten nach Art eines kontra- hirten Tentakels über den Mundscheibenrand erhebt (Fig. 9 sph.m)?. Bei Zoanthus coppingeri ist, nach Hınvon und SnuackLeron, der Körper- wandtheil (upper portion) kürzer, bei Zoanthus jukesii und macgilli- - vrayi länger, wie der Mundscheibentheil (lower portion). Der Muskel selbst hat die bekannte Gestalt, d. h. seine Fasern kleiden in einfacher D re. p. 67788. 2 Es sei hier bemerkt, dass es mir für das allgemeine Verständnis passender erscheint, die Bezeichnung »oben« und »unten« immer in Bezug auf die Lage der Körpertheile im ausgestreckten, lebenden Thiere anzuwenden. Bei diesem ist nun F jedenfalls der Körperwandtheil des Sphincters tiefer liegend, wie der Mund- _ Scheibentheil (Fig. 9), wie auch R. Herrwiıe (Chall.-Rep.p. 143) hervorhebt, während R Happon und SHACKLETON ersteren als obere, letzteren als untere Partie des Muskels E bezeichnen, wie sie sich im Längsschnitte des eingestülpten Capitulum er- geben. 12 A. R. v. Heider, Lage die innere Fläche einer mehr oder minder großen Anzahl von in der Mesogloea liegenden Aushöhlungen oder Ringkanälen aus (Fig. 12sph), die Fasern sind im Querschnitte kreisrund und haben 0,3—0,4 u im Durchmesser. Die Mesogloea ist im Bereiche des Sphineters mächtig entwickelt und verschmächtigt sich in der Gegend der Grenzfurche» also zwischen den beiden Muskelpartien, zu einer dünnen Lamelle Während der Mundscheibensphincter im Querschnitte eine dünne Platte darstellt, welche nur in der Mitte eine größere Dicke erreicht, indem hier die Mesogloealhöhlungen größer werden, beginnt und endigt der Körperwandsphincter oben und unten mit drei bis vier Mesogloeal- höhlen und bleibt während des ganzen Verlaufs in der Körperwand gleich mächtig (Fig. 12 u. 14 sph.k). — Die entodermale Fläche der Mesogloea ist mit einer einfachen Lage von Kreismuskelfasern (Fig. 12 u. 44 mu) bekleidet, welche die gleiche Stärke wie die Sphincterfasern haben und mit diesen in bestimmter Korrelation stehen, indem sie nur dort auftreten, wo sich innerhalb der Mesogloea kein Sphincter be- findet; die entodermale Muskulatur ist demnach mehr in den unteren Körperpartien und dann auch in der Gegend der Grenzfurche ausge- bildet. Dies und der Umstand, dass der Sphincter selbst dem Entoderm näher liegt, so dass zwischen ihm und Ektoderm konstant eine größere Mesogloealschicht lagert, wie zwischen Entoderm und Sphincter, spricht wohl für die Richtigkeit der Auffassung, wonach auch der letztere ento- dermaler Provenienz und erst sekundär so sehr in die Mesogloea ge- rückt ist, dass er nun völlig von ihr umschlossen wird!. Wie man aus dem Längsschnitte Fig. 44 ersieht, verschwinden die entodermalen Ringfasern in der Gegend des unteren Sphincterrandes von unten nach oben allmählich, dagegen sind hier die Wände der Mesogloealhöhlungen von den Sphincterfasern nicht so vollständig überkleidet, wie weiter oben, wo sich keine entodermalen Ringfasern mehr vorfinden; die Homologie beider Muskelsysteme ist in solchen mikroskopischen Präpa- raten in die Augen springend, und es wären nur noch embryologische Untersuchungen abzuwarten, um dieselbe völlig zu erweisen. Die Sphincterhöhlungen sind gegen die homogene Mesogloea mit einer scharfen Linie abgegrenzt, und es macht im Mikroskope den Ein- druck, als wäre diese Grenzschicht etwas starrer, wie die umgebende Stützsubstanz; während diese gleichmäßig dunkel gefärbt ist, erscheint der Rand der Klüfte stärker lichtbrechend, von mehr knorpeliger Be- schaffenheit. Die entodermale Muskelschicht besteht aus verhältnismäßig kurzen 1 Happon u. SHACKLETON, Revis. Brit. Actin. Zoantheae. p. 648. * H g Zoanthus chierchiae n. sp. 13 Fasern, welche die Mesogloea zwischen den Ursprüngen der Mesente- rien bedecken, diese aber nicht durchbrechen; Fig. 17 u. 18 zeigen solche Muskelgruppen (mu) zwischen den Mesenterien sehr deutlich. In der Gegend des Sphincters begegnet man konstant in der Meso- gloea zwischen jenen und dem Entoderm den unregelmäßigen Klüften und Lücken, welche für das Mesoderm der Zoantheen so charakteristisch sind und dort, je nach der Gattung ein mehr oder minder dichtes Kanalsystem erzeugen (Fig. 14 u. 18 cın). Dasselbe ist besonders in den vom Sphincter nicht mehr durchzogenen Theilen der Körperwand aus- gebildet, irgend eine gesetzmäßige Anordnung dieser Lücken und - Kanäle konnte ich bei meiner Form nicht auffinden; es fällt nur auf, dass sie in Querschnitten durch die Körperwand in der Mitte der Meso- gloea mehr langgestreckte, unregelmäßig ausgebuchtete Klüfte und in der Nähe des ektodermalen Randes des Mesoderms kleinere rundliche, glattrandige Längskanäle erzeugen. Es ist wohl zu vermuthen, dass alle diese Kanäle und Lücken unter einander in Verbindung stehen, wie es von anderen Untersuchern angegeben wurde, mir ist es für Zoanthus chierchiae nicht gelungen, solche quere Kommunikationen bestimmt nachzuweisen. Die angegebenen Kanäle und Klüfte der Mesogloea sind immer erfüllt von den verschiedenartigsten Zellen und Zellresten: neben tief dunkelbraun gefärbten, kleinen, ovalen Körpern, welche ich als Nessel- kapseln deute, die aber eben so gut isolirte Pigmentzellen sein können, größere, fein granulirte, spindelförmige oder unregelmäßig gelappte, protoplasmatische Zellen, meist mit deutlichem Kern und Kernkörper- chen und rundliche größere Körper mit homogenem Inhalte, deren Kontour an einer oder mehreren Stellen halbmondförmige, dunkle Ge- bilde anliegen. Zwischen diesen Körpern, deren zellige Natur noch deutlich erkennbar ist, findet man ferner sehr häufig — die kleineren Kanäle gewöhnlich ganz ausfüllend — Gruppen von kleinen und klein- sten, stark lichtbrechenden Körnchen. Die Konservirungsart lässt eine definitive Deutung aller dieser, in den Mesogloealkanälen zu findenden Gebilde wohl nicht mehr zu; ich schließe mich jedoch den Angaben anderer Untersucher an, dass die Kanäle im lebenden Thiere von einer, nach Hıpnon! ektodermalen Zelllage ausgekleidet sind und die Körn- chen vielleicht mit der Chylusflüssigkeit in Zusammenhang stehen. Für die ektodermale Provenienz der Zellen der Kanäle sprechen wohl die Nesselkapseln und Pigmentkörnchen; es war mir indess nicht gelungen, Kommunikationen der Kanäle mit der Ektodermhülle in meinen Präpa- 1 Revis, brit. Actiniae. Zoantheae, p. 616. 14 A. R, v. Heider, raten deutlich nachzuweisen, wie sie HAnpon und SHAcKLEToN! für ver- schiedene Formen von Zoanthus angeben und abbilden. Eine gleich- zeitige Kommunikation der Mesodermkanäle mit der entodermalen Auskleidung der Leibeshöhle erscheint mir sehr wahrscheinlich; wenig- stens fand ich an Querschnitten der oberen Partien der Körperwand fast regelmäßig jene vom Entoderm ausgehenden Lakunen, welche MeMurrica ? und Hıppon und SuackLeron 3 für Isaurus beschreiben und die als Eingänge zu den Mesogloealkanälen gedeutet werden können. In allen Schnitten durch die Körperwand findet man neben und zwischen den Kanälen Fasern und Zellen, welche in die Mesogloea eingebettet sind und von den bisherigen Untersuchern zumeist als bindegewebiger oder auch muskulöser Natur angesehen wurden. Mir scheint indess, dass gewisse Faserzüge richtiger zu den nervösen Ele- menten zu zählen seien, wenn man ihren Verlauf und ihr ganzes Verhalten in der Mesogloea berücksichtigt. In der Gegend des Sphine- ters (Fig. 14) finden wir zunächst Fasern oder faserähnliche Streifen, welche die Mesogloea der Quere nach durchziehen, d. h. vom Sphincter direkt zu den Basen der Ektodermzellen laufen; sie sind sehr blass, schwer färbbar und bezüglich ihrer Endigungen im Muskel und im Ektoderm nicht zu verfolgen gewesen. Zwischen ihnen liegen, oft nur spärlich, in anderen Präparaten wieder in größerer Zahl, spindelförmige oder unregelmäßig sternförmige, gekernte Zellen. Innerhalb des Sphincters wird die Mesogloea von einer größeren Zahl von Fasern durchsetzt, welche im Ganzen einen mit der Längsachse des Thieres parallelen Verlauf haben und dieser Partie der Mesogloea den Charak- ter größerer Dichte verleihen. Sind diese letzteren Fasern vielleicht nur als Verdichtungen der homogenen Substanz anzusehen, so dürften die queren Fibrillen zwischen Sphincter und Ektoderm wohl nicht so bestimmt zu den Bindegewebselementen zu zählen sein; Erpmann* thut dies im Allgemeinen, möchte aber die radiären Fasern für Muskelfasern ansehen. — In den mittleren Partien der Körperwand, wo das Meso- derm um die Sphincterdicke dünner geworden ist, kann man die queren Fibrillen viel genauer verfolgen, wenn man dafür sorgt, die Schnitte nur schwach zu tingiren. Ein solches Präparat gebe ich in Fig. 18, wo durch zufällige Ablösung des Ektoderms und der entodermalen Musku- latur die Mesogloea ganz isolirt erscheint und der Verlauf einiger Quer- ! Revis. brit. Actiniae. Zoantheae. p. 646 u. Figg. Taf. LI. 2 A contribution to the Actinology of the Bermudas. Proc. ac. n. sc. Phila- delphia. 4889. p. 148. 3 Revis. brit. Actiniae. Zoantheae. p. 617. 4 Über einige neue Zoantheen. p. 434. Zoanthus chierehiae n. sp, 15 fasern sehr deutlich zu verfolgen war. An zwei Stellen ragen deren _ entodermale Enden eine Strecke weit aus der Mesogloea, und man - muss sich vorstellen, dass dieselben früher mit der Ringmuskulatur - direkt zusammenhingen und beim Abheben der letzteren etwas mit- gezogen wurden, bevor sie abrissen. Die Fasern sind in der Nähe der entodermalen Muskulatur am dicksten und werden gegen das Ektoderm zu allmählich dünner, sie zerfallen auch häufig in eine Anzahl feiner Zweige, welche mit ihren Enden bis an den ektodermalen Rand der Mesogloea reichen und, wie ich glaube, in den Ektodermzellen sich verlieren. Eine ähnliche Mesodermstelle bei stärkerer Vergrößerung giebt Fig. 17; hier liegt die entodermale Muskulatur der Mesogloea noch in normaler Weise an, und die Querfasern treten dicht an jene heran, um in einer mehr körnigen Masse, welche sich zwischen Mesogloea und Muskel befindet, zu verschwinden. An einem Faserende ist auch deut- lieh dort, wo es sich in der körnigen Masse verliert, eine Verbreiterung zu erkennen, in welcher ein kernähnliches Gebilde liegt. Die Fasern selbst sind stark lichtbrechend und scharf kontourirt; sie scheinen mir vermöge ihres Baues und sonstigen Eigenschaften zumeist unseren jetzigen Vorstellungen von Nervenfibrillen zu entsprechen. Birgt doch die Annahme einer solchen direkten nervösen Verbindung zwischen Ektoderm als pereipirender Schicht und der Muskulatur der Körper- wand weniger Unwahrscheinlichkeit in sich, wie die Zuzählung dieser Querfasern zu den bindegewebigen oder muskulösen Gebilden. Sie wurden selbstverständlich schon des öftern beschrieben und abge- bildet; Erpmann! sagt, dass die Fasern vom Entoderm beginnen und zum Ektoderm ziehen, auch R. Hrrrwıg? giebt an, dass sie vom Ento- derm zum Ektoderm verlaufen und am Entoderm mit einer granulirten Verbreiterung beginnen, der zwischen Mesogloea und Entoderm liegen- den Ringmuskelfasern, welche wohl die Fasern durchziehen müssten, um zum Entoderm zu gelangen, wird von keinem der beiden Forscher erwähnt. Herrwıc vergleicht die Fasern mit den Muskelfasern der Ctenophoren; als solche hat sie schon Köruıker? bei Zoanthus solanderi ‚angesehen, welcher hier blasse, faserähnliche Züge, welche sich nicht so scharf von der Grundsubstanz scheiden, wie bei den Medusen und daneben, häufig im Inneren der ersteren, dunkle, feine, elastischen Fasern ähnliche, gerade oder geschlängelte Fasern unterscheidet. — _ Wenn die die Muskulatur mit den Ektodermzellen verbindenden Fasern sich thatsächlich als Gebilde erweisen, welchen eine nervöse Funktion 11.cp. 440. ? Challenger-Rep. Zool. VI. 1882. p. 112. 3 Icon. histol. 1865. p. 414, 16 A. R. v. Heider, zukommt, so wird es nicht befremden, wenn manche der zelligen Ge- bilde, welche man neben den genannten Fasern in der Mesogloea findet und die bisher sammt und sonders in das Gebiet der Bindegewebs- zellen verwiesen wurden, schließlich als nervöse Elemente, als primi- tive Ganglienzellen erkannt werden. Es liegt nicht in meiner Absicht, solchen Zellen auf Grund meiner, in Folge der Konservirungsweise immerhin sehr lückenhaften Untersuchung schon positiv die nervöse Natur zuzusprechen, indess kann nicht geleugnet werden, dass Gebilde, wie Fig. 17 n, bedeutend an die Ganglienzellen erinnern, wie wir sie von den höheren Thieren kennen; solche Zellen zeigen neben einem deutlichen Kern mit Kernkörperchen mehrere Fortsätze, deren einer das gleiche Aussehen annimmt, wie es die oben besprochenen Quer- fasern darbieten, während die anderen Fortsätze nur als kleine Zipfel erscheinen, welche rasch in der Mesogloea verschwinden. Wenn auch nicht gerade häufig, begegnet man doch dergleichen Zellen immer wie- der bei genauer Durchsicht des Mesoderms der Körperwand, und dies scheint mir Grund genug, ihrem Studium erhöhte Aufmerksamkeit zuzuwenden. Die mesogloeale Grundsubstanz zeigt an allen Schnittpräparaten die gleiche, homogene, nur an den Rändern der Höhlungen etwas dichtere Beschaffenheit; dass sie einer gewissen Dehnbarkeit fähig ist, beweisen jene Schnitte, welche zufällig einer gewissen Zerrung aus- gesetzt waren. In Fig. 18 ist der Ursprung des einen Mesenteriums mit seiner Muskulatur und seinem Entodermbelage von der Körper- wand mechanisch abgezogen, die mesogloeale Stützlamelle ist dabei jedoch nicht eingerissen, sondern stellt noch einen undeutlich begrenz- ten, durchscheinenden Strang dar. — Am gleichen Schnitte möge auch die verschiedene Begrenzung der Mesogloea nach innen und außen be- achtet werden; der entodermale Rand derselben zeigt einen fast gerad- linigen, nur durch die Mesenterialansätze unterbrochenen Verlauf, dagegen hat der ektodermale Rand wegen der sich hier anhäufenden rundlichen Lücken und der zahlreichen, verschieden starken Zipfel und Spitzen, welche mit den basalen Enden der Ektodermelemente in Verbindung stehen, ein unregelmäßig ausgebuchtetes, oft geradezu ausgefranstes Aussehen. Das Entoderm der Körperwand ist erfüllt von den schon erwähn- ten Zooxanthellen; dieselben sind in den oberen Partien des Polypen- körpers in viel größerer Menge angehäuft und nehmen gegen die Polypenbasis bezüglich ihrer Zahl bedeutend ab. Die Mesenterien besitzen die für die Actinien im Allgemeinen charakteristische Muskulatur; sie ist hier zwar schwach ausgebildet, . " hi: Zoanthus chierchiae u. sp. 17 indem nur eine Lage von Muskelfasern sich zu niederen Falten erhebt und es nie zur Bildung der bei anderen Familien oft so stark verzweig- ten Muskelbäumchen kommt, sie ist indess an allen, nicht zu stark ge- färbten Präparaten deutlich zu verfolgen und scheint nur in den oralen und aboralen Enden der Mesenterien häufig rudimentär zu sein oder _ ganz zu verschwinden. Alle Mesenterien, die Makro- und Mikrosepten, sind dort, wo sie von der Körperwand entspringen, beiderseits von einer Schicht Längsmuskelfasern : dem Parietobasilarmuskel (Fig. 15 pb) bedeckt. Im Bereiche desselben bildet die mesogloeale Stützsubstanz eine einfache, verhältnismäßig starke Lamelle, welche in kurzer Ent- - fernung von der Körperwand sich in zwei Blätter spaltet, die den Mn großen, das Mesenterium regelmäßig von oben bis unten durchziehen- den, mesodermalen Längskanal (lc) einschließen; sein Lumen wächst mit der Größe des Mesenteriums, so dass die Makrosepten immer von einem in allen Dimensionen größeren Längskanale durchzogen werden, während dieser in den Mikrosepten oft ganz unscheinbar bleibt. Der Parietobasilarmuskel ist nur auf die nichtgespaltene, peri- phere Partie des Mesenteriums beschränkt, er verschwindet im Be- reiche des Längskanals auf der exocölen Seite des Mesenteriums voll- ständig, so dass hier das Entoderm direkt der Mesogloea aufsitzt; auf der entocölen Seite reichen die Parietobasilarfasern, rasch sich ver- schmächtigend, noch etwas in die Gegend des Längskanals, verschwinden dann, wie ich meine, vollständig, worauf nach kurzem Zwischen- raume centralwärts die Längsmuskelfasern des Mesenteriums beginnen (Fig. 15 mu). Diese überziehen die, wie schon erwähnt, nicht stark ausgebildeten und auch nicht sekundär verzweigten Längsfalten der Mesogloea in einer zusammenhängenden Schicht und sind meist bis zum centralen freien Rande des Mesenteriums, resp. bis in die Gegend des Filaments zu verfolgen. Einen eigentlichen » Muskelwulst« erzeugen also hier die Längsmuskelfasern nicht, immerhin lassen sie aber die Lusammengehörigkeit je eines Septenpaares, resp. die Exo- und Ento- cöle sehr deutlich erkennen. An den eines Filaments entbehrenden Mikrosepten ist die Längsmuskulatur in der Nähe des inneren, freien Randes am stärksten ausgebildet, an den Makrosepten verliert sie sich allmählich in der Nähe des Filaments. Das Entoderm der Mesenterien ist in meinen Präparaten nicht sehr gut erhalten, immerhin ist aber an manchen Stellen die Gestalt der Zellen noch deutlich zu erkennen. Auffallenderweise habe ich in dem den Längsmuskelfasern aufsitzenden Entoderm fast nie Zooxan- thellen finden können, obwohl ich in dieser Hinsicht zahlreiche Schnitte durchmusterte; man müsste demnach annehmen, dass zwischen den Zeitsehrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. D) u 18 A. R. v Heider, [2 parasitischen Algen und den Längsmuskeln der Septen Beziehungen obwalten, welche jene von diesen gewissermaßen ausschließen. Zu erklären wäre diese Gegensätzlichkeit zwischen Muskel und Alege, falls sie sich weiterhin bestätigen sollte, wohl sehr schwer, zumal sich die Algen über den anderen Muskelfasern, wie Parietobasilarfasern und Kreismuskelfasern ‚der Körperwand gerade so häufig vorfinden, wie sonst überall, wo Entoderm vorhanden ist. — Kleine, ovale Körper- chen, welche man im Entoderm der Mesenterien in großer Zahl findet und die ein Kernkörperchen enthalten, dürften als Kerne der Ento- dermzellen zu deuten sein, dagegen ist mir die Natur gleich kleiner, meist den oberen Rand des Entodermbelages einnehmender Körperchen ohne sichtbaren Einschluss nicht klar geworden; möglicherweise sind es Entwicklungsstadien von Nesselkapseln. — Die mesodermalen Längskanäle der Mesenterien sind von einer Zellschicht ausgekleidet, welche jener aus dem Kanalsystem der Körperwand schon beschrie- benen sehr ähnelt; die Zellen sind in meinen Präparaten zu sehr ver- ändert, um genau analysirt werden zu können; die in ihnen enthaltenen kleinen Nesselkapseln heben sich durch ihre dunkle Färbung und den scharfen, doppelten Kontour hervor, daneben finden sich aber noch andere Körper, welche theils zu den Pigmentzellen zu rechnen sein werden, theils noch ganz hypothetischer Natur zu sein scheinen. Alle Makrosepten sind an ihren freien Rändern vom unteren Schlundrohrrande an mit den bekannten Mesenterialfilamenten versehen, welche auf Querschnitten durch den Polypen sofort durch ihre eigenthümliche V-förmige Gestalt kenntlich sind (v, Fig. 8). Ob- wohl das Filament von Zoanthus im Allgemeinen den schon bekannten Bau der Filamente der Anthozoen zeigt, möchte ich doch der Vollständig- keit halber eine kurze Beschreibung desselben wiedergeben, weil es mit dem noch zu erwähnenden und bisher zu wenig beachteten Drüsen- wulste in innigem Zusammenhange steht. Das Filament zeigt in der Mitte der Körperhöhle seinen typischen Bau am besten (Fig. 16); hier ist die Mesogloea des Mesenteriums (m) im Querschnitte fadenförmig dünn ausgezogen, das Entoderm nur in krümeligen Spuren noch vor- handen, trotz der Dünnheit ist an der mesogloealen Stützlamelle auch hier noch die Tendenz zur Spaltung in kleine Längskanäle wahrzu- nehmen. Am centralen Rande endet die Stützlamelle mit einer im Querschnitt dreieckigen, kleinen Verbreiterung, welche den Drüsen- streifen trägt. Etwas unter dem letzteren gehen von der Stützlamelle beiderseits die langen, immer nach der Peripherie des Polypen ge- wendeten Querschenkel ab, welche die Basis für dieFlimmerstreifen bilden, deren unverhältnismäßige Länge und Rückwärtskrümmung dem Zoanthus chierchiae n. sp, 19 _ Querschnitte des ganzen Filaments jene, von allen Untersuchern ab- gebildete, eigenthümliche Gestalt geben, die am besten mit einem um- gekehrten V, oder auch einer Lanzenspitze verglichen werden kann. _ Trotzdem mir ausschließlich in Alkohol konservirtes Material zu Gebote stand, ist es mir doch gelungen, eine Anzahl Querschnitte zu verfertigen, welche genügend Details zeigten, um mich über die Beschaffenheit der zelligen Beläge zu orientiren. Im Allgemeinen befolgen diese das von _ den Actinien bekannte Schema; der mittlere Drüsenstreif (n.d) scheint bei Zoanthus nur Drüsenzellen, dagegen keine Nesselzellen zu enthal- ten, wenigstens sind Nesselkapseln nur gelegentlich in meinen Präpa- raten zu finden gewesen und waren dann über alle Gewebsschichten so unregelmäßig zerstreut, dass es auf mich den Eindruck machte, als wären dieselben im ganzen Körperinhalte aufgeschwemmt gewesen _ und seien während der Präparation als Fremdkörper hier und da in die einzelnen Schnitte gelangt. Die Drüsenzellen sind auf der Stütz- lamelle fächerförmig ausgebreitet und nach rückwärts scharf abge- “ grenzt, so dass ihr Querschnitt ein centralwärts gerichtetes halbkreis- förmiges Gebilde darstellt. Die Fliimmerstreifen (Fig. 16 f) stellen breite Bänder dar, ihre langen, schlanken Zellen sind ungemein dicht an einander gelagert, so dass deren Kerne, welche hauptsächlich die mittlere Region einnehmen, durch Neben- und Übereinanderlagerung die Zellgrenzen vollständig verdecken. Die trotz der Alkoholschrum- pfung noch sehr langen Flimmern sind an vielen Querschnitten sehr schön erhalten und dürfte ihre Länge im lebenden Thiere ein Drittel der Zellenhöhe überragen. In den meisten meiner Präparate haben die Flimmerstreifen rechts und links eine ungleiche Ausdehnung, indem sie auf der einen Seite höher gegen den Drüsenstreif ragen, wie auf der anderen; nie stoßen sie direkt an diesen letzteren, sondern zwi- schen beide Zellarten ist eine Zellengruppe (en.w) eingeschaltet, welche großen Entodermzellen am ähnlichsten ist und durch den zarten Bau des Körpers und die großen, rundlichen Kerne vor den benachbarten zelligen Elementen sich auszeichnet. Diese zwischen Drüsen- und Flimmerstreifen eingeschobene Entodermlage wurde schon von Gebr. Herrwig! erwähnt, und ihr wurde in neuester Zeit auch eine besondere Funktion bei der Absorption der Nahrung zugeschrieben?. In meinen Präparaten sind diese Zellen nur selten noch deutlich, meist sind sie in eine krümelige Masse umgewandelt; ein Unterschied zwischen ihnen 1 0. u. R. Herrwis, Die Actinien. 4879. p. 102. 2 WıILLEM, La digestion chez les Actinies. Bull. soc. med. Gand. 1892. p. 295. — AppELıLör (Edwardsia, Bergens mus. aarsber. 1894) nennt diese Entodermwuche- rung bei Edwardsia »peripherer Drüsenstreif«. y%* 20 A. R. v. Heider, und dem Entoderm der Körperhöhle überhaupt muss jedenfalls darin gesehen werden, dass sich in jenen nie die in diesem so üppig wuchern- den Zooxanthellen vorfinden. Happon und SuAckLeton! unterscheiden am Mesentörieldinknernk eine obere und untere Partie; letztere hat den schon lange bekannten und oben nochmals kurz beschriebenen Bau (Fig. 16) und nimmt den senkrecht nach abwärts steigenden Rand des Mesenteriums ein, die obere Partie wird »reflected ectoderm« genannt und als direkte Fort- setzung des Schlundrohrektoderms auf die vom unteren Schlundrohr- rande abgehenden vollständigen Mesenterien aufgefasst. VerrıLL? hat diese Gebilde schon früher beschrieben und nannte sie »flattened organs«, er fasste sie als eine Art Kiemen auf, dem auch Anpkzs? zu- stimmen möchte. Die neueren Untersuchungen haben die Richtigkeit der Ansicht, dass die Mesenterialfilamente, oder zum mindesten deren Nesseldrüsen- streif eine direkte Fortsetzung des Schlundrohrektoderms seien, so ziemlich erwiesen, die Bezeichnung: reflected ectoderm ist demnach keineswegs unrichtig, sie erzeugt jedoch die Vorstellung, dass es sich auch hier um einen einfachen Übergang des Schlundrohrektoderms auf den Septenrand handle, während thatsächlich bei Zoanthus eine größere Umwandlung des Epithels dieser Körperpartie stattgefunden hat. Die- selbe fällt schon bei oberflächlicher Betrachtung von Querschnitten, wie Fig. 7 (d.w) auf und drängt zu genauerer Untersuchung. ERrDMAnN® sagt, dass die Mesenterien unten an ihrem freien Rande nur den Drüsen- streif tragen, in mittlerer Höhe tritt zu beiden Seiten der Flimmerstreif hinzu, welcher sich in der Nähe des Schlundrohrs gegen die Polypen- achse zu so ausdehnt, dass er den Drüsenstreif verdrängt ; »auf Längs- schnitten ist dieser Flimmerbesatz in regelmäßigen Intervallen zierlich eingekerbt«. Immerhin ist das sog. reflected ectoderm also schon ver- schiedenen Untersuchern als eine Eigenthümlichkeit der Zoantheen aufgefallen, welche sich sonst unter den Anthozoen nicht wieder findet, ohne dass sie indess einer eingehenderen Betrachtung gewürdigt wor- den wäre. Im in Alkohol konservirten Polypen bildet das immer mehr oder weniger kontrahirte Mesenterium mit seinem inneren freien Rande einen am unteren Schlundrohrrande beginnenden Bogen, welcher ! Revis. brit. Actiniae. Zoantheae. p. 649 u. Rep. zool. coll. Torres Straits. Zoantheae. p. 681. 2 Netes on Radiata. Trans. Connect. acad. I. 1869. 3 Panceria. Q. journ. micr. sc. XVII. 4877. 4 Über einige neue Zoantheen. p. 435. Zoanthus chierchiae n. sp. 31 _ zunächst nach oben und außen gerichtet ist und schließlich in den - gerade nach abwärts laufenden Theil des Septenrandes übergeht (Fig. 21). In Polypenquerschnitten in der Höhe dieses nach aufwärts _ eingezogenen Septenrandes findet man nun immer auch jene dem Mesenterium zu beiden Seiten anhängenden Wülste, welche aus einer größeren Anzahl von Falten der hier befindlichen Epithelschicht be- stehen. Die Betrachtung bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 19) ergiebt, dass diese regelmäßigen Falten peripher in die Flimmerstreifen des Mesenterialfilamentes übergehen, welche hier noch ihre volle Ausbil- dung zeigen; aber auch centralwärts spaltet sich die mesogloeale Stütz- lamelle des Mesenterium in zwei kurze Schenkel ab, welche eben- falls Flimmerstreifen tragen und jene mittleren Falten begrenzen (Fig. 20 m!); der Übergang der Flimmerstreifen in die faltigen Wülste und die histogenetische Identität beider Epithelschichten ist an solchen Querschnitten nicht zu verkennen. Sowohl im Bereiche des Mesenterial- filamentes, wie in dem des Wulstes besteht die Epithellage aus dicht an einander gelagerten hohen, schlanken Zellen, deren stark gefärbte Kerne ein das Epithel durchziehendes Querband erzeugen, welches bei Hämatoxylintinktion dem »reflected ectoderm« ein charakteristisches Gepräge verleiht. Obwohl offenbar aus gleicher Grundlage hervor- gegangen, findet man aber doch Unterschiede zwischen den Zellen der Flimmerstreifen und denen der faltigen Wülste, welche mir wesent- lich erscheinen und auf verschiedene Funktionen hinweisen. Die Zellen der Flimmerstreifen haben ihren Kern ungefähr in der Mitte des Zell- leibes; dieser rückt nun in den Zellen der Wülste mehr an die Basis und ist überhaupt nur in den Thälern der Faltungen deutlich ausge- prägt, wogegen er in den Kuppen durch Tinktion nicht sichtbar ge- macht werden kann (Fig. 22). Auch die Flimmern sind im Bereiche des Wulstes völlig verschwunden und bei starker Vergrößerung erhält man von diesem letzteren Bilder, welche an die bei höheren Thieren, besonders im Verdauungstracte so häufig zu findenden schlauchförmigen Drüsen erinnern. Auf Grund meiner mikroskopischen Untersuchung glaube ich mich auch berechtigt, diesen Epithelfaltungen drüsige Natur zuzusprechen, und ich nenne sie daher Drüsenwülste. Sie bestehen aus einer, je nach dem Alter des Polypen verschieden großen Zahl von parallel neben einander stehenden Einstülpungen einer ursprünglich - glatt ausgebreiteten Cylinderepithelschicht; jede Einstülpung, welche etwa 50 u in der Länge und 20—25 u: in der Breite misst, besitzt eine dünne Membrana propria und ist innen von einer Zellenlage ausge- _ kleidet, deren Elemente ich nicht zu isoliren vermochte. In Anbetracht, dass in guten Schnittpräparaten die Zellen des benachbarten Flimmer- 2 A. R. v. Heider, streifen sehr wohl erhalten waren, kann das Verschwinden der Zell- grenzen innerhalb der Schläuche nicht auf Rechnung von Maceration gesetzt werden, sondern es liegt hier eine funktionelle Umwandlung ehemaliger Drüsenzellen in eine grobkörnige Masse vor, welche nun- mehr die Schläuche erfüllt und als Andeutung der zelligen Provenienz eine mehr oder minder große Zahl rundlicher, sich stark tingirender Kerne enthält; dieselben nehmen nur die untere Hälfte des Schlauches ein (Fig. 22) und messen meist nicht mehr wie ! u im Durchmesser. In der äußeren Hälfte des Schlauches finden sich längs der Membrana propria gewöhnlich eine Anzahl größerer, etwa 3 u haltender, ovaler Kerne mit Kernkörperchen, welche sich nur sehr schwach tingiren. Diese verschiedene Tinktionsfähigkeit der Kerne verleiht der Drüse in den Schnittpräparaten ein untrügliches Merkmal, jeder Schlauch zer- fällt dadurch in einen unteren körnigen, dunkleren und einen oberen, mehr homogenen Abschnitt. ' Nicht alle vollständigen Mesenterien enthalten in ihren oberen Partien solche Drüsenwülste, wie auch nicht alle Mesenterien Filamente besitzen. Jüngere Individuen zeigten solche an verhältnismäßig wenig Septen, in größerer Anzahl waren sie bei den großen, anscheinend aus- gewachsenen Polypen zu finden, und es ist nicht unwahrscheinlich, dass die vollkommen ausgebildeten Individuen auch an allen vollständigen Mesenterien Drüsenwülste tragen. Dass diese nur eine Fortsetzung der Flimmerstreifen der eigentlichen Mesenterialfilamente, resp. vervoll- kommnete Filamente sind, kann wohl aus dem konstanten gleichzeitigen Vorkommen Beider an den einzelnen Mesenterien geschlossen werden. Die Lagerung der Drüsenwülste, sowie ihre Beziehung zu den Filamenten und zum Mesenterium ist aus den, in verschiedenen Rich- tungen geführten Schnitten von konservirten Polypen nicht leicht zu studiren; die mehr oder minder wellig verzogenen Mesenterien eines kontrahirten Thieres erlauben nicht, solche — wie es wünschenswerth wäre — in größerer Flächenausdehnung zu treffen, es konnte also nur die Kombination einer Anzahl Schnitte zu einer den thatsächlichen Verhältnissen entsprechenden Deutung führen. In Fig. 21 gebe ich eine schematische Darstellung dieser Beziehungen zwischen Mesen- terium, Drüsenwulst und Flimmerstreifen; an der Hand derselben werden auch die Zeichnungen der mikroskopischen Schnitte leicht er- klärbar. Das Schema bezieht sich auf das Mesenterium eines getödteten und kontrahirten Polypen; das obere Dritttheil seines freien Randes ist nach oben und aulßten gegen die Mundscheibe eingezogen, wodurch auch der hier liegende Drüsenwulst eine anormale Lage erhält. Er befindet sich hier in der Höhe des unteren Schlundrohrrandes, seine Zoanthus chierchiae n. sp. 33 Längsachse verläuft in schiefer Richtung von innen und oben nach außen und unten. Im lebenden, expandirten Polypen dagegen wird - der Drüsenwulst unter den Schlundrohrrand zu liegen kommen und ' seine Längsachse mehr oder minder parallel mit der Körperachse des Polypen verlaufen. Fig. 19 muss ungefähr in der Richtung «&—/ des Schemas geführt gedacht werden, die Flimmerstreifen werden hier sowohl am peripheren, wie am centralen Ende des quergeschnittenen Mesenteriums angetroffen, zwischen ihnen dehnt sich der Drüsenwulst aus. Fig. 20 zeigt zwei neben einander liegende Mesenterien, welche in der Höhe der Kuppe der durch die Kontraktion des Thieres hervor- gerufenen Einziehung des Mesenterienrandes getroffen wurden; das obere Mesenterium (m!) entspricht einem Querschnitte y—d des Schemas, das Filament ist noch im Zusammenhange, indess werden die Flimmerstreifen nicht mehr durch den Drüsenwulst, sondern durch den, in der Fläche getroffenen, Nesseldrüsenstreif verbunden; das untere Mesenterium (m?, Fig. 20) war etwas stärker eingezogen und erscheint desshalb etwa in der Richtung &—{£ getroffen, es zeigt die typischen Querschnitte der Filamente einander gegenüber liegend, Die, dem Nesseldrüsenstreif zum Ansatzpunkte dienende Verbreiterung der Mesogloea ist in m! von Fig. 20 der Fläche nach getroffen und besteht in bedeutender Vermehrung der Lücken und Spalten der meso- gloealen Stützsubstanz, wodurch ein feinmaschiges, schwammiges Ge- webe erzeugt wird. Auch unter dem Drüsenwulste tritt diese Zer- spaltung der Mesogloea stark auf; sie bildet hier (Fig. 19) drei parallel laufende, dünne Lamellen aus dichterer Bindesubstanz, von welchen zahlreiche, feine und feinste Fortsätze gegen einander ziehen und ein großes, unregelmäßiges Maschenwerk erzeugen. Die mittlere Lamelle erscheint als direkte Fortsetzung der Mesogloea des Mesenteriums (m), an welche die beiderseitigen Lamellen, die nach außen das Epithel der Flimmerstreifen und Drüsenwülste tragen, nur lose mittels der dünnen Stränge angeheftet sind. Die Räume innerhalb der Maschen und Lücken sind mit Zellen und protoplasmatischen Klümpchen erfüllt, deren wahre Beschaffenheit an meinen Präparaten schwer zu erkennen ist; da sich zwischen ihnen auch meist Zooxanthellen finden, kann ‚vielleicht auf eine entodermale Abstammung geschlossen werden. — Längsschnitte durch den Drüsenwulst bestätigen im Wesentlichen den oben angegebenen Bau desselben; Fig. 23 zeigt, dass die Faltung des ‘ & E $ Epithels in der Nähe des Schlundrohrrandes die größte Ausdehnung besitzt und allmählich in aboraler Richtung abnimmt; hier ist das Schlundrohr in einem Intermesenterialraume getroffen, der in den- selben hineinragende Drüsenwulst tangential und etwas schief ange- 24 A. R. v. Heider, schnitten. Fig. 24 ist ein Längsschnitt in der Gegend der Insertion eines Mesenteriums am Schlundrohre; aus beiden Figuren erhellt, dass der Drüsenwulst resp. der seinen Ausläufer bildende Flimmerstreif direkt und mit scharfer Grenze an das Entoderm des Schlundrohres stößt. Die unterste Partie des Schlundrohres ist in Folge der Kontrak- tion des Thieres in einem rechten Winkel abgeknickt und horizontal nach außen gezogen, und man ist Anfangs verleitet, diese Knickungs- stelle als Schlundrohrgrenze zu betrachten; indess wird an Längs- schnitten das eigentliche Ende des Ösophagus, welches bei Zoanthus keinen Sphincter besitzt, deutlich markirt durch eine wulstartige Verbreiterung des Mesoderms und durch die die Innenfläche des Schlundrohres bis zu diesem Walle überkleidenden hohen schlanken Entodermzellen (Fig. 23 en). Der Ektodermbelag des Schlundrohres stößt in den Intermesenterialräumen (Fig. 23) direkt an das Entoderm der Innenseite, dagegen geht er fast unverändert in den Nesseldrüsen- streif über, wenn er auf die Insertion eines Mesenteriums trifft (Fig. 24 ec, nd). Fig. 25 giebt einen Frontalschnitt durch den Drüsenwulst in der Richtung n—3 des Schemas und bestätigt nur noch weiter das eben Gesagte über die Lagerung der Drüsenschläuche zwischen den Flimmerstreifen einerseits und Nesseldrüsenstreif. Diese Figur giebt das eigentliche, dem natürlichen Verhalten entsprechende Bild des Drüsenwulstes, während die bisher gezeichneten und den Polypen- querschnitten entnommenen Bilder des »reflected ectoderm« der Fig. 19 entsprechend, in so fern als unrichtig bezeichnet werden müssen, als die Flimmerstreifen nur in Folge der Einziehung des oberen Septen- randes zweimal, d. h. peripher und central vom Drüsenwulste getroffen erscheinen. Im Mesenterium bietet sich uns ein immer komplicirteres Organ des Anthozoons dar, je genauer es untersucht wird, je besser wir die physiologischen Funktionen kennen lernen, welche seine Gewebe über- nommen haben. Bei Zoanthus tritt noch eine weitere Komplikation mit dem Auftreten des Drüsenwulstes am Mesenterium ein, dem ich eine specielle, in Bezug auf die Verdauungsthätigkeit wichtige Rolle zu- sprechen möchte, wenn die rein histologische Untersuchung ohne gleichzeitige physiologische Experimente ein Urtheil über die Aufgabe eines Organs im thierischen Haushalte erlaubte. Ist das Mesenterium in toto mit seiner längs der ganzen Oberfläche ausgespannten Musku- latur als ursprüngliches motorisches Organ und mit seinem Entoderm- belage als Athmungsorgan aufzufassen, so haben sich im Laufe der Entwicklung diesen allgemeinen Funktionen noch verschiedene specielle physiologische Aufgaben hinzugesellt, welche wir auf einzelne Abschnitte Zoanthus chierchiae n. sp. 25 R des Mesenteriums vertheilt sehen und wir werden nicht fehl gehen, 4 wenn wir aus der größeren oder geringeren Zahl von den Mesenterien _ obliegenden physiologischen Aufgaben, welche bei den höheren Thieren von speciellen Organen übernommen wurden, auf den höheren oder niederen Rang in der phylogenetischen Reihe der Anthozoen zurück- schließen. Eine Vorstellung von der Wichtigkeit der dem Mesenterium ob- liegenden vegetativen Aufgaben im Polypenkörper giebt eine Betrach- tung der einzelnen auf einander folgenden Abschnitte desselben. In Fig. 26 gebe ich eine Anzahl von Stadien aus einer Querschnittserie, in welche das erste linke ventrale Mesenterium eines mittelgroßen Polypen von Zoanthus chierchiae zerlegt worden war. Fig. A stellt einen, ungefähr 0,9 mm unter der Oberfläche der flach ausgebreiteten Mundscheibe geführten Schnitt dar, das Mesenterium ist hier nur von einer dünnen, von Entoderm überkleideten Mesogloealleiste gebildet, welche an ihrem peripheren Ende vom großen Längskanale durch- brochen wird. B ist 0,3 mm tiefer und zeigt die erste Spur des Mesen- terialfilaments, und zwar ist es der oberste Rand des rechten Flimmer- streifs; die weiter basalwärts folgenden Schnitte © bis F zeigen nun eine rasche Vergrößerung des Filaments und die Differenzirung des- selben in den mittleren Drüsenwulst zu beiden Seiten des Mesenteriums. So lange ausschließlich Flimmerstreifen getroffen werden, stehen dieselben am Querschnitte in keiner Verbindung mit dem Mesenterium, diese Verbindung findet dann statt, wenn der Drüsenwulst auftritt, also in der Höhe des Schnittes E, 1,26 mm unter der Mundfläche. Der in den Mesenterialkanälen cirkulirenden Gewebsflüssigkeit ist es da- durch ermöglicht, die Drüsenschläuche direkt zu umspülen. Schnitt @, 0,04 mm unter E, zeigt den Drüsenwulst in voller Ausbildung, nur ist die Zahl der Schlauchdrüsen hier eine geringe, weil die Schnittserie von einem jüngeren Polypen stammte. Die unter @ liegenden Stadien entsprechen den schon in Fig. 20 bei stärkerer Vergrößerung gegebenen Bildern, der Drüsenwulst verschwindet, und an seine Stelle tritt das Ektoderm des Schlundrohrs, resp. der Nesseldrüsenstreif; dieser bildet nun in Verbindung mit den ihn beiderseits begleitenden Flimmerstreifen in längerem Verlaufe nach abwärts das typische Mesenterialfilament, wie wir es schon beschrieben haben. Weiter nach abwärts, während das Mesenterium zugleich erheblich schmäler wird, tritt eine Ver- kümmerung des Filaments ein; man sieht in /, 4,5 mm unter der Mundfläche die Flimmerstreifen nur mehr schwach angedeutet, in / an Stelle des Filaments nur eine unscheinbare rundliche Zellenanhäufung _ am freien Septenrande. In dieser Gegend der Körperhöhle hat meines # Br 26 A. R. v. Heider, Erachtens die Funktion des Mesenteriums als Träger von der Assimi- lation der Nährstoffe und wahrscheinlich auch der Athmung dienenden Zellkomplexen im Allgemeinen aufgehört, um von hier an gegen die Polypenbasis zu eine neue Aufgabe zu übernehmen: die Erzeugung der Geschlechtszellen, oder wenn dieselben, wie es von verschiedenen Autoren gezeigt wurde, aus einer anderen Körperregion einwandern, die Einhüllung und Ernährung der Fortpflanzungszellen bis zu ihrer vollen Reife. Es erfolgt nämlich eine Wucherung des in den oberen Regionen ganz unscheinbaren, niederen Entoderms, welche sich schon in K, 0,07 mm unter / zu zeigen beginnt und hauptsächlich‘ in einer Verlängerung und einem Zusammendrängen der Zellen in der Gegend des weiter persistirenden Nesseldrüsenstreifs besteht. In voller Aus- bildung zeigt diese Wucherung der noch tiefer gelegene Schnitt Fig. 27, in welchem der, wieder deutlicher hervortretende Nesseldrüsenstreif von dem zu beiden Seiten sich anlegenden Entoderm bedeutend über- ragt wird; dabei hat die Breite des Mesenteriums wieder zugenommen, so dass’es hier weiter gegen die Polypenachse ragt, wie in den vor- hergehenden Querschnitten. Über den feineren Bau dieser Partie des Mesenteriums kann ich nicht viel angeben; ich gebe in Fig. 28 einen Theil eines solchen Querschnittes bei stärkerer Vergrößerung; hier ist nur zu erkennen, dass die Wucherung aus ungemein langen und düinnen Flimmerzellen besteht, in und zwischen welchen eine Anzahl verschieden geformter Kerne und Körper enthalten sind, deren Deutung späterer Untersuchung mit in anderer Weise konservirtem Material vorbehalten bleiben muss. Neben den spärlich vorhandenen Zooxan- thellen fällt wieder die große Menge von ovalen Zellkernen im oberen Viertel des Epithelwulstes auf; die zahlreichen unregelmäßigen Krümel von verschiedener Größe, meist von dunkelbrauner Farbe, welche die Partien unter den Zellkernen einnehmen, sind von Happon und SuAck- L£Ton als Nahrungsballen gedeutet worden. Die Zellen erreichen eine Länge bis zu 0,09 mm und sitzen mit ihren fadendünnen Basen der mesogloealen Lamelle direkt auf. In den von mir untersuchten Exemplaren von Zoanthus chierchiae waren keine Geschlechtsprodukte zu finden; ich schließe demnach nur aus den Ergebnissen der Untersuchungen Anderer an Zoantheen — und Actinien überhaupt —, dass die erwähnte Entodermwucherung der Aufnahme von Eiern und Spermaballen gewidmet sei. Der in Fig. 27 und 28 wiedergegebene Zustand des Entoderms muss nur als vorbereitendes Stadium aufgefasst werden, in welchem die Entoderm- zellen zwar sich bedeutend in die Länge gestreckt, im Übrigen aber noch ihre Zellengestalt beibehalten haben; später, wenn sie Geschlechts- ar Zoanthus chierchiae n. sp. 37 produkte zwischen sich beherbergen, dürften sie auch bei Zoanthus zum größten Theile diese zellige Struktur verlieren und sich in eine, die Regenerationsprodukte umhüllende, schwammige Masse ver- wandeln. Erpmann! beschreibt diese Entodermwucherung bei der ersten Species von Zoanthus ebenfalls, er giebt aber an, dass sich die Geschlechtsprodukte peripher und unabhängig von ihr entwickeln; das Gleiche sagen Hıpnonx und SHAckLEToN?, ich befinde mich demnach hier im Widerspruche mit den genannten Untersuchern. Da ich bei meiner Form keine Geschlechtsorgane sicher erkennen konnte, bin ich - auch nicht im Stande, meine oben geäußerte Ansicht an der Hand von - Präparaten zu erhärten. Ich stehe nicht an, die Behauptung, dass die - übermäßig sich entwickelnden Entodermzellen in den tieferen Partien der Mesenterien ausschließlich der Beherbergung von Genitalprodukten dienen, als Analogieschluss zu erklären. Sollte sich dieser als irrig erweisen, dann wäre der Zweck der Entodermwucherung an der Stelle, wo sich normal die Geschlechtszellen zu entwickeln haben, ganz un- aufgeklärt, wie auch Erpmann ihre histologische und physiologische Bedeutung in suspenso hält. 7 { x ; Graz, im August 189%. Erklärung der Abbildungen. Buchstabenbezeichnungen. e, Coenenchym; mf, Mesenterialfilament; cm, Kanäle des Mesoderms; msch, Mundscheibe; do, dorsales (sulculares) Richtungspaar; mu, Muskel; dw, Drüsenwulst; nd, Nesseldrüsenstreif; ec, Ektoderm pb, Parietobasilarmuskel; en, Entoderm; schl, Schlundrohr; / .on.w, Entodermwucherung; sph, Sphincter; f, Flimmerstreif; sph.k, Körperwandtheil \des Sphinc- \ gf, Grenzfurche; sph.m, Mundscheibentheil ters; - k, Körperwand; t, Tentakel; { lc, Längskanal; VDu. DV, Grenze zwischen dorsaler und m, Mesenterium ; ventraler Körperregion; me, Mesoderm (Mesogloea); ve, ventrales (sulcares) Richtungspaar. Tafel I. Fig. A. Zoanthus chierchiae. Nat. Größe. Fig. 2. Eine Gruppe Polypen. Vierfach vergrößert. ! Über einige neue Zoantheen. p. 442. 2 Revis. Brit. Actiniae. Zoantheae. p. 620. 28 A. R. v. Heider, Zoanthus chierchiae n. sp. Fig. 3. Ein Stück des Mundscheibenrandes. 20:1. Fig. 4 u. 5. Die Mundscheiben zweier Polypen von oben. 45:4. Fig. 6. Längsschnitt durch einen 6 mm langen Polypen mit eingezogener Mundscheibe. 54:4. Fig. 7. Querschnitt eines Polypen in der Höhe des unteren Schlundrohrrandes. 402 :A, Fig. 8. Querschnitt eines Polypen unter dem Schlundrohre. 65:4, Fig. 9. Radialschnitt durch die Mundscheibe eines 7 mm langen Polypen. 402 :4, Fig. 40. Radialschnitt durch die Mundgegend. 584 : 4. Fig. 41. Die Gegend a, Fig. 9 aus einem Nachbarschnitte. Radialschnitt. 58h YA. Fig. 12. Die Stelle db, Fig. 9 aus einem Nachbarschnitte. Radialschnitt. 584 :A. Fig. 13. Entodermzelle, x, Fig. 12. 1062 :4. Tafel II. Fig. 44. Längsschnitt durch die Körperwand in der Gegend des unteren Sphincterendes. 440 :4. Fig. 45. Querschnitt durch ein Makro- und Mikroseptum etwas unter dem Schlundrohrrande. 550 :1. Fig. 16. Querschnitt durch ein Mesenterialfilament. 584 : 4. Fig. 17. Aus einem Querschnitte durch die Mesogloea der Körperwand. 850 :1. Fig. 48. Mesogloea in der Gegend des dritten rechten, ventralen Mesenterial- paares aus Fig. 8. 584 :4. Fig. 49. Querschnitt durch einen Drüsenwulst. 584 : A. Fig. 20. Querschnitt durch zwei Makrosepten in der Höhe des Schlundrohr- randes. 266 :4. Fig. 21. Schema eines Makroseptums in der Gegend des Schlundrohres. Die Strichlinien zeigen die Schnittrichtungen an, und zwar @&—ß von Fig. 49, y—d von Fig. 20 ml, &—{ von Fig. 20 m2, 7—# von Fig. 25. Fig. 22. Aus dem Drüsenwulste. 700:4. Tafel III. Fig. 23. Längsschnitt durch einen Drüsenwulst in einem Interseptalraume. 220 :4, Fig. 24. Längsschnitt durch einen Drüsenwulst in der Insertionslinie des Sep- tums. 220 :A. Fig. 25. Querschnitt durch einen Drüsenwulst. 484 : A. Fig. 26. Stadien aus der Schnittserie eines Mesenteriums: A, 0,90 mm unter der Mundfläche. 221 :4; B, 4,20 mm, C, 1,225 mm, D, 4,239 mm, E, 1,260 mm, F, 4,280 mm, G, 4,300 mm, H, 4,505 mm, I, 1,575 mm, K, 1,645 mm unter der Mundfläche. B bis K 184 :4. Fig. 27. Querschnitt des Mesenteriums Fig. 26, 2 mm unter der Mundfläche. A8h CA, Fig. 28. Querschnitt der Entodermwucherung des Mesenteriums, 2,410 mm unter der Mundfläche. 550 : A. wu ee ai = at Embryologie der Salpa democratica (mucronata). Von Professor A. Korotneff aus Kieff. Mit Tafel IV. Ist es nicht sonderbar, dass die embryonale Entwicklung der Salpen bis jetzt eine Tabula rasa bleibt, und alle Beobachtungen über diesen Gegenstand sich gründlich widersprechen, ohne etwas Sicheres zu geben? Dabei sind umfassende Arbeiten über die embryonalen Er- scheinungen der Salpen publicirt worden. Voraus kam Toparo ! mit seiner Monographie, dann erschien die umfangreiche Arbeit von SALENSKY? und endlich verdanken wir Brooks? eine in vielen Rich- tungen eindringende Untersuchung über verschiedene, nicht nur em- bryonale, im Salpenkörper vorkommende Erscheinungen. Ich kann mir die Mühe ersparen, die verschiedenen Ansichten darzulegen, da wir diese Aufgabe in einer neueren Schrift von Hiper ? gelöst finden. Ich möchte nur sagen, dass es sich jetzt nicht nur darum handelt, die Frage zu entscheiden, ob es wirklich die follikulären Zellen sind, wie SALENSKY meint, die in der Embryologie der Salpen als Deus ex machina erscheinen, sondern — was äußerst wichtig zu wissen wäre — in welcher Weise die Architektur des Organismus erscheint, da dabei die von SıLENSKY und Brooks aufgestellte Frage zur Entscheidung kommen könnte: sind es die embryonalen Schichten, die dabei ins Spiel kommen, 1 F. TopAro, Sopra lo sviluppo e l’anatomia delle Salpe. in: Atti della R. Acca- demia dei Lincei (Ser. 2). Tom ll. 4875 und Sui primi fenomeni dello sviluppo delle Salpe. in: Transunti della R. Accademia dei Lincei. Vol. IV. 1880. 2 W. SALENSKY, Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen, in: Mitth. aus der Zool. Station zu Neapel. Bd. IV. 4883. 3 Brooks, Salpa. Mem. Hopkins Univ. 1894. 4 HEIDEr, Über die Bedeutung der Follikelzellen in der Embryonalentwick- lung der Salpen. Sitzungsber. der naturforsch. Freunde in Berlin. 4893. Nr. 3, 30 A. Korotneff, oder geschieht der embryonale Process in einer ganz neuen Weise; die letzte Ansicht ist, wie bekannt, von den beiden Gelehrten vertreten worden. Außerdem knüpft sich das Interesse besonders an die Organo- genie, da sie nach den letzten Untersuchungen von Brooks schwer be- greiflich ist und in dieser Form sonst nie im Thierreiche vorzukommen scheint. Brooxs schreibt nämlich den Organen des Salpenkörpers eine doppelte Entstehung zu: zuerst aus den follikulären Zellen, und dann durch einen Ersatz dieser durch Abkömmlinge der Blastomeren; es entsteht also eine Art sonderbarer Metamorphose der inneren Organe, bei welcher die Follikelzellen nur ein Baugerüst bilden, welches mit der Zeit von den eigentlichen, aus dem Ei abstammenden plastischen Elementen ersetzt wird. Außerdem sind bei einer neuen Untersuchung noch einige wich- tige Fragen zu berühren, nach SıLensky spielen nämlich ganz speci- fische Elemente des Mutterkörpers eine hervorragende Rolle in dem Aufbau des Embryos — so soll aus dem mütterlichen Athemhöhlen- epithel (dem sogenannten Epithelhügel) das Ektoderm des Embryos hervorgehen. Die Embryologie der Salpen dachte ich mir mit einer Art anzu- fangen, die sich bedeutend von den übrigen Salpen unterscheidet, einen viel einfacheren Typus darstellt, eo ipso also auch mehr den allge- meinen embryologischen Principien unterworfen ist. Diesem Zwecke entspricht theoretisch entschieden die Salpa democratica, deren Em- bryologie schon mehrfach (VoGT, LEUCKART, SALENSKY) untersucht war. In wie fern die Salpa democratica sich von den übrigen Salpen embryo- logisch unterscheidet, wird aus der letzten Untersuchung von SALENSKY ! ersichtlich; er fand nämlich: 4) dass die Embryonen der Salpa demo- cratica gänzlich der Faltenhülle entbehren, 2) dass die Rolle der Faltenhülle (im physiologischen Sinne) vom Epithelhügel tibernommen wird, und 3) dass die Placenta nicht aus dem Epithelhügel, sondern aus einem Theil des Follikels entsteht, welchem auch die Blutknospe entstammt. Diese Verschiedenheiten erschienen nach meinen eigenen Untersuchungen theils von unbedeutender Natur, theils auf unge- nügenden Beobachtungen basirt, und erlauben nicht die Salpa demo- cratica als einen besonderen Typus zu betrachten. Die frühesten Entwicklungserscheinungen sind ziemlich genau in der ersten Schrift? von Sırensky erörtert und brauchen nur in wenigen Punkten verbessert zu werden. Sırensky hat nämlich gezeigt, dass das 1 ].c.p. 377. 2 SALENSKY, Über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Salpen. Diese Zeitschr. Bd. XXVll. ei Embryologie der Salpa democratica (mucronata), 31 - Ei der Salpa democratica einen langen Stiel besitzt, sehr klein erscheint, - in einem zelligen Follikel eingeschlossen ist, und ein zu seiner Größe verhältnismäßig großes Keimbläschen besitzt. Der Eistiel wird ver- kürzt und das Ei tritt in eine innige Beziehung zu dem Oviducte, der, wie bekannt, als unmittelbare Fortsetzung des Eistieles erscheint und sich von diesem durch die Anwesenheit eines Lumens unterscheidet. - Nach der Befruchtung, die weder Sırensky noch ich beobachtet habe, - schnürt sich der Follikel von dem Oviducte, welcher einer eigenthüm- lichen Veränderung unterworfen wird, ab. Diese Veränderungen er- scheinen in folgender Weise: der Oviduct erweitert sich lateral und erscheint als eine Kappe, die ein Lumen besitzt und dem Follikel auf- sitzt. Die Wandungen dieser Kappe oder des Brutsackes, wie SALENSKY ihn bezeichnen will, besteht aus kubischen äußeren und cylindrischen inneren Zellen. Der Boden (Fig. 4) der Kappe verwächst mit der ihr anliegenden Follikelwand. Zu dieser Zeit besteht das Ei aus vier gleichen Blastomeren, von denen zwei nach vorn, und die anderen zwei nach hinten liegen und desswegen in der Fig. 4 nicht angegeben sind. Diese Blastomeren besitzen große Bläschen und ein ziemlich grobkörniges Protoplasma. In diesem Stadium, also sehr früh, wird die sogenannte Blutknospe angelegt, die sich als eine Vermehrung der Follikelzellen darstellt und nichts mit der eigentlichen Placenta, wie es für die Salpa democratica angegeben ist, zu thun hat. In diesem Stadium bildet der Brutsack mit dem Follikel ein gemeinschaftliches Ganze und hat im Inneren, wie gesagt, ein Lumen; der Follikel schließt seinerseits das in der Theilung begriffene Ei ein. Nach diesem Processe wachsen die Ränder des Brutsackes nach unten und umgeben den Follikel vollständig in der Weise, dass sie sich erstens der ziemlich mächtig gewordenen Blutknospe anschmiegen, und dass zweitens die beiden Schichten der Blutsackwand sich eng an einander legen und dabei die zwischen ihnen vorhandene Lichtung auf eine einfache Spalte, welche nur unten eine Erweiterung darbietet, reduciren (Fig. 2); dem ungeachtet bleibt die äußere Öffnung, die in das Lumen führte, vorhanden und befindet sich am Scheitelpunkte ‘der ganzen Bildung, wird aber von dem Schnitte selten getroffen. Dieser Process kann auch anders aufgefasst werden, nämlich in der Weise, dass der ganze Follikel mitsammt den Blastomeren ins Innere des Brutsackes hineinwächst und sein Lumen anfüllt. Zu dieser Zeit müsste der von Sırensky beschriebene Process des Überganges der Furchungskugeln in den Brutsack sich abspielen; ein Process, der thatsächlich nicht existirt und dessen Annahme in der Ausfüllung des Lumens des Brutsackes durch die Hervorwölbung seines EEE TEE UT 32 A, Korotneft, Bodens, durch das bedeutende Auswachsen des sich hier befindenden Embryo seine Erklärung findet. Gerade jetzt (Fig. 2) geschieht eine bedeutende Ausdehnung der Follikelwand und eine aktive Vermehrung seiner Zellen, die ins Innere des Follikels hineindringen und sich zwischen den Embryo und die Follikelwand lagern; diese Zellen sind wie zerstreut, als ob sie sich in einer Schleimsubstanz befänden. Auf dieser Entwicklungs- stufe (Fig. 2) sehen wir am Schnitte nur vier Blastomeren, in Wirklich- keit sind deren acht vorhanden, die so zu sagen zwei Schichten, zu vier in jeder Schicht, bilden. Es erfolgen weitere Theilungen der Blastomeren, aber dabei wird erstens keine besondere Regelmäßig- keit beobachtet, und zweitens erscheinen die Blastomeren unter sich so locker verbunden, dass Follikularzellen zwischen den Blastomeren sich hineinschieben können, diese aus einander rücken und unwillkür- lich dem Beobachter die Idee geben, dass dabei eine Desorganisation und endliche Vernichtung der aus dem Ei entstandenen Elemente zu erwarten ist; das wird aber, wie wir es weiter sehen werden, nicht der Fall sein. Ein etwas späteres Stadium zeigt uns die zwei angegebenen Er- scheinungen (Fig. 3): die Blastomeren sind ganz aus einander gerückt, und besitzen eine ganz ungleiche Größe; diese letzte Thatsache beweist, dass einige von den Blastomeren thätig bleiben und zu einer weiteren Prolifikation fähig sind, während andere in einem und demselben Zustande verharren und weiter nur Nährmaterial bilden. Es sei hier erwähnt, dass es ein ausgezeichnetes Mittel giebt, um Blastomeren zu erkennen und sie sogleich von den Follikularzellen zu unterscheiden. Abgesehen von ihrer Größe — denn die Blastomeren sind stets größer als die Follikularzellen — kennzeichnen sich die Blastomeren durch ihr Verhalten gegen Indigokarmin; denn nach vorausgehender Be- handlung mit Parakarmin oder mit Safranin wird das Zellplasma der Blastomeren besonders von Indigokarmin dunkelblau gefärbt, indem die Follikularzellen dabei sehr helle Kerne und eine nur lichtblaue Nuance erhalten. Auf einem weiteren Stadium finden wir einige nicht unbedeutende Veränderungen der Blastomeren ‚Fig. k). Einige von ihnen werden, so zu Sagen, als fremde Körper von den Falten des Brutsackes nur umgeben, gehen ins Innere der Falten nicht hinein (dieser Schnitt ist etwas seitlich geführt worden) und stehen mit der Blutknospe in direkter Verbindung (Bm); die anderen aber dringen in die Falten- masse selbst hinein (Bm’). Da wir am Brutsacke zwei äußere Schichten, welche das Gewölbe bilden, und den Boden unterscheiden müssen, so Embryologie der Salpa demoeratica (mueronata). 33 sei hier besonders die Aufmerksamkeit darauf gelenkt, dass das Ge- - wölbe unverändert bleibt, die Zellen des Bodens aber sich vermehren, mit der Follikelzellenmasse zusammenmischen und die vermeintlichen Falten bilden. Unter den Blastomeren, die ins Innere dieser Falten hineindringen, bekommen einige ganz besondere Bildungen, die als stark lichtbrechende und sich gut färbende Körper erscheinen, eine . gekrümmte, bohnenförmige Gestalt besitzen und im Zellplasma in großer Menge zerstreut sind; diese problematischen Körner, die nichts mit dem Zellkerne gemein haben, sind ganz specifisch für die Salpa democratica; von SıLensky wurden sie schon beschrieben. Die Ent- stehung dieser Körner ist nur von frühen Stadien aus zu erklären; mit starken Vergrößerungen können wir hier unterscheiden, dass das Zellplasma einiger Blastomeren ganz besonders kleine Körperchen be- sitzt, welche dieselbe Neigung, siCh stark zu färben haben; diese Körperchen werden größer, fließen zusammen und bilden größere Körner, die sich in bohnenförmige Körper verwandeln. Außerdem ist noch zu erwähnen, dass die Blastomeren, in denen diese Bildungen er- cheinen, bedeutend wachsen und ganz besonders große Kerne be- kommen, die bald einer regressiven Metamorphose unterworfen sind und als geschrumpfte, stark lichtbrechende Körper erscheinen (Fig. 5). Als Resultat der erwähnten Veränderungen entstehen große Proto- plasmamassen, in denen kleinere Blastomeren eingebettet sind, neben denen man einen regressiven Kern und glänzende Körperchen trifft (Fig. 5 u. 6). Eine kürzlich von Hrıperr veröffentlichte kleine Schrift! hat meine Aufmerksamkeit besonders auf diese Bildungen hingezogen, nämlich bei verschiedenen Salpenarten (pinnata, maxima, fusiformis und punc- tata) hat schon Sırensky gesehen, dass die Blastomeren, an der Seite der äußerst großen Kerne, aus einer Anzahl polygonaler Stücke von eigenthümlicher homogener Beschaffenheit bestehen. Seinerseits meint Heiıder bei Salpa fusiformis, aber besonders bei Salpa maxima ge- funden zu haben, dass die erwähnten Bildungen nichts Anderes als Follikelzellen sind, welche in großer Menge von den Blastomeren auf- genommen werden; die Umwandlung der Follikelzellen in homogene, polygonale Körper geht ihrem endgültigen Zerfalle voraus. Bei den bohnenförmigen Körperchen der Salpa democratica habe ich mich überzeugt, dass sie analog den homogenen Körpern der anderen Salpen sind und gar keine Beziehung zu den Follikelzellen haben; aber 1 K. Heiner, Über die Bedeutung der Follikelzellen in der Embryonalent- wicklung der Salpen. Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde in Berlin. Jahrg. 1893. Nr. 9. p. 23. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 3 34 A. Korotneff, bei Salpa punctata habe ich die erwähnte Erscheinung beobachtet und mich auch überzeugt, dass die erwähnten polygonalen Körper absolut keine Zellennatur haben, weder wahre Kerne noch Kernabkömmlinge besitzen und nichts als Verdichtungen des Zellprotoplasmas sind. Es sei dabei erwähnt, dass die Färbung mit Safranin, die ich nach einer Behandlung des Objektes mit der Freumme’schen Flüssigkeit brauchte, so prägnant erschien, dass Zellkerne sich ganz besonders klar aus- zeichneten; bei solcher Behandlung zeigten die polygonalen Körper aber absolut keine Spur von Kernen. Die Blastomeren ernähren sich in keiner Weise direkt von den Follikelzellen, und wenn die letzten eine Beziehung zur Ernährung des Embryo haben, so geschieht es nicht direkt durch Verzehrung, sondern es bildet sich, wie wir es später sehen werden, eine Follikelzellenmasse, die allmählich endosmotisch ver- braucht wird. Es dünkt mich, däss bei Salpa fusiformis oder maxima die Verhältnisse ganz gleich sind, und dass die von Hrıprr erwähnte Verzehrung noch sehr problematisch ist !. Wenden wir uns zu der Fig. 6, so sei zunächst erwähnt, dass die Richtung des Schnittes hier unter einem rechten Winkel zu dem vorigen Schnitte steht, desswegen ist die Blutknospe quer ausgezogen. An dieser Figur sind die Blastomeren in zwei Gruppen vertheilt; die einen von ihnen besitzen ein helles Aussehen, haben stark lichtbrechende Körper- chen und nehmen die obere Hälfte des Schnittes ein, die anderen sehen trüb und grobkörnig aus (man könnte sagen, dass die Körnchen sich nicht agglomerirt hätten und im Zellkörper zerstreut blieben) und sind der Blutknospe zugewandt, anders gesagt, stehen mit der Blutknospe in Zusammenhang. In diesem Stadium trifft man im Embryo besondere Zellen, die kaum weder mit den Follikelzellen, noch mit den Blasto- meren etwas gemein haben; es sind runde Elemente, die sich beson- ders intensiv färben, immer in vacuolenartigen Räumen liegen (Fig. 6), sehr spärlich erscheinen, und die wohl in keinen nahen Beziehungen zu dem Embryo stehen. Diese Zellen bleiben unverändert bis auf sehr späte Entwicklungsstufen und dringen in die ausgebildeten Organe hin- ein, ohne eine besondere Veränderung zu erfahren. Ich bin geneigt zu denken, dass es dem Embryo fremde Zellen sind (Kalymmoeyten?), die ins Innere des Embryo hineingedrungen sind (Fig. 12 u. 15 x). Wenn ! Die neulich von mir gemachten Beobachtungen über S. punctata und maxima haben mich überzeugt, dass in den Blastomeren nach dem -Verschwinden der erwähnten Zellprotoplasmaverdichtungen eine Anzahl von wahren Kernen zur Erscheinung kommt, aber diese Kerne haben nichts mit den Follikelzellen zu thun, da es eigentliche Abkömmlinge des Blastomerenkernes sind, die etwas später die Gewebeentstehung hervorrufen. Embryologie der Salpa democratica (mueronata). 35 _ wir ein etwas späteres Stadium betrachten, da finden wir (Fig. 9 kan), ‚dass die Agglomeration von Blastomeren mit lichtbrechenden Körperchen einen ganz begrenzten Haufen bildet, der keine Follikelzellen, sondern nur Blastomeren enthält, zwischen denen die erwähnten Körperchen zerstreut sind; auch die regressiven Blastomerkerne sind gänzlich hier verschwunden. Ein etwas späteres Stadium, als das in Fig. 6 abgebildete, zeigt uns, dass das Lumen des Brutsackes sich wieder erweitert hat (Fig. 7) und nach oben gerückt ist; sein Längsschnitt hat gerade den Punkt getroffen, wo sich die Öffnung ohne Verwachsung geschlossen hat. Dieser Schnitt zeigt uns weiter Folgendes. Der Boden des Lumens des Brutsackes ist stark hervorgewölbt und von einer besonderen Zellschicht ausgekleidet. Die Masse, die unter diesem Boden sich befindet, ist von verschiedenen Elementen gebildet; unter diesen unterscheiden wir leicht jene, welche dem eigentlichen Embryo (also den Blastomeren) gehören, von denen, welche als Abkömmlinge der Follikelzellen anzusehen sind; die ersten bilden den Kern der ganzen Zellenanhäufung und die Follikelzellen seine mehrschichtige Schale. In diesem Kern sind zunächst große Zellen mit einem grobkörnigen Protoplasma zu bemerken, Zellen, die sich ganz besonders intensiv mit Indigokarmin färben — das sind Blastomeren, oder eher eine Nachkommenschaft der Blastomeren (Blasto- cyten)!, von denen sie das äußere Aussehen behalten, sich aber durch die Größe unterscheiden. Diese Blastocyten besitzen ganz normale Kerne. Dann trifft man hier verhältnismäßig kleine Zellen, die sich mehr im Mittelpunkte sammeln und als wahre, durch Theilung ent- standene Derivate der Blastocyten anzusehen sind; diese Zellen sind klein, hell und besitzen einen deutlichen Kern; ihre Proliferationskraft wird etwas später am intensivsten erscheinen. Endlich finden wir im Centrum zusammengeschrumpfte Kerne mit einer glänzenden Membran ee .. (d.k); diese Kerne entbehren eigenes Protoplasma und liegen gewöhn- lich seitwärts in dem centralen Haufen. Ich bemerke hier voraus, dass die kleinen, hellen Zellen das Mesenchym ausbilden. Die deformirten Kerne stammen von den zu Grunde gegangenen Blastomeren; sie werden bald ohne Überrest verschwinden (dieselbe Erscheinung haben wir schon in dem Haufen beobachtet, der die lichtbrechenden Körper- chen einschließt — das heißt eine Anzahl der Blastomeren wird thätig, bleibt plastisch und die andere verschwindet). Auf diesem Stadium kommen besondere große Zellen zum Vor- schein, die das Placentaldach (Pl) ausbilden und deren Ursprung von 1.Diese Elemente sind in meiner vorläufigen Mittheilung (Biologisches Central- blatt 4894) als » Histogenen« bedeutet. 3%* 36 A, Korotnell, den Follikelzellen, oder vielleicht von Elementen des Brutsackes her- stammt; obschon diese zwei Arten von Zellen schwer zu unterscheiden sind, erscheint die Entstehung der Placentalelemente von der inneren Schicht des Brutsackes sehr plausibel. Über den Charakter der Placenta der Salpen spricht sich Heiner so aus!: »in Bezug auf den Bau des als Placenta bezeichneten Anheftungs- organs müssen wir — wie es scheint — zwei Typen unterscheiden. Bei Salpa democratica, welche den einen Typus repräsentirt, erscheint die Wand der Placenta hauptsächlich von dem Ektoderm des Embryos ge- bildet, während das Innere mit einem von Blutlakunen durchwühlten Gewebe (Follikelrest) erfüllt ist. Bei dem zweiten Typus dagegen (Formen mit Faltenhülle) persistirt der Follikelrest als sog. blutbildende Knospe. Das sog. Dach der Placenta soll hier der inneren Brutsack- lamelle entstammen, während die Seitenwände der Placenta auf die äußere Wand des primären Brutsackes zurückzuführen sind«. Ich muss mich auf Grund eigener Beobachtungen entschieden gegen diese Be- hauptung aussprechen. Wenn es nicht mit genügender Sicherheit zu entscheiden ist, ob die Placenta dem Brutsacke oder den Follikelzellen ihren Ursprung verdankt, ein Gegenstand, der keine besondere Wich- tigkeit hat, so ist es sicher, dass die Placenta der Salpa democratica nicht vom Ektoderm des Embryo entsteht und, wie bei den übrigen Salpen, der Mutter gehört. In den beiden Typen ist die Blutknospe eine dem Follikel gehörende Bildung und betheiligt sich viel oder wenig an der Entstehung des inneren Plasmanetzes der Placenta. Es wäre hier noch zu erwähnen, dass die Blutknospe durch einen Stiel mit dem Embryo verbunden ist; dieser Stiel dringt durch die Placenta, besteht aus faserigen, ausgezogenen Zellen und richtet sich, so zu sagen, gegen den eigentlichen, sich im Centrum befindenden Embryo (Fig. 7). Wenn wir die Fig. 7 mit Fig. 6 und 4 vergleichen, so können wir leicht zum Schlusse kommen, dass das helle Centrum aus den dunklen unteren (Bm) Blastomeren hervorgekommen ist; die obere mit glänzen- den Körperchen erfüllte Blastomerenanlage wird zur Seite geschoben und es bilden sich zwei Gruppen, von denen, wie wir bald sehen werden, verschiedene Theile des Embryo entstehen: ein plastischer (Organe) und ein gonogener (Keimzellen) Theil. Die nächste und wichtigste Erscheinung manifestirt sich darin, dass das helle Centrum nach oben dringt und seine Zellen die Follikel- zellen sowohl, als auch die Zellen des Bodens des Brutsackes aus ein- ander schieben; so entsteht gerade im Centrum des Bodens eine Öffnung, 1 Heiper u, KorscHeLt, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere, 1893. p. 1358. Embryologie der Salpa democratica (mucronata). | 37 | - durch welche die Elemente des Gentrums ins Innere des Brutsackes einen Zugang bekommen. Zu gleicher Zeit hat das helle Centrum (Fig. 8) eine viel bedeutendere Entwicklung bekommen; die kleinen Mesen- ehymzellen besitzen deutliche und bläschenförmige Kerne (Fig. 10 B). - Ihr Entstehen geschieht auf Kosten der Blastocyten, die sich sehr aktiv - theilen und uns alle Übergänge vorführen. Die Follikularzellenmasse besteht schon jetzt aus Zellen, die bereits ein trübes Aussehen bekommen haben und eine kompakte Masse bilden; die Fig. 8 zeigt uns genügend, wie sich diese Zellen vom Mesenchym unterscheiden. Durch die im Boden des Brutsackes gebildete Pforte dringen ins Innere des Lumens sowohl Mesenchymzellen als wahre Blastocyten (Fig. 8 u. 9). Die Blastocyten lagern sich der Breite nach und nehmen allmählich das ganze Brutsacklumen ein. Dabei zeigen diese Zellen eine starke Neigung zur karyomitotischen Theilung: es werden Spindeln sowohl als doppelte Kerne im Inneren der Blastocyten beobachtet. Die so entstandene Zellenreihe ist nichts Anderes als die Anlage des Ekto- derms, die, sich allmählich entwickelnd, die ganze Oberfläche ein- nimmt. Äußerst lehrreich wird uns jetzt die Beschreibung der Fig. 9 sein; der hier abgebildete Schnitt ist in einer perpendikularen Richtung zum vorigen geführt. An der Fig. 9 unterscheiden wir folgende, den künf- tigen Embryo aufbauende Theile: erstens die Keimanlage (K.an), die sich voraus abgetrennt hat und hier eine von allen Seiten abgegrenzte Anhäufung von Blastomeren oder Blastocyten, wie man will, bildet; diese Anlage ist noch von lichtbrechenden Körnern erfüllt; zweitens die das Lumen des Brutsackes einnehmenden Ektodermelemente, die grobkörnig und groß aussehen (ec), deutlich Kerne besitzen und direkt von den Blastocyten abstammen; drittens Blastocyten, die im Gentrum geblieben sind, aus diesen entsteht das Entoderm (en) und endlich viertens kleine helle Mesenchymzellen (Mh). Alles Übrige ist die Follikel- zellenmasse und Placenta. Danach sehen wir, dass, nachdem die Blastomeren, wie gesagt, zwei Gruppen gebildet haben (plastische und gonogene), die eine (plastische) wieder getheilt wird: Elemente, die in den Brutsack ge- langen, verwandeln sich in das Ektoderm, und die, welche im Inneren bleiben, stellen das Entoderm vor. Es sind also ganz entschieden die beiden embryonalen Schichten vorhanden. Damit verliert der zweite von SALEnsky aufgestellte und von Brooks unterstützte Satz jeden Grund: embryonale Schichtanlagen sind bei den Salpen vorhanden und besitzen dieselbe Bedeutung als bei allen anderen Thiergruppen. Diese Vertheilung der plastischen Elemente bietet uns Anlass, 38 A. Korotneff, einige Analogien aus dem Gebiete der Embryologie zu ziehen. Nach dem was bis jetzt über die Embryologie der Salpen bekannt war, schien jede Analogie unmöglich, da ihre ganze Entwicklung nichts Anderes als ein Paradoxon bot, für das eine Erklärung nur in der anormalen phylo- genetischen Position der Salpen zu suchen war. Nach den vorliegenden Beobachtungen finden wir Analogien, allein gerade mit solcher Thier- gruppe, die weder morphologisch noch systematisch etwas mit den Sal- pen gemein hat; ich meine die Arthropoden. Als Nährboden ist im Eie der Insekten z. B. eine bedeutende Anhäufung vom Dotter vorhanden, in dem die Blastocyten zerstreut sind; solch einen Nährboden bildet bei den Salpen die Masse der Follikelzellen, die Schritt für Schritt mit der Aus- bildung der Organe sich verändert und verbraucht wird. Ferner rücken bei den Insekten die Blastocyten an die Peripherie des Eies und bilden das Ektoderm oder verharren im Inneren des Eies und stellen das Ento- derm dar. Treffen wir nicht dieselbe Erscheinung bei den Salpen? Einer der Vorgänge, welche die Haupterscheinungen der Salpenentwicklung begleiten und nur als Schutzeinrichtungen anzusehen sind (Falten- hülle), hat endlich sein Analogon in der Insektenembryologie (Amnion), was gewissermaßen im Einklange mit der bedeutenden Anhäufung des Nährbodens steht. Das nächste Stadium, mit dem wir es jetzt zu thun haben, ist in der Fig. 11 abgebildet. Hier sehen wir, dass die innere Schicht des Brutsackes aus einander gegangen ist (Fig. 11 in Br) und das Ektoderm, das zu dieser Zeit schon eine mächtige Entwicklung bekommen hat, dicht der äußeren Lamelle des Brutsackes (a.Br) anliegt. Im Inneren sind die Entodermelemente in zwei Gruppen getheilt: eine rechte und eine linke, die von einander durch eine Anzahl von Mesenchymzellen getrennt bleiben. Diese Vertheilung wird eine Erklärung in den spä- teren Erscheinungen finden. In der Placenta haben die großen Zellen, die das Placentaldach bildeten, ihre Individualität auf diesem Stadium schon verloren und bilden eine gemeinschaftliche Protoplasmamasse, in der einzelne, schon bedeutend degenerirte Kerne zerstreut sind. Daneben kommen aber in der Placenta einige ganz vereinzelte sehr große Zellen vor, die unregelmäßig zerstreut sind und sich oft im Zwischenraume des Embryos und der ihm anliegenden Placenta vor- finden. Es fragt sich, ob es nicht Nephrocyten, wie bei Salpa punc- tata, sind!. Zu erwähnen ist noch, dass die Blutknospe eine bedeutende Veränderung erlitten hat, die auf einen Zerfall hindeutet. In diesem Stadium sind die inneren Organe nur angelegt, ohne 1 KoRoTSEFF, Tunicatenstudien. 2. Die Phagocytose im Embryo der Salpen. Mitth. aus der Zool, Siation zu Neapel. Bd. XI, 3. Heft. Embryologie der Salpa democratica (mucronata). 39 ‚schon bestimmte morphologische Verhältnisse zu zeigen. Die Architektur der Organe wird uns erst am nächsten Stadium klar. Hier sehen wir - zunächst, dass das Ektoderm gänzlich zu Tage kommt. Anfänglich wich - die innere Schicht des Brutsackes aus einander (Fig. 11); jetzt sehen wir, dass die äußere Schicht den inneren Druck nicht aushält und sich - zurückzieht; ich glaube nicht, dass dabei ein Zerreißen vorkommt. Wir haben eine Öffnung in der Wand des Brutsackes noch auf einer - ziemlich späten Entwicklungsstufe getroffen (Fig. 6), warum sollte man - nicht vermuthen, dass diese Öffnung stets vorhanden bleibt, auf einem gewissen Zeitpunkt sich ausdehnt und das ausgebildete Ektoderm zum Vorschein kommen lässt (Fig. 12). Da wir gesehen haben, dass zuerst die innere Lamelle des Brutsackes aus einander weicht, so müssten wir vermuthen, dass beide Lamellen sich von einander trennen (um die beschriebene Öffnung herum?) und da noch aus einander weichen. Es scheinen aber die beiden Lamellen auf einem späteren Stadium wieder vereinigt zu sein (Fig. 13), um eine wahre Faltenhülle zu bilden. Bekanntlich theilt Sırunsky die Salpen nach ihrer Entwicklung in zwei Gruppen, die eine besitzt Faltenhüllen (Salpa pinnata, Salpa afri- cana, Salpa punctata und Salpa fusiformis) , die andere nicht (Salpa democratica und Salpa bicaudata). Die erste Gruppe ist also eine The- cogone, die zweite eine Gymnogone. Diese Eintheilung ist mir unbegreiflich, da Sırensky selbst in seiner ersten Schrift! sich ganz deutlich in dem Sinne ausdrückt, dass um den Embryo der Salpa democratica eine Falte vorhanden ist. Das Vorkommen einer Falte ist früher schon von LeuckArr? erwähnt worden, und von SALEnskY ist sie besonders klar in der Fig. 15 Taf. XIV) angegeben worden. Ein Ver- gleich dieser Falte der Salpa democratica mit Faltenhüllen von anderen Salpen zeigt eine unbestreitbare Analogie unter diesen zwei Bildungen. Allerdings kommen bei der Salpa democratica die Ränder der Falte aus den Rändern der Genitalöffnung hervor, während es bei den anderen Salpen eine specifische Bildung ist, die viel später um den Embryo entsteht. Der Unterschied kann aber keine besondere Bedeutung haben, da es sich in beiden Fällen um dasselbe Material (Epithel der Athemhöhle) handelt, aus welchem die erwähnten Schutzeinrichtungen entstehen. Jetzt ist es klar, dass nicht eine Rückbildung der inneren Brut- | sacklamelle erfolgt, wie es SıLensky in seiner ersten Schrift und Hrıper in seinem Handbuche meinen, und dass sie auch nicht zur Ausbildung | 2la:c.p. 198. 2 LEUCKART, Zoologische Untersuchungen. 2. Heft. E: k 40 A, Korotneff, des Ektoderms verbraucht wird, sondern dass nur ein einfaches Ab- ziehen stattfindet. Die Placenta wird weder von einer Ektodermlamelle umwachsen, noch von einer aus dem Ektoderm stammenden Kapsel umgeben, wie es Hrıpzr will, sondern einfach, wie wir es gezeigt haben, von einer sich zurückziehenden Faltenhülle umgeben. Die Fig. 12 zeigt uns ferner eine bedeutende Ausbildung der Organe. Das Ektoderm scheint fast die ganze freie Oberfläche der Embryonalmasse zu bedecken und stößt unten gerade auf die Placenta, welche ihrerseits die untere Fläche des Embryos einschließt und gleichsam einen Becher bildet, in dem der Embryo, noch von der Faltenhülle umgeben, liegt. Am meisten ist hier das Entoderm in der Entwicklung vorgeschritten: zwischen seinen Elementen ist eine Spalte entstanden, die wie das Entoderm der vorhergehenden Stufe aus zwei Hälften besteht, die sich zu vereinigen streben. Diese doppelte Spalte ist die künftige Athemhöhle und die Entodermzellen, die sie auskleiden, verwandeln sich mit der Zeit in ein Athemhöhlenepithel. Das Entoderm bildet aber hier noch keine ununterbrochene Schicht; da, wo die Spal- ten sich noch nicht gänzlich vereinigt haben, bleiben die Follicular- zellen unbedeckt. Hier ist besonders die Thatsache zu bemerken, dass 6 A nach dem Schlusse der Athemhöhle ein innerer Wulst (k) sich weiter ausbildet, der im Inneren aus Mesenchymzellen besteht und außen mit Entodermzellen tapeziert ist; dieser Wulst ist die künftige Kieme. Außen von der Athemhöhle treffen wir seitlich im Schnitte eine kleine Anhäufung von Zellen, in denen wir besondere, uns schon bekannte Körnchen vorfinden — das ist die Keimanlage, die in ihrer Lage be- deutend untergesunken ist (Fig. 10 kan). Alles Übrige ist kaum er- wähnenswerth und ohne besondere Beschreibung an der Abbildung des Schnittes zu erkennen. Das nächste Stadium (Fig. 13) zeigt uns eine bedeutende Zu- sammenziehung der ganzen Bildung, die dadurch entsteht, dass die innere Follikelzellenmasse sich sehr verkleinert (sie wird wahrschein- lich als Nahrung verbraucht). Die Athemhöhle ist schon überall tape- ziert und der einzige Ort, der noch keine Entodermbekleidung besitzt, ist ein Theil der Kieme (/k). Verhältnismäßig hat sich die Kieme stark zusammengezogen — eine Erscheinung, die daraus zu erklären ist, dass : ein Theil der Mesenchymzellen, wie es später ersichtlich wird, aus seiner Bildungsstätte in den Zwischenraum des Ekto- und Entoderms hineinwandert; dieser Process ist am besten in der Fig. i4 und 17 zu sehen; die schon ausgewanderten Zellen sind länglich ausgezogen und scheinen in einer Gallertsubstanz eingeschlossen zu sein. Zur Zeit, wenn der Embryo das Aussehen der Fig. 13 angenommen hat, erscheint Embryologie der Salpa democratica (mueronata). 41 die Bildung des eigentlichen Mesoderms, anders gesagt, des Muskel- systems. Wir müssen dabei annehmen, dass außer den Blastoeyten, die sich in Entoderm verwandeln und die Keimanlage bilden, noch einige frei bleiben, die in der Follikelzellenmasse zerstreut sind; diese letzten vereinigen sich in Stränge und bekommen dabei eine spindel- förmige Gestalt (Ms) — es sind wahre Myocyten, die das Muskelsystem ausbilden (Fig. 13, 14 Ms). Diese Myocyten erscheinen im Zusammen- hange mit der Keimmasse (Fig. 15) — eine Thatsache, die auf einen ge- meinschaftlichen Ursprung der beiden Bildungen hindeuten kann. Zwischen die beiden Schichten der Faltenhülle sind Wanderzellen hin- "eingedrungen. Einige Follikelzellen haben vor dem Verschwinden ganz besonders ausgezogene Kerne bekommen. Nephrocyten (N\r.c) sind noch vorhanden, die Blutknospe ist aber schon in Degeneration begriffen. Etwas früher als der Embryo die Stufe von Fig. 12 erreicht hat, wird das Nervensystem als eine selbständige, ganz von Ekto- oder Entoderm unabhängige Bildung angelegt. Ein etwas seitlich geführter Schnitt bietet uns die Athemhöhle in Form einer Spalte (Fig. 16 At.h) — die von Entodermzellen begrenzt ist; etwas höher befindet sich eine an- dere, bedeutend kleinere Spalte, die auch von Blastocyten umgeben ist — es ist das Nervensystem, das, wie es scheint, ganz selbständig angelegt ist und nur später, schon nach seiner Ausbildung, in Ver- einigung mit der Athemhöhle kommt. Diese Thatsache hat ein beson- deres Interesse in der Hinsicht, dass sie beweist, dass Organe angelegt sein können ohne jede Beziehung zu den embryonalen Schichten. Nach der Ausbildung der Athemhöhle kommt eine allmähliche Ab- trennung des Wulstes, der die Kieme bildet, vor (Fig. 17 und 18). Die abgetrennte Kieme ist ganz geschlossen und enthält eine unbedeutende Anzahl von Mesenchymzellen, da die große Masse derselben aus dem Wulste herausgewandert ist. Ganz in dieser Weise hat Sırensky die Ausbildung der Kieme in seiner ersten Schrift beschrieben und ich begreife nicht, warum er sich in seiner zweiten Schrift! über diesen so einfachen Gegenstand in folgender Weise äußert: »eine solche (Ent- stehung) existirt in der That nicht, und ich benutze diese Gelegenheit, um diesen Fehler zu korrigiren. Was ich unter der Verdickung der Athemhöhlenwand beschrieb, ist eigentlich die zwischen den beiden Aussackungen liegende rinnenförmige Höhle, welche mit Zellen des Mesodermkeimes angefüllt ist«. Die frühere Beschreibung ist ganz genau gewesen und das Einzige, was noch zu vervollständigen wäre, ist die Erwähnung, dass die Kieme dem Boden an ihren Endpunk- 1 ].c.p. 439 und 440. 49 A, Korotnefl, ten angeheftet bleibt; ein Längsschnitt der Kieme stellt uns diese als dicken und kurzen Cylinder dar, der vom Mutterboden durch eine längliche Spalte abgetrennt erscheint. Diese Spalte vergrößert sich und trennt die Kieme mehr und mehr ab in der Weise, dass diese sich bald in einen ausgezogenen Strang verwandelt (Fig. 22). Die Bildung der Kieme steht in direkter Verbindung mit der Aus- bildung der Kloake, welche nichts Anderes als die obere Abtheilung der Athemhöhle ist. Dieser durch Abtrennung der Kieme entstandene Raum wird immer größer, öffnet sich endlich nach außen und ist jeden- falls nicht als eine specifische, den Ascidien homologe, Bildung aufzu- fassen. Nach den vereinzelten Entwicklungsstufen, die ich bei anderen Salpen gesehen habe, bin ich überzeugt, dass alle Salpen nach einem gemeinsamen Typus sich entwickeln; desswegen dünkt es mir, dass einige Ansichten von Heıder über die Entwicklung des Salpenkörpers nicht annehmbar sind. Wenn der Standpunkt von Sırsnsky über die ersten Erscheinungen der Entwicklung so höchst sonderbar erscheint, und wenn HkıpEr mit Recht behauptet, dass die Ansichten von Brooxs über die Em- bryonalentwicklung der Salpen auch ganz ohne Gleichen stehen, so können wir unsererseits behaupten, dass auch die Art und Weise, in welcher sich die Organogenie der Salpe nach Heiner darstellt, ganz paradox klingt. So beschreibt Heıper ! die Kloake bei der Salpa fusi- formis als eine besondere tiefe Einstülpung, welche innerlich von der unteren oder ventralen Seite des Embryos sich erhebt, erweitert, sich endlich schließt und als eine besondere Höhle erscheint; diese Höhle hat nach Hrıper mit der Ausbildung des entodermalen Theiles der Athemhöhle und des Darmkanales nichts zu thun. In dieser Frage wäre theoretisch nur einer von den zwei Stand- punkten möglich: die Kloake bildet sich wie bei den Ascidien aus einer äußeren Einstülpung, also ektodermal, wie Topıro meint, oder stellt nach Sırensky eine Abtheilung der Athemhöhle dar (entodermal), eine dritte Art (wie Hzıper will) einer Kloakenentstehung ist kaum zu denken. Bei der Salpa zonaria habe ich eine Einstülpung, wie sie Heiner beschrieben hat, auch gesehen, aber diese ist erstens eine Aus- breitung der Placenta ins Innere des Embryos, und zweitens hat diese Einstülpung nichts mit der Kloake zu thun: sie schnürt sich ab (oder, wie Hrıper sagt, ihre Einstülpungsöffnung schließt sich), sie ist bald in Zerfall begriffen und ihre Elemente werden von dem Embryo all- ! HEıper, Mittheilung über die Entwicklung der Salpen. Verhandl. der Deut. Zool. Ges. 4893. Embryologie der Salpa demoecratica (mucronata). 43 'mählich absorbirt. Da Hzıpzr die Entstehung der Kloake in ganz be- _ sonderer Weise auffasst, muss er eo ipso den durch die Ausbildung der - Kieme entstandenen Raum für etwas Anderes erklären, und er bestimmt - ihn als Pharynxhöhle — eine Bestimmung, die den morphologischen Verhältnissen widerspricht. Es bleibt mir Weniges zu sagen über die Ausbildung der übrigen Organe, da dieser Gegenstand vollständig und klar von Sarexsky in seiner ersten Schrift aus einander gesetzt ist. Der Darmkanal tritt in Form eines blindgeschlossenen, gekrümmten Fortsatzes der Athemhöhle auf, aber ich kann Sarensky nicht beistimmen in der Behauptung, dass die Anlagen des Darmkanales sehr früh vor- kommen, jedenfalls entstehen sie nicht früher als die des Herzens. Die Entwicklung des Herzens scheint von SaL£nsKy nicht genügend verfolgt zu sein. In seiner ersten Schrift über Salpa democratica sagt er, dass das Herz als ein solider Körper entsteht, dem ein Mesoderm- ursprung zugeschrieben werden müsse. Aus der zweiten Schrift konnte ich auch nicht genügend klar seine Meinung über diesen Gegenstand ersehen; für die Salpa pinnata beschreibt Sırensky seine Schnitte topographisch, ohne sich über diese Verhältnisse der Organe zu den embryonalen Schichten auszusprechen, bei der Salpa maxima und bieaudata lässt er diese Frage ganz offen, und endlich ist es bei Salpa punctata ihm nicht gelungen, die Entstehung des Perikardiums genau zu verfolgen. An meinen Schnitten habe ich mich überzeugen können, dass die Anlage des Perikardiums jedenfalls kein solider Körper ist, und nicht aus Mesoderm entsteht, sondern eine Anfangs kaum sichtbare Ausbuchtung der Athemhöhle (Fig. 19 u. 20 h), welche sich bald ab- schnürt und als ein unbedeutendes Bläschen (Fig. 21 h) erscheint, das dicht der Wand der Athemhöhle anliegt. Dieses Bläschen erweitert sich und der nächste Vorgang, d.h. die Entstehung des Herzens selbst aus dem Perikardium, ist ganz richtig von SaLEnsky geschildert wor- den als eine Einstülpung der yorderen Perikardialwand, welche der Darmhöhlenwand dicht anliegt (Fig. 20). Die Muskeln erscheinen (Fig. 13) als längliche Spindelzellen, die in der Follicularzellenmasse eingebettet sind, sich aber gleich durch ihre Färbung ganz bedeutend unterscheiden, indem ihr Plasma und ihre Kerne sich intensiv färben, während die Follikelzellen blass ge- färbt bleiben und ihre Kerne mehr als eine Anhäufung von Körnchen erscheinen (Fig. 14). Endlich bildet sich das Nervensystem aus einem geschlossenen Bläschen (Fig. 19 n), das ganz selbständig im Mesoderm liegt, ohne jede Beziehung weder zum Ektoderm noch zu der Athem- _ höhle zu haben; mit der Zeit schließt es sich der letzteren an und be- ® + 44 A. Korotneff, kommt dabei das Aussehen eines birnförmigen Körpers, der ganz be- sonders dicke, aus cylindrischen Zellen gebildete Wandungen besitzt und ein enges Lumen einschließt, das sich bald in die Athemhöhle öffnet. Alles Übrige, mit Einschluss der Entstehung der Flimmergrube ist bei allen Tunicaten einander so ähnlich und so oft von verschiedenen Autoren beschrieben worden, dass ich mich mit dieser Frage nicht auf- halten werde. | Sehr Weniges bleibt mir über den Elaeoblast zu sagen: anfänglich schien es mir, dass Follikelzellen einen Antheil an seiner Bildung nehmen, später habe ich mich überzeugt, dass es nicht der Fall ist, und dass die Zellen der Keimanlage sich auch an der Entstehung des Elaeoblastes betheiligen. Vichy, im August 1894. Erklärung der Abbildungen. Buchstabenerklärung: a.Br, äußere Brutsacklamelle; in.Br, innere Brutsacklamelle; At.h, Athemhöhle; K, glänzende Körnchen; Bl, Blastomer; k.an, Keimanlage; Bl.k, Blutknospe; km, Kieme; Br.s, Brutsack ; I, Lumen; cl, Kloake; Mh, Mesenchym; d.K, degenerirte Blastodermkerne; Ms, Muskelzellen, ec, Ektoderm; n, Nervensystem ; en, Entoderm; Nr.c, Nephrocyten; F, Follikel; of, Öffnung; Ft.h, Faltenhülle; Pl, Placenta; fz, Follikelzellen ; pr.c, Perikardium; RaHlerz;; &, Zellen unbestimmter Bedeutung. Tafel . Fig. 4. Der Brutsack hat sich über dem in vier Theile zerfallenen Ei gebildet; es sind nur zwei Blastomeren sichtbar. Die Blutknospe beginnt sich zu bilden. Fig. 2. Das Ei ist in acht Blastomere zerfallen, davon sind nur vier im Schnitte getroffen. Fig. 3. Die weitere Theilung des Eies wird unregelmäßig, es sind im Schnitte sechs verschieden große Blastomeren vorhanden. Die Blastomeren sind durch Fol- licularzellen von einander getrennt. Fig. 4. Starke Ausbildung der Follicularzellenmasse. In den seitlichen Blasto- meren (Bm’) sind lichtbrechende Körperchen vorhanden. Fig. 5. Die Entstehung der Keimanlage. Fig. 6. Der Schnitt unter einem rechten Winkel zu dem vorigen geführt. Der VEREIN PP “Embryologie der Salpa demoeratica (mucronata). 45 Brutsack ist noch gut zu unterscheiden. Die Blastomeren bilden zwei Gruppen, von denen eine, gerade die obere, von glänzenden Körperchen durchsetzt die Keim- - anlage bildet, während die untere, der Blutknospe zugekehrte, alle übrigen Organe ausbildet. Der Schnitt ist ungefähr in der Richtung geführt, die an der Fig. 4 mit _ einem Pfeil angedeutet ist. Fig. 7. Das Lumen des Brutsackes wird wieder größer und zeigt auf diesem Schnitte eine Öffnung, die in sein Inneres führt. Im Centrum der Follicularzellen- masse hat sich der Salpenembryo angelegt, der aus Blastomeren, Mesenchymzellen und degradirten Kernen der zu Grunde gegangenen Blastomeren besteht. Die Pla- centa besteht schon aus großen Zellen. Fig. 8. Der Boden des Brutsackes ist zerstört und Blastocyten sind in das Lumen des Brutsackes gelangt. Fig. 9. Ein Schnitt, in dem die Keimanlage getroffen ist. Die in das Lumen des Brutsackes herausgewanderten Blastocyten haben das Ektoderm gebildet, die im Inneren gebliebenen und den Mesenchymzellen beigemischten bilden das Ento- derm aus. Fig. 10A. Die Keimanlage im Durchschnitte, es sind lichtbrechende Körnchen vorhanden. : Fig. 10B. Die Blastocyten sind ins Lumen des Brutsackes hinausgetreten; es ist hier die Entstehung der Mesenchymzellen aus den Blastocyten dargestellt. Fig. 44. Ein späteres Stadium, Das Entoderm bildet zwei Gruppen. Die innere Lamelle des Brutsackes hat sich zurückgezogen. Die Placenta ist sehr degra- dirt; besondere große Zellen (Nephrocyten?) in der Placentalmasse vorhanden. Fig. 42. Die äußere Lamelle des Brutsackes zieht sich vom Embryo ab, Im Inneren entsteht die Athemhöhle und zur Seite ist die Keimanlage sichtbar. Fig. 43. Die Athemhöhle ist schon fast vollständig von Entodermzellen tape- ziert. Das Mesenchym verlässt die Kieme, welche sich desswegen bedeutend zu- sammenzieht. Die Faltenhüllen erscheinen aus zwei Lamellen zusammengesetzt. Es erscheinen besondere spindelförmige Blastocyten, aus denen die Muskelzellen entstehen (Ms). Die Follikelzellenmasse ist bedeutend vermindert. Fig. 44. Die Verbreitung der Mesenchymzellen zwischen dem Ekto- und Meso- derm. Die Muskelzellen sind in der Follikelzellenmasse eingebettet. Fig. 45. Keimanlage und die dabei vorkommenden Muskelzellen. Fig. 46. Die Entstehung des Nervensystems mit einem inneren Spalt. Fig. 17. Abschnürung der Kieme von der Athemhöhlenwand. Fig. 18. Die Kieme hat sich vollständig abgeschnürt. Fig. 49. Vorkommen der Kloake (cl); die Kieme (Km) ist längsgeschnitten. Fig. 20. Das Perikardium (h) entsteht als ein Divertikel der Athemhöhle. Fig. 24. Das Perikardium erscheint abgeschnürt. Fig. 22. Längsschnitt der Kieme; Kloake angelegt. Das Nervensystem öffnet sich noch nicht in die Athemhöhle. Fig. 23. Die Einkerbung des Perikardiums verwandelt sich in das Herz. Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weilsen Meere. Von Wladimir Schimkewitsch in St. Petersburg. Mit Tafel V—VIl. Obgleich der Dinophilus eine sehr wichtige theoretische Bedeutung hat, blieben doch viele Punkte seiner Anatomie bis jetzt unaufgeklärt: besonders gering erforscht waren seine Geschlechtsorgane. Desswegen wandte ich meine Aufmerksamkeit während meines Aufenthaltes im Jahre 1893 auf der Sorowerzkr'schen biologischen Station der dort lebenden Art des Dinophilus zu, welchen Mereschkowsky (79a) als Dinophilus vorticordes ©. Schm. bestimmt hatte. Die besten Resultate für die Schnittmethode erzielte ich durch eine Bearbeitung der Objekte mit einer kalten oder heißen Mischung von koncentrirter Sublimatlösung und Eisessig (zu 50°/,), oder mit in heißem Seewasser gelöstem Sublimat, oder endlich mit heißem absoluten Alko- hol. Die ziemlich große Zahl der anderen, von mir angewandten Fixi- rungsmittel gaben sehr unbefriedigende Resultate. Die beste Färbung erzielte ich durch Grenacner’s Boraxkarmin und Mayer’s Karmalaun in zwei- bis dreimal 24 Stunden. Lebende Exemplare legte ich in in Seewasser gelöste Anilinfarben. Eine sehr schwache Methylenblau- lösung dringt zuerst durch die Wimperzellen und färbt die Basis der Wimpern sehr intensiv; darauf färbt sich die Basis der Wimpern in den Zellen der Segmentalorgane. Das Wimperepithel des Vorder- und Hinterdarmes wird gleichfalls gefärbt; das gelbrothe Pigment erlaubt die Färbung des Mitteldarmes erst dann zu bemerken, wenn diese eine große Intensität erlangt hat. Bei längerer Wirkung des Methylenblau färbt sich die Hautmuskulatur und gleichzeitig einzelne Theile des peripherischen Nervensystems. Nur nach sehr langer Einwirkung färbt sich schwach der faserige Theil des centralen Nervensystems !. ! Das Methylenblau gestattet nicht nur funktionirende Wimperzellen leicht Be nen Zur Kenntnis des Baues und der Entwieklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 47 Das Fehlen von Aquarien mit durchfließendem Wasser, von Sauer- stoff zuführenden Apparaten und die primitive Einrichtung der Station ist in vieler Hinsicht ein unüberwindbares Hindernis. Systematische Stellung. Was die systematische Stellung - der Weißmeerart betrifft, so ist diese Frage nicht so leicht zu lösen. R Unter den beschriebenen Dinophilusarten kann man zwei Gruppen unterscheiden. Die eine bietet einen ausgesprochenen Dimorphismus dar: das Männchen ist kleiner als das Weibchen, entbehrt der Wimper- ringe auf der Rückenseite, der Sinneshaare und eines Darmes. Die Weibchen dieser Art legen zwei Arten von Eiern. Es ist leicht möglich, dass diese biologischen Eigenthümlichkeiten durch mehr oder weniger konstante anatomische Eigenheiten der Weibchen bedingt werden. Zu dieser Gruppe gehört Dinophilus gyrocıliatus OÖ. Schm., Dinophilus apatris Korschelt und wahrscheinlich Dinophilus metameroides Hallez; der neapolitanische Dinophilus gyrocıliatus und der im Freiburgschen Aquarium gefundene Dinophilus apatris werden von RrpıacHorr als identisch angesehen. Bei beiden besteht der Rumpf aus sechs Segmenten und beide haben je einen Wimperring auf jedem Rumpfsegmente. Obgleich Repıacnorr behauptet, dass KorscheLt bei der Beschreibung der Freiburgschen Art den siebenten Wimperring, welcher sich auf der Grenze des Körpers und des Schwanzanhanges befindet und von Scamipr bemerkt worden ist, außer Acht gelassen hatte, so sagt der russische Autor doch selbst, dass bei der neapoli- tanischen Art die allgemeine Zahl der Wimperringe (des Kopfes und Rumpfes zusammen) bald acht, bald neun ist; folglich handelt es sich hier um unbeständige Eigenthümlichkeiten, vielleicht sogar um eine Missbildung. Was den von Harızz (79) in Wimereux gefundenen Dino- philus metameroides betrifft, so sind seine Verwandtschaftsbeziehungen, obgleich diese Art genügend von anderen getrennt ist, bis jetzt noch nicht zu bestimmen. Sein Kopf ist scharf abgegrenzt, der Körper be- steht aus sechs klar zu unterscheidenden Segmenten, von welchen das vorderste viel länger als die übrigen ist, der Schwanzanhang besteht zu erkennen, sondern auch solche, welche schon aufgehört haben zu funktioniren. So zeigt das Methylenblau bei weit entwickelten Polynoidenlarven, die schon Elytren besitzen, wenn man weder an Lebenden noch auf Schnitten die Wimper- schnüre bemerken kann, beim Durchtritt durch die in der Cuticula zurückge- bliebenen Poren, durch welche die Wimperhärchen hervorkommen, deutlich das Vorhandensein von Querreihen großer Zellen. Jede Reihe besteht aus 42 bis 45 weit aus einander liegender Zellen, welche auf der Rückenseite jedes Rumpfseg- mentes, sowie seiner Seitenanhänge liegen; außerdem finden wir noch drei bis vier Zellen auf der Bauchfläche jedes Seitenanhanges. Auf Schnitten unterscheiden ‚sie sich von den Nachbarzellen durch ihre Größe und den Umfang der Zellkerne. ERBE WERBETWERET N: U 48 Wladimir Schimkewitsch, aus fünf bis sechs Ringen. Obgleich Harırz auch sagt, dass der ganze Körper des Thieres gleichmäßig mit Wimperhaaren bedeckt ist, so ist doch sehr wahrscheinlich, dass der Rücken auch dieser Art mit Wimper- ringen bedeckt ist, deren Vertheilung dann aber vollständig unbekannt bleibt. Die von Harızz auf der Grenze des Kopfes mit dem Rumpfe beschriebenen hellen Flecke sind wohl kaum »fossettes laterales«, wie er glaubt. Wahrscheinlich sind sie das durchschimmernde erste Seg- mentalorganpaar. Der Bau der Geschlechtsorgane ist unbekannt. Aus dem Umstande, dass Harıez kein einziges Männchen unter allen gesehenen Exemplaren gefunden, schließt Korsceazır (87), dass die Männchen dieser Art anders organisirt sind und ein Geschlechtsdimor- phismus besteht. Danach charakterisirt sich die Gruppe der dimor- phen Arten durch eine ziemlich beständige Zahl von Körpersegmen- ten (6); bei den sorgfältig untersuchten Arten kommt auf jedes Rumpfsegment ein Wimperring; und wenn auch die Geschlechtsorgane des Weibchens nicht vollständig erforscht sind, so ist doch das Ovarium augenscheinlich unpaar. — Die andere Artengruppe hat keinen Ge- schlechtsdimorphismus, und die Weibchen legen Eier von nur einer Art ab. In dieser Gruppe kann man zwei Untergruppen unterscheiden. Zu der einen gehören solche Arten, deren Weibchen wie in der vorigen Gruppe je einen Wimperring an jedem Rumpfsegmente haben. In der anderen Untergruppe hat jedes Rumpfsegment zwei Rückenwimper- ringe. Augenscheinlich haben die Weibchen dieser Untergruppe paarige Ovarien und eine unpaare Genitalhöhle (s. w. u.), in welche das Sperma bei der Befruchtung eindringt und in welche die Eier hineinfallen. Der Bau der weiblichen Geschlechtsorgane ist von der ersten Untergruppe nicht erforscht. Zur ersten Untergruppe muss man Dinophilus gigas zählen, welcher von Saırey in der Mounts-Bai bei Pencance gefunden und von Weınon (86b) beschrieben worden ist, und wahrscheinlich auch noch Dinophilus pygmaeus, der von VerriLL (92) beschrieben und an den Ufern von New-England gefunden wurde. VERRILL sagt in seiner Beschreibung von Dinophius pygmaeus: »In the posterior part of the body are two relatively large ovate, opaqgue reproductive bodies, but whether they were ovaries or spermaries I did not ascertain.« Er neigt sich der Meinung zu, dass er es mit einem Weibchen zu thun hat, es ist jedoch für mich unzweifelhaft, dass diese »ovate, opaque bodies« nichts Anderes als Samenblasen sind, und dass VerritL ein Männchen vor sich gehabt hat. Desswegen kann Dinophilus pygmaeus nicht nur dem Dinophilus gyrocıliatus nicht genähert werden, wie VerrırL glaubt, sondern muss einer anderen Gruppe von Dinophilus zugezählt werden, und zwar einer, welche keinen Dimorphismus besitzt. \ B H B Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 49 "Durch das Vorhandensein nur eines Wimperringes auf jedem Segmente ist diese Art dem Dinophilus gigas ähnlich, welcher gleichfalls keinen - Dimorphismus aufweist, sich aber durch die Rumpfsegmentzahl unter- scheidet; er besitzt fünf Rumpfsegmente, während Dinophilus gigas sieben hat. Die einzige genau beschriebene Art, welche wir der zweiten Untergruppe der nicht dimorphen Arten zuzählen können, ist der bei Plymouth gefundene und von Harmır (89) beschriebene Dinophilus taenia- tus. Haırmer leugnet zwar nicht die Möglichkeit, dass diese Art mit Dino- philus caudatus Fabr., welcher in neuester Zeit von Levinsen (79, 80) bei Grönland gefunden worden ist, identisch sein könnte. Nach Levinsen’s Meinung ist die von ihm gefundene Art identisch mit der Planaria cau- data in der »Fauna groenlandica« von Farrıcıvs, und in der »Zool. danica« O. F. MüLzer’s mit Dinophilus vorticoides, der von O. Scumipr während seiner Reise nach den Färöer (48) und an der belgischen Küste von VAN BENEDEN (51) entdeckt wurde und endlich auch mit Vortex capitata, Örstev’s und Mcelntosn’s (75). Die Frage über die Identität von Dinophilus taenıatus und Dinophilus vorticoides lässt sich nicht mit abso- luter Bestimmtheit lösen. Abgesehen davon, dass nach der wahr- scheinlich falschen Beschreibung O. Scunipr’s Dinophilus vorticordes ganz mit Wimpern bedeckt, müssen wir bemerken, dass Dinophilus vorti- cotdes am Vorderende des Körpers nicht zwei Büschel von Sinnes- haaren wie Dinophilus taenialus hat, sondern vier Sinneshaare, wie Dinophilus gyrociliatus, und dass der Schwanzanhang von Dinophilus vorticordes nach der Fig. 1, Taf. I von O. Scunipr zu urtheilen viel länger als bei Dinophilus laeniatus ist. Allein wir wissen nichts von einer Vertheilung der Wimperringe bei Dinophilus caudatus und vorti- coides, ob sie je einen Ring an jedem Segmente haben wie Dinophilus gigas und pygmaeus, oder zwei, wie Dinophilus tueniatus. Desswegen, glaube ich, müssen wir fürs Erste Dinophilus taeniatus als selbständige Art anerkennen. Beim Vergleich der Art vom Weißen Meer mit der letzteren finde ich nur sekundäre und unbeständige Unterschiede. So ist der vordere Wimperring des Kopfes beim Dinophilus des Weißen Meeres auf dem Rücken unterbrochen, bei Dinophilus taeniatus aber ununterbrochen; der zweite Wimperring ist bei der Weißmeerform bald mit dem Bauch- wimperstreifen verbunden, bald von ihm getrennt, während sie bei Dinophilus taeniatus immer getrennt sind. Was die Unterschiede im anatomischen Bau betrifft, so schreibe ich sie den verschiedenen Bearbeitungsmethoden zu. Endgültig lässt sich die Frage nur bei Ver- gleichung aller beschriebenen Formen lösen, was ich nicht zu thun im Stande war. eehrift £. wissenach. Zoologie. LIX. Ba. R 50 Wladimir Schimkewitsch, Der von VerrıLL beschriebene Dinophilus simple (New England) hat einen riesigen Kopf, vier Rumpfsegmente und einen rudimentären Schwanzanhang. Nach der geringen Zahl der Rumpfsegmente und dem Fehlen der Wimperringe zu urtheilen haben wir es mit einer nicht völlig reifen Form zu thun, über deren Verhältnis zu anderen man nichts sagen kann. Körperbedeckung. Die allgemeine Körperform der Weißmeer- art hat keine Eigenthümlichkeiten; einen vorn runden Kopf, einen läng- lichen Rumpf und einen nicht besonders langen Schwanzanhang, der durch zwei Einschnürungen in drei Ringe getheilt ist (Fig. 5). Der Kopf ist immer durch eine Einschnürung vom Körper getrennt. Um die Zahl der Wimperringe klar zu legen ist es am besten den Dinophilus einige Tage in einer schwachen Methylenblaulösung zu halten. Dann treten in Folge der Färbung der Wimperbasen klar zwei Wimperringe auf dem Kopfe hervor und sechs Paar Wimperringe am Rumpfe (Fig. 5). Gleich- falls färbt sich der Bauchwimperstreif, welcher sich vorn über den Mund zieht und manchmal mit dem zweiten Wimperringe des Kopfes ver- schmilzt (vgl. Fig. 37 u. 40). Die Wimperringe bestehen, wie man es an den mit Methylenblau gefärbten lebenden Exemplaren sieht, aus einer Reihe Zellen, nur der zweite Kopfring besteht aus zwei Wimperzellen- reihen, wobei jede Zelle der Vorderreihe fast immer vor der entsprechen- den Zelle der Hinterreihe sitzt (Fig. 9). Auf die Ähnlichkeit dieses Wimperringes mit einem entsprechenden Ringe der Trochophora hat schon Harmer hingewiesen, obgleich er eine vollständig klare Zusammen- setzung der Ringe aus zwei Zellenreihen nicht gesehen hat. Der vor- dere Ring der Weißmeerart ist auf dem Rücken unterbrochen (Fig. 9), doch ist es sehr leicht möglich, dass dieses auch eine unbeständige Eigenthümlichkeit ist. Die Zellen der Wimperringe sind entweder rund oder länglich und dann der Querachse des Thieres parallel, während die Zellen des Bauchstreifens, wie man es auf Methylenblaupräparaten und auf Horizontalschnitten sieht (Fig. 13), der Längsachse des Thieres parallel gestreckt sind. Sowohl in den Wimperringen, als auch im Bauch- wimperstreifen liegen zwischen den Wimperzellen gewöhnliche Epi- thelzellen. — Das Methylenblau färbt gleichfalls zwei Ringe, von welchen der eine den Mund, der andere den Anus umzieht. Diese Ringe sind aber nichts Anderes, als nach außen gestülptes Wimperepithel, welches den Ösophagus und das Rectum auskleidet. — Die gewöhnlichen Haut- epithelzellen, welche ein gelbrothes Pigment enthalten, sind viel höher auf der Bauchseite und auf dem Kopfe als auf dem Rücken und sind mit sehr langen Füßen versehen, welche, wie es KorscaeLr richtig annimmt ‚87), von Weıvon als Nerven- und Muskelfortsätze (Fig. 17) angesehen Zur Kenntnis des Banes und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 51 wurden. Weder Epithelmuskelzellen noch Nervenmuskelzellen exi- stiren, wie es scheint, bei Dinophilus. | Der zweite Bestandtheil der Haut sind die Hautdrüsen, welche auf Sehnitten die gewöhnliche Form der Becherzellen haben, mit wand- ständigem Plasma und einem kleinen Kerne. Ihre metamere An- ordnung, wie sie von Korscnerr und Rrrracuorr beschrieben worden, "ist auch bei der Weißßmeerart zu bemerken, doch nur sehr undeut- lich. Der Inhalt dieser Drüsen, welcher Mucin ist, wird bei lebenden Exemplaren von vielen Anilinfarben gefärbt, so von Methylenblau, Jodgrün, Dahlia, Methylgrün und auch von Blaulackmus. Dank diesem Umstande ist es leicht die Lage der Drüsen zu sehen; sie befinden sich sowohl auf der Rücken- als auch auf der Bauchseite des Thieres, beson- ders zahlreich auf dem Schwanzanhange; die Lage in Querreihen aber ist augenscheinlich nur auf dem Vorderende des Körpers ganz klar sicht- bar (Fig. 9). Die Ablagerung von Mucin beginnt in Form von einem, dann zwei und mehr runden Körpern, welche in ihrer Zahl zunehmend sich in einschichtige, platte Kreise oder Packete Fig. 11 Au. D) anord- nen. Keine anderen Drüsen sind in der Haut selbst aufzufinden. In der Tiefe des Epithels liegen abgerundete, auf Schnitten körnige Zellen, welche von Wevon als »pale, with deeply staining nuclei« beschrieben ‚worden sind; ich glaube, dass sie die Becherzellen ersetzen. Sie sind sowohl auf der Rücken- als auch auf der Bauchseite zu finden und haben helle, bläschenförmige Kerne (Fig. 17 d). Es scheinen Übergänge zwischen diesen Zellen und den Becherzellen zu existiren. Mit der Annäherung dieser Zellen zur Peripherie bildet sich in ihnen eine helle Vacuole, und der Kern beginnt sich intensiver zu färben. Aber außer diesen Zellen finde ich im Bauchepithel noch problematische, tiefliegende Zellen mit feinkörnigem Plasma und ziemlich gut sich färbendem Kerne (Fig. 17 e). Manchmal sind sie birnenförmig und das aufgetriebene Ende ist der Peripherie zugekehrt. Ihre Bedeutung ist mir unklar. In den Epidermiszellen dieser Art ist, wie bei vielen anderen, ein rothgelbes Pigment zu bemerken, welches sich auch in den Zellen des Mitteldarmes und Mesenchyms und manchmal in jungen Eizellen und in spermabildenden Zellen in der Hodenhöhle findet. In den Zellen des Darmes hat das Pigment das Ansehen von öligen Vacuolen, wie es - MerescuKowsky beschrieben hat. ; Die von Korscazır bei Dinophilus apatris und von Wernon bei Dinophilus gigas beschriebenen Drüsen im Schwanzanhange existiren nicht bei der Weißmeerart. Dafür besitzt sie Drüsen auf dem Vorder- E ende des Körpers, welche ich Kopfdrüsen oder Stirndrüsen nenne. ö Auf Horizontalschnitten (Fig. 29 A) kann man sehen, dass ihre langen & © 592 Wladimir Schimkewitsch, Ausführungsgänge nach außen in mehreren Büscheln münden. Auf Längsschnitten kann man sehen, dass die mittleren Büschel der Aus- führungsgänge gerade am Vorderrande des zweiten Wimperringes des Kopfes münden, wobei bei dem untersuchten Exemplare der betreffende Wimperring mit der Bauchschnur gerlau an dieser Stelle zusammenfließen (Fig. 40). Die Seitenbüschel der Ausführungsgänge münden gleichfalls am vorderen Rande dieses Ringes. Die Ausführungsgänge sind sehr lang und umfassen von unten das Kopfganglion; da die Drüsen selbst hinter und über demselben liegen, und da sie sowie die Ausführungs- gänge sehr eng dem Ganglion anliegen, so sind sie, wie wir sehen werden, irrig als Theile des Nervensystems angesehen worden. Werpon erwähnt bei Dinophilus gigas das Vorhandensein von Lippendrüsen. Bei der Weißmeerart finde ich ein Paar Büschel von Vorderlippen- und Hinterlippendrüsen. Die Vorderlippendrüsen mün- den bei eingezogenem Ösophagus in dessen Lumen, die Drüsen der Hinterlippe vor der ersten Querkommissur, welche das erste Bauch- ganglienpaar (Fig. 25 gl.6) verbindet. Die Vorder- und Hinterlippen- drüsen sind nach einem Plane gebaut und bilden Kon;plexe von ein- zelligen Drüsen, in welchen man nur selten einen schwach sich färbenden, ziemlich großen Kern bemerken kann; denn die Zellen sind mit Häufchen eines stark sich färbenden Sekretes von verschiedener Form und Größe angefüllt. In den Ausführungsgängen haben diese Sekrete schon die Form von kleinen stark sich färbenden Häufchen, wobei jedes von einer hellen Vacuole umgeben ist (Fig. 33). Die trauben- förmige Anordnung dieser Drüsen ist nur scheinbar, in Wirklichkeit haben wir es hier mit typischen einzelligen Drüsen zu thun. OÖ. Scamipr erwähnt in seiner Beschreibung von Dinophilus vorti- coides das Vorhandensein stäbchenförmiger Körperchen (48, p. 4) in der Haut und Haızzz findet in den Epidermiszellen von Dinophilus melameroides — »un tres grand nombre de bätonnets« (79, p. 159). Bei der Weißßmeerart finden sich in der Haut energisch sich färbende ovale oder eiförmige Körperchen (Fig. 23 &, 24 c x), über ihre Natur vermag ich nichts zu sagen. Schwerlich haben sie einen parasitischen Charak- ter, dagegen spricht ihre beständige Lage, mit der sie senkrecht zur Oberfläche des Körpers stehen. Im Umfange sind sie viel größer als die von HıLızz beschriebenen. Muskelsystem. Die Hautmuskulatur des Dinophilus ist leicht durch Färbung mit Methylenblau bei lebenden Exemplaren zu erkennen. Längs-, Quer- oder Diagonalmuskelband, wie dünn es auch sein mag, weist einen Bestand aus drei bis vier sehr feinen Muskelfasern auf. Die Verzweigungen an den Enden dieser Bänder werden scheinbar durch vr äh Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 53 | das Auseinanderweichen der in jedem Muskelbande befindlichen Fasern acht; doch können auch die Muskelfasern selbst am Ende pinsel- förmig verzweigt sein. Beim eingehenden Studium einer ganzen Reihe von Methylenblau- präparaten, zu deren richtiger Auffassung Fig. 1, 2, 3 sehr viel bei- tragen können, gelangt man zur Überzeugung, dass die Ringmuskulatur (rm) bei Dinophilus metamer angeordnet ist. Unter jedem Wimperbande des Körpers zieht sich auf der Rücken- seite ein ununterbrochenes Muskelband hin. Auf der Bauchseite theilen sich die Muskelbänder, bevor sie noch die Mittellinie erreicht haben, in einzelne Fasern und erscheinen somit nicht immer ununterbrochen. Zwischen zwei benachbarten Ringen, welche zwei benachbarten Seg- menten angehören, befinden sich einige Ringmuskelbänder. Ihre Zahl ist augenscheinlich, wenigstens in den Vordersegmenten vier, so dass zwei auf das vordere und zwei auf das hintere Segment kommen (Fig. 3). Diese Muskelbänder werden sehr häufig nicht nur auf der Bauch-, sondern auch auf der Rückenseite unterbrochen. Die zwischen den Wimperringen in ein und demselben Segmente liegenden Muskelbänder sind schwächer entwickelt als die an den Rändern der Segmente. Diese Muskelbänder erscheinen noch häufiger sowohl auf der Rücken- als auf der Bauchseite unterbrochen (Fig. I, 2, 3). Im Kopfe liegt unter dem doppelten Wimperringe ein auf der Rückenseite ununterbrochener Quermuskel, und unter dem vorderen Wimperringe liegt ein Muskelband, welches schwächer und auf der Rücken- und Bauchseite unterbrochen ist. Zwischen diesen Muskeln giebt es keine anderen (Fig. 18). — Unter den Quermuskeln liegen im Rumpfe die diagonalen (dm) und darüber die Längsmuskeln (In). Die Diagonalmuskelbänder ziehen sich gleichfalls ununterbrochen an den Seiten fort, theilen sich aber auf der Bauch- und Rückenseite zum größten Theil in Fasern und berühren nur die von den entgegengesetzten Seiten entgegenkommenden Muskelbänder (Fig. I und 2). Was die Längsmuskelbänder betrifft, welche sowohl zwischen den Nervenfasern, als auch im ganzen Rumpfe liegen, so konnte ich keine Gesetzmäßigkeit in ihrer Anordnung klarlegen. Ein Theil dieser Muskeln befestigt sich vorn am Boden derjenigen Falten, welche den Kopf vom Körper trennen, wodurch wahrscheinlich die Bildung der Falten bedingt wird (Fig. 29 B). Hinten richtet sich der größte Theil der Längsmuskeln dem Schwanzanhange zu. Zur Körpermuskulatur des Dinophilus gehören ferner zwei mächtige Längsmuskeln, welche über den Nervensträngen liegen und dem unteren Paare der Längs- muskeln der Anneliden entsprechen (Fig. 23—27). Homologa des Rückenpaares der Längsmuskeln der Anneliden fehlen. Im Kopfe a 54 Wladimir Schimkewitsch, richtet sich ein Theil der Fasern jedes Längsmuskels (Fig. 29 C) nach ° innen, geht dem hinteren Rande des Ganglions entlang, durchkreuzt hier die Fasern der entgegengesetzten Seite und befestigt sich in einigen Punkten an der Kopfhaut zum Theil vor, zum Theil hinter dem Auge. Außerdem befestigt sich an den Seiten des Kopfes unter dem hinteren Wimperringe (vor den Ringmuskeln) ein Quermuskel, welcher von einer Seite des Kopfes zur anderen zieht!. Ähnliche Muskeln existi- ren gleichfalls im Gebiete des vorderen Kopfwimperringes (Fig. 29B, vkm). Nervensystem. Das Nervensystem der Art vom Weißen Meere ist sehr ähnlich dem, welches Harmer für Dinophilus taeniatus be- schrieben hatte, und besteht aus einem Kopfganglion und zwei von ihm entspringenden Stämmen mit fünf Paar Ganglien und fünf Quer- kommissuren (Fig. 8). Das Kopfganglion nimmt einen viel kleineren Raum ein, als es Haırmer und Rrrracnorr darstellen. Horizontal- und Längsschnitte lassen ersehen (Fig. 29, 40), dass das Ganglion (N) einen Gentralkörper und zwei Seitenlappen, Lobi optiei, enthält; von vorn und von den Seiten ist es von einer Zellenschicht umgeben, die vorn durch Neurogliascheiden zertheilt ist. Hinten giebt es keine Zellen- schicht, und obgleich das Ganglion nahe an das Ektoderm angrenzt, steht es mit ihm in keinem Zusammenhange. Harmer beschreibt das Kopfganglion bei Dinophilus taeniatus als einen mit Lappen ver- sehenen Körper, der außen mit Zellen bekleidet ist. »On the ven- tral side in front, and on the median side of the origin of the oesophageal commissures, the brain becomes continous with the ectoderm at two points, one on each side of the middle line« (p. 124, 89). Diese Worte Harmer’s und seine Fig. 6 überzeugen mich, dass der bezeichnete Zu- sammenhbang mit dem Ektoderm nichts Anderes als Ausführungsgänge der oben beschriebenen Stirndrüsen vorstellt. Die Seitentheile des’ Ganglions auf der Fig. 9 Harmer’s stellen einen Theil der Zellen dieser Drüsen vor. Nicht nur das Kopfganglion und die Schlundkommissuren, sondern auch das erste Paar der Bauchganglien befinden sich außerhalb des Ektoderms, obgleich auch eine Muskelschicht über diese Theile des Nervensystems hinzieht. Der oben beschriebene vordere Quermuskel des Kopfes (Fig. 29 B, vkm) liegt in der Mitte unmittelbar der hinteren, i Da sich dieser Muskel durch Methylenblau gleichzeitig mit dem unter dem Wimperringe liegenden Ringmuskel färbt, so wurden beide von mir zuerst als Nervenringe aufgefasst, dem Ringe der Trochophora ähnlich, um so mehr, als in | der Litteratur Angaben über die Anwesenheit eines solchen Ringes bei den Rota- torien existiren. KOROTNEFF (86) beschreibt bei einem unbestimmten Rotator, welches von ihm auf Sumatra beobachtet worden ist, das Vorhandensein eines Ringnerven unter dem Räderorgan (p. 546, 86), vgl. ZeLınkA (92a, p. 145). ö f Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere, 55 an den Seiten der oberen Oberfläche des Kopfganglions an und ge- hört, wie auch der nach ihm folgende zweite Quermuskel des Kopfes zu der Hautmuskulatur. Das erste Paar der Bauchganglien (Fig. 14, 23) erscheint ziemlich in die Länge gezogen und enthält in seinem mitt- ’ leren Theile große und kleine Zellen (Fig. 14), dagegen im Vorder- und Hintertheile nur kleine. Diese Zellen finden sich nicht nur am unteren, sondern auch am äußeren Theile des Ganglions und bilden eine Unter- lage für den Anfang einer kräftigen Querkommissur (Fig. 25). Fig. 23 (rechts) zeigt, unter Anderem, den Ursprung des Nerven von der inneren Seite des rechten Ganglions dieses Paares. Dieser Nerv, wie auch die von den übrigen Ganglien entspringenden Nerven, vertieft sich in das Ektoderm und verläuft, wenigstens am Anfang, in seiner Dicke. In den übrigen Ganglien giebt es nur kleine Zellen, die auch an der äußeren und unteren Seite des Ganglions liegen. Ich fand keine Zellen an den Längskommissuren entlang, wie es Harmer für Dinophilus taeniatus beschrieben hatte; ihr Vorhandensein ist bei dem Dinophilus vom Weißen Meere nur auf die Ganglien beschränkt. Die nachfolgen- den Ganglien und Kommissuren sind schon in das Ektoderm eingelagert und ragen nicht über dessen Innenfläche. Das Nervengewebe ist aber auf seiner ganzen Länge von den Ektodermzellen durch eine deutliche Membran getrennt (Fig. 17). A priori konnte man recht wohl das sechste Ganglienpaar erwarten, es fehlte aber, wie es scheint, wie beim gi, so auch beim ©. Im sechsten Segmente (Fig. 31) theilt sich jeder Stamm in zwei Äste, von denen der eine in den Schwanzanhang (Fig. 44), der andere nach oben längs der hinteren Leibeswand zum Anus (beim J' zu den Seiten des Penis) hinzieht. Wie die analen, so werden auch die Schwanzäste allmählich dünner und scheinen weder Ganglien noch Querkommissuren zu besitzen (Fig. 8). Von jeder Ösophagealkommissur entspringt, wie es Harmer be- schrieben hat, ein starker Ast, der zur Seite des Ösophagus hinzieht, ihn umfasst, sich dem Aste der entgegengesetzten Seite in der Über- gangsstelle des Ösophagus in den Mitteldarm etwas nähert und sich längs der oberen Wand des Mitteldarmes fortsetzt (Fig. 8, 23 n.sım). Diese Äste können auf Methylenblaupräparaten (Fig. 4) bis zur halben Länge des Mitteldarmes verfolgt werden; man bemerkt sie auf vielen Präparaten, Schnitte dagegen lassen sie nicht erkennen. Auf wenigen Präparaten sah ich einen unpaaren Mittelast, den man leicht für ein in der Darmwand liegendes Muskelband halten könnte; nach dem Präpa- rate (Fig. I) zu urtheilen steht er, wie es scheint, im Zusammenhang mit den Seitenästen. Alle diese Theile des Nervensystems stellen wahrscheinlich das sympathische System vor. ni 56 Wladimir Schimkewitsch, Sinnesorgane sind bei Dinophilus durch Augen und Sinnes- haare, die, wie es scheint, auf Sinneszellen sitzen, vertreten. Die Augen bestehen, wie bei anderen Formen, aus einem nierenförmigen Pigmenthäufchen und zwei lichtbrechenden Körpern, welche MerzJ- Kowsky verneint; sie liegen unmittelbar auf den Ganglien (Fig. 9, 29 C). Auf der Mittellinie zwischen den Augen in den Zellen des Vorder- randes bemerkt man einige (drei?) Bläschen mit strukturlosen stark licht- brechenden Wänden (Fig. 29 B, xx), bei anderen Exemplaren aber findet sich auf dieser Stelle nur eine Ablagerung von gelblichen Körn- chen. Ob man dies für den Rest einer Otocyste, die vielleicht dem Embryo eigen ist, annehmen darf, kann ich nicht entscheiden. Methylenblau lässt in der Dicke der Epidermis freie Nervenendigungen zwischen den Epi- thelzellen unterscheiden (Fig. 11 B). Diese Nervenendigungen bestehen entweder aus einfachen Achsencylindern oder sind gabelförmig am Ende gespalten; die letzteren liegen neben den Becherzellen. Sinneshaare finden sich, wie bei Dinophilus gigas und Dinophilus taentatus, auf dem Kopfe und bilden zwei Büschel; auf dem Rumpfe liegen sie ge- wöhnlich hinter den Wimperschnüren und auf der Oberfläche des Schwanzanhanges, wo sie besonders zahlreich sind. Ob sie auf dem Rumpfe Querringe bilden (wie es Weıpon für Dinophilus gigas be- hauptet), kann ich nicht sagen. Unter den Kopfbüscheln deckt das Methylenblau Sinneszellen (Fig. A1 D) auf, die wahrscheinlich auch unter den anderen Sinneshaaren existiren. Die Verdauungsorgane der Art vom Weißen Meere haben keine Besonderheiten im Vergleich mit anderen Arten. Es muss bemerkt werden, dass das Epithel des knieförmig gebogenen Ösophagus bei einigen Exemplaren reich an Becherzellen ist, bei anderen sind die letztgenannten vergleichungsweise selten, das Epithel besitzt dann aber eine beträchtliche Zahl von körnigen Zellen. Dies Verhalten wird erkläri, wenn man annimmt, dass die körnigen Zellen die becher- förmigen ersetzen, wie es oben schon angegeben war. Der hintere Theil des Ösophagus ist nicht reich an körnigen und drüsigen Zellen; sein Epithel ist etwas niedriger und er erscheint schwach von dem vorderen gesondert; dieser Theil entspricht dem Vormagen von Dinophilus apatris (Fig. 23 vm). Im Zusammenhange mit dem Ösophagus stehen folgende Bil- dungen: 1) Ein Paar von Vorsprüngen auf der Vorderwand (Fig. 35 A u. B), die aus großen Zellen mit hellem Inhalte (auf den Schnitten) und cen- tralem Kerne bestehen. Wahrscheinlich sind dies Drüsen und nicht Sinnesorgane, wie Harmer meint, der etwas Ähnliches bei Dinophilus u Zur Kenntnis des Daues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 57 taeniatus beschrieben hat; nach Harnmer liegen bei ihm diese Organe näher der Mundöffnung, ihre Lage wird aber durch den Grad der Aus- stülpung des Ösophagus nach außen bedingt, und kann sich desshalb verändern. 2) Auf den Seiten im unteren Abschnitte des Ösophagus finden sich noch sackförmige Anhänge, die, wie es scheint, nicht weniger als vier Paar bilden (Fig. 20, 23 gl.4). Sie enthalten eine Höhle und be- stehen aus einer Schicht flacher Zellen. Neben ihnen sind körnige Zel- len immer sehr zahlreich, was das ganze Bild sehr undeutlich macht. Diese »lateral pouch« erwähnt WeLvon bei Dinophilus gigas, er sah deren aber nur ein Paar. 3) Alle Autoren beschreiben Komplexe von einzelligen Drüsen mit langen Ausführungsgängen. Diese Drüsen sind nach dem Typus der oben beschriebenen Lippendrüsen gebaut, sie sind aber viel stärker mit Muein erfüllt (Fig. 23 9l.5). Sie münden nicht auf der Grenze zwi- schen Vormagen und eigentlichem Ösophagus, wie es bei Dinophilus apatrıs der Fall ist, sondern sie öffnen sich mit einigen Bündeln den ganzen Ösophagus entlang seitlich und näher zum Rticken'. Es ist von Interesse, da:s diese Drüsen in der Übergangsstelle des Vormagens in den Ösophagus in das Epithel der unteren Wand des Vormagens hineinwachsen; wenn man aber nach der Lage des verdünn- ten Endes dieser Drüsen urtheilt, so münden sie doch in den Ösophagus (Fig. 23). 4) Das Ende der hinteren Wand des Ösophagus wird durch die Pharyngealtasche, deren Lage Fig. 37 zeigt, gebildet (ph). Über den Bau der Pharyngealtasche, die zuerst von KorscueLr Rüssel genannt wurde, sind KorscheLr und RerrıAcHorr uneinig. Mir scheint der Pharynx von Dinophilus ganz analog dem der Anneli- den gebaut zu sein. Wenn man zum Vergleiche Fig. 30, Taf. XIV der Untersuchung Korscaerr’s über Ophryotrocha nimmt und mit meiner Fig. 37 vergleicht, so ersieht man, dass die Pharyngealtasche der beiden Formen durch die Hinterwand des Ösophagus gebildet wird, und dass ihr Verhältnis zum Ösophagus bei beiden Formen ganz ähn- lich ist. Das platte, aus großen Zellen bestehende Epithel des Pharynx bei Dinophilus bildet von unten eine Falte, die nach hinten gerichtet ist; dann biegt es um den Unterrand des muskulösen Theiles herum und bildet eine zweite Falte, die zwischen den Ober- und Unterschenkel 1 Wenn man lebendige Dinophilus in Seewasserlösungen von saurem Fuchsin und karminsaurem Ammon hält, so färbt sich d s Mucin in den Ösophageal- drüsen, welche der den Kopf vom Rumpfe trennenden Vertiefung am nächsten liegen. 58 Wladimir Schimkewitsch, der muskulösen Walze hineinragt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die untere Falte der Pharyngealwand von Dinophilus derjenigen Falte von Ophryotrocha entspricht, in der die Unterkiefer sich befinden, die zweite Falte aber derjenigen, wo die Oberkiefer liegen. Beim Fehlen der Kiefer bei Dinophilus fehlt auch die Muscularis in der unteren Falte, und in der oberen ist sie bis auf ein kräftiges Bündel aus Querfasern herabgesetzt (Fig. 24). Im Hintertheile der unteren Falte der Pharyngealtasche findet sich beiderseits je ein Komplex von hohen, cylinderförmigen Zellen, die wahrscheinlich drüsige Bedeutung haben (Fig. 24 gl.5). Der Mund, dessen Form unbeständig ist und als Klassifikations- merkmal nicht gelten kann, ist von einem Sphincter (Fig. 18 Sph) um- geben. Folgende Muskeln ziehen zum Ösophagus hin: 1) von der Vorder- wand des Kopfes; sie gehen über das Kopfganglion und kreuzen sich (Fig. 29 C, oem); 2) von den Seitentheilen der zweiten Kopfwimper- schnur; sie entspringen an derselben Stelle wie die Quermuskeln des Kopfes und heften sich an die Seitenwand des Ösophagus an (Fig. 180oem) ; 3) von der Seitenwand des Rumpfes; sie gehen schräg zu dem Mundrande über den Längsnervensträngen (Fig. 23). — Zur Pharyngealtasche ziehen Muskeln von der seitlichen und unteren Körperwand hin, die als Re- traktores erscheinen; außerdem ziehen auch von der unteren Wand zur Pharyngealtasche paarige Protraktores hin. Der Mitteldarm ist, im Gegensatz zur Behauptung Weıvon’s, mit Längsmuskeln, die mit Hilfe von Methylenblau hervortreten, versehen. Sein Epithel, das reich an Pigment ist, ist auf Alkoholpräparaten mit kleinen stark lichtbrechenden rundlichen oder biskuitförmigen vacuolen- ähnlichen Körperchen gefüllt, die sich im lebenden Zustande bei Ein- wirkung von verdünnten Farben tingiren (Fig. #4). Das Plasma seiner Zellen zeigt auf den Schnitten (Fig. 16 B) zahlreiche Höhlungen, welche gegen das innere Ende der Zelle hin größer werden. Auf der Unter- seite des Mitteldarmes stellt die innere Oberfläche des Epithels auf Längsschnitten eine Wellenlinie vor; die Wimpern des Mitteldarmes sind kürzer als im Ösophagus und Hinterdarme und werden leichter beschädigt. Der Hinterdarm beginnt auf der Bauchseite des Mitteldarmes und ist mit einem Epithel versehen, auf welchem man beim Bearbeiten mit absolutem Alkohol einen gestreiften Saum bemerken kann; manch- mal ist der Hinterdarm von seinem Endtheile (Rectum) durch einen Einschnitt abgetheilt, wie es Harrez und Korscnerr beschreiben, manchmal ist es nicht der Fall, wie es Repıacnorr behauptet. Es ist offenbar, dass der Grad der Absonderung des Rectums von dem Grade der } | Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 59 Spannung eines Sphincters, der wahrscheinlich auf der Grenze dieser Theile sich befindet, abhängt. Im Rectum sind die Wimpern am läng- sten und der After, welcher in Form einer kleinen Papille heraus- treten kann, ist mit einem Kranze von Becherzellen umgeben. Zum Hinterdarme ziehen von der Leibeswand zahlreiche Muskelfasern, welche in Mesenchymsepten liegen; die letzteren sind in dem Hinter- theile des Körpers den Dissepimenten ähnlich vertheilt, haben aber mit solchen nichts zu thun. Überhaupt legt sich das Mesenchym dem Mitteldarm nicht an und lässt um ihn eine Höhle, wie es Harnzr be- schrieben hatte. Diese Höhle erscheint beim Embryo sehr früh und stellt ein echtes Schizocöl vor (Fig. 27 mho). Es giebt kein Peritoneum auf dem Darme im Widerspruch mit RerracHorr. Das was dieser Forscher für Peritoneum angenommen hatte, ist nur eine Erscheinung. Bei Biegung wird der Darm oft an die Leibeswand angerückt und drückt das die Wand der Perivisceralhöhle bildende Mesenchym zu- sammen, welches dann anstatt eines lockeren Gewebes als eine mehr oder weniger dichte Schicht erscheint; diese Schicht hatte RerIACHoFF für Peritonealepithel angenommen. — Das Mesenchym selbst enthält, wie bei anderen Arten, zahlreiche große und kleine Lakunen (Fig. 17) und wenige sich schwach färbende Kerne. Exkretionsorgane von Dinophilus. Fig. 27 zeigt alle drei Theile. des Segmentalorgans, die von Harmer beschrieben wurden: 4) den Ausführungstheil, der eine Röhre von einem verhältnismäßig dünnen Durchmesser vorstellt (sg), 2) den drüsigen angeschwollenen Theil, in dessen Lumen man gewisse Reste, wahrscheinlich Zerfall- produkte der Wimperhaare beobachten kann sg», und 3) das Endbläs- chen sg,. Diese Organe erhalten sich viel schlechter als alle anderen, und so konnte ich die Frage, ob die Endblase eine Öffnung hat, nicht entscheiden; jedenfalls sitzt sie, wie es Hırmzr beschreibt, etwas seit- lich auf dem inneren Ende des drüsigen Theiles und ist, wenn auch nur mit einer Seite, der Perivisceralhöhle zugewandt, (Fig. 6). Es ist sehr wahrscheinlich, dass beim Fehlen der Kommunikation mit dem Cölom auch die Öffnung der Endblase fehlt, obgleich andererseits Ex- kretionsorgane, die in Verbindung mit den Trichtern und der primären Leibeshöhle stehen, bekannt sind (94a). Mittels Methylenblau konnte ich mich überzeugen, dass das fünfte hintere Paar der Segmentalorgane beim 9! fehlt (Fig. 6), wie es von Harmer konstatirt worden war; oder richtiger, es ist in die Genitalgänge des g'! verwandelt. Was die Segmentalorgane des sechsten Segmentes betrifft, so ist es sehr wahrscheinlich, dass sie beim © durch Eierleiter vertreten sind (s. weiter unten). Die Färbung der Segmentalorgane durch 60 Wladimir Schimkewitsch, Methylenblau wird nicht durch ihre exkretorische Thätigkeit, sondern einfach durch das Eindringen der Farbe durch die äußere Öffnung und durch die Basen der Wimperhaare in die Zellen der Organe verur- sacht. In Betreff der Segmentalorgane konnte ich eine interessante Thatsache beobachten. Bei Anneliden färben sich die Segmental- organe, wie es von KowALEYSKY (89) festgestellt ist, durch karminsaures Ammon. Ich konnte bei Dinophilus diese Färbung nicht erhalten, da- für habe ich die Thiere einige Tage lang in Indigokarminlösung gehal- ten und dabei zweimal die blaue Färbung des ersten und zweiten Paares der Segmentalorgane beobachtet. Dabei findet man Körnchen im mittleren und Endtheile der Segmentalorgane, die Endblase aber bleibt ungefärbt (Fig. 4). Die Segmentalorgane von Dinophilus sind vom physiologischen Standpunkte aus nicht nach dem Typus der Segmen- talorgane der Anneliden, sondern nach dem Typus der Antennendrüse der Crustaceen und Coxaldrüse der Arachniden gebaut; denn sehr wahrscheinlich sind sie ganz geschlossen und jedenfalls von der Gölom- höhle getrennt. Ferner wissen wir aus Beobachtungen von Kowa- LEVSKY, dass in Antennen- und Coxaldrüsen das Karmin durch die Endblase und ihre Homologen ausgeschieden wird, der gewundene Theil der Drüse aber zur Ausscheidung von Indigokarmin dient. Offenbar ist nun die Retentionsfähigkeit des Darmes, die ich bei Dino- philus und anderen Würmern beobachtet habe (94b), nicht absolut, und das Indigokarmin, welches in das Mesenchym hineindringt, wird durch den mittleren und Ausführungstheil der Segmentalorgane entfernt. Geschlechtsorgane. An den weiblichen Geschlechts- organen (Fig. 8) können wir zwei Ovarien, von denen jedes aus zwei Kammern (ov,, 009) besteht, eine CGentralhöhle (gnh), welche die Rolle des Uterus spielt, da in ihr das Reifen und die Befruchtung der Eier vor sich geht, und paarige sehr kurze, sich in dem sechsten Seg- mente nach außen öffnende Eierleiter unterscheiden. Die Wände der CGentralhöhlung bestehen aus einem deutlichen Epithel, das an den verschiedenen Stellen der Höhlung Vorsprünge nach innen bildet (Fig. 26, 27, 30). Ähnliche Vorsprünge werden auch in den Ovarien- kammern beobachtet (Fig. 42). Am stärksten sind sie bei dem er- wachsenen Thiere an der Stelle entwickelt, wo von den Kammern die Ausführungsgänge entspringen. In der Hinterkammer findet an dieser Stelle bei den Thieren, die ihre Eier schon abgelegt haben, die Neubildung der Eier statt: es trennen sich nämlich von diesen Vor- sprüngen rundliche Zellen ab und legen sich in die Höhlung der Kammer (Fig. 42) nieder. Die zunächst den Wänden des Ovariums Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 61 liegenden Zellen unterscheiden sich in keinem einzigen Zuge, außer ihrer rundlichen Form, von den Zellen des Ovarialepithels; sie färben sich eben so schwach und haben auch körnige Zellkerne. Die weiter von dem Ausgange aus der Kammer entfernten Zellen färben sich viel intensiver, ihre Zellkerne nehmen einen bläschenähnlichen, den Keim- bläschen der Eier eigenen Charakter an, behalten aber noch fürs Erste ihre reihenmäßige Anordnung. Wenn man die Ovarien als abgesonderte Abtheilungen der ge- meinsamen Leibeshöhle und das Epithel der Ovarien und der Central- höhlung als homolog dem Peritonealepithel betrachtet, so bemerkt man zwischen der Eibildung bei den Anneliden nach E. Mever’s Beschrei- bung (87a) und bei Dinophilus keinen wesentlichen Unterschied: in dem einen, wie in dem anderen Falle trennen sich die Eizellen vom Epithel und fallen in die Leibeshöhle (resp. in die Ovarienkammer). Bei Amphitrite sind aber nach Meyer (87a, p. 644) die Kom- plexe der eibildenden Zellen (»Eierstöcke« nach E. Mryer’s Termino- logie) in ihrem basalen Theile mit Peritonealmembran überzogen und nur an ihrer aufgeblasenen Spitze von ihr frei. Bei Dinophilus da- gegen haben diese Komplexe gar keine Peritonealmembran und sind auch desshalb nicht so scharf abgegrenzt wie bei Amphitrite. Es ist noch zu erwähnen, dass in der Gentralhöhlung, wohin das Sperma bei der Befruchtung gelangt, sich auch von den epithelialen Vor- sprüngen, die sowohl an der Vorderwand, wie im Hintertheile der Gen- tralhöhle vorhanden sind, Zellen abtrennen (Fig. 30). Gewöhnlich sind diese Zellen nicht zahlreich und vermischen sich mit dem Sperma (Fig. 42 ab). Bei einem Exemplare habe ich aber eine bedeutende An- häufung dieser Zellen mit vacuolisirtem Plasma in dem Hintertheile der Höhle gefunden. Der Umstand, dass die Samenblasen der Männchen ausschließlich reifes Sperma und niemals spermatogene Zellen enthalten, zwingt uns zur Annahme, dass die sich in der Centralhöhlung des Weibchens be- findenden Zellen keinenfalls spermatogene Zellen, sondern abortive Eier sind. Dass sich diese Eier nicht weiter entwickeln, wird vollkommen durch das weitere Schicksal der sich in der Eikammer befindenden Eier erklärt. Es entwickeln sich bei Weitem nicht alle Eier der Kammer. Die große Anzahl der Eianlagen und die verhältnismäßig kleine Anzahl der reifen Eier wurde schon von den früheren Forschern bemerkt (Korscnzrr, 87, p. 961). Die Mehrzahl der Eier dient zur Er- nährung der wenigen, die sich weiter entwickeln. Man kann Eier (Fig. 36) mit zwei und mehreren Zellkernen, dann 62 Wladimir Schimkewitsch, Eier, die eine echte amöboide Gestalt haben (Fig. 34) und an der Peri- pherie mehrere Kerne der aufgenommenen Zellen einschließen, beob- achten. Zuerst bewahren diese Zellkerne ihren bläschenförmigen Cha- rakter, so dass man sie vom Keimbläschen des Eies nicht unterscheiden kann; in reiferen Eiern wächst das Keimbläschen und behält sein bläschenförmiges Aussehen, wogegen die Zellkerne der verschluckten Eizellen unter dem Einflusse des Verdaungsprocesses feinkörnig wer- den. In einigen seltenen Fällen ist man im Stande auch die Kontouren der verschluckten Zellen zu unterscheiden. Fig. 38 A u. B stellt zwei Schnitte eines und desselben Eies dar, das schon in der Centralhöhle liegt. Gewöhnlich haben die sich in diesen Kammern befindenden Eier die Assimilation der aufgenommenen Eizellen schon beendigt und nur selten kann man in ihrem Plasma wenige Überreste der verdauten Zellkerne finden (Fig. 39 A); dieses Ei aber (Fig. 30) hatte, ich weiß nicht warum, keine Zeit gehabt die große Masse der verschluckten Zellen zu verdauen. Der Grund liegt vielleicht darin, dass ihre Menge zu groß war. Es sind hier deutlich die Kontouren einiger verschluckten Zellen erhalten, was man sonst nicht beobachtet. Die Thatsache, dass zum Reifen des Eies ein reicher Vorrath von Nahrungsstoffen nöthig ist, giebt eine genügende Erklärung, wesshalb die wenigen und zerstreuten Eier, die sich in der Gentralhöhle bilden und keinen Nahrungsstoff finden, abortiv bleiben. Die reifenden Eier ordnen sich, eines nach dem anderen, an der zum Darmkanale gewandten Innenseite der Eikammern an. Ich habe Kammern mit ein, zwei, drei, fünf und noch mehreren großen Eiern beobachtet. Die Gentralhöhle (Fig. 30) bildet Vorsprünge vor, hinter und zwi- schen den beiden Kammern. Bei ihrer starken Entwicklung umfasst sie die Ovarien von unten, und dann kann man ihre Wände manchmal an horizontalen Schnitten zwischen den Wänden der Ovarien und des Körpers sehen. In ihrem Hintertheile und an der Vereinigungsstelle mit der Hinterkammer der Ovarien (Fig. 26), wie auch weiter nach hinten bilden die Wände der Höhle mehrere Falten, wesshalb ihr Epithel auf Schnitten ein mehrschichtiges Aussehen bekommt (Fig. 21 u. 27). Bei einer so beschaffenen Gestalt dieser Höhle ist es ganz natürlich, dass die sich in ihr befindenden Spermaballen vor der Vorderkammer, zwi- schen den beiden Kammern, hinter der Hinterkammer, am häufigsten aber zwischen beiden Ovarien liegen können. Alle diese Fälle werden auch bei der Betrachtung des Weibchens in toto beobachtet. ö Br Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 63 Die in dieser Höhle liegenden Eier befinden sich gewöhnlich im ; Stadium der Reduktionstheilung. i In der vorliegenden Mehrzahl der Fälle kann man schon im Ei die männlichen Pronuclei (Fig. 39 B g') finden, so dass das Eindringen des Spermatozoons in das Ei noch vor der Ausstoßung der Reduktions- bläschen stattfindet. Die Reduktionsbläschen liegen immer an den entgegengesetzten Seiten des weiblichen Pronucleus und, ihrer Form nach, trennen sie sich, wie es scheint, von den zen Siege des BE täschens ab (Fig. 39 Bu. 0). Die Eier in der Gentralhöhle sind von einer deutlichen Dotter- membran bekleidet, in den Ovarialkammern aber wird auch an den Schnitten manchmal (Fig. 36 A) um die Eier eine zarte Hülle beobachtet. Augenscheinlich ist aber diese Hülle, wie auch das strukturlose Tra- bekelnetz, das man zwischen den die Kammer ausfüllenden Zellen beobachten kann, nichts Anderes als der unter dem Einflusse der Konservirung geronnene flüssige Inhalt der Kammern. Danach gelangen die Eier, nachdem sie reif geworden sind, aus der Hinterkammer in die Gentralhöhle, oder aus der Vorderkammer zuerst in die Hinterkammer und dann auch in diese Höhle. Sie gehen wahrscheinlich durch den die Ovarien mit der Gentralhöhle verbinden- den Stiel hindurch (Fig. 26). In der Gentralhöhle stoßen die Eier die Reduktionsbläschen ab, werden befruchtet und umgeben sich mit einer Dottermembran. Es hat schon Respıacnorr (86a, p. 29) bemerkt, dass die Eier des Dinophilus gyrociliatus scheinbar aus der paarigen Öfl- nung in dem letzten Segmente heraustreten. Es gelang mir in der That an beiden Seiten des Anus in seiner nächsten Nähe die Anwesenheit der zwei kurzen sich nach außen öffnenden Eileiter zu bemerken (Fig. 21 ovd). Diese Eileiter liegen innerhalb der vertikalen Bauch- epidermis und bieten eine gewisse Ähnlichkeit mit den Ausführungs- gängen der Segmentalorgane dar (Fig. 27 9.5). Der von van BEeneden und Korscherr beobachtete Austritt der Eier aus einer unpaaren Öffnung an der Bauchseite vor dem After war wahrscheinlich eine künstliche Erscheinung, die sich möglicherweise dadurch erklärt, dass das Thier etwas gedrückt wurde und die Eier durch einen Riss heraustraten. KorscHerr bemerkt ganz richtig (gegen Wervon), dass die Weib- chen des Dinophilus nach der Eiablage nicht zu Grunde gehen, sondern weiter fortleben; dass mehrmals im Laufe des Jahres Eier abgelegt werden, wie es KorscH£rr behauptet, bin ich nicht im Stande zu be- _ stätigen. 64 Wladimir Schimkewitsch, Der im Weißen Meere lebende Dinophilus legt seine Eier Ende Juni und im Juli (n. St.) gern ab, wenn man ihn in Wasser hält, das durch Verdunsten eine größere Koncentration des Salzgehaltes erhalten hat, später aber werden keine Eier abgelegt, wie ich es im Jahre 1893 und PepvascHenko im Jahre 1894 beobachtete. Der Eikokon wird bei Dinophius wahrscheinlich von den Hautdrüsen gebildet. Einen Bau, wie den beschriebenen, scheinen auch die weiblichen Geschlechtsorgane des Dinophilus taeniatus zu besitzen. Hırmer be- schreibt bei dieser Art zwei Ovarien, von denen jedes aus zwei Lappen besteht. An der Bauchseite des Darmkanals findet er einen großen, mit Sperma ausgefüllten Raum, der, wie es scheint, an der Rückenseite keine eigenen Wände besitzt. Von den Seiten ist dieser Raum von dem Epithel der Ovarien umgeben (»cellular investement of the Ovaria«), eben so von unten (»this investement passing across the middle line of the body on the ventral side of the space [89, p. 134]). Mir scheint es unzweifelhaft zu sein, dass der betreffende Raum (»space«) bei Dino- philus taeniatus nichts Anderes als die oben beschriebene Genital- höhle ist. Jene Zellschicht, die Haırmer für eine Verbindungsschicht zwischen dem Epithel des rechten und des linken Ovariums hält, ist das Epithel dieser Höhle. Wenn die Höhle mit Eiern überfüllt ist, dehnen sich ihre Wände aus und es ist nicht leicht das Epithel zu be- merken. Desshalb schien es wohl Hırmer, dass diese Höhle an ihrer Rückenseite keine eigenen Wände besitze. »It will be noticed from Fig. 12, fügt Harmer hinzu (l. c. p. 136), that the posterior part of the interovarian cavity has an epithelial wall on its dorsal side as well as on its ventral side and the same is true of the anterior end of the cavity.« Nach Rerıacuorr's Beschreibung ist bei Dinophilus gyrociliatus die äußere Oberfläche des Darmes mit einem echten Peritoneum visce- rale bekleidet, das auch an die Bauchseite des wie bei Dinophilus apatrıs unpaaren Ovarium übergeht. Sehr möglich ist es, dass bei diesen Dinophilus-Arten die Eier nicht in besonderen Kammern, sondern in derselben centralen Genital- höhle, wo sie befruchtet werden, sich bilden. Was das den Darm bekleidende Peritoneum betrifft, so ist diese Erscheinung, wie wir sahen, eine nur scheinbare. Die männlichen Geschlechtsorgane der im Weißen Meere lebenden Dinophilus-Art sind nach dem von Harmer beschriebenen Typus des Dinophilus taeniatus gebaut. Harmer hat auch zuerst mit Recht in den Samenblasen des 3! Dinophilus taeniatus die Segmental- organe des fünften Segmentes erkannt. Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 65 Die Hoden bestehen aus zwei langen Säcken, die sich unter dem "Darmkanale berühren und manchmal über das Niveau der Mundöffnung - hervorragen (Fig. 23 ts). Auf ihrer ganzen Länge außer ihres Hinter- ; theiles besitzen sie gar kein Epithel und sind mit Sperma und mit - spermatogenen Zellen angefüllt. Der rechte und der linke Hoden ver- binden sich mit einander in ihrem Hintertheile vor dem Penis (Fig. 10). Die hintere Wand dieses Verbindungsstückes ist von einem deutlichen, aus scharf abgegrenzten Zellen bestehenden Epithel gebildet, die vor- dere aber, wie auch die Hodenwand selbst, besteht nur aus einer Membrana propria (Fig. 10 und 28 isım). Das Verbindungsstück dringt mit seiner Mitte zur Basis des Penis, hat aber mit dem letzteren gar keinen Zusammenhang (Fig. 28). Seiner Lage nach entspricht es der centralen Genitalhöhle des Weibchens. Die Hodensäcke verlängern sich weiter nach hinten bis zum Hinterende des Rumpfes und umfassen die Samenblasen von den Seiten, von oben, von unten und von hinten, so dass die letzten den Anschein haben, als ob sie in die an der inneren, zum Penis gewandten Fläche der Hodensäcke sich befindenden Vertiefungen eingelagert wären (Fig. 31, 43 A u. B). Hier sind ebenfalls die Wände der Hoden- säcke (ep) mit einem stark entwickelten, aus scharf abgegrenzten Zellen gebauten Epithel versehen. Dadurch scheinen die Samenhlasen (smb) an Längsschnitten von unten und von hinten mit einem doppelten epithelialen Überzuge umgeben zu sein (Fig. 43); von oben aber, wie es an den Quer- (Fig. 31) und Längsschnitten zu sehen ist, entbehrt die anliegende Hodenwand des Epithels (Fig. 31 u. 43 B). Die Wand der ovalen Samenblasen besteht aus Epithel- und Muskelschicht. Die Muskelschicht ist nicht ununterbrochen und dess- halb an Schnitten nicht zu unterscheiden, Methylenblau aber offen- bart die Anwesenheit der zerstreuten und in allen Richtungen gehen- den Muskelfasern (Fig. 19). Von unten steht die Samenblase unweit von der Einmündung des Ausführungsganges mit der Höhle des Hoden- sackes in Verbindung (Fig. 43 A u. B). Die obere Wand des ventralen Theiles des Hodensackes bildet einen trichterförmigen Vorsprung, dessen Epithel in das Epithel der Samenblase übergeht. Ich konnte nicht entscheiden, ob die Samenblase mit Flimmerhaaren bedeckt ist oder nicht, an der Öffnung aber, die die Blase mit der Hodenhöhle ver- bindet, sind Flimmerhaare vorhanden. Die Ausführungsgänge der Samen- blasen sind $-förmig gebogen (Fig. 31 smd) und bestehen aus einem _ Flimmerepithel, wobei die Flimmerhaare der der Blase am nächsten - stehenden Zellen sehr weit in deren Höhle hineinragen (Fig. 43 B). } Die beiden Ausführungsgänge öffnen sich in die Penisscheide, die den Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LIX. Bd. 5 ir 66 Wladimir Schimkewitsch, Anschein hat, als ob sie durch ihre Vereinigung entstanden sei (Fig. 28 p.sch). Das Epithel der hinteren Wand der Penisscheide ist dem Epi- thel der Ausführungsgänge ähnlich und hat auch Flimmerhaare. Außen in der Wand der Penisscheide bemerkt man noch eine Schicht mit Zellkernen — wahrscheinlich die Muskelschicht. In diese Scheide wird der Penis eingezogen. Er besteht aus einem hohlen Sacke, dessen innere Wand mit drüsigem Epithel ausgekleidet ist. Die hohen Zellen des Epithels sind an der Spitze angeschwollen und besitzen in den angeschwollenen Theilen sich stark färbende Sekretklumpen, die ihre ganze Höhle ausfüllen; an der Basis der Zellen aber bemerkt man die Zellkerne (Fig. 41). Die äußere Schicht des Penis, mit der er der Höhle der Scheide zugewendet ist, besteht, wie es scheint, aus langen, seiner Längsachse parallel geordneten Zellen. Der Inhalt dieser Zellen besteht außer den ziemlich großen Zellkernen aus stäbchenförmigen Ablagerungen, die mit der Längsachse des Penis parallel gehend und wahrscheinlich von fester Konsistenz sind (Fig. 41 u. 28) »spike-like rods« Harmer’s). Die stäbchenförmigen Ablagerungen färben sich intensiv bis auf ihre hin- teren Enden, die gar nicht tingirt werden und einen hellen Saum an dem hinteren abgekürzten Kegel des Penis bilden. Durch die äußere, dem Anscheine nach nicht flimmernde Öffnung der Penisscheide kann der Penis leicht beim Drücken ausgestülpt werden (Fig. 2). Das Sperma gelangt aus den Hoden in die Samenblasen; wahr- scheinlich ist irgend eine Vorrichtung vorhanden, die das unreife Sperma zurückhält, denn in den Samenblasen wird, was schon HArmER bemerkt hat, unreifes Sperma niemals gefunden!. Bei der Paarung wird das Sperma durch starke Kontraktionen der Muskelschicht der Samenblasen durch die Ausführungsgänge in die Penisscheide getrieben. Das Flimmerepithel der Ausführungsgänge, — eine Erbschaft der Segmentalorgane — hilft diesem Processe. Aus der Penisscheide wird das Sperma von dem Penis, der sich herausstülpt, herausgetrieben. Zur Bewegung der Penisscheide dienen paarige Muskelstränge — zwei Retractores und zwei Protractores, die von der Körperwand entspringen (Fig. 28 rt, pr). Hırmer beschreibt, dass die Männchen mit ihrem Penis die Haut der Weibchen durchbohren und das Sperma an einer beliebigen Stelle des Körpers hineinspritzen. Eine ähnliche Erscheinung war auch bei den Rotatorien beschrieben; es ist aber höchst wahrscheinlich, dass ! Es ist sehr möglich, dass die Spermatozoen, die MERESCHKOWSKY (79a) als sich theilende Formen beschrieb, kopulirende Spermatozoen vorstellen (94). Ich habe aber persönlich diese Erscheinung nicht beobachtet. ee | Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 67 J in dem einen wie auch in dem anderen Falle das in das Mesenchym _ eingeführte Sperma von dessen Zellen eingesaugt wird. Die eigentliche Befruchtung geschieht wahrscheinlich vermittels der Geschlechtsöff- | nungen. Ich habe niemals Sperma im Körper des Weibchens anders _ als in der Centralhöhle liegend gefunden und zweifle sehr daran, dass es durch die Haut dahin gelangen könnte. An den Seiten ist die Penisscheide von zwei Gruppen von Drüsen umgeben, die sich in sie öffnen und die aus einzelnen birnförmigen Zellen bestehen (Fig. 31 u. 28). Auf Fig. 3 u. 15 Harmer’s sind seine »glandular mass surrounding the penis« in Wirklichkeit nicht nur die soeben ge- nannten Drüsen, sondern auch der epitheliale Theil der Hoden; in der That nehmen die Drüsen viel weniger Raum ein. Die Anwesenheit des Epithels in dem kein Sperma erzeugenden hinteren Theile der Hoden macht die Voraussetzung sehr wahrscheinlich, dass bei den jungen Individuen das Epithel auch in dem vorderen Theile der Hoden vor- handen ist, und dass es mit dem Wachsthum des Thieres zur Sperma- erzeugung verbraucht wird. Keinenfalls kann man aber den Worten Harwer’s sich anschließen: »that the testicular cells were simply differentiated connective tissue cells«. Im Gegentheil bildet die Geni- talanlage wahrscheinlich ein echtes mesoepitheliales Gewebe, welches möglicherweise dem Mesenchym gegenübergestellt werden muss. Embryonale Entwieklung. Über die embryonale Entwicklung des Dinophilus besitze ich nur einige, ziemlich unvollständige Beob- achtungen, da die Bearbeitung mit Prrenir’scher Flüssigkeit und mit heißem absoluten Alkohol nicht ganz befriedigende Resultate gab. In Bezug auf die Gastrulation des Dinophilus sind die Meinungen von KorschELr und RepıacHorr verschieden: KorscueLr beschreibt eine epibolische Gastrulation, wogegen nach Repıscuorr die Furchung zur Bildung einer Amphiblastula führt, auf welche eine Invaginations- Amphigastrula folgt. Nach Korscher entsteht aus dem größeren von den beiden ersten Blastomeren, nach der Abspaltung einiger kleiner Blastomeren das Entoderm, nach Rerıacnorr aber entstehen aus diesem Blastomer zwei große Zellen, die im Ektoderm des hinteren Endes des Embryos liegen. So viel ich nach den von mir gemachten, zwar ziemlich unvoll- ständigen Beobachtungen urtheilen darf, geht die Sache auf folgende Weise vor sich: n Das Ei wird durch die erste Furche in zwei ungleiche Theile ge- _ theilt. Von ihnen ist der kleinere Theil («, Fig. 45) rein ektodermal, der größere (I, Fig. 45) dagegen enthält sowohl ekto-, wie auch ento- dermale Elemente, wie es von Zeuınka (92a) für die Rotatorien 3* wei 68 Wladimir Schimkewitsch, beschrieben ist. Überhaupt sind die ersten Entwicklungsstadien des Dinophilus jenen der Rotatorien sehr ähnlich. Dann folgt die Furchung eines von den beiden Blastomeren, wobei, wie es schon von RepıacHorr bemerkt war, sich entweder das kleinere Blastomer a (a + b) (Fig. 46), oder im Gegentheil das größere Blasto- mer / (I + II) (Fig. 48) theilen kann. In diesem Stadium (Fig. 47 u. 49) geht wie bei den Rotatorien die Verschiebung der Blastomeren vor sich: die Blastomeren I/ und a legen sich symmetrisch einander gegenüber an der oberen Hemisphäre, die Blastomeren / und 5b aber bilden / — den hinteren 5 — den vorderen Theil der unteren Hemisphäre. Weiter folgt, wie bei Callidina, wiederum die Furchung des Blastomers / (7 + III) (Fig. 50). Die gleich nach diesem folgenden Stadien war ich nicht im Stande zu beobachten; an dem nächsten aber von mir beobachteten (Fig. 52 und 5l) stellte das Ei des Dinophilus eine Amphiblastula dar, deren untere Hemisphäre von einer großen Zelle /, die wahrscheinlich den Rest des Blastomers / vorstellt, gebildet war, wogegen die obere Hemisphäre aus kleineren und scheinbar zu Reihen angeordneten Zellen bestand. In diesen Zellen werden oft karyokinetische Figuren beobachtet. Es ist noch zu bemerken, dass bei der oben angegebenen Behand- lung die Chromosomen der Blastomerenkerne als helle, blasenartige Körperchen erscheinen, die bald ein großes, bald mehrere kleine Chromatinkörnchen enthalten (Fig. 76 a,b,c). Dem Anschein nach sammeln sich diese Körnchen vor der Theilung in ein großes, das sich theilt, und erst nachher folgt die Theilung des sie umgebenden hellen Körperchens. An dem hinteren Ende der oberen Hemisphäre werden größere, von Repiachorr beschriebene Zellen (Md, Fig. 51 u. 52) beobachtet. Die Furchungsbhöhle ist in diesem Stadium nicht groß. Im folgenden Stadium beginnt die Gastrulation: die große Zelle ] dringt etwas in die obere Hemisphäre ein. An den horizontalen Schnitten dieses Stadiums (Fig. 53 a u. b) bemerkt man, dass sich an dem hinteren Ende des Embryos zwei oben erwähnte Ektodermzellen (Md) befinden. Sie werden ziemlich lange in diesem Zustande erhalten (Fig. 62) und es spalten sich auf den folgenden Stadien von ihnen an ihrem oberen (resp. vorderen) Ende neue Ektodermzellen (Fig. 55 und 57 b) ab. An der Bauchseite wird außer der großen, unmittelbar an die beiden obengenannten Zellen anstoßenden Zelle ] noch eine unpaare Zelle beobachtet, die vor der großen Zelle ] liegt (Fig. 53 a) und wahr- ed “ 3 Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 69 - scheinlich sich von ihr abgetrennt hat. Die Höhlung der Amphiblastula ist viel größer geworden. Fig. 54 stellt eine weiter entwickelte Amphiblastula vor, bei wel- cher an der Mittellinie der Bauchseite schon nicht mehr zwei, sondern drei unpaare Zellen vorhanden sind; an sie schließen sich von hinten große, von vorn aber zwei kleine und wahrscheinlich auch durch die Theilung einer unpaaren entstandene Ektodermzellen der Rückenseite (md) an. Die Amphiblastula besitzt in diesem Stadium eine große Furchungs- höhle (Fig. 56). Aufdem folgenden Stadium finden wir an der Bauchseite der Amphi- blastula einen ganzen Haufen länglicher und mit ihren inneren Enden in die Furchungshöhle hineinragender Zellen (Fig. 57 a u. b). Diese Zellen erscheinen schon paarig und das hinterste än die Zellen Md an- stoßende Paar (Fig. 57 a) bereitet sich schon zur Furchung in der radia- len Richtung vor. Durch ihre Theilung entstehen zwei von REPIACHOFF beschriebene Urmesodermzellen (Fig. 58 m). Der Gastrulationsprocess ist auf der Fig. 59 und 60 dargestellt; er geht zu gleicher Zeit mit der Vermehrung der Urmesodermzellen (m) vor sich. Die Verschließung des Blastoporus (bl) vollzieht sich, wie es scheint, durch das Verwachsen der Ektodermränder auf der Bauchseite des Embryo und anfänglich befindet sich der Blastoporus in der Mitte der Bauchfläche, später wird er aber näher zum Hinterende verschoben (Fig. 61 db). Danach geht der Gastrulationsprocess auf dem Wege der Invagination so vor sich, dass zuerst die einzige Entodermzelle in die Segmentationshöhle einzudringen beginnt. Dagegen wird die Gastrula- tion durch einen epibolischen Process zu Ende gebracht, und die Blastoporusverschiebung wird wahrscheinlich durch eine stärkere Ent- wicklung des epibolischen Processes an dem Vorderende des Embryos als an dem hinteren bedingt. In diesem Stadium besteht das Entoderm aus zwei Zellenreihen (Fig. 61 a), zwischen welchen keine Höhle beob- achtet wird. Auf sagittalen Schnitten sind diese Zellen fächerartig ge- lagert (Fig. 60) und konvergiren mit ihren verengerten Enden gegen den Blastoporus (Fig. 60). Die Urmesodermzellen (Fig. 61 a) haben schon in diesem Stadium ziemlich zahlreiche mesoepitheliale Zellen geliefert. Gleichzeitig aber findet auch eine Immigration der Ektodermzellen in den Vordertheil des Embryos statt, und es wird durch diese Zellen eine Mesenchymanlage (Fig. 63 mh) gebildet. Auf diese Weise hat das Mesoderm des Dinophilus, wie bei einigen Anneliden, einen doppelten Ursprung: es entsteht aus Ur- 70 Wladimir Schimkewitsch, mesodermzellen oder mesoepithelialer Anlage und aus Mesenchym, das von dem Ektoderm abstammt. Das Entoderm hat zu dieser Zeit eine kleine Höhle. Auf der Fig. 64 ist der Embryo im Querschnitte dargestellt: die größeren mesoepithelialen Zellen sind an der Bauchseite angeordnet, was aber die kleineren an der Rückenseite liegenden Zellen betrifft, so ist es leicht möglich, dass sie Mesenchymzellen vorstellen. | Die Urdarmzellen sind auf den Querschnitten so angeordnet, dass sie eine in der Richtung der Bauchseite ausgezogene Naht bilden (Fig. 64, 65 u. 66); hier ragen die Ektodermzellen mit ihren Enden nach innen. | Der Blastoporus verschwindet und die mesoepithelialen Zellen ver- theilen sich nachher derartig, dass sie zwei Zellstreifen von ungefähr gleicher Größe bilden (Fig. 66). Auf späteren Stadien konnte ich die mesoepithelialen von den Mesenchymzellen nicht unterscheiden und werde desshalb die einen wie die anderen Mesodermzellen nennen. Bei der weiteren Entwicklung hört das dünnere Epithel der Rückenseite auf zu wachsen, wogegen das Epithel der Bauchseite sich verdickt und energisch in der Längsrichtung wächst, wodurch eine Krümmung des Embryos auf die Rückenseite bedingt wird (Fig. 67u. 70). In noch späteren Stadien aber, während welcher die Rückenseite zu wachsen anfängt, wird der Embryo in entgegengesetzter Richtung auf die Bauchseite gekrümmt (Fig. 75). Dieser Process der zweimaligen Krümmung des Embryos ist, ohne Zweifel, mit der Entwicklung des Eies in der Eihülle und mit dem späten Ausschlüpfen des Thieres aus dem Ei verbunden. Der Urdarm nimmt in diesem Stadium eine Gestalt an, die dorso- ventral gestreckt ist, das Kopfende aber, dessen Vorderwand schon mit einer aus ektodermaler Verdickung bestehenden Anlage des Kopf- ganglions versehen ist, ist auf die Bauchseite gekrümmt. Das Ekto- derm der Bauchseite bildet eine trichterförmige Einstülpung, aus wel- cher der Ösophagus entsteht (Fig. 67 u. 70). Die weitere Entwicklung der Verdauungsorgane besteht in der Bildung des Pharynx und des Hinterdarmes. Der Pharynx erscheint als eine Vertiefung an der Bauch- seite des Ösophagus (Fig. 68 ph); an seinem Rande befindet sich eine Anhäufung von Mesodermzellen. Die dem Ösophagus anliegenden Mesodermzellen sind viel größer als alle übrigen (Fig. 73a, mz) und dienen zur Bildung der Muskelschicht sowohl des Pharynx wie auch des Ösophagus selbst (Fig. 74). Es existirt lange Zeit keine Kommunikation zwischen dem Ösophagus und dem Mitteldarme (Fig. 70 u. 71). Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 71 Es war schon bemerkt, dass der Mitteldarm in dorsoventraler Rich- _ tung gestreckt ist. An seiner dem Ösophagus entgegengesetzten Seite erscheint ein hohler, kegelartiger Auswuchs (Fig. 70, 74 Hd), der mit seinem blinden Ende sich zur dünnen Rückenwand des Embryo richtet. Dieser Auswuchs ist nichts Anderes als die Anlage des Hinterdarmes. Was aber die von RrrıacHorr auf späteren Stadien gesehene ektoder- male Einsenkung betrifft (Fig. 75 R), so bildet sie ohne Zweifel nur das Rectum. Das Mesoderm umgiebt den Mittel- und Hinterdarm des Embryos von allen Seiten; ich konnte mich nicht überzeugen, ob das Mesoderm auf den vorhergehenden Stadien segmentirt erscheint; da es aber in den späteren Stadien an der Bauchseite des Embryos im Hintertheile deutlich segmentirt aussieht (Fig. 70, 5 u. 6), so glaube ich, dass es auch in den früheren Stadien der Fall ist. Die Anordnung des Mesoderms in dem Vordertheile des Embryos ist ziemlich komplieirt; sie wird aber leicht begreiflich werden, wenn wir annehmen, dass das Mesoderm zuerst als eine ununterbrochene Schicht an der Bauchseite gebildet wird, dass der Ösophagus aber sich später hineinschiebend den ihm anliegenden Theil des Mesoderms nach sich zieht. Sowohl das, wie auch der Umstand, dass das Mesoderm sich von der Mitteldarmwand abtrennt, veranlassen die Bildung einer großen Höhle, die den Ösophagus und auch den Mitteldarm von den Seiten und von unten (Fig. 70, 71, 72 mho) umschließt. Da diese Höhle an den Querschnitten des Vordertheiles des Embryos von dem Mesoderm von allen Seiten umgeben erscheint (Fig. 73, 74), so kann sie leicht für ein Cölom genommen werden, wogegen sie in der That ein echtes Schizocöl vorstellt. Eine vollkommen gleiche Höhle bildet sich auch zwischen dem Hinterdarme und dem Mitteldarme in Folge einer nicht vollkommen innigen Berührung des Mesoderms mit dem Darme (Fig. 69 u. 72). In der Gegend des Mittel- und des Hinterdarmes wird diese Höhle, wie es angegeben wurde, auch bei dem erwachsenen Thiere er- halten, in der Gegend des Vorderdarmes aber dringen in sie die Meso- dermzellen (Fig. 72 mh) hinein und zuletzt wird sie durch Mesenchym- trabekeln in kleinere Höhlen getheilt (Fig. 75). Von dem Bauchtheile des Mesoderms beginnen sich jederseits von dem Vordertheile zwei Zellstreifen abzuspalten (Fig. 73 a und 74 mv), die die Längsmuskeln des Bauches bilden. Danach finden wir auf diesen Entwicklungsstadien keine Spur eines Göloms. Die Höhle, in welche die Endblasen der Segmentalorgane hineinragen, ist ein Schizocöl. 72 Wladimir Schimkewitsch, Da die Entwicklung der dorsalen Längsmuskeln innig mit der CGölomentwicklung verbunden ist, und das Cölom, wenn man als ein solches die Genitalhöhlen ansieht, sich bei Dinophilus niemals auf die Rückenseite erstreckt, so wird dadurch das Fehlen des Rückenpaares der Längsmuskeln genügend erklärt. Wahrscheinlich entstehen, nach der Absonderung der Mesenchym- elemente, der ventralen und anderen Muskeln, aus dem übrigbleiben- den Mesoderm die Geschlechtsorgane, deren Höhlen das eigentliche Cölom bilden. An den Fig. 62, 67, 68, 70 u. 72 kann man die allmähliche Differen- zirung des Kopfganglions, und an den Fig. 73a, 74 und 75 die der Bauch- stränge sehen (N). Die erste Anlage wird von Ektodermzellen, deren Kerne sich energischer färben, gebildet, dann erst wird an der Innen- seite die faserige Substanz abgeschieden. Die Details der Entwicklung des Nervensystems konnte ich nicht beobachten. In der Hodenhöhle und in der Genitalhöhle des Weibchens lebt beim Dinophilus eine ciliate Infusorie. In der Epidermis, im Mesenchym und in den Geweben anderer Organe, z.B. des Penis, sind junge (Fig. 22) und erwachsene (Fig. 32) Gregarinen (Clepsidrina (?) Dinophili) zu beob- achten. Zusammenfassung. Nach dem Baue des Nervensystems, das den Strickleitertypus behält und fünf Bauchganglienpaare besitzt, der metameren Anordnung und der Differenzirung eines Paares von Bauch- längsmuskeln, und der metameren Anordnung der Segmentalorgane ist der Dinophilus eine echte Annelide, und zwar eine Annelide des oligo- meren Typus. Der Bau des Pharynx nähert ihn auch den Anneliden. Einige Züge aber, so die Anwesenheit der Wimperringe, wie bei Poly- trochon-Larven und bei Ophryotrocha (s. KorscHELT 93), und eines ven- tralen Wimperstreifens, der bei einigen Anneliden entweder zu einer Flimmerrinne umgestaltet ist oder gänzlich fehlt, die Anwesenheit eines doppelten präoralen Ringes an dem Kopfe wie bei der Trochophorau, verweisen auf seinen embryonalen Charakter. Zwar ist sein Kopfgan- glion entgegen der Meinung Harmer’s gänzlich von dem Ektoderm geson- dert, die Bauchstränge aber liegen auf dem größten Theile ihrer Länge im Inneren des Ektoderms, wie bei Archianneliden. Zu gleicher Zeit beobachtet man aber auch wesentliche Ab- weichungen: das Cölom ist nur durch die Genitalhöhlen vertreten und erscheint weder in irgend einer anderen Form, noch überhaupt irgend wie im Laufe der Entwicklung, wesshalb auch die Segmentalorgane keine Kommunikation mit einem CGölom haben. Das fünfte Paar der Segmentalorgane des Männchens tritt später ee ; { Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere, 73 - in Verbindung mit den Genitalhöhlen und bildet die Samenblase. Was die kurzen Oviducte des Weibchens betrifft, so ist es sehr leicht mög- I lich, dass sie die Segmentalorgane des sechsten Segmentes darstellen. Die Abwesenheit dieser Organe bei dem Männchen kann leicht erklärt werden. | Es ist sehr wahrscheinlich, dass zuerst auch das Sperma des Männchens durch das reducirte sechste Paar der Segmentalorgane aus- geführt wurde, nachdem aber das fünfte Paar mit der Hodenhöhle in Verbindung getreten war und mit seinen Enden die unpaare Penis- scheide gebildet hatte, ist das sechste Paar vollständig verschwunden. Die Entwicklung des Mesoderms aus den Urmesodermzellen und aus einer von dem Entoderm abgesonderten Mesenchymanlage, wie auch die folgenden Entwicklungsstadien, bieten eine große Ähnlichkeit mit der Entwicklung der Annelidenlarven dar. Denn im embryonalen Zustande scheint das Mesoderm segmentirt zu sein. Die gleichzeitige Anwesenheit eines Schizocöls und eines Cöloms (Genitalhöhlen) erinnert an die Beziehungen, die von SaLensky (88) für einige Anneliden beschrieben worden sind, bei denen im embryonalen Zustande auch ein perivisceraler Sinus, der den Darm umgiebt, vor- handen ist. Ohne Zweifel sind auch einige Züge vorhanden, die Dinophilus mit den Rotatorien verbinden: die Furchung des Eies, die Anwesen- heit des Schwanzanhanges, der mit dem Fuße der Rotatorien über- einstimmt, der geschlechtliche Dimorphismus; man muss auch ge- stehen, dass im Baue des Nervensystems und der Hautmuskulatur der Rotatorien die Tendenz zur Erwerbung der Metamerie bemerkt werden kann; bei Dinophilus aber erstreckt sich diese Tendenz auch auf das Mesoderm und die Exkretionsorgane. Auch bei den Rotato- rien erscheinen, wie bei Dinophilus die Genitalhöhlen als einzige Homologa des Cöloms. Es giebt aber auch außer der Metamerie des Mesoderms einen fundamentalen Unterschied in der Entwicklung: die Rotatorien be- sitzen nach den Beobachtungen Zeumka’s (92a), gar kein Mesoderm, wogegen bei Dinophilus die mesoepitheliale Anlage vollkommen ent- wickelt ist. Von den für die Planarien charakteristischen Zügen hat Dino- philus nur einige Nebenkennzeichen behalten: die diagonale Muskula- tur, die Kopfdrüsen, die stäbchenförmigen Organe in der Haut. Übri- gens ist die diagonale Muskulatur auch bei den Hirudineen und Gephyreen vorhanden und kann von den Dinophiliden selbständig erworben sein. By 74 Wladimir Schimkewitsch, Es können also die Dinophiliden entweder als oligomere Archianneliden, deren Cölom sehr spät im Laufe der Entwicklung erscheint und gänzlich auf die Bildung der Genitalhöhlen mit ihren seitlichen Anhängen geht, angesehen werden, oder man kann sie auch als Rotatorien auffassen, die eine echte metamere mesoepitheliale Anlage, vielleicht durch das Anwachsen der Genitalanlage, und die metamer angeordneten Segmentalorgane bekommen haben. St. Petersburg, im Oktober 1894. Litteraturverzeichnis. 48, O. Scumıpr, Neue Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer, gesammelt auf einer Reise nach den Färör. 1848. 54. P. J. van BEnEDEn, Notice sur un nouveau Nemertien de la cöte d’Ostende. Bull. de l’Acad. R. Belgique. T. XVIII. 4®re Partie. 4854. p. 45. 57. Osk. Scumivt, Zur Kenntnis der Turbellarien. Sitzungsberichte der Akad. der Wissensch. Math.-Naturw. Klasse. XXIII. Wien 4857. 75; W.C. McIntosa, The Marine Invertebrates and Fishes of St. Andrews. Edin- burgh and London 4875. p. 108. 79. P. HırLez, Contributions a l’histoire naturelle des Turbellaries. 4879. (Tra- vaux Institut Zoolog. Lille. T. II.) 79a. C. MERESCHKOWSKY, Über einige Turbellarien des Weißen Meeres. Archiv für Naturgesch. XLV. 4879. 79—80. G.M.R. Levinsen, Bidrag til Kundskab om Gröenlands Turbellarienfauna. Vidensk. Meddel. fra den naturh. Foren i Kjöbenhavn. 4879—1880. 82. E. KorscHeELt, Über Bau und Entwicklung des Dinophilus apatris. Diese Zeit- schrift Bd. XXXVII, 3. Heft. 1882. 84. A, Lang, Die Polycladen. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Leipzig 1884. p. 678. 86. Korornerr, Compt. Rend. d’un voyage Scientifique dans les Indes Neer- landaises. Bull. Acad. Belgique 56, 3. T. XII. 1886. 86a. RerIACHOFF, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Dinophilus gyro- ciliatus O. Schmidt. Zapiski Nowoross. Obtschestwa etc. Bd.X, 2. Heft. 1886. Odessa. (Russisch.) 86b.WeLvon, On Dinophilus gigas. Quart. Journ. of Microsc. Science. 1886. August. 87. E. KorscHELT, Die Gattung Dinophilus und bei ihr auftretender Geschlechts- dimorphismus. Zool. Jahrb. Bd. II, 3. u. 4. Heft. Jena 1887. 87a.E. MEvErR, Studien über den Körperbau der Anneliden. Mittheil. a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. VII, 4. Heft. 1887. 88. W.Sırensky, Etudes sur le developpement des Annelides. Arch. de Biol, & Tom VI. 4888. x Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 75 89. SıpnEy F. HaArmeEr, Notes on the Anatomy of Dinophilus, Journ. Mar, Biol. | Ass, London. Vol. I. 1889. 89a. A. KowauLevsky, Ein Beitrag zur Kenntnis der Exkretionsorgane, Biol, Cen- ; tralblatt. Bd. IX. 1889. 92. VERRILL, Dinophilidae of New England. Trans. Gonnectic. Acad. New Haven. Vol. VIII. 4892. 99a. C. ZELINKA, Über Räderthiere. III. Diese Zeitschr, Bd. LIII. 1892. 93. E.KorscHELT, Über Ophryotrocha puerilis Clap.-Metschn. und die polytrochen Larven eines anderen Anneliden,. Diese Zeitschr. Bd. LVII. 4893. 94. E.S.AurrsacHh, Über merkwürdige Vorgänge am Sperma von Dytiscus margi- nalis. Biol. Centralbl. Bd. XIV. 1894. 94 a.R. ErLAnGER, Bemerkungen zur Embryologie der Gasteropoden, II, Biol. Centralbl. Bd. XIV. p. 4914. 1894, 94b.W. ScuimkEwitsch, Über die exkretorische Thätigkeit des Mitteldarmes bei den Würmern. Biol. Centralbl. Bd. XIV, 1894, Erklärung der Abbildungen. Allgemeine Bezeichnungen: a, Wimperzellen des Hautepithels und auf der Taf. VII ektodermale Blastomeren; ab, abortive Eier; an, After; b, gewöhnliche Zellen des Hautepithels und auf Taf, VII ektodermale Blastomeren; bl, Blastoporus; c, Becherzellen; cm, Querkommissuren des centralen Nervensystems; D, Mitteldarm und seine Anlage; d, körnige Zellen des Hautepithels; dgl, Ausführungsgänge der Frontaldrüsen ; dm, diagonale Hautmuskeln; e, Hautepithelzellen von unbestimmter Bedeutung; ep, Epithel des hinteren Hodenabschnittes; ept, Epithel der Ovarialkammern und der centralen Genitalhöhle; f, Falte, die den Kopf vom Rumpfe abgrenzt; gı—95, fünf Bauchganglienpaare; gl, Drüsen der Penisscheide; glı, Frontal- oder Kopfdrüsen ; gla, vordere Lippendrüsen ; gl;, Ösophagealdrüsen ; gl, sackförmige Anhänge des Ösophagus; gl;, drüsige Säckchen der Pharyngealtasche; gle, hintere Lippendrüsen ; ‚gl, Drüsen der Vorderwand des Ösophagus; 3 gnh, centrale Genitalhöhle , Wladimir Schimkewitsch, Hd, Hinterdarm und seine Anlage; Im, longitudinale Hautmuskeln; m, Urmesodermzellen und Mesodermanlage; Md, hintere Zellen der medianen Dorsalreihen der Amphiblastula ; md, vordere Zellen der medianen Dorsalreihen der Amphiblastula ; mh, Mesenchymanlage; mho, Mesenchymhöhle oder Schizocöl; mph, Pharyngealmuskeln ; msh, Mesenchymgewebe beim erwachsenen Thiere; mv, ventrale longitudinale Körpermuskeln ; mz, Anlage der Muskelschicht des Ösophagus und des Pharynx; N, verschiedene Theile des Centralnervensystems; n, Nerv des Schwanzanhanges; n.sm, n.sm?, oc, Ocellen; oe, Ösophagus und seine Anlage; oe.m, Ösophagealmuskeln; N sympathisches Nervensystem; 0vı, 009, ovd, Eileiter; », Penis; ph, Pharyngealtasche (Pharynx); pnh, Penishöhle; pr, Protractores der Penisscheide ; psch, Penisscheide; R, Rectum; rbl, Reduktionsbläschen; rm, Ringmuskeln der Haut; sg, Segmentalorgane; | sa, ( verschiedene Abschnitte der Segmentalorgane; 593; sh, Sinneshaare; sl, Schwanzanhang; smb, Samenblase; sp, Spermaanhäufungen; sph, Sphincter der Mundöffnung ; rt, Retractores der Penisscheide; ts, Hoden; ish, Hodenböhle; tsim, unpaares Verbindungstück der Hoden; vd, Verbindungsgang zwischen den hinteren Ovarialkammern und der centralen Genitalhöhle; vkm, Quermuskeln des Kopfes; vm, Vormagen; wry—wrı4, Wimperringe; &, problematische körperchen im Häutepithel ; xx, problematische Anhäufung im Gewebe des Kopfganglions; f vordere und hintere Ovarialkammer; nn nn us ge Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 77 I—VI \Taf. V), Rumpfsegmente; I—1Il (Taf, VII), Blastomeren, die die Elemente des Ekto- und Entoderms einschließen ; 5, 6, embryonale Mesodermsegmente; 5, männlicher Pronucleus. Tafel V. Fig. 4. Methylenblaupräparat. Weibchen vom Rücken gesehen. Fig. 2. Methylenblaupräparat. Männchen. Seitenansicht. Fig. 3. Methylenblaupräparat. Vordertheil eines Dinophilus vom Rücken ge- sehen. Fig. 4. Vordertheil eines Dinophilus, der zwei Tage lang in einer Seewasser- lösung von Indigokarmin gehalten war. Alkohol absol., Nelkenöl, Kanadabalsam. Fig. 5. Schematische Darstellung eines Dinophilus-Männchens auf Grund der Methylenblaupräparate und der Untersuchung lebendiger Thiere, Fig. 6. Kombinirte Darstellung des Männchens auf Grund zweier Methylen- blaupräparate. Fig. 7. Schema der weiblichen Geschlechtsorgane. Fig. 8. Schema des Nervensystems auf Grund horizontaler Längsschnitte und der Methylenblaupräparate. Fig. 9. Vordertheil des Thieres. Methylenblaupräparat bei stärkerer Ver- größerung. Fig. 40. Schema der männlichen Geschlechtsorgane, Fig. 44. Methylenblaupräparat. A und B, Epithel der Rückenseite, C, Vorder- theil des Thieres; D, Ablagerungen von Mucin in den Hautdrüsen, Fig. 12. Epithel der Rückenseite im Längsschnitte, Gemisch von Sublimat und Eisessig. Boraxkarmin. Leitz, homog. Immers. 4/12. Fig. 43. Epithel der Bauchseite aus einem horizontalen Schnitte. Gemisch von Sublimat und Eisessig. Karmalaun. Leırz, homog. Immers. 4/12. Fig. 44. Querschnitt des ersten Bauchganglienpaares. Gemisch von Sublimat und Eisessig. Boraxkarmin. Leitz, 3/8. Fig. 45. Epithel der Rückenseite im Längsschnitte. Sublimat und Eisessig. Karmalaun. Leitz, 3/8. Fig. 16. Darmepithel im Querschnitte. A, Hinterdarmepithel; B, Mitteldarm- epithel. Heißer Alkohol absol. Parakarmin. Leitz, homog, Immers. 4/12. Fig. 47. Bauchwand des Rumpfes im Längsschnitle. Sublimat und Eisessig. Boraxkarmin. Leitz, homog. Immers. 1/12. Fig. 48. Kombinirte Darstellung der Muskulatur des Vordertheiles des Kör- pers auf Grund einiger Methylenblaupräparate. Fig. 49. Samenblase. Methylenblaupräparat. Fig. 20 Au. B. Zwei auf einander folgende Querschnitte durch den Ösophagus und den Mund. Sublimat und Eisessig. Karmalaun. Leırz, 3/8. Fig. 24. Sagiltaler Längsschnitt des Hintertheiles eines Weibchens in der Höhe der Oviducte. Sublimat und Eisessig. Boraxkarmin. Leıtz, 3/8. Fig. 22. Junges Stadium einer Gregarine im Gewebe des Penis. > Tafel VI, Fig. 23—27. Sublimat und Eisessig. Karmalaun, Leırz, 3/5. Die Details bei 3/8, eben so in allen den folgenden Figuren, die 3/5 bezeichnet sind. ’ 78 Wladimir Schimkewitsch, Fig. 23. Querschnitt des Vordertheiles eines Männchens. Fig. 24. Theil eines Querschnittes durch ein Weibchen in der Höhe der Pha- ryngealtasche. Fig. 25. Querschnitt eines Weibchens durch die erste Bauchkommissur. Fig. 26. Querschnitt eines Weibchens an der Grenze des Mittel- und Hinter- darmes. k Fig. 27. Querschnitt eines Weibchens im Niveau der Öffnungen des fünften - Paares der Segmentalorgane. Fig. 28. Horizontalschnitt durch den Hintertheil des Männchens. Heiße Lösung von Sublimat in Seewasser. Boraxkarmin. Leırz, 3/5. Fig. 29. Drei Horizontalschnitte durch den Kopf des Weibchens. A, in der Höhe der Frontaldrüsenmündungen; B, in der Höhe des Quermuskels des Kopfes; C, in der Höhe der Anheftung des Bauchlängsmuskels in der Gegend des AusRa. Sublimat und Eisessig. Karmalaun. Leitz, 3/5. Fig. 30. Horizontalschnitt durch ein Weibchen. Sublimat und Eisessig. Boraxkarmin. Leitz, 3/5. Fig. 34. Querschnitt durch den Vordertheil eines Männchens. Sublimat und Eisessig. Karmalaun. Leitz, 3/5. Fig. 32. Gregarine im Kopfepithel. Fig. 33. Vordere Lippendrüsen im Sagittalschnitte. Sublimat und Eisessig. Alaunkarmin. Leitz, homog. Immers. 4/12. Fig. 34. Amöboides Ovarialei aus einem Horizontalschnitte. Sublimat und Eisessig. Boraxkarmin. Leitz, 3/8. Fig. 35 Au. B. Drüsen der Vorderwand des Ösophagus im Sagittalschnitte. Sublimat und Eisessig. Karmalaum. Leitz, 3/8. Fig. 36 Au. B. Zwei Horizontalschnitte der vorderen Eikammer. Sublimat und Eisessig. Boraxkarmin. Leitz, 3/8. Fig. 37. Sagittalschnitt durch den Vordertheil eines Weibchens. Heiße See- wasserlösung von Sublimat. Boraxkarmin. Leıtz, 3/5. Fig. 38 A u. B. Zwei Schnitte desselben Eies aus der Genitalhöhle. Das Ei ist von aufgenommenen Ovarialeiern überfüllt. Leitz, 3/8. | Fig. 39 A, B, C. Schnitte dreier Eier aus der Genitalhöhle. Die zwei tete im Stadium der Reduktionstheilung. Leitz, 3/8. Fig. 40. Sagittalschnitt des Vordertheiles eines Weibchens. Heiße Seewasser- lösung von Sublimat. Boraxkarmin. Leırz, 3/5. Fig. 44. Sagittaler Längsschnitt durch den Hintertheil eines Männchens. Heiße Seewasserlösung von Sublimat. Boraxkarmin. Leitz, 3/8. Fig. 42. Sagittalschnitt des Ovariums. Sublimat und Eisessig. Boraxkarmin. Fig. 433 Au. B. Zwei Sagittalschnitte durch den hinteren Körpertheil zweier Männchen in der Höhe der Verbindung der Hodenhöhle mit der Samenblasenhöhle. Sublimat und Eisessig. Boraxkarmin. Lrıtz, 3/5. Fig. 44. Querschnitt des Schwanzanhanges. Sublimat und Eisessig. Borax- karmin. Leitz, 3/5. Tafel VII. Fig. 45. Ei im Stadium der Zweitheilung in toto. Fig. 46. Stadium aus drei Kugeln in toto. Fig. 47. Stadium aus vier Kugeln im Durchschnitte. Fig. 48. Stadium aus drei Kugeln in toto. Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weißen Meere. 79 Fig. 49. Stadium aus vier Kugeln in toto. Fig. 50. Stadium aus fünf Kugeln in toto. Fig. 54. Amphiblastula im Längsschnitte. Fig. 52. Amphiblastula in toto. Seitenansicht. Fig. 53a u. b. Zwei Horizontalschnitte eines Eies im Amphiblastulastadium. _ Anfang der Gastrulation. Fig, 54. Weiter entwickelte Amphiblastula. Bauchansicht. Fig. 55. Lateraler Sagittalschnitt der Amphiblastula. Fig. 56. Horizontalschnitt der Amphiblastula, Fig. 54. Fig. 57a u.b. Zwei Sagittalschnitte desselben Eies. Eine noch weiter ent- wickelte Amphiblastula. Fig. 58. Sagittalschnitt einer Amphiblastula nach der Abschnürung der Ur- mesodermzellen. Fig. 59 u. 60. Zwei Sagittalschnitte verschiedener Gastrulä. Fig. 61a. Horizontalschnitt einer Gastrula. Fig. 615. Gastrula in toto. Bauchansicht. Fig. 62. Gastrula in toto. Rückenansicht. Fig. 63. Horizontalschnitt einer Gastrula im Stadium der Mesenchymbildunge. Fig. 64, 65, 66. Querschnitte dreier verschiedener Embryonen nach der Schließung des Blastoporus. Fig. 67. Sagittalschnitt des Embryo im Stadium der Bildung des Ösophagus. Fig. 68. Querschnitt im Stadium der Bildung des Pharynx. Die Richtung des Schnittes ist durch eine Linie auf der Fig. 67 angezeigt. Fig. 69. Querschnitt des Embryo nach der Bildung des Hinterdarmes. Die Richtung des Schnittes ist durch eine Linie auf der Fig. 70 angezeigt. Fig. 70. Medianer Sagittalschnitt eines Embryo mit segmentirtem Mesoderm. Fig. 74, 72. Horizontalschnitte zweier verschiedener Embryonen im Stadium der Krümmung auf der Rückenseite. Der Schnitt Fig. 72 ist näher zur Rücken- fläche gelegen als der der Fig. 74. Fig. 73a. Querschnitt durch den Vordertheil eines Embryos im Stadium der Entwicklung der Bauchlängsmuskeln. Fig. 735. Querschnitt desselben Embryos in der Gegend der Grenze des Öso- phagus und des Mitteldarmes. Fig. 74. Querschnitt durch den Vordertheil eines Embryos mit vollständig ent- wickeltem Pharynx. Fig. 75. Horizontalschnitt eines auf der Bauchseite gekrümmten Embryos, Fig. 76a u. b. Kern eines Blastomeren im Längsschnitte. Fig. 76c. Derselbe im Querschnitte. Zur Kenntnis des Geschlechtsapparates von Lumbriculus variegatus. Von F. Vejdovsky in Prag. Mit einer Figur im Text. In einer soeben erschienenen Arbeit über die Geschlechtsorgane von Zumbriculus variegatus gedenkt Dr. RıcnarD Hesse ! meiner früheren Mittheilungen, welche den gleichen Gegenstand behandeln. Unter Anderem hebt der genannte Autor auch hervor, dass er meine Angabe, dass die Atrien mit ausstülpbaren Penisröhren versehen seien, nicht bestätigen kann. Ich betrachte es danach als zweckmäßig, die An- gaben Hesse’s durch nachfolgende Thatsachen zu vervollständigen. Als ich die Geschlechtsverhältnisse von Lumbriculus variegatus zuerst kennen gelernt hatte, fand ich bei verschiedenen Individuen so viele Variationen in der Lage und Anzahl der verschiedenen Komponenten des Geschlechtsapparates, namentlich der Atrien und Samentaschen, dass ich mich entschloss, die Veröffentlichung meiner Befunde auf eine spätere Zeit zu verschieben. Inzwischen wurde ich durch andere Untersuchungen derart in Anspruch genommen, dass ich sowohl meine Notizen als Abbildungen einem Herrn zur Bearbeitung überlassen habe. Es ist mir leider unbekannt, ob derselbe etwas über seine Beobach- tungen publicirt hat. Ich selbst habe nur gelegentlich die geschlechtsreifen Lumbriculus- Individuen untersucht und in allen Fällen die ausstülpbaren Penisröhren gefunden; allerdings habe ich mich nicht mit Schnittserien begnügt, sondern die viel mühsamere Untersuchung an lebendem Materiale an- gestellt. Nun muss ich hervorheben, dass ich bei einzelnen Individuen die männlichen Geschlechtsöffnungen am siebenten, bei anderen da- gegen, wie HEsse, am achten Segmente gefunden; immer aber verhielt sich der Bau des Apparates folgendermaßen: Das Atrium besteht aus zwei Abtheilungen, nämlich einem hinteren voluminösen, in dem ersten Drittel schwach eingeschnürten Sacke und dem äußeren Abschnitte, welcher die Penisscheide vorstellt. 1 Die Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus Grube. Diese Zeitschr. 1894. Bd. LVII. Zur Kenntnis des Geschlechtsapparates von Lumbrienlus variegatus. s1 Der hintere Abschnitt, oder das eigentliche Atrium, weist nach- folgende Schichtung auf: 1) Das innere, flache Epithel (Holzschn. ep) besteht aus klaren Zellen, welche nach innen mit lebhaft wimpernden Cilien ausgestattet sind. Dass Hess# diese Wimperausstattung in Abrede stellt, erkläre ich mir aus dem Umstande, dass er mit Konservirtem Materiale gearbeitet hat. 2) Die beiden Muskelschichten (m) der Atrien sind von Hessz richtig erkannt worden. | 3) Die äußere Bedeckung besteht aus verschieden hohen, meist aber voluminösen, dicht neben einander stehenden Drüsen (gl), die durch ihren klaren und glänzenden Inhalt sowie durch größere Kerne auffallend sind. Diese Drüsen kommen sämmtlichen Atrien der »Lum- brieuliden« zu, wie ich sie bereits früher, namentlich an Rhynchelmis, mit ihren Ausführungsgängen in das Innere der Atrien dargestellt habe. Die klare Flüssigkeit der Atrien, in welcher die Spermatozoen flottiren, rührt offenbar von der Drüsenschicht her. Den Samentrichter habe ich bisher nicht gefunden, und betrachtete als den Samenleiter einen zartwandigen Gang (nf), der dem äußeren Habitus nach nur dem gewöhnlichen Nephridium entsprechen könnte. Diesen Kanal fand ich bei allen geschlechtsreifen Individuen in dem Segmente, wo die Atrien liegen, allerdings aber vermochte ich seine Verbindung mit dem letzteren und dem Samentrichter nicht zu er- mitteln. Nun macht Hesse die überraschende Mittheilung, dass die Samentrichter in demselben Segmente (Hesse hat die Atrien im achten Segmente beobachtet), wo die Atrien liegen, sich befinden, dass die Samenleiter daher nicht das nachfolgende Dissepiment durchbrechen, sondern direkt sich zu den Atrien begeben. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 6 ” Hesse bemerkt allerdings, dass die Trichter und Samenleiter noch nicht fertig entwickelt waren, und ich verzeichne seine Angaben in dieser Beziehung nur mit gewisser Reserve. Wäre es aber thatsächlich so, wie Hesse darstellt, dass nämlich ein besonderer Samentrichter und Samenleiter da ist, während ich be- stimmt das Nephridium in dem Atrialsegmente konstatirt habe, so hätten wir in Lumbriculus einen Repräsentanten vor uns, der ein Zwischenglied zwischen den Lumbriculiden und Lumbriciden vor- stellen würde. Erneute Untersuchungen in dieser Hinsicht sind gewiss wünschens- werth. Ich komme nun zu der Darstellung des äußeren Atriumabschnittes oder der Penisscheide. In wie fern sich die hintere Abtheilung durch die Einstülpung des Hautmuskelschlauches beweisen lässt, kann ich aus meinen spärlichen Erfahrungen in dieser Hinsicht nicht beurtheilen. Gewiss aber entsteht die Penisscheide durch die Einstülpung der Hypo- dermis und bildet eine kurze ampullenartige Höhlung, aus deren Basis, — wie der Holzschnitt veranschaulicht — die Penisröhre hervor- ragt. Die Hypodermis (hp) wiederholt sich unverändert an der Einstül- pung und ist auf dem äußeren Umkreise mit feinen Ringmuskelfasern (rm) umgeben, die wahrscheinlich als ein Sphincter funktioniren dürften. Die Basis der Penisscheide stülpt sich nun wieder aus und bildet eine kurze, nur wenig über das Niveau der Haut hervorragende und horn- - artig gebogene Penisröhre. Dieselbe ist dünnwandig und ganz durch- sichtig. In einem Falle beobachtete ich, dass die Penisröhre nach innen umgeschlagen wurde. In dieser Beziehung unterscheidet sich Lumbri- culus keinesfalls von den verwandten Gattungen Stylodrilus, Tricho- drilus, Phreatothrix ete. Nur nebenbei erwähne ich, dass Hksse gleichzeitig eine andere Arbeit, betitelt »Zur vergleichenden Anatomie der Oligochäten«! ver- öffentlicht, in welcher er unter Anderem die Muskeln der Oligochäten behandelt und die bekannten Verhältnisse der Längsmuskulatur der Lumbriciden zu erklären versucht. Da ihm meine auf entwicklungs- geschichtlichem Wege errungenen Resultate? in dieser Beziehung ganz unbekannt geblieben, betrachte ich als zwecklos, gegen seine Darstel- lungen eine Polemik zu erheben. 82 FR. Vejdovsky, Zur Kenntnis des Geschlechtsapparates von Lumbrieulus variegatus. Prag, Anfang November 1894. I Diese Zeitschr. Bd. LVII. ? Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. p. 324—335. Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov, spec. Ein Beitrag zur Kenntnis der Nemertinen. Von Dr. phil. T. H. Montgomery, jun. Mit Tafel VIII und IX. Einleitung. Im Frühjahr 1893 entdeckte Geheimrath Prof. F. E. SchuLze in einem Süßwasser-Becken des Berliner zoologischen Instituts eine An- zahl kleiner Nemertinen, welche er mir zur Bearbeitung anbot. Da ge- rade in der letzten Zeit mehrere neue Formen von Süßwasser-Nemer- tinen beschrieben, ihre feinere Anatomie aber nicht eingehender studirt worden ist, so entschied ich mich, diese Berliner Form genauer zu un- tersuchen. Leider gestattete es mir meine Zeit nicht, die Anatomie aller Organe in einem Aufsatz zu veröffentlichen: die vorliegende Arbeit stellt desshalb nur die Resultate meiner Untersuchungen über das Körperepithel, Muskulatur, Kopfdrüse und -Grube, Darm, Rüssel (in- elusive Rhynchodaeum und Rüsselscheide , und die Geschlechtsorgane dar; daran reiht sich ferner eine kritische Übersicht aller bis jetzt be- schriebenen Süßwassernemertinen. Mit der Beschreibung des Nerven- systems und der Sinnesorgane, des Wasser- und Blutgefäßsystems, so- wie des Köperparenchyms, hoffe ich in einer späteren Abhandlung meine Untersuchungen zum Abschluss bringen zu können. Übrigens habe ich schon in einer vorläufigen Mittheilung (73) einige Resultate über die Stiletregion des Rüssels kurz erwähnt. An dieser Stelle möchte ich meinem hochgeehrten Lehrer, Herrn Geheimrath Prof. Franz Eırnarp ScHuLze, sowohl für die Überlassung der reichen Hilfsmittel des Berliner zoologischen Instituts, wie auch besonders für sein persönliches Interesse an meinen Untersuchungen, meinen aufrichtigen Dank aussprechen. Auch für die freundlichen 6* 84 Tell Montgomery, Rathschläge der Herren Prof. Kırı Heıpzr und Dr. v. MäurentHAL, und für die Hilfe bei der Übersetzung dieser Arbeit seitens meines Freun- des Herrn Dr. Emır Lassaun, fühle ich mich diesen Herren sehr ver- pflichtet. Es ist über die Anatomie der Nemertinen eine reiche Litteratur vor- handen; ich werde aber an dieser Stelle nur eine kurze Übersicht der- jenigen seit 1846 erschienenen Arbeiten geben, welche unsere Kennt- nis über die Anatomie dieser Gruppe wesentlich gefördert haben, während die älteren Schriften, die ja nur noch historisches Interesse an sich haben, hier nicht erwähnt werden sollen. 1846 veröffentlichte de Quarreriges (76) seine Untersuchungen über die vergleichende Anatomie der Nemertinen. Manche seiner An- gaben sind falsch: er hat z. B. den Rüssel als Darm aufgefasst, den Darm als Genitalapparat, und das Vorhandensein eines Afters geleugnet; dagegen hat er eine gute Schilderung der Blutgefäße gegeben, und auch die Seitenorgane als Sinnesorgane erkannt. de QuATrEFAGES’ Figuren sind sehr schön ausgeführt, und seine Arbeit wird desshalb immer eine gewisse Bedeutung behalten. Im nächsten Jahre (1847) erschien das Werk von Frey und Leuc- KART (51), welches zwar nicht sehr eingehend, aber doch von groben Fehlern frei ist. Diese Autoren haben die Afteröffnung, Rüsselscheide und Hautdrüsen richtig beschrieben, wie auch den Darm und die dorsale Rüsselkommissur des Gehirns. Leider sind diesem Aufsatz nur drei kleine Figuren beigegeben. Max Scuurtze’s (1851,79) knappe, aber genaue Darstellung seines lebendgebärenden Tetrastemma obscurum zeigt einen entschie- denen Fortschritt allen früheren Beschreibungen gegenüber. Er war z. B. der Entdecker des Wassergefäßsystems. In einer späteren Arbeit, die 1853 erschien, stellte Scrurtze (80) sein System der Nemertinen auf, und theilte sie nach Merkmalen des Rüssels und des Nervensystems in Enopla und Anopla ein. Crarırine’s (1864, 43) Aufsatz über die Anatomie von Tetr. vari- color, welcher speciell den Bau des Rüssels betrifft, ist auch er- wähnenswerth; seine spätere Beschreibung (1863, 44) von Proso- rhochmus Claparedii ist mehr von embryologischem Werthe. 1864 publicirte P. J. van BENEDEN (30) seine anatomischen Unter- suchungen, die den Bau mehrerer Formen der Nemertinen betreffen. Er ist der erste Forscher, der die Geschlechtspori beobachtete, be- schreibt jedoch irrthümlich ein langes, einheitliches Ovarium auf jeder Seite des Körpers; die Summe der Darmtaschen hat er als eine Leber Stichostemma Eilhardi nov, gen. nov. spec. 85 e - aufgefasst. In anatomischer Hinsicht hat diese Arbeit van BENEDEN’s un- _ sere Kenntnis wenig bereichert. Kererstein’s (1863, 62) eingehende Untersuchungen über viele For- men leiten eine neue Epoche in der anatomischen Kenntnis der Nemer- tinen ein. Seine Beschreibung des Rüssels ist sehr genau, und er fasst das Rhynchocölom als Körperhöhle auf; er ist ferner der Entdecker der Querkommissuren der Blutgefäße, und hat die Blutkörperchen gesehen. Auch beschreibt er die Seitenorgane — von ihm so genannt — ziem- lich eingehend, und erkannte sie als Sinnesorgane; er hat ferner die ‚Otolithen bei Oerstedia pallida gefunden. Dieser Forscher theilt die Nemertinen ein, in I) Tremacephalidae, 2) Rhochmocepha- lidae, und3) Gymnocephalidae: Gruppen, welche Husrecur’s spä- teren Hoplo-, Schizo-, und Palaeonemertinen entsprechen. Die zwei Publikationen Vaıtzant's (82, 83) in den Jahren 1871 und 1872 stellen wenig mehr als Kompilationen früherer Autoren dar und sind mit keinen Figuren versehen. 1874 erschien M’Inrosu’s klassische Monographie |\72) der Nemer- tinen, in der die meisten Gattungen dieser Gruppe behandelt worden sind. Der Hauptwerth dieser Untersuchungen besteht in der verglei- chend-anatomischen Betrachtung der verschiedenen Formen, an welche sich noch genaue Beschreibungen reihen. Besonders eingehend behan- delt sind die Geschlechtsorgane, Nervensystem und Rüssel. Es befindet sich ferner in diesem Werke eine vollkommene Bibliographie aller frü- her erschienenen Schriften über Nemertinen. Auch in einigen kleineren Abhandlungen beschrieb M’Intosu die Anatomie von Formen dieser Gruppe. In einer Reihe von Aufsätzen (56—60, und einigen anderen) pu- blieirte Husrecar in den Jahren 1874—87 seine Untersuchungen über die vergleichende Anatomie der Nemertinen. Seine größten Verdienste betreffen das Gentral- und Peripheral-Nervensystem und die verschie- denen Schichten des Hautmuskelschlauches; insbesondere wies er auf die morphologische Wichtigkeit der gegenseitigen Lagerung der Seiten- nerven zu den Muskelschichten hin, und hat er auch zuerst die Meta- merie des Körpers erkannt, die Längsnerven des Rüssels, sowie den unpaaren Rückennerv entdeckt, und die Histologie des Nervengewebes eingehend berücksichtigt. Sein System der Nemertinen ist eigentlich eine Modifikation der von M. ScuuLtze und Krrerstein aufgestellten und er theilt die Gruppe ein in: 1) Hoplonemertini, 2) Schizone- ‚mertini, 3)Palaeonemertini; dieses System findet man in fast allen Lehrbüchern gebraucht. Husrscnr ist der Begründer einer Hypothese, der zufolge die Wirbelthiere von den Nemertinen abzuleiten sind. Er 86 T. H. Montgomery, betrachtet die Rüsselscheide als der Chorda, den Rückennerv der Ne- mertinen als dem Rückenmarke der Wirbelthiere homolog. Im Jahre 1877 gab Hurrmann (55) eine kurze Beschreibung von Malacobdella, und zeigte die Richtigkeit von Semper’s Behauptung, dass diese Form zu den Nemertinen gehöre. Im Jahre 1878 veröffentlichte v. Kenner (64) seine eingehenden Untersuchungen über Malacobdella und Geonemertes austra- liensis. Dieser Aufsatz hat die Histologie der Nemertinen sehr we- sentlich gefördert: so schilderte er in genauer Weise die Geschlechts- organe und war der erste Beschreiber der Kopfgrube und Entdecker der Kopfdrüse; ferner erkannte er den Unterschied im Bau zwischen dem Haupt- und den Nebenstileten des Rüssels. Insbesondere ist das Nervengewebe und Parenchym histologisch von diesem Forscher aus- führlich beschrieben worden. Im nächsten Jahre erschien v. Grarr’s (52) Beschreibung seiner Geonemertes chalicophora, worin der Bau dieser stark modifi- eirten Form ziemlich eingehend geschildert worden ist. Dewo: erzey’s (1880, 46, kurze vorläufige Mittheilung über die ver- gleichende Anatomie der Nemertinen, welcher keine Figuren beigegeben sind, stellt eine Bestätigung Husreenr's früherer Resultate dar und giebt eine Anzahl wichtiger eigener Beobachtungen, so z. B. über die Ele- mente des Körperepithels, das Nervensystem und die Stiletträgerdrüsen des Rüssels. 1888 erschien seine vortrefflliche, histologische Schilde- rung 47) des Seitenorgans; seit der Publikation seiner vorläufigen Mit- theilung hat Drwourrzey aber leider nichts über die Anatomie der an- deren Organe veröffentlicht. 1884 erschien die Arbeit Sırensky’s (78) über die Entwicklung von Monopora, welche auch eine kurze Darstellung des Baues des er- wachsenen Thieres, speciell der Gonaden, enthält. Sırensky betrachtet den Rüssel der Nemertinen als dem der Turbellarien homolog. Oupeman’s (75) schöne Untersuchungen über die Blut- und Wasser- gefäße der Nemertinen im Jahre 1885 trugen viel zur Kenntnis’ der Gruppe bei, indem die Gefäße von Repräsentanten aller 10 Familien vergleichend-anatomisch beschrieben sind. Im Jahre 1888 erschien Lee’s (67) Aufsatz über die Spermatogenese; dieser Forscher zeigte die völlige Ungenauigkeit Sısırıer’s (1883, 77) Untersuchungen über dasselbe Thema. In einer Reihe von Arbeiten /32—41), die O. Bürser vom Jahre 1888 bis jetzt herausgab, sind seine histologischen und systematischen Untersuchungen über die Nemertinen niedergelegt. Er hat sich um die Kenntnis der Histologie dieser Formen große Verdienste erworben, Be. | - wurden. Bürcer’s System, das auf den wichtigen, anatomischen Merk- Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 87 ‚speciell um die des Nervensystems. Der Werth dieser Untersuchungen ist um so größer, da sie vergleichend anatomisch vorgenommen malen der Körpermuskulatur, der Cutis und des Nervensystems be- gründet isi, stellt folgende Eintheilung der Nemertinen auf: 4) Protonemertini (Carinella, Carinina, Hubrechtia). 2) Mesonemertini (Carinoma, Gephalothrix). 3) Metanemertini (Tetrastemma, Amphiporus, Drepano- phorus, Nemertes, Geonemertes, Prosadenoporus, Mono- pora, Prosorhochmus, Oerstedia, Malacobdella, Pelagone- mertes). 4) Heteronemertini (Eupolia, Valencinia,Lineus,Borlasia, Mierura, Gerebratulus, Langia). Da, meiner Meinung nach, diese systematische Eintheilung der Nemertinen die am besten begründete ist, so werde ich ihr in vorliegender Arbeit folgen: denn Bürcer hat zur Unterscheidung der von ihm aus Amboina, Süd-Georgien, und Neapel bezogenen Formen nicht oberflächliche und unwesentliche, sondern wichtige anatomische Charaktere benutzt. Wenn andere Syste- matiker dergleichen Merkmale gebraucht hätten, existirte in dem Nemertinensystem keine so große Verwirrung, wie sie immer noch herrscht. Zuletzt ist eine Abhandlung Dexpy’s (1892, 45) zu erwähnen, welche die Anatomie seiner Geonemertes australiensis berücksichtigt. Die Histologie dieser Form ist ziemlich eingehend beschrieben; beson- ders wichtig sind die Angaben über den Bau des Rüssels, sowie der Blut- und Wassergefäße. Kritische Übersicht der Süßwasser-Nemertinen. Im Jahre 1828 beschrieb Duczs (4) eine Nemertine aus der Um- gebung von Montpellier in Frankreich, für die er die Gattung Pro- stoma aufstellte, und zwar mit folgenden Merkmalen: »Bouche et anus terminaux, organs digestifs tubuleux, corps cylindroide ou deprime.« Die Diagnose seiner Art Prostoma clepsinoides lautet: » Corps cylindroide, aminci en avant, obtus aux deux bouts; bouche en sucoir exsertile (du moins par la compression), 6 points oculiformes ä la t6te et sur deux rangs longitudinaux; couleur jaune d’ocre, longueur 2 &5 lig.« In einer zweiten Publikation (1830, 5) beschrieb er eine zweite Art unter dem Namen Prostoma lumbricoideum: »Corps vermi- eulaire, tr&s allonge, mou, jaune, marbr& de rouge vif; les yeux noirs, disposes en carre. Habite dans les ruisseaux. Longeur extreme, 15 lign.« Von beiden Arten giebt er kleine Figuren, diese sind aber, wie seine 88 T. H. Montgomery, Beschreibungen, so mangelhaft, dass man nur schließen kann, dass «f eine Nemertine vor sich hatte, die sich aber weiter nicht bestimmen lässt. 1847 beschrieb QuAtrerages (21) eine in einem Kanal in Paris auf- gefundene Nemertine, die er Polia Dugesii nannte. Leider war mir diese Abhandlung unzugänglich, und ich kenne sie nur nach einem ausführlichen Citat von Jousın (12). Polia Dugesii hatte eine Länge von 40—12 mm, Farbe hell grünlichgelb, mit sechs paarig angeordne- ten Augen, die kleine Kopfspalte etwas vor dem mittleren Augenpaare. QUATREFAGES fügt hinzu: »Cette espece, quoique habitant les eaux douces, pr&sente tous les caracteres que j’avais observes chez ses con- generes des eaux saldes.« Max Scenurzze (79) schilderte 1851 Prorhynchus stagnalis, eine Form, die er zu den Nemertinen stellte. Scheinbar ohne Kenntnis von Hırızz’s Untersuchungen (Contrib. A l’hist. nat. des Turbellaries, 1879), die beweisen, dass Prorhynchus zu den Rhabdocölen gehört, führen Zacwarıas (27), Gırarn (9) und Jousın (12) diese Gattung immer noch als eine Süßwassernemertine an! In derselben Arbeit (79) er- wähnte ScauLtzE eine mündliche Mittheilung F. MüLzer’s, der zufolge dieser Forscher eine Süßwassernemertine bei Berlin und eine zweite in einem Torfmoorgraben bei Greifswald auffand ; leider ist aber von diesen zwei Nemertinen weiter nichts publicirt worden. Möglicherweise ist meine Form mit der von Müızer bei Berlin entdeckten identisch. Aus der Umgebung von Philadelphia beschrieb Leıpy (1850, 15, 16) eine Nemertine unter dem Namen Emea rubra, welche die folgen- den Merkmale besitzen sollte: Länge 3—10 englische Linien; Farbe gelblichroth; zwei bis drei Augen auf jeder Seite des Kopfes; »first pair of lateral depressions opposite the interspace of the anterior two pairs of eyes; second pair just postero-lateral to the posterior pair of eyes«. Diese Angabe, dass zwei Paare von Kopfgruben vorkommen sollen, ist, wie ich glaube, auf einen Beobachtungsfehler Leypy's zu- rückzuführen: höchstens könnte das hintere Paar eine Furche sein wie diejenige, welche bei Stichostemma Eilhardi den Kopf vor dem Gehirne umringt. Er erwähnte auch eine Varietät, die in Größe, Farbe und Vorkommen von der Stammform abweicht. Lzıpy fasste den Rüssel als Darm auf, — wie Andere vor ihm —, und hat diesen letzteren offenbar nicht gesehen; er beschreibt die Geschlechtsorgane als aus einem zu jeder Seite des Rüssels gelagerten Rohre bestehend, was sicher irrthümlich war. Übrigens hatte er Emea rubra nicht als Nemertine erkannt. 1859 führte Schamarnı (22) eine Nemertine aus dem See von Stichostemma Eilhardi nov. gen, nov. spec. 89 En _” Nicaragua in Central-Amerika an, die er Nemertes polyhopla be- "mannte und folgenderweise charakterisirt: Länge 19 mm; Farbe gelb- : grau; vier Augenhaufen, von denen jeder mehrere (bis 13) Augen ent- hält; Mund subterminal, nicht mit dem Rhynchodäum vereinigt; ein deutliches Wassergefäßsystem vorhanden; längliche Kopfspalten; die Nesselorgane des Rüssels sind durch ca. 80 cylindrische Kapseln dar- gestellt, aus denen spitzige Stilete hervorragen (?). Nemertes polyhopla ist eine Form, die von den anderen Süb- wasserformen sehr bedeutend abweicht. Diesiıng (3) stellte 1862 für Emea rubra Leidy die Familie Emeidae auf. Im Jahre 1869 beschrieb Tscu£rnIawsKy (ÜZERNIAVSKY) (25) eine Ne- mertine aus dem See Palaeostom (Paläotomm) in der Nähe des Schwar- zen Meeres. Drei Jahre später schilderte FeptscnenKo (1872, 7) eine Nemertine, die er als Tetrastemma turanicum bezeichnete, aus Taschkend in Turkestan. Diese wie die vorige Abhandlung waren mir leider unzu- gänglich, und beide sind obendrein russisch erschienen. SILLIMAN (23) entdeckte 1884 eine Nemertine im Staat New York in Nord Amerika, der er den Namen Tetrastemma aquarum dul- cium gab. Seiner Schilderung zufolge, die mit einigen Abbildungen versehen ist, weist diese Form folgende Merkmale auf: Länge 10 bis 12 mm; Augen in der Regel sechs, zuweilen sieben oder acht; ein deutliches Wassergefählsystem vorhanden; Rüssel wie bei den übrigen Tetrastemmen, jede Nebentasche enthält drei bis fünf Stilete; Mund nicht mit Rhynchodäum vereinigt (?); getrennt geschlechtlich (?). SILLIMAN schlug seinen Namen Tetrastemma aquarum dulcium auch für Tetrastemma clepsinoideum (Duges), Tetrastemma turanicum (Fedtschenko) und Emea rubra (Leidy) vor, indem er diese Formen höchstens als Varietäten ein und derselben Art be- trachtete. 1885 erwähnte Krarreuin (14) aus der Hamburger Wasserleitung das Vorkommen einer lebendiggebärenden, 4- oder 6-äugigen bewafl- neten Nemertine, die er mit der Gattung Tetrastemma identificiren wollte. | SruHLMAnN (1888, 24) fand eine A-äugige Nemertine im Schlamme des Kingani-Flusses, fünf Meilen von Bagamoyo in Afrika. - — v. Kenner (1889, 13) erwähnt das Vorkommen einer 15 mm langen Nemertine im Altwasser des Embach-Flusses in Russland. Er bemerkt dabei: »Es ist aber sehr wahrscheinlich, dass die letztgenannten [Süß- wasser- Formen] nichts Anderes sind, als dem Leben im Süßwasser 90 T. H. Montgomery, angepasste Varietäten des im Meere [auch in der Ostsee) vorkommenden Tetr. obseurum.« In dem Flusse Cherwell in England ist von BennAn (1892, 4) eine Nemertine aufgefunden worden, die zwei Augenpaare hat, orange ge- färbt ist, und eine Länge von 12 mm erreicht. Bennam zieht diesen Wurm zur GattungTetrastemma, giebt ihm aber keinen specifischen Namen. In drei kurzen Mittheilungen (17—19) führt Du Pıessıs das Vor- kommen einer Nemertine im Genfer See an, die er zuerst Tetra- stemma lacustris (es sollte eigentlich T. lacustre heißen) nannte. In einer ausführlicheren Arbeit (1893, 20) beschreibt er die Anatomie ziemlich eingehend, hat aber den Namen in Emea lacustris verän- dert. Nach seinen Angaben lässt sich diese Form wie folgt charakteri- siren: Länge bis 30 mm; junge Individuen weiß, ältere hell gelb; ge- wöhnlich 4 oder 6 Augen, zuweilen 3 oder 5; Gutis mächtig ent- wickelt, der Sitz des Körperpigmentes; Tasthaare im Körperepithel; Mund mit Rhynchodäum vereinigt; getrennt geschlechtlich und le- bendiggebärend. Du Pıessıs giebt zwei Habitusbilder seiner Form, mit Ausnahme aber von einigen macerirten Körperepithelzellen bildet er keine anatomischen Details ab. Neuerdings wurde Emea lacustris von A. Lane im Züricher See aufgefunden. | Vaızzant (1892, 26) gab kurz nach dem Erscheinen von Du Pressis’ erster Abhandlung eine unvollständige Bibliographie der Süßwasser-Ne- mertinen. Er ist der Ansicht, dass alle diese zusammen in einer Art — Geonemertes clepsinoidea — vereinigt werden sollen; ferner hält er es für zweifelhaft, ob die Gattungen Geonemertes Semper und Prostoma Dugös sich von Tetrastemma Ehrenb. unterscheiden. In Antwort auf diese Publikation VartLant's zeigte Du Pısssıs (49) mit Recht, dass Emea lacustris sich von Geonemertes wesentlich unterscheidet. 1892 veröffentlichte DE GuErne (10, A1) eine vorzügliche Biblio- graphie der Süßwasser-Nemertinen. Zur selben Zeit führte Bönnıe (1892, 2) eine kurze Beschreibung einer von ihm im Botanischen Garten zu Graz gefundenen Nemertine an, die von ihm Tetrastemma graecensis (eigentlich grae- cense) genannt wird und nach ihm folgende Merkmale hat: Länge bis 10 mm; junge Individuen sind milchweiß, ältere rothbraun, das Vor- derende ist stets farblos, und ein specifisches Körperpigment fehlt; in der Regel 3 Augenpaare, bei jüngeren Individuen nur 2; Wassergefäß- system deutlich, Terminalorgane desselben vielzellig; Kopfdrüse rela- tiv wenig entwickelt; Mund mit Rhynchodäum verbunden. Durch Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 91 freundliche briefliche Mittheilung von Herrn Dr. Bönnie, für welche ich hm an dieser Stelle meinen besten Dank ausspreche, erfahre ich auch, dass seine Form getrennt geschlechtlich ist. Er ist der Meinung, dass für Tetr. graecense eine besondere Gattung zu begründen sei, welche in die Nähe von Monopora und Prosadenoporus zu stellen ‚wäre. Ä 1893 gab GirarD (9) eine kurze bibliographische Zusammenstel- lung der Süßwasser-Nemertinen. Er zieht Sırrınan’s Tetr. aguarum dulcium in die Gattung Emea hinein, so dass es nach ihm Emea Sillimani (Girard) heißen sollte, — was allerdings ein arger Verstoß gegen die Regel der Priorität wäre. Wir haben noch drei im Jahre 1894 gemachte Angaben zu be- rücksichtigen. Funrmann (8) erwähnt das Vorkommen von Emea la- ceustris Du Pl. in einem Sumpfe bei Basel. ZACHARIAS ;28) beschreibt eine Nemertine aus dem Plöner See in Deutschland, welche er mit Emea lacustris Du Pl. identificiren wollte, obwohl sie ovipar ist! Diese Form ist nicht selten über 2 cm lang; hat 4 Augen und in jeder Nebentasche des Rüssels 6—8 Stilete. Es befindet sich in dieser Publikation auch eine kleine Figur, die je- doch nichts von dem Bau des Thieres erkennen lässt. In der schönen faunistischen Arbeit Jousıw’s 12) sind die drei Schriften Du Pıessi’s (1 7—19), sowie die von VaıtLant (26), DE GUERNE (1 0) und QvATRErAGES (21) ausführlich eitirt. Jousın erwähnt auch, dass er selbst ein Individuum einer Nemertine im Flusse Penzee (Frankreich) gefunden hat, giebt aber keine Beschreibung davon. Ich werde gleich an dieser Stelle eine kurze Beschreibung meiner Nemertine geben, und dann zur Erörterung der Verwandtschaftsbezie- hungen der Süßwasser-Nemertinen übergehen. Stichostemma Eilhardi nov. gen. noy. spec. (Srixog, Reihe, Steuue, Punkt, also Augen in einer Reihe; Eilhardi, zu Ehren seines Entdeckers Prof. Franz Eırnarp Scnuze): Länge bis 14 mm; Farbe röthlich-gelb, bei jüngeren Individuen braun-gelb, das vordere Körper- ende farblos; ein specifisches Pigment im Körperepithel, aber nicht in der Cutis; keine Tasthaare im Körperepithel; Kopfdrüse reicht nicht hinter das Gehirn; Mund mit Rhynchodäum vereinigt; ovipar, zwit- terig mit vorangehender Protandrie. Lebt wahrscheinlich in der Nähe von Berlin, bis jetzt aber nur in den Süßwasser-Becken des Berliner zoologischen Instituts gefunden. Nach der eben angeführten Bibliographie der Süßwasser-Nemer- ‚tinen wird es Jedem ersichtlich sein, dass die Systematik dieser Formen einer eingehenden Revision bedarf; aber leider sind die anatomischen 92 T. H, Montgomery, Angaben über die meisten derselben so mangelhaft, dass es unmöglich ist, alle bekannten Formen mit einander zu vergleichen. Ich werde da- her nur die systematische Stellung der folgenden, genauer beschrie- benen berücksichtigen: Nemertes polyhopla Schmarda, Emea lacustris Du Plessis, Tetrastemma graecensis Böhmig, und die von mir hier als Stichostemma Eilhardi angeführte Form. Alle diese Formen, mit Ausnahme von Nemertes polyhopla, die sicher nicht hierher zu stellen ist, gehören nun zu der Husrzcar’schen (58) Familie der Tetrastemmidae, ein Name, der nach den systema- tischen Regeln in Tetrastemmatidae umgeändert werden muss. Da die verschiedenen Gattungen dieser Familie bis jetzt meistentheils nur auf äußerliche Charaktere basirt sind, in Folge dessen sie von den verschiedenen Autoren nie in derselben Weise und Bedeutung ge- braucht werden, halte ich es für nöthig, den Versuch zu machen, alle Gattungen der Tetrastemmatidae schärfer zu präcisiren. Daher ist es geboten, die vier Gattungen Prostoma, Emea, Oerstedia und Polia als Formen dieser Familie ganz wegfallen zu lassen. Prostoma stellte Dusis (4) auf, wie oben angeführt, für eine von ihm beschriebene Süßwasser-Art. Enrengere (18) begründete nun 1834 die Gattung Tetrastemma und stellte später (1835,6) Prostoma clepsinoides und P. lumbricoides Dugös in seine Gattung T etra- stemma, so dasssie Tetr. clepsinoideum (Dugös) und T. lumbri- coideum wurden. Da nun Ducis’ Diagnostik seines Prostoma äu- Berst mangelhaft war, so dass in der That man weiter nichts sagen konnte, als dass dieses eine Nemertine war, und da dagegen das Enrenger@’ sche Tetrastemma näher präeisirt und von allen späteren Autoren angenommen wurde, ist es geboten, Prostoma ganz weg- fallen zu lassen. Die von Quarkerages (21) 1847 beschriebene Süßwasser-Nemertine wurde von ihm Polia Dugesii genannt; Polia wurde jedoch viel früher von DELLE Cuuse (k2) für eine Form der Anopla aufgestellt und ist desshalb für QuatrerAces’ Form nicht gültig. Die 1850 von Leipy (15) aufgestellte Gattung Emea ist auch später von Du Puessis (20) für seine schweizer Form angenommen. Da Leıpy’s Diagnostik von Emea äußerst mangelhaft ist, und da sie auch von keinem späteren Forscher wesentlich revidirt worden ist, scheint es mir nöthig, um Klarheit zu schaffen, die sehr unsicher begründese Gattung Emea zu eliminiren. Zuletzt müssen wir die Gültigkeit der Gattung Oerstedia erör- tern. Oerstedia wurde von QuAtrgrasss (1846, 76) für zwei Nemer- ‘ tinen aufgestellt, die sich von anderen nahe stehenden hauptsächlich ® Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov, spec. 93 darin unterscheiden, dass ihre seitlichen Nervenstämme eine mehr ven- rale Lage wie gewöhnlich einnehmen. In diesem Punkte allein unter- cheiden sie sich von Tetrastemma, und dieses Merkmal ist von so geringer Bedeutung, dass es mir ganz berechtigt erscheint, wenn Jou- Bin (19) die Oerstedia maculata und ©. tubicola von QuAaTRkrAGES als höchstens Varietäten des Tetrastemma dorsale (Abildgaard) betrachtet. Krrerstein (62) beschrieb 1863 eine dritte Art von Oer- stedia—O.pallida—, welche zwei Otocystenpaare aber keine Augen besaß. Auch Crararioe (44) führte eine von ihm nicht getaufte Nemer- tine an, welche nur ein Otocystenpaar besitzt und später Du Pıxssıs (1891, 75a) eine dritte Art. Da, wie Du Pıessıs sagt, diese drei Arten sich von Oerstedia Quatrefages durch das Fehlen der Augen und das Vorhandensein von Otocysten unterscheiden, dürfen sie natürlich nicht zu Oerstedia gestellt werden, und dieser Gattungsname muss daher entfernt werden. Für die augenlosen, mit Otocysten versehenen Arten schlägt nun Du Puessıs den recht passenden Namen Typhlonemertes vor, mit den folgenden Arten: T. pallida(Kef.), T.Claparedii Du Pl., und T. aurantiaca Du Pl. Nach der Elimination der unsicher definirten Gattungen Pro- stoma, Emea,Polia und Oerstedia enthält die Familie der Tetra- stemmatidae noch die 6 folgenden: ProsorhochmusKeferstein(62), Typhlonemertes DuPlessis (75a), und Tetrastemma Ehrenberg(%); Monopora Salensky (78), Geonemertes Semper (81) und Prosa- denoporus Bürger (34). Zuerst können wir diese Gattungen in zwei natürliche, größere Gruppen theilen: A) Formen, deren Mundöffnung von dem Rhynchodäum getrennt ist (Prosorhochmus, Typhlo- nemertes, Tetrastemma); B) Formen, deren Mundöffnung mit dem Rhynchodäum vereinigt ist (Monopora, Geonemertes, Typhlo- nemertes). In der Gruppe A unterscheidet sich Prosorhochmus von den zwei anderen Gattungen darin, dass er vivipar ist, während diese ovipar sind. Der Unterschied zwischen Typhlonemertes und Tetrastemma besteht darin, dass die erste augenlos aber mit Oto- cysten, das zweite ohne Otocysten aber mit vier Augen versehen ist. In die Gattung Prosorhochmus muss ihrer Viviparität wegen Tetra- stemma obscurum gestellt werden. Der Typus des Genus Tetra- stemma ist Tetrastemma flavidum Ehrenberg. In der Gruppe B ist nur Monopora vivipar, und enthält Mono- pora vivipara Salensky als Typus; hierher muss auch Emea lacu- stris Du Plessis gestellt werden, so dass diese Monopora lacustris (Du Plessis) heißen muss. Das Hauptmerkmal des Geonemertes liegt darin, dass entweder das Parenchym oder das Körperepithel Kalk- 94 T. H. Montgomery, 1 4 einlagerungen enthält; neben Geonemertes palaönsis Semper als Typus enthält sie auch Geonemertes chalicophora Graff und Geo- nemertes australiensis Dendy. Prosadenoporus zeichnet sich dadurch aus, dass ein Wassergefäßsystem fehlt, und enthält vier von Bürger (34) aus Amboina bezogene Arten. Nun giebt es in der Gruppe B eine Anzahl von Formen, die mit Prosadenoporus eine große Ähn- lichkeit aufweisen, dagegen aber ein deutliches Wassergefäßsystem besitzen, für sie begründe ich eine neue Gattung, die ich Sticho- stemma nennen will. Hierher gehört Stichostemma Eilhardi mihi als Typus, und ferner sind Tetrastemma graecense Böhmig und die sieben von Bürszer (40) als Tetrastemma beschriebenen Arten aus Süd-Georgien in die Gattung Stichostem ma zu stellen. Bei meiner Revision der Gattungscharaktere habe ich kein Gewicht auf die Größe und Zahl der Augen gelegt, was doch die meisten For- scher gethan haben. Die Zahl der Augen ist hier zu veränderlich, um als morphologisches Merkmal benutzt werden zu können: so haben alle Land- und Süßwassernemertinen eine größere Anzahl von Augen, als die verwandten Meeresarten, was wohl durch die Anpassung an eine andere Umgebung hervorgerufen wurde; und bei Nemertes echino- derma (Marion) hat das junge Thier nur vier, während das erwachsene bis ca. 30 Augen besitzt (Laneeruans, 66a). Also ist die Zahl der Augen bei den Tetrastemmatidae von keiner morphologischen Wichtig- keit, wohl aber das totale Fehlen derselben, wie bei Typhlonemer- tes. Ferner ist der Unterschied zwischen dem hermaphroditischen und dem getrenntgeschlechtlichen Zustande kein gutes Kriterium, denn die Protandrie steht gewissermaßen zwischen beiden; und auch der Grad der Ausbildung der Kopfdrüsenschläuche scheint bei nahestehenden Arten sehr zu variiren. Ich habe versucht, bei den Gattungsdiagnosen nur diejenigen Charaktere zu gebrauchen, welche bei nahestehenden Arten keine Veränderungen aufweisen, also mehr oder minder haltbar und demnach von morphologischer Wichtigkeit sind. Ich gebe hier eine tabellarische Übersicht der Gattungen der Tetrastemmatidae, wie sie meiner Ansicht nach zu präeisiren sind: Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 95 Tetrastemmatidae. I. Prosorhochmus Kef. Vivipar. P. Claparedii Kef. P. obscurus (M. Sch.) II. TyphlonemertesDuPl. OhneAugen, mit T. Claparedii (Du PI.). E ie Mund nicht mit Rhyn- 2 2 Otocysten. T. pallida (Kef.). ua yereinigt Ovipar. T. aurantiaca Du Pl. OhneOtocysten,fIII. Tetrastemma Ehrenb. mit vier Au- T. flavidum Ehrenb. gen. (und andere Arten). z Monopora Salensky. Ivivipard M. vivipara Sal. M. lacustris (Du Pl.). V. Geonemertes Semper. G. palaönsis Semp. G. chalicophora Graff. G. australiensis Dendy. [Ohne was- VI. ProsadenoporusBürg. Kalkkörper im P. arenarius Bürg. serge- Epithel oder Parenchym. P. badio-vagatus Bürg. P. janthinus Bürg. P. oleaginus Bürg. Ovipar. INT Stichostemma Monte. fäßsy- Mund SR Rhyn- stem. chodäum ver- einigt. ı Keine Kalkkör- St. Eilhardi Montg. per in dem St. graecense (Böhm). Körper- ° IMit Was- St. amphiporoides (Bürg.). schichten. serge- St. Duboisi (Bürg.). fäßsy- St. antarcticum (Bürg.). stem. St. validum (Bürg.). St. hansi (Bürg.). f: | | St. georgianum (Bürg.). St. Gulliveri (Bürg.). Material und Untersuchungsmethoden. Das Material entnahm ich zwei großen Süßwasser-Bassins des Ber- liner zoologischen Instituts, welche mit Steinen und Wasserpflanzen aus der Umgebung der Stadt belegt worden waren. Trotz sorgfältigen Suchens am Müggelsee, Plötzensee, in der Havel, am Tegeler See und in der Ober-Spree habe ich die Thiere nicht freilebend finden können; doch kann es keinem Zweifel unterliegen, dass sie aus den umgebenden Gewässern in die Aquarien hineingeschleppt worden sind, und sie nur ihrer Kleinheit wegen auf Steinen und anderen Gegenständen nicht entdeckt wurden. Die Würmer werden am besten in größeren Gläsern gehalten und vor dem Lichte geschützt; denn im Dunkeln steigen sie auf den _ Wänden des Glases in die Höhe, und sind dann mit einem Glasrohre 3 bequem auszufischen,. Es ist ferner von Wichtigkeit, dass keine Gy- _ priden mit gezüchtet werden, da diese die Würmer vernichten. - i Für in KutasBraparate wird das Thier am besten mit heißem 96 T. H. Montgomery, Wasser getödtet und mit Karmin gefärbt. Oder man fixire etwa eine Viertelstunde in FLeumine’scher Lösung und schließe nach Erhärtung in Alkohol in essigsaurem Kali ein. Jedoch ist auf in toto-Präparaten nur sehr wenig zu sehen, auch wenn das Thier ziemlich klein ist. Bei Weitem die beste Konservirung für die Anfertigung von Schnitten ist koncentrirte Sublimatlösung, besonders für die Histologie der verschiedenen Epithelien. Man wende die Flüssigkeit heiß an, aber nicht in siedendem Zustande, sondern gerade so heiß, dass man sie mit den Fingern noch vertragen kann, — also ca. 40°C. —; bei plötzlicher Übergießung kontrahirt sich der Wurm nur wenig, und sein Rüssel wird nicht ausgestreckt, was durch kalte Flüssigkeiten be- wirkt wird. Die Lang’sche Flüssigkeit — Sublimat-+ Eisessigsäure — ist nicht sehr zu empfehlen, denn durch die Wirkung der Essigsäure finden manche Quellungen in den Geweben statt. Dagegen ist die Fremuing’sche Methode — Chromosmiumessigsäure — sowohl für die feinere Struktur der Stützzellen des Körperepithels und ihre Wimpern als auch für das Nervensystem sehr geeignet; nach etwa 18stündiger Konservirung in dieser Flüssigkeit kommt das Präparat für denselben Zeitraum in Holzessig (nach v. Minrentaar’s Angaben) und wird nach- her mehrere Stunden in Wasser ausgewaschen. 0,05°/,ige Chromsäure liefert gute Dienste, ist aber für Epithelien wenig geeignet. Pikrin- säure, Pikrinschwefelsäure und Alkohol absolutus sind für die Konser- virung der Gewebe dieser zarten Thiere kaum brauchbar. Sublimat-Präparate werden am besten folgendermaßen gefärbt: etwa drei Stunden mit Derarızın's Hämatoxylin, dann schnell mit salz- saurem Alkohol ausgewaschen und mit Ammoniak behandelt, dann kommen sie etwa 20 Stunden in 43°/,igen alkohol. Alaunkarmin. Diese Methode liefert eine sehr schöne Doppelfärbung,-wodurch das Bindege- webe und die meisten Drüsenzellen blau, die übrigen Gewebe roth ge- färbt werden. Sehr schön ist auch die Doppelfärbung Indigo-Borax- karmin, nach dem Recept von Norrıs und SuARESPEARE, auch Hämatoxy- lin+-Boraxkarmin ergiebt gute Resultate. Pikrokarmin ist ganz schön für manche Zwecke, wie für die Struktur des Bindegewebes, weniger für das Studium der Epithelien und der Geschlechtszellen. Fuchsin ist brauchbar bei der Untersuchung von Kernen und der Kopfdrüse. Ich habe ferner Bismarck-Braun, Safranin, Eosin, Brasilin und die Esr- ııcH-Bıonpr'sche Färbung angewandt; aber die erst angeführten Fär- bungsmethoden ergaben die brauchbarsten Resultate. Präparate nach Behandlung mit Fremming’scher Lösung und Holz- essig zeigen die Wimperstrukturen und Nervenfasern sehr deutlich, wenn sie mit oder ohne Hämatoxylin-Färbung ip essigsaures Kali ein- Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 97 geschlossen werden. Durch Färbung der Fremmine-Holzessig Präparate mit alkohol. Alaunkarmin bleiben dieMuskeln, die meisten Drüsen und die Nervenfasern braun, während das Bindegewebe und die Epithel- stützzellen roth werden: die Behandlung ist also sehr brauchbar für die Unterscheidung zwischen Muskeln und Bindegewebe. Alle Färbungen, mit Ausnahme von Pikrokarmin, müssen an den Schnitten durchgeführt werden. Für die feinere Histologie dürfen diese eine Dicke von 2—3 u nicht überschreiten. I. Körperepithel. Das Körperepithel (Fig. 7 K.Epı) ist ein hohes einschichtiges Epi- thel, wie bei allen Nemertinen, und besteht aus bewimperten Stütz- zellen, einzelligen Drüsen und einem interstitiellen Gewebe. Die Stützzelle (Fig. 7 St.Z, Fig. 6) hat eine Höhe von circa 0,02 mm. Der distale, ungefähr ein Viertel der ganzen Zellenlänge ein- nehmende Theil hat die Form eines Kegels, dessen Basis nach außen gerichtet ist und die Wimpern trägt. Der proximale Abschnitt ist durch einen dünnen Plasmafortsatz gebildet, welcher oft mittels zwei oder drei zarter Ausläufer sich an die Cutis heftet. Da, wo der konische, distale Abschnitt in den proximalen Plasmafortsatz übergeht, liegt ge- wöhnlich der große, rundlich-ovale Kern (Fig. 6 X), zuweilen auch etwas nach vorn oder hinten davon; der Kern enthält eine Anzahl von Nucleolen und ist bedeutend größer als der der Drüsenzellen. Übri- gens ist die Stützzelle der Sitz eines grünlich-gelblichen Pigmentes, welches in der Form von feinen Körnchen und Klumpen von Körnchen im Zellprotoplasma zerstreut ist. Die Wimpern sind ca. ein Viertel so lang wie die Stützzelle selbst und liegen dicht beisammen auf deren Oberfläche. Jede Wimper be- steht zunächst aus einem dicken, kurzen Stäbchen (Fig. 6 F), das der Zelle dicht anliegt, und dem »Fußstück« Eneermanv’s (29) entspricht; dieses Stäbchen ist durch eine äußerst zarte Faser (Zwischenstück, Z.St) mit einer kleinen rundlichen Anschwellung (oberes Knöpfchen Frenzer’s, 50, Ob.K) verbunden, worauf das eigentliche Wimperhaar (Wh) sitzt. Von jeder Wimper zieht ein sehr zarter Fortsatz in das - Zellplasma hinein und scheint bis zum Kerne hinzureichen. Alle diese feineren Details sind jedoch nur mit den stärksten Vergrößerungen wahrzunehmen. Auf denjenigen Stützzellen, welche die Mund- und _ Afteröffnung unmittelbar umgeben, sind dieWimpern bedeutend länger als auf den übrigen Zellen (Fig. 17). Die Nemertinenwimper besitzt also einen recht komplicirten Bau, welchen erst Bürger (34) richtig er- kannt hat, denn frühere Autoren hatten den basalen Abschnitt der ö Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LIX. Bd. 7 98 T. H. Montgomery, y Wimper als eine Guticula beschrieben. Auch bei den Wimpern der Echinodermen nach Frexzer (50), den des Körperepithels der Rhabdo- cölen und Rhodope nach Bönnıc (31, und diese Zeitschrift 1893), und den des Darmepithels der Lamellibranchier nach EngeLmann (49) kommt ein ähnlicher Bau vor; ferner ist es sehr möglich, dass auch bei den bewimperten Epithelien anderer Thiergruppen manche Gebilde, welche als Cuticulae beschrieben worden sind, nur Theile zu- sammengesetzter Wimpern darstellen. In welchem Zusammenhang aber Wimpern und Cuticulae mit einander stehen, muss immer noch dahingestellt bleiben. Das Epithel mit Ausnahme der vorderen Kopfspitze ist sehr reich an einzelligen Drüsen (Becherzellen), unter denen man drei Arten unterscheiden kann: | Die erste Drüsenart (Fig. 7 DR,1 und Fig. A—4) kommt von allen drei am spärlichsten vor, ist aber vorn am Körper ziemlich reichlich vorhanden und färbt sich im Gegensatz zu den beiden anderen gar nicht mit Hämatoxylin oder Fuchsin, sondern nur mit Karmin und Eosin, bleibt aber zuweilen auch damit ungefärbt. Das Plasma bietet ein äußerst fein-granulirtes Aussehen dar, und während der Zellen- thätigkeit liegen in ihm Flüssigkeitsvacuolen (v), welche, gewöhnlich von bedeutendem Umfange und geringer Zahl, meist von einander ge- trennt sind. Diese färben sich mit Karmin stets nur schwach; sie sind auf mit Chromsäure behandelten Präparaten am deutlichsten wahrzu- nehmen, weil sich das gelblich gefärbte Plasma sehr scharf von den hell bleibenden Vacuolen abhebt. Das Sekret, welches ein Umbildungs- produkt des Plasmas darstellt, ist homogen und Anfangs flüssig, sonst unterscheidet es sich morphologisch von dem Plasma nicht. Nur an jüngeren Zellen ist zu sehen, dass das Sekret ausgesondert wird. Die Gestalt der Zellen ist sehr veränderlich: bei den funktionell jüngeren (Fig. A) ist die distale Hälfte eylindrisch erweitert, während die proxi- male durch einen dünnen sich an die Cutis anheftenden Plasmafortsatz gebildet ist; dort, beim Übergange beider Abschnitte in einander, liegt der kleine ovale Kern. Beireiferen Zellen (Fig. 2) dagegen verschwindet der proximale Fortsatz mehr und mehr, indem er allmählich mit Sekret erfüllt wird, bis die ganze Zelle endlich eine cylindrische, auf beiden Enden zugespitzte Form annimmt, in welcher Stufe der Kern tief in der Basis liegt, der Zellmembran dicht angepresst. Bei größeren, etwa 40 mm langen Thieren haben sich viele dieser Zellen merkwürdig umgebildet (Fig. 3, 4): der Kern scheint völlig verschwunden zu sein und die zarte Zellmembran umgiebt eine harte, homogene, unregel- mäßig umgrenzte Masse, welche das erhärtete Sekret darstellt. Diese Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 99 _ Massen sind sehr hart, so dass sie beim Schneiden mit dem Mikrotom } selten ihre normale Lage beibehalten, sondern als gebrochene Stücke _ auf dem Schnitte herumliegen; da sie nach Behandlung mit 20 ®/,iger Salzsäure nicht aufgelöst werden, enthalten sie wohl keinen kohlen- sauren Kalk. Meines Wissens sind solche Becherzellen bei dem Körper- epithel der Nemertinen noch nicht beschrieben worden, und die Funk- tion dieser ersten Drüsenart ist mir völlig unklar. Nur so viel steht fest, dass das Plasma der Anfangs ein flüssiges Sekret secernirenden Zelle sich allmählich gänzlich in hartes Sekret verwandelt, der Kern verschwindet, und das Ganze zuletzt eine harte, homogene Masse von unregelmäßiger Form darstellt. Man könnte vielleicht die Vermuthung aufstellen, dass die zuletzt entstehende harte Masse einem Rhabditen entspreche; doch, wie gesagt, scheint mir die Bedeutung der Zelle sehr problematisch. Das Sekret der zweiten häufigsten Drüsenart (Fig. 7 DR, 2) des Körperepithels färbt sich im Gegensatz zu der eben beschriebenen Art, aber in Übereinstimmung mit der dritten, intensiv mit Hämatoxylin, Fuchsin und Gentianaviolett, aber gar nicht mit Karmin. Ihr oval er- weiterter Zellkörper reicht proximalwärts nicht bis zur Cutis, sondern ist mit ihr durch einen Plasmastrang verbunden. Der kleine Kern liegt am proximalen Ende des Zellkörpers. In Bezug auf die Struktur besteht diese Zelle aus Vacuolen von verschiedenem meist großem Durchmesser, je nach den Entwicklungsstufen der Sekrettropfen. Die Zelle besitzt ferner einen kurzen, engen Hals; bei mit Sekretbläschen prall gefüllten Zellen ist dieser Hals aber nicht bemerkbar. Die dritte Drüsenart (Fig. 7 DR.5), welche vorn am Körper sehr spärlich, aber weiter hinten gewöhnlich häufig vorkommt, ist proximal ‘etwas in die Cutis vorgedrängt und von ovaler bis fast sphärischer Ge- stalt. Wie die vorige Art ist auch sie meist mit großen Sekretbläschen erfüllt, welche sich mit Hämatoxylin, Fuchsin und Gentianaviolett intensiv färben. Der kleine Kern liegt in der Basis dicht an die Zell- wand gedrückt, und ist gewöhnlich abgeplattet, was wohl von dem Drucke des Sekrets herrührt. Ich möchte glauben, dass das Sekret der zwei letzten Drüsenarten in erster Linie als eine klebrige Kittmasse funktionirt zur Verwerthung bei der Bildung der Wohnröhren bezw. Wohnsitze; denn nach meinen Beobachtungen verharrt der Wurm, wenn er sich auf einem Pflanzen- stengel aufhält, oft längere Zeit auf derselben Stelle, in eine dicke Sekretmasse gehüllt. Erst sekundär dürfte diese Sekrethülle als ein Schutzmittel gegen Feinde dienen. In der Nähe der Cutis, um und zwischen den Zellen des Körper- 7* 100 T. H. Montgomery, epithels ist ein pigmentirtes Gewebe vorhanden (Fig. 8 INT). Seine Kerne (X) sind meist rundlich, von 0,003 mm Durchmesser und ent- halten je einige größere Nucleoli. Jeder Kern ist von einem sich mit Karmin färbenden Plasmahof umhüllt, von welchem zarte, mit einander anastomosirende Fasern nach allen Richtungen hin verlaufen. Dieses Gewebe ist viel mehr als die Stützzellen der Hauptträger des Pigmen- tes (P/IG), welches in Massen in seinen Fasern vertheilt ist, wie beson- ders deutlich auf tangentialen Schnitten zu ersehen ist. Die. Zellen dieses interstitiellen Gewebes sind wohl als reichlich verzweigte Chro- matophoren aufzufassen. Eine von der Cutis getrennte Basalmembran ist nicht vorhanden, sondern ist wahrscheinlich der Cutis in einem frühen ontogenetischen Stadium einverleibt worden. Die sich mit Hämatoxylin intensiver als mit Karmin färbende QCutis (Fig. 7 Cu und Fig. 5) besteht aus einem feinmaschigen, reticulären Bindegewebe und ist wie bei den meisten Metanemertinen von nur ge- ringer Dicke — 0,005 mm —. Es liegen in ihr spärliche Kerne (X), welche, da sie sich nur sehr schwach färben, wohl in Zerfall begriffen sind. Ihre beiden Flächen sind zackig, und zwar sind es auf der Außen- fläche Fortsätze, auf denen die Stütz- und Drüsenzellen des Körper- epithels sich heften, und auf der Innenfläche dünne, lamellenartige Zacken, welche sich zwischen den Fasern der Ringmuskelschicht er- strecken. Übrigens ist in der Gutis kein Pigment vorhanden, wie es pu Pıessis (20) bei Monopora lacustris beschreibt. Veränderungen des Körperepithels in der Nähe der Geschlechts- pori bei der Reifung, wie es Bürger (34) beiGarinellapolymorpha geschildert hat, habe ich auf keinem Präparat konstatiren können (Fig. 40, Taf. IX). Frey und Leuckarr (51) hatten schon im Jahre 1847 die Becherzellen des Körperepithels richtig erkannt, während die meisten späteren Forscher über die Elemente des Epithels nicht ins Klare kamen. Erst DrwoLerzky (46) erkannte im Körperepithel die Stützzellen, zwei Arten von Becherzellen, Pigmentzellen und Nervenendzellen, er gab aber keine Abbildungen davon. Saressky (78) beschreibt bei Monopora ein zweischichtiges Epithel, aber wohl mit Unrecht, da die tiefe Kern- lage, welche er abbildet, wahrscheinlich entweder den Drüsenzellen oder der Gutis zugehört. Erst durch die schönen Untersuchungen Bürger’s (34) ist die Histologie des Körperepithels klar gestellt worden, und mit seinen Ergebnissen stimmen die meinigen im Wesentlichen überein. Stichostemma Eilhardi nov. gen, nov. spec, 101 II. Körpermuskulatur. Der Muskelschlauch (Fig. 7), welcher ein wenig stärker am vor- deren als am hinteren Körperende entwickelt ist, besteht aus einer äußeren Ring- (R.MK) und einer daran liegenden inneren Längsmusku- latur (L.MK), und ist im Querschnitt außerordentlich dünn, — nur 0,015 mm —, also wenig über ein Drittel der Höhe des Körperepithels. Bürger (40) giebt bei Stichostemma hansi und Stichostemma validum, zwei von ihm beschriebene Arten aus Süd-Georgien, eine eben so schwach entwickelte Muskulatur an. Die Längsmuskulatur ist ungefähr sechsmal so dick wie die Ringmuskulatur. Von den Binde- gewebselementen, welche im Muskelschlauch vorkommen, wird später die Rede sein. Die Ringmuskulatur (R.MK) besteht aus einer doppelten Lage im Querschnitt polygonaler Fasern, die hier im Gegensatz zu den meisten Nemertinen, wo diese Schicht bedeutend dicker ist, nicht in Fächer oder Bündel eingetheilt sind. Diese Muskeln liegen in Rinnen der Innenfläche der Cutis eingebettet. Die Zellen der Längsmuskulatur (ZL.MK) sind auch nicht in Bündel eingetheilt und zeigen auch sonst dieselbe Beschaffenheit, wie die der Ringmuskulatur. Wie weiter unten gezeigt wird, treten manche Zellen der Längsmuskelschicht in Beziehungen zum Ösophagus und Magen- darm. Es spaltet sich ferner eine Schicht Längsmuskeln von dem Hautmuskelschlauch ab und heftet sich rings um den vorderen Rand der Rüsselscheide an (Fig. 9 bei x), so dass ein queres, dicht vor dem Gehirn gelegenes, muskulöses Diaphragma zu Stande kommt, welches nur von dem Rüssel und Ösophagealöffnungen durchbrochen ist. Dieses Diaphragma ist schon von M’Intosu (72), später auch von v. GRAFF (52) und Denoy (45) beschrieben worden. In dem vorderen Körperende verlaufen ferner Längsmuskeln von dem Muskelschlauch nach dem Rhynchodäum und der Kopfdrüse, zwischen die einzelnen Drüsenzellen der letzteren eindringend (Fig. 9), wodurch ein unregel- mäßiges Flechtwerk von Muskeln im Kopfe entsteht. Eine diagonal verlaufende, zwischen den beiden eben genannten Schichten gelegene Muskulatur scheint zu fehlen, obschon Bürger (34, 40) sie bei Stichostemma amphiporoides und bei anderen Nemertinen und Denpy (45) sie bei Geonemertes australiensis gefunden hat. Die Radialmuskulatur ist dagegen vorhanden, und besteht aus zarten Fasern, welche von dem Hautmuskelschlauch nach dem Darm, der Rüsselscheide und den Gonaden verlaufen; besonders stark sind sie auf der ventralen Seite des Körpers entwickelt. Ob diese radialen 102 T. H. Montgomery, Muskelfasern von der Ringmuskelschicht, oder, wie Bürger (34) be- schreibt, selbständig von der Cutis entspringen, habe ich ihrer Feinheit wegen nicht bestimmen können. Die dorsoventrale Muskulatur, deren Züge von der Ringmuskulatur abstammen, und die zwischen den Gonaden und Seitennerven einer- seits, und dem Darme andererseits von der dorsalen zur ventralen Seite verlaufen, ist auch stark entwickelt. Jede dieser Fasern ist fein, doch rücken gewöhnlich eine Anzahl von ihnen dicht an einander und bilden so Muskelbündel. Wie Bürger (34) ganz richtig hervorhebt, sind alle oben beschrie- benen Muskelfasern Muskelzellen gleichwerthig, wie ferner die später zu beschreibenden Muskeln des Rüssels. Alle Fasern sind durchaus glatt (Fig 16), und obschon eine Faser oft alternirende helle und dun- kele Partien aufweist, glaube ich, dass diese Erscheinung durch die Kontraktion hervorgerufen ist; meine Ansicht wird durch die That- sache bestätigt, dass diese alternirenden Streifen nur an wenigen Fasern ein und desselben Individuums wahrzunehmen sind. Die Mus- kelfaser färbt sich mit Eosin und Karmin intensiv, nach Fırmming’scher Holzessig Behandlung tief braun, mit Indigo-Borax-Karmin grün, mit Hämatoxylin aber fast gar nicht. Ihr Kern ist verhältnismäßig groß, bei den Ringmuskeln von ovaler, bei den Längsmuskeln von läng- licher Gestalt und enthält viele kleine Nucleolen; er liegt der Muskel- faser auf und scheint von keinem Plasmahof (Muskelkörperchen) um- geben zu sein. III. Kopfdrüse und Kopfgrube. Die Kopfdrtse ist aus einer Anzahl in der Längsachse des Körpers geordneten einzelligen Drüsen aufgebaut (Fig. 9 KDRZ); sie umgiebt wie ein Sattel das Rhynchodäum und füllt zwischen diesem und dem Hautmuskelschlauch nach hinten zum Gehirn zu die Kopfspitze aus, Jede Drüsenzelle (Fig. 41) birgt einen rundlichen Kern (X), welcher größer ist als die der Drüsen des Körperepithels. Ferner ist eine eigene Zellmembran (Z. MB), wenigstens um den proximalen Abschnitt der Zelle deutlich wahrzunehmen; ob die Membranen der zusammenver- laufenden Drüsengänge Fortsetzungen dieser einzelnen Zellmembranen sind, oder ob, wie Bürger (34) beschreibt, die Gänge vom Bindegewebe gebildet werden, davon habe ich mich ihrer Zartheit wegen nicht über- zeugen können. Das Plasma in denZellen weist gewöhnlich eine grob- wabige, vacuoläre Struktur auf. Das äußerst fein-granulirte Sekret färbt sich intensiv nur mit Hämatoxylin und Fuchsin, und es sind keine durch Färbungsunterschiede nachweisbare Stufen bei seiner Be- reitung wahrzunehmen, ausgenommen, dass das Sekret in den Drüsen- j R Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 103 ‚zellen sich etwas intensiver färbt als das in die Gänge abgesonderte. | ‚Die Gänge der Drüsen jeder der beiden Seiten verschmelzen mit ein- ander zu je einem großen Gange, und diese beiden Gänge verbinden j sich kurz vor der Ausmündungsöffnung mit einander zu einem Haupt- _ gange. Die Kopfdrüse entleert ihr Sekret nur in die Kopfgrube hinein und zwar mittels kleiner Ausführgänge, welche von dem Hauptgange entspringen und zwischen die Epithelzellen der Kopfgrube hinein- dringen (Fig. 10 K.DR.G). Die Kopfdrüse durchsetzen sowohl Längs- muskelfasern von dem Hautmuskelschlauche, als auch Nerven vom Gehirn. Sie ist bei Stichostemma Eilhardii wohl entwickelt, reicht aber nicht hinter das Gehirn, wie bei den exotischen For- men dieser Gattung. SiLensky (78) hat zuerst den drüsigen Charakter der Kopfdrüse be- wiesen. Jedoch gab Bürger (34) die erste genaue Beschreibung davon, welche meine eigenen Untersuchungen ganz bestätigen, mit der Aus- nahme, dass er die Zellen als völlig membranlos, d. h. nur vom Binde- gewebe umhüllt bezeichnet. Die Kopfgrube (Fig. 9, 10 K.GR) liegt terminal am vorderen Körperende, dorsal von der Mundöffnung, und ist sogar bei dem leben- den Thiere wahrzunehmen. Sie stellt einen rundlichen, mit enger Öffnung versehenen eingestülpten Sack dar, ohne einen deutlich dif- ferenzirten Hals. Ihr Epithel geht in das Körperepithel nicht allmäh- lich über, sondern ist selbst an den Rändern der Grube von ihm scharf abgesetzt; darunter fehlt, wie bekannt, die Gutis (Fig. 10). Die unpig- mentirten Zellen (SN.Z) des Epithels der Kopfgrube betragen im Längsschnitt nur 0,015 mm, also sind sie bedeutend niedriger als die des Körperepithels. Jede Zelle ist fadenförmig und sehr zart, und nur der basale Theil, welcher den verhältnismäßig großen Kern (K) ein- schließt, ist deutlich erweitert. Es ist keine Basalmembran vorhanden, dagegen verläuft von jeder Zelle eine äußerst zarte Faser (NF, Nerven- faser?) in das Gewebe des Kopfes hinein. Am distalen Ende ist die Zelle ein wenig keulenförmig verdickt und trägt ein einziges, langes Sinneshaar (SN.H), welches ungefähr so lang wie die Zelle selbst ist, und fast dreimal so lang als die Wimpern des Körperepithels. Meine Untersuchung erwies ferner, dass diese Haare ganz einheitliche Ge- bilde sind, ohne Differenzirung in Fußstücke, Knöpfehen etc., wie Bürger (3%) bei Eupolia delineata beschreibt. Die Zellen der Kopf- grube zeigen die größte Übereinstimmung mit den Sinneszellen, _ welche Horrmann (55) im Körperepithel von Malacobdella gefunden Je, a hat, und die vereinzelt an deren Körperoberfläche vorkommen. Zwi- schen ihnen fließt nun das Sekret der Kopfdrüse aus. 104 T. H. Montgomery, v. Kenner (64) hat die Kopfgrube bei den Nemertinen zuerst be- schrieben, aber ihre Bedeutung war ihm völlig unklar. Husrecar (59) erwähnte sie später bei der Beschreibung von Carinina und Amphi- porus Moseleyi, jedoch ohne irgend welche histologische Beobach- tungen anzuführen und spricht die Meinung aus, dass sie in genetischem Zusammenhange mit den seitlichen Kopffurchen der Schizonemertinen stehe. Bürger (34, 37) beschrieb ihre histologischen Details bei Eupo- lia, Drepanophorus und Prosadenoporus, und fasste sie als ein ausstülpbares Sinnesorgan auf. Bürcer’s (37) Ansicht stimme ich bei, und betrachte die Kopfgrube als eine in funktioneller Beziehung zur Kopfdrüse stehende Sinnesgrube, und das Verhältnis zwischen beiden ist meiner Ansicht nach folgenderweise zu erklären: das Sekret der Kopfdrüse dient als Schutzmittel gegen Feinde, und die Grube empfin- det vielleicht durch Tastsinn die Gegenwart eines Feindes; wenn nun das Thier mittels dieser Sinneszellen etwas Unangenehmes empfindet, zieht es sich zusammen und durch diese plötzliche Kontraktion des Kopfes wird das Ausfließen des Sekretes der Kopfdrüse bewirkt. Ja, beim lebenden Thiere beobachtete ich häufig, dass, wenn sein vorderes Körperende gegen irgend einen Gegenstand stößt, es seinen Kopf rasch kontrahirt, während die hinteren Körpertheile viel weniger reizbar sind. Und diese Beobachtungen beim lebenden Thiere bestätigen die durch das Studium des histologischen Baues des Epithels der Grube gewonnenen Resultate, — dass die Kopfgrube ein Sinnesorgan dar- stellt. — Ob, wie Husrecurt (59) zu erklären versucht, die Kopfgrube der Ursprung der Seitenspalten der Schizonemertinen ist, halte ich noch nicht für bewiesen; aber selbst in diesem Falle wäre die Grube als Sinnesgrube zu deuten. IV. Darm. Die rundliche, ganz terminal gelegene Mundöffnung (Fig. 9 M) dient zugleich zum Austritt des Rüssels, indem sie direkt in das Rhyn- chodäum (R.DAE) hineinführt. Das Körperepithel ist um sie herum nur wenig eingestülpt und stößt, ohne dass seine Zellen allmählich niedriger werden, unmittelbar an das Epithel des Rhynchodäums. Ein solcher Zusammenhang zwischen Mund und Rhynchodäum scheint bei vielen Metanemertinen zu bestehen: so bei Malacobdella, Geonemertes, Monopora, Prosadenoporus, Stichostemma, und bei einigen Amphiporus-Arten; dieser Zustand ist also keines- wegs ein Kennzeichen für die Süßwasser- und Landformen. Sinnes- borsten um die Mund- und Afteröffnung, wie Du Pıxssıs (20) bei Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 105 Monopora lacustris beschreibt, kommen bei StichostemmaEil- hardi nicht vor. Bei meiner Beschreibung des Darmes werde ich ihn in drei Ab- _sehnitten betrachten: 1) Ösophagus, 2) Magendarm, 3) Hinterdarm. Unter dem Ausdruck »Hinterdarm« verstehe ich den Mitteldarm + End- darm der Autoren, also den ganzen Abschnitt vom Magendarm bis zum After. Ich thue dies absichtlich, denn der »Enddarm« ist von dem »Mitteldarm« histologisch nicht zu unterscheiden: und obwohl die Ent- wicklungsgeschichte des hinteren Theiles des Darmes noch nicht be- kannt ist, glaube ich berechtigt zu sein, den »Enddarm« und »Mittel- darm« als einen einheitlichen Abschnitt aufzufassen, indem ich mich auf ihre vollkommene histologische Gleichheit stütze; und wie gesagt, schlage ich für diesen gemeinsamen Abschnitt die Bezeichnung Hinter- darm vor. Auch Bürcer (34) sagt: »Es ist desshalb fraglich, ob, ohne auf die Entwicklungsgeschichte einzugehen, von einem Proctodäum bei den Nemertinen die Rede sein kann.« Die zwei stets vorhandenen Abschnitte des Darmes aller Nemertinen sind der Magen und der Hinterdarm ; der Ösophagus kann dagegen bei einigen Formen fehlen, indem er durch das Rhynchodäum ersetzt wird, wie ich weiter unten zeigen werde. 1. Ösophagus. Der mit ziemlich engem Lumen versehene Ösophagus (Fig. 9 OES) entspringt gleich vor dem unteren Gehirnganglion von der ven- tralen Seite des Rhynchodäums, und zieht rückwärts und zugleich et- was nach unten bis zu seiner Verbindung mit dem Magendarm (MG.DM). Im vorderen Theile seines Verlaufes ist er von einem ca. 0,0025 mm hohen Plattenepithel ausgekleidet, welches mit dem des Rhynchodäums identisch ist: es besteht nämlich aus kleinen, ku- bischen Zellen, welche etwas breiter als hoch sind, mit verhältnis- mäßig großen Kernen, ohne Wimpern und wahrscheinlich auch ohne jegliche Cuticulae. Hier möchte ich die morphologische Auffassung dieses sogenannten »Ösophagus« bei unserer Form erörtern. Bei allen Metanemertinen im Gegensatz zu den drei anderen Gruppen steht die Mundöffnung vor dem Gehirn. Es kommt sogar bei vielen Formen zur Verschmelzung _ der Mund- mit der Rhynchodäumöffnung, und dadurch musste auch der Ösophagus mit dem ventralen Abschnitte des Rhynchodäums sich vereinigen, so dass eins von beiden das andere wenigstens zum - Theil ersetzte. Nun ist bei meiner Form, wie schon gesagt, das Epithel des Ösophagus dem des Rhynchodäums vollkommen gleich, also hat 106 T. H. Montgomery, offenbar das Rhynchodäum den phylogenetisch früher vorhandenen Ösophagus ersetzt, und morphologisch ist hier der ganze Raum von Mund-, resp. Rhynchodäumöffnung bis zum Magendarme als Rhyncho- däum aufzufassen. Es spricht für diese Ansicht auch der Umstand, dass der ganze eigentliche Darm bewimpert ist und aus eylindrischen Zellen besteht, während der sogenannte Ösophagus aus platten, wimperlosen Zellen aufgebaut ist. Da dieser Abschnitt dem ursprüng- lichen Ösophagus allerdings nicht homolog aber doch analog ist, in- dem er die Nahrung aufnimmt, so habe ich ihn als Ösophagus be- schrieben. 2. Magendarm. Der Magendarm (Fig. 9 MG.DM) verbindet den Ösophagus mit dem Hinterdarm und liegt gleich hinter dem Gehirn. Indem er nach oben bis zur Rüsselscheide reicht, ist sein Lumen verhältnismäßig groß. Dieses ist von einem hohen, sehr gefalteten Epithel (Fig. 13) ausge- kleidet, an dessen Zusammensetzung Stütz- und Drüsenzellen theil- nehmen. Darunter liegt eine zarte, sich mit Hämatoxylin tief fär- bende Basalmembran (BM), an der keine Struktur wahrzunehmen ist. Die Stützzelle (Fig. 13 ST.Z, und Fig. 14) hat hier ungefähr die- selbe Form, wie wir sie bei denjenigen des Körperepithels kennen ge- lernt haben: das distale Ende ist von konisch-erweiterter Gestalt und trägt den rundlich-ovalen Kern (Fig. 14 X), während der proximale Theil von einem dünn-ausgezogenen Plasmafortsatz gebildet ist. Nur ist der Kern bedeutend kleiner und färbt sich intensiver, und die ganze Zelle ist zarter als bei den Stützzellen des Körperepithels; ferner fehlt hier Pigment. Sie trägt hohe, sehr dicht beisammen liegende Wimpern (W), welche denselben Bau aufweisen, wie die des Körper- epithels. Die Stützzelle sowohl als ihre Wimpern färben sich mit Karmin intensiv. Die Drüsenzellen (Fig. 13 DR) sind äußerst zahlreich, so dass sie dicht gegen einander gepresst sind, und ihre Kerne liegen tief in der Nähe der Basalmembran. Ihre Gestalt ist lang und kolbenförmig; da- bei ist zu bemerken, dass, wenn die betreffenden Zellen in einer Falte des Epithels liegen, der aufgeschwollene Abschnitt stets nach der kon- vexen Seite der Falte gerichtet ist; und wenn sie in einer geraden Strecke des Epithels liegen, die Anschwellung mehr oder minder nach der Mitte der Zelle liegt (Fig. 43): dies ist aus dem Drucke, wel- chen die Zellen gegenseitig auf einander ausüben, leicht mechanisch zu erklären. Wenn man nun den Magendarm einer Doppelfärbung unterwirft, Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 107 vorzugsweise Hämatoxylin-+ alkohol. Alaunkarmin, findet man, dass die einzelnen Drüsenzellen ganz verschiedene Affinitäten für diese Farbstoffe zeigen: einige färben sich hell roth, andere tief roth, wieder ‚andere weisen verschiedene blaue Nuancen auf. Es kommen dazu ferner noch Verschiedenheiten im Plasmabau, in Folge dessen man sich "leicht einbilden könnte, dass zwei oder mehrere Drüsenarten vorliegen. "Bei genauerer Untersuchung ergiebt sich aber das Resultat, dass zwi- ‚schen den scheinbar so verschiedenen Zellen alle möglichen Übergänge vorkommen, so dass wir in der That mit nur einer Drüsenart zu thun haben (man vergleiche die verschiedenen Stadien der Drüsenzellen ‚auf Fig. 143). Die Funktion des Magendarmes ist keine assimilirende, sondern eine secernirende, indem er ein Sekret ausgießt, welches irgend eine Rolle bei der Verdauung zu spielen hat; in Bezug auf die Bereitung des Sekretes also können wir die Drüsenzellen in vier Stadien eintheilen: 4) Das fein-wabige, ein granulirtes Aussehen bietende Proto- plasına färbt sich leicht mit Karmin und es ist keine Spur von Sekret vorhanden. 2) Das Plasma besteht aus nur sehr wenig größeren Waben, und färbt sich mit Karmin intensiv; bis jetzt ist nichts von einem Sekrete zu bemerken. 3) Das Plasma ist mit kleinen Vacuolen erfüllt, welche sich theil- weise nur mit Karmin roth färben, und theilweise, weil in ihnen Se- kret sich abzusondern begonnen hat, sich mit Hämatoxylin blau fär- ben. Die Zelle bietet also in diesem Stadium, nach Behandlung mit der oben erwähnten Doppelfärbung, ein röthlich-blaues Aussehen dar. 4) Die Drüse ist bedeutend mehr geschwollen und prall gefüllt mit großen Vacuolen, welche mit einem, mit Hämatoxylin tief gefärbten "Sekret ausgefüllt sind. In diesem nunmehr reifen Stadium sondert die Drüsenzelle einen flüssigen Schleim nach außen ab, welcher in Sekret- straßen zwischen den Wimpern der benachbarten Stützzellen aus- fließt. Natürlich färben sich die Zellmembran sowohl als einige Ele- mente des Kernes immer noch mit Karmin. Wir haben in diesem Epi- thel also ein lehrreiches Objekt vor uns, an dem man deutlich die - verchiedenen Phasen einer Sekret bereitenden Drüsenzelle (Becherzelle) verfolgen kann. | Bürger (34) ist der einzige Forscher, der den Bau der Elemente des Magendarmepithels richtig erkannt hat, er giebt aber keine Dar- - stellung der verschiedenen Stufen der Sekretbereitung. Vorn, beim Eingang in das Plattenepithel des Ösophagus werden | die Zellen des Magendarmes allmählich niedriger, aber hinten stoßen zZ | 108 T. H, Montgomery, : sie unmittelbar gegen das Epithel des Hinterdarmes. Der Magendarm stülpt sich gewöhnlich ein wenig in das Lumen des Hinterdarmes hinein (Fig. 9 bei Y), bei völlig ausgestrecktem Kopfe ist aber dieses nicht der Fall, sondern beide Epithelien gehen, ohne sich zu über- ragen, in einander über. Husrecart (59) findet in dieser Thatsache, dass das Hinterdarmepithel dasjenige des Magendarmes ringsum umlagert, einen Unterschied zwischen den Meta- und den anderen Nemertinen, da bei den letztgenannten diese Überlagerung nicht stattfinden soll; und ferner stellt er einen genetischen Zusammenhang des nur bei den Meta- nemertinen vorkommenden Blinddarmes zu dieser Überlagerung auf. Aber bei Stichostemma Eilhardi wenigstens wird sie nur durch die Kontraktion des vorderen Körpertheils bewirkt, und daher ist ihr wohl keine große, morphologische Wichtigkeit beizumessen. Die hintere Öff- nung des Magendarmes ist sehr eng (Fig. 13 bei Y), was vielleicht als eine Art Klappeneinrichtung anzusehen ist, damit die Nahrungsstoffe aus dem breitem Lumen des Hinterdarmes nicht wieder in den Magen- darm zurückfließen können. 3. Hinterdarm. Der ventral gelegene Hinterdarm (Fig. 9, 17, 18 H.DM) zieht in gerader Linie vom Magendarm bis zum After. Er ist dorsoventral et- was abgeplattet und zugleich gebogen, so dass er im Querschnitt eine sichelförmige Gestalt darbietet, deren geringe Konvexität nach unten liegt. Lateral rechts und links in fast seiner ganzen Länge gehen von ihm Divertikel ab, die sogenannten Darmtaschen (Taf. VIII, Fig. 17; Taf. IX, Fig. 41; DM.TA), welche in der horizontalen Ebene zwischen den Gonaden, in der vertikalen zwischen dem Rhynchocölom einerseits und dem Hautmuskelschlauch andererseits liegen, so dass sie sich wie Kreissegmente aufwärts biegen. Die Zahl dieser Darmtaschen ist auf jeder Seite ca. 30—50, und wird durch die Anzahl der Gonaden be- stimmt, — je eine Darmtasche zwischen je zwei Gonaden, — so dass sie regelmäßig mit diesen alterniren. Nur in der Nähe des Afters sind diese Divertikel nicht ausgebildet, da in dem hintersten Theile des Körpers keine Gonaden vorkommen (Taf. VII, Fig. 18). Ferner sind die zwei Blinddärme (Coeca) zu erwähnen, welche von dem vordersten Paare der Hinterdarmtaschen nach vorn und zu- gleich etwas nach oben, bis zu dem dorsalen Gehirnganglion ziehen, wo sie blind endigen. Jeder ist mit mehreren hinter einander gele- genen Aussackungen versehen, die nach vorn allmählich kleiner werden; man könnte sie als »Blinddarmtaschen « bezeichnen. Ob die Blinddärme morphologisch als nach vorn verlängerte Abschnitte des Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 109 -schnitte des Hinterdarmes selbst zu betrachten sind, möchte ich nicht entscheiden. Das Epithel der Blinddärme verhält sich histologisch ge- | Frage der Hinterdarmdivertikel mit einander vergleichen, ergiebt sich, dass die Protonemertini (mit Ausnahme von Carinina) weder Darmtaschen noch Blinddärme besitzen; dass die Heteronemertinen ‚stark entwickelte Darmtaschen, und einige Gerebratuliden (Bür- GER, 34) eine ventrale Längsrinne des Darmes, aber auch keine Blind- därme besitzen; endlich, dass die Metanemertinen wohl ent- wickelte Darmtaschen sowohl als einen oder zwei Blinddärme auf- weisen. Bei den Metanemertinen nun ist: A) entweder ein unpaarer ventral-gelegener Blinddarm vorhanden, was wohl als der ursprüngliche Zustand anzusehen ist; oder 2) der unpaarig entsprin- gende Blinddarm gabelt sich in zwei Äste; oder 3) wie bei unserer Form giebt es von Anfang an zwei paarige, getrennte Blinddärme. Dieser letztere Zustand ist wahrscheinlich von den anderen abzu- leiten. Der Hinterdarm ist von einem ca. 0,03 mm hohen, einschichtigen Epithel (Fig. 18 H.DM und Fig. 15) ausgekleidet, welches nur eine Art von Zellen besitzt und ganz drüsenfrei ist. Darunter liegt eine zarte, homogene Membran (BM), welche der des Magendarmes voll- kommen gleich zu sein scheint. Die Epithelzelle (Fig. 15) hat hier eine länglich-ovale Gestalt und geht basalwärts in einen dünnen Plasma- strang über, welcher sich an die Basalmembran anheftet. Da, wo dieser Strang sich mit dem distalen Theil der Zelle verbindet, liegt der längliche, ca. 0,003 mm betragende Kern (X), welcher meistentheils viele kleinere Nucleoli enthält. Ferner tragen die Hinterdarmzellen Wimpern (W), welche nur spärlich an Zahl, aber von sehr bedeutender Länge sind: sie messen ca. 0,0125 mm, also über das Doppelte der- jenigen des Körperepithels. Die Wimpern, welche in den Darmtaschen gelegen sind, ragen alle gegen das Hauptlumen des Darmes hin und bieten so ein Aussehen dar, als ob sie Wimperflammen wären. Die Wimpern sind eine kurze Strecke in den Zellleib hinein zu verfolgen und sind einheitliche Gebilde, d.h. nicht aus verschiedenen Abschnitten zusammengesetzt. Mit Ausnahme der Beobachtung Horrmann’s (55) bei Malaco- bdella, ist bis jetzt Bewimperung des Hinterdarmes bei keiner Form der Metanemertinen beschrieben worden, obschon Husrzcur (59) die Vermuthung ausspricht, dass der ganze Darm bewimpert sein müsse. i Du Pressıs (20) sogar bemerkt — allerdings irrthümlich —, dass die Metanemertinen sich darin von allen anderen Nemertinen unterscheiden, dass der Darm jener unbewimpert ist. Da diese Wimpern des Hinter- darmes nur an mit Sublimat oder Frrmmine’scher Flüssigkeit behandelten Präparaten deutlich wahrzunehmen sind, ist es wohl erklärlich, dass die meisten Forscher sie übersehen haben. Die Epithelzellen (Fig. 15) haben einen deutlichen wabigen Bau, sie zeigen jedoch sehr merkbare individuelle Verschiedenheiten, welche wohl durch die verschiedenen Stufen der verdauenden Thätigkeit zu erklären sind; denn in dem Hinterdarme wird die Nahrung nur assi- milirt, und desshalb ist dieser Abschnitt sowohl in Bau als in Funktion von dem Magendarme verschieden. Man findet in demselben Thiere einige Zellen ohne irgend welche Einschlüsse, während andere mit sphä- rischen Vacuolen mehr oder minder prall gefüllt sind, die die Nahrungs- partikelchen (NAHR) enthalten. In diesem Zustande ist die ganze Zelle mehr geschwollen, so dass der proximale Plasmafortsatz kaum mehr ‚erkennbar ist; in diesem Stadium entsprechen die Zellen wahrscheinlich Bürger’s (34) » Kügelchenkolben«. Die Flüssigkeitsvacuolen färben sich gar nicht, sondern sehen wie wasserhelle Bläschen aus; sie enthalten die Nahrungspartikelchen, welche stark lichtbrechende, gelbliche Körnchen von unregelmäßigen Umrissen darstellen. In einem anderen Stadium enthalten die Zellen große, mit Karmin tief färbbare, glänzende Kugeln (KU). Zwischen diesem und den anderen Stadien kommen alle mög- lichen Übergänge vor. Die kleine, rundliche Afteröffnung (Fig. 17 A) ist ganz terminal ge- legen; doch ist die Öffnung nur während der Ausscheidung der Fäces bemerkbar; sonst ist sie nicht wahrzunehmen, indem die sie umgeben- den Körperepithelzellen an einander gepresst sind, wodurch der After geschlossen wird (Fig. 18 stellt einen Längsschnitt durch den geschlos- senen After dar). Rings um sie ist das Körperepithel weder eingestülpt, noch sind seine Zellen niedriger. An dieser Stelle scheint die Basal- membran des Hinterdarmes sich mit der Cutis zu verbinden. Nur bei zwei Individuen habe ich das Lumen des Darmes mit Nährstoffen erfüllt gesehen: es waren in dem einen bestimmbaren Falle Weichtheile eines kleinen Krusters, vielleicht Gypris. Der Darm besitzt keine eigene Muskulatur, doch werden seine Bewegungen im vorderen Körpertheil durch die Längsmuskulatur des Hautmuskelschlauches, im hinteren durch die dorsoventrale Muskulatur bewirkt. Der Ösophagus ist nämlich von einer Schicht Längsmuskel- fasern umgeben, welche, von dem ventralen Theile des Hautmuskel- schlauches entspringend, ihm dicht anliegen und wieder nach einer 110 T. H. Montgomery, Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 111 kreisförmigen Wendung in den Muskelschlauch zurückverlaufen. Der "Magendarm ist gleichfalls mit Längsmuskelfasern versehen (Fig. 9), welche dicht unter seiner Basalmembran verlaufen und jeder Falte des I Epithels folgen. Zu dem Hinterdarme aber stehen diese Fasern der Längsmuskelschicht in keiner Beziehung, sondern an ihre Stelle tritt _ hier die dorsoventrale Muskulatur, deren Fasern, wie schon oben be- - schrieben, zwischen dem Darme und den Gonaden in vertikaler Rich- tung verlaufen, wobei sie der Basalmembran des Darmes mehr oder minder dicht ansitzen, doch nur auf seinen seitlichen und ventralen Partien. Durch die Kontraktion der dorsoventralen Muskelfasern wird der Hinterdarm seitlich komprimirt. Es heften sich ferner radiale Muskelfasern dem ganzen Darmtractus an. V. Rüssel. Indem ich jetzt zur Beschreibung des Rüssels übergehe, betrachte ich ihn vom morphologischen Gesichtspunkte aus in fünf Abschnitten: 4) dem vorderen, ausstülpbaren Abschnitte; 2) der Stiletregion; 3) dem Reservoir; 4) dem hinteren, drüsigen Abschnitt und 5) dem Retraktor- muskel. Bei meiner Darstellung der anatomischen Details werde ich durchaus Bürser’s (34) Vorgang folgen, und bei dem nicht ausgestülpten Rüssel diejenigen »äußere« Schichten nennen, welche nach der Rüssel- achse gestellt, und diejenigen »innere« Schichten, welche nach der Peripherie gerichtet sind. 1. Der papillöse Raum. Der papillöse Raum (Bürser, 34), — der ausstülpbare Abschnitt, — bildet den vorderen, größten Theil des Rüssels, und zieht von der Gegend der dorsalen Gehirnkommissur nach hinten bis zur Stiletregion. Im eingezogenen Zustande misst sein Querschnitt ca. 0,08—0,11 mm, im ausgestülpten wird er dagegen dicker, indem der Druck, welchen die Körpertheile auf ihn vorher ausgeübt haben, entfernt worden ist. In seiner Wandung sind 41 Schichten zu unterscheiden: 4) Das innere Endothel (Fig. 32, Taf. VII, END); 2) dessen Basalmembran (BM); 3) die innere Ringmuskulatur (I, RMK); 4) eine dicke Bindegewebsmembran (BG); 5) die innere Längsmuskulatur (I.LMK); 6) die Nervenfaserschicht (N); 7) die äußere Längsmuskulatur (A.LMK); 8) eine bindegewebige Membran (BG); 9) die äußere Ringmuskulatur (A.RMK); 112 T. H. Montgomery, 10) die Gutis (OU); 41) das drüsige Epithel (R.Epı). Die Reihenfolge dieser Schichten hat schon M’Intos# (72) richtig erkannt, und desshalb kann ich mich bei ihrer Beschreibung kurz fassen. Das innere Endothel (Fig. 30 stellt einen tangentialen Schnitt desselben dar), welches sich in keiner Weise von dem der Rüsselscheide unterscheidet, ist ein zartes Plattenepithel, dessen Zellgrenzen nicht wahrzunehmen sind; seine großen, länglichen Kerne (X) weisen mehrere Nucleolen auf, und das Plasma besitzt einen deutlich wabigen Bau. Ob die sehr zarte Membran unter dem Endothel eine wahre Basalmembran ist, oder ob sie eine bindegewebige Lamelle darstellt, ist ihrer Zartheit wegen schwer zu unterscheiden. Die innere Ringmuskulatur (Fig. 32 I.RMK) besteht aus einer einzigen Lage feiner Fasern. Die Nerven- schicht (N) wird später zusammen mit dem Nervensystem behandelt werden, und es sei hier nur vorläufig bemerkt, dass nur eine geringe Zahl — neun — Rüsselnerven vorhanden ist. Die innere Längsmusku- latur (1.LMK) besteht aus einer Lage Fasern, die äußere (A.LMK) da- gegen ist bedeutend stärker entwickelt, und ist aus zwei bis vier Lagen gebildet. Die äußere Ringmuskulatur (A.RMK) ist bedeutend dicker wie die innere, besteht aber gleichfalls aus einer einzigen Lage Fasern. Drei bezw. vier der oben aufgezählten Schichten sind Bindege- webslagen, nämlich die Cutis, und vielleicht die Membran unter dem inneren Endothel, die Schicht nach außen von der inneren Ringmusku- latur, und die zwischen äußerer Längs- und äußerer Ringmuskulatur liegende Schicht. Diese Bindegewebslagen sind aber keine isolirten Membranen, denn jede ist mit der nächstliegenden durch faserige Fort- sätze verbunden, so dass zwischen den einzelnen Muskelfasern ein ‚starkes bindegewebiges Flechtwerk vorhanden ist, welches wohl dem Rüssel seine Festigkeit giebt. Das Gewebe der Cutis stellt ein reticu- läres Plasma dar, und seine Struktur ist der der Cutis der Körperhaut ähnlich, doch konnte ich in ihr keine Kerne bezw. Kernreste beob- achten. Das äußere Epithel (Fig. 32 R.Epıi) ist aus den Papillen (PAP) zu- sammengesetzt, welche, wie Bürger (34) richtig angiebt, in Quer- sowie Längsreihen angeordnet sind. Jede Papille besteht aus einem Bündel dicht beisammen liegender Drüsenzellen (DR), von denen die centralen höher als die peripheren sind, doch sind diese in keiner Weise platten- artig, wie Bürger (34) bei Drepanophorus cerinus abbildet. Diese Papillen erreichen eine Höhe von 0,032 mm, während alle übrigen Schichten der Rüsselwand zusammen im Querschnit nur 0,048 mm betragen. Hinten, wo der papillöse Raum sich mit der Stiletregion Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov, spec. 113 verbindet, wird das Epithel allmählich niedriger. Unter jeder Papille ist die Cutis wulstartig erhoben. Jede einzelne Drüsenzelle einer Pa- pille ist distal mehr oder minder kolbenförmig erweitert, während das proximale Ende fadenförmig ausgezogen ist; der große, längliche Kern liegt in der Verbindungsstelle beider Abschnitte. Nach einer Doppel- färbung mit Karmin + Hämatoxylin bestehen ähnlich wie beim Epithel des Magendarmes, alle Übergänge zwischen feinwabigen, nur mit Karmin gefärbten, und grobwabigen mit Hämatoxylin gefärbten Zellen. Die individuellen Verschiedenheiten, welche die einzelnen Zellen auf- weisen, sind also nur verschiedene Stadien der Bereitung des Sekretes. Dieses Sekret färbt sich intensiv mit Hämatoxylin und besitzt eine sehr klebrige Beschaffenheit; ich möchte glauben, dass es mehr zum Fest- halten der Beute als zur Vergiftung dient, denn zu diesem Zwecke dient ja das im hinteren Rüsselraum erzeugte Sekret. In der Gestalt weichen die Rüsseldrüsenzellen von denjenigen des Körperepithels und des Magendarmes in so fern ab, als sie keine Ausmündungsgänge be- sitzen, — was sich aus dem Fehlen umgebender Stützzellen erklärt, — so dass die Entleerung des Sekretes in der Weise stattfindet, dass die Zellmembran am distalen Ende der Zelle platzt, um den Zellinhalt aus- fließen zu lassen, wie es z. B. bei den drüsigen Zellen in der Niere von Helix der Fall ist. Das Rüsselepithel ist bekanntlich dem Körperepithel homolog, weil es eine Einstülpung dieses darstellt; zu seinem Aufbau tragen bei den ursprünglicheren Formen — Garinella — sowohl Stütz- wie Drüsen- zellen bei, bei den Metanemertinen aber nur Drüsenzellen. Das Ver- - halten bei den Metanemertinen ist wohl ein sekundäres, indem bei ihnen alle Stützzellen verschwunden sind, und wie Bürcer (34) ganz richtig bemerkt, die wulstartigen Erhebungen der Cutis die stützende Funktion übernommen haben. Diesem Forscher kann ich aber nicht Recht geben, wenn er sagt (34, p. 197): »Da die stark tingirbaren Zell- abschnitte lückenlos äußerst dicht zusammenschließen, ist es mir nicht gelungen, zwischen ihnen sogenannte indifferente Zellen, Analoga der Epithelfadenzellen festzustellen, und ich nehme keinen Anstand zu vermuthen, dass hier sämmtliche Epithelzellen, die, was ihre Gestalt anbetrifft, noch durchaus an die der Epithelfadenzellen erinnern, als - sekretorische Organe funktioniren.« Seiner Meinung nach also sind im Rüsselepithel alle Drüsenzellen verschwunden, und die Stützzellen sekretorisch geworden, ein Schluss, den er einzig und allein aus der äußeren Gestalt der Zellen zieht. Diese Annahme Bürcer’s scheint mir sehr gezwungen zu sein, und ich möchte dagegen der Meinung sein, - dass, während der Entwicklung des Rüssels, das Epithel seine Stütz- I Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 8 114 T. H. Montgomery, i zellen eingebübßt, und seine Drüsenzellen beibehalten hat, wasa priori viel wahrscheinlicher ist. In der That besitzen bei Stichostemma Eilhardi diese Epithelzellen keine Ähnlichkeit mit den Stützzellen, sondern gleichen in Gestalt vielmehr der zweiten Drüsenart des Körper- epithels (man vergleiche Fig. 32 mit Fig. 7). Die Verbindung der Rüsselscheide mit dem vorderen Rüssel- abschnitt, durch die das Rhynchocölom vorn geschlossen wird, findet etwas vor der dorsalen Gehirnkommissur statt (Fig. 9.. Die dünne Verbindungsstelle beträgt im Querschnitt nicht mehr als 0,005 mm, so dass der völlig ausgestülpte Rüssel bei dem lebenden Thiere hier sehr leicht abbrechen kann. Manche der Längsmuskelfasern des Haut- muskelschlauches, welche zusammen vor dem Gehirn das oben er- wähnte Diaphragma bilden, gehen in die des Rüssels kontinuirlich über; was auch zu erwarten war, da der Rüssel eine Einstülpung des Hautmuskelschlauches darstellt. Es gehen auch die Längsmuskeln der Rüsselscheide in diejenigen des Rüssels über, dagegen verschwindet ihre Ringmuskulatur ein wenig vor ihrer Verbindung mit dem Rüssel. Das Endothel des Rüssels geht in das der Rüsselscheide über, und ist ontogenetisch vielleicht von dem der Rüsselscheide abzuleiten. 2. Stiletregion. Der die Stilete führende Abschnitt des Rüssels liegt zwischen dem papillösen Raume und dem Reservoir (Taf. IX, Fig. 33 STI.REG). Sein gröberer Bau, welcher schon von M’Intosa (72) in musterhafter Weise bei vielen Metanemertinen beschrieben worden ist, braucht hier nicht weiter erörtert zu werden. Das Hauptstilet (1/.STI) und sein Träger (ST/.TR) liegen fast in der Mittelachse der Stiletregion, dem Ductus ejaculatorius (DUCT) parallel. Sie sind in einer nach hinten gerichteten Ausstülpung der vier äußersten Schichten des vorderen Rüsselabschnittes (papillösen Raumes) eingeschlossen, und demnach besteht die Wandung dieses ausgestülpten Sackes aus: 1) dem Rüsselepithel (R.Ep:), 2) der Outis, 3) der äußeren Ringmuskulatur (A.RMXÄ), und 4) der darunter liegenden bindegewebigen Membran. Der Sack hat übrigens eine enge Öffnung, durch welche das Stilet nach vorn hervorragt. Er ist in zwei Abschnitte getheilt, indem sein vorderer Theil eine Ringfalte um das proximale Ende des Stilets bildet, während sein hinterer Theil dem Stiletträger dicht anliegt. Die vordere Ringfalte, welche ich aus später zu er- wähnenden Gründen künftig Hauptstilettasche (7.STI.TA) nennen will, überlagert etwas den hinteren Sack, und besitzt im Gegensatz zu diesem ein Lumen, welches mit kubischen Zellen ausgekleidet ist. Die Stichostemma Eilhardi nov, gen. nov. spec. 115 # Zellgrenzen dieses Epithels sind kaum wahrzunehmen, und seine ovale - Kerne enthaltenden Zellen haben keine Ähnlichkeit mit Drüsen. Das - Lumen der Hauptstilettasche ist von einer flüssigen, wenig färbbaren Plasmamasse erfüllt, in welcher Kerne vorhanden sind; diese sind kleiner und färben sich schwächer wie die des Epithels der Tasche. Der hintere Sack, — nennen wir ihn Stiletträgertasche (STI.TR.TA)—, weist kein Lumen auf, sondern seine langen, cylindrischen Epithel- zellen berühren unmittelbar den Stiletträger. Die Zellen des Epithels dieser Tasche sind vorn schräg, hinten senkrecht gegen den Stilet- träger gerichtet, und sind hinten auch etwas höher, ihre großen, läng- lichen Kerne liegen alle in der Nähe der Cutis. Diese Zellen besitzen ferner keinen drüsenartigen Charakter, sondern, wie Voscr und Yung (84) vermutheten, stellen wahrscheinlich nur »Stützzellen« dar, welche zum Festhalten des Stiletträgers dienen. Die Cutis und äußere Ring- muskulatur, welche beiden die Hauptstilet- und Stiletträgertasche umgeben, sind viel schwächer entwickelt als im papillösen Raume des Rüssels. Das Hauptstilet sammt Stiletträger haben zusammen eine Länge von ca. 0,09 mm, von welcher Länge etwas über die Hälfte dem Stilet selbst zukommt. Der Stiletträger (sog. Basis des Stilets, STI.TR), welcher eine braune Farbe besitzt, hat eine birnförmige Gestalt und ist in der Mitte nicht eingeschnürt; im Querschnitt (Taf. VIII, Fig. 18) ist er rund, das basale Ende ist stumpf, und das distale etwas zuge- spitzt. Er besteht aus einer feinkörnigen festen Masse, welche im Cen- trum und in der Peripherie von gleicher Konsistenz ist; er färbt sich ferner mit allen von mir angewandten Farbstoffen; mit Fuchsin sehr wenig, mit Hämatoxylin und Gentianaviolett sehr intensiv. Bei einem einzigen Individuum habe ich einen zweiten Stiletträger (sammt Stilet) gefunden, welcher eben so gebaut war, wie der in der normalen Lage, aber frei im Lumen des vorderen Rüsselabschnittes flottirte; M’Intosu (72) beschreibt bei anderen Formen, dass ein Stiletträger sammt Stilet zuweilen frei im Lumen des Rüssels zu beobachten ist, und glaubt also, dass der Stiletträger weggeworfen und neugebildet werden kann. | In Verbindung mit dem Stiletträger stehen einzellige Drüsen, welche hinter den Nebenstilettaschen, zwischen äußerer und innerer Längsmuskulatur einen in der Querebene der Stiletregion gelegenen Kreis um den Stiletträger bilden (Taf. IX, Fig. 33 STI.TR.DR). Jede Drüsenzelle sammt Gang (Taf. VIII, Fig. 31) beträgt im Längsschnitt ca. 0,03 mm. Der Drüsenkörper ist unregelmäßig oval, und mehr oder minder verzweigt; der Gang ist im Querschnitt unmessbar fein, und NE 116 T, H. Montgomery, beschreibt zwischen den Muskelfasern einen spiraligen Verlauf, um durch die Cutis und zwischen den Epithelzellen der Hauptstilettasche hindurchzutreten. Der runde Kern, welcher tief in der Basis der De 3 Drüsenzelle liegt, ist größer als die herumliegenden Muskelkerne, und färbt sich mit Hämatoxylin intensiv; ferner ist eine sehr zarte Zell- membran (Z.MB) vorhanden. Das Sekret ist etwas grobkörniger als die Substanz des Stiletträgers, aber — was von morphologischer Wichtig- keit ist — färbt sich stets in gleicher Weise wie dieser: eine Ausnahme macht nur die EnrricH-Bıoxprsche Färbung, bei der die Drüsenzelle sich purpurn, der Stiletträger sich dagegen orange färbt. So viel ich weiß, gab zuerst DrwoLerzky (46) eine richtige Be- schreibung dieser Drüsenzellen, indem er (l. c.) sagt: » Auch die ‚granu- lar glands‘ der Stiletregion (Melntosa) erscheinen als zwischen der Muskulatur des Rüsselbulbus hindurchgerückte Drüsen der Epithel- bekleidung, da sie bei geringem Druck ihre Sekretkügelchen zu dem Basalstück des Stilets fließen lassen. Dieses Basalstück wird aus diesem geformten Sekret zusammengekittet. « Auch Bürger (37) bemerkt: »Dieser |Stiletträger] wird geschaffen, indem sich ein Sekret, das einem Drüsenkranze entstammt, der sich in der Stiletregion sehr frühzeitig ausbildet und zeitlebens erhält, in eine Form ergießt, die von der inneren Muskulatur des Rüssels gebildet wird.« Denpy (45) vermuthete, dass diese Drüsen den Stiletträger auf- bauen. Mit den entwicklungsgeschichtlichen Beobachtungen Drwo- LETZKY'S und Bürger’s stehen meine histologischen Befunde in Einklang: die feste Masse des Stiletträgers bietet dieselbe Struktur, und färbt sich in gleicher Weise, wie das Sekret der Drüsenzellen; ferner ist die Oberfläche des Stiletträgers keine glatte, sondern ist da höckerig, wo die Drüsenzellen ihr Sekret entleeren. Alle diese Thatsachen sprechen für einen genetischen Zusammenhang zwischen dem Sekret der Drüsen und dem Stiletträger. An dieser Stelle muss ich eines Fehlers, welcher in meiner vor- läufigen Mittheilung (73) leider vorkam, gedenken, indem ich sagte: »Ein anderes Ergebnis meiner Untersuchung ist der Beweis, dass die Drüsen, welche mit dem Stiletträger in Verbindung stehen, in Wirk- lichkeit diesen bilden, wie schon Denpy und Bürgzr vermutheten.« Ich erinnerte mich damals nur an die frühere Beschreibung Bürger’s (1890, 34), und seine späteren Angaben (1891, 37) waren mir ent- gangen, bis dieser Forscher durch freundliche briefliche Mittheilung mein Augenmerk auf seine Angaben gerichtet hat. Er hat also nicht nur vermuthet, sondern auch bewiesen, dass die Drüsenzellen den Stiletträger aufbauen. Es freut mich doch, dass ich, ohne Kenntnis ze Stichostemma Eilhardi nov, gen, nov. spec, 117 " Bürger's embryologischer Ergebnisse, von dem histologischen Gesichts- _ punkte.aus zu demselben Resultat gekommen bin. ” Die Stiletträgerdrüsen stehen also in genetischem Zusammenhange mit dem Stiletträger, wie sind sie selbst aber morphologisch aufzu- _ fassen? Eine sichere Antwort kann natürlich nur die Entwicklungs- geschichte liefern, meines Wissens ist aber ihre Entstehung gar nicht erforscht. Doch scheint mir die Ansicht plausibel, dass die Stiletträger- drüsen ursprünglich im Epithel der Stiletträgertasche lagen, und phylogenetisch später sich von dem Epithel entfernt und in die Musku- latur eingesenkt hatten. Diesen Schluss ziehe ich hauptsächlich aus dem negativen Grunde, dass es keine andere Stelle giebt, von welcher die Drüsen entstammen könnten, denn bei dem Rüssel aller Nemertinen kommen Drüsenzellen nur im äußeren Epithel vor, bezw. in Aus- sackungen desselben. In das distale Ende des Stiletträgers ist das Hauptstilet einge- senkt, und seine Spitze ragt in das Lumen des vorderen Rüssel- abschnittes hinein (Taf. IX, Fig. 33). Seine Gestalt (Taf. VIII, Fig. 20) ist wie bei Geonemertes australiensis, — das proximale Ende wie ein Nagelkopf, der distale Theil lang mit spitzem Ende —. In seiner Achse, doch nicht stets genau in der Mitte, verläuft ein Stäbchen (STAB), das ich Achsenstäbchen nennen will, welches weder das proximale noch das distale Ende durchbohrt; im Gegensatz zum peri- pheren Theil (PER) und zum Knauf (ÄN) des Stilets, die stets farblos bleiben, färbt sich das Stäbchen mit den verschiedenen Reagentien, und besteht demnach wohl aus einer anderen chemischen Substanz. Reservestilete in der Umgebung des Hauptstilets, die M’Intosn (72) bei Amphiporus beschrieb, kommen bei unserer Form nicht vor. Auf jeder Seite und zugleich etwas nach vorn von der Hauptstilet- tasche liegt ein Sack, welcher die Nebenstilete enthält, und desshalb Nebentasche (Nebenstilettasche, Seitentasche) genannt wird (Taf. IX, Fig. 33 N.TA). In allen Fällen, mit der Ausnahme, dass in einem Indi- viduum drei vorhanden waren, habe ich stets zwei solche Nebentaschen gezählt. Bei den meisten Metanemertinen (exklusive Drepanopho- rus) scheint zwei die gewöhnliche Zahl dieser Taschen zu sein, doch wird sie manchmal überschritten, so z. B. hat Amphiporus spino- sissimus 41. Die Nebentasche ist von ovaler Gestalt, und liegt in der äußeren Längsmuskulatur der inneren dicht angepresst; sie liegt eigent- lich nicht, wie es in dem kombinirten Bilde (Fig. 33) dargestellt ist, in derselben Ebene wie der Ductus ejaculatorius. Durch einen kurzen ziemlich breiten Gang steht sie mit dem Rüssellumen in Verbindung. In der Wandung der Tasche sind vier Schichten nachzuweisen: 4) ein 118 T. H. Montgomery, sehr zartes Plattenepithel, 2) dessen Basalmembran (Cutis), 3) eine zarte Lage äußerer Ringmuskelfasern und %) eine darunter liegende Binde- gewebslage (in der Fig. 33 ist ihrer Zartheit wegen nur das Endothel und die äußere Ringmuskulatur der Tasche eingezeichnet worden). Alle diese Schichten sind nur in der Wandung des Ganges (N.Ta.GA) der Tasche deutlich wahrzunehmen; weiter hinten scheint das Endo- thel nicht mehr vorhanden zu sein, und die Ringmuskulatur ist nur mit Hilfe der schärfsten Vergrößerungen aufzufinden, dagegen ist die dieser aufliegende bindegewebige Membran stets deutlich. Da diese vier Schichten in die der Rüsselwand kontinuirlich übergehen, stellt die Nebentasche wohl eine Ausstülpung der vier äußeren Schichten des papillösen Abschnittes des Rüssels dar. Das Lumen der Nebentasche ist mit einer flüssigen Plasmamasse (PLASM) ausgefüllt, welche sich gegen Reagentien eben so verhält, wie die in der Hautstilettasche vorhandene. In der Plasmamasse sind ferner rundliche, einen Durch- messer von 0,006 mm erreichende Kerne (Taf. VIII, Fig. 27), welche je einen großen meist central gelegenen Nucleolus (NU) aufweisen, und welche stets in derselben Zahl vorhanden sind, wie die Nebenstilete selbst; zuweilen sind die Kerne mit sehr zarten Membranen verbunden (Taf. IX, Fig. 33 BILD.Z). Auf die Bedeutung der Plasmamasse, ihre Kerne und Membranen wird später eingegangen werden. An dieser Stelle sei nur bemerkt, dass sie die Reste der Bildungszellen der Stilete darstellen. Zwei, drei oder vier Nebenstilete kommen in jeder Nebentasche vor, und ich habe nie eine höhere Zahl beobachtet. Das Nebenstilet (Taf. VII, Fig. 21—24) hat ungefähr dieselbe äußere Form wie das Hauptstilet, steht aber diesem an Größe gewöhnlich nach. Von großer Wichtigkeit ist die Thatsache, dass das Neben- dem Hauptstilet nicht gleich gebaut, sondern stets komplicirter wie dieses ist; an ihm kann man folgende Theile unterscheiden: A) die periphere, homogene, un- färbbare Schicht (PER); 2) den färbbaren Kopf (Knauf, XN); 3) das Achsenstäbchen (STAB); A) hinter dem Achsenstäbchen einen meist viereckigen, färbbaren Körper (Centralstück, CENT); und zu beiden Seiten dieses letzteren 5) ein färbbares, gewöhnlich scheibenförmiges Seitenstück (S.ST). Die drei letztgenannten Theile färben sich gewöhn- lich verschieden; es ist hier ferner beachtenswerth, dass im Gegen- satze zu dem Hauptstilet, der Knauf des Nebenstilets sich stets intensiv färbt, und zwar in derselben Weise wie das Seitenstück. Die Form des Seitenstücks ist sehr veränderlich, und das der einen Seite eines Stilets ist oft von denjenigen der anderen verschieden; zuweilen kann eines oder beide fehlen. Ferner können der Oberfläche des Nebenstilets 1 * ° x Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 119 manchmal kleine, ovale, unfärbbare Scheiben aufgelagert sein (Taf. VIII, Fig. 22 SCH), welche wohl den »shining globules«, die Denny (45) bei Geonemertes beschreibt, entsprechen. Während also das Hauptstilet stets denselben einfachen Bau aufweist, weichen die Nebenstilete in Form oft erheblich von einander ab; doch zeigen sie stets einen kom- plieirteren Bau wie des Hauptstilet. Die äußere Längsmuskulatur der Stiletregion ist von der äußeren Ringmuskulatur durch eine zarte Membran getrennt und theilt sich hinter den Nebentaschen in zwei Schichten, von denen die innere nach dem Reservoir verläuft, während die äußere sich nach dem Stiletträger wendet und das darunter liegende muskulöse Polster bildet (Taf. IX, Fig. 33): an diesem Polster nimmt keine andere Muskelschicht Theil, _ wie auch Büreer (34) bei Amphiporus angiebt. Diese abgespaltene Längsmuskelschicht bildet nun ein starkes Flechtwerk sich kreuzender Muskelfasern unter dem Stiletträger, wie es besonders deutlich an Quer- schnitten zu sehen ist. Ich habe in der Querebene der Stiletregion keine radialen Muskelfasern gesehen, wie Denpy (45) sie bei Geonemertes australiensis abbildet, wohl aber radial verlaufende Bindegewebs- fasern, welche die Längsmuskeln in Bündel theilen; es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diese radialen Stränge bindegewebiger und nicht muskulöser Natur sind; denn nach Fixirung mit Fremming’schem Holzessig und Färbung mit alkoholischem Alaunkarmin färben sie sich roth, während alle Muskelfasern braun gefärbt sind. Übrigens besitzt die Stiletregion alle die Schichten, die im vorderen Rüsselabschnitte vertreten sind. QUATREFAGES (76), KEFERSTEIN (62), Marıon (68), M’Intosu (72), sowohl als Vogr und Yung (84) haben die Hauptstilettasche abgebildet, hielten sie aber für eine einfache Falte, und schätzten sie desshalb in morpho- logischer Hinsicht gering; weder Husrecat noch Bürszr haben sie be- schrieben. Da nach den gewöhnlich angewandten Konservirungsme- thoden mit Alkohol oder Chromsäure der Rüssel vom Thiere vollständig ausgestülpt wird, so dass die betreffende Tasche kaum deutlich zum Vorschein kommt, so konnten wohl die Forscher, die mit diesen Flüs- sigkeiten arbeiteten, ihren morphologischen Werth nicht richtig er- kennen. Die Stiletträgertasche ist von Vocr und Yung (84) als mit epi- thelartigen Stützzellen ausgekleidet beschrieben; Bürger (34,37) hat auch, wenn ich seine Schilderung richtig verstehe, den Stiletträger, als von einem Mantel von Epithelzellen umgeben, beschrieben, indem er sagte (34, p. 198): »Die äußere Ringmuskulatur, welche sich nicht, ‚wie die Längsmuskelschicht, ausgebreitet hat, ist gleichwohl auch um Stiletträger und Sekretkanal verwachsen, eine Muskelscheibe um jene 120 T. H. Montgomery, erzeugend. Diese wird von der Papillenschicht, welche äußerst nie- drig geworden ist und einer dünnen Membran, die Fortsetzung der homogenen Grundsubstanz, auf welche sich jene stützt, bedeckt.« Doch hat er weder diese anatomischen Verhältnisse abgebildet, noch diesem den Stiletträger umschließenden Sack eine morphologische Bedeutung beigemessen. Über den Bau der Wand der Nebentasche finde ich eine Angabe nur im Lehrbuch von Vosr und Yung (84): sie beschreiben die Wand als von einer Bindegewebsschicht gebildet; in der Tasche hat ferner Denpy (45) Zellenreste gefunden, welche er richtig als Theile derjenigen Bildungszellen der Nebenstilete deutete, die schon M. Scrurtze (79) abgebildet hat. In einer vor Kurzem erschienenen Arbeit Bürger’s (Ala) vertritt dieser Forscher die Ansicht, dass die Neben- tasche (seine Reservestilettasche) nichts Anderes ist, als eine große Drüsenzelle, die einen einzigen Kern beherbergt und alle Stilete er- zeugt. Sie ist nach ihm von einem niedrigen Zellbelag umgeben und außerhalb von diesem liegt eine Lage Ringmuskelfasern. Also statt mehrerer Bildungszellen, von welchen jede ein einziges Stilet erzeugt, wie es der Fall bei Stichostemma Eilhardi ist, soll bei Proso- rhochmus eine einzige Bildungszelle (Drüsenzelle) mehrere Stilete er- zeugen. Wenn es wirklich so bei Prosorhochmus ist, sind bei den Metanemertinen zweierlei Entstehungsmodi der Nebenstilete vorhanden: 1) eine Drüsenzelle erzeugt mehrere Stilete, oder 2) jedes Stilet wird von nur je einer Zelle producirt. Den Unterschied im Bau zwischen Haupt- und Nebenstileten hat v. Kenner (64) gezeigt, eine Entdeckung, die von allen späteren Forschern merkwürdigerweise vernachlässigt wurde; dass der Bau der Nebenstilete großen Variationen unterworfen ist, zeigte später Dexoy (45). Das Achsenstäbchen der Stilete wurde auch von v. Kenner (64) entdeckt, von Husrecar (59) doch später irrthümlich als eine Höhlung abgebildet. 3. Über die Bedeutung der Stilete der Metanemertinen. Eine viel diskutirte Frage in der Anatomie der Nemertinen ist die: in welchem Verhältnis stehen das Haupt- und die Nebenstilete zu ein- ander? CLAPArEDE (43) betrachtete die Nebenstilete als abgeworfene Hauptstilete. Die Mehrzahl der Forscher ist dagegen der Ansicht, dass das Hauptstilet ein von der Nebentasche ausgewandertes Nebenstilet darstellt, oder wenigstens, dass das Hauptstilet von einem Nebenstilet ersetzt werden kann; die eifrigsten Vertheidiger dieser Ansicht sind Max Scaurtze (79) und Bürger (37). Gegen diese herrschende »Er- setzungstheorie« treten nun KrreErsTtEın, M’Intosa und v. KEnNEL auf. Einer in dieser Hinsicht wichtigen Beobachtung Kerrerstein’s (62) werde rk Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov, spec. 121 © ich weiter unten Erwähnung thun. M’Intosz (72) sagt: » Whatever the ® function of these organs [Nebenstilete] may be, there can be no doubt they have nothing to do with the supply of the central apparatus, for that furnishes its own stylet.« Jedoch sucht er in keiner Weise diesen Satz zu beweisen! Später erkannte v. Kenner (64) den Unterschied im Bau zwischen Haupt- und Nebenstileten, und zog daraus den logischen Schluss, dass sie in keinem genetischen Zusammenhang mit einander stehen können. KerErstEin und v. Kenner brachten also recht scharfe Einwände gegen die Ersetzungstheorie, sie erklärten aber nicht, wie oder wo das Hauptstilet entstehe. Dass das Hauptstilet durch ein Nebenstilet gebildet oder ersetzt werden kann, halte ich für unmöglich, und zwar aus folgenden Gründen: 1) Bei keiner Nemertine, wo Haupt- und Nebenstilete wohl ent- wickelt sind, ist eine Abnutzung des Hauptstilets beobachtet worden, was nöthig wäre, wenn eine Ersetzung stattfinden sollte (vgl. M. SCHULTZE, 79). | 2) Wenn ein Nebenstilet zum Stiletträger gelangen sollte, müsste es entweder durch die Wandung der Nebentasche und die umgebenden Muskelschichten dringen; oder es müsste durch den Gang der Tasche in das Rüssellumen hinein, und sich dann nach hinten wenden, um sich mit dem Stiletträger zu verbinden (Taf. IX, Fig. 33). Aus mecha- nischen Gründen wären doch beide Vorgänge sehr unplausibel, wenn nicht ganz unmöglich; und Keiner hat einen solchen Vorgang gesehen oder erklären können. 3) Bei wenigstens einer Art der Gattung Eunemertes—E. car- cinophila Köll.) — ist nur das Hauptstilet vorhanden (Jousın, 12); und bei Amphiporus cruciatus Bürger (40) fehlt dieses, und nur die Nebenstilete sind vorhanden. Also bei diesen zwei Formen, da nur je eine Art von Stileten vorhanden ist, ist eine Ersetzung ausge- schlossen. _ 4) Von entscheidender Wichtigkeit ist die Thatsache, dass Haupt- und Nebenstilete im Bau von einander abweichen, in Folge dessen von irgend einer Ersetzung keine Rede sein kann. Ich halte es also für bewiesen, dass Haupt- und Nebenstilete in keiner genetischen Beziehung zu einander stehen; da nun das Haupt- R ‚stilet nicht von einer Nebentasche herkommt, wo mag es entstehen? Ich bin der Ansicht, dass, eben so wie die Nebenstilete in der Neben- tasche gebildet werden, das Hauptstilet in der Tasche entsteht, welche ' ich oben als Hauptstilettasche beschrieben habe (Taf. IX, Fig. 33 H.STI.TA). Diese stellt gleichfalls eine Ausstülpung der vier äußeren 122 T. H. Montgomery, Schichten des papillösen Abschnittes des Rüssels dar, und die Öffnung der Hauptstilettasche, durch welche das Stilet hervorragt, würde dem Gange der Nebentasche entsprechen. DasLumen der Hauptstilettascheist auch mit einer flüssigen Plasmamasse ausgefüllt, worin Kernreste sich befinden, die wohl Reste der Bildungszellen von Stileten sein könnten. Allerdings ist diese Tasche an Umfang gewöhnlich kleiner wie eine Nebentasche, ich habe aber bei einigen Individuen bemerkt, dass sie dieser an Größe nicht nachsteht. Da es bewiesen ist, dass die Neben- tasche Nebenstilete producirt, und da die Hauptstilettasche mit ihr eine große Übereinstimmung im Bau zeigt, scheint es mir sehr wahrschein- lich, dass die Hauptstilettasche im Stande ist, ein Hauptstilet zu er- zeugen. Nach meiner Annahme ist auch die Bedeutung der sogenannten » Reservestilete« (nicht mit Nebenstileten zu verwechseln) klar, welche M’Intosa (72) bei Amphiporus in der Nähe des Hauptstilets fand, eben so die Bedeutung der von Bürger (34) beschriebenen zwei Paare großer Stilete, welche bei Prosadenoporus badiovagatus gleich vor dem Hauptstilet gelegen sind. Bei denjenigen Formen, bei welchen Reserve- stilete nachgewiesen sind, glaube ich nämlich, dass auf einem früheren ontogenetischen Stadium die Hauptstilettasche mehrere Stilete erzeugt, — eben so wie die Nebentasche — ; nur eins dieser Stilete bleibt nun. in der Tasche zurück und verbindet sich als Hauptstilet mit dem Sti- letträger, während die übrigen auswandern, und als Reservestilete in der Nähe der Tasche zu liegen kommen. In dieser Hinsicht ist die Thatsache von morphologischer Wichtigkeit, dass die Reservestilete von derselben Form und Größe sind, wie das Hauptstilet selbst. Ferner sind, in einem von Max Scenurtze (79) bei seinem Prosorhynchus obscurus abgebildeten pathologischen Falle, drei Stilete von derselben Form und Größe dem Stiletträger angeheftet, was einfach so zu erklären ist, dass zwei Reservestilete von der Tasche nicht ausgewandert sind, sondern gemeinsam mit dem Hauptstilet sich mit dem Stiletträger ver- bunden haben. Wir haben oben gesehen, dass der ausgestülpte Sack, welcher das Hauptstilet und seinen Träger enthält, in zwei Abschnitte getheilt ist: in die vordere Hauptstilettasche und in die hintere Stiletträger- tasche (Taf. IX, Fig. 33 4.STI.TA und STI.TR.TA). Ich möchte nun glauben, dass phylogenetisch ursprünglich nur eine Tasche vorhanden war, nämlich die Hauptstilettasche, deren Epithel die Hauptstilete lieferte und welche in jeder Hinsicht den Nebentaschen gleich gebaut war. Später trat eine Differenzirung ein, indem das Epithel im hin- teren Abschnitt ein körniges Sekret aussonderte, welches den Anfang Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec 123 eines Stiletträgers darstellte, während das Epithel nur des vorderen Theils der Tasche die Stilete bildete. Durch diese Arbeitstheilung in den Zellen des Epithels trat eine histologische Differenzirung ein, und später entstand auch eine Scheidung in zwei von einander fast abge- trennte, hinter einander gelegene Taschen. Es ist noch zu bedenken, dass durch die Ausbildung eines Stiletträgers, mit welchem nur ein Stilet (Hauptstilet) sich verband, die anderen Stilete (Reservestilete) allmählich rückgebildet wurden, und bei den jetzigen Nemertinen nur selten und bei wenigen Formen vorhanden sind. Und da auch das Hauptstilet von dem größten Nutzen als Angriffiswaffe ist, funktioniren die Nebenstilete kaum noch mehr, und diese sind wohl auch im Ver- schwinden begriffen; für diese Ansicht spricht indirekterweise ihre Variabilität in Form und Zahl, denn Variabilität ist oft ein Kennzeichen der Rückbildung. Die Richtigkeit meiner theoretischen Anschauungen über die Bedeu- tung der Stilete kann nur durch die Embryologie geprüft werden, doch liegen bis jetzt in der ganzen Litteratur nur drei Angaben über ihre Ent- wicklung vor. Max Scaurtze (79) bildet bei Tetrastemma obscurum ein Stadium des Rüssels ab, in welchem vor einer körnigen Masse, die den Stiletträger darstellt, zwei Stilete vorhanden sind: meiner Ansicht nach entsprechen diese einem Hauptstilet und einem Reservestilet und nicht zwei Nebenstileten. M. ScuuLtze bildet ferner eine Nebentasche ab, in welcher mehrere Nebenstilete liegen, jedes von einem ovalen dünnwandigen Bläschen umgeben; diese Bläschen stellen zweifellos die Bildungszellen der Stilete dar und sind wohl als abgelöste Drüsenzellen der epithelialen Auskleidung der Tasche aufzufassen. Festgestellt ist es, dass eine solche Bildungszelle nur je ein Stilet produeirt und nicht alle die in der Tasche vorhandenen Stilete erzeugt, was sowohl aus MAx Scaurtze’s Figuren zu schließen ist, als auch aus der von mir ge- zeigten Thatsache, dass die beim Erwachsenen in der Tasche frei flot- tirenden Kerne stets in der Zahl vorhanden sind, wie die Stilete selbst. Dadurch, dass nur einige Zellen des Epithels der Tasche sich zu Sti- lete erzeugenden Zellen umbilden, wird wohl das allmähliche Ver- schwinden des Epithels bewirkt, so dass es beim Erwachsenen nur noch in der Wandung des Ganges erhalten bleibt. Krrerstein (62) sagt: »Es scheinen mir im Gegensatz zu diesen Ansichten [d. h. anderer Au- toren) die Stacheln der Seitentasche und der des Stilets in gar keinem genetischen Zusammenhang zu stehen, denn bei einem 3mm langen Jungen von Prosorhochmus Glapar£dii sah ich auf dem noch un- ausgebildeten Handgriffe des Stilets sich von unten auf den noch ganz blassen und unverkalkten Stachel entwickeln.« Nach Kereastein’s Be- 124 T. H. Montgomery, obachtung ist also zu schließen, dass das Hauptstilet in der Hauptstilet- tasche entsteht. Schwieriger zu beurtheilen sind die Angaben Bür- GER’Ss(37). Er sagt von der Entwicklung des Rüssels von Prosorhoch- mus, dass die Nebenstilete zuerst entstehen und später das Hauptstilet; und weil, wenn der Stiletträger mit einem Stilet besetzt ist, eines der. in einer der Nebentaschen früher vorhandenen Stilete fehlt, schließt er, dass eines ausgewandert wäre und sich zum Stiletträger begeben hätte; doch sagt er: » Wie die Stilete aus der Reservetasche zur Basis gelangen, ist mir nicht klar geworden. Ich habe sie nie auf halbem Wege gesehen, sondern ich konstatirte nur stets das vollendete Fak- tum.« Gegen Bürger’s Schlussfolgerung ist der Einwand zu erheben, dass die Nebenstilete nicht stets in der gleichen Zahl in beiden Taschen vertreten sind, sondern dass eine Tasche mehr wie die andere ent- halten kann; demnach ist, wenn Bürger findet, dass eine Tasche ein Stilet weniger als die andere enthält, damit nicht bewiesen, dass das fehlende Stilet ausgewandert ist. Dieser Forscher (37) studirte ferner die Entwicklung dieser Theile bei Drepanophorus: »Um die Frage nach der Herkunft der Hauptstilete zu studiren, habe ich mehreren Exemplaren von Drepanophorus serraticollis die Rüssel exstirpirt. Die- selben wurden bald regenerirt. Und in jedem der neuen Rüssel legten sich am frühzeitigsten die Taschen der Reservestilete an, welche ja hier so ungemein zahlreich sind. Den-20 Hauptstileten entsprechen 418 Taschen mit etwa 12 Reservestileten (häufig stimmt sogar die Zahl der Hauptstilete mit derjenigen der Reservestilettaschen genau über- ein). Viel später erst, nachdem sich eine größere Anzahl der Neben- stilettaschen gebildet hatte, begann die Basis zu entstehen, mit der jede Tasche durch einen Schlauch in Verbindung gesetzt ist. Nie sieht man in oder an der Basis kleine Stilete, die Entstehungsherde sind die Seitentaschen. Wohl aber habe ich vereinzelt in den Schläuchen Stilete jedenfalls auf dem Wege zur Basis begriffen konstatirt.« Ich will die Richtigkeit dieser Beobachtungen Bürger’sanDrepanophorus serra- ticollis nicht bezweifeln, doch widersprechen sie seinen früheren Angaben (34) über Drepanophorus latus, indem er bei dieser Form zeigte, dass die Nebenstilete sich von den Hauptstileten sowohl in äußerer Gestalt wie auch im Bau unterscheiden, denn diese sind von Drüsengängen durchbohrt, während die Nebenstilete keine Höhlung besitzen. Da also die beiden Stiletarten von Drepanophorus sich im Bau so wesentlich von einander unterscheiden, stehen sie wohl in keinem genetischen Zusammenhange mit einander. Wie ich schon be- tont habe, ist die Verschiedenheit der beiden Stiletarten der wichtigste Einwand gegen die Ersetzungstheorie. * H ° Stichostemma Rilhardi nov. gen. nov. spec. 125 Obwohl ich keine Gelegenheit hatte die Anatomie von Dre pano- _ phorus zu untersuchen, möchte ich dennoch, indem ich mich auf Husrecnr’s (56, 59) und Bürcer’s (34) Beschreibungen stütze, die bei dieser eigenthümlichen Gattung vorhandenen Verhältnisse mit den bei den anderen Metanemertinen existirenden folgenderweise in Einklang zu bringen versuchen. Der Stiletträger bei Drepanophorus ist, wie bekannt, sichelförmig und trägt auf seinem vorderen konvexen Rande eine Reihe von ca. 20 Hauptstileten, die wie die Zähne einer Säge auf - ihm angeordnet sind; der Stiletträger ist ferner von den Gängen langer Drüsenzellen durchbohrt. Hinter ihm liegen Haufen accessorischer Stilete, und jeder Haufen ist von einem dünnwandigen Sack umschlos- sen. Ich halte nun die »Sichel« als dem Stiletträger anderer Nemer- tinen homolog, und die Drüsenzellen würden demnach den Stiletträger- drüsen entsprechen. Eine Hauptstilettasche ist wohl anzunehmen, obschon eine solche noch nicht beschrieben worden ist; in dieser vermuthlichen Tasche würden dann die Hauptstilete entstehen, und im Gegensatz zu den anderen Nemertinen verbinden sich alle in dieser Tasche erzeugten Stilete mit dem Stiletträger. Die Haufen » accessori- scher« Stilete entsprechen den Nebentaschen mit den Nebenstileten ‚anderer Formen. Vielleicht sind ferner die Schläuche, welche Bürger (37) als zwischen diesen Nebentaschen und dem Stiletträger verlaufend beschrieben hat, den Gängen der Nebentaschen homolog. Von diesem Gesichtspunkte aus ist der Stiletapparat bei Drepanophorus in Einklang mit dem der übrigen Nemertinen zu bringen. Wir haben die Stilete morphologisch betrachtet, und jetzt wollen wir ihre physiologische Bedeutung ins Auge fassen. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass das Hauptstilet als wichtige Angriffswaffe dient; denn ich habe mehrmals bei Stichostemma Eilhardi beob- achtet, wie das Thierchen seinen ausgestreckten Rüssel zwischen die Schalenklappen einer kleinen Gypris-Art durchbohrte, was den Tod dieser schnell bewirkte. Auch M. Scaurtzze (79) und Du Pıessıs (20) haben diese Benutzung des Rüssels beschrieben. Die funktionelle Be- deutung der Nebenstilete ist aber noch nicht aufgeklärt, und Mangel an Material erlaubte mir nicht, über diesen Punkt ins Klare zu kommen. Eine in dieser Hinsicht wichtige Beobachtung giebt MıLne Enwarps (71, p- 464) an: »quand cet organe [Rüssel] se deroule, ils [Nebenstilete] se redressent et se montrent ä decouvert«. Ich möchte auch glauben, dass beim völlig ausgestreckten Rüssel die Spitzen der Nebenstilete aus ihren Taschen hervorstrecken, und so als Waffen sekundärer Wichtig- keit dienen können, wie vielleicht die Rhabditen des Rüssels der Gerebratuliden. WıLLemors-Sunn (86) beschreibt bei seinem Tetra- 126 T. H. Montgomery, stemma agricola den Rüssel als Lokomotionsorgan, indem er sagt: » They shoot out their long proboscis, fix it at some distant point, to which it adheres by means of its papillae, and draw their body after them«; und ScHMmarDA (22) beschreibt seine Nemertes polyhopla als stets mit völlig ausgestrecktem Rüssel schwimmend: wenn sich auch diese zwei angeführten Beobachtungen als richtig erweisen sollten, wäre doch eine solche Benutzung des Rüssels sehr selten. k. Reservoir und Ductus ejaculatorius. Das Reservoir (M'Ivrosa) oder die Sekrettasche (Bürger) ist der birnförmig erweiterte Abschnitt hinter der Stiletregion, welcher, wie seine starke muskulöse Wandung beweist, als Spritzapparat für das im hinteren Rüsselabschnitt bereitete Sekret fungirt, indem er durch plötzliche Kontraktion dasselbe durch den Ductus ejaculatorius aus- spritzt (Taf. IX, Fig. 33 RES). In seiner hinteren Hälfte ist die Wand verdickt und ragt wulstartig in das ziemlich geräumige Lumen hinein. Das Reservoir steht mit dem papillösen Raume des Rüssels durch den Ductus ejaculatorius (DUCT) in Verbindung; die Schichten ir der Wand des letzteren sind Fortsetzungen der vier äußersten Schichten des vor- deren Rüsselabschnittes, nämlich 1) ein flaches Epithel (R.Epi), 2) die darunter liegende Cutis, 3) eine Lage zarter Ringmuskelfasern (A.RMK), und unter dieser 4) eine sehr zarte Bindegewebsmembran. Die Zellen des Epithels des Ductus sind abgeplattet und tragen keine Gilien: Denpy (45) bildet eine Bewimperung des Ductus bei Geonemertes ab, giebt aber keine Beschreibung davon. Die Zellen des Reservoir- epithels sind höher, von kubischer oder sogar cylindrischer Gestalt und secerniren kein Sekret; darunter liegt die Cutis, doch nicht so mächtig entwickelt wie im papillösen Raume. Auf der inneren, an das Rhyncho- cölom grenzenden Fläche des Reservoirs ist das Endothel (END) mit seiner Basalmembran vorhanden. Zum besseren Verständnis der Lagerung der demnächst zu be- schreibenden Schichten werde ich zuerst zur Betrachtung einer wich- tigen Membran übergehen. Diese, schon von CLArırkpe (43) abgebildet, ist der Stuktur nach eine feinwabige, kernlose bindegewebige Mem- bran, die wie ein mit nach vorn gerichteter Konvexität versehenes Uhrglas das vordere Ende des Reservoirs in transversaler Richtung bedeckt, so eine Scheidewand zwischen Reservoir und Stiletregion bildet, und nur von dem Ductus ejaculatorius durchbrochen ist. Sie könnte als Membrana transversaria bezeichnet werden (MB.TR). Vorn erreicht sie eine ansehnliche Dicke, wird aber nach hinten allmählich dünner und verschmilzt an ihren Rändern mit der Basalmembran des Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 127 inneren Endothels des Reservoirs. Vorn umgiebt sie wie eine Scheide den Anfangstheil des Ductus ejaculatorius. Vielleicht mag die Mem- _ brana transversaria der zwischen äußerer Ring- und äußerer Längs- _ muskulatur gelegenen bindegewebigen Membran homolog sein; doch möchte ich eher glauben, dass sie keiner zwischen je zwei Muskel- schichten des Rüssels gelagerten Membran homolog sei, denn keine andere nimmt eine so quere Stellung ein. Ihre physiologische Aufgabe besteht wohl darin, dem Reservoir eine gewisse Festigkeit zu geben. An ihre vordere Fläche heften sich die äußeren Längsmuskeln (4.LMK) - der Stiletregion an, exklusive derjenigen Fasern, welche das muskulöse Polster unter dem Stiletträger bilden; kurz vor ihrer lateralen Verbin- dung mit der Basalmembran des Endothels verschwinden auch die innere Längs- (/.LMK) und innere Ringmuskulatur (/.RMK) der Stilet- region, so dass diese drei Muskelschichten im Reservoir nicht ver- treten sind. Die Muskulatur des Reservoirs ist allein durch die äußeren Ringmuskelfasern (A.RMK) gebildet, die vorn in die Ringmuskelfasern des Ductus ejaculatorius übergehen und hinten in die des hinteren Rüsselraumes. Die äußere Ringmuskulatur ist die einzige Muskel- schicht, die in jedem Abschnitt des Rüssels vorhanden ist; während sie aber im papillösen Raume und in der Stiletregion, sowie um den Duc- tus ejaculatorius eine einzige Lage von Fasern darstellt, verdickt sie sich mächtig im Reservoir und bildet die Hauptmasse seiner Wandung. Die Ringmuskeln im Reservoir nehmen einen schrägen Verlauf ein und zwar in der Weise, dass die Fasern der beiden Seiten sich fast recht- winkelig kreuzen, was besonders deutlich auf tangentialen Schnitten zu sehen ist. Die Thatsache, dass diese sonst so schwach entwickelte Schicht hier eine solche Mächtigkeit erreicht, scheint mir aus mecha- nischen Gründen leicht erklärlich: das Reservoir dient als ein Spritz- apparat, und dazu ist eine starke Muskulatur nöthig; und, da keine starke Längsmuskulatur vorhanden ist, nahmen die wahrscheinlich ursprünglich quergestellten Ringmuskelfasern eine schräge Stellung ein, um durch ihre Kontraktion sowohl eine Kompression als auch eine Verkürzung des Lumens des Reservoirs zu bewirken. M’Intosa (72) wie auch Bürger (34) geben irrthümlich an, dass die Muskulatur des Reservoirs aus Zügen sich kreuzender Längsmuskel- fasern besteht; wie ich gezeigt habe, ist sie der äußeren Ringmuskula- tur der vorderen Rüsselabschnitte homolog. » 5. Hinterer Rüsselabschnitt. Der hintere, drüsige Abschnitt ist nicht ein Dritttheil so lang wie der papillöse Raum des Rüssels, und seine Muskelschichten sind viel 128 T. H. Montgomery, weniger entwickelt (Taf. VIII, Fig. 17, Taf. IX, Fig. 33 HR). An ihm kann man folgende Schichten unterscheiden (Taf. IX, Fig. 33): 4) Epi- thel (R.Epi), 2) Cutis (CU), 3) Längsmuskulatur (L.MX3), 4) eine dicke bindegewebige Membran (BG), 5) äußere Ringmuskulatur (A.RMK), 6) die Basalmembran des 7) inneren Endothels (END). Die Drüsen- zellen des Epithels (Taf. VIII, Fig. 19 DR) sind nicht zu Papillen ver- einigt, sonst zeigen sie aber in Bezug auf Form, Größe, Plasmabau und Färbungsvermögen die größte Übereinstimmung mit denen des Epithels des papillösen Raumes; das Sekret färbt sich noch intensiver, doch macht es dieselben Bereitungsstadien durch. Dieses Drüsenepithel sondert bekanntlich ein flüssiges Gift aus, welches sich im Reservoir ansammelt, durch dessen Kontraktion es durch den Ductus ejacula- torius in das vordere Rüssellumen ausgeschleudert wird. Die Cutis ist hier sehr zart geworden. An der Grenze des hinteren Abschnittes und des Reservoirs (Taf. IX, Fig. 33) ist die äußere Ringmuskulatur mehr- schichtig und stark entwickelt, weiter hinten wird sie aber allmählich dünner und am hinteren Ende des Abschnittes ist sie gänzlich ver- schwunden (Taf. VIII, Fig. 19). Die stärkste Schicht bildet die Längs- muskulatur (L.MK3), welche hinten in die Fasern des Retraktormuskels übergeht (Fig. 19) und vorn in der Wand des Reservoirs fast bis zum Ductus ejaculatorius zu verfolgen ist (Taf. IX, Fig. 33); im Reservoir liegt sie zwischen der Cutis und der äußeren Ringmuskulatur, von dieser durch eine dicke bindegewebige Membran getrennt. Sie be- steht aus nur einer Lage Fasern, die aber eine bedeutende Dicke er- reichen. Diese Längsmuskelschicht des hinteren Rüsselabschnittes ist mit keiner der in anderen Rüsselabschnitten vorkommenden Längs- muskulaturen zu homologisiren. Das hintere Ende des hinteren Ab- schnittes stellt einen stumpfen Cul-de-sac dar (Taf. VIII, Fig. 19). Wie gezeigt, sind im papillösen Raume und in der Stiletregion elf Schichten vorhanden, während im Reservoir und im hinteren Rüsselabschnitte nur sieben vorkommen; die Schichten nun, die durch den ganzen Rüssel kontinuirlich ziehen, sind folgende: 1) äußeres Epithel, 2) Cutis, 3) äußere Ringmuskulatur und 4) die Basalmembran des 5) inneren Endothels. 6. Retraktormuskel. Der Retraktormuskel des Rüssels (Taf. VIII, Fig. 17 RETR) ist durch eine Anzahl beisammen liegender kräftiger Muskelfasern gebildet, welche, wie schon Husrzcart (56) zeigte, die nach hinten verlängerten Längsmuskelfasern des hinteren Rüsselabschnittes darstellen; und in der That scheinen sie in derselben Zahl wie diese vorhanden zu sein Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 129 (Taf. VIII, Fig. 19). Die Muskelfasern sind mit einander durch eine un- färbbare Kittmasse verbunden; doch habe ich auf ihnen keinen endo- 'thelialen Überzug wahrnehmen können. Der Retraktor heftet sich der _ dorsalen Fläche der Rüsselscheide an, indem seine Fasern in die Längs- _ muskeln dieser übergehen. Er ist übrigens im Stande, sich sehr stark — zusammenzuziehen, und bleibt nach Abtrennung von dem Körper noch _ längere Zeit kontraktil. VI. Rhynchodäum. Das Rhynchodäum (Husrechr) ist der vor der Rüsselinsertion ge- legene Hohlraum, durch welchen der Rüssel ausgestülpt wird (Taf. VII, Fig. 9 R.DAE); dass Mund und Rhynchodäumöffnung zusammenfallen, ist schon oben erwähnt worden. Es ist mit einem unbewimperten Plattenepithel ausgekleidet, dessen Zellen (Fig. 29) hinten in der Nähe der Rüsselinsertion höher werden und eine fast kubische Gestalt an- annehmen; das Epithel misst im Querschnitt ca. 0,002 mm, und seine - Kerne (K) besitzen eine ovale Gestalt. Unter dem Epithel liegt eine zarte Basalmembran (BM). Die Fasern der Ringmuskulatur des Haut- muskelschlauches habe ich nur um den hinteren Abschnitt des Rhyn- chodäum beobachtet, wo sie einen Sphincter um dasselbe bilden, wie erst Husrecht (59) zeigte; der Sphincter ist aber viel weniger entwickelt als bei Amphiporus; Ringmuskelfasern um den vorderen Theil kommen nicht vor, wie v. GRAFF (52) bei Geonemertes chalico- phora abbildet. Unter der Basalmembran des Epithels und parallel dieser verlaufen ferner einige Längsmuskelfasern, aber, wie die Fig. 9 zeigt, ist die Muskulatur des Rhynchodäums sehr wenig entwickelt. VII. Rhynchocölom und Rüsselscheide. Das Rhynchocölom (Bürger, 34) stellt den vorn und hinten abge- “ schlossenen Hohlraum dar, der den Rüssel umgiebt; es liegt über dem Darme und reicht von der Gehirnregion nach hinten fast bis zum Körper- ende, wo es allmählich kleiner wird, ausgezogen wie der Hohlraum eines Spitzkegels, ohne aber ganz spitz zu endigen; diese hintere Partie ist in der Horizontalebene gekrümmt und verläuft also nicht gerade wie sein vorderer Abschnitt (Taf. VIII, Fig. 17 R.CÖL). Im Querschnitt ist es rundlich, durch die Bewegungen der darunter liegenden Organe wird aber diese Gestalt verändert. | Das Rhynchocölom ist von der sogenannten Rüsselscheide umgrenzt - (Fig. 9 RS), die vorn einen Querschnitt von nur 0,00% mm besitzt, - weiter hinten aber stärker wird, — eine Thatsache. die nur M’Intosn (72) R bemerkthat — ; also muss hauptsächlich von der Kontraktion der Wan- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 9 en ss 130 T. H. Montgomery, dung dieses hinteren Theiles der Rüsselscheide der Druck bewirkt werden, welcher die Ausstülpung des Rüssels verursacht. Man findet in der Rüsselscheide, außer den Bindegewebslagen, drei leicht unter- scheidbare Schichten (Taf. VIII, Fig. 26): 1) das innere Endothel (END), 2) die innere Längsmuskulatur (LMK), und 3) die äußere Ringmusku- latur (R.MK). Das Endothel, welches auf einer zarten Basalmembran (Bindegewebslage?) sitzt, besteht aus sehr zarten platten Zellen, deren Grenzen nicht wahrzunehmen sind; die länglichen Kerne (X) treten aber deutlich hervor und enthalten je mehrere Nucleolen. Weiter hinten wird das Endothel etwas höher. Jede Muskelschicht besteht aus einer einzigen Lage Fasern, die der Ringmuskulatur sind jedoch stärker als die der Längsmuskulatur entwickelt. Die Fasern dieser zwei Schichten sind nicht mit einander verflochten, wie bei Amphiporus und Dre- panophorus, sondern sind von einander durch eine bindegewebige Membran (BG) getrennt; ferner ist die Ringmuskulatur nach außen von einer zweiten bindegewebigen Membran abgeschlossen. Die Basal- membran des Endothels sowie die zwei bindegewebigen Lamellen sind mit einander durch Stränge verbunden, so dass die Muskelfasern von einem bindegewebigen Flechtwerk umgeben sind. Histologisch scheint dieses Bindegewebe in Struktur der Cutis der Körperhaut identisch zu sein, ich habe aber in ihm keine Kerne finden können. Die freien Zellen, die in der unfärbbaren Flüssigkeit des Rhyn- chocöloms flottiren , haben eine längliche, mehr oder minder scheiben- förmige Gestalt und können eine Länge von 0,03 mm erreichen (Fig. 25). Der längliche Kern (K) zeigt eine feinwabige Struktur und besitzt mehrere Nucleolen; diese Kerne sind also denjenigen im Endothel der Rüsselscheide sehr ähnlich. Die Zelle enthält oft gelbliche, körnige Körperchen, welche vielleicht den parasitären Gebilden im Darme und den anderen Organen gleich sind. Ich habe weder Centrosomen noch Attraktionssphären in diesen Zellen gefunden, obschon BürGErR (38) sie in den freien Körperchen bei Amphiporus beschrieben hat. Freilich machte ich nur ein Präparat nach der von Bürger gebrauchten Methode, nämlich Konservirung mit Hermann’scher Flüssigkeit, und Färbung mit Orange-G-Gentiana-Violett-Safranin, denn ich hatte zu der Zeit zu wenig Material zur Verfügung. VIII. Geschlechtsorgane. Die Gonaden alterniren mit den Darmtaschen und sind lateral von dem Rhynchocölom über den seitlichen Nervenstämmen gelagert; sie stellen eine Reihe von metamer auf jeder Seite gelegenen Säcken dar, welche von der Gegend des Magendarmes nach hinten fast bis zum Stichosteinma Eilhardi nov. gen. nov. spec, 131 After reichen (Taf. VIII, Fig. 17 GON). Über die Entstehung der Gonaden kann ich leider nichts mittheilen, da mir die jüngeren Stadien fehlten. Unsere Form ist ovipar und protandrisch hermaphroditisch, d.h. kleine - unreife Männchen wandeln sich in reife Hermaphroditen und diese sich in Weibchen um, wesshalb ich die mir vorliegenden Individuen in fol- gende Stadien eintheilen will: Das I. Stadium stellt ein kleines, unreifes Männchen dar, dessen Gonaden einen Durchmesser von nur 0,025 mm haben (Taf. IX, Fig. 34). Das Keimepithel besteht aus einem Syneytium (SYN) von Zellen, deren Grenzen nicht wahrzunehmen sind, d. h. sie besitzen keine Zellwände; das Syneytium ist auch auf allen späteren Stadien von derselben Be- schaffenheit, es ist nämlich feinkörnig und färbt sich zur gleichen Zeit mit Karmin und Hämatoxylin. In ihm sind außer einem großen, mehr oder minder verzogenen Kerne viele kleine, sich nicht tief färbende Kerne vorhanden (SP.K). Auf dieser Stufe ist der Hoden ohne ein Lumen und eben so, wie bei den späteren Stadien, von einer kernlosen, sich mit Hämatoxylin färbenden Membran umgeben (GON.MB). Das II. Stadium unterscheidet sich von dem eben beschriebenen hauptsächlich dadurch, dass der Hoden größer geworden ist und ein mit einer Flüssigkeit erfülltes Lumen besitzt. Ein oder einige große Kerne sind vorhanden, die amöbenartig verzogen sind und große, meist im Gentrum gelagerte Chromatinmassen enthalten. Auf dem III. Stadium befinden sich diejenigen Individuen, deren Gonaden keine weiblichen Elemente enthalten, wohl aber in der Mehr- zahl Spermatozoen aufweisen, also ist dies das Stadium der reifen Männchen (Fig. 35). Das Lumen (LU) des Hodens ist bedeutend ge- wachsen und in seiner unfärbbaren Flüssigkeit, welche auf Kosten des Plasmas gebildet wird, liegen Massen von Spermatozoen (SP), welche mit den Köpfen nach dem Zellensyncytium und mit den Schwänzen nach der Mitte des Lumens gerichtet sind (Fig. 44 HOD). Der Samenfaden (Fig. 39) besitzt eine Totallänge von ca. 0,02 mm und eine Kopflänge von 0,006 mm; der längliche Kopf färbt sich mit Hämatoxylin inten- siv und ist hinten etwas breiter wie vorn; der lange Schwanz ist äußerst zart und färbt sich mit Karmin. Ein hinter dem Kopfe gelege- nes Mittelstück des Spermatozoons scheint nicht vorhanden zu sein, auch ist ein solches bei anderen Nemertinen nicht beschrieben worden. - Den kleinen, kegelförmigen Fortsatz am vorderen Ende des Kopfes des Samenfadens, den Lex (67) beschreibt, habe ich nicht finden können. Im Zellensyneytium liegen große Kerne (Fig. 35 SP.K), wie bei den vorigen Stadien, und außerdem kleine, mit Hämatoxylin äußerst stark tingirbare Kerne, die vielleicht von Spermatocyten herrühren; auf die 9%* 132 T. H. Montgomery, Spermatogenese, die von LeE (67) bei mehreren Formen geschildert worden ist, bin ich nicht eingegangen und kann demnach die Bedeu- tung dieser verschiedenen Kerne nicht beurtheilen. In diesem Stadium durchsetzt der Hoden den Muskelschlauch des Körpers und reicht late- ral bis zur Cutis; die Hodenmembran ist seitlich mit der Cutis ver- bunden, doch habe ich niemals einen ausgebildeten Geschlechtsporus beobachtet, welcher das Körperepithel durchbricht, also kann dieses Stadium s. str. nicht als vollkommen geschlechtsreif bezeichnet werden. Im IV. Stadium fängt die Umwandlung der männlichen Gonaden (Hoden) in Ovotestes an, indem in einigen von ihnen Eizellen entstehen (Figg. 36—38). In jeder Gonade gelangt stets nur ein Ei zur Entwick- lung. Der Kern (Fig. 37 EI.K) der jungen Eizelle ist Anfangs einem der großen Kerne der früheren Stadien sehr ähnlich, da er amöben- artig verzogen und mit central gelegenen Ghromatinmassen versehen ist. Später verlässt das Chromatin das Centrum des Kernes und wan- dert nach der Peripherie, wie aus den Figuren 44—46 zu ersehen ist. Nun beginnt sich der Dotter zu bilden (Fig. 36 DOTT), indem in dem den Eikern umgebenden Plasma rundliche Ballen auftreten, welche sich mit Karmin intensiv färben; diese Dotterballen sind natürlich erst spärlich vorhanden, umlagern aber den Eikern allmählich mehr und mehr, bis dieser von ihnen zuletzt ganz eingeschlossen ist (Fig. 37). Das Plasma einer männlichen Zelle, — oder wenigstens einiger dieser Geschlechtszellen — verflüssigt sich, während das einer Eizelle sich in Dotter umbildet. Eine Gonade auf diesem Stadium zeigt nun folgendes Bild (Fig. 37): der große Eikern, von einer Dottermasse umhüllt, ragt in das Lumen der Gonade hinein, ist aber noch nicht von dem Keim- epithel getrennt; im Syncytium (SYN) der Gonade liegen große und kleine männliche Kerne (X), und in ihrem Lumen zuweilen Spermato- zoen (Fig. 38). Im V. Stadium sind die Eizellen und zugleich auch die Ovotestes bedeutend größer geworden (Fig. 41). Das Ei ist von dem Keimepithel getrennt, besitzt aber bis jetzt keine Membranen. Sein Kern (EI.K) ist gleichfalls viel größer geworden und enthält viele kleine Chromatin- ballen (CHR), welche sich mit Karmin + Hämatoxylin purpurn fär- ben und durch den ganzen Kern — also nicht mehr nur in dessen Cen- trum — vertheilt sind. Rings um das große Ei liegt das Keimepithel (K.Epi), welches sehr reducirt ist, aber in der Nähe der Cutis immer noch als ein Plasmasyneytium deutlich vorhanden ist; in dem Syncy- tium sind Kerne in verschiedenen Stadien der Spermatogenese (SP.K) und im Lumen des Ovotestis zuweilen reife Samenfäden (SP) zu finden. Es mag an dieser Stelle gleich bemerkt werden, dass in demselben In- Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 133 _ dividuum die Gonaden auf verschiedenen Entwicklungsstufen stehen, _ mit Ausnahme der I. und II. Stadien, wo sie alle einander gleich sind. Im V. Stadium kommen also neben den zur gleichen Zeit männliche und weibliche Elemente enthaltenden Ovotestes auch Hoden vor, welche nur männliche Elemente produciren; mit anderen Worten, sie haben sich in Ovotestes noch nicht umgebildet. Die Hoden (HOD) sind kleiner als die Ovotestes und liegen zwischen diesen, mit ihnen aber nicht streng alternirend. Im VI. Stadium haben sich noch mehr Hoden in Ovotestes umge- bildet, und die Eier sind mit Membranen umgeben (Fig. 40). Die äußere Eimembran (CHOR) hat einen Durchmesser von ca. 0,0025 mm, besitzt eine homogene Struktur mit schwacher, radialer Streifung und ist unfärbbar; äußerst zarte, radiale Fortsätze (FAS) verlaufen von ihr bis zum Keimepithel (KMEp:) hin. Diese Membran ist zweifellos mit derje- nigen identisch, welche Horrmann (54) beiTetrastemma varicolor mit dem Namen »Umhüllungshaut« bezeichnete, und die zarten Fortsätze entsprechen den »fransenförmigen Anhängen « dieses Forschers. Zwi- schen der Umhüllungshaut und dem Dotter liegt eine zweite Membran (DOTT.MB), welche schon von Marıon (68) bei Borlasia Kefer- steinii und von M’Intosa(72) bei Amphiporus laetiflorens abge- bildet worden ist. Sie ist nur ein Viertel so dick wie die Umhüllungs- haut und färbt sich im Gegensatz zu dieser intensiv mit Hämatoxylin; sie ist von einer reticulären Struktur und ihre beiden Flächen sind et- was zackig. Da nun das Keimepithel in der Umgebung des Eies nach der Ausbildung der Umhüllungshaut fast gänzlich verschwunden ist, schließe ich, dass diese auf Kosten des Keimepithels gebildet wird und also ein Chorion darstellt. Wie die innere Membran entsteht, habe ich nicht ermitteln können, doch stellt sie wahrscheinlich die Dottermem- bran dar. Die einzelnen Eizellen erreichen in diesem Stadium einen Durchmesser von 0,2 mm, in Folge dessen hat das Thier selbst an Breite bedeutend zugenommen. Die Chromatinmassen (CHR) des Ei- kerns (EI.K) sind jetzt alle peripher gelagert und spärlicher an Zahl, doch größer geworden; der Eikern selbst ist von rundlich-ovaler Ge- stalt und beträgt im größten Querschnitt 0,05 mm. In den meisten Gonaden, welche Eier enthalten, sind keine männlichen Elemente mehr wahrzunehmen, wohl aber immer noch in einigen derselben; also haben die meisten Ovotestes durch den Verlust aller männlichen Ge- schlechtszellen sich in Ovarien umgewandelt. Zwischen den Ovarien bezw. Ovotestes liegen einige Hoden, die eine Länge von 0,155 mm er- reichen (Fig. 48 HOD). Die Zahl der Hoden auf diesem Stadium ist ge- ringer geworden, indem die meisten von ihnen sich schon in Ovotestes 134 T. H. Montgomery, umgebildet haben: ich zählte bei einem großen Wurm von 14 mm Länge auf der rechten Seite 34 Ovarien (und Ovotestes) und 8 Hoden, auf der linken Seite 30 Ovarien (und Ovotestes) und 12 Hoden. Die Membran (Fig. #0 GON.MB) jeder Gonade ist seitlich mit der Gutis (CU) des Hautmuskelschlauches in der Weise verbunden, dass die Cu- tis unterbrochen wird, und das Keimepithel direkt an das Körperepi- thel (K.Epi) grenzt; ein zwischen dessen Epithelzellen bestehender Spalt (Geschlechtsporus) ist aber nicht vorhanden, und ich möchte glau- ben, dass eine solche Öffnung erst bei der Ausstoßung des Eies ge- bildet wird. Im VI. Stadium sind keine Hoden mehr vorhanden; die meisten Gonaden enthalten nur weibliche Geschlechtszellen und sind demnach Ovarien, während einige wenige neben den weiblichen auch noch spär- liche männliche Elemente aufweisen und so Ovotestes darstellen. Der Wurm hat also in diesem Stadium fast alle männlichen Geschlechts- zellen eingebüßt, und die Mehrzahl der Gonaden sind Ovarien ge- worden. Im VII. Stadium sind die Eier nicht geschlechtsreif, denn die Richtungskörper sind noch nicht ausgestoßen, was wohl erst nach der Eiablage stattfindet. (Man vergleiche die Beobachtungen Horrmann’s, 5%, bei Tetrastemma varicolor.) Den Vorgang der Eiablage habe ich nie beobachtet, doch ist es aus den eben geschilderten anatomi- schen Verhältnissen unbestreitbar, dass Stichostemma Eilhardi ovipar ist. Die Veränderungen, welche der Eikern in dem IV.— VII. Stadium durchmacht, bestehen 1) in einer starken Größenzunahme, und 2) in einer Umgestaltung des Chromatins. Das Ghromatin ist nämlich im IV. Stadium im Centrum vertheilt (Fig. #4). Später wandelt es sich in kleine, rundliche Körner um, die allmählich nach der Peripherie fort- schreiten und, indem mehrere dieser Körner mit einander verschmel- zen, kommen die im VI. Stadium (Fig. 47) beschriebenen großen Chro- matinballen zu Stande. (Die Figg. 44—47 zeigen diese verschiedenen Stadien der Eikerne.) Was diese Chromatinmassen chemisch darstellen, ist mir völlig unklar: vielleicht sind sie als von dem Dotter aufgenom- mene Nährsubstanzen zu betrachten, oder vielleicht stellen sie Kon- glomerate mehrerer Kernsubstanzen dar. (Man vergleiche in dieser Hin- sicht die Arbeit Raumgter’s, in dieser Zeitschrift 1893.) Husrecat (59) findet in diesen Chromatinmassen eine Ähnlichkeit mit dem Öltropfen in den Eikernen gewisser Fische, was mir ziemlich unwahrscheinlich erscheint. In den Gonaden kommen auf allen diesen Stadien häufig körnige, unfärbbare, gelbliche Einschlüsse vor, die auch im Körperparenchym, rien = Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 135 Gehirn, Rhynchocölom und den Blutgefäßen zu finden sind: sie sollen in einem späteren Kapitel behandelt werden. Unter den ca. 80 von mir in Schnittserien zerlegten Individuen waren die meisten unreife Männchen (Fig. 34); ich erhielt jedoch nur drei Individuen, bei denen keine weiblichen Geschlechtszellen vor- handen waren und fast alle Hoden reife Spermatozoen aufwiesen (II. Stadium, Fig. 35); häufiger befanden sich die Thiere auf dem IV. Stadium (Figg. 36—38), wo in einigen der Hoden junge Eizellen entstehen; von dem V. Stadium (Fig. 41), wo die Ovotestes und Hoden in ziemlich gleicher Zahl vertreten, die Eizellen aber nicht mit Mem- branen versehen sind, bekam ich vier Individuen; von dem VI. Sta- dium (Fig. 40), in dem die Ovarien und Ovotestes viel zahlreicher als die Hoden, und die Eizellen von Membranen umhüllt sind, erhielt ich zwei Individuen; und schließlich, auf dem VII, wo nur Ovarien und einige Ovotestes, aber keine Hoden vorhanden waren, fand ich nur ein einziges Individuum. Es ist wohl daraus zu schließen, dass nur ein _ kleiner Theil der Thiere in dem Sinne protandrisch ist, dass in allen Hoden Spermatozoen gebildet werden, bevor irgend welche Eizellen auftreten. Dagegen scheint es bei den meisten Individuen der Fall zu sein, dass aus den unreifen männlichen Gonaden der I. und II. Stadien reife Hoden und zur selben Zeit einige Ovotestes entstehen. Später — in den übrigen Stadien — wandeln sich alle Hoden in Ovotestes all- mählich um, und diese büßen ihre männlichen Geschlechtszellen mehr und mehr ein, bis sie schließlich zu Ovarien werden. Die meisten der unreifen Männchen wurden im Monat März gefangen, die anderen Sta- dien waren auf keine bestimmte Jahreszeit beschränkt; es lässt sich daraus schließen, dass entweder die Reife des Thieres auf keine be- stimmte Jahreszeit fällt, was mir ziemlich unwahrscheinlich scheint, oder dass die Thiere durch die ziemlich unnatürlichen Verhältnisse in Aquarien ihre Lebensweise verändert haben. Wie oben kurz erwähnt worden ist, alterniren die Gonaden streng mit den Darmtaschen. Es kann jedoch bei hermaphroditischen Indivi- duen der Fall eintreten, dass, wenn ein kleiner Hoden zwischen zwei großen Ovarien (oder Ovotestes) liegt, diese mit den Darmtaschen al- terniren, während der Hoden in derselben Querebene wie eine Darm- tasche liegt (Fig. 44). Dieser Zustand ist folgendermaßen zu erklären: die Ovarien, welche mit je einer großen Eizelle ausgefüllt sind, sind ihrer Größe wegen an den dazwischen liegenden Hoden ziemlich nah - herangerückt und buchten auch die Darmwand tief ein, so dass eine Darmtasche zwischen ihnen gebildet wird; während der kleine Hoden nicht gegen die Darmwand eindringt, also nicht zwischen zwei Darm- | 136 T. H. Montgomery, I | taschen liegt, sondern in derselben Querebene wie die zwischen den zwei Ovarien gelegene Darmtasche gestellt ist. Oder vielleicht rich- tiger ausgedrückt: da auf den jüngeren Stadien jede Gonade, ob männ- lich oder hermaphroditisch mit je zwei Darmtaschen abwechselt, so folgt, dass auf dem V. und VI. Stadium die Ovarien |und Ovotestes) mit großen Darmtaschen, die Hoden dagegen mit nur sehr kleinen al- terniren. : In Bezug auf die gegenseitige Lagerung der männlichen und weib- lichen Gonaden scheint bei den Hermaphroditen keine Regel zu be- stehen, eine Thatsache, die Bürger (34) auch bei Prosadenoporus konstatirte. Bei den Individuen, in denen Hoden und Ovarien (bezw. Ovotestes) in ziemlich gleicher Zahl vorhanden sind, scheinen sie regelmäßig mit einander zu alterniren; wenn aber Hoden und Ovarien nicht in gleicher Zahl sind, was gewöhnlich der Fall ist, kann eine un- regelmäßige Anzahl Ovarien zwischen je zwei Hoden, oder umgekehrt Hoden zwischen je zweiOvarien liegen. Allerdings sind gewöhnlich bei den Hermaphroditen die drei oder vier jederseits am meisten nach vorn gelagerten Gonaden Hoden und stehen also den übrigen Gonaden an Entwicklung nach. Da die weiblichen Elemente in den Hoden allmäh- lich zur Entwicklung gelangen, wäre es zu erwarten, dass die gegen- seitige Lagerung der männlichen und weiblichen Gonaden nicht kon- stant bliebe, sondern je nach dem betreffenden Stadium verschieden wäre. Und a posteriori könnte man Protandrie bei Prosadenoporus vermuthen, da bei dieser Gattung auch eine unregelmäßige Vertheilung der männlichen und weiblichen Gonaden statthat. Protandrischer Hermaphroditismus kommt außer bei Nemertinen bei Myzostoma(WnzeLer, 85) vor!, und vielleicht auch bei Ophryo- trocha (Korscaktr, 65); ferner nach P. Mayer (70) bei den Gymotho- iden, und nach Nansen (74) beiMyxine. Wenn diese Frage genauer bearbeitet wird, werden wohl viele der bekannten Hermaphroditen sich als protandrisch herausstellen, besonders manche Formen der Cru- staceen und Gastropoden. Von hermaphroditischen Nemertinen sind schon acht Arten beschrie- ben worden: Borlasiahermaphroditica Keferstein (63), B. Kefer- steinii Marion (68,69), Geonemertespalaensis v.Kennel(64),Geo- nemertes chalicophora v. Graff (52), und vier Arten der Gattung Prosadenoporus Bürger (34); hierher kommt auch Stichostemma Eilhardii. Protandrie hat aber bis jetzt nur Marıon (68,69) bei seiner Borlasia Kefersteinii zu beweisen versucht. Er zeigte, dass in I Diese Angabe WHEELER's ist neulich von BeArp (29a) bestritten worden. Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 137 den Monaten Oktober bis December alle Individuen dieser Art von ge- ringer Größe sind und nur Hoden besitzen; erst nach dieser Zeit fangen die Eier an, sich zu entwickeln, und im Februar sind die Indi- viduen alle groß und geschlechtsreif und die weiblichen Gonaden über- treffen die männlichen an Zahl. Er spricht auch die Vermuthung aus, dass, da im Sommer keine großen, geschlechtsreifen Individuen vor- kommen, sie nach der im Februar stattfindenden Eiablage sterben, in Folge dessen das Thier nur ein Jahr am Leben bleibt. Marıon bildet die zwei Eihäute ganz richtig ab und deutete sie als Chorion und Dotter- membran; die meisten seiner anatomischen Angaben sind aber unge- nau und von der Ovogenese hat er nichts mitgetheilt: also hat er eigentlich nur einen biologischen Beweis für den protandrischen Zu- stand gebracht. Über die Entstehung der Gonaden und Geschlechtszellen sind hauptsächlich die Arbeiten von Kenner (64), Sırensky (78) und Bür- GER (3%) zu nennen. Der letztgenannte Forscher hat der Entstehung des Dotters der Eizelle von Drepanophorus besondere Aufmerksamkeit geschenkt: mit seiner Beschreibung der entstehenden Dotterballen stimmen meine Befunde einigermaßen überein, doch vermochte ich weder die von ihm als »Dotterkerne« angeführten Gebilde aufzufinden, noch habe ich in den Eikernen von Stichostemma Eilhardi ein cen- trales Kernkörperchen wahrnehmen können. Meine Form unterscheidet sich auch von allen vorher beschriebenen dadurch, dass die Geschlechts- pori nicht präformirt sind, und gleicht Geonemertes australien- sis darin, dass in jedem Ovarium nur ein Ei zur vollen Entwicklung gelangt: doch ist wohl die Zahl der in jeder Gonade enthaltenen Eier von geringer morphologischer Wichtigkeit. Im Großen und Ganzen hat der Bau der Gonaden von Stichostemma Eilhardi die meiste Ähn- lichkeit mit dem von Geonemertes australiensis. Berlin, im December 1894. Litteraturverzeichnis der Süfswasser-Nemertinen. 1. W.B. BEnHAm, Note on the occurrence of a Freshwater Nemertine in England. Nature. Vol. XLVI. 4892. 2. L. Bönnmıc, (Tetrastemma graecensis). Mittheil, d. Naturwiss. Vereins f. Steier- mark. 1892, 3. Diıesıng, Revision der Turbellarien. Sitzungsber. k. k. Akad. Wissensch. Wien. Math.-naturw. Klasse. Bd. XLV. 1862, 138 T. H. Montgomery, 4. Ducks, Recherches sur l’organisation et les moeurs des Planariees. Annal. Sc. Nat. T. XV. 1828. 5. Derselbe, Apercu de quelques Observations nouvelles sur les Planaires et plu- sieurs genres voisins. Annal. Sc. Nat. T. XXI. 4830. 6. EHRENBERG, (Tetrastemma lumbricoideum). Abhandl. Akad. der Wissensch. Berlin. 4835. FEDTSCHENKO, (Tetrastemma turanicum). Proces. verb. Soc. imp. amis Sc. nat. Anthrop. et Ethnogr. Universite de Moscou. 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Bedeutung der Buchstaben: 4, After; CIL, Cilia; A.LMK, äußere Längsmuskulatur des CU, Cutis; Rüssels; D.C, Dorsalkommissur des Gehirns; A.RMK, innere Ringmuskulatur des D.G, dorsales Blutgefäß ; Rüssels; DM, Darm, | AU, Auge; DM.TA, Darmtasche; BG, Bindegewebsschicht ; BILD. Z, Bildungszelle eines Stilets; BM, Basalmembran; CENT, Centralstück eines Nebensti- lets; CHOR, Chorion;; CHR, Chromatin; DOTT, Dotiter; DOTT.MB, Dottermembran ; DR, Drüsenzelle; DR.1, erste Drüsenart des Körperepi- thels; DR.2, zweite Drüsenart des Körperepi- thels; 142 DR.S, dritte Drüsenart des Körperepi- thels; DUCT, Ductus ejaculatorius; El, ovariales Ei; El.K, Eikern; END, Endothel; F, Fußstück einer Wimper; FAS, faserige Anhänge des Chorions; GA, Drüsengang;; GEH, Gehirn; GON, Gonade; GON.MB, Membran einer Gonade; H.DM, Hinterdarm; H.MK, Hautmuskulatur; HOD, Hoden; H.R, hinterer Rüsselabschnitt; H.STI, Hauptstilet; H.STI.TA, Hauptstilettasche; I.LMK, innere Längsmuskulatur des Rüs- sels; I.RMK, innere Ringmuskulatur des Rüs- sels; INT, interstitielles Gewebe des Körper- epithels; K, Kern; KDR.G, Gang der Kopfdrüse; KDR.Z, Kopfdrüsenzelle; K.Epi, Körperepithel; K.GR, Kopfgrube ; K.M, Körpermuskulatur; K.MB, Kernmembran ; KM.Epi, Keimepithel ; KN, Knauf eines Stilets; KU, Kügelchen’einer Mitteldarmzelle ; L.MK, Längsmuskulatur; L.MK3, Längsmuskulatur des hinteren Rüsselabschnittes; LU, Lumen; M, Mund; MB.TR, Membrana transversaria; MG.DM, Magendarm; N, Nervenfaserschicht des Rüssels; NAHR, Nahrungspartikelchen;; NF, Nervenfaser; N.STI, Nebenstilet; N.TA, Nebentasche; T. H. Montgomery, N.TA.GA, Gang der Nebentasche; ) NU, Nucleolus; . OB.K, oberes Knöpfchen einer Wimper; OES, Ösophagus; OVAR, Ovarium; OVOT, Ovotestis; PAp, Papille des vorderen Rüsselab- schnittes; PAp.R, papillöser Raum des Rüssels; PER, peripherer Theil eines Stilets; PIG, Pigment; PLASM, Plasmamasse; R, Rüssel ; R.CÖL, Rhynchocölom ; R.DAE, Rhynchodäum; R.DAE.Epi, Epithel des Rhynchodäums; R.Epi, Rüsselepithel; RES, Reservoir des Rüssels; RETR, Retraktormuskel des Rüssels; RG, Rückengefäß; R.MK, Ringmuskulatur; RN, Rüsselnerv; RS, Rüsselscheide; SCH, Scheibe eines Nebenstilets; SEKR, Sekret; SG, Seitengefäß; SN, Seitennerv; SN.H, Sinneshaar; SN.Z, Sinneszelle; S.ORG, Seitenorgan ; SP, Spermatozoon; SP.K,Kern einer männlichen Geschlechts- zelle; S.ST, Seitenstück eines Nebenstilets; STAB, Achsenstäbchen eines Nebensti- lets; STI.REG, Stiletregion des Rüssels; STI.TR, Stiletträger; STI.TR.DR, Stiletträgerdrüsenzelle; St. Z, Stützzelle; SYN, Zellensynceytium ; V, Vacuole; W, Wimper; Wh, Wimperhaar; Z, Zelle; Z.MB, Zellmembran ; Z.St, Zwischenstück einer Wimper. Die Umrisse aller Figuren, mit Ausnahme der Fig. 12, sind mit dem WiınkEL- schen Zeichenapparat gezeichnet worden. Es wurden die Systeme von ZEIss Stiehostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. 143 benutzt, und die eingeklammerten Buchstaben und Zahlen bedeuten die Kombina- | tion dieser Objektive und Oculare, mit denen die den Figuren beigefügte Zahl der Vergrößerung erzielt wurde. Tafel VIII. Fig. —4. Verschiedene Phasen der ersten Drüsenart des Körperepithels (alle mit apochr. Immers. Ap. 1,30/8). Fig. 2 ist mit Chromsäure, die anderen Schnitte mit Sublimat behandelt worden. In Fig. 4 enthält die Zelle nur wenig Sekret, in - Fig. 2 ist noch mehr vorhanden, während in Fig. 3 und 4 die Zellen ihre Kerne - verloren haben und nur je eine von der Zellmembran umgebene feste Sekretmasse darstellen. Fig. 5. Tangentialer Schnitt durch die Cutis des Hautmuskelschlauches (apochr. Immers. Ap. 1,30/8). Sublimat. Fig. 6. Eine Stützzelle des Körperepithels (apochr. Immers. Ap. 1,30/8, aus- gestreckter Tubus). Fremming’sche Flüssigkeit, Hämatoxylin. In der Zelle liegen „Pigmentkörner (PiG), und ihr proximales Ende ist gespalten. Man unterscheidet an den Wimpern: das Fußstück (F), das ZWwischenstück (Z.St), das obere Knöpfchen (Ob.K) und das eigentliche Wimperhaar (Wh). Fig. 7. Längsschnitt durch den Hautmuskelschlauch (apochr. Immers. Ap. 1,30/6). Sublimat. Man sieht in dem Körperepithel die Stützzellen (St.Z) und die drei Arten der Drüsenzellen (DR.7, DR.2, DR.3);, das interstitielle Gewebe ist der Deutlichkeit halber nicht eingezeichnet. Unter der Cutis (CU) liegen die Ring- und Längsmuskulaturen (R.MK, L.MK). Fig. 8. Tangentialer Schnitt durch das Körperepithel in der Nähe der Cutis (apochr. Immers. Ap. 1,30/6). Sublimat. Zwischen den quergeschnittenen Drüsen- zellen (DR.7, DR.3) liegt das Pigment führende, reichlich anastomosirende inter- stitielle Gewebe (INT). Fig. 9. Medianschnitt durch das vordere Körperende, nach Schnitten von zwei Individuen kombinirt (apochr, 4,00/1). Der Ösophagus (OES) öffnet sich unter dem Gehirne (GEH) in das Rhynchodäum (R.DAE). Der von dem Rhynchocölom (R.CÖL) umgebene Rüssel (R) verbindet sich unter der Dorsalkommissur (DC) des Gehirns mit der Rüsselscheide (R.S). Im Kopfe liegen ferner die Kopfdrüsenzellen (K.DR.Z), welche in die Kopfgrube (K.GR) ausmünden. Hinter dem Ösophagus folgt der Magendarm (MG. DM) und auf diesen der Hinterdarm (H.DM). Fig. 40. Horizontaler Längsschnitt durch die Kopfgrube (apochr. Immers. Ap. 4,30/8). Die Kopfgrubenzellen nach einem mit Hämatoxylin + alkohol. Alaunkar- min gefärbten Präparat, die Ausmündungsgänge (KDR.G) der Kopfdrüse nach einem mit Fuchsin gefärbten eingezeichnet. Man bemerkt die proximale Nerven- faser (NF) und die langen Sinneshaare (SN.H) der Sinneszellen (SN.Z), Fig. 44. Längsschnitt durch eine Kopfdrüsenzelle (apochr. Immers., Ap. 1,30/8). Sublimat. Um den proximalen Abschnitt der Zelle ist eine deutliche Zellmembran (Z.MB) vorhanden. Fig. 12. Stichostemma Eilhardi in natürlicher Größe, die Lebensfarbe so naturgetreu wie möglich reproducirt. Fig. 43. Längsschnitt durch eine Falte des Magendarmepithels BR. pe mersion. Ap. 1,30/8). Sublimat, Hämatoxylin + alkohol. Alaunkarmin. Zwischen den zarten Stützzellen (St.Z) liegen die Drüsenzellen, welche in Struktur große individuelle Verschiedenheiten aufweisen, was von der Bereitung des Sekretes ab- hängt. 144 T. H. Montgomery, Fig. 44. Längsschnitt durch eine Stützzelle des Magendarmepithels (apochr, Immers. Ap. 1,30/8, ausgestreckter Tubus). Sublimat. Man vergleiche diese Stütz- zelle mit einer des Körperepithels (Fig. 6). . Fig. 45. Längsschnitt durch drei Epithelzellen des Hinterdarmes, die sich in verschiedenen Assimilationsstufen befinden (apochr. Immers, Ap. 1,30/8). Subli- mat. Auffällig sind die langen, einfachen Wimpern (W) und die in Vacuolen (V) eingeschlossenen aufgenommenen Nahrungspartikelchen (KU, NAHR). Fig. 46. Theil eines Längsschnittes einer Längsmuskelzelle des Hautmuskel- schlauches (apochr. Immers. Ap. 1,30/8). Sublimat. Die bei & vorhandene dunkle Partie ist durch Kontraktion hervorgerufen. Fig. 47. Habitusbild nach dem Leben gezeichnet, bei ca. 20facher Vergröße- rung. Das Wassergefäßsystem ist nicht eingezeichnet, und die Gonaden (GON) sind etwas schematisch dargestellt. Die röthliche Farbe des Gehirns, sowie die von dem Pigment herrührende grünlichgelbliche Farbe des Körperepithels sind wieder- gegeben. Die Seitennerven (SN) sind in Wirklichkeit weiter nach hinten zu ver- folgen, als wie sie in der Figur gezeichnet sind. Fig. 18. Längsschnitt durch das hintere Körperende und den After (apochr. Immers. Ap. 1,30/4). Fuemming’sche Flüssigkeit -— Holzessig. Die Basalmembran (BM) des bewimperten Hinterdarmes (H.DM) verbindet sich mit der Cutis (CU) des Hautmuskelschlauches. Zwischen den Zellen des Körperepithels (K.Epi) ist bei A keine dauernde Afteröffnung vorhanden, denn die Zellen sind im gewöhnlichen Zustande hier dicht an einander gepresst. Fig. 49. Längsschnitt durch den hinteren drüsigen Abschnitt des Rüssels (H.R) und den Anfangstheil des Retraktormuskels (RETR) (apochr. Immers. Ap. 1,30/6). Sublimat. Das hintere Ende des Rüssels bildet einen Cul-de-sac, und seine Längs- muskeln sind mit denen des Retraktors kontinuirlich. Fig. 20. Ein Hauptstilet des Rüssels (apochr. Immers. Ap. 1,30/6). Es sind hier nur drei unterscheidbare Theile: der Knauf (KN), das Achsenstäbchen (STAB) und der periphere Theil (PER). Fig. 24—24. Nebenstilete von verschiedenen Individuen (alle mit apochr. Immers. Ap. 4,30/6). Außer den bei dem Hauptstilet (Fig. 20) vorkommenden Theilen siehtman: das Centralstück (CENT) und die Seitenstücke ($.ST); in Fig. 22 sind kleine unfärbbare Scheiben (SCH) dem Stilete aufgelagert. Auffallend ist die Variabilität der Form der einzelnen Stilete. Fig. 25. Eine frei flottirende Zelle aus dem Rhynchocölom (homog. Immers. 4/48, 3). Sublimat. Fig. 26. Theil eines Querschnittes durch die Rüsselscheide (apochr. Immers. Ap. 1,30/8, ausgestreckter Tubus). Man sieht das Endothel (END), die Längsmus- kulatur (L.MK), die Ringmuskulatur (R.MK) und das Bindegewebe (B@). : Fig. 27. Schnitt durch einen außerordentlich großen Kern einer Bildungszelle eines Nebenstilets (apochr. Immers. Ap. 1,30/8, ausgestreckter Tubus). Sublimat. Fig. 28. Querschnitt durch den hinteren Theil des Stiletträgers (apochr. Im- mersion. Ap. 1,30/6). Fremming’sche Flüssigkeit 4 Holzessig. Den Umrissen des Stiletträgers (STJ.TR) sind Sekretmassen (SEKR) aufgelagert, welche von den Sti- letträgerdrüsen ausgesondert worden sind. Fig. 29. Schnitt durch das Epithel des Rhynchodäums (apochr. Immers. Ap. 1,30/8). Sublimat. Fig. 30. Tangentialer Längsschnitt durch das innere Endothel der Rüsselwand (apochr. Immers. Ap. 1,30/8, ausgestreckter Tubus). Sublimat. 4 Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov, spec. 145 Fig. 3, Längsschnitt durch eine Stiletträgerdrüse (apochr. Immers. Ap.1,30/8). Sublimat. Die Zelle ist mit Sekretpartikelchen (SEKR) erfüllt, der Gang (GA) der Zelle ist spiralig gewunden, K, der große, rundliche Kern. Fig. 32. Theil eines Querschnittes durch den vorderen papillösen Abschnitt des Rüssels (apochr. Immers. Ap. 1,30/8). Sublimat. Die Epitheldrüsenzellen (DR) sind zu Papillen (PAp) vereinigt und zeigen verschiedene Stadien der Sekretberei- tung. Die zwischen innerer Ring- (I.RMK) und äußerer Längsmuskulatur (.LMK) ‚gelegene Bindegewebsschicht (BG) ist etwas zu dünn gezeichnet worden. Tafel IX. Fig. 33. Längsschnitt durch die Stiletregion und das Reservoir des Rüssels, aus mehreren Schnitten desselben Individuums kombinirt (apochr. Ap. 4,00/6). Sublimat. Man sieht, dass das Epithel (R.Epi) des papillösen Raumes (PAp.R) nach hinten zu allmählich niedriger wird und in das der Hauptstilettasche (H.STI.TA) „und Stiletträgertasche (STI.TR.TA) übergeht. In jeder Nebentasche (N.TA) liegen zwei Stilete (N.STI) und zwei Kerne (K) der Reste der Bildungszellen (BI/ILD.Z) der _ Stilete. [Die einzelnen Theile der Stilete sind nicht eingezeichnet.] Der Ductus ejaculatorius (DUCT) verbindet den papillösen Raum mit dem Lumen des Reser- voirs (RES). Die äußere Ringmuskulatur (4A.RMK) bedeckt die Hauptstilet- und Stiletträgertasche, umgiebt den Ductus ejaculatorius, bildet die Hauptmasse der Muskulatur des Reservoirs, und setzt sich in der Wand des hinteren Rüsselab- schnittes (H.R) fort. An der vorderen Fläche der Membrana transversaria (MB,TR) heften sich die Fasern der äußeren (4.LMK) und der inneren Längsmuskulatur (.LMK)an. N, Theile der Rüsselnerven, die der Deutlichkeit halber in der Stilet- region nicht vollständig eingezeichnet sind. Fig. 34. Längsschnitt durch einen Hoden eines unreifen Individuums, I. Sta- dium (apochr. Immers. Ap. 4,30/4). Sublimat. Neben mehreren kleinen, indifferen- ten Kernen des Plasmasyncytiums (SYN) ist ein großer Kern vorhanden, welcher sich wohl auf dem Stadium einer Spermatocyte befindet. Fig. 35. Längsschnitt durch einen reifen Hoden, in welchem weibliche Ele- mente noch nicht aufgetreten sind, II. Stadium. In dem auf Kosten des Plasmas gebildeten Lumen (LU) liegen Massen von Spermatozoen (SP) (apochr, Immers, Ap, 1,30/4). Sublimat. Fig. 36. Querschnitt durch einen unreifen Ovotestis, IV. Stadium (apochr. Immers. Ap. 1,30/4). Man bemerkt die Umwandlung des Plasmas in Dotter (DOTT). Fig. 37, 38, Schnitte durch zwei unreife Ovotestis, IV. Stadium, die Eizellen weiter entwickelt als in Fig. 36 (beide mit apochr. Immers. Ap. 1,30/4). Sublimat, Der Eikern (EI.K) ist von einer Dottermasse umhüllt (DOTT) und ragt in das Lu- men der Gonade hinein. K, indifferente Kerne des Plasmasyncytiums; SP.K, Kerne in verschiedenen Stadien der Spermatogenese, Fig. 39. Ein reifes Spermatozoon (apochr. Immers. Ap. 1,30/8, ausgestreck- ter Tubus). Sublimat. Fig. 40. Querschnitt durch eine weibliche Gonade und den angrenzenden Hautmuskelschlauch, IV. Stadium (apochr. Ap. 4,00/4). Sublimat. Das große Ei ist mit der Dottermembran (DOTT.MB) und mit Chorion (CHOR) umgeben, welche beide von dem Reste des Keimepithels (KM.Epi) umhüllt sind; dieses ist lateral bis zum Körperepithel (K.Epi) durchgedrungen. Fig. 41. Theil eines horizontalen Längsschnittes durch ein ganzes Thier, wo- bei drei Darmtaschen (DM.TA) und zwei, mit einem dazwischen gelegenen Hoden Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 10 2. 146 T. H. Montgomery, Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. (HOD), Ovotestes ins Gesichtsfeld kommen; V. Stadium (apochr. Ap. 4,00/4). Subli- mat. Die Darmtaschen sind etwas schematisirt gezeichnet. In der rechts gelegenen Gonade sind Spermatozoen (SP) und Kerne (SP.K) in Stadien der Spermatogenese noch vorhanden, während diese in der links gelegenen Gonade verschwunden sind. Die Eizellen sind vom Keimepithel (KM.Epi) getrennt, besitzen aber keine Mem- branen. = Fig. 42. Längsschnitt durch einen großen Kern (? Spermatocyte) eines un- reifen Hodens, I. Stadium (vgl. Fig. 34) (apochr. Immers. Ap. 4,30/8). Sublimat. K.MB, Kernmembran ; CHR, Chromatinmassen. Fig. 43. Längsschnitt durch den Kern einer unreifen männlichen Geschlechts- zelle (?Spermatocyte), Ill. Stadium (vgl. Fig. 35) (apochr. Immers. Ap. 1,30/8). Sublimat. Fig. 44— 47. Vier verschiedene Stadien von Eikernen (alle mit apochr. Immers. 1,30/8). Sublimat. Das Chromatin liegt zuerst meist im Centrum des Kernes (Fig. 44), wandert nachher allmählich nach der Peripherie (Fig. 45, 46), und ist endlich auf dem VI. Stadium (Fig. 47) durch peripher gelegene Kugeln dargestellt. Fig. 48. Ein etwas schematisirter Querschnitt durch den hinteren Körpertheil eines Individuums auf Stadium V1(C, 3). Rechts zwei Ovarien (E/), links ein Hoden (HOD), in welchem Dottermassen (DOTT) schon aufgetreten sind. Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. Von Dr. med. W. Duncan McKim, Mit Tafel X und XI. Ein besonderes Interesse bietet immer noch der nephridiale Trichterapparat von Hirudo. Das Vorhandensein eines solchen Organs bei den Chätopoden ist schon längst bekannt, es ist später auch bei gewissen Hirudineen herausgefunden worden, das Vorkommen des- selben bei Hirudo aber ist erst durch die Untersuchungen von BoURNE — im Jahre 1884 — zur Kenntnis gelangt. Bourne jedoch betrachtete das Organ als ein degenerirtes, und schenkte ihm desshalb, wie es scheint, nur wenig Aufmerksamkeit. Durch die Untersuchungen Levuc- KART'S hat unsere Kenntnis des Organs eine große Erweiterung erfahren, doch bedurfte noch Manches weiterer Aufklärung. Im Gegensatz zu diesen Angaben stellten die Arbeiten von Boısıus späterhin sowohl die anatomische, wie physiologische Verbindung zwischen Trichterapparat und Nephridium, bezüglich der Hirudineen allgemein, in bestimmteste Abrede. Auf Vorschlag meines hochverehrten Lehrers, Herrn Geheimrath Professor Dr. LeuckArt, habe ich mich, in dem von ihm geleiteten zoolo- gischen Laboratorium der Universität Leipzig, im vergangenen Winter und Frühling, mit der Struktur dieses höchst interessanten Organs und der Art seiner Verbindung mit dem Nephridium beschäftigt, und lege nun das Er- gebnis meiner Forschungen nieder. Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herrn Geheimrath Professor Dr. LEuckART meinen verbindlichsten Dank auszusprechen, für seine gediegenen undbewährten Rathschläge, welche mir während meines Studienganges von so wichtiger Bedeutung waren. Historisches, Es muss der verborgenen und komplicirten Struktur des Trichterorgans von Hirudo zugeschrieben werden, dass sein Vorhandensein unbekannt blieb, oder 10* 148 W. Duncan MeKim, dass doch wenigstens die Nephridialverbindung von Forschern wie Fr. LEYyDIG, GEGENBAUR, OSKAR SCHULTZE und A. G. BouUrnE — zur Zeit seiner früheren Unter- suchungen — in Abrede gestellt wurde. Erst im Jahre 4884 theilte Bourne (3) die Entdeckung dieses Organs mit. Er beschrieb dasselbe als eine große mit Zellen bedeckte, dem Ende des Hoden- lappens des Nephridiums sich anfügende, und in einem Blutraum liegende Masse. Den Raum bezeichnete er als Perinephrostomialsinus. Trotz einiger Verwirrung im Text geht aus der Darstellung Bourne’s zur Genüge hervor, dass das Organ nur in Verbindung mit denjenigen Nephridien steht, welche in den neun hodentragenden Segmenten und den zwei zunächst auf diese folgenden (ohne Hoden) vorhanden sind. Bourne beschrieb die das Trichterorgan bedeckenden Zellen als dem Aus- sehen nach zweilappig, welche Form einer Flächenvertiefung zuzuschreiben sei. Die von Bourse abgebildeten Musterzellen (l. c. Fig. 50 A, Bund C) zeigen Gestalt- verhältnisse, welche auch ich beobachtet habe (mit Ausnahme vielleicht von C), denn die Formverschiedenheit der betreffenden Zellen ist eine ziemlich mannig- fache;; jedoch sind ihm gerade die typischen Formen, wie es scheint, vollständig entgangen. Die oberflächlichen Zellen wurden von ihm auf einer Basis von Binde- substanz abgebildet, ich aber habe von dem Vorhandensein dieses Gewebes in dem Trichterorgan nie eine Spur entdecken können. Dabei aber beschreibt er ganz richtig, dass die Zellen auf der Oberfläche einer »Dilatation« liegen, wie solche auch bei Clepsine und Pontobdella am Trichterapparate vorkomme, aber er er- kennt nicht, dass die Wände dieser Anschwellung eigentlich nur eine Fortsetzung der aufsitzenden Zellen bilden, dadurch entstanden, dass die Basaltheile dersel- ben mehr oder weniger membranartig zusammenschmelzen. Den Inhalt der Dila- tation sieht Bourne, wie bei den vorhin erwähnten beiden Arten, als ein Zerfalls- produkt an, während ich in Übereinstimmung mit LEUCKART zu zeigen hoffe, dass derselbe kein Überrest, sondern eine Masse von kleinen Zellen, oder ein Syncytium ist, dessen große Kerne durch Färbung sehr deutlich wahrzunehmen sind. Eine Verbindung zwischen Trichterorgan und Blutraum konnte BoURrnE eben So wenig finden wie eine solche zwischen Trichterorgan und Nephridialkanälchen. Dem zu- folge sah er den Trichterapparat als ein durch Erlöschen der Funktion entartetes Organ an. Durch seine Abbildung des Organs (l. c. Fig. 49) erhält man übrigens eine ganz irrige Meinung von dem Aussehen desselben. Noch im September 4892 (10) sagt Bourne, dass er alle seine alten Präparate (von Hirudo) noch einmal durchgesehen und von Neuem die Überzeugung gewon- nen habe, dass, mit Ausnahme einiger Kleinigkeiten, seine Schlussfolgerungen gerechtfertigt seien. Durch die Untersuchungen LrvckArr's (42) hat unsere Kenntnis über den Trichterapparat von Hirudo reiche Ergänzung erfahren. Er behauptet, BournE gegenüber, dass das betreffende Organ durchaus nicht entartet, sondern ganz nor- mal entwickelt sei, und dass es, wie das Trichterorgan verwandter Würmer, dazu diene, eine direkte Verbindung zwischen Nephridialkanälchen und dem Cölom herzustellen, wesshalb man es sowohl in anatomischer wie physiologischer Hin- sicht als Endorgan des Nephridiums zu betrachten habe. Er lässt den Trichter- apparat aus wenigstens drei beeren- oder buckelartigen Anhängen bestehen, welche fransenartig einer dem Hodenlappen aufsitzenden Leiste angehören und in den Blutraum hineinhängen. Auf Schnitten hat er auch eine direkte Verbindung von Trichterapparat und Nephridialzellen vorgefunden. Er ist sogar auf Stellen ge- stoßen, in welchen es durch die enge Verbindung der zwei Organe zweifelhaft x Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. 149 erschien, ob die Zellen dem Hodenlappen oder dem Trichterorgan zuzuschreiben seien. Eben so bemerkt er bei der Annäherung des Hodenlappens an das Trichter- organ eine größere Anhäufung von Nephridialzellen, ferner das Eindringen der- selben in die Septa zwischen den verschiedenen Erweiterungen des Perinephro- stomialsinus, und schließlich eine ungewöhnliche Gestaltung der benachbarten Nephridialzellen in so fern, als letztere von vielfach verästelten breiten Kanälen durchbohrt seien. Seiner Beschreibung nach besteht das Trichterorgan einerseits aus einem peripheren Theil, dessen Zellen groß und mehr oder weniger zu einer Art Kapsel zusammengeschmolzen sind, sowie andererseits aus einer grobkörnigen Centralmasse. Auf der Oberfläche befinden sich trichterartige, dicht gedrängte Fortsätze, deren bewimperte Kanäle in die Centralmasse hineinleiten, LEUCKART zeigt, dass die in Schnittpräparaten wahrnehmbaren großen Formverschiedenheiten dieser Trichterzellen hauptsächlich von der Richtung der Schnittebene herrühren und noch dadurch vergrößert werden, dass die Zellen an ihrer Basis mehr oder weniger zusammengeschmolzen sind. Er fand die Substanz der Trichterzellen derjenigen der Nephridialzellen auffallend ähnlich; hin und wieder war sogar die Querstrichelung in der Rindenlage der letzteren mehr oder weniger deutlich auch in denselben zu erkennen. Die die Kapsel füllende Innenmasse, behauptet er, bestehe aus kleinen Zellen, zwischen welchen sich netzartig feine Kanälchen verästelten, die dann ihrerseits wieder mit verhältnismäßig breiten, unmittel- bar innerhalb der Kapselfläche liegenden Kanälen in Verbindung ständen, wodurch sich ergebe, dass diese feinen Kanälchen mit den eigentlichen Trichterkanälen eine Verbindung eingingen. Die feinen Kanälchen des Trichterorgans lässt er nicht nur mit einander in Verbindung stehen, sondern stellenweise auch mit den Kanälen der Nephridialzellen zusammenhängen. Die letzteren sollen hier ihr gewöhnliches Aussehen verlieren, und derart zusammenschmelzen, dass sie im Schnitt gelegent- lich der Halbmondform der Trichterzellen gleichen, sich auch anscheinend hier und da in zahlreiche kleinere Zellen auflösen. LEUCKART nimmt an, dass die Cen- tralmasse durch einen ähnlichen Zerklüftungsprocess aus den gewöhnlichen Trichterzellen entstanden sei. Später spricht er die Vermuthung aus, dass diese kleinen Zellen nur scheinbare Zellen sein möchten, in Wirklichkeit aber ein Syn- eytium bildeten, inmitten dessen sich unzählige feine Kanäle verästelten, dass letztere also in Wirklichkeit intracellulär seien. Zur Bestärkung seiner Ansichten, bringt LEucKArT ergänzende, wenn auch nur indirekte Beweise dadurch, dass er in dem Trichterapparat von Nephelis und Clepsine eine durchaus analoge Beschaffenheit nachweist. Auch hier besteht der Trichterapparat aus eigentlichen Trichterzellen und einer Kapsel, deren Innen- raum durch kleine Zellen oder ein Syncytium angefüllt ist, welches von feinen, mit den eigenartigen Trichterkanälen in Verbindung stehenden Röhrchen durch- zogen wird. Bei der Clepsine war es ihm sogar möglich, die die Kleinzellenmasse des Trichterapparates und die Nephridialzellen verbindenden Kanäle mit aller Be- stimmtheit nachzuweisen und in Abbildungen darzustellen. LruckArT sieht den Trichterapparat also als einen modificirten Theil des Nephridialstranges an, in welchem ein Theil der specifischen Nierenzellen sich in eine netzartig von feinen Kanälchen durchzogene anscheinend kleinzellige, syncytiale Masse umgebildet hat, _ während der andere Theil zu einer peripherischen Hülle zusammenfließt, welche die letztere in sich einschließt und nach außen sich in eine wechselnde Zahl indi- vidueller Trichter fortsetzt. Meine eigenen Untersuchungen haben mich dazu geführt, diese Beobach- 150 W. Duncan MeKim, tungen und Schlussfolgerungen LEuckArr’s der Hauptsache nach als richtig anzu- sehen. Meine Arbeit enthält somit eine Bestärkung derselben, aber auch, wie ich glaube, in einigen Beziehungen eine Erweiterung derselben und eine wesentliche Ergänzung. Die kürzlich erschienene, werthvolle Arbeit von Oka (44) über Clepsine liefert eine wichtige Bestätigung der von LEUCKART und mir beobachteten Struktur und Funktion des Trichterorgans von Hirudo. Nach OkrA besteht das Trichterorgan der Clepsine gleichfalls aus einer syncytialen Kapsel, welche mit einer Gentralmasse gefüllt ist, inmitten derer viele feine sich verästelnde Kanälchen wahrzunehmen sind. Beschreibung und Abbildungen (Clepsine tesselata und C. complanata) lassen über die Verbindung zwischen den Nephridialkanälchen und dem Kapselhohlraum kaum einen weiteren Zweifel aufkommen. Auch OxA konstatirt, dass die Nephri- dialkanäle durch die innerhalb der Kapsel des Trichterapparates befindlichen Kanäl- chen in Verbindung mit dem Cölom stehen; der Trichterapparat von Clepsine muss demnach als Nephridialendorgan angesehen werden. Anders Borsıus (5, 6, 7). Obwohl derselbe den Nephridien der Hirudineen viel Aufmerksamkeit geschenkt hat, behauptet er doch, im Gegensatze zu dem Vor- anstehenden, dass das sogenannte Trichterorgan weder anatomisch noch physio- logisch mit dem Nephridium in Verbindung stehe, indem immer Bindesubstanz zwischen den zwei Organen zu finden sei. Trotzdem betrachtet er übrigens das be- treffende Organ als homolog mit dem Endtrichter der Chätopoden, und überhaupt des idealen Nephridialtypus (43). Er hält die wahrscheinliche Funktion des Organs für eine zweifache, zunächst für ein Mittel, durch welches vermittels der Wimper- schwingungen der Blutlauf befördert werde, und zweitens für einen Bildungsherd von Blutkörperchen. Die kleinen, im Trichtersacke liegenden Zellen sieht er als Blutzellen an, wenn er auch erkennt, dass dieselben von denen der anderen Theile des Blutsystems durch die Größe ihrer Kerne und andere Beschaffenheiten ver- schieden sind. Die Kanälchen, welche diese Zellenmasse in allen Richtungen durch- ziehen, hat er, wie es scheint, nicht wahrgenommen. In einer Antwort an BoURNE giebt er das schon früher (von diesem und LeuckArr) als unrichtig befundene Schema des Nephridiums von Hirudo wieder (loc. eit., Fig. 3), dessen Richtigkeit von Neuem vertretend. Hiernach ist es selbstverständlich, dass in diesem Schema kein Trichteranhang vorhanden sein kann. Dass Borsıus aber auch den Hoden- lappen übersehen hat, beweist, wie wenig genau seine Beobachtungen sind, denn immer ist, mit Ausnahme der Nephridien, welche vor den hodentragenden Seg- menten liegen, ein solcher unschwer zu erkennen. Borsıus hat sich übrigens in seinen Untersuchungen über Struktur und Funktion des Trichterorgans haupt- sächlich auf Nephelis beschränkt, den Trichterapparat von Hirudo unterzog er, wie es scheint, keiner besonderen Untersuchung. Methoden. Meine Untersuchungen sind vermittels Schnittreihen, Zerzupfungen und Herstellung von Totalpräparaten gemacht worden. Das Gebrauchs- material bestand aus Exemplaren von Hirudo, welche ich aus ungari- schen Zuchtteichen bezog; an der Färbung der Thiere erkannte ich die Hirudo offieinalis. Mit Ausnahme zweier Embryonen, von welchen später die Rede sein wird, hat das Alter der von mir untersuchten Bes Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. 151 _ Thiere zwischen ’/, Jahren und 8 Jahren variirt. Vielleicht vielfach “ unbekannt ist die Thatsache, dass die zu medicinischen Zwecken be- stimmten Blutegel durch mangelhafte Ernährung im Wachsen zurück- gehalten werden, wesshalb in Apotheken zu kaufende Thiere viel kleiner sind, als die gut ernährten Zuchtegel. In der Hoffnung, das Trichterorgan größer und weiter entwickelt zu finden, gebrauchte ich meistens Zuchtegel, und meine Erwartungen sind wenigstens in Bezug auf die Größe des Organs erfüllt worden. Die Thiere wurden auf leichte und schnelle Weise getödtet, indem man dieselben in eine weithalsige Flasche ohne Wasser steckte, ein kleines mit wenigen Tropfen Chloroform versehenes Filtrirpapier zu denselben legte und hierauf, vermittels Stöpsels die Flasche abschloss. Sobald die Bewegungen des Thieres aufzuhören schienen, was meistens innerhalb drei oder vier Minuten erfolgte, wurde das Thier aus der Flasche entfernt und vorsichtig ausgestreckt in eine physiologische Kochsalzlösung übertragen, mit dem Rücken nach oben gekehrt, und an jedem Ende durch eine Stecknadel befestigt. Der Körper schien immer, wie nur wünschbar, weich und ohne die geringste Steifheit; die von Zeit zu Zeit vorkommenden leichten Muskelkrämpfe sind nicht störend. Das Thier wurde nun vermittels einer Schere von einem Ende zum anderen in der Rückenmitte aufgeschlitzt, die Seiten umgelegt und mit Stecknadeln befestigt. Mit einem weichen Pinsel wischt man das im Darm befindliche Blut aus, wobei es allerdings nöthig ist, auch die seitlichen Divertikel des Darmes aufzuschlitzen und die Kochsalzlösung ein oder mehrmals zu erneuern. Das Thier wurde nun wieder durch Stecknadeln auf eine Guttaperchaplatte ausgestreckt, dann in einen Glasceylinder gebracht und mit fixirender und erhärtender Lösung über- gossen. Dieser ganze Vorgang geht nach einiger Übung sehr schnell von statten, leichte Muskelkrämpfe waren tibrigens meistens noch bis zum Gebrauch des fixirenden Agens wahrzunehmen. Dieses letztere bestand entweder aus einer gesättigten alkoholischen, oder wässrigen Subli- matlösung, oder aus einer Pikrinsalpetersäurelösung. In ihm verblieb das Präparat ungefähr eine halbe Stunde. Aus dieser Lösung wurde das Thier in 70°/,igen Alkohol übertragen (welchem nach Sublimat- gebrauch Jodtinktur zugesetzt wurde), nachher in 80 °/,igen Alkohol getaucht, wonach das nöthige Präpariren mit viel größerer Leichtigkeit durchgeführt werden konnte, als dies im frischen Zustand möglich ge- wesen wäre. Galt es nun, Schnittreihen zu machen, so wurden ent- weder die Nephridien oder nur der Hodenlappen sammt Trichteranhang herauspräparirt, in stärkeren Alkohol gelegt, und dann in üblicher Weise für Paraffineinschmelzung behandelt. Wenn andererseits Total- 152 W. Duncan MeKim, präparate des Trichterorgans gewünscht wurden, musste dieses sowie der Hodenlappen und auch der Hoden, falls er vorhanden war, aus dem Thiere entfernt werden; hierauf erst konnte das Präpariren auf dem Tische des Mikroskopes vorsichtiger ausgeführt werden. Die Präpara- tion des Trichterorgans ist sehr schwierig, und nur eine kleine Anzahl meiner vielen Versuche gab einigermaßen befriedigende Resultate. In der Hodengegend durchstach ich den Hoden, drückte den Inhalt des Organs aus und schnitt die Hodenkapsel, so weit es möglich war, ab. Das sehr reichliche und sehr verdunkelnde Bothryoidgewebe wurde entfernt, doch war es unmöglich, die Bindesubstanz der Wand des Perinephrostomialsinus abzutrennen; dieselbe blieb stets, wie ein Schleier, über dem Trichterapparat zurück. In der hinter den Hoden liegenden Gegend bot die Abwesenheit des Hodens dem Vorgang große Erleichterung, doch konnte man dem schleierartigen Vorhandensein der Perinephrostomialwand nicht entgehen. Die durch Zerzupfung entstandenen Präparate wurden aus frischen Exemplaren gemacht und blieben theils ungefärbt, theils wurden sie mit sehr schwachem Methylenblau behandelt, oder in verschiedenen Stadien der Erhärtung mit Boraxkarmin gefärbt. Ein Wesentliches konnte dadurch jedoch der durch Schnitte und Totalpräparate gewon- nenen Kenntnis nicht beigefügt werden. Die Totalpräparate wurden meistens mit Boraxkarmin gefärbt und in Kanadabalsam oder Glycerin aufgehoben: durch sie erzielte ich eine befriedigende Aufklärung. Die Schnittreihen, die in drei Richtungen gemacht wurden — in Querschnitt, Sagittalschnitt und Frontalschnitt — erhielten gewöhnlich zuerst eine Hämatoxylin- und dann eine Eosinfärbung. Die meisten Schnitte wie- sen eine Dicke von 10 u auf, da 5 u kaum genug Relief für eine befrie- digende Analyse der Trichterzellen gaben, 15 u aber die Durchsichtigkeit der Schnitte allzusehr verminderten. Auf Grund der so gewonnenen Einsicht versuchte ich die Rekon- struktion eines Läppchens eines verhältnismäßig einfachen Trichter- organs, die eine äußerst lehrreiche Ansicht ergab. Die Methode dieser Rekonstruktion war folgende: Eine Reihe aufeinander folgender Schnitte wurde mit Hilfe einer Camera lucida auf den Wachsplatten von Stras- ser-Born gezeichnet, wobei natürlich in Bezug auf Dicke das Verhältnis zwischen der Dicke der Schnitte und Flächenvergrößerung berücksich- tigt werden musste. Hierauf wurden die Platten nach dem Riss der auf ihnen gezeichneten Bilder geschnitten und durch leichte Hitze der Reihe nach zusammengefügt. Unter öfterem Vergleichen mit dem mi- kroskopischen Bild der Schnitte wurde die Rekonstruktion vermittels Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. 153 _ heißen Spatels und der gewöhnlichen Werkzeuge des Modellirens voll- endet. Die Zeit, in der ich meine Arbeit unternahm, machte mir die Ver- schaffung frischer Embryonen unmöglich, doch wurde mir durch die Güte des Herrn Geheimrath Prof. Dr. LeuckArr vergönnt, eine Schnitt- reihe von einem in Alkohol fixirten Embryo zu fertigen, sowie eine schon gemachte Schnittreihe zu studiren. Der erste dieser Embryonen war noch nicht aus dem Kokon geschlüpft und hatte kaum begonnen, sich zu verflachen; der zweite war ein wenig älter, und die Verfla- chung durch die Schnitte sichtbar. In beiden Fällen schien das Material gut fixirt und erhalten zu sein; die Schnitte selbst waren von unge- meinem Werth. Meine Zeichnungen sind mit Hilfe der Camera lucida gemacht worden. Beschreibung des Organs. Im medicinischen Blutegel befinden sich siebzehn Paare Nephri- dien, die in den Segmenten und zwar vom zweiten bis zum achtzehnten, beide inclusiv, enthalten sind. Jedes dieser Segmente weist deren ein Paar auf. Von diesen siebzehn Paaren sind nur elf Paare, und zwar das siebente, sowie die nach hinten folgenden Paare, mit dem sogenannten Trichteranhang versehen. In den ersten neun dieser trichtertragenden Paare der Nephridien tritt der End- oder Hodenlappen in nahe Bezie- hung zu einem Hoden, da er auf dessen Rückenfläche liegt; doch ist dieses Verhältnis nur als eine räumliche Annäherung ohne morpho- logische oder physiologische Bedeutung anzusehen!. In den, die letzten zwei Nephridienpaare enthaltenden Segmenten sind keine Ho- den zu finden; hier liegt der End- oder Hodenlappen frei, wie in den vor den Hoden liegenden Segmenten. Die Zahlverhältnisse der Nephridien, Trichterorgane und Hoden, obgleich wirklich einfach, haben zu einiger Verwirrung Veranlassung gegeben. Vocr und Yung ? lassen in ihrem Schema schon das sechste Nephridium statt des siebenten in Beziehung zu einem Hoden stehen, und irrthümlicherweise die letzten drei Nephridialpaare, statt der _ letzten zwei ohne Hoden sein. Bourne (3, p. 487) sagt, dass kein 1 In einem Exemplar sah ich auf der linken Seite desselben, dass der neunte Hoden fehlte; an seiner Stelle befand sich ein mit Trichteranhang versehener Hodenlappen und beide waren ihrem Aussehen nach normal entwickelt. 2 Lehrbuch der prakt. vergleich. Anatomie, Bd. 1. p. 345. Deutsche Ausgabe. 1888, 154 W. Duncan MeKim, Trichterapparat »in the five nephridial bearing segments (2—6) ante- rior to the testicular region« existire, in Wirklichkeit aber sind sechs Segmente vorhanden, in welchen sich kein Trichterapparat befindet, denn das siebente ist das erste, welches ein Trichterorgan aufweist, zugleich auch das erste Nephridium, welches in Beziehung zu einem Hoden tritt. Andererseits bemerkt übrigens Bourne wenige Zeilen zu- vor, »in those segments containing testes (”—16)«, dass das erste ho- dentragende Segment das siebente sei, denn, wenn wir das sechzehnte einzuschalten haben (wie richtig ist), sollten wir ebenfalls das siebente als inclusiv betrachten, welches jedoch falsch ist, da der erste Hoden in dem achten Segment liegt. Es könnte, wenn Bourne von nephridium- tragenden Segmenten zu sprechen glaubte, zugegeben werden, dass das erste hodentragende Segment als das siebente anzusehen sei; in diesem Falle aber wäre das letzte hodentragende Segment nicht das sechzehnte, sondern das fünfzehnte, da im Ganzen nur neun solche Segmente vorhanden sind. Noch ein weiteres Beispiel dieser Verwir- rung ist auf einer anderen Seite (p. 469) desselben Werkes zu be- merken, wo Bourn£ die Ansicht GrATIoLer’s eitirend, über das Vorkom- men der die Trichterorgane enthaltenden Gefäßdilatationen Folgendes schreibt: »the four anterior nephridia do not possess funnels, while the others do«. Hier hätte er anstatt vier, sechs sagen sollen ; wenn diese irrthümliche Behauptung nur ein Citiren GRATIOLET’'S gewesen wäre, hätten wir wenigstens einen verbessernden Kommentar erwartenkönnen. Dass diese Verwirrung und Ungenauigkeit der Beschreibung jedoch keiner Unkenntnis der wahren Verhältnisse zuzuschreiben ist, wird durch die richtige Darstellung seines Schema zur Genüge nachgewiesen (loc. eit., Fig. 5, Pl. XXV). Die Gestalt des sogenannten Hodenlappens in den die Trichteran- hänge entbehrenden Körpergegenden unterscheidet sich wesentlich von derjenigen, welche das Trichterorgan besitzt. Eine Musterform der vor den Hoden befindlichen Gegend zeigt Fig. 8, eine Ausnahmsform der- selben Gegend Fig. 9; das gewöhnliche Aussehen des Hodenlappens mit Trichteranhang, wie er in der Hodengegend zu finden ist, ist durch Fig. 10 dargestellt, während bei Fig. 11 die gewöhnliche Form des Ne- phridiums hinter der Hodengegend ersichtlich ist. Da kein scheinbar innerlicher Grund besteht, wesshalb das Trich- terorgan erst in den hodentragenden Segmenten existirt, habe ich mit Eifer sein Vorkommen in der Gegend vor den Hoden gesucht, aber nur einmal mit Erfolg. Das betreffende Gebilde gehörte zu dem sechsten Nephridium. Acht andere Exemplare, die ich auf vollständigen Schnitt- reihen untersucht habe, entbehrten dasselbe. In dem Ausnahmsfalle rs Über den nephridialen Triehterapparat von Hirudo. 155 war der Trichteranhang sehr klein und sein Bau ziemlich kümmerlich, wie Fig. 4 und 5 zeigen, welche die noch zumeist entwickelten Theile des Organs zur Anschauung bringen. # Das Verhältnis, welches zwischen Hodenlappen und Trichteran- "hang zum Hoden obwaltet, wechselt beträchtlich. Obwohl das Organ gewöhnlich auf der Rückenfläche des Hodens liegt (Fig. 10), sind doch _ die Schwankungen nach vorn und hinten, wie nach der Außen- und Innenseite zu Zeiten sehr erheblich. Die äußere Gestaltung und innere Struktur des Trichterorgans ist höchst komplicirt. Die Schwierigkeiten aber, welche das Organ dem Forscher bietet, werden noch dadurch erhöht, dass die Komplieirtheit sowohl in den verschiedenen Gegenden desselben Thieres, wie auch in den entsprechenden Segmenten der einzelnen Thiere gar mannigfach ist. Trotzdem jedoch wird Alles leicht verständlich, sobald man den Grundplan in der Struktur des Organs einmal begriffen hat. Das Organ liegt in Verbindung mit dem Endtheil des Hodenlap- pens in den schon erwähnten Segmenten. Es nimmt die Bauchseite ein und hat die Form einer in Zapfen und Fransen ausgezogenen Leiste (Fig. 2 und 6), die von einem Blutraume (dem Perinephrostomialsinus von Bourne) umschlossen ist. Die Verbindungsfläche des Organs mit dem Hodenlappen ist sehr klein und in einzelne isolirte Kontaktstellen zerfallen, so dass die einzelnen Abschnitte inmitten des Blutstromes dieselbe freie Beweglichkeit besitzen, wie das Trichterorgan bei Ne- phelis. Die einzelnen Zapfen oder Läppchen sind sogar oft von ein- ander abgelöst, aber noch öfter durch dünne Gewebsbänder ver- bunden, in welchem Fall das Organ etwa wie ein verschlungener und verwickelter Rosenkranz aussieht, oder einer Anzahl komplieirt ver- wobener Guirlanden zu vergleichen ist. Die gewöhnliche Länge des Organs beim erwachsenen Thier (Zuchtegel) beträgt circa 0,85 mm, die durchschnittlich größte Breite ungefähr 0,25 mm, und die durch- schnittlich größte Dicke circa 0,1 mm. Die Dimensionen des größten, von mir gemessenen Organs betrugen: Länge 1,12 mm, größte Breite 0,32 mm, und größte Dicke 0,12 mm. Der Trichteranhang setzt sich öfters nach vorn über den Hodenlappen (Fig. 7) und seitlich ebenfalls über seine Nephridialbedeckung hinaus fort. Am häufigsten kommt diese freie Verlängerung in der Hodengegend vor; in der Gegend hinter den Hoden ist das Organ gewöhnlich viel weniger entwickelt und dem zufolge die freie Verlängerung auch seltener. In der, hinter den Hoden befindlichen Gegend, legt sich der Hodenlappen an seinem distalen Ende auf die Bauchseite um, und verlängert sich an seinem pro- ximalen Ende in einen Fortsatz, welcher hinter und dann mehr oder 156 W. Duncan MeKim, weniger unter dem Trichterorgane ausläuft: letzteres wird dann ge- wissermaßen napfartig von Nephridialzellen, wenigstens von vorn nach hinten, umgeben (Fig. 1). Der Trichterapparat besteht aus specifischen, der Oberfläche auf- liegenden und gleichzeitig dieselbe bildenden Trichterzellen und aus tiefliegenden, kleinen Zellen, die deutlich erkennbare Kerne aufweisen. Die Trichterzellen (Fig. I, 2, 6, 31, 32), die einen Durchmesser von 0,02 mm besitzen, setzen sich nach außen in zahllose, frei hervor- ragende, hohle und offene Trichter fort, bilden aber durch Verschmel- zung ihrer Basen (Fig. 3, 12, 24, 30) zugleich eine Art Kapsel von ver- schiedener Dicke, deren Substanzmasse sich streckenweise tief (Fig. 12 kb) in die Kleinzellenmasse des Inneren hineinsenkt. Die Kapselober- fläche ist demnach sehr ungleichmäßig beschaffen, und das um so mehr, als die rinnenförmig ausgehöhlten Trichter (Breite am Ende —=0,01 mm, durchschnittliche Höhe = 0,025 mm) in verschiedenster Weise sich auf- richten (Fig. 12 ire, 31, 32). Zwischen ihnen liegen Einsenkungen, deren Oberfläche gewöhnlich von der Kapselsubstanz selbst gebildet wird, an einzelnen Stellen aber auch aus der bis zu® Kapselhöhe auf- wallenden Kleinzellenmasse besteht (Fig. 12, 19, 24, 22). Die Ober- fläche des Organs ist oft so tief zerklüftet, dass dieselbe Läppchen zu bilden scheint, deren Größe und Anzahl sehr verschieden sind ; durch dieselben wird das guirlandenartige Aussehen hervorgerufen. Die kleinen Zellen machen den hauptsächlichsten Theil der Gentralmasse aus und ragen stellenweise, wie bemerkt, bis zur Oberfläche empor; dort liegen sie unbedeckt, so dass sie frei vom Blutstrom bespült werden (Fig. 12, 19, 21, 22). An anderen Stellen drängen sie sich, wie bei der Nephelis, einer konischen Masse ähnlich, in die Eingänge der Trichter (Fig. 16, 17,18, 22 kz). Wenn das in toto aufgehobene Organ untersucht wird, ist es nur eine kurze Strecke lang möglich, die sich nach innen fortsetzenden Trichterkanäle zu verfolgen. Die Trichterzellen haben eine löffelform- artige Gestalt. Die Innenfläche ist mit Wimpern bedeckt, welche am Verbindungssaum der konkaven und konvexen Flächen ihren Ursprung nehmen, zeitweise aber auch außerhalb dieses Saumes auf kurze Strecke hin zu finden sind. Wenn wir jedoch das Organ vermittels Schnittpräparate studiren, ist es uns möglich, diese Kanäle bis tief in das Centrum des Organs zu verfolgen; ihre Länge ist oft eine höchst beträchtliche. In der Regel scheinen die von vorn nach hinten lau- fenden Kanäle länger zu sein, als die seitlichen. Oft setzen sie sich einem großen Theil ihrer Länge nach über die allgemeine Masse hin fort, während der Verlauf der seitlichen Kanäle ein meistens kurzer Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo, 157 st. Verfolgen wir die Kanäle nach innen, so finden wir, dass sie unter- halb der Kapsel fortlaufen und eben so mit den benachbarten Kanälen zusammenschmelzen, woraus erhellt, dass eine ununterbrochene Fort- setzungzwischen Kapsel und allen Trichterwänden, sowie zwischen allen oberflächlichen und tiefliegenden Kanälen besteht. Schnitte beweisen das Vorhandensein eines zwischen Kapsel und Kleinzellenmasse liegen- den breiten, bewimperten, peripheren Kanales (mit Breite von 0,005 mm) (Fig. 3, 21, 22 pk), welchen die Kleinzellenmasse an verschiedenen Stellen durchsetzt, so dass sie dann mit der Kapsel in engen Kontakt tritt (Fig. 22, 30). Dieser breite Kanal steht nicht nur indirekt, durch Kanäle der Trichterzellen, sondern auch direkt, durch Lücken der Kap- selwand, mit dem Blutraum in Verbindung. Nachdem die Wände der Trichterkanäle in die Kleinzellenmasse eingedrungen sind, scheinen sie nach und nach damit zu verschmelzen, so dass sie nicht länger mehr zu verfolgen sind. Vor dieser Verschmelzung jedoch zeigen viele der Wände eine auffallende Beständigkeit; desshalb weist ein Schnitt durch ein Läppchen des Organs, wo man in der Nähe des Gentrums einen solchen auch mache, gewöhnlich eine Anzahl bewimperter Trichter- wände auf, welche in verschiedener Richtung unter den Kleinzellen der CGentralmasse hinlaufen (Fig. 7). Wenn wir den eigenthümlichen Bau des Organs näher unter- suchen, so überzeugen wir uns, dass die sogenannten Trichterzellen in Wirklichkeit Fortsätze oder Ausläufer eines Syneytiums bilden, wel- ches stellenweise und hauptsächlich in den Trichtern (Fig. 23, 29) noch deutlich Zellengrenzen zeigt, die über die Natur desselben keinen Zweifel lassen. Gewöhnlich übrigens sind diese Grenzen an der Kap- sel und ihrer Verlängerung nach innen schwer bemerkbar, oder völlig unkenntlich. Die Substanzmasse selbst ist feinkörnig und unregelmäßig mit ovalen und bläschenartigen, großen Kernen (0,005 —0,008 mm) durchsetzt, die je ein großes, sowie mehrere kleinere Kernkörperchen aufweisen. Die Trichterzellen besitzen in der Regel nur einen, im Cen- trum befindlichen Kern; nur da, wo die Grenzen in Folge unvoll- kommener Verschmelzung noch deutlich sind, ist oft eine entsprechende Anzahl von Kernen zu erkennen (Fig. 23). Auf Durchschnitten zeigt diese Syncytialmasse überall die Lumina unzähliger feinster Kanälchen. Zeitweise zeigen die Ränder eine dem Charakter der Nephridialzellen entsprechende Querstrichelung; doch niemals in gleicher Bestimmtheit. _ Da die Zellgrenzen gewöhnlich nur spurweise und undeutlich erkenn- bar sind, dürfen wir mit aller Wahrscheinlichkeit annehmen, dass die Kleinzellenmasse des Trichterorgans ebenfalls ein Syneytium bildet. Wo Grenzen zu erkennen sind, haben die Zellen hier einen Durch- 158 W, Duncan McKim, messer von ungefähr 0,005 mm. Das Protoplasma besteht aus einer feinkörnigen Substanz, welche rundliche Kerne von eirca 0,002 mm enthält. Wie schon erwähnt, wurde diese Kleinzellenmasse von Bourn&E und Boısıus als eine Anhäufung von Überresten, resp. Blutkörperchen | angesehen. Später hat ArnoL» Grar (11) zu beweisen versucht, dass dieselbe bei Nephelis nicht aus Kernzellen, sondern aus den Kernen zerfallener Chloragogenzellen bestehe. Wenn dieses in Beziehung auf Nephelis zuträfe, so sollten wir ein Gleiches auch für Hirudo er- warten können; indessen war es mir niemals möglich, darin irgend welche Spur von Chloragogenzellen zu erkennen. Auf die Autorität Bourne’s, welcher dieses Organ bei Hirudo stark degenerirt und funk- tionslos glaubt, sich stützend, stellt Grar in Zusammenhang mit seiner Auffassung die irrthümliche Behauptung auf, dass bei Hirudo keine intravasale Chloragogenzellen zu finden seien, das von den Chloragogen- zellen aufgenommene Exkretionsmaterial also nicht dem Blut übergeben werden könne, sondern der Epidermis zugeführt werden müsse, und dort als Pigment sich ablagere. Da sich, wie er annimmt, das von den Nephridien in Hirudo zu entfernende Material an Quantität oder Quali- tät, oder in beider Beziehung, von demjenigen anderer Hirudineen un- terscheidet, hält er die Hilfe eines Trichterorgans hier für überflüssig. Der dem Nephridium von Hirudo eigenthümliche, große Reichthum an Blutgefäßen giebt ihm für seine Ansichten noch weitere Anhaltspunkte. Zur Kritik dieser Ansichten brauche ich nur so viel hervorzuheben, dass die sogenannten Chloragogenzellen bei Hirudo in den Bothryoid- gefäßen liegen, und somit überall in freier Berührung mit dem Blut- strom stehen (Fig. 12, 19, 33 bth). Die beträchtliche Menge der Blut- gefäße an den Nephridien von Hirudo dürfte vermuthlich nur mit der hoch komplieirten Struktur und der aktiven Funktion des Trichteror- gans in Zusammenhang stehen. Da durch Bourne selbst unsere Auf- merksamkeit zuerst auf diesen Reichthum an Blutgefäßen gelenkt wurde, berührt es uns eigenthümlich, dass er so leichthin das Ne- phridialendorgan als funktionslos betrachtete. Eine Beschreibung-der zwischen den kleinen Zellen der Central- masse sich verästelnden, feinen Kanälchen wird späterhin noch ein weiteres Verständnis mit sich bringen. Zunächst müssen wir jetzt auf den Bau des nephridialen Hoden- lappens eingehen. Was daran zuerst auffällt, ist eine allmähliche Massenzunahme, welche mit der Annäherung zum Trichteranhang durch immer größere Zellenanhäufung hervorgerufen ist. Gleichzeitig vergrößern sich die Zellen des Organs, sie dringen in die Zwischen- räume des Perinephrostomialsinus ein, bedecken die Läppchen des An- Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo, 159 nes und begeben sich sogar zwischen dieselben (Fig. 12, 49). Die Zellen des Hodenlappens tragen meistens den Charakter der übrigen N Drüsenzellen des Nephridiums; sobald sie sich aber dem Trichterorgan - nähern, nehmen sie nicht bloß eine etwas unregelmäßige Form an, sondern werden auch von viel weiteren, stärker verästelten und un- _ regelmäßiger vertheilten Kanälen durchbohrt, als dies in den anderen Theilen des Nephridiums der Fall ist (Fig. 19, 20, 33). Der den Trichterapparat einschließende Blutraum bildet, wie Bourne zeigte, einen Theil des sehr reducirten Cöloms. Er bee sich in direkter Verbinduug mit dem Bothryoidgefäßsystem (Fig. 33 bp), ist selbst aber ohne jeglichen Belag von Bothryoidzellen. Die aus einem verschieden starken Bindegewebe gebildete Wand ist nur an wenigen Stellen zur Aufnahme des Trichterapparates durchbrochen und desshalb ist es denn auch sehr schwierig, die Verbindung des letzteren mit dem Nephridium des Hodenlappens zu erkennen. In manchen Fällen, in denen die beiden Organe auf den ersten Blick in engstem Verband zu stehen scheinen, lässt eine aufmerksamere Beobachtung erkennen, dass sie durch eine Fortsetzung der Sinuswand von einander getrennt sind. Bousıus sind diese Lücken vollständig entgangen und desshalb beharrt er in zuversichtlichster Weise auf der Annahme einer anatomischen und physiologischen Isolation des Trichterorgans. Bourne dagegen nimmt an, dass das letztere einmal einen wirklichen Anhang des Hoden- lappens gebildet habe, im Laufe der phylogenetischen Entwicklung die Verbindung aber verloren habe. Auf der anderen Seite ist das Vor- handensein derartiger Lücken jedoch durch Leucrarr bezeugt worden, und ich selbst habe Gleiches in manchen Schnittpräparaten beobachtet (Fig. 20, 33). Dabei muss aber besonders darauf hingewiesen werden, dass es unter Umständen sehr schwierig ist, zwischen Bindesubstanz- wand und Trichtersubstanz zu unterscheiden, denn beide Gewebe sind sich oft in ihrer Färbung ähnlich, und die Lumina der Blutgefäße in der Bindesubstanz können so klein und eng auf einander gehäuft sein, dass sie den zahlreichen Kanälchen der Trichtersubstanz außerordent- lich gleichen. Dieselbe Schwierigkeit bietet zuweilen die Unterschei- dung zwischen Sinuswand und Nephridialsubstanz. Wo ein Theil der _ Triehterkapsel in näherem Zusammenhang mit der Sinuswand und diese in unmittelbarem Kontakt mit einer Nephridialzelle steht, und die Grenzen zwischen den verschiedenen Geweben nur schwer zu konsta- tiren sind, da kann man nur durch sehr aufmerksame Untersuchung dem Irrthum entgehen, diese Stelle als beweisend für eine Verschmel- zung zwischen Nephridialzelle und Trichtersubstanz anzusehen. Der Perinephrostomialsinus theilt sich vermittels Einschnürung 160 W, Duncan MeKim, seiner Wände in eine Anzahl Fächer (Fig. 12, 19), welche alle mit ein- ander in Verbindung stehen. In Querschnitten können wir oft zwei solche Fächer unterscheiden, in Längsschnitten deren drei; ich habe sogar fünf Dilatationen herausgefunden. Die Läppchen des Trichteror- gans entsprechen oft den Einschnürungen des Blutraumes. In Betreff der Größe scheint aber kein bestimmtes Verhältnis zwischen Blutraum und Trichterorgan zu bestehen: manchmal sieht ersterer unnöthig groß aus, oft aber ist er auch dicht mit Trichtermasse angefüllt. Im Allge- meinen darf man die Behauptung aufstellen, dass der voluminöse Cen- traltheil des Organs in enger Beziehung zur Sinuswand steht, seine vorderen und hinteren Enden aber von anscheinender Raumüberfülle umgeben sind. 1 Nach dieser Bemerkung gehen wir zur Beschreibung des Kanal- systems des Trichterapparates über; die wird uns, wie ich hoffe, in den Stand setzen, die Funktionsbeziehung des Organs zu dem Hodenlappen des Nephridiums festzustellen. Die Kanäle, welche sich durch die auf der Oberfläche des Trichterorgans befindenden löffelförmigen Erhe- bungen öffnen, erweitern sich nach innen und gehen in der Tiefe mit den feinen, in der Kleinzellenmasse liegenden Kanälchen entweder eine direkte Verbindung ein, oder bringen diese Verbindung auf indirekte Weise durch den breiten, peripheren Kanal, welcher in enger Bezie- hung zur inneren Fläche der Kapsel steht, zu Stande. Die Wimperbe- kleidung dieser Kanäle reicht bis zur Verbindung derselben mit den kleinen Kanälchen der CGentralmasse, die sich, was nicht zu erwähnen vergessen werden darf, stellenweise erweitern und dann Räume von unregelmäßiger Form und relativ großem Durchmesser darstellen (Fig. 3, 20 ce). Dass dieses feine Netzwerk in der CGentralmasse des Organs, in Verbindung mit den Kanälen der Nephridialzellen steht, ist nicht zu bezweifeln. An meinen Schnitten habe ich Stellen ge- funden, an denen die Kleinzellenmasse in unmittelbarem Kontakt mit den Nephridialzellen lag, und es war mir in wenigstens zwei Schnitt- präparaten möglich, mit voller Bestimmtheit eine solche Verbindung anzutreffen und diese Stellen habe ich in Fig. 20, 33 vc abgebildet. Wir sehen hier, dass Nephridialzellenkanäle in direkter Verbindung mit den Kanälen der Kleinzellenmasse stehen, die bei Mangel einer tren- nenden Sinuswand hier dicht auf den Nierenzellen aufliegt. Diese beiden Schnitte lassen keinen Zweifel; sie geben einen unzweideutigen Beweis dafür, dass die Nephridialkanäle mit dem Cölom in Verbindung stehen, das Trichterorgan wirklich als das anatomische und physio- logische Endorgan des Nephridiums anzusehen ist. Es giebt übrigens noch eine weitere Kontaktform zwischen beider- Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. 161 lei Organen: ich habe nämlich einmal einen Kapseltheil in unmittel- _ barer Anlagerung neben einer Nephridialzelle gefunden, so dass, da beide Gewebe reichlich mit intracellulären Kanälchen versehen sind, auch hier ein direkter Zusammenhang derselben möglich, wenn nicht wahrscheinlich sein mag. Obwohl, wie erwähnt, meine embryologischen Untersuchungen des Trichterorgans sehr beschränkt waren, indem ich solche nur an zwei Schnittreihen ausführen konnte, glaube ich doch, dass dieselben gleichfalls ein Streiflicht auf unseren Gegenstand zu werfen im Stande sind. Ich verweise zu diesem Zwecke auf Fig. 25, die einen Sagittal- schnitt darstellt und uns zeigt, wie ein Theil (ns) des Nephridial- stranges schleifenartig in einen Blutraum (ein Fach des Perinephro- stomialsinus) hineinhängt, während ein anderer Theil sich in ein zweites eben so gelagertes Läppchen fortsetzt. In Fig. 26, dem nächstfolgenden Schnitt entnommen, sieht man, wie jedes der beiden Läppchen nur noch durch eine einzige Zelle mit dem Nephridialstrang zusammen- hängt, während die Fächer in gegenseitiger Verbindung stehen und auch die beiden Läppchen sich einander nähern. Fig. 27 des darauf- folgenden Schnittes lässt uns sehen, wie die beiden Läppchen, mit Ausnahme einer einzigen, scheinbar isolirten Zelle, in eine gemein- same Masse zusammenverschmolzen sind, die ihrerseits gleichfalls nur mit einer einzigen Zelle dem eigentlichen Nephridium aufsitzt. Ein Flächenschnitt von einem älteren Embryo (Fig. 28) zeigt uns in dem blutgefüllten Sinus (pr) drei Läppchen eines Trichterorgans, von denen eines mit den Zellen des Nephridialstranges in Verbindung (n) steht. Auf Grund dieser Bilder lässt sich vermuthen, dass die Läppchen durch Einbuchtung des Nephridialstranges in den Perinephrostomial- sinus entstanden sind. Eine Umbildung des Trichterorgans in Kapsel und Gentralmasse war übrigens auch in dem alten Embryo nicht nach- weisbar; ich muss es auch unentschieden lassen, ob schon das spätere Netzwerk feiner Kanälchen zwischen den kleinen Zellen bestand, ja selbst, ob diese letzteren eine dichte Anhäufung bildeten. Die Bilder dieser Embryonalschnitte darf man wohl dahin aus- legen, dass die Verbindung zwischen Trichterorgan und Nephridium von Anfang an bestanden hat, ja dass ersteres sogar nur als ein Aus- wuchs des letzteren zu betrachten ist. Eben so wird durch diese Em- bryonalschnitte wahrscheinlich gemacht, dass die Zellen des Trichter- organs ihre definitive Gestaltung nicht dadurch erhalten, dass die großen Nephridialzellen in kleine, unregelmäßig geformte Zellen aus einander fielen, wie man nach Leuckarr's Darstellung annehmen konnte, ‚sondern durch ein ungleiches Wachsthum. Während die eigentlichen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. dA 169 W. Duncan MeKim, Nephridialzellen zu einer sehr beträchtlichen Größe und eigenthiim- | lichen Form heranwachsen, gelangten die Trichterzellen unter verän- derter Gestalt zu einer viel mäßigeren Größe. Die kleinen Centralzellen aber verblieben fast ganz im Zustand der Urelemente des Nephridial- stranges. Mit anderen Worten, die kleinen Zellen des Trichterorgans kommen wenig oder gar nicht über ihren primitiven Zustand heraus, die eigentlichen Nephridialzellen aber entwickeln sich in Größe und Gestaltung, und die Trichterzellen nehmen in dieser Beziehung eine Mittelstellung zwischen beiden ein. Schluss. Durch die voranstehenden Untersuchungen haben wir, wie ich annehmen zu dürfen glaube, ein ziemlich erschöpfendes und verständ- liches Bild des komplicirten Trichterorgans von Hirudo bekommen, und die Überzeugung gewonnen, dass dasselbe in Wirklichkeit das ana- tomische und physiologische Endorgan des Nephridium darstelle. Da- neben erübrigen jedoch noch viele Probleme, die nicht in Betracht gezogen wurden. Außer den Anforderungen der physiologischen Analyse stellt auch die Morphologie noch eine Anzahl von Fragen: Haben die vorderen Segmente in der Stammesgeschichte von Hirudo niemals Trichterapparate besessen, oder bestanden dieselben einstmals, und sind heut zu Tage verschwunden? Existiren in der Gegend hinter den Hoden fortschreitende oder rückläufige Nephridialgebilde? ‘Um solche Fragen zu entscheiden, müssen wir uns eingehend mit der Entwick- lungsgeschichte der Blutegel befassen. Nachtrag. . Seitdem ich meine Forschung vollendete, ist die Arbeit von Orte BÜRGER erschienen, die über die Entwicklung des Trichterorgans bei Hirudo manche Aufklärung giebt, und die die Richtigkeit von LEUCKART'S wie auch meiner eigenen Ansicht in Betreff der Beziehung zwischen Trichterorgan und Nephridium wesentlich bekräftigt. Bürger zeigt, dass der Schleifenantheil und der Hodenlappen des Nephridiums zu einer sehr frühen Periode durch «eine einzelne Zelle erzeugt werden, die durch ihren kolossalenKern auffällt und die er.als Trichterzelle bezeichnet. Diese sogenannte Trichterzelle erzeugt zuerst den Schleifenantheil, und danach den Hodenlappen des Nephridiums. Während der Anlage des Schleifenantheils,, die durch beständige Her- vorsprossung kleinerer Zellen aus der Trichterzelle entsteht, erhält letztere ihre eigenartige charakteristische Gestalt, dann aber-»bildet sie eine Verdiekung«, die Anlage des Hodenlappens, die durch ferneres } 163 höhle und dem Hodenlappen jedoch sieht man das mit vorgestülpte ‚splanchnische Blatt. »Die Anlage des Hodenlappens ist Anfangs ein kugeliger, später ein länglicher elliptischer oder spindelförmiger Ballen, der aus vielen kleinen Zellen mit kleinen Kernen besteht.« » Anfangs hat er glatte Kontouren, später werden dieselben höckerig.« Es würde von Interesse sein, zu wissen, ob die höckerigen Kontouren sich haupt- sächlich in jenem Theil der Anlage, der sich später zum Trichteranhang entwickelt, finden, und folglich als die erste Andeutung der Läppchen - und vielleicht von einzelneu Trichtern, zu betrachten sind. »Es steht diese Anlage von Anfang an mit dem Schleifentheil mittels eines dün- neren Zellenstranges, als die Anlage der Schleife bildet, in Verbindung.« »Die Anlage des Hodenlappens ist ferner Anfangs solide, später höhlt sich dieselbe bei Hirudo in ihrer ganzen Länge aus, und es kommt so zur Bildung eines Lumens in ihm, dasmittels des dünnen Zellenstranges, der inzwischen zu einem Kanal geworden ist, mit dem Schleifentheil des Nephridiums kommunicirt.« Bei jungen, ungefähr 8 Tage aus dem Kokon geschlüpften Blutegeln konnte Bürger sich überzeugen: »dass sich der Hodenlappen zu einem solchen Gebilde entwickelt hatte, wie es R. Leuckarr neuerdings ausführlich bei erwachsenen Blutegeln be- schrieben hat, und das er als Trichter (Infundibulum) bezeichnet«. Leider erwähnt Bürecer nichts von einem Unterschied zwischen dem eigentlichen Hodenlappen selbst und seinem Trichteranhang — unzweifelhaft, weil in den frühen Entwicklungsstadien, die speciell Gegenstand seines Studiums waren, dieser Unterschied nur schwer zu erkennen war. Dadurch aber sind wir nicht nur in Zweifel darüber, wann das Trichterorgan zuerst als bestimmte Individualität erscheint, sondern wissen auch nicht genau Bescheid bei folgender Stelle: »Auch die vorderen sechs Nephridienpaare entwickeln Hodenlappen. Ihre Anlagen entstehen alle auf dieselbe Weise, wie die derjenigen, welche mit Hodenbläschen in Verbindung stehen. Sie sind aber viel kleiner als jene.« Es bleibt im Unklaren, ob Trichteranhänge im Zusammen- hang mit diesen Nephridienpaaren angelegt sind oder nicht — um so mehr als es an späterer Stelle heißt: »Die weitere Entwicklung der Hodenlappenanlagen ohne Hoden habe ich nicht verfolgt. « Es ist etwas schwierig, meine embryologischen Abbildungen mit - denen Bürczr’s zu vergleichen, wohl wegen des Altersunterschiedes der - dargestellten Präparate. Seine Resultate bestätigen wenigstens die wich- tigste Folgerung, die meine Schnittpräparate zu rechtfertigen scheinen, nämlich: dass das Trichterorgan aus einem Theil des Nephridiums heraus- 11% Ei) ”“ 164 W, Duncan Mekim, wächst. Man könnte annehmen, dass die zelligen Massen, die ich als Läpp- chen des Trichterorgans erklärte (Fig. 33>—27), nur als tief in das Cölom vorgedrungene Theile des Schleifenantheils des Nephridiums zu betrach- ten seien — wie Bürger solche bei Aulastomum gulo dargestellt hat (loe. eit. Fig. 15, 23); aber das Vorhandensein des Hodens in unmittel- barer Nähe zeigt ganz bestimmt an, dass diese Läppchen in der That Auswüchse des Hodenlappens sind. Betreffs Fig. 28 könnte derselbe Einwand erhoben werden, um so mehr als kein Hoden sichtbar ist. Das Präparat liegt mir gegenwärtig nicht zur Hand; auch erinnere ich mich nicht, ob ein Hoden dabei oder ob derselbe nur nicht angegeben war; aber ich bin überzeugt, dass dies Präparat in seiner Entwicklung im Allgemeinen mehr vorgeschritten war als das andere; und somit dürften wir erwarten, ein mehr komplicirtes Trichterorgan zu finden. Doch, wie gesagt, mein Studium des Trichterorgans im Embryo be- schränkte sich auf zwei Schnittreihen — und desshalb möchte ich die Ergebnisse dieses Theils meiner Arbeit mit entsprechendem Vorbehalt hier niederlegen. Leipzig, im December 189%. Litteraturverzeichnis. 41, 41880. A. G. Bourne, On the Structure of the Nephridia of the Medicinal Leech. Quart. J. Mier. Science. 2. 1883. O. ScauLtzE, Beiträge zur Anatomie der Exkretionsapparate (Schleifen- kanäle der Hirudineen). Archiv für mikr. Anat. XXI. 3. 1884, A. G. Bourne, Gontributions to the Anatomy of the Hirudinea. Quart. Journ. Micr. Science. XXIV. 4. 4888. A. G. Bourne, The Vascular System of the Hirudinea. Zool. Anz. XI. 5. 4889. H. Borsıus, Recherches sur la structure des organes segmentaires des Hirudinees. La Cellule V. 6. 4891. H. Bousıus, Nouvelles recherches sur la structure des organes segmen- taires des Hirudindes. La Cellule VII. 7. 4894. H. Borsıus, Anatomie des organes segmentaires des Hirudinees d’eau douce. Annales de la Soc. scient. de Bruxelles. T. XVI. Premiere partie. 8. 189%. H. Bousıus, Les organes cilies des Hirudinees. La Cellule VII. 9. 41893. R. LEuckARt, Über den Infundibularapparat der Hirudineen. Bericht d. k. sächs. Gesellsch. d. Wiss. 10. 4893. A. G. Bourne, The Nephridia of the Leeches (Review). Quart. Journ. Microsc. Science. XXXIV. 41. 4893. ARNOLD GRAF, Beiträge zur Kenntnis der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. XXVIIl. p. 163. 12. 4894. R. LEUCKART, Die Parasiten des Menschen. 2. Aufl. I. 5. Lief. Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. 165 43. 4894. H. Bosıus, A word of reply to Mr. Bourne's Review. Anat. Anzeiger. IX. : Nr. 12, Ah. 4894. A. OxA, Beiträge zur Anatomie der Clepsine, Diese Zeitschr. Bd. LVII. 4. Heft. 45. 4894. OrTro Bürser, Neue Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Hirudineen, Diese Zeitschr. Bd. LVIII, 3. Heft. Erklärung der Abbildungen. Allgemeine Bezeichnungen: a, Apex oder Apicallappen ; n, Nephridialzellen des Hodenlappens; b, Blase; pk, peripherer Kanal; bg, Bindesubstanz; pr, Perinephrostomialsinus; bp, Verbindungsstück zwischen Bothry- prw, Wand des Perinephrostomialsinus; oidgefäß und Perinephrostomialsinus; sg, Seitengefäß; bih, Bothryoidgefäß; ir, Trichter; ce, erhebliche Erweiterung der feinen tre, Trichtereingang; Kanälchen der Centralmasse ; to, Trichterorgan; h, Hauptlappen; vc, Verbindungsstück zwischen Nephri- hl, Hodenlappen; dialkanälchen und Centralkanälchen hn, Hoden; des Trichterorgans; ht, Hodenlappen sammt Trichterorgan; vd, Vas deferens. kb, Kapselbalken; vs, Verbindungsstelle zwischen Nephri- kw, Kapselwand des Trichterorgans; dialzellen und Trichterzellen. kz, Kleinzellenmasse des Trichterorgans; Tafel X und XI. Fig. 4. Hodenlappen sammt Trichterorgan von der Seite gesehen (Gegend hinter den Hoden). >< 400. Man unterscheidet nur zwei Läppchen der geringeren, dieser Gegend eigenthümlichen Entwicklung entsprechend. Hoden, Bothryoidge- webe und Wand des Perinephrostomialsinus sind weggelassen. Fig. 2. Hodenlappen sammt Trichterorgan, von oben gesehen (Hodengegend). >< 400. Hoden, Bothryoidgewebe und Wand des Perinephrostomialsinus sind weg- gelassen. Fig. 3. Ein Theil des Trichterorgans zeigt: einen eigentlichen Trichter, einen Theil der Kapselwand, einen breiten peripheren Kanal (pk), in der Centralmasse liegende Kanälchen, und eine auffallende Erweiterung (ce) dieses Gefäßsystems. > 350. Fig. 4 u. 5. Schnitte von einem sechsten Nephridium, welches ausnahms- weise mit einem Trichterorgan versehen war. >< 200. Fig. 6. Hodenlappen sammt Trichteranhang von unten gesehen (Hoden- gegend). ><400. Hoden, Bothryoidgewebe und Wand des Perinephrostomialsinus sind weggelassen. Fig. 7. Längsschnitt von Hodenlappen sammt Trichterorgan. >< 100. Der unter dem Perinephrostomialsinus liegende Hoden ist nicht abgebildet. Fig. 8. Viertes Nephridium. >< 10. hl, gewöhnlichere, in der Gegend vor den Hoden liegende Form des Hodenlappens. 166 W. Duncan MeKim, Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. Fig. 9. Fünftes Nephridium. ><40. Al, eine seltenere, in der Gegend vor den Hoden liegende Form des Hodenlappens. gend. Fig. 42. Querschnitt des Hodenlappens sammt Trichterorgan. >< 400. Zeigt zwei vereinzelte Fächer des Perinephrostomialsinus. Die Zellen des Hodenlappens sind hier zahlreicher und tauchen zwischen die beiden Fächer des Sinus ein. Die Kapselwände sind leicht zu erkennen und ein durch die ganze Tiefe eines Läpp- chens sich erstreckender Kapselbalken (kb) ist sichtbar. Zwei Trichter sind hier deutlich zu unterscheiden (tre). Fig. 13—18. Auf einander folgende Schnitte des oberflächlichen Theiles eines Läppchens des Trichterorgans. >< 200. Die Trichterzellen sind so lange nach innen hin zu verfolgen, bis einige derselben an ihrer Basis zusammenzuschmelzen beginnen, dureh welchen Vorgang sich die Kapselwand bildet. Bei kz (Fig. 16,47,48) sieht man die in den Trichterkanal konisch aufwallende CGentralmasse.. Fig. 419. Flächenschnitt vom Hodenlappen sammt Trichterapparat. >< 100. Zeigt fünf Läppchen des Trichterorgans und mehrere Fächer des Perinephroste- mialsinus. Fig. 20. Schnittstelle, durch welche man die Verbindung zwischen Nephri- dialgefäß und feinem Kanälchen der Kleinzellenmasse des Trichteranhanges leicht erkennt (vc). > 234. Fig. 21 u. 22. Längsschnitte eines Läppchens des Trichterorgans. >< 600. tre, Trichterzelle, in Form eines Relief gezeichnet, zeigt, wie gut es oft möglich ist, die Kanäle derselben in Schnitttiefe hinein zu verfolgen. Ebenfalls leicht sichtbar sind die feinen Kanälchen der Centralmasse, der periphere Kanal, die Kapsel- wand etc. Fig. 23. Einige Trichterzellen im Querschnitt, deren zusammengesetzte Struk- tur deutlich zu erkennen ist. >< 560. Fig. 24 u. 30. Nach einander folgende Längsschnitte eines Läppchentheiles des Trichterorgans, >< 350, zeigen, wie die Trichterzellen (tr Fig. 24) an ihrer Basis zusammenschmelzen und dadurch die Kapselwand bilden (kw Fig. 30). Fig. 25—27. Sagittalschnitttheile eines Embryos. >< 375. Fig. 28. Flächenschnitttheil eines etwas älteren Embryos. >< 300. Fig. 29. Einige Trichterzellen im Querschnitt, >< 700, deren zusammenge- setzte Struktur deutlich zu erkennen ist. Fig. 30. Siehe Fig. 24. Fig. 34. Flächenbild einer Rekonstruktion eines Läppchentheiles des Trichter- organs beim sechzehnten Nephridium. ca. 300 ><. Man sieht den im Centrum liegenden Trichtereingang (k) durch beinah vollständige Randverschmelzung zweier Trichterzellen gebildet: dies ist ein selten zu beobachtender Zustand, da der Ein- gang gewöhnlich nicht röhren-, sondern rinnenförmig ist. Fig. 32. Gleiche Rekonstruktion aber seitlich betrachtet. ca. 300 >. Buch- staben bezeichnen die in Fig. 34 und 32 sich entsprechenden einzelnen Trichter. Fig. 33. Schnittstelle, durch welche man die Verbindung zwischen Nephri- dialgefäß und feinem Kanälchen der Kleinzellenmasse des Triehteranhanges leicht erkennt (ve). >< 350. ; Fig. 40. Neuntes Nephridium. ><5. ht, nicht unterscheidbares, in der Hoden- Ä gegend zwischen Hoden und Hodenlappen liegendes Trichterorgan. Fig. 14. Sechzehntes Nephridium. >< 10. Hinter den Hoden liegende Ge- en Protozoenstudien. Von Robert Lauterborn. (Aus dem Zoologischen Institut zu Heidelberg.) I. Kern- und Zelltheilung von Ceratium hirundinella O0. F. M. Mit Tafel XII und XII. Die vorliegende Arbeit, welche die Kern- und Zelltheilung einer Dinoflagellate, des Geratium hirundinella behandelt, ist ein Versuch, die im Herbst 1893 von der mathematisch-naturwissenschaft- lichen Fakultät der Universität Heidelberg gestellte Preisfrage: »Es wird eine genaue Darstellung der Theilungsvorgänge, besonders derjenigen des Kerns, bei einem Vertreter aus der Gruppe der Mastigophoren gewünscht« zu lösen. Ich habe als Untersuchungsobjekt Geratium in erster Linie darum gewählt, weil die eigenartigen Strukturverhält- nisse, die der Dinoflagellatenkern im ruhenden Zustande darbietet, die genauere Erforschung der Theilungsvorgänge besonders wünschens- werth erscheinen ließen und weil die spärlichen über diesen Gegen- stand bis jetzt vorliegenden Beobachtungen mir keineswegs genügend zu sein schienen; außerdem kam noch in Betracht, dass Geratium mir während der ganzen wärmeren Jahreszeit in jeder beliebigen Menge zu Gebote stand. Es drängt mich, meinem hochverehrten Lehrer Herrn Professor Bürscarı auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank auszusprechen für das lebhafte Interesse, welches er dieser Arbeit stets entgegen- brachte. Frühere Beobachtungen über Kern- und Zelltheilung der Gattung Ceratium. Obwohl Geratium hirundinella mit zu jener nicht unbedeu- _ tenden Zahl mikroskopischer Organismen gehört, deren Entdeckung Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 49% ' “ 3 168 Robert Lauterborn, wir bereits der eifrigen Forscherthätigkeit des großen Dänen Orro Frieprich Mürrrr verdanken, so hat es doch länger als ein Jahrhundert gewährt, bis auch die Art und Weise der Fortpflanzung bei der Gattung Geratiumzum Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchungen gemacht wurde!. Bercu (2) war wohl der Erste, welcher in seiner 1881 erschienenen Arbeit über den Organismus der Cilioflagellaten die Zweitheilung bei Angehörigen der Gattung Geratium erwähnt. Er fand nämlich bei nicht weniger als fünf Arten zuweilen einzelne In- dividuen, bei welchen eine Hälfte der Membran fehlte und bildete dieses eigenthümliche Verhalten bei C. cornutum, C. hirundinella und C. fusus auch ab. Allerdings bleibt für Barca hierbei die Frage noch offen, ob derartige Fälle wirklich als Theilung, oder nicht vielmehr als Konjugation aufzufassen seien, welch letztere Deutung ihm sogar noch wahrscheinlicher dünkt; aus seinen Figuren geht indessen mit Sicherheit hervor, dass er Individuen vor sich gehabt hat, welche in Rekonstruktion ihrer bei der Theilung abgegebenen Körperhälften be- griffen waren. Ganz ähnliche Beobachtungen, wie die eben genannten, hatte bald darauf auch der verdienstvolle Erforscher der Protozoen Stein (17) zu machen Gelegenheit. Er traf im Plankton bei Helgoland überaus häufig Exemplare vonGeratiumtripos und C. furca, denen ebenfalls die eine Hälfte des Panzers fehlte, glaubte aber, dass es sich hier lediglich um Verstümmelungen handele, hervorgerufen durch den gewaltigen Wogenschlag am Strande. Das Verdienst, zuerst mit aller Schärfe die Theilung von Geratium festgestellt zu haben, gebührt H. Branc (%), welcher auf Grund seiner Untersuchungen an €. hirun- dinella 1884 aussprechen konnte, dass sich diese Form durch Theilung vermehrt und dass hierbei der Theilung der Zelle eine solche des Kerns vorausgeht. Die letztere verläuft nach seinen Angaben in folgender Weise: »La reproduction debute par la division en deux parties egales du nucl&ole primitiv unique, contenu dans chaque noyau.... Les deux moiti6s du nucl6ole s’eloignent l’une de l’autre et le noyau prend une forme ovalaire reguliere, sans que son contenu differe de ce qu’il etait auparavant. Puis le noyau s’&trangle en son milieu; cet etranglement s’accentue de plus en plus, si bien que le noyau apparait comme forme& de deux moities r&unis entr’elles par une sorte de pont de substance nucl&aire. En meme temps que cet ötranglement s’accentue, le noyau change de place, une de ses moities se trouve au-dessus de la ceinture, l’autre au-dessous. La membrane squelettogene presente A ce moment- lä un sillon qui la divise et qui fait apparaitre le Geratium comme incom- > 1 Die früheren Angaben EHrENBERG’S und Perry’s lasse ich hierbei als sehr unsicher außer Betracht. | Protozoenstudien. I. 169 pletement divis& en deux. La seissiparit@ n’est donc pas franchement longitudinale, encore moins transversale.« Die eben angeführten Beobachtungen wurden, was Zellthei- lung anbelangt, bald von Beeren und später von Scaürt (16) bestätigt; der Erstere schilderte (3) den Vorgang eingehend bei Geratium tripos und gab für diese Form auch genau den Verlauf der Theilungslinie an, - den übrigens Bürscnti (6) schon früher aus Beren’s und Brarc’s Angaben vollkommen richtig erschlossen hatte. In neuester Zeit haben sich zwei Forscher gleichzeitig mit der Fortpflanzung der Dinoflagellaten beschäftigt, nämlich Scerırrına (15) und P£xarp (14) (1891). Des Ersteren ausführliche Darstellung umfasst so ziemlich Alles, was bis zum Jahr 1891 über die Süßwasserperidineen bekannt geworden ist; sie enthält dabei zahlreiche eigene Beobach- tungen, so auch eine eingehende Schilderung der Zelltheilung von CGeratium cornutum, die intra vitam verfolgt wurde. P£narp macht in seiner Arbeit einige Angaben über die Theilung von C. hirundi- nella, gleichfalls nach lebenden Exemplaren. Die Kerntheilung ist von keinem dieser beiden Autoren näher verfolgt worden; hier wie dort setzen die Beobachtungen in dem Punkte ein, wo bereits zwei voll- ständig getrennte Kerne im Inneren des Geratium sichtbar sind. Schließlich wäre der Vollständigkeit halber noch einer Angabe von O. Zacharsas (18) zu gedenken, nach welcher es ihm geglückt ist, »die unwidersprechlich klare Ansicht von indirekter Kerntheilung bei Geratium hirundinellac« zu finden. Ich werde bei der Schilderung meiner eigenen Beobachtungsergebnisse speciell auf diesen sowie auf den eben mitgetheilten Befund H. Brane’s zurückkommen. Methode der Untersuchung. Da Ceratium während der wärmeren Jahreszeit zu den gemein- sten Bewohnern der Altwasser und Teiche der Rheinebene gehört, so war die Beschaffung des Untersuchungsmaterials mit keinerlei Schwie- rigkeiten verknüpft: das feine Netz, einige Zeit durch die freien Wasser- flächen gezogen, lieferte die Flagellate in jeder beliebigen Menge. Um Geratium möglichst rein, d. h. ohne die zahlreichen in seiner Gesell- schaft vorkommenden pelagischen Rotatorien und Crustaceen zu gewin- nen, brachte ich im Inneren meines feinen Netzes ein zweites kürzeres Netz mit etwas größerer Maschenweite an, welches dann als Filter wirkte und alle Organismen von etwas bedeutenderen Dimensionen zurückhielt, während Geratium ungehinderten Durchgang in das dahinter befindliche sehr engmaschige Netz fand. Ein derartiger kleiner Kunstgriff erwies sich als besonders vortheilhaft beim Fischen 19* 170 Robert Lauterborn, während der Nacht, wo zahlreiche größere Crustaceen wie Leptodora, Hyalodaphnia, Diaptomus ete., welche am Tage im Allgemeinen mehr die Tiefe lieben, die obersten Wasserschichten bevölkern. Beim Konserviren größerer Mengen von Untersuchungsmaterial hat sich folgendes Verfahren ! am besten bewährt. Nachdem das Netz etwa fünf Minuten lang hinter dem Kahn dahingezogen worden ist, wird sein Inhalt möglichst rasch in ein weithalsiges Glas übergeführt, welches die Konservirungsflüssigkeit enthält. Als solche verwendete ich mit bestem Erfolge die Fremmmng’sche Chrom-Osmium-Essig- säure; neben dieser habe ich auch noch Pikrin-Schwefelsäure mit oder ohne Osmium, Sublimat in wässeriger und alkoholischer Lösung, sowie 45°/,igen Jodalkohol versucht, doch gebe ich dem Fremmineschen Gemisch den Vorzug. In ihm verbleibt das Material etwa zehn Minuten; dann wird ausgewaschen, was am einfachsten und gründlichsten dadurch erreicht wird, dass man den Inhalt des Glases in das feinere Netz zurückgießt und dieses einige Zeit im Wasser nach- zieht. Hierauf wird das Material in 35°/,igen Alkohol gebracht, der nach und nach durch 50°/,, 75°%/,, 96°/,igen und schließlich durch abso- luten Alkohol ersetzt wird; letzterem füge ich zum Extrahiren der Chromatophorenfarbstoffe sowie zur Entfernung des Fettes innerhalb der Zellen gewöhnlich noch einige Tropfen Schwefeläther hinzu und lasse das Ganze 24 Stunden (eventuell auf dem Wärmeschrank) stehen. Nach Verlauf dieser Zeit wird das Material durch 70°, und 35°%/,igen Alkohol in destillirtes Wasser übergeführt, worauf zur Färbung ge- schritten werden kann?. Zur Tinktion der chromatischen Elemente des Kerns diente mir fast ausschließlich das Drrarıerv’sche Hämatoxylin, welches weit- aus die klarsten Bilder gab; man darf es indessen (besonders bei Mate- rial das durch H3; O5 gebleicht wurde) nur kurze Zeit und nur in ver- dünnter Lösung einwirken lassen, da gerade der Kern von Geratium sich sehr leicht überfärbt. Pikrokarmin, welches ich neben Häma- toxylin noch anwendete, färbt außer dem Kern auch das Protoplasma stets noch etwas mit und erweist sich dadurch als vortheilhaft beim 1 Das hier angegebene Verfahren eignet sich auch sehr gut zur Massenkon- servirung anderer Planktonorganismen und gestattet ein späteres histologisches Studium derselben; dies ist auch der Grund, wesshalb ich es etwas ausführlicher mitgetheilt habe. 2 Sollten die Objekte durch zu langes Verweilen in der Chrom-Osmium-Essig- säure zu stark gedunkelt sein, so empfiehlt es sich sie vor der Färbung kurze Zeit in einer etwa 30/yigen Lösung von Wasserstoffsuperoxyd (H,05) zu bleichen. Dieses Verfahren erhöht auch in bedeutendem Maße die Tinktionsfähigkeit, welche gerade an mit Osmiumsäure behandelten Objekten oft viel zu wünschen übrig lässt. 2 en, 3 Protozoenstudien. I, 171 _ Verfolgen der eigentlichen Zelltheilung. Die Aufbewahrung der Prä- + parate erfolgte entweder in Glyceringelatine oder in Dammarlack;; in _ letzterem wird der Panzer des Ceratium sehr stark aufgehellt. Bei der Suche nach Gentrosomen erwies es sich als nöthig auch Schnitte durch Ceratien anzufertigen. Das hierzu bestimmte Material wurde aus dem absoluten Alkohol in sehr kleine Reagensgläschen gebracht und hier mit Chloroform übergossen, welches bald durch ein Gemisch von Paraffin und Chloroform ersetzt wurde. Nach vollstän- diger Verdunstung des Chloroforms im Wärmekasten wurde das Rea- gensgläschen vorsichtig zerschlagen und ergab auf seinem Boden Massen von Geratium aufkleinstem Raume zusammengedrängt. Die mit dem Mikrotom hergestellten Schnitte waren meist etwa 0,003 mm dick und wurden entweder mit Kollodium-Nelkenöl oder einfach mit destillirtem Wasser auf den Objektträger aufgeklebt. Ihre Färbung erfolgte nach einem von Heien#arn! angegebenen Verfahren: Zuerst Beizung mit einer 11/,°/,igen Lösung von schwefelsaurem Eisenoxydammon, Aus- waschen, 42—18stündige Färbung in einer 0,5°/,igen Lösung von Haematoxylinum purissimum, Ausziehen des überschüssigen Farbstoffes aus den überfärbten Schnitten durch die vorher gebrauchte Eisen- lösung, Auswaschen in Wasser und Überführung in Balsam. Bei An- wendung dieser Methode färben sich im Geratium-Kern besonders die Nucleolen sehr intensiv, während sie bei gewöhnlicher Häma- toxylinfärbung ohne vorherige Beize nur sehr blass hervortreten. Bei- läufig mag noch bemerkt werden, dass die Hrıpennary’sche Methode sich auch noch bei anderen Objekten mit Vortheil anwenden lässt; in meinen Präparaten finden sich neben Geratium ganz schöne Schnitte durch Rotatorien und Crustaceen; auch der Kern mehrerer Cyanophyceen (CGlathrocystis, Goelosphaerium, Anabaena) tritt auf den - Sehnitten sehr deutlich hervor. Schließlich brauche ich wohl kaum noch besonders hervorzuheben, dass auch die Untersuchung lebender Ceratien nicht versäumt wurde; das Anbringen von Wachsfüßchen an den vier Ecken des Deckglases ist hierbei absolut nothwendig, da beim geringsten Druck auf den zarten Organismus das Plasma blasenförmig aus der Geißelspalte hervorquillt Bau, Kern- und Zelltheilung von Ceratium hirundinella, Bevor ich zur Schilderung der Kern- und Zelltheilung übergehe, - dürfte es angebracht sein, vorher in Kürze den Bau sowie die innere = D Organisation von Geratium hirundinella zu schildern. 1 M. HEIDENHAIN, Neue Untersuchungen über die Centralkörper etc. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XLIIT. (1894.) p. 423—758. 172 Robert Lauterborn, Gestalt und Variationen des Panzers. Der im Umriss ungefähr rhombische Körper der Flagellate ist dorsoventral abge- plattet und läuft in mehrere hornartige Fortsätze aus, welche der Gattung Ceratium ihr so charakteristisches Aussehen verleihen (Taf. XII, Fig. 11—22). Vorn entspringt das ansehnliche, beim Schwimmen vorangehende Apicalhorn, welches am freien Ende abgestumpft ist und hier eine Öffnung, die Apicalöffnung, auf- weist. Ihm gegenüber befindet sich das Antapicalhorn, welches gleich den links und rechts von ihm entspringenden, ungleich großen Seitenhörnern hinten zugespitzt ist. Die Mitte des Körpers umzieht eine Furche, die auf der ventralen Seite unterbrochen ist und eine im Leben sehr schwer sichtbare, undulirende Geißel in sich birgt. Eine zweite Geißel entspringt links auf der ventralen Seite in einer ziemlich tiefen, hinten etwas verbreiterten Spalte (»Geißelspalte«), welche sich vorn bis zur Querfurche erstreckt. Wie bei der Mehrzahl der Dinoflagellaten setzt sich auch bei Ge- ratium hirundinella der Cellulosepanzer aus einer Anzahl poly- gonal gefelderter Platten zusammen, welche eine für die Gattung charakteristische Anordnung zeigen. An der Bildung des vorderen Api- calhorns betheiligen sich hier drei Platten, die drei Apicalia (Taf. XII Fig. 21—22 ap; _;), von Stein Frontalia genannt, von denen die mit ap; bezeichnete ventrale der »Rautenplatte« der Peridinien entsprechen dürfte. Den vorderen Rand der Querfurche umsäumen ebenfalls drei Platten, welche Bürscuuı als Praeaequatorialia (pra,_;), Stein als vordere Basalia bezeichnet; ihnen gegenüber am Hinterende der Querfurche liegen drei Postaequatorialia (psia,_s), die Stein hin- tere Basalia nennt, von denen die erste und dritte gewöhnlich horn- artige Fortsätze aufweisen. Das hintere Horn besteht nur aus einer einzigen Platte, der Anta- picalplatte (aap). Außerdem findet sich auf der Mitte der Ventralseite noch eine große, im Umriss ungefähr rhombische dünne Platte, die sog. »Mundplatte« (mp) Sıein’s, welche auf ihrer Oberfläche mit sehr zarten Areolen versehen ist. Die eben geschilderte Anordnung der Platten erweist sich als recht konstant, dagegen ist Länge und Richtung der postäquatorialen Hörner einem außerordentlichen Wechsel unterworfen, ein Umstand, der in erster Linie den so verschiedenen Habitus der zahlreichen Varietäten von Geratium hirundinella bedingt. Jene Formen, welchein derRich- tung der Querfurche sehr verbreitert sind, und bei denen die beiden mächtig entwickelten Seitenhörner unter beträchtlichen Winkeln vom Körper divergiren, sind durch alle nur denkbaren Übergänge wieder Protozoenstudien. I, 173 _ mit ganz schmalen, dem marinen Ceratium furca im Umriss sehr ur % ähnlichen Formen verbunden, bei welchen das linke Hinterhorn vollständig verschwunden ist und das rechte parallel mit dem mittleren großen verläuft. Ja in ganz vereinzelten Fällen sah ich die Reduktion der hinteren Hörner noch weiter fortgeschritten, indem daneben auch noch das rechte Seitenhorn verschwunden war, wodurch die be- treffenden Exemplare in ihrer äußeren Gestalt etwas an das marine CGeratium fusus erinnerten'. Trotz der eben geschilderten sehr bedeutenden Variationsfähigkeit des Geratium hirundinella lässt sich doch beobachten, dass die Individuen ein und desselben Wasserbeckens im Allgemeinen nicht sehr bedeutend in ihrer Körpergestalt differiren. Dagegen habe ich schon früher (13) durch regelmäßige Beobachtungen im Jahre 1891 und 92 eine ganz gesetzmäßige, zeitliche Aufeinanderfolge der ver- schiedenen Varietäten feststellen können: im Altrhein bei Neuhofen geht im Laufe eines Sommers die breite, hinten dreihörnige Form durch eine allmähliche Reduktion des linken Hinterhornes in die schmale zweihörnige über, welche im August und September fast ausschließlich gefunden wird. Auch in den Jahren 1893 und 94 sah ich diesen Vor- gang in gleicher Weise wie früher sich abspielen. Innere Organisation: Das Innere des Panzers ist bis zur Spitze der Hörner erfüllt mit Protoplasma, an welchem ich eine Differenzirung in Ekto- und Entoplasma nicht zu erkennen vermochte. In ihm, besonders in seinen peripheren Theilen, liegen zahlreiche Chro- matophoren in Gestalt kleiner, rundlich-ovaler Scheibchen von gelb- lieh-olivenbrauner bis rein brauner Färbung. Sie sind besonders im eigentlichen Körper angehäuft, erstrecken sich aber auch noch bis etwa zur Mitte der Hörner, wo ihre Gestalt gewöhnlich mehr stäbchenförmig erscheint. Neben den Chromatophoren fallen durch ihren Glanz zahl- reiche, verschieden große, farblose Kugeln auf, die durch ihre inten- sive Schwärzung in Osmium sich als Fett zu erkennen geben. Ihre Menge ist bei den verschiedenen Individuen großen Schwankungen unterworfen, indem die einen nur wenige kleine Kügelchen enthalten, während andere oft so vollständig damit erfüllt sind, dass ein Einblick 1 Im Gegensatz zu diesen Reduktionen fand ich etwa drei- oder viermal Indi- viduen, bei denen aus dem mittleren oder aus dem rechten Hinterhorn ziemlich ansehnliche sekundäre Hörner hervorgesprosst waren, wodurch jene also gabel- förmig wurden. Außerdem kamen mir, wenn auch nur sehr selten, abnorme (aber lebende!) Exemplare zu Gesicht, bei denen das vordere Horn nicht wie gewöhnlich senkrecht zur Querfurche, sondern in Folge einer Knickung fast parallel mit dieser verlief. 174 Robert Lauterborn, in das Zellinnere sehr erschwert oder fast unmöglich gemacht wird. In sehr bedeutenden Mengen findet sich Fett in den charakteristischen gehörnten Gysten von Geratium, welche ich von Ende August his Ende Oktober — Anfangs sehr spärlich, später reichlicher — sich bilden sah. Von weiteren Inhaltsbestandtheilen wäre dann noch Stärke zu erwähnen, welche in Gestalt kleiner Körnchen auftritt; außerdem noch ein (selten mehrere) ziegelrother Öltropfen, gewöhn- lich nahe der Basis des rechten Hinterhornes und schließlich als -wich tigster Einschluss der das ganze Leben der Zelle beherrschende Kern!. Der Kern, welcher bei Geratium hirundinella stets in der Einzahl vorhanden ist, besitzt einen mittleren Längsdurchmesser von etwa 0,030 mm und liegt gewöhnlich in der Höhe der Querfurche, meist noch etwas vor derselben. Von Gestalt ist er im Allgemeinen ellipsoi- disch, öfters auch etwas unregelmäßig, und dann gewöhnlich seicht ein- gebuchtet. In ruhendem Zustande erscheint bei lebenden Individuen sein Inneres zart gekörnt; nach passender Fixirung und Färbung lassen sich jedoch an ihm jene eigenartigen Strukturverhältnisse nachweisen, welche Bürscauı (7) als charakteristisch für den Kern der Dinoflagel- laten ermittelt hat. Durch Beobachtungen früherer Forscher, z. B. ALıman (1), Beren (2) und besonders Kızss (42) war bereits erkannt worden, dass der Dino- flagellatenkern einen fädigen Aufbau besitzt, welcher bei einer ganzen Reihe von Formen im Leben ohne Weiteres deutlich hervortritt. BürscaLı sah nun am Kern von Geratium tripos ausnahmslos diese Fäden durch zarte Linien mit einander verbunden, wodurch der Kern ein sehr deutlich netzförmiges Aussehen bekam. Diese netzförmige Anord- nung der Gerüstsubstanz zeigt sich aber nur bei einer bestimmten Lage des Kernes; wird er aus dieser durch eine Drehung um 90° gebracht, so erscheint sein Inneres nur durchzogen von annähernd parallelen, schwach varikösen Fäden. Daraus schließt BürscatLı, dass die zarteren Verbindungsfäden zwischen den Querschnitten der Kernfäden nicht eigentlich fädige Bildungen sind, »sondern die optischen Durchschnitte von zarteren Lamellen, welche sich zwischen den Kernfäden in ihrer ganzen Länge ausspannen..... Aus diesen Betrachtungen würde sich also ergeben, dass der Bau dieser Kerne nicht ein fädiger, sondern ein wabiger ist. Der Kern erwiese sich zusammengesetzt aus von dünnen Scheidewänden gebildeten, drei- bis mehrseitigen Waben, deren Kanten 1 Neben dem ebengenannten Inhaltskörper finden sich im Plasma der Cera- tien häufig jene parasitären Einschlüsse, deren wahre Natur immer noch nicht befriedigend aufgeklärt ist, trotzdem sie schon von vielen Beobachtern wahrge- nommen worden Sind. Protozoenstudien, |, 175 fadenartig verdickt und deren Hohlräume von einer helleren schwächer -brechenden und wenig färbbaren Masse, dem sog. Kernsaft erfüllt sind«. ' 7 Die Größe der Waben fand BürscaLı sogar bei ein und derselben Art sehr verschieden: von Kernen mit weitem und überaus deutlichem Netzwerk kamen alle Übergänge bis zu Kernen mit äußerst feinnetziger Struktur zur Beobachtung. Die letztere weist nun auch der Kern von Geratium hirundinella auf. Betrachtet man nämlich einen mit Hämatoxylin gefärbten vollständig ruhenden Kern bei sehr starker Vergrößerung, so erscheint sein Inneres gleichmäßig erfüllt von einem zarten, sehr regelmäßigen und sehr eng- maschigen Netzwerk, welches wir in Übereinstimmung mit Bürscaur's oben dargelegter Auffassung als den optischen Durchschnitt eines sehr feinen Wabenwerkes zu betrachten hätten. Die Knoten dieses Netz- werkes, also die Stellen, wo die Waben zusammenstoßen, erscheinen verdickt und stärker gefärbt; es machte mir oft den Eindruck, als wenn hier noch kleine Körnchen eingelagert wären. An der Peripherie des Kernes ordnen sich die Waben in Form einer Alveolarschicht öfters radiär an und Ähnliches lässt sich mitunter auch deutlich um die Nucleolen herum beobachten. Die Wandungen dieser randlichen Waben müssen auch das Kerninnere gegen das umgebende Cytoplasma abgrenzen, da eine distinkte Kernmembran sich nicht nachweisen ließ, trotzdem Branc (4, p. 4) gerade für Geratium hirundinella das Vorkommen einer solchen mit Bestimmtheit behauptet. - Zu den nie fehlenden Einschlüssen der Kerne der von mir beob- achteten Ceratien gehören rundliche oder mehr ovale Nucleolen, deren Zahl jedoch bei den verschiedenen Individuen Schwankungen unterworfen ist: bald ist nur ein einziger Nucleolus vorhanden, bald sind es deren zwei, ja mehrere Male sah ich sogar drei und vier. Letztere Anzahl fand sich an Kernen, deren Struktur noch ganz das Bild des ruhenden Zustandes darbot; ich betone dies besonders darum, weil nach Brane's im Eingang dieser Arbeit mitgetheilten Angaben nur ein einziger Nucleolus vorhanden sein soll, mit dessen Theilung auch die Theilung des Kernes ihren Anfang nähme. Die Lage der Nucleolen ist entweder inmitten des netzigen Gerüstwerkes oder — und dies sogar sehr häufig — hart am Rande des Kernes, manchmal sogar über dessen Be- grenzung nach außen etwas vorspringend. Diese randlich gelegenen Nucleolen, welche meist die in meiner Figur (Taf. XII, Fig. 1) wieder- gegebene Form besitzen, sind öfters symmetrisch angeordnet, indem beide entweder an den schmalen Seiten oder an den breiten Seiten des Kernes einander gegenüber liegen. Neben sehr zahlreichen Kernen mit der eben geschilderten sehr 1 176 Robert Lauterborn, feinnetzigen Struktur fand ich aber auch andere, welche eine anschei- nend mehr fädige Struktur besaßen; sie machten ganz den Eindruck als wenn sie im Übergang zu einem »Knäuelstadium« begriffen wären, obwohl ihre Größe noch genau diejenige des ruhenden Kernes war. Eine Abbildung von ihnen findet sich auf Taf. XII, Fig. 9 und 10 und zeigt ein und denselben Kern bei höherer und tieferer Einstellung. Hier ist das Kerninnere durchzogen von deutlichen intensiv sich färbenden Fäden, welche an verschiedenen Stellen im einander parallelen Verlaufe auch die Begrenzung des Kernes gegen das umgebende Plasma bilden. Wie ein Blick auf die beiden Abbildungen lehrt, ist hierbei die Rich- tung der leicht geschlängelten Fäden in verschiedenen Ebenen theilweise recht verschieden, wennschon sich nicht verkennen lässt, dass die Mehrzahl derselben annähernd parallel der kürzeren Kernachse sich hin- zieht. Was den feineren Bau dieser Fäden anbelangt, so ließ sich er- mitteln, dass sie keineswegs homogen sind; sie lassen nämlich in regel- mäßigen Abständen dunkler gefärbte Punkte und öfters auch ganz leichte Varikositäten erkennen, von welchen man an günstigen Stellen sehr zarte Verbindungslinien zu den benachbarten Fäden verlaufen sieht. Es scheint demnach auch hier der netzig-wabige Bau gewahrt zu sein. Im Anschluss an den Kern ist vielleicht hier der beste Platz, um der Ergebnisse meiner Suche nach Gentrosomen! zu gedenken. Ich hatte hierbei bis jetzt einen negativen Erfolg; weder am ruhenden, noch am sich theilenden Kern wollte es mir gelingen, einen Körper nachzuweisen, welcher sich mit einiger Sicherheit als Gentrosom an- sprechen ließe, trotzdem ich hierbei Methoden zur Anwendung brachte, die sonst ausgezeichnete Resultate zu ergeben pflegen. Ich habe gerade auf den Nachweis eines Centrosoms bei Ceratium viel Zeit und viele Mühe verwendet, weil kürzlich O. Zacnarıas (18) dasselbe bei einer anderen Dinoflagellate beobachtet haben will. Er behauptet nämlich bei Peridinium tabulatum ober- und unterhalb des Kernes je ein rundes, scharf umschriebenes Körperchen wahrgenommen zu haben, welches den Farbstoff in bedeutend schwächerem Grade aufzunehmen scheint als der Kern und glaubt, dass die Deutung dieser Körper als Centrosome » nach ihrem Aussehen undihrer Lage im Zellkörper« gerecht- fertigt sei. Die seiner Arbeit beigegebene, recht skizzenhafte Abbil- dung zeigt nun auch wirklich vor und hinter dem (anscheinend noch ruhenden) Kern einander gerade gegenüber diese beiden Körper, deren 1 Bei der Sichtbarmachung von Centrosomen hat sich bei meinen Unter- suchungen an Diatomeen besonders die von HEnnecuy angegebene Methode be- währt; an Schnitten von Ceratium gelangte daneben auch noch das HEIDENHAIN- sche Verfahren (s. Untersuchungsmethoden!) zur Anwendung — beide ohne Erfolg. Protozoenstudien. |, #77 _ Durchmesser fast eben so viel beträgt, als der Durchmesser des Kernes von vorn nach hinten; sie, wie auch der Kern, sind von einem gemein- schaftlichen hellen Hofe umgeben gezeichnet, über dessen Bedeutung ich vollständig im Unklaren bin. Da ich nun zufällig im Besitze zahl- reicher gut konservirter und gefärbter Präparate! von Peridinium bipes Stein (welches dem Peridinium tab ulatum Ehrb. nahe ver- wandt ist) bin, so habe ich dieselben natürlich einer eingehenden Durch- musterung unterzogen — ich kann aber versichern, dass ich nichts habe finden können, was sich mit den Zacnarıas’schen angeblichen » Gentroso- men«vergleichen ließe. Man sieht zwarin vielen Peridinien schwach ge- färbte, von einem vacuolenartigen Raum umschlossene kugelige Körper, deren Zahl, Größe sowie Lage im Inneren der Zelle aber keineswegs kon- stant, sondern im Gegentheil sehr wechselnd ist. Es sind dies jene merk- würdigen parasitischen Einschlüsse, welche bereits von verschie- denen Beobachtern wahrgenommen worden sind; indessen glaube ich kaum, dass sie bei einer auch nur einigermaßen gründlichen Unter- suchung zu einer Verwechslung mit Gentrosomen Veranlassung geben. Ich muss somit die Richtigkeit der auch an und für sich nicht sehr wahrscheinlichen Beobachtung von O. ZacHarıas zum mindesten so lange bezweifeln, bis von kompetenter Seite eine Bestätigung derselben erfolgt. Kerntheilung. Die Theilung des Kernes erfolgt wäh- rend der Nacht, ungefähr von Mitternacht ab bis gegen Morgens 8 Uhr (nach Beobachtungen im Juli); später am Tage finden sich Kerntheilungen jedenfalls nur noch sehr sporadisch. Dagegen geht im Laufe der Vormittagsstunden die Theilung der Zelle vor sich, um diese Zeit findet man oft ziemlich häufig jene scheinbar ver- stümmelten Individuen, welche in Rekonstruktion ihrer bei der Thei- lung abgegebenen Zellhälften begriffen sind (Taf. XIII, Fig. 16—20). In meinen Kulturen habe ich übrigens bei kühlem Wetter noch um 4 Uhr Nachmittags vereinzelte Zelltheilungen beobachtet. Es findet sich somit bei Geratium hirundinella ein ähnliches Verhalten wie bei dem marinen Ceratium tripos, bei dem nach Bern (3) die Kern- theilung ebenfalls zur Nachtzeit stattfinden muss, da die von ihm bei Sonnenaufgang (41/,—5 Uhr) gefischten Individuen bereits zwei von einander entfernte und vollkommen getrennte Kerne besaßen. Auch Scaıuing (15) giebt an, dass er am Vormittag fast eines jeden nur einigermaßen heiteren Tages in der Zeit von 8—12 Uhr Theilungs- stadien (der Zellen) von CGeratium cornutum aus dem Wasser ziehen konnte. Man braucht somit keineswegs mit O. ZacHar:as anzu- ! Dieselben lassen z.B. noch auf das deutlichste die bandförmige Quer- furchengeißel erkennen. j 178 Robert Lauterborn, nehmen, dass der Kerntheilungsvorgang besonders rasch verläuft — man muss eben nur zur richtigen Zeit fischen, dann wird man auch ohne Schwierigkeit in den Besitz aller Phasen der Kerntheilung ge- langen. Es ist jedenfalls nicht ohne Interesse, dass auch bei anderen holo- phytisch sich ernährenden Organismen die Theilung des Kernes bei Nacht vor sich geht. Bei Euglena z. B. beobachteten BLocHmann und Krurten(6) in ihren Kulturen den Anfang der Theilungen gegen Abend, was ich für Euglena deses bestätigen kann, bei der ich desöftern in Theilung begriffene Individuen fand und zwar in Material, welches wäh- rend der Nacht oder gegen Morgen abgetödtet worden war. Weiterhin giebt Srrassurcer für Spirogyra an, dass bei ihr die Theilung meist zwischen A1—I Uhr Nachts stattfindet; bei Diatomeen habe ich selbst die meisten Theilungen in den frühen Vormittagsstunden ge- funden. Es scheint demnach, dass bei den genannten Organismen die Vorgänge im Inneren'der Zelle, welche den eigentlichen Anstoß zur Thei- lung des Kernes geben, besonders wirksam sind zu der Zeit, wo beim Fehlen des Sonnenlichtes die eigentliche Assimilation ruht. Das erste Anzeichen, dass der Kern von Geratium hirundinella sich zur Theilung anschickt, besteht darin, dass er — wohl in Folge osmo- tischer Vorgänge — sein Volumen vergrößert. Hand in Hand hiermit geht eine allmähliche Veränderung der Struktur, welche Anfangs wenig ausgesprochen erscheint, später jedoch immer deutlicher hervortritt. Das im ruhenden Zustand sehr feinmaschige Gerüstwerk wird gröber und unregelmäßiger; die gleichmäßige Anordnung des Netzwerkes geht verloren und man sieht dafür den Kernraum durchzogen von zahl- reichen, oft ziemlich stark geschlängelten Fädchen, welche sich in der mannigfachsten Weise kreuzen. Indessen lassen sich auch hier zwi- schen den Fäden noch sehr zarte Verbindungen erkennen, der Bau des Kernes wäre also noch netzig-wabig; ja ich glaube sogar annehmen zu dürfen, dass dieser Bau auch auf allen späteren Stadien gewahrt bleibt, da sich auch auf diesen zwischen den stärker gefärbten Fäden — we- nigstens an günstigen Stellen — des jöftern zarte Verbindungsfäden nachweisen lassen. Das Bild !von geschlängelten Fäden dürfte hierbei dadurch zu Stande kommen, dass die Wände der benachbarten hinter einander angeordneten Waben streckenweise stark verdickt und in ihrem Verlaufe hin und her gebogen sind. An verschiedenen Stellen beginnen nun weiterhin die Fäden einen mehr gestreckten Verlauf” parallel der kürzeren Kernachse anzunehmen; dazwischen finden sich aber Bezirke, welche noch ein ganz verworren-knäueliges Aussehen be- sitzen. Der Nucleolus ist hierbei innerhalb des Gerüstwerkes oder Protozoenstudien. 1. 179 'am Rande sichtbar; in ersterem Falle erschien er bei mit Pikrokarmin _ gefärbten Präparaten oft etwas in die Länge gezogen. # Schon auf diesem Stadium beginnt der Kern langsam seine Lage "zu verändern, um eine ganz bestimmte Stellung einzunehmen, welche er während des ganzen Verlaufes der Theilung beibehält. Er orien- tirt sich nämlich innerhalb der Zelle so, dass seine kürzere Achse (die spätere Theilungsachse) unter einem Winkel von etwa 45° zur Querfurche geneigt ist; aus- nahmslos verläuft hierbei die Theilungsachse von links oben nach rechts unten!. Durch die Richtung der Theilungsachse ist auch der Verlauf der späteren Theilungsebene genau vorgezeichnet und damit auch bestimmt, welche Theile des weichen Zellleibes sowie des Panzers jedes der bei der Theilung aus einander weichenden Tochter- individuen mit sich nimmt. Es lässt sich somit der eigenthüm- liche schiefe Verlauf der Theilungslinie bei Ceratium zu- rückführen auf die schiefe Stellung des Kernes, welche dieser beiseiner Theilung einnimmt. Dass es sich hier um ein ganz gesetzmäßiges Verhalten handelt, geht auch aus den Abbildungen Beren’s (3) von Geratium tripos hervor, wo eine die beiden getrennten Tochterkerne verbindende Linie genau mit dem Verlauf der Theilungs- achsebeiGeratium hirundinella zusammenfällt; außerdem hat Beran noch ausdrücklich erwähnt, dass die vonihm gezeichnete Lage der Tochter- kerne ganz konstant sei — es muss somit auch hier der Kern bei seiner Theilung stets eine ganz bestimmte Stellung im Zellinneren einnehmen. Mit der Veränderung der Lage des Kernes schreitet auch die Um- bildung des Gerüstwerkes in seinem Inneren weiter fort. Das verworren- knäuelige Aussehen, welches der Kern auf dem vorhergehenden Sta- dium (Fig. 2) noch streckenweise darbot, verschwindet allmählich mehr und mehr und macht einer faserigen Anordnung der Fäden annähernd parallel der Theilungsachse Platz. Auf diese Weise kommt schließlich das Stadium des »Faser-Knäuels« zu Stande, welches ich auf Fig. 3 mit möglichster Sorgfalt darzustellen versucht habe. Das Volumen des Kernes erscheint gegen dasjenige des ruhenden Kernes stark vergrößert und die ursprünglich ovale Gestalt ist in diejenige eines Doppeltrapezes übergegangen. Im Inneren bietet der Kern ein deutlich faseriges Ansehen dar, welches dadurch hervorgerufen wird, dass die zahlreichen leicht geschlängelten Fäden in annähernd paral- lelem Verlaufe von einem »Pol« zum andern ziehen. Die »Polflächen« sind abgestutzt und sehr breit, in ihrer Ausdehnung jedoch nicht ge- 1 Da meine Figuren der Kerntheilung alle von der Ventralseite gezeichnet sind, so ist hier rechts und links gerade umgekehrt. ı 180 Robert Lauterborn, radlinig, da an verschiedenen Stellen die Kernfäden mehr oder we- niger stark vorspringen. Der feinere Bau der letzteren ist — abge- sehen davon, dass sie etwas dicker und gröber erscheinen — noch so wie auf dem vorigen Stadium; auch hier erscheinen sie in ihrem Ver- laufe in regelmäßigen Abständen dunkler und heller gefärbt und lassen an den dunklen Partien stellenweise zarte Verbindungsfäden zu den benachbarten Fäden erkennen. Ob sie an den »Polen« umbiegen und denselben Weg wieder zurücklaufen, also wirkliche Schleifenform besitzen, konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen, es erscheint mir auch nicht sehr wahrscheinlich. Einen Nucleolus habe ich auch auf diesem Stadium noch deutlich wahrnehmen können: Fig. 3 zeigt einen solchen, welcher als dunkel gefärbte Kugel an einem der beiden Pole, oft aber in einer Einbuchtung gelegen ist. An Präparaten, die mit Pikrokarmin gefärbt worden waren, ließ sich daneben aber noch in vielen Fällen innerhalb der Kernfäden — bald in der Mitte derselben, bald mehr seitlich — ein ungefähr stäbchenförmiges Gebilde wahrnehmen, welches genau so tingirt erschien, wie der Nucleolus. Ich muss gestehen, dass ich über die wahre Natur dieses Gebildes nicht ganz ins Klare kommen konnte. Am näch- sten liegt es wohl, anzunehmen, dass es sich hier um einen Nucleolus handelt, der, sobald der Kern in seinem Inneren die faserige Struktur anzunehmen beginnt, sich ebenfalls in die Länge streckt und später beim Auseinanderweichen der Kernfäden im Äquator ebenfalls durch- schnürt; zu Gunsten dieser Ansicht ließe sich noch anführen, dass häufig in jedem der beiden Tochterkerne ein ähnliches, jedoch kürzeres Stäbchen wahrnehmbar ist. Ich habe auch manchmal daran gedacht, ob dieses Stäbchen nicht vielleicht eine ähnliche Rolle spielen könnte, wie der »Nucleolus« des Kernes von Euglena nach Brocamann’s An- gaben — indessen spricht doch vor Allem dagegen, dass der Kern von Geratium überhaupt nicht über das Knäuelstadium hinauskommt, wie aus meinen Abbildungen ohne Weiteres hervorgeht. Schließlich musste ich mich fragen, ob das Stäbchen nicht vielleicht nur ein durch Zusammenkleben von Kernfäden entstandenes pathologisches Gebilde sei; doch scheint mir eine solche Annahme auch nicht sehr wahr- scheinlich, da das Material sonst gut konservirt war und die frag- liche Erscheinung bei relativ zahlreichen Ceratien in ziemlich überein- stimmender Weise beobachtet werden konnte. Da nun am Ende meiner Untersuchung, wo ich gerade auf diesen Punkt specieller achtete, das gefischte Material nur noch sehr wenige Kerntheilungen aufwies, so muss ich vorläufig wenigstens die Frage nach der wahren Natur des Stäb- chens offen lassen, ich möchte aber nicht verfehlen, spätere Untersucher Protozoenstudien. I. 181 hr! der Kerntheilung der Dinoflagellaten gerade hierauf besonders auf- merksam zu machen. > Im weiteren Verlauf der Theilung beginnt sich der Kern in der ‚Richtung der Theilungsachse zu strecken, womit eine Verringerung des ‚queren Durchmessers verbunden ist; dadurch verändern sich auch die Umrisse des Kernes, wie am besten aus einem Vergleich der Fig. 3 und Fig. 4 hervorgeht. Die Kernfäden, welche bisher ohne Unterbrechung von Pol zu Pol zogen, beginnen sich jetzt im Äquator entlang einer der späteren Theilungsebene entsprechenden Linie zu trennen, wodurch also jeder Tochterkern die Hälfte eines Fadens erhält (Fig. 4). Nun rücken die Kernhälften etwas aus einander, wodurch die freien etwas geschlängelten äquatorialen Enden der Tochterfäden deutlich sichtbar werden (Fig. 5); in der Mitte lockert sich der Zusammenhang erst später (Fig. 6). Indem nun die Kerne sich weiter entfernen, rücken die äqua- torialen Enden ihrer chromatischen Fäden nahe zusammen, wodurch jeder Kern eine abgerundete annähernd ovale Gestalt annimmt; im Inneren ist nun auch jederseits ein ovaler Nucleolus deutlich sichtbar. Ungefähr auf diesem oder vielleicht auch etwas späterem Stadium dürfte auch der Kern jenes Geratium-Exemplars gewesen sein, wel- ches O. Zacnartas (18) in Theilung sah und welches ihm die »unwider- sprechlich klare Ansicht« von indirekter Kerntheilung bei Geratium hirundinella verschaffte; das betreffende einzige Exemplar ist auf der beigegebenen Tafel XII unter Fig. 8 » bestmöglichst wiedergegeben «. Hier sieht man »in einem vacuolenartigen Hohlraum, der auch die nicht In Mitose befindlichen Kerne zu umgeben pflegt, in kurzem Abstande von einander zwei Reihen dicht an einander gedrängter Schleifen liegen, deren Öffnungen sich gegenüber stehen, während die Winkel nach außen ge- richtet sind«. ZacHarıs zählte »in jeder dieser beiden Anordnungen 12 schleifenartige chromatische Elemente, von denen jedes 10 u lang ist. Dieselben stehen auf einer Strecke von 20 u eine dicht bei der andern. Die Richtung ihrer Anordnung läuft parallel zum linken Hinterhorn«. Diesen Angaben gegenüber möchte ich zunächst bemerken, dass ich weder an lebenden noch an fixirten Exemplaren von Geratium hirundinella jemals einen vacuolenartigen Hohlraum um den ruhen- den oder sich theilenden Kern habe wahrnehmen können. Da nun auch frühere Beobachter, so viel mir bekannt, nichts Derartiges berichten, so muss die gewaltige Vacuole, die ZacHArıas um den sich theilenden Kern zeichnet, wohl eine Folge ungenügender Konservirung sein. Weiter- hin muss ich bekennen, dass es mir nie gelungen ist, so überaus deutliche Schleifen zu sehen, wie sie ZacHArıas noch einmal separat (Fig. 8 m) abbildet; ich habe auf zahlreichen Pränaraten mit Tochter- 182 Robert Lauterborn, kernen die Sache nie anders sehen können, als sie auf meinen Figuren wiedergegeben ist. Schließlich ist es mir völlig unverständlich, wie man aus einem einzigen Präparate den wichtigen Nachweis echt mitotischer Kerntheilung für erbracht halten kann, wenn man auch nicht die Spur einer Spindel, die doch conditio sine qua non der »echten« Mitose ist, gesehen hat. Nach dieser Abschweifung kehre ich wieder zu jenem Stadium der vollständig getrennten Tochterkerne zurück (Fig. 7 und 13), auf wel- chem dieeigentlicheZelltheilungihren Anfangzunehmen pflegt!. Zelltheilung. Die Einschnürung des Plasmas beginnt zunächst einseitig hinter dem linken Seitenhorn, ungefähr da, wo die erste Postäquatorialplatte an die Antapicalplatte grenzt (siehe Fig. 13), von wo sie dann allmählich schief nach rechts oben weiter schreitet; rechts oben wird sie erst viel später sichtbar. Auf Fig. 7, Taf. XII hat sie gerade die Mitte erreicht; von hier bis zum rechten oberen Rande lässt sich die Einschnürung zwar an der Oberfläche als dunkle Linie verfolgen, doch ist sie hier noch nicht in das Innere der Plasmamasse vorgedrungen. Erwähnenswerth dürfte vielleicht sein, dass ich in einem mit Pikrokarmin gefärbten Präparate bei einem gerade auf diesem Stadium befindlichen Exemplar genau in der Mitte zwischen beiden Tochterkernen ein stark gefärbtes Körperchen liegen sah, welches durch seine Gestalt sowie durch seine Lage etwas an ein sog. »Zwischenkörperchen« erinnerte, wie ein solches von FLEmminG u. A. bereits bei verschiedenen Objekten nachgewiesen worden ist. Schließlich schreitet die Einschnürung noch weiter fort und trennt so die beiden Tochterkerne mit den von ihnen beherrschten Plasmamassen vollständig von einander, wobei deren Begrenzungsflächen rechts oben noch längere Zeit fest an einander stoßen, während links unten der Zwischenraum zwischen beiden schon sehr beträchtlich ist. Das einseitige Auftreten und Fortschreiten der Trennungslinie steht übrigens unter den Dinoflagellaten nicht isolirt, da Scaızuıne (15) von Peridinium tabulatum Ähnliches berichtet; nur beginnt hier die Einschnürung zuerst links oben, um dann schief nach rechts unten zu ziehen — also gerade umgekehrt wie bei Geratium hirundi- nella?. Aus dem Verlauf der Theilungsebene dürfen wir, wie früher 1 Manchmal scheint dieselbe auch erst etwas später einzutreten, wenn die Kerne noch weiter aus einander gerückt sind. 2 Auch für Glenodinium cinctum erwähnt Scaıruing (45) ausdrücklich, dass bei der Zelltheilung die Einschnürung auf der einen Seite viel eher bemerkbar wird als auf der anderen; die Theilungsebene verläuft hier parallel der Querfurche. Protozoenstudien. 1. 183 | aus einander gesetzt wurde, schließen, dass auch hier die Theilungs- achse des Kernes einen Winkel von ungefähr 45° mit der Querfurche b ildet — womit auch dasjenige, was ich gelegentlich von der Theilung bei Peridinium bipes sah, sich im Einklang befindet. Nun beginnt auch das feste Gefüge des Panzers sich allmählich zu lockern. In Folge der Volumzunahme der beiden auswachsenden Tochterindividuen wird der sie umschließende starre Gellulosepanzer gesprengt und zwar entlang einer ganzbestimmten, winkelig gebrochenen Linie, welche annähernd denselben Verlauf besitzt wie die Einschnü- rung, die das Plasma spaltete!. Die Spaltung der Panzerplatten beginnt dorsal rechts vorn zwischen der Apicalplatte 3 und der Prääquatorial- platte 3 und zieht zwischen dieser und der Prääquatorialplatte 2 zur Querfurche; hinter dieser setzt sie sich zwischen der Postäquatorial- platte 2 und der Postäquatorialplatte 3, der Postäquatorialplatte 2 und der Antapicalplatte sowie zwischen letzterer und der Postäquatorialplatte 4 zum linken hinteren Seitenrande fort. Auf der Ventralseite verläuft die Trennungslinie zwischen der Apicalplatte 3 und der Prääquatorial- platte 3, sowie zwischen Apicalplatte I und Prääquatorialplatte I einer- seits und der Mundplatte andererseits zur Querfurche; hinter dieser zieht sie sich parallel dem rechten Seitenrande der Postäquatorialplatte A zum linken hinteren Seitenrand, wo sie ihr Ende erreicht. Wenn wir den Verlauf der Trennungslinien durch eine vertikale Linie bezeichnen, so lässt sich deren Verlauf zwischen den einzelnen Platten wie folgt darstellen: Dorsal Ventral zwischen zwischen links rechts links rechts apz praz ap praz pra, praz ap3 mp pstag psta, apı mp pstaz aap pra, (sp —mp) psta, aap psta; (gsp— mp) psta, aap Alles was links der vertikalen Linie steht, nimmt bei der Thei- lung das vordere Tochterindividuum mit sich fort, alles was rechts davon steht, das hintere Individuum, und jedes derselben ergänzt die ihm fehlenden Platten durch Neubildung. Es stimmt somit der Verlauf der Theilungslinie bei Ceratium hi- 1 Vgl. hierzu die Abbildungen des Panzers, wo der Verlauf der Trennungs- linie doppeltkontourirt ist (Taf. XIII, Fig. 24 u. 22). Zeitschrift £. wissensch. Zoologie, LIX, Bd. 43 184 Robert Lauterborn, I rundinella sowohl mit dem von Geratium tripos überein, wie ihn Bersn ermittelt hat, als auch mit demjenigen vonGeratiumcornutum, wie ihn Scaıtuing (15) beschrieben und abgebildethat. Der einzige Unter- schied zwischen Ceratium hirundinella und den beiden anderen Formen besteht darin, dass bei ersterem die ventrale Mundplatte nach meinen Beobachtungen dem hinteren Individuum ganz zufällt, während sie bei Geratium tripos nach einer VermuthungBeren’s in zwei Theile zerlegt wird; auch für Ceratium cornutum giebt ScaILLıng an, dass bei ihm das »nackte rhombische Feld« (das ich bei Geratium hirun- dinella zart areolirt fand) von der Theilungsebene durchsetzt wird. Die Spalte, entlang welcher die Platten des Panzers aus einander klaffen, ist Anfangs noch recht schmal, verbreitert sich aber bald immer mehr, zuerst und am stärksten vorn am rechten Seitenrande. Dabei beginnt auch das Protoplasma der beiden Theilsprösslinge an den Tren- nungsflächen sich über die es umschließenden Panzerhälften hervorzu- wölben, wodurch diese immer weiter aus einander gedrängt werden (Fig. 14—46). Gleichzeitig schickt jedes Individiuum sich bereits an, die ihm noch fehlende Hälfte des Panzers zu rekonstruiren. Sehr frühe lässt sich schon die Anlage der Querfurche beobachten (Fig. 15 u. 16), die schon auftritt, wenn die Anlage der späteren Hörner erst durch eine einfache Wölbung des Plasmas angedeutet ist. Am lebhaftesten scheint das Wachsthum in der Nähe des vorderen Endes der trennenden Spalte zu erfolgen, also da, wo das hintere CGeratiumexemplar sein apicales Horn und ihm gegenüber das vordere sein rechtes postäquatoriales Horn zur Ausbildung bringt. Die Hörner entstehen zunächst als kleine, höckerförmige Hervorwölbungen des Plasmas, die aber rasch ihr Vo- lumen vergrößern und hierbei die Gestalt eines abgestumpften Kegels annehmen. Durch ihr starkes Wachsthum vergrößern sie vorn den Ab- stand der beiden Spaltflächen immer mehr, wogegen links hinten der Zusammenhang der beiden Panzerhälften viel länger bestehen bleibt (vgl. Fig. 16). Je weiter nun die Ausbildung der Hörner vorschreitet und je mehr sich der Winkel vergrößert, den die Längsachse des hin- teren Sprösslings mit der Richtung des dem vorderen Individuum ge- hörigen Apicalhornes bildet, desto lockerer wird auch der Zusammen- hang der beiden Individuen werden müssen. Schließlich genügt eine kräftige Bewegung oder die Erschütterung eines in der Nähe dahin- eilenden Räderthieres oder Krebses, um die Verbindung zwischen beiden Ceratien vollends zu lösen, worauf jedes von ihnen davon- schwimmt, um fortan ein gesondertes Dasein zu führen. Der Zeitpunkt, auf dem die Trennung erfolgt, ist übrigens etwas verschieden, wie be- sonders die wechselnde Ausbildung der Hörner beweist. Protozoenstudien. 1. 185 # Es erübrigt mir nun noch das Verhalten der Kerne von dem "Augenblick der Durchschnürung des Plasmas an zu schildern; ich kann "mich hierbei kurz fassen. Nach vollzogener Trennung des Plasmas rücken die beiden Tochterkerne in der Richtung der Theilungsachse noch weiter aus einander, bis fast an den Rand des Panzers (Fig. 14); ihre Gestalt erscheint hierbei parallel der Theilungslinie in die Länge gestreckt und an den früheren Polen ist eine schwache Einbuchtung vorhanden (Fig. 15). Das Innere ist von zahlreichen Kernfäden durch- zogen, die parallel der kurzen Achse verlaufen und auch im Leben recht deutlich hervortreten. Nach vollendeter Zelltheilung geht die streifige Struktur allmählich wieder in die fein knäuelige über, aus welcher sich dann — aber oft erst ziemlich spät — diejenige des ruhen- den Zustandes herausbildet. Wie sich die beiden Geißeln bei der Theilung verhalten, lässt sich — besonders bei der Querfurchengeißel — nur schwer genau er- mitteln. Während des ganzen Verlaufes der Kern- und Zelltheilung bewegen sich die Ceratien langsam durch das Wasser; die Längs- furchengeißel habe ich hierbei im Leben einfach gesehen bis zu dem in Fig. 16 dargestellten Stadium, wo sie deutlich doppelt erschien. Es scheint mir am wahrscheinlichsten, dass bei der Zelltheilung dem hin- teren Individuum die ursprüngliche Längsgeißel (und vielleicht auch die Querfurchengeißel?) verbleibt, während das vordere dieselben durch Neubildung ersetzt. Die Individuen, welche soeben aus einer Theilung hervorgegangen sind, bieten das eigenthümliche unfertige Aussehen dar, welches einst Stein zu der Annahme führte, dass dies die Folge einer Verstümmelung sei. Ich habe von ihnen auf Taf. XIII, Fig. 17—20 einige dargestellt, bei denen die Regeneration der noch fehlenden Theile schon lebhaft im Gange ist. So zeigt Fig. 17 und 20 ein derartiges Exemplar von der ventralen und dorsalen Seite, das bei der Theilung die hintere Hälfte des Panzers mit dem davon umschlossenen Plasma und Kern er- halten hat und welches nun auch die Vorderhälfte auszubilden beginnt. Die Anlage des Apicalhorns ist (wie die des linken hinteren Seiten- horns) als kegelförmiger, plasmatischer Hügel sichtbar, der sich dann immer mehr in die Länge streckt, bis er seine definitive Größe und Ge- stalt erreicht hat. Die Ausscheidung des Cellulosepanzers erfolgt bei der neugebildeten Partie, wie ScaızLing (45) bei Geratium cornutum ermittelt hat, zuerst von der Gegend der Querfurche aus und erstreckt sich von hier aus allmählich bis zur Spitze der Hörner. Die zartere Areolirung der einzelnen Platten erfolgt erst später. Ein Pendant zu den Fig. 17 und 20 bilden die Fig. 48 und 19, 13* Y - 186 Robert Lauterborn, F welche die dorsale und ventrale Ansicht eines Individuums geben, das’ bei der Theilung die vordere Hälfte des Panzers mit auf den Weg bekam und in Folge dessen das Antapicalhorn (aapH), sowie das rechte hintere Seitenhorn (rAH) durch Neubildung ergänzt. Die Regeneration der fehlenden Theile geht verhältnismäßig sehr rasch vor sich; oft schon um die Mittagsstunden findet man vollständig ausgewachsene Individuen, bei denen nur noch die zarteren Kontouren eines Theiles des Panzers, sowie oft auch eine kleine Knickung im dor- salen Verlauf der Querfurche (zwischen pra, und pra; einerseits und psta, und pstaz andererseits) daran erinnert, dass das betreffende Exemplar erst an diesem Tage aus einer Theilung hervorgegangen ist. Zusammenfassung der gewonnenen Ergebnisse. Fassen wir die in Vorstehendem mitgetheilten Beobachtungen noch einmal kurz zusammen, so gestaltet sich der Verlauf der Kern- und Zell- theilung von Ceratium hirundinella folgendermaßen. Der ruhende Kern von Geratium besitzt eine feinmaschige, netzig-wabige Struktur und enthält stets ein bis zwei (selten auch drei bis vier) Nucleolen, welche entweder in der Mitte oder hart am Rande des Kernes liegen. Beim Be- ginn der Theilung, die während der Nachtzeit erfolgt, vergrößert sich das Volumen des Kernes, wobei die regelmäßige Struktur in seinem Inneren in eine verworren knäuelige übergeht. Sodann beginnen sich — zuerst streckenweise dann aber allgemein — die Kernfäden an- nähernd parallel zur kürzeren Achse, der späteren Theilungsachse, anzuordnen, wodurch der Kern faserig erscheint; zwischen den stark gefärbten Fäden wurden an günstigen Stellen feine Verbindungen wahrgenommen. Nucleolen wurden hier noch an den Polen im umge- benden Plasma gefunden; ein an Pikrokarmin-Präparaten im Inneren oft beobachtetes stäbchenartiges Gebilde, das auf späteren Stadien oft getheilt erscheint, blieb in Bezug auf seine Bedeutung etwas unklar. Gleichzeitig mit der Umlagerung der chromatischen Substanz nimmt der Kern eine bestimmte Stellung in der Zelle ein, die bei der ganzen Theilung erhalten bleibt: seine kürzere Achse, die spätere Theilungs- achse, verläuft in einem Winkel von etwa 45° zu der Querfurche und zwar stets von links oben nach rechts unten. Im weiteren Verlaufe streckt sich der Kern in der Richtung der Theilungsachse, wobei die Kernfäden im Äquator durchgeschnürt werden, worauf die Tochterkerne aus einander rücken. Jetzt erfolgt die Theilung der Zelle durch eine links unten zuerst auftretende Einschnürung des Plasmas, die in schiefer Richtung nach rechts oben fortschreitet. In einem Falle wurde auf dem Protozoenstudien. I. 187 Stadium, wo die Einschnürung die Mitte zwischen beiden erreicht hat, 1 ein sehr deutliches, zwischenkörperartiges Gebilde beobachtet. "Während die Tochterkerne immer weiter aus einander rücken, erfolgt die vollständige Durchschnürung des Plasmas. Durch das jetzt begin- nende Auswachsen der beiden Tochterindividuen wird der umgebende Panzer gesprengt entlang einer ganz bestimmten, durch die Anordnung der Platten winkeligen schiefen Linie, welche der Theilungsebene des Plasmas annähernd parallel verläuft. An den beiderseitigen Rändern des Spaltes wölbt sich das Plasma der beiden Tochter-Ceratien vor und beginnt sogleich mit Regeneration der ihm fehlenden Theile. Sehr früh erscheint die Querfurche, eben so die Anlage der Hörner, welche zuerst als höckerartige Erhebungen des Plasmas sichtbar werden, dann kegel- förmige Gestalt annehmen und rasch an Größe zunehmen. Durch ihr Wachsen wird der Spalt immer mehr verbreitert, bis schließlich die Trennung der beiden Tochtersprösslinge erfolgt. Von den jetzt frei- schwimmenden Ceratien besitzt somit jedes eine Hälfte des mütter- lichen Panzers, wozu es die fehlenden Theile durch Neubildung er- gänzt. — Es dürfte somit aus vorliegender Darstellunghervorgehen, dass die Theilung des Geratium-Kernes keineswegs einedirekte ist, wie man nach Branc’s (4) am Eingange dieser Arbeit mitgetheilten Angaben schließen könnte; eben so wenig ist sie aber auch eine »echt« mito- tische, wie O. Zacnarıas beobachtet haben wollte. Sie erinnert vielmehr an die Theilung des Makronucleus der ciliaten Infusorien. Wie diese kann man sie wohl als eine Art Übergang von der direkten zur karyokinetischen Theilung betrachten: vor der ersteren hat sie eine Umlagerung der chromatischen Substanz voraus, von der letzteren unterscheidet sie sich — abgesehen davon, dass eine Längs- spaltung der chromatischen Elemente nicht beobachtet werden konnte — in erster Linie durch das Fehlen einer achromatischen Spindel und im Zusammenhang damit auch aller jener Erscheinungen, welche gerade für die typische Mitose charakteristisch sind. Bei der großen Übereinstimmung, welche im Bau des ruhenden Kernes unter den Dinoflagellaten herrscht, ist es mir sehr wahrschein- lich, dass auch die Theilung des Kernes überall in ähnlicher Weise vor sich geht, wie sie hier für Geratiumhhirundinella geschildert wurde. Die Kerntheilung der Dinoflagellaten würde somit weit mehr Ähnlich- keit mit der Theilung des Makronucleus der Ciliaten als mit derjenigen 3 der übrigen Mastigophoren erkennen lassen, für welch’ letztere schon - früher Fısca (9) an Codosiga, neuerdings Brocnwann (5 u. 6) an Poly- toma, Monas, Euglena und Trachelomonas, sowie schließlich 188 Robert Lauterborn, Isnıkawa (10 u. 44) an Noctiluca den Nachweis einer allerdings etwas ? modificirten karyokinetischen Kerntheilung erbracht haben. Ludwigshafen am Rhein, 10. Oktober 1894. Litteratur. 4. G. J. ALuman, Observations on Aphanizomenon Flos-aquae and a species of Peridinea. Quarterly Journal of Microscop. Society. Vol. III. (1855.) p. 4—25. | 2. R. S. Beren, Der Organismus der Cilioflagellaten. Morphol. Jahrbuch. Bd. VII. (1884.) p. 177— 288. 3. R. S. BEren, Über den Theilungsvorgang bei den Dinoflagellaten. SpengEr’s Zool. Jahrbücher. Bd. II. (1886.) p. 73—886. 4. H. Brasnc, Note sur le Ceratium Hirundinella (0. F. M.) sa variabilite et sa mode de reproduction. Bull. Soc. Vaud. Sc. nat. Vol. XX. (4884.) 44 pag. 5. F. BLocHmAnn, Kleine Mittheilungen über Protozoen. 2. Die Kerntheilung bei Polytoma uvella. Biol. Centralblatt. Bd. XIV. (4894.) p. 87—88. 6. F. BLocHmann, Über die Kerntheilung bei Euglena. Biol. Centralblatt. Bd. XIV. (1894.) p. 194197. 7. O0. BürscaLı, Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse der Cilioflagellaten und der Noctiluca. Morphol. Jahrbuch. Bd. X. (1885.) p. 529577. 8. O. Bürscauı, Protozoa. II. Abtheilung: Mastigophora. (1883—1887.) 9. C. Fısca, Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Formen. Diese Zeitschr. Bd. XLII. (1885.) 40. C. IsuıkAwA, Über die Kerntheilung bei Noctiluca miliaris. Berichte der naturf. Gesellschaft zu Freiburg. Bd. VIII. (4894.) 46 pag. 44, C. IsuıkAwA, Studies of Reproductive Elements. II. Noctiluca miliaris Sur. ; its Division and Spore-formation. Journal of the College of Science, Imperial University, Japan. Vol. VI, part. IV. p. 297—334. (1894.) 412. G. Kress, Über die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehun- gen zu Algen und Infusoriengruppen. Untersuchungen a. d. Bot. Institut Tübingen. Bd. I. (1883,) p. 233—266. 43. R. LAUTERBORN, Über Periodicität im Auftreten und in der Fortpflanzung einiger pelagischer Organismen des Rheins und seiner Altwasser. Verhandl. d. Naturhist.-Med. Vereins Heidelberg. N. F. Bd. V, 4. Heft. (1893.) 22 pag. (Abgedruckt in d. Zeitschrift für Fischerei 1893.) 1 Von großem Interesse wäre es jedenfalls, Genaueres über die Kerntheilung der merkwürdigen marinen Dinoflagellate Polykrikos zu erfahren, da BErGH (2) bei dieser auch sonst aberranten Form neben jedem der vier Kernenichtnur drei bis sechs kleinere mikronucleu s-artige Gebilde fand, sondern dieselben mehrmals sogar in kleine Kernspindeln umgewandelt sah! Sollten sich diese Beobach- tungen bestätigen, so würde sich dadurch die Übereinstimmung mit den Kernver- hältnissen der Ciliaten noch vermehren, wie schon Bürschtı (8) betont hat, as Protozoenstudien. I. 189 14. E. Penarn 1, Les Peridiniacees du Leman. VlIieme Bulletin de la Societe botanique Tr de Gene&ve. (1894.) 93 pag. Bi, A. J. ScaıtLıng, Die Süßwasser-Peridineen. Flora 4894. 3. Heft. 84 pag. 46. F. Scnürt, Über die Sporenbildung mariner Peridineen. Berichte d. Deutschen bot. Gesellschaft. Bd. V. (1887.) p. 364—374. 17. F. v. Steın, Der Organismus der Infusionsthiere. III. 2. Hälfte: Die Naturge- schichte der arthrodelen Flagellaten. 1883. 18. O. ZACHARIAS, Forschungsberichte a. d. Biolog. Station zu Plön. Theil 2. (1894.) Erklärung der Abbildungen. Allgemein gültige Buchstabenbezeichnungen. aap, antapicale Platte; nuc, Kern; ap, apicale Platte; pra—s, erste bis dritte Prääquatorial- aapH, antapicales Horn; platte ; apH, apicales Horn ; pstal—s, erste bis dritte Postäquatorial- gsp, Geißelspalte; platte; mp, Mundplatte; gf, Querfurche; rhH, rechtes hinteres Horn. Tafel XII. Kerntheilung von CGeratium hirundinella. - Sämmtliche Figuren sind bei SEIBERT, homog. Immersion 2? mm und Oc. 4 mit dem Zeichenapparat entworfen, die Kernstruktur jedoch bei Ocular 42 nach ver- schiedenen Präparaten (siehe Untersuchungsmethode!) eingezeichnet. Vom Panzer sind auf dieser Tafel nur die Umrisse angegeben, Fig. A. Kern im Ruhezustand mit regelmäßigem netzig-wabigem Gerüstwerk und zwei Nucleolen. Im Plasma zahlreiche Chromatophoren und eine Anzahl ver- schieden großer Fettkugeln etc. Fig. 2. Übergang zum Faserknäuel; an zwei Stellen ist bereits die längs- streifige Anordnung des Gerüstwerkes sichtbar. Fig. 3. Stadium des Faserknäuels. Fig. 4. Die einzelnen Chromosomen beginnen sich im Äquator zu trennen. Fig. 5. Beginn des Auseinanderweichens der Tochterkerne, Fig. 6. Die Tochterkerne sind noch weiter aus einander gerückt. Auf der Figur beginnt rechts unten die Einschnürung des Plasmas sichtbar zu werden. Fig. 7. Die Einschnürung des Plasmas hat die Mitte der Zelle erreicht. Zwi- Schen beiden Tochterkernen ein zwischenkörperartiges Gebilde. Fig. 8. Die Trennung der beiden Tochterkerne mit den von ihnen beherrsch- ten Plasmamassen ist vollständig durchgeführt. Das Gefüge des Panzers beginnt sich zu lockern. Fig. 9. Kern mit anscheinend mehr fädiger Anordnung des Gerüstwerks (hohe Einstellung). Fig. 10. Derselbe Kern bei tiefer Einstellung. 1 Eine frühere Arbeit von E. Pfnarn, Recherches sur le Ceratium macroceros avec observations sur le Ceratium cornutum (Geneve 1888) blieb mir unzugänglich, 190 Robert Lauterborn, Protozoenstudien. 1. Tafel XIII. . * Zelltheilung von CGeratium hirundinella. Sämmtliche Figuren sind bei SEıBErT, Obj. V, Oc. I mit dem Zeichenapparat entworfen. Fig. 14. Exemplar mit ruhendem Kern. Fig. 42. Kerntheilung ist im Gange. Fig. 43. Die eigentliche Zelltheilung hat begonnen und ist die Einschnürung bereits bis zur Mitte der Zelle vorgeschritten. Fig. 44. Das Plasma ist durchschnürt; Beginn der Theilung des Panzers, Fig. 45. Späteres Stadium, auf welchem die beiden Panzerhälften noch weiter aus einander gedrängt sind. Die Anlage der Querfurche beginnt sichtbar zu werden. Fig. 46. Stadium kurz vor der Trennung der beiden Tochterindividuen. Das hintere Individuum in der Ausbildung seines vorderen Hornes begriffen. Es sind zwei Längsfurchengeißeln sichtbar. Fig. 47. Eben aus der Theilung hervorgegangenes Individuum, welches die _ ihm fehlende vordere Hälfte durch Neubildung zu ergänzen im Begriff steht. Ven- trale Ansicht. Fig. 48. Eben aus der Theilung hervorgegangenes Individuum in Rekonstruk- tion der fehlenden Hinterhälfte begriffen. Ventrale Ansicht. Fig. 19. Dasselbe Stadium, dorsale Ansicht. Fig. 20. Das nämliche Stadium wie Fig. 47 von der dorsalen Seite. Fig. 24. Panzer von Ceratium hirundinella zur Demonstrirung der ein- zelnen Platten sowie der (doppeltkontourirten) Theilungslinie. Dorsale Ansicht. Fig. 32. Panzer von der Ventralseite. Untersuchungen an Foraminiferen I. Calcituba polymorpha Roboz. Von Dr. Fritz Schaudinn, Assistenten am zoologischen Institut zu Berlin. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Berlin.) Mit Tafel XIV und XV. Einleitung. In der ausgezeichneten Bearbeitung der Foraminiferen von Max ScauLtze (20) wurden zum ersten Male die wichtigsten Organisations- verhältnisse dieser Protozoen in mustergültiger Weise dargestellt, und es ist bisher nicht gelungen, einen wesentlichen Irrthum in dem Werke dieses Forschers aufzufinden;; vielmehr gilt der »Organismus der Poly- thalamien« noch heute als Grundlage unserer Kenntnisse von der Fora- miniferenorganisation. Nur bezüglich der Fortpflanzung und der Kern- verhältnisse musste Max Schutze eine Lücke in seiner Bearbeitung lassen, die trotz der Bemühungen zahlreicher Forscher bisher noch nicht in genügender Weise ausgefüllt ist. Obwohl es gewagt erscheint, mitten im Binnenlande die Organi- sation von Meeresorganismen, und im Besonderen ihr Leben und ihre Fortpflanzung zu studiren, habe ich trotzdem auf den Rath meines hochverehrten Lehrers, des Herrn Geheimrath Prof, Dr. F. E. Scautze, die ‚Untersuchung von Foraminiferen begonnen, in der Absicht, vielleicht einen kleinen Beitrag zur Ausfüllung der oben erwähnten Lücke zu liefern. Wenn es mir gelungen ist, bei einigen Foraminiferen die Fortpflan- _ zung und Entwicklung direkt zu beobachten, so verdanke ich dies vor Allem dem Umstande, dass mir durch das hiesige kgl. zoologische Insti F tut ein überaus reiches Material an lebenden und konservirten Thieren m. Ä i 192 Fritz Schaudinn, zur Verfügung gestellt wurde und in der liebenswürdigsten Weise jede Unterstützung bei meinen Untersuchungen gewährt wurde. | Meinem verehrten Lehrer Herrn Geheimrath Prof. Dr. F. E. ScuuLze bin ich nicht nur für die Überlassung dieser Hilfsmittel, sondern auch besonders für die mir im reichsten Maße erwiesene Anregung und Be- lehrung zu aufrichtigem Dank verpflichtet. Auch Herrn Prof. C. Heıper und Herrn Dr. von MArHRENTHAL spreche ich für das meinen Untersu- chungen entgegengebrachte Interesse meinen herzlichsten Dank aus. Hier in Berlin hatte ich Gelegenheit, die Fortpflanzung und die Kernverhältnisse bei Repräsentanten folgender Gattungen zu studiren: Gromia, Galeituba, Miliolina, Peneroplis, Ammodiscus, Textularia, Dis- corbina, Planorbulina, Patellina, Polystomella. Hierüber liegt eine vor- läufige Mittheilung vor (18). Während des verflossenen Sommers war mir durch eine Unter- stützung der kgl. preußischen Akademie der Wissenschaften die Mög- lichkeit geboten, mich längere Zeit an der Meeresküste aufzuhalten und habe ich zu Bergen in Norwegen meine Untersuchungen hauptsäch- lich auf die sandschaligen Foraminiferen ausgedehnt. Meine sämmtlichen Resultate hoffe ich zu einer monographischen Darstellung der Forami- niferenorganisation vervollständigen zu können; doch da hierzu längere Zeit gehört, werde ich die auf Fortpflanzung, Kernverhältnisse und Dimorphismus bezüglichen Resultate in einer Reihe kürzerer Abhand- lungen schon vorher veröffentlichen. Die vorliegende erste dieser Ab- handlungen, Galeituba polymorpha Roboz wurde schon vor einem Jahre vollendet und als Dissertation von mir benutzt (19); die Veröffentlichung der mit Tafeln versehenen Untersuchung habe ich absichtlich so lange hinausgeschoben, weil ich hoffte, am Meere noch einmal das Leben der Caleituba studiren zu können. Leider war dies nicht möglich, weil ich nicht, wie ursprünglich beabsichtigt, an das Mittelmeer, in dem Caleituba lebt, sondern nach der nordischen Küste ging. Die Lebensgeschichte und Organisation von Calcituba polymorpha Roboz. Material. Caleituba polymorpha wurde aus Aquarien des Grazer zoologischen Instituts im Jahre 1883 durch Zorran v. Rosoz (15) beschrieben und konnte die Identität meines Materials mit den damals beschriebenen Organismen um so leichter konstatirt werden, als Herr Geheimrath Professor Dr. Scauzze, der damals Leiter des zoologischen Instituts in Graz war, mir Originalpräparate aus seinem Privatbesitz zum Vergleich freundlichst zur Verfügung stellte. Dieser Rhizopode wurde immer, Rd Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 193 sowohl in Graz, wie hier in Berlin, in Aquarien gefunden, die mit _ Wasser und Schlamm aus der Adria gespeist waren. Die hiesigen "Aquarien, die mir zur Verfügung standen, hatten ihre Füllung aus- ‚schließlich durch die zoologische Station in Rosen erhalten und kann ich daher als Herkunftsort meiner Exemplare die Adria bei Rovigno angeben. Überdies habe ich bei jeder Sendung lebender Foraminiferen aus Rovigno einige Galcitubaschalen auf den beigegebenen Ulven gefun- den. Das Vorkommen der Thiere ist, wie es scheint, an größere Algen geknüpft, wie Ulven oder flächenhaft ausgebreitete Filzwerke von Faden- algen. Meine Kulturen gediehen am besten in einem Glase, dessen Wände mit einem dichten, zusammenhängenden Filzwerk von Faden- algen aus der Gruppe der Siphoneen bedeckt waren. Diese Algen sind durch Entwicklung eines intensiven Veilchengeruches ausgezeichnet, der bei lebhafter Assimilation, an der Sonne, am stärksten ist. Zwischen der Glaswand und diesem Algengeflecht, auf letzterem festsitzend, ge- diehen die Caleituben ausgezeichnet und vermehrten sich stark, so dass ich während der ganzen Dauer meiner Untersuchung über reiches Material verfügte. Die Beobachtungen über das Leben, Wachsthum und die Fortpflan- zung wurden nur ermöglicht durch Anwendung des von F. E. ScuuLze konstruirten Horizontalmikroskops, auf dessen große Bedeutung für die Protozoenuntersuchung ich schon früher hingewiesen habe (17). Die Fixirung der Thiere zum Zweck der genaueren Untersuchung ihrer Organisation, erfolgte mit 1°/,iger Osmiumsäure oder mit einer Mischung von wässriger Sublimatlösung mit absolutem Alkohol im Ver- hältnis 1:2. Diese beiden Mittel sind die einzigen, welche sich nach langem vergeblichen Suchen als geeignet erwiesen haben. Die Ent- kalkung der Schale wurde mit schwach salzsaurem 63°/,igen Alkohol bewirkt. Als vorzüglichste Kernfärbemittel haben sich GrENACHER’S Boraxkarmin und Hämatoxylin gezeigt; ersteres für Totalpräparate, letzteres für Schnittfärbung. Die Objekte wurden 24 Stunden im Wärmeofen in der Farbe belassen und dann mit salzsaurem Alkohol ausgezogen, bis die Kerne genügend differenzirt waren. Als Einbet- tungsmittel wurde Kanadabalsam, in Xylol gelöst, und für einige, der mit Hämatoxylin gefärbten Schnittserien, essigsaures Kali gewählt. Die Einbettung der Objekte zum Schneiden geschah in Paraffın. Die Untersuchung der feineren Bauverhältnisse des Plasmas, der Schale und der Kerne erfolgte mit den besten optischen Hilfsmitteln, den homog. apochromat. Objektiven 2 mm Brw. Ap. 1,30 und den Kom- pensationsocularen 4, 6, 8, 12 von Zeıss. Zur Beleuchtung wurde ein verti- kal verstellbarer Ause’scher Beleuchtungsapparat mit Irisblende benutzt. e 4 v h > - 194 Fritz Schaudinn, Biologisches, Wachsthum und Fortpflanzung. Caleituba ist eine festsitzende kalkschalige gekammerte Foramini- fere, deren Hauptcharakter im Gegensatz zu den meisten übrigen Poly- thalamien, das Fehlen einer konstanten Schalenform ist. Die durch unvollständige Scheidewände getrennten Kammern stellen Röhren dar, die nicht nur in Größe und Gestalt sehr variiren, sondern auch in der verschiedensten Weise an einander geordnet sind. Die Kammerwände sind imperforirt, und es kommuniecirt der Weichkörper nur durch ein- fache, große Öffnungen an den Enden der Röhren mit der Außenwelt. Als ich das oben beschriebene Gefäß erhielt, fandensich nur unten, in der Nähe des Bodens, eine Anzahl lebender Individuen. Die Stelle, auf der sie saßen, war in einer unregelmäßig kreisförmigen Fläche von Algen ganz gesäubert; der Durchmesser dieser Stelle betrug ungefähr 2 cm. In der Mitte des Kreises, auf der nackten Glaswand saßen nur wenige Exemplare, um so dichter waren sie aber auf der Peripherie gedrängt, wo sie zum größten Theil auf den Algen befestigt waren. Die Einzelthiere schienen in diesem dichten Kranz eine bestimmte Anord- nung zu haben, wenigstens lagen sehr viele, gerade, wie verästelte, in der Richtung der Radien des Kreises. Die Gestalt der einzelnen Indi- viduen war sehr verschieden, kugel-, birn-, röhrenförmig, verästelt, ganz unregelmäßig durch einander geknäuelt, kurz man konnte sicher sein, unter 10 Thieren auch nicht ein Paar gleich gestaltete zu finden. Bezüglich der äußeren Morphologie der Schale verweise ich auf die Arbeit von ZoLrAn von Ro»oz, in der dieser Gegenstand ziemlich ein- gehend behandelt wird. | Das Plasma, welches die Kammern oft nicht ganz erfüllt, ist inten- siv rothbraun gefärbt und schimmert daher auch bei auffallendem Licht durch die nur dünne Kalkschale durch. Die leeren Stellen er- scheinen, wohl weil der Kalk krystallinisch ist, schön azurblau, und es gewähren die roth, blau und weiß schimmernden, zierlichen Röhren auf dem grünen Untergrunde im Spiel der Sonne einen wundervollen Anblick. Bei der Untersuchung mit dem Horizontalmikroskop zeigte es sich, dass aus den großen Mündungen der Schale an vielen Stellen Pseudo- podien ausgesandt wurden. Meistens ist ein Theil des Plasmas vor die Öffnung in Gestalt eines Klumpens herausgeflossen und von ihm strahlen dann erst die sehr zahlreichen, feinen Pseudopodien aus, die sich in nichts von denjenigen der anderen Foraminiferen unterscheiden. Die Körnchenströmung ist lebhaft, auch die Neigung zur Anastomosen- bildung in hohem Grade vorhanden. Die größte beobachtete Länge der Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 195 "Pseudopodien betrug ungefähr 2 cm, gewöhnlich sind sie jedoch sehr kurz, was natürlich von der Nähe der Nahrungsstoffe abhängt, da sie nur zum Herbeischaffen derselben und nicht zur Lokomotion dienen. Niemals habe ich bemerkt, dass Algenfäden in das Innere der Schale gezogen wurden, obwohl es bei der großen Weite der Mündung mit Leichtigkeit hätte geschehen können. Vielmehr zogen die Pseudopodien die Nahrungsstoffe aus der Umgebung in den vor der Öffnung liegenden Plasmahaufen, der nicht nur diese herzugetragene Nahrung, sondern auch seine Unterlage verdaut; und so gründlich geschieht dies, dass auch nicht eine Spur des an manchen Stellen 4 bis 11/, mm dicken Algenfilzes übrig bleibt. In der Nähe der Mündung finden sich dann meistens noch spärliche Reste der Mahlzeit, in Form von Cellulosefetzen und die Exkrete, jene scharf kontourirten Körner, die als Inhaltsgebilde des Rhizopodenplasmas schon so häufig beschrieben sind. Bei reichlicher Nahrung wird der Plasmaklumpen vor der Mün- dung allmählich größer und rückt überdies, um neue Nahrung zu ge- winnen, vor. An seinem hinteren Theil, wo er an die Schalenöffnung grenzt, wird immer neue Schalensubstanz — Kalk mit chitinöser Grund- lage — abgesondert. Dass diese Kalkschale sich der Gestalt des Plasma- klumpens anschmiegt, ist selbstverständlich und da der letztere die mannigfaltigsten Formen annehmen kann, ist dadurch die Fülle der verschiedenen Schalengestalten bedingt. Doch nicht fortwährend nehmen die Thiere Nahrung auf und bil- den neue Substanz; es finden auch Ruhepausen statt, die oft ganz be- trächtliche Zeit dauern können; so habe ich Individuen beobachtet, die eine ganze Woche keine Pseudopodien aussandten, dann aber wieder Nahrung aufnahmen. Während dieser Ruhestadien ist der oben be- Schriebene Plasmaklumpen sammt den Pseudopodien mehr oder minder tief in die Schale zurückgezogen. Häufig wird eine dünne, chitinöse Schicht, die sich durch scharfe Kontouren und gelbe Farbe vom Plasma abhebt, an der freien Oberfläche des zurückgezogenen Plasmas als eine Art von Deckel abgeschieden. Wenn dann wieder Pseudopodien aus- gesandt werden, so wird das Häutchen in der Mitte, wo es am dünnsten ist, durchbrochen und es beginnt das Wachsthum und damit die Schalenbildung von Neuem. Mit der Bildung dieses Häutchens ist gleichzeitig die Entstehung der Kammerscheidewände einfachster Art erklärt (Fig. 5, 6). Die freien Ränder derartiger Scheidewände zeugen meist noch durch ihre unregelmäßigen, zerrissenen Kontouren von dem gewaltsamen Durchbruch der Pseudopodien (Fig. 6). — In anderen "Fällen kann man beobachten, dass im Ruhestadium das Plasma an der Mündung sich kalottenförmig abrundet. Von dem Rand der Mündung 196 Fritz Schaudinn, aus wird dann auf der Oberfläche noch etwas Schalensubstanz abge- schieden, die nach der Mitte der Mündung zu allmählich dünner wird, bis im Centrum nur noch die sogenannte chitinöse Schalenbasis übrig bleibt. Beim Ausfließen des Plasmas wird das Häutchen in der Mitte zer- stört und es entsteht eine stark verengte Mündung mit scharfem Rande. Der die neue Kammer bildende Plasmaklumpen besitzt einen größeren Durchmesser als die verengte Mündung der alten. Daher erscheint dann die auf diese Art entstandene Kammerscheidewand (Fig. 7) als tiefe Einschnürung der Schale. Und wenn das Plasma nach hinten über die Wand der alten Kammer zurückfließt und dann die neue bildet, so macht es den Eindruck, als ob in die letztere die Spitze der alten Kammer hineingesteckt wäre (Fig. 8). Die Scheidewände stehen in diesem Fall schräg nach vorn auf den Kammerwänden. Die Stärke des Wachsthums und damit der Kalkabsonderung wechselt, wahr- scheinlich nach der Art und dem Reichthum der Nahrung. Doch habe ich durchschnittlich als Bildungszeit einer Kammer von mittlerer Größe 3 Tage gefunden. Schon beim Beginn meiner Beobachtungen waren mir auf dem Algenflechtwerk große, nackte Klumpen rothen Plasmas aufgefallen, doch konnte ich dieselben nicht mit Galeituba in Zusammenhang bringen, da sie gar nicht in der Nähe derselben saßen und häufig sehr groß waren (Fig. 3). Vielmehr glaubte ich einen neuen Rhizopoden vor mir zu haben, da diese Organismen zahlreiche Pseudopodien aussandten und ziemlich lebhaft auf den Algen umherkrochen. Durch andere Arbeiten verhindert, musste ich die kontinuirliche Beobachtung der Galeituba eine kurze Zeit unterbrechen. Als ich dann wieder nachsah, war 5 cm von dem alten Galcitubakranz ein neuer Herd oder vielmehr, wie es sich herausstellte, ein einziges großes In- dividuum entstanden (Fig. 17). Die Algenlage war unversehrt und auf ihr saß die sehr große Galeituba mit vielen Kammern, die alle von einem Mittelpunkt ausgingen. Bei näherer Untersuchung erkannte ich, dass im Centum eine mehrfach verästelte Kammer von enormer Größe lag und von ihr gingen nach allen Seiten die ebenfalls vielfach meist dichotomisch verästelten Kalkröhren aus. Die Größe der centralen Kammer und ihre Entfernung vom alten Kranz ließ nun die Vermu- thung aufkommen, dass die vorhin beschriebenen, rothbraunen Plas- mamassen in irgend einer Beziehung zu dem ganzen Vorgang stehen müssten; denn dass eins der beschalten Individuen so weit gewandert sei, war schwer denkbar, da ich niemals eine Bewegung an ihnen be- merkt hatte. Ich wandte daher meine ganze Aufmerksamkeit den Plas- Untersuchungen an Foraminiferen. I. 197 "modien zu und hatte auch bald die Freude, ein sternförmiges Indivi- "duum aus ihnen entstehen zu sehen. Um ganz sicher zu sein, isolirte ich mehrere Plasmaklumpen, indem ich sie auf Fetzen des Algenfilzes legte und diese in flache Schalen mit Meerwasser vertheilte. Auch hier fingen einige der Plasmodien nach kurzer Zeit an, Schalensubstanz an der Oberfläche abzuscheiden. Bei auffallendem Licht erscheint das Thier dann mit einem feinen, weißen Niederschlag bedeckt; der Kalk wird also in Form feiner Körnchen ausgeschieden; ob zuerst diese Körnchen oder das organische Häutchen abgeschieden wird, konnte ich nicht ermitteln, da das letztere erst, wenn es eine gewisse Dicke er- reicht hat, scharf vom Plasma zu unterscheiden ist, während der Kalk- belag auch in feinster Vertheilung bei auffallendem Licht auf dem dun- kel rothbraunen Grunde zu erkennen ist (cf. hierüber den Abschnitt über die feinere Struktur der Schale). Die erste Abscheidung der Schale erfolgt in einem Ruhestadium, d. h. wenn keine Pseudopodien ausgesandt werden. Vor dem Beginn der Schalenbildung sind die Ge- staltveränderungen des Plasmodiums, wie es sich bei einem nackten Plasmaklumpen denken lässt, sehr mannigfaltig, undkann man die aben- teuerlichsten Formen beobachten. Nachdem das Plasmodium eine Zeit lang umhergewandert ist, zieht es seine Pseudopodien ein, rundet sich ab und es beginnt die Schalenabscheidung. Die kleinsten Plasmodien nehmen Kugelgestalt an, größere haben bruchsackartige Ausstülpungen, kurz es herrscht auch hier die größte Mannigfaltigkeit. Von besonderem Interesse ist die Thatsache, dass die aus kleinen, kugeligen Plasmodien entstehen- den CGentralkammern nicht selten in ihren jüngsten Entwicklungssta- dien die Spuren eines spiraligen Wachsthums zeigen. Nachdem sich nämlich die Oberfläche der Kugel mit Schalensubstanz bedeckt hat, bricht an einer Stelle das Plasma diese Bedeckung durch, fließt heraus und lagert sich in Form eines rundlichen Stranges auf die Oberfläche der Kugel (Fig. 4); derartige Stadien besitzen eine auffallende Ähn- lichkeit mit jungen, zweikammerigen Milioliden, wie sie Max ScHuLTzE (15, Taf. VI, Fig. 2) abbildet. Ich kann daher von Rosoz vollkommen beistimmen, wenn er Calcituba auf Grund der Schalenmorphologie in die Abtheilung der Milioliden stellt. Es dürften die nächsten Ver- wandten wohl in der Gattung Nubecularia zu finden sein. Von den be- kannten Arten dieser Gattung zeigt Nubecularia tibia P. u. J. in der Kammerung und Art des Wachsthums am meisten Ähnlichkeit mit Cal- eituba (cf. 1, Taf. 1). Mehrmals habe ich gefunden, dass die den Algen aufliegende Fläche des Plasmodiums keinen Kalk abschied; und dieses große Loch 198 Fritz Schaudinn, in der Schale blieb bestehen, bis die ganze Unterlage verzehrt war. In manchen Fällen dauert es überhaupt sehr lange, bis die Schalenbil- dung beginnt; ja sie kann ganz unterbleiben. Ich besitze ein Plasmo- dium, welches vor 3 Monaten isolirt wurde, und noch immer nackt ist. Am Anfang wurde hier und da auf der Oberfläche an Stellen, wo gerade keine Pseudopodien gebildet wurden, eine dünne, kontinuirliche Schalenschicht gebildet; aber am folgenden Tage hatten die Pseudo- podien wieder das Häutchen zerstört. Dann hörte die Abscheidung ganz auf und das Thier fraß sich allmählich tief in ein dickes Algen- polster hinein, das seine Unterlage bildete. Die Lebensfähigkeit des Organismus hat bisher noch nicht gelitten, vielmehr hat er beträchtlich an Größe zugenommen und seine Höhle bedeutend vertieft und erwei- tert. An den Rändern des Lochs sind reichliche Mengen von Cellulose- resten und Exkretkörnern angehäuft. Dass dieses Plasmodium wirk- lich zu Galeituba gehört und nicht etwa ein fremder Eindringling ist, hat sich bei der Konservirung und Färbung desselben gezeigt, die drei- viertel Jahre, nachdem das Obige niedergeschrieben war, erfolgte. Es unterscheidet sich in nichts von den übrigen Plasmodien, die sich in beschalte Thiere umwandelten. Der Grund für das Nacktbleiben dieses Plasmodiums ist wohl in Kalkmangel zu suchen, wofür auch der Umstand spricht, dass Anfangs Spuren einer Schalenbildung sich zeigten. Der Umstand, dass ein Jugendstadium einer Foraminifere so lange Zeit als selbständiger Organismus lebt, legt den Gedanken nahe, dass manche zweifelhaften oder wenig bekannten marinen Rhizopoden sich bei anhaltender Beobachtung ihres Lebens nur als Entwicklungsstadien anderer schon bekannter Formen ausweisen werden. Für die von mir beschriebene Myxotheca (17) habe ich diese Möglichkeit in einem Zu- satz zu der betreffenden Mittheilung ausgesprochen. In der That besitzt Myxotheca in der Mannigfaltigkeit der Gestaltung und der Variabilität der Schalenbildung genug Vergleichspunkte mit unserem Plasmodium, um die Anschauung, dass erstere nur ein Entwicklungsstadium einer Foraminifere ist, nicht unmöglich erscheinen zu lassen. Unter diesen Gesichtspunkten gewinnt folgende Beobachtung, die ich einmal an einem Caleitubaplasmodium machen konnte, besonderes Interesse, Das- selbe war sehr groß und hatte sich in die Länge gestreckt, so dass seine Gestalt am besten wurstförmig genannt werden konnte. An den beiden Enden wurden zahlreiche Pseudopodien ausgesandt, die sich ganz all- mählich in entgegengesetzter Richtung ausbreiteten. Durch diesen Zug der Pseudopodien wurde der Körper in der Mitte immer dünner; das Plasma floss nach den beiden entgegengesetzt liegenden Ernährungs- ze Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 199 sentren hin. Schließlich riss der dünne Verbindungsstrang in der Mitte rch und die beiden durch Theilung entstandenen Plasmodien ent- arnten sich immer mehr von einander (Fig. 11—16). Ich bin fest davon überzeugt, dass jeder Zoologe, der einen solchen Organismus etwa aus "Grundproben erhält und seine Fortpflanzung durch Theilung beobachtet, ufhin eine neue Art begründen wird. Dieses Beispiel zeigt deut- "lich, wie schwierig bei so niederen Organismen die Abgrenzung einer Species ist, wenn man nicht ihren ganzen Zeugungskreis kennt. Ich will noch erwähnen, dass ich mehrmals mit dem Messer Plasmodien in zwei Theile schnitt, oder dass beim Herausholen mit dem Glasrohr große Plasmodien in mehrere Stücke zerfielen. Alle größeren, kern- haltigen Theilstücke entwickelten sich eben so, wie die ganzen, un- versehrten Plasmodien zu Caleituben. So viel über die Plasmodien selbst; nun galt es noch, ihre Her- kunft zu ermitteln. Dies wollte mir lange Zeit nicht glücken, obwohl ich überall und besonders zahlreich auf dem ganz von Algen befreiten Boden des Gefäßes die schon mit bloßem Auge sichtbaren Gebilde fand. Endlich, nachdem ich das Horizontalmikroskop schon eine ganze Woche auf ein besonders großes beschaltes Individuum in der Mitte des zu Anfang beschriebenen Kranzes eingestellt hatte, gelang es mir ‚den Vorgang direkt zu beobachten. Aus einer der großen Mündungen floss fast sämmtliches Protoplasma, bis auf einen kleinen kugelig zu- sammengeballten Theil in einer der hintersten Kammern heraus, und zwar geschah dies unter lebhafter Pseudopodienbildung. Es hatte der ganze Vorgang eine große Ähnlichkeit mit der gewöhnlichen Art der Nahrungsaufnahme, nur dass der Plasmahaufen vor der Mündung hier immer größer wurde und die Pseudopodien sich immer weiter aus- dehnten. Das Herausfließen ging sehr langsam vor sich, es dauerte ungefähr zwei Stunden. Am anderen Tage hatte sich der Klumpen schon einige Gentimeter weit entfernt, den Kranz seiner Artgenossen überschritten und wanderte, bevor er sich festsetzte, mehrere Tage ruhelos, wenn auch sehr langsam, auf dem Algenbelag umher. Als sich später die Calcituben reich vermehrt hatten, konnte ich den Vorgang der Plasmodienbildung noch mehrmals beobachten, doch niemals bei Kammern, die auf Algen befestigt waren, sondern stets bei isolirt an der Glaswand sitzenden oder abgefallenen, am Boden liegenden Thieren. Letztere wurden auch in anderen Gefäßen isolirt, ‚doch habe ich das Auswandern des Plasmas nur bei Thieren gesehen, ‚die ich ohne Nahrung ließ. Wenn ich sie auf Algen legte, blieben sie längere Zeit ruhig liegen, ohne Pseudopodien auszusenden, doch nach drei bis vier Tagen fraßen sie wieder und wuchsen in der gewöhn- & Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LIX. Bd. Ah: 200 - Fritz Schaudinn, 1 lichen Weise weiter. Aus diesen Beobachtungen darf man vielleicht schließen, dass die Auswanderung des Plasmas nur bei Nahrungs- mangel erfolgt. Jedenfalls ist nur durch diese Fähigkeit des Plasmas eine Ausbreitung der Organismen über weitere Nahrungsgebiete er- möglicht, weil die beschalten Thiere sich nicht bewegen und zweitens ist, wenn letztere in ungünstige Lebensbedingungen gerathen, die Er- haltung der Art in so fern gesichert, als ja die Plasmodien wandern und neue günstigere Verhältnisse aufsuchen können. In allen beobachteten Fällen blieb bei dem Austreten des Plasmas ein kleiner Theil desselben in der Schale zurück und zog sich kugelig zusammen. Meine Versuche, künstlich durch gewaltsame Eingriffe Plasmodien herzustellen, müssen als misslungen gelten. So häufig ich den Weichkörper der Calcituba durch Zerbrechen der Schale isolirte, niemals blieb derselbe lange am Leben, geschweige dass er umher- kroch. In den ersten Tagen wurden noch feine Pseudopodien an ein- zelnen Stellen gebildet, doch dann zerfiel das Plasma in unregelmäßige Brocken und auch diese wurden allmählich aufgelöst. Bemerkenswerth ist noch die Thatsache, dass nur ein sehr geringer Procentsatz der isolirten Thiere Plasmodien bildete. Zu Hunderten habe ich die Thiere vom Boden des Gefäßes genommen und in Glasschalen versetzt, aber im Ganzen habe ich nur sieben Plasmodien aus ihnen sich bilden ge- sehen. Die meisten Individuen verschlossen ihre Mündungen mit einem chitinösen Häutchen, und es blieb der Weichkörper in diesem gewisser- maßen encystirten Zustand noch lange (auch ohne Nahrung) am Leben. Seitdem diese Zeilen niedergeschrieben wurden, habe ich in demselben Glase vier auf einander folgende Generationen verfolgt. Nachdem nämlich die ganze Algenlage verzehrt war, wurde der größte Theil der Caleituben herausgefangen und nur wenige Exemplare gelassen. Sobald sich dann ein neuer Algenüberzug gebildet hatte, wurde er stets wieder ganz von den Nachkommen der wenigen zurückgebliebe- nen Individuen bevölkert. Die Fortpflanzung erfolgte niemals in an- derer Weise als sie in dieser Abhandlung geschildert wird, d.h. durch Theilung des Plasmas in plasmodienähnliche Theilstücke, welche die Schale des Mutterthieres verlassen und sich dann zu einem beschalten Thiere umbilden. Besonders bemerkenswerth ist im Hinblick auf an- dere Foraminiferen, die später geschildert werden sollen, dass die Größe und Zahl der auswandernden Plasmodien äußerst verschieden ist. Fig. 18 zeigt eine Schale, aus welcher eine Anzahl Plasmodien aus- wandern, die sehr verschiedene Größe besitzen. Während häufig, wie oben geschildert, nur ein Plasmodium abgeschnürt wird, konnte ich, Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 201 besonders in der Zeit, wenn die Algen fast ganz verzehrt waren, sogar 90 Plasmodien aus einer Kammer auswandern sehen. Verfolgen wir jetzt noch das Wachsthum der aus Plasmodien ent- "standenen Individuen weiter. Schon vorher wurde gesagt, dass die von der Centralkammer (Plasmodium) ausgehenden Röhren radiär an- geordnet sind. Ich brauche erst kaum zu erwähnen, dass dieses nicht in geometrischem Sinne aufzufassen ist, denn auch hier spielt die Variabilität eine große Rolle. Je mehr sich die Kalkröhren während des Wachthums vom Mittelpunkt entfernen, desto reicher verzweigen sie sich, was ja selbstverständlich erscheint, wenn man bedenkt, dass bei radiärem Wachsthum die Kammerenden sich immer mehr von einander entfernen und dabei reiche Nahrungsgebiete zwischen sich freilassen. Die aus den distalen Kammermündungen austretenden Pseudopodien werden gelegentlich auch seitlich Nahrung aufnehmen können, ohne auf eine Nachbarröhre oder deren Pseudopodien zu stoßen. Mit dieser seitlichen Nahrungsaufnahme wird auch der vor der Mündung lagernde Plasmaklumpen nach der betreffenden Seite verzogen und schließlich, wenn auf der anderen Seite die Pseudopodien in entgegengesetzter Richtung wirken, gegabelt. Da nun, wie wir wissen, dieser Klumpen die Schale abscheidet, resultirt aus dieser Gabelung eine dichotomische Verästelung der Schale. Die dem Centrum des Thieres näher gelegenen freien Röhrenenden haben weniger Nahrung und beschränkteren Raum und wachsen daher auch wohl langsamer und unregelmäßiger. Daher ist bei älteren Individuen die periphere Partie stets ziemlich regelmäßig verästelt, während das Centrum häufig ein ganz unentwirrbares Knäuel bildet. Diese Beobachtungen wurden in der Weise angestellt, dass ein Theil eines Individuums genau gezeichnet und gemessen wurde und nach einer Woche die neu hinzugewachsenen Stücke mit anderer Farbe auf der Zeichnung hinzugefügt wuruen. So erhält man ein anschau- liches Bild der Wachsthumsdifferenzen der einzelnen Röhrenenden (Fig. 10 giebt eine kleine Probe hiervon, die leider des Platzes wegen verkleinert werden musste). In unmittelbarer Nähe der Gentralkammer befinden sich auch freie Röhrenmündungen, aus denen Pseudopodien ausgesandt werden, ja es kann, wie wir gesehen haben, sogar das Plasma der Gentralkammer selbst dem Algenfilz direkt aufliegen und ihn verzehren. Daher ist dann nach einigen Wochen das Algenflechtwerk im Centrum, als der ältesten Stelle, «ufgezehrt und die Gentralkammer schwebt frei im Wasser, nur von den von ihr abgehenden Röhren gehalten. Allmählich erweitert sich die Lücke im Algenschleier und schließlich kommt ein Zeitpunkt, wo die ganze centrale Schaienmasse den tragenden Ästen 44% i 202 Fritz Schaudinn, zu schwer wird; dieselben brechen ab und zwar an den die Kammer- scheidewände bildenden Einschnürungen der Schale, da letztere, wie wir gesehen haben, an diesen Stellen besonders dünn ist. Die meisten Kammern der centralen Partie fallen in mehr oder minder zusammen- hängenden Komplexen zu Boden. Nur wenige, die außer auf dem Algenfilz auch auf der Glaswand befestigt waren, bleiben auf letzterer sitzen. Auf diese Weise hat sich dann wieder ein Kranz gebildet gleich dem, von welchem wir bei unsern Betrachtungen ausgingen. Die Bruchstellen werden meistens von den durck Zerfall desgroßen sternförmigen Thieres entstandenen Individuen wieder zugebaut. Die auf den Algen zurückgebliebenen Thiere wachsen vorn weiter, wäh- rend die hinteren, älteren Kammern, wenn die Unterlage verzehrt ist, abbrechen. So geht es fort, bis sich die Kränze so erweitert haben, dass sie einander berühren. An den Berührungsstellen bilden die von entgegengesetzten Seiten auf einander zuwachsenden Röhren zunächst ein labyrinthisches Knäuel, das schließlich, nachdem die Unterlage verzehrt ist, zu Boden fällt. Natürlich ist auf diese Weise ein Kranz von größerem Durchmesser, als die beiden alten waren, entstanden. Durch Verschmelzen zahlreicher Kränze bilden sich immer größere Kreise, bis zuletzt nur noch eine unregelmäßig verlaufende Linie von annähernd parallel gelagerten Individuen auf dem Rand des Algen- schleiers übrig bleibt und nun geschlossen gegen denselben vorrückt (Fig. 2). Es ist leicht erklärlich, dass man in diesem Stadium des Wachs- thums nicht sehr vielkammerige Exemplare vorfindet, weil ja die hin- tersten Kammern immer abbrechen. Da es nun dem Zufall überlassen ist, ob die Bruchstücke ein- oder mehrkammerig werden und, wie oben gesagt, die proximal zum Centrum des Kreises gelegenen Mündungen zugebaut sind, so findet man auf dem Boden des Gefäßes sowohl, als auch auf der Wand, außer mehrkammerigen Thieren auch einkammerige, die nur eine Öffnung haben. (Die andere ist eben zugebaut.) Jemand, der die Entwicklungsgeschichte der Caleituba nicht kennt und solche einkammerigen Individuen findet, wird dieselben nach Analogie mit anderen Foraminiferen für die jüngsten Entwicklungsstadien der Galei- tuba halten. So thut es v. Rosoz, der offenbar nur dies eine Stadium des Galcitubawachsthums kannte, was auch aus seiner Behauptung, dass diese Polythalamie nie mehr als sechskammerig wäre, hervorgeht. Indessen vermag man bisweilen noch an solchen einzelnen Kammern eine Andeutung ihrer Entstehungsart zu erkennen. Bei solchen Thieren nitzt nämlich auf dem Grunde der sackförmigen Schale ein kleines uhrschälchenähnliches Gebilde, welches so zu Stande gekommen ist, Untersuchungen an Foraminiferen. |. 203 "häufig die Kammerscheidewand bildet, beim Abbrechen stecken blieb "und dann zugebaut wurde (Fig. 9). Hiermit sind meine Beobachtungen über das Leben der Caleituba beendet. Mit Absicht habe ich dieselben in der Reihenfolge mitgetheilt, in der sie angestellt wurden, weil ich glaube, dass man so am leich- testen einen Einblick in den etwas komplicirten Entwicklungsgang unseres Thieres bekommt. Zum Schluss fasse ich noch einmal die Lebensgeschichte der Caleituba in kurzen Worten zusammen: Aus nackten Plasmodien entstehen große, vielkammrige, sternförmige Individuen auf folgende Weise: Das Plasmodium setzt sich auf flächen- haft wachsenden Algen fest und umgiebt sich mit Schale; von der so ent- standenen ersten Kammer wachsen in radıärer Richtung, dichotomisch sich verästelnde gekammerte Kalkröhren aus. Während die peripheren Röhrenenden weiter wachsen, zerfällt die centrale Partie, wenn die Algen- unterlage verzehrt ist, in Bruchstücke von verschiedener Kammerzahl, die auf den Boden sinken. Es ist auf diese Weise aus dem großen, stern- förmigen Individuum ein Ring radiär angeordneter kleinerer Individuen entstanden ; die letzteren bauen an ihren peripheren Enden immer neue Kammern, während die centralen älteren Theile abbrechen und zu Boden fallen, ein Vorgang, der eine gewisse Ähnlichkeit mit der Strobilation besitzt, in so fern als auch hier die älteren Theile sıch ablösen, während das Thier weiterwächst. Das Schicksal der auf den Boden gefallenen Bruch- slücke ist verschieden ; wenn sie Nahrung erlangen, z. B. auf Algen fielen, bauen sie neue Kammern und wachsen in der gewöhnlichen Weise weiter. Wenn sie keine Nahrung haben, so verschließen sie entweder ihre Mündun- gen mit chitinösen Häutchen und warten in diesem encystirten Zustand auf günstigere Lebensbedingungen, oder sie bilden Plasmodien durch Theilung des Plasmas innerhalb der Schale und Auswanderung der Theilstücke. Die Plasmodien können günstigere Nahrungsgebiete aufsuchen. Aus ihnen entstehen in der oben geschilderten Weise sternförmige Individuen, eni- weder direkt oder nachdem eine Theilung des Plasmodiums vorausgegangen ist. Bisweilen leben die Plasmodien lange als selbständige Organismen. Ich will auch die Möglichkeit nicht unerwähnt lassen, dass die Indi- viduen, welche ihre Schalenmündungen verschließen, später noch andersartige Fortpflanzungskörper entwickeln. Indessen bieten meine Beobachtungen hierfür keine Anhaltspunkte. — Es wäre sehr wichtig, zu konstatiren, ob alle diese Entwicklungsstadien der Caleituba auch unter natürlicheren Verhältnissen, d. h. im Meere vorkommen. Bei anderen Foraminiferen sind ähnliche Erscheinungen meines _ Wissens noch nicht beobachtet worden. 204 Fritz Schaudinn, Das Protoplasma. Während bei den meisten Foraminiferen die Dicke der Schale das Studium des in ihr enthaltenen Weichkörpers mit starken Vergröße- rungen unmöglich macht und man sich hier aufdie aus der Schale her- vortretenden Theile beschränken muss, bietet Calcituba weitaus günsti- gere Verhältnisse. Die Schale derselben ist so dünn und kalkarm, dass man bei tausendfacher und stärkerer Vergrößerung noch ziemlich gut die Zusammensetzung und die Bewegungsserscheinungen des Plasmas, ohne die Schale zu zerstören, beobachten kann. Um die Thiere längere Zeit unter dem Deckglas lebensfähig zu erhalten, was besonders für das anhaltende Studium der Bewegungserscheinungen des Plasmas nothwendig ist, muss man kontinuirlich das Meerwasser erneuern, da sonst der Salzgehalt durch Verdunsten zu schnell erhöht wird. Zu diesem Zweck benutzte ich einen oder mehrere dünne Wollfäden, deren eines etwas abgeplattete Ende unter das Deckglas gebracht wurde, während das andere in einem höher stehenden Gefäß mit Meerwasser hing; durch Kapillarität steigt natürlich das Wasser auf dieser Leitung herunter. An der anderen Seite des Deckglases wird ein ableitender Wollfaden herunter gelegt, der an seinem freien Ende mit einem Stück- chen Fließpapier in Verbindung gebracht wird. Mit Hilfe dieses Appa- rates ist unter dem Deckglas stets ein Strom vorhanden, dessen Stärke man natürlich leicht durch Vermehrung oder Verminderung der Fäden reguliren kann. Der Zweck dieser Veranstaltung ist als erreicht anzu- sehen, wenn nach Verlauf mehrerer Stunden sichnoch keine Salzkrystalle am Rande des Deckglases abgesetzt haben. Bei schwacher Vergrößerung und durchfallendem Licht erscheint der Weichkörper der Calcituba als eine grobkörnige, dunkelrothbraune, ziemlich gleichartige Masse, in der an einzelnen Stellen größere Vacuolen bemerkbar sind. Derselbe erfüllte bei den von mir untersuchten Exem- plaren die Kammern der Schale häufig vollständig, während von Rosoz niemals die Kammern ganz von Plasma ausgefüllt fand; er schildert vielmehr das Plasma in folgender Weise: »Vom Protoplasma gehen fadenförmige Stränge ab, die an der Innenwand der Schale inseriren, wodurch die ganze protoplasmatische Masse im Innenraum der Kammer aufgehängt erscheint.« Dies kann ich nicht bestätigen. Als Gegensatz zu der vollständigen Erfüllung der Kammern habe ich einen dünnen aber kontinuirlich protoplasmatischen Wandbelag gefunden, der leicht übersehen werden kann, weil er in manchen Fällen sehr dünn ist und erst mit starken Linsen sichtbar wird; freilich waren dann in zahl- reichen derartigen Fällen die gegenüberliegenden Wände durch dünne Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 205 "Plasmabrücken verbunden, so dass der ganze Kammerinhalt eine auf- fallende Ähnlichkeit mit dem Primordialschlauch der Pflanzenzellen besaß. Dass zwischen den erwähnten Extremen sich leicht alle Über- ‚gänge finden lassen, brauche ich wohl kaum zu erwähnen; doch habe ich immer gefunden, dass bei Zunahme des Plasmas dasselbe an den Wänden und nicht im Centrum angehäuft wurde, daher kann man von einem Aufgehängtsein des Plasmas, wie es z. B. bei Arcella bekannt ist, kaum sprechen. Bei den groben sternförmigen aus Plasmodien entstandenen Indi- viduen findet man häufig Kammern, die zwischen zweigefüllten gelegen, bei oberflächlicher Betrachtung leer erscheinen; doch habe ich in allen untersuchten Fällen auch in ihnen einen dünnen protoplasmatischen Wandbelag gefunden. Desshalb glaube ich, dass der Weichkörper sämmtlicher Kammern auch bei den größten sternförmigen Thieren ein zusammenhängendes Ganze bildet, was für die Auffassung dieser Stadien als Individuen von Bedeutung ist. Bei Betrachtung mit stärkerer Vergrößerung verliert das Plasma seinen gleichartigen Charakter. Es zeigt sich, dass dasselbe aus einer Anzahl verschiedener Bestandtheile zusammengesetzt ist, die in Form einer Emulsion in einer scheinbar homogenen Grundsubstanz einge- bettet sind. Ich will nun zunächst die einzelnen Inhaltsgebilde, die ich zu erkennen vermochte, beschreiben, dann das über die Grundsubstanz Ermittelte mittheilen und zuletzt einige Bewegungserscheinungen des Plasmas besprechen. 1. Die Inhaltsgebilde des Plasmas. Zunächst fallen zahlreiche helle Vacuolen auf, die mit wasserklarer Flüssigkeit erfüllt zu sein scheinen. Dieselben sind von sehr verschie- dener Größe und Gestalt und auch verschieden dicht an einander ge- lagert, d. h. durch dickere oder dünnere Grundsubstanzbrücken ge- trennt. Ihre Kontouren sind stets scharf und glatt; doch ist dies Verhalten nicht auf das Vorhandensein einer eigenen Wandung zu- rückzuführen, was die gelegentliche Gestalt und Größenveränderung dieser Gebilde verbietet. Vielmehr sind sie als dünnflüssige Tropfen in einer zähflüssigen Masse aufzufassen. Diese hellen Tropfen verleihen dem Plasma ein blasiges Aussehen, ähnlich wie dies von Pelomyxa be- kannt ist; nur erscheint in unserem Falle die Masse kompakter, weil die Vacuolen im Allgemeinen kleiner und die trennenden Grundsub- stanzmassen dicker als bei Pelomyxa sind. Über die chemische Zu- Sammensetzung des Vacuoleninhalts habe ich nichts ermittelt. Die rothe Färbung des Weichkörpers rührt von zwei verschieden- 206 Fritz Schaudinn, artigen Inhaltsgebilden her, nämlich von größeren gelbrothen, glän- zenden Tröpfehen und minutiösen intensiv rothbraunen, stark licht- brechenden Körnchen. Die Tröpfchen liegen zwischen den Flüssig- keitsvacuolen des Plasmas zerstreut und unterscheiden sich von letzteren durch Farbe und Lichtbrechungsvermögen, während Größe und Gestalt übereinstimmen. Geformte Bestandtheile habe ich bei stärkster Vergrößerung nicht in ihnen wahrnehmen können. Ihre Zahl ist bei den einzelnen Individuen sehr verschieden. Oft sind sie so dicht angehäuft, dass sie vollständig die Stelle der hellen Vacuolen ein- nehmen; in andern Fällen sind sie spärlich vertreten und schließlich findet man Kammern, in denen sie ganz fehlen. Die außer diesen Tröpfehen vorkommenden, rothbraunen Körnchen erfüllen dicht die Grundsubstanz des Plasmas, sind aber von fast unmessbarer Kleinheit. Beide Farbstoffe, Tröpfehen wie Körner, lösen sich in absolutem Alko- hol, Äther und Nelkenöl bei längerer Einwirkung auf. Wenn man diesen Vorgang unter dem Mikroskop beobachtet, so zeigt es sich, dass zunächst aus den Körnern Tropfen entstehen, in der Weise, dass die in der Grundsubstanz eingebetteten Körnchen in dem Inhalt der farblosen Flüssigkeitsvacuolen gelöst werden; die letzteren gleichen dann in Farbe und Lichtbrechungsvermögen vollständig den im Leben vorhan- denen Farbstofftröpfehen; bei mehrfachem Alkoholwechsel wird auch aus ihnen der Farbstoff ausgewaschen und sie sind dann wieder hell wie zuvor. Hat man eine große Anzahl Caleituben in einer Uhrschale, so nimmt der Alkohol selbst eine gelbrothe Färbung an, ein Beweis, dass die Farbstoffe in ihm gelöst enthalten sind. Wenn man Caleituben durch plötzliche Erhitzung tödtet und den Weichkörper in Meerwasser liegen lässt, so werden, wie bei der Ein- wirkung des absoluten Alkohols, zuerst die Körnchen in Vacuolen ge- löst und dann erst diese entfärbt. Auch lebende Thiere verlieren ihre Farbe, wenn man sie längere Zeit ohne Nahrung lässt; indessen habe ich hier nicht beobachtet, dass die Körnchen in Vacuolen gelöst wurden; nur ihre Anzahl wurde geringer, woraus man wohl schließen muss, dass dieselben beim Stoffwechsel verbraucht wurden. Derartig ent- färbte Exemplare wurden wieder roth, wenn sie einige Tage auf dem Algenflechtwerk gelegen hatten. Aus diesen Versuchen schließe ich, dass die Körnchen und Tröpf- chen bei der Ernährung aus der Algensubstanz gebildet werden und Reservestoffe darstellen, die bei Nahrungsmangel verbraucht werden. Max Scaurtze (20) hat den braunen Farbstoff, den er bei Polysto- mellen und Gomien ebenfalls in Tropfen- und Körnchenform vorfand, untersucht und glaubt, dass er dem Diatomin entspricht und von der Untersuchungen an Foraminiferen. I. 207 in Diatomeen bestehenden Nahrung herrührt. Eben so, wie wir es ge- £ jhan haben, ließ er Polystomellen hungern und sah, dass der Farbstoff "verschwand, während reichliche Fütterung mit Diatomeen ihn wieder ; an häufte. r In unserem Falle kann es nun wohl nicht Diatomin sein, da sorg- -fältig darauf geachtet wurde, dass in den betreffenden Kulturgefäßen keine Diatomeen vorhanden waren. Vielmehr bestand die Nahrung nur aus den am Anfang erwähnten grünen Fadenalgen — Siphoneen, deren grüne Farbe durch Chlorophyll bedingt ist. Wenn diese Algen in das Plasma aufgenommen werden, so büßen sie während der Verdauung ihre grüne Farbe schnell ein. Ich vermuthe nun, dass der gelbrothe Farbstoff seine Entstehung der Zersetzung des Chlorophylis verdankt, was zu beweisen freilich zur Zeit nicht möglich ist, weil wir über die chemische Zusammensetzung des Chlorophylis fast nichts wissen. Meine Gründe für diese Annahme sind pflanzenphysiologischer Art und will ich ganz kurz darauf eingehen. Nach neueren Untersuchungen von Hansen (9) besteht das Ghloro- phyll aus zwei Farbstoffen, die an eine fettähnliche Substanz gebunden sind, und zwar ist dies ein grüner und ein gelber, ersterer jedoch in überwiegender Menge. Nur der grüne Farbstoff kommt bei der Assi- milation in Betracht und was für uns von besonderer Wichtigkeit ist, derselbe besitzt weniger Widerstandskraft gegen physikalische und che- mische Einflüsse, als der gelbe Farbstoff. Auf letzterer Thatsache be- ruht beispielsweise die Verfärbung der Blätter unserer Laubbäume im Herbst. Wenn die Temperatur abnimmt, zerfallen die Chlorophyll- körper und hierbei geht der grüne Farbstoff zu Grunde, oder er wan- dert sammt der Stärke in gegen Wärmeausstrahlung geschütztere Re- servestoffbehälter. Der gelbe Farbstoff bleibt in den Blättern zurück und verleiht ihnen die gelbrothe oder rothbraune Herbstfärbung. Nach Untersuchungen von Sacas (16) besteht dieser zurückgebliebene Farb- stoff aus kleinen, stark lichtbrechenden, intensiv gelbrothen Körnchen, die nicht selten zu größeren, ölartigen Tröpfehen zusammenfließen. Ich habe mich nun selbst von der Richtigkeit dieser Beobachtungen an vergilbten Blättern von Robinien und Pappeln überzeugt und konnte außerdem die Thatsache konstatiren, dass diese Pflanzenfarbstoffe in Gestalt, Größe und Farbe genau mit den bei Caleituba vorkommenden übereinstimmen. Dieser Umstand und die Thatsache, dass das Chloro- Phyll der Algen nach der Aufnahme in den Weichkörper verschwindet, legte nun die oben erwähnte Annahme, dass der Farbstoff des Plasmas der Caleituba durch Zersetzung des Chlorophylls entstehe, sehr nahe; wir brauchen nur als Ursache des Chlorophylizerfalls an die Stelle der ®» a 208 Fritz Schaudinn, Wärmeausstrahlung bei den Blättern, bei Caleituba die Einwirkung verdauender Fermente zu setzen, so sind die übrigen Vorgänge bei der Verfärbung der Blätter und der Färbung der Galeituba identisch. Außer den oben erwähnten Beobachtungen Max Scauutze’s liegen noch Angaben über den Ursprung des Pigments bei Rhizopoden von CiEnKowskY (6) vor. Derselbe giebt an, dass der ziegelrothe Farbstoff der Vampyrellen vom Chlorophyll grüner Algen oder Euglenen her- rührt, was G£za Entz (8) bestätigen konnte. Von der Färbung der In- fusorien sagt schon Stein (25), dass dieselbe durch Zersetzungsprodukte der Nahrung bedingt wird. Außer diesen Farbstoffen sind noch andere, eben so kleine, stark lichtbrechende aber farblose Körnchen in großer Zahl im Plasma der Caleituba vorhanden, die nach der Behandlung mit absolutem Alkohol erhalten bleiben; über ihre Natur habe ich nichts ermitteln können, doch glaube ich, dass sie identisch sind mit den Körnchen, welche auf den Pseudopodien das Phänomen der Körnchenströmung hervorrufen. Der Umstand, dass bei Behandlung mit Osmiumsäure einige Körnchen schwarz werden, während andere farblos bleiben, weist darauf hin, dass sie nicht alle dieselbe Zusammensetzung haben. In sehr feiner Vertheilung können auch die schon bei unsern biologischen Betrachtungen erwähnten, dunkel kontourirten Exkret- körner auftreten. Doch werden dieselben in den meisten Fällen größer und liegen dann in Form ganz unregelmäßiger eckiger Körper meistens im Inneren von Vacuolen des Plasmas. Die chemische Natur dieser Ge- bilde betreffend, bin ich nicht über die Resultate anderer Forscher hinausgekommen. In Alkohol und Äther sind sie unlöslich, eben so in verdünnten Säuren, während sie in koncentrirten Säuren sich auflösen. Ihre häufig krystallinische Beschaffenheit führte BürscaLı (4) zur Annahme, dass es oxalsaure Salze seien, während Enrz (8) sie für harnsaure Konkretionen hält. Jedenfalls stimmen beide Autoren darin überein, dass es Endprodukte des Stoffwechsels sind. Einen Beweis für die Richtigkeit dieser Annahme bildet auch unsere schon früher mitgetheilte Beobachtung, dass diese Körper außerhalb der Thiere ab- gelagert werden und hier sich allmählich anhäufen. Größere Nahrungskörper finden sich verhältnismäßig selten im Inneren des die Kammern erfüllenden Plasmas, was sich dadurch er- klärt, dass, wie wir gesehen haben, die Algenfäden durch den vor der Kammeröffnung gelegenen Plasmaklumpen verdaut werden, und zwar in der Weise, dass da® Plasma auch größere Algenstücke umfließt. Die wenigen leeren und zusammengeschrumpften Zellhäute, welche man Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 209 im Weichkörper findet, liegen stets in einer Flüssigkeitsvacuole (soge- nannte Nahrungsvacuole). Über die Kerne der Caleituba wird in einem späteren Kapitel Einiges mitgetheilt werden. 2. Die Grundsubstanz. Bis vor kurzer Zeit galt die Substanz, welche alle auf den vorigen Seiten beschriebenen Inhaltskörper verbindet, als durchaus gleichartig, wesshalb man sie mit dem Namen »homogene Grundsubstanz« belegte. Neuere Untersuchungen, die mit verbesserten optischen Hilfsmitteln angestellt wurden, haben aber gezeigt, dass auch diese Substanz in vielen Fällen noch zusammengesetzter Art ist, oder wie man sich aus- drückte, eine feinere Struktur besitzt. Unter diesem Gesichtspunkt wurde auch das Plasma einiger Foraminiferen besonders eingehend von BürscaLı studirt und kam dieser Forscher zu dem Resultat, dass bei allen untersuchten Foraminiferen die Grundsubstanz des Weich- körpers einen wabigen Bau besitzt. Da meine Beobachtungen nur das von diesem Autor Gefundene im Wesentlichen als auch für Galeituba gültig bestätigen, kann ich mich im Folgenden um so kürzer fassen. Will man die feinere Zusammensetzung des Plasmas am lebenden unversehrten Thier studiren, so kann man hierzu nur Kammern wählen, die wenig Plasma enthalten, da sonst die Fülle der Inhaltskörper das Objekt zu undurchsichtig macht. Am besten eignen sich daher die Kam- mern, in denen der Weichkörper nur einen dünnen Wandbelag bildet. Natürlich wird man sich die von geringstem Querdurchmesser aus- suchen, um überhaupt mit starken Systemen herankommen zu können. Zweckmäßig ist es auch, mit einem feinen Glasfaden das Deckglas zu unterstützen, weil häufig die dünne Schale nicht den Druck desselben verträgt. Der protoplasmatische Wandbelag derartiger Exemplare zeigt nun deutlich, dass die Grundsubstanz des Plasmas nicht homogen, sondern aus zwei optisch-differenten Bestandtheilen zusammengesetzt ist. Eine stärker lichtbrechende und eine hellere Substanz sind in Form einer Emulsion durch einander gemengt, doch in äußerst feiner und gleich- mäßiger Weise. Die hellere Substanz erfüllt in Tröpfehenform die stärker lichtbrechende so vollständig, dass die letztere optisch nur als das Fadenwerk eines feinen Netzes erscheint, während die hellen Tropfen die Maschenräume bilden. Dass die stärker lichtbrechende Substanz nicht eine feste Struktur besitzt, und etwa ein spongiöses Gerüstwerk darstellt, beweist die Thatsache, dass die hellen Tröpfchen fortwährend ihre Gestalt und Anordnung, wenn auch äußerst langsam, 2 210 Fritz Schaudinn, ändern, was nur möglich ist, wenn sie in eine flüssige Masse eingebettet sind. Das starke Lichtbrechungsvermögen dieser Substanz deutet wohl eine zähflüssige Konsistenz an. Über die chemische Beschaffenheit dieser beiden optisch differenten Stoffe ist nichts bekannt, und habe auch ich nichts ermittelt. Der Durchmesser der hellen Tröpfchen beträgt ungefähr 0,0005—0,001 mm, indessen ist dies nur eine ganz allgemeine Durchschnittsgröße, die aus zahlreichen Messungen herausgerechnet ist und aus dem Grunde keinen besonderen Werth beanspruchen darf, weil es unmöglich scheint, eine scharfe Grenze zwischen diesen klein- sten Tröpfehen und den größeren vorher beschriebenen Flüssigkeits- vacuolen zu ziehen; vielmehr scheinen beide in einander überzugehen, Ich sage ausdrücklich »scheinen«, denn es ist nicht leicht, einen solchen Übergang, also etwa das Verschmelzen mehrerer kleiner Tröpfchen zu einem größeren direkt zu beobachten. Wie später ausführlich erörtert werden soll, sind alle Vacuolen, überhaupt das ganze Plasma in steter Bewegung. Daher ist es schwierig, einen bestimmten Komplex von Vacuolen längere Zeit genau im Auge zu behalten. Doch glaube ich bestimmt in einzelnen Fällen beobachtet zu haben, dass an einer Stelle, an der eben noch zahlreiche kleine Vacuolen waren, plötzlich eine größere auftauchte. Andererseits kann man bei aufmerksamer Betrach- tung bisweilen sehen, wie größere Vacuolen langsam während ihrer Wanderung kleiner werden; es macht den Eindruck, als ob alle an- grenzenden kleinen Flüssigkeitstropfen ganz allmählich nach dem Cen- trum des größeren zusammenrücken. Von besonderem Interesse sind die schmalen Plasmabrücken, die sich häufig zwischen den gegenüberliegenden Kammerwänden in querer oder schräger Richtung ausspannen. Auf diesen oft sehr schmalen Fäden ist meistens die Plasmaströmung etwas stärker, daher drängen sich die Vacuolen an einander und werden in der Stromrichtung in die Länge gezogen, so dass in extremen Fällen das Plasma ein fein fihril- läres Aussehen erhalten kann. Doch sind, wie gesagt, die einzelnen spindelförmigen Fibrillen nur in die Länge gezogene Vacuolen. Beim Übergang in das Wandplasma gehen auch sie allmählich wieder in die rundliche Tropfenform über. Dieselbe Beobachtung kann man häufig an Kammereinschnürungen machen (Fig. 19—20). Mit Absicht habe ich zuerst unversehrte Thiere zu diesen Beobach- tungen gewählt, um zu zeigen, dass auch hier die beschriebenen Er- scheinungen zu erkennen sind. Deutlicher und leichter zu studiren sind dieselben aber am isolirten Plasma. — Wenn man Kammern zer- drückt oder mit feinen Nadeln die Schale unter dem Mikroskop zerbricht, so kann man dieselben Phänomene beobachten, die BürscaLı (5,p. 65) Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 211 bei Miliola schildert; und zwar in so übereinstimmender Weise, dass ast Alles, was dieser Forscher über Miliola sagt, auch für Caleituba ilt. Ich will daher nur das Wichtige hervorheben. Da das Plasma der Daleituba sehr zähe ist, spannt sich ein Theil desselben zwischen den 'Schalenfragmenten in feinen Fäden aus. Das übrige Plasma zerfällt bei fortgesetztem Druck in gesonderte Stücke, die sich bei Nachlassen des- ‚selben kugelig abrunden. Nach ungefähr einer Viertelstunde beginnen die größeren dieser kugeligen Klumpen, nachdem minutenlang unregel- mäßig wogende oder amöboide Bewegungen vorausgegangen waren, all- seitig zarte Pseudopodien auszusenden. Dieselben sind häufig an ihren Basen schwimmhautartig verbunden. Namentlich diese dünnen flächen- haften Verbreiterungen zeigen das vorher beschriehene Netzbild als Ausdruck einer vacuolären Beschaffenheit außerordentlich deutlich, wohl weil das Plasma sich hier in relativer Ruhe befindet (Fig. 21 b). Doch zeigt auch jeder Wulst, der sich bei einer Strömungsstörung auf den Pseudopodien bildet, oder die kleinen durch Verschmelzung von Pseudopodien entstandenen Ausbreitungen, deutlich die Zusammen- setzung ausmehreren Waben. An den kleinsten abgesprengten Plasma- kugeln sind die oberflächlichen Wabenkörper stets ziemlich regelmäßig radiär angeordnet, daher erscheint der Rand einer solchen Kugel im optischen Durchschnitt als regelmäßiger Alveolarsaum. Bei günstiger Beleuchtung und etwas seitlicher Abblendung kann man häufig sehen, dass außerhalb dieses Alveolarsaumes noch ein ganz feiner Kontour ver- läuft, der nur durch eine dünne vollkommen hyaline Plasmaschicht bedingt sein kann, die sich auf der Oberfläche des wabigen Plasmas ausbreitet. Während die Anfangstheile der Pseudopodien häufig das fibrillär maschige Bild zeigen, das vorhin bei den Plasmabrücken beschrieben wurde, erscheinen die dünnsten Enden derselben bei centraler Be- leuchtung als scharfe stark lichtbrechende Linien (Fig. 21a). Die Körn- chen, die sich an ihnen bewegen, springen seitlich als Buckel hervor. In manchen Fällen aber laufen sie gar nicht auf der Linie, sondern in einer kleinen Entfernung von derselben oder auch eine Zeit lang sie mit ihrer Oberfläche berührend, dann aber im Bogen ablenkend, um nach dieser Exkursion wieder zu ihr zurückzukehren. Bei seitlicher Abblen- "dung sieht man nun bisweilen auch hier zu beiden Seiten der stark ‚lichtbrechenden Linie in wechselnder Entfernung einen zarten Kontour ‘verlaufen; daher glaube ich, dass auch hier der starklichtbrechende, ‚zähe Pseudopodienfaden von einer hyalinen, leichter flüssigen Plasma- _ masse umhüllt ist, in der dann die Körnchen eingebettet sind. Nur bei ‚dieser Annahme ist die Erscheinung, dass sich die Körnchen vom Pseu- 2.12 Fritz Schaudinn, £. dopodienfaden entfernen, erklärbar. Dass ich an manchen Tagen den feinen hyalinen Saum nicht gesehen habe, ist, wie ich glaube, nicht auf das Fehlen desselben zurückzuführen, sondern darauf, dass das Auge nicht immer gleich gut disponirt ist, um Dinge, die an der Grenze des Wahrnehmbaren stehen, zu erkennen. Ob die Bewegung der Körnchen aktiv oder passiv ist, lässt sich vorläufig nicht entscheiden. Auch bei der von mir beschriebenen Myxotheca bin ich zu der Ansicht gekommen, dass in den Pseudopodien ein zäher Achsenfaden vorhan- den sei. Doch basirte dort diese Annahme nicht auf dem feineren Bau der Pseudopodien selbst, der gar nicht untersucht wurde, sondern auf der Thatsache, dass bei Erschütterung die Pseudopodien häufig in Form einer unregelmäßigen Spirale eingezogen wurden. Bei Caleituba erfolgt nun die Einziehung der Pseudopodien in etwas anderer Weise, doch ist dieselbe auch mit der Annahme eines zäheren Achsenfadens verein- bar. Es bilden sich bei Erschütterung in wechselnden Abständen spindelförmige Verdickungen (Fig. 21 v), die alle mit einander durch einen dünnen Faden (Fig. 21 f) verbunden sind und allmählich unter centripetaler Strömung, zu immer größeren Klumpen zusammen- fließend, in den Weichkörper eingezogen werden. Bei sehr heftiger plötzlicher Erschütterung kommt es aber vor, dass der dünne Verbin- dungsfaden an mehreren Stellen zugleich reißt; es entsteht dann eine Reihe gesonderter Plasmakugeln von verschiedener Größe, was sich wohl dadurch erklärt, dass die Zähigkeit des Achsenfadens nicht dem Streben des Plasmas, sich bei mechanischem Reiz abzurunden, die Wage halten konnte. Diese kleinen Kugeln (Fig. 21 c) zeigen eben so, wie die vorhin beschriebenen, alveolären Bau und einen hyalinen Saum. Das Plasma beginnt nach einer kurzen Ruhepause wieder Pseudopodien zu bilden. Wenn die letzteren nun zufällig eine der isolirten Plasma- kugeln berühren, so verschmelzen beide an der Berührungsstelle sofort mit einander und der Plasmaklumpen, der seine regelmäßige Kugel- gestalt hierbei einbüßt, wird mit der centripetalen Strömung langsam dem Weichkörper zugeführt. Eine mechanische Erklärung lässt sich für alle diese Erscheinungen vorläufig eben so wenig geben, wie für die Fähigkeit des Weichkörpers, sich bei der Fortpflanzung spontan zu theilen. Dass die Kerne hierbei keinen sichtbaren Einfluss, etwa als Attraktionscentren, haben, soll später gezeigt werden. Nicht unerwähnt will ich lassen, dass außer Bürscazı auch MaAx Schutze (24) für die Miliolidenpseudopodien einen kontraktilen Achsen- faden annimmt. Das Plasma der Galcituba scheint noch größere Lebenszähigkeit zu besitzen, als das der Miliola, welche BürscuLı untersuchte. Während Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 213 dieser Forscher den zerdrückten Weichkörper nur 3/, Stunden in dem ‚oben geschilderten Zustand beobachten konnte, erhielt sich das Calei- 'tubaplasma einen ganzen Tag mit ausgebreiteten Pseudopodien. Einige ‚größere Klumpen zeigten sogar noch am folgenden Morgen schwache 'Strömungserscheinungen. Indessen ist zu erwägen, dass mein Objekt weit günstigere Lebensbedingungen durch den kontinuirlichen Wasser- wechsel besaß. Beim Absterben verlieren die Plasmaklumpen ihre rundliche Ge- stalt; sie bekommen unregelmäßige Höcker und gewinnen meistens einen größeren Durchmesser, was vielleicht auf Quellung zurückzu- führen ist. Für die letztere Annahme spricht auch der Umstand, dass der wabige Bau des Plasmas nach dem Absterben für kurze Zeit deut- licher wird, um dann freilich ganz zu verschwinden. Eine Erschei- nung, die man auch durch Zusatz eines Quellung bewirkenden Mittels, wie der Essigsäure, hervorrufen kann. Das Plasma wird zuletzt grob- körnig und löst sich allmählich auf oder es wird von anderen Mikroor- ganismen (Bakterien etc.) verzehrt. Auch bei geeigneter Fixation des Plasmas wird der vacuoläre Bau desselben deutlicher, was darauf beruht, dass die störende Bewegung aufhört, weil die vorher zähflüssige Masse fest wird. Ich habe unter dem Mikroskop die Einwirkung verschiedener Fixationsmittel verfolgt und gefunden, dass nächst der Osmiumsäure, die von mir schon früher empfohlene Mischung von Alc. absolutus und Sublimat am schnellsten die Bewegung des Plasmas hemmt und zugleich am wenigsten die Größe und Anordnung der Vacuolen verändert. Osmiumsäure ist desshalb weniger geeignet, weil sie, wie vorhin erwähnt, manche Einschlüsse des Plasmas schwarz färbt. Bei Anwendung von reinem Alkohol ab- solutus schrumpft das Plasma so stark, dass die Kontouren der Vacuolen ganz zackig erscheinen. 3. Die Plasmaströmung. Bei dem Studium des feineren Baues des Plasmas war mir auf- gefallen, dass die einzelnen Bestandtheile des Weichkörpers fortwährend ihre Lage wechseln, dass also eine Strömung im Plasma vorhanden sein müsse. Indessen achtete ich Anfangs nicht weiter darauf, weil ich glaubte, dass diese Erscheinung irgendwie mit der Pseudopodienbildung in Zusammenhang stände. Da nun die fortwährende Bewegung die Beobachtung etwas störte, begann ich nach ruhendem Plasma zu suchen und wählte mir zur Untersuchung Exemplare, von denen ich wusste, dass sie seit längerer Zeit keine Pseudopodien mehr ausgesandt hatten, nämlich die Thiere, welche auf dem Boden des Gefäßes lagen und ihre 214 Fritz Schaudinn, Mündungen mit chitinösen Häutchen verschlossen hatten. Hier glaubte ; ich sicher den Weichkörper in Ruhe zu finden und bei Betrachtung mit hi schwacher Vergrößerung schien esauch so. Anden Kammermündungen e war das Plasma meistens kalottenförmig abgerundet und konnte man bei längerer Beobachtung keine Veränderung der Kontouren wahrneh- men. Bei starker Vergrößerung (1200) zeigte sich aber auch hier die- selbe Bewegung der Plasmabestandtheile, und so viele Kammern ich auch untersuchte, niemals befand sich der Weichkörper in seinem Innern bewegungslos. Daher glaube ich diese Erscheinung für einen normalen Lebensprocess des Caleitubaweichkörpers halten zu müssen. Da meines Wissens konstante Strömungen im Plasma anderer kalkschaliger! Foraminiferen noch nicht beobachtet sind, habe ich die- selben bei Calcituba näher verfolgt und theile im Folgenden meine Resultate mit. Die Bewegung des Plasmas ist natürlich nur an den einzelnen Formbestandtheilen desselben, wie Vacuolen, Kernen, Körnern ete. sichtbar, doch erfolgt die Wanderung der letzteren so langsam, dass man erst bei längerem Zuschauen eine bestimmte Bewegungsrichtung erkennt. Indessen ist gerade diese Langsamkeit der Bewegung für das Studium der Strömungsrichtung und die Verfolgung der einzelnen Theile auf ihren Bahnen sehr günstig. In den meisten beobachteten Fällen erfolgte die Strömung parallel der Längsachse der Kammer und beginne ich mit der am leichtesten zu verfolgenden Art, der einfachen Rotation (Fig. 26). Stellt man den Tubus auf die Oberfläche des Kammerinhalts ein, so bemerkt man, dass alle größeren Inhaltsgebilde des Plasmas sich mit ziemlich konstanter Geschwindigkeit in der Längsrichtung der Kammer nach der Mündung zu bewegen; diese Richtung wird, wie man beim Senken des Tubus bemerkt, bis zur Mitte der Kammer eingehalten, dann zeigt sich aber plötzlich die entgegengesetzte Strömung und diese bleibt bis zur unteren Oberfläche der Kammer bestehen. Verfolgt man eine bestimmte Vacuole der Oberfläche, so bemerkt man, dass sie bis zum Ende der Kammer in einer Richtung verläuft, dann in die Tiefe hinab- geht und nun in entgegengesetzter Richtung zurückströmt, um am Ende . wieder in die erste Richtung einzubiegen. Wenn man um 90° die ganze Kammer um ihre Längsachse dreht, so zeigt sich die Strömung in folgender Weise (cf. Fig. 26). Auf der linken Seite fließen alle ober- flächlichen (schwarze Pfeile) wie tiefen Theile (rothe Pfeile) des Plasmas in einer Richtung, biegen dann am Ende der Kammer nach der rechten ! Bei der weichschaligen Shepheardella beschreibt Sınparr (24) ebenfalls Rota- tion des Plasmas. Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 215 Seite um und laufen in entgegengesetzter Richtung zurück. In der Mittelebene zwischen dem links- und rechtsseitigen Strom müssten ‘sich theoretisch Theile in Ruhe befinden, in Wirklichkeit sieht man ber nichts hiervon, vielmehr strömen die Ren direkt in entgegen- geseizter Richtung an einander vorbei oder es wird auch eine Vacuole, die eben noch mit dem linksseitigen aufsteigenden Strom fortgeführt "wurde, plötzlich vom rechtsseitigen ergriffen, kurz es kann in der Mitte zwischen den beiden Hauptströmen die Bewegungsrichtung wechseln. Wenn die Ströme auf beiden Seiten gleich breit sind und auch mit gleicher Geschwindigkeit verlaufen, so ist es klar, dass eine Fortbewe- ‘gung des Plasmas innerhalb der Kammer nicht erfolgt, dass vielmehr der Weichkörper an derselben Stelle in sich rotirt. Häufig kommt es aber vor, dass der Strom auf der einen Seite schneller ist, als auf der andern; wenn in diesem Falle das Plasma trotzdem seine Gestalt und Stellung in der Kammer behält, so wird dies dadurch erreicht, dass die schnel- lere Strömung sich in einem engeren Bett bewegt, als die entgegen- gesetzte langsamere. Das bisher Gesagte gilt von einer Kammer, in welcher der Weich- körper eine solide Masse darstellt. Ähnliche Beobachtungen kann man nun auch an Kammern machen, in denen das Plasma nur einen dünnen Wandbelag bildet, während der centrale Hohlraum nur von dünnen Plasmasträngen in querer oder schräger Richtung durchzogen wird (Fig. 29). Der Wandbelag rotirt hier ebenfalls als zusammenhängende Masse mit annähernd konstanter Geschwindigkeit um den centralen Hohlraum. Es besitzt der ganze Vorgang in diesem Falle eine frappante Ähnlichkeit mit der Rotation, wie sie in zahlreichen Pflanzenzellen be- kannt ist, z. B. bei Characeen oder den Wurzelhaaren von Hydrocharis “ morsus ranae. Der Hauptunterschied besteht nur darin, dass in unse- rem Falle die Strömung sehr langsam vor sich geht. In den die Kammer durchsetzenden Strängen strömt das Plasma meistens etwas schneller als auf den Wänden und auch in sehr wechselnder Richtung; die Formbestandtheile der gegenüberliegenden Wände können z. B. auf beide Enden der Verbindungsstränge zugleich übergehen und tritt dann die Erscheinung ein, dass in diesen dünnen Fäden zwei gerade entgegengesetzt verlaufende Ströme sich kreuzen. % denkbar herrscht hierbei die größte Mannigfaltigkeit. L Die bisher beschriebene Art der Strömung habe ich verhältnis- mäßig selten gefunden und nur bei Kammern von ‘geringem Quer- durchmesser. Viel häufiger findet sich eine Rotation, die man vielleicht als springbrunnenartige bezeichnen kann (Fig. 27). Während bei der ersteren die Bestandtheile des Plasmas in Ebenen rotiren, die einander Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX, Bd. 45 216 Fritz Schaudinn, annäherd parallel sind, schneiden sich bei der jetzt zu besprechenden Bewegung alle Rotationsebenen in der centralen Achse der Kammer. Auf der Oberfläche hat man eine bestimmte Strömungsrichtung, im Centrum die entgegengesetzte und an der unteren Fläche des Plasmas wieder die erste. Man kann die Kammer beliebig um ihre Längsachse drehen, immer findet man dieselbe Aufeinanderfolge der Strömungen, nämlich tiberall an der Oberfläche die gleiche Richtung und im Centrum die entgegengesetzte. Betrachtet man nun ein Ende der Kammer, so bemerkt man, dass alle mit dem centralen Strome her- beigeführten Formbestandtheile mit centrifugaler Strömung in radiärer Richtung abbiegen, sich an die Oberfläche begeben und zurückströmen; am anderen Ende der Kammer lenken sie dann wieder mit centripe- taler Strömung in den centralen Strom ein. Wenn im Centrum und an der Peripherie die Strömungsgeschwin- digkeit gleich ist, rotirt der Weichkörper auf derselben Stelle. Anders ist es, wenn einer der Ströme mit größerer Schnelligkeit sich bewegt als der andere. Ich habe nur beobachtet, dass die centrale Masse schneller strömte als die periphere; der centrale Strom führt dann in der Zeiteinheit mehr Plasmatheile an das vordere Ende des Weichkör- pers, als der langsamere periphere an das hintere Ende zurückführen kann, daher häuft sich das Plasma an dem vorderen Ende in demselben Maße an, als es am entgegengesetzten verschwindet; das heißt der Weichkörper bewegt sich in der centralen Stromrichtung vorwärts. Eine ganz ähnliche Art der Plasmabewegung ist schon von F. E. ScHuLzeE bei Pelomyxa (22, p. 136) eingehend geschildert worden und will ich daher hier nicht näher darauf eingehen [besser als eine lange Be- schreibung macht den ganzen Vorgang Fig. 28 verständlich, in der die Länge der Pfeile der Geschwindigkeit der Strömung proportional ist]. Die beiden auf den vorigen Seiten geschilderten Arten der Rota- tion kommen auch in derselben Kammer vereint vor (Fig. 28) und nicht nur 2, sondern 5—6 und mehr verschiedene Strömungen können den Weichkörper zugleich durchziehen, so dass ich viele Seiten mit der Schilderung der einzelnen Modifikationen ausfüllen könnte. Indessen ist dies zwecklos, da sämmtliche Bewegungsarten auf die beiden be- schriebenen zurückzuführen sind. Erwähnen will ich noch, dass die kleinsten Körnchen, welche das Plasma erfüllen, oft Bewegungen aus- führen, die von der Plasmaströmung ganz unabhängig sind, so dass ich annehmen muss, dass dieselben eine durch andere Kräfte bedingte Be- wegung besitzen. Dass übrigens häufig auch echte Molekularbewegung eine Rolle spielt, kann ich nicht in Abrede stellen. Die mitgetheilten Beobachtungen wurden mit Hilfe des WınkeL- Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 217 schen Zeichenapparates angestellt. Es wurde zuerst der Umriss des Weichkörpers gezeichnet und dann successive von der Oberfläche bis zur Tiefe einzelne Vacuolen auf den verschiedensten Seiten der Kam- "mer bei ihrer Bewegung mit der Bleifederspitze verfolgt und ihre Rich- tung durch einen Pfeil angedeutet, was wegen der Langsamkeit der Strömung sehr leicht geht; die oberflächlichen Vacuolenwege wurden von den tiefen durch verschiedene Farben unterschieden. Wenn so das ganze Bild ausgefüllt war, stellte es ein der Natur möglichst ent- sprechendes Schema der Strömungsrichtungen dar (Fig. 26—29). In ähnlicher Weise wurde auch die Geschwindigkeit der Strömung ge- messen. Man verfolgt eine Vacuole mit dem Bleistift und zählt zugleich die Sekundenschläge einer Uhr. Den wirklich durchlaufenen Weg kann man natürlich leicht aus der Länge der Linie berechnen. Die beiden Grenzwerthe der Geschwindigkeit, die ich bei zahlreichen Mes- sungen erhielt, waren 0,3—2,5 u in der Sekunde. Nehmen wir eine Geschwindigkeit der Plasmaströmung von 2 u in der Sekunde an und lassen die Strömung nur in einer Richtung erfolgen, so würde das Plas- ma ungefähr 51/, Tage brauchen, um eine Strecke von I m zu durch- laufen; diese Rechnung hat nur den Zweck, eine Vorstellung von der Langsamkeit der Plasmaströmung zu geben. In Wirklichkeit bewegen sich die Organismen ja mit Hilfe der Pseudopodien. In der Foraminiferenlitteratur habe ich keine Angabe über kon- stante Plasmaströmungen bei kalkschaligen Reticulosa gefunden; viel- leicht ist die Wanderung des Kerns aus einer Kammer in die folgende, die F. E. Scuuzze zuerst bei Polystomella (23) beschrieben hat, durch ähnliche Strömungen im Inneren der Kammern bedingt. Mir ist es sehr wahrscheinlich geworden, dass bei allen Foraminiferen sich ähnliche langsame Bewegungen im Weichkörper bei genauerer Untersuchung finden werden. Rotation oder Cirkulation des Plasmas ist bei Infusorien und Noc- tiluca schon lange bekannt (cf. 3) aus dem Grunde, weil sie hier be- deutend schneller, als in unserem Falle erfolgt und daher sofort den Be- obachtern auffiel. Über die Kräfte, welche alle diese Bewegungen hervorbringen, ist nichts Thatsächliches bekannt. | Die Schale. Die Schale von Caleituba besitzt nicht ein porzellanartiges Aus- sehen, wie die der anderen Milioliden, weil die Wandung zu dünn und kalkarım ist, so dass auch bei auffallendem Licht noch die rothe Farbe des Weichkörpers durchschimmert. Da Poren und regelmäßige Skulp- 15* Be 218 Fritz Schaudinn, turen nicht vorhanden sind, erscheint die Oberfläche der Schale bei Betrachtung mit schwächerer Vergrößerung im Allgemeinen glatt. Auf \ optischen Durchschnitten sieht man meistens beide Kontouren der Wan- dung als zusammenhängende, glatte, nahezu parallele Linien verlaufen; ein Beweis, dass die Schale fast überall die gleiche Dicke besitzt. Eine Ausnahme hiervon machen nur die Einschnürungen an den Kammer- scheidewänden und die Mündungen, wo, wie wir schon früher ge- sehen haben, die Schale allmählich dünner wird. Bei stärkerer Vergrößerung kann man indessen einige Unregel- mäßigkeiten auf der Schalenoberfläche entdecken; meistens sind es flache Höcker und Wülste oder kurze, erhabene Kalkleisten. Letztere kann man besonders häufig an den die Kammerscheidewände andeu- tenden Einschnürungen beobachten. Aus der tiefen Ringfalte ent- springend, verlaufen sie auf der Schalenoberfläche sich allmählich ver- schmälernd oder auch knotig angeschwollen, parallel oder wirr durch einander. An solchen Stellen kann die Schale ein ganz unregelmäßig gefaltetes und gerunzeltes Aussehen erhalten. Niemals habe ich aber an der inneren Schalenoberfläche entsprechende Erhabenheiten und Vertiefungen nachweisen können, sondern dieselbe war stets glatt. Selten findet man auf der äußeren Schalenoberfläche Fremdkörper festgekittet; in den beobachteten Fällen waren es Bacillariaceen und kleine Bruchstücke von Diatomeenpanzern. Untersucht”man Schalenfragmente mit stärkster Vergrößerung (1000—1500), so zeigt sich eine Struktur, die im Anschluss an die Be- obachtungen über den feineren Bau des Plasmas unser besonderes In- teresse verdient. Bei Einstellung auf die Oberfläche erscheint auf der- selben eine äußerst zarte, polygonale Felderung oder besser, das Bild eines Netzwerkes (Fig. 22). Die Maschen desselben, die verschiedene Größe und Gestalt besitzen, erscheinen heller und weniger lichtbre- chend als die Fäden. Letztere bestehen aus feinen, in einer Reihe an- geordneten Körnchen, die sehr starkes Lichtbrechungsvermögen be- sitzen und daher als dunkle Pünktchen zu erkennen sind; jedoch sind sie zu klein, um eine bestimmte Gestalt unterscheiden zu lassen. In den Knotenpunkten scheinen dieselben zahlreicher neben einander zu liegen. Das größte beobachtete Maß der Maschenräume betrug 1,5 u. — Bei etwas tieferer Einstellung verändert sich das Bild; wo eben noch Maschenräume waren, befinden sich jetzt Knotenpunkte oder kleine, mit Körnchen besäte Flächen, und so verschieben sich die Maschen bis zur inneren Schalenoberfläche mehrmals ; jedenfalls aber zeigt sich bei jeder beliebigen Einstellung ein Netzbild. Wenn man eine bestimmte Masche im Auge behält und den Tubus schnell ein we- 4 Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 219 nig auf und ab bewegt, so hat man nicht mehr den Eindruck einer Masche in einem flächenhaft ausgebreiteten Netze, sondern man glaubt einen hellen, scharfkontourirten Tropfen gesehen zu haben. — Stellt man ganz scharf auf die Oberfläche der Schale ein und bemüht sich, auch mit dem Auge nicht tiefer zu dringen, sondern nur das in einer optischen Ebene gelegene zu betrachten, was nicht ganz leicht ist, so 3 bemerkt man, dass die Oberfläche mit einer kontinuirlichen Lage von - Körnchen bedeckt ist und dass das Netzbild nur ganz schwach durch- schimmert, während es unter der Oberfläche viel deutlicher ist. — - Dieselbe Erscheinung zeigt sich auch auf der inneren Schalenober- fläche. | Wenn man ferner leere Schalen durch einen kurzen, starken Druck auf das Deckglas zertrümmert, so werden die Bruchstücke sehr klein. Es finden sich daher immer einige so gelagert, dass man auf einen Querschnitt der Schalenwand sieht, und man überzeugt sich leicht, dass auch hier das Netzbild vorhanden ist, mit derselben Maschenweite wie bei der Oberflächenbetrachtung. Die Maschen sind in vier bis fünf Rei- hen in der Querrichtung neben einander geordnet. Die beiden äußeren Reihen machen den Eindruck eines regelmäßigen Alveolarsaumes, so weit sich dies bei der Kleinheit der Maschen und dem starken Licht- brechungsvermögen der Ränder erkennen lässt (Fig. 24). Aus diesen Beobachtungen scheint mir ohne Zweifel hervorzugehen, dass die Schale aus vier bis fünfSchichten wabenartig an einander gela- gerter Kästchen besteht, deren Wände mit stark lichtbrechenden Körn- chen dicht besetzt sind. Dass nur die letzteren aus kohlensaurem Kalk bestehen, lehrt die Entkalkung der Schale. Lässt man nämlich unter das Deckglas vorsichtig sehr verdünnte Salpetersäure fließen, so bemerkt man, dass die glänzenden Körnchen allmählich ihr starkes Lichtbre- chungsvermögen einbüßen, bis sie schließlich ganz verschwunden sind; mit ihnen ist dann aber auch das Netzbild ausgelöscht und es ist ein vollständig homogenes, gelbliches Häutchen, die bekannte chitinöse Schalenbasis, zurückgeblieben, die sich durch große Resistenz gegen Säuren und Alkalien auszeichnet. Dieselbe besitzt die gleiche Dicke, wie die unentkalkte Schale, jedoch nur bei langsamer, vorsichtiger Entkalkung. Setzt man koncentrirte Säuren zu, so erfolgt die Kohlen- säureentwicklung mit großer Intensität, explosionsartig, was sich - durch Aufsteigen zahlreicher Gasblasen dokumentirt und in Folge dessen wird das organische Häutchen zerrissen oder zum mindesten ‚stark geschrumpft und gefaltet; eine Thatsache, die schon Max ScHULTZE bekannt war, der andererseits auch hervorhebt, dass bei vorsichtiger _ Entkalkung die organische Grundlage der Schale trotz ihrer Durchsich- 4 220 Fritz Schaudinn, tigkeit alle Poren und Höcker der unverletzten Schale in Gestalt und Größe genau wiedergiebt. Nicht überall zeigt sich das Netzbild so regelmäßig, wie es oben beschrieben wurde, häufig sind alle Maschen in einer Richtung in die Länge gezogen und es erhält die Schale an solchen Stellen ein streifiges Aussehen (Fig. 23). An den Unregelmäßigkeiten und erhabenen Leisten der Schale (Fig. 25), die zu Anfang erwähnt wurden, habe ich eine feinere Struk- tur nicht zu erkennen vermocht, wohl aus dem Grunde, weil diese Ge- bilde wegen ihrer stark gewölbten Oberfläche das Licht zu stark bre- chen. So weit meine Beobachtungen; vergleichen wir nun die Struktur der Schale mit der im vorigen Kapitel geschilderten, feineren Zu- sammensetzung des Plasmas, so zeigt es sich, dass die mit chitinöser Substanz erfüllten Kalkwaben der Schale dieselbe Größe und Gestalt haben, wie die kleinsten Vacuolen des Plasmas. Noch mehr als dies, weist der Umstand, dass bei Schale wie Plasma Streifenbilder durch In-die-Länge-Strecken von Waben vorkommen, daraufhin, dass ein ur- sächlicher Zusammenhang zwischen beiden Strukturen besteht; wel- cher Art derselbe aber ist, entzieht sich der Beobachtung. Trotzdem sei es mir gestattet, die Vorstellung, die ich mir von der Bildung der Schale gemacht habe, obwohl sie nur hypothetisch ist, hier darzu- legen. Wir haben gesehen, dass der Weichkörper in seinen feinsten Theilen eine Emulsion von zwei verschieden stark lichtbrechenden, also wohl auch verschieden konsistenten Flüssigkeiten darstellt, die im Leben in steter Strömung begriffen ist; nach der Fixirung erscheint sie jedoch als festes Wabenwerk, was darauf beruht, dass wahrschein- lich die Substanz der Vacuolenwände gerinnt. Hiernach stelle ich mir nun vor, dass die oberflächlichen Vacuolen des Plasmas in ihrem Inneren feinste Kalkkörnchen ausscheiden, die dann an der Grenze des zäher- und leichterflüssigen Plasmas sich ablagern. Dadurch wird die Ver- schiebbarkeit der einzelnen Flüssigkeitstropfen gegen einander ge- ringer werden und die Oberfläche des Plasmas wird zum Stillstand kommen; mitunter freilich — bei starker Strömung — unter Verzer- rung der Tropfen, woraus dann die streifige Struktur der Schale resul- tirt. Durch den Umstand, dass die oberflächlichen Plasmavacuolen nicht mehr cirkuliren, hört vielleicht die Assimilationsfähigkeit in den- selben auf und es ist damit der Anstoß zur Ausscheidung chitinöser Substanz gegeben, die dann den ganzen Raum zwischen den Kalkkörn- chen ausfüllt. Bei dieser Annahme sind, wie ich glaube, die Bauverhältnisse der Ss, ’ Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 291 Schale einigermaßen verständlich. Einen genaueren Einblick in die bei der Schalenbildung sich abspielenden Vorgänge wird man wohl ohne Kenntnis der chemischen Verhältnisse des Plasmas nicht gewinnen können. Die unregelmäßigen Höcker und Kalkleisten, namentlich die an den Einschnürungen der Kammerscheidewände gelegenen, kann man wohl mit ziemlicher Sicherheit als sekundäre Auflagerungen von Schalensubstanz auffassen, einmal weil ihnen keine Skulpturen an der Innenwand entsprechen und dann, weil wir ja wissen, dass das Plas- ma von der Mündung aus sich häufig über die Schale nach rückwärts verbreitet. Bei Foraminiferen findet sich eine polygonale Felderung der Schale noch bei einigen Lageniden, die Dreyer (7, p. 396) auch auf die sekre- torische Thätigkeit einer Vacuolenschicht des Plasmas zurückführt. Sonst ist mir in der Litteratur nichts Ähnliches bekannt geworden; in- dessen ist es fraglich, ob überhaupt schon die feinere Struktur der Schale mit sehr starken Vergrößerungen in vielen Fällen stu- dirt ist. Nicht unerwähnt will ich lassen, dass bei anderen Protozoen Cuti- eularbildungen beschrieben worden sind, die eine ähnliche wabige Struktur, wie die Caleitubaschale besitzen, ich erinnere nur an die Pellicula der Infusorien, die in zahlreichen Fällen einen alveolären Bau zeigt (2, p. 1258—1270), vielleicht ist auch die Felderung der Guticula von Leptodiscus medusoides, die Herrwic (10) beschreibt und die mo- saikartige Zeichnung der Peridineenpanzerplatten auf die sekretorische Thätigkeit eines vacuolären Plasmas zurückzuführen. Die Kerne. Schon von Rosoz hat einige Mittheilungen über die Kernverhält- nisse der Galeituba gemacht. Er konnte in den einzelnen Kammern 4 oder 6 bis 8 Kerne konstatiren; einkammerige Exemplare sollen nach ihm stets einkernig sein. Die Kerne selbst fand er immer nach dem bläschenförmigen Typus gebaut, das heißt mit Membran und einem deutlichen Kernkörperchen. So einfache Verhältnisse habe ich nun nichtfinden können, wieim Folgenden ausführlich dargelegt werden soll. Schon im Leben sind die Kerne der Calcituba als helle, scharfkon- tourirte Bläschen im rothen Plasma zu erkennen, am deutlichsten bei flach ausgebreiteten Plasmodien, in denen man mit schwacher Vergröße- rung häufig 50 und mehr Kerne zählen kann. Doch ist es unmöglich, eine feinere Struktur an denselben wahrzunehmen, ohne das Thier zu ver- letzen. Das Plasma ist ja mit Farbstoffen meist so erfüllt, dass diese 222 Fritz Schaudinn, schon ein genaueres Beobachten der Kerne unmöglich machen; außer- dem ändern die letzteren fortwährend ihre Lage, da sie, wie wir ge- sehen haben, mit den Strömungen des Plasmas hin- und hergetragen werden, wesshalb es unmöglich ist, bei stärkerer Vergrößerung einen bestrnrieh Kern längere Zeit zu verfolgen. | Beim Zerdrücken von Kammern gelingt es bisweilen, einzelne Kerne zu isoliren und vermag man dann eine undeutliche Struktur an ihnen zu erkennen; meistens sind es dunklere Granulationen im In- neren oder auch die Spuren eines Gerüstwerks, das optisch als Netzbild- erscheint; indessen sind, wie gesagt, diese Strukturen nie deutlich ausgeprägt. Etwas schärfer treten dieselben zwar bei Essigsäurezusatz hervor, doch dauert dieser Process nur kurze Zeit, da sich die Kerne sehr schnell auflösen. | Von einem genauen Studium der lebenden Kerne musste ich demnach absehen und mich auf konservirtes Material beschränken. Die nachfolgenden Beobachtungen sind an Exemplaren, die mit Sublimatalkohol fixirt und mit Boraxkarmin resp. Hämatoxylin gefärbt waren, gemacht worden. Es wurde stets eine größere Anzahl von In- dividuen zugleich fixirt und gefärbt, um ein möglichst gleichartig be- handeltes Material zu erhalten. Alle an Totalpräparaten erhaltene Re- sultate wurden an Schnittserien kontrollirt. Zunächst ist zu bemerken, dass sich bezüglich der Zahl und Größe der in den einzelnen Kammern gelegenen Kerne kein gesetzmäßiges Verhalten auffinden lässt. Erstens findet man Kammern, in welchen ein einziger, ziemlich ansehnlicher Kern liegt (20—30 u Durchmesser (Fig. 30); dann solche, die wenige (5—6) Kerne von ähnlicher Größe (Fig. 31), oder auch wenige Kerne von mittlerer Größe (15—20 u) und eine größere Anzahl von ganz kleinen (3—5 u) Kernen enthalten (Fig. 32). Schließlich kann eine große Zahl kleiner Kerne ziemlich gleichmäßig durch das Plasma vertheilt sein (Fig. 33—35). So habe ich in einer kleinen Kammer auf einer Schnittserie über 500 Kerne ge- zählt (Fig. 35). Die Größe der Kammern steht in keinem bestimmten Verhältnis zur Anzahl der Kerne; ich habe große Kammern mit wenigen (Fig. 31) und ganz kleine Kammern mit sehr vielen Kernen gefunden (Fig. 35) und umgekehrt. Eben so wechselnd wie bei den ausgebildeten Thieren ist die Zahl der Kerne bei den Plasmodien. Man findet ein-, wenig- und mehrkernige Formen, selbst wenn die Fixirung sofort nach der Auswanderung des Plasmas aus der Kammer erfolgte, woraus folgt, dass bei den vielkernigen Plasmodien eine nachträgliche Vermehrung der Kerne nicht angenommen werden kann. Diese Variabilität der Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 223 Kernverhältnisse bei den Plasmodien macht nun die Vorstellung, dass ‘der Kern bei der Theilung des Plasmas innerhalb der Kammer als "Attraktionscentrum fungirt, unmöglich; um so mehr als auch hier die "Zahl der Kerne unabhängig von der Größe der Plasmodien, das heißt der Masse des abgeschnürten Plasmas ist. | Die geschilderten Verhältnisse der Kerne fanden sich in gleicher Weise bei Kammern von sternförmigen Individuen, bei solchen, die " kranzförmig radiär angeordnet auf dem Algenfilz saßen und bei den ab- gebrochenen Stücken, die auf dem Boden des Gefäßes liegend ihre Kammermündungen verschlossen hatten. Die einzige Gesetzmäßigkeit, die vorzuliegen scheint, besteht darin, dass die Kerne, wenn sie einzeln oder in geringer Anzahl in den Kammern vorkommen, größer sind, als wenn sie in großer Zahl vor- handen sind. Obwohl ich eine große Menge von Kammern untersucht habe, konnte ich niemals auch nur die Andeutung einer Kernvermehrung durch Zweitheilung wahrnehmen; trotz eifrigen Suchens habe ich nicht ein einziges Mal eingeschnürte, hantelförmige Kernstadien gefunden. Dies führte mich auf den Gedanken, dass eine andere Art der Kernver- mehrung vorliegen könne, was sich bei der Untersuchung mit starken Vergrößerungen nach langem, vergeblichen Mühen auch schließlich herausstellte. Im Folgenden gebe ich in Kürze eine Darstellung der hierauf bezüglichen Beobachtungen, indem ich eine genauere Erörte- rung dieser Verhältnisse und einen Vergleich derselben mit den Kern- vermehrungsarten anderer Protozoen und der Metazoen auf meine Ge- sammtdarstellung der Foraminiferenorganisation verschiebe, in der die Kernverhältnisse aller untersuchter Foraminiferen im Zusammenhang behandelt werden sollen. Bei starker Vergrößerung zeigt es sich, dass die einzelnen Kerne sehr verschiedenen Bau besitzen und lässt sich auf den ersten Blick ein genetischer Zusammenhang aller dieser Stadien nicht erkennen. Da es nun unmöglich ist, die Strukturveränderungen der Kerne im le- benden Organismus zu verfolgen und andererseits angenommen werden muss, dass alle Kerne dieselben Entwicklungsstadien durchlaufen, weil bei verschiedenen Individuen sich gleich strukturirte Stadien finden, - so muss man zwischen den einzelnen differenten Stadien Übergangs- formen zu finden suchen, um eine einheitliche Entwicklungsreihe der ; Kerne aufstellen zu können. Dies wird wesentlich dadurch erleichtert, dass in den einzelnen Kammern sich häufig Kerne zusammen vor- - finden, die nur durch geringe Strukturdifferenzen unterschieden sind, - während diese letzteren trotzdem genügen, um eine Beziehung zu an- 324 Fritz Schaudinn, ’ dern Kernstadien herzustellen. Das Unsichere und Subjektive, das der- artige Schlussfolgerungen naturgemäß haben, bin ich bemüht gewesen, durch Variiren der Untersuchung und häufige Wiederholung derselben an zahlreichem Material nach Möglichkeit zu eliminiren. Auf diese Weise wurde die im Folgenden zu schildernde Entwicklungsreihe der Kerne gewonnen. In allen Stadien findet sich in den Kernen eine Substanz, welche sich mit den Kernfärbungsmitteln intensiv färbt — das Chromatin —, Kernsaft ist nicht in allen Fällen. zu konstatiren. In gewissen Stadien findet man außer Chromatin und Kernsaft noch ein Gerüstwerk, wel- ches aus ungefärbt bleibender, aber stärker als der Kernsaft das Licht brechender Substanz — Linin — besteht. I. Stadium: Homogene, sich intensiv färbende, membran- lose Kerne, von großer Gestaltsveränderlichkeit, Größe 2—10 u (Fig. 37—A2). Dieses Stadium findet sich sehr häufig in den Kammern aller In- dividuen; ungefähr 30°/, aller untersuchten Kerne zeigte den ange- deuteten Bau. Weil die kleinsten Kerne (Fig. 37) sich auf diesem Sta- dium befinden, habe ich es als Ausgangspunkt der Beschreibung gewählt. Von einer Membran ist bei stärkster Vergrößerung nichts wahrzuneh- men, sondern der Kern stellt einen intensiv und ganz gleichmäßig gefärb- ten Körper dar, an dem keinerlei Struktur wahrzunehmen ist. Im ein- fachsten Falle sind derartige Kerne kugelig (Fig. 37,38), doch findet man sie selten in so regelmäßiger Form; meistens zeigen sie an ihrer Ober- fläche spitz auslaufende Fortsätze, die mit rundlichen Einbuchtungen abwechseln (Fig. 39—42). Die große Ähnlichkeit dieser Bilder mit den, amöboide Fortsätze aussendenden, Zellkernen der Metazoengewebe, wie sie Korscnerr (13) in seiner bekannten Abhandlung »Über die Morpho- logie und Physiologie des Zellkerns« abbildet und beschreibt, veran- lassten mich, zu untersuchen, ob auch in unserem Falle sich vielleicht ähnliche Beziehungen des Kernes zum Plasma, wie sie KoRSCHELT er- wiesen hat, auffinden ließen. An gut gefärbten Schnitten überzeugt man sich leicht, dass in jeder Ausbuchtung des Kernes eine sie ge- nau ausfüllende Vacuole des Plasmas liegt; es macht den Eindruck, als ob die rundlichen Vacuolen in die Kernsubstanz hineingedrückt wären. Oft kann man an demselben Kern sämmtliche Grade der Ausbuchtung beobachten; an der einen Stelle liegt eine Vacuole der Kernoberfläche so dicht auf, dass sie schon einen flachen Eindruck hervorbringt (Fig. 40, 44), eine andere ist zur Hälfte in den Kern hineingerückt und schließlich findet man solche, die schon ringsum von gefärbter Kern- Br Untersuchungen an Foraminiferen. I, 225 "substanz umgeben sind und thatsächlich innerhalb des Kernes liegen (Fig. 42). Diese Beobachtungen habe ich so häufig und in den feinsten -Abstufungen gemacht, dass eine Täuschung ausgeschlossen ist, eben so wenig können es Kunstprodukte sein, da sich dieselben Bilder bei ver- "schiedener Behandlungsweise wieder finden. Ob die Vacuolen des Plasmas durch amöboide Bewegungen des Kernes in denselben hinein- gezogen werden, oder ob dieselben nur durch die Plasmaströmung in die Kernsubstanz hineingedrückt sind, vermag ich nicht zu entscheiden. Jedenfalls ist durch diese Beobachtungen die Möglichkeit erwiesen, dass Bestandtheile des Plasmas in den Kern aufgenommen werden, ein Ver- halten, das auch Korscherr (13, p.114) für nicht unwahrscheinlich hält. Branpr (2 ) bildet bei Sphaerozum punctatum ähnliche homogene, membranlose Kerne ab, die durch Plasmavacuolen tief eingebuchtet sind, indessen scheint er die etwaigen Beziehungen der Vacuolen zu den Kernen nicht weiter verfolgt zu haben. Unter den eben geschilderten Kernen findet man auch solche, die im Inneren schon mehrere Vacuolen enthalten, an der einen Seite aber noch Fortsätze zeigen, während die andere vollständig glatt ist (Fig. 42) und schließlich solche, die Vacuolen enthalten, aber schon ringsum eine glatte Oberfläche zeigen (Fig. 43). Die Gestalt der letzteren ist ver- schieden, kuglig, oval oder häufig scheibenförmig (Fig. 43 b). Es lassen sich demnach sämmtliche Übergänge von homogenen, glattrandigen (Fig. 37, 38), durch ausgebuchtete, vacuolenlose (Fig. 39, 40), ausgebuchtete, vacuolenhaltige (Fig. 41, 42) bis zu vacuolenhaltigen, glattrandigen Kernen (Fig. 13) auffinden. Bei letzteren glaubt man bis- weilen schon eine optisch differente Oberflächenschicht — Membran ? — zu erkennen; jedenfalls verlaufen die Kontouren derartiger Kerne sehr glatt und scharf abgesetzt gegen das Plasma. Während in den Anfangs- stadien der Ausbuchtung die Kernsubstanz einen durchaus gleich- artigen Eindruck macht, zeigen die Kerne, welche Vacuolen enthalten, häufig nicht mehr einen ganz homogenen Charakter; vielmehr kann man an einzelnen Stellen eine äußerst feine Körnelung bemerken. Diese Thatsache ist vielleicht darauf zurückzuführen, dass die mit den Vacuolen aufgenommene Flüssigkeit zwischen die vorher dicht an ein- ander gelagerten Chromatinpartikel eingedrungen ist und so die ganze Chromatinmasse aufgelockert hat. Indessen ist dies nur eine Annahme, - während es feststeht, dass, je mehr Vacuolen sich im Kern befinden, desto deutlicher die Körnelung ist. — Die Abrundung der Kernober- fläche, die Ausbildung einer optisch differenten Oberflächenschicht, _ die Vacuolisirung des Kerninnern und die damit Hand in Hand ge- hende deutlichere Körnelung führen durch ganz allmähliche Übergänge, 226 Fritz Schaudinn, die schon kurz angedeutet wurden, zu einem zweiten Kerntypus, der sich kurz folgendermaßen charakterisiren ns . II. Stadium: Kerne mit einem vacuolären (optisch als Netz- werk erscheinenden) Gerüstwerk, welches stärker lichtbrechend ist als der Kernsaft; in dem ersteren sind feine Ghromatinkörnchen suspendirt; zarte Kern- membran vorhanden (Fig. 44—47). Diese Stadien habe ich eben so häufig, wie die vorigen gefunden; sie sind durchschnittlich etwas größer (5—17 u). Die hauptsächlichsten Strukturveränderungen, die von der ersten Kernform zu dieser über- leiten, sind schon erwähnt. Den überzeugendsten Beweis für den Zu- sammenhang beider Stadien bilden aber Kerne, bei welchen die eine Seite noch vollkommen homogen ist, während die andere schon den oben charakterisirten Bau zeigt (Fig. 44—45); in der Mitte gehen beide Strukturen ohne scharfe Grenze in einander über; das Netzbild wird nach der homogenen Hälfte zu immer engmaschiger und undeutlicher, bis nur noch eine feine Körnelung und zuletzt auch diese nicht mehr zu erkennen ist. Zwischen diesem Kern und dem typischen zweiten Kern- stadium vermitteln Formen, bei welchen nur ein kleiner Theil von feinkörnigem, dicht gelagertem Chromatin erfüllt ist, während der übrige Inhalt schon das Gerüstwerk zeigt. Mit allen diesen Übergangs- stadien wird auch successive die Membran deutlicher. Ich glaube, dass die mitgetheilten Beobachtungen genügen, um fol- gende Vorstellung einigermaßen plausibel erscheinen zu lassen: In un- serem Ausgangsstadium ist der Kern vollständig homogen, das Chroma- tin verdeckt die Gerüstsubstanz, das Linin, so vollständig, d.h. es ist so fein darin vertheilt, dass die beiden Substanzen optisch nicht unter- scheidbar sind. Nun wird Flüssigkeit mit den Vacuolen in die Kern- substanz aufgenommen und diese vertheilt sich in derselben zunächst so fein, dass eine gleichmäßige Auflockerung des Chromatins erfolgt, es werden Körnchen unterscheidbar. Dann aber sammelt sich die Flüssigkeit wieder in gleichmäßiger Weise in Form feinster Tröpfchen in dem Träger des Chromatins, dem Linin, an und vacuolisirt daher die ganze Kernmasse. In dem die Flüssigkeitströpfehen trennenden Linin, das sich als solches durch sein etwas stärkeres Lichtbrechungsvermögen dokumen- tirt, sind die Chromatinkörnchen suspendirt. Dass das erwähnte Kerngerüst vacuolärer und nicht spongiöser Natur ist, lässt sich bei der Kleinheit dieser Bildungen natürlich nicht mit Sicherheit entscheiden, weil ja beide Strukturen optisch das Bild Untersuchungen an Foraminiferen. I. 227 ir rm anstoßenden Vacuolen des ers meistens radiär zum Cen- trum des Kerns angeordnet sind und daher im optischen Durchschnitt das Bild eines regelmäßigen Alveolarsaums ergeben (Fig. 46, 47). Der Reichthum des Kerns an Chromatinkörnchen ist sehr ver- schieden ; je weniger dicht dieselben liegen, desto deutlicher ist das _ Kerngerüst zu erkennen. Andererseits kann es aber vorkommen, dass bei sehr starker Zunahme des Chromatins dasselbe einen Theil des Li- ningerüstes vollkommen verdeckt; man bemerkt dann im Gentrum oder an die Membran angelegt eine grobkörnige, sich stark färbende Masse, die ziemlich scharf von dem vacuolären Theil des Kerns abgegrenzt sein kann und daher das Bild eines Nucleolus vortäuscht (Fig. 48). Derartige Kerne leiten nun zum nächstfolgenden Stadium über. I. Stadium: Kerne, in welchen das Chromatin zu einem unregelmäßigen Klumpen verdichtet ist, welcher im Centrum oderan einer Seite der Membran angeheftet liegt; von demselben gehen radiär nach allen Rich- tungen Lininfäden aus, die, den Kernraum durch- setzend, sichan die Membran anheften (Fig. 49, 50). Den direkten Übergang vom vorigen Stadium bilden Kerne, in welchen das Chromatin so dicht gelagert ist, dass es den ganzen Kern- raum erfüllt, bis auf die oberflächliche Vacuolenlage, die, wie vorhin erwähnt, im optischen Durchschnitt das Bild eines regelmäßigen Alveo- larsaums hervorbringt; diese Schicht ist von Ghromatin frei (Fig. 49). Da, wie schon bemerkt, es sich nicht entscheiden lässt, ob dies Bild _ eines Alveolarsaums durch regelmäßig angeordnete Vacuolen oder durch ein fädiges Gerüstwerk bedingt ist, lässt sich über die Entste- hung der auf diesem Stadium zweifellos fädigen Lininstruktur auch nichts Bestimmtes aussagen. Bei unserer Annahme eines vacuolären Baues lässt sich die Entstehung der Lininfäden nur so erklären, dass die zwischen drei benachbarten Vacuolen gelegenen Scheidewände so ; orbirt werden, dass nur ein in der Mitte gelegener Faden oder _ Balken übrig bleibt. Indessen muss dies dahingestellt bleiben. Jeden- falls führen ganz allmähliche Übergänge von dem eben geschilderten Kern zu den typischen Kernen des III. Stadiums in der Weise, dass _ das Chromatin immer mehr centralisirt oder lokalisirt wird und zuletzt im peripheren Theil nur noch Kernsaft und radiär vom Chro- 228 Fritz Schaudinn, matin zur Membran verlaufende, chromatinlose Lininfäden übrig blei- ben (Fig. 50). Nun beginnt der umgekehrte Process, nämlich die Theilung der centralisirten Chromatinmasse und die Auseinanderlagerung an die Peripherie des Kernes, d. h. an die Membran. Von der lokalisirten Chromatinmasse begeben sich Körnchen auf den durch die Lininfäden gebildeten Bahnen nach der Membran und sammeln sich hier an den Anheftungsstellen der Lininfäden, mit einander verschmelzend, zu kugeligen Körpern an (Fig. 51—53); auf diese Weise wird das centrale: Chromatin immer geringer, während die peripheren nucleolenähnlichen Körper größer werden, bis schließlich alles Chromatin regelmäßig ge- theilt und an die Membran verlagert ist. Der eben geschilderte Vor- gang ist von einer lückenlosen Reihe von Übergangsstadien abstrahirt und er führt zum IV. Stadium: Kerne, indenen das Chromatin inForm homo- gener, kompakter Kugeln von verschiedener Größe (A—5 u) und Zahl (20—100 und mehr) der Membran an- liegt, während die centrale Partienur von farblosem, strukturlosem Kernsaft erfüllt ist. Auf diesem Sta- dium sind die größten Kerne zu finden (10-35 u) (Fig. 54 bis 55). Die Vermittelung zwischen diesem und dem vorigen Stadium bil- den Kerne, welche im Inneren noch einen größeren Chromatinklumpen von unregelmäßiger Gestalt enthalten, während in die von ihm aus- strahlenden Lininfäden schon Chromatinkörnchen eingelagert sind und an den Anheftungsstellen der Fäden an die Kernmembran sich schon kugelige Anhäufungen von Ghromatin befinden (Fig. 51 —53). Die große Ähnlichkeit, welche die an der Membran liegenden Chromatinkugeln des IV. Stadiums mit den kleinsten frei im Plasma liegenden Kernen, von welchen wir bei unseren Betrachtungen aus- gingen, in Größe und Gestalt zeigen, lässt auf einen Zusammenhang dieser beiden Stadien schließen. Und in der That zeigte es sich, dass die Kerne des ersten Stadiums aus denen des vierten durch Zerfall der letzteren entstehen. Die überzeugendsten Bilder liefern Kerne, bei denen die eine Hälfte noch vollständig normal erscheint, d. h. die Chromatinkugeln liegen in regelmäßiger Weise an der Oberfläche einer von strukturlosem Inhalt erfüllten Höhle des Plasmas, die sich scharf gegen das Plasma absetzt, obwohl von einer doppeltkontourirten Mem- bran nichts mehr zu bemerken. Die andere Hälfte zeigt nicht mehr die Abgrenzung gegen das Plasma, vielmehr ist hier das Vacuolenwerk a Untersuchungen an Foraminiferen. I, 229 des letzteren in den Kern eingedrungen und geht ganz allmählich in den farblosen Kernsaft der anderen Hälfte über; die Chromatinkugeln liegen schon unregelmäßig zerstreut zwischen den Vacuolen des Plas- mas (Fig. 55). Derartige Erscheinungen habe ich so oft beobachtet, dass ein Zweifel an der normalen Natur dieser Art der Kernvermehrung ausgeschlossen ist. Nach den mitgetheilten Beobachtungen kann man nur annehmen, dass der Zerfall der Kerne durch die Auflösung der Membran herbeigeführt wird. Eine der geschilderten ähnliche Art der Kernveränderung ist meines Wissens noch nicht bekannt geworden; wohl aber sind bereits mehrere Fälle von ähnlicher multipler Kernvermehrung beschrieben worden. Selbst bei Foraminiferen hat vor mir schon Horer (12) den Zerfall bläschenförmiger Kerne in zahlreiche Theilstücke beobachtet. Er schreibt über Polystomella: »Die Kerne zeigen meistens die Bläschenstruktur, bei einigen Individuen war aber ein Theil der Kerne in eine Unmenge kleiner scharf umgrenzter Körner zerfallen.« Horer muthmaßt, dass derartige Polystomellen sich im Stadium der beginnen- den Fortpflanzung befanden. In meiner nächsten Abhandlung über Polystomella crispa wird gezeigt werden, dass diese Muthmaßung richtig ist. In neuester Zeit erschien eine große Monographie von Ruuns- LER (14) über Saccammina sphaerica, in welcher dieser Autor die Kern- vermehrung zwar nicht direkt hat ermitteln können, doch schließt er aus den Veränderungen des Kernes, dass auch bei dieser sandschaligen Foraminifere eine multiple Kernvermehrung wahrscheinlich sei. Nach meinen Untersuchungen an Saccammina, Storthosphaera und anderen sandschaligen Formen, die später publicirt werden sollen, hat sich Raunsrer’s Annahme bestätigt. Auch bei allen anderen untersuchten Foraminiferen finde ich eine ähnliche Kernvermehrung, wie bei Caleituba, doch sind die Verände- rungen, welche der Kern vor seinem Zerfall erleidet, bei den einzelnen Formen sehr verschieden und mannigfaltig, wie demnächst gezeigt werden soll. Zum Schluss will ich noch erwähnen, dass die Kerntheilung von Caleituba einige Ähnlichkeit mit der Kernvermehrung von Thalassicolla zu haben scheint, wie sie Hrrrwis (11) zuerst beobachtet hat. Ur- - sprünglich ist ein großer Kern mit einem verästelten Nucleolus vor- handen; der Nucleolus zerfällt in kleine Stücke; die Nucleolenstücke wandern aus in das Protoplasma und werden zu selbständigen Kernen (4, p. AA). Branor (3) hat später diese Schilderung im Wesentlichen Y * F L 330 Fritz Schaudinn, bestätigt. Auf einen genaueren Vergleich werde ich erst nach Mitthei- lung meiner anderen Beobachtungen eingehen. Berlin, im December 1894. Litteraturverzeichnis. 4, H. B. Brapy, Report on the Foraminifera etc. London 1884. 2. K. Branpt, Die koloniebildenden Radiolarien des Golfes von Neapel. Berlin 41885. 3. —— Neue Radiolarienstudien. Mitth. Ver. Schleswig-Holsteiner Ärzte. 42. Heft. 3. Stück. 1890. 4. O. BürscaLı, Protozoa. in: Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. 1880. 5. —— Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma. Leipzig 1892. 6. CiENKOWSKY, Über einige Rhizopoden und verwandte Organismen. Archiv für mikr, Anat. Bd. XXVI. 4879. 7. DreyEr, Die Principien der Gerüstbildung bei Rhizopoden, Spongien etc. Jen. Zeitschr. für Naturwissensch. Bd. XXXVI. 1892. 8. GeEzA Entz, Studien über Protisten. Budapest 1888. 9. A. Hansen, Der Chlorophyllfarbstoff. Arb. d. botan. Instit. in Würzburg. Bd. Ill. 4, Heft. 10. R. Herrwis, Über Leptodiscus medusoides. Jenaische Zeitschr. für Naturwiss. Bd. XI. 4877. 44. —— Der Organismus der Radiolarien, Jena 1879. 42. B. Horer, Der Einfluss des Kerns auf das Protoplasma. Jendische Zeitschr. für Naturwissensch. Bd. XXIV. 4890. 43. E. KorscHELT, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkerns. Zool. Jahrbücher. Bd. IV. A. Heft. 4889. 14. L. RuumsLer, Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. II. Saccammina sphae- rica M. Sars. Diese Zeitschr. Bd. LVII. 1894. 15. Z. v. Rosoz, Calcituba polymorpha n. g. n. sp. Sitzber. d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien. I. Abth. Juli-Heft. 1883. 46. J. Sıcas, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Leipzig 1890. 47. F. ScnAupınn, Myxotheca arenilega n.g.n.sp. Diese Zeitschr. Bd. LVII, 4. Heft. 1893, 18. —— Die Fortpflanzung der Foraminiferen und eine neue Art der Kernver- mehrung. Biolog. Centralblatt. Bd. XIV. Nr. 4. 1894. 49. —— Untersuchungen an Foraminiferen. I.Calcituba polymorpha Roboz. Inaug.- Dissert. Berlin 4894. 20. M. ScHuLTzE, Der Organismus der Polythalamien. Leipzig 4854. 241. —— Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen. Leipzig 1863. 22. F. E. Schulze, Rhizopodenstudien. III. Archiv f. mikr. Anat. XI. 4875. 23. —— Rhizopodenstudien. VI. Archiv f. mikr. Anat. XIII. 4876. Untersuchungen an Foraminiferen. 1. 231 24. J. D. Sınparı, On Shepheardella, an undescribed type of marine Rhizopoda. "u Quart. Journ. of Micr. Sc. Tom. XX. 1880. 25. Fr. Stein, Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen Forschungen etc. Leipzig 4859. Erklärung der Abbildungen. Tafel XIV. Alle Figuren beziehen sich auf Calcituba polymorpha Roboz, Fig. 4. Zwei ringförmig angeordnete Individuengruppen auf einem Algenfilz- werk sitzend, nach dem Leben in natürlicher Größe photographirt. Fig. 2. Auf dem Rand des Algenfilzwerks sitzende Calcituben;, die unregel- mäßige Individuenreihe ist durch Verschmelzen zahlreicher Individuenkränze (Fig. 4) entstanden, wovon sich noch Spuren zeigen. Auf dem Algenfilzwerk sitzen isolirte sternförmige Individuen, die aus Plasmodien entstanden sind. In natür- licher Größe nach dem Leben photographirt. Fig. 3. Ein sehr großes Plasmodium von Caleituba polymorpha mit vielen Kernen (n); nach dem Leben mit dem Winker’schen Zeichenapparat gezeichnet. Fig. 4. Junge Calcituba, im Beginn der Schalenbildung. Nach dem Leben ge- zeichnet. Fig. 5—8. Optische Durchschnitte von Kammerscheidewänden. Fig. 6. Scheidewand von ihrer Oberfläche gesehen. Fig. 9. Einzelne Kammer, auf deren Grund ein uhrschälchenförmiges Ge- bilde sitzt, welches in der Weise entstanden ist, dass die Kammer nach ihrem _ Abbrechen von einem größeren mehrkammerigen Individuum, die Spitze der be- nachbarten Kammer, welche stecken geblieben war, zubaute. Fig. 10. Partie eines großen Calcituba-Individuums; die rothen Striche deuten die in einer Woche hinzugewachsenen Röhrentheile an, Fig. 44—16. Die Theilung eines Plasmodiums und die Gestaltsveränderungen der Theilstücke während eines Tages. Fig. 47. Sternförmiges Individuum von Calcituba, aus einem Plasmodium entstanden. Auf dem Algenflechtwerk sitzend. Fig. 18. Calcituba in Fortpflanzung durch Plasmodienbildung begriffen. Nach dem Leben mit dem Winker’schen Zeichenapparat gezeichnet, Fig. 49. Schnitt durch eine mit Sublimatalkohol fixirte und mit Hämatoxylin gefärbte Kammer; zeigt an der Einschnürung die fibrillär-vacuoläre Plasmastruktur und den allmählichen Übergang in die regulär wabige Beschaffenheit des Plasmas _ in der Mitte der Kammer. n, Kerne vom Typus I. Fig. 20a. Kleine Partie aus dem regelmäßig vacuolären Theil der vorigen Figur bei stärkerer Vergrößerung, Fig. 205. Kleine Partie aus dem fibrillär wabigen Theil desselben Schnittes bei stärkerer Vergrößerung. Fig. 24. Theile von Pseudopodien nach dem Leben. ‘ a, dünner Endfaden eines Pseudopodiums. F f, stärker lichtbrechender centraler Theil; | s, hyaliner Saum; k, Körnchen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Ba. 16 re 232 Fritz Schaudinn, Untersuchungen an Foraminiferen. I. dö, schwimmhautartige Verbreiterung zwischen zwei Pseudopodien. v, spindelförmige Anschwellungen, bei Erschütterung an den Pseudo- podien entstanden; | f, dünner, stärker lichtbrechender Verbindungsfaden zwischen den Pseu lopo iaan ne Bungen, c, Plasmakugel durch Zerreißen des Verbindungsfadens aus der spindel- förmigen Anschwellung eines Pseudopodiums entstanden. Tafel XV. Alle Figuren beziehen sich auf Calcituba polymorpha Roboz. Fig. 22—25. Struktur der Schale. Fig. 22, von der Oberfläche gesehen; Fig. 23, Streifung der Schalenoberfläche durch In-die-Länge-Ziehen von Maschen ent- standen; Fig. 24, Schalenquerschnitt;; Fig. 25, leistenförmige Verdickungen an einer Schaleneinschnürung. Fig. 26—29. Schemata der Plasmaströmung; rothe Pfeile deuten die Richtung der tiefen, schwarze die der oberflächlichen Strömung an. Bei starker Vergröße- rung (4000/4) mit dem Zeichenapparat entworfen und verkleinert abgebildet. Fig. 26. Einfache Rotation des Plasmas in einer gänzlich gefüllten Kammer. Fig. 27. Springbrunnenartige Rotation des Plasmas. Fig. 28. Eine Kammer, in der beide Rotationen neben einander vorkommen; die springbrunnenartige Rotation führt hier zu einer Vorwärtsbewegung des Plas- mas, indem die Strömung nicht überall mit gleicher Geschwindigkeit verläuft. Die Länge der Pfeile ist der Geschwindigkeit der Plasmaströmung proportional; bei a größte Verlangsamung des Oberflächenstromes. Fig. 29. Rotation einer Kammer, in welcher das Plasma nur einen dünnen Wandbelag bildet. v, dünne Verbindungsstränge, die den inneren Hohlraum durch- setzen. Fig. 30—35. Verschiedene Kammern von Calcituba mit Kernen (n), alle bei gleicher Vergrößerung mit dem Zeichenapparat entworfen. Diese und alle folgenden Figuren sind nach Präparaten, die mit Sublimat- Alkohol fixirt und mit Boraxkarmin gefärbt wurden, gezeichnet. Fig. 36. Plasmodium mit mehreren Kernen {n). Fig. 37—56. Kerne von Calcituba polymorpha, meist mit einem kleinen Theil des umgebenden Plasmas. Fig. 37—42. Erstes Stadium. Fig. 43—45. Übergang zum zweiten Stadium. Fig. 46—47. Zweites Stadium. Fig. 48—49. Übergänge zum dritten Stadium. Fig. 50. Drittes Stadium. Fig. 51—53. Übergänge zum vierten Stadium. Fig. 54—55. Viertes Stadium. Fig. 56. Kern in Vermehrung begriffen. Fig. 37—56 bei Zeıss’ apochr. Obj. 2 mm, Brw. Ap. 1,30 und dem Kompen- sationsocular 42 mit dem Wınker’schen Zeichenapparat gezeichnet. < Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten 2 Infusorien. Von Dr. Richard Eberlein, klin. Assistenten an der kgl. Thierärztlichen Hochschule zu Berlin. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Berlin.) Mit Tafel XVI—XVII und einer Figur im Text. Einleitung. Die vorliegenden Untersuchungen erstrecken sich nicht allein auf die ciliaten Infusorien im Rumen und Reticulum unserer Hauswieder- käuer, sondern es sind zum vergleichenden Studium auch mehrere - fremdländische Wiederkäuer herangezogen worden. Ferner war es mir durch die gütige Unterstützung einiger Kollegen möglich, Beobach- tungen über die allgemeine und geographische Verbreitung der Wieder- _ käuerinfusorien anzustellen, die ein interessantes Resultat ergeben haben. Nach einer Darstellung der physiologischen Bedeutung der In- fusorien werde ich dann zum Schluss das Ergebnis meiner Versuche wiedergeben, die ich zur Feststellung der Art der Infektion der Wieder- käuer angestellt habe. Meinem verehrten Lehrer, Herrn Geheimrath Prof. Dr. F.E. Schutze bin ich für die mir im reichsten Maße erwiesene Anregung und Beleh- rung, sowie auch für die bereitwillige Überlassung aller Hilfsmittel des hiesigen zoologischen Instituts zu aufrichtigem Dank verpflichtet. Auch - Herrn Prof. Dr. C. Hrıver und Herrn Dr. von MinurentuaL sage ich für & E "4 das meinen Untersuchungen entgegengebrachte Interesse meinen herz- _ liehsten Dank. Litteraturübersicht, Wenn auch die Litteratur der Infusorien im Wiederkäuermagen - im Speciellen nicht sehr groß ist, so erstreckt sie sich doch schon über 50 Jahre hinaus. 16* 234 Richard Eberlein, Im Jahre 1843 gaben Grusy und Deraronp (1) die ersten Mitthei- lungen über diese Infusorien. Dem Alter dieser Forschungen entspre- chend ist auch das Resultat derselben nach unserer heutigen Auffas- sung keineswegs mehr genau. Diese Darstellungen, die mit den damaligen, mangelhaften Hilfsmitteln immerhin mit großer Geschick- lichkeit durchgeführt sind, entbehren leider der Abbildungen, so dass es schwer ist, mit Sicherheit festzustellen, welche Infusorien die For- scher gesehen haben. Ihre Untersuchungen erstrecken sich auf das Rind, das Pferd, den Hund und das Schwein. Beim Rind geben sie eine Beschreibung von vier Arten, aus der zu erkennen ist, dass sie vermuth- lich Ophryoscolex, Diplodinium (?), Entodinium und Isotricha studirt haben. Gleichzeitig weisen sie darauf hin, dass diese Infusorien in den ersten beiden Magenabtheilungen (Rumen und Reticulum) der Wieder- käuer in ganz ungeheurer Anzahl vorkommen, während man in der dritten und vierten Magenabtheilung (Omasus und Abomasus) nur ab- gestorbene und zerfallene Thiere antrifft. Die zweite Mittheilung über diese Infusorien giebt wiederum ein französischer Forscher, nämlich Corın (2), in seiner vergleichenden Physiologie der Hausthiere im Jahre 1854. Bei der Besprechung der Magenverdauung führt Corzın auch das Vorhandensein der Infusorien an. Er fügt 12 von M. Nıcorer angefertigte Zeichnungen ein und giebt eine leider nur zu kurze Beschreibung dazu. Aus dem Texte ist sehr wenig zu ersehen, dagegen zeigen die Figuren deutlich, dass CGoLLın und NicoLsr einige Arten von Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium und Isotricha gesehen und erkannt haben. Abgesehen davon, dass die Abbildungen nur eine entfernte Ähnlichkeit mit den Infusorien be- sitzen, nicht aber eine genaue Wiedergabe derselben darstellen, ist es doch nicht zu unterschätzen, dass es den Verfassern schon damals ge- lungen ist, die die Mundöffnung umgebenden Gilienkränze in natür- lichem (nicht eingezogenem) Zustande zu beobachten und abzu- bilden. Diesen Forschungen folgten dann im Jahre 1858 und 1859 von Stein (3 und 4) die noch heute mustergültigen Beschreibungen der Gattungen Ophryoscolex, Entodinium und Isotricha. Von diesen Gat- tungen beschreibt er die Arten O. purkynei, O. inermis, E. bursa, E. dentatum, E. caudatum und J. intestinalis. Obgleich die Abhand- lungen jeder Tafel entbehren, so sind die Artbeschreibungen doch so vorzüglich und genau, dass ein Verkennen der Arten unmöglich ist. In seinem großen Werke: »Der Organismus der Infusorien« (5, II. Band 1867) greift Stein im Großen und Ganzen auf seine früheren Angaben und Beschreibungen (3 und 4) zurück. Nur möchte ich hervorheben, Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 235 dass er hier zuerst die Gattung Ophryoscolex und Entodinium unter die Familienbezeichnung »Ophryoscolecidae« zusammenfasst. & Leuckart geht in beiden Auflagen (1863 und 1886) seines großen Parasitenwerkes (6) nicht näher auf die Infusorien des Wiederkäuer- _ magens ein, sondern thut deren nur beiläufig Erwähnung. Er be- schränkt sich im Wesentlichen darauf, die Forschungen von SrEın wiederzugeben. Die von Weiss (7) 1860 gemachten Mittheilungen haben kein größe- res, zoologisches Interesse. Ihm war nur darum zu thun, in physio- logischer Beziehung das massenhafte Vorkommen der Infusorien zu konstatiren, und seine Angaben bestehen hauptsächlich in einer Reproduktion der Forschungen von Grußy und DELAFOND und von Stein. In der ersten Auflage seines Parasitenwerkes giebt Zürn (8) im Großen und Ganzen eine Wiederholung und Bestätigung der Strın- schen Angaben. Auch ihm war wohl mehr darum zu thun, auf das reichliche Vorkommen der Infusorien an diesem Ort hinzuweisen, als deren anatomische Einzel- und Eigenheiten zu beschreiben. Die von ihm gegebenen zwei Abbildungen, die erals vermuthliche, eingekapselte Isotrichen beschreibt, stellen eine abgestorbene Isotricha dar, deren »Guticula« sich durch eine längere Wassereinwirkung abgehoben hat. In der zweiten Auflage desselben Werkes lässt Zürn diese Abbildungen fortfallen. Den Text hat er in dieser Auflage durch die Aufnahme der Scaugerg’schen Forschungen (cf. 11) bedeutend erweitert. Kent (9) giebt in seinen Beschreibungen nur einfach die Srzın’schen Angaben wieder. Neue, auf eigene Forschungen gestützte Angaben habe ich bei ihm nicht finden können. Die Mittheilungen von List (10) sollen, wie der Verfasser selbst her- vorhebt, nur einen Beitrag zu der großen Verbreitung der Infusorien bil- den, ohne einen Anspruch auf anatomische Genauigkeit zu machen. Die der Arbeit beigefügten Abbildungen (10, Taf. III, Fig. 8—11) lassen nur mit Mühe einige Diplodinien und Entodinien erkennen. Die abgebildeten Thiere waren sämmtlich schon abgestorben, und stark verändert. Bei den in Fig. 41 dargestellten Infusorien hat eine zu lange Wasserein- wirkung wieder zu einer Abhebung der Cuticula geführt. Neuere Untersuchungen über unsere Infusorien finden sich in einer Arbeit Scuusgere’s (11) aus dem Jahre 1888 und einer solchen Fıo- RENTINTS (12) aus dem Jahre 1889. Die Arbeit Scnusere’s ist im Text, wie in den Abbildungen mit großer Genauigkeit durchgeführt. Er fügt den drei Stein’schen Gattungen zwei weitere hinzu, nämlich die Gattung Bütschlia mit den Arten B. parva und B. neglecta und die Gattung Da- sytricha mit D. ruminantium. Sodann zweigt er von der Gattung Ento- e 236 Richard Eberlein,: dinium die Gattung Diplodinium ab. Mehrfach weist Schugere in seiner Arbeit darauf hin, dass dieselbe nur den ersten Theil einer Monogra- phie darstellt, deren zweiten Theil er, wie er hofft, bald wird folgen lassen können. Meines Wissens ist die zweite Arbeit bislang noch nicht erschienen. In einem kurzen Vortrag, den Scuugerg (13) im Jahre 1894 in der medicinischen Gesellschaft in Würzburg gehalten hat, giebt er kleinere Mittheilungen über einige Organisationsverhältnisse der In- fusorien des Wiederkäuermagens, in denen er aber auf sehr interes- sante Einzelheiten eingeht. Auf diese Arbeiten Scnugerg’s, wie auch auf diejenige FiorEnTinT’s werde ich im Laufe meiner Beschreibungen mehrfach zurückkommen. Ich kann es mir daher ersparen, an dieser Stelle näher darauf einzu- gehen, und willnur noch bemerken, dass Fıorenrinı besonderes Gewicht auf die Beschreibung der Gattung Diplodinium legt. Eine weitere Arbeit stammt schließlich noch aus der Feder des französischen Forschers Cerrtes (14). Indem derselbe zunächst eine kurze Beschreibung von Entodinium dentatum giebt, dehnt er seine Mittheilungen hauptsächlich auf die im Pansen der Wiederkäuer sehr zahlreich vorkommenden Flagellaten aus. Im Vorstehenden habe ich mich bemüht, die einschlägige, specielle Litteratur möglichst vollständig wiederzugeben, ohne allerdings auf die Lehrbücher Rücksicht zu nehmen. Auch die in einzelnen Lehrbüchern der Physiologie und der Patholo- gie, wie z. B. in Errengereer’s Physiologie der Hausthiere, verstreuten Mittheilungen über die Infusorien im Wiederkäuermagen, habe ich für meine Untersuchungen durchgesehen und nach Möglichkeit verwerthet. Material und Untersuchungsmethoden. Die Beschaffung des Materials stößt auf keine besonderen Schwie- rigkeiten. Mir stand dasselbe zu jeder Zeit und in jeder beliebigen Menge von dem hiesigen Gentral-Schlacht- und Viehhof zur Verfügung. Herrn Dr. Herrwie, Direktor der hiesigen städtischen Fleischschau, sage ich für seine, mir zu jeder Zeit in liebenswürdigster Weise entgegen- gebrachte Unterstützung meinen herzlichsten Dank. Meine Untersuchungen erstrecken sich auf das Rind, das Schaf und die Ziege. Ich habe mit einem spitzen Messer die betreffenden Magenabtheilungen der frisch geschlachteten Thiere angestochen und durch diese kleine Öffnung den flüssigen Inhalt in ein gewöhnliches Cylinderglas fließen lassen. Dann habe ich die Gläser, ohne sie noch irgend wie einzuhüllen, in den Taschen der Beinkleider in das ca. 1 Stunde davon entfernte Laboratorium des zoologischen Instituts ge- ’ 4 Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien, 237 f) 7 racht. Auf diese Weise habe ich das Material stets gut erhalten, und “nicht ein einziges Mal ist die Temperatur — obwohl es im Winter war us gesunken, dass sie das Absterben der Thierchen verursacht hätte. "Im Laboratorium habe ich dann die Gläser im Wärmeofen bei einer gleichmäßigen Temperatur von 32—35° C. gehalten, und es so ermög- licht, dass darin die Thierchen ungefähr 24—36 Stunden am Leben blieben. Sodann habe ich auch das Material mir dadurch verschafft, dass ich wiederkäuenden Thieren die Futterballen aus dem Maule genommen habe. Ich kann diese Methode jedoch nicht sehr empfehlen. Einer- seits gelingt die Entnahme der Futtermassen nicht immer sehr leicht, da das Wiederkäuen ein willkürlicher Akt ist, der von dem Thiere unterdrückt werden kann und andererseits sind die Massen so stark mit Speichel durchsetzt, dass sich die darin enthaltenen Thiere kaum länger als 12 Stunden erhalten lassen. Der Tod der Infusorien in den Futtermassen wird — abgesehen von Temperaturschwankungen — dadurch bedingt, dass die alkalische, neutrale oder schwach saure Reaktion der Inhaltsmassen in Folge der auftretenden Gährungs- und Fäulnisprocesse in eine stark saure über- geführt wird. Das auf diese Weise gewonnene Material ist immer mehr oder weniger stark durchsetzt mit groben Futterpartikelchen. Um diese zu beseitigen, habe ich die ganze Masse durch ein im Wärmeofen ange- wärmtes Stück feiner Leinwand gepresst. Zur Verdünnung des Prä- parates habe ich Leitungswasser von 35°C. verwandt. Gleich warmes destillirtes Wasser oder !/,°/,ige Kochsalzlösung habe ich nicht so gut befunden. Besondere Schwierigkeiten bereitet in der Infusorienforschung namentlich dem Anfänger die Untersuchung der lebenden Thiere, die im Allgemeinen von sehr großer Bedeutung und im Speciellen für das Studium der Ophryoscoleciden und Bütschlien ganz unerlässlich ist. Die Untersuchungsmethode muss hierbei besonders gerichtet sein: 1) auf die Erreichung einer gleichmäßigen Temperatur (35°C. ca.) im Präparate und 2) auf die Erreichung einer Immobilisation der äußerst lebhaften Thierchen. Zur Erreichung einer gleichmäßigen Temperatur wird allgemein mit Recht die Verwendung des heizbaren Objekttisches empfohlen. Fıorentisı (12) empfiehlt in Ermangelung desselben auf den Objekt- träger neben dem Präparate von Zeit zu Zeit heißes Wasser strich- weise aufzutragen. Er hat es dadurch ermöglicht, das Präparat längere 258 Richard Eberlein, Zeit vor dem Erkalten zu schützen. Ich habe mit letzterer Methode keine Erfolge erzielen können. Dagegen habe ich mit großem Vortheil den heizbaren Objekttisch häufig ersetzt durch eine einfache, achteckige Glasplatte, die ich so auf den Objekttisch des Mikroskops aufgelegt 7 habe, wie es die beistehende Figur zeigt, und an deren Ecken (a u. b) ich zwei kleine Flaın- men aufgestellt habe. Wenn auch hier das Thermometer und damit die genaue Tempe- raturbestimmung fehlt, so gehört doch nur sehr wenig Übung dazu, um schon durch das Gefühl den zuträglichen Grad der Wärme bestimmen zu können. Ich habe beobachtet, dass die Temperatur vorübergehend bis auf ungefähr 20°C. sinken kann, ohne dass die im Präparat enthaltenen Infusorien absterben, dagegen tritt sofortiges Absterben ein, wenn die Temperatur über 42 bis 45° C. steigt. Da gerade die äußerst große Beweglichkeit der Infusorien deren genaues Studium in hohem Maße erschwert, so ist von mehreren Forschern empfohlen worden, dem Präparat eine Flüssigkeit hinzuzu- setzen, durch welche die raschen Bewegungen der Thiere aufgehoben, . resp. vermindert werden können. So schlägt Eısmann (15) vor, dem Präparat eine wässrige Lösung von Kirschbaumharz hinzuzufügen, welche Methode auch von Cearres (16) gelobt wird, während Jensen (17) einen Zusatz von !/)„—3°/,iger Gelatinelösung empfiehlt. Beide Methoden habe ich erprobt und habe gefunden, dass sie ihren Zweck sehr wohl erfüllen, dass sie aber die Lebensfähigkeit dieser Infusorienarten doch sehr stark beeinträchtigen. Ich bin desshalb wieder darauf zurückgekommen, das Material ohne jeden Zusatz zu untersuchen. Es sind in jedem Präparate ohnehin so viele kleine Futterpartikel vorhanden, dass dieselben allein schon den raschen Be- wegungen der Infusorien eine natürliche Grenze setzen. Gleichzeitig stützen die kleinen Futterbestandtheile das Deckglas und machen die Verwendung von Wachs- und Thonfüßchen entbehr- lich. Erwies es sich dennoch nothwendig, das Deckglas zu unter- stützen, so habe ich nach Scauserg \18) dazu mit Vortheil dünn ausgezo- gene Glasfäden verwendet. Nicht weniger schwierig als die Untersuchung der lebenden Thiere ist die Konservirung und Präparation der Infusorien. Von den vielen Fixirungsflüssigkeiten, die ich gebrauchte, habe ich eigentlich nur zwei mit durchgehend gutem Erfolge verwandt. Es ist dies einerseits die 10%/,ige Osmiumsäure, mit der ich besonders gute Resultate erzielt habe, a Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 239 wenn ich sie in Form von Osmiumdämpfen auf einen Tropfen der - Untersuchungsflüssigkeit einwirken ließ. Äußerst leicht aber führt sie bei der Anwendung als Flüssigkeit zur Schwarzfärbung der Infusorien, ‚selbst auch dann, wenn das Präparat sehr schnell in Wasser ausge- waschen wird. Andererseits hat mir die alkoholische Sublimatlösung nach - ScHAauDinn (19) ausgezeichnete Dienste geleistet. Ich habe dieselbe fast immer heil angewendet und desshalb besonders werthvoll gefunden, weil sie mir von dem zurückziehbaren und sehr schwer darstellbaren _ Peristom der Ophryoscoleciden tadellose Präparate geliefert hat Da mir immer sehr reiches Material zur Verfügung stand, so habe ich es derart präparirt, dass ich von demselben in eine angewärmte flache Schale so viel hineinthat, dass es den Boden bedeckte, und das- selbe dann mit heißer, alkoholischer Sublimatlösung übergoss. Das Material wurde dann gleich mit 43°/,igem Alkohol ausgewaschen und - weiter präparirt,. Von Farbstofflösungen habe ich neben anderen besonders Häma- toxylin und Boraxkarmin mit gutem Erfolge verwandt. Eingebettet habe ich die Präparate dann zum Schluss in Kanada- balsam, oder ich habe sie aus dem Wasser gleich in eine Lösung von Kalium aceticum übergeführt. Letztere Methode bietet den Vortheil, dass sie die CGilien und Wimpern der Infusorien besonders gut sichtbar macht, während sie aber gleichzeitig auch den großen Nachtheil mit sich bringt, dass sie den Farbstoff der Präparate innerhalb 4—6 Wochen extrahirt. Nicht ganz einfach ist es ferner, von diesen sehr kleinen Thier- chen Schnitte anzufertigen. Die sehr bequeme und leichte Methode, das Material en masse in Paraffın einzubetten, bedingt gleichzeitig den großen Nachtheil, dass die Schnitte nie orientirt sind. Um diesen Übel- stand zu vermeiden, habe ich die Ophryoscoleciden im Uhrschälchen isolirt und in einen Tropfen Celloidin eingebettet. Dieses kleine Plätt- chen Celloidin habe ich nach dem darin eingeschlossenen Thierchen beschnitten, um es dann so in der nun folgenden Paraffineinbettung genau orientiren zu Können. Schließlich habe ich auch beim Einbetten später mit gutem Vor- theil das Mikroaquarium von ScHauDınn (20) angewendet. Specieller Theil. A. Familie: Ophryoscolecidae Stein 1859. Die Familie der Ophryosecoleciden ist im Jahre 1859 von Stein aufge- - stellt worden. Er begründete sie mit den beiden Gattungen »Ophryoscolex # L 240 Richard Eberlein, Stein 1859« und »Entodinium Stein 1859«. Von der Gattung Ento- dinium zweigte Schuserc im Jahre 1888 die Gattung » Diplodinium Schuberg« ab, so dass die Familie der Ophryoscoleeiden gegenwärtig drei Gattungen umfasst, nämlich: I. Gattung: Ophryoscolex Stein 1859. I. Gattung: Diplodinium Schuberg 1888. III. Gattung: Entodinium Stein 1859. I. Gattung: Ophryoscolex Stein 1859. In der Gattung Ophryoscolex sind von Strın im Jahre 1859 zwei Arten beschrieben worden, nämlich »Ophryoscolex inermis« und »Ophryoscolex purkynei«, die auch heute noch bestehen. Ich füge diesen beiden Arten eine dritte hinzu, die ich als »Ophryoscolex cau- datus« beschreiben werde. l. Ophryoscolex inermis Stein 1859. Taf. XVI, Fig. 1—3, cf. Fig. 6 u. 7. Ophryosceolex inermis ist eine im Allgemeinen nicht häufig vor- kommende Art. Ich habe sie beim Rind und Schaf nur einige Male gesehen, häufiger dagegen traf ich sie bei der Ziege. Die allgemeinen Formverhältnisse sind schon von Stein (3 u. 4) in zutreffender und erschöpfender Weise beschrieben worden, so dass diesen Angaben nur wenig hinzuzufügen ist. Der Körper ist formbeständig, langgestreckt, ungefähr noch einmal so lang als breit, dorsoventral etwas zusammengedrückt und kurz über der Mitte spindelförmig erweitert. Ferner ist er stark gepanzert und starr. Die von Stern angegebene Biegsamkeit des vorderen Endes des Körpers habe ich nicht konstatiren können. Im Anfang meiner Unter- suchungen glaubte ich zuweilen auch eine solche Biegsamkeit zu sehen, doch stellte sich immer heraus, dass dieselbe durch die Bewegungen der Wimpern des Peristoms und am queren Membranellenzug vorge- täuscht waren. Die Rückenseite des Körpers ist stark gewölbt, wäh- rend die Bauchseite abgeflacht und häufig etwas eingezogen ist. Die Ränder der Bauchfläche sind beiderseits durch einen Streifen stärker granulirten Plasmas begrenzt (Fig. 1). Der Vorderleib des Körpers ver- schmälert sich allmählich und ist in schiefer Richtung dorsoventral gerade abgestutzt (Fig. ! u. 2). Der Hinterleib ist abgerundet und be- sitzt nahezu median eine etwas gedrehte Einbuchtung, »die Analgrube «, in die wiederum die Afterröhre einmündet (Fig. ! u. 2 an). Das abge- stutzte vordere Ende des Körpers ist in seiner ganzen Ausdehnung mit dem sehr komplieirten, nutritiven und lokomotorischen Wimperorgan _ Über die im Wiederkänermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 241 esetzt, das sehr schwer erkennbar und darstellbar ist. Dieses Wimper- yrgan umgiebt gleichzeitig den Eingang in den Schlund (schl). Letzterer ist Anfangs sehr weit und senkt sich, sich allmählich konisch verengernd, mit einer leichten Krümmung nach der linken Körperseite ziemlich tief in das Innere des Körpers ein. Das die Mundöffnung umgebende Wimperorgan hat einen sehr ‚komplieirten Bau, dessen Erkennen durch die lebhaften Bewegungen der Wimpern intra vitam noch bedeutend erschwert wird. Im nor- "malen ausgestreckten Zustande ragen die Wimpern fast in ihrer ganzen Länge über den vorderen Rand des Körpers hervor. Der »Peristom- 'saum«, an dessen inneren, d. h. der »Peristomhöhle« zugewandten Rande die Wimpern angeheftet sind, beschreibt nicht einen einfachen Kreis, sondern verläuft in einer leichten » Spirale«. In ihrem Verlauf hat die Spirale eine große Ähnlichkeit mit der bei Entodinium von ScuuBerG eingehend beschriebenen »Peristomspirale«. Sie beginnt an der Ventralseite und beschreibt an dem dorsalen Bogen des vorderen Randes des Körpers entlang laufend einen Bogen. Da an dem vorderen Rande des Körpers der dorsale Bogen den ventralen an Länge über- ragt, so erstrecken sich dem entsprechend auch die Wimpern des dor- salen Bogens weiter nach vorn als die des ventralen. Nachdem so die ‚Spirale einen vollen Bogen beschrieben hat, steigt sie in die Tiefe. Die Wimpern setzen sich auf den Anfangstheil, d. h. den in der Peristom- höhle gelegenen Theil des Schlundes fort. Parallel mit diesem ersten Peristomsaum verläuft außerhalb des ersten noch ein zweiter wimpern- loser Peristomsaum, und zwischen beiden befindet sich eine kleine furchenartige Vertiefung. Von oben gesehen bieten diese beiden Säume daher das Bild einer » doppelten, parallel verlaufenden und durch eine Vertiefung getrennten Spirale«. Die adorale Wimperzone kann die Mundöffnung beliebig verengern und erweitern und sich schließlich auch ganz nach innen einschlagen. - Wird das Wimperorgan vollständig eingezogen, so wird die zwischen beiden Peristomsäumen gelegene Vertiefung ganz glatt ausgeglichen, "und die Mundöffnung »sphincterartig« verschlossen. Beide Peristom- _ säume erscheinen dabei wie zu einem verschmolzen. Das Schema Fig. 3 veranschaulicht die beschriebenen Verhältnisse. Diese Gestalts- _ veränderung am Peristom, die das Thier willkürlich bewirken kann, tritt immer dann ein, wenn ein allmähliches Absterben der Infusorien stattfindet. Einen nicht minder komplicirten Bau zeigt die in der vorderen Körperhälfte an der Außenseite verlaufende »quere Membranellen- zone« (Fig. I u.2). Diese Wimperzone verläuft ebenfalls in einer Spirale, 5 242 j Richard Eberlein, die allerdings nur unvollständig ist. Die Spirale, die in einer ihrem Verlaufe entsprechenden Einfurchung des Körpers gebettet ist und mit Ausnahme eines Stückes der ventralen Fläche ungefähr ?/, des ge- sammten Körpers umfasst, beginnt an der linken, ventralen Seite (Fig. 1 u.2*) und läuft, indem sie auf den Rücken übergeht, bis wiederum an die ventrale Fläche der rechten Seite (Fig. I u. 2 **,. Der Anfangs- und Endtheil der Spirale sind etwas nach vorn umge- schlagen. Dadurch, dass sich die Wimperzone in ihrem Verlaufe etwas dem Schwanzende des Körpers nähert, und so der Endtheil ein wenig unterhalb des Anfangtheiles wieder anlangt, wird die »unvollkommene Spirale« gebildet. Ein Stück der ventralen Fläche des Körpers, das an Größe ungefähr einem Fünftel des gesammten Umfanges entspricht, wird von dieser Wimperzone nicht berührt. Dieser quere Membra- nellenzug besitzt dieselben Einzelheiten, wie ich sie an dem oralen Wimperorgane beschrieben habe. Die Membranellen, die hier kleiner und feiner sind, als die am Peristom, sind mit ihrer Basis an dem inne- ren Rande eines allerdings nur kleinen Saumes angeheftet. Sie ragen für gewöhnlich etwas mehr als zur Hälfte nach außen hervor, während der andere Theil durch einen zweiten, wimperlosen Saum bedeckt wird. Zwischen beiden wulstartigen Säumen verläuft wiederum eine kleine Vertiefung. Es besteht also auch hier eine »doppelte, parallel verlaufende Spirale mit einer medianen Vertiefung«, die sich von der adoralen Wimperspirale nur dadurch unterscheidet, dass der Anfangs- und der Endtheil einander nicht wieder berühren. Die Bewegungen der Wimpern dieser queren Membranellenzone sind sehr lebhafte. Die Wimpern können ebenfalls vorgeschoben, zu- rückgezogen und in gewissem Grade eingeschlagen werden. Bei dem vollständigen Einziehen der Wimpern wird die zwischen den wulst- artigen Säumen liegende Falte nicht vollständig ausgeglichen, und es ist desshalb auch der auf diese Weise hervorgebrachte Verschluss der Spiralfurche nicht so vollständig wie am Peristom. Während das orale Wimperorgan eine nutritive und lokomotorische Leistung zu erfüllen hat, dient der quere Membranellenzug nur zur Bewegung. Ich komme auf diesen Punkt später bei der Besprechung der Bewegung des Thieres noch einmal zurück. ‚Außer diesen beiden beschriebenen Wimperzonen ist der Körper vollständig nackt und entbehrt ganz und gar der Cilien. Nicht minder kompliecirt als die Wimperorgane ist auch die Struk- tur des Körpers. Derselbe zeigt deutlich eine »Cuticula, ein Ektoplasma, ein Entoplasma« und auch eine »Grenzlage«, die zu dem einen wie dem andern gerechnet werden kann. Zum Zwecke des Studiums des Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 243 "Ektoplasmas und des Entoplasmas, das bei allen drei Ophryoscolex- "Arten dieselben Strukturverhältnisse erkennen lässt, und das ich daher "auch an dieser Stelle gleich zusammen abhandle, habe ich von den "Infusorien Längs- und Querschnitte angefertigt und dieselben (in der Regel) mit Hämatoxylin gefärbt. Dabei habe ich folgende interessante Einzelheiten gefunden. Das Ektoplasma — ich lasse vor der Hand die Ektoplasma und Entoplasma trennende Schicht noch unberücksichtigt — ist kein homo- genes Gebilde, sondern zeigt eine deutliche Struktur und ist vollständig von einer homogenen, strukturlosen, ziemlich dieken, membranösen Schicht — der Cuticula (Fig. 6 u. 7 ct) — umschlossen, die in ziemlich gleichmäßiger Stärke den ganzen Körper umgiebt und nur oberhalb der adoralen Zone sich etwas verdünnt. Es liegen hier also Verhältnisse vor, wie sie ähnlich schon bei anderen Infusorien beobachtet wurden, und wie sie von Conan (21) als »Cuticula + Rindenschicht«, von Stein (5) als »Cuticula + Rindenparenchym« und von Mauras (22) als »Tegument —- Ectosark« bezeichnet worden sind. Ich werde in meinen Ausfüh- rungen neben der Srtzein’schen Benennung »Cuticula + Rindenparen- chym« die Bezeichnung »Cuticula — Ektoplasma « gebrauchen. Die Cutieula (ci), die, wie ich schon anführte, den ganzen Körper als ziemlich dicke Schicht umkleidet, ist eine völlig homogene Mem- bran. Sie lässt auch bei den stärksten Vergrößerungen — ich habe 1800 linear angewandt — keine Differenzirung erkennen. Sie ist sehr hart und spröde und springt beim Schneiden sehr häufig aus. Häma- toxylinfärbung hat sie niemals angenommen, sondern sich in gefärbten wie ungefärbten Präparaten immer als eine gelbliche Linie gezeigt. Die Sprödigkeit ist, wie ich bei Ophryoscolex caudatus näher ausführen werde, durch die Einlagerung von Kieselsäure bedingt. In ihrem Ver- lauf umkleidet die Cuticula den ganzen Körper und senkt sich in alle Vertiefungen ein. Sie bedeckt das komplicirte Peristom und kleidet, allerdings nur in dünner Schicht, den Schlund wie auch die After- röhre aus. Das Ektoplasma (rp), das sich an die innere Fläche der Guticula anlegt, zeigt ein reticuläres Stroma und lässt unzählige auf dem Quer- schnitt vier-, sechs-, achteckige und auch unregelmäßig. geformte Hohlräume erkennen. Diese Schicht ist nicht an allen Körperstellen gleich stark. An der Rückenpartie ist sie ungefähr noch einmal so stark als an der ventralen Seite. In dem vorderen und hinteren Drittel des Körpers breitet sich das Rindenparenchym weiter aus, und die Waben werden größer (Fig. 6 *), so dass das Entoplasma nicht mehr die all- gemeine Körperform besitzt, sondern am oberen und unteren Ende I | 244 Richard Eberlein, abgerundet ist. In der der Cuticula anliegenden Partie verliert d Ektoplasma seine ungleichmäßige Anordnung und bildet eine einfache aus im Querschnitt regelmäßig viereckigen Waben, deren Scheide- wände senkrecht zur Guticula stehen, zusammengesetzte Schicht. So schwer auch diese Verhältnisse zuweilen zu erkennen, und so undeut- lich sie meist ausgeprägt sind, so liegt hier doch zweifelsohne die Bil- dung einer »Bürscarr'schen Alveolarschicht « (23, p. 1260) vor (Fig. 6 u. 7 as,). Eine eben solche Alveolarschicht (as,) besitzt das Rinden- parenchym an der der Grenzschicht zugewandten Seite, nur mit dem Unterschiede, dass hier die einzelnen Waben größer sind, und dass die ganze Schicht deutlicher zu erkennen ist. Das Ektoplasma umschließt ferner die kontraktilen Vacuolen und den Kern mit dem Nebenkern. Eine Eigenbewegung des Ektoplasmas habe ich nie bemerkt. Das Entoplasma, das ein reticuläres Stroma mit ziemlich großen, unregelmäßig vieleckigen Waben besitzt, hat im Ganzen eine länglich- runde Gestalt. Es nimmt die durch den Schlund eingeführte Nahrung, die aus Cellulosepartikelchen besteht, auf, verdaut sie und stößt den kleinkörnigen Koth durch die Afterröhre wieder aus. Nur wenn die Futterpartikelchen zu stark waren, werden sie wieder als Stäbchen ausgestoßen. Um die aufgenommenen Nahrungstheile gruppiren sich die Waben des Entoplasmas in einer regelmäßigeren Form und um- schließen dieselbe. Dessgleichen zeigt das Reticulum eine regelmäßige Anordnung in den der Grenzschicht angelagerten Partien. Hier finden sich regelmäßig rechteckige Waben, deren Scheidewände senkrecht zur Grenzschicht stehen, in doppelter Reihe angeordnet. Es besteht also hier eine »doppelreihige Bürscai’sche Alveolarschicht« (Fig. 6u. 7 as,). Da das Ektoplasma intra vitam ziemlich stark granulirt und schlecht durchsichtig ist, so ist dadurch das Studium der Entoplasmabewegung sehr erschwert. Ich werde daher auf diese Frage erst bei Diplodinium näher eingehen. Zwischen dem Entoplasma und dem Ektoplasma habe ich bei jedem untersuchten Thiere jene »Grenzschicht« (Fig. 6 u. 7 Gz) nach- weisen können, die ich oben bereits erwähnte, und auf die meines Wissens zuerst ScHuBerG (13) hingewiesen hat. Es ist dies eine selb-- ständige, verhältnismäßig dicke Schicht, die bei den stärksten Ver- größerungen longitudinal eingelagerte Fibrillen erkennen lässt. Zu- weilen konnte ich nur eine Lage von Fibrillen erkennen, in der Regel aber ließen sich zwei neben einander verlaufende Lagen der Fibrillen wahrnehmen. Diese Schicht nimmt die Hämatoxylinfärbung leicht und intensiv an. Sie bildet in ihrem Verlauf eine Grenzlage zwischen dem 4 Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 245 Ekto- und Entoplasma und umgiebt gewissermaßen »sackförmig« das letztere. Der Kern und die kontraktilen Vacuolen liegen außerhalb des Sackes. An diesen Stellen zeigt daher die Grenzschicht eine Einbuch- ‚tung, Im Vordertheil des Körpers tritt sie an den Schlund heran, be- gleitet diesen nach abwärts und stößt an der Umschlagstelle mit der "Cuticula zusammen. Dessgleichen umschließt sie auch die Afterröhre und stößt hier ebenfalls an die Cuticula. Von dem Ektoplasma wird diese Grenzschicht von einer einfachen und vom Entoplasma von einer doppelten Alveolarschicht begrenzt. Ob diese Grenzlage als selbständige Schicht oder zum Ektoplasma oder zum Entoplasma gehörig zu betrachten ist, vermag ich nach meinen bisherigen Untersuchungen nicht zu entscheiden. Ihr eine eigene, be- sonders funktionelle Selbständigkeit zuzuschreiben, liegt kein Grund vor, vielmehr scheint sie nur eine einfache Grenz- oder Schutzlage zu sein. Immerhin scheint mir die Grenzschicht eher dem Ektoplasma als dem Entoplasma anzugehören, denn ich habe mehrfach gesehen, dass Thiere kurz nach dem Absterben das gesammte Entoplasma durch ‚den Schlund ausstießen, während die Grenzschicht im Körper blieb. Sie ist desshalb vermuthlich fester mit dem Ektoplasma als mit dem Entoplasma verbunden. Die zuweilen beobachtete doppelreihige An- ordnung der Fibrillen der Grenzschicht giebt der Vermuthung Raum, dass die Schicht vielleicht auch beiden Plasmen angehört. Das Vorhandensein dieser Membran könnte auch wieder die Auf- merksamkeit leiten auf die schon viel erörterte Streitfrage über das Vorhandensein resp. Fehlen eines Darmes bei den Infusorien. Da diese Frage den Rahmen meiner Arbeit weit überschreitet, so lasse ich die- selbe vollständig unberücksichtigt. Der Schlund (sch!) und die Afterröhre (an) sind vollkommen ekto- plasmatischer Natur, sie sind gewissermaßen als Einstülpungen des Ektoplasmas aufzufassen und lassen drei Gewebsschichten erkennen. Die innere, dem Lumen zugewandte Auskleidung des Schlundes wird von einer dünnen, fortlaufenden Schicht der Guticula gebildet, welche mit zahlreichen, sich bis zur Mitte des Schlundes etwa fortsetzenden, - allmählich kleiner werdenden Wimpern besetzt ist. Die zweite Ge- websschicht, die von dem Ektoplasma gebildet wird, ist dadurch näher gekennzeichnet, dass das Reticulum enger und regelmäßiger gestaltet ist, und die Waben auf dem Querschnitt im Allgemeinen eine regel- mäßig vier- oder sechseckige Form besitzen. Die dritte Schicht wird durch die oben näher beschriebene Grenzschicht gebildet. Dieselben drei Gewebsschichten lässt auch die Afterröhre, die in die ziemlich Kur.nsr i 246 Richard Eberlein, flache Analgrube ausmündet und nur kurz ist, erkennen. Die Paren- chymschicht jedoch ist an der Afterröhre nur sehr dünn. % Die Wimpern der adoralen Zone und des queren Membranellen- zuges sind selbständige Gebilde und besitzen einen durchaus euticu- lären Charakter. Sie verhalten sich chemisch (siehe pag. 250) wie auch gegen Farbstoffe genau so wie die Cuticula des Körpers. Eine besondere Struktur habe ich an ihnen nicht zu erkennen vermocht. Der Nucleus (n) ist der linken Seite des Körpers in der Richtung der Längsachse desselben dicht angelagert und langgestreckt oval, zu- weilen auch nuss- oder bohnenförmig gestaltet. Sreım (%) giebt ihn für die Ophryoscolexarten als auf der rechten Körperseite gelegen an; ich habe ihn aber stets auf der linken Seite gefunden. Am lebenden Thier bei durchfallendem Licht ist der Kern als ein blasser, stark granu- lirter Körper nur undeutlich zu erkennen. Die Größe und der Durch- messer des Kernes schwanken und stehen in direktem Verhältnis zur Größe des Thieres. Der Kern ist grobkörnig und von sehr weicher Konsistenz, so dass er beim Zerquetschen als eine breiartige Masse zerrinnt. An konservirten Exemplaren nimmt der Kern die Farbstoffe leicht und intensiv auf. In den Schnitten habe ich an ihm zwei Schichten nachweisen können, nämlich die »Kernmembran« (Fig. 6 km) und die »Kernsubstanz« (Fig. 6 ks). Die Kernmembran umzieht den ganzen Kern und erscheint als ein dünnes, feines, einfach kontourirtes Häut- chen. Die Membran wird außen von dem an dieser Stelle etwas regel- mäßiger angeordneten reticulären Gewebe des Ektoplasmas umschlos- sen. Fortsätze irgend welcher Art (Kernstiele etc.) besitzt die Membran nicht. An der Kernsubstanz lässt sich eine deutliche reticuläre Struk- tur nachweisen. Die Lumina der Waben sind sehr fein und erscheinen als unregelmäßig vieleckige Netzmaschen. Die Knotenpunkte der Netz- maschen sind etwas verdickt. In den der Kernmembran angelagerten Schichten erscheint die Kernsubstanz in regelmäßigen vier- und sechs- eckigen Waben angeordnet. Ungefähr in der Mitte seiner Länge an der äußeren Seite liegt in den Makronucleus eingesenkt der Nebenkern (nl), der als ein kleines, rundliches oder schwach ovales, glänzendes Körperchen erscheint und stärker lichtbrechend ist, als der Hauptkern. In der hinteren Hälfte des Körpers, jedenfalls stets unter der que- ren Membranellenzone, sind mehrere, mäßig große, kontraktile Vacu- olen (A) gelegen. Ich habe in der Regel deren fünf gezählt, doch hin und wieder auch sechs angetroffen. Die Ausleerung der Vacuolen scheint durch einen kleinen »Porus« nach außen zu erfolgen. Theilung und Konjugation habe ich trotz meiner zahlreichen Unter- Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 947 suchungen bei er inermis zu beobachten nie Gelegenheit gehabt. - Die Bewegungen des Thieres sind sehr lebhaft und bestehen in einem Umherschwimmen nach vorwärts mit gleichzeitiger lebhafter "Rotation um die Längsachse. Der Körper durchdringt dabei schrauben- förmig das ihn umgebende Medium. Die Vorwärtsbewegung des Kör- ‚pers wird bedingt durch die Bewegungen der oralen Wimperzone, während die Bewegung des queren Membranellenzuges die Rotationen hervorruft. Wenn sich die letztere in Ruhe befindet, so bleiben die Rotationen um die Längsachse aus. Stößt das Thier in seinen Be- wegungen auf einen festen Gegenstand, so umgeht es in der Regel den- selben. Messungen von mehreren Exemplaren normaler Größe, die aus verschiedenen Wiederkäuern entnommen waren, hatten folgende Re- sultate: Körper Kern Exemplar Länge in Breite in Lange in Breite in | mm mm mm a 0,19 0,40 0,09 0,045 b 0,18 0,09 0. ‚08 0,040 c 0,47 0,065 0, "075 0,040 d 0,18 0,09 0,08 0,040 Ophryoscolex inermis gehört also zu den mittel- bis ziemlich großen Ciliaten und ist durchschnittlich 0,18 mm lang und 0,09 mm breit. 2. Ophryoscolex caudatus n. sp. Taf. XVI, Fig. 4, cf. Fig. 6 u. 7 Diese Form, die ich mit dem Namen Ophryoscolex caudatus be- legt habe, ist eine besonders beim Schafe so häufige Form, dass sie von den früheren Forschern nicht gut übersehen worden sein kann. Ich glaube vielmehr, dass sie wegen ihrer großen Ähnlichkeit mit Ophryo- scolex purkynäi mit der letzteren zusammengethan wurde. Die allgemeinen Formverhältnisse des Körpers sind denen von Ophryoscolex inermis ähnlich, wenigstens in der vorderen Hälfte des Körpers. Dagegen ist das Schwanzende wesentlich anders gestaltet. "Während dasselbe bei Ophryoscolex inermis glatt abgerundet ist, ist es ‚hier in eine lange Spitze ausgezogen und von drei Ringen eigenthüm- lich geformter Stacheln umgeben. Der schwanzartige, pfriemenför- mige Fortsatz (si) ist beweglich, ungefähr den vierten Theil des ganzen _ Körpers lang, leicht nach links und ventral gebogen, zuweilen auch Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LIX. Bd. 47 248 Richard Eberlein, gewunden und erscheint am lebenden Thiere als ein heller, glänzender Stachel mit scharfem Kontour. Ungefähr das nämliche Lichtbrechungs- vermögen besitzen die das hintere Ende des Körpers ringförmig um- gebenden Stacheln. Die Form und Größe der einzelnen Stacheln ist keine einheitliche, sondern ist in den einzelnen Ringen verschieden. Der oberste Ring wird von fünf backzahnartig gestalteten, dreizackigen Stacheln gebildet, die mit breiter Basis an dem Körper des Thieres an- geheftet und so gruppirt sind, dass sie, sich gleichmäßig in der Peri- pherie des Körperumfanges vertheilend, die ventrale Fläche des Kör- pers unbedeckt lassen. Diese dreizackigen Stacheln haben eine durch- schnittliche Länge von 0,015 mm und lassen deutlich eine Basis, einen Körper und die drei leicht nach innen gekrümmten Zacken er- kennen. Die Stacheln des zweiten Ringes, von denen ich durchschnittlich 8—10 gezählt habe, sind nicht einzeln abgesetzt, sondern bilden eine fortlaufende Reihe. Sie sind kaum ?/, so groß wie die der ersten Reihe, und besitzen nur eine einfache, spitz zulaufende, leicht nach innen ge- krümmte Form, ohne eine Basis und einen scharf abgesetzten Körper erkennen zu lassen. Die Stacheln der nun folgenden dritten Reihe sind noch kleiner und ungefähr nur fünf bis sechs an der Zahl. Im Übrigen aber sind sie eben so beschaffen wie die der zweiten Reihe. Etwas über der Mitte des von der dritten Stachelreihe beschrie- benen Ringes setzt sich der schwanzartige Fortsatz an, an dessen Basis der After gelegen ist. Bei der Betrachtung des Schwanzendes von hinten (so dass man in die Stacheln hineinsieht) bemerkt man, dass die von den Stacheln beschriebenen Linien keinen Kreis, sondern auch eine leicht gewundene »Spirale« bilden. Im Übrigen sind die meisten Verhältnisse so wie bei Ophryoscolex inermis. Das Peristom und die adorale Wimperzone scheinen durchaus wie bei Ophryoscolex inermis beschaffen zu sein, dessgleichen der Makro- nucleus, der Mikronucleus und die kontraktilen Vacuolen. Auf feinen, mit Hämatoxylin gefärbten Querschnitten sieht man, dass die GCuticula des Körpers ohne irgend welche Unter- brechung direkt auf die Stacheln und den Schwanzfortsatz übergeht und deren Cuticula bildet. Eben so setztsich das Ektoplasma unmittelbar aufdie Stacheln fort und zeigt hier dieselben Modifikationen (Alveolarschicht as), wie das Ektoplasma des Körpers (ef. Fig. 6). Die Grenzschicht und das Entoplasma, welche dieselbe Beschaffenheit wie bei Ophryoscolex inermis besitzen, setzen sich nicht in die Stachelfortsätze des Körpers fort, sondern schließen Pe Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 349 sich in einer Rundung ab (Fig. 6). Es geht also hieraus hervor, dass % diese Stacheln keine selbständige Struktur besitzen, sondern vollständig ektoplasmatischer Natur sind und nur Fortsätze des Ektoplas- mas und der Guticula darstellen. Der Körper, wie die Stachelfortsätze sind mit Ausnahme des Schwanzfortsatzes, der eine gewisse Beweglichkeit besitzt, ganz starr, unbeweglich und sehr spröde. Letztere Eigenschaft tritt besonders bei - konservirten Exemplaren hervor. Es schien mir desshalb von Bedeu- tung, festzustellen, wodurch diese Eigenschaften bedingt seien. Zwei- felsohne ist die Festigkeit und Sprödigkeit zurückzuführen auf eine Einlagerung chemischer Bestandtheile. Ich vermuthete, dass es sich um eine Einlagerung von Chitin oder Kieselsäure handle. Zur Feststellung des chemischen Stoffes habe ich folgende Untersuchungen angestellt. Ich habe zunächst ein einzelnes Exemplar von Ophryoscolex cau- datus auf den Objektträger gebracht und koncentrirte Ghlorwasser- stoffsäure zufließen lassen. Nach Verlauf einer Viertelstunde waren das Entoplasma und das Ektoplasma im Inneren des Körpers zerstört und durch den leichten Strom — ich habe auf der einen Seite des Deckglases Fließpapier angelegt, während ich die Säure auf der an- dern Seite tropfenweise zufließen ließ — fortgespült. Dann beließ ich den übrig gebliebenen Panzer 24 Stunden hindurch unter dem Deckglas in der Säure. Während dieser Zeit waren an demselben seit Ablauf der ersten Viertelstunde keine weiteren Veränderungen aufge- treten Die Cuticula erwies sich dieser Säure gegenüber durchaus re- sistent. Dasselbe Experiment habe ich durchgeführt mit koncentrirter Salpetersäure und 15°/,iger Ätzkalilösung. Immer erwies sich der Panzer, nachdem das Innere des Körpers zerstört war, noch nach 2% Stunden intakt. Schließlich habe ich noch ein Exemplar eine halbe Stunde lang in koncentrirter Schwefelsäure gekocht. Es trat eine starke Schwarzfärbung des Panzers ein, zerstört wurde derselbe aber nicht. Nach Horrmann (24) sollen koncentrirte Säuren Chitin unter Zer- setzung auflösen. Da eine Auflösung des Panzers trotz mehrfacher _ Wiederholung der Versuche selbst nach 24 Stunden nicht eingetreten _ war, so glaube ich annehmen zu können, dass der fragliche chemische Stoff nicht Chitin ist. Ich habe danach auch die Reaktion auf Kiesel- säure- resp. deren Anhydrid ausgeführt. Das Kieselsäureanhydrid Siliciumdioxyd) SiO,, das sich in vielen Pflanzen, besonders Gräsern, in sehr erheblicher Menge findet, ist nach Pınner (25) und Arnorp (26) unlöslich in Wasser und allen Säuren, und wird nur durch die Fluor- wasserstoflsäure IF zersetzt. i 4T* 250 Richard Eberlein, Nachdem ich den Objektträger zum Schutze mit einer dünnen ‘ Schicht Paraffin oder Schellacklösung überzogen hatte, habe ich wie- derum ein einzelnes Exemplar von Ophryoscolex caudatus darauf ge- than und einen Tropfen Flusssäure hinzugesetzt. Schon nach ungefähr 5—40 Sekunden war die Form des Panzers zerstört und derselbe zu einem Häufchen kleiner Körner zusammengefallen. Von Stachelfort- sätzen oder Wimpern war nichts mehr vorhanden. Dieses Experiment habe ich 10 mal mit demselben Resultate ausgeführt. Aus diesen Versuchen geht also hervor, dass der Panzer der Ophryoscolexarten nicht durch organische Elemente gebildet sein kann, denn solche würden durch die koncentrirten Säuren gelöst sein, sondern esist durch die typische Reaktion der Flusssäure der Beweis erbracht, dass der Panzer durch die Einlage- rung anorganischer Bestandtheile der Kieselsäurever- bindungen (Kieselsäureanhydrid) gebildet wird. Für diese Thatsache spricht auch schon in großem Maße die Wahrschein- lichkeit, da den Infusorien die Aufnahme der Kieselsäure stets ge- boten ist. Die Nahrung besteht eben so wie bei Ophryoscolex inermis aus pflanzlichen Elementen. Theilungs- und Konjugationszustände habe ich bei dieser Species gleichfalls nicht beobachtet. Die raschen, eleganten Bewegungen erfolgen ebenfalls mit gleich- zeitiger Rotation um die Längsachse des Körpers. Der schwanzartige Fortsatz scheint hierbei als Steuer zu dienen. Die Größenverhältnisse sind die ähnlichen wie bei Ophryoscolex inermis. 5 Vier Exemplare wiesen folgende Dimensionen auf. Körper Länge des Stachel- fortsatzes Exemplar ans ut fortsatz Breite in mm in mm a 0,20 0,08 0,04 b 0,22 0,09 0,04 (6) 0,23 0,09 0,03 d 0,22 0,09 0,04 3. Ophryoscolex purkynäi Stein 1859. Taf. XVI, Fig. 5, 6 u. 7. Diese Form ist zuerst von Stein (k) studirt und beschrieben, aber bereits viel früher von Grusy und DerAronn (1) gesehen worden. Zweifellos ist die von diesen Forschern beschriebene erste parasitische Infusorienart mit Ophryoscolex purkynei identisch. Sie ist in den Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 951 meisten Beziehungen mit Ophryoscolex caudatus so übereinstimmend 2 gend von Stein schon so ausführlich beschrieben, dass ich mich in meiner Beschreibung sehr kurz fassen kann. Die Fig. 5 zeigt ein R Exemplar von der Bauchseite aus gesehen. Die Formverhältnisse des Körpers gleichen denen von Ophryo- scolex caudatus fast vollständig und unterscheiden sich nur in der Form des Schwanzfortsatzes und in der Gestalt des Kernes. Ich ver- weise daher auf die Beschreibung von Ophryoscolex caudatus und inermis und hebe nur die Unterschiede hervor. Während der Kern bei Ophryoscolex inermis sehr lang und schmal ist, erscheint er bei dieser Art weniger lang und etwas gedrungener. Seine Lage und histologische Beschaffenheit stimmen aber mit der obigen Beschreibung vollkommen überein. Das hintere Ende des Kör- pers ist wie bei Ophryoscolex caudatus mit drei an der Bauchseite offenen Stachelgürteln umgeben. Es fehlt jedoch der lange, schwanz- artige Stachelfortsatz. An dessen Stelle besitzt das Thier zwei kurze, schmale, an der Basis verbundene, leicht nach der Bauchseite ge- krümmte Stacheln, an deren Grunde die »Afteröffnung« gelegen ist. Ich möchte hier noch bemerken, dass ich einige Exemplare an- getroffen habe, die an Stelle der drei Stachelgürtel nur deren zwei be- saßen. Im Übrigen stimmen beide Thiere (Ophryoscolex caudatus und Ophryoscolex purkyn&i) vollkommen überein. Theilungs- und Konjugationszustände habe ich auch bei dieser Spe- cies nicht beobachtet. An drei Exemplaren dieser Art konnte ich folgende Dimensionen messen: | Körper Exemplar Lane in | Breite in RR mm 2. 0,19 0 Sr 0 b. 0, 16 0 ‚07 c 0,18 0. ‚08 II. Gattung: Diplodinium Schuberg 1888. Die Gattung Diplodinium ist von Scuugerg (11) von der alten Stein- schen Gattung Entodinium abgezweigt worden. Sie umfasst sehr häu- fige und weitverbreitete Formen. Obwohl Scuusere diese neue Gat- tung aufstellt, giebt er doch nur eine unzureichende Charakterisirung derselben. Er sagt: »Ich trenne die Formen, die Entodinium im Allge- meinen gleichen, jedoch durch eine zweite Wimperzone ausgezeichnet v 24 u; E- 1 Die Maße verstehen sich ohne Fortsätze. y sind, unter dem Namen »Diplodinium« ab. Dass diese Definition unzu- reichend ist, erhellt daraus, dass Ophryoscolex (besonders Ophryoscolex inermis) im Allgemeinen auch den Entodinien gleicht, auch einen zweiten Wimperkranz besitzt und doch keine Diplodinie ist. Wie leicht diese Auffassung möglich ist, beweist z. B. die Thatsache, dass Fıorenrisı (12) in seiner Arbeit Ophryoscolex purkynäi Stein als eine Diplodinie auf- fasst und als Diplodinium vortex beschreibt. Eine Beschreibung der einzelnen Arten hat Scuusers bis heute meines Wissens noch nicht gebracht, dagegen giebt Fıorentini (12) eine sehr eingehende Darstellung der äußeren Form der einzelnen Arten. Allerdings muss man zugeben, dass an den Fıorentintschen Ausfüh- rungen noch Manches genauer zu beschreiben und speciell die »Histo- logie« vollständig neu darzustellen ist. Auch an den Abbildungen Fıo- RENTINI’S ist mehrfach zu korrigiren, wenn sie den thatsächlichen Verhältnissen entsprechen sollen. 252 Richard Eberlein, 1. Diplodinium magii Fiorentini 1889. Taf. XVII, Fig, 8 u. 9. Diplodinium magii ist eine nicht sehr häufig vorkommende Art, die ich meist beim Rinde, selten aber beim Schafe angetroffen habe. Es ist ziemlich groß, und diese Eigenschaft, besonders aber die unverhält- nismäßige Breite unterscheidet es von Diplodinium bursa. Es bleibt zweifelhaft, ob es auf Grund dieser einen Eigenschaft berechtigt ist, Diplodinium magii als selbständige Art zu betrachten, oder ob es Diplodinium bursa zuzurechnen ist. Da es aber von Fıorenrisı (12) als selbständige Art aufgestellt ist, so werde auch ich es getrennt von Diplodinium bursa beschreiben (cf. p. 286). Die Form des Körpers erinnert in den großen Umrissen an die eines Herzens, dessen Vorkammern gefüllt sind. Der dorsoventral etwas abgeplattete Körper ist formbeständig, fast eben so breit wie lang und hat seinen größten Umfang am Übergang des vorderen ins mitt- lere Drittel des Körpers. Das vordere Ende ist in schiefer Richtung abgestutzt und mit einem komplicirten » Wimperorgan« versehen. Das hintere Ende des Körpers ist abgerundet und besitzt fast median eine etwas gedrehte Einbuchtung, »die Analgrube«, in die ihrerseits die Afterröhre einmündet (Fig. 8 an). Die Rücken- und Bauchseite ist etwas gewölbt, doch die erstere in stärkerem Maße als die letztere. Das lokomotorische und nutritive Wimperorgan, dessen Untersu- chung durch die sehr lebhaften Bewegungen der Wimpern in hohem Maße erschwert ist, setzt sich zusammen aus einer »adoralen Zone « (az) und einem »queren Membranellenzuge « (mz). Die adorale Wimperzone Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 253 | besitzt hier dieselbe Konstruktion, wie ich sie eingehend bei Ophryo- scolex beschrieben habe und umgiebt gleichfalls den Eingang in den Schlund (schl). Wie dort, so beschreibt die Zone auch hier nicht einen Kreis, sondern eine Spirale, die sich in den Schlund einsenkt. Von oben betrachtet, erscheint sie in Folge der oben beschriebenen, furchen- artigen Vertiefung ebenfalls als eine »Doppelspirale«. Diese Spirale setzt sich direkt in die quere Membranellenzone fort. Letztere tritt von der adoralen Wimperzone auf die linke Seite des Körpers und verläuft, sich in geringem Grade nach dem hinteren Ende des Körpers ziehend, nach dem Rücken des Körpers. Bevor sie aber die Mitte des Rückens erreicht, schließt sie sich zu einer zweiten Spirale (sp). Zwischen bei- den Spiralen wird die quere Membranellenzone von einem zapfen- artigen Fortsatz (fz) des vorderen Endes des Körpers überragt. Man kann sich den Verlauf des gesammten Wimperorgans unge- fähr klar machen, wenn man von der Schlundpartie der adoralen Zone ausgeht. Aus dem Schlund tritt die Spirale heraus, macht eine volle Windung nach links herum, geht auf die linke Seite und den Rücken des Körpers und schließt sich hier wieder zu einer zweiten, links ge- wundenen Spirale. Dadurch, dass die zweite Spirale nicht ganz auf die Mitte des Rückens übergeht, wird verursacht, dass beide Spiralen, d. h. deren größter Durchmesser, nicht in einer Längsebene des Kör- pers liegen, sondern in zwei zu einander parallel verlaufenden. Diese zweite Spirale, wie die quere Membranellenzone tiberhaupt, zeigen eben so wie die adorale Zone einen inneren bewimperten und einen äußeren wimperlosen Saum und zwischen beiden eine Vertie- fung. Sie besitzt die Fähigkeit, ihre sehr lebhafte Bewegungen aus- führenden Wimpern einzuziehen in demselben Maße wie die adorale Spirale und ist überhaupt genau eben so eingerichtet wie diese. Die zweite Spirale führt in einen »Kanal (c)«, der in seinem vorderen Ende sackartig erweitert ist und danach sehr fein ausläuft. Über die Bedeu- tung dieses Kanals habe ich mir keine sichere Vorstellung verschaffen können. In seinem Verlaufe führt der Kanal in die Nähe der kontrak- tilen Vacuole und des Kernes. Mir scheint fast, als ob er für die erstere von Bedeutung ist, denn sobald die Wimperbewegungen der Spirale vorübergehend oder dauernd aufgehoben werden, sistirt auch die Be- 'wegung der Vacuole. Sicheres jedoch habe ich hierüber nicht eruiren können. Die adorale Wimperzone führt in die geräumige Peristomhöhle und den Schlund (schl). Letzterer senkt sich, indem er sich konisch ver- engert und etwas nach links und dorsal wendet, ziemlich tief in das Innere des Körpers ein. Bei Anwendung starker Vergrößerungen lässt i 254 Richard Eberlein, seine Wandung zu Lebzeiten des Thieres zuweilen ein »granulirtes Aussehen« erkennen. n: 07 ae pr Die ganze Oberfläche des Körpers ist sonst nackt und besitzt nur ziemlich weitstehende, blasse Längsstreifen, die vom Vorderende zum Hinterende verlaufen (cf. Fig. 8). Das Protoplasma des Körpers ist blass und gut durchsichtig. Es lässt aus den Bewegungsdifferenzen der einzelnen Theile bei Anwen- dung stärkerer Vergrößerungen schon deutlich ein Ektoplasma und Entoplasma erkennen. Das Ektoplasma ist wie bei Ophryoscolex nach außen von der Cuticula begrenzt. In Bezug auf die Histologie verweise ich auf die bei Ophryoscolex inermis gegebene Beschreibung, die mit der dieser Form fast vollständig übereinstimmt. Abweichend ist nur, dass die Cuticula weniger kräftig, und auch das Ektoplasma weniger stark ist. Durch die specifische Reaktion der Fluorwasserstoffsäure auf Kieselverbin- dungen (cf. p. 250) habe ich auch bei Diplodinium nachweisen können, dass die Unbeweglichkeit und Formbeständigkeit des Körpers bedingt ist durch die Einlagerung von Kieselsäure in der Guticula. Zwischen dem Ento- und Ektoplasma findet sich wieder die p. 244 eingehend beschriebene »Grenzschicht« (Gz). Bei dem Übergang des Ektoplasma zur Grenzschicht etc. finden sich überall die oben be- schriebenen »Bürscni'schen Alveolarschichten « in der gleichen Anord- nung wie bei Ophryoscolex inermis. Das Entoplasma zeigt auch nur eine geringe Abweichung von der p. 243 gegebenen Darstellung darin, dass es eine verhältnismäßig große Ausdehnung besitzt. Es enthält neben vielen isolirten Pflanzenbe- standtheilen, wie Holz- und Bastfasern, auch kleine Infusorien. Be- sonders häufig werden von diesen Thieren die Bütschlien und kleinen Formen von Entodinium gefressen. Man kann häufig beobachten, wie die Thiere vor dem Absterben noch eine Zeit lang im Inneren des Diplodinium magii leben nnd sich bewegen. Wegen seiner Größe und der Durchsiehtigkeit seines Körper- protoplasmas schien mir dieses Thier zum Studium der Protoplasma- strömung besonders geeignet. Bei der Anwendung von Ölimmersion (1/12 Zeıss, Oc. III) konnte ich eine »deutliche Strömung des Ento- plasmas« wahrnebmen, aber auch nur des Entoplasma. Das Ektoplasma und die Grenzschicht zeigten keine Bewegungen. Die Stärke der Ento- plasmaströmung ist in den einzelnen Schichten desselben verschieden. Am stärksten ist sie in der Mitte, am schwächsten am Rande. Die an die Grenzschicht angrenzende, doppelte BürscnLr'sche Alveolarschicht ist immobil. Die Strömung des Entoplasmas selbst (Fig. 9) hat folgenden Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 355 Verlauf. Die äußeren Schichten des Plasmas strömen vom hinteren "zum vorderen Ende des Körpers, gehen dem Verlaufe der Grenzschicht folgend an die Schlundseite über und verlaufen hier im Centrum vom "vorderen zum hinteren Körperende. Am Ende des Schlundes strömen "die Plasmamassen wieder zusammen, um sich am Grunde des Ento- plasmas wieder zu trennen und den beschriebenen Verlauf von Neuem einzuschlagen. Die Fig. 9 stellt schematisch den Verlauf der Plasma- strömung auf einer Schnittebene dar, und die eingezeichneten Pfeile geben die Richtung der Strömung an. Die in dem Entoplasma ein- geschlossenen Futterpartikelchen machen, wenn sie nicht zu groß sind, die Plasmaströmung mit. Der Schlund (schl) und die Afterröhre (an) verhalten sich wie bei Ophryoscolex. | Der Nucleus (n) ist der linken Seite des Körpers in dessen Längs- richtung dicht angelagert und stellt einen länglichen, verhältnismäßig sehr langen Körper dar, der schon am lebenden Thier eine deutliche Körnelung erkennen lässt. Seine Form ist sehr wechselnd. Er ist bald länglich oval, bald bohnen- oder nierenförmig, bald auch pistolenförmig gestaltet. In Schnitten mit starker Vergrößerung betrachtet lässt er eine Kernmembran und ein retikuläres Stroma in derselben Weise erkennen wie bei den Ophryoscolex-Arten. In der Mitte oder in seiner oberen Hälfte besitzt der Makronucleus (n) eine trichterförmige Vertiefung, in die der Mikronucleus (n!) ein- gesenkt ist, der sich als ein kleines länglich ovales, glänzendes Körper- chen zeigt. Im Rücken und etwas auf die rechte Seite des Körpers hinüber- greifend findet sich in dessen oberer Hälfte die verhältnismäßig große kontraktile Vacuole (kv). Unterhalb der Mittellinie gelegen, wie sie Fıorentini (12) zeichnet, habe ich sie nur dann gesehen, wenn an Stelle der großen, zwei kleine Vacuolen vorhanden waren. Es lag dann die eine in der oberen, und die andere in der unteren Hälfte des Körpers. Die kontraktile Vacuole öffnet sich mit einem feinen »Porus« nach außen. ‘Der Kern (n), Nebenkern (nl), wie die kontraktile Vacuole (kv) sind außerhalb der Grenzschicht im Ektoplasma gelegen. Konjugationszustände habe ich auch von dieser Form nicht an- getroffen. Die Theilung ist, wie ich mehrfach beobachten konnte, eine - reine Quertheilung. Längstheilung habe ich weder bei dieser, noch bei irgend einer anderen Art unserer Infusorien beobachtet. Da ich die _ Theilungsprocesse bei Diplodinium bursa genauer zu beobachten Ge- _ legenheit hatte, so werde ich dort eine eingehende Beschreibung davon _ geben. 256 Richard Eberlein, Die Bewegungen des Thieres sind nicht sehr lebhaft. Sie bestehen in einem freien Umherschwimmen. Drehungen um die Längsachse werden selten beobachtet. Da der Körper nicht biegsam ist, so muss das Thier alle Hindernisse, auf die es stößt, umschwimmen. Drei von mir gemessene Exemplare hatten folgende Dimensionen: Körper Kern Exemplar Länge in Breite in Länge in Breite in | mm mm mm mm ) 0,24 0,47 0,12 0,04 2 0,20 0,14 0,40 0,04 3 0,19 0,13 0,41 0,04 Demnach gehört also Diplodinium magii zu den großen CGiliaten und hat im Durchschnitt eine Länge von 0,20 mm und eine Breite von 0,414 mm. Die im Vorstehenden gegebene Beschreibung von Diplodinium magii ist im Allgemeinen für sämmtliche Diplodiniumarten zutreffend. Um Wiederholungen zu vermeiden, werde ich bei den kommenden Formen von Diplodinium nur die abweichenden Punkte hervorheben. Dessgleichen werde ich die Größenverhältnisse nur am Schluss jeder Gattung zusammenstellen. 2. Diplodinium bursa Fiorentini 1889. Taf. XVII, Fig. 10—15. Auf die große Ähnlichkeit zwischen dieser Form und Diplodinium magii habe ich schon p. 252% hingewiesen. Die von Fıorenrinı (12) zu seiner Beschreibung gegebenen Abbildungen sind besonders in Bezug auf das Peristom nicht ganz zutreffend. Die Gestalt des etwas abgeplatteten Körpers ist in den großen Umrissen etwa oval und am Vorderende abgestutzt. Das abgerundete Hinterende trägt wiederum die etwas in gedrehter Form angelegte »Analgrube« mit der Afterröhre (Fig. 10 an). Das Peristom ist der Größe des Körpers entsprechend kleiner als bei Diplodinium magii, stimmt aber sonst in allen seinen Einzelheiten mit der dort gegebenen Beschreibung überein. Die sonst ganz nackte Oberfläche des Körpers zeigt ebenfalls weitstehende, blasse Streifen, die vom Vorderende zum Hinterende des Körpers verlaufen. Die Form des Kernes (n) ist in der Regel pistolenförmig. Diese Form kommt dadurch zu Stande, dass sich das obere Ende des Kernes nach außen, d. h. gegen die Cuticula hin in einem Bogen umschlägt. In dem hierdurch gebildeten, nahezu rechten Winkel ist der Mikro- Über die im Wiederkäuermagenvorkommenden ciliaten Infusorien. 257 ıcleus (nl) gelegen. Die Struktur des Kernes und des Nebenkernes zeigt keine Abweichungen. Ankontraktilen Vacuolen (kv) besitzt das Thier in der Regel nur eine, die oberhalb der Mittellinie und rechts oder dorsal vom Schlund gelegen ist. Ziemlich oft jedoch trifft man auch zwei kontraktile Vacuolen an, von denen dann die eine in der vorderen, und die zweite in der hin- teren Hälfte des Körpers ihre Lage hat. Die Guticula des Körpers (Fig. 44 ct) ist dünn, und das Ektoplasma zeigt auch nur eine verhältnis- mäßig geringe Stärke (Fig. 9 rp). Kompensatorisch hat dafür das Ento- plasma eine etwas größere Ausbreitung angenommen. Die Inhaltskörper des letzteren bestehen ebenfalls aus kleinsten Pflanzentheilen, die natürlich nicht so groß sein können, wie bei Diplodinium magii. Auch _ kleine Bütschlien, die von Diplodinium bursa gefressen wurden, finden sich im Entoplasma eingeschlossen. Im Übrigen zeigt die Struktur der Cuticula, des Ektoplasmas, der Grenzschicht und des Entoplasmas keine Abweichungen von den oben beschriebenen Verhältnissen. Die Fortpflanzung der Ophryoscoleciden habe ich nur durch Thei- lung gesehen. Die Theilung war in allen Fällen eine gleich- hälftige Quertheilung im beweglichen Zustande. Längs- theilung habe ich niemals beobachtet. Da ich die Theilung in den verschiedenen Stadien bei den einzelnen Formen häufig zu beobachten Gelegenheit hatte, und sie für alle Species ungefähr gleichartig gefunden habe, so werde ich hier an dieser Stelle den Theilungsvorgang in toto abhandeln. Der Theilungsvorgang, der, wie ich bereits bemerkte, immer eine absolute Quertheilung zu sein scheint, beginnt stets mit einer Volumen- vergrößerung des Körpers. Der Körper vergrößert sich, und zwar in der Richtung seiner Längsachse. Mit dem zunehmenden Wachsthum des Körpers tritt immer eine Verdoppelung der kontraktilen Vacuolen auf, von denen sich die eine in die vordere, die andere in die hintere Hälfte des Körpers einlagert. Zu gleicher Zeit zeigt sich eine Ver- größerung des Kernes. Diesen Vorbereitungen folgt dann in der Regel als erste eigentliche Theilungserscheinung die Theilung des Nebenkernes. Der Mikronucleus verdoppelt sich durch eine »indirekte Theilung«. Es vollzieht sich dabei eine typische »Karyokinese mit Bildung einer Spindelform«. Den eigentlichen Theilungsvorgang des Nebenkernes in seinem Verlaufe zu beobachten, habe ich nicht Gelegenheit gehabt, sondern ich habe nur immer drei Stadien angetroffen. Erstens beobach- tete ich, dass sich der Mikronucleus in dem vorbereitenden Stadium der Vergrößerung befand, dann, dass er sich getheilt hatte und sich in der Zweizahl vorfand und schließlich traf ich ihn auch in einem Zwi- + ” ‘ 3 258 Richard Eberlein, schenstadium. In dem letzteren hatten sich die beiden Tochterkerne des Mikronueleus schon etwas von einander entfernt, waren aber noch durch feine, spindelförmig gruppirte Faserzüge verbunden und von einer Vacuole umschlossen. In einem, jedenfalls aber nicht der Regel nach verlaufenden Falle fand ich die beiden Tochternebenkerne in schon vollendetem Theilungszustande noch durch eine gemeinschaft- liche, langgestreckte Vacuole verbunden. Nach der Theilung des Mi- kronucleus zeigt sich der eine Nebenkern ungefähr in der Mitte der vorderen Hälfte und der andere der hinteren Hälfte des Kernes in eine Vertiefung eingelagert. Nach, gleichzeitig mit, oder, wie ich auch mehrmals zu beobachten Gelegenheit hatte, auch schon vor der Theilung des Nebenkernes treten Veränderungen resp. Neubildungen am Plasma auf. Die jetzt folgen- den Veränderungen lassen sich nach meinen Untersuchungen sehr gut in vier Stadien gruppiren, die ich hier in frontalen Längsschnitten von Diplodinium bursa in den Fig. 12—15 dargestellt habe. Dem Plasma und speciell dem Ektoplasma kommt vor allen Dingen die Aufgabe der Bildung des komplicirten Wimperorgans (der ado- ralen Zone und des queren Membranellenzuges) zu, und wiewohl auch die Theilung eine ganz normale Quertheilung darstellt, so ist doch die Neubildung der Wimperzone sehr kompliecirt. Scausers (13) giebt die ersten Mittheilungen über den Theilungsvorgang der Ophryoscoleeiden und weist nach, dass die Anlage der neuen adoralen Zone »innerlich« erfolgt, während Bürscarı (Protozoen p. 1567) die Vermuthung aus- spricht, dass die innerliche Anlage der Wimperzone nur eine »frühzei- tige Einsenkung« des Ektoplasmas darstellt. Zweifellos handelt es sich bei der Neubildung der Wimperzone der Ophryo- scoleciden um eine »innerliche Anlage« und nicht um eine Ein- senkung von außen. Es kommt in den frühesten Stadien (Fig. 12) un- gefähr in der Höhe der Mitte im Ektoplasma zur Bildung eines, im Querschnitt »ovalen Kanals«, der »röhrenförmig« den Körper so umläuft, wie später die Wimperzone angelegt ist. Die Fig. 12 c und ee zeigt den Querschnitt dieses Kanals. Die Bildung dieses Hohlraumes, der mit der Außenwelt zunächst gar nicht kommunicirt, geschieht derart, dass sich an diesen Stellen das retikuläre Stroma des Ektoplasmas zu einer Al- veolarschicht gruppirt und gegen das Innere des Kanals eine »homo- gene, membranähnliche Schicht« ausscheidet. Diese Schicht, die von dem Ektoplasma vollständig umschlossen ist, und mit einem anderen Gewebe gar nicht in Berührung kommt, ist zweifelsohne das Produkt des Ektoplasmas und verhält sich gegen Farbstoffe ähnlich wie die Cu- ticula. Schon in diesem sehr frühen Stadium, das, wie ich bereits er- . 2 & Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien, 259 wähnte, zuweilen der Theilung des Nebenkernes vorausgeht, ist auch ie erste Anlage der Wimpern vorhanden. Dieselben zeigen sich als ‘ganz feine »Härchen« an den Wandungen des Kanals (Fig. 13). Später dehnt sich die Wandung des Wimperkanals weiter aus und tritt mit der Cuticula des Körpers in Verbindung. Jetzt erst findet die Öffnung des Kanals nach außen statt, der Kanal wird etwas größer, die Wimpern wachsen ebenfalls und es wird die Neuanlage des Afters (an) des vorderen Thieres gebildet. Zugleich mit diesen Verände- rungen vollzieht sich auch die Theilung des Kernes. So weit ich den Process habe verfolgen können, handelt es sich beim Makronucleus um eine »direkte Theilung«. Vor seiner Durchtrennung zeigte derselbe zuerst eine allgemeine Vergrößerung, der dann die Durchschnürung folgte. Im dritten Stadium Fig. 14 schreitet die Durchschnürung des Körpers nach innen zu fort. Die Wimpern der neuen Zone werden größer und deutlicher, dessgleichen bildet sich auch der After mit der Afterröhre weiter aus. Die beiden Theile des Kernes hängen nur noch durch einen dünnen Strang mit ihrer Membran zusammen, und das Ento- plasma mit der Grenzschicht beginnt sich einzuschnüren. Die Anlage des Schlundes und des zur kontraktilen Vacuole führenden Kanals (ef. p- 253), die schon im zweiten Stadium erfolgte, prägt sich deutlicher aus. Im folgenden Stadium (Fig. 15) hat sich die Durchtrennung des Kernes vollzogen. Das Wachsthum der neuen Wimpern und der neu- gebildeten Körpertheile schreitet fort, und die Durchschnürung des Ento- plasmas vollzieht sich ebenfalls allmählich. Nach der Durchtrennung des Entoplasmas beginnen die neugebildeten Wimpern ihre Funktion, besonders als nutritives Organ. Dadurch, dass sich das Peristom aus einander schlägt, kommt es dann zur Bildung des doppelten Peristom- saumes mit der zwischen beiden liegenden Vertiefung (cf. p. 241). Nachdem sich nun auch die letzte Schicht des Ektoplasmas und die Cuticula durchgeschnürt hat und eine Abrundung der Körperformen stattgefunden hat, ist die Theilung vollzogen und die neugebildeten Thiere schwimmen frei umher. Nach dem beschriebenen Typus vollzieht sich die Theilung der sämmtlichen Diplodinien und erfährt nur bei den einzelnen Arten je nach der Form des Schwanzendes eine entsprechende Modificirung. Den Verlauf der Konjugation zu beobachten habe ich nie Gelegen- heit gefunden. Jedoch glaube ich, dass das in der Fig. 10 abgebildete Diplodinium bursa einen Zustand darstellt, der etwa mit dem Ende der Konjugation zusammenfällt. Neben einem großen Makronucleus (n) zeigt das Thier vier Mikronuclei (n/!), die der äußeren Seite des Kernes e 260 Richard Eberlein, “ = angelagert sind und von denen der erste und vierte größer sind als der zweite und dritte. Die Bewegungen von Diplodinium bursa sind sehr rasch und ele- gant. Sie bestehen im freien Umherschweifen mit häufigen Rotationen um die Längs- und die Querachse des Körpers. 3. Diplodinium caudatum n. sp. Taf. XVII, Fig. 16. Diplodinium caudatum unterscheidet sich von dem später zu be- schreibenden Entodinium caudatum Stein nur durch den für Diplodi- nium charakteristischen Bau des Wimperorgans und von dem vor- stehenden Diplodinium bursa nur durch die eigenartige Form seines hinteren Körperendes. Die von Fıorentinı (12) unter diesem Namen be- schriebene Form deckt sich mit der meinigen nicht. Wenn ich trotzdem die Bezeichnung Diplodinium caudatum für meine Form gewählt habe, so geschah das nur desshalb, weil das Diplodinium caudatum Fiorentini »identisch« ist mit dem von dem gleichen Forscher beschriebenen Diplodinium rostratum und desshalb in Fortfall kommt. | Während bei Diplodinium bursa das Schwanzende des Körpers abgerundet ist, läuft es bei dieser Form in drei verschieden lange und verschieden geformte Lappen und Fortsätze aus. Man kann dieselben bezeichnen als einen »dorsalen Schwanzfortsatz« (si) und veinen linken (lo) und rechten (ro) Seitenlappen«. Der dorsale Schwanzfortsatz (st) ist ein lang ausgezogener, am unteren Ende abgeplatteter und mit einer leichten Krümmung versehener Fortsatz, der eine gewisse Beweglich- keit zeigt. In Folge dieser Beweglichkeit hält die beschriebene Krüm- mung des ganzen Fortsatzes keine bestimmte Richtung inne, sondern ändert dieselbe in jedem Augenblick. Zwischen dem Schwanzfortsatz und dem linken Seitenlappen zeigt der Körper eine tief einschnei- dende, muschelförmige Vertiefung, während die Trennung der beiden Seitenlappen einerseits und des rechten Seitenlappens und des Schwanzfortsatzes andererseits durch einfache Einschnitte bewirkt wird. Die beiden Seitenlappen, deren hintere Ränder zuweilen abge- rundet sind, scheinen keine Beweglichkeit zu besitzen. An der Basis des Schwanzfortsatzes ist der »After« (an) gelegen. Im Übrigen stimmt der Bau des Körpers mit dem von Diplodinium bursa fast in allen Punkten überein. Nur möchte ich noch erwähnen, dass sich das Ektoplasma in den Schwanzfortsatz und die Seitenlappen in der gleichen Weise fortsetzt, wie ich es bei Ophryoscolex caudatus (cf. p. 248) beschrieben habe. Das Wimperorgan, der Kern (n), der Nebenkern (ni) und die kontraktile Vacuole (kv) sind eben so beschaf- Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien, 261 fen, wie bei Diplodinium bursa. Eine Streifung der Körperoberfläche fehlt. Die Nahrung besteht auch hier aus Pflanzenpartikelchen, die man im Entoplasma als kleine Fasern etc. bemerken kann. Die Theilung habe ich bei dieser Form nie beobachtet, doch glaube ich, dass sie nach demselben Modus verläuft, wie bei den verwandten Formen. Die Bewegungen des Thieres sind sehr schnell. Der Schwanzfort- ‚satz dient bei denselben als Steuer und ist für die Richtung der Bewe- gung bestimmend. 4. Diplodinium dentatum Fiorentini 1889. — Diplodinium denticulatum Fiorentini 1889. Taf. XVII, Fig. 47. Ich kann mich der Ansicht nicht anschließen, dass diese beiden Formen zwei getrennte Arten darstellen sollen, sondern ich bin nach meinen Untersuchungen zu der Überzeugung gekommen, dass es sich hier nur um »Formschwankungen einer Art« handelt. Eine Form mit nur drei Fortsätzen habe ich nie angetroffen, wohl aber habe ich anstatt der sechs zuweilen nur fünf Fortsätze nachweisen können. Der einzige Unterschied, der beide Arten trennen soll, ist nur in der Größe der am hinteren Körperende befindlichen Zahnfortsätze gegeben. Im Übrigen stimmen beide Formen vollkommen überein. Mehrfach habe ich beob- achten können, dass bei den soeben aus der Theilung hervorgegangenen Thieren die zahnartigen Fortsätze am Schwanzende des Körpers bedeu- tend kürzer sind als bei den ausgewachsenen Formen. Es würde nach meinen Beobachtungen Diplodinium dentatum aus Diplodinium denti- culatum hervorgehen, resp. die letztere Form die »Jugendform« der er- steren darstellen. Um sich den Bau von Diplodinium dentatum — ich fasse von jetzt an Diplodinium dentatum und Diplodinium denticulatum zusammen — klar zu machen, geht man am besten wieder von der einfachen Körper- form des Diplodinium bursa aus, von der diese Art sich nur durch die eigenthtüimliche Gestalt des Schwanzendes unterscheidet. Bei Diplodi- nium dentatum ist das hintere Ende des Körpers weder abgerundet, noch mit drei ungleich langen und ungleich geformten Fortsätzen oder Läppchen ausgestattet, sondern es trägt sechs gleich lange, nicht beweg- liche, mit breiter, auf dem Durchschnitte fast dreieckiger Basis an den Körper angeheftete, geringgradig nach innen gekrümmte, » zahnartige Fortsätze«, deren Länge je nach der Größe des Thieres etwas schwankt. Die Fortsätze sind so angeordnet, dass eine Verbindungslinie der äuße- 262 Richard Eberlein, ren Ränder der Basis eine Ellipse beschreibt. Sieht man von hinten in die Stachel hinein, so beobachtet man, dass sie mit dem inneren Bogen ° ihrer breiten Basis in einem etwas über der Mitte des Körpers gele- genen Punkte zusammenstoßen. Voraussichtlich ist an dieser Stelle auch der »After« gelegen, doch habe ich ihn mit Sicherheit noch nicht beobachtet. Das Ektoplasma setzt sich wiederum in die Fortsätze in der oben beschriebenen Weise fort. | Die Theilung erfolgt nach demselben Modus wie bei Diplodinium bursa und erfährt nur durch die eigenartige Form des Schwanzendes bei der Durchschnürung des Ektoplasmas und der Cuticula eine geringe Modifikation. Nucleus (n), Mikronucleus (n!) und die kontraktilen Vacuolen (kv) zeigen in Form, Zahl und innerer Struktur keine Abweichung von dem Typus der übrigen Diplodinien. Konjugationszustände habe ich nicht beobachtet. Die Bewegungen sind sehr schnell und elegant und erfolgen mit zahlreichen Drehungen um die Längs- und Querachse des Körpers. | 5. Diplodinium rostratum Fiorentini 1889. Taf. XVII, Fig. 18. Das von Fıorenxrinı 1889 in die Wissenschaft eingeführte Diplo- dinium rostratum ist zu den kleinen Formen der Diplodinien zu rech- nen. Ferner ist das von dem gleichen Forscher in seiner Abhandlung (12) auf Taf. III, Fig. 2 abgebildete und als Diplodinium caudatum Fio- rentini beschriebene Thier zweifelsohne mit dieser Form »identisch « und täuscht nur einzelne Verschiedenheiten dadurch vor, dass es mehr vom Rücken gesehen dargestellt wurde. Die Formverhältnisse dieses Thieres sind bedeutend einfacher als die der letztbeschriebenen Art. Der Körper ist länglich und am hin- teren Ende in einen langen »Schwanzfortsatz« (st) ausgezogen. Die Rückenfläche des Körpers ist stark gebogen, während die Bauchfläche fast in einer geraden Linie verläuft und zuweilen etwas eingezogen ist. Der Schwanzfortsatz (si), der seiner Anheftung nach einen ventralen Fortsatz darstellt, ist ein verhältnismäßig langes, von beiden Seiten etwas zusammengedrücktes, spornartiges Gebilde, welches in der Regel eine geringe, nach dem Rücken des Thieres zu konkave Krüm- mung zeigt und eine gewisse Beweglichkeit besitzt. Im Übrigen ist das hintere Ende des Körpers abgerundet und trägt über dem Ansatz des ventralen Schwanzfortsatzes eine kleine Ausbuchtung, »die Analgrube«, in die eine sehr kurze Afterröhre ausmündet (an). Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 263 Im Übrigen zeigen die einzelnen Theile des Körpers von den oben eingehend beschriebenen, für die Diplodinien charakteristischen Form- ‚und Strukturverhältnissen keine besonderen Abweichungen. Wie bei "Diplodinium caudatum setzt, sich auch hier das Ektoplasma in den Sehwanzfortsatz bis zur Spitze fort. Der Kern (n), Nebenkern (nl) und die kontraktile Vacuole (Av) zei- gen keine Abweichungen. Theilungs- und Konjugationszustände habe ich nicht beobachtet. Die Bewegungen, die sehr schnell sind, scheinen ohne häufige Drehungen des Körpers zu verlaufen. Der ventrale Fortsatz wirkt da- bei als Steuer. 6. Diplodinium ecaudatum Fiorentini 1889. Taf. XVIH, Fig. 19. Auch diese Form wurde zuerst von FIorEnTInI gesehen und be- schrieben. Es unterscheidet sich von Entodinium minimum nur durch das charakteristische Diplodinium-Wimperorgan, welches genau so gestaltet ist, wie bei Diplodinium bursa. Der Körper ist länglich und etwas ab- geplattet. Die dorsale Körperwand ist in geringem Grade gewölbt, während die ventrale gerade oder etwas eingezogen verläuft. Eine Lappen- und Schwanzbildung am Körper fehlt vollkommen. Das Hinterende des Körpers ist ziemlich spitz abgerundet und besitzt mehr auf der ventralen Seite in Form eines kleinen Einschnittes eine kleine »Analgrube«, in welche eine enge und kurze Afterröhre einmündet (an). Die Körperoberfläche ist glatt und besitzt eine ähnliche Streifung wie bei Diplodinium bursa. Die Theilung erfolgt ebenfalls in querer Richtung. Konjugation habe ich nicht beobachtet. In allen anderen Punkten stimmt der Körperbau des Thieres mit den beschriebenen Diplodinien überein und zeigt keine charakteristi- schen Abweichungen. Die von mir gemessenen Exemplare der Gattung Diplodinium hatten u. A. folgende Dimensionen: Länge des | Breite des Exemplar Körpers Körpers in mm in mm Diplodinium magii ... 0,23 0,16 0,14 0,07 bursa = | 0.10 0,06 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Ba. 8 264 Richard Eberlein, Länge des | Breite des Exemplar Körpers Körpers in mm inmm Diplodinium caudatum ! - dentatumi!. - rostratum ! - ecaudatum III. Gattung: Entodinium Stein 1859. Unter dem Gattungsnamen Entodinium hat Stein (3 u. 4) ursprüng- lich drei Arten beschrieben, denen durch Scuusere (41) und FIoRrENTINtE (12) je eine Art hinzugefügt worden ist. Wenn auch Stein seiner Zeit die Diplodinien und Entodinien als zu einer Art gehörig betrachtet hat, so sind nach seiner Beschreibung, obwohl derselben jede Abbildung fehlt, die einzelnen Formen doch zu bestimmen. In der Arbeit von ScuugerG (14) sind dann mehrere Arten so vorzüglich beschrieben worden, dass diesen Formen und der Gattung überhaupt wenig Neues hinzuzufügen sein wird. Ihrer Größe nach gehören die Entodinien zu den kleinen bis mittel- großen Ophryoscoleciden. l. Entodinium bursa Stein 1859. Taf. XVII, Fig. 20. Speeiell für diese Form sind die alten Stzın’schen Angaben (3 u. 4) recht zutreffend. Manche Ungenauigkeiten und Zweifel sind später durch die Untersuchungen Scuuserg’s (11) ergänzt und klargestellt wor- den. Nur die Darstellung der inneren Strukturverhältnisse und des Theilungsvorganges ist bisher wenig berücksichtigt worden. Ento- dinium bursa ist eine sehr weit verbreitete Art, die sich bei allen Wiederkäuern in stets sehr großer Zahl findet. Ich gebe von dieser Form an Zeichnungen nur einen Längsschnitt zur Darstellung der Thei- lung. In Bezug auf die übrigen Abbildungen verweise ich auf die Scuugerg’schen (14), die sehr genau und deutlich sind und die meinigen daher überflüssig machen. Der dorsoventral etwas abgeplattete Körper ist formbeständig, leicht gepanzert, seinen äußeren Umrissen nach etwa oval und am vorderen Ende in schiefer Richtung quer abgestutzt. Das hintere Ende des Körpers ist abgerundet und trägt nahezu median eine etwas ge- ! Bei diesen Maßen sind die Schwanz- und Zahnfortsätze nicht einge- schlossen, ee a Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 265 _ drehte Vertiefung, »die Analgrube«, in die ihrerseits die Afterröhre N einmündet (an). Das vordere Ende des Körpers ist mit dem kompli- _ eirten, nutritiven und lokomotorischen Wimperorgan besetzt, das den vorderen abgestutzten Rand des Thieres in seiner ganzen Ausdehnung einnimmt und gleichzeitig den Eingang in den Schlund (sch!) umgiebt. Letzterer ist in seinem Anfangstheil sehr weit, so dass er hier den Namen »Peristomhöhle« trägt, und senkt sich allmählich, konisch sich verengernd, mit einer flachen, nach der linken Körperseite und dem Rücken gerichteten Krümmung in das Innere des Körpers bis über die Mitte desselben ein. Die adorale Wimperzone, die mit geringen Abweichungen unge- fähr denselben Bau zeigt, wie die der Ophryoscolexarten (ef. p. 244), unterscheidet sich von der letzteren vor allen Dingen dadurch, dass die von ihr beschriebene Spirale relativ viel größer ist. Die Spirale zeigt ebenfalls die zwei, durch eine Falte getrennten Peristomsäume, deren innerer an seinem inneren Rande die zahlreichen und ziemlich kräf- tigen Wimpern trägt. Die Spirale ist ferner links gewunden und setzt sich auf den Anfangstheil des Schlundes fort. Von oben betrachtet erscheint sie in Folge der furchenartigen Vertiefung als eine »doppelt gewundene Spirale«. Dieses Wimperorgan kann zurückgezogen und eingeschlagen wer- den. Wird es vollständig eingeschlagen, so gleicht sich die Vertiefung ‘zwischen den Peristomsäumen aus, und die Mundöffnung ist » sphincter- artig« geschlossen. Es kommt dabei jene Form des Peristoms zu Stande, die in der Fig. 3 dargestellt ist. Die Membranellen der adoralen Zone sind sehr beweglich und bewirken sowohl die Aufnahme der Nahrung wie auch die Fortbewegung des Körpers. Ein querer Membranellenzug fehlt den Entodinien. Dessgleichen ist der Körper vollständig nackt und besitzt Keine Gilien, zeigt aber dafür ziemlich weitstehende Streifen, die in der Richtung der Längs- achse vom vorderen zum hinteren Ende des Körpers verlaufen. Das Protoplasma des Körpers ist blass und ziemlich gut durch- sichtig, so dass der Kern (n), der Schlund (schl) und die kontraktile Vacuole (kv) schon zu Lebzeiten der Thiere gut zu erkennen sind. Der Körper selbst besitzt, wie auf Schnitten zu erkennen ist, eine Cutlicula, ein Ektoplasma, ein Entoplasma und eine Grenzschicht. Die Härte der Guticula (ct), die dem Körper eine feste, wenn auch nicht starre Hülle giebt, ist bedingt durch die Einlagerung von »Kiesel- säure«, was ich durch die Fluorwasserstoffsäure (cf. p. 250) nachzu- weisen im Stande war. Eine besondere Struktur aber vermochte ich auch an der Cuticula der Entodinien nicht nachzuweisen. Das Ekto- 18* I 266 Richard Eberlein, plasma (rp) hat eine wabige Struktur und umhüllt den Kern und die kontraktile Vacuole. Es bildet gegen die Cuticula eine sehr feine (as,) und gegen die Grenzschicht eine ebenfalls zarte »BürsenLi’sche Alveo- larschicht« (as5). Im Allgemeinen besitzt das Ektoplasma nicht die Stärke wie in der Fig. 20, sondern ist selbst beim ausgewachsenen Thiere ziemlich schwach. Das Entoplasma, das von der Grenzschicht vollständig umschlossen wird, zeigt ebenfalls ein retikuläres Stroma und besitzt gegen die Grenzschicht eine doppelstreifige Alveolarschicht (as,). Es enthält viele kleinste, pflanzliche Elemente, wie Holz- und Pflanzenfasern etc. eingelagert. Zwischen beiden Plasmageweben liegt die oft erwähnte Grenz- schicht (@z), die bei den Entodinien verhältnismäßig stark ist und dieselben Strukturverhältnisse zeigt, wie bei den Diplodinium- und Ophryoscolexarten. Während das Ektoplasma und die Grenzschicht vollständig der Eigenbewegung entbehren, sind dieselben am Ento- plasma ziemlich stark ausgeprägt. Sie erfolgen eben so wie bei Diplodinium magii (cf. p. 254). Der Schlund und die Afterröhre sind auch hier vollständig ekto- plasmatischer Natur und lassen auf dem Durchschnitt die drei Gewebs- schichten, — Guticula, Rindenparenchym, Grenzschicht — erkennen. Der Kern (n) ist ein langes, wurst-, bohnen- oder nierenförmiges Gebilde, das der linken Körperwand in der Längsrichtung angelagert ist und ein gekörntes Aussehen zeigt. Er besitzt, wie bei den Ophryo-" scoleeciden überhaupt, eine Membran und ein retikuläres Stroma (ef. p-. 246). In der Mitte oder etwas vor derselben liegt in dem Makro- nucleus (n) in einer kleinen Vertiefung der Mikronucleus (ni) als ein glänzender und stark lichtbrechender Körper eingesenkt. An kontraktilen Vacuolen (kv) besitzt das Thier in der Regel nur eine, die ihre Lage in der oberen Körperhälfte an der rechten Seiten- wand nahe dem Rücken hat. Zuweilen habe ich auch zwei kontraktile Vacuolen beobachtet, von denen die vordere größer war als die hintere, und deren erstere in der vorderen Körperhälfte lag, während die letz- tere sich in der hinteren Hälfte des Körpers vorfand. Die Fortpflanzung geschieht auch bei allen Entodinien nach meinen Beobachtungen nur durch Quertheilung, die ebenfalls eine gleich- hälftige Theilungim beweglichen Zustande darstellt. Ich habe die Theilung in den verschiedenen Stadien bei fast allen Formen beobachtet und dabei eine große Übereinstimmung mit dem Theilungs- process bei den Diplodinien gefunden. Eine geringe Modifikation des ganzen Vorganges ist dadurch bedingt, dass bei den Entodinien ein querer Membranellenzug nicht vorhanden ist, wodurch eine wesentliche ey Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien, 267 Vereinfachung der Theilung bedingt ist. Ich werde auch hier den Theilungsmodus gleich für alle Entodinien zusammenfassend ab- _ handeln. Als erstes Anzeichen der beginnenden Theilung tritt eine Ver- größerung des Körpers, d. h. ein Wachsthum in der Richtung der "Längsachse desselben auf, mit dem eine numerische Verdoppelung und entsprechende Verschiebung der kontraktilen Vacuolen verbunden ist. Gleichzeitig zeigt der Kern und der Nebenkern eine Vergrößerung. Nach diesen vorbereitenden Erscheinungen beginnt der eigentliche Theilungsvorgang mit der Theilung des Nebenkernes. Dieselbe er- folgt als eine typische »Karyokinese mit Bildung einer Spindel«. Während der Theilung sind die Tochternebenkerne in einer Vacuole eingeschlossen, die zuweilen noch einige Zeit nach erfolgter Theilung die beiden Mikronuclei umschließt. Nach der Trennung lagern sich die Nebenkerne so, dass der eine in der Mitte der vorderen Hälfte und der andere in der Mitte der hinteren Hälfte des Makronucleus ge- legen ist. Nach der Theilung des Nebenkernes, zuweilen aber auch schon früher, treten auch in dem Plasma die ersten Veränderungen auf. Es sind dies die ersten Erscheinungen in der Neubildung der adoralen Wimperzone. Es findet auch hier eine »innerliche« Anlage des neu zu bildenden Wimperorgans statt, ähnlich wie bei Diplodinium. Da hier ein querer Membranellenzug fehlt, so kommt es bei der Neubildung der adoralen Wimperzone auch nicht zur Bildung eines kanalartigen, den Körper umziehenden Hohlraumes, sondern es wird nur ein läng- lich runder, »vacuolenähnlicher, ungefähr in mittlerer Höhe der ven- tralen Seite des Körpers gelegener Hohlraum (c)« gebildet. Derselbe kommt dadurch zu Stande, dass das retikuläre Gewebe des Ektoplas- mas an dieser Stelle eine regelmäßigere Anordnung erfährt und eine den Hohlraum abschließende Gewebsschicht mit angelagerter BürscnLı- scher Alveolarzone bildet. Dass diese membranähnliche Schicht, die im Übrigen der Cuticula sehr ähnlich ist, das Produkt des Ektoplasmas sein muss, geht schon daraus hervor, dass der Hohlraum auch in seinem frühesten Stadium nie eine Kommunikation mit der Guticula erkennen lässt, sondern immer von dem Gewebe des Ektoplasmas umschlossen wird. In diesem Hohlraum kommt es dann sehr früh zur Bildung der Wimpern. Dadurch, dass sich der Hohlraum allmählich vergrößert, nähert er sich immer mehr der Wandung der Bauchseite und bricht schließlich, indem seine Wandung mit der Guticula verschmilzt, nach außen durch. Gleichzeitig findet die Neubildung der Analgrube und der Afterröhre (an) des vorderen Thieres statt. 268 Richard Eberlein, J Erst nachdem dieses geschehen ist, erfolgt die allgemeine Durch- schnürung des ganzen Körpers (Fig. 20). Es beginnt jetzt auch die Einschnürung an der Rückenseite des Körpers, die aber langsamer vor- schreitet als die Theilung an der Bauchseite. Am Kern findet wieder eine »direkte Theilung« mit Durchschnürung statt, dessgleichen an der Grenzschicht und dem Entoplasma. Nachdem dies Alles geschehen ist, findet auch die letzte Durchschnürung der noch übrigen Ektoplasma- schicht und der Cuticula statt, und die Theilung ist vollendet. Charakte- ristisch für die ganze Theilung ist die innerliche Anlage der adoralen Zone an der ventralen Seite des Körpers und die schneller vorschreitende Durchschnürung des Körpers von der ven- tralen Seite aus als von der dorsalen. Konjugationszustände irgend welcher Art habe ich bei dieser Form nie beobachtet. Die Bewegungen des Thieres sind sehr schnell und zierlich und erfolgen mit Drehungen aller Art. 2. Entodinium caudatum Stein 1859. Dieses von Stein in die Wissenschaft eingeführte Infusorium wurde wahrscheinlich schon von Grusy und DeraronD (1, Deuxieme espece) gesehen. Später hat ScaugergG (11) eine sehr genaue Beschreibung des komplieirten Baues dieser Form gegeben und derselben zwei Abbil- dungen beigefügt. Da die Abbildungen sehr genau sind, so habe ich es für überflüssig gehalten, eine solche meiner Beschreibung anzu- fügen. Ich verweise daher auf die Scuusrre’schen Zeichnungen (11). Entodinium caudatum unterscheidet sich, wie überhaupt alle Ento- diniumformen, von Entodinium bursa nur durch den abweichenden Bau seines hinteren Körperendes. Das hintere Ende des Körpers zeigt nicht jene Abrundung, sondern lässt einen schwanzartigen, langen Fortsatz und zwei lappenartige, kurze Fortsätze erkennen. Der Schwanzfortsatz ist ein langer, in eine seitlich dreieckig abgeflachte Spitze ausgezogener, mit einer leichten Krümmung versehener dornartiger Fortsatz, dem eine gewisse Beweglichkeit eigen ist. Die beiden übrigen Fortsätze sind flache, kurze, lappenartige Gebilde, deren hinterer Rand entweder ganz abgerundet oder mit einer leichten Spitze versehen ist. Der Lage nach sind — und hierin weicht meine Auffassung von der SCHUBERG- schen Beschreibung ab — »der Schwanzfortsatz als ein dorsaler Fort- satz«, und die beiden Lappenfortsätze als »ein linker und ein rechter Seitenfortsatz« aufzufassen. Zwischen dem Schwanzfortsatze und dem linken Seitenfortsatze, also an der linken Körperseite, zeigt das Thier eine verhältnismäßig tiefe, muschelförmige Vertiefung, während die Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 269 rechte Körperseite leicht gewölbt ist. An der Basis des Schwanzfort- satzes liegt der »After« des Thieres. 5 Im Übrigen zeigt der Bau des Körpers mit den bei Entodinium " bursa beschriebenen Verhältnissen eine große Übereinstimmung. Auf Querschnitten lässt das Thier ebenfalls ein Entoplasma, eine Grenz- schicht, ein Ektoplasma und eine Guticula mit den verschiedenen Differenzirungen erkennen. Nur möchte ich erwähnen, dass auch hier das Ektoplasma in die Fortsätze genau so hineingeht, wie dies bei Diplodinium caudatum der Fall ist. Das Peristom, die kontraktilen Vacuolen (kv), der Kern (n) und der Nebenkern (nl) lassen im Bau und in der Lage keine Abweichungen erkennen. Die Nahrung besteht aus kleinen Pflanzenpartikelchen, die am lebenden und konservirten Thiere im Entoplasma sichtbar sind. Eine Streifung besitzt die Körperoberfläche nicht. Die Fortpflanzung geschieht wie bei allen Entodinien durch Quer- theilung. Leider habe ich den Theilungsvorgang nicht so genau ver- folgen können, um über die Neubildung des Schwanzfortsatzes sichere und bestimmte Angaben machen zu können. Konjugationszustände habe ich bei dieser Form nie gesehen. Die Bewegungen des Thieres sind schnell und elegant. Der dor- sale Schwanzfortsatz dient hierbei als Steuer und hat auf die Bestim- mung der Richtung der Fortbewegung einen großen Einfluss. 3. Entodinium dentatum Stein 1859. Taf. XVII, Fig. 21. Auch diese Form ist von Stein zuerst im Jahre 1859 gesehen und beschrieben worden. Wenn auch Sızın’s Beschreibnng sehr kurz ist, so ist sie doch für die Bestimmung dieser Form vollkommen ausreichend. Die späteren Forscher Scuugerg (11) und Fıorenrins (12) geben von dieser Form keine Beschreibung, und auch Cerres (14) thut derselben nur ganz nebensächlich Erwähnung. Wiewohl Entodinium dentatum eine besonders bei Schafen häufig vorkommende Art darstellt, so ist sie doch nicht so oft und so zahlreich anzutreffen, wie die beiden bisher beschriebenen Entodinien. Die allgemeinen Formverhältnisse des Körpers zeigen mit denen von Entodinium bursa eine sehr weitgehende Übereinstimmung und ‚weichen auch hier nur in der Bildung des hinteren Körperendes von denselben ab. Das hintere Ende des Körpers ist ausgestattet mit sechs unbeweg- lichen, mäßig nach einwärts gebogenen, kräftigen, »zahnförmigen Stachelfortsätzen«, deren allerdings nur geringere Länge etwas variirt. n 2 270 Richard Eberlein, Bei älteren und größeren Thieren sind diese Fortsätze länger und kräf- tiger ausgebildet als bei kleineren und jüngeren Formen. Wollte man daher bei der Bestimmung der Arten der Länge der Fortsätze ein Ge- wicht beilegen, so könnte man auch hier von einem »Entodinium denta- tum« und » Entodinium denticulatum« sprechen. Es wäre aber dies Ver- fahren nach meinem Dafürhalten eben so unberechtigt, wie ich es schon in Bezug auf Diplodinium dentatum und dentieulatum als unzulässig bezeichnet habe. Die Körper der Stachelfortsätze, resp. deren Basis, die in ihrer Anheftung an der Peripherie des hinteren Körperendes des Thieres gleichmäßig vertheilt sind, sind auf dem Durchschnitt länglich oval oder dreieckig geformt und stoßen mit ihren inneren Ecken resp. Bogen, in einem etwas dorsal der mittleren Längsachse des Körpers ge- legenen Punkte zusammen. An diesem Punkte, der natürlich nur sichtbar ist, wenn man von hinten in die Fortsätze hineinschaut, liegt der »After« des Thieres. Die Stachelfortsätze sind auch bei dieser Form ektoplasmatischer Natur. In Schnitten ist deutlich zu erkennen, wie das Ektoplasma bis in die Spitzen der Fortsätze hineinreicht. Die übrigen Theile des Körpers — das Wimperorgan, der Kern (n), der Nebenkern (nl) und die kontraktile Vacuole (kv) — lassen in Zahl, Gestalt und innerer Einrichtung keine bemerkenswerthen Abweichungen erkennen. Die Theilung erfolgt, wie ja vorauszusetzen war, auch bei dieser Form in der Querrichtung des Körpers. Konjugationszustände habe ich zu beobachten nie die Gelegenheit gehabt. Die Bewegungen der Thiere sind sehr schnell und elegant. Sie be- stehen in raschem Vorwärtsschwimmen mit Drehungen in der verschie- densten Richtung. 4. Entodinium rostratum Fiorentini 1889. Taf. XVII, Fig. 22. Obwohl diese Form gar nicht so selten ist, so ist sie doch erst von Fiorentini (12) gesehen und beschrieben worden. Vermuthlich ist sie von den früheren Forschern als mit Entodinium caudatum identisch be- trachtet worden. Der Körper von Entodinium rostratum ist länglich rund gestaltet und trägt an seinem hinteren Ende einen verhältnismäßig langen, runden oder seitlich dreieckig abgeflachten, leicht gebogenen »Schwanz- fortsatz« (st), dem eine geringe Beweglichkeit eigen ist. Das vordere Ende des Körpers ist in schräger Richtung gerade abgestutzt und trägt 4 Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 2 | ‚die komplieirte, adorale Wimperzone. Die ventrale Seite des Körpers besitzt einen geraden Verlauf oder ist leicht eingezogen, während der _ Rücken ziemlich stark gewölbt ist. Das hintere Ende des Körpers ist, abgesehen von dem Fortsatz, abgerundet und bedingt dadurch, dass es an der Basis des Schwanzfortsatzes etwas eingezogen ist, die Bildung einer »Analgrube«, in die die Afterröhre einmündet (an). In den Schwanzfortsatz setzt sich, wie bei allen Ophryoscolexarten, das Ekto- plasma fort. | Der Kern (n), welcher in der Regel der linken Seitenwand des Körpers angelagert ist, wird häufig in der Rückenpartie des Thieres an- getroffen. Sodann habe ich gerade bei dieser Form mehrfach zwei kontraktile Vacuolen (kv) angetroffen. Im Übrigen lässt der Bau des Körpers keine Abweichungen von dem Typus der Entodinien erkennen. Die Nahrung besteht aus kleinsten Pflanzenbestandtheilen. Thei- lungs- und Konjugationszustände habe ich nie beobachten können. Die Bewegungen des Thieres sind sehr schnell. Sie scheinen durch die peitschenden Bewegungen des Schwanzfortsatzes in hohem Grade begünstigt zu sein. 5. Entodinium minimum Schuberg 1888. Entodinium minimum, das Scuugerc (11) zuerst beschrieben hat, ist die kleinste und am einfachsten gebaute Art aller Entodinien. Die allgemeine Form des Thieres ist länglich, fast konisch zu nen- nen. Während der vordere Theil des Körpers breit ist und an seinem abgestutzten Ende das den Entodinien eigenthümliche Wimperorgan trägt, läuft der hintere Theil des Körpers ziemlich spitz zu und trägt an seinem abgerundeten Ende die » Analöffnung« in Form einer kleinen Körperspalte. Der linke Rand des Körpers ist stark gekrümmt, wäh- rend der rechte in fast gerader Richtung verläuft oder leicht einge- zogen ist. Der Körper zeigt, ähnlich wie bei Entodinium bursa, eine Längsstreifung, ist sonst jedoch nackt. Fortsätze irgend welcher Art fehlen vollständig. Von dieser Form Schnitte anzufertigen ist mir nicht gelungen. Da aber der ganze Körperbau den Entodiniencharakter trägt, so nehme ich auch für diese Art das Vorhandensein einer Cuticula, eines Ektoplas- mas, einer Grenzschicht und eines Entoplasmas an. Das Peristom, der Kern (n), der Nebenkern (nl) und die kontraktile ‚Vacuole (kv), sind so wie bei den übrigen Entodinien beschaffen. Ab- ‚weichend ist nur, dass der Schlund verhältnismäßig kurz ist. Eine Theilung habe ich nie beobachtet. Nach Scnuserc (11) erfolgt _ dieselbe in querer Richtung. $ Fi Be, » 7 w 272 Richard Eberlein, E: Die Bewegungen des Entodinium minimum sind sehr schnell und erfolgen unter ständigen Drehungen des Körpers. Eine Anzahl Entodinien aus verschiedenen Fundorten zeigten fol- gende Dimensionen: Länge des | Breite des Exemplar Körpers in | Körpers in mm mm I: 0,4 0,06 Entodinium bursa. . 0.07 0.04 0.09 0,05 EN 1 j) ’ caudatum!. 0.07 0.03 0,09 0,05 = 1 B) ’ dentatum!. 0.06 0.03 0,06 0.03 _ 1 , 9 rostratum !. 0.05 | 0.02 - minimum 00% De y l 0,03 0,04 B. Familie: Isotrichidae Bütschli. Die Familie der Isotrichiden ist von BürscaLı auf Grund der StEin- schen Gattung Isotricha aufgestellt worden. Da später von der Strm- schen Gattung Isotricha durch Scuugerg (11) die Gattung Dasytricha ab- getrennt wurde, so umfasst gegenwärtig die Familie der Isotrichiden zwei Gattungen, nämlich: I. Gattung: Isotricha Stein 1859. II. Gattung: Dasytricha Schuberg 1888. I. Gattung: Isotricha Stein 1859. Die alte Stein’sche Gattung Isotricha umfasst die beiden Arten Iso- tricha prostoma und Isotricha intestinalis, die auch heute noch beste- hen. So kurz auch die Stein’schen Ausführungen gehalten sind, so sind sie auch nach dem heutigen Stande der Wissenschaft noch so erschö- pfend, dass ein Verkennen der Arten unmöglich ist. Durch die aus- führlichen Scuugere’schen Forschungen (11) sind die Einzelheiten in vollstem Maße ergänzt und die Ungenauigkeiten klar gelegt worden, so dass dieser Gattung wenig hinzuzufügen sein wird. ; ä 3 l. Isotricha prostoma Stein 1859. Tat. XVIIT, Fig..23, 24 1.035, Isotricha prostoma ist wahrscheinlich schon von GruBy und DELAFOND (1) gesehen worden und ist wohl identisch mit der vierten parasitischen i Bei diesen Angaben sind die Maße der Stachelfortsätze und Schwanzfort- sätze, da sie starken Schwankungen unterliegen, nic ht eingerechnet. Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 3183 Form, welche diese Forscher mit Leucophrys Ehrenberg in Parallele "stellen. Sie ist die weit verbreitetste aller unserer Infusorienarten. Ich "habe sie in jedem Thier und jedem Präparat gefunden. Außerdem be- sitzt sie auch die größte Lebensfähigkeit und Widerstandskraft gegen äußere Einflüsse. In den Präparaten habe ich sie oft noch lange Zeit, nachdem die Ophryoscoleciden schon abgestorben waren, am Leben gefunden. Die Form des sehr biegsamen und elastischen, aber nicht kontrak- tilen Körpers ist etwa gestreckt eiförmig. Das Vorderende des Kör- pers ist abgerundet, während der hintere Theil zugespitzt ist. Die Bauchseite des Körpers ist stark gewölbt, während die Rückenseite etwas abgeflacht ist. Es kommt dadurch eine leichte, dorsoventrale Abplattung des Körpers zu Stande. Der Mund ist am Vorderende des Körpers gelegen, aber nicht me- dian, sondern etwas an der ventralen Seite. Der Schlund (schl) ist ziemlich groß und weit, zeigt aber nur eine geringe Länge. Er senkt sich, sich konisch verengernd, mit einer leichten Krümmung nach dem Rücken und der linken Seite in das Innere des Körpers ein. Am hinteren, spitz zulaufenden Ende des Körpers bemerkt man am lebenden, wie am konservirten Thiere einen eigenthümlichen, hellen Streifen, den Scaugerc irrthümlicherweise als eine »Verdickung der den Körper begrenzenden Membran« deutet. Dieser helle Streifen ist keine einfache Membran, sondern ein »röhrenförmiger Kanal« und stellt thatsächlich, wie Stein bereits richtig vermuthet hat, die » After- röhre « dar (Fig. 23 an). Diese Afterröhre scheint der inneren Fläche der rechten Seitenwand — mit Sicherheit habe ich das nicht zu er- kennen vermocht — angelagert zu sein, ist nicht sehr lang und mündet ‚ebenfalls etwas ventralwärts vom hinteren Pol des Körpers aus. In der Regel sieht man sie nur als einen einfachen, membranösen Streifen, der keinen doppelten Kontour und kein Lumen im Inneren erkennen lässt. Ich habe jedoch hin und wieder beobachten können, wie sich der 'membranöse Streifen zu einer Röhre erweitert und eine feinkörnige Masse — Koth — nach außen treten lässt. Nachdem der Koth ausge- stoßen ist, nimmt die Afterröhre wieder ihre alte Beschaffenheit an. Die ganze Oberfläche des am lebenden Thiere farblos oder gelb- lich erscheinenden Körpers ist mit sehr feinen, außerordentlich dicht stehenden und in Längsreihen angeordneten, ziemlich langen Cilien ‚bedeckt. Dieselben sind so zahlreich und dicht stehend, dass sie in ihrem Verlauf am Körper eine »Streifung« andeuten, die aber in der That nicht besteht, sondern nur durch die regelmäßige Anordnung der Wimpern vorgetäuscht wird. »Die Längsreihen« der Wimpern, welche e 274 Richard Eberlein, t = u als »Längsstreifen« des Körpers erscheinen, verlaufen nicht in gerader, direkter Richtung von der Spitze des Körpers zum Schwanzende, son- dern sie erfahren in so fern eine Unregelmäßigkeit, als sie sich auf beiden Seiten in geringem Grade nach der Bauchseite hin senken und hier in einer vom Mund zum After verlaufenden Linie zusammen- stoßen. Da diese Verhältnisse nur am lebenden Thiere mit einiger Deutlichkeit wahrzunehmen sind, und auch hier das Erkennen durch die lebhaften Bewegungen des Thieres in hohem Grade beeinträchtigt ist, so ist es recht schwierig, sich über diese eigenthümlichen Anord- nungen genügende Klarheit zu verschaffen. Bei der Betrachtung der lebenden Isotricha prostoma sieht man ferner, dass der Körper durch eine doppelt kontourirte Membran (Fig. 23) umgrenzt wird, der sich nach innen eine dunkler und dichter erscheinende Schicht anlegt. Fertigt man von dem Thiere gerade Längsschnitte, oder noch besser, wie ScHUBERG Sehr richtig hervor- hebt, schiefe Längsschnitte (Fig. 24) an, so kann man bei den stärksten Vergrößerungen erkennen, dass es sich hier thatsächlich um »zwei ge- trennte« Membranen handelt. Die äußere Membran, der die feinen Cilien aufsitzen, ist von der ungefähr gleich starken, inneren, membran- ähnlichen Schicht durch eine heller erscheinende Zone, die ungefähr doppelt so stark ist, wie jede der beiden Membranen getrennt (Fig. 24). Die Zwischenschicht besitzt, wie ich bei einer 4800 fachen Vergröße- rung erkennen konnte, eine äußerst feine, zu den Membranen senkrecht gestellte Querstreifung (Fig. 24 rp). Dass hier nicht eine einfache, optische Täuschung vorliegt, son- dern dass es sich in der That um zwei getrennte Membranen handelt, kann man an aufgequellten Thieren sehen. Lässt man aufeine Isotricha längere Zeit Wasser einwirken, so findet dadurch eine Formverände- rung des Körpers statt, wie ich sie in Fig. 25 dargestellt habe. Es werden durch die Wasseraufnahme die beiden Membranen in stärkerem Maße aus einander gedrängt. An den Membranen selbst habe ich trotz der größten Aufmerksam- keit keine Strukturdifferenzirungen erkennen können. Scaugerg (14, p. 391) bringt für diese Doppelmembran die Namen »Dermatoplasma« in Vorschlag. Da nach meiner Auffassung zwischen den Strukturverhältnissen dieser Thiere und denen der Ophryoscole- ciden entschieden eine »Homologie« besteht, so werde ich auch hier die dort gebrauchten Ausdrücke in Anwendung bringen. Ich gebe mit ScHuBERG zu, dass die Nomenklatur dieser Strukturverhältnisse sehr ungenau und wenig klar ist, doch kann eine Umänderung erst nach durchgreifenden, genauen Forschungen erfolgen. 4 Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 275 - Wir haben bei den Ophryoscoleeiden gesehen, dass der Körper aus der Cuticula, dem Ektoplasma, der Grenzschicht und dem Ento- "plasma ete. zusammengesetzt wird. Bei Isotricha prostoma (Fig. 24) bestehen nach meiner Auffassung die ähnlichen Verhältnisse, nur mit ‚der Modifikation, dass das Ektoplasma zu einer äußerst dünnen Schicht — der hellen Zone (Fig. 24 rp) — zusammengeschmolzen ist. Es würde demnach die äußere Membran der »Guticula« (Fig. 24 ci), die helle Zone dem »Ektoplasma« (Fig. 24 rp) der ee lassen in Paral- lele zu stellen sein. Dadurch, dass die Cuticula und das Ektoplasma sehr dünn sind, ist dem Körper dieser Form eine sehr große Elastici- tät eigen. Die zweite Membran würde dann der »Grenzschicht« (Fig. 24 92) und die von derselben eingeschlossenen Theile des Körpers dem »Entoplasma« der Ophryoscoleciden entsprechen. Die histologischen und physiologischen Verhältnisse sprechen für die Richtigkeit meiner Annahme. Auf Längs- und Querschnitten kann man bei starken Vergrößerungen bemerken, dass die von der Grenz- schicht eingeschlossenen Massen »entoplasmatischer Natur« sind, dass sie wenigstens denselben Bau zeigen, wie das Entoplasma der Ophryo- scoleciden. Das Entoplasma besitzt auch hier ein retikuläres Stroma, das auf dem Schnitt unzählige, unregelmäßig vieleckige Waben er- kennen lässt. Die der Grenzschicht angelagerten Partien lassen eine regelrechtere Gruppirung des Reticulums erkennen, wodurch eine doppelte Bürscuzr’sche Alveolarschicht (as) gebildet wird. Scuugers (11) fasst diese Alveolarschicht als Ektoplasma auf. Betrachtet man das lebende Thier mit starken Systemen, so be- merkt man, dass der gesammte von mir als » Entoplasma« bezeichnete und von der Grenzschicht (gz Fig. 24) umschlossene Theil eine »stän- dige Bewegung« zeigt. Nur die der Grenzschicht unmittelbar ange- lagerten Schichten (Alveolarschicht as) scheinen keine oder nur eine ganz geringe Bewegung zu besitzen. Ich habe wenigstens an ihnen keine Bewegung konstatiren können. Die Bewegungen des Entoplas- mas selbst sind an bestimmte Bahnen wohl nicht gebunden. Da der Körper in Folge seiner Elasticität seine Form sehr häufig wechselt und damit auch die Form des Entoplasmas geändert wird, so ist durch diesen Umstand das Studium der entoplasmatischen Strömungsverhält- nisse sehr erschwert. Im Stadium der Ruhe des Thieres erfolgt die Strömung im Allgemeinen so, dass die peripheren Theile vom hinteren zum vorderen Körperende laufen, während die centralen Theile des Entoplasmas die entgegengesetzte Richtung innehalten. Nach diesen Ausführungen halte ich die Annahme für berechtigt, dass der von der doppelten Membran einge- 5 - 276 Richard Eberlein, schlossene Theil des Thieres dasEntoplasma, dass die in nere Lage der Körperbegrenzung die Grenzschicht, dass die helle Zwischenzone das Ektoplasma und die äußere Membran die GCuticula der Isotricha prostoma darstellt. An kontraktilen Vacuolen (kv) besitzt das Thier eine größere An- zahl, die über den ganzen Körper verbreitet sind, aber vornehmlich doch in der Mitte desselben gruppirt sind. Sehr häufig sind diese Vacuolen auch an konservirten Exemplaren noch sichtbar. Leider war es mir nicht möglich, mit Sicherheit zu erkennen, ob die kontraktilen Vacuolen zwischen beiden Membranen der Körperbedeckung gelegen sind oder nicht. Ich glaubte mehrmals sehen zu können, dass die Grenz- schicht an diesen Stellen eine der Größe der Vacuolen entsprechende » Ausbuchtung « besaß. Der Kern (n), der meist schon zu Lebzeiten des Thieres als ein schwach gekörntes Gebilde zu erkennen ist, besitzt die verschieden- sten Formen. Im Allgemeinen ist er von länglicher, an einem oder beiden Enden zugespitzter Gestalt und zeigt ein deutliches »retikuläres Stroma«, das von einer »Membran« eingeschlossen ist. Er ist durch eigenthümliche Gebilde, » die Kernstiele«, der Rückenpartie des Körpers angeheftet. Solcher Kernstiele habe ich immer zwei oder drei wahr- nehmen können, die von der Grenzschicht bis zum Kern verliefen. Obwohl es mir trotz der größten Aufmerksamkeit nicht möglich war, am Kern eine doppelte Membran zu erkennen, die Kernstiele aber auch ohne Absatz in die Kernmembran und in die Grenzschicht übergehen, so glaube ich doch, dass der Kern außerhalb der Grenzschicht gelegen ist, dass er also von der Grenzschicht gegen das Ento- plasma vollständig abgeschlossen ist, und dass die Kern- stiele die durch die Grenzschicht gebildeten Aufhänge- bänder desKernes darstellen. Der Kern ist hier eben so von der Grenzschicht umschlossen, wie z. B. bei den Wirbelthieren der Darm vom Peritoneum resp. die Lunge von der Pleura. Den Kernstielen noch eine andere Funktion als lediglich die, den Kern zu fixiren, bei- zumessen, liegt kein Grund vor. Der Nebenkern (nl) ist als ein helles, stark lichtbrechendes, ovales Körperchen der Außenseite des Kernes in einer kleinen dellenartigen Vertiefung angelagert. Die Theilung dieser Form ist eine reine Quertheilung. Der Kern wird auf dem Wege der »direkten Theilung« getheilt, während der Nebenkern sich »karyokinetisch« verdoppelt. Während der Theilung habe ich, wie auch Scuugerg (11) hervorhebt, stets nur »einen« Kern- stiel, der in der Nähe des Schlundes gelegen war, beobachtet. Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 277 Konjugationszustände habe ich bei Isotricha prostoma nie ange- _ troffen. ‘ Die Bewegungen des Thieres sind sehr elegant und zeichnen sich vor allen Dingen dadurch aus, dass in der Regel das Hinterende voran- geht. Wenigstens ist dies der Fall, wenn das Thier ungehindert schwimmen kann. Gleichzeitig finden häufige Drehungen und Win- dungen des Körpers statt. Stößt das Thier auf Hindernisse, so sucht es sich denselben anzuschwingen und durch irgend einen kleinen Zwi- schenraum hindurchzukriechen. Ich habe oft beobachten können, wie ein Thier sich vermöge seiner Elastizität zwischen den Pflanzen- theilen wurmförmig hindurchzwängte. Die Bewegungen des Thieres werden bedingt durch die sehr lebhaften und eleganten Bewegungen der Wimpern. Auch wenn sich das Thier in dem Stadium der Ruhe be- findet, führen die Wimpern langsame Bewegungen aus, die wogenartig über den ganzen Körper hinweglaufen. 2. Isotricha intestinalis Stein 1859. Taf. XVIII, Fig. 26, cf. Fig. 24. Diese, der Isotricha prostoma sehr ähnliche Form ist ebenfalls sehr häufig und kommt immer in sehr großer Menge vor. Der Körper ist gleichfalls sehr biegsam und elastisch und seiner Gestalt nach etwa eiförmig. Das Vorderende des Körpers ist breit ab- gerundet, während das hintere sich allmählich etwas zuspitzt. Die Rückenseite ist in leichtem Grade etwas gewölbt, doch in geringerem Maße als die ventrale Seite. Letztere zeigt etwas über ihrer Mitte einen flachen Einschnitt, in welchem die »Mundöffnung« liegt. Von hier aus führt in einem geringen Bogen nach dem Rücken und der linken Seite des Körpers zu der ziemlich lange Schlund (schl) in das Innere des Körpers. Die ganze Oberfläche des Thieres ist auch hier mit feinen, dünnen Cilien bedeckt, die in »Längsreihen « angeordnet sind und sich in den Schlund fortsetzen. Das hintere Ende des Körpers lässt wiederum als einen feinen, hellen Streifen »die Afterspalte« (an) erkennen. Hierzu möchte ich bemerken, dass es mir eben so oft, wie ich die Afterspalte habe wahr- nehmen können, auch unmöglich war, dieselbe zu erkennen. Ich muss es daher unentschieden lassen, ob allen Thieren eine Afterspalte zu- kommt oder nicht. Am Protoplasma des Körpers kann man dieselben Differen- zirungen erkennen, wie bei Isotricha prostoma (ef. Fig. 24). In glei- cher Weise kann man eine, der »Cuticula« gleichzustellende äußere Membran, eine dem »Ektoplasma« entsprechende Zwischenschicht, eine 3 218 Richard Eberlein, der »Grenzschicht« entsprechende innere Membran und schließlich ein »Entoplasma« unterscheiden. Die Strukturverhältnisse der einzelnen Theile weichen in keiner Weise von denen bei Isotricha prostoma ab. Die kontraktilen Vacuolen (Av) zeigen an Zahl und Lage keine Abwei- chungen. Der Kern (n) hat jedoch nicht die länglich schmale Gestalt wie bei Isotricha prostoma, sondern er besitzt eine kurze, gedrungene Form und ist in der Regel am hinteren Ende zugespitzt. Der Nucleolus (nl) ist dem Kern in der Regel an der ventralen Seite als ein kleines, stark lichtbrechendes, ovales Körperchen ange- lagert. Die »Kernstiele« (ks) sind in der gleichen Weise ausgebildet, wie bei der vorigen Form. Die Theilung ist eine reine Quertheilung und erfolgt in ähnlicher Weise wie bei Isotricha prostoma. Leider habe ich die Theilungsstadien nicht so häufig angetroffen, um über die Neuanlage des Mundes und des Schlundes genaue Auskunft geben zu können. Konjugationszustände habe ich bei dieser Form nie angetroffen. Die Bewegungen des Thieres stimmen mit denen der vorigen Iso- tricha vollkommen überein. II. Gattung: Dasytricha Schuberg 1888. Diese Gattung ist von Schugere (14) im Jahre 1888 von der Gal- tung Isotricha abgezweigt worden. Sie umfasst nur die eine, ebenfalls von SCHUBERG zuerst gesehene Art »Dasytricha ruminantium «. Dasytricha ruminantium Schuberg 1888. Taf. XVIII, Fig. 97. Dasytricha ruminantium ist eine, den beiden Isotricha-Arten sehr ähnliche Form und ist wohl aus dem Grunde von den Forschern vor Scaugzrg stets mit denselben zusammengeworfen worden. Die Beschreibung Scauserg’s (41), die er noch durch eine Mit- theilung über den Theilungsvorgang (13) vervollständigt hat, ist so genau und erschöpfend, dass ich derselben fast nichts hinzuzufügen habe. Die allgemeinen Körperumrisse dieser sehr häufigen Form sind abgesehen von der dorsoventralen Abplattung ziemlich gleichmäßig oval. Der Körper ist sehr biegsam und elastisch und trägt an seinem Vorderrande etwas ventralwärts eine mäßig große »Mundöffnung«. Der Schlund (schl) ist ziemlich weit und senkt sich, mit einer kleinen der linken Körper- und Rückenseite zugewendeten Krümmung in das Innere des Körpers ein. Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 279 Die ganze Oberfläche des je nach der Menge der aufgenommenen \ahrung mehr oder weniger durchsichtigen Körpers ist wie bei Iso- fricha mit feinen und sehr dicht stehenden Cilien bedeckt, die in »Längsstreifen« angeordnet sind. Diese Längsstreifen verlaufen in ‚schwachen Spiralen von vorn nach hinten und stoßen in einer vom "Mund bis zum hinteren Körperende laufenden Linie, der »Mundnaht«, zusammen. In den Schlund setzt sich diese Streifung nicht in den Spiralwindungen fort, sondern es besitzt der Schlund eine gerade, d.h. dem Verlaufe des Schlundes parallel gerichtete Streifung. Eine Afterspalte (an) besitzt diese Form nicht. Dagegen bemerkt man besonders am lebenden Thiere am hinteren Ende des Körpers im Ento- plasma (?) veigenthümliche, fibrilläre, strahlich angeordnete Differen- zirungen«, die an dem hinteren Körperende beginnen und sich häufig bis zur Körpermitte erstrecken. Am konservirten Thier sind diese Gebilde nur sehr schwer zu erkennen, und in Schnitten habe ich sie nie wieder- gefunden. Es war mir daher auch nicht möglich festzustellen, ob sie thatsächlich dem Entoplasma angehören oder nicht. Eben so wenig habe ich mir über deren physiologische Bedeutung eine Vorstellung machen können. Die Strukturverhältnisse des Körpers — der Guticula, des Ektoplasmas, der Grenzschicht und des Entoplasmas — gleichen vollständig denen von Isotricha prostoma. An kontraktilen Vacuolen (iv) habe ich stets nur veine« ange- troffen, die verhältnismäßig groß und stets in der vorderen Hälfte des Körpers in der Nähe des Schlundes gelegen war. Der Kern (n) ist seiner Gestalt nach sehr wechselnd. In der Regel zeigt er eine gedrungene, länglich runde Form und ist der linken Körperseite dicht angelagert. Dort, wo der Kern der Grenzschicht dicht anliegt, ist die letztere mit der Kernmembran innig verbunden, so dass es mir nicht möglich war, in Schnitten zu unterscheiden, ob die Grenzschicht den Kern nach innen — wie wohl zu erwarten ist — umschließt oder nicht. Der Nucleus (n) besitzt eine feine Membran und ein feinmaschiges Stroma. Kernstiele habe ich nie beobachtet. Der Nebenkern (nl) zeigt sich als ein kleiner, stark lichtbrechender, _ homogener Körper, der dem Hauptkern in einer kleinen Vertiefung an- gelagert ist. ScHugerG (41, p. 389) hat in mehreren Fällen eine »Be- weglichkeit« des Kernes beobachtet. Obwohl ich speciell hierauf meine Aufmerksamkeit gerichtet habe, war es mir doch nie möglich, eine ‚solche konstatiren zu können. Ich habe den Kern stets »unbeweglich« ‚angetroffen. Allerdings muss ich zugeben, dass seine Lage mehr als bei jeder anderen Art unserer Infusorien variirt. j Der Theilungsvorgang ist ebenfalls von Scaugerc (14 u. 13) sehr 4 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 419 280 Richard Eberlein, eingehend studirt worden. Seine zuerst (11) geäußerte Anschauung, dass die Fortpflanzung bei Dasytricha in einer Art »Knospung« bestehe, hat Scuugerg später (13) selbst dahin korrigirt, dass bei dieser Form ebenfalls eine » Quertheilung« stattfindet. Der Kern (n) und der Neben- kern (nl) verhalten sich genau so wie bei den bisherigen Formen. Der Schlund jedoch wird ganz in der Nähe des alten Schlundes neu an- gelegt, und sind in diesemStadien die beiden neuen Thiere so gelagert, dass ihre Längsachsen sich nicht einander verlängern, sondern mit ein- ander einen Winkel bilden. Ich selbst vermag diesen Beobachtungen keine neuen hinzuzufügen, da ich diese Form nur zweimal in der Thei- lung angetroffen habe. Die Bewegungen von Dasytricha ruminantium weichen nicht von denen der beiden Isotricha-Arten ab. In der Regel geht auch hier das Hinterende voran. Eine Anzahl von mir gemessener Thiere zeigten folgende Dimen- sionen: Körper Exemplar Länge in Breite in mm mm | 0,07 0,05 Isotricha prostoma .... 0,15 0,10 Isotricha intestinalis ..... 0,14 0,10 aan BR Ab 0,06 0,03 Dasytricha ruminantium . 0,44 | 0,06 C. Gattung: Bütschlia Schuberg 1888. Die Gattung Bütschlia wurde von Scauserg (11) auf zwei Arten — Bütschlia parva und Bütschlia neglecta — begründet. Sie umfasst die kleinsten Formen unserer Infusorien und besitzt im Vergleich zu den übrigen Gattungen eine geringe Verbreitung. Man trifft diese Formen nur selten an; ich glaube aber, dass sie in Folge ihrer geringen Größe und Anzahl bei den erstaunlichen Mengen der übrigen Formen leicht übersehen werden. 1. Bütschlia parva Schuberg 1888. Taf. XVIII, Fig. 28 u. 29. Bütschlia parva gehört zu den kleinsten Formen unserer Infusorien und kommt verhältnismäßig selten vor. Ich habe sie mehrmals bei Schafen gesehen und dann besonders in großer Anzahl, wenn keine Diplodinien vorhanden waren. Die großen Diplodinien scheinen diesen kleinen Formen durch ihre Gefräßigkeit sehr gefährlich zu werden. Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 281 Die Gestaltsverhältnisse ihres Körpers sind sehr einfach. Der % Körper ist formbeständig und hat eine ovale, rundliche oder kugelige i Gestalt. Das Vorderende des Körpers ist gerade abgestutzt und durch eine schmale, stärker granulirte und dichtere Protoplasmazone aus- gezeichnet. In der Mitte des vorderen Körperendes ist der Schlund (schl) in Form einer kleinen Körperspalte eingesenkt. Eine Afteröffnung besitzt das Thier nicht. Das Protoplasma des Körpers, das durch eine einfach kontourirte Membran (Cuticula?) nach außen abgeschlossen ist, ist bei Lebzeiten des Thieres blass und ziemlich durchsichtig. Die äußere Schicht des Plasmas erscheint in der Breite eines schmalen Streifens dichter und stärker granulirt als die central gelegenen Plasma- theile. Die Oberfläche des Körpers ist in ihrer ganzen ÄAus- dehnung mit sehr feinen und zarten Cilien bedeckt, die in ziemlich weiten Längsreihen angeordnet sind. Die so gebildeten Längsstreifen verlaufen in ziemlich gerader Richtung und mit nur geringer Neigung (von links nach rechts) von vorn nach hinten über den Körper hinweg. Am Vorderende des Körpers und dort, wo die Vacuole mit den Konkretkörnchen (siehe später) gelegen ist, zeich- net sich die Bewimperung durch ihre auffallende Länge aus. Während dieser Theil der Bewimperung relativ leicht zu sehen ist, erfordert das Erkennen der über den ganzen Körper verbreiteten, le Wim- pern die Anwendung sehr starker Systeme. Merkwürdig ist das Vorhandensein einer eigenthümlichen Vacuole, die mit kleinen, stark lichtbrechenden, krystallinisch glänzenden »Kon- kretionen« angefüllt ist. Die Vacuole (kh) zeigt eine deutliche Umhül- lungsmembran, welcher an der inneren Fläche eine homogene, hyaline, dünne Schicht angelagert ist, die ihrerseits wieder die Konkretkörner einhüllt. Außerdem besitzt die Vacuole einen kleinen » Porus« (Fig. 29), durch den von Zeit zu Zeit die Körnchen ausgestoßen werden. Über die chemische Natur der Konkretionen vermag ich nichts zu sagen, da die Thiere einerseits für mikrochemische Reaktionen zu klein waren, und andererseits Kulturen {siehe p. 302) mir nicht gelungen sind. Eine »kontraktile« Vacuole (kv) habe ich hin und wieder beobachtet, in den meisten Fällen jedoch war keine zu bemerken. Wenn sie vorhanden war, so lag sie in der vorderen Körperhälfte in der Nähe des Schlundes. Der Kern (n) ist ziemlich groß und blass. Er zeigt sich in der Regel als ein kugelrunder oder länglich geformter, schwach granulirter Körper, der in der hinteren Hälfte des Körpers meist etwas excentrisch gelegen ist. Einen Nucleolus habe ich nie gesehen. Theilungsstadien habe ich nur höchst selten angetroffen. Die 19* 282 Richard Eberlein, £ Theilung ist wie bei allen bisher beobachteten Infusorien eine »gleich- hälftige Quertheilung«. Der Kern theilt sich »direkt« und die Anlage der Bewimperung des neuen Vorderendes geschieht äußer- lich. Über die Neubildung der Konkretionsvacuolen (kv) vermag ich nichts mitzutheilen, da alle von mir beobachteten Theilungsstadien bereits mit zwei dieser Vacuolen ausgestattet waren. Konjugations- zustände habe ich niemals angetroffen. Die Bewegungen der Bütschlia parva zeigen nichts Charakteristi- sches. Sie erfolgen relativ langsam. 2. Bütschlia neglecta Schuberg 1888. Taf. XVII, Fig. 30. Diese Form kommt eben so häufig vor wie die Bütschlia parva und ist durchaus nicht so selten, wie man nach Scuuserg’s Darstellung (11) vermuthen könnte. Die allgemeinen Formverhältnisse des Körpers sind sehr merk- würdige. Das Vorderende des etwa eiförmigen Körpers ist abgestutzt und wiederum mit einer »stärker granulirten, schmalen Plasmazone « ausgestattet. Das hintere Körperende ist etwas zugespitzt und mit » vier flachen Eindrücken « ausgestattet derart, dass ein Durchschnitt durch diesen Körpertheil die Form eines Kreuzes zeigen würde, dessen in- nere Ecken abgerundet sind. Das Protoplasma des Körpers, das ähn- lich wie bei Bütschlia parva durch eine einfach kontourirte Membran nach außen abgeschlossen ist, erscheint zu Lebzeiten des Thieres blass, ziemlich gut durchsichtig und zeigt im äußeren Rande eine schmale, dichtere Protoplasmazone. Der Schlund (schl) ist in der Mitte des vor- deren Körperendes als eine kleine, trichterförmige Öffnung zu er- kennen. Eine Afteröffnung fehlt vollständig. Die Bewimperung ist auch hier über den ganzen Körper ausge- breitet und unterscheidet sich von den bei Bütschlia parva beschrie- benen Verhältnissen nur dadurch, dass auch die an dem vorderen Rande der am Hinterende des Körpers gelegenen Eindrücke befindlichen Wim- pern länger und stärker sind (tz). Der Kern (n), die kontraktile Vacuole (kv) und die Kontraktions- häufchen (Ah) verhalten sich genau so wie bei Bütschlia parva. Die Theilung ist ebenfalls eine »Quertheilung«. Leider habe ich nur ein Theilungsstadium angetroffen. In demselben war die Theilung schon fast vollzogen, so dass etwas Bemerkenswerthes nicht mehr zu erkennen war. Konjugirte Thiere habe ich nicht gefunden. An En Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 383 Die Bewegungen erfolgen- ähnlich wie bei Bütschlia parva, nur finden Drehungen um die Längsachse hier häufig statt. L, An einzelnen, aus verschiedenen Wiederkäuern entnommenen i Thieren konnte ich folgende Maße feststellen: % wi Körpe Exemplar Länge in | Bes in mm mm | | PER eg E 0,03 | 0,02 Bütschlia parva ...... 0.05 | 0.03 A | 0,04 0,02 Bütschlia neglecta. .... 0.06 E 0.03 Übersichtliche Zusammenstellung der Körpermaße der beschriebenen Infusorien. Da bei der Bestimmung der lebenden Formen unserer Infusorien die Kenntnis der Körpermaße oft von großer Bedeutung ist, so füge ich eine vergleichende Übersicht der gewonnenen Maße bei. Es können die angegebenen Zahlen natürlich nur Anspruch auf eine bedingte Ge- nauigkeit machen, da die Körpermaße der Infusorien bedeutenden Schwankungen unterliegen und besonders während der Entwicklung in starkem Grade wechseln. Exemplar Länge des Körpers|Breite des Körpers ın mm ın mm Ophryoscolex inermis Stein ..... | 0,17—0,19 0,065 — 0,10 = caudatus n. sp.l..... 0,16—0,20 0,08— 0,09 - purkynäi Steinl..... 0,16—0,19 0,07—0,40 Diplodinium magii Fiorentini .... 0,19—0,24 0,13— 0,17 - bursa Fiorentini. .... 0,10—0,14 0,06—0,07 z caudatum n. sp.I.... 0,09— 0,12 0,06—0,07 5 dentatum Fiorentini!. . 0,09— 0,44 0,05—0,06 = rostratum Fiorentini! . 0,06—0,08 0,035 —0,04 = ecaudatum Fiorentini . 0,05—0,06 0,02— 0,03 Entodinium bursa Stein ....... 0,07—0,44 0,04—0,06 = caudatum Stein! .... 0,07—0,09 0,03—0,05 = dentatum Stein! .... 0,06—0,09 0,03—0,05 5 rostratum Fiorentini! , 0,05—0,06 0,02—0,03 2 - minimum Schuberg .. 0,03—0,04 0,01—0,02 ’ Isotricha prostoma Stein. ...... 0,07—0,45 0,05— 0,10 2 - intestinalis Stein. ..... 0,08—0,44 0,05—0,10 # Dasytricha ruminantium Schuberg . | 0,06—0,14 0,03—0,06 ii Bütschlia parva Schuberg ...... 0,03—0,05 0,02— 0,03 £ - neglecta Schuberg. .... 0,04—0,06 0,02—0,03 ! Bei diesen Maßen sind die Schwanz- und Zahnfortsälze nicht einge- schlossen, 284 Richard Eberlein, Untersuchungen an fremdländischen Thieren. Durch die Untersuchungen von Grusy und DELAFOND, von FIOREN- rını u. A. war nachgewiesen worden, dass jede Wiederkäuer-Art ihre eigene Infusorienfauna hat. Nachdem ich mich durch meine Untersu- chungen überzeugt hatte, dass bei den Rindern, Schafen und Ziegen im Wesentlichen immer dieselben Formen leben, war es mir von Inter- esse zu sehen, welche Unterschiede in Bezug auf die Verbreitung der Wimperinfusorien unter den fremdländischen Thieren in der Klasse der Wiederkäuer vorkommen. Ich vermuthete unter anderen bei den wildlebenden Wiederkäuern neue Arten zu finden. Durch die Güte des Herrn Dr. Heck, Direktor des Berliner Zoo- logischen Gartens, dem ich an dieser Stelle für seine liebenswürdige Bereitwilligkeit meinen herzlichsten Dank ausspreche, wurde es mir möglich, einige fremdländische Thiere des hiesigen Zoologischen Gar- tens zu meinen Untersuchungen verwenden zu dürfen. Ehe ich auf das Resultat derselben eingehe, möchte ich einige Bemerkungen über die Art und Weise der Untersuchung voraus- schicken. Das Material habe ich entnommen von einem Kamel, zwei Lamas, zwei Rennthieren und zwei Kamerunschafen. Da die Thiere immerhin einen großen Werth repräsentiren, so war ich natürlich bestrebt, bei der Gewinnung des Materials möglichst vorsichtig zu Werke zu gehen. Ich versuchte die Thiere beim Wiederkäuen durch einen Peitschenhieb plötzlich zu erschrecken und sie dadurch zu veranlassen, den wiedergekäuten Bissen fallen zu lassen. Bei ihrer großen Scheu vor Personen unterdrückten die Thiere aber bei dem geringsten Annäherungsversuche meinerseits das Wiederkäuen. Nur beim Kamel gelang es mir, einen kleinen, wiedergekäuten Bissen aus der Maulhöhle zu entnehmen. Bei den übrigen Thieren war ich gezwungen, die Schlundsonde einzuführen und durch dieselbe mit einer Spritze eine geringe Menge flüssiger Futtermassen direkt aus dem Pansen aufzusaugen. Keinem einzigen Thiere hat diese Manipu- lation irgend welchen Schaden gebracht. Schlundsonde und Spritze wurden vor jedem Gebrauche in heißem Wasser gereinigt und ange- wärmt. Die eingehenden Untersuchungen wurden theils an frischem, und theils auch an konservirtem Material vorgenommen. Die Konservi- rung des Materials erfolgte in der oben beschriebenen Weise (cf. p. 238). Wenn auch die gewonnenen Resultate interessant und beweisend genug sind, so muss ich doch sagen, dass ich sie eigentlich anders er- wartet hatte. Ich vermuthete besonders bei den Rennthieren, die fast Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 285 nur mit Moos gefüttert werden, wesentlich andere Formen zu finden als | beim Kamerunschaf. Jedoch habe ich nur dieselben Infusorien wieder Bee die ich oben bereits beschrieben habe. Dass ich bei diesem oder jenem Thiere eine Infusorienspecies in bedeutendem Maße vor- herrschend fand, ist meines Erachtens wenig von Belang. Ich habe bei den einzelnen Thieren folgende Infusorien gefunden: 1. Beim Kamel Ophryoscolex purkynöi und Ophryoscolex caudatus; Diplodinium bursa, Diplodinium caudatum, Diplodinium ecaudatum;, Entodinium bursa, Entodinium dentatum, Entodinum rostratum, Entodinium mini- mum; Isotricha prostoma, Isotricha intestinalis; Dasytricha ruminantium; "Bütschlia parva, Bütschlia neglecta. 2. Beim Lamal Ophryoscolex purkynöi, Ophryoscolex inermis; Diplodinium magii; Diplodinium bursa, Diplodinium dentatum, Diplodinium rostratum; Entodinium bursa, Entodinium caudatum, Entodinium minimum; Iso- tricha prostoma, Isotricha intestinalis; Dasytricha ruminantium; Bütsch- lia parva. 3. Beim Lama II Ophryoscolex purkyn&äi, Ophryoscolex inermis, Ophryoscolex cau- datus; Diplodinium bursa, Diplodinium caudatum; Entodinium bursa, Entodinium caudatum, Entodinium dentatum, Entodinium minimum; - Isotricha prostoma, Isotricha intestinalis; Bütschlia parva, Bütschlia neglecta. k. Beim Rennthbier I Ophryoscolex purkynei, Ophryoscolex caudatus; Diplodinium magii, Diplodinium bursa, Diplodinium caudatum; Entodinium bursa, Ento- dinium dentatum, Entodinium minimum; Isotricha prostoma; Dasy- tricha ruminantium; Bütschlia parva, Bütschlia neglecta. 5. Beim Rennthier II Ophryoscolex caudatus; Diplodinium magii, Diplodinium caudatuns, Diplodinium dentatum, Diplodinium ecaudatum; Entodinium bursa, Entodinium caudatum, Entodinium dentatum, Entodinium minimum; Isotricha prostoma, Isotricha intestinalis; Dasytricha ruminantium; Bütschlia parva. 6. Beim Kamerunschafl Ophryoscolex purkynöi; Diplodinium bursa, Diplodinium dentatum, Diplodinium ecaudatum; Entodinium bursa, Entodinium caudatum, 286 Richard Eberlein, w Entodinium rostratum, Entodinium minimum; Isotricha prostoma; Dasy- tricha ruminantium; Bütschlia neglecta. 7. Beim Kamerunschaf I Ophryoscolex purkynäi, Ophryoscolex caudatus, Ophryoscolex iner- mis; Diplodinium magii, Diplodinium bursa, Diplodinium caudatum, Diplodinium dentatum, Diplodinium rostratum; Entodinium bursa, Entodinium caudatum, Entodinium dentatum, Entodinium minimum; Isotricha prostoma, Isotricha intestinalis; Dasytricha ruminantium; Bütschlia parva, Bütschlia neglecta. Aus diesen Befunden geht unzweideutig hervor, dass bei den fremdländischen Wiederkäuern dieselben Wim- perinfusorien vorkommen, wie bei unseren Hauswieder- käuern, wenigstens dann, wenn sie ganz und gar, oder auch nur zum Theil mit dem gleichen Futter ernährt werden. Selbst das Rennthier, das vornehmlich mit Moos und nur nebenbei mit Heu gefüttert wird, lässt absolut keine anderen Infusorien- arten erkennen. Ob diese Thiere in ihren Heimatsländern, also bei der vollständig veränderten Flora auch die gleichen Infusorien beher- bergen, bedarf noch des Nachweises. Ich hoffe hierüber später nähere Mittheilungen machen zu können. Von großem Interesse war mir ferner auch, bestätigen zu können, dass Diplodinium magii Fiorentini nicht identisch ist mit Diplodinium bursa Fiorentini, wie ich nach meinen früheren Untersuchungen glaubte annehmen zu müssen (cf. p. 252). Ich habe beim Rennthier häufig Diplodinium magii in Theilung angetroffen und daneben auch Diplodinium bursa gefunden. Der Modus der Theilung dieses Thieres ist genau derselbe, wie ich ihn eingehend bei Diplodinium bursa beschrieben habe. Bemerkenswerth und beweisend ist jedoch, dass Diplodinium magii auch in der Theilung sehr große, die Maße von Diplo- dinium bursa weit überragende Dimensionen besitzt. Da sich Diplo- dinium magii in sehr charakteristischer, scharf ausgeprägter Größe fortpflanzt, so ist damit bewiesen, dass es eine selbständige Art darstellt, und nicht aus Diplodinium bursa hervorgehen kann. | Die Verbreitung der Infusorien. In geradezu ungeheuer großer Anzahl zeigen sich bei den Unter- suchungen die Infusorien in den Präparaten, und von allen Autoren wird auf diese verblüffende Thatsache hingewiesen. Grusy und DerA- a, Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden eiliaten Infusorien. 387 4 nn (4) haben die Anzahl der Infusorien dem Gewichte nach berech- Het und haben gefunden, dass ein gesundes Schaf in seinen beiden ersten Magenabtheilungen ungefähr 600,0—1000,0 g Infusorien ent- halt. Ich habe bei meinen Untersuchungen ebenfalls die Infusorien stets in sehr großer Anzahl gefunden. Zur Untersuchung der anatomischen Eigenschaften der Infusorien "habe ich das Material von 15 Rindern, zehn Schafen und drei Ziegen _ entnommen und bis auf ein einziges Mal das Vorhandensein der Infu- sorien stets konstatiren können. In dem einen negativen Befunde ent- stammte das Material von einem kachektischen Schafe. Es schien mir daher mit Bezug auf die Bedeutung der Infusorien von großem Inter- esse zu sein, durch eine große, dahin gerichtete Untersuchungsreihe festzustellen, ob die Infusorien bei allen Thieren und in stets so großer Anzahl vorkommen, wie es dasbisher verwandte Material vermuthen ließ. Ich habe die diesbezüglichen Untersuchungen auf dem hiesigen Gentralschlachtviehhof vorgenommen und dazu das Material aus dem Rumen von 20 Rindern, 30 Schafen, 15 Kälbern und zwei Ziegen ent- nommen. Von jedem einzelnen Thiere habe ich je fünf Präparate an- gefertigt und bei 35° C. untersucht. Ich habe dabei folgende Resultate gewonnen!: A. Rinder. aktıo ne) Botun Ben 1 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha. ... . | alkalisch 2 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasytricha . .. . . alkalisch 3 Ophryoscolex, Entodinium, Isotricha, Dasytricha. . . . . schwach sauer ı Ophryoscolex, Diplodinium, Isotricha ...... 2... neutral 5 Entodinium, Bütschlia (sehr junges Thier) . ....... alkalisch 6 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasy- UOTE che re ee A alkalisch 7 Diplodinium, Entodinium, Tsotricha, Bütschlia A: neutral 8 Ophryoscolex, Diplodinium, Isotricha, Dasytricha . . . . |schwach sauer 9 Ophryoscolex, Entodinium, Bütschlia. . 2.2... 222... alkalisch 10 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasytricha .. ... alkalisch 1A Entodinium, Isotricha, Dasytricha. !............ schwach sauer 43 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Bütschlia. ..... neutral 13 Ophryoscolex, Diplodinium, Isotricha. ... 22.2... schwach sauer 14 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha. ..... |schwach sauer 15 Diplodinium, Isotricha, Dasytricha . .... . 2220. neutral 16 || Ophryoscolex, Diplodinium, Bütschlia .... 2.2.2... neutral 17 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasytricha .... . schwach sauer 18 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Bütschlia . ..... . | neutral 49 | Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha. ... . | alkalisch 20 Diplodinium, Isotricha, Dasytricha . . . ......'.. , | schwach sauer ! Da es bei der großen Ausdehnung der Untersuchungen zu weit führen _ würde, so habe ich auf die Wiedergabe der einzelnen Arten verzichten müssen, - und habe nur Gattungsnamen angeführt. 388 Richard Eberlein, B, Schafe. Be ernnd Ponseninke A Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasy- tricha... '. es 2 a ie Veee N schwach sauer 2 Entodinium, Isotricha, Bütschlia . „2.2 2. „resme alkalisch 3 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasytricha. ... . alkalisch 4 || Ophryoscolex, Entodinium, Isotricha . ... „... 22... schwach sauer 5 Ophryoscolex, Entodinium, Bütschlia. ....2..... schwach sauer 6 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasy- tricha ln ats lie 1er A neutral 7 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasytricha ... . . alkalisch 8 Entodinium, Isotricha, Bütschlia .. .. 2... 22.22... schwach sauer 9 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha. . .. . | schwach sauer 0 Ophryoscolex, Diplodinium, Isotricha. . .. .. ....= schwach sauer 1A Entodinium, Isotricha, Dasytricha . ... 2.2.2.2... neutral 12 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha neutral 13 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasy- tIicha WR SAND IT IE EN schwach sauer 14 Entodinium, Bütschlia (sehr junges; Thier)». .....se.are alkalisch 15 Diplodinium, Entodinium, Bütschlia (sehr junges Thier) . |schwach sauer 16 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasytricha .... . neutral 17 Ophryoscolex, Diplodinium, Isotricha. . .». . 2... ... schwach sauer. 18 Ophryoscolex, Entödinium, Isotricha, Dasytricha. . . . . schwach sauer 19 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasytricha .. . . . schwach sauer 20 Ophryoscolex, Isotricha, Dasytricha. . 2... vr. .munan schwach sauer 24 Ophryoscolex, Diplodinium, Isotricha, Dasytricha ... . . | neutral 22 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasy- tricha, sl... nes Le me N N Re neutral 23 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasytricha .... . alkalisch 24 Diplodiniumy’Enlodinium, Bütschla 2.202. 2 | alkalisch Bi Diplodinium, Isotricha, Bütschia . .. 7... . X an ez schwach sauer 26 || Entodinium, Isotricha, Dasytricha, Bütschlia........ schwach sauer 27 Ophryoscolex, Diplodinium, Isötrichar 22 m 2 neutral 28 Ophryoscolex, Diplodinium, Isotricha, Dasytricha . . . . | schwach sauer 29 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasy- iricha ..... als ar 8) ESTER. RE ZI ee alkalisch 30 Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Bütschlia. .. . neutral C. Kälber, Lfd. Nr Befund Reaktion des Panseninhaltes 4 Die in dieser Rubrik eingefügten Thiere Die Reaktion des Magenin- waren nach dem Vorbericht, so weit ich ihn haltes war in allen Fällen von den Schlächtern erheben konnte, sämmt- eine stark saure. Der In- lich noch Saugkälber. halt zeigte eine meist gelbe 2 Es wurden von dem Material jedes Thie- Farbe, hatte in der Regel 3 res je 10 Präparate angefertigt. In allen 150 eine ziemlich dickflüssige 4 || Präparaten war es mir jedoch nicht möglich, Konsistenz, und war zum 5 | auch nur ein einziges Exemplar unserer In- Theil mit fast weichen Ge- 6 | fusorien nachzuweisen. Während ich die rinnseln durchsetzt. Er 7 Anwesenheit von Flagellaten bei einzelnen zeigte alle Eigenschaften 8 Thieren konstatiren konnte, habe ich Ci- des Milchehymus. Nur sel- 9 liaten kein einziges Mal angetroffen. Eben ten fanden sich in den 10 so wenig habe ich abgestorbene Exemplare | Präparaten pflanzliche Ele- nA von Wimperinfusorien gefunden, oder war mente, die ich in der Regel 12 | es mir möglich, irgend welche Anhalts- als von Streustroh herrüh- 43 | punkte zu finden, die auf die frühere An- rend bestimmen konnte. | 14 wesenheit unserer Infusorien einen Rück- 15 | schluss gestatteten. Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 289 D. Ziegen. | Reaktion des Befund | Panseninhalter 4 Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, Isotricha, Dasy- ICh re oe oe Er schwach sauer 2 || Ophryoscolex, Entodinium, Isotricha, Bütschlia ..... schwach sauer Eine Übersicht über die obige Tabelle liefert den Beweis für die ungeheure Verbreitung der Infusorien. Da von den einzelnen Thieren in der Regel nur je fünf Präparate angefertigt wurden, und trotzdem sich schon ergeben hat, dass in jedem Wiederkäuermagen fast alle Ge- nera unserer Infusorien vertreten sind, so gestattet diese Thatsache den Schluss, dass die einzelnen Thiere in der Regel alle Genera der qu. Giliaten beherbergen. Allerdings habe ich ja die Beob- achtung machen können, dass die eine oder andere Art immer zahl- reicher vertreten ist als die übrigen. Die großen Ophryoscoleeiden, dessgleichen auch die großen Exemplare der Isotrichen fressen häufig die kleineren Thiere ihrer eigenen oder einer anderen Gattung auf. In besonderem Maße sind diesem Übelstande die kleinen Bütschlien ausgesetzt. Auffallend gefräßig nach dieser Richtung scheinen vor Allen die Diplodinien zu sein. Ich habe oft Diplodinien gesehen, in deren Innerem sich mehrere Entodinien oder Bütschlien befanden, die immer noch eine Zeit lang im Inneren ihres Räubers lebten. Auch kleine Isotrichen trifft man in diesem Gefangenzustande an. Die letz- teren fallen durch ihre starken Bewegungen auf. Ob in diesem Um- stand das im Allgemeinen seltene Vorkommen der Bütschlien begründet ist, vermag ich nicht zu entscheiden. Auffallend ist ferner die Thatsache, dass sich bei keinem ein- zigen Saugkalbe Wimperinfusorien finden. Es findet dieser scheinbare Widerspruch, wie ich durch die späteren Versuche (cf. p- 298) bewiesen habe, darin seine Erklärung, dass den Infusorien in dem durch die Milchnahrung bedingten, stark sauren Mageninhalt keine Lebensbedingungen geboten sind. Rechne ich zu diesen 67 Thieren noch das Material der 28 Thiere hinzu, das ich zum speciellen Studium der Anatomie verwandt habe, ferner noch das von den sieben fremdländischen Thieren aus dem zoologischen Garten, so erstrecken sich meine Untersuchungen auf 102 Thiere, von denen, abzüglich der 15 Saugkälber, die absolute Zahl von 87 Thieren bleibt. Bei diesen 87 Stück habe ich bis auf ein einziges Mal immer die Anwesenheit der Infusorien nachgewiesen. In dem ein- zigen Falle, in dem sie fehlten, konnte ich, wie ich oben bereits ange- führt habe, nachweisen, dass das Material von einem durchaus kachek- 290 Richard Eberlein, tischen Thiere stammte. Es zeigen diese Zahlen, dass »von 87 Wieder- käuern nur bei einem einzigen Stück = 1,15 Procent die Infusorien fehlten, während sie bei 86 Thieren, also 98,85 Procent vorhanden waren oder, wie es richtiger ausgedrückt ist, dass die Infusorien bei 100 Procent der gesunden Thiere vorhanden waren«. Dieser Procent- satz in Verbindung mit der Thatsache, dass ich das Material nie von ausgesuchten Thieren, sondern in der Reihenfolge, wie sie der Zufall bot, entnommen habe, und dass die Thiere als Schlachtthiere (mit Aus- nahme der sieben fremdländischen Thiere) sich meistens in gutem Nähr- zustande befanden, rechtfertigt die Schlussfolgerung, dass die Infu- sorien einen normalen Bestandtheil des I. und Il. Magens der Wiederkäuer bilden und absolut nicht als patho- logische Erscheinung zu betrachten sind. Da die Untersuchung der einzelnen Forscher an verschiedenen Orten Deutschlands resp. Europas ausgeführt wurden, so gestattet die diesbezügliche Zusammenstellung auch einen Überblick über die geographische Verbreitung der Infusorien. Grusy und DeLA- FOND (1), Gozrin (2) und Certes (14) haben ihre Studien in Paris, Stein (3) in Prag, LeuckaArr (6), Zürn (8) und List (10) in Leipzig, Scuugerg (N und 413) in Heidelberg, Straßburg und Würzburg und Fiorenrinı in Pavia getrieben. Alle Forscher haben die große Verbreitung der In- fusorien gefunden. Ich selbst habe meine Infusorienstudien in Berlin getrieben und habe dabei ganz ohne besondere Absicht Gelegenheit gefunden, den Mageninhalt von Thieren zu untersuchen, die als Schlacht- thiere aus den verschiedenen Gauen Deutschlands nach Berlin einge- führt worden sind. Durch die Liebenswürdigkeit einiger Kollegen habe ich dann auch Material aus Schlesien (Brieg), aus Ost-Preußen (Königs- berg), aus der Rheinprovinz (Kirn) und aus Stuttgart erhalten. In allen diesen Untersuchungen habe ich stets sämmtliche Gat- tungen und bei aufmerksamer Durchsicht auch fast alle Arten und Formen unserer Infusorien in bedeutender Anzahl angetroffen. Es geht hieraus also hervor, dass fast sämmtliche Arten der Wimper- infusorien des Wiederkäuermagensin großer Anzahlüber mindestens ganz Deutschland verbreitet sind. Ich hoffe auch auf diesen Punkt später näher eingehen zu können. Physiologische Bedeutung der Infusorien. Da es nicht anzunehmen ist, dass diese Infusorien, die stets in so ungeheurer Anzahl auftreten, für den Organismus ihres Wirthes gleich- gültig sein können, und da ich ferner durch meine Untersuchungen nachgewiesen habe, dass sie in 86 Fällen kein einziges Mal einen E Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien, 291 "Nachtheil für den Wirth bedingt haben, so knüpft sich in physiologi- "scher Beziehung an diese Betrachtungen ganz unwillkürlich die Frage, welche Bedeutung diesen Ciliaten wohl beizumessen sei. Weil das "Vorkommen dieser Infusorien ausschließlich auf das Rumen und Reti- eulum der Wiederkäuer beschränkt ist, so liegt es nahe die Bedeutung der Parasiten in Beziehung zu bringen zur Verdauung und speeciell zur Pansenverdauung. Es sind hierüber schon von den verschiedenen Autoren Betrach- tungen angestellt und geäußert worden. Grugy und DeLAronD (1) weisen darauf hin, dass den Infusorien irgend eine Bedeutung für die Ver- dauung zukommen müsse, welche Auffassung auch CorLın (2) wieder- holt. Weiss (7) dagegen widerspricht dieser Anschauung und Zürn (8) meint, dass, wenn sie in zu großer Anzahl vorkommen, sie zu patho- logischen Erscheinungen führen können (Magen- und Darmkatarrh). Gegen die Zürn’sche Ansicht spricht die Thatsache, dass die Infusorien in den weiteren Magen- und Darmabtheilungen sehr schnell absterben, und dass bisher in der Litteratur noch kein Erkrankungsfall mitgetheilt worden ist, der durch diese Wimperinfusorien verursacht sein könnte. Indem List (10) ebenfalls darauf eingeht, weist er einerseits auf das große physiologische Interesse dieser Frage hin und spricht anderer- seits den Infusorien die vermuthliche Aufgabe zu, »der dem thierischen Organismus eventuell gefährlich werdenden Vermehrung der Spaltpilze dadurch zu steuern, dass sie dieselben auffressen und vernichten«., Wenn man auch häufig im Inneren der Infusorien durch verschiedene Tinktionsmethoden Spaltpilze nachweisen kann, so bedarf die von List ausgesprochene Theorie doch noch sehr des Beweises. ScHuBErG und Fiorentinı nahmen auf diese physiologische Frage gar keinen Bezug. Dagegen spricht sich Cerres (16) in sehr bestimmter Weise aus. Seine Auffassung läuft darauf hinaus, dass » diese Infusorien die fermentativen Processe im Pansen bedingen«. Es hat diese Ansicht sehr viel für sich. Wenn man in Betracht zieht, dass das Vorkommen der Cilien- infusorien auf das Rumen und Reticulum der Wiederkäuer und auf das Colon und Coecum der Pferde (Fiorentinı, 27) etc. beschränkt ist und ferner, dass sie nur bei den Pflanzenfressern in dieser ungeheuren Zahl sich finden, so ist wahrscheinlich, dass, wenn diesen Thieren überhaupt eine Bedeutung in der Verdauung zukommt, dieselbe in der »Gellu- loseverdauung« zu suchen ist. | Obwohl die Wiederkäuer und Einhufer sich beide nur von vege- tabilischer, cellulosereicher Nahrung ernähren, so weist trotzdem ihr Digestionstractus wesentliche Verschiedenheiten auf. Während bei den ersteren der Magen die bekannten vier großen Abtheilungen und der 292 Richard Eberlein, Dickdarm verhältnismäßig nur kleine Dimensionen aufweist, erreicht beim Pferde der Magen nur eine geringe Größe, während das Coecum und Colon kompensatorisch dafür eine um so rohen Ausdehnung an- nehmen. Entsprechend den wechselseitigen Größenverhältnissen der Darmabtheilungen sind bei dem gleichen Futter auch deren physio- logische Funktionen dem entsprechend zum Theil ausgetauscht, d. h. »beim Pferde verrichtet im Allgemeinen der Dickdarm die gleichen Funktionen wie beim Rinde der Pansen«. Nach Munk (28) fällt beim Verdauungsprocess dem Pansen hauptsächlich die Aufgabe zu, die Maceration der Futtermassen und die Celluloseverdauung zu bewirken. Welche Veränderungen die Cellulose eigentlich im Darm erleidet, resp. in welchen resorbirbaren Stoff sie umgewandelt wird, ist mit Sicher- heit noch nicht erwiesen. Man weiß aus Erfahrung nur, dass »von der Cellulose im Darm 40—60°/, verschwinden«. Die Versuche, auch außerhalb des Thierkörpers mit einer den Verdauungssäften ent- sprechenden Flüssigkeit eine künstliche Verdauung der Cellulose zu erreichen, sind bisher immer misslungen. Beim Behandeln mit starker Schwefelsäure wird die Cellulose gelöst und in »Dextrin und Zucker« übergeführt, aber solcher starken Reagentien entbehrt der Organismus ganz und gar. Bei meinen Untersuchungen habe ich beobachtet, dass die Infu- sorien in ihrem Inneren fast immer Cellulosebestandtheile enthalten. Sehr oft habe ich gesehen, wie diese Thiere die kleinen durch Macera- tion zerkleinerten Cellulosebestandtheile fressen, aber nur höchst selten habe ich die Wahrnehmung machen können, dass die Pflanzentheile in ihrer typischen Stäbehenform wieder ausgestoßen wurden. Der Infu- sorienkoth bildet im Gegentheil in der Regel eine formlose, gekörnte Masse. Es geht also daraus mit Evidenz hervor, dass die Gellu- losebestandtheile im Inneren des Infusorienleibes eine Veränderung erleiden, die besonders ihre Gestalt und vermuthlich auch ihre Zusammensetzung betreffen, d.h. die Cellulose wird von den Infusorien verdaut. Wie das geschieht, vermag ich allerdings auch nicht zu erklären. Nun hat Cerres (29) das ständige Vorhandensein von Glykogen im Entoplasma der Infusorien nachgewiesen. Das Glykogen ist ein zucker- artiger Stoff, der in seinen Eigenschaften zwischen Amylum und Dextrin steht. Es hat wahrscheinlich ebenfalls die Formel C,H,,0; und ist als ein Anhydrid des Traubenzuckers (C,H,,0,) aufzufassen. Wenn man auch zugeben muss, dass die Infusorien bei denjenigen Wiederkäuern, die einen diastatisch wirksamen Speichel besitzen, ihr Glykogen direkt aus der flüssigen Nahrung nehmen können, so ist andererseits auch h B 3 Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 293 erwiesen, dass »aus Cellulose Zucker entstehen kann«. Es ist daher "auch eben so gut die Annahme zulässig, dass »die Infusorien ihr Gly- _ kogen aus der Celluloseverdauung gewinnen. Den genauen Beweis für diese Annahmen zu erbringen, bin ich augenblicklich nicht im Stande. Wenn dagegen die Theorien sich als richtig erweisen, so resultirt daraus, dass die Anwesenheit der Infusorien den Wohnthieren dadurch Nutzen verschafft, dass dieselben beiihrer ungeheuren Anzahlihrem Wirthe einen Theil der Cellulose in einen resorbirbaren Stoff überführen. Aber allein schon dadurch, dass die Infusorien in den weiteren Magen- und Darmabtheilungen sehr bald absterben und ver- daut werden, erhöhen und erleichtern sie, abgesehen von jedem Glykogengehalt, den Stoffwechsel des Wirthes. Infektionsquelle der Wiederkäuer. Bei der großen Verbreitung und der ungeheuren Anzahl ihres Vorkommens, die unseren Infusorien eigen ist, ist es eine auffallende Thatsache, dass die Frage, auf welche Weise sich die Thiere mit den Infusorien inficiren, bisher so wenig berücksichtigt wurde. Wenn ich in dieser Hinsicht noch einmal die bisherigen Forschungen wiederhole, so sagen dieselben, dass beim Rind im Pansen und beim Pferd im Dickdarm viele Arten der Wimperinfusorien in großer Menge vorkommen, während der Magen des Hundes nur zwei Arten und der Dickdarm des Schweines nur eine Art der Infusorien in weni- gen Exemplaren beherbergt. Wir haben weiter gesehen, dass der Magen der Saugkälber der Giliaten ganz entbehrt, und dass die Infusorien erst » . D 28 Ti D dann erscheinen, wenn die Kälber feste Nahrung zu sich nehmen. Auch in den Stadien, in denen die Kälber noch viel Milch neben Pflanzen aufnehmen, fehlen die Infusorien. Es ist ferner sehr auffallend, dass bei den einzelnen Thiergattungen die Infusorien einen so verschiedenen Wohnort haben, und dass bei den Wiederkäuern einerseits und dem Pferde andererseits verschiedene Arten der Infusorien, nie aber die gleichen vorkommen, während doch beide Thiere dasselbe Futter zu sich nehmen. Die Thatsache, dass beim Kalbe die Infusorien erst mit dem Eintritt der Heufütterung auftreten, ferner, dass sie bei den heu- fressenden Wiederkäuern und Pferden sich in großer Menge finden, während sie bei den fleischfressenden Hunden und den Alles fressen- den Schweinen fast fehlen, giebt es unwillkürlich zu der Vermuthung Veranlassung, dass »das Heu in Verbindung mit dem Wasser für die Wiederkäuer die Infektionsquelle bildet«. Gertes (1%), der sich mit der Frage der Infektion eingehend 294 Richard Eberlein, beschäftigt hat, schreibt hierüber Folgendes: »J’ai recherche et retrouv& des organismes de forme identique, mais tres clairsemes dans les cul-- tures des feuilles mortes.« Leider entbehrt diese Bemerkung über diese hochwichtige Beobachtung jeder Beschreibung der Art und Weise, wie die betreffenden Kulturen angestellt wurden. Es hat mir diese Be- merkung die Veranlassung gegeben, eingehende Untersuchungen über die Art der Infektion der Wiederkäuer anzustellen. Ich habe zu diesem Zwecke mit zwei Ziegenlämmern verschiedene Versuche angestellt, die ich in drei Versuchsreihen eintheilen werde. Zu der Versuchsreihe A habe ich das Ziegenlamm Nr. I als Versuchs- thier und das Ziegenlamm Nr. II als Kontrollthier verwendet, während zu der Versuchsreihe B das Ziegenlamm Nr. II als Hauptthier und das Ziegenlamm Nr. I als Kontrollthier diente. Ich habe die Versuche an diesen Thieren desshalb zu getrennten Zeiten vorgenommen, um gleich- zeitig eine Kontrolle über die Einzelversuche zu haben. Zu der Ver- suchsreihe € habe ich nur todtes Material verwendet. Ä Bevor ich die Versuchsprotokolle folgen lasse, möchte ich noch be- merken, dass ich die Entnahme des Materials von den beiden Ziegen vermittels der Schlundsonde und der Pravaz’schen Spritze ausgeführt habe. Für jedes Thier wurden getrennte Instrumente verwendet, deren Desinfektion in heißem, stark durch Salzsäure angesäuertem Wasser bewirkt wurde. Auf die genaue Bestimmung der Infusorien nach ihrer Art wurde bei diesen Versuchen kein besonderes Gewicht gelegt, woraus auch wohl zu erklären ist, dass ich die schwer napb seh Bütschlien hierbei nie gefunden habe. Versuchsreihe 4. . Ziege Nr. I. Signalement: Weiß und schwarz melirtes, fünf Wochen altes weibliches Lamm. Innerlich ist das Thier gesund. Die Mastdarmtemperatur beträgt 39,3° C., die Zahl der Pulse 100, die der Athemzüge 32 in der Minute. Das Thier ist seit drei Tagen von der Mutter entwöhnt. Seine Nahrung besteht noch aus Milch und sehr wenig Grünfutter. Ziege Nr. II. Signalement: Weiß und grau melirtes, sieben Wo- chen altes weibliches Lamm. Innerlich ist das Thier gesund. Die Mast- darmtemperatur beträgt 39,1° C., die Zahl der Pulse 88 und die der Athemzüge 28 in der Minute. Das Thier ist seit zwei Wochen entwöhnt. Seine Nahrung besteht in Grünfutter und wenig Wasser. Versuchsthier ist die ZiegeNr.I, während die Ziege Nr. II als Kon- trollthier verwendet wird. Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 295 Versuch I. y Am 4. Mai werden dem Thier 5,0 g flüssigen Panseninhaltes entnommen, Das gewonnene Material zeigt die Eigenschaften des Milchchymus. Es hat eine - grauweiße Farbe, ist mit kleinen Milchgerinnseln durchsetzt und von saurer Reak- tion. Infusorien sind nicht darin nachweisbar. Das 40 Stunden später entnommene Material zeigt dieselben Eigenschaften. In dem von dem Kontrollthier entnommenen Material kann ich Ophryoscolex, Entodinium und Isotricha in großer Menge nachweisen. Versuch II. DieZiege Nr. wird (4. Mai Abends) in der bisherigen Weise weiter mit Milch gefüttert, sodann kann sie bereit liegendes Heu nach Belieben aufnehmen, Am 5. Mai wird wiederum Panseninhalt entnommen, der dieselben Eigen- schaften aufweist wie das am gestrigen Tage gewonnene Material. Es werden nun aus dem Pansen des Kontrollthieres 20,0 g des flüssigen Inhaltes, in dem sehr viele Infusorien nachweisbar sind, entnommen und dem Versuchsthier direkt in den Pansen eingespritzt. Nach Verlauf einer halben Stunde zum ersten Male und dann nach je zwei Stunden Zwischenzeit werden dem Thiere innerhalb der nächsten 40 Stunden sechs Proben aus dem Pansen ent- nommen. In dieser Zeit nimmt das Thier nach wie vor die Nahrung in der ge- wohnten Weise und Quantität auf. Die entnommenen Proben zeigen jedes Mal die _ oben beschriebenen Eigenschaften des Milchchymus. Lebende Infusorien sind nie darin nachweisbar; abgestorbene Thiere enthalten die ersten drei Proben. . $ + Versuch III. Vom 6. Mai ab wird dem Thier die Hälfte der bisher gefütterten Milch ent- zogen und dafür Heu und Grünfutter zur beliebigen Aufnahme gereicht. Während der ersten drei Tage, in denen das Thier nur sehr wenig Grünfutter genommen hat, kann ich in der täglich einmal entrommenen Pansenflüssigkeit, die außerdem sehr spärlich noch vorhanden ist, keine Infusorien nachweisen. Die Flüssigkeit selbst hat eine weißgelbe Farbe und stark saure Reaktion. Die gereichte Milch wird von heute (8. Mai) auf 400 Gramm pro die beschränkt, so dass das Thier aus Hunger zur Aufnahme von Grünfutter veranlasst wird. Die am 5. Tage entnommene Probe zeigt vereinzelte Exemplare von Entodinium, Isotricha und Diplodinium. Die Farbe der Flüssigkeit ist eine gelbgrüne und die Reaktion derselben eine schwach saure bis neutrale. Am 6. und 7. Tage (A4. und 42. Mai) zeigt der Panseninhalt eine deutlich graue Farbe, eine neutrale Reaktion und enthält eine sehr große Menge von Infusorien (Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium, lsotricha. Am 7. Tage habe ich diesen Versuch abgeschlossen, da sich das junge Thier in Folge des mehrtägigen Hungerns sehr schwach zeigt. Versuch IV. Als am 43. Mai dem Thier wieder Milch zur beliebigen Aufnahme gereicht wird, sind schon nach 24 Stunden lebende Infusorien im Pansen nicht mehr nachweisbar, und nach weiteren 24 Stunden kann ich auch keine abgestor- x benen Infusorien mehr auffinden. Der Panseninhalt hat in dieser Zeit wieder seine » Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd, 30 296 | Richard Eberlein, grauweiße Farbe, eine trübe Beschaffenheit und eine stark saure Reaktion an- genommen, welche Eigenschaften er auch in den beiden folgenden Tagen behält. Versuch V. Am 47. Mai zeigt der Panseninhalt die im Versuch IV beschriebenen Eigen- schaften, d. h. er ist frei von Infusorien. Es folgt nun ein Versuch mit sterili- sirtem Heu. Zu diesem Zwecke wird der Käfig des Thieres mit heißem Wasser ausge- scheuert und mit A°/ypigem Sublimatwasser besprengt. Das Stroh wird ganz und gar entfernt, und dem Thier nur eine Decke und Creolin-Holzwollwatte als Lager gegeben. Die Sterilisation des Heues wird derart vorgenommen, dass dasselbe in einem Heißluftsterilisator eine Stunde lang einer Temperatur von 4150°C. ausgesetzt wird. Es wird ferner nur immer so viel von dem Heu sterilisirt, als dem Thier zu jeder Mahlzeit gereicht werden muss. Das nicht gefressene Heu wird vorher stets sorgfältig entfernt. Das zum Sterilisiren nöthige Heu wird dem für beide Ziegen gehaltenen Vorrathe entnommen, so dass das Kontrollthier Heu desselben Ursprungs, aber nicht sterilisirt erhält. Das Trinkwasser wird eine halbe Stunde lang gekocht und nach dem Erkalten durch Salzsäure angesäuert. Es wird eben- falls nur immer in kleinen Mengen bereitet und zu jeder Mahlzeit erneuert. Der Ziege wird am 17. Mai die gereichte Milch wieder auf 100,0 Gramm pro die beschränkt und ihr sterilisirtes Heu und angesäuertes Wasser zur beliebigen Aufnahme gereicht. Am 47. und 18. Mai verschmäht das Thier das Heu und Wasser vollständig und erst am 3. Tage des Versuchs nimmt es vom Hunger getrieben kleine Mengen davon auf. Während dieser drei Tage hat sich der Panseninhalt, abgesehen davon, dass. er quantitativ sehr gering geworden ist, in seiner Beschaffenheit nicht verändert. Insbesondere weister keine Infusorien auf. Am 20. Mai zeigt die aus dem Pansen entnommene Flüssigkeit wider mein Erwarten vereinzelte Exemplare von Ophryoscolex, Entodinium und Isotricha und am 24. Mai sind die Infu- sorien in großer Menge iin der Magenflüssigkeit vorhanden. Der Versuch wird in Folge dessen sofort abgebrochen und die Ziege noch am selben Tage auf ausschließliche Milchdiät gestellt. Versuch VI. Nachdem das Thier am 24., 22. und 23. Mai nur ausschließlich Milch erhalten hat, die es aber auch nur in kleinen Mengen aufnimmt, und der Käfig wieder in der oben beschriebenen Weise desinficirt worden ist, sind am letzten Tage im Mageninhalt Infusorien nicht mehr nachzuweisen. Der Mageninhalt selbst hat wieder vollständig die Eigenschaften des Milchchymus angenommen. Es wird da- her, nachdem der Käfig noch einmal gereinigt und desinficiert ist, vom 24. Mai ab dem Thier wieder sterilisirtes Heu und gekochtes und angesäuertes Wasser in derselben Weise wie in Versuch V gereicht. Die Sterilisation des Heues erfährt in so fern eine Änderung, als es nicht nur einmal, sondern zweimal im Heißluft- sterilisator einer Temperatur von 150° C. je eine Stunde lang ausgesetzt wird. Da durch die starke Hitze dem Heu der Geruch und Wohlgeschmack fast voll- ständig genommen wird, so frisst die Ziege davon auch nur sehr wenig. Am 25. Mai ist die Reaktion des Mageninhaltes noch stark sauer und sind Infusorien nicht wahrnehmbar. Am folgenden Tage (26.) aber zeigt die entnommene Probe nur noch eine schwach saure Reaktion und enthält wider mein Erwarten Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 297 handenen Infusorien wiedereine sehr große. Der Versuch wird in Folge _ "dessen abgeschlossen. Während dieser ganzen Zeit sind bei dem mit demselben Heu gefütterten Kontrollthiere in den aus dem Pansen entnommenen Proben stets eine sehr große Anzahl von Infusorien vorhanden. Versuchsreihe B. Zu diesen Versuchen werden dieselben Thiere verwendet. Das bisherige Kontrollthier — Ziege Nr. II — wird diesmal als Versuchs- thier und das bisherige Versuchsthier — Ziege Nr. I — als Kontroll- thier gebraucht. Das oben angeführte Signalement beider Thiere muss ich dahin korrigiren, dass die Ziege Nr. II jetzt zehn Wochen und die Ziege Nr. I acht Wochen alt ist. Die Nahrung beider Thiere besteht, ihrem Alter entsprechend, in Heu, Grünfutter und Wasser; Milch wird nur ungern genommen. Versuch I. Am 27. Mai werden dem Versuchsthier 40,0 Gramm flüssigen Panseninhalts entnommen. Die Pansenflüssigkeit zeigt eine dunkelgrüne Farbe, ist stark durch- setzt mit kleinen Futterpartikelchen (Gras) und hat eine schwach saure, fast neu- trale Reaktion. In ungeheuren Mengen sind Ophryoscolex, Diplodi- nium, Entodinium, Isotricha und Dasytricha darin enthalten. Die von dem Kontrollthiere entnommene Probe enthält ebenfalls große Mengen von Infusorien. Versuch II. Das Heu und das Grünfutter werden dem Thiere (28. Mai) vollständig entzogen und ihm dafür nur Milch zur beliebigen Aufnahme gegeben. Da die Ziege zur selbständigen Aufnahme der Milch in genügender Menge nicht zu bewegen ist, so muss ihr während der folgenden Tage die Milch stets eingegeben werden. Es werden ihr von derselben pro die 500,0 Gramm auf zweimal eingeschüttet. Am 29. Mai hat sich der Panseninhalt noch wenig verändert. Er zeigt eine graugrüne Farbe, eine schwach saure Reaktion, ist mit kleinen Heu- und Gras- partikelchen durchsetzt und enthält noch eine große Menge von Infusorien. Am 30. Mai ist die Zahl der Infusorien in der Pansenflüssigkeit erheblich zurückge- Sangen, und es finden sich darin viele abgestorbene Exemplare derselben. Am 34, Mai kann ich keine Infusorien mehr nachweisen. Die Pansenflüssig- keit ist an Quantität sehr zurückgegangen, zeigt vollständig die Eigenschaften des Milchehymus und ist frei von Infusorien. Am 4. und 2. Juni zeigt der Pan- seninhalt dieselben Eigenschaften. Bei dem Kontrollthier lassen sich sehr große Mengen von Infusorien nachweisen, Versuch III. Durch den Versuch II ist das Thier derart vorbereitet, dass es in seinem Digestionstractus keine Infusorien beherbergt. Er wird daher arm 3. Juni in einen frisch desinficirten Käfig (cf. Versuch V der Versuchsreihe A) gebracht. Als Nah- 20* 298 | Richard Eberlein, rung wird ihm sterilisirtes Heu und gekochtes und angesäuertes Wasser — wie es beim Versuch VI der Versuchsreihe A verwandt wurde — in der oben beschrie- benen Weise gereicht. Die gleichfalls beigestellte Milch wird von dem Thiere nicht angerührt, dessgleichen wird auch vom Heu nur sehr wenig genommen. Schon nach 36 Stunden, also noch am 4. Juni, hat der Panseninhalt seinen Charakter als Milchcehymus zum größten Theile eingebüßt. Seine Farbe ist eine schmutzig graugrüne und seine Reaktion eine schwach saure geworden. Die Milch- coagula fehlen, und an Stelle derselben zeigen sich kleine Pflanzen- und Futter- partikelchen. Außerdem sind vereinzelte Exemplare von Diplodinium und Ento- dinium nachweisbar. Am 5. Juni treten diese Veränderungen des Mageninhaltes noch deutlicher hervor, indem eine großeAnzahl Ophryoscolex, Di- plodinium und Isotricha in demselben enthaltensind. Da dieser Versuch im Wesentlichen dasselbe ergeben hat wie die Versuche Nr. V und VI der Versuchsreihe A, so wird derselbe heute abgeschlossen. v Versuch IV. Im Anschluss an den letzten Versuch wird das Thier in der gleichen Weise weiter gefüttert und gehalten. Am 6. Juni wird der Ziege eine Lösung von 0,05 g Hydrargyrum bichloratum corrosivum in 200,0 g Aqua destillata gelöst einge- schüttet, und nach 5 Minuten ihm eine Probe aus dem Pansen entnommen. In derselben sind eine große Menge abgestorbener Infusorien enthalten, daneben zeigen sich allerdings auch noch viele lebende Exemplare. Im Übrigen weist der Mageninhalt keine Veränderungen auf. Am 7. Juni erhält das Thier wieder die- selbe Dosis Sublimat in derselben Form wie gestern. In dem nach wiederum 5 Minuten entnommenen Mageninhalt sind diesmal nur wenige lebende, dagegen sehr viele abgestorbene Infusorien enthalten. Als am 8. Juni dem Thiere kein Subli- mat verabreicht wird, sind schon an demselben Tage in dem Mageninhalt die Infu- sorien (Ophryoscolex, Diplodinium, Entodinium und Isotricha) wieder in sehr großer Anzahl vorhanden. Es wird nun in den folgenden drei Tagen (also am 9., 40. und 44. Juni) dem Thiere täglich dieselbe Dosis Sublimat in derselben Weise verabreicht, und dann 5 Minuten nach dem Eingeben der Mageninhalt untersucht. Während am A. und 2. Tage die Zahl der lebenden Infusorien wieder bedeutend zurückgegangen ist, sind am dritten Tage nur noch abgestorbene Thiere anzutreffen, und nichteineinzigeslebendesExemplaristnoch vorhanden. Es zeigen sich aber auch an diesem Tage bei dem Versuchsthiere die ersten Vergiftungs- erscheinungen — Magendarmkatarrh, Husten und Schreckhaftigkeit (Erethismus mercurialis) —, welche die Nothwendigkeit erheischten, den Versuch abzubrechen. Während der letzten beiden Versuche wurde das Kontrollthier mit derselben Sorte Heu, das aber nicht sterilisirt war, gefüttert. In dem Panseninhalt war stets einesehr große Menge vonInfusorien vorhanden. Aus den vorstehenden Versuchen lassen sich folgende Schlussfolge- rungen ziehen: A) Der Magen derjenigen Wiederkäuer, die sich noch ausschließlich von Milch ernähren, enthält keine Infusorien. 2) Die Infusorien treten erst dann im Magen der Wiederkäuer auf, wenn das Futter vorwiegend aus Vegetabilien (Heu und Gras) besteht. Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 299 "Mit dem Auftreten der Infusorien geht eine Veränderung in der Be- schaffenheit des Mageninhaltes Hand in Hand. Vor allen Dingen geht die stark saure Reaktion in eine schwach saure oder neutrale über. 3) Wird eine schon heufressende Ziege ausschließlich auf Milch- - nahrung gesetzt, so verschwinden schon nach einigen Tagen die Infu- - sorien im Pansen, aber treten auch eben so schnell und zahlreich wieder auf, wenn wieder Heufütterung gegeben wird. k) Die Infektion der Wiederkäuer mit den Dauerformen der Infu- sorien geschieht zweifellosdurch dasHeu und dasWasser. Eine Des- - infektion des Heues ist, solange die Dauerform unserer Infusorien unbe- kannt ist, so gut wie unmöglich. Es stimmen diese Resultate überein mit der von Poucaer (32) gemachten Erfahrung. Poucaer hat Heu durch anhal- - tendesKochen, Flachs durch längeres Erhitzen auf 200°C. und alten Staub durch längeres Erhitzen auf mehr als 280° C. nicht frei machen können von den Keimen der Infusorien. Dazu kommt, dass der Keim den Thie- ren auch eben so gut durch den Staub zugeführt werden kann und dass er sich in der Maulhöhle zwischen den Zähnen und in der Umgebung des Maules in den Haaren längere Zeit virulent erhalten kann. Eine absolute Desinfektion ist daher jetzt unmöglich. 5) Eine bedingte Desinfektion des Magens und Darmes lässt sich durch Sublimat bewirken. Sehr störend hierbei ist aber die ganz be- deutende Empfindlichkeit aller Wiederkäuer gegen Sublimat. Versuchsreihe C. Die oben angeftihrten Versuche mit todtem Material von Cerres (1%), deren Ergebnis ein positives war, sind keineswegs die ersten ihrer Art. Nach meinen Nachforschungen liegen nach dieser Richtung hin ältere Versuche von Coste (30) vor. Seine Methode war eine sehr einfache. Er hat nur Heu in Wasser maceriren lassen. AufGrund seiner Versuche kommt dieser Forscher zu folgenden Schlussfolgerungen: 4) Die Wimperinfusorien erscheinen im Wasser eines Infuses schon lange vor der Bildung des Häutchens (auf der Oberfläche des Was- sers) etc. 2) Sie sind dorthin gekommen mit dem Heu, dem Moos oder den Blättern, welche man dem Infus beigegeben hat. 3) Wenn sich das Häutchen auf der Oberfläche des Wassers bildet, dann zeigen diese Infusionen niemals Infusorien. Bringt man in die- jenigen Infuse, in denen man während 40, 45 und 20 Tagen die Gegen- wart eines einzigen Wimperinfusoriums nicht hat nachweisen können, einige Exemplare hinein, so zögern dieselben gar nicht, sich in dem In- fuse zu vermehren und in ungeheurer Zahl aufzutreten etc. ". 300 Richard Eberlein, Bestätigt wurden diese Resultate durch A. M. Enwarns (31). Aber schon wenige Wochen nach ihrer Veröffentlichung fanden diese Be- obachtungen heftigen Widerspruch durch die Veröffentlichungen Povcazrr's (32). Letzterer nahm zu seinen Versuchen je 10 Gramm Heu und übergoss dieselben in einem Glasgefäß mit 250 Kubikcenti- meter Wasser. Das Gefäß überdeckte er mit einer Glasglocke, die mit ihrem unteren Rande in Wasser stand und einen Kubikdecimeter Luft umschloss. Nach sechs bis zehn Stunden konnte er bei mittlerer Tempe- ratur von 24—28° C. zuweilen einige, seltene Wimperinfusorien nach- weisen. Aber gegen den zweiten Tag, wenn die Flüssigkeit sich zu trüben begann und Fäulnis auftrat, fand er nie mehr Infusorien vor. Bei vielen Versuchen konnte er überhaupt keine Infusorien nachweisen. Obwohl diese Forschungen zu ganz anderen Zwecken angestellt wurden, so bleibt bei beiden für meine Untersuchungen einerseits die Thatsache, dass beide Forscher Wimperinfusorien in Heuinfusen nach- weisen konnten, und andererseits auch die Methode, die von ihnen zur Anwendung gebracht wurde, von großem Interesse. Ich habe durch eigene Kulturen das Ergebnis obiger Forschungen geprüft und habe mich bemüht, in denselben dem Heu und Gras möglichst die Verhält- nisse zu bieten, denen sie im Pansen der Wiederkäuer unterworfen sind. Danach habe ich folgende Kulturen angelegt: 1) Aus Heu mit Leitungswasser. 2) Aus Heu mit destillirtem Wasser. 3) Aus Heu mit gekochtem und durch Salzsäure angesäuertem Wasser. 4) Aus sterilisirtem ! Heu und Leitungswasser. 5) Aus sterilisirtem Heu! und destillirtem Wasser. 6) Aus sterilisirtem Heu! und durch Salzsäure an gesäuertem, gekochten Wasser. Zu jeder Kultur habe ich 2,0 Gramm Heu mit 150,0 Gramm des betreffenden Wassers, das eine Temperatur von 35° C. hatte, über- gossen und das Gemenge während 15 Tage im Wärmeofen bei 37 bis 38°C. gehalten. Ich habe diese Versuche mehrmals wiederholt und habe die Gefäße theils offen gelassen, theils mit einem Glasdeckel ver- sehen und auch nach dem Vorgange von Poucher (32) mit einer Glas- glocke überdeckt, deren unterer Rand in Wasser stand. Während der 15 Tage habe ich die Kulturen täglich untersucht aber nicht ein einziges Mal war es mir möglich, auch nur ein Exemplar ! Das Heu wurde zweimal je eine Stunde lang einer Temperatur von 4300C. ausgesetzt. Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 301 unserer Wimperinfusorien nachzuweisen. Dagegen habe ich _ mehrmals Flagellaten ängetroffen. Dieser Befund veranlasste mich, Kontrollversuche darüber anzu- stellen, ob die oben gewählten Kulturflüssigkeiten den Infusorien über- haupt die zum Leben erforderlichen Bedingungen böten. Ich habe daher die gleichen Kulturen, sowohl in ganz frischem Zustande (drei Stunden nach ihrer Herstellung) als auch nach mehreren Tagen mit lebenden Infusorien geimpft. Die lebenden Infusorien wurden mit einer Schlundsonde dem Pansen einer Ziege entnommen und sofort als ein Tropfen Flüssigkeit den Kulturen beigefügt. Durch die weiteren Untersuchungen der Kulturen habe ich dann konstatiren können, dass die Infusorien sich 15—20 Stunden am Leben erhielten. Länger als »20 Stunden habe ich die Infusorien nie lebend angetroffen«. Dessgleichen habe ich nie in den Kulturen eine so starke Vermehrung der Infusorien beobachten können, wie sie CostE (30) beschreibt. Als ich diese Kulturen noch einige Tage stehen ließ und sie weiter untersuchte, war es mir auch in dieser Zeit nie möglich, lebende Infusorien wieder nachzuweisen. Leider fehlen in den Angaben von Coste (30), Epwarns (31) und Poucaer (32) die näheren Beschrei- bungen der Infusorien, und es ist aus ihren Mittheilungen gar nicht zu ersehen, welche Arten sie gesehen haben. Ich habe in meinen Infusen »weder nach Stunden noch nach Tagen auch nur ein einziges Mal Wimperinfusorien nachweisen können, die ich mit den im Pansen der Wiederkäuer gefundenen Arten hätte identifieiren können«. Obwohl meine Versuche, in Heuinfusen übergeimpfte lebende Infusorien weiter zu züchten, ein negatives Resultat ergeben hatten, habe ich dennoch versucht, die Frage näher zu ergründen, ob und wie überhaupt unsere Infusorien außerhalb des Thierkörpers leben können. SCHEWIAKOFF (33) hat in einem Heudekokt mit Fleisch Paramaecium cau- datum und Ocarı (34) in einer Nährsubstanz aus 500,0 ccm, Fleisch- bouillon, 12,5 g Traubenzucker und 25,0 g Algengemisch Paramae- cium aurelia etc. mit großem Erfolge gezüchtet. Letzterer hat auch durch die Verwendung seiner Kapillarröhrchen die Protozoen aus ihren Mischungen isolirt und Reinkulturen erzielt. Da diese Reinkulturen für das Studium der Konjugation und Theilung unserer Infusorien von ganz hervorragender Bedeutung sind, so habe ich mich bemüht, die- selben in Kapillarröhrchen nach dem Vorgange von Ocarı (34) mit Diplodinium, Entodinium und Isotricha zu erreichen. Ich habe zu den Reinkulturen wie zu den Mischkulturen, welche letzteren ich in Reagens- gläsern anlegte, die Nährlösung nach ScHEwIAKorF (33), nach OcartaA (3%) und schließlich auch in Form einfacher Heudekokte verwendet. Die 302 Richard Eberlein, Isolirung der Infusorien ging sehr leicht von statten, aber mit allen Kulturen konnte ich sonst nur erreichen, dass die Infusorien 36—48 Stunden, also durchschnittlich 12 Stunden länger, als wenn ich sie in der Pansenflüssigkeit beließ, am Leben blieben. Nach Verlauf von 48 Stunden starben selbst die in den Kulturen sehr lebhaften Isotrichen schnell ab. Merkwürdiger- weise blieben in den Kapillarröhrchen die bei Zimmertemperatur ge- haltenen Infusorien ungefähr noch einmal so lange am Leben, als die im Wärmeofen. Da nach meinen Versuchen an den beiden Ziegen »das Heu und Wasser zweifellos die Infektionsquellen der Wiederkäuer« bilden, so resultirt aus diesen Untersuchungen in Übereinstimmung mit der That- sache, dass einwandsfreie Beobachtungen über das Vorkommen der Wiederkäuerinfusorien außerhalb des Magens nicht vorliegen, die Schlussfolgerung, dass den Infusorien zu ihrer Entwicklung außerhalb des Thierkörpers genügende Verhältnisse nicht geboten sind, und dass ihr Vorkommen lediglich auf die betreffenden Abtheilungen des Digestionstrac- tus der Thiere beschränkt ist. Berlin, im August 189%. Litteratur. 4. GruBy et DELAFOND, Recherches sur des animalcules se developpent dans l’estomac et dans les intestins pendant la digestion des animaux herbi- vores et carnivores. Recueil de M&decine Veterinaire. 1843. p. 859. 2. CorLıs, Traite de physiologie compar6e des animaux. 2. Auflage. Paris 41874, p: 766. 3. StEin, Abhandlungen der königl. Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften. Bd. X. 1857—1859. p. 69—70. 4. Stein, Charakteristik neuer Infusoriengattungen. Lotos. Zeitschr. für Natur- wissenschaften. Prag 1859. p. 57. 5. STEIN, Der Organismus der Infusionsthiere. Bd. 1I. Leipzig 1867. 6. LEUCKART, Die Parasiten des Menschen. 2. Aufl. Leipzig 1879—4886. p. 319. 7. Weıss, Specielle Physiologie der Haussäugethiere für Thierärzte und Land- wirthe. Stuttgart 4869. 2. Aufl. p. 134. 8. Zürn, Die Schmarotzer auf und in dem Körper unserer Haussäugethiere. 4.Aufl. Weimar 4874, Bd. II. p. 444 u. 2. Aufl. 4887. Bd. II. p. 790. 9. Kent, A Manual of the Infusoria. London 41880—1881. 40. Lıst, Untersuchungen über die in und auf dem Körper des gesunden Schafes vorkommenden niederen Pilze. Inaugural-Dissertation. Leipzig 1885. 12. Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. in 303 Bd. m. 1888. _ Fiorerxtinı, Intorno ai protisti dello stomaco dei Bovini. Ricerche dell Dott. ANGELO FiorEnTInı, Medico-Veterinario. Pavia 1889, 3. ScHußBERG, Einige Organisationsverhältnisse der Infusorien des Wiederkäuer- magens. Sitzungsberichte der Würzburger physikalisch- medicinischen Gesellschaft. 1894. . CERTES, Note sur les Microorganismes de la Panse des Ruminants. Journal de Micrographie. Bd. XIII. p. 277—279. . Eısmann, Eine einfache Untersuchungsmethode für lebende Infusorien. Zool. Anz. Bd. XIII. p. 723. . CERTES, Sur le procede de M. Joseru EısmonD pour l’&tude des infusoires vivants. Bull. Soc. Z. France. Tome XVI. . JEnsEn, Methode der Beobachtung und Vivisektion von Infusorien in Gelatine- lösung. Biologisches Centralblatt. Bd. XII. Leipzig 4892. p. 556 u. f. . ScuußEre, Über den Bau der Bursaria truncatella. Morphologisches Jahrbuch. Bd. XII. p. 334. . ScHAuDInn, Myxotheca arenilega n.g. n. sp. Diese Zeitschr. Bd. LVII. p. 19. . ScHAuDınn, Mündliche Mittheilung über ein neues Mikroaquarium. . Conn, Beiträge zur Kenntnis der Infusorien. III. Diese Zeitschr. 1854. . Maupas, Sur Coleps hirtus Ehrenberg. 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Kısumnouye \94), welcher das Vorhandensein des sie- - benten Segmentes bestätigt, glaubt allerdings den sich auf demselben findenden Ektodermverdickungen nicht den Werth von Extremitäten- anlagen zuweisen zu dürfen, indessen kann ich, da Herr Professor Dr. Korscuert damals, als er die Beobachtung machte, die Spinnen- embryonen mir zeigte, ihm nur beistimmen, dass es dieselben Bildungen sind, wie man sie auf den folgenden Segmenten findet, dass sie auch in der Lage völlig mit ihnen übereinstimmen und nur durch die ge- ringere Entwicklung sich unterscheiden, dass man also sie als Extremi- tätenanlagen betrachten muss. Interessant ist, dass auch bei den Spinnen das siebente Segment sich nicht nur durch die schwächere Entwicklung der Anhänge von den übrigen unterscheidet, sondern auch durch deren frühzeitige Rückbildung und durch die Cölomverhältnisse, auf welche unten eingegangen wird, mit dem des Skorpions übereinstimmt. Von den übrigen Arachnoiden sind mir in Bezug auf diesen Punkt bestimmtere Angaben nicht bekannt. Weil Extremitätenanlagen des Abdomens sich hier nicht als charakteristische Bildungen am ausgebil- deten Thiere erhalten, ist ein genauerer Vergleich der Segmente sehr erschwert. In der Neuzeit sind von Jaworowskı (91) und WaGner (94) Angaben über Anhänge, welche am Kopf der Spinnen oder zwischen dem ersten und zweiten Körpersegment der Milben vorhanden sein und Glied- maßen gleichwerthig sein sollen, gemacht worden. In Bezug auf den Skorpion muss hervorgehoben werden, dass derartige Reste, welche als Antennenrudimente oder dergleichen gedeutet werden könnten, auf keinem Stadium beobachtet werden konnten. Ehe ich zu der Darstellung der Anlage und Differenzirung der Organe, welche Vorgänge nur durch Zerlegung der Embryonen in Schnittserien verfolgt werden können, übergehe, möge der Orientirung wegen kurz dasjenige Stadium beschrieben werden, bis zu welchem die Beschreibung der Entwicklung des Skorpions im ersten Beitrage geführt worden ist. Es schloss derselbe mit dem Stadium ab, auf welchem der Embryo aus dem Eifollikel in die Eiröhre übergetreten "war. Von späteren Stadien war nur tiber die Bildung des Amnions Echon berichtet worden. F Nachdem der Embryo in die Eiröhre übergetreten war, zeigt die _ runde, seltener ovale Keimscheibe folgendes Bild. Äußerlich, wie schon berichtet ist, erschien sie wie ein weißer Fleck, an welchem irgend 25* 370 August Brauer, welche Differenzirungen nicht erkennbar waren. Sie war bedeckt von der Serosa, welche auch bereits über den Rand der Keimscheibe j hinaus zu wachsen begann. Untersuchte man dieselbe auf Schnitten, so ergab sich, dass auf diesem Stadium bereits die drei Schichten, Ekto-, Meso- und Entoderm gebildet waren, dass weiter Dotterzellen der Keimscheibe unterlagerten und die Genitalzellen bereits vorhanden waren, und dass eine sichere Orientirung ermöglicht war. Das Ekto- derm bestand in den mittleren Theilen im Allgemeinen aus hohen eylindrischen, eng an einander gelagerten Zellen, die, je weiter man sich dem Rande der Keimscheibe näherte, an Höhe verloren und dann in das Amnion, das in der Bildung begriffen war, übergingen. Das Entoderm setzte sich aus niedrigen Zellen zusammen, es bildete eine kontinuirliche Platte und grenzte die Keimscheibe gegen den Dotter, bezw. gegen die dem Entoderm entweder in einer zusammenhängenden Schicht oder zerstreut anliegenden, großen, durch Dotteraufnahme stark aufgetriebenen Dotterzellen ab, und am Rande begann das Entoderm ebenfalls schon den Dotter zu umwachsen, und zwar rascher als das Ektoderm, so dass in den Randpartien unter der Serosa nur Entoderm lag. Zugleich änderte sich in diesen vorwachsenden Entodermzellen der histologische Bau, indem sie Dotter aufnahmen, Vacuolen in ihnen auftraten, sie größer wurden und pseudopodienartige Fortsätze in den Dotter aussendeten. Zwischen dem Ekto- und Entoderm lagen kubische Zellen, welche eine Anordnung in einer geschlossenen Schicht noch nicht zeigten. Während sie vom Entoderm an allen Stellen vollständig getrennt waren, ließen sie sich vom Ektoderm nur in den seitlicher liegenden Partien scharf abgrenzen, nach hinten zu, wo die Einwuche- rung des Entoderms und der Genitalzellen stattgefunden hatte, war ein kontinuirlicher Übergang beider Zellarten zu beobachten. Eine gleichmäßige Ausbreitung der Mesodermzellen war auch schon durch die Genitalzellen unmöglich gemacht, indem diese, in einer geschlos- senen, scharf abgegrenzten, kugeligen Gruppe angeordnet, im hinteren Theile der Keimscheibe den Raum zwischen Ekto- und Entoderm ganz ausfüllten. Durch diese excentrische Lage der Genitalzellen war die Keimscheibe, auch wenn sie eine kreisrunde Gestalt hatte, auf Schnit- ten sehr leicht zu orientiren, indem sie den hinteren Abschnitt be- zeichneten. An dieses soeben beschriebene Stadium schließt das hier aufFig. 15 abgebildete ziemlich eng an. Die Unterschiede liegen nur darin, dass einmal die Keimscheibe nach einer Richtung stärker gewachsen ist, und dadurch die Form jetzt in allen Fällen eine ovale geworden ist, wodurch die excentrische Lage der Genitalzellen noch auffallender + 3 g - Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 371 Um Wiederholungen zu vermeiden und die Darstellung übersicht- -Jicher zu machen, werde ich auch ferner, wie im ersten Kapitel, nicht - Stadium für Stadium beschreiben und den Fortschritt, den alle Organe auf diesem Stadium gegen das vorhergehende zeigen, kennzeichnen, sondern, so weit es irgendwie möglich ist, ein jedes Organ für sich bis zur Geburt des Embryos verfolgen. - Die scharfe histologische Differenzirung der verschiedenen Zell- ‚schichten, welche, wie ich im Gegensatz zu den früheren Autoren nachweisen konnte, nicht erst auf späten Stadien, nach Laurır z. B. nach dem Beginn der Bildung des Postabdomens, sondern bereits schon vor der Segmentirung erfolgt, erleichtert das Studium der Entwicklung des Skorpions ungemein. Irgend welche Zweifel, welche Zellschichten man auf den Schnitten vor sich hat, können im Falle geeigneter Kon- servirung z. B. im Falle der Anwendung von heißem Wasser und "Chromosmiumessigsäure, nicht aufkommen. Die Ursachen dieser früh- zeitigen Differenzirung liegen offenbar in dem Umstande, dass die Ent- wicklung im mütterlichen Körper verläuft. In den Figuren der Taf. XXII—XXIIl habe ich die Embryonalhüllen, um Raum zu sparen, nicht eingezeichnet; auf den Figuren, welche den Rand der Keimscheibe mit darstellen, ist die Stelle, an welcher das Ektoderm in das Amnion sich umschlägt, zu sehen (am). Die Lage der Embryonalhüllen ist aus verschiedenen Textfiguren zu ersehen. In Bezug auf diese muss bemerkt werden, dass alle mit Hilfe des Zeichen- apparates entworfen sind, dass aber die Methode und die geringe Vergrößerung in den meisten Fällen eine so genaue Einzeichnung der Einzelheiten, wie die Tafelfiguren sie zeigen, unmöglich machten, und dass, um die Grenzen der Schichten etc. hervorzuheben, etwas sche- Esch verfahren werden musste. 2. Die Umwachsung des Dotters durch die Serosa, das Entoderm, Ektoderm und das Amnion. { Wie schon im ersten Beitrage berichtet ist, bildet sich die Serosa unabhängig vom Amnion, und zwar beträchtlich früher; es lösen sich | die Randzellen des ee derms von diesem los und beginnen sich nach 5. den Dotter. Indem die allseitig vorwachsenden Zellen über der ersteren zu einer Decke sich zusammenschließen, ist das Wachsthum zwei Seiten hin auszubreiten, einmal über die Keimscheibe, und dann der Serosa nach dieser Richtung früh beendet. Ebenfalls rasch erfolgt "gr 1dıoA uoWdogt SEyLoTA - FREE ’ sıq soplomz *47—II !esorag ‘as !uowopqeysog ‘gad !yyıuyosqezdoy 'Y ‘ uojjozjepruag ‘25 SwIopoyum ‘wa “wuaepogy ‘99 uor[ozıogyogq 'zp !uorumy ‘wo °L "dry op wop ıyejodun 9 mnıpeyg *7 ‘Su ı9p wep Jypııdsyue » wnıpeI4g 'snoryyedieo SNTÄIOISNT UOA SIHN]Y UEUEPEITIBIEA UEUOAILUT Tomz Toanp eyyLugossäur] 'T "AygxezL Q D En & = D=} 7 =} ur) je} _ — 373 Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 373 _ die Ausdehnung nach der entgegengesetzten Seite, wie Laurie es be- reits berichtet hat; dadurch, dass die Theile des Dotters, welche von der Serosa bedeckt sind, eine etwas weißliche Färbung zeigen, lässt sich an konservirten Embryonen schon äußerlich die allmähliche Aus- _ breitung der Serosa leicht verfolgen. Schon kurz nach dem Beginn der Segmentirung (Textfigur Aa, se) hat diese Hülle den Dotter völlig um- wachsen. Sie liegt, so lange der Process der Umwachsung dauert, dem Dotter eng an, dann aber — über der Keimscheibe schon früher — löst sie sich von ihm ab, so dass der Embryo zu dieser Zeit allseitig von einer mehr oder weniger weit abstehenden Hülle umgeben ist (Text- figur Ib, se). Auf die Struktur der durch ihre Größe und durch die- jenige ihrer Kerne ausgezeichneten Serosazellen sowie auf ihren Theilungsmodus gehe ich nicht weiter ein, da hierüber die in den wichtigsten Punkten übereinstimmenden Arbeiten von BLocHhmann und Jonnson vorliegen; auch Laurız hat kurz das Vorkommen der amito- tischen Theilung der Serosazellen bestätigt. Als die zweite Zellschicht, welche den Dotter umwächst, folgt das Entoderm. Bei der Beschreibung des kurz vor dem Beginn der Seg- mentirung stehenden Stadiums war schon hervorgehoben worden, dass das Entoderm über den Rand des Ektoderms hinaus sich über den Dotter unter der Serosa auszubreiten begann. Anfangs ist das schnellere Wachsthum des Entoderms im Vergleich zum Ektoderm nicht so auffallend, dann aber tritt ein großer Unter- schied ein. Auf dem Stadium der Textfigur fa, en, welches drei Seg- mente besitzt, hat das Entoderm etwa ein Drittel umwachsen, das Ektoderm erst !/, (ec); auf dem der Textfigur 1b (en) umgiebt das erstere bereits allseitig den Dotter, während das Ektoderm (ec) erst denselben etwas über die Hälfte überdeckt. Mit dem Ektoderm umwächst gleich rasch das Amnion (am) den Keim. Im Gegensatz zur Serosa ist das Amnion eben so wie das Ento- derm durch kleine Zellen mit kleinen Kernen ausgezeichnet. Ist der Process beendet, und hat sich die von allen Seiten nach dem Rücken des Embryos vorwachsende Falte geschlossen, so löst sich die Verbin- dung des Amnions mit dem Ektoderm, und das erstere legt sich der Serosa an, so dass jetzt also eine doppelte, eine groß- und kleinzellige, Hülle den Embryo allseitig umgiebt (vgl. Textfigur 3, p. 378, 9, p. 396, 44, p. 398, 14, p. 408). Da abgesehen von einer Dehnung in Folge des fortdauernden Wachs- thums des Embryos die Embryonalhüllen keine Veränderungen his zu ihrer Abstreifung bei der Geburt des Embryos erleiden, so werde ich ‚auf dieselben nicht wieder zurückkommen. 374 August Brauer, Die frühzeitige Umwachsung des Dotters durch die Serosa ist be- reits von Laurie gesehen worden. Auch berichtet er, dass im Anfang das Entoderm in der Umwachsung dem Ektoderm vorauseilt; über die späteren Stadien macht er keine Angaben in Bezug auf diesen Punkt. Nach KowaLewsky und Scnutein soll das Ektoderm als erste Schicht den Dotter umwachsen, das Entoderm, das sich erst spät von der »entomeso- dermalen Schicht« loslösen soll, als letzte folgen, eine Darstellung, welche für die von mir untersuchten Arten nicht zutreffend ist. Eben so kann ich in Bezug auf die Angaben MErscanıkorr's, »dass die Zellen der beiden Embryonalhüllen durch Fasern mit einander verbunden sind«, und »dass von jeder Zelle (des Amnions) ein faserförmiger Aus- läufer zur äußeren Hüllenschicht abgeht, an welchem ein centraler Faden und eine denselben umgebende sehr feine Spiralfaser zu beob- achten sind«, und eben so in Bezug auf die Angabe Kowarewsky’s und ScHucın’s, dass »in die Duplikatur (der Hüllen) hier und da Zellen des unteren Blattes hineinreichen«, nur angeben, dass ich hiervon nichts gesehen habe. 3. Die Ausbildung des Darmes, der sogenannten Leber und der Mitteldarmdrüsen. In Folge der frühzeitigen Differenzirung des Entoderms, des raschen Umwachsens des Dotters und der geringen Zahl von leicht erkennbaren Dotterzellen, lässt sich die Bildung des Darmes und seiner Anhangs- organe äußerst klar verfolgen. Es wurde schon bemerkt, dass die Zellen, welche über den Rand der Keimscheibe hinauszuwachsen und über den Dotter sich auszu- breiten beginnen, Veränderungen zeigen, indem sie einmal Dotter auf- nehmen, hierdurch sowohl nach der Breite wie nach der Höhe wach- sen und dann Fortsätze in den Dotter aussenden. Während unter dem Keimstreifen das Entoderm nach wie vor eine aus niedrigen Zellen bestehende Schicht bildet, nimmt sie, je weiter sie sich nach dem Rande zu nähert, an Höhe, und zwar ganz auffallend stark, zu (vgl. die Figuren der Taf. XXII, Textfigur 1b, 9, 41, 44). Die Zellen hier zeigen große mit Dotter erfüllte Vacuolen, die Kerne liegen auf verschiedener Höhe und die Grenzen der Zellen sind nur äußerst schwer zu ver- folgen, in den meisten Fällen auf diesen Stadien ist es sogar unmöglich. Man sieht wohl hin und wieder Linien, welche zum Theil sicher Zell- grenzen sind, zum Theil aber auch nur Wände von Vacuolen sein können (vgl. z. B. die Figuren auf Taf. XXIII). Weiter nach der dorsalen Seite hin zeigt das Entoderm dasselbe Aussehen, nur die Höhe der Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 375 - Zellen nimmt noch etwas zu. Erst allmählich beginnen auch die der _ ventralen Seite des Embryos anliegenden Entodermzellen ebenfalls zu - wachsen und den anderen gleich zu werden, Dieses starke Wachsthum - der Entodermzellen hat in einer starken Dotteraufnahme seinen Grund. Daraus, dass die dem Entoderm zunächst liegende Schicht des Dotters, wie KowaLews&ky und Scaursın schon angegeben haben, sich verändert, krümelig wird, so dass eine rindenartige Schicht von der centralen Masse zu unterscheiden ist, kann man schließen, dass eine Verflüssigung des Dotters durch die Entodermzellen stattfindet. Diese Umwandlung macht sich in sehr angenehmer Weise beim Schneiden der Embryonen bemerkbar, indem man jetzt nicht mehr jeden einzelnen Schnitt mit Mastixkollodium zu überstreichen braucht, um den Dotter zusammen- zuhalten. Das Entoderm stellt bisher noch einen großen Sack dar, welcher mit Dotter ausgefüllt ist. Wenn das Postabdomen sich bildet und gegen den Mund hin vorzuwachsen beginnt, dringt auch das Entoderm in dieses ein (Textfig. 14, p.408), und in diesem letzten, postabdominalen Abschnitt beginnt zuerst dieBildung des definitiven Darmepithels. Wäh- rend in den übrigen Theilen die Abgrenzung der einzelnen, stark auf- getriebenen Zellen schwierig, meist sogar unmöglich ist, beginnen hier die Zellen niedriger zu werden und zu einem deutlichen CGylinderepithel sich anzuordnen; zugleich wird hier der Dotter allmählich aufgezehrt, und bald wird hier zuerst ein Lumen im Darm sichtbar. Allmählich treten dieselben Veränderungen auch in den übrigen Theilen ein; eine andere Stelle, wo das Darmepithel ebenfalls frühe deutlich wird, liegt am entgegengesetzten Ende, nämlich in der an den Vorderdarm an- stoßenden Partie. Wenn in den übrigen Theilen der Beginn der Aus- bildung eintritt, indem die Zellgrenzen schärfer hervortreten, lenken neue Veränderungen, nämlich die Bildung der sogenannten »Leber« oder, wie man sie besser bezeichnen dürfte, der Darmdivertikel, die Aufmerksamkeit auf sich. Ob die Verflüssigung und Aufzehrung des Dotters als die Ursache dafür anzusehen sind, dass von der Oberfläche des Entodermsackes Falten von außen nach innen vordringen, und das Mesoderm nur in diese Faltung mit einbezogen wird, oder ob ein Vor- wachsen von Mesodermsepten zu der Faltung des Darmes in Beziehung zu bringen ist, möge dahingestellt bleiben. Beide Vorgänge, die -Faltenbildung des Entoderms und die Septenbildung des Mesoderms, _ verlaufen gleichzeitig, und zwar beginnen sie auf einem etwas späteren "Stadium als dem der Fig. 14. Im Anfange lassen sich, so lange das Bild übersichtlich genug ist, um die einzelnen Falten sicher verfolgen zu können, folgende Falten unterscheiden: 316 August Brauer, 1) Eine dorsale Längsfalte, welche die Dottermasse der ganzen Länge nach von vorn nach hinten und von oben her in zwei Partien theilt, und welche unter dem Herzen gelegen ist, wie die Textfig. 13, p. 400, welche den Anfang ihrer Bildung zeigt, erkennen lässt; je weiter man den Embryo nach hinten verfolgt, um so schärfer prägt sie sich aus. 2) Eine ventrale Längsfalte (Fig. 35,36), welche nahe der Gan- glienkette gelegen ist, zuerst ebenfalls in den hinteren Partien sichtbar wird, dann allmählich auch in die vorderen sich fort- setzt. 3) Jederseitssechs Seitenfalten (Textfig.2, 1—6), welche senk- recht zu den Längs- falten in die Dotter- masse einschneiden und symmetrisch zu einander gelagert sind. Die hinteren. fünf Paare sind ziem- lich gleichmäßig von Anfang an ausgebil- det, das erste ist dagegen bedeutend schwächer. Es kann, wie aus der Textfigur ersichtlich ist, die zweite Falte (2) auch \ als ein Theil einer Textfig. 2. Horizontaler Schnitt durch einen Embryo von E. carpathi- sich an der Basis so- cus. 2—7 bezeichnen die Darmeinfaltungen; oes, Ösophagus; e mpg, Mitteldarmdrüsen. Vergr. 48. fort theilenden Falte aufgefasst werden. Weiter ergiebt sich dadurch, dass sie nicht den anderen parallel liegt, sondern schief einschneidet, eine Scheidung der Dottermasse in zwei Hälften, für welche die dritte Falte die Grenze sein würde. Die vordere gehört dem Thorax an, die hintere dem Abdomen. Verfolgt ” + u 5 Mr 4 ns | Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions, II, 371 “man die zweite Falte ventralwärts, so stößt man auf die Coxaldrüse, - hier liegt also die Region des fünften Segmentes. 4) Dann kommt noch eine hintere Falte (7) hinzu, welche die Dotter- masse von hinten her einstülpt. Da sie in die dorsale Längsfalte über- geht, so kann man sie auch als einfache Fortsetzung dieser auffassen und nicht als eine besondere Falte zählen. Durch diese primäre Faltung ist die wichtigste Gestaltung des Dar- mes bereits herbeigeführt. Da die dorsale und ventrale Längsfalte ein- ander gegenüber liegen, sehr tief in den Dotter eindringen und sich so bis auf eine kleine Strecke einander nähern, so erhält man auf sehr ge- nauen Längsschnitten durch Embryonen, welche sich auf dem Stadium befinden, auf welchem die dargestellte Faltung erfolgt ist, vom Darm das Bild, als ob ein enges gerades Rohr vom Ösophagus bis zum End- darm den Körper durchsetzte, wie es die Textfig. 3 darstellt. Ein hori- zontaler Schnitt, wie ihn Textfig. 2 zeigt, lehrt aber, dass seitlich das Rohr nicht durch eine glatte Wand geschlossen ist, sondern hier mit weiten Öffnungen in die Darmdivertikel übergeht. Es ist dieses, wie gesagt, nur die primäre Faltung, später kommen viele neue sekundäre Falten hinzu, welche die Divertikel in immer kleinere zerlegen; hierdurch wird das Bild schon früh so kompliecirt, dass man sich keinen Überblick über die Reihenfolge der Falten mehr verschaffen kann. Die Ausbildung des Darmes macht, je mehr die Entwicklung im mütterlichen Körper sich dem Ende nähert, um so raschere Fortschritte; von vorn nach hinten wird die Anordnung der Zellen zu einem hohen Cylinderepithel immer deutlicher, indem die Vacuolisirung der Zellen sich mehr und mehr verliert, die hohe aufgetriebene Form sich zurück- bildet und die Zellgrenzen schärfer hervortreten. Im Darm liegt zwar noch in allen Theilen, außer im postabdominalen, Dotter, indessen zeigt die feinkörnige Beschaffenheit seine völlige Umbildung und Verflüssi- gung an und im hinteren Abschnitt sammeln sich bereits verdaute Mas- sen an. Wenn der Embryo geboren wird, ist noch immer etwas Dotter vorhanden, und weiter ist auch noch nicht die Verbindung des Mittel- darmes mit dem Vorder- und Enddarm erfolgt. Die letzten beiden Theile entstehen, wie durch die früheren Unter- suchungen schon bekannt geworden ist, als einfache Einstülpungen der - äußeren Schicht. Der Vorderdarm wird sehr früh gebildet (Fig. 7 und Textfig. 14 o, p. 408). Sein hinteres Ende (Textfig. 3 @) erweitert sich etwas und stößt direkt an den Mitteldarm, seine Öffnung wird von - der Oberlippe überdeckt. Viel später bildet sich am vorletzten Segment des Postabdomens REN *uopunu wIel] UEp UT ussnıpwIEepjoF4ImT oLp IOysfem ue ‘o]jogg ‘0 !wnepogorg ‘id !ereedursqduen IeIA OIp y9ınp HYYLuyosıend ,d—ıd, snöeydosg ‘0 : uatyaH ‘ögo !uasnejogyim ‘ww !zıof 'y Sueijezyerruen ‘26 ‘ wıepjeggim ‘pP !uerdueduereot[feg;) Ip InssIumoyıend ‘yo !4yoriyos -uf we4sÄsusAIeN Sep SEP ‘yezoäguig ‘ga !uoruuy ‘wo "snorggedıed "MT U0A okıqum eure yoınp YyugyosssugrT ı9ueIpem € "AuyxoL IE AEL EL, ’ N h & = 6, D% — ll RD -R v % IN 14 n9 un 9 u: un 8 SH © B R- = 3 8 5 En ® {eb} o 8 Sa. - S OR > AI E$: > IE . 5 IITIEH u; = 32 REN IS =) gan WERTE», rt se a TIERER Ara s=s 898 a ER BEE 2 || ak wie SS Ser er = 3 © ae) de ILONA TEL 1 29 -- nn N 254 B EM © er eOes“ s a... \ = GN ash Re) WO: s B © Nez Oo IE RR; = ne 3717 s=% pP ! LINK DS: I = En ei = ” Bis “ A IN e 5 >. 7 a Zune o 2 <° e or} # Du es Do / EL 7 f m— I => Y et [0.0] ne | DEEDBFZER nn 75% Als letzter Theil ist noch die Bildung der Mitteldarmdrüsen oder der sogenannten Marrienrschen Gefäße zu beschreiben. Auch die An- P- Fe Beiträge zur Kenntnis der Entwieklungsgeschichte des Skorpions. II. 379 dieser Organe, welchen ein großer Werth für die Beurtheilung der andtschaftlichen Beziehungen der Arachnoiden zu den Myriopoden | Insekten beigelegt worden ist, lässt sich mit voller Sicherheit und heit verfolgen. Wegen der ihnen zugeschriebenen Bedeutung möge dieselbe, obwohl ich in Bezug auf den wichtigsten Punkt, an welchem "Orte sie entstehen, mit Laurıe ganz übereinstimme, doch noch einmal dargestellt werden. Etwas vor der Stelle, wo der Mitteldarm sich in das Postabdomen umschlägt, ein wenig seitlich der Mittellinie, so dass sie Fi 7 A Textfig. 4. A, Längsschnitt durch den hinteren Theil eines Embryos von E. carpathicus. 2, Quer- schnitt durch ein etwas älteres Stadium als A, blz, Blutzellen; en, Mitteldarm; g, Ganglien; mpg, Mitteldarmdrüsen; mu, Muskeln. Vergr. 104. in auf einem genauen medianen Längsschnitt (Textfig. 3) nicht getroffen ‚werden können!, findet man zwei kleine dorsalwärts gerichtete Aus- stülpungen des Darmes als die ersten Anlagen der Drüsen (Textfig. 4 Aund B, mpg). Sie sind desshalb leicht kenntlich, weil das Epithel der- selben nicht wie das anliegende Darmepithel (en) Dotterkörnchen und Vacuolen enthält. Sie wuchern dann rasch aufwärts und dringen in der dorsalen Längsfalte (Textfig. 2 p. 376 und 13 mpg, p. 400) liegend nach vorn vor und überlagern den Mitteldarm von der Mündungssielle bis in den Thorax hinein. Es sind zwei Schläuche mit engem Lumen, deren Wand aus großen Zellen gebildet wird, so dass man auf Querschnitten nur drei bis vier Kerne antrifft. Von dem in die Längsfalte des Darmes mit eindringenden Mesoderm legen sich Zellen um die Drüsen und bilden die peritoneale Hülle. Auffallenderweise findet man, trotzdem dass Laurız bereits un- zweifelhaft den Ursprung der Drüsen des Skorpions vom Mitteldarm En _ t Der Buchstabe x zeigt die Stelle an, wo die Mitteldarmdrüsen in den Darm sinmünden. 380 August Brauer, nachgewiesen hat, noch immer eine Gleichstellung derselben mit den Marricurschen Gefäßen der Myriopoden und Insekten und auch eine gleiche Bezeichnung. Es mag die Ursache vielleicht darin liegen, dass jener Forscher nur wenig eingehend und klar auf diesen Punkt eingeht und weiter, dass bei den übrigen Arachnoiden, besonders bei den Spin- nen, der Ursprung zweifelhaft erscheint. Zwar hat Loman (87) für die Spinnen angegeben, dass sie auch hier vom Mitteldarm, nicht vom End- darm entstehen, indessen kann desshalb diese Angabe nicht ganz unbe- stritten sein, als es sich hier nur um eineDeutung handelt, eben so gut die entgegengesetzte vertreten werden kann. Weil nämlich bei den Spinnen diese Drüsen, wie ich aus eigenen Untersuchungen von Spin- nenembryonen weiß, gerade auf der Grenze entstehen, wo der Mittel- darm in den Enddarm übergeht, so kann man zu einem die Frage ent- scheidenden Resultat nicht kommen. | Anders dagegen liegen die Verhältnisse beim Skorpion. Einmal entstehen die Drüsen hier nicht auf der Grenze vom End- und Mittel- darm, sondern an einem Orte, welcher vom Enddarm noch durch einen sehr großen Abschnitt des Darmes getrennt ist, und dieser Abschnitt gehört sicher dem Mitteldarm zu, weil er bereits vorhanden ist, ehe vom Enddarm überhaupt nur etwas zu sehen ist. Weiter ist zu der Zeit, wann die Drüsen sich bilden, eine Verbindung zwischen dem End- und Mitteldarm noch nicht erfolgt, ja der erstere entsteht erst gleichzeitig. Eine Homologisirung der Marrıcarschen Gefäße der Insekten und Myrio- poden und der Drüsen des Skorpions auf Grund der Entstehungsweise ist also auf alle Fälle ausgeschlossen; die Drüsen des Skorpions bilden sich mit eben so großer Sicherheit vom Mitteldarm, sind Mitteldarm- drüsen, wie die Marricnr’schen Gefäße vom Enddarm sich bilden, also Enddarmdrüsen sind. Neuerdings hat Wacner (94 b) für diese Drüsen von Jacodes eben- falls einen entodermalen Ursprung angegeben. Als Anhang zu diesem Kapitel möge noch das Schicksal der Dotter- zellen kurz besprochen werden. Unter der unsegmentirten Keimscheibe bildeten dieselben eine je nach der vorhandenen Anzahl mehr oder weniger zusammenhängende Schicht von großen, durch Dotteraufnahme stark aufgetriebenen Zellen unregelmäßiger Gestalt. Auch auf etwas späteren Stadien bietensie dasselbe Aussehen (Fig. 15, 16—19, 21, Text- figur! a,dz,p. 372). Schon frühe, bald nach dem Beginn der Segmentirung, vielleicht sogar schon mit der fertigen Bildung der Entodermschicht unter der Keimscheibe scheint ihre Rolle ausgespielt zu sein. Es scheint, dass die Aufgabe der Verflüssigung des Dotters, welche während der Anlage der Keimscheibe von den Dotterzellen erfüllt wurde, jetzt den Ento- Beiträge zur Kenntnis der Entwieklungsgeschichte des Skorpions. II. 381 dermzellen zufällt. Wenigstens findet man, dass von dieser Zeit an die - wenigen Dotterzellen durch bestimmte Veränderungen weder der Lage noch der Gestalt irgend eine aktive Theilnahme an der Entwicklung des Embryos bekunden. Vielmehr deuten alle Veränderungen auf eine - Passivität, ja auf eine Degeneration hin. Nach dem Beginn der Segmen- - tirung und der Ausbreitung des Keimstreifens über den Dotter, beginnen - sich die wenigen Dotterzellen — eine Vermehrung durch Theilung konnte - in keinem Falle beobachtet werden — über die Oberfläche des Dotters - zu zerstreuen; sie dringen, wie auch KowALEwsKy und ScHursin angeben, niemals in die Tiefe des Dotters ein. Sie werden zum größten Theil bei der Umwachsung des Dotters durch das Entoderm nach der dorsalen - Seite geführt, doch gehen sie hierbei nicht den Entodermzellen voraus, sondern folgen ihnen in ganz unregelmäßiger Anordnung nach; einige bleiben auch seitlich liegen. Bald sind mehrere zu einer Gruppe zu- sammengedrängt, bald liegen sie ganz vereinzelt. Sie verlieren allmäh- lich an Größe, ihr Protoplasma beginnt wie auch der Kern stärker Farbstoffe aufzunehmen, die Gestalt bleibt unregelmäßig (vgl. Text- figur 11,12c, dz,p. 399). Durch ihr Aussehen lassen sie sich, auch wenn sie den Entodermzellen nicht nur anliegen, sondern sogar in diese wie eingepresst erscheinen, immer von diesen leicht unterscheiden. Sie machen schon auf diesen Stadien ganz den Eindruck zerfallender Zel- len. Bei der Divertikelbildung des Darmes gerathen sie durch die Fal- tung vorwiegend in das Mittelrohr (Textfig. 3 dz, p.378 und 13, p. 400) und liegen hier der dorsalen Wand dicht an. Hier werden sie allmäh- lich völlig zerstört. Man findet auf den letzten Stadien des Embryos vor der Geburt im Darm kernhaltige, sich färbende Massen, welche, sehr wahrscheinlich, die Reste der Dotterzellen sind. Zum Schlusse möge kurz über die bisher vorliegenden Beobach- tungen, so weit sie noch nicht berücksichtigt sind, berichtet, und die Darmbildung des Skorpions mit derjenigen anderer Arachnoiden und des Limulus verglichen werden. Dass die erste Anlage des Entoderms von den früheren Autoren nicht richtig erkannt ist, und dass die Angabe, dass dasselbe vom Meso- derm im hinteren Abschnitte des Keimstreifens erst sehr spät sich tren- nen soll, irrig ist, wurde bereits erwähnt. Hinsichtlich der weiteren Ausbildung des Dane: ist von allen Autoren übereinstimmend mit meinen Beobachtungen berichtet worden, dass das Entoderm als eine geschlossene Schicht den Dotter umschließt und dass der letztere keine Zellen enthält. Die Ausbildung der Divertikel ist zwar ebenfalls ge- sehen, aber nicht näher geschildert worden. MErscaniKorr spricht von einer Bildung der Divertikel durch Ausstülpung des Mitteldarmes, 382 August Brauer, eine Angabe, der man auch häufiger in Lehrbüchern begegnet, welche aber nicht korrekt ist, da sie durch Einstülpungen von außen nach innen sich bilden. P Wenn man die Darmbildung der anderen Arachnoiden und des \ Limulus vergleicht mit derjenigen des Skorpions, so fällt als wichtigster Unterschied auf, dass dieWandung des Darmes durch die Umwachsung des Entoderms sehr frühe gebildet wird, während bei den übrigen die Entodermzellen durch den Dotter sich zerstreuen und erst sehr spät zu einem Epithel sich anordnen!. Diese verschiedene Bildungsweise dürfte sehr wahrscheinlich mit der verschiedenen Ernährungsweise der Embryonen ihren Grund haben, indem die einen Eier abgelegt werden und ihre Nahrungsmasse mit erhalten, der Skorpion dagegen im mütter- lichen Körper sich entwickelt und ihm hier während der ganzen Ent- wicklung von der Mutter die Nahrung zugeführt wird. Das Endresultat ist in beiden Fällen trotz der verschiedenen Anlage dasselbe, und auch die Divertikelbildung verläuft nach demselben Modus, indem auch hier zugleich mit derselben Mesodermsepten von den Seiten in die Diver- tikel eindringen. Mit Limulus zeigt der Skorpion in Bezug auf die Darm- bildung in so fern noch eine größere Ähnlichkeit, als hier nach Kınesıev (93) die Zahl der primären seitlichen Falten dieselbe ist wie beim Skorpion, nämlich sechs und sich die Divertikel Anfangs auch mit breiter Öffnung in das Mittelrohr öffnen. 4. Die Segmentirung. Da bei den ersten Vorgängen der Segmentirung das Ektoderm und Mesoderm derart betheiligt sind, dass man sie nicht gesondert bespre- chen kann, so werden in diesem Kapitel ihre ersten Veränderungen ge- meinsam dargestellt werden. Auf dem letzten Stadium, welches im ersten Beitrage behandelt wurde und welchem das in der Fig. 15 abgebildete, abgesehen von der Größe, noch im Allgemeinen gleicht, war die mittlere Zellschicht noch nicht völlig vom Ektoderm gesondert, indem an einer in der Umgebung der Gruppe derGecnitalzellen gelegenen Stelle beide kontinuirlich in ein- 1 Herr Professor KınssLey hatte die große Liebenswürdigkeit mir eine größere Anzahl von Limulusembryonen zu senden; es war mir dadurch möglich gemacht, nicht nur die Darmbildung beim Limulus kennen zu lernen, und zwar in voller Übereinstimmung mit den Angaben dieses Forschers, sondern dieselben waren mir auch für das Studium anderer Verhältnisse und für einen Vergleich derselben mit denen des Skorpions äußerst werthvoll. Ich erlaube mir auch hier Herrn Pro- fessor KıngsLey meinen besten Dank zu sagen. Beiträge zur Kenntnis der Entwieklungsgeschichte des Skorpions. Il. 383 “ander übergingen. Es ist schwierig, genau den Zeitpunkt anzugeben, wann die völlige Sonderung der beiden Schichten eintritt, doch dürfte - es am meisten zutreffen, den Beginn der Segmentirung als solchen zu bezeichnen, da ich von dieser Zeit an stets zwischen den beiden Schich- € ten in Folge der Anordnung und der Gestalt der Zellen eine so scharfe _ Grenze gefunden habe, dass eine Verwechslung nicht mehr möglich war. Die Ektodermzellen (ec) sind cylindrisch und zu einem geschlosse- nen Epithel angeordnet, die Mesodermzellen (me) kubisch und liegen _ ohne bestimmte Ordnung zwischen Ekto- und Entoderm (en). Die ersten Anzeichen für den Beginn der Segmentirung sind im Ektoderm zu erkennen. Hier treten in bestimmten Querzonen in Folge von starker Zellvermehrung (Fig. 16) Verdickungen auf, während in den zwischen ihnen liegenden viel schmäleren diese ausbleiben und die Folge ist, dass die ersteren sich über die letzteren hervorwölben und auch bei äußerer Betrachtung bemerkbar sind. Das Mesoderm ist Anfangs ganz unbetheiligt an der Segmentirung, es bildet noch zu der Zeit, wann im Ektoderm die Segmente schon sehr deutlich hervortreten, noch eine meist einfache Schicht ziemlich unge- ordnet liegender Zellen, nur im hinteren Abschnitt liegen sie, aber auch ohne Ordnung, in mehreren Schichten über einander (Fig. 16 me). Erst wenn die Segmentirung etwas fortgeschritten ist, ein Vorgang, welcher, wie schon angegeben worden ist, sehr rasch verläuft und von einem sehr starken Längenwachsthum des Keimstreifens begleitet ist, lässt sich feststellen, dass zuerst im zweiten Segment, welches am frühesten gebildet ist und am schnellsten sich entwickelt, und dann allmählich auch in den folgenden in den Verdickungszonen des Ektoderms das Mesoderm sich ansammelt, dagegen in den zwischen ihnen liegenden verschwindet (vgl. Textfig. 1a, p. 372). Zu gleicher Zeit tritt auch eine neue Anordnung ein, welche aber wieder einer gleichen des Ekto- derms folgt, nicht vorangeht, das ist nämlich die Theilung des Keim- streifens in zwei Hälften durch eine Längsfurche. Auch diese entsteht in Folge eines ungleich starken Wachsthums in verschiedenen Ekto- 4 dermpartien. Die seitlichen Theile in jeder Querzone verdiceken sich r sehr stark, die mittlere Partie bleibt unverändert (Fig. 18). Das Meso- 4 derm folgt in ganz ähnlicher Weise nach, es zieht sich unter der Längs- furche zurück und so entstehen zwei Längsbänder des Mesoderms, wel- che in hinter einander liegende .Querzonen getheilt sind. Dieselben 5 Eina, je weiter nach vorn sie liegen, um so schärfer von einander ge- trennt, nach den hinteren Partien gehen sie allmählich in einander über und im hinteren Abschnitt vereinigen sie sich zu einer völlig un- 4 geordneten unpaaren Masse (Fig. 18, Textfig. 1 p. 372). Wenn man | Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bad. 96 384 August Brauer, durch einen Embryo auf diesen Stadien einen medianen Längsschnitt macht, so trifft man kein Mesoderm, sondern nur Ektoderm und Ento- derm, außer im hintersten Abschnitt (Textfig. 1b, me, p. 372). | Schon ehe die Segmentirung des ganzen Keimstreifens vollendet ist, treten an den vordersten Segmenten neue Veränderungen ein, welche zu der Theilung jeder Hälfte der Segmentanlagen in die Anlagen der Gliedmaßen und der Ganglien führen. Auch sie haben in einem verschieden starken Wachsthum ihren Grund. Die äußeren Theile wachsen am stärksten und überragen bald auch die Anlagen der Gan- glien. Es sind nicht solide Verdickungen wie die letzteren, sondern hohle Falten, welche nach außen und gegen die Mitte des Keimstreifens vorwachsen. In ihr nicht vom Ektoderm ausgefülltes Inneres dringt bald Mesoderm ein. Die Mesodermzellen nämlich ordnen sich (Fig. 19, . 24, 27, 39, 40 me, c) nach dem Beginn der Extremitätenbildung in zwei über einander liegenden Schichten an, zwischen welchen bald auch ein Spalt, das Cölom, eintritt. Die dem Ektoderm anliegende Schicht oder die somatische Wand des Cölomsackes erhebt sich stärker und dringt etwas in die Ektodermfalte ein, doch niemals so weit wie bei den meisten anderen Arthropoden. In Folge starker Vermehrung verdickt sich die Wand, und es lösen sich bald Zellen ab (Fig. 40 mu), welche in die vorwachsende Gliedmaßenknospe eindringen. Aus diesen Zellen gehen später die Muskeln der Gliedmaßen hervor. So verlaufen diese Vorgänge im Thorax, im Präabdomen ist in so fern eine Ver- schiedenheit vorhanden, als die Gliedmaßenanlagen solide Ektoderm- verdickungen darstellen, welche sich nicht so weit über die Oberfläche erheben und in welche auch die Cölomsäcke nicht eindringen (Text- figur 5 VII—XII, p. 385). | Die geschilderten Vorgänge sind im Wesentlichen von den früheren Autoren richtig erkannt worden; die Angabe Mrrscunikorr’s über den Verlauf der Segmentirung und diejenigen KowALkwsky’s und SCHULGIN’S und Lauvrıe’s über die späte Trennung des Mesoderms vom Entoderm sind schon berichtigt worden. So weit ich aus der Darstellung LAurır’s entnehmen kann, scheint er anzunehmen, dass die Anordnung des Mesoderms in Querstreifen und Längsbänder derjenigen des Ektoderms vorausgeht. Dieses ist nicht zutreffend, wie gezeigt worden ist. Auch bei den Spinnen und bei Limulus verlaufen die Vorgänge, welche die Gliederung des Keimstreifens herbeiführen, nach den übereinstimmen- den Angaben von Barrour, Scumkzwırsch, Locy, Morın und von Kısnı- NnouyE und KınssLey so wie beim Skorpion. Zuerst tritt die Segmentirung in der äußeren Schicht ein, und dann allmählich auch im Mesoderm. ==: 3 3 Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions, II. 385 Die Bildung der Cölomsäcke. Im vorigen Kapitel wurde bereits erwähnt, dass, ehe die Segmen- tirung des ganzen Keimstreifens abgeschlossen ist, das Mesoderm in zwei Längsstreifen sich anzuordnen be- ginnt, welche in den vorderen Segmen- ten ganz von einander getrennt sind, dagegen je weiter hinten um so mehr sich einander nähern und zuletzt ganz zu einer unpaaren Masse sich vereinigen, und weiter, dass zuerst im zweiten Seg- mente, dann allmählich folgend auch in den übrigen eine zweischichtige An- ordnung der Mesodermzellen stattfindet; die eine Schicht liegt dem Ektoderm an, die andere dem Entoderm (Fig. 39). Da- mit ist der Anfang der Bildung der Cölom- ‚ säcke gegeben; die erstere Schicht ist die somatische, die letztere die splanch- nische. Indem die beiden in der Mitte aus einander weichen, wobei die soma- tische in den Thoraxsegmenten mit in die Ektodermfalte, die Anlage der Gliedmaßen ein wenig einbezogen wird, bildet sich das Cölom jedes Sackes. Diese Veränderungen treten, wie gesagt, allmählich fortschreitend in fast allen Segmenten des Keimstreifens ein, auch das Chelicerensegment, dessen Ablösung vom Kopftheil ja erst verhältnismäßig spät erfolgte, erhält ein Paar Gölomsäcke. Es entstehen sechs Paare im Thorax, acht Paare im Präabdomen und fünf Paare im Postabdomen, im letzten Segment fehlen sie. Es werden also im Ganzen 49 Paare gebildet. Diese Zahl stimmt zwar mit der von KowAaLewsky und ScauL- _ sin und von Laurie angegebenen überein, indessen entsprechen sich nicht alle Paare, indem das siebente Paar von ihnen ganz übersehen ist, dagegen der Kopf ein eigenes Paar von Textfig. 5. Längsschnitt durch einen Embryo von E. carpathicus. en, Ento- derm; V/—AXT/JT, sechstes bis dreizehn- tes Segment. Vergr. 104. 26* 386 August Brauer, Cölomsäcken nach ihren Angaben besitzen soll, was nach meinen Beob- achtungen nicht richtig ist. Die vorstehende Textfig. 5 zeigt einen Längsschnitt, welcher das Paar des sechsten Thoraxsegmentes und die ersten sieben des Präab- domens getroffen hat (VI nicht so weit ausdehnt, mehr der Mitte genähert liegt, nicht ange- schnitten. Weiter sieht man die Anlagen der sieben Abdöominalextremi- täten. Aus dieser Figur ist klar zu sehen, dass das siebente Segment, welches bisher nicht gezählt worden ist, ein Paar Cölomsäcke besitzt, welches sich in Bezug auf den Bau in keiner Weise von den übrigen unterscheidet, nur schwächer entwickelt ist. Dass das bezeichnete Segment wirklich das siebente ist, geht daraus hervor, dass das achte und neunte durch ihre in Folge ihrer Größe auffallenden Extremitäten- anlagen, die künftigen Genitalopereula und Kämme, deutlich schon gekennzeichnet sind. In der schwächeren Entwicklung des siebenten Paares stimmt der Skorpion ganz überein mit den Spinnen (Kısnınouyg, 9%). Und eben so muss ich den Angaben der Autoren in Bezug auf das Vorhandensein eines Paares von Gölomsäcken im Kopfabschnitt wider- sprechen. Das Mesoderm bildet im Chelicerensegment, so lange dieses A KL 7) Tu : E IT) r nn 2... 0 9 III PL De dr FAR WEN ®, N UT ’ > NIRR nee m 4 ee PET / 1.0029) UrS Inte ” 2.04% 2 ®. 73 % ® xt,eo “e92 es X} 0.’ i SORT “om, y ee 0a] ee NET I Tun 2944 9 0070 [\ Textfig. 6. Längsschnitt durch Gehirn und Chelicere eines Embryos von E. carpathicus. biz, Blut- zellen; c, Cölom; ch, Cheliceren; en, Entoderm; gh, Gehirn. Vergr. 181. sich noch nicht vom Kopf gesondert hat, eine einfache, locker gefügte Schicht von Zellen, welche auch unter die Kopflappen über den Bereich des ersten Segmentes hinaus sich ausbreitet. Nach der Ablösung des Segmentes und nach der Anlage der Cheliceren ordnen sich die Meso- dermzellen wie in den übrigen Segmenten zu einer doppelten Schicht an, und bald tritt zwischen ihnen auch ein Lumen auf, das Cölom des XIII). Das achte ist, weil es seitwärts sich i ersten Segmentes. Allmählich setzen sich diese Vorgänge auch auf die weiter nach vorn liegenden Mesodermzellen fort, das heißt, die Zellen ordnen sich hier in gleicher Weise und die Höhle des ersten Segmentes breitet sich weiter nach vorn aus und erreicht bald eine solche Größe, pa Li > B _ über sie hinaus sich erstreckt (Textfig. 6 c und Fig. 52—55 c). Das _ Cölom im ersten Segment und im Kopfabschnitt ist also eine und die- selbe Bildung, nicht zwei von einander unabhängig entstandene Cölome, ‚die erst nachträglich mit einander verschmolzen sind, das Cölom des Kopfes nur ein Stück desjenigen des ersten Segmentes. Ein präorales Segment ist mitbin beim Skorpion auf Grund der Cölomverhältnisse nicht zu begründen. Für die übrigen Arachnoiden lauten die Angaben in Bezug auf das Fehlen oder Vorhandensein von präoralen Cölomsäcken verschieden. ‚Während z. B. nach Scnınkewitsch (87) der Kopftheil kein eigenes Cölom haben soll, giebt Kısnıxouye (94) wieder an, dass ein solches vorhanden ist, und zwar getrennt vom Cölom des Chelicerensegmentes. In Bezug auf Limulus geben Kısnınouye (91a) und Kınsstev (93) übereinstimmend an, dass ein eigenes präorales Cölom fehlt. »An especially interesting fact is that there is no preoral coelomie pouch, but the cavities of the first postoral somite send prolongations into the region in front of the mouth « (Kınsstey, p. 198), und eben so sagt Kısninouye (p. 81): »The first pair of coelomic cavities is common to the cephalic lobe and the ‚segment of the first appendage. « | | 6. Die Bildung der Blutzellen. Bei den Spinnen, bei welchen man außer beim Skorpion noch die -Frage der Herkunft der Blutzellen untersucht hat, ist dieselbe noch nicht entschieden, indem die Einen, wie BALFOUR, SCHIMKEWITSCH, Locv und Kısnıxnouye, die Blutzellen aus Dotterzellen hervorgehen lassen, nach Anderen dagegen, wie nach Morın, von den Mesodermsomiten ‚Zellen sich ablösen und zu Blutzellen sich umbilden sollen. Die Ent- ‚scheidung ist scheinbar hauptsächlich desshalb schwierig, weil die ‚Entodermzellen den ganzen Dotter durchsetzen, der Dotter also nicht durch ein Epithel nach außen hin scharf begrenzt ist, und weil die Blut- zellen sehr früh histologisch sich verändern und ein von dem aller übrigen Zellarten sehr abweichendes Aussehen annehmen. Beim Skorpion kann dagegen über die Herkunft nicht der geringste Zweifel aufkommen, weil Dotterzellen zwar vorhanden sind, aber in so ‘geringer Zahl und so histologisch verändert, dass ein Übergang der einen Zellart in die andere von vorn herein ausgeschlossen ist, und weil ‚der Dotter durch die ihm aufliegende, allseitig geschlossene Entoderm- schicht scharf gegen die außenliegenden Theile abgegrenzt ist, und zwar, bevor die Blutzellenbildung begonnen hat. 388 August Brauer, Die Schicht, welcher die Blutzellen entstammen, ist bier mit Sicherheit das Mesoderm, wie auch die früheren Forscher überein- stimmend angegeben haben. Schwieriger ist dagegen der Ort der Ent- stehung genauer zu bestimmen. Während nach Merschnikorr die Blut- zellen aus den Mesodermzellen, welche sich vom somatischen Blatt der Cölomsäcke abgelöst haben und in die Falten der Gliedmaßenanlagen eingedrungen sind, wo er die Blutkörperchen zuerst gesehen hat, her- vorgehen sollen, geben KowaLewsky und ScHurscin an, dass von dem soliden, noch nicht in zwei Blätter gespaltenen Zipfel, in welchen die Cölomsäcke dorsalwärts auslaufen, und welcher allmählich nach dem Rücken zu vorzuwachsen beginnt, »die Randzellen sich von der übrigen Schicht abtrennen«. Es werden »die näher am Rücken liegenden mehr rund, saftig, endlich kugelrund und durchsichtig, mit einem Kern ver- sehen, kurz, sie erinnern an junge Eier. Wir meinen behaupten zu dürfen, dass die genannten Zellen dadurch aus mesodermalen Zellen entstanden sind, dass die letzteren mit dem Vorrücken zwischen zwei Schichten Eiweiß verschlucken, welches inzwischen von entodermalen Zellen verflüssigt ist. Diese Zellen streben sich gegen die Rückenseite zu bewegen und werden als primäre Blutkörperchen betrachtet. Die genannten Zellen, die eigentlich weder zum oberen (Hautmuskel) noch zum unteren (Darmfaser-) Blatte gehören, verbreiten sich auf der Rückenseite des Embryos, wo die Blätter noch nicht mit einander in Berührung gekommen sind«. Um den Ort der Blutzellenbildung zu ermitteln, muss man auf weit frühere Stadien zurückkehren als die früheren Forscher es gethan. haben. Bereits kurze Zeit, nachdem die Mesodermzellen sich in zwei Schichten anzuordnen beginnen, kann man schon die ersten unzweifel- haften Blutzellen beobachten. Es sind isolirt liegende, zerstreute, kugelige, große Zellen, welche zwischen Ektoderm und Entoderm gelagert sind und weiter zwischen der splanchnischen Wand und dem Entoderm. Untersucht man die frühesten Stadien, auf welchen man Blutzellen mit Sicherheit feststellen kann, so findet man, dass in der letztgenannten Mesodermschicht die Zellen nicht so regelmäßig und eng an einander geschlossen angeordnet sind wie in der somatischen (Fig. 27). Einige scheinen den übrigen auf der Außenseite nur aufzuliegen, andere keilen sich mehr zwischen die übrigen ein, und daneben findet man freie, vom Epithel ganz abgelöste Zellen. Und zwischen diesen letzte- ren, welche bereits ganz oder fast ganz die Größe, Form und das von den russischen Forschern richtig beschriebene Aussehen von Blutzellen haben, und solchen, welche sicher noch im Epithelverbande sich be- finden, lassen sich alle Übergänge ohne Schwierigkeit auffinden, so ai h Beiträge zur Kenntnis der Entwieklungsgeschichte des Skorpions. II. 389 dass man zu dem Sehluss kommen muss, dass aus dieser Mesoderm- - schicht die Blutzellen ihre Herkunft nehmen. Ob die somatische Schicht überhaupt sich nicht an der Blutzellenbildung betheiligt, und ob nur _ auf diesen frühen Stadien dieselbe vor sich geht, das lässt sich kaum mit Sicherheit entscheiden; denn man findet später (vgl. die Figuren der - Taf. XXII—XXV, biz), nachdem die Cölomsäcke fertig gebildet sind _ und sich nach dem Rücken zu auszubreiten beginnen, und nachdem die Gliedmaßen sich angelegt haben, auf allen Seiten der Cölomsäcke und auch in den letzteren Blutzellen; es ist aber eben so gut möglich, dass dieselben dorthin gewandert sind, als dass sie dort entstanden sind. Mir ist indessen wahrscheinlicher, dass sie nur in frühen Stadien aus der splanchnischen Schicht entstehen. Unter den abgelösten Blut- zellen habe ich häufig sich theilende getroffen, und zwar erfolgte die Theilung nach dem mitotischen Modus (z. B. Fig. 39 biz). Die Blutzellen wandern sehr rasch nach der dorsalen Seite des Embryos zwischen dem Ektoderm und Entoderm aufwärts, so dass man lange Zeit, bevor die Cölomsäcke dorsalwärts sich auszubreiten be- ginnen, Blutzellen am Rücken des Embryos findet. Sie bilden zu dieser Zeit gleichsam eine dritte, allerdings nicht zusammenhängende Schicht um den Dotter (Textfig. 9 biz, p. 396). 7% Die Anlage der Segmentalorgane. Je weiter das Cölom selbst durch Auseinanderweichen der beiden Schichten zur Ausbildung kommt, um so auffallender und schärfer wird die histologische Differenzirung der beiden Wände eines jeden Gölom- sackes. Die splanchnische wird von so flachen, plattenförmigen Zellen gebildet, dass man auf Schnitten oft nur ein sehr dünnes Band bemerkt, welches hin und wieder durch die Kerne etwas verbreitert wird, die somatische setzt sich dagegen besonders im Anfange (Fig. 39) aus hohen Zellen zusammen. Es wurde schon erwähnt, dass dieselben bald sich stark vermehren und Zellen sich von der Wand ablösen, welche die An- lagen der Muskulatur der Gliedmaßen und des Rumpfes bilden. Kurz nachher treten neue Veränderungen auf, allerdings nur in bestimmten Segmenten. Es mögen zunächst diejenigen im fünften Kör- persegment, welches also das dritte Paar der Gangbeine trägt, betrachtet werden (Fig. 40—42). Die Gliedmaßenanlage ist bereits als eine starke Vorwölbung kenntlich, die schräg nach außen gegen die Mitte des Keim- _ streifens vorwächst. An der Außenseite derselben findet sich der, in - der Fig. 0 nur angeschnittene Höcker (so), welchen Pırren als Sinnes- % ” E I organ gedeutet hat, auf der Innenseite macht sich eine andere Verdickung 390 August Brauer, im Ektoderm (sico) bemerkbar, die Anlage des Sternocoxalfortsatzes. An der Innenseite des Cöloms (c) beginnt die somatische Wand (som) eine Ausstülpung (sgo) zu treiben, die in ihren frühesten Stadien durch A # 1 “ das hohe Cylinderpithel auffallend hervortritt. Anfangs sehr kurz, be- ° ginnt dieser blindsackförmige Schlauch gegen die Stelle, wo der Sterno- coxalfortsatz sich vom anliegenden Ektoderm absetzt, vorzuwachsen (Fig. 41) und zwar so weit, dass derselbe das Ektoderm erreicht. Dann bricht er nach außen durch (Fig. 42). Hierdurch entsteht, da die innere Öffnung erhalten geblieben ist, eine direkte kontinuirliche Verbindung zwischen dem Cölom und der Außenwelt. Dieser Schlauch ist die An- lage der Coxaldrüse. Da sich bis fast zum Durchbruche nach außen ge- nau bestimmen lässt, dass derselbe sich nur durch Auswachsen der blindsackförmigen Ausstülpung der somatischen Schicht bildet, so ist wohl mit großer Wahrscheinlichkeit eine Betheiligung des Ektoderms an der Anlage dieses Organs nicht anzunehmen. Wie aus den Figuren hervorgeht, legen sich bald Mesodermzellen dem später die mesodermale bisher einfache Schlauch erhält bald eine Knickung (Textfig. 7 sgo), deren kon- vexe Seite gegen das Ento- derm gerichtet ist. Da- durch ist die Scheidung in zwei Hälften bewirkt: der nach außen mündende Schenkel wird zum Aus- Textfig. 7. Querschnitt durch einen Theil des fünften Seg- mentes eines Embryos von E. carpathieus. c, Cölom; gl, Gliedmaßenanlage; sgo, Coxaldrüse. Vergr. 181. führungsgang der Coxal- drüse, außer einer Ver- längerung erfährt er keine Veränderungen meh aus dem anderen dagegen geht die eigentliche Drüse hervor. Die Veränderungen dieses Theiles bestehen in einer Vergrößerung durch immer neue Faltungen und Windungen. Anfangs lassen sich dieselben durch Aufzeichnen der Schnitte und durch Kombiniren noch verfolgen, bald aber ist das unmög- lich, weil die Windungen zu kurz und zu zahlreich werden und weil die Schlauch an; sie bilden’ Hülle der Coxaldrüse. Der Drüsenanlage nach allen Seiten sich vergrößert und hierdurch auf zu viele Schnitte vertheilt wird. Es ist nicht einmal mit Sicherheit anzu- geben, ob es nur ein einziger Schlauch ist, oder ob die Windungen an S verschiedenen Stellen durch Durchbruch der Wände in einander über- Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. Il. 391 gehen. Doch ist es wahrscheinlich, dass es nur ein sehr gewundener "Schlauch ist; wenigstens ist es im Anfang, so lange das Bild übersicht- lich ist, der Fall. Auch habe ich darüber nicht völlige Klarheit erlangt, _ ob außer dem Blindsack noch ein anderer Theil des Cölomsackes in die _ Drüse übergeht oder nicht. Es lässt sich noch lange, nachdem die Auf- "knäuelung des Schlauches begonnen hat, die Öffnung in das Cölom nachweisen, auch wenn letzteres in der Umbildung begriffen und seine Ausdehnung nicht mehr scharf begrenzbar ist, dann scheint aber ein Abschluss der Öffnung einzutreten, und zwar ohne dass noch Theile des Cöloms mit in die Drüse einbezogen werden. Es lässt sich dess- halb als wahrscheinlich hinstellen, weil das dem Gölom anliegende Ende durch die hohen Cylinderzellen sehr von den viel niedrigeren Zellen der somatischen Schicht scharf sich abhebt und dadurch leicht verfolgen lässt. In dem letzten Monate der Entwicklung des Embryos im mütter- lichen Körper gewinnt die Drüse schon fast ihre volle Entwicklung; doch ‚brauche ich auf diese späten Stadien nicht näher einzugehen, da diese bereits durch die Arbeiten besonders von Sturany (91, vgl. besonders dessen Fig.2 Taf. I) und Gurzano (85) dargestellt sind. Auch ist bereits bekannt, dass die äußere Mündung bei der Geburt des Skorpions noch vorhanden ist und erst später sich schließt. ‚Gehen wir jetzt zum Gölom des sechsten Segmentes über, welches das vierte Paar der Gangbeine trägt. Auch hier begegnen wir ganz ähn- lichen Bildungen wie im fünften, nur dass dieselben nicht einen gleichen ‘hohen Grad der Entwicklung zeigen. Wenn man die Fig. 45, welche den Theil eines Querschnittes durch das sechste Segment darstellt, welcher das Cölom (c), die Gliedmaßenanlage und der Sternocoxalfortsatz (stco) getroffen hat, welche letzteren beiden Bildungen allerdings nur ange- ‚sehnitten sind, in Wirklichkeit eben so groß wie diejenigen des fünften Segmentes sind, vergleicht mit der Fig. 40, also mit einem Querschnitt durch das fünfte, so muss man sofort zur Überzeugung kommen, dass man -esin der Ausstülpung (sgo) der somatischen Schicht mit derselben Bildung zu thun hat wie im fünften Segment. Der Ort der Entstehung, die histolo- - gische Struktur und die Richtung des Wachsthums gegen den Sterno- _ coxalfortsatz sind ganz dieselben. Nur eins fällt schon auf den frühen Stadien auf, das ist, dass der Blindsack nicht so stark entwickelt ist wie der im fünften Segment. Bald treten andere Unterschiede ein. Auf dem Stadium der Fig. 46 hat der Blindsack fast seine größte Entwicklung erlangt, von jetzt ab unterliegt er der Rückbildung. Er erreicht das Ektoderm nicht, geschweige denn bricht er nach außen durch, sondern allmählich verschwindet die feste Anordnnng der Zellen. Ein Lumen 392 August Brauer, ist bald nicht mehr zu erkennen, ein solider Zellstrang (Fig. 47) zeigt noch den Rest des Schlauches, dann wird der Verband der Zellen ganz gelöst und es lässt sich ein sicherer Rest dieser Bildung in dem an der Stelle liegenden Haufen von Mesodermzellen nicht mehr nachweisen. Untersucht man bei den Embryonen desselben Alters auch die Cö- jome der vordersten Segmente, so findet man, dass im dritten (Fig. 43) und im vierten (Fig. *4) ganz ähnliche Ausstülpungen vorhanden (sgo) sind. Dieselben gleichen ebenfalls in Bezug auf die Form, Lage, Struktur und Wachsthumsrichtung vollständig denen des fünften und sechsten Seg- mentes. Verfolgt man sie weiter in den nächst älteren Embryonen, so erkennt man, dass sie bald in der Entwicklung Halt machen, noch ge- ringere Größe erlangen als diejenigen des sechsten Segmentes. Die in den Fig. 43 und 44 dargestellten Stadien zeigen ihre größte Entwicklung. Späterhin ist eben so wenig wie im sechsten Segment von ihnen etwas zu erkennen. Es lag nahe, auch die Cölome der Pedipalpen und Cheli- ceren in Bezug auf das Vorhandensein gleicher Bildungen zu unter- suchen; aber ich habe hier keine Spur auffinden können. Es wäre aber trotzdem noch möglich, dass solche wenigstens im zweiten Segment vor- handen wären, da eine derartige kleine Ausstülpung nur dann auffällt, wenn sie genau der Länge nach durchschnitten ist, dieses aber trotz verschiedener Versuche nicht gelungen wäre, was in Anbetracht der Lage der Pedipalpen an der Stelle der stärksten Krümmung des Keim- streifens nicht auffallend wäre. Dagegen stößt man, wenn man weiter nach hinten die Segmente verfolgt, in einem anderen wieder auf die gleichen Bildungen, nämlich im achten Segment oder dem zweiten desPräabdomens. Wie die Fig. 48 und die Textfig. 9 p.396 zeigen, ist die Trennung des Ektoderms in die Anlage der Ganglien (g) und der Gliedmaßen erfolgt. Letztere sind nur einfache Ektodermverdickungen, keine Falten. In Bezug auf das Cö- lom (c) liegen die Verhältnisse ganz gleich wie in den übrigen Segmen- ten. Die gleich zu besprechenden Bildungen legen sich zwar auf etwas späteren Stadien an als diejenigen in den Thoraxsegmenten, doch ist dieses nicht auffallend, da das Abdomen sich auch später ausbildet. An der Innenseite des Cöloms, und zwar an der somatischen Wand (gd), fällt eine starke Verdickung, welche von hohen Zellen gebildet wird, auf. Dieselbe beginnt dann (Fig. 49 gd) sich in der Richtung gegen die Grenze der Anlagen der Ganglien und der Extremitäten auszubuchten zu einem blindsackartigen Gebilde, welches, wie ein Vergleich der Fig.50 mit den Fig. 41, 46, 43, k% lehrt, eine ganz auffallende Ähnlichkeit mit denjenigen des dritten bis sechsten Segmentes besitzt. Von diesem Sta- dium an treten Unterschiede gegen die genannten ein, einmal dadurch, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 393 lass dieser Schlauch zwar auch bis gegen das Ektoderm vorwächst, aber noch nicht nach außen durchbricht (Fig. 51 gd) und weiter dadurch, dass der Blindsack sich nicht in Windungen legt, sondern gerade ge- streckt bleibt. Im Laufe der weiteren Entwicklung des Embryos be- dingt die weitere Ausbildung und Verlagerung der benachbarten Organe, ‘besonders des Cölomsackes, des Darmes und Nervensystems auch eine andere Verlagerung der Schläuche. Während sie Anfangs parallel der ventralen Fläche des Embryos lagen, werden sie später aufgerichtet und kommen in eine fast senkrechte Lage zu ihr. Weiter nähern sich, nach- dem die Ganglien ‚von der Oberfläche losgelöst und in die Tiefe gelagert sind, die blinden Enden einander und kom- men in den letzten Stadien zur Berüh- rung (Textfig. 8 gd) in der Mittellinie. Gegen dieselbe wird vom Ektoderm eine kleine unpaare Gru- be durch Einsenkung gebildet (ec). Vorher treten aber noch andere ‚Veränderungen ein. Textfig. 8 Querschnitt durch das achte Segment eines Embryos von ä .. E. carpathicus. Dbly, Blutgefäß; cx, Coxaldrüse; ec, Ektodermeinstül- Auf frühen Stadien pung; en, Darm; g, Ganglion; gd, Ausführungsgänge der Geschlechts- der Anlage bemerkt organe; me, Mesoderm; mu, Muskeln. Vergr. 104. man, dass in ganz ähnlicher Weise wie bei der Bildung der Coxaldrüsen Mesodermzellen sich dem Schlauche anlegen, um auch hier eine Hülle zu bilden. Auch hier ist es schwer zu entscheiden, ob noch weitere Theile des Göloms in diese Bildungen eingehen; es ist eben so nur als wahrscheinlich ‚hinzustellen, dass es nicht der Fall ist, dass der Schluss der inneren ‚Öffnung an der Ursprungsstelle des Blindsackes erfolgt. Die Textfigur 8 zeigt das letzte Stadium, welches ich von diesen “Bildungen angetröffen habe. Wenn auch eine äußere Öffnung noch nicht gebildet ist und wenn auch noch nicht diese hohlen Schläuche ‚sich mit den Genitaldrüsen verbunden haben, welche Vorgänge sich erst nach der Geburt des Embryos abspielen, so kann es doch wohl 394 August Brauer, kaum einem Zweifel unterliegen, dass diese Schläuche nichts Ander sind, als die Anlagen der Ausführungsgänge der Genitalorgane. In den weiter nach hinten folgenden Segmenten und eben so im siebenten, konnte keine Spur von ähnlichen Bildungen wie im dritten bis sechsten und im achten aufgefunden werden. Zum Schluss dieses Kapitels mögen kurz die bereits vorliegenden Angaben berücksichtigt werden. - Die Coxaldrüse wurde im ausgewachsenen Skorniohli zuerst von LAnkEsTEr nachgewiesen, und bald nachher auch bei den übrigen Arach- noiden und Limulus von Berrkau (85), LANKESTER (82), Packarn (73), Sru- RANY (91), GuLtanD (85), McLeon (84 a,b), Faussek (91), Lesepinsky (92), PELSENEER (85), Loman (88), BernarD (93h). Diese Drüsen sind von fast allen Forschern als Segmentalorgane aufgefasst worden. Diese Deutung wurde wesentlich unterstützt durch die Untersuchungen der Entwick- lung, so dürftig die Angaben in dieser Beziehung auch waren. Kowaewsky und Scuursın haben die Drüse erst auf späten Stadien gefunden. »Die erste Stufe,« schreiben sie, »in welcher die Goxaldrüse von uns gefunden wurde, fällt in die Zeit, in welcher die Bauchkette des Nervensystems schon vom Ektoderm abgeschieden war. Da erschien sie als paariges Rohr, dessen Ausmündung an der Basis des zweiten Paares (?) der Füße En befindet, und dessen inneres Ende schon bis an die vorderen Leberlappen heranreichte. Bei späteren Stadien wer- den die Windungen sehr zahlreich und bilden eine Masse Schleifen« (p. 532). Auch Laurie hat sie erst auf dem Stadium gefunden, auf wel- chem der Durchbruch nach außen bereits erfolgt war. Dann bezeichnet Pırtren (90) auf seiner Fig. 2 Zellgruppen in den ersten sechs Segmen- ten als Nephridien, ohne sie näher zu beschreiben. Ob man durch Be- trachtung der Oberfläche ihre Anlagen sehen kann, kann ich nicht ent- scheiden. Doch muss ich hervorheben, dass ich, wie schon oben erwähnt ist, in den ersten beiden Segmenten, wo Pırten ebenfalls sie zeichnet, keine Spur von Anlagen habe nachweisen können. Weit ausführlicher lauten die Angaben über die Entwicklung der Coxaldrüsen bei anderen Arachnoiden. Besonders zeigt die Schilderung derselben bei den Phalangiden seitens Lesepınsky’s (92) eine fast völlige Übereinstimmung mit der meinigen. Auch hier besteht die erste Anlage der Drüse in einer Verdickung der somatischen Wand des Gölomsackes; dieselbe stülpt sich dann aus, und der Schlauch wächst gegen die Coxa des (hier dritten) Fußpaares aus. Sie wächst auch hier bis an das Ekto- derm heran und dann erfolgt der Durchbruch nach außen, ohne dass eine ektodermale Einstülpung dem Schlauche entgegenwüchse. Darauf erfolgt die Windung des Schlauches. Der Forscher hat die Anlage nicht 4 Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II, 395 jis zum Ende der Ausbildung verfolgt und giebt auch keine Angabe, wie sich die innere Öffnung schließt. adlerde: “ - AuchbeiLimulusentwickeltsich nach Kınssev (93) die Cosaldr üse, welche hier‘ ebenfalls wie beim Skorpion dem fünften Segment ange- "hört, in den wichtigsten Punkten in ganz gleicher Weise. Sie entsteht ‚als eine Ausstülpung der somatischen Wand des CGöloms, welche gegen ‚das Ektoderm auswächst. Es soll dann allerdings das Ektoderm sich -einstülpen und dem mesodermalen Schlauch entgegenwachsen und sich mit ihm vereinizen. Bisher hat man bei allen untersuchten Formen immer nur die An- lage einer Coxaldrüse gefunden, nur bei den Spinnen Alypus und Dys- dera ist von Bertkau (85) und Sturany (91) angegeben, dass hier in zwei Segmenten, nämlich im dritten und fünften, Drüsen vorhanden gewesen sind, aber es scheint mir doch sehr zweifelhaft, ob man aus einer Grube, welche man an einem Beinpaar findet, auch wenn sie an derselben Stelle wie die Öffnung der Coxaldrüse liest, berechtigt ist, auf das frü- here Vorhandensein einer Drüse zu schließen. Bei fast allen. anderen Formen ist die äußere Öffnung zurückgebildet, die Drüse selbst aber erhalten geblieben. Wenn somit meiner Ansicht nach ein sicherer Beweis für das Vorhandensein von mehreren Segmentalorganen in Form von Resten oder in völliger Ausbildung noch nicht bisher gebracht war, so musste doch die verschiedene Lage der Drüsen bei den verschiedenen Arachnoiden, bei den Phalangiden im fünften, bei den Solpugiden im dritten, bei den Spinnen im fünften und vielleicht auch im dritten, beim Skorpion im fünften, zu dem Schluss führen, dass die Arachnoiden der- einst mehrere Nephridienpaare besessen hatten. Dieser Schluss findet durch die vorliegende Untersuchung seine volle Bestätigung, indem in allen vier Segmenten, welche die Gangbeine tragen, unzweifelhafte An- _ lagen von Segmentalorganen nachgewiesen wurden; und eben so un- zweifelhaft dürfte es wohl sein, dass auch die Ausführungsgänge der Genitalorgane nur als umgewandelte Segmentalorgane aufzufassen sind, da ihre Anlage dieselbe ist wie diejenige der letzteren. Schon Laurie hat die Vermuthung geäußert, dass die Ausführungs- gänge als Segmentalorgane zu betrachten seien. Er hat ihre Anlage erst _ auf späterem Stadium als ich gesehen; seine Darstellung aber bedarf in zwei wichtigen Punkten einer Berichtigung. Einmal verlegt er sie in ein falsches Segment, nämlich das siebente, während sie im achten _ liegen, und dann sollen aus ihren Anlagen auch die Genitaldrüsen her- - vorgehen; dieselben bilden sich aber vollständig unabhängig von den Ausführungsgängen. ' Auch dieDarstellung KowaLzwskv's und ScuuLcw’s ist = unzurei- 396 August Brauer, chend und zum Theil sicher falsch und mit der meinigen nicht zu ver- einigen. Sie schreiben: »Die Ausführungsgänge werden von zwei Aus- gangsstellen aus gebildet. Ein Theil, das innere Rohr, scheint vom Splanchnoblatt seinen Ursprung zu nehmen inForm eines Trichters, der mit seiner breiten Öffnung in die Körperhöhle sich öffnet und mit dem engen Ende gegen die Peripherie gerichtet ist. Hier nähert sich die früher schon erscheinende Einstülpung der äußeren Haut, welche den äußeren Theil der Genitalgänge bildet. 8. Die Umwachsung der Cölomsäcke und die Herzbildung. Erst nachdem die Bildung von Blutzellen, der Anlagen der Segmen- E\ : re Aa 2 2e: rl ® . BD b En u A ee m LE SI II See unse ET SF FREE Texifig. 9. Querschnitt durch das achte Segment eines Embryos von E. carpathicus. am, Amnion; biz, Blutzellen; c, Cölom; ec, Ektoderm;, en, Entoderm: g, Ganglion; gd, Ausführungsgänge der Genitalorgane; se, Serosa. Vergr. 60. | Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. Il. 397 u fir F en talorgane und der Muskulatur von den Cölomsäcken aus erfolgt ist, be- ginnen die letzteren sich wesentlich zu vergrößern. Die zu schildernden Veränderungen spielen sich in fast allen Segmenten außer den postabdominalen und den zwei oder drei vor- dersten! ab. In diesen verlaufen dieselben aber in so übereinstim- mender Weise, dass eine besondere Besprechung der einzelnen Segmente unnöthig ist. Die Vergrößerung der Cölomsäcke erfolgt m nach zwei Seiten, einmal gegen die ventrale Mit- | tellinie und dann gegen den Rücken des Embryos. Ur Nach der ersteren Richtung kann naturgemäß die Vergrößerung nur sehr gering sein; es treffen über der Anlage des Nervensystems bald mw die beiden Cölomsäcke eines jeden Segmentes auf einander und verschmelzen mit einander, so dass also jetzt nur ein einziger großer Sack in jedem Segment vorhanden ist (Textfig. 9 c). Die Ausdehnung nach der dorsalen Seite ist bedeutender und wichtiger, da mit ihr die Textfig. 10. Theil eines Querschnittes durch das neunte Segment eines Embryos von E. carpathicus. blz, Blutzellen; c, Cölom; en, Entoderm; g, Ganglion; gr, Grube; Am, kammförmiges Organ; mu, Muskeln. Vergr. 104. - Herzbildung in engem Zusammenhange steht, wie es METSCHNIKOFF schon vermuthet hat. N KowALEwSKY und ScHurcın geben an, dass die dorsalen Enden eines # jeden Cölomsackes in einen soliden, noch nicht in zwei Schichten ge- '# spaltenen Zellenstrang auslaufen und dass dieser dorsalwärts vor- _ wächst. Diese Angabe kann ich nicht bestätigen. Wie die Textfig. 9 c 1 Das erste Cölom geht keine wesentlichen Veränderungen bis zur Auflösung ein. Ob das zweite und dritte dorsalwärts auswachsen, kann ich nicht sicher an- geben, weil wegen der starken Krümmung des Embryos an dieser Stelle die Ver- hältnisse sich nicht klar übersehen lassen. 398 August Brauer, und besonders die bei stärkerer Vergrößerung gezeichnete Textfig. 10 c zeigt, ist der Cölomsack in allen Theilen in die zwei Schichten, die so- matische und splanchnische, gespalten. Es läuft derselbe in zwei Zipfel aus, von denen derjenige der somatischen Schicht etwas länger als derjenige der splanchnischen ist; es beruht der Unterschied aber Textfig. 11. Querschnitt durch das Segment eines Embryos von E. carpathicus. am, Amnion; biz, Blutzellen; c, Cölom; dz, Dotterzellen; ec, Ektoderm: en, Entoderm; gz, Genitalzellen; h, Herz; mu, Muskeln; se, Serosa. Vergr. 60. nur in einem ungleich schnellen Wachsthum der Wände, die bis an ihr Ende getrennt sind. In Folge dieses ungleich starken Wachsthums bildet sich an der dorsalen Wand des Cölomsackes, an welcher die somatische und splanchnische Schicht in einander übergehen, eine kleine gegen den Rücken des Embryos konkave Grube aus (gr). In den vorwachsenden Theilen sind die Zellen in beiden Schichten des Cölom- sackes nicht verschieden, wie es im Anfang der Fall war, sondern beide setzen sich aus stark abgeplatteten kleinkernigen Zellen zusammen; Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 399 nur in der Wand der eben genannten Grube sind die Zellen zahlreicher _ (Textfig. A0gr). Die Umwachsung setzt sich nun in gleicher Weise nach Textfig. 12a—c. Drei Querschnitte durch den dorsalen Theil eines Embryos von E. carpathicus. biz, Blutzellen; c, Cölom; dz, Dotterzellen ; ec, Ektoderm; en, Entoderm; r, Herz; m, Flügel- muskeln ; mu, Muskeln. Vergr. 104. eines jeden Cölomsackes sich mehr und mehr nähern. Es entsteht hierdurch am Rücken ein immer schärfer sich abgrenzender Raum (Textfig. 11, 42h), je weiter die Wände des Cölomsackes vorwachsen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 97 400 | "August Brauer, Derselbe erscheint dadurch noch um so deutlicher, dass sich in ihm jetzt vorwiegend die Blutkörperchen (biz) ansammeln und weiter, dass die Seitenwände :konkav eingebuchtet sind. Dieser Raum wird zur Herzhöhle. Dadurch dass die somatischen Wände schneller wachsen als die splanchnischen, kommen die ersteren auch früher zur Berüh- rung und die Herzhöhle ist, wie KowaLewsky und ScauLsın schon richtig beobachteten, dorsal durch eine Wand abgeschlossen, während sie ventral noch offen ist und direkt an das Entoderm grenzt (Textfig. 12 a, b, h. Bald erreichen sich auch die ventralen Zipfel und dann ist das Herz allseitig abgeschlossen (Textfig. 12 c, h). Die Wände des Herzens sind also diejenigen des Cöloms, aber das Herz ist nicht ein Theil des Cöloms. Seine Wand ist Anfangs einschichtig, doch lassen sich ver- schiedentlich kleine Zellen ihr anliegend beobachten (z. B. Textfig. 12), aus welchen die zweite Schicht, welche das fertige Herz besitzt, her- vorgehen dürfte. Schon früh bilden sich die Flügelmuskeln aus und Textfig. 13. Querschnitt durch den dorsalen Theil eines Embryos von E. carpathiceus. c, Cölom; dz, Dotterzellen; en, Entoderm; Ah, Herz: mpg, Mitteldarmdrüsen;: ma, Muskeln; pe, Perikardial- raum. Vergr. 104. zwar in der Weise, dass von der somatischen Wand (Textfig. 12 m) ein Zellenstrang sich abzweigt und gegen die entodermale Wand vorwächst und sich hier ansetzt. In ähnlicher Weise, durch Auswachsen von so- matischen Zellen, entsteht auch der dorsale Befestigungsapparät des Herzens (Textfig. 3, p. 378). | Interessanter id die Veränderungen des Cölomsackes, welche ventral vom Herzen verlaufen. Nachdem das Herzrohr allseitig geschlos- sen ist, wachsen die beiden Enden des Cölomsackes noch: weiter gegen einander vor und kommen zur Vereinigung, so dass also jetzt) ein 'ein- DR Pa Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II, 401 ziger Sack mit kontinuirlicher Höhle in jedem Segment den Embryo um- - schließt (Textfig. 13c). Die somatische Wand löst sich vom Herzen ab und hierdurch entsteht um das Herz ein neuer Raum, der Perikardialraum, der seitlich durch Wände, die durch Auswachsen somatischer Zellen ent- stehen, geschlossen wird (Textfig. 13 pe). Esergiebt sich also, dass sowohl die Wände des Herzens wie diejenigen des Perikardialraumes aus einem Materialsich bilden, welchesden Cölomsäcken entstammt, dass aber weder der eine noch der andere Raum Theile des Cöloms selbst sind. — Das Stadium, auf welchem ein einziges kontinuirliches Cölom vorhanden ist, geht bald vorüber. Denn kurz nach seiner Bildung beginnen die Wände des Göloms eine Umbildung zu erleiden, die zum Verschwinden der weiten Höhle führt. Man bemerkt, zunächst an der splanchnischen Schicht (Textfig. 13, auch 15d, p. #43), dass die bisher plattenförmigen Zellen Ausläufer gegen das Entoderm hin aussenden und dass die Zellen breiter werden, die Kerne sich verlagern. Es entsteht so ein locker gefügtes, parenchymatisches Gewebe. Man kann diesen Um- bildungsprocess an allen Theilen der Cölomsäcke beobachten, auch derjenigen, welche an der Umwachsung nicht betheiligt waren. Dieses Füllgewebe ist besonders deutlich zwischen den sich zu dieser Zeit ausbildenden Darmdivertikeln entwickelt, aber auch sonst breitet es sich zwischen allen Organen aus (vgl. auch die Textfig. 3 p. 378 und Fig. 35—37). Dieses eigenartige Gewebe ist ebenfalls bei den übrigen Arachnoiden und auch beim Limulus vorhanden. Ein Theil der Zellen legt sich auch den Organen eng an, doch lassen sich diese selten als eine vom Füllgewebe gänzlich getrennte Hülle nachweisen. Die somatische Wand, aus welcher schon ein Theil der Muskel- anlagen hervorgegangen sind, zeigt eine gleiche Umwandlung wie die splanchnische, in geringerem Grade. Das Material wird zum Theil zu weiteren Muskelanlagen verwandt, zum Theil gehen aus ihm die Wände der Blutlakunen hervor (mu und big in den Figuren). Es lassen sich leider diese Vorgänge wegen der vielen ähnlichen, komplieirten Bil- dungen nicht überall und im Einzelnen verfolgen. Nur in Bezug auf die Entstehung der ventral verlaufenden, sogenannten Spinalarterie. kann ich bestimmtere Angaben geben. Meist findet man angegeben, dass das Herz vorn in die vordere Arterie tibergeht — welcher Über- gang übrigens durch eine, so weit ich weiß, bisher nicht beobachtete Klappe (vgl. Textfig. 3 p. 378) gekennzeichnet ist — und dann sich in zwei den Ösophagus umgreifende Äste theilt, welche sich dann in ein dem Nervensystem aufgelagertes Gefäß fortsetzen, die Spinalarterie.: Auch Kınssiev stellt es so dar und hebt als Unterschied gegenüber: Limulus hervor, dass bei letzterer Form das letztgenannte Gefäß das: 37% 409 August Brauer, Nervensystem einschließe, beim Skorpion dagegen nur auf der dor- salen Seite entwickelt sei. Es scheint, dass eine Mittheilung Houssay's (86, 87) in Bezug auf diesen Punkt wenig beachtet ist. Dieser Forscher berichtet nämlich, wenn ich seine Darstellung, welche von keiner Ab- bildung begleitet ist, recht verstehe, dass die spinale Arterie nicht nur dorsal dem Nervensystem aufliegt, sondern dass sie dasselbeumschließt. Auch meine Untersuchungen der Embryonen lehren, dass in der That das Nervensystem in einem Blutgefäß liegt; es tritt dieses Verhältnis besonders auf den Schnitten hervor, welche nur oder fast nur die Längskommissuren zeigen (Fig. 36,37 big, auch Textfig. 3 p.378), während auf den Schnitten durch die Ganglien der ganze innere Raum von den Ganglien und der Querkommissur eingenommen ist, der Blutraum in seiner Größe sehr reducirt ist. Diese das Nervensystem einschließende Blutlakune bildet sich in folgender Weise (Fig. 35 big). Kurz vor der Umbildung und Auflösung der Cölomwände trennt sich vom somatischen Blatt eine Schicht oder Falte ab und umwächst ventral das Nerven- system. Auf der Fig. 35 ist die Bildung bereits fast beendet. Auf dem Längsschnitt (Textfig. 3 big p. 378) sind auch noch die von dieser Lakune ausgehenden und nach der ventralen Körperwand, wahrscheinlich zu den Lungen, ziehenden Gefäße dargestellt. Die hier gegebene Darstellung der Entstehung des Herzens stimmt in den wichtigsten Punkten mit derjenigen, welche Morın (87, 88) für die Spinnen und KısnaınouyeE (91a) und Kınssıey (93) für Limulus ge- geben haben, überein. In beiden Fällen steht die Herzbildung mit der Umwachsung der Cölomsäcke in engstem Zusammenhang, in beiden Fällen ist die Herzhöhle aber nicht ein Theil des Cöloms, sondern ein Spalt zwischen den zusammenwachsenden Cölomsäcken. Dieser Spalt ist Anfangs im Beginn der Umwachsung sehr weit, verengt sich aber mehr und mehr, je weiter dieselbe fortschreitet, je mehr sich also die dorsalen Wände des Göloms einander nähern. Aus den letzteren bilden sich dann die Herzwände. Auch in Bezug auf die Bildung der Blut- zellen auf frühen Stadien und die allmähliche Ansammlung der meisten an der Rückenseite in dem zum Herzrohr werdenden Raume stimmen die Angaben ganz mit den meinigen überein. 9. Die Entwicklung der Genitaldrüsen. Auffallenderweise sind die Genitalorgane von den früheren Beob- achtern außer von Parren (90) nicht einmal im jungen Thier nach der Geburt, geschweige denn ihre Anlage erkannt worden. LauriE ver- muthet zwar, dass der obere Theil der von ihm gesehenen Ausführungs- Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 403 gänge der Genitalorgane in die Genitaldrüsen sich umwandelt, indessen ist diese Vermuthung falsch, indem die Bildung der letzteren von der- jenigen der Ausführungsgänge ganz unabhängig vor sich geht. Ob Ko- WALEWSKY und Scauigın dieselben gesehen haben, ist aus dem kurzen Satz: »Dem inneren Rohr (der Ausführungsgänge) legen sich die Zell- polster auf, die wahrscheinlich die ersten Spuren der Genitaldrüsen vorstellen« nicht zu ersehen; es ist mir aber wahrscheinlich, dass jene Zellpolster nichts mit den Genitalorganen zu thun haben. Dagegen dürfte PArten sie gesehen haben, er geht aber sehr wenig auf dieselben ein, da seine Abhandlung sich hauptsächlich mit anderen Bildungen beschäftigt. Am hinteren Ende des Körpers soll eine »primi- tive-streak-like« Gruppe von Zellen liegen, und zwar zuerst, wenn das Postabdomen sich bildet, auf der Stelle, wo das Prä-in das Postabdomen übergeht. »At first«, schreibt er (p. 353), »it is short and massive, but it finally extends forwards the whole length of the abdomen as a rather large ceylindrical cord; the latter, about the time of hatching, splits into two parts, an outer one composed of a thin layer of small dark nuclei, representing the ‚Anlage‘ of the botryoidal cord, and an inner one com- posed of large polygonal cells, representing the Anlage of the sexual organs.« Aus dieser kurzen, nur durch eine ungenügende Textfigur (2 C) erläuterten Beschreibung glaube ich durch einen Vergleich mit meinen Beobachtungen entnehmen zu dürfen, dass Pırten die Genitalzellen ge- sehen hat; doch sind die Angaben tiber die Entstehung nicht richtig, wie das Folgende zeigen wird. Die Ursache, wesshalb die Genitalzellen von den früheren Beob- achtern nicht erkannt worden sind, dürfte vor allen Dingen in der Art der Konservirung der Embryonen zu suchen sein. Wie ich schon im ersten Beitrage hervorgehoben habe, treten die histologischen Unter- schiede zwischen den Genitalzellen und den übrigen Zellen nur bei gewisser Konservirung hervor. Während z.B. Chromsäure oder Chrom- essigsäure wenig oder gar nicht ihre histologischen Charaktere hervor- heben, sind sie, wenn man mit heißem Wasser die Embryonen tödtet & und dann mit Ghromosmiumessigsäure behandelt, so auffallend, dass - auch bei einem sehr flüchtigen Durchsehen der Schnittserien die Auf- merksamkeit des Beobachters sofort auf diese Zellen gelenkt werden muss, und, dass die Verfolgung der Genitalzellen von dem ersten Auf- - treten bis zum Ende der Entwicklung im mütterlichen Körper verhält- _ nismäßig sehr einfach und leicht ist. Im ersten Beitrage war schon gezeigt worden, dass eine der ersten - Bildungen, welche nach der Blastodermbildung auftraten, die Absonde- 404 ’ | ..°. August Brauer, rung der Genitalzellen sind und zwar noch vor der AnlagedesEntoderms ° und besonders des Mesoderms, so dass diese Schichten nicht als Ort der Entstehung der Genitalzellen bezeichnet werden können, ‚oder höchstens mit Hilfe der »Gänogenie«. Die Genitalzellen waren von den übrigen Zellen sofort zu unterscheiden einmal durch die Abgrenzung gegen die Umgebung und dann durch histologische Unterschiede, be- sonders die geringere Färbbarkeit ihres Protoplasmas und ihrer Kerne. Sie waren zu einer mehr oder weniger kugelförmigen Zellgruppe' ange- ordnet, welche Anfangs die Oberfläche der Keimscheibe erreichte, dann aber, nach der Verlagerung des Embryos aus dem Follikel in die Ei- röhre in die Tiefe versenkt und vom Ektoderm' überdeckt wurde. Sie lag jetzt zwischen dem Ektoderm und Entoderm, vom Mesoderm dagegen wurde sie nur seitlich, nicht dorsal und ventral begrenzt. Die Abgren- zung gegen die übrigen Zellen war eine so scharfe, dass’man niemals im Zweifel war, ob man eine Genitalzelle oder eine Zelle einer anderen Schicht vor sich hatte. Auch späterhin lassen sich die Genitalzellen leicht auffinden. Wenn auch die Zusammenlagerung zu einer kugeligen Gruppe nicht mehr vorhanden ist, die scharfe Abgrenzung derselben gegen die benachbar- ten Partien als Merkmal zu ihrer Erkennung verschwindet, so treten andere Eigenschaften um so mehr. hervor, nämlich die Größe und histo- logische Unterschiede. Was die Größe betrifft, so ist dieses Merkmal nicht erst auf späten Stadien durch ein allmähliches Wachsthum der Genitalzellen neu hinzugekommen, sondern dadurch entstanden ‚.dass die Zellen der anderen Schichten durch fortdauernde Theilung an Größe verloren haben, die Genitalzellen dagegen so gut wie nicht sich getheilt und ihre alte Größe bewahrt haben (vgl. die Figuren der Taf. XXI, XXII gz, . Mit der Verkleinerung der Zellen erfolgt auch eine solche der Kerne, und vielleicht hat man hierauf auch die Verschiedenheit der Färbbarkeit der Kerne der Genitalzellen und der übrigen Zellen zurück- zuführen, indem in kleinerem Raum das Chromatinnetz enger und da- her auffallender werden muss, in größerem dagegen sich. ausbreiten kann und desshalb weniger auffallend hervortritt. Mag dieses richtig sein oder nicht, jedenfalls ist der Unterschied in der Färbung der Kerne sehr deutlich. In den großen Kernen der Genitalzellen färben sich nur der eine oder die zwei Nucleolen stark, das Übrige‘ dagegen sehr schwach; dadurch scheinen die ersteren in einem hellen Raume zu liegen und heben sich sehr auffallend von demselben ab. Als weiterer Unterschied ist zu erwähnen die Form der Zellen und der Kerne. Da die Zellen der übrigen Schichten außer den Blutzellen in Folge der An- ordnung in festen Verbänden und ihrer engen Zusammenlagerung alle Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 405 gleichmäßige, der Art des Verbandes entsprechende, bestimmte Form annehmen müssen, so werden auch die Kerne in Bezug auf ihre Form mit beeinflusst und nach dieser oder jener Richtung hin gestreckt. Da- gegen liegen die Genitalzellen nicht im festen Verbande, sondern locker neben einander, die Form der Zellen und Kerne ist daher eine mehr ‘oder weniger abgerundete (vgl. besonders die Figuren der Taf. XXI). Während man auf den Anfangsstadien mehr den Gesammthabitus aller Zellen als Unterschied gegen die anderen Zellen hervorheben musste, ist jetzt die einzelne Genitalzelle so scharf charakterisirt, dass sie selbst dann, wenn sie etwasentfernt von den übrigen liegt, durch ihre Größe und Form, durch den großen, wenig färbbaren Kern und durch die geringe Färbbarkeit ihres Protoplasmas sofort als solche zu erkennen ist. . Das Bild, welches die Genitalzellen des Skorpionembryos auf den späteren Stadien bietet, ähnelt ganz auffallend demjenigen, wie es nach FausseX die Genitalzellen der Phalangiden zeigen. »Die Kerne«, schreibt er, »sind weit größer als die der Ektoderm- und Mesodermzellen, und sie enthalten je I—2 Nucleoli und Chromatinkörnchen. Da die Chroma- tinkörnchen ziemlich vereinzelt vorkommen und das Kernplasma sowie das der Zelle selbst nicht tingirt wird, so erhält die ganze Gruppe ein lichteres Aussehen, als die kleinen, dichtliegenden Zellen der Bauch- platte.« Auch die Genitalzellen bei den verschiedenen Insektenformen, bei welchen Heymons (91, 93b) ihr frühzeitiges Auftreten in der Ent- wicklung nachgewiesen hat, zeigen einen ähnlichen Bau wie diejenigen der Phalangiden und des Skorpions, doch hebt Hrymons als einen der auffallendsten Unterschiede der Genitalzellen die besondere Anordnung des Chromatins hervor. So beschreibt er z. B. die Kerne der Genital- zellen von Phyllodromia germanicaL. folgendermaßen (91, p. 44%): »Der Kern ist 9 u groß, hat stets eine kugelige Gestalt und ist von einem star- ken, außerordentlich deutlich hervortretenden Chromatingerüst durch- setzt. Im Centrum liegt ein großer und sehr stark sich färbender glän- zender Nucleolus, in dessen nächster Nähe sich kein Chromatin vorfindet. Das Kernkörperchen erscheint desshalb von einem farblosen Hof um- geben, der an seiner Peripherie sich mit zackigen Fortsätzen in die Chromatinschicht des Kernes hineinerstreckt. Gerade diese Anordnung des Chromatins innerhalb des Kernes ist für die Genitalzellen außer- ordentlich charakteristisch und bildet ein wesentliches Unterscheidungs- merkmal der Genitalzellen von den übrigen Körperzellen.« Wie aus meiner Beschreibung der Genitalzellen des Skorpions hervorgeht, habe ich dieses Merkmal nicht gefunden und auch Faussek berichtet darüber nichts. | Wie schon erwähnt wurde, bleiben die Genitalzellen unverändert 406 an August Brauer, bis zur Geburt des Embryos. Leider war es mir, da mir ältere Stadien fehlten, nicht möglich, sie weiter kontinuirlich bis in das geschlechts- reife Thier zu verfolgen, doch dürfte es wohl kaum zweifelhaft sein, dass dieselben nichts Anderes als Keimzellen werden. Eine Vermehrung findet auf späteren Stadien nur in sehr geringem Maße statt. Ich habe außer auf sehr frühen Stadien (Fig. 20) nur auf wenigen sehr späten Stadien vereinzelte Theilungen (Fig. 34 gz) ge- funden. Hiermit stimmt auch überein, dass die Zahl der Genitalzellen, so weit man schätzen kann, nicht zuzunehmen scheint. Zwar findet man in einigen Embryonen verhältnismäßig wenige, in anderen viele Zellen (z. B. Fig. 28 und 29), indessen wäre es falsch, hieraus zu folgern, dass die größere Zahl durch stärkere Vermehrung auf späteren Stadien ent- standen sei. Denn man begegnet diesem Unterschiede sowohl auf frü- hen wie auf späten Stadien und es ist daraus zu schließen, dass die Zahl der Zellen in verschiedenen Embryonen von Anfang an verschieden ist. Es liegt nahe, diese Verschiedenheit der Zahl mit der Annahme zu er- klären, dass-die einen zu männlichen, die anderen zu weiblichen Thieren sich entwickeln, indessen habe ich ältere Stadien, auf welchen ich mit Sicherheit die Anlage von männlichen und weiblichen Organen unter- scheiden kann, nicht beobachten können und kann desshalb über diesen Punkt nichts angeben. Nach diesen Vorbemerkungen über das Bild, welches die Genital- zellen für sich während der ganzen Entwicklung bis zur Geburt des Embryos bieten, möge zu der Darstellung derjenigen Veränderungen übergegangen werden, welche die ganze Gruppe erfährt und welche zur Ausbildung der Genitaldrüsen hinführen. Am Ende des ersten Beitrages war das Stadium beschrieben, auf welchem die Gruppe der Genitalzellen zwischen Ektoderm und Ento- derm lag und zwar excentrisch in der Keimscheibe, am künftigen hin- teren Ende. In derselben Lage zeigt sie auch die Fig. 15 gz, welche einen Embryo kurz vor dem Beginn der Segmentirung darstellt. In Folge ihrer kugeligen Form verdickt sie die Keimscheibe bedeutend und zwar gegen den Dotter, so dass auch das Entoderm in den Dotter an dieser Stelle tiefer eingesenkt wird als in den übrigen Theilen der Keimscheibe. Auf etwas älteren Stadien, wie sie die Fig. 16 und 18 und die Textfig. 1a, p. 372 zeigen, tritt dieses noch klarer hervor, auf Längsschnitten zwar weniger als auf Querschnitten. Aufersteren (Fig. 16, 22, auch Textfig. 1a, p. 372) setzt sich die Stelle, wo die Genitalzellen liegen, zwar deutlich ab, aber es tritt nicht hervor, dass diese Verdickung nur an dieser Stelle vorhanden ist und durch jene Zellen verursacht wird. Dieses zeigen besser Querschnitte (Fig. 18). | 2 a Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 407 .. Betrachten wir zunächst die Lageveränderungen, welche die - Gruppe in der ersten Zeit erfährt. Die Segmentirung des Keimstreifens verläuft ja so, dass vom hinteren Abschnitte immer neue Segmente _ nach vorn abgeschnürt werden, und dass zu gleicher Zeit derselbe sich _ nach der dem Kopfabschnitt gegenüberliegenden Seite verlagerte. Diese Bewegung macht auch die Gruppe der Genitalzellen Anfangs mit, d.h. sie wird von den Punkten, wo ihre Anlage erfolgt ist, entfernt und zwar sehr bedeutend (vgl. besonders die Textfig. Ib, g9z, p. 372). Wenn aber die ersten Spuren der Bildung der postabdominalen Falte auftreten, so hört diese Verlagerung für die Genitalzellen auf, wenig- stens erfolgt sie nicht mehr gleich rasch wie die des hinteren Ab- schnittes. Indem so die Gruppe scheinbar liegen bleibt, der postab- dominale Abschnitt, welcher noch immer Material für präabdominale Segmente enthält, aber weiter wächst, trennen sich beide von einander. Die Gruppe bezeichnet bald nicht mehr das letzte Ende des Keim- streifens wie vorher. Es lässt sich dieser Vorgang auf Schnitten sehr leicht verfolgen. In der Fig. 16 sehen wir noch die Gruppe der Genitalzellen (92) das äußerste Ende einnehmen, die Mesodermzellen (me) sind vorwiegend "vor. derselben entwickelt. Ähnlich ist es auch noch in Fig. 22. In Fig. 20 „dagegen hat sich das Verhältnis anders gestaltet. Die Genitalzellen (gz) liegen jetzt vorn in dem unpaaren hinteren Wulst, und die Mesoderm- zellen (me) liegen hauptsächlich hinter der Gruppe. Fig. 21 ist etwas älter, indem hier bereits eine schwache Vorwölbung des Ektoderms (pab) den Punkt anzeigt, wo die postabdominale Falte sich absetzen wird; hier erkennt man schon deutlich, dass die Genitalzellen (92) schon nicht mehr in dem letzten Abschnitt liegen, sondern bereits vor dem- selben. Noch klarer ist diese Lageveränderung auf dem Stadium der Fig. 23 zu sehen, indem hier die Anlage des Postabdomens (pab) bereits deutlich entwickelt ist und durch eine Knickung gegen den präabdomi- nalen Theil des Embryos abgesetzt ist (vgl. auch Textfig. 1b p. 372), und vor der Knickungsstelle die Genitalzellen liegen. Dieser Stillstand oder Verzögerung in der Bewegung tritt ein, wenn das achte oder _ neunte Segment abgeschnürt wird, so dass also, da im achten Segmente die Ausführungsgänge der Genitalorgane sich entwickeln, die Genital- zellen ihre richtige Lagerung im Embryo schon erhalten. Gleichzeitig mit dieser Verlagerung der Gruppe erfolgt auch eine _ Veränderung der Form. Schon auf dem Stadium der Fig. 20 und 21, wo die Verlagerung erst begonnen hat, wird die auf früheren Stadien so auffallende Zusammenordnung zu einer kugeligen Gruppe aufge- geben, der Verband wird lockerer und die Gruppe verliert an Höhe, 408 1 ‚ansiqioad zul August Brauer, 00 ı 2: gewinnt aber besonders an Länge. Während man früher auf dem Durchmesser der Gruppe sechs bis sieben. Zellen antreffen konnte, sind sie bald nur zu zweien oder dreien über einander gelagert, da- gegen liegen sie in größerer Zahl hinter einander. Je weiter die Ent=- wieklung oder die Abschnürung der Segmente und die Ausdehnung des Keimstreifens über den Dotter fortschreitet, um so mehr tritt diese reihenförmige oder besser dünnplattenförmige oder auch strangförmige Textfig. 14. Längsschnitt durch einem Embryo. von. E. carpathicus auf, dem, Stadium der Fig. 8. am, Amnion; ec, Ektoderm; en, Entoderm; gz, Genitalzellen; k, Kopfabschnitt; me, Mesoderm; -%, Mund; pab, Postabdomen; se, Serosa. 60. Anordnung in einer oder zwei Schichten hervor. Rn: wo die Zahl der Zellen gering ist, ist es:nur eine einschichtige Platte (Fig. 28), manchmal, ' wo viele Zellen vorhanden sind, ist: die Platte mehr- schichtig, also dicker (Fig. 29). Auch wechselt die Breite der Platte, wie die Querschnitte Fig. 26 und 30 erkennen lassen. Gewöhnlich trifft man auf einem Schnitt nur zwei bis: drei Zellen, ‘in einigen Fällen trifft man auch an einer Stelle mehr als an der anderen, so dass also die Breite der Platte oder des Stranges eine unregelmäßige ist. Wenn auch der Verband ein lockerer geworden ist, so liegen: doch Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 409 die Genitalzellen in den meisten Fällen neben einander, nur sehr selten habe ich einige in einiger Pnklewabng abseits von den übrigen Zellen gefunden. Außer diesen Veränderungen, welche die Form und Lage der Gruppe der Genitalzellen betreffen, fällt schon auf frühen Stadien eine andere: wichtige Erscheinung auf. Während bis zum Stadium des Beginns der Segmentirung, und auch noch etwas später, die Gruppe der Genitalzellen dorsal und ventral nur vom Entoderm und Ektoderm begrenzt wurde, bemerkt man, etwas nach dem Beginn der Segmen- tirung, aber bevor das Mesoderm zu den beiden Schichten der Cölom- säcke sich anordnet, dass einzelne Mesodermzellen die Gruppe zu um- wachsen beginnen. Meist sieht man nur vereinzelt liegende Zellen - (Fig. .21,.23 epz), in seltenen Fällen bilden sie einen geschlossenen Mantel (Fig. 25 epz). Diese Zellen sind die Anlage des Epithels der Genitaldrüsen. Sie bilden sich also aus einem anderen Materiale als die Keimzellen. Beide entstehen völlig unabhängig von einander, und die einen gesellen sich erst später den anderen bei. Dadurch, dass diese Zellen den Charakter gewöhnlicher Mesodermzellen bewahren, lassen sie sich durch ihre stärkere Färbbarkeit und die geringere Größe von den Genitalzellen leicht unterscheiden. Sie sind gewöhnlich dorsal und ventral dem Ektoderm bezw. Ento- derm als abgeplattete Zellen dicht angefügt, zuweilen findet man sie scheinbar zwischen zwei Genitalzellen eingelagert (vgl. Fig. 25,28 epz), doch dürfte diese Lagerung daher rühren, dass eine Lücke zwischen denselben der Epithelzelle gestattete, sich in diese hinein auszudehnen. Seitwärts stoßen die Zellen an das übrige Mesoderm, welches sich jetzt zu Cölomsäcken anzuordnen beginnt, an. Wenn man etwa durch dieses Stadium einen medianen Längsschnitt macht (Textfig. 14, p. 408), so trifft man in allen Theilen nur Entoderm (en) und Ektoderm (ec) über einander liegend, nur im Präabdomen findet man zwischen den Schich- ten noch die Genitalzellenplatte (92) mit den anliegenden Mesoderm- zellen, welche in der Textfig. 14 nicht erkennbar sind, und im Postab- domen, wo das Mesoderm (me) noch eine unpaare Masse bildet, sind alle drei Schichten getroffen. Dieses Bild erfährt dadurch aber hald eine Änderung, dass die Cölomsäcke sich seitwärts auszuhbreiten beginnen und dann bald über der ventralen Längsfurche des Keimstreifens zusammenstoßen und sich vereinigen. Da dieser Vorgang auch in den Segmenten erfolgt, durch welche der Streifen der Genitalzellen sich erstreckt, so kommen diese im Cölom selbst zu liegen. Wie Fig. 30, 31 erkennen lassen, gehen die splanchnische (spl) wie die somatische (som) Schicht kon- 410 August Brauer, | | tinuirlich über bezw. unter den Genitalzellen von einer Seite zur I anderen hinüber. Von den Zellen des Cölomsackes sind deutlich die Epithelzellen, welche den Genitalzellen direkt anliegen, zu unterschei- den. Es macht oft den Eindruck, als ob die Epithelzellen nicht so ver- einzelt und ohne Zusammenhang den letzteren anliegen, wie es auf den meisten Schnitten und auch auf den Figuren den Anschein hat, sondern als ob dieselben bereits einen geschlossenen Mantel um die- selben bildeten, in Folge der geringen Anzahl aber stark gestreckt sind, und nur die Theile der Zellen, in welchen der Kern liegt, hervortreten, dagegen nicht die schmalen verbindenden Theile. Lange Zeit hindurch bleibt das Bild ziemlich dasselbe. Es lässt sich nur eine engere Zusammenlagerung konstatiren (Fig. 32) und weiter, dass mit der Entwicklung des Nervensystems und seiner Ab- lösung vom Ektoderm auch der Genitalzellenstrang weiterin das Innere des Körpers verlegt wird. Da das Entoderm noch abgesehen von Ver- ° "änderungen des Epithels (Fig. 23—31) wie vorher einen großen Sack darstellt, so ist die Lage der Zellen nach dieser Seite dieselbe, d.h. sie liegen demselben eng an, getrennt nur durch die splanchnische Schicht (spl); dann tritt aber bald eine andere Verlagerung ein und zwar mit der Ausbildung der Darmdivertikel (Fig. 35, 36 gz). Es war früher schon gezeigt worden, dass ventral der Darm eine Längsfalte bildet. In diese Längsfalte wird nun der Genitalzellenstrang allmählich einge- lagert. Da zu dieser Zeit die Cölomsäcke sich auflösen, bezw. umbilden zum Füllgewebe (me) und zur Begrenzung von Lakunen (Fig. 35), so ist es leider mir nicht möglich gewesen, das Schicksal des Cöloms sicher zu verfolgen. Vor Allem konnte ich nicht entscheiden, ob der Raum (ce), welchen man auf Fig. 33, 36 den Genitalzellenstrang umgeben sieht, ein Theil des Cöloms ist. Es scheint, dass von diesem Theil aus auch die peritoneale Hülle (ph Fig. 33) sich bildet. Mit der Verlagerung in die Längsfalte zwischen die Darmdivertikel löst sich der Strang auch vom Nervensystem ab, dem er bisher eben so wie dem Darm eng anlag, nur durch die Cölomwand getrennt, und zwar erfolgt diese Ablösung zuerst in den vordersten Partien, wie der Längsschnitt, welchen die Textfig. 3 gz, p. 378, darstellt, erkennen lässt. Es ist jetzt ein ziemlich langer Strang, der nur durch die Genitalzellen auffällig auf den Schnitten hervortritt. Die Zellen liegen in demselben ziemlich gleichmäßig vertheilt, mitunter aber lässt sich feststellen, dass sie an einzelnen Stellen zahlreicher liegen. Es ist möglich, dass diese Anordnung mit der bald erfolgenden Theilung des einen Stranges in Beziehung steht, in so fern an diesen Stellen die Querbrücken, durch welche die Längsröhren der fertigen Genitalorgane mit einander ver- Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 411 ‚bunden sind, entstehen. In einigen Embryonen, z. B. Fig. 38, die ich für jünger halte, findet man zwei nahe an einander liegende Längs- "stränge (92), in anderen, die ich für älter ansehe (Fig. 37 gz), sind ‚dieselben weiter von einander entfernt. Leider habe ich, wie ich - schon erwähnte, versäumt, mir ältere Embryonen zu sammeln, und. desshalb bin ich nicht im Stande, über diese letzten Stadien bis zur fertigen Ausbildung der Genitalorgane mich bestimmt zu äußern. - Durch das von mir untersuchte Material, welches bis zur Geburt der Embryonen reicht, habe ich kein klares Bild mir verschaffen können. In den ältesten Embryonen nämlich, die ich untersuchte, waren immer nur zwei Stränge entwickelt. In einigen Fällen waren sie an mehreren Stellen in Verbindung, in anderen nicht. Es ist mög- lich, dass dieser Unterschied das erste Merkmal dafür ist, ob sich männliche oder weibliche Drüsen aus der Anlage entwickeln; aber Bestimmtes lässt sich nicht angeben. Ich hoffe diese Lücke später noch ausfüllen zu können. Wenn aber auch diese letzten Stadien nicht von mir untersucht sind und somit nicht nachgewiesen ist, dass die Zellgruppe, welche schon ganz im Anfang der Entwicklung als eine der ersten Bildungen aufgefunden und durch die ganze Entwicklung hindurch bis zur Geburt, also bis zu dem Stadium, auf welchem der junge Skorpion in den übri- gen Theilen fast ganz dem erwachsenen gleich ist, verfolgt werden konnte, auch in die definitiven Geschlechtsorgane übergeht, so halte ich meine Deutung, dass jene Zellen die Genitalzellen sind, für völlig ge- rechtfertigt und eben so kann es nicht zweifelhaft sein, dass die Epithel- zellen getrennt von den Genitalzellen aus einer anderen Quelle sich entwickeln. Es stimmen diese Resultate vollständig überein mit den Angaben Fausser’s (91, 92) über die Anlage der Genitaldrüsen bei den Phalan- ‘giden. Auch hier findet sich Anfangs eine unpaare, kuglige Gruppe von . Zellen, welche bald sich in einer Platte anordnet, dann aber bis in späte "Stadien hinein unverändert bleibt. Und ähnlich lauten auch die neuen _ Angaben über die Entwicklung der Geschlechtszellen bei den Insekten seitens Hrymon’s. Während bei Phyllodromia nach den Untersuchungen - dieses Forschers (91) dieselben noch nähere Beziehungen zu den Meso- & dermzellen aufzuweisen scheinen, zeigen die neuesten Mittheilungen (93), dass bei Forficula auricularia L., Gryllus campestris L. und Gr. dome- _sticus L., Periplaneta orientalis L. und Gryllotalpa vulgaris Latr. die Ge- -schlechtszellen völlig unabhängig vom Mesoderm entstehen und zwar auch zuerst in einer unpaaren Gruppe sich anordnen. Und weiter haben _ die Untersuchungen dieses Autors über Phyllodromia gelehrt, dass die ; 412 | August Brauer, i Epithelzellen eine andere Herkunft haben als die Geschlechtszellen, dass sie vom übrigen Mesoderm sich ablösen und den letzteren anlegen, Man wird vielleicht dieses frühzeitige, gesonderte Auftreten der Genitalzellen beim Skorpion eben so wie die früher bekannt gewordenen Fälle von Moina, von den Dipteren u.a. als einen neuen Beweis für die Lehre von der Kontinuität des Keimplasmas auffassen, und ich möchte desshalb hervorheben, dass man meiner Ansicht nach hierzu nicht be- rechtigt ist, indem dadurch eine ungleiche Vertheilung des Keimplas- mas auf Geschlechtszellen und somatische Zellen nicht bewiesen ist. Wie in allen Fällen, in welchen auf frühen Stadien die Geschlechtszellen nachgewiesen sind, so handelt es sich auch hier nur um eine frühzeitige histologische Differenzirung dieser Zellen, welche in einer Verschieden- heit des Keimplasmas in diesen Zellen nicht ihre Ursache zu nalen braucht. Auch wäre es nicht gerechtfertigt, auf Grund der übereinstimmen- den frühzeitigen Entwicklung der Genitalzellen bei Arachnoiden und Insekten verwandtschaftliche Beziehungen zwischen beiden Gruppen anzunehmen. Wenn es erst gelungen ist, die richtigen Konservirungs- methoden, welche die histologischen Differenzen zwischen den Ge- schlechtszellen und den übrigen Zellen hervortreten lassen, wie es bis jetzt erst bei wenigen Thieren möglich gewesen ist, ausfindig zu machen, so wird sich sehr wahrscheinlich zeigen, dass die Angaben über eine Entwicklung der Genitalzellen aus gewöhnlichen Epithelzellen:der Ge- nitaldrüsen des erwachsenen Thieres bei den meisten Formen nicht zu= treffend sind, dass vielmehr die Geschlechtszellen sich völlig gesondert von anderen Zellen, welcher Schicht dieselben auch angehören mögen, entwickeln, und dass nur der Umstand, dass sie bei einigen sich früh, bei anderen später histologisch differenziren, es gewesen ist, welcher die verschiedenen Angaben über den Zeitpunkt ihrer Entwicklung ver- anlasst hat. Es werden dann die Fälle, in welchen jetzt eine sehr früh- zeitige gesonderte Anlage der (senitalzellen nachgewiesen ist, nicht mehr so vereinzelt sein und es wird dieser Punkt bei der Erörterung der verwandtschaftlichen Beziehungen mehrerer Gruppen zu einander keine Rolle mehr spielen können. 198 Die Entwicklung der Lungen. Wennaüch schon durch METSCHNnIKOFF, KOwALEWSKY und ScHULGiIn und: Laurie übereinstimmend angegeben ist, dass die Lungen des Skorpions: durch Einstülpungen des Ektoderms und zwar »hinter« oder »dicht: unter den Anhängen der abdominalen Segmente und dass weiter dureh) Beiträge zur Kenntnis der Entwieklungsgeschichte des Skorpions. II. 413 F Textfig. 15a—d. Längsschnitte durch die Anlagen der Lungen eines Embryos von E.-carpathicus, abp, Extremitätenanlage; b/g, Blutgefäße; c, Cölom; en, Entoderm; !, Lungeneinstülpung; f A a f me, Mesoderm. Vergr. 184. | u. 414 August Brauer, Faltungen die Lungenblätter entstehen, so scheint es in Anbetracht des Umstandes, dass auf die Entwicklungsweise der Lungen in den Speku- lationen über die Stellung des Skorpions großes Gewicht gelegt ist und noch immer gelegt wird, und dass klare Abbildungen nicht vorliegen, nicht unwichtig zu sein, die Entstehung der Lungen noch einmal ein- gehend darzustellen. Zunächst möge der Fehler korrigirt werden, dass die Lungen am neunten bis zwölften Segment liegen. Wie diese Untersuchung gezeigt hat, tragen in Wirklichkeit das zehnte bis dreizehnte Segment die Lun- gen. Es kam mir hauptsächlich darauf an, den Ort der Entstehung ge- nau zu bestimmen, ob hinter oder auf den abdominalen Extremitäten oder unabhängig von ihnen, und weiter, ob diese selbst mit an den ekto- dermalen Einstülpungen betheiligt sind oder ob sie schon vorher rück- gebildet werden. Das früheste Stadium der Entwicklung der Lungen führt die Textfigur 15 a vor. Dieselbe zeigt die Extremitätenanlage (abp) als stärkere, sich vorwölbende Ektodermverdickung, darunter liegen Grup- pen von Mesodermzellen, welche sich von der somatischen Schicht des Cölomsackes abgelöst haben und zu Muskeln sich umbilden (me), weiter folgt nach innen das Gölom (c) mit seinen beiden Schichten und dann der Darm (en), dessen Divertikelbildung noch nicht begonnen hat; in den Lücken sieht man einzelne Blutzellen. Der Beginn der Lungenein- stülpung ist nur dadurch angezeigt, dass die hintere Partie der Extre- mitätenanlage ein wenig stärker als die vordere eingebuchtet erscheint. Dass dieses wirklich das erste Merkmal ist, geht allerdings nur hervor durch einen Vergleich mit früheren und älteren Stadien. Das nächste Stadium (Textfig. 15 b, !) zeigt diese Verhältnisse bereits viel klarer, in- dem an jener Stelle eine deutliche Einknickung des hinteren gegen den vorderen Theil der Anlage der Extremität erfolgt ist (2). Ein weiterer Unterschied liegt darin, dass die Lakunen, in denen die Blutzellen sich finden (big), eine festere Wandung erhalten haben. Kurze Zeit später, schon ehe die Einstülpung größeren Umfang erreicht hat, beginnen durch Einfaltungen der Wand sich die Lungenblätter zu bilden. So weit ich habe feststellen können, entsteht die erste Falte an der am weitesten nach innen gelegenen Partie, dann folgen nach außen allmählich neue. Ob später aber diese Reihenfolge in der Bildung der Falten eingehalten wird, kann ich nicht sicher angeben, weil auf den Schnitten der Vor- gang im Einzelnen zu schwer zu verfolgen ist und die verschiedene Größe der Falten auf den Schnitten keine bestimmte Auskunft über das Alter giebt. Allmählich wird die ganze Lungenanlage Tuch und mehr in die Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. Il. 415 Tiefe versenkt (Textfig. I5c, d, !) und bald ist die im Anfang frei nach - außen liegende Hinterwand der Extremitätenanlage von der Außenwelt - fast abgeschlossen und nur durch einen schmalen Spalt mit ihr in Ver- bindung. Zugleich haben auch die anliegenden Theile beträchtliche Veränderungen erlitten. Die Divertikelbildung des Darmes (Textfig. 15 c) hat begonnen und es werden in diesen Process auch die splanchnischen Schichten der beiden an der Stelle der Einfaltung gerade zusammen- stoßenden Cölomsäcke (c) einbezogen. Es folgt die Umbildung der- selben zum Füllgewebe und eben so löst die somatische Schicht sich auf. Vielleicht ist die durch die größere Zahl der Zellen und ihre regel- mäßigere Anordnung auffallende Schicht (Textfig. 15 d) noch die alte Wand des Cöloms. Es scheint, dass die somatischen Zellen hauptsäch- lich die Wände der Blutlakunen bilden. Da die Frage der Auffassung der Lungen, ob als Kiemen oder ob als umgewandelte Tracheen, gerade in der letzten Zeit sehr oft erörtert worden ist, so brauche ich hierauf nicht einzugehen und kann mich auf den einen Punkt beschränken, ob die Untersuchung über den Ort der Entstehung genauere Angaben möglich macht. Wenn man die Text- figuren 15 a—d vergleicht, besonders in Bezug auf die Lage der Extre- mitätenanlage, der Lungeneinstülpung und der anliegenden Theile, so kann meiner Ansicht nach kaum ein Zweifel darüber aufkommen, dass die Lungen nicht hinter oder gar ganz getrennt von den Extremitäten- anlagen entstehen, sondern dass die hintere Hälfte derselben es ist, welche eingestülpt wird und an welcher sich die Falten bilden. Das Material der Extremitätenanlagen geht offenbar in die Anlagen der Lungen über. Diese Darstellung stimmt ganz überein mit der Anlage der Lungen bei den Spinnen, besonders nach den neuen Untersuchungen von Smmons (94), nicht aber nach denjenigen von JaworowsKY (94). Der Erstere zeigt, dass bei den Spinnen ebenfalls die Extremitätenanlage selbst es ist, welche zum Theil in die Tiefe verlagert wird und an wel- cher sich die Lungenblätter bilden. Auch Kınsstev’s Angaben über die - Entstehung der Kiemen des Limulus lauten ähnlich; nur darin weichen ‚sie ab, dass die Bildung der einzelnen Lamellen in anderer Reihenfolge vor sich gehen soll als beim Skorpion. Diese große Übereinstimmung - der Kiemen und Lungen bei Limulus und den Arachnoiden in Bezug - auf den Ort ihrer Entstehung und in Bezug auf die Art der Entwick- _ lung lassen die Ansicht Kıngstev’s, welche derjenigen Lankester’s nahe steht, als die wahrscheinlichste erscheinen, dass die Lungen des Skor- - pions nur in die Tiefe versenkte Kiemen sind, ohne dass eine Umkeh- 5 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Ba. 98 416 August Brauer, rung der Lamellen oder andere komplieirtere Vorgänge dabei anzuneh- men sind. 1,1. Die Anlage des Nervensystems und der Mittelaugen. Dieser letzte Abschnitt der Untersuchung soll die Darstellung der Anlage des Nervensystems und der Mittelaugen bringen. Wenn auch, wie dieselbe zeigen wird, die Anlage der letzteren in keiner Verbindung mit derjenigen des Gehirns steht, so ist es doch nicht möglich, die letztere, besonders die äußeren Veränderungen des Kopfes, zu beschrei- ben, wenn man nicht gleichzeitig die Anlage der Mittelaugen mit in die Darstellung einbezieht. Es wurde in der Einleitung bereits erwähnt, dass meine Unter- suchungen über das Nervensystem keineswegs abgeschlossen sınd, dass mir viele Details, besonders am Gehirn, nicht verständlich geworden sind und dass ich daher nicht auf dieselben eingehen werde. Um über dieselben klar zu werden, bedarf es einer eigenen, nur auf diesen Punkt gerichteten Arbeit und weiter müssen andere Formen zum Ver- gleich mit untersucht werden. Immerhin hoffe ich, dass die folgenden Mittheilungen nicht unwichtig erscheinen werden. Wegen der Unvollständigkeit meiner Beobachtungen werde ich es auch unterlassen, die über das Gehirn der Arachnoiden, geschweige denn der übrigen Arthropoden bereits vorliegenden Angaben mit mei- nen Resultaten ausführlicher zu vergleichen. Dann treiben mich aber auch noch andere Gründe hierzu. Die bisherigen Untersuchungen, welche zu einem großen Theil nur auf das Gehirn des erwachsenen Thieres sich beziehen, sind meist noch so dürftig und stimmen in den Resultaten so wenig überein, dass es noch nicht möglich ist, sich ein klares Urtheil zu bilden und eine sichere Basis für einen Vergleich und für die Auffassung der Theile des Arthropodengehirns zu gewinnen. Weiter sind die Darstellungen durch Spekulationen über Beziehungen zu den Wirbelthieren und anderen Gruppen so durchsetzt, dass sie mir zum großen Theile nicht verständlich gewesen sind. Die Untersuchung der Anlage der Mittelaugen habe ich bis zu dem Stadium ausgedehnt, mit welchem die ausgezeichnete Arbeit PArker’s (87) über den gleichen Gegenstand beginnt. Wie schon durch die früheren Arbeiten über die Entwicklung des Skorpions bekannt ist, legt sich das ventrale Nervensystem in Form von zwei Längsverdickungen des Ektoderms an, welche jederseits der’ ventralen Mittellinie liegen, nach außen sich vorwölben und hierdurch zwischen sich eine Rinne bilden, die Längsrinne. Ich kann derselben > ’ > F Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 417 - keine tiefere Bedeutung beimessen, wie es besonders seitens HArscHeEr’s _ geschehen ist, da dieselbe einen wesentlichen Antheil an der Bildung _ des Nervensystems mir nicht zu haben scheint. ’ | Mit der Ausbildung der Segmente erfolgt die Anlage der Ganalier‘ Es bilden sich nach einander sechs Paare von Ganglien im Thorax aus, von welchen die der Cheliceren später als die übrigen sich anlegen, - entsprechend der verspäteten Bildung des ganzen Segmentes, weiter _ acht Paare von Ganglien im Präabdomen, da auch das bisher über- sehene siebente Segment ein Paar hat, und endlich vier Ganglienpaare im Postabdomen. Auf allen Ganglienanlagen fallen in großer Zahl eigen- thümliche kleine Grübchen auf, welche schon KowAaLewsky und SCHULGIN gesehen haben, aber Pırren erst genauer untersucht und gezeichnet hat. Die Gruben sind von großen Zellen mit großen rundlichen Kernen gebildet, sie sind wallartig umschlossen von kleinen, spindelförmigen Zellen mit kleinen langgestreckten Kernen. Da erstere sich wenig, letztere dagegen stark färben, so fallen diese Bildungen sehr auf. Auch bei der Anlage des Gehirns trifft man diese Grübchen. In den Fig. 52, 53, 56, 68 z. B. habe ich einige dargestellt, doch ist die verschiedene Färbung der inneren und äußeren Zellen nicht wiedergegeben. Der Bau dieser Grübchen kann leicht zu der Ansicht Pırrev’s führen, dass es Sinnesorgane sind, indessen möchte ich die Anschauung der russi- schen Forscher, dass sie nur eine Vergrößerung des Selen ysren bewirken, für die richtigere halten. Noch bevor die Ablösung des Nervensystems von der Oberfläche ‚ erfolgt, beginnt schon die Bildung der Fasersubstanz auf der inneren Seite, und zwar zuerst die der Längskommissuren, und dann die der Querkommissuren. Die Bildung beginnt in den vorderen Segmenten und setzt sich dann allmählich nach hinten fort. Was die Längskom- missuren betrifft, so ist hervorzuheben, dass dieselben für das ganze _ Nervensystem kontinuirlich sich bilden, dass nicht die dorsale und die ventrale Partie gesondert entstehen und erst später durch die Schlund- kommissuren in Verbindung treten. Da die Querkommissuren sich auch schon auf einem so frühen Stadium anlegen, auf welchem das Nerven- system noch oberflächlich und die beiden Ganglien sehr nahe an einander 5 liegen, so ist es nicht möglich, mit Sicherheit zu entscheiden, ob die i 'Ektodermzellen, welche die Längsrinne bilden, an der Bildung der E iksmmissuren betheiligt sind, oder ob dieseihen allein durch Aus- wachsen von den Ganglien aus entstehen. Doch scheint die Bildung _ der Querkommissur der Chelicerenganglien nicht für die erstere Mög- lichkeit zu sprechen. Wie in dem Kapitel, welches die Ausbildung der äußeren Form behandelte, schon berichtet wurde, liegen die Cheliceren- | 28* 418 August Brauer, ganglien eben so wie die Cheliceren zuerst völlig postoral in der Reihe der übrigen Ganglien des ventralen Nervensystems, dann aber rücken sie aus einander-und verlagern sich nach vorn, schieben sich am Munde vorbei und gelangen schließlich in eine fast präorale Lage. Die Quer- kommissur dieser Gan- glien bildet sich nun nicht gleichzeitig wie diejenigen der übrigen, sondern erst nachdem die Verschiebung | stattgefunden hat, und sie Textfig. 16. Querschnitt durch die Chelicerenganglien eines kommt präoral zu liegen Embryos von E. Inn a al oe, Oso- (Textfig. 16 che). Natürlich ist es auch hier schwierig zu entscheiden, ob nicht die zwischen beiden Ganglien liegenden Ekto- dermzellen an der Bildung der Querkommissur sich betheiligen, aber die ganze Bildungsweise scheint mir verständlicher durch die Annahme, dass sie allein durch Auswachsen von den Ganglien aus sich bilden. Würde dieses der Fall sein, so dürfte ein ähnlicher Schluss auch für die Entstehung der Querkommissuren der übrigen Ganglien berechtigt sein. Bei anderen Arthropoden, z. B. bei den Insekten, bei welchen die folgenden Verhältnisse genauer untersucht sind, scheint die Ablösung des Nervensystems von der Oberfläche durch eine Delamination zu erfolgen, d. h. die äußerste Zellschicht spaltet sich von den übrigen ab und wird zum Körperepithel, die tieferliegenden dagegen zu den Ganglien. In einer derartigen Weise verläuft beim Skorpion dieser Vorgang nicht. Hier senkt sich die ganze Partie, welche zwischen den Seitenrändern der Längsverdickungen gelegen ist, also diese selbst und die schmale verbindende Mittelpartie, als Ganzes in die Tiefe, und das seitlich liegende Ektoderm wächst nach der Mitte zu über derselben zu- sammen. Der Vorgang lässt sich vollkommen sicher Schritt für Schritt verfolgen. Auch der Mittelstrang (Fig. 30, 31 mstr), welcher die beiden Ganglienanlagen mit einander verbindet und die Längsfurche bildete, löst sich mit von der Oberfläche ab, und dieser Umstand ließe auf engere Beziehungen zum Nervensystem schließen und ihm eine größere Bedeutung beimessen, doch scheint mir eine solche Auffassung, welche‘ auch PArten vertritt, nicht berechtigt. Meiner Ansicht nach hat er. weder an der Bildung der Ganglien noch der Kommissuren irgend einen Antheil. Man kann denselben unverändert bis in den jungen Skorpion Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. Il. 419 verfolgen, da die ihn zusammensetzenden Zellen sehr charakteristisch sind, indem sie besonders durch ihre geringere Größe sich von den - Ganglienzellen unterscheiden. Wie ein besonderer dünner Strang er- scheinen sie auf späten Stadien zwischen die Ganglien eines Paares wie eingekeilt. Wie durch die früheren Untersuchungen bereits bekannt ist, er- folgt nach der Verlagerung des Nervensystems in die Tiefe eine sehr starke Zusammenschiebung der Ganglien. Wie Parten richtig angiebt, enthält die untere Schlundmasse neun Ganglienpaare, das sind das zweite bis sechste Paar des Thorax und das erste bis vierte Paar des Präabdomens (Textfig. 3 p. 378), weiter verschmelzen die beiden letzten Paare, also das 17. und 18. des ganzen Thieres, während die übrigen getrennt bleiben. Wenden wir uns jetzt zum Kopf, dessen Ausbildung sehr kompli- eirt ist und nur durch fortwährendes Vergleichen der Oberflächen- bilder mit den Schnittserien aufgeklärt und verständlich gemacht wer- den kann. Ohne die Zuhilfenahme der Schnittserien kann man zu ganz falschen Vorstellungen kommen, weil die einzelnen Vertiefungen und Erhebungen sich oft sehr stark, oft sehr wenig auf der Oberfläche ausprägen. Auf diesen Theil haben Mrrsenniıkorr und Laurie nur ge- ringe Aufmerksamkeit verwandt, und zwar ist nicht viel mehr als die Bildung der sogenannten Scheitelgruben und die Überwachsung des Kopfes durch eine Falte beschrieben worden. Etwas genauere Angaben geben KowALewsky und Scaurcın, auf welche ich unten näher eingehen werde, und besonders Pırren. Die Darstellung des letzteren Forschers ist mir leider zum großen Theile nicht ganz klar geworden, es ist mir nicht möglich gewesen, alle seine Beobachtungen mit den meinigen in Übereinstimmung zu bringen. Wir müssen hierbei bis zu dem Stadium zurückgehen, auf welchem der Kopf sich von den übrigen Abschnitten des Körpers abgegrenzt hat, also auch das Chelicerensegment sich losgelöst hat (also etwa Fig. 5 oder 6). Die bis hierher einfache Kopfplatte war wie die übrigen Theile des Keimstreifens durch eine Längsfurche in zwei gleiche Hälften gesondert, und zwar ist, wie die Untersuchung der Schnitte zeigt, diese Theilung nicht nur eine oberflächliche, sondern betrifft auch die inneren Partien. Es möge schon hier bemerkt werden, dass die wichtigsten An- lagen am Kopf ebenfalls gesondert in jeder Hälfte verlaufen. Diese bei- - den Kopflappen sind einfache Ektodermverdickungen, die auch äußer- lich glatt erscheinen. Dann erscheinen auf ihnen dieselben Grübchen in großer Zahl, welche schon für den ventralen Theil des Nervensystems _ erwähnt wurden. Als die erste auch äußerlich stark hervortretende 420 August Brauer, Veränderung ist die Bildung von zwei mondsichelförmigen Gruben und die paarige Anlage der Oberlippe zu erwähnen. Die Ausbildung der letzteren ist schon im ersten Kapitel geschildert worden. Weit inter- essanter und kompliecirter ist die Verfolgung der Gruben, der sogenann- H H 4 ten Scheitelgruben der anderen Autoren. Es möge diese Bezeichnung beibehalten werden, wenn ihre Bedeutung auch zum Theil eine andere ist als man bisher angenommen hatte. Eine jede geht etwa von der Längsfurche, welche die beiden Kopflappen trennt, aus und dehnt sich dann über den Kopflappen, in ziemlich gleicher Entfernung vom hinte- ren Rande des letzteren, nach der Seite hin aus. Dadurch, dass dieden Cheliceren naheliegende äußere Partie jedes Kopflappens (Fig. 7, 60 sgr) etwas anschwillt und hierdurch von den benachbarten Theilen sich ein wenig abhebt, kann der Eindruck erweckt werden, als ob die Scheitelgruben über den ganzen Lappen sich ausdehnen. Dieses ist aber nicht der Fall, wie die Zeichnungen 60 und 7 zeigen. Aus der Bezeichnung geht schon hervor, dass diese Scheitelgruben Einstülpun- gen darstellen, und Schnitte bestätigen es und zeigen weiter, dass die- selben nahe der Längsfurche am tiefsten sind und dann seitwärts sich allmählich abflachen. Die weiteren Veränderungen dürften klarer werden, wenn man sie getrennt behandelt und zunächst nur zeigt, wie das Bild ist, welches die Schnitte zeigen. Vornehmlich hat man zwei Bildungen streng von einander zu scheiden, die aber so in einander greifen und gleichzeitig ablaufen, dass nur eine möglichst lückenlose Reihe von dicht einander folgenden Stadien davor schützen kann, beide zusammenzuwerfen und zur Ansicht zu kommen, es handle sich immer um eine und dieselbe, wie es den meisten Forschern passirt ist. Diese beiden Bildungen sind I) die Einsenkung oder Einstülpung des hintersten Abschnittes jeder Kopfplatte und 2) die Anlage der Mittelaugen. Die erwähnten Scheitelgruben (sgr) haben nur etwas mit der Aus- bildung des Gehirns zu thun, nichts mit den Mittelaugen, wie man bis- her angenommen hat. Die Anfangs seichten Gruben prägen sich bald schärfer aus (Fig.52 sgr), indem die Vertiefung größer wird und durch engeren Zusammenschluss der Ränder der Grube (a, b) die Anfangs breite Öffnung mehr spaltartig wird (Fig. 53, 54 sgr). Diese Bewegung des hinteren Theiles der beiden Kopflappen von der Oberfläche nach der Tiefe setzt sich dann weiter fort, und je tiefer diese Gehirnpartie sich lagert, um so enger wird der Spalt und schließt sich zuletzt ganz, so dass oberflächlich von den Scheitelgruben und von den sie bildenden Theilen nichts mehr zu sehen ist (Fig. 53, 56 sgr). Anstatt also dassä die Kopflappen sich über die Oberfläche des Dotters weiter nach hinten e ? > “ r 4 Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions, II. 421 ausdehnen, senkt sich der letzte Abschnitt in die Tiefe, wobei derselbe zu einer Grube sich einstülpt. Wie aus den Fig. 52—56 sgr klar her- 4 vorgeht, werden beide Wände (a, b) der Scheitelgruben in die Tiefe ver- senkt, es bleibt auf keinen Fall die hinterste («) an der Oberfläche. Oberflächlich stellen sich diese Processe folgendermaßen dar. Die Fig. 60 zeigt den Beginn der Anlage der Scheitelgrube (sgr) als eine sehr h ‚seichte Vertiefung. Auf Fig. 61 markirt sie sich schärfer, weil die Vertie- fung zugenommen hat und die Randpartien, welche in die Tiefe verlagert werden, grenzen sich deutlich ab (a, b). Das nächste Stadium (Fig. 62) lässt eine Verschmälerung der hinteren Wand (a) erkennen, wodurch angezeigt wird, dass dieselbe bereits fast in die Tiefe versenkt ist. Da die Theile, welche der Längsfurche am nächsten liegen, zuerst mit die- ser Verlagerung begonnen haben, so ist hier der Rand auch am schmäl- sten. Fig. 63 zeigt diesen Vorgang fortgeschritten und weiter auch eine - große Verengerung des in dfe Grube führenden Spaltes. Auf den näch- sten Stadien (Fig. 64, 65) ist vonden Scheitelgruben nichts mehr zu sehen, nur der scharfe Grat (f), welcher der auf Fig. 56—58 mit f bezeich- neten Wand entspricht, zeigt oberflächlich den Ort an, wo die Versen- kung des hintersten Gehirnabschnittes in die Tiefe stattgefunden hat. Fast gleichzeitig verläuft der zweite, schon genannte Process, die Anlage der Mittelaugen. Zunächst möge derselbe auch wieder nur mit Hilfe der Abbildungen der Schnitte verfolgt werden, welche viel ra- scher und sicherer denselben verstehen lassen als die Oberflächenbil- der. Schon auf dem Stadium der Fig. 52, welche einen Schnitt zeigt, welcher die Scheitelgruben etwa in der Mitte quer getroffen hat, be- merkt man, dass hinter der Grube noch eine Ektodermverdickung (m) liegt, welche gegen die hintere Wand der Grube (a), also gegen den Kopftheil, welcher noch zum Gehirn gehört, scharf sich abgrenzt. Die Dicke ist ungleichmäßig, indem die dem Gehirn zunächst liegenden Theile schmäler sind als dieanderen. Nach der entgegengesetzten Seite geht die Verdickung kontinuirlich in das Ektoderm der Körperwand (ec) _ über, wird aber auch gegen dieses durch eine Einknickung (Fig. 53, 54 ec) schärfer abgegrenzt. Die weiteren Veränderungen bestehen zu- nächst in einer Zellvermehrung und somit in einer Größenzunahme E dieser Verdiekung (Fig. 53—55 m). Dann aber folgt eine eigenthüm- - liche Bewegung derselben. Der hintere Theil (R) nämlich beginnt sich zu erheben, während der vorderste seine Lage beibehält und da- E durch erhält die oberflächliche vorher ganz glatte Verdickung eine kon- kave Einstülpung, wird rinnenartig (Fig. 55, 56 m), doch ist diese Form nur eine vorübergehende. Die Erhebung setzt sich nämlich noch weiter - fort (Fig. 57, 58), so dass bald die Verdickung zu der Oberfläche der 422 August Brauer, Kopflappen nicht mehr wie früher parallel liegt, sondern auf diesen senkrecht steht, mit ihnen einen rechten Winkel bildet. ‘Indem die Be- wegung noch sich fortsetzt, beginnt der oberste Theil (h) nach vorn, gegen den Mund zu umzukippen und in kurzer Zeit liegt sie den Kopf- lappen jetzt auf, und dann ist die Bewegung dieser Verdickung nach dieser Richtung hin beendet (Fig. 59, vgl. Textfig. 17a u. 175, p. 426). Es ergiebt sich also, dass durch die Bewegung die Schichten der Ver- diekung völlig entgegengesetzt gelagert werden, was zuerst außen lag, liegt innen. Wir müssen nun noch kurz die vor und hinter derselben liegenden Ektodermtheile betrachten. Wie die Fig. 54—59 ec leicht verfolgen lassen, gleicht sich die Knickung des Ektoderms, durch welche die Verdickinr gegen das übrige Ektoderm des Rückens abgesetzt war, allmählich vollkommen aus, je mehr die erstere sich dreht, und weiter wird diese Ektodermpartie allmählich mit in die gleiche Bewegung einbezogen und bildet zuletzt eine Decke über der Verdickung, während sie im Anfang zum Theil hinter, zum Theil fast unter derselben lag. Bei der ganzen Bewegung wird der vordere, den Scheitelgruben anliegende Theil, wie schon erwähnt, nicht wesentlich von seiner Stelle verlagert, er dreht sich gleichsam nur um 180° auf seinem Platz und die vor ihm liegende, die hintere Wand der Scheitelgrube mit ihm verbindende schmale Ekto- dermpartie (f) wird hierbei eingeknickt. Hier erfolgt also gerade der umgekehrte Process wie auf der anderen Seite: hier die Bildung einer Einkniekung, dort die Ausgleichung einer solchen. Es bildet sich an dieser Stelle, auf der Grenze zwischen dem Gehirn und der Verdickung eine schmale Falte (/), deren eine Wand noch in Beziehungen zu der hin- teren Wand der Scheitelgruben steht, die bereits in die Tiefe versenkt ist und deren andere der Verdickung zu gelagert ist (Fig. 57—59 f). Die Bedeutung dieser Verdickungen auf jeder Kopffalte und ihrer Veränderungen der Lage ist nun folgende. Die Verdickungen sind die Anlagen der Mittelaugen und durch die Umkehrung erfolgt die Inver- sion. Aus der Verdickung geht, wie Pırker bereits gezeigt hat, die Re- tina hervor, aus der dünnen Ektodermdecke die Linse. Nach dieser Darstellung werden die Oberflächenbilder, hoffe ich, leichter zu verstehen sein ; es tragen dieselben die gleichen Buchstaben wie die Schnitte. Auf dem Stadium der Fig. 61 markirt sich die Ver- dickung (m) zuerst deutlich als ein selbständiger, hinter den Scheitel- gruben liegender Theil. Man sieht, dass die Ausdehnung derselben eine ziemlich beträchtliche ist, dass sie von der Längsfurche bis fast so weit wie die Scheitelgruben reicht. Es möge hier aber schon bemerkt werden, dass nur die mittleren Partien zu den Mittelaugen Be | Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions, Il. 423 werden; sie unterscheiden sich von den seitlichen im Anfange nur da- - durch, dass die Verdiekungen hier größer sind. Später (Fig. 67) gren- zen sie sich deutlicher ab. Die Stelle ist mit x bezeichnet (Fig. 12 u. - 66). Fig. 62 zeigt nur ein Wachsthum an, in Fig..63 aber beginnt die Umkehrung und ist an der Ausbildung der rinnenartigen Vertiefung bemerkbar und an der Grenze des sich erhebenden hinteren Theiles (A). - In Fig. 64 ist der Process etwa so weit wie auf Fig. 58 vorgeschritten. - Dann folgt bald ein Stadium, wo durch die Umkippung die dünne Zwi- schenfalte (f) zwischen Gehirn und Augenanlage oberflächlich verdeckt wird (Fig. 65, 66). Fig. 66 zeigt das Ende der Vorgänge an. Es ist jeder Kopflappen jetzt in seinem hinteren Abschnitt von einer Falte überdeckt, welche als Augenfalte bezeichnet werden möge, da auf ihrer inneren Wand sie die Mittelaugen trägt (Fig. 12, 66, 67, 68 af). Kurze Zeit nach der Bildung dehnt sich die Falte weiter über den Kopf aus und zwar wächst sie gegen den Mund vor (Fig. 12); bald treten beide Falten jedes Kopflappens in eine Verbindung mit einander, und - die eine große Falte schiebt sich allmählich über den ganzen Kopf vor, noch weiter als es Fig. 67 zeigt, his zum Wulst der Oberlippe, so dass von dessen Theilen oberflächlich nichts mehr zu sehen ist. Aus dieser Darstellung könnte man vermuthen, dass der Rand der Falte allein immer weiter vorwächst, dagegen die innere Umschlagsstelle der Falte in die Decke des Kopfes sich nicht verlagert, der Spalt zwischen Falte und Kopf also immer größer würde. Dieses ist aber nicht der Fall. Es schieben sich vielmehr alle Theile der Falte, innere und äußere Wand und die Kopfwand gleichmäßig vor, die Grube, welche unter der Falte liegt, behält ihre Größe bei. Die Folge ist, dass auch die Anlagen der Mittelaugen mit nach dem Munde zu verschoben werden. Zugleich nähern sie sich mehr und mehr der Mitte und kommen hier zuletzt zur Berührung. Sie fallen auch bei einer Betrachtung der Oberfläche als zwei Verdickungen auf; kurze Zeit nach der Überwachsung des Kopfes‘ durch die Falte tritt in ihnen schon Pigment auf, etwa einen Monat vor der Geburt. | Es bleibt noch übrig, der Anlage der Seitenaugen zu gedenken, die, wie schon bekannt ist, sich ganz anders bilden. Schon kurze Zeit nach dem Beginn der im Vorigen besprochenen Vorgänge wird jeder- seits am Kopf ein eigenthümlich geformter schmaler Wulst bemerkbar, es sind, wie LAnkEsTER, Parker und KowaLewsky und Scnurcin schon ge- zeigt haben, die Anlagen der Seitenaugen. Da ihre Ausbildung von den % 4 R.. ® E; “ 4 Forschern, besonders von Parker, schon dargestellt ist, so gehe ich hierauf nicht weiter ein, sondern berücksichtige nur ihre Beziehungen zu den Mittelaugen. Die Anlagen der Seitenaugen sind ebenfalls ein- 424 August Brauer, fache Ektodermverdickungen, welche unabhängig vom Gehirn wie jene sich ausbilden, aber von ihnen weit entfernt sind (Fig. 60—67 sa). In die Umkehrung der Mittelaugenanlagen oder in die Bildung der Augen- falte werden die Anlagen der Seitenaugen nicht mit einbezogen, son- dern bleiben außerhalb liegen und erleiden desshalb keine Inversion ; die Oberflächenbilder lassen das Verhältnis der Augenfalte und der An- lagen der Seitenaugen besser erkennen als die Schnitte, da die Ekto- dermplatte zwischen beiden zu dünn ist, um ihre Veränderungen der Lage verfolgen zu können (Fig. 68 ec). Mit dem allmählichen Fort- schreiten der Überwachsung des Kopfes durch die Augenfalte werden die Seitenaugen ebenfalls ein wenig verlagert (Fig. 67, 12 sa), im Übrigen aber erleiden sie keine wesentlichen Veränderungen außer denen, die zur Differenzirung der Theile führen. Auch in ihnen tritt etwa einen Monat vor der Geburt Pigment auf. Die hier gegebene Darstellung von der Anlage der Mittelaugen stimmt mit keiner der früheren überein. Alle Autoren, mit Ausnahme viel- leicht von Kowarewsky und Scrurgin, auf deren Beschreibung ich noch zurückkomme, so PARKER, PATTEN, LAURIE, nehmen an, dass die Scheitel- gruben mit den Mittelaugen in Beziehung stehen und zwar derart, dass die hintere Wand dieser Gruben es ist, welche allmählich gegen den Mund vorwächst, also identisch ist mit der Falte, welche den Kopf überwächst, aus welcher auch die Mittelaugen hervorgehen sollen. Die letzteren würden also einmal mit dem Gehirn in engstem Zusammen- hang stehen, ja sogar aus.einem Theil desselben hervorgehen, und dann weiter würde durch eine Einstülpung die Inversion sich bilden. Nach meiner Untersuchung ist eine derartige Darstellung aber als irrig zu bezeichnen. Es haben die Scheitelgruben nichts mit der Anlage der Mittelaugen zu thun, sie sind nichts Anderes als der hinterste Theil des Gehirns, welcher sich zu zwei Gruben einstülpt und zwar in allen Thei- len; sowohl die vordere wie auch die hintere Wand, welche nach den genannten Autoren die Mittelaugen liefern sollte, werden völlig von der Oberfläche in die Tiefe verlagert. Die Falte, aus welcher die Mittel- augen hervorgehen, entsteht völlig unabhängig vom Gehirn und die In- version erfolgt nicht durch eine Einstülpung, sondern durch eine Umkehrung der Anlagen um 180°. Es scheint, dass Kowızwsky und Scrursın diese Verhältnisse rich- tiger erkannt haben als die übrigen Forscher, in so fern sie die Augen- anlagen nicht als einen Theil des Gehirns auffassen, sondern annehmen, dass die scheinbare enge Verbindung beider Bildungen erst sekundär sich ausbildet, die Anlagen getrennt von einander entstehen. Doch ist mir ihre Darstellung, welche von Abbildungen nicht begleitet ist, in a 4 425 _ einzelnen Punkten nicht klar geworden. Einzelne Sätze scheinen die - Vorgänge richtig zu beschreiben, andere dagegen stehen einer solchen - Auffassung entgegen. Ich führe desshalb das Wichtigste ihrer Darstel- lung an. Sie schreiben: Die Falte, welche an der Entwicklung des Kopfhirns Antheil nehmen soll, »bildet sich dadurch, dass die nervöse - Kopfplatte eine paarige, halbkreisförmige Einsenkung bekommt, welche letztere die ganze vordere Peripherie der Kopflappen vertieft« (diese Falten entsprechen also den Scheitelgruben). »Die Einsenkung wird bald von einer Erhebung eingerahmt und zwar so, dass deren vordere Wand eine über die Einsenkung gegen den Mund hin wachsende Falte giebt. Die eingesunkenen Theile der Kopflappen bilden zwei Hirn- blasen — eine linke und eine rechte —, die mit der Peripherie durch je eine Spalte in Verbindung stehen. Die Spalten sind von den Falten hedeckt, welche aber bald mit dem Rande der eingesunkenen Theile zusammenwachsen und dann sehen wir die beiden Blasen vollständig bedeckt; ihre oberen Wände sind von den genannten Falten gebildet. Nach der Verwachsung der Falten mit den Rändern der Blasen ver- schwinden erstere nicht, sondern am Platze der Verwachsung bildet sich eine Erhebung, deren Wachsthum mehr und mehr vorschreitet. Daraus entsteht eine neue Falte über dem schon vollständig ausgebil- deten Hirn.« Diese neue Falte soll den Kopf dann überwachsen. »Die Mittelaugen werden von der gleichen Falte gebildet, welche am Bau der Kopflappen Antheil nimmt, nur mit dem Unterschiede, dass für den Bau des Hirns die tiefen Theile der Falte verwendet werden, während die Augen Derivate der peripherischen Theile derselben Falte sind.« Aus dem ersteren Theile könnte man schließen, dass Mittelaugen und Gehirn unabhängig von einander sich anlegen, aus den letzteren da- gegen, dass dieselben in enger Beziehung zu einander stehen. Bei den übrigen Arachniden sind ganz ähnliche Vorgänge wie die Bildung von Scheitelgruben und die Überwachsung des Kopfes durch eine Falte, angegeben worden. Hier sollen, auch nach den neuesten - Untersuchungen von Purceır(92) über die Entstehung der Mittelaugen der Phalangiden, dieselben wieder als Theile des Gehirns aus der einen Wand der Scheitelgruben hervorgehen, so wie es auch die früheren Be- obachter für den Skorpion angegeben haben. Ob diese Darstellung zu- treffend ist, müssen neue Untersuchungen lehren. Zum Schluss möge noch die Entwicklung des Gehirns in großen ‚Umrissen dargestellt werden; auf Einzelheiten soll, wie schon im An- fang gesagt ist, hier noch nicht eingegangen werden. Aus der Darstellung der Anlagen der Mittelaugen und der Bildung der Scheitelgruben ging schon hervor, dass der hinterste Theil der \ 426 August Brauer, Anfangs flachen, in allen Theilen ziemlich gleichmäßig dieken Gehirn- hälften sich grubenförmig vertieft und in die Tiefe wuchert und dass hierdurch ein jeder Kopflappen gekrümmt wird. Wie die Fig. 52—56 und besonders die Textfiguren 17a und 17b erkennen lassen, setzt sich diese Bewegung noch weiter fort, d. h. nicht nur die beiden die Schei- telgruben bildenden Theile rücken in die Tiefe, sondern auch noch die | nächstanliegenden Abschnitte der Kopf- lappen, welche mit der vorderen Wand der Gruben in einer Verbindung sind, werden in die Tiefe —_/ verlagert. Die Gru- benwände werden #2 dadurch immer tie- FIELDS fer verlegt. Die Masse ea der Gehirnhälften Rn wird also von einem Mantel hinten begrenzt, biin, der zuletzt sich wieder nach dem Munde zu um- krümmt. Der Spalt (sp) ne ern nm der Grube bleibt hierbei, : WEESE wie die Textfiguren zei- gen, deutlich erhalten, und desshalb lassen sich die eigentlichen Wände der % Scheitelgruben, welche auf früheren Stadien a = wre ren u. S NRRED Textfig. 17a u. db. Längsschnitte durch das Gehirn und das (Fig. 52 a, b) oberflächlich Chelicerenganglion eines Embryos von E. carpathicus. c, Cö- lagen noch sicher bestim- lom; chg, Chelicerenganglion; en, Entoderm; m, Anlage der i x h Mittelaugen; sp, Spalt. Vergr. 104. men. Lange Zeit hindurch | bleiben die eingesenkten Partien jedes Kopflappens von einander getrennt, dann aber tritt eine Verbindung ein und die Spalten verschmelzen mit einander. Macht man daher dann einen Querschnitt durch die hintere Gehirndecke, so findet man hier einen einzigen langen Spalt, der zwar schmal ist, aber völlig. klar hervortritt (Textfigur 49a, sp, p. 428). Die Vergrößerung des Gehirns erfolgt aber nun nicht nur durch die Einkrümmung und Verlagerung der hintersten Theile in die Tiefe, ae Beiträge zur Kenntnis der Entwieklungsgeschichte des Skorpions. II. 4237 _ sondern auch nach der entgegengesetzten Richtung. Während auf den - Anfangsstadien die Gehirnmasse auf gleicher Höhe mit den folgenden Ganglien des Thorax lag, also kontinuirlich in diese sich fortsetzte, tritt bald eine Verschiebung der beiden Partien gegen einander ein, und _ zwar derart, dass das Gehirn stark gegen den Mund hin sich ausdehnt und die Chelicerenganglien überwächst (Textfig. 17, 48 chg). Wenn, DA ee RTER, LTERRANTE ° >| “os D ehuneN AA Textfig. 18. Längsschnitt durch das Gehirn und die sechs Ganglien des Thorax, /—#, Ursprungss e stellen der sechs Nerven zu den Thoraxbeinen; sp, Spalt. Vergr. 104, _ wie schon erwähnt wurde, die letzteren sich auch fast präoral verla- ? . ° . D ns _ gern und dem Gehirn sich anlagern, die Querkommissuren sogar prä- - oral liegen, so zeigt ein Längsschnitt, welcher, die seitlichen Partien - durchschnitten und die Ursprungsstellen der Nerven der sechs Thorax- beinpaare getroffen hat, dass das eigentliche Gehirn von dem übrigen Theile des Nervensystems scharf sich abgrenzt (Textfig. 18, 1—6). _ Außer der Vergrößerung in den genannten beiden Richtungen erfolgen 428 August Brauer, nun noch weitere durch viele Faltungen und Knickungen und durch stärkere Ausbildung bestimmter Theile. Hierher gehört auch die Bil- dung der mächtigen Augenganglien, doch gehe ich auf diese hier nicht ...;e 5 näher ein. Es möge hier nur die Frage bespro- chen werden, wie viele Querkommissuren sich ausbilden und wie viele Segmente man im Skor- piongehirn annehmen kann. Parrten (90) fasst dasselbe — von den Chelicerenganglien, dem »sekundären Ge- hirntheile«, abgesehen, — als. dreitheilig auf. c Remy dagegen unter- 3v scheidetnureinenTheil, ENT von welchem die Augen- Hr nerven abgehen. Es scheint mir, dass für die Entscheidung der Frage, aus wie vielen Segmenten sich das Ge- hirn zusammensetzt, in erster Linie die Zahl der % ON « . .. . , 07.0," „re 900,9 00,9 Gr DK WELrT) et te N 0 0, Enns DRWHORETEN ID, \) [N [) u, % “ % % lange, Querkommissurenmaß- Textfig. 19 a—c. Drei Querschnitte durch das Gehirn eines Em- gebend sein muss. bryos von E. carpathicus. m, Mittelaugen; sp, Spalt. h R Vergr. 104. Wie die Untersuchung zeigte, sind im Gehirn zwei Querkommissuren vorhanden. Wenn man nämlich auf Quer- schnitten ein Gehirn eines kurz vor der Geburt stehenden jungen Skorpions untersucht, so lassen sich folgende Theile ‚deutlich unter- Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. Il. 439 scheiden. Zunächst trifft man — von der dorsalen Partie aus gegen den - Mund hin fortschreitend — den Mantel, welcher durch die Einstülpung - der letzten Partie entstanden war. Da er nicht allein die Hinterdecke - des Gehirns bildet, _ sondern es auch noch { von unten umgreift, F so trifft man auf einem etwas weiter nach vorn zu liegen- den Schnitt die Gan- glienzellen zweimal und dazwischen Fa- sersubstanz (Textfig. 19 a). Etwas weiter nach dem Mund hin (m) werden die Mit- telaugen getroffen, ferner die Augen- 0 ’ ‘ D “re !e, errtrte, 704 ; 73 ganglien und auch Textfig. 20. Querschnitt durch die Querkommissuren des Gehirns, der noch der Mantel mit Cheliceren und Pedipalpen. chc, Querkommissur der Chelicerengan- glien; ppc, Querkommissur der Pedipalpenganglien; oe, Ösophagus. dem Spalt (sp) (Text- Vergr. 101. figur 19), dann ver- schwindet diese Querkommissur, aber kurz nachher stößt man auf eine neue, eben so mächtig, wenn nicht mächtiger ausgebildete Querkom- missur |Textfig. 19 c, die Augen (m) und die Augenganglien sind nur angeschnitten]. Von dieser Partie des Gehirns gehen keine Nerven aus. Nähert man sich dann noch etwas dem Munde, so verschwindet diese zweite Querkommissur ebenfalls, es wird der Mund beziehungsweise der Ösophagus getroffen und darüber tritt eine neue Querkommissur auf, das ist die präoral liegende der Chelicerenganglien, von denen die Chelicerennerven ausgehen (Textfig. 16, p. 418). Noch deutlicher treten die Querkommissuren auf einem Längsschnitt hervor (Textfig. 20 und 3, p-378) und hier erkennt man auch die verschiedene Lage der genannten drei zu einander besser. Die Textfig. 3, p. 378 lässt weiter erkennen, dass von der Kommissur der Cheliceren ein kleiner Nerv abgeht, der, wie Remy und Pırren schon berichten, das Rostrum versorgt. Aus diesen Untersuchungen scheint mir hervorzugehen, dass das Skorpiongehirn sicher aus zwei Segmenten sich zusammensetzt, da zwei Querkommissuren vorhanden sind, und dass sich ihm als dritter Theil die Chelicerenganglien anlagern. Marburg, 31. Januar 1895. 18 nun) 3, SE 2 a Da Ze ee 450 August Brauer, Litteratur. M. Baupıanı (73), Memoire sur le d&eveloppement des Araneides. Annal. d. sc. nat. (5). Zoolog. T. XVII. 4873. F. M. Barrour (80a), Investigations on the development of the Spiders. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. XX. 4880, Derselbe (80b), Handbuch der vergl. Embryologie. Übers. von VETTER. Jena 1880. J. 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Buchstabenerklärung: a, hintere Wand der Scheitelgruben; ab!—ab’, Extremitätenanlagen am Ab- domen; af, Augenfalte; am, Amnion; b, vordere Wand der Scheitelgruben; big, Blutgefäß; biz, Blutzellen; c, Cölom; ch, Cheliceren; chg, Chelicerenganglien; dz, Dotterzellen; ec, Ektoderm; en, Entoderm; epz, Epithelzellen; f, Falte am Kopf 9, Ganglion; gd, Ausführungsgänge der Genitalorgane; go, Genitalopercula; gz, Ge- nitalzellen; Ah, hinterer Theil der Anlagen der Mittelaugen; i, Fortsatz an den Pedi- dalpen; k, Kopf; km, Kämme; m, Anlagen der Mittelaugen; me, Mesoderm; mstr, Mittelstrang; mu, Muskeln; o, Mund; obl, Oberlippe; p!—p®, Gangbeine ; pab, Post- abdomen; pp, Pedipalpen; sa, Anlagen der Seitenaugen; sgo, Segmentalorgane; sgr, Scheitelgruben; so, Sinnesorgane, som, somatische Schicht, spl. splanchnisch e Schicht; stco, Sternocoxalfortsatz; w, Wulst, x, Stelle der Lage der Mittelaugen-An- lagen; I—-XIV, Segmente. Tafel XXI. Alle Figuren sind gezeichnet bei Zeiss a3, Oc. 2. (Vergr. 27). Oberflächenbilder von Entwicklungsstadien von E. carpathicus L. Die nähere Erklärung findet sich im ersten Kapitel des Textes. Tafel XXII. Alle Figuren sind gezeichnet bei Zeıss D. Oc. 2 (Vergr. 230). Alle Figuren beziehen sich auf E. carpathicus L. Fig. 45. Längsschnitt durch die Keimscheibe kurz vor dem Beginn der Seg- mentirung. Fig. 16. Längsschnitt durch eine Keimscheibe, auf welcher das zweite Seg- ment abgeschnürt ist. Fig. 47. Querschnitt durch die Mitte einer Keimscheibe nach dem Beginn der Segmentirung. Fig. 48. Querschnitt durch den hinteren Theil einer Keimscheibe kurz nach dem Beginn der Segmentirung,. Fig. 49. Theil eines Querschnittes. Beginn der Anordnung des Mesoderms in zwei Schichten. £ Fig. 20—23 und 25. Längsschnitte durch verschiedene auf einander folgende Stadien, um die Verlagerung der Genitalzellen aus dem hintersten Abschnitt zu zeigen. Fig. 24 und 26. Querschnitte durch die Gruppe der Genitalzellen. Tafel XXIII. Alle Figuren außer Fig. 34 und 38 sind bei Zkıss D, Oc. 2. (Vergr. 230), die Fig. 34 und 38 bei Zeıss homog. Imm. 1/2, Oc. 2 gezeichnet. Alle Figuren beziehen sich auf E. carpathicus L. Fig. 27. Theil eines Querschnittes durch einen Cölomsack. Fig. 28, 29 Längsschnitte durch die Gruppe der Genitalzellen. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. 435 Fig. 30—37. Querschnitte durch die Gruppe der Genitalzellen auf verschie- denen Stadien ihrer Ausbildung. Fig. 33 zeigt außer dem Strang der Genitalzellen ' die Theile von zwei Mesodermsträngen, die zur Befestigung der Genitaldrüsen im - Körper dienen. Fig. 38. Theilung des Stranges der Genitalzellen in zwei. Tafel XXIV. Alle Figuren sind bei Zeıss D, Oc. 2 (Vergr. 230) gezeichnet. Alle beziehen sich auf E. carpathicus L. . Fig. 39. Querschnitt durch einen Cölomsack. 3 - Fig. 40—42. Querschnitte durch die Anlage der Segmentalorgane (Coxal- ö _ drüsen des fünften Segmentes. x Fig. 43. Querschnitt durch die Anlage der Segmentalorgane im dritten Seg- ment. | Fig. 44. Querschnitt durch die Anlage der Segmentalorgane im vierten Seg- ment, Fig. 45—47. Querschnitte durch die Anlage der Segmentalorgane im sechsten Segment. Fig. 48—54, Querschnitte durch die Anlage der Ausführungsgänge der Ge- nitalorgane. Tafel XXV. Die Figuren 52—59 und 68 sind bei Zeıss D,, Oc. 2 (Vergr. 230), die Fig. 60 bis 67 bei Zeıss A., Oc. 2 (Vergr. 60) gezeichnet und beziehen sich auf E. carpa- thicus L. Fig. 52—56. Längsschnitte durch das Gehirn. Anlage der Scheitelgruben und ihre Verlagerung in die Tiefe. Anlage der Mittelaugen. Fig. 57—59. Umkehrung der Anlagen der Mittelaugen; Längsschnitte. Fig. 60—67. Oberflächenbilder über die Veränderungen am Kopf. Fig. 68, Horizontalschnitt durch das Gehirn. Anlage der Seitenaugen und die Augenfalte. se 2 rer x; LIE 2 Fi ae i 5 Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. Von Peter Schmidt. (Aus dem zoologischen Laboratorium der kaiserl. Universität zu St. Petersburg.) Mit Tafel XXVI, XXVII und 3 Figuren im Text. Die umfangreiche Klasse der Myriapoden gehört zu den sogar in morphologischer Beziehung am wenigsten bekannten Arthropoden- gruppen. Selbst die höher entwickelten und gemeinsten Repräsentanten dieser Klasse sind noch sehr mangelhaft in Bezug auf ihre Anatomie und Histologie erforscht, was aber die niederen Myriapoden, nämlich die Ordnungen Symphyla und Pauropoda betrifft, so war ihr innerer Bau bis noch vor Kurzem beinahe gänzlich unbekannt. Nur die Arbeiten von Grassı (86) und Haase (’83, '89) warfen einiges Licht auf die Or- ganisation der Symphylen, in Bezug auf die Pauropoden blieben wir aber bis jetzt vollkommen im Dunkeln, obgleich das Bedürfnis, die Stellung dieser Gruppe im System auf Grund ihres anatomischen Baues näher und sicherer zu bestimmen, von allen Forschern, die sich mit der Phylogenie der Myriapoden und der angrenzenden Arthropodengruppen beschäftigt hatten, lebhaft empfunden wurde. | Als es mir gelang, im Laufe des Jahres 1893 sowohl die beiden bekannten Pauropus-Arten, wie auch zwei Scolopendrella-Arten in St. Petersburg zu entdecken, beschloss ich, die Organisation der ersteren so viel es mir nur gelänge aufzuklären und auch zur Morphologie der noch so mangelhaft bekannten Symphylen Einiges beizutragen. Nach anderthalbjähriger Arbeit bin ich nun im Stande eine, wenn auch nicht erschöpfende, so doch ziemlich vollständige Skizze der Morpho- logie von Pauropus, und einige, wie mir scheint, für die theoretischen Ansichten wichtige Ergänzungen zur Morphologie von Scolopendrella zu veröffentlichen. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen führten mich zu einer Reihe theoretischer Schlussfolgerungen bezüglich der i Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 437 _ Phylogenie der Myriapodenordnungen, die in manchen Beziehungen - von den vorher ausgesprochenen Ansichten abweichen. Dem oben Gesagten zufolge zerfällt meine Arbeit in drei Theile: I. Morphologie des Pauropus. II. Zur Morphologie der Scolopendrella. | III. Zur Phylogenie der Myriapodenordnungen. F Die Arbeit iswim Laboratorium und unter Leitung des Herrn Prof. - _W. ScHIMKEWITSCH ausgeführt, und sei es mir an dieser Stelle erlaubt, ihm meinen verbindlichsten Dank auszusprechen für die Liebens- würdigkeit, mit der er mir stets begegnete, dem Kustos des zootomi- schen Laboratoriums Herrn J. Wacner sage ich meinen herzlichsten Dank für mehrere technische Hinweisungen und Rathschläge, mit denen er mich bei meiner Arbeit unterstützte. I, Morphologie des Pauropus. 1. Allgemeines. Geschichtliches!. Im Herbste 1866 von Sir Joun Lussock entdeckt, wurden die beiden bis jetzt bekannten Pauropus-Arten: Pauropus Hux- leyi und P. pedunculatus von ihm (68) beschrieben. Zugleich wurde ‘von ihm Einiges über die Lebensweise, postembryonale Entwicklung und systematische Stellung? der Pauropoden berichtet. PıckarD beschrieb (71) die nordamerikanische Art Pauropus Lub- bocküi, die aber, der Meinung Larzer’s (8% p. 24) und auch der meini- gen nach, wahrscheinlich mit P. Huscleyi Lubb. identisch ist. Ryver konstatirte (78) die Anwesenheit des Pauropus Husceeyi Lubb. in Philadelphia. Später (79a, b, c) fand und beschrieb er einen neuen Pauropoden: Eurypauropus spinosus und theilte die Ordnung Pauropoda in zwei Familien: Pauropodidae (gen. Pauropus) und Eury- pauropodidae (gen. Eurypauropus). | Tömösvary beschrieb (83) das Sinnesorgan an den Fühlern von Pauropus Huscleyi Lubb., welches zwar schon früher (und sogar noch richtiger) von Lussock beschrieben worden war. Larzer gab (83) Beschreibungen zweier neuer Furypauropus-Arten - und schlug zugleich vor, die etwas schwerfälligen Benennungen Ryper’s = — Pauropodidae und Eurypauropodidae durch Pauropoda agilia und ! Es wird in diesem, wie auch in dem nächstfolgenden Abschnitte, nicht nur - das Genus Pauropus, sondern die Ordnung Pauropoda überhaupt behandelt, da in R der Litteratur keine solche Übersicht, außer den kurzen Angaben Lartzer’s (84), vorhandon ist. 2 Vgl. den Ill. Theil der vorliegenden Arbeit. 1. Pauropus HuxleyiLubb. ze 438 Peter Schmidt, Pauropoda lardigrada zu ersetzen. Später (84) stellte er ein neues 4 Genus Brachipauropus und eine neue Varietät: Pauropus Husleyi var. filiformis auf und gab eine zusammenfassende Übersicht der Pauro- poden. Im Laufe des letzten Decenniums erschienen gar keine auf That- sachen basirte Litteraturangaben über die Pauropoden; die Ansichten verschiedener Autoren auf die Stellung der Pauropoden im System und ihre Bedeutung für die Phylogenie der Myriapoden werden im Schlusstheile meiner Arbeit ausführlich zusammengestellt. Systematik und Faunistik. Die Ordnung Pauropoda zerfällt nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse (LarzeL 84 p. 21 ff.) in zwei Familien: Pauropoda agilia mit einem einzigen Genus Pauropus und Pauropoda tardigrada mit zwei Genera: Eurypauropus und Brachy- Diese drei Genera zerfallen in sechs Arten, deren geo- graphische Verbreitung, so weit sie bis jetzt bekannt ist, in der folgen- pauropus. den Tabelle übersichtlich dargestellt ist: | Europa London (+ P. Lubbockü Pack.) || Österreich-Ungarn | Latzel ’84 Ravelasca und Ca- taniar; „IL.S.uEd Grassi ’86 St. Petersburg und Marwar u. 2: Schmidt . Pauropus pedunculatus mob... 220.00, London. gr... Lubbock ’68 Breslau se... 2 0m Latzel ’84 Kärnthenst!17452% Latzel ’84 St. Petersburg. . . | Schmidt Brachipauropus hamiger LA N EL a N Kärnihen %....... Latzel ’84 Eurypauropus spinosus ER Kaärnihen? mar. Latzel ’84 . Eurypauropus ornatus N DA RA Eh Nieder-Österreich | Latzel ’84 Eurypauropus cychiger | H DZ Nieder-Österreich | Latzel ’84 Anm. Die von mir konstatirte Anwesenheit der beiden Pauropus-Arten in Petersburg und bei Narwa ist in der Beziehung wichtig, dass diese Gegenden, so weit es jetzt bekannt, die nördlichste Grenze der geographischen Verbreitung von Die angeführten zwar sehr kärglichen Angaben über sein Vorkommen zeigen aber dennoch deutlich genug, dass seine Verbreitung eine sehr weite ist und wahrscheinlich ganz Mitteleuropa und theilweise auch Da er zugleich auch in Nordamerika vor- kommt, so ist auch seine Entdeckung in dem paläarktischen Gebiete Asiens zu er- Pauropus in Europa vorstellen. Nord- und Südeuropa einnimmt. warten. Lubbock ’68 || Salem Nord-Amerika STR Packard ? Fairmount Park ii (bei Philadelphia)| Ryder ’78 Chelsea (Mass.) . . | Ryder ’78 East-Penna. . Ryder ’7% Williamston. . . . | Ryder ’7 Fairmount Park. . |\\ } Schuykill River. . |ynyder Williamstone. . . | Ryder ’% 4% ar INT m 2 BEE A ih: £ 3 2 Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 439 Material und Untersuchungsmethoden. Als Material zu meiner Untersuchung dienten mir ungefähr 30 Exemplare von g’g’ und QQ beider Pauropus-Arten, die ich im Laufe des Jahres 1893 (haupt- sächlich im Frühling und im Sommer) in der Orangerie des botanischen Gartens unserer Universität unter verfaulten Brettern sammelte. Die kleinen Thierchen sind für ungetibte Augen sehr schwer zu finden, und zuerst musste ich mich beim Sammeln einer Lupe bedienen, später aber gewöhnte ich mich, die Thierchen auch ohne Lupe zu fangen. Ihrer sehr großen Zartheit wegen konnten sie nicht mit einer Pincette direkt angefasst werden, sondern wurden entweder mit einem Pinsel gefangen und in die Konservirungsflüssigkeit geworfen, oder auf ein Stückchen Holz oder Erde getrieben und dann mit diesem Stückchen zusammen in ein Glas gesetzt, wo sie bei mir im Laboratorium manch- mal lange Zeit lebten. Leider war das Material nicht während der ganzen Zeit meiner Arbeit zu finden; den größten Theil aller von mir gefundenen Thiere sammelte ich am Anfange meiner Arbeit, während ich am Ende der- selben, trotz wiederholter Nachsuchungen, fast kein einziges Exemplar von Pauropus mehr finden konnte. Dadurch war ich außer Stand ge- setzt, meiner Arbeit die gewünschte Vollständigkeit zu verleihen, und muss die Aufklärung einiger unten zu erörternder Nebenfragen zu- künftigen Forschern überlassen. Die gefangenen Thierchen wurden für den äußeren Bau in toto in Kalilauge ausgekocht, für den inneren aber vermittels der Schnitt- methode untersucht. | Zur Fixirung wandte ich mehrere im gewöhnlichen Praktikum übliche Flüssigkeiten an (Sublimatlösung, Mayerr’s und KLEINENBERG’S Flüssigkeiten, Alkohol absolutus, Jod-Jodkalium u.a.), jedoch bekam ich immer gänzlich unbefriedigende Resultate, besonders beim Anwenden heißer Reaktive. Nur mit der Prrernyrschen Flüssigkeit gelang es mir hinlänglich deutliche Präparate zu erhalten, die mir die Möglich- keit gaben den inneren Bau des Pauropus aufzuklären; es war jedoch auch bei der Anwendung dieser Flüssigkeit das Durchstechen der Thiere mit einer Nadel und das Zerstören auf solche Weise wenigstens eines Segmentes unvermeidlich, da sonst die Flüssigkeit trotz der so ‚großen Feinheit der Chitinschicht sie augenscheinlich nicht durch- dringen konnte. In histologischer Beziehung ließen aber meine Präparate dennoch Vieles zu wünschen übrig, wie es schon die dieser Arbeit beigefügten Abbildungen zeigen. Die so gebräuchliche Färbungsmethode mit Borax- 440 Peter Schmidt, (resp. Alaun-) Karmin in toto erwies sich in diesem Falle auch als unan- wendbar: bei der Zartheit der Gewebe schien die Behandlung mit angesäuertem Alkohol ihre Struktur bedeutend zu alteriren. Ich ging E - # desshalb zur Färbung ausschließlich auf dem Objektträger über und wandte als Färbungsmittel Alaunbämatein und Glycerinhämatoxylin (nach Enruicn) mit sehr befriedigenden Resultaten an. Die Paraffin- schnitte wurden mit Eiweißglycerin auf den Objektfräger geklebt. 2. Äufsere Organisation des Pauropus. Körperform. Die beiden bekannten Pauropus-Arten sind kleine, 1,0—1,5 mm lange Myriapoden, deren Körper vorn bedeutend schmäler als hinten ist und desshalb etwas kegelförmig aussieht. Das Integument ist weiß und vollständig glatt. Von oben gesehen können ein kleiner Kopf und sieben von deutlich abgegrenzten Rückenschildern gebildete Segmente unterschieden werden. Das erste nach dem Kopfe folgende Segment ist von LATzEL (84, p. 25) als »hinteres Kopfsegment« bezeichnet. Das siebente oder Analsegment ist klein und dreieckig, an den Ecken gerundet. Die Seg- mente (resp. Rückenschilde) nehmen vom ersten bis zum fünften an Länge und Breite zu; das fünfte ist das längste und breiteste; das sechste ist beträchtlich kleiner. Von unten gesehen wird der Kopf, das hintere Kopfsegment, neun undeutlich begrenzte beintragende Segmente und das fußlose Analseg- ment unterschieden. Auf der Ventralseite des hinteren Kopfsegmentes bemerkt man ein Paar kurzer stummelartiger Vorsprünge (Taf. XXVI, Fig. 2 RB), welches schon von Larzer (8%, p. 19) für vein rudimentäres Gliedmaßenpaar« angesehen wurde. Dass es in der That ein solches ist, beweist an diesen Vorsprüngen die Anwesenheit von zwei Paaren coxo-femoraler Anhänge (Taf. XXVI, Fig. 2 CFA), die zu je einem Paare jedem Fuße des Pauropus aufsitzen (siehe unten). Es existirt auch eine Verdickung des Nervenstranges, die dem hinteren Kopfsegmente und seinem rudimentären Beinpaare entspricht (Taf. XXVI, Fig. 1 GHS), jedoch ist es schwer zu entscheiden, wo die Grenze zwischen dieser Verdickung, die für das Ganglion des hinteren Kopfsegmentes angesehen werden müsste, und dem Unterschlundganglion (Taf. XXVI, Fig. 1 USG) zu ziehen ist. Vielleicht ist diese Verdickung durch das Verschmelzen des Unterschlundganglions (oder eines Theiles desselben) mit dem Ganglion des hinteren Kopfsegmentes entstanden. Auf die physio- logische Bedeutung des rudimentären Gliedmaßenpaares des hinteren Kopfsegmentes werde ich unten zurückkommen. Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 441 Die Anwesenheit der Rudimentärbeine zeigt deutlich, dass das _ sekundär mit dem Kopfe verwachsen ist. Dennoch ist, wie sein innerer - Bau zeigt, der ihm von Latzer gegebene Name sehr gut getroffen zu nennen, denn es wird ein beträchtlicher Theil von ihm von dem Ober- schlundganglion eingenommen (Taf. XXVI, Fig. 4 08G). 5 Um Missverständrissen zu entgehen, werde ich überall unten als erstes Segment das erste Laufbeine tragende Segment bezeichnen. | Nach dem Baue des Nervensystems (ve!. unten) müssen wir an- nehmen, dass Pauropus außer den beiden Kopfsegmenten neun eigent- _ liche Körpersegmente und das zehnte fußlose (resp. ganglienlose) Analsegment besitzt. Nach Lusgock (68, p. 182) und Larzer ('8%, p. 25) ist das Analsegment auf der Unterseite mehr oder weniger deutlich dreitheilig, so dass nach Lusrock »thus are indications of fourteen seg- ments«. Jedoch kann diese Dreitheiligkeit auch als sekundär betrachtet werden, da uns außer ihr nichts Anderes zur Annahme des Entstehens des Analsegmentes aus drei Körpersegmenten berechtigt. Das Verhalten der eigentlichen Segmente zu den Rückenschildern ist nicht so leicht zu hestimmen, wie es scheinen könnte, da oft die Basen einiger Beinpaare an den Grenzen zwischen zwei Rückenschildern zu liegen kommen. Jedenfalls kommt es mir vor, dass entgegen der Meinung Lus- »ock’s ('68, p. 182) 1 die beiden ersten Beinpaare sich unter dem zweiten Rückenschilde befinden und das sechste Rückenschild das letzte Bein- paar allein bedeckt. Der Meinung Lussock’s widersprechen sogar seine eigenen Abbildungen (Taf. X, Fig. I u. 2), an welchen sehr deutlich zu sehen ist, dass das hintere Beinpaar unter dem sechsten Rückenschilde - allein liegt, was keinenfalls sein könnte, wenn wir annähmen, dass das zweite Rückenschild nur dem ersten Segmente entspräche. An dem auf Taf. XXVI, Fig. 1 dargestellten Löngsschnitte sind leider die beiden i ‚Kopfsegmente etwas nach unten geneigt, wodurch die obere Körper- wand nach vorn verschoben ist und desshalb das Ganglion des zweiten Segmentes (@II) sich nicht genau unter dem zweiten Rückenschilde befindet. Es unterliegt jedenfalls keinem Zweifel, dass das dritte, vierte 1 LATzEL umgeht mit Stillschweigen diese Frage; er sagt nur (’8+, p. 20), dass die Stellung der Beine manchmal das unvollkommene Verschmelzen der fuß- tragenden Segmente zu zweien vermuthen lasse. 442 Peter Schmidt, und fünfte Rückenschild jedes zwei eigentlichen Körpersegmenten ent- spricht. | Kopf und Mundtheile. Das vordere Kopfsegment ist dreieckig, an den Ecken gerundet und mit seiner vorderen schärferen Ecke, an der sich die Mundöffnung befindet, nach unten gekehrt. Die Stirnfläche steht beinahe zur Körperachse perpendikulär. Nahe an dem vorderen Kopfende, über der Oberlippe, sind die Fühler, deren Bau später be- schrieben wird, befestigt. Von der äußerlichen, fast bei allen Myria- poden vorkommenden Segmentirung der Kopfdecke ist bei Pauropus nichts zu bemerken. Die von Lusgock ('68, p. 182) als »two oval figures, which I pre- sume to be eyes« beschriebenen und von LArzer (’84, p. 19) bestätigten Bildungen konnte ich weder beim Untersuchen in toto noch an den Schnitten konstatiren und glaube, dass von den beiden Forschern dafür die oben etwas vorspringenden Grundtheile der Kiefer gehalten wurden, die auch in der That bei der Betrachtung des im Alkolol liegenden Thieres unter dem Mikroskop den Eindruck ovaler Figuren machen. Die Mundtheile sind sehr schwach chitinisirt und zart. Aus Mangel an Material war ich nicht im Stande, ihren Bau mit genügender Ausführlichkeit zu erforschen, aus einigen Ätzkalipräparaten kann ich aber den Schluss ziehen, dass sie den von Latzeı beschriebenen (’84, p. 19, Taf. II, Fig. 16 u. 47) Mundtheilen des Eurypauropus ornatus Ltz. äußerst ähnlich seien. Ich kann jedoch keinenfalls Larzeı beistimmen, wenn er sagt: »man kann weder eine abgegrenzte Oberlippe, noch eine Unterlippe (resp. Gnathochilarium) wahrnehmen «. An den meisten von meinen Längsschnitten konnten ganz deutlich sowohl die Ober- wie die Unterlippe unterschieden werden; sie sind (besonders die Ober- lippe) von dem Kopfe durch eine ziemlich tiefe Chitinfalte (Taf. XXVI, Fig. 4 OF) getrennt und an dem Endrande etwas chitinisirt. Die Man- dibeln und die Maxillen sind sehr innig mit einander verbunden, scheinen aber auch, den Längsschnitten nach, von einander unabhängige Mundgliedmaßen zu sein. Es liegt zwischen ihnen im Inneren des Kopfes ein zierliches Schlundgerüst, das dem von Larzer für den Eury- pauropus spinosus Ltz. abgebildeten (’84, Taf II, Fig. 46) in vielen Be- ziehungen gleich kommt, nur sind die inneren Schenkel der Drahtzange stärker ausgebogen, so dass ihre Enden sich beinahe berühren. Ich konnte an den Präparaten auch den von Lirzer abgebildeten zungen- ähnlichen Vorsprung des Schlundgerüstes unterscheiden, welcher zwischen die Maxillen zu liegen kommt. Da mir der Bau der Mundtheile zu ungenügend bekannt ist und ich zugleich überhaupt der Meinung bin, dass die Mundgliedmaßen ’ Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden, 443 nur auf Grund ihrer Entwicklung homologisirt werden können, so scheint mir zur Zeit selbst ein Versuch, dieselben mit den Mundtheilen der übrigen Myriapoden (resp. Arthropoden) zu homologisiren, unmög- lich und ich will auch im theoretischen Theile meiner Arbeit auf die - Homologie der Mundgliedmaßen gänzlich verzichten. Übrigens ist die - Homologie der Mundtheile der einzelnen Myriapodenordnungen noch - durch den Umstand unmöglich gemacht, dass in Bezug auf die Mund- ä theile der Chilognathen, besonders auf die Bedeutung des Gnathochi- _ lariums derselben bis jetzt noch die widersprechendsten Ansichten in der Litteratur vorhanden sind und die Frage danach, ob das Gnathochi- _ larium einem oder zwei Paaren von Mandeliedwaßen entspreche, ist _ noch bis zum heutigen ‚Tage nicht mit genügender Sicherheit ent- _ schieden. Gliedmaßen des Rumpfes und Anhänge, Die schon oben erwähn- ten Rudimentärbeine des hinteren Kopfsegmentes waren zuerst von - Latzeı (8%, p. 19) beschrieben ; Lussock erwähnt ihrer gar nicht, ob- gleich er sie (und zwar sehr undeutlich) abbildet (68, Taf. X, Fig. 2). Litzeı beschreibt sie als »ein Paar sehr kurzer Zäpfchen«, wie sie auch in der That bei der oberflächlichen Beobachtung erscheinen; Quer- _ schnitte zeigen aber, dass sie eigentlich verhältnismäßig lange nach innen eingebogene stummelartige Vorsprünge vorstellen (Taf. XXVI, - Fig. 2 RB). Sie treten auch nicht »öfters«, wie LarzeL meint (84, p. 25), sondern immer auf. Die vorderen Beinpaare sind kürzer, als die hinteren. Alle Beine sind an den Seiten der Ventralfläche der Rumpfsegmente befestigt und ziemlich hoch, so dass Pauropus beim Laufen nach dem richtigen Aus- druck Lurzer’s ('84, p. 33) »wie auf Stelzen einhergeht«. Die Coxen sind von einander weit entfernt (vgl. Taf. XXVI, Fig. 25, 26). Das vordere Beinpaar besteht aus fünf, alle übrigen aus sechs Gliedern, was auch bei den anderen Myriapoden (z. B. Scolopendrella, Polyacenus _ u.A.) beobachtet wird. Die Endklaue ist dreitheilig, der mittlere Theil ist spitz und bildet die eigentliche Klaue, die beiden seitlichen sind zugerundet und bilden vielleicht einen Haftapparat, welchem - Pauropus die Möglichkeit, auch an den vertikalen Glasflächen zu laufen, verdankt. Wie es schon von Lussock (68, p. 183) beschrieben wurde, be- Sitzt jedes Bein ein Paar 18—20 u lange Anhänge, von denen der eine an der Coxe, der andere an dem Schenkel sitzt. Der Kürze halber nenne ich diese Gebilde »coxofemorale Anhänge«. Sie sind näher _ zum proximalen, als zum distalen Ende der Beinglieder befestigt, _ haben eine längliche,. ausgezogene Form und sind entweder glatt EEE PETER U 444 Peter Schmidt, (Taf. XXVI, Fig. 3a) oder besitzen einen spitzen Vorsprung näher zu ihrer Basis (Taf. XXVI, Fig. 36); an dem letzten Beinpaare sind die t coxofemoralen Anhänge bis zur Basis gabelartig zweitheilig (vgl.Lussock '68, Taf. X, Fig. 12, 43). Ein Paar ähnlicher gabelartiger Anhänge sitzt, den Angaben Lussocr’s nach (68, p. 184, Taf. X, Fig. 47), auch auf der Unterseite des Analsegments. Wie oben erwähnt, besitzen auch die Rudimentärbeine jedes ein Paar coxofemoraler Anhänge, die, wie an den echten Beinen, nicht auf dem distalen, sondern auf dem proximalen Ende der Rudimentärbeine nahe zu einander befestigt sind. Im basalen Theile der coxofemoralen Anhänge bemerkt man manchmal an den Schnitten innen in dem Anhange selbst eine Zelle mit einem sich gut färbenden Kerne (Taf XXVI, Fig. 34 Z). Das Chitin des Anhanges besitzt manchmal einen etwas schichtigen Charakter. Anhäufungen gangliöser Zellen oder Nervenfasern sind an der Basis der Anhänge nicht zu erkennen und deren Existenz kann auch prineipiell kaum zugelassen werden. Dem Baue und der Lage nach können die coxofemoralen Anhänge nur den an den anderen Beingliedern sorkommenden Haaren und Borsten homolog sein und sind als echte sekundäre hypodermale Ge- bilde anzusehen. Ihre physiologische Funktion ist nach meiner Meinung derjenigen der anderen Abdominalanhänge der Myriapoden und Insekten, die Haase (89) unter dem Namen »Ventralgriffel« vereinigt hat, voll- kommen analog. Die Funktion derselben besteht nach Haase (89, p. 394) darin, dass sie (bei hoher Organisation, wie z. B. bei Machilis) dem Thiere bei der Vorwärtsbewegung helfen, die Berübrung der ausstülpbaren Ven- tralsäcke, die die Rolle der Lufikiemen spielen, mit der Erdoberfläche verhindern und zugleich auch dem ganzen Körper Stütze gewähren. Die Bedeutung coxofemoraler Anhänge bei Pauropus beschränkt sich selbstverständlich nur auf die letztgenannte Funktion, man muss aber gestehen, dass in dieser Beziehung die Anhänge für das Thier von großer Wichtigkeit sind, wenn man bedenkt, dass Pauropus ziem- lich lange, die Körperränder überragende und an der Basis aus einander geschobene Beine besitzt. Die Mitte des Rumpfes müsste zweifelsohne in fortwährende Berührung mit dem Boden kommen, wenn nicht vier Reihen (es sind 42 im Ganzen an der Zahl) solcher elastischer, wie Federn wirkender Gebilde vorhanden wären. Es ist interessant, dass auch bei den anderen Myriapoden mit vorderer Geschlechtsöffnung ähnliche Gebilde getroffen werden. So F sind bei Polyacenus lagurus Ltr. auf allen Beinen die von LatzeL (84, Yf. er P' Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. f 445 p. 77) als »dtinn- walzenförmige, mit einer Borte gekrönte Zäpfchen « beschriebenen hypodermalen Gebilde zu erkennen!. Außerdem habe ich bemerkt, als ich die ausgezeichneten Abbildun- gen von Humserrt et Saussure ('93) durchsah, dass bei den meisten Chilo- - gnatben aus den Familien Polydesmidae und Julidae, besonders bei denen, “ stark aus einander geschobene Beincoxen besitzen, an jeder CGoxe und an jedem Schenkel eine starke hervorragende "Borste vorhanden ist?. Darauf wurde auch schon theilweise von - Hasse hingewiesen (89, p. 395); er sagt nämlich in einer Fußnote: -»Bei den Diplopoden können die Hüftsäckchen wegen des hohen Ganges der zahlreichen Laufbeine den Boden überhaupt nicht berühren, doch sind auch hier oft die Hüften um sie herum besonders lang beborstet.« Die verhältnismäßig geringere Größe dieser Gebilde bei den Diplopoden im Vergleiche zu Pauropus wird genügend durch die größere Festigkeit ihres äußeren Skelets und ihrer Beine erklärt. Außer denbeschriebenen coxofemoralen Anhängen besitzt Pauropus noch mehrere hypodermale Bildungen. Als solche sind zuerst die dünn- keulenförmigen, am verdickten Theile äußerst fein eingeschnittenen (nicht gegliederten, wie Latzer |[’8%, p. 2/4] zulässt) Haare, die am Kopfe zerstreut sind, zu bezeichnen. Dann findet man an den Rückenschildern Querreihen auch etwas keulenförmiger aber glatter Borsten, von denen eine auf Taf. XXVI, Fig. 18 abgebildet ist. Endlich sind noch unter dem zweiten, dritten, vierten, fünften und sechsten Rückenschilde an den Seiten des Körpers stehende !ange Tasthaare, deren Bau im nächsten Abschnitte beschrieben wird, zu erwähnen. Die eingeschnittenen keulenförmigen Borsten sind, wenn nicht dem Aussehen, so doch dem Typus nach den so überaus mannigfaltig ein- ‚geschnittenen und gefiederten Haaren des Polyxenus ähnlich. 3. Innere Organisation des Pauropus. Das Integument besteht aus einer sehr feinen Chitinschicht, die _ von einer Matrix von gewöhnlicher histologischer Struktur ausgeschie- den wird. Die Borsten sind auf der Körperdecke in der Weise be- ä festigt, dass sie die Chitinschicht mit ihrer etwas verengten Basis _ durchbohren, innen sich aber knopfartig erweitern. $ 1 Vgl. unten im III. Theile meiner Arbeit. Die Parapodien (» Ventralgriffel« Haase’s) der Symphylen sind, wie ich unten zu beweisen versuche, diesen Gebil- den nicht homolog, sondern nur vielleicht der Funktion nach analog. » 2 Vgl. z. B. Humgert ei Saussure (93), Polydesmus complanatus L., Pl. U, Fig. 33—42; Sirongylosoma pallipes Ol., Pl. IV, Fig. 46—52%; Chordeuma silvestre BR, Pi. Vin, Fig. 9—410, 15—149; Julus Tondindnsss Leach., Pl. IX, Fig. 40—12, 45; Julus albipes C. K., Pl. IX, Fig. 9—44; Julus punctatus Leach., Pl, X, Fig. 6. 446 Peter Schmidt, Die Muskulatur bietet nichts Besonderes dar. Die Muskelfasern sind mehr oder minder deutlich quergestreift und haben länglich ovale Kerne mit kleinen Nucleolen (Taf. XXVI, Fig. 22 M). Die Muskulatur der Mundtheile war ich ihrer äußersten Kleinheit® wegen nicht im Stande näher zu untersuchen, zumal die betreffenden Schnitte in dieser Beziehung nicht deutlich genug waren. Die Hauptmuskeln in jedem Körpersegmente sind im Allgemeinen jenen von ZoGRAFF ('80, p. 11) bei Lithobius forficatus L. beschriebenen ähnlich. Ich konnte folgende unterscheiden: 1) ein Paar dorsaler und ein Paar ventraler Längsmuskeln; 2) zwei Paar schräger dorso-ventraler Seitenmuskeln, von denen das eine Paar von oben nach unten und nach hinten, das andere nach unten und nach vorn hinzieht, so dass die beiden ein X bilden (Taf. XXVII, Fig. 26 M); diese Muskeln haben ihre Anheftungsstellen an der Basis der Beine ; 3) ein Paar ge- rader dorso-ventraler Muskeln, die von den Rückenschildern direkt zu der Basis der Beine hinziehen (Taf. XXVII, Fig. 18 M); %) ein Paar ventraler Quermuskeln, die von der Basis eines Beines zu dem eines anderen hinziehen (Taf. XXVII, Fig. 22 M). Die Muskeln, die denen von ZoGkarr bei Lithobius forficatus L. beschriebenen dorsalen Quer- muskeln entsprechen, habe ich nicht gefunden. Die Extremitätenmuskulatur ist von mir nicht näher untersucht worden, scheint aber der bei Lithobius beschriebenen vollkommen zu entsprechen. Die Verdauungsorgane bestehen aus dem Darmkanale und einem Paare Speicheldrüsen. Marriscursche Gefäße, wie auch irgend welche andere specielle Exkretionsorgane, fehlen gänzlich. In dem ohne irgend welche Windungen den ganzen Körper durchziehenden Darmkanale können dem histologischen Baue der Wände nach vier Theile unterschieden werden: 1) Vorderdarm, 2) und 3) vorderer und hinterer Abschnitt des Mitteldarmes, 4) Hinterdarm. Der Vorderdarm besteht aus einer engen Röhre, die mit der Mund- höhle anfängt, den engen durch Ober- und Unterschlundganglien und sie verbindende Kommissuren gebildeten Ring durchdringt (Taf. XXVI, Fig. 1, 2, 12, 16 Oe) und beinahe gleich hinter dem Oberschlundgan- glion in den breiten Mitteldarm, oft etwas in ihn hineinragend, über- geht. In histologischer Beiiehnde besteht der Vorderdarm aus einer Schicht flacher Epithelzellen mit kleinen Kernen, die dann und wann an den Querschnitten zu sehen sind (Taf. XXVI, Fig. 4 Oe). Manchmal man im Lumen des Vorderdarmes Überreste der Nahrung (Taf. u Fig. 4 U). Die im Schlunde und auch im vorderen Theile des Ösophag oft bei Myriapoden vorkommenden Chitinzähne fehlen gänzlich. 1 Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 447 ££Der vordere Abschnitt des Mitteldarmes stellt eine breite, manch- mal beinahe die Hälfte der Körperhöhlung einnehmende Röhre vor, - die sich von dem ersten bis zum siebenten Segmente erstreckt. So- - bald aber die Geschlechtsprodukte reif werden, wird er von ihnen in der Weise zusammengedrückt, dass er beträchtlich enger wird. | Der histologische Bau dieses Theiles ist in hohem Grade merk- würdig. ’ Die Muscularis fehlt gänzlich, und die Membrana propria fehlt ent- weder auch oder ist sehr schwach entwickelt. Ich konnte sie weder an den Quer- noch an den Längsschnitten unterscheiden; immer macht der Mitteldarm den Eindruck, als ob er nur aus einem Epithel bestände. Das Epithel besteht aus einer Schicht großer kubischer Zellen mit rundlichen Kernen, die einen körnigen Inhalt und sich gut färbende Nucleolen besitzen. Das Zellplasma ist körnig und enthält eine Masse kleiner lichtbrechender Krystalle (Taf. XXVI, Fig. 5), die manch- mal so zahlreich sind, dass weder das Zellplasma noch die Zellkerne zu sehen sind, sondern der ganze Querschnitt des Mitteldarmes einen aus einer Krystallmasse bestehenden Ring vorstellt (Taf. XXVI, Fig. 17). Die Krystalle erreichen die Länge von 3,8 u und haben gewöhnlich im optischen Schnitte eine in die Länge gezogene sechseckige oder rhom - boidale Form. Sie brechen (nach der Bestimmung von Herrn P. A. SEmJAT- SCHENSKY, dem mir an dieser Stelle erlaubt sei meinen innigsten Dank auszusprechen) das Licht doppelt und gehören entweder zum mono- klinischen oder zum triklinischen System; zu welchem von diesen beiden ist unmöglich zu entscheiden, da es nicht gelingt die Interferenz- figuren in ihnen hervorzurufen. Die Krystalle füllen nicht nur das Zellplasma aus, sondern liegen auch auf den Querschnitten im Lumen des Mitteldarmes, wo sie auch manchmal (besonders im hinteren Theile des ersten Abschnittes des Mitteldarmes) klumpenartige Anhäufungen bilden (Taf. XXVI, Fig. 17 Kl). Es sind gewöhnlich unter den Epithel- zellen auch solche, die der Krystalle entbehren (Taf. XXVI, Fig. 6 «); diese scheinen oft wie aufgeschwollen zu sein und sehen sogar manch- mal schwammähnlich aus, was übrigens ein Kunstprodukt sein Könnte. Auf einigen Schnitten enthalten die Epithelzellen gar keine oder nur _ wenige Krystalle, sind aber dagegen sehr dunkel gefärbt und ihre Kerne sind höchst undeutlich (Taf. XXVI, Fig. 22, 23 MD). Aus diesen Bildern kann man den Schluss ziehen, dass die Krystalle im Zellplasma des Epithels entstehen, aufwachsen (sie sind nämlich bald sehr klein, bald bedeutend größer) und dann in das Lumen des Mitteldarmes ausgeschieden werden, wo sie sich in | Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LIX. Bd, 30 448 Peter Schmidt, Klumpen zusammenballen und als Exkremente nach außen ausgeführt werden. Ihre chemische Zusammensetzung ist zur Zeit von mir wegen Mangel an Material nicht untersucht worden; es scheint mir sehr wahrscheinlich zu sein, dass es irgend welche harnsaure Verbindungen seien. Außer den erwähnten Krystallen finden sich im Lumen des Mittel- darmes gar keine festen Nahrungspartikel, wie im Darme anderer Myriapoden (z. B. von Scolopendrella). Man beobachtet gewöhnlich dagegen, dass der Inhalt des Darmes aus homogener, sich schwach färbender, etwas körniger Masse besteht, und dieses berechtigt mich zu behaupten, dass Pauropus sich weder von noch kleineren Thier- chen, wie es von einigen Forschern vermuthet wurde, noch von festen pflanzlichen Stoffen, sondern ausschließlich von flüssigen oder halb- flüssigen Bilanzliohen Zerfallsprodukten ernährt, womit wohl auch der Bau der Mundtheile gänzlich übereinstimmt. Im siebenten oder achten Segmente geht der soeben beschriebene vordere Abschnitt des Mitteldarmes in dessen hinteren Abschnitt über. An der Stelle des Überganges wird eine Verengung des Darmkanals wahrgenommen. Der hintere Abschnitt ist bedeutend enger als der vordere, scheint auch gar keine äußere Hülle zu besitzen, hat aber das Epithel von einem ganz anderen Charakter (Taf. XXVI, Fig. 7,8 HMD). Die Zellen dieses Epithels sind viel kleiner, ihr Plasma ist nicht körnig, sondern homogen, und wird viel dunkler gefärbt. Ein Vergleich von Fig. 5 und 8, 6 und 7 auf Taf. XXVI wird am besten die beträcht- liche Differenz der beiden Abschnitte veranschaulichen. Im hinteren Abschnitte habe ich niemals in Plasma eingeschlossene Krystalle beob- achtet; auch im Lumen trifft man selten die hierher aus dem vorderen Abschnitte gelangten Krystalle. Die Zellkerne liegen nicht in der Mitte der Zelle, sondern meistens näher zu der nach außen gewandten Oberfläche. Es erinnert überhaupt die ganze Epithelschicht durch den Charakter der Zellen an die Marricnr’schen Gefäße der anderen Myria- poden. Mit seinem hinteren Ende dringt der hintere Abschnitt des Mittel- darmes in die außerordentlich stark entwickelte Muscularis des Hinter- darmes hinein, die das ganze letzte und theilweise auch vorletzte Segment ausfüllt (Taf. XXVI, Fig. 7 HD). Die Muscularis besteht aus zwei starken Schichten glatter Muskelfasern mit deutlichen ovalen Kernen (Taf. XXVI, Fig. 9); von diesen Schichten besteht die äußere aus Ringmuskelfasern, die innere aber aus Längsmuskeln (Taf. xXxVIE Fig. 9 RM, LM). Die den eigentlichen Hinterdarm bildende Epithel- ® Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 449 schicht ist im vorderen Theile aus ziemlich hohen (Taf. XXVI, Fig. 9 Ep), - im hinteren dagegen aus vollständig flachen Epithelzellen aufgebaut!. r Die Analöffnung ist nach unten gerichtet. Die Speicheldrüsen befinden sich im ersten Segmente, gleich hinter - dem Oberschlundganglion, und haben die Form zweier länglicher Säcke, - die in dorsoventraler Richtung ausgezogen liegen (Taf. XXVI, Fig. 10 SD). - Von ihrem unteren Theile entspringen die Ausführungsgänge, die zu beiden Seiten des Gehirns hinziehen und sich in die Mundhöhle öffnen (Taf. XXVI, Fig. 11, 4, AG). In histologischer Beziehung bestehen die Speicheldrüsen aus zwei Arten von Zellen, die in zwei Schichten angeordnet sind. Die äußere Schicht ist von den hohen Zellen drüsigen Charakters, mit deutlichen und verhältnismäßig großen runden Kernen, die in dem äußeren Theile der Zellen liegen, gebildet (Taf. XXVI, Fig. 10 SD). Die innere Schicht besteht aus verhältnismäßig kleinen und flachen Epithelzellen mit viel undeutlicheren Kernen, von denen oft nur die Nucleolen deutlich genug zum Vorschein kommen (Taf. XXVI, Fig. 10 KZ). Die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen bestehen aus kleinen, dicht bei einander sitzenden Epithelzellen, deren Kerne sich noch intensiver als die Kerne der Ganglienzellen färben. In meiner vor- läufigen Mittheilung (94) beschrieb ich die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen als »äußerst feine, tracheenartige, kernlose« Röhren, deren Einmündungsstelle ich nicht finden konnte. Erst später ent- deckte ich, dass die von mir damals gesehenen Gebilde auch in der That Tracheen seien, und fand sowohl ihre Mündung nach außen, wie auch die eigentlichen Ausführungsgänge. Außer den beschriebenen Speicheldrüsen fand ich noch im hin- teren Theile des Kopfes, an seiner Unterseite einen Komplex länglicher, drüsiger Zellen (Taf. XXVI, Fig. 12 DU), deren Bedeutung für mich unbekannt blieb, da ich nicht im Stande war, irgend welche Aus- führungsgänge der vermuthlichen Drüsen zu entdecken. Diese Zellen wurden von mir auch bei Weitem nicht an allen Präparaten konstatirt. Es geht aus allem oben Gesagten hervor, dass die Verdauungs- organe von Pauropus höchst vereinfacht und zugleich auch sehr eigen- 'thümlich erscheinen. Die Abwesenheit der Marrisursschen Gefäße, die bekänntlich von den tracheenathmenden Arthropoden nur bei Japy«, Peripatus, Collembola und einigen Arachniden fehlen, unterscheidet | 1 Hängt nicht, vielleicht, die starke Entwicklung der Muscularis des Hinter- ‚darmes von der Anwesenheit jener großen Krystallklumpen, die früher beschrieben waren, ab? Es scheint mir möglich zu sein, dass das Bedürfnis, diese Klumpen zu _ entfernen, die Verstärkung der Muskulatur hervorgerufen hatte. 2 Shore 450 Peter Schmidt, Pauropus von allen bis jetzt anatomisch untersuchten Myriapoden ganz bedeutend. Die Anwesenheit zweier so stark von einander verschie- dener Abschnitte des Mitteldarmes und der räthselhaften Krystalle zeigt uns, dass der Stoffumsatzprocess bei Pauropus von hohem Interesse sein muss. Aus Mangel an Material war ich nicht im Stande, diese interes- sante, zugleich aber auch ziemlich schwierige Frage aufzuklären und will auf sie desshalb zur Zeit nicht weiter eingehen. Das Nervensystem besteht aus zwei Kopfganglien und einem ven- tralen Nervenstrange, an dem neun deutliche, durch das Anschwellen des Stranges und durch die Anhäufung der Ganglienzellen gekenn- zeichnete Ganglien zu bemerken sind. Die Kopfganglien stehen so nahe bei einander, und die sie verbindenden Kommissuren sind verhältnis- mäßig so breit und dick, dass das Kopfgehirn an mehreren Quer- schnitten den Eindruck macht, als ob es aus einer verschmolzenen Nervenmasse bestände (Taf. XXVI, Fig. 1, 4), die von dem Vorderdarme durchbohrt wird. Das Oberschlundganglion ragt vorn etwas mehr (Taf. XXVI, Fig. 1 OS@G) als das Unterschlundganglion hervor und ist bedeutend größer (Taf. XXVI, Fig. 4, 16 0SG, USG). An seiner Ober- seite kann eine Querfurche, die der Grenze zwischen den beiden Kopfsegmenten entspricht, bemerkt werden (Taf. XXVI, Fig. I F). Das Unterschlundganglion wird vorn an der Unterseite durch das chitinige Schlundgerüst getheilt (Taf. XXVI, Fig. 12 USG). Das Oberschlundganglion nimmt, wie es schon oben erwähnt, den oberen Theil der beiden Kopf- segmente ein; von seinem vorderen Abschnitte entspringen nach vorn zwei starke, von Ganglienzellen bedeckte Nervenstränge zu den Fühlern. In histologischer Beziehung sind die beiden Kopfganglien den- jenigen der anderen Myriapoden sehr ähnlich. Sie bestehen aus einer faserigen Nervensubstanz, die von einer mehr oder weniger dicken Schicht gangliöser Zellen überdeckt ist. Diese Schicht ist an der oberen und an der unteren Seite dicker, an den Seitenflächen aber verhältnis- mäßig dünner. An der zum Ösophagus gekehrten Gehirnfläche treten nur selten Ganglienzellen hervor. Die Fasern sind, wie es an einigen Schnitten zu erkennen ist, koncentrisch um den Ösophagus gelagert (Taf. XXVI, Fig. 4); manchmal werden zwischen den Fasern sich schwach färbende, zerstreute Ganglienzellen beobachtet, die vielleicht den von Voer und Younc (9%, p. 110, Fig. 29 c) bei Lilhobius forficatus L. be- schriebenen entsprechen (Taf. XXVI, Fig. 16 ZG2). Hinten geht das Unterschlundganglion direkt in den Bauchstrang‘ über; von dem Ganglion des hinteren Kopfsegmentes habe ich schon oben gesprochen. Das Ganglion des ersten Segmentes ist dem letztgenannten sehr nahe gelegen und mit ihm durch eine ununterbrochene Schicht E % Fi Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 451 - der Ganglienzellen verbunden (Taf. XXVI, Fig. 4 GT). Das etwas kleinere - Ganglion des II. Segmentes liegt gleich hinter ihm, so dass die Anhäu- - fung der Ganglienzellen des einen unmittelbar in die des anderen - übergeht (Taf. XXVI, Fig. 1 GI, GIT). Das Ganglion des III. Segmentes - liegt schon von dem Ganglion des Il. Segmentes beinahe in derselben Entfernung, wie alle die übrigen Ganglien von einander (Taf. XXVI, - Fig. 4 GIII). Die den Längskommissuren entsprechenden Theile des Bauchstranges werden, je näher zum Ende des Nervenstranges, desto dünner; zwischen den vorderen Ganglien sind sie an ihrer Unterfläche ziemlich dicht mit Ganglienzellen belegt, hinten aber trifft man nur wenige Ganglienzellen an ihren Seiten (Taf. XXVI, Fig. 23 N). Der Bauchstrang endigt in dem IX. Segmente mit einer Anhäufung der Ganglienzellen. Von jedem Ganglion entspringt in jedem Segmente ein Paar Nerven zu den Beinen (Taf. XXVI, Fig. 13 Nv). Die zu den anderen Körpertheilen hinziehenden Nerven konnte ich nicht bemer- ken, wahrscheinlich entsprechen ihnen aber jene Anhäufungen der Ganglienzellen, die sich an den Seiten der oberen Fläche des Ganglions befinden und auf Taf. XXVI, Fig. 13 n abgebildet sind. Der histologische Bau des Nervenstranges ist äußerst einfach: er besteht aus faseriger Nervensubstanz, deren Fasern, wie es scheint, nur dem Strange entlang hinziehen; querverlaufende Fasern konnte ich nirgends bemerken. An den Querschnitten kann leicht erkannt werden, dass der Nervenstrang aus zwei verschmolzenen Hälften ent- standen ist, wie es die Fig. 13 deutlich zeigt. Dieselbe Zweitheilig- keit wird auch bei anderen Myriapoden (z. B. bei Scolopendrella und Polyxcenus) beobachtet. Zwischen den beiden Hälften des Nerven- stranges werden oft an den Querschnitten sich schwach färbende Zell- kerne beobachtet (Taf. XXVI, Fig. 13 @97’). Dasselbe habe ich auch bei Scolopendrella gefunden (s. unten). Die Sinnesorgane sind sehr schwach entwickelt. Die von LugBock und Larzeı vermuthete Anwesenheit der Augen kann ich, wie schon oben gesagt, nicht bestätigen. Jedoch scheint es sehr möglich zu sein, dass Pauropus dermatoptisch Licht empfindet, was sowohl aus seiner Licht- scheuigkeit, wie aus der so nahen Lage der Ganglienzellen zu der " pigmentlosen Körperdecke (vgl. Taf. XXVI, Fig. 4) zu schließen ist. | Die am meisten entwickelten Sinnesorgane sind die Fühler. Sie bestehen aus vier Basalgliedern, von denen das letzte das längste ist. Auf jedem von ihnen befindet sich eine gewisse Anzahl keulen- - förmiger, eingeschnittener Borsten, die wahrscheinlich als Sinneshaare funktioniren. An der Spitze des vierten Gliedes entspringen neben i einander zwei Glieder, die von Latzer (84, p. 19) als styli oder Geißel- 452 Peter Schmidt, schäfte bezeichnet werden; der eine von ihnen ist schmäler (stylus H angustior) und trägt an seiner Spitze nur eine Geißel (flagellum), der andere dagegen breiter und trägt zwei Geißeln und ein zwischen ihnen sitzendes Sinneskörperchen (globulus). Die Geibeln stellen verhältnis- mäßig lange Haargebilde vor, denen eine große Anzahl ringförmiger Einschnitte das Aussehen gegliederter Geißeln verleiht. An den mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten kann oft ein innen in der Geißel hinziehender feiner Strich beobachtet werden; vielleicht ist es eine Nervenfaser oder bloß die innere Höhlung der Geißel, die sich mit der Farbe gefüllt hat. Das von Lartzeı als globulus bezeichnete Sinneskörperchen besteht aus einer kugeligen, ungefähr 6,5 u im Durchmesser habenden Chitin- kapsel, die auf einem kurzen (bei Pauropus Huscleyi Lubb.) oder auf einem langen (bei P. pedunculatus Lubb.) Stiele sitzt (Taf. XXVI, Fig. 14). Sie ist von 10—-42 ausgebogenen, von dem Stiele entspringenden Borsten umgeben! (Fig. 14 B). Im Inneren dieser Kapsel konnte ich an einigen Präparaten eine kolbenförmige Höhlung wahrnehmen, deren Inhalt sich mit Hämatoxylin etwas färbte. Im Inneren desselben konnte ich, zwar ziemlich undeutlich, die knopfartig erweiterte Nervenendigung unterscheiden (Taf. XXVI, Fig. 14 Nr). Die Funktion dieses Organs ist unbekannt. Ryper (79) vermuthet bei Beschreibung des Globulus von Eurypauropus spinosus Ryd., dass es ein Gehörorgan ist, und ich halte diese Voraussetzung für wahrschein- lich. Dass es kein Tastorgan ist, beweist die Anwesenheit der die Kapsel umgebenden und schützenden Borsten. Einen ähnlichen, ein Sinnesorgan umgebenden Borstenkranz beschreibt Hauser (’80, p. 380 —382, Taf. XVII, Fig. 5 u. 6) auf den Fühlern der Dipteren und der Lepidopteren, das Sinnesorgan aber ist dort eine Borste, welcher Hauser Geruchsfunktion zuschreibt. Als Tastorgane funktioniren fünf Paar langer Tasthaare, die an den Körperseiten unter den Rückenschildern entspringen. Sie sind an der Spitze sehr dünn und äußerst fein gefiedert, gegen die Basis hin aber werden sie dieker und sind an dieser selbst stark erweitert und 1 Lussock (’68), LATzEL (84) und Ryper (79) haben dieses Organ nur ober- flächlich beschrieben. Tömösvary ('83, p. 325), der einigen Sinnesorganen der Myriapoden eine specielle Abhandlung gewidmet hat, beschreibt den Globulus des Pauropus irrig: »bei den einen hat er die Form eines eigenthümlichen Kelches, bei den anderen die einer auf einem Stiele sitzenden Kugel, welche von zwei halbmond- förmigen, sich Ööffnenden und schließenden Platten umschlossen ist«. Seine Be- schreibung der Sinnesorgane von Polysxenus ist ebenfalls ungenügend, wie ich mich an einigen Präparaten von Polyxenus überzeugen konnte. Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 453 - mit der Erweiterung in die becherförmige Einstülpung der Chitindecke eingefügt (Taf. XXVI, Fig. 15 a). Die Ränder dieser Einstülpung sind etwas erhaben; an den Querschnitten erscheint die äußere Oberfläche der Einstülpung etwas gefaltet (Fig. XXVI, Fig. 15 b); in die erweiterte Basis des Tasthaares ragt trichterartig eine feine Chitinschicht hinein (Taf. XXVI, Fig. 15a, Tc). Unter der so angeordneten Basis des Tast- haares befindet sich eine ziemlich große Anhäufung von Ganglienzellen (Taf. XXVI, Fig. 45a, 692). Ob diese gangliösen Anhäufungen mit dem Centralnervensystem kommunieiren, konnte ich nicht mit genügender Sicherheit feststellen. Ein Blutgefäßsystem fehlt gänzlich: es wurde von mir weder ein Rücken- noch ein Bauchgefäß (resp. Bauchsinus) gesehen. Die Cirku- lation des Blutes findet vermuthlich in den Zwischenräumen zwischen den inneren Organen durch die Körperbewegungen statt, wie es bei vielen Acarinen, die eines Blutgefäßsystems entbehren, der Fall ist. Für die Blutkörperchen halte ich kleine, sich blass färbende Zellen, die ich bei starker Vergrößerung (Seigert Oc. 0, Obj. VII, Ölimmers.) zwi- schen den Fettkörperzellen wahrnehmen konnte. Der Fettkörper füllt die ganze Leibeshöhle, so weit sie frei von an- deren Organen ist, aus und besteht aus großen Zellen mit schwammiger Plasmastruktur und großen 8—A1 u im Durchmesser erreichenden Zellkernen, deren Inhalt körnig und deren Nucleolen (Taf. XXVII, Fig. 27 FK) groß sind. Die Respirationsorgane bestehen aus zwei Kopftracheen, die von mir in meiner vorläufigen Mittheilung für Ausführungsgänge der Speicheldrüsen gehalten wurden (vgl. oben). Sie stellen äußerst feine, 1,2 u im Durchmesser habende strukturlose Röhrchen vor, die an der Basis der Mandibeln sich öffnen und zuerst nach oben (Taf. XXVI, - Fig. 16 Tr), dann nach hinten umbiegen, beiderseits vom Gehirn hin- ziehen (Taf. XXVI, Fig. 4, A0, 41 Tr) und schon in dem ersten Körper- segmente verschwinden. Besondere Stigmenvorrichtungen, die noch bei Scolopendrella vorhanden sind, fehlen hier gänzlich. Durch ihre Einfach- heit erinnern diese Tracheen am meisten an diejenigen von Peripaltus; hier wie dort finden wir weder jene Spiralverdickungen, die die Tracheen der meisten Tracheaten charakterisiren, noch an den Wänden anliegende Zellkerne (vgl. Kenner, '91, p. 26 ff.\. Zugleich sind diese Tracheen als die einfachsten bei den Myriapoden zu bezeichnen. Meiner Meinung nach nehmen an der Athmung auch die Rudimen- tärbeine Antheil, und zwar funktioniren sie als jene Gebilde, die bei Myriapoden und Insekten angetroffen werden und von Haase('89, p. 355 ff.) unter dem Namen »Ventralsäcke« zusammengefasst wurden. Die Be- ’# % i 1 454 Peter Schmidt, stätigung dieser Meinung finde ich darin, dass sie an den Querschnitten, wie die letztgenannten, mit sich intensiv färbendem Blutplasma (manch- mal schien es mir auch mit Blutkörperchen, jedoch kann ich das nicht kategorisch behaupten) ausgefüllt sind (Taf. XXVI, Fig. 2 RB). i Es unterliegt keinem Zweifel, dass bei der Feinheit der Chitin- bedeckung die Athmung auch direkt an der ganzen Körperoberfläche geschehen kann, wie das ebenfalls bei den Milben, die kein Blut- cirkulationssystem und keine Tracheen besitzen (z. B. Tyroglyphiden), stattfinden soll. Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus einem unpaaren Ovarium, Oviduct und Receptaculum seminis. Das Ovarium stellt einen länglichen, im IV. bis VIII. Segmente liegenden Schlauch vor, der sich unmittelbar unter dem Darme befindet. Manchmal wird es von dem Darme der Länge nach in der Mitte zusammengedrückt, so dass es wie paarig aussieht, auf späteren Stadien der Eientwicklung aber drückt es gewöhnlich selbst den Mitteldarm zusammen und nimmt den größten Theil der Leibeshöhlung ein (Taf. XXVI, Fig. 17 Ov). Seine Wände bestehen wahrscheinlich aus einem flachen Pflasterepithel (ich habe wenigstens ein solches Epithel in dem vorderen Theile eines jungen Ovariums konstatirt), an den meisten von meinen Präparaten aber ist das Ovarium mit weit in der Entwicklung vorgeschrittenen Eiern überfüllt und seine Wände sind gar nicht zu unterscheiden: die Eier scheinen in der Leibeshöhle nur mit einer höchst feinen strukturlosen Membran bedeckt zu lie- gen (Taf. XXVI, Fig. 17 Ov). .-Ov. Vielleicht kommt es daher, dass sich alle Epithelzellen zu Eiern entwickeln. Im vierten Segmente geht das Ovarium in den Oviduct über (Fig. I Od), der sich rechts oder links Fig. I. Schema der weiblichen Geschlechtsorgane von Pau- von dem Mitteldarme hin- ropus. A, der Endtheil von der Seite; B, Receptaculum se- „: : . minis von oben. Erklärung der Bezeichnungen im Texte. zieht. Er ist viel enSas als das Ovarium und wird von einem hohen Cylinderepithel drüsigen Charakters gebildet, dessen längliche und schmale Zellen kleine, an ihrem äußeren Ende gelagerte Kerne besitzen (Taf. XXVI, Fig. 18 Od). Dem histologischen Baue nach ist dieser Theil des Oviducts ohne Zweifel sekretorisch und dient viel- leicht zur Ausscheidung: der Eihülle. Im zweiten Segmente geht der Oviduct in einen noch viel engeren Ausführungsgang über, dessen 5 Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden, 455 "Wände aus einem flachen Epithel bestehen (Fig.1; Taf. XXVI, Fig. 18460). _ Manchmal ist dieser Übergang allmählich, in einigen Fällen aber habe ieh beobachtet, dass der drüsige Theil des Oviductes etwas nach vorn vorspringt, der Ausführungsgang aber unten in den drüsigen Theil des ; Oviductes einmündet (Fig. I Od, AGO). Der genannte Ausführungsgang richtet sich direkt nach unten und öffnet sich zwischen und etwas _ hinter den Beinen des II. Paares. In die unpaare Geschlechtsöffnung (Fig. 1 GO) mündet zusammen mit dem Oviduct, sich mit ihm vor der Öffnung vereinigend, das Receptaculum seminis. Es stellt einen blinden und verhältnismäßig engen, an seinem Ende etwas erweiterten U-förmigen Schlauch vor, der sich von der Geschlechtsöffnung aus nach hinten! richtet (Fig. I RS), dann aber eine scharfe Biegung macht, neben seinem vor- deren Theile verläuft und in dem Niveau der Geschlechtsöffnung endet (Fig. I; Taf. XXVI, Fig. 18 u. 19 AR u. RS). Das eigentliche Recepta- culum seminis bildet nur den erweiterten Theil desselben, denn nur dort wird (Taf. XXVI, Fig. 19 RS) das Sperma (Sp) beobachtet, der übrige Theil dagegen (Fig. I Au. Taf. XXVI, Fig. 18 u. 19 AR) ist als ein Ausführungsgang des Receptaculum seminis anzusehen. Die Oogenesis wurde von mir nur in Bezug auf die späteren Stadien untersucht, die Entwicklung der Eizelle aus der Epithelzelle wurde von mir nicht beobachtet, da alle diesen Stadien entsprechenden Präparate ‚misslungen waren. In dem frühesten von mir beobachteten Stadium ist das Ei -"ne große (40—50 u und mehr im Durchmesser), amöboide nac!_. Zelle mit einem sich dunkel färbenden Plasma und einer großen rur sen Keim- blase (Taf. XXVI, Fig. 20 AB), in welcher nahe der Peripherie fünf läng- liche, an den Enden gerundete Chromatinkörperchen (Chr) gelagert sind. In dem Plasma solcher Eizellen werden oft sich intensiv färbende Einschlüsse beobachtet, die so sehr den Chromatinkörperchen /{resp. deren Stücken) ähnlich sind (Taf. XXVI, Fig. 20 FC), dass ich keinen Zweifel daran hege, dass es in der That Chromatinkörperchen der von dieser Eizelle verschluckten und theilweise verdauten anderen Eizellen seien. Einige von diesen in dem Plasma eingeschlossenen Chromatin- körperchen machen auch den Eindruck, als ob sie verdaut zu werden ‚anfangen: sie färben sich etwas lichter und sind oft an der Peripherie etwas verzerrt. Demgemäß wird bei Pauropus dieselbe Erscheinung beobachtet, welche schon mehrmals im Thierreiche beobachtet wurde (z.B. von Scnmeewrrscn ['95] bei Dinophilus), nämlich die direkte Er- ! Indem Schema (Fig. 2) meiner vorläufigen Mittheilung (94) war das Recepta- _ eulum seminis fehlerhaft nach vorn verlaufend gezeichnet. 456 Peter Schmidt, nährung der Eizellen mit anderen ihnen vollkommen gleichen Eizellen; die Eizellen treten hier gegenüber ihres Gleichen wie Phagocyten auf. Vielleicht steht diese Erscheinung mit der oben angeführten Vor- aussetzung, dass vielleicht alle Epithelzellen des Ovariums zu Eiern werden, in Zusammenhang. Es ist nämlich möglich, dass dadurch eine so große Anzahl der Eizellen auf einmal gebildet wird, dass die Ent- wicklung der sämmtlichen Zellen zu Eiern unmöglich wird, da das von dem Organismus gelieferte Material dazu nicht ausreicht. Es entsteht eine Art Hunger, die sehwächeren (oder jüngeren?) Eier unterliegen einer Degeneration und werden von den anderen stärkeren verschluckt und verdaut. ) Die jungen Eizellen befinden sich ohne irgend welche Ordnung in dem hinteren Theile des Ovariums gelagert; je näher zur Ge- schlechtsöffnung, desto weiter ist die Entwicklung der Eizelle vorge- schritten. Zuerst wird das Plasma der Eizellen körniger, färbt sich weni- ger intensiv, und in einem Theile der Zelle fangen die Dotterkügelchen an sich zu bilden. Bei weiterer Entwicklung vergrößert sich das Ei in allen Dimensionen und nimmt bald die Hälfte des Ovariums ein (Taf. XXVI, Fig. 47). Die Anzahl der Dotterkügelchen wächst, jedoch kann noch eine Zeit lang der plasmatische, die Keimblase einschließende Theil des Eies von dem Dottertheile unterschieden werden und das Ei hat, so zu sagen, einen meroblastischen Charakter (Taf. XXVI, Fig. 170M). Endlich gleichen sich die beiden Theile aus, die Keimblase tritt in das. Gentrum des Eies (Taf. XXVI, Fig. 17 OD) und zugleich (vielleicht auch etwas früher) scheint eine äußerst feine Dottermembran gebildet zu werden. “Sie Keimblase wird im Laufe dieser ganzen Zeit in keiner Beziehung verändert. Im vorderen Ende des Ovariums sind die Eier in einer Reihe, eines hinter dem anderen gelagert. Sie sind jetzt kugelrund, die Dottermembran ist deutlicher und die Dotterkügelchen gleichmäßiger vertheilt (Taf. XXVI, Fig. 21 KB); die Keimblase wird jetzt von Häma- toxylin schwach gefärbt, ist länglich und in der Mitte etwas einge- schnürt. Die Chromatinkörperchen haben sich jedes in zwei kleinere getheilt, welche (zehn an der Zahl) an der Peripherie der Einschnürung im Ringe gelagert sind (Taf. XXVI, Fig. 21 Ohr); in den beiden Hälften der Keimblase sind die achromatischen Kernspindeln an einigen besser gelungenen Schnitten zu bemerken. Auch in dem vorderen Theile des Ovariums werden junge, viel- leicht sich eben aus dem Epithel bildende Eizellen beobachtet, sie werden aber von den weiter in der Entwicklung vorgeschrittenen erstickt und unterliegen einem Degenerationsprocesse. Ein solches Ei . Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 457 ist auf Taf. XXVI, Fig. 17 Odg abgebildet; seine Keimblase ist viel kleiner und färbt sich intensiv. Die missgebildeten kleinen Chromatin- - körperchen sind zahlreich, das Plasma ist körnig und die Dotterkügel- chen sind gar nicht vorhanden. Dieser Degenerationsprocess durch - direkte Erstickung der jungen Eier seitens der älteren führt auch ohne '"Zweifel’zur Verminderung der Anzahl der Eizellen. Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen aus einem unpaaren Hoden und paarigen, aber durch unpaare Verbindungskanäle ver- einigten Ausführungsgängen. Der Hoden ist schlauchförmig und liegt direkt über dem Darm- kanale im Ill. bis IX. Segmente (Fig. II 4). Er hat gewöhnlich drei bis vier Einschnürungen, die ihn in eben so viele Kammern theilen. Der =) Tr ur > ME vo CH , 7 77, DOHHHHHÜCHHOH VL, IL DEN SSIT2 Q Min SEHE Bere a — Be 7 Ip ra Ag map A ng ' | BD Ruh ! ı ’ ni \ ' 1 Kae \ 0 X } ' KT l \ . ! ; N | Be ” MUEHK 5, HE WM Z,Än 75 ee | a | | Y/, GIIHOHR, SELL Fig. II. Schema der männlichen Geschlechtsorgane von Pauropus. 4A, von der linken Seite. Die Ausführungsgänge der rechten Seite sind nicht abgebildet. B, von oben. Die oberen Zweige der Vesiculae seminales und der Samenleiter sind der Deutlichkeit halber nicht gezeichnet. Erklärung der Bezeichnungen im Texte. histologische Bau seiner Wände wird später bei Besprechung der - Spermatogenese beschrieben werden. Ungefähr in seiner Mitte entspringen von ihm beiderseits zwei verhältnismäßig enge Vasa deferentia (Fig. II; Taf. XXVI, Fig. 22, 23, 24 VD), die sich nach unten richten und aus einem kleinzelligen _ Pflasterepithelium bestehen. Sie münden in die länglichen, schlauch- - förmigen Vesiculae seminales, welche aus flachem Epithel bestehen und % A a 458 Peter Schmidt, beiderseits vom Hoden, ein Paar rechts und ein Paar links von ihm, im V. bis IX. Segmente liegen (Fig. II; Taf. XXVI, Fig. 22, 23 VS). Jeder Schlauch eines Paares der Vesiculae seminales ist mit dem anderen über ihm liegenden durch ein bis zwei Anastomosen verbunden (Fig. II An), die Zahl und Lage dieser Anastomosen aber, wie auch überhaupt der Bau der Vesiculae seminales ist nicht nur bei einzelnen Individuen, sondern sogar oft bei dem einen und demselben Individuum an beiden Seiten verschieden. In morphologischer Beziehung bilden Vesiculae seminales ohne Zweifel nur einen Theil der paarigen Samenleiter und die oberen Schläuche sind als Verdoppelung der unteren oder als Aus- wüchse derselben anzusehen. Die beiden Schläuche sind beinahe immer mit reifem Sperma vollgestopft. Im vorletzten Segmente vereinigen sich die beiden Schläuche jedes Paares der Vesiculae seminales zu einem Schlauche (manchmal ver- einigen sie sich viel näher zum Kopfende) und die zwei so entstandenen Ausführungsgänge machen eine scharfe Biegung nach unten und nach vorn und gehen in einen Theil der Samenleiter!, der sich von den Vesi- culae seminales durch verhältnismäßig größere Höhe der Epithelzellen unterscheidet, über (Fig. II; Taf. XXVI, Fig. 23 SL!). In den Samen- leitern trifit man nur selten Sperma. Ungefähr im VI. Segmente spaltet sich jeder Samenleiter in zwei Zweige, die direkt über einan- der und beiderseits des Mitteldarmes liegen und sich bis zum III. Seg- mente hin erstrecken (Fig. II und Taf. XXVI, Fig. 22, 23 SL2. Im III. Segmente werden alle vier Zweige der Ausführungsgänge durch einen breiten, quer verlaufenden hinteren Verbindungskanal (Fig. I HVK) vereinigt zu einem unpaaren Samenleiter (Fig. II USL), der rechts oder links von dem Darme hinzieht und sich nach vorn hin bedeutend verengt. Dieser unpaare Samenleiter mündetin einen quer verlaufenden engen vorderen Verbindungskanal (Fig. II und Taf. XXVI, Fig. 25 VVK), dessen beide Enden in die oberen Theile? der Endabschnitte der Leitungswege münden. i In meiner vorläufigen Mittheilung habe ich diese und die weiter folgenden Theile als Ductus ejaculatorii posteriores, posterior communis und anterior com- munis bezeichnet, jetzt scheinen mir aber diese Benennungen unpassend zu sein, da es kaum möglich ist, dass diese Theile der Ausführungsgänge durch die Ein- stülpung des Ektoderms entstanden sein konnten. 2 Auf dem in meiner vorläufigen Mittheilung von mir gegebenen Schema (’94, p. 194, Fig. 2) münden die Enden des Verbindungskanales in den unteren Theil der” Glandulae accessoriae; später hat sich aber erwiesen, dass sie in den oberen Theil münden und folglich Glandulae accessoriae als solche nicht existiren, sondern nichts Anderes als drüsige Abschnitte der Ausführungsgänge vorstellen. Es sind überhaupt die echten Glandulae accessoriae bei den Myriapoden mit vorderer Ge schlechtsöffnung bis jetzt nicht gefunden worden. | Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 459 Die oberen Theile der Endabschnitte (Fig. II DT) sind von drüsi- gem Charakter und funktioniren wahrscheinlich wie die accessorischen Drüsen. Das Epithel dieser Theile besteht aus hohen drüsigen Zellen mit großen, an den äußeren Enden der Zellen liegenden Kernen (Taf. XXVI, Fig. 26 DT). Unten gehen diese länglichen drüsigen Gebilde in die eigentlichen Ductus ejaculatorii (Fig. II und Fig. 26 DE) über, die von einem flachen Epithel gebildet werden und in die ausstülpbaren, paarigen Ruthen eindringen (Fig. II und Taf. XXVI, Fig. 26 R). An der Basis der Ruthen befinden sich eigenthümliche Zellen, die meiner Meinung nach als Bindegewebszellen anzusehen sind (Taf. XXVI, Fig. 25, 26; Taf. XXVIL, Fig. 27 BZ). Die Ruthen stellen längliche, von dem Integument gebildete Aus- wüchse vor, die in ihrem oberen Theile eingestülpt werden können (Taf. XXVI, Fig. 25; Taf. XXVII, Fig. 27 R); wodurch aber diese Ein- stülpung bewirkt wird, konnte ich nicht entscheiden. Einziehende Muskeln waren von mir nicht gefunden. Die Ausstülpung geschieht wahrscheinlich durch den Eintritt des Blutes in die innere Ruthen- höhlung. Die in die Ruthen hineindringenden Ductus ejaculatorii sind in dem oberen Theile jeder Ruthe etwas erweitert (Taf. XXVII, Fig. 27 Er) und bestehen in ihrem oberen Theile aus einem flachen Epithel (Taf. XXVI, Fig. 26 DE), in ihrem unteren Theile aber aus einer Matrix- schicht und einer inneren Chitinauskleidung (Taf. XXVI, Fig. 25; Taf. XXVIU, Fig. 27, 28a, DE). Die beiden Genitalöffnungen sind ein- ander (zur Medianlinie) zugekehrt (Taf. XXVII, Fig. 285, GO). Dem Baue der männlichen und der weiblichen Geschlechtsorgane nach muss bei Pauropus ein echter Coitus vorhanden sein; wahrschein- lich wird die ausgestülpte Ruthe direkt in den etwas erweiterten End- theil des Oviducts (Taf. XXVI, Fig. 19 GO) eingeführt, von wo das Sperma in das Receptaculum seminis gelangt und bei dem Austritte des Eies dieses befruchtet. Spermatogenesis. Die Wände des Hodens bestehen aus einem Epithel, dessen Zellen zweifachen Charakters sind; man kann unter- scheiden: 4) echte spermatogene Zellen mit sich schwach färben- dem Plasma und von ihr scharf abgegrenzten, dunkel gefärbten, runden Kernen, die verhältnismäßig den kleineren Theil der Zelle einnehmen - (Taf. XXVII, Fig. 29 SZ) ; 2) drüsige Zellen mit sich dunkler färben- dem Plasma und größeren, länglichen, nicht scharf abgegrenzten Kernen, deren Inhalt etwas körnig ist (Taf. XXVII, Fig. 29 DZ). Die beiden Zellenarten nehmen besondere Abschnitte des Hodenepithels ein und werden an denselben Quer- wie Längsschnitten des Hodens | beobachtet. Zwischen den Zellen beider Arten bemerkt man allmäh- e j F ET 4 hi) “ a 460 Peter Schmidt, liche Übergangsformen (Taf. XXVII, Fig. 29), so dass es sehr möglich ist, dass die Zellen drüsigen Charakters junge, noch nicht vollkommen ent- wickelte spermatogene Zellen sind. Das Sperma füllt gewöhnlich den größten Theil des Hodens aus; die in Entwicklung begriffenen Spermatozoen befinden sich ausschließ- lich neben den spermatogenen Zellen, das reife Sperma dagegen liegt auch den drüsigen Zellen an (Taf. XXVII, Fig.29). Nahe bei den spermato- genen Zellen liegen die ihnen sowohl der Größe, wie dem Aussehen nach vollkommen ähnlichen Mutterzellen, die ohne Zweifel durch ihre Theilung entstanden sind (Taf. XXVI, Fig. 29 MZ); daneben befinden sich viel kleinere, durch ihre Theilung entstandene Tochterzellen (Taf. XXVII, Fig. 29 TZ); welchem Theile aber der Mutterzelle jede Tochterzelle entspricht, kann ich nicht entscheiden, da von mir in Theilung begriffene Mutterzellen nicht beobachtet wurden; der Größe der Kerne nach könnte man glauben, dass aus jeder Mutterzelle vier Tochterzellen entstehen. Von einer Tochterzelle bis zu einem Spermato- zoon findet man gewöhnlich an demselben Schnitte alle Übergangs- formen (Taf. XXVI, Fig. 29 UF): der Kern der Tochterzelle zieht sich allmählich aus und wird zum stäbchenförmigen Kopfe, der plasmatische Theil dagegen zum Schwanztheile des Spermatozoons. Als eine höchst sonderbare Erscheinung in der Spermatogenese von Pauropus muss nach meiner Meinung die Anwesenheit von großen 6—9 u im Durchmesser erreichenden klumpenartigen Sekretballen zwischen dem schon reifen Sperma angesehen werden, die auf der Fig. 29 abgebildet (SB) sind. Sie kommen bei allen von mir untersuchten Männchen vor und sind in ziemlich großer Anzahl vorhanden. Sie liegen ausschließlich in dem reifen Sperma und folglich in der Nähe der Epithelzellen drüsigen Charakters. Ihrem Baue nach sind sie voll- kommen strukturlos, was auch an den Querschnitten (sie sind so groß, dass jede von ihnen in mehrere Schnitte zerlegt wird) zu sehen ist; von Hämatoxylin werden sie intensiv und ziemlich gleichmäßig (manch- mal nur an den Rändern etwas stärker) gefärbt. Woher sie kommen und welche Rolle sie spielen, kann ich nicht mit Gewissheit sagen. Einige Präparate lassen mich denken, dass sie ein von den drüsigen Epithelzellen ausgeschiedenes Sekret vorstellen, was auch durch ihre Lage bestätigt wird; ob das aber in der That so ist, und wie es in diesem Falle kommt, dass sich dieses Sekret zu solchen Klumpen zusammen- ballt, bleibt unentschieden. Ihrer Funktion nach können sie vielleicht den später (bei Scolopendrella) zu beschreibenden Granulabildungen analog sein und sowohl zur Befeuchtung, wie auch zum mechanischen Schutze der Spermatozoen dienen. Es unterliegt jedenfalls keinem i ; Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden, 461 _ Zweifel, dass sie keine direkte Beziehung zur Entwicklung der Spermato- 20en haben. Die vollkommen entwickelten Spermatozoen messen 9—A0 u in der Länge und sind ruthenförmig. Der Kopf ist etwas dicker und länger als der Schwanz und wird durch Hämatoxylin sehr intensiv gefärbt. Im Hoden liegen die reifen Spermatozoen ohne Ordnung, nach dem _Austritte aber durch das enge Vas deferens lagern sie sich in dem vorderen Theile der Vesiculae seminales oft sehr regelmäßig, wie es auf Taf. XXVII, Fig. 30 abgebildet ist: man sieht hier zwei Reihen der Spermatozoen, die mit den Kopfenden nach außen, mit den Schwanz- enden nach innen den Vesiculae seminales zugekehrt sind. II. Zur Morphologie der Scolopendrella. Geschichtliches!. Von Gervaıs (36) bei Paris gefunden, wurde Scolopendrella von ihm zuerst für einen jungen Geophilus gehalten und erst später ("39, '%4) als ein besonderes Genus anerkannt und als Scolo- pendrella nothacantha beschrieben. Menge (’51) untersuchte den inneren Bau von Scolopendrella immacu- lata Newp. und machte, obgleich von ihm nur die alten Methoden an- gewandt waren, eine Reihe vollkommen richtiger Angaben; zugleich finden sich bei ihm aber auch wichtige Fehler: so beschreibt er z. B. vier Marricur'sche Gefäße (statt zwei) und eine über dem Anus befind- liche Geschlechtsöffnung. Packarn (’81) untersuchte die von ihm in Nord-Amerika gefundene Scolopendrella immaculata Newp., bestätigte einige Angaben von Mence und sah die vordere Geschlechtsöffnung, deutete sie aber als ein Homologon des » sucking organ of Thysanura«; fehlerhaft waren von ihm auch die Endoskelettbogen (narchi cuticulari« Grassis) als Tracheen gedeutet. Munr (82) untersuchte die Mundtheile von Scolopendrella. Woonp-Mason ('83) bestätigte die früheren und veröffentlichte einige neuere Angaben über die Organisation von Scolopendrella. Er be- Schreibt zuerst die Abdominalsäcke, hält sie aber für den Nephridien von Peripatus homologe Drüsen. 1 Es wird in diesem Litteraturbericht nur jener Arbeiten Erwähnung gethan, die sich auf die äußere oder innere Organisation der Symphylen beziehen, die rein systematischen und faunistischen Litteraturangaben aber, die theilweise schon von Grasst ('86) und Lartzer ('84) zusammengefasst sind, werden unberücksichtigt gelassen. 462 Peter Schmidt, Haase (83) entdeckte und beschrieb die Tracheen von Scolopen- drella. LATzEL (84) gab eine vorzügliche Beschreibung der äußeren Organi- . sation der Scolopendrella-Arten. i Grassı ('86) veröffentlichte eine ausführliche anatomische Mono- graphie der Scolopendrella immaculata Newp. und lieferte zugleich die erste Arbeit über die Morphologie der Scolopendrella, die mit Hilfe der neueren Methoden ausgeführt wurde. Seinen eigenen Angaben wie auch seinen Abbildungen nach erhielt er aber wegen einer einförmigen und unbefriedigenden Fixirungsmethode (mit kochendem Wasser) in histologischer Beziehung ziemlich undeutliche Präparate, und einige feinere anatomische Details sind ihm entgangen. Haase (89) machte einige wichtige Berichtigungen und Ergänzungen zu den Angaben Grassts in Bezug auf die Abdominalanhänge von Scolopendrella. CHALANDE (89) beschrieb als vollkommen neu ohne jegliche Kennt- nis der Litteratur! die Spinndrüsen von Scolopendrella, die schon MEnGE bekannt und von Grassı ausführlich beschrieben waren. Material und Untersuchungsmethoden. Als Material dienten mir die von mir in ziemlich beträchtlicher Menge an demselben Orte, wie die beiden Pauropus-Arten (in der Orangerie des botanischen Gartens der St. Petersburger Universität), gesammelte Scolopendrella immaculata Newp.?. Außerdem war mir eine große Anzahl gut konservirter Exemplare von Scolopendrella immaculata Newp. von meinem Kollegen, Herrn M. N. Rımsky-Korssakow, freundlichst aus der Umgebung von St. Petersburg (Taizy) zugestellt, wofür ich ihm meinen herzlichsten Dank ausspreche. Beiläufig sei bemerkt, dass Scolopendrella bis jetzt nur zweimal in Russland gefunden war3: nach ZoGkarr (83, p. 1) bei Moskau (leider ist 1 Es scheint von ihm sogar das klassische Werk Larzer’s (84) unberücksich- tigt geblieben zu sein, da er sagt, dass die Ordnung Symphyla von LATzEL auf- gestellt sei, obwohl bei LaAtzeL (’84, p. 4) ausdrücklich gesagt ist, dass diese Gruppe von Ryper (’80) aufgestellt ist. LATzEeL erwähnt auch die Anwesenheit der Spinndrüsen bei Scolopendrella ('84, p. 10). 2 Es war von mir auch in genügender Menge Scolopendrella nothacantha Gerv, getroffen, jedoch bietet sie bei der Bearbeitung und Untersuchung viel größere Schwierigkeiten dar, wesshalb ich die erste Art als Untersuchungsobjekt zu nehmen vorzog. Einigen gemachten Präparaten nach kann man schließen, dass Scolopen- drella nothacantha im inneren Baue der Scolopendrella immaculata höchst ähnlich ist und keine wichtigen Differenzen vorzeigt. 3 LATZEL (’84, p. 45 u. 48) erwähnt, dass Scolopendrella nivea Sc. in Polen und Scolopendrella immaculata Newp. in Russland vorkommen, giebt aber den Fundort nicht näher an. | Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 463 - die Speeies nicht angegeben), und nach Lesevisskv (93, p. 29) Scolopen- - drella nothacantha Gerv. bei Odessa. Die Anwesenheit von Scolopen- - drella in St. Petersburg ist in derselben Beziehung interessant, wie die Anwesenheit von Pauropus: auch hier stellt St. Petersburg den nörd- - liehsten Fundort und nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse die - nördliche Grenze der geographischen Verbreitung der Scolopendrella in Europa dar. Was die Untersuchungsmethoden betrifft, so wurden von mir die gesammelten Thiere hauptsächlich auf Schnitten untersucht. Als Fixirungsflüssigkeit habe ich siedenden Alkohol absolutus, koncen- trirte Sublimatlösung, Perenyr's Flüssigkeit, Jod-Jodkaliumlösung und - Pikrinessigsäure angewandt. Die letztgenannte Flüssigkeit und Subli- matlösung gaben mir die besten Resultate; Sublimatlösung gab beson- ders vortreffliche Bilder von Spermatogenese. Vor der Fixirung wurden von mir in der Regel die Thiere durchgestochen resp. auf irgend welche andere Weise verletzt, damit die Flüssigkeit leichter hineindringe. Zur Färbung in toto wendete ich Boraxkarmin und Mryzr’s Karmalaun und Glycerin-Hämatoxylin (nach Enricn), Hämatein und Parakarmin zu Schnittfärbungen an. Besonders gut gelungen war die Färbung mit Karmalaun. Geschnitten wurden die Objekte in Paraffin nach vor- heriger Behandlung mit Chloroform. Abdominalanhänge. Es werden bei Scolopendrella zwei Arten ‚Abdominalanhänge beobachtet: Ventralsäcke Haasr’s und Parapodien ! Larzer’s (»pseudozampi« Grassr’s, »rudimentary legs« Woop-Mason’s, »Ventralgriffel« Haase’s). Die Meinungen verschiedener Autoren über Bau, Funktion und morphologische Bedeutung dieser Gebilde wurden mit genügender Ausführlichkeit von Haase (89) zusammengestellt, 'wesshalb ich nicht weiter darauf eingehen werde. Auf Grund dieser Untersuchungen kam Haase ('89) zu folgenden Schlüssen: 4) die Ventralsäcke von Scolopendırella stellen von dem Inte- gument gebildete, mit einem einziehenden Muskelstrange versehene Aus- wüchse vor, die als eine Art Luftkiemen funktioniren und sowohl den Coxaldrüsen der Chilopoden und Cruraldrüsen des Peripatus, wie auch _ den Ventralsäcken der Chilognatha und Synaptera (Thysanura und Collem- bola) homolog sind ('89, p. 332 ff.); 2) die Parapodien (» Ventralgriffel«) sind »sekundäre, paarige Haargebilde« (Haase ’89, p. 432), die keine hineindringenden Muskeln besitzen, sondern einen zum endständigen 1 Ich behalte diese von LatzeL gegebene Benennung, da die Benennung ' Haase’s, wie es aus der weiter folgenden Auseinandersetzung ersichtlich ist, unzu- ‚treffend ist. # Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 34 = i B; 464 Peter Schmidt, Sinneshaare hinziehenden Nerv einschließen und theilweise als Sinnes- i organe, theilweise als ein dem Körper Stütze gewährender Apparat funktioniren. Sie sind den ähnlichen Gebilden der Synaptera und den »kurzen, kräftigen Spornen an den hinteren Hüften des Lithobius und Scutigera, in welche natürlich auch die Leibeshöhle sich fortsetzen kann« ('89, p. 398), und in keinem Falle den rudimentären Gliedmaßen des Rumpfes, wie es von einigen Forschern behauptet wurde, hombolog. In Bezug auf den Bau der Ventralsäcke kann ich sowohl die An- gaben, wie auch die theoretischen Folgerungen Haasr’s nur bestätigen. Es wurden von mir auch sowohl die von Haase ('89, p. 336) entdeckten Riesenkerne (Taf. XXVII, Fig. 31, 32 RK), als auch Blutplasma und Blutkörperchen beobachtet. Die Angabe Grassr’s (86, p. 13), dass die Ventralsäcke mit der Leibeshöhle durch einen schmalen Schlitz kom- municiren, ist, wie von Haase (89, p. 337) gezeigt wurde, falsch: die Ventralsäcke sind in ihrem basalen Theile vollkommen offen. Außer jenem von Haase gesehenen Muskelstrange (’89, p.336; Taf.XV, Fig. 10 m), der sich an die Spitze des Ventralsackes anheftet (Taf. XXVII, Fig. 31 M?), habe ich noch einen anderen Muskelstrang entdeckt, der sich an den hinteren Rand der Basis des Ventralsackes befestigt (Taf. XXVII, Fig. 31, 32 M') und beim Hineinziehen des Ventralsackes in die Leibeshöhle hilft. Die beiden Muskelstränge entspringen zusammen mit den zur Basis des Parapodiums gehenden Muskeln (Taf. XXVII, Fig. 31, 34 PM) aus dem ventralen Längsmuskelstrange (LM) und scheinen mit einan- der in direkter Verbindung zu stehen. Die noch von Eısıc (87, p. 390 ff.) angegebene und von Haase (89, p. 372) bewiesene Homologie der Ven- tralsäcke von Scolopendrella mit den Coxaldrüsen der Chilopoden und von Peripatus, scheint auch mir große Wahrscheinlichkeit zu haben. In Bezug auf die Auffassung der Parapodien kann ich Haase nicht beistimmen. Die Parapodien sitzen an den basalen Theilen der Beincoxen vor den Ventralsäcken und näher zum Seitenrande des Körpers als diese letztgenannten. Harse zeichnet ihre Lage in seinem Schema (’89, Taf. XIV, Fig. 1) nicht ganz richtig: ihre Anheftungsstelle ist auf dem- selben Niveau mit den vorderen Rändern der Ventralsäcke gezeichnet, in der Wirklichkeit aber, wie es die Längsschnitte zeigen, befestigen sie sich immer etwas vor den letzteren. Sie stellen längliche, beweglich an den Körpern befestigte Fußstummel vor (Taf. XXVII, Fig. 33, 34 P), die an der Endspitze zwei Endkrallen, eine — größer, die andere — kleiner, besitzen (Taf. XXVII, Fig. 33, 34 EK). Sie bestehen aus einer äußeren, mit kleinen Härchen bedeckten Chitinschicht und einer Hypo- +; j Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 465 dermschicht, die von kleinen flachen Zellen gebildet ist (Taf. XXVII, fig. 34 Hy). Außerdem befinden sich im Inneren eines jeden Para- podiums länglich gestreckte strangähnliche Zellen mit ovalen Kernen, die keinenfalls für Muskeln oder für Nerven! gehalten werden können. Meiner Meinung nach könnten sie wohl am wahrscheinlichsten als "Bindegewebszellen aufgefasst werden, welche den Parapodien Festig- keit verleihen (Taf. XXVII, Fig. 33, 34 St). An der Basis der Parapo- dien befestigen sich die schon oben genannten (von Haase entdeckten) Muskelstränge (Taf. XXVII, Fig. 33 PM). Über jedem Parapodium befindet sich im Inneren des Körpers eine an der Körperwand liegende Anhäufung drüsiger Zellen, von denen gewöhnlich die eine außerordentlich groß ist (Taf. XXVII, Fig. 32, 33 PD)?2. Der Durchmesser der großen Zellen erreicht 20—25 .ı, der Durchmesser ihrer Zellkerne 8—A0 u; sie übertreffen an Größe nicht nur die Hypodermzellen, sondern überhaupt alle Zellen des Scolopendrella-Körpers außer den Zellen der Speicheldrüsen und der Ausführungsgänge der männlichen Ge- schlechtsorgane. Die Kerne dieser Zellen sind wie bei den meisten drüsigen Zellen körnig, ihr Plasma und ihr ganzes Aussehen machen den Eindruck, dass es echte Sekret ausscheidende Zellen seien. Einigen Präparaten nach (z. B. Taf. XXVII, Fig. 33) scheint es, dass diese Drüsen einen in das Parapodium eindringenden und vielleicht sich an der Endkralle öffnenden Ausführungsgang besitzen, jedoch kann ich das nicht mit genügender Sicherheit behaupten. Der Lage nach ge- hören die beschriebenen drüsigen Komplexe augenscheinlich zu den Parapodien, von den Ventralsäcken sind sie gewöhnlich viel schärfer abgegrenzt, als es auf Taf. XXVII, Fig. 32% gezeichnet ist. Da ich über ihren Bau, nämlich über die Anwesenheit oder die Abwesenheit der Ausführungsgänge, mir nicht genug Sicherheit verschaffen konnte, so ist für mich auch ihre Funktion vollständig unklar geblieben. Was ihren morphologischen Werth betrifft, so halte ich ihre An- wesenheit für einen von den Beweisgründen dafür, dass die Ansicht Haase's bezüglich der morphologischen Bedeutung der Parapodien un- Tichtig ist, und dass die Parapodien nicht als Haargebilde, son- i Vielleicht wurden gerade diese Gebilde von Haase für Nerven gehalten; bei einer schlechten Fixirung können sie den Nerven ähnlich sein. Die eigentlichen Nerven, wenn sie auch in den Parapodien existirten (trophische Nerven ?), müssten wohl höchst fein sein und könnten kaum leicht unterschieden werden. 2 Möglich ist es, dass die kleineren Zellen keine drüsigen, sondern anliegende ‚kleine Fettkörperzellen sind (vgl. Taf. XXVII, Fig. 33 FK); sodann ist die Drüse als eine einzellige anzusehen. 34* 466 Peter Schmidt, dern als echteRudimentärbeine aufgefasst werden müssen, deren reducirte Goxaldrüsen die oben beschriebenen drüsigen Gebilde vorstellen. In der That macht die Beweglich-" keit der Parapodien, die Anwesenheit der Endkrallen bei ihnen, die Zellen des Bindegewebes in ihrem Inneren, die speciell sie bewegende Muskulatur und endlich ihre Vertheilung! diese Annahme in hohem Grade möglich. Die Fehlerhaftigkeit von Haasr’s Theorie in Bezug auf einige Abdominalanhänge der Insekten (nämlich auf die Styli und Cerei der Orthopteren) war schon vor einigen Jahren von CHoLODKOWSKY (94, p. 89) auf Grund embryologischer Thatsachen bewiesen; es scheint mir, dass die soeben angeführten Überlegungen sie auch in Bezug auf die Myriapoden hinfällig machen können. Es sei noch bemerkt, dass solche » Ventralgriffel«, nach” der Terminologie Haase’s, von allen bekannten Myriapodengattungen nur bei Scolopendrella konstatirt wurden (die coxo- femoralen Anhänge von Pauropus und von Polyacenus können selbstver- ständlich mit ihnen nicht homologisirt werden) und dass gerade diese Gattung durch eine Menge anderer Züge, wie es von Haase ('89, p. 421) selbst anerkannt wird, den Diplopoden sehr nahe steht, zugleich sich aber von ihnen dadurch wesentlich unterscheidet, dass die Rückenschilder des hinteren Körpertheiles nicht je zweien Beinpaaren, wie bei Diplo- poden, sondern je einem Beinpaare und einem Parapodienpaare ent- sprechen. Dadurch scheint mir die von mir verfochtene Annahme viel natürlicher als die Homologisirung der so komplicirten Gebilde wie die Parapodien mit den so einfachen wie die Hüftdornen von Lithobius und Scutigera? zu sein. Die Voraussetzung, dass die Parapodien Rudimentärbeine seien, war schon einmal, nämlich von Woon-Mason ('83, p. 59) ausgesprochen, jedoch konnte er als Beweisgründe dafür nichts außer ihrer Lage gegenüber den Rückenschildern anführen. 1 Sie kommen nämlich nur von dem dritten Beinpaare an vor; wie bekannt, trifft man auch bei den Diplopoden die Doppelsegmente nur von dem IV. (resp. V.) Segmente an. Wenn die Rudimentärbeine der Scolopendrella den hinteren Bein- paaren der ehemaligen Doppelsegmente entsprechen, wie ich es vermuthe, so ist ihre Abwesenheit an beiden ersten Beinpaaren dem oben Gesagten nach gut erklär- lich : wie bei den Diplopoden waren bei den Vorfahren der Symphylen die ersten Segmente einfach, die hinteren doppelt. 2 Auf die Bedeutung der Ventralgriffel der Hexapoden werde ich hier nicht weiter eingehen, werde nur darauf hinweisen, dass ihre Auffassung als ventrale Rudimentärbeine in allen von Haase angegebenen Fällen möglich sei. Die an den Coxen der Thoraxbeine von Machilis sitzenden Ventralgriffel können als echte, nicht den ventralen Rudimentärbeinen, sondern den coxofemoralen Anhängen 2 Pauropus homologe Haargebilde angesehen werden. = # Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 467 Die Meinung Grassr's (’86, p. 27), dass die Parapodien Auswüchse der Beine vorstellen, die ihre Abstammung von den bei den Vorfahren ‚der Tracheaten zweitheiligen (wie bei Crustaceen) Extremitäten be- weisen, scheint mir zu wenig begründet zu sein; übrigens hat sich "schon diese Ansicht in Bezug auf die Diplopoden durch die Unter- ‘suchungen von Hrarncorte ('89) als eine irrige erwiesen. Unwesentlich “scheint mir auch die Bemerkung Grassts ('86, p. 21) bezüglich der Auffassung der Parapodien von Woop-Mason zu Sein; GrAssI sagt näm- lich, dass, wenn die Homologie der Parapodien mit den hinteren Bein- paaren der Doppelsegmente der Chilognathen angenommen werden sollte, so müssten auch dem entsprechend unter jedem Rückenschilde zwei Ganglien gefunden werden: ein gut entwickeltes und ein rudi- mentäres, was in der Wirklichkeit nicht der Fall ist. Wenn wir aber nun die Massen der echten und der rudimentären Extremitäten in Betracht nehmen und bedenken, dass die Quantitäten der Nervensub- stanz ihnen ungefähr proportional sein müssen, so werden wir leicht ersehen können, dass an dem dicken, mit wenig scharf abgegrenzten Ganglien versehenen Nervenstrange die verhältnismäßig so kleinen, den Parapodien entsprechenden Verdickungen (resp. Anhäufungen der Gan- glienzellen), wenn sie auch existirten, in keinem Falle bemerkt werden könnten, zumal die Rudimentärbeine mit den eigentlichen Beinen an den Coxen so innig verschmolzen sind. Die unbedeutende Differen- zirung des Nervenstranges giebt vielleicht einen Fingerzeig dafür, dass ‘er durch das Verschmelzen von mehreren Ganglien entstanden ist. Wenn das nun so ist, und die Parapodien von Scolopendrella den reducirten hinteren Beinpaaren der ehemaligen Doppelsegmente ent- sprechen, so müssen die oben erwähnten drüsigen Komplexe anihrer Basis den Goxaldrüsen dieser Beinpaare homolog sein. Wie die Gliedmaßen selbst, sind diese Drüsen auch stark degra- dirt, haben vielleicht auch ihre Funktion verloren und sind sodann als Rudimentärorgane anzusehen. Sie sind sowohl den Ventralsäcken, welche CGoxaldrüsen der Laufbeine vorstellen, wie auch den an den hin- ‚teren stark entwickelten Griffeln ausmündenden Spinndrüsen homolog. ‚Bei der von mir oben verfochtenen Ansicht von der morphologischen ‚Bedeutung der Parapodien können auch diese Spinngriffel viel natür- licher als von Haase gedeutet werden. Haase ist nämlich zu behaupten gezwungen, dass »trotz ihrer bedeutenden Größe, und obwohl sie als Ausführungsgänge der gewaltigen Spinndrüsen dienen, sie doch nur als Integumentalbildugen aufzufassen sind, welche den Endraifen (cerci) “der Thysanuren entsprechen« ('89, p. 377). Ich halte diese Gebilde _ dagegen, wie die Parapodien, für modificirte Extremitäten, 468 Peter Schmidt, und ihre Spinndrüsen für Coxaldrüsen dieser Extremi- täten. Die Ähnlichkeit der Spinngriffel mit den Parapodien war auch schon von Haase anerkannt: nach ihm ist »ihr Bau dem der Coxalgriffel (d.h. Parapodien) sehr ähnlich; so haben auch sie eine längere, ge- lenkige Borste am Innenrande« (89, p. 377); wenn die Parapodien Ausführungsgänge der redueirten Coxaldrüsen besitzen, so ist diese Übereinstimmung noch inniger. Ihrer größeren Entwicklung der Muskulatur, ihrer größeren Dimensionen und ihrer Lage nach haben diese Gebilde noch mehr als die Parapodien den Charakter der Extremi- täten erhalten. Sie sind, wie es von Haase selbst angegeben wird, den Endgriffeln der Hexapoden homolog, von diesen aber entstehen die Styli und Gerei der Orthopteren nach CuoLopkowsky ('91, p. 89) und die von Hasse den Abdominalgriffeln von Machilis homolog gehaltene Sprunggabel der Poduren nach Unsanın (75, p. 7, Taf. IV, Fig. I, 3 pa; Taf. V, Fig. 1,9 pa,) aus in jeder Hinsicht beinähnlichen Bauchanhängen des Embryos. Das berechtigt zu vermuthen, dass auch die Spinngriffel von Scolopendrella in embryonaler Entwicklung wie die Laufbeine an- gelegt werden und diesen (resp. den Parapodien) homolog sind. Es sei noch darauf hingewiesen, dass wir in den Spinngriffeln von Scolopendrella eine interessante Übereinstimmung mit den Spinnwarzen und -drüsen der Araneiden haben: die letztgenannten stellen auch Beinrudimente mit den an der Endspitze sich öffnenden stark entwickel- ten Goxaldrüsen (Gruraldrüsen) ektodermalen Ursprungs vor. Was die Funktion der Parapodien betrifft, so muss sie dieselbe sein, wie die der coxo-femoralen Anhänge. In der That bedarf der schwach chitinisirte Körper von Scolopendrella, wegen des so beträcht- lichen Abstandes der Extremitäten von einander und ihrer verhältnis- mäßigen Länge eines Stützapparates, der die Berührung des medianen Bauchtheiles mit dem Boden verhindert. Als ein solcher Apparat funktioniren auch die 20 Parapodien, die ihrer Elasticität und Beweglichkeit wegen vielleicht auch beim Laufen dem Thiere helfen. Ihre phylogenetische Entstehung ist in der Weise zu deuten, dass bei Verminderung der Anzahl der Doppelsegmente ! die übrig gebliebenen immer inniger und inniger verschmolzen und zugleich ihre vorderen Beinpaare sich progressiv entwickelten, die hinteren dagegen allmählich degenerirten, mit den vor- deren an den Goxen zusammenwuchsen und etwas näher zur Median- ! Ohne Zweifel ist die verhältnismäßig kleine Anzahl der Körpersegmente von Scolopendrella eine Erscheinung sekundären und nichtprimären Charak- ters (vgl. unten). } Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 469 linie zurücktraten, wobei sie ihre Funktion wechselten und zu Stütz- ‘organen wurden. Echte, den coxo-femoralen Anhängen homologe Integumentalbil- dungen fehlen bei der Scolopendrella, da ihre Funktion die Parapodien - übernommen haben; es sind vielleicht als solche nur einige hervor- ragende starke Borsten an den Coxen und Schenkeln der beiden ersten _ Beinpaare anzusehen. Verdauungsorgane!, Der Schlund ist von einer dünnen Schicht glatter Muskelfasern umgeben und seine untere und obere Fläche ist innen mit einer gewissen Anzahl kleiner Chitinzähnchen, wie das von mir ebenfalls bei Polyacenus beobachtet wurde, versehen. Der Schlund wird vorn von zwei quergestreiften Muskeln, die zwischen den vor- deren Lappen des Oberschlundganglions ziehen und an dem Kopfschild befestigt sind, gehalten. Nach unten wird der Schlund von Muskel- fasern, die zusammen mit den Muskeln der Mundtheile an dem chi- tinigen Schlundgerüste befestigt sind, gezogen. Hinter dem Gehirne ist der Ösophagus ebenfalls an die Kopfdecke und zwar an deren sagit- taler Naht durch quergestreifte Muskelfasern befestigt. Der Ösophagus ist im Querschnitte mit vier Längsfalten versehen, so dass sein Lumen X-förmig erscheint (Taf. XX VII, Fig. 36 Oe). Er macht manchmal vor dem Eintritte in den Mitteldarm zwei bis drei Windungen nach unten und nach oben. In den Mitteldarm mündend, ragt der Öso- phagus etwas in denselben hinein und besitzt, wie es scheint, einen Sphincter aus glatten Muskelfasern. Der Mitteldarm besteht nach Grassı ('86, p. 11) aus einer inneren Epithelschicht und einer äußeren Hülle (»avventizia«), in welcher Grassı gar keine Muskelfasern mit Sicherheit konstatiren konnte. An meinen Präparaten ist deutlich zu sehen, dass diese Hülle nichts Anderes als eine höchst feine Schicht von glatten Muskelfasern ist, die von einander getrennt liegen, so dass an den Längsschnitten die Epi- thelialzellen von außen mit feinen fransenartigen Auswüchsen ver- sehen zu sein scheinen (Taf. XXVII, Fig. 35 MM). Mit genügender Deutlichkeit können jedoch diese Muskelfasern nur an den Flächen- schnitten der Darmwand gesehen werden; ihre Zellkerne sind stark in die Länge gezogen. Die Epithelzellen haben bei Weitem nicht immer die ihnen von Grassı zugeschriebene kubische Form, sondern sind oft 1 Da die gröbere Anatomie von Grassı (’86) ziemlich ausführlich beschrieben ist, verweise ich hier auf sein Werk und werde in diesem, wie auch in den nächst- folgenden Abschnitten nur das besprechen, was von mir Neues gefunden ist, da meine Arbeit sonst durch die unvermeidlichen Wiederholungen dem Umfange nach zu sehr anwachsen würde. +’ u a 470 Peter Schmidt, eylinderförmig (Taf. XXVII, Fig. 35). Das »stratarello cuticulare per- corso da finissimi pori-canali« Grassr’s ist auch an meinen Präparaten zu beobachten (Taf. XXVII, Fig. 35 CS), es scheint mir aber möglich zu ° sein, dass es nichts Anderes als eine äußere, durch die Reaktion künst- lich veränderte Plasmaschicht der Epithelzellen vorstellt. Der Inhalt des Mitteldarmes besteht gewöhnlich aus Überresten pflanzlicher, ver- wester Stoffe; sehr oft werden große Massen von Sporangien der ver- schiedenen Schimmelpilze getroffen. An der Stelle, wo der Mitteldarm in den Hinterdarm übergeht, wird ein starker Sphincter aus ringför- migen Muskelfasern beobachtet. Der Hinterdarm ist von Grassı richtig beschrieben; er mündet hinten in das von Hypoderm und einer Chitinschicht ausgekleidete Rec- tum. Die von Haasse erwähnte Rectaldrüse ('89, p. 377) habe ich ge- sehen, war aber nicht im Stande, näher ihre Struktur aufzuklären. Die Marpicur’schen Gefäße erreichen das zweite bis dritte Segment, sind vorn sehr dünn und stark gewunden, hinten dagegen verhältnis- mäßig breit und gerade. Die Speicheldrüsen sind von Grassı nicht ganz richtig beschrieben: es waren von ihm nicht die Drüsen selbst, sondern ihre Ausführungs- gänge beobachtet. In der Wirklichkeit finden wir bei Scolopendrella ein Paar sehr großer, im ersten bis vierten Segmente sich befindende Drüsen. Sie liegen in diesen Segmenten beiderseits vom Ösophagus und Rückengefäße (Taf. XXVII, Fig. 36 SD). An den Querschnitten kann leicht der drüsige Theil (SD) und der Ausführungstheil (AT) unter- schieden werden. Der letztere Theil liegt dem Ösophagus an und geht vorn in die eigentlichen röhrenförmigen Ausführungsgänge (AG) über, die im hinteren Theile des Kopfes knäuelartig (»a tubolo ravolto quasi a gomitolo«, wie Grassi [’86, p. 11] über die Speicheldrüsen schreibt), gewunden sind und in der Mundhöhle sich öffnen. Die Zellen des drüsigen Theiles erreichen 30—40 u im Durchmesser, sind von einer eckigen unregelmäßigen Form und haben bald körnige, bald sich homogen färbende Zellkerne. Zwischen den großen Zellen finden sich zahlreich kleinere, mit viel kleineren Zellkernen versehene Zellen, die vermuthlich junge drüsige Zellen vorstellen (Taf. XXVII, Fig. 36 KZ). In dem Ausführungstheile werden ein durchsichtiges lichtbrechendes Sekret und in ihm oft den kleinen Zellkernen des drüsigen Theiles sehr ähnliche schwach gefärbte Kerne (X) beobachtet. Der Fettkörper nimmt einen großen Theil der Leibeshöhle ein und hat gewöhnlich in den hinteren Körpersegmenten die Form zweier Längsstränge, die beiderseits vom Darme hinziehen. Er besteht aus breitmaschigen Zellen mit lichtbrechenden, rundlichen Fetteinschlüssen e- Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 471 und 6-7 u im Durchmesser habenden Zellkernen (Taf. XXVII, Fig. 33, 38 FK), welche dem Aussehen nach den oben beschriebenen Zellkernen des Fettkörpers von Pauropus (Taf. XXVI, Fig. 22, 25 FK) in hohem Grade ähnlich sind. In Bezug auf das Nervensystem und die Sinnesorgane kann _ ich zu den Angaben Grassr's nichts Neues hinzufügen, ich gebe nur die - Abbildung zweier nach einander folgender Schnitte durch den Ocellus - des Thieres (Taf. XXVII, Fig. 37a u. b), um die etwas eigenthümliche Anordnung des mit Ganglienzellen bedeckten Nervus optieus (NO), der zum Ocellus hin sich kegelartig erweitert, zu veranschaulichen. Blutgefäßsystem. Es kann, wie das schon von Grassı erwähnt war, eine Kopfaorta unterschieden werden. Sie fängt meinen Präpa- raten nach vor dem Oberschlundganglion nahe der inneren Fläche des Kopfschildes an. Von dort richtet sie sich, in einer tiefen, die beiden Lappen des Oberschlundganglions theilenden Furche liegend, nach unten, legt sich an die Rückenseite des Ösophagus an und zieht sich ihm entlang bis zum III. Segmente hin, wo sie sich vom Ösophagus erhebt und in das Rückengefäß übergeht (Taf. XXVII, Fig. 36 M). Das Rückengefäß (Herz) wird an das Hypoderm der Rückenschilde vermittels kurzer paariger Stränge befestigt. Es sind an einigen Schnitten das Blutplasma und die Ostien zu erkennen, jedoch war ich nicht im Stande (eben so wie Grasst), die Blutkörperchen zu unterscheiden und näher die Ostien zu untersuchen. Die Flügelmuskeln sind, der Meinung Grassr's (’86, p. 11) entgegen, vorhanden, aber ihrem Baue und Dimensionen nach stark vereinfacht. Sie stellen paarige dünne Muskelstränge vor, die sich an der unteren Wand des Herzens nahe an einander anheften (Taf. XXVII, Fig. 38 FM) und quer nach unten zu dem Fettkörper hinziehen, an den sie sich, wie bei Julus nach Hearacore (89), befestigen. Jeder Flügelmuskelstrang besteht, wie es scheint, nur aus zwei bis drei Muskelfasern. Wie viel Paare solcher Muskelstränge einem Segmente entsprechen, konnte ich nicht entscheiden. Im IV. Segmente an dem Niveau der Geschlechts- öffnung geht von dem Herzen das Bauchgefäß ab, richtet sich direkt nach unten und erreicht die Oberfläche des Nervenstranges, an den es sich legt und ihm entlang nach hinten zieht (Taf. XXVII, Fig. 38 BG); demgemäß ist die Angabe Grassr’s, dass »questo tubolo si vede lungo tutta la catena ganglionare. Pare che in correspondenza al ganglio sottoesophageo si biforchi« (’86, p. 11—12) nicht richtig. | Geschlechtsorgane. Weibliche Geschlechtsorgane sind von Grassı (86, p. 14) ziemlich richtig beschrieben. Die Ovarien unter- ‚scheiden sich dem histologischen Charakter nach von den Oviducten 472 Peter Schmidt, nicht: die einen wie die anderen sind von einem flachen Epithel (Taf. XXVI, Fig. 38 Od, 42 Ov), welches eine feine Membran mit zer- streuten Zellkernen vorstellt, gebildet. Ganz nahe vor der Geschlechts- öffnung verändert sich der Charakter des Epithels: es wird zu einem verhältnismäßig hohen drüsigen Epithel (Taf. XXVII, Fig. 38, 39 DO), was an den etwas zu schematisirten Abbildungen Grassr’s ('86, Taf. I, Fig. 5—9) nicht deutlich genug zu sehen ist. An den Endtheil der Ovi- ducte heften sich zwei Muskeln an, die wahrscheinlich an das Endo- skelett befestigt sind (Taf. XXVIL, Fig. 39 Ms); vermuthlich ziehen sie beim Austritte der Eier den Endtheil der Oviducte aus einander. Die Oogenesis ist von mir nur auf den späteren Stadien unter- sucht: die Differenzirung der Eizelle von den Epithelzellen und deren Umwachsung mit Follikelzellen wurden von mir nicht beobachtet. An dem frühesten von mir beobachteten Stadium hatte die Eizelle 26 u im Durchmesser und besaß ein sich intensiv färbendes Plasma, eine lichtere rundliche Keimblase mit Chromatinkörnern und drei bis vier Follikelzellen mit großen Kernen. An etwas späteren Stadien, wenn die Eier schon mehr oder minder kubisch resp. etwas länglich ausgezogen sind, 35—40 u im Durchmesser haben, und eines hinter dem anderen einzeln im Ovarium liegen (Taf. XXVII, Fig. 42), sind sie schon von gut ausgebildeten Follikeln umgeben und besitzen große Keimblasen mit je einem oder mehreren Keimflecken und einem feinen Chromatinnetz (Taf. XXVI, Fig. 40, 41 b, 12 KB, KF). Im Plasma solcher Eier beobachtet man fast immer ein bis drei eigenthümliche Einschlüsse von unregelmäßiger Form und verschiedener Größe (Taf. XXVII, Fig. 40, 44 b, 42 EFZ). Sie färben sich bald ziemlich intensiv wie die Ghromatintheile, bald vielschwächer und haben schärfere oder mehr verschwimmende Kontouren. Sie befinden sich bald beinahe an der Keimblase (Fig. 40), bald näher zur Peripherie des Follikels (Fig. 415). Ihrer Form nach erinnern sie oft sehr lebhaft an die Kerne der Follikelzellen, und das lässt mich für höchst plau- sibel die Annahme halten, dass sie in der That nichts Anderes als Zell- kerne der eingewanderten Follikelzellen darstellen. Ihre unbestimmte Lage, Größe und Anzahl machen das sehr wahrscheinlich. Die größere oder kleinere Intensität der Färbung verweist vielleicht auf die größere oder kleinere Degenerationsstufe unter dem Einflusse der Verdauungs- thätigkeit des Eiplasmas; es werden auch manchmal Einschlüsse wie im Zerfallprocesse begriffen beobachtet (Taf. XXVII, Fig. 415, EFZ, links). Ich konnte alle Übergangsstufen von den den Follikularzellen höchst ähnlichen Einschlüssen bis zu ihrem beinahe vollkommenen Verschwinden im Eiplasma beobachten und glaube desshalb, dass diese r s c BE EN, WEN } i ed e Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden, 473 eingewanderten Follikelzellen von dem Eiplasma lebhaft verdaut wer- den und zur Ernährung des Eies dienen. Neben diesem Processe wird an denselben Präparaten auch ein anderer und zwar noch interessanterer beobachtet. Zwischen den normalen Eiern mit den erwähnten Einschlüssen werden Follikel ge- troffen, welche vollgestopft mit Zellen sind, die so sehr den Follikel- zellen dem Aussehen nach ähnlich sind, dass meiner Meinung nach kein Zweifel daran ist, dass sie es in der That sind (Taf. XXVII, Fig. 41 b). Ihre Zellkerne sind aber gewöhnlich etwas größer als die Kerne der Folli- kelzellen, und sehen wie aufgeschwollen aus. Im Inneren solcher mit Zellen vollgestopfter Follikel wird in der Regel weder Plasma noch Keimblase beobachtet: zwischen den Zellen trifft man nur Fettitröpfehen (Taf. XXVII, Fig. Al a, FT), die darauf hinweisen, dass das Plasma eine Fettdegeneration erlitten hat. Die den Follikel ausfüllenden Zellen sind in einer solchen Unordnung gelagert, dass der phagocytäre Cha- rakter ihrer Thätigkeit unzweifelhaft wird. Außer den beschriebenen werden noch Follikel beobachtet, die theilweise (Taf. XXVII, Fig. 42, 43a) oder vollkommen (Fig. 435) leer sind. Es haben in ihnen die Follikelzellen allen Inhalt außer dem oft übrig bleibenden Keimfleck (Fig. 4356, KF) verzehrt und sind schon theilweise oder gänzlich aus- gewandert. Solche leere oder halbleere Follikel werden durch den Druck der Wände des Ovariums zuerst aus kubischen in längliche ver- wandelt, dann gänzlich zerdrückt und zusammengeschrumpft und unterliegen sodann wahrscheinlich dem definitiven Zerfallsprocesse. Was weiter mit den ausgewanderten, sattgegessenen Follikelzellen geschieht, konnte ich nicht mit genügender Sicherheit feststellen. An den normalen Follikeln habe ich oft auffallend großkernige Follikel- zellen beobachtet (Taf. XXVII, Fig. 40 GFZ), die ihrer Lage und Form nach den Anschein hatten, als ob sie die ausgewanderten satten Folli- kelzellen vorstellen, welche sich an die normalen Follikel niedergesetzt haben. Die beiden beschriebenen Processe zusammenstellend könnte man sich vielleicht von den gesammten Erscheinungen bei der Entwicklung des Eies folgende Vorstellung machen: die Eizelle und die sie um- gebenden Follikelzellen befinden sich stets im Kampfe gegen einander; die Follikelzellen haben die Fähigkeit in die Eizelle einzuwandern, dabei sind aber zwei entgegengesetzte Fälle möglich: 1) die Follikel- zellen können von der Eizelle überwältigt und verdaut werden, wo- durch sie ihr als Nahrung dienen und ihre Entwicklung bewirken, 2) können die Follikelzellen die Eizelle überwältigen, sich in dem - Follikel vermehren und als echte Phagocyten auftretend seinen ganzen a 474 Peter Schmidt, Inhalt verzehren; dabei wandern sie aus dem verzehrten Follikel aus, werden wahrscheinlich zu Follikelzellen der stärkeren Eizellen, wan- dern in sie hinein und erleiden dasselbe Schicksal wie die ersteren. Auf solche Weise geschieht vermuthlich die Ernährung der einen Eizelle auf Kosten der anderen. Ähnliche Processe der Ernährung der sich entwickelnden Eizelle auf Kosten der anderen sie umgebenden Zellen sind auch bei anderen Arthropoden beschrieben worden (z. B. bei Leptodora von WEISMANN [74]). Die Eigenthümlichkeit dieser Erscheinung bei Scolopendrella, wenn sie so verläuft wie ich sie deute, liegt in dem phagocytären Charakter der Ernährung der Follikelzellen. Die spätere Umbildung des Eies beschränkt sich auf das Auswachsen desselben (die größten von mir gesehenen Eier maßen 0,25—0,32 mm im Durchmesser) und auf die Bildung der Dotterkügelchen; die Keim- blase bleibt, so weit es meine Präparate zeigen, unverändert. Fig. III. Schema der männlichen Geschlechtsorgane von Scolopendrella. 4A, von der rechten Seite; B, von oben. Die oberen Zweige der Samenleiter sind der Deutlichkeit halber nicht gezeichnet. Erklärung der Bezeichnungen im Texte. Die männlichen Geschlechtsorgane sind von Grassı ('86, p. 14) in sehr vielen Beziehungen mangelhaft beschrieben, wesshalb ich vorziehe, eine neue Beschreibung zu geben. Die paarigen Hodenschläuche liegen im VI. bis XI. Segmente beiderseits und theilweise unter dem Darmkanale (Fig. IT Au. B, H). In reifem Zustande kommuniciren sie gewöhnlich mit einander durch eine mehr oder minder breite, unter dem Darmkanale liegende Quer- anastomose (Fig. III An), die eben so wie die Hoden selbst mit Sperma Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden, 475 gefüllt ist. Im VI. Segmente öffnet sich jeder Hodenschlauch unmittel- F bar in einen Samenleiter (Fig. III SL!), der an der Seite des Darmkanals _ gerade verläuft und bald bei der Mündung in den Hoden etwas ver- engt, bald eben so breit wie in dem übrigen Theile ist. Die paarigen Samenleiter bestehen aus einem flachen Epithel drüsigen Charakters mit außerordentlich großen Zellen (vgl. Grassı, ’86, Taf. I, Fig. I ves); die Kerne dieser Zellen sind länglich und erreichen 25 u im längeren Durchmesser. Im IV. Segmente theilt sich jeder Samenleiter in zwei Zweige (Fig. III A, SL!, SL2), die eine über der anderen verlaufen, um sich im IV. Segmente wieder zu einem breiten Schlauche zu vereinigen. Jeder von beiden so entstandenen Samenleitern endet im III. Segmente blind. An der Stelle der Vereinigung der beiden Samenleiterzweige sind die beiden Samenleiter mit einander durch einen breiten, eben so wie sie selbst gebauten Verbindungskanal verbunden (Fig. III VA), welcher über dem Vorderdarme liegt. Unter diesem Kanal entspringen von der Unterseite der Samenleiter paarige Ausführungsgänge (Ductus ejaculatorii (Fig. III DE), die nach unten ziehend in den Uterus mascu- linus münden (Fig. III U). Auf solche Weise bilden die vorderen, blind endenden Theile der Samenleiter, die vor der Einmündung (Fig. III B, Em) der Ductus ejaculatorii liegen, eine Art paariger Vesiculae seminales, ia welchen auch in der That gewöhnlich eine große Quantität des fertigen Sperma verwahrt wird. Dem histologischen Baue nach unter- scheiden sich die den Vesiculae seminales entsprechenden Theile von den übrigen Theilen der Samenleiter in keiner Beziehung. Die direkt nach unten verlaufenden, verhältnismäßig engen Ductus ejaculatorii münden in den unteren Theil des Uterus masculinus (vgl. Grassı, ’86, Taf. I, Fig. 2, 3 co.ge), welcher aus zwei verwachsenen, unten schmäle- ren, oben breiteren, aus kubischem Epithel gebauten Säcken besteht (Fig. III U), die sich über der Geschlechtsöffnung befinden und im unte- ren Theile mit einander kommuniciren (vgl. ibid. Fig. 3 di.co.ge). Das Epithel des Uterus masculinus ist manchmal noch außen mit einer Schicht niedriger Zellen überzogen. Der Uterus masculinus ist seinem Baue nach, wie es scheint, den ausstülpbaren Ruthen von Pauropus, Polysxcenus- und einigen Chilognathen homolog und die Geschlechtsöff- nung ist ohne Zweifel sekundär unpaar geworden. Die Geschlechtsöffnung (Fig. III GO) ist länglich und wird von zwei Längsfalten geschlossen. In mehreren Zügen erinnern die männlichen Geschlechtsorgane von Scolopendrella an diejenigen von Pauropus; bei den letztgenannten haben wir zwar einen unpaaren Hoden, aber auch bei Scolopendrella sehen wir den Anfang zu einer solchen Unpaarigkeit, nämlich die RE a 476 Peter Schmidt, Anwesenheit einer die beiden Schläuche verbindenden Anastomose. Hier wie dort finden wir eine Verdoppelung der Samenleiter, ihre Kommunikation vermittels quer verlaufender Verbindungskanäle mit einander und einen drüsigen Charakter des sie bildenden Epithels. Die männlichen Geschlechtsorgane von Pauropus unterscheiden sich nur durch eine noch größere Komplikation. Spermatogenesis. Die Wände des Hodens bestehen aus einer äußeren Hülle, die eine feine Membran mit zerstreuten Kernen dar- stellt (Taf. XXVII, Fig. +4 MP), und einer Keimepithelschicht, die in dem thätigen (d. h. Sperma bereitenden) Theile des Hodens, wie bei Pauropus, aus zwei Arten Zellen besteht. Die einen, spermatogenen Zellen haben ein sich schwach färbendes Plasma und sich stark und gleichmäßig färbende, 2,5—3 u im Durchmesser haltende Zellkerne (Taf. XXVIL, Fig. #4 SZ). Durch die Theilung dieser Zellen entstehen ihnen vollkommen ähnliche Mutterzellen (Fig. 44 MZ), die im Lumen des Hodens neben ihnen liegen. Die Mutterzellen theilen sich zweimal nach einander und geben Tochterzellen, die jede '/, der Mutterzelle entsprechen (Taf. XXVII, Fig. 44 TZ!u. TZ2). Es werden an den Präpa- raten bei diesem Processe auch die Spuren der mitotischen Theilung als sich schwach färbende Linien, die die Kerne verbinden, wahrge- nommen (Taf. XXVII, Fig. 44 TZ?). Aus den Tochterzellen zweiter Ord- nung entstehen durch das Auswachsen und die Verlängerung ihrer Kerne die Spermatozoen (Taf. XXVII, Fig. 44 US), welche im reifen Zustande 6—6,5 u lang sind und die Form feiner gerader Stäbchen haben (Taf. XXVII, Fig. 45 Sp). Zugleich mit diesem Processe der Spermatozoenentwicklung und ihm parallel geht ein anderer Process vor sich. Die Keimepithelzellen zweiter Art, welche ich als granulagene bezeichne und welche sich von den spermatogenen durch eine lichtere Färbung und einen körni- gen Inhalt der immer ovalen Zellkerne unterscheiden (Taf. XXVII, Fig. 4% GZ!), geben durch Theilung große Granulazellen, deren ovale Kerne 6—7 u in der Länge erreichen (Taf. XXVI, Fig. 44 GZ?2). Diese Granulazellen entsprechen den Mutterzellen bei der Spermatozoen- entwicklung; sie theilen sich zweimal nach einander wie diese letzteren (Taf. XXVII, Fig. 4% GZ°, GZ*), geben aber als Endresultate dieser Thei- lung aus kleinen, runden Körnchen bestehende Granula (Taf. XXVI, Fig. 4% GZ%), die dem Aussehen nach an die Eidotterkörperchen erinnern, und, wie esscheint, hauptsächlich von denKernen der Granulazellen ge- bildet werden. Bei dieser Granulabildung findet aber eine amitotische Theilung statt, was aus den mit deutlichen Einschnürungen, versehenen Kernen der Granulazellen zweiter Ordnung (Taf. XXVII, Fig. 44 GZ3) .. x * f - > 4 Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 477 zu schließen ist; demgemäß müssen wir die Granulabildung als einen - von der Fragmentation der Zellkerne begleiteten Zerfallsprocess der E vom Hodenepithel abgespaltenen Zellen ansehen. Einen ähnlichen Process der Granulabildung beschreibt A. BırurAa - (9%, p. 310) bei Phalangium (nach den Präparaten von V. Faussek) und - Lycosa. Ich bin selbst im Stande, Dank der Liebenswürdigkeit Herren - Bıirura und Fausser, die mir freundlichst ihre Präparate zur Verfü- gung stellten, die Angaben von Herrn BırurLa zu bestätigen und be- haupte, dass die Spermatogenese der beiden genannten Arachniden der oben beschriebenen Spermatogenese von Scolopendrella in Bezug auf die Granulabildung höchst ähnlich ist. Auch bei ihnen entstehen die Granula durch die Theilung der Epithelzellen (»Follikularzellen« nach BirutA), die sich von den spermatogenen durch blasse und verhältnis- mäßig größere Zellkerne unterscheiden. Die Granula von Phalangium sind selbst dem Aussehen nach denjenigen von Scolopendrella sehr ähnlich. An den jüngeren Stadien der Spermatogenese liegen die Granula und das Sperma von einander gesondert nahe denjenigen Theilen des Hodenrandes, an welchen sie entstanden sind, wie es auf Taf. XXVII, Fig. 44 gezeigt ist. Wenn aber der größte Theil der Spermatozoen sich schon ausgebildet hat, so vermischen sie sich mit den Granula- körnchen und die am Anfang so große Ordnung in Vertheilung der Granula und des Sperma ist nicht mehr zu beobachten, zumal die großen Granulazellen zwischen den fertigen Spermatozoen gefunden werden (Taf. XXVII, Fig. 45). Was die physiologische Rolle der Granula betrifft, so glaube ich, dass, indem dieselben bei Scolopendrella wie bei den Arachniden die Spermatozoen umgeben, sie diese einfach mechanisch vor dem Einflusse ungünstiger äußerer Agentien schützen und sie befeuchten; das eine wie das amlere scheint bei Scolopendrella besonders nothwendig zu sein, da wir hier weder die Begattungsorgane noch die Spermatophoren finden und die Begattung, auch dem Baue der weiblichen Geschlechtsorgane ' nach, wahrscheinlich durch direkte Besamung der von dem Weibchen abgelegten unbefruchteten Eier geschieht. Außer den Granula beobachtet man zwischen den sich bildenden und schon ausgebildeten Spermatozoen noch eine ziemlich große Menge Sich intensiv und gleichmäßig färbender Sekretklumpen unregelmäßiger, meistens länglicher Form; sie erreichen 9 « in der Länge und erinnern ihrem Aussehen nach an die Sekretklumpen im Hoden von Pauropus. _ Ihre Entstehung wie auch ihre Bedeutung war ich nicht im Stande _ aufzuklären. 478 Peter Schmidt, Endlich sah ich noch in den Samenleitern von Scolopendrella die schon von Gaassı ('86, p. 15) erwähnten gelblichen, lichtbrechenden Sekrettröpfehen, die dort oft in ansehnlicher Menge auftreten. Im Uterus masculinus vereinigen sie sich oft zu einem großen Klumpen und verschließen die Geschlechtsöffnung als ein Pfropfen, wie es von Grassı ('86, Taf. I, Fig. 41) abgebildet wird. u } III. Zur Phylogenie der Myriapodenordnungen. Die Resultate meiner Arbeit erlauben mir nur in Bezug auf die Verwandtschaft der Hauptgruppen der Klasse Myriapoda unter einander Schlüsse zu ziehen, wesshalb ich auch mich in diesem Schlusskapitel fast ausschließlich mit dieser Frage beschäftigen werde und die Frage über die Phylogenie der Klasse Myriapoda selbst nur in so fern zu be- rühren beabsichtige, als sie zur Verständigung der Verwandtschafts- beziehungen der Myriapodenordnungen beitragen kann!'.. Eine historische Übersicht möge der Behandlung der uns inter- essirenden Frage vorangehen, zumal eine solche Übersicht in der Litteratur fehlt. Linse zählte die Myriapoden zu den /Insecta aptera und unterschied unterihnen zwei Genera: Scolopendra und Julus. Später erhob LATREILLE die beiden Gattungen zu zwei Ordnungen: Syngnalha (später Chilopoda) und Chilognatha. Diese Zweitheilung der Myriapoden wurde von allen späteren Forschern acceptirt. Nach der Entdeckung der niedrigst organisirten Myriapoden — Scolopendrella und Pauropus, wurde von Lussock ('68) die. Ordnung Pauropoda und von Ryper (80) die Ordnung Symphyla aufgestellt. Endlich erhob LarzeL (84) die bis dahin den Chilognathen zu- gezählte Familie Polyxenidae (mit einer einzigen Gattung Polyacenus) zu einer Unterordnung Pselaphognatha und vereinigte diese Unter- ordnung mit den Chilognathen in eine Ordnung — Diplopoda, die er den Chilopoden, Symphylen und Pauropoden gegenüberstellte. Diese Ein- theilung ist auch zur Zeit allgemein angenommen. | Die beiden Hauptordnungen der Myriapoden, — Chilopoda und Diplopoda, sind von fast allen Forschern als der Lage im System nach gleichwerthige und von gemeinsamen Vorfahren entstandene Gruppen ! Ich werde auch die Verwandtschaft der Myriapodenordnungen mit den fossilen Myriapodengruppen mit Stillschweigen übergehen, da, meiner Meinung nach, der Bau der letztgenannten uns noch so mangelhaft bekannt ist, dass das « Einführen dieser Gruppen in die Reihe der phylogenetischen Schlussfolgerungen uns nur zu Irrihümern verleiten könnte. 3 L & 2 Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 479 angesehen; in Bezug auf die Natur dieser Vorfahren aber herrscht in - der Litteratur eine große Menge von Widersprüchen. Da die Vorfahren - der beiden Ordnungen zugleich auch die Vorfahren der ganzen Klasse - Myriapoda sind, so liegt diese Frage außerhalb der von mir oben an- gedeuteten Grenzen und ich will hier nur, auf sie nicht weiter ein- - gehend, die vor Kurzem von Kenner (91) ausgesprochenen Ansichten, ‘ welche mir sehr plausibel zu sein scheinen, in wenigen Worten formuliren. Nach Kenner ('91, p. 18ff.) sollen als Vorfahren der Myriapoden (resp. aller Tracheaten) dem Peripatus in mehreren Beziehungen ähn- liche und desshalb als Peripatiformes bezeichnete Formen angesehen werden. Sie waren homonom segmentirt und besaßen ein Paar prä- oraler Anhänge, an jedem folgenden Segment ein Paar Parapodien, einzellige Hautdrüsen (welche den Tracheen den Anfang gaben), meta- mer angeordnete Annelidensegmentalorgane, die sowohl im vorderen wie im hinteren Körpertheile zur Ausführung der in die Leibeshöhle fallenden Geschlechtsprodukte dienten und ein Paar von einander ge- sonderter ventraler Längsnervenstränge, die mit Ganglienzellen belegt waren und durch Querkommissuren mit einander in Verbindung stan- den. Von den Peripatiformes sind zwei Zweige entsprungen, von denen bei dem einen die vorderen Segmentalorgane (des VII. bis VIII. Seg- mentes), bei dem zweiten — die hinteren (des vorletzten Segmentes) zu den Ausführungsgängen der Geschlechtsorgane dienten. Der erste Zweig gab die Myriapoden (resp. Tracheaten) mit der vorderen, der zweite — die mit der hinteren Geschlechtsöffnung (Chilopoda) 2. Ich nehme im Wesentlichen die Ansichten Krxser’s an, möchte sie aber durch Einiges ergänzen. Es scheint mir nämlich, dass mehrere Verschiedenheiten im Baue der Chilopoden und der Diplopoden auf die diametral entgegengesetzte Lebensweise der beiden Gruppen zu- rückgeführt werden können. Wie bekannt, sind alle Chilopoden ohne "Ausnahme ausgesprochen carnivore Thiere, alle Diplopoden dagegen ebenfalls ausnahmslos Pflanzenfresser. Die ersten sind als Raubthiere ihrem Baue nach- mehr einer aktiven Lebensweise angepasst, die _ zweiten dagegen sind viel weniger thätig im Aufsuchen der Nahrung und zugleich auch vor Überfällen der Feinde durch passive Ver- 1 Eine ziemlich vollständige Übersicht der Litteraturangaben bezüglich der Phylogenie der Klasse Myriapoda finden wir bei ZosrArr (’83, p. 59 ff.). = 2 Diesen Ansichten in einigen Beziehungen ähnliche waren schon früher von HEATHCoTE (’89, nämlich, — die Peripatus-ähnlichen Vorfahren der Myriapoden) und von Grassı (’86, Entstehung der Geschlechtsgänge aus den vorderen oder hinteren _ Segmentalorganen) ausgesprochen. Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LIX. Bd. 39 480 Peter Schmidt, theidigungsmittel geschützt. Demgemäß finden wir bei den Chilopo- den eine größere Differenzirung der Körpersegmente (Abwesenheit der Doppelsegmente), der integumentalen Bildungen (Rücken- und Bauchschilde) und des Nervensystems, aus einander gerückte Beincoxen und stark (manchmal sehr stark, wie z. B. bei Scutigera) entwickelte Beine, differenzirte und stark entwickelte Mundtheile (Anwesenheit der Giftdrüsen), am höchsten bei den Myriapoden entwickelte Augen (besonders bei Scutigera), komplieirter gebaute Verdauungsorgane !, höher entwickeltes Tracheensystem (Anwesenheit der Spiralverdieckun- gen der Tracheen) und einen an die herumschwärmende Lebensweise angepassten Befruchtungsprocess?. Bei den herbivoren Diplopoden treffen wir dagegen eine Verschmelzung der hinteren Körpersegmente (resp. Nervenganglien) zu Doppelsegmenten und der Rücken- und Bauchschilder zu kompakten kalkreichen Körperringen, verhältnis- mäßig schwache, wenn auch zahlreichere, mit einander berührenden CGoxen versehene Beine, theilweise verschmolzene Mundtheile (Gnatho- chilarium), passiv schützende Stinkdrüsen (Foramina repugnatoria), stark entwickelte Tast- und Geruchsorgane°, niedriger entwickeltes Respirations- und Blutgefäßsystem (Abwesenheit der Spiralverdickungen der Tracheen und des Bauchgefäßes, welches durch einen Blutsinus ersetzt ist), endlich einen echten Coitus bei dem Begattungsprocesse. So muss, meiner Meinung nach, die Entstehung der Chilopoden und der Diplopoden als eine Zerspaltung des Urstammes — Peripati- formes — in zwei divergirende Zweige angesehen werden, von denen der eine sich an die carnivore, der andere an die herbivore Lebens- weise angepasst hatte, und aus dieser Anpassung an in vielen Be- ziehungen diametral entgegengesetzte Lebensweise entstanden auch die meisten morphologischen Unterschiede der beiden Gruppen. Wenn man den morphologischen Werth der oben angeführten Unter- schiedsmerkmale bedenkt, so kann man leicht ersehen, dass die Chilo- poden viel mehr primäre Charaktere aufweisen und den Peripatiformes der Organisation nach näher stehen, die Diplopoden dagegen mehrere sekundär entstandene Züge besitzen. Nach Korscnzır ('90, p. 758) soll auch die Entwicklung der Chilopoden in einigen Beziehungen auf eine ! Vgl. z. B. den Bau des Darmkanals bei Cryptops nach Bausıant (90) und bei Julus nach PLATEAU (78) und BELoussow (’89). 2 Die Befruchtung bei den Chilopoden erfolgt durch die vom & abgelegten und vom © aufgesuchten Spermatophoren (vgl. FABRE [’55]). 3 Vgl. Rarn (’86) und Sazrrın ("84). Diese Organe dienen vielleicht zur besse- ren Unterscheidung der Nahrung. Die Augen sind dagegen bei den Diplopoden im Allgemeinen viel schwächer entwickelt. Beiträge zur Kenntnis der-niederen Myriapoden. 481 ursprünglichere Weise verlaufen als bei den Diplopoden!. Dieses kann vielleicht dadurch erklärt werden, dass die Peripatiformes selbst carni- - vore Formen waren und desshalb dem carnivoren Zweige ihrer Nach- kommen eine viel größere Anzahl ihrer morphologischen Charakterzüge übergaben, als dem herbivoren Zweige, dessen Organisation zur An- passung an die neue Lebensweise stark umgeändert werden musste. Nach dieser kurzen Auseinandersetzung der, meiner Meinung nach, bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse natürlichsten Auffassung der Verwandtschaftsverhältnisse der beiden Hauptgruppen der Myria- poden, werde ich zur Übersicht verschiedener Ansichten über die Stellung und Phylogenie der Ordnungen Symphyla und Pauropoda und der Unterordnung Pselaphognatha übergehen. Um mich nicht zu wieder- holen, werde ich die Ansichten über die beiden ersten Ordnungen zu- sammenfassen und in chronologischer Reihenfolge anführen. GervÄıs (44), der im Jahre 1836 zum ersten Male die Scolopendrella gefunden hat, hält sie für einen Chilopoden aus der Familie Geophi- Iıdae. Newport (4%) glaubt, nach der Entdeckung der zweiten Art von Scolopendrella, auch_es mit einer Geophilide zu thun zu haben, stellt sie aber in eine neue Subfamilie Geophilidae Scolopendrellinae (kA, p- 276); später aber trennt er die Scolopendrellen von den Geophiliden und reiht sie als eine selbständige Familie an die Lithobüidae (AA, p. 373). Menge (57) erklärt, nach einer anatomischen Untersuchung von Scolopendrella immaculata Newp., diese auch für einen Chilopoden, be- hauptet aber zugleich, dass sie »eine Übergangsgattung oder Familie von den sechsfüßigen Lepismiden zu den vielfüßigen Scolopendri- den« sei. Lusgock ('68) beschreibt den zweiten Repräsentanten der niederen Myriapoden — Pauropus; von der Ansicht, dass die Myriapoden von den beinarmen Vorfahren entstanden sind, ausgehend, hält er Pauropus für ein den Urformen nahes Geschöpf und erklärt zugleich, dass er »does not possess the characteristics of either order of Myriapods, but forms a link not only connecting the Chilopods and Diplopods together, but i Die von KorscHELT (l. c.) angegebenen primären Züge in der Organisation der Diplopoden (nämlich die drehrunde Gestalt des Körpers, das, auch der Meinung von KorRscHELT nach, nur »wahrscheinliche« Vorkommen nur eines Paares Unter- kiefer, das einfachere Tracheensystem und das größere paläontologische Alter der Diplopoden) scheinen mir viel unwesentlicher zu sein als die primären Charaktere der Chilopoden: eine größere Differenzirung des Körpers, der Mundtheile und des Nervensystems, ein größerer Reichthum an drüsigen Gebilden, die denen von Peri- patus homolog sind (vgl. Hersst, ’94), aus einander geschobene Beincoxen, die hin- tere Geschlechtsöffnung u. a. (vgl. KorscHELr, ]. c.). 39* 482 Peter Schmidt, also bridging over to a certain extent the great chasm which separates them from other Articulata. It must at any rate be regarded as a new family, even if it does not constitute the type of a third order among the. Myriapods« (’68, p. 189). Pıckarn (70) glaubt, nach Entdeckung des nordamerikanischen Pauropus Lubbockit, auch, dass » Pauropus seems to be a connecting link between Myriapods and Poduridae«. Dieselbe Ansicht wird auch von Ryper (79) nach der Entdeckung und Untersuchung des Eurypauropus spinosus ausgesprochen; er hält die Pauropoden für ein »synthetie or comprehensive form« und findet bei ihnen die mit den Diplopoden, Chilopoden, Hexapoden und sogar Crustaceen (zweigespaltene Anten- nen!) gemeinsame Züge. Für eine ähnliche »synthetic form« erklärt Ryper ('80) die Scolo- pendrella, welche er, auf Grund ihrer Ähnlichkeit zugleich mit den Myriapoden und Thysanuren, von den Chilopoden, wo sie sich bis dahin befand, trennt und als eine besondere Gruppe Symphyla zwischen den Myriapoda und Thysanura aufstellt. Pıckarn (81) geht noch weiter als Ryper: er erklärt die Scolopen- drella für eine Thysanure und stellt sie als eine den Oinura (Campodea, Lepisma, Japya) und Oollembola gleichwerthige Gruppe in die Ordnung Thysanura. In demselben Jahre macht Haase (81) den Versuch die Phylogenie der Chilopoden aufzuklären und glaubt, dass diese Gruppe von den segmentarmen, mit Symphyla und Thysanura gemeinsamen Vörfahren entstanden sei, die er als Protosymphyla bezeichnet und denen er acht Beinpaare, A3gliederige Fühler, zwei Pigmentaugen, drei Stigmenpaare und drei Endkrallen zuschreibt. Woop-Masonx (83) behauptet, nach einer anatomischen Unter- suchung der Scolopendrella, gegen PıckArn, dass sie ein Myriapode sei und »resembling the Chilopoda in the form of the body, is more related to the Chilognatha«. Er giebt zugleich an, dass sie mit den niederen Hexapoden und mit Peripatus in naher Verwandtschaft stehe. PıckarD (83) bestätigt seine früheren Ansichten in Bezug auf Scolopendrella und hält zugleich die Pauropoden für den Chilognathen (besonders dem Polysenus) sehr nahestehend. Er stellt die Pauropoda - in dieser Gruppe als eine den übrigen Chilognatha gleichwerthige Unter- ordnung auf, da sie nach seiner Meinung als » Chilognaths with aberrant features« angesehen werden sollten. ZOGRAFF ('83) will (im theoretischen Theile seiner embryologischen Untersuchungen an Geophilus) mit Haase die Chilopoden von segment- armen, von ihm als Protopauropus bezeichneten Formen entstanden’ An ee Acer ie Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 483 _ wissen, von welchen auch die Pauropoden abstammen sollen. Die - Chilopoden in ihrer phylogenetischen Entwicklung haben zuerst ein Protosymphyla-Stadium durchgemacht, von welchem als ein Seitenzweig _ die Symphylen abstammen. In seinem klassischen Werke stellt LarzeL (84) der Meinung Packırv’s bezüglich der Stellung der Symphylen mehrere gewichtige Gründe entgegen, die genügend beweisen, dass Scolopendrella ein Myriapode sei und als eine vierte Ordnung dieser Klasse angesehen werden müsse. In Bezug auf die Pauropoden, die er auch als eine be- sondere Myriapodenordnung aufstellt, eitirt er nur die Ansichten Lus- ock’s und hebt ihre Ähnlichkeit mit den Polyxenidae hervor. Grassı ('86) bespricht, auf Grund seiner Untersuchung der Anato- mie von Scolopendrella, ihre Verwandtschaft mit anderen Myriapoden- (resp. Tracheaten-)gruppen. Er weist vor Allem auf ihre naben Ver- wandtschaftsbeziehungen zu den Pauropoden mit folgenden Worten hin: »queste considerazioni ci spingono quasi a raccogliere in unico ordine Sinfili e Pauropodi: i quali ultimi avrebbero avuto progenitori communi coi Sinfili e in complesso sarebber degenerati.« Er findet auch bei Scolopendrella mehrere mit den Chilopoden, Diplopoden, Archi- polypoden, Prothosyngnathen, Thysanuren und Protracheaten gemeinsame Züge, kann aber dennoch, seine’Schlüsse resumirend, zu keiner be- stimmten endgültigen Ansicht über die Lage der Symphylen im System und ihren phylogenetischen Werth kommen und behauptet nur, dass sie »essi hanno parentele con ciascuno di questi ordini; ma contra- pesando le or citate somiglianze colle dissomiglianze ....... ne risulta che essi non si possono incorporare con nessuno degli or nominati ordini« (86, p. 22). Haase (89) spricht sich nach der Untersuchung der Abdominalan- hänge der Insekten und Myriapoden für die nahe Verwandtschaft der Symphylen und Pauropoden mit den Diplopoden und besonders mit den Pselaphognathen aus!. Er leitet sie zusammen mit den Chilopoda und Hexapoda von gemeinsamen segmentarmen Vorfahren (vgl. oben Haase, ’81) ab. Kenner (91) hält, die Myriapoden von Peripatiformes ableitend, die 1! »Erst nach genauer Kenntnis der Entwicklungsgeschichte von Scolopendrella wird es möglich sein, zu entscheiden, ob Symphylen nicht vielleicht eines Ur- sprunges mit den Diplopoden sind, sicher sind sie mit einander vor allen Abthei- lungen der Arthropoden am nächsten verwandt. Von dem Protodiplopodenstamm sind wohl auch die Pauropoden durch theilweise Rückbildung abzuleiten « (HaAse, 89, p. 424). Zugleich bemerkt er aber: »die Verwandtschaft von Scolopendrella mit ’ Chilopoden und besonders mit Thysanuren ist doch zu vielseitig ausgedrückt, um nicht zur Annahme gemeinsamer Vorfahren zu nöthigen « (l. c. p. 420), 484 Peter Schmidt, Symphylen und die Pauropoden für die Seitenzweige jenes Stammes, der sich, in den Peripatiformes wurzelnd, zu Diplopoden und Arach- niden (d. h. zu Tracheaten mit vorderer Geschlechtsöffnung) ent- wickelte, lässt aber diesen Zweig zwischen dem Diplopodenzweige und dem Arachnidenzweige von dem Stamme entspringen. Pocock ('93a) schlägt vor, die Myriapodenordnungen mit vorderer Geschlechtsöffnung in eine Gruppe Progoneala zu vereinigen, die — mit hinterer Geschlechtsöffnung als Opisthogoneata zu bezeichnen. Bei dieser Theilung macht er aber einen gewichtigen, später (’93b) von ihm berichtigten Fehler, indem er die Symphyla zu den Opisthogoneata hinzuzählt!. In der vor Kurzem erschienenen, die Verwandtschaftsverhältnisse der Arthropoden behandelnden Arbeit erwähnt Kınesıev (94) die Sym- phylen gar nicht, die Pauropoden aber werden von ihm unter die Gruppen incertae sedis gestellt, zusammen mit den Pantopoden, Linguatulinen, Tardigraden und Malacopoden (Protracheaten). Aus der obigen Zusammenstellung ist zu ersehen, ‚dass die in der Litteratur vorhandenen Ansichten über die Stellung im System und die Verwandtschaftsverhältnisse der Symphylen und Pauropoden höchst verschieden waren, was uns auch nicht wundern wird, wenn wir uns erinnern, wie wenig die Morphologie der beiden Ordnungen bis zur letzten Zeit bekannt war. Die systematische Stellung des einzigen Repräsentanten der Pselaphognathen, des Genus Polyxcenus, war auch von verschiedenen Autoren verschieden angegeben. Von Linn&, GEOFFROY und FaABrıcıus war Polyxenus zu den Chilopoden (Gattung Scolopendra), von ScopoLı und DE Ger zu den Chilognathen (Gattung Julus) gestellt; LArkeıLLe erhob ihn zu einer Gattung, die später von Gervaıs, ©. Kocn u. A. als eine besondere Familie der Chilognathen, Polyxenidae, angesehen wurde 2. Bope (77), der die Anatomie des Polyacenus untersuchte, behauptet: »was die Stellung der Polyxenidae zu den ihnen gleichwerthigen Familien der Ordnung betrifft, so gehören sie in die Nähe der Glome- riden und Polydesmiden. Am engsten schließen sie sich an die erst- genannte Familie an.« ; Latzer ('84) erhebt, wie schon oben bemerkt, die Polyxeniden zu einer Unterordnung Pselaphognatha, die allen übrigen Diplopoden (Unterordnung Chilognatha) gleichwerthig ist. ! Der Fehler ist jedenfalls unverzeihlich, da schon im Jahre 4886 von GrassI bewiesen wurde, dass Scolopendrella eine vordere Geschlechtsöffnung besitzt, und im Jahre 1893 diese Thatsache schon in den verbreitetsten Lehrbüchern (z. B. Lang, '89, p. 504) zu finden war. 2 Citirt nach LATZEL (’84, p. 69 ff.). Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 485 HeArncorz ('89b), der vermittels neuerer Methoden den anato- E mischen Bau des Polyxenus untersuchte, findet bei ihm mit den Chilo- _ poden und Diplopoden gemeinsame Züge und verweist zugleich auf seine Verwandtschaft mit den fossilen, von Scunpzr ('82) entdeckten Archipolypoden. In Bezug auf die Phylogenie der Pselaphognathen sagt er Folgendes: »I am inclined to regard it, not as a recently formed link between the Chilopods and Chilognaths, but as an animal which has preserved certain traces in its anatomy of its descent form, a common ancestor of the two classes, such ancestor being related to the Archi- polypoda.« Nach dieser historischen Einleitung, die zugleich auch zeigen soll, worin meine unten zu erörternden Ansichten von den Ansichten der früheren Autoren abweichen, will ich nun zur Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse der Pauropoden, Symphylen und Psela- phognathen übergehen. Ich werde in der Weise verfahren, dass ich eine Reihe von Vergleichen zwischen diesen Gruppen, resp. zwischen ihnen und anderen Myriapodengruppen anstellen werde und aus diesen Vergleichen auf ihre nähere oder weitere Verwandtschaft Schlüsse zu ziehen versuchen werde. A. Zuerst mag ein Vergleich zwischen Pauropoda und Symphyla gemacht werden !. Folgende Züge können als den beiden Ordnungen gemeinsame angesehen werden: 1) Kleine Anzahl der Körpersegmente. Bei Pauropus haben wir neun beintragende Segmente, bei Scolopendrella deren 12, die aber, wie ich oben gezeigt hatte, wahrscheinlich aus 22 primären bein- tragenden Segmenten entstanden sind; auch diese letzte Zahl ist aber verhältnismäßig unbedeutend im Vergleiche mit der oft sehr großen Anzahl der Körpersegmente bei den Diplopoden. 2) Vordere Geschlechtsöffnung. Bei Pauropus befindet sich die Geschlechtsöffnung im II., oder, wenn das hintere Kopfsegment zu den Rumpfsegmenten gezählt werden soll, im III. Segmente; bei Scolo- pendrella liegt sie etwas vor den Goxen des IV, Beinpaares, folglich nicht näher als zwischen den IV. und V. primären beintragenden Segmenten. Es ist zur Zeit noch unmöglich, die Lage der Geschlechtsöffnung in den beiden Myriapodenordnungen streng zu homologisiren, da die Homo- logie der Mundtheile noch vollständig unaufgeklärt bleibt. Jedenfalls E) u B kann auch jetzt schon anerkannt werden, dass die Geschlechtsöffnung der Symphylen, wenn nicht vollkommen in dem den Pauropoden und 1 Ein solcher Vergleich, wie auch die nächstfolgenden, war schon von GRAsSsI (’86, p. A7 ff.) gemacht, ihm war aber der innere Bau des Pauropus gänzlich unbe- kannt. 486 Peter Schmidt, Diplopoden entsprechenden Segmente, so doch wenigstens ihm sehr nahe liegen. Die Verschiedenheit in der Lage der Geschlechtsöffnung könnte vielleicht, wie es Kenner (91, p. 36) zugiebt, auf das Entstehen der Ausführungsgänge aus dem Nephridienpaare des VII. oder des VII. Segmentes der Peripatiformes zurückgeführt werden. 3) Fehlen einer Übereinstimmung in der Zahl der Rückenschilde und der Beinpaare. Bei Pauropus haben wir sieben Rückenschilde und neun Beinpaare (+ ein Paar Rudimentär- beine), bei Scolopendrella sind 15 Rückenschilde und 22 primäre Bein- paare (12 Beinpaare und 10 Parapodienpaare) vorhanden. Sowohl bei Scolopendrella wie bei Pauropus aber entsprechen die meisten Rücken- schilde weder den primären, noch den in der Gegenwart vorhandenen Körpersegmenten genau, da einige Beinpaare zwischen zwei Rücken- schilder zu sitzen kommen. Diese seltsame Thatsache kann nur durch die Annahme erklärt werden, dass entweder die Reduktion der Rücken- schilde mit der Reduktion und Verschmelzung der Körpersegmente nicht parallel ging, oder, dass die Rückenschilde nach der Reduktion und Verschmelzung der Körpersegmente entstandene Neubildungen vorstel- len. Eine sorgfältige Untersuchung der postembryonalen Entwicklung von Scolopendrella könnte vielleicht diese Frage entscheiden. 4) Einfache vordere und doppelte hintere Körperseg- mente. Bei Pauropus entspricht das erste Rückenschild einem einzigen rudimentären Beinpaare, die folgenden (außer dem VI.) entsprechen mehr oder minder deutlich je zwei Beinpaaren und zeigen dadurch, dass die hinteren Körpersegmente entweder zu doppelten Körper- segmenten zu verschmelzen anfangen oder aus doppelten Segmenten entstanden sind. Bei Scolopendrella sind die ersten zwei Segmente mit je einem Beinpaare versehen, alle übrigen dagegen besitzen Parapodien und sind folglich als doppelte anzusehen. 5) Aus einander gerückte Beincoxen sind sowohl dem Pau- ropus wie der Scolopendrella eigen. 6) Kopftracheen kommen außer den beiden genannten Ord- nungen nur bei gewissen Acariden! vor und bilden einen sehr ge- wichtigen Zug in der Organisation der Pauropoden und Symphylen, der auf ihre nahe Verwandtschaft hinweist. Auch dem Baue nach sind die Tracheen von Pauropus denen von Scolopendrella sehr ähnlich, zu- mal sie keine Spiralverdickungen besitzen. t 7) Ventralsäcke von Pauropus sind denen von Scolopendrella, wenn nicht homolog, so doch wenigstens der Funktion nach analog. 1 Vgl. Haase, ’84, p. 86. Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. | 487 | 8) Einfachheit im Baue der Verdauungsorgane. Der "Darmkanal ist wie bei Pauropus so auch bei Scolopendrella höchst ein- fach gebaut. Die Muskulatur des Mitteldarmes ist bei Scolopendrella schwach entwickelt, bei Pauropus fehlt sie gänzlich. Ein Paar Speichel- _ drüsen befindet sich wie bei den Diplopoden außerhalb des Kopfes. 9) Geringe Differenzirung des Nervensystems. Wie bei - den Pauropoden, so sind auch bei den Symphylen die Längskommissuren der Bauchkette verschmolzen; das Ganglion des ersten Rumpfsegmen- tes ist mit dem Unterschlundganglion verschmolzen (bei Pauropus besonders innig, wie wir sahen). 10) Tasthaare auf dem vorletzten Segmente von Scolopendrella sind denen von Pauropus der Funktion nach analog, wenn auch wahr- scheinlich nicht morphologisch homolog, da die letztgenannten ohne Zweifel hypodermale Gebilde, die ersteren aber (d. h. die Aus- wüchse, an denen sie sitzen) vielleicht den Beinrudimenten homolog sind '. 14) Bau der weiblichen Geschlechtsorgane. In beiden Ordnungen zeichnen sich die @Q © Geschlechtsorgane durch einen ver- hältnismäßig einfachen Bau aus. Sowohl bei Scolopendrella wie bei Pauropus befindet sich das Ovarium unterhalb des Darmes. Die acces- sorischen Drüsen fehlen. 12) Der Bau der männlichen Geschlechtsorgane ist in beiden Gruppen komplicirt. Wie schon oben” gezeigt war, ist die Anordnung der Ausführungsgänge und selbst die Entwicklung der Geschlechtsprodukte bei Pauropus und Scolopendrella in vielen Be- ziehungen ähnlich. 13) Postembryonale Entwicklung. Das Hinzuwachsen der neuen Körpersegmente geht, wie es den Angaben von Lussock (68), - Woop-Mason (83) und Latzer (8%) nach zu sein scheint, in den beiden Gruppen auf eine sehr ähnliche Weise vor sich, ist zur Zeit aber noch ungenügend erforscht. Der angeführte Vergleich zeigt, dass den Symphylen und den "Pauropoden eine Reihe zahlreicher und ihrer morphologischen Bedeutung nach gewichtiger gemeinsamer Züge eigen ist, die die beiden Gruppen einander nähert und beweist, dass sie gemein- same Vorfahren gehabt haben müssten. Eine Vereinigung dieser beiden Gruppen zu einer einzigen ist aber dennoch nicht möglich, da sie sich zugleich auch bedeutend von einander unterscheiden und, wie 1 Vgl. Grassı, ’86, p. 40 u. Haase, ’89, p. 378. 2 Siehe den I. u. II. Theil meiner Arbeit. 488 Peter Schmidt, ich später zu zeigen hoffe, bei ihrer phylogenetischen Entwicklung etwas verschiedene Wege schlagen hatten. B. Vergleich der Pauropoda mit den Diplopoda. Den beiden Ordnungen sind folgende Züge gemeinsam: 1) Vordere Geschlechtsöffnung. Wenn wir annehmen, dass die Mundtheile der Pauropoden denen der Diplopoden entsprechen, so wird auch die Lage der Geschlechtsöffnung in beiden Ordnungen voll- kommen entsprechend sein, da sie hier wie dort im III. Rumpfsegmente! liegt. 2) Einfache vordere und doppelte hintere Rumpfseg- mente. Bei den Diplopoden besitzen die drei bis vier vorderen Seg- mente je ein Beinpaar (und ein Segment ist fußlos), alle die übrigen, außer ein bis drei präanalen, von denen einige gewöhnlich ein Beinpaar tragen, die anderen fußlos sind, sind doppelt. In Bezug auf Pauropus siehe oben unter A, 3, A. 3) Einfach gebaute Tracheen. Wie bei Pauropus, so fehlen auch bei allen bekannten Diplopoden die Spiralverdiekungen der Tracheen- wände, die die Tracheen der meisten Arthropoden charakterisiren. 1) Ventralsäcke, die nach Haasz ('89, p. 366) bei schwacher Entwicklung des Tracheensystems es theilweise ersetzen, kommen auch bei einigen Familien der Diplopoden (Zysiopetalidae, Polyzonidae und Chordeumidae) vor; die Ventralsäcke von Pauropus sind ihnen ana- log (vgl. oben unter A, 7). 5) Coxo-femorale Anhänge kommen auch, wie schon bei Beschreibung dieser Gebilde bei Pauropus gezeigt war (s. oben p. 445), bei Diplopoden in Form hervorragender Borsten vor. 6) Einfachheitim Baue der Verdauungsorgane, die oben (unter A, 8) für die Pauropoden angegeben war, ist auch in einigen Beziehungen den Diplopoden eigen: der oft bei Chilopoden vorhandene Kropf (Ingluvies)? fehlt, die Muskulatur des Darmkanals ist verhältnis- mäßig schwach entwickelt, die bei den Chilopoden so zahlreichen (vgl. Herest, '91) Speicheldrüsen (resp. Kopfdrüsen) treten nur in einem Paare auf. 7) Das Verschmelzen des ersten Rumpfganglions mit dem Untersehlundganglion, welches bei Pauropus beobachtet wird (vgl. oben unter A, 9), ist auch bei mehreren Diplopoden (vgl. Newrorr, ’43) zu konstatiren. R 8) Organisation der Fühler. Die Fühler der Pauropoden wie i Das hintere Kopfsegment der Pauropoden wird von mir hier den Rumpf- » segmenten zugezählt. 2 Vgl. Bausıanı (90), KuTorgA (’28), Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 489 € .. auch der Diplopoden sind von einer kleinen Anzahl Glieder gebildet: sie bestehen bei den Diplopoden aus sieben, bei den Pauropoden aus - fünf (der Stylus latior mitgerechnet) Gliedern und sind hier wie dort mit i besonderen Sinnesorganen versehen. Die Zweispaltigkeit der Fühler bei den Pauropoden ist zur Zeit, bei der Abwesenheit irgend welcher - Kenntnisse in Bezug auf die Entwicklung dieser Gebilde, schwer zu - deuten; möglich scheint es mir zu sein, dass der Stylus angustior Latzer’s als ein sekundäres, hypodermales Gebilde aufgefasst werden muss. 9) Weibliche Geschlechtsorgane. Bei den Pauropoden, wie bei den Diplopoden finden wir ein unpaares Ovarium. Bei den Diplo- poden ist nach Farre ('55, p. 258) noch manchmal eine Andeutung der Paarigkeit des Ovariums zu bemerken, bei den Pauropoden sind gar keine Anzeichen davon zu finden. 40) Männliche Geschlechtsorgane. Der Hoden ist bei den Diplopoden entweder unpaar (bei Glomeris, Fasre, "55, p. 267, Taf. VI, Fig. 7) oder paarig, aber durch Queranastomosen zu einem unpaaren verbunden (Fake, "55, p. 265). Der Hoden der Pauropoden ist unpaar. Die accessorischen Drüsen und die Spermatophoren fehlen bei der einen wie bei der anderen Gruppe. Wie bei den einen, so finden wir auch bei den anderen Ruthen (bei den Diplopoden außer Polyxenus bei Polyzonium, vgl. Larzer, "84, p. 360) und wahrscheinlich einen echten Coitus. 44) Postembryonale Entwicklung. Die Pauropoden ver- lassen das Ei wie die Diplopoden mit drei Beinpaaren (Lussock, ’68, p. 184)! und bekommen die vollständige Anzahl der Segmente dadurch, dass nach jeder Häutung ein neues fußtragendes Segment erscheint; jedoch erscheinen das IV. und V. fußtragende Segment wahrscheinlich auf einmal (Lussock, '68, p. 185), wie das bei den Doppelsegmenten der Diplopoden als Regel geschieht. Der Vergleich zeigt, dass die Pauropoden mit den Diplopoden mehrere Züge von beträchtlicher morphologischer Bedeutung gemein- sam haben, die auf ihre Verwandtschaftsbeziehungen hinweisen. Unter allen Diplopoden nähern sich aber die Pauropoden dem Polyxenus am meisten, wie das ein folgender | C. Vergleich der Pauropoda mit den Pselaphognalha zeigen wird. 41) Aus einander gerückte Beincoxen sind den beiden Gruppen eigen. 1 Die Rudimentärbeine mitgerechnet mit vier; ich weiß aber aus der noch nicht veröffentlichten Arbeit meines Kollegen Herrn M. N. Rınsky-KoRssAKOFF, dass auch einige Chilognathen, welche keine fußlosen vorderen Segmente besitzen (Polyzonium), mit vier Beinpaaren dasEiverlassen. ° 490 Peter Schmidt, 2) Goxofemorale Anhänge des Polyxenus erinnern sogar ihrem Aussehen nach an dieselben Gebilde bei Pauropus, sind aber kleiner und zahlreicher (vgl. Humserr et Saussure, ’93, p. 91, Pl. XII, Fig. XVII, 17, 18, 24—28, »organes sensitives.«). E 3) Deutliche Zweitheilung des Nervenstranges. Den Angaben Hearacore's ("89b, p. 104) nach ist der Bauchnervenstrang von Polyacenus noch deutlicher als der von Pauropus zweitheilig!. 4) Ausstülpbare Ruthen. Die Ruthen des Pauropus stülpen sich theilweise in ihrem oberen Theile in die Leibeshöhle hinein. Der Endtheil der Ruthen des Polyxenus wird auch in das Innere der Ruthe hineingestülpt, wie ich das an einigen in Ätzkali ausgekochten Präpa- raten, wie auch an den Schnitten durch Polyscenus beobachtet habe?. 5) Die eingeschnittenen, keulenförmigen Borsten von Pauropus sind, wenn nicht dem Aussehen, so doch dem Typus nach den mannigfaltig eingeschnittenen, resp. gefiederten Haaren von Polyae- nus ähnlich. D. Vergleich der Pauropoda mit den Chilopoda. Aufdie Ähnlichkeit der Pauropoden mit den Chilopoden war mit Bestimmtheit nur von Luggock ('68, p. 188) gewiesen: » Pauropus ... at first sight cer- tainly looks like a Chilopod: indeed the compactness of the body, the dorsal plates and the elongation of the posterior legs give it much resemblance to a small Lithobrus.« Er erkannte zugleich aber auch an, dass mehrere Züge von hoher morphologischer Bedeutung Pauropus von den Chilopoden trennen. Alle angeführten Charaktere, die Pauropus den Chilopoden nähern, sind in der That sehr oberflächlich und von einer Nebenbedeutung in morphologischer Beziehung. Die Körperform, wie die Form der Rücken- schilde und die Länge der Beine variiren in jeder großen Myriapoden- ordnung ganz bedeutend und sind selbst bei den Pauropoden im hohen Grade inkonstant: man möge sich nur des Eurypauropus erinnern, dessen Körperform und Rückenschilde viel mehr denen der Diplopoden, als der Chilopoden ähnlich sind (vgl. Ryver, '79a). Die äußere Ähn- lichkeit des Pauropus mit einem kleinen Chilopoden ist als eine einfache i Diese drei ersten Züge stehen vielleicht in einer engen Abhängigkeit von einander: die seitenständige Lage der Beine ruft sowohl das Erscheinen der coxo- femoralen Anhänge (vgl. oben im ]. Theile), wie die deutlichere Zweitheilung des Bauchnervenstranges hervor. ?2 Das Material dazu hat mir mit großer Liebenswürdigkeit Herr G. ARNOLD aus der Krim gebracht, wofür ich ihm hier meinen herzlichen Dank ausspreche. Leider war die Fixirung so schlecht gelungen, dass die anatomische (resp. histo logische) Untersuchung der gebrachten Thiere unmöglich war. In der Zukunft vn ich noch auf die Anatomie von Polyzenus zurückzukommen. Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 491 “Konvergenz, die durch die bewegliche Lebensweise des kleinen Ge- -schöpfes hervorgerufen ist, anzusehen '. x Nach den Resultaten der obigen Vergleiche kann behauptet wer- den, dass die Pauropoden in einer sehr nahen Verwandt- schaft zu den Symphylen stehen, zugleich aber auch mit “den Diplopoden und unter diesen besonders mit den "Pselaphognathen nahe verwandt sind, dassmit den Chilo- poden dagegen nur einige Pauropoden (Genus Pauropus) äußere Ähnlichkeit haben. Auf dieselbe Weise wollen wir nun die Symphylen mit den an- deren Myriapodenordnungen vergleichen. E. Vergleich der Symphyla mit den Diplopoda. Folgende _ Züge sind als den beiden Gruppen gemeinsam zu bezeichnen: 41) Vordere Geschlechtsöffnung. Bei den Diplopoden befindet sich die Geschlechtsöffnung am zweiten oder zwischen dem zweiten und dritten Beinpaare, folglich im III. oder zwischen dem Ill. und IV. Körpersegmente. Die Geschlechtsöffnung von Scolopendrella liegt (vgl. oben A, 2) etwas vor dem IV. Beinpaare, folglich zwischen dem IV. und V. oder im V. primären beintragenden Segmente. Wenn die Mundtheile von Scolopendrella denen der Diplopoden genau entsprechen (was sehr möglich ist, vgl. unten E, 3), so muss ein Unterschied in der Lage der Geschlechtsöffnung mindestens um ein Segment anerkannt werden. Vielleicht könnte dieser Unterschied auch durch die angeführte (s. oben A, 2) Annahme Kenner’s erklärt werden. Jedenfalls scheint mir dieser Unterschied nicht besonders wichtig zu sein, da wie bekannt in der Ordnung Diplopoda selbst die Lage der Geschlechtsöffnung ziemlich inkonstant ist: bald liegt sie an den CGoxen des II. Beinpaares, bald näher zum III. Beinpaare (vgl. Larzer '84, p. 47). 2) Einfache vordere und doppelte hintere Körperseg- "mente. Bei den Diplopoden fangen die Doppelsegmente vom V. Kör- persegmente (das fußlose mitgerechnet) an, bei Scolopendrella ist schon das III. Beinpaar mit den Parapodien versehen, aber auch dieser Unterschied ist bloß als ein quantitativer und nicht als ein qualitativer | anzusehen. Das Verschmelzen der hinteren beintragenden Segmente ist aber bei Scolopendrella viel weiter als bei den Diplopoden gegangen: die Beine der Doppelsegmente sind mit ihren CGoxen verschmolzen und 1 Es können noch die aus einander geschobenen Coxen und die Abwesenheit der echten Doppelsegmente als Züge, die Pauropus den Chilopoden nähern, ge- deutet werden; es wird jedoch unten gezeigt werden, dass sie die Pauropoden nicht den Chilopoden, sondern eher den Peripatiformes nähern, von welchen auch die Chilopoden diese Züge ererbt haben. 492 Peter Schmidt, zugleich ist jedes hintere Beinpaar zu einem Parapodienpaar redueirt und näher der Medianlinie des Körpers zu verschoben; auf ein innigeres Verschmelzen der Körpersegmente weist auch der wenig differenzirte Bau des Nervensystems hin. | | 3) Mundtheile der beiden Gruppen sind einander sehr ähnlich. Die Oberlippe und -kiefer von Scolopendrella entsprechen denjenigen der Diplopoden vollkommen, auch die Unterlippe ist selbst dem Aus- sehen nach dem Gnathochilarium der Diplopoden, wie es schon von Larzer (84, p. 8) bemerkt war, homolog. Sie besteht, wie das Gnatho- chilarium, aus vier Längstheilen und einer dem Hypostoma und Mentum entsprechenden weichhäutigen Kehlgegend (Latzer, '84, Taf. I, Fig. 6 9). k) Ventralsäcke kommen, wie schon oben (B, 4) gesagt, auch bei einigen Diplopoden vor und entsprechen der Lage und dem Baue nach denen von Scolopendrella vollkommen (vgl. Haasz, '89, p. 372—373). 5) Ein Paar Speicheldrüsen liegt bei Scolopendrella wie bei den meisten Diplopoden außerhalb des Kopfes. 6) Nervensystem. Die ersten Bauchganglien sind unter einander und mit den Unterschlundganglien verschmolzen. 7) Weibliche Geschlechtsorgane. Das Ovarium ist bei der Scolopendrella paarig, bei den Diplopoden aber unpaar, nach FaABrE (55, p. 258) sollen auch in den Ovarien einiger Diplopoden Andeu- tungen von einem paarigen Bau derselben gefunden werden. Die un- paare Geschlechtsöffnung von Scolopendrella ist ohne Zweifel durch das Verschmelzen eines Paares derselben entstanden. Bei Polyzonıum! finden wir ein sehr ähnliches Verhalten: die hinten paarigen Ovarien münden in einen unpaaren Oviduct, der sich aber vorn wieder in zwei Zweige spaltet, welche sich an den Coxen des zweiten Beinpaares öffnen. 8) Männliche Geschlechtsorgane. Der paarige, durch einen querverlaufenden Kanal verbundene Hoden von Scolopendrella ent- spricht vollkommen dem Hoden von Polydesmus und Julus (FABre, ’55, p- 265—266, Tab. VI, Fig. 6). Die accessorischen Drüsen, welche bei den Diplopoden bis jetzt nicht gefunden waren, fehlen auch bei der Scolopendrella. Die paarige Anordnung des Uterus masculinus weist auf die Entstehung der unpaaren Geschlechtsöffnung aus einer paarigen hin. 9) Postembryonale Entwicklung. Wenn die Parapodien der Scolopendrella als Rudimentärbeine betrachtet werden, so wird die postembryonale Erwerbung der Körpersegmente derjenigen der Diplo- poden vollkommen analog sein, worauf schon von Woon-Masonx ("83° p. 63) hingewiesen wurde. | I Nach den noch nicht veröffentlichten Untersuchungen meines Kon Herrn M. N. Rınskv-KoRssAKOFF. Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. ‚493 Der obige Vergleich zeigt, dass die den Symphylen und den -Diplopoden gemeinsamen Züge zahlreich und gewichtig sind; die nahe - Verwandtschaft der beiden Gruppen kann nicht verkannt werden. Noch "näher sind aber die Symphylen mit den Pselaphognathen verwandt, _ wie das folgender F. Vergleich der Symphyla mit den Pselaphognatha zei- gen wird. 4) Kleine Anzahl der Körpersegmente. Polyxenus besitzt 13 beintragende Segmente, die vom V. an zu zweien verschmolzen sind. 2) Aus einander gerückte Beincoxen unterscheiden Polyxcenus von allen übrigen Diplopoden und sind auch den Symphylen eigen. 3) Die Abwesenheit des fußlosen vorderen Segmentes. Den meisten anderen Diplopoden entgegen besitzt Polyxcenus an allen vorderen Segmenten Beinpaare, wodurch auch die Thatsache erklärt werden muss, dass er vier (statt drei wie die anderen Diplopoden) ein- fache Körpersegmente besitzt. 4) Redueirte Mundtheile. Bei Scolopendrella ist der reducirte Charakter der Mundtheile durch ihre Weichheit und Schwäche an- gedeutet, bei Polyxenus haben sie sich aber auch formellen Verände- rungen (im Vergleich mit den Chilognathen) unterzogen: so ist das Gnathochilarium fast vollständig verschwunden (vgl. Larzer, '84, p. 72). 5) Schlundgerüst ist wie bei Scolopendrella so auch bei Poly- ocenus vorhanden. 6) Endoskeletbogen der Beine sind für Scolopendrella von Grassı (’86, p. 7) ausführlich beschrieben worden. Ähnliche Gebilde existiren auch bei Polyxenus, wie das aus der von keiner näheren ' Beschreibung begleiteten Abbildung von Humserr et Saussure (93, Pl. XIII, Fig. XVII, 26, 27) zu ersehen ist. Ich konnte mich selbst von der Anwesenheit dieser chitinigen Bogen an den in Kalilauge ausge- kochten Präparaten überzeugen!. G. Ein Vergleich der Symphyla mit den Chrlopoda ist erschöpfend von Grassi ('84, p. 20) gemacht worden. Die von ihm an- geführten, in der Organisation der beiden Gruppen gemeinsamen Züge sind aber theilweise bedeutungslos, da sie von ihm selbst auch als den Symphylen und Diplopoden gemeinsam angeführt werden (z. B. Mund- theile, Lage des ersten Beinpaares, Übereinstimmung der Endoskelett- bogen mit den Tracheen ete.)?. 1 Von Hunsert et SAUssurE Sind sie nicht ganz richtig wiedergegeben. In der Zukunft gedenke ich noch auf die nähere Untersuchung ihres Baues zu kommen. ? Ahnlichkeit im Baue des Darmkanals der Symphylen mit dem Darme der 494 Peter Schmidt, Als ausschließlich für die Symphylen und Chilopoden charakte- ristische Züge sind nur das Blutgefäßsystem, die Form der Rückenschilde und die seitenständige Lage der Beine an- zusehen. $ Das Blutgefäßsystem ist in der That dem von Newport (43) und Hersst (91) untersuchten Blutgefäßsystem der Chilopoden ähnlich, zumal wir hier ein gut entwickeltes Bauchgefäß (statt eines Bauch- sinus, wie bei Diplopoden) beobachten!. Die Ähnlichkeit des Blut- gefäßsystems aber kann keinenfalls als besonders wichtig in morpho- logischer Beziehung betrachtet werden, da der allgemeine Plan des Blutgefäßsystems sowohl bei den Chilopoden wie bei den Diplopoden derselbe ist, in Details es aber auch in kleinen Gruppen stark variirt. Selbstverständlich können auch die beiden anderen Züge nicht für wichtig genug zur Annäherung der Symphylen an die Chilopoden er- achtet werden (vgl. oben unter D). Die Resultate der obigen Vergleiche zusammenfassend, kann man den gleichen Schluss ziehen, wie in Bezug auf die Verwandtschaft der Pauropoden: die Symphylen sind nahe mit den Diplopoden und unterihnen besonders mit den Pselaphognathen verwandt, mit den Chilopoden dagegen haben sie nur eine oberfläch- liche Ähnlichkeit in der äußeren Form und in einigen nur eine Nebenbedeutung habenden Zügen. Im Vergleich mit den Pauropoden stehen die Symphylen in einigen Beziehungen näher zu den Diplopoden (z. B. Mundtheile, postembryo- nale Entwicklung u. a.), in den anderen dagegen weiter von ihnen ab (z. B. Lage der Geschlechtsöffnung etec.). Zur Untersuchung der Verwandtschaftsbeziehungen der Pselapho- gnathen übergehend, deren Verwandtschaft mit den beiden niederen Myriapodenordnungen schon oben betrachtet wurde, sehen wir so- gleich, dass der einzige Repräsentant dieser Gruppe, die Gattung Poly- acenus, den wichtigsten Zügen seiner Organisation nach, allen übrigen Diplopoden (inel. Chilognathen) überaus ähnlich ist. Die Verschmelzung der hinteren Körpersegmente zu Doppelsegmenten, die Lage der Ge- Chilopoden ist von Grassı nicht richtig angegeben: der Darmkanal der Chilopoden ist gewöhnlich komplicirter gebaut (vgl. Bausıanı [90], Kutorca [’28], PLATEAU [’78]), oft kommt ein Kropf und eine große Anzahl Kopfdrüsen vor. Der einfach gebaute Darmkanal der Scolopendrella ist vielmehr dem Darmkanal der Chilognathen ähn- lich (vgl. PLATEAU [’78], BELoussow [’89)). 1 Er unterscheidet sich von dem Bauchgefäße der Chilopoden dadurch wesent lich, dass er mit dem Rückengefäß nicht durch zwei Aortenbogen, wie bei Scuti- gera (Hersst, ’94), vereinigt wird, sondern einfach in ihn einmündet (vgl. obeg im II. Theile meiner Arbeit). 7 ” T Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 495 schlechtsöffnung, der Bau der Mundtheile und der Fühler, die Ver- ‚dauungs- und Geschlechtsorgane, das Cirkulations- und Respirations- system weisen auf seine nahe Verwandtschaft mit den Chilognathen und besonders mit den niedrig organisirten Formen dieser Ordnung hin, wie z. B. die Polyzonidae. % Einige, zwar viel unbedeutendere Organisationszüge des Polyxenus _ erinnern, wie das schon von Hrarscorz ('89b, p. 103) gezeigt war, an die Chilopoden; es können als solche die aus einander gerückten Bein- coxen, die deutliche Zweitheiligkeit des Bauchnervenstranges und der - Bau der Spermatozoen'! angeführt werden. Dem Obengesagten zufolge kann auch in Bezug auf die Psela- phognathen geschlossen werden, dass sie den Ghilognathen viel näher verwandt, als die Symphylen und die Pauropoden (so dass sie mit Recht mit ihnen zu einer Ordnung Diplopoda vereinigt werden), einige mit den Ühilopoden gemeinsame Züge aufweisen, die aber von nebensächlicher Bedeu- tung sind. Das bisher Gesagte resümirend, kann man behaupten, dass alle vier oben besprochenen Myriapodengruppen: Chrlognalha, Pselaphognatha, Symphyla und Pauropoda unter einander sehr viele gemeinsame Zügehabenunddesshalbals genetisch nahe ver- wandt zu betrachten sind. Als solche allen diesen Gruppen gemeinsame Züge sind folgende zu bezeichnen: | 4\ Die vordere Geschlechtsöffnung, welche paarig oder durch Ver- schmelzen unpaar geworden ist. 2) Das Verschmelzen der hinteren Körpersegmente zu Doppel- segmenten (deutliche oder erst anfangende wie bei den Pauropoden) und die Anwesenheit von 1— vorderen einfachen Segmenten. 3) Die theilweise verschmolzenen oder reducirten Mundtheile. 4) Das mehr oder minder vollständige Verschmelzen der vorderen Nervenganglien. 5) Ein Paar Speicheldrüsen. 6) Die Anwesenheit der Ventralsäcke (ausgen. die Pselaphognathen) ‚und der hypodermalen coxo-femoralen Anhänge (ausgen. die Symphylen, bei welchen sie durch Rudimentärbeine ersetzt sind). 7) Die Tracheen ohne Spiralverdiekungen. 8) Die Abwesenheit der accessorischen Drüsen sowohl bei den 1 Nach einigen Präparaten scheinen mir die Angaben HraArtncore’s über den Bau und die Entwicklung der Spermatozoen etwas zweifelhaft zu sein; leider waren auch meine Präparate sehr undeutlich, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bü. 33 496 Peter Schmidt, männlichen wie bei den weiblichen Geschlechtsorganen, die Abwesen- heit der Spermatophoren und der echte Coitus. 9) Die Anamorphose bei der postembryonalen Entwicklung. Durch alle diese Züge unterscheiden sich zugleich die genannten vier Gruppen von der Ordnung Chilopoda, die eine umfangreiche und höchst natürliche Myriapodengruppe darstellt. Diese gemeinsamen Züge berechtigen, meiner Meinung nach, den Vorschlag von Pocock ("93 a) anzu- nehmen und diese Gruppenin eine große Gruppe Myriapoda Progo- neata zu vereinigen, welche der anderenGruppe Myriapoda Opisthogoneata (Ord. Chilopoda) entgegengestellt werden kann. Sie berechtigen auch anzunehmen, dass alle diese vier Gruppen gemeinsame, von Peripatiformes abstammende Vorfahren gehabt haben, die ich, Haase (89, p. 421) folgend, als Proto- diplopoda bezeichne. a Pa ı Bis jetzt waren von mir nur jene Züge in der Organisation der vier zu besprechenden Gruppen erwähnt, die auf ihre Verwandtschaft unter einander hinweisen; nun werde ich zur Untersuchung übergehen, wodurch sich diese Gruppen von einander unterscheiden und wie diese Unterschiede zu deuten sind. Als eine von allen Progoneata am höchsten organisirte und dess- halb an der Spitze des Stammbaumes stehende Gruppe ist die Ordnung Chilognatha! zu bezeichnen. Hier finden wir in der That die größten und an Rumpfsegmenten reichsten Formen, deren innere Organisation unter allen Progoneaten die größte Komplikation aufweist. Das Nerven- system ist nach den Untersuchungen Newrorr's (43) und Saınt-Remy’s ('88,’90) verhältnismäßig stark differenzirt; die Sinnesorgane, das Respi- rations- und Blutgefäßsystem sind hoch entwickelt, die Begattungs- organe sind höchst komplieirt und die ontogenetische Entwicklung dauert manchmal bis zur Geschlechtsreife sehr lange. Wenn wir nun wieder die Pselaphognaten mit den Chilo- gnathen vergleichen, so werden wir leicht ersehen, dass sie sich durch folgende wesentliche Züge von dieser höher organisirten Gruppe unterscheiden: 1) Seitenständige Lage der Beincoxen und die vielleicht von ihr abhängende äußere Form der Körpersegmente und deutliche Zweithei- lung des Bauchnervenstranges. 1 In dieser Ordnung nehmen zweifelsohne die höchste Stellung die Familien Julidae und Polydesmidae ein; die Polyzonidae, Lysiopetalidae und Chordeumidae sind wahrscheinlich als theilweise einen primären, theilweise einen rückgängigen Charakter aufweisende Gruppen zu betrachten; die Familie Glomeridae ist dagegen als eine sonderbar von dem Haupttypus seitwärts abgelenkte Gruppe anzusehen. 7 - 497 "77, p. 255 und Voss, '78, p. 131). 9) Einfacher Bau der Sehwerkzeuge und der Tastorgane. 10) Die Weichheit des chitinigen Integuments und die wahrschein- lich damit in Zusammenhang stehende Entwicklung des Endoskeletts. Die Zusammenschiebung der Beincoxen, das Verschmelzen der beiden Hälften des Bauchnervenstranges und die Bildung der Foramina repugnatoria finden bei den Chilognathen nach Hrarucorz (89a) erst während ihrer postembryonalen Entwicklung statt und sie sind somit als verhältnismäßig spät erworbene Neubildungen anzusehen. Eine Neubildung ist wahrscheinlich auch das vordere fußlose Rumpf- segment, da es bei verschiedenen Chilognathengattungen verschieden liegt und nach Hrarncore (89a, p. 158) bei Julus terrestris Leach. sogar im Laufe der Entwicklung die Stelle wechselt. Die Abwesenheit dieser Neubildungen bei den Pselaphognathen nähert diese Gruppe, wie das schon Hra4rtucore ('89b, p. 103) dachte, den Chilognathenlarven und beweist, dass die Pselaphognathen von dem Protodiplopodenstamme früher sich abgespaltet hatten, als diese für die Chilognathen charakteristischen Neubildungen erworben waren. Dieselbe Bedeutung haben vielleicht auch die so überaus reichen Haar- gebilde der Pselaphognathen: man möge sich nur erinnern, dass wir, wie das auch schon von Hrarucore ('89b, p. 104) angegeben war, densel- ben Reichthum an chitinigen Integumentalgebilden bei der von ScupDEr ('82) beschriebenen fossilen Myriapodengruppe Archipolypoda, die wahr- _ scheinlich ein Glied des Protodiplopodenstammes vorstellt, treffen. Dem Gesagten zufolge müssen die vier ersten von mir oben an- geführten Züge als Züge primären Charakters angesehen werden. Alle die übrigen aber sind auf die Vereinfachung des typischen Baues zurückzuführen und zeigen, dass die Organisation des Pselapho- gnathenzweiges sich in einigen Beziehungen sekundär und rückgängig verändert hatte, wogegen die des Chilognathen- 4weiges sich höher entwickelte. Die beträchtliche Anzahl und die Bedeutung dieser Zige sekundären Charakters weisen darauf hin, dass die Abspaltung der beiden Zweige von einander schon vor verhältnismäßig langer Zeit geschehen ist. 332 498 Peter Schmidt, Zur Untersuchung der Unterschiede zwischen den Sym- phylen und den Diplopoden übergehend, sehen wir, dass auch hier die primären und diesekundären Züge leicht von einander getrennt werden können. Als erstere sind folgende zu bezeichnen: 1) Aus einander gerückte Beincoxen, äußere Form der Rumpfseg- mente und deutliche Zweitheiligkeit des Bauchnervenstranges. 2) Abwesenheit des vorderen fußlosen Segments. 3) Abwesenheit der Foramina repugnatoria. 4) Ventralsäcke und die von mir beschriebenen drüsigen Gebilde an den Parapodien. 5) Bauchgefäß, welches nach Herssr (’94, p. 35) jenem der Anne- liden homolog ist. 6) Kopftracheen. Nach dem was schon oben in Bezug auf die Pselaphognathen ge- sagt war, ist wohl die nähere Besprechung der ersten fünf Punkte überflüssig, über die Bedeutung der Kopftracheen aber muss Einiges gesagt werden. Nach der herrschenden Meinung (vgl. Lang, '88, p. 493) besaßen die Vorfahren der Antennata (i. e. Myriapoda -+ Hescapoda) je ein Tracheenpaar (resp. paarige Tracheenbündel) in jedem Körper- segmente, es konnten folglich die Tracheen auch in dem Kopfe exi- stiren!. Wahrscheinlich haben auch die Protodiplopoden einfacher als bei Chilopoden gebaute, homonom angeordnete Tracheen gehabt; bei den Diplopoden sind die Kopftracheen reducirt, da ihre Funktion von den Tracheen des ersten Rumpfsegmentes übernommen wurde, bei den Symphylen und Pauropoden aber sind, vielleicht im Zu- sammenhange mit der Erwerbung eines weichen und feinen Integu- ments, umgekehrt die Tracheen der Rumpfsegmente reducirt und die Kopftracheen sind geblieben, für die primitive homonome Anordnung der Tracheen einen Fingerzeig gebend. Zugleich mit dem Verschwin- den der Rumpftracheen haben sich Ventralsäcke (bei Symphylen aus Coxaldrüsen, bei Pauropoden aus erstem Beinpaare) entwickelt, welche einen Theil ihrer Funktion übernommen haben. Als sekundär erworbene Organisationszüge sind folgende zu nennen: 1) Kleine Anzahl der Körpersegmente. ! Nach den sehr plausiblen Ansichten Kenner’s (’94) sind die Tracheen aus einzelligen Drüsen entstanden, die Kopftracheen müssen demgemäß aus Kopf- drüsen entstanden sein; diese sind in großer Anzahl bei Chilopoden von HERBST (94) gefunden worden. 2 Die Verschiedenheit in der Lage der Geschlechtsöffnung war schon oben i erwähnt und besprochen. } i Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden, 499 2) Weichheit des Integuments, welche noch bedeutender als bei Pselaphognathen ist und desshalb vielleicht eine noch größere Ent- - wicklung des Endoskeletts hervorruft. ; 3) Reduktion der hinteren Beinpaare eines jeden Doppelsegments zu Parapodien. | k) Verschmelzen der Ganglien und der Längskommissuren. 5) Schwachheit der Mundtheile und vielgliedrige Fühler. 6) Vereinfachung der Sehwerkzeuge und der anderen Sinnes- organe. An den Fühlern sind nur Tasthaare vorhanden, und die bei den Diplopoden vorhandenen komplicirteren Sinnesorgane fehlen gänzlich. Den ersten Punkt ausgenommen, zeigen alle die übrigen im Ver- gleiche zu den Pselaphognathen ein viel abweichenderes Verhalten von dem bei den Chilognathen am deutlichsten ausgedrückten Diplopoden- typus; besonders sind die Parapodien für die Symphylen charakte- ristisch. Zugleich sind auch die Züge primären Charakters zahlreicher: die Anwesenheit der Ventralsäcke und der Kopftracheen weist auf eine nähere Beziehung zu dem primitiven Typushin. Demgemäß müssen die Symphylen als ein früher von dem Protodiplopoden- stamme entsprungener und stärkerals die Pselaphognathen veränderter Zweig dieses Stammes angesehen werden. Beim Vergleiche der Pauropoden mit allen übrigen Gruppen finden wir folgende sie unterscheidende Züge primären Charakters: 4) Abwesenheit einer vollständigen Verschmelzung der hinteren Rumpfsegmente zu Doppelsegmenten; die Verschmelzung ist jedoch in statu nascendi, da sie durch die Rückenschilde angedeutet ist. 2) Aus einander gerückte Beincoxen, äußere Form der Rumpfseg- mente und deutliche Zweitheiligkeit des Bauchnervenstranges. “ 3) Kopftracheen. k) Größere Differenzirung der Mundtheile: die Pauropoden be- ‚sitzen zwei freie Mundgliedmaßenpaare, wodurch sie sich von allen Progoneaten unterscheiden. Von besonderer Wichtigkeit ist der erste Punkt, er ee dass die -Pauropoden von einem Gliede des re aialonellonstammes entstanden ‚sind, welches die vollkommen entwickelten Doppelsegmente noch nicht besaß. N 1 Weniger zulässig scheint mir die Annahme zu sein,. dass die einfachen Rumpfsegmente des Pauropus aus den schon ausgebildeten Doppelsegmenten durch sekundäre Zerspaltung derselben entstanden sind: zu einem solchen sekundären 500 Peter Schmidt, Die sekundären Züge, welche die Organisation der Pauropoden von den drei übrigen Gruppen unterscheiden, sind folgende: 1) Kleine Anzahl der Körpersegmente und die Anwesenheit eines fußlosen Segments. 2) Außerordentliche Feinheit des Integuments. 3) Schwäche der Mundtheile. 4) Abwesenheit der Coxaldrüsen. 5) Abwesenheit des Blutgefäßsystems. 6) Einfacher Bau der Tracheen: sie sind unverzweigt und haben keine deutlichen Stigmata. 7) Abwesenheit der Sehwerkzeuge. 8) Abwesenheit der Marpicurschen Gefäße. Der sekundäre Charakter der sieben ersten Punkte bedarf, nach dem, was schon oben gesagt war, keiner besonderen Besprechung. Ob die Abwesenheit der Marpıcarsschen Gefäße aber einen Zug sekundären Charakters vorstelle, unterliegt noch einem Zweifel. Bekanntlich fehlen die Marrisar'schen Gefäße bei Peripatus, wo sie durch Segmentalorgane ersetzt sind; vielleicht fehlten sie auch bei den ersten Gliedern des Protodiplopodenstammes und sind erst bei den später erschienenen entstanden, welche Voraussetzung auch durch ihre späte ontogenetische Entwicklung bei den Chilognathen! (Hrarncorz, '86) bestätigt wird. Demgemäß könnte die Abwesenheit der Marrisnr'schen Gefäße bei Pauropoden auch als ein primitives Verhalten angesehen werden, und in diesem Falle scheint es mir sehr möglich zu sein, dass der von mir als hinterer Abschnitt des Mitteldarmes bezeichnete Theil des Darmkanals den Marrıcurschen Gefäßen funktionell und morphologisch entspricht. Im Vergleich zu den Symphylen und Pselaphognathen weichen die Pauropoden noch mehr von dem Diplopodentypus sowohl in Zügen primären wie in Zügen sekundären Charakters ab: die Vereinfachung der Organisation ist bei ihnen am weitesten unter den Myriapoden ge- gangen und zugleich tritt auch der primäre Charakter am stärksten hervor. Demgemäß müssen die Pauropoden, als ein primi- tivster und am meisten rückgängig veränderter Zweig des Protodiplopodenstammes angesehen werden. In allen obigen Zusammenstellungen habe ich die Verschiedenheit im Baue der Geschlechtsorgane nicht erwähnt, erstens darum, weil ihr Bau von mir schon früher verglichen war, zweitens weil, meiner h " Lk Auflösen der zuerst verschmolzenen Segmente kenne ich keine Beispiele in der Arthropodenklasse. | ! Bei den Chilopoden werden sie im Gegentheil verhältnismäßig früh ange- legt (Zo6rarr, ’83, p. 55). > Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 501 - Meinung nach, sie dem Typus nach bei allen Progoneaten sehr ähnlich - sind, die Details ihres Baues aber in morphologischer Beziehung nur _ eine Nebenbedeutung haben. Dafür spricht sowohl die Thatsache, dass _ sie manchmal bei dem Männchen paarig, bei dem Weibchen unpaar - sind (oder umgekehrt), wie auch ihre späte ontogenetische Ausbildung €? F und die bedeutenden Verschiedenheiten im Baue bei den nahe ver- wandten Gattungen (resp. Gruppen). Als ein primitivster Typus müssen die paarigen Geschlechtsdrüsen mit paarigen Ausführungs- gängen und paarigen Geschlechtsöffnungen angesehen werden und diesem Typus kommen am nächsten die weiblichen Geschlechtsorgane der Symphylen. Die Geschlechtsorgane aller übrigen Gruppen unter- scheiden sich von diesem Haupttypus durch mehr oder minder voll- ständige Verschmelzung (resp. Vereinigung durch Anastomosen) der Geschlechtsdrüsen und -gänge. Wir sehen nun, dass die drei niedriger als die Chilo- gnathen organisirten Progoneatengruppen alle einige pri- märe Züge in ihrer Organisation aufweisen, welche zeigen, dass sie unter einander und mit den Protodiplopoden nahe verwandtsind; sie besitzen aber auch in verschiedenen Gruppen verschiedene Züge sekundären Charakters, die darauf hindeuten, dass sie von verschiedenen mehr oder minder primitiven Gliedern des Protodiplopodenstammes durch eine mehr oder minder bedeutende Vereinfachungder Organisation entstanden sind. Zusammenfassung. Auf Grund der obigen Betrachtungen stelle ich mir die phylo- genetische Entwicklung der Progoneata folgendermaßen vor. Von den Vorfahren der Tracheaten — Peripatiformes Kenner's — ist eine lange, sich progressiv entwickelnde Reihe der jetzt ausgestorbenen (phytophagen?) Formen entstanden !, welche als Protodiplopoda bezeich- net werden können. Sie haben von den Peripatiformes die große Anzahl der Körpersegmente, die seitenständige Lage der Beincoxen, das mehr oder minder deutlich zweitheilige Nervensystem, die Goxaldrüsen (resp. ihnen homologe Ventralsäcke) an jedem Beinpaare und das mehr oder min- der entwickelte Tracheensystem (die einfach gebauten Tracheen waren metamer an allen Körpersegmenten angeordnet) ererbt. Die Mundtheile waren bei ihnen frei oder theilweise verschmolzen, die Geschlechts- öffnung befand sich bei einigen Formen in dem Segmente, welches 1 Vielleicht war, wie schon oben bemerkt, die Gruppe Archipolypoda SCUDDER’S ein Glied dieser Reihe. 502 Peter Schmidt, dem VII, bei den anderen, welches dem VIII. Körpersegmente von Peripatus entspricht, es war das Rücken- und das Bauchgefäß vor- handen und die Augen waren mehr oder minder stark entwickelt. Bei den früheren Formen der Protodiplopoden beobachtete man eine beginnende!, bei den späteren eine schon vollendete Verschmelzung der hinteren Körpersegmente. Von den den Peripatiformes nahen Formen ist ein uralter Zweig ent- sprungen, der sich durch eine Reihe rückgängiger Veränderungen zu den jetzigen Pauropoden ausgebildet hatte. Allmählich war die Anzahl der Segmente vermindert und eine geringe Körpergröße und geringe Mächtigkeit des Integuments erworben, es verschwanden die Coxal- drüsen, die beiden Blutgefäße, dıe meisten Tracheen (außer einem Paar Kopftracheen, die vermuthlich auch bei den Protodiplopoden existirten) und die Augen. Als Neubildungen sind Ventralsäcke (aus dem ersten Beinpaare), coxo-femorale Anhänge und Tastorgane entstanden. Von den Urformen waren die unvollständig verschmolzenen hinteren Körper- segmente und zwei Paar Mundtheile ererbt. Später als die Pauropoden ist von dem Protodiplopodenstamme ein anderer Zweig entsprungen, welcher auf dieselbe Weise durch eine Reihe sekundärer Veränderungen und Vereinfachungen der Organi- sation sich zu Symphylen ausbildete.e Die Formen, welche diesem Zweige den Anfang gaben, besaßen schon wahrscheinlich ausgebildete Doppelsegmente; im Laufe der phylogenetischen Entwicklung der Symphylen ist die Verschmelzung der hinteren Körpersegmente zu Doppelsegmenten noch weiter gegangen: die beiden Beinpaare waren an den Coxen mit einander verschmolzen und jedes hintere Beinpaar wurde zu Parapodienpaaren reducirt. Die meisten die Proto- diplopoden charakterisirenden Züge finden wir in den Symphylen un- verändert (z. B. die Lage der Beine, Körperform, Zweispaltigkeit des Nervenstranges etc.), einige sind aber wahrscheinlich rückgängig vereinfacht, so z. B. das auf zwei Kopftracheen reducirte Tracheen- system, Mundtheile, Goxaldrüsen, Sinnesorgane u.a. Als Neubildungen sind die aus den hinteren Beinen und deren Coxaldrüsen hervorge- gangenen Spinngriffel und Spinndrüsen zu bezeichnen. Noch später aus Formen, die schon sehr nahe den Chilognathen standen, haben sich die Pselaphognathen entwickelt. Sie haben einige primäre Züge in ihrer Organisation erhalten, zugleich aber auch einige bedeutende Veränderungen erlitten, so ist z. B. bei ihnen die Anzahl der Körpersegmente redueirt, die Kopftracheen und die Coxaldrüsen sind verschwunden, die Maxillen verschmolzen und rückgebildet. ! Wie wir das bei den Archipolypoda treffen, Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 503 4 Endlich entstanden als die höchst organisirten Glieder der Proto- ee die Chilognathen. Bei ihnen haben sich einige für das Leben wichtige Organe besonders stark ausgebildet und die größte _Komplicirtheit unter allen Progoneaten erworben (z. B. das Cirkulations- und Respirationssystem, die Sinnesorgane, die Kopulationsorgane u. a.). Einige Züge in der Organisation der Protodiplopoden haben bedeutende sekundäre Veränderungen erlitten; die meisten primären Züge sind bei verschiedenen Repräsentanten der Chilognathen in mehr oder minder vollständigem Grade verschwunden: so ist das vollkommene Verschmelzen der 'hinteren Rumpfsegmente zu Doppelsegmenten ein- getreten, die Beincoxen wurden zusammengeschoben, die beiden Hälften des Nervenstranges vereinigten sich innig, die Kopftracheen und bei der Mehrzahl auch die Goxaldrüsen (resp. Ventralsäcke) wurden redueirt, das Bauchgefäß wurde zum Bauchsinus umgebildet. Als Neubildungen sind die Foramina repugnatoria, das fußlose vordere Rumpfsegment und mannigfaltige Kopulationsvorrichtungen erworben. Meine Ansichten über die Phylogenie der Progoneatengruppe können durch folgenden Stammbaum formulirt werden: Progoneata Opisthogoneata Chilognatha © \ S \ Chilopoda S en = ®) NL Pselaphognatha a e > oO © OÖ = (Insecta) © 3 Symphyla ee We Q. RR En ul, Peripatiformes | Peripatiformes | IN (Peripatus) Be 904 Peter Schmidt, Hier bedeuten die nach oben gerichteten Linien — sich progressiv entwickelnde, die nach unten gerichteten — degenerirende und sich sekundär vereinfachende Reihen; durch die größere oder kleinere Länge der Linien ist die nähere oder weitere Verwandtschaft der durch sie verbundenen Gruppen bezeichnet | h Selbstverständlich sind die obigen Betrachtungen nur als ein Ver- such, ein, so weit unsere Kenntnisse jetzt ausreichen, vollständiges Bild der Phylogenie der Progoneatengruppen zu geben, anzusehen. Eine endgültige Entscheidung der bezüglichen Fragen könnte nur durch embryologische Studien gegeben werden, die aber der technischen Schwierigkeiten halber wohl kaum bald zu erwarten sind. Es waren auch schon früher hier und da in der Litteratur in der einen oder in der anderen Beziehung den meinigen ähnliche Ansichten ausgesprochen, der Zweck meiner Arbeit war aber, diese theoretischen Ansichten auf einen möglichst festen, thatsächlichen vergleichend-anatomischen Grund zurückzuführen und sie in ein einheitliches Bild zusammenzufassen. St. Petersburg, 13./25. Januar 1895. Nachtrag. Zu Seite 438. Erst als die Arbeit schon im Drucke war, wurde mir die Aufstellung eines neuen Pauropoden Eurypauropus pocillifer Silv. aus dem Zoolog. Anzeiger bekannt. Die bezügliche Arbeit: F. SıLvsstkı, Gontribuzione alla conoscenza dei Chilopodi, Symphyli, Pauropodi e Diplopodi dell’ Umbria e del Lazio. Boll. Soc. Rom. Stud. Zool. Ann. Ill, 1895, Vol. VIII, Fase. V, p. 191—%201, konnte ich nicht berücksichtigen. Litteraturverzeichnis. "90. E. Barsianı, Etudes anatomiques et histologiques sur le tube digestif de Cryp- tops. Arch. de Zool. Experim. T. VIII. p. 1—82. '89. BeLoussow, Histologie des Darmkanals von Julus. (Russisch.) Arbeit. d. Natur- forsch.-Gesellsch. zu Charkow. Th. 23. p. 303—323. '94, A. BıruLA, Untersuchungen über den Bau der Geschlechtsorgane bei den Galeo- diden. Horae Societatis Entomolog. Rossicae. T. XXVIII. p. 289—326. '77. J. BoDE, Polyxenus lagurus d. G. Ein Beitrag zur Anatomie, Morphologie und Entwicklungsgesch. der Chilognathen. Zeitschr. f. die gesammte Natur- wissenschaft. III. Folge. Bd. II. p. 233—267. '89. CHALANDE, Sur la presence de filieres chez les Myriapodes. Comptes Rendus de l’Acad. de Paris. T. CVII. p. 4106—408,. '89. '80. '86. 87. "55. Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. 505 . N. CHoLopKkowsky, Die Embryonalentwicklung von Phyllodromia (Blatta) ger- manica. Mem. de l’Acad. des Sciences de St, Petersbourg. VII. Ser. T. XXXVII. No. 5. H. Eısıs, Die Capitelliden des Golfes von Neapel. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Bd. XV. M. FaBRe, Recherches sur l’anatomie des organes reproducteurs et sur le deve- loppement des Myriapodes. Ann. des Sciences Natur. IV. Ser. Zool. T. II. p. 257—315. . GErvAıs, Annales Soc. Entom. de France. [Citirt nach LaArzer (84, p. #).] . GervAaıs, Sur la Scolopendrella notacantha et plusieurs autres animaux Myriapodes. Revue zool. p. l. Soc. Cuvier. T. 11. (Idem. Comptes rendus de l’Acad. des sc. de Paris. IX.) sei . P. Gervaıs, Etudes sur les Myriapodes. Ann. des Sc. Nat. III. ser. Zool. I . B. Grassı, I progenitori degli Insetti e dei Myriapodi. Morfologia delle Scolo- pendrelle. Mem.d. Reale Accad. d. Scienze di Torino. Ser. II, T.XXXVI. . E. Haase, Beitrag zur Phylogenie und Ontogenie der Chilopoden. Zeitschr. f. Entomol. Breslau. N. F, Heft VII. . E. Haase, Das Respirationssystem der Symphylen und Chilopoden. Zool. Bei- träge von A. ScHNEIDER. Bd. I. Heft 1. p. 65— 93. E. Haase, Die Abdominalanhänge der Insekten mit Berücksichtigung d. Myria- poden. Morph. Jahrb. Bd. XV. G. 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Zehnter Jahres- bericht über das deutsche Staatsgymnasium in Prag-Altstadt. (Ist von mir unberücksichtigt geblieben, da ich es nicht anschaffen konnte.) '43. G. Newrort, On the structure, relations and development of the Nervous and Circulatory System in the Myriapoda and macrourous Arachnida. Philos. Transact. of {he Royal Soc. of London. 'h4. G. NEwPoRT, Monograph of the Class Myriapoda, order Chilopoda, with descrip- tion on the general arrangement of the Articulata. Trans. Linn. Soc. Lond. Vol. XIX. '70. A. Packard, New or rare American Neuroptera, Thysanura and Myriapoda. Proceed. Boston Soc. of Nat. Hist. Vol. XII. '74. A, PackArv, A remarkable Myriapod. American Natural. Vol. IV. Idem. Ann. and Mag. of Nat. Hist. 4. ser. Vol. VII. p. 72. . A. PıckArp, Scolopendrella and its position in nature. Americ. Natur. Vol, XV. p. 698— 704. '83. A. PAckArp, On the Morphology of the Myriapoda. Ann. and Mag. of Nat. Hist. 5. ser. Vol. XII. p. 337—350, '93a. R. I. Pocock, On the classification of the Tracheate Arthropoda. Zoolog. An- zeiger. Nr. 423. p. 274. '93hb. R. I. Pocock, On the classification of the Tracheate Arthropods. A Correction. Nature. Vol. XLIX, p. 123. '78. F. PLATEAu, Recherches sur les phenomenes de la digestion et sur la struclure de l’appareil digestif chez les Myriapodes de Belgique. Mem. de l’Acad. Belg. T. XLII. '86. O. v. Raru, Die Sinnesorgane der Antenne und der Unterlippe der Chilognathen, Archiv für mikr. Anat. Bd. XXVll. 3. Heft. p. 449—437, '78. J. Ryper, Discovery of two remarkable genera of minute Myriapods. Americ. Natur. Vol. XII. p. 557—558. '79a. J. RypEr, An account of a new genus of minute Pauropod MYTiapnur Americ. Natur. Vol. XIII. p. 603—612. '79b.J. Ryper, Notice of a new Pauropod. Proceed. Acad. Nat. Sc. FU (1880). '19c.J. Ryver, A third locality for Eurypauropus. Americ. Natur. Vol. XII, p. 703. '80. J. Ryper, Scolopendrella as the Type ofa new order of Articulates (Symphyla). Americ. 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Mem, Boston Soc, of Nat. Hist. Vol. III. No. 5. .'83. Ö. Tönösvary, Eigenthümliche Sinnesorgane derMyriapoden. Mathem,-Naturw. R Berichte aus Ungarn. Bd. I, p. 324—326. +75. W. Ursanın, Beobachtungen über die Entwicklung der Poduren, (Russisch.) Nachr. der kais. Gesellsch. der Liebhaber von Naturw., Anthrop. und Ethnogr. Bd. XVI. Lief. 3. ’78, E. Voses, Beiträge zur Kenntnis der Juliden. Diese Zeitschr, Bd. XXXI, '94, Vocr et Young, Traite de l’anatomie comparee pratique. T. II. ’'74, A. Weısmann, Über Bau und Lebenserscheinungen von Leptodora hyalina, Diese Zeitschr. Bd. XXIV. '83. J. Woop-MaAson, Notes on the Structure, Postembryonic Development and Systematic Position of Scolopendrella. Ann, and Mag. of Nat. Hist. V. ser. Vol. XII. p. 53—63. '80. N. ZoGRAFF, Anatomie von Lithobius forficatus. (Russisch.) Nachr. d. kais. Ges. der Liebhaber von Naturwiss., Anthrop. und Ethnographie. Bd. XXXI. Lief. 2. Moskau. '83. N. ZoGrAr, Materialien zur Kenntnis der embryonalen Entwicklung von Geo- philus ferrugineus L. K, und Geophilus proximusL,K, (Russisch.) ‚Nachr. der kais. Gesellsch. der Liebhaber von Naturw., Anthrop. und Ethnogr. Bd. XLII, Lief. A. Erklärung der Abbildungen. Sämmtliche Figuren sind mit Hilfe des Zeıss’'schen Zeichenapparates aus- geführt. Dabei wurde ein Seigert’sches Mikroskop verwendet. Die am Ende jeder Figurenerklärung angeführte Zahl bezeichnet annähernd die gebrauchte Vergröße- rung. Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: A, Chitinkapsel des Globulus; AG, Ausführungsgang der Speicheldrü- sen; AGO, Ausführungsgang des Oviducts; AR, Ausführungsgang des Receptaculum seminis; AT, Ausführungstheil der Speicheldrüse; B, Borsten des Globulus; BG, Bauchgefäß; Br, keulenförmige Borste; _ BZ, Zellen des Bindegewebes an der Basis der Ruthen; CF, Falte des Integuments an der Grenze ® der Oberlippe; CFA, coxofemorale Anhänge; Ch, Chitinschicht; Chr, Chromatinkörperchen der Keim- blase; Cm, Kommissuren der Kopfganglien ; CS, »Stratarello cuticulare« GrAssT’S; Cx, Beincoxe; DE, Ductus ejaculatorii; DM, Dottermembran; DO, drüsiger Theil des Oviducts; DT, drüsiger Theil der Ausführungsgänge der $ & Geschlechtsorgane; DU, drüsige Zellen unbekannter Bedeu- tung; 508 DZ, drüsige Zellen der Hodenwand; EFZ, eingewanderte Follikelzellen; EK, Endkralle des Parapodiums; En, Endoskelett; Ep, Epithel des Hinterdarmes; Er, Erweiterung der Ductus ejaculatorii; F, Furche an dem Oberschlundganglion; FC, Chromatinkörperchen der verschluck- ten Eier; FK, Fettkörper‘; FM, Flügelmuskeln des Rückengefäßes; FT, Fetttröpfchen; FZ, Follikelzellen ; G/7, ız, Ganglion des I. u. Il. Segmentes; GFZ, große Follikelzellen; GgZ, Ganglienzellen ; GgZ!, schwach gefärbte Zellen zwischen den beiden Hälften des Nervenstranges; GHS, Ganglion des Hinterkopfsegmentes; GO, Geschlechtsöffnung; Gr, Granula; GZ1,2, 3,4, nach einander folgende Stadien der Entwicklung der Granulazellen; H, Rückengefäß (Herz) ; HD, Hinterdarm; HMD, hinterer Abschnitt des Mittel- darmes; Hy, Hyvpoderm; I, innere Höhlung der Chitinkapsel des Globulus; K, Zellkerne im Ausführungstheile der Speicheldrüse; KB, Keimblase; KF, Keimfleck;; Ki, Krystallklumpen im Mitieldarme; KZ, innereZellschichtin Speicheldrüsen; LM, Längsmuskeln des Hinterdarmes; M, Muskeln; M!, hintere Muskeln des Ventralsäck- chens; M?, mittlere Muskeln des Ventralsäck- chens; | MD, Mitteldarm; MG, MarpıcHr'sche Gefäße; MM, Ringmuskelfasern desMitteldarmes; Mn, Mandibeln; MP, Membrana propria des Hodens; MS, Muskeln, welche den Endtheil des Oviducts aus einander ziehen; Peter Schmidt, Mx, Maxillen;; MZ, Mutterzellen; N, Bauchnervenstrang; NO, Nervus opticus; Nr, Nervenendigung im Globulus; Nv, Nerv; Oc, Ocellus; OD, junges Ei; Od, Oviduct; Odg, degenerirte Eizelle; Oe, Ösophagus; OL, Oberlippe; OM, Ei meroblastischen Charakters; 0SG, Oberschlundganglion ; Ov, Ovarium; P, Parapodium ; PD, drüsiges Gebilde an dem Parapo- dium; PM, Muskeln des Parapodiums; PS, Punktsubstanz; R, Ruthe; RB, Rudimentärbeine; RK, »Riesenkerne« Haase’s; RM, Ringmuskeln des Hinterdarmes; RS, Receptaculum seminis; SB, Sekretballen im Hoden; SD, Speicheldrüsen; SL!, hinterer Theil der Samenleiter; SL2, vorderer Theil der Samenleiter; Sp, Sperma; St, bindegewebige Stränge im Franz dium; SZ, Snerinödene Zellen ; T, Hoden; Te, trichterförmige Einstülpung der Chi- tinhülle; TH, Tasthaar ; Tr, Tracheen; TZ!, TZ2, die Tochterzellen der ersten und der zweiten Ordnung; U, Überreste der Nahrung; UF, Übergangsformen zwischen den Toch- terzellen und den Spermatozoen; UL, Unterlippe; USG, Unterschlundganglion ; US, unreifes Sperma; VD, Vasa deferentia; VLM, ventrale Längsmuskeln; VS, Vesiculae seminales; Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden, 909 -_ VSK, Ventralsäcke; ZA, Anhäufung der Zellen unbekannter A VVK, vorderer Verbindungskanal; Bedeutung; x Z, chitinogene Zellen im basalen Theile ZGZ, zerstreute Ganglienzellen. £ der coxo-femoralen Anhänge; Die Fig. 4—30 beziehen sich auf Pauropus Huxleyi Lubb., die - Fig. 31—45 auf Scolopendrella immaculata Newp. Tafel XXVI. Fig. 4. Längsschnitt durch den vorderen Körpertheil von Pauropus. Etwas schematisch, 200. Fig. 2. Querschnitt des Untertheiles des Hinterkopfsegmentes und seiner Rudimentärbeine. 305, Fig. 3. Coxo-femorale Anhänge. db, mit einem spitzen Vorsprunge; a, ohne denselben. 460. Fig. 4. Querschnitt des hinteren Theiles des Kopfes, welcher durch die Kom- missuren der Kopfganglien gegangen ist. 305. Fig. 5. Querschnitt des vorderen Mitteldarmabschnittes, mit Krystallein- schlüssen. 690. Fig. 6. Längsschnitt des Mitteldarmes. a, die Zellen, welche der Krystall- einschlüsse entbehren. 460. Fig. 7. Längsschnitt durch den hinteren Theil des Körpers, etwas schräg ge- gangen, so dass von dem Hinterdarme nur die Muskulatur durchschnitten ist. 305. Fig. 8. Querschnitt durch den hinteren Abschnitt des Mitteldarmes. 305. Fig. 9. Querschnitt durch den Hinterdarm. 200. Fig. 40. Querschnitt durch den vorderen Theil des hinteren Kopfsegmentes. 305, Fig. 44. Dasselbe, etwas näher dem Kopfende, etwas schräg gegangen, so dass auf einmal Ösophagus und Mitteldarm zu sehen sind. 305. Fig. 12. Querschnitt durch den hinteren Theil des Kopfes. 305. Fig. 43. Querschnitt durch ein Nervenganglion. n, die den oberen Nerven- _ paaren entsprechenden Anhäufungen der Ganglienzellen. 460, Fig. 14. Globulus im optischen Schnitte; die Hälfte der Borsten ist nicht wiedergegeben. 690. Fig. 15. a, Längsschnitt durch die Basis des Tasthaares (seiner Achse entlang); b, Querschnitt durch die Basis desselben (beide Figuren schematisch). 460. Fig. 16. Querschnitt durch den Kopf an dem Niveau der Basis der Man- dibeln. 305. Fig. 47. Querschnitt durch das fünfte Rumpfsegment des Q@. 200, Fig. 18. Querschnitt durch das zweite Rumpfsegment nahe an der Geschlechts- öffnung. 200. Fig. 19. Dasselbe (der untere Theil) an dem Niveau der Geschlechtsöff- nung (GO). 200, Fig. 20. Ein junges Ei aus dem hinteren Theile des Ovariums, in dessen Plasma die eingeschluckten Chromatinkörperchen der anderen Eier zu bemerken sind. 305. Fig. 24. Vollständig reifes Ei aus dem vorderen Theile des Ovariums, mit einer eigenartigen Anordnung der Chromatinkörperchen in der Keimblase. 200. Fig. 22. Querschnitt durch das sechste Rumpfsegment des &. 305. E Fig. 23. Querschnitt durch das siebente Rumpfsegment des 5%. 305. Fig. 24. Querschnitt auf dem Niveau der Einmündung der Vasa deferentia 510 Peter Schmidt, Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. (VD) in den Hoden. Mit ihrem unteren Ende münden sie in die Vesiculae semina- les. 305. Fig. 25. Querschnitt durch das zweite Rumpfsegment, an welchem die obe- ren Theile der eingestülpten Ruthen (R) zu sehen sind. 305. Fig. 26. Dasselbe, etwas näher dem Kopfende vor der Basis der Ruthen. 305° Tafel XXVII. Fig. 27. Längsschnitt durch die Ruthe. 640. Fig. 28a u. b. Zwei nach einander folgende Querschnitte durch die Endtheile der Ruthen, um die Lage der Geschlechtsöffnungen zu zeigen. 305. Fig. 29. Querschnitt durch den Hoden. 305. Fig. 30. Querschnitt durch Vesiculae seminalis, in welcher die Spermatozoen eigenarlig gelagert sind. 460. Fig. 34. Längsschnitt durch einen Ventralsack von Scolopendrella. 140. Fig. 32. Dasselbe, um die Lage des drüsigen Gebildes am Parapodium gegen- über dem Ventralsacke zu zeigen. 200. Fig. 33. Querschnitt durch das Parapodium und ein neben seiner Basis liegen- des drüsiges Gebilde. 200. Fig. 34. Längsschnitt durch das Parapodium. 200, Fig. 35. Längsschnitt durch einen Theil der Mitteldarmwand. 305. Fig. 36. Querschnitt durch das dritte Rumpfsegment, um den Bau der Speichel- drüsen zu zeigen. 200. Fig. 37 au.b. Zweinach einander folgende Querschnitte durch den Ocellus. 200. Fig. 38. Querschnitt durch das vierte Rumpfsegment des Q@ nahe der Ge- schlechtsöffnung. 200. Fig. 39. Dasselbe, auf dem Niveau der Geschlechtsöffnung. 200. Fig. 40. Längsschnitt durch einen Theil des Ovariums. Zwei junge Eier mit | eingewanderten Follikelzellen, welche augenscheinlich verdaut werden. 305. Fig. 44. a, ein Eifollikel mit eingewanderten und den Inhalt fressenden Fol- likelzellen; b, ein junges Ei mit drei eingewanderten Follikelzellen, von denen die eine sich theilt, 305. Fig. 42. Zwei junge Eier mit eingewanderten Follikelzellen und einem fast leeren Eifollikel. 305. Fig. 43a u. b. a, ein Eifollikel mit theilweise verzehrtem Inhalt; db, ein ganz leerer Eifollikel ; die gesättigten Follikelzellen sind ausgewandert. 305. 4 ” Fig. 44. Querschnitt durch den Hoden mit dem sich ER Sperma und Granula. 305. Fig. 45. Querschnitt durch einen reiferen Hoden. Sperma ist gänzlich, Gra- nula theilweise ausgebildet. 305. Über das Achsenskelett des Amphioxus. Von med. stud. Heinrich Joseph. Mit Tafel XXVIII und XXIX. | Über den Bau des Achsenskelettes des Amphioxus, welches Thier durch das Bekanntwerden seiner Anatomie und Entwicklungsgeschichte eine so große Bedeutung für diese beiden Wissenschaften überhaupt gewonnen hat, ist bereits sehr viel gearbeitet worden. Doch so groß auch die Zahl der über diesen Gegenstand erschienenen Abhandlungen ist, fast eben so groß ist die Anzahl der darin ausgesprochenen Auf- fassungen und Deutungen. ; Aus diesen vielen, von einander oft stark abweichenden Ansichten ergiebt sich eine große Verwirrung in der Kenntnis des Gegenstandes und wohl auch die Nothwendigkeit, sich gegebenen Falles durch eigene Anschauung eine möglichst klare Auffassung und richtigen Einblick in die Verhältnisse zu verschaffen. Dem zufolge ergriff ich mit Freuden die Gelegenheit, das Skelett des Amphioxus zu studiren, um so mehr als ich die Anregung und An- leitung hierzu meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Hırscazk verdanke. Ich spreche ihm hierfür, sowie für die wohlwollende und werkthätige Förderung meiner Studien meinen ehrerbietigsten und wärmsten Dank aus. Eben so fühle ich mich gedrängt, an dieser Stelle Herrn Docenten Dr. Corı für die mir so vielfach freundlichst erwiesene Belehrung und Unterweisung meines ergebensten Dankes zu versichern. Viel Neues über das mir gestellte Thema zu bringen liegt nicht in _ der Natur der Sache, die schon seit Jahrzehnten Gegenstand von Unter- suchungen bedeutender Forscher war. Es war mir wesentlich daran Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LIX. Bd. 34 912 Heinrich Joseph, gelegen, einige ältere Angaben, die, wie ich glaube, den Thatsachen mehr entsprechen als einige in neuerer Zeit geltend gemachte, in Er- innerung zu bringen und in ihr Recht einzusetzen. Vor Allem handelt es sich mir darum, die von Lworr 1890 ausgesprochenen Ansichten einer Beurtheilung zu unterziehen. Lworr beschränkt sich in seiner Arbeit hauptsächlich auf die Chorda, ich habe jedoch auch die übrigen Bindegewebsbildungen, welche zum Achsenskelett in Beziehung stehen, in den Kreis meiner Untersuchungen gezogen, weil mir auch hier in Folge einiger nicht ganz übereinstimmender Angaben Aufklärung nöthig schien. Vorausschicken will ich nur noch, dass ich leider nur an er- wachsenen, konservirten Exemplaren meine Untersuchungen anstellen konnte, während es mir an entwicklungsgeschichtlichem und an frischem Material gebrach. Aus diesem Grunde sehe ich mich genöthigt, nur die am erwachsenen Thiere von mir gemachten Beobachtungen hier niederzulegen, ohne mir weitgreifende Schlüsse auf die ver- gleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte zu erlauben. Im Folgenden sei zunächst eine kurze Übersicht über die bisherige Litteratur gegeben, worauf ich erst meine eigenen Beobachtungen mit- theilen will. Der erste Autor, welcher über den Bau der Amphioxuschorda Angaben macht, ist Goodsır (1841). Nach ihm besteht die Chorda aus einer großen Anzahl hinter einander gelagerter Platten von der Form des Chordaquerschnittes. Bei genauerer Untersuchung findet er, dass es eigentlich plattgedrückte Bläschen seien, die aus zwei fibrösen Platten bestehen. Goopsır erkennt hiermit bereits die Zusammensetzung aus Scheiben an und weist so auf die auffallendste Erscheinung im Bau der Chorda hin. Diese Angabe wieder zur Geltung zu bringen wird im Wesentlichen unsere Aufgabe sein. JOHANNES MüLzer (1841) bestätigte und vervollständigte, was GooD- sır ausgesprochen hatte; er fand eine fibröse Scheide, als Chorda- scheide bezeichnet, mit einem Inhalt. Erstere besteht aus Ringsfaser- bündeln, letztere aus weichen Fasern, die sich zu Blättchen vereinigt ablösen lassen. Die Blättchen sind quersenkrecht angeordnet, die Fasern derselben quer. Die Hülle des Rückenmarkes ist die Fortsetzung einer häutigen Scheide, welche die Chordascheide umgiebt, sie bildet über dem Rückenmark noch einen Kanal und geht erst dann in das häutige mediane Septum über. — In diesen Angaben fasst MüLLer- die allerwichtigsten Thatsachen zusammen und zwar, wenn auch nicht in ganz vollständiger, so doch in zum Theile stichhaltiger Weise. Frei- lich kamen später noch viele wichtige Details hinzu. | Über das Achsenskelett des Amphioxus. 513 2 Rartake (1841) unterscheidet einen gallertigen Kern und eine _ fibröse Scheide, letztere aus zarten, dicht neben einander liegenden Fasern bestehend. Der Querschnitt der Chorda ist drehrund. Die _ Chordascheide wird umgeben von einer Masse verdichteten Zell- _ stofis, welche dorsal mittels fibrös-häutiger Fortsetzungen das Rücken- mark einschließt, und ventral ähnliche, doch nicht so gut ausgebildete Fortsätze aussendet. Das Gewebe dieser Fortsetzungen soll im Schwanz fibrös-häutig, im Rumpf mit vielen Knorpelkörperchen untermengt sein. — Diese Beschreibung ist wohl im Ganzen wenig zutreffend im Vergleich zu den Arbeiten früherer und gleichzeitiger Autoren, so z.B. ist die Chorda auf dem Querschnitt nichts weniger als drehrund. In Bezug auf den histologischen Aufbau scheint die irrige Darstellung Rarnee’s in der Folgezeit gegenüber der Mürzer’schen Arbeit wenig Beachtung gefunden zu haben. Quartreriges (1845) schreibt der Chorda eine Zusammensetzung aus Zellen zu, welche von vorn nach hinten plattgedrückt, sechseckig und kernlos sind und stark verdickte Wände besitzen. Max Scuurtze's Angaben über Amphioxuslarven (1851) weichen von denen Goopsır’s nicht besonders ab. Er sieht Platten und zwischen denselben eine weiche Substanz. — Dagegen lässt sich nichts einwen- den. Die Erwähnung einer weichen Substanz zwischen den Platten bezieht sich wahrscheinlich auf die Vacuolen in der Chorda junger Thiere. Nach einer persönlichen Mittheilung Prof. Harscuek's sind diese Vacuolen mit einer theils flüssigen, theils gallertigen Masse erfüllt. Marcusen (1864) nimmt ebenfalls Scheiben an, zwischen welchen sich eine zarte Verbindungsmembran befindet, diese reißt bei der Trennung der Scheiben ein, und ihre Fetzen erzeugen das Bild eines zelligen Gewebes. Auch KowaLzwsky (1867) erkennt in seiner berühmten Arbeit über die Entwicklung des Amphioxus die Platten an und führt dieselben in so weit auf Zellen zurück, als sie von den Bildungszellen der Chorda ausgeschieden werden. Doch scheint ihm eine Verwechselung unter- laufen zu sein, indem er von stark lichtbrechenden Körpern spricht, die in den Bildungszellen auftreten und unter einander verschmelzend zu den Platten werden. — Ohne Zweifel meint er hier die bei der Differenzirung der Chorda auftretenden Vacuolen; begreiflicher Weise können aber nicht aus diesen, sondern nur aus der zwischen ihnen befindlichen Substanz die Platten entstehen. Wırueım Mürzer brachte (1871) in das bisher Angegebene dadurch eine wichtige Neuerung, dass er zum ersten Male das nach ihm 34* 514 Heinrich Joseph, benannte MüLzer'sche Gewebe im dorsalen und im ventralen Theil der Chorda beschrieb, welches ihm aus blassen, mit Fortsätzen versehenen Zellen zusammengesetzt erschien. Gegen die Mitte drängen sich diese Zellen zusammen und verschmelzen in der Querrichtung mit einander. 5 Das Protoplasma dieser letzteren Zellen schwindet durch Aböcheicuriil einer festen Intercellularsubstanz. MüLzer war auch der Erste, welcher ° die merkwürdigen dorsalen Lücken in der Chordascheide beschrieb und sie für Öffnungen erklärte, welche der Ernährung des Organs dienen. — Der Bau des neu entdeckten Gewebes ist von MÜLLER wohl richtig dargestellt worden, doch sind die daran sich knüpfenden Schlüsse auf die Entstehung der Platten unrichtig. Srıeva (1873) behauptet eine Zusammensetzung der Chorda aus langgestreckten, ursprünglich kernhaltigen Faserzellen, welche meist quer angeordnet sind und der Hauptmasse nach mit einander ver- schmelzen, so dass die Zellgrenzen verschwinden; nur dorsal und ventral bewahren sie ihre Zellnatur. Die langgestreckten Zellen ver- schmelzen sowohl in der Längs-, als auch in der Querrichtung mit ein- ander. Man bekommt so auf Längsschnitten senkrechte Bänder, welche aber nicht ganz parallel mit einander verlaufen, sondern sich netzförmig verbinden. Hiernach beständen keine vollkommen gesonderten senk- rechten Platten. Srıepa sah auch unregelmäßige Zellen innerhalb der Chorda, aber nur bei kleinen Thieren. Die Chordascheide erscheint nahezu homogen, auf Horizontalschnitten fein punktirt, bei Lauge- behandlung faserig zerfallend. Die Lücken der Scheide sind keine Öffnungen, sondern hloß Stellen, wo das Gewebe anders beschaffen ist. Die hellen Räume, als welche sie sich darstellen, sind durchsetzt von kernhaltigen Faserzellen, vom Aussehen der Zellen an der Dorsalseite der Chorda. — Die Beobachtungen Srıepa’s stimmen so ziemlich mit denen W. Mürer’s überein und sind wohl zum Theile richtig, jedoch die Auffassung über die zellige Zusammensetzung der Platten un- berechtigt. Kossmann’s wunderliche Ansicht (1874), dass die Platten eigentlich der Chordascheide angehören und alsinnere Ghordascheide be- zeichnet werden sollten, während bloß das dorsale zellige Gewebe das eigentliche Chordagewebe repräsentire, theilt wohl heute Niemand mehr, zumal da von dem genannten Autor Angaben gemacht werden, die sich als ganz unrichtig herausgestellt haben. So leugnet er zum Beispiel ganz und gar das Vorhandensein des ventralen Mürzzr’schen“ Gewebes. 2 Die Hauptpunkte in der Darstellung von MinaLkowiıcz (1875) so folgende: die Chordascheide ist stark, auf Querschnitten koncentrisch Über das Achsenskelett des Amphioxus 545 bindegewebiger Natur, was daraus hervorgeht, dass eine scharfe Trennung zwischen Chordascheide und umgebender Bindegewebs- schicht (skeletogene Chordascheide) nicht besteht. Die letztere stellt eine dünne Schicht dar, welche dorsal und ventral unmittelbar an der Chorda je ein Längsband bildet. Zellen finden sich in der Scheide nirgends. Die Lücken sind Löcher oder Substanzunter- brechungen der Scheide, in welche Fasern des Chordainhaltes hinein- gesteckt sind. Im Inhalte sind Zellen und Scheiben zu unterscheiden. Die ersteren, eine dorsale und eine ventrale Gruppe bildend, stellen, mit ihren Fortsätzen unter einander in Verbindung stehend, ein Netz- werk dar; zum Theile gesellen sich die Zellenfortsätze den äußersten Scheibenfasern bei. Die Scheiben bestehen aus queren Fasern, die sich an der Innenfläche der Chordascheide ansetzen. Zwischen den Scheiben befindet sich eine collagene Substanz, von Kernen ist nichts zu sehen. Die Plattenfasern werden wie bei Srırpa und MüLLEr von Zellen abgeleitet, die ihren ursprünglichen Charakter nur im dorsalen und ventralen Theil der Chorda erhalten haben. Das wichtigste Er- gebnis von MinaLkowicz ist, dass er die Scheide nicht als ceuticuläre, sondern als bindegewebige Bildung erklärt. Morzau (1875) fand fibrilläre Scheiben, zwischen denselben bei jungen Thieren großkernige Zellen, bei erwachsenen fehlen dieselben. Die Zellen wären das ursprüngliche Chordagewebe, die Scheiben Intercellularsubstanz. Das Mürzer’sche Gewebe diene dazu, Fibrillen zur Befestigung der Scheiben auszuscheiden. Renaur und Ducnamp (1875) bemerken querverlaufende Fibrillen, ohne dass irgend welche zellige Strukturen vorhanden wären. Diese Arbeit war mir leider nicht zugänglich, ich musste mich darauf be- schränken, was Lworr in seiner Arbeit von derselben erwähnt, wieder- zugeben. Rorpn (1875 und 1876) unterscheidet im Inhalte der Chorda MüL- zer’sches Gewebe und Scheiben. Die letzteren füllen den Querschnitt ganz aus bis auf die dorsale und ventrale Seite, wo sie je einen Aus- schnitt haben. In diesen Ausschnitten, welche zusammen mit der Chordascheide je einen dorsalen und einen ventralen flachen Kanal bilden, liegt das Mürzzer’sche Gewebe, welches auch oft in die Räume zwischen den Platten weiter hineinreichen, ja dieselben ganz ausfüllen kann. Die Fasern der Platten oder Scheiben sind nach Rorpu’s Meinung bloß der Ausdruck einer Faltung, keiner feineren Struktur. Die Kerne zwischen den Platten, wie sie bereits Stırpa und MorrAu gesehen, “beschreibt er sehr genau. | 916 Heinrich Joseph, Auf Längsschnitten bemerkt der genannte Autor in den Chorda- platten kleine Löcher, deren Deutung er nicht mit Sicherheit aus- spricht, und die auch sonst Niemand mehr beobachtet hat. Nur Lworr erwähnt sie wieder und deutet sie als Kerne. Das Mürter'sche Gewebe ist reticulär, die Zellen desselben sternförmig, gegen die Peripherie hin abgeplattet, unmittelbar an der Innenfläche der Scheide ganz flach und die letztere endothelartig auskleidend. Die Lücken der Chordascheide sind nach Rorpn Schlitze, welche von Ausläufern der Zellen des Mürter'schen Gewebes durchzogen werden; diese Ausläufer treten in Verbindung mit den radialen Binde- gewebsfasern des Rückenmarkes. Die Chordascheide besteht aus zwei Schichten; die innere bleibt rings um die Chorda in ihrer Dicke stets gleich, zeigt eine koncentrische Streifung und ist von Porenkanälen durchsetzt. Vielleicht ist die- selbe nur eine Gutieularbildung des inneren endothelartigen Be- lages. Die äußere Schicht wird dorsal und ventral dicker, indem sie in die mächtigen Basen der membranösen Neural- und Hämalbogen übergeht, sie zeigt parallele Längsstreifung. Kerne fehlen in der ganzen Chordascheide. Ropn’s Arbeit bildet einen wichtigen Schritt vorwärts in unserem Thema. Das wichtigste Ergebnis derselben ist die genauere Darstellung der Ghordakörperchen (darunter wollen wir die zwischen den Platten gelegenen Kerne, respektive Zellen, verstehen), ferner des MÜLLER- schen Gewebes, sowie die Angabe des Umstandes, dass dieses oft weiter gegen die Mitte der Chorda hineinreicht. In folgenden Punkten weichen meine Auffassungen von denen Rorpn’s ab: 1) Die Löcher in den Platten, welche Lworr dann als Kerne ansprach, konnte ich nicht finden, vielleicht sind sie Folge von Zerreißungen oder minimaler Ab- hebung der noch zu beschreibenden Elementarplatten. 2) Die Poren- kanäle in der Chordascheide sind sicher Kunstprodukte. 3) Die Faserung der Platten ist zweifellos vorhanden, dieselben für Fal- tungen anzusehen, ist ein Irrthum. 4) Die dorsalen Lücken in der Chordascheide sind nicht offen, sondern durch eine zarte Membran verschlossen. 5) Die Ausdehnung des Mürırr’schen Gewebes nach “ 3 A # 3 3 u 4 unten, beziehungsweise oben in der Art eines Endothels ist kein regel- mäßiger Befund, sondern ein ziemlich seltener Ausnahmsfall. 6) Der Faserverlauf in der äußeren Chordascheide ist kein solcher, dass der Eindruck einer parallelen Längsstreifung entstehen könnte. SCHNEIDER (1879) ist der Erste, welcher darauf hinweist, dass an | der inneren Fläche der Chordascheide sich noch eine zarte Membran, 7 Über das Achsenskelett des Aınphioxus. 517 _ Elasticainterna benannt, befindet. An der Chordascheide be- a obachtet er wie schon Jon. Mürzer, Rorpn u. A. zwei Schichten, von # denen die innere als eigentliche Chordascheide im Sinne JoHAnnss - Mürzer’s aufzufassen ist. Die Fasern der Scheide verlaufen quer, viel- leicht giebt es dazwischen auch longitudinale. Die äußere Schicht ist eine Gallerte; dieselbe ist zu beiden Seiten der Chorda aber-sehr dünn, erst an den Bogenwurzeln gewinnt sie größere Mächtigkeit, setzt sich von da in die neuralen und hämalen membranösen Bogen fort und füllt dorsal über dem Rückenmark ungemein vergrößert den daselbst be- findlichen Kanal aus. Dieses Gallertgewebe der äußeren Schicht ist von lockeren Fibrillen durchzogen. An der unteren Fläche der Chorda verdickt sich die Gallertschicht und bildet einen breiten Streifen, der an die bei den Haien an dieser Stelle vorkommende Sehne erinnert. Was den Inhalt der Chorda betrifft, so findet Scansiwer den Angaben Mürzer’s, Stiepa’s, Morzau’s und Rorrn’s nichts hinzuzufügen. — Die Beobachtungen Scuneiper’s sind besonders wichtig durch die Fest- stellung der Elastica interna. Die Arbeit von Poucner (1880) konnte ich mir nicht verschaffen, und kann daher auf die Angaben dieses Autors nicht eingehen. LAnKESTER Schreibt dem Achsenskelett des Amphioxus folgenden Bau zu. Nächst der eigentlichen Chorda (Notochord) liegt eine dicke stark lichtbrechende Schicht, welche allmählich in eine dünnere, gelati- nöse übergeht. Beide Schichten gehören dem Bindegewebe an, eine be- sondere Basalmembran der Chorda (Elasticainterna oder Guticula chordae) soll nur im Embryo vorkommen. Eine specielle Formation dieses Bindegewebes an der dorsalen Schlundwand unterscheidet sich wesentlich vom übrigen Bindegewebe, ausgenommen eine ähnliche - Partie an der dorsalen Mittellinie der Chordascheide. Was den Inhalt der Chorda betrifft, so besteht er aus faserigen Platten, Zellen zwischen denselben, wie sie z. B. Morrau angiebt, sind nicht vorhanden. Das Mürzer’sche Gewebe (Lankester gebraucht übrigens diesen Namen nicht) ist nur im ventralen Theil der Chorda, ungefähr das untere Drittel derselben einnehmend, vorhanden. LAnk&ster beschreibt wohl das Bindegewebe richtig, ist aber be- trefis des Chordainhaltes nicht ganz unterrichtet. Lworr (1890) leugnet die bis jetzt von den meisten Autoren an- genommene Zusammensetzung der CGhorda aus platten- oder scheiben- artigen Gebilden. Die Elemente der Chorda sind nach ihm große blasige Zellen mit dicken Wänden. Das Zustandekommen von Platten erklärt er so, dass wahrscheinlich durch die Konservirung eine Anzahl von Zellen in der Richtung von vorn nach rückwärts ganz zu- 518 Heinrich Joseph, sammengepresst werden; dadurch entständen auf Längsschnitten dicke Balken, welche von den Autoren als Ausdruck der durchschnittenen Platten angenommen würden. In Wirklichkeit käme dieser Erschei- nung keine Bedeutung zu. Das Mürzersche Gewebe, welches die Meisten, die es beobachtet, als reticulär bezeichnen, erklärt Lworr entschieden für blasig und einem echten Chordagewebe analog. Die Chordascheide wird als fibrillär-bindegewebig, wie bei den anderen Wirbelthieren, geschildert; in die Lücken derselben sollen, gerade so, wie es bei RoLpn angegeben, die Fasern aus dem Rückenmark eintreten. — Diese Schilderung und die als Argumente beigebrachten Abbildungen beruhen zum großen Theil auf Kunstprodukten in den Präparaten. Prof. Hıtscaek beobachtete die Platten am lebenden Thiere und stellte die Existenz derselben als zweifellos hin, wie dies ja auch aus den Mittheilungen anderer Forscher hervorgeht. Eine kurze Abhandlung von Juni B. Pıratt (1892) beschäftigt sich nur mit den Fasern, welche das Gentralnervensystem des Amphioxus mit der Chorda verbinden. Es wird der Ursprung dieser Fasern aus Zellen, die lateroventral vom Gentralkanal gelegen sind, geschildert, und die Behauptung aufgestellt, dass dieselben in die Chordascheide eintreten. Über die Natur dieser Fasern wird bemerkt, dass sie ganz dieselbe Beschaffenheit hätten, wie die Nervenfasern. Die Verfasserin neigt auch zu der Ansicht hin, dass man es hier mit solchen zu thun hat, und zwar wahrscheinlich mit motorischen. Wir werden auf die Details dieser Angaben später noch zurückkommen. KıaatscHn, dessen Untersuchungen (1893) sich auf die Hüllen der Chorda beziehen, erklärt die»Ghordascheide« des Amphioxus für eine Cuticularausscheidung der Ghordazellen, die auf die Scheide nach außen folgende Schicht für den zellenlosen Urzustand des Binde- gewebes, und zwar des skeletogenen oder, wie er es nennt, des skeletoblastischen. Die Elastica externa fehlt dem Amphioxus, Eine Elastica interna, die er überhaupt bei keinem Thier anerkennt, erwähnt er auch hier nicht. Genau und wohl im Allgemeinen ganz zu- treffend sind die Ligamenta longitudinalia (zwei dorsale und ein ventrales) geschildert, worüber wir noch weiter unten des Näheren uns unterrichten werden. Ich gehe nun an die Mittheilung meiner eigenen Beobachtungen. Als Inhalt der Chorda kann man am zweckmäßigsten unterscheiden: I) Platten, 2)Kerne oder besser Zellen zwischen den Platten (Chorda- körperchen), 3) MürLzr’sches Gewebe. | Die Chordaplatten oder Elementarplatten, ein Ausdruck, den wir später rechtfertigen werden, sind flache Gebilde, welche % 4 Über das Achsenskeleit des Amphioxus. 519 normalerweise und im unverletzten Thiere senkrecht hinter einander - aufgestellt sind, und sich der innersten Chordahülle im größten Theile ihres Umfanges eng von innen her anschmiegen. Nur dorsal und ven- tral erreichen sie die Wand nicht, indem sich hier der von einigen Forschern als Ausschnitt bezeichnete Defekt vorfindet. Die Form und Größe der Platten wechselt natürlich mit Form und Größe des Chorda- 3 querschnittes, der diesbezüglich in den verschiedenen Körperregionen 2 bedeutende Unterschiede aufweist. Die Form des Querschnittes ist im - Allgemeinen eine dem Kreise mehr oder weniger nahe stehende Ellipse, _ deren große Achse senkrecht gestellt ist; an den beiden Körperspitzen _ überwiegt eine kleine Strecke weit diese große Achse sehr bedeutend, so dass die Chorda hier seitlich stark zusammengedrückt erscheint. Endlich zeigen die alleräußersten Schnitte von der Körperspitze einen kleinen Kreis als Querschnittsbild der Chorda. Wie man auf Horizontalschnitten deutlich sieht, sitzen die Platten _ mit einem etwas verbreiterten Rande der noch zu beschreibenden - Elastica interna auf und sind mit derselben, wie es scheint, sehr innig verbunden (Fig. 9). Dorsal und ventral, wo der Rand der Platten frei ist, rundet er sich ab und wulstet sich etwas auf (Fig. 6, 7). | Was die Struktur der Platten betrifft, so bemerkt man auf Quer- schnitten eine Zusammensetzung aus quergeordneten, einander dicht anliegenden Fasern; der größte Theil derselben, und zwar die mittle- ren, sind in gerader Richtung von einer Seite zur anderen ausgespannt, während die weiter dorsalund ventral gelegenen nach oben, beziehungs- _ weise nach unten konkave Bogen beschreiben (Fig. 1, 2, 3). Im dorsalen Theile, wo sich zahnförmige Fortsätze der Platten in die Lücken der Chordascheide hineinerstrecken, hat es oft den An- schein, als ob die Plattenfasern längliche Kerne enthielten (Fig. 1). Man kann sich aber durch die Betrachtung von Frontalschnitten des dorsalen Chordaabschnittes überzeugen, dass diese Kerne spindel- oder E faserförmigen Zellen des Mürzer’schen Gewebes angehören, und sich nicht in, sondern zwischen den einzelnen Platten befinden. # Die Fasern der Platten lassen sich in Zupfpräparaten sehr deutlich darstellen, ja oft geschieht es, dass sie auf den Schnitten ihren Zu- menhang aufgeben ünd so die Platten zerfasert erscheinen lassen. E Mit diesen Thatsachen ist die Ansicht Rorpw’s widerlegt, nach welcher die quere Streifung der Platten bloß die Bedeutung einer Faltung hätte. . Übrigens färben sich auch in manchen Präparaten die Fasern stärker als ihre Zwischensubstanz. _ Im Einklang mit ihrer queren Anordnung kann man die Fasern auch auf horizontalen Längsschnitten in ihrer Längenausdehnung beob- 520 Heinrich Joseph, achten; man bekommt da von den Platten bandförmige Querschnitte, die in ihrer Längsrichtung gefasert erscheinen und die, wie bereits erwähnt, mit etwas verbreiterten Enden der Wand sich anlegen (Fig. 9). Ein wesentlich anderes Bild erhält man auf medianen oder wenig davon abweichenden Sagittalschnitten. Die Platten erscheinen hier ebenfalls als lange Bänder, deren Enden aber (da sie ja den freien Rändern der Platten entsprechen) abgerundet sind und die Elastiea interna nicht erreichen. Die Struktur dieser Bänder zeigt abwechselnd hellere und dunklere Stellen, welch letztere dem Querschnitt der Fasern entsprechen und indem sie fein punktirt erscheinen, die Zu- sammensetzung aus noch feineren Fibrillen verrathen (Fig. 6). Im dorsalen und im ventralen Theil der CGhorda, vor Allem aber in ersterem, zeigen die Fasern die Neigung, sich bündelweise oder gruppenweise von den Platten abzuzweigen oder abzulösen. Dem ent- sprechend trifft man auf Sagittalschnitten in der Nähe der Enden der beschriebenen Bänder noch kleine kreisrunde oder elliptische Quer- schnitte dieser Fasergruppen, welche im Übrigen ganz die Struktur der Platten zeigen. Dieselben bleiben in den meisten Fällen durch zarte Faserungen mit den Platten, denen sie angehören, in Verbindung, und andererseits setzen sich peripher Fasern des MüLrer’schen Ge- webes an sie an (Fig. 6, 7). Lworr hat die Platten als großblasige Zellen angesehen; wie er zu dieser Annahme kam, ist nicht schwer darzuthun. Die Platten verlaufen auf den Präparaten nur an einzelnen Stellen streng senkrecht und ohne Verkrümmung durch den Raum der Chorda- scheide. Am besten und regelmäßigsten kann man dieses Verhältnis noch an solchen Stellen sehen, wo die Querschnittsfläche der Chorda eine kleine ist, und die Platten demgemäß durch ihre geringere Größe einen relativ bedeutenderen Grad von Steifheit besitzen und so der Verkrümmung besser widerstehen. Solche Stellen sind das Vorder- und Hinterende. An jenen Stellen aber, wo die Platten größer und zugleich bündelweise angeordnet sind, erleiden sie, vielleicht durch eine mit der Konservirung einhergehende Schrumpfung, vielleicht aber auch schon im lebenden Thiere, eine Verkrümmung und theilweise Verklebung. Dadurch entstehen auf Längsschnitten die netzförmigen Zeichnungen, die Lworr als den Ausdruck von blasig-zelligem Bau an- sieht (Fig. 6, 7, A0c). Es lassen sich gegen diese Auffassung folgende Gründe ins Feld führen: 4) Die Platten, und zwar die Elementarplatten (respektive auf 3 Über das Achsenskelett des Amphioxus. 521 den Längsschnitten die Bänder) verlaufen ganz kontinuirlich von einer Seite zur anderen, nicht, wie Lworr’s Zeichnungen es zeigen und wie es auch zur Unterstützung seiner Ansicht nothwendig ist, in netzför- _ migen Anastomosen mit den Nachbarn. Man kann die von einander sehr scharf abgegrenzten Bänder in ihrem ganzen Verlaufe deutlich verfolgen, und es erscheint beinahe unbegreiflich, wie Lworr dies über- sehen konnte (Fig. 6, 7,9, 10). 2) Die großen Kerne zwischen den Platten, deren genauere Beschreibung uns noch obliegt, haften sehr fest an den - Platten. Man bemerkt nun, wenn zwei Platten, zwischen denen sich gerade ein Kern befindet, zufällig weiter aus einander gerissen sind, und auf diese Weise einen solchen Hohlraum zwischen sich einschließen, wie ihn Lworr als den einer großblasigen Zelle erklärt, Folgendes: die Kerne werden Dank ihrer festen Verbindung mit den Platten von diesen nach den beiden entgegengesetzten Seiten mitgezogen und erleiden da- durch Verzerrungen, denen man es gleich ansieht, dass sie kein normales Vorkommen sind (Fig. 10 .c). Bilder, auf denen man die soeben geschilderten Verhältnisse deut- lich überblicken kann, erhält man bloß auf Sagittalschnitten. Auf Horizontalschnitten hingegen kann man die Grenzen der Bänder nicht so sicher verfolgen. Die Fasern der Platten liegen ja bei diesen Schnit- ten in der Schnittebene und werden durch das Messer leicht aus ihrem Zusammenhange gerissen. Dadurch erscheinen die Bänder oft stark zerfasert und gestatten nicht immer die genaue Verfolgung ihrer Ränder zum Zwecke des Nachweises ihres unverzweigten Verlaufes (Fig. 9). Es erscheint mir nicht unwichtig, auf die Fig. 9 und 10 der Lworr- schen Arbeit aufmerksam zu machen und Einiges betreffs derselben vorzubringen. Hier und da fand ich nämlich Exemplare von Amphioxus, deren Chorda wahrscheinlich in Folge einer pathologischen Veränderung eine ganz andere Form der Platten zeigte. Die letzteren repräsentirten sich, wie dies Fig. 11 zeigen soll, auf dem Sagittalschnitt nicht als gleich- mäßig dick verlaufende Bänder, sondern die Bänder waren abnorm verdünnt, stellenweise aber knotig aufgetrieben. Das wiederholte sich an den hinter einander stehenden Platten in ganz genau derselben _ Weise, wobei die knotigen Verdickungen, die außerdem sämmtlich eine _ Ausbiegung nach einer, und zwar immer nach derselben Seite zeigten, Sich streckenweise stets in der gleichen Höhe hielten. Auf Querschnitten durch ein Stück eben derselben Chorda erhielt ich genau dieselben Bilder wie Lworr’s Fig. 9 und 10. Ich habe einen - solchen Schnitt in Fig. 12 dargestellt. Der Unterschied besteht nur _ darin, dass auch hier die Zusammensetzung der Platten aus queren 922 Heinrich Joseph, Fasern ersichtlich war, während die Darstellung dieser doch höchst wichtigen Struktur bei Lworr auf allen seinen Zeichnungen fehlt. Die dunkleren Balken auf dem Querschnitt entsprechen den Plattenver- diekungen, die helleren Zwischenräume den verdünnten Partien. Lworr hält die dunklen Balken für durchschnittene Zellwände, die hellen Stellen für Zellräume. Wie aber aus der Vergleichung des von mir abgebildeten Querschnittes und des Sagittalschnittes hervorgeht, beruht dieser scheinbar zellige Bau auf einem anders zu deutenden unge- wöhnlichen Vorkommen. Nachträglich sei noch bemerkt, dass zwischen den abnormen Platten, die den Anlass zu obiger Abschweifung gaben, auch kleinere Gruppen von normalsich verhaltenden Platten eingestreut sind (Fig. 11). Es scheint mir, dass die von uns als charakteristisch erkannten Chordaplatten oder Elementarplatten von manchen Autoren nicht unter- schieden worden sind, sondern dass die Platten der meisten Autoren einem Bündel solcher Elementarplatten entsprechen. Es geht dies aus den Größenverhältnissen der Zeichnungen hervor. Ich möchte daher vorschlagen, die wirklich von der Dorsal- zur Ventralseite kontinuir- lich durchziehenden Gebilde als Chordaplatten oder Elementar- platten zu bezeichnen und andererseits Plattenbündel zu unter- scheiden, wie sie wohl von den meisten Forschern bisher beobachtet wurden. Die Elementarplatten schlagen sich oft von einem Bündel zum anderen hinüber, wie uns Fig. 6 lehrt, ein Verhalten, das wohl am meisten zu den irrigen Deutungen Lworr’s Anlass gegeben hat. Auch am lebenden Objekte, welches ja bloß mit ganz schwachen Vergröße- rungen beobachtet werden kann, sind wohl nur die Plattenbündel, und nicht die einzelnen Platten gesehen worden. Ich darf dies gewiss um so entschiedener aussprechen, als ich auch an der im Ganzen freiprä- parirten Chorda nichts weiter als die dicken Bündel unterscheiden konnte. Leider sind die Wachsthumsgesetze der Chordagewebe beim Amphioxus noch unbekannt, und es ist wohl wahrscheinlich, dass bei ganz jungen Thieren die Plattenbündel nur durch einzelne Elementar- platten repräsentirt sind, ein Verhältnis, das vielleicht im Vorder- und Hinterende auch beim erwachsenen Thier zeitlebens erhalten bleibt. Ich kann die Besprechung der Platten nicht beenden, ohne auf das Verhalten hinzuweisen, welches sie bei ihrer mechanischen Isolirung zeigen. Versucht man nämlich, den auspräparirten Achsenstab zu zer- zupfen, und ist es dabei nur erst gelungen, die Chordascheide anzu- reißen, so genügt weiterhin nur ein ganz leichtes Herumzerren oder Schütteln der Chorda in Flüssigkeit, um die Platten einzeln herausfallen Über das Achsenskelett des Amphioxus. 5923 zu sehen. Würden die Inhaltsgebilde der Chorda einen wabig-zelligen "Bau haben, so ließen sich gewiss nicht mit solcher Regelmäßigkeit die - zierlichen, alleroris gleich dieken Scheiben so leicht daraus isoliren. 3 Zwischen den Platten finden sich die schon von vielen früheren - Untersuchern bemerkten und von Rorps sehr gut beschriebenen Zellen. Seiner Beschreibung ist wenig hinzuzufügen. Von verschiedenen - Autoren wurde betont, dass dieselben nur bei jungen Thieren vor- s kommen; dies ist aber entschieden unrichtig, man findet sie auch bei t ausgewachsenen Exemplaren. e Das, was zuerst bei Aufsuchung dieser Zellen in die Augen fällt, - ist das runde, stark lichtbrechende, durch Karmin lebhaft gefärbte - Ghromatinkörperchen, welches manchmal auch in Zweizahl vorkommt. Der Kern ist rund oder oval, von vorn nach hinten, entsprechend seiner Lage zwischen den Platten, zusammengedrückt, er ist durch eine deut- liche Kernmembran sehr scharf begrenzt, zeigt unmittelbar um das Chromatinkörperchen herum eine lichte, körnchenfreie Zone, sonst ist er mit gröberen und feineren Körnchen erfüllt, bei deren außerordent- lich geringer Größe der Grad ihrer Färbbarkeit schwer beurtheilt werden kann. Ob der erwähnte lichte Hof um das Chromatinkorn nicht vielleicht auf Schrumpfung oder aber auf einer optischen Er- scheinung beruht, will ich nicht entscheiden. Rings um den Kern _ herum kann man bei aufmerksamem Hinsehen, vor Allem bei nicht zu stark aufgehellten Schnitten (Glycerin) ein lichtes granulirtes Proto- plasma immer erkennen; dasselbe ist meist sternförmig mit ziemlich _ dicken kurzen Ausläufern und zeigt eine gleichmäßige Granulirung eikig. 4, 2, 4). | Diese zelligen Körper liegen wohl unter normalen Verhältnissen den beiden sie einschließenden Platten mit ihrer vorderen und hinteren _ plattgedrückten Fläche sehr eng und fest an (Fig. 6, 9, 10a, b), woraus ‘sich ihre oben erwähnte Deformation bei der Trennung der Platten erklären lässt (Fig. 10c). Kerne, die nur an einer Platte angeheftet gewesen wären, oder besser gesagt, solche, die den Zusammenhang mit einer der sie ein- - schließenden Platten aufgegeben hätten, habe ich nicht finden können, und ihr Vorkommen erscheint mir daher zweifelhaft. | Wir dürfen wohl diese Gebilde, die wir Chordakörperchen _ nennen wollen, als Reste von Zellen betrachten, deren Grenzen ver- Boten gegangen sind in Folge der Ausscheidung der aus Fibrillen und _ einer spärlichen Zwischensubstanz bestehenden Platten. ä Das Müırer’sche Gewebe, das von den früheren Autoren gar nicht bemerkt, erst von W. Mürer entdeckt und als reticulär bezeichnet 924 Heinrich Joseph, wurde, wird neuerdings von Lworr als echtes, kleinblasiges Chordagewebe beschrieben, welches mit dem großblasigen centralen Gewebe (Platten in unserem Sinne) in kontinuirlichem Zusammenhang stehen und allmählich in dasselbe übergehen soll. Doch schon der erste Blick auf einen Querschnitt lässt uns an dieser Kontinuität zweifeln, ja selbst Lworr’s bereits bei anderer Gelegenheit erwähnte Fig 9 und 10, in welchen zwischen beiden Gewebsarten eine scharfe Grenze an- gegeben ist, dient nicht dazu, den etwaigen Glauben an diese Konti- nuität zu bestärken. Die Topographie des Mürzer’'schen Gewebes ist keine ganz be- stimmte. Im Allgemeinen lässt sich Folgendes sagen. Es nimmt den Raum ein, welchen die ausgeschnittenen dorsalen und ventralen Ränder der Chordaplatten mit der Innenfläche der Scheide begrenzen und reicht auf diese Weise auch noch in die weiter unten noch ausführlicher zu schildernden Chordascheidenlücken hinein. Abweichungen von diesem Verhalten, indem sich das Mürzer’sche Gewebe weiter gegen das Centrum der Chorda erstreckt, kommen nicht selten vor und können sich bis zum exquisit Abnormen steigern. Fig. 4 und 3 erläutern das normale Verhalten an dem dorsalen und ventralen Theile der Chorda. Dabei kann man bemerken, dass das ventrale Mürzer’'sche Gewebe einen viel kleineren Raum erfüllt, als das dorsale, welchen Befund wir als Regel bezeichnen können. Doch lässt diese geringere Ausdehnung des ventralen Gewebes die vollstän- dige Außerachtlassung desselben bei Kossmann nicht begreifen. In Fig. 2 sehen wir einen der nicht gar zu seltenen Fälle darge- stellt, in welchen das Mürzer’sche Gewebe mäßig weit in das Innere hineinreicht. Hierbei bemerken wir noch folgende Eigenthümlichkeiten: fürs Erste zeigt das Gewebe die Tendenz, entlang der Wand sich herab-, resp. heraufzuerstrecken, indem es hier weiter reicht, als in der Mitte, und zweitens fällt auf, dass die Kerne, je weiter vom normalen Platze des Mürıer’schen Gewebes entfernt, desto größer, lichter, deutlicher und den bereits beschriebenen Kernen, den Chordakörperchen, die wir sonst vereinzelt zwischen den Platten zu finden gewohnt sind, ähnlicher werden. Dieser letztere Umstand weist auf eine Verwandt- schaft zwischen den beiden Zellarten hin und widerlegt auch die An- sicht W. MüLzer’s und Stıepa’s, dass das MüLzer’sche Gewebe und die Plattenfasern dasselbe seien und allmählich in einander übergehen. Fig. 13 veranschaulicht uns eine ganz vereinzelt dastehende, eigen- thümliche Formation des Chordaquerschnittes, die wir wohl als ab- norme ansprechen dürfen. Ein beträchtliches Stück der Chorda ist nämlich anstatt aus den normalen Platten aus dem in der Abbildung F Über das Achsenskelett des Amphioxus. 525 er dargestellten faserigen, kernreichen Gewebe gebildet. Wenn man die Serie verfolgte, so konnte man sehen, dass in der Nachbarschaft dieser "Stelle das Chordagewebe ganz normal beschaffen war und allmählich in das abnorme Gewebe überging. Man bemerkte auch mit dem Über- _ handnehmen des Mürzer’schen Gewebes einhergehend ein Verschwinden der Platten. Letztere schienen sozusagen in Fetzen zerrissen und mit _ dem vermehrten Mürzzr’schen Gewebe wirr durch einander geworfen. In dem der Abbildung zu Grunde liegenden Schnitte, der die Kulmi- nation des ungewöhnlichen Verhaltens darstellt, glaube ich die letzten Reste der auf früheren Schnitten noch deutlicheren Plattenfragmente in den parallelen Faserzügen noch erkennen zu dürfen. Bemerkens- werth ist in diesem Falle noch die schlechte Abgrenzung der Chorda- scheide nach innen, durch das theilweise Verschwinden der Elastica interna bedingt, und nach außen, die starke Verdickung der die Chordascheide einhüllenden Bindegewebsschicht, ferner das zahlreiche Vorkommen isolirter Bindegewebskerne, sowie auch der sonst an dieser Stelle nicht vorfindlichen Epithelkanäle in derselben. Hier handelt essich wahrscheinlich um die Folgen einer Verletzung des Thieres mit nachfolgender Heilung, worauf vielleicht die starke Bindegewebsvermehrung zurückgeführt werden kann. Interessant wäre für diesen Fall die Wahrnehmung, wie sich das Plattengewebe schwerer restituirt und von dem sich schneller entwickelnden MüLter’schen Ge- webe ersetzt wird. | Über die histologische Beschaffenheit des Müzer’schen Gewebes ist Folgendes zu berichten. Man sieht Kerne, welche von einer geringen ‘Menge bhlasseren Protoplasmas umgeben sind, von letzterem gehen - faserige Fortsätze aus, welche sich mit denen anderer Zellen durch- kreuzen und verbinden, theils auch gegen die Innenwand der Ghorda- scheide, gegen die dorsalen Chordalücken und gegen die freien Ränder der Platten hinziehen. Das Gewebe ist somit als reticulär, wenigstens bei den von mir untersuchten erwachsenen Thieren, zu bezeichnen. - Selten kommen einzelne bläschenförmige Zellen zwischen den übrigen, in das Netz der Fortsätze eingeschaltet, vor (Fig. 6). Aus den embryologischen Untersuchungen von Harscnzk geht her- vor, dass die Differenzirung dieses Gewebes durch Vacuolenbildung eingeleitet wird, dieses mithin aus einem blasigen Gewebe sich heraus- bildet, wofür auch schon das vereinzelte Vorkommen blasiger Elemente spricht. Mit Entschiedenheit muss ich mich aber gegen die Angabe von Lworr wenden, nach welcher dieses Gewebe auch im entwickelten _ Zustande blasiger Natur sein soll, eben so wie gegen die Bemerkung, Bass esim ausgebildeten Zustande von dem centralen »großblasigen« 526 Heinrich Joseph, Chordagewebe nur graduell, nämlich durch die geringere Größe der Zellen unterschieden sei. Be Zur Chorda sind noch zwei Gebilde zu rechnen, von denen das eine erst von ScHNEIDER richtig beobachtet und beurtheilt, das andere überhaupt noch von keinem Autor erwähnt worden ist. i Ersteres ist die von Scaneiper Elastica internagenannte Membran, welche der Chordascheide innen dicht anliegt und dieselbe vollkommen auskleidet. Diese Membran ist von außerordentlich geringer Dicke, giebt sich jedoch durch ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen deutlich zu erkennen. Unterbrechungen in derselben konnte ich außer in dem bei Gelegenheit des Mürzer'schen Gewebes erwähnten pathologischen Fall, nirgends bemerken. Wenn ich Roıpn recht verstehe, so hat er die Elastica bereits ge- sehen, jedoch, vielleicht bei einem weiteren Herabreichen des MüLLer- schen Gewebes, als endothelartige Auskleidung der Ghordascheide an- gesprochen. Ich habe in der Elastica nie Verdiekungen gesehen, die eine Deutung als Endothelkerne zugelassen hätten. Vielmehr ist sie als Basalmembran des Chordainhaltes aufzufassen, wofür auch schon ihr inniger Zusammenhang mit den Platten spricht. Das zweite Vorkommnis, das ich bis jetzt nirgends in seinem wahren Verhalten erwähnt fand, sind eine geringe Anzahl dicker, longitudinaler Fasern, welche über dem dorsalen Mürzer’schen Gewebe, der Elastica interna innen dicht anliegend, in einfacher Schicht ver- laufen. An Quer- und Sagittalschnitten habe ich dieselben genau unter- schieden; sie stehen in innigem Zusammenhang mit der Elastica. | Ventral fand ich eine ähnliche Bildung nicht vor. Wir wollen diese Fasern als inneres Längsband, Ligamentum longitudinale internum der Chorda bezeichnen. Diese Fasern sind es auch wohl, welche Lworr in seiner Arbeit über den Zusammenhang von Markrohr und CGhorda beim Amphioxus auf einem Sagittalschnitt (Lworr's Fig. 5) abbildet, irrthümlicher Weise jedoch, wahrscheinlich in Folge der Nachbarschaft des Mürzer’'schen Gewebes, für kernhaltig und für die Fortsetzung der seiner Meinung nach in is Innere der Chorda eingedrungenen Stützfasern des Rücken- markes hält. g Nachdem wir so die Chorda im strengsten Sinne betrachtet haben, kommen wir zum zweiten Hauptpunkte, zu den Hüllen der Chorda. Die bindegewebige Umhüllung der CGhorda lässt deutlich zwei Schichten unterscheiden, eine innere, die, wir mit Jon. Mürzer als Chordascheide bezeichnen wollen, und eine äußere, welche ma dem skeletogenen oder (nach Krurtsen) skeletoblastischen Über das Achsenskelett des Amphioxus. 527 Bindegewebe der Wirbelthiere vergleichen könnte. Der Terminus »skeletoblastische Schicht« hat, da bei Amphioxus kein eigentliches Skelett daraus entsteht, in unserem Falle keine vollkommene Berechti- gung, aus welchem Grunde wir uns in Zukunft lieber mit der nichts - vorwegnehmenden Bezeichnung »corticales Bindegewebe« be- gnügen wollen. Jon. Müruzr bezeichnet die beiden Schichten einfach als _ innere und äußere Chordascheide. 5 Die Chordascheide bildet eine kontinuirliche, im ganzen Um- kreis gleich dicke Schicht um die Chorda und besteht im Wesentlichen aus dicht angeordneten Fibrillen; diese sind aber nicht, wie es Jon. Mürzer angab, in Ringsbündeln angeordnet, sondern verlaufen, wie KraatscH sich ausdrückt, in Spiraltouren. Diese Spiralen gehen natür- lich sowohl von der rechten auf die linke Seite als auch umgekehrt, und es entstehen auf diese Weise zwei sich kreuzende Fasersysteme. Die Abweichung der Fibrillen von der queren Ringanordnung ist jedoch bei Weitem nicht so bedeutend, dass man etwa auf Querschnitten nicht den Eindruck von Cirkulärfasern erhalten möchte (Fig. 1, 2, 3, 5). Hier und da, jedoch immer in recht unbedeutendem Ausmaße, findet man auch longitudinal verlaufende Faserbündel, wie dies schon ScHNEIDER andeutet (Fig. 1). Zellige Elemente findet man in der Ghordascheide nie. Die zweite Schicht, das corticale Bindegewebe, entbehrt einer scharfen Abgrenzung gegen die Chordascheide, da eine sogenannte Elastica externa fehlt. Dieses Verhalten im Vereine mit dem Umstände, dass in der Gegend der membranösen Bogenbasen Fasern aus der Chordascheide abbiegen und in die Bildung der Bogen eingehen, deutet auf einen genetischen Zusammenhang der Chordascheide und des corti- calen Bindegewebes hin, wie dies auch Minarkowicz schon betont hat. Dennoch bestehen einige, wenn auch nicht sehr wesentliche Unter- schiede zwischen beiden Schichten. Das corticale Bindegewebe ist eine bedeutend dünnere Schicht als die Ghordascheide, die gallertige - Grundsubstanz waltet gegen die faserigen Einschlüsse viel mehr vor, so dass das Bild eines lockereren Gewebes entsteht, und endlich kommen hier und da einzelne eingestreute Kerne vor. Diese Kerne bezeichnen den Beginn einer Zelleneinwanderung aus dem dem Bindegewebe außen aufliegenden Grenzepithel, der epithelialen Matrix des Binde- gewebes und stehen vielleicht durch Ausläufer noch mit derselben in Verbindung (Fig. 3). Wir haben es hier jedenfalls mit einer ganz analogen Beziehung zu thun, wie sie nach Harscurk in der Gutis des Amphioxus besteht. Wir betrachten dieses Verhältnis als den ursprünglichen Zustand des Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX: Bad. 35 r 928 Heinrich Joseph, Bindegewebes, in welchem die zellenfreie Grundsubstanz von einem — Epithel überzogen ist, welches sich erst im weiteren Verlaufe der Phylogenese in seine Elemente auflöst und dieselben in die darunter liegende Substanz einwandern lässt. Eine Andeutung dieser Ein- wanderung haben wir also schon in dem vereinzelten Vorkommen von Kernen im corticalen Bindegewebe des Amphioxus zu erblicken. Dorsal und ventral verdickt sich das corticale Bindegewebe beider- seits und liefert so die Basen der membranösen Bogen, in denen man vor Allem schön die Anhäufung der Gallertsubstanz beobachten kann. Die Bogenbasen senden die schon früher mehrfach erwähnten fibrös-häutigen Platten aus, in welchen, wie schon der Name sagt, die faserige Struktur überwiegt. Die Fasern dieser Platten verlaufen nicht bloß aus dem corticalen Bindegewebe, sondern auch aus der Ghorda- scheide in dieselben hinein. Indem sich die Platten dorsal vom Rücken- marke vereinigen, theilt sich ihre Fasermasse in zwei Hauptzüge, von welchen der eine, weniger starke, dicht über dem Rückenmarke zur Gegenseite zieht, während der andere erst weiter dorsal mit dem der anderen Seite sich vereinigt, wobei die Fasern theils auf derselben Seite verbleiben, theils einander kreuzen, um dann auf- oder ab- steigend ihren Weg fortzusetzen. Auf diese Weise wird von dem gallertig-fibrösen Gewebe dorsal vom Rückenmark ein ungefähr drei- seitig prismatischer Raum gebildet, welchen Gorrrz als »Dachraum« bezeichnet. Derselbe wird ausgefüllt von der hier mächtig an- schwellenden gallertigen Grundsubstanz des Bindegewebes. Dieses Gebilde nennt Kraarschn Ligamentum longitudinale dorsale superius. Die Bezeichnung als Band scheint mir aber wegen der ungeheuren Menge homogener Substanz gegenüber einem unbedeuten- den Antheil von Bindegewebsfasern nur in bedingter Weise, in so fern als eine Homologie mit der gleichbenannten Bildung der cranioten Fische angedeutet werden kann, zulässig, Zudem verlaufen ja die Fasern nicht in der Längsrichtung des Gebildes, wie dies einem Längs- bande doch zukommen sollte, sondern dem Ursprung aus den häutigen Bogen entsprechend mehr in der Querschnittsebene des Thieres oder von derselben nur wenig abweichend. Einen Überblick über die hier geschilderten Verhältnisse gestattet Fig. 1. Als” weitere Differenzirungen des corticalen Bindegewebes re- präsentiren sich zwei dorsal und ventral dicht an der Chordascheide liegende oder von ihr nur durch eine schmale Schicht von lockeren Quer- fasern des corticalen Bindegewebes getrennte, plattgedrückte, longi- tudinale Stränge. Beide sind zusammengesetzt aus längsverlaufenden dicken Fasern, Kerne und zellige Strukturen fehlen in diesen Gebilden Über das Achsenskelett des Amphioxus. 529 "gänzlich. Diese Bänder, welche hier und da auch bei älteren Autoren andeutungsweise erwähnt sind, nennt Kraatsch Ligamentum longi- “tudinale dorsale inferius und Ligamentum longitudinale _ ventrale. Das erstere liegt meist unmittelbar unter der den Rücken- _ kanal innen auskleidenden Membran und ist in der Form und Größe _ seines Querschnittes konstanter als letzteres, welches nebstdem auch - in Bezug auf die Schärfe seiner Abgrenzung gegen das umliegende Bindegewebe Schwankungen unterliegt (Fig. 1, 2, 3, 5, 7, 8, 12, 13). Ich will hier noch eines Umstandes erwähnen, welcher Rorpn zur Annahme von Porenkanälen in der Chordascheide verleitet hat; er sah nämlich auf Längsschnitten die Chordascheide quergestreift, was er für den Ausdruck von Porenkanälen hielt. Ich habe etwas Derartiges nie gesehen, dagegen konnte ich Folgendes konstatiren. Die Chorda- scheide erscheint auf Längsschnitten als breites Band, welches zu- sammengesetzt ist aus Körnchen von rundlicher oder länglicher Form, den Quer- und Schiefschnitten der Bindegewebsfibrillen. Nun kommt es oft vor, dass der bandförmige Schnitt der Chordascheide so zu sagen zerbröckelt, wodurch einzelne kleinere Partien von Fibrillenquer- schnitten entstehen; die hellen Bruchlinien zwischen den einzelnen Partien dürften nun Rorrn’s Porenkanälen entsprechen, die dem zu- folge auf ein Kunstprodukt zurückzuführen wären. Es sei nun noch in kurzen Worten die Frage erwogen, welche Bedeutung den Chordahüllen des Amphioxus zukäme. Diese Frage lässt sich naturgemäß in zwei Punkte gliedern: Fürs Erste müssen wir erörtern, welcher Herkunft die genannten Bildungen beim Amphi- oxus seien, und andererseits mtssen wir die Vergleichung mit den Verhältnissen der Granioten vornehmen. | Schon bei der ersten Frage ergeben sich große Meinungsver- schiedenheiten in der Litteratur. Die äußere Schicht (das corticale Bindegewebe) wird, seitdem sie Jon. MürLer genau beschrieben hat, stets als Bindegewebsschicht erklärt. Über die innere Schicht, die »Chordascheide«, wie wir sie genannt haben, herrschen verschie- dene Ansichten. Für einen mesodermalen Ursprung hat sich besonders SchnEIDER ausgesprochen, und diese Ansicht ist wohl für einige spätere Autoren maßgebend geworden. So leitet z. B. Lankester die Chordascheide vom _ mesodermalen Bindegewebe ab und tritt der Meinung entgegen, dass sie eine Cuticularbildung der Chorda sei, indem er anführt, dass, wenigstens bei der Amphioxuslarve, die Chorda eine eigene selbst- erzeugte Cuticula besitze, bevor noch das Bindegewebe entwickelt sei; diese Guticula verschwinde beim entwickelten Thier. 35* 930 Heinrich Joseph, Kıaatscn erklärt die Chordascheide des Amphioxus als Cuticular- bildung der Chordazellen. Ich will bemerken, dass ihm bei seinen Beobachtungen das Vorhandensein einer Elastica interna entgangen ist. Misarkowicz, der zwar ebenfalls keine Elastica interna bemerkt, erklärt die Chordascheide doch für bindegewebig, wegen ihres engen Zusammenhanges mit dem corticalen Bindegewebe. Nach unserer Ansicht sprechen die anatomischen Verhältnisse, wie auch die Entwicklungsgeschichte dafür, dass die Elastica interna als zuerst auftretende Membran, eine cuticulare oder besser basale Ausscheidung der Chordazellen selbst ist, während die Chorda- scheide (innere Ghordascheide Jon. MüLter’s), wie schon aus ihrem histologischen Verhalten und aus dem Mangel einer abgrenzenden Elastica externa hervorgeht, dem Bindegewebe zuzurechnen ist, welches eine Differenzirung des nach außen davon liegenden Grenz- epithels darstellt. Was die Vergleichung mit den Chordahüllen der Cranioten betrifft, so hängt dies wesentlich davon ab, wie man bei diesen letzte- ren die Entstehung der Chordascheide auffassen will. Indem wir uns in dieser Beziehung dem Standpunkte Scuneiper’s anschließen, welcher die Chordascheide als eine vom axialen Binde- gewebe sich schärfer absondernde und durch die Elastica externa sich abgrenzende Schicht erklärt, rechtfertigen wir das Festhalten an dem Terminus »Chordascheide« für die innere, und »corticales (— skeletogenes) Bindegewebe« für die äußere Schicht der Chorda- hüllen beim Amphioxus. Kıautsecn, der die CGhordascheide der Cranioten als eine cuticulare Bildung der Chordazellen betrachtet, in welche später bei den Se- lachiern etc. Zellen des mesodermalen Bindegewebes hineinwandern, während sie bei den CGycelostomen, Ganoiden und Teleostiern zellenfrei bleibt, und der ferner die Elastica externa vom skeletoblastischen Gewebe ableitet, stellt die Sache so dar: die sogenannte Chordascheide des Amphioxus entspricht der cuticularen Chordascheide der höheren Thiere, zur Bildung einer Elastica externa ist es von Seiten des skeleto- blastischen (— corticalen) Bindegewebes beim Amphioxus noch nicht gekommen. In letzter Zeit hat Craus von einem neuen Standpunkte die Her- kunft der primären Wirbelsäulenanlagen bei den Selachiern erklärt und ist bei dieser Gelegenheit auch auf die Homologien mit Amphioxus zu sprechen gekommen. Danach wäre bei den Haien sowohl die” Elastica externa, die zuerst sich bildet, als auch die später zwischen ihr und Chorda auftretende Chordascheide als Cutieularbildungen der =. 5 Über das Achsenskelett des Amphioxus. 5931 Chorda aufzufassen. Die sogenannte Chordascheide des Amphioxus 'entspreche der zuerst auftretenden Elastica externa der Haie, eine eigentliche Chordascheide besitze Amphioxus nicht. Die Schlussfolgerungen dieser Autoren sind sicher unberechtigt. Wäre die Chordascheide der Cranioten (nach Cravs auch noch die - Elastica externa) eine cuticulare Bildung der Chordazellen, so müsste - ihr die von uns als Elastica interna bezeichnete Membran bei Amphioxus entsprechen, und die seit Jon. MüLtrer, und auch von uns als Chorda- - scheide bezeichnete Differenzirung müsste diesen Namen verlieren und mit zu jener Schicht gerechnet werden, welche bei den Cranioten als skeletogenes Gewebe bezeichnet wird. Wie erwähnt, halten wir aber an der älteren Bezeichnung fest, indem wir mit ScuxEIDER auch die - Ghordascheide der Cranioten dem mesodermalen Bindegewebe hinzurechnen und fassen den Mangel einer Elastica externa und die weniger scharfe Abgrenzung der Chordascheide vom corticalen Binde- gewebe beim Amphioxus als besondere Eigenthümlichkeit dieses Thieres gegenüber den Cranioten auf. Wir kommen nun zur Darstellung der sogenannten Lücken. Da in der Litteratur vielfache Angaben bestehen, dass durch diese Lücken Fasern aus dem Rückenmark in die Chorda eintreten, so ist eine vor- herige Besprechung der diesbezüglichen Verhältnisse des Rückenmar- kes, vor Allem seiner Stützsubstanz oder Glia nothwendig. In der Umgebung der Raphe des Medullarrohres befinden sich die Ependymzellen, hohe kegelförmige Zellen, die mit ihrem breiten - Ende der Raphe zugekehrt sind und daselbst ein körniges Protoplasma _ und einen runden Kern aufweisen, während sich das andere Ende in _ lange Fasern fortsetzt. Diese Fasern setzen sich, das Rückenmark radiär durchziehend, an der Wand des Rückenkanales mit verbreiter- _ tem Ende an, oder vielmehr, sie breiten sich zu einer den ganzen Kanal auskleidenden Membran aus. Die Fasern sind zu größeren x Bündeln zusammengefasst, von welchen man manchmal vier zu unter- 3 scheiden vermag, jederseits ein dorsales und ein ventrales (Fig. 1). 4 In der Nähe des Centralkanales, hauptsächlich an seinem ventralen - Rande, finden sich den vorigen ähnliche, doch meist plasmaärmere _ Zellen, von denen ebenfalls Fasern ausgehen. Letztere unterscheiden Ki Sich aber in mehrfacher Beziehung von den zuerst geschilderten Fasern. - Vor Allem ist ihre Länge geringer, bloß ungefähr die Hälfte, was schon _ durch die Lagerungsverhältnisse bedingt ist, die Verbreiterung ihrer \ Basis beim Übergang in die den Rückenkanal auskleidende Membran ‚ist viel bedeutender und endlich enthalten die meisten in ihrem Ver- laufe, ja selbst auch in ihrer verbreiterten Basis rundliche oder längliche 992 Heinrich Joseph, Kerne. Auf diese Verhältnisse, mit Ausnahme der basalen Ausbreitung der Fasern, hat Lworr in seiner diesbezüglichen Arbeit in ausreichen- ; der und genauer Weise hingewiesen. Von dieser zweiten Faserart kann man gewöhnlich drei Bündel unter- scheiden, je ein paariges auf jeder Seite und ein unpaares in der Mitte. Zur Anheftung an der Wand des Rohres gelangen sie medial von den Chordalücken im Bereich des Ligamentum longitudinale dorsale infe- rius (Fig. 1). Beide Faserarten gehören, wie ihr Verlauf und ihre Struktur be- weisen, entschieden nicht dem nervösen Gewebe an, sondern der Glia. Sie als Nervenfasern anzusehen, wie dies Jurıa PLATT thut, ist ganz und gar verfehlt. Bemerkenswerth ist noch Folgendes: das Rückenmark besitzt eine feine, netzartige Substanz, in welche die Achseneylinder eingebettet sind und welche aus den feinen Verzweigungen der Glia und wohl auch der Nervenfasern besteht. Auf Schnitten erscheint dieselbe unregel- mäßig fein genetzt und punktirt. Das Rückenmark liegt nun sicher im normalen Zustande der Wand seines bindegewebsähnlichen Gliarohres eng an und das feine Glianetz steht mit der Wand desselben in Ver- bindung. Am konservirten Thier ist jedoch eine Schrumpfung fast unvermeidlich, und es zeigt sich auf dem Schnitte oft eine größere oder geringere Retraktionslücke; da kann man bemerken, dass die Glia- substanz bis auf kleine Fetzen und die mächtigen Faserfortsätze der Ependymzellen gleich dem Rückenmark aus dem Zusammenhang mit der Wand gerissen wird und nur an gewissen, noch genauer zu defini- renden Stellen trotz des ausgeübten Zuges, den die Schrumpfung ver- ursacht, diesen Zusammenhang bewahrt (Fig. 1, 8). An Schnitten durch geeignete Stellen sieht man _in Folge dessen kegelförmige Fortsätze dieser Massen aus dem Rückenmark heraustreten und sich mit ihrer Spitze an jenen Stellen befestigen. Was die Chordalücken selbst betrifft, so sind dies trichterför- mige, die Chordascheide durchsetzende, kurze Kanälchen; sie sind in zwei Längsreihen zu beiden Seiten des Ligamentum longitudinale dor- sale inferius angeordnet, wobei jedoch eine streng symmetrische Anord- nung nicht zu bemerken ist. Die Längsachsen dieser Lücken sind etwas schief nach außen und oben gerichtet. Jederseits kommen auf ein Körpersegment im Mittelstück des Thieres ungefähr 10—12 solcher Lücken. | Die Lücken sind mit ihrer weiteren Öffnung dem Chordainneren zugewendet. Sie durchbrechen die Chordascheide vollständig, so dass hier wirkliche Löcher entstehen würden, wenn nicht ein anderer Um- - in n F Über das Achsenskelett des Amphioxus. 533 stand hinzuträte. Die Elastica interna bleibt undurchbrochen und - buchtet sich in die trichterförmigen Kanäle der Chordascheide, die- selben eng auskleidend, säckchenförmig vor. Das Chordainnere er- scheint daher, trotz der Durchbrechung der Scheide durch die Elastica - ganz abgeschlossen. Einige Autoren (Rorpn, Lworr, Prarr) haben be- hauptet, dass durch die Lücken Fasern des Mürzer'schen Gewebes hin- aus-, beziehungsweise die Stützfasern des Rückenmarkes hineinträten, ja die letzteren wurden sogar für ventrale Wurzelfasern, welche in die ‚Chorda eindringen (welchem Zwecke sie dabei dienen sollen, wird allerdings nicht ausgesprochen), gehalten. Lworr schildert sogar, dass die ventralen Stützfasern des Rückenmarkes hier hineintreten und, im "Inneren der Chorda angelangt, ihre Richtung ändern, indem sie der Länge nach weiter verlaufen. Diese längsverlaufenden Fasern sind aber, worauf ich bereits hingewiesen habe, nichts Anderes als das Ligamentum longitudinale internum. Ein solcher Aus- und Eintritt von Fasern ist schon a priori durch den Verschluss der Lücken unmöglich gemacht. Die Verhältnisse liegen vielmehr ganz anders. Die Lücken werden in ihrem lateralen, zugleich wegen ihrer Schieflage mehr ventralen Theile von den zahnförmigen Fortsätzen der Chordaplatten eingenommen, deren Fasern hier eben so in die Elastica übergehen, wie an der übrigen Peripherie der Chorda. Der von den Platten freigelassene mediale, zugleich etwas dorsale Theil der Lücken wird von den faserigen Fortsätzen und von mehr spindelig geformten Zellen des Mürzer’schen Gewebes erfüllt. Von außen liegt dem Pole der sackförmigen Elasticafortsätze die - Innenmembran des Rückenkanales direkt an, und dies hier ist auch die Stelle, an welcher bei der Retraktion des Rückenmarkes die schwammige - Grundsubstanz desselben haften bleibt und die kegelförmigen Fort- sätze bildet (Fig. 1, 8). Was die physiologische Bedeutung der Lücken betrifft, so hat außer den als verfehlt zu betrachtenden Ansichten, dass sie zur Be- festigung des Rückenmarkes an der Chorda mittels der eintretenden - Fasern, oder gar zu einer Art Innervation der Chorda dienen, nur - Wıruerm MürLer eine Meinung ausgesprochen, dahin gehend, dass sie im Zusammenhange mit der Ernährung stehen. Dies ist das Wesentliche, was ich über mein Thema zu sagen hatte. Für die Hauptsache hielt ich es dabei, gegenüber den Angaben Lworr’s die Ansicht zur Geltung zu bringen, dass die Chorda (ich meine damit die Chorda im engsten Sinne, abgesehen von ihren Hüllen), wenn auch in der ersten Anlage derjenigen bei den höheren Thieren gleich, im RS . Port Fer 934 Heinrich Joseph, entwickelten Zustande einige bedeutende Modifikationen zeigt, welche ihr eine gewisse Sonderstellung zuweisen. Prag, im Februar 1895. Die »Gesellschaftzur Förderung deutscher Wissenschaft, KunstundLitteraturin Böhmen« hat durch eine Subvention die Herausgabe dieser Arbeit gefördert, wofür ich an dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank ausspreche. Litteraturverzeichnis. Craus, Über die Herkunft der die Chordascheide der Haie begrenzende äußere Elastica. Kaiserl. Akad. d. Wiss. in Wien. Jahrg. 1894. Nr. 12. Duchanp, siehe RENAUT. Goopsır, On the anatomy of Amphioxus lanceolatus. Trans. roy. soc. Edinburgh. XV. p. 247. 484. HATSCHEK, Studien über Entwicklung des Amphioxus. Arb.a. d. zoolog. Inst. d. Univ. Wien u. d. Zool. Station in Triest. 4882. HATsCHEx, Über den Schichtenbau des Amphioxus. Verhandl. d. anat. Gesellsch. zu Würzburg. 4888. KraaAtscn, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule. I. Morphol. Jahrb. Bd. XIX. 4. Heft. p. 649. 4893. Kossmann, Bemerkungen über die sogenannte Chorda des Amphioxus. Verhandl. d. med.-phys. Ges. zu Würzburg. N. F. Bd. VI. p. 82. 4874. KowALEWSKY, Entwicklungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus. Petersburg 4867. LANKESTER, Contributions to {he knowledge of Amphioxus lanceolatus. Quart. Jour- nal Sc. Vol. XXIX. 1889, Lworr, Über Bau und Entwicklung der Chorda von Amphioxus. Mitth. a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. IX. 4890. LworF, Über den Zusammenhang von Markrohr und Chorda beim Amphioxus und ähnliche Verhältnisse bei den Anneliden. Diese Zeitschr. Bd.LVI. 2.Heft. 4893. MARCUSEn, Sur l’anatomie et l’histologie du Branchiostoma lubricum. Comptes rendus. LVIII. 4864. MisAaLkowicz, Wirbelsaite und Hirnanhang. Archiv für mikr. Anat. Bd. XI. 4875. MoRrEAU, Recherches sur la structure de la corde dorsale de le Amphioxus. Bulletin Acad. Belg. (2). Vol. XXXIX. No. 3. 41875. Jon. MÜLLER, Über den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma lubri- cum. Abhandl. der Berl. Akad. 4841. Wır#. MüLLer, Über den Bau der Chorda dorsalis. Jenaische Zeitschr. für Natur- wissenschaften. VI. 1874. { JuLıa B. 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Ill. | 1854, | ‚STIEDA, Studien über den Amphioxus lanceolatus. Mem. de l’Academie St. Peters- bourg. VII. -Ser. XIX. No. 7. 1873. Erklärung der Abbildungen. Die Zeichnungen sind sämmtlich mit Asse’scher Camera von Zeiss und mit Ausnahme von Fig. 43 bei eingeschobenem Tubus angefertigt. Abkürzungen: A, Aorta; Lds, Ligamentum longitudinale dorsale ‚cB, corticales Bindegewebe; superius; | Chpl, normale CGhordaplatten ; Lfb,Längsfaserbündel der Chordascheide; Chpl’, abnorme Chordaplatten ; Li, Ligamentum longitudinale internum; Ok, Chordakerne; Lv, Ligamentum longitudinale ventrale; DBw, dorsale Bogenwurzeln; M, Innenmembran des Rückenkanales ; I: ‚ dorsales Septum; MGd, dorsales MürLer’sches Gewebe; Ei, Elastica interna; MGv, ventrales MüLter sches Gewebe; re, Grenzepithel; MS, Myoseptum; , Bindegewebskerne; Nv, ventraler Spinalnerv; KF, kegelförmige Gliafortsätze; Pfb, von den Platten abgezweigie Faser- ‚, Lücke; bündel; €, Lymphkanäle; RM, Rückenmark; di, Ligamentum longitudinale dorsale Sch, Chordascheide; inferius; Sf, Stützfasern des Rückenmarkes; VBw, ventrale Bogenwurzeln. Tafel XXVIII. Fig. 4. Querschnitt aus der Aftergegend eines erwachsenen Amphioxus; der- be zeigt das dorsale Drittel der Chorda, die benachbarten Bindegewebsformationen ıd das Rückenmark, Zeıss Oc. 2, Obj. D. 536 Heinrich Joseph, Über das Achsenskelett des Amphioxus. ER Fig. 2. Querschnitt der Chorda aus der Schwanzregion eines anderen Exem- plars, mit stärkerer Ausbildung des MüLLer'schen Gewebes. Zeıss Oc. 2, Obj.D. Fig. 3. Querschnitt durch den ventralen Theil der Chorda aus der Schwanz- region desselben Thieres, nach welchem Fig. 4 entworfen ist. Zeıss Oc. 2, Obj.D. Fig. 4. Chordakörperchen aus verschiedenen Querschnitten. ZEıss Oc. 2, HarrtnAck Immers. 44, Fig. 5. Querschnitt durch den ventralen Theil der Chordahüllen aus der Kiemenregion eines erwachsenen Exemplars. Zeıss Oc. 2, Obj. D. Fig. 6. Isolirte Elemente des Mürrzer’'schen Gewebes. Zeıss Oc. 2, Obj. D. Tafel XXIX. Fig. 7. Ventraler Theil eines medianen Sagittalschnittes, ungefähr ein Drittel der Chordahöhe darstellend. Zeıss Oc. 4, Obj. D. Fig. 8. Dorsaler Theil eines durch eine Lückenreihe geführten Sagittalschnit- tes von demselben Exemplar wie Fig. 7. Zeıss Oc. 4, Obj. D. Fig. 9. Randtheil eines Horizontalschnittes durch die Chorda von demselben Thier, wie bei Fig. 5, Taf. XXVII. Zeıss Oc. 2, Obj. D. Fig. 40. Chordakörperchen mit den sie einschließenden Platten im Sagittal- schnitt. Zeiss Oc. 4, Obj. D. a, b, normales Verhalten; c, der Kern durch das Aus- einanderweichen der Platten verzerrt. Fig. 44. Sagittalschnitt durch eine Chorda mit leistenförmigen Verdickungen der Platten. Zeıss Oc. 2, Obj. A. Zwischen den abnormen Platten zwei Gruppen von normalen, Lücken angeschnitten. Fig. 42. Querschnitt durch dieselbe Chorda. Zeıss Oc. 2, Obj. A. a verdickte, b verdünnte Stellen der Platten. Fig. 43. Abnormes Querschnittsbild der Chorda aus der Kiemenregion eines erwachsenen Thieres mit starker Wucherung des zelligen Chordainhaltes. ZEıssOc. 4, Obj. A. Tubus ausgezogen. Protozoenstudien. Von Robert Lauterborn. (Aus dem Zoologischen Institut zu Heidelberg.) II. Paulinella chromatophora nov. gen. nov. spec., ein beschalter Rhizopode des Süßwassers mit blaugrünen chromatophorenartigen Einschlüssen. Mit Tafel XXX. Unter den zahlreichen Protozoen, welche während der kälteren Jahreszeit die ausgedehnten Diatomeenrasen des Altrheins bei Neu- hofen! bevölkern, fand ich am 24. December des vorigen Jahres einen neuen Rhizopoden, welcher in mehr als einer Beziehung beanspruchen darf zu den interessantesten Vertretern seiner Abtheilung im Süß- wasser gezählt zu werden. Derselbe weicht nämlich von allen be- kannten schalentragenden Formen besonders dadurch ab, dass er im Innern seines plasmatischen Körpers ganz konstant ansehnliche chro- matophorenartige Gebilde von blaugrüner Farbe enthält, wodurch er trotz seiner relativ geringen Größe sofort in die Augen fällt. Die nachfolgende Schilderung des Baues und der Lebenserscheinungen " dieses eigenartigen Wesens basirt auf der Untersuchung von &twa - zweihundert Individuen, welche im Laufe des December und Januar ' 1894/95 zur Beobachtung gelangten und die in allen wesentlichen - Punkten mit einander übereinstimmten. Der Weichkörper der Paulinella chromatophora ist um- ‚schlossen von einem verkieselten Gehäuse, welches in seiner Gestalt F sehr an dasjenige gewisser Trachelomonas-Arten (z. B. Trache- "iomonashispida Stein) erinnert; die Länge desselben beträgt etwa -0,02° °,030 mm, die Breite 0,045—-0,020 mm. Dies Gehäuse ist .6 km südlich von Ludwigshafen am Rhein. „rift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bad. 36 538 Robert Lauterborn, | | ungefähr beutel- oder feldflaschenförmig, hinten abgerundet, nach vorn etwas verschmälert, und trägt hier einen halsartigen Fortsatz, durch welchen das Plasma zur Bildung der Pseudopodien austreten kann!. Bei Anwendung starker Vergrößerungen lässt der Panzer eine sehr zier- liche Struktur erkennen: er ist nämlich zusammengesetzt aus fünf meridionalen Reihen kleiner sechsseitiger Plättchen, welche wie die Kalkplatten einer Seeigelschale (z. B. eines Echinus) fest an einander gefügt sind. Die fünf Linien, entlang welcher die Plättchenreihen zu- sammenstoßen, haben einen regelmäßigen ziekzackförmigen Verlauf; bei mehreren Exemplaren zeigte sich die Stelle wo jeweils drei Platten zusammenstoßen, durch eine punktförmige Erhebung markirt. In jeder Längsreihe liegen durchschnittlich etwa zwölf Plättchen hinter einander, von welchen die mittleren am breitesten sind, wie aus Fig.3, Taf. XXX, sich ersehen lässt. Am aboralen Pole stoßen die fünf Plättchenreihen ax einer fünfseitigen Platte zusammen; auch am oralen Pole findet sich eine derartige Platte, welche in ihrer Mitte eine schmale, länglich ovale Öffnung aufweist, deren wallartig erhobenen Ränder den oben ' erwähnten halsartigen Fortsatz bilden (vgl. Fig. 7). Die Schale von Paulinella ist im Leben glasartig durchsichtig, oft mit einem schwach röthlichen Schimmer; bei abgestorbenen Exem-- plaren erscheint sie meist schwach bräunlich gefärbt. Da sie sich beim Glühen zunächst zwar etwas bräunt, dann aber farblos wird und hier- bei ihre Gestalt vollständig bewahrt, so folgt, dass sie verkieselt ist. Neben der Kieselsäure ist aber jedenfalls noch eine organische (wohl chitinartige) Substanz bei der Zusammensetzung des Panzers betheiligt, wofür außer der Bräunung beim Glühen auch der Umstand spricht, dass der Panzer sich ziemlich intensiv mit Methylenblau färben lässt. Der protoplasmatische Weichkörper der Paulinella erfüllt die Schale nicht vollständig, sondern ist an den Seiten durch einen bald mehr bald weniger großen Zwischenraum von ihr getrennt. Im Allgemeinen wiederholt er den Umriss des Panzers; nach vorn ver- schnälert er sich sehr bedeutend und tritt in Gestalt eines abgerunde ten Pfropfens etwas aus der halsartigen Mündung hervor, um von hier aus die Pseudopodien zu entsenden. Eine Differenzirung in Ekto- und Entoplasma war an ihm nicht zu erkennen; dagegen zeigten sich bei mehreren Exemplaren im Inneren stellenweise öfters eigenthümliche fibrilläre Strukturen von meist gewundenem Verlauf. Der Kern ist ziemlich groß und von rundlicher Gestalt. Er liegt stets ganz im Hinterende des Rhizopoden und lässt schon im Lebeu ra 1 Bei sehr kleinen Individuen ist dieser halsartige Fortsafz oft " deutet. = 3 Protozoenstudien. II. 539 E recht deutlich eine netzig-wabige Struktur erkennen. Die kontraktile Vacuole liegt in einiger Entfernung vom Vorderende und kontrahirt sich langsam in Intervallen von durchschnittlich 50 Sekunden bei einer Temperatur von 15—18° C.; nach jeder Systole wird sie durch das Zusammenfließen zweier kleiner Bildungsvacuolen neu gebildet. Von sonstigen Einschlüssen birgt das Plasma noch eine Anzahl ziemlich großer blasser Kugeln, deren chemische Natur jedoch nicht sicher ermittelt wurde; Reaktionen auf Stärke und Fett hatten negativen Erfolg. ‚ Von allen Inhaltsbestandtheilen des Weichkörpers fallen jedoch die ansehnlichen chromatophorenartigen Gebilde von blau- grüner Farbe am meisten in die Augen; sie fehlten keinem einzigen der untersuchten Exemplare. Ihre Gestalt ist ungefähr wurstförmig, langgestreckt mit abgerundeten Enden, ihr Querschnitt vollkommen kreisrund. Sie sind selten in Einzahl, viel häufiger dagegen in Zwii- zahl vorhanden; mehr als zwei habe ich niemals beobachten können. In jenen Fällen, wo nur ein einziges »Ghromatophor« vorhanden war, erschien es hufeisenförmig gebogen, wobei die freien Enden stets der Mündung zugekehrt waren (Fig.2). Sind, wie gewöhnlich, zwei kürzere, ebenfalls gebogene » Chromatophoren« vorhanden, so nehmen sie in der Regel eine ganz bestimmte Lage zu einander ein, wie aus Fig. ! hervor- geht: sie kreuzen sich nämlich in ihrem Verlaufe, wobei ihre beider- seitigen konkaven Seiten einander zugekehrt sind. In jenen Fällen, wo zwei »Chromatophoren« im Inneren der Pauli- nella vorhanden sind, sind diese jedenfalls durch eine Theilung des ursprünglich einheitlichen » Chromatophors« entstanden. Hierbei wird, wie ich mehrere Male beobachten konnte, das hufeisenförmige » Chro- matophor« durch eine Einschnürung in zwei gleichgroße Theilstücke zerlegt, die Anfangs an ihren Theilungsflächen noch fest an einander liegen, später sich jedoch trennen, um ihre charakteristische gekreuzte Stellung einzunehmen (Fig. 2). Untersucht man die »Chromatophoren « bei starken Vergrößerungen, so lässt sich erkennen, dass der blaugrüne Farbstoff besonders an die periphere Schicht gebunden ist, während die centrale Partie heller erscheint, ja vielleicht überhaupt ungefärbt ist. Im Innern der letz- teren finden sich noch kleine Körnchen, welche sich oft in der Mitte hinter einander aufreihen, wodurch hier eine dunkle Linie entsteht (Fig. 5). Diese Strukturverhältnisse treten auch sehr deutlich auf dem optischen Durchschnitt eines » Chromatophors« zu Tage (Fig. 6). In Vorstehendem habe ich von »ehromatophorenc-artigen Ein- schlüssen des Plasmas von Paulinella gesprochen; es erhebt sich nun 36* 940 Robert Lauterborn, aber die Frage, in wie fern eine derartige Deutung gerechtfertigt ist. A priori können über die Natur der fraglichen Einschlüsse wohl folgende Möglichkeiten in Erwägung gezogen werden. Entweder sind die blau- grünen Gebilde als Nahrung von außen aufgenommene Algen aus der Abtheilung der Cyanophyceen, oder es sind selbständige Organismen — in diesem Falle wiederum CGyanophyceen —, die mit dem Rhizopoden in inniger Symbiose leben, oder endlich, sie sind integrirende Be- standtheile, also wirkliche Organe des Rhizopodenkörpers. Die erste Annahme braucht wohl kaum noch besonders als unhaltbar nachge- wiesen zu werden, denn das ganz konstante Vorkommen in ungefähr 200 daraufhin untersuchten Exemplaren, das Nichtvorkommen ent- sprechender Gebilde im Freien, die Fähigkeit sich im Inneren des Plasmakörpers zu theilen, schließen es von vorn herein aus, dass die fraglichen Gebilde nur zufällige Bestandtheile des Rhizopodenkörpers sind. Weit schwieriger, ja vielleicht jetzt überhaupt noch unmöglich, ist dagegen die Entscheidung zwischen den beiden zuletzt genannten Möglichkeiten. Für eine Symbiose könnte zunächst einmal geltend ge- macht werden, dass ja zahlreiche Fälle bekannt sind, wo gerade Algen aus der Gruppe der Gyanophyceen mit anderen Organismen eine sehr innige Verbindung eingehen — man denke z.B. nur an die Flechten, die doch eigentlich nichts Anderes sind als Pilze (meist aus der Gruppe der Ascomyceten), die mit gewissen blaugrünen (seltener grünen) Algen in innigster Symbiose leben!. Auch die oben geschilderte feinere Struktur der »Chromatophoren« könnte wohl als Argument für deren selbständige Stellung ins Feld geführt werden, denn die centrale hellere Partie derselben bietet ganz das nämliche Aussehen, welches der Kern (oder »Centralkörper«) typischer Gyanophyceen (z. B. Oscillaria, Merismopedia etc.) im Leben zeigt. Was dem gegenüber vielleicht veranlassen könnte, die blaugrünen Gebilde als Chromatophoren anzu- sprechen, ist eigentlich nur der Umstand, dass eine freilebende Cyano- phycee, die in Gestalt und Bau den »Chromatophoren « der Paulinella entspricht, mir nicht bekannt ist, d. h. am Aufenthaltsort des Rhizo- poden jedenfalls fehlt?. 1 Grüne, jedoch deutlich einzellige Algen sind schon seit längerer Zeit als konstante Inhaltsbestandtheile des Plasmas vieler Protozoen bekannt (Zoochlo- rellen). Von Cyanophyceen finden sich in den Diatomeenrasen des Altrheins bei Neuhofen besondersMerismopedia elegansA.Br.,Oscillaria spec.,Micro- cystis spec., Spirulina Jenneri Ktz. und Sp. oscillarioides Turp. Es mag hierbei noch beiläufig erwähnt werden, dass an der genannten Örtlichkeit auch konstant zwei Flagellaten mit blaugrünen Chromatophoren vorkommen, nämlich Gymnodinium aeruginosum Stein und Chroomonas Nord- stedti Hansgirg. Protozoenstudien. Il. 541 - Vielleicht ist übrigens der Unterschied zwischen einer symbiotisch im Plasma vegetirenden Alge und einem Chromatophor gar nicht so sehr bedeutend, denn es wäre ja nicht unmöglich, dass die Chromato- - phoren überhaupt zu den sie bergenden Zellen in einem symbiotischen ; Verhältnisse stehen. $ Muss somit eine sichere Entscheidung dieser Frage der Zukunft _ überlassen bleiben, so scheint es mir aber doch schon jetzt kaum einem Zweifel zu unterliegen, dass die blaugrünen Einschlüsse im Plasma der Paulinella dieRolle von wirklichen Chromatophoren spie- len, .d. h. durch die Produkte ihrer Assimilation den Rhizopodenkörper ernähren. Ich schließe dies daraus, dass ich in keinem einzigen der 200 untersuchten Individuen des Rhizopoden auch nur eine Spur von außen aufgenommener fester Nahrung wahr- nehmen konnte, trotzdem ich meine Aufmerksamkeit speciell auf diesen Punkt richtete. Während die zahlreichen anderen mit Pauli- nella zusammenlebenden beschalten Rhizopoden wie Gromia muta- bilis Bail., Euglypha, Difflugia etc. oft förmlich vollgepfropft waren mit gefressenen Algen, Diatomeen und Flagellaten, erschien das Innere von Paulinella stets vollkommen frei von diesen. Ja, esscheint mir sogar, dass unser Rhizopode überhaupt außer Stande ist größere Nahrungskörper von außen in das Innere seiner Schale hereinzuziehen, da das überaus enge Lumen der halsartigen - Mündung wenigstens für Objekte von nur einigermaßen bedeutenderen Dimensionen unpassirbar sein dürfte. Es erübrigt nun noch die Pseudopodien zu besprechen, die ebenfalls einige Eigenthümlichkeiten darbieten. Sie nehmen ihren Ur- sprung von einer kleinen aus der Mündung etwas hervortretenden Plasmamasse, sind jedoch wegen ihrer außerordentlichen Zartheit ge- - wöhnlich nur mit sehr starken Vergrößerungen deutlicher sichtbar. Sie - sind meist sehr lang, nadelförmig dünn und an ihrem distalen Ende in eine äußerst feine Spitze ausgezogen; manchmal lassen sich auch - schwache Varikositäten an ihnen beobachten. Ihr Verlauf ist entweder ganz geradlinig, oder durch eine nahe der Basis auftretende Knickung winkelig gebrochen; eigentliche Anastomosen habe ich nie beobachten können. Das Ausstrecken der Pseudopodien erfolgt mit der größten Schnelligkeit, eben so das Einziehen derselben, und gewährt es ein - sehr interessantes Schauspiel diesen raschen Wechsel im Vorstrecken | N und Einziehen zu beobachten, besonders wenn, wie es oft geschieht, gleichzeitig vier bis sechs Pseudopodien entwickelt werden. Man sieht den Rhizopoden oft lange Zeit bewegungslos an einer Stelle liegen, bald da, bald dorthin geschoben von den rastlos umhergleitenden 542 Robert Lanterborn, Diatomeen. Mit einem Male .schießt aus dem der Mündung des Rhizo- poden vorgelagerten Plasma raketenartig ein langes nadeldünnes Pseudopodium hervor, welches entweder starr ausgestreckt bleibt oder auch wie ein Pendel langsam hin- und herbewegt wird. Werden mehrere Pseudopodien gleichzeitig entwickelt, so können sich diese der Unterlage so fest anschmiegen, dass selbst der Anprall großer Diatomeen außer Stande ist, den Rhizopoden aus der einmal einge- nommenen Lage (meist Mündung nach unten) zu entfernen. Eben so rasch wie das Aussenden geschieht das Einziehen der Pseudopodien, wobei diese sich rasch verkürzen und hierbei oft sehr lebhaft schlängelnde Bewegungen vollführen (vgl. Fig. 2). Manchmal habe ich auch beobachten können, dass der distale Theil eines starr ausgestreck- ten Pseudopodiums plötzlich wie die Klinge eines Taschenmessers um- knickte und mit dem proximalen Theil verschmolz. Über die Art und Weise der Fortpflanzung unseres Rhizopoden kann ich — vorläufig wenigstens — keine näheren Angaben machen; ich hoffe indessen später einmal Genaueres darüber berichten zu können. Dass sich Paulinella wie die anderen Rhizopoden durch Zweitheilung vermehrt, ist wohl von vorn herein anzunehmen; ob aber die Theilung in derselben Weise vor sich geht, wie z. B. bei Euglypha, wo nach früheren und namentlich SchewIakorr's! be- kannten Untersuchungen beim Beginn der Kerntheilung das Plasma aus der Schale hervorquillt, um sogleich eine neue Tochterschale abzu- scheiden, in welche dann der Tochterkern überwandert — das scheint mir doch noch etwas fraglich, da, abgesehen davon, dass die sehr enge Mündung der Schale von Paulinella dem Durchtritt eines Tochter- kerns etc. doch wohl einige Schwierigkeiten bereiten dürfte, ich nie- mals im Innern von Paulinella die für Euglypha charakteristischen »Schalenplättehen« nachweisen konnte. Das Vorkommen von Paulinella chromatophora ist bis. jetzt auf den Altrhein bei Neuhofen beschränkt, doch zweifle ich in Anbetracht der fast universellen Verbreitung der Mehrzahl der Protozoen nicht daran, dass sich die Form auch noch anderwärts nach- weisen lassen wird, sobald man nur einmal auf sie aufmerksam ge- worden ist. An der genannten Örtlichkeit bewohnt Paulinella die Ansammlungen von Diatomeen, welche während der kälteren Jahres- zeit an seichten Stellen den Grund unserer Altwasser oft weithin mit einer braunen Decke überziehen. Sie ist hier meist tief in einem Wust von Diatomeen vergraben und würde, wenn sie nicht die auffallenden ! 'W. ScHEWIAKOFF, Über die karyokinetische Kerntheilung der Euglypha alveo- lata. in: Morphol. Jahrbuch. Bd. XIII. p. 193—258. { & Ä e; RE wi Protozoenstudien. Il. 543 _ ehromatophorenartigen Einschlüsse hätte, sich wenig bemerkbar machen, zumal sie oft lange Zeit ruhig an ein und derselben Stelle ver- _ harrt und sich nicht allzu oft kriechend fortbewegt. Ich habe Pauli- nella bis jetzt nur im Winter angetroffen, vielleicht aber nur darum, weil gerade um diese Zeit die Diatomeenrasen besonders üppig vegetiren. Ende December des vorigen Jahres war sie an ihrem Aufenthaltsorte in ziemlicher Anzahl zu finden; in meinen Kulturen dauerte sie den ganzen Januar durch gut aus. Als am 31. Januar die Eisverhältnisse des Alt- rheins wieder einen Besuch der Fundstelle erlaubten, war Paulinella immer noch vorhanden, wenn auch nicht mehr ganz so zahlreich wie das erste Mal. Die niedere Temperatur (2° C.) des hier nur etwa 30 cm tiefen Wassers sowie die darüber lagernde 15—20 cm dicke Eisdecke schienen dem Gedeihen der überaus formen- und individuenreichen Mikrofauna- und Flora auch nicht den geringsten Abbruch zu thun !. Was nun schließlich noch die systematische Stellung der neu errichteten Gattung Paulinella anbelangt, so geht aus deren Bau wohl unzweifelhaft hervor, dass sie in die Familie der Euglyphinae Bütschli neben Euglypha und Trinema einzureihen ist, wenn sich auch nicht verkennen lässt, dass die Struktur der Schale in mancher Hin- sicht etwas an die Gattung Quadrula erinnert. Die Diagnose der neuen Gattung und Art hätte etwa folgender- maßen zu lauten: Gattung Paulinella. Schale ellipsoidisch, beutel- oder feldflaschenförmig, im Quer- schnitt kreisrund, aus fünf Reihen hinter einander angeordneter sechs- seitiger Kieselplättchen zusammengesetzt; Mündung der Schale etwas halsartig erhaben, sehr eng, von länglich-ovalem Querschnitt. Weich- körper füllt die Schale nicht vollständig aus; Kern kuglig, ziemlich groß, am Hinterende, mit netzig-wabiger Struktur; kontraktile Vacuole im vorderen Dritttheil. Pseudopodien sehr lang und dünn, zugespitzt, keine Anastomosen bildend. Paulinella chromatophora. Mit den Charakteren der Gattung. Im Inneren ein oder meist zwei ansehnliche, wurstförmige chromatophorenartige Einschlüsse von blaugrüner Farbe. Aufnahme 1 Trotz der oft abnormen Kälte des jetzigen Winters finden sich in den Dia- tomeenrasen all die zahlreichen Protozoen, Rotatorien etc. in derselben Üppigkeit, wie um dieselbe Zeit der Jahre 1891—1894. Die charakteristischen Vertreter dieser resistenten »Winterfauna« habe ich in einer früheren Arbeit (Über die Winterfauna einiger Gewässer der Oberrheinebene etc. in: Biol. Centralblatt. Bd. XIV. 1894. pP. 390-398) aufgezählt. 544 Robert Lauterborn, Protozoenstudien. Il. von festen Nahrungskörpern nicht beobachtet; Ernährung darum wahr- scheinlich holophytisch mit Hilfe der »Chromatophoren.«. | Länge der Schalen: 0,020—0,030 mm; Breite 0,015—0,020 mm; »CGhromatophoren « durchschnittlich 0,003 mm breit. Fundort: Altwasser des Rheins bei Neuhofen, unter Diatomeen in Gesellschaft von Amoeba, Difflugia, Euglypha, Gromia mutabilis Bail. etc. 0 . i 4 2 % Ludwigshafen am Rhein, 12. Februar 1895. - Erklärung der Abbildungen. Tafel XXX. Paulinella chromatophoranov. gen. nov. spec. Die Umrisse des Panzers sowie der »Ghromatophoren« sind mit Hilfe des Zeichenapparates bei Apochromat 2 mm (Seıserr), Ocular VIII entworfen. Fig. 4. Nach dem Leben; Exemplar mit ausgestreckten Pseudopodien. Die beiden blaugrünen »Chromatophoren« in ihrer charakteristischen gekreuzten Stel- lung. Kern, kontraktile Vacuole sowie mehrere der großen blassen Kugeln sicht- bar. — Schale im optischen Durchschnitt gezeichnet. Fig. 2. Nach dem Leben. Von den Pseudopodien wird gerade das mittlere unter schlängelnder Bewegung eingezogen. Das ursprünglich einheitliche hufeisen- förmige Chromatophor hat sich am Hinterende des Thieres soeben getheilt, doch liegen beide Theilstücke noch fest an einander. Fig. 3. Panzer von der Oberfläche gesehen; zeigt die Reihenanordnung der Plättchen. Fig. 4. Optischer Querschnitt durch ein Thier mit einem hufeisenförmigen Chromatophor. Man sieht, dass fünf Längsreihen von Plättchen den Panzer auf- bauen, und dass letzterer vom Weichkörper nicht vollständig ausgefüllt wird. — Der Durchschnitt ist etwa durch die Mitte gehend gedacht. Fig. 5. Ein einzelnes »Chromatophor « stärker vergrößert (Oc. XII). Die stark gefärbte Rindenschicht, die hellere centrale Partie mit ihren Körnchen sichtbar. Fig. 6. Optischer Durchschnitt durch ein Chromatophor. Fig. 7. Die vordere apikale fünfseitige Platte, in der Mitte die länglichovale Mundöffnung. Stärker vergrößert. Asteroidea der „Vettor-Pisani-‘ Expedition (1882—1885). Von Dr. Fritz Leipoldt in Bonn. (Aus dem zoologischen und vergleich.-anatom. Institut der Universität Bonn.) Mit Tafel XXXI und XXXIl, Die von dem kgl. italienischen Marineofficier G. Cuiercuıa während der Reise der Korvette »Vettor Pisani« um die Erde gesammelten See- sterne waren Herrn Prof. Dr. Lupwis zur Untersuchung übergeben worden, der die Güte hatte mich mit der Bearbeitung derselben zu betrauen. Hierfür sowie für die Unterstützung, die er mir bei der Bearbeitung selbst in wohlwollendster Weise mit Rath und That ange- deihen ließ, möchte ich ihm auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aussprechen. Bei der Eintheilung der Seesterne in Familien bin ich derjenigen PerRIER' Ss gefolgt, wie er sie in seinem 189% erschienenen Werke, ‚Echinodermes du »Travailleur« et du »Talisman« I Paris 1894‘ nieder- gelegt hat. Dagegen habe ich mich bezüglich der Eintheilung in Genera und Species an die von Srapen im Challenger Report angegebene gehalten!. Im Ganzen waren unter den von Ünıercnı gesammelten Seesternen, die sämmtlich in Alkohol und zwar meist vorzüglich konser- virt waren, A4 Familien mit 17 Gattungen und 28 Arten vertreten. Unter den letzteren befanden sich zwei Arten, Echinaster panamensis und Luidia magellanica, die ich, da sie sich in keine der bekannten Arten einreihen ließen, als neu zu beschreiben mich genöthigt sah. Die übrigen Arten waren alle schon bekannt, namentlich durch die Srapen’sche Bearbeitung der Challenger-Asteroidea und die Perrıer’schen Untersuchungen der Seesterne der Mission seientifique du Cap Horn. Doch konnte ich wegen der meist vorzüglichen Konservirung der Exemplare die Beschreibungen einiger bisher ungenügend bekannter 1 Eine Umänderung der von Stapen gewählten Gattungsnamen war nur in einem Falle nöthig, | = . 546 Fritz Leipoldt, Arten vervollständigen oder Einzelheiten in der Beschreibung anderer Arten richtig stellen. Auch gab mir eben die vorzügliche Konservirung Gelegenheit einmal die bisher zweifelhafte Identität mehrerer Arten zu konstatiren, dann aber auch die Identität anderer Arten fest oder doch als sehr wahrscheinlich hinzustellen. Eben so konnten auch in Betreff der Verbreitungsbezirke einzelner Arten einige neue Thatsachen mit- getheilt werden. Die meisten Exemplare entstammten dem Meeres- gebiete der Südspitze Südamerikas — namentlich von der Westküste Patagoniens — und dem tropischen Theile des östlichen stillen Oceans. Verhältnismäßig nur sehr wenige Exemplare waren in dem indopaci- fischen Ocean und dem rothen Meere erbeutet worden und aus dem atlantischen Ocean war nur ein Seestern, ein Pentaceros reticulatus, unter der Ausbeute vorhanden. Aus dem rothen Meere lag mir noch eine kleinere, gleichfalls in Alkohol gut konservirte Sammlung von See- sternen vor, welche von dem in Assab stationirten Marineofficier FrAn- cESco Orsını angelegt worden war und deren Bearbeitung in einem An- hange auf die Untersuchung der »Vettor-Pisani-« Ausbeute folgen wird. 1. Fam. Hoeliasteridae Viguier. I. Genus. Heliaster Gray!. Von den vier von Rarusun (s. unten) besprochenen Heliasterarten, nämlich H. microbrachius Xantus, H. cumingii (Gray) Verrill, H. helian- thus (Lam.) Duj. et Hupe und H. multiradiatus (Gray) Verrill? war unter den Exemplaren der »Vettor-Pisani-« Expedition nur die erstere nicht vertreten. Von den übrigen Arten war H. cumingii bis jetzt bekannt von den Galapagosinseln, sowie von Zorritos und Payta in Peru, von letzteren Fundorten durch VerrıL; doch war VERRILL nicht ganz sicher, ob die von ihm als H. cumingii’beschriebenen Exemplare wirklich dieser von Gray nur mit kurzen Worten charakterisirten Art angehör- ten. Der Fundort unserer mit Rıtuzun’s Beschreibung und Abbildung übereinstimmenden Exemplare (sie stammen sämmtlich von Payta in Peru her) scheint aber das Vorkommen des H. cumingii an der West- küste Südamerikas zu bestätigen; nach einem dem hiesigen Museum angehörenden Exemplare mit der Fundortangabe von Chile, muss die Art auch noch weiter stidlich an der Küste Südamerikas vorkommen und also mit H. helianthus zum großen Theil denselben Verbreitungs- bezirk haben. Die H. helianthus der Vettor-Pisani-Expedition stammen ! Herr Professor Lupwıc hatte die Güte, mir die Benutzung einiger seiner Notizen über die Heliaster der » Vettor-Pisani-« Expedition zu gestatten. ?2 Die Bezeichnung der einzelnen Arten des Genus ist SLADEN’S Register im Challenger Rep. (p. 8142) entnommen. w + dd 4 ‚Ale > Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 547 sämmtlich von Orten her, von denen sie schon bekannt waren [Payta, - Iquique, Copiap6 und Coquimbo (Nordchile)] und eben so war auch H. multiradiatus schon von den Galapagos bekannt. Die gesammte geographische Verbreitung sämmtlicher vier Heli- _ asterarten würde sich nach den bis jetzt bekannten Fundorten in folgender Weise ergeben. H. microbrachius bewohnt die nördlichen Küstengebiete des wärmeren Theiles des östlichen stillen Oceans, und zwar dehnt sich sein Gebiet ungefähr von dem Nordende des Golfes von Kalifornien bis zum Golfe von Panama (südlichster Fundort: »Perleninsel«) aus. Das Wohngebiet des H. helianthus geht von Valpa- raiso und — wenn das Exemplar, das als Typus des H. canopus (Val.) Perrier (Arch. zool. exp., T. IV, 1875, p. 352) gedient hat, wie PERRIER vermuthet, nur ein junger H. helianthus ist — von der Insel San Juan Fernandez als südlichsten bekannten Punkten der Küste entlang ungefähr bis nach Nord-Ecuador (Manta und San Lorenzo, Rırngun) !. Man kann demnach im Ganzen sagen, dass H. mierobrachius nördlich, -H. helianthus südlich vom Äquator ihr Verbreitungsgebiet haben. Eben so gehört von den beiden übrigen Arten das Verbreitungsgebiet des H. multiradiatus der nördlichen, das des H. cumingii der südlichen Hemisphäre an, indem H. multiradiatus zum Theil das Wohngebiet des H. microbrachius, H. cumingii dasjenige des H. helianthus theilt, beide aber noch weiter westlich bis nach den Galapagosinseln gehen, wo ihre Gebiete zusammentreffen. Nach Prrrıer (Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., 2. serie, T. I, 1878, Geogr. des Asterides) wird der H. multiradiatus auch noch bei den Sandwichinseln gefunden, eine Angabe, welche von Srapen (Chall. Report, p. 812) wiederholt wird. Leider ist es mir nicht gelungen, den Ursprung dieser Angabe Perrier’s trotz mehrfachen Suchens festzustellen. Die nachfolgenden Bemerkungen zu den einzelnen Arten beziehen sich hauptsächlich auf das Vorkommen von Pedicellarien bei denselben, worüber bis jetzt nur wenige Angaben vorhanden waren. 1. Heliaster helianthus (Lam.) Du). et Hupe. i Taf. XXXI, Fig. 1a—e. Litt. s. PERRIER, Arch. zool. exp. T. IV, 1875, p. 354. Dazu ist noch hinzuzufügen: 1887. Heliaster helianthus Rathbun, Proc. Unit, States Nat. Mus. 1887, Vol. X, p. 446, Taf. XXV. 1889. Heliaster helianthus Sladen, Challenger Report, p. 556 u. 812. 1891. Heliaster helianthus Meissner, Archiv f. Naturgesch. Bd. LVIII, p. 184. Drei Exemplare von Iquique, eins von Payata, sechs von Peru (Küste), drei von Copiapö und Coquimbo. ! Ein H. helianthus-Exemplar des hiesigen Museums trug die augenscheinlich _ auf einem Irrthum beruhende Fundortangabe: Neu-Irland. 548 Fritz Leipoldt, Die ersten, kurzen Angaben über das Vorkommen von Pedicellarien finden sich bei Mürzer und Troscarı (1842, System der Asteriden, p. 48): »Pedicellarien zerstreut, 41/,—2mal so lang wie breit«. VerrıL ist & 1867 ausführlicher (p. 289): »Numerous, very small, short, pointed 4 pedicellariae are scattered over the surface between the spines, and beneath, among the lateral and ventral spines, there are other much larger ones, which are short, broad-oval, with pointed tips.« PERRIER hat bei H. helianthus gerade Pedicellarien noch nicht kennen gelernt, sondern nur gekreuzte Pedicellarien gesehen, welche die Stacheln um- geben«...ils sont relativement en petit nombre et de taille ordinaire, mais tres-&largis« (1869, p. 232, Taf. XVII, Fig. 16a u. b). Die Exem- plare der »Vettor-Pisani-« Expedition lehren uns, dass bei H. helianthus sowohl gekreuzte als auch gerade Pedicellarien auftreten können, und zwar so, dass bald die eine bald die andere Form an Zahl überwiegt. Ferner können bald die geraden Pedicellarien, wenigstens auf der ab- aktinalen Seite, größer als die gekreuzten, bald die letzteren größer als die ersteren sein. Ferner können auch die Pedicellarien bei einem Exemplare sehr zahlreich, bei einem anderen hingegen auf eine geringe Anzahl reducirt sein. Am beständigsten ist das Vorkommen von Pedi- cellarien in der Ambulacralrinne, wo es bis jetzt bei den ‚Heliaster- arten noch nicht erwähnt wurde. Hier sitzen bei allen Exemplaren des H. helianthus, die ich untersuchte, an der Basis der Adambula- cralstachel, meist winzig kleine, gerade, in einer dieken, fleischigen Hülle steckende, durch einen verhältnismäßig langen weichen Stiel mit dem Integument verbundene Pedicellarien. In der Nähe der Armspitze findet sich gewöhnlich nur eine Pedicellarie an einem Stiel; mehr nach der Armmitte zu können dagegen mehrere Pedicellarien einem solchen Stiele aufsitzen und die Anzahl der an einem Stiel ver- einigten Pedicellarien steigert sich, je näher die Adambulacralplatte, zu welcher das Pedicellarienbüschel gehört, dem Munde steht. Statt mehrerer kleiner Pedicellarien kann übrigens auch zuweilen nur eine‘ größere gerade Pedicellarie auftreten oder eine größere, die von meh- reren kleineren begleitet ist. : Auf der abaktinalen Seite finden sich meist beide Arten von Pedi- cellarien, aber, wie dies schon oben erwähnt wurde, in verschiedener Weise vertheilt. Bei den drei — sehr großen — Exemplaren von Copiapö und Coquimbo war die ganze Rückenseite auf den Zwischen räumen zwischen den Stacheln bis zu den Spitzen der Arme dicht mit” gekreuzten Pedicellarien bedeckt. Hier gelang es mir auch nicht, trotz” vielfachen Suchens und der Herstellung verschiedener Präparate gerade Pedicellarien zu finden. Dagegen fanden sich bei einigen kleineren Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 549 xemplaren sowohl auf der Scheibe selbst als auch auf den Armen, amentlich in der Mittellinie und auf der Basis der letzteren, gerade "Pedicellarien von ungefähr I mm Höhe, während die weniger großen ‚gekreuzten Pedicellarien dort sehr selten waren. Erst an den Arm- spitzen treten hier die letzteren in etwas größerer Anzahl auf, ohne jedoch bei den Exemplaren auch hier gerade sehr dicht zu stehen, während die geraden Pedicellarien dort ganz fehlen. Wieder bei anderen Exem- plaren waren keine größeren, geraden Pedicellarien auf der Rücken- ‚seite vorhanden, sondern nur ganz kleine, augenscheinlich noch wenig “entwickelte, die mit den ziemlich zahlreichen gekreuzten Pedicellarien untermischt vorkamen; doch treten auch hier wieder die letzteren an der Armspitze fast ausschließlich auf. Bei einem ganz kleinen Exem- plare konnte ich auf der Scheibe tiberhaupt keine Pedicellarien ent- decken, und nur auf den äußersten Armspitzen gelang es mir dieselben — und zwar ausschließlich gekreuzte — zu finden. Auf der aktinalen Seite stehen die geraden Pedicellarien vorzugs- weise in der Nähe des Mundes und der Ambulacralrinne. Namentlich stehen sie gern von außen an der Basis der Adambulacralstachel und bilden dort eine unregelmäßige, häufig durch Lücken unterbrochene, ungefähr bis zur Armspitze reichende Längsreihe. Die gekreuzten Pedicellarien bevorzugen auch auf der aktinalen Seite den freien Theil der Arme, namentlich die Armspitzen, doch können sie auch bis dicht an die Adambulacralstachel rücken und bei einigen, namentlich größe- ren Exemplaren, finden sie sich auch an den Adambulacralstacheln selbst. Im Allgemeinen kann man nach dem oben Mitgetheilten sagen, dass die geraden Pedicellarien hauptsächlich in der Nähe der Mittel- punkte der aktinalen und abaktinalen Seite, sowie in der Nähe der Ambulacralrinne sitzen, während die gekreuzten Pedicellarien als Standort mehr die Armspitzen bevorzugen. In dieser Vertheilung der Pedicellarien zeigen sich übrigens nahe Beziehungen der Heliasteriden zu den Asteriiden, da auch dort, wie wir gelegentlich später sehen werden, eine ähnliche Vertheilung der beiden Pedicellarienarten statt- findet. Die Form der geraden Pedicellarien ist am besten aus Fig. a zu ersehen, die einen Umriss einer der größten derselben, die von dem Scheibenrücken stammt, wiedergiebt. Das Basalstück zeigt in der Mitte eine senkrecht zu seiner längeren Achse stehende, sich ziemlich hoch über dem Basalstück erhebende Scheidewand. Die Zangenstücke kreuzen oben ihre hakenförmigen Spitzen. Die kleineren, geraden Pedicellarien sind der eben erwähnten Abbildung gleich, doch sind oft E: AR PR u hi 4 } 950 Fritz Leipoldt, die hakenförmigen Spitzen noch nicht so deutlich ausgebildet und das Verhältnis von Höhe zur Breite scheint etwas geringer zu sein. Im Übrigen scheinen mir die geraden Pedicellarien Verrırr's »larger ones« zu entsprechen, »short, broad-oval, with pointed tips«. Eine der gekreuzten Pedicellarien findet sich auf Fig. b abgebildet, eine einzelne Zange auf Fig. d, und die innere Ansicht eines Zangen- blattes auf Fig. c. Die gekreuzten Pedicellarien stimmen im Allgemeinen mit Perrıer’s Abbildungen überein, nur fehlt bei Prrrıer (Fig. 165) der auf Fig. e ersichtliche Knauf am Ende der Handhabe, der als Ansatz- stelle für die als Abductores wirkenden Muskeln dient. 2. Heliaster cumingii (Gray) Verrill. Taf. XXXI, Fig. 2. 4840. Asterias (Heliaster), cumingii Gray, Annal. Mag. Nat. Hist. Vol. VI, p. 480. (Cit. nach RATHBUN.) - 1866. Asterias (Heliaster) cumingii Gray, Synopsis, p. 2. 1867. Heliaster cumingii Verrill, Transact. Connect. Acad. Vol. I, part 2, p- 294. 1887. Heliaster cumingii Rathbun, Proc. Unit. States Nat. Museum 4887, Vol. X, p. 443, Taf. XXIV. 1889. Heliaster cumingii Sladen, Challenger Report, p. 812. 15 Exemplare von Payta (Peru). Die höchste Anzahl der Arme beträgt bei den vorliegenden Exem- plaren 39 (bei R= 68 mm, r = 52 mm), die niedrigste 24 (kleines Exemplar mit R = 26 mm, r = 20 mm, das aber noch zwei spros- sende Arme besitzt, so dass also eigentlich deren schon 26 vorhanden sind). Von der vorigen Art unterscheidet sich H. cumingii bekanntlich (nach Rırugun) dadurch, dass die bei den alten subkonischen, bei den jungen Thieren kugligen Stacheln der abaktinalen Seite verhältnis- mäßig groß sind, ziemlich weit aus einander gerückt stehen und ver- hältnismäßig regelmäßige radiäre Reihen bilden, welche vom Centrum der Scheibe nach dem Außenrande der dorsalen Seite verlaufen; ferner dadurch, dass ihre Arme nur auf 1/, bis !/, ihrer ganzen Länge frei sind. Sämmtliche Exemplare der »Vettor-Pisani-« Expedition zeigen diese Charaktere, namentlich auch den im Verhältnis zur ganzen Länge ver- hältnismäßig kurzen, freien Theil der Arme. Durch die bei allen Stticken regelmäßige Wiederkehr dieses Charakters unterscheiden sich die Exemplare scharf von den von demselben Fundort herstammendeı H. helianthus, bei denen immer, auch bei den jtingsten und kleinste unserer Exemplare, die Arme bis zur Hälfte oder noch weiter frei waren Auch in der Art und Weise der Bestachelung der dorsalen Seite läss | Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 551 sich kein Übergang zwischen den Exemplaren beider Arten kon- ‚statiren 1. Pedicellarien wurden bisher bei H. cumingii noch nicht erwähnt; sie sind jedoch bei den vorliegenden Exemplaren vorhanden, aber sehr klein und namentlich auf der Rückenseite schwer zu finden. Aus diesem Grunde fehlen denn auch wahrscheinlich Angaben über ihr Vor- kommen. Die Vertheilung der Pedicellarien entspricht derjenigen bei H. helianthus, doch sind die gekreuzten Pedicellarien vorzugsweise ver- ‚treten, während die meist winzig kleinen geraden Pedicellarien nur spärlich vorhanden sind. Nur in der Ambulacralrinne kommen sie in gleicher Weise wie bei H. helianthus regelmäßig vor. Die Form der Pedicellarien hat von denen des H. helianthus wenig Abweichendes, nur ist vielleicht das Zangenblatt der gekreuzten bei H. cumingii etwas -reichlicher mit Stacheln versehen (s. Fig. 2). eu 3. Heliaster multiradiatus (Gray) Verrill. (Da Heliaster männlichen Geschlechtes ist, muss es richtiger multiradiatus statt multiradiata heißen.) 4840. Asterias (Heliaster) multiradiata Gray, Annal.and Mag. nat. Hist. Vol. VI, p.180. (Cit, nach RATHBuN.) 1860. Heliaster kubiniji? Xantus, Descript. of three new Species of Starfishes from Cape S. Lucas, Proc. Acad. Philad. Vol. XII, 1860, p. 551 u. 568. 1866. Asterias (Heliaster) multiradiata Gray, Synopsis, p. 2. 1867. Heliaster kubiniji Verrill, Transact. Connect. Acad. 4867, Vol. I, part 2, p. 292 u. 578, 1869. Heliaster kubiniji Verrill, Proc. Boston Society, Vol. XII, p. 387. 4875. Heliaster kubiniji Perrier, Arch. zool. exp. T. IV (4875), p. 351. 4887. Heliaster multiradiata Rathbun, Proc. Unit. States Nat. Mus. 14887, Vol.X, p- 447, Taf. XXVl. 1889. Heliaster multiradiata Sladen, Challenger Report, p. 812. Fünf Exemplare von der Chatham-Insel (Galapagos). Die Exemplare zeichnen sich vor denen der H. helianthus, cumingii, _ und microbrachius durch ihre eigenthümliche Färbung aus. Während diese — und auch die trockenen H. multiradiatus des hiesigen Museums — auf der dorsalen Seite eine gleichmäßig grauschwarze Färbung zeigen, von der sich die Stacheln durch ihre weiße Farbe scharf abheben, ist bei unseren Exemplaren des H. multiradiatus die abaktinale Seite auf dem 1 Bei einem der größten Exemplare von Heliaster cumingii erreichten die Stacheln der abaktinalen Seite eine Länge von ca. 3 mm. 2 Xıntus schreibt ausdrücklich kubiniji; er nannte die Art so zu Ehren seines Landsmannes, des damaligen Direktors des Ungar. National-Museums, Kusınıp1. RATHBUN machte daraus irrtbümlicherweise kubingii. 5 & Pr 2 i | > * 532 Fritz Leipoldt, Scheibenrücken bräunlich mit grauschwarzer, namentlich im Be der Scheibe zu umfangreicheren, unregelmäßigen Flecken zusammen- laufender Zeichnung. DieArme sind an ihrer Basis gebändert und zwar wechseln Bänder von bräunlicher und grauschwarzer Farbe ab, wobei die auf einander folgenden Bänder verschiedener Farbe unter sich bald gleiche bald verschiedene Länge haben können. Das letzte Drittel der Arme trägt meist die grauschwarze Farbe mit bräunlichen Flecken, doch können letztere auch derart überhand nehmen, dass die Armspitze hauptsächlich diese Farbe trägt. Die Stacheln der Oberseite sind alle hellbräunlich. Die Unterseite zeigt dieselbe Farbe wie die helleren Partien der Oberseite; die Ambulacralfüßchen sind dunkelbraun. | Angaben über das Vorkommen von Pedicellarien finden sich nur bei VerrizL für H. kubiniji (1867 und 1869). Seine Bemerkungen lauten: »Minor pedicellariae very small, ovate, pointed, very numerous on the upper side of the rays near the ends, and among the lateral and ventral spines«. (1867, p. 292) und »On the upper side, especially near the end, the rays are thickly covered with small oval pedicellariae, mixed with other very minute ones of similar form« (1867, p. 578 und 1869, p. 387). Ich fand die Vertheilung der Pedicellarien diesen An- gaben entsprechend. Die geraden Pedicellarien sind weit seltener als die gekreuzten und dann sehr klein (»very minute«). Ihr Platz ist auch hier auf der abaktinalen Seite hauptsächlich das Centrum der Scheibe und die Basis der Arme. In der Ambulacralrinne kommen sie wie bei H. helianthus und cumingii vor. | Anm. Die Pedicellarien des H. microbrachius!i differiren weder ihrer Verthei- lung noch ihrer Form nach wesentlich von den für H. helianthus angegebenen Verhältnissen. VERrRILL schreibt (4867, p. 294): » Major pedicellariae not observed«. Diese, d. h. die geraden Pedicellarien sind jedoch eben so gut bei H. microbrachius wie bei den anderen Heliasterarten vorhanden und zeigen dort die gleiche Ver- breitung wie bei diesen. Am nächsten scheint H. microbrachius von den übrigen Heliasterarten dem H. cumingii zu stehen, von dem er sich nur durch die feinere” und meist nicht in regelmäßigen Reihen angeordnete, dabei reichlichere Bestache- lung der abaktinalen Seite unterscheidet (Rarasun), während die Körperform beider Arten vollständig übereinstimmt. 4 2. Fam. Asteriidae Gray. ; II. Genus. Asterias L.. k. Asterias (Cosmasterias) tomidata Sladen. 1889. Asterias (Cosmasterias) tomidata Sladen, Challenger Report, p. 562, 576 1 846, Taf. CV, Fig. 8—10, i Ich untersuchte zwei trockene Exemplare des hiesigen Museums von Maza lan, von denen das eine durch Forrer hierher gekommen ist. Asteroidea der Vettor-Pisani Expedition (1882—1885). 553 ER. Ein Exemplar aus der Darwinstraße (December 1882); ein Exem- _ plar von Porto Lagunas aus 50 bis 80 m Tiefe; zwei ganz junge Exem- - plare von Puerto Bueno aus 50 m Tiefe (November 1882). E Die Exemplare stimmen mit Srapen’s Beschreibung überein bis . auf einige nebensächliche Punkte. Nach Srapen tragen die Platten der medianen Längsreihe auf der abaktinalen Seite der Arme drei bis vier in .einer Querreihe auf den Platten stehende Stacheln. Das größte unserer - Exemplare (R—= 63mm; r=9 mm; R=[717r), welches kleiner ist als das Sranen’sche nach den von ihm angegebenen Maßen (R = 92 mm; r — 19 mm, also R<{5r) trägt ebenfalls auf der distalen Hälfte der Arme meist drei kleine Stacheln in einer Querreihe auf diesen Platten, auf der proximalen Hälfte aber meist nur einen, aber daftr etwas längeren und kräftigeren Stachel. Ähnlich treten auch diese Stacheln bei dem kleine- ren (Porto Lagunas-) Exemplare auf, bei welchem im Übrigen auch die großen geraden Pedicellarien auf der abaktinalen Seite nicht so zahl- reich sind, wie bei dem größeren Exemplare. Die ganz kleinen Exemplare sind bei R—= 8mm, r —=2 mm, bez. R= 17mm, r = 2 mm, also R = 4 bez. 3,5 r, von minimaler Größe. Ich halte sie für junge Asterias tomidata, da auf ihrer dorsalen Seite sich schon einzelne der großen geraden Pedicellarien zeigen. Im Übrigen sind die Beziehungen der Asterias tomidata zu der A. suleifera sehr nahe. Doch muss ich es einstweilen dahingestellt sein lassen, ob nicht A. tomidata ihrer großen Pedicellarien wegen eher als eine Varietät der A. sulcifera, denn als eine besondere von letzterer ge- trennte Art anzusehen sein möchte. Von den typischen A. suleifera unterscheiden sich auch die Exemplare durch ihre graugelbliche Farbe. 5. Asterias (Gosmasterias) sulceifera (Valenc.) Perrier. 18... Asteracanthion sulciferus Valenciennes, Coll. Mus. manuser, (Cit. nach PERRIER, Arch. zool. exp. T. IV, 1875, p. 322.) 24858. Asteracanthion luridum Philippi, Beschr. einiger neuer Seesterne aus dem Meere von Chilo&, Arch. f, Naturgesch. Bd. XXIV, 1858, p. 265. 1869. Asteracanthion sulcifer Perrier, Annal. d. scienc. natur. 5. serie, Zoologie, T. XII, 4869, p. 235, Taf. VII, Fig. 44 a—c. 1870. Asteracanthion clavatum Philippi, Neue Seesterne aus Chile, Archiv für Naturgesch. Bd. XXXVI, 4870, p. 269. 1870. Asteracanthion fulvum Philippi, ibid. p. 270. 1870. Asteracanthion spectabile Philippi, ibid. p. 274. 1870. Asteracanthion mite Philippi, ibid. p. 272. 1875. Asterias sulcifer Perrier, Stellerides du Museum, Arch. zool. exp. 2. serie, T. IV, 1875, p. 322, ‚24878. Asterias lurida Perrier, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. 2. serie, T. I, 4878, p. 100. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LIX. Ba. 37 554 Fritz Leipoldt, 1878. Asterias sulcifer Perrier, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., p. 100. 1878. Asterias clavata Perrier, ibid. p. 100. 41878. Asterias fulva Perrier, ibid. p. 400. 1878. Asterias spectabilis Perrier, ibid. p. 100. 41878. Asterias mitis Perrier, ibid. p. 100. 1884. Asterias sulcifera Studer, Abhandl. der Königl. Akademie der Wissensch. Berlin, 4884, p. 10. 214889. Asterias lJurida Sladen, Challenger Report, p. 824. 1889. Asterias (Cosmasterias) sulcifera Sladen, ibid. p. 562, 578 u. 816. 1889. Asterias clavata Sladen, ibid. p. 820. 1889. Asterias fulva Sladen, ibid. p. 822. 1889. Asterias spectabilis Sladen, ibid. p. 828. 1889. Asterias mitis Sladen, ibid. p. 824. 1889. Stichaster polygrammus Sladen, ibid. p. 434, Taf. C, Fig. A—3; Taf. CI, Fig. 5, 6. 1894. Diplasterias sulcifera Perrier, Miss. sc. Cap. Horn, T. VI, p.K 79. 1894. Cosmasterias sulcifera Perrier, Echinodermes du »Travailleur« et du »Talis- man«, I, p. 407. Elf Exemplare aus der Magelhaesstraße; sieben Exemplare vom Chonosarchipel. Die Exemplare bieten in ihrem Habitus, namentlich dem der ab- aktinalen Seite, ein sehr wechselndes Bild. Dazu tragen vor Allem bei die bei den einzelnen Exemplaren in verschiedener Form auftretenden Stacheln, sowie auch die verschiedene Anzahl, in welcher dieselben auf der Scheibe und in den Längsreihen auf der abaktinalen Seite der Arme auftreten können, Verschiedenheiten, welche PsrrıEr in seinen Beschreibungen der A. sulcifera 1869 und 1891 schon erwähnt. Doch blieben die bestimmenden Grundzüge der Oberflächengestaltung, wie namentlich die diplacanthide Bewaffnung der Adambulacralstücke, die Anordnung der ventrolateralen Platten in mehreren longitudinalen Reihen, die Anzahl der longitudinalen Stachelreihen auf der abaktinalen Seite der Arme, sowie die Gestalt der geraden und gekreuzten Pedicel- larien überall die gleichen. Die Maße unserer Exemplare waren die folgenden: R=A177 167 163 153 4134 432 430 425 125. A070, u r.—:26 25, @4,1u24.::20.:. :28,0008...28, SE R—Br.. br 6Irbdranrrihr Das Verhältnis von R zu r ist also ein ziemlich schwankendes und bewegt sich nach den oben angegebenen Maßen zwischen R=5r und Te Asteroidea der Vettor-Pisani Expedition (1882—1885). 555 _ R=T1r. Doch lässt sich erkennen, dass im Ganzen bei zunehmender Größe der Thiere sich das Verhältnis von R zu r zu Gunsten von R ver- - ändert (vgl. hierüber auch die Angaben bei A. spirabilis p. 565). 1869 # giebt PERRIER p. 235 für A. suleifera an: »Cing bras allonges, arrondis, Be au moins quatre fois aussi longs que le diamötre du disque, pointus, de eing & six fois plus longs que larges.« Diese Angaben lassen sich auch ganz gut auf unsere Exemplare anwenden; doch ist die allge- meine Körperform den oben angegebenen Maßzahlen entsprechend etwas veränderlich, indem je nach dem Verhältnis von R zu r die Arme bald schlanker und schmaler, bald kürzer und gedrungener sind. Eben so kann es auch bei einigen Exemplaren vorkommen, dass die Arme nach ihrem Austritt aus der Scheibe sich zunächst etwas verbreitern und darauf zuerst etwas rascher, dann allmählich nach der Spitze zu an Breite abnehmen, während bei anderen Exemplaren diese Ver- breiterung an der Armbasis kaum sichtbar ist und die Arme fast all- mählich von der Basis nach der Spitze zu schlanker werden. Endlich können die Arme auch bei einigen Exemplaren in einer ziemlich scharfen Spitze, bei anderen in einer etwas mehr stumpfen Spitze enden. Gemein- schaftlich ist aber allen Exemplaren, namentlich den größeren, eine ziemlich stark ausgeprägte Wölbung der abaktinalen Seite. Die diplacanthide Bewaffnung der Adambulacralplatten unserer Exemplare besteht aus cylindrischen, meist gleichmäßig starken, in einer stumpfen Spitze endenden Stacheln. Die Stacheln der inneren Reihe erscheinen leicht etwas kleiner als die der äußeren, wobei jene zugleich etwas spitzer und feiner, diese etwas stumpfer und kräftiger sein können. Letztere können auch manchmal nach oben leicht abge- plattet und zugleich gerade abgeschnitten erscheinen und auf diese Weise einen Übergang zu der dann ähnlichen Form der den ventro- - lateralen Platten aufsitzenden Stacheln bilden. Die ventrolateralen Platten bilden sowohl transversale, schräg zur Ambulacralrinne stehende Reihen (ventrale Bogen, Perrıer) als auch longitudinale Reihen. In einer Querreihe befinden sich im Maximum an der Armbasis sechs bis sieben ventrolaterale Platten !. Doch wird diese - Zahl nur bei den größeren Exemplaren erreicht, bei den kleineren 23 ® ( g Exemplaren trifft man gewöhnlich nur vier bis fünf, bei den kleinsten sogar nur drei Platten in einer Querreihe. Bei allen Exemplaren aber nimmt die Anzahl der in einer Querreihe stehenden Platten nach der Armspitze zu allmählich ab bis auf zwei oder eine und schließlich 1 PERRIER giebt 1894 nur vier in einer Querreihe befindliche ventrolaterale Platten an, aber er zählt auch nicht, wie wir nachher sehen werden, die am weite- sten nach außen liegende Platte zu den ventrolateralen Platten, Be 556 Fritz Leipoldt, schwinden die ventrolateralen Platten, kurz vor dem Ende des Armes, ganz. Die Anzahl der longitudinalen Reihen entspricht der Anzahl der in den Querreihen befindlichen Platten. Dabei ist die am meisten nach außen liegende Längsreihe immer die längste — sie reicht bis ganz dicht an die Armspitze — und die den Adambulacralplatten unmittel- bar benachbarte die kürzeste !. Die Bewaffnung der ventrolateralen Platten differirt bei den ver- schiedenen Exemplaren einmal nach der Form, dann auch nach der Anzahl der Stacheln, welche einer Platte aufsitzen können. Die Stacheln stehen entweder in der Einzahl oder — und dies ist beinahe häufiger — paarweise in einer Längsreihe auf den Platten; seltener sind drei oder vier, dann ebenfalls in einer Längsreihe stehende Stacheln vorhanden. Manchmal finden sich bei einem und demselben Exemplare auf ein- zelnen Platten einfache, auf anderen Doppelstacheln, doch tritt dabei durchgängig die eine oder die andere Zahl vorherrschend auf. Die ventrolateralen Stacheln sind immer stärker und kräftiger als die adambulacralen Stacheln und bedeutend stärker als die Stacheln der unteren und oberen Randplatten, sowie auch der ganzen abaktinalen Seite, doch zeigt sich, je näher die Stacheln den unteren Randstacheln stehen, immer mehr eine Abnahme der Stärke und die auf den Platten der äußersten Längsreihe stehenden Stacheln gleichen schon an Länge und Gestalt ganz denen, welche sich auf den unteren Randplatten befinden. In gleicher Weise wie in den Querreihen nehmen auch die Stacheln übrigens in distaler Richtung allmählich an Größe und Stärke ab. Die gewöhnliche Gestalt der Stacheln ist die unten cylindrische, oben ab- geplattete — mit dem Längsdurchmesser des Querschnittes parallel der Ambulacralrinne — dabei gerade abgeschnittene und zugleich manchmal nach oben etwas verbreiterte, so dass sich die Gestalt der Stacheln mit der eines Meißels oder Spatels vergleichen lässt. Daneben können aber auch die Stacheln eine mehr plump keulenförmige Ge- stalt annehmen und bei einem Exemplare besaßen sie die Form kurzer, plumper, stachelähnlicher Tuberkeln. Die oben erwähnte äußerste Längsreihe der ventrolateralen Platten liegt meist genau am Rande der aktinalen Seite, manchmal ist sie sogar, ! Ich finde diesen Umstand an keiner Stelle für A. sulcifera erwähnt. Doch möchte ich annehmen, dass die Bemerkung Beur’s in seiner Beschreibung der A. obtusispinosa (Proc. Zool. Soc. London, 1884, p. 92): ».... three fairly regular rows of blunt spines, the innermost of which only extends halfway of the arm« sich in dem Sinne deuten lässt, dass die äußerste Längsreihe der ventrolateralen Platten die längste, die innerste die kürzeste ist. Übrigens erwähnt PErrIEr Schon 1875 bei A. nuda (l, c. p. 336) ein gleiches Verhalten der Längsreihen der ventro- lateralen Platten. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 557 besonders an der Armbasis, noch eine Spur nach oben gerückt. Von den übrigen Längsreihen ist sie durch einen etwas breiteren Zwischen- raum geschieden als ihn diese unter sich besitzen, so dass man zuerst ‚geneigt ist, sie ihrer Lage nach für die Reihe der unteren Randplatten zu halten. Doch wird die letztere Reihe, meiner Ansicht nach, durch “ die jener dorsal folgende Längsreihe von Platten repräsentirt, da sich wohl diese letztere Reihe bis zur äußersten Armspitze verfolgen lässt, nicht aber jene; denn sie reicht zwar nahezu bis an das Ende der Arme, hört aber in kurzer Entfernung vor der Armspitze auf!. Die Trennung dieser äußersten Längsreihe von den übrigen longitudinalen Reihen der ventrolateralen Platten ist im Übrigen bei größeren Exemplaren deutlicher ausgeprägt als bei kleineren, bei welchen sie sich auch in ihrem äußeren Habitus nicht von den anderen longitudinalen Reihen der ventrolateralen Platten unterscheidet. Prrrıer hat diese Reihe ebenfalls gesehen, aber nicht ihre Zugehörigkeit zu den ventrolateralen Platten (»plaques ventrales«) erkannt. Er erwähnt 1891 (p. 79): »...pi- quants dorsaux disposes en 41 rangees dont la premiere (die eben erwähnte Reihe) tr&s rapproch&e de la derniere ventrale, et la deuxieme, rapproche6e de la pr&c&dente et plus Eloign&e de la troisieme, pourraient presque £tre rattachdes A la face ventrale ou &tre considerees comme des rangees laterales ....«. Auf die unteren Randplatten folgt dorsal die Längsreihe der oberen Randplatten, die von jenen, wie dies ja auch Perrırr in der oben eitirten Stelle angiebt, durch einen weiteren Zwischenraum getrennt ist, als dieReihe der unteren Randplatten von der äußersten Längsreihe der ventrolateralen Platten. Durch die Reihen der oberen Randplatten mit ihren Stacheln wird die ganze abaktinale Seite in eine abaktinale Seite im engeren und eigentlichen Sinne d. h. dem von den oberen Randplatten eingeschlossenen Raume und in die Seitenflächen d. h. dem Raume zwischen den oberen und unteren Randplatten eingetheilt. Im Ganzen lassen sich an Längsreihen von Stacheln der abaktinalen Seite (+ den Reihen der oberen und unteren Randplatten und der äußer- sten ventrolateralen Längsreihe), wie Prrrıer dies auch angiebt, elf unter- scheiden, nämlich — außer den letzteren Reihen — auf der eigentlichen abaktinalen Seite der Arme eine mediane (karinale, Prrrıer) Reihe und zu beiden Seiten derselben je zwei, allerdings manchmal undeutliche und nicht gut von einander zu trennende Reihen, welche auf dem distalen Theile der Arme zu einer einzigen verschmelzen. Die Stacheln in den Längsreihen variiren, wie Prrrıer dies schon ebenfallls her- 1 Auch eine Untersuchung des Skelettes schien mir meine Ansicht zu be- . stätigen. 2 558 Fritz Leipoldt, vorhebt, sowohl ihrer Form als auch der Zahl, in der sie auf den einzelnen Platten auftreten, nach außerordentlich. Doch ist die. ge- wöhnliche Gestalt der Stacheln kurz, oben leicht angeschwollen — manchmal etwas knopfförmig — und gerade abgestutzt, so dass sie, wenn sie ziemlich tief in der Haut stecken, ganz den Eindruck kleiner Granula machen; nur bei einem Exemplare fand ich kleine, konische, spitz endende Stacheln. Die Stärke der Stacheln richtet sich imÜÜbrigen nicht nach der Größe des Exemplares, sondern es fand sich häufig, dass ein kleineres Exemplar kräftigere Stacheln trug als ein größeres. Eben so ist die Anzahl der auf den einzelnen Skelettstücken — wenig- stens in den Längsreihen der abaktinalen Seite — stehenden Stacheln sehr verschieden. So finden sich bei einem Exemplare (R = 132 mm) in der medianen Längsreihe an der Basis der Arme 41 bis 13 Stacheln oder vielmehr Granula auf jeder Platte, die bald deutlich zweizeilig in einer halbmondähnlichen Figur — mit der konvexen Seite nach dem Centrum der Scheibe hin — in der Querrichtung der Platte angeordnet sind, bald weniger deutlich mehr in der Gestalt kleiner Haufen von Granula auftreten. Die Platten der Seitenreihen — also der zwi- schen den oberen Randplatten und der medianen Längsreihe stehen- den (dorsolateralen Prrrier) Reihen — tragen zwei bis fünf in einer Querreihe auf den Platten stehende Stacheln, während die oberen Randplatten zwei bis drei, die unteren zwei, an wenigen Stellen drei, und die Platten der am weitesten nach außen stehenden ventrolate- ralen Längsreihen zwei Stacheln tragen. Bei den übrigen Exemplaren sind die Stacheln der Längsreihen meist einzeilig angeordnet, dabei steht aber in der medianen Längsreihe der mittelste der Stacheln etwas mehr dem Centrum der Scheibe genähert, während die übrigen Stacheln, je weiter sie von diesem mittleren Stachel entfernt sind, eine um so mehr distale Stellung einnehmen, so dass eine dachsparrenähnliche Stellung der Stacheln zu Stande kommt. Bei einem dieser Exemplare stehen z. B. fünf bis sechs Stacheln auf jeder Platte der medianen Reihe und drei bis vier Stacheln auf jeder Platte der Seitenreihen; die oberen Randplatten besitzen noch fünf Stacheln, von denen der am meisten lateral stehende Stachel durch einen etwas größeren Zwischen- raum von den anderen getrennt ist. Die unteren Randplatten besitzen jede drei, die Platten der äußersten ventrolateralen Längsreihe zwei bis drei Stacheln. Andere Exemplare besitzen auf den Platten der medianen Reihe drei bis vier Stacheln, auf denen der Seitenreihen ein bis drei Stacheln, auf den oberen Randplatten ebenfalls ein bis drei Stacheln — meist ist die Anzahl der den Platten aufsitzenden Stacheln auf dem distalen Theile der Arme etwas größer als auf dem proximalen ü. x [8 3 Asteroiden der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 559 Theile — auf den unteren Randplatten ebenfalls zwei bis drei Stacheln und ein bis drei Stacheln in der äußersten ventrolateralen Längsreihe. Doch kann es auch vorkommen, dass einzelne Platten, auch der medianen Längsreihe, ganz unbewaffnet sind, und die übrigen Platten nur einen Stachel tragen. Außer der Anordnung der Stacheln in longitudinale Reihen lässt sich auch noch eine solche in Querreihen (dorsale Bogen, PERRIER) auf den Armen verfolgen und es entspricht immer ein dorsaler Bogen einem ventralen. Das mehr oder weniger zahlreiche Auftreten von Stacheln auf der Scheibe steht in engem Zusammenhange mit der mehr oder weniger reichlichen Bestachelung des dorsalen Skelettes auf den Armen. So lässt sich bei den mit zahlreicheren Stacheln auf der abaktinalen Seite versehenen Exemplaren am Rande der Scheibe der von dicht neben ein- ander stehenden Stacheln gebildete Umriss eines Pentagons verfolgen, dessen Ecken in den Radien liegen und dessen Innenraum durch kleine Stachelreihen in kleinere Felder getheilt wird. Dagegen zeigen die Exemplare mit sparsamerer Bestachelung auf der Scheibe auch nur einzelne, zerstreut stehende Stacheln. Der einen Seite des Pentagons liegt die rundliche Madreporen- platte dicht an. Sie ist meist von einem Kranze von Granula oder Stacheln umgeben, aber dieser Kranz zeigt sich bei den einzelnen Exemplaren in ganz verschiedener Weise ausgebildet. Auch für die mehr oder weniger gute Ausbildung dieses Kranzes ist wiederum die mehr oder weniger gut entwickelte Bestachelung der abaktinalen Seite maßgebend. Der Kranz kann einmal in seinem ganzen Umfange oder auch nur theilweise aus einer doppelten Reihe dicht neben einander stehender Stacheln oder Granula bestehen; dann kann er aber auch nur von einer ebensolchen einfachen Reihe gebildet werden; bei manchen Exemplaren finden sich wieder nur einzelne Segmente des Stachelkranzes, bei noch anderen Exemplaren stehen nur einzelne Stacheln am Rande der Madreporenplatte, und endlich können die Stacheln am Rande derselben überhaupt fehlen. Da Berr dem Vor- kommen bez. Fehlen eines Stachelkranzes um die Madreporenplatte in seiner Bearbeitung des Genus Asterias systematische Bedeutung beige- legt hat »Echinoplaeida« und »Anechinoplaeida«. Proc. Zool. Soc. London, 1884, p. 492), und Sraden und Prrrıer das Vorkommen desselben unter den charakteristischen Kennzeichen der A. sulcifera anführen, glaube ich hier auf die Veränderlichkeit dieses Vorkommens bei dieser Species und damit auch auf die geringe systematische Bedeutung desselben aufmerksam machen zu dürfen. 560 Fritz Leipoldt, Die Papulae bilden auf der abaktinalen Seite Gruppen, die aus zahlreichen einzelnen Papulae zusammengesetzt sind. Sie finden sich auch in Gruppen auf den Seitenflächen, sowie zwischen den oberen und unteren Randstacheln. Ferner glaube ich sie auch noch zwischen den einzelnen Querreihen der ventrolateralen Platten erkennen zu können, wo sie bei einzelnen Exemplaren bis dicht in der Nähe der Adambula- cralstacheln vorzukommen schienen. Das Auftreten der Pedicellarien — wenigstens der gekreuzten — ist bei den einzelnen Exemplaren der Anzahl nach ganz verschieden. Es tritt uns hier bei A. sulcifera eine ähnliche Erscheinung entgegen, wie bei den Heliasterarten, nämlich dass die Pedicellarien in ganz ver- schiedener Menge auf der Oberfläche der Thiere verbreitet sein können, unabhängig von der Größe derselben. Einmal können z. B. die ge- kreuzten Pedicellarien so dicht über den ganzen Rücken verbreitet sein, dass derselbe wie granulirt aussieht, dann aber können sie auch fast nur auf die Seitenflächen und die Armspitzen beschränkt sein !. Im Übrigen sind sie jedoch nicht allein auf die Seitenflächen und die abaktinale Seite in ihrem Vorkommen beschränkt, sondern sie können auch auf die ventrolateralen Platten übertreten, wo sie namentlich nach außen von den ventrolateralen Stacheln an der Basis derselben sitzen. Der Hauptsitz der geraden Pedicellarien ist die aktinale Seite. In den Zwischenräumen der ventralen Bogen, in der Nähe der Mundwinkel, hin und wieder auch oberhalb der äußersten ventrolateralen Längs- reihe und in den Furchen, welche auf der dorsalen Seite von den Arm- winkeln nach dem Centrum der Scheibe führen, manchmal auch auf der Scheibe und an einzelnen Stellen in der medianen Linie der Arme stehen sehr große gerade Pedicellarien, welche jene charakteristische Form haben, die von SLaden bei Stichaster polygrammus als » fancifully resembling a cat’s paw« bezeichnet worden ist. Auf Perrıer’s Fig. 4 «a (1869) kommt allerdings diese charakteristische Gestalt der Pedicel- larien nicht ganz zur Geltung und man erkennt sie besser auf SLapen’s Abbildung Taf. CIII, Fig. 6. Außer den großen geraden Pedicellarien kommen auch noch kleinere gerade Pedicellarien von ähnlicher Gestalt vor; sie sitzen hauptsächlich auf der abaktinalen Seite, und zwar mit Vorliebe am Rande der Porenfelder. In der Ambulacralrinne sind dann endlich noch in ganz ähnlicher Weise wie bei den Heliasterarten winzig kleine gerade Pedicellarien anzutreffen, die zu Büscheln vereinigt auf einem gemeinsamen Stiele unten an der Basis der Adambulacralstacheln ! Auch hierauf möchte ich noch besonders hinweisen, da nach PERRIER (1894) gerade die große Anzahl von gekreuzten Pedicellarien für A, sulcifera von specifischer Wichtigkeit sein soll. , Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 561 sitzen, aber auch durch eine oder mehrere größere gerade Pedicellarien _ ersetzt werden können. Mit A. suleifera nahe verwandt und wahrscheinlich die Jugend- - form derselben ist ein kleiner Seestern von Porto Lagunas aus 50 bis 80 m Tiefe, der andererseits mit der Sruper’schen A. fragilis (Abhandl. K. Akad. Wiss. 1884, p. 11, Taf. I, Fig. Qa—d) so nahe Beziehungen zeigt, dass ich eine Identität mit dieser Art nicht für ausgeschlossen halte. Unser Exemplar ist ein wenig größer als das Sruner’sche (R= 165mm, r=7mm, alsoR=4r) mitR= 34mm r—=17mm, also R<<5r. Auch sind die Arme unseres Exemplares im Verhältnis zur Armlänge nicht so breit an der Basis, wie die des Stuper’schen Originals. Ein Unterschied zwischen unserem Exemplare und der Stuper’schen Art liegt noch darin, dass bei dieser nur drei Längsreihen von Stacheln auf der abaktinalen Seite der Arme nach der Angabe des Autors vorhanden sein sollen, d. h. eine mediane Längsreihe und die beiden Reihen oberer Randstacheln. Bei unserem Exemplare aber zeigt sich zwischen der medianen und einer oberen Randstachelreihe immer noch eine allerdings manchmal undeutliche dorsolaterale Längsreihe von Stacheln. Dass diese letztere Reihe jedoch auch bei A. fragilis vor- handen ist, möchte ich fast nach Sruner’s Abbildung (Fig. 2a) ver- muthen;; wenigstens erlaubt meiner Ansicht nach die Anordnung der Stacheln auf dem nach links unten gerichteten Arm diese Vermuthung. Im Übrigen wäre es auch möglich, dass die dorsolateralen Längsreihen erst bei zunehmender Größe der Thiere deutlicher hervortreten, da z. B. Stuper auch bei einem ganz jungen Exemplare seiner A. bellii (l. c. p. 12) nur drei solcher Längsreihen anstatt der sieben bei den erwachsenen Thieren vorkommenden erwähnt. Die weite Entfernung der Fundstellen der A. fragilis (östl. Neu- Seeland 35° 21’ S, 475° 40’ O Gr.) und des Porto Lagunas-Exemplares könnte zunächst auffallen und mit Recht als Einwand gegen die Iden- tität der beiden Arten benutzt werden. Doch stammte das Sruper’sche Original aus 597 Faden Tiefe; es wäre also wohl möglich, dass die Art eine weitere, auf niedrigere Breiten übergreifende Verbreitung hat, und sie nur, je näher ihr Wohnort dem Äquator liegt, in tiefere und damit kältere Wasserschichten hinabsteigt. Mit einigen unserer Exemplare, die ich jedoch nicht von den übrigen Exemplaren trennen kann, stimmt ein von Srapen beschrie- bener Stichaster, der St. polygrammus, derart überein, dass ich ihn zu den Synonyma der A. sulcifera stellen muss. Sıanen giebt der Ver- 'muthung Ausdruck, dass die A. fulva (Philippi) Perrier, auf welche ich 562 Fritz Leipoldt, weiter unten zurückkommen werde, seinem St. polygrammus sehr nahe stehe, obwohl er von einer Identifikation dieser Art mit seinem Stichaster absehen zu müssen glaubt, da sein Stichaster in einigen Punkten, die mir jedoch nebensächlich erscheinen, davon differirt. Von unseren Exempla- ren zeigte namentlich eins (mit R= 125 mm) eine mit Srapen’s Beschrei- bung und Abbildung des St. polygrammus ziemlich genaue Überein- stimmung. Einige Differenzen bestehen nur in den Maßen. Unser eben erwähntes Exemplar hat R = 125 mm, r = 18 mm, also R>[1r, die Srapen’schen Angaben lauten R = 79 mm, r = 10 mm, also R<8r. Srapen zählt dann im Ganzen auf der gesammten Oberfläche der Arme eines Exemplares neun Längsreihen, nämlich eine mediane und zu beiden Seiten je zwei dorsolaterale Längsreihen, dann je eine Reihe oberer Randstacheln (den »supero-marginal plates« aufsitzende Stacheln) und endlich die Reihe der »infero-marginal« Platten (»infero- marginal or actinal series«). Unter dem letzteren Namen aber fasst Srapen alle die Platten zusammen, welche ich im Einklange mit PErrıer’s (1894) Auffassung als ventrolaterale Platten bezeichnet habe, und zwar auch die Platten der am weitesten nach außen stehenden ventrolate- ralen Reihe, auf welche sich die Worte Srapen’s »the uppermost spinelet is rather smaller than, and somewhat isolated from, the others« ganz gut beziehen lassen. Dagegen erwähnt Srapen gar nicht eine der unteren Randstachelreihe unserer Exemplare entsprechende Längsreihe, sondern nur, dass die Reihe der oberen Randstacheln vollständig in dem »lateral wall« der Arme liege; doch ließen sich vielleicht die letzten Worte seiner Beschreibung: »each plate bears a single line of five or six uniform, equally spaced, granule-like spinelets, the two lowest sometimes standing slightly oblique and giving the appearance of a faint angle in the line« auf die Reihe der unteren Randstachel beziehen. Die übrigen Verhältnisse, wie die Form der Pedicellarien, namentlich auch die Gestalt der großen geraden, sind ganz entsprechend der Ge- staltung dieser Gebilde bei unseren Exemplaren; dem zahlreicheren Vorkommen von Pedicellarien bei unserem Exemplare kann ich Ko systematische Bedeutung beilegen. SraDen hat eine große Differenz seines Stichaster polygrammus von der Asterias fulva in den Maßen der letzteren gefunden. Diese Differenz verliert jedoch in etwa ihre Bedeutung, wenn man die PnıLıppr’ schen Maßangaben in richtiger Weise auffasst, nämlich so, wie es bei A. rugi- spina auf p. 569 angegeben werden wird. Dann erhält man für A. fulva R4r; Beır’s größtes Exemplar von A. spirabilis hatte R—= 60 mm, r = 13mm, also R<5r. Um im Übrigen die Veränderung des Verhältnisses von R zu r zu Gunsten von R bei zunehmender Größe der Exemplare und zu- gleich auch die häufigen Schwankungen dieses Verhältnisses bei Exem- plaren von annähernd gleicher Größe zu zeigen, folgen hier die Maße einiger unserer Exemplare (incl. Galvasteriasexemplare). nen 410.12 45,518.23 275297 ,34 37200 A ve 122.08 3.59..9..6.7% .09,..0.902- 0000 Doro R—2%,dr2,3r. >3r Q,Arä3r, ar 3Barar Sir 3ArAin kı ou Den Zahlen entsprechend erleidet auch die allgemeine Körperform der Thiere beim Wachsen eine Veränderung, indem bei größeren Exem- plaren die Arme im Allgemeinen schlanker und länger als bei kleineren sind; unter den Exemplaren aber, bei denen R annähernd dieselbe Länge hat, entstehen wieder Differenzen in der Körperform durch die verschiedene Länge von r, indem in Folge dessen die Arme bald länger und schmaler, bald kürzer, breiter und plumper erscheinen. Die abaktinale Seite der Thiere ist gewölbt mit ziemlich steil zur aktinalen Seite hin abfallenden Seitenflächen (= dem Raume zwischen oberen und unteren Randstacheln). Die aktinale Seite ist flach. Die Arme verschmälern sich von der Basis an nach der Spitze zu allmählich, ohne bei ihrem Austritt aus der Scheibe zunächst eine bekanntlich bei manchen Asteriasarten vorkommende Verbreiterung zu zeigen; sie enden mit einer ziemlich stumpfen Spitze. Von den ziemlich scharfen Armwinkeln aus gehen von Stacheln entblößte, ziemlich tiefe, aber nach dem Centrum der Scheibe zu allmählich verflachende Furchen nach oben. Die übrigen Verhältnisse unserer als A. rugispina bestimmten Exemplare sind den Angaben Srımpson’s, Perrıer’s und im Ganzen auch denen Bzrı’s konform und nur die Papulae der aktinalen Seite zeigen in ihrem Vorkommen bei manchen, namentlich den meisten größeren Exemplaren ein von der Beschreibung, wie sie PErrıer für A. spirabilis giebt, abweichendes Verhalten. Nach dieser Beschreibung, bei der man RA Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1382 — 1385). 567 BR. immer im Auge behalten muss, dass sie nur nach einem der vielen "Exemplare Perrıer’s hergestellt wurde, existirt dort auf der aktinalen ‚Seite zwischen den adambulacralen Stacheln und den unteren Rand- ‚stacheln eine Reihe größerer (»grosses«), isolirter Papulae. Solche isolirte -Papulae finden sich ebenfalls bei den meisten unserer Exemplare, auch bei einigen der größeren, bei den oben erwähnten Exemplaren aber "stehen an Stelle derselben — wenigstens an der Armbasis — Gruppen "kleinerer Kiemenbläschen, deren Anzahl in den einzelnen Gruppen ge- " wöhnlich noch mit der Größe der Thiere zunimmt. Am zahlreichsten ‘sind die Papulae immer, wie dies auch schon vorhin angedeutet wurde, in den an der Armbasis befindlichen Gruppen, doch nimmt diese An- zahl ab, je näher sich die Gruppen der Armspitze befinden und die am meisten distal stehenden Papulae treten wieder isolirt auf!. Auf der abaktinalen Seite? zeigen unsere Exemplare in so fern ein verschiedenes Verhalten unter einander, als einmal die Stacheln, welche dort auftreten, bei den verschiedenen Exemplaren von verschiedener Länge, dann aber auch bald mehr, bald minder zahlreich sein können. Verschieden ist auch die Vertheilung der gekreuzten Pedicellarien, welche einmal die ganze abaktinale Seite und die Seitenflächen bis dicht an die unteren Randstachel bedecken können, andererseits aber auch nur auf wenige, namentlich auf den Seitenflächen in der Nähe der Randstacheln — vor Allem in der Umgebung der oberen — und auf den Armspitzen stehende Gebilde beschränkt sein können. In letzterem Falle zeigen die Pedicellarien manchmal die Neigung sich kreisförmig um die oberen Randstacheln zu stellen. Gerade Pedicellarien kommen, ent- sprechend den Angaben Srımrson’s und Prrrier’s, in der Ambulacral- rinne an der Basis der Adambulacralstacheln, sowie auf der aktinalen Seite vor und sie finden sich auch auf den Seitenflächen unmittelbar _ über den unteren Randstacheln und stellenweise auch in den obener- wähnten, von den Armwinkeln nach oben gehenden Furchen. Was nun die Identität der monacanthiden Asteriasarten des ant- arktischen Meeres anbetrifft, so möchte ich hier zunächst diejenige der A. rugispina und der A. spirabilis besprechen, da von diesen beiden die ausführlichsten Beschreibungen vorhanden sind. Diese Identität ist meiner Ansicht nach nicht mehr zu bezweifeln, da Srımpsow’s und Per- RIERS Beschreibungen — sowie auch diejenige Brır’s in den Haupt- sachen — übereinstimmen. Auch scheint schon Perrıer die Identität 1 Isolirt stehen auch meist die ersten in unmittelbarer Nähe des Mundes be- findlichen Papulae, 2 Unter abaktinaler Seite im engeren Sinne verstehe ich hier den von den oberen Randstacheln eingeschlossenen Raum (s. auch Asterias sulcifera). 568 | Fritz Leipoldt, beider Arten für ziemlich sicher zu halten. Die Kennzeichen wenig- stens, welche er als Trennungsmerkmale seiner A. rugispina- und spira- bilis-Exemplare angiebt, sind ganz offenbar, wie Prrrıer selbst es auch vermuthet und wie ich nach den mir vorliegenden Exemplaren als sicher annehmen muss, auf die verschieden gute Konservirung seiner A. rugispina- und spirabilis- Exmplare zurückzuführen, Diejenigen unserer Exemplare nämlich, welche mangelhaft konservirt sind, oder solche Stellen anderer Exemplare, an denen die dicke, aber sehr em- pfindliche Haut zufällig oder absichtlich abgestoßen worden ist, zeigten ganz jene von PERRIER für A. rugispina angegebenen Merkmale, d.h. das Integument der abaktinalen Seite ist so dünn und durchsichtig, dass man durch dasselbe hindurch das dorsale Skelett erkennen k ınn; eben so sind die Pedicellarien nur von einer so dünnen Hülle umgeben, dass man durch dieselbe ihre einzelnen Theile wahrnehmen k>un und endlich erscheinen auch die Stacheln »plus allonges et plus minces« als bei den unversehrten Exemplaren oder Stellen. Was namentlich noch die Pedicellarien anbetrifft, so wurden dieselben bei manchen gut konser- virten Exemplaren, besonders wenn sie nicht zahlreich vorhanden waren, an einzelnen Stellen durch die Falten der dicken Haut ganz verdeckt, ein Umstand, den auch Perrırr bei A. spirabilis erwähnt, und der es vielleicht erklären kann, wesshalb Ber in seiner Be- schreibung der A. spirabilis der Pedicellarien der abaktinalen Seite nicht Erwähnung thut. Meist waren sie jedoch auch bei gut konser- virten Exemplaren sichtbar; sie erscheinen aber dann, da sie mit einer dicken Hauthülle umgeben sind und so tief in der Haut stecken, dass nur ihr runder Kopf sichtbar wird, dem bloßen Auge wie kleine Tuberkeln. Die Identität der Asterias cunninghami Perrier mit A. rugispina wird von Prrrier ebenfalls für sehr wahrscheinlich gehalten und meiner Ansicht nach nicht mit Unrecht. A. cunninghami ist zuerst von PERRIER 1875 als sechsarmige Form beschrieben worden, dann zählte Berı 1881 auch fünfarmige Exemplare zu dieser Art. Unter unseren Exemplaren befinden sich zwei sechsarmige Exemplare, welche einerseits mit Perrier’s Beschreibung gut stimmen, andererseits sich in ihrem Habi- tus von den übrigen Exemplaren gar nicht unterscheiden. Sie scheinen mir geeignet, die Identität der A. cunninghami mit der A. r. gispina zu bestätigen. Weniger gut lässt sich die Beschreibung Berr's auf unsere Exemplare anwenden, wenigstens scheint mir der Ausdruck Beır's »General appearance not unlike that of Asterias rubens« r.cht sent glücklich gewählt. Was die ebenfalls sechsarmige und nur mit dieser Anzahl von i Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 569 "Armen bekannte Asterias perrieri Smith von Kerguelens Land anbetrifft, so ist eine Identität derselben mit A. rugispina ebenfalls wohl nicht "ausgeschlossen. Die Beschreibung und die Abbildungen Sätrmn’s! diffe- Tiren nur wenig von unseren Exemplaren; nur die Sechszahl der Arme : würde, wenn sie wirklich konstant aufträte, die A. perrieri wenigstens als Varietät kennzeichnen. Im Übrigen würde das Vorkommen der A. rugispina an einem so weit von der Südspitze Südamerikas liegen- den Punkte nichts Auffallendes haben, da schon einige dem ganzen _ antarktischen Ocean gemeinsame Arch von Seesternen, z. B. Porania antaretica Smith, bekannt sind. Für den Vergleich unserer Exemplare mit A. antarctica (Lütken) Perrier stand mir leider nicht die Originalbeschreibung Lürken’s, son- dern nur die von Sruper wiedergegebene und mit einigen Bemerkungen über seine Exemplare versehene Übersetzung der Lürken’schen Diagnose zu Gebote. Ich kann jedoch in dieser Beschreibung nichts finden, was etwa darauf hindeuten könnte, dass die A. antarctica eine von unseren Exemplaren differente Form wäre. Auch Prrrıer, der Gelegenheit hatte, von Sruper als A. antarctica bestimmte Exemplare mit seinen A. spira- bilis-Exemplaren zu vergleichen, fand als einzige Differenz dieser von jenen nur, dass die Papulae der aktinalen Seite bei A. antarctica einen größeren Umfang besaßen; er vermuthet aber wohl mit Recht, dass diese Erscheinung lediglich in Folge der Konservirung der Exemplare ein- getreten sei. Auch viele unserer Exemplare zeigen nämlich im Gegen- satz zu anderen Exemplaren etwas mehr ausgedehnte Papulae der ven- tralen Seite, deren Wandungen dann dünn und glashell erscheinen, während die nicht in dem Maße ausgedehnten Papulae diekwandig und von mehr hellbräunlicher Farbe sind. Unter die möglichen Synonyma der Asterias rugispina zählt Perrier auch die A. varia (Phil.) Perrier, welche nach Pnaıtiepr’s Angaben ihre Junge Brut in gleicher Weise schützt und pflegt wie die A. spirabilis. Auch lässt die allerdings nur ziemlich kurze Beschreibung der A. varia durch Puıtıprr wenigstens erkennen, dass die Verhältnisse der aktinalen Seite denen der A. rugispina konform sein müssen, wenn man nämlich ‚unter den »Täfelchen der oberen Reihe«, welche jede nur einen Stachel tragen, die oberen Randstücke mit ihren Stacheln versteht. Das Exem- plar Pnıripri’s (mit „Länge der Strahlen«2 — 36,5 mm »Scheibendurch- 1 Die jungen Asterias perrieri zeigen einen Habitus, der sich mehr demjenigen der jungen Calvasterias stolidota nähert. } 2 Unter » Länge ‚ger Strahlen« oder »Arme« versteht PrıLıppi die senkrechte Entfernung einer Armapitze von einer die Spitzen der beiden zu dem Arme ge- hörenden Armwinkel verbindenden Geraden; unter »Scheibendurchmesser« den _ senkrechten Abstand dieser Geraden von dem gegenüberliegenden Armwinkel. Die | 3» Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LIX, Bd. 38 570 Fritz Leipoldt, messer « = 21 mm, sowie einem Verhältnis des Halbmessers der Scheibe zu der »Länge der Strahlen« wie 1:3) scheint jedoch nur wenige Stacheln auf der abakginalen Seite besessen zu haben (die »Balken tragen nur hier und da einen kurzen, dicken Stachel, den gewöhnlich ein Kranz von drei bis vier kleinen Höckerchen umgiebt. Am zahlreichsten stehen diese Stacheln auf der Spitze der Strahlen.«), so dass das Exemplar vielleicht noch mehr Ähnlichkeit mit A. verrilli Bell bez. Calvasterias stolidota Sladen hatte als mit A. rugispina. Nach Paıvırpi’s Angaben besaß die Madreporenplatte keinen »Höckerkranz«, ein Verhalten, für welches es auch bei vielen unserer Exemplare Beispiele giebt. Ob die »Höckerchen« um die Stacheln der abaktinalen Seite Pedicellarien sind, möchte ich zwar- vermuthen, da ja bei unseren Exemplaren die noch von ihrer dicken häutigen Hülle umgebenen Pedicellarien ganz den Eindruck kleiner Tuberkeln machen, muss es aber dahingestellt sein lassen, weil Paırıpei einige Zeilen weiter erwähnt, dass die wenig zahlreichen Pedicellarien fast nur am »Ende der Strahlen« zu sehen seien. Die demselben Meeresgebiete (südl. chilenisches Meer) wie A. varia entstammende A. fulgens (Phil.) Perrier scheint mir mit der vorigen Art identisch zu sein, wenigstens zeigt sie nach PhıLıppr’s eigenen Worten nur wenige Unterschiede gegen die vorige Art und diese Unter- schiede (die »... Stacheln der Unterseite sind dünner und spitzer; die Stacheln der Oberseite sind noch weniger zahlreich, und die Spitze der Strahlen ist oben so gut wie unbewehrt«) sind nicht wesentlicher Natur. Die Angabe PnıLiprr's, dass die Papulae (die »großen, braunen, fleischigen, füßchenähnlichen Warzen«) der A. varia dieser Art fehlen sollen, lässt sich wohl am besten dadurch erklären, dass PuıLıppr’s Originale der A. fulgens getrocknete Exemplare waren, bei denen die Kiemenbläschen durch das Trocknen geschwunden waren. Die von PnıLıprı angegebenen Maße: »Länge der Strahlen« — 45 mm, »Scheibendurchmesser«—23,5 mm entsprechen nach unserer Berechnung einem Werthe von R=4,8r, einer Verhältniszahl, welche mit den Maßen unserer Exemplare von annähernd gleicher Größe ganz gut übereinstimmt. Was schließlich noch die Identität der Anasterias minuta mit der A. rugispina anbetrifft, so ist der Beweis dafür eigentlich schon von PERRIER selbst geliefert worden. Namentlich gilt dies von der Bedeu- tung des redueirten — besser heißt es wohl nur rudimentär entwickel- ten — dorsalen Skelettes als eines der Identifikation der Anasterias minuta und der A. rugispina am meisten entgegenstehenden Kenn- oben angegebenen Zahlen lassen also darauf schließen, dass bei dem betreffenden Exemplare R>4r war, eine Verhältniszahl, welche den Maßen unserer Exem- plare entspricht. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 571 2 zeichens. Die übrigen von Perrıer als Trennungsmerkmale seiner Anasterias minuta-Exemplare von seinen A. rugispina bez. spirabilis angegebenen Kennzeichen lassen sich entweder darauf zurückführen, dass die von Prrrıer als A. minuta bestimmten Exemplare nichts weiter als junge A. rugispina sind, oder auf die mangelhafte Konservirung seiner Exemplare. Dass die Anasterias minuta, welche PErRIEr vorge- - legen haben, nur junge Thiere waren, dafür spricht der Umstand, dass, wie er selbst bemerkt, die Papulae der aktinalen Seite bei ihnen nur isolirt und nur an der Basis der Arme auftreten. Dies ist aber auch der Fall bei den jungen Exemplaren von A. rugispina, welche sich unter der Ausbeute des »Vettor Pisani« befinden, während die ganz jungen Thiere sogar gar keine Papulae auf der aktinalen Seite aufweisen. Die Papulae treten also erst allmählich auf der aktinalen Seite auf und zwar zunächst isolirt auf dem mehr dem Munde zu gelegenen Theile der Arme. Auch auf den Seitenfeldern treten die Kiemenbläschen bei jungen Thieren zunächst in einer aus isolirten Papulae bestehenden Reihe auf — Perrier erwähnt hier bei A. minuta einer Reihe isolirter Papulae — und eben so finden sich auch auf der abaktinalen Seite nur isolirte Kiemenbläschen. Auf mangelhafter Konservirung aber beruht meiner Ansicht nach der von Prrrıer angegebene Unterschied in der Farbe zwischen seinen A. minuta und seinen A. spirabilis und eben so auch der Unterschied, welchen Perrıer in Betreff der Pedicellarien beider Arten angiebt. Ich glaube daher mit Bestimmtheit eine Identität der A. minuta mit A. rugispina annehmen zu dürfen. Diejenigen unserer Exemplare, welche Beziehungen zu der von PerrIEr aufgestellten Gattung Calvasterias, besonders zu der C. stolidota ‚Sladen und ihren identischen Arten haben, möchte ich hier noch etwas näher besprechen, um späterhin besser auf die Identität dieser Arten mit A. rugispina eingehen zu können. Die diese Arten betreffende Litteratur habe ich schon zu Anfang dieses Abschnittes im Anschluss an die Litteratur der A. rugispina im engeren Sinne aufgeführt. Es folgt hier noch zunächst eine etwas eingehendere Beschreibung der Exem- plare, welche Beziehungen zu der Galvasterias stolidota Sladen haben. Ich wähle die letztere Calvasteriasart zum Ausgangspunkte meiner Be- schreibung, da die C. asterinoides aus der Torresstraße stammt und von den beiden anderen Calvasteriasarten — antipodum und stolidota — die letztere am ausführlichsten beschrieben ist. Von den Exemplaren der »Vettor-Pisani-« Expedition kommen hier hauptsächlich ein Exem- plar von Chonos und Chiloe, 14 Exemplare aus der Darwinstraße etec., sowie eine Reihe junger Exemplare von Chonos und Chilo& in Betracht. 38* 572 Fritz Leipoldt, Die Maße und die allgemeine Körperform stimmen mit den bei A. rugispina gegebenen Angaben überein. Die von Sıapen beschrie- benen, auf der aktinalen Seite der C. stolidota zwischen den Adambu- lacral- und den unteren Randstacheln stehenden isolirten Stacheln, welche »intermediate in size between those on the adambulacral plates and the marginal plates« sind und dort eine »irregular series« bilden, finden sich ebenfalls bei einigen unserer Exemplare, namentlich den größeren, aber meist nur hier und da an einzelnen Stellen. Sie sind im Übrigen kein für C. stolidota charakteristisches Kennzeichen, da sie auch bei Exemplaren, welche den ausgesprochenen Habitus der A. rugi- spina tragen, vorkommen. Srapen bemerkt mit Recht, dass diese Stacheln nicht den adambulacralen Platten angehören. Sie sitzen viel- mehr, wie ich mich überzeugte, einer Längsreihe von Platten auf, die sich zwischen den Adambulacralplatten und den unteren Randstücken befindet und deren Platten ich daher im Einklange mit Perrıer (s. Echi- nodermes du »Travailleur« et du »Talisman« 1894, p. 108) als ventro- laterale Platten bezeichne. Diese Längsreihe erstreckt sich bei unseren größeren Exemplaren ungefähr von der Basis der Arme bis zum Anfange des letzten Drittels oder Viertels der Armlänge, bei kleineren Exem- plaren dagegen nur bis ungefähr zurMitte der Armlänge und zwar wird dabei, je kleiner das Exemplar ist, auch diese Längsreihe im Verhältnis zur ganzen Armlänge immer kürzer. Ihrer Stellung nach entspricht immer eine ventrolaterale Platte einem unteren Rand- und etwa vier bis fünf Adambulaeralstücken; da die einzelnen Platten jedoch die Ge- stalt eines gleichschenkligen Trapezes haben, dessen kürzere Grundlinie an die betreffende untere Randplatte anstößt, so entstehen zwischen den einzelnen ventrolateralen Platten Lücken, welche den Papulae der aktinalen Seite als Durchtrittsstelle dienen. (Vgl. hierzu die Abb.. Visvier’s von A. glacialis, Arch. zool. exp. T. VII. 1878, Taf. V, Fig. 2, welche den hier geschilderten Verhältnissen ganz gut entspricht.) Die Papulae der aktinalen Seite treten wie bei A. rugispina auch bei den hier in Betracht kommenden Exemplaren meist isolirt auf, nur bei den größeren Exemplaren in Gruppen. Doch kann es auch vor- kommen, dass ein größeres Thier nur isolirte Papulae besitzt, während ein kleineres schon solche in Gruppen stehende hat. So besitzt ein Exemplar mit R = 38 mm nur isolirte Papulae, während ein anderes mit R= 27 mm schon gruppenständige Kiemenbläschen aufweist. Srapen erwähnt bei C. stolidota auf der ventralen Seite »large isolated papulae«, bildet aber auf Taf. CIII, Fig. 12 mehrere Kiemenbläschen in den Zwischenräumen der einzelnen Stachelgruppen ab. Im Übrigen gilt auch hier für die Papulae der aktinalen Seite das Asteroidea der Veitor-Pisani-Expedition (1882—1885). 573 schon bei A. rugispina Gesagte. Auch die Art des Vorkommens der _ Papulae auf den Seitenflächen entspricht den Verhältnissen jener Art; - da ich dort aber nicht näher darauf eingegangen bin, so sei hier erwähnt, dass auch hier (auf den Seitenflächen) die Papulae am zahlreichsten in - den an der Armbasis befindlichen Gruppen stehen und in den mehr - distal stehenden Gruppen allmählich an Zahl abnehmen. Die oberen Randstacheln sind bei allen unseren Exemplaren stets in guterEntwicklung vorhanden; sie fehlen bei keinem derselben, wie man _ dies nach Brıı’s Beschreibung für C. antipodum annehmen muss. Auf _ der Scheibe zeigen sich an dem Rande derselben bei den meisten Exem- plaren Stacheln, welche bald so dicht stehen können, dass sie einen geschlossenen Ring bilden, bald nur vereinzelt und in weiten Zwischen- _ räumen auftreten. Nur bei wenigen Exemplaren fehlen diese, einem aus kleinen Kalkstäben gebildeten, dem dorsalen Skelette angehören- den Ringe aufsitzenden Stacheln ganz. Der Binnenraum des Stachel- kranzes weist ebenfalls manchmal einzelne Stacheln auf. Nach außen liegt dann dem Stachelkranz die ziemlich tief in die dicke Haut einge- bettete, z. Th. durch Hautfalten verdeckte und meist ebenfalls von einigen, in einiger Entfernung von ihr stehenden Stacheln umgebene Madreporenplatte dicht an. Bei der Mehrzahl der Exemplare ist auf den Armen nur eine in der Medianlinie der Arme stehende Längsreihe von Stacheln entwickelt. Die größeren Exemplare zeichnen sich noch meist dadurch aus, dass diese Längsreihe bei ihnen in besserer Aus- bildung vorhanden ist, als dies für C. stolidota von Srapen abgebildet und beschrieben worden ist. Sie erstreckt sich nämlich meist bei ihnen von der Armbasis bis zur Armspitze. Nur einige kleinere Exem- plare zeigen die Stacheln dieser Reihe in ähnlicher Anzahl und Stellung wie C. stolidota. Bei anderen Exemplaren (darunter eins mit R== 38 mm) treten dagegen die Stacheln erst auf der distalen Hälfte der Arme auf, wobei sich die einzelnen Arme in Bezug auf die Länge der Stachelreihe wieder verschieden verhalten können; dann kommt es wieder bei anderen Exemplaren — darunter den beiden größten — vor, dass sich zwischen der Reihe der oberen Randstacheln und der media- nen Stachelreihe vereinzelte Stacheln zeigen, ein Verhalten, welches an A. verrilli erinnert und zu der stärkeren Bestachelung der dorsalen Seite bei A. rugispina hinüberleitet. Die Papulae der abaktinalen Seite zeigen in ihrem Vorkommen und in ihrer Anordnung ebenfalls dasselbe Verhalten wie die A. rugi- 'spina; da aber die bei A. rugispina in größerer Anzahl vorkommenden Rückenstacheln die Beobachtung ihrer Anordnung erschweren, möchte "ich hier eine etwas genauere Beschreibung derselben folgen lassen. Sie F 574 Fritz Leipoldt, stehen auf der Scheibe in unregelmäßig zerstreuten Gruppen; auf den Armen bilden die Gruppen hingegen longitudinale Reihen und zwar im Ganzen sechs, von denen drei zu jeder Seite der medianen Linie stehen. (Vgl. die Angaben Bzır’s für antipodum und Srapen’s für stolidota.) - Von diesen Reihen sind immer am besten entwickelt die am meisten lateral liegenden, dicht oberhalb der oberen Randstacheln befindlichen Reihen, welche bis dicht an die Armspitze reichen, dann die jederseits der medianen Stachelreihe befindlichen Reihen, welche nur wenig kürzer als jene sind. Am kürzesten ist immer die zwischen diesen beiden Reihen befindliche, die übrigens nicht genau in der Mitte zwischen ihnen, sondern etwas mehr lateral liegt; an ihrer Stelle können an der Armbasis zwei Längsreihen von Papulae auftreten, welche aber schon in kurzer Entfernung von der Scheibe zu einer einzigen zusammen- fließen. Die Zahl der in einer Gruppe befindlichen Papulae ist auf der Scheibe und auf der Armbasis ziemlich groß; sie übersteigt hier bei unseren größten Exemplaren die von Sıapen für C. stolidota ange- gebene Zahl (fünf bis sechs), indem neun bis zehn Kiemenbläschen zu einer Gruppe zusammentreten. Doch wiederholt sich auch hier das Verhalten, das ich schon bei den Papulae der aktinalen Seite und der Seitenflächen erwähnte, die Anzahl der in einer Gruppe befindlichen Papulae sinkt je näher die Gruppen der Armspitze stehen und ganz in der Nähe der Armspitze — also auf dem jüngsten Theile der Arme — findet man immer nur ein Kiemenbläschen an den betreffenden Stellen. Es ergiebt sich daraus, dass das Vorkommen der Kiemenbläschen in Gruppen lediglich eine Wachsthumserscheinung ist und dass dasselbe daher nicht oder nur mit Vorsicht als ein systematisches Merkmal ver- werthet werden kann. Das dorsale Skelett ist bei den meisten, namentlich den größe- ren Thieren, gut entwickelt; nur bei einigen kleineren Exemplaren zeigte es eine rudimentäre Ausbildung. Doch ist auch bei letzteren der oben erwähnte aus kleinen Kalkstticken zusammengesetzte Ring auf der Scheibe immer vorhanden. Die bei A.rugispina gemachten Angaben über das Vorkommen der beiden Arten von Pedicellarien und die Vertheilung derselben lassen sich ohne Weiteres auch aufdie uns hier speciell vorliegenden Exemplare beziehen. SLanen erwähnt bei C. stolidota nicht das Vorkommen gerader Pedicellarien auf den Seitenflächen, doch erscheint es mir nicht ausge- schlossen, dass sie sich auch bei seinem Originalexemplare finden, da er nur im Allgemeinen von dem Vorkommen von Pedicellarien an diesen Stellen spricht. | 4 7 hg = hin ar 1 R “er 7 Fi Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1832—1885). 579 Nach Srıpen unterscheidet sich die C. antipodum Bell! von seiner C. stolidota durch die Anwesenheit einer »crowded median radial line of spinelets (»scale-like processes« of Beir)«, durch die Abwesenheit einer oberen Randstachelreihe, ferner durch die Abwesenheit von Pedi- cellarien und endlich durch die verschiedene Anordnung der unteren Randstacheln. Doch erwähnt Beır in Betreff der letzteren nur, dass die »marginal spines, short and blunt and pretty regularly arranged, have an appearance not unlike that presented by the jaw of a Gyclodus«. Ich weiß nicht, ob Srapen Gelegenheit hatte, das Originalexemplar der C. antipodum Bell mit seinen C. stolidota zu vergleichen und daher in der Lage war, einen Unterschied in der Anordnung der unteren Rand- stacheln bei beiden Arten zu konstatiren; jedoch scheint mir aus der kurzen und dazu ziemlich allgemeinen Beschreibung Bzır’s noch nicht geradezu eine Verschiedenheit in dieser Anordnung bei C. antipodum und stolidota hervorzugehen. Ferner möchte ich auch nicht daraus, dass Bert keiner Pedicellarien erwähnt, den Schluss ziehen, als ob C. anti- podum dieselben überhaupt entbehre. Einmal kann ihre Zahl, wie dies auch bei unseren A. rugispina- und C. stolidota-Exemplaren der Fall sein kann, auf ein ganz geringes Maß beschränkt und daher von Bkıı bei seiner Beschreibung übersehen worden sein, dann können aber auch, wie dies ebenfalls manchmal bei A. rugispina etc. der Fall ist, die Falten der dicken Haut die Pedicellarien verdeckt haben. In Bezug auf den weiteren Unterschied aber, den Srapen in der Anwesenheit einer »erowded median radial line of spinelets« bei C. antipodum findet, scheinen mir die vorliegenden Exemplare geeignet zu sein den Übergang zwischen der Berr'schen und Srapen’schen Art zu bilden. Es bleibt nur noch das Fehlen der bei allen unseren Exemplaren gut ausgebildeten Reihe der oberen Randstacheln als wichtigstes specifisches Trennungs- merkmal zwischen beiden Arten übrig. Aber auch hier könnte noch die Möglichkeit vorliegen, dass diese Stacheln bei C. antipodum so tief in der dicken Haut stecken, dass man sie ohne nähere Untersuchung nicht finden kann, wie dies auch bei manchen unserer Exemplare der Fall ist, dann aber wäre es auch noch möglich, da die Art von Beır nur nach einem einzigen Exemplare aufgestellt wurde, dass das Exemplar ein abnormes Verhalten gezeigt hätte. Ich habe daher die C. antipodum unter die Synonyma der C. stolidota aufgenommen, und sie nur mit Rücksicht auf die einigermaßen zweifelhaften Punkte mit einem Frage- zeichen versehen. 1 Bern konnte keinen Fundort angeben, doch entstammt die Art zweifellos dem antarktischen Meere, da sie zu den Sammlungen der »Erebus« und »Terror« gehört. - 576 Fritz Leipoldt, Noch viel weniger zweifelhaft als über die Identität der C. anti- podum und der C. stolidota bin ich über die Identität der Asterias verrilli Bell und der C. stolidota und jedenfalls müsste die erstere Art, falls die Gattung Galvasterias überhaupt berechtigt ist, diesem Genus zugezählt werden und die ganze Art dann den Namen C. verrilli erhalten. A. verrilli besitzt nach Bzıı auf ihrer abaktinalen Seite Stacheln, welche »rare, irregular, short, stout, with knobbed ends, more numerous in younger specimens« sind. Nach der Abbildung Berr’s kann man jedoch eine mediane Längsreihe von Stacheln auf der abakti- nalen Seite unterscheiden, zwischen welcher und der oberen Rand- stachelreihe The side is separated from the dorsal surface of the arm by a somewhat obscure and not closely packed row of short stout spines«) sich hier und da noch einige Stacheln befinden, wie sie auch bei einigen unserer Exemplare z. B. dem größten vorkommen. Die übrigen Verhältnisse des äußeren Habitus scheinen ebenfalls mit denen der C. stolidota gut übereinzustimmen. So zeigen z. B. die Maße der A. verrilli keine Differenzen von wesentlicher Bedeutung, bei R=48mm, r=146mm, also R=3r und R = 28,5 mm, r =7,5 mm, also R= 3,8r gegen die Maße der C. stolidota ete., wenigstens nicht . so erhebliche Differenzen, dass sie bei dem Genus Asterias und dessen Verwandten in Betracht kämen. Ferner sind auch die Angaben Beır's über die Bewaffnung der unteren Randplatten mit den Verhältnissen der C. stolidota übereinstimmend. Dagegen finden sich bei Berı nicht erwähnt die Papulae der ventralen Seite und die Pedicellarien, doch glaube ich dem Fehlen von Angaben über dieselben keine besondere Wichtigkeit beilegen zu dürfen, da Berı auch bei der Beschreibung der A.spirabilis der Pedicellarien keiner Erwähnung thut und eben so der Papulae und der Pedicellarien nicht bei C. antipodum. Mit mehreren unserer jungen Exemplare stimmt die von PERRIER gegebene Beschreibung und Abbildung der von ihm unter dem Namen Asteroderma papillosum von Anasterias minuta unterschiedenen Varie- tät derart überein, dass ich dieselbe ebenfalls für eine junge C. stolidota halten muss. Unsere jungen Exemplare waren z. Th. kleiner als die von SLADEn beschriebene » young phase« der C. stolidota. Letztere hatte R — 15,5 mm, r = 5,25 mm, also R<{3r. Bei unseren Exemplaren fand ichu. a R=A13mm, r=6 mm, also R>2r; R= 12% mm, r—5mmRA=2,/#r; R=385 mm, r=3,5 mm, also R >Rrieie Die Haut der abaktinalen Seite war zumeist abgestoßen und nur an einzelnen geschützten Stellen noch gut erhalten, zeigte dann aber hier dasselbe Verhalten wie bei den größeren Exemplaren. Von Stacheln sind auf der abaktinalen Seite meist nur auf der Scheibe ein Stachel- - EEE % e Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 977 - anen Linie der Arme stehende vereinzelte Stacheln vorhanden. Das - dorsale Skelett ist meist vollständig entwickelt, doch kommen auch - einige Exemplare vor, bei denen es auf den Armen nur auf einige _ wenige isolirte Skelettstücke reducirt ist. Obere Randstacheln sind bei allen Exemplaren vorhanden. Auf der aktinalen Seite finden sich nur beieinigen Exemplaren den ventrolateralen Platten aufsitzende Stacheln. Eben so trifft man auf der ventralen Seite bei den ganz jungen Thieren - keine, bei den etwas älteren nur einzelne, isolirte Papulae an. Auch auf den Seitenflächen und der abaktinalen Seite finden sich nur isolirte - Papulae, doch kann es hier schon vorkommen, dass an der Armbasis a zwei oder drei Kiemenbläschen zu kleinen Gruppen zusammentreten. - Die Verbreitung der Pedicellarien entspricht den schon früher gemachten Angaben. Aus dem eben beschriebenen Verhalten der C. stolidota ete. geht schon zur Genüge hervor, dass zwischen ihnen und der A. rugi- spina-Gruppe sehr nahe Beziehungen existiren. Namentlich ist auch - beiden gemeinsam die »puffy, clammy« Haut und die sich dachziegelig _ übergreifenden Platten des dorsalen Skelettes, welche von PERRIER und SrApDEN als charakteristisch für das Genus Calvasterias angesehen werden. Dieser Unterschied fällt demnach für die beiden Gruppen hinweg und bei der sonstigen Übereinstimmung bleiben nur noch als einzige Differenzpunkte die bei A. rugispina in bedeutenderer Anzahl _ auf der dorsalen Seite vorkommenden Stacheln und die ebenda zahl- _ reicher vorhandenen Pedicellarien. Aber gerade in diesen beiden _ Punkten zeigen unsere gesammten Exemplare die mannigfachsten Übergänge, so dass ich eine Identität beider Gruppen für sehr wahr- scheinlich halten muss. A III. Genus. Pyenopodia Stimpson. ie 7. Pyenopodia helianthoides (Brandt) Stimpson. . Asterias helianthoides Brandt, Prodromus descriptionis animalium ab. H. Mertensio observatorum, p. 274. . Pyenopodia helianthoides Stimpson, Proc. Bost. Soc. Vol. VIII, p. 264. . Pycnopodia helianthoides Verrill, Transact. Conn. Acad. Vol, I, Part 2, p- 324, 326 u. 327, . Pycenopodia helianthoides Perrier, Arch. zool. exp. T. IV (14875), p. 353, . Pycnopodia helianthoides Perrier, Nouv. Arch. Mus. d’Hist. Nat. 2. ser, T.I, 1878, p. 44 u. 97, 978 Fritz Leipoldt, 4878. Pycnopodia helianthoides Viguier, Arch. zool. exp. T. VII, 4878, p. 109, (Taf. V, Fig. 44, 42). 1889. Pycnopodia helianthoides Sladen, Challenger Report, p. 830. Ein sehr großes Exemplar mit 20 Armen; die Angabe der Fund- stelle fehlt. Se if 3. Fam. Stichasteridae Perrier. IV. Genus. Stichaster M. u. Tr. 8. Stichaster aurantiacus (Meyen) Verrill. Litteratur Ss. SLADEN, Challenger Report, p. 431. Dazu noch 4892 MEIıssNER, SANDER’S Asteriden, Arch, f. Naturgeschichte, Bd. LVIII, p. 184. Ein Exemplar (juv.) von Porto Lagunas aus 50—80 m Tiefe; sieben Exemplare von Valparaiso; ein Exemplar von Callao und 16 Exemplare (alle juv.) von der Küste zwischen Iquique und Pisagua. Im Ganzen 25 Exemplare. Unter den Exemplaren von Iquique und Pisagua befinden sich ‚einige mit regenerirten Armen und ein vierstrahliges Thier, doch scheint mir diese Vierstrahligkeit durch eine Verletzung des fünften Armes hervorgerufen worden zu sein. Ein anderes der kleineren Thiere trägt auch die von Mzıssxer erwähnte dunkelbraune Farbe. Von Interesse ist das Vorkommen des Stichaster aurantiacus bei Porto Lagunas, also in einem Gebiete, dessen Fauna sonst mehr Beziehungen zu derjenigen des antarktischen Meeres zeigt. 4. Fam. Echinasteridae Verrill. V. Genus. Cribrella Agassiz. 9. Gribrella hyadesi Perrier. 41894. Cribrella hyadesi Perrier, Miss.sc.CapHorn, p.K100u.460, Taf.IX, Fig. 14 —d (im Texte heißt es irrthümlich Fig. 1, 1a u. Ab). Fünf Exemplare von Porto Lagunas aus 50—80 m Tiefe. Bis jetzt hat man in den antarktischen Meeren sieben Cribrella-Arten mit einer Varietät unterschieden, nämlich — die Arten seien hier nach dem Alter ihrer Beschreibungen aufgeführt — die Cr. pagenstecheri Studer (Jahrb. d. Hamburg. w. Anst. II. 1885, p. 158. Fig. 6 a und b) von Südgeorgien, die Cr. obesa Sladen (Chall. Rep., p. 541, Taf. XGVI, Fig. 3, 4, Taf. XCVII, Fig. 5, 6) von den Falklandsinseln und aus der Magelhaöstraße, die Cr. praestans Sladen (Chall. Rep., p.545, Taf. XCVI, Fig. 7, Taf. XCVIII, Fig. 7, 8) aus dem Meere zwischen Marioninsel und Kerguelen, die Cr. simplex Sladen (Chall. Rep., p. 547, Taf. XCVI, Fig. 5, 6; Taf. XCVII, Fig. 9, 40) aus demselben Gebiete wie praestans Me b Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885), 579 und dann noch von einigen weiteren, aber in der Nähe liegenden Fundstellen bekannt, die Cr. simplex var. granulosa (Chall. Rep., p. 548) von Kerguelen, endlich noch die Cr. hyadesi Perrier (s. oben) von der Südspitze Südamerikas bis zu den Falklandsinseln und die Cr. studeri Perrier (Miss sc. Gap Horn, p. K 102, Taf. IX, Fig. 2 a—d) »Sud du Cap Horn«. Alle diese Arten unterscheiden sich nur in geringfügiger Weise von einander und es liegt der Gedanke nahe, wenn man z. B. nur die große Variationsfähigkeit unserer nordischen Cr. oculata und deren großen Verbreitungsbezirk über den ganzen arktischen Ocean und noch weiterhin in niedrigere Breiten bedenkt, dass es sich auch hier bei den als Typen der obenerwähnten Arten dienenden Originalexemplaren entweder um lokale Varietäten oder nur um individuell verschiedene Glieder einer und derselben Art handelt. Vielleicht würde auch noch die Cr. sufflata Sladen (Chall. Rep., p. 549, Taf. XCVI, Fig. 5, 6, Taf. XCVII, Fig. 4, 2) hierher gehören, die im Habitus viel Ähnlichkeit mit jenen Arten besitzt und die zwar im Norden der Kermadeeinsel im stillen Ocean in niedrigeren Breiten unter etwa 30° S. und 478° W. als jene gefunden worden ist, aber aus einer Tiefe von 520 Faden stammt, während alle oben erwähnten Arten entweder den littoralen oder doch den kontinentalen Meereszonen angehörten. Im Übrigen glaube ich schon eins mit Bestimmtheit hier angeben zu können, dass nämlich die Exemplare, welche Stuprr als Typen seiner Cr. pagen- stecheri und wahrscheinlich auch die, welche Sraven als Typen seiner Cr. simplex dienten, Jugendformen waren. Für diese Annahme sprechen die nur einzeilig in einer Querreihe auf den Adambulacral- platten stehenden Furchenstacheln, sowie die isolirt und nur selten — hier und da bei Cr. simplex — paarig aus den Maschen des dorsalen Skelettes austretenden Papulae und im Verein damit die geringe Größe der beiden Arten, besonders der Cr. pagenstecheri. Im Besitze einer nur geringen Anzahl von Exemplaren, kann ich natürlich nicht auf die Frage einer möglichen Zusammengehörigkeit aller jener Arten eingehen. Ich habe sie daher zu der Art gestellt, der sie am nächsten zu stehen scheinen, zu der Cr. hyadesi und muss mich begnügen bei Besprechung der äußeren Verhältnisse der einzelnen Exemplare auf die eventuellen Beziehungen, welche sie zu einigen jener Arten, u. a. zu der aus dem gleichen Gebiete stammenden Cr. obesa Sladen haben, hinzuweisen. Doch möchte ich dabei schon hier erwähnen, dass die fünf Exemplare, obwohl sie von demselben Fundorte stammen, alle etwas verschieden unter einander sind, dass sie aber meiner Ansicht nach doch zusammengehören, da diese Differenzen nur geringfügiger Natur und zum Theil wohl nur Altersunterschiede sind. 580. Fritz Leipoldt, Die Exemplare sind alle von verschiedener Größe. Ihre Maße sind: a b c d e R= 4 32 30 2% 48 mm (Ich bezeichne aus praktischen rel 0 or en) Gründen die einzelnen Exem- Rh — 4 $ » 3 r- R CR 3 a Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 581 5 Die Adambulacralbewaffnung zeigt bei den ftinf Exemplaren eben- - falls kleine Verschiedenheiten. Im Allgemeinen aber lassen sich — vor - Allem für a, b und d — die Angaben Prrrier’s für Cr. hyadesi darauf be- ziehen. Nur erwähnt Perrier nicht, dass die Adambulacralstacheln der am nächsten der Armspitze zu stehenden Platten nicht mehr in paariger Anordnung auf den Platten stehen; sie stehen dort nämlich nur noch - einzeilig und dabei in einer Querreihe auf den Platten. Eben so findet bei Prrrier der von SLADEn bei seiner obesa und den anderen Cribella- Arten beschriebene kleine, einzelstehende Stachel » very high up in the - furrow « keine Erwähnung. Derselbe ist aber bei unseren Exemplaren überall vertreten, aber er sitzt so hoch auf der Furchenfläche der Adam- bulacralstücke und ist so winzig, dass er von den anderen Adambula- cralstacheln und den Fübchen vollständig verdeckt wird und man sich erst von seiner Anwesenheit überzeugen kann, wenn man die Adambu- lacralstacheln und die Füßchen zur Seite drängt. Was nun die Bewaff- nung der Adambulacralplatten der einzelnen Exemplare anbetrifft, so sind bei a, b und d auf den proximal stehenden Platten sieben bis acht Stacheln vorhanden, auf den distal stehenden dagegen nur fünf bis sechs. Dagegen besitzt c die größte Anzahl von Stacheln auf den einzelnen Platten, nämlich acht bis elf auf den in der Nähe des Mundes stehenden. Das Exemplar e erinnert endlich in seiner Adambulacralbewaffnung ‘schon mehr an Cr. pagenstecheri, nämlich dadurch, dass hier die Stacheln auf den einzelnen Platten meist einzeilig stehen. Dabei können im Maximum sieben Stacheln auf einer Platte stehen, doch zeigen dann die am meisten nach außen stehenden und dabei kleinsten Stacheln die Neigung sich paarweise zu stellen, so dass in diesem Falle die ganze Anordnung der Adambulacralbewaffnung an die von Srapen für obesa abgebildete (l. c. Taf. XCVIII, Fig. 6) erinnert. Der am weitesten nach innen stehende Stachel oder vielmehr der zweite Stachel von innen, wenn man jenen winzig kleinen Stachel auf der Furchenfläche als ersten . rechnet, ist bei e überall am größten und legt sich — wie dies auch von STUDER für Cr. pagenstecheri angegeben wird — horizontal über ‚die Ambulacralrinne. Auf der ventralen Seite und auf den Seiten unserer Exemplare lassen sich verschiedene Längsreihen von Platten, und zwar mehrere _ ventrolaterale, eine untere Rand-, mehrere Internädiäfre »plaques inter- calaires« Prrrıer 1894) und eine obere Randplattenreihe unterscheiden. | Alle diese Platten bilden außer diesen Längsreihen auch noch transver- ‚sale Reihen (ventrale Bogen PrrRIER + einem Theile der dorsalen Bogen, da die oberen Randplatten schon zu letzteren gehören). Von den ventro- lateralen Reihen ist immer diejenige am längsten, welche den adambula- ' | a tale, 582 Fritz Leipoldt, | i cralen Platten am nächsten liegt!; sie reicht bei a ziemlich weit über die Hälfte der ganzen Armlänge hinaus. Von den intermediären Längsreihen ist dagegen die der Reihe der oberen Randplatten zunächst liegende die längste; sie ist jedoch bei unseren Exemplaren immer etwas kürzer als die Reihe der »initiales d’arceau«. Die übrigen Längsreihen der intermediären und ventrolateralen Platten werden je kürzer, je näher sie der Reihe der unteren Randplatten liegen. Bei den meisten der Exemplare sind deutlich nur zwei ventrolaterale und zwei intermediäre Längsreihen vorhanden; bei e vermochte ich mit Sicherheit nur eine intermediäre Längsreihe zu entdecken, während mir bei a im Armwinkel noch eine dritte, aber äußerst kurze intermediäre Längsreihe vorhanden schien. Es scheint demnach, dass die Anzahl dieser Reihen mit der Größe der Thiere zunimmt. Hinsichtlich der Anzahl dieser Längsreihen stimmen unsere Exemplare besser mit der Cr. obesa Sladen, als mit der Cr. hyadesi Perrier überein; doch scheint es mir nicht unmöglich, dass Perrıer, der zuerst nur drei solcher Längsreihen bei Cr. hyadesi unterscheidet (l.c. p. 101), späterhin vier (l. c. p. 160), vielleicht die eine oder die andere der ventrolateralen oder intermediären Längsreihen, da sie oft sehr kurz und nur undeutlich von einander geschieden sind, übersehen haben kann, worüber allerdings nur eine Untersuchung der Originalexemplare Perrıer’s Aufschluss geben könnte. Die Bewaffnung der ventrolateralen etc. Platten ist bei den ein- zelnen Exemplaren wieder eine etwas verschiedene. Verhältnismäßig die geringste Anzahl von auf den einzelnen Platten stehenden Stacheln weist a auf. Auf jeder ventrolateralen Platte stehen hier nur vier bis fünf kurze und stumpfe Stachelchen in ähnlicher Weise wie es SLADEN bei Cr. obesa abbildet. b besitzt schon einige Stachelchen mehr, nämlich fünf bis sieben, und erinnert so an Cr. hyadesi; auch die Angabe Prr- RIER’S, dass bei Cr. hyadesi das Integument diese Stacheln gleichsam verschleiere, lässt sich auf b anwenden, doch bin ich im Zweifel, ob diese Verschleierung bei unserem Exemplare nicht daher rühre, dass sich die äußere Haut in Folge der Konservirung etwas abgehoben hat, Noch zahlreicher sind die Stacheln auf den ventrolateralen Platten bei c, d und e, wo sie meist zu sieben oder acht stehen. Die unteren Rand- stücke tragen bei a acht bis neun zweizeilig angeordnete Stacheln, bei c aber bis zu 15 derselben. Von den intermediären und oberen Rand- platten von c tragen die letzteren etwa zehn bis elf Stachelchen, wäh- rend die oberen Randstücke von a deren nur sechs bis sieben be- sitzen. — Bemerken möchte ich noch, dass sich bei d und e, also bei 1 Es ist also die von den Platten, welche PrrrıEr 1894 als »initiales d’arceau« bezeichnet, gebildete Längsreihe. R: Ei Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 583 den beiden kleinsten Exemplaren ein »nacktes, interradiales Feld«, wie es STUDER von Cr. pagenstecheri beschreibt, findet, so dass das Auf- treten desselben vielleicht mit dem jugendlichen Alter der Thiere im - Zusammenhange steht. Die Verhältnisse des dorsalen Skelettes und der abaktinalen Seite überhaupt, zeigen bei allen Exemplaren eine ziemliche Überein- stimmung. Die Maschen des von den Platten des dorsalen Skelettes ge- bildeten Netzwerkes sind weiter bei den größeren als bei den kleineren Exemplaren. Bei jenen befinden sich denn auch auf der Armbasis in den Maschen meist zwei bis drei, bei diesen ein oder höchstens zwei Papulae. In den mehr nach der Armspitze zu gelegenen Maschen aber besitzen alle Exemplare nur ein isolirtes Kiemenbläschen. Bei u er- kennt man deutlich, dass diejenigen Maschen, in welchen mehrere Papulae stehen, durch ein sekundäres Kalknetz in so viele kleinere Maschen getheilt werden, als Kiemenbläschen vorhanden sind. Man kann dies jedoch nur an solchen Stellen erkennen, an denen die Haut etwas abgestoßen ist, während sonst die Haut dieses sekundäre Netz- werk völlig verdeckt. Srapen erwähnt beiCr. praestans eines ähnlichen Vorkommens eines sekundären Netzwerkes in den größeren Maschen, welches er für besonders charakteristisch für diese Art hält, doch glaube ich annehmen zu dürfen, dass dieses sekundäre Kalknetz mit dem Auftreten zahlreicherer Papulae, also mit dem Wachsthum der Thiere im Zusammenhang steht. Bei dem Originalexemplare von Cr. praestans war das sekundäre Netzwerk auch äußerlich dadurch sicht- bar, dass auf den Kalkplättchen, aus denen es sich zusammensetzt, zwei oder drei kleine Stachelchen auftraten. Dies war auch an einzelnen Stellen bei a der Fall und ich glaube sie auch bei c innerhalb einiger der weiteren Maschen entdeckt zu haben?. Die Stacheln, welche auf den Platten des Hauptnetzwerkes stehen, sind winzig klein; an intakten Stellen erscheinen sie oben abgestumpft, an Stellen, an denen die Haut abgestoßen ist, spitz. Sie stehen in kleinen Gruppen von sechs bis 1 Die Papulae treten auf der aktinalen Seite nur isolirt auf. Sie stehen hier, so weit ich dies bemerken konnte, nur in einer Längsreihe in dem Zwischenraume zwischen den unteren Randplatten und der ihr zunächst liegenden Längsreihe ventrolateraler Platten. Dagegen fand ich bei a und b zwischen oberen und unteren Randplatten an der Armbasis zwei Längsreihen von Papulae, die aber nach der Armspitze zu bald zu einer einzigen verschmelzen. ?2 Bei c und auch bei e bilden die Skelettplatten auf der abaktinalen Seite der Arme in der medianen Linie eine deutliche, in ziemlich gerader Linie verlaufende Längsreihe. Eben so lässt sich bei beiden Exemplaren auch noch zu beiden Seiten dieser Reihe eine ungefähr in der Mitte zwischen ihr und den oberen Randplatten befindliche, aber etwas undeutlichere Längsreihe verfolgen. 584 Fritz Leipoldt, acht zweizeilig angeordneten Stachelchen, doch ist die Anzahl der in einer Gruppe befindlichen Stachelchen bei den einzelnen Exemplaren etwas verschieden und es ist c wieder, welches durchschnittlich die meisten Stachelchen besitzt. Bei allen Exemplaren aber sinkt die Anzahl der in einer Gruppe befindlichen Stacheln nach der Armspitze zu allmählich bis auf zwei oder gar einen. Im Allgemeinen stehen so die Verhältnisse der abaktinalen Seite im Einklang mit den Verhält- nissen, wie sie uns SLADEN bei Cr. obesa und auch praestans, PERRIER bei Cr. hyadesi ! geschildert haben; eine so reichliche Bestachelung, wie sie Cr. studeri besitzen soll, fand sich dagegen bei keinem unserer Exemplare. Die Madreporenplatte unserer Exemplare stimmt nach Lage und Aussehen mit den Schilderungen überein, welche Pzrrier für Cr. hyadesi, und nach dem Aussehen auch mit denen, welche SLanen für obesa, praestans, simplex und sufflata, Sruner für pagenstecheri machen. Die Farbe unserer Exemplare war da, wo die äußere Haut nicht abgestoßen war, ein helles Rothbraun. Ich habe, wie ich schon oben bemerkt habe, die Exemplare zur Cr.hyadesi gestellt, weil sie mir mit ihr noch die nächsten Beziehungen zu haben scheinen. Doch stellen sich auch so mancherlei Beziehungen zu Cr. obesa heraus, dass ich eine Identität wenigstens dieser beiden Arten nicht für unmöglich halte. VI. Genus. Echinaster M. u. Tr. 10. Echinaster panamensisn. sp. Taf. XXXI, Fig. 3a—d. Sieben Exemplare von der Perleninsel, Golf von Panama. Auf diese Exemplare lässt sich keine der Beschreibungen der bis- her aus diesen Theilen des stillen Oceans bekannten Echinasterarten beziehen und ich sehe mich daher genöthigt, sie als eine neue Species zu beschreiben. | Fünf Arme. Die Rückenseite ist gewölbt, die Arme cylindrisch, jedoch auf der Unterseite etwas abgeflacht. Die Arme nehmen von der Basis an allmählich ab und enden mit einer etwas stumpfen Spitze,’ i Perrier findet einen Unterschied seiner Cr. hyadesi von SLADEN’S Cr. obesa darin, dass bei letzterer die Maschen des dorsalen Skelettes weiter sind. Ich glaube aber, dass, da das Originalexemplar der Cr. obesa mehr als doppelt so groß als das. der Cr. hyadesi war (obesa R= 70 mm, hyadesi R = 32 mm) und, nach unseren Exemplaren zu urtheilen, die Maschen sich mit der Größenzunahme der Tier ebenfalls vergrößern, hierin kein specifischer Unterschied liegen kann. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1382—1885). 585 welche bei den vorliegenden Exemplaren etwas nach der dorsalen Seite umgeschlagen ist. Die Armwinkel sind scharf ausgeprägt. f Die Maße betragen: E m 25. 23, 28, 22, 21,5, 20, 18mm } 2 20.004.599. 050, 0,6 5 A,» i R ist also bei allen Exemplaren ziemlich genau gleich Ar. Da die Arme der Exemplare meist unter sich ungleich lang sind, sind bei den _ vorstehenden Zahlen für R immer die größten Werthe angegeben. Die - Breite der Arme beträgt bei dem größten Exemplare an der Basis 7 mm. Die Mundeckstücke besitzen eine Reihe von drei oder vier kurzen, ziemlich dicken, oben etwas abgestumpften, unten durch eine Hautfalte bis ziemlich weit nach oben hin verbundenen Randstacheln. Auf der ventralen Fläche der Muudeckstücke stehen dann meist noch nahe ihrem ambulacralen und zugleich ihrem distalen Rande ein oder zwei kurze, stumpfe Stacheln. Die Adambulacralbewaffnung setzt sich auf jeder Platte aus drei in der Querrichtung der Platten hinter einander stehenden Stacheln, einem inneren, mittleren und äußeren zusammen. Der innere Stachel ist klein, schlank und säbelförmig gebogen. Er befindet sich noch innerhalb der Ambulacralrinne und zwar so versteckt, dass man ihn nur, nachdem man die Füßchen und die mittleren Adambulacralstacheln zurückgebogen hat, sehen kann. Daher scheinen bei oberflächlicher Betrachtung die mittleren Adambulacralstacheln eigentlich die inneren zu sein, zumal sie sich auch meist derartig horizontal über die Ad- ambulacralrinne legen, dass nur ein schmaler Spalt zum Durchtritt der Füßchen bleibt. Diese mittleren Stacheln sind oben spitz; sie stecken in einer Hautfalte, welche sie an der Basis abgeflacht — mit dem Längs- durchmesser ihres Querschnittes in der Richtung parallel zur Ambula- -eralrinne — erscheinen lässt und die sie mit den entsprechenden Stacheln der ihnen aboral und adoral folgenden Adambulacralstücke verbindet (Fig. b). Der dritte, äußere Stachel ist etwas kleiner und Spitzer als der mittlere. Er kann auf den nach der Armspitze zu ge- legenen Adambulacralplatten gelegentlich ausfallen, doch wird dabei er sowohl als auch der mittlere Adambulacralstachel, je näher die zu- gehörige Platte der Armspitze steht, je länger und spitzer. Nach außen von dem dritten Stachel kann in der Nähe des Mundes zuweilen noch ein vierter Stachel auftreten. Die ganze ventrale Seite ist mit einer ziemlich dieken Haut be- kleidet. Zwischen den einzelnen Adambulacralstücken zeigen sich auf ihr feine, seichte Furchen, die sich bis zum Rande der aktinalen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd, 39 a 3: Br: . w 586 Fritz Leipoldt, Seite fortsetzen. Am Rande der letzteren steht dann eine mehr oder weniger lückenlose Reihe konischer, spitzer Stacheln, die unteren Randstacheln, welche an der Basis der Arme an Größe den äußeren Adambulacralstacheln gleichkommen. Sie nehmen von der Armbasis an allmählich an Größe ab und sind an der Armspitze immer kleiner als die an der Armspitze stehenden Stacheln der adambulacralen Be- waffnung. Zu den Adambulacralstacheln stehen sie im Übrigen in der Beziehung, dass ein unterer Randstachel zwei Adambulacralplatten entspricht. In der halben Entfernung zwischen den unteren Rand- stacheln und den Adambulacralplatten befindet sich in jeder Furche der Haut ein isolirtes Kiemenbläschen, dessen Wandungen eben so dick erscheinen wie die der Ambulacralfüßchen. Die abaktinale Seite lässt ein durch die Haut durchschimmerndes, aus netzförmig angeordneten Kalkstücken bestehendes Hautskelett er- kennen, auf dessen Knotenpunkten sich große, starke — viel größer und stärker als die Stacheln der aktinalen Seite — dabei konische, spitze Stacheln erheben. In der Anordnung dieser Stacheln lässt sich eine gewisse Regelmäßigkeit erkennen. Im Centrum der Scheibe be- findet sich immer ein Stachel, an dessen Fuße der von einem Kranze kleiner Dornen umgebene After liegt. Um diesen centralen Stachel wird durch Stücke des Hautskelettes ein Pentagon gebildet, dessen je einen Stachel tragende Ecken in den Radien liegen. An die eine Seite dieses Pentagons dicht angeschmiegt liegt die Madreporenplatte. Zuweilen tritt auch auf einer Seite des Pentagons ein kleiner Stachel auf, und zwar dann immer auf der Seite, zwischen welcher und dem centralen Stachel der After liegt. Auf den Armen bilden die Stacheln sieben allerdings etwas un- deutliche Reihen. Am deutlichsten sind immer die medianen (carina- len, Prrrızr) Reihen ausgeprägt, welche sich an die Eckstacheln des oben erwähnten Pentagons anschließen und die Reihen der oberen Rand- stacheln, die sich unmittelbar über den Reihen der unteren Randstacheln befinden. Zwischen den Reihen der medianen Stacheln und der oberen Randstacheln befinden sich dann noch zwei unregelmäßigere und auch aus weniger Stacheln als jene bestehende Reihen. Im Ganzen werden überhaupt sämmtliche Reihen der abaktinalen Seite nur von wenigen Stacheln gebildet. So beträgt die Anzahl der Stacheln in einer Reihe der oberen Randstacheln gewöhnlich drei bis fünf, und die Anzahl der Stacheln in der medianen Reihe ist nur wenig größer. Die Länge eines der größten Stacheln dieser Reihe beträgt bei dem größten Exemplare etwa 2,5 mm. Neben den großen Stacheln finden sich dann noch auf der Scheibe und auf den Armen eine große Zahl kleiner, tuberkelartiger } ‘ Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882— 1885). 587 Erhebungen, welche am dichtesten in der Nähe der Porenfelder stehen und beim ersten Anblick leicht mit den Papulae der Rückenseite ver- wechselt werden können (Fig. a). Die Papulae stehen in Feldern in den Maschen des Hautskelettes und bilden auf der abaktinalen Seite sechs ziemlich deutliche Reihen von Porenfeldern. Jedes Porenfeld enthält im Durchschnitt drei Paptlae, seltener — hauptsächlich in der Nähe des Scheibencentrums und auf der Armbasis — mehr (Fig. a). Die Madreporenplatte, deren Lage schon angegeben wurde, tritt über die abaktinale Oberfläche etwas hervor. Sie ist oval, mit ziemlich feinen, durch verhältnismäßig breite Dissepimente getrennten Furchen. Die Dissepimente sind zuweilen mit kleinen Dörnchen besetzt (Fig. c). Die, wie es scheint, mit kleinen, feinen Kalkgranulationen erfüllte Haut ist auf der Oberseite etwas dünner als auf der Unterseite. Sie überzieht auch sämmtliche Stacheln bis zu ihrer Spitze. Die Farbe der Haut ist auf der abaktinalen Seite rothbraun, doch ist diese Farbe bei einigen Exemplaren schon zu einem matten bräunlichen Ton abge- blasst. Von der Basis der Stacheln bis zu ihrer Spitze wird die Farbe der Rückenseite allmählich heller und geht mehr in einen weißlichen Ton über. Eben so ist auch die Unterseite der Exemplare heller als die Oberseite und mehr gelblich- bis röthlichweiß gefärbt. Neben einem Exemplare, das nur zwei normal entwickelte Arme hat (die drei anderen schienen verstümmelt und nicht wieder ergänzt worden zu sein), ist eines vorhanden, welches zwar äußerlich fünf- armig erscheint, im Grunde aber nur vierarmig ist. Betrachtet man nämlich das Thier von der aktinalen Seite, so sieht man am Verlaufe der Ambulacralrinnen, dass vier Arme beinahe rechtwinklig zu einander stehen, von denen einer sich aber sofort nach seinem Austritte aus der Scheibe gabelt, so dass hierdurch die scheinbare Fünfarmigkeit zu Stande kommt (am besten sieht man diese Verhältnisse auf der schematisch gehaltenen Fig. d). Das Exemplar zeigt im Übrigen noch ein weiteres abnormes Verhalten darin, dass zwei Madreporenplatten, und zwar eine auf jeder Seite des sich gabelnden Armes vorhanden sind. Die eine dieser Madreporenplatten ist normal entwickelt, die andere wieder in so fern anormal, als sie eigentlich aus zwei in dem betreffenden Inter- radius hinter einander liegenden, durch eine deutliche Furche getrenn- ten Madreporenplatten besteht. Schon zu Anfang dieses Abschnittes war bemerkt worden, dass E. panamensis mit keiner der aus dem östlichen, wärmeren Theile des pacifischen Oceans bekannten Echinasterarten übereinstimmt. Es ist jedoch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass er mit der Othilia aculeata Gray (Annal. and Mag. Nat. Hist., Vol. VI, 1840, p. 282, Synopsis, 39* 588 Fritz Leipoldt, 1866, p. 12) = E. aculeatus (Gray) Lütken! übereinstimmt. Die von Gray gegebene Diagnose seiner O. aculeata ist allerdings zu kurz, um danach eine Art ganz genau bestimmen zu können. Außerdem ist es aber auch noch nicht sichergestellt, ob die Gray’sche Species aus dem atlantischen oder dem stillen Ocean herstammt. Gray giebt als Fundort an: Guacomayo, Gentral-Amerika (durch Cuning), ohne zu er- wähnen, ob dieser Fundort an der Ost- oder Westküste Gentral-Amerikas liegt. Verrirv stellt den E. aculeatus zu der Fauna des stillen Oceans; damit stimmt überein, dass die meisten der durch Cumne gesammelten Seesterne aus dem Pacific stammen. Dagegen geben PErRIErR und SLADEN (Challenger Report p. 181) den E. aculeatus als identisch mit dem E. sentus (Say) Lütken aus dem atlantischen Ocean an. Die mir zur Ver- fügung stehenden Lehrbücher und Atlanten geben mir keinen Auf- schluss über die geographische Lage von Guacomayo und daher muss ich mich damit begnügen, auf die Möglichkeit einer Identität des E. aculeatus mit dem E. panamensis hier hinzuweisen. Bemerkenswerth erscheint mir noch die äußere Ähnlichkeit unserer Exemplare mit der von Berı beschriebenen Mithrodia victoriae [Proc. Zool. Soc., 1882, p. 123, Taf. VI, Fig. 2, 2a, 25 (nicht Fig. 3 wie im Texte steht)] aus dem atlantischen Ocean. 5. Fam. Poraniidae Perrier. VII. Genus. Porania Gray. 41. Porania antarctica Smith. 1876. Porania anlarctica Smith. Descriptions of species of Asteriidae and Ophiu- ridae from Kerguelen’s Island, Annal. and Mag. Nat. Hist., 4 series, Vol. XVII, 4876, p. 108. 41879. Porania antarctica Smith, Zoology of Kerguelen Island, Philos. Transact. Roy. Soc., 4879, Vol. CLXVII (Extra), p. 275, Taf. XVII, Fig, 4. Die übrige Litteratur s. Prrrıer 1894 (Miss. sc. Gap. Horn p. K 407 u. p.K. 463), doch führt Perrıer dort nach Srtuper (Jahrb. d. wissensch. Anstalten Hamburg p. 160) an: ?1869 Smırn, Zool. of Kerguelen Island, Echinodermata, p. 257. Srtuper hat damit offenbar die oben eitirte Arbeit von Smırn aus dem Jahre 1879 gemeint und es liegt hier bei ihm wohl ein Schreib- oder Druckfehler vor, während PeErrırr nach seinen Litteraturangaben zu urtheilen augenscheinlich die Arbeit von Smith aus dem Jahre 1879 nicht gekannt hat. — Zu den Angaben Perrier’s sind noch hinzuzufügen: 1 VerriLL giebt den Speciesnamen (Transact. Connect. Ac., Vol. I, part. 2, | p. 334) in dieser Weise; doch gelang es mir nicht in den mir zugänglichen Publi- kationen Lürken’s etwas hierauf Bezügliches zu finden. 3 A Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882— 1885). 589 : 1889, Porania antarctica Sladen, Challenger Report, p. 360 u. 768, Taf. LIX, Fie..3. 1889. Porania magellanica Sladen, Ibid., p. 363 u. 768, Taf. LIX, Fig. 5. Zwei Exemplare, ein größeres von Porto Lagunas aus einer Tiefe von 50 bis 80 m, und ein kleines, als dessen Fundort angegeben ist »Ganale di Darwin, Porto Lagunas, Archipelagho di Chonos e Chiloe« (December 1882). VIII. Genus. Poraniopsis Perrier. 12. Poraniopsis echinasteroides Perrier. Taf. XXXI, Fig. 6. 1894. Poraniopsis echinasteroides Perrier, Miss. sc. Cap Horn, p. K 106, Taf. X, Fig. 2a u. b (im Texte heißt es Fig. 2 u. 24; PERRIER Schreibt auch im Texte P, echinaster, während auf den Tafeln und in deren Index die Bezeichnung echinasteroides gebraucht wird. Ich halte die letztere Schreibweise für die bessere und wende sie desshalb hier an). Zwei Exemplare, eins von Porto Lagunas aus einer Tiefe von 50 bis 80 m und eins mit der Fundortangabe: »Alla costa, Canale di Darwin, Porto Lagunas, Archipelagho di Chonos e Chiloö« (December 1882). Beide Stücke differiren unter einander etwas, doch betreffen diese Differenzen nur untergeordnete Punkte. Eben so unterscheiden sie sich etwas von den Angaben Prrrırr’s, jedoch auch nur in mehr nebensäch- lichen Punkten. Die Differenzen betreffen einmal die Maße. PrrrıEr giebt an R = 30 mm, r = 19 mm, also R>>1,5r (genauer = ca. 1,6r); die »Vettor-Pisani«-Exemplare! haben dagegen R —= 32 bez. 28 mm, r —=A5 bez. 14 mm, alsoR > 2r bez. —=?2r. Nach der Abbildung Prrrıer’s möchte ich jedoch beinahe annehmen, dass die Maße seiner Exemplare etwas weniger von denen der unserigen differiren, als dies nach seinen Angaben der Fall ist, zumal die Gestalt unserer Exemplare mit der Abbildung Prrrıer’s ganz übereinstimmt. — Auf der aktinalen Seite sind die in den interambulacralen Bezirken zwischen den Adam- bulacralplatten und den unteren Randstacheln stehenden Stacheln den Angaben Prrrırr’s entsprechend in Reihen geordnet, die von den Adam- bulacralplatten nach dem Rande hin gehen. Nur stehen bei dem kleineren Exemplare an keiner Stelle, bei dem größeren nur an einer oder zwei Stellen drei Stacheln in diesen Reihen hinter einander. Bei dem einen Exemplare sind die unteren Randstacheln in den Armwinkeln nur in der Einzahl vorhanden. Nach den Armspitzen zu tritt zu diesem Stachel noch ein zweiter oder auch wohl noch ein dritter, mit dem 1 Die Zahlenwerthe sind hier, wie auch bei allen anderen Arten, durch Mes- sungen auf der aktinalen Seite gewonnen worden. 590 Fritz Leipoldt, ersten an der Basis verbundener, nach oben etwas von ihm divergiren- der Stachel hinzu. Die ganze Stachelgruppe steht dann auf dem Rande in einer schräg zur Armachse geneigten Richtung. Bei dem anderen Exemplare finden sich auch schon in den Armwinkeln zwei Rand- stacheln. Die abaktinale Seite ist leicht gewölbt, fällt aber nach der aktinalen Seite beinahe vertikal ab. An der Stelle, wo sie nach unten hin abfällt, steht eine, wahrscheinlich den oberen Randstacheln entsprechende Stachelreihe. Die übrigen Stacheln der dorsalen Seite sind nicht allein auf den Armen, wie Prrrirr dies angiebt, sondern auch auf der Scheibe in regelmäßiger Weise angeordnet. Im Scheibencentrum stehen Stacheln in der interradialen Linie so, dass sie die Ecken eines Pentagons an- deuten. Im Centrum dieses Pentagons steht ein Stachel, an dessen Fuß sich der von kleinen Dornen umgebene After befindet; außerdem befinden sich im Inneren des Pentagons noch einige kleinere Stacheln. Nach außen von den Seiten des Pentagons steht in jeder radialen Linie je ein Stachel, an den sich auf dem Arme eine mittlere Längsreihe von Stacheln ansetzt. Man kann im Ganzen auf den Armen beider Exem- plare mehrere solcher Längsreihen verfolgen, nämlich außer den oben erwähnten mittleren und den beiden Reihen der oberen Randstacheln noch je eine zwischen der mittleren Reihe und einer Reihe oberer Randstacheln liegende. Zwischen diesen fünf Reihen können dann auch noch einige andere, mehr oder weniger deutliche, aber aus etwas kleineren Stacheln bestehende Längsreihen auftreten, so dass man bis zu neun Längsreihen zählen kann. Die von Perrırr erwähnte Anordnung in quere Reihen lässt sich bei unseren Exemplaren ebenfalls verfolgen. Kleine isolirte Stacheln finden sich hier und da auch auf den zwischen oberen und unteren Randstacheln liegenden Seitenfeldern. Die Poren- felder der Rückenseite sind von einer dreieckigen Gestalt; sie sind auch auf den Seitenfeldern vorhanden und zwar stehen sie in dem Zwischenraume zwischen zwei oberen und zwei unteren Randstacheln (s. Fig. 6). Was die Stellung der Gattung Poraniopsis im Systeme der Asteri- den anbelangt, so stellt sie Prarırr, der sie mit Recht als Zwischen- glied zwischen Echinaster und Porania betrachtet, im Jahre 1891 zu den Echinasteriden, die Gattung Porania dagegen zu den Asteriniden. 1894 scheidet er in seinem ausführlichen Werke »Echinodermes du ‚Travailleur‘ et du ‚Talisman‘« jedoch das Genus Porania und die diesem verwandten Gattungen als eigene Familie aus der Familie der Asterini- den aus, doch geht dabei nicht klar hervor, ob er die Gattung Poraniopsis zu dieser neuen Familie der Poraniiden oder noch zu den Echinasteri- Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 591 den stellt. Auf p. 140 des erwähnten Werkes zählt er sie ausdrücklich den ersteren zu; zwei Seiten weiter (p. 142) hingegen führt er sie als Mitglied der letzteren auf. Bei seiner Synopsis der Echinasteriden sowohl als auch der Poraniiden fehlt aber die Gattung Poraniopsis voll- ständig. Doch glaube ich nach Prrrıer’s Diagnose ! beider Familien (l.c.p. 141) dass die Poraniopsis unter die Poraniiden zu stellen ist und zwar ganz nahe dem Genus Porania, wie ich dies nach den äußeren Verhältnissen annehmen muss. So stimmen z. B. die Verhältnisse der Mundeckstücke und der Adambulacralbewaffnung der vorliegenden Exemplare eigent- lich genau mit denen des großen Exemplares der Porania antarctica Smith überein, das von der »Vettor-Pisani«c-Expedition gesammelt wurde. Dasselbe Exemplar der Porania antarctica zeigt auch auf den interam- bulacralen Bezirken einige isolirte Stacheln, welche übrigens auch PerRIErR bei Porania antarctica (Miss. sc. Cap Horn, p. K 109) erwähnt. Wie PrrrıEr ferner schon bemerkt (p. K 105), nähert sich die Poraniopsis auch der Porania durch ihr dickes Integument und das Auftreten der unteren Randstacheln in Paaren. Was die Verhältnisse der abaktinalen Seite anbetrifft, so nähert sich allerdings hierin das Genus Poraniopsis dem Genus Echinaster und dies hat augenscheinlich Prrrızr haupt- sächlich veranlasst seine neue Gattung unter die Echinasteriden zu stellen. Doch ist der Unterschied zwischen den Verhältnissen der abaktinalen Seite der Poraniopsis echinasteroides und einer Porania- Art meiner Ansicht nach nicht so groß, dass er zu einer Trennung des Genus von den Poraniiden berechtigen könnte. Vergleicht man z.B. eine Poraniopsis echinasteroides mit der Abbildung, welche Srapen von einer Porania antarctica (Challenger Report, Taf. LIX, Fig. 3) giebt, so lässt sich auf letzterer eine Anordnung der Rückenstacheln erkennen, wie sie in den Grundzügen der Anordnung dieser Stacheln bei Porani- opsis echinasteroides entspricht. Es finden sich auf dieser Abbildung die Stacheln des Scheibencentrums und der Mittellinie der Arme in gleicher » 1 Um dem Leser die Beurtheilung der Zugehörigkeit von Poraniopsis zu einer der beiden Familien zu erleichtern, führe ich hier die Diagnosen PERrRIER’S auf: Echinasteriden: »Squelette dorsal forme Poraniiden: » Squelettes dorsal et ventral de plaques disposees en series longi- masques par le tegument, marginales tudinales et transversales ou en reseau apparantes, mais formant au corps un irregulier portant des epines non dispo- sees en faisceaux. Epines mediocres, nues ou recouvertes par un mince tegument contenant des granulations calcaires.« bord tranchant. Squelette dorsal r6eti- cule; squelette ventral forme& de series de plaques allant des adambulacraires au marginales.« 592 Fritz Leipoldt, Weise angeordnet wie bei P. echinasteroides und auch die übrigen Stachellängsreihen auf den Armen sind wenigstens angedeutet. Nur die oberen‘*Randstacheln fehlen auf der Abbildung Sranen’s, dagegen fand ich sie, allerdings nur an den Armspitzen, bei dem großen »Vettor- Pisani«-Exemplare von Porania antarctica. An einer anderen Stelle erwähnt auch Prrrıizr (l. c. p. K 109) eines Exemplares von P. ant- arctica (= magellanica), das sich vor den typischen Exemplaren aus- gezeichnet habe »par les nombreux piquants isoles, distants environ de 7 mm les uns des autres qui sont presque regulierement distribues sur la face dorsale«. Auch die Vertheilung der Papulae in Porenfeldern findet sich auf der Abbildung Sranen’s angedeutet und eben so zeigte auch unser eben erwähntes Exemplar diese Anordnung und zwar zeigten sich auch bei letzterem Porenfelder zwischen den oberen und unteren Randstacheln nahe der Armspitze auf den ziemlich scharf senkrecht nach unten abfallenden Seitenfeldern. Mehrere zwischen oberen und unteren Randstacheln vorkommende Papulae fanden sich übrigens auch in der Nähe der Armspitze bei einem Spiritusexemplare der nordischen Porania pulvilla des hiesigen Museums, ein Vorkommen, welches neben- bei auch gegen eine Unterordnung der Gattung Porania unter die Phanerozonia Srapen’s spricht. Endlich nähert sich auch, wie dies aber auch von Perrıer schon erwähnt worden ist, die Gestalt der Poraniop- sis echinasteroides der pentagonalen Form der Porania-Arten. Sieht man nämlich von oben senkrecht auf eine Poraniopsis echinasteroides herab, so erscheint ihre Gestalt allerdings deutlich sternförmig, mit ziem- sich scharfen Armwinkeln und gewölbten, zwar kurzen, aber gut abge- letzten Armen. Betrachtet man dagegen ein Exemplar der Art von der Unterseite, so erscheint die ganze Gestalt vielmehr der pentagonalen Form genähert und namentlich die Armwinkel sind, von dieser Seite gesehen, ziemlich ausgerundet. Nach alledem nähert sich also die P. echinasteroides sehr den Porania-Arten; sie unterscheidet sich aber von diesen durch die mehr sternförmige Gestalt, die äußerlich deutlicher ausgeprägte netzförmige Anordnung desRückenskelettes, die reichlichere regelmäßige Bestachelung der abaktinalen Seite, sowie die regel- mäßigere und deutlichere Vertheilung der Papulae in Feldern. 6. Fam. Asterinidae Gray. IX. Genus. Asterina Nardo. 13. Asterina stellifer Möbius [= marginata (Val.) Perrier] var. obtusa”. Litteratur und Synonyma S. PERRIER, Arch. zool. exp., T. V (1876), p. 220 unter A. 2 marginata. (Hinter A. stellifer Möbius ist hinzuzufügen p. 4.) RK Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 593 Dazu noch: 4879. Asterina marginata Rathbun, A List of Brazil. Echinoderms, Transact. B Connect. Acad., Vol. V, 4879, p. 149, 4882. Asterina marginata Ludwig, Verz. der von E. van BEnEDEN an der Küste von Brasilien ges. Echinodermen, Mem. cour. et M&m. &trang. publ. par l’Acad. | royale de Belgique, T. XLIV, 1882, p. 9. 1889. Asterina marginata Sladen, Challenger Report, p. 774. 1893. Asterina stellifer Bell, On the name or existence of three Exotic Starfishes, Annal. and Mag. Nat. Hist., 6. series, Vol. XII, p. 25. E { RK Sieben Exemplare aus der Magelhaesstraße aus einer Tiefe von 50 bis 70 m. | Ich sehe mich genöthigt diese Exemplare zu A. stellifer Möbius zu stellen, trotzdem sie aus dem antarktischen Meeresgebiete stammen, während die A. stellifer bisher nur aus den wärmeren Theilen des atlantischen Oceans — Küste Brasiliens und Küste von Afrika — be- kannt war. Doch gelang es mir nicht beim Vergleich der Exemplare mit den Beschreibungen Mößıus’, Lürken’s und Prrrıer’s und mit den Exemplaren des hiesigen Museums Charaktere aufzufinden, welche mich zur specifischen Trennung der Exemplare von der Mösıus’schen Art berechtigten. Auch eine Vergleichung der Pedicellarien mit den Pedicellarien einer A. stellifer des Museums und der Abbildung Prrrırr’s (1869, Taf. XVII, Fig. 11, in den Ann. d. sc. nat., 5 serie, Zool., T. XII) ergab keine wesentlichen Differenzen. Nur in einem Punkte konnte ich eine Abweichung von den typischen Exemplaren konstatiren. Die Arme der letzteren laufen in eine ziemlich scharfe Spitze aus, wie dies auch Lürken in seiner Diagnose der A. brasiliensis erwähnt. Bei den vorliegenden Exemplaren aber enden die Arme in einer etwas mehr abgerundeten und stumpfen Spitze. Vielleicht liegt hier eine Varietät der A. stellifer vor, die ich dann als var. obtusa bezeichnen möchte. Im Übrigen sind die sämmtlichen Exemplare im Vergleich zu den großen Individuen, welche den oben erwähnten Autoren zur Unter- suchung vorgelegen haben und auch zu denen des hiesigen Museums, klein. Das größte Exemplar hat R— 24 mm, r—12% mm; das kleinste R= 21 mm, r = 140 mm; Rist also im Durchschnitt —= 2r oder noch ein wenig größer als 2r. Anm. A. stellifer ist nur als Littoralform bekannt. Bei ihrer eigenthüm- lichen Verbreitung wäre es aber möglich, dass sie auch tiefere und daher kältere Schichten des atlantischen Oceans bewohnt. Sollte dies der Fall sein, so würde natürlich ihr Vorkommen in der Küstenzone des arktischen Meeres nicht mehr auffallend sein, 594 Fritz Leipoldt, 14. Asterina fimbriata Perrier. 1875. Asterina fimbriata Perrier, Arch. zool. exp., T. V (1876), p. 227. 1894. Asterina fimbriata var. bispinosa Perrier, Miss. sc. Cap Horn, p. KıhA, Taf. XII, Fig. 5a u.b. Vier Exemplare von Puerto Bueno, Patagonien, aus 50 m Tiefe (November 1882). | Fünf Exemplare mit der Fundortangabe: »Chonos e Chiloe« aus 8(?)m Tiefe und zahlreiche Exemplare von Porto Lagunas, darunter sehr viel Junge Thiere, aus 50 bis 80 m Tiefe (December 1882). Unter den Porto Lagunas-Exemplaren befindet sich ein sechsarmiges, das im Übrigen in seinem Habitus von den übrigen Thieren nicht ab- weicht. Die Maße der gemessenen Exemplare standen mit den Angaben Perrier’s im Einklang, doch ist der Werth des Verhältnisses von R zur etwas schwankender, als dies von Prrrırr angegeben wird. Der größte Werth von R betrug 41 mm, von r bei demselben Exemplare 8 mm, also war R== ca. !,4r. Die Maße von R und r bei den übrigen Stücken schwankten zwischen 10 und 6 bez. 5 mm für R und 8 bis 3,5 mm für r; das Verhältnis von A zu r liegt also zwischen R= 4,25 r bis 1,5 r. Daraus ergiebt sich von selbst, dass die allgemeine Körperform je nach dem größeren oder geringeren Werthe des Verhältnisses von R zu r bald etwas mehr bald etwas weniger sternförmig ist. — Bei allen untersuchten Exemplaren trugen die Mundeckstücke nur vier Stacheln am ambula- cralen Rande. Die Adambulacralbewaffnung bestand aus zwei, manch- mal auch nur aus einem in einer inneren Längsreihe und aus einem, seltener aus zwei nach außen von dieser Reihe stehenden Stacheln. Die ventrolateralen Platten trugen meist einen — immer die in der Nähe des Mundes gelegenen —, seltener zwei Stacheln; bei einzelnen Exemplaren war die Zweizahl überwiegend, wie dies PERRIER von seiner var. bispi- nosa beschreibt. Die Stacheln sowohl der ventralen als auch der dor- salen Seite waren im Übrigen durch das dicke Tegument derartig mas- kirt, dass nur ihre Spitzen daraus hervorragten. Die vielen jungen Thiere zeigten schon ganz den äußeren Habitus der größeren Exemplare, nur waren ihre Armwinkel etwas schärfer und daher auch ihre ganze Gestalt etwas mehr sternförmig. Die Be- stachelung derselben war jedoch schon eben so gut ausgebildet, wie bei den größeren Thieren, namentlich waren die einzelnen, auf den unteren Randplatten stehenden Stachelbündel schon sehr gut ent- wickelt. | Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1832—1885). 595 45. Asterina chilensis Lütken. Taf. XXXI, Fig. 5 a—e. 1859. Asteriscus chilensis Lütken, Vidensk. Meddelels. 4859, p. 64. 4867. Asteriscus (Patiria) chilensis Verrill, Transact. Connect. Academy, Vol. I, # Part II, p. 334 u. 335. 1871. Asterina chilensis Lütken, Vidensk. Meddelels. 4874, p. 78, 1875. Asterina chilensis Perrier, Arch. zool. exp. T. V (1876), p. 222. 24875. Asterina gayi Perrier, ibid. p. 225. 1889. Asterina chilensis Sladen, Challenger Report, p. 772. 24889. Asterina gayi Sladen, ibid. p. 774. 1892, Asterina chilensis Meissner, SAanner’s Asteriden, Arch. f, Naturg. Bd. LVI, 1892, p. 187, Ein Exemplar von der Rhede von Ancon (15 Meilen nördl. Callao, März 1883) und 46 Exemplare von der Küste der Insel San Lorenzo, Gallao (Oktober 1883). Die bisher bekannten Fundorte gehören ebenfalls alle dem östlichen, tropischen Theile des stillen Oceans an. Die Verhältnisse der Außenseite der Exemplare stimmen im Ganzen mit der Beschreibung Lürken’s. Ich möchte noch hinzufügen, dass die Bewaffnung jedes Mundeckstückes aus vier oder fünf!, bei den größten Exemplaren auch wohl aus sechs, von innen nach außen an Größe ziemlich stark abnehmenden, ziemlich schlanken und gleichmäßig starken, aber dabei etwas abgeplatteten und etwas abgestumpft enden- den Randstacheln besteht, die von ihrer Basis an nach oben eine kurze Strecke weit durch Haut verbunden sind. Auf der ventralen Fläche eines jeden Mundeckstückes steht ungefähr in der Mitte zwischen dem aboralen und adoralen Ende der Platte ein ziemlich kräftiger, konischer, an Größe etwa dem größten Stachel der ambulacralen Reihe gleich- kommender Stachel, zu dem sich manchmal noch ein kleinerer, etwas näher dem distalen und zugleich dem ambulacralen Rande des Mund- eckstückes stehender Stachel gesellt. Die adambulacralen Platten besitzen eine innere Längsreihe von drei, seltener zwei — bei einem Exemplar fand ich in der Nähe des Mundes vier — Stacheln, die beinahe bis zu ihrer Spitze durch Haut verbunden sind. Sie divergiren meist nach oben (fächerförmige Stellung) und dabei ist der adorale Stachel kleiner und feiner als die beiden aboralen — bei dem Exemplare mit vier Stacheln kleiner und feiner als die drei aboralen —, welche gleich groß sind. Diese innere Reihe steht vielfach etwas schräg zur Ambulacralrinne, namentlich nach ' 1 Manchmal stehen bei einem Mundeckstückpaare an dem ambulacralen Rande des einen Eckstückes vier, an dem des anderen fünf Stacheln, 596 Fritz Leipoldt, der Armspitze zu und die von der Armspitze nach dem Munde zu folgen- den Reihen der einzelnen Platten legen sich etwas über die Stacheln der ihnen adoral folgenden Reihe hin. Nach außen folgt auf die innere Längsreihe eine eben solche äußere auf jeder Adambulacralplatte, welche aus zwei oder drei etwas kräftigeren Stacheln besteht. Der adorale Stachel dieser Reihe ist meist etwas kürzer und schlanker als - der bez. die aboralen. Auch diese Reihe zeigt namentlich in der Nähe des Mundes die Neigung sich etwas schräg zur Ambulacralrinne zu stellen. Lürken erwähnt zwar diese äußere Längsreihe der Adambula- cralbewaffnung nicht, sondern nur die innere!, doch glaube ich diese Differenz der Beschreibung Lürkex’s mit den Verkältnissen unserer Exemplare, die sonst mit derselben in Einklang stehen, darauf zurück- führen zu dürfen, dass Lürken die Stacheln der äußeren Reihe zu der Bewaffnung der ventrolateralen Platten gezählt hat. Dieser Irrthum ist meiner Ansicht nach leicht möglich, da die Stacheln der äußeren Reihe denen der ventrolateralen Platten gleichen ? und die letzteren eben so dicht an jene herantreten, wie die Stacheln der äußeren Reihe der Adambulacralbewaffnung an die der inneren. Dass aber die Stacheln der äußeren Reihe noch zu den Adambulacralplatten gehören, davon überzeugte mich auch eine Untersuchung des Skelettes der A. chilensis. Es sei hier noch bemerkt, dass die Beschreibung, welche Perrirr von den bezüglichen Verhältnissen der in den gleichen Meeresgebieten vor- kommenden und der A. chilensis sehr nahe verwandten, wenn nicht mit ihr identischen A. gayi giebt, sich sehr gut auf unsere Exemplare anwenden lässt. | Die Verhältnisse der ventrolateralen Platten sind den Angaben LÜTken’s entsprechend. Die abaktinale Seite der A. chilensis zeichnet sich durch große Regelmäßigkeit in der Anordnung der sie zusammensetzenden Stücke aus. Auf der Außenseite wird jedoch nur ein kleiner Theil der Stücke des dorsalen Skelettes sichtbar, der so dicht mit kleinen Stachelchen besetzt ist, dass Lürken diese Stachelgruppen mit einer kleinen Bürste’ vergleicht. Die einzelnen Stachelgruppen sind dabei deutlich von ein- ander getrennt und zwar ist die Trennungszone zwischen ihnen bei den kleineren Exemplaren etwas deutlicher als bei den größeren. Es scheint dies damit zusammenzuhängen, dass die Stücke des dorsalen Skelettes” sich bei den größeren Thieren, wenigstens nach dem Scheibencentrum- ! «... Fodpapillerne, der sidde 3 sammen in en Linie« (l. c. p. 62); in z Diagnose heißt es (p. 64): »ambulacralibus ternis«. 2 Nur sind die Stacheln der äußeren Reihe der Adambulacralplatten etwas größer und stärker als die der ventrolateralen Platten, Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (I332—1885). 597 "hin, etwas enger an einander schieben. Diese Stachelgruppen ordnen sich nun so, dass man auf der Scheibe mehr oder minder deutlich die Figur eines Pentagons entdecken kann, dessen Ecken in die Ra- dien fallen. In den fünf Ecken steht je eine stumpfwinklig (= von 428°) gebogene Gruppe, während sich in den Seiten des Fünfecks zwischen diesen Gruppen eine kurze und ein wenig breiter als lange ! Stachelgruppe befindet (Fig. a). Der innere Raum des Pentagons ist mit kleineren und rundlichen Gruppen ausgefüllt, die keine beson- dere Anordnung zeigen. An je einen Schenkel einer Eckgruppe setzt sich eine längliche Stachelgruppe in der Weise an, dass ihre Spitze in der interradialen Linie liegt; da sie dort mit der Spitze einer gleichen an den einen Schenkel einer benachbarten Eckgruppe anstoßenden Gruppe zusammentrifft, so werden auf diese Weise ftinf Dreiecke ge- bildet, deren Basis eine Pentagonseite bildet, und deren Spitze in der interradialen Linie liegt. In einem dieser Dreiecke befindet sich die Madreporenplatte (Fig. a); in den anderen vier Dreiecken zeigen sich drei oder vier rundliche Stachelgruppen. | Auf die Eckgruppen des Pentagons folgen nach außen in der radi- alen Linie zunächst einige rundliche Gruppen, dann aber treten in dieser Linie der Querrichtung der Arme nach langgestreckte, schmale, manch- mal — in der Nähe des Scheibencentrums — leicht, mit der Konkavität nach dem Centrum hin, gebogene? Stachelgruppen auf. Sie wechseln in der Nähe des Centrums mit zwei jederseits von der Mittellinie der Arme liegenden kleinen rundlichen Gruppen, weiterhin nur mit einer solchen dann in der Mittellinie stehenden Gruppe ab, welche schließlich nach der Armspitze zu ganz wegfällt. Die länglichen Quergruppen verkürzen sich, je näher sie der Armspitze stehen, ihrer Querrichtung nach. Zu beiden Seiten dieser mittleren Reihe von Stachelgruppen setzt sich eine ähnliche, abwechselnd aus länglichen Quer- und rund- lichen Gruppen bestehende Reihe an. Doch sind die Quergruppen dieser Reihe nur etwa halb so lang wie jene der mittleren und dabei stehen sie häufig etwas schräg zu der letzteren geneigt. Eine Quer- gruppe dieser Reihe ist immer so gestellt, dass sie dem Zwischenraume zweier Quergruppen der mittleren Reihe entspricht, also mit den rund- lichen Gruppen der letzteren in einer Linie liegt, während umgekehrt eine Quergruppe der Mittelreihe einer rundlichen Gr UDD der Seiten- _ reihen entspricht (Fig. a u. b). Diese eben beschriebenen, in den fünf Radien verlaufenden Reihen — also die Mittellinie und die beiden Seitenlinien — begrenzen fünf 1 »Lang« ist in der Richtung des Interradius gemeint, »breit« senkrecht dazu, 2 Auf Fig. a ist dies leider nicht recht zum Ausdruck gekommen. u Er 598 Fritz Leipoldt, ; gleichschenklige Dreiecke, deren Basis der Rand des Thieres bildet und deren Spitze mit der Spitze der kleinen an den Seiten des Penta- gons im Centrum der Scheibe anstoßenden Dreiecke zusammenfällt. Die Spitze dieser Dreiecke wird bis ungefähr auf ?/, ihrer Höhe — von der Spitze der Dreiecke aus gerechnet — durch halbmondförmige, mit der Konkavität nach dem Centrum hin gerichtete Stachelgruppen ausgefüllt, in deren Konkavität eine kleine, rundliche Stachelgruppe liegt. Nach dem Rande des Thieres zu gehen diese Gruppen ziemlich unvermittelt in mehr dreieckige, dann in mehr rautenförmige Gruppen, die sich noch näher dem Rande wieder in mehr rundliche oder sechseckige Gruppen verwandeln, über. An die Stachelgruppen der mittleren Linien schließen sich diese Gruppen derart an, dass immer eine halbmondförmige Gruppe sich an eine der Quergruppen der Seitenlinien anschließt (Fig. «). Überdies kann man an sämmtlichen Gruppen eine Anordnung in ver- schiedene Reihen verfolgen. Einmal sind Reihen vorhanden, die ent- sprechend den Schenkeln des Dreiecks verlaufen (longitudinale Reihen), dann solche, welche von der Mittellinie der Arme nach dem Rande des Thieres zu gehen (dorsale Bogen, Prrrıer), und endlich kann man auch eine dem Rande der Thiere entsprechend verlaufende Anordnung ver- folgen, die freilich nach dem Rande zu etwas undeutlich wird. Über die Zusammensetzung des dorsalen Skelettes giebt am besten die innere Ansicht desselben Aufschluss, da, wie schon früher erwähnt wurde, es nur ein mit Stacheln besetzter Theil: der einzelnen Skelett- stücke ist, der auf der Außenseite sichtbar wird. Im Umkreise des Mittelpunktes der Scheibe gehören zunächst zu den in den fünf Ecken des Pentagons liegenden Stachelgruppen Skelettstücke von der auf Fig. ce abgebildeten Form (primäre Radialia), deren auf der Abbildung nicht schattirter, etwas wulstig erhobener Theil die Stachelgruppe trägt. Die beiden lateralen und proximalen Fortsätze werden jederseits — auf der Binnenseite des Hautskelettes — von einem schmalen, schlanken Skelettstücke (Fig. c, primäres Interradiale) übergriffen, das nur in dem Interradius, in welchem der Madreporit liegt, durch ein auf Fig. c, ab- gebildetes Stück, das sich durch seine in der Richtung des Interradius größere Breite und eine Einkerbung des distalen Randes vor den vier anderen interradialen Stücken auszeichnet, ersetzt wird. Diese fünf primären Interradiale bilden um das Centrum der Scheibe mit den primären Radialia einen Ring! und tragen auf ihrer Außenseite eine kleine, länglich runde Stachelwarze. Der innere Raum des Ringes wird 1 Die untersuchten Thiere, auch die größeren, zeigten keine Einschiebung sekundärer Skelettstücke zwischen die primären Radialia und Interradialia. Der von diesen gebildete Ring war immer vollständig geschlossen. Asteroidea der Vettor-Pisani-Fxpedition (1882—1885). 599 durch getrennt liegende, unregelmäßig gerundete Skelettstücke aus- gefüllt (Discinalia, Prrrıerr — sekundäre Radialia + Dorsolateralia des Scheibenrückens), die ebenfalls kleine Stachelwarzen tragen und auf "ihrer Außenseite durch kleine stäbchenförmige Skelettstücke (Connectiv- _ platten, Lupwıc, in Bronn, Klassen u. Ordnungen des Thierreichs, Abth. 3, p. 540, oder Reticularia oder pieces reticulaires, Pearızr 1894) unter einander und mit den primären Radialia und Interradialia verbunden werden. Die Discinalia lassen zwischen sich noch einen kleinen, etwas excentrisch gelegenen, von kleinen Dörnchen umgebenen Raum frei für den Durchtritt des Afters. An die primären Radialia und von den lateralen und distalen Fort- sätzen derselben von innen überlagert, setzen sich die länglichen Seiten- stücke an, welche den Raum, in welchem die Madreporenplatte liegt, und die entsprechenden Räume in den übrigen Interradien begrenzen. Die außerhalb des durch die primären Radialia und Interradialia gebildeten Ringes liegenden Skelettstücke bestehen in den Radien aus solchen Skelettstücken, wie sie auf Fig. d abgebildet sind. Die Fort- sätze dieser Skelettstücke werden, je näher diese sich der Armspitze befinden, je kürzer und schwinden zuletzt ganz. Die Stücke (sekun- däre Radialia — carinalia, Prrrier) sind die Träger der früher erwähn- ten, in der Mittellinie der Arme befindlichen Quergruppen von Stacheln, die sich auf einem Wulste der Platten, die sich von einem proximalen und lateralen Fortsatze zum anderen erstreckt, erheben. Zu den an die Quergruppen der Mittelreihe anstoßenden Seitenreihen (s. oben) gehören die auf Fig. d abgebildeten Skelettstücke, die schon den Dorso- lateralia Prrrıer’s zuzuzählen sind. Sie stehen mit den sekundären Radialia derart in Verbindung, dass immer ihr distaler, medialer Fort- satz (md) von außen von einem proximalen, lateralen Fortsatz eines benachbarten sekundären Radiale überlagert wird und ihr proximaler, medialer Fortsatz (pd) von außen über dem distalen, lateralen Fortsatz des sekundären Radiale liegt, welches dem eben erwähnten proximal folgt (vgl. dazu Fig. e). Ihr lateraler Fortsatz (l) wird von außen über- lagert durch den medialen Fortsatz des sich seitwärts anschließenden dorsolateralen Skelettstückes, welches eine auch schon von Lürken er- wähnte kreuzförmige Gestalt hat. Bei diesen kreuzförmigen Dorsolate- ralia greift immer der proximale Arm über den distalen und der mediale Arm über den lateralen des medialwärts von ihm gelegenen Stückes (Fig. c)!. Diese Stücke lagern also dachziegelartig über ein- 1 Die halbmondförmige Gestalt der Stachelgruppen dieser kreuzförmigen Stücke entsteht dadurch, dass sich der stacheltragende Wulst von der Spitze des medialen Armes bis zur Spitze des proximalen Armes erstreckt. u* 600 Fritz Leipoldt, ander, und diese dachziegelartige Anordnung wird noch deutlicher bei den nach dem Rande zu gelegenen Skelettstücken, wo die Kreuzform schwindet und durch Ausfüllen der Armwinkel und gleichzeitige Streckung der Platten eine mehr länglich sechseckige Form der Platten eintritt. Sämmtliche eben erwähnte Skeletttheile, also die sekundären Radialia und die Dorsolateralia liegen schräg von oben nach unten und außen nach innen in die Rückenhaut eingebettet. Dabei sind die sekundären Radialia und die unmittelbar an sie anstoßenden Dorso- lateralia in radialer Richtung durch Zwischenräume getrennt, die zum Theil durch die das ganze Skelett umhüllende Haut ausgefüllt werden !; doch bleiben immer noch Öffnungen bestehen, die zum Durchtritt der Papulae dienen. Man erkennt diese Öffnungen am besten auf Fig. b und e. Die Öffnungen werden vielfach noch durch kleine Hautzüge getheilt, entsprechend der Anzahl der aus einer solchen Lücke aus- tretenden Poren. In der Nähe des Gentrums scheinen sich in diese Hautzüge auch noch kleine Kalkstückchen einlagern zu können. Bisher sind noch nicht die den kleinen rundlichen Stachelgruppen der abaktinalen Seite entsprechenden Skelettstücke erwähnt worden. Sie haben meist eine stäbchenförmige bis rundliche Gestalt. Meiner Ansicht nach gehören sie zu den Konnektivplatten Lupwıg’s oder den Reticularia Perrıer’s?. Die eigenthümliche, auf bestimmt begrenzte und wulstig über die sonstige Oberfläche der Skelettstücke erhobene Bezirke beschränkte Stellung der Stachelchen fordert noch zu einem Vergleich mit den Paxillen anderer Seesterne auf?. Die Berührungspunkte zwischen einem Paxillus und einer mit einer Stachelwarze versehenen Skelett- platte sind in der That ziemlich zahlreich. Bei beiden handelt es sich um bestimmte Bezirke, die sich mehr oder weniger hoch über der Basis, der eigentlichen Skelettplatte, erheben, und welche ausschließ- lich als Träger der Stachelchen dienen. Es scheint mir bei diesem Vergleich gleichgültig zu sein, ob dieser Bezirk der Platten ein centra- ler oder mehr excentrisch gelegener ist; eben so, ob es sich hier um eine schwache Wulstung der Platte oder um ein von der Basis deutlich [4 ! Auf Fig. c sind die proximalen Ränder der sekundären Radialia und der anstoßenden Dorsolateralia durch gestrichelte Linien gekennzeichnet. & 2 Auf Fig. e sind die zwischen den einzelnen sekundären Radialia liegenden“ | Konnektivplatten, welche durch die Haut durchschimmern, ebenfalls durch ze strichelte Linien markirt. 3 Herr Prof. Lupwic hatte die Güte, mich auf diese Beziehungen zwischen dee Paxillen und den hier besprochenen Skelettplatten aufmerksam zu machen. * . Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 601 abstehendes und mit derselben durch einen Schaft verbundenes Ge- bilde handelt. Von den übrigen Theilen des Skelettes bleibt nur noch zu er- wähnen, dass dieselben nur wenig bedeutende Abweichungen von den Verhältnissen der A. gibbosa, wie sie von Vıevier beschrieben und ab- gebildet worden sind, zeigen (Arch. zool. exp. T. VII, 1878, p. 207, Taf. XIV, Fig. 9). Die Septenpfeiler scheinen auch hier, so weit ich dies ermitteln konnte, aus einem einzigen Stücke zu bestehen, das dorsal und ventral durch verschiedene kleinere, längliche und flache Skelett- stücke gestützt und mit den Platten des dorsalen und ventralen Skelet- tes verbunden wird. Der proximale Ansatz des ganzen Septenpfeilers befindet sich an der dorsalen Seite dicht hinter dem Madreporiten bez. in den anderen Interradien an der Spitze der kleinen dem Pentagon im Umkreise des Centrums der Scheibe angelagerten Dreiecken. Von dort erstreckt sich die dorsale Basis des Septenpfeilers bis ungefähr zur Hälfte der ganzen Entfernung vom Centrum der Scheibe bis zum Rande. Zum Schlusse seien hier noch die Beziehungen der A. chilensis zu den in den gleichen Meeresgebieten vorkommenden Asterinaarten, nämlich A. calcarata (Val.) Perrier, A. pusilla Perrier und A. gayi Perrier erwähnt. Von calcarata existirt nur eine ziemlich kurze Beschreibung Perrıer’s aus dem Jahre 1869 (Annal. sc. nat., 5. serie, Zool. Bd. XII, 1869, p. 292,) ohne Maßangaben als nur die des Werthes des ganzen Durchmessers. Doch unterscheidet sich A. chilensis von calcarata da- nach durch die größere Anzahl der auf den einzelnen ventrolateralen Platten stehenden Stacheln. A. pusilla (Arch. zool. exp. T. V [1876|], p- 226) scheint sich ebenfalls durch die geringere Anzahl der auf den ventrolateralen Platten stehenden Stacheln, sowie durch abweichende Verhältnisse der Adambulacralbewaffnung und der abaktinalen Seite von A. chilensis zu unterscheiden. Dagegen ist es mir bei A. gayi Perrier zweifelhaft, ob dieselbe als besondere von A. chilensis differente Art ‚ aufrecht zu halten ist. Einmal stimmen die von Perrırr gegebenen Maße mit denen unserer Exemplare und denen Lürken’s sehr gut überein [bei unseren Exemplaren war R im Durchschnitt = 16 mm, r = 11 mm also R= 1,5 r; Lürzen giebt an: R—= 19 bez. 17 mm, r = 13 bez. 10 mm; Prrrıer bei A. gayi R—= 25 mm, r = 17 mm]; ferner stimmen die Prrrıer’schen Angaben über die Verhältnisse der ventralen Seite sehr gut mit denen unserer Exemplare und auch die kurze Beschreibung der abaktinalen Seite von A. gayi lässt sich gut auf diejenige unserer Exemplare anwenden. Aus diesen Gründen ist auch zu Anfang des Abschnittes die A. gayi unter den Synonyma der A. chilensis, aber mit _ einem Fragezeichen aufgeführt worden. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LIX. Bad. 40 602 Fritz Leipoldt, 7. Fam. Ganeriidae Perrier. X. Genus. Cycethra Bell. h Dem Genus Cycethra gehören drei Exemplare der von der »Vettor- Pisanic-Expedition gesammelten Asteroideen an, welche alle drei von Porto Lagunas aus einer Tiefe von 50 bis 80 m stammen. Von der West- küste Stidamerikas waren bisher so weit nördlich gelegene Orte noch nicht als Fundorte von Cycethraarten bekannt geworden, doch hat dieses Vorkommen unter dem Breitengrade von Porto Lagunas nichts Über- raschendes, da die Fauna des Meeres des südlichen Theiles der West- küste Südamerikas ungefähr von der Insel Chilo& an mit derjenigen des Meeres an der Südspitze Südamerikas im Allgemeinen übereinstimmt. An der Ostküste Südamerikas soll nach Stuper die C. simplex Bell aller- dings noch weiter nördlich gefunden worden sein, nämlich unter 38° 10°4”S. in einer Tiefe von 30 Faden (= ca. 55 m) (s. Verzeichnis der während der Reise S. M. S. Gazelle gesammelten Asteriden, Abh. der Kgl. Akad. d. Wissensch. zu Berlin 1884, Anhang p. 44); doch scheint mir dieses Vorkommen so weit nördlich noch der Bestätigung zu bedürfen. Leider gestattet mir die geringe Zahl der Exemplare nicht, auf die Vermuthung Perrıer’s, dass sämmtliche von SLADen beschriebene Cyce- thraarten und auch die zahlreichen, unter sich ziemlich verschiedenen, dem Genus angehörenden Exemplare aus der Ausbeute der Mission seient. du Cap Horn Angehörige der einen Species Cycethra simplex Bell seien, hier näher einzugehen. Die drei Exemplare zerfallen viel- mehr in zwei Gruppen, die unter sich schon ihrer äußeren Form nach so verschieden sind, dass ich sie, ohne die Ausführungen PERRIER’S, un- bedenklich für Vertreter zweier getrennter Arten gehalten haben würde. Dabei stimmen sie auch mit keiner der von Beır, Srapen und PERRIER beschriebenen Arten ganz genau überein; sie zeigen vielmehr Abwei- chungen von den Beschreibungen der Arten, zu denen ich sie gestellt habe, in manchen Punkten, die später gelegentlich Erwähnung finden werden. Doch sind sie im Folgenden unter dem Namen derjenigen Arten, nämlich C. nitida und electilis, aufgeführt, mit welchen sie die meiste Ähnlichkeit zeigen. F 16. Gycethra nitida Sladen. } Taf. XXXLI, Fig. 4. ö 1889. Cycethra nitida Sladen, Challenger Report, p. 379, Taf. LXI, Fig. 3, 4 Taf. LXII, Fig. 10, 4. 1894. Cycethra nitida Perrier. Miss. sc. Cap Horn, p. K 477. s ' Auch SrApen führt bei C. simplex zwar den von Stuper angegebenen Fund Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1382—1885). 603 - Ein Exemplar. Fünf Arme. Die abaktinale Seite ist gewölbt und ihre Wölbung geht am Rande allmählich ohne scharfen Absatz in die ktinale Seite über. In den Interradien befinden sich auf der abaktinalen ‚Seite fünf ziemlich tiefe, grubenähnliche Furchen. Die Arme sind schlank ; ihre Breite nimmt zunächst etwas rascher, später allmählicher ab; sie enden in einer stumpfen Spitze. Auf die Basis der Arme setzt sich auf der Rückenseite die Wölbung der Scheibe fort, um nach der Armspitze zu allmählich etwas abzuflachen. Dadurch, dass auch die Unterseite der Arme an der Basis etwas gerundet ist, erscheinen die Arme hier beinahe cylindrisch. Die Armwinkel sind ausgerundet. Die ‚ganze Gestalt erinnert am meisten an die Abbildung Bzır’s von C. sim- plex! in den Proc. Zool. Soc. London 4881, Taf. IX, Fig. 5, doch sind bei dem vorliegenden Exemplare die Arme etwas länger, wie sich auch aus den Maßen ergiebt. Es ist nämlich R— 34 mm, r —= 40 mm, also R= 3,4 r, während Bkıı für R36 mm, r 13 mm angiebt, also R—=2,8r. Besser stimmen die Maße mit Srapen’s Angaben für C. nitida! (R= 53 mm, r—16mm, also R=3,3 r) und C. pinguis? (R= 100 mm, r=33 mm, also R=3r); eben so stehen ihnen auch die Maße von C. elongata® Perrier (R=42 mm, r—=413mm, R=3,23 r) nahe, während sie mit den Maßangaben Perrier’s für C. nitida* (R= 75mm, r—=26 mm, R== 2,88 r) weniger übereinstimmen. Dagegen zeigen die sonstigen Verhältnisse sowohl der dorsalen als auch der ventralen Seite im All- gemeinen wieder mehr Übereinstimmung mit den Angaben Prrrıer’s als mit denjenigen SLADEn’s. Mit den Angaben Perrıer’s stimmt z. B. die Bewaffnung der Mund- eckstücke und im großen Ganzen auch die der Adambulacralbewaffnung, namentlich auch was die Gestalt der zu letzterer gehörigen Stacheln angeht, überein. Indess kann ich nur einzelne unter den distalen Stacheln der inneren Längsreihe finden, welche ungefähr so aussehen könnten, als ob sie aus zwei, rechtwinklig zur Ambulacralrinne hinter einander stehenden Stacheln zusammengesetzt wären. Meist sind zwar die Stacheln derartig abgeplattet, dass sich der längere Querdurch- messer des Stachels rechtwinklig zur Ambulacralrinne stellt und sie sind dabei auch oben etwas breiter als unten und enden beinahe gerade abgeschnitten, ohne dass sich jedoch auf beiden Seiten der Stacheln ort unter der Bezeichnung »off Buenos Aires« auf, aber mit dem Bemerken fide STUDER. 1 Aus dem »Trinidad-Channel«, Westküste von Patagonien. 2 »Off Cape Virgins«. 3 »au sud de Diego, au Cape Horn.«. * »Cöte de Patagonie«. 40* 604 Fritz Leipoldt, . Ly »un sillon vertical aboutissant A une &chancrure parfois profonde de son bord sup6rieur« befände. In der äußeren Reihe stehen meist drei Stacheln auf einer Platte (immer in der Nähe des Mundes). Diese drei Stacheln der äußeren Reihe stehen aber nicht genau parallel der Ambulacralrinne; meist kann man nur die Stellung der beiden distalen Stacheln als parallel zur Ambulacralrinne bezeichnen, während der dritte, adorale, meist kleinere und etwas spitzere Stachel die Neigung zeigt, an dem adoralen Seitenrande der Platte nach außen zu rücken, so dass die Reihe dadurch eine leicht gekrümmte Gestalt erhält. Manch- mal rückt auch der adorale Stachel dicht hinter den mittleren der drei Stacheln und es kann dann auch noch an dem aboralen Rande der Platte ein kleiner, mit dem eben erwähnten adoralen paarig stehender vierter Stachel auftreten, so dass also in diesem Falle die Bewaffnung der adam- bulacralen Platte aus drei hinter einander stehenden Längsreihen von Stachelpaaren zu bestehen scheint, einer inneren, mittleren und äußeren. Dieses Vorkommen von mehreren aus paarig stehenden Stacheln gebildeten Längsreihen erinnert tibrigens schon eher an die betreffenden Angaben Srapen’s für C. nitida (Challenger Report p. 379 u. Taf. LXH, Fig. 14), wo nach außen von der inneren Längsreihe zwei oder drei Paare von kleineren Stacheln folgen; doch erwähnt Srıpen auch für C. pinguis das gelegentliche Vorkommen eines vierten Stachels in der äußeren Reihe und zugleich eine zuweilen bogenförmige Anordnung der Stacheln der letzteren. Mit den Angaben Sıapen’s für C. nitida stimmt auch überein, dass in der inneren Längsreihe bis zur Armspitze zwei Stacheln sich finden. Die ventrolateralen Platten unseres Exemplares zeigen eine durch Gruppen von Stacheln, welche auf jeder Platte stehen und — für die ventralen Bogen — leichte Furchen in der Haut markirte Anordnung in ventrale Bogen und longitudinale Reihen. Die Beziehungen der ven- tralen Bogen zu den Adambulacral- und unteren Randplatten sind so, wie sie sich in gleicher Weise bei dem ganzen Genus zu finden scheinen. Jeder ventrale Bogen entspricht einer Adambulacralplatte und je ihrer zwei einer Randplatte, oder vielmehr ein ventraler Bogen einer Rand- platte und der ihm distalwärts folgende dem Zwischenraume zwischen dieser und der ihr nach der Armspitze zu zunächst liegenden Randplatte. Die äußersten Platten dieses Bogens schieben sich meist noch etwas in denZwischenraum hinein, und auch dies scheint bei allen A des Genus vorzukommen!. Von den longitudinalen Reihen reicht nur die unmittelbar an die Adambulacralstücke anstoßende bis beinahe an 1 Eben so wie auch das Eindringen dorsolateraler Platten in die Zwischen- räume der oberen Randplatten. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 605 _ die Spitze der Arme; die ihr nach außen folgende Reihe hört als zu- - sammenhängende Reihe ungefähr auf der Hälfte der Arme zu bestehen _ auf; von da ab sind die zu ihr gehörigen Platten durch dazwischen- tretende Randplatten getrennt; ungefähr im letzten Viertel der Arme schwindet dann die Reihe ganz. Die Bewaffnung der Platten mit paxillen- ähnlichen Gruppen divergirender Stacheln stimmt mit den Angaben Prrrier’s und auch ziemlich mit denjenigen Srapen’s überein; doch sind höchstens sieben Stacheln auf einer Platte vorhanden, während PrrriEr als Maximum neun Stacheln angiebt, was offenbar damit zusammenhängt, dass das Exemplar Psrrıer’s über doppelt so groß als unseres war. Die »Mundwinkelplatte« unseres Exemplares zeigt übrigens regelmäßig nur einen und zwar central stehenden Stachel; die beiden an sie und die ersten Adambulacralstücke anstoßenden ventrolateralen Platten nur zwei Stacheln. Mit den Angaben Perrirr’s stimmen auch die Verhältnisse der unteren und oberen Randstücke ganz gut überein, die in ihrer Gestalt und in ihrer Anordnung an die Sranen’sche Abbildung (Taf. XLI, Fig. &) erinnern. Nur ist ihre Anzahl der geringeren Größe des Exemplares entsprechend kleiner (unten 26, oben 27 an jeder Armseite; nach Perrier 38 obere, nach Sraven bei nitida etwa 40 obere, bei pinguis etwa 50 obere und untere Randstücke). Die dorsale Seite zeigt wieder mehr Beziehungen zu C. nitida nach Perrier, als nach Srapen, namentlich zeigt des Letzteren Abbildung (Taf. XLII, Fig. 10) Abweichungen von den betreffenden Verhältnissen des »Vettor-Pisanic- Exemplares. Eine Beschreibung der Verhältnisse der abaktinalen Seite des vorliegenden Exemplares würde folgender- maßen ausfallen. Die abaktinale Seite ist mit Gruppen (Paxillen) von kleinen, kurzen, oben abgestumpften und in ihrer Gestalt mehr ver- längerten Körnern ähnlichen Stacheln besetzt, welche kaum eine regel- mäßige Anordnung erkennen lassen, nur in den Interradien in der Nähe des Randes und an den Seiten der Arme auf der proximalen Hälfte der letzteren lässt sich eine solche andeutungsweise erkennen. Hier stehen die Stachelgruppen auch etwas weiter aus einander als im Centrum der Scheibe und in der Medianlinie der Arme auf deren ersten Hälfte. Sie sind in kleine Wülste der den Rücken bedeckenden ziem- lich dicken und faltigen Haut eingebettet und sind ihrer Form nach _ bald länglich, bald rundlich, und dazu bald größer, bald kleiner. Größere und kleinere Gruppen stehen in ziemlich regelmäßiger Ab- 'wechslung durch einander; möglicherweise gehören die kleineren Gruppen zu dorsolateralen Platten, welche noch in der Bildung be- griffen sind. In den länglichen Gruppen sind die Stacheln in Reihen a ” X 606 Fritz Leipoldt, geordnet und es stehen in ihnen fünf bis achtzehn Stachelehen. In den rundlichen Gruppen kann man bei den größeren ein oder mehrere centrale Stachelchen unterscheiden, welche von einem mehr oder min- der regelmäßigen Kreis von Stacheln umgeben sind. Die Anzahl der Stachelchen in diesen rundlichen Gruppen kann bei den größeren auf zehn oder zwölf steigen,in den kleineren bis auf vier oder eins sinken. Die rundlichen Gruppen stehen mehr nach der Armspitze und dem Rande zu, die länglichen mehr im Centrum der Scheibe und in der Medianlinie der Arme. Die am meisten langgestreckten Gruppen von Stacheln finden sich zu beiden Seiten des Madreporiten und an den entsprechenden Stellen der anderen vier Interradien. Sie bilden dort im Verein mit anderen länglichen und rundlichen Gruppen eine — aller- dings nicht in allen Interradien deutliche — Figur, welche an die cha- rakteristische Anordnung der Skelettstticke im Umkreise des Centrums bei Asterina erinnert (vgl. Vısuier, Arch. zool. exp. 2. serie, T. VII, 1878,p.208 u. Taf. XIV, Fig. 8)1; die Abbildung Fig. % giebt diese Figur in schematischer Weise wieder. Die Madreporenplatte liegt nicht halbwegs zwischen Centrum und Scheibe (Prrrıer), ist auch nicht durch die Paxillen verdeckt (Srapen), sondern sie liegt ungefähr auf ein Drittel der ganzen Entfernung vom Centrum zum Rande von dem ersteren entfernt. Sie zeigt eine un- regelmäßige Form und dabei eine von zahlreichen Furchen durch- zogene, leicht gerundete Oberfläche. Die Scheidewände zwischen den Furchen zeigen manchmal kleine, aber nicht sehr deutliche Erhebungen, wie sie auch Srapen bei C. pinguis und Perrıer bei der ersten Be- sprechung der C. simplex in seinem Bericht über die Echinodermen der Miss. sc. du Cap Horn (p. K 123) erwähnen. 17. Gycethra electilis Sladen. 4889. Gycethra electilis Sladen, Challenger Report, p. 377, Taf. LX, Fig. 3, 4, Taf. LXII, Fig. 2, 3. 4894. Cycethra electilis Perrier, Miss. sc. Cap Horn, p. K 180. Die beiden anderen Exemplare der » Vettor-Pisani«-Expedition — ein größeres und ein kleineres — stehen dieser SLapen’schen Species ihrer äußeren Gestalt nach am nächsten, doch ist die aktinale Seite” derselben, wenigstens bei dem einen größeren Exemplare nicht ein- fach »plane«, sondern eher — wenigstens an der Basis der Arme — leicht gewölbt. Die Maße sind R —= 40 bez. 25 mm: r = 16 bis 17 bez. 11 mm; also R—= 2,5 r bez. 2,3r. Die Maße des größeren Exemplares ! Auch von PerrıEr wird diese Anordnung der Stachelgruppen einige Male N erwähnt, | —— Asteroiden der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 607 stimmen also genau mit den Srapen’schen Angaben für C. electilis über- ein. Die Armbreite betrug bei Sranen’s C. electilis zwischen der dritten _ und vierten Randplatte 15 mm, bei unseren ebenfalls 15 bez. 10 mm. _ Ähnliche Maßverhältnisse wie C. electilis und unsere Exemplare zeigen _ auch die von Perrıer beschriebenen C. media (R = 24 mm, r — 10 mm; ER = 2,6), C. electilis (R= 15 mm, r—6 mm; R=2,5r) und auch noch C. subelectilis (R = 36 mm, r = 17 mm; R = 2,12 r). Die Verhältnisse der Mundeckstücke sind bei dem größeren Exem- plare etwas schwierig zu erkennen, da die centrale Partie der aktinalen Seite dieses Exemplares sich beim Konserviren zusammengezogen hat; dafür lassen sich dieselben bei dem kleineren desto besser erkennen. Hier ist auch die »scoop-shaped appearence« (Sranen) der Mundeckstück- paare gut zu sehen. Jedes Mundeckstück trägt bei dem kleinen Exem- plare fünf von innen nach außen an Größe abnehmende, runde, von der Basis aus nach oben allmählich dünner werdende, oben stumpf endende Randstacheln. Auf der aktinalen Fläche von neun Mundeckstücken stehen nahe ihrem distalen Rande zwei Stacheln, von denen der proximale der größere ist, und zwar stehen sie in einer den beiden am meisten distal stehenden Randstacheln parallelen Reihe. Auf einem Mundeck- stüicke stehen drei Stacheln, von denen die beiden proximalen wieder in einer den Randstacheln parallelen Reihe stehen, während der dritte und kleinste Stachel der medianen Sutur näher gerückt ist. Diese Stellung ließe sich auch so beschreiben, dass man sagt, der am meisten adoral und am meisten aboral stehende Stachel stehe in einer dem suturalen Rande parallelen Reihe, während sich der mittlere Stachel näher dem ambulacralen Rande befindet, so dass also die ganze Reihe einen kleinen Bogen bildet. Die Mundeckstücke des größeren Exemplares tragen größere und kräftigere Stacheln als die des kleineren, wie denn überhaupt sämmt- liche Stacheln des größeren Exemplares größer und vor Allem auch - kräftiger sind. Es finden sich hier ebenfalls fünf Stacheln am ambula- eralen Rande, aber auf der aktinalen Fläche meist vier, indem median- wärts von dem mittleren Stachel noch ein zweiter und etwas kräftigerer, mit jenem an der Basis verbundener Stachel auftritt. Im Ganzen stimmt die Art der Bewaffnung der aktinalen Fläche der Mundeckstücke mehr mit C. elongata Perrier und vielleicht auch C. subelectilis Perrier als mit C. electilis Sladen überein. Eben so stimmen die Verhältnisse der inneren Längsreihe der Adambulacralbewaffnung mehr mit den Angaben Srapen’s für C. pinguis als für electilis, sowohl was die Form als auch die auf den einzelnen Platten befindliche Anzahl von Stacheln anbetrifft, überein. Namentlich 608 Fritz Leipoldt, 1 die Form der Stacheln stimmt ganz mit der Abbildung Sıanex’s (l. ce. Taf. XLII, Fig. 9). Auch findet sich auf den meisten Adambulaeral- platten nur ein Stachel in der inneren Längsreihe und das Auftreten eines zweiten findet sich nur auf den in der Nähe des Mundes gelegenen Platten. Dieses Auftreten eines zweiten Stachels kann dann bei dem- selben Thiere sogar zu beiden Seiten der Ambulacralrinne desselben Armes auf einer verschiedenen Anzahl von Platten erfolgen. So sind z.B. bei dem kleineren Exemplare an einem Arme auf der einen Seite der Am- bulacralrinne die Adambulacralplatten von der ersten bis zur zehnten mit zwei Stacheln versehen, auf der anderen Seite aber bis zur 15. In der äußeren Reihe sind auf den in der Nähe des Mundes gelegenen Adambula- cralplatten meist zwei (bei dem kleinen Exemplare auch wohl drei) Stacheln vorhanden, auf der ersten Adambulacralplatte bei dem größeren Exemplare sogar meist nur einer; bei dem kleineren Exemplare ist letzteres nur auf einer dieser Platten der Fall. Die Anzahl der Stacheln steigt nach der Armspitze zu auf drei, und diese Stacheln stehen so, dass sie mit dem Stachel der inneren Reihe eine einzige in der Quer- richtung auf den Platten stehende Reihe zu bilden scheinen. Die ventrolateralen Platten zeigen dieselbe Anordnung in Bezug auf adambulacrale Platten und untere Randstücke wie das vorhin be- schriebene Exemplar von C. nitida; doch sind der bis zur Spitze größeren Breite der Arme entsprechend, auch beim Beginn des letzten Drittels der Arme noch drei longitudinale Reihen zu verfolgen, während man an der Armbasis deren sieben bis acht zählen kann. Die Stachel- gruppen der einzelnen Platten werden in der Nähe des Mundes von zwei Stacheln gebildet; diese Zahl steigt allmählich nach dem Rande und der Armspitze zu bis auf sieben. Srapen gab bei C. electilis nur drei oder vier Stacheln für die Gruppen an. Die oberen und unteren Randstücke sind bei beiden Exemplaren verhältnismäßig groß und zwar nehmen sie den Hauptantheil an der Bildung des Randes des ganzen Thieres. Sie sind rechteckig, breiter als lang und zwar ist Letzteres namentlich bei den in den Armwinkeln liegenden Randstücken der Fall; dabei sind sie durch Zwischenräume getrennt, die manchmal beinahe noch länger als die Platten selbst sind. Letztere sind dicht mit Stacheln besetzt und die einzelnen Platten springen dadurch, betrachtet man die Exemplare senkrecht von oben oder unten, in ähnlicher Weise über den Rand der Exemplare vor, wie dies von Srapen bei C. electilis abgebildet worden ist (l. c. Taf. LX, Fig. 3 u. %). Die Anzahl der Randstücke beträgt bei den Bxermplägl oben 20, unten 18 an jeder Armseite. Auf der abaktinalen Seite liegen wie bei dem vorhin beschriebenen Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1382—1885). 609 - Exemplare von C. nitida in der hier nur noch dickeren und faltigeren - Haut ebenfalls größere und kleinere, längliche und rundliche Gruppen von Stacheln, welch letztere bei dem größeren Exemplare kurz, kräftig _ — viel kräftiger als bei dem kleinen und dem C. nitida-Exemplare — und oben abgerundet sind. Dagegen sind die Form und Dicke der Stacheln des kleinen Exemplares wie bei dem C. nitida-Exemplare. Die Gruppen enthalten je nach ihrer Größe ein bis 12 Stacheln. Eine an ähnliche Verhältnisse bei Asterina erinnernde Anordnung der Gruppen, wie sie vorhin bei C. nitida im Umkreise des Gentrums und der Madre- porenplatte erwähnt wurde, war nicht zu finden. Die ganzen Verhält- nisse der abaktinalen Seite lassen sich im Übrigen ganz gut mit denen von C. pinguis und electilis nach Srapen’s Beschreibung und Abbildung vereinigen. | Die rundliche, mit feinen, von einem centralen Punkte ausstrahlen- den Furchen versehene Madreporenplatte liegt bei beiden Exemplaren eben so wie bei C. nitida ungefähr um ein Drittel der ganzen Entfer- nung vom Centrum der Scheibe und dem Rande von dem ersteren ent- fernt. Der After liegt subcentral. Wenn auch, wie schon zu Anfang gesagt wurde, das an Zahl geringe Material mir nicht gestattet, auf die Frage näher einzugehen, ob in den Meeren der Südspitze Südamerikas nur eine, dann sehr variable Art oder mehrere derselben, welche dem Genus Cycethra angehören, zu finden seien, so scheint mir doch so viel daraus hervorzugehen, dass die ein- zelnen Mitglieder des Genus eine große Neigung zur individuellen Variation zeigen. Meines Erachtens müsste bei einer näheren Unter- suchung des Genus auch darauf geachtet werden, welchen Einfluss das Wachsthum auf die äußere Gestaltung des Körpers ausübe und dann, ob nicht vielleicht auch geschlechtliche Differenzen bei der verschie- denen äußeren Gestaltung im Spiele sein könnten. 8. Fam. Astropectinidae Gray. XI. Genus. Luidia Forbes. 18. Luidia columbiae (Gray) Perrier. 1840. Petalaster columbiae Gray, in: Annal. and Mag. Nat. Hist. T. VI, p. 183. (Ci- tirt nach PERRIER.) 1858. Luidia tessellata Lütken, in: Vidensk. Meddelels. 4858, p. 40 u. f. 1866. Petalaster columbiae Gray, in: Synopsis of the species of starfish of the British Museum, p. 4. 1867. Luidia tessellata und Petalaster columbiae Verrill, in: Transactions of the Connecticut Academy, New Haven, Vol. I, Part II, p. 274 u. 272, 330 u, 343, 610 Fritz Leipoldt, 1875. Luidia columbiae Perrier, in: Stellerides du Museum, Arch. zool. exp. 2. serie, T. V (1876), p. 253. 1889. Luidia columbiae Sladen, in: Voyage of H. M. S. Challenger, Zoology, Vol. XXV, London 4889, p. 742. Ein Exemplar von Panama mit R —= 217 mm, r —= 26,5 mm, also R=>38r. Das größte von VerrıL beschriebene Exemplar hatte R = 6,5 Zoll (= 165,10 mm), r = 1 Zoll (— 25,4 mm), also R=6,5r, ein kleineres R = 3,4 Zoll (= 86,36 mm), r = 0,6 Zoll (— 15,24 mm), also R=5,75r, Das Exemplar stimmt im Übrigen mit den Beschrei- . z “ “ % 4 b bungen Lürken’s und Verrıır's überein. Eine kleine Abweichung zeigt nur das Verhalten der Paxillen. Während bei den von Lürken und Verrizr beschriebenen Exemplaren die Paxillengipfel in der Mitte eine Gruppe von runden, stumpfen Stachelchen trugen — nach Lürken bei den Paxillen auf der Mitte des Armes ein bis vier, an den Seiten der Arme acht bis zwölf, nach VerrirL ein bis zwei bez. sechs bis zehn, bei dem vorliegenden Exemplare ein bis vier bez. acht bis zehn — zeigen diese Stachelchen hier eher eine etwas zugespitzte Form und auf manchen Paxillen hat sich eine, seltener zwei derselben zu einem kleinen, konischen, spitzen Stachel ausgebildet, der über die übrigen Stacheln des Paxillengipfels ziemlich weit hervorragt. Namentlich zeigt sich dieses Verhalten bei den Paxillen, welche an der Seite der Arme in regel- mäßigen Längsreihen angeordnet stehen, und unter ihnen sind es wieder, vom Armrande aus gezählt, die erste, dritte und vierte, in geringerem Maße die zweite Reihe, welche diese Ausbildung der Paxillengipfel auf- weisen. 19. Luidia magellanican. sp. Taf. XXXII, Fig. 41 a—e. Ein Exemplar aus der Magelhäesstraße. " Aus der Magelhäesstraße, wie überhaupt aus den Meeren der Süd- spitze Südamerikas war bis jetzt noch keine Luidiaart bekannt. Das vorliegende Exemplar hat große Ähnlichkeit mit Luidia bellonae Lütken, welche Art von Lürken in den Videnskab. Meddelelser 1864, p. 133 (bez. 11 der Separatausgabe) beschrieben worden ist. Ich würde auch das Exemplar der »Vettor-Pisani«- Expedition völlig zu dieser Art gestellt haben, wenn mich nicht die Beschreibung, welche pe Lorıor (in M&m. de la Soc! de Phys. et d’Hist. Nat. de Geneve. Vol. suppl. 1891. Notes pour servir A l’etude des Echinodermes, p. 22, Taf. IN, Fig. 1 u. Ia—d) von Luidia bellonae giebt, bestimmt hätte, dasselbe als Typus einer’ neuen Art aufzustellen. Das Exemplar ist von ansehnlicher Größe mit R = 208 mm, Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1382—1885). 611 "r—=35 mm, also R=6r. Die Scheibe ist hoch gewölbt, doch hängt dies augenscheinlich damit zusammen, dass sich im Magen des Thieres noch die Schale eines kleinen Seeigels befindet. Die Arme sind eben- falls gewölbt und nur in der Mittellinie etwas abgeflacht und eingesenkt; _ diese Wölbung der Arme verstreicht nach der Spitze zu. Die Arme nehmen dabei von der Basis nach der Spitze allmählich ab und enden ziemlich stumpf. Die Mundeckstücke sind länglich, eng und springen über der ven- tralen Fläche ziemlich stark hervor. Jedes derselben trägt eine Reihe von neun bis zehn Randstacheln, von denen die sechs oder sieben adoral stehenden groß und oben stumpf zugespitzt, die übrigen kleiner und spitz sind. Unterhalb dieser Randstachelreihe befinden sich am distalen Rande der Mundeckstücke noch einige Stacheln, welche den kleinen Stacheln der Randstacheln ähnlich gestaltet sind. Auf der Oberfläche der Mundeckstücke, parallel den großen Randstacheln, stehen dann noch einige (zwei bis drei) kleine Stacheln dicht an der medianen Sutur. Außerdem befindet sich unterhalb eines jeden Eckstachels an der nach dem Munde zu steil abfallenden Fläche der Mundeckstücke ein kleiner, spitzer Stachel. Die Bewaffnung jeder der adambulacralen Platten (Fig. e) besteht der Hauptsache nach aus drei hinter einander stehenden Stacheln, einem inneren, mittleren und äußeren. Der innere liegt noch innerhalb der Ambulacralfurche als ein kleiner, scharfer, säbelförmig gebogener, spitzer Stachel. Der mittlere Stachel ist länger als der innere und nur an seiner Basis schwach gebogen; dabei ist er rund und endet oben abgestumpft. Der äußere Stachel ist noch länger als der mittlere, ganz gerade, nach oben zu etwas abgeplattet und gerade abgeschnitten. In der Nähe des Mundes folgt auf diesen äußeren Stachel häufig ein vier- ter, meist kleinerer und schmälerer, oben mehr zugespitzter Stachel. Außerdem sind die Adambulacralplatten noch mit einigen sehr viel kleineren und feineren Stachelchen besetzt, die an den Seitenwänden der Platten stehen und zwar nur von dem Zwischenraume zwischen dem mittleren und äußeren Stachel an bis dahin, wo die Adambulacral- Stücke an die zwischen ihnen und den unteren Randstücken gelegenen »intermediären« Platten stoßen. Am zahlreichsten sind diese Stachel- chen auf den an der Armbasis gelegenen Adambulacralstücken, wo ich auf einer Platte acht zählte. Ihre Zahl nimmt auf den nach der Arm- spitze zu gelegenen Platten immer mehr ab. Im letzten Drittel des Armes trifft man gewöhnlich nur ein Stachelchen zwischen den großen mittleren und äußeren Stacheln, das dabei ziemlich konstant auf dem aboralen Seitenrande der Platten steht, und ein oder zwei, in letzterem TE ur u, © rs 612 Fritz Leipoldt, Falle paarig stehende Stachelchen nach außen von dem äußeren großen Stachel. Ist nur ein Stachel vorhanden, so steht er gewöhnlich auf dem adoralen Seitenrande. Die zwischen den Adambulacral- und den unteren Randstücken liegenden, von Sranen als »intermediate plates« (Challenger Report, p. 244), von pe Lorıor als »plaques intermediaires« (l. c. p. 23) bezeich- neten Stücke, die nach Prrrızr (Echinodermes du »Travailleur« et du »Talisman«, Paris 1894, p. 193) wahrscheinlich den ventrolateralen Platten anderer Seesterne entsprechen, lassen sich bis zur äußersten Armspitze verfolgen. Jedes derselben trägt ein Büschel kleiner, spitzer Stacheln (Fig. e), welche auf den einzelnen Platten im Durchschnitt die gleiche Größe wie die kleinen Stacheln der anstoßenden Adambula- cralstücke haben. In der Mitte dieses Büschels erhebt sich auf den in dem interradialen Bezirk und in dessen unmittelbarer Nähe gelege- nen Platten der Arme regelmäßig ein schlanker, spitzer Stachel, der ungefähr fünfmal so groß ist wie die ihn umgebenden Stachel desselben Büschels. Die Bewaffnung der unteren Randstücke besteht der Hauptsache nach aus einer in der Querrichtung der Platten in beinahe gleichen Abständen hinter einander stehenden Reihe von drei oder vier (in der Nähe der Armspitze) bis sechs oder sieben (an der Basis der Arme) Stacheln, welche etwas kleiner als der äußere große Ambulacralstachel sind, dem sie sonst in ihrer Form gleichen. Nur sind sie nach oben etwas mehr ahgeplattet und namentlich die am weitesten nach außen stehenden Stacheln zeigen die Neigung, nach oben hin etwas breiter zu werden. Die Seitenränder der unteren Randstticke sind von kleinen Stacheln, welche den auf den »intermediären« Platten befindlichen gleichen, gesäumt (Fig. e). Sämmtliche Stacheln zeigen — und dies gilt auch von den übrigen Stacheln der ventralen Seite — unter der Lupe eine rauhe Oberfläche. Die Rückenseite ist dicht besetzt mit groben, rund kontourirten, zum Theilrecht großen Paxillen; der größte Durchmesser der Gipfel derselben kann bis auf —5 mm steigen. An den Seitenrändern der Arme bilden die Paxillen regelmäßige Längsreihen, von denen ich an der Basis der Arme sieben bis acht, an der äußersten Armspitze nur noch drei zählen kann. In dem Mittelfelde längs der Medianlinie der Arme und im Centrum der Scheibe stehen dagegen die Paxillen regellos durch ein- ander. Auf dem Mittelfelde sind auch die Durchmesser der Paxillen® gipfel am kleinsten, etwas größer im Centrum der Scheibe, am größten aber bei den Paxillen, welche sich dort befinden, wo die in einem Arm- Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 613 winkel liegenden regelmäßigen Längsreihen zweier benachbarter Arme "in einander übergehen. i In den unmittelbar über den unteren Randplatten befindlichen _ regelmäßigen Längsreihen besitzen die Paxillengipfel ein bis vier cen- _ trale, oben abgestumpfte Stacheln, um welche sich nach außen ein - Kranz von sechs bis acht feineren, eylindrischen, oben mehr zugespitzten Stacheln stellt, dem an der Peripherie des Gipfels ein zweiter Kranz von ähnlichen, aber auch wieder feineren, schlankeren und längeren Stacheln folgt (Fig. d). In den mehr nach dem Mittelfelde zu gelegenen Längsreihen entwickelt sich dann der centrale Stachel häufig zu einem großen, dicken, nach oben zu etwas angeschwollenen und unregelmäßig abgestumpften, plump keulenförmigen Stachel, der die übrigen Stachel des Gipfels weit überragt (Fig. c). Statt seiner können auch mehrere (drei bis vier) schlankere Stacheln auftreten. Die Stacheln der Paxillengipfel verkürzen sich in dem Maße, in dem man sich dem Mittelfelde der Arme oder dem Centrum der Scheibe nähert, und sie nehmen allmählich die Gestalt von annähernd prisma- tischen Körnern an. Von oben gesehen macht dann ein mit solchen Kör- nern besetzter Paxillengipfel den. Eindruck eines leicht konvex ge- bogenen, mit polygonalen Plättchen gepflasterten Täfelchens (Fig. a). Nur der an der äußersten Peripherie der Paxillengipfel befindliche Kranz von Stacheln behält noch seine ursprüngliche Gestalt bei. Die größeren Paxil- len auf der Scheibe besitzen gewöhnlich ein großes oder mehrere etwas kleinere, oben gerade abgeschnittene Körner in der Mitte ihres Gipfels und darum herum einen Kranz kleinerer Körner, der sich an einzelnen Stellen verdoppeln kann; ihm folgt nach der Peripherie zu der eben erwähnte Kreis cylindrischer Stacheln (Fig. a u. b). Die Körner er- scheinen unter der Lupe rauh, wie mit feinen, kleinen Granula bedeckt, und manche von ihnen, namentlich die größeren, tragen in ihrer Mitte eine kleine Vertiefung. Von ähnlichem Aussehen sind auch die Körner der kleinen Paxillen des Armmittelfeldes, wo sich gewöhnlich um ein größeres centrales Korn mehrere kleinere (sechs bis sieben) Körner gruppiren. Die Madreporenplatte ist zum größten Theil durch die umgebenden Paxillen verdeckt. Sie liegt ungefähr auf ?/, der Entfernung zwischen Centrum der Scheibe und Rande vom Mittelpunkt der Scheibe entfernt. Die Farbe der Oberseite ist grauschwarz, die der Unterseite gelb- lich. Letztere Farbe zeigen auch die Madreporenplatte, die kleinen Terminalplatten und die groben centralen Stachel der Paxillen in den Längsreihen. L. magellanica, wie schon zu Anfang bemerkt wurde, ist augen- 614 Fritz Leipoldt, scheinlich sehr nahe verwandt mit L. bellonae Lütk. Letztere unterschei- detsich jedoch von der ersteren hauptsächlich durch die Verhältnisse der unteren Randplatten. Nach pe LorıoL tragen letztere auf ihrer Ober- fläche vier bis fünf kurze und stumpfe Stacheln, denen sich nach außen drei andere längere und spitze Stacheln anschließen (nz Lorıor »Rand- stacheln«). Der erste dieser drei Stacheln ist doppelt so lang, wie die nach innen von ihm stehenden Stacheln und kommt an Größe dem größten der Adambulacralstacheln gleich. Der zweite nach auben folgende Stachel ist »beinahe« ähnlich geformt, der dritte am kürzesten von den dreien. Bei L. magellanica befinden sich hingegen auf den unteren Randplatten in der Gegend der Armbasis sechs bis sieben in annähernd gleichen Abständen in der Querrichtung der Platte hinter einander stehende, oben breit zugeschärfte und gerade abgeschnittene Stacheln, die an Größe nur wenig von innen nach außen abnehmen und durchschnittlich etwas kleiner sind als der größte Adambulacralstachel. Ferner zeigen auch die im Centrum der Paxillengipfel gelegenen Stacheln bei L. bellonae nicht jene prismatische, oben gerade abgeschnittene Form, wie bei L. magellanica, sondern eine mehr abgerundete Gestalt. Doch können diese Unterschiede auch auf einer individuellen Variation oder — wie die letzteren — auch auf einer minder guten Konservirung unseres Exemplares beruhen. In diesem Falle würde eine Unter- ordnung der L. magellanica unter die L. bellonae geboten sein. Auffallend bliebe dabei nur das Vorkommen der L. bellonae, die sonst nur aus der Küstenzone tropischer Meeresgebiete bekannt ist, in dem antarktischen Meere. 9. Fam. Archasteridae Viguier. XII. Genus. Odontaster Verrill. Die von Perrıer (1891 und 1894) und Berr (1893) befürwortete Stellung des Genus Odontaster unter die Archasteriden erscheint mir richtiger, als die von Sranzn herrührende Unterordnung des Genus unter die Pentagonasteriden. Nach dem Vorgange Bzıı's habe ich dabei statt desSrapen’schen Gattungsnamens Gnathaster und desPerrıer’schen Asterodon, den älteren von VerriLL herrührenden Namen Odontaster gewählt. 20. Odontaster singularis (M. u. Tr.) Bell. Taf. XXXT, Be. 7ae, 1843. Goniodiscus singularis Müller u. Troschel, Archiv f. Naturg. Bd. IX, 4843, p. 116. 1867. Goniodiscus singularis Verrill, Transactions Connecticut Academy, Vol.T. Part II, p. 335. u ten Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). i 615 . Pentagonaster (Astrogonium) singularis Perrier, Arch. zool. exper. T.V (4876), p. 38. . Pentagonaster singularis Bell, Proc. Zool. Society London, 4884, p. 95. . Gnathaster singularis Sladen, Challenger Report, p. 750. . Asterodon singularis Perrier, Miss. scient. Cap Horn, VI, Zoologie, Part III, p. K 134 u. 188, Taf. XIII, Fig. 3a u. 3b. 4893. Odontaster singularis Bell, On Odontaster and the allied Genera, Proc. Zool, Society London, 1893, p. 262. ur > X Le} = Zwei Exemplare, ein kleineres von der Küste zwischen Iquique und Pisagua (Südperu), und ein größeres von Porto Lagunas (an der Westküste Südamerikas, gegenüber dem Chonosarchipel) aus einer Tiefe von 50—80 m. Ich habe beide Exemplare zu O. singularis gestellt, da sich die Beschreibungen Müıter’s und Troscaer’s (1843), sowie diejenige PErR- RrIEr’S (1875) mit einigen weniger wichtigen Ausnahmen ganz gut darauf beziehen lassen. Auch stimmen die Exemplare mit Prrrıer’s Abbildung (1891) im Ganzen überein. Die Maße der beiden Exemplare betragen: R r Größeres Exemplar 17mm 9 mm Kleineres Exemplar 15 mm 8 mm; bei beiden ist also R un- gefähr 1,9 r. (Bei Mürzer und TroscneL R — 2r.) Die oben erwähnten Abweichungen beziehen sich einmal auf die Angaben der eben genannten Autoren über die Zahl und Anordnung der Adambulacralstacheln. Mürzer und TroscHeL geben an, dass »Furchen- papillen in drei bis vier Reihen, cylindrisch und stachelartig«, vorhan- den wären und sich »in der innersten Reihe eine auf jeder Platte, eben so in den anderen Reihen« befänden. Prrrıer (1875) erwähnt, dass die Adambulacralstacheln bei den Exemplaren des British Museum drei verworrene (»confuses«) Reihen bildeten; diese Verworrenheit rühre von der verschiedenen Richtung der Adambulacralstacheln her, von denen in jeder Reihe ein einziger auf jeder Adambulacralplatte stände. Diese An- ordnung der Adambulacralbewaffnung in einer Reihe von drei oder vier, in der Querrichtung der Adambulacralplatten hinter einander stehen- den Stacheln findet sich bei beiden Exemplaren der »Vettor-Pisani«- Expedition nur vom zweiten Drittel des Armes an bis zur Armspitze. Auf den im ersten Drittel des Armes, also auf den dem Munde näher liegenden Adambulacralstücken, steigt die Zahl der Stacheln auf fünf oder sechs, seltener auf sieben, und diese zeigen meist die Neigung, Sich so gegen einander zu stellen, dass eine paarige Anordnung zum 616 | Fritz Leipoldt, Vorschein kommt (Fig. a)!. So scheinen die Adambulacralstacheln am inneren Rande der Adambulacralplatten gewöhnlich zu zweien in einem Paare zu stehen; doch tritt zu ihnen manchmal noch der — von der Ambulacralrinne aus gerechnet — dritte Stachel als scheinbar dritter hinzu. Die übrigen Adambulacralstacheln jeder Platte können, wenn sie in gerader Zahl vorhanden sind, ebenfalls paarig stehen; meist aber folgen auf das innere Paar ein oder zwei isolirte Stacheln, dann ein zweites Stachelpaar und endlich nach außen wieder ein isolirter Stachel. Manchmal folgen auch nur ein oder zwei isolirte Stacheln dem inneren Paare und die Bewaffnung findet nach außen mit einem Stachelpaare seinen Abschluss?. Die Adambulacralstacheln selbst sind eylindrisch, schlank und oben stumpf abgerundet; die innersten sind die höchsten, die äußersten die niedrigsten, und letztere, beson- ders nach der Armspitze zu, an Gestalt und Größe kaum von den Granula, welche sich auf den ventrolateralen Platten befinden, ver- schieden. Eine andere Abweichung unserer Exemplare von den früheren Beschreibungen liegt in dem Vorkommen von Pedicellarien. Sowohl nach Mürzer und Troscnzı als auch nach Perrıer (1891)3 besitzt, wie dies ausdrücklich bemerkt wird, O. singularis keine dieser Gebilde. Bei unseren Exemplaren kommen dagegen Pedicellarien vor, allerdings nicht sehr zahlreich und nur auf der aktinalen Fläche und zwar auf den in unmittelbarer Nähe der Mundeck- und der ersten Adambulacralstücke gelegenen ventrolateralen Platten. Diese drei- oder zweitheiligen, klappenförmigen Pedicellarien (Fig. «) stehen immer in der Mitte der Platte, dort wo sich hei den meisten anderen ventrolateralen Platten ein centrales Korn befindet. Auf der innersten, unmittelbar an die Mund- eckstücke anstoßenden ventrolateralen Platte, der »Mundwinkelplatte« Harrıaup’s (s. Notes from the Leyden Museum vol. XIV, 1892, p. 102) befindet sich immer bei beiden Exemplaren eine Pedicellarie und zwar 1 Vgl. hierzu die Anm. PERRIER'S (in: Miss. scient. Cap Horn, p. K431 Anm.A): » Je dois noter ici que les plaques adambulacraires du P. singularis les plus voisines de la bouche peuvent porter 2 piquants ambulacraires an lieu de 4«, die mir meine Ansicht, dass MÜLLER und TRrosSCHEL, sowie PERRIER selbst (4875) die in der Nähe des Mundes befindlichen Adambulacralplatten bei ihrer Beschreibung nicht be- rücksichtigt haben, zu bestätigen scheint. Es scheint übrigens eine weit verbreitete _ Erscheinung, dass die Adambulacralstacheln die Neigung zeigen, sich auf den dem Munde näher stehenden Platten zu vermehren. 2 Auch wo nur vier Stacheln auf der Adambulacralplatte vorkommen, zeigt sich an manchen Stellen schon das Bestreben derselben, eine paarige Anordnung anzunehmen, 3 4875 erwähnt PERRIER ebenfalls keiner Pedicellarien. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882— 1885). 617 gewöhnlich eine dreiklappige!. Was die Anzahl dieser Pedicellarien bei den beiden Exemplaren betraf, so waren bei dem größeren dieselben nur in einem interambulacralen Bezirke auf drei Platten vorhanden, in den anderen nur auf zweien; bei dem kleineren Exemplare war die - Anzahl größer und stieg bis auf fünf Pedicellarien in einem interambu- lacralen Bezirke. Hinsichtlich des Auftretens von Pedicellarien auf der aktinalen Seite stimmen die Exemplare mehr mit den von Pearıer 1891 nach einem einzigen Exemplare als neu beschriebenen Asterodon granulosus (Miss. scient. Cap. Horn, p. K 132, Taf. I1, Fig. 4 a u. b) überein, dessen übrigen Verhältnisse der aktinalen Seite sich ebenfalls ganz gut auf die unserer Exemplare beziehen lassen. Doch erwähnt Perrıer nicht zwei- klappige, sondern nur drei- oder vierklappige, an die entsprechenden Gebilde des Pectinaster insignis Perrier erinnernde Pedicellarien (s. für P. insignis Annal. des scienc. natur., 6. serie, Zoologie, T. XIX, 1885, 8° article, p. 70, sowie das ausführliche Werk Perrızr’s, Echinodermes du »Travailleur« et du »Talisman«, Paris 1894, wo der P. i. unter dem Namen Dytaster Agassizii aufgeführt und beschrieben ist, p. 302, Taf. XIX [nicht XVll, wie im Texte steht] Fig. 2 a«—d). An die drei- klappigen Pedicellarien des letzteren erinnern auch diejenigen unserer Exemplare. Nähern sich nun die letzteren einerseits hinsichtlich des Vor- kommens von Pedicellarien auf der aktinalen Seite? dem Odontaster granulosus, so unterscheiden sie sich doch andererseits wieder in einigen Stücken so davon, dass ich sie nicht mit demselben vereinigen konnte. Abgesehen davon, dass bei O. granulosus bei R = 20 mm, r=Akmm, R=1,5r ist (bei den »Vettor-Pisani«-Exemplaren war R = 1,9r), also die Seiten des Körpers nicht so tief eingebuchtet sind, wie bei den beiden vorliegenden Thieren, beträgt die Anzahl der unteren Randplatten, laut Prrrıer’s Angaben, bei O. granulosus sieben für jede-Armseite, also, da eine unpaare, interradiale untere Randplatte nach der Abbildung fehlt und auch im Texte nicht erwähnt wird, 1% für jede Körperseite. Für die oberen Randplatten lautet die Zahl ür jede Körperseite incl. der hier vorkommenden interradialen un- jaaren Platte 15. Die beiden »Vettor-Pisani«-Exemplare besitzen oben und unten an jeder Körperseite eine unpaare Randplatte und die Zahl ihrer Randplatten beträgt, bei nur wenig geringerer Größe der Thiere | 1 Von den betreffenden Platten des größeren Exemplares trug nur eine eine # zweiklappige Pedicellarie. : 2 Die von PERRIER bei A. granulosus beschriebenen Pedicellarien der abakti- nalen Seite fehlen den beiden » Vettor-Pisani«-Exemplaren. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 44 618 Fritz Leipoldt, als die des Pzrrırr’schen Exemplars, an jeder Armseite unten bei dem | größeren 13 (an einer Armseite sogar 14), bei dem kleineren 12 oder [ 13, oben bei dem größeren 12 (an einer Armseite auch hier 13), beidem kleineren 44 oder 12 Randplatten. Dagegen stimmen diese Zahlen für die Randplatten mit den Angaben MüLter und Troscazr’s und der Ab- bildung Prrrier’s von O. singularis gut überein. Daher habe ich auch nicht gezögert die beiden Exemplare zu O. singularis zu stellen, be- sonders da mir das Vorkommen oder Fehlen von Pedicellarien kein Grund zu sein scheint für die specifische Trennung sonst vollkommen übereinstimmender Thiere. Bezüglich der übrigen Verhältnisse sei noch ergänzend zu MüLLer und Troscuzrr’s, sowie Prrrier’s Beschreibungen bemerkt, dass die Mundeckstücke eine Reihe von fünf bis sechs ähnlich wie die Adambu- lacralstacheln geformten, nur wenig nach außen an Höhe abnehmenden Randstacheln tragen; dass ferner jedes Mundeckstück einen der großen für das Genus Odontaster charakteristischen, an der Spitze glas- artig hellen »Zähne« trägt und dass sich auf der ventralen Oberfläche der Mundeckstücke außerdem noch in der Nähe des distalen Randes und ungefähr demselben parallel zwei kleinere Stacheln befinden. Die ventrolateralen Platten tragen in der Nähe des Mundes an ihrem Rande einen Kreis von sechs bis acht ziemlich weit aus einander stehenden Körnern, welche die Gestalt einer kleinen kreisrunden Scheibe besitzen, und in der Mitte ein gleiches Korn oder statt dessen eine der oben er- wähnten Pedicellarien. Nach den unteren Randstücken zu sinkt die Anzahl der Körner auf fünf bis drei etwas mehr gedrängt stehende Körner für die Platte; von diesen Körnern zeichnet sich das am meisten aboral stehende Korn gewöhnlich durch seine kräftigere, mehr stachel- artige und etwas zugespitzte Form aus. Die unteren Randplatten sind Zjemlich dicht mit runden, halbkugeligen Körnern von ungefähr der- selben Größe wie die größten Körnchen der ventrolateralen Platten bedeckt. Ähnliche, nur wenig kleinere und etwas dichter stehende Körnchen zeigen die oberen Randstücke. Der übrige Theil der dorsalen Seite zeigt in den Interradien eine seichte Furche, während zugleich die Arme an ihrer Basis eine kleine, nach der Armspitze zu verstreichende Auftreibung aufweisen. Die Paxillen stehen hier, besonders im Centrum der Scheibe, weniger an den Armspitzen, dicht an einander gedrängt. Die Gipfel der Paxillen sind mit niedrigen, oben etwas abgerundeten, dicht an einander stoßenden und dadurch gegenseitig polygonal abgeplatteten Körnern bedeckt, welch letztere etwas größer als diejenigen der oberen Randstücke sind (Fig. b). Meist steht ein Korn in der Gipfelmitte und sechs bis acht Körner am Gipfelrande; doch kann die Anzahl der vr ; i Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 619 "Körner auch auf vier dann rosettenförmig gestellte Körner herabsinken, während andererseits auch die Anzahl der centralen Körner auf vier, die der Randkörner bis auf 12 steigen kann!. Zwischen den Paxillen - stehen die Poren meist isolirt, selten — in der Nähe der Scheiben- 2 mitte — zu zwei oder drei, übereinstimmend mit der Bemerkung MÜLLER _ und Troscner's: »Porenfelder klein, aber zahlreich .«. Der Madreporit ist etwas konvex gebogen und hat eine annähernd fünfeckige Form; er liegt ungefähr auf halbem Wege zwischen dem Scheibencentrum und dem benachbarten Rande, etwas näher dem ersteren. Er zeigt nur wenige, aber relativ breite und tiefe Furchen (Abb. Fig. b). Der After liegt subcentral und ist von einigen körnchen- ähnlichen Stacheln umgeben. Das kleinere der beiden Exemplare zeichnet sich noch durch die in abnormaler Weise auf der aktinalen Fläche erfolgte Entwicklung eines sechsten Armes aus, wie sie auf Fig. c abgebildet worden ist. An der Spitze des durch diese Missbildung entstehenden Interambulacral- feldes haben sich jedoch keine neuen Mundeckstücke angelegt. Die ursprünglichen fünf Mundecken zeigen wieder in so fern ein abnormes Verhalten, als nur in dreien sich auf jedem Mundeckstücke ein »Zahn« befindet. In den beiden übrigen ist für die ganze Mundecke nur ein solcher »Zahn« zur Ausbildung gelangt. Da derselbe sich aber an Stärke und Länge nicht von den auf jedem Stücke der anderen drei Mundecken befindlichen »Zähnen« unterscheidet, so darf man wohl annehmen, dass sich hier nicht wie bei anderen Odontasterarten ein für ein Mund- eckstückpaar gemeinsamer, unpaarer »Zahn« entwickelt hat, sondern dass dieser »Zahn« nur auf einem Stücke der Mundeckstückpaare zur Entwicklung gekommen ist, dass derselbe also seinen Partner ver- loren hat. Anm. PERRIER hat 4891 den Pentagonaster belli Studer (Abhandl. der Kg]. pr. Akad. d. Wiss. zu Berlin 4884, p. 34) mit 0. singularis zu identificiren gesucht?, BEL denselben jedoch 4893 als Odonlaster belli wieder von singularis getrennt aufgeführt. Auch mir scheint nach einem Vergleich der » Vettor-Pisani«-Exemplare mit Sruper’s Beschreibung eine Identificirung dieser Arten nicht ohne Weiteres ge- rechtfertigt, und zwar weniger wegen der Nichtübereinstimmung der Angaben Sruper’s über die Adambulacralbewaffnung und die Bewaffnung der ventrolatera- len Platten mit den betreffenden Verhältnissen unserer Exemplare, welche sich 1 Der am adcentralen Rande der Madreporenplatte gelegene Paxillus hat eine von der der übrigen etwas abweichende, mehr halbkreisförmige Gestalt, wie sie die Abbildung Fig. b zeigt. Auch langgestreckte Paxillen finden sich auf der Ober- Seite. E ?2 An einer anderen Stelle desselben Werkes führt Perrıer den P. belli Stuper’s _ als möglicherweise identisch mit der Cycethra simplex Bell auf (l. c. p. K 123). 41% 620 Fritz Leipoldt, schon eher auf individuelle Abänderungen zurückführen ließen, auch nicht dess- wegen, weil bei unseren Exemplaren sich die unmittelbar an die Adambulacral- stücke anstoßenden Ventrolateralplatten bis nahezu an die Armspitze verfolgen ” lassen, während nach Stuper’s Angaben bei Pentagonaster belli die ersteren im letzten Viertel der Arme schon an die unteren Randstücke ! anstoßen 2, sondern haupt- sächlich wegen der verschiedenen Anzahl der Randplatten. Sruper’s Exemplar be- saß bei R= 34 mm, r = 46 mm, 49 Randplatten an jeder Körperseite, also nahezu die doppelte Anzahl der Randplatten unserer Exemplare, während das MüLLer und Troscaer’sche Originalexemplar aus Chile bei einem Durchmesser von 3 Zoll? — 78,5 mm nur 34 Randstücke an jeder Körperseite besaß4. Nach PErrıEr (4875, 1. c. p. 38) hat der O. singularis große Ähnlichkeit mit dem O. paxillosus (Gray) Bell. Ob hier vielleicht eine Identität mit dem O. singu- laris vorliegt, wage ich jedoch nicht zu entscheiden. 24. Odontaster meridionalis (Smith) Bell. Taf. XXXI, Fig. 8f; Taf. XXXI, Fig. Sa—e, 9. 41876. Astrogonium meridionale E. A. Smith, Annals and Mag. Nat. Hist. 4. ser. Vol. XVII, p. 109. 4879. Pentagonaster meridionalis E. A. Smith, Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Vol. CLXVII (Extra), p. 276, Taf. XVI, Fig. 6 u. 6a. 1884. Calliderma grayi Bell, Proc. Zool. Soc. London, 4884, p. 95, Taf. VII, Fig. 5. 41884. Pentagonaster meridionalis Studer, Anhang zu den Abhandl. der Kgl. Akad. der Wiss. Berlin, 4884, p. 33. 41889. Gnathaster meridionalis Sladen, Challenger Report, p. 287, Taf. XLVII, Fig. 1, 2; Taf. XLVIII, Fig. 5, 6; Taf. XLIX, Fig. 44, 42. 1889. Gnathaster pilulatus Sladen, ibid. p. 292, Taf. LVII, Fig. 5—7. 1889. Gnathaster grayi Sladen, ibid. p. 750. 4894. Asterodon pedicellaris Perrier, Miss. scient, Cap Horn, p. K 135 u. 488, Taf. XIII, Fig. 1 a—c. 4894, Asterodon grayi Perrier, Ibid. p. K 438. 41893. Odontaster meridionalis Bell, Proc. Zool. Soc. London, 4893, p. 264. 1893. Odontaster grayi Bell, ibid. p. 261. 1893. Odontaster pedicellaris Bell, ibid. p. 262. Zwei— ein größeres und ein kleineres — Exemplare von Porto La- gunas, aus einer Tiefe von 50—80 m. Die Exemplare sind desshalb interessant, weil sie in manchen Punkten Beziehungen zwischen Smit#’s Pentagonaster meridionalis, Berr’s Calliderma grayi, Sranen’s Gnathaster pilulatus und Perrıer’s Asterodon pedicellaris herstellen. Daich es nicht für unwahrscheinlich halte, dass wenigstens einige dieser Arten iden- I Die » Ventrolateralplatten « STUDER’S. 2 Dies könnte auch auf Wachsthumserscheinungen zurückzuführen sein. 3 Ich habe bei der Umsetzung der Angaben MürLer und Troscakı’s in Milli- meter das Maß für den rheinischen Zoll gewählt. 4 Der Durchmesser des Stuper’schen Exemplars dürfte, nach den Angaben für R und r berechnet, etwa 62 mm betragen. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1382—1885). 621 tisch sind, habe ich die Litteraturangaben in obiger Weise gegeben und die Exemplare dem O. meridionalis untergeordnet. Die Form des größeren Exemplares zeigt eine fast genaue Über- einstimmung mit SLapev’s Abbildung des Gnathaster pilulatus vom Cape 3 Virgins am Osteingange der Magelhaösstraße. Auch die Maße stimmen bei R= 40 mm, r = 2/1 mm, also R=ca.2 r, und der Breite der Arme an der Basis — 24 mm, mit Sraven’s Angaben (R —= 42 mm, r = 21—23 mm, Breite der Arme an der Basis 24 mm) sehr gut über- ein. Etwas mehr differiren die Maße des kleineren Exemplares mit R— 26,5 mm, r = 42 mm, Breite der Arme an der Basis = 14 mm!, von den bei Srapen angegebenen Maßen der »young phase« des Gnathaster pilulatus, nämlich R = 27 mm, r = 14,5 mm. Dagegen decken sich die Maße des kleineren Exemplars eigentlich vollständig mit den Maß- angaben Perrıer’s für Asterodon Grayi (R —= 27 mm, r = 12 mm) und lassen sich auch noch ganz gut auf die von Smıre für das Original seiner Art angegebenen Maße beziehen. Hingegen unterscheidet sich das größere Exemplar durch die weniger schlanke und im Umriss mehr einem gleichseitigen Dreieck ähnliche Form der Arme von den Abbil- dungen, welche SrApen von einem größeren Exemplare des O. meridio- nalis giebt. (SrLanen’s Maßangaben im Texte lauten R —= 68-70 mm, r = 27 mm, oder — bei einem anderen Exemplare — R = 60 mm, r = 23 mm, also R = 2,6—3 r.) Andererseits wieder zeichnen sich das größere und noch mehr natürlich das kleinere Exemplar durch ihre deutlicher von der Scheibe abgesetzten Arme und die schärfer ausge- prägten Armwinkel vor dem Asterodon pedicellaris aus. (Maßangaben PerrIER' Ss: R—= 47 mm, r = 29 mm, R = 1,7 r.) Bei den übrigen Verhältnissen der beiden »Vettor-Pisani«-Exem- plare, zunächst denen der ventralen Seite, zeigen sich Beziehungen zu allen vier genannten Arten. So deckt sich der Aufbau der Mundeck- stücke fast genau mit den Angaben Prrrıer’s über die betreffenden Theile des Asterodon pedicellaris. Die Mundeckstücke des größeren Exemplares besitzen nämlich außer dem, dem Plattenpaare einer jeden Mundecke gemeinsamen, unpaaren, großen »Zahne« an ihrem ambu- lacralen Rande eine Reihe von 7 bis 8, von innen nach außen an Größe abnehmenden, unten cylindrischen, oben häufig etwas abgeflachten und 1 Suıra giebt an: »Disci diam. 24 mm; crass. 48 mm; radii longit. 29 mm«. Unter disci diam. versteht Smırm augenscheinlich den Abstand zwischen der Spitze eines Armwinkels und einer die beiden gegenüberliegenden Armwinkel verbinden- den Geraden. Nach seiner Abbildung, welche, wie ich mich durch Nachmessen überzeugte, das Original in natürlicher Größe wiedergiebt, würde der Werth für den disci diam. aber eher gleich 21 mm sein, i 622 Fritz Leipoldt, zugleich etwas verbreiterten, dabei beinahe gerade abgeschnittenen Stacheln!. Außerdem befindet sich auf der Oberfläche eines jeden Mundeckstückes zwischen dem großen »Zahne « und der adambulacralen Stachelreihe eine Reihe von drei bis vier, beinahe aufrechtstehenden, spitzen Stacheln. Diese Reihe steht jedoch nicht parallel der medianen Sutur, wie Perrıer dies angiebt, sondern der mittlere und noch mehr der äußere Stachel stehen dem suturalen Rande ihres Mundeckstückes näher als der am meisten adoral befindliche Stachel der Reihe?. Letz- terer zeichnet sich auch noch durch seine Größe — er ist nur wenig kleiner als der »Zahn« und beinahe doppelt so breit als die Stacheln der ambulacralen Reihe — sowie durch eine von unten an fast gleich- mäßig breite, nur oben zugespitzte, dabei abgeflachte Gestalt vor den beiden anderen Stacheln, von denen der mittlere wieder etwas größer als der äußere ist, aus. Das kleinere Exemplar besitzt nur fünf Rand- stacheln und ein oder zwei Stacheln in der zwischen »Zahn« und Randstachelreihe befindlichen Reihe°. In Bezug auf die Adambulacralbewaffnung differiren hingegen beide Exemplare — namentlich wieder das größere — von 'den An- gaben Perrıer’s für Asterodon pedicellaris und stimmen mehr mit den Angaben Snmıtw’s für Odontaster meridionalis und Sıanen’s für Gna- thaster pedicellaris überein. Besonders gilt dies von der Form der Stacheln, auf die sich die Sranen’sche Beschreibung ohne Weiteres an- wenden lässt, nur sind die Stacheln der mittleren Längsreihen, nament- lich die der zu zweitnächst der Ambulacralrinne befindlichen, vielfach — fast immer auf den in der Nähe des Mundes befindlichen Platten — ein wenig größer noch als die der innersten Reihe. Die Zahl der Sta- cheln auf jeder Platte beträgt in der Nähe des Mundes im Ganzen etwa 1 SLApen bezeichnet diese, bei Gn. pilulatus an der gleichen Stelle vorkom- mende Stachelform als » chisel-formed .«. 2 Ich wurde auf diese Art der Stellung dieser Stacheln durch die Angaben SLADEN’S bei Gn. pilulatus aufmerksam gemacht, bei welchem eine gleiche Stellung der betreffenden Reihe vorkommt. 3 In der Diagnose Smırtn’s (4876 u, 1879) fehlt die Angabe der zwischen »Zahn« und Randstacheln befindlichen Reihe; während seine sonstigen Angaben (ein un- paarer großer Stachel, sechs bis acht kleinere, von innen nach außen an Größe ab- nehmende Stacheln der ambulacralen Reihe) nichts Abweichendes von obigen Ver- hältnissen haben. SLADEN giebt für Gn. pilulatus vier bis fünf Randstacheln, fünf bis sechs »short upright spines« in der zwischen »Zahn« und dem Randstachel befindlichen Reihe an. . * Besser ließen sich PErrIERS Angaben mit den bei unseren Exemplaren vorkommenden Verhältnissen vereinigen, wenn sie sich nur auf die mehr in der Mitte des Armes befindlichen Adambulacralplatten beziehen. 3 Asteroidea der Veitor-Pisani-Expedition (1882—1885). 623 ‚acht bis zehn!; sie sinkt in dem Maße, in welchem die Adambulacral- platten sich der Armspitze nähern. An dieser selbst finden sich nur noch _ drei oder vier in der Querrichtung der Platte hinter einander stehende - Stacheln. Die Stacheln der mehr adoral gelegenen Platten stehen da- gegen in Paaren. Doch ist diese paarige Anordnung, wie dies auch - Srapen für Gnathaster pilulatus angiebt, häufig gestört. So scheinen in - der innersten Reihe vielfach drei Stacheln zu stehen, während die Sta- cheln der folgenden Reihen entweder paarig gestellt sind oder sich - zwischen den übrigen paarweise angeordneten Stacheln ein isolirter befindet. Bei unpaarer Anzahl der Stacheln stehen auch wohl sämmt- liche Stacheln in Paaren und nur nach außen schließt sich noch ein iso- lirter kleiner Stachel an. Letzterer kann auch den Stacheln des vor- hergehenden Paares, die eben so wie jener an Größe sich kaum von den Stacheln der ventrolateralen Platten unterscheiden, so nahe rücken, dass alsdann drei Stacheln in der äußersten Reihe zu stehen scheinen ?. Das kleinere Exemplar zeigt eine in den Grundzügen gleiche Anord- nung, nur sind die Stacheln feiner und z. Th. im Verhältnis zur Körpergröße länger als bei dem größeren Exemplare (vgl. auch die Bemerkungen SrAapen’s über die »young phase« des Gn. pilulatus). Auch sinkt die Anzahl der auf den einzelnen Platten befindlichen Stacheln nach der Mitte der Arme zu rascher als bei dem größeren Exemplare. In gleicher Weise wie die Verhältnisse der Adambulacralbewaffnung stehen auch diejenigen der ventrolateralen Platten mit den betreffen- den Angaben Smırn’s und Srapen’s im Einklang, während sie zugleich nur wenig von der diesbezüglichen Beschreibung Prrrıer’s von Astero- don pedicellaris und — bei dem jüngeren Exemplare — von Asterodon grayi differiren. Die ventrolateralen Platten lassen eine ziemlich deut- liche Anordnung in ventrale Bogen und eine eben solche in longitudi- nale Reihen und interbrachiale Bogen erkennen; die letztere Anord- nung ist allerdings bei dem jüngeren Exemplare weniger deutlich als bei dem älteren. Meist entsprechen zwei ventrale Bogen einer unteren Randplatte. Die ventrolateralen Platten nehmen von innen nach außen an Größe ab und man kann dabei — bei dem kleineren Exemplare — die den Adambulacralplatten unmittelbar benachbarten Platten bis un- gefähr zum letzten Viertel der Arme verfolgen (bei dem größeren Exemplare lassen sich die betreffenden Platten weiter nach der Arm- spitze hin verfolgen). Auch die Bewaffnung der ventrolateralen Platten 1 Auf der ersten, einem Mundeckstück unmittelbar benachbarten Adambula- cralplatte stehen noch einige Stacheln mehr. 2 Die ganze Anordnung erinnert sehr an die bei SLapen auf Taf. XLIX, Fig. 8 abgebildeten entsprechenden Verhältnisse des Gnathaster elongatus Sladen. 624 Fritz Leipoldt, mit kleinen Stacheln entspricht, was die Anordnung und Zahl derselben betrifft, den Angaben Srapen’s und eben so lassen sich seine Bemer- kungen über die Form derselben darauf beziehen!, nur finde ich keine »subfusiform « Stacheln oder solche, welche an der Basis eine Einschnü- rung zeigen. Eben so sind die im Centrum der Platten befindlichen Stacheln zwar meist größer als die am peripheren Rande der Platten stehenden Stachelchen — bei dem größeren Exemplare noch mehr als bei dem kleineren — aber doch nicht, auch nicht annähernd so groß, wie die größeren Stacheln der adambulacralen Bewaffnung. Was die Angaben Prrrizr’s über alle diese Verhältnisse bei Asterodon pedicel- laris angeht, so kann ich darin nichts finden, was von denen unserer Exemplare abweicht. Was das größere Exemplar aber von Gnathaster pilulatus, dem Pentagonaster meridionalis und dem Asterodon grayi unterscheidet, ist das Vorkommen von einer und allerdings nur dieser einzigen Pedicel- larie auf der »Mundwinkelplatte« eines der interambulacralen Bezirke. Das Exemplar erinnert in diesem Vorkommen und auch in der Gestalt der Pedicellarie an Gnathaster elongatus nach Srapen’s Beschreibung und nähert sich hierin auch wieder dem Asterodon pedicellaris PErrıer’s, nur dass bei dieser letzteren Species nach Pzrrırr’s Angaben die Pedi- cellarien nicht, wie es bei dem vorliegenden Exemplare der Fall ist, aus drei, sondern aus vier bis sieben umgeformten Stacheln bestehen. Bei dem kleineren Exemplare zeigt sich keine Pedicellarie auf den ventrolateralen Platten, obwohl es im Übrigen, abgesehen von ge- ringen, als individuelle oder als Altersunterschiede anzusehenden Differenzen, mit dem größeren Exemplare vollkommen überein- stimmt. Dieses Fehlen der Pedicellarien bei dem einen, ihr Vor- kommen bei dem anderen Exemplare, scheint mir geeignet, auf die auch von Pkrrier (l. c. p. K 10) schon angezweifelte Wichtigkeit des Vorkommens oder Fehlens von Pedicellarien für die specifische Tren- nung der uns hier beschäftigenden Arten etwas näher einzugehen. Bei der Beschreibung seines Asterodon pedicellaris macht PErrıEr aus- 1 »The plates bear a paxilliform group of small conical-pointed spinelets, often subfusiform or narrower at the base than at the outer third. There may be from five to a dozen spinelets in a tuft, radiating apart slightly, and with four or five central spinelets a little longer than the rest; the separate tuft-like groups being fairly well defined. The larger spines are nearly, but not quite, as large as those in the armature of the adambulacral plates« (l. c. p. 293). 2 Ich möche jedoch bezweifeln, dass die verschiedene Anzahl der zu einem Pedicellarapparat zusammentretenden Stacheln an sich ein zur specifischen Tren- nung berechtigender Charakter ist, da ja auch bei A. pedicellaris diese Anzahl selbst schon ziemlich bedeutend schwankt. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1382—1885). 625 drücklich die Bemerkung, dass das Vorkommen der Pedicellarien nicht konstant sei und dass sie in mehr oder minder großer Zahl durch gewöhnliche Stacheln ersetzt werden können. Diese Bemerkung hat _ Ber augenscheinlich zu der Annahme veranlasst, dass Perrıer auch Exemplare des Asterodon pedicellaris ohne Pedicellarien auf der ven- H tralen Fläche vor sich gehabt habe und er hat die Prrrıer’sche Species daraufhin getheilt und den einen Theil — ohne Pedicellarien — zu ©. grayi gestellt, dem anderen — mit Pedicellarien — den Prrrırr- schen Speciesnamen gelassen. Wie es mir scheint, hat aber PErRIER mit seiner Bemerkung nicht sagen wollen, dass bei einzelnen seiner A. pedicellaris die Pedicellarien überhaupt gefehlt haben', sondern nur, dass bei den einzelnen Exemplaren und auch in den einzelnen interam- bulacralen Bezirken eines Exemplares nicht immer alle von ihm als Träger von Pedicellarien bezeichneten Platten dieselben getragen hätten. Dabei ist es aber auch sehr gut möglich, dass die Anzahl der Pedicel- larien bei verschiedenen Exemplaren immer geringer werden und bis zum vollständigen Schwund derselben gehen kann und es könnte auch sein — wenn man einen Schluss daraus ziehen darf, dass die Pedicellarien dem kleineren der »Vettor-Pisani«-Exemplare fehlen — dass das Auf- ireten der Pedicellarien mit dem Wachsthum der Thiere in Zusammen- hang steht. In diesem Falle müsste die Trennungslinie zwischen dem O. pedicellaris und dem O. grayi, die nach Prrrırr und Berı haupt- sächlich durch dieses Vorkommen gehalten wird, fallen und beide Arten identisch sein. Was mir diese Ansicht noch wahrscheinlicher macht, ist, dass die bisherbeschriebenen O. grayi alle von geringer Größe waren (Beır 1881: R= 15mm, r —= 8 mm; Prrrıer 1894 R — 27 mm, r —= 12 mm), während die von Prrrrer untersuchten A. pedi- cellaris anscheinend alle ältere Thiere waren. Von unteren Randplatten sind bei dem größeren Exemplare sech- zehn an jeder Armseite, also incl. der unpaaren interradialen Platte, welche sich an Größe und Gestalt nur wenig von den anstoßenden Rand- Stücken unterscheidet, 33 an jeder Körperseite vorhanden. Für das kleinere Exemplar lauten die betreffenden Zahlen 17 bezw.29. Bei SmırH sind die entsprechenden Werthe 202, bei Sranen 19 (bezw. 17 für die »young phase«), bei Perrıer für A. grayi 173, für A. pedicellaris 15—17 1 Zwei Seiten vorher hebt Perrıer noch als besonderes Trennungsmerkmal des O. pedicellaris von dem O. grayi das Vorkommen von Pedicellarien bei dem ersteren hervor. 2 Smıra schreibt (4876): »20 supra radium«, (4879) »circiter 20 super radios Singulos«. Ich glaube — auch nach seiner Abbildung —, dass Smırn damit die An- zahl der an jeder Armseite befindlichen Randplatten hat angeben wollen, 3 Also inel, der unpaaren Platte 35 an jeder Körperseite, 626 Fritz Leipoldt, für jede Armseite. Für A. pedicellaris giebt dann Prrxırr weiter an Im Ganzen stimmt also die Anzahl der unteren Randstücke bei beiden Exemplaren wieder mehr mit den Angaben Perrıer’s für A. pedi- cellaris überein. Seine Beschreibung lässt sich auch auf die Bewaffnung der unteren Randstücke unserer Exemplare anwenden, nur werden die Stacheln nach außen zu nicht einfach zu Körnern, sondern die am inneren Rande stehenden Stacheln, welche in kleinerem Maßstabe die Gestalt der auf den benachbarten ventrolateralen Platten stehenden Stachelchen besitzen, werden nach dem äußeren — peripherischen — Rande zu imrner dicker und dabei oben immer stumpfer, so dass sie, senkrecht von oben betrachtet, ganz das Aussehen von Körnern besitzen. Ähnlich lautet auch die Beschreibung, die Sranex von den betreffenden Verhältnissen der »young phase« des Gnathaster pilulatus giebt, während andererseits auch dessen Angaben für die größeren Gn. pilu- latus nichts besonders Abweichendes haben!. — Was die Gestalt der Platten anbetrifft, so sind die ersten Platten breiter wie lang (etwa im Verhältnis von 7:4); in der Nähe der Armspitze werden die Platten dagegen beinahe so breit wie lang. Die Zwischenräume zwischen den Platten sind namentlich bei dem jüngeren Exemplare gut ausgeprägt. Die Zahl der oberen Randplatten beträgt wieder für die beiden Exemplare 16 bezw. 14 für jede Armseite oder 33 bezw. 29 für jede Körperseite. Bei Smıra lauten die betreffenden Zahlenwerthe wieder 20, bei Srapen 19 bezw. 17 (young phase«) für jede Armseite; bei PErRIER für Asterodon grayi 18 für jede Armseite, 37 für jede Körperseite, für A. pedicellaris 15—17 für jede Arm-, also 31 —35 für jede Körperseite. Die Bewaffnung der oberen Randplatten stimmt mit allen Angaben überein. Sie besteht aus oben abgerundeten Körnern, welche auf dem vertikal gerichteten äußeren Theile der Platten einen mehr stachelartigen Charakter haben, aber stumpfer und niedriger sind als die Stacheln der anstoßenden unteren Randstücke. Die Körner werden jedoch, je näher sie dem adcentralen Rande der Platte liegen, immer feiner und niedriger. Die oberen Randplatten sind ebenfalls breiter wie lang und behalten diese Gestalt bis in die nächste Nähe der Armspitze. 1 Die Stacheln des vertikal gerichteten Theiles der Platten sind groß genug, um auch bei unseren Exemplaren den Anschein zu erregen, als ragten die unteren Platten etwas über die oberen hinaus. SLADEN ».... their armature .... causes this series of plates to appear much more prominent than the superior series, leading at first sight to the supposition that they (the infero-marginal plates) alone form the outer margin«. $ * 33—34 untere Randstücke für jede Körperseite, so dass also nach dieser Angabe eine interradiale, unpaare untere Randplatte an manchenKörper- seiten vielleicht fehlen könnte. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 627 | Der von den oberen Randplatten begrenzte Bezirk der dorsalen _ Seite zeigt in den fünf interradialen Bezirken eine Furche, welche bei dem größeren Exemplare seichter als bei dem kleineren ist; die Arme zeigen an ihrer Basis eine leichte Auftreibung. Der Bezirk ist mit Paxil- len bedeckt, welche bei dem kleineren Exemplare etwas weiter aus _ einander stehen als bei dem größeren. Diese Paxillen zeigen bei beiden Exemplaren, aber bei dem kleineren deutlicher, auf den Armen eine regelmäßige Anordnung in Längs- und in schräg zur Mittellinie der Arme verlaufende Querreihen. Sie sind im Centrum und in der Mittellinie der Arme am größten, während sie nach dem Rande zu allmählich an _ Größe abnehmen. Ihre Basis! besitzt sechs, ungefähr den Ecken eines Sechseckes entsprechend an der Basis angebrachte, ungleich lange Fort- sätze, von denen der medial gerichtete immer am längsten ist und regel- mäßig den ihm gegenüberliegenden Fortsatz der medialwärts von ihm befindlichen Basalplatte berührt oder vielmehr, von unten gesehen, etwas überlagert (Fig. a). Von den anderen Fortsätzen der Basalplatten berühren sich die gegentiberliegenden zweier benachbartenBasalplatten nicht immer (Fig. a u. b), so dass im Skelett für die auf der Oberfläche zu sechsen um einen Paxillus isolirt stehenden Papulae die Durchtritts- öffnungen vielfach zusammenfließen. Auf der Platte sitzt eine kurze, ‚ziemlich dicke, oben etwas stärker werdende Säule, deren Gipfel, welcher die Stachelkrone trägt, abgerundet ist (Fig. «a u. c).. Der Umriss der Gipfel ist bei den in der Nähe der oberen Randstücke stehenden Paxillen mehr oval, bei den mehr nach der Mittellinie der Arme und dem Centrum der Scheibe zu gelegenen Paxillen mehr rund. Einige der Paxillen besaßen dicht unterhalb des Gipfels eine kleine Grube (Fig. d), die wahrscheinlich zur Aufnahme der nachher zu erwähnenden Pedicellarien dient. Die Gipfel der Paxillen sind an ihrem Rande mit kleinen, oben abgestumpften Stachelchen besetzt, während die in ihrer Mitte befind- _ lichen Stacheln sich mehr der Gestalt von niedrigen, oben abgerundeten Körnern nähern. Ich zähle gewöhnlich 8—14 der letzteren in der Mitte und etwa ein Dutzend oder mehr Stachelchen am Rande (Fig. a); diese Zahlen sinken der geringeren Größe der Paxillen entsprechend, auf den mehr nach dem Rand der Thiere zu gelegenen Paxillen. Ein etwas ‚größerer und mehr länglicher Paxillus liegt dem adcentralen Rande der Madreporenplatte dicht auf und ein ähnlich geformter Paxillus an jedem 1 Ich habe diese Verhältnisse nur an einem, aus einem kleinen Stücke aus dem letzten Drittel eines Armes des größeren Exemplares angefertigten Präparate unter- Suchen können, 628 Fritz Leipoldt, Seitenrande dieser Platte. Bei dem kleineren Exemplare finden sich in den übrigen vier interradialen Bezirken an der Stelle, wo im fünften Bezirk der adcentral dem Madreporiten aufliegende Paxillus sich be- findet, ein länglich ovales, dicht mit Körnchen besetztes Plättchen, von ungefähr der gleichen Größe wie jener Paxillus. Diese Platten scheinen, nach ihrer Lage zu urtheilen, den primären Interradialplatten zu ent- sprechen. (Vgl. dazu Sraden, l. c. p. 2941 über entsprechende Platten bei einer Varietät des Gnathaster elongatus.) Diese eben geschilderten Verhältnisse zeigen wieder große Ähnlich- keit mit den Angaben Smıtn's und Perrıer's (für Asterodon pedicellaris, für A. grayi fehlen nähere Angaben). Der Unterschied, der in den An- gaben Beider zu liegen scheint, dass Smıta schreibt (4879), die »fascieuli dorsales« (Paxillen) seien »fere contigui« und Perrıer: »paxilles..... tres-isol&es les unes des autres« löst sich auf, wenn man bedenkt, dass die Paxillen im Umkreise des Gentrums der Scheibe und in der Mittel- linie der Arme ziemlich weit aus einander, in der Nähe des Randes aber ziemlich dicht an einander gedrängt stehen. Ein anderer Unterschied, den PrrrIEr zwischen seinem A. pedicellaris und dem Smıra’schen O.meridionalis finden will, soll darin bestehen, dass bei dem Smıtr’schen Exemplare die Paxillenkronen mit kleinen Stachelchen besetzt sind, während sie bei A. pedicellaris »plutöt granuleuses qu’epineuses« waren. Doch wird die Grenze zwischen den Stacheln Smıt#H’s, die er 1876 als »spinis tubercularibus, obtusis, pedunculatis« und 1879 als »spiniss brevissimis ad apices rotundatis« beschreibt, und den Granula Prrrıer’s kaum groß genug sein, um darin einen Artunterschied finden zu können. Bedeutender erscheinen auf den ersten Blick die Differenzen zwischen den Verhältnissen der Paxillengipfel des Gnathaster pilulatus und jener unserer beiden Exemplare. Bei jenem sind die Paxillengipfel in der Mitte mit 12 oder mehr niedrigen Körnchen be- deckt, die dicht,an einander gerückt sind und sich dadurch gegenseitig polygonal abgeplattet haben; am peripheren Rande des Gipfels befindet sich dann noch ein Stachelkranz. Dem bloßen Auge erscheint ein solcher Paxillus dann nach Sıapen’s Ausdruck als ein »well-defined tuberele«. Als solche erscheinen aber auch die Paxillen unserer beiden Exemplare, namentlich des kleineren, dem bloßen Auge und man braucht sich nur die Körner in der Mitte der Gipfel näher an einander gerückt zu denken, um ganz das Bild eines Srapen’schen »tubercle« oder »hemi- spherical knob« zu haben. Weder Srapen noch Perrıer haben bei ihren neuen Arten auf der dorsalen Seite Pedicellarien gefunden, welche bei beiden Exemplaren an den Paxillen vorkommen. Dagegen giebt Smırn in seiner Diagnose ä Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1382— 1885). 629 h des O. meridionalis an (1879) »interstitia fasciculorum omnia nuda, pedicellariis magnis multis munitac. Saven, der keine Pedicellarien "bei den vom Challenger heimgebrachten O. meridionalis auf der Rücken- seite auffand, glaubte diese Angabe Smırn’s auf eine Verwechslung der BE ieellarien mit den zahlreichen und hervortretenden Papulae der abaktinalen Seite zurückführen zu können, wobei er annahm, dass Smırn der Ausdruck »pedicellariae« statt »papulae« unversehens in die Feder gerathen sei. Beıı, der Gelegenheit hatte, das Originalexemplar Suıt#’s zu untersuchen, bestätigte dann (1893), dass sich auf der abak- tinalen Seite desselben keine Pedicellarien vorfänden. Dennoeh er- scheint es mir nicht unmöglich, dass Bert die Pedicellarien übersehen haben könnte. Wenigstens befinden sich bei unseren beiden Exem- plaren die Pedicellarien nicht in den Zwischenräumen zwischen den Paxillen, sondern an diesen selbst und zwar dicht unterhalb ihrer Krone, etwas schräg zum Schafte des Paxillus gestellt, so dass sie leicht mit den Stachelchen des Gipfels verwechselt werden können. Sie sind daher auch zuerst nicht leicht aufzufinden; ich entdeckte sie erst nach langem Suchen bei dem größeren Exemplare und dann auch bei dem kleineren. Ihre Form ist ganz ähnlich denen der entsprechenden Ge- bilde auf den ventrolateralen Platten und sie setzen sich aus zwei oder drei oder noch mehr zu Zangen umgeformten Stacheln, welche an der Basis breit, oben spitz und dabei schnabelförmig gebogen sind (Fig. «), zusammen !. Manchmal findet sich unterhalb der Pedicellarien, sie im Halbkreise umgebend, noch eine kleine Gruppe von denen der Paxillenkrone gleichenden Stacheln oder auch die Pedicellarie selbst kann durch eine, einem kleinen Paxillus ähnliche Gruppe von solchen kleinen Stacheln ersetzt werden. Namentlich zeigt sich dies an den Paxillen im Umkreise des Scheibencentrums. Die Pedicellarien finden sich häufiger bei dem größeren Exemplare als bei dem kleineren und sie sind hauptsächlich auf den Armen in der Nähe der Mittellinie und im Umkreise des Cen- trums der Scheibe zu finden. Meist trifft man nur eine Pedicellarie an einem Paxillus, doch kommt es auch, jedoch seltener, vor, dass sich zwei derselben an einem Paxillus befinden und zwar wiederum mehr im Umkreise der Scheibenmitte. | Die Madreporenplatte liegt ungefähr auf halbem Wege zwischen dem Scheibencentrum und dem Rande, etwas näher dem ersteren. Ihre 1 Sie gehören also zu den Pedicellarien, welche PERRIER neuerdings (Echino- dermes du »Travailleur« et du »Talisman«, Paris 4894, p. 25) als »pedicellaires fascicules« bezeichnet. ? Bei PERrrIER findet sich für Asterodon pedicellaris die Angabe, dass die 630 Fritz Leipoldt, Oberfläche ist leicht konvex gebogen und von feinen, verschlungenen Furchen durchzogen. 3 Der von kleinen Stacheln umgebene After liegt subcentral. In naher Beziehung zu den vorhergehenden Exemplaren steht ein sehr kleines, offenbar noch sehr junges Exemplar eines Odontaster mit nur einem unpaaren »Zahne« in jeder Mundecke von Puerto Bueno (ca. 51°S. an der Westküste Patagoniens) aus einer Tiefe von 50 bis 80 m (November 1882). Die Maße desselben sindR—=6 mm, r = 2 mm, alsoR=4,5r. Demnach nähert sich der Umriss desselben mehr dem- jenigen eines Pentagons, als dies bei den beiden eben beschriebenen Thieren der Fall ist, doch sind die Armwinkel ziemlich scharf ausge- prägt und die kurzen, in ihrem Umriss dreieckigen Arme heben sich noch ziemlich deutlich von der Scheibe ab. Jedes Mundeckstück besitzt eine Reihe von fünf zarten, oben ab- gestumpften Randstacheln und auf seiner Oberfläche zu beiden Seiten des großen »Zahnes« zwei nahezu aufrechtstehende, konische, spitze Stacheln, die etwas kleiner als der »Zahn« sind (Fig. f). Die Adambulacralbewaffnung bildet in der Nähe des Mundes drei — eine innere, mittlere und äußere — Reihen von Stachelpaaren. Der aboral stehende Stachel des inneren Paares ist länger als der adorale und letzterer wird, je näher die zugehörende Adambulacral- platte der Armspitze liegt, immer kleiner und schwindet endlich ganz. In der Nähe des Mundes tritt außerdem zu diesem Stachelpaare noch ein dritter, aboral von ihm stehender, kleinerer Stachel. Bei dem mittleren Paare ist der aborale Stachel gewöhnlich ebenfalls größer und stärker als der adorale, welch’ letzterer auch hier nach der Armspitze zu allmählich schwindet. Die Stacheln des dritten Paares — von denen auch einer fehlen kann — stehen nur auf den unmittelbar den Mundplatten benachbarten Platten paarweise; weiterhin stellen sie sichso, dass sie mit den übrigbleibenden Stacheln der inneren und mitt- leren Reihe eine einzige, aus vier bezw. drei Stacheln bestehende, in der Querrichtung der Platte stehende Reihe bilden. Die Stacheln sind ey- lindrisch und oben stumpf zugespitzt; ihre Größe nimmt in den von innen nach außen stehenden Reihen ab, nur der aboral stehende Stachel der mittleren Reihe macht eine Ausnahme, indem er meist noch etwas größer und stärker ist als der größere Stachel der inneren Reihe. Die ventrolateralen Platten tragen jede eine Gruppe von drei bis Madreporenplatte »est situ6ee au premier tiers de la distance entre le centre du disque et le bord interradial voisin «. + > Ei JR I Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 631 ‘sechs kleinen, cylindrischen, oben konisch zugespitzten Stachelchen und zwar stehen auf den, den unteren Randplatten genäherten Platten "weniger Stacheln als auf den in der Nähe des Mundes gelegenen. Die verhältnismäßig recht großen unteren Randstücke setzen sich aus einer unpaaren, interradialen, von den übrigen Randplatten in der Form kaum verschiedenen Randplatte und sechs etwas breiter als ‚langen Platten zusammen; die drei letzten Randplatten nehmen nach der Armspitze zu an Größe rasch ab. Die Bewaffnung der unteren Randstücke besteht auf dem adoral gelegenen Theile derselben, dicht am inneren Rande der Platte, aus sehr kleinen, spitzen und nur spär- lich stehenden Stacheln. Nach dem äußeren Rande der Platten zu, na- mentlich auf dem unmittelbar an die oberen Randstücke anstoßenden Theile derselben, werden diese Stacheln jedoch immer länger und cy- lindrischer, so dass sie dort anscheinend ziemlich dicht stehen. Von dorsalen Randplatten zählte ich außer der deutlich drei- eckigen unpaaren in der interradialen Linie fünf (an einer Stelle sechs) deutlich breiter wie lange an jeder Armseite. Sie sind mit oben abge- rundeten Körnchen besetzt, die auf dem an die unteren Randplatten anstoßenden Theile mehr die Gestalt von sehr kurzen und dabei dicken, oben abgerundeten Stacheln haben, während sie auf dem der abaktinalen Seite angehörenden Theile der Platten immer niedriger und feiner werden, wobei sie in der Mitte der Platte wieder feiner als an den Seitenrändern sind, so dass das Mittelfeld der Platten für das bloße Auge beinahe nackt erscheint. Die Paxillen der abaktinalen Seite stehen ziemlich weit aus ein- ander und zeigen die bei den beiden Porto Lagunas-Exemplaren be- schriebene, regelmäßige Anordnung. Ihre Krone besteht aus einem Kranze von vier bis acht, oben leicht angeschwollenen und abgerun- deten Stachelchen, welche meist noch ein -— seltener zwei — cen- trales, ähnliches, doch etwas dickeres Stachelchen umgeben (Fig. g); senkrecht von oben gesehen machen die Stachelchen, namentlich die centralen, ganz den Eindruck von Körnchen. In ihrer Gestalt zeigen diese Paxillen die größte Ähnlichkeit mit den von Srapen auf Taf. XLIX Fig. 14 des Challenger Report abgebildeten Paxillen eines jungen O. me- "ridionalis!. Pedicellarien vermochte ich am Schafte dieser Paxillen eben so wenig wie auf den ventrolateralen Platten zu entdecken. Die Lage der noch wenig entwickelten und kaum sichtbaren Madreporenplatte ist dieselbe, wie bei den beiden oben beschriebenen ! Ähnliche Paxillen finden sich zwischen den größeren Paxillen des kleineren ‚der beiden Exemplare von Porto Lagunas; möglicherweise handelt es sich dabei um eine Neubildung dorsolateraler Platten. A 632 Fritz Leipoldt, Exemplaren. Ihrem adcentralen Rande liegt ebenfalls ein größerer und länglicherer Paxillus auf und eben so finden sich in den vier anderen interradialen Bezirken diese Vertreter der primären Interradialia in Gestalt eines kleinen, länglich ovalen Paxillus. Das Exemplar zeigt große Ähnlichkeit mit dem von Berı 1881 be- schriebenen und abgebildeten Originalexemplar des O. grayi. Dasselbe hat zwar eine größere Anzahl von Randplatten (zehn an jeder Armseite excl. der unpaaren), ist dafür aber auch im Ganzen größer (R — 45, r = 8 mm). Daneben sind aber auch die Beziehungen zu den beiden Porto Lagunas-Exemplaren derart, dass wir das Exemplar als Jugend- form derselben betrachten können. Im ersten Theile der vorstehenden Zeilen ist der Versuch gemacht worden, die Berührungspunkte der beiden Porto Lagunas-Exemplare mit OÖ. grayi, O. pedicellaris und Gnathaster pilulatus, sowie mit dem O. meridionalis nach Smirn’s Diagnose und auch die Bertihrungspunkte der letzteren Arten unter sich hervorzuheben, um der Frage etwas näher zu treten, ob diese Arten möglicherweise identisch seien. Es ist klar, dass es mir nicht möglich ist, eine definitive Entscheidung dieser Frage an der Hand eines so geringen Materials zu geben. Jedoch scheinen mir so manche übereinstimmende Punkte, namentlich zwischen den drei erstgenannten Arten unter sich und mit den Porto Lagunas- Exemplaren vorhanden zu sein, dass ich den Verdacht nicht unter- drücken kann, dass es sich, wenigstens bei Gn. pilulatus, A. pedicella- ris und grayi, um dieselbe Art oder besten Falls um Varietäten dieser Art handelt. Die Beziehungen zu Smırn’s Pentagonaster meridionalis sind ebenfalls sehr nahe, doch habe ich über die Identität dieser Art mit den drei genannten und den Porto Lagunas-Exemplaren etwas mehr Bedenken, die hauptsächlich durch Srapen’s Abbildungen hervorgerufen sind. Dennoch habe ich, da auch in diesem Falle eine Identität durch- aus nicht ausgeschlossen sein kann — wenigstens bezeichnet z. B. Beıı den Gn. pilulatus als identisch mit ©. meridionalis —, die Litteratur- angaben, wie dies schon zu Anfang dieses Kapitels bemerkt wurde, in der dort zu ersehenden Weise gemacht und die beiden Exemplare vorläufig zu Odontaster meridionalis gestellt. Die Differenzpunkte zwi- schen den Arten bestehen der Hauptsache nach in der Verschiedenheit in den Maßen und damit der Gestalt der Thiere, sowie in der verschie- denen Anzahl der Randplatten. Um eine bequeme Übersicht hierüber zu geben, rekapitulirt die nachfolgende Tabelle die verschiedenen Maße und Zahlen. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 633 Obere Untere R Tr R= Randstücke (an jeder Ganz kleinesExempl.d. mm mm Armseite) - »Vettor-Pisani«-Exp. . 6 f 1,5r 5 6 Calliderma grayi Bell Bene 15 8 1,9r 10 10 Kleineres Exemplar der »Vettor-Pisani«-Exp. . 26,5 12 2,2r 1% 14 Asterodon grayi Perrier la eher re a 27 12 zar 18 17 Gnath. pilulatus, »young phase« Sladen. ..... 27 1% ca. 1,9r 17 17 Größeres Exemplar der »Vettor-Pisani«-Exp. . 40 21 ca.1,9r 16 16 Gnath. pilulatus Sladen 42 21—23 1,9—2r 19 19 Asterodon pedicellaris. 47 29 16r A5—17 15—17 Die betreffenden Angaben für O. meridionalis weichen etwas mehr von den oben stehenden Angaben ab. SLADEN, »young phase« (nach der Abbild.gem.) 1% 6 — .2,30,n08. 19 car 19 Smirn 1876 u. 1879 .. 29 ca. 14 => ar ca 20 Mean 20 (nach der Abb.) 60 23 ca. 27 ie Zahl übersteig gt SLADEN 1889 ...... ee in 6 “ 10. Fam. Linckiidae Perrier. XIII. Genus. Pharia Gray. 22. Pharia pyramidata Gray. Litteratur s. unter Ophidiaster pyramidatus bei PERRIER, Arch. zool.exp. T. IV (1875), p. 388. (Es muss dort heißen bei Lürken 1859, p. 87 statt p. 63.) . Dazu noch: 1889. Pharia pyramidata Sladen, Challenger Report, p. 784. Drei Exemplare aus dem Golfe von Panama; zwei Exemplare von Valparaiso. ? An einer so weit südlich gelegenen Fundstelle, wie Valparaiso, waren bisher noch keine Individuen dieser Art den worden; die _ bisher bekannten Exemplare stammten alle aus dem Golfe von Panama und den benacharten Meerestheilen. — Unter den drei Panama-Exem- plaren befand sich ein sechsarmiges; bei den verschiedenen Autoren war bis dahin ein derartiges Exemplar noch nicht erwähnt. 4 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 49 634 Fritz Leipoldt, »Pedicellaires en saliere« (PERRIErR) waren auf allen Exemplaren zu finden, jedoch auf dem größten nur mit einiger Schwierigkeit zu ent- decken. Die Maße des größten Exemplares (Valparaiso) betrugen R=MN4kmmr=418mm, aloR=6r. XIV. Genus. Linckia Nardo. | 23. Linckia miliaris (Linck) von Martens. Litteratur s. PERRIER, Arch. Zool. exp. T. IV (4875), p. 404, sowie DE Lorıor, Catal. raisonne& des Echin. de l’ile Maurice, p. 36 u. SLADEnN, Challenger Rep.p. 440. Ein Exemplar von San Jacintho (Philippinen), » Stretto di San Ber- nardino« (September 188%). 11. Fam. Pentacerotidae Gray. XV. Genus. Pentaceros Linck. 2. Pentaceros reticulatus Linck. Litteratur und Synonyma s. PERRIER, Arch. zool. exper. T. V (1876), p. 62 u.f., ferner in: Proc. Zool. Soc. London, 4884, p. 78 den betreffenden Artikel von BELL unter Oreaster articulatus. Ein Exemplar aus dem atlantischen Ocean. 25. Pentaceros occidentalis (Verrill) Sladen. 1867. Oreaster occidentalis Verrill, Transactions Connect. Academy, Vol. I, PartIl, p- 278, 374 u. 574. 4884. Oreaster occidentalis Bell, Proceedings Zool. Society London, 1884, p. 76. 1889. Pentaceros occidentalis Sladen, Challenger Report, p. 762. Fünf große Exemplare von Panama. Das größte davon hat R= 146 mm, r = 66 mm und 20 obere, 22 untere Randplatten. Die übrigen Exemplare sind alle kleiner mit z. BB R= 418mm, r—=49mm. Dem größten Exemplare fehlen auf sämmtlichen unteren Randplatten die Stacheln, nur an einzelnen Stellen treten aus der Granulation derselben einzelne große Körner hervor. XVI. Genus. Nidorellia Gray. 26. Nidorellia armata (Gray) Verrill: 41840. Pentaceros (Nidorellia) armatus Gray, in: Annal. and Mag. Nat. Hist. T. VI, p. 277. (Citirt nach PERRIER.) 1842. Oreaster armatus Müller u. Troschel, System der Asteriden, p. 52. 1858. Goniodiscus armatus Lütken, Vidensk. Meddelels. 4885, p. 75. 41859. Goniodiscus conifer Möbius, Neue Seesterne des Hamburger und Kieler Museums, p. 10, Taf. III, Fig. 5, 6. | 1864. Oreaster armatus Lütken, Vidensk. Meddelels. 4864, p.148 (p.26der Separat-" ausgabe). 5 1865. Oreaster armatus v. Martens, Bericht über die Verhandlungen der Kgl. preuß. Akademie der Wissenschaften Berlin, 4865, p. 56. 1866. Pentaceros (Nidorellia) armatus Gray, Synopsis, p. 7, Taf. XIV. Asteroidea aer Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 635 . Nidorellia armata Verrill, Transact, Connect. Academy, Vol. I, Part Il, p. 280 E; ferner p. 372 u. 574. % 1867. Goniodiscus stella Verrill, ibid. p. 284. 4869. Goniodiscus michelini Perrier, Annales des sciences nat. 5. serie, Zoologie, Bd. XII, p. 281. 1875. Nidorellia armata Perrier, Arch. zool. exper. T. V (1876), p. 67. 4875. Nidorellia michelini Perrier, ibid. p. 68. 1884. Oreaster armatus Bell, Proc. Zool. Society London, 4884, p. 79. 4889. Nidorellia armata Sladen, Challenger Report, p. 764. 1889. Nidorellia michelini Sladen, ibid. p. 764. Vier Exemplare aus dem Golfe von Panama. Die Exemplare zeichnen sich dadurch aus, dass bei ihnen die Stacheln der abaktinalen Seite mit Ausnahme der Randstacheln im Verhältnis zur Größe der Thiere nur ziemlich gering entwickelt sind und auch nicht mit einer so scharfen Spitze enden, wie dies bei den typischen N. armata der Fall ist. Diese Abweichung scheint mir jedoch zu geringfügig, um daraufhin zu einer Trennung von der Gray’schen Species zu berechtigen. Eher ließe sich an eine lokale Varietät denken, da sämmtliche Exemplare von dem gleichen Fundorte stammen und sämmtlich diese Abweichung zeigen, während sie sonst in den übrigen Punkten mit den Beschreibungen der verschiedenen Autoren überein- stimmen. Immerhin scheint es mir zweckmäßig, hier einige kurze Bemerkungen über die Exemplare folgen zu lassen. Die Maße der einzelnen Exemplare sind: 4 Sa 4 R = 78 21, 09.018 E 4195 41 ‚41. 48, alsoR— ca1,5s—A,6r. Jede Adambulacralplatte trägt zwei Längsreihen von Papillen, eine innere und eine äußere. Von ihnen besteht bei Exemplar Nr. 1 die innere Reihe auf den in der Nähe des Mundes gelegenen Adambu- lacralplatten aus sieben fächerförmig gestellten Stacheln, welche Zahl an der Armspitze auf zwei oder drei sinkt. Auf den in der Nähe des Mundes gelegenen Platten sind die Stacheln in der Mitte am höchsten und nehmen von da nach beiden Seiten hin ab. Von den anderen Exem- plaren hat das eine auf den in der Nähe des Mundes gelegenen Platten sechs, die beiden anderen vier bis fünf Stacheln in der inneren Reihe und die vier trockenen Exemplare des hiesigen Museums besitzen an den ent- ‚sprechenden Stellen vier bis sechs Stacheln. Die Anzahl der Adambu- lacralstacheln ist jedenfalls nicht konstant und scheint auch von dem Alter des Thieres unabhängig zu sein, da das größte der Museumsexem- plare (R= 97 mm) als höchste Zahl derselben nur fünf, ein anderes, kleineres (R—= 59 mm) aber bereits sechs besitzt. An der Basis der 49* 636 Fritz Leipoldt, äußeren Reihe von Ambulacralstacheln kommen bei allen Exemplaren der »Vettor-Pisani «-Expedition Pedicellarien vor, nicht aber bei allen Museumsexemplaren. | Auf den ventrolateralen Platten der von der »Vettor-Pisani«-Expe- dition heimgebrachten Exemplare fanden sich nicht überall Pedicel- larien. Bei einem fehlen sie ganz, bei zweien kommen sie nur in einem und nur bei einem (Exemplar Nr. 3) in mehreren der interambulacralen Bezirke vor. Eben so finden sie sich nur bei einem Exemplare auf den unteren Randplatten (von denen 18 an jeder Körperseite vorhanden waren), dagegen bei zweien der Museumsexemplare. Nur ein Exemplar zeigte auf den oberen Randplatten (16 für jede Körperseite) Pedicellarien. Die Form der Rückenstacheln ist schon oben kurz erwähnt worden; statt des Stachels kann auch nur ein niedriges, dickes Korn oder eine Gruppe von mehreren Körnern auftreten!. Anm. PerrıEr hat 1869 und 4875 eine zweite Art des Genus Nidorellia neben N. armata aufgestellt, die N. michelini. Als Typen dieser Art dienten ihm zwei trockene Stücke, eins aus Mazatlan, das andere aus dem Golf von Kalifornien. Später (1884) hat BELL diese neue Art mit N. armata vereinigt, doch führt sie SLADEN in dem Challenger Report wieder als von N. armata getrennte Art auf. Aus letz- terem Grunde, und da mir die Existenz zweier getrennter Arten von Nidorellia an demselben Orte nicht wahrscheinlich ist, möchte ich hier auf die Unterschiede der beiden Arten, wie sie von PERRIER 4875 angegeben worden sind, zurückkommen. N. michelini unterscheidet sich von N. armata nach Perrıer in vier Punkten, näm- lich einmal durch die geringere Körpergröße und die dabei verhältnismäßig be- deutendere Höhe der Stacheln. Dann durch die Form der Stacheln, welche bei N. armata in einer »pointe tres-aigu&« enden, bei N. michelini»moins nettement coniques et termine6s en calotte arrondie« sind. Ferner durch die Gestalt der unte- ren Randstücke, welche bei N. armata kaum von den ventrolateralen Platten an Größe und Form unterschieden sind, während sie bei N. michelini viel größer als die ventrolateralen Platten, »carr&es bien et nettement delimitees« sind. Doch legt PERRIER dem letzteren Punkte nur geringes Gewicht bei; er ist daher auch in der folgenden Tabelle nicht berücksichtigt worden, Der vierte Punkt betrifft das Vor- kommen von Pedicellarien auf den unteren und oberen Randplatten, wo sie bei N. michelini im Gegensatz zu N. armata völlig fehlen sollen. Auch sollen sich die Pedicellarien auf den Porenfeldern des Rückens bei N. michelini durch ihre läng- liche Form von den »cirkulären« der N, armata unterscheiden. Aus der untenstehenden Tabelle möchte ich den Schluss ziehen, dass die Unterscheidungsmerkmale beider Arten, auf welche PErRIER 1 In den » Notes from the Leyden Museums, Vol. XIV, p. 104, erwähnt Harr- LAUB einer wahrscheinlich noch unbeschriebenen Species der Nidorellia von Puntas Arenas (W.Ecuador), welche sich von Nid. armata vor Allem dadurch unterscheidet, dass die »lophialen, apicalen« und sonstigen großen Platten der langen Dornen gänzlich entbehren, und statt dessen Gruppen viel kleinerer und kleiner, dornarti- ger Tuberkeln tragen. Die mir vorliegenden Exemplare scheinen den Übergang zu dieser »Species« zu bilden.. E € “ . 3 ’ 4 3 + n r Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882— 1885). 637 Gewicht legt, nicht konstant genug sind, um zu einer Trennung der beiden Species zu berechtigen. Die Exemplare der »Vettor-Pisani-« - Expedition sind mit 1, 2, 3, 4, die des Museums mit a, b, c, d, bezeichnet. : Ort der Herkunft Panama a Kal 1” Fan r lan arenas!fornien Kalif. A 2 2 7 a b c d? — (in mm) BON EIG LS, TG O7 RT r = (in mm) BE RSLAN W r a Größte Länge d. Rücken- stacheln in mm 7 b) a) 8. 749 5 Form (st = stumpf, sp — spitz) st SEE Sy Stars sp” ° Sp st Pedicellarien auf ven- tralen Randstücken, auf dorsalen Randst. + IRENIE Sr Zen FEIERN AUSB RE (+ vorhanden, — feh- len) + Bu and Ta 2079 SEA XVII. Genus. Culeita L. Agass. 27. Guleita plana Hartlaub. Taf. XXXU, Fig. 40a, b. 41892. Culcita plana Hautlaub (Über die Arten und den Skelettbau von Culcita), Notes from the Leyden Museum, Vol, XIV, p. 84. Zwei Exemplare von San Jacintho (Philippinen), »Stretto di San Bernardino«, die ich zu dieser von HAarTLAUR neu aufgestellten Art ge- stellt habe. Es sind beides augenscheinlich noch junge Exemplare, doch zeigt das größere schon den Habitus der«erwachsenen Thiere, während das kleinere noch die Kennzeichen der jungen Thiere an sich trägt. Das erstere hat einen Durchmesser (= R + r) von 90 mm. Die Gestalt ist flach, jedoch mit etwas gewölbter Rückenfläche, schwach eingebogenen Seiten und vortretenden Ecken. Die aktinale Seite zeigt die von Harrraup für C. plana angegebene Granulation und Gruppi- rung der Granula, d.h. die aktinale Seite ist mit feinkörnigen Granula bedeckt, zwischen denen sich, den darunterliegenden, ventrolateralen Platten entsprechend, Gruppen gröberer Granula befinden. Die letz- _ teren sind hier relativ groß und zahlreich (Fig. 5). Die Ambulacralbe- _ waffnung besteht aus einer inneren Längsreihe von fünf Stacheln, _ welche in der Mitte etwas, aber nur wenig, höher sind, als an den Seiten und aus einer äußeren Reihe, die sich aus je zwei — nur dicht 1 Es ist nicht angegeben, ob P. in Kalifornien oder in Costa Rica. 2 Ursprünglich als N. michelini bezeichnetes Exemplar. 2 Fi 638 Fritz Leipoldt, in der Nähe des Mundes trifft man ihrer drei an, von denen der mitt- lere am stärksten ist, — dickeren und kräftigeren Tuberkeln zu- sammensetzt. Diese Tuberkel sind mit einander verwachsen und der adorale ist kräftiger als der aborale. Diese äußere Reihe von Paxillen liegt parallel der Ambulacralrinne. In der Art ihres Auftretens weicht die äußere Reihe der Ambula- cralbewaffnung also etwas von der Harrraug’schen Beschreibung ab, und nähert sich dem bei Culecita arenosa (l. c. p. 94) beschriebenen Verhalten. Eine dritte, noch weiter nach außen liegende Reihe fehlt (Fig. a). Die rosettenständigen Porenfelder der abaktinalen Seite grup- piren sich bei unserem Exemplare um Felder, welche größer oder kleiner als die Porenfelder selbst sein können. Letztere sind nur durch sehr schmale Zwischenräume, die schwinden können, so dass die ein- zelnen Porenfelder mit einander verschmelzen, von einander getrennt. An den Seiten scheinen mir die Porenfelder etwas tiefer zu reichen als die dorsale Grenze der oberen Randstücke geht; nach der Armspitze zu zeigen sie auch hier die Neigung unter einander zu verschmelzen. Aus der feinen Granulation der abaktinalen Seite ragen feine Dornen hervor, die feiner auf den Porenfeldern sind als auf deren Zwischen- räumen. Die Dornen auf den Porenfeldern der Seite waren jedoch stärker als die auf dem Rücken. Pedicellarien waren auf der Bauchseite in Gestalt von Klappenpe- dicellarien vorhanden, die sich in Größe und Umriss von den umge- benden Körnern wenig unterschieden. Eben so standen kleine, winzige Pedicellarien auf den Porenfeldern und ferner fanden sich endlich noch Pedicellarien zwischen den einzelnen Gruppen der Stacheln der äußeren Reihe der Ambulacralbewaffnung. Die Madreporenplatte ist von einem, jedoch nur an einer Stelle er- halten gebliebenen Dornenkranz umgeben. Die Farbe dieses älteren Exemplares ist gelblich-weiß; nur an einer Stelle der abaktinalen Seite zeigt sich ein größerer Fleck von etwas dunklerer Farbe. Bei dem kleineren Exemplare [mit Durchmesser (R + r) = 82 mm], das sich durch etwas mehr eingebogene Seiten und etwas stärker hervor- tretende Ecken vor dem ersteren auszeichnet, sowie es auch HARrTLAUB (p. 86) von einem jtingeren Exemplare angiebt, sind obere und untere Randstücke noch deutlich durch die Haut hindurch zu erkennen und die Platten beider Reihen sind mit einem oder mehreren größeren, halbrunden Tuberkeln besetzt. Die Porenfelder zeigen nur geringe Neigung zu verschmelzen; sie reichen an den Seiten nur bis an die dorsale Grenze der oberen Randstücke. Die Gruppen gröberer Granula Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 639 auf der Bauchseite sind deutlich und vorgewölbt und durch seichte - Furchen getrennt. Die Pedicellarien stimmen in ihrem Auftreten mit _ denen des größeren Exemplares durchaus überein. | Die Madreporenplatte besitzt einen Dornenkranz. Die Farbe dieses Exemplares ist weißlich, an einer Stelle des Rückens mehr graugelb- lich, doch geht letztere Farbe allmählich in die weißliche über. 28. Gulcita coriaceaM. u. Tr. Taf. XXXII, Fig. 9. 1842. Culcita coriacea Müller u. Troschel, System der Asteriden, p. 38. 1852. Culcita coriacea Peters, Bericht über die Verh. der Kgl. preuß. Akademie der Wiss. 1852, p. 178. 4867. Culcita coriacea v. Martens, CLAUS v. D. DECKEN’S Reise in Ostafrika, 1II. Bd. Abth. 1, p. 130. 1869. Culeita coriacea Perrier, Annal. d. scienc. nat. 5. serie, Zool. T. XII, p. 258. 1875. Culcita coriacea Perrier, Arch. zool. exper. T. V (1876), p. 76. 1878. Culcita coriacea Perrier (Geogr. des Asterides), Nouv. Arch. Mus. d’Hist. Nat. Paris, 2. serie, T.TI, p. 53, 84 etc. 1884. Culcita coriacea Studer, Abhandlungen der Kgl. preuß. Akademie der Wiss. _ Berlin, 4884, p. 37. 1888. Culcita coriacea Döderlein, Zoolog. Jahrb. Abtheil. für Systematik, Bd. III, 1889, p. 827. (Bei Besprechung von C. schmideliana in: Echinodermen von Ceylon.) 1892. Culeita coriacea Hartlaub, Notes from the Leyden Museum, Vol. XIV, p. 74 u. 90. Ein Exemplar von Massauah. Außer diesem standen mir noch zwei von Orsını in Assab gesammelte Exemplare zur Verfügung, welche unter dieselbe Species wie das Massauah-Exemplar gehören, wesshalb ich es vorziehe, sie schon hier an dieser Stelle mit zu besprechen '!. Die Exemplare scheinen mir aus dem Grunde interessant, weil sie über die Vertheilung der Papulae bei C. coriacea Aufschluss geben können. Bisher war über diesen Punkt noch nichts Genaueres bekannt. In der Diagnose Mürzer und Troscnzr’s hatten die Papulae und ihre Vertheilung auf der abaktinalen Seite keine Erwähnung gefunden [wie übrigens die beiden Autoren auch bei C. discoidea (= schmideliana) hierüber nichts erwähnen]. pe Lorıor sah sich aus diesem Grunde zu der Annahme veranlasst, dass C. coriacea wie C. schmideliana in Fel- dern stehende Rückenporen besitze und hielt desshalb eine Identität der C. coriacea mit der C. schmideliana für möglich. ha Döverein, welcher diese Annahme zurückwies, hob den Mangel an Porenfeldern bei C. coriacea hervor. (»Bei C. c, lassen sich weder 1 Ich bezeichne der Einfachheit wegen in Folgendem das Massauah-Exemplar mit Ex, 4, die beiden Assab-Exemplare mit 2a u.2 b (a das größere, b das kleinere). TR TR FE 640 Fritz Leipoldt, auf dem Rücken noch am Rande der Scheibe Porenfelder erkennen. 3 Harrıaug bemühte sich vergebens über die Art der Vertheilung der Rückenporen bei den ihm zur Verfügung stehenden Exemplaren Auf- klärung zu gewinnen. Er konnte mit Sicherheit überhaupt keine Pa- pulae erkennen, nur bei einem Exemplare (in Spiritus aus Stuttgart) ließen einige Stellen am Rande des Rückens auf ein Vorhandensein von Hautkiemen schließen. HarrLaug glaubt jedoch nicht, dass die Papu- lae der C. coriacea vollständig fehlen, sicher war ihm nur, dass sie nicht in Feldern, wie bei den meisten anderen Culecita-Arten stehen; er hält es vielmehr für wahrscheinlich, dass sie über den ganzen Rücken. zerstreut sind. | Die vorliegenden drei Exemplare, welche ich für Angehörige der Culeita coriacea halte, obwohl sie in einigen später zu erwähnenden Punkten von den Beschreibungen etwas abweichen, zeigen eine gleich- mäßige Vertheilung der Papulae auf Rücken- und Seitenflächen bis dieht an die Kante der aktinalen Seite. Die Papulae sind aus dem Grunde bei unseren Exemplaren sicher und gut zu erkennen, weil bei allen dreien die Kiemenbläschen zum größten Theile ausgestreckt sind. Nur ganz wenige Stellen kommen auf der abaktinalen Seite vor, wo sich keine Kiemenbläschen und auch keine Poren entdecken lassen und diese Stellen sind immer nur von minimalem Umfange, erst nach einigem Suchen zu finden und unterbrechen die gleichmäßige Verthei- lung der Poren in kaum nennenswerther Weise. Doch liegt vielleicht in dem Vorkommen dieser kleinen porenlosen Stellen eine Andeutung an eine ursprüngliche Gruppirung der Rückenporen in rosettenstän- dige Felder, wie sie von den meisten anderen Culecita-Arten her be- kannt ist. | Ich lasse noch eine genauere Beschreibung der drei Exemplare folgen, um es zu ermöglichen, einen Vergleich zwischen ihnen und an- deren Exemplaren von Culecita coriacea zu ziehen. Die Maße sind: A 2a 2b Durchmesser (R + r) 135 mm ca. 125 mm ca. 120 mm. Gestalt flach, scheibenförmig; die Seiten sind gerade zu nennen, so dass der Umriss des Thieres fast dem eines reinen Pentagons gleich- kommt. Bei Exemplar 1 scheint die Rückenfläche beim lebenden Thiere gewölbter gewesen zu sein, als sie es im jetzigen, konservirten Zustande ist und dasselbe scheint auch bei den beiden anderen Exemplaren der Fall gewesen zu sein, wo sie jetzt ganz gerade und flach ist. Auch geht die Rückenfläche bei Exemplar 1 allmählicher in die Seitenflächen über, als bei 2a und 2b, wo sie steiler zu denselben abfällt. Die Ecken springen, reed; +30 gan: RE 2 s ET Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 641 3 aber nur in sehr geringem Maße, vor. Sie sind bei Exemplar 1 ziem- lich scharf, während sie bei 2b etwas mehr abgerundet sind. Letz- teres hängt damit zusammen, dass bei Exemplar 2b die Spitze der "Ambulaeralrinne etwas auf die eigentliche Rückenfläche übergreift, _ während sie bei Exemplar 1 und 2a ungefähr in gleicher Höhe mit dem Übergang der Rücken- in die Seitenfläche endet. ® Die Bewaffnung der Mundeckstücke besteht aus einer am ambula- _eralen Rande stehenden Reihe von neun bis zehn oben abgerundeten »Stäbehen«, welche von den Eckstacheln nach außen an Stärke ab- nehmen. Die letzten, am meisten aboral stehenden »Stäbchen« dieser Reihe gleichen in Form und Stärke ganz den »Stäbchen« der inneren Reihe der Bewaffnung der Adambulacralstücke. Die Oberfläche der Mundeckstücke ist mit einigen kurzen, dicken — den dicksten, die sich auf der ganzen aktinalen Seite befinden — oben abgerundeten Tu- berkeln besetzt, welche meist von innen nach außen an Dicke zu- nehmen. Die Adambulacralbewaffnung besteht aus einer inneren Längsreihe von sechs bis acht »Stäbchen« auf jeder Platte in der Nähe des Mundes; ‚auf den mehr nach den Ecken zu gelegenen Adambulacralplatten sinkt diese Zahl bis auf fünf oder vier »Stäbchen«. Die in der Mitte dieser Reihe stehenden »Stäbchen« sind gewöhnlich höher und auch ein wenig kräftiger als die distal und proximal von ihnen stehenden, so dass also eine als »fächerförmig« zu bezeichnende Anordnung zu Stande kommt; dabei ist auch meist der am meisten adoral stehende Stachel etwas kürzer als der am meisten aboral stehende. Doch kommt es auch vor, dass die Stäbchen der inneren Längsreihe fast gleich hoch unter ein- ander sind. Diese wechselnden Verhältnisse zeigen sich schon auf den Adambulacralplatten eines einzelnen Exemplares. Nach außen schließt sich an die innere Reihe eine äußere aus plumpen, zum Theil dorn- artig verlängerten (besonders ist dies in der Nähe des Mundes der Fall) Tuberkeln bestehende an, die zu zweien, seltener zu dreien in der Reihe stehen und zwar steht diese Reihe (besonders bei Exem- plar 1, weniger deutlich bei Exemplar 2a und 2b) in der Nähe des Mundes auf der Platte in etwas schräger Richtung zur Ambulacralrinne, dagegen parallel der letzteren in der Nähe der Armspitze. Bei den Assab- Exemplaren folgt auf diese äußere Reihe noch eine zweite aus einem größeren oder zwei kleineren, ähnlich wie die der vorigen Reihe ge- | formten Tuberkeln bestehendeReihe, während sich bei Exemplar ! nach _ außen von der vorhererwähnten Reihe nur noch einige gröbere, in ‚kleine Haufen gruppirte Granula befinden. Zwischen der inneren und ‚äußeren Reihe und an der Basis des adoral stehenden Tuberkels der 642 Fritz Leipoldt, £ letzteren steht konstant eine zangenförmige Pedicellarie, hinter der sich nach außen zu manchmal noch eine zweite, ähnliche befinden kann. Die übrige ventrale Seite zeigt eine feine Grundgranulation, zwischen welcher sich gröbere Granula befinden 1. Die letzteren sind nach dem Rande zu am niedrigsten, mehr scheibenförmig, während sie nach der Ambulacralrinne und nach den Mundwinkeln zu höher werden und sich in ihrer Gestalt den Tuberkeln der äußeren Reihe der Adam- bulacralbewaffnung nähern. Die Anordnung dieser gröberen Granula ist bei den drei Exemplaren zwar eine verwandte, aber doch verschie- dene. Exemplar ! zeigt noch die meiste Übereinstimmung mit den die Bauchseite der C. coriacea betreffenden Angaben früherer Autoren. Bei ihm ordnen sich die gröberen Granula in schief von den Furchen zum Rande abgehende Reihen (ventrale Bogen), welche durch seichte Furchen und Züge der feineren Granulation, in der sich jedoch auch einzelne gröbere Körner befinden können, getrennt sind. Eine Anordnung in einzelne, den unterliegenden ventrolateralen Platten entsprechende Gruppen ist nicht vorhanden oder doch nur sehr undeutlich ?. Letzteres ist aber deutlich bei Exemplar 2a und sehr deutlich bei Exemplar 2b, das in den Verhältnissen seiner ventralen Seite so vollständig einer C. schmideliana gleicht, dass ich es unbedenklich zu dieser Art gestellt haben würde, wenn mich nicht die Verhältnisse seiner abaktinalen Seite veranlasst hätten, es der C. coriacea unterzuordnen. — Pedicella- rien (zweiklappige) finden sich auf der Bauchseite in großer Zahl. In der Mitte der Interambulacralbezirke sind sie für das bloße Auge von den Körnchen der feinen Granulation kaum zu unterscheiden. Nach der Ambulacralfurche und den Mundecken zu werden die Pedicellarien aber größer und höher und sie nähern sich so in ihrer Gestalt allmäh- lich den zangenförmigen Pedicellarien der Adambulacralplatten. Die ventrale Granulation setzt sich bei Exemplar 2b scharf, einen förmlichen Wulst bildend, von derjenigen der Seitenflächen ab. Bei Exemplar 2a ist dies weniger der Fall, noch weniger bei Exemplar 1, wo sich schon eher ein allmählicher Übergang in der Granulation der breiten Flächen zeigt. Die groben Granula der Bauchseite begleiten jedoch die Ambulacralrinne an der Seite bis zu ihrer Spitze. j Über die Verhältnisse der abaktinalen Seite und der Seitenflächen 1 Der Durchmesser der gröberen Granula der Bauchseite beträgt im Durch- schnitt 4,5 mm. 2 Die den von HarrLaug als Scheiben- oder Diskoidalplatten bezeichneten ventrolateralen Platten entsprechenden Gruppen zeigen eine Abgrenzung bei Ex. 4 noch am deutlichsten. , Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 643 werden die Knötchen (d. h. die gröberen Granula der Bauchseite) spitzig und viel kleiner; auch die kleineren Granula des Rückens sind zerstreut und verlängert«. Nach Döpzrrrin ist die Rückenseite gleichmäßig fein granulirt, stets ohne große Tuberkeln. Harrzaug (l. c. p. 91) schreibt: »Eine dichte, körnige, feine Granulation, wie sie zwischen den Poren- feldern anderer Arten steht, scheint ganz zu fehlen; dagegen ist der Rücken übersät von einer Menge getrennt stehender, kleiner, spitzer Dornen, die an ihrer Basis verdickt sind und hier einen Kranz ganz kleiner Stäbchen tragen.... Auf den Seitenflächen des Berliner Typus von C. coriacea stehen viele derartige Dornen, die dicht unterhalb ihrer Spitze etwas verdickt waren und hier eine Art von Zackenkrone besaßen. « Bei allen drei Exemplaren fand ich dagegen eine ziemlich dicht stehende, aus etwas zugespitzten Körnchen bestehende Grundgranulation, welche feiner ist als diejenige der ventralen Seite, allerdings aber nur spärlich zu sehen ist, da die gröberen Tuberkeln, die Pedicellarien und Papulae den größten Theil des Rückens und der Seitenflächen für sich in An- spruch nehmen. Am besten erkennt man sie am Fuße der gröberen Tuberkeln, wo sie die Neigung zeigen, sich zu kleinen spitzen, einen Kranz um die Basis der Tuberkeln bildenden »Stäbchen« zu verlängern (Fig. 9; vgl. auch die oben citirte Stelle Harıraup’s). Diese getrennt stehenden gröberen Tuberkeln, die aber im Vergleich zu den gröberen Granula der Bauchseite, noch fein sind, verbreiten sich gleichmäßig über Rückenseite und Seitenflächen !; auf letzteren werden sie nach der ven- tralen Kante zu etwas höher. Mir scheint die Bezeichnung Tuberkeln für diese Gebilde bei den drei Exemplaren passender zu sein, als die- jenige von Dornen, da sie dem bloßen Auge als niedrige, mit einer ab- gestumpften Spitze endende Tuberkelchen erscheinen. Bei näherer Be- trachtung mit einer scharfen Lupe zeigt sich, dass diese abgestumpfte Spitze durch die eigenthümliche Ausbildung der Spitze der Tuberkeln hervorgebracht wird, die HarrLaus als »Zackenkrone« bezeichnet. Der »Dorn« zeigt nämlich eine breite, abgerundete Oberfläche, in deren Mitte Sich ein niedriges, konisches Korn (die Spitze des »Dornes«?) oder auch wohl deren mehrere erheben. Am Rande steht dann ein Kreis von Zacken, so dass das Ganze, von oben gesehen, eine entfernte Ähnlichkeit mit dem Gipfel eines Paxillus hat; nur sind die Zacken nicht gelenkig mit dem Tuberkel verbunden, sondern sie gehören dem Körper des letzteren selbst an. Diese Art der Ausbildung der Dornen fand ich bei den meisten Stacheln sowohl auf der Rückenseite als auch auf den \ « 1 Sie sind am zahlreichsten und feinsten bei Ex. I und Ex. 2b;; weniger zahl- _ reich, aber dafür etwas größer (mit einem Durchmesser von 4 mm) bei Ex. 2a. 644 Fritz Leipoldt, Seitenflächen und wo die »Zackenkrone« fehlte, ließ sich leicht sehen dass sie durch Abschleifen zerstört worden war. Letzteres war beson- ders häufig bei Exemplar 2b der Fall. — Die sehr zahlreichen Pedi- cellarien der abaktinalen Seite sind zangenförmig, etwas kleiner als die auf den adambulacralen Platten befindlichen, aber von ganz ähnlicher Gestalt. Die Verbreitung der Papulae ist schon im Anfange dieses Ab- schnittes besprochen worden. | Die Madreporenplatte liegt ungefähr um ein Drittel der ganzen Entfernung zwischen Scheibencentrum und Rand von dem ersteren entfernt. Sie ist länglich, unregelmäßig kontourirt und zeigt an ihrem Rande einen Kranz von Tuberkeln. Der After liegt subcentral. Die Farbe der Thiere ist oben graugelblich, unten gelblich. Anhang. Die von F. Orsini im rothen Meere gesammelten Asteroideen. Die von F. Orsını gesammelten Asteroideen vertheilen sich auf fünf Familien (Astropectinidae, Linckiidae, Pentagonasteridae, Gymnasteri- dae), sechs Genera und im Ganzen neun Arten, von denen eine neu ist (Astropecten orsinii). Ferner ergab sich, dass zwei Arten, die bisher aus dem rothen Meere nicht bekannt waren, Astropecten acanthifer und Ogmaster capella, dort heimisch sind. 1. Astropecten acanthifer Sladen. 1883. Astropecten acanthifer Sladen, Journ. Linn. Soc. London (Zool.) Vol. XVIJ, p. 253. 1889. Astropecten acanthifer Sladen, Challenger Report, p.196u. 203, Taf. XXXIV, Fig. 4, 2; Taf. XXXVIIl, Fig. 14—13. Zwei Exemplare von Assab. Beide Exemplare — ein größeres und ein kleineres — stimmen genau mit Srapen’s Beschreibung überein. Srapen’s Exemplare stammten aus der Bandasee und es war bis jetzt von einem Vorkommen des A. acanthifer im rothen Meere nichts bekannt. Doch hat das Vorkommen unserer Art in diesem Meeresgebiete nichts Überraschendes, da auch von anderen Seesternen, z.B. dem Astropecten polyacanthus M. u. Tr., eine derartig weite Verbreitung vom rothen Meere bis zum stillen Ocean nachgewiesen ist. 3 Ein drittes, kleines und wie es scheint noch recht junges Exemplar dieser Species lag ohne Angabe des Fundortes mit Seesternen der »Vettor-Pisani«- Ausbeute zusammen in einem großen Behälter. Ich kann daher nicht mehr angeben, ob es von Üntercnı oder von ORSINE gesammelt wurde und führe es der Einfachheit wegen hier mit an. Das Exemplar zeichnet sich dadurch aus, dass nicht alle seine oberen Rand- Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (L882— 1885). 645 überall auf der, vom Armwinkel aus gerechnet zweiten oberen dplatte fehlen. 2. Astropecten polyacanthusM. u. Tr. Litteratur S. SLADEN, Challenger Report, p. 204, sowie DE LorıoL, Catalogue raisonne& des Echinodermes etc. M6&m. Soc. Phys. et Hist. Nat. Geneve, T. XXIX, No. 4..D. 76. Rn wi. 5 Ein Exemplar von Beilul (nordwestlich Assab) aus einer Tiefe von ö m auf Algengrund; ein Exemplar von Assab. Das erstere Exemplar zeichnet sich dadurch aus, dass sämmtliche obere Randplatten einen größeren Stachel tragen, während bei dem anderen, kleineren Exemplare die zweite obere Randplatte ihn nicht besitzt. 3. Astropecten orsiniin.sp. Taf. XXX, Fig. 12a—f. Drei Exemplare von der Insel Perim aus ?! m Tiefe; auf Sandgrund (29. November 1884). Ich musste mich entschließen, die drei Exemplare unter einem neuen Speciesnamen aufzuführen, da sie in manchen Punkten von den mir bekannt gewordenen Beschreibungen anderer in diesen Meeres- theilen vorkommenden Astropectenarten abweichen. Zu Ehren ihres Sammlers nenne ich die neue Art A. orsinii. Die Maße sind: R= 25,5; 25; 21,5 mm Biel, 6; 5mm ng w3,60: Bir 3r Breite der Arme an der Basis = 8; 7, 6,5 mm Alle drei Exemplare sind oben und unten fast gleichmäßig flach; nur das kleinste zeigt im Scheibencentrum eine kleine, konische, aber oben etwas abgestumpfte, hügelige Erhebung. Die Arme nehmen von den Armwinkeln nach der Spitze zu allmählich ab. Die Mundeckstücke sind langgestreckt; ihre Bewaffnung besteht aus einer Reihe von Randstacheln, welche in zwei Theile zerfällt. Von diesen setzt sich der eine — adorale — Theil aus größeren, der andere — aborale — aus kleineren Stacheln zusammen. Von den Stacheln des ersteren Theiles ist der Eckstachel immer am größten; er ist ziem- lich breit und platt und endet oben gerade abgeschnitten. Die beiden nach außen folgenden Stacheln sind ähnlich gestaltet und eben so breit © 1 Die Zahl war nicht mehr zu erkennen. 3 646 Fritz Leipoldt, wie jener, dabei aber kleiner und zwar ist der dritte Stachel wieder kleiner als der zweite. In dem aboralen Theile der Randstachelreiiäl stehen fünf Stacheln, welche merklich kleiner als jene sind, aber eben- falls unter sich wieder von innen nach außen etwas an Größe abnehmen, ebenfalls abgeplattet sind, aber mehr zugespitzt enden als die Stacheln des adoralen Theiles. Auf der Oberfläche der Mundeckstücke befindet sich eine Reihe von Stacheln, deren mittlere Stacheln etwas weiter von der medianen Sutur entfernt stehen als die proximal und distal stehenden; die Reihe nimmt hierdurch die Gestalt eines sanft ge- schwungenen Bogens an. Sie setzt sich aus neun wieder von innen nach außen an Größe abnehmenden Stacheln zusammen, deren Spitzen sich in der Richtung nach der medianen Sutur hin neigen. Die drei am meisten aboral stehenden Stacheln dieser Reihe sind merklich feiner als die übrigen sechs und enden oben in einer stumpfen Spitze. Die übrigen, konisch geformten Stacheln werden, je näher sie dem Munde stehen um so spitzer und zugleich länger, und der letzte, dem Eckstachel nahe- stehende Stachel ist etwa halb so lang wie dieser. Die Adambulacralbewaffnung besteht auf den drei ersten, den Mundeckstücken zunächst gelegenen Platten aus einer größeren Anzahl von paarig stehenden, spitzen Stacheln, von denen die am meisten nach innen befindlichen die größten sind, während die weiter nach außen stehenden allmählich an Größe abnehmen. Aufden mehr distalstehenden Adambulacralstücken kann man dann mehrere Längsreihen von Adam- bulacralstacheln unterscheiden, nämlich eine innere — sie besteht aus drei ziemlich schlanken und spitzen Stacheln, von denen der mittlere schlanker, länger und spitzer ist als die beiden Seitenstacheln —, eine mittlere — sie besteht aus zwei kürzeren, etwas plumperen und stum- pferen Stacheln als jene der inneren Reihe es sind, und von ihnen ist der aborale dann manchmal wieder etwas länger und kräftiger als der adorale —, und eine äußere, welche aus drei kleinen Stachelchen be- steht, an die sich nach außen noch einige Stachelchen anschließen können. Die Stachelchen dieser äußeren Reihe sind wieder feiner und kleiner als die der mittleren. Auf den in nächster Nähe der Armspitze stehenden Adambulacralplatten schwinden die Stacheln der äußeren Reihe und es bleiben auf den Platten schließlich nur noch die noch dazu an Stärke und Länge erheblich redueirten Stacheln der mittleren inneren Reihe. b Die unteren Randstücke, deren Anzahl bei den beiden größeren Exemplaren 26, bei dem kleinsten 24 für jede Armseite beträgt, sind erheblich breiter wie lang. Sie sind spärlich mit kleinen Schüppchen bedeckt, welche an den Längsseiten der Platten die Gestalt kleiner, feiner 4 Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1332—1885). 647 Börstehen annehmen, dort ziemlich dicht stehen und so einen deut- lichen Saum bilden. Auf dem Mittelfelde der Platten, aber mehr dem aboralen Rande derselben genähert, tritt dann noch eine Längsreihe on.größeren, schlankeren, abgeplatteten und spitzen Stacheln hervor, welche auf den proximal gelegenen Randstücken zahlreicher und ‚größer sind, als auf den distalen. Am peripheren Rande der Platten ‚steht ein platter, breiter, aber oben meist zugespitzter! Randstachel von ziemlicher Länge (größte Länge ca. 2 mm), der auf den mehr nach der Armspitze zu gelegenen Platten, aber auch auf der ersien Rand- platte einer jeden Armseite etwas kleiner wird. Dicht unter diesem Stachel stehen dann noch zwei kleinere, schmälere und etwas weniger abgeflachte, spitze Stacheln von ähnlicher Form wie die Stacheln der eben erwähnten in der Nähe des aboralen Randes stehenden Längsreihe. Die Anzahl der oberen Randstücke beträgt ebenfalls an jeder Arm- seite 26 bez.24. Sie sind leicht gewölbt, etwa doppelt so breit wie lang, und dabei ungefähr so hoch wie breit (in der Mitte der Arme). Sie sind am Rande, besonders den Längsrändern, mit ziemlich dicht stehenden, feineren, sich mehr der Gestalt kleiner Borsten nähernden Körnchen bedeckt, während sich im Mittelfelde weniger dicht stehende, gröbere Körnchen befinden. Die erste, keilförmig geformte Platte einer jeden Armseite trägt dicht an ihrem dem Paxillenfelde zugewandten Rande einen konischen, spitzen, aufrecht stehenden Stachel, der hier bei allen drei Exemplaren nie zu fehlen, aber sehr leicht abzubrechen scheint; ich sah wenigstens an vielen Stellen nur noch die Bruchfläche. Die übrigen Randstücke tragen in den meisten Fällen ebenfalls einen Stachel, der jedoch kleiner als der Stachel der ersten Platte und eigentlich kaum viel mehr als ein etwas größeres, spitz zulaufendes Körnchen ist. Nur der auf der zweiten Platte einer jeden Armseite stehende Stachel erinnert in Größe und Gestalt noch an die Stacheln der ersten Platten, doch steht er etwas weiter nach der Mitte der Platte zu als jener; eben so rücken ‚auch die Stacheln der folgenden Platten noch etwas weiter nach der Mitte der Platten zu und meist haben sie ihren Standort an der Stelle, wo die oberen Randplatten sich nach unten hin umbiegen. Die Paxillen bilden auf den Armen ziemlich genau in der Quer- richtung der Arme verlaufende Reihen. Sie stehen im Centrum der ‚Scheibe und in der Medianlinie der Arme (bei den größeren Exemplaren nur auf den distalen zweiDritteln der Arme) dichter, als an den Rändern. In der Mitte der Paxillengipfel befinden sich ein oder — namentlich bei den im Umkreise des Scheibencentrums befindlichen Paxillen — auch 1 Viele dieser Stacheln zeigten oben auch die auf der Fig. b angedeutete Ein- kerbung, doch scheint die normale Form der Endung die zugespitzte zu sein. 2 % 648 Fritz Leipoldt, wohl mehrere (bis vier) Körnchen. Am Rande der Paxillengipfel stehen 8 bis 12 kleine, oben etwas verbreiterte und abgerundete Stachelchen, | welche bei den auf den Armen stehenden Paxillen etwas länger sind als bei den im Umkreise des Scheibencentrums stehenden (Fig. c u. f). Die Madreporenplatte liegt sehr nahe den oberen Randstücken und wird zum größten Theil von den Paxillen verdeckt. Die Farbe der Exemplare ist gelblich weiß. Das kleinste Exemplar zeigt auf der abaktinalen Seite noch eine dunklere Zeichnung von bräunlichsr Farbe, von der sich nur bei dem einen der größeren noch Spuren finden. Auf der Scheibe zeigt sich bei dem kleinsten Exemplare im Centrum ein dunkler Ring; ferner zeigen sich in den Interradien, dicht an den oberen Randplatten, Flecke in Gestalt einer römischen V1! und endlich finden sich noch ungefähr auf halber Armlänge in der Medianlinie der Arme einige keilförmige Flecke. Anm. Ein viertes Exemplar derselben Art (mit R= 21 mm, r = 6 mm, also R= 3,5r, Breite der Arme an der Basis 7 mm, 22 obere und 23 untere Randplatten) fand sich mit Seesternen der »Vettor-Pisani«-Expedition ohne Angabe des Fund- ortes in einem großen Behälter zusammen. Die Farbe dieses Exemplares ist ein helles Braun ohne Zeichnung. | A. orsinii steht dem Astropecten tamilicus Döderlein (Echinodermen von Ceylon, Zool. Jahrb. Abth. f. System. ete. III, 1888, p. 829, Taf. XXXI, Fig. 3 c—d) sehr nahe, unterscheidet sich aber von ihm durch das Vorkommen von Stacheln auf den ersten oberen Randstücken und die etwas abweichenden Verhältnisse der unteren Randplatten. A. tamilicus hat außerdem bei R=26 mm, r=8,7 mm nur 17 obere Randstücke an jeder Armseite. Eben so bestehen mit A. zebra Sladen (Challenger Report p. 212, Taf. XXX VI, Fig. 3, 4; Taf. XXXIX, Fig. 7—9) nahe Beziehungen, namentlich zeigt sich bei A. zebra eine ganz ähnliche Zeichnung auf der abaktinalen Seite. Nahe Beziehungen sind auch vor- handen zu A. velitaris v. Martens (Arch. f. Naturg. Bd. XXXI, 1865, p. 360; s. auch Lürken, Vidensk. Meddelelser, 4874, p. 237 und SLaDen, Chall. Rep. p. 214). Eine Identität aller dieser Arten erscheint mir nicht unwahrscheinlich, doch habe ich von dem Versuche, eine solche festzu- stellen, hier Abstand nehmen müssen. i 4. Linckia miliaris (Linck) v. Martens. i Litteratur s. den betr. Abschnitt der Seesterne der »Vettor-Pisani«-Exped. (s. p. 634). 5 Zwei Exemplare von Assab aus 10—15 m Tiefe. Beide sind noch jung und beide haben Kometenform. ci kel bilden, entspricht dem Armwinkel. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882— 1885). 649 # 5. Linckia ehrenbergii (M. u. Tr.) Perrier. _ Literatur s. oe Lorıor, Catal. raisonne etc. p. 31, Taf. X, Fig. 1—7. Ein jüngeres Exemplar von Assab, 10—15 m Tiefe. Das Exemplar zeigt noch jetzt eine helle, rosenrothe Färbung, von der hier und da 4 einige dunklere Flecke abstechen. R 6. Ogmaster capella (M. u. Tr.) v. Martens. , 1842. Goniodiscus capella Müller u. Troschel, System der Asteriden, p. 64, 4865. Goniaster (Ogmaster) capella v. Martens, Archiv für Naturgesch, Bd. XXXI, h 1865, p. 359. 4866. Dorigona! reevesi Gray, Synopsis, p. 7, Taf. VII, Fig. 3, 4874. Goniaster mülleri Lütken, Videnskab. Meddelelser, 14874, p. 248, 1875. Pentagonaster mülleri Perrier, Arch. zool. exp. T. V (4876), p. 44. 1889. Ogmaster capella Sladen, Challenger Report, p. 754. Drei Exemplare von Assab aus einer Tiefe von 10—15 m. Die Exemplare sind sämmtlich klein (das größte hat R = 25,5 mm, r — 9 mm, das kleinste R= 17 mm, r = 6 mm); die Anzahl der Rand- platten beträgt bei allen drei Exemplaren 13 für jede Armseite. Ogmaster capella war bisher nur von China? und Japan bekannt. 7. Gymnasteria carinifera (Lam.) v. Martens. Taf. XXXI, Fig. 13 a—c. Litteratur s. PERRIER, Arch. zool. exp. T. V (1876), p. 404, sowie DE LorıoL, Mem, soc. Phys. et Hist. Nat. de Geneve, T. XXIX, No. 4, p. 67, Taf. XX, Fig. 7 —40, Bei MÜLLER u. TROSCHEL, System etc. ist noch hinzuzufügen Taf. III, Fig. 4 (2 Abbildungen). Zu diesen Litteraturangaben muss ferner noch hin- zutreten: 1889. Gymnasteria carinifera Sladen, Challenger Report, p. 357 u. 766, Taf. LII, Fig. 5—8 (juv.). Zwei Exemplare von Massauah aus einer Tiefe von 18m (24. April 1884). Die Maße der Exemplare sind R = 78 mm, r = 26 mm, also R— 3rundR= 57 mm, r = 21 mm, also R=2,8r. Das größere Exem- , plar trägt die bei den MP biedcnem Anforen als charakteristisch für die , Art angegebenen Kennzeichen, nur fehlen sowohl ihm als auch dem ‚kleineren Exemplare die Stacheln auf den unteren Randstücken. Auch finden sich bei ihm die Pedicellarien in weiterer Verbreitung, als dies gewöhnlich angegeben wird. Müter und TroscHeL (1842 p. 63) be- r* 1 Auf den Tafeln und ihrem Index steht irrthümlich Dongona. F 2 Das Vorkommen von O. capella bei China ist nach MüLLer und TRroscHEL sowie nach Sranen fraglich, wenigstens ist bei Beiden der Fundort mit einem _ Fragezeichen versehen. Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LIX. Bd, 43 650 Fritz Leipoldt, merken, dass Pedicellarien bei »Asteropsis carinifera« nur auf der E »Rückseite nahe dem Rande« stünden. Nach Perrier (1869 p. 285) sind die Pedicellarien in ihrem Vorkommen ebenfalls auf die Ränder der abaktinalen Seite beschränkt und er giebt richtig an, dass sie sich immer in der Mitte der Porenfelder befinden. Gu£nor (Contrib. & l’etude anatomique des Asterides. Arch. zool. exp. 2 serie, T. V. [Suppl.] 1888 p. 18 u. f. Taf. I, Fig. 14) konnte dagegen bei seinen Exemplaren die Pedicellarien an den von Prrrırr angegebenen Stellen nicht finden, er entdeckte sie vielmehr nur »dans la rainure ambulacraire, attaches aux pieces qui la bordent«. Bei unserem größeren Exemplare kamen sie dagegen nicht nur an den von MürLer und TRroscHEL, PERRIER und Cutxort angegebenen Stellen, sondern auch auf der ganzen abaktinalen Seite vor und zwar, wie dies Perrıer angiebt, ausschließlich auf den Porenfeldern. Auf der Bauchseite stehen sie immer isolirt an dem adoralen Rande der Adambulacralplatten und zwar nach innen von der Basis des äußeren Stachels der Adambulacralbewaffnung, so dass sie sich also in dem Zwischenraume zwischen dem letzteren und der inneren Längsreihe von Adambulacralstacheln befinden (s. Fig. a). Das kleinere Exemplar, welches in seinem äußeren Habitus der oben eitirten Srapen’ schen Abbildung der Jugendform von G. carinifera sehr ähnlich ist und nur schon zahlreichere Poren in den einzelnen Porenfeldern und einige Stacheln mehr in der Medianlinie der abakti- nalen Seite der Arme besitzt, ließ mich auf der abaktinalen Seite die Pedicellarien nur in einer den Angaben MüLLer und Troscazr’s, sowie PERRIER'S entsprechenden Verbreitung auf den am Rande der Seite be- findlichen Porenfeldern erkennen. Auf der aktinalen Seite standen Pedi- cellarien auch auf den Adambulacralplatten, aber nur an einzelnen Stellen. Die von Perrıer für G. carinifera angegebene Zusammensetzung der Pedicellarien aus drei Stücken, nämlich zwei Zangen und einem Basalstück, fand sich bei den Pedicellarien unserer beiden Exemplare nicht. Ich kann vielmehr den Angaben Cu£nor's zustimmen, welcher die Pedicellarien der G. carinifera als » didactyles« bezeichnet und abbil- det. Nur stimmt die Gestalt der Pedicellarien, wenigstens derjenigen des größeren Exemplares, in so fern nicht ganz mit der Gu£nor'schen Figur überein, als sie im Verhältnis zu ihrer Breite viellänger! waren, als jene dies zeigt. Besser stimmten die Pedicellarien des kleineren Exem- plars mit jener Abbildung überein, und daher möchte ich vermuthe, dass ! Die Länge der Pedicellarien des größeren Exemplars konnte bis zu2 mm steigen. « & r “. Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 651 auch Cu£nort kleinere Exemplare vor sich hatte. CGutnor erwähnt auch noch, dass er die von Prrrıer! beschriebenen Kalkspicula, welche in der Haut der G. carinifera vorkommen sollen, bei seinen Exemplaren nicht habe entdecken können. Es gelang mir, sie bei den beiden "Exemplaren und zwar sowohl in der Rücken- als auch der Bauchhaut a finden. Sie treten bei dem kleinen Exemplare dicht neben ein- “ander und in mehreren Schichten tiber einander liegend und dabei zahlreicher auf, als bei dem größeren, wo sie in ziemlich weiten -Zwischenräumen von einander liegen. Bei dem letzteren Exemplare nehmen die Spicula die Form kleiner, in Bildung begriffener oder rudimentär entwickelter Stachelchen an (Fig. b); bei dem kleineren Exemplare haben sie hingegen meist die Form eines einfachen, bald etwas kürzeren, bald etwas längeren Stäbchens, das sich in letzterem Falle an beiden Enden etwas verjtngt (Fig.c). Dadurch, dass sich dann etwa in der Mitte der Länge eines solchen Stäbchens ein kleiner Seiten- ast ausbildet, scheint mir der Übergang zu den etwas komplieirteren Formen gegeben zu sein, wie sie auf derselben Figur abgebildet sind. 8. Pentaceros mammillatus (Audouin) Perrier. Litteratur s. PERRIER, Arch. zool. exp. T. V (1876), p. 62. Ein Exemplar von Assab. 9. Guleita coriaceaM. u. Tr. Zwei Exemplare von Assab. Nähere Angaben über dieselben, so- wie über die Litteratur finden sich in dem betr. Abschnitte der Sec- sterne der »Vettor-Pisani«-Expedition (s. p. 639). Bonn, im März 1895. Erklärung der Abbildungen. Tafel XXXL, Fig. 4. Heliaster helianthus. a. Eine der größten geraden Pedicellarien der abaktinalen Seite. Es sind nur die Umrisse der Pedicellarie wiedergegeben und die Zähnelung der Seiten- schneiden der Zangen ist auf der Zeichnung weggelassen. Vergr. 30fach. b. Gekreuzte Pedicellarie der abaktinalen Seite. Vergr. 70fach. I»... la peau est bourr&e de petits spicules calcaires, quelquefois un peu bi- furques, le plus souvent, au contraire, arrondis aux deux bouts.« PERRIER, 4869, p. 285. * » y“ 652 Fritz Leipoldt, c. Innere Ansicht eines Zangenblattes einer gekreuzten Pedicellarie der ab- aktinalen Seite (die Handhabe der Pedicellarie ist nicht mitgezeichnet). Ansichti in etwas schräger Richtung von links oben. Durch punktirte Linien ist der Umfang der Höhlung angegeben, in welchem die eine Apophyse des Basalstückes artikulirt. Vergr. 176fach. ; d. Eine Zange einer gekreuzten Pedicellarie der abaktinalen Seite von der Seite aus gesehen, Vergr. 176fach. e. Das Ende der Handhabe einer gekreuzten Pedicellarie von oben gesehen, um den als Ansatz für die Abduktoren dienenden Knauf zuzeigen. Vergr. ca. 30fach. Fig. 2. Heliaster cumingii. Innere Ansicht eines Zangenblattes einer gekreuzten Pedicellarie. Man sieht etwas mehr senkrecht von oben auf das Blatt, als dies bei Fig. A4e der Fall war. Vergr. wie Fig. 4c. Fig. 3. Echinaster panamensis, a. Ein Theil der abaktinalen Seite eines Armes aus der Nähe der Armbasis. Vergr. 6fach. b. Ein Theil der aktinalen Seite eines Armes aus der Nähe der Armbasis. Es ist nur die eine Seite des Armes gezeichnet worden. Vergr. 6fach. c. Madreporenplatte. Vergr. 42fach. d. Umrisszeichnung eines anormalen Exemplares. Aktinale Seite; der Verlauf der Ambulacralrinne ist durch einfache Linien angedeutet. Die Arme sind nicht ausgezeichnet. Nat. Größe. Fig. 4. Gycethra nitida. Schema der Anordnung der Paxillen in unmittelbarer Nachbarschaft der Madreporenplatte. Md, Madreporit; R, Richtung des Radius; /R, Richtung des Interradius. Fig. 5. Asterina chılensis. a. Ansicht des von Stacheln entblößten dorsalen Skelettes. Die Figur stellt 1/io der gesammten abaktinalen Seite dar; sie ist halb schematisch gehalten und soll hauptsächlich die gegenseitige Anordnung der Skelettstücke der abaktinalen Seite zeigen. Vergr. ca. 2fach. Die oberen Randstücke sind nicht mit in die Zeichnung aufgenommen, AR, Radius; IR, Interradius. b. Ein kleiner Theil des von Stacheln entblößten dorsalen Skelettes; aus der Nähe des Centrums der Scheibe. Vergr. 6fach. c. Primäres Radiale von oben (der nicht schattirte Theil des Skelettstückes springt wulst- oder warzenartig vor und trägt wie auch auf Fig. c, und Fig. d—da die Stacheln). Vergr. ca. 6fach. cı. Primäres Interradiale von oben. Vergr. ca. 6fach. C9. Dessgleichen aus dem Interradius, in welchem die Madreporenplatte liegt (von innen gesehen). Vergr. 6fach. p proximaler, d distaler Rand der Stücke. d. Skelettstück der abaktinalen Seite aus der medianen Reihe der Skelett- Me auf den Armen. Vergr. ca. A0fach, 3 . Skelettstück der abaktinalen Seite aus der an die mediane Reihe unmitiell bar a Reihe. Vergr. 40fach. pm, proximal-medialer Fortsatz; dm, distal- medialer Fortsatz;; !, lateraler Fortsatz. do. Skelettstück der dorsolateralen Reihen. Vergr. A0fach. ' e. Ansicht eines Theiles des dorsalen Skelettes von innen. Die Umrisse der Skelettstücke sind dort, wo sich die Skelettstücke selbst nicht unmittelbar berühren f ” “ Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). 653 und nur durch Hautbrücken verbunden sind, durch gestrichelte Linien markirt worden. Vergr. 42fach. “ Fig. 6. Poraniopsis echinasteroides. Ein Arm von der Seite. Natürl. Größe. | Fig. 7. Odontaster singularis. a. Ein Mundwinkel des größeren Exemplares mit den drei anstoßenden Ad- ambulacralplatten und drei ventrolateralen Platten. Vergr. ca. 6fach. e/ b. Madreporenplatte desselben Exemplares mit den umliegenden Paxillen. % Vergr. ca. A8fach. c. Umriss des kleineren Exemplares, um die Lage des in abnormer Weise auftretenden sechsten Armes auf der aktinalen Seite zu zeigen. Auf der Zeichnung sind noch die »Zähne«, der Verlauf der Ambulacralrinne, sowie auf einer Armseite _ die Umrisse der unteren Randstücke eingetragen. Vergr. A1/ofach. Tafel XXXII. Fig. 8. Odontaster meridionalis. a. Ein kleiner Theil des abaktinalen Skelettes von einem Arme, senkrecht von oben gesehen. Die Stachelchen der Paxillengipfelsind entfernt. Vergr. ca. A6fach. b. Dasselbe Präparat von innen gesehen. Vergr. ca. 42fach. (Auf Fig. a u. b bedeutet ad adoral, ab aboral, me medial, la lateral.) c. Isolirter Paxillus von der Seite (ohne Stachel). Vergr. ca. 20fach. meF, me- dialer Fortsatz der Basalplatte. d. Paxillus von oben gesehen, um die Grube unterhalb des Gipfels, welche zur Aufnahme der Pedicellarien dient, zu zeigen. Vergr. ca. A4fach. E e. Paxillus des größeren Exemplares mit seitwärts ansitzender Pedicellarie P. Vergr. ca. 30fach. f. Mundeckstücke des ganz kleinen Exemplares von Puerta Bueno (auf Taf. XXXI). 9. Paxillen desselben Exemplares. Vergr. ca. 30fach. Fig. 9. Culecita coriacea. Ein Stachel der abaktinalen Seite mit »Zackenkrone« und mit »Stäbchen- kranz« an der Basis. Vergr. ca. 30fach. Fig. 40. Culcita plana. a. Adambulacralplatten und anstoßende ventrolaterale Platten eines größeren Exemplares. Vergr. 2fach. | b. Eine ventrolaterale Platte, mehr aus der Mitte des interambulacralen Be- zirkes. Vergr. 2fach. | Fig. 41. Luidia magellanica. a. Paxillengipfel von oben gesehen, von der Scheibe. Vergr. 6fach. . b. Dessgleichen von der Scheibe, etwas mehr von der Seite gesehen. Vergr. Btach. Pi c. Paxillus aus den Längsreihen an den Seitenrändern der Arme. Vergr. ca. A0fach. 2 d. Dessgleichen aus denselben Reihen, aber solchen, welche den unteren Randstücken näher liegen. Vergr. ca. A0fach. e. Eine Adambulacralplatte aus dem letzten Drittel des Armes mit anstoßen- ‚der »intermediärer« (ventrolateraler) Platte und unterer Randplatte. Vergr. 2fach. 4a, Adambulacralstachel; St.d.i.Pl, Stachelbündel der »intermediären« Platten; w.St, Stachel der unteren Kandplalten. 654 Fritz Leipoldt, Asteroidea der Vettor-Pisani-Expedition (1882—1885). Fig. 12. Astropecten orsinii. “ a. Abaktinale Seite des ganzen Thieres. Das Paxillenfeld ist leer gelassen. Vergr. A1/ofach. b. Obere Randplatten. Vergr. 6fach, ” c. Untere Randplatten. Vergr. 6fach. > d. Mundeckstücke. Vergr. A0fach. \ e. Paxillen vom Arme. Vergr. 20fach. j f. Gipfel eines Paxillus von der Scheibe. Vergr. 20fach. Fig. 43. Gymnasteria carinifera. i a. Ansicht eines Theiles der Adambulacralbewaffnung, um die Stellung der Pedicellarien zwischen der inneren Längsreihe und dem nach außen von dieser stehenden großen Adambulacralstachel zu zeigen. Letztere sind nach außen auf die aktinale Seite umgelegt, während sie in gewöhnlicher Stellung sich nach innen üher die innere Längsreihe zu legen scheinen. Vergr. A0fach. b. Kalkspicula aus der Haut des größeren }der beiden Exemplare. Vergr. c. Dessgleichen aus der Haut des kleineren) 476fach. Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. Von Philipp Barthels, Königswinter bei Bonn. Mit Tafel XXXII und XXXIV. Während der Magen der Vögel von verschiedenen Forschern ein- gehend untersucht worden ist, sind die histologischen Verhältnisse des Ösophagus nur von wenigen Vögeln bekannt. Mit letzterem Thema befassen sich: eine ältere Arbeit von Hasse und die beiden späteren von Teıcumann und Posrua. Zu dem vorliegenden Beitrag zur Histologie desÖsophagus der Vögel wurde mir manches seltene Material im zoologischen Institut in Heidel- berg zu Theil. Ich arbeitete dort im Winter 1893/94 und Herr Hof- rath Prof. Dr. BürscaLı bemühte sich in der gütigsten Weise um die Fortschritte dieser Arbeit, wofür ich auch an dieser Stelle nochmals meinen verbindlichsten Dank aussprechen möchte. Speciell die Raub- vögel und die Spechte wurden damals untersucht. Den größten Theil der untersuchten Speiseröhren bezog ich von der königlichen biolo- gischen Anstalt auf Helgoland, wo Herr Dr. Harrraug so freundlich war, mir die Sachen nach Wunsch zu konserviren. Wie bemerkt finden sich in der Litteratur nur wenige Angaben über die Histologie des Ösophagus der Vögel; manche Arbeiten, deren Titel Hierhergehöriges vermuthen lässt, ziehen diesen Theil des Ver- dauungstractus gar nicht in ihre Betrachtung, zum Beispiel: CATTANEOo, Istologia e sviluppo dell’ apparato gastrico degli uccelli (in: Atti della societä italiana di scienza naturale XXVII), ferner: Cazın, L’Appareil gastrique des oiseaux (These, faculte de Paris) und CLorrra, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie des Vogeldarmes (in: Archiv für mikro- skopische Anatomie 44). Sehr eingehend ist dagegen die Arbeit von C. Hasse, Über den 656 Philipp Barthels, Ösophagus der Tauben und das Verhältnis der Sekretion des Kropfes zur Milchsekretion (in: Zeitschrift für rationelle Mediein XXI, 1864). Diese Arbeit wurde sowohl von Postma als auch von TEIcHMANN ausführlich besprochen; es soll daher hier nur kurz auf einzelne Punkte hingewisen werden. Hasse macht aufmerksam auf den. Zusammenhang des inneren und des äußeren Bindegewebes in der Wand des Ösophagus und versucht das erstere in mehrere Schichten zu sondern. Er giebt richtig an, dass in der Muskulatur der Wand die Ringfasern außen, der Länge nach ziehende Fasern innen verlaufen (p. 109). Seine Figuren 1 und 2 stimmen aber in dieser Hinsicht nicht zu einander; und er giebt in seiner Er- klärung der Abbildungen die Reihenfolge der Schichten bei Fig. 2 falsch an. Gapow, der diese beiden Abbildungen in die Bearbeitung der Vögel für Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs hinübergenommen, giebt die Erklärung für Fig. 4 unrichtig an. Ferner ist in Hassr’s Fig 5 die Längsmuskulatur nicht eingezeichnet; dieselbe bildet in der Region der Drüsenfalten eine allerdings recht dünne Schicht, die sich aber in den Erhebungen selbst zu einer bedeutenden Höhe entwickelt. Alles was Hasse mit d und c bezeichnet, ist erfüllt von den Bündeln der Längs- muskulatur, diese werden in der Mitte getrennt durch eine feine Lage von Bindegewebe, in ähnlicher Weise wie ich es beim Haushuhn schil- dern werde. Das innere Bindegewebe (Hassr’s »Propria«) bildet dagegen überall eine sehr dünne Schicht. Hasse nennt das Epithel der Drüsen ein »pflasterförmiges«, es handelt sich jedoch um ein Cylinderepithel. Sehr ausführliche Notizen giebt Hasse über die im Kropf der Tauben auftretende Veränderung zur Zeit des Fütterns der Jungen und sagt, dass der mittlere Theil des Kropfes sich nur unwesentlich verdickt, während die Seitentheile eine ganz auffällige Verstärkung zeigen. Ein- gehend wird berichtet über die fettige Veränderung der Epithelzellen, und über die auffallende Erweiterung der Blutkapillaren. Zum Schluss hebt Hısse den Unterschied hervor zwischen der »Sekretion« desTauben- kropfes und der Milchsekretion der Säugethiere. Im Texte wird hier und da hingewiesen werden auf: GapDow, Ver- such einer vergleichenden Anatomie des Verdauungssystems der Vögel (in: Jenaische Zeitschrift für Naturkunde XIII, 1879); es sind dies makro- skopische Untersuchungen, Histologisches findet sich nicht darin. Die Arbeit von CHARrBONELL-SALLE et Parsarıx (in: Comptes rendus Tome 103, 1886) Secretion lact&e du jabot des pigeons en incubation, berichtet über die während des Fütterns eintretenden Veränderungen und theilt mit, dass diese noch 20 Tage nach dem Ausschlüpfen der Jungen zu beobachten sind; sie berichtet ferner über das außerordent- n =] Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 65 | che Wuchern der Mucosa und über die Vertheilung der Blutgefäße im Kropf. 1 Im Jahre 1887 erschien die Arbeit von Postma, Bydrage tot de kennis "van den Bouw van het Darmkanaal der Vogels (Leidener Inaugural- Dissertation) ohne Abbildungen. Nach den 64 Seiten »Historisch Over- zieht«, die bis Cuvirr zurückgeht und recht ausführlich ist, folgt die Beschreibung des Ösophagus auf den Seiten 81—88. ‚ Den Anfang macht Larus argentatus, die im Bau der Speiseröhre "nicht wesentlich abweicht von Larus canus, welche ich untersuchte. Es folgt die Beschreibung der Taube, und Postma sagt: »Der Ösophagus ist dünnwandig und mit einem Kropf versehen; während die Wand bei Larus fast 1,25 mm dick ist, beträgt ihr Maß bei der Taube ungefähr _ die Hälfte davon, nämlich 0,64 mm. Der größte Unterschied findet sich in dem Vorkommen und in der Form der Drüsen; wir fanden sie bei -Larus überall, sowohl im Anfang, als am Ende des Ösophagus und auch _ über seine ganze Wand vertheilt; bei der Taube dagegen kommen sie { nur auf den Falten vor, in dem Theil des Ösophagus, der zwischen dem "Drüsenmagen und der Ausmündung des Kropfes liegt. Der Bau der "Drüsen stimmt nicht überein mit dem bei Larus. Es sind hier lange oder ovale Drüsen, die am inneren Ende zugespitzt sind, das Lumen der Drüsen wird durch einige Zwischenwände in 5—8 Abtheilungen "zerlegt, so dass das Ganze einer acinösen Drüse gleicht. Im Gegensatz zu Hass, der angiebt, das secernirende Epithel sei Plattenepithel, finde ich hier Gylinderepithel, bestehend aus kleinen Cylinderzellen, die einen hellen Inhalt haben und mit einem runden, oder platten an der Basis gelegenen Kern versehen sind. Das Platten. Epichel das den Ösophagus auskleidet, dringt auch hier in den Hals der Drüse.« — Es folgt dann eine Enrishtike Angabe über das Vorkommen der Drüsen. Weiterhin sagt Posınma über Alcedo ispida: »Der Ösophagus ist hier dünnwandig "und in seinem ganzen Verlauf ungefähr gleichmäßig weit, zahlreiche | kleine Längsfalten kommen darin vor.« Es folgen Maße: weiterhin heißt es: „Wir finden hier zwischen den Muskelbündeln sehr viel Binde- gewebe. Das Epithel ist ein Plattenepithel, wie bei den vorigen Vögeln, während die Drüsen röhrenförmig sind und ihr Hals wenig enger ist, als ihr Fundus. Das secernirende Epithel ist ein Cylinderepithel, aus Zellen bestehend, die einen hellen Inhalt haben, worin sich dicht an E: er Basis gelegen ein mehr oder minder platter Kern zeigt.« 2 »Bei Cypselus apus hat der sehr diekwandige Ösophagus keinen E. ropf, Längsfalten kommen vor in der Zahl von etwa 10. Die Mucosa ist besonders kräftig entwickelt, ihre Dicke beträgt nämlich 0,375 mm, mehr zum Drüsenmagen hin beträgt sie nur ?/, dieser Dicke, nämlich 658 Philipp Barthels, S 0,298 mm.« Es folgen andere Maße und Posrma fährt fort: »Die Drüsen, die in großer Zahl vorkommen, sind eylinderförmige Röhren, mit einem sehr engen, langen Hals versehen. Das Drüsenepithel ist ein Cylinder- epithel, das im Fundus am höchsten ist und nach dem Hals zu langsam niedriger wird; der Inhalt ist hell und enthält einen nahe der Basis gelegenen Kern.« Über Nucifraga caryocatactes sagt Postma: »Die innere Oberfläche des Ösophagus zeigt 10—12 Längsfalten.« »Wir sehen zahlreiche kleine Gruben in der Schleimhaut, namentlich im Beginn des Ösophagus. Da diese Grübchen alle gleichmäßig mit demselben Plattenepithel aus- gekleidet sind, welches auch den Ösophagus inwendig bedeckt, so glauben wir sie nicht als Drüsen ansehen zu sollen, um so mehr als sie auch keinerlei Inhalt haben. Wahrscheinlich sind die Gruben dadurch entstanden, dass der Ösophagus nicht in gedehntem Zustand untersucht wurde. Untersuchen wir den Theil des Ösophagus, der näher beim Drüsenmagen liegt, so sehen wir zahlreiche Drüsen, die in Bau und Zusammensetzung übereinstimmen mit dem, was wir bei der Taube sahen. Bei der Untersuchung von einigen Schnitten zeigte essich, dass zur Seite des Ösophagus ein Organ liegt, das auf Querschnitten eine langgestreckte Form hat. Die Länge beträgt etwa 2,5 mm, während die Breite etwa 1 mm beträgt. Dies Organ ist hohl und scheint inwendig mit Epithel bekleidet zu sein; da ein Theil davon schlecht erhalten war, und neues Material nicht erlangt werden konnte, so haben wir nicht untersuchen können, ob das Lumen mit dem Ösophagus in Verbindung steht. Die Wand, welche dicht beim Ösophagus liegt, ist die dünnste, das mittlere Maß beträgt 0,191 mm, während die gegenüber- liegende Wand ungefähr 0,25 mm stark ist. Dies Messen ist schwierig, da die innere Oberfläche der Wand sehr gebogen ist, während an der Außenseite des Organs Falten fehlen, wesshalb die Stärke der Wand sehr wechselt; sie besteht aus Bindegewebe, versehen mit zahlreichen runden und etwas zugespitzten Kernen.« Schließlich schildert PosrmA noch Turdus merula. Auf einige der hier wiedergegebenen Befunde komme ich weiterhin noch zurück. Im Jahre 1889 erschien: Trıcamann, Der Kropf der Taube (in: Ar- chiv für mikroskopische Anatomie 34). Die Arbeit von Postma kennt der Verfasser nicht. Die früheren Angaben über das Vorkommen der Drüsen im Kropf der Tauben werden dahin richtig gestellt, dass die- selben fast ganz fehlen und erst 4 cm vor dem Ausgang des Kropfes und zwar auf den Leisten (Falten) zu finden sind. Die Wand zwischen den Falten ist von Drüsen ganz frei. Teıcumann nennt die Drüsen »zusammengesetzt-schlauchförmig«, es ist das eine sonderbare und i Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 659 m ‚unrichtige Bezeichnung, die Drüsen im Ösophagus der Vögel sind aus- ‚schließlich acinöse, ihre Zertheilung durch einspringende, binde- gewebige Leisten ist, wo sie vorkommt, als sekundär anzusehen. Teıcumann schildert das Epithel der Leisten, welche die Drüsen zertheilen und sagt, dass er darin niemals Kerntheilung gefunden, wie _ man sie in den Lıerserkünn’schen Drüsen des Darmes so häufig antrifft. Der Ausführgang der Drüsen entbehrt (wie schon Hasse gezeigt) einer festen Abgrenzung gegen die Nachbarschaft, ist vielmehr gleichsam ein- gegraben in das umgebende Epithel. Trıcnmann hat seine Untersuchun- gen fast nur an Tauben gemacht, im Kropf des Huhnes aber dieselbe Drüsenform gefunden. Irrthümlich behauptet er, auch die Drüsen im Ösophagus der Krähe seien von gleicher Form. Bei der Taube fand Teıcnmann, dass die Drüsen im unteren Theil des Ösophagus, da wo die Falten aufhören, sich in kleinerer Form auf die glatte Wand fortsetzen, aber wenig zahlreich sind; an sie schließen sich die Drüsen des Drüsenmagens ganz unvermittelt an. Mancherlei physiologische Versuche stellte Teıcaumann an über die Wirkung des Sekretes der Ösophagus-Drüsen, dieselben hier aufzufüh- ren wäre ohne Interesse. Zum Schluss geht der Verfasser noch auf die Veränderungen ein, welche der Kropf der Bruttauben, der Männchen, wie der Weibchen, kurz vor dem Auskriechen der Jungen bringt. Die obersten Schichten der Mucosa zeigen sich dann stark verfettet und in Ablösungbegriffen. Die bedeutende Dickenzunahme ist aber, im Gegen- satz zu des Verfassers Angaben, beschränkt auf die Mucosa und das ihr unterliegende, innere Bindegewebe, die übrigen Schichten dagegen sind eher dtinner als im normalen Zustand, was durch höhere Spannung bedingt wird. Weitere Angaben über die Histologie des Ösophagus der Vögel fand ich nicht. Zahlreiche Handbücher und andere Werke wurden eingesehen, um über die physiologische Funktion der Drüsen ein klares Bild zu gewinnen, doch gelang das nicht nach Wunsch. Namentlich fand ich in meinen _ nachfolgend geschilderten Befunden keinerlei Anhalt für die in den Lehrbüchern überall behauptete häufige Regeneration der secernirenden _ Zellen; nirgendwo konnte ich ausgestoßene Drüsenzellen nachweisen, nirgendwo einen jungen Nachwuchs derselben. Ein besonders schwie- riges Kapitel bilden die Gianuzzrischen Halbmonde, auch wohl Rand- oder Plasmazellen genannt. Ich möchte zuerst einen kurzen Auszug geben aus Hermann’s Handbuch der Physiologie, wo ich die eingehendste Behandlung des Themas fand, in dem von Heıpexnnam bearbeiteten fünften Bande (1883). 660. Philipp Barthels, Die Drüsen des Vorderarmes werden eingetheilt in Eiweißdrüsen und in Schleimdrüsen, zu den letzteren rechnet Hsıpenuam bei den Säugethieren die Glandula submaxillaris (mit wenig Ausnahmen), dann die Glandula sublingualis, orbitalis, einen Theil der Drüsen der Mundhöhle und die Drüsen des Schlundes, ferner die der Schleimhäute im Kehlkopf, in der Luft- und Speiseröhre. Auf den Bau der Drüsen eingehend, sagt der Verfasser, sie hätten eine Membrana propria, die aus »Korbzellen« bestünde, deren Lücken vermuthlich durch eine Membran geschlossen seien. Der Innenfläche der Membrana propria sitzen die secernirenden Zellen auf, die bei den Schleim bereitenden Drüsen im einfachsten Fall, und dieser liegt nach Hrıpenuamn bei den Drüsen des Ösophagus vor, im Allgemeinen überall gleich wären; doch hat er an den Lippendrüsen Bildungen gefunden, welche den »Halb- monden« entsprechen. Ähnliches ist beschrieben worden von den Schleimdrüsen der menschlichen Zunge und von den Zungendrüsen des. Kaninchens im gereizten Zustand. Über die »Randzellen« sagt Hrıpen- Han, dieselben wären im Typus völlig verschieden von den secerniren- den Zellen, durch ihr starkkörniges Aussehen, die runde Form ihres Kernes und ihre leichte Färbbarkeit. Die Zahl wechsele in weiten Grenzen; ihre Lage sei stets zwischen der Membrana propria und den secernirenden Zellen. Die »Randzellen« seien zusammengesetzt aus kleinen, albuminatreichen Zellen, deren Substanz aus einem sehr feinen Netzwerk bestehen soll. Es wird beigefügt, dass dieser Randzellen- komplex bisweilen kegelförmige, protoplasmatische Verlängerungen in die Drüse hineinsende, von welchen noch fadenartige, mitunter sich verzweigende Fortsätze ausgingen. »Bei lange anhaltender Thätigkeit,« sagt HrıpEnHamn, »gehen die Schleimzellen zu Grunde und ein Ersatz tritt von den Randzellen aus durch Wucherung derselben ein. In den ersten Stadien der Thätigkeit nehmen die Komplexe der Randzellen an Größe zu, die Zahl der in ihnen wahrnehmbaren Kerne wächst, als Zeichen eines Vermehrungsprocesses, der allmählich weiter fort- schreitet. Sind nach sehr anhaltender Reizung die Schleimzellen reich- lich zu Grunde gegangen, so haben sich die Acini der Drüsen zum großen Theil mit neugebildeten, kleinen eiweißreichen Zellen gefüllt, der Gegensatz zwischen Randzellen und centralen Zellen ist geschwun- den, die »Halbmonde« sind daher im größten Theile der Acini unsichtbar geworden.« Einen wichtigen Einwand gegen die obige Theorie erhob Esner \ durch den Nachweis, dass in manchen Drüsen der Schleimhäute die Randzellen ganz fehlten, doch hat Kırın in den Schleimdrüsen des Ösophagus vom Hunde die Randzellen gefunden. Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 661 Hesorp, in seinem Beitrag zur Lehre von der Sekretion und Re- "generation der Schleimzellen (Inaugural-Dissertation, Bonn 79), hält es wegen der Inkonstanz der Randzellen in den schleimbereitenden Drüsen für wahrscheinlich, dass die Lunulae erst in Folge der Absonderung entstünden, wenn einzelne Zellen der Alveolen ihren Schleim entleert und zusammengefallen wären. In den, auf diese Weise veränderten 3 Schleimzellen könnten Theilungs-Processe stattfinden, um Ersatz für zu - Grunde gehende Zellen zu liefern. Diese Auffassung leuchtet jedoch - HeEipenHain nicht ein. & Ähnliche Ansichten, namentlich über die »Randzellen« finden sich an manchen Orten. - Ramon y CayaL, dessen Arbeit mir nicht vorlag, und Rrrzıus haben - über die »Randzellen« Mittheilungen gemacht, die von den obigen sehr _ weit abweichen. In den Biologischen Untersuchungen (Neue Folge, Heft 3, 1892) bringt Rerzıus seine Mittheilungen: Über die Anfänge der Drüsengänge und die Nervenendigungen in den Speicheldrüsen des Mundes. Unter- sucht wurde hauptsächlich die Submaxillardrüse des Hundes, und aus den Befunden der Schluss gezogen, dass von dem centralen Lumen der Acini einige Röhrchen zwischen den Drüsenzellen eintreten und mit ‚reichlich verzweigten Enden in den Gianuzzi’schen Halbmonden wurzeln. Retzıus sagt dann: »Daraus lässt sich mithin entnehmen, dass die Drüsengänge Sekret aus den Halbmonden aufnehmen. Die Zellen der - Halbmonde sind desshalb als echte Sekretionszellen zu betrachten. Da- ‚durch wird ihre so viel besprochene Funktion in ein helleres Licht ge- ‚stellt, nnd die bekannte Hypothese über ihre Natur, als »Ersatzzellen« der Schleim absondernden Zellen der Alveolen in den Hintergrund ge- schoben. Wahrscheinlich sind sie, nach ihrer stark granulirten Be- - schaffenheit zu schließen, den Zellen der serösen Speicheldrüsen nahe zu stellen und als ein seröses Sekret absondernde Zellen aufzufassen.« Neuere Untersuchungen über die Halbmonde sind mir nicht be- kannt geworden; in den obengenannten Arbeiten und in manchen Handbüchern sind Bilder der »Randzellen« zu finden, doch sah ich | nirgends Schleimdrüsen des Ösophagus mit diesen Gebilden wieder- gegeben. ‘ In den nachfolgenden Untersuchungen wird an manchen Stellen ‘von den »Randzellen« die Rede sein, aber sie sehen sehr verschieden aus von den Abbildungen, welche über sie bei anderen Drüsen ge- E wurden. Bei den Vögeln sind diese Randzellen durchweg sehr klein, ich latte den Eindruck, als stünde ihre Größe in einem relativen Verhält- 662 Philipp Barthels, nis zur Größe der secernirenden Zellen; leicht färbbar, wie HEIDENHAIN angiebt, fand ich die Randzellen nicht, sie waren fast immer schwächer tingirt, als die Zellen des ihnen aufliegenden Drüsenepithels. Die Ganow’sche Bearbeitung von Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs wurde bei der nachfolgenden Arbeit vielfach benutzt, für die Reihenfolge der Untersuchungen aber, sowie für die Namen die Synopsis von LeunIs-Lupwie zu Grunde gelegt. Von den 15 Ordnungen der Vögel wurden über 50, zum Theil aller- dings nahe verwandte Formen untersucht, die meisten in mehreren Exemplaren. Psittaci (Fig. 1). Von Psittaci untersuchte ich Melopsittacus undulatus, Psittacus aestivus (Lath.), Ps. farinosus (Bodd.), Ps. canus (Gmel.) und Ps. sulphureus (Gmel.). Bei all diesen Formen ist der Kropf, und der Ösophagus überhaupt, ganz frei von Drüsen, mit Ausnahme eines kurzen Stückes, dicht vor dem Drüsenmagen. Gapdow’s Behauptung, »von vorwiegend chemischer Bedeutung ist der Kropf der Psittaei«, muss daher eingeschränkt werden. Die Wand des Ösophagus ist sehr dünn, erst gegen den Drüsen- magen hin nimmt sie an Stärke zu. Die Zellen der Mucosa sind klein und fast alle sehr abgeplattet, das innere Bindegewebe sendet feine Fortsätze in die Mucosa hinein, über diesen sieht man gut, wie die neu- gebildeten, noch runden Mucosazellen schichtenweise empordringen. Die Wand des Ösophagus ist in zahlreiche Längsfalten gelegt, deren Höhe wechselt. Das sehr feinfaserige Bindegewebe kommt in den Falten der Wand zu starker Entwicklung, während es zwischen diesen meist nur eine dünne Schicht bildet. Auch die Längsmuskulatur zeigt sich in den Falten der Wand des Ösophagus verstärkt, während die Ringmuskulatur eine gleichmäßige Schicht bildet. Die Muskulatur nicht nur bei den Papageien, sondern bei den Vögeln überhaupt, bietet mannigfaltige Bilder, je nachdem ob der Ösophagus beim Tode des Thieres gefüllt war, oder nicht; es hat daher kein besonderes Interesse, ob in dem einen Fall die Zerlegung der Muskulatur, in mehr oder minder gedrängte, gröbere oder feinere Bündel sich zeigt, Bindegewebe ist eben überall reichlich in der Mus- kulatur entwickelt. Nach außen von der Ringmuskulatur findet sich eine äußere Lage von Bindegewebe, deren Zusammenhang mit der inneren Schicht schon Hasse hervorhebt. Diese äußere Bindeschicht bietet wenig Interessantes und ist in den folgenden Beschreibungen und namentlich in den Zeich- nungen meist außer Acht gelassen. 1 Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. p. 345. Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 663 = Kurz vor dem Drüsenmagen hat der Ösophagus ein anderes An- ‘sehen, als weiter oben, da hier in seiner Wand die Drüsen auftreten; dieselben liegen in dem sehr verdickten Bindegewebe, nur ihr Hals ‘wird von der Mucosa umgeben. Die Drüsen haben meist eine breite "Form, mit mäßig weitem, scharf abgesetztem Hals, dessen Länge sich nach der Dicke der Mucosa richtet (Fig. 1). Zahlreiche leistenförmige Fortsätze des umgebenden Bindegewebes dringen in das Lumen der D rüsen ein und zertheilen es in viele Abschnitte; in den Leisten, na- "mentlich bei Psittacus canus, wo sie besonders breit sind, sieht man auch dieselben Kerne, wie sie im Bindegewebe verstreut sind. Die innere "Oberfläche der Drüsen ist durch die Leisten sehr vergrößert; sie wird bedeckt durch ein niedriges Epithel, dessen nahezu kubische Zellen "mit einem großen runden Kern versehen sind. Bei Psittacus sulphureus (Fig. 4) sind die Drüsen im oberen Theil des von ihnen eingenommenen "Ösophagus- Abschnittes wenig zahlreich aber ungemein groß; gegen den Drüsenmagen hin werden sie kleiner und stehen dichter. Hier und da ist etwas von den Randzellen zu entdecken, jedoch nur undeutlich. Im Kropf der Papageien verstreichen je nach dem Grade seiner Füllung die Falten der Wand mehr oder weniger, man kann sogar die Wand vollständig glatt finden. Bei dem einzigen untersuchten Exem- plar von Psittacus aestivus zeigte der Kropf ziemlich hohe Falten in seiner rechten Hälfte, während dieselben in der linken wesentlich ‚schwächer waren. | Gapow ! giebt eine ältere Angabe von Nırzsch-GiEsEL wieder, lau- tend: »Gegen den Vurmagen hin ist der Schlund wenig äußerlich ab- gesetzt, aber innen enthält er sechs Längsfalten, die an der Grenze des Vormagens bei den Psittacinae und Palaeornis in weiße harte Spitzen 'endigen und wohl den Speichelrücktritt verhindern sollen. Bei den übrigen endigen die Längsfalten ohne solebe Spitzen; wo sie plötzlich ‚aufhören, bemerkt man zwischen ihnen gewöhnlich deutliche Schleim- öffnungen.« Gapow bringt diese Notiz ohne ein Fragezeichen, obgleich ein solches doch wohl angebracht wäre. Bei den hier untersuchten _ Psittacinae fand ich keine Spur von den harten Spitzen, und der Falten waren bei Psittacus canus allerdings sechs, bei den anderen Formen aber weit mehr. Coccygomorphae (Fig.2u.3). Von denGocceygomorphae wurde ur der Kuckuck untersucht, und zwar in vier Exemplaren; eins stammte von Helgoland, sein Magen war mit kleinen Krustern gefüllt, Raupenhaare fanden sich auch beiden drei anderen nicht. Postma untersuchte Alcedo 1 Bronn’s Klassen und Ordnungen p. 645. 664 Philipp Barthels, ispida, der im Einzelnen ziemlich stark abzuweichen scheint vom Kuckuck. Die Muskelschichten des Ösophagus (Fig. 2 du.c)zeigen bei Cu& culus kein besonderes Verhalten, die Fasern der Ringmuskulatur (d) sind besonders gewellt, also dehnungsfähig, ihre Kerne zeigen sich wenig ab- geplattet. Die Längsmuskylatur dringt in die Falten, welche die Wanddes Ösophagus bildet, ziemlich weit hinein. Das Bindegewebe besteht aus sehr groben Fasern, mit langen und schmalen Kernen. Die Drüsen haben die Form einer Weinflasche, der Hals ist nur wenig abgesetzt, die Mucosa reicht ziemlich weit an ihrem Fundus hinunter. In der oberen Region des Ösophagus stehen die Drüsen nicht gar dicht, nach unten aber, na- mentlich kurz vor dem Drüsenmagen, berühren sie einander vielfach, sie sind ausgekleidet von einem nahezu kubischen Cylinderepithel, mit großen Kernen, dasselbe reicht bis in den Hals der Drüsen und geht hier in die größeren Zellen der Mucosa unmerklich über. Diese Zellen sind in der Umgebung des Ausführganges der Drüsen ein wenig kleiner und abgeplattet, man sieht dies auf Flachschnitten, welche die Oberfläche trafen, sehr hübsch. Einige grobe Fasern des Bindegewebes (Fig. 3 D) ziehen an der Drüse hinauf und dringen in die Mucosa hinein; an der Stelle wo der Hals der Drüse beginnt, biegen sie von der Drüse aus- wärts ab, so dass diese in einem Becher von Bindefasern liegt, in dessen erweiterten Rand sich noch einige Mucosazellen (a) hineindrängen. Der Becherrand hört an manchen Stellen zugeschärft auf, an anderen dagegen beschreiben die ihn bildenden Fasern einen kleinen Bogen, in sich selbst zurücklaufend und umschließen darin ein paar besonders auffallende Bindegewebszellen und Kerne. Von Randzellen war nichts zu entdecken. Die Mucosa des Ösophagus besteht aus vielkantigen Zellen, die ungefähr in der Mitte der Schicht ihre größten Dimensionen erlangen; ihre Kerne sind groß und fast kugelig; in der Tiefe, dem Bindegewebe nahe oder anliegend, sind die Zellen und auch ihre Kerne etwas kleiner und es finden sich Theilungsstadien. Zum Lumen des Ösophagus hin ändert sich die Form der Mucosazellen gar nicht, mit alleiniger Ausnahme derjenigen Zellen, welche die oberste Lage bilden, diese sind eben so wie ihre Kerne abgeplattet und beschädigt. Pieci (Fig. 4 u. 5.) Über den Ösophagus der Spechte sagt Ganow!: Schlund stets ohne Kropf, nicht’ weit, im letzten Theile mit sehr feinen, dicht stehenden Drüsen besetzt, die aber in der, kurz vor dem Drüsen- magen befindlichen, engen Strecke fehlen. Diese Angaben werden durch die nachfolgenden Befunde nicht ganz bestätigt. ı Es wurden untersucht mehrere Exemplare von Picus viridis, außer % 1 Versuch einer vergl. Anatomie etc. p. 162. B R. >» u fi, Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 665 dem P. major und P. martius; nur bei dem letzten finden sich die | D rüsen in dem unteren Abschnitt des Ösophagus wesentlich zahlreicher ‚als in dem oberen, während bei den beiden anderen Arten die Ver- "theilung eine gleichmäßige ist. »Sehr fein« sind die Drüsen nur bei P. major. h Am eingehendsten untersucht wurde P. viridis an mehreren im ’ Winter geschossenen Exemplaren; dessen Beschreibung soll daher hier eben werden (Fig. &). Die Wand des Ösophagus ist sehr dick und bildet zahlreiche Falten. Bis zu ?/, der Wandstärke besteht aus der Mucosa, während die anderen Schichten zusammen vielfach nur !/; der Dicke ausmachen. Das innere Bindegewebe ist sehr schwach entwickelt, es umgiebt in dünner Lage die Drüsen und kommt nur hier und da in den Falten der Wand zu etwas stärkerer Entwicklung. Die Längsmuskulatur dringt nie weit in die Falten des Ösophagus; die Ringmuskelschicht (d) ist gleichmäßig entwickelt (Fig. 4). Die Mucosa besteht aus vielkantigen Zellen, die mehr oder weniger breitgedrückt sind, auch die Kerne sind eckig und von der Seite gesehen sehr flach, dabei recht klein; nur die jüng- sten, an das Bindegewebe stoßenden Zellen der Mucosa sind rund und ihre Kerne eben so. Die ganze Stärke der Mucosa beträgt etwa 57 u, und davon ist die innerste Schicht, in einer Dicke von etwa A6u, in Zerfall begriffen, die innersten Zellen sind zerfasert und gar nicht mehr zu erkennen. Diese Schicht (Fig. 4) wird von der Hauptmasse der Mucosa getrennt durch eine Grenzlinie, welche die Mucosa ringsherum, auch in den Falten, in der angegebenen Entfernung von A6u vom Lumen durchzieht. An einzelnen Stellen sieht man näher an der Innenfläche eine zweite Grenzlinie verlaufen, oder man bemerkt von der ersteren Linie ausgehende Fasern, welche sich eine Strecke weit verfolgen lassen. Zuerst wurde angenommen, dass die Grenzlinie und ihre Ausläufer durch eine sonderbare Entwicklung des Bindegewebes hervorgebracht würden; bei reichlicherem Untersuchungsmaterial aber und mannig- faltigen Färbeversuchen überzeugte ich mich, dass es sich hier nur um eine auffallende Zusammenschiebung von etwa zwei Reihen der Mucosa- zellen handelt, welche ihre Elasticität verloren haben. Die scheinbare Verbindung mit dem Bindegewebe besteht nicht, sondern wenn man die Schnitte weithin durchgeht, so findet sich, dass es sich hier um Bindegewebszüge handelt, welche Drüsen umgeben, ‚die im Schnitt nicht getroffen wurden, und die besonders hoch in den Falten des Ösophagus stehen. Ferner sieht man an vielen Stellen in ‚dieser Grenzlinie oder den von ihr scheinbar ausstrahlenden Fasern, # Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bd. 44 666 Philipp Barthels, Kerne liegen, welche nicht denjenigen des Bindegewebes gleichen, son- dern von der Seite gesehene und daher platte Kerne der Mucosa sind. Dass es sich hier um eine Schicht der Mucosa handelt, welche sich zur Ablösung anschickt, zeigte auch ein Präparat, das in doppelter Art tingirt wurde, der betreffende Saum zeigte sich ganz anders gefärbt, als die unterliegende Mucosa, auch an solchen Stellen, wo den Chemikalien der Zutritt ganz gleichmäßig ermöglicht war. Bei einem im Frühjahr ge- schossenen Picus viridis ist der betreffende Grenzsaum nur etwa 5u stark und ganz besonders in Auflösung begriffen. Bei P. major und P. martius fand ich nichts, was an diesen Grenzsaum erinnert hätte, und während die innerste Schicht der Mucosa bei P. martius wieder stark angegriffen war, fand ich sie bei P. major ganz unversehrt. Bei den zahlreichen Vögeln, welche ich auf den Bau ihres Ösophagus unter- suchte, fand ich eine ähnliche Bildung eines Grenzsaumes nur noch bei einem Exemplar des Haushuhns. Vermuthlich handelt es sich in den vorliegenden Fällen um ein bevorstehendes Abschälen größerer Stücke der Mucosa, und die Sache ließe sich in Einklang bringen mit den Notizen über das »Ausstoßen der inneren Magenhaut«, worüber von mehreren Vögeln Beobachtungen im »zoologischen Garten« mitgetheilt wurden; ganz vergleichbar sind diese Dinge ja selbstredend nicht. Die Drüsen in der Wand des Ösophagus haben bei P. viridis die Form einer Birne mit langem Stiel; das grobfaserige Bindegewebe, das sie umgiebt, zieht annähernd bis zum Beginn des Ausführganges hinauf und an wenigen Querschnitten sieht man das feine Ende des Bindege- webes seitwärts von der Drüse abweichen und zwischen sie und die Drüsen einige Zellen der Mucosa eindringen. Das Cylinderepithel, welches die Drüsen auskleidet, bedeckt dieselben nicht glatt, sondern es dringen wenige feine Leisten des Bindegewebes in das Lumen vor, so dass dieses sehr eng wird, zumal die Zellen des Epithels eine ziem- liche Höhe haben (Fig. 5). Unter diesem Cylinderepithel erkennt man an vielen Stellen ein sehr feines Häutchen, das als Tunica propria zu deuten ist; man sieht darin schmale und wenig gefärbte Kerne, in solchen Abständen, dass ihrer etwa drei auf fünf bis sechs Zellen des Epithels der Drüse kommen; sie gleichen den gewöhnlichen Kernen des Bindegewebes, sind aber feiner. An einzelnen Stellen sehe ich zwischen der Tunica und dem Drüsenepithel etwas von den »Rand- zellen«; diese Zellen haben die geringe Größe der Kerne in der Tunica und sind abgeflacht an der Seite, welche der Tunica anliegt. Bei Picus martius ist die ganze Wand des Ösophagus und besonders die Mucosa sehr viel dünner als bei P. viridis, auch zeigt der obere Abschnitt des Ösophagus kaum eine Andeutung von Falten. Von dem Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel, 667 | M P. dien so auffallenden Grenzsaum in der Mucosa ist hier nichts zu sehen. Die Drüsen stimmen in der Form überein mit denen von P. viridis, doch sind sie kleiner und ihre Zahl ist im oberen Abschnitt - der Speiseröhre gering, steigt aber wesentlich an in der Nähe des - Drüsenmagens, wie oben schon erwähnt wurde. Bei Picus major zeigt die Wand des Ösophagus wieder starke Fal- tung, die Mucosa besteht aus großen, nur wenig abgeplatteten Zellen. Die Drüsen sind klein, und ihr Lumen ist selten getheilt durch die - bei den anderen Formen in allen Drüsen gefundenen Leisten. Wie bei P. martius, so fehlt auch hier jede Andeutung eines Grenzsaumes in der Mucosa. CGypselomorphae (Fig. 6), CGaprimulgus europaeus und Cypselus apus wurden von den Cypselomorphae untersucht; den zutreffenden - Angaben von PostmaA ist nicht viel beizufügen. Bei Cypselus sind die - Falten im ganzen Ösophagus sehr schwach, bei Caprimulgus, nament- _ lich im oberen Abschnitt, erheblich höher. Die Mucosa besteht aus - polygonalen, nur in den obersten Lagen abgeplatteten Zellen mit kleinen Kernen. Der von Postma gefundene erhebliche Unterschied in der Dicke der Mucosa von Cypselus, im oberen Abschnitt des Ösophagus, gegen den kurz vor dem Drüsenmagen gelegenen Theil, nämlich 375 u gegen 298 u, ist bei Gaprimulgus kaum vorhanden. Dagegen ist bei Caprimulgus die ganze Wand unten wesentlich stärker als oben, und - ihre gesammte Dicke ungefähr doppelt so wie die von CGypselus, wegen - der beim Ziegenmelker bedeutend stärker entwickelten Schichten der Ringmuskulatur und des inneren Bindegewebes (Fig.6 du. b). Die Drüsen haben einen sehr langen und feinen Hals, sie stehen so dicht, dass sie einander vielfach berühren. Nahezu die ganzen Drüsen sind in die Mucosa eingeschlossen, nur ihre Basis steht auf dem Bindegewebe. - Wie Postma angiebt, findet sich bei Cypselus in den Drüsen ein feines Cylinderepithel, das im Ausführgang langsam niedriger werdend ver- schwindet und den gewöhnlichen Zellen der Mucosa weicht. Im ’ Gegensatz dazu ist bei Caprimulgus das Drüsenepithel sehr niedrig. ® Passeres (Fig. 7—16). Die Passeres lieferten zahlreiches Material $ zur Untersuchung; die einzelnen Formen sollen daher in größeren Ver- bänden besprochen und Abweichungen hervorgehoben werden. Von den Fringillidae untersuchte ich Emberiza nivalis, Serinus canarius, Fringilla montium, und am eingehendsten Passer domestiens) mit dessen Beschreibung ich beginne. Im oberen Abschnitt und bedöndbes im Kropf ist die Wand des Ösophagus dünn und bildet nur ganz geringe Falten; gegen den Drüsenmagen hin nimmt sowohl die Höhe der Falten als die Stärke der Wand bedeutend zu. Auch die Zahl der Drüsen 44% N 1” 668 Philipp Barthels, wächst ähnlich, so dass sie vor dem Drüsenmagen einander vielfach berühren. Die Zellen der Mucosa sind in ihren unteren Schichten rundlich oder polygonal, die Kerne sehr groß, in den obersten Lagen sind die Zellen abgeflacht und eben so ihre Kerne (Fig. 8 k,i,h). Das innere Bindegewebe (b in Fig. 7) ist eine sehr dünne Schicht; nur in den Falten des Ösophagus kommt sie zu etwas stärkerer Entwicklung, doch dringen auch die Bündel der Längsmuskulatur mit hinein. Die Form der Drüsen ist rundlich oder oval mit ziemlich langem Ausführ- gang, sie stoßen nur mit ihrem Fuß auf die Schicht des Bindegewebes und sind fast ganz in die Mucosa eingelagert. Doch zieht das Binde- gewebe in dünner Lage an den Drüsen hinauf, bis zum Beginn des Aus- führganges und endet hier an manchen Stellen so, wie ich es bei vielen Vögeln fand, nämlich von den Drüsen abbiegend. Ausgekleidet sind die Drüsen von einem hohen Cylinderepithel (Fig. 9), dessen runde große Kerne in der Basis der Zellen liegen. Die Form dieser Drüsen- zellen war bei Passer besonders gut zu sehen; von der Seite betrachtet bildet jede Zelle einen oben offenen Becher (Fig. 9), auf dem das aus- getretene Sekret liegt, mit demjenigen der benachbarten Zellen sofert verschmolzen, nicht wie bei den Raubvögeln, wo aus jeder Zelle ein weithin zu verfolgender Sekretfaden austritt. Von der Basalseite be- trachtet sind die Drüsenzellen polygonal, und man sieht ihre Wände durch eine ganz dünne und weniger lichtbrechende Substanz von ein- ander gesondert. Der bindegewebigen Umhüllung anliegend, so dass über ihnen die Zellen des Drüsenepithels etwas eingebuchtet sind, finde ich die »Randzellen« in ungefähr gleicher Größe, wie die Kerne der Drüsenzellen, aber platt gedrückt. An wenigen Stellen fand ich von dem unter der Drüse liegenden Bindegewebe ein bis zwei kurze Leisten in das Lumen der Drüse hineinragen, so dass also ausnahms- weise auch hier getheilte Drüsen vorkommen. Emberiza nivalis, Serinus canarius und Fringilla montium zeigen im Bau des Ösophagus größte Ähnlichkeit mit den von Passer geschil- derten Verhältnissen; bei Emberiza konnte ich an einigen, auf der Spitze einer Falte liegenden Drüsen den Verlauf des Bindegewebes gut untersuchen; der Bindegewebsbecher, welcher die Drüse umgiebt, zeigte hier eine so dicke Wand, dass die Kerne des Bindegewebes über- all darin deutlich waren, und sein Rand war so weit ausgebogen, dass die Mucosa 2—3 Zellen breit hineindrang. Alauda (spec.?) und Motacilla alba weichen von Passer nur wenig ab. Bei Alauda haben die Drüsen mehr Zwiebelform, mit scharf ab- gesetztem Stiel; bei Motacilla stimmen sie auch in der Form mit Passer überein, sind aber zahlreicher. Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 669 Eben so zeigt Anthus pratensis viel Ähnlichkeit mit dem, was ich hei Passer gefunden, doch sind die Drüsen schlanker und ihr Ausführ- gang ist nicht sehr scharf abgesetzt. Hier findet man auch wieder Drüsen, welche durch feine, einspringende Leisten von Bindegewebe zertheilt sind. Die Mucosazellen sind bei Anthus auch in den obersten Schichten nicht abgeplattet, vielmehr sind ihre Längs- und Breiten- - durchmesser ungefähr gleich. ; Von Drosseln wurden Turdus iliacus und Turdus hehe untersucht - (Fig. 10). Die Ösophaguswand ist dünn und bildet nur wenige niedere Falten. Die Zellen der Mucosa sind klein und schon in den tiefen Schichten abgeplattet, doch behalten die Kerne ihre runde Form auch in den platten Zellen bei. Drüsen finden sich spärlich, sie gleichen in der Form denen von Passer, doch ist ihr Ausführgang ganz kurz und weit; die Zellen des Drüsenepithels dringen in den Hals ein und hören plötzlich auf. Das Bindegewebe ist etwas stärker entwickelt als bei Passer. Die Längsmuskulatur reicht in die Falten des Ösophagus nur wenig hinauf. Bei Turdus iliacus ist die ganze Wand des Ösophagus stärker, und namentlich die Längsmuskulatur entwickelter, außerdem sind die Falten höher, die Drüsen etwas schmäler und länger, ihr Aus- führgang ist etwas enger. Saxicola oenanthe weicht im Bau des Ösophagus weit ab von den anderen Turdidae, Muscicapa grisola steht ihr sehr nahe (Fig. 11), wess- halb ich diese beiden Arten hier gemeinsam betrachte. Im Querschnitt bildet das Lumen des Ösophagus einen ziemlich regulären Kreis fast ohne vorspringende Falten; das Bindegewebe aber und die Längs- muskulatur zeigen einen welligen Bau, dies wird ausgeglichen durch die verschiedene Stärke der Mucosa, die an solchen Stellen, wo Längs- muskulatur und Bindegewebe vordringen, um die Hälfte dünner ist wie an den übrigen Orten. Alle Zellen der Mucosa sind so gerichtet, dass ihre längere Achse senkrecht zum Lumen des Ösophagus steht, selbst die Zellen der obersten Schicht sind gar nicht abgeflacht; es ist dies ein ganz ungewöhnlicher Befund (Fig. 12). Das Bindegewebe be- steht aus sehr feinen Fasern mit spärlichen, wenig abgeplatteten Kernen. Die Drüsen sind sehr zahlreich, an manchen Stellen berühren sie ein- ander nahezu, sie sind schlauchförmig, der Fundus ist wenig erweitert, der Ausführgang bei manchen so weit, dass ein Unterschied in der Breite oben und unten kaum besteht. Der Hals ist von sehr verschie- dener Länge, an den Stellen, wo das Bindegewebe wellig vorgewölbt R ist, zeigt er sich um ein Drittel kürzer als bei daneben liegenden Drüsen. _ Überall reicht ein feiner Saum von Bindegewebe bis ungefähr zum Be- % ginn des Ausführganges, der durch das Aufhören des Drüsenepithels ä 670 Philipp Barthels, deutlich markirt ist. Das Drüsenepithel (Fig. 12) besteht aus ziemlich hohen Cylinderzellen mit großen, stark tingirbaren Kernen. Bei Sturnus vulgaris besitzt der Ösophagus zahlreiche feine Falten; mit dem von Museicapa zeigt er viel Ähnlichkeit, sowohl in der Form der Mucosazellen, als in den Drüsen, doch sind diese hier weniger schlauchförmig. Die Muskelschichten, namentlich die innere, sind kräf- tiger entwickelt. Von Corvidae wurden untersucht: Garrulus glandarius, Nucifraga caryocatactes, Corvus corone, cornix und frugilegus. Bei Garrulus sind die Falten des Ösophagus mäßig hoch und stehen weit aus einander. Die Mucosa (Fig. 13) bildet nur eine dünne Schicht, deren Zellen in den oberen Lagen etwas abgeplattet sind. Die Drüsen sind oval, sehr lang und mit kurzem Ausführgang versehen; ihre Zahl ist in dem unteren Abschnitt des Ösophagus so groß, dass sie dicht an einander stoßen. Das Bindegewebe ist ziemlich stark entwickelt. Von den Muskelschichten ist die Ringmuskulatur bei Weitem die stärkste. Nucifraga caryocatactes (Fig. 14) wurde von Postma untersucht; bei meinen geschossenen und gut konservirten Thieren ist weder von den geschilderten »Grübchen« das geringste zu sehen, noch von dem, von demselben Autor geschilderten, zur Seite des Ösophagus liegenden »Organ«; auch sind die Drüsen im Ösophagus recht verschieden von denen, welche sich bei der Taube finden, und stimmen nicht, wie Postma angiebt, mit jenen überein (Fig. 14). Die rundlichen Drüsen finden sich im unteren Theil des Ösophagus in ziemlicher Zahl und zeigen einen scharf abgesetzten Hals von etwa gleicher Länge wie der Körper der Drüse. Das Bindegewebe ist ziemlich stark entwickelt, eben so die Ringmuskulatur, während die Längsmuskelschicht hier die schwächere ist. Die drei Krähen C. cornix, corone, frugilegus verhalten sich im Bau des Ösophagus fast gleich (Fig. 15), die Wandung ist so stark gefaltet, dass nur ganz geringe Zwischenräume übrig bleiben zwischen den einzelnen Erhebungen. Die Drüsen auf den Falten sind flaschen- förmig, zwischen denselben werden sie breiter; ausgekleidet sind sie von einem ziemlich feinen Cylinderepithel. Häufig finden sich Drüsen, bei denen von der Grundfläche aus eine oder mehrere feine Leisten von Bindegewebe eine geringe Erhebung des Epithels bewirken. Die Zellen des Drüsenepithels sind hoch und schmal, mit kleinen, sehr deut- lichen Kernen versehen (Fig. 16). Bei fast allen Corviden kommen hier und da Doppeldrüsen vor (z. B. Fig. 416g’), bei welchen zwei Fundi durch eine mehr oder minder Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 671 hohe Scheidewand getrennt sind, während der Ausführgang beiden | _ Körpern gemeinsam ist. ö Raptatores, Fig. 17 bis 23. Von den Raptatores wurden Strigidae _ undFalconidae untersucht. Gapow! sagt: »Bei den Raptatores erweitert - sieh konstant der Schlund zu einem Kropfe, der aber, im Gegensatz zu - dem der Hühner, keine rundliche, sackartige Ausstülpung ist, sondern nur durch eine flaschenförmige, schwachdrüsige Erweiterung gebildet wird.« Bei den Eulen finde ich die Drüsen im Kropf eben so zahlreich, _ wie an anderen Stellen des Ösophagus, nur vor dem Drüsenmagen - nehmen sie noch zu. An anderer Stelle? sagt Ganow: »Dass das Sekret der Drüsen bei Raubvögeln auf das im Kropf verweilende Fleisch stark chemisch einwirkt, zeigte schon TiepEemann.« — »Außerdem versieht der Schlundkropf der Raubvögel auch die Funktion das Fleisch von unver- daulichen Bestandtheilen, wie Federn, Haaren, Knochen etc. zu scheiden, mithin bei der Gewöllbildung mitzuwirken.« »Ich selbst habe oft die eigenthümliche Beobachtung gemacht, dass die Haut der von Bussarden oder Eulen fast unversehrt verschluckten Mäuse, denen nur der Kopf zerbissen war, nach einigen Stunden mehr oder weniger abgestreift, neben dem übrigen Körper lag, als wenn die Vögel abgebalgte Mäuse, „ mit der, nur noch mit einem Zipfel daranhängenden, sonst aber unver- sehrten Haut verschluckt hätten. An zahmen Vögeln lässt sich dies - durch Experimente bestätigen. Das Sekret der Drüsen wird die lockere Subecutis der Mäuse erweichen, worauf die Kontraktionen der Schlund- wände die am Kopfe aufgebissene Haut über den Körper zurückgleiten lässt.« Eine mikrochemische Untersuchung der Drüsensekrete würde bei - den Raubvögeln wohl ein wesentlich abweichendes Resultat von dem bei den Körnerfressern zu erwartenden ergeben. — Von den Eulen untersuchte ich: Syrnium aluco, Otus vulgaris, Otus - brachyotus und Bubo maximus, am eingehendsten aber Otus brachy- _ otus, mit deren Schilderung ich beginne. Die Wand des Ösophagus zeigt zahlreiche hohe Falten, die einander vielfach berühren. DieMucosa (Fig. 17 und 18) ist schwach entwickelt, ihre Zellen sind rundlich, nur wenig abgeplattet, und der kugeligeKern erfüllt sie fast ganz.» Ungemein zahlreich sind die kleinen Drüsen, namentlich im unteren Theil des . Ösophagus berühren sie einander nahezu; sie haben eine ovale Form (Fig. 17) und ihr sehr kurzer Ausführgang ist kaum vom Körper ab- gesetzt. Die Drüsen sind ausgekleidet von einem Gylinderepithel, - dessen Höhe die Breite der Zellen nur wenig übertrifft. DieKerne sind a i & 1 Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. 2 Bronn’s Klassen und Ordnungen. VI, 4. p. 672. 672 Philipp Barthels, groß, ein wenig plattgedrückt. Das Bindegewebe ist sehr grobfaserig und enthält zahlreiche, runde Kerne. Die Längsmuskulatur (c) ist stark entwickelt, sie bildet eine homogene Schicht, welche in die Falten des Ösophagus ziemlich hoch hineindringt. Auch die Ringmuskulatur {d) ist kräftig entwickelt, ihr anliegend sieht man zahlreiche Blutgefäße in dem äußeren Bindegewebe verlaufen. Bei Otus vulgaris ist der Ösophagus diekwandiger, als bei brachy- otus, die zahlreicheren Falten sind weniger hoch, die Längsmuskulatur dringt fast gar nicht in sie hinein. Syrnium aluco schließt sich im Bau des Ösophagus eng an brachy- otus an. Auch Bubo maximus, von dem nur ein Exemplar zur Ver- fügung stand, das eines natürlichen Todes gestorben war, zeigte den Ösophagus sehr ähnlich gebaut wie brachyotus. Nur sind die Maße der verschiedenen Schichten bei Bubo andere: Die Muskellagen sind weniger entwickelt, das innere Bindegewebe dagegen kräftiger, beson- ders auch seine zwischen den Muskellagen befindlichen, sonst mini- malen Abschnitte. Von den Falconidae wurden untersucht: Nisus communis, Buteo vulgaris, Falco peregrinus, alles durchaus gesunde und zu diesem Zweck getödteten Exemplare, die in verschiedener Weise konservirt und tingirt wurden. Auberdem untersuchte ich von Tinnunculus alaudarius ein junges, geschossenes Thier, das aber zu spät konservirt wurde, um das bei Raubvögeln ganz besonders empfindliche Epithel der Drüsen zu erhalten. Buteo und Tinnunculus schließen sich eng an Nisus an, dessen Ösophagus sehr eingehend untersucht wurde. Die Wand bildet zahl- reiche Längsfalten, deren Höhe und Breite sehr variirt. Die Mucosa (Fig. 19) zeigt den gewöhnlichen Bau; in den obersten Schichten sind die Zellen stark abgeplattet und auch ihre Kerne in die Breite gedrückt, in den unteren Lagen (Fig. 21) sind beide mehr rundlich oder poly- gonal. Die Drüsen stehen in der oberen Hälfte des Ösophagus in ge- ringer Zahl, nach unten nehmen sie bedeutend zu; ihre Form ist meist die einer Zwiebel mit scharf abgesetztem Hals. Wenige Drüsen besitzen einen ovalen Körper, der allmählich in den Hals übergeht, namentlich solche, die auf der Firste einer hohen und schmalen Falte stehen. Die Drüsen sind nirgends durch einspringende Fortsätze der bindege- webigen Umhüllung getheilt, sondern glatt ausgekleidet von einem Cylinderepithel, bestehend aus hohen, schmalen Zellen, die ihren runden oder wenig abgeflachten Kern in der Basis tragen. Der Fundus der Drüsen zeigt sich umgeben von Kernen, die ein wenig größer und platter sind als die des Drüsenepithels, ihr Zell- 4 # Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 673 kontour ist nur undeutlich zu erkennen, doch scheint jedeZelle nahezu - ausgefüllt zu sein durch ihren Kern; es sind dies jedenfalls die »Rand- zellen« (r in Fig. 22). Die Basis der Drüsenzellen ist dort, wo die Randzellen liegen, eingedrückt. Die Konservirung ist wohl Schuld, dass zwischen den Randzellen das Drüsenepithel nicht bis an die bindege- _ webige Umhüllung heranreicht, denn wenn auch die Zellgrenzen der Randzellen, wie gesagt, undeutlich sind, so machen sie doch entschieden nicht den Eindruck, als wäre ihre Form eine langgestreckte. Unter den - Randzellen liegt die Tunica propria mit ihren langen und schmalen Zellkernen; sie steigt an den Drüsen hinauf bis zum Beginn des Aus- führganges, und an manchen Stellen endet sie hier nicht, sondern ein wenig nach außen weichend, reicht sie ziemlich weit in die Mucosa hinein, fein zugespitzt endend; die Mucosazellen dringen hier zwischen Tunica und Drüse ein. Ähnliche Fortsätze, wie die der Tunica um die Drüsen, sieht man überall, wenn auch weniger hoch, in die Mucosa eindringen (Fig. 21); ein Flachschnitt durch den tieferen Theil der Mucosa gelegt (Fig. 20) zeigt, dass es sich um ein feines Maschenwerk zusammenhängender Wände handelt, an denen die Zellen der Mucosa ihren Ursprung nehmen. Dies Bindegewebe scheint bei Nisus an seiner ganzen Oberfläche, nicht nur in der Umgebung der Drüsen, zu einer - Tunica (propria?) umgebildet zu sein. Die Längsmuskulatur dringt in die Falten der Wand des Ösophagus nur wenig hinein, zwischen ihren Bündeln ist das Bindegewebe stark entwickelt, und namentlich zwischen den beiden Muskelschichten, wo man bei anderen Vögeln nur eine ganz dünne Bindeschicht findet, erreicht es bei Nisus eine Breite von 32 u. Die Ringmuskulatur ist kräftig entwickelt. Bei Buteo vulgaris zeigt sich der Ösophagus ähnlich gebaut. Das Bindegewebe sendet dieselben Fortsätze in die Mucosa hinein, ja die- selben reichen hier noch höher hinauf. Die wesentlich größeren Drüsen haben eine ähnliche Form und sind nicht getheilt, ihre Zahl ist im Kropf gering. Nach Bıonpr’s Methode gefärbt, treten die im inneren Bindegewebe zahlreich verlaufenden Kapillaren hübsch hervor, doch _ war ihre besondere Anordnung in der Umgebung der Drüsen nicht deutlich. Zwischen den Muskelschichten ist hier das Bindegewebe nicht sonderlich entwickelt. Von Tinnunculus alaudarius wurde nur ein junges Exemplar unter- sucht, dessen Speiseröhre bei der Konservirung sehr ausgedehnt wurde und daher dünnwandig war. Zufällig war besonders hübsch zu sehen, ; wie, von derFläche betrachtet, die Mucosazellen sich um den Aus $ gang der Drüsen im Kreise anordnen und wie namentlich die innersten 3 flachgedrückt sind. Die Drüsen haben Zwiebelform und sind nicht zer- By es 674 | Philipp Barthels, .* theilt, sie fehlen im Kropf und stehen dicht vor dem Drüsenmagen so zahlreich, dass sie einander fast berühren. ’ Erhebliche Verschiedenheiten von dem, was ich bei Nisus commu- nis fand, zeigt der Ösophagus von Falco peregrinus (Fig. 23). Die Wand erhebt sich in zahlreiche und breite Falten; Drüsen fehlen im Kropf ganz, im unteren Theil des Ösophagus stehen sie in großer Zahl; ihre Form ist fast stets kugelig mit scharf abgesetztem, sehr feinem Hals, der allein von der Mucosa umfasst ist, die Drüsen selbst sind ganz ins Bindegewebe eingelagert. Durch zahlreiche, bis zu sieben, feine und niedrige Leisten, welche von dem Bindegewebe sich erheben, wird das Lumen der Drüsen zertheilt. Ausgekleidet sind die Drüsen von feinem Cylinderepithel, dessen Kerne recht klein und schwer sichtbar sind. Die Randzellen sind undeutlich. Das Bindegewebe besteht aus feinen, dicht gedrängten Fasern, es sendet in die Mucosa nur ganz schwache Fortsätze hinein und ist auch zwischen der Muskulatur nur wenig entwickelt. Die Längsmuskulatur (c) dringt wenig in die Falten hinauf. Schließlich müssen noch die auffallenden Einsenkungen be- sprochen werden, welche sich von der Mucosa aus in das Bindegewebe erstrecken (Fig.23es); dieselben finden sich nur im unteren Theil des Ösophagus und zwar sind sie hier zahlreicher, als die Drüsen, denen sie an Größe etwas nachstehen). Die Einsenkungen haben die Form eines Sackes; ihre Verbindung mit dem Lumen des Ösophagus ist oben meist etwas verengert, unten im Bindegewebe dehnen sich die Säck- chen kugelig aus; der kleine Hohlraum ist stets leer und die Wandung des Sackes ist aus ganz denselben Zellen gebildet, wie die Mucosa sie an anderen Stellen zeigt, nirgends findet sich die geringste Abweichung davon. Trifft man eine dieser Einsenkungen nicht median, so hat man im Schnitt meist das sonderbare Bild einer frei im Bindegewebe liegen- den Scheibe Mucosazellen. Es stand von Falco peregrinus nur ein Exemplar © zur Verfügung, dasselbe war kerngesund, tadellos be- fiedert und fra noch kurz vor der Tödtung. Es kann sich bei den sonderbaren Einsenkungen also nicht handeln um Artefacte, hervorge- bracht durch schlechte Verpflegung, oder mangelhafte Konservirung. Columbinae. Von den Tauben untersuchte iich nur die Haustaube, sowohl während des Fütterns der Jungen, als außerhalb dieser Zeit. Meine Befunde stimmen im Ganzen überein mit denjenigen von Hasse, Postma und Teıcumann, geringe Abweichungen sind oben schon bemerkt worden. Maße, nach meinen Untersuchungen gewonnen, finden sich in der Tabelle am Schluss. Auf einen Punkt möchte ich hier noch hinweisen: GaApow! eitirt eine 1 Bronn, Klassen und Ordnungen etc. Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 675 dies ein Irrthum, die Papillen sollen »in the gizzard« sitzen, in dem Muskelmagen, und das ist-wohl nicht sehr merkwürdig. ’ Diese Notiz und diejenige, welche nach Nırzsch-Gisser oben bei den Papageien erwähnt wurde, sind, wie ich glaube, die einzigen, welche von Harttheilen in der Wand des Ösophagus erzählen, und sie beruhen wohl beide auf Irrthümern. 4 Gallinacei, Fig. 24 und 25. Von Gallinacei wurde Gallus domesti- cus eingehend ma terentaht, ferner Phasianus colchicus und Tetrao tetrix. Der Ösophagus des Haushuhns besitzt starke Falten, die ihn ganz durch- "ziehen und die auch im Drüsenmagen verlaufen; im Kropf selbst liegen ‚sie als gerader Streifen an der Rückenseite, era die Ausweitung des Kropfes mit zahlreichen, wenig hohen und unregelmäßigen Fältchen seit ist. Die Mucosa Destohk aus polygonalen Zellen, die auf den Falten und besonders in den obersten Schichten abgeplattet sind; die "Kerne färben sich schlecht, sie sind in den unteren Schichten rundlich und ziemlich groß, in den oberen dagegen abgeflacht und klein. Bei „einem jungen Hahn, der ganz gesund war und ad hoc abgetödtet und so- ‚fort konservirt wurde, fand sich auf Querschnitten in der Mucosa, in etwa 460 u Entfernung vom Lumen des Ösophagus ein ähnlicher Grenz- -saum, wie ich ihn von Picus viridis beschrieb. Es handelt sich, wie es “scheint, auch hier um eine bevorstehende Abstoßung der obersten "Schicht der Mucosa (Fig. 24 a). In dem Grenzstrich sind die Mucosa- zellen dicht in einander geschoben; der Strich ist hier nicht so ausge- ‚prägt wie bei Picus viridis, auch finden sich namentlich im unteren ' Abschnitt des Ösophagus Stellen, wo der Strich ganz fehlt. Hier und da färbt sich dieser Grenzsaum der Mucosa anders, als die unter- liegenden Schichten; seine Zellen sind in ihrem Verbande gelockert, die Kerne auffallend klein und blass, kurz man hat den Eindruck des Bei mehreren anderen zsmplaren des Haushuhns fand ich die Mucosa ganz normal. A Das Bindegewebe nn in den Falten des Ösophagus eben so stark entwickelt, wie zwischen denselben, zahlreiche und oberhalb des Kropfes auch recht breite Ausläufer dringen in die Mucosa hinein. Die großen Drüsen haben eine Zwiebelform, der Ausführgang ist scharf ab- gesetzt, dabei ziemlich weit und lang. Die Drüsen sind durch zahlreich einspringende und hohe Leisten, die von derbindegewebigen Umhüllung 1 Proc. Zool. Soc. 4878. 676 Philipp Barthels, ausgehen, zertheilt; nahe der Peripherie sind diese Leisten breiter und zeigen deutlich die Fasern und die Kerne, wie das umliegende Binde- gewebe, mehr zum Centrum dagegen sind die Leisten fein und homogen. Ausgekleidet sind die Drüsen von einem hohen Cylinderepithel, dessen feine Zellen mit kleinen Kernen versehen sind. Die Längsmuskulatur (Fig. 24) ist in den Falten der Ösophaguswand nicht verstärkt, sondern dachförmig zusammengelegt, mit einem eingeschlossenen Keil von Bindegewebe. Die Ringmuskulatur ist eine ziemlich gleichmäßige Schicht; nach außen von derselben finde ich eine dritte wiederum Jängs- verlaufende Muskellage c’, die bei keiner der bisher betrachteten Ord- nungen der Vögel zu sehen war. Die einzelnen Bündel dieser äußeren Längsmuskulatur sind weniger dicht gedrängt, als diejenigen der inneren Schicht, auch die einzelnen Fasern stehen in etwas größerem Ab- stand von einander. Diese Lage ist noch überdeckt von dem äußeren sehr lockeren Bindegewebe, in dem zahlreiche Blutgefäße verlaufen. Auf dem Längsschnitt (Fig. 25) haben die beiden Schichten der Längs- muskulatur auch das gleiche Aussehen. Wegen dieses auffallenden Befundes untersuchte ich den ganzen Darmtractus verschiedener Hühner und fand überall die dreifache Muskulatur. Dass Carraneo!, der den Magen des Haushuhns untersuchte, die äußere Längsmuskulatur nicht gesehen hat, ist schwer zu begreifen, in seiner Abbildung eines Schnittes (Längs-?) Tav. VIII, Fig. III, vom Drüsenmagen, hat die Schicht, welche er »connetivo esterno« nennt, die richtige Dicke der äußeren Längsmuskulatur, während das Binde- gewebe in Wirklichkeit einen dünnen Überzug bildet. Es wurde oben schon bemerkt, dass an der Rückenseite des Kropfes beim Haushuhn die Falten des Ösophagus in derselben Zahl und Breite durchziehen, wie oberhalb und unterhalb des Kropfes; auch ist hier die ganze Wand eben so gebaut, und es finden sich ebenfalls die Drüsen dort vor, während in der Ausweitung des Kropfes Drüsen vollständig fehlen. Hier sind die Falten der Wand wenig hoch und verlaufen ganz unregelmäßig, die innere Längsmuskulatur ist sehr schwach entwickelt, während die äußere recht kräftigist. Im unteren Abschnitt des Ösophagus ist die innere Längsmuskulatur wieder die stärkere; die Zahl der Drüsen ist größer als oben; die Falten der Wand werden allmählich niedriger. Phasianus colchicus, von dem ich ein ganz frisch Sec Exemplar untersuchte, zeigte einen ähnlichen Bau des Ösophagus, wie ! Istologia e Sviluppo dell’ apparato gastrico degli uccelli. k we E Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 677 Gallus domesticus. Die Falten in der Wand sind weniger hoch und nicht deutlich durch den ganzen Ösophagus zu verfolgen. Die Mucosa ist weniger dick wie beim Haushuhn, die Zellen derselben ähnlich, ihre "Kerne aber hiergrößer. Die innerste Schichtin einer wechselnden Breite von 15—50 u. ist in der Auflösung begriffen, eine scharfe Grenzlinie ist aber nicht vorhanden. Die Zellen dieser Schicht sind so dicht in "einander geschoben, dass man ihren Umriss vielfach gar nicht erkennen kann; es zeigt sich hier in geringerem Maße, aber in besonders deut- licher Weise, dasselbe, was bei Gallus domesticus und Picus viridis ge- funden wurde. Die Drüsen im Ösophagus sind kleiner, wie beim Huhn und der Leisten, welche ihr Lumen zertheilen, sind bei Phasianus col- chicus weniger; auch in der Vertheilung weichen die Drüsen hier dadurch ab, dass sie in geringer Zahl allerdings auch im eigent- lichen, erweiterten Kropf vorkommen. Die Muskulatur verhält sich hier eben so wie beim Haushuhn, indem sie zerfällt in eine innere und äußere Längsmuskellage, welche durch die Ringmuskelschicht ge- trennt sind. Bei Tetrao tetrix ist die Wand des Ösophagus in ungefähr eben so hohe Falten gelegt, wie die von Gallus domesticus, doch sind dieselben nicht deutlich durch den ganzen Ösophagus zu verfolgen. Die Drüsen sind kleiner, durch wenige Leisten zertheilt, so dass ihr Lumen ein größeres ist, sie finden sich in geringer Zahl auch im Kropf vor. Die langen und sehr schmalen Zellen des Drüsenepithels waren hier be- sonders deutlich zu erkennen, und an einer Stelle sah ich auch etwas von den hier ungemein kleinen Randzellen, die ich sonst vergebens bei den Gallinacei gesucht. Die Muskulatur zeigt dieselben drei Schichten bei Tetrao, wie sie bei den anderen Gallinacei gefunden wurden, auch dringt hier die innere Längsmuskulatur dachförmig zusammengelegt, und einen Keil von Bindegewebe umschließend, in die Falten der Wand des Ösopha- gus hinein. | CGursores, Fig. 26. Bei den Cursores kommen, wie es scheint, mannigfache sonderbare Einrichtungen am Ösophagus vor, abgesehen von dem hier und da auftretenden Kropf; Ganow! sagt vom Casuarius indieus: »Hinter dem Kropf kommt eine kurze, diekwandige, einen Ring bildende Verengerung, mit nur fingerdickem Lumen, innen mit vielen Falten versehen, daran schließt sich sogleich der Drüsenmagen an.« Bei Dromaeus Novae-Hollandiae fand ich keine nennenswertheEr- reiterung oder Verengerung am Ösophagus, aber unmittelbar vor seinem 1 Versuch einer vergl. Anatomie des Verdauungssystems der Vögel. p. 95. 678 Philipp Barthels, Baer in den Brustkorb war die untere Seite der Wand auf einem etwa 7 cm langen Stück ganz bedeutend verdickt und enthielt, wie es schien, riesige schlauchförmige Drüsen; durch missliche Verhältnisse. war jedoch eine genaue Untersuchung nicht möglich. Bei Rhea ameri- cana fand ich makroskopisch keine Besonderheiten am Ösophagus. Von beiden Formen konnte der Ösophagus erst mehrere Tage nach dem Tode konservirt werden, wodurch die Untersuchung sehr beschränkt wurde. Die Speiseröhre von Rhea americana ist in geringe Falten gelegt, es finden sich keine erheblichen Unterschiede im Bau der verschiedenen Abschnitte. Die Mucosa besteht aus sehr kleinen rundlichen Zellen, die in den oberen Lagen wenig abgeflacht sind, und einen ziemlich großen Kern enthalten. Das innere Bindegewebe (b in Fig. 26) ist sehr stark entwickelt, es besteht hauptsächlich aus sehr feinen, unregelmäßig verlaufenden Fasern, die dicht in einander verfilzt sind. In dem Binde- gewebe liegen die kleinen und sehr zahlreichen Drüsen, von langer, ovaler Form, mit scharf abgesetztem Hals, der allein in der Mucosa liegt. Das Epithel kleidet die Drüsen in glatter Schicht aus, die ein- zelnen Zellen waren nicht mehr zu erkennen. Die Muskulatur ist auch stark entwickelt, und ich finde eben so wie bei den Gallinacei zwei Längsmuskelschichten, welche durch die Ringmuskulatur getrennt sind. Die innere Längsmuskulatur faltet sich in die Erhebungen der Ösophaguswand dachförmig hinein, innen einen Keil von Bindegewebe einschließend; es ist dies dasselbe Verhältnis wie bei den Columbinae und Gallinacei. Zwischen der inneren Längsmuskulatur und der Ring- muskelschicht findet sich eine bis zu 100 u breite Lage von Bindegewebe (Fig. 26 di). An die äußere Längsmuskulatur schließt sich das äußere Bindegewebe an, in wechselnder Stärke und von zahlreichen Blutge- fäßen durchzogen. Die Ösophaguswand von Dromaeus Novae-Hollandiae ist nur reich- lich halb so dick, wie die von Rhea, der Bau aber sehr ähnlich. In seinem oberen Theile ist der Ösophagus fast glatt, im unteren dagegen finde ich viele, nicht hohe, aber breite Falten. Die Drüsen sind zahlreich und von der gleichen Form, wie sie für Rhea beschrieben wurde, die- selben sind auch hier nicht getheilt. Das innere Bindegewebe ist bei Dromaeus sehr‘viel weniger entwickelt, wodurch der gegen Rhea so bedeutend geringere Durchmesser der Wand bewirkt wird. Die Muskel- lagen finden sich in denselben drei Schichten wie sie oben beschrieben wurden, auch hier schiebt sich zwischen die beiden inneren Lagen viel Bindegewebe ein. f Grallae, Fig. 27 bis 29. Von den Grallae wurden viele Formen untersucht, nartienleh von Scolopacidae, nämlich: Scolopax rusticola, =) » Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 679 Calidris arenaria, Actitis hypoleucos, Totanus glottis, Totanus calidris, Numenius phaeopus, ferner Charadrius hiaticus und Fulica atra. = Bei allen diesen Formen fehlt ein Kropf, und der Ösophagus ist in Falten gelegt, die bei Totanus die höchsten und spitzesten sind. In den verschiedenen Abschnitten des Ösophagus finden sich im Bau seiner Wand keine nennenswerthen Unterschiede. > Seolopax rusticola erwies sich zur Untersuchung recht günstig. "Die Zellen der Mucosa sind rundlich oder polygonal, in den oberen "Schichten nur wenig abgeflacht, die Kerne sind von mittlerer Größe ‚und wechselnder Form, die Zellen nehmen noch in den oberen Schichten an Größe zu. Das innere Bindegewebe ist nicht breit, nur in den Falten der Wand entwickelt es sich stark und füllt dieselben aus, während die Längsmuskulatur hier nur eine geringe Verdickung zeigt. Außer- ‘ordentlich groß ist die Zahl der Drüsen (Fig. 27), schon im oberen Ab- ‚schnitt des Ösophagus sind ihrer so viele, dass eine Zunahme gegen den Drüsenmagen hin, wie sie sonst die Regel ist, hier nicht wohl möglich ist. 2 Die Drüsen haben dieForm einerFlasche, sind sehr lang gezogen und gehen ganz allmählich in den, sich langsam verschmälernden Ausführ- ‘gang über, der an Länge die eigentliche Drüse weit übertrifft. Außer dem Ausführgang liegt noch etwa das obere Dritttheil der Drüse in die Mucosa eingebettet (Fig. 28), der Rest ist vom Bindegewebe eingeschlossen. Der Fundus der Drüsen ist ausgekleidet von einem glatt verlaufenden Cylinderepithel, die einzelnen Zellen sind nicht hoch, aber ziemlich breit, die runden Kerne verhältnismäßig klein. Die feine Tunica pro- pria, mit der das Bindegewebe die Drüsen umzieht, zeigt hier und da ihre sehr flachen Kerne. Die Tunica umgiebt becherförmig die Drüse; ihr Rand verläuft entweder zugespitzt in eine oder mehrere Fasern zwischen den Mucosazellen, oder aber er biegt in sich selbst zurück und umschließt ein paar Bindegewebszellen mit deutlichen Kernen E: 28). Zwischen der Tunica und dem Epithel der Drüse finde ich zahlreiche »Randzellen«, sie haben einen kleinen, nur schwach tingir- baren Kern, von etwas Protoplasma umgeben und in die Breite gedrückt. "Über den Randzellen ist der Fuß der Zellen des Drüsenepithels einge- buchtet. Wo die Randzellen in der Nähe des Drüsenhalses an die _ Mucosazellen stoßen, die hier sich eindrängen, da ist es an manchen Stellen nicht möglich zu sagen, ob eine Zelle zur Mucosa, oder ob sie noch zu den Randzellen zu rechnen ist. DieMehrzahl der anderen Grallae, welche zur Untersuchung kamen, weichen im Bau des Ösophagus wenig ab von dem, was ich bei Scolopax fand; die Drüsen stehen noch etwas dichter gedrängt, und ihr Ausführ- gang ist vielfach schärfer abgesetzt, z. B. bei Actitis hypoleucos und a) 680 Philipp Barthels, Fulica atra. Hier und da (Fig. 29) finden sich zwei Drüsen, welche ver- schmolzen sind, und nur einen Ausführgang haben, während ihre beiden Fundi noch mehr oder minder vollständig getrennt sind. ’ Bei Numenius phaeopus haben die Drüsen die Form eines ganz platt gedrückten Ovals, an das sich der feine Hals anfügt, der hier kurz ist, entsprechend der geringen Stärke der Mucosa._ Bei Charadrius hiaticus sind die Drüsen weit in ihrer Basis, ver- jüngen sich wenig und gehen in den Ausführgang, der auch gegen sein freies Ende hin am engsten ist, so allmählich über, dass dies Ganze im Schnitt fast wie ein Dreieck erscheint. Die Mucosa ist im Allgemeinen nicht breit, doch reicht sie ziemlich weit an den Drüsen hinunter; an wenigen Stellen findet sich eine Andeutung von den Randzellen, auch die Tunica propria ist undeutlich. Bei Fulica atra sind die Drüsen groß und oval, gegen den Hals hin etwas verschmälert; der Ausführgang ist auffallend fein und eng; die Mucosa ist sehr dünn, meist weniger breit, als die Länge des Drüsen- halses beträgt. Das innere Bindegewebe ist sehr schwach entwickelt, die großen Drüsen nehmen fast seinen ganz Raum ein, sowohl in den Falten der Wand, als zwischen diesen. Die Ringmuskulatur ist besonders kräftig, während die Längsmuskulatur nicht stärker entwickelt ist, wie beiScolopax rusticola, in denFalten der Wand ist sienur wenig verdickt. Ciconiae, Fig. 30. Mit seiner außerordentlichen Dehnbarkeit hängt es wohl zusammen, dass der Ösophagus der Ciconiae im Schnitt solch’ wechselnde Bilder zeigt; es muss dies auch die auffallende Erscheinung erklären, dass bald die Ring-, bald die Längsmuskulatur an Masse über- wiegt. Die Längsmuskulatur findet sich meist als ein faltig zusammen- geschobenes Band angeordnet (Fig. 30). Auch die Falten, welche die Wand des Ösophagus zeigt, sind sehr wechselnd, stellenweise fehlen sie ganz, so im unteren Abschnitt bei einer Ardea cinerea!. Stellen- weise sind die Falten hoch und ziemlich schmal, dann wieder finde ich sie breit und mehrfach eingebuchtet, dabei steht die Breite der Muskel- schichten in keinem festen Verhältnis zu ihnen. Zur Untersuchung kamen Anthropoides virgo und Ardea cinerea, die im Bau des Ösophagus nahezu übereinstimmen, von den Grallae aber erheblich abweichen. Die Mucosa ist sehr dünn, ihre Zellen sind rundlich und es sind ihrer Lagen nur sehr wenige über einander, die Kerne sind ziemlich groß (Fig. 30). Das innere Bindegewebe ist sehr stark entwickelt, darin liegen die kleinen Drüsen; ihre Zahl wächst gegen den Drüsenmagen hin, doch sind sie überall deutlich von einander ge- ! In Leypıs, Lehrbuch der Histologie, findet sich eine Abbildung und eine Be- schreibung des Ösophagus, die nicht richtig sind. 4 Be Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 681 ‚rennt. Der kurze und weite Hals liegt in der Mucosa, der kugelig er- weiterte Fundus ist ganz von der Schicht des Bindegewebes umschlossen. Das Epithel der Drüsen ist niedrig und ziemlich breit, so dass verhält- nismäßig sehr wenig Zellen zur Auskleidung genügen. Das ungewöhn- liche Verhalten der Muskulatur wurde schon erwähnt, sowie dass die 'Längsmuskulatur häufig im Querschnitt den Eindruck eines zusammen- “gelegten Bandes macht; es finden sich jedoch andere Stellen, wo sie in den Falten wenig verstärkt, ganz so aussieht wie zum Beispiel bei g den Grallae. Die Stärke der Ringmuskulatur wechselt auch in den _ verschiedenen Abschnitten des Ösophagus, bei Ardea ist sie im oberen - Abschnitt am schwächsten entwickelt und nimmt gegen den Magen hin “ kontinuirlich zu, bei Anthropoides virgo fand ich dies nicht. Zwischen den beiden Muskelschichten ist das Bindegewebe deutlich entwickelt, 3 namentlich an solchen Stellen, wo die Längsmuskulatur sich bandförmig _ entwickelt. Lamellirostres, Fig. 31, 32. Von Lamellirostres kam ein auf Hel- goland geschossenes Exemplar zur Untersuchung, das leider nur als Anas "bestimmt war, und zum Vergleich die Hausente, die in allen Maßen ‚hinter der ersteren Form zurückstand. x Der Ösophagus ist in zahlreiche, dichtstehende Falten gelegt, die " meist ziemlich schmal und hoch sind (Fig. 31); erhebliche Unterschiede des Baues zeigen sich nicht in den verschiedenen Abschnitten des Öso- ' phagus, doch nimmt auch hier die Zahl der Drüsen zu, gegen den Drü- _ senmagen hin. Die Mucosa ist dick und besteht aus vielen Zellreihen. "Nur die untersten Zellen sind rundlich und von ihrem ähnlich geform- ten Kern nahezu ausgefüllt; schon in tiefer Lage flachen sich die Zellen sehr ab und wachsen bedeutend in die Breite, die Kerne werden etwas kleiner, als sie in den untersten Zellen waren und platten sich auch ‚ein wenig ab. Das innere Bindegewebe ist grobfaserig, es erfüllt die Falten der Ösophaguswand, ist aber zwischen denselben sehr eingeengt durch die großen Drüsen; in die Mucosa hinein sendet das Bindegewebe zahlreiche kurze Fortsätze. Die Drüsen haben vielfach die Form einer etwas abgeplatteten Kugel (Fig. 32), durch sehr zahlreiche und unge- mein feine Leisten wird ihr Lumen vielfach zertheilt. Diese Leisten springen meist weiter vor als der Radius der Drüsen lang ist, drehen sich in verschiedener Weise und erfüllen fast ganz das Lumen der Ei An einigen Stellen gelang es, kleine flache Kerne in den Leisten zu erkennen und man konnte sehen, dass die Leisten mit dem Bindegewebe der Umgebung zusammenhängen. Die Drüsen sind aus- gekleidet von einem Cylinderepithel, das aus sehr feinen und hohen Zellen besteht mit kleinen ganz runden Kernen. Der Ausführgang der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LIX. Bad. 45 682 Philipp Barthels, Drüsen ist ungewöhnlich weit, dabei sehr lang. Von den Randzellen entdeckte ich hier nichts, sie sind vermuthlich sehr klein und es kommt dazu noch ihre geringe Tingirbarkeit. Der Ösophagus der Hausente weicht nicht erheblich ab von dem soeben beschriebenen. Steganopodes, Fig. 33. Von den Steganopodes gelangte ein Exem- plar von Phalocrocorax carbo zur Untersuchung, das ich lebend erhielt und zwei Sula bassana von Helgoland. Bei dem Kormoran ist ungefähr das oberste Viertel des Ösophagus im Leben ganz glattwandig und in geringem Maße kropfartig ausgebuchtet. Ganow! verlegt diese Erwei- terung in die Mitte des Schlundes. Unter dieser Ausweitung zeigt sich die Wand in etwa 1% Falten gelegt, die vielfach zur Seite geneigt sind. Der lange Drüsenmagen zeigt nur eine ganz geringe Andeutung von Faltung, während diese in dem sehr kurzen Muskelmagen wieder stär- ker entwickelt, aber von unregelmäßigem Verlauf ist. Von der Regel, welche Gıpow? aufstellt: »Ist die Speiseröhre weit und für die Aufnahme großer Beute, wie Fische, eingerichtet, so ist die Mucosa sehr diek«, weichen Phalacrocorax und Sula weit ab, und das sind nicht die einzigen Ausnahmen. Bei dem Kormoran ist die Mucosa im ganzen Ösophagus auffallend dünn. Der kropfartige obere Abschnitt ist wie von Falten, so auch von Drüsen ganz frei; in der im Ganzen nur 375 u starken Wand ist nur die Bindegewebsschicht kräftig ent- wickelt. Tiefer hinab nehmen alle Schichten an Stärke wesentlich zu; auch die Mucosa ist hier ein wenig verdickt; sie besteht zum größeren Theil aus kleinen rundlichen Zellen, die von ihren ebenfalls runden Kernen nahezu ausgefüllt werden, nur das innerste Fünftel ihrer Stärke zeigt sich gebildet aus stark in die Breite gedrtückten Zellen mit ganz flachen Kernen. Stark ist das Bindegewebe entwickelt, dessen Fasern dicht verfilzt sind. Kerne finden sich nur wenige (Fig. 33). Drüsen trifft man in großer Zahl, sie sind aber sehr klein und haben einen kugelig ausgeweiteten Fundus, der ohne scharfe Grenze in den Hals übergeht. Letzterer ist weit und verengert sich gegen sein freies Ende hin nur sehr wenig. Der Fundus der Drüsen ist von dem Binde- gewebe umgeben, der Hals wird von der Mucosa umfasst. Die mäßig hohen Zellen des Drüsenepithels sind ziemlich breit. Auffallend ist, dass dies Epithel nicht im Beginn des Ausführganges endet, sondern ihn bis fast an sein freies Ende durchzieht, wobei die Zellen nur wenig breiter und niedriger werden. An einer Stelle fand ich eine Doppeldrüse, wie sie schon oben gelegentlich beschrieben wurde. Von 1 Bronx, Klassen und Ordnungen p. 671. 2 Bronn, 1. c. p. 670. Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 683 den Randzellen entdeckte ich nur geringe und undeutliche Spuren. _ Das Bindegewebe, welches die Drüsen umgiebt, reicht in seiner Haupt- ’ "masse nur bis zum Beginn des Ausführganges. Die Falten der Wand "vom Ösophagus sind ganz erfüllt von dem Bindegewebe, die Längs- muskulatur zeigt sich wenig verstärkt. Eine sehr starke Entwicklung hat die Ringmuskulatur; nach außen von derselben finde ich in schwa- eher Schicht wiederum Längsmuskulatur, dieselbe zeigt sich an einzelnen - Stellen im Querschnitt als ein gefaltetes Band, ähnlich wie sich dies hier und da bei der Längsmuskulatur der untersuchten Ciconiae fand. Das äußere Bindegewebe schließt sich an die zweite Längsmuskulatur an. In dem oberen Abschnitt des Ösophagus, wo die Wand sehr dünn ist, sind die Muskelschichten so schwach entwickelt, dass ihre Dreitheilung nicht zu erkennen ist. Bei Sula bassana fehlt der kropfartige Abschnitt des Ösophagus, wie Phalacrocorax ihn zeigt, vollständig; im Rachen schon beginnen kleine und zahlreiche Falten, die, weiterhin sehr hoch werdend, ein- ander ungleich und zum Theil noch sekundär gefaltet, durch den ganzen Ösophagus ziehen. An dem langen Drüsenmagen hören die Falten auf, in dem kurzen Muskelmagen finden sich ihrer wenige in geschlängeltem Verlauf. Die Wand des Ösophagus ist sehr dick, ganz besonders gegen den Magen hin; hier erreicht sie eine außerordentliche Stärke. Die Mucosa besteht aus sehr kleinen Zellen und ist schwach entwickelt, sie umfasst den Hals der Drüsen, der von dem rundlich ovalen Körper scharf abgesetzt ist und im Bindegewebe liegt. Die Drüsen stehen im ganzen Ösophagus gleichmäßig und sehr dicht vertheilt, ihr Epithel ist hoch und besteht aus schmalen Zellen, die sich, wie bei dem Kormoran, weit in den Hals der Drüse hinaufziehen. Das Bindegewebe ist in den Falten außerordentlich entwickelt, sein äußerer Abschnitt ist sehr auf- gelockert. Die Längsmuskulatur zeigt sich in den Falten nicht verstärkt, zwischen ihr und der Ringmuskulatur findet sich besonders viel locke- res Bindegewebe. Die dünne Schicht der äußeren Längsmuskulatur finde ich auch hier wieder. Longipennes, Fig.34, 35. Bei den Longipennes besitzt die Wand des Ösophagus zahlreiche und hohe Längsfalten, die bei den meisten - Formen durch den ganzen Ösophagus ziehen und an Zahl verringert, zu etwa je drei verschmolzen, auch im Drüsenmagen sich zeigen und _ endlich noch im Muskelmagen zu verfolgen sind, hier wieder an Zahl 3 vermehrt. Bei einzelnen Formen sind die Falten im Muskelmagen un- _ regelmäßig. Eine auffallende Abweichung finde ich bei Larus minutus, es zeigt sich hier etwas oberhalb des Drüsenmagens eine kropfartige ; Ausbuchtung, deren Wand unten glatt ist, während dorsal die Falten des | 45* 684 Philipp Barthels, Ösophagus gerade durchziehen. Ungewöhnlich klein ist der Drüsen- magen bei Sterna hirundo. | Eingehend untersuchte ich Larus canus, die etwas abzuier eich | scheint von L. argentatus, über die Postma berichtet. Die Mucosa ist ziemlich dünn, ihre Zellen rundlich oder polygonal, sind auch in den obersten Schichten fast gar nicht abgeplattet (Fig. 35). Die Kerne sind sehr groß und rund. Die Drüsen stehen sehr dicht gedrängt, sie sind schlauchförmig, der Übergang in den weiten Hals ist ein ganz allmäh- licher, die Drüsen haben ungefähr dieselbe Länge wie ihr Ausführgang, Die bindegewebige Tunica propria mit ihren langen platten Kernen ist nur zu verfolgen bis in die Nähe des Drüsenhalses, hier verschwindet sie in der dickeren Schicht des Bindegewebes, die in der gewöhnlichen Art von der Drüse sich entfernend, aufhört, aber als stumpfer Keil, wenn man den Querschnitt betrachtet (Fig. 35). Die Drüsen sind aus- gekleidet von einem hohen feinen Cylinderepithel, mit kugligen Kernen. An wenigen Stellen sehe ich auch hier, dass ein Paar Zellen des Drüsen- epithels unten eingebuchtet sind, und dass hier die kleinen Randzellen liegen. Eine einzige Doppeldrüse von dem gewöhnlichen Bau fand sich auch bei Larus canus. Diejenige Schicht des Bindegewebes, welche zwischen den Drüsen gelegen ist, und stellenweise auch noch eine dünne Lage unter dem Fundus derselben, ist sehr reich an Kernen und man sieht fast keine Fasern, während die darunter liegende Hauptmasse des Bindegewebes grobfaserig erscheint und arm an Kernen. Die hohen Falten, welche die Wand des Ösophagus bildet, sind zur Hauptsache ausgefüllt durch das Bindegewebe, während die Längsmuskulatur hier nur eine geringe Verstärkung zeigt. Die Ringmuskulatur hat ungefähr die gleiche Stärke wie die Längsmuskelschicht. | Sterna hirundo weicht nicht erheblich ab im Bau des Ösophagus von dem, was bei Larus canus gefunden wurde; die Drüsen stehen wesentlich dichter, in Folge dessen sind die Fortsätze, welche das Bindegewebe in die Mucosa hineinsendet in der Umgebung der Drüsen, viel feiner, wenn auch noch längst nicht so zugeschärft, wie sie in der Regel gefunden wurden. Ein Unterschied in dem Bindegewebe, das die Drüsen umgiebt und den tieferen Lagen findet sich nicht. Die Längsmuskulatur ist in den Falten um die Hälfte stärker, als zwischen denselben. Impennes, Fig. 36. Von den Impennes wurden Alca torda unter- sucht und Uria lomvia; bei beiden fällt die Länge des Drüsenmagens . sehr auf. Bei Alca ist der ganze Ösophagus in zahlreiche und regelmäßige Längsfalten gelegt. Bei den beiden vorliegenden Exemplaren war der Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. 685 untere Theil des Ösophagus sehr aufgetrieben, die Wand dadurch dünn, = der folgenden Beschreibung liegt der obere Abschnitt zu Grunde. Der © Bau des Ösophagus ist recht ähnlich dem von Larus canus geschilderten. - Die Mucosa besteht aus kleinen Zellen, die in den oberen Lagen wenig - abgeplattet sind, eben so wie ihre Kerne. Die Drüsen (Fig.36) gleichen in der Form denen von Larus; ihr Gylinderepithel scheint weniger fein - - zu sein. Das Bindegewebe, welches die Drüsen umgiebt, zeigt sich 1 auch hier reicher an Kernen, wie es in den unteren Schichten ist; seine - in die Mucosa dringenden Fortsätze sind stumpf und nicht lang. Die Längsmuskulatur ist überall von gleicher Stärke, in den Falten der Wand sowohl, wie zwischen diesen; die Ringmuskulatur ist kräftiger - entwickelt, als die Längsmuskelschicht. Bei Uria lomvia ist der Ösophagus in etwa zwölf Falten gelegt, die unter sich etwas ungleich bis zum Drüsenmagen verlaufen, hier ver- schwinden einzelne, während sich etwa acht sehr verstärken und durch den Drüsen- und Muskelmagen verlaufen. Die Mucosa ist aus ähnlichen kleinen Zellen gebildet, wie sie bei Alca sich fanden, doch ist die Schicht dieker. Die Drüsen sind nicht groß und haben eine von Alca etwas abweichende Form, ihr Körper ist klein und kuglig, der Hals scharf abgesetzt und lang, der Dicke der Mucosa entsprechend, Die Längsmuskulatur ist in den Falten der Ösophaguswand wenig ver- stärkt, die Ringmuskulatur hat die doppelte Breite. i Zusammenfassung: Aus den vorstehend wiedergegebenen Unter- suchungen ergiebt sich, dass die Histologie des Ösophagus der Vögel mannigfache Verschiedenheiten bietet. Einmal ist die Stärke der ver- ji schiedenen Wandschichten eine sehr wechselnde, selbst bei nahe ver- * wandten Formen. Dann fand sich, dass die Zellen der Mucosa, in der f Regel abgeflacht in den oberen Lagen, bei manchen Arten auch in den höchsten Schichten ihre runde Form beibehalten (Muscicapa) oder gar so orientirt sind, dass ihre längere Achse senkrecht zum Lumen des - Ösophagus steht (Saxicola). Besonders verschieden erwiesen sich die Drüsen, sowohl in Form und Größe, als auch in Zahl. Da wo der Öso- > phagus einen deutlichen Kropf bildet, fehlen seiner Wand vielfach die — Drüsen vollständig, so bei den Papageien, bei Gallus domesticus, | - Phalacrocorax und bis auf eine kurze Strecke auch bei Columba. Bei an- | - deren Vögeln wiederum fanden sich die Drüsen im Kropf nur in geringer - Zahl (Phasianus, Tetrao), oder aber ein Unterschied in der Verthei- - lung der Drüsen in den verschiedenen Abschnitten des Ösophagus war nicht ersichtlich (Strigidae). Eine Zunahme der Drüsenzahl gegen den 686 Philipp Barthels, Magen hin, oder gar ihr erstes Auftreten in dieser Region (Psittacidae) konnte ich fast überall feststellen. In den meisten Fällen sind die Drüsen von einem Cylinderepithel glatt ausgekleidet, das inHöhe und Breite seiner Zellen in weiten Grenzen schwankt, es kann zu einem klein-kubischen Epithel herabsinken. Vielfach ist das Epithel in mehr oder weniger hohe Falten gelegt, durch Leisten, welche von dem Bindegewebe aus in die Drüsen vordringen; dies findet sich entweder als Ausnahme (Picus major, Passer dom.) oder als Regel (Psittaci, Picus viridis, Anthus pratensis, Corvus coraX, cornix, frugilegus, Falco peregrinus, Columbinae, Gallinacei). Doppeldrüsen, als Missbildungen fanden sich hier und da (Corvidae, Grallae, Stegano- podes, Longipennes). Die Tunica propria war in manchen Fällen deut- lich zu sehen (Nisus, Scolopax, Larus), meistens aber nicht sicher fest- zustellen. Das Ende des die Drüsen umgebenden Bindegewebes zeigt viel- fach einen besonderen Verlauf. er: De ae Mucosa Inneres Maße in u (= Y/ıgoo Millimeter) erden | zwischen ganze Zellen in K » 1 den Schicht | mittlerer erne „ „in der Ts Falten | Falten dick | mies derselben ten | BSILACUS/CANUSL. -. ..... . 5. 480 245 78 — n_ 310 Psittacus sulphureus. .. . . 820 550 52 14,7 5,9 447 EucWlusicanprus.ı......: 10418 570 195 20,6 8,9 326 Picus viridis 2 2222... 1143 | 849 5o| 206 | 7% 163 TNCHS@Rajon ae... 0... 668 473 945 | 24 ><£49 16 195 Caprimulgus europaeus (tief) | 4372 934 312: |9,5:><:16,5 7,5 500 Passer domesticus....... 897 407 180 9><939 | 5><8,8 3236 Nucifraga caryocatactes. . . 700 440 80 — — 240 | Otus brachyotus vu... . 1020 430 447 — — 326 Nisuscemmunis;. : ... . +. 1567 914 98 | A856 9>—<4 653 Columba dom. Kropf normal 816 374 147 — — 506 Columba dom. Kropf beim | EIUErI SR he — 4000 — — 3200 — — 425 Columba dom. ÖOsophagus (ef) a RN 2210 330 132 43 6,5 4452 Gallus domesticus..... .. 2740 1570 | 4165—490 | 26 >< 40 7> = : e | en S : OL, nn IOOG) Taf I ‚schl Jılh. Anst.zWerner& Winter, Frankfart®M. Yük.Engelmann, Leipzig Verlag wW {furt LA un IR ZI ’ Zn 7 Kvam 74 Kiki intez 17 y LLTTITeR al x f% o % L F | Pr BEE ” 2 PR .) a g Z N. SS) | N 3% ‘ ° | . anal N N am S | : EEE : | % N A en” \ \ ze Te K 2 N Ei ET hen OSWETTT N a { BEZNGR Li es mar Yayaanaı % Er Sr hy rn F 2% ? rıft f wıs Zeitsch Autor del. Zeitschrift fmass. Zoologie BÄ.LIX. Taf m. 264 ec ıl i‘ 267 n.d---E8 26K Verlag von Milk. Engelmann, leipzig. DR Anst ner für at BONZIE 8 Te ; PEHITT [97 o Dr -Kan Verlag v Wilh.Engelmann,Leivzig, Zith. Anst.vWerner& Winter, Frankfart®M. Ha a a rem 23, Br El Ze Ber | ____smb eilschrift j. wiss- Zoologie Bd. 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Werner Winter, Frankfurt ”M. » u y | vi 5 | | | N p + KucH r ; . # . Be j | | | | | . « ” r { En = | \ x ; | | z | s ' . [2 j ; | | ’ J / | | h er | 2 : | fe | ' j { | \i N ) 2 IS I CH Ber K i “ he 1; TE TI TTERrIT ==; IE IST H RL See, ar U Ss as L R Juh Anst. v Werner 8 Winter, Frankfurt *M. Lanterbo) BZ, alerborm gez Verlag von Wilh. Engelmann, Leipzig. Taf X1V: oO h j ES DI S> > u ck [ER Sr u So ; N R Ss 2 Br | Sy f IS N [2 ) ) = 2 \ | y I aD IS x N ES 4 4 : / B RR S Ray | Sı ® < a > ‘) So > S | j In SS AN NZ >| ai ns s | \ t a I an \ ini Wa | 1 * f < |; a ne Sı { | } | ) m oN | 5 & S EN I il I RÜ N DS. N x EN NN N In | So ) 1) \ \) » N) } FR » U = J — # } N j 1 ( } ‚f ID. = Q QS Ö S| og S | x SS xt 18 ii l Taf: XIV. hrıft fwiss. Zoologie Bad.lIX. 10 14 14. 18 Eee el 1 N Galeituba polvmorpha Robo; 1 l Taf. XV. F. Schaudinn del. Jith. Änst.v.Werner «Winter, Frankfurt ”M. | Taf. MV. Yeitschrüft F wiss. Zoologie Bd.LIX. | | 29. | | | | | \ R | ‚ N\ Ian Hm) Ira. Il | IM \ A I) 300 Zn 500 If = | | je 2 Schaudinn del, E Verlag vr. Wilh. Engelmann, Zeipzig . Tick not Werner Hinten FFANKTUFERIR. Caleituba polym orpha Roboz. fi EAFınke „Leip zig. Taf XV. 1 n az i ” a i . % E ” B - i nu er c “ i en X ie , « u i [> % j x ih ü { j s \ = - G a \ ’ { x . 1% v . N 1 j - d & n nr d R | re - } E ” 1 = \ De «€ 5 au j ( = - Taf: X. if [wiss. Zoologie Bd.LIX. uf Bere. __--schl me ___ I i Lin änst.nEAR ipzi Verlag x: Wilh. Engelmann in Leipzig. nst.vEAFunko leipzig, WERTEN ° Me, Di RETTET ET ur EN s j J F N REberlein gez [4 ilschrüft f.wiss. Zoologie Ba.LIX. Taf XV. Fig.10.°5° Fig. 1. 23? dr Ur Fig.17.730 Fig.ın.°R? Verlas vw Wilh. Engelmann in Leipzig Tih Aust YAfunkerleipzig. aan mn er, et ee 8. DEE EBERLE: DEE NS en” A 6 i - x F _ e 5 ' ji . re i - E J * I ” = fi r = u ’ . ! = i . Bi Pig N f ee P 2 r Ks \ \ - u ' u | h 15 % ku 5 IE \ Ä nn “ y = s + En ai I \ j i a R » en 7 x N n Ba = VRR Taf: AVIIT. ilschrüft wiss. Zoologie Bd.LIX. RU 2 1 21 27350 EL en Fig21.R 97220 Fig. 273 Fig.28.300 Verlags v Wilh. Engelmann in Leipzig zig. Leip = vE.AFunke + STH Nee NER LITN. AST usse del. Pr3 schrift fowiss. Zoologie Bd.LIX. TUR XIX. z Y 7 — Verlag v Wilh. Engelmann in Leipzig Zith Anst wEAFunke leipzig, A ’.. Da % t | Funke, Leipzig: mA H DL. LihAnstv Preusse del. b/ u Zee ihr eri e Sir u ES: RL nn ME 2 An m Pe. “u —. | — ‚ilschrft [. wiss. Zoologie Da.LIN. TahNN. Fig2dca Dr. 12 Fa ers Wilh.Engelmann %ı laupzig ” Jıith. Anst.v. Werner «Winter, Frankfurt”M. ® u BEPERERSEU SDR RER en Pe Zu Es Eee Taf. AM. Jeitschrift fz wiss. Zoologie ba. LIX, abp'-- abp*- -abp"- abp*. abp"-- -abp®. -pab Mal Jüh. Ans. u. Werner «Winter, Frankfurt M. ——— _ August Brauer fee Verlag von Will, Engelmarın., Leipzig, Ds 2 u 7 Fame 6 Lith. Anst. u Werner «Winter, Frankfurt 4M. BEN ALERT N SEE ADD De EAN Bien Zeitschrift f wiss. Zoologie Ba.LIX. DERSEEB SEER re August, Braner feo. DüE Anst. v Werner Winter, Frankfurt IE. Verlag von. 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JOonaD-IIN, X z ©o L ‘& 0 E 3, ar o 8° TER OO N N EN B: ) Tr „uk „BAT ith.Ansc.u [ = So Ans a RT Ka I © ar Na _ mp gr ’ U | ‘ j (pl. Pe den = im, Leirzin. ng: Tertag zn VAIREn) Delle Fi ug En ET LEN ESTER “ Ri a Z EEE ET EEE TEE - eg j N ) DV Add Bra Ch Pl u ui —- re ı u BP Ba 2 le a ur er en Su en DE a Et 4 7 v } + ö B j . » 4 * h “ e ö 3 r ' R ‘ v zn ‚ 4 6 5 et , = y ® T { e > En Er ö \ ü i v\ . . „ x f } er . u ie i ’ i E ? i £ ’ r ; i \ ! - £ \ & - er n 3 .. * u 1 R } & | u | 1 B e Y p i j j * F P, H . a i j n £ : / : r n ; s / . t = # . f f ’ 4 u s \ r B j | u ’ . 5 > = er j . = B | En i . BA; { a Pe, £, et f \ - i u { , I 2 - = = “ # \ A 3 Br = - . R ä 2 - = 5 j = R ’ 7 x B \ 0 u - Fr BT- ’ j ! £ ' ö N R P 2 ni k B ö B = j F 2 % B ı j R r ' u] £ - ’ . . 5 e ” j : X, it R ' \ A, J ‚ £ ar Ai ’ { k 4 I v * Fri f a Y = 1 j i 5 = R= | Bi ‘ \ I * Su ” \ \ P | B P | j h g Zeitschrift [ wiss. Zoologie BA.LEN. Taf! XXIN. CK Ar OLE Sn A SI zT —ı Aihegja 2E in Do I 8 ) DD f N I N! DD DL ( / Nina ) Ay sr RN) KB ala? } U) N ee 777 Alla 2 2 ) » DD) IB »» BES LLLELEN Ile DILL om vw D) DR » >» ) Ban, DD} N Adüseph gez, Verlag ron HR Ergeimann, Jeipzia Fig. 12.7 u re un Klasser „Ana. Pe ji } N n vw Verl.v.Wilh. Engelmann, Leipzig. Iith. Anst.n. Werner &Winter, Frankfurt ”M. Taf. KXXT. | Zeitschrift f wıs 5 | ; } el Leipoldt del. Jith. Änst.v.Werner &Winter, Frankfurt *M — Zeitschrift f wiss. Zoologie Da.LIX. Tafı XXX. _— 1b de : 12 53% Sa _- I = 4 d } Ar \ dam! 4, i rn d; 3? 3° 5 x ke = u epoldt del Verlag ron Wilk. Engelmann, Leipzig Jith. Anst.v. Werner & Hinter, Frankfurt =M ‘ Zeutschrift f. wıss. | Vo ORT 124 IE ee ‚ya BD. N. N Be N m! 2 6 N I) r N 5 me (Er S a „ ($ N / a y A, a 3 a e:7 RR / abN 4 % 72° [A N : INN, IL TE To; Dr: Fr. Leipoldt del. Juh.Anst.u Werner &Winler, Frankfurt 3M. + ur u u Zu 5, cr un w uud u. 24 ee u it a, De e rn. W - Zeitschrift wiss. Zoologie Ba.UX. Tafı XXX. 118 12° St.d.iPl TER 757 FE 1i.Anst. Werner &linter, Frankfurt =M. Fr Ieipolät del Verlag von Wilh. Engelmann, Leipzig, AERENITERE 4 > uk Vwiss. Zoologie. Bel. LIN. b en 8 66 | Ce Verlag WilhEngelman Leipzig. Liib AnstvE A Fonkeffipzig Taf KAMIV. yitschrift FwissZoologie Ba. LIN. ls Will Engelmann ons Zeitschrift . für WISSENSGFAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und _ Ernst Ehlers Professor a. d. Universitätzu Würzburg _ Professor a.d. Universität zu Göttingen. Neunundfünfzigster Band Erstes Heft. Mit 11 Tafeln und 2 Figuren im Text. LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1895. | Inhalt. Zoanthus chierchiae n. sp. Von A.R.v. Heider. (Mit Taf. I-III u. 1 Fig. m lext.) '. .... une a a men 2. Me Embryologie der Salpa democratica (mucronata). Yon A Korotnet (Mit Tau IV). ... 20 20 0. Men lau Senn 27 N A - 20 Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung des Dinophilus vom Weissen g Meere. Von W. Schimkewitsch. (Mit Taf. V-VIL). . . . „zz 46 Zur Kenntnis des Geschlechtsapparates von Lumbriculus variegatus. Von | P,Vejdovsky. (Mit 1 Fig; im Text). .. „2.2. Ver 80 Stichostemma Eilhardi nov. gen. nov. spec. Ein Beitrag zur Kenntnis der Nemertinen. Von T. H. Montgomery jun. (Mit Taf. VII u X) 835% Über den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. Von W. Duncan McK im. (Mit Taf. X u. XL)... .0.%r. en ne ee 1475 Mittheilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagshandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wıssenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Georg BKeimer in Berlin. Soeben erschienen: Heel Ernst, systematische Phylogenie Entwurf eines natürlichen Systems der Organismen auf Grund ihrer Stammesgeschichte. I. Theil. Protisten und Pflanzen. Preis # 10.2 Zeitschrift für . WISSENSCHAFTLICHR ZOOLOGIE | von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen. Neunundfünfzigster Band Zweites Heft. Mit 9 Tafeln und 1 Figur im Text. LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1895. ER ; Ausgegeben den 30. April 1895. u, 4 Inhalt. Protozoenstudien. I. Kern- und Zelltheilung von Ceratium hirundinella O0. FE.M. Von R. Lauterborn. (Mit Taf. XIT u. XII) Zr ver Untersuchungen an Foraminiferen. I. Caleituba polymorpha Roboz. Von F. Sehaudinn. (Mit Taf. XIV w XV). 2... 02020 os Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. Von R. Eberlein. (Mit Taf. XVI—XVII u. 1 Fig. im Text.) Ir ee Über die amitotische Kerntheilung in den Ovarien der Hemipteren. Von F. Preusse (Mit Taf. XIX u. XX.) -.7. . 7 II Se Mittheilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sichere: Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da "mit nachträglichen Einschüben und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in dei Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Fü Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagshandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftlich Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separa t abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünsch werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht fi den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. S ben erschien: Die geographische Verbreitung der jetzt lebenden RAUBTHIERE. Von Carl Greve, Mit 21 Karten in Farbendruck. — gr. 4. M. 30.— 2 (Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturfors ch Band LXIILL No. 1.) Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a.d. Universität zu Göttingen. Neunundfünfzigster Band Drittes Heft. Mit 9 Tafeln und 23 Figuren im Text. Te LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1895. Ausgegeben den 11. Juni 1895. Inhalt. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions. II. Von | A. Brauer. (Mit Taf. XXI—XXV u. 20 Fig. im Text.) ...... 351 Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. Von P. Schmidt. (Mit Taf. XXVI-XXVI u. 3 Fig. im Text). ... 2 68 Ve 436 Über das Achsenskelett des Amphioxus. Von H. Joseph. (Mit Taf. XXVIIL ERKKIX) ... 20. mn ee ee 511 Mittheilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust/und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagshandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- abzuge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. Zur gefälligen Notiz! Diesem Hefte sind die Neudrucke der Tafeln V—XI beigegeben, die ich als Ersatz für die im 1. Hefte dieses Bandes befindlichen Exemplare zu verwenden bitte. Wilhelm Engelmann. SL Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Soeben erschien: Die Muskeln und Nerven des proximalen Abschnittes der vorderen Extremität der Katze. Von Ferd. Clasen, cand. med. Mit 4 Tafeln. gr & MM 5.—. (Nova Acta der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. ».% Band LXIV. No. 4.) \ 3 E . r N } ; \ Re FE ee 0 ee BB b 1: e e ie R RT „ F ee © R 7 2 ie i 3 ", £ 3 ED Ve N i N | ü Y EN hr ö ; x = 2) SE un 2 . Si 5 , “ Na ur ih Be Be, ' n all. ; Er \ } h 5 b i N. Hram 5 B 2 F = 14 id % } Ei bot: pP \ r ER: ; nam O Yen, TE) PER ee z =, 2 a Bi ee je Fans Dr ” Sekamı RE. Bienen, Ar o rc, 2 BE 3 = de BEIWEAN N H ’ a ; Bu Ken et Re \ Abdy BESTEN, 5: ln N 4 Al Bern Base N RR ee a un de HET. 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