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Zeitschrift 
für 
WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 
nd: 
Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 
Q herausgegeben von 
Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 
Professor a.d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universitätzu Göttingen. 


Sechzigster Band 


Mit 39 Tafeln und 8 Figuren im Text. 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1895. 


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Inhalt des sechzigsten Bandes. 


Erstes Heft. 
Ausgegeben den 4. October 1895. 


Seite 
Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra medi- 
terranea Leach im Speciellen und die Amitosenfrage im Allgemeinen. 
Von O0. vom Rath. (Mit Taf. I—II.. y L 
Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. (Zugleich ein Beitrag zur 
Turbellarien-Fauna Böhmens.) Von F. Vejdovsky. (Mit Taf. IV—VII 
und 4 Fig. im Text.) EN ET : N 90 
Zweites Heft. 
Ausgegeben den 22. October 1895. 
Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. (Zugleich ein Beitrag zur 
Turbellarien-Fauna Böhmens). Von F. Vejdovsky. II. (Mit Taf. VIII 
bis X und A Fig. im Text.). En oe aan) 
Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. Von J. Keuten. (Mit 
Taf. X1.) se ass BAER . 245 
Protozoenstudien. Ill. Über eine Süßwasserart der Gattung Multicilia Cien- 
kowsky (M. lacustris nov. spec.) und deren systematische Stellung. Von 
R. Lauterborn,. (Mit Taf. XII.) . Ä 236 
Über die Regeneration herausgeschnittener Theile des Centralnervensystems 
von Regenwürmern. Von B. Friedlaender. (Mit Taf. XIII und XIV.) 249 
Ciliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. Von A. Bundle. Mit Taf. XV 
und XVI.) . 284 
Drittes Heft. 
Ausgegeben den 17. December 1895. 
Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. Von 
H. E. Ziegler. (Mit Taf. XVII—XIX.) Pe A ho) 
Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. Von 
R. Hesse. (Mit Taf. XX—XXI und 3 Fig. im Text.). . dam 


IV 


; Seite 
Die Doppelspermatozoen der Dyticiden. Von E.Ballowitz. (Mit Taf. XXIII 


DISSXXVI A U. BD.) 00 ae 2 re 
Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. Von 
M. Pflücke.“ (Mit Taf: XXVIL). :. . 0.020. 2m se 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 31. December 1895. 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 
Von E. Korschelt. (Mit Taf. XXVII—XXXIWNV......... . 543 


Tropische Polycladen. I. Das Genus Thysanozoon Grube. Von R.Ritter 
von Stummer-Traunfels. (Mit Taf. XXXV—XXXVIL)...... 689 


Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen. Von H. Ludwig und 
Th. Saemisch. (Mit Taf. XXXVIL) ... 2 2222.02 2 


— u ee  ——— 


. 

Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra 

mediterranea Leach im Speciellen und die Amitosenfrage im 
Allgemeinen. 


aa a SE u < Ze öu, 


Von 


Dr. ©. vom Rath (Freiburg i. B.). 


Mit Tafel III. 


Anilocra mediterranea. 
- Als ich mich bei einem Aufenthalte an der Zoologischen Station in 
Neapel i im Frühjahr 1888 mit vergleichenden Studien über die Sinnes- 
organe der Crustaceen beschäftigte, fertigte ich gelegentlich auch 
.: durch die Luise mariner Isopoden an. or günstige 


| I. Theil. Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von 
| 
| 
@ 


kann; ferner sind die Zellen und ihre Kerne durch eine erstaunliche 
Größe ausgezeichnet, so dass man mancherlei interessante Aufschlüsse 
"über die feineren Strukturverhältnisse derselben erhält. 
e Schon bei flüchtiger Durchmusterung meiner Präparate bei 
schwacher Vergrößerung fielen mir damals große Zellen mit mächtigen, 
ft in der Mehrzahl vorhandenen Kernen auf, welche eine mir unbekannte 
eigenartige Anordnung des Chromatins mit großer Regelmäßigkeit er- 
‚kennen ließen. 
: Da mir trotz eifrigen Suchens bei einer großen Zahl von assimi- 
-lirenden und secernirenden Zellen vieler anderer Metazoen niemals 
"wieder ähnliche Chromatinfiguren zur Anschauung kamen und ich 
- eben so wenig in der Litteratur eine hierher gehörige Angabe oder Ah- 
\ "bildung auffinden konnte, habe ich in aller Kürze meine Befunde be- 
"kannt gegeben (2a), in der Hoffnung, dass anderen Autoren derartige 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd, A 


2 : 0. vom Rath, 


Bilder begegnen könnten und durch Vergleichung eine befriedigende 
Erklärung der chromatischen Sterne ermöglicht würde. Wie wir weiter 
unten noch näher besprechen werden, hat dann ein Jahr später MA- 
NILLE IDe (1) ganz ähnliche Bilder bei Jone thoracica Q aufgefunden 
und |. c. auf Tafel II in Fig. 26 abgebildet, ohne aber diese Chromatin- 
figuren weiter zu besprechen und ohne auf die Ähnlichkeit unserer 
beiderseitigen Befunde hinzuweisen. In Fig. 3 habe ich eine Kopie einer 
solchen von Ipe gezeichneten Zelle gegeben: Da ich nun im Frühjahr 
dieses Jahres (1895) noch einmal Anilocraköpfe untersuchte, die ich 
in Neapel nach einer neuen guten Methode konservirt hatte, kann 
ich meine früheren Angaben wesentlich erweitern und Fragen ent- 
scheiden, die ich früher offen lassen musste. Ich beginne meine Dar- 
stellung mit einer Beschreibung meiner Konservirungs- und Färbungs- 
methoden. 


Konservirungs- und Färbungsmethoden. 


Zur Konservirung und Färbung meiner älteren Präparate habeich 
früher die damals üblichen, relativ einfachen Methoden in Anwendung 
gebracht; es ist daher nicht zu verwundern, dass ich Centrosomen, 
Sphären und besondere Feinheiten der Zellstruktur nicht habe er- 
kennen können. Ich verfuhr folgendermaßen: Den lebenden Thieren 
wurden mit einer scharfen Schere die Köpfe abgeschnitten und sofort 
in Pikrinschwefelsäure, Pikrinsalpetersäure, absoluten Alkohol, Subli- 
mat, Chromessigosmiumsäure etc. eingelegt und die Präparate in toto in 
Pikrokarmin, Alaunkarmin, Boraxkarmin, Alaunkochenille und anderen 
Farben tingirt. Es wurden Zupfpräparate und Serienschnitte herge- 
stellt. Meine neuen Präparate fertigte ich aber mittels einer Mischung 
von Pikrinessig- und Platinchloridosmiumsäure (confer 2d) an, die 
ich übrigens stark mit Pikrinessigsäure verdünnte, da sonst leicht eine 
zu starke Bräunung der Objekte stattfindet. Ich unterließ meist eine 
Nachbehandlung mit unreinem Holzessig und färbte mit Safranin und 
dann mit Hämatoxylin (nach DerArırıv). Da die Farben bei dieser 
Konservirung nur sehr langsam einwirken, muss lange gefärbt werden. 
Bei den meisten übrigen in dieser Arbeit erwähnten Objekten wurde 
die gleiche Methode befolgt. Andere Konservirungen sind stets aus- 
drücklich angegeben. 

Ein längeres Verweilen meiner Objekte in einer schwächeren 
Mischung meiner Konservirungsflüssigkeit erwies sich für manche Be- 
ziehungen aber auch zum Studium der Sphären und Gentrosomen als 
besser wie ein kurzes Verweilen in der stärkeren Lösung, die aller- 
dings für das Studium der Hodenzellen von Amphibien mehr leistet. 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc, 3 


Des Vergleiches halber habe ich auch andere Konservirungsflüssig- 
keiten in Anwendung gebracht, z. B. meine Nr. 2b beschriebene 
Pikrinessigosmiumsäure, sowie meine Nr. 2d empfohlene Pikrinessig- 
platinchloridlösung. Gute Erfolge hatte ich ferner mit einer Pikrinessig- 
sublimatlösung, die ich folgendermaßen herstelle. In eine koncen- 
trirte wässerige Sublimatlösung gieße ich die gleiche Menge einer 
gesättigten, wässerigen Pikrinsäurelösung und setze je nach dem zu 
erreichenden Zwecke auf 1000 ccm 4 ccm oder mehr Eisessig zu. 
Handelt es sich lediglich um eine Darstellung der Gentrosomen und 
Sphären, so kann man recht viel Eisessig nehmen, dann wird aber die 
feinere Struktur des Zellplasmas recht undeutlich, wo hingegen beson- 
ders die Strahlungen der Sphäre sehr scharf hervortreten. Ich habe 
auch für manche Zwecke befriedigende Resultate erzielt, wenn ich 
zu absolutem Alkohol ein wenig Sublimat und ein wenig Eisessig zugab. 


Empirischer Theil. 


Über die topographische Anordnung der Kopfdrüsen von Anilocra 
mediterranea und ihre physiologische Bedeutung, 


Die durch die von mir früher beschriebene eigenartige, poly- 
centrische Anordnung des Chromatins ausgezeichneten Drüsenzellen 
des Kopfes von Anilocra umlagern gruppenweise den Vorderdarm, doch 
fand ich sie auch im vorderen und oberen Theile des Kopfes, sowie in 
den Mundwerkzeugen. Vielfach sind solche Zellen in Form von Ro- 
setten gruppirt, es treten aber auch unregelmäßig angeordnete Kom- 
plexe von Zellen, sowie vereinzelte Drüsenzellen auf. Die Größe der 
Rosetten sowie die ihrer Zellen und Kerne ist sehr verschieden. Ich 
sah kleine Rosetten dicht neben recht großen. Einzelne Zellen maßen 
120, 80, 64 bis A0 u, während ihre Kerne dem entsprechend 50, 40, 30 
und 20 u im Durchmesser hatten. Die im vorderen und oberen Theil 
des Kopfes gelegenen, in ihrer Form recht unregelmäßigen Zellen, sind 
noch wesentlich größer als eben angegeben wurde, doch sind diese 
Zellen und ihre Kerne ganz unverkennbar in Degeneration begriffen 
(vergleiche Fig. 6, 7 und 8). Die in Rede stehenden Kopfdrüsenzellen 
unterscheiden sich nun von allen anderen Drüsenzellen desselben 
Thieres durch die bereits früher (2a) eingehend beschriebene, poly- 
centrische Anordnung des CGhromatins, so dass eine Verwechslung 
mit Zellen des Darmes oder der Leber (Hepatopankreas) ausgeschlos- 
sen ist. 

Es drängt sich jetzt die Frage auf, welche physiologische Bedeu- 


tung mögen diese Kopfdrüsenzellen von Anilocra haben? In meinem 
in 


4 2 0. vom Rath, 


früheren Aufsatze habe ich diese Zellen schlechthin als Speicheldrüsen- 
zellen bezeichnet, obschon ich mich davon überzeugt hatte, dass ein 
Theil von ihnen sicherlich gar nicht in den Mund oder Darm ein- 
mündet und somit an der Verdauung keinen direkten Antheil nimmt. 
Bekanntlich fehlen den Crustaceen eigentliche Speicheldrüsen durch- 
gängig, man hat aber trotzdem die Drüsenzellen der Oberlippe, der 
Mundhöhle und der Mundwerkzeuge aus Analogiegründen vielfach als 
Speicheldrüsenzellen bezeichnet. In manchen Fällen unterscheiden sich 
solche Zellen in ihrem feineren Bau in nichts von gewöhnlichen Haut- 
drüsenzellen, die über den ganzen Körper hin vertheilt sein können. 
Da nun aber die histologisch gleich gebauten Drüsenzellen des Kopfes, 
des Rumpfes und der Extremitäten, offenbar in Anpassung an die je- 
weilige Lebensweise der betreffenden Thiere, in physiologischer Bezie- 
hung die größten Modifikationen erfahren haben, zog ich es vor, in 
diesem Aufsatz den ganz indifferenten Ausdruck Kopfdrüsenzelle zu 
verwenden. Ich wies schon in meinem früheren Aufsatze darauf hin, 
dass bei den Crustaceen die Funktion der Speicheldrüsen allgemein 
durch die meist mächtig entwickelte Mitteldarmdrüse (Hepatopankreas) 
in den Hintergrund gestellt wird. Bemerkenswerth ist ferner, dass bei 
den Crustaceen mit saugenden Mundwerkzeugen (wie auch bei den In- 
sekten) die Speicheldrüsen (Kopfdrüsen) wesentlich stärker entwickelt 
sind, als bei den nächsten Verwandten mit kauenden Mundwerkzeugen. 
Vielleicht sondern die in Rede stehenden Drüsenzellen von Anilocra 
einen Giftstoff ab. 


Über den histologischen Bau der Drüsenzellen des Kopfes von 
Anilocra. 


‘ Um meine Beschreibung vom feineren Bau der in Rede stehenden 
Drüsenzellen möglichst kurz fassen zu können, habe ich eine Reihe von 
Abbildungen gegeben, die bei den stärksten Vergrößerungen ent- 
worfen wurden, und in welche ich alle feineren Einzelheiten sorgfältig 
eingezeichnet habe. Selbstverständlich wählte ich nur solche Zellen für 
meine Figuren aus, welche für eine Entscheidung der uns hier näher 
interessirenden Fragen besonders günstig waren. Dass bei gut ge- 
lungenen Serien immer nur einige Schnitte und auf letzteren auch nur 
einige Zellen für das Studium der Gentrosomen und Sphären brauch- 
bare Bilder zeigen, ist hinlänglich bekannt. Von vielen, mit der Pikrin- 
essigplatinchloridosmiumsäure behandelten Köpfen von Anilocra waren 
einige für das Studium der Gentrosomen und Sphären besonders günstig, 
während andere, die durch ein längeres Verweilen in der Konser- 
virungsflüssigkeit etwas dunkle Bilder lieferten, zumal bei Nachfärbung 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 5 


der Serienschnitte mit Safranin und Hämatoxylin, eine prachtvolle Diffe- 
renzirung in der Färbung des Drüsensekretes, des Zellplasmas, sowie 
der Nucleolarsubstanz zeigten. Ferner waren Lininfäden, welche die 
chromatischen Sterne unter einander verbinden, mit großer Deutlichkeit 
zu erkennen. In Figur ! habe ich von einer Drüsenrosette eines sol- 
chen Anilocrakopfes eine Abbildung gegeben, die nach vier auf ein- 
ander folgenden Schnitten kombinirt wurde. Das Gesammtbild ist trotz 
dieser Zusammenstellung keineswegs schematisirt. Die übrigen Abbil- 
dungen sind alle nach je einem Schnitt entworfen. 

Die Drüsenrosetten von Anilocra sind in folgender Weise zusam- 
mengesetzt. In allen Fällen ist eine Gruppe typischer Drüsenzellen mit 
großen, oft in der Mehrzahl vorhandenen Kernen um eine wesentlich 
kleinere, centrale Zelle gelagert, welche sofort durch ihren Gesammt- 
habitus gegen die peripheren großen Zellen absticht (Fig. 1). Der Kern 
dieser centralen Zelle lässt keine Spur der interessanten polycentri- 
schen Anordnung des Chromatins erkennen, vielmehr ist letzteres in 
einem feinen Maschennetz vertheilt. Es fallen meist zwei dunkel tin- 
girte kleine Nucleolen auf, die jeweils einen dicht anliegenden viel 
größeren blassen Gefährten besitzen!. Das Zellplasma zeigt in Bezug 
auf feinere Strukturverhältnisse nichts Charakteristisches, doch traf ich 
mit Regelmäßigkeit in demselben einen größeren Ausführungsgang, in 
welchen viele kleinere und zarte Gänge einmünden. Die centrale Zelle 
ist nichts Anderes als eine Sammelzelle für die Ausführungsgänge 
der eigentlichen Drüsenzellen jeder Rosette. Wesentlich verschieden 
von dieser centralen Zelle sind die großen, peripheren Drüsenzellen 
(Fig 1 a—e). Letztere zeigen häufig einen scheinbar wabigen Bau des 
Cytoplasmas. In letzterem bemerkt man häufig das abgesonderte Drüsen- 
sekret in Form eines großen, dem Kern meist dicht anliegenden 


1 Das Vorkommen von doppelter Nucleolarsubstanz ist in letzter Zeit von 


LOENNBERG (Kernstudien. Biologiska Foereningens Foerhandlingar, Bd. IV, 1892, 


Nr. 44, p. 83) näher besprochen, nachdem bereits früher eine Zusammensetzung 
des Hauptnucleus aus zwei verschieden lichtbrechenden und verschieden färb- 
baren Substanzen in Eizellen durch Leyoıg, FLemming und O. Herrwig in Follikel- 
zellen des Hodens durch F. Herrmann beschrieben war. LoENNBERG fand diese dop- 


; _ pelte Nucleolarsubstanz bei Leberzellen von Mollusken (Nudibranchien) und bei 


 Astacus. Bei letzterem Thiere waren die kleineren, stärker lichtbrechenden und 


tingirbaren Theile der Kernkörper häufig doppelt oder mehrfach vorhanden, Diese 
Befunde möchte LoEnNBERG in eine Beziehung zum intracellulären Stoffwechsel 
setzen, da ein derartiges Verhalten bisher bei Zellen gefunden wurde, bei denen 


i dieser als besonders lebhaft anzunehmen ist. Ich selbst habe solche Vorkomm- 
- nisse recht häufig gesehen und im Hoden nicht nur in Stützzellen, sondern hin und 


wieder in echten Sexualzellen, ferner in der Leber vieler Mollusken, CGrustaceen 
und Amphibien gefunden. 


6 0. vom Rath, 


Tropfens, der seinerseits wieder aus überaus feinen Sekrettröpfehen 
zusammengesetzt ist; ferner sieht man in jeder Zelle einen oder mehrere 
Ausführungsgänge, deren Zahl mit der der Kerne recht häufig überein- 
stimmt (Fig. 1, &). 

Das intracelluläre Stück der Ausführungsgänge ist Anfangs kolbig 
angeschwollen und sehr zartwandig und in dieses münden in großer 
Zahl überaus feine haarförmige Gänge. Auf Schnitten kommt begreif- 
licherweise nur in seltenen Fällen der intracelluläre Drüsengang mit 
seinem kolbenförmigen Anfangsstück und den einmündenden feinen 
Gängen in seiner ganzen Länge zur Anschauung, eben so bemerkt man 
nur hin und wieder einmal den Eintritt des Ausführungsganges in die 
centrale Sammelzelle und seine Verbindung mit dem gemeinsamen 
Sammelgang dieser Centralzelle. Sehr instruktive Übersichtsbilder er- 
hält man dagegen auf Zupfpräparaten, bei welchen oft mehrere neben 
einander liegende Rosetten in Zusammenhang bleiben. 

Ganz ähnliche Befunde, wie ich sie eben beschrieben habe, hat 
ManıLLE IpE in seinen Arbeiten »Les glandes cutannees a canaux 
intracellulaires« und »Le tube digestif des Edriophthalmes« publicirt 
(Nr. 1). Für unsere Zwecke kommt hauptsächlich die erste Arbeit in 
Betracht, in welcher auch die auf Drüsenzellen von CGrustaceen be- 
züglichen Arbeiten von Weser, Hurt, Levpıs, CLaus, NEBESKI, MAYER, 
SPANGENBERG, HOEK, BLANC, v. SIEBOLD und STANNIUS, CORNALIA und PANCERIL, 
Dourn, HALLER, RosENSTADT, GIARD und BoNNIER, BRAUN, FRENZEL und 
Anderer in so ausführlicher Weise erörtert werden, dass ich mich hier 
darauf beschränken darf, auf diese vergleichende Darstellung zu ver- 
weisen. Die wichtigsten Ergebnisse seiner Beobachtungen über ro- 
settenförmige Drüsen fasst In wie folgt zusammen: »Les glandes en 
rosettes ne sont pas des acinis glandulaires ordinaires, ce sont des 
pseudo-acinis. Chaque paire de cellules ou peu s’en faut, y possede 
un canal exer&teur propre et, chez l’Asellus et la Vibila, nous avons 
constat& la presence de canalicules intraplasmatiques. L’analogie seule 
nous permettrait d’appliquer cette maniere de voir aux autres especes: 
Ione, Gyge, Anilocra, m&me Idotea et Gammarus, dont les glandes, 
malgr& leur ressemblance avec celles de l’Asellus, ne nous ont pas 
laiss& voir les canaux dans leur cytoplasma. Mais, abstraction faite de ce 
point delicat, les glandes de ces especes sont encore des pseudo-acinis, 
parceque leurs cellules sont enveloppees individuellement de tissu 
conjonctif et que leur lumiere contient des canaux chitineux.« 

Vergleichen wir diese Befunde von Ipe mit meinen eben erwähn- 
ten Angaben, so finden wir eine überraschende Ähnlichkeit. Wie bei 
Asellus und Vibila findet man nach meinen Untersuchungen auch in 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach et, 7 


- den Rosettenzellen von Anilocra mediterranea intracelluläre Ausfüh- 


rungsgänge, die in eine centrale Sammelzelle einmünden. Auf meinen 
Abbildungen sind die Ausführungsgänge etwas zu stark kontourirt ge- 
zeichnet. / 

Beiläufig möchte ich hier daran erinnern, dass Drüsenzellen mit 
intracellulären Gängen außer bei Crustaceen auch bei anderen Meta- 
zoen beschrieben wurden. Ich verweise hier in erster Linie auf die 
Arbeit von Gızson »Les glandes odoriferes du Blaps mortisaga«, sowie 
auf die Untersuchungen von Boısıus »Les organes segmentaires des 
hirudinees«. Gellule T. V. | 

Über das Drüsensekret der in Rede stehenden Zellen von Anilocra 
kann ich mich kurz fassen. Das Sekret liegt, wie bereits oben erwähnt 
wurde, dem Kern in Form eines großen Tropfens vielfach dicht an und 
verleiht demselben häufig seine eigenartigen Formen, z. B. Einbuch- 
tungen. In manchen Fällen sah ich auch in Zellen, deren Gesammthabi- 
tus sowie der ihrer Kerne unbedingt auf eine Degeneration hinweisen, 
innerhalb der Kerne selbst eine Sekretmasse liegen, so dass der 
Kern offenbar selbst an der Sekretbildung Antheil nimmt (vergleiche 
Fig. 8). 

Während nun meine alten Schnittserien über das Drüsensekret 
keine befriedigenden Aufschlüsse gaben, haben mir meine neuen Prä- 
parate und zumal die, welche auf dem Objektträger mit Safranin und 
Hämatoxylin nachgefärbt waren, höchst instruktive Bilder geliefert. 
In allen Fällen war das Sekret selbst viel weniger intensiv tingirt als 
das Zellplasma und trat hierdurch oft mit außerordentlicher Schärfe 
hervor. Von besonderem Interesse ist es nun, dass jeder Sekretklumpen 
stets dieselbe Farbe hatte wie die Nucleolen. Letztere hatte ich auf 
meinen früheren Präparaten wegen ihrer Blässe nicht mit genügender 
Schärfe erkennen können. Auf meinen neuen Präparaten waren aber 
je nach der Einwirkung der Farbstoffe die Nucleolen und das Drüsen- 
sekret auf einigen Schnittserien grau, auf anderen braun, manches 
Mal aber gelb gefärbt, stets aber war eine ganz auffallende Über- 
einstimmung der Färbung bei Nucleolen und Sekret vorhanden. 
Dieser Befund deutet wohl auf eine verwandte chemische Zusammen- 


setzung der Nucleolarsubstanz und des Drüsensekretes hin und 
- scheint zu Gunsten einer unlängst von V. Hicker über die Bedeutung 


der Nucleolarsubstanz ausgesprochenen Auffassung zu sprechen. Auf 
Grund von Untersuchungen über die Veränderungen, welche die 
Nucleolarsubstanz während des Keimbläschenstadiums erfährt, glaubt 
nämlich Häicker (Das Keimbläschen, seine Elemente und Lageverände- 
rungen, II. Theil, Archiv für mikr. Anat. Bd. XLII, 1893) annehmen 


8 0. vom Rath, 


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zu dürfen, dass die Nucleolen nicht, wie gewöhnlich angegeben wird, 
die Bedeutung von Nähr- oder Reservestoffen haben, welche bei der 
Bildung des Chromatins verwendet werden, dass dieselben vielmehr 
Spaltprodukte sekretorischer Natur darstellen, welche während der 
vegetativen Thätigkeit der Kernsubstanzen ihre Entstehung nehmen und 
vor oder während der Kerntheilung der Auflösung anheimfallen. Mit 
dieser Auffassung lässt sich nicht allein das früher von verschiedenen 
anderen Autoren genau beschriebene Verhalten der Nucleolen im 
Wirbelthierkeimbläschen gut in Einklang bringen (Rückerr, Born), 
sondern vor Allem auch die Thatsache, dass die Nueleolarsubstanz 
gerade in Drüsenzellen zu besonderer Entfaltung kommt. Der ge- 
steigerten sekretorischen Leistungsfähigkeit des Zellplasmas würde hier 
eine erhöhte sekretorische Thätigkeit des Kernpiasmas parallel laufen. 
In Betreff näherer Einzelheiten sowie Litteraturangaben verweise ich 
auf die oben eitirte Arbeit von V. Häcker. 


Über die Centrosomen und Sphären der Kopfdrüsenzellen von 
Anilocra mediterranea. 


Wenn schon bei ruhenden und auch bei sich amitotisch theilenden 
Zellen Centrosomen und Sphären nur bei Anwendung relativ kompli- 
cirter Methoden und dann auch vielfach nur in glücklichen Fällen mit 
befriedigender Deutlichkeit zur Anschauung kommen, so gilt dies be- 
sonders für typische Drüsenzellen. Bei allen secernirenden und assi- 
milirenden Zellen ist obendrein eine Verwechselung der Gentrosomen 
und Sphären mit Zelleinschlüssen wie Sekrettropfen nur zu leicht mög- 
lich und in diesen Fällen ist eine Untersuchung mittels recht ver- 
schiedener Methoden dringend anzurathen. Trotzdem gerade die Os- 
miumgemische besonders leicht zu Irrthümern Anlass geben, habe ich 
gerade mit der oben erwähnten Mischung von Pikrinessig- und Platin- 
chloridosmiumsäure bei den Kopfdrüsenzellen von Anilocra und eben 
so in Drüsenzellen anderer Thiere, die ich des Vergleiches halber mit 
beigezogen habe, besonders gute und unzweideutige Resultate zu ver- 
zeichnen. In meinen Abbildungen habe ich Gentrosomen und Sphären, 
sowohl was ihre Größe- als Lageverhältnisse anbetrifft, stets mit pein- 
licher Sorgfalt eingezeichnet. 

Die Abbildungen der Anilocrazellen lassen im Zellplasma in ver- 
schiedener Entfernung von den Kernen dunkel tingirteKugeln erkennen, 
die in einem unregelmäßig gestalteten Plasma liegen, welches gegen 
das übrige Plasma scharf absticht. Nur in einigen Fällen erkannte 
ich im Inneren dieser Kugeln ein, zwei oder mehrere Körner, die als 
Gentrosomen zu deuten sind, während ich die Kugeln selbst, obschon 


u A ed io Be: 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach et. 9 


sie häufig völlig homogen zu sein scheinen, als Sphären ansehen möchte. 
Ganz ähnliche Verhältnisse fand ich in den Leberzellen (Hepatopankreas) 
von Porcellio scaber (vgl. Fig. 9, 10); auch in diesem Falle halte ich die 
Kugeln für Sphären und nicht für besonders große Centrosomen und ich 
finde mich in dieser Auffassung durch meine Befunde in Sexualzellen 
von Amphibien bestärkt (vgl. Fig. 28—41). Schon in meiner früheren 
Arbeit habe ich von Sexualzellen von Amphibien, die nicht in Mitose 
waren, Sphären abgebildet, die meist völlig homogen zu sein schienen, 
bei welchen ich aber doch hin und wieder ein oder zwei Gentrosomen 
erkennen konnte. Auf neu hergestellten Präparaten, welche ab- 
sichtlich nicht so stark tingirt wurden, erkannte ich mit großer Regel- 


‚mäßigkeit ein oder zwei Gentrosomen in den Sphären!. In meiner 


eben erwähnten Arbeit machte ich auch auf das Vorkommen von 
mehr als zwei Sphären in Sexualzellen von Amphibien aufmerksam. 
Auf eine genauere Beschreibung der Sphären und Centrosomen der 
Kopfdrüsen von Anilocra med. sowie der Leberzellen von Porcellio 
scaber will ich hier nicht eintreten, da diese Verhältnisse einestheils 
in den großen Abbildungen deutlich zu erkennen sind und ich anderen- 
theils eine vergleichende Besprechung der Lage, der Zahl und anderer 
auf die Gentrosomen und Sphären bezüglichen Gesichtspunkte am 
Schlusse meines Aufsatzes in einem besonderen Kapitel bringen will; 
dort sollen auch die Arbeiten anderer Autoren, so weit sie unser Thema 
berühren, berücksichtigt werden (p. 57—83). 

Wenden wir uns jetzt noch einmal den chromatischen Sternfiguren 
der Kerne zu. 


1 Wenn V. Hicker auf der Versammlung der deutschen zoologischen Gesell- 
schaft 1894 in einem Vortrag »Über den heutigen Standpunkt der Centrosomen- 
frage« erwähnt, dass einige Autoren bei ihren Angaben über die generativen Zellen 
des Salamanders darüber im Zweifel waren, ob sie besonders große Centrosomen 
oder geschrumpfte Sphären vor sich hatten, und nun seinerseits erklärt, dass 
eine vergleichende Betrachtung aller dieser Körper sowie ihres 
Schicksals bei der Kerntheilung nur ihre Deutungals Gentrosomen 
zulasse, so ist dies ein entschiedener Irrthum Häcker’s. Auchich habe mich früher 
in manchen Fällen, aber selbstverständlich nur bei ruhenden und bei sich amito- 
tisch theilenden Zellen beziehungsweise Kernen (bei der Mitose ist eine Verwechslung 
überhaupt ausgeschlossen) vorsichtig darüber ausgedrückt, ob ich eine Sphäre 
oder ein besonders großes Centrosom vor mir hatte, doch war ich in zweifelhaften 
Fällen stets geneigt die betreffenden Körper als Sphären anzusehen, wie es sich 
jetzt auch durch meine neuen Untersuchungen, wie diejenigen von NıcoLas und 
Meves als richtig herausgestellt hat. HäÄcker hatte selbst keine Untersuchungen 
über die Sexualzellen des Salamanders angestellt. Ob nun die von genanntem 
Autor für seine Befunde bei Sida gegebene Deutung von einem besonders großen 
Centrosoma die richtige ist, möchte ich nach eigener Betrachtung der Präparate 
Häcker’s bezweifeln. 


10 0. vom Rath, 


Über die polycentrische Anordnung des Chromatins. 


Die eigenartige polycentrische Anordnung des Chromatins in den 
Kernen der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra med. habe ich früher 
so eingehend beschrieben, dass ich diesen Angaben kaum etwas Neues 
hinzufügen kann. Eine jede der chromatischen Sternfiguren besteht 
aus einem sich intensiv färbenden Centrum und einer Anzahl genau 
radiär angeordneter, etwas heller tingirter Chromatinstäbchen. Meist 
erscheint das Centrum als ein vollkommen homogenes Korn, hin und 
wieder, und zumal auf recht dünnen Schnitten, erkennt man aber an 
Stelle desselben einen dunklen Ring mit hellem centralen Innenraum. 
Auf weniger stark gefärbten Präparaten sehen die ziemlich dunkel 
gefärbten Centren Kernkörperchen nicht unähnlich, während die Chro- 
matinstäbchen die Farbe nur wenig angenommen haben und daher nur 
bei sorgfältigem Zusehn erkannt werden können. Letztere sind alle an 
der dem Centrum zugekehrten Spitze bedeutend verjüngt, an der 
anderen angeschwollen. Eine direkte Verbindung der Chromatinstäbchen 
mit den CGentren scheint auf den ersten Blick nicht stattzufinden, viel- 
mehr glaubt man vielfach um die Gentren einen hellen Hof zu erkennen. 
Mit starken Immersionslinsen bemerkt man aber deutlich, dass das 
keulenförmige Chromatinstäbchen centralwärts in einen überaus dün- 
nen und blassen Lininfaden übergeht, welcher das dunkle Centrum 
erreicht. Nie ist eine Andeutung dafür vorhanden, dass zwei Chromatin- 
stäbchen sich mit ihren verjüngten Spitzen vereinigen. Es umstehen 
nun aber die chromatischen Stäbchen das Centrum keineswegs scheiben- 
förmig, wie man es vielleicht auf den ersten Anblick der Abbildungen 
vermuthen könnte, dieselben sind vielmehr genau radiär um die cen- 
trale Kugel angeordnet. Auf Serienschnitten kommen begreiflicher- 
weise neben intakten Sternfiguren häufig angeschnittene Stücke solcher 
Sterne zur Anschauung. Wenn der Schnitt das Gentrum nicht getroffen 
hat, sieht man stets angeschnittene Strahlen und zumal in der Gegend 
der Kernmembran. Es liegt nämlich das Gentrum des Sternes in keinem 
Fall der Kernperipherie dicht an. In Kernen mit nur einem Stern fällt 
das Centrum des Sternes und des Kernes meist ziemlich genau zu- 
sammen; in Kernen mit mehreren Sternen ist das Centrum eines jeden 
Sternes von der Kernperipherie stets um die Länge eines Sternradius 
entfernt. Von den chromatischen Stäbchen und zumal von ihren ange- 
schwollenen peripheren Enden gehen blasse achromatische Fäden aus, 
welche nicht nur die Stäbchen jedes Sternes mit einander verbinden, 
sondern sich auch an die Stäbchen der Nachbarsterne ansetzen und 
somit ein feines blasses Netzwerk bilden, welches sämmtliche Sterne 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 11 


eines Kernes mit einander in Verbindung setzt. Der Sterndurchmesser 
in den verschiedenen Kernen ist ein sehr verschiedener und auch bei 
den Sternen desselben Kernes ungleich. Im vorderen Theile des Ani- 
loerakopfes sind die Zellen und ihre Kerne meist am größten, während 
die Sterne oft recht winzig und tiberaus zahlreich sind (Fig. 6—8). Diese 
letzteren Zellen verrathen durchgängig mehr oder weniger deutliche 
Spuren von Degenerationserscheinungen, und es erscheint dann oft das 
gesammte Chromatin in Form von unregelmäßigen verklumpten Brocken, 
zwischen denen aber meist einige kleine Sternfiguren gesehen werden. 
Es findet übrigens zwischen den verklumpten und verkommenden Kernen 
und solchen mit schönen großen Sternfiguren des Chromatins ein allmäh- 
licher Übergang statt, den man auf guten Serien mit großer Deutlichkeit 
verfolgen kann (Fig. 6). Es giebt nun sowohl in Kernen, die nur einen 
Stern, als solchen, die deren mehrere enthalten, Chromatinfiguren, die 
von der typischen radiären Anordnung der Stäbchen Abweichungen zei- 
gen, die auf Theilungen der Sterne hinweisen. In Fig. 2 habe ich solche 
Theilungsphasen der chromatischen Sterne schematisch dargestellt. 
Vielfach fand ich Figuren, bei welchen an Stelle des Sterncentrums 
ein biskuit- oder hantelförmiger chromatischer Strang gelagert war, 
welchen die Stäbchen allerorts umstanden, sowohl an den Polen als 
am Verbindungsstück. Manchmal waren die Stäbchen fast genau radiär 
um die Knöpfe der Hantel gruppirt, während das Verbindungsstück 
nicht von Stäbchen umstellt war. Ich fand auch Figuren, in welchen 
zwei Sterne nur durch einen blassen chromatischen Faden verbunden 
waren. Es dürfte dies die letzte Phase in der Sterntheilung darstellen, 
denn mit dem allmählichen Verschwinden des die beiden Sterne ver- 
bindenden Fadens werden die Sterne von einander isolirt. Bei einer 
neuen Durchsicht meiner alten und neuen Präparate fand ich aber auch 
gar nicht so selten Sterne mit zwei Centren, die bald ganz dicht neben 
einander lagen, bald etwas weiter von einander entfernt waren. Diese 
Bilder werden wohl mit Recht als die Anfangsphasen der Sterntheilungen 
zu deuten sein. Man könnte, wenn man die Figuren (Fig. 1, 2, k) be- 
trachtet, geneigt sein, von einer direkten Theilung der chromatischen 
. Sterne innerhalb der Kerne zu sprechen. Ich habe mich nun mit Sicher- 
heit davon tiberzeugen können, dass diese Theilungen der Sterne von 
der Theilung der Kerne völlig unabhängig erfolgt. Die durch Amitose ver- 
laufende Kerntheilung will ich nachher besonders besprechen und auch 
auf das Verhalten der Gentrosomen und Attraktionssphären dieser Zellen 
eingehen. Beiläufig möchte ich noch erwähnen, dass ich eine polycen- 
trische Anordnung des Chromatins in den übrigen secernirenden oder 
assimilirenden Zellen (Darm und Leberzellen) bei Anilocra und ihren 


12 0. vom Rath, 


nächsten Verwandten Gymothoa, Cirolana etc. niemals gefunden habe. 
Bis jetzt ist mir überhaupt kein anderes Beispiel dieser eigenartigen 
Anordnung des Chromatins zu Augen gekommen, ich war daher um so 
mehr überrascht, als ich in der Arbeit von M. Ior (1) die oben er- 
wähnte Abbildung auf Tafel II, Fig. 26 zu Gesicht bekam, die eine 
Drüsenrosette von Jone thoracica Q im Schnitt darstellt und deren 
Kerne eine ganz unverkennbare polycentrische Anordqung des Chro- 
matins verrathen, obschon die chromatischen Sterne nicht so gleich- 
mäßig zu sehen sind wie bei Anilocra. Es schien mir von Interesse zu 
sein diese Abbildung zu kopiren (Fig. 2). 


Über die Deutung der polycentrischen Anordnung des 
Chromatins. 


In meinem früheren Aufsatze habe ich für die polycentrische An- 
ordnung des CGhromatins in den in Rede stehenden Drüsenzellen von 
Anilocra zwei Deutungen als möglich bezeichnet, von denen aber, wie 
ich ausdrücklich hervorhob, weder die eine noch die andere wirk- 
lich befriedige. Bevor ich jetzt eine andere Erklärung zu geben 
versuche, will ich meine früheren Hypothesen wiederholen, um zu 
zeigen, dass dieselben damals sehr wohl berechtigt waren. »Was die 
chromatischen Gentren der Sternfiguren angeht, so könnte man geneigt 
sein, dieselben als Kernkörperchen aufzufassen, um welche auf irgend 
welchen Reiz hin sich das Chromatin radiär angeordnet hat. Die große 
Zahl von Kernkörperchen innerhalb eines Kernes ist nichts Außer- 
gewöhnliches und bei Drüsenzellen längst bekannt; eben so findet man 
in den Kernen (Keimbläschen) von Ovarialeiern nicht selten mehrere 
Nucleoli. 

Zu einer anderen Auffassung könnte man gelangen, wenn man 
auf die intensive Färbbarkeit der CGentren kein großes Gewicht legt; 
dann wäre es denkbar, die Erscheinungen mit der multipolaren indi- 
rekten Kerntheilung in Beziehung zu bringen. Bei dieser Auffassung 
wäre jedes Centrum als ein Polkörperchen (Gentrosoma) zu deuten und 
die Theilung der CGentren als eine Theilung der Polkörperchen aufzu- 
fassen, wie sie von E. van BEneDEn und Boverı bei Ascaris gesehen und 
auch von RasL angenommen wurde. Da die Kerne in Folge der An- 
passung an die Drüsenfunktion der Zelle schon beträchtlich von normalen 
Kernen abweichen, so würde die Theilung der Polkörperchen nicht mehr 
die Theilung des Kernes nach sich ziehen und könnten daher zahlreiche 
Centren in einem Kerne erscheinen. Wichtige Einwände gegen diese 
Auffassung liegen aber darin, dass von den Chromatinelementen niemals 
die typische Form zu sehen ist, dass niemals achromatische Spindeln 


$; 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach et. 13 


deutlich werden und keine der charakteristischen Phasen der Mitose 
sich konstatiren lassen. « 

Die erste Hypothese, dass die chromatischen Centren der Sterne 
Nucleolen sein könnten, möchte ich keineswegs weiter vertheidigen, ob- 
schon ich recht häufig und zumal bei Drüsenzellen eine mehr oder 
weniger auffallende strahlige Anordnung sowohl des Chromatins als 
auch der achromatischen Kernsubstanz um unzweideutige Nucleolen 
habe bemerken können. Man könnte immerhin daran denken, dass die 
Centren der Sterne Hauptnucleolen seien und die vorhin erwähnten 
blassen Nucleolen als Nebennucleolen zu bezeichnen wären. 

Die zweite Hypothese muss schon desshalb fallen gelassen werden, 
da es mir bei meinen neuen Präparaten gelang, die als Gentrosomen 
und Sphären zu deutenden Gebilde stets außerhalb der Kerne im 
Zellplasma nachzuweisen (vgl. Fig. 1, A, 8). Zur Zeit scheint mir die 
einfachste Deutung der chromatischen Sternfiguren die zu sein, dass die 
CGentren der Sterne nichts Anderes als die Knotenpunkte des chroma- 
tischen Netzwerkes an den Kreuzungsstellen sind, um welche das 
übrige Ghromatin eine radiäre Anordnung angenommen hat. 

Beiläufig möchte ich hier noch bemerken, dass die Zahl der Zellen 
mit polycentrischer Anordnung des Chromatins je nach den Individuen 
außerordentlich schwankt; eine große Zahl von Drüsenzellen, die auch 
in Rosettenform angeordnet sind und neben den in Rede stehenden 
charakteristischen Zellen gesehen werden, lassen sehr häufig nichts von 
einer polycentrischen Anordnung des Chromatins erkennen; diese Zellen 
sind dann auch regelmäßig in auffälliger Weise anders gefärbt wie ihre 
Nachbarzellen, welche diese chromatischen Sternfiguren erkennen lassen. 


Über die Innervirung der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra. 


Über die Innervirung der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra 
habe ich bereits früher die Angabe gemacht, dass zwischen den einzelnen 
Drüsenzellen unverkennbare Nervenfasern verlaufen, die vom oberen 
Schlundganglion und wohl auch vom ersten Bauchganglion ihren 
‚Ursprung nehmen. Von einem unteren Schlundganglion kann bei Ani- 
locra nicht die Rede sein. In welcher Weise aber die einzelnen Nerven- 
fasern mit den Drüsenzellen in Verbindung stehen, konnte ich auch 
auf meinen neuen Präparaten nicht mit Sicherheit nachweisen, doch 
scheint es mir nach Befunden bei anderen Drüsenzellen wahrscheinlich 
zu sein, dass die Fasern mit frei endigenden Verästelungen die Drüsen- 
zellen korbförmig umspinnen und dass keine Kontinuität der Drüsen- 
zellen mit den Nervenfasern stattfindet, sondern eine Kontiguität 
(Kontaktwirkung). Mit der GoLsr’schen Methode und der Methylenblau- 


14 0. vom Rath, 


färbung Enruicn’s habe ich bei diesen Zellen keine Erfolge gehabt. Eine 
Innervirung von Drüsenzellen bei Arthropoden ist bekanntlich nichts 
Auffallendes, so hat beispielsweise schon vor Jahren Knürreı (4) auf 
Nervenendigungen an den Speicheldrüsen von Periplaneta aufmerk- 
sam gemacht. Letzterer Autor hatte die damals bekannt gewordene 
Litteratur in seiner Arbeit eingehend berücksichtigt. 

Es liegen nun auch den in Rede stehenden Drüsenzellen Binde- 
gewebszellen dicht an, doch können dieselben mit den Zellen des Neuri- 
lemms nicht leicht verwechselt werden. Die Kerne des letzteren haben 
ein sehr feines Ghromatingerüst, während bei den Kernen der gewöhn- 
lichen Bindegewebszellen das Chromatin in groben Strängen ange- 
ordnet ist. 


Zur Amitosenfrage. Über Amitosen der Kopfdrüsenzellen von 
Anilocra mediterranea. 


Bereits in meiner ersten Mittheilung über die Zellen der Kopfdrüsen 
von Anilocra (2a) habe ich auf das Vorkommen von Amitosen in diesen 
Drüsenzellen aufmerksam gemacht und hervorgehoben, dass mich dieser 
Befund keineswegs überrasche, daAmitosen häufig bei Zellen 
gefunden werden, welchen eine intensive sekretorische 
oder assimilatorische Funktion zufällt und welche für diese 
specielle Funktion eine tiefgehende Anpassung erfahren 
haben. Ich verwies ferner auf die schon früher von H. E. ZıEGLER (5 a) 
betonte biologische Beziehung der Amitose zur Sekretion und Assimi- 
lation. Diese Angaben, die für die damalige Zeit (1890) gewiss von 
Wichtigkeit waren, sind von den meisten der späteren Autoren, welche 
sich mit Studien über die Amitose beschäftigt haben, völlig ingnorirt 
worden; auch Fremming erwähnt dieselben nicht in seinem 1893 er- 
schienenen zusammenfassenden Referat (9e). 

Betrachten wir jetzt einmal den Verlauf der Amitosen in den in 
Rede stehenden Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra med. etwas näher, 
so finden wir einen Kerntheilungsmodus, der von dem gewöhnlichen 
Vorgang der Amitose wesentlich verschieden ist. Hier erfolgen keine 
Einbuchtungen und nachher Durchschnürungen der Kerne, so dass die 
Tochterkerne zum Schluss nur noch durch einen feinen Faden, der schließ- 
lich auch durchreißt, verbunden wären, vielmehr haben wir eine Amitose 
mit typischer Kernplattenbildung vor uns. Von einer Zellplattenbildung 
ist mir bei diesen Amitosen nie eine Andeutung zur Anschauung ge- 
. kommen, obschon ich eifrig danach gesucht habe, eben so wenig ein 
Bild, welches auf eine nachfolgende Zelltheilung hinweisen konnte. 
Derartige Kerntheilungen mit Kernplattenbildung sind mir recht häufig 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 15 


begegnet und zumal bei secernirenden und assimilirenden Zellen, 
aber auch bei Follikelzellen des Hodens. Schon in früheren Arbeiten 
(2b, d) habe ich auf diesen eigenthümlichen Kerntheilungsmodus hin- 
gewiesen und hier habe ich des besseren Verständnisses halber einige 
Abbildungen solcher Theilungsvorgänge gegeben, die besonders typisch 
in den Zellen der Leber (Hepatopankreas) von Porcellio scaber und ande- 
ren Isopoden zur Anschauung kommen (Fig. 10). Auch in der Zwitter- 
drüse von Helix pomatia sieht man recht deutlich bei den Follikel- 
zellen Amitosen mit Kernplattenbildung. Der Vorgang dieser Amitose 
ist besonders deutlich in Fig. 10 zu erkennen. Der runde, ovale oder 
auch eingebuchtete Kern lässt plötzlich einen von der Kernperipherie 
beginnenden und nach der anderen Kernseite hinziehenden blassen Strei- 
fen erkennen (Fig. A405), an dessen Stelle bald zwei gekörnelte einander 
genau parallele Membranen gesehen werden, die mehr und mehr an 
Deutlichkeit gewinnen (Fig. 10c und 10f). Es entstehen so aus einem 
Mutterkerne zwei Tochterkerne die einander dicht anliegen und in einigen 
Fällen ziemlich symmetrisch ausfallen können. Besondere Umlage- 
rungen des Chromatins kommen bei dieser Kerntheilung nicht zur An- 
schauung. Es kann nun aber auch die Kernplattenbildung von ver- 
schiedenen Stellen der Peripherie des Mutterkerns gleichzeitig erfolgen, 
so dass der eine Kern in eine größere Zahl von Tochterkernen von oft 
sehr verschiedener Größe zerlegt wird. In manchen Fällen kommt es 
aber gar nicht zu einer völligen Trennung der Tochterkerne, vielmehr 
ist aus dem runden Mutterkerne durch die verschiedenen von der 
Peripherie ausgehenden Kernplattenbildungen ein polymorpher Kern ent- 
standen. Es kommen bei derartigen Kernplattenbildungen obendrein 
die allerverschiedensten Modifikationen vor, wie ein Blick auf die Ab- 
bildungen lehrt. Ich habe die Amitose mit Kernplattenbildung zuerst 
bei denFollikelzellen des Astacus-Hodens gesehen und in 2b beschrieben, 
doch ist auf diesen eigenartigen Theilungsmodus, wie ich später ersah, 
schon früher von SaBATıEr in einer kurzen Angabe ohne Abbildungen 
aufmerksam gemacht worden (A. Sısarıer, D’un mode particulier de 
la division du noyau chez les Crustaces. Communication A la section de 
Zoologie du Congres tenu A Paris par l’Association francaise en 1889; 
vgl. ferner »De la spermatogenese chez les Crustac&s Decapodes« par 
A. Sırarıer 1893). Dieser Kerntheilungsvorgang, bei welchem der 
Mutterkern wie mit einem scharfen Messer in zwei oder mehr völlig 
getrennte Stücke durchgeschnitten zu sein scheint, hat nach meinen 
Beobachtungen eine große Verbreitung. Ähnliche Angaben sind auch 
von anderen Autoren gemacht worden. 

Nach Lozwır erfolgen die Amitosen der Blutzellen des Krebses mit 


16 ER 0. vom Rath, 


einer bloßen Einschnürung des Kernes ohne lang ausgezogene Ab- 
schnürungsbrücken, bald mit einer Art von Scheidewand- oder Platten- 
bildung im Kern ohne Einschnürung; es kann aber auch diese mit einer 
Plattenbildung zugleich vorkommen. 

Nach Carvoy giebt es Amitosen, bei welchen sich der Zellleib nach 
Zerlegung des Kernes mit Bildung einer Zellplatte theilt (La Cytodier&se 
chez les Arthropodes p: 225, 227 u. fl.). 

In ähnlicher Weise hat van DER Strıcat (Le developpement du sang 
dans le foie embryonnaire. Archives de Biologie Bd. XI, 1891) eine Form 
der Amitose bei Riesenzellen beschrieben »par formation d’une plaque 
cellulaire«, eine andere Amitose »par simple etranglement«. Die erste 
Form führe zur Bildung von Zellenpaaren, welche einander mit breiten 
Flächen berühren und sich spiegelbildlich verhalten. Heımenuam’s Be- 
funde an den Riesenzellen des Knochenmarkes von Kaninchen stimmen 
mit denen von YAN DER SırIicHt gut überein. Aus den Angaben von 
v. Kosranecekı (Riesenzellen der embryonalen Leber) glaubt HrıpenHAın 
annehmen zu müssen, dass nach der Auffassung dieses Autors sich zuerst 
der Kern in zwei oder mehrere gleiche oder aber verschieden große 
Kerngruppen zerlegt, auf welche die Einschnürung des Zellleibes nach- 
folgt; nach Heipennam’s Präparaten beginnt aber die direkte Zerlegung 
der Zelle stets am Protoplasma. HEıpenuain theilt seine Bilder der direkten 
Zellentheilung in zwei typischeKlassen ein. »Einmal findet man Riesen- 
zellen, welche sammt ihrem Kern stark in die Länge gezogen sind und 
mehr oder weniger hochgradige Einschnürungen des Zellleibes zeigen. 
Sind die Einbuchtungen von bedeutenderer Tiefe, so haben die Zellen 
eine veritable Biskuit- oder Semmelform. In diesen nach einer Richtung 
hin stark verlängerten Zellen zeigt sich, was als ein wesentlich neuer 
Befund anzumerken wäre, die Gentralkörper-Hauptgruppe zu einer band- 
artigen Form ausgezogen. Bei einer zweiten Klasse von Bildern der 
Amitose ist die Verlängerung des Zellkörpers nicht so erheblich und die 
Einfurchung, welche zur Zweitheilung führt, erinnert ihren rein äußer- 
lichen Verhältnissen nach etwa an die erste Furchung eines Amphibien- 
eies: Die Gesammtform der Mutterzelle wird ungefähr gewahrt und die 
Zweitheilung beginnt mit einer mehr spaltartigen Einsenkung, welche 
wohl immer einerseits an der Zelle beginnt und erst späterhin um den 
ganzen Umfang derselben fortschreitet. Man findet häufig Zellen, bei 
denen einerseits ein scharfer Einschnitt durch das Zellenprotoplasma 
hindurch bis auf die Oberfläche des Kernes hinabreicht. Diesen Einsen- 
kungen folgt die Zellenmembran, so dass in den letztgedachten Fällen 
Kernmembran und Zellmembran einander zu berühren scheinen. 
»Ferner betont HeipenuAın, dass diese verschiedenartigen Bilder der 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Äniloera-mediterranea Leach ete. 17 


_  Amitose genau den von van DEr Srrıcat neben die direkten Theilungen 
- der Riesenzellen der embryonalen Leber beigebrachten Unterscheidun- 
gen entsprechen. Ich muss hier hinzufügen, dass ich bis jetzt niemals 
Amitosen mit Zellplattenbildung sondern nur mit Kernplattenbildung 
vor Augen gehabt habe, damit will ich gewiss nicht solche Amitosen 
mit Zellplattenbildung in Abrede stellen, zumal dieselben bereits von 
- verschiedenen glaubwürdigen Autoren beschrieben wurden. Auf jeden 
Fall ist es nach der Darstellung von van DER Stricht und der von 
HeıpenHain recht wahrscheinlich, dass bei diesen Amitosen der Riesen- 
- zellen ähnliche Vorkommnisse statthaben, wie ich es für die Amitosen 
- mit Kernplattenbildung beschrieben habe. In letzter Zeit habe ich auch 
- Amitosen mit Kernplattenbildung im Hoden von Salamandra aufge- 
-  funden (vgl. Fig. 37). 

4 Ich möchte hier noch die Gelegenheit wahrnehmen, auf einige Bei- 
spiele einer anderen typischen Form der Amitose hinzuweisen, die 
durch eine einseitige Einbuchtung der Kerne charakteristisch ist, sonst 
4 aber wie die bekannte hantelförmige Amitose verläuft, so dass die 
beiden Tochterkerne, die wohl immer asymmetrisch ausfallen, schließ- 
lich nur noch durch einen ganz feinen Plasmafaden verbunden sind, 
der dann auch durchreißt (Fig. 13, 17, 18). Eine Zelltheilung konnte ich 
auf meinen Präparaten nicht wahrnehmen, nur in einem Falle war eine 
Andeutung einer solchen vorhanden (Fig. 18), doch ist das Bild absolut 
"nicht beweisend und kann auch anders gedeutet werden. Meine für 
4 Abbildungen ausgewählten Präparate zeichnen sich ferner dadurch aus, 
dass CGentrosomen und Sphären sowohl bei völlig ruhenden als bei ein- 
- gebuchteten Kernen mit großer Schärfe zur Anschauung kamen. Die 
r Zellen gehören dem Bauchfell der Salamander- und Tritonlarve an und 
sind vermuthlich sämmtlich Leukocyten. Die in toto in die Konser- 
E virungsflüssigkeit (Pikrinessig-Platinchlorid-Osmiumsäure) eingelegten 
Larven wurden nach ihrer Härtung und Nachbehandlung in rohem Holz- 
 essig zerzupft und die feineren Gewebe zur Untersuchung in toto ver- 
wendet. Die Einbuchtung dieser Kerne, die stets nur von einer Seite her 
7 beginnt (Fig. 22), giebt dem Kern zunächst eine wurstähnliche Form, 
| E die Durchschnürung mit lang ausgezogenen Verbindungsbrücken erfolgt 
| 4 recht häufig gar nicht in der Mitte der Kerne (Fig. 14), wodurch die 
I Tochterkerne nicht nur in der Größe, sondern auch in ihrer äußeren 
Gestalt recht unähnlich ausfallen. Auch bei den Amitosen mit Kern- 
— plattenbildung sind die Kerne hin und wieder einseitig oder von meh- 
 Teren Seiten her eingebuchtet, bei diesen haben aber die Einbuch- 
tungen mit den Durchschnürungen meist nichts zu schaffen. Wir haben 
somit hier zwei wesentlich von einander verschiedene Formen der 
i Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX, Bd. p) 


18 0. vom Rath, 


Amitose vor uns. Bei der typischen Hantelform der Amitose können wir 
andererseits auch zwei Unterabtheilungen machen und unterscheiden 
zwischen hantelförmigen Kerndurchschnürungen mit vorhergehender 
Chromatinumlagerung, wie wir es von den Makronuclei der Infusorien 
kennen und ohne nachweisbare Chromatinumlagerungen, wie man es 
bei den Metazoen gewöhnlich findet. Schon in einer früheren Arbeit (2d) 
habe ich dazu aufgefordert, die bis jetzt bekannten Formen der Amitose 
scharf von einander zu trennen und hierbei auf das Verhalten der 
Gentrosomen und Attraktionssphären besonders zu achten. Ich gedenke 
demnächst eine derartige Eintheilung näher auszuarbeiten. 

Dass auch das Verhalten der Nucleolen für eine Eintheilung der 
Amitosen von Wichtigkeit sein kann, braucht kaum betont zu werden. 
Ich erinnere hier daran, dass von PrArner (38) Amitosen in den Mar- 
rısarschen Gefäßen von Wasserkäfern gefunden wurden, auf welche 
Zelltheilungen gefolgt wären. Der Nucleolus soll nach diesem Autor bei 
der Kerntheilung eine streifige Umwandlung erfahren und sich in zwei 
senkrecht gegen die Theilungsebenen gelegene gestreifte Platten zer- 
legen, die sich späterhin wieder abrunden. Ich habe selbst eine große 
Zahl Marpicurscher Gefäße bei Insekten (Hydrophilus, Dytiscus, Peri- 
planeta, Blatta, Apis, Gryllotalpa) und Myriapoden (Julus, Polydesmus, 
Glomeris u. A.) auf diesen Punkt hin untersucht, doch habe ich niemals 
eine derartige streifenförmige Struktur des Nucleolus finden können, 
obschon ich Amitosen in diesen Zellen recht häufig gesehen habe. 
Hantelförmige Figuren der Nucleolen bemerkt man übrigens nicht selten 
bei Amitosen, aber auch bei völlig ruhenden Kernen und hierbei muss 
stets im Auge behalten werden, dass derartige Bilder keineswegs un- 
bedingt als Theilungen des Nucleolus aufgefasst werden müssen, indem 
solche Figuren gerade so gut durchZusammenfließen mehrerer Nucleolen 
entstehen können. Auf eine von Frexzeı (7b) beschriebene sogenannte 
nucleoläre Kernhalbirung werden wir weiter unten bei der Besprechung 
der Untersuchungen dieses Autors über die Mitteldarmdrüse von Astacus 
noch einmal zurückkommen. 

In dem folgenden Theile meiner Arbeit werde ich einige der 
neuesten für die Entscheidung der Amitosenfrage besonders wichtigen 
Arbeiten kritisch besprechen. 


Il. Theil. Über die Amitosenfrage im Allgemeinen. 


Das Studium der Amitosen in den Drüsenzellen des Kopfes von 
Aniloera mediterranea war für mich der Ausgangspunkt für um- 
fassende vergleichende Untersuchungen über die biologische Bedeu- 


| Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach ete. 19 


tung der Amitose. Zuerst studirte ich hauptsächlich secernirende 
und assimilirende Zellen vieler Vertebraten und Evertebraten, dann 
auch die übrigen Somazellen und zum Schluss die Sexualzellen. Meine 
Resultate habe ich in verschiedenen Schriften bekannt gegeben und 
in meiner letzten diesbezüglichen Arbeit (Ad) in folgender Weise zu- 
sammengefasst: | 

»Alle Zellen, welche einmal amitotische Kerntheilung 
erfahren haben, können sich unter keiner Bedingung mehr 
mitotisch theilen, sie gehen vielmehr einem sicheren Unter- 
gang entgegen, doch können die Kerne sich vielleicht vorher 
noch einmal oder einige Male amitotisch theilen. 

Bereits in einem früheren Aufsatze haben H.E. Zıesrer und ich (6) 
betont, dass die amitotische Kerntheilung sich keineswegs 
beliebig oft wiederholen kann, dass vielmehr die Zahl der 
successive sich folgenden amitotischen Kerntheilungen und 
noch mehr die Zahl der dabei stattfindenden etwaigen Zell- 
theilungen eine beschränkte ist. 

In allen Geweben und Organen, in welchen ein kon- 
tinuirlicher oder periodischer Zellverbrauch stattfindet, 
erfolgt die Regeneration, das heißt der Ersatz der abge- 
nutzten und zu Grunde gehenden Zellen durch mitotische 
Theilungen von wenig differenzirten jugendkräftigen Re- 
generationszellen her, die öfters in größerer Zahl in Re- 
generationsherden beisammen liegen. Ein regenerativer 
Charakter der Amitose ist weder bei Metazoen noch bei 
Protozoen wirklich nachgewiesen. Wenn nun auch in man- 
chen Geweben oder Organen Mitosen und Amitosen neben einander 
vorkommen, so darf man daraus keineswegs schließen, dass Mitose und 
Amitose als gleichwerthige Theilungsmodi zu betrachten sind, die ent- 
weder neben einander auftreten oder mit einander abwechseln, es sind 
vielmehr in diesen Fällen die mitotisch sich theilenden Zellen die Er- 
satzzellen für die in Folge von Amitose zu Grunde gehenden Nachbar- 
zellen. Wir können in allen Fällen, wo Amitose auftritt, auch solche 
Regenerationszellen auffinden, doch gelingt es bekanntlich nicht immer 
mit Leichtigkeit, diese Mitosen der Ersatzzellen zur Ansicht zu be- 
kommen, da solche Mitosen oft nur zu bestimmten Jahreszeiten, also 
periodisch auftreten, wie bei den Arthropoden. Vielfach steht das Auf- 
treten von Mitosen in den Regenerationszellen mit wichtigeren bio- 
logischen Momenten, z.B. mit Häutungen, in Beziehung. 

Amitose tritt hauptsächlich in Zellen auf, die in Folge 
besonderer Specialisirung einer intensiveren Assimilation, 

9% 


20 0. vom Rath, 


Sekretion oder Exkretion vorstehen; ferner im alternden 
abgenutzten Gewebe und folglich da, wo die Zellen nur eine 
vorübergehende Bedeutung haben (z. B. bei Zellen der Eihüllen). 
Dass Amitose auch im relativ jungen Gewebe vorkommen kann, braucht 
kaum betont zu werden, da auch in Furchungs- oder Blastodermzellen 
sowie bei Embryonen und Larven an einzelnen Stellen Zellen zu Grunde 
gehen. In den meisten Fällen der Amitose fallen die Zellkerne durch 
besondere Größe auf (Meganucleus ZıesLer’s), und lassen sich hierdurch 
von den Kernen der Regenerationszellen, die ihren normalen Habitus 
bewahrt haben, leicht unterscheiden, auch wenn letztere in keiner 
Phase der Mitose stehen. ! 

Den Mitosen gegenüber haben die Amitosen durchweg 
einen mehr oder weniger deutlich erkennbaren degenera- - 
tiven Charakter. 

Die Mitose hat sich keineswegs aus der Amitose ent- 
wickelt,so dass die letztere den ursprünglicheren Theilungs- 
modus darstellte; die Amitose ist allerdings ein unzweifelhaft ein- 
facherer Vorgang als die Mitose, sie führt aber auch nicht zu dem 
gleichen Resultate wie diese, indem eine gleichmäßige Vertheilung von 
Kernsubstanz und CGhromatin auf die Tochterkerne nicht stattfindet. Es 
ist sehr wohl möglich, dass die Amitose zur Mitose gar keine Beziehungen 
hat und einen völlig unabhängigen Vorgang repräsentirt. 

Auf Grund meiner Studien über die Amitosen in Sexualzellen 
glaubte ich zu folgenden Schlussfolgerungen berechtigt zu sein: Die 
bei Sexualzellen beobachteten Amitosen stehen mit meinen über Ami- 
tose bei Somazellen festgestellten empirischen und theoretischen Resul- 
taten in keinem Widerspruch, vielmehr im besten Einklang. 

Wenn im Hoden, dem Ovarium, oder der geschlechtlich noch nicht 
differenzirten Genitalanlage Amitose gesehen wird, so findet dieselbe 
entweder an den vergänglichen Umhüllungszellen (Follikelzellen, Gysten- 
zellen, Follikelepithel) statt, oder an Sexualzellen, die sich nicht weiter 
entwickeln und degeneriren. 

Die Angaben der Autoren, welche behaupten, dass sich in den 
Theilungsceyklus der Ei- oder Samenzellen Amitosen einschieben, 
müssen mit der größten Vorsicht aufgenommen werden, da sie einer 
großen Zahl empirischer Befunde und eben so theoretischen Erwägungen 
direkt widersprechen. Solche Angaben bedürfen dringend einer Nach- 
untersuchung und ich zweifle nicht daran, dass sich in allen Fällen die 
Grundlosigkeit dieser Behauptungen wird klar stellen lassen. 

Die Anschauungsweise der Autoren, welche zwischen Amitosen 
und Mitosen keinen principiellen Unterschied anerkennen wollen, hat 


N Re 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 21 


nach dem gegenwärtigen Standpunkte unserer Kenntnisse über Kern- 
theilungsvorgänge keine Berechtigung mehr und muss als irrig fallen 
gelassen werden. « 

Beinahe ‚gleichzeitig mit meiner letzten Schrift erschien dann 
Freunine’s vergleichendes Referat über Amitose und ich möchte wenig- 
stens in Kürze auf einige Punkte dieser Darstellung eingehen, da in 
Bezug auf die Auffassung der Amitose zwischen FLEmnıne einerseits, 
und H. E. ZıecLer und mir andererseits, außer erfreulichen Überein- 
stimmungen doch auch wichtige Differenzen vorhanden sind. Während 
nämlich H. E. ZıesLer und ich eine generative Wirksamkeit der Ami- 
tose für Protozoen und Metazoen unbedingt in Abrede stellen, verharrt 
Fremning bei seiner früher mit aller Reserve nur als Hypothese aufge- 
stellten Ansicht, »dass die amitotische Theilung bei Protozoen und 
einigen Metazoenformen noch vielfach in generativer Wirksamkeit, 
diese bei den übrigen, und besonders bei Wirbelthieren und höheren 
Pflanzen verloren hat; dass sie sich hier in der Norm nur noch in der 
von CHun (39) vertretenen Bedeutung (Erzeugung vielkerniger Zellen) 
geltend macht, sonst aber nur entweder unter pathologischen Bedin- 
gungen, oder doch als ein Vorgang auftritt, der kein keimfähiges Zellen- 
material mehr liefert. Die Amitose wäre danach in den Geweben der 
Wirbelthiere — sowie der höheren Pflanzen und vielleicht auch bei 
recht vielen Wirbellosen — ein Vorgang, der nicht mehr zur physio- 
logischen Neulieferung und Vermehrung von Zellen führt, sondern wo 
er vorkommt, entweder eine Entartung oder Aberration darstellt oder 
vielleicht in manchen Fällen (Bildung mehrkerniger Zellen durch Frag- 
mentirung) durch Vergrößerung der Kernperipherie dem cellulären 
Stoffwechsel zu dienen hat.« Den von H.E. ZiesLer und mir vertretenen 
Ansichten möchte Freuming nicht unbedingt folgen, da dieselben weiter 
gehen, als seine eigenen. Gegen meine in einer früheren Arbeit (2b) 
über die Amitose im Hoden ausgesprochenen Resultate erhebt Freu- 
mine Bedenken, die ich zur Vermeidung von Missverständnissen kurz 
besprechen muss. Ich sagte damals, dass in allen Fällen, in welchen eine 
amitotische Kerntheilung im Hoden beobachtet wird, sich diese Kern- 
theilung nur an den vergänglichen Stützzellen also den Follikelzellen 
(meinen Randzellen) vollziehe ete. Da nun dem Wortlaute allein nach 
dieser Passus falsch verstanden werden konnte, habe ich in einer ande- 
ren Arbeit (Qc) über die Spermatogenese von Gryllotalpa des Näheren 
ausgeführt, dass zwar auch Amitosen bei Sexualzellen vorkommen, dass 
aber solche Zellen sich fernerhin nicht mehr mitotisch theilen und über- 
haupt nicht in den Entwicklungscyklus der Samenzellen hineingehören, 
vielmehr degeneriren. Ich wies speciell auf die Amitosen in Sexual- 


22 0. vom Rath, 


zellen von Amphibien hin (2e, p. 152). Zu meinem Bedauern ist 
Freunine der diesbezügliche Passus meiner Gryllotalpa-Arbeit, die auch 
im Litteraturverzeichnis des Referates nicht aufgeführt wird, völlig 
entgangen. Die von Fremnine vorgeschlagene Milderung meines Satzes 
der Astacus-Arbeit (2b) ist somit bereits ein Jahr früher von mir selbst 
durch eine präcisere Ausdrucksweise zur Ausführung gekommen. 

An einer anderen Stelle des Referates p..79 erklärt Fremming, dass 
mein Urtheil, wonach Zellen, die sich einmal amitotisch getheilt haben, 
sich nie wieder mitotisch theilen können, doch zu hart sei, indem man 
beispielsweise nicht beweisen könne, dass die Töchter einer der 
Spermatogonienzellen im Salamanderhoden, welche durch die Meves- 
sche Form der Amitose (hantelförmige Amitose mit ringförmiger Sphäre) 
entstanden sind, nicht wiederum sich mit Mitose theilen können. Mir 
scheint es nun, dass mit derartigen negativen Beweisen oder Beweis- 
versuchen nicht viel gewonnen wird, dass vielmehr, wie FLemmine an 
einer anderen Stelle desselben Referates (l. c. p. 73) sagt, zwei posi- 
tive Befunde mehr werth sind, als tausend negative, und so möchte ich 
diejenigen Autoren auffordern, welehe an die Möglichkeit einer nor- 
malen mitotischen Theilung nach einer Amitose glauben, hierfür einen 
positiven Beweis beizubringen. Die bis jetzt zu Gunsten dieser Ansicht 
angeführten Beispiele sind aber weit davon entfernt, irgend welche 
Beweiskraft beanspruchen zu dürfen, vielmehr lassen dieselben sämmt- 
lich eine andere und wie mir scheint, viel plausiblere Deutung zu. 
Auf den eben erwähnten Fall der Mrvzs’schen Amitose werde ich weiter 
unten noch eingehender zu sprechen kommen. 

Die Bedenken, die Fremmins in Betreff der Protozoen gegen die 
Auffassung der Amitose von H.E. ZıesLer und mir geltend macht, kann 
ich nicht theilen. Wenn auch bei manchen Einzelligen bis jetzt mit 
Sicherheit noch keine Mitosen nachgewiesen werden konnten, so ist da- 
mit nicht bewiesen, dass dieselben doch noch gefunden werden können, 
wenn erst genauer die Biologie der betreffenden Lebewesen erkannt 
sein wird. In letzter Zeit haben sich übrigens in erfreulicher Weise 
die Angaben gemehrt, nach welchen Mitosen auch bei solchen Proto- 
zoen gesehen wurden, bei welchen bisher vergeblich nach denselben 
gesucht wurde. 

Aus der Fremmine’schen Darstellung möchte ich hier nur noch 
folgenden auf die Amitose der Infusorien bezüglichen Satz hervorheben. 
»Wenn aber auch anzunehmen wäre, dass bei Infusorien lediglich 
Makronuclei zur amitotischen Theilung kommen, so würde man diesen 
Vorgang doch nicht gerade als degenerativ bezeichnen können, da die 
so getrennten Kernportionen in den normal weiterlebenden Tochter- 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 23 


- organismen ja zu fungiren fortfahren.« Diesem Satze muss entgegen- 
- gehalten werden, dass bei der Konjugation der eiliaten Infusorien aber 
- thatsächlich der Makronucleus, der sich amitotisch theilt, zu Grunde 
- geht, während der sich mitotisch theilende Mikronucleus jeweils einen 
neuen Mikronucleus und einen neuen Makronucleus liefert. Diese 
Verhältnisse stehen mit der von H. E. ZiegLer und mir vertretenen An- 
schauung über die biologische Bedeutung der Amitose im besten Ein- 
klang. Was ferner den degenerativen Charakter der Amitose anbe- 
trifft, so haben wenigstens H. E. Zıesrer und ich niemals schlechthin 
von einem degenerativen Charakter der Amitose gesprochen, vielmehr 
stets ausdrücklich betont, dass die Amitose der Mitose gegen- 
über einen mehr oder weniger deutlich erkennbaren, 
degenerativen Charakter verrathe. (Vgl. ZıesLer und vom 
Rırtn, die amitotische Kerntheilung bei den Athropoden, Biolog. Gen- 
tralbl. Bd. XI, 1894, p. 757, ferner vom Rırn, Beiträge zur Kennt- 
nis der Spermatogenese von Salamandra mac., diese Zeitschr. Bd. 57, 
Hft. 1, p. 147.) Auch haben wir hervorgehoben, dass auf Amitosen 
zwar noch eine beschränkte Zahl von Amitosen, niemals aber mehr Mi- 
tosen folgen. In neuester Zeit hat sich übrigens einer der besten Ken- 
ner der Protozoen A. Gruper (8) auf Grund seiner eigenen Beobach- 
tungen an Einzelligen ausdrücklich zu der von H. E. Ziester und mir 
vertretenen Auffassung der biologischen Bedeutung der Amitose be- 
kannt. Ich bin ein entschiedener Anhänger jener Forscher, sagt 
A. GrüBEr 1. c. p. 27, welche der Ansicht sind, dass alle diejenigen 
Kerne, die noch zur weiteren Fortpflanzung bestimmt sind, sich mito- 
tisch theilen, während die Amitose nur bei solchen Kernen sich findet, 
welche, sei es durch pathologische, sei es durch normale Vorgänge, 
dem früheren oder späteren Untergang geweiht sind. In derselben 
Schrift bespricht A. Gruger auch unter Anderem die Kerntheilungsvor- 
gänge bei Sporozoen und Radiolarien und möchte die Möglichkeit nicht 
abweisen, dass die von Branpt beschriebenen Vorgänge der Sporula- 
tion der Radiolarien später einmal eine andere Deutung erfahren 
können. 

In Betreff näherer Einzelheiten verweise ich auf die eben citirte 
Arbeit Gruser’s. Beiläufig möchte ich hier noch einmal daran erinnern, 
dass die Amitosen der Makronuclei der Infusorien zur Mitose eine viel 
engere Beziehung haben als alle amitotischen Vorgänge der Metazoen. 
Auch bei den Makronuclei der Infusorien findet eine Chromatinumlage- 
rung statt, doch ist dieselbe von der für die Mitose charakteristischen 
schleifenförmigen Anordnung des Chromatins wesentlich verschie- 
den; desshalb darf auch die streifenförmige Anordnung des Chromatins 


24 0. vom Rath, 


bei der Theilung der Makronuclei der Infusorien mit der Knäuelform 
(Spirem) der Mitose nicht homologisirt werden. Man könnte daran 
denken, dass bei den Protozoen mit Makro- und Mikronuclei die Ami- 
tose sich aus der Mitose entwickelt hat, während bei den Metazoen die 
Amitosen und Mitosen Kerntheilungsvorgänge eigener Art sind, die in 
keinem genetischen Verhältnisse zu einander zu stehen braucken, wie 
ich bereits früher betonte. 

Auf eine weitere Besprechung des Fenning’schen Referates möchte 
ich hier nicht eintreten und nur die Schlussworte anführen: »die Aus- 
gleichung der Gegensätze ist von weiterer Arbeit zu erwarten, die sich 
wohl zunächst besonders auf die Fragen zu richten haben wird, ob 
irgendwo im Arthropodenkörper bei sicherlich-physiologischer Regene- 
ration von Zellen die Mitose sich ganz ausschließen lässt, und eben so 
ob dies bei gleichen Regenerationsvorgängen beim Wirbelthier, wie 
z. B. in Drüsen, der Fall sein kann. Einstweilen glaube ich bei dem 
Wortlaute meiner oben citirten Hypothese, unter Verweis auf deren 
Motivirung an den zwei genannten Stellen, stehen bleiben zu können, 
da sie mit keiner der zuletzt besprochenen Meinungen in absolutem 
Widerspruch steht; wie früher mit dem Vorbehalt, dass ich selbst mich 
nicht als Vertreter dieser Hypothese benehme, aber sie für die Beur- 
theilung von Befunden über Amitose auch ferner zur Erwägung em- 
pfehle« (vgl. p. 21 dieser Arbeit). 

In dem vor Kurzem erschienenen neuen Referate Fremnming’s » Über 
die Zelle« (Arbeiten von 1893) ist wieder ein Kapitel der Amitose ge- 
widmet, und soll hier ebenfalls in Kürze besprochen werden. Zuerst 
hebt Fremmine noch einmal die Unterschiede in der Auffassung der bio- 
logischen Bedeutung der Amitose hervor, die zwischen seiner und 
H. E. ZıesLer’s Angaben bestehen, da von einigen Autoren diese Unter- 
schiede nicht die entsprechende Beachtung gefunden hätten. Die 
ZiesLer' sche Ansicht, dass amitotische Theilung nie eine regenera- 
torische Bedeutung habe und dass eine Zelle an der oder an deren 
Kern dieser Vorgang geschehen sei, selbst oder in den dadurch noch 
etwa entstandenen, nächsten Nachkommen dem Untergang entgegen 
gehen und also nicht mehr der Regeneration dienen könne, bliebe 
noch zu beweisen. Es werden dann die neuesten Arbeiten be- 
sprochen, die gegen die von H. E. ZıesLer und mir vertretene Auffas- 
sung zu sprechen scheinen und dann solche, die zu unseren Gunsten 
ins Feld geführt werden können. Für unsere Zwecke kommen hier na- 
türlich in erster Linie die Arbeiten der ersten Kategorie, welche für 
eine regeneratorische Bedeutung der Amitose zu sprechen scheinen, in 
Betracht. Es sind dies die Schriften von Frexzer über die Mitteldarm- 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc. 25 


drüse des Flusskrebses (7c), von Nicor4s tiber die Epithelialprocesse 
im Darme der Amphibienlarven (10c), von Knorı über die Blutzellen 
der Evertebraten (12), von Sasırıer über die Spermatogenese der 
Decapoden, beiläufige Angaben von Craus (32c), sowie eine Mittheilung 
von Verson über die Puppe von Bombyx mori (13). 

Es kann selbstverständlich nicht in meiner Absicht liegen gegen 
diese Angaben hier sofort den auf empirischen Befunden begründeten 
direkten Gegenbeweis zu erbringen; daich aber mit Ausnahme des eben 
erwähnten Untersuchungsobjektes von VErson und einiger Objekte von 
Craus, die sämmtlichen übrigen Objekte selbst bearbeitet habe, möchte 
ich wenigstens die Erklärung abgeben, dass ich mit den Deutungen der 
oben erwähnten Autoren auf Grund meiner eigenen Beobachtungen 
absolut nicht einverstanden bin. Beiläufig will ich aber bemerken, 
dass ich keineswegs geneigt bin, mich der undankbaren Aufgabe zu 
unterziehen jedes Mal, wenn ein Autor für eine regeneratorische Bedeu- 
tung der Amitose einen »scheinbar beweisenden« neuen Fall beibringt, 
meinerseits durch eine mühsame Nachuntersuchung den Gegenbeweis 
zu liefern. Es werden ohne Zweifel derartige Fälle noch mehrfach in 
der Litteratur bekannt werden, doch halte ich es für verfehlt, solchen 
Fällen bei der Beurtheilung der Amitosenfrage eine besondere Bedeu- 
tung beizumessen, so lange dieselben nicht besser begründet sind als 
die bisher vorgebrachten. 

In Betreff der Untersuchungen Frexzer’s über die Mitteldarm- 
drüse von Astacus (7), möchte ich bereits hier einige Bemerkungen 
machen und dann an anderem Orte eine eingehendere Besprechung 
mit Abbildungen folgen lassen. Bereits früher (6) habe ich mich 
in Gemeinschaft mit H. E. ZıeeLer über die Regeneration der Drüsen- 
zellen der Mitteldarmdrüse von Astacus (6, p. 748) ausgesprochen. 
Trotzdem FrenzeL angab, dass er in diesen Drüsenzellen keine Mitosen 
gefunden habe und dass wohl wenig Aussicht vorhanden sei, 
dass sie gefunden werden dürften, wurden sie durch H. E. ZıeaLer 
und mich konstatirt. Wir sprachen uns hierüber etwa wie folgt aus: 
Bekanntlich besteht die Leber (Mitteldarmdrüse) von Astacus aus zahl- 
reichen dünnen Schläuchen, an deren blinden Enden sich die Regenera- 


 tionsherde vorfinden. In dem Schlauchende besteht das Epithel aus 


kleinen Zellchen, welche die Eigenschaften jugendlicher Zellen haben, 
In diesem obersten Theile des Schlauches haben wir bei jungen Exem- 
plaren von 2—5 em:Länge mit Regelmäßigkeit in jedem Falle zahl- 
reiche Mitosen gesehen; es mag dabei bemerkt werden, dass wir die 
Thiere sofort konservirten, nachdem wir sie ihrem früheren Aufent- 
haltsorte entnommen hatten. Bei ausgewachsenen Krebsen wurden 


26 0. vom Rath, 


bei zwei Exemplaren in den obersten Theilen der Leberschläuche eben- 
falls wie bei den jungen Krebsen Mitosen in großer Menge angetroffen. 
Dagegen wurden die Mitosen bei vielen (bei mindestens 12) Exemplaren 
vergeblich gesucht. Letztere Exemplare waren mit den beiden anderen 
gemeinsam in einem von frischem Wasser durchströmten Aquarium 
gehalten und reichlich mit Regenwürmern gefüttert worden. So wurden 
wir zu dem Schlusse geführt, dass bei erwachsenen Krebsen das Auf- 
treten der Mitosen in den Leberschläuchen ein periodisches sei. Viel- 
leicht bestehe eine Beziehung zwischen dem periodischen Auftreten der 
Mitosen und den periodischen Häutungen, doch ließen wir diese Frage 
einstweilen unentschieden. Frenzer hat nunmehr ebenfalls in den 
blinden Enden der Leberschläuche von Astacus Mitosen gefunden, die 
zu einer Erneuerung des Epithels führen, doch möchte er diesen Vor- 
gang als eine Wachsthumserscheinung deuten, die bei jungen und noch 
nicht völlig ausgewachsenen Thieren vorkäme, womit auch in Einklang 
stände, dass von ZIEGLER und mir diese Mitosen reichlich bei jungen, 
aber nur einzeln und schubweise bei älteren Individuen beobachtet 
wurden. Es wird dann des Weiteren ausgeführt, dass die Flusskrebse 
eben so wie die Octopoden sehr langsam und lange wachsen, so dass 
auch bei Thieren, die als alte und ausgewachsene bezeichnet werden, 
immer noch ein Wachsthum der Mitteldarmdrüse angenommen werden 
dürfte. Ferner fand Frenzer auch unter den kleinen Zellen der blinden 
Enden der Schläuche außer Mitosen zahlreich amitotische Theilungen, 
die er an dieser Stelle ebenfalls als normale Vorkommnisse ansehen 
möchte. Bei den Drüsenzellen will FrenzeL einen scharfen Unterschied 
zwischen Ferment und Fettzellen machen. Die amitotischen Theilungen 
sowohl der Ferment- als der Fettzellen sollen nach dem Schema der 
nucleolären Kernhalbirung verlaufen. FrenzeL versteht hierunter 
bekanntlich eine bestimmte Form der Amitose, bei welcher im Gegen- 
satz zur Mitose der alte Nucleolus während der Theilung nicht ver- 
loren geht, vielmehr ein zweiter im anderen Halbtheile des Kernes auf- 
tritt; die Zerschnürung erfolge dann genau in der Mitte des Kernes, 
so dass zwei genau gleiche Kugeln hervorgehen. Bereits in einer früheren 
Arbeit hatte Frenzer (7 b) eingehend seine nucleoläre Kernhalbirung 
geschildert und ich möchte wenigstens einen Passus dieser Schrift her- 
vorheben, der sicherlich bei allen Kerntheilungsforschern wenig Beifall 
finden wird. »Gerade wie bei der mitotischen Kerntheilung sich die 
chromatische Substanz, zum Theil wohl gerade auf Kosten der Nucleolen 
vermehrt, so vermehrt sich hier die Substanz des Nucleolus, und gerade 
wie dort an den chromatischen Schleifen eine genaue Halbirung 
geschieht, wodurch die größtmögliche Gleichheit der Potenz beider 


er 


Kr 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach ete. 27 


Tochterkerne erzielt werden soll, so tritt hier eine genaue Gleich- 
stellung der beiden Nucleolen ein. Während sich im Allgemeinen aber 
bei der Mitose die chromatische Substanz nicht verdoppelt, was jeden- 
falls wohl sehr schwierig zu erweisen wäre, so können wir noch einen 
Schritt weiter gehen und aussagen, dass bei uns vor Beginn der Theilung 
eine genaue Verdoppelung der Nucleolensubstanz bewahrheitet wird. 
So weit wir uns auf unseren Gesichtssinn verlassen dürfen, können wir 
behaupten, dass bei der nucleolären Kerntheilung jeder Tochterkern 
genau dem Mutterkern gleicht, an Gestalt, Volumen, Anordnung des 
Kerngerüstes und Aussehen des Nucleolus. Bisher war man bekannt- 
lich der Ansicht, dass die Hauptbedeutung der Mitose darin beruhe, 
dass vor Allem die chromatischen Substanzen möglichst gleichmäßig 
auf beide Tochterkerne vertheilt werden. Wir haben nunmehr gesehen, 
dass eine solche Vertheilung auch auf einem anderen, anscheinend doch 
viel einfacherem Wege vor sich gehen kann, und man wird jetzt mit 
Recht bezweifeln dürfen, ob darin gerade die Hauptbedeutung der Mitose 
beruhe. Warum sollte sich denn auch ein so komplicirter Process abspie- 
len, bloß zu dem Zweck, um die Kernpotenz, wenn ich so sagen darf, 
genau zu halbiren. Diese Halbirung soll nicht geleugnet werden, dahin- 
gegen ihre Bedeutung als einziger Endzweck der Mitose, deren Wesen 
uns vielmehr vor der Hand noch recht unverständlich bleiben muss.« 
Da nun in der Mitteldarmdrüse von Astacus Mitosen und Amitosen 
mit Sicherheit nachgewiesen sind, fragt es sich, wie diese Befunde zu 
deuten sind. Frenzer hält dafür, dass die Mitosen nur zur Vergrößerung 
des Drüsenschlauches zu einem Wachsthum der Schläuche an Dicke 
und Länge dienen, während die Amitosen zum Zellersatz hinreichten. 
Allerdings sagt Frenzer ausdrücklich, können wir auch jetzt nur noch 
von einer großen Wahrscheinlichkeit sprechen, denn einen strikten 
Beweis für unsere Ansicht zu geben sind wir zur Zeit wenigstens außer 
Stande, und es muss immer noch die geringe Möglichkeit zugegeben 
werden, dass, wenn auch nur bei bestimmter Gelegenheit, ein Nach- 
rücken der Zellen vom Keimlager aus vor sich geht. 
| Ich möchte hier nur noch kurz auf die Schlussfolgerungen desselben 
2 Autors hinweisen. »Es scheint mir, dass die Art und Weise der Zell- 
regeneration, wie sie oben aus einander gesetzt ist, nicht auf die Mittel- 
darmdrüse des Flusskrebses oder der Decapoden beschränkt sein dürfte. 
Sie wird zunächst bei den Arthropoden noch weiter verbreitet sein, 
und, wie ich glaube, auch noch bei anderen Wirbellosen. Ja man wird 
dann vielleicht, wenn man von Zelltheilung spricht, in weiterer Durch- 
führung von zwei wesentlich verschiedenen Erscheinungen zu sprechen 
haben, nämlich einerseits von der Zellvermehrung, die sich mitotisch 


28 0. vom Rath, 


vollziehend ein Wachsthum des ganzen Organs resp. Organtheiles zur 
Folge hat, und von dem Zellersatz — was ich auch Regeneration nannte, 
— der auf amitotischem Wege vor sich geht und nur den Zweck hat, 
die behufs ihrer Thätigkeit dem Epithel verloren gehenden Zellen zu 
ersetzen, ohne dass daraus also ein Gesammtwachsthum resultiren 
würde. Wie sich bei dieser Frage endlich die Wirbelthiere verhalten, 
bleibt noch gänzlich offen. Es würde indessen einen außerordentlich 
großen Gegensatz zwischen den beiden Hauptabtheilungen der Meta- 
zoen bedeuten, wenn die Verhältnisse hier vollständig anders liegen 
und eine Abweichung von obiger Regel bedingen würden. Zwar soll 
diese letztere auch nicht für die Wirbellosen zur alleinigen Regel, 
zum Dogma erhoben werden, denn es wird auch unter diesen genug 
Ausnahmen davon geben.« 

Wir sehen aus diesen kurzen Kossisen der FRENZEL’ schen Dar- 
stellung, dass wir es lediglich mit Hypothesen zu thun haben, gegen 
deren Richtigkeit schwerwiegende Bedenken erhoben werden können. 
Die empirischen Befunde dieses Autors stimmen obendrein mit meinen 
eigenen sehr wenig überein. 

Die Präparate, auf welche sich die Angaben von H.E. ZıesLer und mir 
beziehen, wurden von mir vor Jahren zu Zellstudien angefertigt und 
waren vorzüglich konservirt; ich erwähne dies nur desshalb, da 
. FrenzeL nach der von uns gegebenen Abbildung (Zinkographie), die ich 
mit dem Ogrrnäuser’schen Zeichenapparat genau nach einem Schnitt 
entworfen habe, auf schlechte Konservirung schließt. 

Bei meinen seit 1890 fortgesetzten Studien über die Sexualzellen 
von Astacus, habe ich seit den Frenzer’schen Publikationen stets die 
Mitteldarmdrüsen der größten Exemplare mit untersucht und ich bin 
so in der Lage, auf Grund eines ganz außerordentlich reichen Unter- 
suchungsmaterials neue Aufschlüsse zu geben. Besonders wichtig für 
den vorliegenden Gesichtspunkt ist der Umstand, dass ich recht 
häufig bei wahren Riesenexemplaren zu allen Jahreszeiten und 
selbst in den kalten Wintermonaten bei Thieren, die sicherlich mit 
einer Häutung nichts zu thun hatten, Mitosen auffand. Selbst bei 
Thieren, die ich vom Händler als auserlesene Prachtexemplare bezog, 
und die auf einem längeren Transport gehungert hatten, Kkonstatirte 
ich in den sofort nach der Ankunft konservirten Leberschläuchen 
Mitosen. Ich muss daher die von ZıesLer und mir früher gemachten 
Angaben dahin ergänzen,-dass Mitosen bei den größten Astacus- 
Individuen zu allen Jahreszeiten, selbst nach Hungerperioden und 
unabhängig von der Häutung in den Schläuchen der Mitteldarmdrüse 
gefunden werden, dass aber die Zahl dieser Mitosen in den einzelnen 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach ete. 29 


Schläuchen zu diesen Zeiten eine wesentlich geringere ist, als bei an- 
deren Thieren, die vermuthlich einen Häutungsprocess durchmachen. 
Während nämlich bei letzteren in jedem Schlauche, auf jedem Längs- 
wie Querschnitt die Mitosen in großer Zahl auftreten, sind sie bei den 
übrigen Thieren relativ selten, ich habe in einem Schlauche nie mehr 
als sieben Mitosen finden können. Bei meinen Zählungen habe ich der 
Einfachheit halber von der Schnittmethode abgesehen und von der 
dem lebenden Thiere entnommenen Drüse schnell eine Reihe von 
Schläuchen isolirt, diese dann konservirt und mit einem gewöhnlichen 
Kernfärbemittel tingirt (z. B. Alaunkochenille) und in toto untersucht. 
Wenn überhaupt Mitosen vorkamen, waren dieselben bei den in 
Gedernholzöl aufgehellten Schläuchen durch die lebhafte Färbung der 
Chromosomen, die gegen die der nur schwach gefärbten ruhenden Kerne 
deutlich abstach, sofort kenntlich. Wenn Mitosen in einigen Schläuchen 
gefunden werden, so kommen sie desshalb aber keineswegs in allen 
Schläuchen derselben Drüse vor. Um von einer Mitteldarmdrüse eines 
Exemplares behaupten zu wollen, dass Mitosen überhaupt nicht vor- 
kommen, muss man überaus sorgfältige Untersuchungen anstellen, die 
natürlich sehr zeitraubend sind. Ich habe einmal auf einer lücken- 
losen Querschnittserie durch die blinden Enden eines größeren Kom- 
plexes solcher Schläuche auf etwa 400 Schnitte eine Mitose im Äqua- 
torialplattenstadium und eine im Spirem feststellen können. Nach den 
eben gemachten Angaben hat die Frenzer’sche Hypothese, dass bei 
Flusskrebsen, die sehr lange und langsam wachsen sollen, auch ein 
Längen- und Dickenwachsthum der Mitteldarmdrüse angenommen 
werden muss, für welche die Mitosen dienten, während der eigentliche 
Zellersatz für die bei der Sekretion zu Grunde gehenden Zellen ledig- 


E lich durch Amitosen gedeckt würde, nur recht wenig Wahrscheinlich- 
E keit für sich. Eine Annahme, dass die Riesenexemplare, bei denen ich 


Mitosen gefunden habe, alle noch nicht völlig ausgewachsen gewesen 


- wären, dürfte mindestens als gewagt bezeichnet werden. Dass gewisse 


Edelkrebse und zumal solche aus Zuchtanstalten eine bedeutende 


- Größe erreichen können, ist eine ausgemachte Thatsache und die Maxi- 
- malgröße dürfte schwer zu bestimmen sein; ich habe aber trotz eif- 
- riger und mühsamer Untersuchungen nie einen besonders großen Stein- 


krebs erhalten können, die in den Bächen Badens sehr häufig sind, vom 


- Menschen aber nicht verfolgt werden, da ihr Geschmack kein besonders 
- guter sein soll. Diese Thiere wachsen über ein bestimmtes Maß nicht 
- heraus, wie ich mit Sicherheit aus den Größenverhältnissen der von 


mir gesehenen zahlreichen Exemplare, welche beim Ablassen der 
Bäche beim Forellenfang gefunden werden, behaupten darf. Auch bei 


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30 0. vom Rath, 


den größten dieser Steinkrebse habe ich häufig genug Mitosen in der 
Leber konstatirt. | 

Meine empirischen Befunde stimmen auch mit manchen anderen 
Angaben ‘von FrenxzeL nicht überein. Dass in den blinden Enden der 
Schläuche neben den Mitosen zahlreiche Amitosen vorkommen, trifft 
für meine Objekte auf keinen Fall zu; damit will ich allerdings nicht 
in Abrede stellen, dass hin und wieder einmal ein Bild zur Anschauung 
kommt, welches man mit gutem Willen als eine Andeutung einer 
amitotischen Kerntheilung in Anspruch nehmen kann; von einer auf 
eine Amitose folgenden Zelltheilung habe ich auf meinen Präparaten 
an keiner Stelle der Drüse ein Bild auffinden können; einen scharfen 
Unterschied zwischen unzweifelhaften Ferment- und Fettzellen habe 
ich ebenfalls nicht ausfindig machen können, obschon ich die besten 
und bewährtesten Konservirungs- und Färbungsmittel in Anwendung 
brachte. Was ferner den Ausdruck nucleoläre Kernhalbirung 
anbetrifft, so muss ich denselben als nichtzutreffend bezeichnen, da in 
fast allen Fällen, in welchen bei den in Rede stehenden Zellen eine 
Amitose vorliegt oder wahrscheinlich ist, die Tochterkerne ungleich 
ausfallen. Einigermaßen symmetrische Figuren sind überaus selten 
anzutreffen. Eine annähernd gleichmäßige Chromatinvertheilung ist bei 
diesem amitotischen Kerntheilungsvorgang, bei welchem eine irgend- 
wie sichtbare Umlagerung des Chromatins nicht stattfindet, so gut wie 
ausgeschlossen. Dass FrexzeL besonders auf das Verhalten der Nucleolen 
bei den Amitosen geachtet hat, ist entschieden verdienstvoll, ich wun- 
dere mich aber darüber, dass es diesem Autor entgangen ist, dass die 
Nucleolarsubstanz gerade in diesen Zellen in Form von zwei verschieden 
tingirten einander dicht anliegenden Kugeln einer dunklen und einer 
blassen auftritt (siehe oben p. 5). In welcher Beziehung übrigens die 
Nucleolen zum Chromatin stehen, ist auf jeden Fall noch nicht be- 
wiesen; dass sie Reservestoffe für das Chromatin darstellen, ist bekannt- 
lich in letzter Zeit eben so lebhaft bestritten, wie vertheidigt worden. 
Wenn nun aber FrenzeL gerade von der nucleolären Kernhalbirung der 
Zellen der Mitteldarmdrüse von Astacus behauptet, »dass jeder Tochter- 
kern genau dem Mutterkern gleicht an Lage, an Gestalt, Volumen, An- 
ordnung des Kerngerüstes und Lage und Aussehen des Nucleolus«, so 
muss ich dem auf Grund meiner Präparate energisch widersprechen. 
Frenzer fährt dann fort: »Bisher war man bekanntlich der Ansicht, dass 
die Hauptbedeutung der Mitose darin beruhe, dass vor Allem die chro- 
matischen Substanzen möglichst gleichmäßig auf beide Tochterkerne ver- 
theilt werden. Wir haben nunmehr gesehen, dass eine solche Verthei- 
lung auch auf einem anderen, anscheinend doch viel einfacherem Wege 


x 
7 


Über den feineren Bakı der Drüsenzellen des Kopfes von Auiloera mediterranea Leach etc, 31 


vor sich gehen kann, und man wird jetzt mit Recht bezweifeln dürfen, 
ob darin gerade die Hauptbedeutung der Mitose beruhe.« 

Nach meiner Ansicht hat nun aber Frenzer eine solche gleichmäßige 
Vertheilung des Chromatins auf beide Tochterkerne nicht nur nicht 
bewiesen, sondern nicht einmal wahrscheinlich gemacht 
und jede weitere Spekulation hierüber erscheint mir unberechtigt und 
überflüssig. Eine Verallgemeinerung der auf der Frexzer’schen Hypo- 
these beruhenden Schlussfolgerungen stößt sofort auf bedenkliche 
Schwierigkeiten. Wie bereits FLeumıne in seinem Referat betont, findet 
bei Wirbelthieren die Regeneration stets »bewiesener Weise« auf mito- 
tischem Wege statt. Wenn aber FrenzeL glaubt, dass bei Evertebraten 
und obendrein bei den Arthropoden ähnliche Vorgänge eine größere 
Verbreitung haben, wie er sie für den Flusskrebs »annimmt«, so muss 
dem doch gleich entgegengehalten werden, dass gerade für die Arthro- 
poden von H. E. Zıesrer und mir (6) eine größere Zahl von Beispielen 
aufgeführt wurde, bei welchen die Regeneration ganz unzweideutig 
nur auf mitotischem Wege erfolgt und amitotische Regeneration sicher 
ausgeschlossen ist. Dasselbe gilt nach den Untersuchungen von LöENnN- 
BERG (3) bei den Mollusken. Sollen vielleicht in all’ den von Zis6GLER 
und mir einerseits, von LoEnnBErc andererseits aufgeführten Beispielen 
die Versuchsthiere noch nicht völlig ausgewachsen gewesen sein, so 
dass noch ein Wachsthum der betreffenden Organe möglich gewesen 
wäre, für welche die von uns beschriebenen Mitosen gedient hätten’? 
FRENZEL giebt übrigens selbst das Hypothetische seiner Anschauungen 
zu. Auf jeden Fall werden durch die von ZıesLer und mir vertretene 
Auffassung die empirisch festgestellten Befunde von dem Vorkommen 
von Mitosen neben Amitosen in demselben Gewebe viel einfacher und 
natürlicher erklärt. 

In einer nahen Beziehung zu den Angaben von Frenzer steht eine 
Untersuchung von Nicoras über die Epithelialprocesse (Bourgeons ger- 
minatifs) im Darme der Amphibienlarven (10c). Diese »Bourgeons 
germinatifs« sollen bei der Larve von Salamandra maculosa Regenera- 
tionsherde für das Flächenepithel auf mitotischem Wege darstellen, 
dagegen beruhe ihre erste Entstehung auf Amitosen. Ohne hier weiter 
auf dies Untersuchungsobjekt eintreten zu wollen, muss ich auf Grund 
eigener Untersuchungen über den Darm der Larven von Salamandra 
maculosa und solcher von Tritonen gestehen, dass ich die Deutung von 
Nıcoras für recht unwahrscheinlich halte. Es bleibt eben zu be- 
weisen, dass die Zellen, welche sich hier mitotisch theilen, wirklich 
Abkömmlinge von den Zellen sind, die früher Amitosen erfahren haben. 

In Betreff der Angaben von Craus über Amitosen will ich mich 


32 a 0, vom Rath, 


ganz kurz fassen, da dieser Autor zwar bei verschiedenen Objekten 
Amitosen erwähnt, aber so viel ich weiß, nirgends deutlich ausge- 
sprochen hat, dass mitotische Theilungen, durch welche der Ersatz ge- 
liefert werden könnte, direkt auszuschließen wären, wenn dieselben 
auch in den betreffenden Fällen nicht zur Anschauung gekommen 
‚sind. 

Wenn Knorr (12) bei seinen Untersuchungen über die Blutzellen 
der Evertebraten und zumal der Arthropoden, Mollusken und Tunicaten 
vergeblich nach Mitosen gesucht hat, aber trotz Anwendung guter Me- 
thoden, welche, wie Fremmine in seinem Referat hervorhebt, sehr wohl 
geeignet waren, Mitosen gut zu konserviren, nur Amitosen gefunden 
hat, so ist damit sicherlich nicht bewiesen, dass Mitosen der Blutzellen 
bei diesen Thieren in Wirklichkeit fehlen. Ich habe selbst häufig ge- 
nug Mitosen von Blutzellen bei jungen Exemplaren von Astacus ge- 
sehen und zwar mit Sicherheit im fließenden Blute; ich erinnere ferner 
daran, dass ich bereits früher in dem mit H. E. ZırcLer gemeinsam 
publieirten Aufsatze auf Mitosen im Blute von Gymothoa und Hyperia 
(l. c. p. 755) aufmerksam gemacht habe. Es handelte sich allerdings 
auch bei Gymothoa und Hyperia um jugendliche Exemplare. Bei einer 
5 mm langen Gymothoa sahen wir Mitosen nicht selten an Zellen, 
welche wir für Blutkörperchen halten durften und welche in den Blut- 
bahnen (größtentheils in den seitlichen Theilen der Rumpfsegmente und 
in der großen Schwanzplatte) gelegen waren; die Vermuthung, dass 
die fraglichen Zellen vielleicht dem fixen Bindegewebe angehören 
könnten, mussten wir bei der geringen histologischen Differenzirung 
des Bindegewebes so junger Thiere nicht ganz ausschließen, durften sie 
aber in Anbetracht des Aussehens und der Lage der Mitosen für un- 
wahrscheinlich halten. Bei mehreren jungen (3—5 mm langen) Exem- 
plaren von Hyperia medusarum sahen wir nicht selten Mitosen in 
Blutzellen, die im Lumen von Blutbahnen lagen. Bei ausgewachsenen 
oder doch recht großen Exemplaren von Astacus habe ich bis jetzt ver- 
geblich nach Mitosen im strömenden Blute gesucht, doch sind hier, wie 
bereits (6, p. 755) hervorgehoben wurde, die Vorbedingungen der 
Untersuchung recht ungünstige. Auf jeden Fall können die negativen 
Befunde von Knorz gegen die von H. E. ZıesLer und mir vertretene 
Auffassung der Amitose keineswegs als bedenklich oder gar verhäng- 
nisvoll angeführt werden. 

Die mit vielen Tafeln ausgestattete Arbeit von SABATIER ist eine SO 
umfassende und die Punkte, in welchen zwischen diesem Autor und mir 
eine Meinungsdifferenz besteht, sind so zahlreiche, dass es mir hier nicht 
zweckmäßig zu sein scheint alle diese Streitfragen hervorzuheben, zumal 


N an nn ee Fe a ST a Tr a Er a 


WERDET EU, 


ENG EZ a a a Ze 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 33 


ich in einer eingehenden, mit vielen Abbildungen versehenen Erwiede- 
rung demnächst die Richtigkeit meiner früheren, bereits von LA VALETTE 


St. George bestätigten Angaben, noch einmal mit Nachdruck betonen 


werde. Ich habe, wie bereits oben erwähnt wurde, seit meiner früheren 
Publikation über den Hoden von Astacus (2b) beständig zu allen 
Jahreszeiten die Ovogenese und Spermatogenese des Flusskrebses auf das 
sorgfältigste studirt und möchte hier nur daran erinnern, dass weder 
zu Anfang noch zu Ende der Ei- und Samenreife Amitosen sich in den 
Theilungseyklus der Sexualzellen einschieben und dass ferner von einer 
Umwandlung von Follikelzellen (meinen Randzellen) zu Sexualzellen 
niemals die Rede sein kann, dass vielmehr zu allen Zeiten und auch bei 
ganz jungen Exemplaren scharf zwischen Follikelzellen und Sexualzellen 
unterschieden werden kann. Ich halte sowohl die empirischen Befunde 
von SABATIER als auch seine theoretischen Spekulationen über das Ver- 
halten der Amitose zur Mitose für unrichtig. Wenn mir übrigens 
SABATIER vorwirft, ich hätte bei Astacus meine Auffassung, dass auf 
Amitosen keine Mitosen mehr folgen können, unbedingt beweisen wollen, 
so muss ich dem gegenüberhalten, dass ich gerade umgekehrt, gestützt 
auf meine Befunde bei Astacus, meine diesbezügliche Auffassung in der 
scharf formulirten Form aussprach, die wegen ihrer kategorischen Art 
von vielen Autoren zwar Widerspruch niemals aber Widerlegung ge- 
funden hat. Ich hätte eine Entgegnung gegen Sasarıer längst publicirt, 
wenn ich nicht angenommen hätte, dass die Angaben dieses Autors 
wenig Beifall finden würden. 

Die Untersuchung Verson’s über die Drüsenzellen der Puppe von 
Bombyx mori war mir nicht zugänglich. Nach dem Fremuing’schen 
Referate beschreibt Verson Drüsenzellen, die als »Cellule epigastriche « 
bezeichnet werden, welche, wie die bereits früher von demselben Autor 
beschriebenen »Cellule ipostigmatiche«, ihre Herkunft aus der Hypoder- 
mis nehmen, sich bei der ftinf bis sechs Tage alten Puppe lebhaft ami- 
totisch zu vermehren beginnen, wobei auf die anfängliche Kerntheilung 
Zerlegung des Zellleibes folge. Verson fasst diese Processe in keiner 
Weise als degenerativ auf, sondern sieht die Zellen wegen der an ihnen 
zu beobachtenden Erscheinungen als lebenskräftige und fungirende 


- Drüsenelemente an. Ich habe dies Objekt selbst nicht untersucht, so 


dass ich mir kein entscheidendes Urtheil hierüber erlauben darf, nach 


dem eben ceitirten Wortlaute des Fremming’schen Referates finde ich aber 


in der Auffassung Vrrson’s und der von ZırgLer und mir vertretenen 

keinen direkten Widerspruch. Ob wirklich auf diese amitotischen 

Kerntheilungen unzweideutige Zelltheilungen folgen, muss ich selbstver- 

ständlich dahingestellt sein lassen. Dass aber Drüsenzellen, die Amitosen 
Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, LX. Bd, 3 


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34 0. vom Rath, 


aufweisen, sehr wohl ihre physiologische Rolle erfüllen können, ist von 
uns nie bestritten worden, sondern nur, dass auf solche Amitosen noch 
weiterhin normale ‚Mitosen folgen können. Ich habe übrigens selbst bei 
typischen Drüsenzellen schon früher, wie auch in diesem Aufsatze, Ami- 
tosen beschrieben, aber niemals daran gedacht, diesen Zellen die Fähig- 
keit abzusprechen ihre Funktion ausgiebig zu erfüllen, vielmehr betonte 
ich ausdrücklich, dass Amitosen häufig in solchen Zellen gefunden wer- 
den, die einer intensiven Sekretion und Assimilation vorstehen. Ein Theil 
dieser Zellen geht nun aber sicherlich zu Grunde, nachdem die Kerne 
sich vielleicht noch mehrfach amitotisch getheilt haben. Der Ersatz für 
die zu Grunde gehenden Zellen wird aber nicht durch diese Amitosen 
gedeckt, sondern erfolgt bei Drüsenzellen stets von jugendkräftigen 
Regenerationszellen her, die viel weniger differenzirt sind und an der 
Sekretion keinen Antheil haben. 

Freunmine hat inzwischen seine oben auf p. 21 citirte Anschauungs- 
weise über die Amitose nicht wesentlich geändert, sondern bleibt auch 
ferner völlig neutral. Da nun aber von dem Urtheile Frenning’s als des 
besten deutschen Kenners der Zell- und Kerntheilungsfragen auf zoolo- 
gischem Gebiete die Entscheidung der gesammten Streitfrage in erster 
Linie abhängig ist, bleibt dieFrage einstweilen offen; ich zweifle meiner- 
seits nicht daran, dass die von H. E. ZıecLer und mir vertretene Auf- 
fassung, der übrigens viele andere Autoren beigetreten sind, auf die 
Dauer allgemein acceptirt werden wird. Auf eine Besprechung der von 
FrEemming referirten neueren Arbeiten, die zu Gunsten der von ZIEGLER 
und mir vertretenen Anschauung sprechen, will ich hier nicht weiter 
eintreten, da es sich hier lediglich darum handelt, ob überhaupt in 
einem Falle eine regeneratorische Bedeutung der Amitose nachge- 
wiesen werden kann oder nicht. 

Von den in meiner Salamandra-Arbeit formulirten Sätzen stimmt 
Fıemning dem einen bei, dass ein regenerativer Charakter der Amitose 
weder bei Metazoen noch bei Protozoen wirklich nachgewiesen ist. Da- 
gegen könne man die beiden anderen Sätze: »Alle Zellen, welche einmal 
amitotische Kerntheilung erfahren haben, können sich unter keiner Be- 
dingung mehr mitotisch theilen, sie gehen vielmehr einem sicheren 
Untergang entgegen, doch können die Kerne sich vielleicht noch einmal 
oder noch einige Male amitotisch theilen« und ferner »In allen Geweben 
und Organen, in welchen ein kontinuirlicher oder periodischer Zellver- 
brauch stattfindet, erfolgt die Regeneration d. h. der Ersatz der abge- 
nutzten und zu Grunde gehenden Zellen durch mitotische Theilungen« 
in dieser Allgemeinheit hingestellt, wohl nicht als Ergebnisse, son- 
dern noch als Hypothesen bezeichnen. Genau genommen sind beide 


3 Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc. 35 


- Bezeichnungen nicht passend, indem Ergebnisse zu viel, Hypothesen 
_ zu wenig ausdrücken. Ich habe mich folgendermaßen ausgesprochen: 
4 Wenn ich jetzt die wichtigsten meiner aufempirischem Wege gewonnenen 
* Resultate über die biologische Bedeutung der Amitose in Kürze zu- 
4 'sammenfasse, beziehungsweise früher publiceirte Angaben wiederhole, 
so ergiebt sich Folgendes ete. Richtiger hätte ich an Stelle des Aus- 
druckes »so ergiebt sich« gesagt »so glaube ich folgende Schlussfolge - 
_ rungen mindestens im höchsten Grade wahrscheinlich gemacht zu haben«. 
- An dem Wortlaute meiner Sätze braucht dann nichts geändert zu werden. 
- Ein direkter und positiver Beweis ist für die Richtigkeit meiner 
| Folgerungen überhaupt nicht zu erbringen, vielmehr wäre jede Angabe 
' über eine regeneratorische Bedeutung der Amitose durch Feststellung 
- des wirklichen Thatbestandes zu widerlegen; in vielen Fällen beruhen 
_ aber die Meinungsverschiedenheiten der Autoren gar nicht einmal auf 
einer Verschiedenheit der empirischen Befunde, sondern nur auf der 
Deutung dieser Befunde und in diesen Fällen kann eben nur von einer 
mehr oder weniger großen Wahrscheinlichkeit die Rede sein. So sagt 
_ denn auch Fremuing (l. c. p. 133): Es bleibt also der weiteren Diskussion 
unter den betheiligten Untersuchern vorbehalten, ob sich die Befunde 
1 so oder anders werden deuten lassen. 

3 Wer übrigens die Fremuıng’schen Angaben über Amitosen sorgfältig 
- verfolgt hat, wird sicherlich die Überzeugung gewonnen haben, dass 
- dieser Autor in den letzten Jahren viel mehr an die Möglichkeit einer 
- regeneratorischen Bedeutung der Amitose (wenigstens bei Sexualzellen) 
- gedacht hat wie in früheren Jahren und der Grund hierfür ist offenbar 
- in den Untersuchungen seines Schülers Meves (20) über die Sperma- 
E togonien des Salamanderhodens zu finden. Es scheint mir daher von 
3 Wichtigkeit zu sein, hier noch einmal diese Verhältnisse im Salamander- 
 hoden eingehend zu besprechen, zumalin neuester Zeit von Meves eine 
- diesbezügliche Arbeit (20c) erschienen ist, die mit meinen Befun- 
- den keineswegs in Einklang steht. 

| Als ich meine Beobachtungen am Salamanderhoden publicirte und 
gegen die Auffassung von Mkvzs Stellung nahm, war mir eine interes- 
- sante Arbeit von Nıcoras (0b) entgangen, die ebenfalls Fremming und 
- Meves unbekannt geblieben zu sein scheint; diese Arbeit ist eben so 
- wie eine andere Schrift desselben Autors (10a) in den beiden FLEmminG- 
} schen Referaten über die Zelle nicht angeführt. Ich glaube auf diese 
- Angaben hier etwas näher eingehen zu müssen, als dieselben in einigen 
F Punkten mit der Auffassung von Mevss, in den meisten Punkten aber 
- mit der meinigen übereinstimmen. 

In Übereinstimmung mit Meves glaubt Nrcoras (1. e., p. 7), dass im 

g* 


36 0. vom Rath, 


Frühjahr eine Umwandlung der polymorphen Kerne, die im Herbste in 
großer Zahl auftreten, in runde Kerne stattfindet. In Bezug auf die 

Sphären und ihre Veränderungen während der Umwandlung der poly- 
morphen Kerne zu runden ist dagegen der französische Autor zu sehr 
abweichenden Resultaten gekommen, die sich aber mit meinen in der 
Salamandra-Arbeit publieirten Befunden recht gut vereinigen lassen. 
Über den Bau und die Lage der Sphären drückt sich NicoLas folgender- 
maßen aus: »Le corps cellulaire renferme un corpuscule volumineux, bien 
limite, teinte en gris jaunätre par le procede de Freunmıng generalement 
spherique, quelquefois aplati, de forme variable en un mot. Sa situa- 
tion parait quelconque; tantöt contigu au noyau, il est d’autres fois tout 
a fait ä la peripherie de la cellule. Mevzs qui deerit ce corpuseule le 
considere comme la sph£re attractive. Il n’a apercu que rarement un 
corps central dans son interieur. J’adopte l’opinion de Mrvzs, mais, 
plus heureux que lui, c’est dans la majorit€ des cas qu’il m’est arrive de 
constater la pr&sence d’un et plus souvent de deux corpuscules centraux 
entoures chacun d’une zone medullaire claire. Par contre les irradia- 
tions protoplasmiques, frequentes au dire de Mevzs, m’ont paru extreme- 
mentrares (dans les noyaux au repos).« Auf meinen früheren Präparaten 
habe ich im Inneren der Sphären, die meist vollkommen homogen er- 
schienen, nur in selteneren Fällen ein oder zwei kleine Körner erkannt, 
die als Gentrosomen gedeutet werden konnten, auf neu hergestellten 
Präparaten habe ich aber bei Tritonen, bei Salamandra maculata, bei 
Bufo vulgaris, bei Rana esculenta und fusca in den Spermatogonien mit 
einer so großen Regelmäßigkeit zwei solcher Körper, in selteneren Fällen 
nur einen, zur Anschauung bekommen, dass ich dieAngaben von Nıcoras 
direkt bestätigen muss (Taf. III). Außer den Sphären fand nun Nroozas noch 
andere Körper im Zellplasma, deren Deutung er unbestimmt lässt. »Outre 
ce corpuscule & caracteres bien tranches, il en existe parfois d’autres 
en nombre variable, plus petits, e&galement jaunätres. Je ne sais si ce 
sont lA aussi des spheres attractives. Je ferai remarquer seulement qu’ä 
’&poque oü les spermatogonies se divisent mitotiquement, on trouve des 
figures pluripolaires. On observe en outre des grains chromatiques issus 
manifestamement du noyau.« Wir werden weiter unten noch desNäheren 
auszuführen haben, dass diese Befunde von Nıcoras vollkommen richtig 
sind. Auch in Betreff des genetischen Verhältnisses der Sphären zu den 
Körnerhaufen in den polymorphen Kernen des Salamanderhodens be- 
finde ich mich mit NicoLas im besten Einvernehmen, wie aus einem Ver- 
gleich unserer beiderseitigen Angaben hervorgeht. Meves konnte in den 
polymorphen Kernen der Spermatogonien, die er mit Recht von den 
Kernen mit hantelförmigen Kerndurchschnürungen abtrennt, niemals die 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 37 


hellen, scharf kontourirten Körper, die als Sphären zu deuten wären, auf- 
finden, vielmehr sah er statt derselben dunkle, körnige Massen, welche 
den Kern wie eine Hohlkugel umschließen, jedoch so, dass an verschie- 
denen Stellen Zwischenräume bleiben. Dieser Autor glaubt, dass ein 
Übergang der Körnerhaufen zu Sphären stattfindet, indem im Frühjahr 
sich nicht nur die polymorphen Kerne abrunden, sondern gleichzeitig 
auch die Körnermassen, welche den Kern umgeben, sich mehr und mehr 
auf eine Stelle zusammenziehen, so dass sie ihn bald nur noch zu einem 
Theil schalenförmig umfassen. Durch ein weiteres Zusammendrängen 
auf einen dichteren Haufen entstände dann eine Sphäre. Es sollen die 
beiden Processe, Abrundung des Kernes und Rekonstitution der Sphäre, 
häufig neben einander einhergehen. In manchen Zellen mit runden 
Kernen verbleibe aber die Körnermasse in aufgelöstem Zustande durch 
den ganzen Sommer hindurch, auch könne die Rückkehr des Kernes zum 
runden Zustand der Rekonstitution der Sphäre voraneilen. 

Gegen die Darstellung von Mevrs hat Nıcoras mit Recht folgende 
Einwände erhoben: »La sphere attractive ne fait nullement d6faut dans 
les cellules a noyau polymorphe et elle s’y presente avec les m&mes 
characteres que dans les cellules ä noyau spheriques. (est la un fait 
facile A verifier. Elle ne derive done pas de l’amas granuleux, ou inverse- 
ment, puisque ces deux formations coexistent. Quant ä la substance 
granuleuse elle m&me on la rencontre presque aussi souvent ä cöte de 
noyaux spheriques qu’a cöte de noyaux polymorphes. Elle se trouve 
d’ailleurs aussi dans des spermatocytes (Hrrmann) quoiqu’en moins 
grande abondance et moins constamment. Je pense que cette substance 
constitue tout simplement des materiaux nutritifs qui sont employes 
ulterieurement.« Ich habe gegen die Darstellung von Mevss ganz ähn- 
liche Bedenken erhoben, indem ich einerseits gegen die Annahme 
protestirte, wonach die polymorphen Kerne des Herbstes und Winters 
sich im Frühjahr wieder abrunden und es andererseits für nicht richtig 
erklärte, dass die von Mrves besprochenen Körnerhaufen mit der Sphäre 
in einem genetischen Verhältnis stehen. In einer ganzen Reihe vonFällen 
habe ich in Zellen mit solchen Körnerhaufen die von Meves als Sphären 
bezeichneten Körper recht deutlich gesehen und so sprach ich die An- 
sicht aus, dass die Körnerhaufen mit Attraktionssphären gar nichts zu 
thun haben (vgl. 1. c. Fig. 3, 5, 6, 7). Welches aber die Bedeutung dieser 
Körnerhaufen sein möchte und aus welcher Ursache sie entstehen, 
konnte ich nicht angeben, ich vermuthete, dass sie mit Degenerations- 
vorgängen im Inneren des Zellplasma in Beziehung gesetzt werden 
könnten (l.c. p.475). Dass übrigens die Sphären zeitweise in Form 
von Körnerhaufen auftreten können, habe ich ausdrücklich mit Hinweis 


38 0. vom Rath, 


auf die Beobachtungen von Bovzrı bei Ascaris megalocephala und die von 
Hermann bei Proteus anguineus hervorgehoben. Ich erwähnte ferner, 
dass ich selbst bei vielen Hodenzellen der verschiedensten Metazoen im 
Stadium der Ursamenzellen neben dem völlig ruhenden bläschen- 
förmigen Kern im Zellplasma eine dunkel gefärbte körnige Plasma- 
masse gesehen habe, in welcher hin und wieder ein oder zwei Gentro- 
somen lagen; diese Körnermasse entspricht offenbar dem Archiplasma 
oder Archoplasma der Autoren; das Archiplasma beim Salamander ist 
aber von den in Rede stehenden Körnerhaufen völlig unabhängig und 
beide kommen neben einander vor. 

Über die Amitosen im Salamanderhoden spricht sich NıcoLas wie 
folgt aus: »J’arrive maintenant & une importante question, celle de la 
division des spermatogonies. Leur multiplication par voie karyokin6tique 
ne fait pas de doute; on peut la constater des la fin du mois de mars, 
mais en outre elle s’opere par voie directe, par simple Etranglement. 
Ce serait surtout pendant les mois d’hiver, de mars notamment d’apres 
Meves, qu’on observe la division amitotique dans ces elements. Je ne 
parle pas des noyaux polymorphes qui, pour certains auteurs, seraient 
des noyaux en division (v. LA VALETTE ST. GEORGES, Nusspaum), mais de 
noyaux spheriques ou ovoides qui s’etranglent r&gulierement en un 
point de leur surface et se trouvent finalment partages en deux seg- 
ments sphöriques. Ge mode de division me semble extr&mement rare, 
je dirais presque exceptionel. Il faut chercher longtemps pour voir des 
images demonstratives, surtoutsil’on a soin de suivre des coupes s£ri&es. 
Le plus souvent l’e&tranglement se fait de telle sorte, que les deux 
noyaux-filles sont de taille inegale, l’un pouvant etre de moitie 
ou meme des deux tiers plus petit que l’autre. Les seules modifi- 
cations de structure du noyau ainsi en voie de division consistent en 
ceque: 4. Yun des noyaux-filles, et c’est d’habitude le moins volumi- 
neux, est plus compact, par suite plus color& que le second. Mais 
il y a simplement condensation du suc nucl&aire, et l’arrangement 
ainsi que la quantite des elements chromatique n’ont subi apparement 
ainsi que la quantit& des elements chromatiques aucun changement; 
2. on voit dans le pont d’union des noyaux-filles surtout quand il est 
encore assez large, des fibrilles chromatiques &tir&es, tendues d’un cötE 
a Y’autre, avec des renflements sur leur parcours, et en continuit6 avec 
la charpente chromatique des noyaux-filles. Une fois dans un cas oü 
les deux noyaux n’etaient plus reunis que par un pont tres mince, 
celui-ci etait tr&s dense en son milieu, colore par la safranine et comme 
form& par un faisceau de fibrilles. Il y alä peut-&tre en somme des 
phenomenes rappelant ceux qui, dans la division indirecte, president 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 39 


a la formation des »filaments r&unissants« lors de l’ecartement des 
noyaux-filles. La division du corps cellulaire se fait ou bien progres- 
sivement en m&me temps que celle du noyau, ou bien commence seule- 
ment apres que celle-ci est pres d’etre terminee, ou m&me achevee. 
Dans ce processus de division la sphere attractive jouirait, d’apres 
Meves, un röle absolument remarquable. Elle formerait ä& l’endroit de 
Vetranglement un anneau qui se resserre de plus en plus et fini par 
couper, pour ainsi dire, le noyau en deux. Malgre toute mon attention 
je n’ai rien pu voir de semblable. Chaque fois, soit dans des cellules 
änoyau polymorphe, soit dans des cellules anoyau en voie de division 
directe, jai reconnu la sphere attractive avec ses caracteres habituels, 
logee en un endroit quelconque du corps cellulaire, enregard.de l’echan- 
erure ou ailleurs; jamais je n’ai constate quelque particularit& assez 
nette qui put faire croire quelle avait une relation avec la fragmen- 
tation ou avec le polymorphisme du noyau. A plusieurs reprises, j’ai cru 
avoir sous les yeux des anneaux ou segments d’anneau comme ceux que 
Mrves signale, mais j’ai reconnu que c’etait une illusion due A la cause 
suivante. Lorsqu’un noyau est 6&trangle, le protoplasma s’insinue dans 
l’öchanerure annulaire ainsi formee, et plus l’etranglement s’accentue, 
plus la lamelle protoplasmique qui occupe sa cavit& s’amineit. Il peutarri- 
ver alors que sous l’action des r&actifs probablemenit, cette lamelle prenne 
un aspect dense, et en outre se retracte en rompant sa continuite avec 
le protoplasma situe A l’orifice de l’&echanerure. On concoit que dans ces 
conditions on puisse apercevoir une bande annulaire isolee autour du 
pont d’union des deux noyaux-filles. En cherchant ailleurs, on trouve 
la sphere attractive. Je ne veux pas toute fois mettre en doute les faits 
annonce6s par Mevzs et qui, d’apres lui, seraient rares. Le hasard m’a sans 
doute mal servi.« Fernerhin verweist Nıcoras auf die Angaben von M. 
HEIıDENHAIN, wonach dieser Autor bei den Amitosen von Leukocyten nie- 
mals den Sphärenring von Meryes gesehen hat. Dass der Sphärenring 
thatsächlich vorkommt, ist durch mich und, wie wir gleich sehen werden, 
auch durch Benva bestätigt worden. Von Wichtigkeit ist aber der Um- 
stand, dass Nıcozas und ich darin übereinstimmen, dass die Hantelform 
der Amitose bei den Sexualzellen von Salamandra mac. überhaupt sehr 
selten vorkommt und in diesen Fällen obendrein die Tochterkerne in 
den bei Weitem meisten Fällen an Größe recht ungleich ausfallen, wo- 
durch eine gleichmäßige Vertheilung des Chromatins und eine weitere 
normale mitotische Theilung von vorn herein unwahrscheinlich wird. 

Ganz ähnliche Befunde wie Mrves hat nun Benpa vor sich gehabt 
(Verhandl. d. Anatom. Gesellschaft 1893 p. 161), der sich folgender- 
maßen aussprach: »Betreffs der Spermatogonien (des Salamander- 


40 0. vom Rath, 


hodens) kann ich in allem Wesentlichen die Beobachtungen von MEvEs 
(Anat. Anzeiger 1891) vollauf bestätigen. »Bei der Umwandlung der 
polymorphen Kerne in runde steigert sich schnell der Gehalt an Chro- 
matin, welches aber hier auch stets in einzelnen Brocken auftritt und 
kein Gerüst bildet, sondern in den Knotenpunkten eines feinen Linin- 
gerüstes liegt. Mrves’ amitotische Zerschnürungen fand ich in mehreren 
Hoden aus dem Frühjahr sehr schön mit dem von ihm beschriebenen 
Archiplasmaring. Ich füge seiner Beschreibung nur hinzu, dass man 
von den verschiedenen Theilen des Ringes Protoplasmastrahlungen aus- 
gehen sieht; dieselben erschienen alsdann wie ein äquatorialer Strahlen- 
kranz des Kernes. Im ruhenden Zustand zeichnet sich das Archiplasma 
dieser Kerne durch seine scharfe Begrenzung aus, "die fast membran- 
artig erscheint. Protoplasmastrahlungen, die von ihm ausgehen, sind 
nicht regelmäßig wahrzunehmen, und es dürfte ausgeschlossen er- 
scheinen, dass an diesen Zellen zwischen Archiplasma und Chromatin 
eine Verbindung im Sinne Rasr’s besteht. In einem Hoden fanden sich 
recht reichliche Mitosen neben solchen amitotischen Theilungen. Eines 
auffallenden Bildes muss ich hier Erwähnung thun. In einem Fall fand 
ich die Spindel mit zwei Gentrosomen sehr deutlich im Inneren eines 
noch scharf begrenzten Archiplasmaklumpens, ein Befund, der eine 
wichtige Bestätigung der Beobachtungen Hermann’s über die erste 
Spindelbildung abgiebt. In der Nachbarschaft der Spermatogonien und 
Spermatocyten erster Ordnung finden sich übrigens auch mitotische 
Theilungen der vegetativen (Follikel-)Zellen, die von den Vorunter- 
suchern nicht erwähnt sind.« Ich habe diese Angaben von Benpa in 
meiner Salamandra-Arbeit nicht mehr benutzen können. Auch ich 
habe auf das Vorkommen von Mitosen in Follikelzellen aufmerksam 
gemacht, mich aber vergeblich bemüht, die Schleifenzahl der Chromo- 
somen festzustellen. In einer eben erschienenen Arbeit von L. Drüner 
(Studien über den Mechanismus der Zelltheilung, Jenaische Zeitschr. 
XXIX. Bd. 1894) finde ich die Angabe, dass bei diesen Mitosen 24 Schlei- 
fen auftreten, während bei den Sexualzellen nur 12 gezählt werden. 
Auf p. 302% giebt derselbe Autor eine Beschreibung der Sphäre, 
welche mit meiner Darstellung gut übereinstimmt. »Bei intensiven 
Färbungen nimmt die Sphärenhülle so viel Farbstoff auf, dass feinere 
Einzelheiten in ihrem Inneren nur an Schnitten zu erkennen sind, die 
einen Theil derselben getroffen haben. Liegt der ganze von dieser 
Sphärenhülle umgebene Körper in einem Schnitt, so ist es meist un- 
möglich, in ihm die beiden Gentrosomen und andere Einzelheiten zu 
erkennen, und er hat dann ein gleichförmig granulirtes, dunkles Aus- 
sehen, wie dies vielfach vom Nebenkern beschrieben ist. Die feinere 


ee 2 SE rt et En RT N ER 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach ete, 41 


Struktur desselben ist F. Hzrmann (Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXIV, 1889) 
bei seinen früheren Untersuchungen verborgen geblieben. Mrves geht 
ebenfalls auf dieselbe nicht genauer ein und behält sich dies für spä- 
tere Mittheilungen vor. Vom Rara (diese Zeitschr. 1893) hat dagegen in 
seiner neuen Abhandlung diese Verhältnisse richtig erkannt und be- 
schrieben. Moore’s Untersuchungen (Quarterly Journal of Microscop. 
Science, XXXIV, 1893) stehen zum Theil mit denen vom Rırn’s und 
den meinigen in gutem Einklang.« 

Ich habe mich über die polymorphen Kerne und ihre Beziehung 
zu den hantelförmigen, amitotischen Kerndurchschnürungen sowie über 
das Vorkommen der ringförmigen Sphären wie folgt ausgedrückt: Mit 
vollem Recht trennt Meves die polymorphen Kerne von den typischen 
Formen der Amitose ab. Als amitotische Kerntheilungen beschreibt 
dieser Autor solche Theilungen, die unter dem Bilde einer einfachen 
Durchschnürung vor sich gehen und durch ein eigenthümliches Ver- 
halten der völlig intakten Sphäre verlaufen. Nach Meves »muss« man 
annehmen, dass von den polymorphen Kernen, die hauptsächlich im 
Herbste und im Winter zur Anschauung kommen, im Frühjahr eine 
Umwandlung der polymorphen Kerne in runde stattfindet. »In der 
That beginnen im Hoden aus dem Monate März die so merkwürdig ge- 
lappten Formen, wie man sie im Spätherbst und Winter antrifft, all- 
mählich durch Ausgleichung ihrer Spalten und Buchten ein regel- 
mäßigeres Aussehen zu gewinnen und zu einem abgerundeten Zustande 
des Kernes zurückzukehren.«< Dass die polymorphen Kerne dem 
Untergang verfallen sollten, hält Meves für unwahrscheinlich, »weil man 
in einzelnen Winterhoden fast nur Spermatogonien mit solchen ge- 
lappten Kernen findet. Außerdem sieht man sich vergeblich nach 
Endstadien dieser polymorphen Degeneration um. Chromatolysen, 
unter deren Bildung die Degenerationsprocesse auch in diesen Zellen 
verlaufen, finden sich ziemlich selten und im Frühjahr nicht häufiger 
als zu anderen Jahreszeiten.« 

Wollen nun Hermann und Mevss in den polymorphen Kernen keine 
Degenerationsformen sehen, so muss ich auf Grund völlig überzeugen- 
der Präparate mit Krause, Fremming und Berroncı den degenerativen 
Charakter der polymorphen Kerne betonen. Dass sich die poly- 
morphen Kerne des Herbstes und Winters im Frühjahr wieder ab- 
runden, trifft auf jeden Fall für die größte Zahl der polymorphen 
Kerne nicht zu. Die Degenerationserscheinungen der polymorphen 
Kerne im Spätherbst und Winter sind so typische und der Kernhabitus 
dieser Zellen ist ein so verkommener, dass von einem Ausglätten der 
Einbuchtungen gar keine Rede sein kann. Dass im Frühjahr im 


ER ee RER 
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42 0. vom Rath, 


Regenerationsfelde viel weniger polymorphe Kerne vorkommen als im 
Herbste und Winter, und dass alle Regenerationszellen einen ge- 
sunderen Habitus aufweisen als in den kalten Monaten, steht fest, dess- 
halb ist man aber keineswegs zu der Annahme gezwungen (Mevzs), dass 
eine Abrundung der zerklüfteten Kerne im Frühjahr stattfindet. Die 
Kerndegenerationen vollziehen sich auch keineswegs gleichzeitig im 
Beginn des Frühjahres, vielmehr findet man sie reichlich während des 
Herbstes und im Winter; im Frühjahr finden sich nur desshalb weniger 
typische Degenerationsformen, weil bereits die große Menge der poly- 
morphen Kerne vorher zu Grunde gegangen ist. Das gesammte 
Regenerationsfeld ist aber in Folge dessen auch wesentlich kleiner ge- 
worden, als es im Herbste und Winter war. Im Oktoberhoden bildet 
das Regenerationsfeld einen gewaltigen Komplex von normalen und 
 degenerirenden Sexualzellen, im März und April, also kurz vor der 
Samenentleerung und Neubildung von Samenzellen, ist aber das 
Regenerationsfeld auf einen ganz kleinen Streifen am oberen Ab- 
schnitte jedes Lappens reducirt. Die übrig gebliebenen Regenera- 
tionszellen, die, wie ich schon oben erwähnte, möglicherweise durch 
das zerfallende Kernmaterial der degenerirendenZellen ernährt wurden, 
zeigen durchgängig runde und gesunde Kerne und diese treten nach 
der Samenentleerung in schnell auf einander folgende Mitosen ein. Ich 
möchte hiermit nun keineswegs in Abrede stellen, dass manche Kerne 
mit kleineren Unregelmäßigkeiten sich wieder abrunden können, haben 
wir doch genügende Beispiele für amöboide Kerne, die vor unseren 
Augen Gestaltveränderungen eingehen. Die polymorphe Gestalt der 
Kerne vieler Sexualzellen ist offenbar durch ungünstige biologische 
Verhältnisse und zumal Nahrungsmangel bedingt, und ich möchte mit 
Hermann annehmen, dass der Kern offenbar durch Oberflächenver- 
größerung seinen Bedürfnissen nach Nahrung abzuhelfen sucht; in den 
meisten Fällen aber fehlt es ihm nachher an Kraft, seine Fortsätze 
wieder einzuziehen und diese bröckeln dann leicht ab. Die Bilder, 
welche ich im Hoden der Tritonen und Frösche im Regenerationsfelde 
im Herbste und Winter vorfand, und eben so die polymorphen Kerne, 
welche in der Genitalanlage vor der geschlechtlichen Differenzirung 
bei sämmtlichen Amphibien auftreten, sind denen des Salamanders so 
ähnlich, dass ich sie nicht näher zu besprechen brauche. Besonders 
interessante Bilder von polymorphen Kernen fand ich aber im Hoden 
der Kröte (Bufo vulgaris), indem dort die Zahl der Kernstücke, die aus 
einem polymorphen Kern entstanden sind, oft eine erstaunlich große 
ist (Fig. 8)1. 

i In der Tafelerklärung meiner Salamanderarbeit (II. Theil, p. 185) heißt es 


We 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 43 


Ob man nun alle polymorphen Kerne unbedingt zur Amitose 
rechnen darf, bleibt einstweilen eine Streitfrage. Auf jeden Fall können 
bei vielen polymorphen Kernen in Sexualzellen die Einbuchtungen 
persistiren, ohne dass eine Kerndurchschnürung stattfindet und der 
Kern degenerirt; in anderen Fällen zerfällt der polymorphe Kern in 
eine ganze Zahl mehr oder weniger runder Kernfragmente (Fig. 1, 
Zelle 5). Einstweilen dürfte es sich empfehlen, die polymorphen Kerne 
insgesammt der Amitose zuzurechnen, da eine ganze Kette von Über- 
gangsformen zwischen polymorphen Kernen bis zur Hantelform der 
Amitose gefunden werden. Ob nun auf die Hantelform der Amitose in 
den Regenerationszelien des Salamanders eine Zelltheilung folgt, wie 
es Mrves annehmen möchte, scheint mir sehr fraglich zu sein; ich 
habe niemals bei Salamandra, Tritonen und Fröschen eine Andeutung 
hierfür gefunden, es treten aber die Hantelformen überhaupt 
so überaus selten auf, dass ihnen eine besondere Bedeutung 
bei der Regeneration unter keiner Bedingung zukommen 
kann. 


Die hantelförmigen Kerndurchschnürungen bei Sexualzellen des 
Salamanders beanspruchen ein besonderes Interesse, da Meves bei 
seinen Studien über die Kerntheilungen des Hodens bei solchen » Achter- 
oder Hantelformen« ein eigenartiges Verhalten der Attraktionssphären 
konstatirte. Der eingeschnürte Kern war von einem blassen, band- 
förmigen Ringe umgeben, den genannter Autor als Sphäre deutet. Zu 
Gunsten dieser Auffassung spreche der Umstand, dass man in solchen 
Zellen niemals einen anderen Körper findet, den man eventuell als 
Sphäre in Anspruch nehmen könnte. 


Meine eigenen Beobachtungen an den gleichen Zellen des Regene- 
rationsfeldes von Salamandra maculosa bestätigen den Befund von 
Mevzs, wie aus einem Vergleich meiner Fig. 10 mit den von Mrvss ge- 
gebenen Fig. 5, 6, 7 deutlich hervorgeht. Ich habe auch ganz ähnliche 
Bilder im Hoden von Tritonen aufgefunden. Es braucht kaum darauf 
hingewiesen zu werden, dass der bandförmige Ring, welcher nach Art 
eines Saturnringes den Kern umgiebt, aufSchnitten nur stückweise zur 
Anschauung kommen kann; in vielen Fällen findet man in den beiden 
Einbuchtungen nicht weit von dem eingeschnürten Kerne jeweils einen 
blassen, bald runden, bald ovalen Körper, welcher den Querschnitt des 
Ringes darstellt; in besonders glücklichen Fällen und dicken Schnitten 


in Fig. 8 irrthümlich Alytes obstetricans, es muss heißen Bufo vulgaris. Eine auf 
Alytes bezügliche Abbildung habe ich im letzten Augenblick weggelassen, dadurch 
ist dies Versehen entstanden. 


44 0. vom Rath, 


kann man aber auch eine Ringhälfte intakt zu sehen bekommen (Fig. 10). 
Mevzs gelang es, auf zwei aufeinander folgenden Schnitten festzustellen, 
dass in dem ersten von beiden ein helles Band über, in dem zweiten 
aber ein solches unter der Einschnürungsstelle des Kernes verläuft (l.c. 
Fig. 6 u. 7). Es soll nun, während die Einschnürungsstelle schmäler 
wird, der Sphärenring, welcher dem Hals der Einschnürung immer 
ziemlich dicht anliegt, dicker werden. | 

Mevss ist auf Grund seiner Beobachtungen zu der Annahme geneigt, 
dass die ringförmige Sphäre einen mechanischen Einfluss auf die Kern- 
theilung ausübt, wofür auch das Vorhandensein eines Stranges von 
Sphärensubstanz in jeder Kernbucht bei dem in drei Theile sich zer- 
legenden Ringkerne spräche. 

Eine definitive Entscheidung ist in dieser Frage einstweilen nicht 
zu geben, da wir über das Verhalten der Sphäre während des ge- 
sammten Verlaufes der Kerndurchschnürung nicht genügend unter- 
richtet sind, auch betont Meves selbst, dass er sich über das Verhalten 
der Sphäre in den Endstadien der Theilung keine völlige Klarheit 
verschaffen konnte. 

Ich erinnere übrigens hier daran (cf. p. 166), dass die hantel- 
förmigen Amitosen relativ selten zur Anschauung kommen, und die 
Sphärenringe nur bei glücklicher Schnittrichtung mit befriedigender 
Klarheit wahrgenommen werden können. 

Bei der Besprechung meiner Salamandra-Arbeit bemerkt nun 
Fremning (9a, p. 123) weiterhin: »Die von Mrves beschriebenen Amitosen 
von sicheren Sexualzellen (Spermatogonien) des Salamanderhodens 
erkennt vom Rarn nach eigener Nachuntersuchung an, glaubt aber offen- 
bar nicht, dass eine Zelle nach diesem Vorgange sich noch mitotisch 
theilen und also für die Regeneration in Betracht kommen könne. Diese 
Frage scheint mir gänzlich offen und wohl durch theoretische Be- 
trachtung nicht entscheidbar.« Ich habe bereits oben ausgeführt, dass 
diese Frage auch empirisch schwerlich entschieden werden kann, da ein 
negativer Beweis überhaupt keine Beweiskraft haben würde, der posi- 
tive Beweis aber, dass doch noch Mitosen auf diese Amitosen folgen 
können, schon aus äußeren Gründen nicht beigebracht werden kann. 
Es handelt sich eben um Zellen, die nur durch Zerzupfen des Hoden- 
gewebes isolirt werden können und dadurch in wesentlich veränderte 
biologische Bedingungen versetzt werden. Wenn es nun wirklich ein- 
mal gelingen sollte solche lebenden Zellen, welche die beschriebene 
Amitose zeigen, unter dem Mikroskop einzustellen, was wegen der 
überaus geringen Zahl derselben schon im höchsten Grade unwahr- 
scheinlich ist, so könnte man wohl lange auf eine Mitose warten, da 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach ete. 45 


selbst im Falle eine Mitose noch eintreten könnte, dieselbe keineswegs 
sofort auf die Amitose zu folgen brauchte. Durchsichtige Eier, Einzellige, 
Blutkörperchen, sowie Zellen dürchsichtiger Gewebe kann man im 
lebenden Zustande auf Kerntheilungsfragen studiren, Hodenzellen 
gehen aber, wenn man den Hoden zerzupft, sehr bald zu Grunde, wie ich 
bei meinen Studien über die Spermatogenese vieler Metazoen, zumal 
aber bei Astacus und Amphibien, die ich frisch und zum Theil mit 
Methylenblau gefärbt untersucht habe, konstatiren konnte. Wenn 
ferner Fremuine die Arbeiten Sısırıer’s als eine Stütze der Auffassung 
von Mevzs ansieht, dass man die wahren Amitosen der Salamander- 
spermatogonien nicht als Degenerationsprocesse anzusehen hat, so muss 
ich doch daran erinnern, dass die Angaben Sasarıer’s erst bewiesen 
werden müssen. Wenn SıasArıEr die Amitose als einen, den unvoll- 
kommeneren Zellenelementen (imparfaits soit par jeunesse, soit par 
vieillesse) zugehörigen Vorgang, die Mitose andererseits als den voll- 
entwickelten Zellen eigen anspricht, so ist dies doch wohl nichts Anderes 
als eine Hypothese. Bei alternden Zellen ist Amitose allerdings recht 
häufig zu beobachten und dies entspricht auch vollkommen der von 
ZiEGLER und mir vertretenen Auffassung, bei jugendlichen Zellen, 
wenigstens bei normalen, dürfte aber Sararıer’s Anschauung sehr wenig 
zutreffend sein. 

In Betreff der polymorphen Kernformen bei Spermatogonien der 
Amphibien betont Fremming, dass er durch die Untersuchungen von 
Meves darin sehr zweifelhaft geworden sei, ob sie wirklich Degenera- 
tionsformen seien, wie er es selbst früher neben Krause und BerLoncı 
angenommen hatte und es wieder von mir behauptet wurde. Ich sehe 
meinerseits keinen Grund, warum gerade diese eigenartigen Amitosen 
des Salamanderhodens besonders zu einer Hypothese berechtigen, dass 
auf dieselben noch Mitosen folgen und dass sie überhaupt in den Ent- 
wicklungseyklus der Samenzellen dieses Thieres hineingehören. Wir 
kennen jetzt eine größere Reihe von Arbeiten, in welchen der gesammte 
Verlauf der Ei- und Samenbildung auf das sorgfältigste untersucht 
worden ist und ein Auftreten von Amitosen bei entwicklungsfähigen 
Ei- oder Samenzellen niemals beobachtet wurde. Sollte da der Sala- 
mander eine Ausnahme machen? 

In demselben Referate bespricht Fremnıns meine beiläufigen Be- 
merkungen über Ring- und Lochkerne und glaubt, dass meine Auf- 
fassung, nach welcher ich eine weitere mitotische Theilung der Ring- 
kerne für unwahrscheinlich halte, unbegründet sei (l. c. p. 124). Ich 
habe mich über diese Frage wie folgt ausgesprochen: »Bekanntlich sind 
von verschiedenen Autoren Ring- und Lochkerne in den verschieden- 


46 0. vom Rath, 


artigsten Geweben gefunden worden. Ich habe dieselben außer bei 
Sexualzellen von Amphibien (Fig. 4) auch in der Haut dieser Thiere 
wiedergefunden (Fig. 12 b, e, h). In Übereinstimmung mit Arnoıp sah 
ich sie im Knochenmark und der Milz verschiedener Warmblüter (weiße 
Maus, Kaninchen, Meerschweinchen und Hund). Wie Freummg fand ich 
sie hin und wieder in der Blase von Salamandra, häufiger in der Lunge 
bei Tritonen (zumal Triton palmatus) und der Salamanderlarve. HAT- 
SCHER erwähnt ringförmige Kerne im Epithel von Amphioxuslarven. 
REınke giebt an, dass er durchlochte Kerne in der Milz der weißen Maus 
gefunden habe und im Mesenterium willkürlich hervorrufen konnte. 
Das Vorkommen von Ringkernen in der Iymphatischen Randschicht 
der Salamandrinenleber, welches von Görrerr beschrieben wurde, 
kann ich bestätigen. Die Verbreitung der Ring- und Lochkerne ist 
somit eine große. 

Was die Entstehung dieser Kerne angeht, so verweise ich auf die 
neueste Arbeit von Mzves. Wenn nun auch Ringkerne im Salamander- 
hoden im Anschluss an eine Mitose entstehen können, wie es BELLONcI 
und Mrvszs nachzuweisen versuchen, so steht es für mich fest, dass die 
Tochterkerne sich nur noch amitotisch theilen können, eben so wie die 
Tochterkerne, welche aus anderen anormalen Mitosen hervorgehen. 

Wenn auch Ringkerne, wie Mrvzs es beschrieb, aus einer Mitose 
hervorgehen können, so ist doch eine solche Mitose schon eine anormale, 
da sich die Spindelfigur zu spät zurückbildet und so die Ringform ent- 
standen ist. Es ist folglich sehr unwahrscheinlich, dass die Ringkerne 
sich weiterhin mitotisch theilen können.« 

Dagegen möchte Fremmıng den Mitosen, aus denen Ringkerne ent- 
stehen, einen »so gefährlichen Charakter« nicht beilegen und zwar auf 
Grund eigener Studien an Leukocyten der Salamanderlarve. Genannter 
Autor fand erstens, dass an solchen Stellen, wo im Larvenbindegewebe 
mitotische Theilungen von Leukocyten reichlich vorkommen, die meisten 
davon, wenn nicht vielleicht gar alle, mit Lochkernbildung verlaufen; 
und zweitens, dass hierbei in allen Übergängen die Kernlöcher bald 
groß, bald kleiner, bald ganz winzig gefunden werden, was doch wohl 
am nächsten auf ein Wiederverstreichen dieser Löcher zu deuten sei; 
endlich habe er bei solchen Leukoeyten, und in einzelnen Fällen auch 
bei fixen Zellen, Ringkerne, sowie auch (bei ersteren) polymorphe, 
stark hufeisenförmige Kerne gefunden, welche sich im Spiremstadium 
befanden und dabei dieselbe Größe hatten wie die Kerne umliegender 
ruhender Zellen. Danach ließe sich annehmen, dass eben so wie Zellen 
mit polymorphen Kernen auch solche mit aus Mitose entstandenen 
Ringkernen wieder in Mitose treten könnten, und zwar letztere bald 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach ete. 47 


nach Wiederausgleichung der Ringform, bald schon, während diese 
noch besteht. Die Meinung, dass die Kernpolymorphie bei Leukocyten 
immer ein Anzeichen von Dekrepidität und Sterilität der Zelle wäre, 
kann Freuming nicht theilen, da er keinen Beweis zu ihren Gunsten 
sieht und die obigen Fälle dagegen sprächen. Ob man übrigens die 
zur Ringform führenden Mitosen abnorm oder atypisch nennen wolle 
oder nicht, sei Geschmackssache, jedenfalls repräsentirten sie einen bei 
der Theilung abweichenden Hergang, der nur bei einzelnen Zellenarten 
vorkommt, da er bei den meisten nicht bemerkt wird. Aber dafür, 
dass diese Ringmitosen allgemein Zeichen von Degeneration oder Steril- 
werden der betreffenden Zellen sein sollten, dafür ließe sich nach dem 
Obigen kein Grund ersehen. 

AufGrund eingehender Studien über Leukocyten Lymphocyten und 
Riesenzellen bleibe ich bei meiner früheren Anschauung, dass eben so 
wenig die Ringkerne der Leukocyten als die der Sexualzellen späterhin 
noch Mitosen eingehen, wenigstens keine normalen, die zu einer gleich- 
mäßigen Vertheilung des Chromatins auf die Tochterkerne führen. Die 
Leukoeyten stellen überhaupt eine Zellgruppe dar, die in vielen Be- 
ziehungen, zumal aber in den Kerntheilungsvorgängen allen anderen 
Zellen gegenüber mancherlei Abweichungen aufweisen, und demgemäß 
eine gewisse Sonderstellung einnehmen. Es sind eigenartig differenzirte 
Zellen, bei welchen die Neigung zu atypischen, aberranten oder abnor- 
men Kerntheilungen eine ganz auffallende ist. Außer runden, fragmen- 
tirten und polymorphen Kernen finden sich Ring- und Lochkerne vor, 
Riesenzellen sind sehr häufig; außer verschiedenen Formen der Amitose 
herrscht auch unter den mitotischen Kerntheilungsvorgängen eine große 
Mannigfaltigkeit und ist ein pathologischer Charakter mancher Mitosen 
um so weniger auszuschließen, als man im normalen Gewebe durch 
störende Einflüsse künstlich ähnliche Kerntheilungsvorgänge hervor- 
rufen kann; es sind hier in erster Linie die vielen multipolaren Mitosen 
gemeint, bei welchen oft eine erstaunlich große Zahl von Spindelfiguren 
in einer Zelle gefunden werden. Bei scheinbar völlig normalen Mitosen 
ist obendrein oft eine große Verschiedenheit der Chromosomenzahl vor- 


- handen, worauf ich bereits in meinem früheren Aufsatze ! hinwies (2.d). 


1 Ich sprach mich I. c. folgendermaßen über diese auffallenden Befunde aus: 
»Interessante Schwankungen der Chromosomenzahl fand ich neuerdings in ver- 
schiedenen Geweben eines etwa drei Wochen alten Hundes. Leider waren die 
Chromosomen so zahlreich und obendrein so winzig klein, dass ich weder bei 
Sexual- noch Somazellen eine genaue Zählung, sondern nur eine annähernde 
Schätzung vornehmen konnte. Relativ große Mitosen von Somazellen (Regene- 
rationszellen) traf ich im Blasenepithel an und zwar in den tieferen Schichten, 
während die oberen Schichten vielfach Amitosen erkennen ließen, Bei den Spin- 


48 0. vom Rath, 


Dass nebenbei in großer Zahl Degenerationserscheinungen bei 
Leukocytenzellen zur Beobachtung kommen, ist hinlänglich bekannt. 
In Fig. 12 habe ich eine Reihe von verschiedenen Kernen von Leuko- 
cyten aus der Milz eines jungen Hundes abgebildet, bei welchen bei 
einer relativ einfachen Behandlung (Konservirung in Pikrinessigosmium- 
säure und Färbung mit DerArızLp’schem Hämatoxylin) auch die Gentro- 
somen in scharfer Weise zur Beobachtung gekommen sind. Ich verweise 
ferner auf die Abbildungen 13—27, welche Leukocyten aus verschie- 
denen Geweben der Larven-von Salamandra maculosa und Triton dar- 
stellen. Weiter unten werde ich im Anschluss an eine Arbeit von 
M. Hrienuam noch einige Bemerkungen über Leukocyten im Allge- 
meinen anführen. Auf jeden Fall muss man bei Leukocyten sowohl 
in der Beurtheilung der empirischen Befunde, als auch bei einer Ver- 
allgemeinerung der festgestellten Resultate ganz besonders vorsichtig 


n 


deln dieser »Regenerationszellen« waren die Chromosomen im Äquator in Form 
einer großen völlig ausgefüllten Scheibe aufgestellt und ihre Zahl betrug wesent- 
lich mehr wie 32 und vielleicht 64. Große Abweichungen konstatirte ich dann in 
den Mitosen der Milz und des Knochenmarks desselben Individuums. Ich sah zu- 
nächst sowohl in Riesenzellen wie in kleineren Zellen häufig pluripolare Mitosen mit 
sehr verschiedener, nicht genau bestimmbarer Chromosomenzahl, ich sah ferner 
Mitosen, deren Chromosomenzahl schätzungsweise theils wesentlich größer, theils 
wesentlich geringer war als die typische Zahl. Ein besonderes Interesse beanspruchen 
aber kleine Zellen, die ich ihrem Gesammthabitus nach als Leukocyten auffassen 
muss, deren Mitosen bei Polansichten im Äquator nur acht recht große kugelige oder 
kubische in Kranzform angeordnete Chromosomen erkennen ließen. Auch in an- 
deren Geweben, z. B. im Blasenepithel und in selteneren Fällen auch im Hoden 
konstatirte ich solche charakteristische Mitosen mit geringer Chromosomenzahl, 
ein Befund, der meine Auffassung, dass es sich hier um Leukocyten (Wanderzellen) 
handelt, wesentlich stützt. Die auffallende Größe und die geringe Anzahl der 
Chromosomen dieser Mitosen deutet allein schon darauf hin, dass ein jedes der- 
selben in Wirklichkeit ein Multiplum verschiedener gewöhnlicher Chromosomen 
repräsentirt; da nun aber die typische Zahl 32 wesentlich übersteigt und vielleicht 
64 beträgt, so haben wir ein schönes Beispiel dafür, dass es außer zwei- und vier- 
werthigen Chromosomen auch noch vielwerthige geben kann und dies obendrein 
bei Somazellen. Dass übrigens die typische Chromosomenzahl dieses Hundes ein 
Vielfaches der Zahl 8 ist, scheint mir aus Analogiegründen sehr wahrscheinlich 
zu sein. Ich will an anderem Orte noch näher auf die so sehr verschiedenen Mito- 
sen der Gewebe des Hundes sowie auch auf die Amitosen unter Beifügungen von 
Abbildungen eingehen. Man wird sich die Entstehung von vielwerthigen Chromo- 
somen am besten in der Weise vorstellen, dass im Knäuelstadium der längsge- 
spaltene Chromatinfaden in wesentlich weniger Segmente in der Querrichtung zer- 
legt wird als bei den gewöhnlichen Mitosen der Somazellen. Für eine Annahme, 
dass die geringe Zahl der Chromosomen durch einen Reduktionsvorgang oder 
Chromalinatrophie hervorgerufen sein könnte, ist nach meinen Präparaten nicht 
der geringste Anhaltspunkt vorhanden.« (Vgl. Fig. 12 dieser Arbeit.) 


- Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 49 


‘sein. Finden sich nun aber in einem Gewebe Kerntheilungsfiguren und 
7 Kernformen vor wie bei den Leukocyten, so liegt immer der Verdacht 
nahe, dass es sich da um nicht ganz normale oder aberrante Verhält- 
“ nisse handeln kann. 
i In seiner vor Kurzem erschienenen Arbeit (Archiv für mikrosk. 
- Anat. Bd.XLIV) hat Mrvzs eingehend eine Metamorphose der Attraktions- 
sphäre in den Spermatogonien von Salamandra maculosa geschildert, 
die im Wesentlichen darin bestehe, dass die Sphäre gegen Ende des 
_ Sommers und im Anfange des Blörksätes in Körnerhaufen übergeht, aus 
| welchen dieselbe, wie derselbe Autor schon früher behauptet hatte, 
- sich im Frühjahr wieder aufbauen soll. Gegen diese Ansicht haben 
- Nıcoras und ich (2) bereits früher protestirt. Diese neue Arbeit von 
- Meves, in welcher die bereits früher ausgesprochene Auffassung ein- 
i gehender begründet wird, kommt für die Amitosenfrage kaum in Be- 
tracht, denn wenn, wie Mxves es annimmt, die polymorphen Kerne 
. überhaupt zur Amitose keine Beziehung haben, vielmehr im Frühjahr 
sieh wieder abrunden und in Mitose treten, so folgen eben die Mitosen 
nicht auf Amitosen und dieser Punkt ist ja in erster Linie zu beweisen, 
wenn man an eine regeneratorische Bedeutung der Amitose glaubt. Ob 
j nun aber wirklich die Veränderungen, welche die Sphäre Handin Hand 
- mit der Umwandlung des polymorphen Kernes in einen runden durch- 
- machen soll, so sind, wie es Mevzs schildert, ist mir sehr wenig wahr- 
- scheinlich, da ich, wie bereits oben betont wurde, der Ansicht bin, dass 
- der größte Theil der polymorphen Kerne im Herbste und Winter dege- 
nerirt, nachdem dieselben zum Theil noch Amitosen erfahren haben. 
3 Eine Abrundung im Frühjahr konnte ich nur für eine beschränkte An- 
zahl polymorpher Kerne zugeben, bei denen offenbar die Kerne sich 
"noch rechtzeitig vor einer Degeneration erholt hatten. Dass die Bilder, 
welche Meves von seiner Sphärenmetamorphose gegeben hat, richtig 
sind, will ich keineswegs bestreiten, ich beweifle aber sehr, dass die 
Reihenfolge der Bilder, wie sie Mxves zusammengestellt hat, die rich- 
tige ist. Da man aber lediglich auf Kombiniren der Befunde ange- 
wiesen ist, dürfte eine definitive Entscheidung in dieser Frage schwer 
zu geben sein; auf jeden Fall kann man die Bilder auch in einer an- 
deren Reihenfolge gruppiren und demgemäß auch anders deuten. Nach 
- Meves soll der neue Aufbau der Sphären nach dem Zerfall in derselben 
Weise wieder so vor sich gehen, wie auch der Zerfall eingetreten ist, 
_ und mit dem Konsolidiren der Sphären aus ihren Zerfallstücken soll 
auch die Abrundung der Kerne erfolgen. Mit demselben Rechte kann 
- man aber auch die Präparate so deuten, dass sämmtliche Bilder, welche 
‚angeblich den Wiederaufbau der Sphäre und die Abrundung der Kerne 


Zeitschrift f. wissensch, Zoologie, LX, Bd. {A 


50 0. vom Rath, 


zeigen, umgekehrt als beginnende Zerfallserscheinungen der Sphäre mit 
zunehmendem Polymorphwerden der Kerne interpretirt werden. Für 
letztere Ansicht sprechen mehrere Gründe. In ein und demselben 
Hoden sind die Zerfallserscheinungen und eben so die Konsolidirungs- 
vorgänge der Sphären keineswegs bei allen in Rede stehenden Zellen 
gleichzeitig in demselben Stadium vorhanden, so dass beispielsweise 
im Herbste die Zerfallerscheinungen in ihren verschiedenen Phasen bis 
gegen Ende des Winters allein zu konstatiren wären und dann gegen 
Frühlingsanfang die Konsolidirungsvorgänge zur Beobachtung kämen, 
vielmehr findet man im Herbste wie Winter und im Frühjahr alle 
Phasen von Kern- und Sphärenveränderungen im gleichen Hoden neben 
einander vor. Im Winter sind allerdings nach meinen Beobachtungen 
die Degenerationserscheinungen der polymorphen Kerne, die von einer 
Degeneration der Sphäre begleitet sein können aber nicht begleitet zu 
sein brauchen, in großer Zahl vorhanden, im Frühjahr sieht man da- 
gegen viel mehr runde als polymorphe Kerne, da letztere zum groben 
Theil bereits degenerirt sind, aber auch im Frühjahr, ja auch im Sommer, 
findet man noch polymorphe Kerne, da auch in diesen Jahreszeiten 
noch Kerne zu Grunde gehen, welche den Winter überstanden hatten. 
Gegen die Auffassung von Mxvzs spricht ferner der Umstand, dass ich 
in völliger Übereinstimmung mit Nicorss auch in Zellen mit ganz 
exquisit polymorphen Kernen ganz unzweideutige intakte Sphären mit 
ein oder meist zwei Gentrosomen in überaus zahlreichen Fällen auffand 
(vgl. Fig. 40). In einzelnen Fällen war allerdings die Sphäre zerfallen, 
dann war aber auch der gesammte Kernhabitus ein so verkommener, 
dass an einer gleichzeitig erfolgenden Degeneration von Kern und 
Sphäre gar kein Zweifel sein konnte. 

Wenn nun Mezves behauptet (l. c. p. 127), dass er in Zellen mit 
polymorphen Kernen einen scharf kontourirten hellen Körper, welcher 
unzweifelhaft eine intakte Sphäre war, beim Salamander niemals be- 
obachtet habe, so ist dies ein entschiedener Irrthum. Derselbe 
Autor möchte die von mir (2a) beschriebenen und erwähnten Körper 
nicht als Sphären, sondern als Einschlüsse der Zelle ansehen, über 
deren Bedeutung er einstweilen keine Angaben machen könne; be- 
sondere Differenzirungen in ihrem Inneren konnte er nicht erkennen, 
eben so sah er sie niemals von einer Strahlung umgeben. »Es können 
nur diese Körper sein, welche neuerdings vom Raru im Salamander- 
hoden in Zellen mit Körnerhaufen gefunden und für Sphären angesehen 
hat. Der sehr erhebliche Unterschied dieser Körper gegenüber den 
Sphären in den Zellen mit runden Kernen scheint vom Raru nicht auf- 
gefallen zu sein. Dieselben waren mir schon zur Zeit meiner ersten 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc. 51 


Mittheilung bekannt, jedoch habe ich dort ihrer ausdrücklich keine Er- 
wähnung gethan. Dass es sich nicht um dieselben Körper handelt, 
welche ich als Sphären beschrieben habe, kann durchaus keinem 
Zweifel unterliegen.« 

Da nun nach meinen Präparaten auch nicht der geringste Zweifel 
darüber sein kann, dass diese Körper neben den polymorphen Kernen 
mit Körnerhaufen identisch sind mit jenen bei runden Kernen, und 
eben so deren Sphärennatur gar nicht angezweifelt werden kann, eben 
so wenig wie die Gentrosomennatur der meist in der Zweizahl vorhan- 
denen Körner in diesen Körpern (vgl. die Tafeln I, IE u. III), glaube ich 
annehmen zu dürfen, dass die von Meves in Anwendung gebrachten 
Methoden nicht immer gleichmäßig gute Resultate geliefert haben; meine 
Angaben sind neuerdings auch von Drüner (33a) im Gegensatz zu Mr- 
ves bestätigt worden. Wenn nicht etwa in Folge des Lichtdruckes die 
Meves’schen Abbildungen bedeutend matter sind und weniger er- 
kennen lassen als die Originalzeichnungen, so geben mir meine Prä- 
parate auf jeden Fall wesentlich mehr Aufschlüsse. 

Die ferneren Bedenken, die Mzvzs gegen meine Angaben erhoben 
hat, will ich ganz kurz besprechen. Zunächst wird für die polymorphen 
Kerne angeführt, dass sie keine Veränderungen des Kernbaues er- 
kennen lassen, welche als degenerativ gedeutet werden könnten. »Die 
Veränderung der Form aber ist an und für sich kein Degenerations- 
zeichen; sie findet genügende Erklärung (Herrmann) durch die von 
O. ScHauLtzE aufgestellte Hypothese, der sich übrigens auch vom Rarn 
anschließt, dass der Kern durch Oberflächenvergrößerung seinem Nah- 
rungsbedürfnisse nachkommt.« Ich bleibe bei meinen früheren An- 
gaben, dass die Degenerationserscheinungen der polymorphen Kerne 
im Spätherbste und Winter so unverkennbare und typische sind und 
der Kernhabitus dieser Zellen ein so verkommener ist, dass von einem 
Ausglätten der Einbuchtungen durchgängig keine Rede sein kann. Es 
ist nun ein Irrthum von Seiten Meyzs, wenn dieser Autor annimmt, 
dass ich nur wegen der äußeren, gelappten und polymorphen Form 
der Kerne von einem verkommenen Habitus sprach, vielmehr waren 
es gerade die Zerfallserscheinungen der Kernbestandtheile selbst, 
welche mich auf eine unverkennbare Degeneration hinwiesen. 

Eine genauere Beschreibung dieser Degenerationserscheinungen 
habe ich nicht gegeben, da dieselben doch nur an der Hand einer 
größeren Zahl farbiger, sorgfältiger Abbildungen verständlich gemacht 
werden können. Ich habe beiläufig bemerkt wiederholentlich darauf 
hingewiesen, dass die Degenerationserscheinungen der Zellen und 
ihrer Kerne in einer außerordentlich verschiedenen Weise verlaufen, 
Ar 


5 FE Ei 


EEE DIR 0 Zur 7 - 


52 0. vom Rath, 


so dass es eine dankbare Aufgabe wäre, diese verschiedenen Degene- 
rationsformen, wie sie an bestimmten Zellkategorien auftreten, zu 
einem besonderen Studium zu mächen, da eine Anzahl von Autoren 
der Ansicht zu sein scheint, dass es nur wenige Erscheinungen der 
Zell- und Kerndegeneration giebt, von denen die sogenannte chromato- 
lytische Kerndegeneration die bekannteste ist. Mrves bespricht übri- 
gens selbst auf p. 165 u. ff. einige typische Degenerationserscheinungen. 
Wenn aber genannter Autor hervorhebt, dass er ebenfalls an den 
Kernen der sogenannten Follikelzellen im Hoden und Ovarium des er- 
wachsenen Thieres Zerklüftungen wahrgenommen habe, die häufig 
mindestens eben so hochgradig sind, wie diejenigen der Spermato- 
gonien bezw. der Oogonien, so sagt er uns damit nichts Neues, da ich 
selbst in verschiedenen Arbeiten (2b, c, d) gerade die Degenerations- 
erscheinungen der Follikelzellen (meine Randzellen) eingehend bei 
verschiedenen Thieren z. B. Astacus, Salamandra u. a. diskutirt habe. 
Diese Angaben sind Mrves offenbar entgangen. 

Ob die polymorphen Kerne zur Amitose in Beziehung stehen oder 
nicht, kann nicht so leicht entschieden werden, ich erwähnte früher, 
dass viele polymorphe Kerne der Sexualzellen von Amphibien degene- 
riren, ohne dass eine Kerndurchschnürung an den Einbuchtungsstellen 
stattfindet, dass aber thatsächlich in manchen Fällen solche Durch- 
schnürungen stattfinden, ist nach meinen Präparaten ganz sicher. Ich 
wies ferner darauf hin, dass ich zwischen polymorphen Kernen und 
solchen mit hantelförmiger Amitose eine ganze Kette von Übergangs- 
formen gefunden habe und es mir »einstweilen« empfehlenswerth 
schien die polymorphen Kerne noch zu den Amitosen zu rechnen. Dem 
gegenüber betont Mevss, dass die neben den polymorphen Kernen vor- 
kommenden Amitosen schon wegen des Verhaltens der Attraktions- 
sphären scharf von diesen zu trennen sind. Nun giebt es aber, außer 
vielen anderen Formen der Amitose des Salamanderhodens z. B. mit 
Kernplattenbildung Fig. 37 auch solche Hantelformen, bei welchen die 
Sphäre keineswegs die charakteristische Ringform aufweist, vielmehr 
in gewöhnlicher Kugelform auftritt und diese Beispiele sind auf jeden 
Fall wesentlich zahlreicher, als die mit Sphärenring. Es kommt übri- 
gens auch ganz darauf an, wie man den Begriff der polymorphen Kerne 
definirt. Rechnet man zu diesen nur die stark zerklüfteten und viel- 
fach gelappten Kerne, so muss man für alle die anderen eigenthümlich 
gestalteten Kerne, die unverkennbare Amitosen zeigen und weder rund 
noch zerklüftet, noch hantelförmig sind, besondere Namen einführen. 
Es scheint mir, dass Mrvrs auf solche Übergangsformen zwischen ex- 
quisit polymorphen, runden und hantelförmigen Kernen nicht genü- 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach ete. 53 


gend geachtet hat. Einseitig eingebuchtete Kerne sind beispielsweise 
recht häufig, eben so zweiseitig eingebuchtete, bei welchen aber die 
Einbuchtungen keineswegs einander genau gegenüberliegen, ferner 
knospenförmige Kernabschnürungen etc. | 

Meine früheren Studien über die polymorphen Kerne der Sexual- 
zellen haben mich zu Resultaten geführt, die ich kurz in folgender 
Weise zusammengefasst habe. 

Alle Zellen im Sexualapparat der Amphibien (und 
sämmtlicher anderen Metazoen), welche maulbeerförmige 
oder polymorphe Kerne haben,gehören nichtinden Ent- 
wicklungscyklus der Samen- und Eizellen; sie sind weder 
andenAnfangnochan das Ende der Spermatogenese oder 
Ovogenese zu stellen; sie gehen allmählich zu Grunde und 
können höchstens für dieübrigensich normal entwickeln- 
den Sexualzellen als Nährmaterial Verwendung finden. 
Es leitet die Maulbeerform unter keinen Umständen eine 
Mitose ein, sie deutet vielmehr daraufhin, dass die Zelle 
fernerhin keine Mitose mehr eingehen kann. 

Man wird nun fragen, wie kommt es, dass Meves, Benpa und Nı- 
coras der Ansicht sind, dass im Allgemeinen die polymorphen Kerne 
des Herbstes sich im Frühjahr abrunden, während nach meinen An- 
gaben der größte Theil der polymorphen Kerne im Winter degenerirt? 
Es scheint mir sehr wohl möglich zu sein, dass diese Verschiedenheit 
der Angaben in einer Verschiedenheit des Untersuchungsmaterials be- 
gründet ist und die Thiere in wesentlich verschiedenen Existenzbe- 
dingungen gelebt haben. Ich habe zu meinen Untersuchungen stets 
frisch eingefangene Salamander benutzt, die ich selbst noch im No- 
vember in genügender Zahl an geschützten Stellen unter Holzhaufen, 
in zugedeckten Springbrunnen, Sommerhäuschen und Kellern finden 
konnte; eben so hatte ich im Februar wieder frisches Material, im De- 
cember und Januar musste ich mich dagegen mit Thieren begnügen, die 
ich im Oktober oder November in ein mit Moos und Steinen gefülltes 
* Fass zur Überwinterung gebracht hatte. Ich habe nun außerdem 
F Exemplare untersucht, die in der Gefangenschaft gefüttert wurden 
> und reichlich Mehlwürmer gefressen hatten. Bei diesen gut genährten 
Thieren fand ich weitgehende Verschiedenheiten im Hoden. Von 
Thieren, die den ganzen Winter im Terrarium im gewärmten Zimmer 
lebten und gefüttert wurden, untersuchte ich in kurzen Intervallen 
stets einige den ganzen Winter hindurch; bei diesen Exemplaren war die 
- Zahl der polymorphen Kerne wesentlich geringer als bei Thieren, die 
| 4 gehungert hatten und im Fass ihren Winterschlaf abhielten, ferner 


54 0; vom Rath, 


waren die Degenerationserscheinungen der Zellen und Kerne viel sel- 
tener und lange nicht so auffallend, als bei den gefütterten Exemplaren. 
Beiläufig möchte ich noch erwähnen, dass bei Thieren, die ich im 
Sommer eingesetzt und gut gefüttert hatte, die Hoden im Oktober, ja 
noch im November viele Nachzügler in der Mitose aufwiesen, die 
bei Thieren, die dem Freien entnommen waren, bereits im September 
recht selten waren. Da ich nun aus verschiedenen Arbeiten von FLen- 
nmına ersehen habe, dass die Kieler Forscher ihre Salamander vom 
Händler beziehen, ist es keineswegs ausgeschlossen, dass die betref- 
fenden Autoren Thiere zu ihrer Untersuchung benutzen, die unter we- 
sentlich günstigeren Existenzbedingungen gelebt hatten und dem ent- 
sprechend weniger Degenerationserscheinungen an den Hodenzellen 
erkennen ließen, als meine Exemplare. 

Bei den Larven von Salamandra maculosa haben wir in den 
Sexualzellen ganz ähnliche Verhältnisse kennen gelernt, wie beim aus- 
gebildeten Thiere. Zur Winterszeit findet man in den Sexualzellen 
dieser Larven, welche bekanntlich im Uterus der Mutter überwintern, 
recht häufig polymorphe Kerne und viele unverkennbare Degenerations- 
erscheinungen, wie ich es bereits in meiner früheren Arbeit (2d) ein- 
gehend beschrieb. Zumal wenn die Thiere ihren Dottervorrath völlig 
verzehrt haben, sind polymorphe und degenerirende Kerne überaus 
häufig zu finden, während bei Larven, die im Frühjahr ins Wasser ab- 
gesetzt wurden, und reichlich fressen, solche Kernformen nur selten 
vorkommen. In gleicher Weise sieht man Mitosen bei Thieren, die 
hungern, nur recht selten, während sie bei den ins Wasser abgesetzten 
Exemplaren bekanntlich in großer Zahl beobachtet werden. Schneidet 
man nun Salamanderlarven im Herbste oder Winter aus dem Uterus 
der Mutter und füttert dieselben, so findet man auch Mitosen in allen 
Geweben in großer Zahl und sind polymorphe Kerne und Degene- 
rationserscheinungen viel seltener. Zur Vermeidung von Missver- 
ständnissen ist es daher dringend zu rathen, dass die Autoren, welche 
Angaben über Salamanderlarven machen, genau angeben, ob sie die 
Thiere aus den Bächen herausgefischt oder aus dem Uterus der Mutter 
herausgeschnitten und eventuell gefüttert haben. 

Zum Schluss will ich noch erwähnen, dass in letzter Zeit E. VErson 
wieder mit Nachdruck für das Vorkommen von Amitosen in Sexual- 
zellen (Hodenzellen von Bombyx mori) eingetreten ist. Bereits in 
früheren Arbeiten hatte derselbe Verfasser (13) behauptet, dass bei 
der Spermatogenese von Bombyx mori und anderen Lepidopteren die 
Kerne der Samenmutterzellen jedes Hodenfaches durch amitotische 
Theilung von einem einzigen großen Sexualkern sich herleiten, und 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc, 55 


dass folglich amitotisch entstandene Kerne weiterhin sich mitotisch 
vermehren können. Gegen diese Auffassung haben H. E. ZıEsLErR 
und ich (6) geltend gemacht, »dass Vzrson durch seine Beobach- 
tungen nicht zu der Annahme genöthigt ist, dass die kleinen Zellen, 
welche er im jüngsten vorliegenden Stadium neben der großen Zelle 
in jedem Hodenfach bemerkt, durch amitotische Theilung von der 
groben Zelle herstammen; es erscheint eine Deutung zulässig, welche 
die Befunde Verson’s mit denen vom Rarw’s (bei Astacus) in Überein- 
stimmung bringen könnte, nämlich die Auffassung, dass die kleinen 
Zellen nicht die Abkömmlinge, sondern so zu sagen die Geschwister der 
großen Zelle sind, und dass sie durch successive mitotische Theilung 
die zahlreichen Samenbildungszellen erzeugen, während der Kern der 


_ großen Zelle, welche den Charakter einer Rand- oder Stützzelle hat, 


ee" ne 2 a» 


sich mehrfach amitotisch theilt. Demnach bleiben wir bei der Behaup- 


| tung, dass Kerne, welche durch amitotische Theilung entstanden sind, 


nie mehr in mitotische Theilung eintreten«. In meiner Salamandra- 
Arbeit fügte ich dann hinzu, dass die Befunde Verson’s auch eine 
andere Deutung zuließen als die vorhin gegebene und sagte, es ist 
immer misslich die Befunde anderer Autoren in anderer Weise zu 
interpretiren, wenn man keine eigenen Präparate über die betreffen- 
den Objekte zur Kontrolle hat und obendrein die beigefügten Abbil- 
dungen wie in der Vzrson’schen Arbeit an Klarheit sehr zu wünschen 
übrig lassen. Es ist wohl denkbar, dass die Zelle, welche die Amitose 
zeigt, eine in Rückbildung begriffene Sexualzelle ist. Auch bei anderen 
Evertebraten und Vertebraten sind in Sexualzellen Amitosen beob- 
achtet worden, doch gehen solche Sexualzellen, wie bereits oben be- 
tont wurde, unzweifelhaft zu Grunde. Es ist nun keineswegs aus- 
geschlossen, dass auch bei den Lepidopteren in manchen Sexualzellen 
Amitosen auftreten, diese Zellen werden sich dann aber auch sicherlich 
nicht zu befruchtungsfähigen Samenzellen entwickeln. Kurze Zeit 
später sprach sich Tovama Nocakusaı auf Grund von Studien über das- 
selbe Objekt in einer vorläufigen Mittheilung dahin aus, dass die 
Verson’sche Zelle keine Keimzelle, sondern eine Fußzelle (supporting 
cell), also eine Stützzelle sei. Die Arbeiten von ZieGLER und mir 
waren diesem Autor unbekannt. In seiner neuen Arbeit wendet sich 
nun VeErson gegen mich und sagt: »Dass meine Abbildungen nicht 
geziert, oder wie man zu sagen pflegt, vervollständigt sind, gebe 
ich gern zu: sie sind eben den Präparaten treu nachgezeichnet 
und bringen schlimmsten Falls, wo die Gewebselemente zu ge- 
drängt standen, eine geringere Anzahl derselben zur Darstellung, 
um die Klarheit des Bildes eben nicht zu stören. Was hingegen die 


56 0. vom Rath, 


Art und Weise betrifft, über Objekte abzuurtheilen, die man einge- 
standenerweise gar nicht kennt, lässt sich nicht leugnen, dass die von 
O. vom Rıra beliebte Methode sehr billig zu stehen kommt: ob sie auch 
recht erbaulich sei, das überlasse ich dem Leser sich selber zurechtzu- 
legen.« Im Übrigen hält Verson an seiner Behauptung auch gegen 
Toyamaı (den er irrthümlich Nocakusaı nennt, während dies Wort so 
viel ich weiß ein Titel ist), fest, dass die betreffende Zelle eine Keim- 
zelle ist, und dass er neun Kerne mit eingeschnürtem oder fragmentir- 
tem Kerne gezählt habe. Mittlerweile ist die definitive Arbeit von 
Toyama (14) erschienen, in welcher der Verfasser in Bezug auf die in 
Rede stehende Zelle zu dem Resultate kommt, »that Verson’s cell is 
not a genital cell as Verson states, but it is a supporting cell connecting 
all the younger genital elements with the wall of the testicular follicle 
and probably nourishing them. This confirms the assumption of ZIEGLER 
and vom Ruta, who says that „es erscheint eine Deutung zulässig, 
welche die Befunde von Verson mit denen von vom Rara in Überein- 
stimmung bringen könnte, nämlich die Auffassung, dass die’ kleinen 
Zellen nicht die Abkömmlinge, sondern so zu sagen die Geschwister der 
großen Zelle (Verson’s cell).sind, und dass sie durch successive mito- 
tische Theilung die zahlreichen Samenbildungszellen erzeugen, wäh- 
rend der Kern der großen Zelle, welche den Charakter einer Rand- 
oder Stützzelle hat, mehrfach sich amitotisch theilt‘“. Versox’s cell may 
therefore be safely assumed to be a supporting cell of the testicular 
folliele, and is also to be seen in the blind end of an egg tube as is 
schown in fig. 14 and in quite young stages, it is very diffieult to dis- 
tinguish the male and the female elements except by the external 
shape of the folliele as already described«. Ferner bemerkt K. Toyamı 
in einer Anmerkung auf p. 6: The cells which divide amitotically in 
the genital follicles of the silk-worm do not belong to the cycle of 
sexual cells as above described and this confirms the opinion of 
vom Rırtn who says that. »Den Mitosen gegenüber haben die Amitosen 
durchweg einen mehr oder weniger deutlich erkennbaren degenera- 
tiven Charakter ete.« 

Die Abbildungen, welche K. Toyıma seiner Arbeit beigefügt hat, 
sprechen sehr zu Gunsten der Deutung, die dieser Autor seinen 
Befunden gegeben hat. Wenn ich nun in meiner Salamanderarbeit, 
ll. Theil, p. 155 sagte, dass die Angaben Verson’s nur mit größter Vor- 
sicht aufgenommen werden dürfen, da gegen die Richtigkeit der- 
selben große Bedenken erhoben werden müssen, so war diese Mahnung, 
wie aus der Untersuchung von Tovama hervorgeht, sicherlich berechtigt. 
Wenn Verson meine Kritik wenig erbaulich findet, so kann ich nur 


Li ehe 


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A ZA an Fe ln Zr De Eu 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc. 57 


erwiedern, dass ich nicht zur Erbauung der Leser die Resultate meiner 
Studien veröffentliche, sondern zur Klarlegung wissenschaftlicher Streit- 
fragen; im Übrigen habe ich in einem streng sachlichen und keineswegs 
unhöflichen Tone geschrieben. Vrrsox hätte auf jeden Fall besser daran 
gethan seine Deutungen schärfer zu begründen, als seiner persönlichen 
Entrüstung über meine Interpretirung in dieser Weise Ausdruck zu 
verleihen. 

Aus der gesammten Diskussion über die Amitosenfrage ergiebt 
sich von selbst, dass ich an meiner Auffassung auch nicht das geringste 
ändere. 


Ill. Theil. Bemerkungen über die Zahl, Lage und Bau der Centrosomen 
und Sphären bei ruhenden und sich amitotisch theilenden Kernen. 


Schon in einem früheren Aufsatze (2d) habe ich eine Reihe von 
Angaben über das Verhalten der Gentrosomen und Sphären bei ruhen- 
den und sich amitotisch theilenden Kernen gemacht, die ich jetzt auf 
Grund fremder und eigener Beobachtungen erweitern kann. Es liegt 


nun aber keineswegs in meiner Absicht hier ein kritisches Referat der 


großen Zahl von Arbeiten, welche in letzter Zeit über Centrosomen und 
Sphären erschienen sind, geben zu wollen, ich will nur aus einigen 
Arbeiten gewisse Punkte herausgreifen, die für den hier vorliegenden 
speciellen Zweck von Wichtigkeit sind. 

In Übereinstimmung mit Fremnme behalte ich auch fernerhin die 
Bezeichnungen Centrosom (= Centralkörper) und Sphäre (— Archo- 
plasma, Archiplasma, Astrosphäre) bei, da mir kein Grund vorzuliegen 
scheint, dieselben mit anderen zu vertauschen. 

Von den Arbeiten, welche hier in erster Linie in Betracht kommen, 
verdient die von M. HrıpenHamn »Neue Untersuchungen über die Central- 
körper und ihre Beziehungen zumKern und Zellenprotoplasma« (Archiv 
für mikr. Anat. Bd. XLII, 1894) ganz besondere Beachtung, da sie 
außer einer großen Zahl interessanter empirischer Befunde, eine Dis- 
cussion sämmtlicher auf die Gentrosomen und Sphären bezüglichen 
Streitfragen enthält. Im Anschluss an die Hrıpennai’sche Arbeit will 
ich dann einige abweichende Auffassungen anderer Autoren besprechen. 
Zu meinem Bedauern konnte Heıpennaın meine Salamandra-Untersu- 
chungen (2d) nicht mehr benutzen, da dieselben kurz vor dem Ab- 
schluss seines Manuskriptes erschienen. 

Bevor ich nun die hierher gehörigen HeıpenuAnn’schen empirischen 
Resultate und theoretischen Betrachtungen bespreche und mit anderen 
Angaben vergleiche, will ich in Kürze die wichtigsten meiner eigenen 


© nr 


58 0. vom Rath, 


diesbezüglichen früheren Resultate wiederholen. Ich sprach mich zu- 
nächst über das Verhalten der Sphären und ihrer CGentrosomen bei den 
Amitosen der Sexualzellen von Salamandra maculosa und anderen Am- 
phibien im Speciellen und dann über das Verhalten der Gentrosome 
während der Ruhe der Kerne im Allgemeinen wie folgt aus: 

Seit der wichtigen Entdeckung E. van BeneDen’s (4), dass die 
Attraktionssphäre und ihr Gentralkörper (Gentrosoma) ein permanentes 
Organ der Zelle ist und eine allgemeine Verbreitung bei allen Zellarten 
hat (mindestens bei solchen, die sich mitotisch theilen), sind bekannt- 
lich in einer Reihe von Fällen auch bei ruhenden Zellen mit bläschen- 
formigem Kerne ein oder zwei Centrosomen, die manchmal von einer 
deutlichen Strahlung umgeben waren, beschrieben worden. Was lag 
nun näher, als auch bei Amitosen das Vorkommen und Verhalten der 
Attraktionssphären und Gentrosomen eingehend zu studiren, durfte 
man doch erwarten, durch sorgfältige Beobachtungen wichtige Auf- 
schlüsse über eine etwaige Betheiligung dieser Gebilde bei der amitoti- 
schen Kerndurchschnürung zu erhalten. 

Wenn nun aber einstweilen die auf diesem Gebiete erzielten 
Resultate immer noch recht dürftige sind, so liegt dies einerseits an der 
Kleinheit der in Rede stehenden Körper, andererseits an der Schwierig- 
keit geeignete Konservirungs- und Färbungsmittel ausfindig zu machen. 
Die zur Zeit üblichen Methoden sind bekanntlich für diesen speciellen 
Zweck nicht völlig ausreichend, und es gelingt meist nur in besonders 
glücklichen Fällen die Attraktionssphären und Centrosomen bei ruhen- 
den und sich amitotisch theilenden Kernen mit befriedigender Deutlich- 
keit zur Anschauung zu bringen. 

Die besten Präparate erhielt ich durch längere Behandlung mit der 
Fremmine’schen Flüssigkeit oder der Hrrmann’schen Lösung, sowie durch 
die von mir angegebenen Mischungen von Pikrinessigosmiumsäure und 
zumal der von Pikrinessig-Platinehloridosmiumsäure. Die Färbung mit 
Safranin-Gentian-Orange nach Fremning glückte mir nur in seltenen 
Fällen, dagegen gaben mir Hämatoxylinfärbungen gute und klare Bilder 
(ef. I. Theil, p. 102)!. Beiläufig möchte ich hier bemerken, dass bei den 
Amitosen der Sexualzellen, die als Attraktionssphären und Centrosomen 
interpretirten Körper durchgängig viel klarer zur Anschauung kommen 
als bei Somazellen und hier oft ohne Anwendung komplicirter Metho- 


! Die HeıpennAın’sche Methode scheint für den vorliegenden Zweck die 
sichersten Resultate zu liefern. Ich habe dieselbe für diese Objekte nicht mehr in 
Anwendung bringen können, da meine Präparate beim Erscheinen der letzten 
Arheit Hsıpenaaın’s (15d) bereits fertig gestellt waren. Bei anderen Objekten habe 
ich aber seit dieser Zeit mit dieser Methode gute Erfolge gehabt. 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc. 59 


den erkannt werden können. Wenn ich nun im Folgenden einige 
meiner über das Verhalten der Attraktionssphären und CGentrosomen 
bei der Amitose gemachten Beobachtungen bekannt gebe, so geschieht 
es nur desshalb, weil ich in meinen Abbildungen vielfach Körper ein- 
gezeichnet habe, die sehr wohl als Attraktionssphären, beziehungsweise 
Centrosomen, gedeutet werden können. Im Übrigen habe ich die Über- 
zeugung gewonnen, dass wir erst ein viel größeres vergleichendes 
Material beibringen müssen, ehe wir in dieser interessanten Frage zu 
einem entscheidenden Urtheil berechtigt sind. Ein flüchtiger Blick auf 
meine Abbildungen genügt, um eine große Mannigfaltigkeit in der Ge- 
stalt, Lagerung, Zahl und Anordnung der Attraktionssphären und 
CGentrosomen erkennen zu lassen, so dass von einem einheitlichen 
Verhalten dieser Gebilde auch bei dem gleichen Gewebe desselben 
Thieres gar nicht die Rede ist, geschweige denn an eine Gleichmäßig- 
keit des Verhaltens bei den Amitosen der Sexualzellen und der Soma- 
zellen gedacht werden kann. 

Bevor ich nun zu meiner speciellen Beschreibung übergehe, will 
ich daran erinnern, dass auch bei den Mitosen dasVerhalten der Attrak- 
tionssphären und Centrosomen nicht immer genau das gleiche ist. 
Beispielsweise sind die Angaben über den feineren Bau der Attrak- 
tionssphären und Centrosomen der Mitosen von Salamandra maculosa 
einigermaßen von denen bei Ascaris megalocephala verschieden, ja die 
diesbezüglichen Befunde von Boverı (7), van BEnEDEN (4), Brauer (8) bei 
Mitosen der Sexualzellen von Ascaris megalocephala stimmen keines- 
wegs genau mit einander überein!. Wir wissen ferner, dass Attraktions- 


1 Die Gentrosomen von VAN BENEDEN und NeEyT sollen aus einem Häufchen 
kleiner Körner bestehen und von einem hellen Hof umgeben sein, der als 
Markschicht (zone medullaire) bezeichnet wird (cf. Boverı). Die Markschicht 
wäre nach den belgischen Autoren von spärlichen radialen Fädchen durchzogen, 
die sich an das Centralkörperchen ansetzen. Letztere Angabe konnte Boverı auf 
Grund eigener Untersuchungen desselben Objekts nicht bestätigen (l. c. p. 760), 
indem die radialen Fädchen auf seinen Präparaten nicht sichtbar waren, Ob das 
Centrosoma der belgischen Forscher dem ganzen aufgequollenen Gentrosoma 
Boverr’s oder nur dem centralen Korn desselben entspricht, lässt BovErı unent- 
schieden, Über Gestaltsveränderungen der Centrosomen während des Verlaufs der 
Mitose macht Bovezrı folgende Angaben. Die Gentrosomen sind zur Zeit, wo nur 
eine Archoplasmakugel im Ei besteht, sehr klein, quellen aber, während das Archo- 
plasma in zwei Kugeln sich spaltet, auf das Vier- bis Sechsfache ihres ursprüng- 
lichen Durchmessers auf und erscheinen während der Ausbildung der Spindel als 
relativ große blasse Kugel mit einem kleinen Korn im Centrum, Wenn der Process 
der Spindelbildung sich seinem Ende nähert, nehmen sie wieder an Größe ab. 
Das centrale Korn im Boverr’schen Centrosoma wurde auch von Brauer bei Ascaris 
megalocephala gefunden, VAn BEnEDEn unterscheidet den kompakten centralen 


60 0. vom Rath, 


sphären und Centrosomen vom Beginn der Spindelfigur bis zur Rück- 
kehr in das Ruhestadium der Tochterkerne aus dem Dispirem be- 
deutende Veränderungen in Größe und Gestalt erfahren können. Dass 
übrigens die Centrosomen keineswegs immer rund sind, wurde bereits 
von Fremuing hervorgehoben, bei Leukocyten fand genannter Autor 
häufig länglich geformte Gentrosomen. In neuester Zeit hat ZimmErMANN 
in Pigmentzellen von Fischflossen längliche und stabförmige Centro- 
somen gefunden; die Attraktionssphären zeigten dem entsprechend 
gleichfalls erhebliche Abweichungen vom gewohnten Schema. 

Fragen wir jetzt, wie eigentlich der Bau einer typischen Attrak- 
tionssphäre nebst Gentrosoma beschaffen ist, so ist zur Zeit eine definitive 
Antwort nicht gut zu geben, da bei so sorgfältig untersuchten Objekten 
wie Ascaris megalocephala und Salamandra maculosa gewisse Ver- 
schiedenheiten vorzukommen scheinen. 

In Übereinstimmung mit Fremming und Hermann habe ichin den ver- 
schiedenen Geweben von Salamandra maculosa eben so wie bei vielen 
anderen von mir untersuchten Vertebraten und Evertebraten stets nur 
einen relativ einfachen Bau der in Rede stehenden Gebilde gefunden. 
Das Centrosoma von Salamandra war von einem Strahlenkranz um- 
geben, der in vielen Fällen nicht bis an das CGentrosoma heranreicht, 
vielmehr einen hellen Hof um letzteres frei lässt, welcher der Zone 
medullaire van BEneDeEn’s entsprechen dürfte; in manchen Fällen treten 
aber die Strahlen direkt an das Gentrosoma an. Von einem centralen 
Korn im Centrosoma, wie es von Boverı bei Ascaris megalocephala ge- 
funden wurde, eine Beobachtung, die durch die Bestätigung von Seiten 
BraAuver’s über jeden Zweifel erhaben ist, habe ich bei meinen Objekten 
his jetzt nichts wahrnehmen können, ferner konnte ich niemals im 
Strahlensystem einen kompakteren centralen Bereich und einen peri- 
pher fibrillären, wie es van BEneDen bei Ascaris megalocephala be- 
schreibt, erkennen. Im Gegensatz zu meinen Befunden stehen die 
Angaben von Moorr, der bei Sexualzellen von Salamanderlarven, die 
aus dem Mutterthier herausgeschnitten waren, in der geschlechtlich 
noch nicht differenzirten Genitalanlage Sphärenbilder gefunden hat, die 
den von van BzneDen bei Ascaris megalocephala beschriebenen direkt zu 
vergleichen wären. »By whatever means it has been brought into view, 


Bereich des Strahlensystems als sphere attractive von den peripheren Fibrillen, in 
gleicher Weise wird in einer späteren Arbeit von vAn BEnEDEN und Nevr diese Tren- 
nung festgehalten, wozu nach Bovzrı kein Grund vorliegt, da beide Theile aus der 
ursprünglich kompakten gleichmäßig körnigen Archoplasmakugel hervorgegangen 
sind. Die peripheren feinen Fädchen repräsentiren nach Bovzkı nur die modificirte 
Rindenschicht dieser Kugel. | 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach ete. 61 


there is always presented in this particular phase of celle life one or two 
central bodies, immediately surrounded by the light zone, ‚medullary 
corpuscule‘ of van BeneDen, across which can be traced a few broad 
radial bands, putting the central body (or bodies) in connection with a 
large and pale granulous sphere, the archoplasm, the radiation of whose 
granules is centred to the ‚medullary zone‘ as a whole, and not directly 
towards the central body, as in the ‚spheres‘ of van Benepen. The further 
relation of these constituent parts and the general protoplasmie radiation 
of the cell are identical with that obtaining in the segmentation spheres 
of Ascaris. As I have already said, all these parts are never visible at 
once in any attraction-sphere of FLemmine etc.« 

In wie weit diese auf Salamandra maculosa bezüglichen abweichen- 
den Angaben auf Konservirungs- und Färbungsverschiedenheiten zu- 
rückzuführen sind, muss einstweilen dahingestellt bleiben. 

Haben wir so eine große Mannigfaltigkeit in der Größe und Gestalt 
der Attraktionssphären und Gentrosomen bei Mitosen kennen gelernt, 
darf es uns um so weniger wundern, bei der Amitose noch mehr 
Besonderheiten zu begegnen. 

Bedenkt man, dass in allen Fällen der Amitose die Kerne einen 
mehr oder weniger auffallenden degenerativen Habitus verrathen, so ist 
es wohl begreiflich, dass auch die Attraktionssphären und Centrosomen 
regressive Veränderungen eingegangen sind. Ob aber die Ursache der 
Amitose durch Veränderungen des Kernes oder durch solche der 
Attraktionssphären und Centrosomen bedingt ist, kann erst entschieden 
werden, wenn festgestellt ist, welchen aktiven Antheil Attraktions- 
sphären und Gentrosomen bei Kerntheilungsvorgängen nehmen. 

Wir haben festgestellt, dass bei den Amitosen der Sexualzellen 
und auch bei denen der Somazellen von Amphibien eine große Mannig- 
faltigkeit der Gestalt, Größe, Zahl und Anordnung der Attraktionssphären 
und eben so der Gentrosomen beobachtet wurde. 

Ob aber für jede bestimmte Form oder Unterabtheilung der Ami- 
tose ein besonderes Verhalten der Attraktionssphäre charakteristisch 
ist, bleibt zunächst unentschieden; dass eine Theilung der Attraktions- 
sphäre bei der Amitose stattfinden kann, ist nach meinen Präparaten 
(Fig. 9, 11,42 a, c, f) sicher; ob sie aber immer stattfinden muss, ist 
unwahrscheinlich. Man findet zwar häufig bei Amitosen zwei Centro- 
somen von nur einem gemeinsamen Strahlenkranz umgeben, in solchen 
Fällen ist es aber keineswegs ausgeschlossen, dass bei einem weiteren 
Auseinanderrücken der Gentrosomen auch noch eine Theilung der 
Attraktionssphäre stattfinden kann. Bereits früher habe ich diesbe- 
zügliche Abbildungen von Kernen von Randzellen (Follikelzellen) aus 


62 0. vom Rath, 


dem Hoden von Gryllotalpa gegeben; neben dem einen Kern, der im 
typischen Ruhestadium war, lagen zwei winzige Gentrosomen ohne 
Spur einer Strahlung; neben dem anderen Kern lagen in einer Ein- 
buchtung, die auf Amitose hindeutete, zwei Gentrosomen, welche von 
einer gemeinsamen deutlichen Strahlung umgeben waren. Niemals 
habe ich bei dem gleichen Objekte in den Randzellen, die häufig Amitose 
erkennen ließen, zwei Attraktionssphären auffinden können (34 ec). Bei 
den Amitosen von Sexualzellen des Salamanders und der Tritonen habe 
ich häufig nur eine aber recht große Sphäre mit Strahlung gesehen; 
nicht selten fand ich aber auch zwei kleinere Attraktionssphären, die 
gleichfalls eine deutliche Strahlung erkennen ließen (cf. Tafel VI). 

Bei polymorphen Kernen des Regenerationsfeldes von Salamandra 
maculosa konnte ich mehrfach eine größere Zahl kleiner Sphären zählen, 
die in den verschiedenen Einbuchtungen gelegen waren. Man wird 
daran denken können, dass die größere Zahl von Sphären aus einer großen 
Sphäre durch Theilung, beziehungsweise Zerfall derselben entstanden 
ist, ob aber aus einer solchen Anzahl von Sphären sich wieder eine 
große Sphäre rekonstituiren kann, erscheint mir wenig wahrscheinlich. 

Die Frage, ob die Attraktionssphären und Centrosomen bei den 
Amitosen eine ganz bestimmte Lage in der Zelle einnehmen, ist noch 
nicht entschieden, ich glaube aber nicht daran. Bei eingebuchteten 
Kernen findet man diese Gebilde allerdings meistentheils in den Ein- 
buchtungen gelegen, zumal bei einseitig eingebuchteten Kernen, eben 
so liegen bei Ring- und Lochkernen die Gentrosomen und ihr Strahlen- 
kranz recht häufig im Inneren des Ringes oder Loches; ich habe aber 
häufig genug Ausnahmen von diesem scheinbar regelmäßigen Verhalten 
feststellen können. 

Wenn man die Amitose überhaupt für etwas Degeneratives hält, 
so erscheint es keineswegs auffallend, dass das Verhalten der Attrak- 
tionssphären und Centrosomen keine deutliche Gesetzmäßigkeit zeigt; 
während in der Mitose die größte Regelmäßigkeit herrscht, ist das, was 
man Amitose nennt, kein scharf bestimmter Vorgang, und demgemäß 
sind auch die Befunde so verschiedenartig. 

In Betreff näherer Einzelheiten über die Gestalt und die Lage- 
verhältnisse der Attraktionssphären bei Ringkernen des Salamander- 
hodens verweise ich auf eine jüngst erschienene Arbeit von Mevss; ich 
möchte hier nur daran erinnern, dass ich bereits betont habe, dass 
Ringkerne zwar sehr gut im Anschluss an eine nicht völlig normal ver- 
laufende Mitose entstehen können, dass aber späterhin die so entstan- 
denen Tochterkerne sich höchst wahrscheinlich nur noch amitotisch 
theilen werden. 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc, 63 


Wenden wir uns jetzt zu einer Besprechung der uns hier näher 
interessirenden Punkte der Arbeit Hrıpennamn’s. Das Heipennamm’sche 
Material bezieht sich durchweg auf Leukocyten, Lymphocyten und 
Megacaryocyten. Untersucht wurden die Leukocyten der Darmwand 
des Salamanders, die Lymphocyten des Knochenmarks des Kaninchens 
und besonders die einkernigen Riesenzellen. Für die letzte Arbeit (15d) 
war das rothe Knochenmark des Kaninchens das wichtigste Unter- 
suchungsobjekt. Nebenher wurden noch andere Gewebsformen studirt, 
z. B. die Milz vom Kaninchen, die Lymphdrüsen und Darmwand vom 
Hunde. Ferner zog HEıpEnHamn ältere und neuere Präparate vom Sala- 
mander und dessen Larve heran, sowie Gewebe von Proteus, bei 
welchem die Lymphocyten und Phagocyten der Niere und Leber eine 
eingehende Beachtung fanden. Die gesammten Untersuchungen dieses 
Autors beziehen sich somit auf eine einzige Zellgruppe, die man kurz 
als Leukoeyten bezeichnen kann. : 

In ruhenden Lymphzellen fand Hewenuamn der Regel nach zwei 
Centrosomen, häufig aber noch ein drittes, weniger intensiv gefärbtes 
Körperchen (Nebenkörperchen). Die beiden Centrosomen sind schon un- 
mittelbar nach ihrer Theilung ungleich groß. Bei den regulären großen 
sessilen Leukocyten des Knochenmarks fand derselbe Autor an jener 
Stelle, wo der Regel nach ein oder zwei Gentrosomen vermuthet werden 
konnten, nicht nur zwei oder drei, sondern vier kugelige Körper, zwei 
nach Art der CGentrosomen tief schwarz tingirt, die beiden anderen viel 
heller. Es finden sich »in der Mitte der Astrosphäre der Leukocyten 
nicht bloß zwei, drei oder vier färbbare Körperchen, sondern diese 
treten durch Vermittelung einer andersartigen Substanz zu einem ein- 
heitlichen Komplex zusammen, welcher bei seinem zwar wechselnden, 
aber gesetzmäßigen Aufbau als ein stets, doch in ähnlicher Weise 
wiederkehrendes Strukturgebilde einfacher Art sich vorstellt. Dieses 
Gebilde, als ein Ganzes betrachtet, bezeichne ich weiterhin als das 
Mikrocentrum der Zelle«. Die Gentrosomen sollen so entstehen, dass 
stets eines am anderen durch Knospung hervorgeht. Bei den Riesen- 
zellen kommen die Gentrosomen in großer Anzahl vor, die in Gruppen 
und oft so dicht neben und über einander liegen, dass eine Zählung 
unmöglich wird. Es wird unterschieden zwischen einer Centralkörper- 
Hauptgruppe im Endoplasma und Centralkörpernebengruppen in der 
Innenschicht des Exoplasmas. In Betreff näherer Einzelheiten verweise 
ich auf die Originalarbeit. Aus seinen Färbungsergebnissen schließt 
dann Hrıpensam p. 656: »dass den Centralkörpern irgend eine im 
chemischen Sinne specifische Substanz zukommen muss, welche an 
anderen Orten der Zelle nicht vorhanden ist und dass die Gentrosomen 


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64 0. vom Rath, 


ihrer Materie nach Dinge sui generis sind«. Derselbe Autor giebt dann 
(p- 637) folgende Charakteristik der Centrosomen: Centralkörper sind 
scharf umgrenzte solide (durch Eisenhämatoxylin unter Umständen 
färbbare) Granula von sehr geringer Größe. Sie besitzen die Fähigkeit 
zu assimiliren, zu wachsen und sich durch Knospung zu vermehren. 
Sie zeigen in hohem Maße die Neigung Gruppen zu bilden, wobei sie 
innerhalb der Gruppe durch eine bei Gelegenheit ihrer Vermehrung 
zwischen ihnen sich ausspinnende Substanz an einander gekettet sind. 
Sie können entweder für sich allein oder als Gruppe vereinigt die Ur- 
sprungspunkte für die Fäden eines centrirten Systems abgeben«. Ob 
man nun die Gentrosomen (mit van BEnEDEn) als Organe der Zelle be- 
zeichnen darf oder nicht, ist von Fremmmne (9, p.8%) in folgender Weise 
besprochen worden: »Dass man die Gentrosomen nach vAN BENEDEN 
Organe der Zelle nennt, scheint mir nach allem jetzt Vorliegenden zu- 
lässig; dass sie »permanente« Organe derselben sind, erscheint gleich- 
falls möglich, wenn man den Ausdruck nicht ganz streng fasst, sondern 
berücksichtigt, was ich im vorigen Bericht betont hatte, dass sie physio- 
logische Veränderungen durchmachen können. Es kann aber nach den 
jetzigen Kenntnissen eben so wenig wie damals sicher behauptet wer- 
den, dass sie stets und in allen Zellenarten persistiren und stets und 
überall gleiche und bestimmte Funktion haben. Das würde an ihrem 
Titel als Organe der Zelle nichts ändern, denn es giebt ja recht viele 
Organe, die nur zeitweilig fungiren.« Mit Hrıpennain halte ich die Centro- 
somen für Gebilde, die eine andere chemische Beschaffenheit haben 
als das Zellplasma, ich möchte sie auch mit van BENEDEN als Organe der 
Zelle ansehen, einstweilen allerdings mit der eben citirten FLEmming- 
schen Einschränkung. 

In Betreff der Sphäre herrscht unter den Autoren immer noch eine 
große Meinungsverschiedenheit, die nach meiner Überzeugung einer- 
seits durch das jeweilige Untersuchungsobjekt, andererseits durch die 
Methode der Konservirung und Färbung hervorgerufen ist. Hier ist es 
ganz besonders nothwendig, vergleichende Untersuchungen bei mög- 
lichst verschiedenen, aber auch besonders günstigen Objekten vorzu- 
nehmen, und stets mehrere bewährte Methoden in Anwendung zu 
bringen. 

Nach Hzıpennaın würde die Astrosphäre sehr wahrscheinlich über- 
haupt nicht als irgend ein besonderer Körper imponiren, wenn nicht 
die von dem Gentrosoma (oder Mikrocentrum) nach allen Richtungen 
hin ausstrahlenden, in sich kontinuirlichen Radiärfäden die Gewohn- 
heit hätten, an einer bestimmten Stelle ihres Verlaufes, welche überall 
die gleiche oder sich entsprechende ist, zu einem Mikrosoma von be- 


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- Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc. 65 


sonderem Umfang anzuschwellen. Hierdurch wird ein Mikrosomen- 
stratum gebildet, welches in den Fällen der regelmäßigsten Gestaltung 
die Form einer Kugeloberfläche haben kann (van BeneDen’sches Mikro- 
somenstratum). Wo das Mikrosomenstratum fehlt, kann nach diesem 
Autor von einer Ästrosphäre keine Rede sein. »Die Astrosphäre steht und 
fällt mit dem van BEneDen’ schen Mikrosomenstratum.« Ein Mikrosomen- 
stratum sei in den Mitosen der Gewebezellen der Wirbelthiere innerhalb 
der radiären Strahlen, welche zumal auf den Äster- und Dyasterstadien 
mit Leichtigkeit zu beobachten sind, von Niemand nachgewiesen 
worden. »Die van BEnzpen’sche sphöre attractive ist mithin durchaus 
nicht etwa eine konstante Eigenthümlichkeit der centrirten Systeme, 
sondern sie erscheint nur als ein ganz specielles vereinzeltes Vor- 
kommen, und auch beim Leukocyten ist sie nur während der Zellen- 
ruhe, nicht aber während des Ablaufes der Mitose vorhanden. Wenn 
van BENEDEN nicht bloß für den Gentralkörper, sondern auch für die 


Sphäre behauptet, dass sie ein konstantes Organ der Zelle sei, so kann 


ich dem nicht zustimmen (l. ec. p. 639 u. 640).« 
Es wird ferner ausgeführt, dass die Astrosphäre, wo sie überhaupt 
vorkommt, kein besonderes Organ sei; auch PrArner, der im reifen Ei 


‚von Aulastomum gulo nur das »nackte Gentrosoma« gefunden hatte, 


betrachtet die Sphäre nicht als nothwendige Umhüllung des Gentro- 
soma. HEIDENHAIN meint, dass der Ausdruck Sphäre nur als eine topo- 
graphische Bezeichnung Geltung haben kann. 

»Die Astrosphäre hat keine Selbständigkeit und ist kein Organ mit 
demselben Titel des Rechts wie der Kern und ist keine konstante 


: Eigenthümlichkeit weder der Zelle, noch auch der centrirten Systeme. 
- Eine Astrosphäre kommt dadurch zu Stande, dass die inneren Enden 
4 der Fäden eines centrirten Systems in sekundärer Weise durch das 
_ Auftreten eines vaw Benkoen’schen Körnerstratums gegen die übrigen 
- Zellbestandtheile hin abgesetzt werden (l. ce. p. 644).« 


In einem folgenden Kapitel wird dann vox Heıpexnain der Archo- 


 plasmabegriff diskutirt und ausgeführt, dass das Archoplasma keine 
- Substanz von specifischer Qualität, sondern ein Theil des Cytomitoms 
ist. Es wird gegen die Auffassung Boverr's Stellung genommen, wonach 
E das Archoplasma eine von den übrigen Zellbestandtheilen verschiedene 
Substanz repräsentirt. 


Bei einer bestimmten Einwirkung der Pikrinessigsäure auf das Ei 


- verquellen nach Boyzrı alle Bestandtheile der Zellsubstanz: Grund- 
- masse, Fäden, Körnchen und Dotterkörper zu einer homogenen, leicht 
 vaeuolisirten, durchsichtigen Masse, in der nur die Struktur der Kerne 
_ und des Archoplasmas sich erhält. Heıpensamn behauptet dagegen: 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 5 


% a 


66 0. vom Rath, 


man kann auf keine Weise zeigen, dass die von den Gentralkörpern 
ihren Ausgang nehmenden Radiensysteme von der übrigen Zellsubstanz 
verschieden und unabhängig sind. Vielmehr zeigen mir unter Anwen- 
dung schonender Methoden die Leukocyten und Riesenzellen, dass 
die Radiensysteme mit einem großen, ja vielleicht sehr großen Theile 
des Zellenprotoplasmas identisch sind. Die geforderte Isolation des 
Archoplasmas kann überhaupt erst scheinbar, wie wir behaupten, 
durch die Anwendung eines offenbar so sehr stark »differenten« Mit- 
tels erzeugt werden, wie es die Pikrinessigsäure ist: durch diese 
werden zunächst große Theile der Zelle vollkommen zerstört und es 
bleibt lediglich derjenige Antheil des Protoplasma übrig, der so wie so 
ungemein dicht gebaut ist und dem Herzudringen der Reagentien die 
relativ größten Schwierigkeiten bereiten muss. Wenn aber bewiesen 
werden soll, dass diese Protoplasmaüberbleibsel eine (qualitativ) spe- 
cifische Substanz seien, dann darf zur Beweisführung nicht wiederum 
die Pikrinessigsäure herangezogen werden, durch die es überhaupt 
erst gelang, jene Masse als etwas scheinbar Besonderes zu isoliren, was 
doch sonst auf keine Weise möglich ist, wenigstens wenn schonend 
vorgegangen wird. — Wenn die radiären Systeme während der Mitose 
eine so große Rolle spielen, so ist das nicht auf eine besondere Qualität. 
der Substanz, sondern nur auf die in ihnen vorliegende besondere Form 
der morphologischen Anordnung und ihre vielleicht dauernde, viel- 
leicht auch nur vorübergehende, besondere Art der Verknüpfung mit 
anderen Zellbestandtheilen zurückzuführen. 

Aus dem Gesagten ergiebt sich nun von selbst, dass HrıpenHaın 
sich im Strahlensystem eine Astrosphäre ohne CGentrosoma nicht vor- 
stellen kann. »Fehlt der Ursprungspunkt für die Radiärfäden, fehlt das 
CGentrosoma oder Mikrocentrum, dann ist auch diese Sorte von morpho- 
logischer Anordnung unmöglich, ja es kann der Fall überhaupt nicht 
vorkommen, dass wir Astrosphären finden würden, welche keinen 
Gentralkörper enthalten.« — »Nur auf Grund der eigenthümlichen An- 
lage des Archoplasmabegriffes konnte Boverı behaupten, dass in der 
unbefruchteten Eizelle die diesem entsprechende specifische Substanz 
vorhanden wäre, das Gentrosoma aber fehle; dieses sollte erst durch 
das Spermatozoon in das Ei hineingetragen werden. « 

Bekanntlich hatte das Studium desselben Objektes, nämlich Audi 
megalocephala, van BENEDEn und BovEri zu einer ganz verschiedenen Be- 
urtheilung der Sphäre geführt. Nach van BENEDEN ist die Sphäre ein 
morphologisch von dem Zellplasma unterscheidbares Element, welches 
zwar auf das intimste mit dem Zellplasma in Zusammenhang steht, aber 
immerhin ein differenzirtes Stück des protoplasmatischen Gerüst- 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach ete. 67 


werkes (du treillis protoplasmique) repräsentirt. Ferner giebt dieser 
Autor an, dass die Sphäre während der ganzen Entwicklung der Zelle 
neben dem Kern persistirt und sich in zwei Tochtersphären theilt, 
von denen je eine zu einer Tochterzelle sich begiebt. Nach Bovzrı be- 
steht die Sphäre aus einer Kugel von Körnern; bei dem Auftreten der 
Strahlungen soll die Masse dieser Körner abnehmen, indem dieselben 
sich in radiär angeordnete Strahlen umwandeln. Die Substanz, welche 
die Körner und Strahlen bildet, wird Archoplasma genannt. Während 
des Äquatorialplattenstadiums soll die Sphäre gegen den Zellkörper 
nicht scharf abgesetzt sein, dagegen wäre die Sphärensubstanz 
in Form des Strahlensystems durch fast die ganze Zelle verbreitet. 
Mit Recht weist ein Schüler van Benepen’s, Victor Hera, darauf 
hin, dass das Archoplasma Bovsrr's und die Attraktionssphäre Boverr's 
zwar während des Ruhezustandes der Zelle, aber nicht während 
des Äquatorialplattenstadiums gleichbedeutend ist. Nach Bo- 
VERI Setzt die in Strahlen umgewandelte Sphäre das ganze Strahlensy- 
stem, den ganzen Aster zusammen, nach van Benepen bildet die Attrak- 
tionssphäre aber nur den centralen Theil des Strahlensystems und die 
peripheren Strahlen sind von dem netzigen Zellplasma gebildet. Auf 
gut gefärbten Präparaten habe ich in Übereinstimmung mit van Br- 
NEDEN und Herıı bei Mitosen von Ascaris megalocephala bivalens deut- 
lich innerhalb des Strahlensystems eine centrale Zone erkannt, welche 
als Sphäre im Sinne van BEnEDEN’s gedeutet werden kann. Bei den Mi- 
tosen der Urgeschlechtszellen, bei Thieren vor der geschlechtlichen 
Differenzirung, eben so bei den Mitosen der Urei- und Ursamenzellen, 
konnte ich dagegen einen morphologisch unterscheidbaren Körper im 
Strahlensystem bis jetzt nicht finden. Besonders schön erkennt man 
die aus Körnern bestehende Sphäre während der Ruhe des männlichen 
und weiblichen Pronucleus. 

Zuerst sieht man zwischen diesen beiden Kernen nur eine grobe 
scharf tingirte, aus Körnern bestehende Kugel liegen, dann gewahrt man 
zwischen beiden sich nahe anliegenden Kernen in je einer Einbuchtung 
eine Sphäre ohne Strahlung. Die Kerne wandern dann beide nach 


= der Peripherie und jeder derselben tritt für sich in die Prophase der 
> Mitose ein. An den Sphären wird die Strahlung sichtbar, der centrale 


Theil wird kleiner, die Strahlen länger und die Chromosomen bei- 


_ der Kerne treten in einer gemeinsamen Spindelfigur zusammen, in 
E welcher häufig die männlichen und weiblichen Schleifen deutlich ge- 
trennt bleiben; je mehr die Spindel sich jetzt von der Peripherie her 
4 dem Eicentrum nähert, wächst auch die Strahlung heran, so dass 
schließlich thatsächlich das ganze Ei von den beiden Strahlungen der 


68 | 0. vom Rath, 


Spindelpole eingenommen wird. Bei der gewöhnlichen Mitose der 
ersten Furchungsspindel sah ich bei Ascaris megalocephala bivalens 
dann immer noch deutlich den von E. van BEneDen als Attraktionssphäre 
gedeuteten Körper in dem centralen Theil jedes Strahlensystems liegen, 
der allerdings wesentlich kleiner war als zu Beginn der Mitose. 

Für Ascaris megalocephala muss ich folglich angeben, dass die 
Sphäre im Sinne van BENEDEN’s sowohl während. der Ruhe, als auch 
während der Mitose als ein vom übrigen Zellplasma leidlich scharf ab- 
gesetzter Körper wahrgenommen werden kann, aber keineswegs bei 
sämmtlichen Mitosen deutlich innerhalb der Strahlung sichtbar ist. 

Bei den Amphibien: Salamandra mac., Triton, Rana, Bufo vulgaris 
ist bei den ruhenden Sexualzellen eine Sphäre vielfach außerordent- 
lich scharf als ein mit einer dicken Membran versehener Körper, der 
ein oder zwei CGentrosomen in seinem Inneren birgt, wahrnehmbar (vgl. 
Fig. 39 u. 41). Bei den Mitosen sowohl der Sexualzellen als Somazellen 
ist dagegen nur in seltenen Fällen innerhalb der Strahlung eine cen- 
trale dunkler tingirte, das Gentrosom umgebende Zone bemerkbar, die 
eventuell als Sphäre im Sinne van BEneDEn’s gedeutet werden kann. 
Also auch bei Amphibien kann die Sphäre als ein oft scharf abgesetzter 
Körper erkannt werden, es ist aber eben so wenig bei letzteren wie 
hei Ascaris als Regel zu betrachten. 

Ganz ähnliche Verhältnisse wie bei Ascaris megalocephala fand 
ich, was den Bau der Sphären angeht, bei Seeigeln, von denen ich be- 
sonders die Befruchtung und Furchung der Eier von Echinus micero- 
tuberculatus am lebenden wie konservirten Material studirte. 

Auf die in letzter Zeit viel umstrittene Frage, ob nur der Sperma- 
kern oder nur der Eikern oder beide Pronuclei oder keiner von beiden 
Centrosomen hat, will ich hier nicht näher eingehen und nur bemerken, 
dass kurze Zeit nach dem Eindringen des Spermatozoons (bei künst- 
licher Befruchtung), wenn der Spermakern noch weit von dem excen- 
trisch gelegenen Eikern entfernt ist, auf meinen Präparaten der 
Spermakern zwei Gentrosomen zeigte. Wenn ein zweiter Spermakern 
(Polyspermie) in das Ei eingedrungen war, zeigte dieser überzählige 
Spermakern zwei deutliche, einander gegenüberliegende Strahlungen 
mit Centrosomen. Schwieriger liegen die Verhältnisse beim Eikern; 
nur auf einigen Präparaten sah ich neben demselben und zwar auf 
der dem Spermakern abgewendeten Seite zwei winzige durch einen 
blassen Faden (Linin?) verbundene Körper, die als CGentrosomen ge- 
deutet werden können. Die Möglichkeit einer doppelten Befruchtung. 
war bei diesen Präparaten nicht völlig ausgeschlossen. Die erste 
Furchungsspindel erscheint stets excentrisch; sie steht zuerst schräg 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc. 69 


und begiebt sich dann erst nach dem Eicentrum, wobei wichtige Ver- 
änderungen an der Sphäre vor sich gehen, die ich mit Anwendung 
verschiedener Konservirungs- und Färbungsmittel beim konservirten 
wie beim lebenden Objekte studirte. Bei einer Konservirung mit 
meinem Gemisch von Pikrinessig-Platinchloridosmiumsäure sah ich auf 
Schnitten, sowohl bei gefärbten Präparaten als solchen, die mit Holz- 
essig und Methylalkohol ohne Farbe nachbehandelt waren, genau die 
gleichen Sphärenbilder. Eine Färbung mit Safranin, Hämatoxylin und 
Orange ist besonders empfehlenswerth. Um das dunkel tingirte Gen- 
trosoma bemerkte ich niemals einen hellen Hof, vielmehr traten die 
Sphärenstrahlen direkt an das Centrosoma an. Bei einer Behandiung 
mit Pikrinessigsublimat (cf. p. 3) war dagegen stets ein scheinbarer 
heller Hof bemerkbar, der allerdings auch gefärbt war, aber die Farb- 
stoffe weniger energisch angenommen hatte. Man kann übrigens hier. 
darüber streiten, ob man ein großes Gentrosoma mit Gentralkorn oder 
ein winziges CGentrosoma mit gefärbtem hellen Hof vor sich hat. Ich 
gedenke demnächst auf die gesammte Streitfrage zurückzukommen. 

Innerhalb des Strahlensystems, welches das Gentrosom umgiebt, 
erkannte ich zu allen Zeiten eine centrale dichtere Zone mit strahlen- 
förmiger Anordnung und eine periphere lockere Abtheilung von Strah- 
len, die aus der kompakten Zone herausgingen. Zu Beginn der Mitose 
ist die centrale Zone ungleich voluminöser, als zur Zeit des Äquatorial- 
plattenstadiums, indem die Strahlen der peripheren Zone auf Kosten 
der centralen wachsen. Wenn nun die Spindelfigur, die bei Beginn 
der ersten Furchung zuerst excentrisch und schräg lag (bei den fer- 
neren Furchungen haben wir genau dieselben Lageveränderungen der 
Spindel, wie Metamorphosen der Sphäre selbst), sich genau in das Ei- 
centrum eingestellt hat, ist die centrale Zone relativ klein geworden, 
während die Strahlen bis an die Zellmembran reichen; im Äquator 
überkreuzen sich die Polstrahlungen wie bei Ascaris. Ich glaube nun, 
auf Grund meiner Beobachtungen am lebenden Objekte, dass die ge- 
sammte Strahlung nicht nur aus eigentlicher Sphärensubstanz besteht, 
sondern dass auch das gewöhnliche Zellplasma an dieser Strahlung Theil 
genommen hat, so dass Sphärenstrahlen und gewöhnliche Plasmastrahlen 
direkt in einander übergehen. 

Bei der Zellruhe sind allerdings die gewöhnlichen Plasmastrahlen 
nicht deutlich als solche kenntlich, während ich Sphärenstrahlungen 
auch bei Furchungszellen mit völlig ruhenden Kernen deutlich neben 
den Kernen erkennen konnte; eben so sah ich in den Blastomeren 
gleich bei Beginn der Mitosen beim ersten Spirem innerhalb der 
Sphären, die einander gegenüber lagen, deutliche Gentrosomen. So- 


wur 


70 | 0, vom Rath, 


wohl bei Ascaris als bei Echinus microtubereulatus habe ich die Über- 
zeugung gewonnen, dass das Strahlensystem für die Zelltheilung me- 
chanisch von größerer Wichtigkeit ist, als bisher angenommen wurde, 
und bei einer neuen Durchsicht meiner Amphibienpräparate fand ich, 
dass auch bei Salamandra, Triton u. a. die Strahlen bei der Mitose viel 
länger sind, als ich es früher gedacht hatte. Bei der Amitose ist das 
Strahlensystem dagegen bei den oft sehr deutlich hervortretenden 
Sphären oft recht rudimentär, und es ist wohl möglich und sogar wahr- 
scheinlich, dass dies der Grund ist, wesshalb, wenigstens nach meinen 
Präparaten, so selten auf die amitotische Kerntheilung Zelltheilung folgt. 

Beiläufig möchte ich noch erwähnen, dass unter den völlig nor- 
malen Eiern von Echinus auch viele mit Abnormitäten auftreten; Poly- 
spermie ist recht häufig. 

Über die Sphären bei Drüsenzellen habe ich bereits im ersten 
Theile meiner Arbeit berichtet; hier erschienen dieselben als scharf 
umschriebene, dunkel tingirte Kugeln, die mehrere Körner (Gentro- 
somen) enthalten können (vgl. Fig. I bis 10). 

Auch über Leukocyten, Lymphocyten und Riesenzellen bei ver- 
schiedenen Vertretern der Mammalia, Aves, Reptilia und Amphibia habe 
ich eingehende Studien angestellt und einerseits den Kerntheilungs- 
vorgängen, andererseits dem Verhalten der Sphären und CGentrosomen 
bei ruhenden und sich amitotisch theilenden Zellen beziehungsweise 
Kernen besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Besonders wichtige 
Präparate stellte ich von den verschiedensten Gewebezellen der Larven 
von Salamandra und Triton her, indem die in toto konservirten und 
gefärbten Thiere zerzupft und feinere Membranen aus den verschie- 
densten Körpergegenden (Bauchfell, Bindegewebe) in Kanadabalsam 
eingeschlossen wurden. Die Konservirung erfolgte bei den Amphibien 
mit meiner oben erwähnten Mischung von Pikrinessig- mit Platin- 
chloridosmiumsäure und Nachfärbung mit Safranin und DeLArIELD- 
schem Hämatoxylin oder durch Nachbehandlung mit unreinem Holz- 
essig und Hämatoxylinfärbung. Die auf Warmblüter bezüglichen Prä- 
parate (Milz und Knochenmark des jungen Hundes, der Maus, des 
Kaninchens, Meerschweinchens u. a.) hatte ich bereits vor längerer 
Zeit durch Konservirung mit Pikrinessigosmiumsäure und Hämatoxy- 
linfärbung angefertigt und eine Reihe instruktiver Abbildungen ent- 
worfen. Ich sah von einer Publikation meiner Befunde ab, da meine 
einfachen Zeichnungen von den brillanten Bildern der mittlerweile 
erschienenen Heıpenuamm’schen Arbeit bei Weitem übertroffen wurden. 
Wenn ich trotzdem einige meiner alten Zeichnungen hier beigefügt habe, 
so geschieht es. einestheils weil diese Figuren für die Kerntheilungsvor- 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach ete. 71 


gänge und zumal die Amitose (siehe oben) von Wichtigkeit sind, andern- 
theils weil sie beweisen, dass man auch mit einer überaus einfachen und 
von der Heıpenuam’schen Methode principiell verschiedenen Behand- 
lungsweise ziemlich ähnliche Resultate erzielen kann. Selbstverständ- 
lich gebe ich gern zu, dass die Hrıpennamn’sche Methode für diesen und 
viele andere Zwecke, zumal aber für das Studium des Zellplasmas allen 
anderen bis jetzt bekannten Verfahren entschieden überlegen ist. Fig. 12 
bezieht sich auf Leukocyten der Milz eines jungen Hundes. Von dem- 
selben Individuum habe ich auch das Knochenmark untersucht und so 
ähnliche Bilder vor Augen gehabt wie bei der Milz, dass ich von einer 
Wiedergabe meiner diesbezüglichen Zeichnungen abgesehen habe. 

Alle übrigen auf Leukocyten bezüglichen Abbildungen stammen 
aus dem Bindegewebe oder Bauchfell von Larven von Salamandra macu- 
losa oder Triton palmatus. Wenn es nun auch nicht absolut sicher ist, 
dass alle Figuren 13—27 wirklich Leukocyten darstellen, so ist es mir 
doch im höchsten Grade wahrscheinlich, bei den meisten sicher. Wie 
ich übrigens bereits früher angab (2) sah ich mehrfach in einer Zelle 
mehr wie zwei Centrosomen, hin und wieder deren vier. Bei den nicht 
selten auftretenden multipolaren Mitosen kann die Zahl der Gentro- 
somen eine recht große sein, wie beispielsweise aus Fig. 12a her- 
vorgeht. Gruppen von Centrosomen, wie sie HrıprnnaAaın abgebildet hat 
(Haupt- und Nebengruppen von Gentralkörpern), sind mir zwar auch hin 
und wieder begegnet, doch habe ich damals nicht an das Vorkommen 
einer so hervorragenden Zahl von Gentrosomen gedacht und in Fällen, 
in welchen derartige oder ähnliche Körnerhaufen auftraten, habe ich 
den Verdacht, es möge sich um Kunstprodukte handeln, die durch Be- 
handlung mit Osmiumgemischen hervorgerufen sein könnten, nicht 
ausschließen wollen. Ich habe übrigens bei genauerer Anwendung 
der Heipennarn’schen Vorschrift bei manchen in letzter Zeit unter- 
suchten Objekten, so beispielsweise bei den eben befruchteten Eiern 
von Seeigeln, z. B. Echinus microtuberculatus, häufig im Dotter dunkel 
tingirte Körner gesehen, welche Gentrosomen zum verwechseln ähn- 
lich waren, es ist somit auch bei dieser Methode eine Täuschung 
möglich. In Betreff der multipolaren Mitosen möchte ich hier noch 
bemerken, dass ich dieselben auch recht häufig in völlig normalen an- 
deren Geweben, z. B. im Hoden von Vertebraten (Salamandra, Triton) 
und Evertebraten (Astacus) antraf; eben so aber überaus häufig bei 
den Furchungsstadien der Eier von Seeigeln und Ascaris megalocephala 
zwischen völlig normalen Eiern normaler Thiere. Ich habe hier eine 
solche Abbildung aus dem Hoden eines normalen Astacus gegeben 
(Fig. 31). Ich glaube, dass von den multipolaren Mitosen, bei welchen 


PE | 0. vom Rath, 


gar nicht einmal immer sämmtliche Phasen der Karyokinese durch- 
gemacht werden und auf welche auch im günstigsten Falle gar keine 
Zelltheilung folgt, sehr viele einem mehr oder weniger schnell ein- 
tretenden Untergang geweiht sind. | 

Auf Grund meiner vergleichenden Untersuchungen über die 
Sphäre beiDrüsenzellen (Anilocrakopf, Leber von Porcellio), Leukocyten, 
Lymphocyten, Riesenzellen bei den verschiedensten Evertebraten, sowie 
meiner Studien über die Sexualzellen von Echinus microtubereulatus, 
Astacus, Ascaris megalocephala, Salamandra maculosa, Triton palmatus, 
Bufo vulgaris, Rana esculenta und Rana fusca, sowie vieler anderer 
Vertebraten und Evertebraten kann ich nach dem eben Gesagten weder 
der Heıpennain’schen noch der Bovzrr’schen Auffassung über die Natur 
der Sphäre beipflichten, vielmehr habe ich mir eine Ansicht gebildet, 
welche der von En. van BEneDen näher steht. Ob die Sphärensubstanz 
von dem Zellplasma chemisch verschieden ist, lasse ich dahingestellt 
sein. Mir scheint die Sphäre nur ein modifieirter Theil des Zellplasmas 
zu sein, der sich durch eine größere Dichtigkeit auszeichnet, aber mit 
dem übrigen Zellplasma in direktem Zusammenhang und intimster Be- 
ziehung steht. Die Abgrenzung der Sphärensubstanz gegen das Zell- 
plasma kann in gewissen Fällen eine deutliche sein, so dass man beim 
konservirten Material die Sphäre als einen im Zellplasma liegenden 
distinkten Körper wahrnimmt, z. B. Drüsenzellen des Kopfes von 
Anilocra, Leberzellen von Porcellio, ferner bei runden und manchen 
polymorphen Kernen der Sexualzellen von Amphibien (Fig.40), während 
in anderen Fällen eine solche scharfe Abgrenzung zwischen Zellplasma 
und Sphärensubstanz nicht nachweisbar ist, z. B. bei vielen Leukocyten, 
Lymphocyten und Riesenzellen von Warmblütern. Das Strahlensystem 
im Äquatorialplattenstadium (Aster) und Dyasterstadium der Mitose be- 
steht vielfach (immer?) nicht nur aus Sphärensubstanz sondern auch 
aus radiär auf die Sphäre centrirtem Zellplasma (Plasmastrahlen) und 
gehen die Sphärenstrahlen und Zellplasmaradien oft ohne sichtbare 
Grenze unmerklich in einander über. Ist das Zellplasma feinkörnig 
oder finden sich Einschlüsse im Zellplasma, so kann bei der Mitose die 
Strahlung des Zellplasmas überaus deutlich sein und die gesammte Zelle 
einnehmen. 

In Betreff einer Kontinuität von Plasmastrahlen und Sphärenstrahlen 
stimme ich im Wesentlichen einer HrınznnAnn’schen Auffassung bei. 
Dieser Autor fand, dass bei Leukocyten ein Theil der Fäden des Faden- 
gerüstes des Zellkörpers auch außerhalb der Zelltheilung (Zellruhe) mit 
den Sphärenstrahlen in Kontinuität steht und mit ihnen ein einheitliches 
Radiensystem bildet. Die zur Sphäre centrirten, radiär angeordneten 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc, 73 


Fila werden als organische Radien der Zelle bezeichnet. Eine zur Sphäre 
koncentrische Anordnung im Zellenleib wird durch eine koncentrische 
Vertheilung der Mikrosomen der organischen Radien erklärt. Wie ein 
Blick auf meine Abbildungen (Fig. 24, 25, 28, 29, 30, 32, 35, 38) lehrt, 
habe ich ganz ähnliche Bilder bei Leukocyten und Sexualzellen von 
Amphibien vor Augen gehabt, und ist in den eben erwähnten Abbil- 
dungen stets ein deutliches Mikrosomenstratum zu erkennen. Man wird 
auch die in Fig. 12—20 um die Centrosomen gezeichneten Kreise als 
solche Mikrosomenstrata auffassen dürfen und ist das innerhalb der 
Kreise gelegene Plasma stets dunkler tingirt als das außerhalb dieser 
Kreise befindliche Zellplasma. Man kann den durch den Kreis abge- 
grenzten Plasmatheil unbedenklich als Sphäre bezeichnen. Eine von 
den Sphären ausgehende Strahlung wurde in Fig. 21, 23, 24, 25 abge- 
bildet. Auch sind mir bei einigen Präparaten zwei Mikrosomenstrata 
zur Anschauung gekommen, z. B. Fig. 28, 32, 35, 38. Selbstverständlich 
kommen solche Bilder, welche, wie Fig. 32, deutlich das gesammte 
Strahlensystem zeigen, nur bei solchen Präparaten vor, die mit einer 
Flüssigkeit konservirt wurden, welche das Plasma des Zellleibes nicht 
zu sehr alterirt; ich habe solche Bilder bei Konservirung mit meinen 
Mischungen nur dann gesehen, wenn ich die Pikrinessig-Platinchlorid- 
osmiumsäure stark mit Pikrinsäure verdünnte. Bei allen Konser- 
virungsflüssigkeiten, welche viel Essigsäure enthalten, kommen dagegen 
Bilder, welche die feinere Struktur des Zellplasmas erkennen lassen, 
nicht vor, da das gesammte Plasma zu einer fast homogen erscheinen- 
den Masse verquillt. 

Beiläufig erwähne ich hier noch, dass nach Moore (19) in einer 
neuen Arbeit über die Spermatosomenbildung bei Säugethieren ange- 
führt wird, dass in den Spermatocyten der Ratte die Gentrosomen außer 
der Theilung außerhalb der Sphäre (Archoplasma) gefunden wurden. 
Dieser Befund steht mit der Herıpennamn’schen Auffassung über die 
Sphäre in schroffem Widerspruch. 

Über die Lage der Sphäre und Centrosomen im Zellplasma habe 
ich meinen früheren Angaben nicht viel hinzuzufügen. In allen von 
mir beobachteten Fällen sowohl bei Sexualzellen als bei Somazellen 
(auch bei Leukocyten) kann von einer gesetzmäßigen Lage dieser Ge- 
bilde in Beziehung zum Kern gar keine Rede sein; dies ist auch von 


_ Heıpennann für seine Objekte (Leukocyten, Lymphocyten, Riesenzellen) 


ausgesprochen worden. Wohl giebt es gewisse Lagerungsverhältnisse 


_ der Sphären, welche bei bestimmten Kernformen mit einiger Regel- 


mäßigkeit gefunden werden und es ist keineswegs ausgeschlossen, 
dass die Sphären bei bestimmten Formen der Amitose auch einen ak- 


74 0. vom Rath, 


tiven Einfluss auf die Kerntheilung ausüben können. Ob sich die 
Sphäre bei der Amitose theilt oder nicht, ist weder mit ja noch mit 
nein zu beantworten. Früher hatte Fremmine bei der Beschreibung der 
Leukocyten des Salamanders sich dahin ausgesprochen, dass bei der 
Fragmentirung dieser Zellkerne eine Theilung der Sphäre nicht er- 
folgt, weil sich vielfach in Zellen mit abgeschnürten Kernen, deren 
Habitus zeigte, dass die Abschnürung erst kürzlich geschehen war, 
ganz sicher nur eine Sphäre fand und dasselbe auch in Zellen mit sehr 
langen abgeschnürten Kernbrücken stets der Fall war (in diesen Fällen 
liegt die Sphäre in auffälliger Weise in der Nähe der Abschnürungs- 
stelle). Es hat dann Hsınennam in zwei unter sehr vielen Fällen in 
einem zweikernigen Leukocyten doppelte Sphären mit dazwischen ge- 
lagerter Spindel gesehen. Fremmins und HEIDENHAIN stimmen darin 
überein, dass eine Verdoppelung der Sphäre und ihres Gentralkörpers 
bei einer Fragmentirung des Kernes zum wenigsten bei den Leukocyten 
nicht mitspielt. Fremmine betont aber ausdrücklich, dass bei einer auf 
die Amitose erfolgenden Zelltheilung selbstverständlich eine Theilung 
der Sphäre vorausgesetzt werden müsse. Ich habe das Vorkommen von 
zwei und mehr Sphären in einer Zelle bei meinen Objekten schon in 
meiner früheren Arbeit hervorgehoben; bei zweikernigen Zellen ist 
das Vorkommen von zwei Sphären keine Seltenheit. Auf jeden Fall 
erfolgt bei der Amitose auf eine Sphärentheilung keineswegs unbedingt 
auch eine Zelltheilung. Mir scheinen überhaupt solche Zelltheilungen 
bei der Amitose viel seltener zu sein, als es angegeben wird. Eine 
mit einer Kerneinschnürung Hand in Hand gehende Zelleinschnürung 
braucht eben so wenig zu einer Zelltheilung zu führen, wie eine Kern- 
einschnürung zu einer Kerndurchschnürung. In Betreff der Ringkerne 
(siehe p. 46) möchte ich hier bemerken, dass die Sphäre nicht immer 
dem Loch gegenüber, sondern auch, wie bereits in meinem früheren 
Aufsatze angegeben wurde, häufig in der Öffnung des Ringes selber 
liegt. Wenn daher Heıpennam vermuthet, dass man bei einer Untersu- 
chung einer größeren Anzahl Zellen mit ringförmigen Kernen höchst 
wahrscheinlich finden würde, dass die Sphäre auch unter Umständen 
in der Öffnung des Ringes selber liegen könne, so habe ich bereits vor- 
her die Thatsache dieser Lagerungsverhältnisse der Sphäre bei 
Sexualzellen und Somazellen konstatiren können. Heıpennam erwähnt 
ferner, dass er neben Kernen mit polymorphem und vieltheiligem 
Kern auch in großer Menge solche mit kugeligem Kern und gut ge- 
färbter Sphäre zu Gesicht bekam und es auffallend war, dass die 
Sphäre in der ungeheueren Mehrzahl der Fälle direkt der Kernober- 
fläche anliegt und dabei sehr oft die Kernmembran um ein Geringes 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach ete. 75 


eindrückt, so dass eine kleine Delle entsteht. Dieser Autor weist übri- 
gens auch darauf hin, dass schon Frenming die Bemerkung gemacht 
habe, dass nicht immer die Sphäre in der Nähe des Kernes und an den 
typischen Orten zu finden ist. 

In Bezug auf eine Unregelmäßigkeit der Lage der Sphären dem 
Kern gegenüber, stehen daher meine Befunde mit denen von HEIDEN- 
HAIN und Freuming in bestem Einklang. 


Über das Verhalten der Centrosomen während der Ruhe der 
Kerne. : 


Über das Verhalten der Centrosomen während der Ruhe der Kerne 
habe ich mich früher folgendermaßen ausgesprochen: Während der 
größte Theil der Autoren die Auffassung vertritt, dass die Centrosomen 
nach Beendigung einer Mitose im Zellplasma verbleiben und somit keine 
eigentlichen Kernbestandtheile sind, hat bekanntlich O. Herrwıc die 
Ansicht geäußert, »dass die Gentralkörperchen für gewöhnlich Bestand- 
theile des ruhenden Kernes selbst sind, indem sie nach der Theilung 
in seinen Inhalt eintreten und bei der Vorbereitung zur Theilung in 
das Protoplasma wieder austreten. Das oder die Gentralkörperchen 
verblieben nur in ganz bestimmten Fällen, während der Kernruhe im 
Zellplasma und stellten gewissermaßen einen Nebenkern neben dem 
Hauptkern dar«. 

Zu Gunsten dieser Auffassung spricht eine interessante Beobach- 
tung von Brauer (17), dem es beim Studium der Spermatogenese von 
Ascaris megalocephala gelang, nicht nur das Gentrosoma im ruhenden 
Kern nachzuweisen, sondern auch die Theilung des Gentrosomas im 
Kerne und den Austritt der beiden Tochtercentrosomen aus dem Kern 
in das Zellplasma festzustellen. Nach Brauer hat »der bisher stark be- 
tonte Gegensatz zwischen Gentrosom und Kern keine Berechtigung 


mehr«. 
Wenn ich nun auch an der Richtigkeit der Brauzr’'schen Beobach- 


tungen nicht zweifle, so möchte ich doch auf diesen einzelnen Befund 
hin die Streitfrage keineswegs als endgültig entschieden ansehen. 

Dass in vielen Fällen die Gentrosomen auch während der Ruhe 
der Kerne im Zellplasma verbleiben und nicht in den Kern eintreten, 
darf als sicher gelten, und ist ja auch von O. Herrwıc für besondere 
Fälle zugegeben worden. Es liegt nicht in meiner Absicht alle derartigen 
von den Autoren in neuester Zeit beobachteten Beispiele hier anzu- 
führen, ich möchte nur einige eigene Befunde in Kürze mittheilen, 
welche meine Bedenken rechtfertigen. 

In Übereinstimmung mit Frrmmıng sah ich häufig bei Leukocyten 


76 0. vom Rath, 


des Feuersalamanders und der Tritonen, eben so aber auch bei fixen 
Zellen der Epithelien und Endothelien derselben Thiere neben dem 
ruhenden bläschenförmigen Kern ein oder zwei unverkennbare Gentro- 
somen. 

Die Lage dieser Gentrosomen ist eine wechselnde; ich fand sie 
beispielsweise bei länglichen Zellkernen aus der Haut von Salamandra- 
und Tritonlarven recht häufig an einer Spitze des Kernes, hin und 
wieder aber auch an einer Längsseite. In einigen Fällen konnte ich 
nur ein einziges meist größeres Centrosom auffinden, meistens aber 
erkannte ich deren zwei, die vermuthlich durch Theilung des einen 
‚größeren entstanden waren. 

Ganz ähnliche Verhältnisse wie bei Somazellen konnte ich bei 
Sexualzellen konstatiren. Nicht selten fand ich bei Ursamenzellen und 
indifferenten Keimzellen von Amphibien (Salamandra, Triton, Rana) 
neben dem völlig ruhenden bläschenförmigen Kern einen größeren oder 
zwei kleinere kugelige Körper, die man als Sphären deuten kann. Ein 
dunkles Korn innerhalb dieser Kugeln, welches in einigen allerdings 
‚seltenen Fällen wahrgenommen werden konnte, dürfte ein Gentrosoma 
darstellen. Bei meinen Objekten erfolgt also auf jeden Fall die Theilung 
der Sphäre und des Centrosomas nicht im Kern, wie es BrAUER für 
Ascaris megalocephala angiebt, sondern im Zellplasma außerhalb des 
Kernes. 

Meine Beobachtungen an Sexualzellen bei Evertebraten haben 
genau das gleiche Resultat ergeben. 

Auf Schnittserien durch den Hoden von Astacus sind mir vielfach 
Ursamenzellen und Samenmutterzellen zur Anschauung gekommen, in 
welchen neben dem völlig ruhenden runden und in jeder Beziehung 
normalen Kern eine oder zwei Kugeln, die manchmal eine Verbindung 
erkennen ließen, gelegen waren. Diese Kugeln wird man als Sphären 
- oder Nebenkerne deuten dürfen. Von besonderem Interesse aber ist 
der Umstand, dass ich in vielen Fällen im frisch zerzupften Astacus- 
hoden dieselben Körper neben dem Kerne erkennen konnte, wenn das 
Licht abgeblendet wurde. 

Bei einer flüchtigen Färbung von frischen Hodenstückchen mit 
Methylenblau tingirt sich das Zellplasma sehr schnell und intensiv, 
und dann fallen die nicht gefärbten in der Einzahl oder Zweizahl vor- 
kommenden Körper sehr deutlich auf. 

Ich glaube, dass nach den angeführten Beispielen ein Eintreten 
der Gentrosomen nach der Mitose in den Kern und ein Austreten der 
innerhalb des Kernes getheilten Gentrosomen in das Zellplasma bei 
Beginn einer neuen Mitose sicherlich nicht als allgemein gültige Regel 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc, 77 


angesehen werden darf, da ein solches Verhalten nicht einmal für alle 
Sexualzellen zutrifft. 

Gesetzt aber den Fall, dass bei Sexualzellen, die sich bekanntlich 
häufig recht schnell hinter einander theilen, die Gentrosomen nach der 
Mitose regelmäßig wieder in den Kern zurücktreten würden, so dürfte 
man ein solches Verhalten bei Somazellen, bei welchen auf jede Mitose 
gewöhnlich ein längeres Ruhestadium des Kernes folgt, mit um so 
größerer Wahrscheinlichkeit erwarten. 

Wie ich aber bereits oben betonte, trifft dies bei Leukocyten und 
fixen Gewebszellen des Salamanders und anderer Amphibien keines- 
wegs zu, wenigstens nicht in allen Fällen. Bei Amitosen sind die in 
Rede stehenden Verhältnisse besonders schwer nachzuweisen, man 
kann auch ruhenden Kernen keineswegs stets mit Sicherheit ansehen, 
ob sie sich fernerhin mitotisch oder amitotisch theilen werden, nach 
meinen Präparaten aber ist es so gut wie ausgeschlossen, dass nach 
einer Amitose die Gentrosomen in die Tochterkerne eintreten. Die Frage 
von der Herkunft der Gentrosomen und ihr Verhalten während des 
Ruhezustandes des Kernes bedarf nach der vorstehenden Auseinander- 
setzung noch eingehender vergleichender Studien. 

Seit dieser Zeit ist die definitive Arbeit von Brauer erschienen 
und der in Rede stehende Befund eingehend diskutirt worden; so viel 
ich weil ist aber bis jetzt bei Thieren kein anderes Beispiel dafür be- 
kannt geworden, dass die Gentrosomen während der Zellruhe im Kerne 
liegen und bei dem Beginn der Mitose aus demselben in das Zellplasma 
austreten. 

Da nun die Frage von der Herkunft der Gentrosomen und ihr Ver- 
bleiben während der Zellruhe in neuester Zeit bei der Wichtigkeit 
dieser Streitfrage zumal für die Theorien der Befruchtung schon viel- 
fach diskutirt wurde, z. B. von Waıpever (Antrittsrede beim Kongress 
der Anat. Gesellsch. Göttingen 1893), von Fremming (Referat über die 
Zelle, Wiesbaden 1894), will ich meinerseits von einer neuen Bespre- 
chung absehen. Mir scheint es, dass man einstweilen nicht berechtigt 
ist, auf diesen wenigstens bei Thieren alleinstehenden Befund hin, all- 
gemeine Schlüsse zu ziehen, zumal demselben so viele entgegengesetzte 
gegenüber stehen. "Ich selbst habe Sphären und Centrosomen bei den 
Sexualzellen von Salamandra maculosa und Triton palmatus zu allen 
Zeiten der Entwicklungsphasen bei den völlig ruhenden Zellen neben 
den Kernen im Zellplasma gesehen, eben so bei vielen Drüsenzellen, bei 
Leukocyten und stets bei amitotischen Theilungen, ferner bei den völlig 
ruhenden Furchungszellen von Ascaris megalocephala und Echinus 
microtuberculatus. 


718 \ 0. vom Rath, 


Eine Beziehung der Gentrosomen zur Nucleolarsubstanz! halte ich 
für völlig ausgeschlossen, um so mehr, als ich häufig sowohl bei 
Gryllotalpa, bei Salamandra maculosa u. a. in den Hodenzellen, im 
Spiremstadium, wenn die Gentrosomen deutlich außerhalb der Kerne 
zu erkennen waren, noch zwei Nucleolen im Kern habe erkennen 
können; dieselben lassen sich bei guter Färbung auch im späteren 
Spiremstadium noch nachweisen, ich sah sie häufig bei Ei- und 
Samenzellen noch dann, wenn die bekannten Vierergruppen vor 
den beiden letzten Theilungen (Reifungstheilungen) bereits gebildet 
waren. 

HeipenHhaın sprach sich über die Herkunft der Gentrosomen folgen- 
dermaßen aus: Wir wissen jetzt zwar ganz genau, dass bei einer Reihe 
von Zellformen die Gentralkörper dauernd ihre Lage im Protoplasma 
haben, allein sie könnten ja auch während der Ontogenese der be- 
treffenden Zellenspecies aus dem Kern herausgetreten sein, um für die 
Zukunft im Protoplasma stationär zu werden. Wenn nun aber auch 
auf die Erörterung der Frage, wo denn die Gentrosomen bei Gelegen- 
heit der Mitose zuerst aufzutreten pflegen, nach manchen Richtungen hin 
Gewicht zu legen ist, so muss ich doch betonen, dass mit Bezug auf das 
ursprüngliche Heimatsrecht der Gentralkörper hierbei nichts heraus- 
kommen wird. Denn setzen wir selbst den Fall, dass man die Gentro- 
somen bei Beginn der frühesten mitotischen Veränderungen der Regel 
nach im Kern selbst treffen würde, was ja immerhin möglich ist, so 
könnte sich die Sache doch noch so verhalten, dass diese Lage im Laufe 
der Phylogenese sekundär erworben wurde, denn seitdem bei den Ein- 
zelligen die indirekte Theilung als eine neue Errungenschaft erwor- 
ben wurde, sind geradezu ungeheuere Zeiträume verstrichen und die 
ursprünglichen Verhältnisse könnten sich mithin von Grund aus ver- 
ändert haben. Daher sind auch für die Heimatfrage jene schönen 
Entdeckungen Brauzr’s nicht zu verwerthen, durch welche wir in den 


1 V, WAsıELEWsKI (Die Keimzone in den Genitalschläuchen von Ascaris megalo- 
cephala, Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLI, 4893) glaubt bei seinen Studien über die 
Sexualzellen der Keimzone von Ascaris megalocephala, bei den Theilungsvorgängen 
zwischen Nucleolen und Centrosomen, wenn nicht eine Identität beider Gebilde, 
so doch einen Zusammenhang zwischen beiden, festgestellt zu haben. Ferner be- 
hauptet der Botaniker G. Karsten (Die Beziehungen der Nucleolen zu den Gentro- 
somen bei Psilotum triquetrum. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch.), dass bei den Mito- 
sen des sporogenen Gewebes von Psilotum triqueirum die Centrosomen aus dem 
Kern entstehen und sich von den zwei Nucleolen herleiten. Die beiden Nucleolen 
sollen nach dem Schwinden der Kernmembran aus dem Kern herausrücken und 
zu Centrosomen werden, um dann nach der Mitose wieder von den beiden Tochter- 
kernen aufgenommen zu werden. 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach ete. 79 


Besitz der Kenntnis kamen, dass bei Ascaris megalocephala univalens 
während der Spermatogenese die Gentrosomen zeitweilig im Kern ein- 
geschlossen gefunden werden. Brauer freilich wehrt sich dagegen, dass 
diese Lagerung im Kernraum nur eine vorübergehende, zeitweilige, 
durch äußere Ursachen bedingte sein könnte, und er mag ja vielleicht 
auch Recht haben: allein seine Argumentation ist eine irrige. Hören 
wir den Autor selbst: »Wo man bisher das Gentrosoma außerhalb des 
Kernes gefunden hat, ist es stets von einer Strahlung, beziehungsweise 
Archoplasma bekleidet gewesen; dagegen in allen Fällen, wo man das 
Centrosoma wohl während und kurz vor der Theilung, aber nicht in 
der Zwischenzeit zwischen zwei Theilungen außerhalb des Kernes 
gefunden hat, hat man keine Strahlung beobachtet, und desshalb 
halte ich den Schluss für berechtigt, dass, weil die letztere fehlte, 
auch das Gentrosoma im Protoplasma fehlte.« Diese Art zu schließen 
ist ganz unmöglich aus dem einfachen Grunde, weil es unter allen 
Umständen leichter ist die Gentrosomen zu färben als die Strah- 
lungen sichtbar zu machen. Sehr oft sieht man die CGentrosomen in 
den Zellen, während man von den radiären Systemen nichts erkennen 
kann, daher ist es nicht erlaubt zu folgern, dass, weil man die Strah- 
lungen nicht fand, auch kein Gentrosom im Protoplasma vorhanden 
sein konnte. 

Gegen die Argumente, welche O. Herrwıc zu Gunsten der Zuge- 
hörigkeit der Gentrosomen geltend macht, erhebt Heıpennamm folgende 
schwerwiegende Bedenken: 

Erstens führt Herrrwıc an, dass man in der ruhenden Zelle, wenige 
Fälle ausgenommen, im Protoplasma etwas den Centrosomen Ent- 
sprechendes nicht auffinden kann. Hierauf bemerkt Heipennam, dass 
zur Zeit als Herrwıc diesen Satz schrieb und drucken ließ, etwas den 
Centralkörperchen »Entsprechendes« im Kern tiberhaupt noch nicht 
aufgefunden war und dass der Brauzr’sche Fall bis dato der einzige ist, 
in welchem die Gentrosomen im Kernraum gefunden wurden. Zweitens 
betont Herrwıg: dass bei Beginn der Theilung die Polkörperchen un- 
mittelbar an der Kernmembran auftreten und dann erst weiter vom 
Kern weg in das Protoplasma hineinrücken. Hiergegen ist nach Hripen- 
HAIN geltend zu machen, dass die Lage der Centralkörper in der Nähe 
der Kernoberfläche rein sekundär zu Stande kommt und dass dadurch 
nicht die geringste substantielle Beziehung zwischen Centralkörpern 
und Kern an die Hand gegeben wird. Drittens: meint Hrrrwıc, dass 
bei dem Auftreten der Polkörperchen die Kernmembran häufig einge- 
fallen ist, als ob aus einer kleinen Öffnung Kernsaft ausgetreten sei. 
Hierbei erübrigt (nach Heipdenuam) nur die Frage, wo dies denn eigent- 


80 0. vom Rath, 


lich »häufig« der Fall sein soll. Auch verweist Hrıpen#Am auf seine 
obige Angabe: wenn selbst der Regel nach die Centrosomen bei Zellen 
der Metazoen im Kern getroffen werden sollten, so könne diese Lage doch 
auch erst sekundär im Laufe der Phylogenese erworben sein. Viertens 
sagt HEıpennAm, lesen wir bei Herrwic, »dass bei manchen Objekten 
das Auftreten der Polkörperchen mit dem Zerfall der Nucleolen zeitlich 
zusammenfällt. Hier verweise ich zunächst auf das vorstehende Kapitel 
über die Substanz der Centrosomen. Dann mache ich darauf aufmerk- 
sam, dass Zellen, die im Ruhezustand schon die Centrosomen im Proto- 
plasma beobachten lassen, doch auch die Nucleolen im Kern zeigen 
(Riesenzellen und Leukocyten). Außerdem mag es ja sein, dass bei 
manchen Objekten im Anfange der Mitosen die Nucleolen in Theilstücke 
zerfallen, indessen habe ich an dem von mir untersuchten Materiale nie 
etwas davon gesehen und ich bestreite das allgemeine Vorkommen dieses 
Zerfalles der Nucleolen.« | ' 

Man wird diese von HEIDENHAIN gegen Herrwiıc erhobenen Bedenken 
größtentheils theilen müssen. | 

Wenn aber M. Heıpennam (15d) bei der Besprechung der Cen- 
trosomen und Centralspindeln des Vergleiches halber die Infusorien 
beizieht und die Hoffnung ausspricht, dass mit seinen diesbezüg- 
lichen Auseinandersetzungen auch andere Untersucher sich wer- 
den befreunden können, so muss ich dies von meinem Standpunkte 
aus entschieden bezweifeln; ich vermuthe vielmehr, dass HEıpEn- 
HAIN mit diesen Auseinandersetzungen auf allgemeinen Widerspruch 
stoßen wird. Die wichtigsten, uns näher interessirenden Sätze sind 
folgende: 

»Die aus dem Mikronucleus der Infusorien entstehende Spindel mit 
durchgehenden Fasern ist identisch mit der Gentralspindel HErmann’s, 
deren Existenz bei allen thierischen Zelltheilungen wahrscheinlich 
ist; sie wird zum mindesten als Rudiment sich bei Gelegenheit der 
ersten Entstehung der Spindelfigur überall nachweisen lassen. 

Die in dem Mikrocentrum der Lymphocyten enthaltene »achro- 
matische« Substanz, welche eine primäre Centrodesmose bewerk- 
stelligt? und aus sich die CGentralspindel hervorgehen lässt, ist 
gleichwerthig mit eben jenen achromatischen Bestandtheilen des 
Mikronucleus der Infusorien, welche bei diesen die Spindel aus sich 
entstehen lassen. | 

Der Makronucleus oder Hauptkern der Infusorien entspricht dem 
Kern der Zellen der Metazoen. 

Die achromatische Substanz des Mikronucleus oder Nebenkerns 
der Infusorien ist bei den Zellen der Metazoen verschwunden, 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc. 81 


Die bei der Theilung der Mikronuclei von diesen gelieferten 
Chromosomen werden in den Zellen der Metazoen vermöge eines 
Ablösungsvorganges nunmehr von dem Makronucleus, d. h. dem Zell- 
kern der Autoren, geliefert.« 


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Will man wirklich, um mit Hrıpexnam zu reden, über die ur- 
sprüngliche Zugehörigkeit der Gentrosomen bei der Mitose etwas 
Genaueres erfahren, als bei den Metazoen möglich ist und zu den 
Einzelligen hinabgehen, in deren Kreise die Mitose ursprünglich er- 
worben wäre (l. c. p. 685), so darf man doch sicherlich nicht die 
Infusorien zum Ausgangspunkt seiner Spekulationen machen. Be- 
- kanntlich bilden diese eine für sich abgeschlossene, höchst kom- 
plieirte Gruppe der Einzelligen, von welchen gewiss Niemand die 
Metazoen herleiten will; sie sind ein blind auslaufender, eigenartig 
differenzirter Zweig des Protozoenstammes. Wenn nun auch bis jetzt 
bei den Mikronuclei der Infusorien keine Gentrosomen mit Sicherheit 
gesehen wurden und auch HEIDEnHann sich mit seiner bewährten Technik 
vergeblich bemühte, ihre Existenz nachzuweisen, so ist damit noch 
lange nicht bewiesen, dass sie wirklich fehlen. Auch ich habe bis jetzt 
vergeblich mit den besten, mir bekannten Methoden dieselben zu er- 
kennen versucht. Bei der Kleinheit der gesammten Kerntheilungsfiguren 
ist es aber gar nicht so sehr zu verwundern, dass Gentrosomen nicht 
_ gesehen werden, ist es doch häufig schon schwer genug, sich von dem 
Vorhandensein der Chromosomen zu überzeugen. Ich habe auch ver- 
geblich bei den Makronuclei nach Centrosomen gesucht und ich glaube 
- doch, dass man mit Recht auch bei diesen Kernen Centrosomen er- 
warten darf. Einen Vergleich der Spindel des Mikronucleus der In- 
-  fusorien mit der Centralspindel der Metazoen halte ich für eben so ver- 
fehlt wie unberechtigt. Für die Auffassung vollends, dass der Makro- 
3 nucleus (der vegetative Kern) der Infusorien dem Kern der Metazoen ! 
entsprechen soll, ist überhaupt kein plausibler Grund ausfindig zu 
machen. Warum sollte sich auch die Mitose der Mikronuclei der In- 
fusorien anders verhalten als die Mitose bei anderen Protozoen mit nur 


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1 Die Theilung der Gentrosomen der Metazoen wäre demnach ein der Thei- 
lung der Mikronuclei der Infusorien gleichbedeutender Vorgang, bei dem nur das 
- Chromatin (nämlich die Hauptsache) fehlt. Vielleicht, sagt HEıDEnaHAIn, entsprechen 
die stäbchenartigen Körper, welche PLATner und HERMANN in der Cirkumferenz der 
 Centralkörper im Inneren der Astrosphäre fanden, und welche bei Gelegenheit der 
- Mitose sich theilen, rudimentären Chromosomen, so dass hier vielleicht die Über- 
 reste des Chromatins des Mikronucleus vorliegen. Ich habe selbst die in Rede 
stehenden Stäbchen gesehen; obschon sie sich dunkel färben, ist es mir sehr frag- 
en lich, ob sie mit dem Chromatin in Beziehung stehen. 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LX. Bd. 6 


82 0. vom Rath, 


einem Kern, die ihrerseits mit den Mitosen der Metazoen in so auf- 
fallender Weise übereinstimmt. 

Wie ich übrigens nach Abschluss meines Manuskriptes ersehe, hat 
schon Drüner in einer eben erschienenen Schrift gegen diese HEıpen- 
HAIN’Sche Anschauungsweise schwerwiegende Bedenken erhoben!. 

Beiläufig möchte ich hier noch erwähnen, dass Brauer (17) die 
Theilung der Gentrosomen eine amitotische nennt. »Das Gentrosom ist 
gewissermaßen ein Kern im Kern, der sich wenigstens bei Ascaris 
amitotisch theilt.« Gegen diesen Ausdruck muss ich entschieden prote- 
stiren. Die Bezeichnung Amitose ist für einen bestimmten Kern- 
theilungsmodus acceptirt, welcher dadurch charakteristisch ist, dass 
eine schleifenförmige Anordnung des Chromatins, wie wir es von den 
Prophasen der Mitose her kennen, nicht stattfindet. Bei den Gentro- 
somen ist nun von Ghromatin bekanntlich gar keine Rede, es kann so- 


1 Gegen die Auffassung HEIDENHAIN’S spricht ferner eine in dieser Zeitschrift 
Bd. LVIII, 4. Heft, Ende 1894 erschienene Arbeit von Jos. RompE, betitelt, »Kentro- 
chona Nebaliae n. g.n. sp., ein neues Infusor aus der Familie der Spirochoninen, 
zugleich ein Beitrag zur Lehre von der Kerntheilung und dem Centrosoma«. Der 
Verfasser glaubt bei seinen Untersuchungen über dieses Infusor auch das Centro- 
soma aufgefunden zu haben. »Das bereits für mehrere einzellige Organismen nach- 
gewiesene Gentrosom tritt (aus dem Dargelegten) auch bei Infusorien auf. Es 
dürfte hier, so weit ich die Litteratur kenne, zum ersten Mal das Vorhandensein 
des Centrosoms bei dieser Protozoengruppe dargethan sein. Die Zukunft wird ent- 
scheiden müssen, ob das Gentrosom bei den Infusorien allgemein verbreitet ist etc.« 
In Betreff der Verwandtschaft der Mikronuclei der Infusorien mit den Centrosomen 
[die von Bürscauı (Protozoen, III. Abth.) angeregte Frage] äußert sich RomPpEL wie 
folgt: »Die Frage scheint durch die Untersuchungen bei Kentrochona eine ver- 
neinende Antwort zu erfahren, da nebst den Centrosomen, welche von ganz be- 
stimmtem Aussehen sind, ganz bestimmte Beziehungen zu dem sich theilenden 
Kerne zeigen und schwach färbbar sind, ein ganz andersartiger Ersatzkern vor- 
handen ist, der eine sehr ausgesprochene Färbbarkeit besitzt. Diese Auffassung 
wird durch die Thatsache, dass Spirochona gemmipara nach R. Herrwic drei Er- 
satzkerne besitzt, wohl kaum alterirt werden. Denn die Annahme, dass im Ver- 
gleich zu den drei Ersatzkernen der Spirochona zwei davon während der 
Kerntheilung als Centrosomen funktioniren, während der dritte konstant seine 
Lage entfernt vom Großkern beibehält, dürfte doch eine sehr gewagte sein.« 
Gegen den Heıpenaain’schen Vergleich der Mikronuclei der Infusorien mit den 
Centrosomen der Metazoen bemerkt am Schlusse seiner Arbeit RompEL noch Folgen- 
des: »Wenn meine Beobachtung, dass bei einem Infusor nebst dem Ersatzkern 
auch Centrosomen vorkommen, sich bei weiterer Untersuchung als richtig er- 
weist, so ist klar, dass die von BürscaLı begründete, von HEIDEnHAIN ausführlich 
dargelegte Hypothese, wonach die Centralkörper mit dem Mikronucleus der Infu- 
sorien in verwandtschaftlicher Beziehung stehen, nicht haltbar ist.« Ob die Deu- 
tung, welche RompeL seinen Befunden gegeben hat, die richtige ist, möchte ich 
einstweilen dahingestellt sein lassen. 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 83 


mit eine schleifenförmige Umlagerung derselben auch nicht stattfinden 
und hat somit der lediglich auf das Chromatin bezügliche Ausdruck 
hier gar keine Berechtigung. 

Zum Schluss möchte ich nicht unterlassen, in Kürze darauf hinzu- 
weisen, dass in neuester Zeit Gebilde, die im Zellplasma neben dem 
Kern gefunden werden, von manchen Autoren direkt mit den Centro- 
somen und Sphären verglichen werden, ich meine die »Nebenkerne« 
der Samenzellen und die »Dotterkerne« der Eizellen. Ohne hier weiter 
auf die diesbezügliche Litteratur einzugehen, will ich nur bemerken, 
dass ein solcher Vergleich nur ein sehr bedingtes Recht beanspruchen 
kann, da einerseits unter der unglücklichen Bezeichnung »Nebenkern« 
und andererseits unter dem ebenfalls ungeeigneten Ausdruck »Dotter- 
kern« Gebilde verstanden werden, die genetisch oft die größten Ver- 
schiedenheiten aufweisen. Es unterliegt keinem Zweifel, dass als 
»Nebenkern« in Samenzellen vielfach Gebilde beschrieben werden, die 
man mit Recht zur Zeit Sphären (und Gentrosomen) nennen wird; es 
sind aber als »Nebenkerne« auch solche Gebilde bekannt geworden, die 
sicherlich mitSphären (und Centrosomen) nicht das mindeste zu schaffen 
haben, sondern Zelleinschlüsse sui generis sind; dasselbe gilt vom 
Dotterkern der Eizellen. Auch unter den sogenannten »Dotterkernen« 
giebt es solche, die sicherlich mit Sphären (und Gentrosomen) gar nicht 
in Beziehung stehen, während es bei anderen wenigstens möglich ist. 
Es wird sich nach dem Gesagten empfehlen, sowohl mit der Bezeich- 
nung Nebenkern als Dotterkern möglichst vorsichtig umzugehen und 
nicht schlechthin Nebenkerne und Dotterkerne mit Sphären und Centro- 
somen zu homologisiren. 

An anderem Orte gedenke ich mich über Sphären und Centro- 
somen baldigst eingehender aussprechen zu können, als es mir hier 
möglich war. 


Neapel, den 31. März 1895. 


6* 


84 0. vom Rath, 


Litteraturverzeichnis!, 


4. MAnILLE Ipe, a) Glandes cutandes a canaux intracellulaires chez les Crustacees 
edriophthalmes. La Cellule. Tome VII. 
b) Le tube digestif des Edriophthalmes. La Cellule. Tome VIII. 
3. 0. vom RAta, a) Über eine eigenartige polycentrische Anordnung des Chroma- 
tins. Zool. Anz. Nr. 334. 4890. 
b) Über die Bedeutung der amitotischen Kerntheilung im Hoden. Zool. Anz. 
1891 Nr. 373—375. 
c) Zur Kenntnis der Spermatogenese von Gryllotalpa vulg. Archiv f. mikr. 
Anat. Bd. XL. 1892. 
d) Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese von Salamandra mac. I. u. 
II, Theil. Diese Zeitschr. Bd. LVII. 4893. 
e) Über die Konstanz der Chromosomenzahl bei Thieren. Biolog. Centralbl. 
4894 Bd. XIV. Nr. 43. 
3. E. LoENNBERG, Kernstudien. Biologiska Föreningens Förhandlingar. Bd.IV. 1892, 
4. A. KnürpeL, Über Speicheldrüsen von Insekten. Archiv f. Naturg. 1886. | 
5. H.E. ZıEGLER, a) Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. XXX. 1887. j 
b) Die biologische Bedeutung der amitotischen Kertheilung im Thierreich. 
Biol. Centralbl. 1894. 
c) Über das Verhalten der Kerne im Dotter der meroblastischen Wirbel- 
thiere. Festschrift f. A. WEISMAnn. Ber. d. naturf. Gesellsch. zu Freibure. 
4894. 
6. H.E. ZiEGLER U. O. vom RATH, Die amitotische Kerntheilung bei den Arthropoden, 
Biol. Centralbl. Bd. XI. 1891. 
. J. FRENZEL, a) Zur Bedeutung der amitotischen (direkten) Kerntheilung. Biolog. 
Centralbl. Bd. XI. 1894. 
b) Die nucleoläre Kernhalbirung. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXIX. 1891. 
c) Die Mitteldarmdrüse des Flusskrebses und die amitotische Zelltheilung. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLI. 4893. 
8. A. GruBEr, Amöben-Studien. Berichte d, naturf. Gesellsch. Freiburg. (Festschr. 
f. A. WEISMANN.) 1894. 
9. W. FLeunminc, a) Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. 
Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XVI. 1878. 
b) Fortsetzung von a. Ebenda. Bd. XVII. 1880. 
c) Fortsetzung. Ebenda. Bd. XX. 1884. 
d) Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. 1882. 


=] 


! Es liegt keineswegs in meiner Absicht hier ein ausführliches Litteraturver- 
zeichnis sämmtlicher Arbeiten über Amitose oder solcher über das Verhalten der 
Centrosomen und Sphären bei ruhenden und sich amitotisch theilenden Zellen 
geben zu wollen, vielmehr werden nur Arbeiten aufgeführt, die im Text be- 
sprochen wurden. In Betreff der übrigen Litteratur verweise ich in erster Linie 
auf die beiden letzten Jahresreferate FLemmine’s in den Ergebnissen der Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte von MERKEL und Bonner. Wiesbaden 1893 u, 1894. 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Aniloera mediterranea Leach etc. 85 


W. FLEMMInG, e) Zur Orientirung über die Bezeichnung der verschiedenen 
Formen von Zell- und Kerntheilung. Zool. Anz. Nr. 246. 1886. 

f) Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle, Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXIX. 
1887. 

g) Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. II, Ebenda. Bd. XXXVII. 1891. 

h) Attraktionssphären und Centralkörper in Gewebszellen und Wanderzellen. 
Anat. Anz. VI. Jahrg. Nr. 3. 4894. 

i) Über Theilung und Kernformen bei Leukocyten und über deren Attrak- 
tionssphären,. Archiv f, mikr. Anat. Bd. XXXVII 4891, 

k) Amitotische Kerntheilung im Blasenepithel des Salamanders. Ebenda. 
Bd. XXXIV. 1889. 

l) Entwicklung und Stand der Kenntnisse über Amitose. Ergebnisse d. Anat. 
u. Entwicklungsgesch., herausgeg. von MERKEL u. Bonner, Bd. II, 1892, 
Wiesbaden 1893. 

m) Morphologie der Zelle und ihrer Theilungserscheinungen. Ebenda. Bd.IIl. 
1893, Wiesbaden 4894. 

40, M. A. Nıcoras, a) Les spheres attractives et le fuseau achromatique dans le 
testicule adulte, dans la glande g£nitale et le rein embryonnaire de la 
Salamandre. Extrait des Gomptes rendus des s&ances de la Societe de 
Biologie. 4892. 

b) Les spermatogonies chez la Salamandre d’hiver. Ebenda. 1892. 

ce) Les bourgeons germinatifs dans l’intestin de la larve de Salamandre. 
Bibliographie anatomique. 1894, 

44. A, SABATIER, De la spermatogenese chez les Crustaces d&capodes, Travaux de 
institut de Zoologie de Montpellier. 1893. 

12. Pa. Knorr, Über Blutkörperchen bei wirbellosen Thieren. Sitzungsber.d. Wiener 
Akademie d. Wiss. 1893. 

13. E. VERSoN, a) Altre cellule glandulare di origine postlarvale. Padova 1892. 

b) La Spermatogenesis nel Bombyx mori. Padova 1889. 

c) Zur Beurtheilung der amitotischen Kerntheilung. Biol. Centralbl. 1894. 

d) Zur Spermatogenesis der Seidenraupe. Diese Zeitschr. Bd, LVIII. 4894. 

44, K. Toyama, On {he Spermatogenesis of the Silk Worm. Bulletin of the Agricultural 
College Tokyo Japan 14894. Eine vorläufige Mittheilung dieser Arbeit er- 
schien im Zool. Anzeiger Nr. 438. 

45. M. HEIDENHAIN, a) Über die Centralkörperchen und Attraktionssphären der Zellen. 
Anat. Anzeiger 1894. 

b) Über Kern und Protoplasma. Leipzig 1892. 

c) Die Riesenzellen des Knochenmarks und ihre Centralkörper. Würzburger 
Sitzungsberichte 4892. 

d) Neue Untersuchungen über die Centralkörper und ihre Beziehungen zum 
Kern und Zellenprotoplasma. Archiv f. mikr, Anat. Bd. XLIII. 1894. 

4:6. Tu. Boverı, a) Zellstudien. Heft A. 1887. 

b) Zellstudien. Heft 2. 1888. 

47, BRAUER, a) Zur Kenntnis der Herkunft des Centrosoms, Biol. Centralbl. 4893. 

b) Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris meg. Archiv f. mikr. Anat. 
Bd. XLI, 1893, 

18. v. KoSTANEcKI, Über Kerntheilung bei Riesenzellen nach Beobachtungen an der 
embryonalen Säugethierleber, 


86 


49, 


20, 


24. 


0. vom Rath, 


Joun E. S. Moor£E, a) On the relationship and röle of the archoplasm during 
mitosis in larval salamander. Quart. Journ. of micr. scienc. Bd. XXXIV. 
41893. 
b) Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. Internat. Monatsschr. 
f. Anat. u. Phys. 1894. 
Fr. Meves, a) Über amitotische Kerntheilung in den Spermatogonien des Sala- 
manders. Anat. Anz. 4894. 
b) Über eine Art der Entstehung ringförmiger Kerne und die bei ihnen zu 
beobachtenden Lagen und Gestalten der Attraktionssphäre. Inaug.-Diss. 
Kiel 4893. 
c) Über eine Metamorphose der Attraktionssphäre in den Spermatogonien 
von Salamandra maculosa. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLIV. 1894. 
Fr. REINKE, a) Untersuchungen über das Verhältnis der von ArnoLp beschrie- 
benen Kernformen zur Mitose und Amitose. Kiel 1891. 
b) Zellstudien. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLIII. 1894. 


22. E. van BENEDEN, a) Recherches sur la maturation de l’oeuf, la fecondation et la 


division cellulaire. Gand et Leipzig, 1883. 

b) Recherches sur la maturation de l’oeuf et la fecondation. Archives de 
Biologie. Tome IV. 4883. 

c) Idem u. JuLın, La spermatogenese chez l’Ascaride m&galoce&phale. Bull. 
Acad. roy. des sciences etc. 4884. 

d) Idem u. Neyr, Nouvelles recherches sur la fecondation et la division cel- 
lulaire caryokinetique chez l’Ascaris de cheval. Le Moniteur Belge. 1887, 

e) Idem u. Neyt, Nouvelles recherches sur la fecondation et la division 
mitosique chez l’Ascaride me&galocephale. Bulletin de l’Acad. royale 
Belgique. III. serie. T. XIV. 1887. 


23. E. GöPPErRT, Kerntheilung durch indirekte Fragmentirung in der lymphatischen 


Randschicht der Salamandrinenleber. Archiv f. mikr. Anat. 4894. 


24. V. LA VALETTE ST. GEORGE, a) Über die Genese der Samenkörper. Archiv f. mikr. 


25. 


26. 


27. 


28. 


Anat. Bd. Ill. 1867. 
b) Spermatologische Beiträge. A. bis 5. Mittheilung. Ebenda. 1885—1887. 
c) Zelltheilung und Samenbildung bei Forficula auricularia. Ebenda. 4887. 
d) Über innere Zwitterbildung beim Flusskrebs. Ebenda. Bd. XXXIX. 4892. 
F. HERMANN, a) Über regressive Metamorphose des Zellkerns. Anat. Anz. 1888. 
b) Beiträge zur Histologie des Hodens. Archiv f.mikr. Anat. Bd. XXXIV. 4889. 
c) Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyokinetischen Spindel. 
Ebenda. Bd. XXXVII. 
d) Die postfötale Histiogenese des Hodens der Maus bis zur Pubertät. Ebenda. 
Bd. XXXIV. 1889. 
M. NussgAum, a) Zur Differenzirung des Geschlechts im Thierreich. Archiy für 
mikr. Anat. Bd. XVII. 
b) Über die Veränderungen der Geschlechtsprodukte bis zur Eifurchung ete. 
Ebenda. Bd. XXI. 
LoEwır, a) Über amitotische Kerntheilung. Biol. Centralbl. 4894. 
b) Die Anordnung und Neubildung von Leukoblasten und Erythroblasten in 
den Blutzellen bildenden Organen. Archiv f. mikr. Anat. 1894. 
VAN DER STRICHT, a) Contribution a l’&tude de la sphere attractive. Extrait des 
Bulletins de l’Academie royale de Belgique. T. XXIll. 1892. 


h 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc. 87 


VAN DER STRICHT, b) Nouvelles recherches sur la genese des globules rouges et 
des globules blancs du sang. Archive de Biologie. T. XII. 1892. 
c) Le developpement du sang dans le foie embryonnaire. Archive de Bio- 
logie. T. XI. 1894. 
d) Recherches sur la structure et la division des cellules g&antes. Verhandl. 
des X. Internat. Kongresses zu Berlin. 4890. 
e) Caryomitose et division directe des cellules ä noyau bourgeonnant, 
Extrait des annales de la societe de m&decine de Gand. 1891. 
f) Nouvelles recherches sur la formation des globules blancs et des glo- 
bules rouges. Ebenda. 4892. 
g) Division mitosique des Erythroblastes et des leucoblastes a l’interieur du 
foie embryonnaire. Anat. Anzeiger 4891. 
h) Nature et division mitosique des globules blancs des mammiferes. Ver- 
handlungen der anat. Gesellsch. 4893. 
29. BenpA, Zellstrukturen und Zelltheilungen des Salamanderhodens. Verhandl. 
der anat. Gesellsch. 4893. 
30. WALDEYER, Eröffnungsrede der Anatomen-Versammlung in Göttingen. 1893, 
34. Jonnson, Amitosis in the embryonal envelopes of the scorpion. Bull. of the 
museum of compar. Zoology Harvard College. V. 4894. 
32. C. CrAus, a) Die Halocypriden des atlantischen Oceans und Mittelmeeres. Wien 
1894. 
‚b) Beiträge zur Kenntnis der Süßwasserostracoden. Arb. d. Zoolog. Instit. 
in Wien. 1892. 
c) Über die Entwicklung des Scyphostoma von Cotylorhiza, Aurelia und 
Chrysaora etc. Ebenda. 1892. 
33. L. DrUENER, a) Beiträge zur Kenntnis der Kern- und Zelldegeneration und ihrer 
Ursachen. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XX VIII. 1894. 
b) Zur Morphologie der Centralspindel. Jenaische Zeitschr, f. Naturw. 1894. 
34. G. Karsten, Die Beziehungen der Nucleolen zu den Centrosomen bei Psilotum 
triquetrum. Berichte der deutschen botan. Gesellschaft. 
35. Pa. NıcosLu, Über die Hautdrüsen der Amphibien. Diese Zeitschr. Bd. LVI. 
1893. 
36. OppEL, Unsere Kenntnis über die Entstehung der rothen und weißen Blut- 
körperchen (Referat). ZıEGLEr’s Centralblatt f. allgem. Pathol. 1892. 
37. B. SoLger, Zelle und Zellkern. in: Thiermedicinische Vorträge. Leipzig 1892. 
38. PLATNER, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Theilungsersch. Archiv für 
mikr. Anat. Bd. XXXIIl. 1889. 
39. Chun, Über die Bedeutung der direkten Kerntheilung. Sitzungsber. aus d. 
Schr, d, Physik.-Ökon. Ges. Königsberg. 1890. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I—IIUI. 
Fig. 4. Eine Drüsenrosette aus dem Kopfe von Anilocra mediterranea. Die 
peripheren Zellen sind mit a, b, c, dund e bezeichnet. In der Mitte der Rosette 
liegt eine kleine Centralzelle (cz). Die Kerne der peripheren Zellen zeigen die 


38 | 0. vom Rath, 


eigenartige polycentrische Anordnung des Chromatins; letztere ist bei der Central- 
zelle niemals vorhanden. In Zelle d ist mit si. Th eine Sterntheilungsfigur bezeich- 
net. Nucleolen = nucleol, Sekret = s, Neurilemmkerne = nl, Bindegewebskerne 
= bg, Sphären = sph. Vergr. etwa 4500. 

Fig. 2. Schema einer Sterntheilung. a, ungetheilter Stern; db, beginnende 
Theilung mit Centrenverdoppelung; c, biskuitförmige Centren; d, letzte Phase der 
Theilung. Die beiden Tochtersterne stehen nur noch durch einen chromatischen 
Strang in Verbindung; dieser verschwindet und beide Tochtersterne bleiben durch 
feine Lininfäden, die auch fernerhin persistiren, in loser Vereinigung. 

Fig. 3. Eine Drüsenzelle des Kopfes von Jone thoracica @ nach MANnILLE IpE 
kopirt. 

Fig. 4. Zelle einer Drüsenrosette von Anilocra mit gegabeltem Ausführungs- 
gang (die Sphäre war auf dem Präparate auffallend deutlich zu erkennen). In 
jedem Kern eine Sterntheilung. Vergr. etwa 1500. 

Fig. 5. Eine Drüsenzelle von Anilocra mit vielen chromatischen Sternen des 
Kernes. Es sind drei Sekretansammlungen (s) bemerkbar. In einem dieser Tropfen 
(s’) sind überaus feine haarförmige Gänge, welche in den intracellulären Aus- 
führungsgang einmünden, sichtbar. Die übrigen Bezeichnungen wie vorhin. Vergr, 
etwa 4500. 

Fig. 6, 7, 8. Verschiedene Stadien normaler Zell- und Kerndegeneration aus 
dem vorderen Theile des Kopfes von Anilocra. In Fig. 6 ist die beginnende Degene- 
ration dargestellt, die in Fig. 7 an der Beschaffenheit der chromatischen Sterne, 
der dunklen Tingirung der Kerne etc. kenntlich ist. In Fig. 8 zeigt der Kern be- 
reits einen verkommenen Habitus. Das Chromatin ist verklumpt und an eine Kern- 
seite herangedrängt, während der übrige Theil des Kernes mit Sekret erfüllt ist. 
Vergr. etwa 4500. 

Die Figuren 9 und 40 stellen Zellen der Leberschläuche von Porcellio scaber 
dar. In Fig. 9 sind zwischen den beiden Kernen, die Amitose mit Kernplattenbildung 
zeigen, zwei Sphären zu sehen. In Fig. 40 habe ich nur Kerne, die Amitosen mit 
Kernplattenbildung erkennen ließen, mit den Sphären abgebildet, ohne die Zellen 
auszuzeichnen. In Fig. 405 erkennt man den Anfang der Kernplattenbildung, die 
in Fig. 40a noch nicht sichtbar ist. In Fig. 40c und A0fist der Verlauf der Kern- 
plattenbildung besonders deutlich; die Tochterkerne berühren einander fast noch 
mit parallelen Trennungsflächen. Die Abbildungen sind nach verschiedenen 
Schnitten zusammengestellt, welche die Sphären besonders deutlich erkennen 
ließen. Vergr. etwa 1500. 

Fig. 44. Kerne von Follikelzellen aus der Zwitterdrüse von Helix pomatia mit 
verschiedenen Formen der Kernplattenbildung.. Vergr. etwa 1500. 

Fig. 42. Sämmtliche Abbildungen sind Zellen von Schnitten durch die Milz 
eines jungen Hundes. a,b, c,d,f,g, h stellen Bilder von multipolaren Mitosen dar, 
e und k sind scheinbar normale Mitosen mit auffallend geringer Chromosomenzahl, 
während in ö die Chromosomenzahl auffallend groß ist. Die übrigen Figuren sollen 
in erster Linie die Lageverhältnisse der Centrosomen, beziehungsweise Sphären 
zeigen. msir = Mikrosomenstratum. Vergr. etwa 4500. 

Fig. 43—22, ferner 26 u. 27 stellen Leukocyten aus dem Bauchfell der Sala- 
manderlarve mit ruhenden und sich amitotisch theilenden Kernen dar. Vergr. 
etwa 4500, 

Fig. 23—25. Leukocyten des Bauchfells der Larve von Triton. Vergr. etwa 
1500. 


Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea Leach etc, 89 


Fig. 28 u. 29. Vielkernige Sexualzellen des Hodens von Bufo vulgaris. Vergr. 
etwa 1500. 

Fig. 30. Ein kleiner Hodenfollikel mit drei Zellen ays dem Hoden von Bufo 
vulgaris. Vergr. etwa 1500. j 

Fig. 34. Eine multipolare Mitose aus dem Hoden von Astacus fluviatilis. 
Vergr. etwa 4500. 

Fig. 32, 33 u. 36. Spermatogonien aus dem Hoden von Rana esculenta, Vergr. 
etwa 1500. nz 

Fig. 34 u. 35. Zellen aus dem Hoden von Salamandra maculosa. Vergr, etwa 
1500, | 

Fig. 37. Spermatogonie aus dem Hoden von Salamandra maculosa. Der Kern 
zeigt Amitose mit Kernplattenbildung. Vergr. etwa 4500. 

Fig. 38, 39, 44. Spermatogonien aus dem Hoden von Salamandra maculosa 
mit runden Kernen und deutlichen Sphären und Centrosomen. Vergr. etwa 1500, 

Fig. 40. Polymorpher Kern einer Spermatogonie von Salamandra maculosa 
mit Körnerhaufen im Zellplasma; deutliche intakte Sphäre mit zwei CGentrosomen. 
Vergr. etwa 1500. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 


(Zugleich ein Beitrag zur Turbellarien-Fauna Böhmens.) 
Von 


F. Vejdovsky in Prag. 


Mit Tafel IV—VII und 4 Figuren im Text. 


El 


Als ich in den letzten zwei Decennien das Untersuchungsmaterial 
zu meinen früheren Arbeiten sammelte, begegnete ich verschiedenen 
Vertretern der Sülwasserfauna, die meine Aufmerksamkeit um so mehr 
auf sich zogen, als sie theils wegen ihres sporadischen Vorkommens 
nur selten oder überhaupt nicht beobachtet wurden, theils wegen der 
morphologischen Eigenthümlichkeiten und der systematischen Stellung 
zu genaueren Untersuchungen aufforderten. 

So habe ich im Laufe der Jahre eine Reihe von Beobachtungen zu- 
sammengebracht, deren Resultate ich in einer Reihe von kleineren 
Mittheilungen zu veröffentlichen mich entschlossen habe. In der vor- 
liegenden Arbeit beginne ich mit Turbellarien, über welche ich schon 
früher Einiges mitgetheilt habe!. 


1 4) Vorläuf. Bericht über die Turbellarien der Brunnenwässer von Prag etc. 
Sitzungsber. kgl. böhm. Gesellsch. Wissensch. Prag. 4879. p. 504—507. — 2) Thieri- 
sche Organismen der Brunnenwässer von Prag. Mit 8 Taf. Prag 1882. — 3) Exkrecni 
soustaya Planarii. Sitzungsber. kgl. böhm. Gesellsch. Wissensch. Prag 1882. p. 273 
bis 280. 4 Taf. — 4) O novem rodu zemskych Planarii (Microplana humicola). Ibidem. 
1886. — 5) Sur une nouv. Planaire terrestre (Microplana humicola). Revue biolog. 
du Nord de la France. 4890. 2 Planches. — 6) O rodu Opistoma. Vestnik kräl. spol. 
nauk v Praze. 4894. — 7) Organisace nov& Bothrioplany. Ibidem. 1894. — 8) Nove 
zprävy 0 turbellariich. Ibidem. 1895. — Nebst dem hat SekerA Nachfolgendes über 
die Turbellarien Böhmens veröffentlicht: Ergebnisse meiner Studien an Derostoma 
typhlops. Zool. Anz. 1886. Nr. 233. — Pfispevky ku znämostem o turbellariich slad- 
kovodnich. Vestnik kräl. spol. nauk v Praze. 1886—1888. In den Abschnitten I—V 
wird behandelt: 4) Über Derostoma typhlops. — 2) Über die Geschlechtsverhält- 
nisse von Microstoma. — 3) Über die Stenostomiden. — 4) Über neue oder wenig 
bekannte Turbellarien. — 5) Über Anatomie von Planaria albissima. — Schließlich 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 91 


Die Arbeit enthält nachfolgende Abschnitte: 
I. Über die Gattung Opistoma O. Schmidt. 
II. Über die Geschlechtsverhältnisse der Derostomeen. 
II. Über zwei neue Vortex-Arten, vorzugsweise mit Berück- 
sichtigung deren Geschlechtsorgane. 
IV. Über die Prorhynchen Böhmens. 
V. Zur Kenntnis von Macrostoma. 
VI. Über Bothrioplaniden, eine Familie der Alloiocölen. 
VII. Zur Kenntnis der Dendrocölen Böhmens. 


I. Über die Gattung Opistoma 0. Schm. 


Zu den Thierarten, welche nur periodisch in größerer Anzahl zum 
2 en kommen, um dann auf Jahre lang zu verschwinden, gehört 
unter den Turbellarien die Gattung Opistoma, die man bisher nur aus 
wenigen Fundorten in Europa kennt. Oskar Scanipr hat dieselbe zum 
ersten Male 1848 bei Axien a./E. und später bei Krakau entdeckt!, 
nachher ist sie von Max Scaurtze?2 1854 bei Greifswald und erst 
1879 wieder von mir? in Böhmen (in einem Teiche bei Okor) und 
schließlich von Durrsssiıs* in den Tümpeln an den Ufern des Genfer 
Sees gefunden worden. 

Möglicherweise ist das Opistoma geographisch weit verbreiteter 
und nicht so selten, wie man annimmt; nach den übereinstimmenden 
Angaben der genannten Autoren erscheint es nämlich in kälteren 
Jahreszeiten, sogar unter dem Eise, meist aber in den ersten Frühlings- 
monaten, von März bis Mai, zu welcher Zeit die Zoologen im Großen 
und Ganzen ihr Untersuchungsmaterial wohl nur spärlich in den kalten 
Wässern zu suchen gewohnt sind. 

Den heutigen Kenntnissen des Turbellarien- Organismus gegen- 
über ist es höchst wünschenswerth, neue Untersuchungen über den Bau 
von Opistoma anzustellen; trotz der eingehenden Angaben von Mıx 
ScauLtze giebt es nämlich so viele Lücken in der Kenntnis der ge- 
nannten Gattung, dass der von v. GRAFF ausgesprochene Wunsch, neue 
Forschungen über die Verwandtschaft von Opistoma mit den übrigen 


führen KarkA, Frıc (Fritsch oder Frırcn) und VAvraA in ihren Verzeichnissen der 
Thierarten aus verschiedenen Teichwässern Böhmens zwei oder drei Tubellarien 
an, welche Angaben jedoch jeder wissenschaftlichen Bedeutung entbehren, 

1 OsKAR SCHMIDT, Die rhabdocölen Strudelwürmer des süßen Wassers. 1848, — 
Die rhabdocölen Strudelwürmer aus der Umgebung von Krakau. Wien 4830. 

2 Max SCHULTZE, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. 4854, 

3 VE)DOVSKY, Vorläufiger Bericht etc. 

4 G. Duruessis, Sur l’origine et la repartition des Tirbelläries etc. Acta soc. 
Helvatiae 1878. 


92 - FR. Vejdovsky, 


Turbellarien vorzunehmen, sich als berechtigt herausstellt. Da ich 
über ein zahlreicheres Material verfügen konnte, versuche ich in dem 
vorliegenden Kapitel diese Lücke auszufüllen. 

Die Umgebung von Piibram gehört nach den bisherigen Erfah- 
rungen zu den interessantesten und ergiebigsten Gebieten für die fau- 
nistischen Forschungen in Böhmen. Mein Assistent A. Mrizer hat der 
Umgebung dieses seines Geburtsortes die sorgfältigste Aufmerksam- 
keit gewidmet und durch die Darstellung der vorzugsweise hier 
entdeckten Copepoden! und Cysticercoiden?2 die mitteleuropäische 
Fauna wesentlich bereichert. Demselben verdanke ich nun, dass er in 
den Tümpeln der Umgebung von Pribram mehrere seltene oder neue 
Turbellarien gefunden hat, unter welchen das Opistoma und andere, 
weiter unten angeführte Arten, hervorgehoben zu werden ver- 
dienen. | 

Bei Pribram kommt Opistoma in zwei kleinen, mit Binsen be- 
wachsenen Waldpfützen vor. Sehr früh im Frühjahr, sobald der Schnee 
verschwindet, erscheint hier Opistoma in ungeheuerer Menge; Ende 
März konnte ich über mehr als 50 Exemplare verfügen, die im mäßig 
erwärmten Zimmer in kleinen Gefäßen gezüchtet, bald die Geschlechts- 
reife erlangen. 

Die Opistoma-Arten. Über die Dignität der bisher beschrie- 
 benen Arten gehen die Ansichten aus einander. Der Begründer der Gat- 
tung, Oskar Scamipt, stellte die Art O. pallidum mit den weiter unten 
angeführten Merkmalen auf. In der Vermuthung, dass sein Vorgänger 
nur in Folge des ungenügenden Materials die besprochene Art unzu- 
länglich beschrieben hat, identifieirte Max ScauLtzE die von ihm ge- 
fundene Form mit derselben Art (0. pallidum), die dagegen von 
OÖ. Scanipr? als eine ganz verschiedene angesprochen wird. In Folge 
dessen unterscheiden die späteren Autoren, wie De Man und DissınG 
zwei Arten, welche als Opistomum pallidum (De Man) und Opistomum 
Schultzeanum (De Man) (Typhloplana pallida und Schultzeana Diesing) 
angeführt werden. 

Dagegen versucht v. Grarr! den Nachweis zu führen, dass man in 


t A. MRAzEk, Pfispevky k poznäni sladkovodnich Copepodü. Vestnik kräl spol. 
nauk v Praze. 1893. — Beitrag zur Kenntnis der Harpacticidenfauna des Süßwassers. 
Zoolog. Jahrbücher. Abth. f. System. Geogr. und Biologie. VII. Bd. 

2 A. Mrizek, O cysticerkoidech nasich Korysü sladkovodnich. Vestnik kräl 
spol. nauk v Praze, 4890. I. — Piispevky k vyvojezpytu nekterych tasemnic ptatich. 
Ibidem. 4894. p. 97. 

3 O0. ScaMipT, Strudelwürmer von Krakau. |. c. 

* v. GRAFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. 1882. p. 365. 


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Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 93 


Europa nur eine einzige Art, Opisioma pallidum, annehmen müsse. 
Nachdem ich nun diese Art selbst genauer zu untersuchen Gelegenheit 
hatte, muss ich der Ansicht huldigen, dass sie nicht mit der Scampr- 
schen Form übereinstimmt, deren unterscheidende Merkmale etwa die 
nachfolgenden sind: 

4) Der zungenförmige Körper, nach vorn verengt, nach hinten er- 

weitert, »flach und verhältnismäßig breit«. 

'2) Der Magen reicht nach vorn über die Dotterstöcke hinaus. 

3) Die Spermatozoen in der Mitte knotenartig verdickt. 

k) In dem proximalen Ende des Penis kommen zwei starke Haken 

vor. 

Bezüglich der Abbildungen von O. Scunipr bemerke ich, dass sie 
zwar unzureichend sind, dass dagegen die Verhältnisse des Penis bei 
der Pfibramer Form so deutlich auch bei den schwächeren Vergröße- 
rungen hervortreten, dass man sie mit den von O. Scamipr abgebildeten 
nicht identificiren kann. v. GrRAFF vereinigt, wie gesagt, die von 
O. Scamipr und ScauLtze beobachteten Formen zu einer einzigen, 
O. pallidum, indem er von dem Standpunkte ausgeht, dass »der ganze 
Streit sich um die relative Größe und Form zweier an der Basis des 
ausgestülpten Kopulationsorgans befindlichen Chitinstäbe dreht«; er 
weist ferner darauf hin, »dass die Details des chitinösen Kopulations- 
organs bei einer und derselben Species oft Schwankungen in der 
Form aufweisen, die viel bedeutender sein können, als die, welche 
hier das Streitobjekt abgeben«. Ich gebe zu, dass es eben so bei an- 
deren Arten sein kann, obwohl ich bezüglich der weiter unten be- 
schriebenen Kopulationsorgane von Vortex- und Derostoma-Arten dieser 
Ansicht nicht beipflichten kann, — aber das chitinöse Kopulationsorgan 
des Pribramer Opistoma behält in allen Fällen dieselbe Form und 
Länge der Haken, wie M. Scnurtzze darstellt, niemals aber war ich im 
Stande, die von O. Scamipr abgebildete Gestalt des Penis sicherzu- 
stellen. Die übrigen von O. Scamipr hervorgehobenen Unterschiede 
zwischen beiden Arten berücksichtigt v. Grarr nicht. 

Ich finde mich daher veranlasst, das O. pallidum O. Schm. als eine an- 
dere Art zu betrachten, die von der von M. Scuurtze beobachteten Spe- 
cies sich durch wesentliche Charaktere unterscheidet. Nur die letztere 
Art ist Gegenstand des vorliegenden Kapitels und ich führe sie als Opi- 
stoma Schultzeanum an. 


Äußere Charaktere und Biologie von Opistoma Schultzeanum. 


Fast sämmtliche mir zur Verfügung stehende Exemplare waren 
von gleichen Dimensionen; die Länge der völlig geschlechtsreifen In- 


94 F. Vejdovsky, 


dividuen beträgt 2,5 mm Länge und 0,8 mm Breite in der mittleren 
Körperzone. Die jüngeren Exemplare unterscheiden sich von den ge- 
schlechtsreifen nicht durch Länge, sondern bloß durch Schlankheit des 
Körpers. Nach vorn verengt sich der Körper allmählicher als nach 
hinten, wo er scharfspitzig endet. An Querschnitten ist der Körper 
durchaus rund, niemals abgeflacht. Wenn Scnvrrzz angiebt, dass der 
Körper »vorn abgestumpft« ist, so glaube ich, dass diese Angabe aus 
den Beobachtungen der durch den Druck des Deckgläschens etwas zu- 
sammengezogenen Thiere resultirt. Bei den meisten Thieren ist die 
Farbe des Körpers schneeweiß ; eine gelbliche, welche M. Scuuutze er- 
wähnt, habe ich niemals beobachtet, allerdings aber waren zwei von 
mir untersuchte Exemplare schön rosa gefärbt, was von einer diffusen 
Färbung des Darminhaltes verursacht wurde. Die Durchsichtigkeit des 
Körpers ist eine bedeutende, so dass man die anatomischen Details na- 
mentlich des Geschlechtsapparates sehr bequem wahrzunehmen ver- 
mag. Meiner Ansicht nach wäre es möglich, bei den allerjüngsten 
Exemplaren, bei denen die Geschlechtsorgane, vornehmlich die Hoden 
und Dotterstöcke noch nicht angelegt sind, den Verlauf sämmtlicher 
Exkretionskapillaren zu ermitteln; bei den erwachsenen Thieren ist 
dies nicht möglich, wegen der mächtigen Entfaltung der genannten 
Geschlechtstheile und des fettartigen Mageninhaltes. Die Parenchym- 
flüssigkeit zeichnet sich durch eine diffuse, grünliche Färbung aus. 

In dem hinteren Körperdrittel (Fig. I, 2 o, ep, op) findet man in 
der Medianlinie der Bauchseite drei dicht hinter einander folgende Öff- 
nungen: 4) die Mundöffnung (0), 2) den Exkretionsporus (ep) und 3) die 
Geschlechtsöffnung (op). | 

Bei den jüngeren Thieren ist das hintere Körperende ganz durch- 
sichtig, bei den älteren sieht man hier bereits mit unbewaffnetem Auge 
ein weißes Pünktehen — die Samenblase (Fig. 4 vs). In den völlig 
geschlechtsreifen Exemplaren sind auf der rechten Pharynxseite immer 
ein oder zwei große, röthlichbraune Eier auffallend. 

Der Grund der oben erwähnten Pfützen, in welchen Opistoma lebt, 
ist mit einer bedeutenden Schicht des Schlammes bedeckt, in welchem 
der organische Detritus einen Hauptbestandtheil vorstellt. In diesem 
Schlamme züchtete ich auch die Turbellarien in Prag. Anfänglich ent- 
wickelten sich die Thiere ganz normal, verborgen vor dem Tageslichte 
unter einem Holzstücke. Künstlich den scharfen Sonnenstrahlen oder 
dem gewöhnlichen Tageslichte ausgestellt, schlichen die Würmer sofort 
auf der Oberfläche des Schlammes und suchten einen, den Licht- 
strahlen unzugänglichen Ort aus. 

Vom 3. und 4. April fing die bisher leere Samenblase an sich mit 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 95 


reifem Sperma zu füllen. Nachher aber hörte die weitere Geschlechts- 
entwicklung auf und eine Degeneration der Geschlechtsorgane war 
deutlich. Da auch der Magen der Nahrungspartikel entbehrte, so war 
es nothwendig den Schlamm zu erneuern, in welchem sich auch die 
kleinen Würmer wie Nais und Dero befanden. Die Turbellarien ver- 
zehrten bald sowohl die vegetativen Partikeln als die genannten Oligo- 
chäten, und in einigen Tagen — am 8. April — fand ich die zum ersten 
Male sich begattenden Individuen. 

Sonst ist Opistoma ein zähes Turbellarium; die stundenlang unter 
dem Deckgläschen beobachteten und stark komprimirten und nachher 
in das Wasser geworfenen Thiere entwickelten sich anstandslos weiter, 
was ich vornehmlich an den oben erwähnten rosaroth gefärbten Exem- 
plaren kontrolliren konnte. 

M. Schutze giebt an, dass er Opistoma zuerst im December in 
einem Wiesengraben mit jungen Vortex viridis antraf. Die Geschlechts- 
organe waren noch nicht vorhanden, aber im warmen Zimmer erschien 
bald die mit Sperma gefüllte Samenblase und später die Eier. Ge- 
schlechtlich entwickelte Thiere fand ScaurLtze im Freien erst im März, 
später aber, im Mai, verschwanden sie gänzlich, während O. Schmidt 
die Thiere bei Krakau erst im Mai beobachtete. 

Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass Opistoma im Spät- 
herbste oder im Winter die Kokonschale verlässt, um in den ersten 
Frühlingsmonaten geschlechtsreif zu werden. Die warmen Sommer- 
monate verträgt es nicht. 


Organisation vom Opistoma. 


Über die Hypodermis habe ich nicht viel Neues zu sagen. Sie ist 
nicht in allen Körpertheilen gleich hoch; mit Ausnahme des vordersten 
und hintersten Körperabschnittes stellt sie ein sehr dünnes, durch- 
sichtiges Häutchen vor, dessen Elemente man im frischen Zustande von 
der Flächenansicht beobachten kann, wobei sie als fünf- bis sechs- und 
vielseitige Feldchen erscheinen. An den mit Platinchlorid-Chromessig- 
säure behandelten Thieren erscheint die Intercellularsubstanz stark ge- 
färbt, wobei ihre Linien nicht gerade, sondern gewellt oder stärker ge- 
lappt erscheinen (Fig. 3). Vorn und hinten sind die Zellen viel höher, 
gegen die mittleren Körperregionen kubisch (Fig.4), weiter nach hinten 
eylindrisch (Fig. 5). Die Zellgrenzen treten hier auch viel deutlicher 
hervor als in den mittleren Körperzonen. Das während des Lebens ganz 
durchsichtige Protoplasma erscheint an konservirten Hypodermiszellen 
aus ungemein zarten Streifen (Fig. 7) zusammengesetzt, wie dies un- 
längst bei Alloiocölen Bönmie sehr eingehend dargestellt hat; nur sind 


96 F. Vejdovsky 


die Plasmastreifen von Opistoma weit zarter und nur mit stärksten 
Vergrößerungen wahrnehmbar. 

Die Zellkerne sind im frischen Zustande nur sehr schwierig nach- 
weisbar, etwas leichter ist es an gefärbten Präparaten möglich. In den 
Cylinderzellen des Vorder- und Hinterkörpers sind es kugelige oder 
ellipsoide Körper, in denen die stark gefärbten chromatischen Körnchen 
hervortreten. In den abgeflachten Zellen sind die Kerne dagegen meist 
unregelmäßig und gelappt und mit ungemein spärlichen chromatischen 
Elementen. Zwischen den Zellen des Vorderkörpers habe ich hyaline, 
spindelförmige und kernlose Zellen beobachtet. 

Nach außen ist jede Zelle mit einer zarten, hyalinen Cuticular- 
lamelle bedeckt, welche dicht porös ist, wie sowohl die Flächenpräpa- 
rate (Fig. 3c) als Querschnitte deutlich zeigen. Wenn ich in dieser Hin- 
sicht nichts Neues sicherstellen konnte, so muss ich in einem Punkte 
M. Scaurtzze und L. v. GrAFF widersprechen. Diese Forscher geben be- 
kanntlich an, dass sich die Cuticula unter dem Drucke des Deckgläs- 
chens losreiße, und inForm von Fetzchen in der Umgebung des Körpers 
in Folge der Wimperung umhergetrieben werde. 

Dass bei diesem Processe nicht die Cuticula, sondern einzelne 
Hypodermiszellen ins Spiel kommen, beweist nachfolgende Beob- 
achtung: 

In Folge des Druckes des Deckgläschens fangen die Zellen an einzel- 
nen Körperstellen — namentlich zu beiden Seiten des Körpers — anzu- 
schwellen, und erscheinen dabei als hoch über die Körperoberfläche 
ragende Läppchen. An der Außenseite jeder Zelle erscheint der hyaline 
Cuticularsaum, durch dessen Poren lebhaft wimpernde Haare hervor- 
treten. Bald löst sich die ganze Zelle vom Körper los (Fig.4), wird rund 
und stirbt allmählich ab, wobei der früher kugelige oder elliptische 
Kern unregelmäßig wird, die Wimpern hören nach und nach auf sich 
zu bewegen und erscheinen dann als rigide Härchen. Die Zelle wird 
flach, unregelmäßig kontourirt, nimmt eine gekrümmte Gestalt an und 
die Wimpern resorbiren sich gänzlich. So sehen dann die »Schüppchen« 
aus, welche ScauLtze als abgerissene Guticula auffasst. v. GrAFF hat 
solchen Process bei anderen Turbellarien als richtig bestätigt. 

Noch interessanter ist die Beobachtung, wenn man zu dem unter- 
suchten Objekte eine stark verdünnte Essigsäure zuthut. Dann schwellen 
die Hypodermiszellen noch stärker an und jede für sich tritt in ihren 
Umrissen über die Körperoberfläche hervor (Fig. 4’). Im ersten Momente 
erscheint sie als ein kesselförmiger Becher (a) und später als ein kegel- 
förmiges Gebilde (b, c), dessen äußere Fläche sich stark vertieft und aus 
deren Vertiefung die allmählich‘ absterbenden Wimperhaare hervor- 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 97 


ragen (c). Schließlich sterben die Zellen ab und lösen sich vom Kör- 


per los. 


Max Scnurtze hat bereits richtig hervorgehoben, dass Opistoma 
der Rhabditen gänzlich entbehrt. 

Über die Muskelschichten habe ich nichts Besonderes mitzutheilen ; 
die Ring- und Längsmuskelschicht ist an Schnitten gut nachweisbar; 
die gekreuzten Fasern zu sehen gelang mir nicht. Auch die dorsoven- 


_ tralen Muskeln sind nicht vorhanden. Dagegen sind auf der Bauchseite 


zwei Längsmuskel auffallend, welche zu beiden Seiten des Pharynx im 


- Parenchym verlaufen und in der Region der Geschlechtsorgane seitlich 


am Hautmuskelschlauche inseriren (Fig. 2m). Zwischen dem Pharynx 
und den Ausführungsgängen der Exkretionsorgane sind diese Längs- 
muskeln durch eine bogenförmige Kommissur verbunden (cm). 

Das Körperparenchym ist nur schwach entwickelt; nur im vor- 
deren und hinteren Körperende findet man eine größere Anhäufung 
der verschieden großen Bindegewebszellen, während durch die mäch- 
tige Entfaltung des Magens und der Geschlechtsorgane dasselbe weit 
zurücktritt. In dieser Region findet man an Querschnitten meist nur 


‚eine Lage von Zellen, die epithelartig die Muskelschichten des Leibes- 


schlauches bedecken (Fig. 6p); nur selten sind die Zellen in mehreren 
Schichten vorhanden, namentlich dort, wo die Exkretionsgefäße ver- 
laufen (Fig. 7). Die Parenchymzellen des hinteren Körperendes sind sehr 
klein, ziemlich spärlich vorhanden, dagegen tritt die wässerige diffus- 
grünlich gefärbte Parenchymflüssigkeit reichlich hervor. Sie umspült 
die mit den Parenchymzellen belegten Wandungen des Leibesschlauches 
und der Geschlechtsorgane. 

Dessgleichen findet man die Leibesflüssigkeit im vorderen Körper- 
abschnitte in der Umgebung des Gehirnganglions und hier sind, sowohl 
an lebenden Thieren als an konservirten Präparaten, zweierlei Gebilde 


- sehr auffallend. Zunächst sind es die Schleimdrüsen, die in verschie- 
_ denen Größen am vorderen Rande des Hautmuskelschlauches ange- 
- bracht sind; die lateralen Drüsen stellen sehr schlanke Zellen (Fig. 10 %s) 
mit eirunden Kernen vor, während die großen birnförmig angeschwol- 
_lenen und mit großen Kernen versehenen Schleimdrüsen mehr das 


_ Gentrum des Leibesraumes einnehmen und mit langen Ausführungs- 


gängen zwischen den Hypodermiszellen nach außen münden (Fig. 10 95). 

Noch auffallender sind die großen verästelten Zellen, die man füg- 

lich als Lymphoidzellen bezeichnen kann. Sie sind bald farblos, bald 

mit einer grobkörnigen Substanz versehen, die sich meist um den 

centralen Kern gruppirt und sich durch starke Lichtbrechung aus- 

zeichnet (Fig. 8 pz, Fig. 9) oder schließlich ist ihr Inhalt. eine homogene 
Zeitschrift f, wissensch, Zoologie, LX, Bd. 7 


98 F. Vejdovsky, 


und glänzende braungefärbte Flüssigkeit, die sowohl den Zeilkörper als 
die langen und verästelten Fortsätze erfüllt. 

Die besprochenen Zellen sind offenbar umgebildete gewöhnliche 
Parenchymzellen ; sie besetzen im vorderen Abschnitt die hier be- 
findiichen Gewebe, vorzugsweise aber das Gehirnganglion, so dass man 
leicht zu der Ansicht verführt werden kann, dass sie als Deckzellen 
desselben dienen. Man trifft fast regelmäßig eine solche Zelle am 
vorderen Rande des Gehirnganglions (Fig. 8 pz, Fig. 10), welches sie 
mit sehr langen Fortsätzen von beiden Seiten umarmt und die durch 
faserige Struktur dieser Fortsätze leicht für eine große Ganglienzelle 
gehalten werden könnte. Ja, ich hielt sie anfänglich, als ich in dem 
bläschenartigen Zellkörper nur die grobkörnigen Konkretionen gefun- 
den hatte, für ein Analogon der Otocyste; die späteren Befunde des 
Inhaltes haben mich aber von einer anderen physiologischen Funk- 
tion belehrt. An Schnitten durch das Gehirnganglion findet man diese 
kolossalen Zellen nicht nur an dessen Vorderrande, sondern auch zu 
beiden Seiten (Fig. 42 pz), ferner an den oberen und unteren Flächen 
(Fig. !ka, 1% pz) desselben. Nach der Beschaffenheit des Inhaltes dieser 
Zellen ist wohl die Ansicht berechtigt, dass man hier mit Phagocyten 
es zu thun hat. In ihrer Umgebung findet man auch die meisten 
Wimperflammen der Exkretionskapillaren. 

Das Nervensystem. Max SchuLtze hat von dem Nervensysteme 
so viel dargestellt, was sich an den Quetschpräparaten der lebenden 
Thiere ermitteln lässt; er zeichnet jedoch das Gehirnganglion ein wenig 
nach hinten und die lateralen Nerven deutet er als dichte Büschel an. 
Sonst ist es ziemlich schwierig die Nervenzahl so genau zu ermitteln, 
wie neuerdings von anderen Rhabdocölen angegeben wird, was da- 
durch veranlasst wird, dass namentlich die vorderen Nerven so zahl- 
reich verästelt sind, dass diese Nervenbüschel auch die seitlichen 
Nerven unkenntlich machen. An den Quer- und Längsschnittserien 
sind außerdem die Nervenverästelungen so dicht an einander gruppirt, 
dass man nicht immer verlässlich beurtheilen kann, welcher Nerv der 
Dorsal- oder Ventralseite des Gehirnganglions entspringt. 

Ich verweise dabei auf die Abbildungen Fig. 10—12, 14, Aka, aus 
welchen hervorgeht, dass die Nerven sowohl dem Vorder- als Hinter- 
rande des Gehirnganglions entspringen, dass sie ferner von der Rücken- 
fläche beider Hälften ausstrahlen, um sich auf weiterem Verlaufe in 
feinere Äste zu verzweigen. 

Fig. 1% stellt den hintersten Abschnitt des Gehirnganglions mit 
einem unteren, nach hinten sich begebenden Nervenaste (un) und einem 
oberen Nervenbüschel (dn) dar, aus welchem wenigstens fünf Nerven 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 99 


ausstrahlen. In lebenden durchsichtigen Thieren kann man die hintersten 
Äste bis in die Region verfolgen (Fig. Shn), wo die Dotterstöcke und 
Hoden. beginnen, und hier entsenden sie kurze seitliche Veräste- 
lungen (1, 2,5), welche sich nach innen begeben, keinesfalls aber 
ziehen die hinteren Nervenäste bis in die hinterste Körperregion; 
selbst in dem durchsichtigen Körpertheile, wo sich die Geschlechts- 
organe befinden, vermochte ich keine Nervenverästelungen wahrzu- 
nehmen. 

Wie es sich mit den vorderen und seitlichen Nerven verhält, 
dürften die Fig. 40, 44, Aka veranschaulichen. In Fig. 14a (vn.o) sieht 
man einen dicken dorsalen gangliös angeschwollenen Ast, der sich bald 
seitlich und nach vorn verästelt und die meisten Nerven abgiebt, 
welche im lebenden Thiere als dichte vordere Nervenbüschel so auf- 
fallend sind. Die Horizontalschnitte zeigen aber noch (Fig. 11 vunu, 1—5), 
dass auch.dem unteren Vorderrande beider Gehirnhälften eine Anzahl 
der Nerven entspringen, die ebenfalls meist den Vorderkörper ver- 
sorgen. Eine bestimmte Anzahl solcher Nerven anzugeben ist aus dem 
oben erwähnten Grunde sehr schwierig; ich finde meist vier bis fünf 
solche Nervenäste, aber auch nur drei Nerven treten auf einem Hori- 
zontalschnitte hervor (Fig. 10 7—35); die hinteren drei Äste (Fig. 11 4—6) 
haben einen anderen Ursprungsort in dem Neuralreticulum als die 
vorderen. 

Die Gestalt des Gehirnganglions, wie sie an lebenden Thieren am 
besten hervortritt, ist in Fig. 8. dargestellt; durch einen vorderen und 
hinteren Einschnitt ist das Gehirnganglion in zwei Hälften getheilt, die 
sich auch in histologischem Baue des Gehirnganglions wiederholen. Die 
ganze Oberfläche ist mit kleinen Ganglienzellen besetzt, die auch den 
größten Theil der peripheren Nerven begleiten. Auf jedem Nerven sind 
diese Zellen reihenartig angeordnet. Ob diese Belegzellen der Nerven- 
äste als Ganglienzellen funktioniren, möchte ich bezweifeln; sie zeigen 
zwar dieselbe Struktur des Protoplasmas und der Kerne, sind aber bald 
rund, bald oval, niemals aber verästelt, d. h. in die Ganglienzellfortsätze 
auslaufend, wie die Zellen auf der Oberfläche des Gehirnganglions. 

Das innere Neuralreticulum ist in seinen Strukturverhältnissen 
äußerst schwierig zu enträthseln. Hier nehmen die Seitennerven ihren 
Ursprung. Um daher ihre Beziehungen zu dem Neuralreticulum näher 
zu bestimmen, muss man Schnitte in den verschiedenen Richtungs- 
ebenen führen. An Querschnitten sieht man, dass das Reticulum aus 
zwei Hälften besteht (Fig. 14a); in der einen — oberen — verlaufen die 
feinen Fibrillen des Reticulums vorzugsweise in der Längsrichtung nr, 
‚während sie in der unteren Hälfte eine Querkommissur zwischen der 

7* 


100 F. Vejdovsky, 


rechten und linken unteren Gehirnanschwellung bilden (nr’) und hier 
entspringen die hinteren Nerven (hn). Die Nachbarschnitte zeigen aber. 
. dass die untere Kommissur einen Theil ihrer Fibrillen auch in die obere 
Hälfte des Neuralreticulums entsendet (nr’), dessen Verlauf sich vorzugs- 
weise nach der Längsachse des Gehirnganglions richtet. Aus dem 
oberen Reticulum entspringen vornehmlich die vorderen Nerven (vn.o), 
werden daher auch mit den Theilen des unteren Reticulums versorgt, 
in Folge dessen eine Art Kreuzung der Reticulumsubstanz zu Stande 
kommt, wie man dieselbe am Gehirnganglion des lebenden Thieres 
gewissermaßen deutlich wahrnehmen kann. 

An den Querschnittserien begegnete ich neben den besprochenen 
Nervenverästelungen fast an der Grenze zwischen der oberen und hin- 
teren Hälfte des Gehirnganglions jederseits einem mehr oder weniger 
deutlich hervortretenden Lappen (Fig. 14, Aka, !g), welcher nur aus Gan- 
glienzellen besteht. 

Nur äußerst undeutlich erscheinen die Verhältnisse der Ganglien- 
zellfortsätze zu dem Reticulum; ich konnte nur in einigen Fällen die 
Thatsache sicherstellen, dass der Hauptfortsatz einer Ganglienzelle in die 
Reticularsubstanz eintritt (Fig. 13gz) und sich hier spurlos verästelt; 
doch schließe ich aus dieser Thatsache keinesfalls, dass das Reticulum 
aus diesen Verästelungen der Ganglienzellen zu Stande kommt, vielmehr 
bestehe ich auf den Angaben, welche ich über den Ursprung der frag- 
lichen Substanz bei Oligochäten veröffentlicht habe!; ich werde wohl 
noch Gelegenheit haben auf diese Frage zurückzukommen. 

Verdauungsapparat. Die runde Mundöffnung liegt beinahe 
im hinteren Körperdrittel (Fig. 2 o) und führt in eine ziemlich volumi- 
nöse, trichterförmige Pharynxscheide, welche letztere — wie die Längs- 
schnitte sehr überzeugend beweisen, — eine Einstülpung der Körper- 
haut vorstellt. Betrachtet man die Mundöffnung an lebenden Thieren, so 
gewahrt man an deren Peripherie einen Kranz von großen Zellen, die 
sich durch einen getreiften plasmatischen Inhalt und stark glänzenden 
Kern auszeichnen (Fig. 17, 18 mz). Ihre Anzahl ist verschieden; ein- 
mal habe ich deren sechs, meist aber acht gefunden. Die Längsstreifung 
des Plasma nimmt nur die zwei unteren Drittel der Zellen ein, während 
der innerste Theil, in welchem der Kern liegt, sich durch einen hyalinen 
Inhalt auszeichnet. Wie nun die Längsschnitte durch die Pharynxtasche 
zeigen, sind diese Zellen als direkte Fortsetzung der Hypodermis aufzu- 
fassen (Fig. 18 mz) und unterscheiden sich von den gewöhnlichen Hypo- 
dermiszellen durch ihre Größe und keilförmige Gestalt. Weiter nach 


! Entwicklungsgesch. Untersuchungen. p. 368—371. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 101 


innen der nach und nach sich erweiternden Tasche sind die Zellen sehr 
spärlich, dagegen sehr groß und flach. Man findet im mittleren Theile 
der Pharynxtasche nur äußerst wenige runde Kerne (Fig. 15 k) und die 
Zellgrenzen sind an gefärbten Präparaten überhaupt nicht nachweisbar. 
Erst am inneren Rande der Pharynxtasche findet man eine regelmäßige 
Anordnung der Zellen; sie umgeben kranzförmig den proximalen Theil 
der Tasche, zeichnen sich durch ihre Größe und Dicke, sowie durch die 
intensiver sich färbenden runden Kerne von den unteren aus (Fig.15 ep). 
Meist habe ich in diesem inneren Kranze 12—13 Zellen gezählt. 

Dieses innere Epithel der Schlundtasche ist nach außen, d. h. gegen 
die Leibesflüssigkeit, mit einer Muscularis belegt, welche aus unteren 
Ringfasern (Fig. 15 rm) und oberen Längsmuskeln (lm) bestehen. Die 
Ringfasern sind äußerst fein, blass und in bedeutenden Abständen 
von einander entfernt (rm); wegen ihrer Feinheit kann man sie leicht 
übersehen und ich habe sie nur an Flächenschnitten mit den stärksten 
Vergrößerungen wahrgenommen. Dagegen sind die Längsmuskeln 
bereits auf frischen Präparaten leicht nachweisbar; sie stellen starke 
Züge vor (Fig. 17), enthalten die innere kontraktile Substanz (cs) und 
äußere sarkolemmatische Umhüllung (sl), die jedoch an den tingirten 
Präparaten nicht deutlich hervortritt. 

Der Pharynx selbst besteht, wie schon Max Scuurtze bemerkt, aus 
zwei Abschnitten, einem äußeren, eichelförmigen und einem inneren, 
röhrenförmigen Theile. »Beide sind gleich muskulös« und »zwischen 
den Muskeln findet man Gänge mit einer feinkörnigen Flüssigkeit 
gefüllt«. Diese Flüssigkeit ist an lebenden Thieren leicht zu beobachten; 
bei der Hervorstreckung des Pharynx zur Mundöffnung strömt sie zum 
äußeren Pharynxrande, während der Rückzüge kehrt sie zurück. Der 
äußere eichelförmige Pharynxabschnitt steckt während der Ruhe in der 
Schlundtasche, während der innere Pharynxtheil vom Leibesparenchym 
und der Leibesflüssigkeit umgeben ist. Die Oberfläche des äußeren 
Abschnittes ist mit äußerst feinen und kurzen Cilien besetzt, doch kann 
man weder an lebenden noch an konservirten Thieren eine zellige 
Grundlage dieser Wimpern ermitteln. An Schnitten findet man, dass 


die Muskelschicht des äußeren Pharynxabschnittes nicht mit einem 


Epithel, sondern nur mit einem protoplasmatischen (Fig. 18, 23 pr) und 
einem cuticulaartigen, glänzenden, und dicht porösen Saume (Fig. 18, 
23 c) begrenzt ist. Theoretisch fasse ich dieses eigenthümliche Ver- 
- halten in der Weise auf, dass die epitheliale Schicht der Pharynxtasche 
sich auf den äußeren Pharynxrand fortsetzt, dass der plasmatische Theil 
_ auf Kosten der euticularen Umhüllung und der Cilien redueirt wird. 
Ähnliches findet man bekanntlich auch an der ganzen Oberfläche des 


Der, 
# Bar: 


102 F, Vejdovsky, 


Planarienschlundes. Der innere Theil des Pharynx von Opistoma ent- 
behrt des erwähnten Saumes und wimpert daher nicht. | 

Der innere röhrenartige Pharynxtheil ist 0,25 mm lang und zeigt 
an Querschnitten nachfolgende Schichtung: 

4) Die äußere Muscularis besteht aus den äußeren Längsmuskel- 
fasern, welche auf der Peripherie des Pharynx rippenartig hervortreten 
und sich durch feine Streifung auszeichnen. Die Streifen stellen wahr- 
scheinlich Querschnitte der Muskelfibrillen vor (Fig. 20 elm). 

Auf die Längsmuskelfasern folgt nun die Ringmuskelschicht (erm); 
wie die Längsschnitte zeigen (Fig. 19, 24 erm), sind die Ringmuskelfasern 
ebenfalls nur in einer einzigen Schicht vorhanden und erscheinen als 
hyaline glänzende Pünktchen, welche hier mit den Radialmuskeln 
alterniren (rdın). 

2) Die Pharynxhöhle ist ausgekleidet mit einer Plasmaschicht, in 
welcher mir die Kerne nachzuweisen gelang, dagegen ist hier eine 
mächtige in Falten zusammengelegte Cuticularschicht vorhanden 
(Fig. 20 c), in Folge dessen das Pharynxlumen als ein enger, länglicher 
Spalt erscheint; die Gutiecula ist offenbar ein Produkt der vermuthlichen 
Plasmaschicht, die wiederum wenigstens ursprünglich das innere Epi- 
thel vorstellte, wie ein solches bei Derostoma von Lirritsch nachge- 
wiesen wurde. 

3) Auf die soeben besprochene Schicht folgen nun die inneren 
Muskelschichten, zunächst die Ring- und Längsmuskelschicht. Diese 
innere Ringmuskelschicht (irm) ist etwas mächtiger als die äußere, 
während die inneren kernlosen Längsmuskelfasern ebenfalls nur in 
einer einzigen Schicht vorhanden sind (lm). Auch sie alterniren mit 
den proximalen Enden der Radialmuskeln, wie deren Distalenden mit 
den Ringmuskeln der äußeren Musecularis (vgl. Fig. 24 rdm). 

k) Der innere weite Raum zwischen der äußeren und inneren 
Muscularis ist eingenommen 1) von den Radialmuskeln und 2) Speichel- 
drüsen. Ob auch hier ein Bindegewebe vorhanden ist, gelang mir nicht 
nachzuweisen. Betrachtet man die Pharynxoberfläche der lebenden 
Thiere, so ist die Anordnung der beiden erwähnten Bestandtheile so- 
gleich in die Augen fallend. Man sieht nämlich der Länge nach ziehende 
Höhlen, welche mit einer grobkörnigen Flüssigkeit erfüllt sind; dies 
ist die Speichelflüssigkeit (Fig. 21, 22 spd). Mit den Höhlen alterniren 
die Radialmuskeln, deren Distalenden an der äußeren Museularis inse- 
riren und als glänzende, runde, elliptische oder unregelmäßig einge- 
schnürte Feldchen erscheinen (Fig. 21, 22 rdm). 

Die Mannigfaltigkeit dieser Figuren rührt davon her, ob aus dieser 
Stelle nur eine oder mehrere, sich aber berührende Radialmuskelfasern 


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TEST El ENDE en NT GET TE 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien, 103 


ausstrahlen (Fig. 25). Sonst sind dieselben bereits genügend von ande- 
ren Rhabdocölen bekannt. Die Speicheldrüsen stellen der ganzen Länge 
des Pharynx nach verlaufende Schläuche dar, welche aus je einer 
Zellreihe bestehen, wie die günstig geführten Längsschnitte zeigen. 
Die Zellen kommunieiren unter einander, oder besser, sind der ganzen 
Länge nach durchbohrt, so dass der Drüseninhalt in der ganzen Länge 
strömen kann. Die Drüsen können auch seitliche Aussackungen bilden 
(Fig. 22) und verengen sich im eichelförmigen Pharynxabschnitte zu 
schlanken Ausführungsgängen, die an der Peripherie des Pharynx 
nach außen münden (Fig. 19 md). Das Sekret der Speicheldrüsen er- 
scheint als glänzende Tröpfchen, mit denen der ausgestülpte Pharynx 
reichlich an seiner Peripherie besetzt ist. Dort, wo die Speicheldrüse 
nach außen mündet, findet man ein feines Grübchen in der oben er- 
wähnten Guticularschicht (md). 

An den Querschnitten habe ich überhaupt 24 Radialmuskeln und 
eben so viele Speicheldrüsen gefunden. 

Der äußere, eichelförmige Pharynxabschnitt hat denselben histo- 
logischen Bau, nur verlaufen hier die Radialmuskeln schräg oder schwach 
bogenförmig. r | 

Der Pharynx ist an der Körperwand durch drei Paar mächtige 
Muskeln befestigt, welche sich an der Übergangsstelle zwischen dem 
Pharynx und der Tasche ansetzen. Jeder Muskel besteht aus fünf bis 
acht hell glänzenden, in einer Fläche parallel neben einander ver- 
laufenden kernlosen Fasern (Fig. 1, 15, 19,23 r). Es sind offenbar 
Retraktoren, welche den Pharynx, nachdem dessen eichelförmiger Ab- 
schnitt sich ausgestülpt und die Nahrung aufgenommen hat — wieder 
zurückziehen können. 

Zwischen dem Pharynx und dem Darme findet man noch einen 
dünnwandigen Abschnitt, welcher an lebenden Thieren sehr schwierig 
nachweisbar ist; es ist der Ösophagus, in welchem lang ausgezogene 
Drüsen einmünden. 

Exkretionssystem. Einzelne Theile der Exkretionsorgane von 
Opistoma Schultzeanum, namentlich im hinteren Körpertheile, hat 
M. Scuurtze auch mit den Wimperflammen abgebildet. Es ist dabei 
nur auffallend, dass er die bei jedem Exemplare leicht nachweisbaren 
Ausführungsäste übersehen hat, indem er sie weder im Texte erwähnt, 
noch abbildet. Ganz verfehlt sind die Öffnungen von zwei Ästen, die 
er in Fig. 2 hinter dem Penis zeichnet, nach welcher Angabe v. GrArF 
dafür hält, dass die Ausführungsäste durch zwei Öffnungen wie bei 
Derostoma nach außen münden (l. e. p. 366). 

Bei jungen Exemplaren, wo die Geschlechtsorgane noch nicht ent- 


104 F. Vejdovsky, 


wickelt sind, wird man wahrscheinlich bei der Durchsichtigkeit der 
Thiere den Verlauf auch’ der feinsten Exkretionszweige verfolgen 
können. Solche standen mir nicht zu Gebote und so kann ich nur theil- 
weise über das Exkretionssystem berichten. Die Dotterstöcke, Hoden 
und der mit der Nahrung gefüllte Magen erlauben nicht die Exkretions- 
gefäße im Zusammenhange zu verfolgen. Eine sehr feine Verästelung 
der Exkretionsgefäße findet man im vorderen und hinteren Körperende 
und es ist nicht schwierig zahlreiche Wimperflammen in diesen Kapil- 
laren zu beobachten, während dieselben in den stärkeren Ästen fehlen. 
Nach alledem, was ich sicherstellen konnte, verhält sich die Vertheilung 
der Exkretionsgefäße folgendermaßen: 

Die stark verästelten Gänge begeben sich aus dem hinteren Körper- 
ende nach vorn, wobei namentlich in der Umgebung des Gehirnganglions 
zahlreiche Wimperflammen auf eine starke Verästelung der Haupt- 
gefäße hinweisen. Die letzteren treten in dieser Körperregion nament- 
lich zu beiden Seiten der hinteren Gehirnnerven sehr deutlich hervor, 
aber ihr weiterer Verlauf nach hinten lässt sich wegen der oben er- 
wähnten Hoden und Dotterstöcke nicht verfolgen; erst in der Region, 
wo der Schlund in den Magen übergeht, sieht man die Fortsetzung der 
Hauptstämme in der Form von zwei glänzenden Kanälen, welche aber 
in diesem Verlaufe keine Nebenäste aufnehmen und daher die Aus- 
führungsgänge des Exkretionsapparates vorstellen. Sie gehen von links 
und rechts zur Mittellinie der Bauchseite (Fig. 1, nf) und schwellen 
in einer unbedeutenden Entfernung hinter der Mundöffnung ampullen- 
artig an (Fig. 2 @). Diese Ampullen sind an der Leibeshaut derart 
befestigt, dass man ihre Ansatzumrisse leicht für äußere, selbständige 
Ausmündungen betrachten könnte. Dem ist aber nicht so; in der Hypo- 
dermis findet man unter den Ampullen keine Öffnungen und nur durch 
. die Beobachtung des Exkretionsprocesses kann man die Ausmündungs- 
stelle sicherstellen. Die Ampullen schwellen mehr und mehr an, indem 
sie sich mit einer wasserklaren Exkretionsflüssigkeit füllen, wobei 
schließlich noch ein V-förmiges Verbindungskanälchen zwischen beiden 
Ampullen hervortritt, welches mittels einer kleinen zwischen beiden 
Ampullen befindlichen Öffnung nach außen mündet (Fig. 2 ep). Die Öff- 
nung selbst ist so klein, dass man sie leicht übersieht, nur eine unbe- 
deutende Vertiefung in der Haut und eine lebhaftere Wimperung der 
Hypodermis-Gilien in deren Umgebung verräth ihr Vorhandensein. 

An Querschnitten gelang es mir einzelne Theile der Exkretions- 
apparate sicherzustellen; namentlich im Vorderkörper fand ich im Paren- 
chym links und rechts dickere Äste und ihre Verästelung (Fig. 7, 10 nf). 

Geschlechtsapparat. Ende März waren die Geschlechtsorgane 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 105 


vollständig angelegt, aber noch nicht thätig, d. h. die Dotterstöcke be- 
standen aus großen weißen Zellen, welche des bekannten fettartigen 
Inhaltes entbehrten und in den Hoden befanden sich noch keine Sperma- 
tozoen. Die Hoden reichten tief bis zur Penisscheide, in deren basalem 
Theile sich eine leere Samenblase befand. Die Spermatheca erschien zu 
| dieser Zeit als ein centrales, scheinbar mit einer zähen Cuticula um- 
} gebenes Säckchen mit einem hyalinen peripherischen Höfchen, um 
welches sehr zahlreiche ebenfalls hyaline Drüsen angeordnet waren. 

In dem Keimstocke befanden sich fünf in der Bildung begriffene 
Eier, der Uterus war selbstverständlich leer. Einige Tage später füllte 
sich die Vesicula seminalis mit Spermatozoen, und am 7. April traf ich 
zum ersten Male die sich begattenden Individuen. 

Bevor ich durch eigene Beobachtungen die Geschlechtsorgane 
von Opistoma erkläre, erwähne ich die Angaben von M. ScHuLtze, 
welcher ziemlich ausführlich diesen komplicirten Apparat darstellt, 
ohne jedoch denselben richtig erkannt zu haben. Er beschreibt die 
Hoden als zwei lange Schläuche, welche mit ihren blinden Enden bis 
zum Nervensystem des Vorderkörpers reichen, nach hinten dagegen 
in die Samengänge übergehen. Die letzteren münden dicht neben 
einander in ein flaschenförmiges Organ, welches hinten die Samenblase, 
weiter nach vorn den Penis enthält. Der Penis stellt einen langen 
gewundenen Kanal vor, dessen Wandungen im Inneren mit mehreren 
Reihen von Widerhaken besetzt sind und dessen dickeres äußeres 
Ende mit einer, ebenfalls mit Haken bedeckten Kappe versehen ist. 
Von der letzteren gehen nach hinten zwei harte Stäbchen aus, die nach 
vorn den Hals des flaschenförmigen Organs verschließen. Das letztere 
befindet sich in einer dünnwandigen bis zur Geschlechtsöffnung sich 
: erstreckenden Scheide. Den ausgestülpten Penis fand Scaurtze bei 
einem abgestorbenen Exemplare, wobei die Häkchen die ganze Ober- 
fläche der inneren Röhre bedeckten und die oben erwähnten Basal- 
stäbchen als Stützorgane des Penis dienten. 

Den weiblichen Apparat beschreibt M. Scaurtze als bestehend aus 
zwei Dotterstöcken, einem Keimstocke,-der Scheide, dem Receptaculum 
und Uterus. Die Dotterstöcke münden neben einander unweit von 
der Mundöffnung in einen Raum, wo sich bei den geschlechtlich nicht 
entwickelten Thieren zahlreiche kleine Zellen und später die Dotter- 


4 körnchen befinden, und in dessen Mitte das Receptaculum seminis liegt. 
5 Zu dieser Stelle reicht von der Geschlechtsöffnung eine lange, zum Re- 
, ceptaculum sich verengende Scheide. Über diesem Raume, wo die 
| Dotterstöcke einmünden, liegt der Eierstock, welcher 10—-12 Eier ent- 


hält und neben ihm ein Eiersack, in welchen die Dottersubstanz und 


106 F. Vejdovsky, 


»die Keimbläschen« herabtreten, um mit einer harten Schale bedeckt zu 
werden. Dieser Eierstock mündet in der Geschlechtsöffnung nach außen. 

Befremdend sind nachfolgende Beobachtungen Scauutze's: 

Unmittelbar nach der Begattung ist das Receptaculum dicht mit 
Spermatozoen erfüllt, nach einigen Tagen ist es aber wieder leer und 
einzelne Spermapartien liegen wie encystirt entweder in dem Raume, 
wo die Dotterstöcke einmünden, oder außerhalb desselben. Diese An- 
gabe Scnurtze’s kann ich nicht bestätigen, vielmehr stimme ich mit 
v. Grarr überein, dass die erwähnten Spermaballen durch die Dehis- 
cenz der Hoden zu Stande kommen können, was wahrscheinlich am Ende 
der Geschlechtsreife vorkommt. 

1) Die Geschlechtsöffnung und der Vorraum. Unmittelbar 
hinter dem Porus excretorius findet man die Geschlechtsöffnung als eine 
weit deutlichere mit einer Drüsenrosette zierlich umgebene Vertiefung 
der Haut (Fig. 2 op). Die Drüsen sind einzellig, mit einem klaren Inhalte 
und intensiv sich färbenden Kerne und langen Ausführungsgängen ver- 
sehen, welche letzteren direkt in die Geschlechtsöffnung einzumünden 
scheinen (Fig. 27 dr). Gelingt es das Thier in der Profillage zu beobach- 
ten, so erkennt man das Verhältnis der Geschlechtsöffnung zum Antrum 
genitale (Fig. 26 op). Das letztere ist bekanntlich durch die Einstülpung 
der Haut nach innen entstanden, aber die Wandungen des Antrum 
sind viel höher als das Hypodermisepithel, namentlich in den jüngeren 
Stadien (Fig. 26, 27 a). Später erscheinen die Wandungen des Antrums 
viel niedriger, indem die Zellen flach werden. Die Geschlechtsöff- 
nung wird durch einen sphinkterartigen Ringmuskel zusammengezogen 
(Fig. 27 sph). Das Antrum wird durch einen verästelten Längsmuskel 
an die Leibeswandung befestigt (Fig. 26 m). 

In das Antrum genitale münden, beziehungsweise als dessen innere 
Aussackungen ergeben sich: 1) Die Penisscheide, 2) der gemeinschaft- 
liche Ausführungsgang, 3) der Uterus. 

2) Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen aus zwei 
Hoden, zwei Samenleitern, einem Kopulationsorgane mit einer Vesicula 
seminalis und Prostatadrüsen. 

Die Hoden sind zwei langgestreckte glatte Schläuche, die mit ihrem 
blinden Ende hinter demGehirnganglion anfangen und etwa in der Region 
des Pharynx allmählich sich zu Samenleitern verschmälern (Fig. 1 v). 
An Querschnitten liegen sie streng zu beiden Seiten des Magens, sind 
von einer sehr resistenten Tunica propria mit spärlichen Kernen um- 
geben, innerhalb welcher alle Stadien der Spermabildung sich befinden. 
Die entwickelten Spermatozoen nehmen meist das Centrum derSchläuche 
ein, später sind sie unregelmäßig zwischen den Spermazellen vertheilt. 


ee 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 107 


Die Wandungen der Samenleiter verhalten sich übereinstimmend mit 
denen der Hoden, nur findet man die Kerne an Querschnitten weit 
spärlicher. Bei starker Anhäufung der reifen Spermatozoen in den 
Samenleitern entstehen die bekannten Ausweitungen (Fig. 26 /s) oder 
sog. falschen Samenblasen, wie sie v. GrArr bezeichnet. Sie münden 
gesondert in die eigentliche Vesicula seminalis (vs) und zwar auf der 
Rückenfläche des Begattungsapparates (Fig. 31 vs). 

Der letztere stellt bekanntlich eine Aussackung des Antrum-Epithels 
dar. Es ist ein Blindsack von flaschenförmiger Gestalt, welcher durch 
einen halsartigen, stark muskulösen Abschnitt in den Vorraum ausmündet 
(Fig. 36). Sein angeschwollener Theil besteht aus einer äußeren sehr 
derben und dicken muskulösen Umhüllung, in welcher mir die langge- 
streckten Kerne nur selten nachzuweisen gelang (Fig. 31 m). Darunter 
befindet sich eine zellige Schicht, bestehend aus sehr flachen Zellen, 
deren Kerne sich sehr stark im Pikrokarmin färben (Fig. 31 !). Nur 
eine Zelle dieser Schicht zeichnet sich durch auffallende Merkmale aus; 
es ist eine Ringzelle mit einem hyalinen Plasmainhalte und kolossalem 
Kerne mit Kernkörperchen (Fig. 26, 31 rz). Durch seine Größe und 
sonstige Eigenschaften erinnert der Kern dieser groben Ringzelle an 
die Kerne der Eizellen. Die Zelle selbst umgiebt ringförmig die chiti- 
nöse Mündung der Penisscheide (Fig. 30 ch). Ihre Bedeutung ist mir 
unklar geblieben, da es mir nicht gelang das ausgestülpte Kopulations- 
organ zu Gesicht zu bekommen: doch glaube ich, dass sie gerade zur 
Ausscheidung der chitinösen Mündung der Penisscheide dient. Als 
Penisscheide betrachte ich nämlich das bisher beschriebene flaschen- 
förmige Organ, dessen Mündung sich eben durch die erwähnte chiti- 
nisirte Umrandung auszeichnet. Die Chitinmembran färbt sich an 
Dauerpräparaten diffus im ganzen Umkreise der Mündung, während 
sie sich im optischen Längsschnitte als zwei zu beiden Seiten der Mün- 
dung stehende Stäbe kund giebt (Fig. 31 ch), wie sie auch von O. Scumipr 
und M. Schurrze gedeutet wurde. Meine Deutung, dass das Chitin nur 
aus der Ringzelle ausgeschieden wird, unterstütze ich nur aus der 
Betrachtung der Querschnitte (Fig. 30); man sieht hier, dass die innere 
Chitinwandung (ch) mit dem sie ringsum umgebenden Zellplasma 
zusammenhängt (rz). 

Die Penisscheide selbst ist nun durch eine zellige Membran, deren 
intensiv sich färbende Kerne ziemlich dicht neben einander stehen, in 
zwei Kammern getheilt; die hintere stellt die Vesicula seminalis vor, 
während die vordere Kammer das Kopulationsorgan enthält. 

Die Samenblase (Fig. 31 vs) stellt bei den jungen Thieren ein kug- 
liges, wahrscheinlich mit einer hyalinen Flüssigkeit gefülltes Säckchen 


108 -F. Vejdovsky, 


vor, welches sich später mit den Spermatozoen füllt, wo sie jedoch noch 
nicht beweglich sind, wodurch sie sich von den im Receptaculum be- 
findlichen unterscheiden. Dasselbe habe ich sonst auch bei Vortex und 
Derostoma beobachtet. 

In der vorderen Kammer der Penisscheide befindet sich das zu 
jeder Zeit und in jeder Lage des Thieres leicht zu beobachtende Kopu- 
lationsorgan (p), oder der eigentliche Penis. Derselbe beginnt nach vorn 
mit einem rüsselartigen Köpfchen (pk), welches aus zahlreichen (etwa 
16), leicht gebogenen langen Häkchen besteht. Der weitere Theil des 
Penis ist eine mit Widerhaken besetzte und eine Schlinge bildende 
Röhre, die nach und nach enger wird und schließlich durch einen hell- 
wandigen Kanal in die Samenblase übergeht. | 

Besondere zwei Stützstäbchen, in welche der Penisrüssel nach 
ScumidT und ScHuLtze übergehen sollte, existiren nicht. Die Ausstülpung 
des Penis, welche die äußere Form desselben erklären würde, gelang 
mir nicht zu erreichen; weder durch das Zerreißen mit den Nadeln, 
noch während der Begattung vermochte ich den Penis in der Gestalt 
zu sehen, wie ScHULTZE sie veranschaulicht. 

Neben den genannten Komponenten der Penisscheide kann man bei 
jeder Gelegenheit besondere mehr oder weniger zahlreiche, gewundene 
und mit einem glänzenden Inhalte erfüllte Schlingen beobachten, die 
sich an den Anfangstheil des Penis anschmiegen und in günstigen 
Fällen auch feine Kanälchen enthalten. Ihren Ursprung kann man nicht 
ermitteln; es scheint mir aber, dass diese so verschieden in der Gestalt 
sich verhaltenden Schlingen das Sekret der Prostatadrüsen vorstellen. 
Eine»Vesicula granulorum«, die bei Vortex und Derostoma so allgemein 
und überzeugend hervortritt, existirt bei Opistoma nicht, obwohl die 
homologen Drüsen, welche ich als Prostatadrüsen auffasse, auch bei der 
letztgenannten Gattung sehr ausgebildet sind. Man kann sie nament- 
lich bei jungen Exemplaren beobachten. Sie sind in verschiedener 
Anzahl und Größe zu beiden Seiten der »falschen Samenblasen« ent- 
wickelt; meist habe ich drei bis vier einzellige große Drüsen beobachtet 
welche mit einem schlanken Ausführungsgange zugleich mit den 
Samenleitern in die Öffnung der Penisscheide einmünden (Fig. 31 pd). 
Sie sind stark angeschwollen, keilförmig, und mit einer gelblichen, ein 
wenig lichtbrechenden Substanz erfüllt, während gegen den Ausführ- 
kanal eine feinkörnige, wahrscheinlich schmierartige Substanz vor- 
handen ist, in welcher sich der Kern befindet. Ihr Sekret gelangt 
offenbar gleichzeitig mit Sperma in die Samenblase, ist hier jedoch theils 
wegen seiner schmierigen und desshalb wenig körnigen Beschaffenheit, 
theils wegen der vorherrschenden Masse der Spermatozoen nicht nach- 


a nit < 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 109 


weisbar. Trotzdem scheint mir nach alledem, was ich beobachten konnte, 
dass sich das Sekret schließlich am distalen Ende der Vesicula, d.h. an 
der Basis des Penis in den erwähnten Schlingen anhäuft, welche sich 
wahrscheinlich mit den Ausführungsgängen der Prostatadrüsen in direk- 
tem Zusammenhange befinden. 

3) Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus einem 
Keimstocke, zwei Dotterstöcken, einer Spermatheca, einem Uterus, ver- 
schiedenen accessorischen Drüsen und einem Ductus communis. 

a) Der Keimstock liegt, wenn man das Opistoma von der Bauch- 
seite betrachtet, auf der rechten Seite und besteht aus den bekannten 
Theilen, in welchen die allerjüngsten Keime sich befinden und ferner 
aus einem Abschnitte, wo die bereits bestimmt geformten Eier reihen- 
artig nach der Altersstufe gelagert sind (Fig. 31 ks). Ich habe darüber 
nichts Neues mitzutheilen, nur bemerke ich, dass die äußere Umhüllung 
des Keimstockes aus ziemlich spärlichen sehr flachen Zellen besteht, 
deren Kerne sich intensiv färben. Die Anzahl der völlig gebildeten 
Keime beträgt meist fünf, seltener sechs bis sieben; mehr habe ich 
niemals gesehen. Das älteste Ei ragt in den Eileiter, dessen Wandung 
dieselbe Struktur hat wie der Keimstock. Dieser Abschnitt unter- 
scheidet sich von allen mir bekannten Rhabdocölen dadurch, dass er 
stets mit einem eigenthümlichen Inhalte erfüllt ist (Fig. 31 ek). Es sind 
hyaline Tröpfchen, deren Ursprung ich mir nicht erklären kann; 
äußerlich ähneln sie ganz denselben Elementen, welche man in den im 
Uterus befindlichen Kokons findet, und welche bekanntlich nur von 
den Dotterstöcken herrühren. Es ist auch möglich, dass die erwähnte 
Eileiterkammer sich bereits sehr früh mit den Dotterelementen anfüllt. 

b) Die Dotterstöcke kommuniciren nämlich mit dem offenen Ende 
der erwähnten Kammer durch einen gemeinschaftlichen, verschmälerten 
und dünnwandigen Ausführungsgang, doch gelang mir niemals deren 
Elemente im Momente des Austrittes zu beobachten. Die Dotterstöcke 
bestehen in der Jugend aus blassen Zellen, die sich erst nachträglich 
mit den Dotterkügelchen füllen. Sie verlaufen längs des ganzen Vorder- 
körpers auf der Bauchseite, wonach sie sich in der Region des Pharynx 
auf die Rückenseite begeben, um schließlich etwas seitlich von der 
Medianlinie des Körpers zu verlaufen und sich hier zu einem gemein- 
schaftlichen Ausführungsgang zu verbinden (Fig. 31 dg). Die Angabe 
M. Scaurtze’s, dass die Dotterstöcke »neben einander dicht neben der 
Mundöffnung in einen Raum, welcher vor der Geschlechtsreife viele 
kleine gekernte Zellen, später Dotterkörnchen enthält« münden, ist 
jedenfalls unrichtig, wie dessen ganze Darstellung des weiblichen 
Geschlechtsapparates verfehlt ist. 


5 Wir 
w RR: | 


110 F. Vejdovsky, 


Über die histologische Struktur der Dotterstöcke habe ich nichts 
Besonderes zu bemerken. | 

c) Eigenthümlich für Opistoma gestaltet sich die Spermatheca. 
Gegenüber der Ausmündung der Dotterstöcke in den Ductus communis 
öffnet sich durch ihren Ausführungskanal dieSpermatheca. In den jungen 
Würmern ist dieselbe sehr auffallend, jedoch in ihrer physiologischen 
Funktion schwierig zu enträthseln, indem sie sich ganz anders verhält 
als in den völlig geschlechtsreifen Thieren. Bei jungen verhält sie sich 
folgendermaßen. Ihre Wandungen bestehen aus kolossalen keilförmigen 
Drüsenzellen (Fig. 32 ep) mit einem Anfangs ganz hyalinen, später fein- 
körnigem Inhalte (rs), in welchem ein runder ziemlich großer Kern liegt. 
Die Zellen sind radienartig um eine Gentralhöhle zusammengestellt, die 
in diesem Stadium um so auffallender ist, als hier ein eystenförmiges 
Säckchen durch seinen lichtbrechenden Inhalt sofort die Aufmerksamkeit 


des Beobachters fesselt. Die Wandung des Säckchens ist glatt und offen- 


bar chitinös (ch), nach innen mit starken Borsten besetzt. Es enthält eine 
klare, glänzende Flüssigkeit, nach außen ist es jedoch durch einen hellen 
Raum von den Wandungen der Spermatheca getrennt. 

Es war ziemlich schwierig die Natur dieser centralen Blase zu 
ermitteln und es gelang mir erst später eine annähernd richtige Ansicht 
darüber zu gewinnen. Die Spermatheca legt sich offenbar sehr früh an 
und zwar als ein durch die erwähnten Keilzellen begrenzter Hohlraum 
mit seinem kanälchenartigen Stiele, der in seinem Innern mit Flimmer- 
cilien ausgestattet ist (Fig. 32 rsd). Der innere Raum der jungen Sperma- 
theca ist mit einer Guticularmembran ausgestattet, durch welche die 
Cilien in das Innere des Organs hineinragen. Später vergrößert sich das 
Organ, sowie dessen innerer Raum, wogegen sich die cuticulare innere 
Hülle nicht vergrößern kann; sie trennt sich daher von der zelligen 
Basis los, um dann als die oben beschriebene Blase so lange zu existiren, 
bis die Spermatozoen den peripheren Raum zu erfüllen beginnen. 

Und in diesem Stadium ist die Spermatheca in Fig. 31 rs dargestellt. 
Die Wandungen derselben fangen an eine neue Gestalt anzunehmen, in- 
dem der frühere klare Inhalt der Zellen sich zuerst in der nächsten 
Umgebung der Gentralhöhle zu einer grobkörnigen Substanz umzu- 
wandeln beginnt. Nach und nach vermehren sich diese kernartigen 
Kügelchen, und an der reifen Spermatheca sieht man die Zellen mit 
denselben ganz erfüllt (Fig. 31 rs). M. Scnurrze hat dieselben als 
Dotterkörnchen gedeutet. 

Nach der Begattung sammeln sich die Spermatozoen zuerst in der 
freien Umgebung um die cuticulare Blase (Fig. 32), und wenn sie in 
größerer Menge vorhanden ist, so verdrängen sie die letztere in der 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien, 141 


Weise, dass sie als ein geschrumpftes, cuticulares Fetzchen innerhalb 
der Spermatheca kaum zu erkennen ist, um so mehr, als ihr früher so 
auffallend glänzender Inhalt verschwunden ist. 

Die inneren Umrisse der reifen Spermatheca sind sehr unregel- 
mäßig, obwohl sich an den Wandungen eine neue, aber weit dünnere 
Cutieula entwickelt hat (Fig. 31 c). Die hier enthaltenen Spermatozoen 
bewegen sich sehr lebhaft in einer feinkörnigen Flüssigkeit, die theils 
vom Sekrete der Prostatadrüsen, theils von den kugeligen kurzgestiel- 
ten hyalinen Drüsen herrührt, welche die Mündung und den Stiel der 
Spermatheca (Fig. 31 drs) besetzen. 

Max Scauutze ließ nun die Spermatheca mit dem Ductus commu- 
nis — oder wie er denselben bezeichnet, mit der Scheide — direkt 
zusammenhängen, so dass die letztere den eigentlichen Stiel der 
Spermatheca vorstellen sollte. Dem ist aber nicht so, Zwar ist die 
Sicherstellung des wahren Sachverhaltes in dieser Beziehung sehr 
schwierig wegen des komplieirten Zusammenhanges einzelner Kompo- 
nenten und durch das Vorhandensein großer und zahlreicher accessori- 
scher Drüsen, indessen gelingt es nach einiger Mühe und durch die 
Beobachtung des Thieres in verschiedenen Lagen, die interessanten 
Wechselbeziehungen zwischen den in Rede stehenden Organen zu er- 
kennen. 

Der Stiel oder Gang der Spermatheca ragt nämlich mittels einer 
trichterförmigen Mündung in den Ductus communis; diese Mündung ist 
zweilippig, die Wandungen des Ganges sind klar, das Lumen mit langen, 
aber spärlichen geißelartigen Wimpern ausgestattet. Die Spermatheca ist 
höchst wahrscheinlich durch die Ausstülpung des Ductus communis 
entstanden, wofür die innere chitinöse Ausstattung derselben spricht. 

d) Ich beabsichtige nun eingehender das Organ zu besprechen, wel- 
ches im Vorigen als »Ductus communis« bezeichnet wurde. M. ScHuLTzE 
nennt diesen Gang »Scheide«, und es wäre auch passend diese Be- 
zeichnung beizubehalten, zumal ich bei den sich begattenden Thieren 
gesehen habe, dass das Kopulationsorgan beinahe bis zum Ende des 
Organs, d. h. bis in die Nähe der Spermatheca eindringt. In Anbe- 
tracht der Thatsache aber, dass in der späteren Geschlechtsthätigkeit 
sowohl die befruchteten Eier als die Dotterelemente und das schalen- 
bildende Sekret diesen muskulösen Gang passiren müssen, betrachte 
ich es als zweckmäßig denselben als Ductus communis zu bezeichnen. 

Er stellt eine und zwar die mächtigste Aussackung des Antrums 
vor (Fig. 26, 31 dc), welche gegen die Rückenseite des Thieres in einer 
Umbiegung zieht und hier durch sein verschmälertes Proximalende 
sich mit dem Eileiter verbindet. Dass dem so ist, bewiesen die mittels 


I: N u 


112 F. Vejdovsky, 


der Nadeln auspräparirten Geschlechtsorgane, sowie die günstig ge- 
führten Schnitte (Fig. 33 de). 

An seinem Übergange zum Ductus communis verschmälert sich 
ein wenig das Antrum, und von hier an ist das Organ durch seine 
muskulösen Wandungen, sowie durch das weite Lumen sehr auffallend. 
Kurz vor seiner Verbindung mit dem Eileiter schwillt der Ductus com- 
munis bedeutend an; es ist an der Stelle, wo er die Schalendrüsen 
(Fig. 31, 33 schd) aufnimmt. 

Nach innen ist das ziemlich flache Epithel des Ductus mit einer 
cuticularen Membran ausgestattet, nach außen mit einer mächtigen 
Längs- und Ringmuskelschicht versehen. Namentlich treten die Ring- 
muskel als glänzende Reifen hervor, und in Folge der Kontraktion der- 
selben ist der Ductus der ganzen Länge nach bald zusammengezogen, 
bald erweitert. 

Die Schalendrüsen (Fig. 31 schd) sind zu zwei Gruppen vereinigte 
große, keilförmige Zellen mit einem im Leben feinkörnigen, an konser- 
virten Thieren mit homogenem diffus sich färbenden Inhalte. Ihre run- 
den, mit reichlicher chromatischer Substanz und kleinen Kernkörperchen 
versehenen Kerne liegen dem distalen Ende nahe oder in der Mitte der 
Zellen, deren Ausführungsgänge nur allmählich sich gegen die Wan- 
dungen des Ductus communis verschmälern. 

e) Die dritte Aussackung des Antrums stellt den Uterus vor 
(Fig. 26, 31 ut), welcher sich neben dem Pharynx erstreckt und einen 
mächtigen durchsichtigen Sack von demselben Bau, wie der Ductus 
communis vorstellt, nur sind die Muskelschichten weit schwächer ent- 
wickelt als dort. M. Scuurtze spricht von einem bis fünf Kokons, 
welche sich im Uterus befinden, ich habe meist einen, und nur in zwei 
Fällen zwei Kokons gefunden. Bemerken muss ich noch, dass ich bei 
einigen Individuen auch Kokons vorfand, bei welchen sowohl die Vesi- 
cula seminalis als Spermatheca leer waren. 

Verwandtschaftsbeziehungen. Scanipr hat zuerst darauf 
aufmerksam gemacht, dass Opistoma mit Vortex sehr nahe verwandt 
ist, und »wohl einmal zu den Vortieinen zu ziehen sein dürfte«. 
L. v. Grarr vereinigte thatsächlich die letztgenannten und andere 
Gattungen als nächst verwandt zu einer Familie der Vorticiden, welcher 
Auffassung man beipflichten muss, wenn man die Charaktere von Opi- 
stoma mit der Diagnose dieser Familie, wie sie v. GRAFF vorschlägt, ver- 
gleicht. Es sind vorzugsweise der Pharynx und die Geschlechtsorgane. 
Zwar kann man die Gestalt des erstgenannten Organs nicht als »dolii- 
formis« oder »tonnenförmig « bezeichnen, indem es bei Opistoma eine 
Röhrenform angenommen hat. Diese letztere bringt offenbar mit sich, 


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Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 113 


dass sich auch das in der Schlundtasche steckende eichelförmige Mund- 
stück verhältnismäßig verlängert hat. Dass der Pharynx von Opistoma 
nur dem tonnenförmigen Schlunde von Vortex und Derostoma ent- 
sprechen kann, beweist sein histologischer Bau. Dieselben Muskel- 
schichten, die v. Grarr bei Vortex gefunden hat, wiederholen sich bei 
der uns beschäftigenden Gattung. Die Speicheldrüsen, oder wie sie 
v. Grarr bezeichnet, Pharyngealzellen, liegen bei Vortex zwar nur ver- 
einzelt und sind von geringer Größe, während die von Opistoma mächtig 
entwickelt sind und eher an dieselben Organe der Mesostomiden er- 
innern. Indess glaube ich, dass diese Organe nicht von Belang sind, 
und außerdem findet man bei den verwandten Derostomeen eben solche 
Entfaltung der Speicheldrüsen wie bei Opistoma. 

Was die Geschlechtsorgane anbelangt, so scheinen sie bei Opistoma 
viel komplieirter gebaut zu sein als die von Vortex und Derostoma — 
ich berücksichtige nur die Vorticiden-Gattungen, welche ich selbst 
verglichen habe —, indessen findet man bei näherer Betrachtung ihrer 
Komponenten bei den drei genannten Gattungen keine so tiefgreifen- 


‚den Unterschiede, als dass man Opistoma als Repräsentanten einer 


besonderen Familie betrachten sollte. Wir müssen zu diesem Zwecke 
auch die übrigen Gattungen, vornehmlich Derostoma und Vortex ein- 
gehender in Vergleich ziehen und vornehmlich die Geschlechtsorgane 
dieser Gattungen berücksichtigen. 


U. Der Geschlechtsapparat der Derostomeen. 


Die Gattung Derostoma ist in Böhmen sehr verbreitet; in den 
sumpfigen Wässern, an deren Grunde zahlreiche Tubifex- und die 
Limnodrilus-Arten vorkommen, findet man ganz gewiss eine oder 
mehrere Derostoma-Arten, von denen D. unipunctatum zu den ge- 
meinsten gehört; mit ihm kommen gleichzeitig auch die weiter unten 
nach dem Geschlechtsapparate analysirten drei andere Species vor, von 
denen bereits eine, nämlich D. iyphlops vor Jahren von mir entdeckt 
und eingehender von Sekerı beschrieben wurde. Da auch unlängst 
der erstgenannten Art von Seiten Lirritscn', eines Schülers von 
v. Grarr, Aufmerksamkeit geschenkt wurde, und außerdem schon früher 
Braun detaillirte Angaben über drei Arten geliefert hat, so scheint es 
fast unmöglich etwas Neues über die in Rede stehende Gattung zu be- 
richten. Einerseits aber die nothwendige Vergleichung des Geschlechts- 
apparates von Opistoma mit dem des Derostoma, andererseits die oben 
erwähnten Arbeiten verursachten, dass ich dem letztgenannten Genus 
einige Aufmerksamkeit widmete, um dessen Geschlechtsorgane ein- 


E gehender zu erkennen. 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LX. Ba. 5 


114 F, Vejdovsky, 


In dem Schlamme des Klecaner Teiches bei Prag, welcher im 
November in mein Institut gebracht wurde, erschienen etwa in 14 Tagen 
massenhaft Derostoma und zwar sogleich in vier Arten, welche in nach- 
folgender Reihe der Entwicklung zum Vorschein kamen: Zuerst und 
in der größten Menge D. unipunctatum, dann etwas spärlicher D. anoph- 
thalmum n. sp., noch später das kleinste von allen Arten D. gracile n. sp. 
und schließlich D. iyphlops Vejd. So konnte ich die in Rede stehende 
Frage über den Geschlechtsapparat von Derostoma an lebendem Material 
lösen, welche Methode für die Erkenntnis der allgemeinen Lage- und 
Formbeziehungen weit vortheilhafter ist, als die Schnittmethode, ob- 
wohl ich auch derselben mich bedient habe. 

Mit Bezug auf die morphologische Bedeutung einzelnerKomponenten 
des Geschlechtsapparates ist es höchst wünschenswerth auch dessen 
Entwicklung zu erkennen, welches Gebiet bei den Turbellarien bisher 
fast gänzlich vernachlässigt ist, was sich dadurch erklärt, dass sich der 
ganze Apparat allzu früh anlegt und seine Bestandtheile bald nach der 
Anlage bereits thätig sind. Meine Erfahrungen sind auch in dieser Hin- 
sicht sehr lückenhaft, doch dürften sie auch einiges Licht auf die ersten 
Phasen der Geschlechtsorgane werfen. 

In einem jungen, 1,5 mm langen Derostoma anophthalmum legen 
sich die Ausführungsgänge und der Keimstock folgendermaßen an: In 
der Medianlinie der Bauchseite, etwa in dem ersten Körperdrittel, 
erscheint eine voluminöse, unregelmäßig umschriebene Hautvertiefung 
(Fig. 37 op), welche mit großen, mit einem hyalinen Plasma und runden 
Kernen versehenen Zellen ausgestattet ist. Dieses Epithel entspricht 
der Hypodermis und es ist klar, dass sich dieselbe nach innen eingestülpt 
hat. Thatsächlich führt nun diese Öffnung in eine geräumige Höhlung, 
in welcher sich das besagte Epithel fortsetzt und nach außen mit einer 
mächtigen Muskellage versehen ist (Fig. 37 a). Diese Höhle stellt das 
primäre Antrum vor, aus welchem sich noch weiter nach vorn zwei 
sekundäre Ausstülpungen bilden. Die eine, rechte, stellt einen langen, 
diekwandigen Cylinder vor, welcher nach außen mit einer schwachen 
Längs- und Ringmuskelschicht, nach innen mit hohem Epithel ausge- 
stattet ist (Fig. 37 dc). Die Lichtung dieser Röhre ist unbedeutend 
und erscheint als ein sehr enges Kanälchen, welches erst an seinem 
Ende zu einem hellen, dünnwandigen Blindsacke anschwillt. 

Die linke Ausstülpung des primären Antrums ist dagegen in 
unserem Stadium bereits zum .männlichen Penisapparat differenzirt 
(Fig. 37 psch) und enthält auch das sich anlegende, mit kleinen Häk- 
chen besetzte Kopulationsorgan (p). Die Bildung dieses Apparates habe 


Erz 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 115 


ich nicht weiter untersucht, bin aber überzeugt, dass er sich ursprüng- 


lich als eine einfache Ausstülpung des primären Antrums anlegt. 


Zu beiden Seiten des letzteren befindet sich links und rechts je 
ein mächtiger birnförmiger Lappen, welcher mit dem verengten Ende 
an den Wandungen des Antrums angebracht ist, mit dem freien Ende 
dagegen in das anliegende Parenchym hineinragt (Fig. 37 zb). Jeder 
Lappen besteht aus einer Anzahl hyaliner Zellen, die geldrollenartig 
angeordnet sind und einem Keimstocke nicht unähnlich erscheinen. 
Wahrscheinlich entstanden diese Zellen durch reihenförmige Prolife- 
ration der Antrumzellen, eben so wie eine große Zelle an der Basis der 
Penisscheide (Fig. 37 d). 

Welche physiologische Bedeutung die in Rede stehenden Lappen 
haben können, vermag ich nicht zu entscheiden. Sie sind charakte- 
ristisch für sämmtliche Derostoma-Arten, wo sie auch zu beiden Seiten 
des völlig entwickelten Antrum superius vorhanden sind, wo aber die 
distalen Zellen der Lappen bandartig verlängert sind und sich an den 
Hautmuskelschlauch ansetzen (Fig. 34 zb). Wahrscheinlich dienen sie 
zur Befestigung des später als Uterus funktionirenden Antrum supe- 
rius zum Hautmuskelschlauche; nie aber darf man sie mit den an der 
Peripherie des Uterus befindlichen einzelligen Drüsen vergleichen. 
Sonst habe ich die gleich sich gestaltenden Lappen auch am Antrum 
von Mesostoma personatum sichergestellt. 

Zu den weiteren Bestandtheilen des jugendlichen Geschlechts- 
apparates, von welchem jedoch sich nicht nachweisen lässt, dass sie 
durch die Einstülpung des Hautmuskelschlauches direkt entstanden 
sind, sondern die eher als aus inneren Geweben gebildete Organe zu 
betrachten sind, gehören: 

1) Ein stark geschrumpfter Sack , welcher sich dem blind ge- 
schlossenen Ende des rechten Ganges (dc) anlegt. In Fig. 37 (rs) sieht 
man, dass dieser Sack aus großen mit klarem Plasma erfüllten Zellen 
besteht, die nach innen eine cuticulare, stark gefaltele Membran aus- 
scheiden, so dass hier von einem Lumen keine Rede sein kann. Es ist 
dies die Anlage der Spermatheca, von der man annehmen darf, dass 
sie als eine Aussackung der rechten Antrumausstülpung zu betrachten 


‚ist. Es geschieht dies an der Stelle, wo wir das blinde Ende der Aus- 


Sackung sichergestellt haben. Wir haben es daher mit denselben Ver- 
hältnissen zu thun, wie bei Opistoma, bei welchem wir die Sperma- 
theca als wahrscheinlich von dem Ductus communis entstanden 
betrachten. Die rechte Aussackung des Antrums von Derostoma stellt 
daher die Anlage des Ductus communis (dc) vor. 
Von der Spermatheca sehen wir an unserer Abbildung (Fig. 37 vs) 
g*+ 


116 °F, Vejdovsky, 


nur den unteren Theil; der obere biegt sich in der Medianlinie zur 
Wand desDarmes um und ist daher sein Proximalende ziemlich schwierig 
zu Sehen. ; u 

2) Der zweite Bestandtheil des Geschlechtsapparates, welcher 
jedenfalls nicht aus der oben besprochenen Einstülpung des Haut- 
muskelschlauches entsteht, stellt die Anlage des Keimstockes vor. Es 
ist eine große birnförmige Geschlechtszelle (Fig. 37 gc), deren ver- 
engtes Ende direkt in der Medianlinie des Körpers, oberhalb der 
Spermatheca-Anlage befestigt ist, während der angeschwollene Theil 
derselben sich bogenförmig zur Bauchseite umbiegt und seitlich von 
der Anlage des Ductus communis aufhört. Dieses Stadium der Ge- 
schlechtszelle ist leider nur höchst selten anzutreffen, ja mir gelang es 
nur einmal es zu sehen, so dass man schließen muss, dass sie sehr früh 
und rasch eine Theilung zu Eikeimen eingeht. Als ich das Stadium 
kennen gelernt habe, in welchem man die ursprüngliche Geschlechts- 
zelle findet, verfertigte ich die Abbildung, wie sie eben in Fig. 37 mög- 
lichst genau wiedergegeben ist. Die Messungen habe ich leider nicht vor- 
genommen; später aber habe ich schon nur den gewöhnlichen Keimstock 
mit Eikeimen vorgefunden. Es geht aber aus der vorliegenden Beob- 
achtung hervor, dass sich der Keimstock als eine einzige große Ge- 
schlechtszelle anlegt, aus der erst durch nachfolgende rasche Theilung 
das Keimlager zu Stande kommt. Histologisch unterscheidet sich die 
Geschlechtszelle von den Eikeimen. Sie ist mit einer feinen Membran 
umgrenzt, ihr Inhalt ist ein dichtes, feinkörniges, gleichmäßig vertheil- 
tes Protoplasma. In dem erweiterten unteren Ende der Geschlechts- 
zelle befindet sich ein ellipsoider, mit fast homogenem Plasma versehener 
Kern (n) mit einem kleinen, glänzenden und excentrisch liegenden 
Kernkörperchen. Durch diesen Kern erinnert die Zelle an eine Ge- 
webszelle. Der Kern ist in unserem Stadium mit einem breiten, un- 
regelmäßig gelappten hyalinen Hof umgeben, nach welchem Umstande 
man urtheilen darf, dass die Zelle eben sich zur Theilung anschickt. 

Die Geschlechtszelle ist bisher isolirt, d.h. sie liegt im Körperparen- 
chym, ohne mit einem Ausführungsgange mit dem Ductus communis 
verbunden zu sein. Bei Opistoma haben wir den Keimstock mit platten 
Zellen bedeckt gefunden, und Ähnliches findet man auch an dem Keim- 
stocke der geschlechtsreifen Derostomeen, wie auch richtig Braun und 
Lirritscn bei D. unipunctatum gefunden haben. Man darf mit Recht 
annehmen, dass diese »Tunica propria« ebenfalls aus den äußersten 
Theilungsprodukten der Geschlechtszelle zu Stande kommt. Bei Dero- 
stoma kann man diese Ansicht, allerdings recht schwierig, durch über- 
zeugende Thatsachen unterstützen, dagegen liefert der Keimstock von 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 117 


Vortex (Fig. 57 Ks) hierfür die verlässlichste Stütze. Die Deckzellen 

des Keimstockes haben denselben histologischen Charakter wie die 

jüngsten Keimzellen, wie man sich leicht davon überzeugt, wenn 

man den Keimstock sorgfältig im Wasser auspräparirt. Durch die Wir- 
kung des Wassers schwillt die Keimstockmembran in der Weise an, 
dass sie ein schönes Epithel vorstellt, dessen Zellen und Kerne mit dem 
des Keimlagers vollständig übereinstimmen. 


Aus den im Vorigen dargestellten embryonalen Komponenten ent- 
steht der komplieirte Apparat, wie man ihn bei den geschlechtsreifen 
Derostomeen findet. In dieser Hinsicht stimmen alle vier beobachteten 
Arten überein. In der ersten Reihe entsteht eine Differenzirung des 
primären Antrums zu einem Antrum inferius und einem Antrum supe- 
rius. Ich bediene mich der von Lirrirscn eingeführten Termini aus 
dem Grunde, weil diese Abtheilungen des primären Antrums bei den 
geschlechtsreifen Thieren in der entsprechenden Lage sich befinden. 
Bei den ersten Vorgängen der Differenzirung stellen aber die Abschnitte 
eine vordere und hintere Höhlung vor, wesshalb sie richtiger als An- 
trum posterius (inferius L.) und anterius (superius L.) bezeichnet wer- 
den sollten. Durch das raschere Wachsthum erstreckt sich das Antrum 

- anterius theilweise unter das A. posterius, und so entsteht der doppelte 
Vorraum des Apparates, wie man ihn bei den geschlechtsreifen Thieren 
antriffi. Die Differenzirung des primären Antrums wird dadurch ein- 
geleitet, dass sich seine Wandungen in der Zone unter den Zelllappen 
tiefer einschnüren, wonach die beiden Abtheilungen äußerlich nach 
den vorherrschenden Muskelschichten kenntlich sind. In dem Antrum 
posterius ist die Ringmuskelschicht (Fig. 37a, ap) bedeutender ent- 
wickelt als die Läingsmuskelschicht, in dem Antrum anterius umgekehrt. 

Zu dieser Zeit ist bereits der Keimstock mit einer Reihe junger 
Eikeime versehen und durch einen kurzen Eileiter mit dem Ductus 
communis verbunden. Die Spermatheca ist schon hohl. 

Nach dieser entwicklungsgeschichtlichen Darstellung kann man die 
einzelnen Komponenten des reifen Geschlechtsapparates genauer be- 
trachten. 

1) Das Antrum inferius beginnt mit einer runden Öffnung 
(Fig. 35 op), welche je nach der Kontraktion oder Dilatation der hier 

- radial angeordneten Muskelfasern ihren Durchmesser verengern oder 
_ erweitern kann. Der innere Rand der Öffnung ist mit größeren Epithel- 
zellen ausgestattet, die zur Zeit der Geschlechtsthätigkeit lebhaft wim- 
pern. Der Porus genitalis führt in das kugelige oder tonnenförmig an- 
geschwollene Antrum inferius (Fig. 35 at); dasselbe ist nach außen mit 


118 F, Vejdovsky, 


einer mächtigen Ringmuskelschicht und nach innen mit einem Wimper- 
epithel ausgestattet. Je nach der Kontraktion der Muskelschicht kann 
das Antrum inferius seine Gestalt ändern und in gewissem Grade aus 
seiner ursprünglichen, d. h. vertikalen Lage, in eine schräge übergehen, _ 
in welchem Falle dann seine Beziehungen zu dem Antrum superius 
äußerst überzeugend hervortreten (Fig. 35). Spielt das Antrum supe- 
rius die Rolle des Uterus, d. h. ist es mit dem Kokon erfüllt, so ist das 
Antrum inferius derart verdrängt, dass es oberflächlich als ein lippen- 
artig hervortretender Wall erscheint (Fig. 39). 

2) Durch sein bedeutend verengtes Proximalende geht das Antrum 
inferius in das A. superius über (Fig. 35 as). So lange die Geschlechts- 
thätigkeit nicht eintritt, ist es ziemlich schwierig am lebenden Materiale 
sich über die Gestalt und Struktur dieser Höhlung zu überzeugen; das 
Gleiche gilt, wenn sie mit dem Kokon erfüllt ist. Nur in den günstigen 
Lagen des Antrum inferius, von welchem der obere Raum in normalen 
Verhältnissen verdeckt ist, erscheint der letztere als eine. längliche, 
diekwandige Höhlung, welche mit einer klaren Flüssigkeit erfüllt ist; 
nach innen ist sie mit einem flachen Epithel, nach außen mit einer 
mächtigen Längsmuskelschicht und schließlich mit hyalinen Drüsen- 
zellen besetzt. Nach den Kontraktionen der Muskelschicht kann sich 
das Antrum superius mehr oder weniger zusammenziehen. Vertritt es 
die Funktion des Uterus, so ist es nach der Gestalt des Kokons rein 
kugelig; funktionirt es aber als Vagina, so ist es cylindrisch oder 
flaschenförmig und nach der Längsachse des Körpers ausgezogen 
(Fig. 34 be). Aber auch in der letzterwähnten Funktion ist das Antrum 
superius bedeutend angeschwollen, zumal sich die hyaline Flüssigkeit 
vermehrt hat, in welcher die Spermatozoen sammt der Kornmasse der 
Prostatadrüsen lebhaft sich bewegen. 

Das Antrum superius ist zu beiden Seiten durch die oben erwähn- 
ten Zelllappen an den Hautmuskelschlauch befestigt (Fig. 34 zb). 

3) Der Ductus penialis (Fig. 34 dp) ist in dem fertigen Geschlechts- 
apparat von D. unipunctatum sehr kurz, da sich dessen größerer proxi- 
maler Theil zum Kopulationsorgane differenzirt hat. 

%) Der Ductus communis stellt dagegen einen langen dickwandigen 
Kanal vor (Fig. 34 dc), dessen Lumen aber sehr eng ist. Der Unter- 
schied zwischen dem Antrum und Ductus beruht in dem histologischen 
Baue. In dem Ductus ist das innere Epithel vorherrschend, indem es 
aus langen, eylindrischen Zellen besteht, während die äußere Muskel- 
schicht, im Gegensatze zum Antrum, ziemlich schwach entwickelt ist. 
So erscheint der Ductus communis zur Zeit, wenn die Geschlechts- 
thätigkeit noch nicht eingetreten ist; befindet sich dagegen der Kokon 


e 
1 


Be ae Bar Sur a9 0 Me a Ha Du 2 za 2 ba Sa a a et Bi ade al aus 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 119 


- im Uterus, oder steigt das Ei sammt den Dotterkügelchen und Sekreten 
_ der Schalendrüse in den Uterus, so sind die Wandungen des Ductus 


communis sehr abgeplattet, sein Lumen sackartig erweitert und erfüllt 


_ mit einer hyalinen Flüssigkeit, in welcher meist die zur Bildung des 


Kokons nicht verwendeten Dotterkörperchen umhergetrieben werden 
(Fig. 39, 46 de). is 

5) Die leere Spermatheca ist ein äußerlich zusammengezogenes, 
innerlich sehr geschrumpftes Organ, welche letztere Eigenschaft von 
der stark gefalteten cuticularen Ausstattung des inneren Lumens her- 
rührt. Der Gestalt nach ist sie ein gutes Unterscheidungsmerkmal für 
die Derostoma-Arten, bei allen besitzt sie einen kurzen hohlen Stiel 
(Fig. 34, 38, 46 st), mittels welchem sie in den Ductus communis ein- 
mündet. Die eigentliche Spermatheca stellt einen voluminösen Sack 
vor, welcher fast unter rechtem Winkel sich von dem Stiele abgliedert 
und durchaus aus zwei Abschnitten besteht, die durch eine tiefe Ein- 
schnürung getrennt sind. Im leeren Zustande, oder bei theilweiser 
Anfüllung mit Sperma sind diese Anschwellungen schwierig zu unter- 
scheiden, wenn aber die Spermatheca erfüllt ist, so treten beide Kam- 
mern sehr überzeugend hervor (z. B. Fig. 38,46 rs). Die eine Kammer 
der Spermatheca, in welche der Stiel übergeht, liegt an der Bauchseite, 
die andere, durch die erwähnte Einschnürung markirte proximale 
Kammer liegt dorsal, so dass sie im leeren Zustande ganz übersehen 
werden kann. 

Während der Geschlechtsthätigkeit wird die Spermatheca nicht 
bloß mit Sperma gefüllt; nachdem nämlich das letztere zur Befruchtung 
verwendet wurde, füllt sich die Spermatheca mit den überflüssigen 
Dotterkügelchen, welche aus dem Ductus communis hereintreten und 
manchmal das Lumen vollständig erfüllen (Fig. 39 vt). Neben den 
Dotterkügelchen findet man hier noch namentlich bei Derostoma Iy- 


a phlops gelbe Tröpfchen, welche man ursprünglich nach der Begattung in 


der Bursa copulatrix antrifft, und die später bis in die Spermatheca 
gelangen. 

6) Zum weiblichen Geschlechtsapparate gehören schließlich die 
Schalendrüsen, welche man gewöhnlich als »accessorische Drüsen « 


- bezeichnet. Aus den weiter unten angeführten Beobachtungen darf 


man sie aber mit dem Namen »Schalendrüsen« bezeichnen, indem sie 
das Sekret zur Bildung der Kokonschale ausscheiden. Es sind einzel- 


ige Drüsen, die mit einem kurzen Ausführungsgange wahrscheinlich 


durch eine gemeinschaftliche Mündung an der Basis des Eileiters in 
den Ductus communis ausmünden (Fig. 34 schd). 
Physiologische Funktion. Nach der vorhergehenden Dar- 


1209 F. Vejdovsky, 


stellung erscheinen die einzelnen Komponenten des Geschlechtsappa- 
rates in verschiedenen Gestalten, so dass ihre physiologische Funktion 
bei den vereinzelten Beobachtungen nicht selten räthselhaft erscheinen 
kann. Die-wichtigste Rolle fällt gewiss dem Antrum superius zu, 
welches in der letzten Phase der Geschlechtsthätigkeit als Uterus 
funktionirt, was nachzuweisen nicht schwierig ist, wenn diese Höhlung 
von einem Kokon eingenommen wird. Anders dagegen in der ersten 
Phase der Geschlechtsthätigkeit, wo das Antrum superius eine Art 
Vagina vorstellt. Um diese Funktion sicherzustellen, ist es nothwendig 
direkte Beobachtungen über die Begattung anzustellen, wobei es sich 
ergiebt, dass bald danach die Reifung des ältesten Eies im Keimstocke 
stattfindet. 

Bei der zu diesem Zwecke angestellten Beobachtung habe ich 
Nachfolgendes gefunden: 

Die kurz nach der Begattung beobachteten Individuen zeigen, dass 
das Antrum superius mit einer reichlichen hyalinen Flüssigkeit erfüllt 
ist, in welcher zahlreiche Spermatozoen und lichtbrechende Körnchen 
umhergetrieben werden. Je nach der Länge des Begattungsaktes sind 
die Spermatozoen im Antrum spärlicher oder zahlreicher; in einem 
Falle fand ich die Höhle mit Sperma vollgepfropft. Da bei der Begat- 
tung gleichzeitig mit dem Sperma auch die Produkte der Prostatadrüsen 
herauskommen, so kann man die im Antrum superius befindlichen 
Körnchen und größeren Kügelchen als das Sekret derselben betrach- 
ten!. Einzelne dieser Körperchen sind gelb oder orangegelb, die 
meisten aber stark lichtbrechend und farblos, eben so wie man sie im 
Ductus ejaculatorius des Penis findet. Ä 

Das Antrum superius vertritt daher auch während und nach der 
Begattung die Funktion einer Vagina oder besser einer Bursa copulatrix, 
wo das Sperma eine Zeit lang verweilt und erst nachträglich in die 
Spermatheca verdrängt wird. Dies geschieht nämlich nicht durch eine 
einfache Wanderung der Spermatozoen, sondern durch eine konvulsive 
Zusammenziehung der Bursa copulatrix und des Ductus communis, 
was sich je nach der Menge des Sperma mehremals nach einander 
wiederholt?. Zunächst kontrahirt sich das distale Ende der Bursa; die 
dadurch entstandene Welle setzt sich nach vorn fort und drückt aus 
dem vordersten Ende der Bursa eine btindelartige Portion der Sperma- 
tozoen in den Ductus communis hinein, dessen Mündung sich an dieser 


ı Es stimmt dies mit den von v. GrArr mitgetheilten Beobachtungen an 
Gyrator überein. 

2 Auch diese Thatsache bestätigen die älteren Beobachtungen, namentlich die 
von v. GRAFF, nur gehen die Processe nicht so rasch vor sich, wie v. GrAFF angiebt. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 121 


Stelle bedeutender erweitert. Die konvulsive Kontraktion wiederholt 
sich nun von dem distalen Ende des Ductus communis in gleicher Weise 
bis zur Basis der Spermatheca (Fig. 34 dc), wobei sich die Mündung 
des Eileiters (od) in der Weise zusammenzieht, dass kein einziger 
Samenfaden zum Eie gelangen kann. 

Inzwischen folgen neue Spermapartien auf demselben Wege aus 
der Bursa copulatrix durch den Ductus communis zur Spermatheca, 
die sich selbst nicht kontrahirt; die Samenfäden treten durch eigene 
Bewegungen von dem Anfangstheile bis in die äußerste Höhle der- 
selben, wobei die früher geschrumpfte innere Wänd der Spermatheca 
‚glatt wird. 

Die ausgeleerte Bursa copulatrix bleibt aber angeschwollen wie 
früher. Wir können die beschriebenen Vorgänge als die erste Phase 
der Geschlechtsthätigkeit bezeichnen. Der nachfolgenden Periode geht 
der Reifungsprocess des Eies voran, dessen Anfänge noch in dem Keim- 
stocke stattfinden, da ich mich wenigstens von der Bildung der ersten 
Reifungsspindel überzeugt habe. 

In der Reihe der Eier ist dasjenige das älteste, welches in der 
Mündung des Keimstockes in den Eileiter (Fig. 34 od) sich befindet- 
Während die der Reihe nach jüngeren Eier geldrollenförmig angeord- 
net sind, wird das älteste Ei ganz kugelförmig, sein Plasma ist viel 
dichter, was vornehmlich von dessen Peripherie gilt (Fig. 34 o). Etwas 
excentrisch befindet sich ein großer (0,02 mm im Durchmesser), mit 
einer scharf kontourirten Hülle umgebener runder Kern mit einem 
großen, doppelt kontourirten Kernkörperchen. In dieser Gestalt fand 
ich das freie Ei — dessen feinere Strukturen im Plasma und Kerne ich 
hier unberücksichtigt lasse — um 10 Uhr Vormittag. Um 10!/, Uhr, 
wo inzwischen meine Aufmerksamkeit auf die Eindringung der Sperma- 
tozoen in die Spermatheka gelenkt wurde, resorbirte sich spurlos die 
Kernmembran (Fig. 36 b), so dass das Kernplasma eine amöbenförmige 
Gestalt annahm, ohne jedoch mit dem Plasma des Eies zusammen zu 
fließen. Das Kernkörperchen existirte wie früher. Das Ei änderte seine 
äußeren Umrisse, indem es lappenförmige Ausbuchtungen und Ver- 
tiefungen bildete und auf diese Weise amöbenförmige Bewegungen 
produceirte (Fig. 36 c). Diese Erscheinungen verfolgte ich bis 41!/, Uhr 
Vormittag, zu welcher Zeit ich die interessante Beobachtung unter- 
brechen musste. Um 2 Uhr Nachmittag war das Ei noch an seiner ur- 
sprünglichen Stelle, unbeweglich, mit demselben Plasma, aber das 
Kernkörperchen war nicht mehr vorhanden und anstatt des Kernes 
enthielt das Ei eine blasse tonnenförmige Figur, die wohl die erste 
Reifungsspindel vorstellt (Fig. 36 d). Bekanntlich hat Hazızz bei Gyralor 


122 F. Vejdovsky, 


sichergestellt, dass die Knospung der Polzellen erst im Kokon statt- 
findet!. 

Bisher habe ich keine Erwähnung der Verbindung der Dotterstöcke 
mit den weiblichen Geschlechtsorganen gemacht. Sie sind zwar schon 
in jüngeren Stadien vorhanden, aber ihre Kommunikation mit den 
beschriebenen Komponenten ist durchaus nicht so klar, als dass man 
genau die Stelle angeben könnte, wo sie einmünden. Erst kurz vor 
der zweiten Phase der Geschlechtsthätigkeit ist es möglich. 

Was die Vertheilung der Dotterstöcke im Körper anbelangt, so 
wird allgemein nach der Beobachtung M. Scaurtze’s an D. unipunctatum 
angegeben, dass die Dotterstöcke hier verästelt sind und ein einheit-. 
liches Netz auf der Bauchseite des Körpers bilden. Das Gleiche veran- 
schaulicht v. Grarr bei D. salinarum und Lipritsch giebt an, dass die 
Dotterstöcke in das »Atrium gen. superius« einmünden. Meinen Beobach- 
tungen zufolge verhalten sich die Dotterstöcke gleich bei allen vier von 
mir untersuchten Arten. Sie sind eben so paarig angelegt, wie bei den 
nächst verwandten Gattungen, aber die beiden die Bauchseite ein- 
nehmenden Hauptstämme sind lappenförmig verästelt, wie man nament- 
lich im hinteren Körper sicherstellen kann (Fig. 45 ds). In der Mitte des 
Körpers sind die Lappen einander genähert, und können hin und 
wieder von beiden Seiten verschmelzen, indessen scheint mir die Be- 
zeichnung, dass die Dotterstöcke netzförmig sind, nicht zutreffend. Nach 
vorn sind die Hauptstämme schlanker und geben nur wenig ausge- 
sprochene Lappen ab. 

Zur Zeit also, wo die Spermatheca mit Sperma gefüllt ist und das 
älteste Ei des Keimstockes sich zum Verlassen seiner Ursprungsstelle 
anschickt, ‘werden die Dottergänge deutlicher, indem sie sich mit den 
Dotterkugeln zu füllen beginnen. Jeder Dottergang geht von links und 
rechts schräg zu beiden Seiten des Ductus communis, und beide ver- 
binden sich an der Ventralseite desselben direkt gegenüber der Aus- 
mündungsstelle des Eileiters (Fig. 6 dv). Mit dem Antrum superius 
haben die Dottergänge nichts zu thun. 

Wir finden daher an dem Scheitel des Ductus communis drei Mün- 
dungen: 4) die vordere der Spermatheca, 2) die dorsale des Eileiters 
und 3) die ventrale der Dottergänge. Somit stimmt der Ductus communis 
von Derostoma mit dem von Opistoma; der Unterschied zwischen beiden 
Gattungen ist der, dass bei Opistoma die Dottergänge von vorn, die 
Spermatheca von hinten und der Eileiter seitlich in den Ductus com- 
munis einmünden. Dieser Unterschied wird aber durch die Lage des 


! Harrzz, Contributions a l’hist. nat. des Turbellaries. 


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Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 123 


ganzen Geschlechtsapparates verursacht, indem wir gezeigt haben, dass 
der Ductus communis von Opistoma bis zur Dorsalseite des Thieres hin- 


‘zieht und von dem Magen nicht bedeckt ist. 


Die zweite Phase der Geschlechtsthätigkeit wird wohl durch das 
Herabsteigen des reifenden Eies in das Autrum superius eingeführt, 
welches letztere von jetzt an die Funktion eines Uterus annimmt. 
Obwohl ich eine Anzahl der Individuen untersucht habe, so gelang mir 
leider niemals das herabsteigende Ei zu beobachten. Ich fand nur, wie 
die Dotterkügelchen aus den Dottergängen in den Ductus communis 
eintraten, ein anderes Mal, wie aus der Spermatheca austretende 
Spermatozoen den Ductus passirten, um sich an der Mündung des Ductus 
in den Uterus anzustauen. Am häufigsten sieht man die sich bildende 
Kokonschale (Fig. 46), welche Anfangs als eine blasse, weiche Hülle 


_ die innere Dottermasse umgiebt, durch einen hohlen Zipfel in den 


Duetus communis eingreift und durch feine faserförmige, stark glänzende 
Fortsätze bis zur Ausmündung der Schalendrüsen reicht. Es ist eine 
zähflüssige, homogene Substanz, die nur von den erwähnten Drüsen 
(Fig. 3% ete. schd) ausgeschieden werden kann'. | 

Die Folgen der Bildung des Kokons im Uterus sind in den Ge- 
schlechtsgängen sehr auffallend. Die früher meist prallgefüllte Sperma- 
theca wird entweder im ganzen Umfange oder nur theilweise schlaff 
und geschrumpft, je nach dem, ob sämmtliche Spermatozoen oder nur 
ein Theil derselben sich zur Befruchtung des Eies aus der Sperma- 
theca ausschütteten. Die bisher mit Dotterkugeln gefüllten Dottergänge 
werden wieder unkenntlich, da sich die hier noch befindlichen Dotter- 
elemente sehr rasch in die Dotterstöcke zurückziehen (ich habe diesen 
interessanten Vorgang zweimal gesehen). Und was schließlich den Duc- 
tus communis anbelangt, so hat er von jetzt an ein ganz anderes Aus- 
sehen als früher (vgl. Fig. 39). Er ist stark angeschwollen (dc), dünn- 
wandig, mit einer durchsichtigen Flüssigkeit ganz erfüllt, in welcher die 
überflüssigen Dotterkügelchen flottiren, welche zur Bildung des Kokons 
nicht benutzt wurden. Sie dringen auch in die Spermatheca ein, ver- 
drängen die hier noch weilenden Spermatozoen und erfüllen nicht selten 
das ganze Lumen der Samentasche (Fig. 39 vt). Zwischen ihnen treten 
auch die oben erwähnten gelb gefärbten, stark lichtbrechenden Kügel- 
chen hervor (cl). 


1 L. v. GRAFF giebt an, dass die Absonderung der Kokonschale nur von den 
Uterusdrüsen, oder, wenn diese fehlen, vom Epithel des Uterus stattfindet, Das 
erstere bestätige ich für Vortex microphthalmus; bei Opistoma bildet sich die 
Schale wohl auf dieselbe Weise wie bei Derostoma aus den specifischen Schalen- 
drüsen, 


124 F. Vejdovsky, 


Schließlich bemerke ich, wie sich das Atrium superius verhält, 
wenn der Kokon abgelegt, oder künstlich aus dem Thiere ausgepresst 
wird. Dann schrumpft es bedeutend zusammen und erscheint als ein 
einseitig ausgebuchteter, hohler Lappen (Fig. 44 ut), mit sehr dünnen 
Wandungen. Der Druck des Kokons hat wohl diese Veränderungen 
hervorgerufen. 


Über die Geschlechtsorgane und deren Ausführungsgänge der 
Derostomeen ist bereits öfters geschrieben worden; ich betrachte 
die älteren Angaben als allgemein bekannt, da mich aber die neueren 
Arbeiten persönlich berühren, so muss ich hier ein wenig verweilen. 
O. Scammpr beschreibt und bildet ab zuerst den Geschlechtsapparat von 
D. unipunctatum, welcher allerdings recht schwierig mit dem in Ein- 
klang zu bringen ist, was ich in diesem Kapitel dargestellt habe. 
M. Scauuitze hat wenigstens darauf hingewiesen, dass die Spermatheca 
und der Keimstock einen gemeinschaftlichen Ausführungsgang haben. 
Sonst ist es ebenfalls schwierig zu beurtheilen, ob sein D. schmidtianum 
mit unserem D. unipunctatum identisch ist. Eingehender über die Ge- 
schlechtsorgane von drei Derostoma-Arten berichtet M. Braun, bei wel- 
chem nur das zu bedauern ist, dass er nur nach der Schnittmethode die 
Lage und Gestalt der Organe bestimmt. Ich hebe nachdrücklich hervor, 
dass mit dieser Methode, ohne Berücksichtigung des lebenden Materials 
nur Missverständnisse hervorgerufen werden können. Nach Braun ist 
das Antrum von D. unipunctatum fast birnförmig und nimmt von vorn 
»einen zweizipfeligen Uterus« auf. Seitlich von dem Penis befindet sich 
ein gestieltes Säckchen, entweder Spermatheca oder Bursa seminalis, 
welche in den Eileiter einmündet. | 

Bei D. balticum fand Braun einen größeren Uterus als bei der 
vorigen Art. Die Bursa und der Eileiter münden dicht über einander, 
vielleicht mit derselben Öffnung in den Uterus. Die Bursa ist ein langer 
Kanal, welcher zuerst an der Rückenseite, dann in einem Bogen nach 
hinten verläuft. Bei D. megalops mündet der Penis, die Bursa und der 
Keimstock direkt in den Uterus. Die Bursa ist sehr lang, hufeisenförmig 
ganz mit Spermatozoen erfüllt und mündet seitlich neben dem Penis in 
den Uterus. An derselben Stelle mündet auch der Keimstock durch einen 
sehr kurzen Ausführungsgang, eben so wie die Dotterstöcke. 

Die beschriebenen Eigenthümlichkeiten des Uterus der drei er- 
wähnten Arten, deren Dignität ich nicht zu beurtheilen vermag, veran- 
schaulicht Braun nur an Längsschnitten und zeichnet nur das Antrum, den 
Uterus und den in den letzteren einmündenden Penis. Es ist sehr wahr- 
scheinlich, dass ihm verschiedene Entwicklungsphasen der genannten 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 125 


Organe bei einer und derselben Art vorlagen; jedenfalls ist aber zu 
bedauern, dass er die Organe nicht in der natürlichen Lage und Gestalt 
abgebildet hat. Es wäre dann eher möglich über die Unterschiede 
zwischen den erwähnten drei Arten und meinem D. unipunctatum sich. 
auszusprechen. Die von mir untersuchten vier Arten, deren specifische 
Merkmale des Geschlechtsapparates ich weiter unten anführe, stimmen 
bezüglich des Ductus communis im Verhältnis zum Keimstocke, zur 
Spermatheca und zum Antrum superius (Uterus Braun) völlig überein; 
es muss daher als höchst bedenklich erscheinen, dass die Braun’schen 
Arten derart von einander abweichen, dass bei der einen »die Bursa« 
und der Eileiter gemeinschaftlich, bei der anderen dagegen getrennt 
in den Uterus einmünden. 

Ehe ich zur Besprechung der Arbeit des nächstfolgenden Autors, 
SERERA, übergehe, will ich auf den letzten Bearbeiter! des Derostoma 
unipunctatum hinweisen, welcher ebenfalls nur mit der Schnitt- 
methode diese Art untersuchte und auf Grund der Schnittserien ein 
Schema des Geschlechtsapparates zu konstruiren versuchte, das zwar 
richtiger ist, nichtsdestoweniger den Verhältnissen in allen Punkten 
keinesfalls entsprechen kann. Nach Lirritsch münden die Dotterstöcke 
in das Atrium gen. superius durch dessen hintere Aussackung, in 
welche von oben auch der Oviduct sich öffnet. In den Oviduct soll das 
Receptaculum durch einen langen Ausführungsgang einmünden, und 
zwar »dicht an der Stelle, wo er vom Keimstocke abgeht«. Dieser Irr- 
thum ist wohl nur durch die Schnittmethode verschuldet, eben so wie 
der allzu lange Oviduct, von dem wir wissen, dass es nur ein kurzer, 
schwach muskulöser Gang ist. Nach der weiteren Darstellung dürfte 
es wahrscheinlich sein, dass dieser Oviduct nichts Anderes ist, als der 
von uns beschriebene Duetus communis, indem er in das Atrium geni- 
tale superius einmündet. 

Bereits Anfangs der achtziger Jahre waren mir die Geschlechts- 
verhältnisse von Derostoma unipunctatum und typhlops in einem 
Stadium der Entwicklung bekannt, wie ich sie oben dargestellt habe. 
Später übergab ich Sererä dieses Material zur eingehenden selbstän- 
digen Bearbeitung, unter Anderem auch eine Zeichnung, auf welcher 
der Penis und Ductus communis in das Antrum einmünden. Der ge- 
nannte Autor will aber neben den genannten Komponenten noch eine 
besondere »Bursa seminalis« beobachtet haben, in Folge dessen er eine 
neue Abbildung lieferte, wie dieselbe sich in seiner Arbeit unter Fig. 21 


! LiprirscH, Beiträge zur Anatomie des Derostoma unipunctatum Oe. Diese 


Zeitschr. Bd. XLIX. 1889. (Arbeiten aus dem zoolog. Institut zu Graz. Bd. II. 
Nr, 6.) 


126 F. Vejdovsky, 


befindet, während die Bezeichnung des Autors auf der Tafel (Vzıpovsky) 
unverändert blieb, als ob diese Zeichnung von mir herrühre. Es ist 
dieselbe Abbildung, welche Lirrirsch in seiner Arbeit bespricht, worin 
er zu dem Resultate gelangt, dass bei Derostoma keine Bursa seminalis 
existire. 

Oben haben wir die Ergebnisse der Beobachtung ausführlich 
dargestellt; wenn man nun die Zeichnung SerzrA’s beurtheilt, so 
muss man anerkennen, dass dieser Autor gewiss richtig das ange- 
schwollene Antrum superius nach der vollbrachten Begattung beob- 
achtete, dass er aber dessen Kontinuität mit dem Ductus communis 
nicht erkannte, den letzteren dagegen als einen selbständigen Dotter- 
gang auffasst. Andererseits ist die Darstellung der Geschlechtsorgane, 
wie sie Sekera nach den Schnittserien kombinirt, ziemlich verfehlt, 
zumal er die Spermatheca übersehen hat und eine in das Antrum in- 
ferius einmündende Bursa seminalis annimmt. Als Uterus bezeichnet 
er einen selbständigen, aus dem Ductus communis an der Basis des 
Keimstockes nach unten sich abzweigenden Sack. Dagegen hat er zu- 
erst die Schalendrüsen von Derostoma richtig abgebildet und bezeichnet 
sie mit dem läufigen Namen »accessorische Drüsen «. 

Der Geschlechtsapparat der einheimischen Derostoma- 
Arten. Bisher ist eine Reihe von Derostoma-Arten beschrieben wor- 
den, von denen jedoch nur wenige eingehend und bestimmt charakteri- 
sirt sind. Selbst das Derostoma unipunctatum, wie es von OÖ. ScHmipT 
beschrieben wurde, dürfte kaum etwas Anderes vorstellen als das 
bereits 1828 von Dusks aufgestellte D. megalops. Das letztere ist von 
Braun nach dem äußeren Habitus abgebildet worden und mit ihm 
stimmt das von mir in dieser Arbeit besprochene D. unipunctatum. In 
den Gewässern Böhmens habe ich von den mit Augen versehenen Arten 
nur die genannte Form gefunden und hätte sie gleich von Anfang als 
D. megalops bezeichnet, wenn Braun neben dem D. megalops nicht noch 
ein D. unipunctatum angeführt hätte. Leider hat er keine Abbildung 
der äußeren Gestalt dieser Art publieirt!. Sonst hat schon v. GRAFF 
darauf hingewiesen, dass D. megalops Duges mit D. unipunctatum O. 
Schmidt übereinzustimmen scheint. 

Die in Böhmen bisher gefundenen Arten, die man ganz sicher nach 
dem Geschlechtsapparate bestimmen kann, zerfallen in zwei Gruppen, 
welche künftig wenigstens als Subgenera zu betrachten sind. In die 
erste Gruppe gehört: 

! Braun giebt von den Augen des D. unipunctatum an, dass sie diffus ausge- 


bildet sind, was jedoch nur für einzelne Individuen gelten kann, denn bei anderen 
sind dieselben scharf abgegrenzt. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 127 


’ 


1. Derostoma unipunctatum aut. = D. megalops Duges, Braun. 

Mit zwei großen röthlichen Augen, von der Körpergestalt und den 
Dimensionen, die Braun richtig darstellt. Die Geschlechtsorgane un- 
mittelbar hinter dem Pharynx. Kopulationsorgan glatt, ohne Haken. 
Die Sekretpackete in der Vesicula granulorum schräg gegen den Ductus 
ejaculatorius angeordnet (Fig. 34 vg). Die Spermatheca sehr lang, mit 
einer mächtig angeschwollenen Proximalkammer und langer Distal- 
kammer (Fig. 34 rs). Diese Charaktere kann man durch die Darstel- 
lungen früherer Autoren vervollständigen. ; 

Die zweite Gruppe der Derostoma-Arten enthält augenlose Formen, 
deren Körper nach vorn zugespitzt, hinten abgestutzt oder mit drei 
Läppchen versehen ist, von denen das eine in der Mitte, die übrigen 
zwei zu den Körperseiten sich befinden. 

Das zugespitzte Vorderende entbehrt der Augenflecken, und ist 
mit drei röthlichen Längsstreifen versehen. Die Geschlechtsorgane 
befinden sich weiter hinter dem Pharynx als bei D. unipunctatum, so 
dass die Geschlechtsöffnung etwa in dem ersten Körperdrittel liegt. 

Diese Arten sind sehr lichtscheu, sie wühlen meist im Schlamme 
und nur im Dunkeln kriechen sie an den Wandungen der Gefäße, wo 
sie gehalten werden. 

Von diesen augenlosen Arten hat zuerst OErsTED eine Art Dero- 
stoma coecum beschrieben, welche v. Grarr nach der Abbildung für 
eine Makrostomide hält. Nach der Beschreibung ist es aber sicher, dass 
man es hier mit einem blinden Derostoma zu thun hat. Es ist 3,3 mm 
lang, vorn zugespitzt, hinten abgestutzt, komprimirt, von weiß-röth- 
licher Farbe und ohne Augen. Schlund noch im ersten Körperdrittel 
mit bauchständiger längsspaltiger Öffnung (v. Grarr, 1. c. p. 371). 

Ohne die Arbeit Orrstev’s zu erwähnen, beschreibt neuerdings 
O. Funrmann auch ein blindes Derostoma, welches er zufälligerweise 
auch als D. coecum n. sp. bezeichnet. Der Beschreibung nach scheint 
die Orrstev’sche Form mit der letzteren übereinzustimmen. Die Be- 
schreibung Funruann’s bedarf allerdings einer Vervollständigung durch 
die Untersuchung der Geschlechtsorgane von D. coecum im lebenden 
Zustande, um dessen Verwandtschaft mit den in Böhmen vorkommen- 
den Arten näher bestimmen zu können. Namentlich ist es nothwendig 
die Vertheilung der Stacheln am Penis und die Form der Spermatheca 
genauer darzustellen. Die Hoden gehen bei D. coecum von hinten bis 
an den Pharynx, wodurch sich D. coecum von den blinden Arten Böh- 
mens wesentlich unterscheidet. 

In Böhmen habe ich zuerst im Jahre 1879 Derostoma iyphlops an- 


PRO, 
ah 


128 F. Vejdovsky, 


geführt, das seit dieser Zeit noch einmal beobachtet wurde; später habe 
ich noch drei andere augenlose Derostomen gefunden und beschreibe 
im Nachfolgenden ihre Geschlechtsorgane als verlässlichste Unter- 
scheidungsmerkmale. 


2. Derostoma gracile n. sp. 
(Fig. 41 —43.) 

Es ist vielleicht die kleinste Art, welche meist 1,5, selten 2,5 mm 
lang ist; sein Körper ist ziemlich durchsichtig, aber sehr weich, so dass 
er unter dem Deckgläschen bald zu Grunde geht. Nach vorn ist der 
Körper stark verschmälert, am äußersten Ende aber gerade abgestutzt, 
hinten mit einem medianen Läppchen versehen (Fig. 44). Sonst glaube 
ich, dass seine Organisation, die ich nicht weiter untersucht habe, von 
den übrigen Arten nicht verschieden ist. Durch den Geschlechtsappa- 
rat unterscheidet sich D. gracile von allen bekannten Arten. Die Hoden 
befinden sich zu beiden Körperseiten von hinten bis an die Grenze des 
zweiten Körperdrittels verlaufend und hier durch schlanke Samenleiter 
mit der elliptischen Vesiceula seminalis sich verbindend (Fig. 42, v, Hoden, 
vs, Vesicula seminalis). Der Penis ist sehr schlank und glatt, ohne 
Stacheln. Die Vesicula granulorum aus wenigen schlanken Packeten 
bestehend. Die Spermatheca ist mit einer hinteren kurzen Kammer 
versehen, dieselbe verlängert sich kanalartig von der vorderen, mit 
Sperma angefüllten Kammer. Die Spermatozoen sind sehr lange, dick- 
köpfige Elemente (Fig. 43), die sich nur im Ductus ejaculatorius und 
der Spermatheca lebhaft bewegen, während sie in der Vesicula ganz 
bewegungslos in einem Knäuel sich befinden. Der Keimstock (Fig. 42 ks) 
ist sehr klein, elliptisch und nur mit drei in der Bildung begriffenen 
Eiern versehen. 

Derostoma gracıle scheint ziemlich selten vorzukommen, oder aber 
ist bisher übersehen worden. Ich habe nur vier Exemplare aus dem 
Klecaner Teiche gefunden. Von allen blinden Arten unterscheidet sich 
diese Art durch den glattwandigen Penis, kurze und schlanke Sperma- 
theca und kleinen Keimstock. 


3. Derostoma anophthalmum n. sp. 
(Fig. 37, 37 a, 45—50.) 

Erreicht fast die Größe eines D. unipunctatum, ist nach vorn zu- 
gespitzt, hinten abgestutzt (Fig. 45) und ist äußerlich sehr dem D. iy- 
phlops ähnlich. .Die Analyse der Geschlechtsorgane zeigt aber, dass man 
es hier mit einer ganz verschiedenen Art zu thun hat. Die auffallend- 
sten Unterschiede sind in der Gestalt des Penis und der Spermatheca 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 129 


zu suchen. Die Sekretpackete in der Vesicula granulorum sind sehr 
schlank und spärlich (Fig. 49 vg), die Vesicula seminalis fast kugelig, 
der Ductus ejaculatorius wie bei D. iyphlops. Das Kopulationsorgan hat, 
so lange es eingezogen ist, eine kugelförmige Gestalt (Fig. 47) und ist 
mit mehreren Stachelreihen besetzt. Über die Zahl dieser Reihen be- 
lehrt man sich bei der Hervorstreckung des Kopulationsorgans oder 
nach der künstlichen Herauspräparirung. Dabei kommt es außerhalb 
des Porus genitalis zu liegen, und man wird dann eine untere und 
obere, d.h. der Körperwand zugekehrte Seite zu unterscheiden haben. 

Von der unteren Seite betrachtet (Fig. 48) erscheint das Kopu- 
lationsorgan mit drei Stachelreihen bewaffnet. Die linke (Fig. 48 a) be- 
steht aus schlanken, schwach gebogenen Chitinhäkchen, die am Proxi- 
malende die längsten sind, nach unten sich aber verkürzen. Die 
mittlere Längsreihe (b) besteht aus kurzen und stumpfen Stacheln, 
die schon unregelmäßig vertheilt sind und zwischen den deutlichen 
Stacheln erscheinen noch kleine, nur dem Glanze nach wahrnehmbare 
oft punktförmige Elemente. Die rechte Längsteihe (c) besteht aus den- 
selben Stacheln, die aber viel zahlreicher sind wie in der mittleren 
Reihe. Ferner findet man an dieser Seite die Öffnung des Kopulations- 
organs, welche ebenfalls von beiden Seiten mit kleinen Stacheln be- 
setzt ist. 

Die obere Seite des Kopulationsorgans (Fig. 49) trägt die vierte 
Längsreihe der Stacheln, die hier sehr zahlreich und in verschiedenen 
Größen vorhanden sind. Die proximalen Stacheln sind die längsten, 
die distalen die kürzesten. Neben dieser vierten Reihe gewahrt man 
an der oberen Seite des Kopulationsorgans noch zwei mächtigere und 
zwei niedrigere Dornen (Fig. 49 a, b, c), welche sich von den Stacheln 
dadurch unterscheiden, dass sie an einer chitinigen Basis stehen 
(Fig. 50. d,e,f), während die gewöhnlichen Stacheln aus je einem Stücke 
bestehen, welches basalwärts angeschwollen ist (Fig. 50 a, b, ec). 

Die Spermatheca zeichnet sich durch einen enorm langen kanal- 
artigen Blindsack aus, der von der zweiten Kammer ausgeht (Fig. 46 rs). — 
Klecaner Teich mit den übrigen Arten. November. 


4. Derostoma typhlops Vejd. 
(Fig. 38, 39, 40, 44.) 
Die Unterschiede dieser eben so großen Art sind aus der Fig. 38, 
39, 40 und 44 so auffallend, dass man nur Weniges zu deren Erklärung 
beifügen kann. In dem mächtigen Penis sind die Sekretpackete der 
- Vesicula granulorum palissadenartig vertikal neben einander gestellt 
(Fig. 38, 40 vg). Das lange, eylindrische Kopulationsorgan mit mäch- 


Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LX. Bd. 9 


130 F. Vejdovsky, 


tigen, fast gleich großen und dicken, auf der ganzen Oberfläche gleich- 
mäßig vertheilten Chitinstacheln besetzt. 


Die Spermatheca ziemlich kurz (Fig. 38, 39 rs), aus zwei Kammern 
bestehend, von denen die ventrale fast kugelig, die dorsale fast doppelt 
so lang ist. — Die im Winter untersuchten Exemplare entbehren völlig 
der Zoochlorellen, welche so zahlreich in den Sommermonaten im 
Körper von D. typhlops sichergestellt wurden. 


III. Über zwei Vortex-Arten mit Berücksichtigung deren 
Geschlechtsorgane. 


Bei den äußerst zahlreichen Arten des Genus Vortex hat v. GRAFF 
wahrscheinlich zu machen versucht, dass hier die Geschlechtsorgane 
nach einem und demselben Typus aufgebaut sind. Und zwar in zwei 
Richtungen: 


Erstens, dass das Kopulationsorgan und die Samenblase nicht von 
einander getrennt sind und daher das chitinöse Kopulationsorgan vom 
Sperma passirt wird. 

Zweitens, dass wahrscheinlich bei allen Arten des Genus Vortex 
eine Bursa copulatrix und ein Receptaculum seminis als selbständige 
und getrennte Organe vorhanden sind. »Das Genus Vortex zeigt uns sehr 
schön «, sagt v. GrAFF, » wie das ursprüngliche Verhalten in dem alleini- 
gen Besitz einer Bursa seminalis gegeben ist, und wie diese allmählich 
dadurch zur Bursa copulatrix wird, dass ein anderer Theil des Atriums 
die Funktion eines Receptaculums erhält.« Nach dem Verhalten der 
Spermatheca theilt nun v. Grarr die Arten in zwei Gruppen; in der 
einen (V. armiger, Schmidtii, truncatus, Millportianus, pietus [?], euspi- 
datus, sexdentatus) ist die Spermatheca noch nicht selbständig ent- 
wickelt, indem hier als solche der Eileiter funktionirt. Bei der anderen 
Gruppe (V. scoparius, viridis) hat sich die Spermatheca vom Keimstock 
abgegliedert und erscheint schließlich bei V. Hallezü als ein selbstän- 
diges Organ. v. GrArr hat bei V. armiger, truncatus und sexdentatus 
beobachtet, dass hier der Eileiter als Receptaculum funktionirt, und da 
hierher auch die Dotterstöcke einmünden, so kann man es als eine 
Ausstülpung des Atriums betrachten. 


Nach diesen eingehenden Mittheilungen von v. GrAFF scheint es 
thatsächlich, dass die Geschlechtsorgane von Vortex nach einem und 
demselben Typus gebaut sind, dass überall das Kopulationsorgan vom 
Sperma passirt wird und dass bei allen Arten eine Bursa copulatrix 
und eine Spermatheca als selbständige Organe funktioniren. Indessen 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 131 


hat bald nach dem Erscheinen des Werkes von v. GRAFF SILLIMAN ! in 
Nordamerika eine interessante Art, Vortex pinguis, entdeckt, wo das 
Kopulationsorgan und die Samenblase ganz getrennt sind, Ich kann nun 
auch eine neue Art aus den Wässern Böhmens anführen, die sich durch 
dieselbe Eigenthümlichkeit der männlichen Ausführungsgänge auszeich- 
net und weiter eine andere Art, die keine selbständige Bursa copula- 
trix und Spermatheca besitzt, sondern durch ein Organ, welches v. Grarr 
als »Bursa seminalis« bezeichnet, charakterisirt ist. In dieser letzteren 
Hinsicht ist mir übrigens seit lange V. pictus bekannt, welcher eben- 
falls keine Bursa copulatrix und Spermatheca besitzt. 

Ich lasse zunächst die Beschreibungen der beiden Arten folgen, 
und auf Grund deren Geschlechtsverhältnisse werde ich versuchen die 
Geschlechtsorgane von Opistoma, Derostoma und Vortex auf einen ein- 
heitlichen Organisationstypus zurückzuführen. 


1. Vortex microphthalmus n. sp. 

Diese Art, meist 1,5 mm groß, erschien in mehreren Exem- 
plaren in den Wasserproben mit organischem Schlamme aus der Um- 
gebung von Pribram und Chotebor, wo sie zugleich mit Bothrioplana 
bohemica lebt. In meinem Institute kam sie im November und December 
zum Vorschein. Die Art ist je nach den Individuen im verschiedenen 
Grade weißlich, röthlich oder orange gefärbt, je nach der Menge der 
subeutanen Pigmentzellen; bei der einen herrschte die weiße, bei der 
anderen die röthliche Farbe vor. Das vordere, abgestutzte Körperende 
ist mit zahlreichen Zittergeißeln versehen (Fig. 59), das Hinterende 
geht in das bekannte »Schwänzchen« der Vortices über. Die Anatomie 
dieser Art habe ich speciell nicht untersucht, da ich meine Aufmerksam- 
keit vorzugsweise den Geschlechtsorganen zuwandte. Auffallend waren 
mir nur die kleinen, punktförmigen, schwarzen Augen, die dem Vorder- 
rande des Gehirns auflagen. 

Von vorn herein hebe ich die Geschlechtscharaktere hervor, durch 
welche sich Vortex microphthalmus von allen übrigen Vortices unter- 
scheidet, indem 

4) das Kopulationsorgan in eine lange Rinne ausläuft, 

2) hier keine Bursa copulatrix und Receptaculum im Sinne von 
v. Grarr vorhanden ist. 

Der männliche Geschlechtsapparat. Die wurstförmigen 
Hoden liegen im Vorderkörper und reichen bis zu beiden Seiten des 
Pharynx; von der Körpermitte gehen sie in die Samenleiter über, welche 


1 A. SırLıman, Beobachtungen über Süßwasserturbellarien Nordamerikas. 
Diese Zeitschr, Bd. XLI. 1885, 
9* 


132 - F, Vejdovsky, 


namentlich an der Mündung in die Vesicula seminalis mit Sperma 
gefüllt sind (Fig. 58 vd). Die Samenblase ist eine mächtig angeschwollene 
fast halbkuglige Höhlung, welche im leeren Zustande scharf von der 
Vesicula granulorum abgeschnürt ist. Der distale Theil des Kopulations- 
organs verengt sich allmählich und steckt in einer Penisscheide, deren 
Wandungen verdickt und glänzend sind (Fig. 58 ach) und es gelang 
mir hier nicht Kerne nachzuweisen; durch ihren Glanz erinnern die 
Wandungen dieser Scheide an die chitinösen Theile des eigentlichen 
Kopulationsorgans. Gewiss muss man annehmen, dass sie elastisch 
sind, bei der Ausstülpung des Kopulationsorgans sich zusammenziehen 
und das Zurückziehen desselben bewirken. Ihre Verbindung mit dem 
Antrum wird durch einen dünnwandigen Ductus penialis vermittelt. 

Die Vesicula granulorum (Fig.58 vg) enthält dasSekret in palissaden- 
förmig um die centrale Öffnung zusammengestellten Kammern. So lange 
nicht der Begattungsakt stattgefunden hat, ist diese Öffnung zwischen 
der Vesicula seminalis und granulorum durch eine Masse verschlossen, 
welche sich auch weiter nach unten in den Ductus ejaculatorius fortsetzt 
und dessen Lumen bis zu der Penisrinne verstopft (Fig.58 p). Diese 
Vorrichtung ist nur für die Vortex-Arten charakteristisch, deren Sperma 
das Kopulationsorgan passiren muss. Die erwähnte Verstopfung des 
Ductus ejaculatorius bildet eine homogene Substanz. Sie erscheint 
zwar auch, wie unsere Abbildung veranschaulicht, geldrollenförmig 
und nur die äußersten Abzweigungen sind aus alveolenartigen Ele- 
menten zusammengesetzt. 

Bei näherer Betrachtung, namentlich aber, wenn man die Masse 
durch einen stärkeren Druck des Deckgläschens aus einander zu 
weichen zwingt, erweist sie sich ganz aus kleinen Alveolen zu- 
sammengesetzt, die ihr ein schaumförmiges Aussehen verleihen; jedes 
Schildchen, wie es in unserer Abbildung kenntlich ist, besteht aus je 
einer Schicht solcher Alveolen. Bei längerer Beobachtung dieser inter- 
essanten Masse unter dem Deckgläschen erkennt man schließlich, dass 
die Alveolen aus einander gehen und als helle Kügelchen erscheinen, 
zwischen welchen das dadurch frei gewordene Sperma der Vesicula 
seminalis lebhaft sich bewegt und durch die weiter unten beschriebene 
Penisrinne nach außen strömt. 

Es giebt also zweierlei Sekrete, die im Penis des beschriebenen 
Vortex auffallend sind; zuerst das sog. Kornsekret in der Vesicula 
granulorum und das homogene in Form der Tropfen erscheinende Sekret 
des Ductus ejaculatorius. 

Die Frage, wo der Ursprung beiderlei Sekrete zu suchen ist, kann 
man leicht durch die Betrachtung der Prostatadrüsen beantworten 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 133 


(Fig. 58 pd). Dieselben stellen eine mächtige Gruppe der einzelligen 
Drüsen vor, die scheinbar unpaarig auf die rechte Seite des Körpers 
beschränkt ist, thatsächlich aber aus zwei Hälften besteht, von denen 
sich die eine nach links, die andere nach rechts zum Proximalende des 
Penis begiebt, um in das Innere dieses Organs die Sekretmasse zu 
ergießen. Nun findet man in den Prostatadrüsen die verschieden sich 
gestaltenden Drüsenzellen. Die meisten sind mit einem grobkörnigen 
lichtbrechenden Inhalte erfüllt, welcher auch in die langen Ausführungs- 
gänge der Drüsen steigt und sich schließlich in die Vesicula granulorum 
in Form von groben Körnern ergießt. | 

Die anderen Drüsenzellen sind nur zum Theil mit diesem »Korn- 
sekrete« erfüllt, indem das letztere in einer hellen Grundsubstanz der 
Drüsen liegt und ebenfalls durch die schlanken Ausführungsgänge ent- 
leert wird. Die dritte Kategorie der Drüsen stellt helle mit Kernen 
versehene Zellen vor, deren Ausführungskanäle ebenfalls mit derselben 
Substanz erfüllt sind. Nun ergießen sämmtliche erwähnte Drüsen- 
zellen ihren Inhalt in den Begattungsapparat und es ist sicher, dass die 
»Kornsekrete« in die Vesicula granulorum, die flüssige helle Substanz 
der Drüsenzellen in den Ductus ejaculatorius ergossen wird. 

Das Kopulationsorgan besteht aus den bekannten Chitinstäben und 
einer Penisrinne, welche in dieser Gestalt bei keiner anderen Vortex- 
Art bekannt ist. Die Ausrüstung des Penis besteht nämlich aus den 
bei so vielen Arten bekannten seitlichen Chitinstäben (Fig. 58 ich), 
welche zu. beiden Seiten des Ductus ejaculatorius verlaufen und mit 
einer Querbrücke verbunden sind. Von hier aus gehen die Stäbe in 
eine chitinöse Lamelle über (Fig. 62), deren Ränder sich zur unteren 
Seite erheben, ohne jedoch mit einander zu verschmelzen. Auf diese 
Weise entsteht eine Penisrinne (Fig. 58 p, Fig. 64), die mehr oder weni- 
ger offen ist, je nachdem sich die Ränder berühren oder nicht (in Fig. 62 
sieht man die Rinne von oben, in Fig. 63 in der Profillage und in Fig. 64 
von der unteren Seite). 

Die äußere Ausrüstung der Penisrinne besteht aus drei Seiten- 
ästen, nämlich einem dorsalen und zwei seitlichen. 

Der dorsale (Fig. 69—64 d) ist der kürzeste, schnabelförmig und 
steht in Verbindung mit der oben erwähnten Querleiste. Der rechte 
Seitenast ist etwas länger (Fig. 6%2—64 a), am freien Ende spieß- 
förmig und löffelförmig vertieft. Eben so der linke, längste Ast (b), 
welcher bauchwärts mit Seitenstacheln einseitig besetzt ist, so dass 
man sie von der Dorsalseite nicht sieht (Fig. 62). 

Bei der Auspräparirung des Apparates mittels feiner Nadeln sieht 
man, dass die Penisrinne aus ihrer Scheide hervorsehnellt und die 


134 F. Vejdovsky, 


seitlichen Äste sich in der Weise entfalten, wie Fig. 64 es veranschau- 
licht. Bei der Begattung dringt wohl die Penisrinne in die »Bursa 
seminalis«, während die Seitenäste sich flügelartig entfalten. Es scheint 
mir zweifelhaft zu sein, ob sie ebenfalls in die Geschlechtsöffnung ein- 
dringen. 

Nach der äußeren Ausrüstung der Seitenäste und Stacheln steht 

Vortex microphthalmus dem von O. Scamipr beschriebenen Voriex 
armiger am nächsten, bei welchem allerdings, wie bei allen übrigen 
Arten, die Penisrinne fehlt. Möglicherweise existirt sie noch bei V. 
pictus, wenn die Abbildung O. Scamipr's richtig ist. Andererseits be- 
schreibt Funrmann ! einen Vortex fuscus, bei dem ebenfalls eine aber 
nur sehr kurze und abgestutzte Penisröhre vorhanden ist und giebt an, 
dass eben solche Penisrinne auch bei V. armiger existirt. 
« Noch bedeutender unterscheidet sich Vortex microphthalmus von 
allen genauer bekannten Arten in den weiblichen Geschlechtsorganen. 
Der Keimstock öffnet sich mit einem kurzen Eileiter in das Antrum 
gleichzeitig mit den Dotterstöcken; er trägt daher keine Spermatheca. 
Anstatt dessen ist hier ein voluminöses und immer auffallendes Organ 
entwickelt, welches v. Grarr als »Bursa seminalis« bezeichnet, die aber 
komplicirter ist als bei allen Rhabdocölen, bei welchen sie nach v. GRAFF 
vorkommt. 

Es beginnt am Antrum durch eine weite Mündung und stellt 
weiter in seinem Verlaufe einen in der Regel doppelt geknickten Kanal 
vor (Fig. 58 bs), der schließlich einen Blindsack bildet. Seine Wan- 
dungen sind stark muskulös, mit einer chitinösen Intima ausgekleidet, 
nach außen sind die Wandungen mit starken Ringmuskeln und den- 
selben entsprechenden ringförmig angeordneten Höckerchen versehen. 

Am blinden Ende dieses Kanals ist die eigentliche Spermatheca 
(Fig. 58 rs) befestigt, ein im gefüllten Zustande kugeliges Organ, das 
sich in einen stielförmigen Hals verlängert und mit einer trichter- 
förmigen Mündung in das Innere des Kanals sich öffnet. Die Be- 
ziehungen der Spermatheca zu dem Gange sind recht schwierig zu 
ermitteln, so lange man sie nur im gefüllten Zustande beobachtet. Erst 
wenn sie nicht das Sperma enthält, kann man sicherstellen, dass die 
Spermatheca eine Wiederholung der Intima vorstellt, indem sich die- 
selbe am blinden Ende des Kanals nach innen hervorstülpt und sich 
am freien Ende öffnet (Fig. 60 rs). In diesem leeren Zustande stellt 
die Spermatheca ein winzig kleines, aus hellen Wandungen be- 
stehendes Säckchen dar, das man leicht übersehen kann ; erst wenn 


1 Orro FunrmAnn, Die Turbellarien der Umgebung von Basel. Revue suiss. 
de zoologie. 1894. T. 11. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien, 135 


sich die Spermatheca mit Sperma füllt, ist sie sehr auffallend. Wenn 
nun die Spermatozoen entleert werden, verbleibt hier nur das Korn- 
sekret und die Spermatheca ist durch dessen braune Färbung auf- 
fallend (Fig. 61 rs). Beim Drucke wird auch dieser Inhalt entleert; ist 


‚sie ganz leer, dann ist das ganze Organ schlauchförmig, am Proximal- 


ende nicht angeschwollen (Fig. 61 bs). 

Ich glaube das Richtige getroffen zu haben, wenn ich das eben 
beschriebene Organ mit der »Bursa seminalis«, wie sie v. GrAFF bei 
so vielen Gattungen hervorhebt, identificire. Bezüglich des Baues 
»des Stieles oder Ausführungsganges« stimmen beide Organe überein, 
aber v. Grarr thut keine Erwähnung der endständigen inneren Sperma- 
theca, sondern nur eines verschmälerten Stieles und birnförmig oder 
sackartig angeschwollenen Proximalendes. Nur bei einigen Arten, 
wie bei Monotus, Macrorhynchus etc. kommen mehrere seitliche mit 
Sperma gefüllte Bläschen vor, die nach v. Grarr wahrscheinlich die 
Funktion der Samentaschen übernehmen. 

Fragt man sich nun nach der morphologischen Bedeutung des 
muskulösen Schlauches von Vortex microphthalmus, welcher wahr- 
scheinlich — nach der Darstellung von O. Scumipr! und Harızz? auch 
bei Vortex pictus vorhanden ist, wo er einfach als Receptaculum semi- 
nis gedeutet wird — so giebt uns Opistoma für dessen Deutung die 
verlässlichsten Aufschlüsse. Der lange, muskulöse und überhaupt 
mit übereinstimmenden histologischen Charakteren sich auszeichnende 
Gang von Opistoma, in welchen der Keimstock, die Dotterstöcke und 
die Spermatheca einmünden, und welche wir daher als Ductus com- 
munis bezeichnet haben, während er von ScuuLtze auch passend als 
Vagina gedeutet wurde — ist das einzige Homologon des Organs, 
welches v. Grarr als »Bursa seminalis« annimmt. 

Bei Vortex microphthalmus verbindet sich der Eileiter und die 

1 0. Scamipt, Rhabdocölen von Krakau.#Taf. I, Fig. 7 s. 

2 Harzez, Contributions A l’hist. nat, des Turbellaries, Pl. I, Fig. 4 RS. 
L. v. GrAFF betrachtet die von HALLEz richtig als V. picta beschriebene Form als 
neu und hebt hervor, dass der letztgenannte Verfasser die Bursa copulatrix über- 
sehen hat. Er nennt daher die neue Species Vortex Hallezi n. sp. Dem ist aber 
gewiss nicht so, indem die Art von HArLLez mit der auch mir aus den Brunnen von 
Prag bekannten V. picta übereinstimmt. Das von Harızz als Receptaculum (RS) ge- 
deutete Organ stimmt wohl mit dem von mir bei Vortex microphihalmus beschrie- 
benen überein. Bei beiden ist keine Bursa copulatrix vorhanden, und wenn eine 
solche von v. GrAFF gefunden wurde, so ist das ein sicherer Beweis, dass ihm eine 
ganz andere Art vorlag. HALLez nimmt in seiner letzten Arbeit (Catalogue des Tur- 
bellaries du Nord de la France etc. Revue biologique, Tome II, 41889—1890) die 


Art als»Y, Halleziü« an, was jedoch mit seiner früheren Abbildung und der Dar- 
stellung von v. GrRAFF nicht vereinbar ist. 


136 F. Vejdovsky, 


Dotterstöcke mit dem Antrum, daher entwickelte sich der Ductus com- 
munis selbständig, und an dessen Ende stülpte sich die Spermatheca 
aus. »Bursa seminalis« v. Grarr's stellt hier daher zwei Organe vor, 
den muskulösen Gang, welchen man passend als »Vagina« bezeichnen 
wird, und die Spermatheca. In derselben Weise wird man wahrschein- 
lich alle »Bursae seminales« deuten müssen. 


2. Vortex quadrioculatus n. sp. 

Derselben Größe und Farbennuancen wie V. microphthalmus. Bei 
den schwimmenden Thieren ist jedoch der vordere Körperrand ab- 
gerundet (Fig. 51) und die schwänzchenartige Verlängerung nicht so 
scharf hervortretend, wie bei den ruhig sitzenden, etwas kontrahirten 
Thieren, deren Vorderrand dann als fast abgestutzt erscheint (Fig. 52). 
Die Art ist übrigens dem V. truncalus äußerlich so ähnlich, dass ich sie 
ursprünglich — ohne die Kenntnis des Geschlechtsapparates — für 
dieselben gehalten habe. Während aber bei der letztgenannten Art die 
Augen meist einfach, d. h. als ein Paar schwarzer Punkte erscheinen, 
und ausnahmsweise derart getheilt sind, dass zu jeder Seite ein 
größerer und ein kleinerer Augenfleck vorhanden sind!, die wieder 
in einigen Fällen durch eine Brücke verbunden sein können —, so 
waren sämmtliche von mir untersuchte Individuen mit vier Augen 
versehen, nämlich mit zwei größeren schüsselförmigen hinteren und 
zwei kleineren vorderen (Fig. 52). Indessen glaube ich, dass die zwei 
Augenflecke je einer Seite nur einem Auge entsprechen, indem die- 
selben durch gemeinschaftliche innere Kolben verbunden sind. Die 
übrige Organisation des Nervensystems, des Verdauungs- und Exkre- 
tionsapparates habe ich nicht besonders untersucht, da ich vorzugs- 
weise die Geschlechtsorgane zu erkennen trachtete. Und diese sind 
ganz verschieden von denen der übrigen Arten. Ich beschreibe sie sehr 
kurz in den Theilen, welche bereits bei anderen Arten bekannt sind. 
Die Geschlechtsöffnung ist rund und zu beiden Seiten derselben findet 
man je eine Gruppe großer Drüsen, die mit einem grobkörnigen, 
glänzenden Inhalte gefüllt sind (Fig. 57 d). Das Antrum ist sehr um- 
fangreich und erscheint in lebenden Thieren als eine mächtig ange- 
schwollene, dünnwandige Höhlung (Fig. 57 a). Auf den auspräparirten 
Geschlechtsorganen platzt es dagegen, und dann sieht man seine mäch- 
tige Ringmuskulatur. Im lebenden Zustande ist das Antrum wahr- 
scheinlich mit einer hyalinen Flüssigkeit erfüllt, welche bei der 
Präparation sich nach außen ergießt, wenn das Organ platzt. 


! Braun hat bei Dorpat nur vieräugige Individuen gefunden. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 137 


In das Antrum münden drei Organe: 1) der gemeinschaftliche Aus- 
führungsgang der Spermatheca und des Eileiters, somit der Ductus 
communis, 2) eine Bursa copulatrix und 3) der männliche Ausführungs- 
gang. | 

Ad. Ductus communis (Fig. 57 dc) nimmt den kurzen Eileiter 
(Fig. 57 od) am Distalende auf und gleichzeitig mit ihm einen schlanken 
aber ziemlich langen Stiel der Spermatheca (Fig. 57 rs), die rund und prall 
mit Sperma angefüllt ist. Schließlich münden gemeinschaftlich in den 
Duetus communis auch die Dotterstöcke; ich kann jedoch die Stelle 
nicht ganz genau angeben, wo dies geschieht. In unserer Abbildung 
sind die Dotterstöcke glattwandige mit der Dottersubstanz prall ge- 
füllte Schläuche, während bei jüngeren Exemplaren sie viel schlanker 
und mit seitlichen Ausbuchtungen versehen sind (papillös nach dem 
Ausdrucke v. GrArr’s). Den gemeinschaftlichen Dottergang vermochte 
ich nicht so zu verfolgen, dass ich seine Ausmündung in den Ductus com- 
munis verlässlich anzugeben vermag. Wahrscheinlich geschieht dies 
in der Nähe des Eileiters. 

Nach den von den übrigen Vortices bekannten Verhältnissen stimmt 
mit unserer Art nur Vortex Hallezü überein, bei welchem die Sperma- 
theca ebenfalls mit einem langen Stiele in den Ductus communis ein- 
mündet. 

Ad2. Die Bursa copulatrix ist ein mehr oder weniger deutlich 
hervortretender, kurzstieliger Sack von scharf umschriebenen Wan- 


dungen (Fig. 57 be). 


Nach den weiblichen Geschlechtsorganen stimmt daher Vortex qua- 
drioculatus mit den meisten im Werke v. Grarr’s genauer beschriebenen 
Arten überein. Aber in den männlichen Geschlechtsverhältnissen ist 
unsere Artin der europäischen Fauna allein dastehend, zumal dadurch, 
dass das Kopulationsorgan von der eigentlichen Vesicula getrennt ist. 

Ad3. Die Hoden befinden sich im vorderen Körper, bis zu beiden 
Seiten des Pharynx reichend. Sie verbinden sich durch die Vasa defe- 
rentia mit der Vesicula seminalis, die ich in meinen Exemplaren meist leer 
gefunden. Die Vesicula seminalis, Vesicula granulorum und der Ductus 
ejaculatorius stellen ein selbständiges Organ vor, welches eben durch 
den Ductus ejaculatorius seitlich in einen hohlen Schlauch einmündet, 
in welchem das chitinöse Kopulationsorgan enthalten ist. DieserSchlauch 
verlängert sich als ein dünnwandiger Ductus penialis in das Antrum. 

Die Prostatadrüse ist sehr eigenthümlich verästelt und besteht aus 
nicht zahlreichen Drüsenzellen, die durch ihre Ausführungsgänge unter 
einander anastomosiren und mittels eines gemeinschaftlichen Aus- 
führungsganges in eine schräg gelagerte Vesicula granulorum einmünden. 


138 F, Vejdovsky, 


Der unterhalb der letzteren befindliche Ductus ejaculatorius ist 
erweitert, verengt sich aber distalwärts zu einem kurzen mit scharf 
kontourirten und muskulösen Wandungen versehenen Kanälchen, das 
in die erwähnte Scheide mit dem Kopulationsorgan einmündet. 

Das Kopulationsorgan erscheint in der Profillage als ein einfacher 
Chitinstab, welcher sich am unteren Ende in vier Seitenäste theilt, von 
denen man zwei längere als dorsale, zwei kürzere als ventrale bezeichnen 
kann. Dass der Hauptast aus zwei ursprünglich getrennten Stäben 
entstand, beweist eine längliche Rinne, die an der Dorsalseite des Haupt- 
astes mehr oder weniger deutlich verläuft (Fig. 54). Die dorsalen 
Seitenäste sind meist mit neun, die ventralen.mit sieben Stacheln be- 
setzt (Fig. 53). 

Die-Eier von Vortex quadrioculatus sind gestielt (Fig. 55). 

Ich habe diese Art im Wasser der Pribramer Waldpfützen gefunden. 

Vergleichende Rückblicke überdie weiblichen Ge- 
schlechtsorgane der Vorticiden. In den vorliegenden drei Kapiteln 
haben wir die Organisation der weiblichen Organe von Opistoma, 
Derostoma und Vortex eingehend dargestellt und es bleibt uns nun 
übrig dieselben auf ein und dasselbe Schema zurückzuführen. 

Es ist nicht schwierig ein solches für die erstgenannten zwei 
Gattungen zu entwerfen, wenn man die langen Gänge, die wir als 
Ductus communis bezeichneten, als homolog betrachten. In beiden 
Gattungen entstanden dieselben als sekundäre Ausstülpungen des pri- 
mären Antrums, welches letztere bei Opistoma als solches persistirt,' 
während es bei Derostoma sich zu einem Antrum superius und Antrum 
inferius differenzirt. 

Bei beiden Gattungen entstand durch seitliche Ausstülpung des 
erwähnten Ductus die Spermatheca, und in denselben münden noch 
der kurze Eileiter und die Dotterstöcke. 

Schwieriger wäre es die besprochene Homologie bei Vortex zu 
statuiren, zumal man hier mit zwei Typen der weiblichen Geschlechts- 
organe es zu thun hat, die sich einerseits in Vortex quadrioculatus, 
andererseits in V. microphthalmus manifestiren. 

Mit der erstgenannten Art steht es noch nicht so schlimm; auch 
hier begegnet man denselben Komponenten wie bei Opistoma und 
Derostoma: In das Antrum mündet ein langer gemeinschaftlicher Aus- 
führungsgang der Spermatheca und des Eileiters und höchst wahr- 
scheinlich auch der Dottergang. Somit haben wir es hier wieder mit 
einem Ductus communis zu thun. 

Anders dagegen bei Vortex microphthalmus , hier mündet der Eileiter 
mit den Dotterstöcken direkt in das Antrum ein. Nur der aus dem An- 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 139 


4 trum sekundär ausgestülpte und an seinem blinden Ende die Sperma- 
| theca aufbewahrende Sack kann dem Ductus communis entsprechen. 
k. 


Fig. A—D. 


Schema des Geschlechtsapparates von Opistoma (A), Derostoma (B), Vortex quadrioculatus (C), Vor- 
iex microphthalmus (D). Ks, Keimstock ; od, Eileiter; ds, Dotterstöcke; rs, Spermatheca; sch, Schalen- 
drüsen; dc, Ductus communis; vg, Vagina; ut, Uterus; a, Antrum; co, Kopulationsorgan; vs, Vesi- 
cula seminalis; df, Samenleiter; pd, Prostatadrüsen; vg, Vesicula granulorum; c, Bursa copulatrix. 


140 F. Vejdovsky, 


Und thatsächlich glaube ich durch dessen histologischen Bau nachge- 
wiesen zu haben, dass der Blindsack dieselbe morphologische Bedeu- 
tung haben kann, wie der Ductus communis von Opistoma. Bei Vortex 
microphthalmus hat er aber nur die Funktion einer Vagina, an deren 
äußerstem Ende eine Spermatheca erst sekundär zu Stande kommt, 
wesshalb die Bezeichnung des ganzen Organs als Vagina +4 Sperma- 
theca passender ist als »Bursa seminalis «. 

Die voranstehenden Figuren dürften die Ergebnisse dieser theore- 
tischen Betrachtungen veranschaulichen. 

Die Verhältnisse des Geschlechtsapparates von Vortex dürften 
außerdem eine tiefergreifende systematische Bedeutung haben. Bisher 
ist eine große Anzahl der Vortexarten (30) beschrieben, und hoffentlich 
wird sich in der Zukunft zeigen, dass die Geschlechtsorgane derselben 
entweder nach dem Typus von Vortex microphthalmus, oder nach dem 
Typus von VY. quadrioculatus gebaut sind. Es wäre daher angezeigt 
das bisherige Genus Vortex wenigstens in zwei selbständige Unter- 
gattungen zu theilen, von denen die eine durch die Bursa copulatrix, 
die andere durch die Vagina sich auszeichnet. 


IV. Über die Prorhynchiden Böhmens. 


Litteratur. 


m 


. M. Braun, Die rhabdocölen Turbellarien Livlands. Archiv für die Naturkunde 
Livlands, Esth- und Kurlands. II. Ser. Bd. X. 

L. v. GrAFF, Monographie der Turbellarien. I. l. c. 

. P. Hırıez, Contributions a l’'hist. des Turbellaries. 

DE Man, Geocentrophora sphyrocephala. 

. Vv. KEnnEL, Untersuchungen an neuen Turbellarien. Zool. Jahrbücher. Abth. für 

Anatomie und Ontogenie der Thiere. Bd. Ill. 1889. 

6. E. SEKERA, Prispevky ku znämostem o Turbellariich. 1. c. 1. 

7. F. Veıpovsky, Vorläufiger Bericht über die Turbellarien der Brunnenwässer von 

Prag. 1. c. 1879. 


a EL) 


Bisher ist in Böhmen meist nur‘eine Prorhynchus-Art angeführt 
worden, nämlich Prorhynchus stagnalis, welcher, wie ich vor Jahren 
mitgetheilt habe, in ungemein großer Anzahl in den gewesenen Wasser- 
kästen in Prag vorhanden war, die damals mit dem unfiltrirten Moldau- 
wasser gespeist wurden. In der Moldau selbst ist diese Art derzeit 
recht selten; wo sie unter Steinen in dem Detritus lebt. Zahlreicher 
kommt sie in dem Kejer und Pocernitzer Teiche vor. 

Eine andere Art, Prorhynchus balticus ist von SekerA als Bewohner 
der Waldtümpel in der Umgebung von Hlinsko erwähnt worden. 
Nähere Angaben über diese auch in Böhmen vorkommende Art fehlen 
bisher. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 141 


In den nachfolgenden Zeilen suche ich zur Kenntnis der ein- 
heimischen Süßwasserfauna durch eine Beschreibung von zwei neuen 
Arten beizutragen, die mir seit einer Reihe von Jahren bekannt sind, 
über welche ich aber nur vorübergehende Mittheilungen in meinen 
Vorlesungen gemacht habe, während eine eingehendere Darstellung 
derselben einer späteren Zeit vorbehalten wurde, da ich hoffte durch 
künftige Befunde meine lückenhaften Kenntnisse über diese Arten 
zu vervollständigen. Da es mir aber nicht glückte neues Material zu 
bekommen, so veröffentliche ich die mangelhaften Erfahrungen, um 
wenigstens auf die Existenz dieser Arten aufmerksam zu machen. Die 
eine Art nenne ich Prorhynchus fontinalis, die andere Pr. hygrophilus. 


1. Prorhynchus fontinalis n. sp. 


Diese Art fand ich im August 1882 in einigen Exemplaren im 
Böhmerwalde, und zwar am Fuße des Spitzberges in einer kleinen 
Quelle, welche sich am Wege zwischen dem Schwarzen See und den 
dortigen Hötels befindet. Der Wurm schleicht hier unter Steinen und 
im Schlamme und ist durch seine schneeweiße Farbe sofort auf- 
fallend. Er erschien bloß an der Stelle, wo das Wasser unmittelbar 
aus der Erde ans Tageslicht kommt, während ich weiter im unteren 
Ausflusse der Quelle kein einziges Exemplar fand, obwohl ich hier 
durch mehrere Tage und mit Hilfe meines damaligen Hörers Jos. A. Frıc 
das Quellwasser durchsuchte. Nach diesem Umstande darf man dafür 
halten, dass Prorhynchus fontinalis eine subterrane Art vorstellt, welche 
nur durch Quellwasser an den Tag kommt und hier nur in der nächsten 
Umgebung der Quellenstätte unter Steinen und im Schlamme sich vor 
den Lichtstrahlen verbirgt. 

Der Körper ist lang gestreckt, von 5 mm Länge, es kommen aber 
auch kleinere Exemplare vor; durch die Protraktion des Körpers kann 

sich das Thier um etwas verlängern. Dann erscheint es sehr schlank. 
am Vorderrande fast gerade abgestutzt und in kleine öhrchenförmige 
Fortsätze — wie bei einer Planaria alpina — sich ausbreitend. Hinter 
den letzteren befinden sich ziemlich lange, aber seichte Wimpergruben, 
die weit auffallender sind als bei P. stagnalis; namentlich treten sie als 
weite und vertiefte Schlitze hervor, wenn das Thier den Pharynx zum 
Munde herausstreckt (Fig. 67 vj), wobei auch die seitlichen Fortsätze 
deutlicher zu beiden Körperseiten hervorragen. 

Nach hinten ist der Körper abgerundet, und hier, wegen des Magens 
wenig durchsichtig, während der Körpertheil, wo der Pharynx verläuft, 
sich durch eine große Durchsichtigkeit auszeichnet. 

Die terminale, ein wenig bauchwärts liegende Mundöffnung führt 


142 F. Vejdovsky, 


in eine dünnwandige, lang ausgezogene Pharynxtasche, deren Längs- 
faltungen (Fig. 66 pht) namentlich bei der Ausstülpung des Pharynx 
darauf hinweisen, dass hier eine Längsmuskelschicht vorherrscht. Der 
leere Raum der Schlundtasche reicht bis etwa zum ersten Fünftel oder 
Sechstel der Körperlänge und erst hier gewahrt man das Distalende 
des Pharynx, durch welchen sich P. fontinalis von allen bisher bekann- 
ten Arten unterscheidet. Es ist eine sehr lange, gleichmäßig breite 
Röhre, welche der ganzen Länge nach quergestreift ist und ein ziemlich 
enges Lumen enthält. Zum Vergleiche mit den Schlunden der bisher 
bekannten Prorhynchusarten muss man dafür halten, dass die Quer- 
streifung von der Ringmuskulatur herrührt und dass die letztere der 
ganzen Länge nach gleichmäßig vertheilt ist, so dass man keine Ab- 
schnitte mit Längs- und Quermuskeln unterscheiden kann. Unter dem 
Deckgläschen stülpt sich der Pharynx rasch aus und ein, während welcher 
Vorgänge es sich herausstellt, dass sein äußeres Ende mit einer Anzahl 
Ausbuchtungen (Fig. 66) versehen ist, die sich einmal wahrscheinlich 
als Tastpapillen ergeben dürften. Bei der völligen Ausstülpung erweitert 
sich das freie Ende des Pharynx sehr bedeutend. 

Der Magen ist ganz undurchsichtig, zu beiden Seiten undeutlich 
gelappt und bis zur hinteren Körperwand reichend; bei der Feinheit 
des hinteren Hautmuskelschlauches bricht er sehr oft durch und der 
Mageninhalt strömt wie durch einen After nach außen. 

Von der übrigen Organisation der Thieres habe ich nur noch das 
paarige Gehirnganglion sichergestellt. Jede Hälfte besteht aus einem 
langausgezogenen Knoten, die sich vor dem Pharynx befinden 
(Fig. 65 g) und nach vorn durch eine Querkommissur verbunden sind. 

Nach hinten geht jede Hälfte in einen sehr langen Nerv aus, die 
zu beiden Seiten des Pharynx verlaufen und sich nicht selten bis zum 
Magen verfolgen lassen (kn). Nach vorn habe ich zwei kurze und 
schmale Nerven beobachtet, die sich schräg, scheinbar zu den Wimper- 
gruben begeben (Fig. 65 vn). 

Die letztgenannten Gebilde habe ich als die einzigen Sinnesorgane 
sichergestellt, denn die Augen fehlen bei der uns interessirenden Art. 

Das ist Alles, was ich an Ort und Stelle über Prorhynchus fonti- 
nalis mit mäßigen Vergrößerungen ermitteln konnte (ich verfügte da- 
mals nur tiber ein Obj. E Zeıss). Daher habe ich keine Erfahrungen 
über die Exkretions- und Geschlechtsorgane. Bezüglich der Vermehrung 
muss ich bemerken, dass ich in einem Exemplare im hinteren Körper- 
drittel scheinbare Spuren der Quertheilung beobachtete. 

Dass Prorhynchus fontinalis eher der subterranen Fauna angehören 
dürfte, schließe ich aus nachfolgenden Thatsachen: 


DEE = > Na en a er a ee 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 143 


a) dass er völlig weiß, pigmentlos ist, 

b) dass er mit Ausnahme der Magenwandungen durchsichtig ist, 

c) dass er der Augen entbehrt, 

d) dass er lichtscheu ist und unter Steinen und im Schlamme lebt, 

e) dass er nur an der Stelle gefunden wurde, wo das Wasser un- 
mittelbar aus der Erde quillt. 


2. Prorhynchus hygrophilus n. sp. 


J. Bavor a K. Pısarovıc ! erwähnen in einer kurzen Mittheilung über 
das Vorkommen von Rhynchodemus terrestris in Böhmen, dass Herr 
Dr. A. Srorc in dem Thale von Jarov bei Zbraslav (Königsaal) einen 
bisher unbekannten Prorhynchus entdeckt hat. Es gelang mir einige 
Exemplare dieser Art im Herbste 1890 und 1891 zu gewinnen und 
theile im Nachfolgenden eine lückenhafte Beschreibung ihrer Organi- 
sation mit. 

Prorhynchus hygrophilus lebt in dem genannten Thale in der 
feuchten Erde und unter dem abgefallenen Laube am Ufer eines Bäch- 
leins, er ist daher hygrophil aber hydrophob, indem es ins Wasser 
gebracht sofort dasselbe verlässt und an den feuchten Wandungen des 
Gefäßes schleicht, wo er gehalten wird; es verschluckt mit Vorliebe 
die Rotatorien, selbst kleine Daphniden, die sich im Wasser befanden, 
in welches er gebracht wurde. Sonst ist diese Art sehr resistent und 
bleibt mehrere Tage am Leben in den feuchten Behältern, wo sie ge- 
züchtet wird; man muss nur die Luft feucht halten. Was also die 
Lebensweise anbelangt, ist P. hygrophilus dem von pe Man beschrie- 
benen P. sphyrocephalus (Geocentrophora sphyrocephala de Man) ähn- 
lich, welche letztere Art von dem genannten Verfasser ebenfalls im 
Niederland in feuchter Erde gefunden wurde. 

Die uns beschäftigende Art ist von weißlicher Farbe und höchstens 
von 3—4 mm Länge. Der vordere Körperrand etwas erweitert und 
seicht herzförmig eingeschnitten, in welchem Einschnitte ventralwärts 
die Mundöffnung liegt. Nach hinten verschmälert sich der Körper beim 
Kriechen (Fig. 69), wenn sich aber das Thier festheftet, so verbreitert 
sich das Hinterende spatelförmig, wie bei Macrostoma (Fig. 68). Der 
Körper ist ziemlich durchsichtig, so dass man die Lage der Organe, mit 
Ausnahme der Exkretionsorgane, leicht verfolgen kann. Im.Leben sieht 
man den Vorderrand des Körpers mit starren Tastborsten besetzt; ich 
habe auch bei der homogenen Immersion keine Zitterbewegungen 
derselben wahrgenommen. Auf der ganzen Oberfläche, namentlich 


1 J. BaBor a K. Pısarovic, Rhynchodemus terrestris v Cechäch. Vestnik kräl. 
spol, nauk. v Praze 4893. 


ER TEEN 


144 F. Vejdovsky, 


aber am hinteren Körperumfang, sieht man zahlreiche Wärzchen, die 
mit eben solchen starren Sinnesborsten bedeckt sind (Fig. 68 p). Die 
Hypodermis der Rückenseite ist im Leben auffallend durch das Vor- 
handensein von zahlreichen hyalinen Drüsen, die durch ihre runde 
Gestalt und glänzenden Inhalt aus der grauen Umgebung der Hypo- 
dermis scharf hervortreten (Fig. 70 hd). Man sieht, dass aus denselben 
eine scheinbar klebrige Substanz in der Form von glänzenden Läpp- 
chen heraustritt, ohne sich jedoch vom Körper loszutrennen. 

Was den Inhalt dieser Drüsen anbelangt, so ist es eine wahr- 
scheinlich fettartige Substanz, die sich im Alkohol löst und deren 
Reste sich in Pikrokarmin diffus färben. An Schnitten sieht man nun 
diese Überreste in der Gestalt von birnförmigen oder abgeflachten 
Körperchen, welche mit verengten Enden in der Hypodermis stecken, 
mit dem erweiterten Körper aber zwischen den Längsmuskeln dicht 
angehäuft sind (Fig. 75, 77, 79, 80 hdd). Niemals kommt in diesen 
Drüsen ein Kern zum Vorschein. In der Reihe der von mir beobachte- 
ten Turbellarien kenne ich derartige Elemente der Hypodermis noch bei 
Bothrioplana bohemica und werde sie weiter unten näher darstellen, 
sowie auf ihre vermuthliche physiologische Funktion hinweisen. Bei 
Pr. stagnalis haben die in Rede stehenden Drüsen ScaxeIper und HaLLzz 
beobachtet, welcher Letztere sie als »Organes en forme d’urne des t&egu- 
ments« bezeichnet, während v. Kenner sie richtig als Hautdrüsen auffasst. 
Die ventrale Hypodermis entbehrt der besprochenen Hautdrüsen. Nur ° 
in dem Vorderkörper habe ich besondere einzellige Elemente gefun- 
den, welche an Querschnitten durch ihre Größe auffallen, aber von 
den ersteren durchaus abweichend sind. Es sind meist runde Zellen, 
deren Körper eigentlich innerhalb der Leibeshöhle sich befindet und die 
durch allmählich sich verengende Stiele mit der Hypodermis in Ver- 
bindung stehen (Fig. 75 hdv). Ihr Inhalt ist ein klares Protoplasma, in 
welchem ein großer runder Kern mit zierlichem Kernnetze vorhanden 
ist. Die Drüsenzellen liegen in bedeutenden Abständen von einander, 
so dass an einzelnen Schnitten meist nur drei bis vier solche Ele- 
mente zum Vorschein kommen. In Fig. 76 (dv) sieht man zwei solche 
Zellen, die durch einen gemeinschaftlichen Stiel in der Hypodermis 
stecken. 

Sonst habe ich die übrigen Komponenten der Hypodermis im 
frischen Zustande nicht speciell untersucht, und an Schnitten sehe ich 
nur eine fein gestreifte Schicht, in welcher die Kerne nicht zum Vor- 
schein kommen. Wahrscheinlich färben sie sich nicht. Die Guticula 
ist sehr resistent. Nur die Bauchseite des Körpers ist mit Wimpern 
besetzt (Fig. 75), während die Dorsalseite der letzteren völlig entbehrt. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 145 


Daher stimmt Prorhynchus hygrophilus in dieser Hinsicht mit der eben- 
falls Jandbewohnenden Microplana humicola überein. 

Von der Leibesmuskulatur verdient namentlich die Längsmuskel- 
schicht besprochen zu werden. Sie tritt an Querschnitten sehr deutlich 
hervor und verhält sich verschieden auf der Rückenseite und der 
Bauchseite. Auf der ersteren sieht man nämlich in ziemlich weiten 
Abständen von einander sehr lichtbrechende, runde Querschnitte der 
Längsmuskelfasern, deren feineren Bau mir wegen der Kleinheit nicht 
zu ermitteln gelang. Sie sind in eine wahrscheinlich feinkörnige, nur 
recht schwach diffus sich färbende Grundsubstanz eingelagert (Fig. 75, 
79, 80, 81 Imd). Die Längsmuskelfasern der Bauchseite sind dagegen 
dicht an einander gedrängt, an Querschnitten trapezförmig und wegen 
der Höhe und Differenzirung der Substanzen allerdings nur mit den 
stärksten Systemen viel verlässlicher zu ermitteln (Fig. 75, 77, 76, 
79 Imv). Man sieht hier, dass die lichtbrechenden, farblosen Feldchen 
mit dunkleren Intervallen alterniren; die letzteren stellen offenbar 
wieder die intermuskuläre Substanz vor, während die hyalinen Feld- 
chen den eigentlichen Muskelfasern angehören. Bedient man sich nun 
der homogenen Immersion, so ist der Bau derselben ziemlich verläss- 
lich festzustellen. Man erkennt, dass jeder Muskelquerschnitt aus einer 
hyalinen Grundsubstanz und der lateralen Rindensubstanz besteht. 
Wählt man noch zur Beobachtung solche Partien, die ein wenig schräg 
geschnitten wurden, so erkennt man auch die feinsten Komponenten 
der kontraktilen Substanz. Sie erscheint zu beiden Seiten einer jeden 
Muskelfaser als eine dunkle Lamelle, die aus feinen Pünktchen zu- 
sammengesetzt ist (Fig. 90 /mv). Diese Pünktchen stellen wieder Quer- 
schnitte der ungemein feinen Fibrillen dar, die wohl der Länge der 
Muskelfasern nach verlaufen. 

Die Grundsubstanz der Muskelfasern scheint homogen zu sein, 
indessen ist es recht schwierig sich von deren Struktur zu überzeugen. 
Ich begnüge mich daher mit der Feststellung der Thatsache, dass bei 
dem geschilderten Turbellar der Bau der Muskelfasern wesentlich der- 
selbe ist, wie ich ihn unlängst bei Gordiiden dargestellt habe. Es ist 
indessen die Frage zu beantworten, ob die erkannten Muskelfasern je 
einer Zelle entsprechen, oder mehrere Muskelfasern aus einer Zelle 
entstanden sind. Ich glaube diese Frage nur in dem letzteren Sinne 
beantworten zu müssen. Zunächst findet man in der Längsmuskel- 
schicht nirgends einen Zellkern; die Fasern sind durchaus kernlos. 

Aber an jedem Schnitte findet man, dass eine Anzahl von Muskel- 
fasern von je einer großen Zelle bedeckt sind; einmal erscheint es, dass 
die Zelle isolirt ist, ein anderes Mal reihen sich mehrere Zellen an 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LX. Bd, 40 


146 F, Vejdovsky, 


einander, dass sie förmlich ein Epithel vorstellen (Fig. 79 pz). Diese 
Zellen sind so auffallend durch ihre Zugehörigkeit zum Hautmuskel- 
schlauche, dass es mir schien dieselben als ein Homologon einer 
» Peritonealmembran« betrachten zu müssen. Keinesfalls darf man sie 
aber so einfach zum konventionellen Parenchym zurechnen. Ich be- 
trachte sie einfach als Muskelzellen, deren basaler Theil sich zu mehreren 
Muskelfasern differenzirt hat, wähsen der übrige u mit dem 
Kerne als Sarkoplasma funktionirt. 

Noch auffallender sind diese Verhältnisse auf der dorsalen Längs- 
muskelschicht, wo die großen Kerne der Intermuskularsubstanz so 
dicht anliegen (Fig. 91 mz), dass man sie füglich als Kerne der Muskel- 
zellen betrachten muss [in Fig. 80 (mz) sieht man zwei solche in der 
Theilung begriffene Kerne]. Dabei würde die oben erwähnte fein- 
‘körnige Substanz, in welcher die Muskelfasern der Rückenseite ein- 
gebettet sind, als Sarkoplasma zu deuten sein (vgl. auch die weiter 
unten folgenden Angaben über die Leibesmuskulatur von Bothrioplana). 

Die dorsoventralen Muskeln (Fig. 75 ete. dvm) sind bald einfach, 
bald an beiden Enden verästelt. Die in dem engen Raume zwischen 
dem Darm und Keimdotterstocke hinziehenden Transversalmuskeln 
(Fig. 88 im) sind ebenfalls kernführend. 

Der durch den eben beschriebenen Hautmuskelschlauch, zu dem 
ich also noch die Deckzellen der Längsmuskelschicht (Fig. 79 pz) rechne, 
umgebene Leibesraum ist neben den weiter unten dargestellten Or- 
ganen von dem sog. Parenchym eingenommen, welches bei Prorhynchus 
hygrophilus aus zwei verschieden sich gestaltenden Komponenten 
besteht. Von den einen Elementen dieses Gewebes kann man an Prä- 
paraten nur die großen (0,008 mm) und mit reichlichem Chromatinnetze 
versehenen Kerne statuiren, da das Plasma der Zellen wahrschein- 
lich durch die angewandten Reagentien (Chromosmiumessigsäure- 
Platinchlorid) zerstört ist. Diese Elemente sind vorzugsweise in dem 
Vorderkörper zwischen den Dorsoventralmuskeln angehäuft (Fig. 75, 
91, 77 p), in spärlicherer Menge findet man sie auch weiter nach hinten 
(Fig. 81 p) zwischen den verästelten Parenchymzellen. Diese stellen 
den zweiten Bestandtheil des sog. Parenchyms vor und erfüllen den 
weit größeren Theil der Leibeshöhle zwischen dem Darme und dem 
Hautmuskelschlauche. Sie sind bereits in lebenden Thieren kenntlich. 
erstens durch ihre lappenförmige Vertheilung zu beiden Seiten des 
Darmes (Fig. 68 pnz), indem sie mit den Seitenläppchen des letzteren 
alterniren, und zweitens durch ihre tiefbraune Farbe. Am besten 
sieht man ihre Vertheilung an Querschnitten (Fig. 79 pnz), wo sie sowohl 
durch ihre großen, intensiver sich färbenden Kerne, als durch ihren 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 147 


grobkörnigen, glänzenden Inhalt und durch ihre seitlichen Verästelun- 
gen sehr auffallend sind. | 

In der Form und Färbung, wie dieses »Parenchym« in den lebenden _ 
Thieren vertheilt ist, machte es auf mich den Eindruck, als hätte man 
es hier mit Elementen drüsiger Natur zuthun. Thatsächlich gelang mir 
an geeigneten Schnitten sicherzustellen, dass wenigstens einzelne dieser 
Zellen sich in einen kanalartigen Fortsatz verlängerten, dessen Inhalt 
sich von dem grobkörnigen des Zellleibes unterscheidet (Fig. 81 pnz). 
In dem Ausführungsgange findet man große lichtbrechende Kügelchen 
dicht neben einander und der Reihe nach angeordnet. Allerdings aber 
vermag ich nicht anzugeben, wo und auf welche Weise diese »Drüsen« 
nach außen münden. 

Sonst findet man zwischen den »Parenchymzellen« zahlreiche und 
größere Lücken, namentlich in der hinteren Körperregion in der Um- 
gebung des Darmes und der Geschlechtsorgane (vgl. Fig. 84, 85, 86, 88). 

Die Darmwandung pflegt hier mit einzelnen ganz isolirten Zellen 
besetzt zu sein (Fig. 82 pz). 

Schließlich muss ich auf große Drüsen hinweisen, welche zu beiden 
Seiten der Mundöffnung nach außen münden und wahrscheinlich den 
Schleimdrüsen anderer Turbellarien entsprechen (Fig. 54 d). Durch 
ihre enorme Länge und ihren grauen grobkörnigen Inhalt sind sie bei 
der Beobachtung des lebenden Thieres sehr auffallend. Sie reichen 
bis hinter den Pharynx, verschmälern sich dann weiter nach vorn zu 
engen Ausführungsgängen, welche letzteren ebenfalls mit demselben 
drüsigen Inhalte erfüllt sind, wie der lang ausgezogene, schräg abge- 
stutzte Zellkörper (Fig. 57). 

Prorhynchus hygrophilus entbehrt der Stäbchen überhaupt, während 
Braun bei seinem P. curvistylus »nur am hinteren Körperende stäbchen- 
artige Bildungen« beobachtete. 

Über die Beziehungen des Pharynx zur Schlundtasche habe ich 
keine Erfahrungen, da ich Längsschnitte nicht verfertigt habe. Die 
Lage desselben ist sonst in Fig. 68 und 69 ersichtlich und in Fig. 72 
und 73 erkennt man dessen Abschnitte, nämlich den vorderen längs- 
gestreiften (lm), und den hinteren, tonnenförmigen und quergestreiften 
Abschnitt (rm); in dieser Gestalt scheint der Pharynx von P. hygro- 
philus mit dem P. curvistylus übereinzustimmen, denn wie Braun angiebt, 
findet man die entsprechende Streifung auf dem ähnlich sich gestalten- 
den Pharynx der genannten Art. Auch hat der genannte Forscher die 
Vertheilung namentlich der Ringmuskelfasern ganz genau dargestellt. 
Die sonstigen Angaben von Haıırz, v. KenseL, Braun und DE Man hoffe 
ich durch die nachfolgende Beschreibung des Pharynx und Magens von 

10* 


148 F, Vejdovsky, 


P. hygrophilus zu vervollständigen. Der vordere Abschnitt des Pharynx 
besteht aus den normalen Muskelschichten, welche für den tonnen- 
förmigen Pharynx nach v. Grarr charakteristisch sind. Dieser Theil ist 
sehr protraktil und wird wahrscheinlich nur bei der Nahrungsauf- 
nahme zur Mundöffnung hervorgestülpt. In dieser Region sind sowohl 
die inneren als äußeren Längs- und Ringmuskelfasern sehr schwach, 
nämlich einschichtig vorhanden und ein solcher Querschnitt des Pha- 
rynx erinnert an dieselben Verhältnisse, welche wir bei Opistoma und 
überhaupt bei den tonnenförmigen Schlunden kennen (Fig. 91). Man 
sieht hier nämlich zu äußerst eine einschichtige Längsmuskelschicht (lz) 
mit der darunter liegenden Ringmuskelschicht. In dem inneren Lumen 
habe ich aber, im Gegensatze zu v. KenneL, kein Epithel sicherstellen 
können; hier tritt eine feinkörnige, nach innen mit einer Guticula 
scharf umrandete Substanz hervor, in welcher eben die inneren Längs- 
muskelfasern vertheilt und von einer einfachen Ringmuskelschicht 
umgeben sind (Fig. 9 Li). 

Zwischen der äußeren und inneren Muscularis sind nun die Radial- 
muskeln ausgespannt (rm), mit denen wieder, wie bei Opistoma, die 
Speicheldrüsen mit großen, runden und dem äußeren Rande des Pha- 
rynx genäherten Kernen alterniren. Während der Beobachtung des 
Pharynx im lebenden Zustande treten diese Kerne sehr schön hervor 
und ihre Anordnung verleiht dem Ganzen das Aussehen, als hätte man 
es hier mit einer epithelialen Umhüllung des Pharynx zu thun (vgl. 
Fig. 72, 73). Natürlich erscheint die eben beschriebene Anordnung 
der Pharynxkomponenten erst während der mächtigen Protraktion des 
vorderen Abschnittes. In dem hinteren Abschnitte nimmt dagegen die 
innere Ringmuskelschicht überhand, während die übrigen Schichten 
sich gleich wie im vorderen Abschnitte verhalten. In Fig. 92 ist ein 
Querschnitt des hinteren Abschnittes reprodueirt. 

Man findet nach außen wieder je eine einfache Längs- und Ring- 
muskelschicht (lz), dann die Radialmuskeln mit den Speicheldrüsen 
und die innere, hier fünfschichtige Ringmuskulatur (rim), worauf die 
einfache innere Längsmuskellage folgt (im). In anderen Schnitten wird 
die innere Ringmuskelschicht noch mächtiger, das innere Pharynx- 
lumen dann dreistrahlig, eng und mit scharfen Kanten wie im Pharynx 
der Nematoden ausgerüstet. 

Die Ringmuskelfasern dieser inneren Schicht sind quergestreift, 
wie man sich verlässlich an lebenden Thieren (mit starken Vergröße- 
rungen, Fig. 74) überzeugen kann. Weniger überzeugend tritt diese 
Querstreifung an Schnitten hervor, wobei sie als feine Querstrichelchen 
zum Vorschein kommt. Allerdings darf man diese Querstrichelung 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 149 


nicht immer mit der Querstreifung der Muskelfasern identifieiren, da 
die Ringmuskelschicht von den Radialmuskeln durchsetzt wird. 

An der Grenze zwischen dem Pharynx und dem Darm, welche 
Stelle an Querschnitten als sphincterartigeingeschnürt erscheint, mündet 
jederseits eine Gruppe von kugeligen, mit hyalinem Plasma und runden 
Kernen versehenen Drüsen (Fig. 68 phd). Ähnliche Drüsen erwähnt 
Harızz bei Pr. stagnalis, bei welchen er, sowie bei Pr. curvistylus BRAUN 
an Schnitten Andeutungen davon gefunden hat. 

Der Darm ist regelmäßig gelappt, allerdings sind die seitlichen 
Ausbuchtungen sehr stumpf, so dass sie an Querschnitten leicht über- 
sehen werden können (Fig. 88 dl); nichtsdestoweniger unterscheiden 
sie sich histologisch von den übrigen Wandungen des Darmes, indem 
sie aus kleineren Zellen bestehen. An lebenden Thieren habe ich 26 
solche seitliche Lappen sichergestellt. 

Die histologische Struktur der Darmzellen richtet sich nach dem, 
ob man ein hungerndes oder gut genährtes Thier untersucht. Die ab- 
gebildeten Querschnitte des Darmes (Fig. 79, 86, 88 d) sind aus dem 
zwei Tage hungernden Thiere verfertigt und man sieht, dass die Zellen 
aus einem klaren Plasma bestehen, in welchem ein großer, runder Kern 
auf dem äußeren Zellrande liegt. Im anderen Falle sind die Darmzellen 
stark angeschwollen und mit grobkörnigem, wahrscheinlich fettartigem 
Inhalte erfüllt. In diesem Zustande hat sie v. Kenxer (l. c. Taf. VII, 
Fig. 11) abgebildet. 

Das Gehirnganglion liegt wie bei den bekannten Arten, vor dem 
Pharynx, über der Schlundtasche (Fig. 68 g); es besteht aus zwei lang 
ausgezogenen Ganglien, die durch eine schmale Querkommissur ver- 
bunden sind. Von den Seitennerven habe ich nur die hinteren Äste 
unzulänglich beobachtet. Viel interessanter gestalten sich die faserigen 
Nervenäste, welche aus den Gehirnhälften, etwa in der Mitte, ausgehen 
und sich über dem Schlunde zu feinen Nervenzweigen verästeln. Es 
sind dies Nerven, die an lebenden Thieren sehr überzeugend zu ver- 
folgen sind und gewiss den Gehirnnerven entsprechen, welche in 
gleichen Verhältnissen am Schlunde gewisser Annulaten, z. B. Chäto- 
gaster, längst bekannt sind. 

Noch interessanter ist die ventrale Schlundkommissur, welche die 
beiden Gehirnhälften von der Bauchseite verbindet und somit die 
Schlundtasche von unten umarmt (Fig. 77 vsn). Sie unterscheidet sich 
von der dorsalen Schlundkommissur (Fig. 77 ds, 91 cm) nur durch ihren 
histologischen Bau; die letztere besteht, wie die Gehirnganglien, aus 
den Ganglienzellen und dem neuralen Reticulum, während die ven- 
trale Kommissur nur aus Ganglienzellen gebildet ist (Fig. 93). Die 


150 F. Vejdovsky, 


letzteren sind sehr große Elemente mit eben so großen ovalen oder 
runden Kernen; ich habe nur bipolare Ganglienzellen in dieser Schlund- 
kommissur sichergestellt, und zwar verlaufen die beiden Ganglienzell- 
fortsätze in der Richtung der Kommissur. 

Die Ganglienzellenschicht der Gehirnganglien und der oberen 
Schlundkommissur ist sehr scharf von dem darunter liegenden Reti- 
culum getrennt (Fig. 91 gzs), allerdings aber sieht man nur die großen 
runden Kerne der Ganglienzellen, indem durch das Zellplasma die 
Reagensflüssigkeiten zerstört sind. 

Von den Sinnesorganen habe ich die vorderen Sinnesborsten und 
die mit ockergelbem Pigment versehenen Augen beobachtet, während 
über die Beschaffenheit der für Prorhynchus so charakteristischen 
Wimpergrübchen ich leider keine Erfahrung habe. Indessen hat pe Man 
dieselben bei dem ebenfalls landbewohnenden P. sphyrocephalus sicher- 
gestellt, so dass es sehr wahrscheinlich ist, dass sie auch bei P. hygro- 
philus vorhanden sind. 

Eben so wenig kann ich eine detaillirte Darstellung des Exkre- 
tionssystems geben; nach alle dem, was mir bekannt ist, kann man 
dafür halten, dass sich die Pronephridien eben so verhalten wie bei 
P. stagnalis. Die Wimperläppchen sind vornehmlich im vorderen 
Körper, zu beiden Seiten der Schleimdrüsen (Fig. 74 nf) und vor den 
Gehirnganglien (Fig. 78 nf) vorhanden. 

Die Geschlechtsorgane. Ich untersuchte die in Rede stehende 
Art immer nur im Oktober und fand bei allen Exemplaren, dass der 
männliche Geschlechtsapparat bereits meist ganz degenerirt war, wäh- 
rend die weiblichen Geschlechtsdrüsen noch in voller Thätigkeit sich 
befanden. Nach diesen Beobachtungen, sowie nach den Mittheilungen 
meiner Vorgänger, die sich mit dieser Frage befasst haben, ist es sicher, 
dass Prorhynchus einen proterandrischen Zwitter vorstellt. Nach 
v. Kenner und Braun darf als festgestellt angesehen werden, dass die 
Hoden von Prorhynchus zu beiden Seiten des Darmes als kleine rundliche 
Follikel angelegt werden, von denen der letztgenannte Autor zwei bis 
drei Paar neben dem Darme gefunden hat, während sie v. Kenner als 
»bald näher zusammengerückt, bald weiter von einander entfernt, 
Anfangs in einfacher, später in unregelmäßig mehrfacher Reihe nicht 
ganz bis zum Hinterende des Thieres« vertheilte Bläschen beschreibt. 

In meinen Schnittserien habe ich nur drei solche Hodenfollikel ge- 
funden, die aber schon nicht mehr thätig waren. Sie liegen dicht an den 
Seiten des Darmes (Fig. 79 t, 88 ti) und stellen länglichrunde Bläschen 
vor, welche 0,018 mm in der Breite und fast eben so viel in der Länge 
halten. In Fig. 88 i sieht man fünf kleine Zellen eines Follikels mit 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 151 


runden Kernen. Ein älterer Follikel ist in Fig. 83 dargestellt, und man 
sieht hier sechs derartige Follikelzellen (ep), und nebstdem zwei größere 
feinkörnige mit einem intensiv sich färbenden Kern versehene Zellen, 
die dem äußeren Aussehen nach den weiter unten beschriebenen 
jüngsten weiblichen Geschlechtszellen gleich sind. 

Die von anderen Arten bekannte Vesicula seminalis ist überhaupt 
in meinen Präparaten nicht vorhanden, und nur den Ausführungsgang 
kann man in der vorderen Körperregion statuiren. 

In die Schlundtasche mündet nämlich etwas seitlich auf der Bauch- 
seite ein weiter Gang (Fig. 92 pt), bestehend aus einer Muscularis, in 
welcher vornehmlich die Längsmuskelfasern sehr schön hervortreten. 
Diesen muskulösen Gang verfolgt man einige Schnitte nach hinten, wo 
er einen zelligen, Anfangs lumenlosen Strang (Fig. 94 p) enthält. Noch 
weiter nach hinten ist der Strang hohl, und stellt einen Kanal vor, 
welcher wahrscheinlich dem als »Ductus ejaculatorius« betrachteten 
Ausführungsgang des Hoden (Fig. 81 pn) entspricht. Das Ganze ist 
aber in der Weise atrophirt, dass man von dem chitinösen Kopulations- 
organ anderer Arten keine Spur mehr findet. Es ist daher möglich, 
dass das letztgenannte Organ nach der vollbrachten Begattung ab- 
geworfen wird. 

Über die weiblichen Organe habe ich nachfolgende Erfahrungen. 
Der hintere Theil des Keimdotterstockes ist ziemlich kurz, und man 
beobachtet in den lebenden Thieren den hintersten Abschnitt mit 
indifferenten Geschlechtszellen, weiter nach vorn die median liegenden 
Keime (Fig. 69 As) in einer Reihe angeordnet und‘von den sich bilden- 
den Dotterzellen (ds) umgeben. Der vordere- Abschnitt stellt eine 
voluminöse, undurchsichtige und dotterreiche Masse vor, in welcher 
zahlreiche glänzende, meist eingeschnürte, aber auch mehrlappige 
Körperchen eingebettet sind. In der Mitte der Bauchseite liegt eine 
ziemlich große, runde und scharf kontourirte weibliche Geschlechts- 
öffnung (Fig. 69 po). 

Genauer belehrt man sich über diese Verhältnisse an Querschnitten, 
von denen der in Fig. 84 reproducirte durch die hinterste Region des 
Keimdotterstockes geführt wurde. 

In einer geräumigen Höhle, welche von oben durch die Darm- 
wandung (d) und von beiden Seiten durch die Dorsoventralmuskeln 
[welche mit epithelartig angeordneten »Parenchymzellen « (pz) bekleidet 
werden] begrenzt ist, liegt eine Gruppe von Zellen, von denen die 
inneren vier scharf begrenzt sind und die Geschlechtszellen (992) vor- 
stellen, während die äußeren drei, welche sich durch ein klares Plasma 
auszeichnen, als Deckzellen (dz) bezeichnet werden können. Die Ge- 


152 F. Vejdovsky, 


schlechtszellen haben ein feinkörniges Protoplasma mit einem kleinen 
intensiv sich färbenden Kerne. Sie entsprechen den größeren Zellen, 
welche wir in dem Hodenfollikel gefunden haben (vgl. Fig. 83 s). 

Weiter nach vorn vergrößert sich eine der Geschlechtszellen und 
ist vornehmlich durch ihren großen bläschenförmigen Kern auffallend 
(Fig. 84’ kz); die übrigen Geschlechtszellen vergrößern sich zwar auch 
merklich (Fig. 84’ fz), indessen ist ihr histologischer Charakter nach 
wie vor derselbe. Wir werden die große Zelle weiter als die Keim- 
zelle, die peripheren als Follikelzellen bezeichnen. Die Deckzellen 
bleiben unverändert. 

In den weiteren nach vorn fortschreitenden Schnitten wiederholen 
sich derartige Bilder etwa fünf- bis sechsmal, dann aber schwillt die 
Geschlechtsdrüse an, und nach einigen Schnitten erscheint das in 
Fig. 85 abgebildete. Die Follikelzellen (fz) sind hier zierlich epithel- 
artig angeordnet, ihr Inhalt ist grobkörnig, offenbar zu Dotterkügelchen 
umgewandelt, während die Kerne die ursprüngliche Gestalt und Größe 
beibehalten. Die Deckzellen (dz) bedecken di@Follikelzellen wie früher, 
sind aber sehr abgeflacht. Innerhalb des Follikels sieht man nun die 
große Keimzelle (kz) mit einem klaren Plasma und großem ovalen Kerne, 
dessen chromatische Substanz sehr intensiv sich mit Pikrokamin imbibirt 
hat, während das früher punktförmige Kernkörperchen eine biskuit- 
förmige Gestalt angenommen hat und sich nur gelb färbt. 

In den besprochenen Gestaltsverhältnissen findet man die sich 
bildende Keimzelle in dem hinteren Abschnitt des Keimdotterstockes. 
Anders dagegen in dem vorderen, wo wir während des Lebens einen 
großen undurchsichtigen Körper gesehen haben, in welchem die stark 
glänzenden Kugeln eingebettet waren. Nach meinen Schnitten sind 
es ebenfalls zwei Follikel, welche zwei in der Entwicklung fortge- 
schrittene Eizellen aufbewahren. Die Follikelzellen gestalten sich 
jetzt aber als mächtige Dotterzellen, welche die Größe der Eizelle er- 
reichen, oder noch voluminöser sind. 

Von diesem Abschnitte habe ich zwei Schnitte in Fig. 86 und 88 
veranschaulicht. In der ersteren sieht man nur die Dotterzellen, in der 
letzteren ist auch die Keimzelle mit getroffen. Sowohl die letztere als 
die Dotterzellen sind hier sehr auffallend durch ihre Struktur. Die 
- Dotterzellen sind sehr groß, vielseitig, mit Dotterkügelchen erfüllt, 
zwischen welchen der Kern liegt (dz). Der letztere ist sehr eigenthüm- 
lich modificeirt, indem seine Gerüstsubstanz mit feinkörniger chroma- 
tischer Substanz nur in einer schmalen Zone um das Kernkörperchen 
vertheilt ist (Fig. 87 a, b). Am auffallendsten sind die Kernkörperchen 
der Dotterzellen; es sind große, aus homogener, in Pikrokarmin gelb 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 153 


sich färbender Substanz bestehende Gebilde, die nicht die gewöhn- 
liche kugelige Gestalt bewahren, sondern immer in Theilung begriffen 
sind. Man findet meist doppelte Kernkörperchen (Fig. 87 a), deren 
Hälften durch eine ziemlich tiefe Furche von einander getrennt sind 
und die eine centrale Höhlung erkennen lassen. Nebstdem findet man 
in Drei- selbst Viertheilung begriffene Kernkörperchen (Fig. 87 b). Die 
glänzenden Körper, welche wir im lebenden Zustande erwähnt haben, 
sind also die eben beschriebenen Kernkörperchen der Dotterzellen- 
kerne. Id 

Welche Bedeutung die so auffallenden Kernkörperchen haben, 
kann man schwierig entscheiden, meiner Ansicht nach darf man ihnen 
keine wesentliche Funktion zuschreiben; ich glaube aber, dass man es 
hier mit einer Hypertrophie der normalen Kernkörperchen zu thun hat, 
welche schließlich zur Degeneration der Kerne führt. Diese Ansicht 
glaube ich durch die Vergleichung der eben so großen Kernkörperchen 
in den erwachsenen Eiern der Najaden, von Sternaspis etc. unter- 
stützen zu können, wo dieselben bei der Reifung des Eies keine wesent- 
liche Rolle spielen. Außerdem zeichnet sich auch die Eizelle von Pro- 
rhynchus, die sich innerhalb der beschriebenen Dotterzellen befindet, 
durch das sich gleichgestaliende Kernkörperchen aus (Fig. 89 X). Hier 
liegt es excentrisch in einem großen, chromatinarmen und bläschen- 
förmigen Kerne, welcher durch eine Membran von dem umliegenden 
Protoplasma scharf abgegrenzt ist (Fig. 89 j). Das letztere stellt eine 
dichte Substanz vor, deren Gerüst sich in Pikrokarmin intensiv roth 
imbibirt. Man kann hier aber keinesfalls von einem Dotter sprechen, 
wie denselben früher Ep. van BEnEDEn und Harızz innerhalb der reifen 
Keimzelle anzunehmen geneigt waren. 

Diese Plasmamasse (Fig. 89 pl) ist ziemlich scharf abgegrenzt von 
einer äußeren, hyalinen und fein porösen Schicht, welche das Ei an 
der ganzen Peripherie umgiebt (Fig. 89 um). In den jüngeren Stadien 
war dieselbe nicht vorhanden, wesshalb man sie als eine neue, inner- 
halb der Dotterzellen gebildete Schicht deuten muss. Es ist also eine 
der Dottermembran anderer Eier entsprechende Umhüllung, welche 
offenbar von den umliegenden Dotterzellen ausgeschieden wurde. 

Braun spricht bei P. curvistylus noch von einem accessorischen 
Dotterstock, welcher sich zwischen dem »Ovarium« und dem Pharynx 
befinden und »offenbar zur weiblichen Geschlechtsöffnung« in gewissen 
Beziehungen stehen soll. Bei Pr. hygrophilus kann von einem solchen 
accessorischen Dotterstocke keine Rede sein. 

Wenn ich aber die Abbildung Braun’s (Taf. II, Fig. 7 Dr) mit meiner 
Fig. 69 vergleiche, so scheint es mir, dass die von Braun erwähnten 


154 FR, Vejdovsky, 


Drüsen mit den in meiner Abbildung als pnz bezeichneten » Parenchym- 
zellen« übereinstimmen, die aber in der ganzen Länge des Körpers, 
und wie die Schnittserien zeigen, zu beiden Seiten des Darmes sich 
wiederholen. Zu dem beschriebenen Keimdotterstocke sowie zur 
Geschlechtsöffnung habe ich keine Beziehungen derselben statuiren 
können. 


Prorhynchus hygrophilus ist der zweite Repräsentant dieser Gattung, 
welcher sich dem Leben in feuchter Erde angepasst hat. Bekanntlich 
hat pe Man zuerst P. sphyrocephalus kennen gelehrt, welcher in den- 
selben Verhältnissen in Holland aufgefunden wurde. Beide Arten sind 
aber bezüglich der Organisation so ähnlich, dass ich ursprünglich dafür 
hielt, dass die bei Prag gefundene Form identisch ist mit der von DE Man 
beschriebenen. Es giebt nur wenige Charaktere, durch welche sie sich 
unterscheiden, vornehmlich die Größe, die bei P. sphyrocephalus 1 mm 
und nach v. Grarr 1,5 mm, und dann der Vorderrand des Körpers. 
Die Form des Penis ist bei der böhmischen Art nicht bekannt, indessen 
giebt es keinen Grund die Arten zu identificiren, zumal P. sphyro- 
cephalus mit Stäbchen versehen ist. Es wollte mir eher scheinen, 
dass mein P. hygrophilus mit dem von v. Kenner beschriebenen P. appla- 
natus nach der äußeren Körpergestalt übereinstimmt und dass diese 
letztere Art in anderen Gegenden im Wasser leben kann, während sie 
sich bei uns dem Landleben angepasst hat. Die letztgenannte Art wurde 
von Kenner in den stark bewachsenen Teichen auf Trinidad gefunden, 
ist 3—4 mm lang, und nach der Beschreibung und Abbildung des Autors 
hat sie dieselben Charaktere des Körpers und dessen Organe, wie P. 
hygrophilus. Nur der Darm ist bei der Trinidadschen Art abweichend; 
er stellt nämlich ein sehr dünnes, gerade gestrecktes Rohr vom Hinter- 
ende des Pharynx vor und durchzieht den Körper bis fast zum Hinter- 
ende; »ein Blindsack von derselben Gestalt erstreckt sich aber auch 
nach vorn unterhalb des Pharynx bei voller Streckung des Thieres im 
lebenden Zustand und reicht mindestens bis an die Hälfte des Schlund- 
kopfes«. Dieser Blindsack fehlt bei P. hygrophilus. Weiter heißt es bei 
v. Kenner: »Der ganze Darm, auch dieses Divertikel ist in seiner ganzen 
Länge besetzt mit einer großen Zahl seitlicher Blindsäcke, welche 
schmale, senkrecht stehende Taschen darstellen, in dichter Folge recht- 
winklig vom Darmrohr abtreten und die ganze Breite des Thierchens 
bis unter den Hautmuskelschlauch durchsetzen. Sie sind gänzlich unver- 
ästelt und ihre Lagerung so dicht hinter einander, dass der Darm fast 
regelmäßig segmentirt erscheint, da die Unregelmäßigkeiten auf den 
beiden Seiten in Folge der dichten Stellung kaum auffallen. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 155 


Dies ist der wesentlichste Unterschied zwischen P. applanutus und 
hygrophilus; denn über den Geschlechtsapparat berichtet v. KenneL nur 
so viel, dass er ebenfalls die männlichen Geschlechtsorgane nicht fand 
und vermuthet daher, dass diese sich überhaupt sehr spät anlegen, was 
im Vergleiche mit P. hygrophilus kaum zutreffend ist, indem wir wissen 
dass bei der letzteren Art im Oktober nur der degenerirte Penis und 
auch die Hodenfollikel vorhanden waren (v. Kenner beobachtete P. appla- 
natus noch am 20. Februar). Weibliche Geschlechtsdrüsen verhielten 
sich wahrscheinlich wie bei unserer Art. 


Durch die vorstehende Darstellung ist keinesfalls die Fauna der 
Prorhynchiden Böhmens erschöpft. Nach einer mündlichen Mittheilung 
von Mrazek und nach flüchtigen Abbildungen desselben leben in den 
fließenden Wässern bei Pribram noch zwei Arten, die sich sowohl 
durch die äußere Körpergestalt als durch ihre Größe von allen bekann- 
ten Arten unterscheiden. Dieselben sollen aber sehr empfindlich gegen 
die Verletzungen sein, so dass sie beim Transporte nach Prag immer zu 
Grunde gingen. 


V. Zur Kenntnis der Macrostomiden. 
(Fig. 95—1 02.) 

In einem Aufgusse von Chotebor fand ich mehrere Individuen 
eines neuen Macrostoma, dessen Charaktere eine Erweiterung der Dia- 
gnose der Makrostomiden veranlassen kann. Es ist ein kleines, kaum 
1,5—2 mm langes Turbellar mit dem hinteren schaufelförmig erweiterten 
»Schwanze« und den vorderen fast gerade abgestumpften Vorderrande 
des Körpers. Durch die äußerst zahlreichen Stäbchenpackete in der 
Hypodermis ist dessen innere Organisation ziemlich schwierig zu er- 
mitteln, obwohl der Körper verhältnismäßig durchsichtig und farblos 
ist. Die Wimpern und Geißelhaare verhalten sich in derselben Weise 
wie bei M. hystric, eben so wie die Rhabditenpackete und Klebzellen 
in dem hintersten Körperabschnitte. Auch das Gehirnganglion ist huf- 
eisenförmig wie bei der letztgenannten Art. Aber die Augen sind un- 
gemein klein, punktförmig und befinden sich unter der Haut, an deren 
Oberfläche man über den Augenflecken einen hellen, grübchenartigen 
Saum wahrnimmt, in dessen Grunde die Augen liegen. Leider habe 
ich die Schnitimethode nicht angewandt, um das Verhältnis der schein- 
baren Grübchen zu den Augenflecken näher zu präeisiren. Neben den 
Augen und Sinnesgeißeln ist Macrostoma obtusum — so will ich die Art 
bezeichnen — mit Seitengrübchen versehen, wodurch es sich von allen 
Macrostoma-Arten unterscheidet. Diese Grübchen liegen zu beiden 


156 F. Vejdovsky, 


Körperseiten etwa in der Höhe der Mundöffnung, doch sind sie ziemlich 
schwierig zu entdecken; bei den schwimmenden Exemplaren’gelang es 
mir überhaupt nicht sie zu finden. Erst wenn das Thier sich zu bewegen 
aufhört und sich nun mehr oder weniger kontrahirt, erscheinen auf der 
Bauchseite in der erwähnten Körperregion zwei deutliche und tiefe Grüb- 
chen, welche denselben Organen der Stenostomiden, Prorhynchiden und 
Mikrostomiden entsprechen. Man sieht hier eine hypodermale Einstül- 
pung, es gelang mir aber keine gangliöse Anschwellung der feinen 
Nervenäste an der Basis derselben sicherzustellen. Die erwähnten 
Nerven ziehen schräg vom Gehirnganglion bis zu den Grübchen. Be- 
sondere, auffallend lange Flimmercilien in den Seitengrübchen habe 
ich auch nicht gefunden. 

Die Mundöffnung stellt einen schmalen Längsspalt vor wie bei 
M. hystrix und führt in einen sehr kontraktilen Pharynx simplex. Der- 
selbe stülpt sich bei der Nahrungsaufnahme nicht aus, sondern öffnet 
sich und durch zwei Paar Dilatatores Pharyngis erweitert er sich in 
dem Maße, dass sogar die Magenzellen nach außen gähnen. Dabei 
werden die unverdauten Nahrungspartikeln, als die Diatomeenschalen, 
Difflugiengehäuse etc. ausgespuckt. Die erwähnten Dilatatoren ver- 
laufen schräg nach links und rechts von der Mundöffnung zur Leibes- 
wand. Zahlreiche verästelte Speicheldrüsen münden in das Pharynx- 
lumen ein (Fig. 99). Sowohl der Pharynx als der Magen sind mit äußerst 
feinen Wimpern, wie bei M. hystrix, ausgestattet. 

Das Exkretionssystem der Makrostomiden ist meines Wissens nach 
nicht bekannt, indem nur einzelne Theite derselben bisher beobachtet 
wurden. 

Bei einem sehr durchsichtigen Exemplare von M. obtusum gelang 
es mir wenigstens die gröbere Vertheilung der Pronephridialkanälchen 
zu ermitteln. Dieselben sind aber so fein, dass man die stärksten 
Vergrößerungen anwenden muss, um sie im Zusammenhange verfolgen 
zu können. Zu beiden Seiten des Körpers findet man je ein dicht 
gewundenes Kanälchen (Fig. 97), welches von hinten bis zum vorderen 
Körperrande im Parenchym hinzieht, hier sich wieder nach hinten wen- 
det, weiter aber wegen des Magens nicht zu ermitteln ist. Etwa in. der 
Körpermitte sieht man aber zu beiden Seiten stärkere Kanälchen, die 
sich durch ihren hyalinen Inhalt verrathen und bis zum hintersten 
Körperende gerade verlaufen. Dieselben stellen offenbar die Aus- 
führungskanäle des vorderen Exkretionsapparates vor, indem sie sich in 
dem »Schwanze« vereinigen und eine ampullenartige Erweiterung bilden, 
die durch eine ziemlich große Öffnung nach außen mündet (Fig. 98). In 
den Kanälchen habe ich keine Wimpern sicherstellen können. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien, 157 


Durch die Geschlechtsorgane nähert sich M. obtusum der alten Art 
M. hystrix, unterscheidet sich aber von derselben durch einige Eigen- 
thümlichkeiten. Den männlichen Geschlechtsapparat beobachtete ich 
im November und December, während die weiblichen Geschlechts- 
organe mir fast gänzlich unbekannt sind. 

Zwei kleine, birnförmige Hoden liegen auf der Bauchseite (Fig. 81 {) 
unweit hinter dem Pharynx. Sie gehen in äußerst zarte Samenleiter 
über, die gerade zu beiden Seiten des Körpers nach hinten ziehen (df) 
und in der Region, wo der Magen aufhört, in eine voluminöse Vesicula 
seminalis einmünden (vs). In den Hoden habe ich lebhaft sich bewe- 
gende Spermatozoen eben so wie in den Samenleitern beobachtet, aber 
in der größten Menge sind dieselben in der Samenblase angehäuft. 

Das letzterwähnte Organ ist fast kugelförmig (Fig. 100), in dem 
unteren Theile von einem flachen Wimperepithel begrenzt (Fig. 100 wp). 
Die obere Hälfte ist von großen, keilförmigen Drüsenzellen (Fig. 100, 
4104 d) eingenommen, welche rosettenartig um die Einmündung der 
Samenleiter angeordnet sind. 

Die weite Höhle der Samenblase ist mit einer hyalinen Flüssigkeit 
erfüllt, in welcher die Spermatozoen zu Bündeln vereinigt oder einzeln 
sich lebhaft bewegen. Durch ihre Gestalt sind die Spermatozoen von M. 
oblusum völlig verschieden von denen von M. hystrix. Es ist ein feiner 
langer Faden, der sich auf dem einen Ende wellenförmig bewegt, auf 
dem anderen Ende aber spindelförmig angeschwollen und gesäumt ist 
(Fig. 102). Diese Spermaspindel ist aus einer hyalinen Substanz gebildet, 
während die Säume aus demselben feinkörnigen Plasma gebildet sind 
wie der fadenförmige Abschnitt; in diesem Theile befindet sich der 
stäbcehenartige Kern. 

Der lange, dünnwandige Ausführungsgang der Samenblase 
(Fig. 100 ag) ist bogenförmig und meist mit Spermatozoen erfüllt, wo- 
durch sein Verlauf deutlicher wird, als wenn er leer ist. Der distale, 
ein wenig angeschwollene Theil des Ausführungsganges steht in Ver- 
bindung mit der Vesicula granulorum (Fig. 100 vg), mit welcher sich 
das Kopulationsorgan verbindet (p). 

Die Prostatadrüse scheint unpaar zu sein, wenigstens habe ich nur 
einen Ausführungsgang derselben sicherstellen können (Fig. 100 pad). 
Dieselbe mündet in die Vesicula granulorum ein, welche letztere mit 
einem glänzenden, grobkörnigen Inhalte erfüllt ist. 

Das Kopulationsorgan ist zwar in seiner Gestalt sehr veränderlich, 
es entspricht aber im Großen und Ganzen dem Kopulationsorgan von 
M. hystrıx. Die in Fig. 100 und 101 abgebildeten Penes entsprechen 
den Gestalten, welche ich meist gefunden habe. 


158 | RB, Vejdovsky, 


Wie sich die weiblichen Geschlechtsdrüsen verhalten, weiß ich 
nicht zu sagen. Während der zwei Monate, in denen ich M. obtusum 
untersuchte, fand ich immer nur eine große amöbenartig gelappte Zelle 
(Fig. 95, 98 ov), die mit einem grobkörnigen, undurchsichtigen Inhalte 
erfüllt war; aus dem letzteren schimmerte ein blasser Kern durch. Die 
Zelle befand sich in allen Fällen vor der Samenblase. Es ist nun 
schwierig zu entscheiden, welche Bedeutung diese Zelle hat. Viel- 
leicht ist es ein rudimentäres, nicht abgelegtes Ei. Dagegen spricht 
aber das regelmäßige Erscheinen der Zelle in jedem untersuchten 
Exemplar. Nebstdem hat der Kern der Zelle nicht den Charakter eines 
Eikernes. Ferner kann man kaum annehmen, dass ein Ei in dem 
Körper zurückgeblieben wäre und zugleich keine Spur der Keimdotter- 
stöcke wahrnehmbar wären. Schließlich erscheint es als kaum an- 
nehmbar, dass diese Art proterogynisch sei, da die Hoden in der ersten 
Thätigkeit sichergestellt wurden. 

Es ist daher möglich, dass die erwähnte große Zelle eine einzellige 
Anlage der weiblichen Geschlechtsdrüsen, d. h. des Keimdotterstockes 
vorstellt. Die Entscheidung dieses Problems muss ich den weiteren 
Untersuchungen überlassen. 

(Fortsetzung im nächsten Heft.) 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemeine Buchstabenbezeichnung: 


a, Antrum; ea, Exkretionsampulle; 

ai (ap), Antrum inferius; ek, Eileiter; 

as (aa), Antrum superius; elm, äußere Längsmuskelschicht; 
bc, Bursa copulatrix; ep, Epithel; 


bs, Vagina; erm, äußere Ringmuskelschicht; 
c, Cuticula; exp, Exkretionsporus; 
cc, Kokon; f, Anschwellung des Samenleiters; 


ch, chitinöser Ring; 
cm, Verbindungsmuskel; 
cs, kontraktile Substanz; 


chs, Chitinstab des Kopulationsorgans; 


d, Darm; 

dc, Ductus communis; 

de, Ductus ejaculatorius; 

dn, dorsale Nerven; 

ds, Dotterstock; 

dvm, dorsoventrale Muskeln; 
dsn, dorsale Schlundkommissur; 
dz, Deckzellen; 


fz, Follikelzelien; 

g, Gehirnganglion ; 

gc, Geschlechtszelle; 

gs, große Schleimzellen ; 

gz, Ganglienzellen ; 

hd, Hautdrüsen; 

hdd, dorsale Hautdrüsen ; 

hdv, ventrale Hautdrüsen; 

hn, Hinternerv; 

ho, hyaliner Hof um den Kern; 
hp, Hypodermis; 

ilm, innere Längsmuskelschicht; 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 


irm, innere Ringmuskelschicht; 
k, Kern; 

kk, Kernkörperchen ; 

ks, Keimstock ; 

kss, kleine Schleimzellen ; 

kz, Keimzelle; 

ig, Seitenganglion; 

Imd, dorsale Längsmuskelschicht; 
Imv, ventrale Längsmuskelschicht,; 
In, Seitennerv; 

m, Längsmuskel ; 

md, Ausmündung der Speicheldrüsen ; 
mr, M. retractor penis; 

mz, Muskelzellen; 

nf, Wimperflamme; 

nr, Neuralreticulum ; 

o, Mundöffnung; 

od, Eileiter; 

oe, Ösophagus; 

oeg, Ösophagealdrüse ; 

op, Geschlechtsöffnung ; 

ov, Keimstock ; 

p, Kopulationsorgan; 

»d, Prostatadrüse; 

ph, Pharynx; 

phd, Pharyngealdrüsen ; 

phm, Pharynxmuskel; 

pk, Chitinhaken; 

pl, Eiplasma; 

pn, Penis; 


159 


psch, Penisscheide; 

pt, Schlundtasche; 

pz, pnz, Parenchymzellen ; 
r, Retractor pharyngis; 
rdm, Radialmuskel ; 

rm, Ringmuskelschicht ; 
rs, Spermatheca; 

rsd, Ductus spermathecae; 
rz, Ringzelle; 

s, Schleimdrüsen; 

schd, Schalendrüsen; 

si, Sarcolemma; 

spd, Speicheldrüsen; 

sph, Sphincter; 

sz, Samenzelle; 

t, Hoden; 

im, Transversalmuskel; 
un, untere Nerven; 

ut, Uterus; 

v, Hoden; 

vd, Samenleiter; 

vg, Vesicula granulorum; 
vn, vordere Nerven; 

vp, Wimperepithel; 

vs, Samenblase; 

vsn, ventrale Schlundkommissur; 
vt, Dotter; 

vz, Dotterzellen. 

wg, Wimpergrübchen; 


Tafel IV. 


Fig. 1—33. Opistoma Schultzeanum. 
Fig. 4. Opistoma Schulizeanum, Bauchseite mit Nervensystem, Darmapparat 


und Geschlechtsorganen. 


Fig. 2. Hinterer Körpertheil von der Bauchseite betrachtet, um die Lage der 
Mundöffnung, des Nephridioporus und der Geschlechtsöffnung zu veranschaulichen. 


Fig. 3. Hypodermiszellen nach der Behandlung mit kaltem Sublimat. 


Poren in der Guticula. 


c, die 


Fig. 4. Hypodermis im lebenden Zustande, in der Profillage betrachtet. x, die 
losgetrennten, schüppchenartigen Hypodermiszellen. 

Fig, 4. Hypod@rmiszellen nach der Behandlung mit schwacher Essigsäure. 
a, in dem ersten Moment nach der Behandlung, 5, fünf Minuten später; c, stärker 
vergrößerte Hypodermiszelle des letzteren Stadiums. 

Fig. 5. Hypodermis des hinteren Körperendes. 

Fig. 6. Hypodermis und Längsmuskelschicht im Querschnitte, nach der Be- 


handlung mit Sublimat. Vergr. Zeıss E. 


Fig. 7, Hypodermis und. die darunter folgenden Schichten nach der Behand- 
lung mit Chrom-Osmium-Essigsäure-Platinchlorid. Vergr. Zeıss, hom. Imm. 1/12, 


160 ' F, Vejdovsky, 


Fig. 8. Gehirnganglion mit seinen peripheren Nerven, im lebenden Zustande 
gezeichnet. 

Fig. 9. Große Parenchymzelle, nach dem Leben. 

Fig. 10. Sagittalschnitt durch den Vorderkörper mit Gebirnganglion, Seiten- 
nerven und Schleimzellen. 

Fig. 44. Der nächstfolgende Sagittalschnitt gegen die Rückenseite durch das 
Gehirnganglion. 

Fig. 412. Theil des Gehirnganglions mit großer, ansitzender Parenchymzelle. 

Fig. 43. Drei Ganglienzellen (gz) und Neuralreticulum (nr). Hom. Imm. 

Fig. 44. Querschnitt durch den hinteren Rand des Gehirnganglions. 

Fig. 14a. Weiter nach vorn geführter Querschnitt durch das Gehirnganglion, 

Fig. 15. Die Schlundtasche von der Oberfläche. 

Fig. 16. Längsmuskel der Schlundtasche. 

Fig. 47. Insertion der Längsmuskeln der Schlundtasche. 

Fig. 18. Längsschnitt durch die Schlundtasche. 

Fig. 19. Medianer Längsschnitt durch den Pharynx und die Schlundtasche, 

Fig. 20. Querschnitt durch den Pharynx. 


Tafel V. 


Fig. 21. Theil des Pharynx von der Oberfläche im Leben betrachtet. 

Fig. 22. Ähnliches Bild, um die seitlichen Ausbuchtungen der Speicheldrüsen 
spd zu veranschaulichen. 

Fig. 23. Übergang der Schlundtasche in die Schlundwandungen. 

Fig. 24. Muskulatur des Schlundes. 

Fig. 25. Radialmuskeln des Schlundes. 

Fig. 26. Hinteres Körperdrittel des Thieres, um vorzugsweise die Geschlechts- 
organe in der Profillage zu veranschaulichen. 

Fig. 27. Theil eines tangentialen Längsschnittes durch das hintere Körper- 
drittel, um die Verhältnisse des Antrums zu veranschaulichen. 

Fig. 28. Vorderer Theil des Kopulationsorgans. 

Fig. 29. Hinterer Theil des Kopulationsorgans mit der Samenblase. 

Fig. 30. Querschnitt durch den vorderen Theil des Kopulationsorgans, um 
das Verhältnis der Ringzelle zum Chitinringe zu veranschaulichen. 

Fig. 34. Die Geschlechtsorgane im lebenden Zustande von der Rückenseite 
aus betrachtet. 

Fig. 32. Junge Spermatheca. 

Fig. 33, Verbindung des Keimstockes mit dem Ductus communis. 


Fig. 33—50. Derostoma, 

Fig. 34. Geschlechtsorgane von Derostoma unipunctatum (= megalops) im opti- 
schen Längsschnitte, in dem Iebenden Zustande kurz nach der Begattung, von der 
Bauchseite aus betrachtet. r 

Fig. 35. Äußere Theile des Geschlechtsapparates (Antrum inferius und supe- 
rius) desselben Thieres. 

Fig. 36. Reifungszustände des Eies im Keimstocke. 

Fig. 37. Junge Anlage des Geschlechtsapparates von Derostoma anophthalmum 
n. Sp. 
Fig. 37a. Das nachfolgende Stadium, in welchem sich das primitiv angelegte 
Antrum genitale zu einem vorderen (aa) und einem hinteren (ap) Abschnitte diffe- 
Tenzirt, 


Fig. 38. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 161 


Geschlechtsapparat von: Derostoma iyphlops Vejd. mit ausgestülptem 


Kopulationsorgan und angefüllter Spermatheca. | 
Fig. 39. Geschlechtsapparat von Derosioma typhlops mit fertigem Kokon. 


Fig. 40. 


Das ausgestreckte Kopulationsorgan von Derosioma typhlops Vejd. 


Tafel VI. 


Fig. 41.. Derostoma gracile n. sp., mäßig vergrößert. 


Fig. 42. 
Fig. 43, 
Fig. 44. 


Dessen Geschlechtsapparat, 
Dessen Spermatozoon. 
Theil des Geschlechtsapparates von Derostoma typhlops nach dem 


Herauspressen des Kokons aus dem Uterus. 


Fig. 45. 
Fig. 46. 
Fig. 47. 
Fig. 48. 
betrachtet. 
Fig. 49, 
Fig. 50. 


Derostoma anophthalmum n. sp., schwach vergrößert. 

Dessen weiblicher Geschlechtsapparat mit dem sich bildenden Kokon. 
Eingezogenes Kopulationsorgan von Derostoma anophthalmum. 
Ausgestülptes Kopulationsorgan derselben Art von der Bauchseite 


Dasselbe von der Rückenseite betrachtet. 
a, b, c, schwächere Stacheln; d, e, f, starke Dorne des. Kopulations- 


organs von Derostoma anophthalmum. 


Fig. 54. 
Fig. 52. 
Fig. 53. 
Fig. 54. 
Kıe. 55. 
Fig. 56. 
Fig. 57. 


Fig. 54—57, Vortex quadrioculatusn.sp. 
Vortex quadrioculatus, schwimmend, schwach vergrößert, 
Vordertheil des ein wenig zusammengezogenen Thieres. 
Chitinstab des Kopulationsorgans von der Bauchseite. 
Derselbe von der Rückenseite. 
Kokon. 
Anfangstheil der männlichen Geschlechtsorgane. 
Hinteres Körperende von der Bauchseite betrachtet, um die Lage des 


Geschlechtsapparates zu veranschaulichen. 


Fig. 58. 


Fig, 58—64. Vortex microphthalmusn, sp. 
Hinteres Körperende von der Bauchseite betrachtet, um.die Lage des 


Geschlechtsapparates zu veranschaulichen. 


Fig. 59. 

Fig. 60. 
stande. 

Fig. 61. 


Vortex microphthalmus, schwimmend, schwach vergrößert. 
Vagina und Spermatheca (Bursa seminalis v. GrArr's) im leeren Zu- 


Proximaler Theil der Vagina mit der Spermatheca, in welcher die 


Produkte der Vesicula granulorum zurückgeblieben sind. 


Fig. 62, 
Fig. 63. 
Fig. 64. 


Fig. 65. 
Fig. 66. 
Fig. 67. 


Fig. 68. 
Fig. 69. 


Kopulationsorgan von der Rückenseite, 
Dasselbe in der Profillage. 
Dasselbe hervorgestülpt. 


Fig. 65—67. Prorhynchus fontinalis n, sp. 
Schwimmendes Thier, mäßig vergrößert. 
Der sich zur Ausstülpung anschickende Pharynx. 
Hervorgestreckter Pharynx. 


Fig. 68—94. Prorhynchus hygrophilus n. sp. 
Thier nach dem Leben, von der Rückenseite beobachtet, 
Von der Bauchseite betrachtet, mäßig vergrößert. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 44 


162 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fie. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


75. 
76. 
MR 
78. 


drüse (99z). 
84’, Der nächstfolgende Querschnitt. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


85. 
86. 
87. 
88. 
89. 
90. 
Sue 
92. 
93. 
94. 


F, Vejdovsky, Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 


Tafel VII. 


. Theil der Haut von der Oberfläche und Profillage. 
. Große Schleimdrüsen. 

. Pharynx in der Ruhe. 

. Pharynx in der Hervorstreckung begriffen. 

74. 


Ringmuskel des Pharynx (hom. Immersion). 

Theil des Querschnittes aus dem vorderen Körpertheile. 

Theil des letzteren mit den Bauchdrüsen. 

Querschnitt durch den vorderen Körpertheil mit Gehirn ud Dhärye, 
Theil des letzteren, stark vergrößert. 

. Querschnitt, geführt in der Region des vorderen Körperdrittels. 

. Theil der Rückenmuskulatur, stark vergrößert. 


. Theil des Querschnittes mit Parenchym und Penisscheide. 

. Querschnitt durch den Darm und den weiblichen Ausführungsgang (ut). 
83. 
84. 


Querschnitt durch einen Hodenfollikel. 
Querschnitt durch den hintersten Theil der weiblichen Geschlechts- 


Weiter nach vorn geführter Querschnitt durch den Keimdotterstock. 
Noch weiter nach vorn geführter Querschnitt mit den Dotterzellen. 
Kerne der Dotterzellen, stark vergrößert. 

Querschnitt durch den Darm und den Dotterfollikel mit einem Ei (ov). 
Ei aus einem Dotterfollikel, stark vergrößert (hom. Immersion). 
Querschnitt durch die Längsmuskeln des Leibesschlauches. 
Querschnitt durch den Pharynx im vorderen Theile. 

Querschnitt durch den Pharynx im hinteren Theile. 

Ganglienzellen der vorderen Schlundkommissur. 

Querschnitt durch die muskulöse Penisscheide (pt). 


Fig. 99—102. Macrostoma obtusum n. Sp» 


. Schwimmendes Individuum, von der Bauchseite. 

. Vorderes Körperende, ein wenig stärker vergrößert, von der Bauchseite. 
. Vorderes Körperende, stark vergrößert. 

. Hinteres Körperende, stark vergrößert. 


. Speicheldrüsen des Pharynx (hom. Immersion). 


100. Kopulationsorgan mit der Samenblase (hom. Immeraieel 


04, 
402. Spermatozoen. 


Dasselbe in anderer Lage (Zeıss E). 


- 


el a 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. 


(Zugleich ein Beitrag zur Turbellarien-Fauna Böhmens.) 
Von 
F. Vejdovsky in Prag. 


Il. 


Mit Tafel VII—X und einer Figur im Text. 


VI. Über die Bothrioplaniden, eine neue Familie der 
alloiocölen Turbellarien. 
Litteratur. 


4. L. Bönnse, Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. II. Plagiostomina und 
Cylindrostomina Graff. Diese Zeitschr. Bd. LI. 4891. p. 4168—470. Mit 
Taf. XII—XXI und 24 Holzschnitten. 
. Max Braun, Über Dorpater Brunnenplanarien. Dorpat 1884. Mit einer Tafel. 
Du Puessiıs, Note sur l’Otoplana intermedia. Zool. Anz. Nr. 340. 1889. p. 339. 
L. v. GrArr, Monographie der Turbellarien. p. 207. Anm. 
P. HırLrez, Morphog£nie generale et affinit& des Turbellaries. Trav. et mem. de 
Facultes de Lille 1892. 
6. E. SEKkERA, Prispevky ku znämostem o turbellariich sladkovodnich. IV. Vestnik - 
kräl. spol. nauk v Praze 1888. 
7. —— Einige Bemerkungen über das Wassergefäßsystem der Mesostomiden. zo, 
Anz. Nr. 403. 1892. 
8. F. VE)povsky, Organisace nov& Bothrioplany (Bothrioplana bohemica n. sp.). 
Vestnik kräl. spol. nauk v Praze 1894 (kgl. böhm. Gesellsch. Wissensch.). 
9. OÖ, ZacuArıAs, Zwei neue Vertreter des Turbellariengenus Bothrioplana. Zool. 
Anz. Nr. 229. 4886, p. 477—479, 


a =» wm 
DW 


Zu den interessantesten Vertretern der Süßwasserturbellarien ge- 
hört unstreitig das Genus Bothrioplana. Sie ist zum ersten Male 1881 
von Braun (2) in den Dorpater Brunnen entdeckt und genauer beschrieben 
worden und bald danach wurde sie Gegenstand von neuen Beobach- 
tungen und Erörterungen sowohl über ihre systematische Stellung als 


auch über die Phylogenie der dendrocölen Turbellarien. Nach Braun ist 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 49 


164 ; F. Vejdovsky, 


Bothrioplana nämlich wieder von ZacHarus (9) und von SErkERA (6) be- 
schrieben worden, welcher Letztere die genannte Gattung auch in Böhmen 
gefunden und manche Angaben über ihre Organisation mitgetheilt hat; 
schließlich habe ich (8) die Entdeckung einer neuen Art B. bohemica 
angezeigt, ihre Organisation dargestellt und die systematische Stellung 
näher zu präcisiren versucht. | 

Sämmtlichen diesen Angaben zufolge scheint es, dass Bothrioplana 
den ziemlich seltenen Turbellarien angehört. Zu dieser Ansicht führt 
mich zunächst der Umstand, dass sie den älteren Specialisten überhaupt 
unbekannt war, dass ihre Entdeckung in die neueste Zeit fällt, und 
ferner, dass sie den genannten Bearbeitern nur in wenigen Exemplaren | 
zu Gebote stand. 

Die von mir beschriebeneBothrioplana erhielt ich in größerer Anzahl 
aus der Umgebung von Pribram, wo sie in kleinen Wiesentümpeln im 
Mai von meinem Assistenten A. Mrazek gesammelt wurde!. Die Exem- 
plare waren zu dieser Zeit sämmtlich geschlechtlich nicht entwickelt, 
durch die künstliche Züchtung derselben in meinem Institute in Prag 
gelang es mir die volle Geschlechtsreife der Thiere zu erzielen, so dass 
ich die Untersuchungen Ende Juni abzuschließen im Stande war. 


l. Über die Bothrioplana-Arten. 

Braun beschreibt zwei Arten und charakterisirt sie folgender- 
maßen: 

1) Bothrioplana Semperi. Körper vorn und hinten abgerundet, Kopf 
platt, an den Seiten desselben zwei Wimpergruben, in der Haut zahl- 
reiche Stäbchenpackete, welche zum Theil aus derselben hervorragen, 
ganz farblos, 2,5—3 mm lang. — Fundort: der Schlamm eines 9 Faden 
tiefen Brunnens der Gartenstraße in Dorpat. 

2) Bothrioplana Dorpatensis. An den Seiten des Kopfes vier Wimper- 
gruben, bei der Kontraktion entsteht an der Vorderfläche des Kopfes 
ein Einschnitt, Stäbchenpackete fehlen, ganz farblos, 2,0—2,2 mm lang. 
— Fundort: Mit der vorigen Art zusammen. 

Auch Zacnarras (9) hat nicht versäumt zwei neue Arten aufzustellen, 
welche er in dem kleinen Teiche im Riesengebirge gefunden hat. Die 
Arten sind 3—3,5 mm lang, von denen sich B. sılesiaca durch eine 
halsartige Einschnürung des Vorderkörpers auszeichnet, was bei der 
anderen Art — B. Brauni — fehlt. Die erstgenannte Art ist hinten 
mit zahlreichen Klebzellen und Tastborsten versehen, wodurch sie sich 


1 MrAzek erwähnt diese Art unter dem Namen Bothrioplana alacris Sek. Vgl. 
dessen »Beitrag zur Kenntnis der Harpacticidenfauna des Süßwassers«. Zool. Jahr- 
bücher Bd. VII. p. 89. Note. 


a eg 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 165 


von der ersteren Art unterscheiden soll, die dagegen angeblich der 
Wimpergruben entbehren soll. Der Schlund von beiden Arten ist kegel- 
förmig und sehr kurz. B. sılesiaca hat in den Rhabditenpacketen zu 
2—3, B. Brauni zu A—5 Stäbchen. »Der Kopf« soll der Stäbchen ent- 
behren. 

Nach dieser Darstellung sind die Charaktere der genannten Arten 
sehr ungenügend und wird man die Beschreibung des genannten Autors 
revidiren müssen. 

Als fünfte Art dieser Gattung ist von SekerA B. alacris aufgestellt 
worden, welcher dieselbe zugleich abbildet und in mehreren anato- 
mischen Einzelheiten beschreibt. Er hat diese Art in zwei Exemplaren 
in einem Walde bei Hlinsko gefunden, von denen das eine 5 mm, das 
andere 7 mm lang waren. Nach vorn ist B. alacrıs abgestumpft, hinten 
erweitert. Die Haut ist farblos und enthält keilförmige oder spindel- 
föormige Rhabditengruppen. Gleichzeitig sind hier zahlreiche grob- 
körnige, birnförmige Drüsen mit deutlichen Ausführungsgängen ent- 
wickelt. Nach vorn sind Tastborsten vorhanden. 

»Das ziemlich unbedeutende Gehirnganglion liegt über dem re 
leren Lappen des Darmes, es ist unregelmäßig vierseitig mit schwachen 
Einschnitten. Die Darmlappen waren nicht in einer Ebene, sondern in 
mehreren Reihen und Flächen, so dass der Darm traubenförmig erschien.« 
Die paarigen Öffnungen der Exkretionsorgane sind im vorderen Körper- 
theile oberhalb des Darmes, welche Angabe aber später (7) Serera da- 
hin korrigirt, dass der Exkretionsporus sich auf der Bauchseite vor dem 
Pharynx befindet. 

Von den Geschlechisorganen beschreibt SekerA die paarigen fein- 
körnigen und schwach gelappten Dotterstöcke, welche in der ganzen 
Körperlänge hinziehen. »Zu beiden Seiten des Darmes sind die Hoden- 
bläschen vertreten; ihre Anzahl betrug in einer Reihe bis zehn.« Die 
Samenleiter hat SererA nicht beobachtet, dagegen trat unter dem Pha- 
rynx eine birnförmige Vesicula seminalis hervor; in der Mitte war ein, 
den Penis vorstellendes muskulöses Röhrchen kenntlich. Ein großes 
Atrium ist mit accessorischen Drüsen versehen, die Geschlechtsöffnung 
befindet sich hinter dem Pharynx. Zu beiden Seiten des Pharynx be- 
fanden sich die mehr oder weniger frei gewordenen Eizellen, von denen 
die größte vor dem Atrium 0,06 mm hielt. 


Die von mir angestellten Beobachtungen über Bothrioplana sind so 
abweichend von denen der genannten Autoren, dass ich mich entschlos- 
sen habe dieselben zu veröffentlichen und die beobachtete Art als eine 
neue — B. bohemica — aufzustellen, wobei ich allerdings die Vermuthung 

12* 


166 F. Vejdovsky, 


ausspreche, dass vielleicht sämmtliche genannte Arten nur unbedeutend 
von einander abweichen und nach dem Vergleiche des bisher unter- 
suchten Materials nur eine einzige Species vorstellen dürften. Die Ent- 
scheidung dieser Frage überlasse ich den künftigen Untersuchungen. 


2. Äußere Merkmale von Bothrioplana bohemica. 


Es ist ein lebhaft im Schlamme kriechendes, schneeweißes Turbel- 
lar, von 5—7 mm Länge, die dem äußeren Habitus nach einer jungen 
Planaria albissima oder Planaria vitta! sehr ähnlich ist. Am vorderen 
Körperende ist sie abgestutzt mit einem unbedeutenden medianen 
Läppchen, welches je nach der Kontraktion oder Dilatation des Körpers 
mehr oder weniger deutlicher hervortritt und in seiner Medianlinie 
eine durchscheinende weiter unten näher zu besprechende Längslinie 
erkennen lässt. Die Wimpergrübchen sind bald in einem bald in zwei 
Paaren vorhanden, doch ist der letztere Fall weit gewöhnlicher. Die 
Sinnesborstenpinsel sind am Vorderrande, eben so wie am hinteren 
Körperrand sehr zahlreich vorhanden. Mittels der Klebzellen heftet 
sich der kriechende Wurm gleich einem Macrostoma an die Wasserob- 
jekte fest. 

Die Wimpern sind ziemlich kurz und bedecken den ganzen Körper 
mit Ausnahme des Hinterendes, welches derselben entbehrt. In der 
Medianlinie der Bauchseite findet man vier Öffnungen und zwar: 

1) Den vorderen Exkretionsporus dicht am Vorderrande des 
Körpers. 

2) Den hinteren Exkretionsporus etwa in der Region, wo der 
Pharynx mit dem Darme kommunicirt. 

3) Die Mundöffnung in dem hinteren Körperdrittel. 

k) Die Geschlechtsöffnung unweit hinter der Mundöffnung. 

Schließlich erscheint bei sorgfältiger Beobachtung und unter 
starken Vergrößerungen an der Rückenseite unmittelbar hinter dem 
Gehirnganglion ein Längsspalt, welcher je nach der Kontraktion des 
Körpers mehr oder weniger deutlich wird. Der ganze Körper ist wenig 
durchsichtig, wozu vornehmlich der Darminhalt und die Dotterstöcke 
beitragen. Aber auch der Hautmuskelschlauch ist wenig durchsichtig, 
‚da er ungemein zahlreiche Stäbchenpackete enthält. Am meisten 
durchsichtig ist die Pharynxumgebung. Nur eine größere Individuen- 
zahl erlaubt eine genauere Einsicht der Organisation von Bothriaplana 
im lebenden Zustande. 


1 Nicht selten vermochte ich diese Planarie von Bothrioplana mit bloßem 
Auge überhaupt nicht zu unterscheiden. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Il, 167 


8. Anatomie von Bothrioplana. 

- Wie Braun erwähnt, besteht die Hypodermis aus flachen, fünf- bis 
sechsseitigen Riffzellen, die bald regelmäßig auf ihren Grenzrändern 
gezähnelt sind, bald alterniren längere Zellfortsätze mit kurzen und 
abgestumpften. An lebenden Thieren sieht man die Riffzellen ziemlich 
deutlich (Fig. 21), während an Flächenpräparaten und an Querschnitten 
die Zellgrenzen verschmelzen und man in einer kontinuirlichen Plasma- 
substanz die außerordentlich in der Gestalt variirenden Kerne sieht 
(Fig. 22). Am seltensten sind die ovalen, dicht mit Chromatinsubstanz 
erfüllten Kerne, während die stabförmigen, gelappten und verästelten 
Kerne mit reichlichem Kernsaft und feinen getrennten Chromatin- 
schleifen vorherrschen. 

Die kurzen Wimperhaare sind gleichmäßig auf der ganzen Hypo- 
dermisoberfläche vertheilt, nur der hintere Körperrand entbehrt 
derselben, während Braun und Sekerı angeben, dass auch diese 
Körperregion bewimpert ist. Braun stellt das Vorhandensein einer 
Basalmembran in Abrede, was ich nur bestätigen kann. Nirgends 
sieht man an Querschnitten die unter diesem Namen bekannte Schicht, 
"was namentlich an solchen Stellen überzeugend hervortritt, wo durch 
die Reagensflüssigkeiten die Muskulatur sich von der Hypodermis los- 
trennt. 

BrAun stellt die Hautdrüsen in Abrede, während Sekera einzellige 
Drüsen mit körnigem Inhalte bei B. alacris hervorhebt. Diese Angabe 
ist richtig; neben Prorhynchus hygrophilus kenne ich kein anderes 
Turbellar, bei welchem die Hautdrüsen so zahlreich und auffallend 
hervortreten wie bei B. bohemica ; denselben können nur die mit fein- 
körnigem Inhalte erfüllten Hautdrüsen von Microstoma entsprechen. 
Bei Bothrioplana sind die Hautdrüsen auffallend theils durch ihre 
Größe, theils durch den glänzenden hyalinen Inhalt, aus welchem 
Grunde ich sie wie bei Prorhynchus als hyaline Drüsen anführe. Sie 
sind zwar auf dem ganzen Körper unregelmäßig zerstreut, am dichte- 
sten aber kommen sie in der Umgebung der Mund- und Geschlechts- 
öffnung, ferner am vorderen Körperrande und in ganz eigenthtimlicher 
Anordnung auf der Bauchseite der vorderen Körperregion vor. Wie 
ich in Fig. 3 (hd) veranschauliche, verläuft von dem medianen Körper- 
läppchen nach links und rechts in schwach bogenförmiger Linie je eine 
Reihe von dicht neben einander sitzenden und glänzenden Drüsen, die 
durch verschiedene Größe sich auszeichnen. In Fig. 7 ist wieder eine 
Gruppe der Hautdrüsen aus der Umgebung der Mundöffnung reprodu- 
eirt. Durch die Beobachtung derselben von der Fläche sowie in der 


168 F, Vejdovsky, 


Profillage, kann man sich von der Beschaffenheit dieser Drüsen über- 
zeugen. Von der Fläche besehen (Fig. 7 hd) erscheinen die Drüsen als 
mehr oder weniger kugelige oder ovale Bläschen mit einem glänzenden, 
vollständig homogenen Inhalte; über denselben sieht man noch einen 
scharfen kreisrunden Umriss (hp) und im Centrum desselben eine 
ebenfalls scharf kontourirte Öffnung (p). Zuweilen ist dieser Porus 
undeutlich, und dies in Folge der Veränderung der Substanz, welche 
dem Bläschen aufsitzt. 

Die Beobachtung in der Seitenlage erleichtert die gegenseitigen 
Beziehungen der besprochenen Verhältnisse (Fig. 8). Die Drüse er- 
scheint dann als ein voluminöses birnförmiges Bläschen, welches 
eigentlich im Körperparenchym liegt, mit dem verengten Halse in der 
Hypodermis zwischen den normalen Zellen steckt und durch den Porus 
(p) nach außen mündet. Die Drüsen entbehren überhaupt der Kerne. 

Die Hautdrüsen behalten die beschriebene Gestalt, so lange das 
Thier nicht gereizt wird; wenn es dagegen durch den Druck des Deck- 
gläschens gewissermaßen gereizt ist, so reagiren die Drüsen in eigen- 
thümlicher Weise. Auf der ganzen Oberfläche des Körpers erscheinen 
nämlich hyaline, stark lichtbrechende Kügelchen in der Gestalt von 
Tröpfchen, welche aus den erwähnten Poren hervorquellen und auf eine 
längere Zeit dieselben verstopfen (Fig. 8 ex). Erst nach und nach trennen 
sich die Tröpfehen vom Körper los, worauf sich neue Kügelchen bilden. 

Das Wasser wirkt offenbar auf die Veränderung dieser secernirten 
Substanz ein; dieselbe, Anfangs ganz homogen, fängt sich bald am 
äußeren Ende zu gröberen, graulichen und stark lichtbrechenden 
Körnchen umzubilden (Fig. 9 a, b), später erscheint in dieser Gestalt 
das ganze Tröpfchen (Fig. 9 ex) und fällt vom Körper weg. 

Was die chemische Beschaffenheit des Inhaltes der hyalinen 
Drüsen anbelangt, so wird man es hier mit einer fettartigen Substanz 
zu thun haben. Es ist nämlich sehr auffallend, dass man an Quer- 
schnitten nur recht spärliche oder gar keine Spuren der besprochenen 
Drüsen findet. Ihr Inhalt ist wohl durch Alkohol aufgelöst worden und 
es bleibt eine nur mit den schärfsten Vergrößerungen recht schwierig 
zu erkennende, geschrumpfte Substanz zurück. 

In der beschriebenen Gestalt trifft man die Drüsen nur bei 
erwachsenen, geschlechtsreifen Thieren, während man bei jungen 
Exemplaren verschiedenen Bildungsstadien der Drüsen begegnet. 
Sie entstehen aus den gewöhnlichen Hypodermiszellen, in welchen 
zuerst kleine hyaline Inselchen erscheinen, die man mit den » wasser- 
klaren Räumen« anderer Turbellarien vergleichen muss. Doch die 
Vermehrung der hyalinen Substanz geschieht wohl auf Kosten des 


x Er 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 169 


normalen Zellplasmas. Und so sieht man die entstehenden hyalinen 
Drüsen als schlanke, lang ausgezogene und in das Parenchym hinein- 
ragende Gebilde, in denen jedoch der Kern persistirt. Die Degenera- 
tion des letzteren habe ich nicht verfolgt. 

Diese Drüsen stimmen wohl mit den oben beschriebenen Haut- 
drüsen von Prorhynchus hygrophilus überein und sie sind in ähn- 
lichen Gestaltverhältnissen auch bei P, stagnalis beschrieben worden. 
L. v. Grarr identificirt nun die letzteren mit den gewöhnlichen 
Schleimdrüsen anderer Turbellarien, welche die bekannten Schleim- 
fäden »spinnen.«. 

Nach der oben dargestellten Funktion der hyalinen Drüsen von 
Bothrioplana kann ich dieser Auffassung nicht beistimmen; einmal, da 
Bothrioplana überhaupt keine derartige gespinstartige Sekrete produ- 
eirt, das andere Mal, da die Drüsen ein Verhalten wie Fett zeigen. Im 
physiologischen Sinne wird man die in Rede stehenden Gebilde als 
» Fettdrüsen« bezeichnen müssen. 

In meiner vorläufigen Mittheilung habe ich noch besondere »braune 
Drüsen« als Komponenten der Hypodermis hervorgehoben. Indessen 
hat sich später bei der Durchmusterung der Schnittserien herausgestellt, 
dass dieselben eigentlich in den Pharynx einmünden; sie werden 
später als Speicheldrüsen eingehend besprochen werden. Und so kann 
ich nur noch Einiges über die Rhabditenpackete erwähnen, und zwar 
mit Berücksichtigung der Mittheilungen meiner Vorgänger, welche nach 
dem Verhalten der genannten Gebilde die Aufstellung der verschiedenen 
Bothrioplana-Arten zu begründen versuchten. 

Die Rhabditen der erwachsenen Bothrioplana bohemica sind höchst 
auffallend; auf der ganzen Körperoberfläche sieht man die mit den- 
selben erfüllten Packete, wodurch das Thier ein besonderes Aussehen 
gewinnt. Jedes Packet enthält eine so große Zahl der Rhabditen, 
dass es mir nicht einmal gelang dieselbe näher zu bestimmen, während 
bei den oben erwähnten von ZacuHaArıs aufgestellten Arten bemerkt 
wurde, dass sie nur eine unbedeutende Anzahl (®—5) der Rhabditen 
enthalten und die Braun’sche B. dorpatensis derselben sogar entbehren 
soll. Meiner Ansicht nach wird man es hier mit jugendlichen Stadien 
einer und derselben Art zu thun haben; denn die jungen Exemplare 
von B. bohemica besitzen ebenfalls nur eine kleine Anzahl Rhabditen, 
die nebstdem in der Haut sehr spärlich zerstreut sind. 

Die Rhabditen-Packete sind nun meist flaschenförmig; das stark 
angeschwollene Ende ragt tief in das Körperparenchym, während das 
äußere verengte Ende in die Hypodermis eingekeilt ist (Fig. 10). In 
gleicher Weise sind die Stäbchenpackete bei Monotiden bekannt. 


170 F, Vejdovsky, 


Die Rhabditen-Packete dagegen, welche das periphere Nerven- 
system in der Gestalt der sog. Stäbchenstraßen begleiten!, sind lang 
ausgezogen und gehen in ein feines Kanälchen über, in welchem die 
Rhabditen reihenweise hinter einander angeordnet sind (Fig. 14). Diese 
Rhabditen sind merklich kürzer und schwächer auf der Rückenseite als 
der Bauchseite. Außerdem findet man mit starken Systemen (hom. 
Immersion) in einzelnen Hypodermiszellen äußerst kleine, glänzende 
Körperchen, welche kurzen Stäbchen ähnlich sind, sonst aber den 
Rhabditen entsprechen (Fig. 4 kr): sie bilden keine Packete. Man findet 
sie in größerer Menge nur im vorderen Körpertheile. _ 

In den Rhabditenpacketen gelang es mir auf keine Weise die Kerne 
nachzuweisen. Was die Struktur der Stäbchen anbelangt, so verweise 
ich auf Fig. 10 (a, b). Jedes Stäbchen besteht aus einer Anzahl von 
hinter einander folgenden Abschnitten, die ich auf 5—7 abzuschätzen 
vermag. In einem aus dem Körper herausgestoßenen Stäbchen (a) sieht 
man dieselben als helle eingeschnürte Hohlräume, während bei den 
in der Haut steckenden Stäbchen die letzteren als dunkel kontourirte 
Pünktchen (b) erscheinen. Die Stäbchen aber, welche in dem erweiter- 
ten Packettheile sich befinden, erscheinen auch bei den stärksten Ver- 
größerungen fast homogen, was jedoch auf die Einwirkung der Reagens- 
flüssigkeiten zurückzuführen ist, indem an den frisch auspräparirten 
Stäbchen dieselbe Struktur hervortritt, wie oben beschrieben. Ähn- 
liche Struktur der Rhabditen ist übrigens von Cnıcakovy? bei Planarien 
statuirt worden. Die mit Mürzer’scher Flüssigkeit behandelten Rhab- 
diten sollen außerdem auf der Oberfläche mit kaum wahrnehmbaren 
Poren versehen sein, die zwischen 2—4 variiren; zuweilen kann nur 
ein Porus vorhanden sein, sehr oft aber können sie fehlen; im Glycerin 
verschwinden diese Poren. Ferner erscheint eine doppelt kontourirte 
Membran, so dass die Rhabditen einer Kapsel ähnlich sind, deren Hohl- 
raum durch Septen in kleine Kammern getheilt ist. Ich habe in dieser 
Hinsicht auch die Rhabditen der weiter unten beschriebenen Planaria 
Mrazekiti untersucht und in Fig. 57 abgebildet. Man sieht hier ebenfalls 
die doppelt kontourirte Membran und die innere in 3—12 Abschnitte 
getheilte Höhlung. Die kurzen Rhabditen sind nach der Behandlung 
mit Chrom-Osmiumsäure segmentweise eingeschnürt, die innere Sub- 
stanz homogen, die queren Scheidewände aus ungemein feinen Körn- 
chen gebildet (Fig. 57 b, c). Die äußeren von Crıcakov erwähnten 
Poren habe ich aber nicht sicherstellen können. 

Wenn aber durch diese Beobachtungen festgestellt ist, dass die 


1 Braun stellt die Stäbchenstraßen unrichtig in Abrede. 
2 Recherches sur les Dendrocoeles d’eau douce. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 171 


Rhabditen keine homogenen Körperchen vorstellen, dass sie ferner 
innerhalb der rhabditogenen Drüsen auf die Kosten des Protoplasma zu 
Stande kommen, so ist gewiss die Frage zu beantworten, wie soll man 
die Struktur der Rhabditen erklären? Meiner Ansicht nach wird man 
bei der Beantwortung dieser Frage wohl nur die Zuflucht zu der Lehre 
Bürscaır's über die alveoläre Struktur des Protoplasma nehmen können. 
Die erwähnten Kammern in den Rhabditen dürften den reihenweise 
angeordneten Alveolen entsprechen, während die »Septen« der Rhab- 
diten von Planaria Mrazekii wieder von einer queren Reihe der klein- 
sten Alveolen gebildet sind. Allerdings aber wage ich nicht die Ent- 
stehung der resistenten doppelt kontourirten Membran der Rhabditen 
auf diese Weise zu erklären. 

Die Muskulatur von Bothrioplana ist ganz nach dem Typus der 
Rhabdocölen gebaut. Man findet hier nur eine einzige Schicht der 
Ringmuskelfasern und eine eben solche der Längsmuskelfasern. Nach 
Braun sollte die erstere aus eirkulär verlaufenden Fasern bestehen, »an 
denen mehrere Fasern neben einander Theil nehmen« und ferner soll 
die Längsmuskulatur geringer sein als die Ringmuskulatur. Gerade das 
Gegentheil findet sich in dieser Beziehung bei B. bohemica. Die Ring- 
muskulatur besteht aus ungemein feinen und gleich dieken Fasern, die 
dicht neben einander und gleichmäßig in der ganzen Länge des Körpers 
vertheilt sind. Man überzeugt sich davon am besten an tangentialen 
Längsschnitten, auf welchen man sieht, dass zwischen der Hypodermis 
und Längsmuskelschicht eine Reihe von dicht neben einander liegenden, 
ungemein feinen und nur durch ihren Glanz sich verrathenden Pünkt- 
chen den Querschnitten der Ringmuskelfasern (Fig. 16 rm) folgen. 
Weder Kerne noch eine intermuskuläre Substanz findet man zwischen 
diesen Ringmuskelfasern. 

Weit deutlicher kommt die Längsmuskulatur an Querschnitten zum 
Vorschein, wenn auch die Muskelfasern ebenfalls in einer einzigen Lage 
vorhanden sind. Die letzteren erscheinen als flache Bänder, die auf 
der Bauchseite merklich breiter sind als auf der Rückenseite. Sonst 
kommen sie in regelmäßiger Anordnung auf der ganzen Peripherie 
eines jeden Querschnittes vor (Fig. 15, 25 Im). 

Die Längsmuskelfasern bestehen aus einer basalen, stark glänzen- 
den Platte, nämlich der kontraktilen Substanz, und einem hyalinen, 
homogenen Plasma (Fig. 25 /m). Die kontraktile Substanz besteht 
aus feinen Pünktchen, welche den Querschnitten der zarten Fibrillen 
entsprechen. 

Die Längsmuskelfasern sind in regelmäßigen Abständen von ein- 
ander entfernt und durch eine feinkörnige plasmatische Substanz 


172 F. Vejdovsky, 


getrennt. Bei spärlicher Entwicklung des Parenchyms und bei dem 
Umstande, dass sich die Leibesmuskulatur von der Hypodermis durch 
die angewandten Reagentien an zahlreichen Stellen lostrennt, gelingt 
es den feineren Bau der Körpermuskulatur noch besser zu ermitteln 
als wir bei Prorhynchus sicherstellen konnten. Wir kommen dadurch 
zur Erkenntnis, dass die Längsmuskelfasern in einem feinkörnigen 
Sarkoplasma eingebettet sind (Fig. 15, 25 Im), in welchem die intensiv 
sich färbenden, gleich großen und von den Kernen des Körperparen- 
chyms ganz abweichenden Sarkoplasmakerne ebenfalls in regelmäßigen 
Abständen vertheilt sind. 

Auffallend ist nun, dass man in der Ringmuskulatur weder Kerne 
noch Sarkoplasma nachweisen kann, und ferner dass die Ringmuskel- 
fasern sich eng an die Längsmuskelschicht anschmiegen. Diese Um- 
stände scheinen dafür zu sprechen, dass sich beide Muskelschichten 
aus einer und derselben Zellenlage differenzirt haben. Nach der An- 
ordnung der Muskelfasern und der Kerne in dem Sarkoplasma muss man 
annehmen, dass hier ursprünglich ein einschichtiges Muskelepithel vor- 
handen war, an dessen basalem Theile sich das Zellplasma zur kontrak- 
tilen Substanz der Ring- und Längsmuskelfasern differenzirt hat, 
während der dem Körperparenchym zugekehrte Theil des Muskel- 
epithels als Sarkoplasma bestehen bleibt und die Kerne unverändert 
enthält. | 

Die dorsoventralen Muskelzüge sind namentlich im vorderen Körper 
entwickelt, wo sie auch das Gehirnganglion durchsetzen; weiter nach 
hinten beschränken sie sich auf die beiden Körperseiten. 

Das Körperparenchym ist wie bei den Alloiocölen höchst 
spärlich entwickelt, man findet sogar Stellen, z. B. an der Rückenseite, 
wo die Darmwandungen direkt das Sarkoplasma der Muskelschicht be- 
rühren, so dass hier zuweilen keine einzige Parenchymzelle vorhanden 
ist (Fig. 15). Auch auf der Bauchseite und den beiden Körperflanken, 
namentlich wenn die Dotterstöcke den Höhepunkt ihrer Entwicklung 
erreicht haben, sind die Parenchymzellen recht spärlich in der Form 
von amöboiden Zellen erkennbar. Am meisten trifft man sie noch in 
der Region des Pharynx und zwar auf der Rückenseite des Körpers 
zwischen dem Hautmuskelschlauche und der Höhlenwandung, in 
welcher die Schlundtasche verläuft (Fig. 25 pz). Die Gestalt und Größe 
der amöboiden Zellen sind äußerst verschieden, eben so wie deren 
Plasma, das sich bald intensiv roth im Pikrokarmin färbt, bald als eine 
hyaline feinkörnige Substanz erscheint. Sonst habe ich keine ein- 
gehenden Beobachtungen über die Parenchymzellen angestellt. Inter- 
essanter erscheinen mir die bindegewebigen Umhüllungen, die wohl 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 173 


auch ihren Ursprung den Parenchymzellen verdanken. Man findet solche 
sehr abgeflachte, mit großen Kernen versehene Zellen meist auf der 
Peripherie der Dotterstöcke (Fig. 25 pt, pt’, pt"), ferner aber bilden sie 
eine kontinuirliche Membran, mittels welcher eine geräumige Höhle 
begrenzt wird, in welcher die Schlundtasche gelagert ist (Fig. 25 pm). 
Die Zellen sind sehr flach, ihre Kerne zwar spärlich, aber doch an jedem 
Schnitte hervortretend, und verleihen dieser Hülle das Aussehen einer 
Peritonealmembran der höheren Würmer. 

Das Nervensystem von Bothrioplana ist höchst schwierig zu 
untersuchen; die dicht in der Hypodermis gestellten Rhabditenpackete, 
sowie die zahlreichen Gehirnnerven erlauben nicht eine präcisere Ein- 
sicht über die Vertheilung derselben. Nur bei jüngeren Thieren, deren 
vorderer Körpertheil durch eine spärlichere Rhabditenentwicklung 
durchsichtiger wird, kann man eine genauere Beobachtung über die 
Gestalt des Gehirnganglions und deren Nerven anstellen. Nach wieder- 
holten Beobachtungen einer größeren Anzahl von jungen Exemplaren 
war ich endlich im Stande eine halbschematische Darstellung des 
Nervensystems in Fig. 3 zu reproduciren. 

Das Gehirnganglion liegt ziemlich entfernt von dem vorderen 
Körperende (Fig. 1 g, 26 g), welche Lage allerdings den Protraktionen 
und Zurückziehungen des genannten Körpertheiles unterliegt. In allen 
Fällen liegt es vor dem vorderen Lappen des Magens und besteht aus 
zwei symmetrischen, auf der Rückenseite durch eine Längsfurche von 
einander getrennten Hälften. Die Längsfurche ist allerdings indivi- 
duell verschieden deutlich, nicht selten auch scheinbar fehlend. Jede 
Gehirnhälfte besteht nun aus zwei nach vorn gerichteten Lappen, so 
dass das ganze Gehirnganglion als ein vierlappiges, hinten deutlich 
eingeschnittenes Organ aus den Körpergeweben durchschimmert. Durch 
diese Gestalt des Gehirnganglions unterscheidet sich B. bohemica von 
den Arten, die Braun und Srrera beschrieben haben. Nach dem 
ersteren Beobachter ist das Gehirn »ein Doppelganglion, dessen Hälften 
vorn fast ganz verschmolzen, hinten durch einen Einschnitt noch ge- 
trennt sind; dadurch entsteht die Form eines Kartenherzens, dessen 
Spitze nach vorn sieht. B. alacrıs Sek. ist dagegen mit einem ziem- 
lieh unbedeutenden Gehirnganglion versehen, welches oberhalb des 
mittleren Darmlappens liegt und von einer unregelmäßigen vierseitigen 
Form mit schwachen Einschnitten ist, aus welch letzterer die Nerven 
nach vorn zu den starren Borsten ausgehen.« 

Was die Histologie des Gehirnganglions anbelangt, so findet man 
an Quer- und Längsschnitten die gewöhnlichen Komponenten: das cen- 
trale neurale Reticulum und den äußeren Ganglienzellbelag (Fig. 27). 


174 F, Vejdovsky, 


Das Reticulum ist durch seine enorme Entwicklung an Schnitten auf- 
fallend, während die Ganglienzellen wahrscheinlich nur in einer ein- 
zigen Schicht vorhanden sind und als eine epitheliale Umhüllung des 
Reticulums erscheinen. Bestimmt kann ich dies von den hinteren 
Ganglienzellen behaupten (Fig. 27 hgz), deren große und intensiv sich 
färbenden Kerne das Gehirnganglion in einer Schicht nach hinten be- 
grenzen. Auch an der unteren Seite des Gehirnganglions sieht man 
die Kerne meist in einer einzigen Schicht (ugz), während die oberen 
Ganglienzellen meist noch von anderen Zellen bedeckt sind, von denen 
es schwierig zu entscheiden ist, ob sie Ganglien- oder Parenchymzellen 
vorstellen (0gz). Ferner gelang es mir noch Bindegewebszellen zwischen 
der Ganglienzellenschicht und dem Neuralreticulum nachzuweisen 
(Fig. 27 nl, nl’). Sie sind zwar spärlich vorhanden und treten nur an 
einzelnen Schnitten als sehr flache Elemente hervor, deren ebenfalls 
abgeflachte Kerne sich intensiv roth färben und durch ihre Gestalt von 
den Kernen der Ganglienzellen abstechen. Es kann daher keinem 
Zweifel unterliegen, dass das Neuralreticulum von einer selbständigen 
Hülle umgeben ist, welche letztere dem sog. inneren Neurilemm der 
höheren Würmer entspricht. 

Es hat viele Mühe gekostet, ehe ich mir eine bestimmte Vor- 
stellung von den peripheren Nerven gebildet habe. Mit den hinteren 
Nervenästen steht es noch nicht so schlimm, da man sie an allen Quer- 
und Längsschnitten ziemlich leicht nachweisen kann. Aber die Be- 
schaffenheit der vorderen Nerven konnte ich lange nicht erkennen, da 
sie in so großer Anzahl vorhanden sind, dass sie eigentlich den vor- 
deren Körpertheil ganz erfüllen. Eine bestimmtere Anzahl derselben 
anzugeben ist ganz unmöglich, da sie nicht nur von den oberen Theilen, 
sondern auch aus der unteren Fläche des Gehirnganglions ausgehen 
und so dicht neben einander verlaufen, dass ich lange nicht die ein- 
zelnen Nerven zu verfolgen im Stande war. Dazu kommt noch die 
histologische Struktur der vorderen peripheren Nerven. Bei anderen 
Turbellarien, selbst bei den Planarien, bestehen dieselben wenigstens 
auf den äußersten Enden aus feinen Fasern, welche dem Neural- 
reticulum des Gehirnganglions entspringen, wie wir es z. B. bei Opi- 
stoma angegeben haben. Von einer faserigen oder reticulären Struktur 
der vorderen Gehirnnerven kann aber bei Bothrioplana keine Rede 
sein. Jeder dieser Nerven besteht nur aus einer Reihe der hinter ein- 
ander folgenden Zellen, und in dieser Struktur endigt er auf dem Haut- 
muskelschlauche. Man verfolgt diese Zellanordnung namentlich nach 
den klar hervortretenden Kernen, die der ganzen Länge eines Nerven 
nach dieselbe Größe und etwas komprimirte Gestalt bewahren. Das 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Il. 175 


Plasma dieser Nervenzellen ist recht spärlich, da die Kerne dicht nach 
einander folgen. An Längsschnitten gewahrt man nur die reihenartig 
angeordneten großen und intensiv sich färbenden Kerne, welche äußer- 
lich von denen des Gehirnganglions nicht abweichen (Fig. 27 pn). Eine 
schärfere Begrenzung der Nerven an diesen Schnitten kann man nicht 
sicherstellen, während im lebenden Zustande die Nerven als glatt- 
wandig und in der ganzen Länge gleich dick erscheinen (Fig. 26 vpn); 
besondere Nervenendigungen, mit Ausnahme der Riechnerven, habe 
ich daher nicht ermitteln können. 

Die hinteren Dorsalnerven bestehen dagegen nur aus der Reticu- 
larsubstanz (Fig. 27 dn) und man sieht nur an Querschnitten hin und 
wieder eine dieselbe begleitende Zelle. Die Dorsalnerven verfolgt man 
an Querschnitten auf der Rückenseite des Magendarmes unterhalb der 
Sarkoplasmaschicht, wo sie als hyaline Feldchen erscheinen. Sie ziehen 
bis in die Körperregion, wo der Pharynx anfängt, weiter nach hinten 
finde ich deren Durchschnitte nicht mehr (Fig. 47 dn). 

Die ventralen Nervenstränge möchte ich nicht als periphere Nerven, 
sondern als direkte Fortsetzungen des Gehirnganglions auffassen, und 
zwar aus nachfolgenden Gründen: 

4) Das Gehirnganglion selbst gehört eigentlich der Bauchseite, was 
sowohl die Quer- als Längsschnitte beweisen, somit sind die ventralen 
Nervenstränge direkte Fortsetzungen je einer Gehirnhälfte. 

2) Die histologische Struktur der Nervenstränge ist dieselbe wie 
die des Gehirnganglions. Wie die Querschnitte, namentlich unmittelbar 
hinter dem Gehirnganglion zeigen, bestehen die ventralen Nerven- 
stränge aus einer peripheren Ganglienzellschicht und dem centralen 
Nervennetze. Weiter nach hinten sind die Ganglienzellen spärlicher, 
während das Neuralreticulum vorherrscht. Sie ziehen bis zum hin- 
teren Körperende als parallel verlaufende Stränge (Fig. 19 n). 

3) Erst von den ventralen Nervensträngen strahlen die peripheren 
Nerven aus, wie man sich an Querschnitten verlässlich überzeugen 
kann. Die Nerven gehen nach links und rechts zum Hautmuskel- 
schlauche, bestehen nur aus dem Neuralreticulum und verästeln sich in 
feinere Abzweigungen. Außerdem habe ich gefunden, dass die beiden 
Nervenstränge durch Querkommissuren verbunden sind (Fig. 26 c, c'), 
deren ich wenigstens drei sichergestellt habe, nämlich zwei gleich 
hinter dem Gehirnganglion und eine in der Region, wo der Pharynx in 
den Darm einmündet (Fig. 19 ncm). 

Die Sinnesorgane sind bei Bothrioplana in drei Arten vertreten, 
von denen zwei schon bei den bisher beschriebenen Arten bekannt 
sind, die dritte kann ich zum ersten Male anführen. Es sind dies: 


176 F. Vejdovsky, 


4) Die Sinnesborsten, 

2) die Riecligruben, 

3) ein unpaares Grübchen auf der Rückenseite unmittelbar hinter 
dem Gehirnganglion. 

1) Die Sinnesborsten sind als Tastorgane durch ihre Länge 
und Starrheit so auffallend, dass sie den früheren Autoren nicht ent- 
gehen konnten. Sie sind meist in der größten Anzahl am vorderen 
Körperende, weniger am hinteren Körperende vertheilt und treten 
bald einzeln, bald zu Büscheln vereinigt, zu je drei bis vier gleich- 
zeitig hervor (Fig. 4 rg). Indem sie am basalen Theile zusammen- 
geklebt sind und am äußeren Ende frei hervorragen, sind sie kleinen 
Pinseln ähnlich (Fig. 5). Ihre Insertion in den Hypodermiszellen konnte 
ich zwar leicht sicherstellen, keinesfalls aber ihre Verbindung mit den 
dicken Nervenfasern, wie SekerA angiebt. Möglich, dass andere Arten 
in dieser Hinsicht viel günstiger sind als B. bohemica. Übrigens zweifle 
ich nicht, dass die Verhältnisse sich hier eben so verhalten, wie bei 
den Tasthaaren der Naidomorphen etc., bei denen man leicht die 
hypodermalen Sinneszellen — ebenfalls mit Tastborsten versehen — 
in Verbindung mit den Nervenfasern statuiren kann. 

Mit den stärksten Vergrößerungen trachtete ich zu ermitteln, ob 
die in Rede stehenden Tastborsten zitternde Bewegungen ausüben, wie 
es bei Macrostoma bei den Zittergeißeln der Fall ist. Niemals aber ge- 
lang es mir solche Bewegungen wahrzunehmen, die Tasthaare waren 
immer steif, unbeweglich. 

Vergebens suchte ich auch die von Bönmıs bei verschiedenen 
Alloiocölen entdeckten Tastkörperchen zu finden. 

2) Die Wimper- oder Riechgruben treten bei B. bohemica 
bald in einem, bald in zwei Paaren auf. Je nach dieser Anzahl der 
erwähnten Organe erkennt man, dass das Vorderende der schwimmenden 
Bothrioplana zu beiden Seiten des Vorderkörpers je ein Paar (Fig. 2) 
oder zwei seichte Vertiefungen in der Hypodermis trägt. Die Individuen 
mit je einem Paare Riechgruben sind allerdings höchst selten. Das 
erste Paar erscheint an den vorderen Ecken des Thieres, welches hier 
schräg abgestumpft ist, das zweite Paar liegt ein wenig nach hinten. 
Nicht selten sind die vorderen Grübchen so verkümmert, dass ich ver- 
gebens ihre Struktur zu ermitteln versuchte. Übrigens ist das Studium 
dieser Organe sehr erschwert durch das Vorhandensein von zahlreichen 
Stäbchenpacketen in der vorderen Körperregion, und will man ihre 
Struktur und Verbindung mit den Nerven erkennen, so muss man nur 
die jüngeren, durchsichtigen Exemplare wählen und dabei noch die 
schärfsten Vergrößerungen anwenden. Erst dann sieht man die 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 177. 


langen flackernden Riechhaare innerhalb der äußeren Öffnung der 
Grübchen. 

Die Lage sämmtlicher vier Grübchen ist in Fig. 26 (rg) dargestellt. 
Wiewohl die Öffnungen weit und schlitzartig erscheinen, so sieht man 
bei näherem Zusehen mit homogener Immersion (Zeıss 1/42), dass 
sie höchst unbedeutend und rund sind (Fig. 28). Aus der Tiefe dieser 
mit einem glänzenden, wahrscheinlich cuticularen Höfchen umrandeten 
Riechporen flackern die farblosen und langen Geißeln, deren ich 
höchstens sechs sichergestellt habe. Sonst ist die Vertiefung der Hypo- 
-dermis, in welcher sich der eigentliche Riechporus befindet, nur von 
wenigen Hypodermiszellen umgeben, wovon man sich überzeugen kann, 
wenn sich die Riechgrube aus ihrer ursprünglichen Lage hervorstülpt 
(Fig. 29 hp). Man sieht dann, dass vier bis fünf hyaline Hypodermis- 
zellen über die Körperoberfläche hinausragen und dass an ihrer Basis 
die Geißelhaare sitzen. Im normalen Zustande bildet die Hypodermis- 
einstülpung eine flaschenförmige (Fig. 31 hp), oder bei der Zusammen- . 
ziehung des Körpers eine schüsselförmige (Fig. 32 hp) Vertiefung, aus 
welcher die Riechgeißeln nach außen ragen. Durch einen centralen 
Porus steht die Vertiefung mit dem eigentlichen Riechsäckchen in Ver- 
bindung (Fig. 31,32 rs), dessen Lumen von einer glänzenden, wahr- 
scheinlich euticularen Membran ausgestattet ist, welche letztere aber 
keine Cilien trägt, wovon ich mich zu wiederholten Malen überzeugt 
habe. Die Höhlung ist mit einer glänzenden, zuweilen feinkörnigen Flüs- 
sigkeit erfüllt (Fig. 29 fl). Betrachtet man nun das Riechsäckchen in 
optischen Längsschnitten, so sind auf der äußeren Fläche der cuticularen 
Umhüllung glänzende, ziemlich steife Rippen auffallend, deren Ursprung 
ich an lebenden Objekten nicht zu ermitteln wusste (Fig. 28 of). Das 
Lumen des Riechgrübchens ist äußerlich von einer Zellmasse um- 
hüllt, die sich sowohl an lebenden Thieren als Schnittserien als Gan- 
glienzellen erweisen (Fig. 26, 31, 32 rgl). Ihre Kerne haben dieselbe 
Größe, denselben Glanz und dieselbe histologische Struktur, wie die 
Kerne der vorderen peripheren Nerven. Betrachtet man auch das Gan- 
glion näher, so sieht man, dass die Riechnerven sich direkt von dem 
Gehirnganglion an die Basis desselben ansetzen und im optischen Längs- 
schnitte erweisen sich die Ganglien als die eigentlichen Fortsetzungen 
der Riechnerven (Fig. 28 rn, 26 rn’, rn”). 

Was nun die oben erwähnten glänzenden Streifen an der cuti- 
eularen Umgrenzung der Riechgrube anbelangt, so geben uns Schnitte 
über deren Beschaffenheit die verlässlichsten Aufschlüsse. In Fig. 30 
ist ein wenig schräger Schnitt der Riechgrube (rg) mit ihrer basalen 
Wandung dargestellt. Es sind hier vier Ganglienzellen mit großen, 


178 F, Vejdovsky, 


intensiv sich färbenden Kernen (rgl) reproducirt. Ihr Zellplasma bildet 
je einen zarten Fortsatz, der längs der Riechgrube hinzieht und offen- 
bar je einer oben erwähnten glänzenden Rippe entspricht. 

Wenn wir daher die Riechgruben von Bothrioplana noch einmal 
betrachten, so erkennen wir einen weit komplicirteren Bau derselben, 
als dies von anderen, in dieser Beziehung eingehender untersuchten 
Turbellarien bekannt ist. Man unterscheidet hier die eigentlichen 
Riechsäckchen, an deren Zusammensetzung sich die epithelartig an- 
geordneten Ganglienzellen betheiligen, und das äußere Grübchen, 
welches durch die Einstülpung der Hypodermis zu Stande kommt.. 
Schwierig ist die Erklärung der inneren cuticularen Begrenzung des 
Riechsäckchens; ist diese Membran von besonderen, zwischen den 
Ganglienzellen befindlichen und als Stützzellen zu betrachtenden Ele- 
menten hervorgegangen, oder ist es ein Produkt der Ganglienzellen 
selbst? — das sind Fragen, die ich nicht zu beantworten vermag. An 
Schnitten gelang es mir nicht zwischen den Ganglienzellen befind- 
liche Stützzellen nachzuweisen. Nur die gewöhnlichen Ganglien- 
zellen mit ihren Fortsätzen sieht man an den Schnitten (Fig. 30 rgl). 
Aber durch das Vorhandensein des eigentlichen Sinnessäckchen inner- 
halb des Ganglions erscheint die Funktion der in Rede stehenden 
Organe als »Riechorgane« viel wahrscheinlicher als man bisher anzu- 
nehmen geneigt war. Wenn mir nun von einer Seite vorgeworfen 
wurde, dass ich zuerst eine bestimmte Äußerung über die Funktion 
der Wimpergrübchen als »Riechgruben« gewagt habe!, so glaube ich 
dies mit demselben Rechte gemacht zu haben, wie man »die Augen« 
der niederen Turbellarien, z. B. Macrostoma und Vortex, als Augen 
auffasst. 

In meinem Werke »Thierische Organismen der Brunnenwässer 
von Prag« habe ich die besprochenen Organe der einheimischen Steno- 
stomiden beschrieben und bildlich dargestellt?. Sie bestehen nach 
diesen Untersuchungen aus einer hypodermalen bewimperten Ein- 
stülpung, die sich direkt an die Riechganglien — welche jedoch solid 
sind — ansetzen und die letzteren durch gesonderte Nerven mit dem 
Gehirnganglion in Verbindung bringen. Dies lässt sich an lebenden 
Exemplaren von Sienostoma wunicolor ganz verlässlich nachweisen. 
Nach mir hat dann Lannsger@® von Neuem, und zwar durch die Schnitt- 


i Vesıpovskv, Vorläufiger Bericht etc. 

?2 VEıpovsKy, Thierische Organismen der Brunnenwässer von Prag. Prag 1882. 
Bars 1. VI. 

3 B. LAnosperg, Über einheimische Mikrostomiden, eine Familie der rhabdo- 
cöliden Turbellarien. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 179 


methode, die fraglichen Organe untersucht, dieselben als Riechorgane 
aufgefasst, ist aber bei der Ignorirung meiner Arbeit in Bezug auf das 
eigentliche Wimpergrübchen und die Innervirung der Riechganglien 
zu ganz anderen Resultaten gelangt, als ich. Ohne mich in eine Pole- 
mik einlassen zu wollen, glaube ich diese Angaben Lanpsgerg's als 
unrichtig bezeichnen zu müssen. Schließlich hat neuerdings Jacos 
Kerzer! über die Regeneration der Riechgrübchen der Stenostomiden 
geschrieben, ohne etwas Neues in dieser Beziehung beizubringen, da 
die Entstehung der besprochenen Organe bereits in meinem Werke 
enthalten ist, das aber ebenfalls von dem genannten Autor ignorirt 
wurde (sonst sind manche Mittheilungen dieses Autors, namentlich die 
über die Geschlechtsorgane der Stenostomiden meist falsch). 

3) Das unpaare dorsale Grübchen hinter dem Gehirnganglion 
ist bisher bei Bothrioplana nicht beobachtet worden. Es ist recht 
schwierig zu entdecken, namentlich wenn es nicht funktionirt und 
wenn der Druck des Deckgläschens allzu stark ist. Ist das Objekt 
günstig, so erscheint je nach den Kontraktionen des Thieres bald über, 
bald unmittelbar hinter dem Gehirnganglion ein kleiner Längsschlitz, 
den man aber erst mit der homogenen Immersion deutlich als solchen 
unterscheiden kann. Seine Lage ist sonst gekennzeichnet durch eine 
hellere Stelle, wo in der Hypodermis weder hyaline Drüsen, noch 
Rhabditenpackete vorkommen (Fig. 4 kp). Die letzteren sind radien- 
artig in dem Umkreise dieser Stelle angeordnet. Die Gestalt dieses 
Schlitzes ist nicht konstant, indem er sich zusammenzieht und wieder 
allmählich erweitert, was offenbar die radial um denselben ausstrahlen- 
den ungemein feinen Fäserchen bewirken, die man daher als kontrak- 
tile Muskelfibrillen ansprechen darf. Bei der intensivsten Dilatation 
erscheint der Schlitz als eine runde, ringsum mit einem hellen Höfchen 
umrandete Öffnung (Fig. 6 a). Wenn er sich zusammenzieht, verlängert 
er sich in der Längsachse des Körpers (Fig. 6 b); das so entstandene 
Grübchen verschmälert sich (c), bis es wie eine dunkle Längslinie 
erscheint (Fig. 6 d), es kann auch gänzlich verschwinden, und nur das 
hyaline Höfchen und die Muskelfibrillen verrathen die Stelle, wo sich 
dieses Organ befindet. Schwer nur gelingt es diese Stelle zu finden, 
so dass ich sicher bin, dass die künftigen Beobachter viele Mühe ver- 
wenden werden müssen, wenn sie sie wieder finden wollen. 

Ob das Grübchen tiefer in den Körper eingreift, vermag ich nicht 
anzugeben, da ich an Schnitten keine Spur desselben wiederfinden 
kann. Wohl aber sehe ich, dass das Gehirnganglion in dieser Körper- 

I Jacog Ketter, Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Süßwasserturbella- 


rien. Inaugural-Dissertation. 1894. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Ba. h 43 


180 F, Vejdovsky, 


region mit einer hohen Gruppe von Ganglienzellen versehen ist, die bis 
zur Hypodermis reichen. Aus diesem Grunde glaube ich, dass das 
besagte Grübchen in direktem Zusammenhange mit dem Ganglion sich 
befindet und als ein Sinnesorgan aufzufassen ist. Noch ein anderer 
Grund führt mich zu dieser Deutung. Unter den einheimischen Tubi- 
fieiden hat Srorc eine recht interessante und morphologisch wichtige 
Gattung beschrieben, die er Bothrioneuron nennt und dies nach der 
Thatsache, dass am Prostomium dieses Wurmes ein sehr markanter 
Längsschlitz vorhanden ist, welcher um so deutlicher hervortritt, als er 
sich zusammenzieht und erweitert und in letzterem Zustande lebhaft 
wimpert. Es ist nicht schwierig seine direkte Verbindung mit dem 
Gehirnganglion nachzuweisen !. 

Der Darmkanal. Die Mundöffnung liegt in dem hinteren Drittel 
des Körpers und führt in die lange Schlundtasche, in welcher sich 
der lebhaft zusammenziehende Pharynx befindet. Die Wandung 
der Schlundtasche ist eine sehr dünne Membran, mit ziemlich spär- 
lichen Kernen (Fig. 25 pht). An Längsschnitten erweist sich dieselbe 
als direkte Fortsetzung der Hypodermis; eine Muskulatur habe ich nicht 
nachweisen können. Am Proximalende geht das Epithel der Schlund- 
tasche in das äußere Epithel des Schlundes über, was vornehmlich 
. an Längsschnitten sehr schön hervortritt. Es zeigt sich dabei, dass der 
Pharynx von Bothrioplana einen typischen Pharynx plicatus vorstellt 
und dass er sonst die histologische Struktur des letzteren wiederholt. 
Sowohl die Quer- als Längsschnitte bestätigen diese Angabe. 

Man findet zu äußerst eine im Leben homogene, an Querschitten 
aus feinen Prismen gebildete Schicht, in der ich auf keine Weise die 
Kerne nachzuweisen vermochte (Fig. 17 ee). Es ist ein höchst modifi- 
cirtes Epithel, das in gleicher Weise am Pharynx einiger Planarien vor- 
kommt, wo aber seine epitheliale Struktur durch CGaıcakoy nachgewiesen 
wurde. Die erwähnten Prismen sind jedoch keine Cilien, da der 
Pharynx im Leben nicht wimpert, vielmehr glaube ich hier eine cutieu- 
lare Bildung zu erblicken. 

Dann folgt eine einfache Längsmuskelschicht (Fig. 17 elm), unter 
welcher sich eine eben solche Ringmuskelschicht erstreckt (erm). Die 
innere Wandung des Pharynx hat andere Schichtung; die innere 
Epithelschicht ist als solche leicht erkennbar, da sie viel höher ist als 
die äußere, da sie eine gröbere Querstreifung besitzt und dicht mit 
Wimpercilien bedeckt ist (Fig. 17 ve). Unter dem Epithel folgt eine 
Ringmuskelschicht (Fig. 17 rm) und eine Längsmuskelschicht (Fig. 17 im). 


! Vgl. A.StoLc, Monografie &eskych Tubificidü. Abhandl. kgl. böhm. Gesellsch. 
Wissensch. Prag. 1888. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 181 


Zwischen der äußeren und inneren Muscularis ziehen die Radial- 
muskeln (Fig. 17 rm), während die Räume zwischen den letzteren mit 
einem Bindegewebe erfüllt sind, in welchem die Ausführungsgänge der 
Speicheldrüsen verlaufen (Fig. 17 pha). 

Wenn man die inneren und äußeren Längsmuskelfasern des 
Pharynx an Querschnitten näher betrachtet (Fig. 17), so ist die Mächtig- 
keit und Anzahl derselben sehr auffallend. 

Was die Mächtigkeit anbelangt, so sind die inneren Muskelfasern 
viel dicker als die äußeren, die letzteren dagegen weit zahlreicher als 
die inneren. In der äußeren Längsmuskelschicht liegen die Fasern 
dicht neben einander, während die inneren in weiten Abständen von 
einander entfernt sind. Man sieht aber, dass in den Intervallen zwi- 
schen je zwei Längsmuskelfasern die Radialmuskeln sich an Öse inner 
Ringmuskelschicht ansetzen, eben so wie sie mit den stark abgeflachten 
und verästelten äußeren Enden an der äußeren Ringmuskelschicht 
inseriren. 

Ferner ist die histologische Richtung beider Längsmuskelschichten 
verschieden. An Querschnitten wiederholen die Muskelfasern eine 
U-förmige oder bogenförmige Gestalt; zwischen beiden Schenkeln zieht 
eine namentlich in den inneren Längsmuskeln durch eine hyaline 
Plasmamasse leicht erkennbare Rinne. Wenn wir nun die Richtung 
dieser Rinne in beiden Schichten vergleichen, so erkennen wir 
sogleich, dass dieselben nach innen gerichtet sind. Dies ist aber 
durch die Betrachtung der Längsschnitte dadurch erklärlich, dass die 
äußere Längsmuskelschicht (Fig. 34 alm) ohne Unterbrechung in die 
innere (lm) übergeht, wobei der Schichtenwechsel beider Muskellagen 
am äußeren Pharynxmunde stattfindet (Fig. 34). 

Die Radialmuskeln fehlen in dem hinteren Drittel des Pharynx 
(Fig. 33); hier inseriren die Retractoren und hier findet man, dass die 
Parenchymzellen fast epithelartig die beiden Muskelschichten nach 
innen begleiten (Fig. 33 ap, ıp), so dass man an Querschnitten von 
einem äußeren und inneren »Parenchymepithel« sit venia verbo!) 
reden kann. Ä 

Die Speicheldrüsen liegen extrapharyngeal und sind leicht zu ver- 
folgen durch ihren braungefärbten Inhalt und die langen Ausführungs- 
gänge. In der Umgebung der Stelle, wo der Pharynx in den Darm 
einmündet, sieht man nämlich eine größere Anzahl großer, braun 
gefärbter Drüsen, die sich meist durch eine schaumige Struktur ihres 
Protoplasma auszeichnen. In dem angeschwollenen, verschieden sich 
gestaltenden Zellkörper sieht man in einer braunen grobkörnigen 
Grundsubstanz mehrere hyaline Bläschen oder Alveolen, die sich so 

13* 


182 F. Vejdovsky, 


vermehren können, dass sie den ganzen Zellkörper erfüllen und ihm die 
obgenannte Struktur verleihen (Fig. 16). Der Kern pflegt in dem 
unteren Theile der Zelle zu liegen, und man findet, dass sich gewöhnlich 
noch seitliche Ausbuchtungen bilden, so dass die Drüsenzelle wie ver- 
ästelt aussieht. Dann verengt sich jede Drüsenzelle zu einem stiel- 
artigen Fortsatze, der sich durch das Vorhandensein eines feinen Kanäl- 
chens als Ausführungsgang der Drüse erweist. Sämmtliche Ausführungs- 
gänge dieser Drüsen begeben sich nun in das Parenchym des Pharynx, 
wo man sie leicht an lebenden Thieren nach ihren braunen Färbungen 
und knotenartigen Anschwellungen bis zur Ausmündung des Pharynx- 
mundes verfolgen kann (Fig. 19 spd, 20 aspd). 

Die von den besprochenen Drüsen secernirte Flüssigkeit erscheint 
an der Umrandung des Pharynxmundes in der Form von ziemlich 
großen Tröpfchen von bräunlicher Farbe und feinkörniger Struktur. 
An Querschnitten durch den Pharynx findet man auch die Querschnitte 
der Ausführungsgänge von Speicheldrüsen, besonders der Stellen, die 
sich als knotenförmige Anschwellungen im Leben erwiesen. In diesen 
Stellen staut sich offenbar die Speichelflüssigkeit an (Fig. 17 phd) und 
werden solche Stellen von dem umliegenden Parenchym fast epithel- 
artig begrenzt. 

Der Darm gestaltet sich sehr mannigfaltig; bei den jungen Thieren 
ist er vorn und hinten nur schwach gelappt, mehr stabförmig, welche 
Theile durch zwei zu beiden Seiten verlaufende Schenkel verbunden 
sind. In den geschlechtsreifen, hungernden Thieren sieht man aber, 
dass der vordere und hintere Theil tief gelappt ist; nach vorn zu er- 
streckt sich der vordere Stamm bis an das Gehirnganglion und endet 
hier mit einem blinden Zipfel, hinter welchem drei bis vier kleinere 
Seitenlappen folgen. Die nachfolgenden Lappen sind dagegen sehr 
mächtig, symmetrisch nach links und rechts sich von dem Hauptstamme 
abzweigend und ziemlich stumpf endigend; bis zum Schlunde habe ich 
derselben meist neun Paare sichergestellt. Bei reichlicher Nahrungs- 
aufnahme sind diese Seitenlappen wenig schlank und derart ange- 
schwollen, dass die Verzweigung nur recht undeutlich hervortritt, 
indem sich die benachbarten Lappen der Quere nach berühren und“ 
die Lappenbildung dadurch unkenntlich wird. Dadurch erklärt sich 
die Angabe Srrrra’s, dass der Magen von B. alacris traubenförmig ist. 

Ähnlich verhält es sich mit dem hinteren Stamme, an welchem 
ich fünf bis sechs deutliche größere Lappen und einige unbedeutende 
Seitenläppchen sichergestellt habe. 

Die Verbindungsschenkel zu beiden Seiten des Pharynx lassen 
keine Lappenbildung erkennen. 


 EERRIER 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Il. 183 


Die Schnittserien zeigen nun sehr überzeugend, dass die ein- 
zelnen seitlichen Ausbuchtungen sich nur auf der Rückenseite befinden, 
indem sie von der Bauchfläche durch die mächtige Entwicklung der 
Dotterstöcke verdrängt werden (vgl. Fig. 48 d). 

Zwischen je zwei benachbarten Lappen sieht man besondere Quer- 
muskelzüge zwischen der Körperwandung und dem Magen; dadurch 
wird der letztere in seiner geraden Lage gehalten. Wie Fig. 25 d zeigt, 
sind die Wandungen des Darmes in allen Theilen aus großen, keil- 
förmigen Zellen gebildet, die ein schönes Darmepithel vorstellen. Die 
Zellgrenzen treten in allen Fällen mit der größten Deutlichkeit hervor. 
Im Leben sieht man namentlich in der hinteren Region lebhafte Wimpe- 
rung der Darmzellen; an Schnitten sind aber die Wimpern nicht kennt- 
lich. Die Kerne der Darmzellen sind gelappt und enthalten neben dem 
Kernkörperchen noch besondere festere Bestandtheile, welche den in 
dem Zellkörper befindlichen nicht unähnlich sind. Ich habe Bothrioplana 
vornehmlich mit Regenwürmern gefüttert. 

Exkretionssystem. Braun hat nur die Lage des hinteren »Porus 
excretorius, an welchen sich eine kleine Blase anschließt«, richtig an- 
gegeben. Dann habe ich die Vertheilung der Hauptgefäße und deren 
Verästelung eingehender besprochen und kann jetzt meine früheren 
Angaben durch eine detaillirte Darstellung des gesammten Exkretions- 
apparates vervollständigen, wobei ich mich auf die halbschematische 
Darstellung (Fig. 13) desselben berufen werde. 

Es giebt zwei Nephridioporen, einen vorderen (Fig. 13 exa) und 
einen hinteren exp). Der letztere befindet sich im Hautmuskelschlauch 
auf der Bauchseite an der Stelle, wo der Pharynx mit dem Magen kom- 
munieirt, es ist daher etwa das Körpercentrum. In diesen Nephridio- 
porus münden zwei Ausführungsgänge des Exkretionsapparates (ed), 
welche von links und rechts verlaufen. Bei dem Entleerungsakte bildet 
sich die bekannte kontraktile Blase, welche auch Baaun beobachtete 
(Fig. 19 eanp), welche sich allmählich mit einer klaren Flüssigkeit füllt 
und durch eine plötzliche Zusammenziehung dieselbe nach außen 
entleert. 

Die beiden Ausführungsgänge nehmen in einiger Entfernung von 
der Körperwandung je zwei Seitengänge (Fig. 13, 19 v, h), einen vor- 
deren und einen hinteren, auf. Der vordere Gang begiebt sich längs 
der Körperwandung bis zum Vorderrande, wobei er sich zahlreich 
verästelt und dadurch ein Kanälchennetz bildet (Fig. 13 vAn). Die 
Kanälchen sind vielfach geschlängelt, von verschiedener Dicke und 
entsenden seitliche Blindästchen {Fig. 13 «), die bis in die Hypodermis 
eindringen, ohne jedoch mit der Außenwelt zu kommunieiren. Sie 


184 F. Vejdovsky, 


dienen vielmehr nur zur Befestigung des ganzen Apparates an den 
Hautmuskelschlauch. | 

Kurz vor dem vorderen Körperrande, dort nämlich, wo das hintere 
Paar der Riechgrübchen sich befindet, steigt noch weiter nach vorn 
aus dem Kanälchennetze ein isolirter, vielfach geschlungener Kanal auf, 
der sich bald zurückwendet und oberhalb des ersteren, somit auf der 
Rückenseite nach hinten verläuft (Fig. 13 va). In diesem Verlaufe ver- 
engt er sich allmählich, und in der Mitte des Körpers, ein wenig hinter 
den Ausführungsgängen, löst er sich zu mehreren äußerst feinen Kanäl- 
chen auf, welche nur mit den schärfsten Vergrößerungen und beim 
schwachen Drucke des Deckgläschens verlässlicher wahrnehmbar sind 
(Fig. 13 rt). Da diese Kanälchen von der rechten und linken Hälfte des 
Exkretionsapparates in querer Richtung gegen die Medianlinie des 
Körpers verlaufen und hier vielfach anastomosiren, so entsteht ein 
recht feines Kapillarnetz, das sich nur an diese mittlere Körperregion 
beschränkt. 

Der hintere Seitengang (Fig. 13 h) begiebt sich in derselben Weise 
wie der vordere nach hinten und bildet längs der Körperwand das 
hintere Kanälchennetz (hkn), welches zwar bis zum hinteren Körper- 
ende reicht, aber keinen selbständigen zurückkehrenden Ast abgiebt. 
Nach hinten angelangt, löst sich das Kanälchennetz wieder zu einem 
ähnlichen Kapillarnetze auf, das wir in der Körpermitte sichergestellt 
haben. 

Der vordere Nephridioporus befindet sich auf der Bauchseite 
des mittleren unbedeutenden Läppchens am vorderen Körperrande 
(Fig. 13 exa), er kann sich sogar dem Vorderrande in der Weise nähern, 
dass es scheint, als ob er eine terminale Lage hätte. Thatsächlich aber 
gehört der Porus der Bauchseite an. 

Diese Stelle ist immer — selbst bei schwächeren Vergrößerungen — 
durchscheinend, doch muss man immer eine der stärksten Vergröße- 
rungen anwenden, um die wahre Beschaffenheit des Ausführungskanales 
zu erkennen. Es befindet sich hier nämlich ein längsverlaufendes, 
wahrscheinlich kontraktiles und diekwandiges Säckchen (Fig. 13 aed), 
welches sich zuweilen schraubenförmig einschnürt. 

Durch die stattgefundene Einschnürung wird die Exkretionsflüssig- 
keit aus dem centralen, vielfach geschlungenen Kanälchen ausgepresst, 
wonach die Wandungen des Säckchens wieder glatt werden. 

Am proximalen Ende münden in das Säckchen vier gewundene 
Ausführungskanälchen (Fig. 43 c), von denen zwei der Dorsalseite, und 
zwei der Ventralseite des Thieres angehören. Die ersteren entspringen 
den lateralen selbständigen Hauptkanälen (va), während die ventralen 


PR ER 
un“ 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 185 


in dem lateralen Kanälchennetze ihren Ursprung haben. So gestaltet 
sich das präcerebrale Exkretionssystem. 

Die übrige Verästelung des lateralen Systems ist sehr interessant, 
indem wir hier sehr regelmäßig vertheilten Seitenkapillaren mit den 
Pronephridiostomen begegnen, und zwar wiederholen sich dieselben 
in derselben Weise auf der Rücken- und Bauchseite, wesshalb ich die 
beiden Systeme in die Abbildung Fig. 13 eingetragen habe, die eben 
desshalb als schematisch betrachtet werden müssen. Sonst sind die 
Kanäle, Netze und Wimperflammen möglichst naturgetreu gehalten. 


Man ersieht, dass aus dem selbständigen absteigenden Dorsalkanale 
sieben Paar Seitenkanälchen entspringen, nämlich das vorderste über 
dem Gehirnganglion verlaufende (Fig. 13 m) und sechs, welche auf der 
Rückenseite über dem Darme hinziehen («—f). Unter dem Gehirngan- 
glion war ich nicht im Stande einen dem dorsalen entsprechenden 
Seitenast zu ermitteln; man findet hier regelmäßig in fast gleichen 
Abständen fünf Seitenäste (’—5), während ein sechstes, dem dorsalen (f) 
entsprechendes Seitenkanälchen auf der Bauchseite fehlt. Wahrschein- 
lich entspricht demselben der ventrale Ausführungsgang (ed). Sämmt- 
liche ventralen Seitenzweige entspringen dem lateralen Kanälchen- 
netze (vin). 

Alle angeführten Seitenzweige sind nach einem und demselben 
Typus gebaut. Es sind äußerst feine, dünnwandige Kanälchen, die 
quer bis fast zur Medianlinie des Körpers verlaufen und hier mit 
einem Pronephridiostom endigen. Das letztere weicht nicht von den 
bereits bekannten Organen ab. Zuweilen kann sich das Kanälchen 
nochmals verästeln und blindgeschlossene Auswüchse bilden, auch 
habe ich noch seitliche Pronephridiostomen gefunden, aber solche Ab- 
weichungen sind ziemlich spärlich. 

Ob in der Pharyngealregion die Pronephridiostomen auch auf der 
Rückenseite vorkommen, habe ich nicht ermitteln können; aber auf 
der Ventralseite, der ich immer eine größere Aufmerksamkeit in Bezug 
auf die Geschlechtsorgane gewidmet habe, sind die Pronephridiostomen 
sehr regelmäßig vertheilt. So fand ich in der Pliaryngealregion je ein 
Paar derselben (Fig. 13 b), ferner kommt das zweite Paar in der Um- 
gebung der Geschlechtsöffnung (Fig. 20 nf) vor, das dritte Paar habe ich 
in der Region der Dottergänge sichergestellt (Fig. 23 nf), und das vierte 
Paar habe ich schließlich in dem hinteren Körperende unweit von dem 
Kapillarnetze gesehen. 


An manchen dieser Pronephridiostomen habe ich fast regelmäßig 
ermitteln können, dass sich neben der Wimperflamme noch ein Seiten- 


186 F. Vejdovsky, 


ast abzweigt, welcher aber blind endigend 5 
einen sonderbar gewundenen Kanälchen- 
knäuel bildet (Fig. 13 d, 20 An). 

Wir werden daher im Exkretionssysteme 
von Bothrioplana unterscheiden: 

4) Die Wimperflammen, Kapillarnetze 
und Kanälchenknäuel als Sammelorgane der 
Exkretionsprodukte. 

2) Die Seitenkanäle und Seitennetze als 
abführende Organe. 

3) Die Ausführungsgänge mit den Ex- 
kretionsblasen. 

Die Meinung mancher Forscher, nach 
welcher die Exkretionsorgane der Turbella- 
rien auch eine respiratorische Funktion ver- 
treten, theile ich nicht. 

Die nebenstehende Figur dürfte halb- 
schematisch die Vertheilungder besprochenen 
24 Organe auf der Bauchseite des Thieres ver- 
er eP? anschaulichen. 

Die Geschlechtsorgane von Bothrio- 
plana sind recht dürftig bekannt. Braun hat 
an Schnitten nur einzelne Theile der weib- 
lichen Geschlechtsorgane gefunden und meint 
daher, dass ihm getrennt geschlechtliche 
Formen vorlagen. Das Ovarium ist nach 

--pnt ihm paarig, je eins liegt auf der Seite un- 
mittelbar hinter dem Schlund, und stellt 
ein etwa kolbenförmiges Organ dar, dessen 
Spitze von jugendlichen Eizellen eingenom- 
men wird, während die großen Eier in der 
Auftreibung liegen. »An vielen Eizellen sehe 
ich (cf. Fig. 11) einen oder mehrere langge- 
streckte Kerne der Peripherie des Eies an- 
liegen, sich den Kontouren desselben an- 
passend, so dass eine aus platten, kernhaltigen 
Zellen bestehende Follikelhaut vorhanden zu 
sein scheint.« Die Dotterstöcke hat Braun 


7) 


027, 


ar 


Halbschematische Darstellung des Exkretionsapparates von Bothrioplana bohemica von der Bauch- 

seite. exa, vorderer Exkretionsporus; aed, vorderer Ausführunssgang; g, Gehirnganglion; a, seit- 

liches Kanälchennetz ; d, Seitenkanal; ed, hinterer Ausführungsgang; exp, hinterer Exkretionsporus; 
vri, vorderes, hrt, hinteres Kapillarnetz; pnt, Wimperflammen. 


Zur vergleichenden-Anatomie der Turbellarien. II. 187 


richtig erkannt, aber die. Ausführungsgänge nicht gefunden. SrkERA 
hat die Angabe Braun’s bezüglich der Dotterstöcke bestätigt. Die Hoden 
deutet er als in einer Doppelreihe angeordnete Follikel, deren Anzahl 
in einer Reihe zehn betrug, aber ihr Inhalt war bisher nicht differenzirt 
und die Samenleiter nicht nachweisbar; nur hinter dem Pharynx fand 
er eine birnförmige Vesicula seminalis mit einer muskulösen Penisröhre. 
Das große Atrium war mit großen accessorischen Drüsen versehen. 
»Zu beiden Seiten des Pharynx befanden sich die mehr oder weniger 
freien Eizellen.« Irgend ein accessorisches weibliches Organ und den 
Uterus hat Serera nicht gefunden!. 

Die Geschlechtsöffnung befindet sich unweit hinter der 
Mundöffnung, ist rund und von einem glänzenden Cuticularsaume um- 
randet (Fig. 24 po). Wie die Querschnitte zeigen, ist die Hypodermis 
in der Umgebung der Geschlechtsöffnung merklich höher, ihre Kerne 
sind größer und chromatinreicher (Fig. 35 hp). Rings um die Öffnung 
sieht man eine zierliche Rosette von blassen Drüsen (Fig. 24 dr), deren 
Inhalt an Querschnitten (Fig. 35 ad), wo sie fast vertikal in den Leibes- 
raum hineinragen, ganz homogen erscheint; auch gelang mir niemals 
in denselben Kerne nachzuweisen. Mit diesen Drüsen strahlen auch 
gleichmäßig von der Geschlechtsöffnung nach allen Seiten feine Aus- 
führungsgänge anderer Drüsen aus (Fig. 24), die aber erst mit den 
stärksten Vergrößerungen zu erkennen sind. Dieselben nehmen ihren 
Ursprung aus kleinen Drüsenzellen, welche büschelförmig den erwähn- 
ten Kanälchen aufsitzen (Fig. 20 d). 

Das Antrum genitale stellt einen mächtigen Sack vor, welcher 
sich im Leben lebhaft zusammenzieht, stark angeschwollen ist, wäh- 
rend in den Querschnitten er als eine von beiden Seiten zusammen- 
gedrückte Höhlung zwischen den Dotterstöcken und Darmschenkeln 
von der Bauchseite bis beinahe zur Rückenwand sich erstreckt (Fig. 50) 
und sich auf einer größeren Anzahl hinter einander folgender Schnitte 
wiederholt. Ich habe das Antrum in Fig. 24 u. 23 (A) nach dem Leben 
gezeichnet, um seine Veränderlichkeit in der Gestalt zu veranschau- 
lichen. Seine Wandungen sind sehr dünn {Fig. 23, 35 ep) und erweisen 
sich als ein Epithel, dessen ebenfalls flache Kerne in ziemlich weiten 


1 Neuerdings hat mich SekkErA in einem Schreiben von seinen letzten Be- 
funden benachrichtigt. Danach sind bei B. alacris zwei Hoden mit einem Paar 
Samenleiter vorhanden, welche letzteren in eine große Vesicula seminalis ein- 
münden, und zwei Dotterstöcke münden getrennt von der vorderen Seite in das 
Antrum. Die Eierstöcke sind traubenförmig und im Antrum befindet sich das 
reife Ei. Diese Angaben weichen von meinen Erfahrungen sehr wesentlich ab und 
wird daher der Geschlechtsapparat von B. alacris revidirt werden müssen. 


188 F, Vejdovsky, 


Abständen von einander gelagert sind. Nach außen sieht man im 
Leben zahlreiche, unregelmäßig auf der Oberfläche hinziehende und 
glänzende Muskelfasern, die man im Großen und Ganzen als Ring- 
muskeln bezeichnen kann, wenn sie auch nicht regelmäßig in Ringen 
angeordnet sind (Fig. 24 m). 

Das Antrumepithel wimpert sehr lebhaft, außerdem scheint mir, 
dass die Antrumhöhle mit einer wasserklaren Flüssigkeit erfüllt ist. 
Will man sich aber von diesen Verhältnissen, sowie über den ganzen 
Geschlechtsapparat verlässlich überzeugen, so muss man die stärksten 
Vergrößerungen anwenden, um vornehmlich die Beziehungen einzelner 
Komponenten zu ermitteln. i 


Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen I) aus den Keim- 
stöcken, 2) Dotterstöcken und 3) dem Uterus. 


1) Die Keimstöcke liegen auf der Bauchseite, zu beiden Seiten 
des Antrums. Im lebenden Zustande stellen sie halbkugelige Organe 
vor, die durch ihre glänzenden Keime und die scharfe Begrenzung aus 
dem umliegenden Parenchym sofort in die Augen fallen (Fig. 20, 24 ks). 
Man findet sie allerdings nur in jüngeren Thieren, während sie später, 
wenn sich das letzte Ei gebildet hat, spurlos zu Grunde gehen. Die 
Querschnitte zeigen, dass die Keimstöcke dem Hautmuskelschlauche 
dicht anliegen (Fig. 35 ks) und durch die intensiv sich färbenden Kerne 
mit Kernkörperchen auffallen. Diese sind epithelartig auf der Peripherie 
angeordnet, wodurch die oben erwähnte scharfe Umgrenzung erklärt 
wird. 


Aus den Keimzellen bilden sich die Eier durch die Vergrößerung 
sowohl des Kernes als des Zellkörpers. Das sich bildende Ei befindet 
sich in der Keimdrüse, so dass die umliegenden Keimzellen wie ein 
Follikel dasselbe umgeben (Fig. 36 a). Es ist oval, hat einen fein- 
körnigen, im Leben byalinen Inhalt, und einen runden Kern mit 
Kernkörperchen, welcher die Gestalt des Keimbläschens annimmt. 
Die Bildung der Eier findet auf dem inneren Pole der Keimdrüse statt; 
die gebildeten Eier aber bleiben hier nicht, sondern befinden sich 
außerhalb derselben zu einem Strange angeordnet (Fig. 20, 23, 24 ov), 
in welchem die Größe der Eier auf die Altersstufe derselben hin- 
weist; das der Keimdrüse sich direkt anlegende ist das jüngste, das 
am äußersten Ende des Stranges befindliche ist das größte und älteste. 
Die Keimdrüse liegt aber nicht, wie bei den Rhabdocölen am terminalen 
Pole des Stranges, sondern auf der inneren Seite des jüngsten Eies 
(Fig. 20, 24). 


Den Eierstrang kann man daher als einen selbständigen Abschnitt 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien, II. 189 


auffassen, wo die Eier die vollständige Größe und Reife erlangen, um 
nachher in den Uterus einzutreten. 

Nach der Resorption der Keimzellen findet man nur den Eierstrang 
und dann hat es den Anschein, als ob dieser die Keimdrüse vorstellt. 
In Fig. 23 habe ich einen solchen Eierstrang abgebildet, wo die Keim- 
drüse bereits nicht funktionirt. In der Regel findet man in dem Eier- 
strange fünf gebildete Eier, sehr selten habe ich nur vier, in einem Falle 
sechs (Fig. 36 a—f) gefunden. Der Eierstrang ist von einer zelligen 
Membran umhüllt, die im Leben, wenn die Eier vollständig entwickelt 
sind und rein kuglige Gestalt haben {Fig. 23), deutlich hervortritt und 
an Querschnitten durch spärliche aber intensiv sich färbende Kerne 
kenntlich ist (Fig. 36 ep). Verfolgt man nun dieselbe an Schnittserien, 
so ergiebt sich, dass sie höchst wahrscheinlich umgebildete Keimzellen 
vorstellt und auch auf die Eileiter übergeht. 

Das Zellplasma der Eier ist im Leben hyalin, nur mit wenigen 
lichtbrechenden Körperchen vermischt, während es auf den gefärbten 
Präparaten als ein zierliches Gerüstwerk erscheint, in dessen Maschen 
die hyaline Substanz gelagert ist. In den eroßen runden Kernen ist 
das Plasma ganz farblos und glänzend im Leben, während es an kon- 
servirten Präparaten durch ein dichtes und gröberes Gerüstwerk sich 
auszeichnet, in welchem ein rundes intensiv sich färbendes Kern- 
körperchen mit einem Nucleolinus eingebettet ist (vgl. Fig. 36 f). 

Die Eileiter Fig. 20, 23, 2% od) sind sehr kurz, durchsichtig und 
ziemlich dickwandig, indem das innere Epithel mit einer äußeren Ring- 
muskelschicht besetzt ist. Bei den Thieren, in welchen noch der Uterus 
und der Dottergang nicht entwickelt ist, sieht man, dass die Eileiter 
. des rechten und linken Eierstranges in einander übergehen (Fig. 20), 
später entsteht ein gemeinschaftlicher Raum (Fig. 23, 24) am hinteren 
Rande des Antrums, in welchen zugleich die Dotterstöcke mit dem 
Uterus einmünden; diese sämmtlichen Gänge kommuniciren mit dem 
Antrum (Fig. 23, 24). Die Dotterstöcke der jungen Thiere sind in 
zwei Paaren angelegt, einem vorderen (präpharyngealen) und einem 
hinteren (postpharyngealen). Darüber kann man sich am verlässlichsten 
überzeugen, wenn man junge Thiere mit der Chromosmiumsäure hehan- 
delt; durch die Wirkung des Osmium werden die Dotterstöcke schwärz- 
lich oder schwarz und erscheinen in der Anordnung, wie Fig. 42 ver- 
anschaulicht. Man sieht hier die langen vorderen und die etwas kürzeren 
hinteren Dotterstöcke. 

Bei der fortschreitenden Geschlechtsreife verbinden sich die 
- vorderen Anlagen mit den hinteren durch zarte Verbindungsäste, 
welche zu beiden Seiten des Pharynx und des Antrums hinziehen und 


190 F. Vejdovsky, 


sich sowohl auf die Dorsal- als Ventralseite des Thieres erstrecken 
(Fig. 25 dsd). Indessen findet man an einzelnen Schnitten (Fig. 49 ds), 
dass die dorsalen Dotterstöcke mit den ventralen verschmelzen können. 
Sonst gehören die Dotterstöcke den Seitentheilen des Körpers an und 
werden nur durch die Darmlappen auf die Bauchfläche verdrängt 
(Fig. 48 ds); zwischen je zwei nach einander folgenden Lappen nehmen 
sie die beiden Seiten des Körpers ein (Fig. #7). 

Im Leben erscheinen die Dotterstöcke als undurchsichtige graue 
und unregelmäßige Ausbuchtungen bildende Stränge, welche letztere 
durch die mächtigen seitlichen Anschwellungen der Dotterzellen ent- 
stehen. Dieser Gestalt nach dürfte man die Dotterstöcke von Bothrio- 
plana nach der Eintheilung von v. Grarr’s in die Kategorie der sog. 
lappigen Dotterstöcke einreihen. An Querschnitten sieht man, dass die 
mächtig entfalteten Dotterstöcke an der Peripherie gegen das um- 
liegende Körperparenchym durch eine bindegewebige, großkörnige 
Membran begrenzt werden (Fig. 25 pt, pt’, pt’), welche Hülle wahr- 
scheinlich zu der Auffassung Anlass gab, dass die Dotterstöcke einen 
follikulären Bau aufwiesen. Die jüngsten, noch nicht differenzirten 
Dotterzellen sind auf der äußeren Fläche der Dotterstöcke epithelartig 
angeordnet (Fig. 47 jd). Wie auch schon Bönmis richtig hervorhebt, 
sind diese jungen Dotterzellen von den Spermatogonien kaum zu unter- 
scheiden; bei Bothrioplana sind sie nur beträchtlich größer als die 
letzteren. Aus diesem Epithel erheben sich ältere keilförmige Zellen, 
deren Inhalt sich zu den Dotterkügelchen differenzirt. Die reifen 
Dotterzellen (Fig. 25 dsd) stellen wahrhaft kolossale Elemente vor, die 
insgesammt denselben Bau und Struktur besitzen. In einer klaren 
Grundsubstanz ziehen äußerst feine verästelte Balken eines Gerüst-. 
werkes und in den Maschen derselben sind grobe, glänzende und im 
Pikrokarmin gelb gefärbte Dotterkügelchen eigebettet. Die großen 
(etwa 11 u) Kerne liegen immer excentrisch und zeichnen sich durch 
ein ebenfalls excentrisch liegendes Kernkörperchen aus, welches 
von einer hyalinen Vacuole umgeben ist. Rings um diese Vacuole 
erstreckt sich das ziemlich intensiv sich färbende chromatische Netz- 
werk. 

Über den Zusammenhang der Dotterstöcke mit den Eileitern, be- 
ziehungsweise mit dem Uterus und dem Antrum konnte ich lange, d.h. 
in den jüngeren Stadien, keine klare Einsicht gewinnen. Erst in den 
späteren Stadien bilden sich in der hinteren Körperregion zwei quer 
verlaufende Äste der Dotterstöcke, die in der Medianlinie, unmittelbar 
hinter dem Antrum, verschmelzen, und hier sieht man, dass sie von 
einer feinen Membran umhüllt sind. Aus dieser Membran besteht auch 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II, 191 


der gemeinschaftliche, sehr kurze Dottergang (Fig. 23, 24 vdi), der in 
die Eileiter, gleichzeitig mit dem Uterus einmündet. 

Als Uterus bezeichne ich einen sehr langen Blindsack, welcher 
auf der linken Seite der Bauchfläche hinzieht, und da er meist unter 
den Dotterstöcken verläuft, so ist er bisher von meinen Vorgängern 
übersehen worden. Ich habe ihn auch lange nicht entdecken können, 
da er sich wahrscheinlich erst sehr spät anlegt. Er entsteht auf der 
ventralen Fläche des Antrums, dort nämlich, wo die Dotterstöcke in 
die Eileiter einmünden. An dieser Stelle entsteht daher ein gemein- 
schaftlicher Raum, welcher einerseits mit dem Antrum kommunicirt, 
andererseits die beiden Eileiter, den Dottergang und den Uterus auf- 
nimmt (Fig. 23). 

Seinem Ursprung nach ist der Uterus wohl als eine Ausstülpung 
der Antrumswandung aufzufassen, indem seine Wandungen aus dem- 
selben platten und innerhalb lebhaft wimpernden Epithel und einer 
feinen Ringmuskulatur besteht, wie die Wandungen des Antrums. Mit 
dem erwähnten Raume kommunicirt der Uterus durch einen kurzen, 
stielförmigen Abschnitt, der sich bald sackartig erweitert, gegen sein 
blindes Ende aber allmählich sich verschmälert (Fig. 23 ut). Ich habe 
ihn nur in dieser Gestalt beobachtet, wobei er sich mächtig, wie der 
Uterus von Opistoma, kontrahirte und in seinem Inneren mit einer 
wasserklaren Flüssigkeit erfüllt war. Allen diesen Merkmalen zufolge 
entspricht die beschriebene Antrumsaussackung dem Eibehälter von 
Opistoma. Allerdings aber habe ich irgend ein Ei in demselben nicht 
gefunden, da ich meine Untersuchungen Ende Juni abgeschlossen habe. 
Nachher erfuhr ich von meinem Assistenten A. MriAzek, welcher Bothrio- 
plana im August und September beobachtete, dass dieselbe mit einem 
runden röthlich braunen Kokon versehen war, welcher letztere etwa in 
der Mitte des Körpers, auf der Seite des Pharynx lag und fast die ganze 
Breite des Thieres einnahm. Nähere Beziehungen des Kokons zum 
Geschlechtsapparate konnte MrAzek nicht sicherstellen, mir scheint 
aber sicher zu sein, dass sich der Kokon nur in dem langen sackartigen 
Uterus befinden konnte. Die mit dem Kokon beladene Bothrioplana 
soll nach der Angabe MaAzer’s sehr verkürzt und in der Körpermitte 
recht angeschwollen sein. 

Drüsen der weiblichen Geschlechtsorgane. Als solche 
habe ich zweierlei Gebilde zu unterscheiden. Erstens die Drüsen, welche 
in der Umgebung der gemeinschaftlichen Öffnung der Geschlechts- 
drüsen und des Uterus in das Antrum vertheilt sind. Sie sind von dem- 
selben histologischen Charakter, wie die Drtisen mit langen Ausfüh- 
Tungsgängen in der Umgebung der Geschlechtsöffnung. Nur sind die 


192 F. Vejdovsky, 


Ausführungsgänge der Drüsen an der inneren Mündung des Antrum 
viel länger und mit deutlicherem Lumen versehen als die ersteren. Ihr 
Inhalt ist eine bräunliche Flüssigkeit. Ich habe diese Ausführungsgänge 
in Fig. 20 und 24 d abgebildet. 

Auffallender sind die Uterusdrüsen, die in einem Paare auf der 
inneren Wandung des Eibehälters angebracht sind und wahrscheinlich 
in ihn direkt einmünden. In Fig. 23 {uid) habe ich nur eine solche 
Drüse abgebildet. 

Man sieht hier einen zelligen Strang, der mit seinem verengten 
Proximalende mit dem Uterus zusammenhängt, mit dem anderen ver- 
engsten Ende fast bis zur Spitze des Uterus reicht. Er besteht aus 6—7 
spindelförmigen Zellen mit klarem Plasma und großen, bläschen- 
artigen Kernen mit central liegendem Kernkörperchen. Die Drüse ist 
nicht unähnlich einem Marrıcn!schen Gefäße einiger Insekten oder 
selbst einem Rierstocke — so merkwürdig sind die sie zusammensetzen- 
den Zellen. 

Was die physiologische Funktion der Uterusdrüsen anbelangt, so 
möchte ich sie als Schalendrüsen auffassen, da es in den weiblichen 
Geschlechtsdrüsen keine anderen Gebilde giebt, welche die harte Kokon- 
schale produciren würden. 

Doch dürften erst künftige Untersuchungen diese meine Voraus- 
setzung bestätigen. 

Der männliche Geschlechtsapparat besteht aus einem 
Hodenpaare, zwei Samenleitern, einer Vesicula seminalis und dem 
Penis. 

Die Hoden liegen dorsal zu beiden Seiten der Schlundtasche und 
zwar in dem ersten Drittel der Länge derselben (Fig. 20 t, 81 t). Sie 
stellen ziemlich kleine, runde und durchsichtige Körperchen vor, die 
von einer flachen kernführenden Membran umgeben sind (Fig. 38 ep). 
Bei der Betrachtung der jüngeren Hoden im Leben findet man in deren 
Innerem die meisten Bildungsstadien der Spermatozoen; die jüngeren 
derselben befinden sich auf der äußeren Wandung der Hoden ange- 
bracht (Fig. 24 as) und bilden eine sehr hohe Schicht der Sperma- 
bildungszellen, während der innere in die Samenleiter übergehende 
Theil der Hoden hohl ist (Fig. 24 is) und die fortgeschritteneren 
Bildungsstadien der Spermatozoen, selbst auch fertige Samenfäden ent- 
hält. Die Zellen der äußeren Schicht sind im Leben sehr blass und es 
ist unmöglich deren feinere Struktur zu ermitteln. Die im hohlen 


Theile der Hoden befindlichen Stadien zeigen zwar deutlicher ihren - 


Bau, namentlich tritt der glänzende Chromatinfaden in ihnen sehr 
deutlich hervor, indessen vermochte ich mich nur an Schnittpräparaten 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien, II. 193 


über einige Bildungsstadien der Spermatozoen verlässlicher zu über- 
B zeugen.. 
| In Fig. 38 ist ein Theil des Schnittes durch die äußere Hodenhälfte 
eines völlig geschlechtsreifen Thieres abgebildet, in welcher der weit 
größere Theil der Samenbildungszellen sich in der Hodenhöhlung 
befindet und wo nur die jüngsten Stadien noch auf der Wandung des 
Hodens, deren abgeflachte Kerne (ep) nur spärlich vorhanden sind, 
epithelartig angeordnet erscheinen (sg). Es sind meist in einer Achse 
ausgezogene Zellen mit äußerst blassem feinkörnigem und nur an 
seinem Glanze erkennbaren Gytoplasma, in welchem ein großer, meist 
ovaler und intensiv sich färbender Kern liegt. Die Struktur des Kernes 
darf man als feinkörnig bezeichnen (Fig. 38 sg), obwohl in manchen 
günstigen Lagen man wahrnehmen kann, dass die » Körnchen« eigentlich 
fadenförmig sind. Es ist daher ein sehr dichtes Gerüst vorhanden, in 
welchem ein intensiv sich färbendes Kernkörperchen eingebettet ist. 

In jüngeren Stadien findet man an Querschnitten diese Zellen in 
mehreren Schichten angeordnet. Wenn ich ihr Alter zu den späteren 
Bildungsstadien bestimmen soll, so möchte ich diese Zellen als Sperma- 
togonien auffassen, indem sie bezüglich der Struktur am meisten mit 
den unter diesem Namen bekannten Stadien der Samenbildungszellen 
übereinstimmen. | 

Die Spermatogonien vergrößern sich sowohl im Zellkörper als im 
Kerne; das feine Netzgerüst in den Kernen verschwindet und es bildet 
sich anstatt dessen ein Knäuel (Fig. 38 a, b), bestehend aus dicken 
Chromatinfäden, welche in einer achromatischen Substanz eingebettet 
sind. Das früher so deutlich hervortretende Kernkörperchen ist nicht 
mehr zu finden (Fig. 38 b). Weiter konnte ich die sich zur Theilung 
anschickenden und tonnenförmige Spindeln bildenden Stadien häufig 
beobachten (Fig. 38 c, Fig. 44), aus welchen wohl die Spermatogemmen 
von je zwei Spermatocyten (Fig. 38 d, Fig. k1 a) entstehen. Ob sich diese 
Spermatocyten noch weiter theilen, kann ich nicht mit Sicherheit an- 
geben, da ich dem Process der Spermabildung nur vorübergehende Auf- 
merksamkeit geschenkt habe; es ist mir aber wahrscheinlich, dass noch 
eine Theilung des letztangeführten Stadiums stattfindet. In der Kern- 
spindel der Spermatogonien konnte ich nämlich, sofern sich die Objekte 
als günstig herausstellten, acht Chromatinschleifen zählen (Fig. 38 c, 
Fig.41), während in den Spermatogemmen von je zwei Spermatocyten 
(Fig. 40) sich regelmäßig nur zwei Chromatinstäbchen finden. Es ist daher 
Sehr wahrscheinlich, dass bei Bothrioplana Spermatogonien wenigstens 
zwei nach einander folgende Theilungen eingehen, bevor es zur Bildung 
der Spermatiden kommt. Dadurch würde sich die spärliche Menge der 


194 F. Vejdovsky, 


Spermatozoen sowohl in dem Hoden als in der Vesicula seminalis, durch 
welche sich Bothrioplana auszeichnet, erklären. Sonst würde sich 
empfehlen die Spermatogenese eingehender zu untersuchen als ich dies 
vornehmen konnte. Namentlich handelt es sich hier um die Erklärung 
von sehr kleinen Zellen (Fig. 39), die ich in den Hoden von Bothrioplana 
regelmäßig finde, aber nicht zu erklären weiß, obwohl man sie leicht als 
Spermatiden betrachten könnte, wenn die cytoplasmatischen Elemente, 
an welchen die ersten Stadien der Bildung der eigentlichen Samenfäden 
(Fig. 44 b) sitzen, nicht größer wären, als die erwähnten Zellen, in deren 
runden Kernen, so viel ich bestimmt sicherstellen konnte, zwei bis drei 
Chromatinfäden in einer reichlichen achromatischen Substanz einge- 
bettet sind. | 

Die jungen Samenfäden sind in Fig. 42—43 abgebildet und 
zeichnen sich durch reichliche chromatische Substanz aus, eben so wie 
die reifen, sichelförmigen, in der ganzen Länge gleichmäßig dicken 
Spermatozoen, die man zu einem Bündel vereinigt in der Vesicula semi- 
nalis findet (Fig. 37 vs). 

Ich habe sowohl die in Bildung begriffenen als die reifen Samen- 
fäden nur im konservirten Zustande untersucht und vermag nicht 
anzugeben in wie weit das Zellplasma den mächtigen chromatischen 
Gentralfaden umhüllt. Ganz gewiss aber betheiligt sich das gesammte 
Cytoplasma einer Spermatide nicht an der Bildung eines Spermafaden, 
da die Überreste der Spermatiden in dem Hohlraume der Hoden zwi- 
schen den Spermatocyten sehr zahlreich vorhanden sind und als plas- 
matische kernlose Kugeln mit feinkörniger Substanz erscheinen. 

Bei einer speciell hinsichtlich der Spermabildung angestellten‘ 
Untersuchung über Bothrioplana dürfte sich zeigen, dass dieselbe 
höchstwahrscheinlich in derselben Weise vor sich geht, wie Bönnig bei 
den meisten Plagiostomiden sichergestellt hat, nur dass die Zahl der nach 
einander folgenden Theilungen der Spermatogonien sehr beschränkt ist. 

Die Samenleiter sind ziemlich kurze und durchsichtige Kanäl- 
chen, deren Wand aus derselben Membran besteht, welche die Hoden 
umhüllt; nur sind die Zellen der Samenleiter in die Länge gestreckt, 
eben so wie deren intensiv sich färbenden Kerne (Fig. 37 vd). Je 
nach der Zahl der entwickelten Samenfäden pflegt der Anfangstheil, 
so wie der Endabschnitt der Samenleiter mehr oder weniger ange- 
schwollen zu sein, und bildet im letzteren Falle die sogenannte falsche 
Samenblase (Fig. 24 fvs). In vielen Fällen habe ich auch gesehen, dass 
der Samenleiter nur auf der einen Seite vorhanden war, und dann 
bildet sich ebenfalls nur eine einzige falsche Samenblase (Fig. 23 vs); 
zugleich sieht man, dass der Hoden der anderen Seite sehr verkümmert 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. IT, 195 


ist und überhaupt keine Samenfäden enthält; es kann aber der Samen- 
leiter als ein stark redueirter Strang erscheinen. Schließlich habe ich 
in einem Falle gesehen, dass der Hoden nur auf der einen Seite der 
Schlundtasche entwickelt war. 

Über das Verhalten der eigentlichen Vesieulaseminalis war 
ich lange nicht im Klaren, da ich sie nicht in allen Fällen gefunden 
habe. In den meisten Fällen begegnet man den in Fig. 24 dargestellten 
Verhältnissen, so nämlich, dass die angeschwollenen mehr oder weniger 
 genäherten Samenleiter direkt in die konische Penisscheide einmünden. 
Erst als ich auf die lebenden Thiere einen größeren Druck durch das 
Deckgläschen ausgeübt hatte, stülpte sich aus der Penisscheide in der 
Richtung gegen die Dorsalseite ein mehr oder weniger angeschwollener 
Kanal aus (Fig. 11 vs), in welchen von der Rückenseite die Samen- 
leiter einmündeten (df), während er andererseits mit der sogenannten 
Penisscheide in Verbindung war. Es ist also die Samenblase. 

Im lebenden Zustande unterscheiden sich die Wandungen der 
Samenblase einigermaßen von denen der Samenleiter, indem sie merk- 
lich dicker sind als die letzteren, ein wenig starr und inwendig mit 
äußerst feinen und sehr langen Flimmerhaaren ausgestattet (Fig. 41 
vs). Aber an Schnitten vermochte ich keinen Unterschied von den 
Wandungen der Samenleiter wahrzunehmen (Fig. 37 vs), zumal ich die 
Vesicula stark mit Spermatozoenbündeln vollgepfropft fand. 

Was die Anordnung der Spermatozoen in der Vesicula anbelangt, 
so habe ich oben schon angegeben, dass dieselben hier bündelartig 
vereinigt sind; es ist dies immer auffallend, zumal wenn man die knäuel- 
artig gewundenen Samenfäden in den Samenblasen der übrigen Turbel- 
larien berücksichtigt. 

Der Penis ist höchst einfach gebaut, obwohl man sich an lebenden 
Thieren über dessen Bau und Verhalten zur Antrumswandung keine 
bestimmtere Einsicht verschaffen kann. Von unten betrachtet (Fig.20 p), 
erscheint der Penis als ein kugliges oder ellipsoides Organ mit einer 
kreisförmigen, scharf umschriebenen Öffnung und einem äußeren Zell- 
beleg, in welchem die großen gekörnten Kerne hervortreten. 

Von der Seite betrachtet, erscheint der Penis (Fig. 23, 24 p' als 
ein konisches Gebilde, welches mittels seines verengten Endes in die 
weite Höhle des Antrums hineinragt und an diesem Pole die oben 
erwähnte Öffnung trägt. Das erweiterte, schwach gewölbte Proximal- 
ende nimmt die falschen Samenblasen auf. Man sieht ferner, dass das 
Organ äußerlich mit einem großzelligen Epithel besetzt ist, dessen 
Elemente namentlich am oberen Ende in koncentrischen Kreisen an- 


geordnet sind; unter dem äußeren Epithel ziehen dicht an einander 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Ba. 44 


196 F. Vejdovsky, 


sich reihende Ringmuskelfasern. Die erwähnte Öffnung führt in einen 
Centralkanal des Penis. Zu beiden Seiten des verengten Penistheiles 
inserirt sich je ein Muskel (Fig. 23 m), der sich beim weiteren schiefen 
Verlaufe in zwei Schenkel zweigt, und durch diese wahrscheinlich auf 
der Rückenseite an den Hautmuskelschlauch sich ansetzt. Doch konnte 
ich über diesen letzteren Punkt sowohl an lebenden Thieren als an 
Querschnitten nicht ganz verlässlichen Aufschluss gewinnen. Sonst 
aber muss man die erwähnten Muskel als Retractores penis auf- 
fassen. 

Die Einfachheit des Penis erklärt sich erst an Schnittserien; durch 
die Einwirkung der Konservirungsflüssigkeiten wird der Begattungs- 
apparat, wie wir denselben im lebenden Zustande dargestellt haben, 
in der Weise gereizt, dass er sich in seiner ganzen Länge ausstülpt und 
in seiner definitiven Gestalt in die Antrumhöhle hineinragt (Fig. 37 p). 
In dieser Lage erkennt man auch seine Beziehungen zu den Antrum- 
wandungen. 

Es ist eine 0,009 mm lange spindelförmige Röhre, die sich sowohl 
am proximalen als distalen Ende allmählich verengt und in der Mitte 
angeschwollen erscheint. In dem oberen Theile der angeschwollenen 
Höhle befindet sich die Samenblase (vs), die weiter gegen die Rücken- 
seite des Thieres die Samenleiter (vd) aufnimmt. Die angezogene Ab- 
bildung zeigt nun ferner, dass der Penis eine einfache röhrenförmige 
Einstülpung des Antrums vorstellt; man sieht nämlich, dass die Wan- 
dung des letzteren (an) in das etwas verdickte Epithel des Penis über- 
geht. Die Ringmuskelschicht, welche wir auf der Oberfläche des 
Antrums sichergestellt haben, wiederholt sich ebenfalls auf der inneren 
Fläche der Penisröhre, wo sie allerdings viel deutlicher und kontinuir- 
licher in der ganzen Länge erscheint (rm). 


Die Verwandtschaftsbeziehungen von Bothrioplana. 


Es ist selbstverständlich, dass ein durch so eigenthümliche Organisa- 
tion sich auszeichnendes Süßwasserturbellar Gegenstand verschiedener 
Betrachtungen über seine systematische Stellung geworden ist. Bisher 
ist Bothrioplana allerdings keine bestimmte Stelle in der Klassifikation 
der Turbellarien angewiesen worden, da unsere Kenntnisse über ihre 
Organisation ziemlich unvollständig waren, somit konnten nur Ver- 
muthungen über die vermeintliche Stelle ausgesprochen werden, 
welche Bothrioplana in der Klassifikation der Turbellarien einnehmen 
dürfte. | 

Braun hat Bothrioplana zu den Dendrocölen eingereiht, »da bei 
keiner Rhabdocöle ein Darm vorkommt, der in der Höhe des Schlundes 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Il. 197 


sich gabelig theilt«. »Gerade diese nicht zu leugnende und auf Beob- 
achtungsfehler nicht zurückzuführende Theilung des Darmes bei unseren 
Brunnenplanarien bewegt mich, dieselben den Dendrocölen zuzurech- 
nen; der gespaltene Darm würde allein zu dieser Einreihung genügen, 
wenn auch keine Formen bekannt wären, welche zwischen dieser hier 
und den typischen Dendrocölen, etwa Dendrocoelum lacteum Oerst., in 
Betreff des Darmkanales vermittelten.« Dazu kommt der Bau der 


‚ Schlundtasche, welche dem entsprechenden Organ der Dendrocölen 


gleicht, sowie der Bau des Ovariums entsprechend dem Bau desselben 
Organs bei den Dendrocölen. 

Nach der Auffassung Braun’s nimmt Bothrioplana unter den 
Dendrocölen die niedrigste Stelle ein, weil sie eine ganze Anzahl 
Charaktere hat, welche an die Rhabdocölen erinnern: das ist einmal 
die Anordnung der Stäbchen in Packeten, die bei Dendrocölen nicht 
vorkommt; ferner die gering entwickelte Muskulatur, die man aber 
aus der geringen Körpergröße erklären kann; weiterhin zählt hierher 
Braun das Vorkommen des Wasserbechers und seine Lage in der Mitte 
des Körpers, welcher aber auch einer zweiten Dendrocöle, der Cercyra 


‚hastata O. Schm. (hier aber auf dem hinteren Körperende) zukommt. 


Nach allen angeführten Merkmalen kommt Braun zum Resultate, 
dass Bothrioplana eine selbständige neue Dendrocölengattung vor- 
stellt. 

Auf Grund der von Braun mitgetheilten Angaben und nach der 
Besichtigung der Präparate des genannten Forschers kommt v. GRAFF 
in seinem großen Werke (p. 207 Anm.) zum Schlusse, dass es sich 
schwer entscheiden lässt, ob Bothrioplana thatsächlich eine niedrigste 
Trieladengattung vorstellt, oder zu den Alloiocölen (in die Subfamilie 
Allostomina) einzureihen ist. Er führt sie daher am Ende des erwähn- 
ten Werkes als »Genus incertae sedis« an. 

Endlich spricht Sexsrı seine Ansichten über die Verwandtschaft 
dieser Gattung aus. »Nach der Lebensweise und Nahrung, sowie nach 
dem äußeren Habitus erinnert Bothrioplana an Planarien, während der 
innere Bau, vornehmlich die Geschlechtsorgane, den Verhältnissen ent- 
sprechen, welche man bei einem Theile der alloiocölen Turbellarien 
kennt. Serera weist in dieser Beziehung auf die Gattung Monocelis, 
Allostoma und Cylindrostoma hin, welche sich durch Wimpergruben 
oder bewimperte Furchen und ein vierseitiges Gehirnganglion aus- 
zeichnen.« 

Die Auffassung, dass Bothrioplana den Alloiocölen angehört, ist 
die einzig richtige. Fast sämmtliche Charaktere, welche v. Grarr und 
Bönnis für diese Rhabdocölengruppe hervorheben, kann man an 

14% 


ni re Br 


198 F. Vejdovsky, 


Bothrioplana sicherstellen, außerdem aber zeichnet sich diese Gattung 
durch eine Reihe von Charakteren, welche einerseits auf die Rhabdo- 
cöliden, andererseits auf die Tricladen und die von nu Pızssıs ent- 
deckte Gattung Otoplana hinweisen. 

Der Tribus der alloiocölen Turbellarien enthält nach der Ein- 
theilung v. Grarr’s zwei Familien: Plagiostomidae und Monotidae; wir 
werden daher versuchen die Stelle ausfindig zu machen, welche 
Bothrioplana in einer derselben einnehmen sollte. Indem die Monoti- 
den mit zwei Geschlechtsöffnungen und einer Bursa seminalis versehen 
sind, wogegen Bothrioplana des letztgenannten Organs entbehrt, so 
muss man ihre systematische Stelle in der Familie der Plagiostomiden 
suchen, obwohl sie andererseits mit den Monotiden darin überein- 
stimmt, dass sie, wie die letzteren, einen Pharynx plicatus und zahl- 
reiche Stäbchenpackete in der Hypodermis enthält. v. GrArr hat Bothrio- 
plana wohl nur aus dem Grunde zu den Allostominen eingereiht, weil 
die Mündung des Pharynx nach hinten gerichtet ist, und weil die 
Geschlechtsöffnung im hinteren Körperende sich befindet. Sonst aber 
weichen sowohl die Plagiostomiden als Monotiden von Bothrioplana da- 
durch ab, dass bei den erstgenannten Familien follikuläre, neben und 
hinter dem Gehirnganglion vertheilte Hoden vorhanden sind, während 
Bothrioplana kompakte Hoden im Sinne v. Grarr's besitzt, wodurch sie 
sich eher den Rhabdocölen nähert, eben so, wie durch eine Tunica 
propria, welche die Geschlechtsdrüsen von dem Körperparenchym 
scheidet. Der Pharynx plicatus kann wohl nur ausnahmsweise bei den 
Plagiostomiden (Bönnıg) vorkommen, indem hier für die weitaus größte 
Anzahl der Gattungen der Pharynx variabilis charakteristisch ist. 

Durch den so ausgesprochen verästelten Darm, den Pharynx pli- 
catus und das Nervensystem, nähert sich Bothrioplana am meisten den 
Trieladen, indem einfache Seitenäste, wie Bothrioplana, auch Mierc- 
plana humicola besitzt. 

Wenn man daher sämmtliche angeführte Charaktere der Bothrio- 
plana näher ins Auge fasst, so ergiebt sich, dass dieselben auf die nahe 
Verwandtschaft sowohl mit den Rhabdocölen als Tricladen hinweisen, 
in der Hauptsache aber meist mit den der Alloiocölen übereinstimmen. 
Da sie aber in dem letztgenannten Tribus weder zwischen den Plagio- 
stomiden noch den Monotiden eine richtige Stelle findet, so wird es 
rathsam sein, eine selbständige Familie der Bothrioplanidae aufzu- 
stellen, deren Charaktere etwa die nachfolgenden sind: 

4) Alloiocoela mit einem in drei Hauptäste verästelten Darm, von 
denen die hinteren, wie bei zahlreichen Tricladen, sich hinten zu einem 
einzigen Darmaste vereinigen (Verwandtschaft: Trielades). 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 199 


2) Der vordere und hintere Ast des Darmes bilden seitliche paarige 
und einfache Ausbuchtungen (wie bei Microplana — Triclades). 

3) Pharynx plicatus (Monotidae, Triclades). 

4) Ein bis zwei Paar Riechgruben. 

5) Nervensystem nach dem Typus der Tricladen gebaut. 

6) Das Exkretionssystem nach dem Plane der Trieladen vertheilt 
und nach dem Typus der Rhabdocölen nach außen mündend. 

7) Der Geschlechtsapparat in dem hinteren Körpertheile hinter 
dem Pharynx, mit einem großen Antrum, in welches von oben die 
paarigen, rückenständigen kompakten Hoden mittels zweier Samenleiter 
und einer Vesicula seminalis (ohne Vesieula granulorum) durch einen 
einfachen Penis einmünden. Der letztere erinnert an das gleich ge- 
baute Organ der Plagiostomiden. Ein Paar Keimstöcke, ein Paar 
gelanpte Dotterstöcke, ein Uterus. Die Geschlechtsdrüsen mit einer 
Tunica propria. 


Mit Bothrioplana scheint nächst verwandt zu sein Otoplana inter- 
media, welche nu Pıessis (3) bei Nizza entdeckte. Dieselbe ist 4 mm 
lang. entbehrt der Augen, besitzt dagegen eine Otocyste und ein Paar 
Riechgruben. An der Körperoberfläche findet man zahlreiche Tast- 
borsten und Klebdrüsen. Das Gehirnganglion ist schildförmig. Die 
Geschlechtsorgane bestehen aus zwei zu beiden Seiten des Pharynx 
liegenden Keimstöcken, zwei Dotterstöcken, aus dem follikulären Hoden 
im vorderen Körpertheile und einem chitinigen Penis. In dieser Be- 
ziehung stimmt Otoplana mit Monotus, welcher aber mit zwei Ge- 
schlechtsöffnungen versehen ist, während Otoplana nur einen Porus 
genitalis besitzt und in dieser Hinsicht, sowie hinsichtlich der Gestalt 
und Struktur des Pharynx mit den Trieladen übereinstimmt. Auch hier 
besteht der Darm aus drei Ästen, von welchen der vordere und hintere 
mit einer größeren Anzahl unregelmäßig gabelig verzweigten Seiten- 
zweigen versehen ist. 

Nach diesen Charakteren reiht pu Pıessıs die genannte Gattung zu 
den marinen Trieladen ein, während dieselbe thatsächlich nur zu den 
Alloiocölen zu zählen ist, welchen sie auch P. Harırz zurechnet. Ich 
möchte sie vorläufig in die Familie der Bothrioplaniden einreihen. 

Wenn daher die Tricladen mit Recht von den Alloiocölen abge- 
leitet werden, dürfte die von mir aufgestellte Familie der Bothriopla- 
niden auf die Grenze zwischen die Rhabdocöliden und Tricladen ge- 
stellt werden, so dass wir in den Alloiocölen nachfolgende drei Familien 
unterscheiden dürften: 


300 F. Vejdovsky, 


1) Pr 


2) Monotidae 3) B Rn 


rlades 


VII. Zur Kenntnis der Dendrocölen Böhmens. 
1. Über augenlose Planarien. 


Unter den europäischen Süßwasserplanarien kennt man bisher 
zwei Arten, welche sich durch eine schneeweiße Farbe auszeichnen 
und gleichzeitig blind sind. Von diesen hat eine zuerst Duczs! in 
einem Exemplare gefunden und als Planaria coeca beschrieben. »Elle 
est allong&e, tronquee, &chancr&e me&me en avant, obtuse en arriere, 
plate, mais moin mince que la prec&dente et de couleur blanche«. — 
»Elle differe de la bandelette (vitia) et de la lactee par l’absence com- 
plete de points oculiformes et la disposition de l’arbre gastrique, du 
system circulatrice etc. Longueur 3 lig !/,. Largueur 3/, de lig.« 

Für dieselbe Planarie hat später Stımpson ? auf Grund des Mangels 
an Augen eine selbständige Gattung Anocelis coeca kreirt und folgen- 
dermaßen definirt: »Gorpus depressum, elongato ovale, saepe antice trun- 
catum. Ocelli nulli. Fluviatiles.« Ob dieses Merkmal, die Blindheit, als 
ein Gattungscharakter zu betrachten ist, vermag man heute nicht zu 
entscheiden, aber die Anordnung des Exkretionsapparates, durch 
welchen sich Anocelis von allen Planarien bedeutend unterscheidet, 
berechtigt zu der Scheidung derselben aus dem Genus Planaria. In 
Böhmen habe ich Anocelis in dem Polenzflusse bei Tetschen gefunden, 
seitdem aber diesen Fundort nicht besucht, um die Geschlechtsverhält- 
nisse dieser Art zu ermitteln. 

Die andere blinde Planarie ist unter dem Namen Planaria cavatıca 
bekannt, unter welcher Bezeichnung dieselbe Frıers in die Wissen- 
schaft eingeführt hat. Er hat sie in einem, die Falkensteiner Höhle 


durchfließenden Bache gefunden. Sie ist 2 cm lang und erinnert- 


bezüglich der Farbe, Gestalt und Bewegung an die Planaria lactea. 
Die weißliche Farbe ist blasser und der ganze Körper durchsichtiger. 


1 A. Duezs, Apercus de quelques Observat. nouv. sur les Planaires etc. Ann. 
sc. nat. Tom. XXI. 4830. p. 72—90. Pl. II, Fig. 20. 

?2 Stımpson, Prodromus descript. anim. evertebr. etc. Proceed. Acad. Nat. Sc. 
Philadelphia 4837. I. 9..49 34. : 

3 VEIDOVskY, Exkrecni apparät Planarii. Zprävy o zasedäni kräl. spol. nauk. v 
Praze (Sitzungsber. kgl. böhm. Gesellsch. Wissensch. Prag). 1882. p. 273—280. 

* S. Fries, Mittheilungen aus dem Gebiete der Dunkelfauna. Zool. Anz. Nr. 24. 
41879. p. A51—153. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 201 


Die Anordnung der Darmäste erinnert an die von Pl. lactea, von welcher 
sie sich lediglich durch den Mangel an Augen unterscheidet. 

Dann wurde P/. cavatica noch in einem Brunnen in Münden (Han- 
nover) und nach der Mittheilung von Monızz ! in einem Brunnen in Lille 
gefunden; von dem letztgenannten Fundorte waren die in Alkohol 
konservirten Exemplare nur cm lang, ganz weiß und augenlos. Nach- 
her berichtete ich ?, dass mir WrzeSnıowskı aus Zakopane in Tatra drei 
Planarien geschickt, in welchen ich ebenfalls P!. cavatıca erkannt habe. 
An dem genannten Fundorte lebte sie mit Niphargus und Phreoryctes in 
einem Brunnen. Nach den Alkoholexemplaren hielt ich dafür, dass man 
diese Art zu der Gattung Dendrocoelum einreihen dürfte, was allerdings 


‚erst die Verhältnisse des Geschlechtsapparates entscheiden müssten ; 


aber meine Exemplare waren noch nicht geschlechtlich entwickelt. 

P. Hırızz 3 trachtete dieseFrage an den oben erwähnten Exemplaren 
aus dem Liller Brunnen zu entscheiden und berichtet über seine Be- 
funde, die er durch die Schnittmethode dieser stark kontrahirten und 
verletzten Planarien gewonnen hat. Nach Haırrzrz gehört sie zur 
Gattung Planaria. 

Der Kopftheil soll nämlich der bei Dendrocoelum bekannten 


‘ Charaktere entbehren, indem die Schnitte durch diese Körperregion an 


die bei der Gattung Planaria bekannten erinnern. Das Gehirn, die 
Eierstöcke und der Pharynx zeichnen sich durch keine bemerkens- 


" werthen Merkmale aus. Die postpharyngeale, den Uterus und Penis 


enthaltende Region war verletzt. Dagegen fand Harızz, dass hier eine 
birnförmige »Bursa copulatrix« vorhanden war, welche mit einer 
kleineren Höhlung versehen war als die bei Pl.torva und Dendrocoelum 
lacieum bekannte. Die Histologie des Uterusausführungsganges zeigt 
auf die Verhältnisse von Planaria, während die Oviducte sich zu einem 
gemeinschaftlichen Kanal verbinden, welcher direkt in die Kloake und 
nicht an der Uterusbasis ausmündet. 

Harrzz postulirt für das Genus Dendrocoelum die charakteristische 
Sauggrube und nur nach diesem Charakter würde sich die genannte 
Gattung mit D. lacteum erhalten, bei welch’ letzterer Art das genannte 
Organ recht deutlich auch im lebenden Zustande erscheint. Diese 

1 R. Monıez, Faune des eaux souterraines du departement du Nord et en 
particulieur de la ville de Lille. Revue biologique du Nord de la France. : Anne&e 
1886. p. A43—A4A, 

2 VEıDovsky, O nov&em rodu zemskych planarii (Microplana humicola). Vestnik 
spol. nauk v Praze 1889. Mit 6 Holzschnitten. — Note sur une nouvelle Planaire 
terrestre (Microplana humicola). Revue biologique du Nord de la France. 1890, 
Avec2pl. 

3 P. Hauzez, Catalogue des Turbellaries du Nord de la France. Ibidem. 1890. 


302 F. Vejdovsky, 


Sauggrube ist aber auch für Pl. alpina konstatirt worden und ich habe 
dieselbe ebenfalls an konservirten Exemplaren von Pl. gonocephala 
(Fig. 61 sg) als eine lange, schlitzartige Vertiefung am vorderen Körper- 
ende sicherstellen können. Da aber, wie man in Fig. 51 sieht, die Saug- 
grube bei P!. cavatıca im lebenden Zustande so deutlich hervortritt, wie 
bei keiner der letztgenannten zwei Arten, so mtisste man Pl. cavatıca 
selbst nach dem Postulate von Hauızz in die Gattung Dendrocoelum ein- 
reihen, ebenfalls wie noch mit größerem Rechte die weiter unten ange- 
führte Pl. Mrazeki. | 

Nach dem Vergleiche aber sämmtlicher Charaktere der beiden 
bisher anerkannten Gattungen muss ich mich gegen die Unterscheidung 
eines selbständigen Genus »Dendrocoelum« aussprechen und bis auf 
Weiteres dasselbe in die Gattung Planaria einreihen. 

Für die nähere Kenntnis von Pl. cavatica sind genauere Unter- 
suchungen sehr erwünscht und dürfte daher jede Mittheilung über 
deren Organisation willkommen sein. Ich habe einige Beobachtungen 
an zwei lebenden Exemplaren angestellt, die ich leider nicht konser- 
viren konnte, um die Organisation auch auf Schnittserien zu verfolgen. 

Pl. cavatica kommt auch in Böhmen vor. Als im Jahre 1890 ver- 
schiedene Versuche über die Qualität des Quellwassers aus dem Rado- 
tiner Thale bei Prag angestellt wurden, sind aus einer »ad hoc« ver- 
fertigten Pumpe am 2. April zwei Exemplare der in Rede stehenden 
Planarie mit einigen Niphargen und Crangonyx subierraneus ausge- 
pumpt worden. Beide Exemplare waren gleich groß, 2 cm lang und 
4!/, mm breit in der mittleren Körperzone. Ein Exemplar war be- 
deutend verletzt, das andere bewegte sich lebhaft und saugte sich mit 
seiner Sauggrube an die Gefäßwandungen fest. In dem wenig durch- 
sichtigen, rein weißen Körper konnte ich nur einige Organsysteme 
beobachten. Der Vorderrand des Körpers ist für Pl. cavatıca sehr 
charakteristisch, indem die lappenförmigen Öhrchen der übrigen Plana- 
rien nicht zu beiden Seiten, sondern nach vorn gerichtet sind (vgl. 
Fig. 51). In der medianen Körperlinie des vorderen Körperrandes 
stülpt sich eine tiefe, lebhaft sich kontrahirende und wieder erweiternde 
Grube ein, die in der Ruhe um so auffallender ist, als sie von beiden 
Seiten mit größeren, stumpfen Läppchen begrenzt ist. In der Grube 
selbst befindet sich der bekannte Saugnapf. 

Der übrige Körper erweitert sich in keiner Region, sondern ist 
gleichmäßig breit, und glatt, nicht gewellt, erst in dem hintersten 
Theile allmählich sich verengend. Durch die Körperwandungen kann 
man den verästelten Darm verfolgen, an dessen präpharyngealen 
Hauptstamme ich 41 Paar Seitenäste sichergestellt habe. Auch die 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Il. 203 


Äste zu beiden Seiten des Pharynx sind verzweigt, vereinigen sich 
‚weiter hinter der Geschlechtsregion zu einem gemeinschaftlichen 
hinteren Hauptstamme, welcher einige Paare stumpfe Lappen trägt. 

In den Würmern aus Zakopane waren bloß die Hoden angelest, 
während die Planarien aus Radotin auch mit Geschlechtsgängen ver- 
sehen waren, die ich leider nicht genauer in ihren Lagebeziehungen 
und in histologischem Baue erkennen konnte. Ich fand einen langen 
ausgestülpten Penis, den vorderen Uterustheil und das drüsige musku- 
löse Organ, welches neuerdings Harzzz grundlos als eine Bursa copula- 
trix auffasst. | 

Wenn ich daher über die Anatomie von P!. cavatica nicht eingehen- 
der zu berichten vermag, versuche ich eine ausführlichere Beschreibung 
einer anderen einheimischen Art beizufügen, welche ebenfalls der 
Augen entbehrt und daher die dritte in Böhmen vorkommende blinde 
Planarie vorstellt. Sie lebt in den gewöhnlichen Bachwässern in der 
Umgebung von Pribram, wo sie zuerst von meinem Assistenten 
A. Mrizek gesammelt wurde; nach demselben benenne ich sie Planaria 
Mrazekii n. sp. 

* Es ist eine schöne, in den größten Exemplaren bis 24 mm haltende 
Planarie, in den weit meisten Fällen rein weib, nicht selten auch 
schwach rosa oder violett; der vordere Körperrand kommt nicht bei 
allen Exemplaren in gleichen Gestaltverhältnissen vor. Die jungen 
Exemplare (Fig. 53) haben nur schwach entwickelte Seitenöhrchen und 
ein unbedeutendes Mittelläppchen. Bei den entwickelten Thieren sind 
die weit längeren Öhrchen gegen die Seiten gerichtet (Fig. 52) und 
dieser Körpertheil mit den erwähnten Organen und dem Mittelläppchen 
ist tief von dem nachfolgenden Körpertheile abgeschnürt. ‚Die Seiten- 
ränder des Körpers üben wellenförmige Bewegungen aus wie bei P!. 
lactea. Die gereizte Pl. Mrazekii zieht zuerst ihre Öhrchen ein, wäh- 
rend das mittlere Läppchen aus einem tiefen Grübchen nach vorn ragt 
(Fig. 5%); schließlich wird auch dieses eingezogen und der vordere 
Körperrand erscheint dann tief eingeschnitten (Fig. 55). 

Die Sauggrube lässt sich in günstigen Fällen auch während der 
Ruhe der lebenden Thiere als eine unbedeutende Vertiefung auf der 
unteren Seite des Mittelläppchens wahrnehmen; deutlicher kenntlich 
ist dieselbe an konservirten Thieren als ein Längsspalt (Fig. 60 sg), 
welcher sich aber nie so tief einstülpt, wie bei Pl. alpina. Die Saug- 
grube von Pl. Mrazekii ist daher »latent«, wie sich Haıızz ausdrückt, 
aber eben so latent ist die Sauggrube von Pl. gonocephala (Fig. 61 sg), 
indem sie in diesem letzteren Falle nur an konservirten Exemplaren 
und hier auch nicht immer als ein Längsspalt zum Vorschein kommt. 


204 F, Vejdovsky, 


‚Aber das Vorhandensein des in Rede stehenden Organs bei P!. Mrazekü 
verräth sich um so auffallender beim Kriechen des Thieres; dabei 
stülpt sich aus dem Grübchen ein kleines Scheibchen aus, mittels dessen 
sich das Thier an die Wasserobjekte festsaugt. 

Bei der Beobachtung im lebenden Zustande ist vor Allem der ver- 
ästelte Darm auffallend; der vordere Hauptstamm geht zu beiden 
Seiten des Pharynx in die lateralen Äste über, welche sich aber in der 
Geschlechtsregion wieder vereinigen und so entsteht der unpaare 
hintere Hauptstamm, welcher bis zum hinteren Körperende zieht. Das 
habe ich in sämmtlichen (einigen Hundert) Exemplaren ohne eine 
Ausnahme sichergestellt. Schon früher habe ich! dieselben Verhältnisse 
des unpaaren hinteren Darmastes bei Anocelis coeca und Planaria 
vruliciana als Charaktere dieser Arten hervorgehoben; dasselbe gilt nun 
auch für Pl. cavatıca und Pl. Mrazekü. 

Harıez? fand außerdem eigenthümliche Monstrositäten bei Pl. 
lactea und punctata, dass nämlich die hinteren zwei Darmäste, die be- 
kanntlich normal getrennt verlaufen, ziemlich häufig sich hinter den 
Geschlechtsorganen nähern und bald durch eine oder zwei quere Ana- 
stomosen verschmelzen oder gänzlich verwachsen. 

Es kann daher keinem Zweifel unterliegen, dass die bei Planaria 
cavatica, Pl. Mrazekü, Vruticiana, Anocelis coeca und schließlich bei 
Planaria (?) Nausicae Schm. sichergestellten Verhältnisse des Darmes 
als sekundär aufzufassen sind, während die getrennten hinteren Darm- 
schenkel anderer Planarien ursprüngliche Zustände vorstellen. ! 

Die Gestalt der Seitenzweige ist meist sehr charakteristisch; die- 
selben sind symmetrisch nach links und rechts vertheilt und nur recht 
selten vermag man eine unsymmetrische Verästelung des Hauptstammes 
zu statuiren, während Iısıma und Cnıcakov für andere Arten angeben, 
dass eine symmetrische Vertheilung der Seitenzweige überhaupt nicht 
nachweisbar ist. Bei gut gefütterten Thieren habe ich meist die Form 
der Seitenzweige wenigstens im vorderen Abschnitte nach diesem 
Schema gebildet gefunden: Der Seitenzweig entsendet unmittelbar 
hinter seinem Ursprungsaste einen kleinen Auswuchs auf der vorderen 
Seite, weiter nach außen verzweigt er sich dichotomisch zu zwei Lappen, 
einen vorderen und einen hinteren, von denen jeder bald endständige 
stumpfe Läppchen bildet, oder sich noch sekundär diehotomisch ver- 
ästelt. Diesem Schema entsprechen auch die Seitenäste zu beiden Seiten 
des Pharynx, einfacher sind nur die hintersten Seitenzweige. Die Darm- 


1 F, VEIDOVSKY, Exkrecni soustava Planarii. 1. c. 


2 Harırz, Sur l’origine vraisablablement teratologique de ots: especes de 
Triclades, Compt. rend. 1892, 


Sr 
KR 
B 
Er 
x 
Mr 
a 
RR 


Be en are 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Er 305 


äste zu beiden Seiten des Pharynx sind auch auf der inneren Seite ver- 


4 ‚ästelt, doch entsprechen diese Verästelungen nur kurzen, stumpf ab- 


gerundeten Läppchen ohne jede weitere Verzweigung. | 
Was die Anzahl der Darmzweige anbelangt, so habe ich sicher- 
gestellt, dass bei den kürzeren Individuen eine kleinere, bei den längeren 


eine größere Zahl von Darmzweigen vorkommt; ich habe im Allgemeinen 


die Anzahl derselben meist folgendermaßen gefunden: 


r 


a) Kleinere (bis 2 cm lang) Individuen besaßen 
am vorderen Darmabschnitte 14 Paar Seitenzweige 
auf den peripharyngealen Abschnitten 6 » » 
auf dem postpharyngealen Abschnitte 6 » ) 


Zusammen 23 » » 


b) Größere (über 2 cm lange) Individuen besaßen 


am vorderen Darmabschnitte 12 Paar Seitenzweige 
auf den peripharyngealen Abschnitten 7 » » 
auf dem postpharyngealen Stamme ee) ) 


Zusammen 26 » j) 


Der größten Variation in der Anzahl der Seitenzweige unterliegt 
aber der hintere Hauptstamm, an dem ich nicht selten auch acht bis 


- neun Paar Seitenzweige sichergestellt habe. 


Was die Lage und Größe des Pharynx anbelangt, so stimmt unsere 
Planaria mit den übrigen, namentlich mit Pl. lactea überein; auch in 
der Anordnung der histologischen Elemente gleicht der Pharynx von 
Pl. Mrazekii dem von P!. lactea, indem bei beiden Arten, die innere 
mehrschichtige Ring- und Längsmuskellage nicht getrennt nach ein- 
ander folgen, sondern die beiden Schichten in der Weise alterniren, 
dass auf eine einfache Längsmuskelschicht eine einfache Lage von Ring- 
muskeln folgt, dann kommt wieder eine Längsmuskelschicht, danach 
eine Ringmuskelschicht ete.,so dass man in dieser Weise sieben Schichten 
von Längsmuskeln und sieben mit den ersteren alternirenden Schichten 
von Ringmuskeln sicherstellen kann. Durch diese Anordnung unter- 
scheiden sich die genannten zwei Arten von den übrigen, zu welchem 
Zwecke ich namentlich die auch von anderen Autoren beobachteten 
Arten, nämlich Pl. alpina und Pl. gonocephala verglichen habe. 

Das Nervensystem von Pl. Mrazekit ist ähnlich dem von P!. lactea, 
doch kann man dessen Verästelung wegen der Undurchsichtigkeit des 
Körpers im lebenden Zustande nicht so genau verfolgen; nur an Schnitt- 
serien begegnet man fast derselben Anordnung der Nervenäste und des 
Gehirnganglions wie bei Pl. lactea. Auch die Augennerven sind vor- 


206 F. Vejdovsky, 


handen, doch konnte ich das sog. Ganglion opticum von P!I. lactea und 
der übrigen mit Augen versehenen Planarien nicht finden. Auch das 
Exkretionssystem scheint dem von Pl. albissima zu entsprechen. Es 
erübrigt nur noch die Geschlechtsorgane von Pl. Mrazekii zu besprechen, 
welche man leicht sowohl an lebenden Thieren als an konservirten 
Flächenpräparaten und Schnittserien ohne größere Schwierigkeiten zu 
ermitteln vermag. 

Die Eierstöcke (Fig. 55) sind zwei voluminöse in je eine Kapsel 
eingeschlossene Drüsen, welche man schon mit bloßem Auge an den 
durchscheinenden Thieren wahrnehmen kann. Sie befinden sich im 
vorderen Körper zu beidenSeiten desHauptdarmastes und zwar zwischen 
dem zweiten und dritten Darmzweige, während bei Pi. lactea die 
Ovarien nach der Angabe von Iısıma in der Region zwischen dem vierten 
und fünften Paare der Seitenzweige liegen. Die völlig entwickelten 
Ovarien sind elliptisch, die jüngeren lappenförmig. Meist fand ich einen 
schlanken Lappen mit den jüngsten Eizellen, während die übrigen vier 
scharf begrenzten Lappen mit wachsenden und erwachsenen Eiern 
erfüllt waren. Ihr Protoplasma ist ganz durchsichtig, die Kernkörperchen 
liegen excentrisch in den großen Kernen. Die Eileiter weichen nicht 
von denseiben Organen von P!I. lactea, sie vereinigen sich aber auf der 
rechten Seite des Antrums und münden so durch einen gemeinschaft- 
lichen Ductus an der Basis des Uterus in das Antrum ein. Also in der- 
selben Weise wie bei P!. lactea (Fig. 58 ovd). 

Die Hoden sind in der ganzen Körperlänge vertheilt und nach der 
Beobachtung der Dauerpräparate von der Fläche kann ich im Allge- 
meinen dafür halten, dass sie immer zwischen je zwei Darmzweigen 
sich befinden. Im vorderen Körpertheile finde ich sie zu beiden Seiten 
des medianen Darmastes, eben so wie zu beiden Seiten des Pharynx 
zwischen den Verästelungen der peripharyngealen Darmäste und 
schließlich zwischen den postpharyngealen Zweigen. Vorn findet man 
gewöhnlich nur je ein Paar zwischen den Darmzweigen, nicht selten’ 
aber kommen sie in größerer Anzahl vor und stellen lappige oder maul- 
beerförmige Gebilde vor. Die sog. Samenblasen sind mächtige dünn- 
wandige Schläuche (Fig. 58 vs), welche wie bei Pl. lactea getrennt von 
einander in den Penissack einmünden. Der Penis hat dieselbe Gestalt 
wie bei der letztgenannten Art (Fig. 61 pn). Dasselbe gilt von dem 
Uterus (Fig. 58 ut), welcher aber mit einem weit längeren Ausführungs- 
gang versehen ist und dadurch bis in die Region der Schlundtasche 
reicht. Die Uterushöhle ist mit seitlichen Lappen versehen, die bald 
paarig und gleich groß, bald asymmetrisch zu beiden Seiten und ver- 
schieden groß sich erstrecken. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 207 


Das von den älteren Autoren als »räthselhafte Drüse« (Fig. 58 ad) 
und neuerdings von Harızz als »bursa copulatrix« bezeichnete Organ 
hat dieselbe Lage und Gestalt wie bei Pl. lactea. Es ist schwierig an- 
zunehmen, dass man es hier mit einem gleich funktionirenden, wenn 
auch homologen Organe, wie die Bursa copulatrix der Rhabdocölen, es 
zu thun hat. Zunächst spricht gegen eine solche Auffassung der vor- 
herrschende solide obere Drüsenabschnitt, welcher bei der Bursa copu- 
latrix die Hauptrolle spielen sollte. Ferner spricht der kurze und enge 
Ausführungsgang der Drüse keinesfalls für diese Funktion. 


Schließlich ist das äußere Ende des Organs zugespitzt, welcher 
Umstand die Ausstülpung desselben erleichtert. An meinen Präparaten 
sehe ich nämlich das in Rede stehende Organ meist ausgestülpt, eben 
so wie den Penis. 


Nach der Darstellung der Organisation von P!. Mrazekii kann man 
kaum in Zweifel ziehen, dass dieselbe mit der gewöhnlichen Pl. lactea 
nächstverwandt ist, von welcher sie sich durch den Mangel von Augen, 
durch die weniger entwickelte Sauggrube, durch die Lage der großen 
Eierstöcke und die größere Zahl der Hoden, eben so wie durch den 
langgestielten Uterus unterscheidet. Es ist sehr wahrscheinlich, dass 
Pl. Mrazekii einen direkten Nachkömmling von Pl. laciea vorstellt, es 
ist aber recht schwierig anzugeben, welche Faktoren hier auf den Ver- 
lust der Sehorgane einwirkten, zumal unsere neue Art in ganz denselben 
biologischen Verhältnissen in den gewöhnlichen Wässern lebt, wie 
Pl. lactea. Dasselbe gilt von der augenlosen und ebenfalls in gewöhn- 
lichem Flusswasser lebenden Anocelis coeca. 


Auf der anderen Seite wird man jetzt nicht mehr bezweifeln können 
dass Planaria cavatica nächstverwandt ist mit Pl. Mrazekü und Pl. 
lactea. Die letztere Art ist wohl die verbreitetste. 


2. Revision der bisher in Böhmen beobachteten Trieladen. 


Im Jahre 1891 veröffentlichte ich die erste Übersicht der in 
Böhmen bis dahin beobachteten Dendrocölen. Seit der Zeit kamen 
einige neue Formen zum Vorschein, so dass es zweckmäßig ist diesel- 
ben von Neuem zu revidiren. Nach der Klassifikation, welche mir für 
praktische Unterscheidung der Tricladen sehr nützlich erscheint, theilt 
man dieselben nach Harırz in drei Gruppen, nämlich: 


I. Tribus: Maricola, 
1.49 Paludicola, 
DL,» Terricola. 


208 F. Vejdovsky, 


I. Tribus Paludicola. 


Süßwasserformen, deren Darmäste stark verästelt sind. Der Körper 
flach. Uterus zwischen dem Penis und Pharynx, der Uterusgang auf 
der Rückenseite verlaufend. Von dieser Gruppe sind in unserer Fauna 
nachfolgende Gattungen vertreten: 4) Anocelis, 2) Planaria, 3) Polycelis. 
Die alte Gattung Dendrocölum, welche Harzzz aufrecht zu erhalten 
trachtet, welche aber nach dem Obigen nicht begründet ist, reihe ich 
in die Gattung Planaria. 


A. Weiße oder weißliche Arten. 
a. Augenlose. 
c&@. Ohne Öhrchen. 
Gen. I. Anocelis Stimpson. | 
1. An. coeca (Syn. Planaria coeca Dug&s 1830). 
In Böhmen: Polenzfluss bei Teschen. Geschlache u unbekannt. 
ß. Mit Öhrchen. 
Gen. II. Planaria O. F. Müller. 
2. Pl. cavatica Fries 1879. 

Mit nach vorn gerichteten Öhrchen und größeren Lappen zu bei- 
den Seiten der Sauggrube. Geschlechtsorgane wie bei Pl. lactea. In 
Böhmen: Unterirdische Wässer in Radotin bei Prag. 

3. Pl. Mrazekii Vejd. 

Mit seitlichen Öhrchen. Geschlechtsorgane nach dem Typus von 
Pl. lactea gebaut. In den Bächen bei Pribram in Böhmen. 

b. Mit zwei Augen. 

a. Die Augen weit von einander entfernt. 
a’. Mit ausstülpbarem Drüsenorgan (Bursa copulatrix HaLLzz). 
k.Pl.lactea Müller 1776. 
(Dendrocoelum lacteum Oersted.) Überall in Böhmen verbreitet. 
ß’. Ohne ausstülpbares Drüsenorgan. 
5. Pl. albissima Vejd. 1882. | 

Bis zum heutigen Tage von mehreren Fundorten in Böhmen bekannt. 
Zuerst habe ich sie in den großen Quellen von Kropätova Vrutice ge- 
funden, wo sie aber heute — wahrscheinlich durch Planaria lactea — 
ausgerottet ist. Nachher hat sie Sererı bei Hlinsko zu Tausenden in 
einer kleinen Waldpfütze gefunden. Im vorigen Jahre hat diese Art 
MsaAzer bei Pribram, Kolin und Chotebor gesammelt. Es ist dies die 
kleinste Wasserplanarie von kaum 40 mm Länge. SekErA hat sie ein- 
gehend beschrieben und nachgewiesen, dass sie des muskulösen 
Drüsenorgans entbehrt, was ich aus eigener Beobachtung bestätigen 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. 209 


kann (vgl. Serera, Piispevky ku znämostem o turbellariich sladkovod- 
nich. Sitzungsber. kgl. böhm. Gesellsch. Wissensch. Prag 1888. V. Ana- 
tomie a histologie Planarie beloskvouei (Pl. albissima). 
ß. Die Augen der medialen Rückenlinie sehr genähert. 
6. Planaria vitta Dug6s 1830. 

Diese schöne Art, welche ich in Fig. 56 nach der Theilung abbilde, 
scheint selten zu sein, da sie meist nur im Schlamme lebt und selten 
auf den Wasserobjekten umherkriecht, was in der Gefangenschaft nur 
dann geschieht, wenn sie der Nahrung im Schlamme entbehrt. Dann 
kriecht sie aufden Wasserobjekten herum und ist auffallend durch ihre 
rein weiße Farbe und glatte, nicht gewellte Umrisse. Sie erreicht 
40—15 mm, entbehrt der Öhrchen und die vorderen Körperecken sind 
abgerundet. Die sehr kleinen Augen sind in der Mittellinie des Rückens 
einander genähert, wodurch sie gleich auffallend ist. In der Ge- 
fangenschaft vermehrt sie sich durch Theilung, doch habe ich die 
näheren Vorgänge derselben wegen Mangel an zahlreicherem Materiale 
nicht verfolgen können. Von den Geschlechtsorganen habe ich mir vor 
Jahren eine Skizze hergestellt, die mir leider verloren gegangen ist. 

Planaria vitta ist nur einmal von Duszs (1830) in einem Exemplare 
in Frankreich gefunden worden, welcher bemerkt, »qu’elle a sans doute 


. ete souvent confondue avec la lact&e, quoique toujours bien plus petite 


et plus 6troite; elle differe de la lactee par ses deux points oculiformes 
fort recul6s et fort rapproches l’un de l’autre, par l’absence des angles 
ou sub-auricules de la tete«. 

Aus welchem Grunde P!. vitia von GIRARD, Srimpson, Diesing und 
Hırızz zur Gattung Dendrocoelum eingereiht wurde, vermag ich nicht 
zu entscheiden. 

In Böhmen habe ich diese Art hin und wieder gefunden, immer 
aber erst in den Gefäßen, in denen ich den Schlamm der betreffenden 
Wässer aufbewahrt habe. So kenne ich PI. vitta aus der Moldau bei 
Prag, aus den Elbetümpeln bei Elbekosteletz und aus einem Bache bei 
Chotebof, wo sie von Mrızex gesammelt wurde. 

B. Dunkel(braun oderschwarz) gefärbte Arten. 
a. Mit zwei dicht einander genäherten Augen. 
a. Mit normaler Penisscheide. ; 
«a. Ohne ausstülpbares Drüsenorgan. 
+ Der Vorderkörper scharf zugespitzt, mit Seiten- 
öhrchen. 
7.Planariagonocephala Duges 1830. 
Syn. Planaria aurita Kennel 1889. 

Es ist dies in den Bach- und Quellwässern von Mittelböhmen die 


210 F, Vejdovsky, 


gewöhnlichste Planarie. Nebstdem habe ich sie auch im Böhmerwalde 
in einer Quelle am Spitzberge gesammelt. | 

In der nächsten Umgebung von Prag lebt Pl. gonocephala bei 
Chuchle, Zävist und Roztok. — Vor einigen Jahren beschrieb v. KenneL 
eine Pl. aurita, die wohl nichts Anderes als Pl. gonocephala vorstellt. 
Zwar giebt der Verfasser an, dass diese Art von lichter Färbung ist, 
indessen hat er auch braune und dunkel gefärbte Exemplare, wie sie 
in Mitteleuropa vorkommen, beobachtet. Die Gestalt des Penis, wie sie 
v. KunneL von »Pl. aurita« abbildet stimmt mit der desselben Apparates 
von Pl. gonocephala überein. Daher muss man Pl. aurita als synonym 
der europäischen il. gonocephala anführen. 

—-- Der Vorderkörper abgerundet oder unbedeutend 
zugespitzt. 
8) Planaria polychroa ©. Schmidt 1862. 

In Böhmen ziemlich selten vorkommend. Bei Prag in den Gräben 
unterhalb der früheren Stadtmauern, wird aber in der nächsten Zukunft 
ausgerottet werden. Von SererA bei Hlinsko gefunden. HarLrz meint, 
dass diese Art theilweise als Pl. torva von MüLier betrachtet wurde. 

BP) Mit ausstülpbarem Drüsenorgan. 
9) Planariatorva M. Schultze 1852. 
In den südböhmischen Teichen, in der Elbe und Moldau. 


In die Verwandtschaft der letzt angeführten zwei Arten wird man 
10) Planaria Vruticiana Vejdovskv 1882 

einreihen müssen, welche ich vor Jahren im ungeschlechtlichen Zu- 
stande in großer Menge in den großen Quellen bei Kropäcoyva Vrutice 
entdeckt habe. Ihre Beschreibung und Abbildung befindet sich in 
meinem Aufsatze »Exkrecni soustava Planariic. Nach demselben ent- 
behrt Pl. Vruticiana der Öhrchen, das Vorderende ist in ein schwaches 
Centralläppchen verlängert, welches sich aber beim Kriechen in einen 
langen Fortsatz erweitern kann. Die peripharyngealen Darmäste ver- 
einigen sich hinter dem Pharynx zu einem einzigen unpaaren Darmast. 
Das Exkretionssystem nur im vorderen Körpertheile vorhanden. In 
geschlechtslosem Zustande beobachtet. — Um die nähere Verwandt- 
schaft der in Rede stehenden Art sicherzustellen, namentlich um ihre 
Geschlechtsverhältnisse kennen zu lernen, besuchte ich im vorigen 
Jahre die erwähnten Quellwässer in und bei Kropäcova Vrutice, doch 
habe ich keine Spur derselben gefunden. Früher lebten hier gemischt 
und in großer Anzahl Pl. lactea, Pl. albissima, Pl. alpina, Pl. gonocephala 
und Pl. vrutieiana. Jetzt trifft man hier in den zwei oberen Quellen nur 
Pl. lactea, in dem unteren (dem sog. Klokot) nur Pl. alpina. Ob die 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. II. >71 


übrigen Arten durch die seither vorgenommenen Adaptations-Arbeiten 
der Quellstätten zu Grunde gingen, oder ob sie von den hier zahlreich 
gehaltenen Enten und Gänsen ausgerottet worden, oder schließlich, ob 
sie von der zurückgebliebenen P!. lactea verdrängt wurden, vermag ich 
nicht anzugeben. Ein gewiss seltsames Bild der Ausrottung der nie- 
deren Thierwelt. 

ß. Die Penisscheide mit einer mächtigen Umhüllung von .chiti- 

nösen Leisten. 
14. Planaria alpina Dana. 

Syn. Planaria subtentaculata Vejdovsky 1890. Planaria montana 
Chichkov 1892. 

Diese Art habe ich in meiner früheren Übersicht aus einer großen 
Anzahl von Fundorten Böhmens als Pl. subtentaculata angeführt. In 
Böhmen ist Pl. alpina eben so zahlreich in der Ebene als in den Gebirgen 
(Böhmerwald, Spitzberg) verbreitet; in der nächsten Umgebung von 
Prag bei Chuchle in den oberen Theilen unterhalb der Quelle, während 
die weiter gegen die Moldau gelegene Einmündungsstrecke von 
Pl. gonocephala eingenommen wird. Im Mittelgebirge gemein. 

b. Mit zahlreichen Augen, welche bogenförmig am vorderen Rande 

und den Seitentheilen des Körpers vertheilt sind. 
3. Gattung Polycelis Ehrbg. 
12. Polycelis nigra Ehrbg. 1831. 

In Mittelböhmen sehr verbreitet. 

13. Polycelis cornuta Johnson 1822. 
Syn. P. viganensis Vejdovsky 1890. 

Lebt bei uns nur im Böhmerwalde unterhalb des Schwarzsees, in 

dem Bache am Panzer etc. Im Mittelgebirge fehlt sie gänzlich. 


I. Tribus Terricola Hallez. 


Landbewohnende Tricladen mit einfach gelappten Seitenzweigen 
am Darme; die ventrale Muskulatur sehr entwickelt. In Böhmen zwei 
Gattungen mit 2 Arten vorkommend. 

%. Gattung Mieroplana Vejdovsky 1890. 
1%. Mieroplana humicola Vejd. 

Bisher nur in Bechlin bei Raudnie gefunden. Seit der Zeit der 
Entdeckung dieses interessanten Turbellars war ich in jedem Jahre 
bemüht einige Exemplare desselben zu finden. Trotzdem ich nun in 
meinem Garten zu wiederholten Malen neue Komposthaufen anlegen 
ließ, gelang es mir niemals auch nur ein Individuum zu finden. In dem 
früheren Komposte, wo Microplana vorkam, befand sich auch der Schlamm 
aus einem Teiche und wahrscheinlich mit diesem kam Microplana in 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 45 


19 -_F, Vejdovsky, 


den Kompost. Allerdings aber müsste sie nur in der feuchten Erde am 
Ufer des Teiches leben, indem sie im Wasser selbst zu Grunde geht. 
45. Rhynchodemus terrestris Leidy 1851. | 
Erst vor Kurzem ist diese Landplanarie auch in Böhmen entdeckt 
worden, nämlich in dem Thale Jarov bei Zbraslav (Königsaal), wo sie 
mit vielen hygrophilen Landthieren zusammen leht. In diesem inter- 
essanten Fundorte ist auch Prorhynchus hygrophilus Vejd. und Arion 
Vejdovskyi Babor et Kost’äl gefunden worden !. 


Prag, im Januar 1895. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VII. 


Bothrioplana bohemica. 

Fig. 4. Schwimmendes und ausgehungertes Thier, mäßig vergrößert, von der 
Rückenseite betrachtet. wg, Wimpergrübchen; g, Gehirnganglion; ds, Dotter- 
stöcke; d, Darmlappen ; ph, Pharynx; i, Hoden; n, Nahrung, 

Fig. 2. Vorderkörper des Thieres mit zwei Wimpergrübchen. 

Fig. 3. Vorderkörper des Thieres mit vier Wimpergrübchen, von der Bauch- 
seite aus betrachtet, um die Anordnung der Hautdrüsen (hd) zu veranschaulichen. 

Fig. 4. Theil des Vorderendes stark vergrößert, von der Rückenseite, um die 
Anordnung der Stäbchenpackete (pr) in dem Umkreise des dorsalen Grübchen (kp), 
ferner die langen Wimpergeißeln in den Riechgrübchen (wg), die kleinen Haut- 
stäbchen (kr) und die starren Sinnesborsten (z9) zu veranschaulichen. 

Fig. 5. Ein Sinnesborstenpinsel, stark vergrößert. 

Fig. 6. Rückengrübchen in a offen, in d&—c allmählich sich zusammenziehend, 
in d geschlossen. 

Fig, 7. Theil der Hypodermis von der Oberfläche betrachtet, mit den hya- _ 
linen Drüsen (hd) und Stäbchenpacketen (pr); p, Porus der Drüsen in der Cuticula ; 
hp, Hals der Drüse in der Hypodermis; d, Körper der Drüse im Parenchym. 

Fig. 8. Hyaline Drüsen in der Profillage. p, erweiterter Porus; ex, homogenes 
Exkretionskügelchen; ex’, Zerfall derselben in kleinere Kügelchen. 

Fig. 9. Veränderung des hyalinen Inhaltes der Exkretionskügelchen zu einem 
feinkörnigen Inhalte. 

Fig. 10. Struktur der Stäbchen. 

Fig. 14. Theil des männlichen Geschlechtsapparates. df, Samenleiter; vs, 
Samenblase; ej, Zellen des Kopulationsorgans. 

Fig. 12. Bothrioplana nach der Behandlung mit Chrom-Osmium-Essigsäure, 
um die getrennten Anlagen der Dotterstöcke zu veranschaulichen. 

Fig. 43. Halbschematische Darstellung des Exkretionsapparates. Die Abbil- 
dung ist nur so weit schematisch, als auch die Wimperflammen (a—f) der Rücken- 
seite eingetragen sind. Sonst entspricht der Verlauf und die Anordnung der Haupt- 


1 Vgl. J. BaBor a K. Pisanovic, Rhynchodemus terrestris v Öechäch. Vestnik 
kräl. spol. nauk v Praze 4892. 


Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. I. 313 


und Seitenkanäle dem natürlichen Sachverhalte. exa, vorderer Exkretionsporus; 
exp, hinterer Exkretionsporus; aed, vorderer Exkretionsschlauch, welcher die zwei 
ventralen (c) und zwei dorsalen (d) Verbindungskanäle aufnimmt; va, ventraler 
Theil des Hauptkanals, welcher nach hinten sich zu einem Längsnetze (vkn) ver- 
ästelt; x, Anheftungsästchen der Längskanäle an die Hypodermis, #—5 ventrale 


_ Seitenästchen mit Wimperflammen, m Seitenästchen am Gehirnganglion ; hkn, hin- 


teres Längsnetz ; aus dem vorderen und hinteren Längsnetze entspringen die Aus- 
fuhrkanäle v und Ah, diesich zu einem Enäkanalevereinigen ; ri, feines Kapillarennetz, 


Tafel IX, 


Fig, 44. Stäbchenpackete mit Stäbchenstraßen. 

Fig. 45. Hypodermis (hp), Längsmuskelschicht (lm) und Darmwand (d). 

Fig. 16. Längsschnitt durch die Hypodermis (kp), Ringmuskelschicht (rm), 
Längsmuskelschicht (Im) und Parenchym (pn). : 

| Fig, 47. Theil des Querschnittes durch den Pharynx. ie, inneres Epithel; 
irm, innere, erm, äußere Ringmuskelschicht; ilm, innere, elm, äußere Längsmuskel- 
schicht; rm, Radialmuskel; phd, Ausführungsgänge der Speicheldrüsen. 

Fig. 48. Speicheldrüsen, stark vergrößert. 

Fig. 49. Pharynx mit Speicheldrüsen (spd) nach dem Leben gezeichnet. n, 
Längsnerven; ncm, Querkommissur; nfn, hinteres Nephridialnetz; eamp, Exkre- 
tionsampulle. 

Fig. 20. Lage der Geschlechtsorgane. po, Porus genitalis; p, Kopulations- 
organ; ks, Keimstöcke; ov, gebildete Eier; od, Eileiter; t, Hoden; d, Drüsen im Um- 


 kreise der Geschlechtsöffnung; ph, Pharynx; aspd, Ausführungsgänge der Speichel- 


drüsen; nf, Nephridialkanäle mit Wimperflammen und Exkretionsknäueln (An). 
Fig. 21. Hypodermiszellen von der Oberfläche, nach dem Leben gezeichnet. 


h, hyaline Räume innerhalb des körnigen Protoplasma. 


Fig. 22. Eine Partie der Hypodermis von der Oberfläche nach einem mit 
Chrom-Osmium-Essigsäure behandelten und in Pikrokarmin gefärbten Präparate. 

Fig. 23. Geschlechtsorgane mit sämmtlichen Komponenten. vs, Anschwellung 
des Samenleiters; p, Kopulationsorgan; a, Antrum; vid, Vitelloduct; od, Eileiter; 
ov, entwickelte Eier; ui, Uterus; uid, Uterusdrüsen; ep, Epithel des Antrums; nf, 
Nephridialkanälchen, 


Tafel X. 


Fig. 24. Geschlechtsorgane mit anders sich gestaltender Antrumhöhle (a). 
po, Porus genitalis; dr, dessen Drüsen; m, Muskulatur des Antrums; p, Kopulations- 
organ; fvs, Anschwellung des Samenleiters; it, Hoden; as, Spermatogonienschicht; 
is, Spermatocyten ; d, Drüsengänge; od, Eileiter; ks, Keimstock ; ov, reife Eier. 

Fig. 25. Querschnitt durch die Mitte des Körpers. hp, Hypodermis ; Im, Längs- 
muskelschicht ;, vn, ventrale Nervenstränge; ph, Pharynx; pht, Pharyngealtasche; 
pm, zellige Schicht einer geräumigen Höhle, in welcher die Pharynxtasche sich er- 
streckt; d, Darm; dsd, dorsale Dotterstöcke ; dsv, ventrale Dotterstöcke; pt, pt’, pt", 
Umhüllungsmembran der Dotterstöcke; pz, Parenchymzellen ; dd, Querschnitt einer 
Speicheldrüse. 

Fig. 26. Halbschematische Darstellung der Nervenverzweigung in dem vor- 
deren Körpertheile. nfe, vorderer Nephridialschlauch; rgl, vorderes Riechgrüb- 
chen von der Oberfläche; rg, hinteres Riechgrübchen im optischen Längsschnitlte; 


4ı5* 


En 


214 F, Vejdovsky, Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Il. 


rni, rn?, Riechnerven;; vpn, vordere Nerven; dn, Dorsalnerven; vn, ventrale Nerven- 
stränge, durch die Kommissuren c und c’ verbunden; g, Gehirnganglion. 

Fig. 27. Hauptlängsschnitt durch den vorderen Körpertheil mit dem Gehirn- 
ganglion. dm, dorsoventrale Muskeln; pn, vorderer Nerv; 0gz, obere Ganglien- 
zellen ; ugz, untere Ganglienzellen; hgz, hintere Ganglienzellen; nl, nl‘, Kerne der 
Neurilemm-Membran; dn, Dorsalnerv. 

Fig. 28. Riechgrübchen nach dem Leben (hom. Immersion). p, äußere Öff- 
nung mit Geißeln ; gf, Fortsätze der Ganglienzellen rgl; rn, Riechnerv. 

Fig. 29. Ein wenig ausgestülptes Riechgrübchen; hp, Hypodermiszellen in 
der Umgebung des Riechporus; /, hyaline Flüssigkeit innerhalb des Riechganglions. 

Fig. 30. Riechgrübchen nach einem etwas schrägen Schnitte. rgl, Ganglien- 
zellen. 

Fig. 34. Riechgrübchen im optischen Längsschnitte. hp, eingestülpte Hypo- 
dermis; rs, innere Höhlung des Organs; rgl, Riechganglion. 

Fig. 32. Dessgleichen, etwas zusammengezogen. Bezeichnung wie in Fig. 31. 

Fig. 83. Pharynx mit seiner Tasche im Hauptlängsschnitte. ap, äußeres, ip, 
inneres Parenchym; i, Hoden. 

Fig. 34. Oberer Theil des Pharynxmundes. aep, äußeres, iep, inneres Epithel; 
alm, äußere, ilm, innere Längsmuskelschicht;; arm, äußere, irm, innere Ringmuskel- 
schicht; * bezeichnet die Stelle, wo der sog. Schichtenwechsel stattfindet. 

Fig. 35. Längsschnitt durch die Antrumhöhlung. ep, Epithel; m, Muskel- 
faser; ad, Antrumdrüse; hp, Hypodermis. 

Fig. 36. Längsschnitt durch den Keimstock (ks) mit den sich bildenden Eiern 
a, b, c und reifen Eiern d—f. | 

Fig. 37. Kopulationsorgan im ausgestreckten Zustande. vd, Samenleiter; vs, 
Samenblase; p, Epithel; rm, Ringmuskelschicht; an, Antrumepithel. 

Fig. 38. Querschnitt durch den Hoden. ep, äußeres Epithel; sg, Spermato- 
gonien ; a, b, c, zur ersten Theilung sich anschickende Spermatogonien; d, getheilte 
Spermatogonien. 

Fig. 39. Kleine Zellen im Hoden mit zwei Chromosomen. 

Fig. 40. Getheilte Spermatogonie. 

Fig. 44. Dessgleichen (a) und die sich bildenden Spermatozoen (b). 

Fig. 42 u. 43. Weiter gebildete Spermatozoen. 

Fig. 44. Spindel der Spermatogonien mit acht Chromosomen. 

Fig. 45—50. Sechs Querschnitte aus verschiedenen Körperregionen von 
Bothrioplana. Fig. 45, Querschnitt durch die Mitte des Gehirnganglions; Fig. 46, 
durch den hinteren Theil des Gehirnganglions (pn, periphere Nerven); Fig.47, durch 
den vorderen Theil des Magendarmes (dn, dorsale Nerven; vgn, ventrale Nerven- 
stränge, pn, periphere Nerven; jd, junge Dotterzellen); Fig. 48, durch den Darm- 
lappen (d); Fig.49, durch die Pharynxregion; Fig.50, durch die Geschlechtsöffnung (po). 

Fig. 51. Planaria cavatica, nach dem Leben gezeichnet. Schwach vergrößert. 

Fig. 52—55. Planaria Mräzekii. Schwach vergrößert. 

Fig. 56. Planaria vitta, unmittelbar nach der vollbrachten Theilung. Schwach 
vergrößert. 

Fig. 57, Rhabditen von Planaria Mräzekii. 

Fig. 58. Geschlechtsorgane derselben Art nach einem Dauerpräparate. 

Fig. 59. Vorderende von Planaria Mräzekii, mit dem Rückengrübchen (a). 

Fig. 60. Dasselbe von der Bauchseite mit der Sauggrube (sg). 


Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. 


Von 


“Jacob Keuten, 
approbirtem Thierarzt in Neuss a./Rh. 


Mit Tafel XI. 


Der Vorgang der Kerntheilung ist während der letzten Decennien 
in ganz besonderer Weise der Gegenstand zahlreicher eingehender 
Untersuchungen gewesen. Mit Hilfe zeitgemäß verbesserter optischer 
‚und technischer Apparate und mühsam ausgeprobter Fixirungs- und 
Färbemethoden, hat man bei den verschiedensten Thieren und Pflanzen 
die komplicirten Umwandlungen, welche der Zellkern bei dem Thei- 
lungsprocesse erfährt, näher kennen gelernt. Das Ergebnis der For- 
schung lehrt, dass das Vorkommen der amitotischen Kerntheilung, der 
Vermehrung des Zellkernes durch einfache Zerschnürung viel enger be- 
grenzt ist, als man früher anzunehmen geneigt war. Die indirekte, 
mitotische Kernvermehrung gewinnt dagegen von Tag zu Tag an Bedeu- 
tung und Ausdehnung. Selbst für die einzelligen Thiere, die Protozoen, 
kann die direkte Kerntheilung nicht mehr als vorherrschend angesehen 
werden. So hat Scuzwiskorr (36) bei Euglypha alveolata, einer Süß- 
wasserrhizopode, alle typischen Phasen der mitotischen Kerntheilung 
beobachten können. Nach R. Herrwie (22) und Bravzr (8) geht bei 
Actinosphaerium Eichh. die Theilung desKernes ebenfalls auf indirektem 
Wege vor sich. Für den Theilungsprocess der Mikronuclei der Infuso- 
rien liegen nach den zahlreichen Untersuchungen Bürscuur's (9) die 
typischen Stadien so klar vor, dass nach dem Ausspruch desselben 
Autors (11, p. 1532) kein Zweifel an der indirekten Theilung der Neben- 
kerne bestehen kann. Bei Paramäcien hat R. Herrwıg (23) den Theilungs- 
vorgang des Mikronucleus nochmals verfolgt. Den gleichen Vorgang 
hat auch Mauras (32) an den verschiedensten Infusorien beobachtet. 
Die Karyokinese ist von R. Herrwig (21) für den Makronucleus der 


216 Jacob Keuten, 


Spirochona gemmipara und von Prıtzxer (33) für die Kerne der Opalina 
ranarum festgestellt worden. Die mitotische Kerntheilung wurde ferner 
bei einer Reihe von Mastigophoren konstatirt, so bei CGodosiga botrytis 
von Fısc# (14), bei Polytoma uvella und Monas vivipara von BLOCHMANN 
(4), bei Geratium hirundinella von Brasc (2) und fast gleichzeitig von 
ZıcHArtas (37), bei Noctiluca miliaris von Isuırawa (25, 26). Im Gegen- 
satz zu Branc und ZacHarnas (l. c.), welche die Kerntheilung bei Cera- 
tium hirundinella auf dem gewöhnlichen mitotischen Wege vor sich 
gehen lassen, hat LauTersorn nach einer brieflichen Mittheilung an 
Herrn Professor Dr. Brocnmann, die Letzterer mir gütigst zur Ver- 
werthung überlassen hat, gefunden, dass die Kerntheilung hier der 
Theilung des Makronucleus der Ciliaten gleicht. Brocamann (3) hält es - 
nach seinen Beobachtungen für wahrscheinlich, dass sich auch bei 
Oxyrrhis marina der Kern indirekt theilt. Auf Grund einiger zufällig 
beobachteter Kernfiguren bei Euglena vermuthet Bürscaui (10), dass 
sich auch hier der Kern auf mitotischem Wege vermehrt. 

Die Anregung, die Kerntheilungsverhältnisse bei Euglena einer 
näheren Untersuchung zu unterziehen, verdanke ich meinem hochyer- 
ehrten Lehrer Herrn Professor Dr. BLocHmans, dem ich für die Unter- 
stützung, welche er mir bei dieser Arbeit in jeder Hinsicht in der zuvor- 
kommendsten Weise hat zu Theil werden lassen, auch an dieser Stelle 
meinen innigsten Dank abstatte. 

Die Beschaffung genügenden Untersuchungsmaterials bot selbst 
bei vorgeschrittener Jahreszeit keine besondere Schwierigkeit. Im 
December des Jahres 1893 fand ich in der Nähe der Stadt einen Tümpel 
mit deutlich grün aussehendem Wasser. Gleich die erste Probe, die 
ich diesem Tümpel entnahm, enthielt in ungezählter Menge freibeweg- 
liche Exemplare der Euglena viridis suspendirt. Die Steine, Porzellan- 
scherben u. dgl., welche den Boden des seichten Tümpels bedeckten, 
waren von einer tiefgrünen Schicht Euglenen überzogen. Bei der Ge- 
winnung des Untersuchungsmaterials habe ich besonders diese Über- 
züge bevorzugt, weil ich durch Abspülen derselben in möglichst wenig 
Wasser möglichst viele Euglenen erhalten konnte. Während es an 
Material selbst nicht mangelte, war die Untersuchung mit mannigfachen 
Schwierigkeiten verknüpft. Einerseits machte der große Gehalt der 
Euglenen an Chlorophyll eine Extraktion desselben nöthig, andererseits 
erschwerten bei Färbungen mit nicht exquisiten Kernfärbemitteln die 
sich ebenfalls färbenden zahlreichen Chromatophoren das genauere 
Studium der Kernverhältnisse. Der Reichthum an stark lichtbrechen- 
den Paramylumkörnern schloss eine eventuell gewünschte Untersuchung 
in Wasser fast gänzlich aus. Die frei beweglichen Euglenen als solche 


Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. 217 


unter dem Deckglase zu fixiren und zu färben war ein mühseliges 
Beginnen, das zudem in Bezug auf Kerntheilung ganz ergebnislos blieb. 
Es zeigte sich nun bald, dass die Euglenen in den Gläsern, in welchen 
ich das die fraglichen Organismen in Menge enthaltende Wasser auf- 
bewahrte, an die Oberfläche stiegen und eine grüne Schicht auf dem 
Wasser bildeten. Diese Anfangs leicht zerstörbare Schicht nimmt nach 
24 Stunden ein so festes Gefüge an, dass man dieser Haut mit dem 
Spatel Stücke entnehmen kann, die bei einiger Vorsicht als Ganzes 
weiter behandelt werden können. Die Bildung dieser Häute wird da- 
durch bedingt, dass die Schleimhüllen, welche die ruhenden Euglenen 
ausscheiden, unter einander verschmelzen. Kırss (28) und auch 
Bürscatı (10) erwähnen speciell für Euglena viridis »die Bildung von 
zusammenhängenden Häuten, welche in dichter Zusammendrängung 
Massen ruhender Euglenen umschließen«. In diesem Ruhezustande 
fehlt die Geißel, dabei hat der metabolische, meist gestreckte Leib von 
Euglena viridis eine mehr kugelige Form angenommen. Bei der mikro- 
skopischen Untersuchung dieser ruhenden Euglenen konnte ich an 
gefärbten Präparaten feststellen, dass in einigen Individuen zwei Kerne 
vorhanden waren. Obgleich ich mich auf dem richtigen Wege glaubte, 
wollte es mir Anfangs nicht gelingen, irgend ein Stadium der eigent- 
lichen Kerntheilung nachzuweisen. Nach diesem Misserfolge musste an 
die Möglichkeit gedacht werden, dass die Kerntheilung des Nachts 
ablaufe, zumal auch Kızss (28) angiebt, dass die Theilung der Eugle- 
naceen vorzugsweise des Nachts vor sich gehe. Ich ging in Folge dessen 
mehr systematisch vor. Um ganz sicher zu sein, entnahm ich während 
24 Stunden den oben beschriebenen Häuten stündlich eine Probe. Jede 
Probe wurde für sich gleich nach der Entnahme konservirt und nach- 
träglich einer genauen Untersuchung unterzogen. In den Proben, die 
während des Tages entnommen waren, konnte ich auch dieses Mal 
nichts nachweisen, das auf eine Vorbereitung zur Kerntheilung hätte 
schließen lassen. Anders verhielt es sich mit den Proben, die nach 
Eintritt der Dunkelheit entnommen waren. An gefärbten Präparaten 
konnte ich hier bald deutlich verschiedene Phasen der Kerntheilung 
unterscheiden. Den untrüglichen Einfluss der Nacht auf die Kernthei- 
lung bei Euglena konnte ich im Verlaufe meiner Untersuchung genau 
verfolgen. In den kurzen Tagen des December und Januar traten die 
ersten Stadien der Kerntheilung früher auf, dem entsprechend war 
auch der Höhepunkt der Kerntheilung eher erreicht als in den 
folgenden Monaten, in denen es länger hell bleibt. Nach meinen ver- 
gleichenden Beobachtungen glaube ich feststellen zu können, dass die 
- Periode, in welcher die Kerntheilung vor sich geht, etwa 2 Stunden 


218 Jacob Keuten, 


nach Eintritt der Dunkelheit beginnt und etwa 5 Stunden später ihr 
Ende erreicht. 

Bemerken will ich noch, dass die Gläser mit dem Euglenen-hal- 
tigen Wasser im ungeheizten Zimmer und zwar direkt an den Fenstern 
der Südseite gestanden haben. Die Gläser waren mit einer Glasscheibe 
bedeckt und, um die Ansammlung der chlorophyllreichen Organismen 
an der Oberfläche zu unterstützen, bis zur Oberfläche des Wassers mit 
dunklem Papier umwickelt. Da mir reichliches Material zur Verfügung 
stand, habe ich eigentliche Kulturen nicht angelegt. Um möglichst 
gesunde und normale Euglenen zu untersuchen, habe ich mein Unter- 
suchungsmaterial 24 bis 48 Stunden nach dem jedesmaligen Einholen 
des Wassers konservirt. Diese Vorsicht ist geboten, weil bei längerem 
Verweilen der Euglenen in den Gläsern manche Kerne eine unten 
näher zu beschreibende, offenbar pathologische Veränderung eingehen. 
In 8 Tagen waren in meinen Gläsern die meisten Euglenen abgestorben. 

Einige Bemerkungen über die Behandlung des Materials will ich 
vorwegschicken. Zur Fixirung der Euglenen habe ich koncentrirte Subli- 
matlösung, Platinchlorid-Osmium-Essigsäure (1 °/,iges Platinchlorid 45,0, 
10/,ige Osmiumsäure 3,0, Eisessig 1,5) und Pikrin-Osmium-Essigsäure 
(koncentr. Pikrinsäure 33,0, A°/,ige Osmiumsäure 2,0, Eisessig 1,0, 
dest. Wasser 66,0) verwandt. Die Einwirkungsdauer dieser Lösungen 
auf die dünnen Euglenenhäute betrug 5—15 Minuten. Das Sublimat 
bewährte sich hier weniger gut; es schien die Chromosomen quellen zu 
machen, die Bilder ließen daher an Schärfe zu wünschen übrig. Das 
Platinchlorid-Gemisch (Hermann’sche Lösung) zeigte sich als ein sehr 
gutes Fixirungsmittel. Das Gemisch von Pikrin-Osmium-Essigsäure 
war mir besonders werthvoll; einerseits erhält es die Kernstruktur sehr 
gut, andererseits bringt es das Chlorophyll schnell zum Schwinden. 
Letztere Eigenschaft kommt bei den chlorophylireichen Euglenen 
wesentlich mit in Betracht. Von der Benutzung des Fremmine’schen 
Gemisches musste ich bald abstehen, weil das so behandelte Material 
selbst bei längerem Liegen in Alkohol fast kein Chlorophyll abgab. 
Wesentlich wurde die Untersuchung der mikroskopisch kleinen Orga- 
nismen — der Durchmesser der ruhenden Euglena viridis beträgt 
15—30 u — durch die oben erwähnte Häutebildung erleichtert, da es 
mir auf diese Weise ermöglicht wurde, das Untersuchungsmaterial in 
Paraffin einzubetten und in Schnitte von 5 u Dicke zu zerlegen. Die 
Schnitte wurden nach der bekannten Wassermethode aufgeklebt. 

Der Kern der Euglena viridis liegt, während das Thier die lang ge- 
streckte frei bewegliche Gestalt besitzt, in der Nähe des hinteren Endes 
(Fig. 1). Die Form des Kernes ist hierbei stumpf eiförmig, sein größerer 


Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. 319 


Durchmesser liegt in der Längsachse des Thieres. In der Mitte des 
Kernes liegt ein Körper von fast gleicher Gestalt wie der Kern, dem 
man bisher die Bezeichnung Nucleolus beigelegt hat. Dieser Körper 
färbt sich sehr leicht; mit Orange-G. färbt er sich intensiv orangegelb, 
mit Karminlösungen sogar intensiver als die chromatische Substanz 
des Kernes (Fig. 15—18), seine Färbbarkeit mit Hämatoxylin ist dagegen 
sehr schwach. Doppelfärbungen des Kernes mit Orange-G.-Hämatoxylin 
geben sehr schöne und instruktive Bilder. Wenn der fragliche Körper 
zunächst auch durch seine Lage, seine Größe und sein Verhalten gegen 
Farbstoffe an einen gewöhnlichen Nucleolus erinnert, so spielt er doch 
in der Kerntheilung der Euglena eine Rolle, die ihm die Bedeutung 
eines aktiven Theilungsorgans giebt. Aus diesem Grunde werde ich 
das fragliche Gebilde »Nucleolo-Gentrosoma« nennen. Die chromatische 
Substanz ist sehr reich im Kern vertreten. Das Chromatin ist aber 
nicht, wie man es gewöhnlich im ruhenden Kern findet, in Gestalt von 
Körnchen unregelmäßig im Kernraum zerstreut, sondern es stellt von 
vorn herein stäbchenförmige Gebilde dar, welche leicht gebogen, radial 
. zu dem central gelegenen Nucleolo-Gentrosom gerichtet sind. Die Chro- 
mosomen sind überaus zahlreich, dabei so dicht an einander gelagert, 
dass ich bei der Kleinheit des Objektes nicht im Stande bin, auch 
nur annähernd ihre Zahl anzugeben. Eine Differenzirung innerhalb 
des einzelnen Chromosoms in chromatinreichere und -ärmere Partien 
konnte ich nicht nachweisen. Das einzelne Chromosom zeigte sich viel- 
mehr bei den verschiedensten Färbemethoden ganz gleichmäßig gefärbt. 
Dass eben so wie in anderen Fällen zarte Lininfäden die Chromosomen 
unter einander verbinden, scheint wahrscheinlich zu sein, ließ sich 
jedoch nicht mit der wünschenswerthen Sicherheit feststellen. Schwer 
ist es sowohl am unveränderten Kern als auch in den ersten Stadien 
der Theilung eine Kernmembran nachzuweisen. Ohne Zweifel ist 
aber eine solche vorhanden, sie hebt sich Anfangs nur nicht ab, weil’ 
die Menge der Chromosomen den Kernraum dicht erfüllt. In späteren 
Stadien, in denen die Chromosomen eine Umlagerung erfahren haben, 
tritt die Kernmembran dagegen ganz klar zu Tage. 

In den ruhenden, kugelig abgerundeten Euglenen zeigt der Kern 
zunächst noch das eben beschriebene Bild (Fig. 2). Bei der Vorbereitung 
zum Theilungsprocesse scheint der erst mehr peripherisch gelegene 
Kern regelmäßig in eine mehr centrale Lage überzugehen. In den 
folgenden Phasen der Kerntheilung nimmt das Nucleolo-Gentrosom 
wegen seines eigenartigen Verhaltens ganz besonders unsere Aufmerk- 
samkeit in Anspruch. Die beginnende Kerntheilung dokumentirt sich 
am auffälligsten dadurch, dass das Nucleolo-Centrosom eine Streckung 


23230 Jacob Keuten, 


erfährt. Fig. 3 stellt ein Stadium dar, in dem das gestreckte Nucleolo- 
Gentrosom die ganze Länge des Kernes einnimmt. Dasselbe erscheint 
hier als gleichmäßig gefärbtes Stäbchen, dessen stumpfe Enden kaum 
merklich verdickt sind. Die Chromosomen scheinen etwas an Länge 
zugenommen zu haben, dabei hat auch ihre Richtung eine Änderung 
erfahren. Während die Segmente bisher eine annähernd senkrechte 
Richtung zur Oberfläche des Nucleolo-CGentrosoms eingenommen hatten, 
bilden sie jetzt einen spitzen Winkel mit demselben (Fig. 3). Sie be- 
kunden das Bestreben sich parallel zum Nucleolo-Gentrosom zu grup- 
piren, wie es in Fig. 4 bereits eingetreten ist. In der Folge sehwellen die 
Enden des Nucleolo-CGentrosoms kolbenartig an, während das verbin- 
dende Mittelstück im Durchmesser etwas abnimmt. Das bis dahin stäb- 
chenförmige Nucleolo-CGentrosom nimmt allmählich die Gestalt einer 
Sanduhr und später einer Hantel an (Fig.5). Aufdiesem und auf allen spä- 
teren Stadien lassen die Präparate, welche nach M. HrıpEnaain (18) mit 
Bordeaux R. vorgefärbt und nachher mit Eisenammoniumalaun-Häma- 
toxylin behandelt sind, am Nucleolo-CGentrosom eine deutliche Differen- 
zirung erkennen, die beim ersten Blick auffällt. Während das Nucleolo- 
Centrosom bisher nach demselben Färbeprocesse gleichmäßig schwarz 
gefärbt wurde, wie Fig. 3 zeigt, hat jetzt (Fig. 5) das dünnere Mittel- 
stück statt der schwarzen Farbe einen grauröthlichen Farbenton ange- 
nommen, wogegen die beiden verdickten Endstücke schwärzer gefärbt 
sind als zuvor. Der Übergang vom Mittelstück zu den Endstücken ist 
sehr scharf, sowohl was die äußere Gestalt, als auch den Unterschied 
in der Färbung anbelangt. Eine derartige Differenzirung gelingt nicht 
nach Eisenalaun-Hämatoxylin (M. Heıpennann, 47) ohne Vörfärbung mit 
Bordeaux-R., eben so nicht nach Färbung mit dem EnrLıca-Broxnpr schen 
Gemisch oder mit Orange-Hämatoxylin (DELAFIELD), nur nach Safranin- 
Färbung ist ein Unterschied zwischen dem Mittelstück und den End- 
stücken bemerkbar, der allerdings nicht so deutlich ist wie bei der 
Bordeaux-Eisen-Hämatoxylin-Methode. Nach Safranin färben sich die 
Endstücke im Verhältnis zum Mittelstück auffallend dunkler roth. 
In der folgenden Phase rücken die parallel zum Nucleolo-Gentrosom 
gelagerten Chromosomen von beiden Polenden her nach dem Äquator 
zu, so dass die Enden des Nucleolo-Centrosoms nunmehr frei in die 
Kernhöhle hineinragen, während die Chromosomen als breite äqua- 
toriale Zone das Mittelstück des Nucleolo-Gentrosoms umgeben (Fig. 6). 
In dem weiteren Verlaufe der Kerntheilung geht die kugelige oder in 
der Richtung des Nucleolo-Gentrosoms etwas ausgezogene Form des 
Kernes in ein Rotationsellipsoid über, dessen kurze Achse vom Nucleolo- 
Centrosom gebildet wird (Fig. 8). Analog dem Vorgange bei der 


Die Kerntheilung von Englena viridis Ehrenberg. 23231 


gewöhnlichen mitotischen Theilung geht auf diesem Stadium auch bei 


= Euglena eine Längsspaltung der Chromosomen vor sich. Der Nachweis 


der Spaltung ist nicht immer leicht, es sind besonders günstig ge- 
troffene Schnitte dazu erforderlich. Auf Präparaten, in denen der Kern 
nur oberflächlich angeschnitten ist und die Untersuchung durch Über- 
einanderliegen der Chromosomen nicht erschwert wird, erkennt man 
deutlich, dass die Chromosomen im entsprechenden Stadium der Länge 
nach gespalten sind. Fig. 7 veranschaulicht einen solchen Schnitt, in 
welchem fünf Chromosomen resp. Stücke solcher eine deutliche Längs- 
spaltung erkennen lassen. Fig. 7 dürfte einem gleichen oder etwas 
früheren Stadium angehören wie Fig. 8; dafür spricht die Größe und 
die Gestalt des Kernes, der eben so wie in Fig. 8 in der Richtung der 
Chromosomen einen geringeren Durchmesser aufweist als in der Rich- 
tung von links nach rechts der Figur. Durch den Nachweis der Längs- 
spaltung der Chromosomen ist auch die Trennung derselben in Tochter- 
segmente als gesichert anzusehen. Das Stadium, welches in Fig. 8 
wiedergegeben ist, lässt schon dadurch, dass die Chromosomen im 
Gegensatz zu ihrer bisherigen mehr regelmäßigen Anordnung jetzt 
mehr wirr durch einander liegen und manche sogar schleifenförmig 
gebogen sind, vermuthen, dass es sich hier um Trennung und Umlage- 
rung der Tochtersegmente handelt, zumal das Vorkommen einer Längs- 
spaltung derselben sicher erwiesen ist. Außerdem ist bei genauerem 
Zusehen ein Unterschied im Dickendurchmesser verschiedener Chromo- 
somen bemerkbar, von denen die dickeren wohl als Muttersegmente, 


die dünneren als Tochtersegmente aufzufassen sind. Wenn auch in 


- Fig. 8 die Spaltung der diekeren Chromosomen nicht angedeutet ist, 
so ist dies bei dem schwierigen Nachweis nicht so sehr ins Gewicht 
fallend. Das Nucleolo-Gentrosom zeigt in dem Stadium der Fig. 8 zum 
ersten Male in jedem Endstücke etwa drei bis fünf Vacuolen, die be- 
sonders nach Behandlung mit Eisenalaun-Hämatoxylin ohne Vorfärbung 
mit Bordeaux-R. sichtbar werden. Diese Vacuolen lassen sich von jetzt 
ab bis zur vollständigen Theilung des Nucleolo-Gentrosoms regelmäßig 
nachweisen. Die Gestalt des Kernes wechselt in der nächsten Phase 
der Theilung wieder, indem die bisher kürzere Achse des Ellipsoids 
zur Längsachse auswächst. Bedingt wird diese Gestaltsveränderung 
durch Vorgänge, welche sich im Inneren des Kernes abspielen. Das 
Nucleolo-Gentrosom, speciell sein Mittelstück, beginnt jetzt stark in die 
Länge zu wachsen. Während dieses Längenwachsthums nimmt das 
_ Mittelstück etwas an Dicke ab, behält aber im Übrigen seine gleich- 
mäßige Struktur bei; die Endstücke des Nucleolo-Centrosoms bleiben 
_ im Wesentlichen unverändert, sie setzen sich nur noch etwas schärfer 


222. Jacob Keuten, 


ab als bisher. Gleichzeitig mit der Streckung des Nucleolo-Gentrosoms 
setzen sich auch die Chromosomen in Bewegung, sie verlassen ihre 
äquatoriale Lage und gehen aus einander, indem der eine Theil dem 
einen, der andere Theil dem entgegengesetzten Ende des Nucleolo- 
Centrosoms zustrebt. In Fig. 9 liegt die Längsachse des Kernes in der 
Richtung des Nucleolo-Centrosoms, das schon eine Längenzunahme auf- 
weist, die Schleifen der Chromosomen sind flacher als auf dem vorher- 
gehenden Stadium, die Chromosomen selbst beginnen aus einander zu 
weichen. Fig. 10 stellt ein noch weiter vorgeschrittenes Stadium dar, 
in welchem das Mittelstück des Nucleolo-Gentrosoms bereits bedeutend 
verlängert ist und leicht gekrümmt erscheint; die nur noch schwach 
gebogenen Chromosomen sind schon so weit nach den Polen aus ein- 
ander gerückt, dass die äquatoriale Zone fast frei ist. In der Fig. 11 
sind die Endstücke des Nucleolo-Gentrosoms von den Chromosomen 
schon erreicht und theilweise von ihnen eingeschlossen. Das ver- 
bindende Mittelstück ist eben noch als sehr feine Linie zu erkennen. 
Gegen das Ende der Kerntheilung umgeben die Chromosomen je ein 
Endstück des Nucleolo-Gentrosoms allseitig, dessen Mittelstück in der 
Mitte reißt und wahrscheinlich in die nunmehr als Tochternueleolo- 
Centrosomen erscheinenden Endstücke eingezogen wird. Schnürt sich 
schließlich der Kern, der allem Anscheine nach während des ganzen 
Theilungsvorganges seine Membran behält, in der Mitte noch durch, so 
haben wir zwei Kerne mit je einem Nucleolo-Gentrosom in einer 
Euglena, wie es Fig. 42 zeigt. Denselben Modus der Kertheilung hat 
BLocHmann (5) auch bei Euglena velata und Trachelomonas volvocina 
beobachtet. Dadurch, dass sich das Mutterthier senkrecht zur Ver- 
bindungslinie der beiden Tochterkerne theilt, entstehen zwei Tochter- 
individuen mit je einem Kern, die den Charakter von ruhenden Euglenen 
haben und zunächst noch von einer gemeinsamen Schleimhülle um- 
geben sind (Fig. 13). Viele Mühe habe ich mir gegeben um achromatische 
Fasern und Polkörperchen bei Euglena nachzuweisen. Die verschieden- 
sten einschlägigen Tinktionsmittel habe ich ohne Erfolg angewandt. 
Auch Eisenalaun-Hämatoxylin, mit welchen ich zur Kontrolle Lungen- 
epithelien von Salamanderlarven behandelt habe und sämmtliche 
achromatische Fasern sowie die Polkörperchen mit ihrer Strahlung 
prachtvoll zur Darstellung bringen konnte, haben mich bei Euglena im 
Stich gelassen. 

Wiewohl mir der sichere Nachweis von achromatischen Fasern 
nicht gelungen ist, will ich nicht unerwähnt lassen, dass ich in ver- 
schiedenen Phasen der Kerntheilung innerhalb der Kernmembran 
feinste ungefärbte Fäserchen beobachtet habe, ohne ihren Verlauf 


Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. 3933 


sicher feststellen und ihre wahre Bedeutung ergründen zu können. 
Derartige Fädchen habe ich öfter vom Nucleolo-Gentrosom ruhender 
Kerne ausgehen sehen. In Fig. 14 entspringen vom Nucleolo-Gentrosom 
drei solcher Fäserchen, die nur auf eine kurze Strecke zu verfolgen 
sind. In Fig. 7 ziehen rechts unten vier äußerst feine Fäserchen schein- 
bar von der Kernmembran aus nach den Chromosomen hin; dass hier 
eine Verbindung mit den Chromosomen statthat, kann ich nicht mit 
Sicherheit behaupten. Auf einem späteren Stadium, in dem die Tochter- 
segmente schon polwärts aus einander gerückt waren, glaubte ich bei 
einer unzertheilten Euglena innerhalb der von Chromosomen freien 
äquatorialen Zone feinste Fäserchen zu erkennen, die mit dem Nucleolo- 
Centrosom parallel verliefen. 

Die Beobachtung der beiden zuletzt erwähnten Arten von Fäser- 
chen ist so selten, und der Verlauf derselben bei ihrer Feinheit so 
schwer aufzuklären, dass ich es vor der Hand nicht wage diesen Ge- 
bilden eine bestimmte Deutung zu geben. 

Centrosomen resp. Polkörperchen habe ich ebenfalls niemals 
nachweisen können. Nach Färbung mit Kerntinktionsmitteln fallen im 
Protoplasma Körnchen auf, die in der Einzahl oder, wie es meist der 
Fall ist, zu zweien vorhanden sind und sich besonders durch einen 
hellen Hof auszeichnen. Nach Hämatoxylinfärbung sind die Körnchen, 
weil das Plasma etwas mitgefärbt ist, weniger deutlich; nach Behand- 
lung mit Alaunkarmin und besonders mit Pikrokarmin tritt das inten- 
siv gefärbte Körnchen mit dem umgebenden Hofe sehr deutlich hervor. 
In Fig. 15 und 16 ist nur je ein solches Körnchen zu sehen; in Fig. 17 
sind zwei Körnchen, wahrscheinlich ein Theilungsprodukt, von einem 
gemeinsamen Hofe umgeben; Fig. 18 weist zwei Körnchen mit je einem 
Hofe auf. Wie sehr diese Erscheinung — centrales Korn mit hellem 
Hof — an ein Gentrosom erinnern mag, habe ich mich doch nicht zu 
einer derartigen Auffassung verstehen können. Die fraglichen Körnchen 
liegen, wie auch die Figuren zeigen, sehr oft bedeutend weiter vom 
Kern weg als dies für ein Gentrosoma der Fall zu sein pflegt. Auch 
habe ich niemals gesehen, dass der Kern etwa eine Einbuchtung ge- 
zeigt hätte, wenn ein fragliches Körnchen in seiner Nähe lag. Wie weit 
ein derartiges Körnchen vom Kern weg liegen kann, zeigt wohl am 
besten Fig. 16. Schon eine so weit vom ruhenden Kern entfernte Lage 
des Körnchen lässt eine Deutung desselben als Gentrosoma mehr als 
fraglich erscheinen. Während der Kerntheilung ist die Lage der Körn- 
chen ebenfalls eine ganz unbestimmte, wenn sie auch durch das Her- 
anwachsen des Kernes diesem im Allgemeinen näher liegen als sonst. 
In verschiedenen Stadien der Kerntheilung habe ich die fraglichen 


224 ' Jacob Keuten, 


Körnchen dicht der Kernmembran anliegen sehen; selbst in unmittel- 
barer Nähe eines Kernpoles konnte ich bisweilen ein Körnchen nach- 
weisen. Niemals aber habe ich gleichzeitig an beiden Polen des Kernes 
Körnchen gefunden, wie ich überhaupt irgend eine Beziehung der 
fraglichen Körnchen zu der Karyokinese von Euglena nicht habe fest- 
stellen können und auch nicht für wahrscheinlich halte. Bei der Rolle, 
welche in unserem Falle das Nucleolo-Gentrosom bei der Kerntheilung 
spielt, dürfte wohl die Thätigkeit eines außerhalb des Kernes gelegenen 
Gentrosoms überflüssig sein. | 

In Folge der Besprechung von Brocnmann’s Mittheilung » Über die 
Kerntheilung bei Euglena« (5) durch Laurzrsorn im »Zoologischen Cen- 
tralblatt« (30) habe ich, da der Hinweis des letzteren auf die Arbeit 
Bürscnuv's »Über den Bau der Bakterien ete.« (12) eine Annahme der 
Identität unserer Körnchen mit den sog. »rothen. Körnchen« BürschLr's 
vermuthen lässt, die Körnchen auch in dieser Hinsicht näher unter- 
sucht. Die Untersuchung hat ergeben, dass unsere Körnchen nicht mit 
den von Bürscauı (12) im Protoplasma der Euglenen gefundenen »rothen 
Körnchen« übereinstimmen, da unsere Körnchen sich mit DELAFIELD- 
schem Hämatoxylin und eben so mit Jodalkohol-Hämatoxylin nicht roth 
oder rothviolett sondern blau färben. Im Kern selbst habe ich eben so 
niemals rothe Körnchen gefunden, wie es Bürscauı (12) angiebt und in 
einem scheinbar ganz normalen Kern von Euglena viridis abbildet. 

Auch habe ich eine Färbung der lebenden Euglenen mit Methylen- 
blau versucht. LauTzrgorn (29) konnte durch Lebendfärbung von Dia- 
tomeen mit Methylenblau die Kerne rein blau und eben dieselben 
Körnchen rothviolett färben, welche in abgetödteten Diatomeen mit 
Hämatoxylin die gleiche rothviolette Farbe annahmen. In Euglenen, 
die mehrere Tage in stark verdünnter Methylenblaulösung kultivirt 
worden waren, war bisweilen nur ein winzig kleines Körnchen im 
Protoplasma blau gefärbt, während alles Andere einschließlich des 
Kernes vollständig ungefärbt blieb. Waren die Euglenen in der Farb- 
lösung dem Absterben nahe, so konnte man viele blau gefärbte Körn- 
chen von sehr schwankender Größe im Protoplasma nachweisen. In 
der Farblösung abgestorbene Euglenen hatten einen blau gefärbten Kern 
und blau gefärbtes Plasma, in dem die vorhin erwähnten Körnchen 
noch zu unterscheiden waren. Es lassen sich mithin auch diese Körn- 
chen der Euglenen nicht mit den von Lautzrgorn (29) im Protoplasma 
der Diatomeen beobachteten »rothen Körnchen« in Vergleich ziehen, 
wie denn auch der Kern der lebenden Euglenen im Gegensatz zu dem 
der Diatomeen gegen Methylenblau ein ganz indifferentes Verhalten 
zeigt. 


Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. 335 


Übersehen wir den Kerntheilungsprocess von Euglena, so müssen 
wir ihn ohne Zweifel als mitotischen bezeichnen. Die Koncentrirung 
der chromatischen Substanz zu Fäden, die Wanderung der Fäden nach 
dem Äquator hin, die Längsspaltung der Chromosomen, das nach- 
folgende Auseinanderweichen der Tochterchromosomen und die Ver- 
theilung derselben auf zwei Hälften sind charakteristische Merkmale 
der indirekten Theilung. Daneben bietet aber die Kernvermehrung 
von Euglena höchst merkwürdige Abweichungen von der gewöhnlichen 
Art und Weise der mitotischen Theilung. Während für gewöhnlich in 
ruhenden Kernen die chromatische Substanz äußerst fein vertheilt ist 
und erst als Vorbereitung zur Kerntheilung sich zu Fäden konsolidirt, 
kommt bei Euglena die chromatische Substanz nur in Gestalt von Fäden 
vor. Eine sehr beachtenswerthe Rolle spielt das Nucleolo-Gentrosoma. 
Als axialer Stab, um den herum die Chromosomen je nach den ver- 
schiedenen Phasen in verschiedener Anordnung sich gruppiren, ist das 
Nucleolo-Gentrosoma von vorn herein bestimmend für die künftige 
Richtung der Kerntheilung, und indem es auf die Bewegung der 
Chromosomen richtend wirkt, beherrscht es den ganzen Kerntheilungs- 
vorgang. 

Da der hier geschilderte Modus der Kerntheilung besonders durch 
die Eigenart des Nucleolo-Centrosoms geradezu isolirt dasteht, so finden 
wir in der reichen Litteratur über Kerntheilung nur wenige Kern- 
theilungsformen, die in gewisser Beziehung mit der von Euglena darge- 
stellten verglichen werden können und dadurch geeignet sind, uns einen 
wenn auch nur geringen Anhalt in der Beurtheilung des Nucleolo- 
Centrosoms zu gewähren. 

Die Karyokinese der Euglena als eine einfache Zwischenstufe der 
direkten und indirekten Kerntheilung aufzufassen, weil die chroma- 
tische Substanz ein mitotisches Verhalten zeigt, die Persistenz und 
Theilung des als Nucleolus angesprochenen Körpers aber an die 
direkte Kerntheilung erinnert, dürfte dem thatsächlichen Sachverhalte 
nicht voll entsprechen. Eine derartige Auffassung würde an dem 
Verhalten des sogenannten Nucleolus scheitern, der eben kein Nucle- 
olus im gewöhnlichen Sinne ist, da er nicht eine bei der Kerntheilung 
'nebensächliche Masse darstellt sondern als Hauptfaktor in den Vorgang 
der Kerntheilung der Euglena eingreift. Bei einer gewissen Form der 
direkten Kerntheilung jedoch, die Scuauvınn (35) an Amoeba crystalli- 
gera beobachtet hat, hat das Verhalten des Nucleolus eine große Ähn- 
lichkeit mit dem unseres Nucleolo-Centrosoms. Während in der Regel 
in Kernen mit direkter Theilung die Vermehrung der Nucleolen zeitlich 
verschieden von der Theilung der Kerne vor sich geht, verläuft bei 


226 Jacob Keuten, 


Amoeba erystalligera die Durchschnürung des Kerns und des Nucleolus 
gleichzeitig. Bei der Theilung des Kernes nimmt hier der Nucleolus die- 
selbe Lage ein wie in unserem Falle das Nucleolo-Gentrosom, auch streckt 
er sich eben so in die Länge wie dieses, so dass Scuaupınn ihm eine be- 
sondere Bedeutung beilegt. Indem der Autor sagt: »Der als Nucleolus 
bezeichnete Theil des Kerns scheint bei der Durchschnürung des Kerns 
die Hauptrolle zu spielen,« giebt er dem Nucleolus der Amoeba cry- 
stalligera eine Deutung, die wir für unser Nucleolo-Centrosoma in An- 
spruch nehmen. Aus der Bemerkung Scnaunınw’s geht hervor, dass er 
den fraglichen Nucleolus offenbar für etwas Anderes als einen Nucleolus 
im gewöhnlichen Sinne hält. Unser Nucleolo-Centrosoma scheint sich 
demnach mit dem fraglichen Nucleolus der Amoeba erystalligera zu 
decken. In diesem Falle würde die Verschiedenheit der beiderseitigen 
Kerntheilungsvorgänge nur auf dem verschiedenen Verhalten der chro- 
matischen Substanz beruhen. Zu einem weitergehenden Vergleich mit 
der Kerntheilung der Euglena eignet sich, wie auch BLocHMmANN (d) 
schon erwähnt, die Kerntheilung der Diatomeen, die LAUTERBORN (29) 
untersucht hat. Außerhalb des Kernes liegt bei den Diatomeen ein 
Körper, den LAUTERBORN »Centrosoma« nennt; zwischen letzterem und 
dem Kern hat ein zweites, Anfangs etwas kugeliges Gebilde seine Lage, 
das LAUTERBORN seines späteren Verhaltens wegen als »Centralspindel« 
bezeichnet. Über die Herkunft der letzteren ist der Autor, wie aus 
einem mir gütigst zur Verfügung gestellten Briefe desselben an Herrn 
Prof. Brocumann hervorgeht, jetzt der Ansicht, dass sie wahrscheinlich 
dem Centrosom entstammt. Wie eine eingeklammerte, mit einem Aus- 
rufungszeichen versehene Bemerkung verräth, scheint es LAUTERBORN (29) 
besonders aufgefallen zu sein, dass die Gentralspindel »etwa von der 
Farbe der Nucleolen ist«, sich also ähnlich färbt wie die Nucleolen. Mit 
der fortschreitenden Vorbereitung zur Theilung verschwinden die 
Nucleolen im Kern; die außerhalb des Kernes gelegene Gentralspindel 
nimmt die Gestalt eines niederen Cylinders an, in dessen Inneren eine 
immer mehr deutlicher werdende Längsstreifung auftritt. An der dem 
Centrosom zugekehrten Seite der Centralspindei finden sich beider- 
seits, d. h. an den späteren Polenden dunkel gefärbte Ansammlungen, 
Die wahre Natur der letzteren sowie das Schicksal des nunmehr ver- 
schwindenden Gentrosoms konnte LAurErgorn vorläufig leider noch nicht 
aufklären. Nachdem die Segmente des Kernes sich ausgebildet haben, 
rückt die jetzt mehr in die Länge gestreckte, stabförmige Centralspindel, 
wie Lautergorn am lebenden Objekt direkt beobachten konnte, durch 
die Kernmembran in den Kernraum hinein und wächst bald zu ihrer 
definitiven Größe heran. 


Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. 297 


Von nun ab zeigt diese Gentralspindel eine geradezu auffallende 
Ähnlichkeit mit dem Nucleolo-Centrosoma von Euglena. Wie dieses 
orientirt sich die Centralspindel senkrecht zur späteren Theilungsebene 
des Kernes, auf die Chromosomen wirkt sie genau so ein, wie wir es 
bei unserem Nucleolo-Centrosoma gesehen haben. Die Chromosomen, 
die bis zum Eintritt der Gentralspindel in den Kern hier regellos zer- 
streut lagen, sammeln sich jetzt am Äquator in Gestalt eines breiten 
Ringes an. LAuTErsorn schreibt über die Vorgänge, welche sich im 
Kern abspielen: »Im Centrum des Kerns liegt die garbenförmige allseitig 
scharf kontourirte Centralspindel, deren Fasern (d. h. Längsstreifen) 
ununterbrochen von Pol zu Pol verlaufen und hier etwas divergiren, 
während die Chromosomen als dicker Ring den verschmälerten Äqua- 
tor umschließen.« In Bezug auf Surirella calcarata sagt LAUTERBORN: »Es 
mag noch besonders betont werden, dass ich Halbspindeln im Sinne von 
VAN BENEDEN (1) und Boverı (6) nicht mit Sicherheit nachweisen konnte; 
hier findet sich nur eine Centralspindel, entlang welcher später nach 
der Theilung die beiden Kernhälften aus einander gleiten.« Im Dya- 
sterstadium umgeben die Tochtersegmente ringförmig die beiden wenig 
verdickten Pole der Gentralspindel. »Interessante Veränderungen gehen 
mit den beiden Tochterkernen von jetzt ab vor sich, indem nämlich das 
Loch der beiden Chromosomenringe sich allmählich immer mehr verengt, 
bis schließlich die terminalen Theile der Gentralspindel, also die beiden 
breiten Pole, förmlich von dem äquatorialen Theile abgeschnürt er- 
scheinen. Diese abgeschnürten Spindelenden runden sich bald ab 
und liegen schließlich in einer Einsenkung der beiden Tochterkerne; 
aus ihnen gehen dann die Gentrosomen hervor.« Von dem Verbleib des 
Mittelstückes der Gentralspindel nimmt Laurersorn als sehr wahrschein- 
lich an, dass je eine Hälfte desselben in die beiden Tochtercentrosome 


. eingezogen werden. Um Irrthümern vorzubeugen will ich nochmals her- 


. 


vorheben, dass die sog. Gentralspindel hier ein einheitliches Gebilde 
ist und dass die angeführten Fasern nichts Anderes als Längsstreifen 
sind. | 

Da die Natur des von LAuTErsorn »Centrosoma« genannten Gebildes 
aus dem wahrscheinlich die Centralspindel hervorgeht, noch nicht auf- 
geklärt ist, so stößt die Deutung der Gentralspindel auf gewisse 
Schwierigkeiten. Nach meiner Ansicht ist die Benennung Central- 
Spindel und der Vergleich derselben mit der Herwann’schen GCentral- 
spindel (19), wie ihn Laurersorn in seiner Arbeit anführt, nicht 
besonders glücklich. Abgesehen von den noch nicht aufgeklärten 
dunkel gefärbten Ansammlungen, die Laurzrngorn an den Polen der 
Centralspindel feststellen konnte, wäre bei der offenkundig centroso- 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LX, Bd, 16 


228 Jacob Kenten, 


matischen Funktion der Centralspindel der Diatomeen ein Vergleich 
dieser Gentralspindel mit der Centralspindel plus Polkörperchen der 
Salamanderzellen wohl zutreffender gewesen, zumal immerhin eine 
gewisse Differenzirung (auf die Laurersorn selbst hinweist) der Cen- 
tralspindel der Diatomeen in Spindelenden und äquatorialen Theil 
besteht. Dieser Auffassung würde der Hinweis LAUTERBORN’S auf Be- 
ziehungen seiner Gentralspindel mit den von v. LA VALETTE ST. GEORGE 
(31) entdeckten Nebenkernen verschiedener samenbildenden Zellen 
nicht entgegenstehen, da nach Prarxer (34) sowohl die achromatische 
Spindel als auch die CGentrosomen aus solchen Nebenkernen hervor- 
gehen. 

Auf jeden Fall haben Euglena und die Diatomeen viel Verwandtes 
in den Vorgängen ihrer Kerntheilung. Das Verhalten der Centralspin- 
del und des Nucleolo-Gentrosoms zu den Chromosomen und der letzteren 
zu den ersteren ist, wie wir gesehen haben, in beiden Fällen in den 
Hauptpunkten das gleiche. Mit Surirella stimmt Euglenä auch damit 
überein, dass bei der Kerntheilung beider achromatische Fasern mit 
Sicherheit nicht nachgewiesen sind. Nach der Bemerkung LAUTERBORN’S, 
dass die Gentralspindel sich ähnlich wie Nucleolen färbt, gleicht jene 
unserem Nucleolo-Gentrosoma auch im Verhalten zu Farbstoffen. Mit 
der aktiven Einwirkung des Nucleolo-Gentrosoms auf die Kerntheilung 
hat die Gentralspindel auch die Differenzirung in Polstücke und Mittel- 
stück gemeinsam. Darin, dass die fragliche Gentralspindel ohne allen 
Zweifel eine centrosomatische Aufgabe hat, finde ich eine Bestätigung 
meiner Auffassung, dass dem Nucleolo-Centrosoma der Euglenen eine 
gleiche Funktion zuzusprechen ist. Der bestehende Unterschied, dass 
das Nucleolo-Gentrosoma im Gegensatz zur CGentralspindel stets im Kern 
liegt, ist in der That nicht so groß als er auf den ersten Augenblick er- 


scheint, da A. Brauer (7) an Spermatocyten von Ascaris univalens nach- 


gewiesen hat, dass auch hier das Gentrosom ursprünglich im Kerne 
seine Lage hat. Das Verhalten der Centrosomen der Spermatocyten 
von Ascaris univalens bietet uns auch noch weitere Anhaltspunkte zu 
einem Vergleich mit unserem Nucleolo-CGentrosom. Nach den Unter- 
suchungen Bravzr's (7) theilt sich das Gentrosom innerhalb des Kernes 
bei noch vollständig geschlossener und intakter Kernmembran, dazu 
tritt neben Fasern, welche von den Tochtercentrosomen zu den Chromo- 


somen hinziehen, Anfangs eine der Hermann’schen Gentralspindel (19) 


entsprechende Spindel zwischen den Tochtercentrosomen auf, die 
später wieder verschwindet. Erst bei weiterem Auseinanderweichen 
treten die Polkörperchen, nach Auflösung der Kernmembran in das 
Protoplasma über. Durch die Theilung des Centrosoms innerhalb des 


Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. 339 


Kernes und die Verbindung der Theilprodukte unter einander ähnelt 
der Kerntheilungsapparat der Spermatocyten von Ascaris univalens auf 
einem gewissen Stadium unserem Nucleolo-Gentrosoma. Beide nehmen 
ihren Ursprung aus dem Kern und beide weisen dichtere Polmassen 
auf, die mit einander verbunden sind. Dieser Vergleich ist immerhin 
nur ein oberflächlicher, da die Natur der Verbindungsstücke nicht mit 
einbegriffen werden kann, weil gerade die Herkunft der achromatischen 
Fasern noch sehr dunkel ist. 

In ähnlicher Weise wie bei den Spermatocyten von Ascaris uni- 
valens lässt sich das Nucleolo-Gentrosoma der Euglenen mit den Pol- 
körperchen und der Centralspindel der Salamanderzellen vergleichen. 
Bei der besonders durch die Arbeiten von Fremmins (15, 16) und 
Hermann (19) uns aufgedeckten Karyokinese beim Salamander ent- 
stehen aus dem hier neben dem Kern gelegenen CGentrosom die Pol- 
körperchen, welche während der ganzen Kerntheilung durch die 
Hermann’sche Centralspindel, deren Fasern von Polkörperchen zu Pol- 
körperchen verlaufen, verbunden sind. Bei einem Vergleich würden 
die Polstücke den Polkörperchen, das differenzirte Mittelstück des 
Nucleolo-CGentrosoms der Centralspindel an die Seite zu stellen sein, 
natürlich auch hier mit dem Unterschiede, dass weitere achromatische 
Fasern, mit denen die Polkörperchen ausgestattet sind, dem Nucleolo- 
Centrosom fehlen. Im Übrigen glaube ich, wie nach Annahme von 
Hermann (49) und Drüner (13) durch Wachsthum der Centralspindel 
bezw. durch Streckung der Spindelfasern die Polkörperchen zum Aus- 
einanderweichen gebracht werden, eine ähnliche Wirkung von der 
Streckung des Mittelstückes des Nucleolo-Gentrosoms auf die Polstücke 
annehmen zu können. 

Ferner haben nach der Darstellung von Karsten (27) die Nucleolen 
der Sporangien von Psilotum triquetrum eine gewisse Beziehung zu 
unserem Nucleolo-Gentrosom. Nach Karsten treten zur Zeit der Kern- 
theilung die Nucleolen, deren mehrere in jedem Kerne vorhanden sind, 
aus dem Kern hervor und verhalten sich vollständig wie Polkörperchen; 
sie bestimmen die Richtung der Kerntheilung, auch fehlt ihnen eine 
deutliche Strahlung nicht. Karsten sagt: »Es kann durchaus keinem 
Zweifel unterliegen, dass unsere von den ins Plasma ausgetretenen 
Nucleolen sich herleitenden Gebilde mit den von GuicnarD für die 
Pflanzenzelle zuerst nachgewiesenen Centrosomen übereinstimmen. « 
Nach dieser Schilderung sind also bei Psilotum die Nucleolen gleich- 
zeitig auch Centrosomen. Mit diesen Nucleolen, die Karsten übrigens 
auch Nucleolo-Gentrosomen nennt, wären unsere Nucleolo-Centrosomen 
fast gleichzustellen, da beide Nucleolen gleichen und beide als Kern- 

16* 


230 Jacob Keuten, 


theilungsorgane funktioniren. Der Ausführung Kırsren’s widerspricht 
aber Humrarey (24). Humrurey hat mit den gleichen Methoden, die 
Karsten benutzt hat, die Sporangien von Psilotum nachuntersucht, da- 
bei aber niemals die von Karsten beschriebenen Vorgänge beobachten 
können. Nach Humrarey schwinden die Nucleolen während der Kern- 
theilung vollständig, dagegen hat Karsten im Protoplasma Gebilde 
gefunden, welche mit den spheres directrices Gurenarv’s vollständig 
übereinstimmen. Hunpnary bemerkt: »Es ist klar, dass Karsten durch 
die zufällig stattfindende Ausstoßung von Nucleolarsubstanz aus dem 
Kerne irregeleitet worden ist und dass er die echten Gentrosphären 
vollständig übersehen hat.« Nach dieser Darstellung würde die Kern- 
theilung bei Psilotum allerdings nichts Außergewöhnliches an sich 
haben. Wenn aber Hunrnaey an der betreffenden Stelle sagt: »Es ist 
wahrscheinlich, dass die kinetischen Centren der Zelle streng extra- 
nucleäre Körper sind, sowohl in ihrer Abstammung wie in ihrer 
Thätigkeit,« so dürfte dies etwas zu weit gegangen sein. O. HERTwIG 
(20) hält daran fest, dass die Centrosomen aus dem Kern stammen 
und Brauzr bestätigt durch seine Untersuchung an den Spermatocyten 
von Ascaris univalens die Annahme Herrwıc’s. Die Kerntheilung der 


Diatomeen, wie sie uns LAUTERBORN schildert, spricht auch dagegen,. 


dass die Thätigkeit der »kinetischen Centren « eine streng extranucleäre 
sei, da die Gentralspindel der Diatomeen, welche von außen durch die 
Kernmembran hindurch in den Kern eindringt, doch ohne Zweifel auch 
ein »kinetisches Gentrum« darstellt. 

Die zur Beurtheilung der Karyokinese von Euglena und speciell 
zur Aufklärung des Nucleolo-Centrosoms verwendbaren Anknüpfungs- 
punkte sind hiermit der Hauptsache nach erschöpft. Wenn wir uns 
auch aus dem Verhalten des Nucleolo-Gentrosoms selbst und durch 
Vergleich mit einigen in ihrem Verhalten zur Kerntheilung ähnlichen 
Gebilden eine gewisse Vorstellung von der Funktion und Bedeutung 
des Nucleolo-Gentrosoms machen können, so stehen doch die bisher 
bekannten Formen der Kerntheilung noch zu unvermitteit der Karyo- 
kinese von Euglena gegenüber, als dass man jetzt schon im Stande 
wäre, über die Beziehungen des Nucleolo-CGentrosoms zum Nucleolus 
und zum Gentrosom ein abschließendes Urtheil zu geben. Ob gar die 
Vermuthung O. Herrwıe’s (20), dass das Gentrosom vom Nucleolus abzu- 
leiten sei, in dem Verhalten des Nucleolo-Gentrosoms der Euglena eine 
Stütze findet, ist eine Frage, die ich nicht weiter berühren will. Die 
weitere Forschung auf dem großen Gebiete der einzelligen Organismen 
kann hier nur Aufklärung schaffen. 


Le 0 3 Ah Eee 


Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenherg, 231 


Anhang. 


Ich habe noch einige Bemerkungen hinzuzufügen über Struktur- 
verhältnisse des Kerns von Euglena, die pathologischer Natur sind, 
welche bisher aber eine andere Deutung erfahren haben. 

Bürscazi (10, p. 744) schreibt über die Kernstruktur der Flagel- 
laten Folgendes: »Gewöhnlich zeigt die helle Kernsaftzone der bläschen- 
 förmigen Nuclei auch bei Behandlung mit Reagentien nichts von feineren 
Strukturverhältnissen. Die einzige Ausnahme bildet bis jetzt Monas 
vivipara. Hier sah ich den Nucleolus von einer etwas knotigen und 
wahrscheinlich netzigen Hülle umschlossen, von welcher feine Fädchen 
zur Kernhülle ausstrahlen. Eine Weiterbildung dieses Zustandes mit 
rudimentärem Kernnetz stellen wohl gewisse Kernbildungen dar, welche 
unter den Euglenoidinen sehr verbreitet sind und die sich dem Haupt- 
kerne mancher Ciliaten anreihen. Der Charakter dieser Kerne, welche 
gewöhnlich eine mehr ovale Gestalt besitzen, besteht darin, dass der 
Nucleolus im Verhältnis zu dem gesammten Kernvolumen relativ viel 
kleiner ist, ferner namentlich darin, dass zwischen ihm und der Kernhülle 
nach Anwendung von Gerinnungsmitteln eine meist sehr fein granu- 
lirte, seltener etwas grobkörnigere und gut tingirbare Substanz auf- 
tritt. Kress gelang es, eine verschlungen fadige oder netzige Struktur 
dieser Gerüstsubstanz der Euglena nachzuweisen. Als seltener Fall ist 
schließlich noch zu erwähnen, dass Kızrss bei Euglena sanguinea im 
Kern vier bis fünf dichtere, nucleolusartige Massen beobachtete. Wie 
gesagt, ist es sehr wahrscheinlich, dass die soeben geschilderten Kern- 
formen nur weitere Entwicklungszustände der gewöhnlichen bläschen- 
förmigen Kerne sind. Dies scheint namentlich auch daraus hervorzu- 
gehen, dass bei gewissen Formen zuweilen Kerne der ersten, zuweilen 
solche der zweiten Art angetroffen werden. Auch Anisonema grande 
zeigt vielleicht einen solchen Wechsel, da ihr Steım einen deutlich 
bläschenförmigen Kern zeichnet, wogegen ich einen granulirten nucle- 
olusfreien beobachtete. Es scheint nämlich sicher, dass schließlich noch 
bei manchen Formen Kerne vorkommen, welchen ein Nucleolus ganz 
fehlt und deren Substanz durchaus von der geschilderten granulirten 
bezw. netzigen Maße gebildet wird. So fand ich wenigstens die Kerne 
gewöhnlich bei Phacus und Anisonema, Kress neuestens bei Euglena 
Ehrenbergii. Auch die interessante Oxyrrhis besitzt nach den Unter- 
suchungen BLocumann’s einen derartigen Nucleus.« 

Nach meinen Beobachtungen an Euglena viridis Ehrenberg gelange 
ich zu einer von der Auffassung Bürscaur's ganz abweichenden Anschau- 


233 Jacob Keuten, 


ung über die Bedeutung der von Kızss an Euglena beobachteten Kern- 
strukturen. 

Wie oben geschildert sind bei Euglena viridis nach geeigneter 
Fixirung und Färbung etwa mit Hämatoxylin und Orange, im Kerne 
deutlich zahlreiche Chromosomen und der sog. Nucleolus, den ich Nucle- 
olo-Centrosoma nenne, zu erkennen. Unter gewissen Umständen zeigt 
derKern aber ein ganz anderes Bild, das mit den von BürscaLı mitgetheil- 
ten Verhältnissen übereinstimmt. Der Kern ist dann mehr körnig oder 
netzartig, enthält mehrere nucleolusartige Massen oder nichts von einem 
sog. Nucleolus. Diese Veränderungen des Kerns habe ich bei Euglena 
regelmäßig auftreten sehen, wenn die Organismen sich längere Zeit in 
meinen Vorrathsgläsern befunden hatten und im Absterben begriffen 
waren; es handelt sich demnach um Erscheinungen pathologischer, 
regressiver Natur. Ich habe die verschiedensten Stadien beobachtet, 
welche die fortschreitende Auflösung der Chromosomen und des Nucle- 
olus erkennen lassen. Die Kerne, in welchen derartige Veränderungen 
vor sich gehen, sind von kugeliger Gestalt und meist bedeutend größer 
als normale. Bürscauı (12) hat wahrscheinlich diese pathologisch ver- 
änderten Kerne schon gesehen, da er erwähnt, dass er mehrfach Euglenen 
beobachtet habe, deren Kern durch irgend welche Umstände stark auf- 
gequollen war. In Fig. 19 sind die Chromosomen zum Theil aufgelöst, 
andere oder Reste solcher liegen an der Peripherie des Kernes, während 
im Inneren gekörnte Maschen bemerkbar sind. Das Nucleolo-Gentrosoma 
ist noch erhalten, liegt aber in der Nähe der Kernmembran. Fig. 20 
zeigt im Kernraum ein sphärisches Maschenwerk; die Chromosomen 
sind alle verschwunden, das Nucleolo-Gentrosom weist eine starke Ein- 
schnürung auf. In Fig. 21 ist das Nucleolo-Gentrosom bedeutend kleiner 
geworden, das Maschenwerk des Kernes zeigt in den Knotenpunkten 
größere Ansammlungen von Substanz, die vielleicht identisch sind mit 
den dichteren, nucleolusartigen Massen, die Kırss von Euglena san- 
guinea beschreibt. Die Frage, ob diese Massen vom Nucleolo-Gentrosom 
herstammen oder chromatischer Natur sind, lasse ich offen. Die Kerne, 
welche auch das Nucleolo-Gentrosom verloren haben, enthalten im Inne- 
ren ein weitmaschiges Wabenwerk, dessen Knotenpunkte deutlicher 
hervortreten. Dass es sich um ein Wabenwerk und nicht um eine Gitter- 
kugel handelt, geht daraus hervor, weil die entsprechend veränderten 
Kerne auf der Schnittfläche stetslein flächenartig ausgebreitetes Netz zei- 
gen; würde es sich um Hohlkugeln handeln, so müsste man gelegentlich 
auch kreisförmige Zeichnungen in den vom Schnitt getroffenen Kernen 
beobachten, was aber nie der Fall ist. Das Maschenwerk der verän- 


Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. 233 


derten Kerne färbt sich, wenn auch nicht besonders gut, mit den ge- 
wöhnlichen Kerntinktionsmitteln. 


Es dürfte wohl wahrscheinlich sein, dass es sich in den von Bürscnti 


angeführten Fällen, in welchen dieKerne ein so wechselndes Bild bieten, 
um eine ähnliche Destruktion des Kerns handelt, wie ich sie bei Eu- 
glena beobachten konnte. 


AT. 
48, 


Neuss am Rhein, im April 1895. 


Litteraturverzeichnis. 


‚ VAN BENEDEN et Neyr Nouvelles recherches sur la f&condation et la division 


mitosique chez l’ascaride me&galocephale. Bull. Ac. R. Belg. T. XIV. Nr.8. 
1887. 


. H. Branc, Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences naturelles. 3. Ser. 


Vol. XXIX. Lausanne 14893. 


. BLocHmAnn, Bemerkungen über einige Flagellaten. Diese Zeitschr. Bd. XL. 


1884. 


. Derselbe, Kleine Mittheilungen über Protozoen. Biol. Gentralbl. Bd. XIV. Nr. 3. 


1894, 


, Derselbe, Über die Kerntheilung bei Euglena. Biol. Centralbl. Bd. XIV. Nr. 5. 


1894. 


. Bovzrı, Zellstudien. 4887—1890. 
. BRAUER, Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalocephala. Arch. 


f. mikr. Anat. Bd. XLII. 4893. 


. Derselbe, Über die Encystirung von Actinosphaerium Eichhorni. Diese Zeit- 


schrift. Bd. LVII, 2. Heft. 4894. 


. Bürscauı, Studien über die ersten.Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zell- 


theilung und der Konjugation der Infusorien. Abhandl. d. SENCKENBERG. 
naturforsch. Gesellschaft. Bd. X. 1876. 


. Derselbe, Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreiches. I. Bd. Protozoa, 


2. Abth. Mastigophora. 


. Derselbe, Ebenda. 3. Abth. Infusorien. 
. Derselbe, Über den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. Leipzig 


1890, 


. Drüner, Zur Morphologie der Centralspindel. Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch. 


Bd. XXVII, 4. Heft. 


. Fısch, Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 


Diese Zeitschr. Bd. XLII. 1885. 


. Fremuing, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. 1882. 
‚ Derselbe, Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. Archiv für mikrosk. Anatomie. 


Bd. XXXII. 489. 
M. HEIDENHAIN, Über Kern und Protoplasma. Festschr. für A. v. KöLLIkEr. 4892, 
Derselbe, Untersuchung über die Centralkörper und ihre Beziehung zum Kern 
und Zellprotoplasma. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLIII. 4894. 


234 A Jacob Keuten, 


19. 


20 
21 


22. 


23. 


24. 


25. 


26. 


27. 


28. 


29. 


30. 
31, 


32. 


33. 


34, 


39. 


36, 


37, 


HERMANN, Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyokinetischen Spindel. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXVII. 1891. 

O0. Herrwic, Die Zelle und die Gewebe. 4892. 

R. Herrwic, Über den Bau und die Entwicklung der Spirochona gemmipara. 
Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. XI. 1877. 

Derselbe, Über die Kerntheilung bei Actinosphaerium Eichhorni. Jen. Zeitschr. 
f. Naturwissensch. Bd. XVII. 4884, 

Derselbe, Über die Konjugation der Infusorien. Abhandl. der kgl. Bayer, Akad. 
der Wissensch. II. Kl. Bd. XVII. Abth. A. 1889. 

HunPpaREy, Nucleolen und Centrosomen. Vorläuf. Mittheilung. Ber. d. Deutsch. 
Bot. Gesellsch. Bd. XII, 5. Heft. 1894. 

IsHıkAwA, Über die Kerntheilung bei Noctiluca miliaris. Vorl. Mitth. Ber. der 
naturforsch. Gesellsch. zu Freiburg. Bd. VIII. 1894, 

Derselbe, Studies of Reproductive Elements. Nuctiluca miliaris; its Division 
and Spore-formation. Journal of the College of Science, Imperial Uni- 
versity, Japan. Vol. VI, Pt. TV. 1894. 

KARSTEN, Über Beziehungen der Nucleolen zu den Centrosomen bei Psilotum 
triquetrum. Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. XI, 10. Heft. 4893. 
KLess, Über die Organisation einiger Flagellaten-Gruppen und ihre Beziehungen 
zu Algen und Infusorien. Untersuch. aus d. botan. Institut zu Tübingen. 

Bd. I, 2. Heft. 1883. Ä 

LAUTERBORN, Über Bau und Kerntheilung der Diatomeen. Vorl. Mitth. Verhandl. 
des naturhist.-medic. Vereins zu Heidelberg. N. F. Bd. V, 2. Heft. 1893. 

Derselbe, Zool. Centralblatt. 4. Jahrg. Nr. 45. 4894. Protozoa. 

v. LA VALETTE ST. GEORGE, Spermatologische Beiträge. Archiv für mikr. Anat. 

" Bd. XXVII. 

Maupas, Le rajeunissement karyogamique chez les cilies. Arch de Zool. exper. 
et general. 2. Serie. Tome VII. 1889. 

PFITZnER, Zur Kenntnis der Kerntheilung bei den Protozoen. Morphol. Jahrb. 

" Bd. XI. 4885. | 

PLATNER, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Theilungserscheinungen, 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXII. 

ScHAupDınn, Über Kerntheilung mit nachfolgender Körpertheilung bei Amoeba 
erystalligera. Sitzungsber. d. Kgl. Akad. d. Wissensch. zu Berlin. Phys.- 
math. Klasse. Bd. XXXVII. 1894. 

SCHEWIAKOFF, Über die karyokinetische Kerntheilung bei Euglypha alveolata. 
Morphol. Jahrb. Bd. XI. 

ZACHARIAS, Indirekte Kerntheilung bei Ceratium hirundinella. Forschungsber, 
aus der biolog. Station Plön. 1894. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 


Sämmtliche Abbildungen sind von Euglena viridis Ehrenberg, und zwar mit 


Ausnahme von Fig. 45—18 nach Schnittpräparaten angefertigt. Die Vergrößerung 
beträgt, wenn nicht besonders angegeben, ca. 1200 :4. 


| Kerntheilung von Buglena viridis Ehrenberg. 335 


Fig. 1. Frei bewegliches Individuum, Geißel abgeworfen. Kern im Ruhe- 
zustande, Vergr. ca. 800:4. Nach einem Orange-Hämatoxylinpräparate. 

Fig. 2. Individuum und Kern im Ruhezustande. Nach einem Orange-Häma- 
toxylinpräparate. | 

Fig. 3. Das gestreckte Nucleolo-Centrosom nimmt den ganzen Durchmesser 
des Kerns ein; Polenden des Nucleolo-Centrosoms wenig verdickt. Chromosomen 
im spitzen Winkel zum Nucleolo-Centrosom geneigt. Nach einem Eisenalaun- 
Hämatoxylinpräparate mit Bordeauxvorfärbung, 

Fig. 4. Nucleolo-Centrosom gestreckt. Chromosomen parallel dem Nucleolo- 
Gentrosom. Nach einem Orange-Hämatoxylinpräparate. | 

Fig. 5. Differenzirung des Nucleolo-Centrosoms in die beiden Polstücke und 
das dünnere Mittelstück. Nach einem Eisenalaun - ee, mit 
Bordeauxvorfärbung. 

Fig. 6. Chromosomen bilden einen äquatorialen Ring um das Nucleolo- 
Centrosom. Nach einem Orange-Hämatoxylinpräparate. 

Fig. 7. Kern oberflächlich angeschnitten. Mehrere Chromosomen mit Längs- 
spaltung. Rechts unten ziehen vier sehr feine Fäserchen von der Kernmembran 
nach den Chromosomen hin. Nach einem Eisenalaun-Hämatoxylinpräparate. 

Fig. 8. Nucleolo-Gentrosom mit Vacuolen in den beiden Polstücken, Chromo- 
somen theilweise Schleifen bildend. Stadium der Umordnung der Chromosomen. 
Nach einem Eisenalaun-Hämatoxylinpräparate. 

Fig. 9. Streckung des Nucleolo-Centrosoms. Auseinanderweichen der Chro- 
mosomen. Nach einem Eisenalaun-Hämatoxylinpräparate. 

Fig. 40. Mittelstück des Nucleolo-Centrosoms stark ausgezogen. Zwischen 
den aus einander gewichenen Chromosomen eine schmale äquatoriale Zone frei. 
Nach einem Eisenalaun-Hämatoxylinpräparate, 

Fig. 44. Chromosomen sammeln sich um die Polstücke des Nucleolo-Centro- 
soms, dessen Mittelstück als feinste Linie noch eben sichtbar ist. Nach einem 
Orange-Hämatoxylinpräparate. 

Fig. 42, Ruhendes Individuum mit zwei Tochterkernen, Nach einem Orange- 
Hämatoxylinpräparate. 

Fig, 13. Zwei Tochterindividuen von einer feinen gemeinsamen Hülle um- 
geben. Nach einem Orange-Hämatoxylinpräparate. 

Fig. 44. Kern im Zustande der Ruhe. Vom Nucleolo-Centrosoma gehen drei 
feine Fädchen aus. Nach einem Eisenalaun-Hämatoxylinpräparate. 

Fig. 15—18. Optische Durchschnitte von unzertheilten Euglenen. Kern im 
Zustande der Ruhe. Färbung mit Pikrokarmin zur Darstellung der im Protoplasma 
gelegenen, mit einem Hofe umgebenen Körnchen, Fig, 17 zwei Körnchen von einem 
gemeinsamen Hofe umgeben. 

Fig. 49—24. Pathologisch veränderte Kerne mit beginnender bezw. voll- 
ständiger Auflösung der Chromosomen und Destruktion des Nucleolo-Gentrosoms. 
Fig. 49 nach einem Orange-Hämatoxylinpräparate. Fig. 20 und 24 nach Bordeaux- 
Eisenalaun-Hämatoxylinpräparaten. 


Protozoenstudien. 


III. Über eine Süßwasserart der Gattung Multicilia Cienkowsky 
(M. lacustris nov. spec.) und deren systematische Stellung. 


- Von 
Robert Lauterborn. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Heidelberg.) 


Mit Tafel XI. 


Im Jahre 1881 wurde von CiEnkowsky (3) unter dem Namen Multi- 
cilia marina ein sehr eigenartiger Organismus beschrieben, welcher 
durch den Besitz zahlreicher, über die ganze Körperoberfläche ver- 
theilter Geißeln ausgezeichnet war und darum als eine Art Mittelform 
zwischen den Flagellaten und den ciliaten Infusorien ein erhöhtes 
Interesse gewann. Da Cıenkowsky’s Arbeit in russischer Sprache ge- 
schrieben ist, und daher auch nur einem beschränkten Kreise der 
Zoologen zugänglich sein dürfte, mag es nicht überflüssig erscheinen, 
wenn ich hier den Passus über Multicilia in extenso mittheile, zumal 
ich auch in Folgendem noch öfters darauf zurückzukommen haben 
werde. 

CiEnKowsky giebt von Multicilia folgende Beschreibung: 


»Multicilia besteht aus einer nackten Anhäufung farblosen Protoplasmas, 
mit zerstreuten Geißeln auf der Oberfläche versehen. Im Inneren finden sich 
weder Kerne noch kontraktile Vacuolen; auch eine Mundöffnung fehlt. Die Fort- 
bewegung geschieht langsam rotirend und ist durch schwache Bewegungen der 
Geißeln bedingt. Daneben ist der Körper schwacher Kontraktionen fähig und 
kann auch seine Form verändern, doch ist nie ein Einströmen des Plasmas in die 
neuentstandenen Pseudopodien zu beobachten, wie es bei Amöben geschieht. Die 
Geißeln sind etwas länger als der Körper. Feste Nahrung wurde im Inneren der 
Multicilia nie bemerkt. Bis jetzt nur eine einzige Art, Multicilia marina, 


1 Ich verdanke die Übersetzung des betreffenden Theils der CıEenkowsky’schen 
Arbeit der Freundlichkeit des Herrn cand. zool. Joukowsky in Heidelberg. 


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Protozoenstudien, III. 237 


zwischen Entomorpha im Hafen des Klosters!. Dasselbe Thier habe ich später 
auch im Schwarzen Meer, in der Krim und bei Odessa gefunden, aber nur in einer 
sehr beschränkten Anzahl von Exemplaren. So viel mir bekannt ist, giebt es in der 
Abtheilung der Flagellaten keine Art, die auf der ganzen Oberfläche mit Geißeln 
versehen wäre und kann darum Multicilia als einzige Vertreterin einer beson- 
deren Familie der Flagellaten gelten. So lange nicht der Begriff »Geißel« und 
»Cilie« genau begrenzt ist, kann Zweifel entstehen, ob dieses Thier nicht einfach 
zu den Ciliaten zu rechnen ist. Dieser Zweifel kann nur durch zukünftige Beob- 


"achtung der Entwicklungsgeschichte von Multicilia gelöst werden. 


Diagnose: Protoplasmatischer Körper von veränderlicher Form, ohne Kern 
und kontraktile Vacuole. Viele Geißeln.« 


Wenige Jahre später (1884) fand Gruser (5) im Hafen von Genua 
die nämliche oder doch eine sehr nahe verwandte Form und beschrieb 
dieselbe, ohne von Cienkowsky’s Arbeit Kenntnis zu haben, nach einem 
einzigen Exemplare als Polymastix sol. In einer späteren Arbeit (6) 
kommt GruBEer noch einmal auf diese Form zurück, wobei er seine 
frühere Beschreibung in mehreren Punkten ergänzt und in einer Nach- 
schrift hierzu sich von der Identität der Gattung Polymastix mit 
Multicilia überzeugt, nachdem schon vorher Bürscaui (2) Polymastix 
als Synonym zu Multicilia gezogen hatte. 

Im März dieses Jahres hatte ich nun das Glück in den an interes- 
santen Thierformen so reichen Diatomeenrasen des Altrheins bei Neu- 
hofen? einen Organismus aufzufinden, welcher sich bei näherer 
Untersuchung als eine neue Art der bisher nur aus dem Meere be- 
kannten Gattung Multicilia erwies; wegen ihres Vorkommens im 
Süßwasser mag dieselbe darum den Namen Multicilia lacustris 
führen. Natürlich benutzte ich nach Möglichkeit die so unerwartet 
gebotene Gelegenheit den interessanten und bezüglich seiner systema- 
tischen Stellung noch so unsicheren Organismus etwas eingehender zu 
untersuchen, wodurch ich im Stande bin die Beobachtungen meiner 
Vorgänger nach mehreren Richtungen hin zu erweitern und zu ver- 
tiefen. Wenn hierbei nicht alle Organisationsverhältnisse gleich ein- 
gehend geschildert werden konnten, so liegt das daran, dass mir trotz 
eifriger Bemühungen nur relativ wenige (etwa 20—25) Exemplare der 
Multicilia lacustris zu Gesicht kamen, deren Isolirung aus den 
Anhäufungen zahlloser Diatomeen dazu noch mit einigen Schwierig- 
keiten verknüpft war. — 

Der protoplasmatische, auf seiner ganzen Oberfläche mit langen 
Geißeln bedeckte Körper der Multicilia lacustris besitzt im All- 


1 Gemeint ist das Kloster auf den Solowetzky’schen Inseln im Weißen Meere, 
wo sich eine Zoologische Station befindet. 
2 Etwa 6 km südlich von Ludwigshafen am Rhein. 


238 Robert Lauterhorn, 


gemeinen eine kugelige Gestalt, welche indessen öfters auch in eine 
mehr ovale übergehen kann, da der Organismus schwach amöboider 
Bewegungen fähig ist. Sein Durchmesser beträgt 0,030—0,040 mm. 
Eine besonders differenzirte Hülle ist nieht vorhanden und bildet 
die oft auch schon im Leben sehr deutlich hervortretende Alveo- 
larschicht (Taf. XII, Fig. * av) des Plasmakörpers die Begrenzung 
nach außen. Das Innere der Multicilia lacustris war bei allen 
untersuchten Individuen erfüllt von zahlreichen grünen Körpern, die 
indessen keine Zoochlorellen sind, sondern lediglich die Zellkörper 
eines Chlamydomonas, die als Nahrung von außen aufgenommen 
wurden. 

Auf der ganzen Oberfläche dieses kugeligen Körpers erheben sich 
zahlreiche ! ziemlich lange Geißeln, welche meist annähernd radiär an- 
geordnet sind und dadurch der Multicilia ein sehr charakteristisches, 
fast heliozoenartiges Aussehen verleihen. Die Länge dieser Geißeln, 
welche ihren Ursprung aus der äußersten Schicht des Körperplasmas 
nehmen, beträgt durchschnittlich das 1,5—2fache des Körperdurch- 
messers, doch finden sich daneben öfters auch bedeutend kürzere 
(Taf. XII, Fig. 4 u. 2). Sie erscheinen stets vollkommen homogen, bei 
hoher Einstellung hell und glänzend, bei tieferer dunkel und sind in 
ihrer ganzen Ausdehnung überall gleich breit, d.h. gegen das freie 
Ende hin nicht merklich verschmälert, verhalten sich somit in ihren 
optischen Eigenschaften ganz wie die Geißeln typischer Flagellaten, 
z. B. einer Euglena. | 

Auch in ihren Bewegungserscheinungen bieten die Geißeln 
der Multicilia große Ähnlichkeit mit denjenigen der Flagellaten- 
geißeln dar, doch scheint es, als wenn sie so lebhafte Schlängelungen 
und Windungen, wie sie z. B. die Geißel einer Euglena häufig zeigt, 
nicht zu vollführen im Stande wären. Nur selten und meist nur auf 
kurze Zeit sind sie ganz gerade ausgestreckt und dann ohne merkbare 
Bewegung; gewöhnlich sieht man sämmtliche Geißeln der Multicilia 
langsam hin- und herschlagende oder pendelnde Bewegungen aus- 
führen, wobei ihr. freies Ende sich oft stark bogenförmig hin- und her- 
krümmt oder sich mehr oder weniger lebhaft schlängelt, ja bisweilen 
sogar ösen- oder schlingenförmig umbiegt (Taf. XII, Fig. 1 oe). Durch 
die vereinte Thätigkeit dieser Geißeln kommt auch die Fortbewe- 
gung der Multicilia zu Stande, wobei das Thier langsam um seine 
Achse rotirt. Die hierbei erzielte Geschwindigkeit ist übrigens ziem- 


! Eine genaue Zählung der Geißeln ist nicht gut durchführbar; an mit 
Osmiumsäure fixirten Exemplaren konnte ich ca. 40—50 wahrnehmen. 


| 
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Protozoenstudien. III. 239 


lich gering, denn ein Exemplar, das ich genauer kontrollirte, legte in 


25 Sekunden nur einen Weg von 0,090 mm zurück. 


Ein Einziehen der Geißeln wurde in keinem Falle beobachtet, eben 
so wenig das Entstehen einer neuen Geißel. Äußeren Eingriffen wider- 
stehen dieselben kräftig, dasie an sehr stark gedrückten oder selbst voll- 
ständig zerquetschten Thieren keine besondere Veränderung erleiden; 
eben so erhalten sich die Geißeln auch bei Zusatz von Alkohol, der 
den Organismus rasch tödtet, abgesehen davon, dass sie sich an ihren 
freien Enden spiralig einrollen. Kurz, die ganze optische Erscheinung, 
die Art und Weise der Bewegung, das Verhalten gegen Reagentien etc. 
— Alles lässt wohl zweifellos erkennen, dass bei Multicilia wirkliche 
Geißeln vorhanden sind, und nicht etwa nur fadenförmige Pseudo- 
podien, wie man vielleicht bei oberflächlicher Betrachtung annehmen 
könnte, denn letztere werden ja bei Rhizopoden und Heliozoen ein- 
gezogen, sobald ein stärkerer Druck auf sie einwirkt, und lassen sich 
auch nur sehr schwer einigermaßen ausgestreckt fixiren. 

Bei gewissen Gelegenheiten kommt es indessen bei Multicilia 
auch zur Bildung wirklicher Pseudopodien; so bei der Nahrungsauf- 
nahme, wie unten näher geschildert werden wird. Auch sonst, d. h. 
wenn keine Nahrung aufgenommen wird, sieht man bisweilen, dass 
sich zwischen den Geißeln kurze stummelförmige, oft etwas gekrümmte 
Plasmafortsätze erheben, die nach einiger Zeit oft wieder eingezogen 
werden; es ist wahrscheinlich, dass aus ihnen die bei der Nahrungs- 
aufnahme thätigen Pseudopodien sich entwickeln. GRruser (6) hat ähn- 
liche Plasmafortsätze bei Polymastix sol beobachtet. Ja sogar 
wirkliche Pseudopodien, mit deren Hilfe sich Multicilia nach Art der 
Rhizopoden fortbewegte, habe ich unter gewissen anormalen Be- 
dingungen sich bilden sehen. Unterwirft man nämlich die Multicilia 
einem immer stärker werdenden Druck, indem man das mit Wachs- 
füßchen versehene Deckglas immer mehr dem Objektträger anpresst, 
so verliert der Körper des Thieres seine kugelige Gestalt und nimmt 
lappige Umrisse an. Hierbei zeigte sich an einem von mir etwa zwei 
Stunden lang beobachteten stark komprimirten Thiere die sehr auf- 
fallende Erscheinung, dass an verschiedenen Stellen nach einander 
das Plasma bruchsackartig über die Oberfläche hervorquoll, sich 
hier in Gestalt eines anscheinend vollkommen homogenen Peudopo- 
diums eine Strecke weit längs des Randes ausbreitete, worauf der 
grüne Inhalt des Körpers in dasselbe nachströmte. Indem sich dieser 
Vorgang öfters wiederholte, rückte Multieilia ganz wie ein Rhizopode 
langsam vom Platze. Die Geißeln erschienen hierbei nicht betheiligt, 
da sie größtentheils auf einem der vorherrschenden Bewegungsrichtung 


240 Robert Lauterborn, 


entgegengesetzten Bezirk des Körpers vereinigt ohne lebhaftere Bewe- 
gung verharrten. Übrigens darf hierbei nicht außer Acht gelassen 
werden, dass eine Fortbewegung mittels der Geißeln schon durch die 
starke Pressung, welcher der Organismus unterworfen wurde, aus- 
geschlossen war. 

Wenden wir uns nun zur inneren Organisation. Wie bereits 
hervorgehoben wurde, entbehrt der kugelige Körper der Multicilia 
einer besonderen Hülle; auch wurde keine Differenzirung des Plasmas 
in Ekto- und Entoplasma beobachtet. Die Alveolarschicht, welche den 
Körper nach außen begrenzt, tritt sowohl im optischen Durchschnitt als 
auch bei Ansicht von der Fläche — in letzterem Falle als sehr fein- 
maschiges Netzwerk — deutlich hervor, besonders an den mit Osmium- 
säuredämpfen fixirten Exemplaren. Sie enthält stets zahlreiche kleine 
glänzende Körnchen eingelagert, die aber ziemlich ungleichmäßig ver- 
theilt sind (vgl. Taf. XII, Fig. 4). Das Innere des Körpers war bei allen 
untersuchten Individuen derart vollgepfropft mit verschieden großen 
grünen Zellen einer Chlamydomonas-Species, dass die Untersuchung 
sehr erschwert wurde, Kerne fanden sich bei den von mir daraufhin 
untersuchten Exemplaren der Multicilia lacustris in der Mehrzahl 
vor; das auf Taf. XII, Fig. 3 abgebildete Exemplar enthielt fünf Nuclei. 
Im Leben ist von ihnen wegen der zahlreichen Nahrungskörper nur ab 
und zu an günstigen Stellen etwas zu sehen; viel deutlicher treten sie 
hervor, wenn man die Multicilia stark presst oder selbst zerquetscht 
und mit Essigsäuremethylgrün (oder einem ähnlichen andern Farbstoff) 
färbt. Dann erscheint jeder Kern als rundliches Bläschen, welches in 
seinem Inneren einen relativ großen »Binnenkörper« (Nucleolus) um- 
schließt, der manchmal eine verwaschen netzig-wabige Struktur er- 
kennen lässt. Einen ähnlich gebauten Kern fand Grupzr (6) in der 
Einzahl bei Polymastix sol, während Ciexkowskv für Multieilia 
marina das Vorhandensein eines Kerns bestimmt verneint — eine An- 
gabe, die wohl zweifellos den thatsächlichen Verhältnissen nicht ent- 
spricht. 

Kontraktile Vacuolen wurden bei Multicilia marina (Poly- 
mastix sol) weder von CIiEnkowsky noch von GrusEr beobachtet, 
doch scheint mir trotzdem ein Fehlen noch keineswegs sicher zu sein. 
Bei Multicilialacustris fand ich auf der ganzen Oberfläche unmittel- 
bar unter der Alveolarschicht sehr zahlreiche kleine Vacuolen, welche 
sich langsam kontrahirten. Dieselben sind indessen nur sehr schwer 
und nur bei Anwendung stärkster Systeme etwas deutlicher wahrzu- 
nehmen (vgl. Taf. XII, Fig. 4). 

Die Nahrungsaufnahme geschieht bei Multicilia lacustris 


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Protozoenstudien. II. 241 


nach meinen Beobachtungen in der Weise, wie sie sonst bei den Rhizo- 
poden gewöhnlich ist, d. h. mit Hilfepseudopodienartiger Fortsätze. 
So weit ich bis jetzt bemerken konnte, werden ausschließlich Flagellaten 
und zwar merkwürdigerweise nur Exemplare von Chlamydomonas. 
gefressen, trotzdem der Fundort der Multicilia von den verschie- 
densten anderen Flagellaten, wie Euglena, Trachelomonas, Hyme- 
nomonas, Cryptomonas, CGhroomonas etc. geradezu wimmelte. 
Die Individuen von Chlamydomonas verfangen sich bei ihrem rast- 
losen Hin- und Herschwärmen mit ihren Geißeln in denjenigen der 
Multicilia und werden von diesen festgehalten. Dann erhebt sich an 
der betreffenden Stelle an der Oberfläche des Multicilia-Körpers ein 
aus körnigem Plasma bestehender Fortsatz, welcher die Beute umfasst 
und langsam in das Innere hineinzieht, wie aus Fig. 2 Taf. XII, hervor- 
geht, wo zwei verschiedene Stadien der Nahrungsaufnahme abgebildet 
sind. Die Verdauung im Inneren geht jedenfalls nur sehr langsam vor 
sich, da bei der großen Mehrzahl der Chlamydomonas-Exemplare 
die grünen Chromatophoren und deren kugeliges Pyrenoid stets deut- 
lich wahrnehmbar bleiben. Die unverdaulichen Reste der Nahrung 
sammeln sich in Gestalt brauner körniger Massen (Fig. 2ex) an, und 
werden schließlich an einer beliebigen Stelle des Körpers ausge- 
stoßen. 

Die Vermehrung der Multicilia erfolgt auf dem Wege der Zwei- 
theilung, die einmal intra vitam verfolgt wurde; der betreffende Vor- 
gang ist auf Taf. XII, Fig. 5—9 nach dem Leben abgebildet. Das sich 
zur Theilung anschickende Exemplar fiel mir bei der Durchmusterung 
einer Schlammprobe sofort durch seine ovale Gestalt auf (Fig. 5). 
Isolirt und bei starker Vergrößerung untersucht ließ dasselbe schon nach 
kurzer Zeit in seiner Mitte eine Anfangs nur seichte Einschnürung er- 
kennen, die sich aber rasch immer mehr vertiefte, so dass das Thier 
schließlich eine deutlich biskuitförmige. Gestalt besaß (Fig. 6). Nach 
Verlauf weniger Minuten verschmälerte sich die aus farblosem körnigen 
Plasma bestehende Einschnürung immer mehr, wobei sie sich durch 
das Auseinanderweichen der beiden Theilhälften gleichzeitig immer 
mehr in die Länge streckte (Fig. 7). Schließlich waren beide annähernd 
kugelige Theilhälften nur noch durch eine lange dünne Plasmabrücke 
verbunden (Fig. 8), die dann in ihrer Mitte durchriss, worauf beide 
Theilhälften sich von einander entfernten , aber noch längere Zeit an 
der Trennungsfläche einen schmalen, am Ende etwas zugespitzten plas- 
matischen Fortsatz erkennen ließen (Fig. 9). Der ganze Theilungsvor- 
gang spielte sich ziemlich rasch, in noch nicht ganz einer Viertelstunde 
ab; die Geißeln erschienen hierbei meist gerade ausgestreckt und ohne 


242 Robert Lauterborn, 


lebhaftere Bewegung. Das Verhalten der Kerne konnte der zahlreichen 
Nahrungskörper halber nicht genauer ermittelt werden. — 

Multicilia lacustris wurde von mir bis jetzt nur im Altrhein 
bei Neuhofen gefunden, wo ich sie im März dieses Jahres bei Gelegen- 
heit meiner faunistischen Studien entdeckte. Sie bewohnt hier in Ge- 
sellschaft zahlreicher Rhizopoden, Flagellaten und Ciliaten die braunen 
Diatomeenrasen, welche während der kälteren Jahreszeit an seichten 
Stellen selbst unter einer dicken Eisdecke überaus üppig vegetiren. 
Multicilia gehört zu den seltensten Mitgliedern dieser an Arten und 
Individuen fast unerschöpflich reichen Winterfauna, denn ich habe, 
wie bereits erwähnt, trotz eifrigen Suchens nur etwa 20—25 Exemplare 
erhalten. Erschwert wird das Auffinden noch ganz besonders dadurch, 
dass der Organismus unter den zahllosen hin und hergleitenden Dia- 
tomeen und schwärmenden Flagellaten nur wenig hervortritt und über- 
dies bei schwacher (etwa hundertfacher) Vergrößerung eine sehr große 
Ähnlichkeit mit einer kugelig kontrahirten Euglena hat. — 

Wenden wir uns nun zur Frage nach der systematischen Stel- 
lung der Gattung Multicilia, so betreten wir ein Gebiet, auf welchem 
eine sichere Entscheidung nicht leicht ist, denn Multicilia vereinigt 
in ihrer Organisation Merkmale verschiedener Abtheilungen der Proto- 
zoen. Der Besitz zahlreicher Geißeln ist eine Eigenthümlichkeit, welche 
die Mastigophoren charakterisirt; die amöboide Bewegung des Körpers, 
weiche so auffallend unter starkem Druck hervortritt, sowie die Art 
und Weise der Nahrungsaufnahme erinnert stark an entsprechende 
Verhältnisse bei gewissen Sarkodinen, während aus der großen Zahl 
der über die ganze Körperoberfläche gleichmäßig vertheilten Geißeln 
sich ohne besonderen Zwang Beziehungen zu den Giliaten erkennen 
lassen dürften. 

Es fragt sich nun, welche Eigenthümlichkeiten in der Organisation 
der Multicilia als ausschlaggebend zu betrachten sind, wenn es sich 
darum handelt, ihr einen Platz im System der Protozoen anzuweisen. Da 
scheint es mir nun am einfachsten, Mu lticilia — unbeschadet ihrer 
Beziehungen zu anderen Gruppen — der formenreichen Klasse der 
Mastigophoren einzureihen, denen sie durch den Besitz zahlreicher 
Geißeln wohl doch am nächsten stehen dürfte. Von den vier Ord- 
nungen — den Flagellata, Choanoflagellata, Cystoflagellata, 
Dinoflagellata —, in welche Bürscnuı in seinem grundlegenden 
Werke (2) die Mastigophoren sondert, kann für uns natürlich nur die 
erste in Betracht kommen. 

Schwieriger wird nun aber die Sache, wenn wir noch weiter 
gehen und die Unterabtheilung der Flagellaten bestimmen wollen, zu 


Protozoenstudien. I. . 243 


welcher Multicilia gehört. BürscaLı (2) hat die Gattungen der Flagel- 
laten auf vier Unterabtheilungen, die Monadina, Euglenoidea, 
Isomastigoda und Heteromastigoda, vertheilt, während Kıess (7), 
der neueste Bearbeiter des Flagellatensystems, hier fünf Abthei- 
lungen, nämlich Protomastigina, Polymastigina, Euglenoidina, 
Chloromonadina, Chromomonadina unterscheidet. Von der 
Kızss’schen Eintheilung können bei der Frage nach der systematischen 
Stellung von Multicilia nur die Gruppe der Protomastigina 
(welche Bürscaır's Monadina, Isomastigoda und Heteromasti- 
goda sowie dessen Choanoflagellata umfasst) oder die Gruppe der 
Polymastigina (auf Angehörige der Bürscaur'schen Isomastigoda 
gegründet) in die engere Wahl kommen. Vergleichen wir nun aber 
die Merkmale, welche nach der Auffassung von Kırss die beiden 
Gruppen charakterisiren sollen, mit den Organisationsverhältnissen der 
Multicilia, so ergiebt sich bald, dass gerade das für letztere beson- 
ders Charakteristische — so die radiäre Gestalt, die große Zahl der über 
die ganze Oberfläche gleichmäßig vertheilten Geißeln, die Fähig- 
keit an jeder beliebigen Stelle des Körpers Nahrung aufzunehmen u. A. — 
weder in der Krzss’schen Charakterisirung der Protomastigina noch 
in derjenigen der Polymastigina eigentlich recht zum Ausdruck ge- 
langt. Will man nun nicht die eine oder andere Charakteristik bedeu- 
tend modificiren, um die Aufnahme einer so eigenartigen Form wie 
Multicilia zu ermöglichen, so dürfte es sich vielleicht empfehlen, für 
Multicilia eine eigene Unterordnung zu errichten, welche man als 
die der Holomastigina bezeichnen könnte, und die den oben aufgezähl- 
ten fünf Kress’schen Unterordnungen zu koordiniren wäre. 

Ich verkenne hierbei durchaus nicht, dass es immerhin eine etwas 
missliche Sache ist auf eine bis jetzt überhaupt nur zwei Arten um- 
fassende Gattung gleich eine neue Unterordnung zu begründen. In- 
dessen ist doch aber auch andererseits zu berücksichtigen, dass 
Multicilia in ihrer Organisation eine ganze Reihe von Eigenthümlich- 
keiten darbietet, die schon Cıenkowsky bedeutend genug erschienen 
um Multicilia als Vertreterin einer besonderen Familie der Flagel- 
laten gelten zu lassen. Auch Bürscauı hat die isolirte Stellung der 
Gattung wohl erkannt und deren wahrscheinliche Beziehungen zu den 
Ciliaten besonders betont, doch schien es ihm bei dem damaligen 
Stand der Kenntnisse noch verfrüht, ihr eine bestimmte Position im 
System anzuweisen und eventuell eine besondere Gruppe der Proci- 
liata für sie zu errichten. | 

Die Gruppe der Holomastigina lässt, wie im Vorstehenden 
bereits angedeutet wurde, zu verschiedenen Abtheilungen der Proto- 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, LX, Bd, 47 


) 


244 Robert Lauterborn, 


zoen verwandtschaftliche Beziehungen erkennen, die ich — ohne das 
unsichere Gebiet phylogenetischer Spekulationen zu betreten — in 
Folgendem noch kurz skizziren möchte. 

Zunächst dürfte es keinem Zweifel unterliegen, dass Multieilia 
noch zahlreiche Beziehungen zu den Sarkodinen, und zwar sowohl zu 
den Rhizopoden als zu den Heliozoen, aufweist. Die Fähigkeit amö- 
boider Bewegungen, die Nahrungsaufnahme mit Hilfe pseudopodien- 
artiger Fortsätze des Körperplasmas, schließlich wohl auch die Art und 
Weise der Theilung sowie das Vorhandensein mehrerer bläschenför- 
miger Kerne dürften diese Beziehungen zu den Rhizopoden am besten 
illustriren, während in der radiären Anordnung der zahlreichen Geißeln 
sowie auch in der Nahrungsaufnahme wohl Anklänge an die Heliozoen 
gefunden werden könnten. Nicht ohne Wichtigkeit für die Beurtheilung 
der verwandtschaftlichen Beziehungen scheint mir noch der Umstand zu 
sein, dass auch den Bewegungserscheinungen der Geißeln von Multi- 
cilia.wenigstens bis zu einem gewissen Grade etwas Entsprechendes 
bei Rhizopoden zur Seite gestellt werden kann. Es giebt nämlich unter 
den letzteren einige Formen, deren fadenförmig ausgezogene Pseudo- 
podien im Stande sind mehr oder weniger lebhafte geißelnde Be- 
wegungen zu vollführen. So hat Amoeba radiosa nach Bürscaurs (1) 
Beobachtungen »zeitweilig die Fähigkeit, mit ihren fein ausgezogenen, 
häufig schlingenförmig umgebogenen Enden leicht hin und her zu 
schwingen oder sich anhaltend drehend zu bewegen«. In noch stärke- 
rem Maße als bei Amoeba radiosa findet sich diese Fähigkeit bei 
dem von,CLAPAREDE und Lacnmann (2) beschriebenen Podostoma fili- 
gerum entwickelt, dessen Pseudopodien selbst heftig geißelnde Be- 
wegungen vollführen können. 

Unter Berücksichtigung aller dieser Thatsachen dürfte meines Er- 
messens Multicilia wohl unbedenklich als ein weiteres Mitglied jener 
so interessanten Gruppe konnektenter Formen betrachtet werden, die, 
wie Dimorpha, Mastigamoeba, Giliophrys, Mastigophrys etc. 
Merkmale von|Sarkodinen und Mastigophoren in ihrer Organisation 
vereinend, die Kluft zwischen diesen beiden Abtheilungen überbrücken. 

Was die verwandtschaftlichen Beziehungen der Holomastigina 
zu den.ciliaten Infusorien anbelangt, so scheinen mir dieselben weniger 
innige zu |sein als jene zu den Sarkodinen, wennschon sich nicht ver- 
kennen)lässt, dass die große Zahl formb eständiger (d. h. nicht ein- 
ziehbarer) von der ganzen Körperoberfläche ausgehender plasmatischer 
Fortsätze, wie es die Geißeln der Multicilia sind, eine Eigenthümlich- 
keit darstellen, die unter den Protozoen ihr Analogon wohl nur in den 
zahlreichen plasmatischen Cilien der Infusorien findet. Bei dem jetzigen 


{ 
| 


Protozoenstudien. II. 245 


Stande unserer Kenntnisse scheint mir Multieilia darum auch in Über- 
einstimmung mit BürscaLrs (2) schon früher geäußerten Ansicht, am 
meisten den Anforderungen zu entsprechen, welche man an eine »Ur- 
form« der Ciliaten stellen kann, weit mehr jedenfalls als jene Formen, 
denen man in neuester Zeit theilweise die Vermittlerrolle zwischen 
Flagellaten und Ciliaten zuerkennen will. Sowohl das interessante 
Spironema multiciliatum Klebs (7) und Trichonema gracile 
Möbius (8) (vomEntdecker als »Cilioflagellate« bezeichnet), als auch die 
merkwürdige, zur Gruppe der »Mastigotricha« gehörige Maupasia 
paradoxa Schewiakoff (9) scheinen mir doch bereits zu sehr specifisch 
differenzirt, um mit größerer Wahrscheinlichkeit als »Übergangsformen « 
von den Flagellaten zu den Ciliaten betrachtet zu werden. Denn — ohne 
sich in Vermuthungen über die Herkunft der Ciliaten zu verlieren — 
dürfte doch so viel sicher sein, dass deren Abtrennung und selbständige 
Weiterentwicklung schon sehr frühe erfolgt sein muss, wesshalb auch 
gerade jene Formen mit der relativ größten Wahrscheinlichkeit als 
Ausgangspunkt (resp. Übergang zu einer weniger hoch differenzirten 
Protozoenklasse) zu betrachten sind, die wie Multicilia nicht nur 
Merkmale von Ciliaten und Mastigophoren, sondern daneben auch noch 
solche von Sarkodinen in ihrer Organisation vereinigen. | 

Als Resultat der vorliegenden Untersuchungen würde sich etwa 
folgende Charakteristik der Gattung Multicilia ergeben. 

Klasse: Mastigophora. 
Ordnung: Flagellata. 
Unterordnung: Holomastigina (LAUTERBORN). 

Körper nackt, schwach amöboider Bewegungen fähig, auf seiner 
ganzen Oberfläche mit langen Geißeln bedeckt. Keine besondere Mund- 
öffnung, sondern Nahrungsaufnahme an jeder beliebigen Stelle der Ober- 
fläche mit Hilfe pseudopodienartiger Fortsätze des Körperplasmas. 


Gattung: Multieilia Gienkowsky (emend. Lauterborn). 
Syn.: Polymastix Gruber. 


Körper ziemlich klein (0,020—0,040 mm), kuglig oder schwach oval, 


. amöboider Bewegungen fähig, ohne besondere Hülle. Auf seiner ganzen 


Oberfläche mit zahlreichen langen, das 1,5—3fache des Körperdurch- 
messers erreichenden Geißeln bedeckt, zwischen welchen manchmal 
kurze stummelförmige plasmatische Fortsätze. Keine Differenzirung in 
Ekto- und Entoplasma. Kerne in Einzahl oder in Mehrzahl vorhanden 
von »bläschenförmigem« Bau. Kontraktile Vacuolen bei einer Art 
beobachtet, sehr zahlreich, dicht unter der Oberfläche Nahrungs- 
aufnahme auf thierische Weise mit Hilfe pseudopodienartiger plumper 
A 


246 | Robert Lauterborn, 


Fortsätze des Körpers. Vermehrung, so weit bekannt, durch einfache 
Zweitheilung im beweglichen Zustande. 
Zwei Arten. 


A. Multicilia marina Cienkowsky!. 
(Polymastix sol. Gruber.) 


Körper kuglig, farblos, ziemlich lebhafter amöboider Bewegungen 
fähig. Geißeln bis dreimal so lang als der Körperdurchmesser. Kern 
in Einzahl vorhanden. Kontraktile Vacuole noch nicht beobachtet. 
Nahrungsaufnahme? 

Durchmesser des Körpers 0,020 — 0,030 mm. 

Vorkommen: Weißes Meer, Schwarzes Meer (Cırnkowsky); Mittel- 
meer im Hafen von Genua (GRruBER). 


2%. Multieilia laceustris Lauterborn. 


Körper kuglig oder etwas oval, im normalen Zustande nur schwach 
amöboider Bewegungen fähig. Äußerste Schicht des Körperplasmas 
mit zahlreichen eingelagerten Körnchen. Geißeln 1,5—2mal so lang 
als der Körperdurchmesser, öfters von ungleicher Länge. Kern in Mehr- 
zahl vorhanden; kontraktile Vacuolen klein, sehr zahlreich, dicht unter 
der Oberfläche gelagert. Das Innere des Körpers stets erfüllt von ge- 
fressenen Flagellaten (Chlamydomonas sp.) 

Durchmesser des Körpers: 0,030—0,040 mm. 

Vorkommen: Im süßen Wasser. Bis jetzt nur im Diatomeen- 
schlamm des Altrheins bei Neuhofen, südlich von Ludwigshafen a.Rh. 
(LAUTERBORN). 


Die vorliegende Arbeit wurde auf dem Zoologischen Institut zu 
Heidelberg ausgeführt und hatte sich dieselbe stets des lebhaften Inter- 
esses meines hochverehrten Lehrers, des Herrn Prof. Bürscauı, zu er- 
freuen. Ich erfülle eine angenehme Pflicht, wenn ich demselben auch 
an dieser Stelle meinen innigsten Dank ausspreche. 


Ludwigshafen a. Rhein, 29. April 1895. 


! Obwohl die Beschreibungen Cıenkowsky's und GrusEr’s in mehreren nicht 
unwesentlich erscheinenden Punkten von einander differiren, möchte ich doch an 
der Identität von Multiciliamarina und Polymastix sol schon darum fest- 
halten, weil GruseEr selbst in einer Nachschrift zu seiner Arbeit (6) erklärt hat, 
dass für ihn die Identität von Polymastix sol und Multiciliamarina keinem 
Zweifel unterliege. 


- Protozoenstudien, Il. 247 


Litteratur. 


. Bürscauı, Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten und verwandter Organismen. 
in: Diese Zeitschr. Bd. XXX (1878). p. 205—2814. 

. BürscauLı, Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Protozoa. 1880 bis 
1889. 

. Cıenkowsky, Bericht über Exkursionen ins Weiße Meer. in: Arbeiten der 

St. Petersburger Naturf. Gesellschaft. Bd. XII (1881). Russisch. 

. CLApArbDE et LACHmAnN, Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes. (1858 bis 
1861.) 

. GRUBER, Die Protozoen des Hafens von Genua. in: Nova Acta Acad. C.L. C.N. 

Cur. Vol. XLVI (1884). 

. GRUBER, Über einige Rhizopoden aus dem Genueser Hafen. in: Ber. d. Naturf. 

Gesellsch. zu Freiburg i. B. Bd. IV (p. 33—44). 4888. 

. Kress, Flagellatenstudien. in: Diese Zeitschr. Bd. LV (1892). p. 265—445. 

. Mösıus, Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. in: Archiv für 

Naturgesch. 1888. 

„ SCHEWIAKOFF, Über die geographische Verbreitung der Süßwasserprotozoen. 

in: Memoires de l’Academie imperiale des Sciences de St. P&tersbourg, 

VIIe Serie. Tome XLI. No. 8. (204 pag.) 4893. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenbezeichnungen: 
av, Alveolarschicht; 
chl, als Nahrung aufgenommene Exemplare von Chlamydomonas, 
cv, kontraktile Vacuolen; 
exc, unverdauliche Reste der Nahrung; 
nu, Nucleus; 
oe, ösenförmig umgebogenes Ende einer Geißel; 
pl, plasmatischer Fortsatz der Oberfläche. 


Tafel XII. 
Multicilia lacustris .nov. spec. 


Fig. 4. Nach dem Leben. Gewöhnliches kugeliges Exemplar mit zahlreichen 
Geißeln. Oben ein stummelförmiger Plasmafortsatz. Im Inneren zahlreiche Nah- 
rungskörper (chl), links ein bläschenförmiger Kern sichtbar (nu). Im optischen 
Durchschnitt gezeichnet. 

Fig. 2. Ein Exemplar im Moment der Nahrungsaufnahme. Links und rechts 
e ein Exemplar von Chlamydomonas, von pseudopodienartigen Fortsätzen 
ergriffen. £ 

Fig. 3. Ein Exemplar unter starkem Druck (vgl. p. 240). Körper mit unregel- 
mäßigen Umrissen, vorn das bruchsackartige hyaline Pseudopodium. Im Inneren 
fünf bläschenförmige Kerne sichtbar. 


& 


248 Robert Lauterborn, Protozoenstudien. Il. 


Fig. 4. Kleines Stück der Oberfläche. Man sieht die Alveelarschicht, die kon- 
traktilen Vacuolen (cv) und die Körnchen. a 

Fig. 5—9. Theilung. Nach dem Leben. 

Fig. 5. Die Kugelgestalt ist in eine ellipsoidale übergegangen. 

Fig. 6. Beginn der mittleren Einschnürung. 

Fig. 7. Die Einschnürung ist weiter vorgeschritten. 

Fig. 8. Theilung fast vollendet; beide Theilhälften noch durch eine schmale 
farblose Plasmabrücke mit einander verbunden. 

Fig, 9. Ein Theilsprössling unmittelbar nach Durchschnürung der verbinden- 
den Plasmabrücke. 


Sämmtliche Figuren sind bei SEIBERT Ap. 2 mm, Oc. VIII gezeichnet, jedoch 
in verschiedenem Maßstabe. 


Über die Regeneration herausgeschnittener Theile des Central- 
nervensysiems von Regenwürmern. 


Von 


Benedict Friedlaender. 


Mit Tafel XIII und XIV. 


Im LVII. Bande von Prrüscer’s Archiv, habe ich einige Versuche 
über die Physiologie des Gehirns und des_Bauchstranges von Regen- 
würmern mitgetheilt. Es waren den Würmern Stücke des Bauch- 
stranges, das Unterschlund- ‘oder das Oberschlundganglion ausge- 
schnitten worden, nach Methoden,“ welche, in jener Mittheilung 
ausführlich beschrieben sind. Ich en erfahren, ob und 
wie jene Verletzungen reparirt werden würden. Da im Verlaufe der 
physiologischen Versuche ein Verschwinden der charakteristischen 
Bewegungsstörungen nicht zur Beobachtung gelangte, so war zu er- 
warten, dass die Wiederherstellung, wenn sie überhaupt zu Stande 
kam, jedenfalls längere Zeit in Anspruch nehmen würde. Weil nun 
ferner von gefangenen Regenwürmern meist ein großer Theil ziemlich 
bald zu sterben pflegt, so operirte ich in den‘ ersten,Tagen des August 
eine größere Zahljauf einmal, und hielt‘ sie in Erde’bis zu Anfang 
Oktober. Es zeigte sich dann, dass die meisten der Thiere mit Bauch- 
markslücke noch immer beim Kriechen die charakteristischen Störungen 
zeigten; nur bei wenigen waren sie so gut wie verschwunden; die- 
jenigen. Thiere hingegen, denen das Oberschlundganglion heraus- 
geschnitten war, bewegten sich wie normale Regenwürmer. Die Zahl 
der Versuchsthiere war inzwischen stark zusammengeschmolzen, und 
da sich gerade in jenen Tagen wieder eine große Sterblichkeit ein- 
stellte, so fürchtete ich, auch noch ‚den Rest zu verlieren und konser- 
virte ‚daher die wenigen übrig gebliebenen nach den bewährten und 
früher beschriebenen Methoden gegen Mitte Oktober; einige mit Subli- 
matalkohol, die anderen mit A°/,iger Osmiumsäure. Auch trug ich 


250 Benediet Friedlaender, 


Sorge, das eine der Thiere mit Bauchmarkslücke, welches keine Be- 
wegungsstörung mehr zeigte, getrennt zu halten. Die Sublimatpräpa- 
rate wurden dann mit dem Mayrr’schen alkoholischen Karmin- gefärbt, 
dem ich wegen der Bequemlichkeit der Anwendung und seiner siche- 
ren Wirkung den Vorzug zu geben pflege, besonders auch weil man 
die Präparate beliebig lange Zeit darin liegen lassen kann, ohne Mace- 
ration befürchten zu müssen. Schließlich wurden die Theile der 
Würmer, in denen die verletzten Strecken lagen, in Querschnittsserien 
zerlegt, da ich auf diese Weise noch die verhältnismäßig beste Aus- 
nutzung des etwas spärlichen Materials zu erreichen hoffte. 

Um die früheren Stadien zu erhalten, wurden außerdem im Laufe 
des Winters eine Anzahl von Bauchmarks- und Gehirnausschneidungen 
vorgenommen und die Thiere in geeigneten Zwischenzeiten getödtet. 

Ehe ich aber zur Beschreibung der Regenerationserscheinungen 
selbst übergehe, sei es mir gestattet, meine Ansicht über Untersuchun- 
gen dieser Art überhaupt auszusprechen. Ganz kurz gesagt, halte ich 
sie für sehr viel schwieriger, als man zu erwarten geneigt ist, ehe man 
sie selbst versucht hat. 

Die Untersuchungen über die Regeneration, z. B. von peripheren 
wie auch centralen Theilen des Nervensystems höherer Thiere sind ja 
sehr zahlreich, und trotzdem ist man selbst bei diesen an sich viel 
besser gekannten Dingen von einer Übereinstimmung in 'den wichtig- 
sten Fragen weit entfernt; so sagt z. B. einer der letzten Autoren auf 
diesem Gebiete, Orro v. Bücner !, mit vollem Rechte, dass Betreffs der 
Entstehungsweise der neuen Fasern »alle nur denkbaren Ansichten 
über die histologische Regeneration der Nerven und über die Genese 
der neuen Fasern ihre Vertreter gefunden« haben. Und ähnlich 
Ströge? (p. 168): »Fast sämmtliche Möglichkeiten, die a priori ausdenk- 
bar sind, haben in Bezug auf diese beiden Punkte |Entstehungsort und 
Entstehungsweise der jungen Fasern] ihre Vertreter gefunden. « 

Es lässt sich auch die Ursache jener Schwierigkeiten in wenigen 
Worten zusammenfassen. Die Regeneration ist eine ununterbrochene 
Kette von Veränderungen, die sich als solche der direkten mikroskopisch- 
histologischen Beobachtung überhaupt entziehen. Durchsichtige Eier 
von Seethieren kann man unter günstigen Umständen Schritt für Schritt 
im lebenden Zustande stätig beobachten; von den Regenerationsvor- 


' 0. v. Bücner, Über die Degenerations- und Regenerationsvorgänge am Ner- 
ven nach Verletzungen. in: ZıesLer's Beiträge zur patholog, Anatomie und allgem. 
Pathologie. Bd. X (1894). 

? H. Ströse, Experimentelle Untersuchungen über Degeneration und Regene- 
ration peripherer Nerven nach Verletzungen. in: ZıEsLer’s Beiträge etc. Bd. XIU. 
p: 460— 278, 


Über die Regeneration herausgeschn, Theile des Centralnervensyst. von Regenwürmern. 251 


gängen, die für die makroskopische Betrachtung zu klein, für eine un- 
mittelbare mikroskopische Beobachtung aber zu groß und zu undurch- 
sichtig sind, kann man hingegen nur gleichsam mehr oder minder zahl- 
reiche Augenblicksbilder erhaschen, nach denen man dieZwischenstufen, 
so gut oder vielmehr schlecht das geht, vermuthungsweise ergänzt. 

Mit dieser Erklärung bezwecke ich nichts Anderes, als die 
Nachsicht des Lesers zu erbitten, wenn er sich etwa wegen der 
Niehtbeantwortung vieler und naheliegender Fragen enttäuscht fühlen 
sollte. An Präparaten, die für dies oder jenes scheinbar »beweisend« 
sind, und die leicht zu apodiktischen Behauptungen verleiten könnten, 
ist kein Mangel. Allein, mir scheint gerade hier die Schwierigkeit 
der Beurtheilung und zugleich die Verführung zu Voreiligkeiten ganz 
besonders groß zu sein, und ich ziehe es vor, lieber wenig, aber Siche- 
res, als vieles Fragliche bekannt zu geben. So macht meine Arbeit 
durchaus keinen Anspruch auf Vollständigkeit, und eine Nachunter- 
suchung mit noch mehr Aufwand von Material, Zeit und Geduld, viel- 
leicht auch mit besseren Methoden oder besonderen Kunstgriffen mag 
noch Manches ans Licht bringen. 

Litteratur. Die Angaben über Regenerationserscheinungen bil- 
den zusammen eine recht umfangreiche Litteratur; eine reichhaltige 
Zusammenstellung findet man namentlich in den Jahresberichten von 
BARFURTE !. 

Von Untersuchungen, die sich ohne Weiteres mit den hier zu be- 
sprechenden vergleichen lassen, sind mir jedoch nur die von Loers? und 
später von P. Mıneazzını? angestellten Regenerationsversuche an Asci- 
dien bekannt; wenigstens sind es die einzigen, bei denen, so viel ich 
weiß, die nervösen Centralorgane eines wirbellosen Thieres bei 
isolirter Ausschneidung auf ihre Reparationsfähigkeit untersucht 
worden sind. Das Nachwachsen ganzer Körpertheile, z. B. auch von 
Anneliden- Vorder- oder Hintertheilen, mitsammt den zugehörigen 
Abschnitten des Gentralnervensystems, ist denn doch nicht ganz der- 
selbe Fall; eben so wenig lassen sich die ziemlich zahlreichen, meinen 
Versuchen im Übrigen ähnlichen Experimente an Wirbelthieren als 
im Wesentlichen identisch ansehen, davon abgesehen, dass, wie die 
Referate Barrurrn’s ergeben, auch dort noch keineswegs eine hinrei- 


! BARFURTH, Kapitel über »Regeneration«. in: »Ergebnisse der Anatomie und 
Entwicklungsgeschichte«, herausgegeben von MERKEL u. Bonner. Bd. I—IlI. 4891 — 
1893. 

2 Los, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. Bd. Il. 
pP. 37. Würzburg, Hertz, 1892. 

3 P. Mıneazzını, Sulla rigenerazione nei Tunicati. in: Bollettino della Societä 
di Naturalisti. Napoli 1891. 


252 Benediet Friedlaender, 


chende Übereinstimmung der verschiedenen Beobachter erreicht worden 
ist. Ganz dasselbe gilt, wie schon gesagt, auch von den Untersuchungen 
über die intimeren Vorgänge bei der Regeneration der peripheren mark- 
haltigen Faser der Wirbelthiere. Trotz der seit langer Zeit sehr oft 
und von verschiedenen Forschern angestellten Versuche und histo- 
logischen Untersuchungen, zeigen noch die jüngsten Angaben aus diesem 
Jahrzehnt verschiedene und mit einander nicht vereinbare Angaben. 
Dass wenigstens einige jener Autoren demnach das fragliche Problem, 
das »Wie« jener Regeneration, nicht gelöst haben können, wird ihnen 
Niemand zum Vorwurf anrechnen, der sich selbst auf jenem äußerst 
schwierigen Gebiete versucht hat; das Einzige, was in Zukunft und 
überhaupt wünschenswerth sein möchte, das wäre eine strengere Schei- 
dung des völlig Sicheren von mehr oder minder unsicheren Ver- 
muthungen oder gar bloßen Annahmen. Ganz sicher sind nun, wie 
gesagt, wegen der Unmöglichkeit einer kontinuirlichen Verfolgung der 
histologischen Vorgänge, meist nur die zu einer gewissen Zeit erreichten 
Zustände; wie aber jene Zustände erreicht wurden, welche Bewegungen, 
Änderungen ete. stattgefunden haben, das beruht eben gleichsam auf 
interpolationen, die zwar im günstigsten Falle einen sehr hohen Grad 
von Wahrscheinlichkeit haben mögen, die aber immerhin doch mehr 
oder minder problematisch bleiben und daher besser von dem Sicheren 
auch formell und äußerlich zu trennen sind. Aber selbst hierbei kann 
man auf Schwierigkeiten stoßen; es wichen nämlich bei meinen Ver- 
suchen die einzelnen Thiere in einigen Beziehungen nicht unwesentlich 
unter einander ab. Nicht kontrollirbare Abweichungen der Art der 
beigebrachten Verletzung, verschiedenes Alter der Versuchsthiere, indi- 
viduelle Verschiedenheiten, nicht eruirbare Zufälligkeiten müssen die 
Ursache jener Abweichungen sein; auch ist zu bedenken, dass die 
Innehaltung gleicher Zeiten seit der Verletzung noch nicht das gleiche 
Stadium der Regeneration verbürgt; denn, wie bereits lange bekannt, 
verhalten sich die Thiere je ;nach Jahreszeit, Alter, Temperatur und 
anderen, z. Th. auch schwer zu ermittelnden individuellen Umständen, 
verschieden in Bezug auf die Geschwindigkeit der Regeneration. 

Nur eine sehr große Zahl von Wiederholungen desselben Versuches 
könnte auch bloß dieFrage entscheiden, was denn eigentlich das häufig- 
ste, das normale oder typische Verhalten sei. Zwar habe ich manche der 
hier zu beschreibenden Vorgänge ausnahmslos in wesentlich derselben 
Weise verlaufen sehen; aber in den Einzelheiten kamen immer und in 
einigen anscheinenden Hauptpunkten wenigstens mitunter recht ansehn- 
liche Verschiedenheiten vor, so dass ich überzeugt bin, dass die Wieder- 
holung derselben Versuche durch Andere eben Resultate ergeben könnte, 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Öentralnervensyst. von Regenwürmern. 253 


die in so manchen Dingen von meinen vielleicht eben so sehr abweichen, 
wie meine einzelnen Versuchsthiere unter einander abwichen; dies war 
auch einer der Hauptgründe, wesswegen ich der photpgraphischen Ab- 
bildung auch dieses Mal den Vorzug gegeben habe. Immerhin haben 
meine Versuche eine Anzahl von sicheren Thatsachen ergeben, die auch 
in allen Fällen so ziemlich dieselben waren, und die mir ein hinreichen- 
des Interesse zu haben scheinen, um ihre Veröffentlichung zu rechtfer- 
tigen. Dabei ist es eigentlich ein Zufall, dass sich manche der wichtigeren 
jener Thatsachen gerade auf die von mir schon früher ausführlicher 
beschriebenen Lrypie’schen Fasern beziehen; in dieser Hinsicht ist dem- 
nach die vorliegende Arbeit als die Fortsetzung jener eben erwähnten 
anzusehen. 

Genauer untersucht habe ich die Regeneration des Oberschlund- 
ganglions, sowie diejenige von Stücken des Bauchmarks, die 
ich hinter dem Glitellum exstirpirt hatte; mehr cursorisch diejenige des 
Unterschlundganglions, sowie ganzer Hinter- und Vorderenden, welch’ 
letztere ja schon von Anderen wiederholt untersucht worden ist. Die 
Verheilung von Wunden des Hautmuskelschlauches habe ich an zahl- 
reichen Thieren und an Stadien verschiedenen Alters zu studiren 
versucht; allein gerade bei diesem scheinbar so einfachen Vorgange 
traf ich auf die größten Schwierigkeiten und habe desswegen darüber 
nur wenig zu berichten. Eine der natürlich am allernächsten liegenden 
Hauptfragen bei Regenerationsversuchen ist die nach dem Woher der 
regenerirten Gewebspartien; von welchen Zellen oder Bestandtheilen 
des Körpers überhaupt geht die Regeneration aus? Welches ist die _ 
Art und Weise der Umwandlung in solche Gewebselemente, die den 
ursprünglich entfernten gleichen? Wenn man nun auf völlige Zuver- 
lässigkeit der Beobachtungen! hält, so stellen sich eben hier fast unüber- 
windliche Schwierigkeiten in den , Weg; Schwierigkeiten, welche die 
Regenerationsforschung nur noch mit gewissen embryologischen Unter- 
suchungen theilen dürfte und die darin bestehen, dass sich von irgend 
welchen, an’der Wundstelle vorgefundenen oder nach Ablauf bestimmter 
Fristen entstandenen Gewebspartien nachher eben nicht mit Sicherheit 
angeben lässt, woher sie denn eigentlich gekommen seien. Hierbei ist 
namentlich auch an die von einigen Forschern beobachtete Thatsache 
zu erinnern, dass mitunter an Wunden Zellen amöboid werden, die 
das sonst nicht sind; und wenn man nun ferner in Betracht zieht, 
dass die jungen Zellen sehr verschiedener Gewebsarten einander sehr 
ähnlich sein können, so wird man fast geneigt sein, jene Fragen für zum 
Theil nahezu hoffnungslos anzusehen, falls nicht besondere Kunstgriffe 
erfunden werden. 


254 | Benedict Friedlaender, 


Die Verheilung von Wunden des Hautmuskelschlauches. 


Schon früher habe ich berichtet, dass in der Regel Schnittwunden 
des Hautmuskelschlauches bei Regenwürmern in sehr kurzer Zeit ver- 
heilen. Bei meinen letzten Versuchen im Winter und mit einer kleine- 
ren Art!, war dies womöglich in noch höherem Grade der Fall, und 
ich habe, entgegen meinen früheren Beobachtungen, in einem Falle 
sogar eine Wunde, welche den Darmtractus verletzt hatte, heilen 
sehen. Um nun die näheren Vorgänge bei der Wundheilung des Haut- 
muskelschlauches besser studiren zu können, schnitt ich bei einer 
Anzahl von Würmern, meist in den vorderen Segmenten, anstatt nur 
einen Schnitt zu machen, ein Stück des Hautmuskelschlauches von eini- 
gen Millimeter Länge und eben so viel Breite ganz heraus. Die Thiere 
waren immer, wie früher angegeben, alkoholisirt. Schon wenige Stun- 
den nach der Operation, nachdem sich auch die Beweglichkeit wieder 
eingefunden hat, bedeckt sich die Wundfläche mit einem trüben, zähen, 
weißlichen Schleime. Am nächsten Tage ist diese Schleimbedeckung 
bedeutend kompakter geworden, zugleich zieht sie sich beträchtlich 
zusammen, so dass die Wundfläche bedeutend verkleinert und die an- 
grenzenden Partien einander genähert werden, wobei es natürlich oft 
zu mehr oder minder auffallenden Verzerrungen kommt. Mit der Zeit 
wird die Wunde äußerlich immer weniger auffallend, wenn auch 
die Verzerrung bestehen und die Farbe lange Zeit hindurch ein 
wenig verschieden bleibt. Untersucht man etwas von dem eben er- 
wähnten Schleime, der die Wunde schon nach ganz kurzer Zeit be- 
deckt, unter dem Mikroskop bei starker Vergrößerung, so sieht man, 
dass er größtentheils aus unzähligen Zellen besteht, die sich so dicht 
an einander gelegt haben, dass man sie meist nur am Rande der 
Schleimflocke unterscheiden kann. Sie sind äußerst blass, haben viele, 
spitz zulaufende Pseudopodien, die langsame amöboide Bewegungen 
machen; kurz, es sind die typischen Leukocyten des Regenwurms, 
deren Gestalt vielleicht am besten mit derjenigen der Rosskastanien 
mitsammt der grünen Schale verglichen werden kann. Will man nun 
diese allem Anschein nach im Wesentlichen nur aus Leukocyten be- 
stehende Wundausfüllung auf Schnitten studiren, so stößt man auf 
eine technische Schwierigkeit, die darin besteht, dass bei der durch 
die Abtödtung des Wurmes gesetzten Reizung meist so starke Muskel- 
kontraktionen ausgelöst werden, dass die Wunde aufreißt, und das 


! Die kleine Art, an der ich die Verheilung der Hautwunden und die. frühe- 
ren Stadien der Gehirnregeneration studirte, war nach der freundlichen Bestim- 
mung eines Exemplares durch Herrn Dr. Coruın die Allolobophora caliginosa (Sav.). 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Centralnervensyst, von Regenwürmern, 255 


Präparat vollständig verdirbt; um dies zu vermeiden, musste ich wie- 
der zur Alkoholisirung mit etwa A—5°/,igem Alkohol meine Zuflucht 
nehmen, was wohl zu beachten ist, indem hierdurch möglicherweise, 
wie sogleich aus einander gesetzt werden wird, eine Fehlerquelle ein- 
geführt sein könnte. Das jüngste untersuchte Stadium war 4 Stunden 
alt und zeigte bereits im Ganzen dasselbe Aussehen wie ein bis zwei 
Tage alte Stadien. 

Auf Querschnitten von Karminpräparaten sieht man Folgendes. 
Die Wundausfüllung hebt sich sogleich von dem angrenzenden nor- 
malen Gewebe durch ihren außerordentlichen Reichthum an gefärbten 
Zellkernen ab, in dem Grade, dass schon bei makroskopischer Betrach- 
tung des Schnittes die betreffende Stelle durch ihr rötheres Aus- 
sehen auffällt. Die Zellkerne sind von deutlich unterscheidbaren Zell- 
leibern umgeben. Beide, Zellen wie Kerne, sind in den peripheren 
Theilen der Wundausfüllung stark spindelförmig gestreckt, und zwar 
verläuft der größere Durchmesser bei ihrer großen Mehrzahl in der 
Verlängerung des angrenzenden Ringmuskelsystems des Wurmes, so 
dass, von dem viel größeren Kernreichthum abgesehen, die Zellen in 
der Wundausfüllung fast wie Fortsätze der glatten Fasern des Ring- 
muskelsystems aussehen; womit natürlich durchaus nicht etwa be- 
hauptet werden soll, dass jene Zellen, die, wie gesagt, eben wohl nichts 
Anderes sein können wie Leukoceyten, auf dem Wege seien, sich in 
Muskelfasern umzuwandeln. Kerntheilungsfiguren habe ich weder bei 
diesem, noch bei älteren Stadien auffinden können, wohl aber sehr 
intensiv gefärbte, unregelmäßig geformte Gebilde etwa von Größe der 
Kerne, oder darunter, die nach Ansicht des Herrn Dr. Scuauvınn den 
Eindruck von degenerirenden oder zerfallenden Kernen machen. Den- 
noch möchte ich aus später ersichtlichen Gründen keineswegs geradezu 
sagen, dass unter diesen Umständen Kerntheilungsfiguren nicht vor- 
kämen; denn die Ursachen, die zum Übersehen der Mitosen führen 
können, sind zahlreich und aus später ersichtlichen Gründen habe ich 
sogar eher Grund anzunehmen, dass Mitosen vorhanden und mir nur 
aus irgend einem Grunde entgangen seien. In den meisten Fällen 
reichte die Schicht spindelförmiger Zellen bis zur Wundoberfläche; nur 
in einem-Präparate von 24 Stunden Alter zeigten sich als oberste Schicht 
einige Lagen fast kugelrunder Zellen mit gleichfalls runden Kernen; 
diese waren auch entschieden größer als diejenige der Spindelzellen 
und hatten eine ziemlich gleichmäßige rothe Färbung, während die 
Kerne der Spindelzellen ein deutliches Chromatingerüst aufwiesen. 
Ich muss mich jeden Urtheils darüber enthalten, was jene kugeligen 
Zellen eigentlich für Gebilde seien; man möchte z. B. an amöboid ge- 


256 Benedict Friedlaender, 


wordene Epithelzellen denken, die von dem Wundrande des normalen 
Epidermisepithels stammen und vielleicht zur Regeneration der Epi- 
thelzellen dienen könnten. Auch darüber weiß ich nichts, wesswegen 
jene Schicht runder Zellen meist fehlte; es liegt hier die schon ange- 
deutete Befürchtung nahe, das jene Zelllage, die ohnehin einen sehr 
lockeren Eindruck machte, vielleicht bei der Abtödtung oder der Alko- 
holisirung verloren gegangen sein könnte. Schon in sehr jungen Stadien 
zeigte es sich, dass das normale Epithel am Wundrande, nicht wie 
sonst der Ringmuskellage unmittelbar aufliegt, sondern es findet sich, 
und zwar ausnahmslos, eine ansehnliche Zahl von Zellen zwischen 
Epidermis und Muskellage, die sich anscheinend dazwischen geschoben 
haben; ihre Zahl ist unmittelbar am Wundrande am größten und nimmt 
mit der Entfernung von diesem ab. Trotz Anfertigung und Betrachtung 
von Präparaten verschiedener Stadien mag ich auch über die Art und 
Weise der Epithelregeneration keine bestimmte Ansicht äußern; in 
manchen Fällen war deutlich zu sehen, wie vom Wundrande, d.h. 
dem normalen Epithel aus eine Schicht immer kleiner werdender 
Zellen sich über einen Theil der Wunde herüber erstreckte; dies zeigt 
z. B. das 24 Stunden alte Präparat in Fig. 19. Hiernach würden viel- 
leicht manche Beobachter ein Auswachsen des normalen Epithels über 
die Wunde als sichere Thatsache aussprechen; ich ziehe aber vor, dies 
nicht zu thun, da ich anstatt des Schnittes in Fig. 19 auch andere von 
verschiedenem Aussehen hätte abbilden können. Auch im normalen 
Epithel am Wundrande habe ich Kerntheilungsfiguren niemals gefun- 
den, will aber auch hier ihr Vorhandensein nicht geradezu bestreiten. 
An älteren Präparaten, und schon früher an solchen, bei denen nur 
eine einfache Schnittwunde, aber keine Exeision vorgenommen war, 
geht bereits über die Wunde ein vollständiges Epithel sammt Guticula; 
jedoch sind die Epithelzellen sehr viel niedriger als die normalen. Die 
Grenze zwischen dem normalen Epithel und der Wundoberfläche ist 
zwar in den ersten Tagen immer deutlich erkennbar, aber doch nicht 
so scharf, wie man vielleicht glauben möchte. Die dem Wundrande 
nächsten Epithelzellen sind nämlich oft in der Weise etwas geneigt, 
dass ihr peripheres Ende nach der Wunde zu weist; je weiter man sich 
von der Wunde entfernt, um so mehr nähern sich die Zellen ihrer 
normalen, senkrechten Stellung. Hierzu kommt noch die schon er- 
wähnte, anscheinende Einwanderung von Leukocyten unter die Basis 
der Epidermiszellen. An einigen Präparaten erstreckte sich von dem 
normalen Epithel ein ziemlich stark gefärbter Saum über einen Theil 
der Wundoberfläche; er enthielt Kerne, ließ aber keine Zellgrenzen 
erkennen. Ich erwähne dies, ohne dafür eine Deutung versuchen zu 


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Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Centralnervensyst. von Regenwürmern, 257 


wollen; Deutungen zu machen ist leicht, besonders wenn man schon 
von vorn herein eine vorgefasste Meinung hat; sicher zu gehen ist hier 
aber sehr schwer. 


Die Regeneration des Oberschlundganglions. 


Die Anfang August operirten Würmer hatten bis Mitte 
Oktober das Oberschlundganglion so vollkommen regene- 
rirt, dass ich beim Ansehen der ersten Präparatenserie fast glaubte, es 
sei eine Verwechslung vorgekommen, und erst das übereinstimmende 
Verhalten aller Würmer sowie erneute Beobachtungen und Versuche 
erlauben mir, es als völlig sicher auszusprechen, dass die Regenwürmer 
das isolirt ausgeschnittene Oberschlundganglion meistentheils voll- 
ständig regeneriren. Noch ehe ich meine ersten Präparate angefertigt 
hatte, theilte mir der damals in Berlin anwesende Herr Prof. MorGAn 
mündlich mit, dass er sich bereits früher von derselben Thatsache durch 
den Versuch überzeugt habe, so dass hierfür also die Priorität dem 
genannten Herrn gebührt, auch wenn er die Sache nicht publieirt hat. 
Es war bei meinen Würmern der Hautmuskelschlauch zur Herausnahme 
des Oberschlundganglions in der Medianlinie geöffnet worden, und die 
Spuren hiervon noch Mitte Oktober an den Präparaten sichtbar ge- 
blieben. Jene Zellen, die sich an der Schnittwunde des Epithels, wie 
oben angegeben, zwischen Epithel und Ringmuskellage einfinden, 
waren nämlich noch deutlich sichtbar vorhanden, und zwar zu beiden 
Seiten der Medianlinie, in ansehnlicher Entfernung von dieser. Be- 
trefis der Gehirnregeneration stand ich also einer völlig vollendeten 
Thatsache gegenüber und musste daher, zur Erlangung jüngerer Stadien, 
den Versuch wiederholen. 

Ich experimentirte im Winter, wie erwähnt, mit einer anderen 
viel kleineren Art, der Allolobophora caliginosa (Sav.). Zur Unter- 
suchung gelangten Stadien von 5, 8, 14 und 20 Tagen; nach Ablauf 
dieser Frist etwa war bei jener Art im Winter (November bis Januar) 
die Regeneration fertig!. Die Schnittwunde des Hautmuskelschlauches 
ist in der oben angegebenen Weise dicht mit kernreichem Gewebe, 
höchst wahrscheinlich Leukocyten, angefüllt; und ähnliche Zellen 
nehmen im Ganzen auch die durch die Herausnahme des Gehirns er- 
zeugte Lücke ein. Vielfach haben sie sich auch dort unter Streckung 
zur Spindelform zu Strängen angeordnet, die von der Schnittwunde 
an die Leibeshöhle in der Peripherie stellenweise dicht umkleideten. 
Aber auch in ansehnlicher Entfernung von der Wunde wimmelte die 


1 Es sei auch hervorgehoben, dass ich diese Versuchsthiere im Winter meist 
in Löschpapier hielt, wodurch möglicherweise die Regeneration verzögert wurde, 


258 Benediet Friedlaender, 


ganze Leibeshöhle von anscheinenden Wanderzellen, die sich zwischen 
den Muskellagen, am Bauchmark und so ziemlich überall in großen 
Mengen angefunden hatten. Man erinnere sich nun daran, dass vom 
Oberschlundganglion des Regenwurms zwei Paare großer Nervenfaser- 
stränge entspringen; das eine Paar wendet sich nach hinten und um- 
zieht dann als Schlundring den Darm, um sich mit dem Unterschlund- 
ganglion, und so mit dem ganzen Bauchstrang zu verbinden; das 
andere Paar geht nach vorn. Natürlich lenkte ich mein Hauptaugenmerk 
auf die Stümpfe jener großen nach vorn ziehenden Nerven, sowie der 
Schlundkommissuren. Diese Stümpfe sind nun immer von einer dich- 
ten Lage eines kernreichen, kompakten Gewebes umgeben, welches 
ich gleichfalls als hauptsächlich aus Leukocyten bestehend anzusehen 
geneigt bin. Ich werde hinfort jenes Gewebe, ohne über seine Her- 
kunft oder Bedeutung damit ein bestimmtes Urtheil abzugeben, einfach 
als »Regenerationsgewebe« bezeichnen. Sonst hätte ich es ja auch 
»Leukocytengewebe« nennen können, da ich beim Verheilen der 
Wunden des Hautmuskelschlauches seine Herkunft aus Leukocyten in 
hohem Grade wahrscheinlich machen konnte und weil es in den an- 
deren Fällen, in denen es ja gleichfalls an den Wundrändern und von 
diesen ausgehend, in einem Theil der durch die Ausschneidungen ge- 
schaffenen Lücken auftritt, im Wesentlichen eben so aussieht; aber, 
wie schon gesagt, halte ich die größte Zurückhaltung bei der Inter- 
polirung der muthmaßlichen Vorgänge zwischen verschiedenen Regene- 
rationsstadien für angebracht. — Die Zellen und Zellkerne des Regene- 
rationsgewebes, welche unmittelbar an die Hauptnervenstümpfe 
angrenzen, sind meist deutlich spindelförmig gestreckt, in der Weise, 
dass ihre Längsachsen dem Kontour des Nervenstumpfes parallel ver- 
laufen, wie dies auf Fig. 21 einigermaßen zu sehen ist. 

Hier ist nun ausdrücklich darauf hinzuweisen, dass in allen Theilen 
des Gentralnervensystems des Regenwurms solche spindelförmige Zell- 
kerne auch normalerweise vorkommen, wie u. A. auch ich sie schon in 
meiner ersten Arbeit beschrieben, abgebildet und als Bindegewebszell- 
kerne bezeichnethabe. Demnach ist es nicht ohne Weiteres möglich, die 
Herkunft dieser an der Peripherie der Nervenstümpfe liegenden Zellen 
mit Bestimmtheit zu ergründen, also etwamit Sicherheit ausschließlich auf 
Leukoeyten zurückzuführen. In jenen Partien kommen Mitosen vor. Nie- 
mals habe ich Nervengewebe in der durch die Ausschneidung erzeugten 
Lücke auftreten sehen, sondern es scheint sich, so weit meine Beobach- 
tungen reichen, das regenerirende Nervengewebe ausschließlich an 
die Stümpfe des vorhandenen anzusetzen: d. h., wie man zu sagen 
pflegt, das regenerirte Gewebe »entsteht von dem gleichartigen, vor- 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Gentralnervensyst. von Regenwürmern. 259 


handenen aus« — womit aber wenig bewiesen ist, weder in diesem, 
noch nach meiner Ansicht, in andern Fällen. Ich hüte mich natürlich 
vor der Behauptung, dass das regenerirte Gewebe von den Leukocyten 
abstamme — aber ich weiß nicht, wie man diese doch bestehende Mög- 
lichkeit ganz widerlegen will. Mag sein, dass die Leukocyten nur zum 
»provisorischen Wundverschlusse« dienen, und dass das regenerirende 
Gewebe durch ein Auswachsen der Stümpfe des normalen entsteht, 
wie dies die herrschende, und wohl auch die wahrscheinlichste Annahme 
ist; mir scheint es jedoch so, als ob eine etwa thatsächliche Umwand- 
lung der den Wundstümpfen anliegenden Leukocyten in andersartige 
Gewebselemente nicht mit Sicherheit ausgeschlossen werden könne. 

In einem späteren (14 Tage alten) Stadium war es zur Bildung von 
neuer Nervenfasermasse in der Querrichtung des Wurms gekommen; 
die Fasermasse war dicht mit massenhaften kleinen Zellkernen umgeben, 
und das Ganze offenbar die Anlage des neuen Oberschlundganglions. 

Am meisten Licht wirft vielleicht auf die Art und Weise der Regene- 
ration eine Missbildung, die ich an einem Exemplar einer anderen 
größeren unbestimmten Art!, der das Oberschlundganglion heraus- 
geschnitten war, und dessen Altersangabe leider verloren ging, an einer 
vollständigen Schnittserie mit Sicherheit beobachtete. Hier waren näm- 
lich die beiden nach vorn gehenden Nerven mit den gleichseitigen 
Schlundkommissuren verwachsen, aber es war zu keiner queren Bil- 
dung, d. h. zu keiner eigentlichen oder normalen Gehirnregeneration 
gekommen; dafür hatten sich auf beiden Seiten ansehnliche Anschwel- 
lungen gebildet, mit zahlreichen kleineren und größeren Ganglienzellen, 
also, wenn man so will, ein doppeltes, symmetrisches Oberschlundgan- 
glion. Es sei dabei auch noch bemerkt, dass dieser Wurm vor seiner 
Tödtung die von mir beschriebene Bewegungsstörung der Würmer ohne 
Oberschlundganglion eben so wenig zeigte, wie die Würmer, die ein 
normales, unpaares Gehirn regenerirt hatten; so weit also unsre aller- 
dings erst kaum in den allerersten Anfängen stehenden Kenntnisse der 
Funktionen des Oberschlundganglions reichen, scheint nicht nur eine 
histologische, sondern auch eine physiologische Regeneration stattzu- 
finden, und dabei jenes abnorme, paarige Gehirn dieselben Dienste zu 
leisten, wie das normale, unpaare. 


Die Regeneration von Bauchmarksstücken. 


Am ausführlichsten habe ich die Regeneration von Stückchen des 
Bauchmarks studirt, die ich hinter dem Clitellum, nach den früher mit- 
getheilten Methoden, entfernt hatte. 


1 Wahrscheinlich, aber nicht sicher Lumbricus herculeus. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 48 


260 Benediet Friedlaender, 


Die Regeneration nimmt mindestens eine lange Zeitin Anspruch, und 
es ist einigermaßen fraglich, ob sie immer, d. h. auch bei sehr langen 
Exeisionen zum Erfolge, nämlich zum Zusammenwachsen der beiden 
Stümpfe führt; von meinen Würmern war dies nach 21/, Monaten nur 
bei einem einzigen Exemplare der Fall, und zwar gerade bei dem- 
jenigen, an dem ich vor der Abtödtung keine Bewegungsstörung mehr 
mit Sicherheit bemerken konnte, was entschieden dafür spricht, dass 
es hier gleichfalls zur Wiederherstellung auch der Funktionen kommt. 
In allen anderen Fällen waren zwar beide Bauchmarksstümpfe ein 
Stück weit nachgewachsen, allein sie hatten einander noch nicht er- 
reicht; vermuthlich war das ursprünglich entfernte Stück Bauchmark 
in dem zuerst erwähnten Thiere besonders kurz gewesen. 

Ein Mangel meiner Versuche bestand nun auch darin, dass die 
Stelle der ursprünglichen Durchschneidung nicht mehr mit Sicherheit 
festzustellen war; auch fürchte ich, dass eine hierfür ausreichende 
Versuchsanordnung nach Art der an peripheren Wirbelthiernerven- 
fasern von manchen angewandten Durchschnürungen, mit Zurücklassung 
des dazu benutzten Haares oder Fadens in unserem Falle nicht leicht 
anwendbar sein dürfte. 

Die beiden Bauchmarksstümpfe werde ich nach ihrer Lage im 
Wurme bezeichnen, also das hintere Ende des vorderen Bauch- 
markstheils als den vorderen oder den oralen, das vordere Ende 
des hinteren Abschnittes als den hinteren oder den aboralen 
Stumpf. Eine wesentliche Verschiedenheit beider habe ich nicht 
bemerkt; jedenfalls wachsen beide nach, wennschon es mir an meinen 
verhältnismäßig nicht sehr zahlreichen Präparaten so vorkam, als 
ob der vordere Stumpf etwas schneller regenerire. Wir werden 
nunmehr am besten zuerst eine Schnittserie, beispielsweise eines 
vorderen Stumpfes, verfolgen und so weit vorn beginnen, dass wir 
zuerst noch ein ziemlich normal aussehendes Stück Bauchmark an- 
treffen. Fig. 8 ist ein solches; jedoch sieht man schon hier eine Ab- 
weichung, in so fern sich unter den großen Leynıe’schen Fasern vier 
viel kleinere, aber im Wesentlichen übereinstimmende befinden, 
die zu einem kleinen Bündel dicht zusammengelagert sind. Von der 
medianen großen Lrypie’schen Faser geht ein Ast ventralwärts ab, 
was man ja bekanntlich auch beim normalen Bauchmark an be- 
stimmten Stellen regelmäßig beobachtet; hier hingegen fällt denn 
doch der ungewöhnliche Durchmesser des abgehenden Seitenastes 
auf und dieser begiebt sich nicht, wie sonst, zu den früher von An- 
‘ deren und auch von mir beschriebenen Nervenquerbrücken, son- 
dern er kommunieirt offenbar mit den eben erwähnten, überzähligen, 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Centralnervensyst. von Regenwürmern. 261 


kleinen Leyovig’schen Fasern, die ihrerseits gleichfalls in der Längs- 
richtung verlaufen. 

Fig. 7, ein der vorderen Durchschneidungsstelle schon etwas 
näherer Schnitt, zeigt wiederum die kleinen überzähligen Fasern, sonst 
aber wenig Abweichung von normalen. Die nun in einigem Abstande 
folgenden Schnitte weisen hingegen bereits dasjenige Verhalten auf, 
durch welches sich die regenerirten Partien am auffallendsten von den 
normalen unterscheiden. Die großen Leyviıg’schen Fasern gehen 
eine reiche, anscheinend regellose Verästelung ein, so 
dass man auf dem Querschnitt anstatt der gewöhnlichen 
Dreizahl eine viel größere Menge erblickt. Zugleich ist er- 
wähnenswerth, dass auf einer kleinen Strecke die beiden lateralen 
Leyvıe’schen Fasern ihr Lumen einbüßen, und nur aus einem Zuge von 
Marksubstanz bestehen (Fig. 6 u. 14) — es liegt die Vermuthung nahe, 
dass hier die Stelle der ursprünglichen Verwundung zu suchen sei; 
doch muss ich bemerken, dass ich solche lumenlosen Strecken auf 
meinen Präparaten nur an den lateralen Leyvıg’schen Fasern und nie- 
mals an den medianen gefunden habe. Nähern wir uns dem Stumpfe 
noch mehr, so verlieren die Leypıs’schen Fasern mehr und mehr ihre 
Individualität und sind von den gewöhnlichen Fasern schließlich nicht 
mehr zu unterscheiden (Fig. 1—4). 

Zugleich nimmt der Querschnitt des gesammten Bauchmarks sehr 
beträchtlich an Durchmesser ab; Fig. 1—8 sind bei nahezu gleicher 
Vergrößerung aufgenommen (vgl. den Maßstab). 

Hingegen nimmt die Dicke der Bauchmarksscheiden, besonders 
der Muskelscheide, absolut (und noch mehr relativ) außerordentlich 
zu; zuletzt sieht man den Querschnitt eines kompakten, mit Muskel- 
fasern und Blutgefäßen reichlich versehenen Gewebes, in dessen Mitte 
sich ein kleines Bündel von Nervenfasern vorfindet (Fig. 4 u. 2); das 
Nervengewebe wird aber spärlicher und spärlicher, um endlich ganz 
zu verschwinden, ohne dass man genau angeben könnte, auf welchem 
Schnitte sich die letzten Fasern befinden. Der bindegewebige und 
muskulöse Strang ist auf dieser Schnittserie inzwischen mit dem großen 
ventralen Blutgefäße verschmolzen (Fig. 4), zugleich auch mit der 
Muskulatur der ventralen Seite der Leibeswand. — Der hintere Stumpf 
derselben Serie, die dort leider unvollständig war, schien sich im 
Wesentlichen ganz eben so zu verhalten; so zeigt z. B. Fig. 9, ein 
Schnitt aus dem hinteren Stumpfe, sogar eine ganz besonders reich- 
liche Verzweigung der Levpie’schen Fasern. — Wie wir aber bald sehen 
werden, wichen einige andere Serien in manchen Beziehungen so sehr 
ab, dass es einigermaßen schwer zu sagen ist, was als das Typische 

18* 


262 Benedict Friedlaender, 


oder Normale anzusehen sei. Zuvor aber sei noch auf eine andere 
Thatsache hingewiesen, die mir schon längst aufgefallen war, und 
die eigentlich schon in meinen früheren Arbeiten hätte erwähnt‘ 
werden sollen; sie bezieht sich auf das Aussehen der Osmiumprä- 
parate des Regenwurmbauchstranges und gilt auch wohl für andere 
ähnliche Objekte. Ich meine das recht verschiedene Aussehen des- 
selben Gegenstandes, ja verschiedener Schnitte derselben Serie, je 
nach der besseren oder schlechteren Erhaltung der Achsencylinder- 
substanz. Man kann drei Haupttypen des scheinbaren Strukturbildes 
unterscheiden. In manchen Fällen ist die Achsencylindermasse so stark 
geschrumpft, ja anscheinend zerstört, dass sie nur hier und da über- 
haupt sichtbar ist, jedenfalls aber nicht besonders auffällt; dann er- 
scheinen also die Röhren — ich setze hier die Bekanntschaft mit dem 
allgemeinen Bau des Bauchstranges natürlich voraus — so gut wie 
leer; auf Querschnitten erblickt man dann demnach ein dunkles Netz- 
werk, dessen Maschenräume ganz hell erscheinen. Das sieht man 
besonders gut auf der Photographie Fig. 13 meiner Arbeit in dem frühe- 
ren Jahrgange (Bd. LVIII) dieser Zeitschrift. In anderen Fällen ist die 
Achsencylindermasse etwas besser erhalten, jedoch noch immer stark 
geschrumpft, so dass die Achsencylinder auf dem Querschnitte als 
Pünktchen erscheinen, die ungefähr in der Mitte der Maschenräume 
liegen; dieses gleichfalls sehr charakteristische Bild sieht man auf 
manchen der diesmal beigegebenen Photographien, wie beispielsweise 
Fig. 8 und 9 recht gut. 

In dem dritten, übrigens entschieden selteneren Falle endlich ist 
die Achencylindersubstanz noch besser erhalten und so gut wie gar 
nicht geschrumpft; sie erfüllt demnach die Achsenräume (d. h. auf dem 
Querschnitt die Maschenräume) vollständig; und wenn sie, was dann 
meist der Fall ist, zugleich durch die Osmiumsäure gebräunt ist, so 
sieht der ganze Bauchmarksquerschnitt kompakt aus (Fig. 10). 

Nur bei geeigneter Beleuchtung und genauerem Zusehen findet 
man auch in diesem Falle die gleiche Struktur wie sonst. Über die 
Ursachen dieser Verschiedenheiten im Erhaltungszustande der Achsen- 
cylindermasse kann ich nur daran erinnern, dass ich besonders bei 
Palaemon ein leicht verständliches Zusammentreffen einer besseren Er- 
haltung mit den dünnen, einer schlechteren Erhaltung mit den dickeren 
Markscheiden vorfand; doch müssen wohl noch andere Ursachen wirk- 
sam sein. \ 

Was nun meine anderen, noch nicht beschriebenen Schnittserien 
durch regenerirte Bauchmarksstrecken betrifft, so ist zunächst diejenige 
zu erwähnen, bei der es zu einer vollständigen Heilung, d.h. zu einem 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Oentralnervensyst. von Regenwürmern. 263 


Zusammenwachsen der beiden Stümpfe gekommen war; sie zeigte außer 
dem schon Angeführten nichts Besonderes; die regenerirte Strecke war 
bedeutend schmäler und die Levpıe’schen Fasern wiesen die charakte- 
ristischen Verzweigungen auf (Fig. 40 und 47). Auffallende Leukocyten- 
anhäufungen fanden sich keine. 

An einer dritten Serie, deren Konservationszustand aus unbe- 
kannten Gründen leider sehr viel zu wünschen übrig ließ, war ein recht 
abweichendes Verhalten zu beobachten, so weit die Sache überhaupt 
deutlich zu verfolgen war. Das orale Ende verlief nämlich theilweise 
innerhalb der Längsmuskulatur; vielleicht hätte sich das vorwachsende 
Ende gleichsam verirrt; das alleräußerste Ende war allerdings wieder 
frei in der Leibeshöhle, wenn auch beträchtlich außerhalb der Median- 
linie; es war stellenweise ganz außerordentlich dünn, indem auf ansehn- 


lichen Strecken der größte Durchmesser auf !/,, mm, ja bisweilen auf 


/,, mm sank. Doch kann ich wegen der missrathenen Konservirung 
Alles dies nur mit einiger Reserve mittheilen, obwohl ich meiner Sache 
ziemlich sicher bin. 

Eine vierte Serie, die mit Sublimatalkohol und Karmin präparirt 
war, stimmte mit der zuerst beschriebenen in so fern überein, als auch 
hier der Bauchstrang in ein Regenerationsgewebe hineinwucherte; allein 
es waren die Verhältnisse dadurch verändert, dass dieses Regenerations- 


_ gewebe von einer Unmenge kleiner Nematoden durchsetzt war (Fig. 22) 


und sich noch ein beträchtliches Stück über das äußerste kenntliche 
Ende des Bauchstranges fortsetzte. Ferner hatte sich in den geschädig- 
ten Segmenten (außer dem Regenerationsgewebe am Bauchmarks- 
stumpfe) ein ganz ähnliches Gewebe in der einen Hälfte der Leibes- 
höhle gebildet, das einen wahrhaft kolossalen Umfang erreichte und 
von unzähligen Nematoden wimmelte (Fig. 23). Außer diesen kleinen 
Nematoden, die aller Wahrscheinlichkeit nach mit den oft erwähnten, 
aber noch immer nicht hinreichend studirten »Regenwurmtrichinen« 
(Pelodera pellio, vgl. z. B. Anton Scuneivder, Monographie der Nema- 
toden p. 154) identisch sein dürften, fanden Sich etwa vier bis sechs 
andere, viel größere Nematoden in dem ventralen Hauptblutgefäße, 
dessen Lumen sie stellenweise fast ganz einnahmen (Fig. 22—26). 

So bot diese Serie in der That ein sehr wunderliches Aussehen; 
an der Stelle, wo sonst der Bauchstrang liegt, befindet sich ein kom- 
pakter Strang kernreichen Gewebes mit massenhaften Nematoden, der 
Anfangs noch in der Mitte ein dünnes Bündel hineinwuchernder Nerven- 
fasern erkennen lässt, übrigens aber reichliche Blutgefäße (Fig. 22) ent- 
hält; weiterhin findet sich auf der Seite, auf vielen Schnitten, fast die 
eine ganze Hälfte der Leibeshöhle einnehmend, derselbe Gewebstypus, 


264 Benedict Friedlaender, 


mit noch 'zahlreicheren Nematoden (Fig. 23), während das Lumen des 
ventralen Gefäßes durch eine andere Nematodenart stellenweise fast 
verstopft ist (vel. Fig. 22, 25, 26). 

Auf die Nematoden im Blutgefäße werde ich später näher eingehen, 
da es sich möglicherweise um eine noch nicht beschriebene Art handeln 
könnte; und nachdem ich so kurz die beträchtlichen Abweichungen 
meiner einzelnen Versuchsthiere von einander skizzirt habe, seien die 
gemeinsamen Eigenthümlichkeiten der regenerirten Bauchmarksstrecken 
systematisch beschrieben. 

In Bezug auf das gröbere morphologische Aussehen ist zuerst der 
in allen Fällen bedeutend verjüngte Durchmesser hervorzuheben; eine 
Erscheinung, die bei sehr vielen Regenerationen vorkommt, von der 
ich aber nicht weiß, ob sie schon von irgend Jemand besonders hervor- 
gehoben worden ist, was mir bei dem großen Umfang der Regenerations- 
litteratur vielleicht entgangen sein könnte. Selbstverständlich ist jenes 
Nachwachsen in verjüngtem Maßstabe keineswegs, denn es wäre eine 
allmähliche Verlängerung der Organ- oder Thierstümpfe im normalen 
Durchmesser von vorn herein eben so gut denkbar. Bekannt muss im 
Übrigen die Erscheinung auf jeden Fall sein; denn die ganz dünnen nach- 
wachsenden Kopfenden oder Schwanzenden ganzer Anneliden, beispiels- 
weise der Hinterenden der Regenwürmer oder der Köpfe und Schwänze 
der Eunicide Diopatra napoletana u. a. sind in hohem Grade auffallend. 
Ferner scheinen Unregelmäßigkeiten in der Segmentirung d. h. dem 
normalen Wechsel eines einfachen und eines doppelten Nerven häufig 
vorzukommen; doch muss ich hierbei darauf aufmerksam machen, dass 
mitunter von dem dünnen, nachgewachsenen Bauchmarke so außeror- 
dentlich starke Nerven entsprangen (vgl. Fig. 11), dass ich nicht sicher 
bin, ob sich nicht etwa einer der alten segmentalen Nerven, die ja bei 
der Operation großentheils zurückbleiben konnten, erhalten hatte und 
mit dem nachwachsenden Bauchmarke verschmolzen war. | 

Ferner ist eines eigenthümlichen Verhaltens des sogenannten 
Leibeshöhlenendothels Efwähnung zu thun. Normalerweise bildet dieses 
als äußere Begrenzung der Leibeshöhle einen dünnen, einschichtigen 
Überzug der inneren Oberfläche der Längsmuskulatur; seine Zellen und 
Kerne unterscheiden sich übrigens kaum merklich von denen des Re- 
generationsgewebes oder auch den alienthalben verbreiteten Zellkernen 
meist spindelförmiger Gestalt, die sich sowohl in der Muskulatur, als auch 
dem Bauchstrange und Gehirn vorfinden. Im normalen Regenwurme 
bildet jedenfalls jenes Endothel einen einschichtigen, ganz dünnen Be- 
lag. In den Segmenten hingegen, in denen zur Entfernung von Bauch- 
marksstückchen ein medianer Schnitt durch den Hautmuskelschlauch 


| 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Centralnervensyst. von Regenwürmern. 265 


gemacht war, ist das Endothel nach 21/, Monaten wenigstens meist in 
zwei Lamellen vertreten, die durch eine Zwischenschicht von ansehn- 
licher Dieke von einander getrennt sind. Diese Zwischenlage (Fig. 11) 
zeigt mitunter einen ziemlich deutlich geschichteten Bau und färbt 
sich mit Osmiumsäure hellgraubräunlich, mit Karmin (an Sublimatalko- 
holpräparaten) hellroth. Sehr oft gehen von dem inneren Endothelblatte 
Stränge zum regenerirten Bauchstrange, die auf den ersten Blick auf 
Querschnitten fast wie segmentale Nerven aussehen, aber sicherlich 
keine sind, da sie keine Spur von Nervenfasergewebe enthalten (Fig. 10, 
12, 13). | 

Im Übrigen zeigt die Struktur des nachgewachsenen Bauchmarks, 
was das Aussehen der faserigen Elemente anbetrifft, keinen wesentlichen 
Unterschied von den normalen Partien. Nur schien mir das vorher er- 
wähnte, »kompaktere« Aussehen etwas häufiger zu sein (Fig. 10), als bei 
dem normalen Bauchstrange; doch kommen in beiden Fällen alle drei 
Typen vor, so dass ich annehme, dass hier nur unwesentliche Abwei- 
chungen in Folge von Zufälligkeiten der Konservation etc. vorliegen. 
Höchstens könnte man daran denken, dass vielleicht die regenerirten 
jungen Fasern weniger markhaltig seien, als die alten, und daher die 
Osmiumsäure leichter eindringen ließen. Jedenfalls kann aber diese oft 
auf einer und derselben Serie vorkommende Verschiedenheit der schein- 
baren Struktur im Anfange leicht irre führen. Bei dieser Gelegenheit 
möchte ich auf die Vorzüge der Photographie gegenüber den Zeichnungen 
hinweisen. Es ist ja richtig, dass die Photographie nicht in allen Fällen 
anwendbar ist; vor Allem kommt es natürlich darauf an, dass das ganze 
zu photographirende mikroskopische Bild mit hinreichender Annäherung 
in einer einzigen Ebene liege. Ferner kann man ja auf solchen Zeich- 
nungen, die mehr zur Illustration, als zum Beweise dienen sollen, 
das Eine oder das Andere etwas hervorheben, während die Photographie 
in dieser Beziehung die Dinge eben so abbildet, wie sie sind. Allein 
gerade hierin liegt auf der anderen Seite auch ein gewaltiger Vortheil; 
gerade bei der bildlichen Darstellung der sogenannten »Leynıe’schen 
Punktsubstanz« haben die meisten Beobachter ihre Ansicht in die Zeich- 
nungen mehr oder minder künstlerisch hineingebracht; und es liegt 
hierin sogar kaum ein Vorwurf; denn eine ganz exakte Wiedergabe jedes 
Pünktchens und jedes Strichelchens bei verwickelten histologischen 
Strukturen ist ja fast unmöglich. Ich glaube nun, dass einige der dieser 
Arbeit beigegebenen Photographien mit besonderer Deutlichkeit und 
nicht anzuzweifelnder Objektivität für diejenige Auffassung der nervö- 
sen Gentralsubstanz — wenigstens beim Regenwurme — eintreten, wie 
ich sie in meiner vorigen Arbeit aus einander gesetzt habe. Freilich ver- 


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266 Benedict Friedlaender, 


langen Photographien eine genauere und mühevollere Betrachtung, als 
Lithographien nach Zeichnungen, da jene eben Alles, Wesentliches und 
Unwesentliches zeigen; zudem sehen sie meist auch wenig künstlerisch 
schön aus. Wenn jedoch die Reproduktion hinreichend gut ausfällt, so 
möchte ich z. B. Fig. 7—9 und 11—13 allen Denjenigen empfehlen, 
die sich für die Struktur der nervösen Centralorgane bei Wirbellosen 
überhaupt interessiren. 

Von den faserigen Theilen des regenerirten Bauchstrangs verlangen 
nun noch die drei Lewvie’schen Fasern eine eingehendere Besprechung, 
da die bei ihnen regelmäßig vorkommenden Abweichungen vom nor- 
malen Bau sowohl an sich, wie auch im Hinblick auf ähnliche Dinge bei 
der Regeneration markhaltiger Fasern bei Wirbelthieren von besonderem 
Interesse sind. Auch hier möchte ich mir eine kleine Abschweifung 
erlauben. Die Natur der Leyvıg’schen Fasern ist bekanntlich bis auf die 


letzten Jahre eine Streitfrage gewesen, an deren Bearbeitung sich eine 


beträchtliche Zahl von Beobachtern, wenn auch meist nur gelegentlich 
versucht und oft gar wunderliche Ergebnisse zu Tage gefördert hat. Jetzt, 
nachdem eingehendere Specialuntersuchungen vorliegen, erscheint es 
kaum glaublich, dass jene markhaltigen Nervenfasern des Regenwurms 
und anderer Anneliden der Anlass zu so vielen und so groben Irrthü- 
mern geworden sind, denen nicht etwa nur Anfänger, sondern mitunter 
auch namhafte Histologen unterlagen; und alles Das fast nur aus dem 
Grunde, dass sich jene Leynie’schen Fasern entgegen dem Dogma vom 
Vorkommen markhaltiger Fasern nur bei Wirbelthieren, bei Wirbel- 
losen vorfinden, und dass sie in einigen unwesentlichen Beziehungen, 
wie besonders durch auffallende Größe, abweichen. Wenn sie sich 
aber beispielsweise im Rückenmark irgend eines beliebigen Wirbel- 
thieres finden, so wären sie sicherlich niemals verkannt und höchstens 
als Fasern von ungewöhnlichen Dimensionen beschrieben worden. 
Von frühern Beobachtern abgesehen, die gern auch bei Anneliden so 
etwas wie eine Chorda dorsalis zu besitzen wünschten — (daher der 
frühere Name »Neurochord«) — und in Ermangelung von etwas Bes- 
serem komischerweise auf jene markhaltigen Nervenfasern verfielen, 
hat namentlich Eısıe in seiner Gapitellidenmonographie aus einigen ver- 
fehlten Auslegungen mikroskopischer Bilder ein an sich ganz geist- 
reiches Gebäude von Irrthümern aufgeführt, deren Widerlegung Ange- 
sichts der geringen Verbreitung und schweren Beschaffbarkeit des 
Mastobranchus beinahe eine Sache des Zufalls zu nennen war; und 
wenn jener Zufall nicht eingetreten wäre, so würde voraussichtlich die 
Eısıe’sche Degenerationshypothese nicht nur von Arn. Lang, sondern 
ganz allgemein angenommen worden sein; um so mehr, als die Irrthümer 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Centralnervensyst. von Regenwürmern. 267 


Eısıg’s, wie. ich ausdrücklich anerkenne, nicht nur ‚sehr verzeihlich 
waren, sondern auch für alle Diejenigen, die sich nicht vergleichend 
und speciell mit jener Sache beschäftigt hatten, recht bestechend sein 
mussten. Die allerletzten Fehler anderer Autoren hingegen waren frei-. 
lich sehr viel gröber und sind schon früher gekennzeichnet worden. 
Gegenwärtig können aber jene Dinge nun wohl als endgültig über- 
wunden angesehen werden; und anstatt die Leynıse’schen Fasern — 
(von ihrer ganz hypothetischen Specialfunktion und von Einzelheiten 
natürlich abgesehen) — auf ihr Wesen hin zu erforschen, muss jetzt 
umgekehrt ihre Natur als markhaltiger Nervenfasern vorausgesetzt 
werden und sie selbst können wegen ihrer Größe als ein zu Special- 
untersuchungen besonders geeignetes Beispiel markhaltiger Fasern 
gelten. 

Verfolgt man eine Querschnittsserie von dem normalen Bauch- 
mark ausgehend, in Richtung auf die regenerirte Partie, so findet man, 
— das war an allen meinen Serien ohne Ausnahme zu beobachten — 
eine sonst ganz normal aussehende Stelle, an der eine Verzweigung 
der Leyvig’schen Fasern beginnt; diese ist somit das erste und zunächst 
einzige Anzeichen dafür, dass man sich dem regenerirten Theile nähert. 
Die regenerative Verzweigung beispielsweise der medianen Faser unter- 
scheidet sich nun dadurch von den schon früher bekannten, normalen 
segmentalen ! Verzweigungen, dass die abgehenden Ästchen in unserem 
Falle erstens oft einen viel ansehnlicheren Durchmesser haben, und 
dass sie zweitens nicht sowohl ventralwärts ziehen, sondern alsbald 
längs umbiegen; sie ziehen in der Richtung auf das nachwachsende 
Ende; ob etwa auch ein Umbiegen nach dem anderen Ende vorkommt, 
weiß ich nicht. Zu der ersten Verzweigung gesellen sich auf den nun 
folgenden Schnitten sehr bald andere; ich konnte dabei auch öfters 
sehen, dass die mediane Faser mit der ersten überzähligen Faser noch 
später wiederholt durch Seitenäste in Verbindung tritt. Bald kommen 
nun auch Verzweigungen der seitlichen Fasern hinzu — mitunter mögen 
auch diese den Anfang machen; die überzähligen Fasern theilen sich 
weiter. Dabei kommen die auffallendsten Verlagerungen vor, indem 
z. B. die Fasern mitunter nicht, wie normalerweise, neben, sondern 
unter einander verlaufen. Immerhin finden sich auch im regenerirten 
Theile die Leynıe’schen Fasern vorzugsweise, aber nicht ausschließlich, 
in der dorsalen Hälfte des Bauchstrangs. So weit nun meine Beobach- 
tungen über den Modus der Verzweigung reichen, so glaube ich ihn 

! Die normalen segmentalen Verzweigungen der Leynıg’schen Fasern, über 


die wohl GERFONTAINE bisher das Genaueste mitgetheilt hat, mögen vielleicht mit 
den sog. »Collateralen« der Fasern des Wirbelthierrückenmarks verglichen werden. 


268 | Benedict Friedlaender, 


am kürzesten kennzeichnen zu können, wenn ich sage, dass so ziem-. 
lich alle denkbaren Anastomosen vorkommen. Die Fasern anastomosiren 
sämmtlich mit einander, indem sie sich bald hier, bald da durch die Ver- 
zweigungen mit einander in Verbindung setzen; zugleich ist der Ver- 
lauf eines jeden der Zweige nicht gerade, sondern mannigfach ge- 
schlängelt; ferner kommen alle nur denkbaren Größen vor zwischen 
eigentlichen Kolossalfasern, solchen mittlerer Dicke und endlich solchen, 
die sich von den gewöhnlichen Fasern nicht mehr mit Bestimmtheit 
unterscheiden lassen und das um so weniger, als auch die Entwick- 
lung der durch die Osmiumsäure geschwärzten Markscheiden gleich- 
falls alle nur denkbaren Übergänge zeigt. Die Entwicklung der Mark- 
scheide ist von der Dicke der Fasern ziemlich unabhängig; es kommen 
Fasern von ansehnlichem Kaliber vor, deren Markscheide fast uner- 
kennbar ist, während es auf der anderen Seite auch ganz dünne Fasern 
mit recht dicker Scheide giebt. Hierin ähnelt ein Querschnitt durch das 
regenerirte Bauchmark bald an Verhältnisse, die man meist bei Palae- 
mon beobachtet, bald an gewisse Polychäten. Jene Ununterscheidbar- 
keit der Ästehen und Verzweigungen der Lrynie’schen Fasern von ganz 
gewöhnlichen Nervenfasern wäre natürlich ein weiterer Wahrschein- 
lichkeitsbeweis für die von mir im Anschlusse an Leypıe vertretene 
Auffassung der Kolossalfasern, wenn anders es eines solchen gegen- 
wärtig noch bedürfte. 

Auch darin erinnern die regenerirten Fasern an die Nervenfasern 
des Palaemonbauchstrangs, dass man sehr oft auf demselben Schnitte 
solche mit gut erhaltener und ziemlich stark gebräunter und solche 
mit fast zerstörter Inhaltsmasse findet, wie dies z. B. auf Fig. 4 im 
Vergleich mit Fig. 9 deutlich sichtbar ist. — Die schon erwähnten, 
lumenlosen Abschnitte der seitlichen Fasern bereiten sich durch ein 
allmähliches Engerwerden des Achsenraumes auf der Schnittserie vor; 
solche Partien fanden sich auf mehreren Serien mit größter Deut- 
lichkeit, wie es beispielsweise auf Fig. 6 und 14 sichtbar ist. Es ist hier- 
bei wohl darauf zu achten, dass sich jene achseneylinderlosen Abschnitte 
immer erst in größerer Nähe der Excisionsstelle finden, nachdem die 
Verzweigungen schon begonnen haben, so dass also die nervöse Lei- 
tung, die auf dem normalen Wege wegen Fehlens des Achsencylinders als 
unterbrochen angesehen werden muss, nach dem Zusammenheilen der 
Stiimpfe eben durch jene Seitenäste vor sich gehen kann. Auch liegt, 
wie schon erwähnt, und wie später noch wahrscheinlicher gemacht 
werden wird, die Vermuthung nahe, dass jene lumenlosen Abschnitte 
die Stelle der ursprünglichen Durchschneidungen bezeichnen. Die 
Verzweigungen der Leynıg’schen Fasern sind oft so reich, dass man auf 


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Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Gentralnervensyst. von Regenwürmern, 269 


manchen Präparaten bis zu einem Dutzend »riesiger« Faserquerschnitte 
vorfindet, wobei man dann die Zahl desswegen nicht genau angeben 
kann, weil es, wie gesagt, keine erkennbare Grenze zwischen den 
dickeren, dünneren und dünnsten Verzweigungen der Leypıe’schen und 
den gewöhnlichen Fasern giebt. 

Dies gilt um so mehr, je mehr man sich dem nachwachsenden 
Ende selbst nähert; wie aus den beiden z. Th. photographirten Serien 
(vgl. Fig. 1—8 und Fig. 14—13) hervorgeht. Die Verzweigungen der 
Leypie’schen Fasern kommen übrigens nicht nur im einzeln regene- 
rirten Bauchmark vor, sondern ich habe sie auch im Bauchmarke eines 
nachgewachsenen Vorder- wie Hinterendes vorgefunden. Hier waren 
die Levvig’schen Fasern in dem dünnen nachgewachsenen Schwanz- 
ende selbst, eben so im nachgewachsenen Vorderende, allerdings nur 
wenig entwickelt und unscheinbar; die erwähnten Verzweigungen 
fanden sich aber an derjenigen Stelle deutlich vor, an der das nachge- 
wachsene Ende in den durch bedeutenderen Durchmesser kennt- 
lichen alten Stumpf überging, wo sich also die ursprüngliche Regene- 
rationsknospe gebildet haben musste. 

Von der näheren Beschaffenheit der Verzweigungen will ich noch 
erwähnen, dass sich — scheinbar paradoxer Weise — nicht selten 
eine Faser in zwei spaltet, um nach ganz kurzem Verlaufe wieder zu 
einer zu verschmelzen; auch sind mitunter die Scheidewände schon vor 
dem Zerfall in gesonderte Fasern in der Weise sichtbar, wie das z. B. 
Fig. 17 zeigt. 

Das beschriebene Verhalten der Leyvie’schen Fasern bei der 
Regeneration ist nun zunächst desswegen interessant, weil es offenbar 
die Chancen des Zusammentreffens der Enden vermehrt; indem die 
zahlreichen Verzweigungen auf einander zuwachsen, kann es sich viel 
leichter ereignen, dass zwei einander beinahe oder ganz erreichen, als 
wenn nur eine einzige vorwachsende Spitze vorhanden wäre. Freilich 
würde man auch hier wohl beitieferem Eindringen aufeinen Richtungs- 
reiz stoßen in dem von Hersst ausgeführten Sinne. Übrigens wird man 
annehmen, dass (wenn anders die drei normalen Leypie’schen Fasern 
verschiedene Funktionen besäßen, d. h. beispielsweise verschiedene 
Partien des Körpers versorgten), durch die Bildung der beschriebenen 
Anastomosen und Ästchen, die Lokalisation leiden müsse. Allein auch 
diese könnte ganz gut nachträglich gleichfalls wieder hergestellt wer- 
den, indem etwa gewisse Bahnen später degenerirten. Jedenfalls sieht 
die Verzweigung der Leyvie’schen Fasern ganz so aus, wie eine jener 
»zweckmäßigen « d. h. erhaltungsgemäßen Reaktionen des Organismus, 
indem durch sie zunächst einmal die Wiederherstellung der nervösen 


270 Benediet Friedlaender, 


Leitung, wenn auch etwa zunächst auf Kosten der in diesem Falle 
kaum wahrscheinlichen Lokalisation erleichtert wird. Ein weiteres 
Interesse ergiebt sich ferner aus dem Vergleich mit dem aus manchen 
Arbeiten schon längst bekannten Verhalten der markhaltigen Fasern 
der Wirbelthiere. So weit mir dieses aus der Litteratur bekannt ge- 
worden ist, so scheint es vollständig mit dem der Leypıe’schen Fasern 
übereinzustimmen. So sagt z. B. Neumann! p. 331: »In der großen Mehr- - 
zahl der Fälle findet man als Fortsetzung der alten Fasern eine neue 
Faser, indess kommt es auch vor, dass sich zwei ausgebildete Fasern 
an die alte Faser anschließen. Eine größere Zahl habe ich nie ge- 
sehen, wenn auch allerdings dieselbe im weiteren Verlauf der Fasern 
sich auf drei bis vier steigern kann. Es steht dies in Übereinstimmung 
mit den Angaben Eıcnnorsr's, welcher durchschnittene Froschnerven 
bis zu dem Eintritt der Faserneubildung untersuchte; er fand hier 
ebenfalls gewöhnlich nur eine und hebt mit Recht den Gegensatz her- 
vor, in welchem diese Thatsache zu den Befunden bei Kaninchen 
steht, indem man hier nach Durchschneidung die alten Fasern in 
ganze Bündel neuer Fasern übergehen sieht.« (Von mir gesperrt.) 

Die zelligen Elemente treten in den regenerirten Partien, wenig- 
stens in denen mit verjüngtem Durchmesser, entschieden in den Hinter- 
grund, obwohl sie durchaus nicht fehlen. Es finden sich Ganglienzellen 
vor, allein an Zahl und an Größe bleiben sie offenbar hinter den 
normalen zurück. Um so auffallender ist das Vorkommen einer an- 
sehnlichen Zahl jener charakteristischen Ganglienzellen, welche zuerst 
im Hinterende als Ursprungsstätten der Achsencylindermasse der 
Leypig’schen Fasern bekannt wurden. Im normalen Regenwurm kenne 
ich sie nur aus dem Hinterende und dem Vorderende; und auch Cer- 
FONTAINE erwähnt sie an keiner anderen Stelle; dennoch möchte ich 
nicht bestimmt behaupten, dass sie in den mittleren Abschnitten des 
normalen Regenwurms fehlten. Immerhin fanden sie sich in den 
regenerirten Partien in einer verhältnismäßig großen Zahl und, im 
Gegensatze zu den meisten anderen Ganglienzellen, in sehr guter Aus- 
bildung (Fig. 4 und 6). Ja, an manchen Stellen konnten sie geradezu 
als »Riesenzellen « gelten, da sie etwa eben so groß, wie im normalen 
Wurm, das Bauchmark aber viel dünner war. Den Zusammenhang mit 
dem Achsencylinder der Leynie’schen Fasern konnte ich zwar hier nicht 
sicher ermitteln, doch gehört dazu eben auch ein besonders glücklich 
geführter Schnitt. Jedoch ist der Zusammenhang beim normalen 
Regenwurme mit Sicherheit nachgewiesen und das Aussehen der 


i NEUMANN, Über Degeneration und Regeneration zerquetschter Nerven. in: 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. XVIII (1880). p. 302. 


Über die Regeneration herausgeschn, Theile’des Centralnervensyst. von Regenwürmern. 271 


Zellen an Osmiumpräparaten so äußerst charakteristisch, dass man mit 
größter Wahrscheinlichkeit annehmen darf, dass jene Zellen auch im 
regenerirenden Bauchmarke die Bedeutung haben, die Achsencylinder- 
substanz der Levvıe’schen Fasern zu liefern. 


Jüngere Stadien der Bauchmarksregeneration. 


Die früheren Vorgänge bei der Bauchmarksregeneration studirte ich 
an einigen Schnittserien von einwöchentlicher Dauer der Regeneration, 
Einen wesentlichen Unterschied zwischen oralem und aboralem Stumpf 
habe ich auch hier nicht gefunden. Gehen wir eine Schnittserie von 
einem Punkte an durch, der noch ein ansehnliches Stück von der 
Schnittstelle entfernt ist, so bemerken wir als erstes Anzeichen von 
Abnormität ein schwer zu definirendes Aussehen des ganzen Bauch- 
märksquerschnittes; er sieht so aus, als wenn die nervöse Substanz 
vermindert wäre, d. h. es sind die Röhrenquerschnitte sehr klein und 
anscheinend etwas zusammengesunken; der ganze Bauchstrang sieht 
desswegen ein wenig kompakter aus als normalerweise. Nähern wir 
uns nun der Schnittstelle etwas mehr, so fallen drei verschiedene 
Dinge auf, die sämmtlich für die Regenerationserscheinungen oder für 
die histologische Struktur des Bauchstranges von Interesse sind. 
Erstens fand ich nämlich schon auf dem einwöchentlichen Stadium in 
einem Falle und zwar, vermuthlich zufälligerweise, an dem aboralen 
Stumpfe, eine deutliche Verzweigung der medianen Faser in ziemlicher 
Entfernung von der Schnittstelle; und da der abgehende Ast von auf- 
fallender Dicke und mit sehr starker Markscheide versehen war, auch 
in der Längsrichtung des Bauchstranges verlief, so kann ich mit Be- 
stimmtheit annehmen, dass es sich nicht etwa um einen der normalen 
Äste handelte, sondern der erste Beginn der für die Regeneration 
charakteristischen Verzweigungen war. Demnach beginnen also diese 
nicht an der Schnittstelle, sondern in einiger Entfernung von dieser. 
Schon auf diesem Niveau der Serie, auffallender aber noch in größerer 
Nähe der Schnittstelle, hatte sich das Aussehen des gesammten Bauch- 
marksquerschnittes stark verändert. Es fand sich nämlich auf den 
Osmiumpräparaten eine große Menge von tief geschwärzten Massen, 
die stellenweise in Form sehr kleiner Tröpfchen allenthalben verbreitet 
waren und so dem ganzen Querschnitt bei schwacher Vergrößerung ein 
schwärzliches granulirtes Aussehen verliehen; an anderen Stellen aber 
waren die schwarzen Massen größer, hatten die Form unregelmäßiger 
Bröckehen und Klümpchen, die sich nicht etwa nur in der Nähe der 
Levpie’schen Fasern, sondern im ganzen Bauchmark zerstreut fanden. 
Nun ist aus den Untersuchungen über die Degeneration und Regene- 


212 Benedict Friedlaender, 


ration der peripheren markhaltigen Wirbelthiernervenfaser der soge- 
nannte Zerfall des Markes wohlbekannt und die eben erwähnte Beob- 
achtung kann sich kaum anders deuten lassen als durch die Annahme, 
dass es sich um etwas Ähnliches handele; hierdurch erhält aber die in 
meiner vorigen Arbeit (diese Zeitschr. Bd. LVIII, p. 673) ausgesprochene 
Vermuthung eine weitere Stütze: Es besitzen nicht nur die Leypic- 
schen Fasern, sondern auch die gewöhnlichen Fasern im Bauch- 
marke des Regenwurms in ihren Wandungen eine nervenmark- 
artige Substanz; jedoch ist diese quantitativ und qualitativ, in 
dem in meiner Neapler Arbeit (Mitth. d. Zool. Stat. zu Neapel, Jahrg. 
1889) erläuterten Sinne, allerdings nur sehr wenig ausgebildet. Ich 
zweifle nicht im geringsten daran, dass diese meine Meinung bei 
manchen (und sogar bei Kennern des Regenwurmbauchmarks) einiges 
Bedenken erregen wird; allein ich bitte hierüber nicht abzuurtheilen, 
ehe man sich mit der verschiedenen Ausbildung des Markes überhaupt 
vertraut gemacht hat, und verweise desswegen besonders auf meine 
Neapler Schrift. In gewissem Sinne kommt Angesichts dieser Ver- 
schiedenheiten in der quantitativen und qualitativen Ausbildung des 
Markes die Frage, ob eine Faser »markhaltig« sei oder »nicht mark- 
haltig«, allerdings beinahe auf die berühmte Frage der Sophisten 
hinaus, wie viel Körner einen Haufen ausmachten — allein, nach den 
soeben mitgetheilten Beobachtungen halte ich es für noch wahrschein- 
licher als vorher, dass die Regenwurmnervenfasern immerhin noch 
genug Mark enthalten, um eben, wenn auch cum grano salis, als 
»markhaltig« zu gelten. Freilich könnte man ja die beschriebenen, 
durch Osmiumsäure geschwärzten Bröckchen und Tröpfchen auch als 
die Produkte einer »fettigen Degeneration« deuten, die etwa auch von 
anderen Dingen als von den fraglichen Markscheiden herrühren könn- 
ten; mir scheint jedoch meine Erklärung mit anderen Beobachtungen 
besser zusammenzutreffen und daher wahrscheinlicher zu sein, wenn 
sie auch der herrschenden Meinung widerspricht. 

Je mehr wir uns nun auf der Serie der Schnittstelle nähern, 
um so mehr umgiebt sich der Bauchstrang mit einer eigenthümlichen 
Scheide, die bald dicker wird als der Bauchstrang selbst, der seinerseits 
immer dünner, besonders dorsoventralzusammengedrückt und an Mark- 
bröckchen immer reicher erscheint. Die erwähnte Scheide besteht aus 
dem früher beschriebenen Regenerationsgewebe und dürfte im Wesent- 
lichen, wie ich vermuthe!, eben aus Leukocyten bestehen; manche 
Theile von ihr, namentlich die ventralen, zeigten auf den Osmium- 


1 Ich bitte hier, wie überall in dieser Arbeit, das als Vermuthung Be- 
zeichnete von dem als sicher Mitgetheilten wohl zu unterscheiden. 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Oentralnervensyst. von Regenwürmern. 273 


präparaten ein fein faseriges Aussehen (Fig. 15 und 16), das ich auf die 
spindelförmige Streckung jener Leukocyten zurückzuführen geneigt bin. 
Jenes faserige Gewehe zog dann, wie auch auf Fig. 15 zu erkennen ist, 
in die Schnittwunde des Hautmuskelschlauches hinein; wie ja regel- 
mäßig die durch Ausschneidungen entstandenen Lücken, besonders 
aber die frischen Wundflächen und -Stümpfe mit Regenerationsgewebe 
erfüllt und überkleidet werden. Die dorsalen Partien jener Umhüllung 
des Bauchstrangs zeigten stellenweise eine besondere Verdickung, wie 
auf Fig. 15 ersichtlich. Es fanden sich dort auch mit Blut gefüllte Hohl- 
räume von zackigem Querschnitt (vgl. Fig. 15) vor, die, wie ich ver- 
muthe, den Anfang der Vaseularisirung darstellen, d. h. später eine 
besondere Gefäßwand und damit einen regelmäßigeren Querschnitt er- 
halten; denn auf vorgerückteren Stadien fand ich immer in dem Re- 
generationsgewebe ziemlich reichliche Gefäße vor. Stellenweise lagen 
in dem Regenerationsgewebe bereits auf dem eine Woche alten Stadium 
vereinzelte Nematoden der kleineren Art. Sublimat-Karminpräparate 
ließen auch hier in dem Regenerationsgewebe einen großen Kernreich- 
thum erkennen. Was meine photographischen Abbildungen betrifft, so 
sei noch darauf hingewiesen, dass sich die erwähnten, auf den Präpa- 
raten äußerst deutlichen Marktröpfehen natürlich nicht gut abbilden, 
weil sie schwärzliche Zeichnungen auf dunkelbräunlichem Grunde dar- 
stellen. Immerhin ist auf Fig. 15 zu sehen, dass der Bauchstrang im 
Positiv bedeutend dunkler gekommen ist, wie das Regenerationsgewebe; 
und jener Farbenunterschied rührt größtentheils von der Anwesenheit 
der hier allenthalben vertheilten kleinen Mark- oder Fetttröpfchen her. 


Kursorische Beobachtungen an einem regenerirten Unterschlund- 
ganglion. 

Wie früher mitgetheilt, verursacht die Entfernung des Unter- 
schlundganglions oder der ersten Bauchmarksganglien überhaupt — 
ich bin nicht sicher, wie viele Ganglien außer dem Unterschlundgan - 
glion ausgeschnitten worden waren — verhältnismäßig schwere Bewe- 
gungsstörungen; allein auch dieser Verlust wird regenerirt, indem sich 
die Schlundkommissuren wiederum mit dem vorderen Bauchmarks- 
ende in Verbindung setzen. Ich habe nur ein einziges Versuchsthier 
dieser Art nach 2!/, Monaten geschnitten und dabei gefunden, dass die 
Kontinuität wieder hergestellt war; doch fiel auf, dass die Schlund- 
kommissuren, die sonst in einem sehr kurzen Bogen den Verdauungs- 
kanal umziehen, um sich mit dem Unterschlundganglion in Verbindung 
zu setzen, in jenem Falle einen merklich längeren Verlauf hatten, sogar 
eine Strecke weit unter dem Darme, ohne sich zu vereinigen entlang 


274 : Benedict Friedlaender, 


zogen, so dass ich nicht genau weiß, ob sich das Unterschlundganglion 
im strengen Sinne des Wortes wiedergebildet hatte. Das erste vorhan- 
dene Ganglion zeigte freilich die für die regenerirten Bauchmarks- 
strecken so charakteristische Verzweigung der Leypie’schen Fasern; 
demnach glaube ich annehmen zu dürfen, dass auch hier sowohl der 
Bauchmarksstumpf nach vorn, als auch die Stümpfe der Schlundkom- 
missuren nach hinten gewachsen, diese jedoch schneller vorgeschritten 
seien als jener. 


Kursorische Untersuchung eines ganzen nachgewachsenen Vorder- 
und Hinterendes. 


Das meiste hierhin Gehörige ist wohl schon bekannt; so nament- 
lich das Vorkommen von Mitosen im Epithel desDarmes, der Epidermis, 
‚der Zellen in der Leibeshöhle (die namentlich die äußerste Schwanz- 
spitze fast vollständig ausfüllen), sowie auch in den nervösen Central- 
organen; ja sogar im Gehirn, das sonst ganz so aussah, wie das eines 
normalen Wurmes, fand ich eine vereinzelte, aber zweifellose Mitose. 
Für die Verifikation und z. Th. auch die Auffindung der Mitosen bin ich 
dem hierin besonders geübten Herrn Dr. Scuaupınn zu Dank verpflichtet, 
der auch eine Zzıss’sche apochromatische Ölimmersion zur Hand hatte. 
Ich will ferner noch hervorheben, dass in dem regenerirten Bauchmarke 
eine Zellenart vorkommt, die im normalen Marke fehlt. In diesem giebt 


es außer Ganglienzellen nur noch kleine, spindelförmige Zellkerne, die 


wohl von allen Beobachtern gesehen und von mir früher als »Binde- 
gewebszellen« bezeichnet wurden. In dem regenerirten Marke fielen 
nun noch außerdem kleine rundliche Zellkerne auf, die meist nester- 
artig in Haufen bei einander lagen. Auch ist erwähnenswerth, dass 
sich stellenweise die Ganglienzellenschicht weiter median und dorsal 
erstreckte, als dies normalerweise vorkommt. Die beiden zuletzt er- 
wähnten Dinge sieht man auf Fig. 18. In dem regenerirten Vorderende 
fiel an der Übergangsstelle zwischen alter und regenerirter Strecke 
die ganz kolossale Entwicklung der Blutgefäße auf, die einen großen 
Theil der Querschnitte einnahmen. 


Theoretische Erwägungen über die Bedeutung der beschriebenen 
Regenerationserscheinungen wie der Regeneration überhaupt will ich 
hier nicht anknüpfen. Doch sei darauf hingewiesen, dass wir es hier 
mit einem der (allerdings sehr zahlreichen) Fälle zu thun hatten, bei 
denen eine Art der Verletzung reparirt wird, die in der Natur nicht 
oder kaum vorkommen kann, deren Reparationsfähigkeit also von keinem 
»Vortheil« für die Erhaltung der Art, und daher wenigstens speciell 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Centralnervensyst. von Regenwürmern. 275 


als soiche nicht vangezüchtet« worden sein kann. Mit dieser Bemerkung 
(auf die mir Manche erwidern würden, dass eben eine allgemeine 
Regenerationsfähigkeit wegen ihrer Nützlichkeit vangezüchtet« worden 
sei) will ich aber nicht andeuten, dass ich ein Anhänger der teleologi- 
schen Auffassung und Deutung sei, die von manchen hervorragenden und 
sehr verdienstvollen Forschern neuerdings wieder der herrschenden 
Schulmeinung zum Trotze vertreten wird. 

Wohl aber will ich auch diese Gelegenheit nicht vorübergehen 
lassen um mich, Betrefls rein histologischer Fragen, ganz ausdrücklich 
wenigstens zu den Grundanschauungen zu bekennen, die von LEyDI6 
besonders in seinem Werke »Zelle und Gewebe« (Bonn 1885), speciell am 
Schlusse, aus einander gesetzt werden und der sich in der Hauptsache 
NAnsen, ROHDE, sowie auch ich bereits in meinen früheren Schriften, 
wenn auch weniger bestimmt, angeschlossen haben. Auch möchte 
ich, da ich nunmehr die Nervenhistologie einstweilen zu verlassen ge- 
denke, das Augenmerk der späteren Beobachter auf zwei Punkte hin- 
lenken, die mir zwar ganz besonders schwierig, aber um so wichtiger 
zu sein scheinen. Erstens musste ich die interessante Frage nach der 
Struktur des reizleitenden Plasmas, also der Achsencylinder, d. h. in 
unserem Falle der »Inhaltsmasse der Leypie’schen Fasern« offen lassen. 
Von den einigermaßen fraglichen Strukturen, die in ähnlichen Gebil- 
den von Anderen, besonders von Nansen gesehen worden sind, habe 
zwar auch ich gelegentlich Einiges bemerkt und theilweise auch be- 
schrieben, aber niemals mit völliger Sicherheit unterscheiden können, 
was davon präformirt und was Kunstprodukt war. Auch die Frage 
nach dem Vorhandensein eines präformirten Gerüstes in der Scheide 
der Leynıg’schen Fasern, also ein Analogon zu der Frage des Neuro- 
keratingerüstes der Wirbelthiernervenfasern, konnte ich nicht mit 
Sicherheit beantworten. Von besonderer Wichtigkeit erscheint mir 
ferner die Frage nach der Ursprungsweise der großen Fasern in der 
sogenannten Punkt- oder von Ronpe sogenannten Centralsubstanz. 
Roupe hat uns darüber bei Hirudineen werthvolle Aufschlüsse ertheilt; 
ich möchte aber auch hier wieder die Beobachter aufPalaemon hinweisen, 
der mir in dieser, wie auch in anderer Hinsicht ein ganz ausgezeich- 
netes Objekt zu sein schien. Der Querschnitt der Kommissuren zeigt 
nämlich dort eine sehr große Zahl zum Theil sehr dicker, stark mark- 
haltiger Fasern; die Ganglien viel weniger Fasern und dafür eine Masse 
von Punktsubstanz. Wie vollzieht sich der Übergang, der hier statt- 
haben muss, abgesehen von den durch das Ganglion hindurchpassiren- 
den Fasern? Ich glaube, dass auch hier Leyvic in seinem erwähnten 
Buche, das ich unvergleichlich höher schätze als manche der modernen 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie, LX. Bd. 49 


276 Benediet Friedlaender, 


Prachtwerke und Untersuchungen mit der Chromsilber- oder auch der 
Methylenblaumethode, speciell auf p. 204 u. ff. das Richtige getroffen 
hat. Das reizleitende Plasma des Thierkörpers, wie dieser überhaupt, 
bildet ungeachtet seines verwickelten inneren Baues nicht nur physio- 
logisch (wie auch manche der neuen Arbeiten auf dem Gebiete der 
experimentellen Embryologie wahrscheinlich machen), sondern auch 
histologisch und anatomisch in viel höherem Grade ein einheitliches 
Ganzes, als Viele glauben. Die Lebewesen bestehen mit nichten wie 
Maschinen aus vielen gleichsam aus einander nehmbären Theilen. — 
Natürlich ist bei solchen Untersuchungen aber vor einer unkritischen 
Anwendung gewisser Methoden ganz besonders zu warnen, worüber 
an anderer Stelle Ausführlicheres berichtet werden wird (in diesem 
Jahrgange der Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie). 


Anhang, betreffend die in den Regenwürmern gefundenen 
parasitischen Nematoden. 


Wie auf p. 263/64 mitgetheilt, fand sich in einer der Schnittserien, 
theils in dem Regenerationsgewebe, das den Bauchmarksstumpf um- 
gab, theils in einem eben so aussehenden ähnlichen Gewebe in der 
Leibeshöhle, eine ganz kolossale Menge kleiner Nematoden vor, die 
aller Wahrscheinlichkeit nach mit der oft genannten Pelodera pellio 
identisch sein dürften, wenn sich nämlich nicht etwa unter jenem 
Namen mehr als bloß eine Art verbergen sollte. Auf den zwar sehr zahl- 
reichen, aber regellos geführten Schnitten war natürlich das nähere 
Studium jenes Nematoden mindestens sehr schwierig, besonders auch 
desswegen, weil die Nematoden wegen der Dicke und Undurchlässig- 
keit ihrer Guticula Färbungen aller Art einen großen Widerstand ent- 
gegensetzen. Die schon erwähnten Nematoden ganz anderen Aussehens 
in dem ventralen Blutgefäß haben mir viel Arbeit gemacht, ohne dass 
es mir gelungen wäre, die Materialien zu einer ausreichenden Be- 
schreibung zu gewinnen. Die Species des betreffenden Regenwurms 
war nicht bestimmt; ferner war gerade bei jener Schnittserie ein 
Versehen beim Aufkleben der Schnitte vorgekommen, so dass eine 
große Zahl einzelner Schnitte des Nematoden beim Auflösen des Paraf- 
fins fortschwamm und nur die Hohlräume in dem geronnenen Blute 
des Gefäßes übrig ließ. Ganz besonders gingen aber aus begreiflichen 
Gründen gerade die kleinen Schnitte durch die Vorder- und Hinter- 
theile des Parasiten fast sämmtlich verloren, und die wenigen übrigen 
liegen so ungünstig, dass eine sichere Bestimmung der Gestalt jener 
für die Nematodensystematik wichtigsten Abschnitte nicht recht mög- 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Centralnervensyst. von Regenwürmern. 277 


lich war. Das Einzige, was auf meinen Präparaten in ausreichender 
Weise vertreten ist, ist eine größere Zahl von Querschnitten und 
schiefen, regellosen Längsschnitten durch die mittleren Theile des 
Wurmkörpers. Meist fanden sich im Querschnitte des ventralen 
Hauptblutgefäßes des Regenwurms zwei Nematodenquerschnitte, wie 
Fig. 22 und 25 zeigt. In anderen, selteneren Fällen war nur ein 
einziger sichtbar (Fig. 26). In dem ersteren Falle konnte ich nun mit- 
unter nachweisen, dass die beiden Querschnitte von einem und dem- 
selben Nematoden herrührten, da ich eine Umbiegungsstelle auf der 
Serie fand. Aber ich weiß nicht, ob das in allen Fällen zutrifft, da 
eben meine Serie zu unvollständig ist. Was ich nun an dem mangel- 
haften Materiale feststellen konnte, ist Folgendes: Die Cuticula ist sehr 
dick und zeigt, wie namentlich an den erwähnten Umbiegungsstellen 
zu sehen war, eine feine Längs- und Querriefung. Sie muss eine ganz 
erstaunliche Undurchlässigkeit haben, da die Thiere auch nicht eine 
Spur der Karminfärbung angenommen hatten. (Die Serie rührte von 
einem Regenwurme her, der mit Sublimatalkohol gehärtet und mit 
Mayver’schem Karmin gefärbt war.) 

Dafür aber hatten die Nematoden, selbst auf ziemlich dünnen 
Schnitten, eine sehr ausgesprochene Eigenfärbung und ein starkes Licht- 
brechungsvermögen, so dass sie im allerhöchsten Grade auffallend waren. 
Anfangs wusste ich nicht, was jene fast das ganze Lumen ausfüllenden, 
bräunlichgelben, hornartig aussehenden Gebilde sein könnten. In der 
Mitte sieht man einen ovalen Kranz von etwa 10 epithelzellartigen Figu- 
ren mit deutlichen Grenzen und einem engen Lumen — jedenfalls das 
Darmepithel des Nematoden. Von den Schmalseiten des Ovals erstreckt 
sich unter fächerartiger Verbreitung ein System feiner Linien bis zur 
Guticula — vermutlich das Muskelsystem. An die Langseiten des ovalen 
Darmes dagegen schließt sich, gleichfalls bis zur Guticula gehend, eine 
durchsichtigere Partie an, die ein ziemlich weitläufiges, feines Netzwerk 
erkennen lässt und wahrscheinlich die sogenannten Seitenfelder darstel- 
len dürfte, Ein jedes ist in der Mitte durch eine vom Darme zur Cuticula 
sich erstreckende Lamelle in zwei Hälften getheilt. In den Seitenfeldern 
finden sich dunklere (d. h. dunkler bräunliche, da von Karminfärbung, 
wie gesagt, ganz und gar nichts zu sehen ist!) Kerne, vielleicht Zell- 
kerne. Da, wo die Mittellamelle die Cuticula erreicht, hat diese eine 
auf dem Querschnitte als Ecke vorspringende Verdickung, die also am 
ganzen Nematoden offenbar als seitliche Kante entlang ziehen muss und 
möglicherweise so etwas ist, wie die sogenannten Seitenmembranen 
mancher Nematoden. 

Alles das kann man an Fig. 25 und 26 ganz gut erkennen. An 

49* 


278 Benedict Friedlaender, 


manchen Schnitten, die wegen ihres geringeren Durchmessers von dem 
* Vorder- oder Hintertheil des fraglichen Thieres stammen mussten, hatte 
der Darm einen dreieckigen Querschnitt, wahrscheinlich der bei man- 
chen Nematoden dreikantige Pharynx. Wenn man einen der Schnitte, 
wie Fig. 22 betrachtet, wo der große Nematodenquerschnitt im Blut- 
gefäße, eine Masse von kleinen aber im Regenerationsgewebe am 
Bauchmarksstumpfe sichtbar ist, kommt man unwillkürlich auf den Ge- 
danken, dass hier zwei Generationen derselben Art vorliegen möchten. 
Jedoch dürfte, wie gesagt, die kleine Art mit Pelodera pellio iden- 
tisch sein, welche beim Faulen des Regenwurms geschlechtsreif werden 
soll. Desswegen, und weil weder der eine noch der andere Ge- 
schlechtsorgane zu haben schien, so neige ich doch zu der Ansicht, 
dass es sich um zwei verschiedene Arten, die nichts mit einander zu 
thun haben, handeln möchte. Beim Durchsehen von mancher Litteratur 
über Nematoden habe ich keinerlei Angabe über einen Blut- oder Ge- 
fäße bewohnenden Nematoden beim Regenwurme finden können; 
immerhin wäre es jedoch bei dem großen Umfange und der Ver- 
zettelung der Nematodenlitteratur möglich, dass ich eine Angabe über- 
sehen habe. Hierzu kommt nun noch die Unvollständigkeit meines 
Materials und der vielfach zu beklagende Mangel an guten Abbil- 
dungen. Sonst wäre es vielleicht möglich gewesen, nach dem allge- 
meinen Habitus mangels der eigentlich systematischen Merkmale die 
Zugehörigkeit des Parasiten zu der einen oder der anderen Gruppe 
wenigtens vermuthungsweise festzustellen. Vielleicht kann ein spe- 
cieller Nematodenkenner aus meinen Abbildungen einige systematische 
Anhaltspunkte gewinnnen. Mit allem Vorbehalt möchte ich für den Para- 
siten den Namen »Lumbricicola yasorum« vorschlagen; falls es sich später 
gelegentlich herausstellen sollte, dass er zu einer bereits beschriebenen 
Gattung gehört, so könnte mein provisorischer Gattungsname zur 
Speciesbezeichnung gemacht werden. Selbst die Länge des Thieres 
konnte ich aus den angegebenen Gründen nicht bestimmen; auch die 
Dicke nur annäherungsweise, wegen der oft vorkommenden, auf 
Schrumpfung hindeutenden, asymmetrischen Verzerrungen. Die unge- 
fähre Dicke beträgt !/,, mm. 

Im Anfange erwähnte ich bereits, dass von den operirten Regen- 
würmern ein großer Theil nachträglich, d. h. über zwei Monate nach 
der Operation einging. Nach Auffindung der Nematoden liegt natür- 
lich der Gedanke nahe, dass entweder der Blutgefäßnematode oder die 
massenhafte Ansiedelung der Pelodera die Todesursache gewesen sein 
könnte. Denn eine unmittelbare Folge der Operation konnte die große 
Sterblichkeit nicht sein, wegen der Länge der inzwischen verstrichenen 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Öentralnervensyst. von Regenwürmern, 379 


Zeit. Wohl aber könnte sie eine indirekte Folge sein. Die Zerstörung 
der nervösen Centralorgane in einigen Segmenten hat vielleicht die 
Bedingungen für die Ansiedelung oder Vermehrung der Nematoden 
verbessert, wie ja z. B. die Zerschneidung von Gliedmaßennerven in 
den betroffenen Gliedern auch außer Gefühls- und Bewegungsstörungen 
allerlei Nachtheile mit sich zu bringen pflegt. — 


Resultate. 


Zur Bequemlichkeit derjenigen Leser, denen die Kenntnisnahme 
der hauptsächlichen Ergebnisse genügt, stelle ich diese hier zusammen. 

4) Regenwürmer regeneriren nicht nur, wie bekannt, eine Anzahl 
abgeschnittener, vorderer oder hinterer Segmente, mitsammt den in 
ihnen enthaltenen Organen, sondern auch einzeln herausgeschnittene 
Stücke des Gentralnervensystems, insbesondere das Oberschlundgan- 
glion, sowie auch Strecken des Bauchmarks. 

2) Alle diese Regenerationen kommen in der Weise zu Stande, 
dass sich die angeschnittenen Stümpfe verlängern, bis sie zusammen- 
wachsen, was wahrscheinlich (und im Einklange mit der herrschenden 
Ansicht) so aufzufassen ist, das sich die regenerirten Partien durch 
Auswachsen der angeschnittenen, normalen, bilden. 

3) In allen Wunden und an allen Stümpfen kommt es zur Bil- 
dung eines kompakten, kernreichen Gewebes, das aller Wahrschein- 
lichkeit nach aus Leukocyten besteht; die regenerirenden Gewebe 
scheinen in dieses »Regenerationsgewebe« gleichsam hineinzuwachsen; 
die Bedeutung des Regenerationsgewebes (oder der dasselbe wahr- 
scheinlich zusammensetzenden een ne muss einst- 
weilen dahingestellt bleiben. 

k) Alle langgestreckten Organe oder Stücke — Vorder- oder beson- 
ders Hinterenden, wie auch einzeln herausgeschnittene Bauchmarks- 
strecken -— wachsen Anfangs mit bedeutend verjüngtem Durchmesser 
nach. Diese Thatsache scheint eine sehr allgemeine Verbreitung zu 
haben. 

5) Bei allen Regenerationen kommen gelegentlich Abweichungen 
von dem normalen Typus vor; z. B. gelangten zur Beobachtung eine 
symmetrische Doppelbildung des Oberschlundganglions sowie Unregel- 
mäßigkeiten in der Segmentirung nachgewachsener Bauchmarks- 
strecken. 

6) Eine regelmäßig vorkommende Abweichung besteht darin, dass 
die drei unter dem Namen der Leryoig’schen Fasern bekannten, dicken, 
mit starken Markscheiden versehenen Fasern auf der Dorsalseite des 
Bauchstrangs, die bekanntlich bis auf die jüngste Zeit den wunder- 


a te B.. 
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2330 Benediet Friediaender, 


lichsten Missdeutungen unterlagen, in den nachgewachsenen Bauch- 
markspartien reiche Verästelungen eingehen, in den regenerirten 
Stücken des Bauchmarks findet sich also immer eine viel größere Zahl 
dieser Fasern vor, so dass jede der Fasern des normalen Bauchmarks 
durch eine Mehrzahl von regenerirten fortgesetzt erscheint; auch hierin 
zeigt sich die schon früher nachgewiesene Übereinstimmung der Leypıc- 
schen Fasern mit den markhaltigen Fasern der Wirbelthiere. 

7) Die hellen Ganglienzellen, deren Ausläufer den Achseneylinder 
der Leypıe’schen Fasern bilden, werden gleichfalls in ansehnlicher Zahl 
regenerirt; ihre Anordnung legt den Gedanken nahe, dass sie ledig- 
lich die Bildung der Achsencylindersubstanz (des reizleitenden Plasmas) 
zu besorgen haben. 

8) Manche der Einzelheiten sprechen wiederum entschieden zu 
Gunsten der neueren Lrypıse’schen Auffassung des CGentralnervensy- 
stems, der sich in den wesentlichen Punkten Ronpe, Naxsen und der 
Verfasser angeschlossen haben. 

9) Einige Ergebnisse dieser Untersuchung sind geeignet, die in 
meiner letzten Arbeit ausgesprochene Vermuthung zu stützen, dass auch 
die gewöhnlichen Fasern im Bauchmarke des Regenwurms eine wenn 
auch nur sehr wenig entwickelte Markscheide besitzen; eine scharfe 
Grenze zwischen markhaltigen und marklosen Fasern lässt sich über- 
haupt nicht ziehen. 

40) Bei einigen der Regenwürmer mit Bauchmarkslücke fanden 
sich massenhafte parasitische Nematoden, wahrscheinlich Pelodera 
pellio, die namentlich im Regenerationsgewebe, aber auch sonst in der 
Leibeshöhle, in ein kompaktes Gewebe eingeschlossen, zur Beobachtung 
kamen. Ob diese gewaltige Vermehrung mit den Schädigungen der 
Thiere in Folge der Bauchmarksdefekte ursächlichen Zusammenhang hat, 
muss dahingestellt bleiben. — Bei einem der Thiere mit Bauchmarks- 
lücke fanden sich einige Nemathelminthen anderer Art und beträcht- 
licherer Größe in dem ventralen Hauptblutgefäße vor; sie gehören 
möglicherweise einer noch nicht beschriebenen Art an. 


Auch dieses Mal bin ich Herrn Geheimrath Prof. Dr. F. E. Schurze 
für Überlassung eines Arbeitsplatzes und mancherlei Förderung, eben 
so auch den Herren DrDr. v. MäinrentHAr, Heymns und ScHauDInn zu 
aufrichtigem Danke verpflichtet. 


Berlin, im Mai 1895. 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Gentralnervensyst. von Regenwürmern, 281 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIII und XIV. 


Sämmtliche Abbildungen sind auf mechanische Weise nach eigenen photo- 
graphischen Aufnahmen mit den Zeıss’schen Apochromaten hergestellt, die meisten 
mit demjenigen von 4 mm Brennweite. Der beigegebene Maßstab (hundertstel 
Millimeter) gilt nur für Fig. 4—43; auch ist er wegen vorgekommensr, wennschon 
geringfügiger Änderungen des Camera-Auszuges nicht ganz, wohl aber hinreichend 
genau. 

Fig. 1—8 stellen einige Querschnitte von einer Schnittserie durch einen 21/, 
Monate alten, oralen Regenerationsstumpf dar; Fig. 44—13 sowie Fig. 16 dess- 
gleichen von einer anderen Schnittserie. 

Fig, A. Schnitt unweit des äußersten Endes des vorwachsenden Bauchmarks. 
Die abnorm dicke Muskelscheide ist mit einem Strange von Regenerationsgewebe 
verschmolzen, in dem hier und da Blutlakunen — vermuthlich den Anfang der 
Vascularisation darstellend — angeschnitten sind. Der Strang von Regenerations- 
gewebe geht nach links oben in die Scheide des großen ventralen Blutgefäßes 
(dieses selbst zur Raumersparnis nicht abgebildet), nach unten, wenn auch weniger 
intim, in den ventralen Hautmuskelschlauch über. 

Fig. 2. Dessgleichen, aber etwas weiter nach vorn (im Wurmkörper). Das 
Nervengewebe ist bereits stärker, deutlicher und charakteristischer ausgebildet. 
Links ein angeschnittener segmentaler Nerv. Kolossale Entwicklung der Muskel- 
scheide. 

Fig. 3. Dessgleichen, noch weiter nach vorn. Der Querschnitt hat bereits 
einen sehr viel bedeutenderen Durchmesser, aber im Wesentlichen noch ein ähn- 
liches Aussehen, wie die vorigen. Muskelscheide nicht mehr so abnorm stark ent- 
wickelt. Einige Nervenröhren heben sich bereits in Folge ibres beträchtlicheren 
Durchmessers von den übrigen ab. 

Fig. 4. Dessgleichen, noch weiter nach vorn. Dieser Schnitt ähnelt bereits 
ganz den normalen, bis auf die Anordnung der Leyvig’schen Fasern. Rechts eine 
der zu diesen gehörigen Ganglienzellen, 

Fig. 5. Dessgleichen, noch weiter vorn. Verzweigungen der medianen Lkyvic- 
schen Faser. Die beiden medianen haben ihr Lumen, d.h. also den Achsencylinder 
fast ganz eingebüßt. 

Fig. 6. Ähnlich dem vorigen, doch haben die Verzweigungen der medianen 
Faser aufgehört, es ist nur eine von entsprechend größerem Querschnitte vor- 
handen. In der ventralen Partie drei der zu den Leyvig’schen Fasern gehörigen 
Ganglienzellen. 

Fig. 7. Ähnlich den beiden vorigen; die beiden medianen Fasern haben be- 
reits einen deutlichen Achsencylinder. In der Medianlinie etwa, ein wenig unter 
den normalen Leypıg’schen Fasern, liegt ein kleines Bündel von vier markhaltigen 
Fasern, die in der Größe zwischen den gewöhnlichen und den kolossalen Fasern 
stehen. 

Fig. 8. Verbindungsast zwischen der medianen Leypig’schen Faser und den 
vier überzähligen kleineren markhaltigen Fasern. 

Fig. 9. Ein Schnitt von derselben Serie, aber aus dem aboralen Regenera- 


282 Benedict Friedlaender, 


tionsstumpfe. Außerordentlich viel Querschnitte durch die Verästelungen der 
Levypig’schen Fasern, deren man, je nachdem man die kleineren mitrechnen will 
oder nicht, 8 bis 42 zählt. 

Fig. 40. Schnitt durch die aborale Regenerationszone eines Wurmes, dessen 
beide Bauchmarksenden vollständig zusammengeheilt waren. Etwa acht Quer- 
schnitte durch Levypie’sche Fasern oder ihre regenerativen Verästelungen. Einige 
von ihnen zeigen einen wohl erhaltenen, andere, wie das bei Osmiumsäurepräpa- 
raten die Regel ist, einen fast ganz zerstörten Achsencylinder. 

Fig. 44. Schnitt durch den oralen Stumpf einer anderen Serie. Links geht 
ein unverhältnismäßig starker Nerv ab, vielleicht einer der alten segmentalen 
Nerven. Einige Nervenfasern von etwas stärkerem Kaliber fallen auf, aber sie 
präsentiren sich noch nicht als » Kolossalfasern «. 

Fig. 12 u. 43. Zwei Schnitte derselben Serie, wie der vorige, aber weiter nach 
vorn. Die Leynie’schen Fasern präsentiren sich schon als solche, doch finden sich, 
außer den beachtenswerthen Verlagerungen, manche Übergangsformen zwischen 
den »eigentlichen « Kolossalfasern und gewöhnlichen Fasern. 

Fig. 14. Schnitt derselben Serie, doch noch viel weiter nach vorn. Die 
Leypıg’schen Fasern haben bereits ihre normale Lage, doch haben die beiden seit- 
lichen kein Lumen. Sehr zahlreiche Mittelformen zwischen gewöhnlichen und 
Kolossalfasern. 

Alle bisher erwähnten Pe waren mit Osmiumsäure hergestellt. Fig. 6 
bis 13, besonders aber Fig. 9 zeigt die Struktur des Bauchmarksgewebes beson- 
ders gut. 

Fig. 45. Aus dem oralen Stumpfe einer 8 Tage alten Regeneration des Bauch- 
marks. Bauchmarksgewebe degenerirt, durch massenhafte Marktröpfchen (bei 
OsO4-Behandlung) geschwärzt. Dicke Scheide aus Regenerationsgewebe um den 
ganzen Bauchstrang, besonders aber auf seiner dorsalen Seite. Auf der ventralen 
Seite erstreckt sich das Regenerationsgewebe in die Wunde des Hautmuskel- 
schlauches hinein. 

Fig. 16. Dessgleichen, aber aus dem aboralen Stumpfe. 

Fig. 47. Schnitt durch die Leyvıe’schen Fasern der regenerirten Partie eines 
ganz geheilten Wurmes (desselben wie Fig. 40), mit Scheidewänden im Achsen- 
cylinder der medianen Levypıs’schen Faser. 

Fig. 48. Schnitt durch eines der vorderen Ganglien eines Regenwurms, der 
das ganze Vorderende regenerirt hatte. Die Vertheilung der Ganglienzellen ist 
etwas anders als gewöhnlich; außerdem finden sich Nester rundlicher,, kleiner 
Zellkerne, die in dem normalen Bauchmarke fehlen. 

Fig. 19. Regeneration einer 24 Stunden alten Wunde des Hautmuskelschlau- 
ches. Das Regenerationsgewebe ist vor Allem durch den großen Kernreichthum 
ausgezeichnet. 

Fig. 20. Verheilte Schnittwunde durch den Hautmuskelschlauch von 14 Tagen 
Dauer. Über dem Schnitte hat sich, wie das meist der Fall ist und im Text zu er- 
wähnen vergessen wurde, eine kantenartig vorspringende Verdickung gebildet- 
Das Epithel, wenn auch viel niedriger als beim normalen Wurme, überzieht be- 
reits die ganze Wunde. i 

Fig. 24. Regenerirende Schlundkommissur von 5 Tagen Dauer. Zellen und 
Zellkerne des Regenerationsgewebes haben sich spindelförmig gestreckt, so dass 
ihr längerer Durchmesser den Umrissen des Stumpfes gleichgerichtet ist. 

Fig. 22. Schnitt aus dem Stumpfe eines 2!/, Monate alten Regenerationssta- 


Über die Regeneration herausgeschn. Theile des Gentralnervensyst. von Regenwürmern, 283 


diums des Bauchmarks. Dieses ist von einer sumfangreichen Hülle von Regene- 
rationsgewebe umgeben, in der sich massenhafte kleine Nematoden, wahrschein- 
lich Pelodera pellio, angesiedelt haben. Nur in der Mitte ist ein wenig Nerven- 
fasergewebe unterscheidbar; im Regenerationsgewebe sieht man zahlreiche 
Blutgefäße. Im ventralen Hauptblutgefäße finden sich die Schnitte der im Text 
ausführlicher besprochenen, größeren Nematodenart. Einer der Schnitte (der 
untere) ist etwas schief gegangen. Sublimat-Karminpräparat, 

Fig. 23. Schnitt derselben Serie; die Hälfte der Leibeshöhle ist fast ganz von 
einem dem Regenerationsgewebe ähnlichen, dichten Gewebe erfüllt, das wahr- 
scheinlich, wie auch dieses, im Wesentlichen aus Leukocyten besteht. Es finden 
sich in ihm zahllose Nematoden der kleinen Art. 

Fig. 24. Schnitt durch dasselbe Gewebe bei stärkerer Vergrößerung (etwa 
dem Maßstab von Fig, 4—8 entsprechend). Man sieht, wie dicht die Nematoden 
liegen. 

Fig. 25. Schnitt durch das ventrale Blutgefäß desselben Regenwurms, mit 
zwei Schnitten durch den fraglichen größeren Nematoden. Vergrößerung etwa 
wie der vorige Schnitt. 

Fig. 26. Dessgleichen, aber mit nur einem Schnitte durch den großen Nema- 
toden, bei noch stärkerer Vergrößerung. Auf diesem und dem vorigen Bilde er- 
kennt man fast alle im Texte erwähnten Eigenthümlichkeiten dieses Nematoden. 


Erklärung der Umrisszeichnungen. 
In den Pausen bedeutet: 


B, das ventrale Hauptblutgefäß ; 

Ba, Bauchstrang; 

b, Blutlakune im Regenerationsgewebe; 

C, seitliche Cuticula-Kante des im Text beschriebenen Blutgefäßparasiten ; 

D, verdicktes Leibeshöhlenendothel ; 

e, das regenerirte junge Epidermisepithel; 

f. faseriges Regenerationsgewebe; 

G, Grenze zwischen normalem und Regenerationsgewebe; 

Lf, Leyvie’sche Fasern. Oft sind nur ihre Umrisse skizzirt, ohne Hinzu- 
fügung von Buchstaben. Eine Unterscheidung zwischen den Ver- 
zweigungen der Leypıg’schen Fasern und den dickeren unter den 
gewöhnlichen Fasern ist oft nicht möglich; 

Lz, die hellen Ganglienzellen, deren Fortsätze die Achsencylinder der 
Levvig’schen Fasern bilden; 

n, Nervengewebe; 

N, Nematoden; 

NG, mit Nematoden erfülltes Gewebe; 

r, Regenerationsgewebe; 

sch, Bauchmarksscheide ; 

S, Seitenfelder der Blutgefäßnematoden; 

vf, ventrale Riesenfasern; sie finden sich auf fast allen Schnitten, sind 
aber nur auf einem bezeichnet; ich habe sie früher gelegentlich be- 
schrieben; 

Z, abnorme Zelleinlagerungen im Bauchstrange, vgl. den Text. 


Giliate Infusorien im Göcum des Pferdes‘. 
Von | 


Dr, Albert Bundle, 
städtischer Thierarzt in Friedrichshagen-Berlin. 


(Aus dem zoologischen Institut zu Berlin.) 


Mit Tafel XV und XVI. 


Einleitung. 


Angeregt durch die vorzügliche Arbeit Scauserg’s über die Proto- 
zoen des Wiederkäuermagens?, auf die ich durch meinen hochver- 
ehrten Lehrer, Herrn Geh. Reg.-Rath Prof. Dr. F. E. Scnuze, aufmerksam 
gemacht wurde, und von der Erwägung ausgehend, dass dem Rumen 
der Wiederkäuer in mancher Hinsicht physiologisch das Cöcum des 
Pferdes entspricht, unternahm ich es, im Inhalt dieses Darmtheiles 
nach Protozoen zu forschen. Der Erfolg war ein günstiger. Der dünn- 
flüssige Inhalt des Pferdecöcums zeigte sich reich an ciliaten und 
flagellaten Infusorien, welche mit ungemeiner Geschwindigkeit hin 
und her, auf und nieder eilen, so dass es Anfangs schwierig ist, sich 
von den lebenden Infusorien ein klares Bild zu machen. Erst, wenn 
die sie umgebende Flüssigkeit anfängt zu erkalten, wodurch die Thiere 
matter und in Folge dessen langsamer werden, ist es möglich, sie 
genauer zu beobachten. Sie sind jedoch gegen niedere Temperaturen 
(etwa + 15°C. und weniger) sehr empfindlich, sterben rasch ab und 
geben in der Regel ihren Inhalt von sich oder platzen. Hierin unter- 
scheiden sie sich also in unangenehmer Weise von den Infusorien des 


1 Diese Arbeit ist gleichzeitig mit der vor Kurzem in dieser Zeitschrift von 
EBERLEIN veröffentlichten und unabhängig von ihr entstanden. Sie war bereits 
druckreif, als letztere erschien. Da sich jedoch die Drucksetzung aus äußeren 
Gründen verzögerte, so habe ich es nicht verabsäumt, gegebenen Orts auf die Aus- 
führungen EsErLEIN’s Bezug zu nehmen. 

2 ScuußerG, Die Protozoen des Wiederkäuermagens. in: Zool. Jahrbücher. 
Bd. II. p.1365—418. 


Giliate Infusorien im Göcum des Pferdes. 385 


Wiederkäuermagens, die ich unter gleichen Verhältnissen noch am an- 
deren Tage lebend fand und von denen es Scauszrg ! sogar gelungen 
ist, sie drei Tage am Leben zu erhalten. 

Das Material zu meinen Untersuchungen, das ich mir von der 
Berliner Central-Rossschlächterei holte, kam sofort nach meiner An- 
kunft im zoologischen Institute in einen auf 35° C. eingestellten Wärme- 
ofen. Aber, obwohl ich es nur soeben geschlachteten Pferden entnahm 
und sofort gut einpackte, gelang es mir doch nie, die Thiere länger als 
zwei, höchstens drei Stunden am Leben zu erhalten, so dass ich, wollte 
ich meine Untersuchungen andern Tags fortsetzen, immer neues Mate- 
rial holen musste. Da es nicht zu vermeiden war, dass der dem Darme 
entnommenen Flüssigkeit eine Menge Futterpartikel beigemischt waren, 
so habe ich mit gutem Erfolge dieselbe durch ein, natürlich vorher 
erwärmtes, Leinentuch gegossen. Die Zwischenräume zwischen den 
einzelnen Fasern des Gewebes sind weit genug, um die Thiere hin- 
durchzulassen. 

Die Untersuchung der lebenden Thiere habe ich theils auf 
dem heizbaren Objekttisch nach M. ScauLtze, theils ohne diesen vor- 
genommen. Letzterem möchte ich fast den Vorzug geben, und zwar 
desshalb, weil die Thiere ohne Ausnahme bei höherer Temperatur 
sich viel zu schnell bewegen, als dass sie eingehend zu studiren, ins- 
besondere zu zeichnen wären, während sie auf dem mäßig erwärmten, 
einfachen Objektträger gerade in dem für die Untersuchung günstigsten 
Stadium — im allmählichen Absterben — sich befinden. Die Anwen- 
dung von Stützen für das Deckgläschen ist unnöthig, da die Thiere 
sich auch ohne dieselben ungehindert bewegen können. Als Zusatz- 
flüssigkeit verwendete ich anfänglich filtrirte Darmflüssigkeit, später 
jedoch sog. physiologische Kochsalzlösung, deren Anwendung denselben 
Erfolg hat und weit bequemer ist. 

Zur Konservirung habe ich neben verschiedenen anderen 
Mitteln, wie Osmiumsäure, Chromsäure etc. vornehmlich eine gesät- 
tigte Lösung von Quecksilberchlorid benutzt. Ich gebe dieser den 
Vorzug hauptsächlich desshalb, weil durch dieselbe die Bewimperung 
am besten erhalten bleibt. Nachdem ich 24 Stunden im Wasser aus- 
gewaschen, härtete ich mit Alkohol und färbte hauptsächlich mit Borax- 
karmin, aber auch mit Alaunkarmin, Hämatoxylin u. a. m. Am besten 
wurden die Präparate, wenn ich sie zwei Tage in der Farbstofflösung 
liegen ließ und dann mindestens eben so lange Zeit mit 63°/Jigen salz- 
saurem Alkohol auszog. Die weitere Behandlung war dann die wohl 
allgemein übliche: absoluter Alkohol, Xylol, Kanadabalsam. 

! Ibidem p. 370. 


286 Albert Bundle, 


Als beste Methode, die feinere Struktur der Infusorien, insbeson- 
dere die ihres Ektoplasmas kennen zu lernen, fand ich folgende: 

Nachdem die Thiere mit Boraxkarmin in der eben beschriebenen 
Weise gefärbt und in Xylol eingelegt waren, wurden sie in den auf 
+- 45° C. eingestellten Wärmeofen gebracht. Hier wurde dem Xylol 
allmählich immer mehr Paraffın zugesetzt. Es empfiehlt sich hierbei, 
als Gefäß ein Uhrschälchen zu benutzen, da man durch rotirende Be- 
wegung desselben im Stande ist, die Infusorien in der Mitte zusammen- 
zudrängen. Hat man durch längeres Erwärmen das Xylol allmählich 
entfernt, was etwa nach 2% Stunden der Fall ist, so lässt man das 
Paraffin erkalten, schneidet aus ihm das mittelste Stück, also dasjenige, 
in welchem die meisten Infusorien sich befinden, heraus und fertigt 
von diesem möglichst feine Schnitte an. Diese klebt man mit Eiweiß 
auf Objektträger, entfernt das Paraffin durch Xylol, dieses durch Alko- 
hol und färbt nun die Schnitte mit Hämatoxylin, indem man die Objekt- 
träger direkt in eine mit dieser Farblösung gefüllte Guvette stellt. Auf 
diese Weise ist es möglich, eine bessere und vor Allem gleichmäßigere 
Tinktion zu erzielen als mit allen anderen von mir versuchten Metho- 
den, insbesondere eine bessere, als wenn man die Infusorien in toto 
färben würde. Allerdings giebt auch dann die Untersuchung nur durch 
Anwendung sehr starker Vergrößerung (Ölimmersion) befriedigende 
Resultate. 

Was die Häufigkeit des Vorkommens anbelangt, so fand ich 
Cyeloposthium bipalmatum, die Form, die auch die größte ist, fast aus- 
nahmslos bei jedem Pferde. Sehr häufig sind dann auch die Formen 
Blepharocorys uncinata, Paraisotricha colpoidea, Didesmis quadrata und 
ovalis. Blepharoprosthium pireum wird nicht gerade häufig angetroffen, 
tritt aber, wenn es vorkommt, immer in größerer Anzahl auf. Die 
übrigen von mir beschriebenen Arten fand ich immer nur vereinzelt 
und mehr oder weniger selten vor. 

Die Litteratur über die Infusorien des Pferdedarmes ist eine 
äußerst spärliche. Zuerst erwähnt werden dieselben im: Recueil de 
Medecine veterinaire practique, XX® Volume, Paris 1843, wo GruBY et 
Deraronp! unter dem Titel »Recherches sur des animalcules se deve- 
loppant en grand nombre dans l’estomac et dans les intestins, pen- 
dant la digestion des animaux herbivores et carnivores«? neben den 
Infusorien des Wiederkäuermagens, des Hundedarmes etc., deren 
erste Entdecker sie ebenfalls sind, sieben Arten aufzählen und kurz 


1 Diese Autoren berichten unter gleichem Titel auch an die Acad&mie des 
Sciences (s. Compt. Rend. T. XVII. p. 1304—14308. Paris 1843). 
2 p. 863—864. 


Bi 


Giliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 287 


beschreiben. Leider ist ihre Darstellung nicht derart, dass man aus 
ihr viel entnehmen könnte, zumal Abbildungen fehlen. Am besten 


noch ist daraus ihre premiere esp&ce zu erkennen, die jedenfalls mit 


Cycloposthium bipalmatum identisch ist. Ihre zweite Art dagegen 
habe ich nicht erkennen können, es müsste denn sein — und ihre 
ganze Beschreibung passt darauf —, dass sie ein in Theilung begrif- 
fenes Cycloposthium für eine andere Species gehalten haben, was ja 
nicht unmöglich wäre. Die folgenden Arten sind noch kürzer als die 
ersten gekennzeichnet. Ich vermuthe, dass sie unter quatriöme espece 
Paraisotricha quadrata meinen. Ihre dritte, fünfte und sechste Species 
wage ich überhaupt nicht zu bestimmen. Als siebente führen sie kurz 
an: Monades de !/,.u° de millimetre. Dies dürften die auch von mir 
beobachteten Flagellaten sein. 

Weıss! bezieht sich auf die Ahhandire obiger Autoren. Doch 
geht er bereits einen Schritt weiter und giebt eine Abbildung von 
Cyeloposthium bipalmatum, ohne es anders als die beim Pferde häufigste 
Art zu nennen. Doch ist die Zeichnung nur skizzirt. Sie stellt in 
groben Umrissen das Thier mit eingezogenem Giliophor dar. Von den 
Cilien dieses letzteren, von Kern, Vacuolen etc. ist nichts zu sehen. 

Vor ihm, im Jahre 1854, hatte schon Corivn mehrere Arten ent- 
deckt und beschreibt sie kurz in seinem »Traite de physiologie com- 
paree des animaux domestiques«. Leider war mir diese erste Ausgabe 
des Buches nicht zugänglich. In der zweiten Auflage desselben giebt 
er? an, dass im Blind- und Grimmdarm des Pferdes acht bis zehn Arten 
von Infusorien vorkämen. 15 Abbildungen unterstützen den knappen 
Text. Aus ihnen ist zu entnehmen, dass Fig. I, wenn auch sehr 
wesentliche Details fehlen, Gyeloposthium bipalmatum ist. Fig. 2—4 
sind anscheinend kleinere Exemplare derselben Species in verschie- 
dener Lage; Fig. 5 wahrscheinlich Blepharoprosthium pireum mihi mit 
kontrahirtem Halstheil. Die Abbildungen Fig. 6—8 lassen auf Blepharo- 
corys uncinatum schließen. Fig. 9 sind zwei Flagellaten, Fig. 10 viel- 
leicht Paraisotricha colpoidea, Fig. 11 eine Form, die ich nicht zu be- 
stimmen wage, Fig. 12 und 13 wahrscheinlich Paraisotricha oblonga. 
Alle sind nur oberflächlich gezeichnet, nur bei einer ein Kern abge- 
bildet. 

In allerletzter Zeit, als ich vorliegende Untersuchungen bereits 
abgeschlossen hatte, da mir eine Abhandlung Fıorenrint’s ? zu Gesicht, 


1! Weiss, Specielle Physiologie der Haussäugethiere. p. 131—132. Stuttgart 
4859. 

2 Paris 4871. p. 8386—837,. 

3 FIORENTINI, Intorno ai Protisti dell’ intestino degli equini, Pavia 4890. 


288 Albert Bundle, 


um die ich mich lange vergeblich bemüht hatte. Dieser Autor be- 
schreibt 14 Arten von ciliaten Infusorien, die er im Blind- und Grimm- 
darm des Pferdes fand. Er ist der Erste, der diese Thiere benennt 
und sie zu klassifieiren sucht. In wie weit er hierbei das Richtige 
getroffen, soll im speciellen Theil untersucht werden. Hier will ich 
zunächst nur bemerken, dass meine Messungen mit den von FIOREN- 
tını gegebenen keineswegs übereinstimmen. 

Damit wäre die gesammte Speciallitteratur über unseren Gegen- 
stand, so weit ich im Stande bin, dieselbe zu überschauen, erschöpft 
und ich gehe zu der Beschreibung der einzelnen, von mir aufgefun- 
denen Infusorien über. 


Specieller Theil. 


Cycloposthium! nov. gen. 


Gyeloposthium bipalmatum Fiorentini. 


Synon.: 1. u. 2. Infusorienart von GRrUBY et DELAFOND; 
4. bis 4. Infusorienart von CoLın; 
häufigste Infusorienart des Pferdes nach Weiss; 
Entodinium bipalmatum Fiorentini (Fig. 1—6). 


Von allen Protozoen, welche das Cöcum des Pferdes bevölkern, 
ist diese Form die häufigste. Ich vermisste sie in den weit mehr als 
tausend Präparaten, die ich anfertigte, wohl nicht öfter als höchstens 
zwei- bis dreimal. Dieser Umstand, sowie jener, dass dieses Infusor 
nicht nur das größte aller hier in Betracht kommenden Ciliaten ist, 
sondern auch bezüglich seiner äußeren Gestalt am wenigsten leicht 
mit anderen verwechselt werden kann, mag die Ursache sein, dass es 
verbältnismäßig am meisten gekannt und am genauesten beschrie- 
ben ist. 

Die Gestalt des Thieres ist langgestreckt, im vorderen Theil 
dicker, im hinteren etwas dorsoventral abgeplattet. Der Querschnitt, 
wenigstens jener der vorderen vier Fünftel des Körpers, zeigt eine 
ellipsoide Form, mit der Abweichung, dass der Längsleiste ent- 
sprechend eine manchmal fast gar nicht, manchmal sehr deutlich aus- 
geprägte dritte Kante wahrzunehmen ist, wodurch er mehr die Form 
eines Dreiecks bekommt, dessen Seiten aus Bogenlinien bestehen. 
Diese eben erwähnte Leiste (Fig. I /) befindet sich auf derselben 
Seite, auf welcher der Kern liegt und läuft in derselben Richtung wie 
dieser als eine dicht am Collare (Fig. 4 c) beginnende, doppelt kon- 


1 xuUx)os = Kreis, nocs1ov = Vorhaul. 


Giliate Infusorien im Göcum des Pferdes. 289 


tourirte Kante nach hinten. Vorn ist dieselbe scharf abgesetzt und 
verhältnismäßig breit, verjüngt sich aber in ihrem weiteren Verlaufe 
immer mehr. An dem rechten der beiden, zweckmäßig als »Caudalia« 
zu bezeichnenden hinteren Fortsätze (Fig. I cd) biegt sie nach links 
um, beschreibt einen nach vorn offenen Bogen und verliert sich in der 
Gegend des linken Caudale. Auf diese Weise werden nach hinten zu, 
von da ab, wo das Tbier an Dicke bedeutend abnimmt, zwei verschie- 
den lange, dünne, aber breite Platten gebildet. Zwischen beiden ist 
ein quer verlaufender Einschnitt, aus dem die CGaudalia hervorstreben. 

Der Körper ist formbeständig. Seine äußere Hülle starr, fest 
und unelastisch. Sie lässt sich durch Behandlung mit Wasser und 
Alkohol abheben. 

Das Ektoplasma (Fig. 4) ist eine Schicht von größerer Dichtig- 
keit und verschiedener Stärke — am dicksten hinten, am schmalsten 
an den Seiten — und frei von Einschlüssen. Bezüglich seiner feineren 
Struktur möchte ich Folgendes erwähnen: 

Bereits frühere Forscher, wie CoLın, STEIN, Maupas waren zu dem 
Resultate gekommen, dass das Ektoplasma nicht eine einfache Schicht 
sei, sondern aus einer äußeren Hülle und dem eigentlichen Ektoplasma 
bestehe, wie ich die verschiedenen Bezeichnungen, die von ihnen an- 
gewandt worden, kurz zusammenfassen will. Die Untersuchungen von 
Balantidium elongatum, die BürscnLı gemeinsam mit ScHEWIAKOFF ! aus- 
führte, ergaben, dass die dicke Membran (Cuticula Stei’s) dieses In- 
fusors eine sehr schön entwickelte Alveolarschicht ist, die namentlich 
auch gegen das unterliegende Plasma durch einen scharfen Grenzsaum 
gesondert erscheint. Letzterer sei desswegen so deutlich, weil zwi- 
schen ihm und dem Entoplasma eine ganz hyaline Zwischenzone be- 
stehe. Auch Scuusers? konnte bei Diplodinium- und Ophryoscolex- 
Arten eine Ekto- und Entoplasma trennende »Membran« sowie eine 
Alveolarschicht konstatiren. Es ist daher wohl anzunehmen, dass auch 
bei anderen, wenn nicht bei allen, Infusorien sich Differenzirungen des 
Ektoplasmas nachweisen lassen. Denn auch meine Untersuchungen 
von Gyeloposthium bestätigen dies. Ich fand nämlich an Schnitten, die 
ich zu diesem Zwecke ausführte, folgende Verhältnisse vor: 

Auf die Pellicula (Fig. 4 p), die sich als die äußerste, zarte und 
feine, dabei beim Schneiden doch spröde periphere Schicht repräsen- 
tirt, folgt eine schmale, glänzende, hyaline Schicht (Fig. 4 h), an die 


1 Bronn’s Klassen und Ordnungen. Bd. III. p. 1264. 
2 ScHUBERG, Einige Organisationsverhältnisse der Infusorien des Wiederkäuer- 


magens. in: Sitzungsber. der physikalisch-medicinischen Gesellschaft zu Würz- 
burg. Jahrg, 1894. p, 10. 


290 Albert Bundle, 


sich eine breite Zone anreiht, welche durch je zwei feine, radiär 
verlaufende, bald neben einander liegende, sehr häufig aber auch 
einen kleinen, verschieden großen, gewöhnlich keilförmigen Zwischen- 
raum zwischen sich lassende! Fädchen in gleich große Abthei- 
lungen getrennt ist (Fig. 4 al). Auf diese Alveolarschicht folgt wie- 
der eine schmale, hyaline Schicht (Fig. 4 h,), welche durch einen gut 
sichtbaren, dunkel kontourirten »Grenzsaum« (Fig. 4 g) vom Ento- 
plasma getrennt ist. Wir können demnach am Ektoplasma unter- 
scheiden: 

i) die Pellicula, 
2) die äußere hyaline Schicht, 

3) die Alveolarschicht, 

4) die innere hyaline Schicht, 

5) den Grenzsaum. 

Der Kern und die kontraktilen Vacuolen liegen, wie ich schon an 
dieser Stelle hervorheben will, bei Gyeloposthium bipalmatum, nicht 
im Ekto-, sondern im Entoplasma, eine Thatsache, die mit den An- 
sichten BürscaLr’s? in Übereinstimmung, mit den Wahrnehmungen 
SCHUBERG’S? dagegen im Widerspruch steht. Denn Letzterer fand bei 
den Diplodinium- und Ophryoscolex-Arten diese Organula im Ekto- 
plasma. 

Das Entoplasma ist in der Regel fein granulirt und schließt in 
sich eine große Anzahl Futterpartikel der verschiedensten Art und von 
oft bedeutender Größe ein. Eine eigenthümliche Gestaltung zeigt es 
bei ganz großen Individuen: Hier ist der ganze Innenraum ausgefüllt 
mit einer Unmasse stark lichtbrechender, glänzender Gebilde von un- 
regelmäßiger Form, die sich aber in ihren Kontouren an einander an- 
passen und die dem Ganzen das Aussehen fein genarbten Leders geben. 
Bei scharfer Einstellung bemerkt man an ihnen einen hellen Saum, 
während der Körper dunkel ist. Bei Zusatz von heißem Wasser lösen 
sie sich nach vorhergehendem Quellen. In Alkohol sind sie unlöslich. 
Durch Jod werden sie im festen Zustand braun bis braunviolett, im 
gequollenen oder gelösten dagegen weinroth gefärbt. Diese Reaktionen 
decken sich vollständig mit jenen, die BürscaLı für einen Stoff fest- 
stellte, welchen er bei gewissen parasitischen Heterotrichen (Nyeto- 


1 Ob sich dies am lebenden Thiere eben so verhält, vermag ich natürlich 
nicht zu sagen. Doch scheint es mir, als ob diese Zwischenräume Kunstprodukte 
seien, hervorgebracht durch Schrumpfung der Alveolenwandungen in Folge der 
Wasserentziehung bei der Behandlung mit Alkohol. 

? Bürscauı, in: Bronn’s Klassen und Ordnungen. Bd. III. p. 41492. 

3 SchuBERG, Einige Organisationsverhältnisse der Infusorien des Wiederkäuer- 
magens. in: Sitzungsberichte etc. p. 10. 


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Oiliate Infusorien im Göcum des Pferdes. 391 


therus und Balantidium) ! und Gregarinen ? entdeckte und als Paragly- 
kogen bezeichnete. Da auch Form und Aussehen unserer Gebilde mit 
den Beobachtungen BürscaL!’s übereinstimmt, so nehme ich keinen 
Anstand, sie ebenfalls für Paraglykogen anzusprechen. 

Wimpern besitzt Cyceloposthium bipalmatum mit Ausnahme der 
noch zu beschreibenden, amCiliophor und den Caudalien sitzenden, nicht. 

Die Bewegung ist, so lange die Thiere nicht durch Hindernisse 
aufgehalten werden, eine gleichförmige, ruhige und, gegenüber der 
bei den meisten anderen hier in Betracht kommenden Giliaten, langsam 
bis mäßig schnell. Sie wird durch die beiden Caudalia (Fig. I cd) 
hervorgerufen, die sich zu beiden Seiten des Hinterendes befinden und 
einander gegenüberstehen. Diese bestehen aus drei Theilen: 

1) einem ringförmigen, aus einer dicken, doppelt kontourirten 
Membran bestehenden Theil, der 

2) das Basalstück umschließt, an welchem 

3) je sechs Cilien sitzen. 

Letztere sind breit, lang, nach allen Seiten hin beweglich. Das 
Basalstück ist am Grunde gerade und schräg abgesetzt. Von hier aus 
gehen 2—3 sehr feine, schwer sichtbare Fädchen (Myophane?) in das 
Innere des Körpers (Fig. I m). 

An dem bei der Bewegung nach vorn gerichteten Pole des Thieres 
befindet sich das Peristom. Vier Theile können wir an ihm unter- 
scheiden: 

1) das Collare, 

2) den Cilienkranz, 
3) den Giliophor, 
%) den Mundrand. 

Das Gollare (Fig. 4 c) bildet einen äußeren, peripheren, durch 
eine Falte der Pellicula gebildeten, starren Grenzwall und ist nicht 
einziehbar. Der Form nach entspricht es einem Krater mit ovaler 
Mündung, in dessen Innenraum die übrigen Theile des Peristoms ein- 
geschlossen sind. An dasselbe schließt sich nach innen zu der Cilio- 
phor (Fig. I cp) an, der die Gestalt eines oben abgestumpften Hügels 
besitzt. Zwischen beiden ist eine Furche, die, je nachdem letzterer 
mehr oder weniger eingezogen ist, verschieden tief ist und bei voll- 
ständiger Ausstülpung des Ciliophors fast ganz verschwindet. An der 
Basis des letzteren sitzen ca. 24 breite, ziemlich lange Wimpern in 


1 BürschLı, Über das Vorkommen einer dem Amyloid verwandten Substanz 
in einigen niederen Thieren. in: Arch, f. Anat, u. Physiol. 1870. p. 362. 
2 Derselbe, Bemerkungen über einen dem Glykogen verwandten Körper in 
den Gregarinen. in: Zeitschrift f. Biol. Bd. XXI. p. 603—612. 4885. 
Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LX. Bd. 30 


399 Albert Bundle, 


kreisförmiger Anordnung um denselben herum: der Cilienkranz 
(Fig. A kr). An der Spitze des genannten Hügels ist ein ovaler Aus- 
schnitt, die Mundöffnung (Fig. 1 o), die in den weiten Schlund führt. 
Ciliophor sammt Wimpernkranz können, wie schon erwähnt, einge- 
zogen werden. Dies geschieht aber nicht in der Richtung der Längs- 
achse, sondern die retrahirende Bewegung ist eine schraubenförmige, 
in der Richtung von rechts und vorn, nach links und rückwärts ver- 
laufende. Ein- und Ausstülpung wechseln oft mit einander ab und 
sind theils vollständig, theils mehr oder minder unvollständig. Auch 
bei gänzlicher Einziehung des Ciliophors ragen die Cilien noch mit 
ihren Spitzen zum Theil aus der Peristomhöhlung hervor. 

Die Wimpern des CGilienkranzes werden wohl auch zur Unter- 
stützung der Bewegung verwendet, in erster Linie jedoch zur Nah- 
rungsaufnahme gebraucht. Sind Nahrungstheile in das Innere des 
Kranzes durch die Wimperung, die häufig von einer ruckartigen Vor- 
wärtsbewegung des Thieres unterstützt wird, gelangt, so wird der 
Giliophor eingezogen, wodurch die Gilien sich über die Mundöffnung 
garbenförmig zusammenlegen und die Nahrung in dieselbe hinein- 
drücken. Auf diese Weise kommen oft sehr große Futterpartikel in das 
Innere, wo sie durch eine sehr gleichmäßige und starke Cirkulation 
(Fig. 5) weiter befördert werden. Diese ist am stärksten an der Peri- 
pherie, schwächer im Inneren, fast gar nicht wahrnehmbar am Collare. 
Sie beginnt in der Mitte, unterhalb der Mundöffnung, geht von da nach 
der Nucleargegend, hier längs des Kernes nach hinten, in der Höhe des 
rechten Gaudale nach links, nicht ohne vorher einen zweiten, kleineren 
Strom, der sich aber am linken Caudale zum Theil wieder mit dem 
Hauptstrom vereinigt, im Übrigen kreisförmig im Hintertheil des Thieres 
verläuft, abgegeben zu haben, und von da wieder yach vorn. 

Der Schlund wird, so weit man überhaupt von einem solchen 
sprechen kann, einzig und allein gebildet durch die im Inneren des 
Giliophors befindliche Höhlung. Er ist demnach kurz und breit, vorn 
verhältnismäßig eng, und erweitert sich nach hinten zu. 

Der After (Fig. I a) befindet sich hinter der Basis des linken Cau- 
dale, in dem durch die Wiedervereinigung der beiden »Endplatten« ge- 
bildeten Winkel. Er ist klein und schwer sichtbar. Doch wird seine 
Auffindung erleichtert durch die Beobachtung der nicht allzu selten 
und immer nur hier stattfindenden Ausstoßung von Exkrementen. Eine 
Afterröhre ist nicht vorhanden. | 

Größe. Cycloposthium bipalmatum ist das größte aller uns hier 
interessirenden Ciliaten. Doch ist seine Größe sehr wechselnd. Exem- 
plare, die ich gemessen, zeigten folgende Dimensionen: 


EEE EEE ET TUE ER 


BR 


Giliate Infusorien im Göcum des Pferdes. 393 


Exem- Länge | Breite | Dicke 
plar. in mm in mm inmm 

a 0,092 0,044 — 
b 0,084 0,032 — 
C 0,144 0,042 0,038 
d 0,064 0,030 0,027 
e 0,194 0,085 — 
f 0,4135 0,072 — 
8 0,079 0,034 | 0,27 


Im Mittel beträgt demnach die Länge 0,107, die Breite 0,047 mm. 
Ein genaues Durchschnittsmaß der Dicke zu geben, ist mir nicht mög- 
lich, da ich gerade die größten Formen daraufhin nicht messen konnte. 

Der Kern (Fig. I man) liegt nahe der Peripherie auf der dem 
After entgegengesetzten Seite, unter der Längsleiste, ist langgestreckt, 
ziemlich schmal und zeigt die Form einer Pistole. Vorn ist er etwas 
dicker, abgerundet und nach der Mitte des Thieres zu rechtwinkelig 
umgebogen. Manchmal, besonders bei großen Individuen, ist dieses 
Vorderende wieder lateralwärts zurückgeschlagen. Nach hinten zu 
wird der Nucleus schmäler und ist am aboralen Ende mehr oder 
weniger zugespitzt. Auf der lateralen Längsseite, ziemlich genau in 
der Mitte, ist ein halbkreisförmiger Ausschnitt, in welchem der Neben- 
kern liegt. Der Makronucleus ist grobkörnig, von derber Konsistenz 


‚und intensiv tingirbar. 


Der Mikronucleus (Fig. 4 min) liegt in dem eben erwähnten 
Ausschnitte des Hauptkerns und ist von ellipsoider Gestalt. Seine bei- 
den Pole — man kann einen oralen und aboralen unterscheiden — 
sind zugespitzt. An ihnen ist dichter granulirtes, nach vorn bezw. 
nach hinten allmählich an Dichtigkeit und Stärke abnehmendes Proto- 
plasma (Fig. I pr) angehäuft. 

Die Großkerne wiesen folgende Dimensionen auf: 


Exem- Länge | Breite | Dicke 

plar!. in mm in mm in mm 
a 0,084 0,003 0,003 
b 0,055 0,005 — 
G 0,095 0,006 — 
d 0,049 0,004 0,004 
e 0,155 0,044 — 
f 0,142 0,008 _ 
g 0,053 0,004 0,005 


Demnach sind die Durchschnittsmaße: Länge 0,086, Breite 0,006, 
Dicke etwa 0,004 mm. 
! Die Buchstaben entsprechen denen der oben gemessenen Individuen, 


2 Breite und Dicke sind in der Mitte des Kerns gemessen. Am vorderen, kol- 
benförmigen Ende sind die Verhältnisse durchweg etwa 2—21/ymal größer, 


20 * 


294 Albert Bundle, 


Kontraktile Vacuolen (Fig. I cv) sind sechs vorhanden. Die- 
selben liegen in der Nucleargegend, dicht unter dem Ektoplasma, in 
einer von vorn nach hinten gehenden Reihe und sind von verschiedener 
Größe. Da sie sich häufig kontrahiren, so ist gewöhnlich immer die eine 
oder die andere unsichtbar, wesshalb man anfänglich leicht geneigt ist, 
ihre Zahl geringer anzunehmen. 

Die für einige Ciliaten des Wiederkäuermagens, sowie die meisten 
des Pferdedarmes so charakteristischen Konkrementvacuoien (Kon- 
krementhaufen Scauserg’s) fehlen hier ganz. Manchmal stößt man 
allerdings im Innern der Thiere auf Gebilde, die damit eine entfernte 
Ähnlichkeit haben. Es sind dies große, einzeln oder zu zweien und 
dreien vorkommende, fast die ganze Breitseite des Infusors einneh- 
mende Hohlräume, in deren Innern, umgeben von einem breiten, 
homogenen Saum, allerdings auch Körnchen liegen, die jedoch von 
jenen braun pigmentirten dadurch wesentlich unterschieden sind, dass 
sie farblos erscheinen und dass sie, mit Boraxkarmin gefärbt, bei meh- 
rere Tage langer Behandlung mit 63 °/,igen salzsaurem Alkohol immer 
noch schön rosa tingirt sind, während das sie umgebende Plasma die 
Farbe vollständig verloren hat. 

Konjugation habe ich niemals beobachtet, dagegen sehr häufig 
und in den verschiedensten Stadien eine Theilung. Diese besteht 
ausschließlich in einer Quertheilung und geht folgendermaßen vor sich: 

1. Stadium. Das Infusor nimmt an Länge sowie in der Mitte an 
Dicke zu. Der Nebenkern ist als solcher nicht mehr zu erkennen. Der 
Makronucleus verdickt sich in der Mitte und wird (etwas) wurmförmig 
gekrümmt. An beiden Seiten des Thieres wölben sich zwei halbkugel- 
förmige Gebilde hervor. Aboral von diesen bildet sich eine rings- 
herumlaufende Einschnürung. Hinter der letzteren entsteht auf der 
linken Seite eine hellere Stelle. 

2. Stadium. Aus den an den Seiten befindlichen Halbkugeln 
sprossen kurze, breite Gilien hervor. Die Einschnürung wird tiefer, 
das ganze Thier und mit ihm der Kern länger. Innerhalb der hellen 
Stelle hinter der Querfurche werden eine Anzahl geschlängelter Linien 
sichtbar. 

3. Stadium. Der Kern theilt sich, er wird dort, wo er vorher am 
dieksten war, nunmehr am dünnsten. Die Einschnürung vertieft sich, 
aber unregelmäßig, derart, dass — den Kern immer auf der rechten 
Seite gedacht — die vordere Hälfte des Gesammtthieres mehr nach 
rechts, die hintere nach links gerückt erscheint. Die neuen Caudalia 
haben so ziemlich ihre endgültige Form erreicht. Ihre Wimpern be- 
wegen sich bereits. Auf der linken Seite hat sich die helle Stelle 


Giliate Infusorien im Cöcum des-Pferdes. 295 


scharf gegen ihre Umgebung abgegrenzt. Innerhalb derselben sind die 
späteren Cilien des Peristoms deutlich unterscheidbar. Die kon- 
traktilen Vacuolen haben sich vermehrt. 


4. Stadium (Fig. 6). Vordere und hintere Hälfte sind noch mehr 
nach rechts und links aus einander gewichen. Der Kern hat sich getheilt, 
doch ist die hintere Hälfte an ihrem vorderen Ende noch zugespitzt. 
Die Gilien des neuen Ciliophors (Fig. 6 cp,) bewegen sich bereits im 
Innern. Der Cirkulationsstrom, der bislang durch beide Hälften un- 
unterbrochen ging, hat sich getheilt, so dass jede dieser ihre besondere 


Strömung aufweist. Das neue Collare (Fig. 6 c,) wird erkennbar. 


5. Stadium. Die Verbindung der beiden neu entstehenden Indi- 
viduen ist nur noch eine minimale. Das neugebildete vordere Ende 
des Kerns wird dicker. Die Cilien des neuen Giliophors ragen mit 
ihren Spitzen ab und zu aus der Peristomhöhle hervor. 


6. Stadium. Vollständige Trennung. 


Je mehr man im Darme des Pferdes nach hinten kommt, desto 
mehr todte, im allmählichen Verdautwerden begriffene Infusorien, also 
auch Cyeloposthien, trifft man an. Völlig verschieden von diesen sind 
jedoch gewisse Exemplare, die, ohne dass sie Leben zeigen, im Blind- 
darm neben einer Unzahl lebender ab und zu vorkommen u. z. be- 
sonders dann, wenn die letzteren von ganz hervorragender Größe 
waren. Denn, wenn jene anderen todten Individuen, selbst in Fällen, 
wo sie schon fast völlig aufgelöst waren, immer noch deutlich die Um- 
risse der lebenden erkennen ließen, zeigten diese eine hiervon ab- 
weichende Form, darin bestehend, dass das Protoplasma sich von der 
äußeren Hülle zurückgezogen hat, und anscheinend eingedickt, rissig 
und brüchig geworden ist. Die Caudalia sind verschwunden, der 
Ciliophor ist eingezogen. Das Collare hat sich von beiden Seiten über 
die Peristomhöhlung zusammengezogen und verschließt diese fast ganz, 
so dass das Lumen der Öffnung, aus der beim lebenden Thiere der 
Ciliophor hervortrat, auf ein Viertel seines früheren Durchmessers ein- 
geschränkt ist. Aus dem so verengten Collare ragen noch einige 
Spitzen von Cilien hervor. Der Kern ist im Zerfall. 


Bei halbverdauten Exemplaren ist der Kern in der Regel noch gut 
erhalten, während das Protoplasma vollständig verschwunden ist, also 
gerade umgekehrt. Auch findet man das Collare nie über die Peristom- 
höhle zusammengezogen, dagegen ist der Ciliophor verschwunden. 

Welche Umstände diese verschiedenen Verhältnisse herbeiführen, 
vermag ich nicht zu sagen. Die Vermuthung, dass man es hier mit 
einer Encystirung zu thun habe, liegt allerdings nahe. Aber der Beweis 


296 Albert Bundle, 


selbst nur für die Wahrscheinlichkeit eines solchen Vorgangs dürfte 
sehr schwer zu führen sein. 

In seiner bereits erwähnten Abhandlung über die Protozoen des 
Darmes der Pferde! hat Fıiorentisı unter »Entodinium bipalmatum« ein 
Infusor beschrieben, das mit dem von mir »Cycloposthium bipalmatum 
genannten wohl identisch sein dürfte, jedoch nicht zur Gattung Ento- 
dinium Stein gehört. Denn: 

Bürscatı? stellt folgende Diagnose der Gruppe Ophryoseolecina, zu 
der Entodinium gehört, auf: 

»Klein bis ziemlich groß. Starr, mit dicker Pellicula; nur das 
Peristom ist retraktil; sein Saum kann vor- und zurückgezogen werden. 
Adorale Wimperzone nahezu kreisförmig geschlossen; ihr Oralende 
steigt tiefin die trichterförmige Peristomhöhle hinab. Letz- 
tere ist vorn so weit geöffnet, dass sie fast das gesammte Peristomfeld 
einnimmt, auf der linken Ventralseite setzt sich ihre Öffnung in einen 
Spalt fort, welcher mäßig weit nach hinten zieht. Die Peristomhöhle 
vertieft sich zu dem ansehnlichen Schlund, welcher nicht scharf gegen 
sie abgegrenzt ist. Derselbe zieht etwas nach links gekrümmt nach 
hinten. Das Peristom- oder Stirnfeld ist von einem ziemlich hohen 
Peristomsaum umzogen, der einen Spiralumgang beschreibt, 
also nicht kreisförmig geschlossen ist. Bei geöffnetem Peristom 
wird der Saum nach innen (gegen das Peristom) wie nach außen 
durch eine tiefe Einfaltung der Oberfläche begrenzt. Letztere be- 
schreibt demnach etwa zwei Spiralumgänge. Sie ermöglicht, 
dass derSaum über das retrahirte Peristom vollständig vor- 
oder zurückgezogen werden kann und es nach außenab- 
schließt. In der vorderen Körperhälfte, linksseitig oder mehr auf den 
Rücken übergreifend, zuweilen eine quere Membranellenzone, von 
vorderer und hinterer Einfaltung begrenzt und gleichfalls retraktil 
(Diplodinium). Das Hinterende häufig mit stachelartigen Fortsätzen 
(Ophryoscolex). After bei den unbestachelten Formen terminal; ge- 
wöhnlich mit Afterröhre. 

Gattung Entodinium Stein: 

Klein bis mäßig groß (0,03—0,12). Gestalt etwa oval bis drei- 
eckig, da hinten zum Theil etwas verjüngt. Hinterende zuweilen mit 
drei stachelartigen Fortsätzen, von welchen der linke viellänger ist, wie 
die beiden rechten. Hauptcharakter der Mangel einer Membranellen- 
zone am Körper. Eine kontraktile Vacuole vor der Körpermitte, rechts- 
seitig oder dorsal. MaN länglich, ganz rechtsseitig, dicht unter der 

1 p. 1143, 

? BürscaLı, Protozoa, in: Bronn’s Kl, u. Ordn. d. Th. Bd. II. p. 1737—38. 


Giliate Infusorien im Göcum des Pferdes. 297 


Oberfläche, mit anliegendem MiN. Parasitisch im Rumen und Reti- 
culum der Wiederkäuer. Drei Arten.« 

Vergleichen wir das Ergebnis der Untersuchungen, die ich bei 
Cyeloposthium bipalmatum ausgeführt habe, mit der Charakteristik der 
Ophryoscolecinen, so werden wir finden, dass allerdings auch bei 
unserem Thiere das Peristom retraktil ist; auch nimmt die Öffnung der 
Peristomhöhle fast das gesammte Stirnfeld ein. Das ist aber auch so 
ziemlich das Einzige, was mit Entodinium übereinstimmt. Die Haupt- 
charaktere, auf die es doch allein ankommt, fehlen. Denn weder 
Fiorentist noch ich konnten an Cycloposthium bipalmatum entdecken, 
dass die adorale Wimperzone »nahezu kreisförmig geschlossen« ist 
und dass »ihr Oralende tief in die trichterförmige Peristomhöhle hinab- 
steigt«, eben so wenig, wie »einen Peristomsaum, der einen Spiralum- 
gang beschreibt, »also nicht kreisförmig geschlossen ist!« Gerade das 
Gegentheil ist der Fall. Die adorale Wimperzone ist kreisförmig ge- 
schlossen und ein Peristomsaum, der einen Spiralumgang beschreibt, 
ist nicht vorhanden. Einen Saum, der nach innen und außen durch 
eine tiefe Einfaltung der Oberfläche begrenzt wird, die es ermöglicht, 
dass derselbe vor- und zurückgezogen werden kann, hat Gyeloposthium 
ebenfalls nicht. Das, was Fiorentisı zeichnet und was augenscheinlich 
diesen vorstellen soll, ist etwas ganz Anderes. Er hat wahrscheinlich 
Individuen, die den Ciliophor nicht ganz, aber doch nahezu ganz ausge- 
stülpt hatten — man trifft das sehr häufig — vor sich gehabt (s. Fig. 1). 
Denn in diesem Falle scheinen die eine dem Rand des Collare parallel 
laufende Linie bildenden Ansatzstellen der an der Basis des Ciliophors 
sitzenden Wimpern durch, und man glaubt es bei oberflächlicher Be- 
obachtung mit einem Saum zu thun zu haben. Wenn das auch falsch 
ist, so sieht man hieraus doch, dass FıorEnrinı es versucht, wenigstens 
in einem Punkte dem Familiencharakter gerecht zu werden. In allem 
Übrigen ist es bei diesem einen Versuche geblieben und, da er sein 
»Entodinium bipalmatum« auch so, wie er es gesehen hat, nicht in der 
genannten Familie unterbringen kann, lässt er in der einleitenden Cha- 
rakterisirung des Genus Entodinium die von STEIN, SCHUBERG, BÜTSCHLI 
aufgestellten Hauptmerkmale weg und beschränkt sich auf Folgendes: 

»Breite und einzige Ciliarkrone in der vorderen Gegend, eine ge- 
räumige (ambia) Mundöffnung umschließend, die in einen weiten 
Schlund führt. Voluminöser länglicher Nucleus, große, zusammenzieh- 
bare Blase; Tegument resistent; Nahrungskörper im Protoplasma.« 

Übrigens bedürfen die Mittheilungen Fıorentin’s auch noch an 
anderen Stellen einer Ergänzung. So sind,ihm die Verhältnisse des 
Peristoms unklar geblieben. Er zeichnet einen breiten Saum, auf dem 


298 Albert Bundle, 


ein Wimpernkranz sitzt. Die dazwischen liegende Öffnung soll der 
Mund sein. Vom Ciliophor und dem wirklichen Mund hat er nichts ge- 
sehen. Des Weiteren zeichnet er einen nach links gerichteten Schlund. 
Offenbar aber hat er die Peristomhöhle, d.h. also die Höhle, in welcher 
das retrahirte Peristom liegt, damit verwechselt. Dass das kolbenför- 
mige Vorderende des Kerns sich lateralwärts umbiegt, habe ich nie- 
mals finden können, sondern immer nur das Gegentheil. Möglich wäre 
es aber immerhin, dass solche Fälle hier und da vorkommen. Die 
Längsleiste halte ich mit Fiorexrini für die Vereinigungsstelle der beiden 
Platten des Teguments. Dagegen fand ich die von ihm als charakteri- 
stisch angegebene Abwechslung von hellen und dunklen Zonen an der 
genannten Leiste durchaus nicht immer, sondern nur ab und zu, und 
auch dann nicht in der von ihm beschriebenen Form, sondern die 
Längsleiste war in eine Anzahl kleiner, heller, von einander durch einen 
schmalen Zwischenraum getrennter Rechtecke zerfallen. Eine Erklärung 
für dieses Phänomen kann ich eben so wenig wie FıorEntinı geben. Den 
After verlegt Fıorenrtint auf den Rücken, ungefähr in die Mitte der aus der 
Längsleiste hervorgegangenen Querleiste. Letztere hat er vollständig 
übersehen, während er die erstere nur bis zum rechten Caudale gehen 
lässt. Dass ich Exemplare gefunden habe, deren Inneres genarbtem 
(Chagrin-) Leder ähnelt, habe ich bereits bemerkt, eben so auch, dass 
dies nur selten und nur bei den allergrößten Individuen vorkommt, 
Fıorenrtini stellt es als Merkmal für die ganze Art auf. Auch nimmt er an, 
dass es das Tegument sei, das so aussieht. Er will außerdem bei Exem- 
plaren, die sich in Theilung befanden, eine longitudinale Streifung be- 
merkt haben. Ich fand eine solche niemals. Die Maße, die der ita- 
lienische Autor giebt (Länge 0,214 mm, Breite 0,99 mm), sind, wie 
schon weiter oben im Allgemeinen bemerkt, unrichtig. Denn, wenn ich 
auch zugeben will, dass es ausnahmsweise solche lange Individuen 
geben mag — ich selbst fand als allergrößtes nur ein solches von 
0,191 mm Länge — so ist die Breite offenbar um das Zehnfache zu hoch 
gegriffen. Aber auch dann, wenn man diesen Fehler berichtigt, sind 
die gegebenen Zahlen als »Durchschnittsmaße« viel zu groß. 


Blepharocorys' n. g. 


Die Gattung Blepharocorys gründe ich auf drei Arten. Zwei der- 
selben sind bereits bekannt, aber von ihrem ersten Erforscher in 
andere Gattungen gestellt worden. Die dritte wurde bis jetzt noch nicht 
beschrieben. 


! Blepaoov = Augenlid, Wimper, xoovs — Helm. 


BEE a Se in aa se Er ak ea u spenden a Suse Se a, 


Giliate Infusorien im Göcum des Pferdes. 299 


1. Blepharocorys uncinata (Fiorent.). 


Synon.: 6. bis 8. Infusorienart von CoLın; 
Diplodinium uncinatum Fiorent. Fig. 7—9. 


Dieses Infusor ist das am schwierigsten zu beobachtende, sowohl 


'seines selteneren Vorkommens und seiner Kleinheit, als auch, und 


zwar hauptsächlich, seines etwas verwickelten Baues wegen. Bezüg- 
lich seines Vorkommens ist es an keine Jahreszeit gebunden. 

Von der Seite gesehen, zeigt dieses Thier die Gestalt eines un- 
regelmäßigen, an den Ecken stark abgerundeten Fünfecks. An einer 


Spitze desselben, nämlich derjenigen, welche bei der Bewegung nach 


vorn gerichtet ist, ragt ein pfropfenzieherartig gewundener, starrer 
und unbeweglicher Fortsatz (Fig. 7—9 f) hervor, der 2—-21 Win- 
dungen macht, an seinem vorderen Ende abgestumpft ist und recht- 
winkelig zur Längsachse endet. Nach innen zu durchbricht der Fort- 
satz die äußere Hülle, geht, sich wurmartig krümmend, nach hinten, 
und endet, indem er sich immer mehr verjüngt, an der Schlund- 
spitze. 

Rücken- und Bauchfläche sind von verschiedener Form. Erstere 
ist konvex gewölbt, letztere mehr eben und zeigt einen tiefen, nahezu 
senkrechten Einschnitt, den »Querspalt« (Fig. 6—8 sp), an dessen hin- 
terem Rande sich noch ein besonderer Ausschnitt für die Mundöffnung 
befindet. 

Der Körper ist unelastisch, formbeständig, nicht kontraktil, un- 
gefähr doppelt so lang (ohne den Fortsatz) wie breit. Seine größte 
Dicke zeigt er etwa im ersten, vorderen Drittel, dort, wo der Mund 
liegt. Von hier aus nimmt der Dickendurchmesser nach hinten lang- 
sam, nach vorn rasch an Länge ab. Die äußere Hülle des Körpers ist 
starr, fest, nicht nachgiebig. | 

Das Ektoplasma kennzeichnet sich als eine estate, stärker licht- 
brechende, dünne periphere Schicht von fast homogenem Aussehen. 

Das Entoplasma ist ziemlich gleichförmig. In ihm suspendirt 
ist außer Futtertheilchen noch eine besondere Art von Einschlüssen, 
wie ich sie sonst nur noch bei Paraisotricha, und auch da nur aus- 
nahmsweise und in geringeren Quantitäten, angetroffen habe. Diese 
fraglichen Einschlüsse sind größere flockige Massen, die im ungefärbten 
Thiere nicht sichtbar sind, die aber an gefärbten Präparaten die un- 
angenehme Eigenschaft zeigen, dass sie trotz 8— IAktägiger Behandlung 
mit salzsaurem Alkohol ihre Farbe nicht verlieren. Es ist desshalb bei 
den allermeisten gefärbten Exemplaren von Blepharocorys uncinata 
nicht möglich, die Strukturverhältnisse und den inneren anatomischen 


300 Albert Bundle, 


Bau zu erkennen. Über die Natur dieser Flocken vermag ich keine 
Angaben zu machen. 

Die Körperoberfläche ist zum größten Theil unbewimpert: die 
vorkommenden Wimpern sind von verschiedener Länge und Anord- 
nung. Vollständig bewimpert ist der vordere Theil des Infusors, die 
»Stirnkuppe« (Fig.7”—9 st), d. h. derjenige Theil, der durch den Quer- 
spalt von dem übrigen Körper getrennt ist. Hier sind auch die Wim- 
pern, die in unregelmäßiger Anordnung über die ganze Oberfläche 
vertheilt stehen, am längsten. Sie sind so lang, dass sie weit über den 
Querspalt und die Mundöffnung hinüberhängen. „Von geringer Größe 
und einreihig angeordnet sind diejenigen, mit denen der Saum des 
Querspaltes und des Mundes besetzt sind. Ihnen schließen sich jene 
an, welche in Spiralreihen den Schlund auskleiden. 

Rings um den After steht, so weit die Körperoberfläche hier ab- 
geplattet ist, eine dritte Art Wimpern, die etwas größer als die letzt- 
genannten sind, aber niemals die Länge der auf der Stirnkuppe stehen- 
den erreichen. 

Die Verwendung der langen Wimpern ist eine doppelte. Eines- 
theils haben sie die Aufgabe, die Nahrungsmittel der Mundöffnung 
zuzutreiben, anderntheils dienen sie als Bewegungsorgane. Da ihre 
Zahl nicht allzugroß ist, so ist auch die Schnelligkeit der Fortbewegung 
nur eine mäßige, wenn man sie mit derjenigen vergleicht, welche wir 
bei vielen anderen hier in Betracht kommenden Giliaten beobachten 
können. Die Bewegung geht nicht gleichförmig, sondern ruckweise 
vor sich. Sie findet in der Regel in der Richtung der Längsachse statt, 
wobei die Thiere gewöhnlich auf der Seite liegen. Häufig genug be- 
obachtet man auch eine Rotation um Längs- oder Querachse. 

Der Mund (Fig. 7—9 o) liegt auf der Ventralseite in einem bucht- 
artigen Einschnitt des hinteren Randes des Querspaltes. Seine Licht- 
weite beträgt ungefähr ein Fünftel des Querdurchmessers des Infusors. 
Er ist an seinem Rande, wie schon erwähnt, mit feinen, kurzen Wim- 
pern besetzt und geht in einen trichterförmigen, mit seiner Spitze 
ziemlich genau im geometrischen Mittelpunkte des Thieres endigenden, 
gerade verlaufenden Schlund (Fig. 7—9 s) über, der, wie ebenfalls 
schon hervorgehoben, mit kurzen, spiralig geordneten Wimpern be- 
setzt ist. 

Der After (Fig. 7—9 a) ist deutlich wahrnehmbar. Er befindet 
sich, gleich der Mundöffnung, ebenfalls auf der Ventralseite, und zwar 
ziemlich weit nach hinten, aber immerhin nicht ganz am aboralen Ende. 
Er kennzeichnet sich als eine feine runde Öffnung, die inmitten einer 
eirunden, abgeplatteten, dicht mit Wimpern besetzten Fläche liegt. 


Ciliate Infusorien im Cöcum des Pferdes, 301 


An den After setzt sich nach innen zu eine mäßig lange, gerade 
verlaufende Afterröhre (Fig. 7—9 ar) an, die bis zu der hier liegen- 
den, ziemlich großen kontraktilen Vacuole (Fig. 6—8 cv) — der 
einzigen dieses Ciliaten — reicht, so dass es den Anschein erweckt, 
als ob letztere mit ihr in Verbindung stände. Ob dies thatsächlich der 
Fall ist, vermag ich mit Sicherheit nicht zu sagen. 

In Bezug auf seine Größe steht Blepharocorys uncinata ungefähr 
in der Mitte der Pferdedarminfusorien. Messungen von sechs ver- 
schiedenen Exemplaren ergaben folgende Resultate: 


Exem- Länge! | Breite Dicke 

plar in mm in mm in mm 
a 0,047 0,025 0,024 
b 0,036 0,018 == 
c 0,049 0,026 0,020 
d 0,043 0,019 — 
e 0,042 — 0,017 
f 0,044 | 0,049 | —— 


Demnach im Mittel: Länge 0,043, Breite 0,024, Dicke 0,019 mm. 

Der Makronucleus (Fig. 7—9 man) liegt fast in der Mitte, etwas 
mehr nach vorn, derart, dass sein aborales Ende nicht ganz die Schlund- 
spitze, sein orales nicht ganz die Mundhöhe erreicht. Er zeigt die 
Form einer Pyramide mit abgerundeten Kanten und Ecken, deren Basis 
nach vorn, deren Spitze nach hinten gerichtet ist, und ist von fein- 
körnigem, fast homogenem Aussehen. Seine Größenverhältnisse sind 
folgende: 


Exem- Länge | Breite Dicke 

plar 2 in mm in mm in mm 
a 0,013 0,040 0,008 
b 0,009 0,007 — 
(& 0,091 0,009 — 
d 0,012 0,040 — 
e 0,012 — 0,009 
f 0,013 — 0,009 


Im Mittel beträgt demnach die größte Länge des Kernes 0,012 mm, 
während er 0,009 mm breit und etwa eben so dick ist. 

Nebenkerne (Fig. 7 min) sind zwei vorhanden. Sie sind in der 
gewöhnlich anzutreffenden Seitenlage des Thieres schwer sichtbar, 
dagegen gut, wenn es auf dem Rücken liegt. Im letzteren Falle sieht 

1 Ohne Fortsatz gemessen. Mit demselben sind die Zahlen für die Länge um 


etwa 0,002 zu erhöhen. 
2 Die Buchstaben bezeichnen dieselben Thiere wie in der vorigen Tabelle. 


302 Albert Bundle, 


man den einen an der aboralen Spitze des Makronucleus, durch einen 
kleinen Zwischenraum von ihm getrennt, während der andere auf der 
rechten Seite des Großkerns in einem halbkugelförmigen Ausschnitt 
desselben liegt. Beide Mikronuclei sind klein von kugeliger Gestalt 
und ungefähr gleicher Größe. 

Die Fortpflanzung geschah, so weit ich sie zu beobachten Gelegen- 
heit hatte, durch Theilung und zwar durch Quertheilung (Fig. 8 und 9). 
Sie wird eingeleitet dadurch, dass die Nebenkerne nicht mehr zu sehen 
sind, während eine Vergrößerung des Makronucleus zu konstatiren ist, 
wobei letzterer eine glocken- oder birnenförmige Gestalt (Fig. 9 man) 
annimmt. Im 2. Stadium wird der Kern langgestreckter und es tritt 
zwischen dem 2. und 3. Drittel des Thierkörpers eine querverlaufende 
Einschnürung auf (Fig. 8 und 9 if). 

3. Stadium. Der Kern ist noch größer und insbesondere bedeutend 
länger geworden. Von der Seite gesehen, hat er ein wurmförmiges 
Aussehen angenommen. 

k. Stadium. Der Kern hat noch mehr an Länge zugenommen und 
reicht nunmehr fast bis zur kontraktilen Vacuole. Während er an 
beiden Enden von ungefähr gleicher Dicke geblieben ist, verdünnt er 
sich in der Mitte immer mehr (Fig. 9 man). Aboral von der ersten, 
das ganze Thier umfassenden, bildet sich auf der Ventralseite eine 
zweite, partielle Einschnürung (Fig. 9 sp,): die erste Anlage des Quer- 
spalts des neu entstehenden Individuums. 

5. Stadium. Aboral von der Anlage des zukünftigen neuen Quer- 
spalts ist der neue Schlund durch zwei schräg von vorn und ventral 
nach hinten dorsalwärts verlaufende Linien angedeutet (Fig. 9 sı). 
Wimpern sind an der Theilungsfurche noch nicht aufgetreten. 

Individuen, bei denen die Theilung weiter fortgeschritten war als 
bis hierher, habe ich leider in den anderthalb Jahren, während welcher 
ich mich mit den vorliegenden Untersuchungen beschäftigte, niemals 
aufgefunden. Ich habe dies um so mehr bedauert, als es mir sehr inter- 
essant gewesen wäre, den Zeitpunkt zu bestimmen, wann und wo die 
ersten Wimpern an dem neuen Individuum auftreten. Vielleicht ist es 
mir möglich, hierüber später noch zu berichten. 


2. Blepharocorys valvata (Fiorent.). 
Synon.: Entodinium valvatum Fiorent. (Fig. 10). 
Dieses noch seltener als das vorige vorkommende, ihm an Länge 


fast gleiche, an Breite etwas nachstehende Infusor wird zu allen Jahres- 
zeiten gefunden. 


r 
s. 
1) 
R 
& 
5 


ERWIESEN TG DE 


bed a 


Ciliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 303 


Die Gestalt des Körpers, der eben so formbeständig, starr und 
unelastisch ist wie bei der vorigen Form, ist länglich, im vorderen 
Drittel am breitesten, nach hinten dorsoventral abgeplattet und etwas 
zugespitzt. Die bewimperte Stirnkuppe (Fig. 10 st) ist nicht so massig 
wie bei B. uncinata. Sie erleidet nämlich auf der Ventralseite eine 
gewisse Veränderung in so fern, als hier der Querspalt nicht ein ein- 
facher Einschnitt ist, sondern sich buchtartig erweitert. Da auch an 
der, etwa der Mundöffnung gegenüber liegenden Stelle des Rückens 
eine, wenn auch nur schwache, Vertiefung sich vorfindet, so erscheint 
die helmartige Stirnkuppe nicht nur kleiner und schlanker, sondern 
auch schärfer von dem übrigen Körper abgesetzt. Die eben hervor- 
gehobene Modifikation des Querspalts ist übrigens nicht die einzige, 
denn sein aboraler Rand ist glatt und verläuft in gerader Richtung. 
Es fehlt ihm demnach der Ausschnitt, in welchem bei B. uncinata die 
Mundöffnung liegt. 

Die äußere Hülle ist auch hier starr, fest, unelastisch und nir- 
gends kontraktil. 

Das Ektoplasma ist eine mäßig dicke, lichtbrechende Schicht 
von homogenem Aussehen, an der sich eben so wenig wie bei den beiden 
anderen Arten von Blepharocorys besondere Strukturen nachweisen 
lassen, womit jedoch durchaus nicht gesagt sein soll, dass solche nicht 
vorhanden sind. 

Auch das Entoplasma weist keine Unterschiede auf. Wimpern 
sitzen ebenfalls nur an drei Stellen: Auf der Stirnkuppe, um den 
Mund, von wo sie sich in den Schlund hinein fortsetzen, und um den 
After. Sie sind fein, dünn und verschieden lang. Auch hier sind die 
Wimpern auf der helmartigen Stirnkuppe am längsten, obgleich nicht 
ganz so lang wie bei B, uncinata. Bedeutend kürzer sind die um den 
After, noch kleiner die um den Mund stehenden, am kürzesten die- 
jenigen, welche den Schlund auskleiden. Am übrigen Körper ist eine 
Wimperung nicht nachweisbar. 

Die Bewegung ist, da die Wimperung im Großen und Ganzen 
derjenigen der ersten Form entspricht, auch ungefähr dieselbe, höch- 
stens dass sie vielleicht noch etwas langsamer ist, obwohl die Wim- 
perung besonders in solchen Fällen, wo das Infusor durch irgend welche 
Hindernisse aufgehalten wird, lebhafter wird. 

Der Mund (Fig. 10 0) zeigt bezüglich seiner Lage einen wesent- 
lichen Unterschied gegenüber dem der vorigen Form in so fern, als er, 
wie schon bei Besprechung des Querspaltes hervorgehoben, nicht in 
einer Ausbuchtung der ventralen, aboralen Kante des letzteren liegt, 
sondern in die Tiefe desselben hineingerückt ist, wo er sich als ein- 


304 Albert Bundle, 


fache, rundliche Öffnung darstellt. Auch hier ist, wie ebenfalls schon 
an anderer Stelle erwähnt, der Mundrand mit feinen, kurzen Cilien 
besetzt, die sich — ob spiralig angeordnet, vermochte ich nicht mit 
positiver Sicherheit festzustellen — in den Schlund hinein bis zur 
Spitze desselben fortsetzen. | 

Der Schlund (Fig. 10 s) zeigt außer dieser, noch nicht genau 
nachgewiesenen Abweichung noch einen weiteren Unterschied im 
Vergleich mit dem von B. uncinata. Während er nämlich bei dieser 
Species ganz gerade in schräger Richtung nach dem Mittelpunkte des 
Thieres zu verläuft und sich nur gegen das Ende ein klein wenig 
krümmt, zeigt er hier zwei Biegungen. Von der Mundöffnung ab geht 
er nämlich erst eine kurze Strecke fast parallel der Ventralfläche, biegt 
dann dorsalwärts um, und verändert, ziemlich in der Nähe der Längs- 
achse angekommen, abermals seine Richtung, indem er von hier aus 
nach dem aboralen Pole zu verläuft. 

Der After (Fig. 10 a) liegt merkwürdigerweise nicht auf der 
Ventral-, sondern auf der Dorsalseite, ziemlich dicht am hinteren, 
stumpfen Ende des Thieres. Auch hier ist die Thatsache zu konstatiren, 
dass sich an ihm eine bis zur kontraktilen Vacuole gehende Afterröhre 
(Fig. 10 ar) anschließt. 

Diese eben erwähnte, ziemlich große kontraktile Vacuole 
(Fig. 10 cv) ist hier ebenfalls die einzige ihrer Art. 

Folgende Maße bezüglich der Größe von B. valvata konnte ich 
konstatiren: 


Exem- Länge Breite Dicke 

plar in mm in mm in mm 
a 0,044 0,044 0,013 
b 0,039 0,013 0,012 
C 0,042 0,045 — 
d 0,043 0,016 0,014 
e 0,044 0,015 0,043 


Die Größe ist demnach nicht so variabel zwischen den einzelnen 
Individuen, wie bei den anderen Arten, sondern muss als eine ziemlich 
konstante bezeichnet werden. 

Durchschnittslänge ist nach obigen Zahlen 0,041, -Breite 0,045, 
-Dicke 0,013 mm. 

Der Kern (Fig. 10 man) hat so ziemlich dieselbe Lage wie bei der 
vorigen Species, unterscheidet sich aber etwas der Form nach. Er ist, 
von der Seite gesehen, ausgeprägt nierenförmig und liegt so, dass seine 
konvexe Seite peripher und ventral, seine konkave medial sich be- 
findet. Quer- und Längsachse des Makronucleus entsprechen der des 


* 


Ciliate Infusorien im Göcum des Pferdes. 305 


ganzen Thieres. In Bezug auf die Größe, namentlich auf die Dicke und 
Breite zeigt er kleinere Dimensionen wie der von B. uncinata. So fand 
ich folgende Zahlen: 


Exem- Länge | Breite | Dicke 
plar ! in mm in mm in mm 
a 0,049 0,007 0,007 
b 0,008 0,005 0,004 
C 0,009 0,007 0,007 
d 0,044 0,008 0,008 
e 0,009 0,006 0,006 


Mittelmaße demnach: Länge 0,009, Breite 0,007, Dicke 0,006 mm. 

Der Nebenkern (Fig. 10 min) — ich habe stets nur einen auf- 
finden können — liegt als kleiner, ziemlich kugeliger Körper an der 
Stelle, wo die Einbuchtung des Makronucleus am tiefsten ist. Die 
Fortpflanzung geschieht, nach den wenigen von mir in Theilung auf- 
gefundenen Exemplaren zu schließen , ebenfalls durch Quertheilung 
und zeigt dieselben Erscheinungen, wie die es sind, welche ich bei der 
vorhergehenden Form beschrieben habe. 


3. Blepharocorys jubata n.g. n. sp. (Fig. 11). 


Eine Species, die anfänglich leicht mit B. valvata verwechselt 
werden kann, ist B. jubata. An und für sich selten vorkommend, ist 
sie immerhin häufiger als jene. Man findet sie in der kälteren Jahres- 
zeit weniger oft als in der wärmeren. 

Der Körper ist gleich dem der beiden anderen Blepharocorys- 
Arten starr, formbeständig, nicht elastisch und nicht kontraktil. Auch 
seine Gestalt ist in den groben Umrissen der vorigen Species so ziem- 
lich konform. Nur zeigt sich die Dorsalfläche viel stärker gewölbt, die 
Ventralfläche in ihrem aboralen letzten Drittel etwas mehr konkav ein- 
gezogen, wodurch die Gestalt des Thieres etwas gekrümmt erscheint. 
Die Hauptunterschiede liegen in der Form der Stirnkuppe (Fig. 11 st), 
dem Vorhandensein eines besonderen ventralen Wimperzuges (Fig.11 o) 
und der Lage des Mundes (Fig. 41 o). Hieran' schließt sich noch Ble- 
pharocorys uncinata gegenüber das Fehlen des korkzieherartigen Fort- 
Satzes an. 

Die helmartige Stirnkuppe (Fig. A1 st) hat eine von den beiden 
anderen Species verschiedene Form und Veranlagung. Betrachten wir 
dieselbe von der Dorsalfläche, so finden wir auf ihr eine, etwa ein 
Rhomboid mit abgerundeten Ecken darstellende Fläche, die mit langen, 


I Die Buchstaben entsprechen den oben gemessenen Individuen, 


- 


306 Albert Bundle, 


feinen Wimpern besetzt ist. Diese Fläche (Fig. #1 pl) liegt jedoch nicht 
in einer Ebene, sondern die vier Ecken liegen einerseits oval und ab- 
oral, und die beide verbindende, längere Diagonale verläuft auf der 
Dorsalfläche parallel mit der Längsachse, andererseits zu beiden Seiten 
des Thieres, und die sie verbindende kürzere, quer verlaufende Dia- 
gonale bildet einen Bogen. Das Ganze macht den Eindruck, als ob es 
eine auf dem Rückentheil der Stirnkuppe befestigte Platte wäre, ein 
Eindruck, der noch dadurch verstärkt wird, dass sie durch eine scharf 
kontourirte, doppelte Linie begrenzt ist. Einzig und allein diese»Rücken- 
platte«, wie ich dies Gebilde in der Folge nennen will, ist mit Wimpern 
besetzt, während die übrige Fläche der helmartigen Stirnkuppe nackt 
ist — eine Anordnung, welche von der bei den anderen Blepharocorys- 
arten, wo bekanntlich die Wimpern über die ganze Oberfläche zer- 
_ streut sind, wesentlich abweicht. Am besten und schärfsten zu beob- 
achten sind diese Verhältnisse dann, wenn das Thier auf der Seite 
liegt — allerdings zugleich die Lage, wo dasselbe am leichtesten mit 
der vorhergehenden Art zu verwechseln ist; dann nämlich, wenn die 
Wimpern über den Rand der Rückenplatte ventralwärts herüberhängen 
und ihn verdecken. Wartet man den Moment ab, wo die Wimpern 
dorsalwärts bewegt werden, so sieht man sehr klar und deutlich die 
doppelt kontourirte Kante der Rückenplatte. 

Der Querspalt (Fig. 11 sp) ist dem von B. valvata ähnlicher wie 
dem von B. uncinata. Nur zeigt er den Unterschied, dass er in seiner 
Richtung der Querachse nicht parallel ist, sondern nur Anfangs median, 
dann aber aboral verläuft, und dass die Mundöffnung am Grunde 
seiner größten Vertiefung liegt. Der ventrale Theil der Stirnkuppe ist 
außerdem nicht so tief ausgebuchtet, wohl aber die Spitze derselben 
mehr nach dem oralen Pole zu verschoben. Durch diese Verhältnisse 
wird es bedingt, dass der Querspalt bedeutend weiter erscheint wie 
selbst bei B. valvata, und dass Mundöffnung nebst Schlund vielmehr 
median zu liegen kommen, Verhältnisse, die man ebenfalls am besten 
in der Seitenlage beobachten kann. | 

Dicht unterhalb des Querspaltes zieht sich ventral auf beiden 
Seiten in der Richtung nach dem aboralen Pole zu, etwa eine halbe 
Ellipse beschreibend, eine mähnenartige (daher »jubata«) Reihe halb- 
langer Wimpern (Fig. 41 w), die in oraler Richtung stehen und ventral- 
wärts etwas überhängen. Hängen die Wimpern der Rückenplatte über 
sie hinweg, so ist die Verwechselung mit B. valvata noch leichter. Nur 
die Lage des Afters (s. daselbst) giebt in diesem Falle das einzige 
Unterscheidungsmerkmal. Kleinere Wimpern stehen, wie bei den bei- 
den anderen Arten, um den Mund und ziehen sich ebenfalls bis zur 


$ 


Giliate Infusorien im Oöcum des Pferdes. 307 


Schlundspitze hin. Außerdem stehen auch bei dieser Species Wimpern 
um den After. 

Die Bewegung ist eben so langsam und wird im Allgemeinen 
auf dieselbe Weise und mit denselben Hilfsmitteln ausgeführt wie bei 
den vorigen Arten. Dazu kommt eine viel häufigere Drehung des 
Thieres um seine Längsachse, eine Bewegung, die hauptsächlich durch 
die mähnenartige Wimpernreihe veranlasst wird. 

Ekto- und Endoplasma weisen keine wesentlichen Unterschiede 
gegenüber den beiden anderen Arten auf. Was die Größe anbelangt, 
so ist B. jubata die kleinste der drei Arten. Die von mir gemessenen 
Exemplare zeigten folgende Verhältnisse: 


Exem- Länge Breite Dicke 
plar in mm in mm in mm 
a 0,034 0,012 | — 
b 0,039 0,013 0,044 
C 0,033 0,043 0,044 
d 0,034 0,044 0,040 
e 0,036 0,012 — 


Hieraus ergiebt sich, dass die mittlere Länge 0,036, die mittlere 
Breite 0,012, die mittlere Dicke 0,0411 mm beträgt. 

Der Mund (Fig. 41 o) liegt, wie schon hervorgehoben, noch mehr 
nach der Mittellinie des Thieres zu, am Grunde des buchtartig erwei- 
terten Querspaltes. Der Durchmesser und die Form seiner Öffnung 
entsprechen den übrigen Arten. 

Der Schlund (Fig. 11 s) zieht sich, sichelförmig gekrümmt, nach 
hinten und endet spitz ziemlich genau im geometrischen Mittelpunkt 
des Thieres. Seine Krümmung entspricht der des ganzen Individuums: 
konkay an der Bauchseite, konvex auf der entgegengesetzten dorsalen 
Seite. Die Bewimperung von Mund und Schlund habe ich schon be- 
schrieben. Sie entspricht vollkommen der bei B. valvata. 

Der After (Fig. Al a) liegt wie bei B. uncinata auf der Ventral- 
seite, also entgegengesetzt dem von B. valvata und bietet demnach 
unter den oben erwähnten Verhältnissen das für den Augenblick einzig 
brauchbare Unterscheidungsmerkmal. Auch an ihn setzt sich eine 
Afterröhre (Fig. 10 ar) in derselben Art und Weise wie bei den bei- 
den anderen Species an. Form und Bewimperung des Afterfeldes sind 
genau wie bei B. uncinata. 

Eine große kontraktile Vacuole (Fig. 11 cv) liegt an derselben 
Stelle wie bei den vorigen. 

Eigenthümlicherweise findet sich bei B. jubata eine Kon- 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LX. Bad. 94 


308 Albert Bundle, 


krementvacuole! (Fig. 11 Kv). Dieselbe liegt jedoch nicht wie bei 
allen anderen, eine solche besitzenden Pferdedarminfusorien ? in dem 
bei der Bewegung vorderen Theil des Körpers, sondern ziemlich weit 
nach hinten, im letzten Drittel, oral und dorso-lateral von der kon- 
traktilen Vacuole. 

Fassen wir an dieser Stelle die Unterschiede zusammen, die diese 
neu aufgestellte Art von B. valvata trennen, so bestehen dieselben in 
Folgendem: | 

Etwas geringere Größe. Körper mehr gekrümmt. Ventrale Öff- 
nung des Querspalts weiter. Wimpern der Stirnkuppe auf scharf 
begrenzter Fläche. Mund mehr nach der, Medianlinie des Thieres 
zu; ventral von ihm ein mähnenartiger Wimpernzug. Schlund 
sichelförmig. After ventral. Konkrementvacuole. 

Der Makronuceleus (Fig. 11 man) liegt in der Regel an derselben. 
Stelle wie bei den beiden anderen Formen und zeigt gewöhnlich die- 
selbe bohnenförmige Gestalt wie der von B. valvata. Jedoch habe ich 
hier öfter Abweichungen gefunden, sowohl in Bezug auf die Gestalt, 
als auch auf die Lage. So sah ich einen Kern, der, etwa doppelt so 
groß wie sonst, lang ausgezogen, nach hinten übergeschlagen war und 
ventralwärts weit hinter der Schlundspitze lag. Ein andermal befand 
er sich zwar an der gewöhnlichen Stelle, war aber fast kugelig. Ver- 
schiedene Male zeigte er die gewöhnliche bohnenförmige Gestalt, lag 
dann aber mehr dorsalwärts. 

Die Größe des (normalen) Kernes ergiebt sich aus folgenden Zahlen: 


Exem- Länge | Breite | Dicke 
plar3 in mm in mm in mm 
a 0,009 0,006 — 
b 0,040 0,006 0,008 
c 0,008 0,004 — 
d 0,009 0,005 0,006 
e 0,099 0,006 0,007 


Also im Durchschnitt: Länge 0,009, Breite 0,006, Dicke etwa 0,007 mm. 


1 Wenn ich diesen Namen, den J. MÜLLER zuerst (1856) aufstellte, für diese 
Gebilde beibehalte, also von der Scuugere’schen Bezeichnung »Konkrementhaufen« 
absehe, so thue ich dies in Anschluss an Bürscarı (Bronn’s Klassen u. Ordn. Bd. III, 
p- 1488), welcher, da um die Körnerhaufen ein heller Hof ist, diesen nach Analogie 
mit ähnlichen Vorkommnissen wohl unbedenklich für eine Vacuole erklären zu 
dürfen glaubt. Auch ScHugerg giebt zu, dass seine Konkrementhaufen in vacuolen- 
ähnlichem Raum eingeschlossen erscheinen. 

2 Auch bei den im Pansen lebenden Bütschlien ist dies der Fall. 

3 Die Buchstaben entsprechen den Individuen der vorigen Tabelle. 


Giliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 309 


Der Nebenkern (Fig. 11 min) liegt auch hier in den normalen 
Fällen, d.h. also dann, wenn der Großkern bohnenförmig ist, in der 
dorsalen Einbuchtung des letzteren und charakterisirt sich als kleiner, 
kugeliger Körper. 

Individuen in Theilung begriffen habe ich nur selten gesehen, 
so dass ich ein vollständiges Bild derselben nicht zu geben vermag. 
Doch scheint es, als ob sie eben so verliefe wie bei B. valvata. 


k. Allgemeines. 


Fıorentist beschreikt in seiner mehrfach von mir eitirten Abhand- 
lung! zwei Giliaten — Diplodinium uncinatum Fiorent. und Entodinium 
valvatum Fiorent. —, die mit den von mir unter den Namen Blepharo- 
corys uncinata und B. valvata beschriebenen identisch sein dürften. 
Denn die Unterschiede, die auf den ersten Blick nicht unerheblich er- 
scheinen, heben sich bei eingehender Vergleichung auf oder lassen sich 
auf ein Minimum zurückführen. Gleich vorausschicken will ich hier, 
dass Diplodinium uncinatum Fiorent. auch so, wie es der genannte 
Autor beschreibt und abbildet, weder in die Gattung Diplodinium, 
noch überhaupt in die Familie der Ophryoscoleceinen zu bringen sein 
dürfte. Denn selbst dann, wenn »Diplodinium uncinatum«, wie FiORENTINI 
angiebt, durch eine zweite Wimperzone ? (über die Wahrscheinlichkeit 
des Vorhandenseins einer solchen werde ich mich weiter unten aus- 
lassen) ausgezeichnet ist, so fehlen ihm doch alle jene übrigen Eigen- 
schaften, die ihm als einer Gattung der Ophryoscoleeinen und dem- 
nach als Diplodinium zukommen. Die Gründe decken sich fast ganz 
mit den bei Cycloposthium bipalmatum angeführten. Denn auch hier 
ist ein, einen Spiralumgang beschreibender, Peristomsaum nicht vor- 
handen, kann also auch nicht über ein retrahirtes Peristom vor- und 
zurückgezogen werden. Aber auch das Peristom retrahirt sich nichts 
zeigt demnach auch in seiner Gesammtheit absolut nichts von dem 
»sphinkterartigen«, was schon Stein? sehr treffend als Charakteristicum 
für Entodinium (und Diplodinium, das erst SchugerG? von dieser Gattung 
abzweigte) hervorhob. Freilich berücksichtigt Frorenrint die von BürscaLi 
aufgestellte Charakteristik der Familie Ophryoscolecinae? gar nicht, 


1 FIORENTINI, Intorno ai protisti, etc., p. 9—11. 
2 Wodurch Diplodinium sich bekanntlich von Entodinium unterscheidet, 
3 Stein, in Abhandlungen der k. böhm. Gesellschaft, 4858, p. 69. 
x %* ScuuBERG, Die Protozoen des Wiederkäuermagens. in: Zool. Jahrbücher, 
III. Bd., p. 404. 
5 in Bronw’s Klassen u. Ordn., Bd. III, p. 1738. 


247 


810 Albert Bundle, 


sondern giebt! als Kennzeichnung des Genus Diplodinium nur folgende 
kurze Beschreibung: 

Eigenschaften: wie Isotricha, außerdem Körper mit zwei Wim- 
perkronen: widerstandsfähiges und lederartiges Ektoplasma, großer, 
rundlicher oder ovaler Kern.« 

Hier ist also als einzige besondere Eigenthümlichkeit das Vor- 
handensein zweier Wimperkronen aufgeführt, wobei anscheinend die 
zweite, dorsal gelegene der »linksseitige quere Membranellenzug«? sein 
soll. Aber dieser ist meines Erachtens in Wirklichkeit gar nicht vorhanden, 
sondern FIorEsTiInI ist hier aller Wahrscheinlichkeit nach ein Irrthum 
unterlaufen, der, wie ich gern zugeben will, -sehr leicht möglich war. 
Beobachtet man nämlich das Thier bei der Vorwärisbewegung, so wird 
man häufig bemerken, dass die Wimpern, welche auf der Stirnkuppe 
stehen, sich zu Seiten des pfropfenzieherartigen Fortsatzes »scheiteln« 
und theils dorsal-, theils ventralwärts überhängen, ein Anblick, der ja 
leicht in die Versuchung führen kann, hier zwei getrennte Wimperzonen 
anzunehmen. Allerdings zeichnet Fıorexrtisı den vom Fortsatz ventral 
gelegenen Theil der Stirnkuppe nackt und nur Wimpern um den Mund. 
Allein auch das ist leicht erklärlich, da die langen Wimpern dieser 
Stelle bei der Vorwärtsbewegung nach hinten überhängen und erst in 
der Gegend des Querspaltes, bezw. des Mundes deutlich sichtbar 
werden. Dass außer der ventral gelegenen Mundöffnung noch eine 
zweite auf der Dorsalseite der Stirnkuppe gelegen sei, konnte ich trotz 
eifrigen Suchens nicht finden. Mit einer von Friorenrinı gezeichneten Falte, 
die seiner Beschreibung nach über die Vorderseite hinlaufen soll, ist 
ihm meines Erachtens ein weiterer Irrthum unterlaufen. Wie in der 
speciellen Beschreibung hervorgehoben, ist ein Querspalt vorhanden, 
in welchem der Mund liegt. Beobachtet man das Thier in der Seiten- 
lage in welcher man es fast ausschließlich zu sehen bekommt), und es 
dreht sich auch nur ein ganz klein wenig um seine Längsachse, so sieht 
man einen Kontour, der von der ventralen bis zur dorsalen Begrenzung 
des Infusors geht — eine Täuschung, der auch ich mich anfänglich hin- 
gegeben hatte, ohne sie mir erklären zu können, und die dadurch ver- 
anlasst wird, dass die jenseitige Kante des Querspalts durchscheint 
und desshalb mit der diesseitigen eine einzige Linie zu bilden scheint. 

Den Mund fand ich nicht dreieckig, sondern rund. Doch erklärt sich 
Fiorentin!’s Annahme aus dem Vorhergehenden. Auch fand ich niemals 
die Wimpern um denselben — eben so wenig wie auf der Stirnkuppe — 

1 pag. 9. 

® BürscnLı in Broxn’s Klassen u. Ordn. des Thierr. Bd. III, p.4738. SCHUBERG, 
Die Protozoen des Wiederkäuermagens. in: Zool. Jahrbücher, III. Bd., p. 404. 


Oiliate Infusorien im Oöcum des Pferdes. 311 


breit und lanzettförmig', sondern fadenförmig. Bezüglich der Lage des 
Mundes habe ich mich schon im speciellen Theile ausgelassen. Nach 
FIoRENTInI liegt er etwa da, wo ich den Querspalt fand, und zwar so, als. 
wenn er ein lateraler, keilförmiger Einschnitt auf einer Seite wäre. Die 
ventrale Lage des Mundes dürfte ein weiterer Grund sein, vorliegendes 
Infusor nicht zu den Diplodinien zu rechnen. 

Bezüglich der Afterröhre schreibt Fiorentinı, dass sie mit der kon- 
traktilen Vacuole in Verbindung stände. Den Beweis hierfür ist er 
jedoch schuldig geblieben. 

Was die Übereinstimmung der Beobachtungen Fiorexrinv’s bezüg- 
lich seines »Entodinium valvatum« mit denen betrifft, die ich bei Ble- 
pharocorys valvata machte, so ist dieselbe hier eine größere. Aller- 
dings zeichnet er die Stirnkuppe nackt und die Wimpern um den, nach 
meinen Erfahrungen zu großen, Mund, sowie die um den After viel zu 
breit, allein es dürfte wohl nicht zu weit gegangen sein, wenn ich bei 
diesen minder wichtigen Einzelheiten ebenfalls einen Irrthum des ita- 
lienischen Autors annehme. Aber selbst auch dann, wenn der Irrthum 
auf meiner Seite sein sollte, so ist dieses Infusor doch niemals ein Ento- 
dinium, worauf es an dieser Stelle in erster Linie ankommt. Denn alle 
Gründe, die ich schon bei Cycloposthium bipalmatum und Blepharo- 
corys uncinata angeführt habe, gelten hier in demselben, ja theilweise 
noch erhöhtem Maße. Übrigens macht hier Fıorentisı auch nicht einmal 
den Versuch, eine Übereinstimmung zwischen seiner »Entodinium valva- 
tum« und der Familiendiagnose herbeizuführen. 

Die Maße, die Frorzntint giebt, sind meiner Überzeugung nach viel 
zu hoch. So giebt er an: 

»Entodinium valvatum Länge 0,6, Breite 0,2 mm 
Diplodinium uneinatum - 09 - 03.-.« 

Fassen wir nach dem Gesagten die Familiencharaktere des neu- 
aufgestellten GenusBlepharocorys zusammen, so ergeben sich dieselben 
wie folgt: 

»Klein bis mäßig groß (bis 0,049 mm). Äußere Hülle starr und 
unelastisch. Körper mindestens dreimal so lang wie breit. Dorsalfläche 
mehr oder weniger konvex, Ventralfläche konkav gekrümmt. Kein re- 
traktiles Peristom. Mund eine einfache kreisrunde Öffnung, ventral in 
einem Querspalt gelegen. Schlund trichterförmig, bewimpert. Über 
dem Mund eine helmartige Stirnkuppe. Wimpern nur auf dieser, um 
Mund und After, sowie im Schlund; der übrige Körper nackt. After 
am Hinterende, dorsal oder ventral, mit Afterröhre. Eine kontraktile 


1 FIorENTINI zeichnet sie eben so breit wie bei Cycloposthium bipalmatum. 


>12 Albert Bundle, 


Vacuole in der Aftergegend. Bewegung mäßig schnell, häufig mit Rota- 
tion um die Längsachse. Nahrung fein, aus Futterpartikeln bestehend. 
Parasitisch (r. als Kommensalen) im Cöcum und Colon des Pferdes.« 


Paraisotricha Fiorentini. 


Unter diesem Namen stellt Fıorentinı! eine neue Gattung auf, von 
der er angiebt, dass sie vom Charakter derIsotricha sei, außerdem aber 
dadurch sich auszeichne, dass sie mit einer pigmentirten Masse (Kon- 
krementvacuole, d. V.), umsäumt von einer hyalinen Zone und gekrönt 
mit einem Büschel langer Gilien, versehen sei, lange Cilienbüschel am 
Peristom und fast immer eine Afteröffnung besitze. Sechs Arten hat 
der genannte Autor gefunden. Zwei davon, P. colpoidea undP. oblonga, 
sind auch mir bekannt; die übrigen vier habe ich in den dreiSemestern, 
während welcher ich mich mit den vorliegenden Untersuchungen be- 
schäftigte, niemals zu Gesicht bekommen, Es sind dies jene, die auch 
F. als selten und sehr selten bezeichnet, und auf die ich noch im all- 
gemeinen Theil kurz zurückkommen werde. Dagegen bin ich in der 
Lage, eine neue Art, die ich im Sommer 1894 entdeckte, der Gattung 
hinzuzufügen. 


1. Paraisotricha colpoidea (Fiorent.). 


Synon.: 40. Infusorienart von Corm (Fig. 12). 


Häufig und zu jeder Jahreszeit vorkommend, besitzt dieses Infusor 
die Gestalt eines Eies, das auf einer Seite im vorderen Viertel einen 
nach innen zu gehenden breiten Einschnitt besitzt. FiorEntinı verglich 
seine Gestalt mit der von Colpoda, daher die Bezeichnung »colpoidea«. 

Der Körper ist formbeständig, fest, starr und unelastisch. Der 
Längsschnitt hat die Form eines Ovals, der Querschnitt ist fast kreis- 
rund. Größte Länge und Dicke fallen mit Längs- und Querachse zu- 
sammen. Der ganze Körper ist bedeckt mit feinen Wimpern, die in 
Reihen angeordnet stehen und alle von gleicher Länge sind. Eine Aus- 
nahme hiervon machen jene, welche um den Mund herum stehen und 
auf der Ventralseite der Stirnkuppe ihren Sitz haben. Sie können die 
fünffache Größe der übrigen Wimpern erreichen. In Folge dessen 
hängen sie über die Mundöffnung und sind daher ein vorzügliches 
Mittel, dieser Nahrungstheilchen zuzutreiben. Die lebhafte, wogende 
Bewegung der Wimpern in der Adoralgegend ist sehr interessant. Sie 
beginnt, wenn die Wimpern über den Mund hängen, damit, dass sich 
bei letzteren das ihrer Basis zunächst befindliche Stück etwas hebt und 


! Intorno, etc. p. 16. 


Ciliate Infusorien im Oöcum des Pferdes. 313 


so einen kleinen Bogen bildet. Diese Bewegung theilt sich dem peri- 
pheren Ende der Wimpern wellenförmig mit, wodurch dieselben sich 
nach vorn aufrichten, von wo sie dann ziemlich rasch, von Spitze bis 
Basis einen weitenBogen bildend, wieder über die Mundöffnung herab- 
fallen. Dieses Spiel wiederholt sich sehr häufig und wird nur unter- 
brochen, wenn das Thier sich vorwärts bewegt, in welchem Falle diese 
langen Wimpern platt am Körper herunterhängen, ohne sich an der 
Motion zu betheiligen. Allerdings schien es mir öfter, als ob das letzte 
»Herabfallen« vor beginnender Fortbewegung besonders kräftig wäre 
und so den ersten Impuls dazu gäbe, eine Annahme, die dadurch an 
Wahrscheinlichkeit gewinnt, als die, übrigens sehr schnelle, Vorwärts- 
bewegung häufig ruckweise geschieht und die adoralen Wimpern sich 
dann jedes Mal in den Zwischenpausen aufrichten. Freilich kommt dem 
gegenüber wieder vor, dass die Bewegung längere Strecken hindurch 
gleichmäßig verläuft. Auf jeden Fall Hauptursache der Motion sind die 
über den ganzen Körper vertheilten, reihenweise angeordneten kleinen 
Wimpern. Die Streifen verlaufen, wenn man sie vom aboralen Pol, 
wo sie zusammenstoßen, aus verfolgt, auf der aboralen Körperhälfte in 
regelmäßig meridionaler Richtung nach vorn zu, auf der Ventralseite 
bis zur Mundspalte, auf der dorsalen Seite bis zum oralen Pole, wo sie, 
ohne sich zu treffen, nach der Ventralseite umbiegen, um ebenfalls an 
der Mundspalte zu endigen. Ich hebe dies insbesondere desshalb hervor, 
weil Fıorentisı meint, dass die Streifen sich an der am Vorderende be- 
findlichen Konkrementvacuole treffen, und ich dies für einen Irrthum. 
halte. Denn abgesehen davon, dass es wenig Wahrscheinlichkeit für sich 
hat, dass Konkrementvacuole und Streifung in Beziehungen stehen, sah 
ich immer, wenn ich die auf den Rücken liegenden Thiere beobachtete, 
deutlich, dass die Streifen über die Konkrementvacuole in denselben 
Abständen, welche sie vorher hatten, hinweggehen. 

Während die langen adoralen Wimpern in ihrem ganzen Verlauf 
gleich dick sind, verjüngen sich die kurzen nach ihrer Spitze zu. Dies 
wurde mir an Querschnitten (Fig. 14 B) klar, die außerdem zur Kon- 
statirung der Thatsache beitrugen, dass die Streifen kantenartige Er- 
höhungen sind, auf denen die Wimpern sitzen (Fig. 11 Bw). Es war 
mir interessant, hierbei feststellen zu können, dass die Pellicula 
(Fig. 14 Bp) ohne irgend welche Unterbrechung direkt in die äußere 
Begrenzung der Wimpern übergeht. Jede Wimper besteht demnach 
aus einer äußeren Hülle und einem von dieser eingeschlossenen inne- 
ren, kegelförmigen Theil, der nur als direkte Fortsetzung der (äußeren) 
hyalinen Schicht des Ektoplasmas angesehen werden kann. 

Das Ektoplasma ist nirgends von besonderer Stärke. Daher sind 


314 Albert Bundle, 


auch die Strukturverhältnisse noch schwerer zu studiren als bei Cyclo- 
posthium. Doch ist man an besonders guten Schnitten immerhin in 
der Lage, auch hier eine äußere (Fig. 12 Bh) und innere (Fig. 12 Bhs) 
hyaline Schicht, sowie zwischen beiden eine nur wenig breitere 
Alveolarschicht (Fig. 12 Bal) feststellen zu können. Nach innen wird 
das Ektoplasma ebenfalls durch einen Grenzsaum (Fig. 12 Bg) abge- 
schlossen. ! | 

Das Endoplasma ist blass, fein granulirt und enthält in der 
Regel eine Menge von verhältnismäßig großen Futterpartikeln, die 
durch eine schwache, aber deutlich wahrnehmbare Cirkulation in 
fortwährender Bewegung erhalten werden. Die Cirkulation erstreckt 
sich allem Anschein nach auch auf den Kern (Fig. 12 Aman), den man 
höchst selten an ein und derselben Stelle findet, sondern in der Regel 
bei jedem Individuum an einer anderen. Aber nicht nur die Lage, son- 
dern auch dieForm und Gestalt des Makronucleus ist sehr verschieden. 
So fand ich ihn länglich oval, spindel-, wurst-, walzen-, birn- und mit- 
unter auch keilförmig. Auch ganz kugelrunde Kerne kommen vor 
(Fig. 12 0). 

Bezüglich seiner Größe kann ich folgende Angaben machen: 


Exem- Länge! Breite Dickel 

par | inmm in mm in mm 
a 0,043 | 0,069 0,0142 
b 0,012 — 0,004 
C 0,044 | 0,040 0,017 
d 0,047 | 0,009 — 
e 0,040 | — 0,030 
f 0,024 °° 0,018 0,045 


Die Durchschnittsmaße stellen sich also wie folgt: 
Länge 0,01%, Breite 0,012, Dicke 0,012 mm. 

Nebenkerne (Fig. 12 min) sind gewöhnlich zwei vorhanden, doch 
kommt auch nicht allzu selten der Fall vor, dass nur ein einziger auf- 
findbar ist. Die Lage des Nebenkernes im Organismus kann ich, da der 
Großkern die seinige wechselt, folgerichtig nicht bestimmt angeben. 
In den Fällen, wo ich nur einen Nebenkern konstatiren konnte, lag 
derselbe gewöhnlich an einem Pole des Makronücleus. Waren zwei 


! Unter Länge, Breite, Dicke des Kernes verstehe ich jederzeit das Resultat 
derjenigen Messung, die in der Richtung jener Linie ausgeführt wurde, auf welcher 
die Länge etc. des betr. Individuums gemessen wurde. Da der Kern, wie schon 
hervorgehoben, hier in den verschiedensten Stellen und in allen möglichen Lagen 
sich vorfindet, so erklärt sich hierdurch die Thatsache der oft größeren Dicke, 
resp. Breite. 


Ciliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 315 


Kleinkerne vorhanden, so konnte eine bestimmte Regel für ihre Lage 
am Hauptkern nicht festgestellt werden. Nur das Eine fand ich immer: 
Sie lagen niemals in einem Ausschnitt des Makronucleus, wie das bei 
Cyeloposthium u. A. der Fall ist (Fig. 12 0). 

Der Mund (Fig. 12 o) befindet sich auf der Ventralseite ziemlich 
weit nach vorn und charakterisirt sich als ein tiefer, trichterförmiger 
Einschnitt — ein Mundspalt —, der derart verläuft, dass seine Konka- 
vität ventralwärts sich befindet, während seine Spitze ziemlich genau 
nach dem aboralen Pol gerichtet ist. Der ganze Mundspalt ist ausge- 
kleidet mit verhältnismäßig langen, dicht stehenden Wimpern, die je- 
doch nach meinen Beobachtungen nicht, wie Fiorextinı meint, lang aus 
demselben heraushängen. 

Der After (Fig. 12. d) befindet sich entweder genau am aboralen 
Pole, oder — und das scheint mir das Häufigere zu sein — etwas mehr 
ventralwärts. Er stellt sich als eine mäßig große, kreisrunde Öffnung 
dar, die in einer grubenartigen Vertiefung der äußeren Hülle liegt. 

Die schwer sichtbare Afterröhre ist sehr kurz. 

Die Messungen, welche vorgenommen wurden, um die Größen- 
verhältnisse von Paraisotricha colpoidea festzustellen, ergaben fol- 
gende Resultate: 


Exem- | Länge | Breite Dicke 
par | inmm in mm in mm 
a 0,047 0,035 — 
b 0,045 0,034 0,030 
C 0,040 | 0,032 0,036 
d 0,055 | 0,036 — 
EA MEIN N 0,046 
f 1,0897: 1|.'0,057 1° 0,05% 


Als Mittelmaße ergeben sich hieraus für die Länge 0,054, Breite 
0,039, Dicke 0,044 mm, wobei jedoch zu bemerken ist, dass kleinere 
Individuen bedeutend häufiger vorkommen als größere. Das Exem- 
plar f war außerdem das einzige, das derartig große Dimensionen 
zeigte. Was Breite und Dicke anbetrifft, so wechselt dieselbe bei gleich- 
langen Individuen hier mehr als bei den meisten anderen, an dieser 
Stelle in Betracht kommenden Infusorien, was meiner Ansicht nach 
lediglich auf die Masse der aufgenommenen Nahrungstheilchen zurück- 
zuführen ist. 

Am aboralen Pole, ziemlich dicht am After, befindet sich eine große 
Vacuole (Fig. 12 v), bezüglich derer ich mit Fiorentint annehmen 
möchte, dass sie kontraktil ist; doch habe ich ein Zusammenziehen, 
resp. Verschwind&n niemals beobachten können, ein Umstand, der 


316 Albert Bundle, 


jedoch nicht allzu sehr ins Gewicht fallen dürfte, wenn man bedenkt, 
wie schwer es bei diesen flinken und äußerst schwer längere Zeit am 
Leben zu haltenden Thierchen ist, ein und dasselbe Thier lange zu be- 
obachten. Zwei weitere, mit Bestimmtheit als solche erkannte kon- 
traktile Vacuolen (Fig. 12 cv) finden sich auf der Ventralseite und 
liegen, das Infusor von der Bauchfläche beobachtet, in gleichen Ab- 
ständen zu beiden Seiten des Mundspaltes. An beiden ist deutlich ein 
nach außen gehender Porus zu konstatiren. Möglich, sogar wahrschein- 
lich ist es, dass auch noch an anderen Stellen derartige Vacuolen vor- 
kommen; wenigstens glaube ich, mehrmals solche gesehen zu haben. 
Doch vermag ich dies nicht mit positiver Sicherheit zu behaupten. 

Eine Konkrementvacuole (Fig. 12 Xv) findet man jederzeit am 
vorderen Pole. Auch sie besteht aus einem Körnerhaufen von gelblich- 
brauner Farbe, umgeben von einem hellen, hyalinen Hof. Öfter habe 
ich hier bei platzenden Individuen gesehen, dass diese Vacuole ihren 
Inhalt entleerte. Bei diesem Vorgang war es dann auch möglich, die 
Körnchen einzeln und unverletzt zu beobachten. Dieselben stellten 
sich dar als kleine, braune Körperchen von regelmäßig biskuitartiger 
Form (Fig. 12 D). 

Interessant ist bei P. colpoidea das öftere Vorkommen einer 
zweiten Konkrementvacuole, die dann dicht neben der ersten, dorsal 
von ihr, auftritt. Dieselbe erreichte jedoch in den von mir beobach- 
teten Fällen niemals die Größe der ersten. Auch ist ihr Inhalt viel ge- 
ringer und besteht oft nur aus einigen wenigen Körnchen. 

Eine Theilung konnte ich, trotzdem dieses Infusor keineswegs 
selten vorkommt, leider niemals beobachten. 


2. Paraisotricha oblonga Fiorent. 
Synon.: 42. (u. 13.2) Infusorienart von Corın (Fig. 13). 


Bezüglich dieses Giliaten pflichte ich Fıorentinı bei, wenn er sagt, 
dass er sehr selten sei. Denn ich fand ihn im Ganzen nur in drei 
Exemplaren — zwei im Sommer 1893, eines im darauf folgenden. 

In seiner Gestalt stimmt er an seinem oralen Ende mit P. col- 
poidea ziemlich überein; nur am Pole erscheint er etwas abgeflachter. 
Dagegen ist die aborale hintere Hälfte wesentlich anders und zeigt 
Verhältnisse, welche sehr an die des Hinterendes von Bütschlia 
neglecta erinnern. Bei beiden hat nämlich der Querschnitt die Gestalt 
eines Kreuzes, dessen centrale Ecken abgerundet sind. Die vier »Bal- 
ken« des Kreuzes sind nicht von gleicher Form und Länge, sondern es 
sind die dorso-ventralen lang, schmal und spitz ehdend, die beiden 


, 
e 
h 
J 
; 
F 
) 
F: 


A ae 


Ciliate Infusorien im Göeum des Pferdes. 317 


anderen kurz, dick und an den Enden abgerundet (Fig. 12 A). Dem ent- 
sprechend ist der aborale Theil des Körpers von P. oblonga dorso- 
ventral in zwei dünne, aber breite Platten ausgezogen, während er in. 
der Mitte diek und nach beiden Seiten ausgewulstet erscheint. 


Ekto- und Endoplasma zeigen dieselben Verhältnisse wie bei 
P. colpoidea. Nur erscheint das letztere in dem dicken Mitteltheile 
viel dichter als in den Dorsoventralplatten, was als einfache, optische 
Erscheinung aufzufassen sein dürfte. Bemerken will ich hierbei noch, 
dass Einschlüsse nur im Mitteltheile vorkommen. 

Wimperung und Streifung unterscheiden sich nirgends 
wesentlich von denen der ersten Species. Nur die langen Wimpern 
auf der Ventralseite der Stirnkuppe sind etwas kürzer. 


Der Mund (Fig. 13 o) liegt an derselben Stelle wie bei der vorigen 
Form, zeigt aber einige Unterschiede. Während er dort ein tiefer Ein- 
schnitt ist, der in das Innere führt, ohne dass sich ein besonderer 
Schlund differenzirt, ist er hier eine einfache, ventral gelegene Öff- 
nung, an die sich dann der scharf gesonderte Schlund (Fig. 13 s) an- 
schließt. Dieser ist trichterförmig, verläuft von der ventralen Seite in 
gerader Richtung aboral und dorsal bis ungefähr zur Längsachse, wo- 
selbst er spitz endet. 

Der After (Fig. 13 a) liegt am aboralen Pole, innerhalb einer kon- 
kaven Ausbuchtung des mittleren, dicken Theiles. 

Die große kontraktile (?) Vacuole (Fig. 13 cv) liegt, den ver- 
änderten Körperverhältnissen entsprechend, weiter nach vorn, dort, 
wo der centrale, dicke Theil sich oralwärts zu verbreitern beginnt. 


Eine Konkrementvacuole (Fig. 13 Kv) ist vorhanden und hat 
ihre Lage an derselben Stelle wie bei der vorigen Art. Kleinere pul- 
sirende Vacuolen, wie ich sie bei P. colpoidea fand und beschrieb, 
scheinen ebenfalls vorhanden zu sein, doch wage ich nicht, in Anbe- 
tracht des wenigen Materials, das mir zur Verfügung stand, mich be- 
stimmt über diesen Punkt auszulassen. 


Die Bewegung ist eine äußerst rasche und findet nach allen Rich- 
tungen hin statt. Insbesondere drehen die Thiere sich sehr häufig und 
mit großer Vehemenz um ihre Längsachse. 

Der Kern (Fig. 13 man) lag bei den von mir beobachteten Exem- 
plaren dorsalwärts von der Schlundspitze, zwischen dieser und der 
großen Vacuole. Er war langgestreckt, spindelförmig, grobkörnig, an 
beiden Enden sich etwas verjüngend. Dorsal von ihm lag ein kleiner, 
kugeliger Nebenkern (Fig. 12 min). Messungen konnte ich nur ein- 
mal vornehmen; sie ergaben: 


318 Albert Bundle, 


Körper: Länge 0,054 mm 
Breite 0,035 » 
Dicke 0,031 » 
Kern: Länge 0,016 » 
Breite 0,004 » 
Dicke 0,004 » 
Nach Fıorentinı Länge des Körpers 0,12, Breite 0,6 (!) mm. 


3. Paraisotricha truncata n. sp. (Fig. 14). 


Während Fiorextint, wie schon erwähnt, unter Genus Paraisotricha 
außer den beiden eben beschriebenen vier weitere Arten anführt und 
kurz beschreibt, ist es mir gelungen, noch eine bisher unbekannte 
Species aufzufinden, die ich, wenn auch in den einzelnen Fällen nicht 
sehr zahlreich, doch immerhin häufig genug angetroffen habe. 


Der Gestalt nach ähnelt diese Art in ihrem oralen Theile sehr 
den beiden anderen Formen. Nur ist die dorsale Wölbung nicht gleich- 
mäßig konvex, sondern geht ungefähr an der Stelle, welche der Mund- 
öffnung gegenüber liegt, in eine flache, konkave Vertiefung über, wo- 
durch der Theil, welcher durch die dorsale Fläche des Mundspaltes 
einerseits, durch die Rückenfläche des Thieres andererseits begrenzt 
wird, ein schlankeres Aussehen erhält. Die orale Ventralfläche ent- 
spricht im Großen und Ganzen der von P. colpoidea. Den Hauptunter- 
schied, durch welchen die Aufstellung dieser Form als einer neuen 
Species bedingt wird, weist die aborale Hälfte des Infusors auf. Die- 
selbe ist nämlich nicht wie bei P. colpoidea eiförmig zugespitzt, son- 
dern nahezu ceylinderförmig, mit schwacher dorso-ventraler Wölbung, 
und am aboralen Ende schräg abgestumpft (daher »truncata«). Die 
aborale Begrenzung des Körpers ist demnach eine eirunde Fläche, die 
von vorn und der Ventralseite schräg nach hinten und dorsal verläuft, 
konkav gewölbt und von den Längsseiten durch eine scharfe Kante ge- 
trennt ist. 

Der Körper ist auch hier formbeständig, unelastisch und voll- 
ständig bewimpert. Die Wimpern sind mäßig lang, stehen in Reihen, 
die, vom After ausgehend, in meridionaler Anordnung über den Körper 
bis zur Mundspalte verlaufen und sich bis in diese hinein fortsetzen. 
Die Wimpern der Ventralfläche der Stirnkuppe erreichen, wenn sie 
auch länger sind wie die des übrigen Körpers, niemals die bedeutende 
Länge, wie diejenigen, welche wir bei P. colpoidea finden, ja, sie sind 
sogar noch etwas kürzer wie bei P. oblonga. 

Die Bewegung ähnelt in Folge der fast fortwährenden Achsen- 


Ciliate Infus orien im Cöcm des Pferdes. 319 


drehung mehr der von P. oblonga. Sie ist mäßig rasch, die Vorwärts- 
bewegung sogar relativ langsam zu nennen. 

Hinsichtlich der Größe unterscheidet sich P. iruncata wenig von 
den vorigen Formen, nur scheint dieselbe eine konstantere, sich in 
engeren Grenzen bewegende zu sein wie bei P. colpoidea. Vorgenom- 
mene Messungen ergaben: 


Exem- | Länge Breite Dicke 
plar inmm inmm in mm 
a 0,055 0,030 0,034 
b 0,059 0,032 0,034 
€ 0,054 0,029 — 
d 0,064 = 0,035 
e 


0,058 0,032 0,034 


Demnach können wir folgende Durchschnittsmaße annehmen: 
Länge 0,057, Breite 0,031, Dicke 0,032 mm. 

Das Ektoplasma ist überall, mit Ausnahme des vorderen Poles, 
wo es eine etwas dickere Schicht bildet, überall von gleicher Stärke. 
Seiner Struktur nach entspricht es dem von P. colpoidea. 

Das Endoplasma ist fein granulirt und mit einer Unmenge der 
hier in Betracht kommenden Einschlüsse durchsetzt. Letztere sind 
zum Theil von recht beträchtlicher Größe. 

Die Mundspalte (Fig. 14 0) zeigt große Ähnlichkeit mit der von 
P. colpoidea. Nur ist dieselbe, das Thier von der Seite betrachtet, nicht 
so ausgeprägt sichelförmig, sondern verläuft, nachdem sie sich nach 
dem aboralen Pole umgebogen hat, nahezu gerade und parallel der 
Längsachse. 

Der Makronucleus (Fig. 14 man) liegt jederzeit an derselben 
Stelle: ziemlich in der Mitte des Thieres, ventralwärts von der Mund- 
spalte, derart, dass eine der Querachse des Infusors-parallel gedachte, 
die Spitze des Mundspaltes berührende horizontale Ebene ihn in zwei 
gleiche Hälften theilen würde. Der Form nach ist er langgestreckt, 
von bohnen- oder nierenförmiger Gestalt, mit ventraler, konkaver Ver- 
tiefung. Seine Größe betrug: 


Exem- | Länge Breite Dicke 

plar! | inmm in mm inmm 
a 0,047 0,009 0,008 
b 0,049 0,040 0,009 
C 0,047 0,008 == 
d 0,049 — 0,009 
e 0,019 0,040 0,008 


1 Die Buchstaben entsprechen den in der vorigen Tabelle gemessenen In- 
dividuen. 


320 Albert Bundle, 


Als Durchsehnittsmaße ergeben sich hieraus: Länge 0,018, Breite 
0,009, Dicke 0,008—0,009 mm. 

Einen Nebenkern vermochte ich nicht aufzufinden. 

Eine kontraktile Vacuole (Fig. 14 cv) befindet sich ziemlich 
weit nach hinten und ist dorsal gelegen. 

Die Konkrementvacuole (Fig. 14 Kv) liegt an dersolbia Stelle 
wie bei den beiden anderen Paraisotricha-Arten. 

Teilung oder Konjugation wurden nicht beobachtet. 


k. Allgemeines. 


Wie bereits in den einleitenden Worten zu dieser Gattung be- 
merkt, hebt Fıorenrinı hervor, dass Paraisotricha vom »Charakter der 
Isotricha« sei. Isotricha ist 1859 von Srein! entdeckt und später von 
Kenrt?, dann in neuerer Zeit von Schugerg ? eingehend erforscht worden. 
Letzterer stellt die Diagnose dieser Gattung folgendermaßen: 

»Körper etwa umgekehrt eiförmig, dorso-ventral etwas kompri- 
mirt; Dermatoplasma dick und aus drei Schichten bestehend; Ober- 
fläche dicht mit langen Cilien besetzt und längsgestreift, so zwar, dass 
die Streifen längs einer vom Mund zum »Hinterende« ziehenden Linie 
zusammenstoßen; eigenthümliche »Afterspalte«; Schlund lang, am 
Vorderende, oder nahe bei diesem gelegen, mit feiner Spiralstreifung; 
mehrere kontraktile Vacuolen in der vorderen Körperregion; Nucleus 
mit angelagertem Nucleolus in einer Art Kapsel eingeschlossen, die 
durch die »Kernstiele« mit dem Dermatoplasma verbunden ist.« 

Hieraus geht hervor, dass die charakteristischen Hauptmerkmale 
darin bestehen, dass I) die Streifen in einer vom Munde zum »Hinter- 
ende« ziehenden Linie zusammenstoßen, 2) dass eine Art Kernkapsel, 
sowie »Kernstiele« vorhanden sind. Beides aber ist bei Paraisotricha — 
auch bei den von mir nicht gefundenen Formen — nicht vorhanden. 
Fiorentinı macht auch nur in einem Falle den Versuch, etwas Der- 
artiges nachzuweisen. Denn nur bei P. colpoidea giebt er an, dass die 
Streifen nicht am Munde, sondern an der Konkrementvacuole zu- 
sammenstoßen. Wie ich schon weiter oben ausgeführt habe, dürfte 
das ein Irrihum sein. Aber selbst dann, wenn es sich so verhielte, 
wäre damit eine nahe Verwandtschaft mit Isotricha keineswegs er- 
wiesen. Denn abgesehen von dem Fehlen der anderen Hauptmerk- 
male, glaube ich, dass gerade auf die Verlagerung des Mundes Gewicht 


1 Lotos, p. 57—58, Prag 1859. 

? Kent, in: A Manual of the Infusoria, Vol. II, p. 652—654. 

3 SCHUBERG, Die Protozoen des Wiederkäuermagens, in: Zool. Jahrbücher, 
Bd. III. 4888, p. 377—405. 


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Öiliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 321 


gelegt werden muss, diese aber nur dann angenommen werden kann, 
wenn die Streifen in einer bis zum Munde gehenden Linie, nicht aber 
in einem von ihm entfernt liegenden Punkte, wie nach Fiorenrinıan der 
Konkrementvacuole, zusammenstoßen. Viel eher kann meiner Meinung 
nach an eine Verwandtschaft zwischen Paraisotricha und Blepharocorys 
gedacht werden. Denn auch abgesehen von der Ähnlichkeit der 
äußeren Gestalt sprechen die Lage des Mundes, sowie die Form und 
die Bewimperung der Stirnkuppe für eine solche. 

Erwähnen muss ich noch, dass nach Fıorenrini die Streifung bei P. 
colpoidea und oblonga schraubenförmig verläuft. Ich habe das niemals 
gefunden. Auch bezüglich der Wimpern selbst ergaben meine Unter- 
suchungen wesentlich andere Resultate. So habe ich schon weiter 
oben hervorgehoben, dass ich die Wimpern des Mundspaltes von P. col- 
poidea immer kürzer als die auf der Stirokuppe und niemals aus ihr 
heraushängend fand. Ferner: Nach Fıorzxrinı sprossen bei P. colpoidea 
und oblonga über den Konkrementvacuolen lange Wimpern, welche in 
anderer Anordnung stehen wie die übrigen; ich aber konnte feststellen, 
dass die Wimpern an der Ventralseite des Vorderendes lediglich länger 
sind, sonst aber in denselben Reihen stehen wie die anderen. 

Was die lichtbrechenden Körperchen, die Fıorenrini fand, und die er 
für Sporen hält, anbelangt, so habe ich dieselben nie entdecken können. 
Möglich, dass eine Verwechselung mit den kleinen pulsirenden Vacuo- 
len vorliegt. | 

Während die drei hier beschriebenen Arten in ihren Hauptcharak- 
teren große Übereinstimmung zeigen, so dass man sie, ohne auf Wider- 
spruch zu stoßen, als zusammengehörig betrachten kann, zeigen die 
übrigen von Fıorentint beschriebenen vier Paraisotrichen derartige Ab- 
weichungen, dass es mir unklar geblieben ist, worauf Frorznrint ihre Zu- 
gehörigkeit zu den drei (zwei) anderen begründet, zumal er auch nir- 
gends etwas anführt, was Anlass dazu geben könnte, sie in diese Gattung 
zu stellen. Am meisten Anspruch hierauf hat noch seine P. incisa. 
Allein es ist mehr als wahrscheinlich, dass Fıorentinı eine verstüm- 
melte P. colpoidea, bei welcher der ventrale Theil der Stirnkuppe ab- 
gebrochen war, gesehen hat. Denn diese angeblich nur selten vor- 
kommende P. incisa hat auf ihrer Ventralseite, zwischen Mund und 
oralem Pol, kein Ektoplasma! Da dies ein sehr merkwürdiges Vor- 
kommnis wäre, und der übrige Körper genau dem von P. colpoidea 
entspricht, so darf man wohl, ohne zu weit zu gehen, annehmen, dass 
die ektoplasmalose Stelle die Bruchstelle ist. \ 

Von P. triangularis und P. ampulla Fiorent. kann ich mit Bestimmt- 
heit behaupten, dass sie mir niemals zu Gesicht gekommen sind. Da- 


322 | Albert Bundle, 


gegen glaube ich im Anfang meiner Untersuchungen, zu einer Zeit, wo 
ich die italienische Arbeit noch nicht kannte, eine Form gesehen zu 
haben, die mit P. ovalis, der wohl auch die 11. Form Corıw’s entspricht, 
identisch sein dürfte. Da ich mich damals gerade mit der Unter- 
suchung anderer Arten beschäftigte, so untersuchte ich diese nicht 
eingehend, zumal ich hoffte, sie später noch öfter anzutreffen. Leider 
verwirklichte sich diese Hoffnung nicht, und so unterlasse ich es, eine 
Beschreibung von P. incisa zu geben. | 

Da die von Fıorenrtini aufgestellte Gattungscharakteristik eben so 
wenig präcise und erschöpfend ist wie die anderer Arten, ferner, da 
die Formen P. ovalis, triangularis und ampulla kaum hierher gehören 
dürften, so möchte ich die Diagnose der Gattung Paraisotricha folgender- 
maßen fassen: 

»Klein bis mäßig groß (bis 0,081 mm). Gestalt länglich, ganz oder 
theilweise eiförmig. Körper starr, fest, nicht elastisch und nicht kon- 
traktil, etwa doppelt so lang wie breit. Vorderende abgerundet, Hin- 
terende verschieden gestaltet. Mund im vorderen Drittel, auf der Ven- 
tralseite. After am oralen Pol. Vollständig bewimpert. Meridionale 
Streifung. Wimpern auf der Ventralfläche der Stirnkuppe länger als 
die übrigen. Cirkulation des Inhalts. Kern lang gestreckt, gewöhnlich 
in der Nähe der Spitze des Schlundes (oder der Mundspalte) gelegen. 
Große Vacuole am Hinterende, Konkrementvacuole am Vorderende. 
Bewegung schnell, mit Rotation um die Längsachse. Nahrung fein, aus 
Futterpartikeln bestehend.« 


Didesmis Fiorentini. 


Mit dem Namen »Didesmis« bezeichnet Fıorenrisı eine von ihm 
ebenfalls neu aufgestellte Gattung, von der er folgende Charakte- 
ristik giebt: 

»Ein Peristom mit einem breiten Pharynx, zwei Büschel feiner 
und sehr langer Cilien, von denen der eine das Peristom, der andere 
die Afteröffnung umgiebt. Protoplasma grüngelblich und sehr körnig, 
die pigmentirten Massen (Kalkkonkremente Schupere’s) sind größer und 
deutlicher.« 

»Kern dick, dicke zusammenziehbare Blase. Wir haben dieses 
neue Genus gegründet, weil, wie ähnlich auch seine allgemeinen Cha- 
raktere mit Bütschlia sind, doch Vieles anders ist.« 

Ich gebe im Nachstehenden auch meinerseits eine Beschreibung der 
hierher gehörenden Arten. Es geschieht dies auf Grund eigener Beob- 
achtungen, welche bereits angestellt waren, ehe ich die Arbeit des 


Ciliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 393 


italienischen Autors kannte, also unabhängig von ihr. Auch bedarf diese 
i einer Ergänzung, bezw. Richtigstellung. 


4. Didesmis quadrata Fiorentini (Fig. 15). 


Diese Art fand ich ziemlich häufig und ohne dass ich ihr Vorkom- 
men in Beziehung zu einer Jahreszeit hätte bringen können. 

Ihre Gestalt entspricht in ihrer Grundform einem Rechteck mit 
abgestumpften Ecken, das an seiner oralen Schmalseite in einen kurzen, 
wenig schmäleren Halstheil, an seiner aboralen dagegen in einen mehr 
zugespitzten Hügel übergeht. 

Der Körper ist anderthalbmal so lang wie breit, formbeständig, 
nicht kontraktil, unelastisch, dorsoventral etwas abgeplattet. Ein her- 
vorragendes Merkmal findet sich sowohl auf der Dorsalfläche in Gestalt 
einer ziemlich breiten Rinne (Fig. 15 r), als auch auf der Ventralfläche 
als scharfe Kante (Fig. 15 A). Beide verlaufen in der Mitte der be- 
treffenden Fläche parallel zur Längsachse, beginnen an der Mundöff- 
nung und enden vor dem Afterhügel. Die Dorsalrinne ist stark licht- 
-  brechend, hell, glänzend und zeichnet sich, wenigstens bei großen 
- Individuen, durch eine feine Querstreifung aus. 
| Das Ektoplasma ist homogen, frei von Einschlüssen und nicht 
gleichmäßig dick, sondern an den Polen bedeutend stärker. 

Das Endoplasma ist fein granulirt, gelbgrünlich bis gelbröthlich, 
mit feinen Futtertheilchen durchsetzt und in schwacher Cirkulation. 
Auch hier finden sich, wie bei der folgenden Art, jene feinen Flocken, 
welche wir, wenn auch in größerer Masse, schon hei den Blepharo- 
corys-Arten bemerkt haben. 

Die Größe von Didesmis quadrata ist sehr variabel. Die vorge- 
nommenen Messungen hatten folgendes Ergebnis: 


Exem- Länge Breite Dicke 

plar in mm inmm in mm 
a 0,048 0,029 0,047 
b 0,059 0,040 — 
(& 0,075 0,050 0,038 
d 0,064 0,042 0,028 
e 0,061 0,044 0,028 


Es resultirt hieraus 0,0641 mm als mittlere Länge, 0,042 mm als 
mittlere Breite, während die Dicke durchschnittlich 0,028 mm beträgt. 
Bezüglich der Bewimperung ist zu bemerken, dass das Thier 
an den beiden Polen bewimpert, am übrigen Körper aber nackt ist. 
Die vorhandenen Wimpern sind ziemlich lang, fein, fadenförmig, stehen 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LX. Bd, 9323 


324 ; Albert Bundle, 


regellos und ziemlich dicht bis zur Grenze der polaren Ektoplasma- 
schicht. Die Richtung der adoralen Wimpern fällt in der Regel mit der 
Längsachse zusammen, während die um den After wellenförmig nach 
beiden Seiten aus einander gehen, eine Anordnung, welche in Folge 
ihrer Symmetrie einen ganz besonders schönen Anblick gewährt. 

Die Bewegung findet gewöhnlich in der Richtung der Längs- 
achse, und zwar eben so oft rück- wie vorwärts statt. Ist die unter 
dem Deckglas befindliche Flüssigkeitsschicht dick genug, so bemerkt 
man auch häufig eine Drehung der Thiere um ihre Längsachse. Die 
Motion wird ausgeführt vornehmlich durch die am aboralen Ende be- 
findlichen Wimpern, während den adoralen hierfür nur eine sekundäre 
Bedeutung beizumessen ist. Diese stehen besonders im Dienste der 
Nahrungsaufnahme, welche dadurch geschieht, dass diese Wimpern 
durch eine nach dem Lumen des Mundes zu ausgeführte Bewegung 
ihm Futterpartikel zutreiben. 

Der Mund (Fig. 15 o) ist (am besten) als ein das ganze Vorderende 
einnehmender Krater zu bezeichnen. Er ist demnach im Verhältnis zu 
dem Infusor von ganz ungewöhnlicher Größe. Sein Saum charakteri- 
sirt sich als ein Oval, das an der einen Längskurve in eine periphere 
Spitze (der Längskante entsprechend) ausgezogen ist, während an der 
dieser gegenüberliegenden Stelle ein halbkreisförmiger Ausschnitt sich 
erkennen lässt, welcher der Rinne auf der Dorsalfläche entspricht. 
Rand und Umgebung des Mundes sind mit den schon beschriebenen 
Wimpern besetzt. 

An den Mund schließt sich ein mulden- oder schüsselförmiger 
Schlund (Fig. 15 s) an, welcher, der Größe der Mundöffnung ent- 
sprechend, sehr weit ist, aber nicht tiefer als bis zur Grenze des 
allerdings hier sehr breiten Ektoplasmas in das Innere hineinragt. Er 
ist nicht mit Wimpern ausgekleidet und nur bei großen Individuen 
deutlich sichtbar. 

Der Kern (Fig. 15 man) liegt für gewöhnlich genau in der Mitte 
des Thieres, und zwar in der Richtung der Längsachse. Doch habe 
ich ihn auch öfter ziemlich weit nach hinten und querliegend gefun- 
den. Im letzteren Falle war er keilförmig, während er sonst langge- 
streckt walzen- oder spindelförmig und ungleichmäßig dick ist. Er ist 
grobkörnig und intensiv tingirbar. 

Bezüglich der Größe des Makronucleus kann ich folgende Angaben 
machen: 


Giliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 335 


Exem- | Länge | Breite Dicke 

plar! | inmm inmm in mm 
a 0,015 0,005 0,095 
b 0,022 0,006 | -— 
C 0,025 0,009 0,008 
d 0,023 0,007 = 
e 0,019 0,006 0,005 


Als Durchschnittsmaße wären demnach anzunehmen: Länge 
0,024 mm, Breite 0,007 mm, Dicke etwa 0,006 mm. 

Einen Nebenkern (Fig. 15 min) konnte ich nicht immer mit Be- 
stimmtheit erkennen. Wenn ich ihn vorfand, so lag er an einer Längs- 
seite des Makronucleus in einem Ausschnitte desselben. An der 
Schmalseite desselben befand er sich, wenn der Kern die oben er- 
wähnte keilförmige Gestalt hatte. 

Pulsirende Vacuolen (Fig. 15 cv) sind zwei vorhanden. Die 
eine liegt ziemlich gleich weit von den beiden Polen entfernt, median 
von der Längskante; die andere ziemlich weit nach hinten, peripher 
vom Kern, rechts von der Längsrinne, wenn das Thier auf der Bauch- 
seite liegt. Diagonal dieser zweiten kontraktilen Vacuole gegenüber 
befindet sich eine 

Konkrementvacuole (Fig. 15 kv), die bei den einzelnen Thie- 
ren verschieden groß ist. 

Der After (Fig. 15 a) befindet sich am. hinteren Pol, der Mund- 
öffnung gegenüber, am aboralen Ende der Medianlinie. Er ist jederzeit 
deutlich als kleine runde Öffnung zu erkennen und geht in eine, 
bei großen Exemplaren etwa 0,005 mm lange Afterröhre über. 

Fortpflanzung fand in den zur Beobachtung gekommenen 
Fällen ausschließlich als Quertheilung statt. Diese beginnt in der Regel 
damit, dass der Kern an Größe, insbesondere an Länge zunimmt, 
während der Nucleolus aufhört, sichtbar zu sein. Doch sah ich auch 
Individuen, bei denen der Nucleus weniger an Länge als an Dicke 
zugenommen hatte. In diesem Falle war dann eine quer um den Kern 
gehende Furche zu erkennen. Leider ist es bei der Schwierigkeit, die 
Thiere längere Zeit am Leben zu erhalten, nicht möglich gewesen, die 
Entwicklung dieses Zustandes zu verfolgen. In allen anderen Fällen 
wurde der Kern, nachdem die Einschnürung am Thierkörper aufge- 
treten war, langgezogen und in der Mitte immer dünner, bis zuletzt 
jede Verbindung zwischen den beiden Kernhälften aufgehoben war. 
Im Gegensatz zu den Blepharocorys-Arten bemerkt man in der Quer- 
furche sehr bald das Auftreten neuer Wimpern. 


1 Die Buchstaben entsprechen den in der vorigen Tabelle gemessenen Individuen. 
3ar 


326 Albert Bundle, 


2. Didesmis ovalis Fiorentini (Fig. 16). 


Diese Art ist eben so wenig wie die vorige bezüglich ihres Vor- 
kommens an eine Jahreszeit gebunden, wird aber viel häufiger ange- 
troffen. Wenn auch ihre Größe keine konstante ist, sondern ebenfalls 
sehr wechselt, so ist sie doch im Allgemeinen viel kleiner als Didesmis 
quadrata. Als Hauptunterscheidungsmerkmal dürfte aber meines Er- 
achtens nicht die Größe, auch nicht die Gestalt, sondern in erster 
Linie das Fehlen der Längsrinne, resp. der Längskante zu bezeichnen 
sein. Denn in ihren äußeren Umrissen ist diese Species der vorigen 
sehr ähnlich, da sie, so weit meine Beobachtungen reichen, eben so 
oft rechteckig wie mehr oder weniger oval angetroffen wird. Desshalb 
kann Letzteres nicht als prägnantes Merkmal gelten. Außerdem kom- 
men Übergänge von der rechtwinkeligen zur ovalen Form so häufig und 
in den verschiedensten Variationen vor, dass ich oft unschlüssig war, 
ob das betreffende Individuum als » oval« oder als »rechteckig« zu be- 
zeichnen sei. 

Der Gestalt nach sind sich also D. quadrata und D. ovalis sehr 
ähnlich. Auch zeigt der Körper bei beiden Arten dieselben physika- 
lischen Eigenschaften. In Betreff der Größe von D. ovalis fand ich 
Folgendes: 


Exem- | Länge | Breite | Dicke 

plar | in mm in mm in mm 
a 0,023 0,020 0,049 
b 0,029 0,024 0,020 
€ 0,044 0,034 — 
d 0,034 0,023 0,022 
e 0,036 0,029 0,027 


Da hiernach im Mittel die Länge 0,033, die Breite 0,025, die Dicke 
etwa 0,022 mm beträgt, so erhellt hieraus, dass diese Species im Gegen- 
satz zu der vorigen relativ breiter ist und dass die dorso-ventrale Ab- 
plattung nicht so bedeutend wie bei jener ausgeprägt ist. 

Über äußere Begrenzung, Ekto- und Endoplasma ist nichts Neues 
zu sagen. Auch die Verhältnisse des Mundes, des Afters und des 
Schlundes sind die gleichen wie bei D. quadrata. 

Eben so wenig unterscheidet sich die Bewegung. Nur scheint es, 
'als ob die Schnelligkeit ihrer Ausführung bei der kleineren Species 
eine größere sei, was aber auf Täuschung beruhen kann, da die nur 
dünne Flüssigkeitsschicht unter dem Deckglas der letzteren mehr Ak- 
tionsfreiheit gewährt wie jener. 


EEE BR ERBEN TEE DE WERDEN TR ER U ETTEOE- = rn Sn Ki 


ae 


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a 


Ciliate Infusorien im Göcum des Pferdes. 337 


Der Makronucleus (Fig. 16 man) liegt etwas lateral von der 
Längsachse des Thieres, ist lang gestreckt, spindelförmig, am oralen 
und aboralen Ende zugespitzt und etwa doppelt so lang wie breit. Er 
ist grobkörnig und gut färbbar. 

Die für ihn gefundenen Maße waren folgende: 


Exem- Länge Breite Dicke 

pları lee in mm in mm in mm 
a 0,095 0,003 0,003 
b 0 007 0 004 0,003 
C 0 ‚009 0 ‚004 — 
d 0,007 0, 003 0,003 
e 0 ‚008 0 ‚004 0,004 


Als Durchschnittsmaße können demnach gelten: Länge 0,007, 
Breite 0,004, Dicke 0,003 mm. 

Der Nucleolus (Fig. 16 min) — ich habe nie mehr wie einen fin- 
den können — liegt zur Seite des Makronucleus, medial von ihm, etwa 
am Ende des vorderen ersten Drittels derselben, ist kugelig und 
sehr klein. 

Pulsirende Vacuolen (Fig. 16 cv) sind auch hier zwei vorhan- 
den, welche dieselbe Lage haben wie bei D. quadrata. Eben so wenig 
fehlt eine 

Konkrementvacuole (Fig. 16 kv) an der betreffenden Stelle?. 

Auch bezüglich der Fortpflanzung, resp. Theilung, herrscht 
Übereinstimmung zwischen beiden Arten. 


3. Allgemeines. 


Wenn man zwischen den Ergebnissen der Untersuchungen Fiıo- 
RENTINTS und den meinigen Vergleiche zieht, so wird man finden, dass 
dieselben sich zwar in vielen Punkten decken, an verschiedenen und 
nicht immer unwesentlichen Stellen aber beträchtlich von einander 
abweichen. 


! Die Buchstaben entsprechen denen der oben gemessenen Individuen. 

2 FiorEntinı versucht bei Beschreibung der Konkrementvacuole von D. ovalis 
(Fig. 45 c) Scauugerg zu widerlegen, indem er sagt, dass diese Gebilde gar keine 
Kalkkonkremente seien, da man bei Behandlung mit Acid. nitr. kein Aufbrausen 
bemerken könne, und nennt sie desshalb »pigmentirte Masse«. Allein mit diesen 
Ausführungen wendet er sich gegen etwas, was SCHUBERG nirgends gesagt hat. Denn 
dieser Autor spricht nur von »Konkrementhaufen«, das sind nach ihm »stark licht- 
brechende, krystallähnliche, glänzende Konkretionen, die sich stets an derselben 
Stelle des Körpers, in der Nähe des Vorderendes vorfinden und meist in einen 
vacuolenähnlichen Raum eingeschlossen erscheinen«. Von Kalk ist also nichts 
erwähnt, 


328 Albert Bundle, 


So habe ich den, wenn auch in der Beschreibung nicht erwähnten, so 
doch von Fiorentini gezeichneten, breiten, wulstigen Mundsaum niemals 
gefunden, sondern die Begrenzung des Mundes immer als eine einfache 
Kante gesehen. Der Schlund verjüngt sich nach Frorentinı nach hinten 
zu ziemlich stark, um dann in der Nucleargegend ohne sichtbare Grenze 
im Endoplasma zu endigen, während ich denselben in Form einer am 
Grunde breiten Schüssel und deutlich nach hinten zu begrenzt fand. 
Auch reicht derselbe nach meinen Beobachtungen niemals so tief in 
das Innere, sondern endet, wie oben ausgeführt, an der Grenze zwischen 
Ekto- und Endoplasma. Eine Afterröhre hat Frorentinı nicht gefunden. 
Eben so ist ihm die in der Kerngegend liegende kontraktile Vacuole 
entgangen. Speciell in Bezug auf D. ovalis muss ich bemerken, dass 
die Benennung »ovalis« als eine wenig glückliche zu bezeichnen ist. 
Denn wie ich schon im speciellen Theil hervorhob, ist diese Art eben 
so oft rechtwinkelig wie oval und sind die Übergänge zwischen diesen 
beiden Eigenschaften zahllos. Aber auch bei D. quadrata findet man 
Übergänge zur ovalen Form, wenn auch nicht in dem Maße, wie bei 
der kleineren Species. Hierzu kommt noch, dass Längskante und 
-rinne je nach der Größe des Thieres mehr oder weniger ausgebildet, 
Ja, bei den kleineren Individuen oft nur angedeutet sind, so dass wir 
auch bezüglich dieser Merkmale Übergangsformen haben. Ich kann 
daher an dieser Stelle den Verdacht nicht unterdrücken, es möchten 
D. quadrata und D. ovalis nur eine einzige Art sein, die in der Jugend 
oval ist, dann rechteckig wird und bei welcher im späteren Alter eine 
Längskante und -rinne sich differenzirt. Auch die Thatsache, dass 
D.quadrata viel seltener ist, dürfte ein weiterer, wenn auch schwacher 
Beweis für diese Vermuthung sein. Denn auch hier wie überall wird 
es der Fall sein, dass nur eine beschränkte Anzahl von Individuen ein 
höheres Lebensalter erreicht. 

Bei D. quadrata konstatirt Fıorenrinı eine hyaline Zone, die den 
ganzen Körper in der Richtung von Rinne und Kante meridional um- 
zieht. Ich kann dies nicht bestätigen, sondern habe nur gefunden, 
dass die Längsrinne stärker lichtbrechend ist. Dagegen hat Fiorentint 
die Querstreifung besagter Rinne nicht bemerkt. 

Die von Fıorentisı gegebenen Maße zeigen auch hier keine Über- 
einstimmung mit dem Resultate meiner vielfach vorgenommenen Mes- 
sungen, sondern sind viel höher. FIorEnTIN! giebt für beide Arten an: 
Länge 0,6, Breite 0,4 mm. 

Die Gattungsdiagnose dürfte nach Obigem folgendermaßen zu 
stellen sein: 

»Klein bis mäßig groß (bis 0,075 mm). Schwach gelblichgrün bis 


Ciliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 399 


röthlichgrün gefärbt. Starr, mit mäßig dicker, nicht kontraktiler, un- 
elastischer Pellicula. Ektoplasma an den Polen verstärkt. Gestalt oval 
bis rechteckig. Querschnitt oval. Körper dorso-ventral abgeplattet, 
etwa anderthalbmal so lang wie breit. Vorderende abgestumpft, 
Hinterende sich verjüngend. Mund das ganze Vorderende einnehmend, 
eine einfache, verhältnismäßig große, kraterförmige Öffnung, in einen 
weiten, kurzen Schlund übergehend. After terminal, mit Afterröhre. 
Wimpern lang, nur an beiden Polen; der übrige Körper nackt. Mit 
oder ohne Längsrinne- und -kante. Kern gewöhnlich langgestreckt 
und in der Mitte liegend. Ein Nebenkern. Zwei kontraktile, eine Kon- 
krementvacuole. Bewegung schnell, mit Rotation um die Längsachse. 
Nahrung fein, aus Futterpartikeln und Bakterien (?) bestehend. Para- 
sitisch (kommensal) im Göcum und Colon des Pferdes.« 


Bütschlia Schuberg. 


Die Gattung Bütschlia wurde von Scuusere! im Jahre 1887 für 
zwei von ihm im Rumen der Wiederkäuer entdeckte Arten — B. parva 
und B. neglecta — aufgestellt. Die Gattung charakterisirt sich nach 
ihm hauptsächlich dadurch, dass die beiden von ihm unterschiedenen 
Arten »in verschiedenen Punkten, vor Allem in der Bewimperung, von 
allen anderen bekannten Infusorien wesentlich abweichen und außer- 
dem andere gemeinsame, sonst nicht vorkommende Merkmale, zu denen 
er in erster Reihe den eigenthümlichen ‚Konkrementhaufen‘ rechnen 
möchte, haben«. 

Dass das Vorkommen von »Konkrementhaufen« nicht mehr in 
erster Reihe die Gattung bestimmen kann, dürfte, nachdem ich solche 
auch bei anderen, mit Bütschlia kaum mehr verwandten, im Pferde- 
darm lebender Ciliaten nachgewiesen habe, eines weiteren Beweises 
nicht bedürfen, wenn ich auch damit durchaus nicht leugnen will, dass 
es immerhin ein wichtiges Merkmal ist. Wichtiger erscheint es mir, 
auf die Bewimperung, sowie vornehmlich auf die von Scuugere bei 
B. parva beschriebene, am Vorderende befindliche, besonders breite 
Protoplasmazone Gewicht zu legen. 


Bütschlia posteciliata n. sp. (Fig. 17). 

Als einzige Species, die zu einer der im Rumen der Wiederkäuer 
vorkommenden Giliatengattungen gehören dürfte, fand ich im Pferde- 
darm ein Infusor, das sich von Bütschlia parva Schuberg hauptsächlich 
dadurch unterscheidet, dass es nicht nur am oralen, sondern auch am 


1 SCHUBERG, Die Protozoen des Wiederkäuermagens. in: Zool. Jahrb. Bd. IM. 
P. 314-4376. 


330 Albert Bundle, 


aboralen Ende bewimpert ist (daher posteiliata), im Übrigen aber mit 
der genannten Art große Übereinstimmung zeigt. Sein Vorkommen ist 
selten und man findet es immer nur in einzelnen Exemplaren. Ich sah 
es nur im Sommer. Doch will ich damit nicht ausschließen, dass ich es 
in der kälteren Jahreszeit übersehen habe. 

Die Gestalt von B. posteiliata ‘weicht wenig von B. parva ab: 
letztere ist oval, erstere tonnenförmig und oral wie aboral gleichmäßig 
abgestumpft. Auch ist der Körper im Verhältnis zu seiner Länge etwas 
schmäler. Die äußere Begrenzung ist doppelt kontourirt. 

Das Ektoplasma zeichnet sich durch seine Homogeneität, seine 
größere Dichtigkeit und durch den Mangel an Einschlüssen dem Endo- 
plasma gegenüber aus. An beiden Polen ist es unverhältnismäßig breit 
und in gerader Linie scharf gegen das darunterliegende Endoplasma 
abgegrenzt. Letzteres ist blass, schwach granulirt und enthält eine 
Menge stark lichtbrechender Körperchen und feiner Futtertheilchen. 
Der mittlere Theil des Körpers ist unbewimpert. Die vorhandenen Wim - 
pern sind nicht ganz doppelt so lang wie bei B. parva, bedecken die 
beiden polaren Ektoplasmazonen bis zu ihrer medianen Grenze, stehen 
ebenfalls unregelmäßig vertheilt und bewegen sich ziemlich gleichmäßig. 

Die Bewegung des Infusors ist eine mäßig schnelle und geht fast 
nur in der Richtung der Längsachse vor sich. 

Die Mundöffnung (Fig. 17 o) befindet sich, wie bei den beiden 
anderen Arten, in der Mitte des Vorderendes, bildet eine schwache, 
muldenartige Vertiefung und geht ebenfalls in einen engen, kurzen 

Schlund (Fig. 17 s) über, welcher aber nur bis zur medianen 
Grenze der Ektoplasmaschicht reicht. 

Eine besondere Afteröffnung war nicht auffindbar; eben so fehlen 
pulsirende und Nahrungsvacuolen. Dagegen findet sich eine Kon- 
krementvacuole (Fig. 17 kv), und zwar an derselben Stelle wie bei 
den beiden anderen Bütschlien, also lateral- und oralwärts vom Kern, 
dicht an der Grenze von Ekto- und Endoplasma. 

Der Nucleus (Fig. 17 man) ist bedeutend kleiner wie bei B. parva 
und neglecta. Er ist länglich, blass und sehr fein gekörnt. Dass er sich 
weniger stark färbt wie bei anderen Infusorienarten, habe ich nicht 
bemerken können. Er liegt in der Regel nicht ganz in der Mitte, son- 
dern etwas mehr nach der Konkrementvacuole zu. Seine Größe be- 
trägt: Länge 0,005—0,006, Breite 0,005—0,004, Dicke 0,003 mm. 

Beginnende Theilung hatte ich in einem einzigen Falle Gelegen- 
heit zu beobachten. Sie unterschied sich durch nichts von der den 
meisten Ciliaten eigenthümlichen. Eine quer verlaufende Ein- 
schnürung umzog den Körper in der Mitte. Der Kern war länger, im 


Oiliate Infusorien im Oödeum des Pferdes. 331 


mittleren Theil dünner, biskuitartig geworden. An der Seite zeigten 
sich in der Querfurche einige Wimpern. Von einer Neuanlage der Kon- 
krementvacuole war jedoch noch nichts zu bemerken. 

Die vorgenommenen Messungen des Körpers ergaben: 


Exem- Länge Breite Dicke 
plar in mm in mm in mm 
a 0,032 0,021 0,017 
b 0,036 0,023 0,018 
C 0,045 0,025 0,020 
d 0,056 0,028 0,023 
e 0,057 0,023 0,024 


Durchschnittlich beträgt demnach die Länge 0,045, die Breite 
0,025, die Dicke 0,020 mm. 


Blepharoprosthium ! m.u&. 
Blepharoprosthium pireum n. g.n. sp. (Fig. 18). 
. Eine bisher noch nicht beschriebene Form fand ich zwar selten, 
dann aber immer in großer Anzahl. 

Ihre Gestalt ist birnenförmig (daher pireum), der orale Theil sich 
nach dem Munde zu allmählich verjüngend, der aborale bedeutend 
verdickt. 

Der Körper ist formbeständig, weich, nachgiebig, elastisch, sein 
oraler Theil kontraktil und nach allen Seiten hin beweglich. Die Kon- 
traktilität erstreckt sich, vom Munde aus gerechnet, auf etwa zwei 
Fünftel der gesammten Körperlänge. Ist die Kontraktion sehr stark, 
so hildet sich zwischen dem kontraktilen und dem nicht zusammen- 
ziehbaren Theile eine tiefe, rings um den Körper verlaufende Furche 
(Fig. 18 B, rf). Bei konservirten Exemplaren, die fast ausnahmslos kon- 
trahirt gefunden werden, zeigt sich dagegen nur auf der Ventralseite 
eine Vertiefung. 

So weit der vordere Theil des Körpers kontraktil ist, ist er dicht 
mit mäßig langen, unregelmäßig stehenden Wimpern besetzt, die 
nach vorn zu etwas an Länge zunehmen, so dass sie um den Mund 


herum am längsten sind, ohne jedoch eine adorale Wimperzone zu 


bilden. Der hintere Theil des Körpers ist nackt. Ausgenommen hier- 
von ist die Partie um den After, um welchen herum auf einer Fläche 
von circa 0,009 mm Durchmesser ein Büschel Wimpern von derselben 
Beschaffenheit wie auf der oralen Körperhälfte stehen. Die Bewegung 
der Wimpern ist eine sehr lebhafte. 


I BAEpaoov = Wimper, rroo0Juos = vorn, 


332 Albert Bundle, 


Die äußere Begrenzung (Hülle) bildet eine feine, einfach kon- 
tourirte, sehr weiche, zarte und biegsame hyaline Schicht, die anschei- 
nend um den Mund etwas verdickt ist. 

Das Ektoplasma ist eine verhältnismäßig :. an den 
beiden Polen ihre größte Stärke erreichende, stark lichtbrechende 
periphere Schicht, die frei von Einschlüssen ist. 

Das Endoplasma ist weich und dicht granulirt von kleinen 
runden Plasmakörperchen. Eine Menge Futtertheilchen der verschie- 
densten Art und von mäßiger Größe sind von ihm eingeschlossen. 

Die Größenverhältnisse von Blepharoprosthium pireum sind 
folgende: 


Exem- | Länge Breite Dicke 
plar | in mm in mm in mm 
a 0,052 0,025 0,022 
b 0,055 0,039 0,034 
C 0,049 0,020 0,018 
d 0,076 0,048 0,045 
e 0,109 0,065 0,061 


Aus diesen Zahlen ergiebt sich, dass der Größenunterschied zwi- 
schen den einzelnen Individuen ein sehr bedeutender ist, so bedeutend, 
wie bei keiner anderen hier in Betracht kommenden Infusorienart. 
Allerdings, das will ich nicht unerwähnt lassen, kommen Exemplare, 
wie das unter e gemessene, nur sehr selten vor. Die Durchschnitts- 
maße, die nach obigen Zahlen für die Länge 0,068, die Breite 0,039, 
die Dicke 0,036 mm betragen, dürften demnach in Wirklichkeit etwas 
niedriger anzusetzen sein. 

Der Mund (Fig. 18 o) befindet sich an dem bei der Bewegung 
nach vorn gerichteten Ende. Er ist eine einfache, kreisrunde bis 
schwach ovale Öffnung und bildet die vordere Begrenzung des abge- 
stumpften Kegels, welchen der kontraktile Theil des Körpers, der 
»Halstheil«, bildet. 

Der After (Fig. 18 a) liegt am aboralen Ende der Längsachse des 
Körpers. Er stellt sich als kleine Öffnung in einer muldenartigen Ver- 
tiefung dar. Eine Afterröhre ist nicht vorhanden. 

Der Kern (Fig. 18 man) liegt für gewöhnlich etwas peripher im 
dicksten Theile des Körpers, also ziemlich weit nach hinten, aboral von 
dem zusammenziehbaren Halstheil. Doch habe ich ihn auch des öftern 
an anderen Stellen des Körpers gefunden, was wohl mit der hier regel- 
mäßig zu beobachtenden Plasmaströmung zusammenhängt. Er ist schon 
bei lebenden Thieren deutlich zu sehen, fein gekörnt, gut färbbar, 
nicht ganz doppelt so lang wie breit, dagegen verhältnismäßig dick. 


Giliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 333 


Seiner Gestalt nach ist er scheibenförmig, doch kommen auch sehr un- 
regelmäßig gestaltete Kerne vor. 
Der Makronucleus zeigte folgende Größenverhältnisse : 


Exem- | Länge Breite Dicke 
plar! | inmm inmm in mm 
a 0,010 0,007 0,008 
b 0,016 0,009 0,014 
C 0,040 0,007 0,009 
d 0,024 0,044 0,047 
e 0,032 0,012 0,022 


Durchschnittlich beträgt demnach die Länge 0,018, die Breite 
0,009, die Dicke 0,015 mm, doch gilt auch hier das in Betreff der 
Körpermaße Gesagte. 

Nebenkerne (Fig. 18 min). Es sind zwei vorhanden, von denen 
der eine dem vorderen Ende des Makronucleus anliegt, während der 
andere etwas entfernt von diesem in einer Vertiefung seiner medialen 
Seite sich befindet. Bei dem zweiterwähnten Mikronucleus ist am 
oralen und aboralen Pole eine stärkere, spitz zulaufende Anhäufung 
von feinkörnigem Endoplasma wahrzunehmen. Beide Nebenkerne sind 
von kugeliger Gestalt und geringer Größe. 

Im letzten aboralen Drittel des Körpers findet man regelmäßig 
eine große, durchschnittlich etwa 0,02 mm im Durchmesser haltende 
pulsirende Vacuole (Fig. 18 cv). Im Halstheil, nicht allzu weit von 
der Mundöffnung liegt eine Konkrementvacuole (Fig. 18 kv), welche 
sich in nichts von den bei anderen Arten schon beschriebenen unter- 
scheidet. 

Bewegung. Dadurch, dass der Halstheil dieses Ciliaten nicht nur 
sich nach allen Richtungen hin — bis zu einem Winkel von ca. 60° zur 
Körperachse — bewegen, sondern auch zusammenziehen und wieder 
ausstrecken lässt, ferner dadurch, dass der Körper sehr weich, elastisch 
und nachgiebig ist, wodurch die Thiere im Stande sind, sich auch durch 
sehr enge Zwischenräume mit großer Leichtigkeit hindurchzudrängen, 
um sofort ihre gewöhnliche Gestalt wieder anzunehmen, wird die Be- 
wegung, die außerdem noch mit großer Schnelligkeit vor sich geht, zu 
einer äußerst gewandten und graciösen. Dieselbe findet nur in der 
Richtung der über den Mund hinaus verlängert gedachten Medianlinie, 
unter fast fortwährender Rotation um die Längsachse statt. 

Die Nahrungsaufnahme erfolgt einmal dadurch, dass die Thiere 
bei der Bewegung auf brauchbare Futterpartikel stoßen, wodurch letz- 


! Die Buchstaben entsprechen den oben gemessenen Individuen. 


334 Albert Bundle, 


tere ohne Weiteres in den Mund gelangen, andererseits dadurch, dass 
die Wimpern sie demselben zutreiben. 

Wie schon erwähnt, findet eine regelmäßige Cirkulation des 
Endoplasmas nebst seinen Einschlüssen statt. Die ziemlich starke 
Strömung geht hierbei — das Thier in einer Lage gedacht, in welcher 
der Kern links von der Medianebene zu liegen kommt — von vorn 
rechts nach hinten, wendet sich hier nach der linken Seite und von da 
wieder nach vorn. Dass sie Ursache der vorkommenden Lageverände- 
rung des Kerns ist, darf wohl angenommen werden. Doch muss letz- 
tere sehr langsam vor sich gehen, da sie in der allerdings nur kurzen 
Zeit, während welcher man die Thiere am Leben zu erhalten vermag, 
nicht nachgewiesen werden kann. 

Die Fortpflanzung entzog sich der Beobachtung. Individuen in 
Theilung oder Konjugation kamen mir nicht zu Gesicht. 


Blepharosphaera! n. g. 
Blepharosphaera intestinalis n. g.n. sp. (Fig. 19). 

Dieses, zu den einfachsten Formen der im Pferdedarm vorkom- 
menden Infusorien zählende Thier habe ich nur zweimal, und zwar 
beide Male im Sommer 1893 gefunden. 

Es hat die Gestalt einer Kugel, welcher am oralen Pole ein Seg- 
ment fehlt. Der Körper ist formbeständig, weich und nachsgiebig, sehr 
elastisch, nicht kontraktil. Er giebt, wenn sich die Thierchen zwischen 
den zahllosen Futterpartikeln durchdrängen, leicht nach, doch nimmt er 
nach überwundenem Hindernis sofort wieder seine frühere Gestalt an. 
Der Körper ist auf seiner Oberfläche gleichmäßig bedeckt mit dicht 
stehenden feinen Wimpern, die in einzeiligen Reihen angeordnet 
sind. Diese Streifen verlaufen vom aboralen Pole aus in regelmäßig 
meridionaler Anordnung bis zum Munde, dicht neben einander, einen 
Zwischenraum von höchstens 0,0025 mm zwischen sich lassend. Ob 
die Streifen Furchen oder Erhöhungen sind, vermag ich nicht zu ent- 
scheiden, da mir Schnitte von den beiden Exemplaren, die mir zu Ge- 
bote standen, nicht gelangen. 

Das Ektoplasma ist eine stärker lichtbrechende, nicht allzu dicke 
Schicht von überall gleichem Durchmesser. 

Das Endoplasma ist fein granulirt und sehr weich. In ihm ist 
eine große Menge Futtertheilchen eingebettet, jedoch nicht überall 
gleichmäßig viel, sondern letztere sammeln sich in der aboralen Körper- 
hälfte und sind von oft ganz beträchtlicher Größe. Das Endoplasma der 
oralen Körperhälfte erscheint dadurch viel heller und klarer. 
| 1 BlEpaoov = Wimper, opeioa = Kugel. 


’ 


Giliate Infusorien im Oöcum des Pferdes. 335 


Der Mund (Fig. 19 0) ist kreisförmig. Er führt, ohne sich in einen 
Schlund fortzusetzen, direkt in das Innere. Um den Mund herum, auf 
dem Rande desselben, steht eine Reihe Cilien, welche sich von denen 
des übrigen Körpers wesentlich unterscheiden. Denn sie zeichnen sich - 
einerseits durch etwa dreifache Länge, andererseits auch dadurch aus, 
dass sie minder beweglich, anscheinend dicker, ziemlich starr und an 
ihrem peripheren Ende schwach gegen das Lumen des Mundes zu ge- 
bogen sind. 

Einen After habe ich nicht konstatiren können, das Austreten 
von Exkrementen nicht bemerkt. 

Der Kern (Fig. 19 man) liegt lateral der Längsachse dicht unter 
dem Ektoplasma und reicht mit seinem oralen Ende fast bis an die ge- 
nannte Achse. Er stellt eine ovale Scheibe vor, deren Größenverhält- 
nisse bei beiden Exemplaren folgende waren: 


Exem- | Länge | Breite Dicke 
plar | in mm | in mm in mm 
a 0,025 0,046 0,004 
b 0,034 0,020 0,005 


Wie aus diesen Zahlen hervorgeht, ist der Kern etwa anderthalb- 
mal so lang wie breit; dagegen beträgt seine Dicke nur ein Viertel 
seiner Länge. 

Einen Nebenkern aufzufinden war mir nicht möglich. 

Zwischen Kern und aboralem Pole, auf derselben Seite der Median- 
ebene und von ihr theilweise geschnitten, liegt eine außergewöhnlich 
große kontraktile Vacuole (Fig. 19 cv). Auf der anderen Seite der 
Mittelachse, etwas weiter nach vorn, eine nicht ganz halb so große 
Konkrementvacuole (Fig. 19 kv), die sich nach Form und Inhalt 
durch nichts von den bereits anderweitig beschriebenen unterscheidet. 

Die Größenverhältnisse von Blepharosphaera intestinalis er- 
geben sich aus folgenden Zahlen: 


Exem- Länge Breite Dicke 
plar in mm in mm in mm 
a 0,082 0,084 0,084 
b 0,140 0,145 0,116 


Da Exemplar db bedeutend mehr mit Futtermassen angefüllt war 
wie a, so erklärt sich hieraus wohl die relativ größere Dicke. 
Die Bewegung dieses Infusors ist eine rollende und findet so- 


336 | Albert Bundle, i 


wohl um jede beliebige Eigenachse als auch nach jeder Richtung 


hin statt. 
Konjugation oder Theilung wurden nicht beobachtet. 


Blepharocodon!n.g. 
Blepharocodon appendiculatus n.g.n. sp. (Fig. 20). 


Als Vertreter der peritrichen Ciliaten lebt im Pferdeblinddarm ein 
Infusor, das ich häufig, aber niemals in größerer Menge, sondern immer 
nur vereinzelt, vorfand. An eine bestimmte Jahreszeit war sein Vor- 
kommen nicht gebunden. 

Seine Gestalt ist glockenförmig; das orale Ende breit, das abo- 
rale sich verjüngend und am Pole abgerundet. Der »Glockenrand« zeigt 
(Fig. 20 ap) an einer Stelle eine zungenförmige Hervorragung (daher 
»appendiculatus«). Rings um den Körper, etwa in der Mitte, läuft eine 
schwache Einbuchtung, die von verschiedener Tiefe ist, so dass die 
Gestalt etwas unsymmetrisch sich darstellt. 

Der Körper ist starr, unelastisch und nicht kontraktil, nur am 
oralen Ende bewimpert, auf dem Durchschnitt kreisrund bis schwach 
oval. Seine äußere Begrenzung ist einfach kontourirt. 

In Betreff seiner Größe gehört B. appendiculatus zu den klein- 
sten hierher gehörigen Ciliaten. Nur eine einzige Art, die jedoch so 
selten vorkommt, dass ich meine diesbezüglichen Beobachtungen nicht 
abschließen konnte und in Folge dessen vorläufig Abstand nehmen 
musste, dieselben zu veröffentlichen, ist noch kleiner. Die gefundenen 
Maße waren folgende: 


Exem- Länge | Breite Dicke 
plar in mm | inmm | in mm 
a 0,037 0,012 0,014 
b 0,035 0,04 0,040 
C 0,032 0,009 0,009 
d 0,036 0,012 0,091 
e 0,035 0,040 0,010 


Es ergiebt sich hieraus: durchschnittliche Länge 0,035, Breite 
0,044, Dicke 0,040 mm. 

Das Ektoplasma kennzeichnet sich als eine dünne, periphere 
Schicht von fast homogenem Aussehen, die sich vom Endoplasma durch 
ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen deutlich absetzt. 

Das Endoplasma ist dicht granulirt von kleinen, runden, glän- 
zenden Plasmakörperchen und enthält, wie alle Darminfusorien, eine 


1 BAEpapov = Wimper, z0dov —= Glocke. 


Oiliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 337 


Menge Einschlüsse, die aber hier eine gewisse Größe nicht über- 
schreiten. 

Die Mundöffnung (Fig. 20 0) befindet sich am breiten Ende und 
wird durch eine einfache, das ganze Vorderende einnehmende Höhlung 
gebildet, der sich keinerlei Gebilde anschließt, das als Schlund be- 
zeichnet werden könnte. Rings um den Mund, auf dem Rande des- 
selben, steht eine einfache Reihe mäßig langer Wimpern, welclre 
sich in lebhafter Bewegung befinden, zart, dünn und von mäßiger 
Länge sind. 

Ein After konnte nicht festgestellt werden. Eben so wenig 
Vacuolen irgend welcher Art. 

Der Kern (Fig. 20 man) liegt ziemlich weit nach vorn, noch vor 
der queren Einbuchtung, unterhalb und seitlich von dem am Mund- 
rande befindlichen Fortsatze. Er ist eiförmig, grob granulirt, gut tingir- 
bar und besitzt folgende Dimensionen: 


Exem- | Länge Breite | Dicke 
plar! | inmm inmm | jinmm 
as 2. 0.009 0,004 | 0,003 
DB 0.008 | 00. | 
e | 0,007 0,003 | 0.003 
d | 0,009 0,004 
e | 0,008 0,003 | 0, ‚003 


Die durchschnittliche Länge beträgt demnach: 0,008, die Breite 
0,003, die Dicke 0,003 mm. 

Nebenkerne waren nicht auffindbar. 

Die Bewegung ist sehr langsam. Sie geht unter fortwährender 
Achsendrehung und stoßweise vor sich. 

Die Nahrung unterscheidet sich nur durch die Feinheit ihrer ein- 
zelnen Bestandtheile von der, welche die übrigen Wimperinfusorien 
des Blinddarmes aufnehmen. 

Blepharocodon appendiculatus ist das gegen Temperaturunter- 
schiede am wenigsten empfindliche Darminfusor und desshalb am 
längsten von allen am Leben zu erhalten. 

Konjugation oder Theilung wurden nicht beobachtet. 


Außer diesen eiliaten Infusorien leben im Blinddarm des Pferdes 
auch noch Flagellaten (ich habe sechs verschiedene Arten gesehen), die 
mit Ausnahme einer Form, die Corın 2 unter Nr. 9 abbildet, noch nir- 


! Die Buchstaben entsprechen den oben gemessenen Individuen. 
2 Corın, Traite de physiologie comparee des animaux. Paris 1874. p. 836. 


398 Albert Bundle, 


gends erwähnt sind. Ich sehe von einer ausführlichen Beschreibung 
derselben ab, da sie außerhalb des Rahmens, den ich mir gesteckt 
habe, liegt, behalte mir jedoch vor, später an anderer Stelle darauf zu- 
rückzukommen. 


Infektion. 


Auf welche Weise die Infusorien in den Darm der Pferde ge- 
langen, ist mir trotz mancher dahin zielender Versuche unklar ge- 
blieben. Doch glaube ich, dass dieselben kaum in ihrem ausgebildeten 
Zustande durch den Mund in das Innere ihrer Wirthe gelangen. Denn 
niemals konnte ich an Futterpartikeln, die ich aus dem Maule der 
Pferde nahm, Infusorien finden. Wenn Corin und Schugers bei den 
Wiederkäuern entgegengesetzte Beobachtungen machten, so dürfte die 
Ursache darin zu suchen sein, dass bei diesen Thieren die Protozoen 
im Pansen sich befinden, und der Inhalt dieser Magenabtheilung bei 
der Rumination wieder in die Mundhöhle zurückbefördert wird. Die 
Anwesenheit von Mageninfusorien daselbst kann demnach nur als eine 
sekundäre aufgefasst werden. Außerdem verdient hierbei noch Fol- 
gendes Erwähnung: 

Es finden sich, wie alle älteren Autoren übereinstimmend berich- 
ten, und wie ich mich selbst überzeugt habe, niemals lebende Proto- 
zoen im Abomasus der Wiederkäuer, sondern sie sind, wenn sie 
vorkommen, todt und größtentheils mehr oder weniger verdaut. Da 
nun die rechte Magenhälfte des Pferdes dem Labmagen der Wieder- 
käuer bezüglich seiner Funktion entspricht, so ist anzunehmen, dass 
ausgebildete Infusorien, falls sie in demselben Zustande, in welchem 
sie im Darme leben, durch den Mund eingeführt würden, verdaut 
wären, ehe sie nur in den Darmkanal gelangen könnten. Auch im hin- 
teren Theile des Pferdedickdarmes, von da ab, wo die alkalische, bezw. 
neutrale Reaktion des Darminhaltes in eine saure überzugehen beginnt, 
finden sich niemals lebende Infusorien, sondern nur todte, die allmäh- 
lich aufgelöst werden, wobei sich die Pellicula und die Konkrement- 
körperchen am widerstandsfähigsten zeigen. 

Nun ist es eine auffallende Thatsache, dass Infusorien in solch un- 
geheurer Anzahl und von so verschiedenen Formen nur bei Pflanzen- 
fressern vorkommen. Allerdings findet man auch bei Omnivoren einige 
wenige Arten, aber auch nur in ganz geringer Anzahl. Bei reinen 
Fleischfressern sind bis jetzt überhaupt keine nachgewiesen. Nur der 
Hund macht eine Ausnahme, indem nach Coum u. A. zwei Arten in 
seinem Magen vorkommen sollen. Aber auch er ist nicht reiner Carni- 
vore, sondern seine Nahrung besteht ebenfalls sehr oft zum Theil aus 


Ciliate Infusorien im Cdcum des Pferdes. 339 


Vegetabilien. Es ist daher mit großer Wahrscheinlichkeit anzu- 
nehmen, dass die Träger der Infektionsstoffe Nahrungsmittel sind, 
welche dem Pflanzenreiche entstammen. Diese Annahme wird noch 
verstärkt durch den Umstand, dass bei Saugkälbern (säugende Fohlen 
standen mir aus naheliegenden Gründen nicht zur Verfügung), die also 
eigentlich als Fleischfresser anzusehen sind, niemals Protozoen zu fin- 
den waren. 

Um nun festzustellen, auf welche Weise und durch welche Nah- 
rungsmittel Pferde infiecirt werden, habe ich verschiedene Versuche 
gemacht. Das nächstliegendste Objekt zu diesen war das Heu, als das 
häufigste und gewöhnlichste, fast nie fehlende Nahrungsmittel unserer 
pflanzenfressenden Hausthiere. Auch hatten schon frühere Forscher 
mit diesem günstige Erfolge erzielt. Zu denselben gehört in erster 
Linie Coste!, der auf die einfachste Weise zu positiven Resultaten ge- 
langt sein will. Er übergoss Heu mit Wasser und ließ es stehen. In 
diesem Aufguss will er nach einiger Zeit Wimperinfusorien gefunden 
haben, gleich denen des Schafmagens, auf Grund welcher Thatsache er 
der Ansicht ist, dass sie mit dem Heu (Moos, Blättern) hineingekommen 
seien. Auch stellt er die Behauptung auf, dass, wenn man ein Infus, 
in welchem man während 10—20 Tagen kein Infusor hat nach- 
weisen können, mit einigen Darminfusorien impft, diese sich hier un- 
geheuer vermehren. Mırne Epwarps ? kommt zu denselben Resultaten. 
Aber ihn wie Goste widerlegt PoucHer? noch in demselben Bande der 
Compt. Rendus. Dieser Forscher ist bei seinen Versuchen bedeutend 
korrekter und einwurfsfreier vorgegangen als die beiden erstgenannten 
Autoren. Denn er versuchte, sein Infus, bestehend aus 10 g Heu und 
250 cem Wasser, durch eine Glasglocke, die er darüber stellte und 
deren Rand in Wasser stand, gegen äußere Einflüsse abzuschließen. 
In Folge dessen fand er wohl hier und da nach 6—10 Stunden einige 
seltene Infusorien, aber in den allermeisten Fällen waren seine Nach- 
forschungen erfolglos, immer aber dann, wenn der Aufguss länger als 
die angegebene Zeit stand. 

In neuerer Zeit will dann CGerres*, welcher die Infektion der Rehe 


1 CostEe, Developpement des Infusoires cilies dans une mac£ration de foin. 
in: Compt. Rendus des seances de l’Academie des Sciences, Tome LIX, Paris 
1864, p. A49—155. | 

? MıLne Epwarps, Remarques A l’occasion de la precedente communication, 
ebenda, p. 455. 

3 Poucuzt, Embryogenie des Infusoires cili6s. Response aux observations de 
M, CostE, ebenda, p. 276. 

* Gertes, Notes sur les Micro-Organismes de la Panse des Ruminantes. in: 
Journal de Micrographie, Tome XIII, Vol. 9, Paris 1889, p. 277—279. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX, Bd. 23 


340 Albert Bundle, 


studirte, in seinen Aufgüssen Organismen wiedergefunden haben, die 
denen des Pansens der Rehe identisch gewesen seien. Doch versäumt 
er, anzugeben, wie er zu diesen Resultaten gekommen ist. 

Geleitet von der Ansicht, dass es unbedingt nöthig sei, den Auf- 
guss, so weit wie irgend möglich, vor aller und jeder Berührung mit 
anderen eventuellen Infektionsträgern zu isoliren, suchte ich die 
Methode Poucher’s in so fern zu vervollkommnen, als ich die Glas- 
glocke, welche den Aufguss bedeckte, nicht in Wasser, sondern in 
0,1 %/,ige Sublimatlösung mit ihren Rand setzte, sowie dadurch, dass ich 
genannte Glocke auf ihrer Innenfläche mit Löschpapier, das mit der- 
selben Lösung getränkt war, belegte. Die Aufgüsse stellte ich folgen- 
dermaßen her: 

A. Heu unter Zusatz von: 

1) destillirtem Wasser, 
) Flusswasser, 
) Leitungswasser, 
4) Leitungswasser und Pferdespeichel, 
) Leitungswasser, Pferdespeichel und filtrirtem Magensaft, 
) Leitungswasser, Pferdespeichel, filtrirtem Magensaft und fil- 
trirter Darmflüssigkeit. | 

B. Heu mit denselben Zusätzen; in diese Infuse wurden dann 
lebende Blinddarminfusorien gebracht. 

Das Resultat war ein völlig negatives. Weder war es mir möglich, 
bei den Versuchen unter A Infusorien irgend einer Art zu finden, noch 
konnte ich in den geimpften Aufgüssen eine Vermehrung der hinein- 
gesetzten Ciliaten beobachten. Dieselben waren hier auch nicht länger 
am Leben zu erhalten, als in der ursprünglichen Darmflüssigkeit. 
Nach 12 Stunden lebte auch nicht ein einziges Exemplar mehr, trotz 
peinlichst genau regulirter Temperatur. 

Aber auch abgesehen von der Erfolglosigkeit dieser Versuche, und 
trotzdem ich bei Kälbern, die, eben entwöhnt, nur Heu zu sich ge- 
nommen hatten, bereits die für den Wiederkäuermagen charakteristi- 
schen Infusorien im Pansen fand, halte ich die Frage, ob das Heu der 
Träger der Infektion sei, noch für eine offene. Denn wenn ich auch 
nicht verkenne, dass das Heu und mit ihm die eventuell an ihm haf- 
tenden Dauerformen der in Frage stehenden Infusorien einen ganz 
anderen Weg zurückzulegen haben, bevor sie bei Pferden an ihren 
Bestimmungsort kommen, als bei Wiederkäuern, in so fern, als sie 
verschiedene Flüssigkeiten, in erster Linie den sauern Magensaft, pas- 
siren müssen, welche auf ihre Entwicklungsfähigkeit Einfluss haben 
könnten, so ist es doch sehr auffallend, dass, obwohl Pferde doch min- 


ET 0 Aal Zn Th ur Tide 2 ne we 


Ge 


Giliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 341° 


destens eben so häufig wie Wiederkäuer mit Heu gefüttert werden, 
niemals bei ihnen sich Infusorien finden, die mit denen des Pansens 


identisch sind. Es giebt daher nur zwei Möglichkeiten: 


A. Das Heu ist nicht der Infektionsträger. 

Für diese Annahme spricht außer dem oben erwähnten Umstand 
auch noch die Thatsache, dass bei den Rennthieren des hiesigen Zoo- 
logischen Gartens, die fast ausschließlich mit Moos gefüttert werden, 
sich ebenfalls dieselben Infusorien wie bei den übrigen Wiederkäuern 
finden !; ? 

gegen dieselbe, dass bei Kälbern, die noch kein anderes vegetabili- 
sches Nahrungsmittel als Heu zu sich genommen hatten, sich die in 
Frage stehenden Infusorien bereits vorfanden; oder 

B. das Heu ist der Infektionsträger. 

Für diesen Fall muss man annehmen, dass die Dauerformen der 
Infusorien des Pansens sich gegenüber dem sauren Magensaft des 
Pferdes weniger widerstandsfähig zeigen als die des Blinddarmes, 
während umgekehrt letztere im Pansen nicht die nöthigen Lebens- 
bedingungen finden und daher vor ihrer endgültigen Entwicklung zu 
Grunde gehen. 

Dieselben Gründe, die für und wider das Heu als Infektionsträger 
sprechen, gelten meiner Ansicht nach auch für das Trinkwasser. 
Dass bei Garni- und Omnivoren keine Infusorien, wie sie den Pflanzen- 
fressern eigenthümlich sind, vorkommen, dürfte einfach seinen Grund 
darin haben, dass diese in dem sauren Mageninhalt nicht zu leben ver- 
mögen, und ein Abschnitt des Digestionsapparates, in welchem die auf- 
genommene Nahrung einen Gährungs- und Macerationsprocess durch- 
machen muss, nicht vorhanden, auch bei der Zusammensetzung der 
Nahrung der Fleisch- und Allesfresser nicht nöthig ist. Wohl aber 
könnte der Umstand, dass Kälber von dem Zeitpunkte ab, wo sie 
Pflanzenkost erhalten, auch Wasser zu sich nehmen, für das letztere 
als Infektionsträger sprechen. 

In dritter Linie käme der Hafer in Betracht. Der Umstand, dass 
einerseits wohl jedes Pferd, wenn auch bald mehr, bald weniger, Hafer 
im Futter bekommt, andererseits Cycloposthium bipalmatum fast aus- 
nahmslos im Blinddarm gefunden wird, brachte mich auf die Ver- 
muthung, dass hier Beziehungen statthätten. Auch glaube ich bemerkt 
zu haben, dass Cyeloposthium gerade bei gut genährten Pferden, von 
denen man also Ursache hatte, anzunehmen, dass sie in ihrer letzten 
Lebenszeit viel Hafer bekommen hatten (was man nicht von allen der 

i EBErLEIN, Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infuso- 
rien. in: Diese Zeitschr. LIX, 2, p. 286. 

a 23* 


Br 
Be, 


342 Albert Bundle, 


Rossschlächterei verfallenen Thieren sagen kann), besonders häufig 
aufzufinden war. | 

Als weiterer Infektionsträger könnte der Mais angesehen werden 
und zwar aus folgenden Gründen: Im Sommer 1893 fand ich plötzlich 
eine vorher nie gesehene Infusorienart in großer Menge (Blepharo- 
prosthium pireum). Eine Untersuchung des Darminhaltes, sowie Er- 
kundigungen bei dem Vorbesitzer ergaben, dass das fragliche Pferd 
hauptsächlich mit Mais gefüttert worden war. Hierdurch aufmerksam 
gemacht, behielt ich diesen Umstand im Auge. Wochen vergingen, ehe 
ich wieder den Darminhalt eines eben so gefütterten Pferdes auf Pro- 
tozoen untersuchen konnte, und eben so lange vermisste ich Blepharo- 
prosthium in meinen Präparaten. Als ich aber wieder Mais in größeren 
Mengen im Blinddarm vorfand, traf ich auch genanntes Infusor wieder. 
Diese Wahrnehmung machte ich in der Folge noch öfter, so dass ich 
wohl mit einiger Wahrscheinlichkeit annehmen darf, dass Blepharo- 
prosthium pireum nur bei Maisfütterung vorkommt, obwohl auch die 
mit diesem Futtermittel angestellten Kulturversuche resultatlos ver- 
liefen. 

Was die übrigen Nahrungsmittel der Pferde, wie Kleie, Spreu, 
Stroh (Häcksel), Treber, anbelangt, mit welchen ich gleichfalls ergeb- 
nislose Versuche anstellte, so sind mir keinerlei Beziehungen derselben 
zu einzelnen Infusorienarten aufgefallen. Auch werden sie nie für sich, 
sondern immer gemischt mit anderen, den Pferden verabreicht. 

Sehr zu bedauern ist, dass Untersuchungen lebender Pferde so gut 
wie ausgeschlossen sind. Denn auf der einen Seite ist das wichtigste 
Hilfsmittel zur Untersuchung des Panseninhaltes lebender Wieder- 
käuer, die Magensonde, hier natürlich nicht anwendbar, auf der an- 
deren verbieten sich Versuche mit Fohlen, die nach ihrer Entwöhnung 
mit den verschiedenen Nahrungsmitteln zu füttern wären und dann 
getödtet werden müssten, für mich durch ihre Kostspieligkeit. 

Interessant wäre es mir gewesen, erforschen zu können, ob auch 
die übrigen Einhufer dieselben Infusorienarten im Cöcum beherbergen 
wie das Pferd. Allein, da die in Frage kommenden Thierformen nicht 
geschlachtet werden, es also ein ganz besonders glücklicher Zufall 
wäre, ein eben getödtetes oder verendetes derartiges Individuum 
untersuchen zu können, so habe ich es mir versagen müssen, For- 
schungen in der angedeuteten Richtung zu unternehmen. 

Die Frage, in welchem Lebensalter die Pferde zuerst inficirt wer- 
den, vermag ich nicht direkt zu beantworten, da mir aus den oben er- 
wähnten Gründen passendes Material nicht zur Verfügung stand. Ich 
war desshalb genöthigt, mich nach anderen Versuchsthieren umzu- 


& 
2 
; 

Br 


Giliate Infusorien im Oöcum des Pferdes. 343 


sehen. Als solche habe ich Kälber gewählt und mit ihnen eine Reihe 
von Versuchen ausgeführt, deren Resultat im Großen und Ganzen sich 
mit dem der von EsErLeIın unternommenen deckt, wesshalb ich es 
unterlasse, sie hier zu beschreiben. Bi | 

Aus meinen Versuchen geht ebenfalls hervor: 

4) Die Infektion durch Infusorien findet erst dann statt, wenn die 
Wohnthiere ausschließlich pflanzliche Nahrung zu sich nehmen. 

2) Die Infusorien vermögen in einem stark sauren Medium weder 
sich zu entwickeln, noch, in dasselbe hineingebracht, sich längere Zeit 
am Leben zu erhalten. 

Hieraus folgt: 

Die Infusorien können nicht in dem Zustande, in welchem sie im 
Cöcum gefunden werden, dorthin gelangt sein. Also muss die Infektion 
durch widerstandsfähigere Dauerzustände erfolgen. 


Physislogische Bedeutung. 


Die ungeheure Anzahl der beschriebenen Infusorien, der Um- 
stand, dass sie beim Pferde im CGöcum, bei den Wiederkäuern im 
Rumen, also in jenen Abtheilungen des Digestionsapparates, die für 
die Verdauung von gleicher Bedeutung in Bezug auf Gährung und 
Maceration der Futtermassen sind, jederzeit vorkommen, sowie die 
Thatsache, dass Schädigung des Organismus der Wohnthiere durch sie 
noch nicht konstatirt werden konnte, bietet Anlass zu einer Reihe von 
Erwägungen der verschiedensten Art. 

Der Umstand, dass fast alle Forscher auf diesem Gebiete mehr 
Physiologen wie Zoologen waren, brachte es mit sich, dass man der 
Frage nach der physiologischen Bedeutung der Darm-(Pansen-)Infusorien 
eher Gehör gab als der nach ihrem anatomischen Bau. So haben Grupy 
und DeLaronp! ihre Ansicht, der auch Con? beitritt, Weıss3 aber nicht 
beipflichten kann, dahin geäußert, dass unsere Infusorien von Be- 
deutung für die Verdauung sein müssten, da sie nur aus leichtverdau- 
lichen Substanzen — Fibrin und Albumin — beständen. Sie berech- 
nen die Zahl der Infusorien des Pansens der Schafe auf 15—20 pro 
Centigramm Flüssigkeit und schätzen das Gewicht der in 5 kg Magen- 


1 GrusY et DELAFOND, Recherches sur des animalcules se developpant dans 
Vestomac et dans les intestins pendant la digestion des animaux herbivores et car- 
nivores (l). in: Recueil de medecine-veterinaire pratique. XX® Vol. Paris 1843, 
p. 839. 

2 Corıs, Traite de physiologie comparee des animaux. Paris 1874, 

3 Weiss, Specielle Physiologie der Haussäugethiere. Stuttgart 1869. p. 131 
bis 432. 


344 Albert Bundle, 


flüssigkeit lebenden auf I kg, also den fünften Theil. So unglaublich 
uns dies Gewicht im ersten Augenblick auch vorkommen mag, so stimmt 
es doch so ziemlich überein mit den von Cerres! gefundenen Zahlen. 
Denn dieser Autor berechnete die Zahl der Infusorien des Pansens mit 
Hilfe des Tropfenzählers des Dr. Marassez auf 9!/, Millionen für den 
Cubikcentimeter. Daraus ergiebt sich, dass in fünf Liter Blinddarm- 
flüssigkeit? 47500 Millionen Infusorien leben. Diese 47500 Millionen 
wiegen aber fast 1 kg, vorausgesetzt, dass ihr specifisches Gewicht 

gleich 4 ist, denn ein mittelgroßes Exemplar hat die Durchschnitts- 
größe von 0,05 mm Länge, 0,02 mm Breite, 0,02 mm Dicke, nimmt also 
einen Raum von 0,05.0,02.0,02 = 0,00002 cemm ein. Es würden also 


den Rauminhalt eines Gubikmillimeters . — 50.000 solcher Thiere 


ausfüllen, d.h. 50000 Stück wiegen 0,001 g, mithin 50000 Millionen 
1 Kilogramm°. 

Bei dieser gewaltigen Menge ist es um so interessanter, dass die 
Infusorien den Wirthen anscheinend nicht nur nicht die geringsten 
Beschwerden verursachen, sondern dass sie auf das Wohlbefinden der 
Pferde keinerlei ungünstigen Einfluss zu haben scheinen (wie auch 
Esereix für die Wiederkäuer konstatirt). Allerdings meint Zürn“, dass 
Magen- und Darmkatarrhe entstehen könnten, wenn sie in zu großer 
Anzahl aufträten. Allein ein Beweis für diese Ansicht ist bis heute 
weder erbracht noch versucht. 

Von den übrigen Autoren ist CGertes®, der sich auch mit -dem 
Nachweis von Glykogen® bei diesen Infusorien beschäftigte, der An- 
sicht, dass dieselben Ursache der fermentativen Processe im Pan- 
sen Seien. 

Baugranı” hält sie nicht für Parasiten, sondern für » Commensalen«. 


! Certes, Notes sur les micro-organismes de la panse des ruminantes. in 

ae de Micrographie. Tome XIII, No. 9, p. 277—279. Paris 1889. 
?2 Für das Cöcum dürfte das Verhältnis das gleiche sein wie für den Pansen. 

3 Es ist dies ein weiterer Beweis dafür, dass die Zahlen der FiorEnTint'schen 
Größenbestimmungen nicht richtig sein können. Denn z. B. von Diplodinium un- 
cinatum Fiorent., das nach ihm 0,9 mm lang und 0,3 mm breit ist, würden schon 
412,5 Millionen Stück 1 kg, mithin 47000 Millionen 380 kg wiegen! 

* Zürn, Die Schmarotzer in und auf dem Körper unserer Haussäugethiere. 
2. Aufl., Bd. II, p. 790. 

5 CERTES, Notes sur les micro-organismes de la panse des Ruminantes, in: 
Journal de Micrographie. Tome XIII, p. 277—279. 

6 Ders., Sur la glycogene&se chez les Infusoires. in: Compt. Rend. des seances 
de l’Academie des Sciences. Tome XC. Paris 4890. p. 77—80. 

7 Bausıanı, Evolution des micro-organismes animaux et vegetaux parasites. 
in: Journal de Micrographie. Tome XI, No. 43, p. 442. 


Giliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 345 


Fiorentinı! beschränkt sich darauf, die Ansichten der älteren 
Autoren zu wiederholen. | 

Liıst2 weist darauf hin, dass die Infusorien des Pansens und der 
Haube häufig in ihrem Inneren Spaltpilze zu beherbergen scheinen, 
meint aber, die ziemlich naheliegende Vermuthung, dass die Infusorien 
einer dem thierischen Organismus eventuell gefährlich werdenden Ver- 
mehrung der Spaltpilze im Wiederkäuermagen dadurch steuern, dass 
sie dieselben verspeisen und vernichten, bedürfe noch eines Beweises, 
weil diese (die Spaltpilze) durch Tinktionen nicht nachweisbar seien. 
Was das betrifft, so habe ich bei starken Vergrößerungen sehr häufig 
gesehen, dass die Bakterien von den Infusorien, in deren Innerem sie 
ihre lebhafte Bewegung fortsetzen, aufgenommen werden. Ob sie aber 
da verdaut werden, ist damit auch noch nicht erwiesen, zumal man 
eben so oft sehen kann, dass sie sich aus den Infusorien wieder durch 
die Mundöffnung entfernen., 

ScHUBERG?® macht uns mit der interessanten Thatsache bekannt, 
dass bei Wiederkäuern die größeren Arten von Diplodinium sehr häufig 
auch kleinere Individuen von Isotricha und Dasytricha aufiressen, wo- 
bei es vorkommen soll, dass eine Isotricha das Innere ihres Räubers 
fast vollständig füllt. Bei den Infusorien des Blinddarmes habe ich Der- 
artiges nie bemerken können, obwohl ich, angeregt durch diese Be- 
merkung, eifrig nach gleichen Vorgängen forschte. Auch meint dieser 
Autor, dass es »an sich vielleicht nicht undenkbar wäre, dass die Infu- 
sorien für die Verdauung, speciell für die Gelluloseverdauung, von Be- 
deutung sein könnten«“. 

Nach den Ansichten aller genannten Forscher sind demnach un- 
sere Infusorien: 

Gruppe I, Parasiten, die eventuell ihren Wirthen Schaden zu- 
fügen können; 

Gruppe II, Parasiten, die für die Verdauung wichtig sind; 

Gruppe III, Parasiten, die einer Vermehrung schädlicher Spaltpilze 
Einhalt thun können; 

Gruppe IV, keine Parasiten, sondern Commensalen. 

Die Ansicht, dass die Darminfusorien pathologische Erscheinun- 


1 FIORENTINI, Intorno, etc. p. 20. 

2 Lıst, Untersuchungen über die in und auf dem Körper des gesunden 
Schafes vorkommenden niederen Pilze. Inaug.-Dissert. Leipzig 1885. p. 49. 

3 SCHUBERG, Einige Organisationsverhältnisse der Infusorien des Wiederkäuer- 
magens. in: Aus den Sitzungsberichten der Physikalisch-Medicinischen Gesell- 
schaft. Würzburg 4891. p. 1—3. 

4 Dieser Ansicht hat sich in neuester Zeit auch EBERLEIN (Über die im Wieder- 
käuermagen vorkommenden Ciliaten. in: Diese Zeitschr. Bd. LIX, 2, p. 291—293) 
angeschlossen, 


346 Albert Bundle, 


gen, wie Magen- und Darmkatarrhe herbeiführen könnten, hat wenig 
Wahrscheinlichkeit für sich; eben so die andere, dass sie eine zu 
große Vermehrung der Spaltpilze verhindern. Denn wenn es auch 
Thatsache ist, dass man nach dem Absterben der Infusorien Bakterien 
in ungeheurer Anzahl auftreten sieht (wenn der Darminhalt im Wärme- 
ofen sich befindet), so dürfte sich dies doch nicht darauf zurückführen 
lassen, dass letztere nun nicht mehr gefressen werden, sondern einfach 
seinen Grund in der beginnenden Fäulnis haben. 

Was die Frage des Einflusses unserer Wimperinfusorien auf die 
Verdauung, in erster Linie auf die Gelluloseverdauung, betrifft, so möge 
hier Folgendes erwähnt werden: 

Noch bis vor Kurzem wurde die Cellulose als ein der Stärke und 
dem Zucker gleichartiger Nährstoff angesehen. Man nahm an, dass der 
von der sogenannten Rohfaser als verdaulich geltende Theil Cellulose 
sei. Allein neuere Untersuchungen, ausgeführt von TAPPEINER und 
Weıskg, haben uns gezeigt !, dass die Cellulose im Verdauungskanal der 
Wiederkäuer nicht eigentlich verdaut, sondern mittels eines durch 
Spaltpilze hervorgerufenen Gährungsprocesses (Sumpfgasgährung) in 
Kohlensäure, Sumpfgas, Aldehyd, Essigsäure und eine buttersäureähn- 
liche Substanz umgewandelt wird. Die so gelöste Cellulose kann dem- 
nach als Nährstoff nicht angesehen werden, sondern ihr Werth und ihre 
Bedeutung erstreckt sich einerseits darauf, dass durch ihre Auflösung 
viele von ihr fest umschlossene Nährstoffe (Protein, Kohlehydrate, Fett) 
freigelegt und so der Verdauung preisgegeben werden, andererseits 
darauf, dass sie und die aus ihr der Hauptsache nach bestehende Roh- 
faser den pflanzlichen Nahrungsmitteln ein größeres Volumen verleiht, 
dadurch die den Verdauungssäften dargebotene Angriffsfläche ver- 
größert und so indirekt eine bessere Verdauung und Ausnutzung der 
Futtermittel begünstigt. Desshalb vermischt man auch absichtlich zu 
konzentrirte Futtermittel mit voluminösen, rohfaserreichen Substanzen 
(Strohhäcksel u. dgl.). 

Da beim Pferde die Verdauung der Cellulose wohl kaum eine am- 
dere sein dürfte wie bei den Wiederkäuern, nur mit dem Unterschiede, 
dass sie nach dem Blinddarme verlegt ist, außerdem bei letzteren ja 
auch nur dort, wo die Umwandlung der Cellulose vor sich geht, Infu- 
sorien sich finden, so dürfte auch diese Frage hiermit erledigt sein. 

Grupy und Dzraronn glauben, dass, da unsere Infusorien haupt- 
sächlich aus Fibrin und Albumin beständen, und weil sie allmählich 


1 Nach Port, in: Encyklopädie der Thierheilkunde. Bd. II, p. 426. Die Ver- 
öffentlichungen TArreEıner u. WEISKE’S sind mir im Original leider nicht zugänglich 
gewesen. 


Giliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 347 


im Darm verdaut würden, sie bestimmt seien, schwerer lösliche 
Futterstoffe in leicht verdauliche überzuführen, dass also mit anderen 
Worten die Herbivoren bei der gewaltigen Anzahl der verdauten In- 
fusorien eigentlich auch Carnivoren oder wenigstens doch Omnivoren 
seien. Ich muss gestehen, dass diese älteste Theorie mir die wahr- 
scheinlichste ist. Denn thatsächlich bestehen die Giliaten des Pferde- 
darmes nur aus Riweiß, Glykogen, Paraglykogen etc. Allerdings hat 
man noch keine Kenntnis von einer Eiweißverdauung im Dickdarm. 
Allein die Thatsache, dass eiweißreiche Nährklystiere mit Erfolg ange- 
wendet werden, beweist zur Genüge, dass faktisch eine Eiweißverdau- 
ung im Dickdarme stattfindet. Wenn man nun bedenkt, dass Infusorien 
im Dickdarm (von der hinteren Hälfte des Grimmdarmes ab), je weiter 
sie nach hinten kommen, immer und immer mehr aufgelöst, also doch 
wohl verdaut werden, so dürfte obige Annahme nicht ohne Weiteres 
von der Hand zu weisen sein. 

Aber abgesehen von alledem: Es ist bekannt, dass im Blinddarm 
des Pferdes eine Gährung und Maceration der Futtermassen, die ohne 
solche nicht verdaut werden könnten, stattfindet. Beides kann nicht 
vor sich gehen, ohne dass Wasser die einzelnen Futterpartikel um- 
spült, und zwar um so besser und gründlicher, je mehr die Futter- 
massen der Einwirkung derselben ausgesetzt sind. Bedenkt man die 
ungeheure Anzahl der Infusorien, beachtet man, mit welch großer Ge- 
schwindigkeit sie den Darminhalt durcheilen, erwägt man, ‚welch be- 
deutende Kraft sie aufwenden, um sich zwischen den einzelnen Futter- 
partikeln hindurchzudrängen, so wird man sich sagen müssen, dass : 
selbst die besten Maschinen nicht im Stande wären, dem Wasser (und 
den mit ihm vermischten Verdauungssäften) so den Zugang überall hin 
zu bahnen, wie es unsere Infusorien thun. Es ist desshalb nicht zu 
verkennen, dass dieselben auch schon durch ihr rein mechanisches 
Wirken allein einen bedeutenden Einfluss auf die Verdauung der 
Futtermassen, die sich im Blinddarm (Pansen) befinden, ausüben 
müssen. Kommt zu dieser Thätigkeit noch die Fähigkeit, schwerver- 
dauliche Futterbestandtheile in leichtverdauliche überzuführen, so wäre 
beides zusammengenommen ein Moment, die Verdauung der kolossalen 
Mengen von Nahrungsmitteln, welche die Herbivoren! zu sich nehmen, 
auf das Wesentlichste zu fördern, selbst für den Fall, dass sich die an 
und für sich sehr wahrscheinliche Vermuthung, wonach den Infusorien 
eine fermentative Wirkung zukommt, nicht bewahrheiten sollte. 


! Ein gut ernährtes mittelgroßes Pferd erhält pro Tag etwa 3 kg Hafer, 
51/o kg Heu, 41/, kg Stroh (Häcksel), zusammen also 13 kg Futter, Dazu kommen 
noch ca, 20—25 kg Wasser, 


348 Albert Bundle, 


Für die Förderung dieser Arbeit boten mir die reichen Hilfsmittel 


des Berliner zoologischen Instituts eine wesentliche Unterstützung. Ich 
erlaube mir daher, Herrn Geh. Reg.-Rath Prof. Dr. F. E. Scaurze für die 
Überlassung derselben, sowie ganz besonders für die mir im reichsten 
Maße erwiesene Anregung und Belehrung auch an dieser Stelle meinen 
tiefgefühltesten Dank auszusprechen. Eben so danke ich den früheren 
und jetzigen Assistenten genannten Instituts, den Herren Prof. Dr. Kor- 
SCHELT, Prof. Dr. HEiDer, Dr. Hrymons und Dr. Scuaupinn, sowie Herrn 
Dr. v. MinrentuAaL für das lebhafte Interesse, das sie meinen Unter- 
suchungen entgegenbrachten, auf das herzlichste. 


Berlin, im Mai 1895. 


Litteraturverzeichnis. 


. BaLzıanı, Evolution des micro-organismes animaux et vegetaux parasites. in: 


Journal de Micrographie. Tome XIII. No. 43. 


. BürscaLı, Über das Vorkommen einer dem Amyloid verwandten Substanz in 


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4870. 


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Bd. I—Ill. Leipzig u. Heidelberg 1883—1 887. 


. CERTES, Notes sur les micro-organismes de la panse des ruminantes. in: Jour- 


nal de Micrographie. Tome XIlI. No. 9. Paris 1889. 


. Derselbe, Sur la glycogenese chez les Infusoires. in: Comptes Rendus des 


seances de l’Acad&mie des Sciences. Tome XC. Paris 1890. 


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rien. in: Diese Zeitschr. Bd. V. 1854. 


. Couin, Traite de physiologie comparee des animaux. 2. Aufl. Paris 1871, 
. Coste, Developpement des Infusoires cili6s dans une mac£ration defoin, in: 


Comptes Rendus des seances de l’Academie des Sciences. Tome LIX. 
Paris 14864. 


. EBERLEIN, Über die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten Infusorien. 


in: Diese Zeitschr. Bd. LIX, 2. p. 234— 304. 


. FIoRENTINI, Intorno ai protisti dell’ intestino degli equini. Pavia. Maggio 1890. 
. Derselbe, Intorno ai protisti dello stomaco dei bovini. Paris 1889. 
. Fısc#, Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. in: 


Diese Zeitschr. Bd. XLIl. 1885. 


. GRUBER, Über Kerntheilungsvorgänge bei einigen Protozoen. in: Diese Zeitschr. 


Bd. XXXVIII. 41883, 


15, 


16. 
IT. 
18. 


12 
20, 


21, 


22, 


36. 
37, 


Ciliate Infusorien im Göcum des Pferdes. 349 


Grußy et DELAFOnD, Recherches sur des animalcules se developpant en grand 
nombre dans l’estomac et dans les intestins, pendant la digestion des 
animaux herbivores et carnivores (l). in: Recueil de Medecine-veterinaire 
pratique. XXe Vol, Paris 4843. und in: Comptes Rendus des seances 
de l’Academie des Sciences. Tome XVI. 

Horrumann, Lehrbuch der Zoochemie. Wien 4876. 

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France et Belg. Tome XX. Vol. 42. 

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Lıst, Untersuchungen über die in und auf dem Körper des gesunden Schafes 
vorkommenden niederen Pilze. Inaug.-Dissert. Leipzig 1885. 

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MıLnE-EpwaArns, Remarques a l’occasion de la pr&ec&dante communication. in: 
Comptes Rendus des seances de l’Acad&emie des Sciences. Tome LIX. 
Paris 4864. 


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. OgarTa, Über Reinkulturen gewisser Protozoen (Infusorien). in: Centralblatt für 


Bakteriologie und Parasitenkunde. Bd. XIV. Nr. 6. 


. PFEIFFER, Die Protozoen als Krankheitserreger. Jena 1891, 
. Port, Cellulose. in: Encyklopädie der gesammten Thierheilkunde. Herausge- 


geben von A. Kocn. Bd. II. 


‚ PoucHET, Embryog£nie des Infusoires cilies. Response aux observations de 


M. CostE. in: Comptes Rendus des seances de l’Acad&mie des Sciences. 
Tome LIX. Paris 1864. 


. SCHEWIAKOFF, Beiträge zur Kenntnis der holotrichen Ciliaten. Cassel 1889. Aus- 


gegeben unter dem Titel: Bibliotheca zool. Heft 5. 


. SCHUBERG, Protozoen des Wiederkäuermagens. in: Zoologische Jahrbücher. 


Bd. III. 1888. 


. Derselbe, Einige Organisationsverhältnisse der Infusorien des Wiederkäuer- 


magens, in: Aus den Sitzungsberichten der Physikalisch-Medicinischen 
Gesellschaft. Würzburg 1891. 


. Stein, in: Abhandlungen der Königl, Böhm, Gesellschaft der Wissenschaften, 


(Fünfte Folge.) Bd. X. Prag 1858. 


. Derselbe, Charakteristik neuer Infusoriengattungen, in: Lotos. IX. Jahrgang, 


Prag 1859, 


. Derselbe, Der Organismus der Infusionsthiere. Leipzig. Bd. I. 4856. Bd. II. 


1867, 


. Weiss, Specielle Physiologie der Haussäugethiere. Stuttgart 1869. 
. Wrzesniowsky, Ein Beitrag zur Anatomie der Infusorien. in: Archiv für mi- 


kroskopische Anatomie. Bd. V. 1869. 
Derselbe, Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien. Ebenda. Bd. XXIX. 1877. 
Zürn, Die Schmarotzer in und auf dem Körper unserer Haussäugethiere. 4, Aufl. 
Bd. II. 1874. 2, Aufl. 1887. 


350 Albert Bundle, Ciliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. 


Erklärung der Abbildungen. 


a, After; ar, Afterröhre; cv, kontraktile Vacuole; kv, Konkrementvacuole; 
man, Makronucleus; min, Mikronucleus; o, Mund; s, Schlund; v, Vacuole; 
w, Wimpern. 

Tafel XV. 


Fig. A. Cycloposthium bipalmatum. Ciliophor cp, fast ganz ausgestülpt; ce, Col- 
lare; cd, Caudale; kr, Cilienkranz; }, Längsleiste; m, Myophane. Vergr. 800/1. 

Fig. 2. Dasselbe. Ciliophor eingezogen. 

Fig. 3. Dasselbe im encystirten (?) Zustande, von der Seite. Vergr. 800/41. 

Fig. 4. Dasselbe, Theil des Ektoplasmas. Schnittpräparat, Ölimmiersion, Dop- 
pelfärbung: Boraxkarmin, Hämatoxylin. 9, Pellicula; Ah, äußere, A, innere hya- 
line Schicht; al, Alveolarschicht; g, Grenzsaum; e, Endoplasma. Vergr. 2400/4,.. 

Fig. 5. Dasselbe. Darstellung der Cirkulation. 

Fig. 6. Dasselbe im 4. Theilungsstadium. if, Theilungsfurche; cı, Collare-; 
cdı, Caudale-; cp}, Ciliophor-; kr,, Cilienkranz-; l,, Längsleiste-Neuanlage. 

Fig. 7. Blepharocoıys uncinata, von der Seite. f, pfropfenzieherförmiger 
Fortsatz; si, Stirnkuppe; sp, Querspalt. Vergr. 1800/1. 

Fig. 8. Dasselbe von der Ventralseite, in Theilung. if, Theilungsfurche. Vergr. 
1800. 

Fig. 9. Dasselbe von der Seite, in Theilung (späteres Stadium). if, Theilungs- 
furche; sı, Schlund-; sp}, Querspalt-Neuanlage. 

Fig. 40. Blepharocorys valvata von der Seite. Vergr. 2080/1. 

Fig. 44. Blepharocorys jubata. pl, Rückenplatte. Vergr. 2080/A. 

Fig. 12. Paraisotricha colpoidea. A, von der Seite. kv,, zweite Konkrement- 
'vacuole. Vergr. 1450/41. B, Querschnitt durch das Ektoplasma; », Pellicula; 
h, äußere, hı, innere hyaline Schicht; al, Alveolarschicht; g, Grenzsaum; e, Endo- 
plasma. C, verschiedene Kernformen. D, Konkrementkörperchen. 


Tafel XVI. 


Fig. 43 A. Paraisotricha oblonga. Vergr. 1300/A. 

Fig. 43 B. Querschnitt. v, ventral; d, dorsal; r, rechts; 1, links. 

Fig. 44. Paraisotricha truncata. Vergr. 1300/A. 

Fig. 15. Didesmis quadrata. %k, Längskante; r, Längsrinne. Vergr. 4400/1. 

Fig. 16. Didesmis ovalis. Vergr. 1575/14. 

Fig. 47. Bütschlia postciliata. Vergr. 1000/1. 

Fig. 48. Blepharoprosthium pireum. A, im ausgestreckten, B, im kontra- 
hirten Zustande. hi, zusammenziehbarer (Hals-Theil; rf, Ringfurche. Vergr.1060/4. 

Fig. 19. Blepharosphaera intestinalis. Vergr. 420/1. 
Fig. 20. Blepharocodon appendiculatus. ap, Fortsatz am Mundrande. Vergr. 
1300/. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge 
der Nematoden. 


Zugleich ein Beitrag zur Zellenlehre. 
Von 


Heinrich Ernst Ziegler, 
Dr. phil., Prof. extraord, der Zoologie, Freiburg i. B. 


Mit Tafel XVII—XIX. 


I. Material und Methode. 


Bekanntlich hat Aurrsach schon vor zwanzig Jahren die ersten 
Entwicklungsvorgänge eines Nematoden sorgfältig beobachtet!; sein 
Untersuchungsmaterial waren die Eier von Rhabditis nigrovenosa Rud. 
(= Rhabdonema nigrovenosa — Ascaris nigrovenosa). Ausrsach be- 
richtet von einer sehr merkwürdigen Bewegung der sich vereinigen- 
den Geschlechtskerne, welche neuerdings von O. Hrrrwig zur Begrün- 
dung seiner Theorie über die Einstellung der Kernspindel verwerthet 
worden ist?2; nach Aursksacn kommen die beiden Kerne bei der 
Befruchtung in der Längsrichtung des Eies zusammen und wenn sie 
sich an einander gelegt haben, erfahren sie eine Drehung um 90°, so 
dass dann die entstehende Theilungsspindel in der Längsrichtung des 
Eies liegt. 

Anfänglich wollte ich nur die ebengenannte Drehung der sich ver- 
einigenden Geschlechtskerne bei Rhabditis nigrovenosa oder einem 
anderen Nematoden aus eigener Anschauung kennen lernen; ich dehnte 
aber dann die Untersuchung dahin aus, die ersten Entwicklungsvor- 
gänge überhaupt zu beobachten und wollte wenigstens für ein e Species 
möglichst genau beschreiben, was man am lebenden Ei vom Austritt 


1 L. AuersAcH, Organologische Studien. Zur Charakteristik und Lebens- 
geschichte der Zellkerne. Breslau 1874. 
2 0. Herrwic, Die Zelle und die Gewebe. Jena 1893. p. 475. 
Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LX. Bd. j 9% 


3952 Heinrich Ernst Ziegler, 


aus dem Ovarium bis zum Beginn der Furchung geschehen sieht. 
Nachher verfolgte ich dann die ganze Furchung und den Gastrulations- 
vorgang. Ich habe mich bemüht, auch diejenigen Beobachtungen zu 
verzeichnen, welche zwar für die Embryologie unwichtig sind, aber für 
die Zellenlehre Bedeutung haben können. 

Beim Beginn meiner Untersuchung im vorigen September stand 
mir Rhabditis nigrovenosa nicht in genügender Menge zur Verfügung, 
da die Species in hiesiger Gegend in den Fröschen nicht häufig ist und 
Kröten schwer zu bekommen waren. Ich sah daher zunächst davon ab, 
diese Species als Untersuchungsmaterial zu wählen und legte einige 
todte Regenwürmer auf einen Teller mit feuchter Erde, um so die an 
faulenden Regenwürmern vorkommende Species Rhabditis pellio Schn. 
zu erhalten. Es traten mehrere Species von Rhabditiden auf, am häufig- 
sten Diplogaster longicauda Claus, ziemlich häufig auch Rhab- 
ditis teres Schn.; Diplogaster longicauda erwies sich zur Untersuchung 
als günstig und auf diese Species beziehen sich die meisten der nachher 
mitzutheilenden Beobachtungen. Ich habe diese Art den ganzen Winter 
hindurch sehr bequem zur Hand gehabt, da sie an den faulenden Regen- 
würmern, die ich alle acht Tage erneuerte, stets in großer Menge zu 
finden war; in diesem Sommer ist die Species nicht mehr so regel- 
mäßig in den Kulturen vorhanden gewesen und nahmen zeitweilig an- 
dere Species ihre Stelle ein; manchmal fand ich fast nur Rhabditis 
teres Schn., manchmal diese Species gemischt mit Rhabditis aspera 
Bütschli und anderen Arten. Neuerdings habe ich aus Kröten Rhab- 
ditis nigrovenosa erhalten; es zeigte sich, dass zwischen dieser 
Species und Diplogaster longicauda in den ersten Entwicklungs- 
vorgängen kein wesentlicher Unterschied besteht. Bei Rhabditis nigro- 
venosa habe ich dann auch die ganze Furchung und die Gastrulation 
beobachtet. 

Alle Beobachtungen bei Diplogaster sind am lebenden Ei gemacht. 
Es ist zwar wohl möglich die kleinen Würmer mit dem Mikrotom zu 
schneiden, wenn man sie in Menge klumpenweise zusammengeballt 
gehärtet hat. Aber da die Eier so klein sind und die Thiere überhaupt 
sehr kleine Zellen haben, so ergeben sich auf den Schnitten bei Weitem 
nicht so deutliche Bilder wie bei den größeren Nematoden. Auch für 
das Studium der Chromosomen sind die Eier von Diplogaster longicauda 
nicht günstig, da die Chromosomen zahlreich und klein sind; ich habe 
daher davon abgesehen, an dem vorliegenden Objekt die Verhältnisse 
der Chromosomen zu verfolgen, die man bei anderen Nematoden z. B. 
bei, Ascaris megalocephala so leicht sieht. 

Die Methode, welche ich verwandte, war anfänglich folgende. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 353 


Ich brachte einige der Würmer auf die Glasplatte des Kompressoriums1, 
schnitt sie mit einem Skalpell ein- oder zweimal durch und komprimirte 
sie; es traten dabei Embryonen der verschiedensten Entwicklungssta- 
dien aus dem Körper der Würmer aus und gewöhnlich wurden auch 
der Darm und die Genitalschläuche theilweise ausgepresst; ich ver- 
wendete nur solche Embryonen zur Beobachtung, welche noch im 
Inneren des Wurmkörpers waren oder in einem aus dem Körper hervor- 
kommenden Theil des Uterus lagen; denn diese Eier befanden sich in 
ihrem natürlichen Medium, welches für die Entwicklung günstig ist, 
während die Zusatzflüssigkeit, mag sie Wasser oder physiologische 
Kochsalzlösung oder Glaskörperflüssigkeit oder eine Mischung von Ei- 
weiß mit Wasser sein, auf die Embryonen der frühen Entwicklungs- 
stadien eine schädliche Einwirkung ausübt. Weil ich die nachtheilige 
Wirkung des Wassers fürchtete, sah ich vorerst von einer Durchströ- 
mung ab. Bei dieser Methode ist die Beobachtung dadurch sehr er- 
schwert, dass die Eier sehr oft alsbald in der Entwicklung stillstehen, 
sobald man die Würmer in dem Apparat komprimirt hat; manchmal 
geht die Entwicklung noch einige Zeit weiter, verlangsamt sich aber 
dann und kommt zum Stillstand. Ich habe zwar dann und wann einmal 
bei einem Ei die Vorgänge durch zwei bis drei Stunden hindurch ver- 
folgen können, aber meistens erfolgte der Stillstand viel früher und ich 
habe manche Stunde verloren, indem ich vergeblich -auf das Weiter- 
gehen der Entwicklung wartete. 

Ich versuchte daher eine andere Methode. Es war zu vermuthen, 
dass es hauptsächlich der Mangel an Sauerstoff sei, welcher die Ent- 
wicklung hemmt. Diplogaster longicauda lebt an der Oberfläche der 
faulenden Regenwürmer, man konnte also annehmen, dass der Wurm 
ein lebhaftes Sauerstoffbedürfnis hat?. Ich verfuhr nun folgender- 


1 Ich verwandie den Apparat, den ich vor Kurzem im Zoologischen Anzeiger 
beschrieben habe (H. E. ZıEeeLer, Ein Kompressorium mit Durchströmung. Zoolog. 
Anzeiger 1894, Nr. 456—457 u. 464). 

2 Es gilt dies keineswegs für alle Nematoden. Für die im Darme der Katze 
und des Hundes lebende Species Ascaris mystax hat Bunge durch Experimente 
gezeigt, dass sie den Sauerstoff lange entbehren kann; die in einem Reagensröhr- 
chen in einer Lösung von Kochsalz (1°/,) und kohlensaurem Natrium (0,40/,) be- 
findlichen Würmer blieben bei Ausschluss des Sauerstoffes 4—5 Tage, bei Zutritt 
des Sauerstoffes 8—15 Tage am Leben (Bunde, Über das Sauerstoffbedürfnis der 
Darmparasiten. Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. VIll. 1883—84. p. 48). In einer 
späteren Versuchsreihe hat BunGe festgestellt, dass die im Darm des Hechtes 
lebende Ascaris acus nach vollständiger Sauerstoffentziehung 4—6 Tage lebendig 
bleibt; er konnte ferner Anguillula aceti Ehrbg. bei Ausschluss des Sauerstoffes 
sieben Tage am Leben erhalten, und Ascaris lumbricoides lebte bei vollständiger 
Sauerstoffentziehung 5—7 Tage und schied in dieser Zeit eine beträchtliche Menge 


24% 


394 Heinrich Ernst Ziegler, 


maßen; die Würmer wurden auf die Platte des Kompressoriums ge- 
bracht und nicht zerschnitten; die Deckplatte wurde so weit herabge- 
schraubt, dass die größeren trächtigen Exemplare festgehalten wurden 
und nicht mehr weggeschwemmt werden konnten, wenn die Durch- 
strömung begann; dann wurden alsbald die Schläuche angesetzt und 
frisches Brunnenwasser durch den Apparat geleitet!. Das Resultat war 
sehr günstig: ein Stillstand der Entwicklung trat in den ersten Stunden 
der Beobachtung fast nie mehr ein und die Vorgänge liefen meist durch 
viele Stunden in einer allem Anscheine nach normalen Weise ab. 
Wenn man die Entwicklung eines Eies lange Zeit hindurch beobachten 
will, darf man den Wurm nicht zu stark drücken; ein zu sehr kom- 
primirter Wurm stirbt ab und die in ihm enthaltenen Eier entwickeln 
sich dann nicht mehr lange weiter. 

Ich hatte die Absicht, die Eier so stark zu komprimiren, dass die 
Furchung in modificirter Weise ablaufe, wie man es bei Amphibien- 


von Kohlensäure aus (BungeE, Weitere Untersuchungen über die Athmung der Wür- 
mer. Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. XIV. 1889. p. 318—324). Es scheint, dass 
vor Allem die im Darm von Wirbelthieren parasitisch lebenden Nematoden darauf 
angepasst sind, wenig oder gar keinen Sauerstoff zu brauchen, da der Inhalt des 
Dünndarmes keinen freien Sauerstoff enthält. Aber hinsichtlich der Eier solcher 
Nematoden ist zu bemerken, dass sie bei manchen Species sicherlich des Sauer- 
stoffes zu ihrer Entwicklung bedürfen; in diesem Falle sind die Eier unfähig, sich 
im Darme des Wirthes zu entwickeln. Harızz hat die Eier des Pferdespulwurmes 
(Ascaris megalocephala) (vom Zweizellenstadium an) unter verschiedenen 
Verhältnissen sich entwickeln lassen, und dabei ergab sich, dass die Entwicklung 
stillsteht, wenn dem Ei kein Sauerstoff zugeführt wird, und dass die Entwicklung 
ihren Fortgang nimmt, wenn wieder Sauerstoff zutritt. Er beobachtete daher die 
Eier einzeln offen an der Luft aufeinem Uhrglas, oder in einer feuchten Kammer, 
durch welche er Luft oder reinen Sauerstoff hindurchleitete (HarLtez, Recherches 
sur l’embryog£nie et sur les conditions du developpement de quelques n&matodes. 
Memoires de la societe des sciences de Lille. 4. Serie. T. XV. 1886). Beiläufig will 
ich bemerken, dass bei der in der Lunge der Amphibien lebenden Rhabditis 
nigrovenosa sowohl die Thiere selbst als auch ihre Eier des Sauerstofles be- 
dürfen, die Entwicklung der Eier vollzog sich in dem Durchströmungskompres- 
sorium bei statifindender Durchströmung ganz regelmäßig und vollständig, blieb 
aber stehen, wenn die Durchströmung eingestellt wurde. 

1 Es erwies sich als nothwendig, eine kleine Verbesserung an dem Durchströ- 
mungskompressorium anzubringen. Da die Würmer sehr dünn sind, ist der Ab- 
stand zwischen dem Deckglase und der Objektplatte ein sehr geringer, und in 
diesem Falle findet keine genügende Bewegung des Wassers unter dem Deckglase 
statt, wenn das Wasser außerhalb der Spiegelglasplatte einen Weg findet. Ich ließ 
daher an der unteren Platte zwei kleine Zapfen anbringen, innerhalb deren der 
Kautschukring eingesetzt wird, so dass er eine biskuitförmige Gestalt annimmt und 
an zwei gegenüberliegenden Stellen an die Spiegelglasplatte sich anlegt. In Folge 
dessen muss nahezu alles Wasser, das durch den Apparat fließt, unter dem Deck- 
glas hindurchgehen (Zoolog. Anzeiger. 41894. Nr. 464). 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorgänge der Nematoden. 355 


eiern und besonders bei Seeigeleiern so leicht erreichen kann!; da die 
Eier aber sehr klein sind und von einer zähen Eihaut umschlossen 
werden, welche bei der Kompression nicht abgeht, so haben sie sich 
zu solchen Versuchen nicht als günstig erwiesen; ich habe daher meist 
die Eier nur in geringem Maße komprimirt, und oft die Eier gar nicht 
durch Druck deformirt, sondern nur den Wurm durch Druck festge- 
gehalten. Jedoch kann man manche Vorgänge, z. B. die Drehung der 
sich vereinigenden Geschlechtskerne und die Bildung der Kernspindel 
nur am komprimirten Ei deutlich erkennen. 


Zur Kenntnis der Species. 


Diplogaster longicauda Claus. 


Craus, Über einige im Humus lebende Anguilluliden. Diese Zeitschr. Bd. XI. 
1863. p. 355, und Taf. 35, Fig. 6. 

BürscaLı, Untersuchungen über freilebende Nematoden. Diese Zeitschr. 
Bd. XXVI. 4876. p. 369, und Taf. 23. Fig. 1 a—c. 

ÖrLey, Die Rhabditiden und ihre medicinische Bedeutung. Berlin 1886. p. 41, 
und Tafel 3, Fig. 1—5. 

Da die Beschreibungen der Autoren nicht ganz mit einander übereinstimmen 
und auch mit meinen Beobachtungen nicht genau zusammenfallen, muss ich auf 
die Diagnose eingehen. Die Länge des Weibchens beträgt nach Craus 0,5, nach 
BürscaLı 4,0—1,2, nach ÖrLey 1,0—1,5 mm. Die Zahl von Craus ist offenbar zu 
niedrig, die gewöhnliche Länge ist I—1,3 mm. Die Länge des Männchens beträgt 
nach BürscaLı bis 4 mm, nach meinen Messungen 0,9—1,4 mm. »Cuticula glatt und 
durchsichtig«, schreibt ÖrLey, während BürscaLı angiebt: »Ringelung und Längs- 

1 E. PrLücer, Über die Einwirkung der Schwerkraft und anderer Bedingungen 
auf die Richtung der Zelltheilung. Archiv f. d. ges. Physiologie. Bd. XXXIV. 4884, 
— W. Roux, Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo. Breslauer ärztliche 
Zeitschr. 4885. — Oscar Herrwig, Über den Werth der ersten Furchungszellen für 
die Organbildung des Embryo. Archiv f, mikrosk. Anatomie. Bd. XLII. 4893. — 
G. Born, Über Druckversuche an Froscheiern. Anatom, Anzeiger. Bd. VII, 1893, 
— G. Born, Neue Kompressionsversuche an Froscheiern. Jahresbericht der schles. 
Gesellschaft f. vaterl. Kultur. Zoolog.-botan. Sektion. 1894. — H. DriescH, Ent- 
wicklungsmechanische Studien. IV. Diese Zeitschr. Bd. LV. 1893. — H. E. ZıEs- 
LER, Über Furchung unter Pressung. Verhandlungen d. anatom., Gesellschaft. 1894. 
p. 132—446,. 

2 Ich zweifle nicht, dass man auch bei den Nematoden dasselbe Resultat wie 
bei den Seeigeln erreichen könnte, dass nämlich bei der Furchung der gepressten 
Eier acht oder sechzehn in einer Ebene liegende Zellen entstehen; es käme nur 
darauf an, das Ei hinreichend flach zu drücken. Bei den kleinen Eiern gelingt das 
nicht so leicht wie bei größeren. Bei meinen Beobachtungen stellten sich die 
Kernspindeln fast stets schon beim vierzelligen Stadium in vertikaler oder schiefer 
Richtung, so dass bei der Theilung tiefere und höhere Zellen entstanden; doch sah 
ich einige Male bei stark komprimirten Eiern, dass sechs oder sieben in einer Ebene 
liegende Zellen vorhanden waren. 


356 Heinrich Ernst Ziegler, 


streifung der Cuticula mäßig entwickelt.« Ich sehe eine Ringelung der Cuticula nur 
an gekrümmten Thieren auf der konkaven Seite. Nach BürscaLı stehen um die 
Mundöffnung »sechs ziemlich deutliche Lippen, je mit einer Borstenpapille«, und 
ÖrLEY giebt ebenfalls an, dass sechs spitze Papillen tragende Lippen vorbanden 
seien; ich sah die Lippen nicht recht deutlich, bestätige aber das Vorhandensein 
von sechs feinen Borsten, welche auf niedrigen konischen Erhöhungen stehen. Die 
Mundhöhle ist mäßig tief und weit (Bürscauı, ÖrLey), ungefähr eben so breit wie 
lang, oder mehr breit als lang, nicht langgestreckt röhrenförmig, »auf dem 
Boden der Mundhöhle erheben sich drei mäßig große Zähne, die weiter nichts 
sind, als die drei stärker chitinisirten Übergangsstellen der Dreieckseiten des Öso- 
phagealrohres in den Boden der Mundhöhle« (Bürsckzr). Der dorsale Zahn ist ein 
wenig größer als die beiden anderen (Fig. 36). Der Ösophagus hat zwei Anschwel- 
lungen, besitzt aber im hinteren Bulbus keinen Zahnapparat. In der vorderen An- 
schwellung befindet sich ein ovaler Apparat, welcher, wie es scheint, aus drei be- 
weglichen Längsleisten besteht, die, wenn der Wurm saugt, aus einander weichen 
und wieder zusammenklappen. Die Länge des Ösophagus beträgt nach Bürscauı 
bei beiden Geschlechtern 1/e—-1/, der Gesammtlänge; diese Angabe passt ziemlich 
gut zu meinen Messungen, nach welchen die Entfernung vom Vorderende des Kör- 
pers bis zum Ende des Ösophagus 0,17 mm beträgt; davon kommen auf den zwei- 
en Abschnitt des Ösophagus 0,06 mm. 

Am Mitteldarm möchte ich den vordersten Abschnitt als Magen von dem 
folgenden Darme unterscheiden; die Wand dieses Abschnittes ist zwar, abgesehen 
von der geringeren Dicke, histologisch ganz eben so gebaut wie die Wand des 
Darmes, aber dieser Abschnitt zeigt regelmäßig bei allen Individuen ein weiteres 
Lumen; er ist häufig dicht erfüllt mit kleinen Flagellaten, welche sehr lebhaft sich 
in demselben herumbewegen; wenn der Wurm stark gepresst wird, treten diese 
Flagellaten lebend auch in den dünneren Theil des Darmes über. Ich bin im Zwei- 
fel, ob die Flagellaten dem Wurme zur Nahrung dienen oder ob sie zu demselben 
nur in dem Verhälinis des Commensalismus stehen nach Analogie der Infusorien 
im Wiederkäuermagen!; das Erstere ist mir aber wahrscheinlicher. 

Der lange und dünne Schwanz nimmt nach BürscaLı beim Weibchen den 
3. bis 4. Theil, beim Männchen den 5. bis 7. Theil der Körperlänge ein. Meine 
Messungen bestätigen diese Angabe. 

Die Bursa des Männchens ist jederseits durch einen schmalen feinen Saum 
dargestellt, welcher eine Strecke vor dem After beginnt und an der Stelle endet, 
wo der dünne Theil des Schwanzes anfängt; der Rand dieses Saumes ist in Fig. 34 
durch die mit den zwei Sternchen bezeichnete Linie angegeben. Aus derselben 
Figur erkennt man auch die Stellung der Papillen; es sind jederseits sechs große 
Papillen vorhanden und außerdem noch drei kleine undeutlichere Papillen ventral, 
nahe der Stelle, wo der dünne Theil des Schwanzes anfängt. Die beiden Spicula 
sind nicht verwachsen; der vorderste Theil derselben liegt in dem sogenannten 
accessorischen Stück, welches in seiner Gestalt einer hinten geschlossenen Halb- 
rinne ähnlich ist und offenbar für die Spicula zur Führung dient (Fig. 33 a u. b). 

Der männliche Genitalapparat ist ein einfacher Schlauch, welcher am Ende 


! A. Scauserg, Die Protozoen des Wiederkäuermagens. Zoolog. Jahrbücher. 
Abth. f. Syst. Bd. III. 4887. — Derselbe, Einige Organisationsverhältnisse der In- 
fusorien des Wiederkäuermagens. Sitzb. d. phys.-med. Gesellschaft zu Würzburg. 
1891. 16. Sitzung. p. 3. 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorgänge der Nematoden, 357 


des vorderen Drittels des Körpers beginnt, nach vorn bis zum Magen geht und an 
diesem nach hinten umwendet. Der letzte Abschnitt des männlichen Geschlechts- 
schlauches hat eine dünne Wandung drüsigen Charakters, deren Zellen ziemlich 
stark lichtbrechend sind (Fig. 34 g).. Vom weiblichen Genitalapparat wird im folgen- 
“ den Abschnitt die Rede sein; hier möchte ich nur noch erwähnen, dass bei der 
vorliegenden Species nur wenige Eier im Uterus gleichzeitig sich entwickeln; man 
findet gewöhnlich 2—5 Eier in jedem der beiden Uterusschläuche. 


Rhabditis teres Schn. 
(Rhabditis teres Schn. = Pelodera teres Schn.) 

SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. Berlin 1866. p. 153. 

BürscaLı, Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Naloun. in: Nova Acta 
d. K.L.C. Akad. Bd. XXXVI. 1873. p. 407. 

ÖrLey, Die Rhabditiden. Berlin 1886. P. 35. 

Diese Species hat einen kurzen Schwanz; das Hinterende ist beim Weibchen 
kuppelförmig mit einem kurzen, dünnen Schwanzfaden. Die Mundhöhle ist röhren- 
förmig. Diese Species enthält viele sich entwickelnde Eier im Uterus; ich zählte 
über 30 Embryonen in einem Uterus, also über 60 Embryonen in dem Mutterthier,; 
die ältesten Embryonen verlassen schon im mütterlichen Körper die Eihülle. Das 
Receptaculum seminis und der Anfangstheil des Uterus sind in Fig. 62 dargestellt; 
man sieht das letzte Ei des Ovariums, den aus großen Zellen bestehenden Oviduct, 
die Spermatozoen im Receptaculum (welche nach der Mündung des Oviductes ge- 
richtet sind) und zwei Eier im Anfangstheil des Uterus. 


II. Der Übertritt des Eies und die Bildung des ersten 
Richtungskörpers. 


Bekanntlich besteht der weibliche Genitalapparat eines Nematoden 
aus einem oder mehreren langen Schläuchen, an welchen man der Reihe 
nach folgende Abschnitte unterscheidet: Ovarium, Oviduct, Recepta- 
culum seminis, Uterus, Vagina. Wenn mehrere Schläuche vorhanden 
sind, ist die Vagina für dieselben gemeinsam. 

Bei dem Weibchen von Diplogaster longicauda sind zwei Genital- 
schläuche vorhanden, von denen der eine in der vorderen, der andere 
in der hinteren Hälfte des Tbieres liegt. Die Vagina ist kurz und ver- 
läuft in querer Richtung; die Geschlechtsöffnung befindet sich nahezu 
in der Mitte des Körpers (ein wenig vor der Mitte). Jeder Geschlechts- 
schlauch ist geknickt, der Uterus und das Receptaculum seminis er- 
strecken sich von der Vagina aus nach vorn oder nach hinten, dann 
biegt sich der Schlauch am Ausführungsgang des Ovariums um und es 
läuft das Ovarium in umgekehrter Richtung beziehungsweise nach hinten 
oder nach vorn. In Fig. 37 ist die Umbiegungsstelle abgebildet; man 
sieht links das Ovarium, von welchem nur der letzte Theil gezeichnet 
ist; dasselbe enthält bei dem vorliegenden Exemplar nur ein einziges 
reifes Ei, während man sonst gewöhnlich mehrere reife Eier findet. 
Ein kurzer Ausführungsgang (Oviduct) führt vom Ovarium zu dem Re- 


358 Heinrich Ernst Ziegler, 


ceptaculum seminis, in welchem man eine große Zahl von Spermatozoen 
sieht. Über dem Receptaculum seminis beobachtet man an dem Aus- 
führungsgang des Ovariums einige größere rundliche Zellen, welche 
vielleicht Drüsenzellen sind. Unter dem Receptaculum seminis beginnt 
der Uterus; in der Figur ist von demselben nur das Fach des obersten 
Eies gezeichnet. Der Uterus ist bei Diplogaster longieauda nur kurz 
und jeder der beiden Uterusschläuche enthält gewöhnlich zwei bis fünf 
Eier, selten mehr. Wenn das Ei sich im achtzelligen oder sechzehn- 
zelligen Stadium befindet, wird es meistens aus dem Uterus aus- 
gestoßen, und die im Uterus befindlichen Eier rücken vor, so dass oben 
Raum frei wird für die Eier, welche aus dem Ovarium in den Uterus 
übertreten. Bei manchen Indivi@uen trifft man im Uterus Embryonen, 
welche schon die ganze Furchung durchgemacht haben und schon die 
erste Form des jungen Wurmes zeigen; es ist dies vermuthlich nur bei 
älteren Individuen der Fall, bei welchen das Nachrücken der Eier aus 
dem Ovarium für einige Zeit oder für immer aufgehört hat. 

Die Eier treten einzeln aus dem Ovarium heraus und zwar kommt 
bei Diplogaster longicauda gewöhnlich jedes Ei dreiviertel Stunden bis 
anderthalb Stunden nach dem vorhergehenden oder noch etwas später, 
während bei manchen Rhabditis-Species nur eine halbe Stunde vom 
Austritt eines Eies bis zu dem des nächsten vergeht. 

Wenn ein Ei demnächst aus dem Ovarium austreten wird, so be- 
merkt man an demselben energische Bewegungen; es fragt sich, ob es 
Eigenbewegungen des Eies sind oder ob Kontraktionen des Endtheiles 
des Ovariums stattfinden; ich glaube eher das Letztere, denn die Be- 
wegungen erfolgen nicht so langsam wie amöboide Bewegungen, son- 
dern ruckweise wie plötzliche Muskelkontraktionen ; ich nehme also an, 
dass der Endtheil des Ovariums eine feine Muskellage besitzt, welche 
vor dem Austritt des Eies partielle Kontraktionen zeigt und dann beim 
Austritt des Eies sich im Ganzen kontrahirt; vermuthlich sind die 
Muskelfasern sehr fein, da ich sie selbst bei starken Vergrößerungen 
nicht erkennen konnte. Gleich nach dem Austritt des Eies wird das 
nächste Ei des Ovariums an seine Stelle vorgeschoben. 

Das Ei tritt in den Ausführungsgang zunächst mit einem dünnen 
Fortsatz über, welcher etwa ein Drittel oder ein Viertel so breit ist 
als das Ovarialei und rasch bis in das Receptaculum seminis vordringt; 
sobald er dieses erreicht hat, fließt mit großer Schnelligkeit die ganze 
übrige Masse des Eies durch den Ausführungsgang nach; da letzterer 
sich dabei nur in geringem Grade erweitert, so kann die Eisubstanz 
nur als ziemlich dünner Strang durch denselben hindurchgehen, etwa 
so wie wenn man eine flüssige Masse durch einen Trichter laufen lässt. 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorgänge der Nematoden, 359 


Es ist nicht wahrscheinlich, dass bei solcher starken Formveränderung 
sich im Ei die relative Anordnung seiner Theile erhalte, ich glaube viel- 
mehr, dass der Eikörper beim Übertritt so zu sagen durch einander ge- 
rührt wird !. 

Um in den Uterus zu gelangen, muss das Ei durch das Recepta- 
culum seminis hindurchgehen. Befruchtet wirdes wahrscheinlich beim 
Eintritt in dasselbe; doch habe ich das Eindringen des Spermatozoons 
nicht beobachten können; ich glaube, dass dasjenige Spermatozoon zur 
Befruchtung gelangt, welches am nächsten an der Mündung des Aus- 
führungsganges sich befindet; wenn dies richtig ist, so nimmt das Ei 
im Moment des Eintritts in das Receptaculum seminis das Spermatozoon 
auf und es ist demnach begreiflich, dass der rasch ablaufende Vorgang 
nicht leicht zu erkennen ist?. Das befruchtete Ei geht neben den 
Spermatozoen durch das Receptaculum seminis hindurch, wobei die 
Spermatozoen sich nicht gegen das Ei wenden, also so zu sagen von 
demselben gar keine Notiz nehmen. 

Die Spermatozoen haben im Ruhezustand und im abgestorbenen 
Zustand eine kugelige Gestalt (Fig. 35 a),sie nehmen aber im Receptaculum 


1 Die durch den engen Gang gehende Eimasse mit den Dotterkörnchen ge- 
währt ein ähnliches Bild wie der Sand, welcher durch den engen Theil einer Sand- 
uhr hindurchgeht. — Ein Hindurchfließen des Eies durch einen dünnen Kanal 
kommt auch bei den Cynipiden vor. Wie BEYErıNck beschrieb, ist der Kanal in 
der Legeröhre dieser Gallwespen sehr fein und geht das Ei in der Weise hindurch, 
dass es zuerst in den langen feinen Fortsatz der Eihaut, den sogenannten Eistiel, 
zurücktritt, während der vordere Theil der Eihaut durch die Legeröhre hindurch- 
geschoben wird. Sobald dieser Theil der Eihaut aus dem unteren Ende der Lege- 
röhre herauskommt, fließt das Ei durch den dünnen Kanal wieder in denselben 
vor (BEYERINCK, Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cyni- 
pidengallen. Natuurk. Verhandl. d. K. Akademie zu Amsterdam. Bd. XXII. 4882. 
p- 23). 

2 Man weiß nur von wenigen Nematoden, wie das Spermatozoon mit dem Ei 
zusammenkommt. Bei Ascaris megalocephala ist die Befruchtung von meh- 
reren Autoren genau beschrieben worden. Bei Cephalobusrigidus Schn. (=Lep- 
todera rigida Schn. = Cephalobus oxyuris Bütschli) hat BürschLı Folgendes beob- 
achtet. »Das vom Eierstock sich lösende Ei vereinigt sich augenblicklich, sobald 
es das erste Spermatozoon der Samenblase erreicht, mit demselben, indem es das- 
selbe mit sich reißend, es lang auszieht. Das Spermatozoon schmiegt sich der Ober- 
fläche des Dotters dicht an und schien bei diesem Objekte schon nach dem Eintritt 
des Eies in den Uterus vollständig mit dem Dotter verschmolzen zu sein; mit 
großer Sicherheit ließ sich jedoch konstatiren, dass das Ei auf seinem Durchtritt 
durch die Samenblase mit keinem weiteren Spermatozoon in Verbindung tritt. « 
0. Bürscauı, Vorläufige Mittheilung über Untersuchungen, betr. die ersten Ent- 
wicklungsvorgänge bei Nematoden und Schnecken. Diese Zeitschr. Bd. XXV. 
1875. p. 202. — Derselbe, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge etc. 
Abh. d. SENCKENBERG. naturf. Gesellschaft. Bd. X. Frankfurt 1876. p. 233. 


360 Heinrich Ernst Ziegler, 


seminis eine kegelförmige Gestalt an, ähnlich derjenigen der Sperma- 
tozoen von Ascaris megalocephala. Der kleine Kern des Spermatozoons 
liegt in einem Haufen sehr kleiner Körnchen und dieser befindet sich 
an irgend einer Seite der Kugel, beziehungsweise an der Basis des 
Kegels (Fig. 35). 

In dem Receptaculum stehen die Spermatozoen so, 
dassihrschmales Ende nach der Öffnung des Oviduetshin 
gerichtet ist, man hat den Eindruck, dass sie sich nach dieser Stelle 
hindrängen!; ich vermuthe dabei eine chemotaktische Reaktion auf 


einen chemischen Reiz, der von dem reifenden Ei oder von den Zellen , 


des Ausführungsganges ausgeht. Wie schon gesagt, glaube ich, dass 
dasjenige Spermatozoon, welches am weitesten zum Ausführungsgang 
des Ovariums vorgedrungen ist, beim Austritt des Eies zur Befruchtung 
kommt; in Fig. 37 ist ein Spermatozoon weiter in die Mündung des 
Ausführungsganges eingedrungen als alle anderen; doch schien es mir 
in anderen Fällen, als ob zwei oder drei Spermatozoen so zusagen aequo 
loco an der Mündungsstelle ansäßen. Alle Spermatozoen der ganzen 
Gruppe zeigen amöboide Bewegung?; dieselbe kann Verlängerung, 


Verkürzung und seitliche Krümmung des Spermatozoons bewirken. 


Bei günstiger Beleuchtung erkennt man, dass über die Oberfläche des 
Spermatozoons in der Richtung von vorn nach hinten wellenartig ganz 
feine Erhebungen hingleiten (Fig. 35 5)3. ImInneren des Spermatozoons 
finden Strömungen des Plasma statt, wie man daraus erkennen kann, 
dass die Körnchen, welche bei den meisten Spermatozoen in Form von 
einer oder zwei Reihen aus dem Körnchenhaufen nach vorn reichen 
(Fig. 37), sich in langsamer Bewegung befinden; manchmal schien es 
mir, dass sie in der einen Reihe in aufsteigender, in der anderen in 
absteigender Bewegung begriffen waren. Ich glaube, dass die Außen- 
schicht und die mit Körnchen durchsetzte basale Masse des kegel- 
förmigen Spermatozoons aus dichterem Plasma bestehen als der Innen- 
kegel; ich sah bei günstiger Beleuchtung die Außenschicht gegen die 
Innenmasse durch einen feinen Kontour abgesetzt (Fig. 35). 
Manchmal findet man in dem Receptaculum seminis zwei Gruppen 


! Bei Rhabditis teres verhalten sich die Spermatozoen im Receptaculum se- 
minis eben so wie bei Diplogaster longicauda (siehe Fig. 62). 

2 Frühere Autoren haben bei den Spermatozoen verschiedener Nematoden 
amöboide Bewegungen bemerkt; siehe Schneider, Monographie der Nematoden. 
pP. 279— 281. 

3 Zu dieser Figur möchte ich bemerken, dass ich über die richtige Zeichnung 
des Vorderendes nicht ganz in Sicherheit bin, da man der dichten Häufung der 
Spermatozoen wegen das Vorderende der einzelnen Samenzelle nur sehr schwer 
erkennt. 


TEE nn. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 361 


von Spermatozoen; die eine besteht aus kegelförmig gestreckten Sper- 
matozoen wie eben beschrieben, die andere aus runden; die letztere 
liegt hinter der ersteren; es könnte sein, dass sie von einer zweiten 
Begattung herrührt, es ist aber auch möglich, dass die runden Sper- 
matozoen zugleich mit den anderen in das Receptaculum gekommen 
sind und dass sie, der chemotaktischen Wirkung noch nicht unter- 
liegend, die kegelförmige Gestalt noch nicht angenommen haben. 

WenndasEiin den Uterus eingetretenist, hatesnoch 
eine unregelmäßige Gestalt; es erhält aber bald eine 
regelmäßige Form mit ellipsenförmigem Kontour (vgl. Fig. A u. 2). 
Die Eihaut entsteht wahrscheinlich, wenn das Ei die regelmäßige 
Form annimmt oder erst, wenn es dieselbe angenommen hat; da sie 
sehr dünn ist, wird sie erst dann erkennbar, wenn der Zwischenraum 
zwischen der Eihaut und dem Zellkörper auftritt, was dreiviertel 
Stunden oder nahezu eine Stunde nach dem Eintritt des Eies in den 
_ Uterus geschieht. Da die Eihaut, wie ich annehme, erst im Uterus ge- 
bildet wird, so ist sie sicherlich ein Abscheidungsprodukt des Eies 
selbst, denn das Ei steht nur stellenweise mit der Wandung des Uterus 
in Berührung’. 

Die Eier haben eine Länge von 55 bis 70 und eine Breite von 35 bis 
40 Mikromillimeter. Dies sind die Dimensionen der Eihaut; der Zell- 
körper ist etwas kleiner, nachdem der Zwischenraum zwischen der 
Eihaut und dem Zellkörper aufgetreten ist. Die Eihaut ist nach beiden 
Polen hin von gleicher Breite. Als vorderen Pol bezeichne ich 
denjenigen, welcher gegen das Receptaculum seminis, als 
hinteren denjenigen, welcher gegen die Vagina und die 
Geschlechtsöffnung gerichtet ist. Da .die beiden Uterus- 
schläuche in umgekehrter Richtung verlaufen (vgl. p. 357), wähle 
ich die Bezeichnung des vorderen Poles nach der Lage des Eies im Ge- 
nitalschlauch, nicht nach der Lage des Eies im Wurmkörper. Wir 
werden später sehen, dass der vordere Pol des Eies keine gesetz- 
mäßige Beziehung zum Vorderende des Embryo hat. 

Wenn das Ei in den Uterus gekommen ist, liegt der Eikern in der 
Nähe der Mitte des Eies, der Spermakern im hinteren Drittel des Eies. 
Während das Ei die regelmäßige Form annimmt, begiebt sich der Ei- 
kern nach dem vorderen Pol des Eies. Genau am vorderen Pol oder in 


1 Scuneiper beobachtete, dass die dicke Eihaut von Ascaris megalocephala 
und anderen Ascaris-Species auch vom Ei abgeschieden wird (ScHnEiDER, Mono- 
graphie der Nematoden. Berlin 1866. p. 284. — Derselbe, Das Ei und seine Be- 
fruchtung. Breslau 1883, p.6). In demselben Sinne sprach sich CArnoy aus (J. B. Car- 
Nov, La cystodierese de l’oeuf. La Cellule. Tome II. p. 50). 


362 Heinrich Ernst Ziegler, 


der Nähe des vorderen Poles kommt es zur Ausstoßung des ersten 
Richtungskörpers. Nur in seltenen Ausnahmefällen findet die Richtungs- 
körperbildung am hinteren Pole des Eies statt. 

Die Bildung des Zwischenraumes zwischen Zellkörper 
und Eihaut beginnt kurz vor dem Austreten des ersten 
Richtungskörpers. An ‚verschiedenen Stellen, besonders in der 
Nähe des vorderen und des hinteren Poles, sieht man den Zellkörper 
von der Eihaut sich zurückziehen; die so entstandenen kleinen Zwischen- 
räume fließen dann zusammen, während der Zellkörper anfängt amö- 
boide Bewegungen auszuführen. Während so am vorderen und hinteren 
Pol des Eies ein größerer Zwischenraum entsteht, erscheint am vorderen 
Pol der erste Richtungskörper; die Stelle, an welcher er hervortritt, 
ist bei der Entstehung des erwähnten Zwischenraumes noch in Be- 
rührung mit der Eihaut und indem der übrige Zellkörper sich zurück- 
zieht, bleibt der Richtungskörper der Eihaut angeklebt. Er hat daher 
bei seiner Ablösung die Form einer Birne, welche mit ihrer vorderen 
Fläche der Eihaut anliegt und noch durch einen feinen Stiel mit dem 
Zellkörper verbunden ist. — Die Ausstoßung des ersten Richtungs- 
körpers und die Bildung des Zwischenraumes zwischen der Eihaut und 
dem Zellkörper erfolgen bei Diplogaster longicauda 45—60 Minuten 
nach _dem Austritt des Eies aus dem Ovarium. 

Die Flüssigkeit, welche den Raum zwischen derEi- 
haut und dem Zellkörper erfüllt, stammt aus dem Ei selbst. 
Es enthält nämlich das reife Ei eine große Anzahl heller Blasen oder 
Vacuolen (Fig. I u. 37). Indem diese sich zur Zeit der Bildung des 
ersten Richtungskörpers an der Eihaut entleeren, entstehen die vorhin 
erwähnten kleinen Räume zwischen der Eihaut und dem Zellkörper, 
welche dann zu den größeren Räumen zusammenfließen. Es ist sehr 
wahrscheinlich, dass es sich eben so auch bei anderen Nematoden ver- 
hält. Harzez hat die Vacuolen an unbefruchteten Eiern von Ascaris 
megalocephala gesehen und abgebildet!. Aurrsaca hat bei Rhabditis 
nigrovenosa keine Vacuolen gesehen, aber er schreibt, dass die 
Flüssigkeit, welche den Raum unter der Eihaut erfüllt, von dem Zell- 
körper des Eies ausgepresst werde (l. c. p. 191). In ähnlicher Weise 
spricht sich LeuckArr aus in Bezug auf die Eier der Nematoden über- 
haupt: »Die körnige Substanz, die ursprünglich den ganzen Innenraum 
des Eies ausfüllte, zieht sich zusammen, so dass zwischen ihr und der 
Eischale ein heller Zwischenraum entsteht, der bei den ovalen Eiern 


1 Hırrez, Recherches sur ’embryog£nie de quelques Nematodes. Me&moires 
de la societe des sciences de Lille. 4. Serie. T. XV. 4886. Fig. 89 u. 90. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 363 


an den Polen am merklichsten ist!.« BürscaLı hat den Vorgang am 
besten erkannt; wie er für Rhabditis dolichura Schn. angiebt, »zeigen die 
im unteren Ende des Ovariums liegenden Eier neben dem großen Kern 
eine bedeutende Anzahl heller Bläschen, die ähnlich wie Kerne aus-. 
sehen«; »sobald jedoch die Eier in den Uterus übergetreten sind, wer- 
den diese hellen Bläschen aus dem Dotter ausgestoßen und bilden dann 
ohne Zweifel die helle Flüssigkeit, die sich zwischen dem Dotter und 
der entstandenen zarten Eischale findet«?. 


Ich will hier noch zwei einzelne Fälle erwähnen, welche in- 
teressante Abnormitäten darstellen; es ist ein Ei, welches unbefruchtet 
geblieben war und ein anderes Ei, welches keinen Eikern hatte. Wie 
diese beiden Fälle zeigen, gilt für die vorliegende Species (Diplogaster 
longicauda) Folgendes: Ein Ei ohne Spermatozoon bildet die 
Eihaut nicht, nimmt keine regelmäßige Gestaltan und ent- 
leert die Vacuolen nicht; ein Ei ohne Eikern, welches ein 
Spermatozoon aufgenommen hat, bildet die Eihaut, nimmt 
die regelmäßige ovale Gestalt an und entleert die Vacuo- 
len, entwickelt sich aber nicht weiter. 

Ich beobachtete einmal ein Ei, welches eben in den Uterus überge- 
treten war und in welchem ich nichts von einem Spermatozoon er- 
kennen konnte. .Der Eikern war deutlich zu sehen und nahm im Verlauf 
der nächsten Viertelstunde eine ellipsenförmige Gestalt an, wie es 
normal ist; denn es bezeichnet dies den Beginn der Bildung der Rich- 
tungsspindel. Von jetzt an blieben aber die normalen Vorgänge ganz 
aus; der Eikern stieg nicht nach dem oberen Pol hin auf, sondern ver- 
blieb im Inneren, er bekam in der nächsten halben Stunde allmählich eine 
etwas unregelmäßige bohnenähnliche Gestalt und war späterhin nicht 
mehr zu erkennen. Das Ei erhielt nicht die normale regelmäßige Ge- 
stalt, sondern nahm allmählich unregelmäßige Formen an. Die Vacuolen, 
deren Inhalt sich bei normalen Eiern in den Zwischenraum zwischen 
der Eihaut und dem Zellkörper ergießt, entleerten sich nicht, sondern 
blieben im Ei. Eine Eihaut war nicht zu erkennen. Nach vier und 
einer halben Stunde wurde das Ei aus dem Uterus ausgestoßen; es 
besaß zu dieser Zeit eine unregelmäßige Gestalt und enthielt noch die 
Vacuolen. Nachdem das Ei aus dem Wurm herausgekommen war, 
quoll es ein wenig auf und die Vacuolen waren nicht mehr zu sehen. 


1 R. LeuckART, Die menschlichen Parasiten. Bd. II. Leipzig und Heidelberg 
4876. p. 89. 


2 BürscHLı, Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova Acta. 
Bd. XXXVI. 1873. p. A104. 


364 Heinrich Ernst Ziegler, 


Ich bin der Ansicht, dass das Ei unbefruchtet war und dass dieser 
Umstand allein das anormale Verhalten des Eies bedingte; denn so- 
wohl das im Uterus vorhergehende Ei als auch das nachfolgende zeigten 
eine normale Entwicklung. Ich schließe also aus diesem Falle, dass, 
wenn der Spermakern fehlt, bei dem Ei dieser Species folgende Vor- 
gänge ausbleiben : die Bewegung der ersten Richtungsspindel zum vor- 
deren Pol des Eies, die Bildung der normalen ellipsoidischen Gestalt 
des Eies, die Abscheidung der Eihaut, die Entleerung der Vacuolen {, 
die Bildung der Richtungskörper. Ähnlich, aber nicht ganz gleich ver- 
hält sich das unbefruchtete Ei von Ascaris megalocephala; wie Haırrz 
von demselben angiebt, wird kein Richtungskörper gebildet, der Eikern 
ist schwer erkennbar, die Eihaut hebt sich nicht ab, von den beiden 
Schichten der Eihaut ist nur eine, die äußere, vorhanden und die innere 
wird nicht gehildet?. Einen interessanten Versuch über das Verhalten 
unbefruchteter Nematodeneier hat Bürscauı angestellt. Von Rhabditis 
teres Schn. und Rhabditis pellio Schn. setzte er junge Individuen jedes 
für sich in ein Tröpfehen Eiweiß. Als die Thiere geschlechtsreif ge- 
worden waren, füllte sich der Uterus reichlichst mit unbefruchteten 
Eizellen, die aber sämmtlich keine Weiterentwicklung zeigten. »Das 
Keimbläschen (und bei Rhabditis teres auch der Keimfleck) erhielt sich 
ohne irgend welche Veränderung und fing erst an undeutlich zu werden, 
wenn die Dottermasse selbst deutliche Zeichen des Zugrundegehens 
durch fettige Degeneration aufwies.« Bei Rhabditis teres konnte 
BürschLı an den unbefruchteten Eiern keine Spur einer Dotterhaut 
finden, beim Übertritt in Wasser zerflossen sie, ohne dass sich irgend 

1 Da bei der vorliegenden Species die Befruchtung dazu nothwendig ist, dass 
sich der Zwischenraum zwischen der Eihaut und dem Zellkörper entwickelt, so 
will ich beiläufig erwähnen, dass es sich beim Ei des Herings nach den Beobach- 
tungen von KuPFFEr eben so verhält, obgleich dort die Flüssigkeit, welche den 
Raum ausfüllt, unter Eindringen von Wasser sich bildet (C. Kuprrer, Die Entwick- 
lung des Herings, Jahresbericht der Kommission zur wissensch. Untersuchung 
der deutschen Meere. Jahrgang IV—VI. 4878. p. 480). Jedoch gilt dies nicht für 
alle Knochenfische; z. B. beim Lachs entsteht der erwähnte Zwischenraum auch 
beim unbefruchteten Ei, sobald dasselbe einige Zeit im Wasser liegt. Dasselbe gilt 
nach Reıcuarn für das Ei von Stizostedion vitreum Mitch. (»Wall-eyed Pike«). 
ReıcHann giebt von diesem Fische an, dass, wenn Wasser durch die Eihaut ein- 
dringt, aus der Rindenschicht des Eies viele Tropfen einer eiweißartigen Flüssig- 
keit austreten; die so entstandene Flüssigkeitsschicht zwischen der Eihaut und 
dem Eie nimmt dann durch Osmose noch mehr Wasser auf (J. REiGBARD, The ripe 
eggs and the spermatozoa of the Wall-eyed Pike, Tenth Biennal Report of the State 
Board of Fish-Commissioners 4890—1892, Lansing, U. S. A. 1893. p. 147). 

2 HAtez, 1.c.p. 40. 

3 BürscaLı, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle. Ab- 
handl. d. SENncKENBERG. Naturf. Gesellschaft zu Frankfurt. Bd. X. 1876. p. 442. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nemaloden. 365 


etwas von einer Hülle zeigte; »bei Rhabditis pellio hingegen wurde 
ein zartes den Dotter überziehendes Häutchen deutlich«. Scuxzıper be- 
richtet, dass bei unbefruchteten Individuen von Ascaris megalocephala, 
mystax und lumbricoides, Filaria papillosa, Leptodera appendiculata 
die Eier sich im Uterusansammeln und ohne Entwicklungserscheinungen 
einfach zu Grunde gehen; nur von Oucullanus elegans sagt er, dass sich 
an unbefruchteten Eiern die Dotterhaut abhebe und eine Art Furchungs- 
process eintrete; Cucullanus würde demnach eine auffallende Aus- 
nahme bilden und man muss die Beobachtung nachprüfen, besonders 
da Scuneiper den baldigen Untergang der Furchungskugeln feststellte 
und da man wohl vermuthen kann, dass es sich in diesem Fall entweder 
um amöboide Bewegung oder um eine Zerfallserscheinung, aber nicht 
um wirkliche Furchung handelte. 

In einem anderen Fall fehlte dem Ei der Eikern. Es blieb nämlich 
beim Austritt des Eies aus dem Ovarium ein Theil des Eies zurück, 
weicher den Eikern enthielt; die übertretende Eimasse riss ab, offen- 
bar weil der Wurm stark gedrückt und folglich der Ausführungsgang 
etwas komprimirt war. Der kernhaltige Rest des Eies, welcher im 
Ovarium zurückgeblieben war und ungefähr ein Fünftel oder Sechstel 
der ganzen Eimasse betrug, erfuhr im Verlauf der nächsten Stunden 
keinerlei Veränderung. An dem in den Uterus eintretenden Theil aber 
beobachtete ich Folgendes. Man konnte mit ziemlicher Sicherheit ein 
Spermatozoon in demselben erkennen; das Eindringen des Spermato- 
zoons scheint also in der normalen Weise stattgefunden zu haben. 
DasEi nahm allmählich die normale ellipsoidische Gestalt an, die Eihaut 
wurde gebildet, aber die Ausbildung des Zwischenraumes zwischen der 
Eihaut und dem Zellkörper war etwas verzögert; im Verlauf der zweiten 
Stunde zog sich der Zellkörper an einigen Stellen von der Eihaut zurück 
und zeigte nun ein bis zwei Stunden hindurch ganz langsame amöboide 
Bewegungen; es war aber nur am oberen Pole des Eies ein Zwischen- 
raum zwischen der Eihaut und dem Zellkörper vorhanden ; vier Stunden 
nach dem Eintritt des Eies in den Uterus war der Zellkörper ruhig ge- 
worden und hatte eine ellipsoidische Gestalt; der Spermakern war nicht 
zu sehen, er war also wahrscheinlich klein geblieben und hatte sich 
nicht, wie esnormal geschieht, durch Aufnahme von Flüssigkeit (Kernsaft) 
zu einem großen scharfbegrenzten und deutlich sichtbaren Körper ent- 
wickelt?. Im Laufe der folgenden fünf Stunden konnte ich keine 


1 SCHNEIDER, Monographie der Nematoden. Berlin 41866. p. 285. 

2 Ich hätte vielleicht genauere Angaben über das Verhalten desSpermakernes 
machen können, wenn die Beobachtung nicht in so ungünstige Zeit gefallen wäre; 
der Austritt des Eies erfolgte nämlich am 24. December Abends um 4 Uhr 20 Min,, 


366 Heinrich Ernst Ziegler, 


weitere Veränderung bemerken, abgesehen davon, dass der am oberen 
Pol zwischen der Eihaut und dem Zellkörper befindliche Zwischenraum 
allmählich verschwand, was also auf eine Quellung des Zellkörpers hin- 
weist. In diesem Zustande blieb das Ei regungslos während der fol- 
genden vier bis fünf Stunden ; es war also offenbar ein Stillstand der 
Entwicklungsvorgänge eingetreten, und dieser kann nicht auf äußere 
Umstände zurückgeführt werden, da bis dahin die Durchströmung des 
Apparates nicht unterbrochen war und die anderen im Uterus des be- 
treffenden Wurmes enthaltenen Eier unterdessen sich normal weiter 
entwickelten. Etwa zwölf Stunden nach dem Eintritt des Eies in den 
Uterus ging in dem Zuflussgefäß der Durchströmung das Wasser aus und 
als ich einige Stunden später wieder an dieBeobachtung ging, war dasEi 
noch genau in demselben Zustande wie vorhin beschrieben; bei er- 
neuter Durchströmung wurde das Ei mitsammt der Eihaut an ver- 
schiedenen Stellen eingebuchtet und verblieb dann in der so entstan- 
denen anormalen Form. 

Ich schließe aus diesen Beobachtungen, dass im Falle das Ei ein 
Spermatozoon aufgenommen hat, der Eikern nicht nothwendig ist zur 
Bildung der Eihaut, zur Entleerung der Vacuolen und der Bildung des 
Zwischenraumes zwischen der Eihaut und dem Zellkörper und zur Ein- 
leitung der amöboiden Bewegungen; doch sind beim Fehlen des Eikerns 
diese Vorgänge etwas verzögert und das Ei bleibt dann bald in der 
Entwicklung stehen. Da die genannten Vorgänge, wie wir oben ge- 
sehen haben, beim unbefruchteten Ei ausbleiben, so ergiebt sich, dass 
das Spermatozoon nahezu unabhängig vom Eikern diese Vorgänge her- 
vorruft. 

Wir sehen, dass das Ei der vorliegenden Species sich ohne Eikern 
nicht entwickelt. Dies war von vorn herein wahrscheinlich und man 
hätte wohl kaum etwas Anderes gedacht, wenn nicht Bovzrı behauptet 
hätte, dass bei der Bastardirung von Seeigeln Eifragmente ohne Eikern 
zur Entwicklung kommen können; freilich ist die Richtigkeit dieser 
Beobachtung durch die neueren Untersuchungen von SEELIGER und 
Morgan zweifelhaft geworden!. 


bei einem Wurme, welcher schon seit dem Vormittage zur Beobachtung gedient 
hatte; es wurde dann bald dunkel und bei der künstlichen Beleuchtung kann man 
bekanntlich die im Inneren eines dotterhaltigen Zellkörpers gelegenen Gebilde viel 
weniger gut beobachten. > 

1 Boverı, Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche Eigen- 
schaften. Berichte der Ges. f. Morph. u. Phys. zu München. 4889. — SEELIGER, Giebt 
es geschlechtlich erzeugte Organismen ohne mütterliche Eigenschaften? Archiv für 
Entwicklungsmechanik. Bd. I. 4894. — T. H. MorcAn, The Fertilisation of non- 
nucleated Fragments of Echinoderm-Eggs. Arch. f. Entwicklungsmech. II. Bd. 4895. 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorgänge der Nematoden. 367 


II. Von dem Austritt des ersten Richtungskörpers bis zur 
in Vereinigung der beiden Geschlechtskerne. 


Wenn der Zwischenraum zwischen der Eihaut und dem Zellkörper 
gebildet ist, beginnen die amöboiden Bewegungen des Eies; es 
entstehen Verwulstungen und Auswüchse an dem Zellkörper, welche 
fortwährend ihre Form wechseln; wie man es bei den Pseudopodien 
einer Amöbe zu sehen gewöhnt ist, bemerkt man manchmal an solchen 
Auswüchsen bei ihrem Hervortreten einen klaren körnerfreien Saum. 
Während der äußeren Formveränderungen des Zellkörpers sind im 
Inneren desselben Strömungen vorhanden und durch diese können 
die beiden Geschlechtskerne von ihrer Stelle weggeführt werden; 
manchmal nähert sich der Eikern der Mitte des Eies und kehrt dann 
wieder an den oberen Pol zurück; aber meistens entfernt er sich vor 
der Bildung des zweiten Riehtungskörpers nicht weit vom oberen Pol. 
Der Spermakern liegt während der Bildung des ersten Richtungs- 
körpers in der hinteren Hälfte des Eies, meist am Anfang des letzten 
Drittels der Länge des Eies; er wird während der amöboiden Bewe- 
gungen des Eies manchmal bis zur Mitte des Eies vorgeschoben. Die 
Kerne sind in dieser Periode nicht deutlich und scharf zu sehen und 
desshalb in den Figuren ohne Kontour gezeichnet (Fig. 4—6). 

Die Zeit, welche zwischen dem Austritt des ersten und dem Austritt 
des zweiten Richtungskörpers liegt, beträgt etwa 3/, Stunden. 

Bei der Bildung des zweiten Richtungskörpers tritt die Richtungs- 
spindel ganz nahe an die Oberfläche, manchmal geschieht dies gerade 
am vorderen Pol (häufig in einem hier hervortretenden Auswuchs), 
manchmal geschieht es mehr seitlich, aber auf jeden Fall doch in der 
Nähe des vorderen Poles (Fig. 7—-9). Es ist manchmal schwer, den 
hervortretenden Richtungskörper von den vergänglichen amöboiden 
Auswüchsen der Zelle zu unterscheiden. 

Nur in seltenen Ausnahmefällen findet die Bildung beider 
Richtungskörper am hinteren Pole des Eies statt, also an demjenigen 
Pol, welcher vom Receptaculum seminis abgewendet ist. 

Nach der Ausstoßung des zweiten Richtungskörpers finden weiter- 
hin fortwährend langsame amöboide Bewegungen des Zellkörpers statt, 
sie hören erst dann auf, wenn die erste Furchungsspindel sich ausbildet; 
man sieht die Formveränderungen des Zellkörpers an Fig. 10—28. 

Da ich die amöboiden Bewegungen zuerst an etwas komprimirten 
Eiern beobachtete, so dachte ich Anfangs, dass sie vielleicht durch die 
Kompression veranlasst seien; aber ich habe mich dann durch viel- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bad. 95 


368 Heinrich Ernst Ziegler, 


fache Beobachtung überzeugt, dass die amöboiden Bewegungen eine 
ganz normale Erscheinung sind!. AurrsacH hat die amöboiden Bewe- 
gungen des Zellkörpers gerade an nicht gedrückten Eiern gesehen und 
hat sie ebenfalls für eine normale Erscheinung gehalten?. Bürscarı be- 
obachtete die amöboiden Bewegungen des Zellkörpers bei mehreren 
Arten der Gattung Diplogaster, bei Rhabditis dolichura, bei Oxyuris 
Diesingi und bei Tylenchus pellucidus Bast.; bei letztgenannter Species 
sind die amöboiden Bewegungen überaus lebhaft, obgleich die Ent- 
wicklung bei dieser Art langsam vor sich geht und die erste Theilung 
erst 24 Stunden nach der Eiablage erfolgt?. 

Bald nach der Bildung des zweiten Richtungskörpers zeigen die 
beiden Geschlechtskerne eine ganz runde Gestalt und ihr Kontour wird 
scharf und deutlich erkennbar (Fig. 13 u. ff.)‘. Dann nehmen die bei- 
den Kerne bis zur Zeit des Zusammentreflens noch beträchtlich an 
Größe zu. 

Über die Bewegungen der Geschlechtskerne hat Aurrsıch 
berichtet, dass bei Rhabditis nigrovenosa die beiden Geschlechtskerne 
an den beiden Polen des Eies auftreten und sich meistens in gerader 
Linie gegen einander bewegen, so dass sie sich ungefähr in der Mitte 


1 Nicht allein bei Nematoden, sondern auch bei manchen anderen Thieren 
kommen bekanntlich in der Zeit vom Eindringen des Spermatozoons bis zur ersten 
Theilung des Eies lebhafte amöboide Bewegungen vor; insbesondere bei durch- 
sichtigen Eiern von Knochenfischen sind dieselben von vielen Autoren gesehen 
und von Ransom an befruchteten Eiern von Gasterosteus leiurus und pungitius ge- 
nauer beobachtet worden (H. W. Rınsom, Observations on the ovum of osseous 
fishes. Philosophical Transactions. Vol. CLVII. 4868. p. 463... Bei solchen 
Knochenfischen, bei welchen am unbefruchteten Ei der Zwischenraum zwischen 
der Eihaut und dem Zellkörper sich ausbildet, finden auch am unbefruchteten Ei 
eine Zeit lang amöboide Bewegungen statt, wie vAn BAMBEKE bei Tinca vulgaris 
konstatirt hat (van BAmBERE, Recherches sur l’embryologie des poissons osseux. 
Me&m. cour. et m&m. des sav. &tr. publies par l’Acad&mie R. de Belgique. T. XL. 
Bruxelles 4876. p. 4). 

2 AUERBACH, 1. c. p. 209. Die Abbildungen 2—7 von AUERBACH Sind nach kom- 
primirten Eiern gezeichnet und zeigen daher nichts von den amöboiden Bewegun- 
gen des Zellkörpers, welche bei Rhabditis nigrovenosa in ganz ähnlicher Weise 
wie bei Diplogaster longicauda ablaufen. 

3 BürscauLı, Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova acta 
d. K. Leop.-Carol.-Akademie. Bd. XXXVIL 4873. p. 401 u. 402. — BürscaLı, Stu- 
dien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle. Abhandl. d. SENCKENBERG- 
schen naturf. Gesellschaft. Bd. X. 1876. p. 235, und Taf. 1. 

* Boverı hat bei Ascaris megalocephala die allmähliche Ausbildung der Ge- 
schlechtskerne genau verfolgt und berichtet eingehend über die Entwicklung des 
Chromatingerüstes, das Auftreten der Membran und das Anwachsen der Kerne 
(Boverı, Zellen-Studien. Jenaische Zeitschr. Bd. XXII. 4888. p. 704—726, und 
Tal XIX). 


3 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorgänge-der Nematoden. 369. 


des Eies treffen; freilich beschreibt er auch mehrfache Variationen ; so 
sagt er, dass in einzelnen Fällen die Vereinigung der Kerne in der hin- 
teren Hälfte des Eies stattfindet und dass die Kerne bei ihrer Bewegung 

gegen einander sich verfehlen können; auch sei der Ursprung der bei- 
den Kerne nicht immer genau an den Polen gelegen (l. c. p. 215). 

Bei Diplogaster longicauda erfolgt dasZusammenkommen der Kerne 
in sehr variabler Weise; die verschiedenen Ortsveränderungen der 
Kerne müssen eingehend erörtert werden, denn es hat sich heraus- 
gestellt, dass bei Diplogaster longicauda von den Bewegungen der Kerne 
die Orientirung des entstehenden Embryo abhängt; je nachdem die 
Kerne in der vorderen oder in der hinteren Hälfte des 
Eies zusammentreffen,istdasVorderende des entstehen- 
den Embryo nach dem Hinterende, beziehungsweise Vor- 
derende des Eies gerichtet! (s. p. 392). 

Da die Richtungskörper in der Regel am vorderen Pole des Eies 
gebildet werden und folglich der weibliche Geschlechtskern nach der 
Bildung des zweiten Richtungskörpers sich in der Nähe des vorderen 
Poles befindet und da der Spermakern zu dieser Zeit in der Mitte des 
Eies oder in der hinteren Hälfte nahe an der Mitte des Eies liegt, so 
möchte man denken, dass die Vereinigung der Kerne in der vorderen 
Hälfte des Eies erfolge; dies trifft in einzelnen Fällen zu, aber viel häu- 
figer kommen die Kerne in der hinteren Hälfte des Eies, etwa am Ende 
des zweiten Drittels der Länge oder ganz am hinteren Ende des Eies 
zusammen. 

Es findetalsonichteinfach ein Gegeneinanderrücken 
der beiden Kerne statt; man sieht die Kerne meist mannigfache 
unerwartete Bewegungen ausführen, ehe sie sich zusammenlegen. Es 
handelt sich hier wahrscheinlich nicht um aktive Bewegungen derKerne, 
sondern dieKerne werden durch dieimEi stattfindenden 
Strömungen umhergeführt. Wie schon oben gesagt wurde, macht 
der Zellkörper des Eies zu dieser Zeit lebhafte amöboide Bewegungen; 
an der Oberfläche des Zellkörpers sieht man amöboid sich bewegende 
flache oder runde Hervorragungen,, und mit diesen an der Oberfläche 
sich zeigenden Bewegungen hängen natürlich Strömungen im Inneren 
zusammen, welche verschiedenartige Bewegungen der Kerne herbei- 
führen können. Manchmal sieht man, dass die Kerne in geringer Ent- 
fernung von einander sich gleichzeitig nach hinten oder nach vorn be- 


1 Ich habe als vorderes Ende des Eies dasjenige bezeichnet, welches dem 
Receptaculum seminis zugewandt ist; bei dem auf Fig. 37 abgebildeten Eie stehen 
die Kerne im Begriff, in der vorderen Hälfte des Eies zusammenzukommen; man 
vergleiche das umgekehrte Bild Fig, 20. 


25* 


BYAL Heinrich Ernst Ziegler, 


wegen, manchmal entfernen sich die schon nahe beisammen liegenden 
Kerne wieder von einander, um dann später erst zusammenzukommen, 
manchmal geht der eine Kern neben dem anderen vorbei und bewegt 
sich dann erst nach ihm hin. Bei den verschiedenartigen Befunden 
glaubte ich zuerst, dass man gar keine Gesetzmäßigkeit in der Bewegung 
der Kerne erkennen könne; aber beim Vergleich vieler Fälle zeigte sich 
öfters ein übereinstimmender Verlauf, so dass man für die Bewegung 
der Kerne einige Typen aufstellen kann, die ich nun beschreiben will. 
Ich bespreche zuerst einen Fall, bei welchem die Kerne in der hinteren 
Hälfte des Eies zusammenkamen. 

Häufig bewegen sich die Kerne so, wie es die Figuren 11—-20 zei- 
gen, welche die Vorgänge bei demselben Eie in ihren successiven 
Phasen darstellen. Diese Bilder geben auch eine Vorstellung von den 
amöboiden Bewegungen; es wurde fast immer nach fünf Minuten wie- 
der eine Zeichnung gemacht und die Zeiten sind bei den einzelnen Sta- 
dien angeschrieben; es sind nicht einmal alle die amöboiden Formver- 
änderungen zur Darstellung gekommen, da sich das Bild von Minute zu 
Minute ändert. | 

Im vorliegenden Fall befand sich der Spermakern zur Zeit der 
Bildung des zweiten Richtungskörpers am Anfang des hintersten Vier- 
tels des Eies; er wurde dann nach der Mitte des Eies hin verschoben, 
welcher sich von vorn her auch der weibliche Geschlechtskern näherte 
(Fig. 11—14); die Kerne trafen aber nicht in der Mitte des Eies zusam- 
men, sondern wurden mit einander nach hinten verschoben und kamen 
am hinteren Ende des Eies zur Berührung. Währenddessen ist bei den 
amöboiden Bewegungen des Zellkörpers eine Einschnürung entstanden, 
welche den Zellkörper in einen vorderen und einen hinteren Theil zer- 
legt (Fig. 20). Der hintere Theil des Zellkörpers, welcher die Kerne 
enthält, nimmt eine rundliche Form an und zeigt keine amöboiden Her- 
vorragungen mehr, während am vorderen Theil, der wie ein Auswuchs 
erscheint, lebhafte amöboide Bewegung stattfindet; doch ist auch der 
hintere Theil des Zellkörpers nicht ganz in Ruhe, wie aus der Lage- 
veränderung der sich berührenden Kerne geschlossen werden kann 
(Fig. 20—23). Der hintere Theil des Zellkörpers wird immer größer 
und der vordere Theil immer kleiner, bis letzterer schließlich in dem 
ersteren ganz aufgeht (Fig. 21—28); die Dotterkörnchen ziehen sich 
früher aus dem vorderen Theil zurück als das klare Protoplasma und 
folglich erscheint der letzte Rest des Auswuchses ganz klar und es bleibt 
eine helle Stelle da wo dieser Rest mit dem übrigen Zellkörper zu- 
sammenfloss; es geht daraus der helle Saum hervor, welcher bei der 
Zweitheilung am vorderen Rand der vorderen Zelle zu sehen ist 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 371 


(Fig. 39—42). Von den Vorgängen, welche unterdessen an den Kernen 
sich abgespielt haben, von der gegenseitigen Abplattung derselben, 
dem Auftreten der Attraktionssphären, der Entstehung der Spindel und 
der Drehung der Spindel wird später die Rede sein. | 

Man sieht, dass der Zellkörper zur Zeit der Zusammen- 
lagerung der Kerne so eigenthümliche merkwürdige For- 
menannimmt, dassmanleicht glauben könnte, dieselben 
seien nicht normal; in der That habe ich Anfangs Eier von so auf- 
fallendem Aussehen für änormal gehalten und nicht weiter beachtet; 
dieser Irrthum war eine Zeit lang für den Fortgang der Untersuchung 
ein Hemmnis, da ich in Folge desselben oft die gute Gelegenheit zur 
weiteren Beobachtung unbenutzt vorübergehen ließ ; aber es kann kein 
Zweifel mehr bestehen, dass diese Bilder vollkommen normal sind ; denn 
sie kehren stets regelmäßig wieder, sie treten in ganz ähnlicher Weise 
auch bei anderen Speeies auf, und stets geht die Entwicklung dann in 
normaler Weise weiter!, 

Wenn die Kernspindel sich ausbildet, nimmt der Zell- 
körper allmählich eine regelmäßige Forman, und die amö- 
boiden Bewegungen hören auf. Wenn sich die Kernspindel in die 
Länge streckt, hat der Zellkörper eine ganz regelmäßige ellipsoidische 
Gestalt; sehr bald darauf nimmt er die biskuitförmige Gestalt an und 
es beginnt so die Theilung der Zelle (Fig. 29 und 30). 

Aus den Bildern Fig. 20—28 erkennt man, dass der Zellkörper 
sehr deutlich polar differenzirt ist, sobald die Kerne sich in die hin- 
tere Hälfte des Eies begeben haben; die Verschiedenheit der vorderen 
und hinteren Hälfte erhält sich und tritt wieder bei der Zweitheilung 
hervor, indem die vordere Zelle die größere wird; diese Zelle theilt 
sich dann zuerst und aus ihren Abkömmlingen wird das Ektoderm. Da 
alle meine Beobachtungen dafür sprechen, so glaube ich, dass diese 


1 Ähnliche Bilder wie meine Fig. 20—23 hat BürschLı bei Diplogaster similis 
gesehen (O. Bürscarı, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle 
etc, Abhandl. d. SEncKENBERG’Schen naturf. Gesellschaft. Bd. X. Frankfurt 1876. 
Taf. I, Fig. 11 u. 12). 

Bei den befruchteten Eiern einer Bryozoe, Hypophorella expansa Ehl. hat 
Enters sehr auffallende amöboide Formveränderungen des Zellkörpers beobachtet 
(Abhandl. d. K. Gesellschaft der Wiss. zu Göttingen. Bd. XXI. 1876. p. 70); es 
traten helle dotterfreie Auswüchse an dem Zellkörper hervor, welche ihre Gestalt 
von Minute zu Minute wechselten und dann in eine helle Masse zusammenflossen ; 
später ergaben sich Bilder, welche meinen Fig. 22—25 ähnlich sind, und darauf 
ging das Ei wieder in die Kugelgestalt über. Es ist wohl möglich, dass diese amö- 
boiden Formveränderungen des Bryozoeneies eben so wie diejenigen der Nema- 
todeneier zu den normalen Entwicklungserscheinungen gehören, 


372 | Heinrich Ernst Ziegler, - 


Gesetzmäßigkeit ohne Ausnahme gültig ist. Wir werden später sehen, 
dass die Polarität umgekehrt ist, wenn die Kerne in der vorderen Hälfte 
des Eies zusammenkommen; vorerst will ich aber noch einen anderen 
Fall besprechen, in welchem die Kerne ebenfalls in der hinteren Hälfte 
des Eies zusammentrafen, bei welchem aber die Art ihrer Bewegung 
einen anderen Typus darstellt!. 

In diesem Falle begab sich der Spermakern an das hintere Ende 
des Eies, bis er dort die Oberfläche des Eies berührte; der weibliche 
Geschlechtskern blieb unterdessen ganz ruhig im vorderen Drittel des 
Eies ; es entstand dann durch amöboide Bewegung des Zellkörpers eine 
tiefe Einschnürung etwa am vorderen Ende des hintersten Viertels des 
Eies und diese Einschnürung theilte das Ei in einen kleinen hinteren 
und einen großen vorderen Theil; da dann die Einschnürung sich nach 
vorn verschob, wurde der hintere Theil größer, der vordere kleiner; 
indem die Einschnürung am weiblichen Geschlechtskerm vorbeiging, 
kam letzterer in den hinteren Theil des Eies zu liegen und näherte sich 
dann ziemlich rasch dem Spermakern, ohne dass der letztere ihm ent- 
gegenkam. Zu dieser Zeit erschien der vordere Theil des Zellkörpers 
als ein eben solcher Auswuchs, wie wir ihn an Fig. 20—25 sahen. 
Während dieser Auswuchs allmählich eingezogen wurde, legten sich 
_ die beiden Geschlechtskerne an einander und es wurde durch das Sicht- 
barwerden der Attraktionssphären die Bildung der Spindel eingeleitet. 
Die beiden Kerne entfernten sich jetzt ein wenig vom hinteren Rande 
und wurden dann undeutlich, indem sich die Spindel ausbildete; die 
junge Spindel drehte sich allmählich in die Richtung der Längsachse 
des Eies und verschob sich so weit nach vorn, bis sie in der Mitte 
stand; unterdessen wurde der Auswuchs am vorderen Ende des Eies 
ganz eingezogen, das Ei nahm eine regelmäßige ovale Form an, die 
Kernspindel streckte sich in die Länge und es begann die Zweitheilung 
des Zellkörpers; von den beiden neuen Zellen war die vordere die 

größere, wie in dem vorhin beschriebenen Falle. 

Ich will jetzt einen Fall besprechen, bei welchem die Kerne in der 
vorderen Hälfte des Eies zusammenkamen. Der Spermakern lag 
zur Zeit der Ausstoßung des zweiten Richtungskörpers gerade hinter der 

i Zum besseren Verständnis der folgenden Beschreibung wolle man zuerst die 
Figuren 64 a bis e betrachten, welche sich auf eine Rhabditis-Species beziehen, die 
ich wegen des Mangels der Männchen nicht bestimmen konnte. In Fig. 61 b ist das 
Ei durch eine Einschnürung in zwei Theile getheilt, von denen der vordere den 
weiblichen, der hintere den männlichen Geschlechtskern enthält. Der vordere 
Theil wird immer kleiner, während die Kerne im hinteren Theile zusammen- 


kommen (Fig. 61 b bis d); nach der Vereinigung der Geschlechtskerne folgt die 
Theilung der Zelle (Fig. 61 e). ' 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden, 373 


Mitte des Zellkörpers; er bewegte sich nach vorn und näherte sich dem 
Eikern, welcher sich nur wenig vom vorderen Ende des Zellkörpers 
entfernte; die beiden Kerne kamen dann im vordersten Viertel der Zelle 
zur Berührung und ungefähr zur gleichen Zeit entstand etwa in der Mitte 
des Zellkörpers eine Einschnürung, welche die Zelle in einen vorderen 
und einen hinteren Theil zerlegte (Fig. 37); der vordere wurde immer 
größer, der hintere wurde allmählich kleiner und erschien als ein 
eben solcher Auswuchs, wie wir ihn an den Fig. 20—25 gesehen 
haben. Dieser Auswuchs floss mit dem übrigen Zellkörper zusammen 
und bei der dann folgenden Theilung war diejenige Theilzelle die 
größere, welche auf der Seite des Auswuchses, also in der hinteren 
Hälfte des Eies lag; diese größere Zelle theilte sich dann auch zuerst. _ 

In einem anderen ähnlichen Falle, bei welchem die Kerne eben- 
falls in der vorderen Hälfte des Eies zusammenkamen, bewegte sich 
der Spermakern bis an das Vorderende des Zellkörpers und ging dabei 
an dem Eikern vorbei; der Eikern, welcher sich unterdessen eine 
Strecke weit vom vorderen Ende entfernt hatte, kehrte um und bewegte 
sich gegen den Spermakern, so dass er nahe am vorderen Ende des 
Zellkörpers mit ihm zusammenkam. Die folgenden Vorgänge verliefen 
genau so wie im vorigen Falle und wie dort war bei der Theilung die 
hintere Theilzelle die größere. 

Manchmal kommt es vor, dass beide Geschlechtskerne sich zuerst 
nach der Mitte des Eies hin begeben und dann mit einander (ohne 
zusammenzustoßen) nach dem vorderen Ende sich bewegen, eben so 
wie sie in einem früher besprochenen Falle (Fig. 16—20) mit einander 
nach dem hinteren Ende gingen. 

Wie die angeführten Beobachtungen zeigen, verläuft die Bewegung 
der Kerne in so mannigfaltiger Weise, dass es schwer ist eine allgemein- 
gültige Gesetzmäßigkeit zu erkennen. Nach dem Austritt des 
zweiten Richtungskörpers liegt der weibliche Ge- 
schlechtskern am Vorderende desZellkörpers, der Sper- 
makern etwas hinter der Mitte. Meistens bewegen sich 
die beiden Kerne gegen die Mitte des Eies. Jedoch beruht 
dies offenbar nicht auf wechselseitiger Anziehung der Kerne; es ge- 
schieht nicht gleichzeitig von Seiten der beiden Kerne und wenn 
sich die Kerne der Mitte des Eies genähert haben, 
so kommen sie doch nicht hier zusammen, sondern be- 
wegen sich dann beide (ohne zur Berührung zu kommen) 
in den vorderen oder in den hinteren Theil des Eies. 
Wie schon oben gesagt wurde, kann es auch geschehen, dass der Sper- 
makern nahe an dem Eikern vorbeigeht, was nicht wohl möglich wäre, 


374 Heinrich Ernst Ziegler, . 


wenn die Kerne sich anziehen würden. Ich glaube also, dass die Be- 
wegungen der Kerne zunächst nicht durch wechselseitige Anziehung 
bedingt sind!; erst wenn die beiden Kerne sich dem einen Pole 'ge- 
nähert haben oder wenn der Spermakern an einem Pol angekommen 
ist, dann scheinen die beiden Kerne sich anzuziehen und treffen zu- 
sammen. Wenn der Spermakern ganz an der Peripherie des Zellkör- 
pers liegt, so bewegt er sich gar nicht dem Eikern entgegen, sondern 
der letztere kommt zu ihm hin. 

Wie die beschriebenen Fälle zeigen, liegt die größere Zelle des 
zweizelligen Stadiums an demjenigen Pole, wo sich der Auswuchs be- 
fand ; diese größere Zelle ist die animale Zelle und theilt sich früher als 
die vegetative. Es ergiebt sich also die Beobachtung: Je nachdem 
die beiden Geschlechtskerne in der hinteren oder in 
der vorderen Hälfte des Eies zusammenkamen, liegt die 
animale Zelle des zweizelligen Stadiums beziehungsweise 
in der vorderen oder in der hinteren Hälfte. 

Nicht bei allen Nematoden verlaufen die Bewegungen der Kerne 
in so variabler Weise; bei manchen Nematoden sind die amöboiden 
Bewegungen des Zellkörpers bedeutend weniger lebhaft und von kürze- 
rer Dauer, und demgemäß ist auch die Bewegung der Kerne eine ein- 
fachere; beimanchen Species findetinder ThatnureinGegen- 
einanderrücken der Kerne statt. Dieses verschiedene Verhalten 
der Species ist schon von Bürscauı beobachtet worden: »Die Wanderun- 


l 


gen, welche die Kerne sogleich nach ihrer Bildung innerhalb des Dotters 


beginnen, sah ich immer zur Vereinigung derselben führen, doch nur bei 
Cephalobus rigidus (Cephalobus oxyuris Bütschli— Leptodera rigida 
Schneider) marschirten die Kerne gewöhnlich in gerader Linie von 
beiden Polen auf einander zu, um sich im Centrum zu vereinigen; bei 
den übrigen Versuchsthieren (Rhabditis dolichura, Diplogaster) fanden 
viel unregelmäßigere Wanderungen im Dotter statt2.« Ich werde unten 
noch auf eine Rhabditis-Species zu sprechen kommen, bei welcher 
der weibliche Geschlechtskern sich einfach direkt zum männlichen 
Kern begiebt (p. 377). Bei Rhabditis nigrovenosa gehen die Kerne ge- 
wöhnlich, ohne weite Umwege zu machen, auf einander zu, doch kommen 


1 Ich glaube, dass die Ortsveränderungen der Kerne durch die amöboiden 


Bewegungen des Zellkörpers veranlasst sind, und durch die Strömungen im ‘ 


Inneren des Zellkörpers, welche mit denselben zusammenhängen. Um diese Strö- 
mungen zu sehen, muss man auf die Bewegung der einzelnen Dotterkörnchen ach- 
ten und da die Körnchen sehr klein sind, ist die Beobachtung recht schwierig. In 
einzelnen Fällen habe ich ganz deutlich das Fließen des Zellkörpers beobachtet. 

2 O0. BürscaLı, Entwicklungsvorgänge im befruchteten Ei von Nematoden und 
Schnecken. Diese Zeitschr. Bd. XXV. 4875. p. 205. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 375 


sie meist nicht gerade in der Mitte des Zellkörpers zusammen, wie es 
Ausrpach als das gewöhnliche Verhalten angiebt, sondern sie treffen 
sich in der hinteren oder in der vorderen Hälfte des Eies; Aurrsıcn 
erwähnt diese Möglichkeit unter den Varianten (l. c. p. 215). | 


Interessant ist das Verhalten der Kerne bei Rhabditis teres 
Schn. Nach dem Austritt des zweiten Richtungskörpers sieht man deut- 
lich den Eikern am vorderen Pol, während der Spermakern nahe am 
hinteren Pol liegt; ich sah bei auf einander folgenden Eiern, dass im einen 
Fall der Spermakern zum Eikern ging, im anderen Fall der Eikern zum 
Spermakern sich begab ; im ersteren Fall fand demnach die Vereinigung 
der Kerne am vorderen Ende statt und lag also bei der Zweitheilung die 
größere Zelle nach hinten, im letzteren Falle fand die Vereinigung der 
Kerne am hinteren Ende statt und lag also bei der Zweitheilung die 
größere Zelle nach vorn. Es schien mir auch hier, dass der Sperma- 
kern, wenn er ganz an der Peripherie des Eies liegt, wie man es an 
dem unteren Ei der Fig. 62 sieht, sich nicht von da entfernen kann 
(vielleicht durch die Oberflächenspannung da festgehalten wird) und 
dass dann der Eikern zu ihm hinkommen muss. Bei Rhabditis teres 
läuft die ganze Entwicklung viel rascher ab als bei Diplogaster lon- 
gicauda. Die beiden Geschlechtskerne führen nicht so mannigfache 
Bewegungen aus wie bei jener Species sondern bewegen sich kurzweg 
gegen einander; unterdessen finden amöboide Bewegungen am Zellkör- 
per statt, aber sie sind nicht so mannigfaltig und ergeben nicht so merk- 
würdige Bilder wie bei Diplogaster longicauda. 


Da die Kerne bei Diplogaster longicauda bald in die vordere, bald 
in die hintere Hälfte des Eies sich begeben, so ist es naheliegend an 
eine Wirkung der Schwerkraft zu denken; es wäre möglich, dass 
die Kerne specifisch leichter oder schwerer seien als der Zellkörper 
und folglich in demselben an das obere Ende aufsteigen oder an das 
untere Ende herabsinken. Wenn das Mikroskop vertikal steht und 
demnach der Wurm zwischen horizontalen Platten liegt und etwas 
flachgedrückt ist, so sind die Eier alle auch in nahezu horizontaler Lage, 
so dass eine Wirkung der Schwerkraft nicht in augenfälliger Weise 
sich zeigen kann; ich habe daher das Mikroskop schief gestellt, bis der 
Objekttisch einen Winkel von 60° mit der Horizontalebene bildete. 


! Um das Durchströmungskompressorium bei schiefstehendem Mikroskop auf 
dem Objekttisch festzuhalten, habe ich früher die an dem Objekttisch vorhandenen 
Klemmen benutzt; neuerdings bin ich auf eine bequemere Methode gekommen 
und verwende ein aus einem gewöhnlichen Flaschenkork geschnittenes keilför- 


316 Heinrich Ernst Ziegler, 


Ich wählte dann solche Eier zur Beobachtung, deren Längsachse der 
Drehungsebene des Mikroskops parallel war. Die Beobachtung kann 
nur dann ein Resultat geben, wenn der Wurm während der Zeit, die 
zwischen dem Austreten deszweiten Richtungskörpers und dem Zusam- 
mentreffen der Kerne liegt, also mindestens eine halbe Stunde lang sich 
nicht bewegt und auch das Ei im Wurme seine Richtung nicht ändert!. 
Aus einer Reihe von verfolgten Fällen ergab sich, dass die Schwerkraft 
zwar einigen Einfluss ausübt, aber nicht von so lebhafter Wirkung ist, 
wie man es vielleicht erwartete. Die Verschiebung des Eikernes nach 
der Mitte des Eies tritt stets ein, mag sie eine Aufwärtsbewegung oder 
eine Abwärtsbewegung sein. Wenn die Kerne beide einmal nach einer 
Seite sich bewegt haben, wenn sie also bei der Schiefstellung des 
Mikroskops schon dem oberen oder unteren Pol sich genähert haben 
(ohne sich zu berühren), so gehen sie ganz unabhängig von der Schwer- 
kraft an den Pol, welchem sie nahe sind. Aber es scheint, dass der 
Spermakern bei seiner Bewegung von der Schwerkraft beeinflusst wird, 
indem er etwas leichter ist als die ihn umgebende Masse des Zell- 
körpers und daher eine schwache Tendenz oder Kraft hat nach oben 
zu steigen. Bei den 17 beobachteten Fällen befinden sich sieben, in 
welchen der vordere Pol des Eies (an welchem auch die Richtungskör- 
perchen ausgetreten waren) nach unten gerichtet war?; in allen diesen 
sieben Fällen kamen die Kerne in der hinteren Hälfte des Eies zusam- 
men ; unter den übrigen zehn Fällen, in welchen also der vordere Pol des 
Eies nach oben gerichtet war, kamen dieKerne in vier Fällen in der hin- 
teren und in sechs Fällen in der vorderen Hälfte zusammen. Ich erkläre 
mir dieses Resultat in folgender Weise. Es ist daran zu erinnern dass 
bei horizontal liegenden Eiern die Kerne meistens in der hinteren 
Hälfte zusammenkommen. Ich nehme also an, dass eine Tendenz be- 
steht die Kerne in die hintere Hälfte zu führen; ist diese hintere Hälfte 
die obere, so wirkt diese Tendenz im gleichen Sinne, wie die angenom- 
miges Korkstück, welches zwischen das Kompressorium und die Säule des Stativs 
eingeschoben wird. 

1 Es kam oft vor, dass die Beobachtung durch eine Lageveränderung des 
Wurmes oder des Eies gestört wurde; die Eier werden in dem Uterusschlauche 
weitergeschoben und da dieser eine etwas gewundene Form hat, ändert sich dabei 
die Richtung des Eies. Bei den Würmern zeigt sich ein instinktiver Trieb, in dem 
schiefstehenden Kompressorium aufwärts zu kriechen; sie nehmen daher mit Vor- 
liebe eine Lage parallel der Drehungsebene des Mikroskopes an, was für die vor- 
liegende Beobachtung günstig ist, da die obersten Eier im Uterus meistens der 
Längsrichtung des Wurmes nahezu parallel liegen. Der genannte instinktive Trieb 
hat für die Würmer offenbar die Bedeutung, dass sie in jeder Flüssigkeit an die 


Oberfläche zu kommen suchen und so an den Ort bester Athmung gelangen. 
2 Im mikroskopischen Bild erscheint natürlich das untere Ende oben. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 377 


mene Tendenz der Kerne nach oben zu steigen; daher das einheitliche 
Resultat in den genannten sieben Fällen. Ist aber die hintere Hälfte 
die untere, so wirken sich die beiden Tendenzen oder Kräfte entgegen; 
in Folge des Auftriebes der Kerne gehen dieselben in einem ungewöhn- 
lichen hohen Procentsatz von Fällen nach der vorderen Hälfte; aber es 
ist also der Unterschied des specifischen Gewichts der Kerne gegen den 
Zellkörper nicht so beträchtlich, dass er bei den auf 60° schiefgestellten 
Eiern stets den Ausschlag giebt. 

Es muss noch hervorgehoben werden, dass die Einwirkung der 
Schwerkraft bei Diplogaster longicauda nicht in der Weise stattfindet, 
wie man sie bei den Eiern der Knochenfische oder Batrachier beobach- 
tet, bei welchen das ganze Ei sich innerhalb der Eihaut so dreht, dass 
die Keimscheibe die ihr zukommende Lage unten oder oben einnimmt. 
Wenn bei Batrachiern die äußerste Schicht des Eies festgehalten ist, 
so rotirt doch noch der ganze Zellkörper innerhalb dieser äußersten 
Schicht. Bei Rhabditis aber wirkt die Schwerkraft nur auf die Be- 
wegung der Kerne und es ist nichts davon zu sehen, dass der Zellkörper 
wie bei den Batrachiern als Ganzes sich dreht. Bei den Knochenfischen 
ist es offenbar nicht ein Unterschied im specifischen Gewicht der Kerne, 
welcher die Drehung und Orientirung bewirkt, sondern das geringe 
speeifische Gewicht der Ölkugeln; sind die Ölkugeln unter der Keim- 
scheibe gelegen, wie es bei den Salmoniden der Fall ist, so drehen sie 
die Keimscheibe nach oben, ist eine große Ölkugel dem Keime gegen- 
über gelagert, wie es bei vielen pelagisch schwimmenden Eiern der 
Fall ist, so liegt die Keimscheibe unten. 

Eher könnte auf solche Fälle Bezug genommen werden, in welchen 
das Keimbläschen im Ei entgegen der Richtung der Schwerkraft an die 
Oberfläche des Eies aufsteigt, wie es Häcker bei Moina beobachtete!. 

Wenn auch bei Diplogaster longicauda ein gewisser Einfluss der 
Schwerkraft konstatirt werden konnte, so trifft dies doch für nahver- 
wandte Arten nicht zu. Bei einer Rhabditis-Species, die ich nur selten 
sah, und die ich nicht bestimmen konnte, weil ich kein zugehöriges 
Männchen fand, kamen die Kerne stets am Hinterende des Eies zusam- 
men, mochte dieses bei schiefstehendem Mikroskop aufrecht oder 
abwärts gerichtet sein; der Spermakern lag zur Zeit des Austritts 
des zweiten Richtungskörpers am Hinterende des Eies, der weibliche 
Geschlechtskern am Vorderende; der Spermakern befand sich ganz an 
der Oberfläche und ging nicht vom Hinterende des Eies weg, während 
der weibliche Eikern in langsamer Bewegung eine Strecke weit gegen 


1 V, Hicker, Das Keimbläschen, seine Elemente und Lageveränderungen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLII. 1893. p. 304. 


378 Heinrich Ernst Ziegler, 


die Mitte desEies sich verschob und dann in ziemlich rascher Bewegung 
zu dem Spermakern sich begab (Fig. 57—60) ; erst nachdem die Kerne 
am Hinterende des Eies zur Berührung gekommen waren und die 
Attraktionssphären an den Kernen sichtbar wurden, entfernten sich die 
Kerne vom Hinterende; nachdem die Spindel sich ausgebildet hatte, 
trat die Theilung ein und die vordere Zelle wurde die größere; es lag 
also auch bei dieser Species die größere (animale) Zelle auf der dem 
Vereinigungsort der Kerne entgegengesetzten Seite. 

Beiläufig erwähne ich noch eine eigenthümliche Beobachtung, 
welche sich an diesen Eiern bei der Näherung der Kerne ergab. Wäh- 
rend der weibliche Kern sich dem männlichen näherte, fand eine 
langsame Strömung im Zellkörper statt; man sah erst eine Strömung 
in der Richtung des Pfeiles a in der Fig. 59 und diese führte den 
Spermakern an der Peripherie entlang vom Punkte * zum Punkte ** 
dann entstand eine rückläufige Bewegung in der Richtung des Pfeiles 
b und brachte den Kern wieder in die frühere Lage. 


Es ist in diesem Abschnitt schon öfters gesagt worden, dass die 
Lage dersich vereinigenden Kerne darüber entscheidet, 
an welcher Seite die größere Zelle (animale Zelle) des 
zweizelligen Stadiums und dasKopfende des entstehen- 
den Embryo auftritt. Die definitive Polarität des Eies ist also 
weder durch die Lage des Eies im Uterus, noch durch den Ort des 
Austritts der Richtungskörper bestimmt, sondern dadurch, wo die bei- 
den Geschlechtskerne zusammenkommen!. Daraus geht hervor, dass 
man nicht annehmen darf, dass im Zellkörper ein bestimmter Theil 
desselben für einen bestimmten Theil des Embryo determinirt- sei. 
Es konnte dies auch schon aus den amöboiden Bewegungen geschlossen 


1 Diese Beobachtung ist in Beziehung zu setzen mit folgender Angabe, welche 
Wırson und MATHEws vor Kurzem in Bezug auf das Ei eines Seeigels (Toxopneustes 
variegatus Ag.) gemacht haben; wie diese Forscher berichten, sind die Eintritts- 
stelle des Spermatozoons und der Vereinigungsort der beiden Geschlechtskerne 
ohne konstante Lagebeziehung zu der Stelle der Bildung der Richtungskörper, also 
ohne konstante Beziehung zur ursprünglichen Eiachse; nachdem die beiden Ge- 
schlechtskerne zusammengestoßen sind, bewegen sie sich mit einander nach der 
Mitte des Eies, und da sie das Centrum nicht erreichen oder überschreiten, bilden 
sie die erste Furchungsspindel an einer Stelle, welche etwas excentrisch ist; die 
Lage dieser Stelle bestimmt die Polarität des Eies für die Fur- 
chung und die weitere Entwicklung; denn die erste Furche tritt zuerst 
an derjenigen Seite des Eies auf, welche dieser Stelle am nächsten ist und an der 
entgegengesetzten Seite erscheinen später die Mikromeren beim Übergang vom 
achtzelligen zum sechzehnzelligen Stadium (E. B. Wırson and A. P. MATHEws, Ma- 
turation, Fertilisation and Polarity in the Echinoderm egg. Journal of Morphology. 
Vol. X. Boston 4895. p. 322). 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorgänge der Nematoden. 379 


werden, denn durch diese werden alle Theile des Eies gegen einander 
verschoben, der ganze Zellkörper wird so zu sagen durch einander ge- 
rührt, so dass man nicht glauben kann, dass ein bestimmter Theil des. 
Eies einem bestimmten Theil des Embryo entspreche (vgl. p. 358). 
"Ich möchte hier noch eine theoretische Bemerkung anknüpfen, 
welche sich auf die Hypothese bezieht, dass das Protoplasma in der 
Zelle stets die Struktur eines Radiensystems aufweise In diesem 
Sinne hat sich vor einigen Jahren van BENEDEN ausgesprochen, auch 
Rıpr hat eine derartige Auffassung vertreten und Heıprnnaın hat neuer- 
dings diese Hypothese weitläufig ausgearbeitet!. Nach meinen Beobach- 
tungen an den Nematoden glaube ich aus dem Verlauf der amöboiden 
Bewegungen und aus der mannigfaltigen Art der Bewegung der Kerne 
schließen zu dürfen, dass es wenigstens zur Zeit der Bewegung der 
beiden Geschlechtskerne im Zellkörper kein feststehendes Radiensystem 
giebt ? Insbesondere könnte man sich nicht denken wie im Zellkörper 
so mannigfaltige auf- und abgehende Strömungen und cirkuläre Strö- 
mungen möglich wären, wenn das Protoplasma eine persistirende 
radiäre Struktur hätte. Obgleich der Zellkörper zur Zeit der Theilung 
ganz deutlich die Radienfigur zeigt, und obgleich, wie HzıpexHamm nach- 
wies, manchmal auch in einer ruhenden Zelle ein Radiensystem ge- 
funden werden kann, so halte ich es doch im Allgemeinen nicht allein 
für unbewiesen, sondern auch für sehr unwahrscheinlich, dass stets 
im Zellkörper ein Radiensystem vorhanden sei. Ich glaube, dass ein 
durch die ganze Zelle gehendes Radiensystem nur zur Zeit der Zellthei- 
lung besteht und dass dasselbe nach der Theilung in der Regel voll- 
ständig oder doch bis auf eine kleine Strahlenfigur verschwindet°. 


IV. Die Drehung der Spindel und die erste Theilung. 


Wenn die beiden Geschlechtskerne zur Berührung gekommen sind, 
entsteht die Spindelfigur der ersten Furchungstheilung; es ist für die 


1 EpovArn VAN BENEDEN et ADOLPHE Neyt, Nouvelles recherches sur la fecon- 
dation et la division mitosique chez l’Ascaride m&galoc&phale. Bulletins de l’Acade- 
mie R. de Belgique. 57eAnnee, Bruxelles 1887. p.280.—C. Rası, Über Zelltheilung. 
Anatomischer Anzeiger. Bd. IV. 4889. p. 25. — M. HEIDENnHAIN, Neue Unter- 
suchungen über die Centralkörper. Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. LXII. 4894, 

?2 Wie ich oben sagte, war sowohl bei Diplogaster longicauda als auch bei 
Rhabditis nigrovenosa vor dem Zusammentreffen der beiden Geschlechtskerne an 
keinem derselben etwas von einer Attraktionssphäre oder Strahlung zu sehen; beim 
Ei der Seeigel aber entwickelt sich bekanntlich schon vor dem Zusammentreffen 
der Kerne eine deutliche Attraktionssphäre und Strahlung am Spermakerm 

3 Ich habe mich darüber an anderer Stelle ausführlicher ausgesprochen 
(H. E. ZıesLer, Untersuchungen über die Zelltheilung. Verhandl. der Zoolog. Ge- 
sellschaft 1895). 


350 Heinrich Ernst Ziegler, 


weitere Entwicklung gleichgültig, in welcher Richtung die Kerne zu- 
sammenkamen. Die entstehende Spindel stellt sich in die 
Längsrichtung des Eies ein, einerlei in welcher Rich- 
tung die Kerne zusammengetroffen sind. 

Aversach beobachtete bei Rhabditis nigrovenosa, dass die beiden 
Geschlechtskerne gewöhnlich in der Längsrichtung des Eies zusammen- 
treffen und dass dann eine Drehung der sich vereinigenden Kerne in 
die quere Richtung stattfindet, so dass die Berührungsebene der beiden 
Kerne und die Achse der Spindel in die Längsrichtung des Eies zu liegen 
kommen!. Aurrsacn berichtet ferner, dass die Kerne manchmal in 
schiefer Richtung zusammenkommen, so dass dann nur eine kleinere 
Drehung nöthig ist um die Kerne in die quere Stellung zu bringen 
(l. e. p. 216). 

Bei Diplogaster longicauda kommen die Kerne gewöhnlich in der 
Längsrichtung oder annähernd in der Längsrichtung des Eies zusam- 
men, manchmal in einer schiefen, selten in querer Richtung. Die 
typische Drehung der Kerne, durch welche die entstehende Spindel in 
gesetzmäßiger Weise in die Längsrichtung der Zelle sich einstellt, be- 
ginnt erst zu der Zeit, wenn die Attraktionssphären sichtbar werden; es 
kann aber schon vorher eine Verschiebung oder Drehung der beisam- 
menliegenden Kerne stattfinden, Bewegungen, welche offenbar andere 
Ursachen haben als die genannte typische Drehung. Wie schon oben 
gesagt wurde, treffen sich die Kerne in der Nähe des vorderen oder 
hinteren Poles: gewöhnlich berührt einer der beiden Kerne die Ober- 
fläche des Zellkörpers (Fig. 21) und sehr oft legen sich die beiden Kerne 
an die Oberfläche des Zellkörpers an, so dass die beiden Kerne schon 
dabei in eine quere oder schiefe Lage kommen; wenn die Attraktions- 
sphären bemerkbar werden, entfernen sich die Kerne vom Rande des 
Zellkörpers und dann folgt die typische Einstellung der jungen Spindel. 
Wenn die Kerne sich nicht an die Oberfläche des Zellkörpers angelegt 
haben, so kann doch durch langsame Strömungsbewegungen des Zell- 


1 Ich hebe noch besonders hervor, dass AuersAcn an diese Beobachtung eine 
Überlegung geknüpft hat, welche im Wesentlichen schon das Richtige trifft. AuEr- 
BACH Sagt, dass wahrscheinlich die beiden sich vereinigenden Kerne qualitativ ver- 
schieden sind und dass in Folge der stattfindenden Drehung auf jede der beiden 
ersten Furchungszellen ein Theil von jedem Kerne kommt. »Jede Kopulation oder 
Konjugation hat offenbar die Bestimmung, individuelle Einseitigkeiten durch Ver- 
mischung zu bessern, Fehlendes gegenseitig zu ergänzen.« »Die Verschiedenheit 
der Ursprungsstätten wird auch die Qualität des Kernmaterials beeinflussen und 
in jedem der beiden Kerne einseitige Mischungsfehler bedingen; es gilt also, die 
Differenz auszugleichen und jeder der beiden Eihälften Material von jedem der bei- 
den primitiven Kerne zuzuführen« (l. c. p. 248). 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 381 


körpers, welche mit den amöboiden Bewegungen zusammenhängen, 
eine Verschiebung oder Drehung der Kerne stattfinden, ehe die Attrak- 
tionssphären der jungen Spindel sichtbar geworden sind. 

Als die typische Einstellungsbewegung der Spindel betrachte ich 
also die Drehung, welche die zusammenfließenden Kerne in der Zeit 
vom Sichtbarwerden der Attraktionssphären bis zum Beginn der Zell- 
theilung ausführen; es ist manchmal eine Drehung um einen rechten 
Winkel, manchmal eine Drehung um einen kleineren Winkel, je nach- 
dem die Kerne zur Zeit des Sichtbarwerdens der Attraktionssphären 
eine quere Stellung hatten oder eine schiefe. Diese typische Drehung, 
durch welche sich die Spindel in die Längsachse des Eies einstellt, be- 
zeichne ich als die Taxis, ein. Ausdruck, welchen ich überhaupt bei 
jeder Zelltheilung für die Bewegung der Spindel gebrauchen will, durch 
welche die Spindel in die Richtung der größten Ausdehnung des Zell- 
körpers sich einstellt!. 

Bevor ich die Drehung genauer beschreibe, muss ich ein Wort 
über das Auftreten der Attraktionssphären sagen, welche von AversacH 
nicht beobachtet worden sind. Ehe die Kerne zusammen getroffen sind, 
habe ich an keinem derselben eine Attraktionssphäre oder Strahlung 
beobachten können?; wenn die Kerne sich berühren und sich an einan- 
der abgeplattet haben, erscheint nach einiger Zeit (nach 12—20 Minuten) 
eine kleine Attraktionssphäre mit kurzer Strahlung an einer Seite der 
beiden Kerne (Fig. 24 u. 39); bald darauf wird eine ähnliche Attraktions- 


1 Über die Lehre, dass die Spindel in die Richtung der größten Ausdehnung 
der Protoplasmamasse sich einstellt und über die Begründung dieser Lehre durch 
O. Herrwıe und Rovx habe ich mich schon in meiner vorigen Publikation ausge- 
sprochen (Über Furchung unter Pressung. Verhandl. d. anat. Gesellschaft. 1894). 
Ich möchte hinzufügen, dass ich neuerdings durch Herrn Prof. Rast aufmerksam 
gemacht wurde, dass schon K. E. v. Baer eine ähnliche Beziehung zwischen der 
Gestalt der Zelle und der Richtung der eintretenden Zelltheilung beobachtet hat. 
K.E. v.Baer knüpft an seine Darstellung der Furchung des Frosches einige »allge- 
meine Bemerkungen über den Mechanismus der Theilungen« und sagt: »Eine all- 
gemeine Regel der Theilungen ist, dass, wenn an einer isolirten Dottermasse (d. h. 
Furchungszelle) eine Seite entschieden länger ist als die anderen, diese von der 
neuen Theilung getroffen wird« (K.E.v. Baer, Die Metamorphose des Eies der 
Batrachier. Mürrer’s Archiv f. Anat. u. Phys. 1834. p. 499). 

2 In Bezug auf das Auftreten der Attraktionssphären verhalten sich die Nema- 
toden offenbar verschieden. OscAr MEYER sah bei Strongylus tetracanthus an dem 
Spermakern schon eine Strahlung, während der erste Richtungskörper gebildet 
wurde; die Attraktionssphäre theilte sich während der Bildung des zweiten Rich- 
tungskörpers, und es waren also schon vor dem Zusammentreffen der Vorkerne 
zwei Attraktionssphären mit großer Strahlung vorhanden (Oscar MEYER, Celluläre 
Untersuchungen an Nematoden-Eiern, Jen. Zeitschr. Bd. XXIX. 4895. p. 397). 


382 Heinrich Ernst Ziegler, 


sphäre an der anderen Seite der Kerne sichtbar. Die beiden Attraktions- 
sphären nehmen an Größe zu, dann verschwindet die Grenzlinie 
zwischen den beiden an einander liegenden Kernen und mit dem Ver- 
schwinden des äußeren Kontour der Kerne entsteht die Spindelfigur!. 

Bei der Spindel kann man zwei Stadien unterscheiden, das Stadium 
der kurzen Spindel und das Stadium der gestreckten Spindel. Bei der 
Streckung der Spindel rücken die Mittelpunkte der Attraktionssphären 
so aus einander, dass sich die Entfernungen ungefähr wie 2:3 verhal- 
ten. Obgleich man am lebenden Objekt die Chromosomen nicht sieht, 
so ist es doch nahe liegend, anzunehmen, dass dieselben sich bei der 
kurzen Spindel in Äquatorialplattenstellung befinden. Das Auseinan- 
derrücken der Gentrosomen, also die Streckung der Spindel, vollzieht 
sich theilweise schon im Äquatorialplattenstadium und schreitet dann 
beim Übergang zum Dyasterstadium (während des Auseinanderrückens 


1 Da man am lebenden Objekte die Centrosomen nicht sieht, kann ich nichts 
darüber sagen, ob etwa zur Zeit des Auftretens der Attraktionssphären eine Cen- 
trenquadrille, wie sie FoL bei Seeigeleiern sah, oder ein ähnlicher Vorgang statt- 
findet; in neuerer Zeit haben Wırson und MATHEws und auch Bovzrı starke Be- 
denken gegen die Richtigkeit der Beobachtung von For geltend gemacht; sie sind 
der Ansicht, dass die Centrosomen des Eies nach der Richtungskörperbildung 
degeneriren und dass die CGentrosomen des Spermatozoons allein die Gentren der 
ersten Theilungsspindel werden (E. B. Wırson and A. P. MArkews, Maturation, Fer- 
tilisation and Polarity in the Echinoderm Egg. Journal of Morphology. Vol. X. 
Boston 1895. Bovers, Über das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung 
des Seeigeleies. Verhandl. der phys.-med. Gesellschaft zu Würzburg. Bd. XXIX. 
1895). Wenn sich dies so verhält, so ist das oben beschriebene Auftreten der At- 
traktionssphären bei Diplogaster in folgender Weise zu deuten: wenn nur eine 
Attraktionssphäre vorhanden ist, enthält dieselbe die beiden Centrosomen des 
Spermatozoons, und indem diese beiden Gentrosomen auseinander rücken, entstehen 
zwei Attraktionssphären. Ich habe zwar nicht bestimmt erkennen können, ob die 
zweite Attraktionssphäre von der ersten aus durch Theilung entstanden ist, halte dies 
aber für sehr wahrscheinlich; es scheint, dass das Auseinanderrücken der beiden 
Attraktionssphären in der Ebene der Berührungsfläche der beiden Kerne längs der 
Rinne zwischen den Kernen vor sich geht. — Das Auftreten und Verhalten der Attrak- 
tionssphären passt vollständig zu dem, was die Autoren bei Ascaris megalocephala 
beobachtet haben ; wenn nur eine einzige Attraktionssphäre auf einer Seite der 
beiden Kerne da ist, entspricht dies den Fig. 29, 32 u. 33 von Bovert in seinen 
»Zellenstudien« (Jenaische Zeitschr. Bd. XXII. 1888); wenn die beiden Attraktions- 
sphären auf den beiden Seiten der Kerne vorhanden sind, so passen dazu die Fi- 
guren von VAN BENEDEN et Neyt, Bulletin de l’Acad&emie R. de Belgique. 57e annee. 
1887. Pl. I, Fig. 5. Pl. III, Fig. 4 und die Figuren von HErLA, Archives de Biologie. 
Bd. XIII. 1894. Fig. 5, 6, 412,44 u. A. Carnoy hat bei verschiedenen Nematoden 
beobachtet, dass, nachdem die beiden Kerne sich an einander gelegt hatten, an einer 
Seite derselben eine Attraktionssphäre sichtbar wurde, wie ich es bei Diplogaster 
am lebenden Ei gesehen habe (CArnoy, La cystodierese de l’aeuf chez les n&ema- 
todes. La Cellule. Tome ]II. 4886. Planche VIII, Fig. 237 u. 258). 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 383 


der Chromosomen) weiter fort; ich habe mich an Präparaten der ersten 
Theilung von Ascaris megalocephala durch Messung vieler Theilungs- 
figuren überzeugt, dass das Auseinanderrücken der Centren schon 
vor dem Auseinanderrücken der Chromosomen beginnt; es ist nicht 
richtig, wenn man glaubt, dass die Gentren gerade in dem Maße aus 
einander rücken, wie die Chromosomen aus einander gehen ; wenn die 
Chromosomen aus einander rücken, so nähern sie sich den Centren, da 
die letzteren zu dieser Zeit bei Weitem nicht um so viel aus einander 
weichen als die ersteren. Das Auseinanderrücken der Centren mag 
vielleicht die Veranlassung des Auseinanderrückens der Chromosomen 
sein, aber die beiden Vorgänge fallen nicht zusammen, wie es der Fall 
wäre, wenn sie beide durch dieselbe Kraft, etwa, wie angenommen wird, 
durch den Zug kontraktiler Polfasern bewirkt wären!. Es wäre also in 
Bezug auf den Verlauf der Vorgänge nicht ganz genau, wenn ich das 
Stadium der kurzen Spindel mit dem Äquatorialplattenstadium und das 
Stadium der gestreckten Spindel mit dem Dyasterstadium identificiren 
würde. Doch wäre es richtig in Bezug auf den Anfang und das Ende. 


i Ich kann also Boverı nicht zustimmen, wenn er von der Streckung der 
Spindel Folgendes sagt: »Am stärksten werden sich die Fädchen der Polkegel kon- 
trabiren und somit die Gentrosomen mit ihren Spindelhälften der Fixationsstelle 
dieser Fibrillen an der Oberfläche des Eies beträchtlich sich nähern; gegen diese 
Verkürzung kann die der axialen Spindelfasern nur eine geringe sein, demgemäß 
die Höhe der Spindelkegel selbst nur relativ wenigabnehmen.« Freilich entsprechen 
dieser Darstellung die von Boverı auf Taf. XXII zusammengestellten Fig. 65, 67und 69, 
aber seine Fig, 43 auf Tafel XX, Fig. 55 und 57 auf Tafel XXI widersprechen der- 
selben, da auf diesen Bildern die Centren schon vor dem Auseinanderweichen der 
Chromosomen nahezu eben so weit aus einander gegangen sind wie in dem Dyaster- 
stadium Fig. 69 (Boverı, Zellenstudien. Jenaische Zeitschr. Bd. XXII. 4888. 
p. 795). — Auf den Photographien von van BENEDEN und Neyr sieht man in Fig. 6 auf 
Tafel III ein Monasterstadium, dessen Centren schon eben so weit von einander 
entfernt sind wie in den Dyasterstadien Fig. 3 u.4 auf Tafel IV (EnouArn van BENE- 
DEN et ADOLPHE NEYT, Nouvelles recherches sur la fecondation et la division mito- 
sique chez l’Ascaride megalocephale. Bulletin de l’Academie R. de Bruxelles. 
1887). 

Was die Hypothese betrifft, dass die Streckung der Spindel auf der Kontrak- 
tion der Polfasern beruhe, so habe ich mich schon an anderem Orte gegen die- 
selbe ausgesprochen (H. E. ZiEGLER, Untersuchungen über die Zelltheilung. Ver- 
handlungen d. D. Zoolog. Gesellschaft. 1895. p. 75). 

ReınkE sagt auf Grund seiner Beobachtungen an Bindegewebszellen des Sala- 
manders: »Ich bemerke BovErı gegenüber, dass sich in meinen Präparaten die Zug- 
fäden (Fäden zwischen den Centren und den Chromosomen, Spindelmantelfasern) 
sicher verkürzen und es daher nicht die Polstrahlungen allein sein können, die 
die Trennung der Fäden bewirken, obgleich ich zugebe, dass diese auch dabei eine 
Rolle spielen« (Frıeprıch Reınke, Zellenstudien. Il. Theil. Archiv f. mikrosk. Anat. 
Bd. XLIV. 1894. p. 277). 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LX. Bd. 26 


384 Heinrich Ernst Ziegler, 


in der kurzen Spindel besteht die Äquatorialplatte (Monaster) und die 
gestreckte Spindel enthält schließlich den Dyaster. 

Die typische Drehung der beiden vereinigten Kerne findet gewöhn- 
lich zu der Zeit statt, wenn die kurze Spindel entstanden ist, und die 
genaue Einstellung erfolgt bei der Streckung der Spindel (Fig. 27—30, 
10—42). Nur ausnahmsweise sah ich einmal bei einem Ei, welches stark 
komprimirt und wahrscheinlich auch in der Athmung behindert war, 
dass die Spindel sich erst zur Zeit der Streckung drehte. 

Die kurze Spindel dreht sich allmählich in die Längsrichtung des 
Eies. Der Vorgang ist manchmal schon in fünf Minuten beendet, nimmt 
aber meistens 10—25 Minuten in Anspruch. Auzrıca (l. c. p. 212) be- 
schreibt die Drehung der beiden Geschlechtskerne bei Rhabditis nigro- 
venosa mit folgenden Worten: »Die anfänglich querliegende Tren- 
nungslinie der beiden Kerne bildet successive einen kleineren Winkel 
mit der Längsachse des Eies; nach ungefähr 12 Minuten beträgt dieser 
Winkel 45 Grad und nach einem eben so großen Intervall befindet sich 
die Grenzlinie in der Längsachse des Eies.« Ich habe den Vorgang 
ebenfalls bei Rhabditis nigrovenosa öfters gesehen und kann diese An- 
gaben von AUERBACH nur in so fern nicht bestätigen, als die Zeiten zu 
lang bestimmt sind ; wenn die Eier stark gedrückt sind und zu wenig 
Sauerstoff erhalten, so mögen die Vorgänge wohl so langsam ablaufen, 
aber ich habe bei den im Durchströmungskompressorium bei genügen- 
dem Wasserzufluss beobachteten Eiern gesehen, dass fünf Minuten nach 
dem Zusammentreffen der Kerne schon die beiden Attraktionssphären 
sichtbar waren und dass nach weiteren fünf Minuten schon die ganze 
. Drehung beendet war; nach mehreren Beobachtungen glaube ich, dass 
die Drehung bei Rhabditis nigrovenosa unter normalen Umständen 
nicht mehr als 5—A0 Minuten erfordert. 

Bürscuıı hat die Drehung der Spindel bei Diplogaster similis 
Bütschli gesehen und mit folgenden Worten beschrieben: »Fig. 12 zeigt 
die schon verschmolzenen Kerne, welche schon eine Streckung erfahren 
haben, jedoch eigenthümlicher Weise sich noch nicht im Centrum des 
Dotters befinden und auch mit ihrer verlängerten Achse quer zur 
Längsachse des Dotters stehen; bald jedoch wurde der Kern ins Cen- 
trum des Dotters geschoben, sowie auch seine Längsachse in die des 
Doiters eingerichtet «!. 

Es kann vorkommen, dass die Spindel nach der Drehung noch durch 
. Strömungen des Plasma mehr oder weniger umhergeführt wird; oft geht 
sie in der Richtung nach einem Pole des Eies hin und kehrt dann in die 


1 O0. Bürscauı, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle etc. 
Abhandl. d. SEnckEnBerg’schen naturf. Gesellschaft. Bd. X. Frankfurt 1876. p. 235. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden, 385 


Mitte des Eies zurück. Man kann daraus erkennen, dass die Spindel mit 
den Attraktionssphären ein in sich festes Gebilde im Zellkörper, so zu 
sagen im mechanischen Sinn ein starres System ist, welches als Ganzes 
bewegt wird. 

Wenn die Spindel sich in die Länge streckt, so nimmt sie eine ganz 
bestimmte Lage an; sie steht in der Mitte des ovalen Zellkörpers und 
ihre Richtung fällt genau mit der Längsachse des Eies zusammen. 
Zu dieser Zeit erreichen die Attraktionssphären ihre größte Ausdehnung, 
und die von ihnen ausgehende Strahlung erstreckt sich bis zum Rande 
der Zelle. Die amöboiden Bewegungen haben ganz aufgehört und der 
Zellkörper hat eine regelmäßige ellipsoidische Gestalt!. Gleich darauf 
nimmt der Zellkörper eine biskuitförmige Gestalt an und es folgt die 
Theilung (Fig. 30, 42,51). : | | 

In manchen Fällen macht die Spindel im Anschluss an die Drehung 
höchst eigenthümliche Bewegungen ; sie stellt sich nämlich bei der Dre- 
hung nicht kurzweg in die Längsrichtung des Eies ein, sondern dreht 
sich über diese Stellung hinaus und kehrt dann zurück; sie wiederholt 
dies mehrmals, sie macht also Bewegungen, welche man als ein lang- 
sames Oscilliren um die Gleichgewichtslage , als eine Art von Pendeln 
auffassen kann; in einem Falle zählte ich ein neunmaliges Hin- und 
Hergehen. Diese Bewegungen finden ihr Ende, wenn die Strahlung bis 
zur Peripherie sich ausdehnt , darauf beginnt alsbald die Einschnürung 
des Zellkörpers. Während der erwähnten Bewegungen der Kernspindel 
sieht man das ganze Plasma in langsamer Strömung, so dass es den An- 
schein hat, dass die Spindel eben durch diese Strömung des Plasma 
passiv bewegt werde; die Strömung ist eben so eine hin- und zurück- 
gehende, wie die Bewegung der Spindel. Diese Oscillationsbewegungen 
treten nicht immer auf, sondern nur in Ausnahmefällen; ich sah sie 
einige Mal bei ziemlich stark komprimirten Eiern; einige dieser Eier 
hatten schon bei der Drehung der vereinigten Geschlechtskerne eine 
auffallende Erscheinung gezeigt, die ich noch zu beschreiben habe. 

Diese sehr merkwürdige Abnormität bestand darin, dass die bei- 
den Attraktionssphären die Drehung rascher ausführten als die beiden 
Kerne selbst, und dass dann scheinbar jeder der beiden an einander 
liegenden Kerne eine zugehörige Attraktionssphäre hatte?; es schien, 


1 So schreibt BürscaLı in Bezug auf Rhabditis dolichura: »Gleichzeitig mit 
dem Erscheinen einer gesetzmäßigen (radiären) Gruppirung des Dotters erlischt 
die Bewegung desselben und seine früher unregelmäßigen Ränder runden sich nun 
gleichmäßig ab.« Bürscarı, Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. 
Nova acta. 4873. p. 402. 

?2 Eine Abbildung von BürscaLı zeigt dieses Vorkommnis ebenfalls, 1. c. 
Tafel XXVI, Fig. 61d, Vlla. 


26* 


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386 Heinrich Ernst Ziegler, 


als ob die beiden Attraktionssphären die Kerne wieder aus einander 
reißen wollten (Fig. 31); dies geschah aber nicht, sondern die Kerne 
verschmolzen mit einander (Fig. 32), so dass das normale Bild der 
Spindelfigur auftrat. Die entstehende Spindel führte dann Oseillationen 
aus, wie vorhin beschrieben. Darauf folgte die Zweitheilung der Zelle, 
welche in ganz normaler Weise vor sich ging. 


Ich möchte am Schlusse dieses Abschnittes darauf hinweisen, 
welche Beziehungen zwischen den hier beschriebenen Vorgängen und 
dem Ablauf der gewöhnlichen Zelltheilung bestehen. Wie die beiden 
Geschlechtskerne (in der Zeit vom Austreten des zweiten Richtungskör- 
pers bis zu ihrer Vereinigung) allmählich an Größe zunehmen, so findet 
bei jeder Furchungszelle in dem sogenannten Ruhezustand der Zelle 
ein Anwachsen des Kernes statt. Wie die bei den heranwachsenden 
Geschlechtskernen befindlichen Gentrosomen zunächst keine Attrak- 
tionssphäre und Strahlung erzeugen, so ist bei dem Kern einer 
Furchungszelle in der sogenannten Ruheperiode (bei der vorliegen- 
den Species) von Attraktionssphären und Strahlung nichts zu sehen. 
Wie der Zellkörper des Eies in dieser Periode amöboide Bewegun- 
gen zeigt, so finden auch am Zellkörper der Furchungszellen amöboide 
Bewegungen statt, welche freilich viel weniger lebhaft und andauernd 
sind. Wie die beiden Geschlechtskerne sich vor dem Sichtbarwerden 
der Attraktionssphären gern an die Peripherie der Zelle anlegen, so 
liegt der Kern einer ruhenden Furchungszelle gewöhnlich der äußeren 
Oberfläche der Zelle dicht an. Wie die an einander liegenden Kerne, 
wenn die beiden Attraktionssphären sichtbar geworden sind, gegen die 
Mitte des Zellkörpers rücken, so thut es auch der Kern der Furchungs- 
zelle, wenn die zugehörigen Attraktionssphären sich ausbilden; die 
sichtbar werdenden Attraktionssphären und die entstehende Strahlung 
deuten die beginnende Aktivität der Centrosomen an. Wie die 
amöboiden Bewegungen nach dem Auftreten der ersten Spindel auf- 
hören und der Zellkörper unter Einziehung der Fortsätze sich abrundet, 
so zieht sich der Zellkörper jeder Furchungszelle zur Zeit der Bildung 
der Theilungsspindel auf eine annähernd kugelige Gestalt zusammen. 
Wie die Spindel die Drehung in die Längsrichtung des Eikörpers aus- 
führt, so stellt sich in der einzelnen Furchungszelle (wenn sie eine 
längliche Gestalt hat) die Spindel in die Längsrichtung der Zelle ein, 
ein Vorgang, für welchen ich den Namen »Taxis« vorschlage. 

Ich glaube, dass ein an den Centrosomen stattfindender physio- 
logischer Vorgang, bei welchem das Protoplasma chemisch betheilist 
ist, die Ursache für folgenden Komplex von Erscheinungen bildet: 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 387 


Auftreten der Attraktionssphären, Entstehung der Strahlung, Abrundung 
des Zellkörpers und Aufhören der amöboiden Bewegungen, dann Ein- 
stellung (Taxis) der Kernspindel, Ausdehnung der Strahlung bis zur 
Peripherie des Zellkörpers und Theilung des Zellkörpers. Nach der 
Theilung geht die Aktivität der Centrosomen zurück, daher folgen dann 
die Rückbildung der Strahlen, das Kleinerwerden und Verschwinden 
der Attraktionssphäre und der Wiederbeginn der amöboiden Bewegun- 
gen. Man kann sagen, dass die Gentrosomen zur Zeit ihrer Aktivität 
(also während der Kern- und Zelltheilung) das Plasma beherrschen, 
aber in der sogenannten Ruheperiode des Kerns keinen bemerkbaren 
Einfluss auf den Zellkörper ausüben. 


V. Das zweizellige Stadium. 


Ehe ich auf die Beschreibung der Furchung eingehe, will ich vor- 
erst noch kurz angeben, in welchen Zeiträumen die bisher beschriebenen 
Vorgänge bei der vorliegenden Species (Diplogaster longicauda) ablau- 
fen. Vom Eintritt des Eies in den Uterus bis zum Austritt des ersten 
Richtungskörpers vergeht nahezu eine Stunde, vom Austritt des ersten 
bis zum Austritt des zweiten Richtungskörpers dreiviertel Stunden; 
von diesem Zeitpunkt, bis die beiden Geschlechtskerne zur Berührung 
kamen, eine halbe Stunde bis eine Stunde, von da bis zum Sichtbar- 
werden der beiden Attraktionssphären 15—25 Minuten, von da bis 
zur ersten Zelltheilung (d. h. bis zur Durchschnürung des Zellkörpers) 
45—25 Minuten. Von den Zellen des zweizelligen Stadiums wird sich 
die eine etwas früher theilen als die andere und ihre Theilung (Durch- 
schnürung) vollzieht sich dreiviertel Stunden nach der ersten Thei- 
lung; einige Minuten später theilt sich dann die andere Zelle. 

Bei der Zweitheilung des Eies und bei den folgenden Theilungen 
wird der Zellkörper durch eine cirkuläre Furche, welche immer tiefer 
einschneidet, in zwei Theile getheilt; erst nach vollzogener Theilung 
legen sich dann die Theilzellen mit breiter Fläche zusammen. Dies ist 
der normale Ablauf der Theilung; aber unter anormalen Umständen 
(insbesondere bei mangelnder Athmung) kann die Zelle auch unter 
Bildung einer Zellplatte ohne beträchtliche Einschnürung getheilt wer- 
den. Die Angabe von Carnov, nach welcher die Zelltheilung hei den 
Nematoden stets durch die Bildung einer Zellplatte sich vollziehe, 
kann ich nicht bestätigen (Carnoy, La cytodierese de l’oeuf chez les 
Nematodes, La Cellule, Tome III, 1886, p. 79). 

Über die Kerne und die Attraktionssphären im zweizelligen Sta- 
dium ist Folgendes zu berichten. Während der Zweitheilung des Eies 
haben die beiden Attraktionssphären ihre größte Ausdehnung und es 


388 Heinrich Ernst Ziegler, 


verbindet dieselben ein schmales helles Band, nämlich die Spindel im 
Dyasterstadium; in diesem Bande erscheinen die neuen Kerne!. Wäh- 
rend die Attraktionssphären rasch kleiner werden, wachsen die Kerne 
heran ; sie haben bei ihrem ersten Auftreten einen Durchmesser von 5 
und erhalten allmählich einen Durchmesser von 10 Mikromillimeter, 
was einer Volumzunahme auf das Achtfache entspricht ; die Kerne kön- 
nen sogar eine Größe von 13 Mikromillimeter im Durchmesser errei- 
chen. Avrrsach giebt an, dass bei Rhabditis nigrovenosa nach der 
ersten Theilung der Durchmesser der Kerne von 5—8 auf 15—18 Mi- 
kromillimeter wachse (l. c. p. 224), und dies passt ganz gut zu meinen 
Beobachtungen. Es muss also der Kern eine sehr beträchtliche Flüssig- 
keitsmenge aus dem Zellkörper aufnehmen. — Zur Zeit wenn die Kerne 
groß geworden sind, ist von den Attraktionssphären nichts zu erken- 
nen; erst wenn die neue Theilungsperiode beginnt, werden an jedem 
Kern zwei Attraktionssphären sichtbar?. 


1 AuERBACH giebt eine ausführliche Beschreibung des Sichtbarwerdens der 
Kerne (bei Rhabditis nigrovenosa). Die Kerne erscheinen »im Stiele der karyolyti- 
schen Figur in zwei der Furchungsebene nahen Punkten«; sie sind Anfangs sehr 
klein, »dann wachsend, aber noch etwas unregelmäßig und unscharf begrenzt«; 
» allmählich runden sie sich unter weiterer Größenzunahme völlig ab und rücken 
zugleich langsam nach den Polen hin«. Unterdessen »schrumpft die karyolytische 
Figur allmählich zusammen«; »ihr Stiel verschmälert sich in dem Grade, dass sehr 
bald der Kern wie in einer lokalen Anschwellung des Stieles eingefügt erscheint«; 
»der Körper der Sonne (Attraktionssphäre) flacht sich zu einem konkav-konvexen 
Meniscus oder zu einer Scheibe ab, so dass er mit seinem Stiele eine pilzähnliche 
oder im mikroskopischen Bilde hammerförmige Gestalt gewinnt« (l. c. p. 224). 

2 Bei der Bildung der Spindel nimmt der Kern offenbar an Volumen ab, wäh- 
rend die Attraktionssphären anwachsen; nach der Theilung nimmt der Kern an 
Größe zu, während die Attraktionssphären kleiner werden. Es kann wohl ange- 
nommen werden, dass dabei Stoffe aus dem Kern in die Attraktionssphären, be- 
ziehungsweise aus den Attraktionssphären in den Kern übergehen. Ich hebe daher 
aus einer Arbeit von BürscaLı die folgenden Sätze hervor (Bürtscauı, Studien über 
die ersten Entwicklungsvorgänge etc. Abhandl. der SEncKENBERG’Schen naturf. Ge- 
sellschaft. Bd. X. Frankfurt 1876). 

»Je mehr ein Tochterkern wächst, desto mehr wird der Centralhof des ihm 
anliegenden Radiensystems verkleinert und der erstere rückt mehr und mehr an 
die Stelle des letzteren selbst; hieraus dürfte sich denn die gegründete Vermuthung 
ergeben, dass die Centralhöfe das Material zu dem Wachsthum der Kerne her- 
geben« (l. c. p. 442). Um das Volumen der entstehenden Spindel mit demjenigen 
des Kernes vergleichen zu können, hat BürschLı beide Gebilde in proportionalen 
Verhältnissen aus Wachs nachgebildet und dabei ergab sich Folgendes: »In der 
ersten Furchungskugel zweiter Generation von Cucullanus hatte der einfache Kern 
das Volumen einer Kugel von 23, die entsprechende Kernspindel kam hingegen nur 
dem Volumen einer Kugel vom Durchmesser 16 gleich, was nahezu das Verhältnis 
von 3:4 zwischen den Volumina des ursprünglichen Kerns und der Kernspindel 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorgänge der Nematoden, 389 


Die Zellen des zweizelligen Stadiums, sind von ungleicher Größe; 
wie schon im dritten Abschnitt gesagt wurde, liegt die kleinere stets 
an derjenigen Seite, wo die Kerne zusammentrafen, die größere an der 
anderen Seite, wo sich der Auswuchs befand; die größere Zelle zeigt 
an ihrem äußeren Rande noch einen hellen Saum, welcher daher rührt, 
dass dort der hyaline Rest des Auswuchses mit dem übrigen Zellkörper 
zusammenfloss. Die größere Zelle tritt stets früher in Theilung als die 
andere Zelle und auch ihre Abkömmlinge gehen denen der anderen 
Zelle in der Theilung voraus (Fig. 42—49). 

Wenn die erste Theilung beendet ist und die Attraktionssphären 
klein geworden sind, zeigt die größere Zelle amöboide Bewegungen, 
welche manchmal bis zum Beginn der nächsten Theilung andauern; 
doch ändern diese Bewegungen die Form der Zelle nur wenig; meist 
bestehen sie nur darin, dass der Zellkörper gegen die kleinere Zelle 
auf einer Seite sich langsam vordrängt, so zu sagen einen plumpen 
Fortsatz treibt, welcher sich dann wieder zurückzieht; oder es entstehen 
mehrere kurze Auswüchse, welche gegen die kleinere Zelle gerichtet 
sind; auch sie treten bald wieder zurück. Ähnliche amöboide Be- 
wegungen finden auch an der anderen Zelle statt. Bei jeder der beiden 


ergiebt« (l..c. p. 402). »Sehen wir das Kernvolumen sammt Kernsaft mehr und 
mehr schwinden und in entsprechendem Maße die beiden Centralhöfe der Strah- 
lensysteme wachsen, so scheint es nahe zu liegen, zwischen diesen beiden That- 
sachen ein Wechselverhältnis zu vermuthen, so, dass nämlich der aus dem Kern 
austretende Kernsaft (Wasser plus vielleicht sehr wichtigen Stoffen) sich in den 
Centralhöfen der beiden Strahlensysteme anhäufe« (l. c. p. 403). 

AUERBACH geht nach meiner Ansicht zu weit, indem er annimmt, dass die 
Attraktionssphären und die Strahlen der Sonne gänzlich aus der Substanz des Kernes 
gebildet würden. Er schreibt: »Die Strahlen um die Spitzen des Kernes (resp. der 
Spindel) sind eben der Ausdruck der Bahnen, innerhalb welcher feine Strömchen 
des Kernsaftes in das Protoplasma eindringen«; »indem an den einmal gewonnenen 
Ausströmungspunkten immer mehr Substanz nachdrängt, verlängern sich die 
Strahlen nicht bloß, sondern werden auch an ihrer Basis erweitert und fließen 
hier zu dem rundlichen, allmählich an Ausdehnung gewinnenden Raume zusam- 
men, welcher den Körper der Sonne darstellt« (AuErBAcCH, 1. c. p. 221). Es ist zu 
bedenken, dass man zu der Zeit, als AuerBAcH diese Ansicht aussprach, noch nichts 
von der Existenz der Gentrosomen wusste. 

‘Von vielen neueren Beobachtern ist gesehen worden, dass der Kern kurz 
vor der Spindelbildung während des Anwachsens der Attraktionssphären an Volu- 
men abnimmt. So schreibt O0. Hertwıc von der Theilung der Samenmutterzellen 
von Ascaris megalocephala: »Die Kernblase ist, indem Kernsaft ausgetreten sein 
wird, im Ganzen etwas geschrumpft, die Membran hat in Folge dessen die pralle 
Spannung verloren und sich eingefaltet« (Oscar Herrwıc, Vergleich der Ei- und 
Samenbildung bei Nematoden. Archiv f. mikr, Anat. Bd. XXXVI. 1890. p. 38, dazu 
Taf. I, Fig. 24 u. 25). 


390 Heinrich Ernst Ziegler, 


Zellen hören die amöboiden Bewegungen stets auf, wenn die neue 
Theilung beginnt. 

Aus der größeren Zelle gehen nur Ektodermzellen heaxanz von der 
kleineren stammen das Entoderm, das Mesoderm, die Genitalzellen 
und noch einige Zellen, welche sich dem Eiktadenni anschließen. Ich 
bezeichne also die erohlre Zelle als Ektodermzelle oder als animale 
Zelle; die andere Zelle Entodermzelle zu nennen wäre ungenau, eher 
kann man sie, da sie nun einmal einen Namen haben muss, als vege- 
tative Zelle bezeichnen. 

Im Allgemeinen sieht man in der vergleichenden Embryologie, 
dass, wenn das zweizellige Stadium zwei Zellen von ungleicher Größe 
aufweist, in der Regel die animale Zelle die kleinere ist und sich früher 
theilt als die vegetative; die letztere pflegt viel Dotter und relativ 
wenig Protoplasma zu enthalten!. Bei der vorliegenden Species ist es 
ebenfalls die animale Zelle, welche sich früher theilt als die vegetative, 
aber sie ist ein wenig größer als diese. Ich erinnere daran, dass sie an 
demjenigen Pole des Zellkörpers liegt, wo der hyaline Auswuchs mit 
dem übrigen Zellkörper zusammenfloss; man kann daher annehmen, 
dass die größere Zelle nicht nur absolut, sondern auch relativ zum 
Dottergehalt mehr Protoplasma enthält als die andere Zelle; aus dem 
relativ höheren Gehalt an Protoplasma kann man erklären, dass die 
Zelle sich früher theilt als die andere, da ja bekanntlich der relativ 
höhere Dottergehalt einer Zelle verzögernd auf die Theilung wirkt. 

Sehen wir nun wie es sich hinsichtlich der Größe der beiden 
Zellen bei anderen Nematoden verhält. Auch bei Strongylus paradoxus 
ist die Ektodermzelle die dotterärmere;, bei dieser Species sind die 
beiden ersten Furchungszellen von gleicher Größe, die Ektodermzelle 
enthält wenig Dotter und alle die großen Dotterkugeln befinden sich in 
der anderen Zelle;, so berichten WAnDoLLEck und Sprmann übereinstim- 
mend?. WaAnpoLLeck behauptet, dass sich manchmal das eine, manchmal 
das andere Blastomer zuerst theile, während Sremann sagt, dass »die 
Theilung wohl stets in der dotterarmen Zelle zuerst stattfindet«. 


1 Den Begriff des Protoplasma fasse ich in solchem Sinne auf wie ihn O. Herr- 
wıc in seinem Buche über die Zelle (Jena 4893. Kap. II) darlegt. Als Zellkörper 
(= Zellsubstanz nach Freuning) bezeichne ich die Zelle unter Abrechnung des 
Kernes und der etwa vorhandenen Membran. Als Protoplasma bezeichne ich den 
Zellkörper nach Abrechnung des Kernes, der Centrosomen und sämmtlicher Ein- 
schlüsse der Zelle (Dotterkörnchen, etwa vorhandene Sekrettropfen, Exkretkörn- 
chen, Vacuolen, etwa eingeschlossene Nahrungstheile etc.). 

?2 BEnno WANDOLLECK, Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus. 
Archiv f. Naturgesch, 58. Jahrg. Bd. I. 14892. p. 134. — Spemann, Zur Entwicklung 
des Strongylus paradoxus. Zoolog. Jahrbücher. Abth. f. Anat. u. Ontog. Bd. VIII. 
1895. p. 304. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 391 


Bei Bradynemarigidum fand zur Strassen !, dass die erste Furchungs- 
ebene das Ei in zwei ungleiche Hälften theilt; gewöhnlich trägt die 
kleinere Hälfte die beiden Richtungskörper; die kleinere Kugel sei die 
Ektodermzelle; die größere Kugel theile sich stets zuerst. 

Avzrsach sah bei Rhabditis nigrovenosa, dass die Zellen des zwei- 
zelligen Stadiums etwas ungleich an Größe sind, und dass die größere 
derselben sich zuerst theile und auch ihre Theilzellen wieder den Ab- 
kömmlingen der anderen Zelle in der Theilung vorangehen. Aurrsach 
sagt, dass bei Rhabditis nigrovenosa die größere Zelle des zweizelligen 
Stadiums stets an demjenigen Pole liege, wo die Richtungskörper aus- 
getreten sind, was für Diplogaster longicauda nach den obigen Ausfüh- 
rungen nicht immer zutrifft. Wie AuzrsıcH giebt auch Harızrz? an, dass 
bei Rhabditis nigrovenosa und anderen Nematoden im zweizelligen 
Stadium die Ektodermzelle stets an demjenigen Pole liege, an welchem 
die Richtungskörper austraten; nach Harzez ist die Ektodermzelle in der 
Regel die größere Zelle und theile sich früher als die andere; aus- 
nahmsweise komme es aber auch vor, dass die Entodermzelle die 
größere sei und dann theile sich diese zuerst. Vielleicht handelt es 
sich in diesen Ausnahmefällen um eine Umkehrung der Polarität, wie 
ich sie bei Diplogaster longicauda beobachtete, wenn die beiden Ge- 
schlechtskerne in der vorderen Hälfte des Eies zusammenkamen. GoEtTE, 
welcher ebenfalls Rhabditis nigrovenosa untersuchte, ist wie AUERBACH 
und Harıez der Ansicht, dass die Ektodermzelle stets an demjenigen 
Pol liege, an welchem die Richtungskörper austraten?. GoETTE behauptet 
dass die Ektodermzelle des zweizelligen Stadiums manchmal größer 
sei als die andere, manchmal kleiner, und dass sie sich manchmal früher 
theile, manchmal später. 

Nach meinen Beobachtungen ist bei Rhabditis nigrovenosa in der 
Regel die animale Zelle die größere; es kann aber ausnahmsweise vor- 
kommen, dass die vegetative Zelle die größere ist; ich habe dies ein 
einziges Mal gesehen. Ich lege also weniger Gewicht auf die Frage, 
welche Zelle die größere ist, als vielmehr darauf, welche Zelle die 
animale ist; da gilt nach meinen Beobachtungen bei Rhabditis nigro- 
venosa eben so sicher und ausnahmslos wie bei Diplogaster longicauda 
die obengenännte Gesetzmäßigkeit, dass die vegetative Zelle auf der- 


: O0. zur Strassen, Bradynema rigidum v. Sieb, Diese Zeitschr. Bd.LIV. 1892, 
p. 679, 

2 Harıez, Recherches sur l’embryogenie de quelques nematodes. Paris 1885 
(Mem, de la Soc. des sciences de Lille 4886). p. 48, 49 u. 54. 

3 A. GoETTE, Entwicklungsgeschichte der Rhabditis nigrovenosa. in: Unter- 
suchungen zur Entwicklungsgeschichte der Würmer. Leipzig 4882. p. 60. 


392 Heinrich Ernst Ziegler, 


jenigen Seite liegt, wo die beiden Geschlechtskerne zusammenkamen; 
auch gilt stets das Gesetz, dass die animale Zelle sich zuerst theilt. Da 
die beiden Geschlechtskerne meistens in der hinteren Hälfte des Eies 
zusammenkommen, liegt die animale Zelle gewöhnlich an dem vorderen 
Pole, also an dem Richtungskörperpole. 

An demjenigen Pol des Eies, an welchem im zwei- 
zelligen Stadium die animale Zelle (Ektodermzelle) lag, 
befindet sich später das Kopfende des entstehenden 
Embryo. Es wird von Ausrsach für Rhabditis nigrovenosa und von 
Hırıez für Rhabditis aceti angegehen, dass das Vorderende des 
Embryo an demjenigen Pol sich befindet, an welchem die Richtungs- 
körperchen austraten. Diese Angabe ist dann zutreffend, wenn die 
Ektodermzelle des zweizelligen Stadiums am Richtungskörper - Pole 
liegt, was ja meistens der Fall ist. Gorrre ist der Meinung, dass das 
Hinterende des Embryo an denjenigen Pol zu liegen komme, an welchem 
die Ektodermzelle des zweizelligen Stadiums lag (l. c. p. 61). Ich habe 
mich aber sowohl bei Rhabditis nigrovenosa als auch bei einer anderen 
Rhabditis-Speceies! durch kontinuirliche Verfolgung der ganzen Ent- 
wicklung überzeugt, dass das Vorderende des Embryo an demjenigen 
Ende entsteht, an welchem die Ektodermzelle des zweizelligen Sta- 
diums lag. Dasselbe wird von Spzmann (l. c. p. 305) für Strongylus 
paradoxus angegeben. 

Ich werde von jetzt an den Pol der animalen Zelle als den vor- 
deren Pol des Embryo bezeichnen. 


VI. Die nächste Theilung. 


Unmittelbar nach der ersten Theilung lagen die beiden neuentstan- 
denen Kerne und die Attraktionssphären symmetrisch zur Trennungs- 
ebene der Zellen. Wenn nach Beendigung der Theilung die Attraktions- 
sphären klein geworden sind und die beiden Zellen sich mit breiterer 
Fläche zusammenlegen und wenn die vorhin genannten amöboiden 
Bewegungen stattfinden, so giebt es dabei Strömungen im Plasma, 
durch welche die Kerne mit ihren Attraktionssphären verschoben und 
gedreht werden; die Attraktionssphären liegen bald nicht mehr symme- 
trisch zur Trennungsebene?. Bei der Ektodermzelle ist die Drehung 


! Ich konnte die Species nicht bestimmen, weil trotz der Anwesenheit zahl- 
reicher Weibchen keine Männchen zu finden waren; es ist vielleicht eine noch 
unbeschriebene hermaphroditische Species. 

2 Bei Diplogaster longicauda wird die Attraktionssphäre sehr klein und ist in 
der zweiten Hälfte der Ruheperiode gar nicht mehr zu erkennen, während der 


a 
Br 
; 

k 

j 


= w a ge 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 393 


gewöhnlich eine geringe, die Attraktionssphäre bleibt gewöhnlich an 
der von der Theilungsebene abgewandten Seite; sie theilt sich dort in 
die beiden Attraktionssphären der neuentstehenden Spindel, wenn die 
beiden Centrosomen aus einander rücken; man sieht an Fig. 45 die 
beiden neuen Attraktionssphären, welche je eben die Bildung der 
Spindel hervorrufen. 

In der hinteren Zelle findet gewöhnlich eine größere Drehung des 
Kerns statt und die Attraktionssphäre rückt gewöhnlich an eine Seite 
des Kerns oder noch weiter gegen die Trennungsebene der Zellen hin; 
das Auseinanderrücken der beiden Centrosomen und die damit zusam- 
mengehende Theilung der Attraktionssphäre findet in der hinteren Zelle 
gewöhnlich an der gegen die Ektodermzelle gerichteten Seite des Kerns 
statt; man erkennt dies an Fig. 46, in welcher der Kern dieser Zelle 
eben in das Spindelstadium übergeht; man vergleiche das’ ähnliche 
Bild bei Rhabditis nigrovenosa Fig. 74. Da die entstehende Spindel 
sich nachher in die Längsrichtung der Zelle einstellt, so ist es für die 
weitere Entwicklung gleichgültig, welche Stellung die erste Anlage 
der Spindel haben mag!. 

Die Theilung der vorderen Zelle geht in folgender Weise vor sich. 
Die entstehende Spindel steht zuerst annähernd quer, d. h. annähernd 
senkrecht zur Längsachse des Eies; wenn dann die Spindel sich in die 
Länge streckt, nimmt der Zellkörper eine biskuitförmige Gestalt an 
und gleichzeitig schiebt sich der Zellkörper gegen die hintere Zelle hin 
vor, so dass die beiden Theilzellen eine schiefe Lage in der Eihaut 
einnehmen, wie Fig. 46 und Fig. 47 zeigen. Der Grund dieser Lage- 
veränderung ist leicht einzusehen; wenn der Zellkörper sich in die Länge 
streckt um sich zu theilen, bietet die Eihaut in querer Richtung nicht 
genug Raum und folglich muss sich der Zellkörper in der bezeichneten 
Weise verschieben. Es betrug die Summe der beiden Durchmesser 
der zwei Zellen 45 Mikromillimeter, der quere Durchmesser der Eihaut 
nur 38 Mikromillimeter. Ganz richtig schrieb Gorrte (l. c. p. 65) in Bezug 


Kern zu seiner vollen Größe heranwächst. Bei der Furchung der Seeigel aber habe 
ich deutlich gesehen, dass der neue Kern sich beim Kleinerwerden der Attraktions- 
sphäre in dieselbe hinein bewegte und dass gleichzeitig die Attraktionssphäre sich 
in die Breite zog und theilte; die Theilung der Attraktionssphäre entspricht natür- 
lich dem Auseinanderrücken der beiden Centrosomen; die beiden Attraktions- 
sphären sind klein, aber bleiben stets sichtbar, bis sie sich stark vergrößern und 
die Pole der neuen Spindel bilden (Verhandl. d. D. Zoolog. Gesellschaft 1895 p. 68). 

1 AUERBACH giebt für Rhabditis nigrovenosa an, dass die Spindel in der hinte- 
ren Zelle »in einer unbestimmten, d,. h. in den einzelnen Eiern sehr verschiedenen 
Richtung« entsteht; am häufigsten bilde sie einen Winkel von 45° mit der Längs- 
achse des Eies (l. c. p. 228). 


394 Heinrich Ernst Ziegler, 


auf Rhabditis nigrovenosa: »Die feste Eihaut widersteht einer Verlän- 
gerung der beiden ersten Blastomeren in querer Richtung, die Ver- 
längerung und Theilung muss daher in schräger Richtung erfolgen.« 
Eine Messung bei Rhabditis nigrovenosa ergab, dass der quere Durch- 
messer der Eihaut 0,063 mm betrug, der Durchmesser der Ektodermzelle 
beim Beginn der Theilung 0,056 mm, die Summe der beiden Durch- 
messer unmittelbar nach der Durchschnürung 0,0731. Man sieht bei 
Rhabditis nigrovenosa sehr deutlich, dass die Ektodermzelle sich zuerst 
in querer Richtung so weit streckt, bis sie jederseits die Eihaut berührt 
und dass dann der Zellkörper sich auf einer Seite an der Eihaut entlang 
vorschiebt; lebhafte Strömungen im Zellkörper begleiten diesen Vor- 
gang. Betrachtet man während der Längsstreckung die Zelle in der 
Richtung, dass man gerade auf einen Pol der Spindel sieht, so bemerkt 
man die merkwürdige Art, wie die Spindel sich bewegt; dieselbe geht 
nicht einfach durch eine kleine Drehung in die schiefe Lage über, son- 
dern der Pol der Spindel macht dabei eine kreisähnliche Bewegung, 
wie sie auf Fig. 74 durch die punktirte Linie angegeben ist; oder, wie 
ich es in einem anderen Falle sah, der Pol der Spindel geht mehrmals 
auf und ab, d.h. die Spindel oscillirt; eine solche Oseillation der Spindel 
kommt ja auch bei anderen Theilungen vor (vgl. p. 385). 

Durch die Theilung der vorderen Zelle erfährt die hintere Zelle 
eine solche Veränderung ihrer Form, dass die längste Dimension der- 
selben parallel der Streckung der vorderen Zelle liegt; die Kernspindel 
der hinteren Zelle stellt sich annähernd in die Richtung der längsten 
Dimension der Zelle und daher erfolgt die Theilung der hinteren Zelle 
annähernd parallel der Theilung der vorderen Zelle (Fig. 47). Nachdem 
die Theilungen beendet sind, legen sich die Zellen mit breiten Flächen 
an einander, wie Fig. 48 zeigt. 

Bei Rhabditis nigrovenosa sieht man in der hinteren Zelle deut- 
lich die Stellungsänderungen, welche die Theilungsspindel bis zum 
Vollzug der Theilung erfährt. In dem Falle, welcher in Fig. 75—77 
abgebildet ist, bewegte sich die junge Spindel (welche eine Distanz der 
Centren von 0,025 mm hatte) in den oberen Theil der Zelle und kehrte 
dann wieder nach unten hin zurück; unterdessen streckte sie sich auf 
eine Distanz der Gentren von 0,04 mm?. Dann führte sie einige Oseil- 

1 Wenn man aus einer Kugel zwei einander gleich große Kugeln macht, so 
verhält sich der Durchmesser einer kleinen Kugel zu dem der großen Kugel wie 
4 zu 5; die Summe der beiden Durchmesser der kleinen Kugeln verhält sich folg- 
lich zu dem Durchmesser der großen Kugel wie 5:8. Die obigen Zahlen zeigen 
nicht ganz genau dieses Verhältnis, da die Zellen nicht genau Kugelgestalt haben. 


2 Die gestreckte Spindel entspricht dem Dyaster-Stadium, wie die Fig. 63 
erkennen lässt, welche dieses Stadium von Rhabditis nigrovenosa nach einem 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 395 


lationen aus, indem die CGentren sich mehrmals herüber und hinüber 
bewegten (der untere und der obere Pol im entgegengesetzten Sinne); 
unterdessen bereitete sich die Einschnürung des Zellkörpers vor und 
mit dem Einschneiden derselben nahm die Spindel die definitive Stel- 
lung an, bei welcher der untere Pol ein wenig unter der Mitte des 
Zellkörpers, der obere ganz deutlich eine kleine Strecke unter der 
Mitte des Zellkörpers sich befand. Der sonst oft bestätigte Satz, dass 
das Theilungscentrum zur Zeit der Durchschnürung des Zellkörpers im 
Centrum der Theilzelle steht, trifft hier offenbar nicht zu (vgl. p. 399). 

Von den beiden Theilzellen der hinteren Zelle bezeichne ich die 
vordere als Ento-Mesodermzelle, da sie das Entoderm und das Meso- 
derm erzeugt. Die hintere kann man nach der Bezeichnungsweise von 
Bovezrı die »Stammzelle« nennen. 


Dies ist der normale Ablauf der Theilungen. Ich muss jetzt auf 
die Ausnahmefälle eingehen. 

Auvrrsach berichtet, dass bei Rhabditis nigrovenosa manchmal in 
der oberen Zelle eine Theilung in querer Richtung und in der unteren 
Zelle eine Theilung in der Quer- oder in der Längsrichtung des Eies 
eintrat, so dass ein bilateral symmetrisches Bild entstand (l. ec. p. 232, 
Fig. 20—23). Ich glaube, dass solche Theilungen nur unter ganz be- 
sonderen Umständen eintreten; die genaueren Bedingungen ihres 
Vorkommens können aber aus der Beschreibung von AurrsAaca nicht 
ersehen werden!. Was die Theilung der hinteren Zelle betrifft, so 


Präparat zeigt, das nach der Vorschrift von Hrrra mit Essigsäure-Alkohol, Vesuvin 
und Malachitgrün behandelt war (V. HerrA, Etudes sur les variations de la Mitose. 
Archives de Biologie. Bd. XIII. 4893, p. 425). 

i Es kann sein, dass die betreffenden Eier durch Druck stark abgeplattet 
waren oder sonst von der normalen Form abwichen. Nach der Zeichnung von 
AUERBACH hätten sich in den bezüglichen Fällen die Kernspindeln nicht bis zu der 
Länge gestreckt, wie es nach seinen anderen Bildern in den normalen Fällen ge- 
schah. Ich komme daher zu der Vermuthung, dass die in Frage stehenden Zeich- 
nungen von AUERBACH die Kontouren und Dimensionen der Zellen und ihrer Theile 
nicht genau angeben. War das Ei anormal verkürzt und verbreitert, so können 
daraus die Theilungen erklärt werden, welche Auersac#’s Fig. 20—93 darstellen ; 
ich habe selbst einmal bei einem Ei von anormaler, nahezu kugeliger Form ge- 
sehen, dass die Theilungsrichtung der unteren Zelle senkrecht zur Theilungsrich- 
tung der oberen Zelle war, wie in AuRRBACH's Fig. 20 u. 24. Wenn das Ei gedrückt 
war und das umgebende Wasser nicht gewechselt wurde, also die Athmung des 
Eies ungenügend war, so konnte auch dadurch eine Theilung in anormaler Rich- 
tung veranlasst werden. Unter solchen Umständen befand sich das Ei, welches 
ich in Fig. 64 u. 65 abgebildet habe. Die ganze Theilung war verlangsamt, bei der 
Streckung der Spindel nahm der Zellkörper die eigenthümliche Form Fig, 64 an 
und nach Beendigung der Theilung ergab sich das Bild Fig. 65; es waren also zwei 
neben einander liegende Zellen entstanden, wie bei Auensacn’s Fig, 94 u. 23. 


27 FUcHEN Ban > un ZN 
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396 72 2.2 Heinrich Ernst Kalk 


giebt es zwar einige Nematoden, bei ken dieselbe: in des Längs- 
richtung des Eies erfolgt [z. B. bei Ascaris megalocephala (nach. Haıızz 
l. ce.) und bei.Bradynema rigidum (nach ‚zur Strassen |. e.)], aber ich 
glaube, dass ein solches Verhalten bei den Rhabditis-Species. nur: aus- 
nahmsweise vorkommt!. 

Ich will nun einen Fall beschreiben, welcher für dee Verständnis 
der mechanischen Vorgänge sehr key ist, da man deutlich er- 
kennt, dass die exceptionelle Form der Zelle eine ungewöhnliche Thei- 
lung nach sich zog. Bei. einem stark gepressten Exemplar von Diplo- 
gaster longicauda waren Theile des Darmes und des Uterus durch den 
Anus ausgetreten und ein Ei war so an den Anus zu liegen gekommen, 
dass die Eihaut bruchsackartig ein wenig aus der Öffnung heraustrat. 
Da der Körper des Wurmes bekanntlich am Hinterende zugespitzt ist 
und in der Analgegend schon beträchtlich sich verschmälert, hatte das 
Ei eine etwas verlängerte und verschmälerte Gestalt erhalten ; der vor- 
dere Theil des Eies war nach dem spitzen Ende des Wurmes hin ge- 
richtet und folglich am meisten eingeengt. Die Zweitheilung des Eies 
fand in normaler Weise statt, wie Fig. 51 zeigt; beiläufig will ich be- 
merken, dass bis kurz vor dem Stadium der Fig. 50 der Zellkörper am 
Anus weit in die Ausstülpung der Eihaut hineinragte, aber in diesem 
Stadium sich zurückzog; ich deute diese Beobachtung in dem Sinne, 
dass sich das Protoplasma zur Zeit der Theilung um die in den Attrak- 
tionssphären liegenden CGentrosomen kugelig zusammenzieht (vgl. 
p-. 386). Im zweizelligen Stadium trat in der vorderen Zelle eine Spin- 
del auf, welche. in einer Querrichtung der Zelle nahezu vertikal zur 
Bildfläche lag; diese Spindel hatte also zunächst eine normale Lage, sie 
machte aber dann eine überraschende Bewegung; sie schwankte drei 
bis viermal hin und her (führte also eine oscillierende Bewegung aus, 
wie eine solche schon oben erwähnt wurde p. 385) und drehte sich 
dann ziemlich rasch (in wenigen Sekunden) unter lebhafter Strömungs- 
bewegung des ganzen Zellkörpers in die Längsrichtung des Eies; wie 
die Zeichnung zeigt, war dies die Richtung, in welcher der Zellkörper 
seine größte Ausdehnung hatte. Wir sehen also hier ein deutliches 
Beispiel, dass die Richtung der Theilung einer Zelle nicht durch eine 


1 BürschLı sah bei Rhabditis dolichura Schn. eine Längstheilung der hin- 
teren Zelle des zweizelligen Stadiums (Beiträge zur Kenntnis der freilebenden 
Nematoden. Nova acta. Vol. XXXVIl. Taf. XXVI, Fig. 64.c III), ich bin geneigt, 
diesen‘ Fall für einen exceptionellen zu halten; denn offenbar ist die Furchung 
dieser Rhabditis-Species derjenigen von Diplogaster sehr ähnlich. Die Figuren von 
BürschLı passen sehr gut zu meinen Beobachtungen, wenn man sie in folgender 
Reihenfolge betrachtet: Fig. 64 d VII, VIII, IX, XI, 64 c I, IV (umgekehrt), V. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 397 


innere Veranlagung, sondern durch die Form der Zelle bestimmt ist. 
Die Theilung der hinteren Zelle geschah in normaler Weise; sie folgte 
der Theilung der vorderen Zelle und zog eine Verschiebung der beiden 
ersten Theilzellen nach sich, so dass die vier Blastomeren des vierzelligen 
Stadiums so ziemlich die normale Lage hatten (Fig. 53—55). Nachdem die 
Theilung der hinteren Zelle abgelaufen war, folgte wieder die Theilung 
in den beiden vorderen Zellen ; und zwar ging diese in vertikaler Rich- 
tung (senkrecht zur Bildfläche) vor sich. Im Stadium der Fig. 56 sind 
als Abkömmlinge der vorderen Zelle vier Zellen, zwei obere und zwei 
untere vorhanden, als Abkömmlinge der hinteren Zelle zwei Zellen; 
letztere treten eben in Theilung ein und zwar wird sich die Spindel in 
der hintersten Zelle in querer Richtung stellen, die Spindel der an- 
deren Zelle steht gemäß der langgestreckten Form der Zelle parallel 
der Längsachse des Eies. 


VII. Die weitere Furchung und die Gastrulation. 


Bei der Species, auf welche sich die bisherige Darstellung haupt- 
sächlich bezieht, nämlich bei Diplogaster longicauda, habe ich die 
Furchung nur durch wenige Stadien verfolgt. Man sieht in Fig. 48 das 
Vierzellenstadium und in Fig. 49 das Sechszellenstadium, welches da- 
durch entstanden ist, dass die beiden Ektodermzellen sich soeben ge- 
theilt haben. 

Bei Rhabditis nigrovenosa habe ich die Furchung am lebenden Ob- 
jekt bis zur Gastrulation beobachtet!; ich will über dieselbe eingehend 
berichten, da in der beztiglichen Darstellung von Gortre nur schema- 
tische Abbildungen gegeben sind und der Vorgang der Gastrulation 
dort nicht ganz richtig beschrieben ist?. Die Furchung von Rhabditis 
nigrovenosa stimmt in hohem Grade mit der Furchung von Strongylus 
paradoxus überein, wie sie vor Kurzem von Spemann beobachtet wor- 
den ist?; ich habe eine ähnliche Farbenbezeichnung gewählt wie 
Spemann, um die Übereinstimmung der Vorgänge auffällig zu machen. 
Wie Spemann sagt, verläuft die Furchung von Ascaris megalocephala 
nach den Beobachtungen von Boyzrı fast ganz eben so wie diejenige 


1 Um die einzelnen Zellen mit Sicherheit verfolgen zu können, muss man 
starke Vergrößerung verwenden; die Figuren auf Taf. XIX sind mit dem Zeichen- 
apparat bei dem Objektiv Seıgert homogene Immersion 1/2 gezeichnet und dann 
photographisch verkleinert. 

?2 GOEITTE, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Würmer. Leipzig 
1882. p. 59—81. GoETTE’s Fig. 4—8 passen zu meinen Fig. 72—80. 

3 SPEMANN, Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. Zoolog, Jahrbücher, 
Abth. f. Anat. u. Ontog. Bd. VIII. 4895. 


398 Heinrich Ernst Ziegler, 


von Strongylus paradoxus!; demnach ist jetzt bei drei Nematoden aus 
verschiedenen Familien (Rabditis nigrovenosa, Strongylus paradoxus, 
Ascaris megalocephala) dieselbe Art der Furchung konstatirt. 

Auf Tafel XIX sind die Ektodermzelle im zweizelligen Stadium und 
ihre Abkömmlinge in den folgenden Stadien gelb gemalt; die Ento- 
Mesodermzelle im vierzelligen Stadium und ihre Abkömmlinge in den 
folgenden Stadien sind blau gehalten; der Zellkörper vor der ersten 
Theilung ist mit einem grauen Ton übergangen ; eben so die vegetative 
Zelle des zweizelligen Stadiums, die hinterste Zelle des vierzelligen 
Stadiums und weiterhin diejenigen Zellen, welche nach der Benennung 
von Bovezrı als »Stammzellen« bezeichnet werden ;, damit die Tafel nicht 
gar zu viele Farbeplatten erfordere, ist derselbe graue Ton auch noch 
für einige Zellen verwendet, die nicht zu den »Stammzellen« gehören. 

Im vierzelligen Stadium erfolgt zunächst die Theilung der beiden 
Ektodermzellen?; einige Minuten später theilt sich die Ento-Mesoderm- 
zelle und noch etwas später die hinterste Zelle (»Stammzelle«); man 
sieht in Fig. 80 drei von den vorhandenen vier Ektodermzellen, ferner 
die beiden Theilzellen der Ento-Mesodermzelle und die beiden Zellen, 
welche aus der hintersten Zelle hervorgehen; die letztgenannte Thei- 
lung ist stets eine inäquale, und es entsteht eine kleinere ventrale und 
eine größere dorsale Zelle; die größere ist roth gemalt; in den Abbil- 
dungen von SpEmann (l. c.) ist die entsprechende Zelle ebenfalls durch 
einen röthlichen Ton gekennzeichnet. Die Theilprodukte der rothen 
Zelle werden dem Ektoderm zugehören (sekundäres Ektoderm). 


1 Boverı hat von seinen Beobachtungen bis jetzt nur das Endergebnis publi- 
cirt (Boverı, Über die Entstehung des Gegensatzes zwischen den Geschlechtszellen 
und den sematischen Zellen bei Ascaris megalocephala. Sitzungsb. d. Gesellschaft 
für Morphol. u. Phys. zu München. Bd. VIII. 4892. p. 420). 

2 Fig. 66 zeigt ein vierzelliges Stadium, bei welchem die Theilung der Zellen 
durch das Auseinanderrücken der Centren eingeleitet ist (Präparat mit Essigsäure- 
Alkohol, Vesuvin und Malachitgrün in verdünntem Glycerin). Man sieht nur die 
Attraktionssphären; die Centrosomen waren an dem Präparat nicht zu erkennen. 
Bei den beiden Ektodermzellen sind die Centren schon beträchtlich von einander 
entfernt, das eine Centrum liegt höher als der Kern, das andere befindet sich in 
der Tiefe; die Gentren haben nur eine kurze Strahlung, aber sie werden bald eine 
stärkere Strahlung entwickeln und gleichzeitig den Kern zwischen sich ziehen und 
ihn in die Spindel umgestalten. In der Ento-Mesodermzelle sind die Centren auch 
schon deutlich sichtbar, aber sie haben sich noch nicht so weit von einander ent- 
fernt wie in den Ektodermzellen. In der hinteren Zelle (Stammzelle) sind noch nicht 
zwei CGentren erkennbar, aber man sieht neben dem Kern seitlich eine Stelle, an 
welcher der Zellkörper eine dichtere Struktur hat und es ist naheliegend anzuneh- 
men, dass diese dunklere Stelle die beiden Centrosomen enthält, welche nachher 
bei ihrem Auseinanderrücken zwei Attraktionssphären erzeugen werden. 


SEN ER NEEREIRRL G N 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 399 


Über den Ablauf der eben erwähnten Theilungen möchte ich Fol- 
gendes bemerken. Bei der Theilung der Ento-Mesodermzelle ist manch- 
mal die eine der beiden Theilzellen beim Beginn der Einschnürung 
beträchtlich kleiner als die andere und nimmt dann noch während des 
weiteren Einschneidens der Theilung an Größe zu, indem Zellsubstanz 
aus der größeren Zelle herüberfließt. Schließlich sind die beiden Zellen 
nahezu gleich groß, doch ist in der Regel die obere Zelle ein wenig 
kleiner als die untere. 

Unmittelbar nach dem Vollzug der Durchschnürung zeigt die un- 
tere Zelle amöboide Bewegung und zwar tritt an dem der Trennungs- 
ebene entgegengesetzten Theile der Zelle ein pseudopodienartiger 
hyaliner Fortsatz hervor, welcher sich eine Strecke weit über die kleine 
hinterste Zelle erstreckt (Fig. 80) und nachher wieder zurückgeht. 

Bei den beiden hintersten Zellen befinden sich die Centren der 


- Kerntheilungsfigur während der Durchschnürung der Zelle nicht in der 


Mitte ihrer zugehörigen Zellkörper; insbesondere in der kleineren 
Zelle ist es sehr auffallend, dass die Attraktionssphäre von der Tren- 
nungsebene der Zellen weiter entfernt ist als von der gegenüberliegen- 
den Oberfläche der Zelle (vgl. p. 395). Merkwürdigerweise tritt dann 
unmittelbar nach der Theilung gerade an dieser der Theilungsebene 
gegenüberliegenden Oberfläche amöhoide Bewegung auf und es entsteht 
hier ein kurzer hyaliner Fortsatz, welcher nachher wieder eingezogen 
wird. 

Die Theilung der hintersten Zelle des vierzelligen Stadiums ist, 
wie oben schon gesagt wurde, eine ganz auffallend inäquale und den- 
noch ist nichts davon zu erkennen, dass die eine Zelle mehr Dotter er- 
halte als die andere; es scheint, dass die Zellsubstanz beider Zellen in 
gleicher Weise mit Dotterkügelchen beladen ist. Man kann daher die 
inäquale Theilung nicht wohl in der gewöhnlichen Weise erklären, in- 
dem man sagt, dass beide Zellen eine ähnliche Menge von Protoplasınma 
und eine ungleiche Menge von passivem Deutoplasma enthalten. Ich 
bin daher zu der Hypothese gekommen, dass die beiden Centren eine 
ungleiche Kraft haben ; ich glaube also, dass die Gentrosomen an den 
beiden Polen der Spindel nicht eine gleich starke, sondern eine un- 
gleiche Wirkung auf das Protoplasma ausüben und dass also schon die 
aus einander rückenden Centrosomen etwas different sind; die ent- 
stehende Differenzirung der Zellen würde also durch eine Differen- 
zirung der CGentrosomen eingeleitet. 

Es wäre also für manche Fälle inäqualer Theilung anzunehmen, 
dass die Gentren während des ganzen Verlaufs der Theilung von un- 


gleicher Kraft seien; diese Hypothese ist wohl zulässig, denn es haben 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd, 97 


400 Heinrich Ernst Ziegler, 


Fremming und Hermann beobachtet, dass bei der gewöhnlichen Zell- 
theilung die beiden Polstrahlungen Anfangs von ungleicher Größe sein 
können'!; wenn demnach die Centrosomen bei der Entstehung der 
Spindel eine ungleiche Kraft zeigen können, so darf man auch anneh- 
men, dass sie in manchen Fällen während der ganzen Mitose von un- 
gleicher Stärke sein und folglich eine inäquale Theilung herbeiführen 
können. Ich habe in einer früheren Publikation gesagt, bei der Zell- 
theilung stelle sich die Kernspindel so, dass die von dem Protoplasma 
auf den Pol der Spindel ausgeübte Anziehungskraft jederseits gleich 
ist2; dies gilt für den gewöhnlichen Fall, dass die Wechselwirkung 
zwischen den CGentrosomen und dem Protoplasma an den beiden Polen 
von derselben Intensität ist; ist diese Kraft an den beiden Polen un- 
gleich, so muss der Satz folgende Form annehmen: bei der Zelltheilung 
ist die Stellung der Kernspindel durch die relative Intensität der an 
den Polen stattfindenden Vorgänge gesetzmäßig bedingt. 

Nachdem die bisher beschriebenen Theilungen vollzogen sind, 
kommen die Ektodermzellen wieder an die Reihe sich zu theilen. Wäh- 
rend die Ektodermzellen sich zusammengezogen haben um sich zu 
theilen, sind die beiden Ento-Mesodermzellen auf eine große Fläche 
ausgebreitet (Fig. 81); wenn dann diese beiden Zellen in Vorbereitung 
der Theilung sich kugelig zusammenziehen, breiten sich die Ektoderm- 
zellen aus; man kann bei der Beobachtung der weiteren Entwick- 
lung noch oft sehen, dass die in Theilungsruhe befindlichen Zellen sich 
in der Fläche ausdehnen, während die in die Theilung eintretenden 
Zellen sich kugelig zusammenziehen. — Fig. 81 zeigt den Moment der 
Theilung der vier Ektodermzellen, und es sind drei Theilungspaare 
sichtbar ; Fig. 82 stellt den Moment der Theilung der beiden Ento-Meso- 
dermzellen dar; die beiden Zellen theilen sich nicht in gleicher Rich- 
tung, sondern ihre Theilungsrichtungen stehen schief zu einander und 
bilden so zu sagen ein schiefwinkliges Kreuz mit einander; in Folge dessen 
sind dann die beiden Theilzellen der hinteren Ento-Mesodermzelle 
hinter einander (in der Richtung der Medianebene), die beiden anderen 
Theilzellen aber vor jenen seitlich rechts und links gelagert; die beiden 
ersteren Zellen werde ich weiterhin als Entodermzellen bezeichnen, da 
sie nach ihrer nächsten Theilung das Entoderm der Gastrula bilden. 
Die beiden anderen Zellen bezeichne ich mit Spemann als Mesoderm- 


1 FLemming, Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle Archiv f. mikrosk. Anat. 
Bd. XXXVII. 4894. p. 744.— HERMANN, Beiträge zur Lehre von der Entstehung der 
karyokinetischen Spindel. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXVII. 4894. p. 575. 

?2 H.E. Zıecer, Über Furchung unter Pressung. Verhandl. der Anatom. Ge- 
sellschaft. 1894. p. 140. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 401 


zellen, obgleich ich mich noch nicht vollständig überzeugt habe, dass 
sie lediglich das Mesoderm liefern. 

Wenn durch die bisher beschriebenen Theilungen acht Ektoderm-, 
zwei Entoderm- und zwei Mesodermzellen entstanden sind, treten auch 
die beiden noch übrigen Zellen in Theilung ein, die rothe und die graue; 
die rothe theilt sich gewöhnlich ein klein wenig früher als die graue; 
die Theilung der rothen Zelle erfolgt bei dem vorliegenden Objekt an- 
nähernd in der Längsrichtung des Embryo, während die entsprechende 
Zelle bei Strongylus paradoxus nach Spemann sich quer zur Längsachse 
des Embryo theilt (l. c. p. 306). Man sieht die Theilung der rothen 
Zelle an Fig. 84, welche eine Ansicht des Embryo von links oben ge- 
sehen darstellt; in Fig. 83 und 85 sind die Embryonen von rechts unten 
gesehen und ist daher die Theilung der rothen Zelle nur durch punk- 
tirte Linien dargestellt, da die Zelle der abgewandten Seite (der linken 
Seite der Blastula) angehört. _Die Theilung der grauen Zelle ergiebt 
zwei Theilzellen von gleicher oder fast gleicher Größe, während die 
entsprechende Theilung bei Strongylus paradoxus nach Sprmann eine 
ganz kleine Zelle (»Geschlechtszelle«) und eine große ergiebt; ich be- 
zeichne diejenige Zelle, welche der kleinen Zelle von Strongylus para- 
doxus entspricht, mit dem Buchstaben G, die andere mit dem Buchstaben 
D; die letztere ist in der Darstellung von Spemann ebenfalls mit diesem 
Buchstaben versehen. Nach der Benennung von Bovert heißt die Zelle 
D Ursomazelle /V (ss), die Zelle G Stammzelle IV/ps); Boverı giebt für 
Ascaris megalocephala an, dass erst bei der nächsten Theilung der 
Stammzelle die Urgenitalzelle und die letzte Ursomazelle gebildet wer- 
den, während von Spemann bei Strongylus paradoxus schon die Zelle G 
als Urgenitalzelle aufgefasst und »Geschlechtszelle« genannt wird. Die 
Zellen, welche später durch Theilung der Zelle D entstehen, gehören 
dem Ektoderm zu (tertiäres Ektoderm). 

Nach den beschriebenen Theilungen folgt wieder eine Theilung der 
Ektodermzellen; es sind dann 16 Ektodermzellen vorhanden; sodann 
folgt die Theilung der beiden Mesodermzellen und bald darauf die Thei- 
lung der beiden Entodermzellen (Fig. 86). Nicht lange danach theilt 
sich die hintere von den beiden roth bezeichneten (sekundären) Ekto- 
dermzellen; ihre beiden Theilzellen sind diejenigen Zellen, welche von 
GOETTE (l. c. p. 62 u. Fig. 45) als Schwanzzellen bezeichnet worden sind !; 
die Theilung der vorderen der beiden rothen Zellen folgt bald nach. 


1 Wie aus seiner Figurenbezeichnung hervorgeht, ist SpEmAnn der Ansicht, 
dass die beiden Schwanzzellen nicht durch die Theilung der einen der beiden 
rothen Zellen entstehen, sondern dass sie von beiden herkommen; demnach ver- 
hält sich in dieser Hinsicht Strongylus paradoxus anders als Rhabditis nigrovenosa. 


37% 


402 Heinrich Ernst Ziegler, 


Ich möchte besonders hervorheben, dass bis zu dem jetzt erreich- 
ten Stadium mit 30 Zellen (16 Ektoderm-, 4 Entodermzellen, 4 Meso- 
dermzellen, 4 sekundäre Ektodermzellen, ferner die Zelle G und die 
Zelle D) keinerlei Einstülpung oder Umwachsung von Zellen stattfindet; 
dieses Stadium ist also noch als Blastulastadium aufzufassen; die Bla- 
stula hat eine einschichtige Wand und umschließt nur einen minimalen 
Hohlraum. 

Betrachten wir nun Fig. 87; die Ektodermzellen sind in Theilung 
und wenn alle Theilungen derselben vollzogen sind, werden 32 Ekto- 
dermzellen vorhanden sein. Nach dieser Theilung der Ektodermzellen 
findet die Gastrulation statt. Man sieht an Fig. 87 jederseits ein Paar 
von Mesodermzellen, und in der Mitte zwei hinter einander liegende 
Paare von Entodermzellen; diese vier Entodermzellen sind schon zum 
Theil von den Mesodermzellen überdeckt; sie sinken nämlich in der 
nächsten Zeit in die Tiefe und werden überwachsen. Der Vorgang der 
Gastrulation läuft also in derselben Weise ab, wie ihn Spemann bei 
Strongylus paradoxus beobachtet hat. — Hinter den Entodermzellen 
bemerkt man die Zellen G und D; die erstere ist groß ausgebreitet und 
erstreckt sich von hinten her mehr und mehr über die Entodermzellen 
nach vorn. Hinter der Zelle @ sieht man die Zelle D, welche soeben 
in Theilung begriffen ist, es entstehen zwei seitlich symmetrische Zellen. 
Man könnte denken, dass jetzt auch die Zelle @ als die Schwester- 
zelle von D in Theilung eintreten werde; die Theilung dieser Zelle 
findet aber erst beträchtlich später statt. 

Einige Zeit nach der Theilung der Ektodermzellen beginnen auch 
die beiden Mesodermzellenpaare in Theilung einzutreten; während sie 
sich kugelig zusammenziehen und dann strecken und theilen, findet das 
Einsinken der vier Entodermzellen statt; in dem Maße als die Ento- 
dermzellen in der Tiefe verschwinden, rücken die Mesodermzellen von 
den Seiten her zusammen und schiebt sich dem entsprechend von den 
Seiten auch das an sie anstoßende Ektoderm vor!. Man erhält dann 
ein Bild wie es Fig. 88 zeigt; man sieht noch einen kleinen Theil der 
eingestülpten Entodermzellen, nämlich die Stelle, wo die vier Zellen 
des Entoderms zusammenstoßen; den Rand des Blastoporus nehmen 
die acht Mesodermzellen ein, welchen sich median von hinten her die 
Zelle @ einfügt. 

! Ich stelle mir die Mechanik des Gastrulationsvorganges so vor, dass die 
Ektodermzellen nach ihrer Theilung sich abflachen und in Folge dessen ausbreiten; 
dabei schieben sie die Mesodermzellen über die Entodermzellen herüber. Es kann 
dies um so eher geschehen, da die Mesodermzellen zum Zweck der Theilung sich 


kugelig zusammengezogen und dabei an die Oberfläche des einschichtigen Epithels 
emporgehoben haben. 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 403 


‚ Diese Zelle &, welche bisher flach ausgebreitet und groß war, zieht 
sich allmählich zusammen und wird kleiner als irgend eine der Meso- 
dermzellen ; dann theilt sie sich und ihre beiden Theilzellen fügen sich 
den Mesodermzellen ein, wie es in den späteren Stadien Fig. 89 und 90 
zu Sehen ist. 

Jetzt folgt wieder eine Theilung der Ektodermzellen; es ist dies 
die sechste Theilung der Ektodermzellen und es entstehen jetzt 64 
Zellen. Gleichzeitig bemerkt man auch eine Theilung der zwei Schwanz- 
zellen (Fig. 89), so dass in den nächsten Stadien vier Schwanzzellen 
zu sehen sind (Fig. 90). 

Bald nach der ebenerwähnten Theilung der Ektodermzellen findet 
eine Theilung der beiden Zellen D statt (Fig. 90). Gleichzeitig beginnt 
die Einsenkung von Mesodermzellen. Jederseits verschwindet die 
Zelle Mın zuerst (Fig. 90); fast zur selben Zeit treten die Zellen Mı 
und Mr in Theilung ein (die Abrundung der Zellen deutet die bevor- 
stehende Theilung an). Es schien mir dass die Zelle Mır, sobald 
sie in die Tiefe gesunken ist, ebenfalls. sich in der Längsrichtung des 
Embryo theilt. Die beiden Theilzellen der Zelle Mr legen sich median 
zusammen, so dass die Vertiefung, in welcher die Entodermzellen ver- 
sanken, ganz verschlossen wird. Unterdessen theilt sich auch die 
Zelle Mıv und ihre Theilzellen senken sich während oder nach der 
Theilung ein und verschwinden von der Oberfläche. 

Dann folgt die neue Theilung der Ektodermzellen (Theilung von 
64 Zellen zu 128). Während dieser Theilung beginnt die Einsenkung 
der vorhin genannten Theilzellen der Zelle Mır, und gleichzeitig ver- 
kleinern sich die beiden Genitalzellen (die Theilzellen der Zelle @) ; die 
Theilzellen der Zelle Mır und die Genitalzellen ziehen sich in die Tiefe; 
an der Stelle, wo sie verschwinden, ist zunächst eine schmale Einsen- 
kung von lancettlicher Form vorhanden!, die aber bald durch das 
Zusammenrücken der seitlichen Zellen geschlossen wird. Ob die 
Theilzellen der Zelle Mı ebenfalls eingesenkt werden und wann dies 
geschieht, kann ich nicht bestimmt angeben; sie bleiben an der Ober- 
fläche, während die Zellen Mır und Mıv versinken; es ist mir wahr- 
Scheinlich, dass sie zur gleichen Zeit einsinken wie die Theilzellen 
von Mın. 

Nach der Beobachtung von Spemann werden bei Strongylus para- 
doxus alle vier Zellen Mr—Miıv oder ihre Theilzellen in das Innere 
eingesenkt und bilden das Mesoderm des entstehenden Embryo (l. c. 


1 Zu gleicher Zeit ist im vorderen Theile des Embryo ebenfalls eine Ein- 
senkung vorhanden, welche durch die Bildung des Ösophagus veranlasst ist. 


404 Heinrich Ernst Ziegler, 


p. 312); die Zellen Mırı und Mı werden nach SpEmann zuerst ein- 
gesenkt. | 

Mit der Einstülpung der Genitalzellen verhält es sich bei Rhabditis 
nigrovenosa etwas anders als bei Strongylus paradoxus; wie SPEMANN 
angiebt, theilt sich bei letzterem Wurm die Zelle G erst dann, wenn 
sie schon eingesunken ist; sie sinkt früher in die Tiefe. Wie oben 
gesagt wurde, theilt sich bei Rhabditis nigrovenosa die Zelle G lange 
bevor ihre Theilzellen in die Tiefe gehen; erst nach der siebenten Thei- 
lung der Ektodermzellen verschwinden die beiden Theilzellen der 
Zelle G von der Oberfläche der Gastrula. 

Bei älteren Embryonen von Rhabditis nigrovenosa, welche sich 
schon in die Länge strecken und umkrümmen, sieht man an der Bie- 
gungsstelle jederseits vom Darm eine große Zelle, welche offenbar die 
Anlage des Keimorgans der betreffenden Seite darstellt; ich bestätige 
hinsichtlich dieses Punktes die Figuren von GofETTe l. c. Taf. Ill, Fig. 20 
und Taf. IV Fig., 32. Man kann annehmen, dass diese beiden Zellen 
die Genitalzellen des oben beschriebenen Stadiums sind, also die Theil- 
zellen der Zelle G, welche nach der siebenten Theilung der Ektoderm- 
zellen in die Tiefe einsanken. Ich halte dies für wahrscheinlich, kann 
es aber nicht bestimmt behaupten, da ich die Zellen in der zwischen- 
liegenden Zeit nicht verfolgt habe. Die Beobachtungen von SPEMANN 
gehen in dieser Hinsicht nicht weiter als die meinigen und SpEMANN 
trägt doch kein Bedenken die beiden Theilzellen der Zelle G als die 
Geschlechtszellen zu betrachten (l. c. p. 313). 


Jetzt wollen wir zum Schluss noch einen übersichtlichen Blick auf die 
Periodieität der Theilungen werfen. Die Ektodermzellen theilen 
sich in den beschriebenen Stadien stets annähernd 
gleichzeitig; freilich ist diese Gleichzeitigkeit keine so vollständige, 
dass die Zellen alle die Theilung mit einander in den gleichen Phasen 
durchmachten, sondern die eine Zelle kann schon am Ende der Thei- 
lung stehen, während die andere eben erst zur Theilung sich abrundet. 

Die Perioden zwischen den Theilungen der Ektoderm- 
zellen werden im Verlauf der Entwicklung successive 
länger; es vergehen von der Bildung der Ektodermzelle (animalen 
Zelle) im zweizelligen Stadium bis zur nächsten Theilung (Durchschnü- 
rung der Ektodermzelle) 40—-45 Minuten, bis zur nächsten Theilung 
(Entstehung von 4 Zellen) 60—65 Minuten ; zwischen der dritten und 
vierten Theilung der Ektodermzellen und zwischen der vierten und 
fünften Theilung liegt eine Zeit von 60—80 Minuten und die nächste 
Theilung findet nach einem noch etwas längeren Zeitraum statt. Selbst- 


- 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 405 


verständlich kommt es nur auf das relative Verhältnis der Zeitangaben 
an; denn.wenn das Ei nicht genug Sauerstoff erhält, so verlaufen die 
Vorgänge viel langsamer; natürlich ist die Geschwindigkeit der Ent- 
wicklung auch von der Temperatur abhängig. | 

Bei den Abkömmlingen der vegetativen Zelle sind die Theilungen 
etwas verspätet im Vergleich mit denen der animalen Zelle; schon die 
erste Theilung der vegetativen Zelle erfolgt um einige Minuten später 
als diejenige der animalen Zelle. Verfolgen wir die Linie der Ento- 
dermzellen, so ergeben sich stets längere Perioden als bei den Ekto- 
dermzellen und diese Perioden nehmen wie bei den Ektodermzellen 
successive an Dauer zu. 

Die hinterste Zelle des vierzelligen Stadiums und ihre Abkömm- 
linge in der Linie der Zelle @ (also die »Stammzellen« von Bovzrı) zeigen 
die langsamste Theilung; die Theilung im Stadium der Figur 80 ist 
schon etwas verzögert gegenüber der Theilung der Ento-Mesodermzelle. 
Die nächste Theilung, bei welcher die Zelle @ entsteht (Fig, 83), erfolgt 
40—20 Minuten nach der Theilung der beiden Ento-Mesodermzellen. 
Die Theilung der Zelle G ist so sehr verzögert, dass zwischen der Ent- 
stehung der Zelle @ und ihrer Theilung zwei Theilungen des Ektoderms 
liegen. 
Man sieht also, dass die während der Furchung ent- 
stehende Differenziation derZellen in ganz gesetzmäßi- 
ger Weise auch in den Theilungszeiten zum Ausdruck 
kommt (Gesetz der differenten Theilungszeiten)!. Bei der 
Beobachtung am lebenden Objekt ist es wichtig auf diese zeitlichen 


i Wenn bei der Furchung eines Thieres die Differenziation der Zellen spät 
eintritt, so erfolgen die Theilungen aller Zellen lange Zeit in demselben Tempo, 
wie es von manchen Cölenteraten und Echinodermen bekannt ist. Z. B. giebt 
HÄcker an, dass bei den Eiern von Aequorea, wenn sie sich in normaler Weise 
entwickeln, mindestens bis zum Stadium von 64 Zellen alle Zelltheilungen gleich- 
zeitig verlaufen und alle Blastomeren von annähernd gleicher Größe sind 
(V. Häcker, Die Furchung des Eies von Aequorea forscalea. Archiv für mikrosk. 
Anat. Bd. XL. 4892. p. 248). — Wenn bei der Furchung eines Thieres die Zellen 
ungleiche Mengen von Dotter bekommen, so kann man in dem verschiedenen Dotter- 
gehalt die Ursache der ungleichen Theilungszeiten sehen. Wenn die Zellen aber 
wie bei Rhabditis nigrovenosa, so viel man bemerkt, in gleichmäßiger Weise mit 
Dotterkörnchen durchsetzt sind, so erkennt man, dass unabhängig vom Dotter die 
Differenzirung der Zellen differente Theilungszeiten zur Folge hat. — In ähnlichem, 
aber nicht ganz in gleichem Sinne hat O. zur Strassen nach seinen Beobachtungen 
an Ascaris megalocephala die »Regel von der zeitlichen Konkordanz« aufgestellt 
(Verhandl. d. Deutschen Zool. Gesellschaft 1895, p. 87); ich kann diesen Ausdruck 
nicht für gut halten, da weniger die Übereinstimmung der Theilungszeiten, als viel- 
mehr ihre Verschiedenheit zu betonen ist. 


406 Heinrich Ernst Ziegler, 


Differenzen zu achten; denn man erleichtert sich dadurch das sichere 
Wiedererkennen der einzelnen Zellen. 

Man kann annehmen, dass Schwesterzellen, wenn sie in ihrer 
physiologischen Funktion gleichartig sind, sich auch gleichzeitig theilen, 
wenn sie aber gegen einander differenzirt, also physiologisch ungleich 
sind, so theilen sie sich auch zu verschiedener Zeit. Daher bleiben die 
(primären) Ektodermzellen durch fünf bis sechs Theilungen mit einan- 
der nahezu in demselben Rhythmus; die beiden Schwanzzellen oder 
die beiden Theilzellen der Zelle D treten fast genau zur selben Zeit in 
Theilung ein, aber die Zelle D und die Zelle G, welche auch Schwester- 
zellen sind, theilen sich zu sehr differenter Zeit, da sie in morphologi- 
scher Hinsicht eine ganz verschiedene Bedeutung haben und offenbar 
auch in physiologischer Hinsicht verschieden sind. 

Man muss sich denken, dass die einzelne Zelle von einer Theilung 
zur anderen einen physiologischen Entwicklungsgang durchmacht, wie er 
auch aus dem in der Ruhezeit der Zelle stattfindenden successiven An- 
wachsen des Kerns erschlossen werden kann!; die Zelle theilt sich dann, 
wenn sie in diesem physiologischen Entwicklungsgang zur Theilungs- 
reife gelangt ist. Obgleich die Theilung der einzelnen Zelle nicht etwa 
durch einen von den anderen Zellen ausgeübten Reiz, sondern durch 
die eigene Reife der Zelle veranlasst wird, ergiebt sich doch eine ziem- 
lich regelmäßige Theilungsfolge der verschiedenen Zellen, da eben 
die relative Geschwindigkeit der Erreichung der Theilungsreife in den 
einzelnen Zellen durch deren physiologische Natur gesetzmäßig be- 
stimmt ist?. Doch kommen kleine Verschiebungen vor; z. B. habe ich 
beobachtet, dass die Theilung der Zelle G das eine Mal vor, das andere 
Mal erst nach der Theilung der zwei Schwanzzellen eintrat; ein anderes 
Mal waren die Theilungen der Zellen D und G etwas verspätet. 

Folgende Tabelle veranschaulicht die Reihenfolge der Theilungen; 


i Von dem Anwachsen des Kerns ist schon früher gesprochen worden (p. 386 
u. 388); man sieht dasselbe in den Ektodermzellen an Fig. 75—78, in den Ento- 
dermzellen an Fig. 79—81. 

2 Ich möchte dies durch ein Gleichnis anschaulich machen. Denken wir uns 
in einem Zimmer einige Pendeluhren mit demselben Werk, aber mit ungleich 
langen Pendeln, so dass die Uhren mit ungleicher Geschwindigkeit gehen; die 
Uhren werden dann nicht gleichzeitig die Stunden schlagen, aber in einer gesetz- 
mäßigen Reihenfolge, und es kann die Zeitenfolge durch Rechnung genau bestimmt 
werden. Um das Gleichnis weiterzuführen, kann man annehmen, dass an jeder Uhr 
nach jedem Stundenschlag das Pendel um ein Zehntel seiner Länge verlängert 
wird, so dass also jede Uhr bei jedem folgenden Zeigerumgang langsamer geht; 
die Zeitenfolge, in welcher die Uhren zum Stundenschlag kommen, ist trotzdem 
gesetzmäßig und berechenbar. 


Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorgänge der Nematoden, 407 


es sind einige Zeitangaben beigefügt, welche unter der Voraussetzung 
reichlicher Sauerstoffzufuhr und bei einer Temperatur von 20 Grad 
Celsius Geltung haben. 
Zweitheilung des Eies. Dann nach 40—45 Minuten: 
1. Theilung! der animalen Zelle (Ektodermzelle); dann einige Mi- 
nuten später: 

Theilung der vegetativen Zelle (Fig. 77). 

2. Theilung der Ektodermzellen (2 zu #), etwa eine Stunde nach 
der 4. Theilung. Dann 10—15 Minuten später: 

Theilung der Ento-Mesodermzelle (Fig. 79). Dann 15—25 
Minuten später:- 

Theilung der hintersten Zelle (inäquale Theilung, Fig. 80). 

3. Theilung der Ektodermzellen (A zu 8), 60— 70 Minuten nach der 
zweiten Theilung. Dann nach etwa 30 Minuten: 

Theilung der Urentodermzelle und der Ur-Mesodermzelle 

(Fig. 82). Dann nach 10—20 Minuten: 

Theilung der rothen Zelle und der grauen Zelle, also der 
beiden Theilzellen der hintersten Zelle (»Stammzelle «) 
des vorigen Stadiums; bei der Theilung der grauen 
Zelle entstehen die Zellen G und D (Fig. 83 u. 84). 

4. Theilung der Ektodermzellen (8 zu 16), 60—80 Minuten nach 
der dritten Theilung. Dann nach etwa 30 Minuten: 

Theilung der beiden Mesodermzellen. Etwa 15 Minuten 
später: 

Theilung der beiden Entodermzellen (Fig. 86). Dann etwa 
eine halbe Stunde später: 

Theilung der hinteren der beiden roth bezeichneten Zellen 
(Entstehung der Schwanzzellen); bald darauf Theilung 
der vorderen Zelle des rothen Paares. Dann: 

Theilung der Zelle D; diese fällt zeitlich schon zusammen 
mit der fünften Theilung der Ektodermzellen (Fig. 87). 

d. Theilung der Ektodermzellen (16 zu 32), etwa 80 Minuten nach 
der vierten Theilung. Nach dieser fünften Theilung der Ekto- 
dermzellen beginnt die Einstülpung der vier Entodermzellen 
(Fig 87); sie wird vollendet während der etwas später statt- 
findenden 

1 In dieser ganzen Tabelle ist unter dem Worte »Theilung« stets die Durch- 


schnürung des Zellkörpers verstanden; ich muss dies ausdrücklich bemerken, da 
die Zeitangaben sonst keinen bestimmten Sinn hätten, 


408 Heinrich Ernst Ziegler, 


Theilung der vier Mesodermzellen. Dann eine halbe Stunde 
später: 
Theilung der Zelle %; dann etwas später: 
Theilung der Schwanzzellen (2 zu %); dieselbe fällt zusam- 
men mit der 
6. Theilung der Ektodermzellen (32 zu 64), etwa anderthalb Stun- 
den nach der 5. Theilung. Ungefähr zu derselben Zeit findet 
die Theilung der vier eingestülpten Entodermzellen statt; sie 
erfolgt in der Längsrichtung des Embryo, so dass zwei Reihen 
von je vier Entodermzellen entstehen. Etwa eine Viertelstunde 
nach der 6. Theilung der Ektodermzellen vollzieht sich die 
Theilung der beiden Theilzellen der Zelle D (Fig. 90). Zu- 
gleich: 
Beginn der Theilung der Mesodermzellen und Einstülpung 
von Mesodermzellen. 
. Theilung der Ektodermzellen (64 zu,128). Nach dieser Theilung 
beginnt die Einstülpung der beiden Theilzellen der Zelle G 
(Genitalzellen). 


7 


Freiburg i. B., Zoolog. Institut der Universität, 4. Juli 1895. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVII. 


Fig. 4—30. Die Entwicklung eines Eies von Diplogaster longicauda 
Claus von der Zeit des Eintritts in den Uterus bis zur ersten Furchungstheilung. 
Es sind bei den einzelnen Stadien dieZeiten angeschrieben; bei Fig. 414—30 sind die 
gezeichneten Stadien je um fünf Minuten von einander entfernt. Vergr. etwa 500. 

Fig. 31—32. Ei von Diplogaster longicauda, stark komprimirt; anor- 
maler Verlauf bei der Drehung und der Verschmelzung der Geschlechtskerne. 

Fig. 33a u. Fig. 335. Die beiden Spicula und das accessorische Stück von 
Diplogaster longicauda. 

Fig. 34. Das Hinterende des Männchens von Diplogaster longicauda; 
man sieht die Spicula, die Papillen, den Rand der Bursa (**), und das Ende des 
Vas deferens (g). 

Fig. 35a. Spermatozoen von Diplogaster longicauda abgestorben. 

Fig. 355. Spermatozoen derselben Species, lebend beobachtet im Receptacu- 
lum seminis. 

Fig. 36. Vorderende von Diplogaster longicauda. 

Fig. 37. Endtheil des Ovariums, Ausführungsgang, Receptaculum seminis 
und Anfangstheil des Uterus von Diplogaster longicauda; Vergr. 730; im 


Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 409 


Receptaculum seminis sieht man viele Spermatozoen, welche alle nach der Mün- 
dung des Oviducts gerichtet sind; in dem Anfangstheil des Uterus befindet sich 
ein Ei, welches auf derselben Entwicklungsstufe steht wie Fig. 20, aber das umge- 
kehrte Bild bietet; die beiden Geschlechtskerne kommen in der vorderen Hälfte 
des Eies zusammen, was der ungewöhnlichere Fall ist. 


Tafel XVII. 


Fig. 38—42. Ein Ei von Diplogaster longicauda, bei welchem die bei- 
den Geschlechtskerne in der Längsrichtung der Zelle zur Berührung gekommen 
waren; nachdem die Attraktionssphären der neuen Spindel aufgetreten sind (Fig. 39 
u. 40), findet die Drehung der Spindel statt (Fig. 41 u. 42). Vergr. etwa 500. 

Fig. 43—49. Theilung des Eies von Diplogaster longicauda. Fig. 43 
kurze Zeit nach der Zweitheilung des Eies, Fig. 44 in dem Ruhezustande des zwei- 
zelligen Stadiums, Fig. 45—47 während der Theilung der beiden Zellen, Fig. 48 
in dem Ruhezustande des vierzelligen Stadiums, Fig. 49 nach der Theilung der 
beiden Ektodermzellen. 

Fig. 50—56. Ei von Diplogasterlongicauda im Schwanzende des Wur- 
mes eingeklemmt und in Folge dessen von verlängerter Form. In Folge der lang- 
gestreckten Form der Ektodermzelle theilt sich dieselbe in der Längsrichtung des 
Eies (Fig. 52 u.53). Siehe p. 396. 

Fig. 57—60. Zusammenkommen der beiden Geschlechtskerne in einem Ei 
von Rhabditis sp. Siehe p. 377. 

Fig. 64 a—e. Zusammenkommen der Geschlechtskerne und Zweitheilung in 
einem Ei einer kleinen Rhabditis-Species. Siehe p. 372 Anm. 

Fig. 62. Ende des Ovariums, Ausführungsgang, Receptaculum seminis und 
oberster Theil des Uterus von Rhabditis teres Schn. Die beiden Eier im Uterus 
entsprechen der Entwicklungsstufe nach den Eiern Fig, 7 u. 42 auf Taf. XVII, 

Fig. 63 u. 66. Furchungsstadien von Rhabditisnigrovenosa nach Präpa- 
raten, welche mit Essigsäure-Alkohol, Vesuvin und Malachitgrün behandelt 
waren. Vergr. 280. Fig. 63. Übergang vom zweizelligen zum vierzelligen Stadium, 
entsprechend Fig. 76. Fig. 66 vierzelliges Stadium. 

Fig. 64 u. 65. Zwei auf einander folgende anormale Furchungsstadien von 
Diplogaster longicauda. Vgl. p. 395 Anm. 

Fig, 66. Vierzellenstadium von Rhabditis nigrovenosa; s. die Erklärung zu 
Fig. 63, 


Tafel XIX. 


Diese Tafel stellt die Furchung von Rhabditis (Rhabdonema) nigrovenosa 
Rud. dar. Die Bilder sind nach dem lebenden Objekt mit dem Objectiv Seibert 1/ı2 
homogene Immersion und dem Zeichenapparat gezeichnet und dann photogra- 
phisch verkleinert. Vergr. etwas über 400. Die Ektodermzellen sind gelb gemalt, 
die Theilzellen der Ento-Mesodermzelle blau, die sekundäre Ektodermzelle und 
ihre Theilzellen roth. 

Fig. 67—72. Zusammenkommen der beiden Geschlechtskerne, Drehung der 
Spindel und erste Theilung des Eies. 

Fig. 73. Zweizelliges Stadium kurze Zeit nach der Theilung. 

Fig. 74. Stadium der Theilung der animalen Zelle. Siehe p. 394. 

Fig. 75—76. Folgende Stadien an einem anderen Ei beobachtet; Theilung der 
animalen Zelle (Ektodermzelle) und Spindelbildung in der vegetativen Zelle. 


410 Heinrich Ernst Ziegler, Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorg. d. Nematoden. 


Fig, 77—83. Folgende Stadien an einem anderen Ei beobachtet. Fig. 77 u. 78 
vierzelliges Stadium. Fig. 79, die zweite Theilung der Ektodermzellen ist voll- 
zogen, die Theilung der Ento-Mesodermzelle nahezu beendet. Fig. 80 die inäquale 
Theilung der hintersten Zelle (Stammzelle). Fig. 81, neue Theilung der Ektoderm- 
zellen. Fig. 82, Theilung der Entodermzelle und der Mesodermzelle. Fig. 83, Thei- 
lung der beiden Theilzellen der hintersten Zelle des vierzelligen Stadiums (Theilung 
der sekundären Ektodermzelle und der Stammzelle). En, die beiden Entodermzelien. 

Fig. 84. Ähnliches Stadium an einem anderen Ei beobachtet, Ansicht des 
Embryo von oben links; die in Fig. 83 eingeleiteten Theilungen sind nahezu 
beendet. Siehe p. 404, 

Fig. 85 u. 86. Fortsetzung der Reihe Fig. 77—83. Fig. 85, Theilung der Ekto- 
dermzellen , bei Fig. 86 ist die Theilung der beiden Mesodermzellen vollzogen, die 
Theilung der Entodermzellen eingeleitet. 

Fig. 87. Folgendes Stadium nach einem anderen Ei gezeichnet; die Ento- 
dermzellen sind wieder in Theilung; es sind vier Entodermzellen vorhanden und 
vier Mesodermzellen, welche dieselben schon theilweise bedecken; die Zelle D ist 
in Theilung begriffen. 

Fig. 88. Folgendes Stadium nach einem anderen Ei gezeichnet; es sind jeder- 
seits vier Mesodermzellen vorhanden (M I/—IV), die vier Entodermzellen sind in 
die Tiefe eingesenkt und nahezu verschwunden. 

Fig. 89 u. 90. Folgende Stadien nach einem anderen Ei gereichneh, die 
Zelle G hat sich getheilt, die Schwanzzellen sind in Theilung; bei Fig. 90 theilen 
sich die beiden Tochterzellen der Zelle D; in diesem Stadium beginnt die Ein- 
senkung der Mesodermzellen; die Zelle M III ist schon größtentheils eingesunken. 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma 
Cuvieri. 


I 


Von 


Dr. Richard Hesse, 
Privatdocenten der Zoologie und Assistenten am Zool. Institute in Tübingen. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Tübingen.) 


Mit Tafel XX—-XXIl und 3 Figuren im Text. 


So übereinstimmend die Angaben der verschiedenen Forscher über 
das Nervensystem der craspedoten Medusen lauten, so sehr gehen sie 
aus einander über dasjenige der Acraspedoten. Vor Allem ist unsere 
Kenntnis des peripherischen Nervensystems derselben noch eine ganz 
ungenügende. Eine eingehende Untersuchung des gesammten Nerven- 
systems der Medusen ist daher sehr nothwendig. Herrn Professor 
Eımer bin ich sehr dankbar, dass er meine Aufmerksamkeit auf dies 
Gebiet lenkte, dessen Fruchtbarkeit ihm durch eigene Bearbeitung be- 
kannt war. 

Die Untersuchung, welche mehr ergeben hat, als ich erwartet 
hatte, wurde im März und April 1895 an der Zoologischen Station in 
Neapel begonnen und in den Monaten Mai und Juni in Tübingen zu 
Ende geführt. Leider bewirkten die ungünstigen Witterungsverhält- 
nisse, welche in diesem Frühjahr in Neapel herrschten, dass ich nur 
eine einzige Art, Rhizostoma Guvieri, frisch untersuchen konnte. Vielen 
Dank schulde ich Herrn Losıanco, der sich eifrigst bemühte, mir trotz 
der Ungunst des Wetters Quallen zu verschaffen, und der mich für 
mein Missgeschick zu entschädigen suchte durch freundliche Überlassung 
konservirten Materials. Eben so hat mich Herr Professor Paur Mayer 
durch liebenswürdigste Unterstützung bei meinen Untersuchungen zu 
Danke verpflichtet. | 

Von Cotylorhiza tuberculata L. Ag. (Cassiopeia borbonica) und 
von Pelagia noctiluca konnte ich gehärtetes Material untersuchen. Be- 


412 Richard Hesse, 


sonders an ersterer vermochte ich viele Punkte des bei Rhizostoma Ge- 
fundenen zu bestätigen; von Pelagia machte ich nur wenige Präparate. 
Schon an diesem geringen Materiale konnte ich mich davon überzeugen, 
dass die Verhältnisse des Nervensystems im Einzelnen mannigfach 
wechseln, und dass zur Erlangung eines Überblickes über das Acra- 
speden-Nervensystem eine Ausdehnung der Untersuchung auf eine 
größere Anzahl von Gattungen nothwendig ist. Vor Allem muss die 
bisher am eingehendsten, sowohl morphologisch wie physiologisch, 
untersuchte Aurelia aurita mit Bezug auf die neu gefundenen Gesichts- 
punkte nachgeprüft werden. 


Die ersten Nachrichten über das Nervensystem der acraspeden Medusen be- 
ziehen sich zunächst fast nur auf die Randkörper und die äußere Sinnesgrube. Die 
‚ älteren Angaben über die Randkörper, welche deren Natur verkannten, in ihnen 
After oder Exkretionsorgane sahen, werde ich hier nicht weiter berücksichtigen ; 
ich verweise dafür auf die Besprechungen, welche sich bei Gebrüder HErrwie (14) 
und Einer (8) finden. Der Erste, der die Randkörper als Sinnesorgane ansprach, 
war EHRENBERG (5); er that dies auf Grund des Pigmentfleckes, den er bei Aurelia 
an denselben fand, und hielt daher die Organe für Augen; die Krystallsäckchen 
verglich er mit den Kalkansammlungen an den Spinalganglien des Frosches und 
vermuthete Nerven im Zusammenhang mit ihnen. Außerdem schildert er »zwei 
drüsige Knötchen unter jedem Augenstiele, die zur Pigmentstelle hinlaufende 
Schenkel haben«; er hält sie für Nervensubstanz, eben so wie ähnliche Knöt- 
chen am Mantelrand, zwischen je zwei Fühlfäden. — Huxuey (15) äußert sich 
nicht über die Natur der Randkörper, die er von verschiedenen Quallen (Rhizo- 
stoma, Cephea, Phacellophora) beschreibt und abbildet; die EarEnBERG’schen Gan- 
glien hält er für Täuschungen; auch die äußere Sinnesgrube (»Riechgrube« EımEr) 
schildert er und beschreibt ihre Wimperung, erkennt sie jedoch nicht als Sinnes- 
organ; er nimmt fälschlich an, dass sie sich am Grunde in den Randkörperkanal 
öffne — GRENACHER und NoLL (10) geben ebenfalls eine gute Abbildung der vorde- 
ren Sinnesgrube von Crambessa Tagi; doch finden wir bei ihnen keine näheren 
Aufschlüsse über Randkörper und Sinnesgruben, da sie durch die Umstände an 
einer genauen histologischen Untersuchung gehindert wurden. 

Von der physiologischen Seite nahm Eimer die Untersuchung des Medusen- 
nervensystems in Angriff, und bald darauf, unabhängig von ihm, RomAnEs. Sie 
befolgten beide die gleiche Methode: indem sie Einschnitte in den Schirm der 
Quallen machten oder Stücke von demselben abtrennten, suchten sie aus dem Ver- 
halten des verletzten Thieres, bezw. des Theilstückes Schlüsse zu ziehen auf den 
Sitz der Nervencentren und die Vertheilung der peripheren Nerven. RoMmAnES 
untersuchte daneben auch die Einwirkung chemischer Stoffe auf die Lebensäuße- 
rungen der Quallen. Eimer (6) veröffentlichte seine ersten Mittheilungen über diese 
Versuche im December 4873 und im Anfang des Jahres 1874, RomAnes im Novem- 
ber 41874, Beide kamen zu ganz ähnlichen Ergebnissen; die Anfangs in einzelnen 
Angaben noch vorhandenen Verschiedenheiten wurden bei weiteren Untersuchun- 
gen (7, 8; 48, 49) ausgeglichen, so dass schließlich eine völlige Einstimmigkeit der 
zwei Forscher erreicht wurde. Das Hauptergebnis war, dass das Herausschneiden 
aller Randkörper mit Umgebung (Emer’s »kontraktiler Zonen«) eine Lähmung der 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Ouvieri. 413 


Medusen hervorbringt; auf diese folgt unter günstigen Umständen zwar eine ge- 
wisse Erholung, doch tritt der Tod schneller ein als bei unverletzten Vergleichs- 
thieren, und zwar »rasch, nach Art eines Collapses«; beim Verbleiben eines ein- 
zigen Randkörpers jedoch setzte die Meduse ihre Zusammenziehungen fort. Ich 
werde am Schluss der Arbeit noch genauer auf die Versuche einzugehen haben; 
desshalb kann ich mir hier Weiteres ersparen, 

Eimer (6) theilte zugleich als vorläufiges Ergebnis seiner an Aurelia vorge- 
nommenen morphologischen Untersuchungen mit, »dass die Verbindung der ein- 
zelnen Strahlstücke der Scheibenquallen durch Nervenfäden von unmessbarer 
Feinheit vermittelt wird, welche überall den Gallertschirm dieser Thiere durch- 
ziehen«; körperliche Ganglien fand er nicht; doch »den ungewöhnlich zahlreichen 
Nervenelementen (Fasern und Zellen) in der Umgebung der Randkörper « fällt ohne 
Zweifel zum Theil die Aufgabe zu, die kontraktilen Zonen zu beherrschen. 

Die von Eımer und Romanes ausgeführten Versuche gaben mannigfache An- 
regung zu genaueren Untersuchungen über die anatomischen Verhältnisse des 
Quallennervensystems. So erschienen denn in den folgenden Jahren in schneller 
Folge eine Anzahl größerer Arbeiten über das Nervensystem der Acalephen. Zu- 
erst hielt im September 4877 Eıner auf der Münchener Naturforscherversammlung 
einen Vortrag, der alsbald darauf imDruck erschien. Er schildert dort das Nerven- 
system der Acraspedoten in folgender Weise: das Epithel des Randkörperstiels 
besteht aus Geißelzellen und zapfenartigen Bildungen; beide setzen sich an ihrer 
Basis in Nervenfädchen fort. Diese Fädchen bilden auf dem Randkörperstiel einen 
dichten Filz von Nervenfäserchen. Auch auf dem Otolithensack, wo die Zapfen 
und Geißelzellen fehlen, setzen sich die Elemente des Epithels in feinste Fädchen 
fort, welche einen dünneren Filz bilden. »Unter der Punktmasse des Randkörper- 
stiels« liegen verästelte Zellen, deren Fortsätze sich einerseits mit jenen Nerven- 
fädchen, andererseits mit Nervenfasern der Gallerte verbinden. An der Außen- 
fläche über der Randkörperwurzel findet sich bei Aurelia (nicht bei Gyanea) eine 
kleine mit Sinnesepithel ausgekleidete Grube (Riechgrube). Im Gebiete der Riech- 
grube liegen Nervenzellen und ebenfalls ein Nervenfilz unter dem Epithel, und es 
ziehen zahlreiche Nervenfäden durch die Gallerte, vorzugsweise in der Richtung 
nach dem Randkörper hin; auch unter der Muskelhaut der Randlappen finden sich 
zahlreiche Nervenzellen. Bei Cyanea geht die Lokalisirung des Nervensystems 
noch nicht so weit; vielmehr ist die ganze Körperoberfläche von einem wimpern- 
den Cylinderepithel bedeckt, dessen Zellen, besonders deutlich nahe dem Rande, 
mit Fäden in der Gallerte in Verbindung stehen. Bei den Quallen mit Gallertzellen 
gehört augenscheinlich ein Theil dieser Zellen zum Nervensystem; besonders 
reichlich liegen solche in der Gegend der kontraktilen Zonen; bei Cyanea jedoch 
liegen noch alle Nervenzellen im Ektoderm — eine tiefere Stufe der Entwicklung. 
Die Randkörperstiele und die umliegenden Theile des Schirmrandes bilden offen- 
bar den koncentrirtesten Theil des Nervensystems, den Centralapparat i. e. S.; im 
weiteren Sinne ist er in der ganzen Körperoberfläche zu suchen. 

Bald darauf kam die vorläufige Mittheilung der Gebrüder Herrwıc (13) über 
das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen heraus. Sie beschreiben die 
Sinnesträger (Randkörper) von Nausitho& und Pelagia; die ersteren nehmen eine 
Sonderstellung ein, während jene von Pelagia mit denen der weniger genau unter- 
suchten Phacellophora und Aurelia große Ähnlichkeit zeigen. Der Sinnesträger von 
Pelagia ist ein walzenförmiger, am freien Ende abgerundeter Körper; im Inneren 
ist er nur wenig über die Hälfte von einem flimmernden Kanal durchzogen; sein 


414 Richard Hesse, 


vorderer Theil (Krystallsäckchen) enthält Konkrementzellen. Der Epithelüberzug 
besteht im basalen Abschnitt aus hohem flimmernden Cylinderepithel mit schlan- 
ken, um den Kern herum angeschwollenen Zellen; die Kerne liegen in verschiede- 
ner Höhe. Die Zellen verlängern sich centralwärts zu Fäserchen, die mit denen 
der Nachbarzellen zu einem dichten, beträchtlich dicken Gewirr sich verflechten. 
Das Epithel und das von ihm ausgehende Fasergewirr allein stellen bei den Acra- 
speden das centrale Nervensystem dar, das somit noch auf einem ursprünglicheren 
Zustande verharrt als selbst bei den craspedoten Medusen. 

Zu Anfang des Jahres 1878 erschien eine Abhandlung von Craus (1), welche 
schon März 1877 der Akademie vorgelegt war. In dieser wird auch das Nerven- 
system und die Sinnesorgane der Acraspedoten, am genauesten von Aurelia aurita, 
besprochen. CrAaus beschreibt Gestalt und Lage der Randkörper, schildert die 
äußere Sinnesgrube wie schon EImEr vorher, und macht Angaben über die Sinnes- 
epithelien beider. Die Furchen der äußeren Sinnesgrube führt er auf Schrumpfung 
beim Konserviren zurück. Im verdickten wimpernden Ektodermepithel des Rand- 
körpers findet er veine tiefe Lage von Ganglienzellen und Nervenfibrillen«. An der 
Basis der Randkörper liegt »eine paarige, in Form zweier Zapfen angeschwollene 
Ektodermverdickung«, deren Beziehungen zur Muskulatur und den Sinnesorganen 
noch unklar sind; er vergleicht sie mit den von EarENBERG erwähnten Ganglien 
und behält für sie diesen Namen bei. An Chrysaora beobachtet er außerdem eine 
Menge größerer, bipolarer oder multipolarer Ganglienzellen mit sehr langgezogenen 
Ausläufern unter dem Epithel der Ringmuskulatur, und betrachtet sie als motori- 
sche Centren dieser Muskellage. Bei Chrysaora und Rhizostoma ist der Randkörper 
ähnlich beschaffen wie bei Aurelia; beide haben auch eine Riechgrube, die bei 
Chrysaora als tiefer Trichter in der Decke des Randkörpers liegt. 

Gebrüder Herrwie (44) gaben im Frühjahr 1878 endgültig die Ergebnisse ihrer 
Forschungen über das Nervensystem der Medusen heraus. In diesem Werke sind 
leider die Acraspeden den Craspedoten gegenüber schlecht weggekommen. Die 
Verfasser untersuchten neben Nausitho&, die für uns hier weniger in Betracht 
kommt, hauptsächlich Pelagia eingehender. Darin ist wohl der Grund zu suchen, 
dass ihnen an der flüchtiger untersuchten Aurelia die äußere und innere Sinnes- 
grube, die bei Pelagia fehlen, entgangen sind. Die Nervenfibrillen glauben sie da- 
her ganz auf das Epithel des Randkörperstiels beschränkt; Ganglienzellen fanden 
sie nicht. Aus diesen lückenhaften Befunden ziehen sie den Schluss, dass das Ner- 
vensystem der Acraspeden gegenüber dem der Craspedoten eine viel niedrigere 
Entwicklungsstufe einnehme. 

In der zweiten Hälfte des Jahres 4878 erschien eine vorläufige Mittheilung 
von ScuÄrer (Proceed. Roy. Soc. Bd. XXVII) über das Nervensystem von Aurelia 
aurita; seine ausführliche Arbeit (20) kam erst Anfang 4879 heraus. Die wichtigste 
unter den Angaben, die er bringt, betrifft den subumbrellaren Nervenplexus bei 
dieser Qualle. Derselbe setzt sich aus bipolaren Ganglienzellen zusammen, von 
welchen Fasern ausgehen; die Fasern sind selten verästelt; ihre Vertheilung ist 
nicht gleichmäßig, stellenweise sind sie spärlich, an anderen Stellen bilden sie ver- 
wickelte Geflechte; einzelne sah er in der Nähe der Randkörper nach diesen zu 
konvergiren, konnte sie jedoch nicht in diese selbst oder die anliegenden Nerven- 
epithelien verfolgen. Die Fasern sind nie über 4 mm lang; sie stehen in keinem 
anatomischen Zusammenhang unter einander, wohl aber in physiologischem. Über 
dem Randkörperursprung liegt als Einziehung der Exumbrella die Fovea nervosa 
superior; ihr Nervenfilz steht mit demjenigen am Entoderm des Randkörpers in 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. 415 


Verbindung, eben so gehen von dort Fädchen zum Ektoderm des Randkörpers 
durch die Gallerte hindurch. Die Schilderung des Randkörpers und seines Epithels 
bringt nichts Neues; Ganglienzellen findet ScaÄrer nicht am Randkörper. Hinter 
dem Randkörper liegt eine Strecke von Nervenepithel, welche als Fovea nervosa 
inferior benannt wird. Die Gesammtheit der Nervenepithelien des Randkörpers 
und der beiden Foveae erscheint ihm als Nervencentrum. 


Wenig später als ScHÄrer’s erste Mittheilung veröffentlichte Eımer (8) seine zu- 
sammenfassende Arbeit. Er behandelt in zwei Theilen getrennt die Ergebnisse 
seiner physiologischen und seiner morphologischen Untersuchungen. Das Werk 
‘enthält die nähere Ausführung der schon früher mitgetheilten Befunde und bringt 
eine eingehende Analyse der in Betracht kommenden Gewebe, mit vielen histologi- 
schen Einzelheiten; außerdem wird die innere Sinnesgrube von Aurelia (paarig, 
»Riechkappen «, Rhizostoma und Cotylorhiza geschildert, 


Die beiden Theile von HarEcker’s Medusenmonographie bringen keine neuen 
Angaben über das Nervensystem der Acraspeden; HAEcKEL folgt vielmehr in der 
Hauptsache der Darstellung von Craus. 


v. LENDENFELD (46) findet bei Cyanea annaskala außen auf der Deckplatte des 
Randkörpers eine äußere Sinnesgrube; der Randkörper steht auf einem Wulst, der 
ebenfalls von Sinnesepithel überzogen ist; außerdem liegt nach innen vom Rand- 
körper ein Sinneswulst, und jederseits an den Sinneslappen finden sich zwei Paare 
von Sinneswülsten oder elliptischen »Sinnesinseln«. An der Subumbrella gehen 
vom Randkörper strahlenartig Nerven ab bis in die Nähe des Ringmuskels; sie ver- 
schmälern sich und bilden Anastomosen; beim jungen Thiere sind sie dicker und 
an Zahl geringer, beim ausgebildeten dünner und von größerer Zahl, wahrschein- 
lich durch Theilung der Fasern des jungen Thieres entstanden. In der subepithe- 
jialen Schicht der Subumbrella liegen Ganglienzellen und Nervenfasern. — Bei den 
australischen Rhizostomeen findet v. LENDENFELD (47) ebenfalls eine äußere Sinnes- 
grube und Sinneswülste an den dem Randkörper zugekehrten Wänden der Ephyra- 
lappen; unter dem vorspringenden Ende des Radiärkanals, einwärts vom Rand- 
körper, liegt hier kein Sinnesepithel; doch sind Ganglien- und Sinneszellen dort 
vorhanden, In der Gallertwand zwischen dem Boden der äußeren Sinnesgrube und 
der Randkörpernische liegt in der Gallerte eine Gruppe multipolarer Zellen; sie 
stellen das nervöse Centralorgan des Randkörpers dar; außer ihnen fehlt jede Ver- 
bindung zwischen äußerer Sinnesgrube und Subumbrellamuskeln. Oberhalb der 
subumbrellaren Muskelschicht finden sich auch hier regellos vertheilte multipolare 
Zellen. 


SCHEWIAKOFF (24) giebt eine Beschreibung des Randkörpers von Aurelia aurita; 
er schildert ihn als cylinderförmig, mit kegelartig verjüngtem Ende, das nach der 
subumbrellaren Fläche hakenförmig umgebogen ist. Der distale Theil des Rand- 
körpers ist solid, der proximale umschließt einen Gastrovascularkanal. In der 
Nervenfilzschicht des Randkörpers, die von stark lichtbrechenden »Stützfäden « 
durchzogen wird, sind einzelne, obgleich ziemlich spärliche, anscheinend multipo- 
lare Ganglienzellen eingebettet. Die Nervenfilzschicht des Randkörpers steht mit 
derjenigen der äußeren Sinnesgrube in direkter Verbindung. 

Im Zusammenhang meiner Untersuchungen werde ich noch vielfach näher 
auf die angeführten Arbeiten einzugehen haben, auch werden dort noch manche 
verstreute Angaben Berücksichtigung finden, die ich hier übergangen habe. 

Von allen Untersuchern haben nur Craus (1) und Eıyer (8) näher auf Rhizo- 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 28 


416 | Richard Hesse, 


stoma Cuvieri Bezug genommen, und zwar der Erstere nur kurz; v. LENDENFELD (47) 
behandelt nahe stehende Formen. 

Aus den vorliegenden Arbeiten geht hervor, dass das Nervensystem 
und die Sinnesorgane nicht bei allen Quallen in ganz gleicher Weise 
ausgebildet sind. So nimmt Nausitho& eine mehr gesonderte Stellung 
ein (Craus, O. und R. Herrwic); bei Cotylorhiza fehlt die äußere, bei 
Chrysaora die innere Sinnesgrube. 

Für Rhizostoma Cuvieri im Besonderen ist festgestellt, dass hier 
sowohl äußere Sinnesgruben (CrAus, Eımer) als auch Nervenepithelien 
in der Nachbarschaft des Randkörperansatzes, innere Sinnesgruben 
(Einer) vorhanden sind. 

Im Allgemeinen kann man dreierlei Ansichten über das Nerven- 
system der Acraspedoten unterscheiden. Eımer findet folgende Be- 
standtheile des Nervensystems: Sinneszellen im Epithel, Nervenzellen 
und -fasern unter dem Epithel, Nervenzellen und -fasern in der Gal- 
lerte; die unter dem Epithel gelegenen Nervenzellen fasst er als 
Sinnesganglienzellen auf, und die centralen Theile des Nervensystems 
sucht er innerhalb der Gallerte in der Umgebung der Randkörper. In 
letzterem Punkte schließt sich ihm v. Lenpenrerp an. Gebrüder Herr- 
wıe und ScHÄrer führen nur die epithelialen Sinneszellen mit ihren 
Fortsätzen und die motorischen Ganglienzellen des Subumbrellaepithels 
an; sie sehen in diesen Sinnesepithelien die Centralorgane. raus 
findet außer diesen Elementen noch Ganglienzellen dicht unter den 
epithelialen Sinneszellen des Randkörpers; die Gesammtheit dieser Gan- 
glienzellen betrachtet er als Gentralorgan. 

Ich werde im Folgenden zunächst den Randkörper mit seiner Um- 
gebung (also den beiden Sinnesgruben) und dann das peripherische 
Nervensystem besprechen. In einem dritten Abschnitte soll auf Grund 
der morphologischen Befunde der beiden vorhergehenden eine Erklä- 
rung der Eımer-Romanzs’schen Versuche unternommen werden, um die 
Übereinstimmung jener mit diesen zu prüfen. 

Die Untersuchung wurde zum Theil an frischem Material vorgenommen, zum 
Theil an gehärtetem. Die Härtung geschah am besten mittels Pikrinschwefelsäure 
oder Chromosmiumessigsäure; Sublimat erwies sich als ungeeignet. Da die Gallerte 
von Rhizostoma eine ziemliche Festigkeit besitzt, konnte bei einiger Vorsicht die 
Paraffineinbettung ohne Nachtheil angewandt werden. Zur Färbung der Präparate 


wandte ich Safranin, bei den mit Pikrinschwefelsäure fixirten Stücken auch Häma- 
toxylin erfolgreich an. 


I. Die Randkörper und ihre Umgebung. 


Die Lage der Randkörper ist schon von früheren Untersuchern 
genau geschildert; zur Einführung beschreibe ich dieselbe möglichst 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. 417 


kurz. Die Randkörper sitzen subumbrellar an den Enden der acht 
radialen und interradialen Gefäßkanäle, ganz nahe dem Schirmrande. 
Zu ihren Seiten liegen ein paar Lappen, die sich vor den übrigen Rand- 
lappen des Schirmrandes von Rhizostoma durch geringere Größe, schmä- 
lere und dickere Gestalt auszeichnen; sie gehen aus den Lappen der 
Ephyra hervor, zwischen welche die übrigen Randlappen sich später 
einschieben, werden also am besten als Ephyralappen (Craus) bezeich- 
net. An diese Lappen schließt sich am Rande der Exumbrella eine 
wulstförmige Verdickung des Mantelrandes; auf derselben befindet 
sich eine Einsenkung, welche über der Ansatzstelle des Randkörpers 
sich ziemlich tief in die Gallerte einbohrt; sie ist mit Sinnesepithel 
ausgekleidet und stellt die äußere Sinnesgrube vor. Der untere Rand 
des Wulstes, der Decklappen (Fig. 4 dl), ragt nach unten etwas über 
den Randkörper vor und bildet so die äußere Wand des theilweise 
abgeschlossenen Raumes, in welchem der Randkörper liegt, der Rand- 
körpernische oder -tasche. Die seitlichen Wandungen dieser Nische 
werden gebildet durch die einander zugekehrten Wände der Ephyra- 
lappen (Fig. / el); indem diese nach unten zunächst ein wenig näher 
zusammentreten, um dann aus einander zu gehen, verengert sich die 
Randkörpernische nach unten etwas. Nach innen (oralwärts) ist die 
Nische offen ; doch springen die Ränder der Subumbrella und der Ephyra- 
lappen ein wenig vor und verengern den hinteren Eingang zu einem 
langbirnförmigen Schlitz, der nach unten durch Übereinandergreifen 
der Lappenränder sich streckenweise schließt (Fig. 2). Der größte 
Theil der oberen Wand und der obere Theil der seitlichen Wände der 
Randkörpernische ist mit einem hohen Nervenepithel besetzt: es ist das 
die von Eımzr beschriebene innere Sinnesgrube (Fig. 1 :1sg). 

Der Randkörper von Rhizostoma liegt so, dass er bei der schwim- 
menden Qualle etwas schräg nach unten gerichtet ist, wobei seine Achse 
mit der Horizontalebene einen Winkel von etwa 10° bildet. Er ist ein 
gestreckter, hohler Körper, dessen Innenraum mit dem Radiärgefäß 
zusammenhängt, eine Fortsetzung desselben bildet. Seiner Länge nach 
kann man drei Theile an ihm unterscheiden (Craus, Scrärer): einen knie- 
förmig gebogenen hbasalen Theil, mit dem er nach oben zu der Subum- 
brella ansitzt, einen mittleren, geraden und einen Endtheil, der sich 
durch die dort angehäuften Kalkkrystalle auszeichnet und als Krystall- 
sack bezeichnet wird; die beiden ersten Theile fasst man passend als 
Randkörperstiel (Eimer) zusammen. Äußere schwache Einbuchtungen 
fallen ungefähr — aber nicht genau — auf die Trennungslinien der 
Theile. Seiner Gestalt nach ist der Randkörper denen der übrigen 
Acraspeden (mit Ausnahme von Nausitho&) sehr ähnlich (Eimer, O. und 

28* 


418 Richard Hesse, 


R. Herrwig, Craus); dieselbe ist leichter aus Abbildungen zu ersehen, 
als zu beschreiben (Eımer, Taf. II, Fig. 1 und 2). Die Betrachtungen 
von verschiedenen Seiten und die Querschnitte zeigen jedoch, dass der 
Randkörper nicht etwa walzenförmig (0. und R. Herrwig, SCHEWIAKOFF) 
ist, sondern eine viel größere Breite als Höhe hat. Man könnte ihn 
mit einem mittelalterlichen, vorn sehr breiten Schuh mit niedrigem 
Spann und ohne Absatz vergleichen — ein Vergleich, den ich für die 
Bezeichnung der einzelnen Stellen am Randkörper noch öfter gebrau- 
chen werde —, die Sohle des Schuhes würde dann nach unten zeigen, 
mit seiner Öffnung würde er der Subumbrella ansitzen. Der Anfangs- 
theil des Randkörpers ist doppelt so breit als hoch (Fig. 6a); in der 
Mitte ist der obere Theil ziemlich eben, der untere jedoch abgerundet 
(Fig. 6b). Der Krystallsack ist breit und ziemlich flach (Fig. 6c ist in 
schräger Richtung geschnitten, wesshalb der Durchschnitt beinahe kreis- 
rund erscheint); die Vergleichung des senkrechten und wagrechten 
Längsschnittes (Fig. 3 und Fig. 7) wird die beste Vorstellung von der 
Gestalt dieses Organs geben. 

Ich gebe hier einige Maße des Randkörpers an. Die Länge vom Absatz zur 
Spitze ist etwa 850 u, vom dorsalen Ansatz (Spann) zur Spitze 570 u, der Längs- 
durchmesser des Randkörperansatzes 300 u. Die Länge des Krystallsacks ist dorsal 
340 u, ventral 440 u. Die Höhe beträgt am Anfang des Krystallsacks etwa 290 u, 


weiter nach vorn 340 u; die größte Breite des Randkörperstiels ist 440 u, die des 
Krystallsacks 475 u. 


Der Randkörper ist außen vom ektodermalen Epithel überzogen; 
sein Hohlraum ist vom Entoderm ausgekleidet; beide werden durch 
die Gallerte der Stützlamelle von einander getrennt. Da das Ento- 
dermrohr im Randkörperstiel überall den gleichen kreisförmigen Quer- 
schnitt hat und nicht ähnliche Gestaltverschiedenheiten aufweist wie 
die äußere Umhüllung, so muss die Stützlamelle, welche den Raum 
zwischen beiden ausfüllt, an den verschiedenen Theilen des Randkör- 
perstiels sehr verschiedene Dicke zeigen; am dünnsten ist sie an der 
Stelle, die man mit dem Hacken des Schuhes vergleichen könnte, am 
dicksten an den Seitentheilen, wo sie bis 69 u misst (Fig. 6a und D). 
Am Vorderende des Krystallsacks ist die Dicke der Stttzlamelle sehr 
gering (0,6 u). Die Gallerte des Randkörpers ist an den dünnen Stellen 
fast ganz frei von Zellen; an den verdickten Seitentheilen jedoch finden 
sich solche regelmäßig, wenn auch in geringer Zahl. So viel ich sehen 
kann, ist die Gallerte nirgends unterbrochen. . 

Die äußere Umhüllung des Randkörpers wird durch ein ekto- 
dermales Epithel gebildet, welches zum größten Theil, vielleicht 
sogar in seiner ganzen Ausdehnung, ein Sinnesepithel darstellt. 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. 419 


Die Höhe dieses Epithels ist an verschiedenen Stellen verschieden, je 
nachdem wenige Zellen auf einer bestimmten Fläche vereinigt sind oder 
viele. Im ersteren Falle haben die Zellen cylindrische oder selbst 
kubische Gestalt und liegen neben einander wie die Steine eines 
Pflasters. Drängen sich aber eine große Anzahl von Zellen auf eine 
kleine Oberfläche zusammen, so ist die Gestalt der einzelnen ent- 
sprechend verändert: nur der Kern als Hauptorgan der Zelle hat seine 
Gestalt beibehalten; der Plasmakörper dagegen ist lang und dünn aus- 
gezogen, um so länger und dünner, je dichter die Zellen bei einander 
stehen; in den verschiedenen Zellen liegen die Kerne verschieden 
hoch, so dass ein sehr enges Zusammenpacken der Zellkörper möglich 
ist; die Plasmaleiber jedoch reichen alle bis zur Oberfläche des Epithels. 
Nach der Dicke der Kernlage lässt sich dann die Anzahl der Zellen 
beurtheilen. Die außerordentlich schlanke Form ist also nicht eine 
Eigenschaft der epithelialen Nervenzellen als solcher, sondern ist da- 
durch zu erklären, dass in Sinnesorganen zur Erhöhung der Leistung 
die Zellen auf kleinem Raume möglichst gehäuft werden. Freilich 
kommt bei Nervenzellen noch dazu, dass ein Theil ihres Zellplasmas in 
den Nervenfortsatz eingeht, also ohnedies schon weniger Plasma in der 
Umgebung des Kernes liegt. 

Die Zellen des Epithels sind theils Sinneszellen, 
theils Stützzellen (Eımer, O. u.R. Herrwic, Craus). DieSinnes- 
zellen verlängern sich an ihrem proximalen Ende in einen oder meh- 
rere Nervenfortsätze, an ihrem distalen Ende tragen sie, eben so wie 
die Stützzellen, ein Geißelhaar. Die Nervenfortsätze der Sinneszellen 
verflechten sich unterhalb ihrer Zellkörper zu einem dichten Nervenfilz, 
dessen Fasern jedoch eine bestimmte Richtung haben. Die Dicke des 
Nervenfilzes hängt von der Menge der Fasern ab, die in denselben 
eingehen, diese ihrerseits richtet sich zunächst nach der Anzahl der 
Sinneszellen, welche an der betreffenden Stelle des Epithels liegen; 
außer dem aber kommen noch Fasern von benachbarten Stellen hinzu, 
so dass in der Richtung auf ein Centralorgan, nach dem die Fasern 
hinstreben, der Nervenfilz an Dicke zunimmt; desshalb steht er in kei- 
nem bestimmten Verhältnis zur Dicke des FEpithels. Die Stützzellen 
sind unveränderte Epithelzellen ; sie erstrecken sich von der Oberfläche 
des Epithels bis auf die unterliegende Gallerte, der sie häufig mit einer 
fußartigen Verbreiterung aufsitzen; ihre Ausdehnung zeigt die Dicke 
des Epithels an : die Basis desselben ist an der Oberfläche der Stütz- 
lamelle, nicht an der oberen Grenze der Nervenfilzschicht zu suchen. 
Der Nervenfilz liegt also nicht unter dem Epithel, son- 
dern innerhalb desselben. Auf Schnitten sieht man überall die 


420 | Richard Hesse, 


unteren Theile der Stützzellen deutlichst den Nervenfilz durchsetzen, 
selbst an Stellen, wo derselbe mehr als ?/; der gesammten Epithelhöhe 
einnimmt, wie am Boden der Sinnesgrube (Fig. 12; vgl. ferner die 
Figg. 4, 5, 9, 41). — Eine genauere Schilderung des Nervenfilzes kann 
ich hier nicht geben, da ich denselben hauptsächlich an Schnitten, 
jedoch nicht hinreichend an Zupfpräparaten untersucht habe. 

Craus schreibt in seinem Lehrbuch (4. Aufl. 1880), dass er selbst, sowie 0. und 
R. Herrwig, gleichzeitig und unabhängig von einander, das Nervenepithel und dessen 
Fibrillenschicht am Randkörper entdeckt haben; in einer Anmerkung fügt er dann 
hinzu, dass »neuerdings« Eimer dieselben ebenfalls gesehen und auch »die von 
Craus entdeckten Riechgruben« beobachtet habe. Dem entgegen ist doch zu be- 
tonen, dass die erste Veröffentlichung dieser beiden Entdeckungen von Seiten 
Eımer’s geschah, in seinem Münchener Vortrage (7), während die Arbeit von CrAus (4) 
erst nach dieser und eben so nach der vorläufigen Mittheilung von Gebrüder HERT- 
wıc im Druck erschien. CrAvs nennt sich also mit Unrecht als den ersten Entdecker 
des Randkörper-Nervenepithels und der Riechgruben. — SCHEWIAKOFF (24) erwähnt 
die den Nervenfilz durchsetzenden unteren Theile der Stützzellen; er bezeichnet 
sie als »Stützfasern «, »welche nichts als Fortsätze der inneren Enden der Stützzellen 
sind, welche bis zur Stützlamelle reichen und mit ihr in innige Verbindung treten«. 
Doch zieht er daraus nicht den Schluss, dass der Nervenfilz innerhalb des Epithels 
liegt. ' 

An der unteren Grenze der Kernschicht des Randkörper-Epithels 
findet man hier und da Ganglienzellen; doch ist dies Vorkommen kein 
häufiges. Eımer und Craus haben diese Ganglienzellen zuerst nachge- 
wiesen, Gebrüder Herrwıe fanden nichts davon. 

Allgemein lauten die Angaben der bisherigen Untersucher dahin, 
dass das Epithel, so weit es den Krystallsack überzieht, wimpernlos und 
nahezu ein Plattenepithel sei. Daran ist das Eine wahr, dass es hier 
bei Weitem niedriger ist als in anderen Stellen des Randkörpers. An 
Schnitten kann man sich aber überzeugen, dass auch hier bedeutende 
Unterschiede herrschen. Nur an der Stelle, die im Schuh über dem 
Rücken der Zehen liegen würde, also am vordersten dorsalen Ende des 
Randkörpers, ist das Epithel ein kubisches (Fig. 4; vgl. auch die nicht 
blau angegebene Stelle des Rk in Fig. I); an dem Vorderende, den 
Seiten und der unteren Fläche des Krystallsackes finde ich ein Cylinder- 
epithel, das sich durch die basale Nervenfilzschicht alsSinnesepithel aus- 
weist; nach hinten zu wird dieses Epithel stetig höher und die Nerven- 
filzschicht dieker. (Auch Emer fand an den Zellen des Vorderendes 
Nervenfortsätze.) Aber auch an jenem kubischen Epithel glaube ich 
an frischen Objekten, die ich in seitlicher Lage untersuchte, Wimpern 
wahrgenommen zu haben; konservirtes Material freilich zeigt solche 
nicht; doch es lässt sie auch an Stellen vermissen, wo im lebenden 
Thiere sicher welche vorhanden sind. Es wäre möglich, dass die Zahl 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. 421 


der hier verlaufenden Nervenfäserchen so gering ist, dass sie sich der 

Untersuchung entziehen. — Die übrigen Theile des Randkörpers tragen 
ein hohes Sinnesepithel von wechselnder Dicke. Auf Längsschnitten 
sieht man dorsal eine dicke Epithellage, die nach vorn und hinten zu 
ziemlich steil abfällt zu niedrigeren Epithelien (Fig. 3 und 4), nach 
vorn zu in das Krystallsackepithel, nach hinten in dasjenige des Deck- 
lappens übergehend. An den übrigen Ansatzstellen des Randkörpers 
setzt sich das Nervenepithel direkt in dasjenige der inneren Sinnes- 
grube fort (Fig. 5, links). Am dicksten ist das Epithel an den Seiten- 
theilen, wie die Querschnitte Figg. 6a und 6b zeigen... 

Um die Dickenverhältnisse des Randkörperepithels näher zu belegen, führe 
ich einige Zahlen an: Das höchste Epithel an den seitlichen Theilen des Rand- 
körpers hat eine Gesammthöhe von 80 u, davon kommen auf den zugehörigen 
Nervenfilz 36 x; an dem Vorderende des Randkörpers sind die entsprechenden 
Zahlen 18 u bezw. 3,5 «; an der Sohle unter dem Beginn des Krystallsacks 21 u 
bezw. 8 u; etwas weiter nach dem Ansatz des Randkörpers, ebenfalls an der Sohle 
32 u bezw. 16 u (die Steigerung des Verhältnisses von Epithelhöhe und Filz 
an diesen drei Stellen ist besonders lehrreich); an dem dem Hacken entsprechen- 
den Theile 32 bezw. 11,5 «; auf der dorsalen Seite sind die höchsten Zahlen 39 u 
bezw. 43 u. Das Verhältnis des Nervenfilzes zur Gesammthöhe, in Decimalbrüchen 
berechnet, ist der Reihe nach 0,45, 0,19, 0,38, 0,5, 0,36, 0,33. 

Die Flimmerung ist an den einzelnen Theilen des Randkörpers 
verschieden. Sie ist oben und unten sehr lebhaft; auf der unteren Seite 
(der Sohle des Schuhes) geht die Flimmerung von hinten nach vorn, 
‘dem distalen Ende des Randkörpers zu; die Flimmern liegen dabei 
sehr schräg, wie die Halme eines von heftigem Winde bewegten Korn- 
feldes; Ähnliches beschreibt v. Lenpenrern (16) bei Cyanea Annaskala. 
An der oberen Fläche (dem Fußrücken entsprechend) ist die Flimme- 
rung ebenfalls nach vorn gerichtet. Am Vorderende geht die Wim- 
perung nach abwärts (auf die Spitze der Sohle zu) und ist ziemlich 
schwach; die Flimmern stehen fast senkrecht zum Epithel und be- 
schreiben bei ihrer Bewegung einen spitzen Kegelmantel. 

Die Faserrichtung im Nervenfilz ist ebenfalls verschieden 
an den einzelnen Stellen des Randkörpers. Auf Schnitten erkennt man 
sie am deutlichsten dann, wenn sie mit der Schnittrichtung zusammen- 
fällt; sie erscheint in diesem Falle als feine Streifung. Da jedoch diese 
Erscheinung eine Deutung auf zwei entgegengesetzte Richtungen zu- 
lässt, so kommen als weitere Kennzeichen die Dickenverhältnisse des 
Nervenfilzes in Betracht: die Fasern verlaufen nach der Seite, nach 
welcher der Nervenfilz verhältnismäßig dicker wird. Fallen Schnitt- 
richtung und Faserrichtung nicht zusammen, so erscheint auf den Prä- 
paraten der Nervenfilz punktirt durch die Quer- oder Schrägschnitte 


422 Richard Hesse, 


der Fasern. In den seitlichen und unteren Theilen des Randkörper- 4 


epithels ziehen die Fasern von vorn nach hinten; an den unteren Thei- 


len stimmt hierzu gut die Zunahme der relativen Dicke des Nervenfilzes: 
0,49; 0,38; 0,5 (vgl. oben). In dem dorsalen Nervenepithel, welches 


ja hinten in das niedrige Exumbrellaepithel übergeht, laufen die Fasern 
offenbar nach beiden Seiten hin ; dafür spricht auch der Umstand, dass 
auf einem Querschnitt der Nervenfilz in der Mitte dünner ist und nach 
beiden Seiten zu ansteigt (Fig. 6a und b). Die seitlichen Theile bilden 
offenbar eine besondere Ansammlung von Fasern; hier ist der Filz am 
dicksten; die Fasern verlaufen in diesen Seitentheilen von vorn nach 
hinten, gegen den Randkörperansatz hin. 


Zur Erhärtung dieser Angaben weise ich auf die Zahlen der folgenden Tabelle 


hin; in derselben bedeuten die Zahlen eines Faches der Reihenfolge nach: die Dicke 


des Gesammtepithels, die Dicke des zugehörigen Nervenfilzes, das Verhältnis bei- 
der (in Klammern). Die wagerechten Reihen beziehen sich auf denselben Quer- 
schnitt; in den senkrechten Reihen stehen die Zahlen von entsprechenden Stellen 
der verschiedenen Querschniite unter einander. 


1) Über dem An- | 


fang des Kry- R' 
Mlsacks . - 148,3 4; 43,8 uu; (0,29)| 55,2 1; 18,4 u; (0,33) 59,8 u; 23 u; (0,38) 62,1 u; 32,2 12; (0,50) 


stallsacks .. . 

2) In der Mitte 2 
des Randkör- BE 
perstiels.... . 62,1 u; 18,4 u; (0,30) 64,4 u; 25,3 u; (0,40) 69 u; 32,2 u; (0,47) 73,6 u; 39,4 u; (0,58 i] 


3) Nahe d. Rand- 


[In der Mitte der Dorsal- Etwas mehr seitlich Ganz an der Seite 


körperansatz . 25,3 u; 9,2 u; (0,36)| 48,3 u; 18,4 u; (0,38)| 66,7 u; 34,5 u; (0,52)| 78,2 u; 43,7 u 


Man bemerkt überall ein Ansteigen der Verhältniszahlen von der Mitte nach 
der Seite für denselben Querschnitt; die absolute Dicke des Epithels ist in der 
zweiten wagerechten Reihe am größten; dagegen steigt in der letzten senkrechten 
Reihe die absolute Dicke des Epithels und des Nervenfilzes sowie die relative Dicke 
des letzteren von vorn nach hinten. Man kann sich nach diesen Zahlen leicht ein 
Bild von der Beschaffenheit des dorsalen Randkörperepithels machen. 

GREEFF (9) meint, dass »der mit sehr hohem Cylinderepithel bis an den End- 
knopf des Sinnesorgans herantretende verhältnismäßig breite Nervenstrang« hier 
plötzlich mitsammt dem Cylinderepithel aufzuhören scheine. Er hört aber hier 
nicht auf, sondern er entspringt hier. 


An den seitlichen und dem hinteren Theile der Randkörperbasis 
(im Schuh unter der Stelle, wo die Knöchel sitzen und am Absatz) er- 
fährt das Sinnesepithel eine bemerkenswerthe Umbildung. Die Ner- 
venfilzschicht ist hier verhältnismäßig sehr dick ; bei einer Gesammthöhe 
des Epithels von 48 u misst sie 32 u, also 0,66 oder 2/,; in diesem 
Nervenfilz liegen zahlreiche Ganglienzellen, deren Kerne an Hämatoxy- 
linpräparaten sehr auffallen (Fig. 9 und Fig. 5 gz). Wir haben hier 
offenbar einen Theil des Nervencentrums vor uns; der andere bedeu- 


Größte Dicke in den | 
fläche | Seitentheillen 


; (0,56 | 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Guvieri. 423 


tend größere Theil, mit dem diese Stellen in direkter Verbindung 
stehen, liegt in der inneren Sinnesgrube; ich werde daher weiter unten 
noch näher darauf einzugehen haben. Jedenfalls ist es sehr bezeich- 
nend, dass sämmtliche Nervenfibrillen des Randkörpers nach diesen 
Stellen hinlaufen: die Fibrillen von den dorsalen und seitlichen Ner- 
venepithelien laufen nach den seitlichen, die von den ventralen laufen 
nach den hinteren (inneren) Theilen des Nervencentrums am Rand- 


körper zusammen. 

Durch das Vorhandensein von Ganglienzellen zeichnet sich der 
Nervenfilz an dieser Stelle vor dem aller übrigen Theile des Randkör- 
pers aus, wo Zellen in ihm selbst nur vereinzelt vorkommen; auch die 
an der unteren Grenze der Kernlage des Epithels gelegenen Ganglien- 
zellen (vgl. oben) sind bei Weitem spärlicher. 


Über das Vorkommen von Ganglienzellen im Randkörper gehen die Ansichten 
der Forscher sehr aus einander, während sonst meine Schilderung des Epithels mit 
den Darstellungen der Mehrzahl übereinstimmt. EımEr und Craus finden im ganzen 
Epithel des Randkörpers Ganglienzellen »unter dem Epithel«, die Gebrüder Herrwıs 
nirgends eben so wie SCHÄFER. CLAus (2, p.258) führt seine Ansicht des Genaueren 
in folgender Weise aus: »Von den Stützzellen abgesehen, die eine mehr oberfläch- 
liche Lage einhalten, liegen die kleinen Kerne der hohen, in zarte Stäbchen ausge- 
zogenen Nervenzellen in mehreren Reihen geschichtet. Indessen gehören die theil- 
weise durch bedeutendere Größe ausgezeichneten tiefen Kerne nicht mehr den 
Stäbchenzellen, sondern besonderen von der Oberfläche herabgerückten Ganglien- 
zellen an, wie wir sie auch am Randkörperstiel von Charybdea, wenngleich mehr 
in die Fibrillenschicht selbst herabgerückt, kennen gelernt haben. Es handelt sich 
hier um ein Verhältnis, in dessen Beurtheilung ich den Ansichten O. und R. HERT- 
wis’s entschieden gegenüberstehe. Während diese Forscher sämmtliche Kerne des 
geschichteten Nervenepithels auf die Zellen desselben beziehen, und demgemäß 
das Nervensystem der Acraspeden lediglich aus Sinneszellen und der dicken Schicht 
feinster Nervenfibrillen bestehen lassen, so dass sich die Nervenfaserschicht nur 
aus den Ausläufern der Epithelzellen zusammensetze, sind nach meinen Beobach- 
tungen, wie bei den Craspedoten, so auch hier eine Menge allerdings relativ kleiner 
tief liegender Ganglienzellen vorhanden.« Dass solche Ganglienzellen wirklich da 
sind, habe ich oben bestätigt. Doch scheint Craus ihre Zahl zu überschätzen ; 
jedenfalls treten sie gegen die von mir als Nervencentrum bezeichneten Ganglien- 
zellen in ihrer physiologischen Bedeutung zurück. — Eine ganz besondere Schilde- 
rung giebt v. LENDEnFELD von dem Nervenepithel der australischen Medusen:; er 
findet es stets zusammengesetzt aus einem Epithel und einem Subepithel; bei 
Cyanea Annaskala beschreibt er im Epithel zwischen sehr breiten Stützzellen 
spindelförmige Sinneszellen, welche direkt aus subepithelialen Ganglienzellen ab- 
gehen; eine Nervenfilzschicht fehlt. Dagegen besteht das Subepithel von Grambessa 
mosaica aus zahlreichen longitudinalen Fasern, die vielfach die direkte Fortsetzung 
von Sinneszellen sind und in ihrem Verlaufe oft zu bipolaren Ganglienzellen an- 
schwellen. Seine Zeichnung hat jedoch mit den von mir gesehenen Bildern keine 
Ähnlichkeit; sie sieht etwas schematisirt aus. Dass die australischen Quallen im 
histologischen Aufbau von ihren morphologisch nahestehenden europäischen Ver- 


424 Richard Hesse, 


wandten so weitgehende Abweichungen zeigen, ist sehr wunderbar. — Die wenigen, 
innerhalb des Nervenfilzes am Randkörperstiel gelegenen Ganglienzellen hat auch 
SCHEWIAKOFF (24) gesehen. In der nächsten Nähe des Becherauges von Aurelia be- 
merkte er außerdem eine größere Anzahl von Ganglienzellen, »die jedoch von den 
peripher gelegenen Sehzellen nicht zu unterscheiden sind«. 


Wie schon gesagt, istder Randkörper innenhohlund dieserHohlraum, 
das Randkörperrohr (Emer), hängt mit dem Gastrovascularsystem 
zusammen, ist eine Verlängerung des radiären (bezw. interradiären) 
Gefäßkanals; seine Wandung besteht somit aus Entodermzellen. Das 
Randkörperrohr zerfällt nach der Weite seines Lumens und der 
Beschaffenheit seiner Wandung in zwei Abschnitte, die den äuße- 
ren Abschnitten des Randkörpers, dem Randkörperstiel und dem Kry- 
stallsack, entsprechen. Im Inneren des Randkörperstiels ist 
der Hohlraum von kreisrundem Querschnitt und hat überall gleichen 
Durchmesser; die Wand besteht hier aus wimpernden Zellen, die denen 
der Gefäßkanäle vollkommen gleichen, nur dass sie etwas höher sind 
als diese (19 «). Aber auch auf einem und demselben Querschnitte 
des Randkörperrohres zeigt das Epithel an verschiedenen Stellen eine 
wechselnde Dicke; es sind nämlich die Zellen der seitlichen Wandun- 
gen höher als die der oberen und unteren (23 u gegen 18,5 u) (Fig. 6« 
und 65). Zwischen den Flimmerzellen sind Drüsenzellen eingestreut. 

Der andere Theil des Randkörperhohlraumes liegt 
innerhalb desKrystallsackes; erist den bisherigen Untersuchern 
vollkommen entgangen, da er bei der Undurchsichtigkeit seiner Wan- 
dungen von außen nicht sichtbar ist und auf senkrechten Längsschnitten 
des Randkörpers nur dann deutlich wird, wenn diese genau in der 
Längsachse geführt sind; ich konnte ihn auf solchen eben so wie auf 
Querschnitten an zahlreichen Präparaten nachweisen (Figg. 3, %, 6c, 7 
rkr,). Der Hohlraum ist hier viel enger als im Randkörperstiel, hat 
auch nicht wie dort einen kreisförmigen Querschnitt, vielmehr könnte 
man die Form desselben als lang birnförmig bezeichnen oder mit dem 
Querschnitt eines Keils vergleichen, dessen Rücken abgerundet ist. 
Diese Verengerung wird bewirkt durch die bedeutendere Höhe der 
Epithelzellen, welche die Wandung des Randkörperrohres in diesem 
vorderen Theile bilden. Auch hier sind die Seitenwandungen dicker 
als die oberen und unteren, nur sind die Unterschiede noch bedeuten- 
der als im Entodermrohr des Randkörperstiels (vgl. Fig. 8b mit 8a). 
Durch diese Verschiedenheiten in der Dicke der Wandungen wird die 
von den Seiten her plattgedrückte Form des Krystallsackhohlraumes 
bedingt. 

Die Grenze zwischen den beiden Abschnitten des Randkörperrohres 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. 425 


fällt mit derjenigen zwischen Randkörperstiel und Krystallsack zu- 
sammen, und steht somit, wie diese, nicht senkrecht zur Längsachse des 
Randkörpers, sondern ist gegen dieselbe in der Weise geneigt, dass 
sie auf der »Rückenseite« der Spitze näher liegt als auf der »Sohlenseite« 
(Fig. 4). Die beiden Abschnitte des Randkörperrohres sind scharf 
gegen einander abgesetzt durch eine Erhöhung des Entodermepithels, 
Jedoch ist diese Erhöhung nicht eine plötzliche; 
die an der Grenze stehenden Zellen würden ja 
sonst mit ihren Seitentheilen eine Oberfläche be- 
grenzen, was wohl nirgends vorkommt. Vielmehr 
nehmen die Zellen allmählich an Größe zu und 
neigen sich mit ihren oberen Theilen der Basis des 
Randkörpers zu, so dass sie auf diese Weise eine 
Ebene bilden, welche den Eingang zu dem enge- 
ren Theile des Randkörperrohres rings umgiebt; das beigedruckte 
Schema (Abbildung I) und die Fig. # machen dies deutlich. 

Es besteht also am Eingang des verengten Randkörperrohres die 
Wandung desselben aus hohen Epithelzellen. Weiterhin scheint das 
auf den ersten Blick anders zu sein. Dort liegt in der Wand eine 
große Anzahl wabenförmiger Hüllen, welche im frischen Randkörper 
je mit einem Krystall erfüllt sind, nur durch wenig Zwischenmasse 
von einander getrennt; in der Zwischenmasse sieht man Zellkerne und 
einzelne Häufchen körnigen Pigments vertheilt, und man bekommt den 
Eindruck, als lägen hier polygonale Zellen, in welchen die Krystalle 
durch Absonderung entstanden wären. In dieser Weise ist der Inhalt 
des Krystallsackes bisher auch stets aufgefasst worden. Bei genauerem 
Zusehen entdecken wir aber auch in diesen Theilen der Krystallsack- 
wand die Spuren von hohen Epithelzellen. Besonders in der Um- 
gebung des Hohlraums sieht man diese schmalen Zellkörper deutlich 
neben einander liegen; die Pigmentkörnchen, welche zwischen denZellen 
liegen, machen das noch augenfälliger durch ihre Anordnung senkrecht 
zur Oberfläche der Wand (Fig. 4, 8a und 8b). An günstigen Stellen 
kann man diese Zellenden bis weit zwischen die Krystalle hinein ver- 
folgen, häufig bis zu ihrem Kern; bisweilen sieht man sie dann einem 
Krystall so aufsitzen, dass man sich der Vermuthung nicht verschließen 
kann, dieser Krystall sei von der Zelle abgesondert, so in Fig. 8a links 
und rechts am Rande. Die Zellkörper verlaufen parallel, bisweilen 
nach außen strahlenförmig aus einander weichend, einzelne wohl auch 
etwas gebogen, sich zwischen den Krystallen durchschlängelnd. Nach 
der inneren (proximalen) Grenze des Krystallsackes zu zeigen diese 
Verhältnisse eine zunehmende Klarheit; die Krystalle werden kleiner 


426 Richard Hesse, 


und spärlicher, die Zellen immer deutlicher, bis man endlich zu den an 
der Grenze selbst liegenden Zellen kommt, in denen überhaupt keine 
Krystalle abgesondert worden sind (Fig. 4). So finden wir einen 
allmählichen Übergang von einem deutlichen hohen Cylin- 
derepithel zu dem durch Krystallablagerung durchaus 
veränderten Theile der Wand. Jedenfalls ergiebt sich daraus, 
dass auch jene Theile, in denen jetzt die Zellen undeutlich sind, 
ursprünglich ein Gylinderepithel mit hohen schmalen Zellen darstellten. 
Die einzelnen Übergänge, die wir jetzt noch vom unveränderten zu 
dem verwandelten Epithel neben einander sehen, zeigen uns die ver- 
schiedenen Zustände, welche von jenen Theilen zeitlich nach einander 
durchlaufen wurden. 


Bisher wurde der Krystallsack stets als solid angenommen; dass er jedoch 
in früheren Entwicklungsstufen einen Hohlraum hat, dessen Wände von Entoderm- 
epilhel gebildet werden, hat Craus (4, p. 444) von Chrysaora beschrieben. 
v. LENDENFELD meint, dass das »entodermale Subepithel« eine Masse polyedrischer 
Zellen im distalen Randkörpertheil bilde, deren jede einen Otolithen von rundlicher 
oder eckiger Gestalt birgt. Dieses »entodermale Subepithel« ist eigens für die Er- 
klärung des Krystallsacks erfunden, denn sonst kommt es im Entoderm nirgends 
vor. — Die Ansicht von GREEFF, dass die Krystalle sammt dem sie stützenden Zell- 
netz vom Mesoderm abstammen, wird keine weiteren Anhänger finden, eben so 
wenig wie die Vermuthung, dass der nach vorn verlaufende »Nerv« sich an 
der Stelle, wo er aufzuhören scheint, in ein feines Netz auflöse und in das die 
Krystalle bergende Stützwerk des Sinneskörpers eindringe. Der »Nerv« läuft eben 
nicht nach vorn, sondern von vorn nach hinten. 


An der Entodermbekleidung des Randkörperrohres findet sich 
noch eine Stelle, welche unsere Aufmerksamkeit in hohem Maße ver- 
dient. Gerade über der Ursprungsstelle des Randkörpers nämlich er- 
streckt sich die äußere Sinnesgrube, welche wir weiter unten näher 
zu besprechen haben, ziemlich tief in die Gallerte hinab, so dass ihr 
Boden von der Wand des Randkörperrohres nur durch eine dünne 
Gallertlage (etwa 10 u dick) getrennt ist. Durch diese strahlen vom 
Boden der Sinnesgrube zahlreiche Nervenfäserchen gegen das Rand- 
körperrohr aus und bilden um dasselbe eine Hülle verfilzter Nerven- 
fasern, einen Nervenfilz, der den Gefäßkanal in der Höhe 
des Randkörperursprungs umgiebt (Fig.önfs). Es ist un- 
wahrscheinlich, dass dieser Nervenfilz Fäserchen von den Entoderm- 
zellen bekommt. An der hinteren Seite des Randkörperursprungs 
(dem Hacken des Schuhs entsprechend) steht dieser Nervenfilz mit dem- 
jenigen des dort liegenden Nervenepithels in Verbindung, wie ich auf 
Querschnitten deutlich erkannte. Also haben wir hierin wohl nur die 
Brücke zu sehen, durch welche die äußere Sinnesgrube mit dem Ner- 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Quvieri. 427 


vencentrum am Grunde des Randkörpers verbunden ist. Doch scheinen 

_ auch einige Nervenfasern an das Gastrovascularsystem abzugehen; 

wenigstens habe ich eine solche eine Strecke weit in der dorsalen 

Wand des Radiärgefäßes zwischen der Basis der Epithelzellen verfolgen 
können (Fig. 5 nf). 


SCcHÄFER (20) hat diese Nervenbrücken zwischen äußerer Sinnesgrube und 
Randkörperrohr sowie den Nervenfilz um das Randkörperrohr zuerst beobachtet 
und gut abgebildet (Fig. 48). Er findet jedoch am ganzen Randkörperstiel unter den 
Entodermzellen ein »Fibrous stratum« wie unter den Ektodermzellen, und führt 
dasselbe auf dünne Fortsätze von Zellen des Krystallsackes zurück; ich habe nir- 
gends an den vorderen Theilen des Randkörperrohres einen: Faserfilz unter den 
Zellen beobachten können. — ScHEWIAKOFF (24) sagt, dass bei Aurelia die Nerven- 
faserschicht des »Riechgruben«-Epithels »mit der Nervenfaserschicht des Rand- 
körpers in direkter Verbindung« stehe, »wie man sich an höher geführten Schnit- 
ten leicht überzeugen kann«; er wiederholt dann später, dass sich die letztere »in 
die unterhalb der Riechgrube gelegene Nervenfaserschicht fortsetze«. Eine ge- 
nauere Beschreibung oder Abbildung giebt er jedoch nicht, so dass schwer zu 
sagen ist, wie weit seine Beobachtungen mit denen von ScHÄFER und mir überein- 
stimmen, 

Wie Eımer (8) habe auch ich einen Zwillingsrandkörper mit gemein- 
samer Randkörperwurzel gefunden (Fig. 40). Auf gewisse Abweichungen in der 
Lage der Randkörper werde ich weiter unten zu sprechen kommen, 


Zur Vergleichung bespreche ich in Kurzem den Randkörper 
von Gotylorhiza. In der Form ist derselbe demjenigen von Rhizo- 
stoma sehr ähnlich; nur erscheint er etwas plumper. DieFig.17und18 
geben besser eine Vorstellung von der Gestalt desselben, als es Schil- 
derungen vermögen; auch hier haben wir keine walzenförmige, sondern 
eine von oben nach unten zusammengedrückte Gestalt. Die histologische 
Beschaffenheit des Epithels ist die gleiche wie bei Rhizostoma. Eben so 
sind die Dickenverhältnisse desselben ähnliche; vor Allem sind es auch 
hier die Seitentheile des Randkörpers, welche das dickste Epithel und 
zugleich den verhältnismäßig dicksten Nervenfilz zeigen (69 u bezw. 
39 u, Verhältnis 0,63). In der Nervenfilzschicht des Randkörperepithels 
liegen auch hier keine Ganglienzellen, auch an der Ansatzstelle des 
Randkörpers nur vereinzelte; das Nervencentrum scheint hier fast ganz 
in der inneren Sinnesgrube gelegen zu sein. Der Theil des Randkörper- 
rohres, der sich in den Krystallsack hinein fortsetzt, ist hier außerordent- 
lich dünn, bisweilen ganz obliterirt; so ist er auf Fig. 18 noch deutlich 
wahrnehmbar; an dem Querschnitt durch den Krystallsack jedoch, der 
auf Fig. 19 dargestellt ist, findet sich nur eine Andeutung davon. Die 
Absonderung von Krystallen finde ich auch an jungen Exemplaren 
schon so weit fortgeschritten, dass krystallfreie Zellen, wie bei Rhizo- 
stoma, nicht mehr vorhanden sind. Doch erkennt man auf Querschnitten 


428 Richard Hesse, 


noch ziemlich deutlich die Zellkörper der Epithelzellen (Fig. 19). Wir 
können also nicht zweifeln, dass auch hier der Krystallsack ursprüng- 
lich von einem hohen Cylinderepithel ausgekleidet war. An dem En- 
toderm des Randkörperrohres fand ich bei Cotylorhiza keinen Nervenfilz; 
es hängt dies offenbar mit dem Fehlen der äußeren Sinnesgrube zu- 
sammen, ein Zeichen, dass der Nervenfilz am Entoderm bei Rhizostoma 
wahrscheinlich nur als Verbindungsbrücke von der äußeren Sinnes- 
erube zum Nervencentrum am Randkörperansatz und der inneren 
Sinnesgrube dient. 

Das Dach der Randkörpernische hat bei Rhizostoma hinter 
dem Randkörper die Form eines Tonnengewölbes, das in seiner Längs- 
erstreckung radiär d.h. auf den Mundstiel der Meduse zu, gerichtet ist. 
In der gleichen Richtung ist es mitten durchzogen von einem scharfen 
Kamm, der das Gewölbe in zwei Theile sondert. Diese. Sonderung er- 
kennt man schon bei der Betrachtung der unverletzten Randkörper- 
nische von der Subumbrella aus (Fig. 2) ; durch die helle Gallerte der 
Subumbrella siehtman das undurchsichtige Epithel des Daches der Rand- 
körpernische in Formeiner dunklen breiten, abgerundeten Scheibe durch- 
scheinen, die oben in ihrer Mitte einen hellen Einschnitt, das Bild jenes 
Gallertkammes, zeigt. Auch auf Schnitten (Fig. 14 khs) ist der Kamm 
deutlich sichtbar, und wir erkennen hier, dass wir es nicht etwa mit 
einer Faltung des Epithels, sondern mit einer kielförmigen Erhebung 
der Gallerte zu thun haben, der das Epithel dicht anliegt, und in der 
sich hier und da auch Gallertzellen finden. Nach seinen beiden Enden 
zu nimmt der Kamm an Höhe ab und verstreicht nach hinten ; mit seinem 
Vorderende geht er gerade in den Ursprung des Randkörpers ein 
(Fig. 1 khs). 

Dieses Dach der Randkörpernische trägt fast in seiner ganzen Aus- 
dehnung ein hohes Nervenepithel, welches dem des Randkörpers in 
allen Stücken gleicht, ich bezeichne diesen Bezirk als innere Sinnes- 
grube. Nach vorn zu steht das Epithel derselben mit dem des 
Randkörpers in ununterbrochenem Zusammenhang, nach hinten reicht 
es nicht ganz bis an den Eingang der Randkörpernische, sondern ist 
durch eine Strecke einfachen Cylinderepithels von demselben getrennt. 
Seitlich greift das Nervenepithel in etwa halbkreisföormigem Bogen auf 
die Seitenwände der Randkörpernische über. Die Ausdehnung dieses 
Epithels habe ich in Fig. mit blauer Farbe angedeutet. Der Schnitt ist 
bei dieser Figur etwas seitlich von dem Gallertkamme radiär durch die 
Randkörpernische geführt; die eine Hälfte des Gewölbes ist also fort- 
genommen, und man sieht auf den Kamm und die von diesem theil- 
weise verdeckte andere Hälfte des Gewölbes. Auch der Kamm ist von 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. 499 


Nervenepithel überzogen; er trennt also nicht zwei Epithelgebiete von 
einander, sondern dient lediglich der Vergrößerung der Oberfläche. 
Im Übrigen istdie Wand der Sinnesgrube vollkommen glatt, ohne Falten, 
Zapfen oder Vorsprünge. 

Der Vergrößerung der epithelialen Oberfläche mögen auch die paarigen Ein- 
senkungen dienen, welche bei Aurelia die innere Sinnesgrube darstellen. Von 
Eimer (8) sind sie als Riechkappen bezeichnet, ScnäÄrer (20) hat zwar ihre Paarig- 
keit verkannt, schildert aber sonst treffend diese »Fovea nervosa inferior« als »a 
deep depression of ihe surface«, und giebt eine entsprechende Zeichnung davon. 
Seine Abbildung, Fig. 17, stimmt mit derjenigen Eımer’s, Taf. V, Fig. 4, ganz über- 
ein. Diese inneren Sinnesgruben sind wahrscheinlich das Gleiche, was EHRENBERG 
bei Aurelia als Ganglien beschreibt. Auch Craus (1) bildet diese paarigen Gruben 
richtig ab und nennt sie Ganglien, beschreibt sie aber als »paarige, in Form zweier 
Zapfen angeschwollene Verdickungen des Ektoderms« Craus selbst scheint nach 
seinen Ausführungen im Nachtrag zu 3 diese Übereinstimmung seiner »Ganglien« 
mit Eımer’s Riechkappen nicht zuzugeben; wenn er sich hier aber auf ScHÄrer's 
Darstellung beruft, so erkennt er damit auch die Richtigkeit des Eımer’schen Be- 
fundes.an; seine erste, oben im Wortlaut angeführte Angabe aber lässt sich nur so 
deuten, dass er diese Gebilde für solide Zapfen gehalten hat. Diesen Eindruck hat 
schon Eımer bekommen, und ich theile denselben, auch auf die Gefahr hin, von 
CrAus dafür eben so wie Eımer ohne Namennennung in wohlfeiler Weise 
angegriffen zu werden. — Bei Cotylorhiza ist die innere Sinnesgrube nicht von 
einem Kiel durchsetzt, sondern ganz glatt; bei Pelagia fand ich das Nervenepithel 
in der Randkörpernische auf eine geringe Stelle am Randkörperansatz beschränkt. 

In der inneren Sinnesgrube liegen im Nervenfilz 
des Epithels zahlreiche Ganglienzellen, wie ich das oben von 
den Stellen am Grunde des Randkörperstiels beschrieben habe. Be- 
sonders in der Nachbarschaft des Kammes und an der Ansatzstelle des 
Randkörpers sind diese Zellen häufig, an den anderen Stellen der 
Sinnesgrube kommen sie nur vereinzelt vor. Die in der Nervenfilz- 
schicht liegenden Ganglienzellen halte ich für gleichwerthig mit denen, 
welche O. und R. Herrwie und Eımer an der gleichen Stelle bei Craspe- 
doten nachgewiesen und auf in die Tiefe getretene Epithelzellen zurück- 
geführt haben. Man kann für sie wohl die gleiche Herkunft annehmen. 
Auch hier sind die Kerne der Ganglienzellen verschieden groß; die 
meisten haben dieselbe Größe wie die Kerne der Epithelzellen, doch 
sind auch solche von fast doppeltem Durchmesser eingestreut. Der 
Zellleib der Ganglienzellen ist an Hämatoxylinpräparaten ungefärbt 
und hebt sich so gegen den umgebenden Nervenfilz deutlich ab (Fig.5); 
er ist meist von etwas länglicher Gestalt und hat, so weit sich das nach 
Schnittpräparaten beurtheilen lässt, nur zwei Fortsätze, welche der Ober- 
fläche des Epithels parallel nach entgegengesetzten Richtungen abgehen. 
Die mit Ganglienzellen ausgestatteten Epitheltheile der 
Sinnesgrube und des Randkörpers hängen unter einander 


430 Richard Hesse, 


zusammen, und zwar bilden sie in ihrer Gesammtheit etwa die Ge- 
stalt eines Spornes, der dem Randkörperschuh ansitzt; der Hacken des 
Randkörpers wird von den zwei Spangen der Sporngabel seitlich um- 
"griffen, während die zu Seiten des Kammes der Sinnesgrube liegenden 
Strecken dem Stachel des Spornes entsprechen würden. 

In diesen, mit Ganglienzellen versehenen Theilen des 
Nervenepithels möchte ich die eigentlichen Central- 
organe des Nervensystems der Medusen sehen. Ich gehe 
dabei von der Überlegung aus, dass eine centrale Nervenzelle, welche 
willkürliche Bewegungen ausiösen soll, nicht direkt mit der Außenwelt 
in Beziehung stehen, vor Allem von dort keine unmittelbaren Reize 
empfangen darf. 

Zu einer Betrachtung dieser Stellen als Nervencentren stimmt 
auch die Thatsache, dass nach ihnen zu die Fasern der Nerven- 
filzschichten zusammenströmen. Die Nervenfibrillen gehen im 
Randkörper, wie wir oben sahen, alle in den Seitentheilen und dem 
ventralen Theile desselben gerade auf die an seiner Basis gelegenen 
Theile des Nervencentrums zu. Auch die äußere Sinnesgrube ist durch 
die das Randkörperrohr umspinnenden Fasern mit der Basis des Rand- 
körpers verbunden. Später werden wir sehen, dass auch das periphe- 
rische Nervensystem durch zahlreiche Fasern mit der inneren Sinnes- 
grube verbunden ist; doch kann ich den Verlauf dieser Fasern nur bis 
zum Eintritt in den Nervenfilz der Sinnesgrube verfolgen, innerhalb 
desselben jedoch nicht mehr genau bestimmen. Die am Randkörperstiel 
gelegenen Theile des Nervencentrums sind es vielleicht auch, welche 
verletzt werden beim Einstechen in den Randkörperstiel, worauf die 
rhythmischen Zusammenziehungen der Meduse aufhören (Eınzr, vgl. 
unten). 

Dass die Nervencentren in der Umgebung der Randkörper liegen, ist ja durch 
die Versuche von EımEr und Ronanes unzweifelhaft festgestellt. Ich glaube hier- 
mit die morphologischen Grundlagen derselben gefunden zu haben. Zugleich aber 
ist die Ansicht von O. und R. Herrwıc widerlegt, dass bei den Acraspeden keine 
Ganglienzellen im Nervenfilze der Nervenepithelien vorkommen; damit fällt auch 
die Folgerung, dass das Acraspedennervensystem niedriger stehe als das der 
Craspedoten. Unhaltbar ist auch die Ansicht von ScHÄrEr, dass wahrscheinlich die 
Gesammtheit der mit nervösem Substratum versehenen Epithelien ein rudimentäres 
Nervencentrum bilde. Auf die Ansichten von EımEr, dass das nervöse Centralorgan 
in der Gallerte gelegen sei, werde ich weiter unten zu sprechen kommen. Dort 
werde ich auch v. LENDENFELD’S Angaben berücksichtigen. 

Noch ein Wort über die Gefäßverhältnisse der Randkörpergegend, 
besonders der Ephyralappen. Das Radiärgefäß, in dessen Verlänge- 
rung das Randkörperrohr liegt, sendet nach den Seiten zwei Schenkel ab, 


TR u re 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. 431 


die in die Ephyralappen eindringen. Das Randkörperrohr ist mit den 


übrigen Gefäßen nicht durch eine Gefäßplatte verbunden, wie sie sich 
sonst zwischen den Gefäßen des Medusenschirmes ausbreitet; eine 
solche setzt sich an das Randkörperrohr überhaupt nicht an. Wohl 
aber gehen von den beiden Gefäßschenkeln der Ephyra- 
lappen Gefäßplatten aus; diese vereinigen sich mit dem 
Ektoderm /Figg. 15 und 16). Die Vereinigungsstelle der dem Rand- 
körper zugekehrten Platte mit dem Ektoderm verläuft zunächst am 
Rande der inneren Sinnesgrube und geht dann im Grunde einer Furche 
am Ephyralappen entlang; ähnlich liegt die Verbindungsstelle der 
Gefäßplatten der anderen Seite in einer Furche (gpf). In den proxi- 
malen Theilen der Lappen ist die Entfernung zwischen Gefäß und 
Furche ziemlich groß, also die Gefäßplatte breit (Fig. 15); in dem dista- 
len Theile dagegen senken sich die Furchen sehr tief ein, so dass nur 
noch ein ganz schmaler Zwischenraum, weniger Zellen Breite, zwischen 
dem Gefäß und dem Ektoderm bleibt und die Gefäßplatte hier sehr 
schmal ist (Fig. 16). Ich erwartete immer, auf eine Öffnung des Ge- 
fäßes nach außen zu stoßen; doch konnte ich eine solche nicht nach- 
weisen. Auf der Strecke zwischen den beiden Gefäßplattenfurchen 


. eines Ephyralappens sind, in den distaleren Theilen der Lappen, die 


meisten Epithelzellen zu Drüsenzellen umgewandelt (Fig. 16). Interes- 
sante Aufschlüsse giebt vielleicht die Verfolgung dieser Thatsache an 
der Ephyra. 

_ Dies Verwachsen der Gefäßplatten mit dem Ektoderm in der Nähe der Rand- 


körper wurde zuerst von Eimer beschrieben; doch leugnet v. LENDENFELD Solche Ver- 
bindung und findet die betreffenden Angaben Eıner’s zweifelhaft. Ich glaube 


_ dieselben hiermit als richtig erwiesen zu haken. 


Die äußere Sinnesgrube liegt auf einem flachen Wulst des 
Exumbrellarandes, der im Zusammenhang mit den Ephyralappen steht 
(Trichterwulst, Craus). An der Stelle, die über dem Ursprung des 
Randkörpers liegt, senkt sich das Epithel breit trichterförmig tief in 
die Gallerte ein, wie schon oben geschildert. Die gegen den Schirm- 
rand stehen bleibende Gallertleiste, welche von niedrigem Exumbrella- 
Epithel überzogen ist, wird als Decklappen (Fig. 1 di) des Randkörpers 
bezeichnet; dieser schließt die Randkörpernische nach vorn ab. Wo 
sie vom Rande dieses Decklappens begrenzt wird, ist die Sinnesgrube 
am breitesten; von hier aus setzt sie sich nach oben in der Form eines 
gleichschenkligen Dreiecks fort; in ihren oberen Theilen ist sie weniger 
tief eingesenkt (vgl. Figg. 10, 44,15 äsg, und die beigedruckte Abbil- 
dung 1). 

Das ganze Gebiet, welches von den Schenkeln dieses Dreiecks und 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 99 


432 Richard Hesse, 


vom Oberrande des Decklappens begrenzt wird, ist mit einem Nerven- 
epithel bekleidet. Das Epithel ist jedoch nicht glatt ausgebreitet, son- 
dern stark gefaltet. Die Gallerte unter dem Epithel nämlich erhebt 
sich in zahlreichen mehr oder weniger scharfen Leisten und Kielen, 
zwischen denen dann Furchen liegen. Die Richtung dieser Kiele ist 
eine doppelte; ein Theil derselben geht vom Boden der Sinnesgrube 
strahlenförmig gegen die Ränder derselben hin; ein anderer dagegen 

begrenzt die Ränder der Grube. Da 


IN wo die Leisten von beiderlei Richtung 

—_ ii N zusammenstoßen, biegen sie in einan- 
| h.) der um. Das Epithel schmiegt sich der 
7 Gallerie eng an und macht ihre Un- 

/ ebenheiten mit; so entstehen also Er- 


höhungen und Vertiefungen im Gebiete 
der Sinnesgrube. 
In der ganzen Sinnesgrube beob- 
N achtet man eine lebhafte Flimmerung 
2) 


DEE 


(Huxtey). Die Richtung der Flim- 
merbewegung ist eine ganz be- 
stimmte; sie geht in den Vertiefungen 
von dem Boden der Sinnesgrube fort 
nach dem Rande zu, also strahlig wie 
die Thäler zwischen den Leisten. Von 
den Erhöhungen aber geht überall die 
Flimmerrichtung den Thälern zu (Ab- 
bildung II); auf der beistehenden Figur 
ist durch Pfeile die Richtung der Flimmerbewegung angegeben. 

Das Epithel der Sinnesgrube gleicht dem des Randkörpers; 
es ist ein Nervenepithel mit Nerven- und Stützzellen; nur in den Ver- 
tiefungen finden sich vereinzelte Drüsenzellen von schlanker Gestalt, 
die sich bei der Untersuchung des frischen Gewebes als hellglänzende 
Punkte abheben; dieselben unterscheiden sich von denen der Subum- 
brella dadurch, dass sich ihr Inhalt mit Hämatoxylin nur wenig färbt. 
Im basalen Theile des Epithels liegt ein Nervenfilz, dessen Dicke nach 
dem Grunde der Sinnesgrube zu wächst, und zwar nicht nur absolut, 
sondern auch relativ; das zeigen folgende Zahlen, welche die Höhe des 
Gesammtepithels und die des zugehörigen Nervenfilzes für eine Anzahl 
von oben nach unten auf einander folgender Stellen angeben; das’ 
jedesmalige Verhältnis beider ist in Klammern zugefügt: 16 u, 2,3 u 
(0,14); 27,6 u, 6,9 u (0,25); 29,9 u, 9,2 u (0,3%); AN,k u, 44,5 u (0,30); 
48,3 u, A6,1 u (0,33). Die Richtung der Nervenfibrillen geht strahlig 


— 
— 
TE 


Abb. II. 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Ouvieri. 433 


nach dem Boden der Sinnesgrube zu, wie diejenige der Epithelfalten 
und Gallertleisten ; die Diekenzunahme des Nervenfilzes nach unten zu 
erklärt sich also auch hier dadurch, dass zu den Fibrillen der betreffen- 
den Epithelstelle von oben noch weitere hinzukommen. Im Grunde 
der Sinnesgrube, wo sich alle diese Fibrillenmengen auf engem Raume 
vereinigen, ist dann ein Nervenfilz von außerordentlicher Dicke ange- 
sammelt, so dass das Epithel über demselben hier knopfförmig aufge- 
trieben wird; im Übrigen ist die Zahl der Nervenzellen hier nicht 
größer, die Schicht der Kerne der Epithelzellen nicht dicker als an 
anderen Stellen (Fig. 5 und 9). Bei einer Gesammthöhe des Epithels 
von 445 u kommen 98 u auf den Nervenfilz (Verhältnis 0,85). Auch 
im Epithel der äußeren Sinnesgrube gehen die Stützzellen stets bis 
zur unterliegenden Gallerte, selbst bei dem dicken Nervenfilz am Boden 
derselben (Fig. 9), so dass auch hier der Nervenfilz innerhalb des 
Epithels liegt. 

Vom Grunde der äußeren Sinnesgrube strahlen ziem- 
lich zahlreiche Nervenfasern aus (Fig. 5 und 9). Man kann 
dieselben durch die Gallerte zu dem Entoderm des Randkörperrohres 
verfolgen, in dessen Nervenfilz sie eingehen, wie oben geschildert 
wurde. Da wo sie von der Sinnesgrube abgehen, erhebt sich das Ge- 
 webe ein wenig kegelförmig, indem wahrscheinlich mehrere Fäserchen, 
die nicht dicht bei einander liegen, sich zu einem die Gallerte durch- 
setzenden Bündelchen vereinigen; eine ähnliche kegelförmige Verbrei- 
terung zeigen diese Bündelchen beim Ansatz an das Entoderm. Auch an 
den Seitentheilen desBodens der Sinnesgrube konnteichsolcheFäserchen 
abgehen sehen /Fig. 9), vermochte sie jedoch nicht weiter zu verfolgen. 
Sie haben scheinbar die Richtung auf das Ektoderm des Randkörper- 
ursprungs; doch sah ich sie nie bis dorthin verlaufen, eben so wenig 
wie ich dort kegelförmige Ansätze ankommender Nervenfasern be- 
merkte!. Ich glaube aber, dass sie in schwachem Bogen nach den 
etwas ferner liegenden Theilen des Nervenfilzringes gehen, der das 
Randkörperrohr umgiebt. Da dieser Nervenfilzring mit dem Ektoderm 
der Randkörperbasis verbunden ist, so ist auch die äußere Sinnesgrube 
mit dem dort liegenden Nervencentrum verknüpft. 

Ganglienzellen habe ich — vielleicht mit Ausnahme einer gleich 
zu besprechenden Stelle — nirgends in der Nervenfilzschicht der. äuße- 
ren Sinnesgrube bemerken können. Sie ist also lediglich Sinnesorgan. 
Als solches mag sie dem Geschmackssinn dienen, wenn auch andere 
Deutungen durchaus nicht auszuschließen sind. 


1 ScuÄrer hat allerdings solche Fasern beschrieben und abgebildet (Fig. 18), 
29* 


ef DR AUEEN 
art 
EN 
x) 
i 


434 Richard Hesse, 


An dem Epithel dieser Sinnesgrube bemerkte ich eine durch 
besondere Eigenthümlichkeiten ausgezeichnete Stelle; auf radiären 
Schnitten (Fig. *) liegt sie 250 u vom Boden der Sinnesgrube entfernt 
und dehnt sich nach oben aus auf eine Strecke von 170 u. Sie nimmt 
in ihrer Breitenerstreckung die Mitte der Sinnesgrube ein, und ist etwa 
400 u breit. Ich habe sie an allen Präparaten an der gleichen Stelle 
regelmäßig wiedergefunden. Das Epithel zeichnet sich hier dadurch 
aus, dass in der Nervenfilzschicht noch eine Anzahl Kerne liegen. Die- 
selben gehören nur zum Theil Ganglienzellen an, wie in der inneren 
Sinnesgrube, die meisten jedoch gehören zu Epithelzellen, welche durch 
ihren dünnen, fadenförmigen Protoplasmaleib ganz das Aussehen von 
Nervenzellen haben; dass sie solche sind, wird wahrscheinlicher da- 
durch, dass sie sich mit Osmiumsäure dunkler färben als andere, brei- 
tere Epithelzellen zwischen ihnen, die man als Stützzellen ansprechen 
muss; dazwischen finden sich noch zahlreiche andere Nervenzellen, 
deren Kerne nicht im Nervenfilz liegen (Fig. 13). An dieser Stelle nun 
treten von der Nervenfilzschicht aus zahlreiche Fasern 
in die Gallerte ein: es bilden sich kleine, in die Gallerte hinein- 
ragende Kegel, und diese verlängern sich in einzelne Faserbündelchen, 
die sich wohl auch in mehrere Einzelfasern auflösen. Die Fasern mögen 
zum Theil den oben besprochenen Zellen zugehören, die man nur hier 
trifft, zum Theil kann man aber auch verfolgen, dass sie nach dem 
oberen Ende der Sinnesgrube zu in den Nervenfilz umbiegen. Dieses 
Verhalten ist um so auffälliger, als ich sonst an keiner Stelle der Sinnes- 
grube, ausgenommen den Boden derselben, Fasern in die Gallerte habe 
eintreten sehen, und als hier kein anderes Epithel in der Nähe ist, 
nach dem sie hinziehen könnten. Auch ist die Zahl der in der Nähe 
liegenden Gallertzellen, mit denen die Fasern eine Verbindung eingehen 
könnten, nur eine beschränkte. Jedenfalls ist aber nicht anzunehmen, 
dass diese Nervenfasern frei in der Gallerte endigen. 

Eimer hat eine Verbindung von Fasern der Gallerte mit Epithelzellen der 
Sinnesgrube bei Aurelia in viel größerer Ausdehnung gesehen (8, p. 177). Ver- 
gleichende Untersuchungen an einer größeren Anzahl von Arten sind hier noth- 


wendig, um diese wichtigen Verhältnisse, die bisher nur von EımEer beobachtet 
wurden, genauer zu erforschen. 


Auffällig ist es, dass die Gallertzellen, welche in dem Gebiete der 
äußeren Sinnesgrube und der oberen Theile der Ephyralappen unter 
dem Epithel liegen, in der Mehrzahl eine längliche, vielfach verzweigte 
Gestalt haben ; sie unterscheiden sich dadurch von den Gallertzellen 
der übrigen Theile, welche an konservirten Präparaten meist rundlich 
erscheinen. Freilich sind die verästelten Gallertzellen nicht auf diese 


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Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Onvieri. 435 


Stelle beschränkt, man findet sie auch sonst, doch nirgends in solcher 
Anzahl wie hier. Sie bilden häufig Ansammlungen, und ihre Fortsätze 
scheinen dann Verbindungen unter einander einzugehen. Es liegt zu- 
nächst nahe, dieses reichliche Vorkommen mit der zweifellos nervösen 
Natur der Sinnesgrube in Verbindung zu bringen und in den verästelten 
Zellen Nervenzellen sehen zu wollen. Doch sprechen dagegen eine An- 
zahl schwerwiegender Gründe. Die Gestalt der Zellen ist ziemlich 
wechselnd ; meist sind sie langgestreckt; doch kommen auch kürzere 
vor; die Kontouren des Zellleibes sind nicht glatt, sondern bisweilen 
blasig aufgetrieben. Das Plasma ist ziemlich grob granulirt, und zeigt 
nicht den fibrillären Bau, wie bei anderen, zweifellosen Nervenzellen der 
Medusen; der Kern ist ziemlich klein und liegt meist am einen Ende der 
langgestreckten Zelle. Wechselnd ist auch die Vertheilung;; man findet 
die Zellen oft in einem Präparate zahlreich an Stellen, wo sie in einem 
anderen nur in geringer Anzahl liegen. Eimer, der in diesen Zellen 
Nervenzellen erblickt, verkannte durchaus nicht, dass sie die größte 
Ähnlichkeit mit Bindegewebszellen haben; doch fand er in der unver- 
änderlich sternförmigen Gestalt derselben einen Unterschied den amö- 
boid beweglichen Bindegewebszellen gegenüber. Er sieht .in ihnen 
werdende Nervenzellen, die sich .eben erst aus indifferenten Zellen 
herausbilden. Diese Auffassung bietet ihm auch den Schlüssel für das 
Fehlen dieser Zellen in der Gallerte von Cyanea capillata; bei dieser 
ist also das Nervensystem ganz auf das Ektoderm beschränkt und noch 
nicht in die Gallerte eingetreten. Schließt man sich dieser Ansicht 
nicht an, so wird es allerdings durch das Fehlen von Gallertzellen bei 
manchen Medusen unwahrscheinlich, dass wir es in diesen Zellen mit 
wirklichen Nervenzellen zu thun haben. Man müsste sonst annehmen, 
dass zwischen so nahe verwandten Formen tiefgehende Unterschiede 
im Aufbau des Nervensystems vorhanden seien. Nur durchaus zwin- 
gende Gründe können aber zu einer solchen Annahme nöthigen. 

Solche Gründe hatte offenbar Eimer für seine Annahme, dass die verästelten 
Zellen der Gallerte Nervenzellen seien und eine Anhäufung derselben das Central- 
organ darstelle. Denn nur so erklärte sich ihm die wunderbar enge Verknüpfung 
der einzelnen Abschnitte des Schirmes unter einander, die ihm seine physio- 
logischen Versuche zeigten. Andererseits fand er hierin eine annehmbare Erklä- 
rung dafür, dass eine Qualle, welche durch Ausschneiden aller Randkörper mit 
Umgebung (kontraktile Zonen) bewegungslos geworden ist, nach einer gewissen Zeit 
ihre Zusammenziehungen wieder aufnimmt (»Erholung«) und für kürzere oder 
längere Dauer fortsetzt; er führte diese Erscheinung zurück auf eine Bildung von 
Ersatzcentren in der Gallerte. Der erste Grund Eımer’s fällt für uns fort, da, wie im 
U. und III. Abschnitt dargelegt werden wird, ein ausgedehntes System peripherer 


Nerven vorhanden ist, welches diesen Zusammenhang hinreichend erklärt. Die 
ziemlich hohe Ausbildung dieses Nervensystems und seine Geschlossenheit machen 


436 Richard Hesse, 


ein weiteres Nervensystem nicht nöthig. Auch ist ja nach unseren Untersuchungen 


ein Nervensystem in der inneren Sinnesgrube und am Randkörperansatz vorhan- 
den, welches allen Anforderungen entspricht und eben so gebaut ist wie die cen- 


tralen Theile der Craspedoten, wie sie Eımer selbst und Gebrüder Hertwic be- 


schrieben haben. — Wie freilich die Erholungserscheinungen zu erklären sind, ist 
zweifelhaft; zur Klarstellung dieser Frage sind erneute: Versuche nothwendieg. 
Immerhin muss man im Auge behalten, dass erneute Untersuchungen erweisen 
können, dass die aus der äußeren Sinnesgrube in die Gallerte eintretenden Nerven- 
fasern sich mit Gallertzellen verbinden und somit sichere Nervenzellen in der 
Gallerte vorhanden sind. — v. LENDENFELD (47) hat zwar eine »unüberwindliche 
Abneigung« gegen die Annahme von Ganglienzellen im Mesoderm der Medusen; 
trotzdem betrachtet er bei den australischen Rhizostomeen einen in der Gallerte 
zwischen dem Boden der Sinnesgrube und dem Entoderm des Randkörpers ge- 
legenen Haufen verästelter Zellen als »nervöses CGentralorgan des ganzen um den 
Randkörper gruppirten Apparates«. Diese Zellen sind wohl den von Eimer als 
Nervenzellen gedeuteten gleich zu setzen, wenn auch v. LENDENFELD Selbst sich da- 
gegen verwahrt. v. LENDENFELD’S Grund dafür, diese Zellen als nervös zu betrach- 
ten, ist offenbar der, dass ihm sonst eine Verbindung zwischen äußerer Sinnes- 
grube und Randkörper fehlt. Dieser fällt für uns fort, da ja von ScHÄFER bei 
Aurelia, von mir bei Rhizostoma eine genügende Verbindung nachgewiesen ist. 
Auch hier eine auffällige Abweichung der australischen Rhizostomeen von ihren 
europäischen Verwandten! 

Die äußere Sinnesgrube kommt nicht allen Medusen zu. Sie wurde nach- 
gewiesen für Aurelia aurita (EımErR, CLAUSs, ScHÄrer), Chrysaora hyososcella (CLAus), 
Cyanea Annaskala (v. LEnDENFELD), Rhizostoma Cuvieri (CLAus, EımEr), Pseudorhiza 
aurosa, Phyllorhiza punctata, Grambessa mosaica (v. LENDENFELD), Crambessa Tagi 
(GRENACHER und Nor). Bei Cyanea capillata fand Eimer eine schmale Furche als 
Homologon der »Riechgrube«, Bei Pelagia noctiluca und Cotylorhiza tuberculata 
finden sich an den entsprechenden Stellen seichte Vertiefungen, die von Eimer als 
Riechgruben gedeutet wurden; ich konnte jedoch hier kein Sinnesepithel nach- 
weisen. Bei Aurelia vermochte Craus am lebenden Objekt keine Faltenbildung in 
der Sinnesgrube zu sehen; bei Rhizostoma ist eine solche normalerweise vorhan- 
den, wie mir die Betrachtung des lebenden Thieres und auch die Schnitte beweisen, 
die keine Spur künstlicher Veränderungen zeigen. 


II. Das peripherische Nervensystem. 


Das peripherische Nervensystem von Rhizostoma 
breitet sich auf der Subumbrellarseite aus. Es bestehtin 
einem ausgedehnten Geflecht von Nervenfasern, welche 
Ausläufer bipolarer Ganglienzellen sind. Die Fasern 
zeigen eine bestimmte Anordnung, oder sagen wir eine 
Bevorzugung bestimmter Straßen, und stehen zu den 
inneren Sinnesgruben mit ihren Nervencentren in einer 
gewissen Beziehung. 


Bis jetzt sind nur wenige Angaben über ein solches peripherisches Nerven- 


system in der Subumbrella vorhanden. Craus (1) fand bei Chrysaora hyososcella 
»im Verlaufe der Ringsmuskeln des Schirmes bipolare oder multipolare Ganglien- 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Guvieri. 437 


Er zellen mit sehr langgezogenen Ausläufern in großer Zahl, besonders leicht an den 
46 schmalen Feldern, durch welche die weiten Magentaschen von einander abge- 
grenzt werden, der Beobachtung zugänglich«. Er giebt jedoch keine nähere Schilde- 
rung und keine Abbildungen. — Eimer (8, p, 190) fand bei dem Versuch, die Neuro- 
muskelzellen der Subumbrella zu isoliren, zweifellose Nervenfädchen, bisweilen 
mit einer spindelförmigen Nervenzelle; er vergleicht sie mit denen, die er bei 
Cycloneuren (Lizzia) zwischen dem Muskelfaden und der Deckzelle liegend ange- 
troffen hat. Doch konnte er keine Verbindung, weder mit den Muskeln noch mit 
den Deckzellen, nachweisen. — ScHÄFER (29) beschreibt genau einen subumbrellaren 
Nervenplexus bei Aurelia aurita; derselbe besteht aus Nervenfasern mit meist 
bipolaren spindelförmigen Ganglienzellen. Die Vertheilung der Fasern ist keine 
gleichmäßige: an manchen Theilen bilden sie wundervoll verwickelte Geflechte, 
an anderen kreuzen nur wenige das Gesichtsfeld. In der Nähe der Randkörper sind 
sie nicht angehäuft, doch konvergiren die dort liegenden Fasern nach dem Rand- 
körper zu. Eine Verbindung der Fasern mit diesem oder mit dem benachbarten 
Nervenepithel konnte ScHÄrEr nicht auffinden. Die Fasern sind selten verzweigt. 
Sie stehen in keiner anatomischen Verbindung, sondern nur in physiologischer, 
Eine Zelle mit ihren Fasern ist nie über eine Ausdehnung von mehr als 4 mm zu 
verfolgen. ScuÄrer giebt zahlreiche Abbildungen der Nervenfasern. — v. LENDEN- 
FELD (46) schildert bei Cyanea Annaskala an der Subumbrellarseite »ein Bündel 
strahlenartig vom Randkörper in centripetaler Richtung abgehender Nerven«, 
welche sich verästeln, unter einander verbinden und schmäler werdend bis in die 
Nähe des Ringmuskels gehen. Die dünneren Fibrillenbündel älterer Medusen ent- 
stehen durch Theilung der dickeren Bündel, wie man sie bei jüngeren Medusen 
findet. Die »den Fasern anliegenden Ganglienzellen« finden sich sowohl an Ver- 
zweigungsstellen wie an anderen Orten. Die Fibrillenbündel sammt ihren Ganglien- 
zellen liegen bei jungen Thieren in der epithelialen, bei ausgebildeten in der sub- 
epithelialen Schicht der Epidermis. Nach besonderer Angabe des Autors ist dieser 
Nervenplexus nicht identisch mit den von ScaäÄrer in der Nähe des Randkörpers 
beobachteten konvergirenden Fasern. In der subepithelialen Schicht der Epidermis 
findet v. LENDENFELD sternförmige motorische Ganglienzellen. 


Bei der Untersuchung frisch ausgeschnittener Stücke des Mantel- 
randes von der Subumbrellarseite her fielen mir eine Strecke weit 
über dem Eingange zur Randkörpernische zahlreiche, dicht neben ein- 
ander hinziehende helle Linien im Epithel auf; sie lagen über dem zum 
Randkörper führenden Radiärgefäßkanal und waren offenbar Fasern 
aus einer anders lichtbrechenden Substanz. Die überwiegende Anzahl 
derselben lief den Radiärgefäßen parallel, mit geringen Schlängelungen 
und Abweichungen von der Richtung, wodurch die Fasern sich öfters 
unter sehr spitzem Winkel kreuzen. Verfolgte ich die Fasern weiter, 
so sah ich zuweilen eine davon spindelförmig angeschwollen, und bei 
stärkerer Vergrößerung fand ich in dieser Anschwellung einen hellen 
Kern mit einem oder zwei Kernkörperchen ; durch Essigsäurezusatz 
wurde dieser Kern deutlicher. Die stärkere Vergrößerung zeigte mir 
auch an den Fasern eine deutliche Längsstreifung, die auf einen fibril- 
lären Bau, auf eine Zusammensetzung aus feinsten Fäserchen schließen 


438 Richard Hesse, 


lässt. Diese fibrilläre Zusammensetzung des Faserinhalts fand sich 
auch in den spindelförmigen, kernhaltigen Anschwellungen (Fig. 25). 
Wenn die Gewebsstücke eine Zeit lang liegen, so treten Verän- 
derungen an den Fasern auf. Die Kontouren derselben, die bisher 
parallel liefen, wölben sich stellenweise nach beiden Seiten vor: es 
bilden sich zuerst spärliche, dann häufigere 'Auftreibungen, Varicosi- 
täten. Solch eine Auftreibung zeigt sich bei stärkerer Vergrößerung 
in der Mitte von einem Fibrillenbündel in der Fortsetzung der Faser 
durchzogen (Fig. 26): zu den Seiten dieses Bündels hat sich eine helle 
Flüssigkeit angesammelt, welche die Auftreibung veranlasst hat. Man 
kann hieraus auf eine feine Membran schließen, welche das Fibrillen- 
bündel umhüllt hat und nun durch jene Flüssigkeitsansammlung davon 
abgedrängt ist. Gehen die Veränderungen noch weiter, so treten in der 
Nachbarschaft der Varicositäten Verdünnungen auf, die sogar zu Zer- 
reißungen führen können. | 
Diese Erscheinungen: die starke Lichtbrechung, die fibrilläre 
Streifung, die Zartheit des Baues, wie sie sich im Auftreten der Vari- 
cositäten bekundet, weisen darauf hin, dass wir es hier mit nervösen 
Elementen zu thun haben. | 
Ich habe den Versuch gemacht, noch weitere Anhaltspunkte für diese An- 
nahme zu bekommen. Jedoch waren die Ergebnisse meist ungünstige. Bei Be- 
handlung mit flüssiger Osmiumsäure schwärzten sich die Fasern nicht, blieben im 
Gegentheil heller als das umgebende Gewebe; durch Osmiumdämpfe konnte ich 
jedoch eine geringe Schwärzung bekommen. Bei Färbung des überlebenden Ge- 
webes mit Methylenblau blieben die Fasern ungefärbt; eben so wenig hatte ich 
Erfolg bei Anwendung der Chromsilber- und Goldmethode. Jedoch spricht das 
Versagen dieser Mittel durchaus nicht gegen die nervöse Natur der Fasern. 
Entscheidend jedoch für die Auffassung dieser Fasern als Nerven 
war die Art und Weise ihrer Vertheilung, die ich im Folgenden schil- 
dern werde, ferner ihre eigenthümliche Lage innerhalb des Epithels, 
die weder für Muskel- noch für Bindegewebselemente erklärbar ge- 
wesen wäre, und endlich ihr Zusammenhang mit der Nervenfilzschicht 
der inneren Sinnesgrube, welchen ich auf Schnitten nachweisen konnte. 
An frischen Präparaten gelang es mir nicht, die Fasern bis an den Ein- 
gang der Randkörpernische genau zu verfolgen, da das hohe Epithel der 
beiden Sinnesgruben gerade hier das Präparat undurchsichtig macht. 
Jedoch wäre der Schluss, dass die Nervenfasern in die Randkörper- 
nische eintreten, schon dadurch gestützt, dass keine Fasern über dieses 
Gebiet hinaus, etwa in die Ephyralappen sich fortsetzen, welche man 
als Verlängerung der weiter oben unsichtbar gewordenen betrachten 
könnte. 


Wir finden also in der Subumbrella von Rhizostoma bipolare Ner- 


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Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Ouvieri. 439 


venzellen in großer Anzahl. Bei der Verfolgung der Fasern, die zu 
diesen Zellen gehören, fand ich im ganzen Verlaufe derselben nie mehr 
als eine Anschwellung mit einem Kerne: also jede Faser gehört einer 
einzigen Zelle an. Ich konnte die Fasern oft recht weit verfolgen, und 
wenn mir dies an einer Stelle nicht mehr gelang, so war das stets die 
Folge der engen Verflechtung der Fasern, welche die einzelnen un- 
deutlich machte, nie weil ich an ein natürliches Ende einer Faser 
gekommen wäre ; immerhin konnte ich Fasern 6 mm weit gut verfolgen 
— während Scnärzr für die Fasern bei Aurelia aurita “mm als höchste 
Länge angiebt. Wir haben es also mit Nervenzellen zu thun, die in zwei 
Fortsätze sehr lang ausgezogen sind. Der Zellkörper hebt sich gegen 
die Faser nur wenig ab (Fig. 25) ; bei einer Faserdicke von 7,2 v. misst 
er nur 18 u in der Dicke (etwa dasselbe Maß giebt Scuärzr bei Aurelia 
an); das feine Häutchen, welches die Fibrillenbündel umschließt und 
an den Varicositäten abgehoben wird, ist nichts als eine Zellmembran, 
die helle Substanz in den Varicositäten ist interfibrilläres Plasma. 
Wenn man in der Richtung des Radiärkanals senkrechte Schnitte 
durch die Schirmwand legt, so trifft man die Nervenfasern im Längs- 
schnitt. Sieliegen innerhalb desEpithels, zwischen dessen 
Zellen. Wir fügen also hier zunächst eine Schilderung des Sub- 
umbrellaepithels ein (Fig. 23 a und db). Dasselbe besteht in der 
Hauptsache aus zwei Arten von Zellen: Stützzellen (siz) und Mus- 
kelzellen (mz). Die Stützzellen sind unveränderte Epithelzellen; sie 
haben einen cylindrischen Körper, der sich nach unten (basalwärts) 
verschmälert; der ovale Kern liegt an der Grenze des oberen Drittels; 
ihr Plasma ist stark granulirt, ihr Kern reich an Chromatin. Die Mus- 
kelzellen dagegen haben etwa die umgekehrte Form wie die Stützzellen; 
sie kehren ihr stark verdünntes Ende nach oben und liegen mit diesem 
zwischen den Stützzellen. Ihr Plasma ist durchsichtig und wenig 
färbbar, ihr runder Kern ist wenig chromatinreich, zeigt ein deutliches 
Kernkörperchen, und liegt nahe ihrer Basis. An ihrem unteren Ende 
tragen sie quergestreifte Muskelfasern; diese sind flachgedrückte Bänder, 
die mit ihrer schmalen Seite der Zelle ansitzen und bei radiären Schnit- 
ten durch den Medusenschirm quergeschnitten werden; in ihrer Längs- 
erstreckung reichen diese Muskelbänder über eine Zelle nach beiden 
Seiten hinaus und verlaufen unter den benachbarten Zellen weiter, so 
dass nicht alle die vier oder fünf Muskelquerschnitte, welche man unter 
einer Zelle liegen sieht, organisch zu dieser Zelle gehören, sondern auch 
von Nachbarzellen stammen können; es ist anzunehmen, dass jeder Zelle 
nur ein Muskelband zukommt (Emer). Die basalen Enden der 
Stützzellen reichen zwischen den Muskelbändern hin- 


440 Richard Hesse, 


durch bis auf die Gallerte, wie man überall deutlich sieht 
(Fig. 23 a und b); die Muskelbänder liegen also innerhalb 
des Epithels, eben so wie wir das früher für den Nervenfilz festge- 
stellt haben. 

Wir haben also in dem Subumbrellaepithel zwei über einander 
liegende Reihen von Kernen; die Kerne der oberen Reihe sind dunkel, 
eiförmig und gehören den Stützzellen an, die der unteren Reihe sind 
hell, rund und gehören zu den Muskelzellen. Zwischen den beiden 
Kernreihen sieht man die Nervenfasern zwischen den Zellen hindurch 
im Epithel entlang laufen. Eben so treffen wir auf Schnitten die ver- 
diekten kernhaltigen Stellen der Fasern: die Zellkörper der diaxonen 
Ganglienzellen. Die Höhe dieser Zellkörper scheint etwas bedeutender 
zu sein als ihre Breite, sie sind also seitlich etwas plattgedrückt, was 
mit ihrer Lage zwischen den Zellen des Epithels zusammenhängen 
wird. Bisweilen trifft man Zellen von besonderer Gestaltung; diese 
tragen nach der Epitheloberfläche zu gleichsam einen Höcker, einen 
ausgezogenen Theil, der weit zwischen die Epithelzellen hereinragt; 
der Kern liegt dann innerhalb dieses Höckers. Diese Ganglienzellen 
machen den Eindruck, als seien sie nur in die Tiefe gerückte Epithel- 
zellen, und ich gehe wohl nicht fehl, wenn ich solche Zellformen als 
Zeugnis dafür auffasse, dass diese Ganglienzellen der Subum- 
brella von Epithelzellen abstammen. Eine so vollständige 
Reihe von Zwischengliedern von der epithelialen Sinneszelle zur Gan- 
glienzelle, wie sie O. und R. Herrwis und Emer für die Graspedoten 
aufgestellt haben, kann ich freilich nicht vorführen. Aber das Vor- 
kommen solcher Übergänge bei den Craspedoten unterstützt meine 
Vermuthung. 

Am Randeder Randkörpernische hört das Muskelepithel der Subum- 
brella auf und es findet sich am Eingange zunächst ein einfaches 
Cylinderepithel, welches weiterhin in das Nervenepithel der inneren 
Sinnesgrube übergeht. In dieses CGylinderepithel hinein kann man 
die Nervenfasern verfolgen (Fig. 24). Sie verlaufen unterhalb der 
Kerne dieses Epithels, nahe der Basis zwischen‘ den Zellen durch. 
Da sich die Nervenfasern an diesem engen Eingang etwas zusam- 
mendrängen, so sieht man öfters mehrere Fasern über einander 
verlaufen. Man kann sie dann so weit verfolgen, bis sie sich im Ner- 
venfilz der inneren Sinnesgrube verlieren. Die Nervenfasern sind hier 
sehr dünn, und heben sich in Folge dessen nicht mehr so deutlich ab; 
man kann sie nur an günstigen Präparaten weit verfolgen. 

Da das über dem Radiärgefäß liegende lockere Bündel von Nerven- 
fasern breiter ist als der ovale Eingang der Randkörpernische, so 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Gurvieri, 441 


- können nicht alle Fasern am oberen Theile des letzteren eintreten, sie 


z ‘ müssten sich denn außerordentlich drängen; vielmehr verlaufen die 


seitlich gelegenen Fasern noch ein Stückchen weiter, biegen dann um 
und treten von der Seite her in die Randkörpernische ein. Wie schon 
oben ausgeführt, waren gerade über dem Eingang zur Randkörpernische 
die Nervenfasern an Totalpräparaten nicht zu erkennen; doch konnte 
ich mich auf Querschnitten von diesen Verhältnissen überzeugen. 


ScHÄrER (20) bildet in Fig. 9 einen Schnitt durch das Subumbrellaepithel mit 
einer Ganglienzelle ab; jedoch deutet er die Muskelzellen des Epithels nur an; im 
Übrigen stimmt seine Abbildung etwa mit meiner Fig. 23a. v. LENDENFELD (16) hat 
bei Cyanea Annaskala gerade da, und nur da, wo ich bei Rhizostoma nichts sehen 
konnte, Nervenfasern gefunden, welche vom Eingang der Randkörpernische radiär 
ausstrahlen und im Allgemeinen einen ähnlichen Eindruck machen, wie die von 
mir beschriebenen, aber durch das Vorhandensein von Verästelungen und Anasto- 
mosen von ihnen abweichen; sie sollen am unteren Ende des Ringnerven aufhören. 
Ferner giebt er an, dass bei Cyanea Annaskala irh ausgewachsenen Thiere die Gan- 
slienzellen im Subepithel liegen, oder, wie er ja in Fig. 51 zeichnet, unter dem 
Epithel; ich finde bei Rhizostoma nichts Ähnliches, trotzdem mir lauter ausge- 
wachsene Exemplare zur Untersuchung dienten. 


Bei Gotylorhiza liegen die Verhältnisse des Subumbrellaepithels 
etwas anders, da die Muskellage hier in Falten gelegt ist, eben so wie 
das v. Lenpenrerp (17) von Crambessa mosaica angiebt. Diese Faltung 
der Muskellage kommt dadurch zu Stande, dass das Epithel an den 
verschiedenen Stelien verschieden hoch ist (Fig. 27): nur die Basis des 
Epithels macht die Faltung mit; die Muskelzellen reichen in der Tiefe 
der Falten entsprechend weiter herunter, als auf den Erhebungen, die 
Basaltheile der Stützzellen verlängern sich ebenfalls; jedoch bleibt die 
Oberfläche des Epithels vollkommen eben. Die Falten sind also nach 
der Oberfläche zu bei Cotylorhiza mit Epithelzellen ausgefüllt, nicht 
wie bei Crambessa mit dünner Gallerte, die sich zwischen Muskeln und 
Epithel einschiebt (v. LExpenreLp 16) ; wir haben bei Cotylorhiza eben so 
Epithelmuskeln wie bei Rhizostoma; die australische Art weicht auch 
hierin ab (!). Die Ganglienzellen mit ihren Nervenfortsätzen verlaufen 
aber hier genau wie bei Rhizostoma parallel der Oberfläche (Fig. 27), 
unter der Kernlage der Stützzellen; bei Crambessa liegen sie ja der 
Muskellamelle auf und werden durch die Gallertschicht vom Epithel 
getrennt. Auch bei Cotylorhiza konnte ich die Nervenfasern bis zur 
Nervenfilzschicht der Sinnesgrube verfolgen; ihren Verlauf innerhalb 
des Cylinderepithels zeigt Fig. 28. 

Diese Nervenfasern nun zeigen auf der Subumbrella eine ganz 
bestimmte Anordnung, die ich in dem Schema Fig. 22 darzustellen 
versucht habe. Von der Anhäufung von Fasern, die sich über den 


443 Richard Hesse, 


radialen und interradialen Gefäßen finden, haben wir oben schon ge- 
sprochen. Die Richtung der Fasern ist meist annähernd parallel dem 
Verlaufe jener Gefäße; doch bilden sie durchaus kein geschlossenes 
Bündel, sondern sie sind durch Zwischenräume von einander getrennt, 
etwa wie die Radspuren auf einer vielbefahrenen Straße. Ich werde 
für dieses von der Umgebung deutlich abgrenzbare Nebeneinander von 
Nervenfasern den Namen »Nervenstraße« gebrauchen!. Die Breite der 
radiären Nervenstraße übertrifft ein wenig die des Radiär- 
gefäßes; man sieht beiderseits von diesem noch eine Anzahl von Ner- 
venfasern in radiärer Richtung verlaufen. Je nach der Größe der 
Quallen wechselt die Breite dieser Nervenstraße von 1,7 bis 2,3 mm. 
Da ich auf eine Breite von 850 u im Durchschnitt 50 Fasern zählte, so 
wird die Nervenstraße über 400 parallel verlaufende Fasern enthalten. 
Auf Fig. 20 habe ich einen Theil der radiären Nervenstraße gezeichnet. 

Wenn man eine radiäre Nervenstraße nach der Mitte des Schirmes 
zu weiter verfolgt, so sieht man von der Stelle an, wo sie das Ring- 
gefäß (Fig. 22 rgf) kreuzt, zahlreiche Fasern nach rechts und links in 
sanftem Bogen umbiegen und rechtwinklig zu dem bisherigen Verlauf 
weiter gehen. Sie folgen dabei der Richtung einer anderen Nerven- 
straße, welche parallel dem Ringgefäß nach innen von dessen äußerem 
Rande verläuft, und die wir als »Ringnervenstraße« oder kurz als 
»Ringstraße« bezeichnen wollen (Fig. 22 nr). Die Fasern dieser Ring- 
straße liegen in ähnlicher Weise neben einander wie diejenigen der 
radiären Nervenstraßen; sie drängen sich am peripheren Rande der- 
selben am dichtesten zusammen; proximalwärts sind sie immer weiter 
von einander getrennt, die Zwischenräume werden immer größer. Die 
Ringstraße geht in ihrer Breite etwas weiter, als in den Adradien die 
Gefäßnetze sich nach dem Mundstiel zu erstrecken; doch lässt sich eine 
feste Grenze nach innen nicht angeben. Über die innere Grenze der 
Ringstraße sah ich keine Faser der radialen Nervenstraße hinausgehen: 
sie biegen alle um und ziehen in ceirkulärer Richtung weiter. 

Durch die acht Radiärstraßen und die Ringstraße werden auf dem 
peripheren Theil der Subumbrella acht Felder abgetheilt. Sie sind 
auch äußerlich geschieden und mit bloßem Auge daran zu erkennen, 
dass auf diesen Feldern das Epithel parallel dem Schirmrande leicht 
gefaltet ist, während in dem Gebiete der radiären Nervenstraßen diese 
Falten fehlen; die Falten dienen offenbar zur Vergrößerung der mit 
Muskeln besetzten Oberfläche. Diese Felder werde ich im Folgenden 
als »Muskelfelder« bezeichnen, ein Name, der sich durch seine Bequem- 


! Schon Eımer hat betont, dass den Zoophyten aus strangartigen »Bündeln 
von Nervenfasern bestehende Nerven« fehlen. 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Guvieri. 443 


lichkeit empfiehlt, wenn er auch immer mit der Einschränkung ge- 
braucht werden muss, dass der Muskelbelag in den Radiärstraßen nicht 
unterbrochen wird, sondern auch unter diesen hinläuft. 

Von den Radiärstraßen und der Ringstraße treten in 
diese Muskelfelder Nervenfasern ein, indem sie im Bogen von 
der früheren Richtung abweichen und sich aus den Straßen heraus- 
biegen. In den Radiärstraßen geschieht dies auf zwei verschiedene 
Weisen: ein Theil der austretenden Fasern kommt nämlich vom Rand- 
körper her, ein anderer vom Ringnerven; die ersteren bilden mit dem 
Radius einen proximalwärts offenen spitzen Winkel, die anderen einen 
solchen, der sich nach der Peripherie zu öffnet. Die Nervenfasern wer- 
den nach ihrem Austritt bald dünner und sind weithin verfolgbar; es 
ist also das ganze Muskelfeld von einem weitmaschigen Geflechte 
feiner, meist nicht über 1 u dicker Nervenfasern überzogen, die man 
als Fortsetzungen der in den radiären Nervenstraßen und dem Nerven- 
ring verlaufenden Fasern anzusehen hat. Die Figuren 21« und b stellen 
Theile dieser Nervengeflechte dar. Eine Endigung von Nervenfasern 
konnte ich hier nicht finden, obwohl man solche sicher erwarten muss; 
doch hindern öfters die Falten des Epithels an der vollständigen Ver- 
folgung einer Nervenfaser. Die Nervenfasern verlaufen offenbar in der 
gleichen Weise zwischen den basalen Theilen des Epithels, wie wir 
das in den Nervenstraßen gefunden haben; wahrscheinlich geben sie 
dabei feinste Ästchen an die Epithelmuskelzellen ab. Dass jede Epithel- 
muskelzelle ein solches Nervenästchen bekommt, ist bei der Weite der 
Maschen des Nervengeflechtes nicht anzunehmen; ich denke mir, dass 
durch die Zusammenziehung eines Muskels die nebenliegenden eben- 
falls zur Zusammenziehung gereizt werden. Nervenzellen sind mir in 
den Muskelfeldern nicht aufgestoßen; doch muss ich ee Eu dass 
ich nicht besonders danach gesucht habe. 

Häufig sieht man Nervenfasern, welche die radiären Nervenstraßen 
unter einem rechten oder spitzen Winkel kreuzen (Fig. 20), also aus 
einem Muskelfelde in ein anderes übergehen. Es ist aus der angeführ- 
ten Figur leicht ersichtlich, dass die Dicke dieser Fasern unter der 
durchschnittlichen Faserdicke in den Nervenstraßen liegt. 

Welches ist nun der Zusammenhang der einzelnen Fasern, 
diein diesen verschiedenen Nervenstraßen und -Geflechten 
verlaufen? Ich kann dabei die sehr wahrscheinliche Voraussetzung 
machen, dass jede solche Nervenfaser ein Fortsatz einer bipolaren 
Ganglienzelle ist, wie wir sie in den radiären Nervenstraßen gefunden 
haben. Nach der einen Seite hin senden diese Ganglienzellen — wohl 
alle, sicher der größte Theil — ihre Fortsätze zu dem in der ent- 


444 Richard Hesse, 


sprechenden inneren Sinnesgrube und der Randkörperbasis gelegenen 
Nervencentrum. Die Fortsätze der Ganglienzellen nach der anderen 
Seite treten entweder aus der Nervenstraße heraus in die Muskelfelder, 
oder sie biegen am Ende der radiären Straße in die Ringnervenstraße 


um. Aus dieser kann nun eine solche Faser wiederum in ein Muskel- 


feld eintreten, vielleicht nachdem sie ein beträchtliches Stück in ihr 
verlaufen ist. Wie oben schon ausgeführt wurde, treten aber in die 
radiären Nervenstraßen auch Fasern von der Ringstraße aus ein. Man 
erkennt ihre Richtung, wenn sie aus der Nervenstraße in ein Muskel- 
feld umbiegen: sie bilden dann mit der Richtung derselben einen nach 
der Peripherie zu offenen spitzen Winkel. 

Da man aus jeder der acht radiären Nervenstraßen zahlreiche 
Nervenfasern in die Ringstraße eintreten sieht, so ist man zu der Fol- 
gerung berechtigt, dass die überwiegende Anzahl, ja vielleicht alle 
Fasern derselben aus den Radiärstraßen stammen und somit mit einem 
der Nervencentren in den inneren Sinnesgruben im Zusammenhang 
stehen. Dasselbe können wir dann für die Nervenfasern annehmen, 
welche von der Ringstraße aus in die Muskelfelder treten, auch wenn 
sie zuvor noch in eine radiäre Nervenstraße einbiegen. Auch für die 
Nervenfasern, die aus den Radiärstraßen, von der Peripherie kommend, 
in die Muskelfelder austreten, müssen wir einen Zusammenhang mit 
dem zugehörigen Nervencentrum annehmen. Also stehen wahr- 
scheinlich alle auf den Muskelfeldern sich ausbreitenden 
Nerven mit einem der acht Nervencentrenin Verbindung. 

Man kann häufig die Beobachtung machen, dass eine aus der Ring- 
nervenstraße in ein Muskelfeld eintretende Faser, wenn man sie rück- 
wärts verfolgt, in keine der beiden Radiärnervenstraßen einbiegt, 
welche das Muskelfeld seitlich begrenzen; sie stammt also wahrschein- 
lich aus einer entfernteren Radiärstraße und somit von einem weiter ab 
gelegenen Nervencentrum. Also stehen, wenn wir die Betrachtung 
umkehren, mit einem Nervencentrum nicht nur die beiden be- 
nachbarten Muskelfelder, sondern auch ferner gelegene 
durch Nervenfasernin Terbialluns 

Dass es vereinzelte Nervenzellen giebt, reiche mit den 
Nervencentren in keiner unmittelbaren Verbindung stehen, 
muss ich aus folgender Beobachtung schließen. Ich traf eine Nerven- 
faser, welche sich deutlich unter spitzem Winkel in zwei Äste spaltete, 
die nach kurzem Verlaufe endigten; als ich das andere Ende der Faser 
weiter verfolgte, sah ich es durch die Nervenstraße durchtreten; in 
der Straße selbst fand ich die zugehörige bipolare Nervenzelle, deren 
‚nach der entgegengesetzten Seite abgehende Faser jenseits der Nerven- 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Guvieri. 445 


ei straße bald endigte, diesmal ohne Spaltung. Der Verlauf dieser Zelle 


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mit ihren Ausläufern war ein verhältnismäßig kurzer. Die drei Nerven- 


enden dieser Zelle sind die einzigen, die ich gesehen habe; eben so 
habe ich nirgends sonst eine Spaltung einer Nervenfaser gefunden; es 
ist mir wichtig, dass ich bei der einzigen Nervenzelle, an der ich die 
Theilung eines Fortsatzes fand, die Sonderstellung so gut nachzuweisen 
vermochte. Diese Ganglienzelle mit ihren Fortsätzen mag die Übermitt- 
lung eines Reizes von einem Muskelfelde zum anderen besorgen. 
Einem günstigen Zufall verdanke ich eine Beobachtung, welche 
darauf schließen lässt, dass auch ein Nervencentrum mit einem benach- 
barten durch eine Anzahl Fasern verbunden ist. Bei der Untersuchung 
einer Nervenstraße bemerkte ich nämlich, dass sich dieselbe eine 
Strecke (etwa 1,2 mm) vom Eingange in die Randkörpernische ent- 
fernt unter spitzem Winkel in zwei gesonderte, nach dem Rande zu 
verlaufende Nervenstraßen theilte. Leider war der eine Ast nicht bis 
an den Schirmrand zu beobachten, da sein Ende beim Zurechtschneiden 
des zur Untersuchung dienenden Stückes fortgeschnitten war und nicht 
wieder gefunden werden konnte; den anderen Ast vermochte ich wie 
gewöhnlich bis in die Gegend des Sinneskörpers zu verfolgen. Als ich 
darauf das Thier, von dem ich das vorliegende Stück genommen hatte, 
näher untersuchte, fand ich, dass ein Octant, und zwar der dem ent- 


- nommenen Stück benachbarte, den Randkörper vermissen ließ, und 


dassan ihm auch der betreffende 
Radiärkanal nicht wie sonst aus- 
gebildet war, sondern sehr bald 
seine Selbständigkeit aufgab und 
sich in dem Netz der übrigen 
Kanäle verlor. Daraus schloss 
ich, dass ich es hier wohl mit 
einer Hemmungsbildung zu thun 
hatte: dass nämlich zwischen 
zwei Lappenpaaren der Ephyra 
in der Weiterentwicklung die 
Lappenbildung unterdrückt sei, 
so dass dieselben mit ihren Rand- 
körpern in benachbarter Lage bh. HI. 

geblieben waren; ich glaube also 

annehmen zu müssen, dass an den beiden Enden jener gespaltenen 
Nervenstraße ein Randkörper lag. 


Diese Annahme zweier so nahe beisammen gelegener Randkörper kann ich 
stützen durch die wirkliche Beobachtung eines solchen Falles, die aber in eine Zeit 


446 Richard Hesse, Ra 


fiel, bevor ich den subumbrellaren Nervenplexus gefunden hatte; ich hatte daher 
die nähere Untersuchung der hierauf bezüglichen Fragen versäumt. Die beiden 
Randkörper, welche die vorstehende Abbildung (Abb. II!) zeigt, waren nur durch 
einen äußeren Randlappen getrennt; jeder hatte jedoch seine zwei Ephyralappen 
(wobei die einander zugekehrten Ephyralappen schwächer ausgebildet waren), 
seine äußere und seine innere Sinnesgrube; dagegen war das Polster, auf dem die 
äußeren Sinnesgruben liegen, gemeinsam; die Randkörper selbst waren etwas von 
einander fort gebogen, so dass ihre Längsachsen beträchtlich aus einander liefen; 
hierzu stimmt es, dass bei dem oben besprochenen unvollständigen Präparate der 
Randkörpcr etwas nach der einen Seite hinübergedrängt erschien, und zwar nach 
derjenigen, welche dem abgeschnittenen Ast der Nervenstraße entgegengesetzt 
war. Ich glaube daher mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit die eine Beobachtung 
durch die andere ergänzen zu können, dahin, dass ich bei dem oben besprochenen 
Präparate auch am Ende des abgeschnittenen Nervenstraßenastes einen Randkörper 
vermuthe. 


An dieser Spaltung der Nervenstraßen — und das ist das Wich- 
tige — sah ich eine ganze Anzahl von Nervenfasern, wohl zehn oder 
mehr, aus dem einen Aste bogig in den anderen umbiegen und bis an 
dessen Ende weiter verlaufen. Diese Fasern würden also nach unserer 
Annahme eine Verbindung zwischen zwei Randkörpern bilden. Wie in 
diesem unnormalen Fall dürften auch normalerweise die Rand- 
körper unter einander verbunden sein durch Nervenfasern, 
die aber ihren Weg durch die betreffenden radiären Nervenstraßen 
und das zwischen diesen liegende Stück der Ringnervenstraße nehmen 
würden. Ob eine solche Verbindung nur zwischen benachbarten oder 
auch zwischen entfernter gelegenen Randkörpern statt hat, dafür fehlt 
mir jeder Anhalt. 

Ich bin mir wohl bewusst, wie viel Hypothetisches dieser Schlussreihe an- 
haftet, vor Allem desshalb, weil unglücklicherweise die zu Grunde liegenden Beob- 
achtungen unvollständige sind und durch einander ergänzt werden müssen. Doch 
konnte ich bei der Wichtigkeit der Sache diese Auseinandersetzung nicht unter- 
drücken. Vielleicht gelingt es, nachdem einmal darauf hingewiesen ist, Anderen, 
vielleicht auch mir selbst, durch wiederholte Beobachtungen die Frage klar zu 
stellen. 

Aus dem Vorstehenden geht hervor, dass jedes der in den inneren 
Sinnesgruben und den Randkörperansätzen gelegenen Nervencentren 
durch Nervenfasern (bipolare Ganglienzellen mit ihren Ausläufern) in 
Verbindung steht: 


1) mit den beiden benachbarten Muskelfeldern, durch Nerven- 
fasern, die im Verlaufe der Radiärnervenstraße (und vielleicht der an- 
liegenden Theile der Ringnervenstraße) abgehen; 

2) mit entfernteren Muskelfeldern, durch Nervenfasern, die in die 
Ringnervenstraße umbiegen und in ihr weiter verlaufen, um dann ent- 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Ünvieri. 4.47 


weder aus dieser selbst, oder aus einer radiären Nervenstraße, in die 
sie einbiegen, in die Muskelfelder einzutreten ; 

3) mit anderen Nervencentren. 

Durch Beobachtung der Nervenanlagen an älteren Ephyren wird 
sich vielleicht eine einfache Erklärung für die örtliche Anordnung des 
peripherischen Nervensystems bei Rhizostoma ergeben; ich konnte 
leider solche Beobachtungen nicht machen. 

Bei Cotylorhiza kann ich nur wenig über das peripherische 
Nervensystem mittheilen; ich habe auf radialen Schnitten durch den 
Sinneskörper und die angrenzenden Schirmrandtheile stets in der 
Schnittrichtung verlaufende subumbrellare Nerven mit ihren Ganglien- 
zellen gefunden, wie ich sie’ oben geschildert und auf Fig. 27 abgebildet 


"habe. Die Stückuntersuchung ist bei konservirtem Material in unserem 


Falle nicht zuverlässig genug, um bestimmte Behauptungen darauf zu 
gründen; jedenfalls aber habe ich auch bei dieser Untersuchung zahl- 
reiche radiär verlaufende Nervenfasern über dem Radiärgefäß gesehen. 


‚Mit Sicherheit konnte ich jedoch an Schnitten verfolgen, wie die Ner- 


venfasern in das Epithel des Daches der Randkörpernische eintreten 
und dort bis zum Nervenfilz der inneren Sinnesgrube verlaufen. 

Bei Übereinstimmung in mancher Hinsicht weichen doch meine Ergebnisse 
über die Beschaffenheit der subumbrellaren Nervenfasern und deren Vertheilung 
bei Rhizostoma in einer Anzahl wichtiger Fragen von denen ab, die ScHÄFER (20) 
von Aurelia aurita ermittelte; es erscheint daher eine Nachuntersuchung von 
Aurelia in Bezug auf diese Verschiedenheiten sehr nothwendig; ich hoffe, dieselbe 
bald vornehmen zu können. Meine Abweichungen von v, LENDENFELD’S (47) Dar- 
stellung sind, trotzdem uns nahe verwandte Thiere vorlagen, zu bedeutend, als 
dass unsere Ergebnisse in Einklang gebracht werden könnten. 

Es bedarf wohl kaum der Erwähnung, dass die Ringnervenstraße 
in keine Beziehung zu dem Nervenring der Craspedoten gesetzt werden 
kann; denn letzterer stellt ein Nervencentrum dar, jene aber gehört 
dem peripherischen Nervensystem an. Ich möchte mir die allgemeinen 
Betrachtungen über die Stellung des Acraspeden-Nervensystems zu 
dem der Craspedoten und der übrigen Cölenteraten einstweilen noch 
versparen, bis ich durch Untersuchung anderer Arten einen weiteren 
Überblick gewonnen habe. Das Eine möchte ich aber hier schon sagen: 
wenn mit dem Nervenring der Craspedoten etwas ver- 
glichen werden soll, so können es nur die inneren Sin- 
nesgruben sein; siebestehen ebenfalls aus Nervenepithel und haben 
im Nervenfilz Ganglienzellen, die aus dem engeren Epithelverbande 
ausgetreten sind. Wenn man sich den Nervenring der Graspedoten in 
acht Theile getrennt denkt, welche um die acht Enden der Radien und 
Interradien zusammengedrängt wären, so hätte man einen Zustand, der 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LX. Bd, 30 


448 Richard Hesse, 


dem von Rhizostoma entspräche. Auch darin wäre der Vergleich des 
Zusammengedrängtseins treffend, dass das Nervenepithel der inneren 
Sinnesgrube von Rhizostoma viel höher, die Nervenzellen dichter ge- 
drängt, der Nervenfilz dicker ist, als in dem Nervenring der Craspedo- 
ten. Wir hätten somit bei Rhizostoma eine weit größere Koncentration 
des Nervensystems; an die Stelle des zwar einheitlichen, aber sehr 
zerstreuten Nervencentrums sind zwar acht, aber diese als in sich eng 
geschlossene Gentren getreten. Nach den allgemeinen Auffassungen über 
Organisationshöhe muss das Rhizostoma-Nervensystem als höher organi- 
sirt gelten. Die Annahme von O.undR. Herrwıs, dass das Nervensystem 
der Acraspeden niedriger stehe als das der Craspedoten, kann nicht für 
uns maßgebend sein, da diese Forscher bei den Acraspeden ja nur 
einen verhältnismäßig kleinen Theil des Nervensystems erkannt hatten. 


v. LENHossER hat in seiner Arbeit über die sensiblen Nervenfasern von Lumbri- 
cus (Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXIX) die sensiblen Zellen der Regenwurmepidermis 
mit den Ganglienzellen des Spinalganglions der Wirbelthiere verglichen. Wir 
können diesen interessanten Vergleich hier noch um einen Schritt weiter führen. 
Auf der niedrigsten Stufe der Entwicklung des Nervensystems, wie wir es bei den 
Quallen haben, liegen noch sowohl die sensiblen als die motorischen Nervenzellen 
außerhalb des Nervencentrums im Körperepithel. Auf der nächsten Stufe, welche 
durch die Verhältnisse beim Regenwurm dargestellt wird, sind die motorischen 
Nervenzellen in das Centralorgan eingetreten, während die sensiblen (zum größten 
Theile) noch in der Epidermis liegen und nur ihre Fortsätze in das Nervencentrum 
‚senden; bei den Wirbelthieren endlich sind auch die sensiblen Nervenzellen (mit 
Ausnahme der Zellen des Riechepithels) aus dem Epithel in die Tiefe getreten, und 
stehen jetzt mit ihren Fortsätzen einerseits mit dem Nervencentrum, andererseits 
mit der Körperoberfläche in Verbindung. 


III. Erklärung der Eimer-Romanes’schen Versuche auf Grund der 
vorstehenden Befunde über das Nervensystem von Rhizostoma. 


Wenn die Befunde über das Nervensystem von Rhizostoma, die ich 
in den bisherigen Auseinandersetzungen vorgetragen habe, nicht von 
vorn herein den Stempel der Unwahrscheinlichkeit tragen sollen, so 
muss durch sie eine Erklärung der Erscheinungen möglich sein, welche 
‚bei physiologischen Versuchen auf Rechnung des Nervensystems zu 
setzen sind. Hier liegen die vorzüglichen umfassenden Untersuchungen 
von Eımer und von Romanes vor. Romanes experimentirte nur mit 
Aurelia aurita, während Eimer auch andere Acraspeden zu Versuchen 
heranzog; vor Allem ist es mir wichtig, dass er Rhizostoma Cuvieri und 
Cotylorhiza tuberculata, auf die sich ja meine morphologischen Unter- 
suchungen beschränken mussten, physiologisch untersuchte. Bei den 
noch unaufgeklärten Unterschieden zwischen Scnärer’s Ergebnissen an 


= 
Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Üuvieri. 449 


Aurelia und den meinigen an Rhizostoma könnte man mit Recht ein- 
wenden, dass eine Vergleichung der letzteren mit den physiologischen 
Verhältnissen von Aurelia nicht zulässig sei. Ich lege daher in der 
Hauptsache Emer’s Untersuchungen, so weit sie sich auf die beiden 
Rhizostomeen beziehen, den nachfolgenden Betrachtungen zu Grunde; 
diese Untersuchungen finden sich in Emer’s (8) zusammenfassendem 
Werke, auf das sich somit alle Hinweise im Folgenden beziehen. 

Zunächst gehe ich auf die vier Grundversuche ein: 

Der erste Versuch: Ein Randstückchen, das im Zusammen- 
hang mit einem Randkörper ausgeschnitten wurde, kontrahirt sich auf 
das lebhafteste rhythmisch; der zweite Versuch: Durch Verkleinern 
‘des Stückchens und schließlich durch Herausschneiden des Randkör- 
pers selbst lässt sich feststellen, dass die rhythmischen Kontraktionen 
ausgingen von der Gegend des Ansatzes des letzteren an den Schirm- 
- rand, genauer: von einer nur wenige Millimeter breiten Gewebszone, 
welche in ihrer Längenausdehnung die Umgrenzung des halbkreisför- 
migen, je ein Randkörperchen bergenden Abschnittes bildet (kontrak- 
tile Zone). 

Die Erklärung dieser beiden Versuche ist schnell zu geben. Die 
erwähnten Erscheinungen beruhen darauf, dass mit dem Randkörper 
in den Stücken auch ein Nervencentrum vorhanden ist, welches die 
Randkörperbasis und einen Theil der inneren Sinnesgrube einnimmt; 
von dort gehen Nerven an die Muskeln der Subumbrella und regeln 
deren Zusammenziehungen. Selbst wenn der Randkörper völlig heraus- 
geschnitten wird, bleibt das Nervencentrum zum größten Theil unbe- 
rührt und kann weiterhin den Kontraktionen vorstehen; in dem als 
kontraktile Zone bezeichneten kleinen Gewebsstück ist stets das Ner- 
vencentrum noch enthalten. 

Der dritte Versuch: Wurden der Meduse alle acht »kontrak- 

 tilen Zonen« ausgeschnitten, so vermochte sich dieselbe unmittelbar 
nach der Operation gar nicht mehr zu kontrahiren, war unbeweglich, 
wie todt. — Das erklärt sich ohne Weiteres dadurch, dass mit den 
kontraktilen Zonen die in der Decke der Randkörpernische gelegenen 
Nervencentren ausgeschnitten werden. 

Der vierte Versuch: Wurden einer Meduse alle »kontraktilen 
Zonen« mit Ausnahme einer einzigen ausgeschnitten, so zog sich das 
Thier wie vorher zusammen. — Dieser Versuch findet seine Erklärung 
in den oben mit großer Wahrscheinlichkeit erschlossenen Verhältnissen 
des peripheren Nervensystems: jedes der acht Nervencentren ist nicht 
nur mit den beiden benachbarten, sondern auch mit entfernter gelege- 
nen Muskelfeldern durch Nervenfasern verbunden; dadurch kann auch 

30* 


450 Richard Hesse, 


ein einzelnes Nervencentrum den Bewegungen des ganzen Thieres 
vorstehen. — Wenn bei dieser Selbständigkeit und dem ausgedehnten 
Wirkungskreise der einzelnen Nervencentren dennoch eine Einhellig- 
keit in ihrem Zusammenwirken bei der unverletzten Meduse stattfindet, 
so ist dieser Umstand wohl zurückzuführen auf die Verbindungen der 
Nervencentren unter einander, deren Vorhandensein ich wahrscheinlich 
machen konnte. 

Wenn die von Eimer im VI. Abschnitte berichteten Zerschneidungs- 
versuche auch für Rhizostoma Geltung haben, so sind sie unschwer zu 
erklären: wurden vom Rande einer Aurelia zwei radiäre Schnitte in 
den Adradien geführt, so dass der Schirm in zwei unvollständig ge- 
trennte, in der Mitte zusammenhängende Abschnitte getheilt wurde, 
so hörten die Bewegungen der Theilstücke erst dann auf synchronisch 
zu sein, wenn die Einschnitte bis nahe an die Keimdrüsen heranreich- 
ten. Es würde bei Rhizostoma die nervöse Verbindung der beiden 
Abschnitte erst nach Durchschneidung der letzten Fasern der Ring- 
nervenstraße aufgehoben sein, welche erst eintritt, wenn die Schnitte 
sehr weit nach der Mitte der Scheibe zu geführt sind. 


Es fragt sich hierbei nur, in wie weit etwa sensible Fasern in der Subum- 
brella vorhanden sind, die bei einer von einem entfernten Nervencentrum veran- 
lassten Zusammenziehung eines Muskelfeldes die Thätigkeit der nächstgelegenen 
Centren mit jenem in Übereinstimmung bringen; es wäre ja nicht undenkbar, dass 
die motorischen Nerven bei diesen niedrig organisirten Thieren auch centripetale 
Reize übermitteln könnten. Im anderen Falle müsste man annehmen, dass die 
Gleichzeitigkeit der Bewegungen nur so lange erhalten bleibt, als noch Verbin- 
dungsnerven zwischen einem Nervencentrum des einen und einem solchen des 
anderen Abschnittes vorhanden sind. Auf die Einschneidungsversuche bei dem 
ringförmig abgetrennten Mantelrand kann ich hier nicht näher eingehen, da diese 
nur für Aurelia gemacht wurden, und eine Anwendung auf Rhizostoma zu viel des 
Hypothetischen in sich schließen würde. 


Beim Zerstören der Randkörper werden sicher diejenigen Theile 
des Nervencentrums, welche an der Randkörperbasis (dem Absatz des 
Stiefels) liegen, leicht aber noch weitere benachbarte Theile desselben 
in der inneren Sinnesgrube zerstört. Doch bleiben immerhin die 
größeren Theile der Nervencentren unverletzt. Daher ist einerseits 
das Aufhören der Zusammenziehungen, andererseits auch die nach 
Tagesfrist eintretende, dauernde Erholung erklärlich, welche der Zer- 
störung aller acht Randkörper bei Rhizostoma und Cotylorhiza folgen. 

Große Schwierigkeiten bietet die Erklärung solcher Fälle, wo bei 
Zerstörung aller acht »kontraktilen Zonen« nach längerer Zeit der Starr- 
heit eine Wiederaufnahme der Bewegungen erfolgte. Wir können 
dabei zwei Fälle unterscheiden: der eine umfasst die Versuche, bei 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. 451 


denen die »Erholung« nur in einzelnen Bewegungen bestand, welche 
_ ungeordnet, mit ungleichmäßigen Zwischenräumen stattfanden. Sie sind 


wohl zu unterscheiden von den anderen, bei denen sich wieder rhyth- 
-  mische Zusammenziehungen einstellten, die mehr oder weniger lange 


anhielten, dann jedoch durch rasch, »nach Art eines Collaps« eintre- 
tenden Tod schnell beendigt wurden. — Für den ersten Fall ist eine 
Erklärung weniger schwierig. Eimer theilt eine Beobachtung mit, dass 
an operirten Thieren die Erregbarkeit erhöht ist in der Weise, dass sie 


beim Einstechen in den Schirm, ja selbst beim Einblasen in das Wasser 


— also auf schwache mechanische Reize hin sich zusammenzogen. 
Diese Steigerung der Erregbarkeit ist vielleicht auf Stoffwechselvor- 
gänge, etwa auf eine mangelhafte Versorgung der Nerven mit Sauerstoff 
zurückzuführen, welche sich beim Ausbleiben der Zusammenziehungen 
des Schirmes (Athembewegungen) einstellen muss. Vielleicht sind es 
dann zufällige mechanische Reize, welche die Zusammenziehungen 
veranlassen. Vielleicht wäre selbst daran zu denken, dass durch das 
Absterben der verletzten Nerven selbst chemische Reize ausgeübt 
würden. — Wie nun aber bei Wiederaufnahme der rhythmischen Zu- 
sammenziehungen? Ich habe da an eine Erklärung gedacht, welche 
sich auf eine Angabe Eınzr’s über die Anstellung dieser Versuche stützte: 
mit den operirten Versuchsthieren wurden unverletzte Vergleichsthiere 
im gleichen Gefäße gehalten; konnten nicht diese durch ihre rhyth- 
mischen Zusammenziehungen im Wasser des Gefäßes Strömungen her- 
vorrufen, die als rhythmisch auf einander folgende mechanische Reize 
auf jene einwirkten? Doch wie steht der Fall, wenn ein einzeln auf- 
bewahrtes Thier seine rhythmischen Bewegungen wieder aufnahm! 
Hier müssen vielleicht erneute Beobachtungen angestellt werden. 
Jedenfalls ist es nicht ausgeschlossen, dass sich in den motorischen 
Nervenzellen der radiären Nervenstraßen Ersatzcentren bilden — wozu 
freilich der Mangel einer Verbindung zwischen diesen Zellen nicht gut 
stimmen will. — Jedenfalls sprechen diese Erscheinungen in keiner 
Weise gegen meine Befunde. 

In der schönsten Übereinstimmung mit meinen Ergebnissen stehen 
aber alle die Versuche, welche auf eine Durchschneidung oder Schä- 
digung des subumbrellaren Muskelepithels in der Nähe der kontraktilen 
Zonen hinauslaufen. Halbkreisförmige Einschnitte in die Subumbrella 
um die acht Randkörperzonen bewirkten bei Rhizostoma Bewegungs- 
losigkeit der ganzen Meduse. In der Erklärung fällt dieser Fall für 
mich mit dem dritten Grundversuch zusammen. Alle Nervenfasern, 
die von dem Nervencentrum zu den Muskeln gehen, verlaufen ja inner- 
halb des Subumbrellaepithels. Eine Durchtrennung dieses Epithels im 


452 Richard Hesse, 


Halbkreise um die Randkörper bewirkt also eine eben so vollständige 
Zerstörung der Leitung vom Nervencentrum zu den Schirmmuskeln, 
wie das gänzliche Ausschneiden der »kontraktilen Zonen«. Ja dieser 
Versuch weist sogar direkt auf die Anwesenheit leitender Substanz in 
dem Subumbrellaepithel hin. Was Eimer davon abhielt diese Folgerung 
zu ziehen, war offenbar der Umstand, dass auch bei so behandelten 
Thieren sich nach einer gewissen Zeit »Erholung« zeigte. Diese aufs 
Neue eintretenden rhythmischen Bewegungen lassen sich vielleicht mit 
der Empfindlichkeit gegen mechanische Reize erklären. Die abgetrenn- 
ten Bezirke des Medusenschirmes bewirkten durch ihre selbständig fort- 
gesetzte Bewegung sehr wahrscheinlich Reize an der Schnittstelle der 
Nervenfasern, die in ihrer rhythmischen Aufeinanderfolge auch rhyth- 
mische Zusammenziehungen des ganzen Schirmes zur Folge hatten. Das- 
selbe tritt wohl dann ein, wenn durch einen ringförmigen Einschnitt in 
die Subumbrella ein 3 cm breiter Rand theilweise abgetrennt wird, 
welcher sich Anfangs selbständig weiter bewegt, später den Rest des 
Schirmes ebenfalls zu rhythmischer Bewegung reizt. Beide Fälle sind 
auf mechanische Reizung der der Nervencentren beraubten Theile 
zurückzuführen. 

Interessant ist die Wirkung von Eingriffen, welche von einem 
Medusenoktanten den Randkörperbezirk durch unzusammenhängende 
Einschnitte in die Subumbrella nur theilweise abtrennen, unter Be- 
lassung von Epithelbrücken. Liegen diese Verbindungsbrücken seitlich 
von der radiären Nervenstraße (Eımer, p. 54, Holzschnitt 8), so ge- 
nügt es, sie auf die Breite von 1—2 mm zu bringen, um die Fortpflan- 
zung der rhythmischen Zusammenziehungen über den abgetrennten 
Randkörperbezirk zu verhindern; lag jedoch die Verbindungsbrücke 
auf der radiären Nervenstraße selbst, also genau im Radius des Rand- 
körpers, so hörte die Weiterleitung des Bewegungsreizes nicht eher auf, 
als bis die Brücke vollständig durchgeschnitten war (p. 55 oben). Der 
Grund dafür liegt auf der Hand: auf der Nervenstraße liegen die Nerven 
so dicht, dass auch durch Vermittelung einer noch so schmalen Epithel- 
brücke immer noch unverletzte Fasern die Verbindung herstellen, 
während zu den Seiten der Nervenstraße eine Strecke von 4 mm wohl 
ohne Nerven sein kann. Diese für mich sehr wichtigen Versuche wur- 
den an Cotylorhiza ausgeführt. 

Ein weiterer Versuch an Cotylorhiza stimmt ebenfalls sehr gut zu 
meinen Befunden. Mit einem Skalpell wurde die Muskelhaut der Sub- 
umbrella unmittelbar um die Wurzel der acht Randkörper fortgeschabt. 
Sowie der achte Randkörper in dieser Weise operirt war, wurde das 
Thier bewegungslos. Offenbar ist die Erklärung dafür die gleiche, wie ich 


- 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. 453 


sie oben für die Folge der halbkreisförmigen subumbrellaren Einschnitte 
um die acht Randkörpergebiete gegeben habe. Am folgenden Tag jedoch 
hatte sich das Thier ganz erholt, schwamm lebhaft umher; die Unter- 
suchung zeigte, dass der Mantelrand an den operirten Stellen gegen die 
Unterseite hin umgeschlagen war; Einer sieht darin lediglich eine Folge ‚ 
der Operation; vielleicht kann man der Erscheinung jedoch größere 
Wichtigkeit beilegen und annehmen, dass hierbei Nervenstummel auf 
Nervenstummel zu liegen kam und so eine Leitung vom Nervencentrum 
nach den Muskeln hin geschaffen war; vielleicht könnte man auch an 
einen mechanischen Reiz denken, den die Zusammenziehungen der 
Reste der kontraktilen Zonen auf die Nervenstummel übten. 

So finden die physiologischen Versuche der Mehrzahl nach eine 
einleuchtende Erklärung auf Grund der Thatsachen, die ich über die 
Beschaffenheit und Anordnung des Nervensystems herausgefunden habe. 
Für eine Anzahl freilich ist die Erklärung sehr schwierig, würde es 
aber auch bei jeder anderen Annahme sein. Eine andere Zahl von Ver- 
suchen jedoch verlangen geradezu ein meinen Befunden ähnliches Er- 
gebnis der morphologischen Untersuchung. Ich sehe hierin eine will- 
kommene Bestätigung meiner Angaben, wenn dieselben auch ohnedies 
durch sichere Beobachtung begründet waren. Dagegen geben die neuen 
morphologischen Resultate auch wieder neue Gesichtspunkte zur An- 
stellung weiterer Versuche, denen die schließliche Entscheidung zu- 
fallen muss. 


Tübingen, den 2. August 1895. 


Verzeichnis der angeführten Werke. 


4. C. Craus, Studien über Polypen und Quallen der Adria. in: Denkschriften der 
kaiserl. Akad. d. Wissenschaften. Math.-naturw. Klasse. Bd. XXXVII. 
4878. p. 1—64. 

2. Derselbe, Über Charybdea marsupialis. in: Arbeiten aus dem Zool. Institut zu 
Wien. Bd. I. p. 221—276. 

3. Derselbe, Untersuchungen über dıeOrganisation und Entwicklung der Medusen 
Prag und Leipzig 1883. 

4. Derselbe, Über die Entwicklung des Scyphustoma von Cotylorhiza, Aurelia und 
Chrysaora I. in: Arbeiten a. d. Zool. Inst. zu Wien. Bd. XI. p. 85—128. 

5. C. G. EurENBERG, Über die Acalephen des Rothen Meeres und den Organismus 
der Medusen der Ostsee. in: Abhandlungen der kgl. Akad. d. Wissensch. 
zu Berlin aus dem Jahre 4835. Berlin 4837. p. 481—260. 


454 Richard Hesse, 


6. 


Tu. Einer, Über künstliche Theilbarkeit von Aurelia aurita und Cyanea capil- 
latain physiologische Individuen. in: Sitzungsberichte der physik.-medic. 
Gesellschaft zu Würzburg vom 43. December 4873 und in den Verhand- 
lungen derselben Gesellschaft. N. F. Bd. VI. 1874. 


. Derselbe, Über künstliche Theilbarkeit und über das Nervensystem der Medusen. 


in: Bericht der 50. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte zu 
München 4877. (Auch im Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. XV.) 


. Derselbe, Die Medusen, physiologisch und morphologisch aufihr Nervensystem 


untersucht. Tübingen 1878. 


9. R. GrEEF, Über Crambessa Tagi. Zoologischer Anzeiger. 4. Jahrg.1884. No. 96. 


44. 


12. 


13. 


44. 


45. 


19. 


20. 


. GRENACHER und Nouı, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Rhizostomeen. 


in: Abhandlungen, herausgeg. v. d. SENCKENBERG SChen Naturf. Gesellsch. 
Bd. X. Frankfurt a/M. 1876. p. 449—179. 

E. HAsckeL, Das System der Medusen. Erster Theil einer Monographie der Medu- 
sen. II. Acraspeden. Jena 4880. 

Derselbe, Die Tiefsee-Medusen der Challenger-Reise und der Organismus der 
Medusen. Zweiter Theil einer Monographie der Medusen. Jena 4884. 

O. und R. Herrwıs, Über das Nervensystem und dieSinnesorgane der Medusen. 
in: Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. Xi. (N. F. Bd.IV.) p. 355—374. 

Dieselben, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen, mono- 
rancch dargestellt. Leipzig 1878. 

Ta. H. HuxLey, On the Anatomy and the Affinities ofthe Family of the Medusae. 

. in: Philos. Transact. of the Roy. Society. 4849. Part I. p. 443—430. 


. R. v. LENDENFELD, Über Cölenteraten der Südsee. I. Mittheilung: Cyanea Anna- 


skala. Diese Zeitschr. Bd. XXXVII. p. 465—552. 


. Derselbe, Über Cölenteraten der Südsee. VII. Mittheilung: Die australischen 


rhizostomeen Medusen. in: Diese Zeitschr. Bd. XLVII. p. 204—324. 


. G. RomaAnes, Preliminary Observations on the Locomotor System of Medusae. 


in: Philos. Transactions of the Roy. Soc. Vol. 166. Part I. p. 269 ff. 
Derselbe, Further Observations on the Locomotor System of Medusae. Ebenda. 
Vol. 467, 
E. A. Schärer, Observations on the Nervous System of Aurelia aurita. Ebenda. 
Vol. 469. Part II. 


24. W. SCHEWIAKOFF, Beiträge zurKenntnis desAcalephenauges. Morphol.Jahrbuch. 


Bd. X. p. 4 —60. 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung der Abkürzungen. 


äsg äußere Sinnesgrube, ez Epithelzellen, 
di Decklappen des Randkörpers, g Gallerte, 

dz Drüsenzelle, gf Gefäß, 

egf Gefäß des Ephyralappens, gP Gefäßplatte, 


ekt Ektoderm, 


gpf Gefäßplattenfurche, 


el Ephyralappen, gz Ganglienzelle, 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Ouvieri. 455 


 isg innere Sinnesgrube, nz Nervenzelle, 
_ k Kern, | » Pigment, 
 khs Kiel, der die innere Sinnesgrube ra- rgf Ringgefäß, 
diär durchzieht, .. . rk Randkörper, 
kr Krystall, rkr Randkörperrohr, 
ks Krystallsack, rkr, im Krystallsack gelegener Theil des- 
mf Muskelfaser, selben, 
mz Muskelzelle, rks Randkörperstiel, 
ne Nervenepithel, rns radiäre Nervenstraße, 
nf Nervenfaser, se Subrumbrellaepithel, 
nfs Nervenfilzschicht, sitz Stützzelle, 
nr Ringnervenstraße, zg Zellen der Gallerte. 
Tafel XX. 


Fig. 4—416 beziehen sich auf Rhizostoma Guvieri. 


Fig. 1. Randkörper und Umgebung; Durchschnitt dicht neben dem Radius, 
vor dem Längskiel der inneren Sinnesgrube vorbeigehend; der Randkörper selbst 
ist unverletzt gelassen; Sinnesepithelien und Nerven sind blau eingezeichnet; die 
beiden mit XIV und XV bezeichneten Pfeile zeigen die Schnittrichtung von Figg.14 
und 45 an; die mit einem * bezeichnete Stelle ist in Fig. 43 vergrößert dargestellt; 
der Atanz des Gefäßes für den Ephyralappen (egf) ist ein wenig zu tief ich 
Etwas schematisch. Vergrößerung etwa 40fach. 

Fig. 2. Randkörpernische, von der Subumbrella aus gesehen; der Randkörper 
selbst ist von denRändern derEphyralappen zum Theil verdeckt; die innereSinnes- 
grube schimmert dunkel durch. Vergrößerung 50fach. 

Fig. 3. Randkörper im senkrechten Längsschnitt, Umrisszeichnung zur Er- 
läuterung der Lage von Figg. 4, 5 und 6. Das umrandete Gebiet IV ist in Fig. 4, 
eben so V in Fig. 5 mit stärkerer Vergrößerung gezeichnet. Die mit VIa, b und c 
bezeichneten Linien zeigen die Schnittrichtung der entsprechenden Figuren. Ver- 
größerung 50fach. 

Fig. 4, Vorderende des Randkörpers im senkrechten Lanzsschnilt (vergleiche 
Fig. 3, IV). Vergrößerung 200fach. 

Fig. 5. Ansatzstelle des Randkörpers im senkrechten Längsschnitt mit dem 
Boden der äußeren Sinnesgrube (vgl. Fig. 3, V). Vergrößerung 400fach. 

Fig. 6a—c. Querschnitte durch den Randkörper (vgl. Fig.3, VIa—c). Bei einer 
Gesammtlänge des Randkörpers von 570 u, von seiner äußeren Ansatzstelle bis zur 
Spitze gerechnet, liegt a nur 30 u, 5 450 u und c 350 « von dieser Ansatzstelle ent- 
fernt. Der Schnitt c ist etwas schräg geführt und ist daher höher, als er beigenauem 
Querschneiden sein würde. Vergrößerung 85fach, 


Tafel XXI, 


Fig. 7. Wagrechter Längschnitt durch den Randkörper. Vergrößerung 50fach. 

Fig. 8a und b, Schnitte durch die Wand des Krystallsackes, um die epitheliale 
Zusammensetzung derselben zu zeigen; a ist von der dorsalen Wandung, aus einem 
senkrechten Längsschnitt, b von der seitlichen Wandung, aus einem Querschnitt. 
Vergrößerung 400fach. 

Fig. 9. Schnitt durch den Boden der äußeren Sinnesgrube und die Ansatz- 


456 Richard Hesse, 


stelle des Randkörpers; die Schnittrichtung ist senkrecht zum Radius; der Schnitt 
zeigt die Verbindung des Nervenfilzes der Sinnesgrube mit dem Entoderm des 
Randkörperrohres und die zu beiden Seiten am  - gelegenen Theile 
des Nervencentrums. Vergrößerung 250fach. 

Fig. 10. Abnorme Doppelbildung des Randkörpers. Vergrößerung 40fach. 

Fig. 14. Nervenepithel von der äußeren Sinnesgrube, nicht weit vom Boden 
derselben. Vergrößerung 450fach. 

Fig. 12. Nervenepithel aus der Tiefe der äußeren Sinnesgrube, mit außer- 
ordentlich dicker Nervenfilzschicht. Vergrößerung 450fach. 

Fig. 13. Nervenepithel von der in Fig. 4 mit * bezeichneten Stelle der äuße- 
ren Sinnesgrube, wo Fasern in die Gallerte eintreten. Vergrößerung 600fach. 

Fig. 447 Schräger Schnitt durch die äußere und innereSinnesgrube, senkrecht 
zur Radialebene; die Richtung zeigt der Pfeil Fig. 1, XIV. Vergrößerung A8fach. 

Fig. 45. Wie voriger, etwas mehr distal geführter Schnitt; die Richtung zeigt 
der Pfeil Fig. 4, XV. Vergrößerung 48fach. — Diese beiden Schnitte verdeutlichen 
zugleich die Theilung des Radiärgefäßes in die beiden Gefäße der Ephyralappen 
und das Randkörperrohr. 

Fig. 46. Querschnitt durch einen Ephyralappen. Das dunkel gezeichnete 
Epithel zwischen den beiden Gefäßplattenfurchen (gpf) besteht hauptsächlich aus 
Drüsenzellen. Vergrößerung 48fach. 


Fig. 47—49 beziehen sich auf Cotylorhiza tuberculata. 


Fig. 47. Randkörper mit Umgebung; senkrechter Schnitt in radiärer Richtung 
geführt. Vergrößerung 90fach. 

Fig. 18. Randkörper im wagrechten Längschnitt. Vergrößerung 90fach. 

Fig. 49. Querschnitt durch das Vorderende des Randkörpers, 150 « vom 
Vorderende des von der Spitze bis zum dorsalen Ansatz 408 u messenden Rand- 
körpers. Der Schnitt ist.ziemlich schräg gegangen, wesshalb die Höhe viel bedeuten- 
der ist als dieBreite; bei genau senkrechtem Schnitt müsste sie geringer sein. Ver- 
größerung 250fach. 


Tafel XXII, : 
Die Figuren 20—26 beziehen sich auf Rhizostoma Cuvieri. 


Fig. 20. Stück einer radiären Nervenstraße; die Nervenfasern sind blau ge- 
zeichnet, eine zeigt die den Kern enthaltende verdickte Stelle; nach einem frischen 
Objekt gezeichnet. Vergrößerung 44 0fach. 


Fig. 24a und d. Theile des subumbrellaren Nervengeflechtes; a ist aus der 


Nähe eines adradialen Gefäßes, in ziemlicher Entfernung vom Schirmrande; b aus 
der Nähe des Schirmrandes, 41/5; cm vom Randkörper entfernt. Vergrößerung 
85fach. 

Fig. 22. Schema der Nerventheilung auf der Subumbrella; die Gefäße sind in 
Sepia ausgeführt, die Nervenfasern blau. Die Dichtigkeit der Nervenfasern sowohl 
in den radiären Nervenstraßen und in der Ringnervenstraße, als auch auf den Muskel- 
feldern ist viel zu gering. Die Zeichnung umfasst zwei Oktanten des Medusenschirmes. 
Vergrößerung 2fach. 

Fig. 23a und b. Längsschnitte durch eine radiäre Nervenstraße, a näher dem 
Randkörper, b in größerer Entfernung von demselben. Vergrößerung 635fach. 


so 


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E » 


wrrens 


Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Ouvieri. 457 


Fig. 24. Radiärer Schnitt durch den subumbrellaren (inneren) Eingang der 
Randkörpernische um den Eintritt der intraepithelialen Nerven in diese zu zeigen, 
Vergrößerung 540fach. 

Fig. 25. ZweiGanglienzellkörper aus derradiären Nervenstraße. Vergrößerung 
250fach. 

Fig. 26. Zwei Varicositäten von Nervenfasern aus der radiären Nervenstraße. 
Vergrößerung 250fach. 


Die Figuren 27 und 28 beziehen sich auf Cotylorhiza tuberculata. 
Fig. 27. Längsschnitt durch die radiäre Nervenstraße. Vergrößerung 635fach. 
Fig. 28. Radiärschnitt durch das Cylinderepithel am subumbrellaren Eingang 

zur Randkörpernische, mit intraepithelialer Nervenfaser. Vergrößerung 400fach. 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden. 


Von 


Dr. med. Emil Ballowitz, 
außerordentl. Professor und Prosektor an der Universität Greifswald. 


Mit Tafel XXIII—XXVIA und B. 


Im Sommer 1885 machte ich in Rostock die Beobachtung, dass im 
Vas deferens gewisser Schwimmkäfer (Dyticus, Acilius, Hydaticus, Co- 
Iymbetes) die Spermatozoen mit den Köpfen: paarweise zu Doppel- 
spermatozoen vereinigt sind. Nach meiner Übersiedelung nach Greifs- 
wald untersuchte ich im darauf folgenden Sommer die Samenkörper 
dieser Coleopteren an einem reichen Material näher. Aus dieser Zeit 
stammt die vorliegende Arbeit nebst den Abbildungen, worüber ich im 
ersten Jahrgange des Anatomischen Anzeigers 18861! bereits eine kurze 
Notiz veröffentlicht habe. Ich fand damals höchst eigenartige und 
komplieirte Strukturverhältnisse an Kopf und Geißel dieser Gebilde, 
Strukturverhältnisse, welche in manchen Punkten recht schwer 
festzustellen und zu deuten waren. Ich beschloss daher, diese Unter- 
suchungen noch weiter fortzusetzen und auf möglichst alle Gattungen 
der Schwimmkäfer auszudehnen. Aus diesem Grunde habe ich diese 
Coleopterenfamilie auch in meiner größeren, in dieser Zeitschrift 
1890 erschienenen Abhandlung über den feineren Bau der Sperma- 
tozoen der Coleopteren? völlig unberücksichtigt gelassen. Leider 
war es mir aber nicht mehr möglich, wieder in den Besitz eines so 
reichen Materials zu kommen; außerdem wurde ich auch durch andere 
Arbeiten zu sehr von diesen Untersuchungen abgezogen. Ich sehe mich 


1 Zur Lehre von der Struktur der Spermatozoen. Anat. Anz. A. Jahrg. 1886, 
Nr. AA. 

2 Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen, zugleich ein Beitrag 
zur Lehre vom feineren Bau der kontraktilen Elemente. Die Spermatozoen der In- 
sekten. Diese Zeitschr. Bd. L, 3. Heft. 1890. 


Mi 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden. 459 


daher gezwungen, die Resultate so, wie ich sie vor Jahren erhalten, 
jetzt zu veröffentlichen. 

Zur Untersuchung kamen folgende Arten, so weit sie genauer be- 
stimmt wurden: 


Dyticus dimidiatus Bergstr: 
» marginalis L. 
» eircumeinctus Ahr. 
» latissimus L. 
Hydaticus stagnalis F. 


» transversalis Pontopp. 
Graphoderes cinereus L. 
» zonatus Hoppe. 


Acilius sulcatus L. 
»  fasciatus Deg. 
Colymbetes fuscus L. 
) striatus L. 


Die Samenkörper dieser Gattungen sind durchaus nicht gleich- 
gestaltet, zeigen vielmehr sehr bemerkenswerthe Verschiedenheiten. 
Am komplicirtesten fand ich ihren Bau bei der Gattung Hydaticus. Be- 
sonders eingehend habe ich die Samenkörper von Hydaticus stagnalis 
untersucht, ich will daher mit der Schilderung ihres Baues bei diesem 
Schwimmkäfer beginnen. 

.Zerzupft man das zusammengeknäuelte Vas deferens eines brün- 


stigen Männchens in physiologischer Kochsalzlösung, so erhält man im 


Präparat sehr zahlreiche Samenkörper, welche nicht gerade sehr lang 
sind und sich daher leicht isoliren (Taf. XXIII, Fig.8). Der ganze Körper 
misst etwa 0,290 mm, wovon 0,040 mm auf den Kopf entfallen. Ihre 
im Vergleich mit den Samenkörpern der anderen Dyticidengattungen 
geringere Länge macht sie für die Untersuchung der Geibßelstruktur be- 
sonders geeignet, daman an dem Macerationspräparat die Faserverhält- 
nisse leichter überblicken kann. 

Sofort bei der Untersuchung schon mit schwachen Systemen fällt 
dem Beobachter auf, dass die meisten Samenkörper des Vas deferens 
zwei gleich lange Geißeln zu besitzen scheinen, die an einen, wie es 
auf den ersten Blick scheinen mag, einfachen, deutlich abgesetzten Kopf 
angeheftet sind (Taf. XXIII, Fig. 8, Taf. XXIV, Fig. 17). Die nähere 
Untersuchung ergiebt aber sehr bald, dass es sich um eine Vereinigung 
zweier Einzelspermatozoen zu einem Doppelspermatozoon handelt: 
je zwei Samenkörper sind mit den Köpfen paarweise zu einem 
Doppelgebilde verbunden. Sehr häufig tritt eine Lockerung des 


460 | Emil Ballowitz, 


Zusammenhanges der Köpfe ein, so dass die beiden Samenkörper 
schließlich wieder getrennt sind (z. B. auf Taf. XXIV in Fig. 23). Einzel- 
spermatozoen trifft man daher auch mehr oder weniger zahlreich in 
den Präparaten an. 

Die Art der Vereinigung beider Köpfe ist nun eine höchst eigen- 
artige und komplieirte. Sie wird bedingt durch die ganz absonderliche, 
bis jetzt einzig dastehende Form der Spermatozoenköpfe, welche tüten- 
förmig gestaltet sind und sich bei der Konjugation um einander herum- 
wickeln. Um die Art der Vereinigung verstehen zu können, wollen 
wir uns zuerst mit dem Bau des Kopfes und der Geißel der isolirten 
Einzelspermatozoen vertraut machen. 

Untersucht man frisch durch Osmiumsäuredämpfe fixirtes Material 
in Wasser, so erkennt man, dass der Kopf die Form einer dreieckigen, 
nach der einen Fläche umgebogenen Platte besitzt. Die Fig. 18 und 19 
auf Taf. XXIV und Fig. 25 auf Taf. XXV zeigen uns z. B. die Flächen- 
ansicht, Fig. 26 auf Taf. XXV die Kantenansicht. In Fig. 35 blickt man 
an den kurz zuvor getrennten Köpfen eines Doppelspermatozoons rechts 
in die konkave Fläche des einen, links auf die konvexe Fläche des 
anderen Kopfes. Die Lichtbrechungsverhältnisse sind indessen an dem 
ungefärbten Präparat zu ungünstig, um Einzelheiten genauer erkennen 
zu lassen. Es empfiehlt sich daher eine nicht zu intensive Färbung 
der fixirten Objekte mit stark färbenden Anilinfarben, z. B. Gentiana- 
violett. Man kann dann bei Untersuchung mit einer guten ae 
Immersion Folgendes feststellen. 

Der dünne Kopf hat, von der Fläche gesehen, etwa die Gestalt eines 
rechtwinkligen Dreiecks (Fig. 18 auf Taf. XXIV, Fig. 35 auf Taf. XXV). 
Die eine längere Kathete liegt in der Fortsetzung der Geißel, deren 
Anheftungsstelle mit dem unteren Theile der Kathete zusammenfällt. 
Dieser Rand ist geradlinig und verdickt; bei Färbung tritt er daher 
‚stets als breiter, intensiv gefärbter Streifen hervor, der besonders im 
oberen Theile gegen die dreieckige Platte hin scharf und meist gerad- 
linig vorspringt. Nach oben hin läuft er in eine gleich stark sich fär- 
bende, kleine, rundliche, bisweilen wie eingebogen erscheinende Ver- 
dickung aus. Dieser Rand (k der Figuren) scheint mir der wesentliche 
Bestandtheil des Kopfes zu sein, welcher dem meist nadelförmig ge- 
stalteten Spermatozoenkopfe der anderen Insekten entsprechen würde. 
Ich will ihn vor der Hand als eigentlichen Kopf bezeichnen. An ihm 
ist dann der platte, tütenförmig umgebogene, dreieckige Kopfanhang 
(kg der Figuren) angeheftet. 

Bei günstiger Lage dieses Kopfes sieht man an seinem oberen, 
freien, von dem Kopfanhang abgewandten Rande einen schmalen, zarten 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden. 461 


Saum, der nur sehr wenig Färbung annimmt (z in den Figg. 18 und 19 
auf Taf. XXIV und Fig. 25 auf Taf. XXV). Dieser Saum beginnt dicht 
unterhalb der Endverdickung und erhebt sich dann allmählich als 
schmaler heller Streif bis gegen die Mitte des Kopfrandes. Hier endigt 
er rechtwinklig abgeschnitten als niedriger zahnartiger Vorsprung. 
Diese Bildung ist an gut gelungenen Deckglastrockenpräparaten meist 
noch recht deutlich wahrzunehmen. Ohne Zweifel hat der Vorsprung 
bei der Vereinigung der Köpfe eine mechanische Aufgabe und dient zur 
gegenseitigen Verzahnung und Verankerung der Köpfe. Übrigens kann 
der Saum auch eingebogen und anders gerichtet sein, so dass er bei der 
Flächenansicht der Köpfe nicht deutlich hervortritt. 

Die zweite kleinere Kathete des Kopfdreiecks zeigt eine zarte, 
unregelmäßige Begrenzung. Dieser (untere) Rand verläuft nicht ge- 
radlinig, sondern erscheint nach oben ausgeschweift. Meist ist er un- 
regelmäßig eingeschnitten und eingekerbt, häufig wie eingerissen. 
Hier setzen sich daher auch häufig Anlagerungen fest (Fig. 20 auf 
Taf. XXIV). 

Der Hypotenusenrand des Kopfanhanges beginnt unter dem End- 

*knötchen des Kopfes und verläuft, ein wenig nach außen gebogen, zu 
der unteren Kathete. Diese Hypotenusenlinie fällt nun nicht mit dem 
freien Rande des Kopfanhanges zusammen, der letztere ist vielmehr, wie 
mir scheint, nach der einen Fläche hin umgebogen, so dass sein freier 
Rand sich dem Kopfe, wenigstens im oberen Theile, annähert. Zwischen 
beiden bleiben oben nur ein schmaler, in Form einer hellen Linie hervor- 
tretender Spalt, unten dagegen ein breites, dreieckiges Feld frei (Fig. 18, 
21,22 auf Taf. XXIV, Fig. 25, 35 —39, 44— 44 auf Taf. XXV). Der um- 
gebogene Theil besitzt dieForm eines gleichschenkligen Dreiecks, dessen 
Größe etwas variirt, je nachdem die Kopfplatte mehr oder weniger 
umgerollt ist. Die Umbiegung des Kopfrandes ist eine sehr beständige 
und haltbare, da ich eine vollständige Entrollung der ganzen Kopfplatte 
kaum jemals gesehen habe. Dadurch gewinnt der umgebogene, drei- 
eckige Theil des Randes die Bedeutung eines breiten Hakens. 

Diese Einzelheiten treten sehr deutlich hervor, wenn die mit 
Gentianaviolett gefärbten Präparate einige Zeit unter dem Deckglase 
gelegen haben, wobei sich die Köpfe etwas entrollen und mit ihrer 
einen Fläche dem Deckglase dicht anlagern. Besonders intensiv sind 
Anfangs der Kopf und der dreieckige umgeschlagene Rand gefärbt. 
Fast macht es den Eindruck, als ob der letztere von etwas anderer Be- 
schaffenheit wäre, als die übrige Kopfplatte (Fig. 18, 21 und 22 auf 
Taf. XXIV). Bleiben die Präparate längere Zeit, etwa 8—14 Tage, in 
Wasser unter dem Deckglase liegen, so tritt eine Entfärbung der Köpfe 


462 Emil Ballowitz, 


ein, bis auf den hinteren Theil des Kopfanhanges, welcher sich zwischen 
dem Kopf und dem umsgefalteten Rande befindet. Diese dreieckige 
Stelle bewahrt eine sehr deutliche, violette Färbung, so dass sie sich 
von der Umgebung scharf abhebt und fast wie ein besonderer Körper 
aussieht (Fig. 19,20 und 24 auf Taf. XXIV, Fig. 39 und 43 auf Taf. XXV). 
Sein unterer, ausgezackter Rand schien mir bisweilen wie von zwei 
über einander gelegenen Platten gebildet (vgl. Fig. 20 auf Taf. XXIV, wo 
zwei derartig entfärbte Köpfe mit den Hypotenusenrändern an einander 
liegen). Statt des hellen Längsspaltes tritt dann oft eine schmale dunkle 
Linie auf (Fig. 19 und 20). 

Nicht minder komplieirt gebaut, wie der Kopf, ist die Geißel dieser - 
Samenkörper. 

Zunächst ist ein Unterschied festzustellen zwischen dem ersten 
und den sechs folgenden Siebentel der Geißellänge. Ihr vorderer Ab- 
schnitt erscheint nämlich in einer Länge von 0,040 mm breiter und 
mehr gerade gestreckt. Statt der weiten Einbiegungen, welche am 
hinteren Theile auftreten, sind vorn nur ausgiebige krausenförmige 
Umbiegungen des einen Randes sichtbar (Fig. 8 auf Taf. XXIII, Fig. 17 
auf Taf. XXIV). Bei Untersuchung mit starken Systemen erkennt ma® 
dass diese Strecke ausgezeichnet ist durch den Besitz eines sehr 
zarten, schmalen Saumes, der nach hinten allmählich schmäler wird, 
um schließlich ganz aufzuhören. Eine scharfe Grenze zwischen den 
beiden Abschnitten der Geißel besteht nicht, vielmehr ist der Übergang 
ein ganz allmählicher. 

Man könnte daran denken, dieses breitere Anfangsstück der Geißel 
für einen mit dem Verbindungsstück z. B. der Säugethierspermatozoen 
gleichwerthigen Abschnitt zu halten, obwohl es hier, wie beiden übrigen 
Dyticiden (siehe weiter unten), nach hinten hin nicht scharf abgegrenzt 
ist. Seine hintere Grenze wird eigentlich nur durch das Aufhören des 
zarten Saumes bezeichnet. Eine ähnliche Verdickung des vorderen 
Geißelendes wurde unter den Insekten von meinem Bruder! bei Gryllus 
und Gryllotalpa aufgefunden. Alles dort über diesen Abschnitt Gesagte 
gilt auch für die Dyticiden!. 

1 K. Barrowırz, Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. Internatio- 
nale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. 1894. Bd. XI, 5. Heft. Die be- 
treffende Stelle lautet: »An dem vorderen Ende der Geißel tritt nun eine sehr be- 
merkenswerthe Einzelheit sehr deutlich hervor; es ist nämlich der vordere Theil 
der Geißel in der Nähe des Kopfes verdickt, so dass dieser Theil, der sich unmittel- 
bar dem Kopfe anschließt, die gleiche Dicke als das Hinterende des Kopfes besitzt 
und sich daher von dem Kopfe auf den ersten Blick nicht so deutlich abhebt. 


Nach hinten hin verschmälert sich dieser Theil allmählich, um ohne Grenze in den 
übrigen Theil der Geißel überzugehen, Besonders bei Gentianafärbung tritt dieser 


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Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. _ 463 


Das hinterste Ende der Geißel läuft in eine feine Spitze aus, ohne 
dass ein »Endstück« zur Abgrenzung käme (Fig. 47 auf Taf. XXIV). Es 
sei hier schon voraus bemerkt, dass auch bei Acilius, Dytiecus und 
Graphoderes kein eigentliches Endstück von mir beobachtet wurde. 
Besonders deutlich wird der Saum des vorderen Geißelabschnittes 
in gefärbten Präparaten, die einige Tage in Wasser unter dem Deck- 
glase gelegen haben, da die abgeplatteten Geißeln sich den Glasflächen 
alsbald dicht anzulegen pflegen. Man sieht dann {Fig. 18 und 19 auf 
Taf. XXIV, Fig. 25, 29 und 35 auf Taf. XXV), dass der eine Rand ge- 
rade verläuft und intensiv gefärbt ist. Nur der freie, schmale, äußerste 
Theil dieses Randes erscheint häufig etwas heller, besonders im oberen 
Theile in der Nähe des Kopfes, wo er sich in Form eines sehr niedrigen, 
blassen (zweiten) Saumes erhebt, der dicht am Zahnvorsprung des 
Kopfes sein Ende findet (Fig. 18 und 19 auf Taf. XXIV, Fig. 25 auf 
Taf. XXV bei S,). 

An der gegenüberliegenden Seite der Geißel ist deroben erwähnte, 
schmale, wenig gefärbte Saum (S) angeheftet. Zwischen beiden Rändern 
befindet sich nun ein intensiv gefärbter, mit dem dunklen Geißelrande 


zusammenhängender Streifen, der bisweilen gerade verläuft (Fig. 18 


auf Taf. XXIV, Fig. 29 auf Taf. XXV), meist aber sehr zierliche, regel- 
mäßige, wellenförmige Einbiegungen zeigt. Sehr häufig tritt dieser 
Streifen als isolirter, durch intensive Färbung ausgezeichneter Faden 
hervor. Die starke Färbung bewahrt er auch noch längere Zeit in Deck- 
glastrockenpräparaten, nachdem die Färbung der übrigen Theile schon 
sehr verblasst ist. Auch an dem ungefärbten frischen Präparat sind 
die Einbiegungen dieses Streifens zu erkennen. 

Sehr eigenthümliche und zugleich instruktive Bilder erhält man in 
diesen Präparaten nicht selten, wenn die breiten, platten Geißeltheile 
der Doppelspermatozoen sich in Folge der Adhäsion an einander gelegt 
und platt an den Glasflächen ausgebreitet haben. So entstehen breite, 
sehr auffällige Bänder, wie in den Figuren 21 und 22 auf Taf. XXIV. 
Hier haben sich die vorderen Geißelabschnitte mit ihren geraden Rän- 
dern an einander gelegt, während die von einander abgewickelten Kopf- 
anhänge zu beiden Seiten der noch mehr oder weniger vereinigten 


verdickte Theil hervor. Wie die Macerationen zeigen, wird diese Verdickung be- 


‘dingt durch eine Verdickung der Theilfasern der Geißel. Vielleicht handelt es sich 


hier um die erste Andeutung eines » Verbindungsstückes« der Geißel, eines Ab- 
schnittes, der ja besonders bei den Säugethieren ausgebildet erscheint, bei den 
Insekten aber bis jetzt noch nicht beobachtet ist. Allerdings ist hervorzuheben, 
dass sich das hintere Ende des Verbindungsstückes hier nicht von dem Hauptstück 
der Geißel scharf abgrenzt, wie es sonst der Fall zu sein pflegt.« 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LX. Bd. 34 


\ 


464 Emil Ballowitz, 


Köpfe gelagert sind. Man erkennt an jedem Bandstreifen einen geraden 
Rand und an der anderen Seite den zarten, hellen Saum. Das hintere 
Ende des letzteren lässt sich genau feststellen, es befindet sich bei & 
der Figuren. Der Saum liegt stets nach derjenigen Kopfseite hin, an 
welcher der Kopfanhang befestigt ist. Am meisten fällt aber die in- 
tensiv gefärbte, in der Mitte eines jeden einzelnen Bandes gelegene 
Faser auf, welche meist eine sehr zierliche und regelmäßige Schlänge- 
lung aufweist. Hiermit korrespondiren nicht selten Einbiegungen des 
Saumrandes. Die geschlängelte Faser erstreckt sich nach hinten hin 
über den Bereich des Saumes hinaus (bei &) und wird zu dem geboge- 
nen freien Rande des hinteren Geißeltheiles. 'Der letztere erscheint in 
den Präparaten leicht abgeplattet als sehr schmales Band mit einem 
geraden, helleren (ARf) und einem oft krausenartigumgebogenen, dunkler 
gefärbten Rande (Sf). 

Weiteren Aufschluss über die Zusammensetzung der Geißel gaben 
mir gute Macerationen, welche unter dem Deckglase in 0,750/,iger 
Kochsalzlösung vorgenommen wurden, wie die Abbildungen 23 und 24 
auf Taf. XXIV und Fig. 36—45 auf Taf. XXV zeigen. Die Dytieiden 
bestätigten mir die Resultate, welche ich bei den anderen Insekten er- 
halten hatte!. Ich fand auch hier, dass die Geißel von drei Hauptfasern 
gebildet wird, welche sich von ihrem einen bis zum anderen Ende er- 
strecken und selbst wiederum aus Fibrillen zusammengesetzt sind. Die 
eine Faser bildet als Randfaser (Rf der Abbildungen) den einen geraden 


“Rand der Geißel, während der andere Rand von der sich intensiver 


färbenden Saumfaser (Sf) dargestellt wird. Die letztere ist, besonders 
im vorderen Abschnitte, krausenförmig umgebogen, daher länger als die 
Randfaser. Wenn sich nun die vorderen platten Geißeltheile den Glas- 
flächen dicht anlagern (vgl. Taf. XXIV, Fig. 21 und 22), so gleichen sich 
die krausenförmigen Umbiegungen aus und die längere Saumfaser ist 
meist gezwungen, sich in die oben beschriebenen, zierlichen, wellen- 
förmigen Biegungen zu legen. Zwischen Randfaser und Saumfaser be- 
findet sich die Mittelfaser (M/ der Figuren). Eine Stützfaser habe ich 
bei den Dyticiden nicht gefunden. In Fig. 36 und 37 hat sich die Saum- 
faser mit dem Saume abgelöst. In Fig. 37 fängt auch der Saum an, sich 
bei x mit seinem hinteren Ende abzutrennen. In den Figuren 38—44 
ist der Saum dann vollständig isolirt, während in Fig. 23 und 24 auf 


! Vgl. hierüber diese Zeitschr. Bd. L, 1890 und meine »Bemerkungen zu der 
Arbeit von Dr. phil. Kar BaLLowırz über die Samenkörper der Arthropoden nebst 
weiteren spermatologischen Beiträgen, betreffend die Tunikaten, Mollusken, Wür- 
mer, Echinodermen und Cölenteraten.« Internationale Monatsschrift für Anatomie 
und Physiologie. 4894. Bd. XI, 5. Heft. 


DE ET 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 465 


Taf. XXIV seine Ablösung unterblieben ist. Der isolirte Saum (S) ist 


blass gefärbt, sehr zart und läuft nach hinten allmählich in eine feine 
Spitze aus. Er scheint weich und nachgiebig zu sein und ist meist un- 
regelmäßig hin und her gebogen oder in Schleifen gelegt, ähnlich einer 
geschwungenen Peitschenschnur oder mehr noch einem im Winde flat- 
ternden Schiffswimpel. In dieser Beziehung gleicht er sehr der von mir 
bei Hydrophilus aufgefundenen »Wimpelfaser«!. Doch sind beide wohl 
nicht gleichbedeutend, da mir bei Hydrophilus als das Wahrscheinlichste 
erschien, dass die Wimpelfaser zwischen Rand- und Mittelfaser einge- 
lagert ist. Bei Hydaticus heftet sie sich aber äußerlich als Saum an die 
Geißel an. Nach den Resultaten, welche ich durch Maceration und bei 
Färbung (vgl. Fig. 21 und 22) erhalten habe, glaube ich es für das 
Wahrscheinlichste halten zu müssen, dass der zarte Saum dem freien 
Rande der Saumfaser angeheftet ist, denn man kann sich Befunde, wie 
in Fig. 36, 37 und 21, 22 kaum anders deuten. Bei Untersuchung des 
frischen Objektes will es allerdings bisweilen scheinen, als verliefe der 
zarte Saum dicht neben den krausenförmigen Einbiegungen der Saum- 
faser, so dass eine schmale Rinne zwischen ihnen liegen würde. Der 
Saum und die Saumfaser wären dann an die Randfaser dicht neben ein- 
ander angeheftet. Auch finde ich unter meinen Notizen die Beobachtung 
vermerkt, dass bei einem Hydaticus (nicht stagnalis) bei Untersuchung 
des frischen Objektes die Krausen der Saumfaser lebhaft flimmerten, 


1 Diese Zeitschr. Bd. L. 4890. p. 359. Die betreffende Stelle lautet: »Bei 
weitergehender Maceration in gut gelungenen Präparaten löst sich nun häufig noch 
eine vierte, sehr eigenthümliche Faser von den übrigen ab, welche ganz anders 
aussieht, als die letzteren. Dieselbe bildet ein dünnes, gleichfalls platt bandartiges, 
blassviolett tingirtes Fädchen, welches sich an das Hinterende des Kopfes anheftet. 
Gegen das hintere freie Ende hin verjüngt es sich ganz allmählich und wird sehr 
fein, um mit einer feinsten Zuspitzung aufzuhören. Immerhin ist es aber, auch in 
seinem hinteren Theile, noch wesentlich dicker, als eine der oben von mir be- 
schriebenen Fibrillen. Sehr auffällig ist, dass dieses Fäserchen bei Weitem nicht 
die Länge der übrigen Fasern erreicht; es besitzt nur eine Länge von ca. 0,05 bis 
0,06 mm, erstreckt sich mithin noch nicht bis zur Mitte der Geißel, welche gegen 
0,13 mm misst. Merkwürdig und sehr charakteristisch ist auch die Art der Ein- 
biegungen dieser Faser. Sie scheint außerordentlich weich und nachgiebig zu sein, 
so dass sie meist zahlreiche kleine unregelmäßige Einbiegungen, öfters auch winke- 
lige Umknickungen zeigt, welche letztere bei den anderen Fasern niemals beob- 
achtet werden. Auch flottirt sie sehr leicht hin und her. Durch diese zahl- 
reichen Einbiegungen und durch ihr ganzes Aussehen ähnelt sie einer geschwunge- 
nen Peitschenschnur, oder mehr noch einem im Winde flatternden Schiffswimpel. 
Sie möge daher die Bezeichnung der ‚Wimpelfaser‘ führen.« Hierzu sei noch be- 
merkt, dass ich bei den Dyticiden den isolirten Saum stets im Zusammenhange 
mit der Geißel, niemals aber an abgetrennten Köpfen antraf, wie es bei Hydrophi- 
lus häufig von mir beobachtet wurde. Vgl. z. B. I. c. Taf. XIV, Fig. 58 und 63. 


34* 


466 Emil Ballowitz, 


während der zarte Saum deutlich war und ruhig daneben lag. Hier bin 
ich nicht sicher geworden und muss ich diese Frage noch unentschieden 
lassen. Ich habe diese Verhältnisse desswegen so ausführlich erörtert, 
weil ich bis jetzt bei den Insektenspermatozoen die gebogene Saumfaser 
stets am freien Rande der Geißel angetroffen habe, während sie hier 
eventuell vorn vom Saume bedeckt sein würde. 

In Fig. 23 und 24 auf Taf. XXIV und den Fig. 40—43 auf Taf. XXV 
ist dann eine Trennung in Rand-(Rf) und Mittelfaser (Mf) erfolgt. 
Besonders instruktiv sind die Figuren 23 und 43, wo die Geißeln fast 
in ganzer Ausdehnung in die drei Hauptfasern zerlegt waren. Fig. 24, 
k4 und 45 liefern dann weiterhin Beläge für die fibrilläre Struktur der 
drei Hauptfasern, deren Nachweis mir auch hier sehr oft gelungen ist. 
Ob der zarte Saum gleichfalls fibrillär strukturirt ist, vermag ich nicht 
zu sagen, da ich an dem isolirten Saume keine Anhaltspunkte dafür 
gewinnen konnte. Bilder, wie in Fig. 45, scheinen es nicht auszu- 
schließen. Diese Abbildung zeigt übrigens nach Entfernung des Kopfes 
das vordere freie Ende der Geißel, welches in eine feine borstenförmige 
Spitze ausläuft. Mit dieser Spitze befestigt sich die Geißel ziemlich fest 
im unteren Theile des Kopfes, wie ich sehr deutlich in einem mit Gen- 
tianaviolett gefärbten und bereits verblassten Deckglastrockenpräpa- 
rat erkannte (Fig. 33 auf Taf. XXV). In den bereits farblos gewordenen 
Doppelkopf drangen die noch intensiv gefärbten Geißelspitzen bis fast 
gegen seine Mitte hin vor. 

Wie sind nun die Köpfe der Doppelspermatozoen bei Hydaticus mit 
einander verbunden? Die Frage ist nicht leicht zu beantworten, beson- 
ders was die feinere Mechanik der gegenseitigen Verkuppelung betrifft. 
Indessen dürften diese Einzelheiten auch wenig von Bedeutung sein. Das 
Wesentliche, was ich ermitteln konnte, ist Folgendes. 

Die beiden Köpfe legen sich mit ihren Rändern an einander, kom- 
men hierbei theilweise auch wohl zur Deckung. Bei der gegenseitigen 
Befestigung spielen jedenfalls der Zahnvorsprung und der linienförmige 
. Spalt eine wichtige Rolle. Da die Kopfplatten alle nach derselben Seite 
umgebogen zu sein scheinen, legt sich der gebogene Kopfanhang des 
einen Kopfes mit seiner konkaven Fläche um den Rand und die konvexe 
Fläche des Kopfanhanges des zweiten Kopfes in größerer Ausdehnung 
herum und eben so der Kopfanhang des letzteren um den ersteren. 
Hierdurch entsteht eine wechselseitige Umwicklung und Einschachte- 
lung der Köpfe (Fig. 17 auf Taf. XXIV, Fig. 27 und 28 auf Taf. XXV). 
Vgl. auch Fig. 34 auf Taf. XXV, wo eine theilweise Abwicklung der 
Kopfplatten erfolgt ist. Untersucht man die fest vereinigten Köpfe von 
der Fläche und stellt ihre Ränder ein, so nimmt man bei Bewegung der 


6 


k 
ä 
f 
i 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 467 


Mikrometerschraube wahr, dass an dem einen Rande des Doppelkopfes 
die hakenförmig umgebogene Spitze des Kopfanhanges nach oben, an 
dem anderen Rande nach unten gerichtet ist (Fig. 17 auf Taf. XXIV, 
Fig. 28 auf Taf. XXV). 

Der Zusammenhang der Köpfe lockert sich zuerst in ihrem hinteren 
Theile, so dass die Spitzen am längsten vereinigt bleiben (Fig. 34). Ist 
eine Lockerung der unteren Kopftheile eingetreten, so rücken die beiden 
Kopfränder ein wenig von einander ab und bringen dadurch die Kopf- 
anhänge etwas zur Entfaltung. Dabei legt sich meist der eine Kopf in 
die Konkavität des Kopfanhanges des anderen hinein. Untersucht man 
einen derartig in seinem Zusammenhange gelockerten Doppelkopf von 
der Fläche, so findet man die beiden Kopfstreifen nicht in der Mitte, 
sondern am Rande des etwas verbreiterten Doppelkopfes (Fig. 30). Dies 
wird häufig angetroffen, besonders wenn die Präparate einige Zeit unter 
dem Deckglase gelegen haben, auch in Deckglastrockenpräparaten 
(Fig. 32). Auch eine andere Art der Verhakung kann nach fast völliger 
Trennung der eigentlichen Köpfe eintreten, indem die Kopfanhänge sich 
mit ihren umgebogenen Rändern in einander verhaken, wie es bisweilen 
beobachtet wird. Diese Doppelköpfe erscheinen dann sehr verbreitert 
(Fig. 34 auf Taf. XXV). Übrigens beobachtet man in den Präparaten 
nicht selten, dass sich die Kopfanhänge bereits von einander abgewickelt 
haben, während die Köpfe noch fest zusammenhängen. Dies geschieht 
häufig, wenn die Präparate einige Zeit unter dem Deckglase gelegen und 
sich den Glasflächen dicht angedrückt haben. Man trifft dann die Köpfe 
an einander gelagert und daneben die mehr oder weniger entfalteten 
Kopfanhänge ausgebreitet (Fig. 21, 22 und 24 auf Taf. XXIV und Fig. 29 
auf Taf. XXV). Alle diese Verhältnisse kann man sich recht gut veran- 
schaulichen, wenn man aus dünnen Wachsplatten Figuren von der Form 
der Köpfe herausschneidet, dieselben in entsprechender Weise modellirt 
und in einander legt. 

Die geschilderte Mechanik der Verkuppelung genügt nun aber noch 
nicht, um den festen Zusammenhang der beiden Köpfe zu erklären. 
Vielmehr muss hier noch ein wohl protoplasmatisches Bindemittel mit 
im Spiele sein, welches die Köpfe mit einander verbindet. Hiermit steht 
wie ich glaube, auch eine feinkörnige, kugelige Masse im Zusammen- 
hange, welche dem Doppelkopf als Spitzenknopf aufsitzt (X/ in den 
Figuren 27, 28, 29, 30 u. 32 der Taf. XXV). Diese Masse färbt sich mit 
Gentianaviolett intensiv, zeigt meist eine etwas unregelmäßige Begren- 
zung und findet sich hauptsächlich an den Doppelspermien aus den 
oberen Theilen des Vas deferens. Werden die Köpfe gewaltsam von 


_ einander getrennt, so bleibt der Spitze eines jeden Kopfes eine Hälfte 


468 Emil Ballowitz, 


ansitzend. Später verschwindet die Masse mehr und mehr oder dringt 
auch wohl als Kittmasse zwischen die Köpfe ein, um sie noch fester mit 
einander zu verkleben. Durch besondere Anhäufung dieses Klebemittels 
zwischen den vorderen Enden der Köpfe erklärt sich auch wohl der 
Umstand, dass die Trennung der Köpfe vorn am schwierigsten und 
zuletzt erfolgt. 

Von Größendifferenzen der ganzen Spermatosomen und einzelner 
ihrer Theile abgesehen, fand ich nun genau die gleichen Bauverhältnisse 
bei anderen Hydaticus-Arten und den untersuchten Species von Grapho- 
deres. 

Auch bei den Acilius-Arten sind die Samenkörper und ihre Ver- 
einigung zu Doppelspermien ganz ähnlich (Fig. 57—09 auf Taf. XXVI 
und Fig. 5—7 auf Taf. XXIII; Fig. 5 stellt ein Doppelspermatozoon aus 
dem Vas deferens dar, Fig. 6 und 7 dessgleichen aus dem Receptaculum 
seminis von Acilius sulcatus L.). Die Geißel ist hier beträchtlich länger 
(0,280—0,490 mm), während der Kopf kleiner als bei Hydaticus stagnalis 
ist; er eignet sich daher nicht so gut zur Untersuchung. So habe ich 
hier z.B. den Zahnvorsprung des Kopfes nicht gesehen. Der eigentliche 
Kopf ist verdickt und etwas verbreitert, er tritt daher an den frischen, 
noch mehr an den gefärbten Präparaten sehr deutlich hervor (Fig. 57 
und 58 X). Auch mit Alaunkarmin färbt er sich intensiv. Die Art der 
Verkuppelung ist eine eben so feste, wie bei Hydatieus. Erwähnt sei 
noch, dass ich an den Doppelspermien aus dem Endstück des Vas defe- 
rens, besonders bei Kantenansicht, sehr oft einen verschieden hohen 


Stand der Köpfe gesehen habe, so dass die eine Kopfspitze etwas mehr 


vorragte als die andere. Der Saum an dem flimmernden Anfangsstück 
der Geißel ist sehr schmal und nicht so leicht zu erkennen. Er löst sich 
auch schwerer ab, obwohl ein Zerfall der Geißel in drei bis vier Fasern 
sehr häufig zur Beobachtung kommt. In Deckglastrockenpräparaten sind 
diese Fasern oft in auffälliger Weise bogenförmig abgehoben (Fig. 59 
auf Taf. XXV]). 

Wesentlich anders sind die Samenkörper der Colymbetes-Arten 
beschaffen (Fig. 3 und 4 auf Taf. XXI, Fig. 60—62 auf Taf. XXV]). 
Vor Allem fehlt an der Geißel eine Differenzirung in einen vorderen 
und hinteren Abschnitt: ihr vorderes Ende unterscheidet sich in nichts 
von den übrigen Theilen, mithin fehlt hier auch ein Saum, von welchem 
ich selbst in Macerationspräparaten keine Andeutung wahrnehmen 
konnte. Dagegen ist hier ein Endstück von 0,063 mm Länge differenzirt, 
welches sich allerdings nicht sehr scharf von dem übrigen Geißeltheil 
absetzt; an gefärbten Präparaten wird die Grenze deutlicher. Haupt- 
sächlich fällt es dadurch auf, dass es meist gerade gestreckt und mehr 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden. | 469 


starr ist. Die Geibel zerfällt in Macerationen sehr leicht in die drei Haupt- 
fasern, nicht selten ist, wie bei Acilius, ein weiterer Zerfall in feinere 
Fasern und Elementarfibrillen. Der Spermatozoenkopf der Golymbetes- 
Arten ist schmal, pfeilförmig. Der eigentliche Kopf (X, Fig. 60, 61) be- 
sitzt die Form einer Nadel mit feiner vorderer Spitze. An frischen 
Präparaten fand ich hier ein kurzes, etwas dunkleres Stück ansitzend, 
welches, ähnlich dem Spitzenstück an den Samenkörpern anderer In- 
sekten, nicht selten ein wenig umgebogen war (Fig. 60, 61). An den 
einen Rand des Kopfes setzt sich der schmale, nach hinten hin 
allmählich verbreiterte, tütenförmig gebogene Kopfanhang an, der nach 
hinten mit einer widerhakenartig vorspringenden Spitze vorragt (Fig. 60, 
61 Kg). Dieser Kopfanhang erscheint, auch nach Färbung, stets gleich- 
mäßig hell. 

Eine sehr merkwürdige Beobachtung machte ich wiederholt in 
Zupfpräparaten des Vas deferens der Golymbetes-Arten. Ich fand hier 
die Samenkörper meist zu größeren Bündeln ! vereinigt. Die Köpfe 
steckten dabei in einer protoplasmatischen Masse (X in Fig. 62 auf 
Taf. XXVI), während die lebhaft flimmernden Geißeln frei hervorragten 
(siehe über die Bewegungserscheinungen weiter unten). Der Verband 
der Bündel lockerte sich bei dem Zerzupfen leicht, so dass kleinere Grup- 
pen daraus hervorgingen, welche sich lebhaft vorwärts bewegten. Diese 
Bündel wurden aber nicht allein von Doppelspermatozoen zusammen- 
gesetzt. Denn ich traf die Samenkörper auch zu dritt zusammengelagert, 
so dass fest vereinigte Drillingsspermatozoen? entstanden waren. Die 
Drillingsspermatozoen waren nicht selten (Fig. 4 auf Taf. XXIII). Ihre 
Köpfe waren durch Vermittelung einer stark lichtbrechenden Kittsub- 
stanz fest mit einander verkittet. Nicht selten wurden, wie oben er- 
wähnt, durch die Kittmasse die Köpfe zweier Doppelspermien, oder 
eines Doppel- und eines Drillingsspermatosoms oder mehrere Doppel- 
spermien zusammengehalten, so dass vier-, fünf-, sechs- und mehr- 
schwänzige Gebilde im Präparat herumschwammen. 

Drillingsspermatozoen fand ich nur bei den Colymbetes-Arten. Auch 
im Receptaculum seminis der Weibchen traf ich einige wenige Male 
‘noch solche an. Diese Drillingsspermatozoen dürfen aber nicht ver- 


1 Nachträglicher Zusatz: Dies sind die Spermozeugmen erster Ordnung. Siehe 
hierüber den Nachtrag am Schlusse dieser Arbeit. 

2 Ich wähle die Bezeichnung »Drillingsspermatozoen«, weil sich ein anderes 
passenderes Wort im Deutschen nicht recht findet, betone aber zugleich, dass auch 
hier sich die drei Samenkörper erst nach ziemlich vollendeter Ausbildung ver- 
einigen, nicht etwa sich von vorn herein zu dritt gleichmäßig anlegen und aus- 
bilden. 


470 Emil Ballowitz, 


wechselt werden mit Zusammenlagerungen, wie ich sie einige Male im 
Receptaculum seminis (siehe Fig. 14 auf Taf. XXIII) wahrnahm. Hier 
hatte sich der Kopfanhang des zweiten Samenkörpers mit seiner Kon- 
kavität um die Geißel des ersten und eben so der dritte um die Geißel 
des zweiten herumgelegt und in einander geschoben. Jedenfalls stehen 
diese übrigens nur sehr selten zur Beobachtung kommenden Ver- 
einigungen im Zusammenhang mit den von mir im Receptaculum auf- 
gefundenen Spermozeugmen, worauf ich noch zurückkommen werde. 

Wiederum abweichend verhalten sich die Dyticus-Arten. Beson- 
ders eingehend habe ich Dyticus marginalis untersucht; aber auch bei 
den anderen Dyticus-Arten fand ich, von geringfügigen Größendifferen- 
zen im Einzelnen abgesehen, ganz ähnliche Verhältnisse. 

Zunächst fällt auf, dass die Samenkörper dieser Gattung enorm 
lang sind, circa 4,06 mm, ein Umstand, der die Untersuchung der feineren 
Bauverhältnisse der Geißel sehr erschwert. Die Masse der Geißel steht 
daher in einem sehr auffälligen Gegensatz zu dem kleinen, dünnen, 
schmalen Kopfe, der nur 0,0411 mm lang ist (Fig. 4 und 2, 9—13 auf 
Taf. XXIII, wo die Geißeln eigentlich noch zu kurz gezeichnet sind). 
Die Sonderung in einen vorderen kleinen und hinteren größeren Ab- 
schnitt ist sehr deutlich ausgeprägt und sofort in die Augen springend. 
Der vordere Theil ist in einer Länge von etwa 0,080—0,090 mm 
meist gerade ausgestreckt (Fig. 9, 10, 41, 43 auf Taf. XXIH, Fig, 52 
auf Taf. XXV]), bisweilen etwas gebogen (Fig. 1, 2 und 44), niemals 
aber spiralig eingerollt, wie der hintere Abschnitt. Hät sich die 
Geißel, wie es im frischen Präparat bisweilen beobachtet wird, in eine 
flache Spirale zusammengelegt (Fig. 10—13), so ragt das Anfangsstück 
doch immer gerade hervor. Ferner ist dieses Stück stark abgeplattet 
und wesentlich breiter, als der spiralig eingerollte Geißeltheil. Sodann 
erkennt man bei Untersuchung mit starken Systemen in dem frischen, 
in physiologischer Kochsalzlösung untersuchten Präparat, wie bei Hyda- 
ticus und Acilius, nur vorn ein sehr deutliches, auffälliges Flimmer- 
phänomen. Äußerst zierliche, kleine, krausenförmige Einbiegungen eines 
schmalen Saumes laufen in rascher Folge wie kleine Ruderplättchen 
von vorn nach hinten an dem sonst gewöhnlich regungslos bleibenden 
Geißelstück herab, um nach hinten hin immer kleiner und undeutlicher 
zu werden und schließlich an dem hinteren Ende des vorderen Ab- 
schnittes, wie es scheint, ganz zu verschwinden (Fig. 52 auf Taf. XXVI; 
in den Figuren der Taf. XXIII ist dieser Flimmersaum nicht gezeichnet). 
(Siehe auch unten p. 477 unter Bewegung.) Ist die Flimmerbewegung 
erloschen, so sieht man schon an dem ungefärbten Präparat bei günstiger 
Lage des Objektes, dass neben der geraden Geißel ein breiterer Saum 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 471 


von vorn nach hinten herabzieht. Der Rand des abgestorbenen 
Saumes ist meist krausenartig umgebogen (Fig. 52 und 53). Stellt man 
ihn in Kantenansicht ein, so erscheint das Anfangsstück der Geißel 
wellenförmig gebogen (Fig. 54 und z. Th. Fig. 51 und 53 auf Taf. XXV]). 
Seltener ist der Rand des Saumes gerade gestreckt (Fig. 47). Alsdann 
stellt man schon an dem frischen, ungefärbten Präparat fest, dass der 
Saum noch von einem schmalen, hellen, saumartigen Streifen überragt 
wird (S in Fig. 47). Deutlicher werden diese Verhältnisse, wenn die 
mit Gentianaviolett gefärbten Präparate mehrere Tage in Wasser unter 
dem Deckglase gelegen und sich wieder in der oben geschilderten Weise 
den Glasflächen angelagert haben. Man sieht dann, dass neben dem 
geraden, dickeren Geißelrande ein entweder gerader oder, wie es häu- 
figer gefunden wird, in zierliche, wellenförmige Biegungen gelegter 
Faden herunterläuft, der seinerseits wieder 'von einem sehr zarten, 
schwach gefärbten Saume (S) überragt wird (Fig. 46 auf Taf. XXV]). 
Der letztere wird gegen das hintere Ende des Vorderabschnittes immer 
schmaler, um schließlich ganz aufzuhören. Wir haben demnach hier 
genau dieselben Verhältnisse, wie bei Hydaticus, Graphoderes und Aci- 
lius, nur etwas feiner und schwieriger wahrnehmbar. Damit stimmen 
auch die Resultate überein, welche man bei Maceration der Samenkörper 
in Kochsalzlösungen unter dem Deckglase erhält. Besonders möchte 
ich hierzu den Inhalt des Receptaculum seminis empfehlen; weil hier 
oft schon ein Zerfall eingeleitet ist!. Man findet in den Macerationen 
nicht selten den Saum, wie bei Hydaticus, abgelöst und nur noch im 
Zusammenhange mit dem vordersten Geißelende; sein hinteres Ende 
läuft in eine feine Spitze aus (S in Fig. 55 und 56). Der übrige Theil 
der Geibel zerfällt häufig in seine drei Hauptfasern (Saumfaser Sf, Mittel- 
faser Mf und Randfaser Rf in den Figuren 55 und 56), welche die ganze 
lange Geißel von Anfang bis zu Ende kontinuirlich durchsetzen. Nicht 
selten ist ein Zerfall in mehrere Fasern (vgl. Fig. 55 nach einem frisch 
untersuchten, ungefärbten Präparat aus dem Receptaculum seminis). 
Ja, ich sah in guten Macerationen einzelne Geißelabschnitte in feinere 
und feinste Fäden buchstäblich aufgelöst. 
Der größere, hintere, spiralig eingerollte Geißelabschnitt ist schmal 
und leicht abgeplattet. Sein hinterstes Ende läuft in eine feine Spitze 
aus, ohne dass ein deutlich abgesetztes Endstück zur Ausbildung käme. 


1 Man trifft im Receptaculum meist viele isolirte Theilfäden, die nicht selten 
in enge Spiralen zusammengeschnurrt sind; auch isolirte Elementartibrillen werden 
nicht vermisst, Je länger das Sperma im Receptaculum liegt, um so mehr Samen- 
körper scheinen innerhalb desselben einer Art physiologischer Maceration zu ver- 
fallen. 


472 Emil Ballowitz, 


Auch das vorderste Ende der Geißel endigt in einer sehr feinen, borsten- 
förmigen Spitze, wie man an kopflosen Geißeln sieht; diese Spitze ist 
länger, wie bei Acilius. 

Am auffälligsten und von Hydaticus sehr abweichend ist der Kopf 
bei Dyticus gestaltet; er gleicht in seiner Form etwa der Klinge eines 
kurzen Tischmessers. Dem entsprechend ist er sehr abgeplattet und 
vorn nur wenig zugespitzt. Der eine gegen die Seite des zarten Geißel- 
saumes hin gerichtete Rand ist sehr dünn, fein zugeschärft und gerade. 
Der andere Rand ist gleichfalls gerade, aber verdickt. Nach hinten geht 
er direkt über in einen schlanken, borstenförmigen, nach der einen 
Kopffläche hin gekrümmten Widerhaken, welcher mit feiner Spitze frei 
endigt. Dieser Widerhaken ist bei Dyticus marginalis ziemlich lang, 
fast halb so lang, als der ganze Kopf, bei anderen Arten etwas kürzer. 
Von dem verdickten Kopfrande erhebt sich nun aber noch ein schmaler, 
saumartiger Rand, welcher vorn wenig ausgebildet ist, nach hinten hin 
aber etwas höher wird, immerhin aber nur niedrig bleibt. Durch diese 
schmale, dünne Erhebung wird eine Art Falz gebildet, welcher jeden- 
falls für die gegenseitige Verbindung der Köpfe von Bedeutung ist. Von 
dem Vorhandensein dieser Erhebung überzeugt man sich am besten an 
isolirten, von der Fläche gesehenen, platt liegenden Köpfen, besonders 
nach Färbung. Blickt man vertikal auf die Erhebung, so erscheint der 
betreffende Kopfrand nur intensiver gefärbt und setzt sich direkt in den 
Widerhaken fort. Lagert sich der Kopf aber so, dass man in die Kon- 
kavität des Falzes hineinsieht, so wird eine niedrige Kante im hinteren 
Bereiche des Kopfes sichtbar, welche gegen den Ansatz des Widerhakens 
hin schräg abgestutzt ist, ähnlich, wie auch der hintere Rand des Kopfes. 
Bei Kantenansicht bilden die Köpfe schmale dunkle Linien; meist sind 
sie nach der einen Fläche hin etwas gekrümmt (Fig. 56). Ist die Kanten- 
stellung des Kopfes keine vollkommene, so giebt sich die abgeplattete 
Gestalt des Kopfes in Form eines hellen, undeutlichen Saumes optisch 
kund (Fig. 56). Schließlich sei noch bemerkt, dass bei Tinktion die 
Schneide des messerförmigen Kopfes oft weniger gefärbt blieb und 
dann bei Flächenansicht als schmaler heller Streifen erschien (Fig. 50). 

Der erwähnte Widerhaken ist bei Dyticus schon von Eımer ! gesehen 
worden. Die betreffende Stelle in den 187% erschienenen Untersu- 
chungen dieses Forschers lautet (l. ec. p. 105)!: »Unter den Wirbellosen 
ließ sich am vorderen, dickeren Abschnitt der dem Hoden entnommenen 
Samenfäden von Dyticus marginalis, in einzelnen Fällen außerordentlich 


! Ta. Eımer, Untersuchungen über den Bau und die Bewegung der Samen- 
fäden. Verhandlungen der physik.-medic. Gesellschaft in Würzburg. Neue Folge. 
Bd. VI. 1874, 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 473 


schön ausgesprochen, eine Differenzirung in abwechselnd auf einander 
folgende, dunkle und helle quadratische Theilchen wie an einer quer- 
gestreiften Muskelprimitivfibrille erkennen, wodurch ein Bild entstand, 
ähnlich dem durch die Gliederung der Wirbelthierspermatozoen hervor- 
gerufenen. Doch dürfen beide Dinge offenbar nicht ohne Weiteres zu- 
sammengeworfen werden. Abgesehen davon, dass die hellen Abschnitte 
nicht leere Zwischenräume waren, sondern aus einer glänzenden Sub- 
stanz bestanden, war das Ganze von einer äußerst feinen Membran ein- 
geschlossen. Und endlich ist dieser Theil dem Mittelstück der Samen- 
fäden der Säugethiere wohl gar nicht homolog. — Hinten trägt derselbe, 
wie aus der Figur ersichtlich ist, ein nach hinten und seitlich abstehen- 
des Widerhäkchen. Nach vorn geht er in eine Spitze aus, welche ein 
homogenes Aussehen zeigt.« 

Im Übrigen weiß ich nicht so recht, was ich mit dieser Schilderung 
Eıner’s anfangen soll. Man könnte geneigt sein, die »Differenzirung 
in abwechselnd auf einander folgende, dunkle und helle, quadratische 
Theilchen, wie an einer quergestreiften Muskelprimitivfibrille«, welche 
»in einzelnen Fällen außerordentlich schön ausgesprochen war«, auf das 
Flimmerphänomen und die krausenförmigen Saumeinbiegungen zu be- 
ziehen. Dagegen spricht aber die Lage des Widerhakens, welcher in den 
Abbildungen hinter der quergestreiften Stelle gezeichnet ist. Ich habe 
nun bei Dyticus einige Male eine zierliche Kräuselung des einen oder 
beider Kopfränder gesehen, so dass wohl eine Querstreifung vorge- 
täuscht werden könnte. Auch fand ich im abgestorbenen Sperma aus 
dem Vas deferens und Receptaculum solcher Thiere, die längere Zeit in 
der Gefangenschaft gehalten waren, an den Köpfen oft kleine, stark 
liehtbrechende Tröpfchen in einer Reihe angeordnet, was wohl als De- 
generationserscheinung aufzufassen ist. Ich halte es für das Wahrschein- 
lichste, dass Eımer solche degenerirte, mit Tröpfchen besetzte Köpfe 
Anlass zu der Täuschung gegeben haben. 

Die Köpfe je zweier Einzelspermatozoen sind nun in der Weise mit 
einander kopulirt (Fig. 52 auf Taf. XXV]), dass sie mit zwei Flächen auf 
einander liegen und bis auf die unteren Theile der diekeren Seitenränder 
zur Deckung kommen. Dabei legen sich die scharfen Kopfränder wechsel- 
seitig in die Falzrinne hinein. Die Ränder der kopulirten Köpfe verlaufen 
nun nicht parallel, sondern konvergiren ein wenig nach vorn hin, so 
dass die vorderen Spitzen sich wohl meist ein wenig kreuzen. Wenigstens 
habe ich des öftern eine Kreuzung der Spitzen auf das deutlichste 
wahrgenommen. (In der Abbildung Fig. 52 ist diese Kreuzung nicht 
angegeben.) Die beiden Widerhaken scheinen sich bei der Kopulation 
fest zu verklammern (Fig. 51 — 53). 


474 „obiollv! Emil Ballowitzy | >* 


Die Verkuppelung ist auch hier eine ziemlich feste und löst sich 
zuerst im unteren Theile desDoppelkopfes. Aus einander gezerrte Köpfe, 
die nur noch mit ihren Spitzen zusammenhängen, trifft man nicht selten 
an. Isolirte Doppelköpfe ohne Geißel, deren Elemente noch fest zu- 
sammenhängen, werden im Receptaculum auch häufig gefunden. Diese 
feste Vereinigung wäre hier noch weniger, als bei Hydaticus denkbar, 
wenn nicht eine Kittsubstanz die beiden Köpfe mit einander verklebte. 
In der That sieht man bei Kantenansicht der Doppelköpfe zwischen den 
beiden Kopflinien einen hellen, jedenfalls von einer Kittmasse ausge- 
füllten Raum (Fig. 51 und 53). Vielleicht wird die Klebemasse auch hier 
mit geliefert von dem dunklen Spitzenknopf, der Anfangs der Spitze der 
Doppelköpfe noch aufsitzt, um dann allmählich zu verschwinden (Fig. 51). 

Es wäre nun wichtig, zu wissen, wie und wo die Vereinigung der 
Elemente zu Stande kommt und welche Bedeutung ihr beizumessen ist. 
Leider habe ich über diese Punkte noch keine eingehenden Untersuchun- 
gen anstellen können!. Das Thatsächliche, was ich gelegentlich der Er- 
mittelungen über die Struktur der Samenkörper auffand, ist Folgendes. 

Man könnte von vorn herein geneigt sein, für das Wahrscheinliehste 
zu halten , dass die Vereinigung der beiden Spermatosomen genetisch 
schon sehr früh erfolgt und die beiden Elemente gewissermaßen als 
Zwillingszellen zur Ausbildung kommen. Dem ist aber nicht so. ' Ich 
habe daher in meiner ersten Publikation 1886 auch die Bezeichnung 
»Doppelspermatozoen« mit Absicht gewählt. Wie überall, so entwickelt 
sich auch bei den Dyticiden jeder Samenkörper aus einem einzelnen 
Spermocyten. Die Spermocyten werden, wie bei den Insekten über- 
haupt, in größerer Anzahl von zelligen Spermocysten umschlossen und 
gelangen darin zur: Weiterentwicklung. . Zerzupft man den hinteren 
Theil des Hodens eines Schwimmkäfers, so liegen die Spermatiden 
gruppenweise, entsprechend den einzelnen ausgewachsenen Cysten, 
mit den Köpfen zusammen und zwar befinden sich, wie bekannt, alle 
Elemente einer Cyste stets in der gleichen Entwicklungsphase. Wachsen 
die Spermatiden länger aus, so lockert sich der Zusammenhang der 
Elemente in den Bündeln, so dass die Samenkörper im Anfangsstück 
des Vas deferens ohne bestimmte Anordnung neben einander liegen. 
Hier trifft man stets nur völlig isolirte Samenkörper an. Erst im oberen 
Theile des zu einem Knäuel nebenhodenartig zusammengewundenen 
Vas deferens findet an wechselnder Stelle ihre paarweise Vereinigung 
statt, so dass gewöhnlich im mittleren Bereiche des Ausführungsganges 
fast alle Elemente kopulirt sind. Das hintere Endstück des Vas deferens 


! Siehe den Nachtrag am Schlusse dieser Abhandlung. 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden. Ä 475 


ist daher mit Unmengen von Doppelspermien erfüllt, während einzelne 
Samenkörper hier nur selten sind. Wiederholt habe ich aber auch die 
Beobachtung gemacht, besonders bei Dyticus, dass sich, je weiter gegen 
das Ende hin, um so mehr der Zusammenhang wieder lockerte; in der 
Endstrecke des Vas deferens traf ich daher die meisten, wenn nicht 
alle Samenkörper wieder getrennt an. Bei Männchen, welche längere 
Zeit in der Gefangenschaft gehalten waren, fanden sich im Verlaufe 
des ganzen Vas deferens nur noch Einzelspermien, wohl aus dem 
Grunde, weil sich die kopulirten Samenkörper bereits alle wieder von 
einander getrennt hatten. Die Trennung erfolgt je nach den Gattungen 
verschieden leicht und hängt wohl ab von dem Grade der Festigkeit, 
mit welcher die Köpfe kopulirt sind. So tritt bei Dyticus leichter und 
früher eine Trennung ein als bei Hydaticus, Graphoderes und Acilius, 
weil bei letzteren die Köpfe, wie wir gesehen haben, fester mit einan- 
der verbunden sind. 

Hiermit steht auch der Befund im Receptaculum seminis der Weib- 
chen im Einklang, von denen ich eine große Anzahl, mindestens einige 
50 Exemplare aller Gattungen, untersucht habe. Auch hier machte ich 
die Beobachtung, dass je länger das Sperma lagert, um so weniger 
Doppelspermatozoen angetroffen werden. Bei einer großen Anzahl von 
Weibchen, besonders solchen, die längere Zeit in der Gefangenschaft 
gelebt hatten, fand ich nur einzelne Samenkörper, kein einziges Doppel- 
spermatosom mehr. Dies war besonders bei Dyticus der Fall. Bei 
anderen Weibchen wurden im Receptaculum Doppelspermatozoen, aber 
nur vereinzelt, angetroffen, z. B. nicht selten bei Dyticus, wo hier und 
da die Doppelgebilde auch noch in größerer Zahl gefunden wurden. 
In der Mehrzahl der Fälle wurde der Inhalt des Receptaculums zu 
gleichen Theilen oder auch ganz vorherrschend, ja fast ausschließlich 
von Doppelspermien gebildet. Dies gilt besonders für Hydaticus und 
Acilius, wohl wieder aus dem Grunde, weil hier die Köpfe fester mit 
einander verbunden sind. Auch der Zeitpunkt der Paarung spielt hier 
mit. Andererseits bestand auch bei diesen Arten das reichliche Sperma 
der Samentasche in einzelnen Fällen wieder ganz ausschließlich aus 
Einzelspermatozoen. 

Das Vorkommen von Drillingsspermatozoen bei Colymbetes wurde 
oben schon erwähnt. 

Über die Bedeutung des Kopulationsaktes vermag ich nichts Be- 
stimmtes zu sagen. Jedenfalls ist mir nicht aufgefallen, dass die Samen- 
körper durch diesen Akt morphologische Veränderungen erleiden. Wie 
mir scheint, sind die Doppelspermien der Dyticiden auf gleiche Stufe zu 
stellen mit den Zusammenjochungen zahlreicher Spermatozoen zu mehr- 


476 Emil Ballowitz, 


schwänzigen, von mir als »Spermatozeugmen« bezeichneten ' Gebilden, 
_ wie sie zuerst von v. Sırror» bei den Heuschrecken entdeckt wurden 
und bei den Insekten in mannigfachsten Formen mehrfach beobachtet 
werden!. Allerdings kommen bei Colymbetes außerdem noch regel- 
mäßige Vereinigungen zahlreicher Samenkörper? vor. Ich fand nämlich 
bei diesem Schwimmkäfer im Sperma des Receptaculum seminis einer 
Anzahl Weibchen außer Einzelspermien regelmäßige Zusammenlage- 
rungen von Samenkörpern, die als »Spermozeugmen« aufzufassen sind. 
‚Ich sah, dass sich die einzelnen Samenkörper, deren Kopulation schon 
gelöst war, mit den Köpfen hinter einander gelagert hatten und zwar 
derart, dass die Kopfspitze eines hinteren Samenkörpers sich jedes 
Mal in die tütenförmige Kopfhöhlung des nächstvorderen eingebohrt 
hatte (siehe Fig. 16 auf Taf. XXIII nach einem mit Gentianaviolett ge- 
färbten Präparate). So sind längere, nadelförmige, gegliederte, meist 
etwas geschlängelte Gebilde entstanden, aus denen die Geißeln schopf- 
föormig hervorragen (Fig. 15 und 16 auf Taf. XXI). In dieser Weise 
waren gewöhnlich sechs bis neun, bisweilen mehr oder auch weniger 
Samenkörper mit einander verbunden. Durch die lebhaft schlagenden 
und flimmernden Bewegungen der Geißeln wurden die Gebilde mit 
der Spitze des vordersten Kopfes voran lebhaft und ziemlich geradlinig 
vorwärts getrieben. Zufällig können diese Zusammenlagerungen nicht 
sein, da ich sie sehr oft und sehr zahlreich angetroffen habe. Aller- 
dings fand ich sie nur im Receptaculum seminis, das Vas deferens habe 
ich auf ihr Vorkommen nicht speciell untersucht?. Jedenfalls dient, 
wie mir scheint, diese Vereinigung der Samenkörper zu Spermozeug- 
men hier in erster Linie dazu, einen größeren und besseren Bewegungs- 
effekt zu erzielen, da sich die einzelnen spiralig zusammengebogenen 
Samenkörper nur langsam vorwärts bewegen zu können scheinen. 
Immerhin bleiben diese Spermozeugmen bei Colymbetes in mancher 
Beziehung doch noch merkwürdig genug, z. B. wenn man sich vorstellt, 
dass bei der Befruchtung eine von diesen Kopfketten gegen die Mikro- 
pyle des Eies vordringt: eine Polyspermie des Eies erscheint dann ganz 
unvermeidlich. 
Außer den auf p. 459 aufgeführten Species habe ich noch eine 
ganze Anzahl nicht näher bestimmter Arten der Gattungen Agabus und 


! Vgl. hierüber diese Zeitschr. 1890. Bd. L. p. 383—386. Statt der Bezeich- 
nung »Spermatozeugma« könnte man dem kürzeren Worte »Spermozeugma« 
den Vorzug geben. Für die besondere Spermozeugmaform der Doppelspermato- 
zoen schlage ich die Bezeichnung »Spermosyzygie« vor (von n ovßvyia, das Zwei- 
gespann). 

? Vgl. hierüber den Nachtrag am Schlusse dieser Abhandlung, 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden, 477 


- Ilybius untersucht, hier bei den Männchen aber nur Einzelspermien 


= gefunden. Die Samenkörper dieser Gattungen sind sehr lang und an- 
-  scheinend ohne vorderes Flimmerstück. Ich will aber die Möglichkeit 


nicht ausschließen, dass hier doch eine Kopulation zu Doppelspermien 
vorkommt. | | 

Auch die Bewegungserscheinungen der Doppelsperma- 
tozoen haben viel Eigenartiges und wären eines näheren Studiums 
werth. 

Mit Ausnahme des geraden Anfangsstückes (v) sind die Geißeln in 
Spiralen gebogen, was besonders auffällig an den langen Samenkörpern 
der Dyticus-Arten wird (Fig. I, 2, 9—11 auf Taf. XXI). Die Spiralen 
sind entweder lang ausgezogen (Fig. I und 2) oder enger zusammen- 
gelegt (Fig. 10, 12 und 13). Meist sind sie nicht so regelmäßig, wie in 
Fig. 9, häufig vielmehr, besonders bei erlöschender Bewegung, etwas 
wirr zusammengeknäuelt (Fig. 41). Nicht selten fand ich bei Dyticus die 
ganze lange Geilel zu einer sehr flachen Spirale ringförmig eingerollt; 
aus dem flimmernden Ringe sah nur das gerade Anfangsstück (v) und 
das letzte Geißelende hervor (Fig. 12 und 13). 

Wenn man diese Spiralen nun ganz frisch in geeigneten indiffe- 
renten Flüssigkeiten (0,73°%/,ige Kochsalzlösung, Bürsenur’s Eiweiß- 
lösung, Humor aqueus) untersucht, so sieht man, dass im Bereiche des 
hinteren Theils des Anfangsstückes und dicht dahinter in kurzen Pausen 
regelmäßige stärkere Einbiegungen der Geißeln erfolgen, die sich in 
der ganzen Länge der Geißeln wellenförmig fortpflanzen und zwar durch 
selbständige Kontraktion der einzelnen kleinsten Abschnitte. Hier- 
durch entsteht die schlagende, wogende Bewegung der Geißeln, die 
besonders auffällig wird, wenn eine größere Anzahl von Samenkörpern 
zusammenliegt. 

Außer dieser gewissermaßen gröberen Bewegung besteht noch 
eine feinere flimmernde Bewegung. Kleinere Abschnitte der Geißel 
biegen sich nämlich schnell hinter einander ein, so dass ein flimmern- 
des Zittern der Geißel entsteht. Ist die Flimmerbewegung lebhaft im 
Gange, so sieht man bei schwacher Vergrößerung kaum etwas von ihr, 
da die Geißeln zwar undeutlich, aber doch geradlinig erscheinen (Fig. 1, 
3, 4, 6—13). Auch diese Bewegung schreitet von vorn nach hinten 
hin vor und erstirbt gewöhnlich zuerst im vorderen Bereich der Geißel 
hinter dem Anfangsstück. Erst beim Absterben und der Verlangsamung 
der Flimmerbewegung erkennt man die kleinen Umbiegungen, so dass 
die Spirale mit kleinen Seitenfaltungen besetzt erscheint (Fig. 2 und 5 
auf Taf. XXIII, Fig. 17 auf Taf. XXIV). 

An dem geraden Vorderstück der Geißel tritt an die Stelle dieser 


478 Emil Ballowitz, 


zweiten Form der Bewegung das Flimmerphänomen eines schön aus- 
gebildeten Krausensaumes, der an die gerade, hier mehr starre Rand- 
faser angeheftet ist; seine komplieirte Zusammensetzung haben wir oben 
ja kennen gelernt. Man sieht zierliche, kleine, krausenförmige Ein- 
biegungen gleich Ruderplättchen von vorn nach hinten in schnellster 
Folge herabziehen. Nach hinten gegen das Ende des Vorderstückes 
werden sie niedriger und undeutlicher und gehen schließlich in ein 
unsicheres, undeutliches Flimmern tber. Das Vorderstück der Geißel 
verhält sich bei den Dytieiden demnach ähnlich, wie es von mir bei 
Coprisi gefunden wurde, nur dass bei dem letzteren Coleopter eine 
wohl charakterisirte Stützfaser vorhanden ist, die sich bei den Dytieiden 
nicht ausgebildet hat. Es liegt nun nahe, dieses Flimmerphänomen auf 
den von mir oben beschriebenen, zarten, leicht zur Ablösung kommen- 
den Saum (S der Figuren) zu beziehen, zumal die sichtbare Flimmerung 
nur im Bereiche dieser Saumstrecke auftritt. Ob dies nun wirklich zu- 
trifft oder ob der Saum nur passiv als eine Art Flossensaum durch die 
Kontraktionen der Saumfaser bewegt wird, was mir wahrscheinlicher 
erscheinen möchte, lasse ich dahin gestellt; jedenfalls ist die Saumfaser 
(Sf der Figuren) an dem Flimmerphänomen sehr wesentlich aktiv be- 
theiligt. 

Das zuletzt beschriebene Bewegungsphänomen fehlt an den Samen- 
körpern von Colymbetes, da hier kein besonderes Anfangsstück der 
Geißel zur Differenzirung gekommen ist. Trotzdem boten mir die Be- 
wegungserscheinungen der Spermatozoen dieses Schwimmkäfers einen 
höchst eigenartigen Anblick dar. 

Zerzupft man das Vas deferens eines brünstigen Männchens von 
Colymbetes in 0,75°/,iger Kochsalzlösung, so findet man die Samen- 
körper, wie oben schon beschrieben, meist zu größeren Bündeln? ver- 
einigt. 

Die kopulirten Köpfe sind neben einander in eine protoplasma- 
tische Masse eingebettet, während die frei beweglichen Geißeln garben- 
artig neben einander liegen (Fig. 62 auf Taf. XXVI). Alle Samen- 
körper dieser Bündel befinden sich alsbald in lebhaftester Bewegung. 
Man sieht, dass hinter jedem Doppelkopfe zuckende,, etwa halbkreis- 
föormige Einbiegungen der Geißeln in regelmäßigem, nicht sehr schnel- 
lem Tempo erfolgen. Diese Kontraktionswellen rollen nun gewisser- 
maßen an den Geißeln, in Folge successiver Kontraktion ihrer einzelnen 
Abschnitte, entlang und bleiben bis hinten hin von gleicher Größe und 
gleicher Fortpflanzungsgeschwindigkeit. Erst gegen die frei vorstehen- 


1 Diese Zeitschr. Bd. L. 4890. p. 369, 
2 Siehe den Nachtrag am Schlusse dieser Arbeit. 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 479 


N 

den, mehr gerade gestreckten Geißelenden werden sie etwas unregel- 
mäßig. Die letzten Geißelenden bleiben geradlinig und werden nur un- 
regelmäßig hin und her geworfen. Außer diesen Einbiegungen besteht 
noch die zitternde Flimmerbewegung. Das Auffälligste an der Erschei- 
nung ist, dass alle die zahlreichen Geißeln eines Bündels sich ganz ge- 
nau isochron einbiegen, so dass die Bewegung aller Geißeln in einem 
Bündel ganz gleichmäßig und sehr geordnet wird. Ein derartiges Bün- 
del in Bewegung gleicht etwa einem sehr regelmäßig ausgekämmten 
Lockenschopf (Fig. 62 auf Taf. XXVI), die Bewegung selbst erinnert an 
einen gleichmäßig dahinfließenden Strom. Liegen nun im Gesichtsfelde, 
wie gewöhnlich, zahlreiche Bündel nach verschiedenen Richtungen hin 
neben einander, so gewähren die durch einander wogenden Ströme ein 
höchst eigenartiges Schauspiel. Bisweilen kommt etwas Unordnung in 
die Stromwellen eines Bündels. Alsdann verschwimmt sofort das bis 
dahin so regelmäßige, in ganzer Ausdehnung klar sichtbare Bild; statt - 
dessen erscheinen überall die optischen Querschnittspunkte der sich 
bewegenden Geißeln. Nach kurzer Unterbrechung stellt sich aber bald 
die frühere Regelmäßigkeit wieder her. Aus dem Umstande, dass man 
alle Einbiegungen der Geißeln bei einer und derselben Einstellung 
selbst bei stärkerer Vergrößerung genau überblickt, geht wohl hervor, 
dass diese Einbiegungen ziemlich in einer Ebene erfolgen. Dies ist 
um so merkwürdiger, als die Einzelspermatozoen die Neigung haben, 
sich spiralig einzurollen. 

Übrigens kann an den fest kopulirten Doppelspermien die Bewegung 
des einen Samenfadens bereits ganz erloschen sein, während der andere 
noch lebhafteste Bewegungen zeigt. An den Doppelspermien sind also die 
Bewegungen der beiden Samenkörper völlig unabhängig von einander. 

Ferner kann das Flimmerphänomen der Geißel ohne die gröberen 
Einbiegungen für sich bestehen, eben so das Flimmerphänomen des 
Saumes am Vorderstück wieder ohne die beiden anderen Bewegungs- 
erscheinungen. Das Letztere wird sogar sehr häufig beobachtet. So 
zeigten z. B. die in Fig. 6 und 7 der Taf. XXIII abgebildeten Doppel- 
spermien aus dem Receptaculum seminis von Acilius sulcatus, welche 
in physiologischer Kochsalzlösung untersucht wurden, nur die Flimmer- 
bewegung des Saumes. Auch kopflose Geißeln sah ich in lebhafter 
Bewegung. 

Im Einzelnen gelten für die Kontraktionserscheinungen auch hier 
dieselben Gesetze, welche ich für dieBewegungsphänomene der Samen- 
körper der anderen Insekten früher aufgestellt habe. 

1 Siehe diese Zeitschr. Bd. L. 4890, Abschnitt C. Bewegung der Spermato- 


zoen. p. 386—397. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 32 


480 Emil Ballowitz, 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden haben vor nicht langer Zeit 
eine Parallele gefunden bei einer sehr entfernten Thiergruppe, näm- 
lich den Beutelthieren, durch die Beobachtungen von SeLENnkA, welcher 
bei Didelphys Virginiana gleichfalls regelmäßige paarweise Vereini- 
sungen der Samenkörper, wirkliche Spermosyzygien, aufgefunden hat. 
Hier scheint die Verkuppelung lediglieh den Zweck zu haben, die 
lokomotive Leistungsfähigkeit der Samenkörper behufs Auffindung des 
Eies zu erhöhen. Serenka! beschreibt die »Zwillingsspermatozoen« 
folgendermaßen (l. c. p. 106 und 107): 

»Die Spermatozoen haben eine ganz sonderbare Gestalt, welche 
indessen ihrer Bestimmung vortrefflich angepasst erscheint. Je zwei 
Spermazellen sind derartig mit einander verbunden, dass sie sich in 
ihrer Vorwärtsbewegung unterstützen müssen. Zuvorderst liegt ein 
Bügel, der beiderseits nach hinten in eine Spitze ausläuft; zwischen 
seinen Schenkeln ist eine dünnere Platte ausgespannt, in der nach 
innen zu die Kerne liegen, während nach hinten zwei etwas abgeplattete 
Stäbchen, die Schwanzwurzeln, eingefügt sind, als deren dünnere Ver- 
längerung dieSchwanzfäden erscheinen. Schwanzwurzeln und Schwanz- 
fäden zeigen unter der Tauchlinse deutliche Querstreifung. Vor den 
Kernen erkannte ich meistens noch einige Verdickungen, deren Form 
undLage aber variüirt. Die Bewegung der dem Weibchen kurz nach dem 
Begattungsakt entnommenen Spermatozoen ist ein rapides, gleichmäßi- 
ges Vorwärtsschießen; dies wird, wie es scheint, hauptsächlich bewirkt 
durch die Vibration der Schwanzwurzeln?. Die Schwanzfäden gerathen 
hierdurch in Schwingungen, ähnlich denen, wie sie die Zinken einer 
tönenden Stimmgabel ausführen. Ich glaubte Anfangs vier Schwanzfäden 
zu sehen; sobald aber die Bewegung nach etwa einer halben bis zwei 
Stunden sich verlangsamte, gewahrte ich den Irrthum. Die Schwingun- 
gen gehen allmählich über in peitschenartige Schlängelungen, werden 
unregelmäßig und endlich reißt die Zwillingszelle in der Mitte aus ein- 
ander. Diese Durchreißung geschieht manchmal aber auch bei den in 
sehr lebhafter Bewegung begriffenen Spermatozoen, außerdem traf ich 
regelmäßig auch in dem frisch ejakulirten Spermaschleim viele solche 
vereinzelte Zellen, die sich aber nicht geradlinig, wie die Zwillings- 
zellen, sondern in großen Kreisen fortbewegten. Wenn allmählich die 


1 E. SELEnKA, Studien über Entwicklungsgeschichte der Thiere. Viertes Heft. 
Das Opossum (Didelphys Virginiana). Wiesbaden 4887. p. 406 u. 407. Taf. XIX, 
Fig. 7—10. 

? Diese Bemerkung SeELENnkA's erscheint mir nicht richtig. Jedenfalls wird 
sich hier die ganze Geißel wohl eben so aktiv bewegen, wie bei den ähnlich 
vibrirenden Samenkörpern der Singvögel. Siehe hierüber Archiv für mikr. Anat. 
Bd. XXX. p. 452. 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 481 


Bewegung der isolirten Zellen langsamer geworden, geht sie über in 
eine stoßende und bohrende. 

Diese successiven Veränderungen können eine Vorstellung geben 
von der Art, wie die Spermatozoen bis zum Oviducte gelangen und wie 
die Befruchtung geschehen mag. Der zurückzulegende Weg ist lang, 
mehrfach gebogen und winklig geknickt; die Zwillingszellen werden 
aber durch die energische Vibration ihrer Schwänzchen vorwärts ge- 
trieben, indem die spitzen, nach hinten gerichteten Enden des Bügels 
zugleich eine Rückwärtsbewegung verhindern, sobald dieselben mit 
der Schleimhaut der weiblichen Leitungswege in Berührung stehen, 
was ja wahrscheinlich dauernd der Fall sein wird. Wenn das Ende des 
Weges erreicht ist, trennen sich vermuthlich die Doppelzellen, und 
jedes einzelne Spermatozoon durchkreist den Oviduct, um schließlich 
durch die stoßenden und bohrenden Bewegungen ins Eiinnere zu ge- 
langen.« 

Die Form des »Bügels« erinnert an den von mir oben beschriebe- 
nen Kopfanhang bestimmter Dytieiden; besonders an dem isolirten 
Spermatozoenkopf von Didelphys wird diese Ähnlichkeit sehr auffällig 
(vgl. Fig. 10 auf Taf. XIX der Arbeit von SeLenkA). Spermatogenetische 
Untersuchungen müssten feststellen, ob homologe Bildungen vorliegen 
und ob auch bei Didelphys eine nachträgliche Kopulation der Elemente 
stattfindet oder ob hier beide Zellen von Anfang an paarig als Zwillings- 
gebilde entstehen. 

Zum Schluss will ich noch auf die Mittheilungen eingehen, welche 
L. Auersacn neulich über das Vorkommen der Doppelspermien im Vas 
deferens von Dyticus marginalis gemacht hat!, freilich ohne meine 
frühere Publikation? zu berücksichtigen. Ich sah mich daher gezwun- 
gen, meine Priorität zu wahren, was von AuersAacH denn auch sogleich 
anerkannt wurde. Die Mittheilungen des genannten Forschers be- 
treffen die Form, die Bewegungserscheinungen und das Vorkommen der 
Doppelspermatozoen bei Dyticus. Seine thatsächlichen Beobachtungen 
sind sehr eingehend und im Allgemeinen zutreffend. In einigen wesent- 
lichen Punkten bin ich indessen zu anderen Resultaten gekommen und 
möchte ich hierauf etwas näher eingehen. 


1 L. AuErBACH, Über merkwürdige Vorgänge am Sperma von Dyticus margi- 
nalis. Sitzungsberichte er Königl. Preuß. Akademie der Wissenschaflen zu Berlin 
Sitzung der physik.-mathem. Klasse vom 23. März 4893. Bd. XVI. p. 185—203. 

2 E. BarLowirz, Zur Lehre von der Struktur der Spermatozoen. Anat. Anz. 
4. Jahrg. 4886. Nr. 14. p. 374, 

® Anat. Anz. vom 3. Juni 4893. p. 505. 

* Ebendort, Nr. 48 u. 49 vom 5. August 4893. p. 627. 

32* 


482 Emil Ballowitz, 


Auch Auvzrsaca vergleicht den Kopf der Samenkörper von Dytieus 
mit der Form einer Messerklinge, deren hinterer Rand aber nicht »genau 
quer« verläuft, sondern schräg abgestutzt ist, wie ein Blick auf die 
Figuren 48—50 meiner Taf. XXVIA zeigt. Die rechte! Seite der Klinge 
soll aber »gleichsam hohl geschliffen, wie ein Rasirmesser, also quer- 
konkav sein, während die linke Seite im Gegentheil quer gewölbt ist«. 
Ich muss gestehen, dass mir diese »Querkonkavität« der einen Seite, 
die besonders vorn ausgeprägt sein soll, an den völlig ausgebildeten 
Spermatosomen nicht aufgefallen ist, will damit aber nicht bestreiten, 
dass nicht doch eine ganz geringe Krümmung der Quere nach bestehen 
könnte, da ich nicht speciell daraufhin untersuchthabe. Indessen scheint 
es mir, dass AuergacH wohl hauptsächlich die rinnenartige Vertiefung 
meint, welche durch die schmale falzartige Erhebung des einen (seines 
dorsalen) Kopfrandes entsteht. Diese Vertiefung findet sich aber mehr 
im hinteren Bereiche des Kopfes und nicht vorn, wo mir der Kopf plan 
zu sein schien (vgl. oben meine Schilderung und die Abbildungen auf 
meiner Taf. XXVI). Ausrsıcn erwähnt diese Erhebung und ihren hin- 
teren, schräg abgestutzten Rand gar nicht. Indessen deutet wohl die 
eine Bemerkung, dass an den ausgebildeten Samenkörpern »die dickste 
Stelle der Ankerwurzel wie von zwei dünnhäutigen Flügeln eingefasst 
wird«, darauf hin. Auch scheint mir aus Aurrsach’s etwas umständ- 
licher Schilderung des Ansatzes der »Ankerwurzel« hervorzugehen, 
dass wir Beide im Grunde dasselbe meinen. Dort heißt es (l.c. p.189): 
»Es erhebt sich nämlich an der hinteren Hälfte der rechtsseitigen quer- 
konkaven Fläche des Kopfes eine Längsrippe als hervorragende 
Leiste, neben der Mittellinie, nämlich etwas näher dem dor- 
salen als dem ventralen Rande und von ersterem nach hin- 
ten hin etwas divergirend. In der Mittelgegend des Kopfes be- 
ginnend, wird sie bis zur Basallinie hin breiter und höher und wächst 
dann über diese hinaus nach hinten hin als ein freier, der rechten Seite 
der Schwanzwurzel lose anliegender, einem steifen schlank zugespitz- 
ten Haare ähnlicher Fortsatz.« Das Hervorwachsen des Fortsatzes soll 
eine »Verdünnung des Dorsalrandes am Basaltheile zur Folge haben, 
während in dem übrigen größeren Theile seiner Länge der Kopf den 
dicken Dorsalrand und keilförmigen Querschnitt beibehält«. Der »ver- 
dünnte Theil des Dorsalrandes« wtirde demnach meiner saumartigen 
Erhebung entsprechen, während ich von dem Begriff einer »Anker- 


! Avergacn fasst diese Spermien als »bilaterale Gebilde« auf und unterscheidet 
an ihnen einen »Dorsalrand« und » Ventralrand«, eine rechte und eine linke Seiten- 
fläche. 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden. 483 


wurzel« absehe und diesen Theil als verdickten unteren Abschnitt des 
einen Kopfrandes auffasse, der direkt in den Widerhaken übergeht. 

Den Widerhaken bezeichnet AvrrsıcHa ganz treffend als »Anker«, 
damit seine Bedeutung für die Verklammerung der Köpfe andeutend. 
Es sei daran erinnert, dass dieser Ankerhaken schon von Eımer be- 
schrieben und abgebildet ist (siehe oben p. 472), was Auersach ent- 
gangen zu Sein scheint. 

Über die Bedeutung des Ankerhakens stellt Auersıcn einige Ver- 
muthungen an, indem er sagt (l. c. p. 190, Anm.): »Ich habe in den von 
Barrowirz über das CGoleopterensperma bekannt gegebenen Beobach- 
tungen nach einer meinem Anker homologen Bildung gesucht. Zuerst 
glaubte ich, eine solche in seiner bei Hydrophilus und Cetonia beschrie- 
benen »Wimpelfaser« zu finden, die jedoch nach seinen genauen An- 
gaben nur ein Theilfaden des Schwanzes ist. Eher könnte der von ihm 
am Kopf von Copris lunaris, und zwar nur bei dieser Species beobach- 
tete »Nebenstreif« in Betracht kommen, obwohl nur bei Kantenstellung 
meines Objekts einige Ähnlichkeit und auch dann nur mit dem mace- 
rirten Gopris-Spermium hervortritt, auch sonst noch Verschiedenheiten 
von Belang bemerklich sind.« An die von mir beschriebene » Wimpel- 
faser« ist hier nicht zu denken. Meiner Ansicht nach stellt der Anker- 
haken von Dyticus ein eigenthümlich umgebildetes Rudiment des großen 
Kopfanhanges dar, welchen ich als eine Bildung sui generis an den 
Spermatozoenköpfen von Hydaticus, Graphoderes und Acilius oben be- 
schrieben habe. Genaue entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen 
müssten hierüber entscheiden, eben so wie darüber, ob der von mir 
bei Copris lunaris aufgefundene Nebenstreif ein gleichwerthiges Gebilde 
darstellt. 

In Betreff der Geißel erwähnt Aversıcu nur den Unterschied 
zwischen dem vorderen und hinteren Abschnitt; den ersteren ver- 
gleicht er mit dem Mittelstücke der Vertebratenspermien und bezeichnet 
ihn als »Schwanzwurzel«. Auffällig erscheint mir, dass ihre »krausen- 
artige Faltung« nur als »gelegentlich auftretend« bezeichnet wird, wäh- 
rend an dem frischen Objekt doch gerade hier der Flimmerschlag am 
regelmäßigsten zu beobachten ist. Überhaupt scheint Avsrsacn das 
konstante Flimmerphänomen des Saumes an der »Schwanzwurzel« nicht 
gesehen zu haben, wenn nicht die Bemerkung (l. c. p. 10), dass »man 
seltener an diesem Anfangstheil des Schwanzes eine schlängelnde Be- 
wegung in flachen Biegungen und in gemächlichem Tempo sieht«, darauf 
Bezug hat. Ein »gemächliches Tempo« tritt aber nur bei absterbender 
Bewegung ein. Im Übrigen hat Augrsacn die anderen beiden Bewegungs- 
formen richtig erkannt. Die von Auersacn erwähnten »Nutationen« sind 


484 Emil Ballowitz, 


indessen jedenfalls nur passive, durch Hebelwirkung bei Entstehung 
der gröberen Kontraktionen am Vorderstück der Geißel bedingte Er- 
scheinungen. 

Die Schilderung der Art und Weise, wie die Köpfe mit einander 
kopulirt sind, finde ich zutreffend. Nicht aber habe ich gesehen — ich 
betone dies ausdrücklich —, dass auch die »Schwanzwurzeln « köpulirt 
sind und »auf ungefähr die ersten zwei Drittel ihrer Länge zur theil- 
weisen Deckung« kommen, wie es von AurrBAacH angegeben wird. »Auf 
der Höhe des Paarungsaktes« fand ich vielmehr in den frischen Zupf- 
präparaten die »Schwanzwurzeln« stets frei und ihren nach innen ge- 
legenen Flimmersaum in lebhaftester Bewegung. 

Nach der »Dejugation« der Doppelspermien fand AvrrsacH eben so 
wenig wie ich wesentliche morphologische Veränderungen an den ge- 
trennten Einzelspermien. 

In einem wichtigen Punkte muss ich Auersaca widersprechen. Wäh- 
rend der genannte Forscher mit Recht begründet, dass die Konjugation 
erst im zusammengeknäuelten Vas deferens stattfindet, ist die Behaup- 
tung nicht richtig, dass »in der allerletzten Endstrecke des Neben- 
hodenschlauches und eben so im Receptaculum des Weibchens sich 
wieder nur Einzelspermien in unregelmäßiger Durchwirrung finden«. 
Aus meinen oben mitgetheilten Untersuchungen geht hervor, dass dies, 
besonders bei Dyticus, in einer großen Zahl der Fälle ja zutrifft. Ich 
habe aber auch sehr häufig in der Endstrecke des Vas deferens sowohl, 
wie im Receptaculum seminis des Weibchens sehr zahlreiche Doppel- 
spermien, häufig sogar fast ausschließlich, angetroffen. 

Die Bedeutung der Vereinigung sieht Aversaca in einem während 
der Konjugation erfolgenden (aber nicht nachweisbaren) Stoffaustausch 
zwischen den verbundenen Köpfen, eine Hypothese, auf welche ich 
nicht weiter eingehen will. Als Zweck des Stoffaustausches wird »ein 
Ausgleich etwaiger Verschiedenheiten der Mischung und damit auch 
der vererblichen Qualitäten, als ein Mittel, die Variabilität einzuschrän- 
ken«, angesehen. Zur Stütze dieser Hypothese zieht Aurrsaca die bei 
den Insekten zur Beobachtung kommenden Spermozeugmen heran, 
welche nach ihm dem gleichen Zwecke dienen sollen. Allerdings macht 
Auergacn sich selbst den Einwand (l. c. p. 202), dass »die Konjugation 
im Nebenhoden von Dyticus doch noch etwas ganz Besonderes an sich 
hat, nämlich das Paarige, die Thatsache, dass sich immer nur zwei 
Individuen verbinden und zwar gesetzmäßig in einer Weise, die eben 
auch nur unter zweien möglich ist. Es erhebt sich desshalb die Frage, 
ob etwa eine ursprüngliche Dualität der Spermien, eine qualitative 
Verschiedenheit oder eine Art polaren Gegensatzes die Veranlassung sei 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 485 


und einen Ausgleich in der Paarung suche. Irgend eine derartige Dualität 
der Anlage ist nun aber nicht ersichtlich gewesen, hat sich wenigstens 
im Morphologischen nicht kund gegeben«. 

Dieses Besondere wird der Konjugation der Spermatosomen durch 
den von mir gemachten Befund von Drillingsspermien bei Golymbetes 
indessen so ziemlich genommen, Siehe hierüber den folgenden Nach- 
trag. 


Greifswald, im Juni 1895. 


Nachtrag‘. 


Bei der günstigen Witterung des heurigen September glückte es 
mir, durch Vermittelung eines Sammlers eine Anzahl von kleineren 
Dyticiden, besonders Arten von Acilius und Colymbetes, zu erhalten. 
Ich habe diese Thiere, die entweder frisch gefangen waren oder nur 
kurze Zeit in der Gefangenschaft gelebt hatten, dazu benutzt, um die 
oben mitgetheilten Ergebnisse noch einmal nachzuprüfen. Mit Bezug 
auf die histologischen Einzelheiten habe ich nichts hinzuzufügen. Nur 
über das Vorkommen und die Entstehung der Spermosyzygien und 
Spermozeugmen möchte ich Folgendes nachtragen. 

Unter den 16 Exemplaren von Acilius sulcatus L. und A. fasciatus 
Deg., welche ich erhielt, befanden sich zehn Männchen und sechs 
Weibchen. Bei allen Männchen war das zusammengeknäuelte, gelblich 
weiße Vas deferens strotzend mit Sperma erfüllt. Auch das hintere 
Endstück des Ganges kurz vor seiner Ausmündung zeigte sich durch 
eine reichliche Spermamenge erweitert. Wurde dieses letzte Stück 
zerzupft, so fanden sich stets Unmengen von Doppelspermien, dagegen 
nur sehr wenig Einzelspermatozoen. Die Doppelkörper zeigten leb- 
hafte Bewegung: am geraden Vorderstück flimmerte der Saum, wäh- 
rend der größere hintere Theil der fimmernden Geißel spiralig einge- 
bogen war, wie ich es in den Fig. 9—-12 auf TafelXXIlI von Dyticus ab- 
gebildet habe. 

Eben so habe ich im Receptaculum seminis der sechs Weibchen fast 
nur Spermosyzygien gefunden. Das Receptaculum enthielt reichlich 
Sperma, so dass es etwas aufgetrieben war und gelblich weiß aussah. 


1 Durch das Entgegenkommen des Herrn Verlegers wurde mir ermöglicht, 
diesen Nachtrag in die Korrektur des Textes, sowie die Abbildungen 63—84 in die 
Tafelkorrektur einfügen zu können. Leider war der Stein der Tafel XXVIA für den 
Zusatz zu klein, so dass die Fig. 63—84 auf einer besonderen Tafel unter XXVIB 
gebracht werden mussten,, 


486 Emil Ballowitz, 


Die Doppelspermien lagen oft zu größeren Gruppen vereinigt zusam- 
men, ohne dass daraus eigentliche, regelmäßige Spermozeugmen her- 
vorgingen. Die Doppelköpfe steckten dann in einer Substanz, welche 
wohl das Sekret der Drüsen des Receptaculums war. 

Diese Befunde stehen in direktem Gegensatz zu den Angaben, 
welche Auzrsıcn von dem Sperma bei Dyticus gemacht hat (siehe hier- 
über oben p. 484). Ich kann daher, wie oben schon betont, auch nicht 
den allgemeinen Folgerungen, welche Aurrsacah aus seinen Mitthei- 
lungen gezogen hat, beistimmen. Jedenfalls geht auch aus diesen 
meinen Befunden mit Bestimmtheit hervor, dass die Vereinigung zu 
Doppelspermien nicht ein » vorübergehender Paarungsakt« ist, der sich 
nur im Vas deferens der Männchen abspielt, wie es von Auzrsach be- 
hauptet ist. Aurrsacn hat nicht genug Dyticiden untersucht, sonst 
hätte er sich von dem Vorkommen der Doppelspermien im Endstück 
des Vas deferens der Männchen und im Receptaculum der Weibchen 
überzeugen müssen. 

Von Colymbetes fuseus L., C. striatus L. und C. Paykullii Erichs. 
standen mir 33 lebende Exemplare zur Verfügung, darunter 22 Weibchen 
und 41 Männchen. Bei zwei Weibchen war das Receptaculum seminis _ 
leer; einmal wurde das Sperma von einer abgestorbenen, verfilzten 
Masse gebildet. Bei den übrigen 19 weiblichen Exemplaren war die 
Samentasche mit reichlichem Sperma gefüllt. 

Das herausgeschnittene Receptaculum wurde auf dem Objektträger 
in toto unter Zusatz von 0,75°/,iger Kochsalzlösung zerzupft und so- 
fort untersucht. In dem Zupfpräparat waren stets die oben näher be- 
schriebenen, eigenartigen Spermozeugmen sehr zahlreich. Außerdem 
fanden sich zahlreiche Einzelspermien; eigentliche Doppel- und Dril- 
lingsspermien waren hier indessen selten. Nur einmal wurde das 
Sperma fast ausschließlich von Einzelspermien gebildet bei Anwesen- 
heit von sehr wenigen Spermozeugmen. 

Die in einander gesteckten, unter sich verklebten Köpfe der Spermo- 
zeugmen bilden mehr oder weniger lange Reihen; es können 3—25 
und mehr Samenkörper hinter einander befestigt sein. Die längeren 
Kopfketten sind gewöhnlich leicht spiralig gebogen (Fig. 65 u. 66 auf 
Tafel XXVIB). Die zugehörigen Geißeln liegen schopfförmig neben ein- 
ander, der ganze Schopf ist gleichfalls in wenigen langen Windungen 
spiralig gebogen. Durch den lebhaften Schlag und das Flimmern des 
Geißelschopfes bohren sich die sonderbaren Gebilde mit dem Kopfende 
voran in einer Spirale durch das umgebende Medium hindurch und 
bewegen sich so ziemlich schnell in geradliniger Richtung vorwärts. 
Bei der beträchtlichen Lokomotion der Spermozeugmen kann es nicht 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 487 


| $ fehlen, dass sie alsbald auf irgend einen im Präparat befindlichen 


.: Gegenstand aufstoßen, z. B. ein Stück vom Fettkörper (Fig. 66 auf 
Tafel XXVIB bei F), das mit dem Receptaculum in das Präparat hinein- 
gerieth. Ist das geschehen, so wird, scheint es, die schlagende und 
flimmernde Bewegung der Geißeln noch lebhafter; binnen kurzer Zeit 
hat sich denn auch das vorderste Ende der Kopfreihe ein bemerkbares 
Stück weit in den Fremdkörper eingebohrt (Fig. 66). Bei diesen Bohr- 
versuchen wird die Kopfreihe oft hin und her geschwenkt, so dass die 
einseitig angeheftete Geißelfahne zur Entfaltung kommt (Fig. 66 bei a). 
Man sieht dann sehr schön, dass die Geißeln einzeilig an der Kopfreihe 
sitzen und davon in regelmäßigen Abständen, entsprechend den ein- 
zelnen in einander gesteckten Köpfen, entspringen. Bisweilen zerbricht 
hierbei eine längere, von den Köpfen gebildete Nadel, die Theilstücke 
büßen aber scheinbar nichts von ihrer Bewegungsfähigkeit ein. Solche 
zwei- und dreigliedrigen Bruchstücke können echte Doppel- und Dril- 
lingsspermien vortäuschen!. 

Diese Spermozeugmen verhalten sich in ihren Bewegunsserschei- 
nungen also genau eben so wie einfache Samenkörper: ein unbefangener 
Beobachter, welcher die Gebilde zuerst in Bewegung sähe, müsste sie 
für einfache, aber mehrschwänzige Samenkörper halten. Unzweifelhaft 
bohren sich die Spermozeugmen in der oben geschilderten Weise auch 
bei der Befruchtung in das Ei ein, wenn letzteres am Receptaculum 
vorbeipassirt. Ich habe oben schon darauf hingewiesen, dass es räthsel- 
haft ist, wie hierbei eine Polyspermie des Eies vermieden werden soll, - 
da die Köpfe alle in einander stecken und mit dem vordersten Kopfe, 
sobald er sich in das Ei eingebohrt hat, auch ein großer Theil des 
nächstfolgenden mit eingedrungen sein muss. 


1 Einen eigenthümlichen Befund machte ich einmal im Inhalt des Recepta- 
culums eines Weibchens. Ich sah nämlich unter zahlreichen Spermozeugmen im 
Ganzen etwa acht bis zehn durch ihre Dicke auffallende Fäden von ziemlich-der- 
selben Länge wie die Spermozeugmen,. Diese Fäden waren um ein Vielfaches dicker 
als die gewöhnlichen Spermatosomengeißeln und zeigten bei stärkerer Vergröße- 
rung eine sehr deutliche Längsstreifung. Das Merkwürdige war an ihnen, dass sie 
sich, gleich einfachen Samenkörpern, durch lebhafte seitliche Einbiegungen vor- 
wärts bewegten. Anfangs glaubte ich, es mit einer anderen Form von Samenkör- 
pern oder mit sogenannten Riesenspermatozoen zu thun zu haben. Indessen halte 
ich es für das Wahrscheinlichste, dass diese ganz auffällig dicken Fäden dadurch 
entstanden sind, dass die Geißeln von Spermozeugmen durch eine wohl vom 
Receptaculum gelieferte Masse mit einander verklebt wurden, ohne dass ihre 
Kontraktilität dadurch aufgehoben wurde. Diesen Befund hatte ich nur einmal. 
Häufiger dagegen traf ich im Receptaculum unbewegliche, kleinere oder größere, 
helle, streifige Spindeln und Fäden an, welche jedenfalls wohl von Sekreten der 
Drüsen des Receptaculums gebildet wurden, 


488 Emil Ballowitz, 


Jedenfalls ist so viel klar, dass die physiologische Aufgabe dieser 
merkwürdigen Spermozeugma-Bildungen darin besteht, die Bewegungs- 
energie der Samenkörper zu erhöhen und das Eindringen der Sperma- 
substanz in das Ei zu erleichtern. Die Bewegungseffekte der einzelnen 
Geißeln summiren sich, während gleichzeitig durch die Gestalt der 
ziemlich starren Kopfreihe die Bewegungsform normirt wird. Es wäre 
also bei Colymbetes zum ersten Male gelungen, einen bestimmten Auf- 
schluss über die Bedeutung einer Form der bei den Insekten eben so 
verbreiteten, wie im Allgemeinen räthselhaften Spermozeugmen! zu 
erlangen. 

Einen überraschend anderen Befund erhielt ich auch jetzt (vgl. 
oben im Text) regelmäßig, wenn ich den Inhalt des hintersten, meist 
durch Sperma etwas aufgetriebenen Endstückes des Vas deferens der 
Männchen untersuchte ?. 

Schon mit bloßem Auge erkennt man in dem unter Zusatz von 
physiologischer Kochsalzlösung angeferligten Zupfpräparat eine große 
Anzahl kleinster, weißer Pünktchen, welche sich durch Umrühren mit 
der Nadel nicht weiter zerkleinern lassen. Bei Untersuchung mit 
schwacher Vergrößerung erweisen sich die Pünktchen als lebhaft be- 
wegliche Spermozeugmen von ganz anderer Form, wie sie aus dem 
Receptaculum der Weibchen von mir beschrieben sind. 

Um diese Bildungen möglichst unverändert zu erhalten, empfiehlt 
es sich, zunächst ohne Deckglas bei schwächerer Vergrößerung zu 
untersuchen. Man sieht dann, dass zahllose langeylindrische Walzen 
in dem Präparat herumliegen, die von vielen neben einander gelagerten 
Spermatozoen gebildet werden. Je nach der Zahl der sie zusammen- 
setzenden Elemente sind die Bildungen verschieden groß. Die Köpfe 
der Samenkörper liegen am vorderen Ende einer jeden Walze dicht 
neben einander und alle ziemlich in einer und derselben Ebene 
(Fig. 63 auf TafelXXVIB). Sie gehören aber nicht Einzelspermatozoen 
an, vielmehr liegen die Samenkörper, mit den Köpfen vereinigt, zu 
kleineren und größeren Gruppen zusammen (vgl. auch Fig. 81—83 
auf Taf. XXVIB). Die einzelnen Köpfe dieser Gruppen werden zusam- 
mengehalten durch eine Substanz, welche in Form eines hellglänzen- 
den Stäbchens erscheint. Die vorderen Kopfenden sehen stiftartig aus 
diesen Gruppen hervor. Ich komme hierauf bei Besprechung der Ent- 
stehung dieser Gebilde noch zurück. Die Gruppen werden unter sich 
wieder zusammengehalten durch eine wenig auffällige Masse; vielleicht 
trägt hierzu auch die zuerst erwähnte Klebemasse mit bei. 


1 Vgl. hierüber diese Zeitschr. Bd. L. p. 383. 
2 Dieser Befund wurde ausnahmslos bei allen Männchen gemacht. 


EDie Doppelspermatozoen der Dytieiden. i 489 


| In feinen Querschnitten durch das Vas deferens erhält man auch 
- die Querschnitte durch die Kopfplatten, welche ein sehr zierliches Bild 
_ geben. Die ganze Querschnittfläche einer Kopfplatte setzt sich zusam- 
men aus vielen kleinen, sternförmigen Feldern, welche dicht neben 
einander liegen. Das kreisförmige Innere der Sternchen entspricht der 
Kittmasse und färbt sich mit Alaunkarmin und Hämatoxylin nur wenig. 
Um diese Kreise liegen die intensiv gefärbten Querschnitte von drei 
bis acht und mehr Köpfen in sehr regelmäßiger Anordnung herum. 
Bisweilen fließen die Querschnittsfiguren mehr zusammen, 

Von der durch Vereinigung der Köpfe gebildeten Platte gehen nun 
die frei beweglichen Geißeln aus, welche sich in Spiralen zu einem 
länglich eylindrischen, nicht selten in seiner Begrenzung etwas un- 
regelmäßigen Gebilde zusammenlegen. Aus dem hinteren Ende dieser 
Gebilde starren die geraden Endstücke besenartig hervor. Alle Gei- 
ßeln zeigen nun einen lebhaften Flimmerschlag, welcher an den Geißel- 
spiralen von vorn nach hinten entlang läuft; nur das Endstück bleibt 
geradlinig (Fig. 63 auf Tafel XXVIB). Durch den Flimmerschlag werden 
die Cylinder, mit den Köpfen voran und zwar um ihre Längsachse spi- 
ralig rotirend, mäßig schnell vorwärts getrieben. Bisweilen geräth der 
hintere Theil der Geißeln in Unordnung oder setzt sich irgend wo f{est; 
‚alsdann wickelt sich ein großer Theil des Cylinders in Folge der spi- 
raligen Rotation zu einem dünnen, seilartigen Strange zusammen. 
Stößt der vordere Theil der rotirenden Körper auf einen Gegenstand, 
so breiten sich die Geißeln oft straußartig aus (Fig. 64 auf Tafel XXVIB). 
Sehr leicht tritt dies ein, wenn man unter dem Deckglase untersucht: 
bald ist der größte Theil der Spermozeugmen mit den Köpfen an der 
Glasfläche sitzen geblieben, manche Spermozeugmen haben dabei auch 
die Form einer flachen, fast kreisförmigen Spirale angenommen. Hier 
entwickelt sich dann alsbald in den Geißelmassen jenes prachtvolle 
Flimmerphänomen, welches ich oben beschrieben habe (siehe hierüber 
oben p. 478; vgl. auch Fig. 62 auf Tafel XXVIA)!. Ich habe mich auch 
jetzt davon überzeugt, dass die isochronen, so regelmäßigen Einbie- 
gungen der flimmernden Geißelmassen (Fig. 62) eines Spermozeugma 
alle in einer Ebene erfolgen. 

Wir haben es hier also mit einer ganz anderen Form von Spermo- 
zeugmen zu thun, als sie im Receptaculum der Weibchen sich vor- 
finden. Sehr merkwürdig ist nun, dass ich die Cylinderform nur im 
Vas deferens der Männchen, die Nadelform ausschließlich bei den 
Weibchen gefunden habe. Niemals habe ich auch nur Bruchstücke der 


1 Die Bündel, von welchen oben im Text p. 469 und 478 die Rede ist, sind 
eben die Spermozeugmen, 


490 Emil Ballowitz, 


Cylinder im Inhalt des Receptaculums angetroffen. Und doch muss man 
wohl annehmen, dass die Nadelform aus der anderen hervorgeht. Ich 
denke mir, dass dies in der Weise vor sich geht, dass die Köpfe sich 
in ihrem Zusammenhange neben einander lockern und hinter einander 
rücken, um sich dabei mit den Spitzen in die Konkavitäten der respek- 
tiven Kopfanhänge zu legen (vgl. Fig. 15 und 16 auf TafelXXIM). Jeden- 
falls spielt die glänzende Kittmasse hierbei eine Rolle; denn sie lässt 
sich an den Nadeln meist noch in Form kleiner Tröpfehen durch Fär- 
bung nachweisen und trägt jedenfalls auch dazu bei, die Kopfreihen 
zusammenzuhalten. Merkwürdig bleibt dabei immerhin, dass die 
Geißeln so regelmäßig einzeilig gelagert sind. 

Wo findet nun diese Umlagerung statt? Weder bei den Männchen 
noch den Weibchen habe ich dafür Anhaltspunkte gewonnen. Ich ver- 
muthe, dass die Umlagerung während der Kopulation oder kurz nach 
derselben im weiblichen Genitalapparat vor sich geht. Jedenfalls spielt 
sie sich nicht bei dem Männchen ab. 

Aus Obigem geht hervor, dass bei den Golymbetes-Arten zwei 
gänzlich differente Spermozeugmen-Formen von verschiedener physio- 
logischer Dignität beobachtet werden, von denen sich die eine (Gylinder- 
form) nur bei den Männchen, die andere (Nadelform) nur bei den 
Weibchen vorfindet. Die erstere mag als Spermozeugma erster Ord- 
nung, die letztere als Spermozeugma zweiter Ordnung bezeichnet 
werden. Diese Thatsache steht bis jetzt einzig da, da man bei den ein- 
zelnen Insekten-Gattungen stets nur eine Form beobachtet hat!; ihr 
Aussehen und ihre Zusammensetzung ist allerdings je nach der Art 
sehr verschieden. Während sich bei Golymbetes die Aufgabe der im 
Receptaculum vorkommenden Spermozeugmen leicht erkennen lässt, 
ist die Bedeutung der Cylinderform nicht recht klar; man müsste denn 
annehmen, dass durch diese Zusammenlagerungen der reguläre Export 
der Spermatozoen von dem Männchen auf das Weibchen bei der Kopu- 
lation erleichtert wird. Jedenfalls stehen die Spermozeugmen erster 
Ordnung mit der Befruchtung in keinem Zusammenhange. 

Schließlich will ich noch einige Angaben über die Bildung der 
cylinderförmigen Spermozeugmen erster Ordnung machen. Bei der 
Untersuchung ging ich folgendermaßen vor. Der ganze männliche 
Genitalapparat wurde sorgfältig herausgeschnitten und unter Zusatz 
von physiologischer Kochsalzlösung auf einen Objektträger gebracht. 
Sodann präparirte ich mit Nadeln die Windungen des Vas deferens auf 
jeder Seite frei und streckte den ganzen Genitalschlauch auf dem Ob- 


! Vgl. hierüber diese Zeitschr. Bd. L, p. 383. 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden. 491 


 jektträger gerade aus, was meist keine Schwierigkeiten machte. Die 
Länge des mit Sperma erfüllten, gelblich-weißen Theiles des Vas defe- 
rens war bei den einzelnen Individuen verschieden und hing ab von 
der Intensität der Spermaproduktion; sie schwankte zwischen 65 bis 
140 mm. Ich verfuhr nun in der Weise, dass ich zunächst den Inhalt 
der hintersten Endstrecke des Vas deferens feststellte, der stets von 
den Spermozeugmen erster Ordnung gebildet wurde. Sodann unter- 
suchte ich das vorderste Ende und ging von hier aus von Strecke zu 
Strecke nach hinten hin vor, indem ich kleinere Abschnitte aus dem 
Vas deferens herausschnitt. Im vordersten Ende, am Übergang in den 
Hodenschlauch, traf ich stets isolirte Samenkörper, die unregelmäßig 
durch einander lagen. Die Geißeln zeigten noch keine oder nur geringe 
Bewegungserscheinungen; auch die Köpfe boten nichts Auffälliges dar, 
der Kopfanhang war schon ausgebildet. In diesem Zustande verharrte 
die Spermamasse eine Strecke weit; die Bildungszone der Doppel- 
spermien begann an wechselnder Stelle im Bereiche der vorderen 
Hälfte des Vas deferens. Untersuchte ich vorsichtig angefertigte Zupf- 
präparate aus dieser Gegend, so traf ich schon vereinzelte Spermo- 
syzygien an. Bei genauer Betrachtung dieser Doppelgebilde mit starken 
Vergrößerungen erkannte ich eine hell glänzende, anscheinend homo- 
gene Zwischensubstanz, welche die Köpfe mit einander verband 
(Fig. 81 auf Taf. XXVIB). Diese Zwischensubstanz ist Anfangs noch 
unregelmäßig, so dass man tropfenartige Hervorragungen an ihr sieht 
(Fig. 78, 79, 80 auf Taf. XXVIB). Erst später wird sie mehr regelmäßig 
und nimmt die Form eines glänzenden, schmalen Stäbchens an (Fig. 81 
bis 83). Auch die Prüfung der noch zahlreichen Einzelspermatozoen 
dieser Strecke führte zu einem wichtigen Ergebnis. Ich sah nämlich, 
dass der mittlere Abschnitt ihres geraden Kopfrandes uneben geworden 
war. Hier war eine Substanz zur Ausbildung gekommen, welche An- 
fangs nur in Form einer leichten Verdickung des Randes erschien. An 
vielen Köpfen war sie aber bereits voluminöser geworden und trat in 
Form kleinerer oder größerer Tröpfchen und buckelförmiger Hervor- 
vagungen auf (Fig. 67— 73 auf Taf. XXVIB). Die Tröpfehen können 
relativ groß werden (Fig. 70, 72). Die Spitze des Kopfes bleibt stets 
frei, eben so der unterste Theil des Randes. Hier habe ich oft ein 
kleines kugelförmiges Tröpfchen gesehen, welches die Masse gewisser- 
maßen nach unten hin abschloss. Dieses Tröpfchen ist nicht etwa zu 
verwechseln mit einem Endknopf der Geißel, der bei den Dyticiden 
fehlt; auch bleibt das Tröpfehen an den Köpfen sitzen, wenn sich die 
Geißel abgelöst hat. Die eigenthümliche, am Kopfrande zur Ausbildung 
kommende Substanz ist glänzend und anscheinend homogen. Sie färbt 


492 Emil Ballowitz, 


sich im frischen Präparat intensiv mit Gentianaviolett und tritt dann 
sehr deutlich hervor (Fig. 67—84 auf Taf. XXVIB). Die Masse scheint 
sehr klebrig zu sein und die Eigenschaft zu haben, mit Theilen der 
gleichartigen Substanz leicht zusammenzufließen, während sie an 
andersartigen Stoffen nicht so leicht haften bleibt. Gleiten nun die 
Köpfe der Einzelspermien, sei es in Folge der jetzt auftretenden Eigen- 
bewegungen, sei es in Folge des Sperma-Nachschubes, an einander vor- 
bei, so fließen die Klebemassen der Köpfe zusammen; die Konjugation 
zu Doppelspermien wäre damit eingeleitet. Solche Vorstadien zur 
Konjugation sind auf dieser Strecke des Vas deferens sehr häufig (vgl. 
Fig. 7&—77). Sobald der Kontakt der Klebemassen eingetreten ist, 
scheinen die Köpfe gewissermaßen an einander emporzurutschen, bis sie 
sich in genau gleicher Höhe befinden, d. h. bis die beiden Spitzen gleich 
weit nach vorn vorragen. Man trifft auch in den hinteren Abschnitten 
des Vas deferens noch sehr oft Doppelspermatozoen, an welchen sich 
die beiden Köpfe noch nicht im gleichen Niveau befinden, so dass 
die eine Spitze mehr oder weniger hinter der anderen zurückbleibt 
(Fig. 76—77). 

Eben so wie zwei Köpfe zur Vereinigung kommen, können sich auch 
drei Spermien zu einem Drillingsspermatosom durch Vermittelung der 
Klebemasse zusammenschließen. Auch solche Anfangsstadien habe ich 
mehrfach gesehen. Häufiger scheinen allerdings die Drillingsspermien 
dadurch zu entstehen, dass sich unter dem Einfluss der Klebemasse an 
ein bereits gebildetes Doppelspermatosom ein Einzelspermium heran- 
schiebt (Fig. 77). j 

Trifft es sich glücklich, so können nach Entwicklung der Klebe- 
masse auch mehrere Köpfe zusammenstoßen, so dass daraus mehrfache 
Verkuppelungen entstehen. Solche Bildungen sind aber in der Über- 
gangszone im Vas deferens noch selten. Je weiter nach hinten, um so 
häufiger werden sie. Hier entstehen sie aber dadurch, dass Doppel- 
und Drillingsspermatozoen an einander rücken und durch Vermitte- 
lung der Klebemasse zur Vereinigung kommen (Fig. 82—83). Diese 
Verbindungen schließen sich dann wieder zu größeren Gruppen zu- 
sammen, die um so zahlreicher und um so reicher an Einzelindividuen 
werden, je mehr man sich dem Ende des Vas deferens nähert. In der 
Nähe des Endstückes trifft man daher nur noch selten einfache, sowie 
Doppel- und Drillingsspermatozoen an. Sehr bemerkenswerth ist, dass 
die in dem Endstücke übrig gebliebenen Einzelspermatozoen gewöhn- 
lich große Tropfen von Klebemasse an ihrem Kopf besitzen, durch deren 
Vermittelung sie meist wohl auch noch den Anschluss an die größeren 
Gruppen erreichen. In dieser Weise gehen schließlich aus der Ver- 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 495 


_  einigung der größeren Gruppen die Spermozeugmen erster Ordnung 
hervor. 


Aus dem geschilderten Entwicklungsgang scheint mir als wichtige 
Folgerung hervorzugehen, dass die Doppel- und Drillingsspermatosomen 
nur eine Vorstufe derSpermozeugmen sind, gewissermaßen die einfachste 
Form dieser Bildungen darstellen. Hierfür spricht auch, dass die Bildung 
der Spermosyzygien bei den übrigen Dyticiden, bei welchen keine 
eigentlichen Spermozeugmen vorkommen, in derselben Weise durch 
Vermittelung genau derselben Klebemasse vor sich geht, so weit ich 
mich wenigstens bei Acilius davon überzeugen konnte. Leider stand 
mir hierzu kein genügendes Material mehr zur Verfügung. Bei diesem 
Schwimmkäfer tritt die Klebemasse aber zuerst am Kopfanhang auf, 
so dass in einem bestimmten Abschnitt des Vas deferens jedes Sper- 
matosom mit einem großen, intensiv sich färbenden, oft etwas unregel- 
mäßigen Tropfen versehen ist, der bisweilen auch in einige kleinere 
zerfällt. Von dem Kopfanhang scheint sich dann die Klebemasse mehr 
auf den Kopf zu vertheilen. Auch hier habe ich alle Anfangsstadien 
der gegenseitigen Verkuppelung beobachtet, die durch Zusammen- 
fließen der Klebemasse vermittelt wurde. Anfangs haften die Köpfe 
gewöhnlich noch sehr unregelmäßig an einander, wie sie gerade auf 
einander treflen; erst später fügen sie sich allmählich in der geschil- 
derten regelmäßigen Weise zusammen. Auch Avzrsaca! hat bei Dyticus 
an der Spitze des Ankerlortsatzes ein ganz konstant auftretendes 
protoplasmatisches Tröpfchen gesehen, welchem er eine Bedeutung für 
die Vermittelung der Kopulation beilegt. Aus allen diesen Gründen 
kann ich die Doppelspermatozoen nicht als etwas Besonderes ansehen, 
ich rechne sie vielmehr zu den Spermozeugmen, deren einfachste Form 
sie darstellen. 

Eine weitere Frage ist, woher die Klebemasse stammt und aus 
welcher Substanz sie besteht. Man könnte daran denken, dass sie von 
dem Spermatozoenkern (Kopf) abgeschieden würde oder durch Um- 
wandlung seiner Substanz entstände. Wahrscheinlicher aber ist es, 
dass sie protoplasmatischer Natur ist. Es ist wohl anzunehmen, dass 
dem Kopfe noch eine geringe Menge Protoplasma anhaftet, welche dann 
schnell auswächst und sich zu der eigenthümlichen Klebemasse um- 
bildet. Auch Aurrsacn kommt zu dem Resultat, das bei Dyticus an dem 
Ankerfortsatz auftretende Tröpfchen für protoplasmatischer Natur zu 
erklären. 

Wenn man sich den oben geschilderten Vorgang der Konjugation 


1 ].c.p. 192% u. 199, 


494 Emil Ballowitz, 


bei Colymbetes überlegt, so ist eine aktive Betheiligung der Klebe- 
masse kaum auszuschließen. Ich habe nun allerdings keine weiteren 
Beweise hierfür, da ich an ihr keine amöboiden Bewegungen wahr- 
genommen habe, obwohl die Form der Tröpfchen oft unregelmäßig war. 
Wie will man sich aber anders erklären, dass die Zusammenlagerungen 
zu Doppelspermien stets so regelmäßig ausfallen? Dass die mecha- 
nischen Verhältnisse des Kopfes dies nicht bedingen, dafür habe ich, 
wenigstens bei Colymbetes, einen ganz bestimmten Beweis. Ich beobach- 
tete nämlich nicht selten, dass die Spermatozoenköpfe durch Vermitte- 
lung der Klebemasse in entgegengesetzter Richtung zusammenklebten, 
so dass die Geißeln nach entgegengesetzter Richtung sahen. Fig. 84 auf 
Tafel XXVIB zeigt z. B. ein Doppelspermium, mit welchem ein ein- 
facher Samenkörper in entgegengesetzter Richtung vereinigt ist. Die 
beiderseitigen Klebemassen sind zusammengeflossen und vermitteln 
den Zusammenhalt. Hier kann also nur die eigenartige Zwischensub- 
stanz die Ursache der Vereinigung sein. Solche abnorme Bildungen 
habe ich in seltenen Fällen auch unter den Spermozeugmen aus dem 
Endstück des Vas deferens gefunden. Bei einem Männchen waren diese 
Bildungen sogar sehr häufig, fast in der Mehrzahl. Von den in einer 
Ebene zusammenliegenden Köpfen gingen nach beiden Seiten hin leb- 
haft bewegliche Geißelbündel aus, die meist verschieden stark waren. 
Das stärkere Geißelbündel gewann bei der Bewegung die Oberhand 
und trieb das ganze absonderliche Gebilde, mit dem sich umbiegenden 
schwächeren Geißelschopf voran, vorwärts. Jedenfalls waren bei diesem 
Thiere im Vas deferens perverse Spermabewegungen bei der Bildung 
der Spermozeugmen eingetreten. 

Alle diese Fragen fordern zu weiteren Untersuchungen auf. Jeden- 
falls dürfte durch die obigen Mittheilungen aus dem unerschöpflichen 
Gebiet spermatologischer Forschung wiederum eine Anzahl Thatsachen 
aufgedeckt sein, welchen eine weitergehende Bedeutung und ein all- 
gemeineres Interesse nicht versagt werden kann. 


Greifswald, im Oktober 1895. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIII. 

Alle Figuren sind ziemlich in demselben Größenverhältnis bei schwächerer 
Vergrößerung (Wınket, Obj. 8, Oc. 3) gezeichnet. v, vorderer Abschnitt der Geißel. 
Der Flimmersaum im Bereiche des Vorderstückes der Geißel ist in allen Figuren 
dieser Tafel fortgelassen (vgl. Fig. 51 auf Taf. XX VIA). 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. 495 


Fig. 4 u. 2. Doppelspermatozoen (Spermosyzygien) aus dem Vas deferens von 
Dyticus marginalis L., frisch in physiologischer Kochsalzlösung untersucht. Die 
kopulirten Köpfe sind von der Fläche gesehen. Die Geißel ist im Verhältnis noch 
. zu kurz gezeichnet. v, vorderer Abschnitt der Geißel. 

Fig. 3. Dessgleichen aus dem Vas deferens von Colymbetes fuscus L. 

Fig. 4. Drillingsspermatosom aus dem Vas deferens von Colymbetes fuscus L. 

Fig. 5. Doppelspermatosom aus dem Vas deferens von Acilius sulcatus L. 
nach einem mit Gentianaviolett gefärbten Deckglas-Trockenpräparat, welches von 
frischem, durch Osmiumsäuredämpfe fixirtem Sperma angefertigt wurde. 

Fig. 6 u. 7. Dessgleichen aus dem Receptaculum seminis eines Weibchens 
von Acilius sulcatus L., frisch in physiologischer Kochsalzlösung untersucht. 

Fig. 8. Doppelspermatosom aus dem Vas deferens von Hydaticus stagnalis F., 
frisch in physiologischer Kochsalzlösung untersucht. 

Fig. 9—44. Doppelspermatozoen aus dem Vas deferens von Dyticus margina- 
lis L., frisch in physiologischer Kochsalzlösung untersucht. Die Geißeln sind zu 
mehr oder weniger regelmäßigen Spiralen zusammengerollt, nur ihr vorderer Ab- 
schnitt bleibt stets gerade gestreckt. Die kopulirten Köpfe sind von der Fläche ge- 
sehen. 

Fig. 42. Dessgleichen; die Geißeln sind bis auf ihr Vorderstück ringförmig 
zu einer flachen, lebhaft flimmernden Spirale zusammengerollt, aus welcher nur 
das hintere Geißelende hervorragt. Die kopulirten Köpfe befinden sich in Kanten- 
ansicht; die Widerhaken der Köpfe sind nicht gezeichnet. 

Fig. 43. Einzelspermatosom nach der Kopulation; sonst wie Fig. 12. W, 
Widerhaken des Kopfes. 

Fig. 14. Aus dem Receptaculum seminis eines Weibchens von Colymbetes 
fuscus L., frisch in physiologischer Kochsalzlösung untersucht. Drei Einzelsper- 
matozoen sind zu einem sich lebhaft vorwärts bewegenden Gebilde vereinigt, indem 
sich die Köpfe der beiden hinteren Samenkörper an der Geißel des nächst höheren 
Samenkörpers hinaufgeschoben haben. 

Fig. 15. Aus dem Receptaculum seminis von Colymbetes striatus L., frisch in 
physiologischer Kochsalzlösung untersucht. Eine Anzahl Köpfe von Einzelspermato- 
zoen haben sich in einander geschoben, so dass ein längeres, nadelförmiges Gebilde 
mit frei hervorragenden Geißeln (Spermozeugma) entstanden ist, 

Fig. 46. Dasselbe nach Fixirung durch Osmiumsäuredämpfe und Färbung mit 
Gentianaviolett. Man erkennt die gegenseitige Verbindung der Köpfe. 


Tafel XXIV, 


Alle Figuren sind nach mit Gentianaviolett gefärbten Präparaten bei starker 
Vergrößerung (Winker’s homogene Immersion 1/24, Oc. 3, Zeiss apochrom. homog. 
Immers. 3,0 mm, Apert. 4,40, Oc. 42) gezeichnet, in ziemlich demselben Größen- 
verhältnis, wie die Figuren auf den Tafeln zu meiner Arbeit über die Insekten- 
Spermatozoen (siehe diese Zeitschr. Bd. L, p. 399, 4890). 

Fig. 47—24. Aus dem Vas deferens von Hydaticus stagnalis F. 

Fig. 17. Doppelspermatosom (Spermosyzygie), frisch durch Osmiumsäure- 
dämpfe fixirt und mit Gentianaviolett gefärbt. Die beiden Köpfe sind fest an einan- 
der gelegt, so dass die Spitze des einen Kopfanhanges (rechts in der Zeichnung) 
nach oben, die des anderen nach unten (links) gerichtet ist. Der vordere Theil (v) 
der Geißel erscheint mehr gerade gestreckt und ist mit krausenförmigen Um- 
biegungen des einen Randes versehen, 


Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LX. Bd, 33 


496 | Emil Ballowitz, 


Fig. 18. Kopf und vorderer Geißeltheil, aus einem durch Osmiumsäuredämpfe 
zuvor fixirten, mit Gentianaviolett gefärbten Deckglastrockenpräparat. %, Kopf; 
kg, Kopfanhang mit dem umgeschlagenen, dreieckigen, intensiv gefärbten Rand- 
theil; zwischen letzterem und dem Kopf ein heller schmaler Spalt; z, Zahnvor- 
sprung am Kopf; Rf, gerader, von dem Kopfanhang abgewandter Rand der Geißel, 
welcher einen nach oben hin deutlichen, sehr schmalen, zarten Saum erkennen 
lässt, welcher dicht unterhalb des Zahnvorsprunges am Kopfe aufhört (S4); Sf, 
wellenförmig eingebogener, im oberen Theil dagegen gerade gestreckter, gegen den 
Kopfanhang gerichteter Rand, welcher im vorderen Theil der Geißel von einem 
blassen zarten, nach hinten hin unter Verschmälerung aufhörenden Saum (S) über- 
ragt wird. 

Fig. 49. Wie Fig. 18. Aus einem mit Gentianaviolett gefärbten Präparat, wel- 
ches 11/5 Wochen in gefärbtem Zustande in Wasser unter dem Deckglase gelegen 
hatte. Am Kopf sind die vorher intensiv tingirten Theile verblasst; nur der untere 
Theil des Kopfanhanges (u) grenzt sich durch intensivere Färbung deutlich ab; 
statt des hellen Spaltes eine dunkle Linie. 

Fig. 20. Aus demselben Präparat wie Fig. 19. Die beiden Köpfe eines Doppel- 
spermatosoms haben sich getrennt und berühren sich nur noch mit den Hypo- 
tenusenrändern. Der freie Rand des unteren Theiles (vw) des Kopfanhanges ist un- 
regelmäßig eingeschnitten. Der Saum (S) des Anfangsstückes der Geißel deutlich, 
Die beiden Ränder der Geißel treten als Fasern hervor (Rfund Sf); an dem rechten 
Geißelstück haben sich die Faltungen der Saumfasern (Sf) ausgeglichen, so dass 
dieselbe geradlinig parallel der Randfaser (Rf) verläuft. 

Fig. 24 u. 22. Aus einem Präparate, welches in gefärbtem Zustande in Wasser 
44 Tage unter dem Deckgläschen gelegen hatte. Fig. 24 vorderer Theil eines Doppel- 
spermatosoms, Fig. 22 ganzes Doppelspermatosom. Die Köpfe und Geißeln haben 
sich der Deckglasfläche dicht angelegt. Zugleich haben sich die vorderen Ab- 
schnitte der Geißeln parallel dicht neben einander gelagert, so dass ein breites 
Band gebildet wird. In demselben sieht man die beiden geraden Randfasern und 
die in zierliche, meist sehr gleichmäßige, wellenförmige Einbiegungen gelegten, 
intensiver gefärbten Saumfasern (Sf), welche nach außen von dem hellen Saume 
überragt werden. Bei x-hört der Saum auf, so dass die Saumfaser (Sf) hier kon- 
tinuirlich auf den einen Rand des hinteren größeren Geißelabschnittes übergeht. 
In Fig. 21 sind die Köpfe noch in Vereinigung, während die Kopfanhänge sich ab- 
gewickelt haben; in Fig. 22 ist die Lockerung der Köpfe noch weiter vorgeschritten. 
Rf, gerade Randfaser im hinteren Geißeltheile. 

Fig. 23 u. 24. Macerationen unter dem Deckglase in 0,750/yiger Kochsalzlösung. 
Zerfall der Geißeln zweier Doppelspermatozoen in Fasern und Fibrillen. In Fig. 23 
haben sich die Köpfe bereits völlig von einander getrennt, in Fig. 24 sind sie noch 
in Konjugation, aber sehr verblasst (siehe Fig. 19 u. 20)? Zusammensetzung der 
Geißel aus der Randfaser (Rf), Mittelfaser (Mf) und Saumfaser (Sf). In Fig. 24 hat 
sich am vorderen Ende der linken Geißel eine Elementarfibrille (Fb) abgelöst; 
bei x Zerfall der ganzen Geißel in feinere und feinste Fasern. Der Saum war hier 
noch nicht als Wimpelfaser zur Ablösung gekommen. 


Tafel XXV. 


Spermatozoenköpfe mit den vorderen Geißelabschnitten von Hydaticus stag- 
nalis F. Vergrößerung ziemlich wie auf der vorigen Tafel, nur die Fig. 26, 34 u. 35 
sind etwas kleiner gezeichnet. G, Färbung mit Gentianaviolett. 


Die Doppelspermatozoen der Dyticiden. : 497 


Fig. 25. Einzelner Kopf mit vorderem Geißelende, Flächenansicht. Gentiana- 
violett. %, Kopf mit Endverdickung; z, Zahnvorsprung; kg, Kopfanhang mit dem 
intensiv gefärbten, umgebogenen, dreieckigen Randtheil; $S, Saum; S,, saumartige 
Erhebung des geraden Randes der Geißel. 

Fig. 26. Wie vorige Figur. Kantenansicht. 

Fig. 27. Köpfe eines Doppelspermatosoms in fester Vereinigung. Gentiana- 
violett. kf, an der Spitze des Doppelkopfes befindliche, kugelige, intensiv gefärbte 
(später verschwindende) Anhäufung. 

Fig. 28. Dessgleichen. 

Fig. 29. Doppelspermatosom. Gentianaviolett. Die Köpfe noch in Vereinigung, 
während sich die dreieckigen Kopfanhänge schon von einander abgewickelt haben. 
kf wie in Fig. 27. 

Fig. 30. Die beiden Köpfe haben sich bis auf ihre Spitzen von einander ge- 
lockert, während die Umwickelung der Kopfanhänge noch besteht. Gentianaviolett. 

Fig. 31. Die beiden Köpfe haben sich ganz von einander getrennt, während 
sich die Kopfanhänge mit ihren freien Rändern an einander verhakt haben. Die 
kugelförmige Anhäufung an der Spitze der Köpfe ist in zwei Hälften zertheilt, so 
dass jedem Kopfe ein Spitzenknopf (kf, kf) aufsitzt. Gentianaviolett. 

Fig. 32. Wie Fig. 30. Nach einem mit Gentianaviolett tingirten Deckglas- 
trockenpräparat. 

Fig. 33. Nach einem mit Gentianaviolett tingirten Deckglastrockenpräparat, 
welches längere Zeit am Lichte gelegen hatte und stark verblichen war. Der 
Doppelkopf entfärbt, so dass man sieht, wie die noch intensiv gefärbten Geißel- 
spitzen bis nahe an seine Mitte vordringen. 

Fig. 34. Die beiden Köpfe bis auf die Spitzen von einander getrennt. Die Um- 
wickelung der Kopfanhänge zum Theil gelöst. 

Fig. 35. Zwei Spermatozoen nach Lösung ihrer Konjugation. Rechts blickt 
man in die konkave, links auf die konvexe Fläche des Kopfanhanges. S, Saum des 
vorderen Geißelabschnittes, an dem links liegenden Samenkörper, entsprechend 
den Faltungen der Saumfaser, regelmäßig eingebogen. 

Fig. 36—45. Aus Präparaten, welche unter dem Deckglas in 0,750%/yiger Koch- 
salzlösung macerirt wurden. Gentianaviolett. 

Fig. 36. Die wellenförmig gebogene Saumfaser hat sich mit dem zarten Saum 
(S) von einer zweiten Faser abgelöst. 

Fig. 37. Dessgleichen, bei & löst sich das hintere Ende des Saumes ($) von 
der Saumfaser (Sf) ab. 

Fig. 38. Der Saum (S) hat sich in seiner ganzen Länge abgelöst. Sf, Saumfaser. 

Fig. 39. Wie vorige Figur. 

Fig. 40. Kopf von der Kante, Die gerade, weniger gefärbte Faseı' hat sich an 
einer Stelle in Rand- und Mittelfaser zerlegt. Sonst wie Fig. 38. 

Fig. 44. Rand- und Mittelfaser auf eine größere Strecke hin von ale lanicH ge- 
trennt, zu einer Schleife gebogen; sonst wie Fig. 38. 

Fig. 42. Wie in voriger Figur. 

Fig. 43. Kopf und vordere Hälfte der Geißel eines Samenkörpers, deren Geißel 
in ganzer Ausdehnung in die drei Hauptfasern, Saumfaser (Sf), Mittelfaser (Mf) und 
Randfaser (Rf) zerfallen war. Auch der Saum (S) war zur Ablösung gekommen. 
Zum Theil bestand bereits ein weiterer Zerfall der Fasern, 

Fig. 44, Wie Fig. 40. An einer Stelle hat sich eine feinste Fibrille (Fb) abgelöst. 


33* 


498 Emil Ballowitz, 


Fig. 45. Vorderer Geißelabschnitt, zum Theil in feine und feinste Fasern zer- 
fallen. Borstenförmige Spitze am vorderen Ende der Geißel. 


Tafel XXVIA. 


le wie auf Taf. XXV; nur Fig. 55, 56, 59 und 62 bei schwächerer 
Vergrößerung gezeichnet. 

Fig. 46—54. Aus dem Vas deferens von Dyticus marginalis L. 

Fig. 46 u. 47. Kopf und Anfangsstück der Geißel von der Fläche; der Wider- 
haken am hinteren Rande des Kopfes sichtbar. S, zarter Saum. In Fig. 46 ist die 
Saumfaser in zierliche wellenförmige Einbiegungen gelegt, in Fig. 47 ist sie gerade 
gestreckt. Fig. 46 nach einem durch Osmiumsäuredämpfe fixirten, mit Gentiana- 
violett gefärbten Deckglastrockenpräparat, Fig. 47 nach einem frischen, ungefärb- 
ten Präparat. 

Fig. 48—50. Isolirte Köpfe mit Widerhaken, von der Fläche gesehen. Gen- 
tianaviolett. 

Fig. 54. Köpfe und vordere Geißelenden eines Doppelspermatosoms von der 
Kante gesehen. An der Spitze der Köpfe das intensiv gefärbte Kügelchen. Helle 
Linie zwischen den beiden Köpfen. 

Fig. 52. Köpfe und Anfangsstücke der Geißeln eines Doppelspermatosoms von 
der Fläche. Flimmersaum wie in Bewegung befindlich gezeichnet. Am hinteren 
Ende des Anfangsstückes der Geißel hört die sichtbare Flimmerbewegung des 
Flimmersaumes allmählich auf. 

Fig. 53. Wie Fig. 51, aber ohne Spitzenkügelchen. 

Fig. 54. Kopf und abgestorbenes vorderes Geißelstück von der Kante ge- 
sehen. W, Widerhaken am hinteren Kopfende. 

Fig. 55. Aus dem Receptaculum seminis eines Weibchens von Dyticus margi- 
nalis L. S, der völlig abgelöste Saum; Sf, Saumfaser; Mf,Mittelfaser; Rf, die wieder- 
um in zwei Theilfasern zerfallene Randfaser. Kopf von der Fläche gesehen. Aus 
einem frisch untersuchten, ungefärbten Präparat. 

Fig. 56. Dessgleichen, Gentianaviolett. Kopf etwas nach der einen Fläche ge- 
bogen, halb von der Kante gesehen. Bezeichnung wie in voriger Figur. 

Fig. 57—59. Aus dem Vas deferens von Acilius sulcatus L. 3 

Fig. 57. Köpfe und vordere Geißelenden eines Doppelspermatosoms von der 
Fläche. An der Spitze der Köpfe das intensiv gefärbte Endkügelchen. Gentiana- 
violett. 

Fig. 58. Dessgleichen von einem einzelnen Spermatosom. K, der intensiv 
gefärbte Kopf; kg, der Kopfanhang; S, der zarte Saum des Anfangsstückes der 
Geißel. | 

Fig. 59. Anfangsstück der Geißel in drei Theilfasern zerlegt. Aus einem mit 
Gentianaviolett tingirten Deckglastrockenpräparat. 

Fie. 60. Köpfe und vordere Geißelenden eines Doppelspermatosoms von 
Colymbetes fuscus L. 

Fig. 61. Vorderer Theil eines einzelnen Samenkörpers von Colymbetes fus- 
cus L. Geißel in drei Theilfasern zerlegt. 

Fig. 62. Größeres Bündel von Doppelspermatozoen (Spermozeugma) aus dem 
Vas deferens von Colymbetes striatus L. Zupfpräparat in physiologischer Koch- 
salzlösung. Bei K stecken die Köpfe in einer protoplasmatischen Masse. Alle 
Geißeln in der gleichen, regelmäßigen strömenden Bewegung; nur die hinteren 
Enden bleiben mehr gerade gestreckt (siehe den Text). 


Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. | 499 


Tafel XXVIB!. 


Fig. 63. Cylindrisches Spermozeugma erster Ordnung aus der Endstrecke des 
Vas deferens von Colymbetes striatus L. Vorn sieht man die in einer Ebene ge- 
legenen Köpfe mit den sie verbindenden stäbchenförmigen, hellglänzenden Klebe- 
massen und den stiftartig vorspringenden vorderen Kopfenden; hinten ragen 
besenartig die geraden Endstücke der Geißeln hervor. 

Fig, 64. Dasselbe ebendaher. Das cylindrische Bündel hat sich zu einem 
straußartigen Gebilde aufgelöst. 

Fig. 65. Nadelförmiges Spermozeugma zweiter Ordnung, in Bewegung be- 
findlich gezeichnet, aus dem Receptaculum seminis von Colymbetes striatus L. 
K, die reihenförmig in einander gesteckten und mit einander verklebten Köpfe. 

Fig. 66. Zwei nadelförmige Spermozeugmen ebendaher, von verschiedener 
Größe. Die beiden Gebilde sind auf ein Stück des Fettkörpers, das mit dem Re- 
ceptaculum in das Präparat hineingerathen war, aufgestoßen und haben sich in 
dasselbe eingebohrt. Bei K die verschieden langen Kopfreihen. In dem Spermo- 
zeugma a ist bei den Bewegungen die Geißelfahne auf einen Augenblick zur Ent- 
faltung gekommen. 

Fig. 67—84. Aus dem Vas deferens von CGolymbetes striatus L. und Colym- 
betes fuscus L. Zur Demonstration der Ausbildung der Klebemasse zwischen den 
Köpfen und der Entstehung der Doppel- und Drillingsspermatozoen sowie der 
Spermozeugmen, Färbung mit Gentianaviolett. 

Fig. 67—73. Formen der Klebemasse an den noch isolirten Köpfen. 

Fig. 74—76. Zwei Einzelspermatozoen schieben sich unter Vermittelung der 
Klebemasse mit den Köpfen an einander. 

Fig. 77. Mit einem Doppelspermatosom verbindet sich unter Vermittelung 
der Klebemasse ein einzelner Samenkörper, so dass ein Drillingsspermatosom dar- 
aus hervorgeht. 

Fig. 78—80. Frisch gebildete Spermosyzygien. Die Klebemasse ist noch un- 
regelmäßig. 

Fig. 84. Dessgleichen, Die Klebemasse hat die Form eines regelmäßigen 
.Stäbchens angenommen. 

In Fig. 82 sind fünf, in Fig. 83 sieben Köpfe durch die Klebemasse zur Ver- 
einigung gekommen (Spermozeugmabildung). 

Fig. 84. An einem Doppelkopf hat sich unter Vermittelung der Klebemasse 
ein Einzelspermatosom in entgegengesetzter Richtung angelegt, so dass die’Geißeln 
nach entgegengesetzter Richtung sehen. 


1 Die Fig, 63—84 gehören zu dem am Schlusse der Abhandlung angefügten 
Nachtrage. Fig. 63—66 sind bei etwas schwächerer Vergrößerung als Fig. 62 ge- 
zeichnet; die Vergrößerung der Fig. 67—84 ist wie auf Taf. XXV. 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 
Von 
Max Pflücke (Dresden). 


(Aus dem zoologischen Institut zu Tübingen.) 


Mit Tafel XXVII. 


Bei den Untersuchungen, deren Ergebnisse ich im Folgenden vor- 
legen will, war ich bemüht, neben einer vergleichenden Betrachtung 
des Baues der Nervenzellen bei einigen Wirbellosen namentlich auch 
zur Beantwortung der so oft und scharf besprochenen Grundfrage, ob 
und welche gegenseitigen Beziehungen zwischen den Strukturtheilen 
des Zellplasmas und des Kernes in der Nervenzelle bestehen, einige 
Beiträge zu liefern. Die lebhafte Theilnahme, welche von Seiten nam- 
hafter Forscher mit dem ersten Bekanntwerden einer faserigen Struktur 
der Nervenelemente jener Frage entgegengebracht wurde, beleuchtet 
klar genug die hohe Bedeutung derselben für die Morphologie und 
Physiologie der Nervenzelle. Wenn indessen die letzten Jahrzehnte auf 
diesem Gebiete nur eine recht geringe Anzahl von Arbeiten zu Tage 
förderten, ja in neuester Zeit überhaupt keine Veröffentlichung in dieser 
Richtung bekannt wurde, so dürfte die Schuld daran wohl besonders 
zwei Umständen beizumessen sein. Zunächst ließ die entschiedene, 
verneinende Stellungnahme der Mehrzahl der Forscher gegen einen un- 
unterbrochenen Zusammenhang bezw. Übergang von Kern- und Plasma- 
gerüst der Zelle auch im Allgemeinen die ganze Sache als abgeschlossen 
erscheinen, was natürlich wenig zu einer Neubearbeitung des Themas 
aufmuntern konnte. Dann waren es aber vor Allem zwei neue Unter- 
suchungsmethoden von einschneidender Bedeutung für die Kenntnis 
vom feineren Bau des Nervensystems, welche die Aufmerksamkeit der 
Fachkreise voll und ganz auf sich lenkten und viele Forscher auf ein 
weit dankbareres Gebiet der Neurologie hinüberriefen. Ich meine die 
Enruicn'sche Lebendfärbung mit Methylenblau und das Goısr’sche Ver- 
fahren der Silberimprägnation. 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 501 


4 Eine Wiederaufnahme der Untersuchungen zur Klärung der vor- 
erwähnten Frage wird desshalb gerechtfertigt erscheinen, zumal es 
- neuerdings zwei Forschern [Rrınke (63) an verschiedenen ruhenden oder 
in der Mitose befindlichen Zellen, Rawırz (62) an ruhenden Zellen des 
- Salamanderhodens] vollkommen unabhängig von einander geglückt ist, 
durch geeignete Vorbehandlung und Färbung der Präparate an Zellen 
nicht nur einen Zusammenhang des Kern- und Plasmagerüstes, sondern 
auch die Gleichwerthigkeit der Linin- und Plasmafaser festzustellen. 
Warum sollte nicht auch Ähnliches in der Nervenzelle bestehen? 

Die Eintheilung des Stoffes bei der vorliegenden Arbeit war also 
einfach: Es ergaben sich, dem Aufbau der Nervenzelle und der gegen- 
seitigen Beziehung ihrer Bestandtheile zu einander entsprechend, drei 
große, natürliche Abschnitte, nämlich 4) Aufbau der Zellsubstanz, 
2) Aufbau des Kernes, 3) gegenseitiges Verhalten von Zellsubstanz und 
Kern zu einander. Ein erneutes Eingehen auf die Struktur des Ganglien- 
zellplasmas erwies sich, trotz der stattlichen Litteratur hierüber, schon 
um desswillen als geboten, als die Ansichten der Forscher in diesem 
- Punkt derart von einander abweichen und sich widersprechen, dass 
eine zusammenfassende Darstellung des betreffenden Gegenstandes von 

‚einem einheitlichen Gesichtspunkte aus zur Zeit noch unmöglich ist. 
Zudem lockten Nıssı’s überaus befriedigende Ergebnisse an Nervenzellen 
höherer Vertebraten, vermittels vervollkommneter Härtungs- und Färbe- 
methoden gewonnen, auch zu Versuchen an Zellen von Wirbellosen. 

Doch auch der Nervenzellkern verlangte ein eingehenderes Stu- 
dium; denn sollten Beziehungen zwischen seinem Gerüstwerke und 
demjenigen des Plasmas ermittelt werden, so musste erst eine tiefe 
Einsichtnahme in den Aufbau seiner Theile vorausgehen. Außerdem 
zeigte sich aber bei Durchsicht der einschlägigen Litteratur nur zu 
deutlich, dass dem Kerne bei der Untersuchung im Vergleiche zum 
| Nervenzellplasma bisher eine recht stiefmütterliche Behandlung zu 
Theil geworden ist. 

Zum Schlusse sei mir noch kurz eine Erklärung der Beweggründe 
gestattet, welche mich veranlassten, das Material zu meinen Unter- 
suchungen lediglich dem niederen Thierreich zu entnehmen. Zunächst 
konnte ich betreffs Menge und Frische der Objekte bei der Auswahl 
niemals in Verlegenheit gerathen. Weiterhin war es mir aber auch von 
Werth, überlebende Nervenzellen unter das Mikroskop zu bekommen, 
eine Forderung, welche bei Wirbellosen viel leichter erfüllt werden kann. 


N | Zur Untersuchung bediente ich mich der drei bekannten und allgemein ver- 
2 -  breiteten Methoden, nämlich: I. der Untersuchung des Ganglions in toto unter 
3 Zusatz aufhellender Mittel, II. der Isolationsmethode, III. der Schnittmethode. 


502 Max Pflücke, 


Das erste Verfahren kam nur bei der vitalen Färbung der Zellen durch 
Methylenblau in Anwendung, da ich nach Versuchen, die gefärbten Nervenzellen 
aus dem Ganglion mit Hilfe der Nadeln zu isoliren, beiWeitem ungünstigere Resul- 
tate erhielt, als wenn ich die einzelnen Zellen in natürlichem Zusammenhang mit 
den anderen nervösen Elementen ließ. Zur Aufhellung der Präparate benutzte ich 
verdünntes Glycerin mit oder ohne Zusatz von pikrinsaurem Ammoniak. Bemerken 
möchte ich noch, dass es mir nur beim Flusskrebs gelang, im Leben gute Färbungen 
der Nervenzellen zu erzielen, bei den anderen Wirbellosen, so bei Würmern und 
Schnecken, versagte die Methode. Bei diesen Thieren half ich mir mit der von 
DosıEeL und BIEDERMANN vorgeschlagenen Abänderung des EnrLicu'schen Verfahrens, 
indem ich ganz frische, womöglich überlebende isolirte Nervenzellen oder auch die 
dem eben getödteten Thiere entnommenen Ganglien in toto auf dem Objektträger 
direkt der Wirkung einer stark verdünnten Lösung von Methylenblau aussetzte. 

Einer der Hauptübelstände bei der Lebendfärbung mit Methylenblau ist die 
Vergänglichkeit der Farbe an den Präparaten. Diesem hat BETBE (6) in allerneuester 
Zeit durch ein überaus glücklich erdachtes Verfahren abgeholfen, vermittels des- 
sen es möglich ist, Schnittpräparate herzustellen, in welchen der Farbstoff dauernd 
fixirt ist. Leider fiel mir der Berue’sche Aufsatz viel zu spät in.die Hände, als dass 
ich seine Fixirungsmethode auch für meine Zwecke hätte verwerthen können. 

Weit ausgiebigeren Gebrauch machte ich von den beiden anderen Methoden. 
Die Untersuchung der Nervenzellen im frischen Zustande schickte ich allem 
Anderen voraus. Als Zusatzflüssigkeit diente hierbei meistens die Körperlymphe des 
betreffenden Thieres oder physiologische Kochsalzlösung. Nun erst schritt ich zur 
mikroskopischen Bearbeitung des mit Reagentien behandelten Materials. Ich be- 
nutzte besonders: 4) Alkohol in der von RAnvier als 1/3, von Sousrıg als !/, und 
von Rawırz als 1/; angegebenen Form; dann 2) Osmiumsäure in verschiedener 
Koncentration von 0,05 aufsteigend bis 40/,, allein für sich oder in Mischung mit 
Essig- und Chromsäure, 3) ferner Chromsäure und deren Salze (namentlich Kalium 
bichromicum) in entsprechend starken Verdünnungen von 0,005—0,40/,, endlich 
4) stark verdünnte Pikrin- und Salpetersäurelösung. Die Wirkungsweise aller 
dieser Reagentien ist eine viel zu bekannte, als dass ich sie an dieser Stelle nochmals 
zu erörtern brauchte. Etwaige Besonderheiten, die mir im Laufe der Untersuchungen 
bezüglich der Wirkung einzelner aufgestoßen, werde ich am entsprechenden Orte 
gebührendermaßen hervorheben. Schnittmethode: Als Fixativ verwandte ich mit 
Vorliebe Sublimat in koncentrirter Lösung (nach der R. HEIDENHAIN’Schen Vor- 
schrift in 0,50/yiger Kochsalzlösung). Ich kann dem Urtheile R. HEIDENnHAIN’s über die 
Güte und Brauchbarkeit dieses Mittels mit voller Überzeugung beipflichten und 
möchte nur noch hinzufügen, dass gerade bei den Nervenzellen die unterschiedliche 
Wirkungsweise der einzelnen fixirenden Reagentien auf Kern und Plasma recht 
schroff zur Erscheinung gelangt, und dass uns auch hier im Sublimat ein Reagens 
in die Hand gegeben ist, welches Kern- und Plasmastruktur in gleicher, vorzüglicher 
und naturgetreuer Weise zur Fixirung bringt. Von anderen Fixativen wählte ich 
noch die Chromosmiumessigsäuremischhung (Freumıng) namentlich für die 
Kernstruktur, und den 96°/gigen Alkohol (Nısst) für die Plasmastruktur. 'Auch die 
KLEINENBERG’SChe Pikrinschwefelsäure leistete mir recht gute Dienste. Die Ein- 
bettung erfolgte vorwiegend in Paraffin. Von sämmtlichen Farbstoffen, die ich 
durchprobirte, lieferten die schönsten Ergebnisse zunächst das Methylenblau 
nach der Nıssr’schen Angabe, weiterhin Fuchsin, Safranin, die Enrrıca- 
„Bionp!’ sche Mischung und endlich noch das Hämatoxylin, als Alaunhäma- 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 503 


toxylin (Böunmer) oder in Form der Eisenlackfärbung von R. HEIDENHAIN. 
‚Schließlich will ich nicht vergessen zu erwähnen, dass ich auch von der Metallim- 
‚prägnation (Vergoldungsmethode) Gebrauch machte, indessen ohne großen Erfolg. 


I. Das Protoplasma der Nervenzelle. 


4) Geschichtlicher Überblick. Mit dem Folgenden kann ich keineswegs 
beabsichtigen, eine in jeder Hinsicht vollkommene und ausführliche Zusammen- 
stellung der bisherigen Anschauungen über die Struktur des Nervenzellplasmas zu 
liefern. Es dürfte dies kaum dem Zwecke dieser Arbeit entsprechen, dieselbe viel- 
mehr mit Hinblick auf die ausgedehnte Litteratur über fraglichen Gegenstand viel 
zu umfangreich gestalten. Andererseils ist diesem Bedürfnis, wenigstens so weit die 
ältere Litteratur in Betracht kommt, schon längst in umfassender Weise Rechnung 
getragen worden. Behufs genauerer Orientirung verweise ich desshalb auf die Ab- 
handlungen von Sousric (74), HERMANN (42), ViGNAL (75), NAnsen (55) und Frenming (25). 
Die an erster Stelle genannten vier Forscher ziehen im Wesentlichen nur die Arbeiten 
über die Nervenzellen bei Wirbellosen in den Bereich ihrer kritisch -historischen 
Erörterungen, FLemmine hingegen nur die über Spinal- und sympathischen Ganglien- 
zellen. Endlich giebt F. Quervaım (60) in seinem Aufsatze: »Über die Veränderung 
des Centralnervensystems bei experimenteller Gachexia thyreopriva der Thiere« 
kurze geschichtliche Notizen zur Strukturlehre der Gehirn- und Rückenmarkszellen. 

Anknüpfend nun an die obenerwähnten Arbeiten brauchte ich mich in meinen 
Angaben somit nur auf die neueste Litteratur zu beschränken. Im Interesse eines 
leichten und raschen Überblickes über das Ganze erscheint es jedoch vortheilhaft, 
noch einmal in großen Zügen die Ergebnisse der älteren Forschungen zusammen- 
zufassen. 

Bekanntlich ist es das Verdienst EHRENBERG'S (14) zuerst auf die Nervenzellen 
hingewiesen zu haben. Doch kannte er den Zusammenhang derselben mit Nerven- 
fasern noch nicht. Diesen sicher und einwandsfrei festzustellen, blieb REmAk (64), 
HeLmnHoLtz (44) und Hannover (38) vorbehalten. Die damaligen Ansichten über den 
Nervenzellkörper sind im Großen und Ganzen ziemlich übereinstimmend. Während 
nun Anfangs die Zellsubstanz bezüglich ihres Aggregatzustandes als eine etwas zähe 
Flüssigkeit angesehen wurde (HAnnovER, AxMmAnN etc.), entschied man sich später 
allgemein für eine festweiche Beschaffenheit derselben. Hinsichtlich ihrer mor- 
phologischen Eigenschaften fand man sie zusammengesetzt aus einer homogenen, 
hellen, zuweilen leicht gelblichen Grundmasse und aus gröberen oder feineren, von 
jener eingeschlossenen Körnchen. 

Die im Jahre 4844 von Remak (65) veröffentlichten werthvollen Entdeckungen 
einer komplicirten Struktur des Ganglienzellleibes brachten einen völligen Um- 
schwung der Anschauungen. Remak gelang es nämlich, vorerst an den Zellen des 
Flusskrebses, später aber auch an den großen Rückenmarkszellen der Rochen, eine 
feine koncentrisch um den Kern angeordnete Streifung des Plasmas zu beobachten, 
welche sich bis in den Fortsatz erstreckte, hier jedoch einen parallel zur Längsachse 
desselben gerichteten Verlauf annehmend. Noch in demselben Jahre beschrieb 
auch Wırr (79) an den Nervenzellen von Helix pomatia ein gleiches Verhalten der 
Zellsubstanz. Das allgemeine Interesse, welches dieser Fund auf Seiten der Histo- 
logen erweckte, musste selbstredend Veranlassung zu zahlreichen Nachunter- 
suchungen werden. 

STILLING (142), einer der Ersten, die sich mit jener Frage befassten, glaubte die 
RemAr’sche Lehre in so fern zu erweitern, als er in besagten Streifen feinste sog, 


504 Max Pflücke, 


Elementarröhrchen erblickte. Doch vermochte die StıLLıng’sche Röhrchentheorie 
den zahlreichen Angriffen nicht lange Stand zu halten. Weit mehr Anklang ver- 
schaffte sich dagegen eine andere Vorstellung über die Natur jener Streifen, welche 
von der Mehrzahl der Anhänger RemAr’s, inbesondere aber von Frommann (30— 32) 
und M. ScauLtze (70) vertreten wird. Nach dieser entsprechen die Streifen nervö- 
sen, in einer körnigen Grundsubstanz eingelagerten Fibrillen. 

An den Ganglienzellen von Wirbellosen wurde die fibrilläre Struktur des Zell- 
leibes namentlich von WALTER (78), LEypıc (52), DietTt (42) und H. Scaurtze (69) be- 
stätigt. Letzterer kommt auf Grund ausgedehnter Studien an den Nervenelementen 
einiger Gastropoden (Helix, Arion), mehrerer Lamellibranchiaten (Unio, Anodonta, 
Mytilus), sowie verschiedener Anneliden (Hirudo, Lumbricus) zu etwa folgendem 
Ergebnis. Bei allen erwähnten Objekten lässt sich sowohl an Zellen, als an Fasern, 
an frischen, wie konservirten Präparaten als letzte Struktureinheit des Nerven- 
systems die Primitivfibrille nachweisen. In frischen Zellen ist die fibrilläre Struktur 
des öftern verwischt, eine Erscheinung, die ihre Erklärung einzig und allein in 
ungünstigen Lichtbrechungsverhältnissen findet. Letztere werden bedingt durch 
die Gegenwart einer die Fibrillen umgebenden Zwischensubstanz, die im Leben 
zähflüssig und homogen ist, auf Zusatz von Reagentien aber zu den sog. interfibril- 
lären Körnern gerinnt. Nach ScauLtze’s Darstellung erscheinen die Fibrillen als 
feine, überall glatte Linien in der bekannten koncentrischen bezw. längsstreifigen 
Anordnung. 

Auch bei den Medusen, wo zum ersten Mal in der Thierreihe ein gesonder- 
tes, selbständiges Nervensystem auftritt, konnte Emer (24) in schöner Weise die 
Zusammensetzung der Nervenzellsubstanz oder, wie der Verfasser passender 
vorschlägt, des Neuroplasmas aus leitenden Fibrillen bestätigen. Neben Ganglien- 
zellen, die sich vor gewöhnlichen Bindegewebszellen nur durch die Verbindung 
mit einem Nervenfädchen auszeichnen, fand er auch unter dem Epithel des 
Schirmrandes in der Nähe der Sinnesorgane solche von bedeutender Größe, 
‚wechselnder Form und typischer Streifung im Inneren. Der nicht faserig differen- 
zirte Theil des Zellleibes war körnig. 

Interessant sind die Beobachtungen, welche Freup (29) an den Nervenzellen 
des Flusskrebses in überlebendem Zustande machte. Unter schwacher Vergröße- 
rung erscheint das Plasma eigenartig matt, »wie chagrinirt«. Erst bei Benutzung 
stärkerer Systeme gelangen innerhalb einer homogenen Grundsubstanz feinere 
Strukturen in Form einzelner kleiner Bogenstücke bezw. Plasmastränge zur Ansicht. 
Indem diese Plasmastränge durch Queranastomosen in gegenseitige Verbindung 
treten, kommt es zur Bildung eines innig zusammenhängenden Netzwerkes, dessen 
langgestreckte Maschen sich koncentrisch um den Kern gruppiren. Gegen den Zell- 
fortsatz hin ist das Netzwerk offen; hier gehen die Plasmastränge unter allmählicher 
Verringerung ihres Breitendurchmessers unmittelbar in isolirte Fibrillen über. 
Letztere treten als feine, scharfgezeichnete Linien hervor. Die Plasmastränge da- 
gegen sind stärker, rauh, an den Rändern verschwommen und an verschiedenen 
Stellen ungleich breit. 

Börnmis (7) beschreibt das Protoplasma der Ganglienzellen bei einigen pulmo- 
naten Schnecken an frischen Präparaten als nahezu homogen; erst bei schärferer 
Einstellung, besonders aber nach Zusatz von Reagentien, vermag er im Zellleibe ab- 
wechselnd hellere und dunklere koncentrische Schichten zu unterscheiden. In den 
helleren Schichten rufen Reagentien eine feinkörnige Trübung hervor. Die dunkle- 
ren Zonen deutet er, wenn ich ihn recht verstehe, als Züge von Fibrillen, obschon 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 505 


m eine Auflösung in solche nicht gelungen ist. Auch der Zellfortsatz zeigt fibrilläre 
‚Struktur. 

Endlich wies noch Vıenar (75) an den meisten der von ihm untersuchten 
Nervenzellen (Crustaceen, Lamellibranchiaten, Gastropoden, Hirudineen, Oligo- 
_  ehäten) namentlich bei Anwendung der Osmiumsäure in Form der interstitiellen 
Injektion oder des Dampfes eine fibrilläre Zeichnung des Zellleibes nach. In der 
_ Regel durchsetzen die Fibrillen als Rindenschicht nur die Oberfläche des Zell- 
körpers, die centrale Masse bleibt frei und stellt sich entweder als ganz homogen 
(Mollusken) oder als fein granulirt(Hirudineen) heraus, Der Kern liegt meist zwischen 
diesen beiden Schichten. Bei Lumbricus ist VıewaL geneigt, die je nach Koncen- 
tration des einwirkenden Reagens bald als Granulationen bald als Streifen auftreten- 
der Strukturen als Kunstprodukte aufzufassen. 

So viel über die Anhänger der von REMmAk begründeten Fibrillentheorie in der 
ersten Periode der einschlägigen Litteratur. Auf gegnerischer Seite treten haupt- 
sächlich die Namen Arnpr (2 u.3), Key und Rerzıus(44), WALDEYER (77), BucRHoLTz (8), 
SOLBRIG (71) und HERMANN (42) hervor. 

Nach Arnpr'’s vergleichend -histologischen Studien an Gehirn- und Rücken- 
markszellen, sowie Spinal- und sympathischen Zellen verschiedener Vertebraten 
besteht die Zellsubstanz im Wesentlichen aus sog. Elementarkügelchen. Da es rein 
unmöglich ist, die Ergebnisse seiner Forschungen in der von mir bestrebten Kürze 
wiederzugeben, so verweise ich zur genaueren Orientirung hierüber auf die Original- 

arbeit. Key und Rerzıvs (44) lassen den Zellleib zusammengesetzt sein aus einer 
_ homogenen Grundsubstanz, in welcher stärker lichtbrechende, runde oder ovale 
Körnchen, häufig zu Reihen angeordnet, eingebettet sind. Auch WALDEYER (77) und 
BUCHHOLTz (8) können eine fibrilläre Struktur nicht nachweisen. Sousrıe (71) fasst 
dieselbe als Kunstprodukt auf, indem durch Wirkung der Reagentien auf der Zell- 
oberfläche Einziehungen und Erhabenheiten entstehen, die dem Beschauer Streifen 
oder Fibrillen vortäuschen. Herrmann (42) bezeichnet die Zellsubstanz der Nerven- 
zellen beim Blutegel als körnig-fibrillär, den Fortsatz findeter vollkommen sstrukturlos 
KRIEGER (47) äußert sich nicht direkt gegen eine fibrilläre Struktur. Das Proto- 
plasma frischer Nervenzellen — seine Untersuchungen beschränken sich nur auf 
solche von Astacus fluviatilis — stellt sich ihm als feinkörnig, sonst aber als völlig 
homogen dar. Die betreffende Granulirung tritt nach Einwirkung von Chromsäure 
| schärfer heraus. Doch erst Präparate, welche mit stärkeren Säurelösungen (Pikrin-, 
} Chrom- oder Osmiumsäure) behandelt wurden, zeigen die streifige Struktur. Zu 
* ähnlichen Resultaten kommt auch Yovne (80). 

Mit den Arbeiten Fremming’s (25, 26) und Levoiec’s (53, 54) treten wir in eine 
neue Periode der Lehre von der Nervenzellstruktur. Dieselbe ist eng verknüpft mit 
jenen großartigen Erfolgen, welche auf dem gesammten Gebiete der Cellularhisto- 
logie Dank der Verbesserung unserer optischen Hilfsmittel gewonnen wurden. 

Wie bei den verschiedensten anderen Zellarten, so konnte FLEMMING (25) auch 
bei den Nervenzellen, speciell bei den Spinalzellen die ganze Masse des Plasmas in 
zwei Haupisubsianzen trennen: Eine festere sog. Filarmasse und eine homogene 
flüssige oder festweiche Zwischensubstanz (Interfilarmasse). An frischen Zupf- 
oder Schnittpräparaten gelingt diese Trennung des Plasmakörpers vorläufig noch 
nicht. Die anscheinend gleichmäßige, matte Granulirung desselben ist so dicht, 
dass auch unter Benutzung stärkster Systeme eine Entscheidung darüber, ob Kör- 
ner oder Fäden vorliegen, nicht getroffen werden kann. Erst nach Chromsäure- 
fixirung, Alkoholhärtung und Färbung der Schnitte mit Hämatoxylin erscheinen 


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506 Max Pflücke, 


innerhalb der homogenen, leicht mitgefärbten Zwischensubstanz, in gleichen Ab- 
ständen von einander entfernt, feine Fädchen, die vielfache Windungen und 
Knickungen beschreiben und von Strecke zu Strecke dickere Knötchen oder Körn- 
chen von unregelmäßiger Gestalt und rauher Begrenzung tragen. Die Fragen, ob 
jene Gebilde Verdickungen der Fäden oder diesen aufgelagerte und von ihnen ver- 
schiedene Substanzportionen sind oder endlich, ob dieselben nur lokale, engere 
Windungen bezw. Aufknäuelungen der Fäden darstellen, lässt der Verfasser offen. 
Eben so vermag er keinen sicheren Aufschluss über das fernere Verhalten der Fäd- 
chen zu geben. Sind sie nur Theilstücke eines einzigen in vielfachen Windungen 
durch die Zellsubstanz ziehenden Fadens oder sind sie streng von einander isolirte 
Fädchen oder endlich gewundene Bälkchen eines Netzwerkes? Körner und Fäden, 
namentlich erstere, färben sich gleich dem Kernchromatin, nur schwächer und in 
anderer Nuance. Mit dem Kerne gehen die Fäden keine Verbindung ein. 

Fast gleichzeitig mit Fremmıng nahm Leypie (53, 54), angeregt durch die 
Einwände SoLsrıe's gegen eine präformirte koncentrische Streifung der Ganglien- 
zellen und im Anschluss an zahlreiche, eingehende Zell- und Gewebsstudien, 
seine Untersuchungen wieder auf, Anfangs nur an Nervenzellen von Limax- und 
Arion-Arten, später auch an solchen von Aulastomum, Astacus, Dyticus und von 
verschiedenen Wirbelthieren. Die Resultate seiner Untersuchungen lassen sich 
etwa in folgenden Hauptpunkten zusammenfassen: Das Protoplasma der Ganglien- 
zellen zeigt wie dasjenige aller anderen Zellen einen deutlich schwammigen Bau. 
In den Maschenräumen des festeren, protoplasmatischen Schwammwerkes, welches 
er Spongioplasma nennt, befindet sich eine homogene, flüssige bezw. halbflüssige 
Substanz, das Hyaloplasma. Das Spongioplasma besteht aus feinsten, netzartig 
verbundenen Faserbälkchen, deren Knotenpunkte zu stärkeren, spindeligen Körper- 
chen angeschwollen sind und einen für die Nervenzellen charakteristischen, kon- 
centrischen Verlauf einhalten. Sie sind es, die jene Strichelung hervorrufen und 
bei schwacher Vergrößerung zu scharf gezeichneten Linien von überall gleichem 
Durchmesser verschwimmen. Das Spongioplasma setzt sich durch den Fortsatz 
hindurch in die Nervenfaser fort, immer noch den schwammigen Charakter beibe- 
haltend, nur mit dem Unterschied, dass jetzt die spindelig verdickten Knotenpunkte 


des Netzes eine der Längsachse parallele Anordnung annehmen. Zur Aufnahme 


des Kernes wird im Inneren des Zellkörpers vom protoplasmatischen Flechtwerk 
ein Hohlraum abgesteckt, durch welchen hindurch sich vom Plasma aus ein Netz 
feinster Fäserchen zum Kern erstreckt, mit dem Gerüstwerk des letzteren anschei- 
nend nach Durchsetzung der durchlöcherten Kernmembran in Verbindung tretend. 
Weiterhin stellen auch Ausläufer des Spongioplasmas zwischen den Ganglienzellen 
und den »Matrixzellen« des umgebenden Gewebes einen ununterbrochenen Zu- 
sammeghang her. So beobachtete LEeynıc diese Verbindung bei Spinalzellen, von 
deren Spongioplasma aus feine Fädchen hinübertraten zu dem noch nicht differen- 
zirten, die Kerne der neurilemmatischen Scheide umgebenden Plasma; ferner soll 
ein derartiger Zusammenhang zwischen den Nervenzellen der grauen Substanz 
und dem Neurogliagerüst bestehen. Auf Grund all dieser Beobachtungen wird 
Leypıs nun zu der Annahme gedrängt, dass als eigentliche, nervöse Substanz das 
Hyaloplasma zu betrachten ist, während dem Spongioplasma nur die Funktion 
eines Stütz- und Hüllgerüstes zukommt. 

Zu ähnlichen Ergebnissen kommen auch Roupe (67, 68) und NAnseEn (55). 

Roupe (68) unterscheidet bei Hirudineen am Nervenzellplasma ebenfalls 
Spongio- und Hyaloplasma: ersteres besteht aus einem wirren Flechtwerk bald 


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Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 507 


gröberer, bald feinerer Fibrillen, die für Farbstoffe sehr empfänglich sind und auf 


"Schnitten als Körnchen oder kurze Fäserchen erscheinen. Das Hyaloplasma ist 


homogen, schwer oder gar nicht färbbar und die eigentlich leitende oder erregbare 
Substanz. Auch RoapeE sah aus dem Faserwerk des einhüllenden, neurilemma- 
tischen Stützgewebes — nach ihm Subeuticularfasergewebe — feinste Reiserchen 
in das Spongioplasma der Ganglienzelletreten und daselbst mit den nervösen Fibril- 
len verschmelzen. 

Nanser (55) bringt die alte StırLıng’sche Lehre, freilich in abgeänderter Form 
und im Lichte Leypie’scher Vorstellungen wieder zur Geltung. Nach ihm — er 
untersuchte verschiedene Wirbellose, von Vertebraten: Amphioxus und Myxine— 
bildet das innerhalb der Nervenzell- und Achsencylindersubstanz netzförmig ver- 
theilte Spongioplasma die Wände feinster Röhrchen, sog. Elementarprimitivröhr- 
chen, während das flüssige Hyaloplasma als eigentliche nervöse Substanz, den 
Hohlraum dieser Röhrchen erfüllt. Dazu kommt noch eine dritte, nicht näher zu 
bestimmende Substanz, welche mit gewissen Reagentien, wie Osmiumsäure etc. 
eine Dunkelfärbung des Plasma bewirkt. 

Über die Arbeiten von Rawırz (61) und HALLer (35—37) nur ganz kurze Be- 
merkungen. Zunächst Rawırz (61). Nach seinem Befunde an Nervenzellen von 
Muscheln besteht der Zellleib aus zwei Theilen; aus einer festeren netzförmig an- 
geordneten Substanz und aus einer zähen ölartigen, tropfenbildenden, in den Ma- 
schen der ersteren suspendirten Zwischenmasse. Rawırz neigt sich mehr zu der 
Ansicht, welche die flüssige Substanz als den Träger der nervösen Funktionen. 
auffasst. 

Eigenartig sind die Anschauungen HaArrer’s (35) über die Plasmastruktur der 
Nervenzellen. Letztere ist, auch bei Zellen derselben Art und derselben ana- 
tomischen Stelle, durchaus nicht beständig, sondern einem physiologischen Wechsel 
unterworfen. Das Protoplasma — Harrer scheidet wie KuprFer die Zellsubstanz in 
Proto-undParaplasma—besteht nämlich aus kurzen Fädchen, welche innerhalb der 
Zwischensubstanz {Paraplasma) je nach dem Funktionszustande der Zelle bald ganz 
unregelmäßig zerstreut, bald in höchst charakteristischer Weise angeordnet sind. 
So erscheint bei gleichmäßiger Vertheilung der Fädchen im Zellkörper derselbe 
feiner oder gröber granulirt; reihen sich die einzelnen Fädchen oder auch Fädchen- 
bündel hinter einander zu längeren Fäden bezüglich zu den nervösenFibrillen auf, 
so entstehen koncentrisch gestreifte Zellformen;; endlich können:sich die Fädchen 
auch zu einem Netzwerk zusammenfügen und dem Plasma einen retikulirten Cha- 
rakter verleihen. 

Eine von der Harrer’'schen wesentlich abweichende Deutung der nervösen 
Fibrille giebt in neuester Zeit ALtmann (4), entsprechend der von ihm aufgestellten 
Granulatheorie, nach welcher der Zellkörper im weiteren Sinne aufzufassen ist als 
ein Vielfaches von Körnchen oder Granulis. Diese Granula sind die letzten Ein- 
heiten des organisirten Stoffes und die Träger und Vermittler der Lebensvorgänge 
in der Zelle, also Elementarorganismen. Doch sind sie außerhalb des Verbandes 
der Zelle nicht lebensfähig. Die jene Körnchen einbettende Zwischensubstanz 
(Intergranularmasse) zeigt eine noch feinere Zusammensetzung aus lebenden Gra- 
nulis und bildet die Matrix für die gröberen Granula. Erst die noch zwischen den 
feinsten Körnchen übrig bleibende Substanz ist strukturlos und todt. Innerhalb 
des Zellkörpers sind die Granula bald gleichmäßig vertheilt, bald zu Fäden an ein- 
ander gereiht. Arrtmann unterscheidet zwei Arten von Fäden, echte oder animale, 
zu welchen die Nerven- und Muskelfibrillen gehören, und vegetative, welche ganz 


508 Max Pflücke, 


verschiedenen Zellgattungen zukommen. Im Gegensatze zu letzteren, welche im 
Zusammenhang mit der Zellthätigkeit verschwinden und sich wieder bildenkönnen, 
bleiben die animalen Fäden das ganze Zellleben hindurch formbeständieg- 

BürscaLı (9) nimmt eine netzförmige, alveoläre Beschaffenheit der Nervenzell- 
substanz an. Dieses Plasmanetz entspricht einem Wabenwerke, indem die Begren- 
zungslinien der einzelnen ziemlich regelmäßig gebauten und koncentrisch um den 
Kern gruppirten Maschen die optischen Durchschnitte von Wabenwänden darstellen. 
Auf diese seine Theorie wurde BürscaLı durch die Betrachtung mikroskopischer 
Schäume geführt; denn ein Ölseifenschaumtropfen bietet im mikroskopischen Bilde 
dasselbe netzförmige Aussehen, wie das lebende Plasma. Die schaumige bezüglich 
wabige Struktur ist nun eine allgemeine Eigenschaft des Protoplasmas; die Gan- 
glienzellen sind daher vor den übrigen einzig und allein gekennzeichnet durch die 
Streckung und koncentrische Anordnungsweise der Maschen, ferner durch den 
Zellfortsatz, in welchem die Maschen parallel zur Längsrichtung eingestellt sind. 

Eine Gruppe für sich bilden die Untersuchungen von KreoNTHAL (48) und Do- 

sıEL(43). Anlass zu denselben gab die von P. EarLıca (15) in der Mitte der achtziger 
Jahre entdeckte eigene Reaktion der lebenden Nervensubstanz auf Methylenblau. 
Die ersten Forscher, welche die neue Methode auf ihre Gebrauchsfähigkeit hin 
prüften und größtentheils die EnurLicnschen Befunde bestätigen und erweitern 
konnten, hatten die feinere Anatomie der Nervenzelle zunächst nicht im Auge. 
Erst KroNTHAL (48) arbeitete in diesem Sinne. Da es ihm indessen niemals gelang 
am lebenden Thiere befriedigende Resultate zu erzielen, modifieirte er das Eur- 
LicH’sche Verfahren in so fern, als er kleine, dem frisch getödteten Thiere entnom- 
mene Theilchen der grauen Rückenmarkssubstanz direkt mit Methylenblau behan- 
delte. Nach Entfernen des überschüssigen Farbstoffes wurden die Präparate zur 
Trockne der Luft ausgesetzt und schließlich in Kanadabalsam eingebettet. Das 
Zellplasma, eben so dieProtoplasmafortsätze boten deutlich eine fibrilläre Zeichnung 
dar, der Achsencylinderfortsatz hingegen erschien vollständig ungefärbt und struk- 
turlos. Bei Präparaten, die erst längere Zeit nach dem Tode dem Kadaver ent- 
nommen wurden, waren die Fibrillen zu spindelförmigen bezw.rundlichen Körpern 
zerfallen. 
Weit einwandsfreier, als diese höchst eingreifende Behandlungsweise, ist das 
von DosiIEL (43) eingeschlagene Verfahren. DosiıEı lässt stark verdünnte Methylen- 
blaulösung auf die überlebende Nervensubstanz einwirken und fixirt dann die 
Farbe mit einer Mischung von Ammoniumpikrat- und Osmiumsäurelösung. Als 
vorzügliches Objekt hierzu erwies sich die Retina der Wirbelthiere. In den so er- 
haltenen Präparaten tritt klar und deutlich der Aufbau der Nervenzellen aus feinen 
isolirten Fibrillen hervor, ganz nach dem Scaurtze’schen Typus. Dasich die ner- 
vösen Fibrillen durch ihre intensive Färbung scharf von der nur schwach tingirten 
Grundsubstanz abheben, konnte Verlauf und Vertheilung derselben im Zellkörper 
und den Fortsätzen gut verfolgt werden. Mit dem Kerne stehen die einzelnen 
Fibrillen in keinem Zusammenhang, vielmehr durchkreuzen und durchflechten sich 
dieselben im Zellleib derart, dass ein Theil der Fasern aus einem Protoplasmafort- 
satz in den anderen, ein anderer Theil aus den Protoplasmafortsätzen in den 
Achsencylinder übertritt. Die Nervenzellen erscheinen demnach gewissermaßen 
als ein kernhaltiges Geflecht nervöser Fibrillen, als eine Zwischen- bezw. Aus- 
wechselstation im Verlaufe verschiedener Leitungsbahnen. 

Eine eigene Gestaltung scheint die Lehre vom Bau der Nervenzellen nach den 
neuesten Untersuchungen Niıssr’s (56—59) zu gewinnen. Bisher stimmte man allge- 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 509 


_ mein in der Ansicht überein, dass die den verschiedensten Stellen des Nerven- 


u systems entnommenen Ganglienzellen bezüglich ihres feineren Baues, wesentlich 


immer die gleichen Strukturverhältnisse darböten. Dieser Annahme stellt sich Nıssı 
aufs entschiedenste entgegen. Auf Grund der von ihm festgestellten Thatsachen glaubt 
er unbedingt folgern zu müssen, dass jeder anatomisch und physiologisch begrenz- 
ten Nervenzellart auch eine gewisse Besonderheit der Struktur zukomme. Dem- 
nach zerfallen die Nervenzellen in eine Reihe morphologisch wohl von einander 
unterscheidbarer Formen, denen auch Zellkerne von bestimmtem, substantiellem 
Verhalten entsprechen. Niısst’s Angaben beziehen sich nur auf die verschiedenen 
Nervenzellgattungen der höheren Vertebraten, insbesondere der Säuger und des 
Menschen. Seinen Untersuchungen legt er ein eigenes Härtungs- und Färbever- 
fahren zu Grunde. Zur Fixirung und Härtung verwendet er ausschließlich 96 Zigen 
Alkohol, zur Färbung wässerige Lösungen basischer Aniline, namentlich gern 
Magentaroth und Methylenblau. 

An derartig behandelten Präparaten treten die einzelnen Struktureigenthüm- 
lichkeiten ungemein deutlich und schön hervor. Zunächst besteht der Zellleib aus 
zwei gut durch die Farbe von einander geschiedenen Substanzen; einer vollständig 
ungefärbten, häufig Pigmentkörner enthaltenden Zwischen- oder besser Grundsub- 
stanz und einem färbbaren geformten Bestandtheil. Der letztere zeigt wiederum 
eine Reihe von Formen. Nissı beschreibt drei Grundformen: 4)Körnchen, 2) Fäden 
und 3) Körperchen d. h. größere »Substanzportionen<e von entweder typischer 
(Spindeln, Kegel etc.) oder von ganz mannigfacher und unregelmäßiger Gestalt, 
häufig dann mit strahlenförmigen Fortsätzen versehen. Die genannten Körperchen 
können an sich homogen sein, dann aber wieder in ihrem Inneren ungefärbte 
Stellen (Vacuolen?) enthalten und so auf eine weitergehende Zusammensetzung 
hinweisen. 

Die Anordnung der färbbaren Elemente innerhalb des Zellleibes ist bei den 
einzelnen Nervenzellen je nach Funktion und anatomischer Lage eine verschiedene, 
entweder eine parallelstreifige oder netzartige oder endlich eine »Kombinations- 
form« beider, Nach diesem unterscheidet Nıssr vier Hauptstrukturtypen. 
4) Grobkörnig streifiger Typus, 2) grobkörnig netzförmiger Typus, 3) Typus der 
spinalen, 4) Typus der Purkınse’schen Zellen. In jeder der vier genannten Grup- 
pen lassen sich wieder mit Rücksicht auf die Menge der gefärbten Substanz drei 
besondere Zellformen abgrenzen: helle, dunkle und chromophile (überfärbte) Zellen. 
Im letzteren Falle ist die Zwischensubstanz auf ein Minimum reducirt und die Zelle 
desshalb ganz dunkel und gleichmäßig gefärbt. Der Achsencylinder zeigt sich im 
Gegensatz zu den Protoplasmafortsätzen, welche in ihrem Verhalten dem Zellleib 
gleichen, wenig oder gar nicht gefärbt, strukturlos. 

Nach Quervaın (60) werden die chromophilen Spindeln, so bezeichnet er die 
färbbare Substanz, durch Anhäufungen feiner Körnchen gebildet und entsprechen 
dem zufolge wohl den Lagerstätten der Scaurrze’schen interfibrillären Körner. 
Die eigentliche fibrilläre Struktur müsse dagegen in der ungefärbten oder doch nur 
schwach gefärbten Zwischensubstanz gesucht werden, obschon ein Beweis hierfür 
vorläufig noch nicht beizubringen sei. 

v. LENHOssEr (50) kann der Quervaın schen Auffassung über die Zusammen- 
setzung der chromophilen Spindeln nicht in ihrem ganzen Umfange beipflichten. 
Wohl findet auch er das Innere einzelner Schollen eigenthümlich ungleichartig 
gefärbt, zuweilen selbst wie mit Vacuolen durchsetzt, die Ränder der Schollen 
weniger scharf gezeichnet und hin und wieder in Körnchen aufgelöst. Durchgängig 


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510 Max Pflücke, 


treten diese Erscheinungen jedoch nicht zu Gesicht. Vielmehr erweisen sich die 
meisten der chromophilen Körperchen als völlig homogen und durchaus nicht als 
zusammengesetzte Bildungen. Für die Zwischenmasse nimmt LEnHOsseEk ebenfalls 
eine feinere, allerdings an der Grenze des Sichtbaren stehende Struktur in Form 
eines Schaum- oder Wabenwerkes an. 


2) Bau der Zellsubstanz. Für die Untersuchung der feineren 
Bauverhältnisse der Nervenzellsubstanz ist, wenigstens nach meinem 
Ermessen, das Nervensystem des Flusskrebses ein ganz besonders 
günstiges Objekt. Aus diesem Grund behandle ich vorzugsweise die 
Nervenzellen dieses Thieres. Erst im Anschlusse hieran und gewisser- 
maßen nur vergleichsweise soll dann die Beschreibung der Nerven- 
zellstruktur bei einigen anderen Vertretern aus der großen Reihe der 
Wirbellosen folgen. Schon im Voraus will ich jedoch betonen, dass, 
obwohl ein gemeinsamer Grundzug in dem morphologischen Aufbau 
der Zellsubstanz bei den verschiedenen untersuchten Formen nicht zu 
verkennen ist, sinnfällige Unterschiede genug bestehen, welche den 
einzelnen Zellarten ein gewisses eigenartiges Gepräge verleihen. 

Untersuchung im frischen Zustand: Prüfen wir zunächst 
die Verhältnisse an den Nervenzellen im frischen Zustande und zwar 
beim Krebs. Am besten isoliren wir dieselben aus dem Schwanzgan- 
glion und bringen sie nach Zusatz indifferenter Flüssigkeiten (physio- 
logische Kochsalzlösung, Leibesflüssigkeit) unter das Mikroskop. Bei 
mittelstarken Vergrößerungen zeigt dann das Protoplasma derselben 
ein mehr oder weniger stark gekörntes Aussehen. Eingebettet in einer 
eigenthümlich mattglänzenden, zähen, festweichen und anscheinend 
strukturlosen Grundmasse finden sich zahlreiche kleine, stark licht- 
brechende Körperchen, welche in dichter Aneinanderlagerung jene 
Körnelung hervorrufen. Ganz im Gegensatz zu Freup bemerke ich diese 
Körperchen auch bei Anwendung stärkster Systeme, ohne dass ich aber 
über ihre eigentliche Gestalt und Größe zu einer bestimmten Vorstel- 
lung kommen kann. Dadurch nämlich, dass die Körperchen gegen ihre 
Peripherie hin in allmählicher Abstufung mehr und mehr an Licht- 
brechungsvermögen einbüßen, werden ihre Umrisse undeutlicher und 
verschwimmen förmlich mit der Umgebung. Allerdings glaubte ich hin 
und wieder an ihnen bei recht scharfer Einstellung eine länglich runde 
Form wahrzunehmen, so besonders an der Übergangsstelle des Zell- 
leibes in den Fortsatz, wo die Körperchen weniger dicht und nicht 
selten auch reihenweis hinter einander liegen. 

Im Fortsatz selbst wird die Körnelung nach und nach spärlicher 
und geht schließlich in eine äußerst zarte, in ihren Kontouren kaum 
scharf hervoriretende Längsstreifung über. Bemerken möchte ich hier, 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 511 


dass in den Nervenfasern selbst diese Längsstreifung nicht mehr ange- 
deutet, der Inhalt derselben vielmehr völlig homogen und wasserklar 
gefunden wird. Erst durch Einwirkung gewisser Reagentien können 
die Fibrillen sichtbar gemacht werden. 

Zuweilen gelingt es auch bei Verwendung mittelstarker Vergröße- 
rungen und Einstellung des Tubus auf die Zelloberfläche eine feine 
'Streifung zu beobachten, welche vom Fortsatz aus in den Zellleib aus- 
strahlt, in ihren einzelnen Linien jedoch schwer gesondert zu verfolgen 
ist. Ohne Zweifel haben wir hier die schon von Remak gesehene Strei- 
fung der Zellsubstanz vor uns. Bei Benutzung stärkster Vergrößerungen 
verschwindet indessen die streifige Beschaffenheit des Zellplasmas und 
als letzte Struktureinheiten bleiben auch an der Zelloberfläche jene 
oben erwähnten Körperchen (Fig. 1). Was stellen nun diese vor? Sie 
mit den von Freup als Plasmastränge gedeuteten Bildungen zu identifi- 
ciren, scheint mir keineswegs den thatsächlichen Verhältnissen zu ent- 
sprechen, indem Plasmatheilchen von der Größe dieser Körperchen 
wohl kaum Anspruch auf eine derartige Bezeichnung erheben können. 
Andererseits vermag ich auch nicht, wenigstens am frischen Präparate, 
irgend welche Querverbindungen, wie sie beispielsweise von Freup an 
seinen Plasmasträngen beschrieben werden, zwischen den einzelnen 
Elementen zu entdecken. 

Eine weitere Frage ist die: Sind diese Körperchen überhaupt als _ 
präformirte Plasmabestandtheile -zu betrachten, oder sind sie nur 
künstlich erzeugt, vielleicht durch Gerinnungen innerhalb des abster- 
benden Plasmas? Hierüber müssen uns Nervenzellen im überlebenden 
Zustande, d. h. solche dem noch lebenden Organismus entnommene, 
Aufschluss ertheilen. Und in der That können wir auch an solchen die 
bewussten Gebilde wiederfinden, nur dass sie hier noch etwas ver- 
waschener und gegen die Umgebung, weniger deutlich abgesetzt er- 
scheinen 

Weiteres über die Natur der Körperchen, ob sie etwa freie Granula 
oder Fadenverdickungen oder endlich noch feiner zusammengesetzte 
Bildungen darstellen, erfahren wir indessen nicht mehr. Zu diesem 
Zwecke ist es rathsam, die Bestandtheile durch geeignete Mittel mög- 
lichst naturgetreu zu fixiren und durch eine Färbung hervorzuheben. 

Zuvor aber noch einige andere Beobachtungen am frischen Proto- 
plasma. Um den Kern finden sich die Körperchen in äußerst dichter 
und ziemlich gleichmäßiger Vertheilung. Die Kernmembran stellt sich 
für den ersten Blick als ziemlich scharf gezeichnete, allseitig ge- 
schlossene Kreislinie dar, ist also nicht doppelt kontourirt, wie viel- 
fach angegeben wird. Bei längerer und schärferer Betrachtung gewahrt 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 34 


512 Max Pflücke, 


man indessen, dass sie nicht überall von gleicher Dicke ist, sondern in 
ihrem Verlaufe von Strecke zu Strecke knötchenförmige Verstärkungen 
bald von rundlicher, bald von spindeliger Gestalt besitzt. 

Von den Knötchen treten sowohl centralwärts, d.h. nach dem ° 
Kerninneren zu, besonders aber peripheriewärts in das Plasma hinein, 
ungemein dünne spitzenartige Ausläufer ab, die sich, wie das wenig- 
stens bei den peripher gerichteten zu ermitteln ist, zu feinen Fädchen 
verlängern. Die letzteren werden namentlich dann deutlicher, wenn 
mit Nachlassen des Innendruckes im Kern, aus einer mir nicht ganz 
klaren Ursache, vielleicht beim Absterben der Zelle, die Kernmembran 
sich leicht von der Zellsubstanz abhebt, und dadurch ringsum oder nur 
stellenweise zwischen Kern und Protoplasma ein schmaler lichter 
Saum oder Hof sichtbar wird. Durch diesen Spaltraum hindurch finden 
wir dann die genannten Fädchen ausgespannt. Auf die eben geschil- 
derte Erscheinung werde ich unten bei der Besprechung der Ganglien- 
zellen von Schnecken noch einmal zurückkommen, hier möchte ich sie 
nur angedeutet wissen. Besondere Zelleinschlüsse, wie etwa Pigment- 
körnchen, Fett- oder Myelinkügelchen und dergleichen, konnte ich bei 
den Nervenzellen des Krebses nicht feststellen. 

Untersuchung konservirter und gefärbter Präparate: 
Betrachten wir nun die Verhältnisse an Schnittpräparaten. Zur Fär- 
bung derselben benutzte ich vornehmlich eine wässerige Methylen- 
blaulösung in der von Nıssı angegebenen Koncentration und unter 
Beimischung geringer Mengen venetianischer Seife. Die Nıssr’sche 
Methode der Nervenzellfärbung auch bei Wirbellosen zu versuchen, 
schien mir um so gerathener, als jenes Verfahren bis jetzt, so viel mir 
bekannt, bei Arbeiten auf diesem Gebiete noch keine Berücksichtigung 
gefunden hat. 

Um die Methode indessen für meine Zwecke verwerthen zu 
können, waren einige geringe Abänderungen in dem gewöhnlichen 
Gange derselben unerlässlich. Zunächst handelt es sich um die Frage 
der Einbettung. Nısst lehnt von vorn herein jede Einbettung der Unter- 
suchungsobjekte ab, vielleicht von dem Gedanken geleitet, dass mit 
der Zahl der Behandlungsarten, welche das Präparat erfährt, auch die 
Zahl der Möglichkeiten wächst, hierbei Artefakte zu erhalten, vielleicht 
auch nur aus dem Grunde, die Einwirkung des absoluten Alkohols auf 
die Zellsubstanz ganz auszuschließen, was ja bei dem Einbettungsver- 
fahren nicht durchführbar. Wohl habe ich versucht, ohne Einbettung 
zu arbeiten, indem ich die schnittfertigen Objekte direkt aus 96 %/,igem 
Alkohol in Hollundermark eingeklemmt oder vermittels Gummi arabi- 
cum auf Kork befestigt in das Mikrotom brachte. Allein mit Rücksicht 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 513 


auf die Kleinheit der Organe, wie sie mir vorlagen, lässt sich auf diese 
Weise nicht viel anfangen. Selten gelingt es so, derartig feine Schnitte 
herzustellen, wie sie die Untersuchung der Zellstruktur unbedingt er- 
fordert: lückenlose Schnittreihen sind überhaupt nicht möglich. Letz- 
tere zu erhalten, war mir aber von Belang, denn gerade durch Rekon- 
struktion des Ganzen aus den einzelnen Theilstücken, in welche der 
Zellkörper der Reihe nach durch das Messer zerlegt wird, gewinnt man 
erst eine klare Vorstellung vom Zusammenhang der Strukturelemente 
unter einander. Somit wurde ich nothwendigerweise zur Paraffin- 
einbettung gedrängt. An Vergleichspräparaten konnte ich mich denn 
auch überzeugen, dass sich etwaige Artefakte bei nur einiger Vorsicht 
und Aufmerksamkeit recht wohl vermeiden lassen. 

Der von Nissı für seine Färbung als Fixativ vorgeschlagene 96°/,ige 
Alkohol lässt sich auch bei den Nervenzellen der Evertebraten mit gu- 
tem Erfolge anwenden; indessen muss ich gestehen, dass Sublimat mit 
nachfolgender Alkoholhärtung dem erstgenannten Reagens in keiner 
Weise nachsteht, ja vor jenem vielleicht noch den Vorzug hat, dass es 
nebenbei auch zur Fixirung der Kernstruktur brauchbar ist. 

Zur Fertigstellung für die Färbung werden nun die Schnitte mit 
Eiweißglycerin auf dem Deckglase befestigt, und nachdem das Paraffin 
geschmolzen, in Xylol gelöst und mit absolutem Alkohol abgespült, in 
96°/,igen Alkohol gelegt. Vermittels einer Pipette bringt man dann 
einen Tropfen der Farbstofflösung auf die Objektseite des Deckglases 
und erwärmt dasselbe vorsichtig über offener Spiritusflamme, bis leichte 
Dämpfe aufsteigen. Nach dem Erkalten des Deckglases werden die 
Schnitte in Anilinöl-Alkohol (1:9) ausgewaschen ünd zuletzt in Kanada- 
balsam oder besser noch nach Nisst in Benzinkolophonium eingeschlossen. 

Unter all den in Betracht kommenden Anilinfarbstofflösungen gebe 
ich dem Methylenblau namentlich desshalb den Vorzug, weil dasselbe, 
wenigstens nach meinen Beobachtungen, auch bei konservirten Präpa- 
raten eine große Affinität zu den Plasmatheilchen äußert. Das Kern- 
chromatin dagegen berührt es nur wenig, wohl aber wieder die 
Nucleolen. Magentaroth ! zeigt diese Neigung in weit geringerem Grade 
und haftet weniger fest. Über das von Hoysr in die Färbetechnik ein- 
geführte, von Lennosstk zum ersten Male an den Nervenzellen einiger 
Säuger geprüfte Thionin habe ich in dieser Beziehung leider keine Er- 
fahrung sammeln können, doch lässt die nahe chemische Verwandt- 
schaft dieses Farbstoffes zum Methylenblau schon im Voraus auf gün- 
stige Resultate schließen. 

Die Plasmastruktur der Nervenzellen vom Krebs gelangt nun in 

! Syn.: Fuchsin, Diamantfuchsin. 

34% 


914 Max Pflücke, 


der Methylenblaufärbung folgendermaßen zur Ansicht. Übereinstim- 
mend mit den Befunden Nıssı’s und Anderer an Ganglienzellen von 
Säugern können wir auch an denen des Krebses die ganze Masse des 
Plasmas in zwei wesentlich durch ihr Verhalten zum Farbstoff gekenn- 
zeichnete Substanzen scheiden, nämlich in eine stark färbbare, struk- 
turgebende Substanz und in eine anscheinend homogene, kaum oder 
überhaupt nicht gefärbte Zwischenmasse. Die erstere wird dargestellt 
durch eine große Anzahl tiefblau gefärbter, dicht neben einander 
lagernder Gebilde von verschiedener Gestalt und Größe, welche bei 
oberflächlicher Betrachtung und einer weniger starken Vergrößerung 
in keinem näheren Zusammenhang mit einander zu stehen scheinen. 
Im Ursprungstheil des Zellfortsatzes haben diese Gebilde fast durch- 
gängig eine spindelige Form. Diese Spindeln sind in der Regel mit 
ihrer Längsachse parallel zu der des Fortsatzes gestellt und zu Reihen 
oder Zügen hinter einander gruppirt. Durchschnittlich halten sie wohl 
gleiche Größe ein; häufig begegnet man indessen auch vereinzelten 
kleineren Spindeln oder mehr oder weniger rundlichen Bildungen. 

Je weiter nun die Spindelreihen in den Zellleib vorrücken, um so 
mehr treten sie aus einander, und um so kürzer werden die einzelnen 
Reihen. Selten sehen wir noch Züge mit mehr als drei oder vier Elementen. 

Im Inneren des Zellkörpers wird auch die Form der gefärbten 
Körperchen eine ziemlich mannigfache und regellose. Bald treffen wir 
Spindeln von gewöhnlicher Größe, bald wieder kleinere; dann wieder 
zwischen ihnen unregelmäßig vertheilt rundliche Körperchen von wech- 
selndem Durchmesser, die kleineren häufig etwas schwächer gefärbt. 
Theilweise verrathen die einzelnen gefärbten Elemente, besonders bei 
Besichtigung des Gesammtbildes mit mittelstarken Linsen, eine koncen- 
trische Anordnung zur Kernperipherie. Das Plasma aber hat im Ganzen 
ein grobkörniges, »getigertes« Aussehen. 

Da um den Kern die Körperchen dichter liegen, kommt es im 
Plasma zur Scheidung einer dunkler gefärbten Kernzone von einer et- 
was helleren peripheren Schicht. Beide sind jedoch nicht so schroff 
von einander abgegrenzt, sondern allmählich in einander übergehend. 
In den Fig. 4 und 2 habe ich dieses Verhalten der Zellsubstanz ab- 
sichtlich nicht so bestimmt hervorgehoben, um nicht die Deutlichkeit 
und Übersichtlichkeit des Bildes zu beeinträchtigen. 

Wie ich schon an frischen Präparaten bemerken konnte, enthält 
die Kernmembran Verdiekungen, Knötchen. Die Färbung bringt diese 
Struktureigenthümlichkeit noch bestimmter zum Ausdruck, indem die 
Verdiekungen ganz dieselbe starke Verwandtschaft zu den Tinktions- 
flüssigkeiten bekunden wie die chromophilen Körperchen im Zellleibe. 


zei 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 515 


Nur in der Gestalt weichen sie von jenen um Einiges ab. Bezüglich 
ihrer Form könnte man sie nämlich fast mit gleichschenkeligen Drei- 
ecken vergleichen, welche mit ihrer längeren Basis ringsum der Kern- 
peripherie aufsitzen, mit dem mehr oder weniger stumpfen Scheitel 
gegen den Zellleib gerichtet sind und von der Spitze aus einen feinen, 
blassgefärbten, fädchenförmigen Ausläufer in das Plasma hinein sen- 
den. Auch die Basiswinkel sind beiderseits zu fadenförmigen Ver- 
längerungen ausgezogen. Letztere sind aber bedeutend stärker als 
jene Spitzenausläufer und verschmelzen mit denjenigen benachbarter 
Dreiecke zu einem gemeinsamen Verbindungsstück. So entsteht also 
ein Kreis typisch geformter Knötchen, eines neben dem anderen und 
verbunden durch dickere Fadenstücke — die Kernmembran. 

Manche der eben geschilderten Einzelheiten kommen jedoch erst 
bei Benutzung stärkster Systeme zur Beobachtung. Ich will desswegen 
vorläufig nicht weiter auf die genauere mikroskopische Analyse dieser 
Dinge eingehen, da ich später nochmals auf die berührten Verhältnisse 
im Zusammenhang mit noch anderen Erscheinungen, theils am Kern, 
theils am Plasma, zurückkommen muss. 

Absichtlich habe ich bisher streng vermieden, die im Vorstehen- 
den häufig gestreiften, chromophilen Körperchen als Granula oder Körn- 
chen zu bezeichnen. Fürs Erste hat der Begriff »Granulum« neuerdings 
durch das Vorgehen Arrmann’s eine Bedeutung gewonnen, welche den 
hier in Betracht kommenden Elementen: keinesfalls zugerechnet wer- 
den darf. Ferner versteht man wohl heute im Allgemeinen unter Gra- 
nula im eigentlichen Sinne isolirte, d. h. in keinem näheren, substan- 
tiellen Zusammenhang mit dem Gerüstwerk der Zellsubstanz stehende 
Plasmatheilchen. 

Wie aber die genauere Betrachtung lehrt, stellen unsere Körper- 
chen keine freien, für sich selbständigen Bildungen des Protoplasmas 
dar, sondern sind durch fadige Zwischenstücke in bestimmter, gleich 
näher zu beschreibender Weise mit einander verbunden. Am klarsten 
übersieht man diese Verhältnisse auf solchen Zelldurchschnitten, bei 
welchen auch der Fortsatz getroffen und zwar möglichst parallel zum 
Längsdurchmesser. Fig. 2 führt einen derartigen Schnitt vor; aller- 
dings fällt hier der Fortsatz nicht seiner ganzen Länge nach in die 
Schnittebene. 

Im Fortsatz oder besser in dessen Ursprungskegel hatten wir oben 
die Spindel als die Grundform der chromophilen Körperchen erkannt. 
Auch bei stärkster Vergrößerung sind diese Spindeln nun äußerst 
kleine Gebilde mit recht verschiedenem Dickendurchmesser, so dass 
wir bald mehr rundliche, bald mehr längliche Formen im bunten 


516 Max Pflücke, 


Wechsel vor das Auge bekommen. Immerhin herrschen aber die letz- 
teren vor. So weit nur ein Einblick in das Innere dieser Körperchen 
mit Rücksicht auf den winzigen Umfang derselben möglich war, er- 
schienen sie mir durchweg homogen. In ihren Umrissen heben sie sich 
ziemlich scharf von der umgebenden farblosen Zwischenmasse ab, 
zeigen also keine körnige Auflösung an den Rändern, sofern von letz- 
teren als solchen überhaupt gesprochen werden kann. An den Enden 
spitzen sich die Körperchen mehr oder weniger plötzlich zu, dabei in 
einen feinen Faden auslaufend, durch welchen sie mit einer anderen 
Spindel in Verbindung treten. Diese Verbindungsstücke sind, beson- 
ders in ihrem mittleren Theile, schwächer gefärbt und entgehen in 
Folge dessen bei flüchtiger Untersuchung leicht der Beobachtung. Dort, 
wo bei glücklicher Schnittführung im Ansatzstück des Fortsatzes meh- 
rere Reihen solcher Spindeln in das Gesichtsfeld fallen, will es nicht 
selten auch gelingen, an einer oder der anderen von ihnen, Glied für 
Glied jenen Verbindungsfaden wahrzunehmen. Es unterliegt also 
keinem Zweifel mehr, dass wir es hier mit nichts Anderem als mit 
längeren oder kürzeren Theilstücken von Fäden zu thun haben, Fäden, 
die in ihrem Verlaufe von Strecke zu Strecke spindelförmige Ver- 
dickungen tragen. 

Wenn wir nun überlegen, wie wenige dieser varikösen Fibrillen 
innerhalb der homogenen Zwischenmasse einen durchaus geraden und 


gestreckten Verlauf einhalten, die meisten vielmehr bald sich heben, 


bald wieder senken, bald leichte seitliche Biegungen beschreiben 
werden, wie ferner selten der Schnitt so günstig geführt werden kann, 
dass der Fortsatz und sein Ursprung aus dem Zellkörper gerade genau 
parallel zu seiner idealen Längsachse getroffen ist, so werden wir auch 
nicht überrascht sein, nur Theilstücke von Fäden, ja häufig nur paar- 
weise verbundene oder selbst scheinbar isolirte Spindeln im mikro- 
skopischen Bilde vorzufinden. Dazu kommt, dass bisweilen Spindeln 
eines Zuges nur angeschnitten sind, ihre Verbindungsachse also nicht 
mit in die Schnittrichtung einbezogen wurde. 

Mit dieser Überlegung gewinnen wir aber gleichzeitig eine Er- 
klärung für den Formenreichthum, mit welchem uns die Elemente der 
gefärbten Substanz im Inneren des Zellleibes entgegentreten. Denn 
sobald die Fibrillen in die Zellsubstanz vorgedrungen, geben sie die 
bisher eingehaltene nahezu längsparallele Richtung auf und weichen 
nach verschiedenen Seiten aus einander, dabei sich in mannigfacher 
Weise durchflechtend und überkreuzend. Einige Fibrillen müssen 
allerdings eine zum Kerne koncentrische Richtung annehmen, wenig- 
stens bemerkt man hier und da mehrere zusammenhängende Spindeln, 


Zur Kenntnis des-feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 517 


welche eine derartige Verlaufsweise andeuten. Im Übrigen ist aber 
das gegenseitige Verhalten der Fibrillen zu einander ein so verwickel- 
tes, dass es ganz unmöglich ist, dieselben gesondert zu verfolgen. Dem 
entsprechend werden uns auch Zelldurchschnitte je nach Gunst der 
Umstände recht verschiedene Bilder geben. Je nachdem eben die 
Fibrillen längs- oder quergetrofien, erhalten wir im ersteren Falle 
bald isolirte, bald durch Fädchen zu kürzeren oder längeren Reihen 
verbundene Spindeln, im anderen Falle wieder rundliche, körnchen- 
artige Gebilde von wechselnder Größe, entsprechend der Höhe des 
Schnittes in Bezug auf den Mittelpunkt der Spindel. Doch können 
auch Tangentialschnitte durch dickere und kürzere Spindeln rundliche 
Formen vorspiegeln. 

Merkwürdig ist, dass nur innerhalb der Zelle selbst und auf eine 
kurze Strecke im Fortsatz die Fibrillen jene knotige Struktur besitzen, 
peripheriewärts gegen die Nervenfaser verschwinden die Knötchen 
allmählich, die Fibrillen werden feiner und überall von gleicher Dicke. 
Dabei ist der Ton der Farbe ein sehr blasser, die Kontouren der ein- 
zelnen Fibrillen recht unbestimmt. 

Die Erkenntnis des Vorhandenseins von Fibrillen in der Zellsub- 
stanz legt die Frage nahe, ob dieselben überall isolirt verlaufen oder 
durch Anastomosen mit einander verbunden sind und so ein mehr oder 
weniger dichtes Netz- oder Maschenwerk herstellen. Die Entscheidung 
dieser Frage ist von Bedeutung; denn gerade in diesem Punkte stehen 
sich die Ansichten der einzelnen Forscher schroff gegenüber. Letztere 
Anschauung, d.h. diejenige, welche eine netzförmige Anordnung der Ge- 
rüstsubstanz in der Nervenzelle und Nervenfaser annimmt, wird nament- 
lich von Leyvıg, Nansen, Bürscnaui u. A. vertheidigt. Doch kann ich der- 
selben nicht im vollen Umfange beitreten, da nach meiner Erfahrung 
die Fibrillen, wenigstens im Fortsatz und im ektoplasmatischen Theile 
des Zellkörpers, völlig isolirt neben und durch einander ziehen müssen. 
Niemals vermochte ich an jenen Stellen Querverbindungen zwischen 
den spindelförmigen Verdickungen benachbarter Fasern nachzuweisen. 
Leicht können jedoch, besonders an etwas dicker gerathenen Schnitten, 
schräg verlaufende und den Zug der übrigen kreuzende Fasern der- 
artige Anastomosen vortäuschen. Durch wechselnde Einstellung des 
Tubus gelingt es indessen bald festzustellen, dass es sich hier nur um 
eine Aneinanderlagerung, nicht um eine Verschmelzung handelt. 

Anders im centralen Theile des Zellkörpers. Richtet man sein 
Augenmerk auf die Umgebung des Kernes, so fällt ohne Weiteres auf, 
dass hier die chromophilen Körperchen zumeist die typische Gestalt 
der Spindel aufgegeben haben. Größtentheils mehr rundlich oder auch 


en. 
ER 


518 Max Pflücke, 


eckig geformt, treten sie durch drei oder mehrere Fortsätze in gegen- 
seitige Verbindung. Somit kommt ein Netzwerk zu Stande, in welchem 
die Körperchen gleichsam als verdickte Knotenpunkte erscheinen. 
Immer aber färben sie sich intensiver als die verbindenden Fasern. 

Bemerkenswerth ist vor Allem die Thatsache, dass auch Fortsätze 
der Körperchen, besonders der zu innerst gelegenen, in radiärer Rich- 
tung hinübertreten zur Kernmembran und dort mit den Anschwellun- 
gen derselben verschmelzen. Es sind dies also dieselben Fädchen oder 
Fäserchen, die wir schon bei der Untersuchung frischer Präparate mit 
Auftreten jenes hellen Spaltraumes zwischen Kern und Plasma zu Ge- 
sicht bekamen; sie sind aber auch mit jenen identisch, welche wir als 
Spitzenausläufer der die Kernmembran zusammensetzenden chromo- 
philen Dreiecke erkannten. 

Die Anschwellungen der Kernmembran stehen außerdem noch 
mit dem Kerngerüst in Verbindung, so dass man geneigt sein könnte, 
die Kernmembran als ein Verflechtungs- bezw. Verschmelzungsprodukt 
von Plasmafibrillen und Kerngerüststrängen anzusehen. Doch davon 
später. Hier will ich nur kurz mittheilen, dass es außerordentlich 
schwer ist, mit Hilfe der Nısst’schen Färbung eine nur einigermaßen 
befriedigende Darstellung des Kerngerüstes zu liefern. Die Gerüst- 
stränge färben sich nur schwach, etwa in derselben Nuance wie die 
Verbindungsstücke zwischen den Plasmakörperchen. Sehr viel kommt 
es dabei auf die richtige Anwendung der Differenzirungsflüssigkeit an. 
Hatte dieselbe zu kurze Zeit eingewirkt, dann zeigte sich der Kern dif- 
fus gefärbt und ohne jede Struktur, im anderen Falle wieder war aller 
Farbstoff ausgezogen. Diese Erscheinungen finden ihre Erklärung in 
der starken Mitfärbung des Kernsaftes, indem letzterer nahezu die 
gleiche Neigung zur Farbflüssigkeit an den Tag legt als die Gerüst- 
substanz des Kernes selbst. 

An gelungenen Präparaten sehen wir nun im Kerne eine netzför- 
mige Anordnung der Gerüstbälkchen. Dieselben nehmen ihren Aus- 
gangspunkt vom Nucleolus, häufig im Kerninneren nur als Durch- 
schnittspunkte oder als kurze Stäbchen auftauchend, und enden 
schließlich an der Basis jener dreieckigen Anschwellungen der Kern- 
membran. 

Überblicken wir nun noch einmal die Verhältnisse, so 
müssen wir schließen, dass die Fibrillen bei Eintritt in die 
centrale Masse der Zellsubstanz ihren isolirten Verlauf auf- 
geben, durch zahlreiche Queranastomosen ein ausgeprägtes 
Netzwerk bilden, dessen der Kernwand zunächst gelegene 
Knotenpunkte radiäre Fädchen zur Kernmembran hinüber- 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen, 519 


senden undinden Verdickungsstellen der letzteren mit 
- den Endbälkchen des Kerngerüstes verschmelzen. 


Nun einige Worte über die Zwischensubstanz des Nervenzell- 
plasmas. Dieselbe zeigt, wie schon Eingangs erwähnt wurde, Farbstoffen 
gegenüber keine Verwandtschaft, erscheint also vollkommen farb- und 
strukturlos, ein Umstand, welcher die Gerüstsubstanz in so plastischer 
Weise heraustreten lässt und dem Beobachter einen weit rascheren 
und klareren Überblick ermöglicht. Eine so feine Differenzirung der 
Zwischensubstanz, wie sie Lennosstx an den Spinalzellen vom Ochsen 
schildert, kann ich bei den Nervenzellen des Krebses nicht vorfinden. 

Dagegen begegneten mir in letzteren hin und wieder, nicht sehr 
häufig, sogenannte Vacuolen. Dieselben kommen vorzugsweise im Ur- 
sprungskegel des Zellfortsatzes zu Gesicht und stellen rundliche oder 
ovale Bildungen dar, ungefähr doppelt so groß wie das Kernkörper- 
chen. Sie sind keine echten Vacuolen, sondern, wie das schon RoupE 
ganz richtig bei Hirudineen hervorgehoben, größere Anhäufungen von 
ungefärbter Zwischensubstanz. 

Eine weitere, besonders an Methylenblaupräparaten ins Auge 
fallende Erscheinung ist das starke Zurückweichen des Plasmas von 
der Zellmembran. In den Figuren 1 und 2 habe ich dieselbe wieder- 
gegeben. Zwischen Zellleib und neurilemmatischer Scheide ist ein 
breiter Ring homogener Zwischensubstanz sichtbar. Übrigens findet 
sich derselbe, freilich nicht so deutlich und breit, auch an frischen 
Zellen. Selbstverständlich muss bei Beurtheilung des Vorganges den 
Wirkungen der angewandten Reagentien stark Rechnung getragen 
werden. Dennoch glaubte ich auf eine Besprechung dieser Erscheinung 
eingehen zu dürfen, indem ja von maßgebender Seite aus vielfach Be- 
ziehungen zwischen der Gerüstsubstanz der Nervenzellen und den 
faserigen Elementen des umgebenden Stützgewebes bezw. den »Matrix- 
zellen« der Membran behauptet werden. Ich konnte weder an frischen 
noch gefärbten Zellen eine Vereinigung von Plasmafibrillen mit Struktur- 
bestandtheilen der Membran feststellen, eben so wenig wie ich Fasern 
von der Membran her in die Zellsubstanz sich verlieren sah. Beide, 
Hülle wie Zellleib, zeigen sich an Methylenblaupräparaten in Textur 
und Verhalten gegen Farbstoffe so grundverschieden, dass es nicht 
schwer wird, die Strukturelemente des einen scharf von denen des 
anderen zu sondern. 

Die Zellkapsel (ohne Zweifel bindegewebiger Abkunft) wird, wenig- 
stens an großen und mittelgroßen Zellen aus feinen häufig wellig ge- 
bogenen Fasern zusammengesetzt, die sich nach allen Richtungen hin 
durchflechten und gegen Methylenblau eine äußerst schwache Mit- 


320 Max Pflücke, 


färbung bekunden. Eingestreut in diese Faserzüge finden wir hier und 
da große runde, meist aber ovale, nicht selten auch etwas eckige Kerne, 
welche die Kapsel nach innen und außen leicht ausbuchten. Ich zählte 
deren mitunter vier bis fünf auf einem Schnitt. Ihre Lage wechselt, 
bald traf ich sie nur an der Abgangsstelle des Fortsatzes, bald wieder 
regellos über die ganze Zelloberfläche zerstreut. Bei den kleineren 
Zellen fehlt die fibrilläre Schichtung oder sie ist ganz undeutlich. Die 
Begrenzung der Zelle wird dann lediglich durch eine einfache Linie 
hergestellt. Doch geht bei allen Zellen regelmäßig die Membran auf 
den Fortsatz über. 

Vergleichen wir nun unsere durch die Methylenblaufärbung ge- 
wonnenen Befunde mit den Erscheinungen an frischen Zellen, so kann 
kein Zweifel mehr darüber walten, dass jene stark lichtbrechenden 
Körperchen im Plasma der letzteren vollkommen den spindelförmigen 
bezw. rundlichen Verdickungen der Fibrillen entsprechen. Nur der Un- 
gunst der herrschenden Lichtbrechungsverhältnisse ist es zuzuschrei- 
ben, wenn im frischen Präparate die Einzelheiten so verschwimmen 
und dadurch sich der Beobachtung entziehen. Ferner ist auch zu be- 
achten, dass wir bei der Untersuchung des frischen Materials den gan- 
zen Raum der Zelle durchblicken müssen. Viele Strukturelemente, in 
ganz verschiedenen Ebenen liegend, fallen hierbei scheinbar in ein ge- 
meinsames Gesichtsfeld und wirken natürlich bei einer Unterscheidung 
ins Kleine hinein außerordentlich störend; desshalb erscheint auch die 
Zellsubstanz so gleichmäßig durchsetzt von diesen Körperchen. Die 
bekannten Streifen, welche sich unter gewissen Umständen an der 
Oberfläche der Zelle ermitteln lassen, werden sonach ebenfalls nichts 
Anderes bedeuten als Fibrillen; der feinere Achsenfaden der letzteren 
wird hierbei selbst nicht sichtbar sein, sondern es werden nur die 
Knötchen bei weniger starken Vergrößerungen zu jenen unsicher kon- 
tourirten Linien verschwimmen. Damit ist gleichzeitig die Unrichtigkeit 
einer Behauptung dargethan, nach welcher die Streifung des Plasmas 
als ein Kunstprodukt aufzufassen ist. Dies führt uns nun zur Be- 
sprechung der Wirkungsweise verschiedener Reagentien auf 
den Nervenzellkörper. Es ist eine bekannte Thatsache, dass die 
oben erwähnte streifige Struktur der Nervenzellen nach Vorbehandlung 
der Isolationspräparate mit Chrom- oder Osmiumsäure weit bestimmter 
zum Ausdruck gelangt. Diese Thatsache bildete lange Jahre hindurch 
eine starke Stütze für die Scauutze’sche Fibrillentheorie, und bis in die 
Jüngste Zeit gehörten Chrom- und Osmiumsäure zu den beliebtesten 
Mitteln in der neurohistologischen Technik. Neuerdings wurden nun 
gegen die unbedingte Zuverlässigkeit dieser Reagentien einige be- 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 591 


_  achtenswerthe Einwände erhoben. Schon FremmnG und später auch 
LexHoss£x machten auf eine nachtheilige Wirkung der Osmiumsäure als 
Fixativ für die Nervenzellen aufmerksam. Dieselbe äußere sich be- 
sonders in einer Homogenisirung des Plasmas; außerdem sollen sie 
auch die Strukturtheilchen des letzteren in ihrer Neigung zu Farbstoffen 
nicht unbedeutend abschwächen. Eben so soll auch die Chromsäure in 
ihren verschiedensten Anwendungsformen nach Nıssz die Nervenzell- 
substanz für die Nachfärbung mit Anilinfarbstoffen unzugänglich machen. 
Nach meinen Erfahrungen an Ganglienzellen von Astacus fluviatilis 
sind es namentlich die Plasmafibrillen, welche die Wirkungspunkte für 
jene Reagentien geben. Chrom- wie Osmiumsäure rufen bei ent- 
sprechender Koncentration eine Quellung derselben hervor, die letztere 
vielleicht in noch stärkerem Maße. Hierbei schwindet allmählich der 
knotige Aufbau der Fasern, indem die verbindenden Zwischenstücke 
im Vergleich zu den Knötchen viel mehr an Umfang gewinnen. Die 
Chromsäure ist in ihrer Wirkung ziemlich konstant. Im Allgemeinen 
zeigen stärker verdünnte Lösungen derselben die Varikositäten noch 
ganz leidlich erhalten, erst bei Koncentrationsgraden über 0,02% be- 
ginnen die Zwischenstücke zu schwellen, bis die Faser schließlich ein 
völlig glattes Aussehen bekommt. Die Osmiumsäure wirkt schon in 
sehr verdünnter Form glättend auf die Fibrillen ein und verleiht den- 
selben eine eigenthümlich mattbraune Farbe. Doch lässt sie auch die 
Zwischensubstanz nicht unberührt; die besagte Quellung kann bei An- 
wendung koncentrirterer Lösungen so weit vorschreiten, dass die Fibrille 
ihre Eigenschaften als solche einbüßt, sich förmlich auflöst und so ein 
homogenes Aussehen des Plasmas bedingt. Bezeichnend ist die Ver- 
änderlichkeit in der Wirkungsweise der Osmiumsäure. Nicht selten 
trifft man nämlich in ein und demselben Präparate neben ganz deut- 
lich gestreiften Zellen auch solche mit homogenem Plasma. 
Lebendfärbung mit Methylenblau. Bei der Methodik der 
vitalen Injektion dienten mir die Angaben von Rerzıus als Richtschnur. 
Stets erhielt ich Blaufärbung der Nervensubstanz. Die Zellen reagirten 
regelmäßig etwas später als die Fasern, und, wie ich zu meinem- Be- 
dauern einsehen musste, nicht immer in einer für meine besonderen 
Zwecke zufriedenstellenden Weise. In weitaus der Mehrzahl der Fälle 
färbte sich nämlich das Plasma der Zellen so dunkel und diffus, dass 
eine Einsicht in die Bauverhältnisse rein unmöglich war. Der Kern 
zeichnete sich durch eine bedeutend hellere, aber ebenfalls gleich- 
mäßige Färbung aus. Kernmembran, Nucleolen und zuweilen auch die 
Elemente des Eımer’schen Körnchenkreises erschienen dagegen wieder 
in einem dunkleren Tone. Zeitweise erhielt ich indessen Zellen, an 


522 Max Pflücke, 


denen eine fibrilläre Struktur nicht zu verleugnen war, doch ist das 
Bild, welches eine solche Zelle darbietet, schwer zu beschreiben, noch 
schwerer durch eine Zeichnung wiederzugeben. Entweder fällt die 
letztere viel zu schematisch aus oder bringt die Einzelheiten, auf die 
es ja gerade ankommt, bei dem Bestreben des Zeichners möglichst ob- 
jektiv zu bleiben, viel zu verschwommen und unübersichtlich zur Dar- 
stellung. Das Bild ist etwa Folgendes: Innerhalb der stark mitgefärbten 
Grundsubstanz sehen wir die Fibrillen in bekannter Weise vom Fort- 
satze in den Zellleib ausstrahlen. Im Ursprungstheil des Fortsatzes ist 
die Anordnung der Fibrillen eine theilweise noch recht übersichtliche 
und der knotige Bau derselben unverkennbar. Im Zellleib verwirrt 
sich jene; kenntlich an den stärker tingirten Knötchen, werden die 
Fasern nur auf kurze Strecken hin sichtbar, dann treten sie wieder in 
die Tiefe oder verschwimmen mit anderen zu größeren oder kleineren 
diffus gefärbten Flecken. 

Immer heben sich im Zellleib zwei dürch den Grad der Färbung 
unterschiedene Zonen ziemlich deutlich von einander ab, nämlich eine 
periphere hellere, mit dem Fortsatz gleichen Ton haltende und eine 
dunklere centrale oder Kernzone. Letztere entspricht ohne Zweifel 
jenen Theilen der Zellsubstanz, in welchen wir auf Schnitten und bei 
Färbung nach Nissı eine Auflösung und netzförmige Verbindung der 
Fibrillen erkannten. 

Der an frischen Zellen hin und wieder zu beobachtende helle Hof 
um den Kern kommt an den intra vitam gefärbten ziemlich häufig und 
in viel auffälligerer Weise zur Erscheinung. Überrascht war ich über 
die Breite desselben. Noch mehr aber fesselten meine Aufmerksamkeit 
die aus der Kernzone des Plasmas heraustretenden feinen blauen Fäser- 
chen, welche denselben durchqueren und jenseits mit der Kernmembran 
verschmelzen. Einzelne waren beim Zurückweichen der Kernmembran 
in Folge der starken Dehnung gerissen, alle anderen straff gespannt. 

Einem etwaigen Einwurf, nach welchem die Entstehung des Spalt- 
raumes auf eine schrumpfende Wirkung des zugesetzten Glycerins zu- 
rückgeführt werden soll, will ich von vorn herein damit begegnen, dass 
derselbe auch bei Zusatz ganz indifferenter Mittel zur Beobachtung ge- 
langt, dass ferner die Kernmembran in ihrem ganzen Umfange vom 
Plasma zurückgezogen, also kreisrund ist und nicht Biegungen und 
Knieckungen aufweist, wie das doch bei Schrumpfung vorauszusetzen 
wäre. Die Kernmembran selbst gleicht im Farbenbilde kaum einer 
einfachen Linie, eher macht sie mit den zu- und abtretenden Reiserchen 
und den abwechselnd helleren und dunkleren Stellen im Inneren den 
Eindruck eines Flechtwerkes. 


N 


* 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen ur Wirbellosen. 593 


Weit glücklichere Resultate erzielte Rerzıus mit dieser Methode. 


- Obwohl derselbe mit seinen Untersuchungen am Nervensystem der 
“ Grustaceen ganz andere Absichten verfolgte und in der Hauptsache 


über das Verhalten der Punktsubstanz etc. Aufklärung schaffen wollte, 
interessiren in seiner umfassenden Abhandlung über diesen Gegen- 
stand doch einige kurze, die Färbung der Ganglienzellen betref- 
fende Bemerkungen. Rerzıus schreibt: »Bei der Methylenblaufärbung 
bekommt man oft Achsencylinder, besonders von dickeren Nerven- 
fasern, welche in ihrer Substanz blaugefärbte Körnchen zeigen, die 
gewissermaßen durch feine Fäserchen verbunden sind und langgehende 
knotige Züge darbieten. Ganz in derselben Weise färben sich auch in 
den Ganglienzellen, besonders in mittelgroßen und großen, oft Körn- 
chen, welche sowohl an der Oberfläche, wie tiefer in der Substanz 
liegen, und bei denen sich bier und da verbindende Fäserchen wahr- 
nehmen lassen. Diese scharf hervortretenden Körnchen sind bei eini- 
gen Zellen recht groß, bei anderen viel kleiner ; im letzteren Falle sieht 
man die strangförmige Anordnung der blau gefärbten Züge im Zellen- 
protoplasma deutlicher. Wenn die Körnchen größer sind, so ähneln sie 
gewissermaßen den Knötchen der Punktsubstanz, sie erscheinen als 
stark blaue, ovale oder etwas eckige Körperchen, welche sich von der 
hellen Zwischensubstanz scharf abheben. Auf die Bedeutung der Fär- 
bung will ich hier nicht näher eingehen, um so weniger als diese Fragen, 
wie erwähnt ist, außer dem Plane dieser Abhandlung liegen. « 

Mir gelang es niemals bei Lebendfärbung mit Methylenblau eine 
ungefärbte Zwischensubstanz zu erhalten. Ich weiß nicht, welche miss- 
lichen Umstände hier obwalteten, und worin ich gefehlt habe. Auch bei 
Injektion verdünnterer Lösungen erhielt ich meist diffus gefärbte Zel- 
len, je nach Koncentration und Einwirkungsdauer des Methylenblaus 
in bald hellerem, bald dunklerem Tone. Ich stehe indessen keineswegs 
an, die von Rerzıus beschriebenen Knötchen mit den von mir durch die 
Nıssr’sche Methode in konservirten Präparaten dargestellten gleich zu 
setzen, zumal auch Rerzıus zwischen ihnen Verbindungsfäserchen be- 
merken konnte. Doch gilt dies nur für die kleineren Knötchen, wie sie 
in Fig. % auf Tafel II der Rerzıus’schen Arbeit gezeichnet sind. Für die 
anderen großen, den Körnchen der Punktsubstanz ähnlichen scheint 
mir ein derartiger Vergleich nicht durchführbar. Elemente von solcher 
Größe habe ich niemals zu Gesicht bekommen, sie müssen ganz andere 
Bildungen sein. Einen Zusammenhang dieser knotigen Züge mit der 
Kernmembran oder eine besondere Struktur der letzteren beschreibt 
Rerzıus nicht. 

Nach den Rerzıus’schen Schilderungen könnte man geneigt sein, 


524 Max Pflücke, 


die Nervenzellen des Flusskrebses in grob- und feingranulirte einzu- 
theilen. Indessen, bei Durchmusterung der durch die Nıssr’sche Methode 
gewonnenen Präparate aus den verschiedensten Bezirken des Nerven- 
systems dieses Thieres, stoße ich auf keine Erscheinung, welche für die 
genannte Eintheilung irgend einen Anhalt böte. Die Größe der chromo- 
philen Körperchen ist bei den einzelnen Zellen keinen oder doch we- 
nigstens keinen auffallenden Schwankungen unterworfen. Dagegen 
ergaben sich Unterschiede durch eine mehr oder weniger dichte Ver- 
theilung der Körperchen innerhalb der Zellsubstanz, Wir erhalten so 
dunkler und heller gefärbte Zellen im bunten Durcheinander auf ein 
und demselben Schnitt. Durch zahlreich bestehende Übergänge ist je- 
doch der Gegensatz der beiden Zellformen zu einander kein schroffer. 


Struktur der Nervenzellen bei einigen anderen Wirbellosen. 


Insekten. Die Nervenzellen der Insekten zeigen in ihren Bau- 
verhältnissen viel Übereinstimmung mit denen des Krebses. Die chromo- 
philen Elemente nähern sich mehr der runden Form und stehen sehr 
dicht. Die Verbindungsfädchen werden desshalb kurz und weniger deut- 
lich. Vacuolen treten im Plasma häufiger auf. Als Objekte dienten 
einige Käferarten, so Dyticus marginalis und Carabus auratus, von 
denen die Zellen des ersteren wegen ihrer Größe zur Untersuchung am 
besten taugten. 

Etwas abweichender verhalten sich die Ganglienzellen von Lum- 
bricusterrestris (Fig. 4. Bei diesen besteht das Plasma in seiner 
ganzen Masse aus einem deutlichen Netzwerk, dessen Knotenpunkte 
durch jene chromophilen Körperchen bezeichnet werden. Letztere sind 
intensiv gefärbt, mehr rundlich und vielleicht um Einiges kleiner als 
die beim Krebse. Die sie verbindenden Fäserchen sind länger, ziem- 
lich kräftig gefärbt und desshalb deutlich sichtbar. Erst am Ursprungs- 
kegel des Zellfortsatzes sondern sich aus dem Netz des Plasmas isolirte 
Fibrillen ab, nun in ziemlich paralleler Richtung zu einander in den 
Achsencylinder hineinstrahlend. Die Maschen des Netzes sind im ekto- 
plasmatischen Theile weit, gegen die Umgebung des Kernes hin wer- 
den sie allmählich enger, was natürlich ein Zusammenrücken der 
chromophilen Körperchen zur Folge hat. Diese Bezirke der Zellsub- 
stanz zeigen sich dann auch durch einen dunkleren Farbenton an. Eine 
weitere Eigenthümlichkeit bei den Nervenzellen von Lumbricus ist die 
unregelmäßige Anordnung des Maschenwerkes innerhalb der Zellsub- 
stanz, eine koncentrische Schichtung der Plasmakörperchen fehlt dem- 
nach hier ganz. Die Kernmembran zeigt die gleiche Struktur, wie sie 
des Genaueren oben geschildert würde. Die von den Verdickungen 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 595 


derselben in radiärer Richtung ausstrahlenden Reiserchen, welche sich 
mit den zunächst gelegenen Knotenpunkten des Plasmanetzes verbin- 
den, kommen bei Lumbricus, falls gut gefärbt und differenzirt war, 
mitunter recht klar zur Ansicht. Sehr auffällig und verbreitet ist bei 
den Nervenzellen dieses Wurmes ferner das Vorkommen vacuolärer 
Bildungen im Plasma. Dieselben erreichen bisweilen eine ganz er- 
staunliche Größe. Ihr Sitz ist im Allgemeinen kein fest bestimmter, 
doch scheint der dem Fortsatz entgegengesetzte Zellpol eine bevor- 
zugte Stelle hierfür abzugeben. In Fig. 5 ist ein derartiger Fall ge- 
zeichnet. Die Vacuole nimmt reichlich ein Viertel des ganzen Zell- 
raumes ein und hat die geformte Substanz in weitem Umkreis kern wärts 
gedrängt, am Zellrande nur noch einen schmalen Saum derselben be- 
lassend. Sie ist eirund, mit ringsum glatten Rändern und erfüllt mit 
einer glasigen, ungefärbten, strukturlosen Masse, also von ziemlich der- 
selben Beschaffenheit wie die Zell-Zwischensubstanz. 

Eine eigene Stellung in Bezug auf die Strukturbeschaffenheit ihres 
Zellkörpers nehmen die Nervenzellen der Mollusken ein. Nach der 
Nissı’schen Methode wurden von mir des Besonderen einige Land- 
schnecken untersucht (Helix- und Arion-Arten). Das Plasma derselben 
erscheint unter solcher Behandlung und bei Betrachtung mit mittel- 
starken Linsen ganz gleichmäßig gefärbt; der Zellfortsatz eben so, nur 
um Vieles heller. Bei Anwendung stärkster Systeme erkennt man je- 
doch eine feinkörnige Beschaffenheit der Zellsubstanz, ohne dass man 
freilich klar darüber wird, ob jene Körnchen isolirte Bildungen sind 
oder durch feinste Zwischenfädchen mit einander in Zusammenhang 
stehen. Die Körner liegen außerordentlich dicht neben einander, be- 
sonders in einiger Ausdehnung um den Kern herum. Hier veranlassen 
sie denn auch bei der Färbung eine durch ihren dunkleren Ton vom 
übrigen Plasma sich abhebende Zone. Häufig verschwimmen die Körn- 
chen bei ungenügender Differenzirung mit Anilinalkohol zu breiteren 
diffus gefärbten Flecken. Die Kernmembran, in deren Verlauf ich kno- 
tige Anschwellungen nicht mit Sicherheit wahrnehmen konnte, trit# als 
feine dunkelblaue Linie heraus. Die Zwischensubstanz wird durch die 
Masse des gefärbten Theiles im Zellkörper stark in den Hintergrund ge- 
drängt, woraus sich auch die fast gleichmäßige und kaum eine Struktur 
andeutende Färbung des Zellleibes am besten erklären lässt. 

Gleiche Bilder, wie mit Methylenblau, geben auch Färbungen mit 
Safranin und Fuchsin, ja mir will es fast scheinen, als ob sich dieselben 
für das Studium des Nervenzellplasmas bei Mollusken noch lehrreicher 
erwiesen (Fig. 7 u. 14). Bei Durchsicht derartig gefärbter Präparate 
bekommt man nämlich zuweilen bei genügender Schnittdünne in der 


63 


526 Max Pflücke, 


Zellsubstanz lichtere Stellen zu Gesicht, in welchen die Körnchen 
weiter aus einander gerückt sind, und gerade an solchen Stellen 
glaubte ich denn auch hin und wieder eine knotig-fadige Beschaffen- 
heit des färbbaren Theiles im Plasma zu erkennen. Es würden sich 
demnach die Nervenzellen der Gastropoden von denen der anderen 
untersuchten Wirbellosen unterscheiden: 4) durch die geringe Größe 
der Knötchen; 2) durch die äußerst dichte Vertheilung derselben 
innerhalb der Plasmafibrillen, und endlich 3) durch die geringe, kaum 
bemerkbar hervortretende Menge der Zwischensubstanz. 

Die Annahme einer fibrillären Plasmastruktur bei Nervenzellen 
von Schnecken wird außerdem noch durch die Befunde an frischen 
Objekten gestützt; auch der vorurtheilsfreie Beobachter muss hier eine 
feinstreifig-körnige Beschaffenheit der Zellsubstanz zugestehen. Übri- 
gens begegnen wir zeitweise an frischen oder mit Reagentien behan- 
delten Zellen dieser Thiere jener bekannten Erscheinung einer Hof- 
bildung um den Kern. Leypıc hat hierauf zuerst bestimmter hingewiesen 
und nimmt an, dass die, betreffenden Hof durchsetzenden, Plasma- 
ausläufer durch Poren der Kernmembran hindurch in das Innere des 
Kernes eintreten. So viel ich indessen beobachtete, und wie das auch 
aus der beigegebenen Zeichnung (Fig. 15) zu ersehen ist, verschmelzen 
jene Reiserchen mit der Kernmembran und zwar an jenen Stellen, wo 
die zapfenartig verbreiterten Endbälkchen des Kerngerüstes sich an- 
fügen. Über diese Zapfen- oder Stäbchenschicht an der Innenseite 
der Kernmembran wird im folgenden Abschnitt des Weiteren die 
Rede sein. 


Il. Der Kern der Nervenzelle. 


Auch diesem Abschnitte müsste folgerichtigerweise ein kurzer ge- 
_ schichtlicher Überblick voraufgehen. Da aber eine Zusammenfassung 
und Besprechung der allmählichen Entwicklung unserer Kenntnisse 
über den Nervenzellkern ohne Berücksichtigung der allgemeinen Litte- 
ratur fast unmöglich ist, da ferner letztere, im Laufe der Zeit durch 
zahlreiche Untersuchungen gefördert und stetig noch im Wachsen be- 
griffen, gegenwärtig viel zu umfangreich ist, als dass sie in einer für 
unsere Zwecke erwünschten kurzen, knappen Form wiedergegeben 
werden könnte, so stehe ich von einem solchen Versuche ab. Überdies 
bringen Freumıng’s ausgezeichnete und nach jeder Richtung hin voll- 
endete Arbeit »Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung«, sowie die seit 
1891 in »Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte« von 
MERKEL und Bonner erscheinenden Originalberichte desselben Ver- 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. .. 327% 


fassers die alten und neuen Anschauungen über den allgemeinen Auf- 
bau des Zellkerns in so erschöpfender Weise zur Darstellung, dass es 
einer nochmaligen Auslassung hierüber nicht mehr bedarf, und wir 
desshalb kurz auf die genannten Abhandlungen verweisen. Zur wei- 
teren Umschau auf dem betreffenden Gebiete eignet sich unter der 
großen Anzahl der vorhandenen histologischen Lehrbücher besonders 
das O. Herrwie’sche: »Die Zelle und die Gewebe«. Jena 4892. 

Was nun den Nervenzellkern anbetrifft, so finden wir für die 
Wirbelthiere seit den eingehenden Untersuchungen Eıner’s (18 u. 22), 
Scuwaue’s (74), Leypie’s (53 u. 54) und Fremmine’s (25) über diesen 
Gegenstand erst wieder bei Quervam (60) und Lennossex (50) einige 
speciellere Angaben. Für die Wirbellosen fehlen neue, auf breiter 
Basis gegründete und unter Benutzung der heutigen vollkommeneren 
mikroskopischen Hilfsmittel vorgenommene Untersuchungen ganz. Die 
letzten Veröffentlichungen in diesem Sinne entstammen der Feder Lev- 
pıg’s (1883 und 4885). Die Studien wurden zumeist an frischen oder 
mit härtenden Reagentien behandelten Objekten gemacht. Färbungen 
kamen dabei, so viel mir aus Text und Figurenerklärung ersichtlich, 
. wohl nicht in Anwendung. Eine Neubearbeitung des Stoffes erschien 
desshalb dringend geboten. 

Wir gehen nun sogleich auf die eigenen Untersuchungsbefunde über. 

Nach dem heutigen Stande unseres Wissens unterscheidet man am 
Zellkern etwa folgende Bestandtheile: 4) Das Kern- oder Liningerüst, 
2) das in jenem suspendirte CGhromatin, 3) die Nucleolen, 4) den die 
Maschen des Kerngerüstes ausfüllenden Kernsaft und 5) als Abschluss 
gegen den Zellleib die Kernmembran. Hierzu kommt endlich 6) der 
von Emer entdeckte und als allgemeine morphologische Eigenschaft 
des Zellkernes erkannte Körnchenkreis oder besser die Körnchenschale. 

Das Liningerüst ist die eigentliche Stützsubstanz des Kernes 
und setzt sich aus einem Netzwerk von Fädchen zusammen (Fig. 8—23). 
Diese Fäserchen sind die Träger des Chromatins und von außerordent- 
licher Feinheit, desswegen auch am frischen Präparate selten gut sicht- 
bar. Erst mit Änderung der Lichtbrechungsverhältnisse durch Wirkung 
von Reagentien, so vornehmlich stark verdünnter Lösungen von Essig- 
säure, von Chrom- und Pikrinsäure kommen sie deutlicher zum Vor- 
schein. Doch auch durch geeignete Färbungen der konservirten Kerne 
gelingt es recht wohl, die einzelnen Gerüststränge in ihrer Form und 
Anordnungsweise zu einander hervortreten zu lassen, obschon es sich 
dabei mehr um Kontrastwirkungen in der Färbung der Chromatin- 
körperchen gegen die Gerüstfäden einerseits und in dem Lichtbrechungs- 
verhalten der Fäden gegen den Kernsaft andererseits handelt. In gut 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LX, Bd. 35 


528 Max Pflücke, 


differenzirten Präparaten erscheinen nämlich die Fäden im Gegensätze 
zu den intensiv gefärbten Chromatinkörnchen ganz blass, gleichsam nur 
wie mit Farbe überhaucht, vermöge ihres eigenen Brechungsindexes 
aber heben sie sich scharf als solide Gebilde vom Untergrunde ab. An 
dieser Stelle möchte ich zugleich bemerken, dass die Erkennung der 
eben geschilderten Verhältnisse nur bei Verwendung der leistungs- 
fähigsten optischen Hilfsmittel, welche uns gegenwärtig zur Verfügung 
stehen, möglich ist. Zu meinen Untersuchungen bediente ich mich 
durchweg eines Zezıss’schen Apochromaten (homogene Immersion 
2,0 mm, Apert. 4,30 in Verbindung mit den Kompensationsocularen 6 
und 8). Neben den verschiedensten Kernfärbemitteln benutzte ich mit 
Vorliebe Safranin, Fuchsin und Hämatoxylin. 

Noch kurz vor Abschluss dieser Untersuchungen erlangte ich Kenntnis von 
der Rawırz’schen Arbeit (62) über Centrosoma und Attraktionssphäre in den ruhen- 
den Salamanderhodenzellen. Mit derselben führt Rawırz eine neue Färbemethode 
in die histologische Technik ein, vermittels welcher es ihm geglückt ist, die Linin- 
substanz in ähnlicher Weise für Farbstoffe empfänglich zu machen wie das Chro- 
matin. Nach einer Vorbeize mit Tannin-Brechweinstein zeigen die für gewöhnlich 
das Kernchromatin intensiv färbenden Aniline: Safranin, Fuchsin und andere an 
mit FLemming’ scher Lösung fixirten Präparaten eine völlige Umkehrung in ihrem Ver- 
halten und zwar derart, dass sie jetzt das Chromatin ganz unberührt lassen und nur 
die Zellsubstanz und das Liningerüst färben. Rawırz nennt dies »Inversion« der 
Färbung. Ich habe diese Gebrauchsweise der Anilinfarbstoffe auch an Nervenzellen 
versucht, indessen weniger günstige Resultate mit derselben erzielt. Wohl war 
überall das Chromatin bei der Färbung unbetheiligt geblieben und in Form gelb- 
licher Schollen innerhalb des Kernes nachweisbar, wohl waren auch hin und wie- 
der einige Lininfäden gefärbt; im Großen und Ganzen hatten aber die Zellen, auch 
solche in den innersten Theilen des Präparates, derartig starke Veränderungen in 
ihrer Struktur erlitten, dass ich von weiteren Versuchen absah. So vortrefflich sich 
nun diese Methode für gewisse andere Zellarten bewähren mag, für die Nerven- 
zellen bei Wirbellosen dürfte sich ihre Anwendung, wenigstens in der jetzt vor- 
liegenden Form, nicht empfehlen. 

Doch kehren wir wieder zum eigentlichen Gegenstand unserer 
Betrachtung zurück. Wie wir oben sahen tritt die Lininfaser vermöge 
ihrer physikalisch-chemischen Eigenschaften ziemlich scharf aus der 
Umgebung heraus. Ihr Verlauf ist ein durchaus geradliniger, die Kon- 
touren sind glatt. Die Mittelpunkte des ganzen Fasersystems bilden der 
oder die Nucleolen. Von letzteren radiär nach allen Seiten ausstrah- 
lend, treten die Fädchen ins Innere des Kernes, wo sie sich mannigfach 
verzweigen und durch jene Seitenästchen zu einem Netzwerk verbin- 
den. Die Knotenpunkte des letzteren fallen, wenn sie chromatinfrei, 
weder durch Farbe noch durch Größe vor der übrigen Lininsubstanz 
auf. Wie die Weite der Netzmaschen, so wechselt auch die Dicke der 
einzelnen Gerüstbälkchen mit der Thierart. Unter den von mir unter- 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 529 


suchten Objekten besaßen die stärksten Bälkchen die einheimischen 
Land- und Süßwasserschnecken, die feinsten Astacus fluviatilis und 
Lumbrieus terrestris. Die Endbälkchen dieses Faserwerkes streben 
nun gegen die Kernmembran hin und verschmelzen, wie ich dies gut 
bei Astacus und Lumbrieus sehen konnte, schließlich mit den knotigen 
Auftreibungen derselben. 

Ein weiterer Bestandtheil des Kernes ist das Chromatin. Das- 
selbe findet sich in den von mir untersuchten Nervenzellen stets in 
Form rundlicher Körnchen von ganz minimaler Größe, welche zu den 
specifischen Kernfärbemitteln eine ausgesprochene Verwandtschaft 
zeigen. Letztere Eigenschaft zeichnet sie namentlich vor der Linin- 
substanz aus. Von der natürlichen Existenz dieser Chromatinkörnchen 
kann man sich leicht an frischen Präparaten aus dem Nervensystem 
unserer gewöhnlichen Weinbergschnecke überzeugen. Die Kerne der 
Nervenzellen dieses Thieres erscheinen dann dicht erfüllt von kleinen, 
stark lichtbrechenden Kügelchen. Von jeher war man geneigt, gerade 
diese Kügelchen oder Körnchen als optische Durchschnitte von Kern- 
fäden anzusehen. Nach Lryvıc stellen dieselben die Knotenpunkte 
eines gleichmäßig engmaschigen, dichten Schwammwerkes innerhalb 
des Kernes dar. 

Wie aber die Durchmusterung gut gefärbter Präparate lehrt, sind 
die betreffenden Körnchen den Lininfäden nur aufgelagert und ver- 
möge ihrer intensiven Färbung in ihrem ganzen Umfange scharf von 
jenen abgegrenzt. Das Chromatin ist also eine von dem Linin verschie- 
dene Substanz. Dass fernerhin die Chromatinkörnchen nicht Durch- 
schnitten von Lininfädchen entsprechen können, ergiebt sich schon aus 
dem Größenverhältnis der Durchmesser der genannten Theile. Der 
Durchmesser des Körnchens ist demjenigen des Fädchens bei Weitem 
an Größe überlegen. Aus diesem Grunde ragen auch die Seitentheile 
des ersteren um Einiges über die Breite der Gerüststränge hinaus. Ein 
Zusammenbacken mehrerer Körnchen zu größeren Klumpen oder 
Strängen habe ich bei den von mir untersuchten Objekten niemals 
beobachten können, bei genügender Differenzirung tritt vielmehr das 
Chramatin durchweg in gleich geformten und gleich großen Stücken 
entgegen. 

Anders ist es mit der Reichlichkeit und Dichtigkeit des Gerüst- 
werkes im Kern, sowie mit der Menge und Vertheilungsweise der 
Chromatinkügelchen auf jenen. Hier lassen die Kerne der einzelnen 
Thierarten deutliche Unterschiede erkennen, und dem aufmerksamen, 
getibten Beobachter bereitet es keine großen Schwierigkeiten an der Hand 
derselben die verschiedenen Nervenzellen von einander zu sondern. 

35* 


530 Max Pflücke, 


Bezeichnend für die Kerne der Molluskenzellen ist eine regel- 
mäßige, wandständige Anordnung der zu äußerst oder besser der der 
Kernmembran zunächst gelegenen Chromatinkörnchen. Diese Körn- 
chen lagern der Membran, welche sich hier immer als eine sehr zarte, 
nur schwach gefärbte und desshalb nicht sofort sichtbare Kreislinie 
darbietet, dicht an und bilden, indem sie nahezu gleiche Abstände von 
einander einhalten, einen deutlichen Kranz um den peripheren Theil 
des Kerninhaltes. Die Abstände der einzelnen Körnchen von einander 
sind um so kleiner, je enger das Maschennetz des Kerngerüstes ist. 
Dadurch wird dem oberflächlichen Beschauer der Eindruck einer be- 
sonderen, durchlöcherten Membran, und in der älteren Litteratur finden 
wir denn auch zuweilen diese Erscheinung als eine innere, stärker 
färbbare Schicht der Kernmembran gedeutet. 

Auch in frischen Zellen hebt sich diese Schicht recht auffällig vom 
übrigen Kerninhalt ab. Sie erscheint hier als ein Kreis von Stäbchen 
oder besser Zapfen, welche mit der Basis gegen die Kernmembran, mit 
der Spitze aber radiär gegen den Kernmittelpunkt gerichtet ist. Von der 
letzteren kann man nicht selten auch ein feines Fäserchen in die in- 
nere granulirte Masse des Kernes hinein verfolgen. Lrypıc fasst nun 
diese Stäbchen oder Zapfen als optische Durchschnitte der verbreiter- 
ten Enden des Kernnetzes auf. Wie sich aber durch die Färbung ermit- 
teln lässt, bestehen die scheinbaren Endbälkchen aus zwei wohl von 
einander gesonderten Substanzen, nämlich aus einer Lininunterlage, 
welche mit dem Kerngerüst in Zusammenhang stehend unter allmäh- 
licher Verbreiterung mit der eigentlichen Kernmembran verschmilzt 
und aus einem diesen Lininendbälkchen auflagernden Chromatin- 
körnchen. Den Nervenzellen der anderen Wirbellosen fehlt eine der- 
artige eigenthümliche Vertheilung der chromatischen Substanz an der 
Innenseite der Kernwand. 

Wie verhalten sich nun die Nervenzellkerne der verschiedenen 
Mollusken zu einander? Bei den Gastropoden, im Besonderen bei den 
Helixarten (Helix pomatia, hortensis, arbustorum etc.) fällt vor Allem 
der Reichthum an Chromatinkörnchen und das ungemein engmaschige 
Liningerüst auf; die einzelnen Fädchen des letzteren sind so dicht mit 
Chromatinkörnchen besetzt, dass man nur stellenweise ihrer ansichtig 
werden kann und dann nur auf eine ganz kurze Strecke (Fig. 12). Be- 
deutend weiter sind die Maschen des Liningerüstes in den Kernen der 
Nacktschnecken (Limax, Arion) und der Süßwasserschnecken (Lim- 
naeus stagnalis). Die Chromatinmenge ist geringer und bei der zuletzt 
genannten Form scheint auch das einzelne Chromatinkorn im Verhält- 
nis kleiner zu sein, als bei den übrigen Gastropoden. Die Lininfäden 


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kur} 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen, 531 


sind recht deutlich und nur von Strecke zu Strecke in größeren Ab- 
ständen von Chromatinkügelchen bedeckt, in vereinzelten Fällen sind 
sie ganz chromatinfrei (Fig. 8). 

Die Kerne von Sepia {Fig. 23) zeigen in ihrem Aufbau ziemlich die 
gleichen Verhältnisse, wie die von Limnaeus, nur sind sie viel kleiner 
und auch etwas chromatinärmer. Die Lamellibranchier (Anodonta mu- 
tabilis) haben sehr kleine Kerne; doch vermisse ich an diesen niemals 
die typische chromatische Wandschicht, im Übrigen sind sie verhält- 
nismäßig chromatinreich. Das Lininnetz ist kaum sichtbar (Fig. 16—18). 

Eine andere, besonders durch die Strukturarmuth des Kernes auf- 
fallende Gruppe bilden die Nervenzellen der Crustaceen (Astacus 
fluviatilis), Goleopteren (Dyticus marginalis, Carabus auratus) und der 
Würmer (Lumbrieus, Aulastomum, Hirudo) (Fig. 19—22). 

Im frischen Zustande kann man in den Kernen dieser Thiere außer 
den immer deutlichen Nucleolen und dem hin und wieder gut erkenn- 
baren Eıner’schen Körnchenkreis nichts von irgend einer feineren 
Struktur wahrnehmen. Der Kern erscheint wasserklar oder wie es die 
älteren Autoren ganz entsprechend bezeichneten »bläschenförmig«. Nur 
bei recht scharfer Einstellung und mit stärksten Linsen erkennt man, 
vom Kernkörperchen oder den Verdickungen der Kernmembran aus- 
gehend, feine Fädchen, die aber bald nach ganz kurzem Verlaufe wieder 
in der stark lichtbrechenden Masse des Kernsaftes verschwinden. 

Bei der Färbung tritt nun auch an diesen Zellen immer ein fadiges 
Kerngerüst mit aufgelagertem Chromatin deutlich zur Ansicht. Das 
Liningerüst ist bei diesen Zellen überaus locker, weitmaschig gebaut 
und größtentheils frei von Chromatinkörnchen. Die letzteren sind sehr 
klein, bedeutend kleiner als die der vorigen Gruppe, auch nicht so 
leuchtend gefärbt wie jene. Ihre Lage auf dem Gerüstwerk ist wech- 
selnd; bald sind sie auf einzelne Knotenpunkte desselben 'vertheilt, 
bald lassen sie diese frei und finden sich dann auf den Fäden selbst. 
Auffallend bleibt immer die Chromatinarmuth dieser Kerne. Bei 
Astacus beobachtete ich im bunten Durcheinander neben fast chro- 
matinfreien Kernen, auch solche mit ganz erheblichen Mengen jener 
Substanz. 

An den Nervenzellen dieses Thieres, in geringerem Grade auch an 
denen von Lumbricus, tritt nun ferner im Kernsafte eine bemerkens- 
werthe Erscheinung zu Tage. Während nämlich bei den Mollusken im 
Farbenbilde der Kernsaft rein weiß und völlig strukturlos zum Ausdruck 
kommt, werden wir bei jenen durch eine starke Mitfärbung desselben 
mit den verschiedenen angewandten Färbemitteln überrascht. Auch 
bei einer längere Zeit andauernden Ausziehung bleibt der Farbstoff; 


532 Max Pflücke, 


er muss demnach im Kernsafte an feinste Strukturelemente gefesselt 
sein. In der That vermögen wir denn auch mit Hilfe stärkster Linsen 
die Farbstoffwolken in Gruppen feiner und feinster Körnchen aufzu- 
lösen, welche dicht an einander gerückt die Maschenräume des Linin- 
netzes erfüllen. Die Nuance der Färbung dieser Körnchen ist um 
Einiges heller und matter, als die des Chromatins (Fig. 19). 

Die Frage nun nach der Natur dieser Gebilde, ob sie Durchschnitte 
von Fäden oder isolirte Körnchen oder vielleicht Verdickungsstellen 
eines noch feineren Netzes sind, ist schwer zu entscheiden. Wir stehen 
hier an der Grenze unseres Wahrnehmungsvermögens und die Leistungs- 
fähigkeit unserer besten optischen Hilfsmittel ist erschöpft. 

In neuester Zeit hat HeıpenHaın (40) ähnliche Strukturen nament- 
lich an Leukocyten nachgewiesen und Lanthanin genannt. Nach ihm 


sind die Körnchen Verdiekungen (Mikrosomen) feinster chromatinloser 


Fädchen, welche in Form eines zarten Netzes zwischen den gröberen 
Gerüstbalken ausgespannt sind. Auch Reınke (63) konnte jene Körn- 
chen in den verschiedensten Zellarten nach Auflösung des Chromatins 
vermittels Lysol und durch Färbung mit Alaunkarmin darstellen. Er 
bezeichnete den Stoff als Ödematin und lässt ihn als einen Bestandtheil 
des Kernsaftes in Form äußerst kleiner, isolirter, stark quellungsfähiger 
Körnchen innerhalb des Maschenwerkes des zwischen den gröberen 
Balken befindlichen feineren Lininreticulums eingelagert sein. 

Sei dem nun, wie ihm wolle; jedenfalls haben wir auch in obigem 
Beispiele einen Hinweis darauf, dass wir nicht mehr berechtigt sind, 
den Kernsaft als eine bloße Ernährungsflüssigkeit ohne morphologische 
Besonderheiten, als eine einfache Lösung von Nährsalzen zu betrachten. 

Wir kämen nun zur Besprechung der Kernmembran. Da ich mich 
indessen schon früher besonders bei Abhandlung der Plasmastruktur 
ausführlicher über diesen Gegenstand verbreitet habe, so brauche ich 
jenen Erörterungen nur noch hinzuzufügen, dass die bewussten Ver- 
dieckungen der Kernmembran sich auch mit den specifischen Kerntink- 
tionsmitteln kräftig färben, die Verbindungsstücke dagegen von diesen 
um Vieles schwächer berührt werden. 

Die Nucleolen. Nach den bekannten Differentialfärbungen 
müssten wir den Nucleolus als eine Kernsubstanz betrachten, welche 
gegenüber dem Liningerüst, dem Ghromatin und dem Kernsafte von 
besonderer Beschaffenheit ist. Doch lässt sich, wie das auch FLEmmıne 
in seinem letzten Bericht folgerichtig betont, aus der Färbung allein 
noch keine scharfe Unterscheidung treffen, indem der Wechsel in der 
Reaktion auch der Mitbetheiligung eines Substrates der Nucleolarsub- 
stanz zugeschrieben werden kann. Selbst Dichtigkeitsverschieden- 


i 
E 
; 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 533 


heiten zwischen Nucleolen und Gerüstsubstanz bezw. Chromatin dürften 
in Betracht kommen. In unseren Kenntnissen über die stoffliche Zu- 
sammensetzung der einzelnen Kernbestandtheile fußen wir eben jetzt 
noch auf zu unsicherem Boden und die Mikrochemie, von deren Seite 
allein eine endgültige Lösung der Frage zu erwarten stände, hat sich 
noch nicht aus den ersten Anfängen heraus entwickelt. 

Nach morphologischen Begriffen stellt das Kernkörperchen der 
Nervenzelle ein rundliches, in Folge seines stärkeren Lichtbrechungs- 
vermögens von der Umgebung ziemlich scharf abgesetztes Gebilde dar. 
Auch scheint ihm eine gewisse Formbeständigkeit eigen zu sein, wenig- 
stens konnte ich an ihm derartige amöboide Bewegungen, wie sie ver- 
schiedentlich und in einwandsfreier Weise so z. B. von A. Branpr, Th. 
Eimer (19) und Anderen an den Kernkörperchen von Eiern beobachtet 
wurden, nicht entdecken. 

_ Betreffs der Lage desselben im Kerne gelten keine festen Normen; 
denn neben genau central eingestellten, finden sich häufig auch excen- 
trische, bei Astacus und Hirudo selbst wandständige Nucleolen. 

Auffällig sind ferner die Beziehungen der Nucleolen zum Linin- 
gerüstwerk, dessen Centren sie gleichsam bilden. Von jedem Kern- 
körperchen geht nämlich ein eigenes Fasersystem aus; die einzelnen 
Systeme aber verbinden sich mit einander zur Gesammtheit des Kern- 
gerüstes. Ob dabei die zum Nucleolus tretenden Lininfäserchen mit 
der Substanz desselben verschmelzen oder jener dem Vereinigungspunkt 
der Gerüstbälkchen nur aufgelagert ist, muss ich unentschieden lassen. 
Die Nucleolen erhalten sich hierin komplieirter als die Chromatinkörn- 
chen, und die Möglichkeit, dass der intensiv färbbaren Substanz des 
Kernkörperchens ein eigenes stützendes Liningerüst zu Grunde liegt, 
ist nicht ausgeschlossen. Allerdings hebt sich das Kernkörperchen bei 
der Tinktion durch eine stärker färbbare Rindenzone ziemlich be- 
stimmt ab. 

Im Inneren der Nucleolen d. h. der größeren oder Hauptnucleolen 
sieht man an frischen, wie konservirten Objekten regelmäßig lichte, 
kreis- oder eirunde Stellen, über deren Bedeutung die Meinungen der 
Forscher sehr aus einander gehen. Die Mehrzahl derselben erkennt in 
ihnen wohl vacuoläre Bildungen, Andere wieder sprechen sie für 
festere von der übrigen Substanz des Nucleolus verschiedene Stoffan- 
häufungen an. 

Besonders deutlich sind diese Vacuolen, wie ich die Gebilde vorläufig 
nennen will, in den Ganglienzellen der Gastropoden und erlangen 
hier, wenn sie in der Einzahl vorhanden, nicht selten eine derartige 
Ausdehnung, dass selbst die Masse des Nucleolus bis auf einen schmalen 


534 Max Pflücke, 


Randstreifen verschwunden sein kann. Andere Nucleolen enthalten 
mehrere solehe Vacuolen von verschiedener Größe und Form; im letz- 
teren Falle ist dann häufig die größere central gelegene von mehreren 
kleineren in Form einer Rosette umgeben, nicht selten treffen wir 
auch in der Mitte des Kernkörperchens vier kleinere gleich große zu 
einer Tetrade vereinigt. Die Figuren AAa—d werden die thatsäch- 
lichen Verhältnisse besser illustriren, als es die Beschreibung vermag. 
Von einer Vacuolisirung der Nucleolarsubstanz in Folge von Reagens- 
wirkung kann hierbei keine Rede sein, da die beschriebenen und ge- 
zeichneten Bildungen sowohl an frischem als auch an konservirtem 
Materiale gleich deutlich zur Ansicht kommen. 


Bei dieser Gelegenheit möchte ich auch eine Beobachtung mit an- 
bringen, welche gerade für die Frage, in wie weit die Lichtungen im 
Nucleolus als mit Flüssigkeit erfüllte Hohlräume zu deuten sind, nicht 
obne einigen Werth sein dürften. An ganz frischen, und wie ich aus 
den nachstehend geschilderten Erscheinungen auch zu schließen glaube, 
an noch überlebenden Ganglienzellen von Helix arbustorum bemerkte 
ich in einigen Fällen, dass die Lichtung im Inneren des Kernkörper- 
chens nicht in ihrem vollen Umfange von der Nucleolarsubstanz umringt 
war, sondern durch eine schmale Öffnung, welche von jener freigelassen 
wurde, mit dem Kerninnenraume in Verbindung stand. Im Laufe der 
Untersuchung verengerte sich die genannte Öffnung zu meinem Er- 
staunen mehr und mehr und schloss sich endlich ganz ; an ihre Stelle 
war Nucleolarsubstanz getreten. Leyvıc hat schon früher eine ähnliche 
Erscheinung für die Nervenzellen vom Krebse verzeichnet, doch konnte 
er den Verschluss der Öffnung nicht beobachten. 


An ebenfalls ganz frischen Zellen von Limax agrestis konnte ich 
ferner unter meinen Augen die Abschnürung einer kleineren Vacuole 
aus einer größeren Hauptvacuole verfolgen. Der Vorgang verlief auf 
die Weise, dass vom Rande des Hohlraumes her zwei sich gegenüber- 
liegende Hervorragungen der Nucleolarsubstanz erschienen, welche 


. allmählich einander entgegenwuchsen und so schließlich die Abschnü- 
rung herbeiführten. Umgekehrt sah ich wieder an anderen Zellen 


dieses Thieres zwei oder mehrere kleinere Vacuolen zu einer größeren 
Höhlung zusammenfließen. 


Die Zahl der Nucleolen in einem Nervenzellkern ist sehr verschie- 
den. Die meisten derselben enthalten die Kerne der Gastropoden, 
besonders der Helixarten ; hier kommen neben drei bis fünf größeren 
Hauptnucleolen mit einem oder mehreren Hohlräumen im Inneren, sehr 
zahlreiche ganz zerstreut liegende kleinere Nebennucleolen bis zur Größe 


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Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 535 


eines Chromatinkornes herab vor, denen Vacuolen ganz fehlen und die 
- sieh von Chromatinkörnchen nur durch die Färbung unterscheiden. 

Der Kernkörperchenkreis: Bei Gelegenheit einer genaueren 
Untersuchung der Maulwurfsschnauze auf ihren Bau als Tastwerkzeug 
wurde Ta. Eıner (16—23) hin und wieder, besonders an den Zellkernen 
des Rete Malpighi auf eine eigenthümliche Struktur aufmerksam. Um 
die Nucleolen dieser Zellkerne nämlich fand sich regelmäßig ein heller 
Hof, der auf seiner ganzen Oberfläche gegen den übrigen feingranulirten 
Kerninhalt durch einen Kreis oder besser eine Schale stärker hervor- 
tretender Körnchen abgesteckt wurde. Die gleiche Erscheinung konnte 
dann später durch Eımmer in frischen, wie mit Reagentien behandelten 
Kernen von Ektoderm-, Sinnes- und Ganglienzellen einiger Trachyme- 
dusen (Aegineta, Carmarina) und Ctenophoren (Bero&), ferner in den 
Kiemenepithelien des Axolotl, in Bindegewebszellen, Zellen der glatten 
Muskulatur, kurz in den verschiedensten Zellen der verschiedensten 
Thiere nachgewiesen und so zu einer allgemeinen Eigenschaft des 
Zellkernes erhoben werden. Bei diesen Untersuchungen stellte sich 
nun heraus, dass das in Rede stehende Gebilde einen weit zusammen- 
gesetzteren Aufbau besitzt, als Anfangs vermuthet wurde. Durch den 
hellen Hof, welchen Eımer kurz Hyaloid nennt, senken sich nämlich von 
den Körnchen aus feine Fädchen in radiärer Richtung gegen den Haupt- 
nucleolus oder einen diesen vertretenden Nebennucleolus und ver- 
schmelzen theilweise mit der Substanz desselben. Nur in selteneren 
Fällen ist das ganze System der Radiärfasern deutlich, wie denn über- 
haupt die Körnchenschale in ein und derselben Zellenart bei gleicher 
Behandlungs- und Untersuchungsweise bald schärfer, bald weniger 
charakteristisch ausgebildet sein kann. Im letzteren Falle sind dann 
‚die körnigen Elemente der Schale sehr. fein und von gleicher Größe 
wie die Körnchen im peripheren Theile des Kerns, welche Eimer als 
die optischen Durchschnitte von netzartig im Kerne verzweigten Proto- 
plasmafäden auffasst. Es lag nun der Gedanke nahe auch die »Kompo- 
nenten« des Körnchenkreises von diesem Gesichtspunkte aus zu be- 
trachten, und Emer behält sich wohl auch die Möglichkeit vor, dass es 
sich hierbei vielleicht um optische Durchschnitte von rechtwinklig 
umbiegenden Radiärfasern handeln könne ; im Großen und Ganzen lässt 
er aber die Frage nach der Bedeutung der Körnchenschale noch offen. 

Da ich nun auch an dem von mir untersuchten Materiale häufig 
die von Eımer beschriebenen Gebilde zu Gesicht bekam, so war es mir 
von Interesse, den Gegenstand genauer zu verfolgen, zumal unsere 
Kenntnisse hierüber in letzter Zeit wenig oder gar nicht erweitert 
‚worden sind. 


536 Max Pflücke, 


In recht typischer Gestaltung traf ich den Körnchenkreis in den 


Nervenzellen von Mollusken, besonders in denen von Muscheln, wo 
mitunter selbst das vollständige Strahlensystem mit den zugehörigen 
Körnchen entwickelt war; ja in einem Falle wollte es mir scheinen, 
als ob von dem einen Körnchen ein feines Fädchen peripheriewärts 
gegen die Kernmembran zöge. In Fig. 6 ist die betreffende Linie der 
Deutlichkeit wegen viel zu dick und bestimmt gezeichnet. 

Weniger ausgeprägt und im Allgemeinen seltener finden wir die 
Körnchenschale in den sogenannten »bläschenförmigen« Kernen. Bei 
diesen hat der Kernsaft im ganz frischen Zustande so stark lichtbrechende 
Eigenschaften, dass dadurch für gewöhnlich die feineren Strukturen 
verdeckt werden. Erst mit dem allmählichen Absterben der Zelle tritt 
eine Änderung der Lichtbrechungsverhältnisse zu Gunsten der geform- 
ten Kernbestandtheile ein. Zunächst erscheinen die Körnchen, später 
dann einzelne Radiärfasern. Ein eigentliches Hyaloid kommt bei diesen 
Zellen überhaupt nicht zur Ausbildung; wohl aber konnte ich dasselbe 
zuweilen recht schön in den Zellkernen bei Nacktschnecken (Fig. 24 
bis 26) beobachten. | 

Die Entscheidung der Frage, als was jene Radiärfasern der Körn- 
chenschale anzusprechen sind, dürfte, sobald wir die bei Besprechung 
des Kerngerüstes und der Beziehungen der Nucleolen zu letzterem 
geschilderten Verhältnisse näher ins Auge fassen, mit größeren Schwie- 
rigkeiten nicht verknüpft sein. Ohne Zweifel sind die vom Kernkör- 
perchen ausgehende Lininstrahlung und das mit der Körnchenschale in 
Verbindung stehende Fasersystem gleichwerthige Bildungen. 

Weit schwerer fällt die Beurtheilung der körnigen Elemente. Wie 
wir aus den Eımer’schen Befunden ersehen — und ich kann das auch 
an meinen Untersuchungsobjekten bestätigen — treten uns jene in 
zwei Erscheinungsformen entgegen; als feinere, in Größe von den 
übrigen Granulationen des Kernes nicht abweichende und als größere 
Körnchen mit stärkerem Glanz. Erstere möchte ich, so weit die Unter- 
suchungen an Nervenzellen eine derartige Verallgemeinerung zulassen, 
in Vergleich mit Chromatinkörnchen bringen; denn in konservirten und 
gefärbten Präparaten sah ich solche oft das Kernkörperchen in der 
bekannten regelmäßigen Gruppirung umgeben. In manchen Zellen 
waren die Körnchen, vermuthlich durch Reagenswirkung, ganz an den 
Nucleolus gerückt und scheinbar mit dessen Umrissen verklebt. Die 
andere Form zeigt schon am frischen Objekte nach Größe und Glanz 
überraschende Ähnlichkeiten mit Nucleolen. Noch mehr treten diese 
durch die Färbung hervor, indem jene Körperchen hierbei einen tiefe- 
ren Ton annehmen als die Chromatinkörnchen. Nicht selten haben 


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Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen, 537 


sich auch die von dem Körperchen ausgehenden Radiärfasern etwas 
kräftiger mitgefärbt (Fig, 16—18). Periphere Ausstrahlungen der 
größeren Körnchen habe ich jedoch, ausgenommen den einen vorer- 
wähnten Fall an frischen Nervenzellen von Anodonta, nicht feststellen 
können. Ich bin desshalb auch zu keinem sicheren Urtheil gekommen, 
in wie weit die Körnchen etwa als Verdiekungen von besonders ausge- 
bildeten und stärkeren Lininfasern zu deuten sind oder ob sie that- 
sächlich Nucleolen bezw. Nebennucleolen entsprechen, welche sich 
vielleicht vom Mutterkörper getrennt haben und »durch Wirkung centra- 
ler Lebensherde« in jener typischen, regelmäßigen Stellung verharren. 


Ill. Kern und Plasma in ihren Beziehungen zu einander. 


Die ersten Mittheilungen über Beziehungen von Nervenprimitivfibrillen zum 
Kern und Kernkörperchen stammen von Hartzss (39). Derselbe konnte in den 
Ganglienzellen des elektrischen Lappens von Torpedo feinste Fibrillen vom Kern- 
körperchen aus durch den Kern und Zellleib hindurch bis auf weite Strecken hin 
verfolgen; an anderen Zellen des Torpedogehirnes fand er dagegen diese Kern- 
körperchenfädchen nicht vor; hier entsprangen vielmehr die Nervenzellfortsätze 
direkt aus der Kernperipherie. Ähnliche Beobachtungen machten später auch 
LiEBERKÜHN an Ganglienzellen des Frosches, WAGENER (76) an solchen von Hirudo, 
Aulastomum, Limax und Limnaeus, dessgleichen auch KöLLızer an Zellen aus dem 
Ganglion Gasseri vom Kalb und ArnoLp an den sympathischen Ganglienzellen vom 
Frosch, In den letzten Jahrzehnten wurden namentlich an den Nervenzellen wirbel- 
loser Thiere von Sousrig (74), H, ScHuLtze (69), HALLER (36) und Eısıc (24) Bestäti- 
gungen für das Vorkommen von Kern- und Kernkörperchenfortsätzen erbracht. 

Besonders eingehend hat sich Mitte der sechziger Jahre FromMAnn (30, 34) mit 
dieser Frage beschäftigt, und zu wiederholten Malen konnte er in Vorderhornzellen 
aus dem Rückenmark des Rindes, sowie in den Spinalzellen eines Kindes, welche 
er theils in frischem Zustande, theils nach vorausgegangener Behandlung mit sal- 
petersaurem Silber untersuchte, das Eintreten einzelner Fibrillen aus dem Plasma 
in das Kerninnere wahrnehmen. Die Fäserchen endeten schließlich im Nucleolus, 

Auch Eimer (23) vertritt noch in neuester Zeit, gestützt auf Thatsachen, welche 
er im Laufe seiner ausgedehnten Studien am Nervensystem verschiedener Thiere 
gewonnen hat, die Anschauung, dass nervöse Fibrillen in den Kern hinein und hier 
mit den Strukturelementen desselben in allerdings komplicirter Weise in Beziehung 
treten müssen, dass ferner der Kern als das Centrum für die Nerventhätigkeit an- 
zusprechen ist, dem Plasma hingegen nur leitende Funktionen zukommen, Sonach 
bezeichnet Eımer den Kern auch anderer Zellen als den »Anreger und Leiter der 
Lebensvorgänge in der Zelle«. 


Nach den Angaben in der Litteratur müssen wir also bezüglich der 
Verbindung von Nervenprimitivfibrillen mit Kernbestandtheilen drei 
Fälle unterscheiden. | 

4) Eintreten von Fibrillen der Nervenzellsubstanz in den Kern. 

2) Kernkörperfortsätze. Dieselben durchdringen die Substanz des 


538 Max Pflücke, 


Kernes und Plasmas ohne dabei Beziehungen mit den Strukturelementen 
derselben einzugehen. Obwohl ich das Vorhandensein solcher Gebilde 
mit Rücksicht auf die vielseitigen Bestätigungen hierüber keineswegs 


in Zweifel ziehen will, so war mir doch andererseits niemals Gelegen- 


heit geboten, ihrer an den von mir untersuchten Nervenzellen ansichtig “ 
zu werden. Jedenfalls sind sie hier recht selten. 

3) Kernfortsätze. Bei Beurtheilung derselben muss man ungemein 3 
vorsichtig sein, da gern durch Druck von Seiten des Deckglases oder 3 
durch Reagenswirkung Kunstprodukte entstehen, welche Fortsätze der 
Kerne vortäuschen können. Mit Vorliebe unterlaufen solche Täuschun- 
gen an Nervenzellen von Schnecken, wo die Kerne beim Zerzupfen 
leicht aus der Zellsubstanz frei gemacht und so allerlei Insulten aus- 
gesetzt werden. Ganz einwandsfreie Kernfortsätze sind mir niemals 
zu Gesicht gekommen. 

Wenn ich nun nach dem Vorausgegangenen meine eigenen Vorstel- 
lungen über den Zusammenhang von Kern und Plasma innerhalb der 
Nervenzelle entwickeln soll, so kann ich mich hierbei unter Berufung 
auf Abschnitt I und II der vorliegenden Arbeit ganz kurz fassen. 

Aus den dort näher erörterten Befunden ersehen wir Folgendes: 
A) Der Zellleib der Nervenzelle besteht aus varikösen 
Fibrillen, die sich im Umkreis des Kernes, beiLumbricus 
schon im Ursprungstheil des Fortsatzes, unter Bildung 
zahlreicher Queranastomosen in ein Netzwerk auflösen. 
Die Varikositäten sind eine besondere Eigenschaft der Plasmafibrillen, 
da sie denjenigen des Achsenceylinders fehlen oder doch nicht durch 
die Färbung nachzuweisen sind. | 

2} Das Kerngerüst der Nervenzelle stellt ein System 
feiner überall gleich dicker Fädchen dar, welche vom 
Nucleolus radiär ausstrahlen und innerhalb des Kernes 
sich netzartig verzweigen. Die Endbälkchen dieses Net- 
zes gehen unmittelbar in die Substanz der Kernmembran 
über. Die Gerüstfäden sind Träger des Chromatins, wel- 
ches immer in körniger Form vorhanden ist. Menge, Größe und Ver- 
theilungsweise der Chromatinkörnchen, sowie die Maschenbreite des 
Fasernetzes ist je nach Thierart verschieden. 

3) Die Kernmembran besitzt Knut Ver- 
dickungen von gleicher Beschaffenheit, wie diejenigen 
der Plasmafibrillen. Diese Knötchen bilden die Ver- 
einigungspunkte der sowohl vom Plasma, als auch vom 
Kerngerüst ausgehenden Endfäserchen. Auch bei den Mol- 
lusken, bei welchen eine knotige Struktur der Kernmembran nicht mit 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 539 


Sicherheit festzustellen war, konnten am frischen Präparate ähnliche 

Verhältnisse dargelegt werden. 
4 Auf Grund dieser Sätze nun möchte ich die Kern- 

membran der Nervenzellen bei Wirbellosen nicht als 
eine besondere gleichsam cuticulare Ausscheidung des 
Kernes ansehen, sondernsie auffassen alsein Verschmel- 
zungsprodukt von Kern- und Plasmabestandtheilen. Dann 
wäre die morphologische Grundlage für den Übergang bezüglich 
Zusammenhang von Kern- und Plasmagerüst in der Nervenzelle der 
Wirbellosen gegeben. 


Litteraturverzeichnis. 


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540 Max Pflücke, 
15. 
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19. 


20. 
21. 
22. 


23. 
24. 


25. 


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51. 
52. 
53. 
54. 
3. 
56. 
57. 
58. 
59. 
60. 
61. 
62. 


63. 
64, 


65. 
66. 
67. 
68. 
69. 
70. 
24. 


12. 


Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. 541 


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veux etc. Arch. de Zool. exper. et gen. Bd. VII. (1878). 


-] 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVII. 


Fig. A. Nervenzelle aus einem Thorakalganglion von Astacus fluviatilis. Quer- 
schnitt. Methylenblau. 

Fig. 2. Eine andere Zelle desselben Präparates im Längsschnitt. 

Fig. 3. Nervenzelle aus dem Schwanzganglion von Astacus fluviatilis, frisch. 

Fig. 4u.5. Nervenzellenaus dem Bauchganglienstrang von Lumbricusterrestris 
in verschiedener Höhe durchschnitten. Methylenblau. 

Fig. 6. Nervenzelle aus dem Pedalganglion von Anodonta mutabilis, frisch. 
p, Pigment. 

Fig. 7. Nervenzelle von Arion empiricorum. Eisenhämatoxylin. 

Fig. 8—10. Nervenzellkerne von Arion empir. Eisenhämatoxylin. Bei Fig. 10 
Kern ganz oberflächlich getroffen. 

Fig. 44 a—d, Verschiedene Nucleolen aus Nervenzellkernen von Arion emp. 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 42. Nervenzellkern von Helix pomatia. Eisenhämatoxylin. 

Fig. 43. Nervenzellkern von Limnaeus stagnalis. Safranin. 

Fig. 44. Nervenzelle von Limnaeus stagnalis. Safranin. 

Fig. 45. Nervenzelle von Helix pomatia, frisch. 

Fig. 46—48, Nervenzelle und Nervenzellkerne von Anodonta mutabilis. 
Hämatoxylin. 

Fig. 19. Nervenzellkern von Astacus fluviatilis. Safranin. 

Fig. 20—22. Nervenzellkerne von Lumbricus. Safranin. 

Fig. 23. Nervenzellkern von Sepia officinalis. 

Fig. 24—26. Nervenzellkerne von Arion emp. frisch, al Hyaloid und Körn- 
chenkreis, 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei 
Ophryotrocha puerilis. 


Von 


Prof, E. Korschelt in Marburg. 


Mit Tafel XXVII—XXXIV. 


In einer früheren Arbeit behandelte ich außer einigen mir beson- 
_ ders interessant erscheinenden Punkten aus der Lebensgeschichte der 


 Ophryotrocha puerilis auch diebis dahin nicht bekannten eigenthümlichen 


Geschlechtsverhältnisse dieses kleinen Polychäten. Bei jener Unter- 
- suchung lernte ich einige Stadien der Richtungskörperbildung kennen, 
_ aus denen hervorging, dass die Eireifung dieses Wurmes in verschiede- 
ner Hinsicht von Interesse sein müsse. Es ergab sich aber auch zugleich, 
dass sich ein Studium der Eireifung und Befruchtung nicht so leicht be- 
werkstelligen ließe, wesshalb ich die Untersuchung auf günstigere Zeit 
verschieben musste. Ich hatte damals zunächst die erste Richtungs- 
spindel aufgefunden, welche innerhalb des mütterlichen Körpers gebildet 
_ wird und eine recht eigenartige Gestaltung zeigt. Sie ist im Verhältnis 
zum Durchmesser des Eies sehr lang, liegt inmitten des Eies und weist 
eine höchst charakteristische Anordnung des Chromatins auf {Fig. 93 
Taf. XXX). Dasselbe stellt eine aus vier dicht an einander gelagerten 
Körnern bestehende Äquatorialplatte dar, zeigt also dieselben Verhält- 
nisse wie man sie von Ascaris megalocephala univalens kennt. In einem 
‚späteren Stadium der Spindel fanden sich diese Körner zu zwei Paaren 
‚aus einander gewichen (Fig. 95 und 96 Taf. XXX), welches Stadium 
ebenfalls beim Pferdespulwurm in der gleichen Weise beobachtet 
wird. Nach diesen Befunden glaubte ich es unbedenklich aussprechen 
zu dürfen, dass bei Ophryotrocha wie bei jener Form nur ein einziges 
viertheiliges Chromosoma vorhanden sei. Es schien mir von Interesse, 
eine Form mit so einfachen Verhältnissen des Chromatins genauer kennen 
zu lernen und überdies festzustellen, ob die Vorgänge wirklich bis ins 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LX. Bd. 36 


544 E. Korschelt, 


Einzelne so wie bei Ascaris meg. univalens verliefen. Wie ich schon ge- 
legentlich eines Vortrags über diesen Gegenstand mittheilte!, stellte sich 
bei der weiteren Verfolgung der Eireifung heraus, dass dieselbe thatsäch- 
lich in anderer Weise als bei jener Varietät des Pferdespulwurms vor sich 
geht. Zunächst wurden in einem späteren Stadium der ersten Richtungs- 
spindel auch die doppelte Anzahl der Chromatinkörner, nämlich acht 
gefunden (Fig. 99, 100 Taf. XXX). Bekanntlich ist auch dieses Sta- 
dium beim Pferdespulwurm vertreten und zwar als ersteRichtungsspindel 
von Asc. meg. bivalens. Diese verschiedene Beschaffenheit der ersten 
Richtungsspindel legte die Vermuthung nahe, dass auch bei Ophryo- 
trocha ähnlich wie bei Ascaris megalocephala zwei Varietäten vorkommen 
möchten, welche sich durch die Verschiedenartigkeit der Chromosomen- 
zahlen unterscheiden. Die weiteren Untersuchungen zeigten jedoch, 
dass die geringere und höhere Chromosomenzahl bei ein und dem- 
selben Individuum auftrat. Es erschien daher nöthig, erst die Normal- 
zahl der Chromosomen festzustellen. Zu diesem Behufe untersuchte ich 
zunächst die Furchung und da sich auch hierbei Verhältnisse heraus- 
stellten, die nicht als maßgebend angesehen werden konnten, so dehnte 
ich die Untersuchungen auf die Spermatogenese und Eibildung, sowie 
auf verschiedene Gewebe des ausgebildeten Körpers aus. Es ergaben 
sich dabei nach verschiedener Richtung nicht uninteressante Resultate, 
so dass ich die Beobachtungen weiter fortsetzte, als ursprünglich beab- 
sichtigt war. Ich werde sie hier dem eigentlichen Gegenstand meiner 
Untersuchungen, der Eireifung und Befruchtung, vorausschicken. 


Methode. 


Für die Untersuchung der noch im mütterlichen Körper gelegenen 
Eier gab konc. Sublimatlösung gute Resultate, eben so Pikrinessigsäure 
in der von Bovzrı angegebenen Mischung. Die erstere Konservirung ist 
für die jüngeren, die letztere für die älteren Stadien der Eireifung vor- 
zuziehen, so weit diese im Mutterthier verläuft. Es wurden gegen 180 
Würmer in Sehnittserien zerlegt. 

Bei der Untersuchung der abgelegten Eier wurde möglichst genau 
der Zeitpunkt der Eiablage festgestellt. Die näheren Umstände, unter 
denen die Eiablage stattfindet, gab ich bereits in der früheren Arbeit 
an. Man kann schon mit der Lupe erkennen, wenn sich das Weibehen 
zur Eiablage vorbereitet. Es ist dann auch regelmäßig von einem Männ- 
chen begleitet. Die Zahl der abgelegten Eier ist verschieden und richtet 
sich nach der Größe der Weibchen bezw. nach der Zahl der Eier, die 


! Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 5. Jahresvers. zu Straßburg 1895. 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 545 


in ihm vorhanden sind. Gewöhnlich werden alle Eier eines Weibchens 
abgelegt; nur selten bleibt ein Theil der reifenden Eier im Mutterthier 
zurück. Man findet Gelege von 20 bis zu 150 und mehr Eiern. Dieselben 
_ Jiegen in einem in Folge der Dotterfärbung gelblich erscheinenden Ei- 
haufen über einander. Der ganze Eierhaufen ist von einer ziemlich zähen 
gallertigen Hülle umgeben, welche die Eier so fest zusammenhält, dass 
man das Gelege leicht im Ganzen aus dem Wasser herausnehmen kann. 
Die Ablage kann an Pflanzentheilen geschehen und dann ist die Los- 
lösung sehr einfach. Zumeist finden sich die Eier jedoch an der Wand 
des Aquariums. Von dieser löst man sie am besten ab, indem man mit 
einem feinen, scharfen Skalpeli dicht an der Glaswand hinfährt und so- 
fort mit einer Glasröhre das Eierhäufchen aus dem Wasser heraushebt. 
Dann halten die Eier gut zusammen und man hat nur selten Schwierig- 
keiten, dass sie bei den weiteren Operationen aus der Hülle heraus- 
fallen. 

Die Eier befinden sich bei der Ablage im Stadium der ersten Rich- 
tungsspindel. Zumeist erfolgt die Ablage in den Abend- und Morgen- 
stunden, doch legen die Würmer auch zuweilen Tags über die Eier ab. 
Die Zeit, in der sich die folgenden Entwicklungsvorgänge abspielen, ist 
keine ganz bestimmte, doch schreiten die Eier in etwa 1!/, bis 2 Stunden 
bis zur Befruchtung und Ausbildung der ersten Furchungsspindel vor. 
‚Danach kann die Zeit für die Konservirung der einzelnen Stadien einiger- 
maben bestimmt werden, doch lässt es sich auch ungefähr an den Eiern 
erkennen, in welchem Stadium sie sich befinden, obwohl sie fast ganz 
undurchsichtig sind. Die Größe und Lage der die Kerne andeutenden 
hellen Flecke lässt auf die betr. Stadien mit einer gewissen Sicherheit 
schließen. 

Eben so wie bei den Würmern selbst, wurden auch für die Eier die 
verschiedenen Konservirungsmittel angewandt, wobei das Boverr'sche 
Pikrinessigsäuregemisch! die besten Ergebnisse lieferte. Darin verblie- 
ben die Eier drei bis vier Stunden, wurden einige Zeitin 70 /,igem Alko- 
hol und später in 96°/,igem Alkohol belassen his sie die gelbe Farbe 
verloren. Die Färbung wurde mit Boraxkarmin oder Hämatoxylin in toto 
oder an den Schnitten vorgenommen. Im ersteren Falle wurde über- 
färbt und die überflüssige Farbe den Schnitten nachträglich mit ange- 
säuertem Alkohol ausgezogen. 

. Für die bessere Darstellung der achromatischen Strukturen wurde 
das Heramanw’sche Platinchloridosmiumessigsäuregemisch mit nach- 
folgender Behandlung mit Holzessig sowohl an den Würmern wie an den 


I Zellenstudien, 4. Heft, p. 41. 
36* 


546 E. Korschelt, 


Eiern angewendet. Da ich jedoch das Hauptgewicht auf das Verhalten 
der chromatischen Substanz zu legen hatte und nicht in Besitz allzu- 
reichlichen Materials war, so fanden der Hauptsache nach nur die Me- 
thoden Anwendung, die sich bewährt hatten. Es wurden gegen 130 
Eierhäufchen in Schnittserien zerlegt. 

Alle Eier eines Geleges befinden sich auf ungefähr dem gleichen 
Stadium. Die Abweichungen der einzelnen Eier sind äußerst gering. 
Dies gilt nicht nur für die ersten Stadien nach der Ablage, sondern auch 
für die späteren Stadien. Dagegen kommt es sehr oft vor, dass einige 
Eier eines Geleges auffallend in der Entwicklung gegenüber den anderen 
zurückbleiben oder auf dem Stadium der ersten Richtungsspindel, auf 
welchem die Ablage geschieht, verharren. Dies sind Eier, bei denen die 
Befruchtung verspätet oder gar nicht eingetreten ist. Der letztere Um- 
stand wie auch das gleichartige Fortschreiten der Entwicklung bei den 
einzelnen Eiern wird sich weiterhin von einer besonderen Bedeutung 
erweisen. | 


I. Die Kerntheilungen der Keimzellen, sowie verschiedener Gewebs- und 
Embryonalzelien. 


1. Die Kerntheilungen bei der Samenbildung. 


Die männlichen Geschlechtszellen der Ophryotrocha nehmen in den 
Wucherungen des Peritonealepithels ihren Ursprung, die ventral an den 
Dissepimenten gelegen sind, wie ich in meiner früheren Arbeit in Über- 
einstimmung mit Brarm zeigte. Die feineren Vorgänge der Spermato- 
genese zu verfolgen, lag damals nicht in meiner Absicht, da es mir nicht 
schien, als ob sie von dem bei anderen Thieren darüber Bekannten ab- 
wichen. Dagegen widmete Brarm ihnen ein genaueres Studium. Er 
fand, dass eben sowohl wie in den Ovarien auch in den Hoden die 
Zelltheilungen nur auf amitotischem Wege vor sich gehen und er suchte 
dieses auffallende Verhalten durch Ausführungen allgemeinerer Natur zu 
erklären. Thatsächlich vermehren sich nun sowohl die weiblichen wie 
auch die männlichen Geschlechtszellen auf mitotischem Wege und die 
von Brazm gegebenen Abbildungen mit der genauer geschilderten eigen- 
thümlichen Vertheilung des Chromatins finden dadurch ihre Erklärung. 
Es sind Vorbereitungsstadien der karyokinetischen Theilung. 

Sowohl bei Würmern, 'die mit Sublimat wie auch besonders bei 
solchen, die mit Pikrinessigsäure konservirt waren, treten in den Hoden 
zahlreiche Kerntheilungsfiguren auf, unter denen man alle Stadien der 
Karyokinese auffinden kann. Fig. 1 A (Taf. XXVIII) stellt eine Spermato- 
gonie in der beginnenden Knäuelbildung dar. In Fig. 1 B zeigt sich der 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 547 


3 Kernfaden ausgebildet und stark gefärbt; in Fig. 1 CO sind vier Schleifen 
gebildet. Da sich die freien Schenkelenden der Schleifen stark nähern, 
| @ so erinnert dieses Stadium an die in neuerer Zeit vielfach beobachteten 
Ringbildungen der Chromosomen, ohne jedoch die mit dieser verbun- 
- dene Bedeutung beanspruchen zu können. Die Übereinstimmung in der 
Form ist nur eine zufällige, so weit ich sehen konnte, und es kommen 
nur Schleifen von der gewöhnlichen Form zu Stande, welche die Äqua- 
torialplatte der Spindel bilden und sich in die acht Tochterschleifen 
spalten (Fig. I D). 

| Zuweilen erhält man Bilder, wie das in Fig. 2 A dargestellte. 
Zwischen die vier Schleifen schieben sich noch zwei weitere ein, so 
dass sechs Schleifen in einer Ebene liegen. Man hat hier jedenfalls 
ein etwas’verschobenes Dyasterstadium vor sich, indem zwei Schleifen 
des einen sich zwischen diejenigen des anderen Tochtersterns hinein- 
gelagert haben. Mehr als acht Schleifen ließen sich auch hier nicht 
nachweisen. Ich musste auf derartige Bilder achten und führe sie be- 
sonders an, weil in den Furchungszellen eine größere Chromosomen- 
zahl auftreten kann und Ähnliches auch von den Gewebs- bezw. Keim- 
zellen vermuthet werden könnte. 

Andere Zellen, wie z. B. Fig. 2 B lassen die sicher nur aus vier 
Kernschleifen bestehende Äquatorialplatte in der Polansicht sehr klar 
_ erkennen. Weiterhin geht die Vierzahl der Schleifen auch aus der seit- 
lichen Ansicht der Spindel deutlich hervor (Fig. 2 C und D). Die Schlei- 
fen sind hier eben in der Spaltung begriffen. In Fig. 2 C sieht man die 
vorn und hinten gelegene Schleife in der Verkürzung angedeutet; in 
Fig. 2 D wurden diese beiden in einer anderen Ebene gelegenen 
Schleifen nicht eingezeichnet. 

Die Figuren 2 E und F zeigen die Theilung der Spermatogonien 
weiter fortgeschritten. Auch aus den Seitenansichten der Tochtersterne 
ist zu entnehmen, dass vier bezw. jedenfalls nicht mehr als vier Schleifen 
vorhanden sind. In den Abbildungen lässt sich dies übrigens weniger 
deutlich wiedergeben als es die genaue Untersuchung lehrt. Trotzdem 
sieht man aus ihnen ohne Weiteres, dass sie dieBilder der Fig. I ergänzen. 

Die bisher besprochenen Bilder bezogen sich auf Zellen, die im 
Hoden lagen. Die weiteren Theilungen vollziehen sich jedoch an den 
bereits von den Hoden losgelösten und frei in der Leibeshöhle flottiren- 
den Zellen. Diese lassen zunächst noch die gleichen Bilder erkennen. 
Fig. 3 B zeigt einen Mutterstern, Fig. 3 C die Tochtersterne, welche, 
wie auch der Mutterstern, aus je vier Schleifen bestehen. Die Zellen 
sind erheblich kleiner geworden, wie die bei gleicher Vergrößerung aus- 
geführten Figuren erkennen lassen. Die ebenfalls frei in der Leibeshöhle 


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548 E. Korschelt, 


angetroffene Zelle der Fig. 3 A dürfte das zu den vorerwähnten Stadien 
gehörige Knäuelstadium des Kernes enthalten. 

Zur Untersuchung der in den beiden letzten Theilungsstadien der 
Spermatogenese stattfindenden Reduktion ist Ophryotrocha ein durchaus 
ungünstiges Objekt. Die männlichen Zellen werden schließlich zu klein, 
als dass man die in ihren Kernen sich vollziehenden Umlagerungen des 
Chromatins noch mit Sicherheit verfolgen könnte. Das Zellplasma ist 
bei diesen noch kleineren Zeilen bereits sehr stark redueirt. Ich konnte 
jedenfalls nur noch die Kerne erkennen. In Fig. % ist eine Gruppe solcher 
männlicher Zellen dargestellt. Das Chromatin scheint in Form eines 
allerdings zumeist nicht deutlich ausgeprägten Kernfadens gelagert zu 
sein (Fig. 4 A). In anderen Fällen sieht man es in wenig regelmäßiger 
Weise der Peripherie anliegen (Fig. 4 B) oder es ist in zwei von einan- 
der getrennten Partien angehäuft, zwischen denen sich einige feine 
verbindende Fäden erkennen lassen (Fig. 4 C). Ich bin geneigt, dies 
Alles für undeutlich ausgeprägte, weil vielleicht nicht genügend kon- 
servirte Kerntheilungsfiguren zu halten. Da sich die früheren Stadien 
karyokinetisch theilen, so werden dies auch die späteren thun. Aber 
Genaueres über die Zahl der Chromosomen ließ sich jedenfalls an 
meinem übrigens sonst vortrefflich konservirtem Material nicht fest- 
stellen. Ganz ähnliche Bilder sind übrigens von Brarm gegeben wor- 
den, so z. B. Fig. 22, Taf. X, allerdings dürften dieselben wohl 
früheren Stadien entsprechen, wie aus dem Vergleich mit Fig. 23 und 24 
hervorgeht. Man möchte sie jedenfalls als karyokinetische Figuren 
deuten, sowie eine ganze Reihe der früheren Figuren und dies würde 
ja auch mit den von mir für die jüngeren Stadien beschriebenen karyo- 
kinetischen Theilungen übereinstimmen. 

Die übrigen in der Fig. 4 enthaltenen Zellen lassen erkennen, dass 
die Theilung thatsächlich noch weiter gegangen ist (D, E). Sie sind 
kleiner und stellen die fertigen Spermatozoen dar. Die Schwänze der- 
selben sind außerordentlich zart, wie ich schon früher angab und 
lassen sich auch an gefärbten Präparaten nicht erkennen. An den 
Samenzellen macht sich, wenn sie geeignet liegen, ein heller Abschnitt 
bemerkbar, wie dies die Fig. 4 D an zwei Zellen zeigt. Derselbe 
ist auch später wieder aufzufinden, wenn die Spermatozoen den Körper 
des Wurmes verließen und in der Umgebung der Eier frei im Wasser 
herumschwärmten (Fig. 151 sp, Taf. XXXIl). Möglicherweise ist es das 
Mittelstück, welches sich in derartiger Weise auszeichnet, denn dass 
sich die Substanz des Schwanzfadens bei der Konservirung derartig 
zusammenzöge und dem Spermatozoenkopf anlegte, ist nicht sehr 
wahrscheinlich. 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 549 


Als Ergebnis der Untersuchungen über die Theilung der männ- 
lichen Zellen ist festzustellen, dass die Zahl der Ghromosomen 
vier beträgt, wobei von den letzten Theilungen, deren Chromosomen- 
zahl nicht festgestellt werden konnte, abgesehen wird. 


2. Die Kerntheilungen bei der Eibildung. 

Von der Eibildung hatte ich gleichzeitig und in völliger Überein- 
stimmung mit Brarm festgestellt, dass jeder Eizelle eine Nährzelle 
beigegeben wird, die sich durch die Struktur des Protoplasmas und 
besonders des Kernes stark von, jener unterscheidet. Ich muss auf 
diesen Punkt weiter unten nochmals kurz zurückkommen. Hier soll 
nur das Verhalten der in Theilung begriffenen weiblichen Zellen Be- 
rücksichtigung finden. Im Keimlager ließen sich zunächst die beiderlei 
Zellen nicht von einander unterscheiden. In Übereinstimmung mit 
seinen Befunden an den männlichen Zellen nimmt Braem auch für die 
weiblichen Keimzellen die Vermehrung auf amitotischem Wege an, 
doch geschieht sie thatsächlich durch Karyokinese. Um die Zahlenver- 
hältnisse der Chromosomen zu erläutern, gebe ich auch hiervon einige 
Abbildungen, wofür sich die Tochtersterne am besten eignen. 

Fig. 5 A und B zeigen zwei in Theilung befindliche Zellen aus 
dem Keimlager des Ovariums auf dem Stadium der Tochtersterne. 
Jeder von ihnen enthält vier Kernschleifen, wie dies mehr oder weniger 
deutlich bereits aus den Figuren, mit Sicherheit jedoch aus der ge- 
nauen mikroskopischen Betrachtung zu entnehmen ist. 

In Fig. 5 C und D sind die beiden Tochterplatten getrennt von 
einander in der Polansicht dargestellt, wie sie sich bei höherer und 
tieferer Einstellung erkennen ließen. Über die Vierzahl kann bei der- 
artigen klaren Bildern kein Zweifel obwalten. Ich lege darauf be- 
sonderen Werth, weil die bei der Furchung auftretenden Chromosomen- 
zahlen dies erfordern. 

Ähnlich wie die bei Besprechung der Samenbildung erwähnte 
Figur mit sechs Schleifen, fand ich einige Male bei der Eibildung eine 
Figur, die acht ziemlich in einer Ebene gelegene Schleifen aufwies 
(Fig. 5E). Aller Wahrscheinlichkeit nach handelte es sich hierbei um 
zwei gegen einander verschobene Tochtersterne, deren Schleifen mehr 
oder weniger zwischen einander gerathen waren. Gegenüber den Be- 
funden von deutlichen vier Schleifen ist dieses Verhalten jedenfalls 
nicht anders zu erklären, doch musste ich zunächst Gewicht auf der- 
artige Bilder legen wegen des schon mehrfach angedeuteten Verhaltens 
der Furchungskerne, bei denen acht Schleifen im Mutterstern auftreten 
können. 


550 E. Korschelt, 


Wie sich aus dem Vorstehenden ergiebt, sind auch bei den weib- 
lichen Keimzellen die Chromosomen in der Vierzahl vor- 
handen. 


3. Die Kerntheilungen in verschiedenen Geweben des Körpers. 


Karyokinetische Figuren sind auch bei jungen Thieren, die doch 
in lebhaftem Wachsthum begriffen sein müssen, selbst in der Wachs- 
thumszone der hinteren Segmente nicht allzu reichlich aufzufinden, doch 
kann dies möglicherweise an der nicht genügenden Vorbehandlungliegen, 
da die daraufhin untersuchten Würmer nicht speciell zu diesem Zweck 
konservirt worden waren. Untersucht wurden Gewebe aus allen drei 
Keimblättern; sie ergaben die gleichen Verhältnisse wie bei der Ei- und 
Samenbildung. 

Am häufigsten fand ich noch die Kerntheilungsfiguren im 
Körperepithel jugendlicher Individuen und zwar speciell am hinteren 
Körperende in der Wachsthumszone. Fig. 6 stammt von einem Wurm, 
der elf parapodientragende Segmente aufweist. Der Kern einer Epithel- 
zelle lässt sehr klar vier Schleifen in der Polansicht der Äquatorialplatte 
erkennen. Der vorhergehende und nachfolgende Schnitt zeigen, dass von 
dem betreffenden Kern nichts abgeschnitten wurde. Das Bild war außer- 
ordentlich klar. 

Der erwähnte junge Wurm wies auch in dem mesodermalen Gewebe 
des Hinterendes Kerntheilungsfiguren auf. In Fig. 7 sieht man neben 
ruhenden Kernen und solchen im Knäuelstadium eine Seitenansicht der 
Kernspindel mit den beiden Tochtersternen, die je vier Schleifen ent- 
halten. Dieses Stadium konnte ich wiederholt und ebenfalls in sehr 
klarer Weise sowohl in mesodermalen wie in den Zellen des Körper- 
epithels nachweisen. 

Wie das ektodermale und mesodermale verhält sich auch das 
entodermale Gewebe. Im Epithel des Mitteldarmes findet man hier und 
da auch bei älteren Würmern neben amitotischen auch mitotische Kern- _ 
theilungen. Fig. 8 zeigt eine solche neben mehreren ruhenden Kernen 
des Darmepithels. Jeder der beiden Tochtersterne besteht aus vier 
hufeisenförmigen Schleifen, wie sich auch aus der einem anderen aus- 
gewachsenen Wurm entstammenden Darmepithelzelle der Fig. 9 er- 
giebt. 

Aus den mitgetheilten Beobachtungen darf geschlossen werden, 
dass auch für die verschiedenen Gewebe des Körpers die 
Normalzahl der Chromosomen vier beträgt. 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 551 


4 4. Die amitotische Kerntheilung im Darmepithel von Ophryotrocha., 


Weit häufiger als mitotische Theilungen trifft man im Darmepithel 
von Ophryotrocha Kernformen, die nur als Stadien einer amitotischen 
 Theilung aufgefasst werden können. Da die Amitose auch im Darmepithel 
anderer Thiere gar nicht selten gefunden wird, so stehe ich nicht an, die 
zu beschreibenden Kernformen auf diese Weise zu erklären, obwohl 
damit verbundene Zelltheilungen nie mit Sicherheit festzustellen waren. 

Die Kerne des Darmepithels sind von sehr verschiedener Größe, 

wie ein Blick auf die bei gleicher Vergrößerung gezeichneten Figuren 
410—15, 47 und 18 (Taf. XXVII) erkennen lässt, die von demselben In- 
dividuum und aus nicht sehr differenten Partien des Mitteldarmes 
stammen. Übrigens können Kerne von sehr verschiedenem Umfang 
ziemlich dicht neben einander liegen. Unter diesen Kernen trifft man 
solche an, die so dicht an einander gedrängt sind, dass sie sich gegen- 
seitig abplatten (Fig. I0 a, b, c, Fig. 14, Fig. 15 a). Derartige Bilder sind 
sehr häufig. Es wäre gewiss möglich, dass diese Kernpaare durch An- 
- einanderrücken von Kernen zu Stande gekommen sind, aber zusammen- 
gehalten mit anderen, sogleich noch zu besprechenden Bildern ist es 
weit wahrscheinlicher, dass beide Kerne durch amitotische Theilung 

eines Kernes entstanden. Die Bilder sind auch denen sehr ähnlich, 
welche andere Autoren von Fällen geben, in denen es sich zweifellos 
um amitotische Kerntheilung handelt; so beschreiben Jonnson von den 
Embryonalhüllen des Skorpions und Preusse aus den Ovarien der Hemi- 
pteren ganz ähnliche Verhältnisse. Speciell mit den letzteren Objekten, 
die ich aus eigener Anschauung genau kenne, ist die Übereinstimmung 
eine außerordentlich große. 

Von den geschilderten Kernen ist es oft sehr schwer zu sagen, ob man 
es wirklich mit zwei Kernen oder nur mit einem durch eine mittlere 
Grenzlinie getrennten Kern zu thun hat (Fig. 15 a und b). Thatsächlich 
tritt eine solche Grenzlinie in den sich amitotisch theilenden Kernen auf. 
In Fig. 16 5 ist z. B. ein solcher Kern dargestellt, bei welchem gar kein 
Zweifel darüber obwalten konnte, dass es wirklich nur ein einziger 
Kern war und der doch jenen zweigetheilten Kernen (Fig. 10, Fig. 15) 
bereits sehr ähnlich ist. Der mit b bezeichnete Kern in Fig, 15 verhält 
sich eben so. 

Der Theilung der Kerne geht eine Verdoppelung des Kernkörpers 
voraus. Man findet bei den bereits getheilten und den in Theilung be- 
griffenen Kernen zwei Kernkörper (Fig. 10, 11, 15, 16). Wo zwei Kern- 
körper in einem Kern vorhanden sind, liegt der Verdacht sehr nahe, 
_ dass sie sich demnächst theilen werden. In den Figuren 13—18 sind 


552 | E Kerselielt, 


mehrfach solche Kerne zu sehen. Es scheint fast, als wenn die beiden 
Kernkörper durch Theilung eines einzigen entständen. Man sieht öfters, 
dass der besonders umfangreich gewordene Kernkörper eine Einschnü- 
rung erhält (Fig. 13 a). Dieselbe wird tiefer und der Kernkörper be- 
kommt dadurch eine Biskuitform (Fig. 12). Wenn die Verbindung reißt, 
liegen zwei Kernkörper eng an einander (Fig. 13 b, 44); diese entfernen 
sich jedoch bald von einander (Fig. 15 c, 16 a, 17). Dann tritt die früher 
erwähnte Grenzlinie auf. Sie erscheint Anfangs nur ganz schwach an- 
gedeutet, wird dann deutlicher, ist jedoch immer noch in ihrem Verlauf 
hier und da wenig ausgeprägt, bis man sie schließlich klar als Tren- 
nungslinie erkennt (Fig. 15 db, 16 5, 45a). Indem entsprechend der 
Theilungslinie eine leichte Einschnürung im Umfang des Kernes auftritt 
(Fig. 10 a, b, c), ergiebt sich eine Sonderung beider Kerne, die am Ende 
deutlich als zwei getrennte Kerne erscheinen (Fig. 11, 148). 

Zuweilen findet man, dass die Theilung sogleich mit einer Ein- 
schnürung um die ganze Peripherie des Kernes beginnt, wodurch ein 
biskuitförmiges Stadium zu Stande kommt, ehe noch die Grenzlinie auf- 
getreten ist. In anderen Fällen sieht man die Einschnürung nur auf 
einer Seite auftreten, von wo aus sich dann die Grenzlinie nach der 
Mitte und der anderen Seite des Kernes hin fortsetzt (Fig. 17a). Die 
bei Weitem häufigere Theilungsform der Kerne ist jedoch die zuvor ge- 
schilderte. 

Die amitotische Theilung führt zunächst dahin, dass zwei Kerne in 
einer Darmepithelzelle liegen. Da man jedoch verhältnismäßig selten 
Zellen mit zwei von einander unabhängigen Kernen findet, die amito- 
tischen Theilungsformen hingegen recht häufig sind, so ist es sehr wahr- 
scheinlich, dass der Kerntheilung auch eine Zelltheilung folgt. 

Es ist immer misslich bei einer nicht karyokinetischen Theilung 
aus einer Reihe von Bildern, die nicht einmal die typische biskuit- oder 
hantelförmige Durchschnürung zeigen, die wirklich stattfindende Thei- 
lung festzustellen, wenn nicht das Objekt beim thatsächlichen Fort- 
schreiten des Theilungsvorganges beobachtet werden kann. Letzteres 
wird übrigens nur in den seltensten Fällen möglich sein und es bleibt 
daher nichts Anderes tbrig, als den Theilungsakt aus den beobachteten 
Bildern zu kombiniren. Im vorliegenden Fall lassen die letzteren kaum 
eine andere Deutung zu, denn die Kerne des Darmepithels liegen ziem- 
lich weit aus einander, so dass kein Grund ersichtlich ist, aus welchem 
sich öfters zwei Kerne so eng zusammendrängen sollten. Auch wenn 
zwei solche Kerne durch karyokinetische Theilung aus einander ent- 
standen wären, ist kein Grund für eine derartige enge Anlagerung vor- 
handen. Außerdem könnten dann die geschilderten Theilungsbilder 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 553 


nur (in umgekehrter Reihenfolge) auf eine Kernverschmelzung zurück- 
- geführt werden, die aber schon an und für sich viel unwahrscheinlicher 
ist als das Vorkommen amitotischer Theilungen. Solche sind von Carxovy, 
FrenzeL, FausseX, ZIEGLER und vom Raırtn auch im Darmepithel anderer 
Thiere, speciell bei Orustaceen und Insekten aufgefunden worden. Die 
von den betreffenden Autoren beobachteten Vorgänge sind den oben 
beschriebenen zum Theil sehr ähnlich. Besonders übereinstimmend 
verlaufen die letzteren jedoch mit den von Przusse eingehender unter- 
suchten amitotischen Zelltheilungen im Ovarium der Hemipteren. In 
diesem Falle ist das Ergebnis der amitotischen Theilung sehr klar, weil 
in vielen dieser Epithelzellen zwei Kerne in der scharf umschriebenen 
Zelle liegen. 

Bezüglich der Bedeutung der amitotischen Theilung im Darmepithel 
ist es als sicher anzunehmen, dass essich nichtnur um eine Vergrößerung 
der Oberfläche durch Schaffung von zwei Kernen in der Zelle handelt, 
wie dies bei dem von Preussz untersuchten Objekt zum Theil der Fall 
ist, sondern auf die Kerntheilung folgt jedenfalls mehr oder weniger 
regelmäßig eineZelltheilung. Neben den amitotischen fand ich im Darm- 
epithel auch karyokinetische Theilungen, denen wahrscheinlich der 
Hatiptsache nach die weitere Vermehrung der Zellen obliegt. Ich möchte 
mich für den hier in Rede stehenden Fall, der besonders durch H.E. Zıee- 
LER vertretenen Auffassung anschließen, nach welcher die amitotischen 
Theilungen bei mangelnder Fähigkeit der weiteren Vermehrung eine 
Specialisirung der betreffenden Zellen nach einer bestimmten Richtung 
anzeigen, während die weitergehende Zellvermehrung durch die mito- 
tische Theilung, als den ursprünglichern Modus, vermittelt wird. Auf 
eine eingehendere Behandlung dieser Verhältnisse verzichte ich, da sie 
in letzter Zeit wiederholt diskutirt wurden und neuerdings speciell auch 
durch Freumine unter Heranziehung der gesammten Litteratur eine sehr 
ausführliche Behandlung erfuhren. 


5. Die Kerntheilungen in den Embryonalzellen. 


Die Kerntheilungen der Furchungszellen studirte ich zunächst eben- 
falls nur zu dem Zweck, um die Zahl der Chromosomen festzustellen. 
Abgesehen davon, dass hierbei etwas abweichende Verhältnisse zu Tage 
treten, erhielt ich Bilder, die mir für die Kenntnis der Kerntheilung im 
Allgemeinen nicht ohne Interesse zu sein scheinen, wesshalb ich diese 
Kerntheilungsvorgänge etwas ausführlicher behandeln werde. 


A. Über die Zahl der Chromosomen in den embryonalen Kernen. 
Um die Chromosomenzahl der Embryonalkerne zu bestimmen, 
untersuchte ich außer der ersten Furchungsspindel, deren Beobachtung 


554 E. Korschelt, 


sich so wie so an diejenige der Befruchtung anschloss, auch die frühen 
und späten Furchungsstadien, die Blastula und etwas “ältere Em- 
bryonen. 


Die erste Furchungsspindel enthält vier Chromosomen, die 
Anfangs lang schleifenförmig und später hufeisenförmig gestaltet sind 
(Fig. 473, 17% Taf. XXXiM). In den Tochtersternen sind ebenfalls je 
vier Chromosomen (von hufeisenförmiger Gestalt) enthalten (Fig. 175). 
Von der Entstehungsweise und Ausbildung dieser Spindel wird weiter 
unten noch die Rede sein. 


Die Spindeln der früheren Furchungsstadien zeigen eine 
ganz ähnliche Gestaltung wie _die erste Furchungsspindel und weisen 
ebenfalls vier schleifenförmige Chromosomen in der Äquatorialplatte auf. 
Fig. 19 (Taf. XXVII) zeigt eine solche Spindel des Viererstadiums. In 
Fig. 20 ist eine Furchungsspindel desselben Stadiums dargestellt, bei 
welcher die Spaltung und Trennung der Schleifen der Äquatorialplatte 
schon vollzogen ist. Ein ähnliches Stadium zeigt Fig. 24 in der Pol- 
ansicht. Die Tochtersterne sind bereits gebildet und jeder enthält vier 
ebenfalls noch lang schleifenförmige Chromosomen. Die Form der 
Schleifen ist in diesen jüngeren Stadien besonders bemerkenswerth, da 
sie in späteren Stadien bedeutend verkürzt erscheinen. An den Kern- 
spindeln der folgenden Furchungsstadien sind weiter keine Besonder- 
heiten zu bemerken, wesshalb ich zu denjenigen der Blastula bezw. 
eines auf die Blastula folgenden Stadiums übergehe, auf welchem die 
'Furchungshöhle bereits verdrängt ist. 


In den Kernspindeln der Blastula bezw. des genannten 
Folgestadiums derselben können ebenfalls vier Chromosomen vorhanden 
sein. Ich gehe näher auf die Schilderung dieser Bilder ein, weil sich bald 
herausstellen wird, dass in dem letztgenannten Stadium auch andere 
Verhältnisse eintreten können. 


Die Figuren 22—26 stellen derartige Spindeln in etwas verschie- 
denen Zuständen dar. Die Spindel der Fig. 22 zeichnet sich durch be- 
sonders lange Schleifen aus. Die Theilung in die Tochterplatten ist hier 
erst vor Kurzem vollzogen worden, so dass die größere Länge der Schlei- 
fen damit zusammenhängen kann, denn im entgegengesetzten Fall, d.h. 
wenn die beiden Tochterplatten schon weit aus einander liegen, findet 
man die Schleifen immer sehr kurz. Übrigens differirt die Form der 
Schleifen in den Embryonalzellen einigermaßen, so dass bereits in der 
Äquatorialplatte etwas längere oder kürzere Schleifen vorhanden sein 
können. Nicht unmöglich wäre es allerdings, dass die verschiedene 
Form der Schleifen mit von der Konservirung abhinge, wahrscheinlich 


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Über Kerntheilnng, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 555 


‚ist dies jedoch nicht, da die differenten Schleifenformen direkt neben 


& einander gefunden werden. 
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Recht lange Schleifen zeigt die in der Fig. 30 in der Polansicht dar- 
gestellte Spindel einer Zelle, welche aus einem jüngeren Blastulastadium 
‚stammt. Mit dem Aufsteigen in der Entwicklung verkürzen sich die 

Chromosomen und werden plumper. Die Schleifen der ersten Fur- 
chungsspindeln sind erheblich schlanker und länger als diejenigen 
späterer Entwicklungsstadien (Fig. 19—30). 

In Fig. 23 sind die Schleifen ebenfalls noch ziemlich lang, obwohl 
die beiden Tochtersterne schon erheblich weiter von einander entfernt 
sind. Dagegen zeigen die Figuren 24---26 die allmähliche Verkürzung 
der Schleifen. Während sie in Fig. 24 von der Schleifenform der vor- 
herbeschriebenen Spindeln (Fig. 22 und 23) noch nicht sehr verschieden 
sind, erscheinen sie in Fig. 25 schon mehr verkürzt. Die Schenkel be- 
Sinnen mehr zu divergiren; das Hufeisen flacht sich ab (Fig. 26). Eine 
derartige Bildung zeigen gewöhnlich die Tochterplatten der bereits in 
Auflösung begriffenen Spindeln. Die Chromosomen gehen dann all- 


_ mählich in das Fadenwerk des nunmehr wieder zur Ausbildung kom- 


menden Ruhekerns über. 
Um jeden Irrthum bei Feststellung der Schleifenzahl zu vermeiden, 


suchte ich auch die Vorstadien der Spindel auf und stellte in diesen 
ebenfalls die Zahl vier fest. Fig. 27 zeigt einen Kern mit vier noch 


sehr langen Schleifen, die sich bis zum Eintritt in die Äquatorialplatte 


_ erheblich zu verkürzen haben. Die Zelle entstammt einem jüngeren 


 Blastulastadium. Es könnte in Bezug auf dieses Bild die Vermuthung 


geäußert werden, dass die vier Schleifen noch verbunden und nur beim 


- Schneiden getrennt worden seien, doch wandte ich nach dieser Richtung 


alle Vorsicht an und stellte natürlich stets fest, ob der verhergehende 
oder nachfolgende Schnitt noch einen Theil der betreffenden Zellen 
enthielt. Dies war in dem vorliegenden Fall eben so wenig der Fall wie 
bei den beiden gleich noch zu erwähnenden Zellen. 

Fig. 28 stammt von dem oben genannten, auf die Blastula folgen- 
den Stadium. Die Schleifen sind schon mehr verkürzt und lassen be- 
reits die Längsspaltung erkennen. Die Kernmembran ist geschwunden. 

In Fig. 29, einer Zelle des nämlichen Stadiums, erscheinen die in 
die Äquatorialplatte eintretenden Schleifen erheblich verkürzt. Ich er- 
wähnte bereits früher, dass bezüglich der Chromosomenform gewisse 
Differenzen vorkommen, welche ich eher als auf eine verschiedenartige 
Konservirung auf die bereits eingetretene Differenzirung der Zellen 
dieses Entwicklungsstadiums zurückführen möchte. Fig. 28 und 29 
stammen aus demselben Gelege, wesshalb man wohl annehmen darf, 


556 E. Korschelt, 


dass ihre Konservirung eine ziemlich gleichartige sein möchte. Dass 
eine Differenzirung der Zellen und Kerne auf dem betreffenden Stadium 
eingetreten ist, erkennt man schon aus der sehr verschiedenen Größe 
der letzteren. Fig. 31 stellt drei Zellen des in Rede stehenden Stadiums 
dar; die Kerne sind nicht etwa angeschnitten, sondern ihrem vollen 
Umfange nach in der Zelle enthalten und man erkennt ihre sehr ver- 
schiedene Größe. Alle drei Kerne befinden sich übrigens im ziemlich 
gleichen Zustand des Knäuels. 

Es wurde schon wiederholt darauf hingedeutet, dass außer den 
besprochenen auch noch andere Zahlenverhältnisse der Chromosomen in 
den Embryonalzellen vorkommen. Bisher war nur von der Vierzahl die 
Rede, aber in den Zellen der Blastula und späterer Stadien treten außer 
Kernen mit ein auch solche mit acht Chromosomen auf. Als ich diese 
zuerst auffand, kannte ich bereits das ständige Auftreten der Ghromo- 
somenzahl vier in den Geweben. Die Vorgänge der Eireifung und die 
Bildung der ersten Furchungsspindel wiesen ebenfalls auf diese Normal- 
zahl hin. Ich glaubte also zunächst irgendwie einem Irrthum unter- 
worfen zu sein, doch ergaben die weiteren Untersuchungen, dass weder 
an der »Normalzahl« noch an dem Auftreten der acht Chromosomen in 
den Embryonalzellen zu zweifeln ist. Die folgende Darstellung wird 
dies ohne Weiteres lehren. 

In denselben Gelegen, welche die Spindeln mit der Vierzahi der 
Chromosomen enthalten, finden sich andere Spindeln, die schon bei 
‚Betrachtung mit schwächeren Vergrößerungen einen von jenen Spindeln 
etwas abweichenden Charakter erkennen lassen. Dieser wird durch 
das Verhalten des Chromatins bedingt. Die Schleifen sind etwas kleiner 
und dafür in größerer Zahl vorhanden (Fig. 32 und 33). Die Zählung 
ist nicht ganz leicht auszuführen, weil die Schleifen so klein sind und 
dicht an und über einander liegen, doch ließ sich in verschiedenen 
Fällen mit Sicherheit die Zahl acht feststellen. In anderen Fällen, in 
welchen mehr als vier Chromosomen vorhanden waren, konnte ich nur 
sieben oder sechs Schleifen zählen, doch lag dann immer die Ver- 
muthung nahe, dass eine oder mehrere Schleifen unter den anderen 
verborgen oder mit dem Schnitt abgetrennt worden waren. Fig. 32 
zeigt eine dieser Spindeln, welche in der unteren Platte acht, in deroberen 
jedoch nur sieben Schleifen aufweist. In Fig. 33 sind links sieben, rechts 
nur sechs Schleifen zu sehen, doch wurden die betreffenden Spindeln 
abgebildet, weil sie im Übrigen die Schleifen gerade sehr klar erkennen 
ließen und weil im Falle Fig. 33 neben der Zelle mit der Spindel eine 
andere mit sehr deutlichen acht Chromosomen im Kern gelegen ist. 

Die Kerne mit den in Ausbildung begriffenen Chromosomen eignen 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 557 


sich zur Zählung der letzteren weit besser. Auffallenderweise haben 
die Chromosomen in einem der Spindel nicht viel vorausgehenden 
Stadium die Gestalt fast gestreckter oder nur leicht gebogener Stäb- 
chen (Fig. 33—35). Im Vergleich zu den Schleifen der Spindel sind 
diese Stäbchen auffallend groß und kompakt; ehe sie in die ersteren 
übergehen muss also eine beträchtliche Kondensirung des Chromatins 
stattfinden. Die Zahl der Stäbchen ist acht, wie sich mit großer Leich- 
tigkeit feststellen lässt. Sie sind längsgespalten (Fig. 33). An ihrem 
einen Ende zeigen sie eine Verdickung, von welcher ich zunächst glaubte, 
dass in ihr der Querschnitt eines an dieser Stelle durchschnittenen 
Fadenstückes zum Ausdruck käme. Das ist jedoch nicht der Fall, wie 
an vielen Kernen, die überhaupt nicht angeschnitten waren, festgestellt 
werden konnte. In Fig. 33 sieht man alle acht Stäbchen der Länge nach, 
welche Lage nur in den selteneren Fällen eintritt. Gewöhnlich erkennt 
man nur einige Stäbchen in ihrer ganzen Länge, während man anderen 
auf das schmälere Ende oder auf den Kopf sieht (Fig. 34 und 35). Die 
Größe der Stäbchen differirt ziemlich bedeutend, was sich daraus er- 
klärt, dass die Kerne sehr verschieden an Größe sind, wie schon früher 
erwähnt wurde Fig. 31). 

Gebogene Stäbchen, die man oft in den Kernen in derselben An- 
zahl findet, möchte ich nicht als Übergänge zu der hufeisenförmigen 
Gestalt der Schleifen, sondern vielmehr als einen Rest der früheren 
Windung des Fadens auffassen. Dafür sprechen verschiedene Bilder, 
die man erhält. In Fig. 33—35, besonders in der ersteren, sind einige 
- Stäbchen leicht gebogen. In Fig. 36 ist dies noch mehr und in Fig. 37 
sogar in weit höherem Maße der Fall. Es sind hier außer fast gestreck- 
ten und wenig gebogenen auch stark gebogene, schleifenförmige Chro- 
mosomen vorhanden, die länger sind als jene. Während an den kürze- 
ren stäbchenförmigen Chromosomen die Spaltung immer deutlich zu 
erkennen ist, lässt sie sich an den gebogenen vielfach noch nicht wahr- 
nehmen (Fig. 36 und 37). Dieselben erscheinen vielmehr noch als 
Theilstücke eines Fadens, die von der definitiven Ausbildung der Chro- 
mosomen noch weiter entfernt sind. Dass es sich bei den gebogenen 
Chromosomen, welche im Kern liegen, nicht um Folgestadien der stäb- 
chenförmigen Chromosomen, sondern um vorhergehende Stadien han- 
delt, ergiebt sich aus ihrer Übereinstimmung mit früher im Kern sich 
findenden Schleifen, welche direkt auf die Theilstücke des Kernfadens 
zurückgeführt werden können. Solche kürzere Schleifen sind in Fig. 38 
vorhanden. Auch in diesen Stadien glaubte ich die Zahl acht bereits 
feststellen zu können, doch ist dies hier schon etwas schwieriger. Da- 
gegen ergiebt sich die Übereinstimmung dieser Schleifen mit den in 


ID Po VE 
3. ER IS \ 
. be) I 


558 E. Korschelt, 


weiter ausgebildeten Kernen (Fig. 37) ohne Weiteres. Man erkennt 
übrigens aus diesen Bildern (Fig. 36 und 37), dass die Ausbildung der 
einzelnen Chromosomen verschieden weit fortgeschritten ist. Einige 
von ihnen sind bereits stäbchenförmig, bei anderen ist dies noch nicht 
der Fall und diese wieder können schon die Längsspaltung zeigen oder 
entbehren ihrer noch. 

Von den zuletzt besprochenen schleifenförmigen Chromosomen wird 
man hinübergeführt zu demjenigen Stadium, in welchem die Schleifen 
noch bedeutend länger sind und wohl erst vor Kurzem durch Quer- 
theilung eines Fadens entstanden. Auch noch in diesem Stadium glaube 
ich acht Schleifen zählen zu können, doch ist die Sicherheit eine weniger 
große, als in dem zuvor beschriebenen Stadium. Die Schleifen ver- 
wirren sich mit einander, so dass es schwer ist das Ende der einen und 
den Anfang der anderen Schleife festzustellen. In dem Fig. 39 abgebil- 
deten Kern konnte ich jedenfalls acht Schleifen erkennen. Dieselben 
waren jedoch nicht bei ein- und derselben Einstellung des Tubus zu 
sehen, sondern wurden nach verschiedenen Einstellungen in das Bild 
eingezeichnet, wobei lrrthümer immerhin möglich sind. Der betreffende 
Kern war nicht angeschnitten. Weder auf dem vorhergehenden, noch 
folgenden Schnitt war etwas von ihm vorhanden und sowohl bei hoher 
wie tiefer Einstellung des Tubus ließ sich über bezw. unter dem Kern 
noch das netzförmig strukturirte Protoplasma konstatiren. Nach alle- 
dem schien es mir, als wenn bereits acht lang schleifenförmige Chromo- 
somen vorhanden wären. Jedenfalls muss ein ganz ähnliches Stadium 
vom Kern durchlaufen werden. 

Die Frage ob die vier bezw. acht Schleifen durch Quertheilung eines 
einzigen Fadens ihren Ursprung nehmen oder von vorn herein getrennt 
vorhanden sind, habe ich nicht eingehender verfolgt. Es schien mir, 
als ob diese Frage an dem vorliegenden Objekt kaum recht zu lösen 
sein würde. Doch möchte ich einer Beobachtung Erwähnung thun, 
welche für die erstere Auffassung spricht. Ich sah wiederholt in einem 
Stadium, in welchem man ungefähr die Quertheilung erwarten würde, 
dass zwei Schleifen wie scharf abgeschnitten, nur durch eine schmale 
Lücke getrennt, mit ihren Enden sehr nahe an einander lagen, wodurch 
der Eindruck hervorgerufen wurde, als könnten sie sich eben vor Kurzem 
von einander losgelöst haben. Fig. 40 lässt dieses Verhalten zweimal 
in ein- und demselben Kern erkennen. Es ist dies nur ein abgeschnitte- 
ner Theil des Kernes. Die Hauptmasse der Schleifen liegt im folgenden 
Schnitt. Die untere Chromatinpartie zeigt die beiden Fadenstücke schon 
völlig getrennt; beide Enden sind sehr scharf begrenzt, während in 
der oberen Chiromatinpartie die Lücke keine so scharfe ist und beide 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 559 


i Fadenstücke vielleicht eben erst im Begriff sind, die Trennung zu voll- 
ziehen. Mit Bestimmtheit möchte ich diese Auffassung nicht vertreten, 
_ aber immerhin sprechen die Bilder für dieselbe. 

Eigenthümlich ist bei dem geschilderten Übergang des ruhenden 
Kernes zur Spindel die Umwandlung der zunächst schleifenförmigen 
Chromosomen in die Stäbchenform und deren nachherige Biegung zu 
wiederum schleifen- bezw. hufeisenförmigen Chromosomen. An Kunst- 
produkte, die durch mangelhafte Konservirung hervorgebracht wurden, 
ist hierbei kaum zu denken, da schleifen- und stäbchenförmige Chromo- 
somen in ein- und demselben Ei gefunden werden. Man muss also auch 
diese Umwandlungen als bedingt durch den Theilungsmechanismus 
dieser Kerne ansehen. Wenn auch nicht in so direktem Übergang, so 
sieht man doch auch bei anderen Objekten in der direkten Folge der 
Theilungen schleifenförmige auf stäbchenförmige Chromosomen folgen 
oder umgekehrt. Ich werde weiter unten bei Gelegenheit der Behand- 
lung der Reifungsvorgänge ausführlicher auf diesen Gegenstand einzu- 
gehen haben. 

Die beschriebene Differenz in der CGhromosomenzahl der Fur- 
chungskerne fordert eine Erklärung dieses abweichenden Verhaltens 
heraus, da man sonst mit Ausnahme der reifenden Geschlechtszellen 
die gleiche Chromosomenzahl in den Kernen der verschiedenen Gewebe 
einer und derselben Thierart findet. Wohl kann auch eine Zahlendiffe- 
renz durch Reduktion der Normalzahl verschiedentlich gegeben sein 
und zwar scheint es sich dabei zumeist um eine Reduktion auf die 
Hälfte oder eine gewisse Theilzahl der Chromosomen zu handeln, die 
jedoch dadurch zu erklären ist, dass die vorhandenen Chromatin- 
partien mehrwerthig sind und die fehlenden Chromosomen in sich ent- 
halten, wie dies in 'neuerer Zeit besonders O. vom Raru und HÄckEr 
eingehender dargestellt haben. 

Im vorliegenden Falle handelt es sich um ein Thier, dessen »Nor- 
malzahl« der Chromosomen vier beträgt. Darüber können die vorher 
mitgetheilten Untersuchungen an verschiedenen Geweben des Körpers, 
sowie auch an den Geschlechts- und Furchungszellen keinen Zweifel 
aufkommen lassen. In den Embryonalzellen tritt nun eben so zweifel- 
los die Zahl acht auf. Man möchte dabei zunächst daran denken, dass 
die Mitosen nicht normal verlaufen. Für diese Annahme finde ich je- 
doch in der Beschaffenheit der betreffenden karyokinetischen Figuren 
gar keinen Grund; sie erscheinen durchaus eben so normal wie die 
Spindeln mit vier Schleifen und an den Zellen sowohl, wie an den 
ganzen Embryonalstadien, welche diese Spindeln mit acht Schleifen 
enthalten, ist nichts Abnormes zu bemerken. 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LX. Ba. 37 


560 E. Korschelt, 


Bei der Vermehrung der Chromosomenzahl könnte man weiterhin 
an einen Zerfall der vorhandenen Chromatinelemente in eine größere 
Anzahl denken, etwa so, wie sie von WAsıELewskI für Ascaris mega- 
locephala beschrieben wurde. Die Zerfallsprodukte würden im vor- 
liegenden allerdings eine weit regelmäßigere Gestalt als in jenem Falle 
haben, in welchem sie sich als Chromatinelemente von kubischer Gestalt 
zeigen. Hier sind sie schleifenförmig, also von derselben Gestalt wie 
die ursprünglichen vier Schleifen; sie nehmen allerdings diese Schleifen- 
form erst sekundär an. Der Vorgang verläuft bei Ophryotrocha jeden- 
falls in weit regelmäßigerer Weise und erweist sich mehr gefestigt. Auf 
einem frühen Stadium erscheinen ganz wie bei einer völlig normalen 
Kerntheilung acht längsgespaltene Chromatinelemente, welche sich 
später zur Bildung der Äquatorialplatte vereinigen, um durch ihre Thei- 
lung die aus je acht Schleifen bestehenden Tochterplatten zu liefern. 

In Folge des Vorhandenseins der acht gespaltenen Chromosomen in 
den Vorstadien der Spindelbildung muss man die sonst nahe liegende 
Vermuthung verwerfen, dass die acht Schleifen bereits einen Über- 
gang zur nächstfolgenden Theilung darstellten und durch einfache 
Längsspaltung aus den vier Schleifen hervorgegangen seien. Es spricht 
vielmehr Alles dafür, dass die acht Chromosomen der Embryonalkerne 
durch Quertheilung des Kernfadens ihren Ursprung nehmen. 

Gerade das Auftreten von acht Chromosomen bereits in den Vor- 
stadien der Reifung scheint mir für das Normale des Vorgangs zu 
sprechen. Die abweichende Form derselben deutet möglicherweise 
darauf hin, dass diesen Zellen mit acht Ghromatinelementen eine andere 
Bedeutung als denen mit nur vier zukommt. Es frägt sich nunmehr, 
wie jene Zellen sich zu diesen verhalten. - 

Mein Bestreben ging zunächst dahin, festzustellen, ob die Zellen 
mit vier und acht Chromosomen sich in ein und demselben Embryo 
finden. Obwohlich den Eindruck gewann, dass dies der Fall sei, konnte 
ich mich doch nicht mit Sicherheit davon überzeugen. Die Kernthei- 
lungsfiguren waren in den betreffenden Stadien nicht allzu reichlich 
vertreten; außerdem gestattet ihre Lage und Ausbildung vielfach nicht 
die sichere Feststellung der Chromosomenzahl; jedenfalls vermochte 
ich niemals zweifellos das Vorkommen von Spindeln mit vier und acht 
Chromomosen neben einander in einem Embryo zu konstatiren. Die 
Frage, ob die achtzähligen Spindeln bestimmten Zellen, bezw. be- 
stimmten Organen zukommen oder ob sie sich nur bei einzelnen Indi-_ 
viduen finden, während andere vierzählige Spindeln besitzen, ließ sich 
somit nicht entscheiden, doch ist das Letztere sehr unwahrscheinlich. 
Mit Ausnahme der Embryonalzellen fand ich die Vierzahl so konstant, 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 561 


dass sie als Normalzahl angesehen werden darf. Jedenfalls kann dar- 
über kein Zweifel sein, dass die beiderlei Spindeln von ein und 
demselben Mutterthier herstammen, denn sie finden sich dicht neben 
einander in Eiern desselben Geleges. Ich erwähnte schon früher, dass 
die Eier bei der Ablage von einer gemeinsamen Hülle umgeben wer- 
den und niemals habe ich bemerkt, dass zwei Weibchen dicht an 
einander die Eier ablegten, so dass die Eier beider Thiere von einer 
gemeinsamen Hülle umgeben wurden. Die Mutter sitzt bei und nach 
der Ablage fest auf ihren Eiern, über welche sie sofort das die Hülle 
bildende Drüsensekret entlässt. Das Vorkommen von Eiern verschie- 
dener Mutterthiere in ein und demselben Gelege ist nach dem ganzen 
Modus der Eiablage sehr unwahrscheinlich. Selbst für ein späteres Ab- 
legen der Eier auf ein schon vorhandenes Gelege gilt dies, weil das 
Weibchen lange Zeit auf den Eiern verbleibt, um sie zu schützen. Auch 
würden später hinzugelegte Eier durch die trennende Hülle sowohl, 
wie auch dadurch, dass sie sich auf einem späteren Stadium befinden, 
leicht von den früher abgelegten Eiern zu unterscheiden sein. Ich er- 
wähne dies Alles, um entsprechenden Einwürfen von vorn herein zu 
begegnen. Die vier- und achtzähligen Spindeln müssen somit von Ei- 
zellen herstammen, welche eine der beiden Chromosomenzahlen be- 
saßen, wobei ich von dem unwahrscheinlichen und nie beobachteten 
Fall absehe, dass ein Mutterthier Eier mit verschiedener Chromosomen- 
zahl hervorbringt. Da ich Eier mit acht Chromosomen niemals aufge- 
funden habe und da auch in den darauf hin untersuchten sonstigen 
Zellen stets vier Chromosomen vorhanden waren, so nehme ich an, dass 
die Kerne mit acht Chromosomen auf solche mit vier Chromosomen 
zurückzuführen sind. Wo und in welcher Weise der Übergang statt- 
findet, vermag ich nicht zu sagen, doch muss er ungefähr im Stadium 
der Blastula erfolgen, daich in den eigentlichen Furchungszellen immer 
nur vier Schleifen fand. Man muss wohl annehmen, dass bei der Vor- 
bereitung zur Kerntheilung eine Zerlegung des Kernfadens anstatt in 
vier in acht Stücke erfolgt und dass dadurch die Zahl der Chromo- 
somen sich verdoppelt. Ob diesem Verhalten eine bestimmte Bedeu- 
tung zukommt, ob es in der weiteren Entwicklung erhalten bleibt oder 
aber doch nur ein vorübergehendes ist, so dass die Achtzahl der Chromo- 
somen später wieder schwindet, darüber vermag ich leider keine Aus- 
kunft zu geben. Jedenfalls fand ich weder in den Eiern, die als Haupt- 
gegenstand der vorliegenden Arbeit eine besonders genaue Unter- 
suchung erfuhren, noch in den Samenzellen oder in den Zellen des 
sonstigen Körpers acht Chromosomen auf. Allerdings möchte ich dem 
hinzufügen, dass bei einer speeiell auf diesen Punkt gerichteten Unter- 
37* 


562 E. Korschelt, 


suchung noch eine weit größere Anzahl von Würmern in allen ihren 
Organen auf das Vorkommen der achtzähligen Spindeln hätten durch- 
sucht werden müssen. Wie man sich aus dem Vorhergehenden er- 
innern wird, nahm ich diese Untersuchung nur zur Feststellung der 
Normalzahl der Chromosomen vor; sie wurde übrigens noch fortgesetzt, 
als ich das Auftreten von acht Chromosomen in den embryonalen 
Kernen bereits kannte und ergab, wie schon erwähnt, nur die Zahl 
vier. Übrigens war auch die Anzahl der Gelege mit Embryonen im 
Stadium der Blastula, welche auf das Vorkommen der acht- und vier- 
zähligen Spindeln untersucht werden konnten, eine nur geringe, da 
ich ein möglichst vollständiges Material für die Eireifung und Befruch- 
tung zusammenzubringen trachtete. Die Untersuchung auch nach der 
hier angedeuteten Richtung weiter zu führen, was jedenfalls inter- 
essante Ergebnisse versprochen hätte, fehlte mir leider die genügende 
Menge lebender Würmer. Ich betrachte meine Untersuchungen nach 
dieser Richtung nicht als abgeschlossen und werde sie wieder auf- 
nehmen, sobald ich mir wieder eine Zucht von Ophryotrocha be- 
schaffen kann, um womöglich die Bedeutung der beschriebenen Spin- 
deln mit acht Chromosomen genau festzustellen. Selbst wenn die Ver- 
mehrung der Chromosomenzahl nur auf gewisse Unregelmäßigkeiten 
bei der Theilung der Embryonalkerne zurückzuführen wäre, so wie sie 
Hicker und vom Rıra für die Kerne verschiedener embryonaler Ge- 
webe, wenn auch in anderem Sinne feststellten, so würde sie doch 
von Interesse sein. Vorläufig theile ich einfach die Thatsache des Auf- 
tretens von Mitosen mit differenter Chromosomenzahl, wobei es sich 
nicht um eine Reduktion, sondern eine Verdoppelung der Normalzahl 
handelt, mit, ohne weitere Erörterung über die Bedeutung dieser Er- 
scheinung daran zu knüpfen. | 


B. Über das Verhalten des Kernkörpers in den Vorstadien der Theilung 
embryonaler Kerne. 


Sperma- und Eikern besitzen zu der Zeit, in der sie sich einan- 
der nähern, einen sehr großen und auffallend gebauten Kernkörper 
(Fig. 157—159, Taf. XXX). Ein eben solcher Kernkörper von glei- 
cher Struktur und außerordentlicher Größe ist auch in den Kernen 
der Furchungszellen vorhanden (Fig. 49—52, Taf. XXIX). Da ich das 
Schicksal des ersteren feststellen wollte, so lag es nahe, auch das Ver- 
halten des letzteren bei der Umwandlung der Furchungskerne in die 
Spindel zu studiren. Beiderlei Kernkörper verhalten sich dabei sehr 
ähnlich. Hier soll zunächst nur die Umbildung des letzteren verfolgt 
werden. 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 563 


Wenn die Tochterplatten der embryonalen Kernspindeln weit aus 
einander gerückt sind, so verliert sich allmählich die Hufeisenform der 
Chromosomen durch Strecken der beiden Schenkel (Fig. 25 und 26, 
Taf. XXVII). So platten sich die Schleifen bald ab. Man sieht sie zu- 
- nächst noch angedeutet, wenn der Dyaster in das Stadium des Dispirems 
überzugehen beginnt. Es bildet sich zunächst ein dichter Knäuel 
(Fig. 41). Die noch vorhandenen Polstrahlungen zeigen an, dass dieses 
Stadium von demjenigen der Tochterplatten wenig entfernt ist. In 
dem linken Knäuel der Fig. #1 glaubt man die Schleifen noch zu 
sehen, während sie auf der rechten Seite bereits im Knäuel unter- 
gegangen sind. Im Stadium der Fig. 42 hat sich der Knäuel aufgelockert. 
Man sieht Fäden schlingenartig durch einander ziehen. Die Verbin- 
dungsfasern sind zwischen den beiden Tochterknäueln noch schwach 
angedeutet. Die Knäuel sind von einem hellen Hof umgeben. Von den 
Strahlungen selbst konnte ich in diesem Falle nichts bemerken. Die 
Kerne sind noch ohne Umgrenzung, die jedoch in einem etwas späteren 
Stadium hervortritt. 

Fig. 43 zeigt die beiden Tochterkerne in einem weiteren Stadium 
der Theilung. Die Verbindungsfasern sind auch hier noch zu erkennen, 
obwohl die Zelle schon stark eingeschnürt ist. An dem links gelegenen 
Kern ist die Polstrahlung noch vorhanden. Die Kerne selbst erscheinen 
bereits scharf begrenzt. Die Vertheilung ihres CGhromatins ist zwar 
noch mehr diejenige eines Knäuels, beginnt sich aber doch schon hier 
und da weiter zu lockern, um in die spätere netzförmige Anordnung 
überzugehen. Während in diesem Fall der rechts gelegene Kern dem 
Knäuelstadium noch näher steht, ist beim linken der Übergang zum 
rubenden Kern schon weiter gediehen. Man bemerkt übrigens vielfach, 
dass die Umwandlung beider Kerne nicht völlig gleichen Schritt hält. 

Fig. 4% schließt sich unmittelbar an die vorhergehende Figur an. 
Die Auflockerung der Knäuelfäden hat weitere Fortschritte gemacht, 
doch lassen sie sich immerhin noch an einzelnen Stellen erkennen, 
während an anderen Punkten das Gerüstwerk deutlicher geworden ist. 
Diese beiden Kerne liegen bereits in zwei getrennten Zellen, deren Zu- 
sammengehörigkeit jedoch leicht zu erkennen ist. Man kann die beiden 
schon als ruhende Kerne bezeichnen eben sowohl wie denjenigen der 
Fig. 45. Dieser letztere zeigt übrigens in seinem Gerüstwerk immer 
noch größere Ansammlungen von jetzt körnig gewordenen CGhromatin- 
massen, die erst auf seine kürzlich erfolgte Entstehung hinweisen. 

Ein Kernkörper war bisher noch nicht vorhanden, doch kommt er 
nunmehr zur Ausbildung. Zwischen dem Gerüstwerk bemerkt man 
eine Anhäufung von Chromatin, die sich zu einer Kugel abrundet. In 


564  E. Korschelt, 


ihr taucht bald eine polygonale Felderung als Ausdruck einer schon 
ganz früh beginnenden wabigen Struktur des Kernkörpers auf. Man 
hat jetzt einen Kern von runder oder ovaler Form mit einem nicht sehr 
umfangreichen Kernkörper vor sich, dessen Gerüstwerk aus feineren 
und gröberen Fäden besteht (Fig. 46). Diese Fäden setzen sich aus 
feinen Körnchen zusammen. Sie durchziehen den Kern in verschiede- 
ner Richtung, hauptsächlich jedoch verlaufen sie von dem ungefähr 
central gelegenen Kernkörper nach dem Kernrand, woselbst sie sich 
vielfach verbreitern, so dass die Peripherie des Kernes dadurch be- 
sonders chromatinreich erscheint. 

Der Kernkörper vergrößert sich sehr rasch, denn zumal bei den 
Furchungszellen ist zwischen den Theilungen keine lange Pause und 
doch erscheint er auch bei ihnen in einer ansehnlichen Größe. Sein 
Wachsthum nimmt noch zu, wenn sich der Kern schon wieder zur 
Theilung vorbereitet. Die Chromatinzüge verstärken sich wieder, wobei 
sie aber immer noch die Zusammensetzung aus Körnchen deutlich er- 
kennen lassen. Diese erscheinen nur jetzt weit gröber. In Fig. #7 ist 
zwar noch das Gerüstwerk vorhanden, aber man bemerkt bereits den 
Übergang zur Bildung des Kernfadens. Der Kernkörper ist umfang- 
reicher geworden uud zeigt sehr deutlich das Maschenwerk. Letzteres 
ist eben so in dem Kern der Fig. 48 der Fall. Der Kernfaden tritt hier 
schon weit klarer hervor, weist aber noch immer die Zusammensetzung 
aus Körnchen auf. 

Die Figuren 41—146 stammen von einem etwas späteren, auf die 
Blastula folgenden, Fig. 47 und 48 von einem jüngeren Blastulastadium, 
während die Figuren 49—61 sich auf Eier beziehen, welche im Über- 
gang von dem Vierer- zum Achterstadium begriffen waren. Die ge- 
nannten Figuren sind bei derselben Vergrößerung entworfen, so dass 
der in den einzelnen Kernzuständen recht verschiedene Umfang des 
Kernkörpers aus ihnen deutlich hervorgeht. 

Die Beschaffenheit des Kernkörpers in Fig. 49 schließt sich am 
nächsten an den Kern der Fig. 48 an. Seine Form ist noch kugelig, 
während sie in späteren Stadien oval erscheint. Man unterscheidet 
schon in diesem wie in späteren Zuständen ein dichteres, sich stark 
färbendes Maschenwerk von dem hellen Inhalt dieser Maschen. Der 
Kernfaden ist weiter ausgebildet und zeigt eine glattere Berandung als 
früher (Fig. 48), lässt jedoch noch immer hier und da deutlich die Zu- 
sammensetzung aus Körnern erkennen. Die Form des Kernes pflegt 
selten kugelrund, sondern zumeist oval zu sein, wie man aus den 
Figuren 49—6/ entnimmt. 

Fig. 50A zeigt den Kernkörper in seiner definitiven Gestalt. Er 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 565 


erscheint jetzt sehr regelmäßig gebildet, die Maschen scharf begrenzt. 
In diesem Stadium färbt er sich ganz besonders stark, was nicht nur 
von den dunklen Strängen in seinem Inneren herkommt, denn auch 
der Inhalt der Maschen nimmt jetzt eine dunklere Färbung an. Der 
Kernfaden besitzt nunmehr eine glatte Oberfläche und ist somit in 
seiner Ausbildung weiter fortgeschritten. 

Mit dem zuletzt geschilderten Zustand des Kernkörpers war der 
Höhepunkt in seiner Ausbildung erreicht. Von jetzt ab beginnt sein 
allmählicher Verfall, wobei er übrigens zunächst an Umfang nicht ab-, 
sondern zunimmt. 

Die Färbbarkeit des Kernkörpers vermindert sich, was zum größe- 
ren Theil wohl auf das Dünnerwerden der Maschen zurückzuführen ist. 
Fig. 51 stellt einen solchen Kernkörper dar, bei dem die Maschen 
größer und ihre Wände dünner erscheinen, wobei die Färbbarkeit 
wesentlich abgenommen hat. 

Während die Struktur trotz der verschiedenen Größe der Maschen 
bisher recht regelmäßig erschien, verliert sich die Regelmäßigkeit später 
in Folge der verschiedenen Färbbarkeit der Maschen oder desSchwindens 
einzelner Maschenwände. In Fig. 52 ist der Kernkörper noch ziemlich 
regelmäßig strukturirt, doch ist die Zahl der Maschen auffallend gering. 
Es scheint, als ob einige von ihnen durch Auflösung der Wände in ein- 
ander geflossen seien, wenigstens weist ein Vergleich mit den sogleich 
zu erwähnenden Bildern darauf hin. Die centralen Maschen sind 
dunkler, die peripheren heller gefärbt, wodurch das Aussehen des 
ganzen Kernkörpers ebenfalls unregelmäßiger wird. Dieser Eindruck 
verstärkt sich noch durch das Auftreten von Körnchen an den Stellen, 
wo allem Anschein nach eine Scheidewand geschwunden oder zu 
schwinden im Begriff ist (Fig. 52). | 

Die in Fig. 52 begonnene Rückbildung der regelmäßigen Struktur 
des Kernkörpers erscheint in Fig. 53 weiter fortgesetzt. Hier ist nur 
inmitten des Kernkörpers sein Maschenwerk noch in einigermaßen 
regelmäßiger Form erhalten. An der Peripherie sieht man es zwar 
allenthalben noch angedeutet, aber es ist schon stark im Schwinden 
begriffen und die Zahl der Maschen ist bereits bedeutend vermindert. 
Einzelne Körnchen und Anhäufungen von solchen treten an den Scheide- 
wänder und in den Zwischenräumen auf. Das Kernplasma erscheint 
stärker gefärbt. Ein wohlausgebildeter Kernfaden ist in ihm enthalten 
ganz eben so wie in dem vorher besprochenen Kern. 

Fig. 54 zeigt ein noch weiter zurückgebildetes Maschenwerk des 
Kernkörpers. Dasselbe ist nur noch in der Mitte einigermaßen deutlich 
erhalten, gegen die Peripherie jedoch undeutlich und an einigen Stellen 


566 E. Korschelt, 


ganz geschwunden. Einzelne oder reihenweise an einander gelagerte 
Körnchen sind dafür auch hier vorhanden. Die Färbbarkeit hat wie in 
den vorher erwähnten Fällen sehr stark abgenommen und dies tritt um 
so mehr hervor, als mit der Abnahme der Färbbarkeit des Nucleolus 
diejenige des Kernplasmas steigt. In dem letzteren ist der Kernfaden 
nicht mehr zu erkennen. Der Kern gewinnt durch dieses Verhalten 
ein völlig anderes Aussehen. Während vorher das Kernplasma hell und 
der Nucleolus dunkel gefärbt erschien (Fig. 49 und 50A), hebt sich 
jetzt umgekehrt der helle Kernkörper von dem dunklen Kernplasma ab. 
Das gleiche Verhalten zeigen die folgenden Kerne. 

Die Auflösung des Kernkörpers vollzieht sich nicht in völlig über- 
einstimmender Weise. Zuweilen sieht man das Maschenwerk in einem 
großen Theil des Nucleolus noch angedeutet, aber seine Wände er- 
scheinen nicht mebr homogen wie früher, sondern sind alle aus reihen- 
weise angeordneten Körnchen gebildet (Fig. 55). An manchen Stellen 
sind die Scheidewände ganz geschwunden. In Fig.55 zeigen die Scheide- 
wände noch etwa die Anordnung wie im ursprünglichen Nucleolus, in 
anderen Fällen erinnern sie wohl noch daran, doch sind die Körnchenzüge 
schon recht unregelmäßig angeordnet (Fig. 56). Die Färbung des Nu- 
cleolus ist hell, diejenige des Kernplasmas dunkel, so wie dies früher 
angegeben wurde. Wenn man den wahren Sachverhalt nicht kennte, 
so würde man einen derartig strukturirten Kernkörper eher für den 
Kern selbst halten, der von einer Zone dunkel gefärbten Protoplasmas 
umgeben ist. In allen den besprochenen Fällen ist der Nucleolus scharf 
umgrenzt und streng von dem Kernplasma geschieden. 

Bisher zeigte die allerdings vielfach veränderte Struktur des Kern- 
körpers immerhin noch Anknüpfung an dessen ursprünglichen maschigen 
Bau, indem auch die Körnchen großentheils dem entsprechend ange- 
ordnet waren. Weiterhin verlieren sie jedoch diese Anordnung und 
liegen jetzt regellos im Kernkörper vertheilt (Fig. 50 A, Fig. 57). Diese 
Vertheilung ist eine sehr verschiedene. Sie können sich ziemlich gleich- 
mäßig im ganzen Kernkörper oder gruppenweise angeordnet finden, 
wobei dann einzelne Partien des Nucleolus gänzlich leer bleiben. Dieser 
erscheint jetzt durch seine helle Färbung gegenüber dem dunklen Proto- 
plasma fast wie eine Vacuole, in der einzelne Körner enthalten sind. 
Vom Kernfaden ist in dem zuletzt besprochenen Zustand des Kernes gar 
nichts mehr zu bemerken (Fig. 50 A, 54—56). Der Umfang des Kern- 
körpers wird in dem körnigen Zustand ganz besonders groß (Fig. 55—58, 
50 A) und vielfach nimmt er den bei Weitem größeren Theil des Kernes 
ein, dessen Plasma bei manchen Kernen nur noch wie ein ziemlich 
schmaler Saum in der Umgebung des Nucleolus erscheint. 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 567 


Die Vertheilung der Kerne mit den geschilderten Strukturen auf 
die Embryonalzellen ist so, dass z. B. in dem Viererstadium der Fur- 
chung alle Kerne einen wohlausgebildeten Kernkörper mit Waben- 
struktur und gleichzeitig bei schwach gefärbtem Protoplasma den Kern- 
faden aufweisen können, während in anderen Fällen neben derartigen 
Kernen solche vorhanden sind, deren Protoplasma dunkel gefärbt, deren 
Kernfaden nicht zu erkennen und deren Kernkörper in Auflösung begrif- 
fen ist. Fig. 50 AB z.B. zeigt das letztere Verhalten. Zwei Furchungs- 
zellen des Viererstadiums lassen neben einander einen Kern mit wabig 
gebautem Kernkörper und Kernfaden und einen solchen mit hellem, 
körnigem Kernkörper und dunklem Protoplasma erkennen. Fig. 50 
A und B stellen die beiden Kerne bei stärkerer Vergrößerung dar. 

Um nicht die Vermuthung aufkommen zu lassen, dass die so dif- 
ferente Beschaffenheit des Kernkörpers zum Theil nur eine Folge der 
verschiedenartigen Einwirkung der Konservirungsmittel sei, sind die 
Figuren 49—61 von ein- und demselben Gelege genommen, welches 


_ im Ganzen konservirt und weiter behandelt wurde. Man hat es offenbar 


- mit verschiedenen Zuständen des Kernkörpers zu thun, welche zum 
großen Theil mit der Vorbereitung des Kernes zur Theilung zusammen- 
- hängen. Ich erwähnte bereits, dass die gleiche Umbildung des Kern- 
körpers beim Übergang des männlichen und weiblichen Kernes in die 
 Furchungsspindel stattfindet. In diesem Falle ist die Reihenfolge der 
Vorgänge ohne Weiteres gegeben. Man sieht dort bei dem aus dem Kopi 
des Samenfadens sich herausbildenden Spermakern im Gerüstwerk 
den Nucleolus auftauchen. Derselbe erhält bald denselben maschigen 
Bau, welchen er bei den Embryonalzellen zeigt. Auch der Eikern be- 
sitzt ihn im gleichen Maße (Fig. 155—159, Taf. XXX). Der maschige 
Bau verliert sich, wenn sich beide Kerne einander nähern und unter- 
liegt dann einer körnigen Auflösung (Fig. 160—166 Taf. XXXII und 
XXXIN). Die Reihenfolge der Vorgänge ist also dieselbe wie bei den 
Kernen der Embryonalzellen. Hier liegt sie freilich nicht so ohne Weiteres 
auf der Hand. Das Vorhandensein des Kernfadens in früheren Stadien 
(Fig. 19—53), dessen Schwinden bei Auflösung des Kernkörpers (Fig. 54 
bis 56, 50 A), sowie sein sogleich zu erwähnendes Wiederauftauchen 
in späteren Stadien (Fig. 57—61), kann in dieser Beziehung leicht irre 
machen. Aus diesem Grunde verfolgte ich den Aufbau des Kernes aus 
dem Tochterstern nach der Theilung und seine Ausbildung bis zu dem 
vollständig fertigen mit dem wabigen Nucleolus versehenen Kern 
(Fig. AA—48). 

Obwohl der Kernfaden in den genannten Stufen der Kernentwick- 
lung mit so wechselnder Deutlichkeit ausgeprägt ist, lässt sich nicht 


568 1 E. Korschelt, 


daran zweifeln, dass die gegebene Reihenfolge die richtige ist. Dies 
muss besonders hervorgehoben werden, da die Kerne mit dunklemKern- 
plasma zunächst den Eindruck hervorrufen, als ob man es in ihnen mit 
Kernen zu thun habe, welche die Theilung erst kürzlich vollzogen und 
deren Nucleolus in der Neubildung begriffen ist. Die Reihenfolge der 
auf die Umwandlung des Kernkörpers bezüglichen Bilder würde dann 
gerade eine umgekehrte als die hier gegebene sein. Ich war zunächst 
zweifelhaft, ob sich dies nicht thatsächlich so verhielte, kam aber durch 
die genauere Untersuchung bald zu der Überzeugung, dass der Vorgang 
so wie oben dargestellt verläuft. Dafür spricht nicht nur die Art und 
Weise des Auftretens des Kernkörpers beim Wiederaufbau des getheilten 
Kernes, sondern auch schließlich das Verhalten des Kernfadens selbst, 
welcher neben dem körnigen Nucleolus .nicht als Gerüstwerk, sondern 
eben sofort als Kernfaden auftaucht (Fig. 57—59) und am Ende das 
schon vorerwähnte völlig entsprechende Verhalten der durchaus gleich- 
artig gebauten Nucleolen des Ei- und Spermakerns. 

Die vorstehende Auseinandersetzung schien mir nöthig zu sein, 
weil die noch zu besprechenden Vorgänge etwas eigenartiger Natur sind. 
Es wurde bereits angegeben, dass mit der Auflösung der Maschen- 
struktur des Kernkörpers und der zugleich abnehmenden Färbbarkeit 
desselben, eine ganz bedeutende Zunahme im Färbungsvermögen des 
Kernplasmas verbunden ist. Der vorher sehr gut ausgeprägte Kernfaden 
wird dadurch undeutlich. Zunächst meint man noch hier und da etwas 
von ihm zu erkennen, bei manchen Kernen ist er jedoch ganz unsicht- 
bar (Fig. 54—56). Später nimmt die Färbbarkeit des Kernplasmas 
ab und dadurch tritt der Kernfaden wieder hervor (Fig. 58 und 59). 
Der ganze Vorgang erweckt den Eindruck, als ob die im Nucleolus 
angehäufte färbbare Substanz bei dessen Zerstörung im Kernsaft gelöst 
wird, welcher seinerseits dadurch an Färbbarkeit gewinnt und den 
Kernfaden verdeckt. Dass der Kernfaden selbst schwindet, möchte ich 
nicht annehmen, denn auch in sehr stark gefärbten Kernen erkennt man 
ihn zuweilen streckenweise (Fig. 57). Immerhin halte ich es für möglich 
und sogar für wahrscheinlich, dass zu dieser Zeit ein Austausch zwischen 
dem Kernsaft und der geformten Substanz des Kernes stattfindet, bei 
welchem vielleicht ein Theil des vorher im Kernkörper niedergelegten 
Chromatins dem Kernfaden beigefügt wird. 

Die Bildung eines Kernfadens, dessen Verschwinden und Wäedes- 
auftauchen erinnern an die Werhaddnisset wie sie sich im Keimbläschen 
des Amphibieneies finden und von Born, O. Scautze u. A. eingehend be- 
schrieben wurden. Auch hier bildet sich ein Kernfaden aus, der in 
etwas späteren Stadien wieder schwindet. Letzteres geschieht dadurch, 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 569 


dass der Anfangs grobfädige Knäuel zarter wird; die Fäden erscheinen 
immer feiner und werden schließlich ganz undeutlich (Born). Im Karyo- 
plasma auftretende dunkle körnige Züge (Wolkenbildungen) tragen mit 
dazu bei, die Kernfäden zu verdecken. In den folgenden Stadien ist 
von dem chromatischen Knäuel nichts -mehr wahrzunehmen. Das Innere 
des Kernes ist von einer feinkörnigen Substanz erfüllt, deren Körner sich 
nur ganz schwach färben. Die Nucleolen, die in großer Anzahl vor- 
handen sind, bleiben übrigens während dieses Vorgangs erhalten. 
Späterhin tritt das Fadenwerk allmählich wieder im Kern hervor. Über 
die Rolle, welche möglicherweise die Nucleolen hierbei zu spielen haben, 
stimmen die neueren Beobachter dieser Vorgänge (Rückerr, Fıck außer 
den genannten) nicht recht überein, doch scheint eine Auflösung der 
Nucleolen mit dem Verschwinden der Kernfäden jedenfalls nicht Hand 
in Hand zu gehen. 

Ein Verschwinden des bereits ausgebildeten Kernfadens wird auch 
von IsnıkawA für das Keimbläschen von Diapiomus angegeben, doch ist 
aus seiner Darstellung nichts über das Verhalten des Nucleolus bei diesem 
Vorgang zu ersehen. Später treten die chromatischen Elemente von 
Neuem wieder auf. 

Von Freunmıng wurde nachgewiesen, dass das Schwinden der Nu- 
cleolen im Kern einen bestimmten Einfluss auf das Chromatin ausübt. 
Bei der Färbung mit Safranin-Hämatoxylin und anderen geeigneten 
Farbenkombinationen mit Safranin werden die chromatischen Figuren 
roth, die ruhenden Kerne jedoch blau und in ihnen nur die Nucleolen 
roth gefärbt. Fremming beobachtete nun, dass dem entsprechend die- 
jenigen Stadien, in denen Nucleolen noch vorhanden oder schon wieder 
gebildet sind, d. h. also die Anfangsformen des Spirems und die End- 
formen des Dispirems die Safraninfärbung gar nicht oder nur schwach 
annehmen; sie erscheinen also blau wie das Gerüstwerk des rubenden 
Kerns. In den Stadien hingegen, wenn die Nucleolen gelöst sind, d.h. 
vom lockeren Spirem bis zur Mitte des Dispirems, zeigen die Figuren 
den reinen Safraninton; sie sind roth gefärbt wie die Nucleolen selbst 
es waren. Ganz entsprechende Beobachtungen machte auch Herrmann 
und Went, Letzterer bei der Theilung pflanzlicher Zellen, wie ich aus 
Herrwie’s »Zelle und Gewebe« entnehme. Der letztgenannte Autor er- 
klärt die beim Vorhandensein, Schwinden und Wiederauftreten der 
Nucleolen verschiedenartige Färbung der Kernfäden direkt dadurch, 
dass sie während der Theilung Nucleolarsubstanz in sich aufnehmen, 
um sie nach der Theilung zur Neubildung der Nucleolen wieder abzu- 
geben. Ähnliches fand auch Reınke bei der Zelitheilung in der Milz 
junger Mäuse (1891 und 1894 p. 441), indem auch bei ihnen mit der 


570 E. Korschelt, 


Auflösung des Nucleolus eine entsprechende Änderung in der Prlon, 
der chromatischen Substanz verbunden ist. 

Mit einer gewissen Reserve können an dieser Stelle wohl auch die 
mehrfachen Nucleolen in den Keimbläschen der Wirbelthiere angeführt 
werden, von denen verschiedene Autoren so z. B. O. SchuLtze, RÜCkERT, 
Hoız annehmen, dass sie in gewissen Wechselbeziehungen zu den chro- 
matischen Figuren des Kernes stehen. Besonders die beiden letztge- 
nannten Forscher lassen die Substanz der Nucleolen beim Aufbau der 
Kernschleifen Verwendung finden, wobei ich allerdings den Befunden 
Rückerr's ein größeres Gewicht als den wohl zu weitgehenden Angaben 
Hoır’s beilegen möchte, zumal die Frage von einem anderen B£arbeiter 
dieses Gegenstandes, Fıck, wegen der gleichzeitigen Massenzunahme 
und Massenreduktion der Nucleolen und der eigentlichen chromatischen 
Substanz eine absprechende Beurtheilung erfahren hat. Fraglich könnte 
es auch erscheinen, ob man die mehrfachen Nucleolen der Wirbelthier- 
eier mit den hier besprochenen Gebilden überhaupt vergleichen darf. 

Mit den angeführten Beobachtungen über die Beziehungen der Nu- 
cleolen zur chromatischen Substanz scheinen mir die meinigen sehr wohl 
vereinbar zu sein, allerdings hätte es auch hier der Anwendung ge- 
eigneter Doppelfärbungen bedurft, die ich leider, als ich die geschilder- 
ten Erscheinungen kennen gelernt hatte, aus Mangel an Material nicht 
mehr anwenden konnte. Ophryotrocha würde wahrscheinlich wegen 
des ungemein großen Kernkörpers nach dieser Richtung ein günstiges 
Objekt sein, und ich hoffe nach Erlangung neuen Materials das Ver- 
säumte bei Gelegenheit nachholen zu können. 

Die Bedeutung des Kernkörpers wird sehr verschieden aufgefasst. 
Während manche Autoren es für wahrscheinlich halten, dass seine Sub- 
stanz mit zum Aufbau der chromatischen Figur verwendet wird, stellen 
andere dies durchaus in Abrede und möchten in den Nucleolen gewisser- 
maßen nur Nebenprodukte sehen, die bei der Thätigkeit des Kernes zur 
Ablagerung kommen. Dieser letzteren Auffassung ist in der neuesten 
Zeit besonders entschieden von Häcker Ausdruck gegeben worden. 
Nach seiner Meinung stellen die Nucleolen nicht einen Nähr- oder 
Reservestoff, sondern vielmehr ein während der vegetativen Thätigkeit 
der Zelle zur Abscheidung gelangtes Abspaltungsprodukt dar, welches 
bei Beginn der Mitose aus dem Kernraum entfernt wird. Häcker’s Aus- 
führungen sind zwar allgemeiner gefasst, doch beziehen sich seine Be- 
obachtungen hauptsächlich auf die Nucleolen der Keimbläschen. Für 
diese werde ich selbst weiter unten zu beschreiben haben, dass sie zu- 
nächst während der Ausbildung des Kernfadens erhalten bleiben können 
und gewöhnlich erst in späteren Ausbildungszuständen des Kernes 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 571 


A schwinden als diejenigen in den Kernen der Embryonalzellen. Auf die 
E Keimbläschen beziehen sich auch Rauuser’s Ausführungen über die 


- Natur der Nucleolen, so weit sie die Kerne der Metazoen betreffen, doch 


Elanst er zu einem anderen Ergebnis. Ihm ist eine Wechselbeziehung 
_ zwischen den Nucleolen und dem Chromatin wahrscheinlich, derart, dass 
die ersteren gelöst und in anderer Form den sich bildenden chroma- 
- tischen Figuren hinzugefügt werden. Diese Auffassung harmonirt mit 


den oben erwähnten Ansichten über die Natur der Kernkörper und ich 
selbst sprach mich bei früheren Gelegenheiten auf Grund eigener Be- 
obachtungen dahin aus, dass die Nucleolen gewissermaßen ein Reserve- 
material des Eies darstellen, welches zu bestimmten Zeiten wieder in 


- Lösung übergeführt und zur weiteren Ausbildung des Kernes verwendet 


- werde. Andere Autoren gehen darin noch weiter. So nimmt O. Herrw:iG 


an, dass »die Nucleolen in der Vorbereitung zur Theilung in kleine 


- Substanztheilchen zerlegt und auf die Kernsegmente vertheilt werden«. 


- Er fand, dass in den der Theilung vorangehenden Stadien der Samen- 
 mutterzellen des Pferdespulwurms der Nucleolus in mehrere Stücke 
zerfällt, die sich wie der Nucleolus selbst durch ein besonderes Fär- 
H bungsvermögen auszeichnen. Von diesen Theilstücken lösen sich dann 
wiederum kleine Kügelchen ab und fügen sich den Theilstücken des 
 Kernfadens an, an denen sie noch durch ihre abweichende Färbbarkeit 


nat pe 


PUT Be 
Ar x N 


Se 


nachzuweisen sind. Nach dieser Auffassung würde also die geformte 
und nun in kleinere Theilstücke zerfällte Substanz der Kernkörper mit 


_ zum Aufbau der chromatischen Figur verwendet werden. Im Anschluss 


hieran kann ich mich nicht enthalten, den obigen Beobachtungen über 
die Umwandlung des Kernkörpers der Embryonalzellen noch einige 


weitere hinzuzufügen, welche sich ebenfalls mit den Vorgängen bei 
- dem Übergang des Ei- und Spermakerns zur Furchungsspindel decken. 


a 0 


Wenn der Kernkörper der Furchungszellen die weiter oben ge- 
schilderte Umwandlung aus seinem maschigen Bau in eine körnige 


Struktur durchgemacht hat, so fängt seine bis dahin sehr scharfe Um- 


grenzung an undeutlich zu werden, so dass sich in einem etwas späteren 
Stadium der Nucleolus nur noch durch die ihm eigene hellere Färbung 
von dem dunklen Kernplasma unterscheidet (Fig. 57—59, Taf. XXIX). 
Es wurde schon früher erwähnt, dass um diese Zeit die früher nicht 
mehr sichtbaren Kernfäden wieder in der Umgebung des Nucleolus 
aufzutauchen beginnen. Die Fäden lassen vielfach eine Zusammen- 
setzung aus Körnchen erkennen. Nun ordnen sich aber auch die Körn- 
chen innerhalb des Nucleolus in derartigen Strängen an (Fig. 57), was 
entweder allem Anschein nach sekundär geschieht (Fig. 57—60) oder 


noch eine Folge des früheren maschigen Baues des Nucleolus ist (Fig. 55 


572 E. Korschelt, 


und 56). In wie weit das Erstere oder Letztere der Fall ist, lässt sich 
bei den einzelnen Kernen übrigens schwer sagen. Wenn jetzt die Be- 
erenzung des Kernkörpers schwindet und er damit ein in vielen Fällen 
bei Weitem nicht kleinerer Theil des Kernplasmas wird, so ist es oft- 
mals schwer zu entscheiden, ob man in den reihenweise angeordneten 
Körnchen solche des Nucleolus oder wirkliche Kernfäden, die schon 
vorher außerhalb des Nucleolus im Kernplasma vorhanden waren, vor 
sich hat. Am Präparat selbst, wo die Färbung der einzelnen Theile 
eine wichtige Rolle spielt, springt dieses Verhalten weit mehr in die 
Augen als an der Zeichnung, doch habe ich es immerhin durch einige 
Figuren darzustellen gesucht. 

In Fig. 57 sieht man unter den vielen unregelmäßig gelagerten 
Körnchen solche, die sich in Reihen an einander legen, doch ist in dieser 
Furchungszelle der Unterschied zwischen Kernkörper und Kernplasma 
ein noch zu bedeutender. Letzteres ist zwar auch in Fig. 58 noch der 
Fall, aber hier beginnt doch schon die Umgrenzung stellenweise recht 
undeutlich zu werden, so dass das Plasma des Kernes in dasjenige des 
Kernkörpers übergeht und man die in diesem oder jenem gelegenen 
Körnchen oder Körnchenreihen kaum noch unterscheiden kann. Im 
Kernplasma bemerkt man hier und da Fadenstücke und im Nucleolus 
erscheinen die Körnchen nicht nur reihenweise hinter einander ge- 
lagert, sondern zu einem zusammenhängenden Faden verklebt. Dieses 
Letztere ist weniger deutlich an dem in Fig. 59 abgebildeten Kern- 
körper zu bemerken, dagegen ist jedoch seine Begrenzung ganz beson- 
ders undeutlich geworden und die Fadenstücke des Kernplasmas sind 
desshalb kaum von den Körnchenreihen des Nucleolus zutrennen. Wenn 
die Umgrenzung des letzteren erst völlig geschwunden und der Raum, 
welchen er bisher einnahm, vom Kernsaft durchdrungen ist, so dass 
die Differenzen in der Färbung ganz schwanden, so würde ein Unter- 
schied zwischen der geformten Substanz inner- und außerhalb des Kern- 
körperbezirks gar nicht mehr aufrecht zu erhalten sein. Es würde sich 
kaum entscheiden lassen, ob hier Fadenstücke des Kernplasmas oder 
zusammengereihte Körnchen des Kernkörpers liegen. Übrigens scheint 
es auch, als wenn die zuvor im Nucleolus gelegenen geformten Ele- 
mente nach dem Schwinden der Begrenzung desselben sich im Kern- 
raum vertheilen könnten. 

Nicht immer geht das Auftreten kernfadenartiger Bildungen im 
Kernkörper Hand in Hand mit dem Schwinden von dessen peripheren 
Theilen. Fig. 60 z.B. stellt einen Kern dar, welcher außer schwach 
und stärker gefärbten, einzeln gelagerten Körnchen auch reihenweise 
angeordnete enthält, sowie scheinbare Bänder oder Fäden, deren Struk- 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 573 


tur darauf hindeutet, dass sie ebenfalls durch Zusammenlagerung von 
Körnchen entstanden. Ihrerganzen Form nach machen sie weniger den 
Eindruck, als ob sie Reste der früheren Maschenstruktur des Kern- 
körpers seien, wie ein Vergleich mit den Fig. 52—56 zeigt. Immerhin 
würde dies nicht ausgeschlossen sein. Kernfäden konnte ich in dem 
betreffenden Kern nicht klar, sondern eben nur angedeutet erkennen, 
so dass von Beziehungen zwischen ihm und der geschilderten Struktur 
des Kernkörpers nicht gesprochen werden kann, zumal auch seine 
Begrenzung eine noch sehr scharfe war. 

In manchen Fällen schwindet die scharfe Begrenzung des Nucle- 
olus bereits, wenn die Maschenstruktur noch zum Theil erhalten und 
erst wenig von ihrem körnigen Zerfall zu bemerken ist. Dann zeigen 
die im Kernkörper und die in seiner Umgebung gelegenen Stränge färb- 
barer Substanz eine gewisse Ähnlichkeit und man könnte fast meinen, 
dass die einen sich in die anderen fortsetzten (Fig. 61). Da nun aber 
ein derartiger Übergang der Struktur des Kernkörpers in diejenige des 
Kernes nichts weniger als wahrscheinlich ist, so sind derartige Bilder 
eher geeignet gegen einen direkten Übergang der geformten Substanz 
des Nucleolus in diejenige des Kernes zu sprechen, wie sie vorher er- 
läutert wurde. Es kommt hinzu, dass ich einige Male, allerdings ab- 
normer Weise, in den bereits fertig ausgebildeten Spindeln von Fur- 
chungszellen noch den Nucleolus auffand, der jedoch in seinem Um- 
fang stark reducirt war. Dieses allerdings sehr vereinzelte und wie 
gesagt nicht normale Verhalten würde immerhin geeignet sein, gegen 
eine Betheiligung der Nucleolarsubstanz am Aufbau der chromatischen 
Elemenie zu sprechen. 

Es liegt hier jedenfalls eine schwer zu lösende Frage vor, die ich 
auch für mein Objekt nicht zu entscheiden wage, da ich aus dem 
angegebenen Grunde andere, möglicherweise geeignetere Färbungs- 
methoden nicht in Anwendung bringen konnte. Immerhin erschienen 
mir die bei der Umwandlung des so eigenartig gebauten und umfang- 
reichen Kernkörpers sich abspielenden Vorgänge der Mittheilung werth, 
besonders auch desshalb, weil sie bei der Umbildung des Ei- und 
Spermakerns sehr übereinstimmend und in einer Weise verlaufen, die 
noch mehr als hier auf eine Betheiligung der Kernkörpersubstanz am 
Aufbau der chromatischen Kernstrukturen hinweist. 


il. Die Eireifung. 
1. Die Vorstadien. 


Bei der früher gegebenen Beschreibung der Eibildung nahm ich 
auf die Struktur der Kerne weniger Rücksicht, weil es mir nur auf das 


574 E. Korschelt, 


Verhalten der Eizellen gegenüber den Nährzellen ankam. Wie BrAEMm 
und ich früher nachwiesen, wird jeder Eizelle eine Nährzelle beigegeben. 
Beide vereinigen sich zu einem Zellenpaar, das sich vom Ovarium los- 
löst und frei in der Leibeshöhle flottirt (Fig. 63 und 64, Taf. XXIX). 
Man sieht, dass beide Zellen ein sehr verschiedenartiges Aussehen 
zeigen. In früheren Stadien ist dies nicht der Fall. 

Die Ei- und Nährzellen entstehen wie bei anderen Anneliden in 
den ventral vom Darm besonders an den Dissepimenten gelegenen 
Zellenwucherungen. Hier lassen sich beide Zellenarten zunächst, nicht 
unterscheiden. Im Keimlager findet man Zellen verschiedenen Um- 
fangs, so wie ich dies in der früheren Arbeit eingehender beschrieb. 
Die Kerne enthalten zunächst ein ziemlich gleichartiges Gerüstwerk, 
sowie einen dunkel gefärbten, homogenen Kernkörper (Fig. 62 A, 
Fig. 63 A und B). Sehr bald tritt ein Größenunterschied der Zellen ein, 
wie er sich schon in den Figuren 62 und 63 bemerkbar macht. Wäh- 
rend die Kerne der Eizellen zunächst kleiner bleiben und dabei ihre 
Kugelgestalt bewahren (Fig. 62 A), nehmen die Nährzellkerne an Um- 
fang rasch zu und erhalten eine ovale Gestalt (Fig. 63 A und B). Die 
Färbung und Struktur beider Kerne ist noch sehr ähnlich, doch beginnt 
das Gerüstwerk der Nährzellkerne schon bald etwas gröber zu wer- 
den. Allmählich nehmen sie auch eine etwas dunklere Färbung an, 
was nicht nur auf den stärkeren Gehalt an Chromatin, sondern auch 
auf eine Färbung des Kernsaftes zurückzuführen ist (Fig. 62B und 
630). In Fig. 62 liegt eine junge Eizelle neben einer Nährzelle. Der 
Unterschied im Bau beider tritt hier schon außerordentlich deut- 
lich hervor. Übrigens betrifft dies nicht nur den Kern, welcher weit 
stärker gefärbt und umfangreicher ist als derjenige der Eizelle, sondern 
auch die Struktur des Zellplasmas. Dieses erscheint in der Eizelle 
feiner, in der Nährzelle gröber strukturirt. Die so beschaffenen Zellen 
liegen noch im Ovarium, wenn man die erwähnte Zellenwucherung der 
Auskleidung der Leibeshöhle so bezeichnen will. Bald lösen sich die 
hier schon paarweise angeordneten Zellen vom Ovarium ab und werden 
nunmehr frei in der Leibeshöhle gefunden. Ihre Struktur hat wiederum 
eine weitere Veränderung erfahren. Dies betrifft zumeist die Nährzelle. 
Sie ist im Wachsthum bedeutend fortgeschritten, während die Eizelle 
zurückblieb (Fig. 64), so dass sie diese mehrfach an Umfang übertrifft. 
Eben so hat der Kern an Umfang wie an Färbbarkeit noch bedeutend 
zugenommen. Die Chromatinstränge erscheinen dichter und unregel- 
mäßiger gelagert. Im Kernkörper zeigt sich eine maschige Struktur, 
welche sich bereits in einem früheren Stadium durch das Auftreten 
einiger Vacuolen bemerkbar machte (Fig. 62 B). Sehr bemerkenswerth 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 575 


ist die unregelmäßige Umgrenzung des Nährzellkernes, die übrigens 
auf einer späteren Ausbildungsstufe noch weit deutlicher hervortritt 
(Fig. 65). Der Kern erscheint hier an verschiedenen Stellen mehr oder 
weniger tief eingebuchtet, fast gelappt. An manchen dieser Kerne kann 
man beobachten, dass die Begrenzung streckenweise undeutlich wird 
und völlig schwindet. Die Kerne zeigen ganz den Charakter, wie man 
ihn vielfach bei Drüsenzellen oder überhaupt bei Kernen secernirender 
Zellen findet. Damit stimmt außer seinem bedeutenden Umfang auch 
der Bau überein, sowie das intensive Färbungsvermögen. Das Chroma- 
tin durchzieht jetzt in groben unregelmäßig gelagerten Strängen den 
Kern und nimmt in späteren Stadien eine noch unregelmäßigere Ver- 
theilung an. Bezüglich der Fig. 65 sei bemerkt, dass dieselbe bei 
schwächerer Vergrößerung angefertigt wurde und dass die besproche- 
nen Verhältnisse somit im Vergleich mit den früheren Figuren nicht in 
derselben deutlichen Weise hervortreten können. Die weiteren Verän- 
derungen der Nährzellen kommen hier weniger in Betracht. Ihre Größen- 
abnahme, die Umbildung und schließliche Degeneration ihres Kernes 
schilderte ich bereits früher. Sie hängt am Ende nur noch als ein stark 
reducirtes Gebilde mit völlig entartetem Kern der nunmehr sehr um- 
fangreich gewordenen und dem Reifestadium nahen Eizelle an (Fig. 66). 
Diese letztere erreicht durchschnittlich eine Größe von 0,1 mm im 
Durchmesser. 

Die Umwandlungen, welche der Kern der Eizelle erleidet, sind 
völlig andere. Sie sind dadurch gekennzeichnet, dass der Kernraum 
eher an Färbbarkeit verliert und das Chromatingerüst schon bald das 
Bestreben zeigt, sich in Fadenform anzuordnen. Zunächst erkennt man 
in dem jungen Keimbläschen noch ein Gerüstwerk (Fig. 64), welches 
jedoch dem früheren Stadium (Fig. 6% A) gegenüber schon mehr die 
Fadenform anzunehmen im Begriff ist. Dies tritt noch weit mehr in 
einem Folgestadium (Fig. 65) hervor. Die Eizelle hat sich jetzt schon 
- bedeutend vergrößert und die Nährzelle, auf deren Kosten dies zum 
Theil geschehen ist, im Wachsthum weit überholt. Der Kernkörper 
nimmt allmählich dieselbe wabenförmige Struktur an, welche früher 
bereits für den Nucleolus der Embryonalzellen beschiiehen mu 
(Fig. 64—66, Fig. 47 und 48). 

Mit Ben Wachsthum des Keimbläschens nimmt auch die Ausbildung 
des Kernfadens ihren Fortgang (Fig. 67 und 68). Zunächst sieht man 
hier und da noch eine Gabelung der Chromatinstränge, die andeutet, 
dass der Zustand des früher vorhandenen Gerüstwerks noch nicht 
völlig überwunden ist. Die Fäden selbst zeigen einen körnigen Bau, als 
ob sie aus einer Reihe hinter einander aufgereihter Körner beständen. 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LX. Bd. 38 


876 RE. Korschelt, 


Es ist zu bemerken, dass man in allen diesen wie auch in den folgen- 
den Stadien des Keimbläschens zwischen dem gröberen Gerüst- oder 
Fadenwerk noch eine feinere Struktur des Kernes nachweisen kann, 
welche wie eine recht feine Körnelung erscheint, zwischen der man 
aber auch feinste Fädchen zu erkennen vermag. So ist also zwischen 
der geformten chromatischen Substanz des Kernes noch eine feiner 
strukturirte, kaum färbbare Substanz vorhanden (Fig. 66— 71), welche 
zumal in den späteren Stadien des Keimbläschens, wenn sich der Kern- 
faden besser ausgebildet hat und die Kernschleifen entstanden sind, 
deutlicher hervortritt. 

Die weitere Ausbildung des Keimbläschens wird durch die Figu- 
ren 67— 71 erläutert. Aus dem Gerüstwerk bildet sich der Faden immer 
deutlicher heraus, an dem man aber auch in dem späteren Stadium der 
Fig. 69 immer noch Gabelungen bemerken kann. Auch wenn diese 
verschwunden sind, ist die körnige Struktur des Fadens noch deutlich 
vorhanden (Fig. 70) und man bemerkt sie auch später noch, wenn be- 
reits eine erhebliche Verkürzung und stärkere Färbbarkeit des Fadens 
eingetreten ist (Fig. 72). 

Ich sprach bisher von dem Kernfaden, ohne damit speciell aus- 
drücken zu wollen, dass es sich thatsächlich nur um einen einzigen 
d.h. einen kontinuirlichen Faden handelt. Ich habe übrigens thatsäch- 
lich den Eindruck erhalten, als ob nur ein gemeinsamer Faden vor- 
handen sei. Dieser würde dann eine sehr bedeutende Länge haben 
und zwar ist dieselbe in den früheren Stadien viel größer als in den 
späteren. Wie dies schon von anderen Formen genügend beschrieben 
ist, so tritt auch im Keimbläschen von Ophryotrocha eine Art von Kon- 
densation der chromatischen Substanz des Kernfadens ein. Bei immer 
zunehmender Färbbarkeit erleidet er eine beträchtliche Verkürzung. 
Fig. 71 zeigt den Faden bereits in einem solchen Zustand, doch ist er 
immerhin noch sehr umfangreich. In die Figur wurden aus fünf 
Schnitten, welche das betreffende Keimbläschen enthielten, sämmtliche 
Theile des Kernfadens genau eingezeichnet. Im Stadium der Fig. 72 
erscheint der Kernfaden schon wesentlich verkürzt. Später bei immer 
stärkerer Verkürzung färbt er sich intensiver und seine körnige Struktur 
tritt nur noch wenig oder gar nicht mehr hervor. Während er bisher 
‚höckrig und uneben an seiner Oberfläche erschien, wird diese dann ganz 
glatt und der Faden nimmt dadurch ein gleichmäßigeres Aussehen an. 

Von besonderem Interesse war mir das in Fig. 73 abgebildete 
Keimbläschen, weil in ihm der Kernfaden ganz besonders klar ausge- 
prägt erschien. Leider war dieses Keimbläschen wohl in Folge eines auf 
das betreffende Ei ausgeübten Druckes platt gedrückt und der Kernfaden 


N 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 577 


zeigte sich auf einen verhältnismäßig geringen Theil des Keimbläschens 
zusammengedrängt. Er war in dem ziemlich dicken Schnitt seiner 
ganzen Länge nach enthalten und in diesem Falle schien es thatsächlich, 
als ob man es mit einem einzigen zusammenhängenden Kernfaden zu 
thun habe. Mit vollständiger Sicherheit möchte ich dies allerdings auch 
hier nicht behaupten, denn an den Stellen, wo der Faden eine Schlinge 


bildet und wo gleichzeitig mehrere Partien sich decken, ist es schwierig 


über den auch dort vorhandenen Zusammenhang ein sicheres Urtheil 
abzugeben, jedoch schien mir bei genauer Verfolgung des Fadens, weit 
deutlicher als dies aus dem Bilde zu entnehmen ist, ein vollständiger 
Zusammenhang vorhanden zu sein. Die bedeutende Verkürzung, welche 
der Kernfaden bisher erfuhr, ergiebt sich aus Fig. 73 im Vergleich mit 
den früheren Bildern (Fig. 70—72) ohne Weiteres. 

Von einer zweireihigen Anordnung der Körner und somit von einer 
bereits in den betreffenden frühen Stadien vorhandenen Spaltung des 
Fadens, wie sie an anderen Objekten beschrieben wurde, ist bei Ophryo- 
trocha nichts aufzufinden. Daich ganz besonders auf diesen Punkt achtete, 
halte ich es für ausgeschlossen, dass mir die Spaltung entgangen sein 
könnte. Ich untersuchte eine große Anzahl von Würmern, deren Eier 
sich auf diesem Stadium befanden. Die Konservirung war zum Theil 
dieselbe wie diejenige der Würmer, an deren Eiern die Spaltung des 
Fadens in späteren Stadien sehr deutlich hervortritt und leicht wahr- 
zunehmen ist. Die Spaltung des Fadens ist bei Ophryotrocha im Allge- 
meinen erst in einem weit späteren Stadium nachzuweisen, wenn die 
Bildung der Chromosomen schon ihren Anfang genommen hat. Aller- 
dings habe ich einen Fall zu verzeichnen, in dem ich die Spaltung 
thatsächlich schon früher, nämlich an dem Kernfaden auffand. Dieser 
war bereits im Zustand der starken Verkürzung und die körnige Be- 
schaffenheit ist nicht mehr zu erkennen. Fig. 74 lässt an verschiedenen 
Stellen deutlich die Längsspaltung des Fadens wahrnehmen. Noch weit 
deutlicher tritt sie in Fig. 75 hervor, wo die beiden Spalthälften wie 
aus einander gedrängt erscheinen. Im letzteren Falle vermochte ich 
nicht zu entscheiden, ob ich es noch mit dem ursprünglichen Kernfaden 
oder nicht vielmehr schon mit den aus ihm hervorgegangenen Kern- . 
schleifen zu thun habe, aber auch bei den letzteren tritt, wie weiterhin 
gezeigt werden wird, die Spaltung erst später auf. 

Bei dem Wurm, welchem die Eier mit den zuletzt beschriebenen 
Keimbläschen entstammen, ließen sich ähnliche Bilder noch in einer 
größeren Anzahl anderer Eier auffinden. Diese zeigten weiterhin die 
Eigenthümlichkeit, dass am Keimbläschen bereits die Polstrahlungen 
der Spindel vorhanden waren, welche sonst erst später auftreten (Fig. 7% 

38 * 


578 E. Korschelt, 


und 75). Die Kerne erscheinen somit in einigen Punkten weiter ent- 
wickelt, während sie in anderer Beziehung z. B. auch bezüglich des 
später noch zu erwähnenden Vorhandenseins des Kernkörpers zurück- 
geblieben sind. Da ich, wie schon erwähnt, Keimbläschen in diesen wie 
in den vorhergehenden und folgenden Stadien von sehr vielen Würmern 
untersuchen konnte, die Längsspaltung des Kernfadens jedoch in diesen 
Stadien sonst niemals, sondern erst später, dann aber in sehr klarer 
Weise auffand, so muss ich das soeben besprochene Verhalten des 
einen Wurmes als ein ausnahmsweises und der Regel widersprechen- 
des erklären. Immerhin dürfte es darauf hinweisen, dass die Längs- 
spaltung, wenn sie für gewöhnlich und bei den von mir angewandten 
Reagentien, noch nicht sichtbar ist, doch schon so, wie dies von anderen 
Objekten beschrieben wurde, im Kernfaden vorbereitet ist. Das frühere 
Auftreten in dem einen Falle möchte ich nicht durch eine nach dieser 
Richtung besonders gelungene Konservirung, sondern vielmehr durch 
eine im Einzelnen differente Ausbildung des Kernes erklären, wie sie 
bei diesen und bei anderen Objekten vorkommt. Für eine derartige 
Auffassung spricht besonders das Verhalten des Nucleolus. 

Den Kernkörper des Eies lernten wir bereits in einem sehr frühen 
Stadium desselben kennen (Fig. 62 A). Hier zeigt er eine homogene 
Beschaffenheit, die aber bald durch Auftreten einzelner und mehrerer 
Vacuolen in den von den Embryonalzellen her bekannten maschigen 
Bau übergeht (Fig. 64—67). Derselbe ist übrigens hier kein so regel- 
mäßiger wie bei den Nucleolen jener Zellen und auch der Umfang des 
Nucleolus gegenüber dem Kern ist bei Weitem nicht so bedeutend. 
Schon desshaib wird die Einflussnahme des Kernkörpers bei seiner Auf- 
lösung auf die Beschaffenheit des Kernes keine so große sein, wie ich 
sie dort anzunehmen geneigt war. Das Schwinden des Kernkörpers er- 
folgt etwa zur Zeit der beginnenden Verkürzung des Kernfadens, also 
zu einer ähnlichen Zeit wie bei den Embryonalzellen. Veränderungen 
in der Färbbarkeit sind mir dabei nicht aufgefallen; ich konnte aller- 
dings die dazu nöthigen Färbemethoden auch bei dieser Gelegenheit 
nicht anwenden. Eine bestimmte Norm für den Zeitpunkt des Ver- 
schwindens des Kernkörpers lässt sich übrigens nicht feststellen. Zu- 
weilen findet dasselbe schon früher statt. So besitzt das in Fig. 69 ab- 
gebildete Keimbläschen nur einen sehr kleinen Nucleolus, während er 
bei anderen Eiern desselben Wurmes, die sich auf dem gleichen Stadium 
befinden, noch recht umfangreich ist. Übrigens konnte ich den bei den 
Embryonalzellen wie auch beim Ei- und Spermakern stattfindenden 
körnigen Zerfall des Nucleolus am Keimbläschen nicht wahrnehmen, 
sondern ich fand nur größere und kleinere Kernkörper von ungefähr 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 579 


gleicher Struktur, oder wenn es sich um recht kleine Nucleolen handelte, 
von fast homogener Beschaffenheit bezw. mit einigen kleinen Vacuolen. 
Dies deutet auf ein Schwinden des Kernkörpers durch allmähliche Ver- 
kleinerung nicht durch den bei den Embryonalzellen beobachteten kom- 
plieirten Vorgang hin. 

Wie schon erwähnt findet die Auflösung des Nucleolus im Keim- 
bläschen zu recht verschiedener Zeit statt. In Fig. 68 ist der Kernkörper 
noch sehr umfangreich, besitzt jedoch, wie dies vielfach in diesem Sta- 
dium bemerkt wird, eine auffallend blasse Färbung. In Fig. 69 ist der 
Nucleolus sehr klein und in Fig. 70 fehlt er bereits ganz. Dasselbe ist 
in Fig. 74 und in dem späteren Stadium der Fig. 73 der Fall. Diese 
Bilder harmoniren also mit einander. Dagegen kann der Kernkörper 
noch in vollem Umfang in späteren Stadien vorhanden sein, in denen 
das Chromatin schon eine weitere Ausbildung erfahren hat. So enthält 
das Stadium des bereits verkürzten Kernfadens der Fig. 72 einen großen, 
wohl ausgebildeten Nucleolus. Ein solcher findet sich auch in den früher 
erwähnten Keimbläschen Fig. 74 und 75. Während diese Kerne also 
in Bezug auf das Vorhandensein der Längsspaltung des Kernfadens und 
der Chromosomen in der Ausbildung voraus sind, sind sie bezüglich der 
Umbildung des Kernkörpers zurückgeblieben. Dieser kann übrigens 
auch noch vorhanden sein, wenn die vier Kernschleifen bereits gebildet 
sind, wie die Fig. 79 zeigt. Das letztere Verhalten möchte man entschieden 
so deuten, dass die Substanz des Kernkörpers von keinerlei Bedeutung 
für die Ausbildung der chromatischen Substanz ist, welcher Standpunkt 
ja auch bekanntlich von verschiedenen Seiten vertreten wird. Das oben 
eingehend besprochene Verhalten der Embryonalkerne ließ dagegen eine 
ganz andere Auffassung zu, obwohl es auch bei diesen allerdings ab- 
normer Weise vorkommt, dass neben den bereits gebildeten Chromo- 
somen (sogar in der angelegten Spindel) der Kernkörper noch vorhanden 
ist. Im Allgemeinen lassen sich die über den Kernkörper der Eizellen 
gemachten Angaben dahin zusammenfassen, dass für gewöhnlich seine 
Auflösung zu einer Zeit erfolgt, wenn sich das Ghromatin noch in der 
Ausbildung befindet, so dass also eine Verwendung der Nucleolensub- 
stanz zu dessen Aufbau nicht unmöglich ist. Der lange Bestand des 
Kernkörpers in einzelnen Fällen macht eine derartige Verwendung viel- 
leicht nicht sehr wahrscheinlich, widerlegt sie jedoch nicht völlig. Was 
die erwähnten Verschiedenheiten des Verhaltens der Nucleolen in den 
Ei- und Embryonalzellen betrifft, so ließen sich diese vielleicht durch 
die recht verschiedenartige Ausbildung und Funktion der Kerne in den 
beiderlei Zellen erklären. 

Das lange Erhaltenbleiben des Nucleolus, welches nicht für seine 


ee 
ee N 
\ 


580 E. Korschelt, 


Verwendung beim Aufbau der chromatischen Substanz spricht, ist auch 
von anderen Formen bekannt, ich nenne z.B. Echinus microtuberculatus, 
in dessen Keimbläschen nach Bovzr!’s Beobachtung neben den kleinen 
Chromosomen noch ein umfangreicher Nucleolus liegt oder die Cope- 
poden, in deren Keimbläschen Häcker und Rückerr neben den zwar noch 
nicht fertig aber immerhin schon weit ausgebildeten Chromosomen um- 
fangreiche Kernkörper fanden. Ganz außerordentlich lange bleibt der 
Nucleolus des Keimbläschens nach W nzeer’s Beobachtung bei Myzostoma 
erhalten, wo er sich nach der Bildung der Spindel noch im Plasma des 
Eies ganz unabhängig von jener vorfindet. Ja er soll sogar noch in die 
Furchungszellen übergehen, in denen er.noch im achtzelligen Stadium 
vorhanden ist. In den meisten anderen Fällen scheint dagegen die Auf- 
lösung der Nucleolen ziemlich früh einzutreten. Von der Verwerthung 
des Verhaltens der Nucleolen der Wirbelthierkeimbläschen in dieser 
Richtung wurde schon gesprochen. 

Nach der Auflösung des Kernkörpers und der bereits weit vorge- 
schrittenen Verkürzung des Kernfadens tritt dessen Zerfall in vier Theil- 
stücke ein, vorausgesetzt, dass es sich um einen zusammenhängenden 
Faden handelt. Ich glaubte mehrfach bereits vier Fadenstücke deutlich 
unterscheiden zu können, wenn diese noch sehr lang sind, aber freilich 
ist man dabei sehr leicht Täuschungen ausgesetzt, z. B. dann, wenn die 
Verhältnisse so liegen, wie dies in Fig. 76 dargestellt ist. Die Schleifen 
sind hier noch außerordentlich lang und da es nöthig ist, mehrere 
Schnitte zu kombiniren, so ist ein Irrthum leicht möglich. Immerhin 
glaubte ich in diesem wie in anderen Fällen vier Schleifen zu zählen, 
aber es könnteh auch zwei von ihnen noch mit einander verbunden 
sein. Übrigens kommt auf diesen Punkt nicht so viel an, da schon ganz 
wenig später vier Schleifen mit völlig genügender Sicherheit zu er- 
kennen sind. 

Die Verkürzung, welche schon früher am Chromatinfaden festgestellt 
wurde, nimmt ihren weiteren Fortgang auch wenn deren Quertheilung 
in vier Stücke erfolgt ist. So sieht man dann auch die einzelnen Schleifen 
sich bald stark verkürzen. Dies ist z. B. schon im Stadium der Fig. 77 
der Fall. Hier könnte man zwar auch noch annehmen, dass die beiden 
sich kreuzenden, ander linken Seite des Keimbläschens gelegenen Faden- 
stücke zusammengehören möchten, doch liegen dafür die beiden anderen 
weit genug von einander getrennt. Zur Erläuterung diesesBildes möchte 
ich noch hinzufügen, dass man durch Spaltung aus einander entstandene 
Fadenstücke bei anderen Objekten gelegentlich in einer ähnlichen Lage- 
rung wie die beiden links gelegenen findet. Von einer derartigen Ent- 
stehung kann bei ihnen nicht die Rede sein, sondern ihre Lage gegen 


} 


Über Kerntheilung, Bireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 581 


einander ist nur eine zufällige. Das Verhalten, dass eines oder einige 
Fadenstücke gestreckt, die anderen jedoch mehr oder weniger ge- 
wunden sind, trifft man vielfach an. 

Von ungefähr gleicher Länge wie in dem vorher besprochenen 
Keimbläschen sind die Fadenstücke in Fig. 78. Auch hier konnten mit 
Sicherheit ihrer vier festgestellt werden, die alle mehr oder weniger 
gewunden sind. Letzteres ist auch der Fall bei den Kernschleifen der 
Fig.79 (Taf. XXX), welche gegen diejenigen des vorher besprochenen 
Stadiums eine erhebliche Verkürzung erlitten haben. Dass auch hier 
vier Schleifen vorhanden sind, brauche ich kaum zu erwähnen, da es 
sich ohne Weiteres aus der Figur ergiebt. Es ist dies eines jener Keim- 
bläschen, die auch in so weit vorgeschrittenem Stadium noch den Kern- 
körper in vollem Umfang enthalten, wovon bereits weiter oben die 
Rede war. 

In allen den besprochenen und auch in den noch zu erwähnenden 
Keimbläschen macht sich außer dem Chromatin noch eine andere 
wenig färbbare Substanz bemerkbar, die sich stark verdichten kann. 
Es ist dieselbe Substanz, die ich bereits früher bei Besprechung des 
Kernfadens erwähnte und die bei jenem jüngeren Keimbläschen in 
Form einer feinkörnigen oder feinfädigen Masse zwischen den Faden- 
schlingen auftrat (Fig. 67— 72). In den späteren Stadien fällt sie noch 
weit mehr auf als dort, indem sie sich an einzelnen Stellen dichter zu- 
sammenballt (Fig. 80, 81, 85, 86), so dass der Kernraum wie gefleckt 
erscheint. So treten zuweilen ganze Komplexe dieser Substanz von 
rundlicher oder länglicher Gestalt stärker hervor. Auch längere Züge 
können sich bilden (Fig. 79), die dann mit nur schwach gefärbten 
Zügen chromatischer Substanz eine große Ähnlichkeit haben. Es kommt 
dieser Masse in den späteren Stadien eine Färbbarkeit zu, die ihr An- 
fangs nicht im gleichen Maße innewohnte, so dass sie selbst gegenüber 
der chromatischen Substanz stark hervortritt. Die Figuren 74—86 er- 
läutern dieses Verhalten in genügender Weise. 

Es kann kein Zweifel darüber sein, dass es sich bei der zwischen- 
gelagerten Substanz um dieselben Dinge handelt, die schon in Fremming’s 
Darstellungen vom Jahre 1882 enthalten sind und die von ihm wie 
von anderen Autoren auch später wieder beschrieben wurden. So weist 
FLEMMING in seinem neueren Referat über die Zelle auf früher von ihm 
gegebene Figuren hin, welche diese Verhältnisse thatsächlich erkennen 
lassen. Ganz Ähnliches ergiebt sich aus den Darstellungen von Car- 
noy. Besonders klar tritt das körnige Gerüstwerk in einem Keimbläs- 
chen von Echinus microtuberculatus hervor, welches Bovzrı in seinen 
»Zellenstudien« (Heft 3,1890) abbildet. Die verhältnismäßig sehr kleinen 


En. : & MIR u u u.ä 


982 E. Korschelt, 


Chromosomen erscheinen wie in dieses dichte Gerüstwerk eingelagert. 
Mit diesem recht ähnliche Bilder erhielt ich auch bei Ophryotrocha. In 
neuerer Zeit haben besonders M. Hrıpexsam und Reımee das inter- 
mediäre Gerüstwerk des Kernes studirt. Mit dem Namen Lanthanin 
belegt Hrınenasın ein körniges Fadenwerk, welches zwischen den chro- 
matischen Fäden des Kernes vorhanden ist und Reınke widmet diesen 
feinen, von ihm als Ödematin bezeichneten feinen Strukturen des Kernes 
seine besondere Aufmerksamkeit. Man findet dieselben auch in anderen 
Arbeiten der neueren Zeit, wie in denen VAN DER Stricar’s, Braus’ und 
ScHLOTER’s wieder, die sich mehr oder weniger entschieden für das 
wirkliche Vorhandensein dieser Strukturen in der lebenden Zelle aus- 
sprechen. Man hat es vielfach für zweifelhaft gehalten, ob jenes feinste 
Gerüstwerk des Kernes, welches bei gewissen Behandiungsweisen der 
Zelle hervortritt, wirklich ein solches sei, oder ob man es nicht viel- 
leicht nur als ein Kunstprodukt anzusehen habe, das eben durch jene 
Behandlungsweisen hervorgerufen worden sei. Auch Frenmine’s Äuße- 
rungen aus der letzten Zeit lassen nach dieser Richtung noch einen 
leisen Zweifel laut werden, mit dem Hinweis darauf, dass die in Rede 
stehenden feinsten Strukturen des Kernes bisher eben nur durch Rea- 
gentien sichtbar gemacht worden seien. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich eine Beobachtung anführen, 
welche ich schon früher an den verzweigten Kernen der Spinndrüsen 
der Raupen machte. Zwischen dem gröberen Netzwerk, welches die- 
selben erfüllt, fand ich außerdem ein sehr zartes Gerüst, welches sich 
schon an den lebenden Zellen deutlich erkennen lässt (1891, p. 83). 
Obwohl die am lebenden Objekt gemachten Beobachtungen damals 
nicht an geeignet konservirtem Material kontrollirt wurden, so ist es 
doch höchst wahrscheinlich, dass es sich hierbei um dieselben Dinge 
handelt, d.h. um ein feineres Gerüstwerk, welches zwischen der chro- 
matischen Substanz noch vorhanden ist. 

Was nun die Keimbläschen von Ophryotrocha betrifft, so würde 
die Vermuthung, dass man es mit einem Kunstprodukt, d. h. mit 
einer Gerinnungserscheinung des Kernsaftes zu thun hat, in den 
früberen Stadien weniger als in den späteren naheliegen. In jenen 
ist die Vertheilung der fädig körnigen Substanz zwischen den 
Schlingen des Kernfadens eine sehr gleichmäßige, während man sie 
später flockenartig in der früher besprochenen Weise im Kern vertheilt 
findet. 

Das massige Auftreten der intermediären Substanz in späteren 
Stadien legt übrigens noch eine andere Vermuthung nahe. Wenn man 
sieht, welche bedeutende Reduktion der Masse die geformte Substanz 


ha Wer“, 
un, 


Über Kerntheilung, Bireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 583 


des Kernes bei der Ausbildung der Chromosomen erleidet, man ver- 
gleiche z. B. die Fig. 71 und 72 mit Fig. 84 und 85, so kommt man 
gewiss auf den Gedanken, dass hier vielleicht nicht nur eine Ver- 
diehtung des Chromatins, sondern möglicherweise eine Abgabe von 
Substanz an den Kernraum stattfindet, auf welche die nicht un- 
beträchtliche Anhäufung jener Substanz zum Theil zurückzuführen 
wäre. Von der Auflösung des Kernkörpers allein, wie man auch ver- 
muthen könnte, kann die erhöhte Färbbarkeit der im Kernraum ver- 
theilten Substanz nicht herkommen, denn auch in Fällen, in denen der 
Nucleolus noch vorhanden ist, tritt sie bereits in ganz eben so starkem 
Maße hervor. Übrigens ist hierbei zu bemerken, dass die Spindel- 
fasern innerhalb des Kernraums gebildet werden und dass jene Sub- 
stanz wohl zum Theil dabei Verwendung findet. 

Die Bildung der Kernschleifen wurde oben bis zu einem Punkte 
verfolgt, auf welchem schon eine erhebliche Verkürzung eingetreten 
war (Fig. 79). Mit dieser Verkürzung ist eine erhöhte Färbbarkeit ver- 
bunden, welche jedenfalls auf die eingetretene Verdichtung des Chro- 
matins hinweist. Man erkennt dies schon aus einem Vergleich der 
Fig. 72—79, sowie der späteren Stadien (Fig. 80—88); deutlicher geht 
dies jedoch aus der Betrachtung der Präparate selbst hervor, da die 
Verschiedenheiten in der Intensität der Färbung sich durch die Zeich- 
nungen nicht in so vollkommener Weise wiedergeben ließen. 

Vier schleifenförmig gewundene Chromosomen erkennt man sehr 
klar in dem Keimbläschen der Fig. 80, welches von dem Stadium der 
Fig. 79 nicht weit entfernt ist. Ich gebe mit Absicht einige Abbildungen 
dieser Verhältnisse mehr, als vielleicht unbedingt nöthig wäre, um zu 
zeigen, dass dieselben wiederholt zur Beobachtung gelangten. Ich könnte 
die Zahl der Abbildungen übrigens noch nach Belieben vermehren. 
Schon bedeutend weiter fortgeschritten ist die Verkürzung der Schleifen 
in Fig 81. Auch hier kann eine Gestaltung derselben auftreten, welche 
man versucht sein könnte anders zu deuten. Die Kernschleifen er- 
scheinen zuweilen wie in der Mitte eingeknickt. Dies ist z.B. in Fig. 81 in 
der unteren und weniger deutlich in der oberen Schleife der Fall, und 
Ähnliches könnte man in der oben links liegenden Kernschleife der 
Fig. 80 vermuthen. Es ist das nur eine zufällige Form der Kern- 
schleifen, und sie darf nicht mit der Winkelbildung verglichen werden, 
wie sie an manchen anderen Objekten bei der Ausbildung der Chromo- 
somen auftritt. Die Knickung deutet dort die beginnende Quertheilung 


der Kernschleife an und führt zusammen mit deren Längsspaltung zur 


Bildung der Vierergruppen. Solche werden jedoch weder in dieser noch 
in anderer Weise im Keimbläschen gebildet, wesshalb eine derartige 


584: E. Korschelt, 


Deutung der geknickten Chromosomen ausgeschlossen ist. Neben jenen 
etwas eingeknickten Kernschleifen sieht man übrigens einfach schleifen- 
förmig gewundene oder fast ganz gestreckte liegen. 

Die Verkürzung der Kernschleifen nimmt noch immer ihren wei- 
teren Fortgang, und ein späteres Stadium ist in Fig. 82 dargestellt. In 
dem betreffenden Keimbläschen erscheinen die vier Chromosomen 
schleifenförmig gewunden, doch können sie auch mehr gestreckt sein. 
In diesem Stadium nun pflegt die Längsspaltung sichtbar zu werden. 
In der bekannten Weise sieht man die Schleifen der Länge nach von 
einer hellen Linie durchzogen (Fig. 83). In Fig. 87 sind zwei Chromo- 
somen bei stärkerer Vergrößerung abgebildet, so wie sie gewöhnlich in 
einem früheren (A) und einem späteren Stadium (B) erscheinen. Ihre 
Gestalt ist noch immer verschieden. Man findet einige schleifenförmig 
gewunden, andere nur leicht gebogen, und noch andere fast ganz 
gestreckt. Der Raum des Keimbläschens, der in Folge der starken 
Massenreduktion der chromatischen Substanz fast leer erscheinen sollte, 
ist mit der vorerwähnten feinkörnigen und feinfädigen Masse erfüllt, 
die jetzt mehr als je hervortritt und stellenweise recht dichte An- 
häufungen bildet. Bei vielen Keimbläschen ist sie in noch weit höherem 
Grade ausgebildet, als dies aus den Figuren zu erkennen ist. 

Sowohl die Vierzahl der Chromosomen wie auch deren Längs- 
spaltung geht fernerhin aus den Fig. 84—-86 hervor, welche die wei- 
tere und endgültige Ausbildung der Chromosomen darstellen. Auch 
bisher war die Verkürzung noch nicht ganz vollendet, sondern sie 
schreitet noch etwas weiter fort, wie eine Vergleichung der Fig. 83—85 
ergiebt. Die Form ist noch immer nicht eine völlig gestreckte, sondern 
noch etwas gebogen oder sogar gewunden (Fig. 84—-86), doch treten 
schon einzelne gestreckte oder fast gestreckte Chromosomen in der 
beinahe endgültigen Gestalt auf (Fig. 86, 87 B). Ihre Vertheilung im 
Keimbläschen ist auch jetzt noch eine völlig unregelmäßige. 

Über das Auftreten der Längsspaltung, die jetzt an allen Chromo- 
somen, wenn sie günstig liegen, sehr klar hervortritt, wurde bereits 
früher gesprochen. Ihre Erscheinung in den erwähnten Stadien muss 
als eine sehr späte bezeichnet werden, denn in der größeren Mehrzahl 
der bisher bekannten Fälle pflegt sie früher aufzutreten, zuweilen 
schon im Stadium des lockeren Knäuels. Nun erwähnte ich bereits 
weiter oben, dass in einem Falle die Längsspaltung ebenfalls in einem 
recht frühen Stadium festgestellt werden konnte, wenn der Kernfaden 
noch ein zusammenhängender oder doch eben erst zertheilt ist (Fig. 74 
und 75). Obwohl dieses Verhalten dem, was man erwarten sollte, 
mehr entspricht, so muss ich doch ausdrücklich betonen, dass die 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 585 


- Längsspaltung für gewöhnlich erst in dem genannten späteren Stadium 
auftritt. Dies würde übrigens an und für sich nichts Unwahrschein- 
liches sein, denn auch derartige Fälle eines späten Auftretens der 
Spaltung sind bekannt, wenn ich nicht eben selbst die Beobachtung 
ihres gelegentlichen früheren Hervortretens gemacht hätte. Ich fasste 
dies oben so auf, dass die Längsspaltung zwar schon im Kernfaden 
vorgebildet, aber für gewöhnlich noch nicht zu erkennen sei, und dass 
in dem einen, übrigens auch nach anderer Richtung abweichenden 
Fall besondere Umstände dies gestatteten. 

Mit dem zuletzt besprochenen Stadium ist die Umbildung der 
chromatischen Substanz ihrer Gestalt nach beendigt. Es sind vier längs- 
gespaltene stäbchenförmige Chromosomen vorhanden (Fig. 86, 87 B), 
die somit ihrer Zahl nach der früher für Ophryotrocha festgestellten 
Normalzahl entsprechen. Vierergruppen, welche man jetzt bei der Mehr- 
zahl der darauf hin untersuchten Formen gefunden hat, werden im Keim- 
bläschen von Ophryotrocha nicht gebildet. Von einer Reduktion der 
Chromosomenzahl ist in Folge dessen im Keimbläschen dieser Form 
nicht die Rede. Die von verschiedener Seite aufgeworfene Frage, ob 
die Kernschleifen von Anfang an als solche im Keimbläschen vorhanden 
sind oder ob sie erst durch Quertheilung eines zusammenhängenden 
Fadens entstehen, ließ sich bei Ophryotrocha nicht mit Sicherheit ent- 
scheiden, doch sprach die größere Wahrscheinlichkeit für einen zu- 
sammenhängenden Faden, der sich in vier Kernschleifen zerlegt. Diese 
sind Anfangs noch sehr lang und machen die starke Verkürzung bis zu 
den stäbchenförmigen Chromosomen durch, kurz vor welchem Stadium 
erst die Lüngsspaltung an ihnen auftritt. 


2. Die Ausbildung der ersten Richtungsspindel. 


Meine Aufmerksamkeit bei den hier zu schildernden Vorgängen 
war zwar nicht ausschließlich, aber doch im Wesentlichen auf das 
Verhalten der chromatischen Substanz gerichtet. Da mir das Material 
nicht reichlich genug zu Gebote stand, um auch die für die Er- 
haltung der achromatischen Strukturen besonders geeigneten Konser- 
virungen vorzunehmen, so können meine Beobachtungen in dieser 
Hinsicht nicht den Anspruch auf Vollständigkeit machen. Immerhin 
ergab sich trotzdem Verschiedenes, dessen Mittheilung zur Bestätigung 
‚oder Vervollständigung bisher bekannter Thatsachen nicht unerwünscht 
sein wird. 

Ungefähr zu der Zeit, wenn der Kernfaden in die Theilstücke zer- 
fällt, tritt am Keimbläschen eine Strahlung hervor, die sich an meinen 
Präparaten in etwas verschiedener Weise zeigt. Entweder besteht sie 


586 E. Korschelt, 


aus einem kreisförmigen dunklen Protoplasmahof, von welchem sonnen- 
förmig nach allen Seiten hin Strahlen ausgehen (Fig. 74, 75, 77, 
Taf. XXIX) oder es ist in diesem dunklen Hof ein ebenfalls kreis- 
förmiges helles Centrum zu erkennen (Fig. 81, 85, Taf. XXX). Ob 
dieses letztere das CGentrosoma und der dunkle Hof dem Archoplasma 
zuzurechnen ist oder ob dieses helle und jenes dunkle Gebilde, die 
sich ziemlich verschieden präsentiren, doch als identisch betrachtet 
werden müssen, wage ich nicht zu entscheiden und damit ist es mir 
überhaupt nicht möglich, über die Herkunft der Gentrosomen in den 
Eiern von Ophryotrocha Auskunft zu geben. Wohl finde ich zuweilen 
an der Stelle des Keimbläschens, von welcher die Strahlung ausgeht, 
dessen Membran undeutlich, wie unterbrochen, doch erscheint sie in 
anderen Fällen dafür ganz klar ausgeprägt. Im Ganzen habe ich mehr 
den Eindruck, dass die Gentrosomen neben dem Keimbläschen auf- 
treten, als dass sie aus ihm hervorgehen. 

Das Auftreten der Strahlung ist der Zeit nach nicht sicher fest- 
zustellen. Wie erwähnt tritt sie im Allgemeinen zur Zeit der Zerthei- 
lung des Kernfadens hervor, doch kann dies unter Umständen schon 
früher der Fall sein. So findet man zuweilen an Keimbläschen mit einem 
langen, wahrscheinlich noch ungetheilten Faden bereits zwei Strahlun- 
gen (Fig. 74). Derartige Schwankungen in dem Auftreten der einzelnen 
Phasen der sich zur Theilung vorbereitenden Kerne scheinen auch 
sonst vorzukommen, so berichtet z. B. Hicker, dass bei der Eireifung 
von Canthocamptus staphylinus die Segmentirung des Kernfadens be- 
reits eintreten kann, wenn dieser noch eine feine, körnige Beschaffen- 
heit zeigt, während sie im anderen und zwar im extremen Falle erst 
stattfindet, wenn sich der Kernfaden in der Mitte des Kernraums zu 
einer einfachen Schlinge verdichtet und zusammengezogen hät. 

Schon sehr bald nach dem Auftreten der Strahlung sieht man die- 
selbe sich theilen (Fig. 77, Taf. XXIX). Zwischen den beiden Plasma- 
höfen spannen sich Fasern aus wie die, welche man auch sonst bei der 
Theilung der Gentrosomen beobachtet, so dass man das Bild einer Central- 
spindel erhält. Ob man es thatsächlich mit einer solchen im eigentlichen 
Sinne zu thun hat und ob sie in der von HEıDEnHaIn vertretenen Weise 
unmittelbar bei der Theilung der CGentrosomen zu Stande kommt, er- 
schien mir nach den Bildern, welche ich erhielt, einigermaßen zweifel- 
haft. Diese machten mir vielmehr den Eindruck, als ob nach der Thei- 
lung der Centrosomen deren Radiensystem einfach an der betreffenden 
Stelle sich begegneten und, indem sie sich gegenseitig beeinflussten, die 
»Centralspindel« hervorriefen. Es ist schwer zu sagen, ob die Fäden 
in Wahrheit von einem Plasmahof zum anderen verlaufen, d. h. zwischen 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 587 


beiden ausgespannt sind, oder ob dieser Eindruck, den man thatsäch- 
lich gewinnt, nicht dadurch hervorgerufen wird, dass Strahlen, die von 
dem einen und von dem anderen Plasmahof herkommen, sich decken. 
Da die Centralspindel späterhin bei der Ausbildung der ersteren Rich- 
tungsspindel keinerlei Rolle spielt und schon bald nicht mehr wahr- 
zunehmen ist, so hat eine solche Auffassung viel Wahrscheinlichkeit 
für sich. 

Zu der vorstehenden Auffassung war ich bereits gelangt, ehe ich 
diejenige Drüner’s kennen lernte. Gegenüber der von HEıDEnHAIN ver- 
tretenen Herkunft der Gentralspindel von den Gentrosomen meint 
Drüner, dass »die Centralspindelfasern sich aus bestimmten Gruppen 
von Strahlen, welche ursprünglich allen anderen um die Gentrosomen 
herum entwickelten Strahlen morphologisch und physiologisch ganz 
gleich waren, durch höhere Differenzirung hervorgebildet haben......« 
Diese Darstellung der Centralspindelbildung drückt ungefähr das aus, 
was auch ich aus den von mir gesehenen Bildern entnommen habe. 
Sie findet übrigens neuerdings auch die Zustimmung Boverr’s, der von 
den in Theilung begriffenen Eiern von Opisthobranchiern (nach Beob- 
achtungen von FarranD) angiebt, dass die Gentralspindel sich dort nicht 
aus einer ursprünglichen Verknüpfung der beiden Centrosomen, son- 
dern erst sekundär durch Vereinigung zweier ganz getrennter Radien- 
systeme entsteht. 

Nach der Theilung der Centrosomen rücken sie aus einander; die 
Centralspindel, welche vorher vorhanden zu sein schien, geht verloren 
und man findet jetzt neben dem Keimbläschen zwei schon ziemlich 
weit von einander entfernte Strahlungen, deren Radien sich nicht mehr 
berühren (Fig. 84, Taf. XXX, Fig. 74, Taf. XXIX). Schließlich be- 
geben sie sich an zwei entgegengesetzte Pole des Keimbläschens und 
stellen nunmehr die Polstrahlungen der Spindel dar (Fig. 79, 85, 86, 
Taf. XXX). Auffallend ist hierbei, dass die Gentren der Strahlungen 
zuweilen sehr dicht der Membran des Keimbläschens anliegen (Fig. 75, 
79, 86), während sie in anderen Fällen eine kurze Strecke davon ent- 
fernt sind (Fig. 74, 77, Taf. XXIX, Fig. 81, 85, Taf. XXX). Ich fand diesen 
Unterschied, der übrigens alle Übergänge zulässt, wie schon Fig. 74 
zeigt, bei Eiern ein und desselben Individuums. Dieses Verhalten würde 
der weiteren Spindelbildung wegen von Interesse sein, doch scheinen 
sich späterhin immer die Gentrosomen wieder an die Kernmembran 
anzulegen, so dass allem Anschein nach die Anfangs zwischen dieser 
und ihnen vorhandenen Strahlen (Fig. 81, 85) wieder schwinden und 
bei der Ausbildung der Spindel nicht verwendet werden. Wenn es zu 
dieser kommt, fand ich die Strablungen dicht am Kern liegend und da 


88 li. Korschelt, 


diese Lagerung fernerhin beibehalten wird, so ist die Folge davon, dass 
die Spindelfasern aus dem Kern hervorgehen müssen. 

Ich verließ die chromatische Substanz des Keimbläschens auf einem 
Stadium, in welchem die vier gespaltenen, stäbchenförmigen Chromo- 
somen unregelmäßig im Kernraum vertheilt lagen (Fig. 85 und 86). Mit 
dem Beginn der Spindelbildung ziehen sie sich in die Mitte des Kernes 
zurück und es kommt jetzt zur Bildung der Äquatorialplatte. Hier 
würde es nun nach der Beschaffenheit der Chromosomen fast selbst- 
verständlich erscheinen, dass diese sich entsprechend der an ihnen 
bereits vorhandenen Längsspaltung anordnen und dass bei der sodann 
erfolgenden Bildung der Tochterplatten diese sich aus den vier Chro- 
mosomenhälften zusammensetzten. Das ist jedoch nicht der Fall, son- 
dern die Bildung der Äquatorialplatte erfolgt in einer davon ganz ab- 
weichenden Weise. 

Die Verlagerung der Chromosomen nach der Mitte des Keimbläs- 
chens hat im Stadium der Fig. 87 bereits stattgefunden, doch liegen sie 
noch ziemlich weit von einander entfernt und in keiner bestimmten 
Ordnung. Die Spindelfasern treten hervor und zwar besonders in der 
Nähe der Pole. Hier beginnt die Kernmembran undeutlich zu werden, 
während sie im Übrigen noch wohl erhalten ist. Es ist keinem Zweifel 
unterworfen, dass die Spindelfasern aus der im Keimbläschen enthal- 
tenen kaum färbbaren Substanz hervorgehen. In dem genannten und 
auch in einem etwas späteren Stadium sieht man das früher besprochene 
intermediäre Gerüstwerk des Kernes noch zwischen den Spindelfasern 
liegen (Fig. 87, 88) ; mit der weiteren Ausbildung der Spindel schwindet 
es jedoch. Ob es zur Vervollständigung der starken Spindelfasern ver- 
wendet wird oder ob es sich thatsächlich zum Theil nur um den durch 
die Reagentienwirkung veränderten Kernsaft handelte, der sich bei der 
weiteren Ausbildung der Spindel im umgebenden Zellplasma vertheilte 
und desshalb in den späteren Stadien nicht mehr zum Ausdruck kommt, 
lasse ich unentschieden. Thatsächlich hat die fertige Spindel einen be- 
deutend geringeren Umfang als das Keimbläschen und da dieses sich 
mit achromatischer Substanz erfüllt zeigte, so ist ein Übertritt derselben 
in den Zellleib recht wahrscheinlich. 

Die Spindel befindet sich auf den in Fig. 87 abgebildeten und auch 
noch auf etwas späterem Stadium mit Ausnahme der Polfelder voll- 
ständig im Kern. Die intranucleoläre Entstehung der Spindelfasern liegt 
also hier besonders klar vor Augen (Fig. 87, 88), da die Kernmembran 
verhältnismäßig lange erhalten bleibt und das Keimbläschen gewisser- 
maßen in seinem ganzen Umfang in die Spindel übergeht. Ähnliches ist 
auch für andere Formen beschrieben worden, z.B. von O. Herrwıs und 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 589 


For für die Entstehung der ersten Richtungsspindel bei Phyllirhoe und 
Pterotrachea, von Bovzrı für denselben Vorgang beim Pferdespulwurm, 
von Weısmann und IsuıkawA sowie BrAUER für die Richtungsspindel von 
Artemia, von Brauer für die Spermatocyten von Ascaris megaloce- 
phala, von Rückerr für die Richtungsspindel der Copepodeneier. Die 
letzteren zeigen eine besonders große Übereinstimmung mit den Ver- 
hältnissen bei Ophryotroch«a, indem auch bei ihnen die Kernmembran 
lange erhalten und dadurch die Form des Keimbläschens trotz der schon 
in seinem Inneren vorgebildeten Spindel längere Zeit gewahrt bleibt. 

Das lange Erhaltenbleiben der Kernmembran erinnert sehr an die 
bei der indirekten Kerntheilung der Protozoen obwaltenden Verhältnisse. 
Die schöne Untersuchung ScHrwiakorr's über die Kerntheilung bei Eu- 
glypha zeigt die Kernmembran, welche die Spindel umschließt, bis ans 
Ende der Theilung erhalten. Dasselbe ist bei Arcella der Fall, deren 
Kerntheilung nach Gruszr’s Beobachtung mit derjenigen von Euglypha 
ganz übereinstimmt. Auch bei Actinosphaerium geht nach R. Hrrrwıc 
die Membran direkt auf die Tochterkerne über, welche Beobachtung 
neuerdings von Brauer bestätigt wurde. Mit diesen Bildern stimmt 
auch die von ScHaupinn für die Theilung der Amöbenkerne gegebene 
Darstellung überein, nach der ebenfalls die Spindel innerhalb des Kern- 
raumes gebildet wird. Das Gleiche gilt für die von IsuıkawA untersuchten 
Kerntheilungsvorgänge der Noctiluca und entsprechend sind wohl auch 
Romrer’s Befunde an Kentrochona zu deuten. Jedenfalls liegen die Ver- 
hältnisse bei den Infusorien ähnlich wie bei den übrigen Protozoen, 
denn auch die Spindelbildung der Micronuclei bei den Giliaten verläuft 
so, dass in den etwas gestreckten Kernen die Spindelfasern auftreten 
und die Spindel bei erhaltener Kernmembran zur Ausbildung gelangt, 
wie man dies z. B. aus R. Herrwıg’s Darstellung deutlich entnehmen 
kann. Somit liegen also die Verhältnisse bei den Protozoen ganz ähnlich, 
wie sie sich oben für das Keimbläschen von Ophryotrocha und anderer 
Metazoen ergaben. 

Es ist in den letzten Jahren viel über den Ursprung der Spindel- 
fasern geschrieben worden und man hat sich gefragt, ob sie dem Kern 
. oder dem Zellplasma entstammen. Bei den verschiedenen Zellen der 
Metazoen haben sie beiderlei Ursprung; im einen Falle kommen sie aus 
dem Kern, im anderen aus dem Protoplasma, in manchen Fällen kann 
auch beides zugleich der Fall sein. Neuerdings hat man diese Differenzen 
vom Standpunkt einer phylogenetischen Betrachtungsweise zu erklären 
gesucht. Ich sehe dabei von Hzıvennarn’s Ausführungen ab, welche auf 
eine Herleitung der Gentralspindel von der Nebenkernspindel ausgehen, 
sondern halte mich an diejenigen, welche die verschiedenen Formen 


590 E. Korschelt, 


des Verlaufs der Karyokinese in Vergleich bringen. Es hat sich dabei 
das Resultat ergeben, dass die Formen der Kerntheilung, bei denen die 
Spindel im Kernraum, d. h. bei erhaltener Kernmembran gebildet wird, 
die abgeleiteten, » caenogenetisch veränderten« sind und dass die Ent- 
stehung der Spindelfasern außerhalb desKernes bei frühzeitigem Schwin- 
dender Membran desselben den ursprünglichen Zustand darstellt (Drüner, 
Braus). Obwohl dabei auch auf die Kerne der Protozoen Rücksicht ge- 
nommen wurde, so scheint mir doch auf ihr Verhalten ein zu geringes 
Gewicht gelegt worden zu sein. Da wir die Karyokinese bei den nie- 
dersten Protozoen (Rhizopoden speciell Amöben) auftreten sehen und 
da wir sie in verschiedenen Abtheilungen der Einzelligen in überein- 
stimmender Weise so verlaufen sehen, dass sich die Spindel im Kern- 
raum bildet, so wird man dieser Art der Spindelbildung den Werth einer 
größeren Ursprünglichkeit zuzubilligen haben. Will man überhaupt 
eine phylogenetische Betrachtungsweise bei diesen im Ganzen noch recht 
wenig bekannten Dingen walten lassen, so wird man schon denjenigen 
Verlauf der Vorgänge, wie er sich bei seinem ersten Auftreten d. h. bei 
den Protozoen darstellt, für den ursprünglichen und das davon ab- 
weichende Verhalten der Metazoenzellen für das abgeleitete anzusehen 
haben. Dem entsprechend müsste man dann also die Bildung der Spindeln 
außerhalb des Kernraumes für eine sekundäre halten. Der auch bei der 
Theilung der Protozoenkerne stattfindenden Vergrößerung derselben, 
welche wahrscheinlich auf ein Eindringen von Zellplasma in den Kern 
zurückzuführen ist, kann ich dabei keinen so großen Werth beilegen, 
da man annehmen muss, dass die vom Kern aus dem Zellplasma in den 
Kern aufgenommene Substanz von ihm assimilirt, d. h. seiner eigenen 
Masse gleich gemacht und beigefügt wird. Eine derartige Aufnahme von 
Zellsubstanz in den Kern findet jedenfalls öfters im Leben der Zelle 
statt und man muss diese Substanzen zumal dann, wenn sie wie bei der 
Theilung vom Kern verarbeitet und umgestaltet werden, als dem Kern 
zugehörig betrachten. 

Vielleicht wird man gerade bei den Keimzellen noch ursprüngliche 
Verhältnisse erwarten und die vielfach bei ihnen angetroffene Spindel- 
bildung im Kernraum so deuten dürfen. Jedenfalls ist die Überein- 
stimmung der Spindelbildung bei ihnen und den Protozoenkernen auf- 
fallend. Zu verkennen ist dabei allerdings nicht, dass die Kerne der 
Eizellen wohl vielfach durch den großen Umfang der letzteren und die 
in ihnen stattgefundene Aufspeicherung von Nährsubstanz beeinflusst 
und in ihrem Bau verändert worden sind, denn die nach der genannten 
Richtung fortschreitende Ausbildung der Zelle wird auch für den Kern 
neue Funktionen mit sich gebracht haben. Immerhin findet man aber 


“Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 591 


auch in der Struktur der Eikerne eine Übereinstimmung mit derjenigen 
der Protozoenkerne. So machte schon frtiher Boverı (1887 p. 14) darauf 
aufmerksam, dass sich das Keimbläschen der von ihm untersuchten 
Nematodeneier durch die außerordentliche Mächtigkeit einer vom Chro- 
matin unabhängigen achromatischen Kernsubstanz von den typischen 
Metazoenkernen sehr beträchtlich unterscheide und eher an die Kerne 
. der Protozoen erinnere. Die Chromatinarmuth der Keimbläschen und 
ihr reicher Gehalt an achromatischer Substanz gilt bekanntlich für die 
thierischen Eier im Allgemeinen. Dass bei der übereinstimmenden 
Struktur der Kerne auch ihre Theilungsvorgänge sich in ähnlicher Weise 
abspielen, erscheint sehr naheliegend. 

Nach dieser Abschweifung kehre ich zur Schilderung der Spindel- 
bildung zurück. Anfangs noch vollständig im Keimbläschen gelegen und 
inFolge dessen die Gestalt des letzteren zeigend, erscheint die Spindel in 
einem etwas späteren Stadium tonnenförmig (Fig. 88), obwohl auch jetzt 
die Membran des Keimbläschens noch vorhanden ist, Übrigens tritt die- 
selbe nicht mehr so scharf hervor wie in früheren Stadien und sie ist 
fast von einer von Pol zu Pol verlaufenden Spindelfaser nicht zu unter- 
scheiden, zumal die Spindelfasern sehr stark sind. 

Von jetzt an nähert sich die Spindel immer mehr ihrer endgültigen 
Gestaltung. Aus der plumpen, tonnenförmigen geht sie in eine schlankere 
Gestalt über (Fig. 88 und 89), ja sie wird sogar später ganz besonders 
schlank und gestreckt, wie dies durch die Übergänge der Fig. 90 
und 914 bis zum fertigen Zustand der Spindel (Fig. 93, Taf. XXX, 
Fig. 10%, Taf. XXXI) zu verfolgen ist. Im Verhältnis zur Größe des 
Eies ist sie außerordentlich umfangreich und dies sowie ihre Lage 
inmitten des Eies (Fig. 93) ruft zunächst den Eindruck hervor, als ob 
die durch sie veranlasste Zelltheilung zu einer Zertheilung des Eies in 
zwei gleiche Abschnitte führen sollte. Man möchte an eine Reminis- 
cenz an frühere Zeiten glauben, als der Vorgang, welchen wir jetzt 
in der Form der Richtungskörperbildung kennen, thatsächlich noch 
zur Bildung von Zellen gleichen Umfangs führte. Eine solche Vermuthung 
liegt um so mehr nahe, als wir die geschilderte Größe und Lage der 
ersten Richtungsspindel auch bei anderen Formen antreffen. So findet 
sich z. B. bei verschiedenen Hirudineen und Nematoden inmitten des 
Eies eine große schlanke Spindel, die später an die Peripherie rückt 
(Bürscaui, O. Herrwic). Das Gleiche ist bei Phyllirho& und Pterotra- 
chea der Fall (0. Herrwıc, For). Eine äußerst umfangreiche Richtungs- 
spindel weisen die Eier von Echinorhynchus auf, in denen sie einen 
beträchtlichen Theil des ganzen Eies einnimmt (Hamann). Sehr be- 
merkenswerth ist nach dieser Richtung auch die Darstellung E.L. Mark’s 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 39 


592 E. Korschelt, 


für Limax campestris, der bei dieser Form eine große, ebenfalls in der 
Mitte des Eies gelegene Richtungsspindel auffand, deren umfangreiche 
Polstrahlungen ähnlich, wie bei Ophryotrocha fast bis an die Eiperipherie 
reichen. Auch wenn die Spindel an die Peripherie rückt, behält sie 
zunächst ihren Umfang bei, so wie dies auch bei Ophryotrocha der Fall 
ist (Fig. 94). Merkwürdig ist es, dass auch die zweite Richtungsspindel 
eine fast centrale Lage und bedeutende Größe besitzt. Wenn man jener 
oben ausgesprochenen Auffassung huldigt, so würden also hier beide 
Richtungsspindeln einen sehr ursprünglichen Charakter zeigen. Die 
Richtungskörper selbst stimmen übrigens bei Limax mit diesem Ver- 
halten überein, indem sie sehr groß und ihre Kerne von einem an- 
sehnlichen Protoplasmaleib umgeben sind. Sie geben sich dadurch sofort 
als echte Zellen zu erkennen, was sonst weniger deutlich der Fall zu sein 
pflegt. Übrigens treten Kern und Zellplasma auch an den Richtungs- 
körpern von Ophryotrocha sehr klar hervor (Fig. 115—4419, Taf. XXX). 
Nach den neueren Untersuchungen von Sosorra über die Reifung und Be- 
fruchtung des Eies der Maus verhält es sich bei diesem Säugethier eben- 
falls so. Hier sind die Kerne der Richtungszellen sogar ganz besonders 
deutlich und deren Umfang ist im Vergleich zum Ei ein ungewöhnlich 
großer. Sie übertreffen die Gewebszellen an Größe, was SosorrA ver- 
anlasst, sie direkt als »reife Geschlechtszellen mit reducirter Chromo- 
somenzahl« anzusprechen. Er hält es nicht für ausgeschlossen, dass 
unter Umständen auch ein Richtungskörper befruchtet wird, obwohl er 
das nicht beobachtet hat. Theoretisch lässt sich dagegen nichts ein- 
wenden und thatsächlich hat Prarner bei Arion empiricorum das Ein- 
dringen von Spermatozoen in die Richtungskörper beobachtet. Als den 
Eiern ähnliche Zellen geben sich dieselben auch dadurch zu erkennen, 
dass sie von einer Hülle wie das Ei selbst umgeben sein können. 
Dies ist z. B. bei Amphorina coerulea nach Trincuzse der Fall. Wie die 
Eihaut entsteht diese Hülle durch Differenzirung der äußeren Plasma- 
schicht und ist daher als Dotterhaut anzusprechen. 

Da die Richtungsspindel in der Mehrzahl der Fälle, ganz abgesehen 
von denjenigen Formen, bei denen sie in Folge ihrer Größe und cen- 
tralen Lage im Ei mehr einer Furchungsspindel gleicht, Anfangs länger 
ist und erst später eine Verkürzung erfährt, so spricht dies dafür, dass 
ihre Kürze und der damit verbundene Zerfall des Eies in ungleiche 
Theilstücke eine sekundäre Erscheinung ist und dass früher derselbe 
Vorgang jedenfalls eine Zertheilung des Eies in gleichwerthigere Stücke 
herbeiführte. 

Die ausgebildete, inmitten des Eies gelegene Richtungsspindel von 
Ophryotrocha zeigt eine eigenthümliche Anordnung des Chromatins. Man 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 593 


erkennt vier dicht an einander gedrängte, längliche Chromatinkörner, 
welche die Äquatorialplatte darstellen (Fig. 92). Die letztere kommt 
folgendermaßen zu Stande. Die vier längsgespaltenen Chromosomen 
verlagerten sich, nachdem sie, wie schon früher erwähnt, unregelmäßig 
im Keimbläschen vertheilt waren (Fig. 85, 86) gegen die Mitte des letz- 
teren (Fig. 87). Hier findet man sie dann in verschiedenen Stellungen. 
Zuweilen sind sie bereits ziemlich nahe an einander gelagert, ohne 
dass noch eine bestimmte Ordnung zu erkennen wäre. In anderen 
Spindeln scheint es jedoch fast, als ob je zwei der gespaltenen Stäb- 
chen die Neigung hätten, sich an einander zu legen, wenigstens findet 
man gelegentlich so, wie es die Fig. 88 zeigt, die Stäbchen zu zwei 
Paaren geordnet. Eine ganz regelmäßige und der endgültigen An- 
ordnung entsprechende Lagerung ist dies freilich noch nicht, denn 
zwei der Stäbchen stoßen nicht mit den Enden an einander, sondern 
das eine liegt mit dem einen Ende ungefähr der Mitte des anderen an. 
Eine leichte Verschiebung würde allerdings genügen, um ihm die 
Stellung zu geben, wie sie die anderen beiden Stäbchen zeigen. Diese 
liegen mit dem Ende an einander, welche Stellung der endgültigen 
Lage ungefähr entsprechen würde. 

Indem ich an die Vierergruppen anderer Formen dachte, war ich 
anzunehmen geneigt, dass eine Vereinigung wie die geschilderte die 
Regel sei, doch konnte ich das nicht finden, sondern ich beobachtete 
Spindeln auf einem späteren Stadium, bei denen eine solche Anord- 
nung der Stäbchen nicht eingetreten war. So sieht man in Fig. 89 zwei 
der Stäbchen allerdings an einander liegen, aber nicht hinter einander, 
sondern fast parallel, die anderen beiden sind jedoch noch weit von 
einander getrennt. An den letzteren ist die Spaltung deutlich, während 
sie an den beiden anderen Stäbchen wohl in Folge ihrer Lagerung nicht 
zu bemerken ist. 

Die Ausbildung der Spindel vollzieht sich außerordentlich rasch, 
denn in der großen Anzahl von Würmern, die ich darauf untersuchte, 
und von denen ich nach der Beschaffenheit der Eier annehmen konnte, 
dass sie sich in dem gesuchten Stadium befinden möchten, fand ich 
die Eier doch nur selten auf der richtigen Ausbildungsstufe. Zumeist 
zeigen sie das Keimbläschen mit dem Kernfaden oder die bereits 
fertige Richtungsspindel. So traf ich das in Fig. 90 gegebene Bild nur 
ein einziges Mal an, und darf auch desshalb kein zu großes Gewicht 
auf dasselbe legen, weil das betreffende Ei gedrückt war und es nicht 
ausgeschlossen schien, dass die vorher bereits parallel gelagerten 
Stäbchenpaare dadurch aus einander gedrängt worden waren. Hier 
sieht man nun thatsächlich je zwei Stäbchen an einander stoßen, so 

39* 


994 BR. Korschelt, 


dass zwei Paare vorhanden sind, doch konnte ich, wie gesagt, nicht 
feststellen, dass dieses Verhalten dbr Regel etiisfirsehel 

Mit der endgültigen Anordnung der Chromosomen findet ER 
zeitig auch noch eine weitere Verkürzung derselben statt. Sie werden 
dadurch plumper und erscheinen nunmehr wie vier längliche Körner 
(Fig. 91, 92, 93). In Verbindung damit ist auch die Längsspaltung ge- 
schwunden. Sie lässt sich an den Chromosomen der fertigen Spindel 
nie mehr erkennen. Diese sind übrigens jetzt so dicht an einander 
gedrängt, dass sie zusammen den Eindruck eines einzigen viertheiligen 
Chromosomas hervorbringen (Fig. 91— 9%). Sie sind sogar noch dichter 
zusammengelagert als die einzelnen Partien eines viertheiligen Chromo- 
somas von Ascarıs megalocephala, wie man aus einer Vergleichung mit 
den von van BENEDEN und Boverı gegebenen Abbildungen erkennt. Ein 
helles Kreuz bezeichnet allein noch die Trennungslinien der vier 
Chromosomen (Fig. 91 und 92, Taf. XXX, Fig. 104, Taf. XXXI). Es 
lag also zum mindesten nahe, dass ich dieser Richtungsspindel, als ich 
sie zuerst kennen lernte, denselben Charakter wie derjenigen von 
Ascaris megalocephala univalens zuschrieb, d.h. dass ich das Vorhanden- 
sein nur eines viertheiligen Chromosomas annahm. Dies stellt sich 
nunmehr als ein Irrthum heraus, doch wird derselbe dadurch noch 
verzeihlicher, dass auch der in Abschnürung begriffene und der ab- 
geschnürte erste Richtungskörper nur zwei Ghromatinkörner enthalten 
kann, ganz so wie bei Ascaris megalocephala univalens (Fig. 104, 
Taf. XXX, Fig. 143, Taf. XXXII). Davon wird weiter unten noch die 
Rede sein. 

Die Umbildung, welche das Chromatin der ersten Richtungsspindel 
weiterhin erfährt, könnte die Vermuthung aufkommen lassen, dass die 
Äquatorialplatte sich nicht nur aus den vier Chromatinkörnern zu- 
sammensetze. Um in dieser Beziehung von vorn herein jeden Zweifel 
auszuschließen, gebe ich eine Ansicht der Spindel, wie man sie erhält, 
wenn die Schnitte senkrecht zur Spindelachse durch das Ei geführt 
wurden. Die Polansicht zeigt zwei Chromatinkörner, umgeben von 
einem ziemlich homogenen Plasmahof, welcher dem Raum zwischen 
dem Spindelmantel entspricht (Fig. 915). Derartige Bilder bekommt 
man an Schnitten oft zu Gesicht. 

Wie die erste Richtungsspindel von Ophryotrocha bezüglich ihres 
Chromatins eigenartige Verhältnisse aufweist, so ist dies auch in Be- 
treff ihrer achromatischen Bestandtheile der Fall. Wir sahen die 
Spindel im Inneren des Keimbläschens sich anlegen, und zunächst 
dessen ganzen Innenraum einnehmen (Fig. 87 und 88). Man muss an- 
nehmen, dass die Fasern sich an die Chromosomen ansetzen und deren 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 595 


vorher besprochene Lageveränderungen veranlassen. In Verbindung 
damit erfolgt jene ebenfalls schon besprochene Umgestaltung der Spindel, 
welche aus der Tonnenform in die gestreckte Gestalt übergeht (Fig. 88 
bis 92). Die viertheilige Chromatinmasse liegt jetzt inmitten der 
Spindel. Von ihr ziehen zwei Faserpaare nach dem oberen und zwei 
ebensolche nach dem unteren Pole hin, so dass, so viel ich sehen kann, 
an jedes Chromosoma ein Paar zuweilen eng an einander liegender, 
zuweilen mehr von einander abstehender Fasern sich ansetzt (Fig. 92, 
Taf. XXX). Außerdem sind aber noch Fasern vorhanden, welche 
außerhalb, d.h. in der Umgebung der Chromosomen von Pol zu Pol 
ziehen. In jüngeren Spindeln sah ich drei solcher Mantelfasern an 
jeder Seite (Fig. 90 und 91), doch sieht man außerdem noch höher oder 
tiefer gelegene Fasern. Bei älteren Spindeln zählt man zwei starke 
Fasern jederseits, doch sind dies offenbar ebenfalls Faserpaare, wenig- 
stens sieht man die innere Faser zumeist in zwei eng an einander 
liegende Fasern gespalten. Wie dieses innere Mantelfaserpaar und die 
starken äußeren Mantelfasern sich zu den in den früheren Stadien er- 
wähnten Fasern verhalten, habe ich nicht untersucht. Überhaupt 
schenkte ich, wie schon oben erwähnt, den achromatischen Strukturen 
hauptsächlich aus dem Grunde keine besondere Aufmerksamkeit, weil 
ich nicht in der Lage war, dafür besonders geeignete Konservirungs- 
methoden anzuwenden. 

Bei der Theilung des neben dem Keimbläschen gelegenen Centro- 
somas wurde vom Vorhandensein einer Art von Centralspindel ge- 
sprochen (Fig. 77, Taf. XXIX). Dieses Gebilde hat jedoch nicht die- 
selbe Bedeutung wie bei anderen Zellen, sondern geht schon bald beim 
Auseinanderrücken der Centrosomen verloren, da diese sich am Um- 
fang des erhalten bleibenden Keimbläschens weit von einander ent- 
fernen (Fig. 74, 81, 86). Eine Centralspindel ist also in der ausge- 
bildeten Richtungsspindel nicht vorhanden, sondern die Chromosomen 
liegen vielmehr gerade inmitten der Spindel, wo sie dicht zusammen- 
gedrängt die Äquatorialplatte bilden. Dem entsprechend werden die 
Fasern, welche die Pole mit den Chromosomen verbinden, in der Mitte 
der Spindel gefunden, während die von Pol zu Pol ziehenden Fasern 
deren Mantel bilden (Fig. 91, 92). 

Ein derartiger Bau der Spindel ist auch von anderen Formen 
bekannt, so liegen z. B. bei der ersten Richtungsspindel des Pferde- 
spulwurms die Chromosomen inmitten der Spindel, und der Mantel 
derselben wird aus den von Pol zu Pol verlaufenden Fasern gebildet, wie 
man aus Bovzrr’s Darstellung entnehmen kann. Ein ähnliches Verhal- 
ten schildert Braus neuerdings sehr eingehend von den Zellen der 


N EFT 


596 E. Korschelt, 


einschichtigen Tritonblastula. Bei ihnen stellt sich der Bau des aus- 
gebildeten Monasters als eine Spindel mit einem Central- und Mantel- 
theil dar. »Das Gentrum nehmen die Chromosomen mit ihren Bändchen 
undFäserchen, den Mantel die Pol mit Pol verbindenden Fasern ein. Ge- 
rade umgekehrt, wie bei den uns bekannten Spindeln (der älteren Triton- 
Blastulae und Gastrulae, sowie des Salamanderhodens), sind also die Pol- 
verbindungen, dort Centralspindelfasern, zu Mantelfasern, die Zugfasern, 
dort Mantelfasern, zu Centralfasern geworden« (Braus, 1895, p. 473). 
Bei Ophryotrocha liegt dieses Verhalten in Folge der dichten Zusammen- 
drängung der Chromosomen und der starken Ausbildung der Spindel- 
fasern besonders klar. Man trifft auf den Schnitten ziemlich oft Spindeln 
an, welche nur Mantelfasern zeigen, da die Chromosomen erst im 
nächsten Schnitt enthalten sind (Fig. 91a). Die Spindel scheint somit 
nur aus achromatischer Substanz zu bestehen. Im nächsten Schnitt 
folgt dann der übrige Theil der Spindel, welcher die Chromosomen 
enthält. Während ich sonst, auch bei Spindeln, deren Fasern und 
Chromosomen vorzüglich erhalten waren, an den Polen der Spindeln 
die schon früher erwähnte körnige Plasmamasse oder ein helleres 
kugeliges Gebilde von einem dunklen Hof umgeben fand, sah ich in 
der unteren Polstrahlung der abgebildeten Spindel (Fig. 91a) eine 
feinkörnige dunkle Plasmamasse, und in ihr zwei dicht an einander 
liegende runde Gebilde. Hier an ein Archoplasma und das in ihm ent- 
haltene, bereits getheilte Centrosoma zu denken, liegt jedenfalls außer- 
ordentlich nahe und doch machen die an anderen Spindeln auftretenden 
Verhältnisse diese Annahme wieder zweifelhaft, da auch der ganze 
Plasmahofeinheitlich und ziemlich scharf begrenzt erscheinen kann. Sieht 
man das Ganze als Gentrosoma an, so muss man die Innenkörper für die 
in ihnen gelegenen Centralkörner oder Centralbläschen halten, wie sie 
z. B. Hicker in den Wintereiern von Sida auffand. Ähnliche Bilder be- 
gegneten mir auch bei anderen Richtungsspindeln und Entsprechendes 
werde ich auch für die erste Furchungsspindel mitzutheilen haben. Um 
jedoch bei dem einen bestimmten Falle zu bleiben, so sieht man in der 
oberen Polstrahlung der betreffenden Spindel (Fig. 91 a) drei rundliche 
Gebilde gelegen und es ist schwer zu sagen, ob sie von derselben Natur 
wie jene beiden sind, oder ob nur zufälligerweise eine Vacuole hinzutrat. 


3. Die Bildung der Richtungskörper. 


Auf dem zuletzt geschilderten Stadium der langgestreckten, central 
gelegenen Richtungsspindel erfolgt die Ablage der Eier. Die weiteren 
Vorgänge der Eireifung spielen sich also außerhalb des mütterlichen 
Körpers ab. Selten nur kommt es vor, dass die Richtungsspindel schon 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 597 


innerhalb des mütterlichen Körpers ihre centrale Lage aufgiebt und 
sich verkürzt. Fälle, in denen abnormerweise eine weitere Entwick- 
lung im Mutterthier stattfindet, werden weiter unten noch besprochen 
werden. 

Die Abschnürung der Richtungskörper wird dadurch eingeleitet, 
dass die inmitten des Eies gelegene Spindel an dessen Rand tritt, wo- 
bei sie zunächst ihre ganze Länge beibehält (Fig. 93 u. 94, Taf. XXX). 
Die Radien der nunmehr randständigen Polstrahlung, die vorher sehr 
umfangreich waren, erfahren dabei eine beträchtliche Verkürzung 
(Fig. 94). Die Spindel selbst behält nicht lange ihre frühere bedeus 
tende Länge bei, sondern verkürzt sich erheblich (Fig. 95—100), wobei 
ihre schlanke Gestalt allmählich verloren geht und eine plumpe, mehr 
tonnenförmige Spindel zu Stande kommt. 

Mit der Verkürzung der Spindel geht die Theilung der Äquatorial- 
platte Hand in Hand. Die in Fig. 95 abgebildete Spindel ist schon 
beträchtlich verkürzt; man sieht, dass die vier CGhromatinkörner der 
Äquatorialplatte zu zwei und zwei aus einander gewichen sind. Dieser 
letztere Vorgang und die Verkürzung der Spindel zeigen sich in Fig. 96 
weiter fortgeschritten. Derartige Bilder sind in großer Anzahl und 
völliger Klarheit leicht zu erhalten. Sie sind von Wichtigkeit, weil bei 
der Theilung der Äquatorialplatte, wie man sieht, nicht eine Spaltung 
der Chromatinkörner, sondern ein Auseinanderweichen vollständiger 
Chromosomen stattfindet. Auf diesen Punkt muss noch späterhin näher 
eingegangen werden. 

Die aus je zwei Körnern bestehenden Tochterplatten weichen immer 
weiter aus einander (Fig. 104) und nunmehr beginnt an ihnen ein eigen- 
thümlicher Vorgang. Es tritt nämlich eine Spaltung jedes der vier 
Chromosomen in zwei Hälften ein (Fig. 97—A00). 

Man wird sich aus der früheren Darstellung erinnern, dass die vier 
zur Äquatorialplatte der ersten Richtungsspindel zusammentretenden 
Stäbchen eine deutliche Längsspaltung zeigten (Fig. 85—90). Diese ging 
späterhin mit der weiteren Ausbildung der Spindel verloren oder war 
doch nicht mehr zu erkennen (Fig. 91 u. 92). Es scheint nun, als ob die- 
selbe Längsspaltung in etwas späteren Stadien, d. h. nach der Bildung 
der Tochterplatten wieder hervorträte. Jedenfalls bemerkt man zuweilen 
an den Chromosomen der schon weit von einander entfernten Tochter- 
platten eine helle Längslinie, welche eine derartige Spaltung andeutet 
Fig. 98). Ihrer Lage nach entspricht sie durchaus derjenigen, die an 
den noch nicht zur Äquatorialplatte vereinigten Chromosomen zu be- 
merken ist. Vielfach ist auch am schmalen Ende der Chromosomen eine 
mehr oder weniger tiefe Einkerbung wahrzunehmen (Fig. 97 und 98), 


598 E. Korschelt, 


welche ebenfalls die beginnende Längsspaltung derselben anzudeuten 
scheint. In Fig. 97 bemerkt man dieselbe nur in der oberen Platte, 
während diejenigen der unteren Platte die Spaltung noch nicht er- 
kennen lassen. In der Spindel Fig. 98 tritt dagegen sowohl die Ein- 
kerbung wie auch die Spaltungslinie an allen Chromosomen deutlich 
hervor. Diese Spindel zeigt sich überhaupt ihrer Lage und Gestaltung 
nach als weiter ausgebildet. Ihr äußerer Pol ist dem Eirand stark ge- 
nähert und die Spindelfasern sind sehr verkürzt. In einem weiteren 
Stadium sieht man dann anstatt zwei in jeder Tochterplatte vier Chroma- 
„tinkörner gelegen (Fig. 99 und 100), die durch die Spaltung der beiden 
Chromosomen entstanden. Bei manchen Spindeln sind alle vier Körner 
deutlich zu erkennen (Fig. 100, 102), während man: in anderen nicht 
mit Sicherheit vier Körner zu zählen vermag (Fig. 99). Nicht immer lässt 
sich dies dadurch erklären, dass das eine oder andere Korn verdeckt ist, 
sondern es kann auch damit zusammenhängen, dass die Spaltung nicht 
ganz gleichzeitig in den beiden Chromosomen einer Tochterplatte auf- 
tritt. Eines der beiden Chromosomen kann bereits in zwei Theilstücke 
zerfallen sein, während bei dem anderen die Spaltung erst ange- 
deutet ist. 

Es kommt nicht selten vor, dass in einem Gelege einzelne Eier in 
der Entwicklung zurückbleiben oder überhaupt nicht zur weiteren Ent- 
wicklung gelangen. Während alle übrigen, normal entwickelten Eier 
sich auf dem gleichen, mehr oder weniger weit fortgeschrittenen Sta- 
dium befinden, zeigen solche zurückgebliebene Eier noch immer die 
langgestreckte erste Richtungsspindel. Die in Fig. 104 a abgebildete 
Spindel entstammt einem Gelege, dessen Eier bereits den ersten Rich- 
tungskörper zur Abschnürung bringen (Fig. 103) und ist einem solchen 
in der Ausbildung zurückgebliebenen Ei entnommen. Dieses Verhalten 
erscheint mir nicht ohne Interesse, weil es ebenfalls auf die Ableitung 
der verkürzten Richtungsspindel mit vier Chromatinkörnern in jeder 
Tochterplatte von der langgestreckten Spindel mit je zwei Chromosomen 
hinweist. Es muss hierbei erwähnt werden, dass die Spaltung der 
Chromosomen in einzelnen Fällen überhaupt erst auf einem etwas 
späteren Stadium eintreten kann, worauf jedoch erst später einge- 
gangen werden soll. 

Nachdem sich die Spaltung der Chromosomen vollzogen hat, ver- 
läuft die weitere Ausbildung des ersten Richtungskörpers in einer mit 
den Vorgängen bei anderen Eiern sehr übereinstimmenden Weise. Die 
äußere Tochterplatte der Richtungsspindel liegt dem Eirand jetzt sehr 
dicht an (Fig. 102) und an dieser Stelle wölbt sich nunmehr das Ei- 
plasma vor, die äußere Platte tritt in den Plasmahügel ein, womit die 


© 
a 
=, 


3 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 599 


Anlage des ersten Richtungskörpers gebildet ist (Fig. 103, Taf. XXXT). 
Die beiden Tochterplatten zeigen sehr klar die vier Chromatinkörner. 
Um jeden Zweifel darüber zu benehmen, der bei den bloßen Seitenan- 
sichten der Spindel noch gehegt werden könnte, gebe ich zwei Abbil- 
dungen der Tochterplatten in der Polansicht (Fig. 107und 108). Dieselben 
entstammen zwei verschiedenen Eiern. Es kann hier nicht dem ge- 
ringsten Zweifel unterliegen, dass jede Tochterplatte jetzt vier Körner 
aufweist. Die Polansicht der Spindel in einem früheren Stadium, wenn 
die Äquatorialplatte noch besteht, zeigt nur zwei Chromosomen (Fig. 91 b, 
Taf. XXX). In den Fig. 107 und 108 erscheinen die Chromosomen beson- 
ders umfangreich. Die betreffenden Eier waren mit Sublimat konservirt 
worden, wobei zuweilen eine Quellung des Chromatins eintritt; so auch 
in diesem Falle. 

Der erste Richtungskörper schnürt sich in der gewöhnlichen Weise 


vom Ei ab. An der Stelle wo dies geschah, bemerkt man öfters eine 


Abplattung der Eioberfläche; auch erscheint dieselbe hier höckrig und 
uneben (Fig. 102—106). Im Richtungskörper sind die vier Körner zu- 
nächst noch sehr klar zu erkennen (Fig. 104); später werden sie dadurch 


undeutlich, dass sie sich eng an einander drängen und wie mit einander 


verklebt erscheinen (Fig. 105 und 106). Die vier Körner der im Ei 
zurückbleibenden Tochterplatte waren hingegen auch in diesen Fällen 
sehr deutlich ausgebildet (Fig. 104—106). 

Die Polstrahlung der inneren Platte bleibt in voller Ausbildung 
bestehen. Auch in den zuletzt geschilderten Stadien der Richtungs- 
körperbildung vermochte ich nicht immer eine Differenzirung im Archo- 
plasma wahrzunehmen. So zeigt dasselbe in den Fig. 97—102 eine 
feinkörnige Beschaffenheit bei dunkler Färbung, während in den von 
anderen Gelegen herstammenden Eiern (Fig. 103—106) in dem dunklen 
Archoplasma ein kreisförmiges, freilich wenig deutlich kontourirtes Ge- 
bilde, jedenfalls das Gentrosoma, zu bemerken ist. Wiederholt konnte 
ich auch dessen Theilung beobachten. In den Stadien der beginnenden 
und eben vollzogenen Abschnürung des ersten Richtungskörpers fand ich 
es noch einfach (Fig. 103u.104), wogegen man esin einem etwas späteren 
Stadium (Fig. 105) langgezogen und ein wenig eingeschnürt, etwa von 
Semmelform, findet. Die Theilung vollzieht sich dann, indem beide 
Hälften aus einander weichen. 

Bei solchen Bildern wie den zuletzt besprochenen kann es kaum 
einem Zweifel unterliegen, dass man in dem hellen kugeligen Gebilde, 
welches inmitten eines dunklen Plasmahofs und der davon ausgehenden 
Strahlung liegt, das Gentrosoma vor sich hat. Sein Verhalten bei der 
Theilung bestätigt dies. 


600 E. Korschelt, 


Mit der Einschnürung und Theilung des Gentrosomas wurde bereits 
die Bildung des zweiten Richtungskörpers vorbereitet. Die 
vorher noch erhaltenen und gegen den ersten Richtungskörper zu ver- 
laufenden Verbindungsfasern (Fig. 104) werden allmählich undeutlicher 
(Fig. 105) und schwinden schließlich (Fig. 106). Die Theilung des Gentro- 
somas ist erfolgt. Beide Gentrosomen sind bereits weiter aus einander 
gerückt und zwischen ihnen spannen sich Fasern wie die einer Central- 
spindel aus (Fig. 106). Man erkennt ausalledem, dass die Centrosomen und 
Polstrahlungen bei den Richtungsspindeln von Ophryotrocha gut ent- 
wickelt sind, was bekanntlich durchaus nicht bei allen Eiern der Fall ist. 

Die vier Chromatinkörner lagen bis jetzt ungefähr in einer Ebene. 
Nunmehr ändern sie ihre Stellung zu einander, indem sie sich paar- 
weise so anordnen, dass diese beiden Paare als Tochterplatten einer 
paratangential am Eirand liegenden Kernspindel erscheinen. In Folge 
der früher geschilderten Entstehung der vier Chromatinkörner in den 
Tochterplatten der ersten Richtungsspindel wäre es wichtig gewesen, 
festzustellen, welcher Abkunft die paarweise an einander gelagerten 
Chromosomen der zweiten Richtungsspindel sind. Es ist die Möglich- 
keit vorhanden, dass die beiden Chromatinkörner ein- und derselben 
Tochterplatte der zweiten Richtungsspindel früher durch Spaltungeines 
Chromosomas entstanden, so dass bei der später erfolgenden Theilung 
der Spindel wiederum wie in der ersten Richtungsspindel vollständige 
Chromosomen von einander entfernt würden. Andererseits könnten aber 
auch die in den beiden Tochterplatten einander gegenüber liegenden 
Chromatinkörner durch Spaltung eines Chromosomas entstanden sein und 
in diesem Falle würden also bei der Theilung zwei Spalthälften zweier 
Chromosomen von deren anderen beiden Spalthälften entfernt. Ich 
werde von diesem Punkt weiter unten nochmals zu sprechen haben und 
kann hier nur erwähnen, dass es nicht möglich war aus der Stellung der 
Chromosomenhälften in der ersten Richtungsspindel und ihrem Über- 
gang in die Tochterplatte der zweiten Richtungsspindel etwas Sicheres 
über ihre Zugehörigkeit zu einander festzustellen. 

Wie sich schon aus dem Vorhergehenden ergab, ist die Lage der 
zweiten Richtungsspindel zunächst eine paratangentiale (Fig. 109). 
Ob die allem Anschein nach bei der Theilung der Gentrosomen ange- 
legte Centralspindel (Fig. 106) erhalten bleibt und die Chromosomen 
zwischen ihre Fasern hineingedrängt bezw. von den sich an sie an- 
setzenden Spindelfasern hineingezogen werden, vermag ich nicht zu 
sagen. Jedenfalls besitzt die zweite Richtungsspindel eben so wenig wie 
die erste eine eigentliche, d. h. die Mitte einnehmende Centralspindel, 
sondern auch bei ihr sind central die Chromosomen der Äquatorialplatte 


Über Kerntheilung, Bireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 601 


3 gelagert. Bliebe jene »Gentralspindel« also erhalten, so müsste man an- 
_ nehmen, dass ihre von Pol zu Pol ziehenden Fasern aus einander weichen, 
um die Chromosomen mit ihren »Zugfasern« ins Innere treten zu lassen. 
Die letzteren würden also zunächst außerhalb der Spindelanlage (Cen- 
tralspindel) gelegen sein, um dann ins Innere derselben zu gelangen 
(Fig. 106, 109). 

Der Bau der zweiten Richtungsspindel stimmt in den einzelnen 
Stadien mit der ersten Richtungsspindel sehr überein, wie sich aus den 
Fig. 109—112 ergiebt. Die Chromosomen liegen auch hier zunächst 
ziemlich eng an einander. Von ihnen ziehen die Spindelfasern nach den 
Polen und Mantelfasern, die von Pol zu Pol verlaufen, umgeben ganz 
ähnlich wie dort den inneren Spindeltheil. Nur ist die Spindel von An- 
fang an weit kleiner und nimmt stets eine periphere Lage ein. Aus 
ihrer paratangentialen Lage geht die Spindel bald in eine schräge Stel- 
lung über (Fig. 410), wobei sich die aus zwei Chromatinkörnern be- 
stehenden Tochterplatten weiter von einander entfernen. Aus der 
schrägen wird bald eine radiale Stellung der Spindel (Fig. 144). Ihr 
äußerer Pol hat sich ziemlich dicht dem Eirand angelegt. Darüber sieht 
man immer den ersten Richtungskörper gelegen, dessen Chromosomen 
sich übrigens nicht mehr als solche erkennen lassen, sondern meistens 
zu einer größeren Chromatinmasse zusammengeschmolzen erscheinen 
(Fig. 140—112). Bald erfolgt in ganz entsprechender Weise wie bei der 
Bildung des ersten Richtungskörpers eine Vorwölbung des Protoplasmas, 
in welche die äußere Tochterplatte der Spindel eintritt (Fig. 412). Die 
Abtrennung des zweiten Richtungskörpers erfolgt dann unter ähnlichen 
Erscheinungen wie diejenige des ersten. Das Ei erscheint an dieser 
Stelle abgeplattet, zuweilen sogar etwas eingedrückt, der Rand ist eben- 
falls uneben und höckrig (Fig. 413). Im zweiten Richtungskörper sind 
noch deutlich die beiden Chromatinkörner zu erkennen, die später in 
ähnlicher Weise wie im ersten umgestaltet werden. Die im Ei zurück- 
bleibende Tochterplatte zeigt zunächst ebenfalls noch zwei Ghromo- 
somen, die jedoch schon die Eigenthümlichkeit besitzen, dass sie sich 
schwächer färben als früher (Fig. 113). Einen Theil der Kernspindel 
sieht man noch erhalten, doch gelangt auch dieser bald zur Rückbildung, 
indem die Spindel- und Verbindungsfasern im Eiplasma verschwinden. 
Länger erhalten dagegen bleibt die Polstrahlung. Dass sie zunächst bei 
der noch bestehenden Tochterplatte vorhanden ist (Fig. 143) nimmt 
nicht Wunder, jedoch fand ich sie ausnahmsweise auch später neben 
dem bereits gebildeten Eikern noch vor (Fig. 414). Ich kann gleich 
hier bemerken, dass die Polstrahlung des Eikerns und damit wohl auch 
sein Gentrosoma früher oder später verloren geht. Die Regel ist, dass 


602 E. Korschelt, 


die erstere bereits zur Zeit des Übergangs der im Ei verbleibenden 
Tochterplatte in den ruhenden Eikern schwindet. 

Mit dem zuletzt geschilderten Stadium ist die Eireifung vollendet. 
Der ruhende Eikern wird zunächst dicht unter den Richtungskörpern 
entsprechend der früheren Lage der Spindel angetroffen, um sich später 
gegen die Mitte des Eies hin zu begeben. Die Richtungskörper behalten 
ihre Lage sehr fest bei und dadurch kann man den Eikern auch später- 
hin, wenn er dem unterdessen zur Ausbildung gelangten Spermakern 
in der Struktur gleich geworden ist, noch erkennen. Die Richtungs- 
körper selbst sind ihrer Entstehung nach auch späterhin noch von 
einander zu unterscheiden. Der erste ist immer größer und chromatin- 
reicher als der zweite (Fig. 113 und 11). 


4. Die weitere Umbildung der Richtungskörper. 


Die Richtungskörper von Ophryotrocha sind verhältnismäßig groß, 
so dass sich ihre Struktur bei der weiteren Ausbildung, welche sie er- 
fahren, besonders gut erkennen lässt. Diese letztere verläuft übrigens 
bei ihnen in etwas verschiedener Weise und zwar so, dass auch daraus 
der Charakter der Richtungskörper als rudimentäre Gebilde recht klar 
hervorgeht. Der einfachste Fall ist der, dass man zwei Richtungskörper, 
einen kleineren und einen größeren auffindet, die sich als deutliche 
Zellen mit einem ziemlich umfangreichen Plasmaleib und einem ruhen- 
. den Kern zu erkennen geben. Diese Struktur zeigen die Richtungs- 
körper schon bald nach ihrer Entstehung (Fig. 115), wie auch in späte- 
ren Furchungsstadien. Die Färbung der Kerne ist eine sehr dunkle; in 
ihnen tritt ein chromatisches Gerüstwerk auf. Zumeist ist die Struktur 
der Kerne beider Richtungskörper nicht so gleichartig, wie sich dies 
aus der Fig. 115 ergiebt, sondern der kleinere Kern erscheint gewöhn- 
lich bedeutend dunkler, der große dagegen heller gefärbt, so dass da- 
durch im letzteren das Chromatingerüst weit deutlicher zu erkennen 
ist. In seltenen Fällen fand ich auch den Kern des zweiten Richtungs- 
körpers heller gefärbt und mit einem dadurch sehr deutlich erkenn- 
baren Chromatingerüst versehen (Fig. A48r,). Der Kern des ersten 
Richtungskörpers bildet sich zuweilen in derselben Weise aus, wie sie 
früher für die Kerne der Furchungszellen von Ophryotrocha beschrieben 
wurde oder wie sie auch bei dem Ei- und Spermakern stattfindet. Es 
entsteht ein umfangreicher Kernkörper, welcher in einem chromatischen 
Gerüstwerk des Kernes liegt (Fig. 147r,). Man hat es also hier mit 
echten ruhenden Kernen zu thun. Diese Beschaffenheit zeigen jedoch 
die Kerne nicht immer, sondern derjenige des ersten Richtungskörpers 
tritt in sehr verschiedenartiger Struktur auf, was damit zusammenhängt, 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 603 


dass sich diese Zelle auf mitotischem Wege theilen kann. Sie thut dies 
- zwar nicht regelmäßig, aber doch häufig, so dass man bei vielen Eiern 
- drei, bei anderen jedoch nur zwei Richtungskörper vorfindet. Im letzte- 
- ren Falle scheint der Kern des ersten Richtungskörpers sich schon sehr 
bald zu einem ruhenden Kern umzuwandeln. Ich fand vielfach diesen 
Kern in einem Zustand, welcher zunächst darauf hindeutete, dass man 
es mit einem aus der Ruhe in die Theilung übergehenden Kern zu thun 
habe und ich war auch eine Zeit lang geneigt, diese Kerne derartig auf- 
zufassen. Einige von ihnen sind in den Fig. 118—120 abgebildet. 
Wiederholt fand ich einen knäuelförmig gewundenen Kernfaden 
(Fig. 120), welchen man zunächst als das der Bildung der Chromosomen 
vorangehende Stadium betrachten möchte. Ähnliche Bilder können 
jedoch auch beim Übergang des getheilten Kernes in die Ruhe auftreten, 
wie bekannt ist und wie ich es auch selbst an den Kernen der Furchungs- 
Zellen von Ophryotrocha beobachten konnte. So geben z.B. die in 
Fig. 42 (Taf. XXIX) abgebildeten Kerne, welche sich erst vor Kurzem 
 getheilt haben, ein ähnliches Bild. 
| Das Gleiche gilt für andere Strukturen, welche sich öfters finden 
- und von denen Fig. 118 und 119 zwei charakteristische Formen dar- 
- stellen. In Fig. 119 zeigt der Kern des ersten Richtungskörpers den 
- Bau eines dichten Knäuels; in Fig. 148 erscheint der weniger stark ge- 
> wundene Faden höckrig und Fäden eines feineren Gerüstwerks scheinen 
von ihm auszugehen. Beide Formen könnte man für die Vorberei- 
tungsstadien der Theilung halten und sie mit dem vorher beschriebenen 
- Stadium in der Reihenfolge Fig. 418, 419 und 120 auf einander folgen 
- lassen, doch ist es andererseits gar nicht ausgeschlossen, dass auch 
_ diese Kerne den Übergang eines getheilten Kernes in die Ruhe dar- 
stellen. Jedenfalls konnte ich auch solche oder ganz ähnlich beschaffene 
Kerne bei der Furchung beobachten (Fig. 41, 43, Ak, Taf. XXIX). 

Es hat in den allermeisten Fällen etwas Missliches, aus verhältnis- 
mäßig wenigen Bildern den Verlauf eines Vorgangs mit einiger Sicher- 
heit feststellen zu wollen, wozu hinzukommt, dass die Fig. 118—120 
von Eiern stammen, welche sich bereits im Übergang vom Vier- zum 
Achtstadium der Furchung befinden. Es wurde bereits oben erwähnt, 
dass im Allgemeinen die Kerne der Richtungskörper sich ziemlich rasch 
zu den ruhenden Kernen umbilden. Fig. 115 und 146 z. B. stammen 
von Eiern, die sich im Stadium der Befruchtung befinden. Dieses Ver- 
halten ließe sich so auffassen, dass der Kern des ersten Richtungs- 
körpers erst in die Ruhe zurückkehre, um sich dann von Neuem zu 
einer karyokinetischen Theilung anzuschicken. Eine solehe Deutung 
vermag ich den Vorgängen desshalb nicht zu geben, weil die Zahl der 


604 BR. Korschelt, 


bei anderen Eiern im ersten Richtungskörper vorgefundenen Chromo- 
somen gegen sie spricht. Ich bin vielmehr geneigt, anzunehmen, dass 
die Umbildung der Richtungszellkerne sehr verschiedenartig verläuft. 
Die einen bilden sich schon sehr bald, andere erst später zu ruhenden 
Kernen um; noch andere nehmen vielleicht ein&n Anlauf zur Theilung, 
vollziehen diese jedoch nicht, während sie wieder bei anderen that- 
sächlich zur Ausführung kommt. Jedenfalls kann man die Richtungs- 
körper der Eier ein- und desselben Geleges in recht verschiedenartiger 
Ausbildung finden. Die Vorgänge verlaufen also nicht parallel wie dies 
mit denjenigen an den Eiern selbst der Fall ist. Außerdem ist es 
Thatsache, dass nicht bei allen Eiern die ersten Richtungskörper sich 
theilen, sondern wie schon erwähnt, findet man auch in späteren Fur- 
chungsstadien Eier mit nur zwei Richtungskörpern. Dieses in ver- 
schiedener Hinsicht ungleichartige Verhalten dürfte mit zur Erklärung 
der oben geschilderten, am Kern sich vollziehenden Strukturverände- 
rungen beitragen. 

Nicht selten findet man im ersten Richtungskörper Chromatin- 
elemente von hufeisenförmiger Gestalt, welche denjenigen der Fur- 
chungszellkerne sehr ähnlich sind (Fig. 121—124). Ihr weiteres Ver- 
halten macht es zweifellos, dass man es in ihnen mit schleifenförmigen 
Chromosomen zu thun hat. Die Zahl dieser Kernschleifen mit Sicherheit 
festzustellen ist desshalb sehr schwierig, weil sie sich meist eng an 
einander drängen oder auch sonst irgend welche ungünstige Lage haben. 
So viel ich sehen kann, sind vier Schleifen vorhanden, wie dies auch 
aus, den verschiedenen hier beigegebenen Bildern hervorgeht. Die 
Lage der Schleifen gegen einander fand ich ziemlich verschiedenartig, 
was zum Theil auf die verchiedenen Stadien der Karyokinese, zum 
Theil vielleicht aber auch auf einen nicht völlig normalen Verlauf der- 
selben zurückzuführen ist. In dem in Fig. 121 abgebildeten ersten 
Richtungskörper zeigen die vier Schleifen noch nicht eine Lage wie sie 
derjenigen in einer Äquatorialplatte entsprechen; jedoch ist es möglich, 
dass man ein jüngeres Stadium der Kerntheilung vor sich hat und die 
definitive Lagerung der Schleifen erst später angenommen wird. Eine 
Stellung derselben, wie sie in einer bereits zur Theilung vorbereiteten 
Äquatorialplatte oder besser in den beiden Tochterplatten zu erwarten 
ist, sieht man die Schleifen in anderen Richtungskörpern annehmen 
(Fig. 122). Die Schleifen sind paarweise mit der konvexen Seite nach 
verschiedenen Polen hin gerichtet und zwar entsprechend der Längs- 
achse des Richtungskörpers. Eine Kernmembran ist in diesem wie auch 
in dem vorherigen Stadium (Fig. 121) nicht vorhanden. 

Man findet bei der indirekten Theilung des ersten Richtungskörpers 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 605 


zuweilen Bilder, die sich mit einem normalen Verlauf der Karyokinese 
nicht recht vereinigen lassen. Eines von ihnen ist in Fig. 123 wieder- 
gegeben. Man sieht zwei klar ausgeprägte Schleifen wie diejenigen der 
Fig. 122 gegen die beiden Enden des Richtungskörpers hin gelegen und 
zwar in einer Stellung, welche der im Stadium der Fig. 122 bereits an- 
gedeuteten und nunmehr fortgeschrittenen karyokinetischen Theilung 
entsprechen könnte. In der Mitte liegt jedoch ein Chromatinkomplex, 
den ich nicht recht in seine einzelnen Theile auflösen konnte, von dem 
es mir aber wahrscheinlich ist, dass er sich aus zwei Kernschleifen 
zusammensetzt. Dieses und andere Bilder weisen durchaus auf einen 
abnormen Verlauf der Kerntheilung im ersten Richtungskörper hin. 

Polstrahlungen und Spindelfasern, die man in solchen Stadien, wie 
sie in Fig. 124 und 122 dargestellt sind, erwarten sollte, vermochte ich 
nicht zu erkennen, wohl aber konnte ich in einem anderen Falle wenig- 
stens die Polstrahlungen nachweisen. Es fanden sich vier Chromatin- 
elemente vor, die zu zwei Paaren etwas entfernt von einander lagen 
(Fig. 12%). Sie erschienen dadurch wie die beiden Tochterplatten einer 
Spindel und dies um so mehr, als an jedem Pol ein kreisrundes helles 
Gebilde von einem weiten dunklen Hof umgeben lag (Fig. 124). Man 
hat es hier jedenfalls mit den Gentrosomen und Polstrahlungen zu thun. 
Die Spindel- und Verbindungsfasern waren allerdings in diesem eben 
so wenig wie in den früheren Fällen erkennbar. — Trotzdem kann es 
nicht zweifelhaft sein, dass es sich um karyokinetische Theilungen 
handelt, um so weniger als man den ersten Richtungskörper später 
getheilt findet und in seinen beiden Theilhälften je zwei Ohromosomen 
vorhanden sind. Einen solchen getheilten ersten Richtungskörper mit 
zwei Chromatinelementen sieht man in Fig. 126 (rı,) und in Fig. 125 sind 
neben dem zweiten Richtungskörper (r3) beide Hälften des ersten vor- 
handen (rı,). Man erkennt auch in ihnen noch die beiden Chromosomen, 
obwohl sie bereits, zumal in der einen Hälfte, ihre regelmäßige Gestalt 
aufzugeben beginnen. Es kehren nämlich auch diese Kerne nach voll- 
zogener Theilung wieder zu der gewöhnlichen Beschaffenheit ruhender 
Kerne zurück (Fig. 127). Sie weisen dann eine dunkle Färbung auf, 
und nur schwierig lassen sich darin einzelne Chromatinpartikel er- 
Kennen. In der Fig. 127 sind die drei Richtungskörper so bezeichnet, 
wie man annehmen dürfte, dass sie aus einander hervorgegangen sind. 
Die Beschaffenheit ihrer Kerne ist dieselbe, wie sie der zweite Rich- 
tungskörper von Anfang an zeigt (Fig. 130—126). Er behält bei den 
Umänderungen, welche der erste Richtungskörper durchmacht, unver- 
ändert seine Struktur bei und nimmt, so viel ich beobachtete, niemals 
einen Anlauf zu einer weiteren Theilung. 


606 E. Korschelt, 


Ein Wort der Erläuterung muss noch bezüglich der Form, in 
welcher die Chromosomen bei der Theilung des ersten Richtungskörpers 
auftreten, hinzugefügt werden. Während dieselben bei der Richtungs- 
körperbildung selbst die Form von Körnern zeigen, die Anfangs mehr 
länglich, später von fast kugeliger Gestalt sind (Fig. 95—A12), tritt 
innerhalb des ersten Richtungkörpers eine Schleifenform der Chromo- 
somen auf, ähnlich wie sie in den Furchungs- und Gewebszellen von 
Ophryotrocha angetroffen wird. Diese Erscheinung ist sehr auffallend 
und sie würde es dann noch um so mehr sein, wenn nicht auch bei 
der Richtungskörperbildung selbst die Schleifenform der Chromosomen 
auftreten könnte, wie weiter unten gezeigt werden wird. Ob nun die 
Eier, in deren erstem Richtungskörper die schleifenförmigen Chromo- 
somen beobachtet wurden, solche waren, bei denen auch die erste und 
zweite Richtungsspindel diese Eigenthümlichkeit zeigte, lässt sich nicht 
feststellen, da zur Zeit der Theilung des ersten Richtungskörpers die 
Eireifung schon vollendet ist. Ausgebildete Chromosomen von Schleifen- 
form oder überhaupt solche, welche durch ihre Anordnung ein Thei- 
lungsstadium vermuthen lassen, fand ich nur in Eiern aus zwei Ge- 
legen. Obwohl die Wahrscheinlichkeit nicht groß ist, so wäre es doch 
nicht ausgeschlossen, dass diese Eier zufällig solche waren, bei denen 
auch die ersten Richtungsspindeln schleifenförmige Chromosomen auf- 
wiesen. Jedenfalls aber ist die Zahl der Beobachtungen nicht groß 
genug, um daraus über die Beziehungen der schleifenförmigen Chromo- 
somen innerhalb des ersten Richtungskörpers zu der gewöhnlichen 
Körnerform Sicheres zu entnehmen. Darüber kann jedoch kein Zweifel 
sein, dass bei Ophryotrocha die Schleifenform der Chromosomen auf die 
Körnerform folgen kann und umgekehrt. Die gleiche Erscheinung 
beobachtet man ja übrigens auch bei vielen anderen Thierformen, 
2. B. bei den Nematoden, Acanthocephalen, Copepoden u. A., wie aus 
den Untersuchungen von vAn BENEDEN, BOVERI, KAISER, RÜCKERT U. A. her- 
vorgeht. Es wird auf diesen Punkt weiter unten, wo es sich um die 
Schleifenform der Chromosomen bei der Ausstoßung der Richtungs- 
körper handelt, noch näher eingegangen werden. Übrigens scheint 
selbst innerhalb des ersten Richtungskörpers die Schleifenform nicht 
immer in gleicher Weise ausgeprägt zu sein; zuweilen findet man sie 
nur in der Form leicht gebogener Stäbchen (Fig. 124). 

Von Wichtigkeit scheint mir die Zahl der Schleifen in dem sich 
theilenden ersten Richtungskörper zu sein. Sie ist dieselbe wie die- 
jenige in der zweiten Richtungsspindel und zwar verläuft die Theilung 
völlig in gleicher Weise wie bei der Bildung des zweiten Richtungs- 
körpers: Vier Schleifen sind am Beginn der Theilung vorhanden; sie 


io 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 607 


- ordnen sich zu einer Aquatorialplatie an und weichen dann, ohne eine 
_ Spaltung erfahren zu haben, zu zwei und zwei äus einander. Jede 


 Tochterplatte enthält also zwei Chromosomen (Fig. 124), dieselbe An- 
zahl, welche sich in den Tochterplatten der zweiten Richtungsspindel 
findet (Fig. 140-112, Taf. XXXI). Jede der beiden, durch die Theilung 


des ersten Richtungskörpers entstehenden Zellen weist sonach zwei 
Chromosomen auf (Fig. 125). Eben so viele besitzt der zweite Rich- 
tungskörper (Fig. 113) und die gleiche Anzahl ist nach der vollendeten 
Eireifung im Eikern vorhanden (Fig. 113, Taf. XXXI). Nach voll- 
zogener Ausbildung der Richtungskörper sind somit vier Zellen ent- 
standen, welche das Chromatin in der gleichen reducirten Zahl der Ele- 
mente enthalten. Bezüglich ihres Chromatingehaltes haben also die um 
so viel kleineren Richtungszellen denselben Werth wie die umfang- 
reiche Eizelle. Die Vorgänge sind ganz dieselben wie am Ende der 
Spermatogenese. Die vorletzte Theilung führt zur Bildung zweier Zellen 
mit der Normalzahl der Chromosomen und indem diese Zellen sich 


wieder theilen, ohne dass ihre Kerne in die Ruhe zurückkehren , wer- 
- den vier Zellen mit der reducirten Chromosomenzahl geliefert. Ein 


nn 2 re er 


Unterschied der Ei- und Samenreifung ist nur darin vorhanden, dass 
bei der ersteren drei der Zellen rudimentär geworden sind, während die 


vierte als Eizelle ihr Volumen so bedeutend vergrößert hat. Diese Auf- 


fassung wird also auch durch das Verhalten der chromatischen Ele- 
mente bei der Eireifung von Ophryotrocha bestätigt. 

Das Resultat der Theilung des ersten Richtungskörpers, wie es 
sich aus dem Vorstehenden ergiebt, macht es wahrscheinlich, dass 
dieser Vorgang sich so abspielt, wie er oben geschildert wurde, d.h. 
die Chromosomen gehen jedenfalls, ohne vorher einen ruhenden Kern 
zu bilden, in die Spindel über. Ich erwähnte früher, dass der Kern 


des ersten Richtungskörpers vielfach in einem Zustand gefunden 


wird, welcher darauf hinzudeuten scheint, dass er erst in die Ruhe 
zurückkehrt und sich dann wieder zur Theilung vorbereitet (Fig. 116 
bis 120). Sollte das thatsächlich der Fall sein und würden die vier 
Kernschleifen ein Folgestadium des Knäuelstadiums darstellen (Fig. 120, 
121, 122), so würde der weitere Verlauf der Theilung vielmehr so er- 
wartet werden müssen, dass die vier Schleifen sich spalten und jede 


 Tochterplatte der im ersten Richtungskörper liegenden Spindel vier 


Chromatinelemente enthält. Dies ist jedoch nicht der Fall und so wird 
ınan jene Kernstrukturen nicht als Vorbereitungsstadien der Theilung, 
sondern als Umbildungsstadien derjenigen Kerne aufzufassen haben, 
welche nicht zur Theilung gelangen, sondern sich direkt in ruhende 
Kerne umbilden, so wie dies oben dargestellt wurde. 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie, LX. Bd. 40 


608 E. Korschelt, 


Findet nun thatsächlich, wie es als wahrscheinlich anzunehmen 
ist, eine direkte Umlagerung der aus der Tochterplatte der ersten Rich- 
tungsspindel hervorgegangenen Chromosomen zur Bildung der Äqua- 
torialplatte der Spindel im ersten Richtungskörper statt, so erscheint 
die Schleifenform der Chromosomen ganz besonders auffällig. Mankann 
dann wohl nur annehmen, dass so, wie dies bereits weiter oben ange- 
deutet wurde, die betreffenden Eier schleifenförmige Chromosomen auch 
in den beiden Richtungsspindeiln aufwiesen, denn eine Umwandlung 
der körnerförmigen Chromosomen in schleifenförmige beim direkten 
Übergang von einer Spindel in die andere ist jedenfalls wenig wahr- 
scheinlich. Dass bei den Eiern mit schleifenförmigen Chromosomen 
der Richtungsspindeln deren Gestalt erhalten bleibt und leicht zu der 
in Fig. 124 und 122 dargestellten Anordnung der Chromosomen führen 
kann, geht z. B. aus Fig. 134, Taf. XXXI hervor. Übrigens können sich 
auch die körnerförmigen Chromosomen bis in spätere Stadien erhalten 
und es mag vielleicht nur vom Zufall abhängen, dass ich sie nicht in 
einer der Kerntheilung entsprechenden Anordnung fand. 

Eine Theilung des ersten Richtungskörpers wurde häufig beob- 
achtet, doch hat man die feineren Vorgänge dabei zumeist nicht fest- 
gestellt. Dass die Kerntheilung auf karyokinetischem Wege erfolgt, 
konnte Trınchzse schon im Jahre 1880 bei den Eiern von Opisthobran- 
chiern nachweisen. Bei Amphorina coerulea beobachtete er einen eigen- 
. thümlichen Verlauf der Vorgänge, indem die Theilung des ersten Rich- 
tungskörpers bereits eingeleitet wird, wenn sein Kern sich kaum erst 
als Tochterplatte von der ersten Richtungsspindel abgetrennt hat. Da 
die Spindel außerdem die radiale Stellung der ersten Richtungsspindel 
beibehalten kann, so sieht man am Eirand und weit über diesen 
hinausragend zwei langgestreckte Spindeln hinter einander liegen. Das 
Resultat ihrer Theilung sind zwei kleinere Zellen, die Theilungspro- 
dukte des ersten Richtungskörpers und eine größere, dem Ei dicht an- 
liegende Zelle, der zweite Richtungskörper. Ganz ähnlich verhält sich 
auch die von Trınchzsz ebenfalls eingehender studirte Zrcolania Siottü. 
In diesen Fällen liegt es klar auf der Hand, dass die äußere Tochter- 
platte der ersten Richtungsspindel sich sofort zur Äquatorialplatte der 
Spindel im ersten Richtungskörper umgestaltet. Letzteres ist auch bei 
Neritina fluviatilis der Fall, bei welcher Form Brocumann diese Vor- 
gänge ebenfalls schon vor längeren Jahren beobachtete. So viel man 
aus der Darstellung und besonders aus den Abbildungen der ge- 
nannten Forscher zu entnehmen vermag, findet auch in den von ihnen 
beobachteten Fällen eine Reduktion der Chromosomenzahl statt, wie 
ich sie weiter oben näher beschrieb. Sicheres lässt sich über diesen 


Über Kerntheilung, Bireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 609 


Punkt allerdings nicht feststellen, da die Aufmerksamkeit der Beob- 
achter erklärlicher Weise damals noch nicht besonders darauf ge- 
richtet war. 

BrLocHmann giebt an, dass die Theilung des ersten Richtungskörpers 
nicht regelmäßig stattfindet, sondern zuweilen unterbleibt, so wie ich 
dies auch bei Ophryotrocha beobachtete. Es wurden niemals mehr als 
drei Richtungskörper bemerkt; der zweite theilt sich also nicht. Da- 
gegen soll nach Trıncazse auch das zweite Richtungskörperchen, wenn 
auch nur selten, in die Theilung eintreten. Er bildet Eier mit vier 
Richtungskörpern ab. Übrigens sind die bei Amphorina und Ercolania 
gebildeten Richtungskörper, wie auch die von Neritina recht umfang- 
reich und Kern wie Zellplasma treten an ihnen deutlich hervor. Nach 
der Theilung kehren die Kerne, wie man aus Trincnzse’s Darstellung 
entnimmt, zu der Struktur ruhender Kerne zurück. An den von Erco- 
lania gegebenen Abbildungen fällt die hufeisenförmige Gestalt der 
Chromatinelemente in den Richtungskörpern auf, während die Form 
derselben in den Richtungsspindeln diejenige länglicher Körner ist. 
Ich werde dadurch an die bei Ophryotrocha beobachteten Vorgänge er- 
innert, obwohl Trıncazse die Schleifenform auf andere Weise, nämlich 
- durch Zusammenlegen zweier körnchen- oder stäbchenförmiger Chro- 
mosomen entstehen lässt. Ich vermag natürlich nicht zu sagen, ob hier 
wirklich eine Übereinstimmung obwaltet, da ich das von Trıxcu&s£ 
untersuchte Objekt nicht kenne. Immerhin ist eine Ähnlichkeit unver- 
 kennbar, wenn auch TrıncHEse anzunehmen scheint, dass die Schleifen- 
form der Chromosomen mit der Neubildung des Kerns im Zusammen- 
hang steht. 

Die Theilung des ersten Richtungskörpers auf indirektem Wege 
wurde ebenfalls bei einer Schnecke von Prirner beobachtet. Bei Arion 
empiricorum fand er darin in einem Falle eine Spindel mit Äquatorial- 
platte, in einem anderen Falle die in der Theilung begriffene Spindel. 
- Es wurde schon weiter oben erwähnt, dass Prarner bei demselben 
Objekt das Eindringen von Spermatozoen in einen Richtungskörper be- 
obachtete und dass bei Amphorina nach Trıncuzse’s Beobachtung die 
Richtungskörper so wie die Eier von einer Hülle umgeben sind. Nach- 
dem die von Bürscnuı und Grarn aufgestellte Ansicht der Zellennatur 
der Richtungskörper schon längst sicher erwiesen ist, wird dadurch 
auch die besonders durch Mark, BürsenLı und Boveri vertretene Auf- 
fassung dieser Zellen als abortive Eier zu immer größerer Wahrschein- 
lichkeit erhoben. Bovsrı hat nach dieser Hinsicht besonders das 
Verhalten der Chromosomen betont. Er beobachtete, dass solche 
Chromosomen, welche eigentlich den Richtungskörpern angehören und 

40% 


610 B. Korschelt, 


abnormer Weise in das Ei gelangen, sich ganz wie die normalen 
Chromosomen des Eikerns verhalten und zog daraus den Schluss, dass 
den Richtungskörpern, um als Eier funktioniren zu können, nichts 
Anderes fehlt als die genügende Menge von Protoplasma und Proto- 
plasmaprodukten. 

In der neuesten Zeit ist auch von Sosorra eine Angabe über die 
mitotische Theilung des ersten Richtungskörpers für das Ei der Maus 
gemacht worden. Die Zahl der Richtungskörper dieses Thieres soll nach 
der Aussage des genannten Forschers in so fern eine sehr schwankende 
sein, als unter Umständen nur ein Richtungskörper gebildet wird. 
Dieses sehr abweichende Verhalten und die damit verbundenen Vor- 
gänge, welche von SosoTTA genauer beschrieben worden, gehören nicht 
in den Kreis meiner Betrachtungen. In der geringeren Zahl der Fälle 
sollen zwei Richtungskörper gebildet werden und zuweilen kann sich 
der erste nochmals theilen, so dass dann drei vorhanden sind. Die 
Theilung ist wie gesagt eine karyokinetische und mir ist dabei Sosorra’s 
Angabe von besonderem Interesse, dass die Chromosomen nicht die Form 
kurzer Stäbchen wie diejenigen der Richtungsspindeln besitzen, sondern 
vielmehr lange Schleifen darstellen. Es ist entschieden sehr auffällig, dass 
sich diese Erscheinung, die ich bei Ophryotrocha beobachtete, bei der 
Eireifung der Maus wiederholt und es erhebt sich hier also ebenfalls die 
Frage, wie die gedrungenen Chromosomen in die lang schleifenförmigen 
übergehen. Aus Sosorra’s Darstellung ist über diesen Punkt nichts zu 
entnehmen, da er nur eine kurze Angabe über das Auftreten der mitoti- 
schen Theilung des ersten Richtungskörpers macht. Dagegen hebt er 
ausdrücklich hervor, dass die Chromosomen der einen gewöhnlich vor- 
handenen Richtungsspindel niemals Schleifenform haben oder auch nur 
schleifenähnlich sind. Bei derjenigen Form der Eireifung, bei welcher 
zwei Richtungskörper gebildet werden, soll die Gestalt der Chromo- 
somen unregelmäßig sein und es kommen sogar T- oder V-förmige vor. 
Dagegen zeigen sie in der zweiten Richtungsspindel wieder die ver- 
kürzte Form der Körner, wie überhaupt diese zweite Spindel in der 
Gestaltung jener sonst allein vorhandenen einzigen Spindel ganz gleicht. 
Eine Übereinstimmung der Chromosomenform mit der im ersten Rich- 
tungskörper wäre im letzteren Falle also nicht vorhanden, dagegen 
könnte sie aus Sosorta’s Schilderung der Chromosomen in der ersten 
Richtungsspindel immerhin entnommen werden, obwohl zwischen der 
T- oder V-Form und langen Schleifen, wie sie in der Spindel des 
ersten Richtungskörpers vorhanden sind, immerhin noch ein Unter- 
schied ist. Es scheint mir nun nicht ohne Bedeutung, dass Ho in 
den von ihm aufgefundenen Richtungsspindeln der Maus hufeisen- 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 611 


föormige Chromosomen beschreibt und mehrfach abbildet, wogegen 
SororrA allerdings polemisirt. Wenn man annimmt, dass beide Forscher 
gut konservirte Eier vor sich hatten und die verschiedene Form der 
Chromosomen nicht etwa nur auf einen ungleich guten Erhaltungszu- 
stand der Kerne zurückzuführen ist, was allerdings möglich wäre, so 
könnte bei der Maus ebenfalls eine differente Form der Chromosomen 
vorhanden sein, wie ich sie für Ophryotrocha festzustellen haben werde. 
Diese Annahme ist jedenfalls wahrscheinlicher als der direkte Über- 
gang kurzer gedrungener, in lange schleifenförmige Chromosomen, wie 
er entweder beim Übergang der ersten in die zweite Richtungsspindel 
oder in die Spindel des ersten Richtungskörpers stattfinden müsste, 
wobei wie gesagt immer eine gleich gut gelungene Konservirung der 
von Hoız und Sosorra untersuchten Eier vorausgesetzt wird. Übri- 
gens ist selbst zwischen der recht gedrungenen Hufeisenform der 
Chromosomen, wie sie Hoıı zeichnet (Fig. 15, 16, 18, Taf. II) und den 
von Sosor1A in der Spindel des ersten Richtungskörpers beobachteten 
langen Schleifen noch ein ziemlicher Unterschied. 

Obwohl derartige an Säugethiereiern gemachte Beobachtungen 
gewöhnlich nur über einzelne Daten Auskunft zu geben vermögen, 
schien es mir doch nöthig, sie wegen der Übereinstimmung mit meinen 
eigenen Befunden an Ophryotrocha zum Vergleich heranzuziehen. 


5. Über Richtungsspindeln mit schleifenförmigen Chromosomen. 


In einer ganzen Anzahl von Fällen fand ich die Bildung der Rich- 
tungskörper nicht so verlaufend, wie dies weiter oben geschildert 
wurde (Fig. 93—113, Taf. XXX und XXXT), sondern der Vorgang 
gewann dadurch ein wesentlich anderes Ansehen, dass die Chromo- 


- somen der Richtungsspindeln die Gestalt hufeisenförmiger Schleifen 


zeigten (Fig. 128—139, Taf. XXXI und XXXI), während sie in 
jenem anderen Falle einfache Körner waren. Solche schleifenförmige 
Chromosomen fand ich in neun Gelegen, und ich muss es einem 
günstigen Zufall zuschreiben, dass ich die einzelnen Phasen der 
Richtungskörperbildung auch für diese abweichende Form feststellen 
konnte. 

Das jüngste Stadium der Richtungsspindel mit schleifenförmigen 
Chromosomen, welches zur Beobachtung gelangte, zeigt bereits acht in 
zwei Tochtersterne zu je vier vertheilte Chromosomen (Fig. 128—130). 
Die Hufeisenform ist nicht immer eine völlig gleiche, sondern kann in 
verschiedenen Eiern in so fern etwas differiren, als sie entweder 
schlanker oder gedrungener erscheint. Das Erstere ist der Fall bei 
einem vom Pol gesehenen Dyaster, der in Fig. 131 dargestellt ist. 


De N, 0 


612 E. Korschelt, 


Derartige Bilder bekam ich wiederholt zu Gesicht. Sie müssen dadurch 
entstanden sein, dass die Schleifen vielleicht durch Druck etwas gegen 
einander verschoben sind. Im Übrigen zeigt auch diese Spindei die 
Eigenschaften, welche früher für die gewöhnliche Richtungsspindel 
von Ophryotrocha festgestellt wurden, d. h. die Chromosomen liegen 
central und die von Pol zu Pol verlaufenden Fasern bilden den Mantel 
der Spindel, wie dies besonders aus der Fig. 430 hervorgeht. Die 
Spindeln zeigten einen vorzüglichen Erhaltungszustand im Hinblick 
auf das Chromatin, wohingegen die achromatischen Strukturen minder 
deutlich waren. Daher vermag ich auch bei diesen Spindeln nichts 
Bestimmtes über das Verhalten der CGentrosomen anzugeben. Ich finde 
an beiden Polen der Spindel einen feinkörnigen Plasmahof, in welchem 
ich gelegentlich ein ziemlich umfangreiches kugeliges Gebilde zu be- 
merken glaubte, entweder das CGentrosoma, oder das Centralkorn, im 
Falle, dass jene Plasmamasse selbst das Centrosoma darstellt. 

Das betreffende Stadium entspricht ungefähr demjenigen der 
gewöhnlichen Form der Richtungskörperbildung, welches in Fig. 100 
und 102, Taf. XXX) abgebildet ist. Die Differenz fällt bei einem 
Vergleich mit den Fig. 128 und 130 sofort in die Augen. Ein früheres 
Stadium mit schleifenförmigen Chromosomen habe ich niemals aufge- 
funden und aus weiter unten zu erörternden Gründen bleibt mir nur 
die Annahme übrig, dass auch dieses Stadium auf die gewöhnliche 
Form der Richtungsspindel zurückgeführt werden müsse. 

Die weitere Bildung der Richtungskörper verläuft ganz so wie dies 
auch früher geschildert wurde. Die Spindel rückt an den Eirand, 
worauf die äußere Tochterplatte in einen sich gleichzeitig erhebenden 
Hügel des Eiplasmas eintritt (Fig. 132). Der so angelegte erste Rich- 
tungskörper kommt bald zur Abschnürung (Fig. 133). Er enthält vier 
schleifenförmige Chromosomen, die auch in einem späteren Stadium 
noch vorhanden sind (Fig. 134). Es sei darauf hingewiesen, dass diese 
vier Schleifen ohne Weiteres in die Äquatorialplatte der Spindel des 
ersten Richtungskörpers, die ja durch den Besitz schleifenförmiger 
Chromosomen ausgezeichnet ist, eintreten können (Fig. 121, 122). Im 
Ei bleiben die vier Schleifen der inneren Platte zurück (Fig. 132, 133). 
Nach Theilung der Centrosomen und ihrer Strahlungen tritt die zweite 
Richtungsspindel auf. Dieselbe ist zunächst paratangential gelagert, 
wie dies auch früher schon beschrieben wurde (Fig. 109, Taf. XXXI). 
Sie nimmt dann eine schräge Stellung an und richtet sich schließlich 
unter dem ersten Richtungskörper zu der radialen Stellung auf (Fig. 135, 
Taf. XXXI, Fig. 136, Taf. XXX). 

Die Lagerung der Chromosomen in der zweiten Richtungsspindel 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 613 


fand ich in den geschilderten Stadien nicht ganz so, wie man sie hätte 


_ erwarten sollen. In Fig. 134 scheint die innere Tochterplatte der ersten 


Richtungsspindel einfach eine Drehung um 90° erfahren zu haben, 
ohne dass eine Umlagerung der Schleifen eingetreten ist. Die Äqua- 
torialplatte der zweiten Richtungsspindel steht in Folge dessen mit 
ihrer Ebene senkrecht zum Eiradius. Die Spindel liegt paratangential. 
Aus dieser Lage der Chromosomen kann man sich diejenige hervor- 
gegangen denken, wie sie die radial gestellte Spindel der Fig. 136 zeigt. 
Mit der Drehung der Spindel ist zugleich eine solche der Äquatorial- 
platte erfolgt, und zwei der Schleifen haben dabei eine Umlagerung 
erfahren, welche ihrer endgültigen Stellung entspricht. Sie würden 
sich schließlich zu zwei und zwei über einander anordnen. Damit ließe 
sich auch die etwas abweichende Lagerung der Schleifen in Überein- 
stimmung bringen, wie sie in der Spindel Fig. 137 auftritt. Dagegen 
zeigt die schräg gestellte Spindel Fig. 135 eine andere Lagerung der 
Chromosomen. Obwohl man hier ein etwas früheres Stadium vor sich 
hat, liegen die Schleifen nicht in einer diesem frühen Zustand ent- 
sprechenden Lage neben einander, sondern sie scheinen ihrer defini- 
tiven Stellung bereits näher gekommen zu sein, ohne diese allerdings 
schon erreicht zu haben. Ich verzichte darauf, weiter auszuführen, wie 
diese Bilder auf einander zu beziehen sind; auch habe ich nicht pein- 
lich nach den Übergangsstadien gesucht, da es mir nur auf die genaue 
Bestimmung der Chromosomenzahl und ihre endgültige Vertheilung in 
der Spindel, nicht aber auf die einzelnen Vorgänge ankam, die sich bei 
ihrer Umlagerung in der Spindel vollziehen. Wichtiger war mir dess- 


halb eine Polansicht der Äquatorialplatte der zweiten Richtungsspindel, 


wie sie sich zuweilen darbietet und in Fig. 139 abgebildet ist. Die 
Vierzahl der Chromosomen geht daraus eben so klar hervor wie aus 
der früher mitgetheilten Polansicht der Tochterplatte der ersten Rich- 
tungsspindel (Fig. 131) und derjenigen von ersten Richtungsspindeln 
mit körnchenförmigen Chromosomen (Fig. 107 und 108, Taf. XXXI). 

Die weitere Ausbildung der zweiten Richtungsspindel besteht 
darin, dass sich die Kernschleifen zu zwei Paaren über einander an- 
ordnen, und zwar in der Weise, dass ihre konvexe Seite nach den 
Spindelpolen gerichtet ist. Die dadurch gebildeten Tochterplatten der 
Spindel sind somit in der gleichen Weise entstanden, wie es oben für 
die Spindeln mit körnchenförmigen Chromosomen festgestellt wurde 
(Fig. 104—112, Taf. XXXT), und wie es auch von der Bildung der 
zweiten Richtungsspindel anderer Thierformen bekannt ist. Die Tochter- 
platten rücken dann aus einander (Fig. 138), wobei sich die äußere 
Platte dem Eirand stark nähert, Bis zur Abschnürung des zweiten 


614 E..Korschelt, 


Richtungskörpers ist dann nur noch ein Schritt. Ich habe dieselbe 
nicht beobachtet, eben so wenig wie die Umwandlung der im Ei 
zurückbleibenden schleifenförmigen Chromosomen in das Gerüstwerk 
des Eikerns, doch ist nach der großen Übereinstimmung der bisher be- 
sprochenen mit den früher geschilderten Vorgängen kaum ein Zweifel 
zu hegen, dass auch diese Erscheinungen in entsprechender Weise 
ablaufen. 

Aus der vorstehenden Darstellung ergiebt sich, dass der Vorgang 
der Richtungskörperbildung in derselben Weise verläuft, gleichviel ob 
die Spindeln körner- oder schleifenförmige Chromosomen aufweisen. 
Dagegen ist nunmehr die Frage aufzuwerfen, wie man das Auftreten 
der schleifenförmigen Chromosomen zu erklären hat. Hier muss ich zu- 
nächst der jedenfalls sehr naheliegenden Vermuthung gedenken, die 
sich mir selbst sofort aufdrängte, als ich die schleifenförmigen Chromo- 
somen der Richtungsspindeln zuerst sah, nämlich derjenigen, dass eine 
der beiden Formen durch ungenügende Konservirung der Eier hervor- 
gerufen sei. Es kann sich dabei nur um die körnerförmigen Chromo- 
somen handeln, von denen man annehmen müsste, dass sie durch 
Aufquellen oder irgend eine andere auf die Reagentienwirkung zurück- 
zuführende Verstümmelung aus den hufeisenförmigen Kernschleifen her- 
vorgegangen seien, denn die umgekehrte Annahme anzunehmen, dass 
die Hufeisen- aus der Körnerform auf solche Weise entstanden sei, ist 
jedenfalls von vorn herein auszuschließen. Übrigens erscheint die Huf- 
eisenform schon desshalb als die ursprünglichere, weil sie in den 
Furchungs-, Gewebs- und Keimzellen der Ophryotrocha auftritt, ab- 
gesehen davon, dass die Schleifenform der Chromosomen eine bei 
Weitem größere Verbreitung besitzt als die Körnerform. 

Bezüglich der Frage, ob man die beiden Chromosomenformen als 
normaler Weise vorkommend anzusehen oder eine von beiden und zwar 
die Könerform als Kunstprodukt zu betrachten habe, habe ich Folgendes 
anzuführen. | 

4) Nach meinen Beobachtungen ist die Körnerform der Chromo- 
somen in den Richtungsspindeln die bei Weitem häufigere, die gewöhnlich 
vorkommende, während die Schleifenform nur verhältnismäßig selten 
auftritt. Es wurde gezeigt, wie durch Zerfall und Verkürzung des Kern- 
fadens im Keimbläschen zunächst vier schleifenförmige, noch sehr 
langgestreckte Chromosomen entstehen (Fig. 77 und 78 Taf. XXIX), die 
sich verkürzen (Fig. 79 und 80 Taf. XXX) und durch immer weiter 
gehende Verkürzung zu den stäbchenförmigen Chromosomen werden 
(Fig. 81!—86), welche schließlich in die Bildung der Äquatorialplatte der 
ersten Richtungsspindel eingehen (Fig. 87—90) um dort am Ende durch 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 615 


& abermalige Verkürzung die Körnerform anzunehmen (Fig. 9I—95). Ich 

habe nicht den geringsten Grund zu der Annahme, dass diese Schritt 

vor Sehritt fortgeführten Beobachtungen an ungenügend konservirten 

_ Präparaten gewonnen seien, um so weniger, als die Herausbildung der 
stäbchen- bis körnchenförmigen Chromosomen aus dem Gerüstwerk 
des Keimbläschens sich mit den Beobachtungen anderer Autoren bei 
ganz verschiedenartigen Thieren deckt. 

. Wenn die Körnerform der Chromosomen in der Äquatorialplatte 
und in den aus ihr hervorgegangenen Tochterplatten (Fig. 93—95) nicht 
als Kunstprodukt anzusehen ist, so wird dies eben so wenig in den spä- 
teren Stadien (Fig. 99—112) der Fall sein. Thatsächlich ist der Erhal- 
tungszustand dieser Spindeln theilweise ein so vorzüglicher, dass ich 
auch bei ihnen keinerlei Grund habe, an eine Verunstaltung der Chro- 
mosomen durch Reagentienwirkung zu denken. Diese Richtungsspindeln 
stehen hinter den besten, welche die Schleifenform zeigen, in keiner 

_ Weise zurück. Die achromatischen Strukturen erwiesen sich sogar bei 
- ihnen, die in weit größerer Zahl zur Beobachtung gelangten, oftmals 
- klarer ausgeprägt, was allerdings hier, wo es sich um die Beschaffenheit 
des Chromatins handelt, vielleicht nicht als Gradmesser des besseren 
oder minder guten Erhaltungszustandes angegeben werden darf. 
In Folge des bei Weitem häufigeren Vorkommens der körnerförmigen 
Chromosomen bei gleichem Erhaltungszustand der Eier muss diese Form 
der Chromosomen als eine normale angesehen werden. 
2) Die Körner- und Schleifenform der Chromosomen trat bei An- 
wendung verschiedener Konservirungsmethoden an den Eiern hervor 
und ein und dieselbe Methode ergab bei ganz gleicher V.erwendung so- 
wohl die Körner- wie die Schleifenform. 
3) Auch an ungenügend konservirten Eiern, in denen sich die Rich- 
tungsspindeln durch Schrumpfung, Quellung u. s. f. verunstaltet zeigen, 
Präparate, wie man sie erfahrungsgemäß ab und zu erhält, lässt sich 
- die Zugehörigkeit zu der einen oder anderen Form immer noch fest- 
- stellen. Die Schleifen, obwohl verunstaltet, lassen sich doch als solche 
nicht verkennen und das Gleiche ist mit den körnerförmigen Chromo- 
somen der Fall. 
k) Bei ein- und derselben Konservirungsmethode, sei es Sublimat- 
lösung oder die sich besonders bewährende Pikrinessigsäure, zeigen die 
Chromosomen der Richtungsspindeln die Körnerform, während die- 
 jenigen der in Theilung begriffenen Furchungszellkerne stets schleifen- 
- förmige und niemals körnerförmige Chromosomen aufweisen. Ganz das- 

selbe ist bei den in Theilung befindlichen Gewebs- und Keimzellen der 
- Fall (Fig. 2—33 Taf. XXVIIM). Sollte die Körnerform der Chromosomen 


616 E. Korschelt, 


in den Richtungsmitosen ein Kunstprodukt sein, so ist nicht einzusehen, 
wesshalb die Reagentien auf die Mitosen anderer Kerne z. B. der Keim- 
zellkerne nicht in der gleichen Weise einwirken sollten. 

5) Anführen möchte ich hier auch die oben eingehender besprochene 
Erscheinung, dass bei der Theilung des ersten Richtungskörpers schlei- 
fenförmige Chromosomen auftreten (Fig. 121—124 Taf. XXXT). Hier 
ist allerdings die Möglichkeit vorhanden, dass sie auf schleifenförmige 
Chromosomen der Richtungsspindeln zurückgeführt werden können, 
aber abgesehen davon, dass die Wahrscheinlichkeit hierfür in Folge des 
viel selteneren Vorkommens derselben nicht sehr groß ist, muss es auf- 
fallend erscheinen, dass SosoTTA bei einer Form, deren Richtungsspindeln 
nach seiner Beobachtung keine schleifenförmige oder doch höchstens 
wenig gebogene Chromosomen enthielten, doch bei der Theilung des 
ersten Richtungskörpers lange Kernschleifen vorfand. 

6) Die Könerform der Chromosomen in den Richtungsspindeln von 
Ophryotrocha ist durchaus nichts dieser Form Eigenthümliches, sondern 
sie wird nach den bisherigen Beobachtungen bei den meisten anderen 
Thieren gefunden, die im Übrigen Kernschleifen aufweisen. Die Er- 
scheinung, dass die Chromosomen im Allgemeinen schleifenförmig ge- 
staltet sind, in den Richtungsmitosen jedoch eine stark verkürzte Form 
zeigen, ist im Thierreich außerordentlich verbreitet. Sie findet sich von 
den Cölenteraten bis hinauf zu den Säugethieren und es ist nicht nöthig 
auf die einzelnen Formen einzugehen, da die meisten Arbeiten, welche 
die Eireifung irgend eines Thieres behandeln und einigermaßen auf 
die Einzelheiten des Vorgangs Rücksicht nehmen, dieses Verhalten er- 
kennen lassen. Nur eine und zwar die am besten bekannte Form, Ascaris 
megalocephala, möchte ich herausgreifen, weil sie bestimmte Vergleichs- 
punkte bietet. 

Bekanntlich erscheinen beim Pferdespulwurm die Chromosomen in 
den Richtungsspindeln bis auf längliche Körner verkürzt, während sie im 
Ei- und Spermakern, wie auch in den Furchungskernen als lange Schlei- 
fen wieder auftreten, ein Verhalten, welches mit dem für Ophryotrocha 
geschilderten wie mit demjenigen vieler anderer Thiere übereinstimmt. 
An den von Bovzrı gegebenen Abbildungen fällt mir nun auf, dass ge- 
legentlich anstatt der körnchenförmigen Chromosomen auch hufeisen- 
föormig gebogene auftreten. Solche bemerkt man z.B. in seinen Fig. 13, 
A4 und 16 Taf. III (1887), welche die zweite Richtungsspindel von Ascaris 
megalocephala univalens darstellen. In den dazu gehörigen ersten Rich- 
tungskörpern siehtman dagegen zweiChromatinkörnerliegen, was darauf 
hindeutet, dass die Chromosomen in der ersten Richtungsspindel körn- 
chenförmig gewesen sein müssen und erst beim Übergang in die zweite 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 617 


_ Richtungsspindel die gebogene Form angenommen haben, vorausgesetzt, 


dass nicht schon sehr bald nach der Ausstoßung des ersten Richtungs- 
körpers eine nachträgliche Verkürzung und Abrundung der Chromo- 
somen stattgefunden hat, was ebenfalls leicht möglich wäre. Übrigens 
kann auch der erste Richtungskörper zwei gekrümmte stäbchenförmige 
Chromosomen enthalten, wie aus einer anderen Abbildung Bovzrı's 
hervorgeht (Fig. 15a, Taf. III, 1887). So viel ich aus Boverr’s Darstellung 
sehe, ist er geneigt, die Krümmung der Stäbchen auf den von den 
Spindelfasern ausgeübten Zug zurückzuführen, doch zeigen andere 
Chromosomen, bei denen der Zug ebenfalls stattfinden musste, die 
Krümmung nicht. Aus den Untersuchungen von Sara tiber den Ablauf der 
Reifung und Befruchtung bei Eiern, welche durch Kälte in bestimmter 
Weise beeinflusst wurden, ergiebt sich nun, dass die Chromosomen der 
Richtungsspindeln thatsächlich ganz die Form von Schleifen aufweisen 
können, ähnlich denen, wie sie in den Furchungsspindeln vorkom- 
men. Obgleich es sich hier um abnorme Vorgänge handelt, so scheint 
mir doch aus diesen wie aus den von Bovzrı mitgetheilten Bildern 
- hervorzugehen, dass gelegentlich auch beim Pferdespulwurm die 
 Sehleifenform der Chromosomen in den Richtungsspindeln noch her- 
vortreten kann. : Ein Vergleich mit den Verhältnissen bei Ophryotroch« 
liegt nahe. Bei dieser Form würde die Erscheinung nur häufiger und in 
einer regelmäßigeren Weise auftreten. 

7) Die erste Richtungsspindel lässt in ihrer Äquatorialplatte, wenn 
hier von einer solchen gesprochen werden darf, stets nur kurz stäbchen- 
förmige oder körnerförmige Chromosomen erkennen. Nun ist dieses 
Stadium dasjenige, welches ich am allerhäufigsten zu Gesicht bekam, 
sowohl innerhalb wie außerhalb des mütterlichen Körpers. Es kann 
außerordentlich lange bestehen bleiben, wenn der Wurm nicht zur 
Ablage der Eier gelangt und man kann es von jedem Wurm bekommen, 
wenn man ihn lange genug am Leben erhält. Dem entsprechend wurde 
- dieses Stadium bei sehr vielen Würmern in verschiedenartiger Konser- 
-  virung beobachtet; niemals aber zeigte es schleifenförmige Chromosomen. 
Aus dem früher geschilderten Zustandekommen der ersten Richtungs- 
spindel ist dieses Verhalten ohne Weiteres erklärlich. Von einer stets 
mangelhaften Konservirung kann gerade bei diesem so häufig beob- 
achteten Stadium nicht die Rede sein. 

Da die schleifenförmigen Chromosomen der Richtungsspindeln im 
Ganzen nicht allzu selten zur Beobachtung gelangten und da die so 
außerordentlich häufig vorkommende erste Furchungsspindel in ihrer 
- Äquatorialplatte niemals Schleifen zeigt, so muss ich fast die Annahme 
machen, dass die hufeisenförmigen Kernschleifen der Tochterplatten 


; Be do, 


618 £. Korschelt, 


aus den Körnern der Äquatorialplatte hervorgehen. Ist dies thatsäch- 
lich der Fall, so muss weiter angenommen werden, dass bei der oben 
geschilderten Spaltung der Chromosomen (Fig. 95—1400, Taf. XXX) eine 
Biegung derselben stattfindet und dadurch die vier Schleifen jeder 
Tochterplatte geliefert werden, so wie sonst bei dieser Spaltung die 
vier körnerförmigen Chromosomen entstehen. Der Vorgang würde also 
dem Prineip nach derselbe bleiben. Die Übereinstimmung im weiteren 
Verlauf der Richtungskörperbildung bei Eiern mit schleifenförmigen 
Chromosomen, wie er oben dargestellt wurde, macht eine derartige An- 
nahme ganz wahrscheinlich. 

8) Während man für gewöhnlich in sämmtlichen Eiern eines Ge- 
leges nur Richtungsspindeln mit körnerförmigen Chromosomen findet, 
kommen gelegentlich darunter auch andere vor, welche mehr oder 
weniger deutlich ausgebildete hufeisenförmig gekrümmte Chromosomen 
aufweisen. Einige Male beobachtete ich, dass alle Eier eines Geleges 
nur die Hufeisenform der Chromosomen in den Richtungsspindeln 
zeigten, während in anderen Fällen außer diesen Spindeln auch solche 
mit einfach körnerförmigen Chromosomen auftraten. Hier ist gewiss 
ebenfalls der Einwand möglich, dass einzelne dieser Eier schlecht, 
andere gut konservirt gewesen seien, doch scheint er mir wenig stich- 
haltig, da man für die Eier ein- und desselben Geleges wohl eine ziem- 
‚lich gleichartige Einwirkung der Reagentien annehmen darf. Übrigens 
kann ganz derselbe Einwand auch gegen ein anderes Verhalten der 
Richtungsspindeln geltend gemacht werden, welches ich gelegentlich be- 
obachtete. Man findet nämlich zuweilen die Hufeisenform der Chromo- 
somen nicht so klar ausgeprägt, wie dies z. B. in den Fig. 128—133, 138, 
139 (Taf. XXXI und XXXI) der Fall ist, sondern die Schleifen sind von 
mehr gedrungener Gestalt. Dies ergiebt sich schon aus einigen der vor- 
her besprochenen zweiten Richtungsspindeln (Fig. 134—137), geht aber 
auch weiterhin aus dem Verhalten mancher ersten Richtungsspindeln 
hervor (Fig. 140 und 144). In solchen Spindeln, welche sich durch den 
Erhaltungszustand der achromatischen Strukturen als gut konservirt 
erweisen und bei denen auch die Gentrosomen erkennbar sind, können 
die Chromosomen in einer sehr gedrungenen Hufeisenform auftreten. 
Die Fig. 140 stellt z. B. eine erste Richtungsspindel dar, bei welcher dies 
der Fall ist. Sowohl die innere wie die äußere Tochterplatte zeigt die 
sehr gedrungene Form der Chromosomen. Dieselbe kann übrigens noch 
plumper sein, so wie dies z. B. die innere Tochterplatte der Fig. 144 
erkennen lässt. Man findet Spindeln, in welchen die gekrümmte Form 
der Chromosomen eben nur noch angedeutet ist und diese fast schon 
in die Körnerform übergehen. Gleichzeitig werden an Eiern derselben 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 619 


Gelege Richtungsspindeln mit einfachen körnerförmigen Chromosomen 


gefunden. Weiter kommt es vor, dass die innere Tochterplatte noch 
die Hufeisenform der Chromosomen erkennen lässt, während diese an 


der äußeren, schon im Richtungskörper gelegenen Tochterplatte bereits 


- geschwunden ist (Fig. 141). Ich bin geneigt, alle diese Formen der 


Chromosomen für thatsächliche Übergänge von der Schleifen- zur 
Körnerform und nicht für den Ausdruck einer ungenügenden Konser- 
virung zu halten. Übrigens könnte ich die Bilder für die Übergänge 
der schlanken in eine allmählich plumper werdende Hufeisengestalt 
und von ihr zur einfachen Körnerform für so ziemlich alle Stadien 
der Eireifung beliebig vermehren, da ich sie sehr häufig angetroffen 
habe. 

9) Ein Aufeinanderfolgen bezw. ein Übergang stäbchenförmiger in 
schleifenförmige Chromosomen konnte auch bei den embryonalen Kernen 
der Ophryotrocha beobachtet werden. Ich fand, dass in diesen Kernen 


- vier bezw. acht Schleifen auftreten (Fig. 27 u. 28, 37—39, Taf. XXVIM), 
- die sich verkürzen und dadurch zu der entsprechenden Anzahl von 


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Stäbchen werden (Fig. 33—36). Nun sind aber die Chromosomen der 
Embryonalspindeln nicht stäbchen-, sondern schleifen- bezw. hufeisen- 
förmig (Fig. 21—33). Bei der Ausbildung der Spindel muss somit eine 


- Umwandlung der Stächen- in die Hufeisenform, d.h. wohl eine Biegung 


der ersteren stattfinden. Also folgen auch in diesem Falle schleifen- 


‘ förmige auf gestreckte Stäbchen wie dies ähnlich, wenn auch allem 


Anschein nach nur ausnahmsweise bei der Bildung der Richtungskörper 
ebenfalls vorkommt. An eine Vernichtung der Schleifenform durch die 
Einwirkung der Reagentien kann im Falle der embryonalen Mitosen 
eben so wenig gedacht werden, da man bei ein und derselben Konser- 
virungsmethode schleifenförmige Chromosomen in früheren Stadien 
(Fig. 27, 28 und 37, 38), sowie Stäbchen (Fig. 34, 35) und dicht daneben 
die hufeisenförmigen Chromosomen der Spindeln findet (Fig. 33). 
Fasse ich das Ganze zusammen, so scheint mir daraus hervor- 
zugehen, dass die schleifenförmigen Chromosomen der Richtungsspindeln 
als Folgestadien der Stäbchen auftreten können. Jedoch treten die 
schleifenförmigen Chromosomen nur selten in den Richtungsspindeln 
auf. Sie sind als eine außergewöhnliche Erscheinung und als ein Zu- 
rückfallen in die früheren ursprünglicheren Verhältnisse aufzufassen. 
Für gewöhnlich besitzen die Chromosomen der Richtungsmitosen wie 
die anderer Thiere die Körnerform. Diese ist nicht als ein durch die 
Reagentienwirkung veranlasstes Kunstprodukt anzusehen, sondern stellt 


- vielmehr das normale Verhalten dar. 


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620 E. Korschelt, 


6. Zur Auffassung der Reifungsvorgänge bei Ophryotrocha. 


In Bezug auf die bei der Eireifung sich abspielenden Vorgänge 
bezw. auf den sich zumeist in sehr übereinstimmender Weise voll- 
ziehenden Process der Samenreifung stehen sich der Hauptsache nach 
jetzt zwei Auffassungen gegenüber. Die erste hat ihren Vertreter vor 
Allem in Boverı und wurde an den Eiern von Ascaris megalocephala 
gewonnen. Es handelt sich bei allen diesen Untersuchungen um 
die Entscheidung der Frage, auf welche Weise und zu welcher Zeit 
die Reduktion der chromatischen Substanz eintritt, die bei der Be- 
fruchtung thatsächlich vorhanden ist. Boverı entschied diese Frage 
so, dass bereits im Keimbläschen in Folge eines bisher allerdings nicht 
bekannten Vorgangs die Chromosomen in der reducirten Zahl auf- 
treten. Er findet im Keimbläschen die viertheiligen Chromatingebilde, 
welche als Vierergruppen nach den neueren Untersuchungen eine so 
große Bedeutung beanspruchen. Bei Ascaris megalocephala bivalens sind 
zwei solche Chromatingebilde (nach Bovzrı Chromosomen) im Keimbläs- 
chen vorhanden, also die Hälfte der Normalzahl dieses Thieres. Ent- 
standen sind diese viertheiligen Chromosomen durch zweimalige Längs- 
spaltung eines Chromosoma. In den beiden Richtungsmitosen werden die 
Spaltstücke der Chromosomen auf die beiden Richtungskörper bezw. die 
Eizelle vertheilt und zwar so, dass bei der ersten Mitose zwei Spaltstücke 
jedes Chromosomas auf den Richtungskörper übergehen, während bei der 
zweiten Mitose nur ein Spaltstück entfernt wird. Je ein Spaltstück, also 
der vierte Theil jedes der beiden Chromosomen, bleibt in der Tochter- 
platte der zweiten Richtungsspindel, d. h. im Ei zurück. Beide Thei- 
lungen sind echte Mitosen, da sie die durch Längsspaltung entstandenen 
Theilstücke der Chromosomen von einander entfernen. Man hat also 
zwei Äquationstheilungen (im Sinne Weismanv’s) vor sich; eine Reduk- 
tionstheilung ist nicht vorhanden. Nach der vollzogenen Eireifung finden 
sich zwei Chromosomen im Ei, d. h. dieselbe Zahl, welche schon vor 
der Reifung im Keimbläschen vorhanden war. Die Reduktion war 
somit schon vor dem Eintritt des Reifungsprocesses im Keimbläschen 
erfolgt. 

Mit Boverr’s Auffassung von der Entstehung der Vierergruppen 
stimmt diejenige von Brauer überein, welche am gleichen Objekt, jedoch 
an den Endstadien der Spermatogenese gewonnen wurde. Nach BRAUER 
erfolgt nicht, wie man bei der Normalzahl vier von Ascaris megalocephala 
bivalens erwarten sollte, eine zweimalige Segmentirung des Kernfadens, 
sondern nur eine einmalige, wodurch also nur zwei Chromosomen erhal- 
ten werden, die sich dann in der von Bovzrı beschriebenen Weise zwei- 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 621 


mal der Länge nach spalten. So sind die Vierergruppen gebildet. Die 
Theilungen erfolgen in der nach Bovzrı von der Eireifung geschilderten 
Weise. Die Zahlenreduktion der Chromosomen findet auch nach Brauer 
nicht während der Eireifung statt, sondern war bereits vorher in Folge 
der unterbleibenden zweiten Quertheilung des Kernfadens im Keim- 
bläschen gegeben. 

Die bei Untersuchung der Samenreifung von Ascaris megalocephala 
genauer begründete Auffassung hatte Brauer schon in einer früheren 
Arbeit über die Eireifung von Branchipus vertreten und hielt sie später 
beim Studium des reifenden Eies von Artemia salina fest. 

Baaver’s Auffassung erwähnte ich vor der älteren O. Herrwıc’s, 
weil sie sich derjenigen Bover!’s näher anschließt, obwohl sie auch an 
jene eine starke Anlehnung zeigt. O. Hrrrwıs nahm bereits die nur 
einmalige Quertheilung des Fadens an und spricht sich für eine darauf 
folgende doppelte Längsspaltung dieser beiden Theilstücke aus. In 
dieser Beziehung ist seine Auffassung die von Bovzrı vertretene und 
auch von Brauer angenommene. Weiterhin fasst er jedoch die ent- 
standenen Theilstücke als selbständige Kernsegmente (Chromosomen) 
auf, so dass zunächst eine Verdoppelung derselben gegen die Normal- 
zahl und dann bei der zweiten Richtungstheilung eine Reduktion ein- 
tritt. Da diese Anschauung für den Verlauf der Vorgänge an dem von 
mir beobachteten Objekt weniger in Betracht kommen kann, so gehe 
ich nicht näher auf sie ein und stelle die von Bovzrı und Brauer ver- 
tretene Auffassung einer anderen, gleich zu besprechenden gegenüber!. 

Schon in den Darstellungen, welche die genannten Autoren vom 
Reifungsprocess geben, sieht man die Vierergruppen eine bedeutungs- 
volle Rolle spielen. Sie treten als solche in die Reifungstheilung ein 
und werden durch diese in ihre einzelnen Partien zerlegt. Es er- 
schien daher von Wichtigkeit, die Entstehung und Bedeutung dieser 
Gebilde genauer festzustellen und dies ist denn auch in neuester Zeit 
von verschiedenen Seiten unternommen worden. Hier sind besonders 
vom Rır#, Hicker ? und Rückerr zu nennen, deren Auffassungen der 


1 Es liegt durchaus nicht in meiner Absicht, alle diejenigen Arbeiten hier zu 
besprechen, welche sich zu den behandelten Vorgängen in Beziehung setzen ließen. 
Dies ist um so weniger nöthig, als gerade in letzter Zeit eine sehr klare und ausführ- 
liche Übersicht derselben von Rückerr gegeben wurde. Ich werde mich also auf 
die Heranziehung derjenigen Arbeiten beschränken, welche sich mit dem von mir 
bearbeiteten Objekt näher berühren oder zum Verständnis der an ihm sich ab- 
spielenden Vorgänge nöthig erscheinen. 

2 Ich beziehe mich hier nur auf die letzte Arbeit Häcker’s über die Vorstadien 
der Eireifung, da Häcker in den früheren Arbeiten anderen Anschauungen über 
die in Rede stehenden Vorgänge huldigte, 


622 E. Korschelt, 


Vierergruppen sich vereinigen lassen. Gewonnen wurden dieselben 
hauptsächlich an Arthropoden, speciell durch die Untersuchung der 
Spermatogenese von Gryllotalpa (vom Rara) und der Eireifung der 
Copepoden (Häcker, Rückerr), doch fand vom Rara seine an Gryllotalpa 
gemachten Erfahrungen auch bei der Spermatogenese einiger Amphi- 
bien (Salamandra, Triton, Rana) bestätigt und Rückerr glaubt Ähnliches 
für die Eibildung der Selachier annehmen zu dürfen. Dies würde dafür 
sprechen, dass diesen Vorgängen eine allgemeinere Geltung zukommt. 
Wenn ich sie im Folgenden kurz charakterisire, so halte ich mich an ihre 
Erscheinung bei der Eireifung der Copepoden, wo sie von RÜckERT und 
in Hicker’s neuer Schrift am klarsten zum Ausdruck gebracht wurden. 

Im Keimbläschen tritt bei der Eireifung eine bereits reduecirte 
Zahl von Chromatinpartien auf, 12 bei Cyclops und Canthocamptus, 
deren Normalzahl 24 beträgt. Diese 12 Chromatinmassen zeigen eine 
ganz besondere Beschaffenheit und sind auf folgende Weise entstanden: 
Bereits sehr früh kann eine Längsspaltung des Kernfadens auftreten, 
welcher durch Quertheilung in 12 Segmente zerfällt. Jetzt sind also 
12 längsgespaltene (scheinbare) Chromosomen vorhanden. Jede dieser 
12 Schleifen erfährt noch eine Quertheilung, welche jedoch nicht zu 
einer Trennung der dadurch angedeuteten beiden Segmente führt. 
Diese bleiben vielmehr mit einander vereinigt und indem nunmehr noch 
eine Verkürzung eintritt, kommt es zur Bildung von Vierergruppen, 
die jedoch eine andere Entstehung zeigen, als sie denjenigen von Äscarıs 
megalocephala zukommen soll. Sie sind nicht wie diese durch eine 
zweimalige Längsspaltung, sondern durch einmalige Längsspaltung und 
darauf folgende Quertheilung entstanden. Dem entsprechend gewinnen 
auch die beiden Reifungstheilungen, in welche diese Vierergruppen 
eintreten, ein anderes Bild. In der ersten Richtungsspindel stellen sich 
die Vierergruppen so ein, dass ihre Längsrichtung zur Spindelachse 
senkrecht steht. Nach dem Schema der karyokinetischen Theilung 
werden also die durch Längsspaltung entstandenen Stücke der Vierer- 
gruppen von einander getrennt. Es liegt somit eine echte Mitose vor. 
Diesen Charakter hat die zweite Richtungstheilung nicht. Die durch 
sie geschiedenen Stücke der Vierergruppen sind durch Quertheilung 
aus einander hervorgegangen. Die letzte der beiden Theilungen ist also 
eine Reduktionstheilung. Da der Kern nach Vollzug der ersten Thei- 
lung nicht wieder in die Ruhe zurückkehrte, so unterblieb die Längs- 
spaltung. In Folge der Bildung der Vierergruppen oder was dasselbe 
sagt, in Folge der unterbleibenden letzten Segmentirung sind zwei Seg- 
mente in ähnlicher Weise wie sonst die durch Längsspaltung ent- 
standenen Theile mit einander verbunden und ähnlich wie diese treten 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 623 


sie in eine Spindel, die zweite Richtungsspindel ein. Der ganzen Er- 
scheinung nach scheint also eine echte karyokinetische Figur mit ge- 
spaltenen Chromosomen vorhanden zu sein. Thatsächlich ist dies 
jedoch, wie wir sahen, nicht der Fall. Rückzar fasst dieses Verhalten 
so auf, dass für den Vollzug einer Theilung im Sinne der Karyokinese 
eine zweireihige Anordnung der Ghromatinelemente nöthig ist und eine 
solche ist denn auch hier gegeben. 

Um den Unterschied in den beiden hier charakterisirten An- 
schauungen nochmals hervorzuheben, so findet nach der ersteren eine 
zweimalige Längsspaltung der Chromosomen statt (Bildung der Vierer- 
gruppen); beide Reifungstheilungen verlaufen nach dem Schema der 
Karyokinese und sind demnach Äquationstheilungen im Sinne Weris- 
MANN’Ss. Die Reduktion hat bereits im Keimbläschen stattgefunden, 
wahrscheinlich in Folge des Unterbleibens einer Segmentirung des 
Kernfadens. Nach der anderen Anschauung erfährt der Kernfaden nur 
eine einmalige Längsspaltung. In Folge der unterdrückten oder besser 
der unvollständigen Durchführung einer Quertheilung bleiben je zwei 
längsgespaltene Segmente mit einander verbunden, wodurch die Vierer- 
gruppen entstehen. Zwar sind auch nach dieser Anschauung die Chro- 
matinmassen im Keimbläschen in redueirter Zahl anzutreffen, aber die 
Reduktion ist nur eine scheinbare (Pseudoreduktion Rückerr's) und ver- 
ursacht durch die nicht völlig ausgeführte letzte Quertheilung. Die 
erste Reifungstheilung ist eine echte Karyokinese (Äquationstheilung 
im Sinne Weismann’s), die zweite eine Reduktionstheilung. 

Von dem Standpunkte der Zellenlehre wird man geneigt sein, der 
ersteren Auffassung die größere Wahrscheinlichkeit zuzusprechen, da 
nach ihr der Verlauf der Theilungen keine Abweichung von dem sonst 
beobachteten Gang der Zelltheilung zeigt. Das Unterbleiben einer der 
sonst bis zur Erreichung der Normalzahl eintretenden Segmentirungen 
erscheint eher verständlich als der so abweichende Verlauf der Thei- 
lung, wie ihn die Reduktion während dieser verlangt. Man muss sagen, 
dass die erstere Auffassung die Reduktion sowohl der Zahl der Chromo- 
somen wie auch der Ghromatinmasse in einer befriedigenderen Weise 


- erklärt und doch vermag man sich dem Druck der beobachteten That- 
- sachen nicht zu entziehen. Schließt man sich aber der von Rückerr, 
vom Rırtz und Hicker vertretenen Anschauung an, wie man kaum 


anders kann, so lange ihre sehr bestimmten Angaben nicht als un- 


_ richtig nachgewiesen sind, so wird man auch die früheren Befunde 
- mittels dieser Anschauung deuten müssen. Das ist denn auch that- 


- sächlich bereits geschehen und die genannten Autoren sind durchaus 
geneigt, die von den früheren Forschern vor Allem an Ascaris ge- 


Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, LX. Bd. 41 


624 BR. Korschelt, 


wonnenen Ergebnisse zu Gunsten ihrer eigenen Auffassung umzu- 
deuten. Ihnen darin zu folgen, beabsichtige ich nicht. Es liegt auf der 
Hand, dass man einfach annehmen kann, eine der beiden Längsspal- 
tungen sei nur fälschlicher Weise für eine solche gehalten worden und 
sei in Wirklichkeit als eine Quertheilung anzusehen. Eine Entschei- 
dung dieser recht wichtigen Frage ist nur von erneuten Untersuchun- 
gen der Ei- und Samenreifung bei Ascarıs megalocephala zu erwarten, 
die übrigens bereits von verschiedener Seite in Aussicht gestellt wurde. 

Setze ich jetzt die Verhältnisse, wie sie sich bei dem von mir unter- 
suchten Objekt darbieten, zu dem bisher Bekannten in Vergleich, so 
ergiebt sich Folgendes. Im Keimbläschen von Ophryotrocha treten 
die Chromosomen nicht in der redueirten, sondern in der 
Normalzahl auf. — Man findet zu einer gewissen Zeit vier gespaltene 
Chromosomen. Schon als langgestreckte Schleifen sind sie in dieser 
Zahl vorhanden und sie bewahren dieselbe bis zum Eintritt in die erste 
Richtungsspindel (Fig. 76— 96, Taf. XXIX u. XXX). Vierergruppen treten 
im Keimbläschen von Ophryotrocha nicht auf. Konstruiren lassen sie sich 
allerdings dadurch, dass die gespaltenen Stäbchen in der Äquatorial- 
platte sich hinter einander lagern und zwar derart, dass die Längsachse 
des einen die Verlängerung der Längsachse des anderen bildet (Fig. 88 
bis 92 Taf. XXX). In dieser Anordnung liegen sie schließlich parallel 
zur Spindelachse. Wenn man ein solches gespaltenes Stäbchenpaar auf 
seine Entstehung betrachtet, so ist diese dieselbe, welche die Vierer- 
gruppen nach den Angaben von Häcker, vom Raıru und Rückerr zeigen. 
Indem ich annehme, dass im Keimbläschen ein zusammenhängender 
Kernfaden vorhanden ist, was jedoch nicht mit Bestimmtheit erwiesen 
werden konnte, so tritt an ihm eine zweimalige Quertheilung auf, 
welche vier Kernschleifen liefert. Diese spalten sich der Länge nach. 
Wenn man nun weiter annimmt, wie es thatsächlich im Äquator der 
Spindel eintritt, dass zwei der gespaltenen Stäbchen sich mit einem 
Ende an einander lagern, so würde damit eine Vierergruppe von der- 
selben Entstehung zu Stande kommen, wie sie jene Autoren bei Arthro- 
poden und Vertebraten auffanden. Eine Längsspaltung und Quertheilung 
hat zu ihrer Entstehung geführt und nicht eine zweimalige Längs- 
theilung. 

Ophryotrocha weist dieselbe Normalzahl der Chromosomen auf wie 
Ascaris megalocephala bivalens, doch tritt bei ihr, wie man sieht, weder 
eine Reduktion, noch eine Pseudoreduktion derselben im Keimbläschen 
ein, sondern der Kernfaden spaltet sich der Länge nach und zerfällt 
durch Quertheilung in vier Segmente. Im Keimbläschen ist somit die 
Normalzahl der Chromosomen vorhanden. Dieser Befund ist nicht mit 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 625 


demjenigen von Bovzrı, Hrrrwiıg und Brauer für Ascaris, Branchipus 
und Artemia zu vereinigen, sondern deckt sich mit dem von Häcker 
vom Rara und Rückerr für Oyclops, Canthocampius, Salamandra ete., 
wobei von der Pseudoreduktion abgesehen werden kann, da sie die 
thatsächlich vorhandene Normalzahl der Chromosomen (durch das Ver- 
bundenbleiben je zweier derselben) nur verdeckt. Leider geht die so 
gewonnene Übereinstimmung mit den genannten Formen sehr bald 
wieder verloren, indem sich die Richtungstheilungen auf andere Weise 
vollziehen, als dies bei jenen festgestellt wurde. 

Es ist weiter oben ausführlich geschildert worden, wie die vier 
gespaltenen stäbchenförmigen Chromosomen sich in der Äquatorial- 
platte der ersten Richtungsspindel eng zusammendrängen (Fig. 90—93, 
Taf. XXX), um jene viertheilige Chromatinmasse zu bilden, welche 
mich bei der ersten Bekanntschaft mit diesem Objekt zu der Annahme 
verführte, ich habe es mit einem einzigen viertheiligen Chromosoma zu 
thun, wie es sich bei Ascaris megalocephala univalens findet. Mit dieser 
höchst eigenthümlichen Anordnung der Chromosomen ist auch ein sehr 
abweichender Verlauf der Theilung verbunden. Die Längsspaltung der 
Chromosomen, welche schon früh aufgetreten und noch an den in die 
Spindel eingetretenen Stäbchen zu bemerken war, geht mit dem Zu- 
sammendrängen derselben verloren und führt daher nicht, wie man 
von vorn herein vermuthen sollte, zu dem Auseinanderweichen der 
Spalthälften im Sinne der mitotischen Theilung. Die erste Theilung 
verläuft überhaupt nicht auf karyokinetischem Wege, sondern die bei- 
den den Polen zugewandten Chromosomenpaare weichen einfach gegen 
diese hin aus einander (Fig. 95 und 96, Taf. XXX). So werden die 
beiden Tochterplatten gebildet, wie man sie wohl nach der Analogie 
mit der echten Karyokinese bezeichnen darf. Da durch diese Theilung 
ganze Chromosomen aus dem Ei (mit der Bildung des ersten Richtungs- 
körpers) entfernt werden, so ist sie eine Reduktionstheilung. 

Ich muss hier bemerken, dass ich mich gegen die in diesen An- 
gaben vertretene Auffassung lange gesträubt habe, denn sie wider- 
spricht dem, was man bei dem Vorgang der Eireifung sonst kennt und 
für richtig hält. Trotzdem vermag ich die erhaltenen Bilder nicht 
anders zu deuten und theile sie mit, wie sie sich ungezwungen an ein- 
ander anschließen. Man wird aus der gegebenen Darstellung erkennen, 
dass ich die Eireifung sowohl, wie auch die sie vorbereitenden Vorgänge 
Schritt für Schritt verfolgen konnte, so dass kein wichtiges Stadium 
zu fehlen scheint, keine besonders fühlbare Lücke vorhanden ist und 
eben das Bild des ganzen Reifungsprocesses zu Stande kommt, welches 
ich oben vorgeführt habe und jetzt durch einige vergleichende Betrach- 

44* 


626 E. Korschelt, 


tungen ergänzen muss. Dass dieses Bild sich nur zum Theil mit den 
Angaben deckt, welche von anderen Thierformen gemacht wurden, 
empfinde ich selbst peinlich und obwohl ich betreffs meiner Darstellung 
der ersten Reifungstheilung entschiedenem Unglauben zu begegnen 
fürchte, muss ich doch daran festhalten. Ich brauche kaum zu bemerken, 
dass es mir selbst von vorn herein viel wahrscheinlicher war, die vier 
Chromosomen der schon vorhandenen Längsspaltung entsprechend in 
die Karyokinese eintreten zu sehen, so dass also die erste Richtungsthei- 
lung einer echten Mitose entspräche, doch ist dies nach den Bildern, 
welche ich in übereinstimmender Weise erhielt, nicht der Fall, sondern 
die vier Chromosomen nehmen eben die Anordnung an, welche es be- 
dingt, dass zwei von ihnen nach dem einen und zwei nach dem anderen 
Pol der Spindel geführt werden. 

Bezüglich der Stellung der Chromosomen in der ersten Richtungs- 
spindel von Ophryotrocha ist eine von Rückerr in Verbindung mit der 
Erscheinung der Pseudoreduktion geäußerte Ansicht von Interesse. Er 
erklärt das Verbundenbleiben zweier gespaltener Segmente (d. h. also 
die Vierergruppen) dadurch, dass die in der zweiten Richtungsspindel 
sich vollziehende Theilung nicht verständlich sei, wenn nicht eine zwei- 
reihige Anordnung der chromatischen Elemente, d. h. eine solehe vor- 
handen ist, wie sie sich bei der Karyokinese aus der Stellung der durch 
die gespaltenen Schleifen repräsentirten Chromatinelemente ergiebt. 
Diese zweireihige Aufstellung hält er aber nur für möglich, wenn die 
Chromosomen unter einander verbunden sind. Ähnlich liegen nun die 
Verhältnisse bei Ophryoirocha in der ersten Richtungsspindel. Die ein- 
ander in den Tochterplatten entsprechenden Chromatinelemente (Fig. 95 
und 96) sind nicht durch Längsspaltung aus einander hervorgegangen, 
sondern repräsentiren je ein vollständiges Chromosoma. In der Äqua- 
torialplatte sind sie jedoch wie zwei Hälften eines einzigen Chromosomas 
gelagert (Fig. 99 —9%), d. h. die zweireihige Anordnung ist auch hier 
vorhanden, da sie eben für den Mechanismus der mitotischen Theilung 
erforderlich erscheint. 

Übrigens scheint die Verbindung der Chromosomen oder doch wenig- 
stens der mit einer Vierergruppe zu vergleichenden in der Äquatorial- 
platte der ersten Richtungsspindel von Ophryotrocha thatsächlich eine 
sehr enge zu werden, denn ich fand zuweilen die allerdings abnorm 
ausgebildete erste Richtungsspindel in der Weise verändert, dass die 
Chromosomenpaare so aus einander gerückt waren, wie sie das nor- 
maler Weise thun, aber zwischen ihnen bestand noch eine aus chroma- 
tischer Substanz bestehende Verbindungsbrücke. Es macht den Ein- 
druck, als ob die beiden Chromosomen aus einer gemeinschaftlichen 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 627 


plastischen Masse beständen, die sich bei ihrem Auseinanderweichen 
zu einem dünnen Strang auszieht. In Fig. 142 A—D (Taf. XXXI) sind 
vier Spindeln aus einem Gelege abgebildet, dessen Eier größtentheils 
krankhaft verändert waren. Fig. 142A zeigt eine Richtungsspindel 
von gewöhnlicher Beschaffenheit; in 3 beginnt das Auseinanderweichen 
und doch sieht man beide Chromosomen noch durch eine breite Brücke 
verbunden; in C und D sind die Chromosomenpaare zwar schon weiter 
von einander entfernt, aber die Verbindungsbrücken bestehen noch 
immer. Wie gesagt handelt es sich hier um krankhaft veränderte Eier, 
denn für gewöhnlich erfolgt das Auseinanderweichen nicht auf diese 
Weise (Fig. 95 und 96, Taf. XXX), aber immerhin scheint mir dieses 
Verhalten auf eine, wenn auch nur vorübergehende innigere Verbin- 
dung zwischen. je zwei Chromosomen hinzuweisen. Möglicherweise 
hängt dies mit dem Mechanismus der Kerntheilung zusammen. That- 
sächlich ist auch in.der Äquatorialplatte der normalen Spindel die An- 
lagerung der Chromosomen eine sehr enge (Fig. 92—94, Taf. XXX, 
Fig. 104a, Taf. XXXI, Fig. 142A, Taf. XXXI), so dass zwischen ihnen 
nur ein ganz schmales helles Kreuz erkennbar ist. Sie können in Wirk- 
lichkeit enger zusammenliegen, als in anderen Fällen die vier Theile 
einer Vierergruppe; allerdings gilt dies nicht nur von den beiden einer 
Vierergruppe zu vergleichenden, sondern von allen vier Chromosomen. 

Durch die eigenartige Anordnung der Chromosomen in der Rich- 
tungsspindel ist übrigens auch deren ganze Gestalt beeinflusst. Das 
enge Zusammendrängen der wenig umfangreichen Chromosomen in der 
Mitte der Spindel hat jedenfalls die schlanke Form derselben zur Folge 
und auch die eigenartige Vertheilung und starke Ausbildung der Spindel- 
fasern ist darauf zurückzuführen. 

Mit dem geschilderten Verhalten der ersten Richtungsspindel hängt 
noch eine andere Eigenthümlichkeit derselben zusammen, nämlich die 
wieder eintretende Spaltung der Chromosomen. Es wurde gezeigt, dass 
dieselben Anfangs gespalten waren (Fig. 83—86, Taf. XXX) und auch 
in der in Ausbildung begriffenen Spindel dieses Verhalten noch zeigten 
(Fig. 87—90). Nachher ging die Längsspaltung verloren bezw. sie war 
nicht mehr wahrzunehmen (Fig. 92—96), doch bemerkt man dann, 
wenn die beiden Tochterplatten ziemlich weit aus einander gerückt 
sind, eine Zweitheiligkeit ihrer Chromosomen (Fig. 97 und 98), die sehr 
bald zu einem Zerfall derselben in zwei Stücke führt (Fig. 99 und 100). 
Jede Tochterplatte besteht jetzt also nicht mehr aus zwei, sondern aus 
vier chromatischen Elementen. Ich kann es kaum für zweifelhaft hal- 
ten, dass die jetzt eingetretene Theilung der früher angedeuteten Spal- 
tung der Chromosomen entspricht und dass somit die vier Ghromatin- 


628 E. Korschelt, 


elemente als durch Längsspaltung entstandene aufzufassen sind. Die 
Stadien, in denen die Längsspaltung schwindet (Fig. 90, 91) und wieder 
auftritt (Fig. 97, 98) sind nicht so weit von einander entfernt, als dass 
man eine derartige Annahme nicht machen dürfte. Zudem tritt die 
Zweitheiligkeit der Chromosomen unter Umständen (allerdings nicht 
normaler Weise) noch früher hervor, nämlich bereits dann, wenn die 
beiden Tochterplatten erst ganz wenig von einander entfernt oder noch 
mit einander vereinigt sind. 

An Eiern, welche die fertig ausgebildete Richtungsspindel auf- 
weisen, bemerkt man ausnahmsweise, dass sie nicht die gewöhnliche 
viertheilige Chromatinmasse als Äquatorialplatte zeigen, sondern an- 
statt ihrer acht Chromatinkörner erkennen lassen. Ich habe, da dieses 
Verhalten in verschiedener Hinsicht für die Verhältnisse der Eireifung 
bei Ophryotrocha von Bedeutung ist, mehrere dieser Spindeln abge- 
bildet (Fig. 146—150, Taf. XXXI). Sie können sich sowohl innerhalb 
des mütterlichen Körpers, wie auch in den soeben abgelegten Eiern 
finden. In beiden Fällen waren gleichzeitig Eier mit ganz abnorm aus- 
gebildeten Spindeln vorhanden; die Eier schienen also durch irgend 
welche äußere Einflüsse in ihrer normalen Ausbildung gestört worden 
zu sein und auch die hier zu beschreibenden Spindeln sind daher 
ebenfalls als abnorm entwickelte anzusehen. Sie stellen sich in etwas 
verschiedener Weise dar. | 

Unter den Eiern mit den abnormen Spindeln finden sich auch immer 
einige ganz normale. Eine solche normale Spindel aus einem Ei, welches 
neben ganz abnorm ausgebildeten Eiern lag, ist in Fig. 92 (Taf. XXX) 
abgebildet. Die in Fig. 147—150 dargestellten Spindeln stammen 
von Eiern desselben Thieres. Fig. 146 ist dem Gelege eines anderen 
Wurmes entnommen. Die letztere Figur zeigt die Spindel bereits an 
die Peripherie des Eies gerückt und erheblich verkürzt, in einem Sta- 
dium, welches etwa dem in Fig. 96 (Taf. XXX) dargestellten entspricht. 
Der Unterschied in der Ausbildung beider Spindeln wird gerade durch 
einen Vergleich mit der letztgenannten Figur recht augenfällig. Jede 
der beiden noch nicht weit von einander getrennten Tochterplatten 
setzt sich aus vier Chromatinkörnern zusammen, die kaum anders als 
durch Spaltung der zwei sonst vorhandenen Körner entstanden sein 
können. Diese Spindel schließt sich also jedenfalls am nächsten an die 
früher besprochenen älteren Stadien mit den normaler Weise ge- 
theilten Chromosomen an (Fig. 100, 99, 98). 

Die Spaltung kann nun noch früher als in dem eben erwähnten 
Stadium hervortreten. Fig. 147 zeigt die beiden Tochterplatten zwar 
ebenfalls schon, aber nur erst sehr wenig von einander getrennt. Die 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 629 


Spindel ist noch unverkürzt und liegt inmitten des Eies. Auch hier 
weist jede Tochterplatte in klarer Weise vier Chromatinkörner auf. 
Übrigens ist in der genannten Figur wie überhaupt bei diesen abnorm 
_ ausgebildeten Spindeln ein schon früher erwähntes Verhalten zu be- 
merken, nämlich dass sich zwischen den Chromatinelementen der 
beiden Tochterplatten chromatische Verbindungsbrücken hinziehen, 
ähnlich, wenn auch nicht in so starkem Maße wie dies früher für einige 
ebenfalls abnorm entwickelte Spindeln beschrieben wurde (Fig. 142). 
Man sieht z. B. in den Fig. 146 und 147 derartige dünne Verbindungs- 
stränge zwischen den beiden Tochterplatten verlaufen. 

Fig. 148 zeigt die beiden aus vier Ghromatinelementen bestehen- 
den Tochterplatten noch ziemlich dicht an einander gelagert. Der 
Unterschied dieser Spindeln mit einer normal ausgebildeten tritt durch 
den Vergleich mit einer solchen von entsprechender Ausbildungsstufe 
(Fig. 92, Taf. XXX und Fig. 147, 148) recht deutlich hervor. Auf- 
fallenderweise können diese bezüglich ihres Chromatins abnorm ent- 
wickelten Spindeln im Hinblick auf die achromatische Struktur besser 
ausgebildet sein. So erkennt man bei ihnen (Fig. 147,148) in dem 
 Archoplasma einen kugligen Körper, den man für das Gentrosoma 
halten möchte. 

Die Entstehung der vier CGhromatinkörner jeder Tochterplatte 
durch Spaltung der ursprünglich vorhandenen beiden Chromosomen 
ist auch bei den abnorm ausgebildeten ersten Richtungsspindeln deut- 
lich zu erkennen. Man sieht oft eine Einkerbung der Chromosomen 
ähnlich wie sie in den Fig. 97 und 98 (Taf. XXX) dargestellt ist. Es 
kommt vor, dass zwei Chromosomen bereits in Spaltung begriffen sind, 
die anderen beiden jedoch noch nicht (Fig. 149), oder man findet je 
zwei Chromosomenhälften paarweise dicht an einander gedrängt, so 
dass ihre Herkunft auch daraus ersichtlich wird (Fig. 150). Alles dies 
spricht für eine Spaltung der Chromosomen, wie sie normalerweise 
sonst erst in späteren Stadien stattfindet. Zwischen diesen letzteren 
und den frühen Stadien der sich erst ausbildenden Spindel, in wel- 
cher die Längsspaltung der Stäbehen noch vorhanden ist (Fig. 89, 90, 
Taf. XXX), scheinen mir die soeben besprochenen abnormen Spin- 
deln (Fig. 146—150) die verbindende Brücke herzustellen, denn wenn 
es nicht an und für sich schon sehr wahrscheinlich wäre, dass der Zer- 
fall der Chromosomen in den Tochterplatten auf die früher angedeu- 
tete Längsspaltung derselben zurückzuführen ist, so würde es dies 
durch das Verhalten der abnormen Spindeln. 

Über die Zusammengehörigkeit je zweier Chromatinelemente der 
Tochterplatten zu einem einzigen Chromosoma dürfte nach dem Vor- 


630 BE. Korschelt, 


stehenden wohl kaum ein Zweifel obwalten, aber es kommen außer- 
dem Bilder aus der Eireifung zur Beobachtung, welche dies zu völliger 
Sicherheit erheben. Die soeben besprochene, auf die Längsspaltung 
zurückzuführende Theilung derselben tritt nämlich nicht immer schon 
in dem oben geschilderten Stadium der beiden Tochterplatten (Fig. 99 
und 100), sondern ausnahmsweise erst später ein. Man findet zuweilen 
in der bereits in den Plasmahügel eingetretenen äußeren Tochterplatte, 
ja sogar im Richtungskörper selbst nur zwei Chromatinelemente (Fig. 143) 
und eben so verhält sich die innere Tochterplatte. In anderen Fällen 
zeigen beide Platten im Stadium der Abschnürung des ersten Richtungs- 
körpers nur eine Andeutung der Spaltung (Fig. 144) oder eine der 
beiden Tochterplatten (die äußere oder die innere) erweist sich be- 
reits als getheilt, während dies bei der anderen noch nicht der Fall ist 
(Fig. 145). Derartige Zustände der beiden Platten kommen in Ge- 
legen, welche Eier in den entsprechenden Stadien der Richtungs- 
körperbildung enthalten, nicht allzu selten vor. Als abnorm kann ich 
sie nicht bezeichnen, da sie dieselbe Beschaffenheit zeigen wie die- 
jenigen Richtungsspindeln, in denen die Spaltung zu der gewöhnlichen 
Zeit auftrat (Fig. 103—105, Taf. XXXI). Eier mit solchen regelrecht 
beschaffenen ersten Richtungsspindeln sind neben jenen ebenfalls vor- 
handen. Es ist weiter hinzuzufügen, dass im abgeschnürten ersten 
Richtungskörper auch in späterer Zeit vielfach nur zwei Chromatin- 
körner aufgefunden werden, dass also eine weitere Zertheilung der- 
selben in manchen Fällen unterbleiben mag. Viel Werth ist allerdings 
auf diese letztere Beobachtung nicht zu legen, da oft eine Verschmel- 
zung der Chromatinkörner in den Richtungskörpern stattfindet. So 
können z. B. alle vier Chromatinkörner des ersten Richtungskörpers zu 
einer größeren Masse verkleben. 

Man könnte vermuthen, dass es sich bei einem Stadium wie dem 
in Fig. 143 dargestellten gar nicht um die erste, sondern um die zweite 
Richtungsspindel handelt, welcher letzteren diese Spindel thatsächlich 
durchaus gleicht (Fig. 111— 1143, Taf. XXXI). Dies ist jedoch aus ver- 
schiedenen Gründen als ausgeschlossen zu betrachten. Einmal be- 
finden sich alle Eier eines und desselben Geleges ungefähr auf der 
gleichen Entwicklungsstufe und es wurde schon erwähnt, dass neben 
diesen abweichend ausgebildeten Stadien auch solche von der gewöhn- 
lichen Beschaffenheit vorhanden sind. Sodann bleibt der erste Rich- 
tungskörper lange Zeit an der Stelle liegen, wo er entstand und ich 
habe ihn bei der Bildung der zweiten Richtungsspindel ganz regel- 
mäßig über derselben gefunden. Außerdem weisen die in denselben 
Gelegen vorkommenden Eier, bei welchen die erste Richtungsspindel 


FEN 


Über Kerntheilung, Bireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 631 


erst theilweise gespaltene Chromosomen in den Tochterplatten enthält, 
oder bei welchen die letzteren zum Theil aus vier oder nur zwei Chro- 
matinkörnern bestehen, darauf hin, dass es sich nur um eine Verzöge- 
rung in der Ausbildung der Tochterplatten handelt. Die Spaltung tritt 
erst später ein, was für den Verlauf der ersten Richtungstheilung ziem- 
lich gleichgültig ist, da ja doch zwei vollständige Chromosomen bei 
derselben nach außen befördert werden. 

Das zuletzt geschilderte Verhalten der ersten Richtungsspindel 
scheint mir ganz besonders lehrreich zu sein, weil aus ihm mit voll- 
kommener Sicherheit hervorgeht, dass mit dem ersten Richtungskörper 
zwei ganze Chromosomen aus dem Ei entfernt werden (Fig. 143, 145). 
Wie die Dinge liegen, vermag ich also nicht daran zu zweifeln, dass 
die erste Richtungstheilung bei Ophryotrocha eine Reduktionstheilung 
ist. Sie verläuft nicht nach dem Schema der Karyokinese, was dess- 
halb um so überraschender ist, weil die erste Richtungsspindel aus 
dem ruhenden Kern hervorgeht. 

Es fragt sich nunmehr, wie man die zweite Richtungsspindel auf- 
zufassen hat. Nach dem Ablauf der ersten Richtungstheilung bleiben 
vier Chromatinkörner im Ei zurück und es wurde vorher gezeigt, dass 
sie durch Spaltung zweier Chromosomen entstanden. Sie ordnen sich 
zu zwei und zwei in den Tochterplatten der zweiten Richtungsspindel 
an, so dass zwei von ihnen bei der zweiten Richtungstheilung aus dem 
Ei befördert werden. Wie diese beiden Chromatinkörner anzusehen 
sind, d.h. ob sie die Hälften eines einzigen Chromosomas oder zweier 
verschiedener Chromosomen sind, ließ sich nicht feststellen. Es ist bei 
der Umlagerung, welche die vier Körner in Folge der Überführung in 
die zweite Richtungsspindel erfahren, keinerlei Merkmal vorhanden, 
welches die Entscheidung dieser Frage in dem einen oder dem anderen 
Sinne zulässt. Und doch würde diese Entscheidung von Wichtigkeit 
sein, denn falls die beiden Chromatinkörner einer Tochterplatte zu- 
sammen d.h. zu einem einzigen Chromosoma gehören, hätte man aber- 
mals eine Reduktionstheilung vor sich, im anderen Falle jedoch, wenn 
sie die Hälften zweier Chromosomen sind, handelte es sich um eine 
Äquationstheilung. Ich glaubte die Frage Anfangs im ersteren Sinne 
entscheiden zu können und zwar aus folgendem Grunde. Es wurde 
weiter oben gezeigt, dass in der ersten Richtungsspindel ausnahms- 
weise die beiden Chromosomen jeder Tochterplatte gar nicht oder erst 
später in die Spaltstücke zerfallen (Fig. 143). Falls die Spaltung auch 
dann noch unterbliebe, wenn die innere Tochterplatte der ersten Rich- 
tungsspindel sich zur Äquatorialplatte der zweiten umwandelt und auch 


in den Tochterplatten der letzteren noch nicht stattfände, so würde 


632 E. Korschelt, 


man eine zweite Richtungsspindel erhalten, welche wie diejenige von 
Ascaris megalocephala univalens nur ein Chromatinelement in jeder 
Tochterplatte aufwiese. Dann wäre natürlich die Frage dahin ent- 
schieden, dass auch die zweite Theilung eine Reduktionstheilung ist, 
indem sie ebenfalls zur Entfernung eines einzigen (ungespaltenen) 
Chromosoma führt. Ich bemerkte nun wiederholt Bilder, welche für eine 
solche Auffassung sprachen, aber diese Bilder hielten einer peinlichen 
Prüfung nicht Stand. Entweder konnte der Erhaltungszustand des be- 
treffenden Präparates nicht als genügend erachtet werden oder es 
schien, als ob eines der beiden CGhromatinkörner durch das andere ver- 
deckt sei; kurz ich vermochte nicht die Anschauung zu gewinnen, als 
ob unter Umständen die Längsspaltung der Chromosomen bis in die 
zweite Richtungsspindel hinein unterbleiben könne. Vielmehr schien 
es mir, als ob die Tochterplatten der zweiten Richtungsspindel regel- 
mäßig zwei Chromatinelemente enthielten. Dass man oft im zweiten 
Richtungskörper nur ein Chromatinkorn findet, während auch im ersten 
nur zwei Körner enthalten sind, kann nicht als maßgebend betrachtet 
werden, da auch hier eines der Körner durch das andere verdeckt oder 
beide nachträglich verschmolzen sein können. Die Frage nach der Zu- 
gehörigkeit der beiden Chromatinkörner des zweiten Richtungskörpers 
und damit diejenige nach der Natur der zweiten Richtungstheilung, 
wird sich bei Ophryotrocha schwer beantworten lassen und konnte in 
der vorliegenden Untersuchung jedenfalls nicht entschieden werden. 
Die größere Wahrscheinlichkeit spricht jedoch dafür, dass die zweite 
Theilung eine Äquationstheilung ist, d. h. also im Sinne einer echten 
Karyokinese verläuft. Wenigstens möchte man dies im Hinblick auf 
den Verlauf der Dinge bei anderen Formen vermuthen. Hält man sich 
allerdings an das Thatsächliche, so wird man gestehen müssen, dass es 
schwer einzusehen ist, wie die Chromatinkörner jetzt noch ganz regel- 
mäßig in eine der Äquationstheilung entsprechende Lage gebracht 
werden sollen. Die Vermuthung, dass die Anordnung der Chromatin- 
körner in den Tochterplatten eine ihrer Herkunft nach unregelmäßige 
sei, liegt demnach eben so nahe. | 

Der ganze Vorgang der Eireifung stellt sich nunmehr folgender- 
maßen dar. Der anscheinend zusammenhängende Kernfaden des Keim- 
bläschens zerfällt in vier Segmente, welche längsgespalten sind. Die 
vier Segmente sind völlig unabhängig von einander und durch weite 
Zwischenräume getrennt. Da auch die Längsspaltung später an ihnen 
wieder schwindet, so ist es bei Ophryotrocha sehr klar, dass die Chromo- 
somen im Keimbläschen weder in einer vermehrten noch in einer ver- 
minderten, sondern in der Normalzahl vier auftreten. Später und zwar 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 633 


& in der schon größtentheils ausgebildeten Spindel kommt eine Annähe- 
_ rung der Chromosomen zu Stande, welche zu der dichten Zusammen- 
 Jagerung derselben führt. Abgesehen davon, dass sich die Chromosomen 
_ der Länge nach also parallel an einander legen, stoßen auch je zwei 
_ mit ihren Enden zusammen. Hierin würde man also eine den Vierer- 

gruppen entsprechende Vereinigung sehen können und zwar nach der 

von Rückerrt, vom Rarn und Häcker vertretenen Auffassung. Jede dieser 
durch Vereinigung zweier vorher getrennten Stäbchen entstandenen 

Vierergruppen ist also auf eine einmalige Längs- und Querspaltung 

zurückzuführen. Von einer zweimaligen Längsspaltung (Bovzrı, HErTwIG, 

Brauer) kann bei Ophryotrocha nicht die Rede sein. Aber auch der Ver- 

gleich mit jenen anderen Vierergruppen stößt auf eine große Schwierig- 

keit, nämlich die, dassnichteine Anordnung derselben mit der Längsachse 
parallel zur Äquatorialebene also senkrecht zur Spindelachse, sondern 
vielmehr eine solche parallel zur letzteren statifindet. In Übereinstim- 

- mung mit dieser abweichenden Stellung erfolgt bei der ersten Theilung 

nicht eine Trennung der Spalthälften sämmtlicher Chromosomen wie bei 

der Theilung jener Vierergruppen, sondern vielmehr eine Entfernung 
ganzer Chromosomen. Die erste Theilung ist somit nicht wie dort eine 

Äquations-, sondern eine Reduktionstheilung. Bezüglich der zweiten 

Richtungstheilung, welche dort als Reduktionstheilung aufgefasst wird, 

weil sie die durch Quertheilung entstandenen Partien der Vierer- 

gruppen entfernt, lässt sich bei Ophryotrocha Bestimmtes nicht aussagen. 

Sie kann möglicherweise eine Äquationstheilung, vielleicht aber auch 

eine Reduktionstheilung sein. 

Es würde nun vielleicht nahe liegen, die an Ophryotrocha gewonne- 
nen Ergebnisse mit denjenigen früherer Autoren zu vergleichen und 
thatsächlich bieten sich im Einzelnen überall Vergleichspunkte in den 
Arbeiten von IsuıkawA, Henkıng, HÄcker, von Rarn, Juni u. A. dar, aber 
es sind dies zum Theil Punkte, die nicht über jeden Zweifel erhaben 
und wohl auch von anderer Seite schon angefochten worden sind. So 
_ wird man es vielleicht für ein Zeichen von ominöser Vorbedeutung 
- halten, dass meine Darstellung der Reifungsvorgänge bei Ophryotrocha 
mit einer früher von Häicker für Cyclops gegebenen in vielen Punkten 
übereinstimmt. Nun ist diese Darstellung von Rückerr als unrichtig 
bezeichnet und von Häcker selbst zu Gunsten der früher besprochenen 
und jetzt von ihm wie von Rückert und vom Raru vertretenen Anschau- 
ung fallen gelassen worden. Eben so ist man geneigt, Hznkıng’s Befun- 
den, welche sich mit den meinigen in verschiedener Hinsicht vergleichen 
_ lassen, eine andere Deutung zu geben. 

Henkıng fand bei seinen ausgedehnten Untersuchungen über die 


634 E. Korschelt, 


Spermatogenese und Eireifung bei den Insekten in den vor der Reifung 
stehenden männlichen und weiblichen Geschlechtszellen die Chromo- 
somen in der Normalzahl vertreten, dadurch jedoch, dass je zwei von 
ihnen sich vereinigen, tritt die Reduktion der Chromosomenzahl auf die 
Hälfte ein. Nachdem dies geschehen, findet die erste Reifungstheilung 
statt, bei welcher die Doppelchromosomen wieder getrennt werden. 
Waren also z. B. Anfangs 24 Chromosomen vorhanden, eine Zahl, welche 
HenkınGg in den Ovocyten und Spermatocyten der Feuerwanze feststellte, 
so entstehen durch deren Verklebung 12 Doppelchromosomen und bei 
der ersten Reifungstheilung treten in Folge deren Durchtrennung je 12 
Chromosomen in die Tochterplatten der ersten Reifungsspindel ein. Es 
werden somit hier ganze (ungetheilte) Chromosomen von einander ent- 
fernt und die erste Reifungstheilung ist demnach eine Reduktionstheilung. 
Auch die zweite Reifungsspindel weist die gleiche Zahl von Chromatin- 
elementen in jeder Tochterplatte (12 bei Pyrrhocoris) auf, die durch Spal- 
tung der bei der ersten Theilung zurückgebliebenen (12) Chromosomen 
entstanden. Die zweite Theilung ist sonach eine Äquationstheilung. 

Die Übereinstimmung der Henkıne’schen Befunde mit meinen 
eigenen liegt auf der Hand. Ich finde im Keimbläschen die Normalzahl 
der Chromosomen. Eine paarweise Vereinigung derselben im späteren 
Stadium lässt sich leicht annehmen. Bei der ersten Theilung werden 
die in der Richtungsspindel paarweise verklebten Chromosomen wieder 
getrennt und zwar werden ganze Chromosomen ausgeschieden. Diese 
erste Theilung ist somit ebenfalls eine Reduktionstheilung. Die Chromo- 
somen zeigten bereits früher eine Spaltung, die später wieder auftrat 
und zum Zerfall in Chromosomenhälften führte. Die zweite Reifungs- 
theilung kann daher eine Äquationstheilung sein. 

Das Auftreten der Normalzahl der Chromosomen, die sekundäre 
Vereinigung und die Art und Weise des Vollzugs der Theilungen bieten 
jedenfalls zunächst eine auffallende Übereinstimmung und doch vermag 
ich keinen allzugroßen Werth darauf zu legen, weil es mir scheint, als ob 
die Entstehung der Vierergruppen, welche nach Henkıngs (wie auch 
nach vom Rare’s) Darstellung offenbar bei den Insekten vorhanden sind, 
einer erneuten Untersuchung bedürften. Diese würde zu entscheiden 
haben, ob der Vorgang sich thatsächlich in der von Henkına darge- 
stellten Weise vollzieht oder ob eine Übereinstimmung mit den von 
vom Rate, Hicker und Rückerr beobachteten Vorgängen vorhanden ist. 

Obwohl gerade durch die Bemühungen der letztgenannten Autoren 
und besonders Rückerr’s nach verschiedener Richtung eine größere 
Übereinstimmung in den so verschiedenartig beschriebenen Vorgängen 
der Ei- und Samenreifung erzielt worden ist, so ist man doch noch 


Über Eanlelunn, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 635 


weit davon entfernt, alles bisher bekannt Gewordene mit einander ver- 
B: sen zu können, ohne dass man allen abweichenden Befunden von 
vorn herein den Stempel der Unwahrscheinlichkeit aufdrückte. Ich 
E denke hierbei z. B. an die Arbeit von JuLin über Styelopsis grossularia, 
welche ebenfalls gewisse BD enungen zu meinen eigenen Ergebnissen 
_ darbietet. 
Juix studirte bei der genannten Ascidie unter Anderem die Ei- 
und Samenreifung und fand im Keimbläschen die Chromosomen in der 
- Normalzahl vier. Diese spalten sich, doch bleiben die Spalthälften 
nicht in der gewöhnlichen Weise vereinigt, sondern trennen sich völlig 
von einander, so dass dann acht kurze Stäbchen in einer ganz un- 
regelmäßigen Lagerung vorhanden sind. Bei der Bildung des ersten 
- Richtungskörpers werden vier von ihnen diesem zugetheilt und die 
- vier anderen verbleiben im Ei. Da die Stäbchen vorher keine regel- 
- mäßige Lage gegen einander zeigten, ist nicht zu sagen, ob man es mit 
einer Reduktions- oder Äquationstheilung zu thun hat. Das Gleiche gilt 
für die Bildung des zweiten Richtungskörpers. Bei ihr werden zwei 
von den noch im Ei vorhandenen vier Stäbchen entfernt. Zwei bleiben 
im Ei zurück. — Von besonderem Interesse erscheint mir nun im Hin- 
blick auf die von mir bei Ophryotrocha beobachteten Vorgänge das Ver- 
halten der Chromosomen bei der Samenreifung von Siyelopsis. Vor 
Beginn derselben sind im Kern vier Chromosomen vorhanden. Diese 
spalten sich nicht, sondern bei der eintretenden Theilung weichen sie 
einfach zu zwei und zwei aus einander, so dass man also eine zweifel- 
lose Reduktionstheilung vor sich hat. Da auch hier nach vollzogener 
Theilung der Kern nicht in die Ruhe zurückkehrt, so erhält bei der 
zweiten Reifungstheilung jede Zelle nur ein Chromosoma. Erst später- 
hin bei der Befruchtung spaltet sich dieses in zwei Hälften, so dass 
dann auch hier der Ei- und Spermakern bezüglich derZahlihrer Chromo- 
somen einander gleichwerthig sind. Die zweite Reifungstheilung der 
männlichen Zellen würde sonach ebenfalls eine Reduktionstheilung sein. 
Wenn die Angaben von Juriın dem wirklichen Sachverhalt ent- 
sprechen, so muss es verwunderlich erscheinen, dass bei der Eireifung 
‚die Trennung der Chromatinelemente eine so vollständige wird, wäh- 
rend bei der Samenreifung im Gegentheil die Längsspaltung ganz unter- 
drückt ist. Man wird fast zu der Vermuthung geführt, dass die als 
 Längsspaltung und Quertheilung der Chromatinelemente unterschiede- 
nen Vorgänge nicht so differenter Natur und von so großer Bedeutung 
- sind, als man sie ihnen für gewöhnlich zuschreibt. Die bereits bei der 
s ersten Theilung stattfindende Reduktion und die Möglichkeit einer solchen 
bei der zweiten Theilung sind mit dem Verhalten von Ophryotrocha zu 


5 


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636 E. Korschelt, 


vergleichen. Eine zeitweise Unterdrückung der Längsspaltung bezw. 
ein Hinausschieben derselben wurde auch für diese Form festgestellt. 

In dem sehr richtigen Bestreben, die verschiedenen Modalitäten 
der Reifungserscheinungen auf einander zurückzuführen, war man allzu 
leicht geneigt, solche Beobachtungen, welche sich nicht ohne Weiteres 
mit den anderen vereinigen ließen, für unrichtig zu erklären. Es will 
mir jedoch scheinen, als ob man darin zu weit gegangen sei, denn ein- 
zelne Darstellungen wie gerade auch diejenige von JuLın weisen auf so 
ganz verschiedenartige Bilder hin, dass man nicht ohne Weiteres an 
einen Beobachtungsfehler glauben kann. Man wird aus diesen wie auch 
aus meinen Darstellungen die Lehre entnehmen müssen, dass es nöthig 
ist, noch andere und womöglich für die Beobachtung recht günstige 
Formen in den Kreis der Untersuchung zu ziehen. Sollte sich dabei 
herausstellen, dass die Vorgänge nicht in so ganz einheitlicher Weise 
verlaufen, wie man zur Zeit anzunehmen geneigt ist, so müsste man 
dem Vorgang eine andere Bedeutung zuschreiben, als man dies jetzt zu 
thun gewöhnt ist und auf die bloße Massenreduktion des Chromatins 
ein größeres Gewicht legen. Sicherheit in dieser Frage wird jedoch 
erst von weiteren und ausgedehnteren Untersuchungen zu erwarten 
sein, denn man darf sich nicht verhehlen, dass unsere Kenntnisse dieser 
Dinge, auf welche sich so weitgehende Spekulationen stützen, recht 
. mäßige sind und dass auch in den besten und klarsten Darstellungen 
. der Reifungsvorgänge ein erheblicher Antheil Konstruktion und Speku- 
lation mit unterläuft und die Darstellung selbst beeinflusst. Davon 
kann man auch die neueren Untersuchungen über die Entstehung der 
Vierergruppen nicht freisprechen. Obschon sie die Erscheinungen 
recht gut erklären, erscheint mir Angesichts der entgegenstehenden Be- 
obachtungen ihre Richtigkeit durchaus nicht über jeden Zweifel er- 
haben. Dass sich die gleiche Erklärungsweise für so verschiedenartige 
Objekte wie Arthropoden und Wirbelthiere Geltung verschaffte, braucht 
nicht so viel zu beweisen, als es zunächst scheinen will, da die Beobach- 
tungen des einen Autors auf denjenigen des anderen fußen oder von 
ihnen beeinflusst sind. Alle diese feineren Untersuchungen bieten große 
Schwierigkeiten, die Bilder sind zumeist nicht so klar, wie man sie 
wünschen möchte; Deutungen spielen daher eine große Rolle und sie 
können leicht durch neue Beobachtungen in andere Richtung gelenkt 
werden. Ich spreche dies aus in der Hoffnung, dass meine und andere 
in einzelnen Punkten so abweichende Angaben sich schließlich doch 
in einer zunächst nicht ersichtlichen Weise mit jenen Beobachtungen 
werden vereinigen lassen. | 

Da meine Befunde ziemlich isolirt stehen und sich zumal von den- 


Über Kerntheilung, Bireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 637 


jenigen Anschauungen, welchen man zur Zeit die größere Wahrschein- 
lichkeit zuschreibt, in verschiedener Hinsicht entfernen, so würde es 
verfehlt erscheinen, mit ihrer Hilfe frühere Ergebnisse umdeuten oder 
die daran geknüpften Spekulationen durch sie in entsprechender Weise 
beeinflussen zu wollen. Nichtsdestoweniger möchte ich daran erinnern, 
dass die Reifungsvorgänge, wie ich sie bei Ophryoirocha fand, sich mit 
den theoretischen Ausführungen Weıswmann’s in mancher Beziehung eben 
sowohl und besser als andere Befunde vereinigen lassen. Eine thatsäch- 
liche Verdoppelung der Chromosomenzahl des Keimbläschens in der 
Weise, dass die Spalthälften sich von einander trennten, erfolgt aller- 
dings nicht, sondern dieselben bleiben im Gegentheil bei Ophryotrocha 
außergewöhnlich lange, bis zu der schon verkürzten ersten Richtungs- 
spindel erhalten. Obwohl nun in Folge dieses Verhaltens eine einmalige 
Reduktionstheilung sehr nahe läge, durch welche von den vier Chro- 
mosomen einfach zwei entfernt würden und damit die reducirte Zahl 
gegeben wäre, sieht man doch die Längsspaltung, d. h. also die von 
WeEIsMAnN so hoch gewerthete Verdoppelung der Chromosomen auf- 
treten. Da man bei Ophryotrocha keine direkte Beziehung dieses Vor- 
gangs zur mitotischen Kerntheilung erkennt, so liegt dessen Deutung 
in der durch Weısmann vertretenen Form hier besonders nahe, wenn 
auch nicht in demselben Maße wie etwa bei der Eireifung von Siyelop- 
sis, wo die Längsspaltung der Chromosomen zu einer völligen Trennung 
der Spalthälften führen soll, so dass die Verdoppelung auf der Hand 
liegt und die Kombinationen der regellos auf die Tochterplatten der 
Richtungsspindeln vertheilten Chromosomen möglichst zahlreiche wer- 
den. In der ersten Richtungsspindel von Ophryotrocha werden, wie mehr- 
fach erwähnt, ganze Chromosomen entfernt, deren Spaltung zunächst 
nicht erkennbar war. Mit der zweiten Reifungstheilung können mög- 
licherweise Spalthälften verschiedener Chromosomen entfernt werden. 
Bei der ersten Richtungstheilung tritt nach meiner Beobachtung be- 
stimmt keine Spaltung der Chromosomen ein, wie sie der gewöhnliche 
Verlauf der mitotischen Theilung verlangt; in der zweiten Reifungs- 
theilung ist dieser Modus jedenfalls auch aus dem ganzen Verlauf der 
Theilung nicht erkennbar, obwohl er dem Princip nach vorhanden sein 
kann, wie dies soeben ausgesprochen wurde. Es kann also kein Zweifel 
darüber obwalten, dass die von Weısmann geforderte besondere Form 
der Karyokinese, bei welcher eine Spaltung der Chromosomen nicht 
stattfindet und die er eben als Reduktionstheilung bezeichnet, in der 
ersten Reifungstheilung der Ovocyten von Ophryotrocha stattfindet. Die 
unterdessen erfolgte Spaltung der Chromosomen bedingt höchstwahr- 
scheinlich eine verschiedenartige Vertheilung derselben in verschiede- 


638 B. Korschelt, 


nen Eiern bei der Bildung des zweiten Richtungskörpers. Die Art und 
Weise, wie sich diese Theilung vollzieht, entspricht ebenfalls nicht dem 
Bild einer regelrechten Karyokinese, obwohl sie unter Umständen und 
dem Princip nach als eine solche aufgefasst werden kann, wie dies be- 
reits oben näher ausgeführt wurde. Höchst auffallend ist bei dem ganzen 
Vorgang, dass die Abweichung von der gewöhnlichen Form der Karyo- 
kinese bereits beim Übergang des ruhenden Kerns (des Keimbläschens) 
zur Theilung und nicht erst beim Übergang der ersten in die zweite Rei- 
fungsspindel unter Ausfall des Ruhestadiums stattfindet, wie dies bei 
anderen Formen der Fall ist. Mit diesem Verhalten hängt es zusammen, 
dass beide Theilungen einen so abweichenden Verlauf zeigen. 


Ill. Die Befruchtung. 

Nach vollzogener Eireifung blieb im Ei die aus zwei Chromo- 
somen bestehende Tochterplatte der zweiten Richtungsspindel zurück 
(Fig. 113, Taf. XXXI). Die Strahlung ist noch deutlich ausgeprägt. 
Die beiden Chromosomen verlieren bald an Färbbarkeit und lassen sich 
schließlich nicht mehr erkennen. Sie wandeln sich zum chromatischen 
Gerüstwerk des Eikerns um. Wenn dieser schon ausgebildet ist, be- 
wahrt er zunächst noch dieselbe Lage (Fig. 114). Meist ist an ihm keine 
Strahlung mehr sichtbar. Dieselbe ist geschwunden. Ausnahmsweise 
bewahrt aber auch in diesem Stadium der Eikern die Strahlung noch. 
‚Ein solcher Fall ist in Fig. 114 dargestellt. Im Archoplasma ist ein 
helles rundes Gebilde, jedenfalls das Gentrosoma zu erkennen. Früher 
oder später geht dasselbe jedoch endgültig verloren. An Eikernen, 
welche ihre randständige Stellung zu verlassen beginnen und im Begriff 
sind, mehr nach der Mitte des Eies zu wandern, findet man das Centro- 
soma und die Strahlung nicht mehr auf (Fig. 176—178, Taf. XXXII). 

Anfangs bemerkte man im Eikern nur ein chromatisches Faden- 
oder Gerüstwerk, später tritt außerdem ein Nucleolus in ihm auf. Der- 
selbe erreicht einen bedeutenden Umfang und zeigt einen ähnlichen 
wabigen Bau, wie er früher für die Nucleolen der Furchungszellkerne 
und des Keimbläschens geschildert wurde (Fig. 157). Auch die spätere 
Umwandlung des Kernkörpers ist eine ähnliche wie dort. Übrigens 
verlaufen diese Vorgänge in entsprechender Weise wie beim Sperma- 
kern und sollen daher bei dessen Schilderung mit in Betracht gezogen 
werden. 

Das Eindringen des Spermatozoons in das Ei fällt schon in ein 
frühes Stadium der Eireifung. Es findet zu der Zeit statt, wenn die 
erste Richtungsspindel sich am Rande des Eies bereits verkürzt hat 
und die Trennung der Tochterplatten eingetreten ist. Die Fig. 128 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 639 


(Taf. XXXI) zeigt ein von Spermatozoen umschwärmtes Ei, in welches 
eins derselben eingedrungen ist. So viel ich beobachten konnte, tritt 
normaler Weise immer nur ein Samenfaden in das Ei ein. Wie sich 
dieses vor Überfruchtung schützt, ist mir nicht bekannt. Die Eihülle 
ist jedenfalls schon vorher innerhalb des mütterlichen Körpers vor- 
handen und muss also für die Spermatozoen durchdringbar sein. Aus- 
nahmsweise finden sich mehrere Spermatozoen im Ei, dessen Entwick- 
lung jedoch in diesem Falle eine abnorme zu werden scheint. Davon 
soll im nächsten Kapitel noch etwas eingehender die Rede sein. 

Die Stelle, an welcher das Spermatozoon in das Ei eindringt, ist 
nicht bestimmt. Man sieht es vielfach an einer den Richtungskörpern 
entgegengesetzten Stelle eintreten (Fig. 101, Taf. XXX), doch scheint 
die Eintrittsstelle auch eine beliebige andere sein zu können. Bei dem 
in Fig. 102 dargestellten Ei liegt sie z.B. in der Nähe der Richtungs- 
spindel und eben so in dem Ei Fig. 128 (Taf. XXXI). Dieses letztere 
lässt den Kopf eines erst ganz vor Kurzem eingedrungenen Samen- 
fadens erkennen, der sich von den in der Umgebung des Eies gelege- 
nen Spermatozoen noch kaum unterscheidet. Die Schwanzfäden der 
Spermatozoen von Ophryotrocha sind außerordentlich zart, so dass sie 
sich an Schnitten gewöhnlich nicht mehr erkennen lassen. 

Am Spermatozoenkopf, der zunächst in seiner Struktur unver- 
ändert bleibt, tritt bald eine Strahlung auf. Dies geschieht in der 
Weise, dass ein körniger Plasmahof (Archoplasma) dicht neben dem 
Kern auftritt und von diesem die Strahlung ausgeht. Man findet diesen 
Plasmahof an kürzlich erst eingedrungenen und noch nicht weit vom 
Eirand entfernten Spermatozoen entweder nach außen, d. h. zwischen 
dem Spermakern und dem Eirand oder aber nach innen, d. h. gegen 
die Mitte des Eies hin gelagert. Im ersteren Falle sieht man oft den 
Spermakern noch völlig außerhalb der Strahlung gelegen, d. h. wenn 
man von der Eiperipherie her gegen ihn fortschreitet, so trifft man zu- 
nächst auf das Archoplasma mit einer noch wenig umfangreichen Strah- 
lung und dann erst auf den Spermakern. Dieses Verhalten kann jeden- 

falls nicht anders gedeutet werden, als dass die Strahlung hinter dem 
| Spermatozoenkopf, also wahrscheinlich aus einem Mittelstück, ihren Ur- 
sprung nimmt. Man bemerkt an den gefärbten Spermatozoen sowohl 
innerhalb des Wurmkörpers wie auch außerhalb desselben eine helle, 
wenig gefärbte Partie, welche dem Spermatozoenkopf wie eine kleine 
Kappe aufsitzt (Fig. 151 sp). Sie dürfte wohl dem Mittelstück 
entsprechen. Der Spermakern scheint nun bald eine Wendung zu 
machen, denn in kürzester Zeit findet man die Strahlung nach innen 
gegen die Eimitte zu gerichtet (Fig. 151, Taf. XXXII). Da man gelegent- 


Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LX. Bd, 1) 


640 E. Korschelt, 


lich das Archoplasma auch neben dem Kern findet (Fig. 101, Taf. XXX), 
so ist es mir sehr wahrscheinlich, dass derselbe mit seinem Ein- 
treten in das Ei eine Drehung von 180° erfahren hat. So viel ich 
sehen kann, nimmt er den kürzesten Weg, d.h. er bewegt sich in 
. ziemlich gerader Linie vorwärts; wenn man dabei die Strahlung 
nicht zwischen der Eiperipherie und dem Kern, sondern seitlich 
von diesem gelagert findet, so kann man ziemlich sicher annehmen, 
dass dieser Kern in der Drehung begriffen ist. Der Vorgang scheint 
sich übrigens nicht bei allen Spermatozoen in gleichem Zeitpunkte ab- 
zuspielen. Ich finde solche Kerne, die bereits tiefer in das Ei einge- 
drungen sind und bei denen doch das Archoplasma mit Strahlung noch 
ganz gegen den Eirand zu gelagert ist, während es sich hingegen bei 
anderen, die noch mehr peripher liegen, bereits vor dem Kern, also 
centralwärts gelagert findet (Fig. 151). Wenn der Kern noch nicht weit 
vom Eirand entfernt ist, wird die Bahn, welche er genommen hat, da- 
durch bezeichnet, dass zwischen ihm und dem Eirand eine schmale 
Strecke des Eiplasmas dunkler gefärbt ist (Fig. 151). Sie beginnt an 
einer leichten, hügelförmigen Erhebung des Eies, wo höchst wahr- 
scheinlich das Spermatozoon eindrang. Es scheint also auch hier wie 
bei den Eiern anderer Thiere ein Empfängnishügel gebildet werden zu 
können, den ich allerdings nicht immer bemerken konnte. Es mag 
sein, dass er in anderen Fällen schon rasch wieder schwindet. An dem 
in Fig. 151 abgebildeten Ei hat die Drehung des Spermatozoenkopfes 
bereits sehr früh stattgefunden. Derselbe liegt bereits innerhalb der 
Strahlung und man sieht eine Anzahl von Radien seiner (dunkel ge- 
färbten) Bahn entsprechend gegen den Empfängnishügel hinziehen und 
sich allem Anschein nach bis an den Rand des Eies verlängern. Die 
Strahlen des Archoplasma verschmelzen mit dem Eiplasma, welches 
einen maschigen Bau zeigt und verlieren sich gegen ihr Ende hin 
in ihm. 

Die Strahlung des Spermakerns zeigt sich in verschiedener Weise aus- 
gebildet. Entweder finde ich nur eine ziemlich homogene oder ganz fein- 
körnige Plasmapartie, von welcher die Strahlung ausgeht (Fig. 101,102). 
Es ist dieselbe, welche ich bisher als Archoplasma bezeichnete. In ihr 
bemerkte ich jedoch in anderen Fällen ein helles, kugliges Gebilde 
'Fig. 151) und es ist wohl wahrscheinlich, dass dieses dem CGentrosoma 
entspricht, welches nur in jenen anderen Fällen nicht hervortrat. 

Anfangs zeigt der ins Ei eingedrungene Spermatozoenkopf die 
intensiv dunkle Färbung, welche die Köpfe der Samenfäden über- 
haupt auszeichnet (Fig. 128, Taf. XXXI). Diese Beschaffenheit behält 
er noch eine längere Zeit bei (Fig. 101, 102, Taf. XXX, Fig. 151, 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 641 


_ Taf. XXXII) und bereits recht tief in das Ei eingedrungene Sperma- 
 kerne zeigen zunächst nur eine ganz gleichmäßig dunkle Färbung. 
- Dann bemerkt man in ihnen einzelne helle Stellen Vacuolen ähnlich 
(Fig. 152). Dieselben vergrößern sich, was übrigens auch für den 
- ganzen Kern gilt (Fig. 153). Seine Färbung ist nicht mehr eine so inten- 
sive (Fig. 110, Taf. XXX]. Während die Grundfärbung etwas heller 
- geworden ist, bemerkt man in ihm Stränge einer dunkleren Substanz; 
es tritt also jetzt schon ein Kerngerüst auf (Fig. 153). In einem späteren 
Stadium zeigt sich dasselbe bereits etwas deutlicher ausgebildet; 

_ vacuolenartige Bildungen sind aber noch immer im Kern vorhanden. 
Es beginnt sich ein Kernkörper herauszubilden, der rasch immer um- 
fangreicher wird (Fig. 154). Die Größe des Kernes hat unterdessen 
A schon erheblich zugenommen und dies ist auch weiterhin der Fall 
- (Fig. 155). Das Kerngerüst wird immer deutlicher; der Kernkörper hat 


= 


sich vergrößert und zeigt nunmehr bereits den wabigen Bau, welchen wir 
- früher an den Nucleolen der Furchungszellen kennen lernten. Gegen- 
- über seiner anfänglichen Beschaffenheit hat sich der Spermakern jetzt 
bereits außerordentlich verändert. Um die Wandlungen, welche er in 
4 Größe und Struktur durchmachte, recht klar hervortreten zu lassen, 
H wurden die Fig. 151—155 bei der gleichen Vergrößerung angefertigt. 
- Dasselbe gilt übrigens auch für die Fig. 156—169 (Taf. XXXII und 
_ XXXII), welche die weitere Ausbildung des Spermakerns darstellen. 
£ Während Ei- und Spermakern bisher eine kugelrunde Gestalt 
- zeigten, fängt sich dies nunmehr an zu ändern. Besonders der Sperma- 
 kern erhält hier und da Ein- und Ausbuchtungen, welche seine Form 
- unregelmäßig erscheinen lassen (Fig. 156). Seine Färbung ist zunächst 
noch ziemlich dunkel, so dass sowohl das Kerngerüst' wie auch der 
- Kernkörper sich noch nicht so stark von der Umgebung abhebt. Dies 
ist auf einer etwas späteren Ausbildungsstufe bedeutend mehr der 
} Fall (Fig. 157). Das Kerngerüst besteht aus feineren und stärkeren 
# Strängen, die sich hier und da kreuzen. An den Kreuzungspunkten 
4 


‘ tritt das Chromatin mehr hervor. Man erkennt hier besonders deut- 


B ! 
K 
* 
z 


lich, was aber auch sonst an den Strängen zu bemerken ist, dass sie 
aus feinen Körnchen zusammengesetzt sind. Der Kernkörper ist außer- 
ordentlich umfangreich geworden und zeigt jetzt sehr klar die schon 
- früher erwähnte Wabenstruktur. 

; Die zuletzt vom Spermakern gegebene Schilderung kann eben so- 
_ wohl für den Eikern gelten, denn beide Kerne sind einander in Gestal- 
tung und Bau jetzt völlig gleich. Der Eikern brachte schon sehr bald 
ein Kerngerüst zur Ausbildung, in welchem dann ebenfalls ein Nucleo- 
_Jus auftrat (Fig. 176—178). Die Fig. 157 zeigt beide Kerne schon ein- 
Y n 42* 


642 E. Korschelt, 


ander stark angenähert und man sieht, dass ihr Bau ein sehr überein- 
stimmender ist. Auch von ihrer äußeren Form gilt dasselbe. Wie schon 
erwähnt kann dieselbe unregelmäßig sein (Fig. 157, 458, Taf. XXX), 
doch erscheinen beide Kerne auch vielfach von kugelrunder Gestalt 
(Fig. 176—180). Verschiedenartig ist dagegen die Größe beider Kerne. 
In Folge des frühen Eintritts des Spermatozoons nimmt der Spermakern 
rascher als der Eikern am Umfang zu und auch seine Ausbildung 
schreitet schneller fort. Übrigens wächst dann der Eikern rascher und 
wenn beide Kerne zur Berührung kommen, zeigen sie im Allgemeinen 
ziemlich gleichen Umfang. Es ist hier noch zu bemerken, dass die an- 
geführten Unterschiede in den beigegebenen Figuren nicht immer in 
gleicher Weise hervortreten, da diese nach Schnitten ausgeführt wur- 
den und in letzteren oft nicht die Kerne in ihrem vollen Umfang ent- 
halten sind. 

Weiterhin erleiden Ei- und Spermakern sehr auffallende Verände- 
rungen ihrer Struktur. Von der Beschaffenheit der achromatischen 
Strukturen in ihrer Umgebung sehe ich dabei zunächst ab. Die Größen- 
zunahme der beiden Kerne schreitet noch weiter fort, wovon ihre Struk- 
tur zunächst noch nicht beeinflusst wird. So zeigt die Fig. 158 einen 
etwas älteren Spermakern, welcher außer dem dunkel gefärbten und 
höchst umfangreichen Nucleolus ein wenig hervortretendes Gerüstwerk 
chromatischer Substanz enthält. Auffallenderweise fängt dieses letztere 
bei der weiteren Größenzunahme des Kernes an undeutlich zu werden. 
Man erkennt im Kernraum nur noch wenig ausgeprägte Chromatin- 
stränge, die gegen den Kernsaft fast verschwimmen (Fig. 159). Später 
schwinden sie vollständig (Fig. 160, 164). Mit dieser Erscheinung ist 
eine beträchtliche Vergrößerung und eine Umgestaltung in der Struktur 
des Nucleolus verbunden. Diese Vorgänge betreffen in gleicher Weise 
sowohl den männlichen wie den weiblichen Kern, so dass sie für beide 
zusammen abgehandelt werden können. Sie zeigen außerdem eine große 
Übereinstimmung mit den Strukturveränderungen, die in einem frühe- 
ren Kapitel von den Kernen der Furchungszellen beschrieben wurden 
(Fig. 49-—60, Taf. XXIX). Ganz ähnlich wie bei jenen erfährt auch 
hier der Nucleolus einen Zerfall und gelangt schießlich zur Auflösung, 
wobei die chromatische Substanz eigenthümlichen Veränderungen unter- 
worfen ist. 

Anfangs war das Maschenwerk des Kernkörpers sehr regelmäßig 
gestaltet. Die Zwischenräume der Maschen erschienen ziemlich eng 
(Fig. 157, 158); später werden sie erheblich weiter (Fig. 159) und der 
Nucleolus erscheint gegen früher wie aufgebläht, zumal auch seine 
Färbbarkeit nicht mehr eine so starke ist. Diese nimmt überhaupt 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 643 


immer mehr ab, wie dies in ähnlicher Weise auch für die Nucleolen der 
embryonalen Kerne festgestellt wurde. Ebenfalls übereinstimmend mit 
jenen stellt sich dann bald ein Zerfall des Maschenwerks ein. Die 
Maschenräume werden größer, was wohl damit zusammenhängt, dass 
einzelne von ihnen zusammenfließen. Außer den stark färbbaren 
Maschenwänden treten dunkle Körnchen Anfangs in geringer, später in 
größerer Zahl auf (Fig. 160). Damit und im Verein mit dem Zerreißen 
oder sonstigen Schwinden der Maschenwände wird die ganze Struktur 
des Nucleolus gegenüber seiner früheren Beschaffenheit außerordent- 
lich unregelmäßig. Von den beiden in Fig. 160 abgebildeten Vorkernen 
zeigt der eine bereits den Anfang dieses Processes, welcher bei dem 
anderen schon weiter vorgeschritten ist und in dem durch Fig. 161 
dargestellten Spermakern einen noch höheren Grad erreicht hat. Der 
letztere Nucleolus weist nur noch wenige Reste des Maschenwerkes auf, 
dagegen ist in ihm eine große Zahl stark gefärbter Körner enthalten. 
Vielfach glaubt man ganz direkt verfolgen zu können, wie diese Körner 
durch Zerfall des Maschenwerkes entstehen. Ich will diese Vorgänge 
nicht ins Einzelne verfolgen. Sie spielen sich in ähnlicher Weise ab 
wie bei den Embryonalkernen, bei deren Schilderung sie genauer dar- 
gestellt wurden. Nochmals hervorheben möchte ich jedoch, dass mit 
der Abnahme der Färbbarkeit des Nucleolus und dessen Zerfall eine 
Zunahme des Färbungsvermögens des »Kernsaftes« Hand in Hand geht, 
welche Erscheinung darauf hinweist, dass eben die färbbare Substanz 
des Nucleolus an den Kern selbst übergeht. Dass vom Kerngerüst zu 
dieser Zeit nichts mehr zu erkennen ist, wurde bereits früher mit- 
getheilt. 

Auf einer etwas späteren Ausbildungsstufe des männlichen und 
weiblichen Kernes ist vom Maschenwerk des Kernkörpers nichts mehr 
vorhanden. Die Färbung des Kernraums ist eine noch dunklere ge- 
worden und gegen ihn hebt sich jetzt der hellere Nucleolus ganz be- 
sonders deutlich ab (Fig. 162). Letzterer ist erfüllt von heller und dunkler 
gefärbten Körnern verschiedener Größe, von denen anzunehmen ist, 
_ dass sie durch Zerstückelung des Maschenwerks entstanden. Man sieht 
die bedeutende Größe, welche die Nucleolen erlangen, die übrigens bei 
den in Fig. 163 abgebildeten Kernen noch zugenommen hat. Die Be- 
schaffenheit der Kernkörper ist hier ungefähr dieselbe geblieben; eben 
so ihre Beziehungen zum übrigen Kern im Hinblick auf das Färbunsgs- 
vermögen. Der Nucleolus erscheint hell, der Kernraum dunkel gefärbt; 
im letzteren ist noch immer nichts von einem Kerngerüst zu bemerken. 

Für die beiden Geschlechtskerne möchte ich hier hervorheben, 
dass sie ihren Umfang noch bedeutend vergrößern, wenn sie sich ein- 


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644 BE. Korschelt, 


ander schon stark genähert oder bereits. berührt haben. Der Weg, 
welchen sie im Ei durchlaufen, ist im Hinblick auf dessen Umfang ein 
so kurzer, dass die immerhin recht bedeutenden Umwandlungen, welche 
beide Kerne erleiden, außerordentlich rasch verlaufen müssten, wenn 
sie schon vor ihrer Berührung beendigt sein sollten. Die Größenver- 
hältnisse der bereits in ziemlicher Nähe gelegenen Kerne ergeben sich 
am besten aus einem Vergleich der Fig. 157, 160, 463, 469. 

Nachdem der Nucleolus beider Kerne einen so beträchtlichen Um- 
fang und die zuletzt geschilderten Strukturverhältnisse erreicht hat, 
beginnt seine thatsächliche Auflösung. Bisher war seine Begrenzung 
stets eine sehr scharfe gewesen. Er hob sich an seinem ganzen Umfang 
deutlich gegen den übrigen Kerninhalt ab, gegen den er im Anfang 
durch die stärkere, späterhin im Gegentheil durch die schwächere Fär- 
bung abstach (Fig. 157, 158, 160, 162). Nunmehr wird aber seine Be- 
grenzung hier und da undeutlich, so dass sein Inhalt an einigen Stellen 
sich kaum mehr gegen die Umgebung abhebt. Es scheint fast, als ob 
in Folge der fehlenden Umgrenzung des Kernkörpers eine Mischung 
seines Inhalts mit dem Kernsaft einträte, so dass beide sich allmählich 
immer weniger in der Färbung von einander unterscheiden. Die Diffe- 
renz zwischen Kernkörperinhalt und Kernraum schwindet auch in so fern 
immer mehr, als in dem letzteren jetzt erst vereinzelt, dann zahlreicher 
körnige oder strangförmige Ghromatingebilde aufzutauchen beginnen. 
Die Figuren 164—166 wurden zur Erläuterung dieses Verhaltens an- 
gefertigt. 

Fig. 164 lässt den Nucleolus zwar noch im Ganzen erkennen, aber 
seine Begrenzung ist im gesammten Umkreis undeutlich geworden, so 
dass er gewissermaßen gegen die Umgebung verschwimmt. Auffällig 
ist es, dass man zu dieser Zeit im Nucleolus vielfach eine Zusammen- 
lagerung einzelner oder mehrerer Körner zu einer reihenartigen Anord- 
nung bemerkt. Dies trat schon in einem früheren Zustand hervor, so 
z. B. in dem Spermakern der Fig 162. Wenn man eine solche reihen- 
weise Anordnung der Körner in noch früheren Stadien bemerkt, so 
könnte man leicht geneigt sein, dieselbe auf einzelne noch erhalten 
gebliebene und im körnigen Zerfall begriffene Stränge des Maschen- 
werkes zurückzuführen. Für die späteren Stadien ist jedoch eine der- 
artige Annahme in keiner Weise mehr stichhaltig. Der Nucleolus hat 
sich stark vergrößert und in seinem ganzen Bau verändert. Das kör- 
nige Stadium mit wohl ausgebildeter Begrenzung sieht man jenem 
zuletzt geschilderten, bei welchem die deutliche Umgrenzung verloren 
geht, vorangehen. Es müssen daher die aus Körnern bestehenden 


Y 


Über Kerntheilung, Bireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 645 


 strangartigen Gebilde, die man jetzt auftauchen sieht, für eine Neu- 


bildung gehalten werden. 


Die reihenweise Anordnung der Körner tritt immer schärfer hervor 
und wird dadurch noch deutlicher, dass zwischen den einzelnen Kör- 
nern eine Verbindung hergestellt wird. Die Körner scheinen mit ein- 
ander zu verkleben; indem sie selbst weniger scharf sich hervorheben, 


- fällt der Strang als solcher mehr in die Augen (Fig. 165). Er hat das 


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Aussehen einzelner Strecken eines körnigen Kernfadens. Da ein sol- 
cher von ebenfalls körniger Struktur im Kernraum aufzutauchen be- 
ginnt, so ist das Verhalten des Kernkörperinhalts jedenfalls auffallend. 
Einzelne Partien der chromatischen Struktur des Kernraums erkennt 
man in den Fig. 164—166. 

Die Verbindung der Körner zu einem kernfadenartigen Strang 
macht immer weitere Fortschritte, indem diese Strangstücke länger 
werden. Solche gewundene Partien erkennt man z.B. in dem Nucleo- 


 lus Fig. 166 an verschiedenen Stellen. Es kann nicht geleugnet wer- 


den, dass die Übereinstimmung mit einem Kernfaden hier eine auffällige 
ist. Da während dieses Zustandes des Nucleolus dessen Begrenzung 
immer unklarer wird und sein Inhalt sich mit dem übrigen Kerninhalt 
vermischt, so wird schließlieh die Unterscheidung zwischen den im 
Kernkörper und den außerhalb d. h. im Kernraum liegenden geformten 
Gebilden schwierig und fast unmöglich. An einzelnen Stellen, wo die 
Grenze des Nucleolus völlig geschwunden ist, kann man jedenfalls von 
einem Übergang der chromatischen Substanz des Kernraums in die- 
jenige des Kernkörpers sprechen. Man muss das Objekt selbst betrach- 
ten; Abbildungen vermögen dies nicht so deutlich und überzeugend 
zu machen, wesshalb ich von weiteren Figuren, die sich in großer An- 
zahl beibringen ließen, absehe. 

Der Nucleolus, welcher bereits in einzelnen Partien kaum mehr 
zu erkennen war, wird späterhin völlig undeutlich , so dass sein Inhalt 
nunmehr thatsächlich in denjenigen des Kernes übergegangen ist. 
Wenn zu dieser Zeit noch strangförmige Gebilde im Kernkörper vor- 
handen waren, so werden sie von denen des Kernes selbst kaum zu 
unterscheiden sein. Dagegen kann man als deutlichen Rest des Kern- 
körpers im Kernraum noch eine Menge von Körnern auffinden, falls 
diese noch zu einer größeren Gruppe zusammen liegen, so wie dies z.B. 
in Fig. 167 der Fall ist. Auch sonst findet man einzelne Körner im 
Kernraum zerstreut, welche wohl des gleichen Ursprungs sein mögen. 

Von vorn herein erscheint eine Verwendung der geformten Sub- 


 stanz des Kernkörpers zum Aufbau der chromatischen Theile des 


En 
ri 


- Kernes wenig wahrscheinlich und doch wird man bei derartigen Bil- 


646 E. Korschelt, 


dern, wie ich sie hier von der Auflösung des Kernkörpers mittheilte, 
an eine solche denken müssen. Es liegt mir fern zu sagen, dass ich 
eine solche Verwendung der Nucleolensubstanz bewiesen hätte, aber 
als bemerkenswerth muss ich dieses Verhalten doch ansehen. Es 
kommt hinzu, dass ich auch bei den embryonalen Kernen ein sehr ähn- 
liches Verhalten der Kernsubstanz bemerkte, nur dass dieses weniger 
in die Augen fallend als dasjenige des männlichen und weiblichen 
Kernes ist. Immerhin schienen auch dort die Umwandlungen des Nu- 
cleolus mit dem Schwinden und Wiederauftreten des Kernfadens in 
Verbindung zu stehen. Ich wies bereits bei jener Gelegenheit darauf 
hin, dass Färbungen mit dazu geeigneten Reagentien die hier gehegten 
Vermuthungen entweder zu größerer Gewissheit erheben könnten oder 
aber dazu führen müssten, sie zu verwerfen. Ich hoffe, dass es mir 
selbst noch möglich sein wird, an dem für derartige Untersuchungen 
offenbar recht günstigen Material besser geeignete Färbungsmethoden 
anzuwenden. Immerhin schienen mir die hisherigen Ergebnisse auch 
in der vorliegenden Form schon mittheilenswerth, da sie vielleicht zu 
weiteren Untersuchungen über die Bedeutung der Nucleolen Veran- 
lassung geben. Beobachtungen, welche für eine Verwendung der Nu- 
cleolensubstanz zum Aufbau der Chromatingebilde des Kernes sprechen, 
sind überdies wiederholt gemacht worden und lassen es jedenfalls 
nicht als unmöglich erscheinen, dass Derartiges vorkommt. Auf einige 
der in Frage kommenden Angaben wies ich bereits weiter oben hin, 
als von den Kernen der Embryonalzellen die Rede war. 

Ich bin auf die Strukturverhältnisse und besonders auf die Um- 
wandlungen des Nucleolus desshalb etwas näher eingegangen, weil die 
Ähnlichkeit dieser Erscheinungen mit denen an den Nucleolen der 
Embryonalkerne eine so große ist. Man erkennt dies sofort bei einer 
Vergleichung der auf die Geschlechtskerne bezüglichen Figuren 157 bis 
159, 160, 4164, 463, 164—166 (Taf. XXXII und XXXIII) mit den auf die 
Embryonalkerne bezüglichen, ungefähr parallelen Figuren 49—51, 
52—56, 80B, 58—60 (Taf. XXIX). Der anfängliche wabige Bau, 
dessen Zerfall, das Auftreten der Körner; das Aufblähen und die all- 
mähliche Auflösung des Kernkörpers in Verbindung mit der Zunahme 
der Färbbarkeit des Kernplasmas, dem Schwinden und Wiederauf- 
tauchen der chromatischen Elemente, alles dies sind Erscheinungen, 
die sich hier wie dort in gleicher Weise wiederholen und die nämliche 
Deutung herausfordern. Eine solche wurde in dem einen wie in dem 
anderen Falle versucht. 

Das Verhalten der beiden Geschlechtskerne wurde zunächst bis 
zur Auflösung ihrer Kernkörper verfolgt (Fig. 167). Des Auftretens der 


Über Kerntheilung, Rireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 647 


chromatischen Gebilde wurde bereits gedacht. Sie erscheinen zu- 
nächst als körnige Fäden von recht unregelmäßiger Bildung. Diese 
Fäden ziehen eine Strecke weit durch den Kern, dann sieht man sie 
sich gabelförmig theilen (Fig. 168). Sie erscheinen sehr plump; die sie 
zusammensetzenden Körner treten deutlich hervor. Die Färbung der 
Fäden ist Anfangs nur eine schwache, doch nimmt dieselbe bald zu. In 
einem späteren Stadium (Fig. 169) sieht man das Kerngerüst besser 
ausgebildet. Die Fäden erscheinen stärker gefärbt; ihre Zusammen- 
setzung aus Körnern erkennt man noch immer, aber das ganze Gerüst- 
werk ist so zu sagen distinkter. Längere Fadenzüge durchsetzen jetzt 
den Kernraum, doch findet man außer diesen nicht getheilten Partien 
auch noch solche, die sich gabeln. Ein einziger zusammenhängender 
Kernfaden ist in diesem Stadium jedenfalls nicht vorhanden. Immer- 
hin erinnert das ganze Aussehen des Kernes bereits stark an dasjenige 
eines solchen, der von einem kontinuirlichen Kernfaden durchzogen 
wird. Aus dem Kerngerüst, von welchem man füglich jetzt noch 
sprechen kann, geht in Folge des Schwindens der Verbindungsstücke 
der Kernfaden hervor. Derselbe ist Anfangs noch sehr lang und durch- 
zieht den Kern in einer Anzahl von Windungen, so dass dieses Sta- 
dium von dem vorigen zunächst noch wenig verschieden ist. Allmäh- 
lich ändert sich jedoch die Beschaffenheit des Kernfadens dadurch, dass 
seine Substanz eine Verdichtung erfährt, wobei die körnige Struktur 
schwindet und die Färbbarkeit zunimmt. Den Verlauf dieser Vorgänge 
fand ich ebenfalls in beiden Kernen übereinstimmend. Man sieht jetzt 
in ihnen einen mehrfach gewundenen Kernfaden (Fig. 170). Ob dies 
thatsächlich ein einziger, zusammenhängender Faden ist oder ob er aus 
zwei Stücken besteht, wie man vermuthen könnte, diese Frage zu ent- 
scheiden war weder in diesem Stadium noch in den jetzt folgenden 
Zuständen beider Kerne möglich, da der Faden wie gesagt verschiedene 
Windungen macht und man diesen nicht stetig zu folgen vermag. 

Mit der Verdichtung des Chromatins im Kernfaden war auch eine 
Verkürzung desselben verbunden, die sich nunmehr noch weiter fortsetzt, 
wie man dies aus einem etwas vorgeschritteneren Stadium (Fig. 171) 
erkennt. Diese Verkürzung nimmt auch weiterhin noch ihren Fort- 
gang und eben so die Zunahme der Färbbarkeit des Kernfadens. Übri- 
gens bemerkt man jetzt eine Verminderung des Volumens beider Kerne, 
während dieselben bis vor Kurzem an Umfang stets zugenommen 
hatten. Bisher waren beide Kerne sehr scharf begrenzt (Fig. 170, 174), 
doch beginnt nunmehr ihre Umgrenzung undeutlich zu werden. Noch 
kann man zwar beide Kerne in ihrem ganzen Umfang erkennen (Fig.172), 
aber hauptsächlich nur daran, dass der Kernraum heller erscheint als 


648 E. Korschelt, 


die Umgebung. Die Membran der Kerne ist fast ganz geschwunden. 
Geltend macht sich auch die Volumabnahme beider Kerne, welche 
wohl von einer Vertheilung des Kernsaftes in die Umgebung herrührt. 
Jedenfalls schwindet die Abgrenzung beider Kerne nun bald völlig und 
man kann dann beide nur noch an den getrennten Chromatinpartien 
erkennen. 

Schon zu einer Zeit, da man die Anlage der Spindel deutlich 
wahrnimmt (Fig. 171, 472), sind doch beide Kerne noch vollständig 
von einander getrennt und zum Theil in der völlig gleichen Ausbil- 
dung wie früher vorhanden (Fig. 171). Ihre Vereinigung erfolgt also 
erst sehr spät und auch in der schon gebildeten Furchungsspindel 
kann man die jedem Kern zugehörige Chromatinpartie noch wahr- 
nehmen (Fig. 173). Die schon vorher bemerkte Verkürzung des Kern- 
fadens hat sich unterdessen im verstärkten Mahe fortgesetzt und end- 
lich ließ sich auch eine Zweitheilung der Chromatinpartie jedes Kernes 
deutlich erkennen. Wenn die Kernmembran geschwunden ist und das 
Chromatin nunmehr direkt in der unterdessen zur Ausbildung ge- 
langten Spindel liegt (Fig. 173), finden sich zwei Paare von Kern- 
schleifen in derselben Lage, wie sie aus dem Ei- und Spermakern her- 
vorgingen. Dass diese »bilaterale Symmetrie« auch fernerhin bei den 
embryonalen Kernen noch vorhanden wäre, wie dies RückERT ganz 
neuerdings für den von ihm untersuchten Oyclops angiebt und für 
andere Formen wahrscheinlich machte, habe ich nicht beobachtet. 

Die Schleifen sind noch immer ziemlich lang und mehrfach ge- 
wunden. Um in die endgültige Form der Chromosomen überzugehen, 
müssen sie sich noch bedeutend verkürzen. Auch ihre Lage hat sich 
noch entsprechend zu verändern. Die weiter ausgebildete Furchungs- 
spindel ist in Fig. 174 bei schwächerer Vergrößerung dargestellt. Sie 
weist in der Äquatorialplatte vier gegen früher erheblich verkürzte, 
aber noch immerhin ziemlich lange Kernschleifen auf. Man sieht also 
auch bei Ophryotrocha, wie dies nach E. van BENnEDEN’s Entdeckung an 
Ascaris auch bei einer Reihe von anderen Formen bekannt geworden 
ist, die Chromosomen des väterlichen und diejenigen des mütterlichen 
Kernes getrennt von einander in die Äquatorialplatte der Furchungs- 
spindel eintreten und dem entsprechend auch bei der nunmehr er- 
folgenden Theilung zunächst getrennt bleiben. Dieses Folgestadium, 
die erste Furchungsspindel mit den beiden Tochterplatten bringe ich 
hier ebenfalls noch zur Darstellung, weil die Zahlenverhältnisse ihrer 
Chromosomen aus dem in einem früheren Kapitel besprochenen Grunde 
von Wichtigkeit sind. Jeder Tochterstern enthält vier hufeisenförmige 
Chromosomen. Die Chromatinverhältnisse der ersten Furchungsspindel 


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Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 649 


sind also dieselben, wie sie auch weiter oben von den ersten Fur- 
chungsstadien und anderen embryonalen Zellen beschrieben wurden 
(Fig. 19— 21, Taf.XXVIII). Bezüglich ihrer sonstigen Gestaltung scheint 
die erste Furchungsspindel mit der in Bildung begriffenen ersten Rich- 
tungsspindel Ähnlichkeit zu haben, indem auch bei ihr Mantelfasern 
vorhanden sind, die von Pol zu Pol ziehen (Fig. 17%, 175). Genauer 
habe ich allerdings die achromatischen Strukturen der ersten Fur- 
chunssspindel nicht untersucht. In ihrer Gestalt ist sie von der ausge- 
bildeten ersten Richtungsspindel sehr different, was damit zusammen- 
hängt, dass sich bei dieser die sehr verkürzten Chromosomen inmitten 
der Spindel dicht zusammendrängen, während hier vier noch recht 
umfangreiche und von einander ganz unabhängige Kernschleifen vor- 
handen sind (Fig. 92, 93, Taf. XXX, Fig. 174,175, Taf. XXXIN. Die 
Gestalt der ersten Richtungsspindel ist dem entsprechend eine sehr 
schlanke, die der ersten Furchungsspindel eine weit plumpere. 

Bei der bisherigen Darstellung des Befruchtungsvorganges wurde 
absichtlich fast nur des Kernes selbst gedacht und die achromatische 
Struktur zumeist unberücksichtigt gelassen, doch muss dies nunmehr 
nachgeholt werden. Vom Eikern wurde schon erwähnt, dass seine Pol- 
strahlung zwar zunächst noch erhalten sein kann (Fig. 114, Taf. XXXT), 
jedoch bald verloren geht. Der nach der Eimitte hin sich bewegende 
Eikern entbehrt jedenfalls der Strahlung gänzlich. Weder von ihr noch 
von einem Centrosoma ist an ihm etwas wahrzunehmen (Fig. 176). Das 
Gleiche ist auch in späteren Stadien der Fall (Fig. 177—479). Anders 
verhält es sich mit dem Spermakern. Von ihm wurde früher bereits 
angegeben, dass die Strahlung schon sehr bald auftritt und zwar hinter 
dem Spermatozoenkopf, so dass die Annahme seiner Entstehung aus 
einem Mittelstück gerechtfertigt erscheint (Fig. 101, 102, Taf. XXX). 
Die Anfangs schwache und wenig umfangreiche Strahlung des Sperma- 
kerns breitet sich bald immer weiter aus. Sie liegt jetzt vor dem 
Spermakern, wohin sie jedenfalls durch dessen Drehung gelangt ist. 


i - Allerdings ist dies nicht regelmäßig der Fall. Wie ich schon erwähnte 


kann die Polstrahlung auch bei tiefer eingedrungenen Kernen hinter 
denselben, d. h. also nach außen von ihnen liegen. Die Drehung des 
Spermatozoenkopfes scheint demnach nicht regelmäßig zur selben Zeit 
einzutreten. Ich fand sie zuweilen bereits vollzogen oder doch in Aus- 
führung begriffen, wenn der Kern erst eine kurze Strecke vom Eirand 
entfernt war und bezüglich seiner Struktur noch völlig homogen er- 
schien. Die Fig. 104 (Taf. XXX) stellt einen solchen Fall dar; bei 
etwas weiter fortgeschrittenen Spermakernen kann die Strahlung be- 
reits nach innen zu oder vor deren Kern liegen. Dieses Verhalten dient 


650 E, Korschelt, 


zur Erläuterung recht verschiedenartiger Bilder, wie man sie vom Ei- 
und Spermakern wie von der Lagerung der Centrosomen des letzteren 
erhält. Bei älteren Kernen sieht man nämlich die Polstrahlungen eine 
recht verschiedene Stellung zu den beiden Geschlechtskernen einneh- 
men. Hierbei muss jedenfalls auch die Eintrittsstelle des Spermatozoons 
berücksichtigt werden, die man jedoch am Ei von Ophryotrocha in spä- 
teren Stadien nicht mehr feststellen kann. Ich erwähnte bereits früher, 
dass dieselbe eine wechselnde ist. Dringt das Spermatozoon, wie es der 
Fall sein kann, in der Nähe der Richtungsspindel ein, so wird sich der 
Weg des Spermakerns jedenfalls etwas anders gestalten, als wenn das 
Spermatozoon an einer den Richtungsspindeln ungefähr entgegen- 
gesetzten Stelle in das Ei eintrat. Derartig möchte ich mir die Lage- 
verschiedenheiten erklären, wie sie z. B. in den Fig. 176—180, 
Taf. XXXIH, Fig. 181—183, Taf. XXXIV hervortreten. Hier findet man 
übrigens zumeist nicht mehr eine einzelne sondern eine doppelte Strah- 
lung vor, wesshalb ich zunächst auf deren Entstehung einzugehen habe. 

So lange die Richtungsspindeln im Ei andauern, pflegt der Sperma- 
kern in seiner Ausbildung nur wenig fortzuschreiten. Sein Umfang 
nimmt nur um ein Geringes zu und auch die Veränderung seiner Struk- 
tur ist nur unbedeutend. Dagegen kann er allerdings schon während 
der Richtungskörperbildung bis gegen die Mitte des Eies vordringen. 
Die Fig. 110 (Taf. XXXI) stellt z. B. einen solchen Fall dar. Die Auf- 
quellung des Spermakerns hat schon begonnen und er besitzt eine höchst 
umfangreiche Strahlung. Das Ei befindet sich im Stadium der Bildung 
des zweiten Richtungskörpers mit schräg gestellten Spindeln. In den 
Eiern eines anderen Geleges, dessen zweite Richtungsspindeln zumeist 
auf einem etwas vorgeschritteneren Stadium (Fig. 114, Taf. XXXI) sich 
befanden, zeigte der Spermakern eine ähnliche Lage und Beschaffenheit, 
Das Gleiche gilt von der Strahlung in manchen Eiern; in anderen Eiern 
erschien dieselbe bereits doppelt. Es kann also schon zu dieser Zeit die 
Theilung des Centrosomas stattfinden; für gewöhnlich sah ich dieselbe 
jedoch erst später eintreten. Sie geht auf die bekannte Weise durch 
Einschnürung und Zertheilung des Centrosomas bezw. Archoplasmas vor 
sich (Fig. 177, 178). Ehe ich jedoch auf diese wie auf die Bildung des 
achromatischen Theils der Spindel eingehen kann, muss ich darauf zu 
sprechen kommen, was man beim Befruchtungsvorgang der Ophryotrocha 
unter dem Centrosoma zu verstehen hat. Ich hob bereits früher bei der 
Schilderung des Zustandekommens der Richtungsspindel hervor, dass 
ich leider durch Materialmangel genöthigt war, zunächst die für die 
Erhaltung der chromatischen Substanz geeigneten Konservirungsmittel 
anzuwenden und meine Aufmerksamkeit nicht in der gewünschten Weise 


MEN 
ae 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 651 


auch den achromatischen Strukturen zuwenden konnte. Dieser Mangel 
macht sich hier um so fühlbarer. 

Bei den Richtungsspindeln boten sich folgende Befunde dar. An 
den Polen war entweder nur ein ziemlich homogener oder feinkörniger 
Plasmahof vorhanden (Fig. 94—100, Taf. XXX), den ich schlechthin 
als »Archoplasma« ansprach, oder ich konnte in einem solchen Plasma- 
hof, von welchem wie dort die Radien der Strahlung ausgingen, noch 
ein helles rundes Gebilde beobachten, welches ich dann für das Gen- 
trosoma halten musste. Dieselbe Bildung war in manchen Fällen recht 
deutlich, in anderen Fällen undeutlich; im Ganzen ließ sich wenig Be- 
stimmtes über sie aussagen (Fig. 92, 93, Taf. XXX, 103—106, Taf. XXXI 
und andere Figuren). Zuweilen sah ich dieses selbe Gebilde sich weniger 
durch die helle Färbung als durch scharfe Umgrenzung auszeichnen 
(Fig. 147, 148, Taf. XXXII). In seltneren Fällen konnte ich inmitten 
des Archoplasmas zwei kleinere rundliche Gebilde erkennen (Fig. 91 a, 
Taf. XXX). Bei so verschiedenen Befunden ist man in Verlegenheit, 
welche dieser Gebilde nun wirklich als Gentrosomen anzusprechen sind. 
Es kann allerdings kein Zweifel sein, dass die Differenzen wohl zunächst 
durch die für die Darstellung dieser Gebilde wenig geeigneten Konser- 
virungsmethoden veranlasst sind. Aus diesem Grunde schien es mir auch 
nicht lohnend, die Präparate noch nachträglich der Behandlung mit den 
HEıDEnHaInN’schen Färbungsmitteln zu unterziehen, zumal es sich auch ge- 
wöhnlich um diejenigen Präparate handelte, welche gerade die für mich 
wichtigeren chromatischen Strukturen besonders klar erkennen ließen. 

Wie die Befunde an den Richtungsspindeln schon unter sich nicht 
recht in Übereinstimmung zu bringen sind, so lassen sich mit ihnen 
auch diejenigen an den Befruchtungsstadien nicht ganz vereinigen. 
Allerdings findet sich unter Umständen am Spermakern ähnlich wie 
dort an den Polen der Spindel ein einfacher Plasmahof von homogener 
oder feinkörniger Beschaffenheit, von welchem die Strahlung ausgeht 
(Fig. 104, 402, Taf. XXX). Auch ein solcher Plasmahof mit eingelager- 
tem hellen Gebilde kommt vor, ebenfalls ähnlich dem Verhalten der 
Polstrahlungen bei den Richtungsspindeln (Fig. 110, Taf. XXXI). Wenn 
ein solcher dunkler Hof in der Umgebung der hellen Kugel vorhanden 
ist, so sieht man jedoch meistens die Radien bis zu dieser letzteren vor- 
dringen oder besser gesagt direkt von ihr ausgehen. Dieses Verhalten ist 
das gewöhnliche: ein dem Kern noch ziemlich dicht anliegendes und dann 
halbmondförmiges oder, wie es meist der Fall ist, ein kugliges helles 
Gebilde, welches neben dem Kern liegt (Fig. 151—155, Taf. XXXM). 
Höchst wahrscheinlicher Weise ist dieses als das Gentrosoma anzusehen, 
in ähnlicher Weise, wie dies auch für die Richtungsspindel angenommen 


652 E. Korschelt, 


wurde, bei welcher eine Theilung verfolgt werden konnte (Fig. 104—106, 
Taf. XXXI). Wenn es nicht zu sehen, sondern nur eine dunkle körnige 
Plasmamasse am Spermakern zu bemerken ist, muss man annehmen, 
dass es in Folge ungenügender Konservirung nicht zum Ausdruck kam. 
Eben so wie bei den Richtungsspindeln kann dieses Gebilde, wie 
bereits erwähnt wurde, noch von einem dunklen, ziemlich homogenen 
Plasmahof umgeben sein, welcher dann zwar nicht immer, aber doch 
gewöhnlich die von der Mitte ausgehenden. Strahlen erkennen lässt. 
Der Spermakern selbst wird übrigens sehr bald in diese Strahlung 
hineingezogen, so dass diese auch von ihm mit auszugehen scheint 
(Fig. 151—155, Taf. XXX). Der dunkle Hof kann sich übrigens über 
einen großen Theil des Strahlensystems ausbreiten (Fig. 176—178 
u.a. Fig.), doch treten die Radien stets über ihn hinaus in das Eiplasma 
von gewöhnlicher Färbung. Wie man aus den mitgetheilten Figuren 
erkennt, zeigen die centralen kugligen Gebilde einen sehr verschiede- 
nen Umfang. Ich finde sie zuweilen nur klein (Fig. 176, 179, 180), in 
anderen Eiern dagegen bedeutend umfangreicher (Fig. 182). Man geht 
wohl nicht fehl, wenn man dieses Verhalten durch die differente Wir- 
kung der Reagentien erklärt. 

Es kann kaum ein Zweifel darüber obwalten, dass die hellen kug- 
ligen Gebilde dieselben sind, welche auch andere Autoren am Sperma- 
kern fanden. So stimmen sie z. B. mit den von Bovzrı bei Ascarıs be- 
schriebenen Bildungen in so fern überein, als auch dort ein kugliges 
helleres centrales Gebilde von einem dunklen, von Strahlen durch- 
setzten Plasmahof umgeben ist. Von ihm aus setzen sich die Strahlen 
auf das übrige Eiplasma fort. Diese Bildungen sind Anfangs kleiner 
und wachsen dann später. Die Größendifferenzen sind also dort nor- 
maler Natur und durch die Entwicklung dieser Bildungen bedingt. 
Nach Boverr’s erst neuerdings wieder ausführlicher begründeter Auf- 
fassung entsprechen die hellen kugligen Gebilde den CGentrosomen, 
welche man sich demnach nicht immer nur als sehr kleine Körperchen 
vorzustellen hätte, sondern die auch eine recht bedeutende Größe er- 
langen können. Ganz besonders umfangreich findet sie Bovzrı auch 
nach seinen neueren Untersuchungen an Echinodermen. Im Seeigelei 
können sie zu zwei mächtigen, von der Strahlensonne umgebenen Kugeln 
heranwachsen. Boverı möchte diese Auffassung der Gebilde auch 
gegenüber den ebenfalls an Echinodermeneiern angestellten Unter- 
suchungen von Wırson und MaAruews aufrecht erhalten, welche die- 
selben Gebilde als Archoplasmen ansprechen. Kleinere Gebilde, welche 
gelegentlich in den »Gentrosomen« gefunden wurden, und welche man 
wohl für diese selbst halten könnte, bezeichnet Boverı als Gentro- 


Über Kerntheilung, Eireifang und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 653 


someneinschlüsse. Auch bei Ophryotrocha findet man Ähnliches. So 


bemerkte ich zuweilen noch innerhalb des hellen kugligen Gebildes 


ein centrales, ein wenig dunkler gefärbtes Korn von ebenfalls kugel- 
förmiger Gestalt (Fig. 156). Ob derartige Gebilde oder die großen 
hellen Kugeln selbst als die CGentrosomen anzusehen sind, vermag ich 
an meinem Objekt nicht zu entscheiden. Darin muss ich Bovzrı bei- 
pflichten, dass die von ihm als Gentrosomen bezeichneten hellen Ge- 
bilde vielfach eine völlig scharfe Begrenzung aufweisen, was ich 
sowohl an den Richtungsspindeln wie an den Strahlungen der Sperma- 
kerne beobachten konnte. Dass diese an meinen Objekten nicht regel- 
mäßig vorhanden ist, kann möglicherweise an der hierfür nicht ge- 
nügenden Konservirung derselben liegen. Das Verhalten, welches 
diese Gebilde bei der Theilung zeigen, könnte Bovzrr's Auffassung nur 
bestätigen. Man sieht die regelmäßig gestalteten und scharf begrenz- 
ten Gebilde sich einschnüren und durchtheilen, wie dies von den 
Gentrosomen bekannt ist. Zwischen beiden Theilstücken spannen sich 
dann die Fasern aus. Man kann dieses Verhalten sowohl bei den Rich- 
tungspindeln als auch bei den Spermakernen beobachten. 

Die Theilung des Centrosomas am Spermakern kann, wie schon 
erwähnt, bereits eintreten, wenn die zweite Richtungsspindel im Ei 


noch vorhanden ist, doch erfolgt sie zumeist erst später, wenn der 


Spermakern schon größer geworden ist. Sie geht in ganz ähnlicher 
Weise vor sich, wie dies in einem früheren Kapitel auch schon für die 
Richtungsspindeln beschrieben wurde (Fig. 105, 106, Taf. XXXI). 
Das Gentrosoma, ich nenne es so, ohne mich damit für seine wirkliche 
Bedeutung als solches verbürgen zu wollen, schnürt sich ein, wodurch 
eine semmelförmige Figur zu Stande kommt (Fig. 178, Taf. XXXIM). 
Die beiden so entstandenen Centrosomen rücken bald aus einander 
(Fig. 179) und zwischen ihnen sieht man Fäden auftreten, die sich etwas 
stärker hervorheben als die Radien der Strahlung (Fig. 177, 176, 180 
bis 182). Man erhält also ungefähr dieselben Bilder, wie sie auch bei 
der Bildung der Richtungsspindeln auftreten und es ist in Bezug auf 
sie dasselbe wie dort zu sagen. Dartiber, dass eine Art von Central- 
spindel durch die zwischen den Centrosomen vorhandenen Fasern ge- 


bildet wird, kann kein Zweifel sein, aber ob diese Fasern bei der 


Theilung der Centrosomen selbst entstanden oder nicht als bloße Radien 
des Strahlensystems aufzufassen sind, diese Frage lasse ich hier eben so 
wie bei den Richtungsspindeln unentschieden. Thatsache ist es hier 
wie dort, dass die Gentralspindel, auch wenn sie als solche angelegt 


wurde, nicht erhalten bleibt, da das Auseinanderweichen der Centro- 


654 E. Korschelt, 


somen und die Lagerung der Kerne zwischen ihnen ihr Bestehenbleiben 
verhindert. 

Aus den angeführten Figuren (176—182), welche die Theilung 
der CGentrosomen illustriren, ergiebt sich auch die bereits erwähnte 
Thatsache, dass die Theilung zu recht verschiedener Zeit erfolgt oder 
dass die Gentrosomen lange in der Stellung verharren, welche sie kurz 
nach der Theilung aufweisen. Dass aber thatsächlich die Theilung 
auch recht spät erfolgen kann, darüber lassen Bilder wie das in Fig. 178 
gegebene keinen Zweifel. Andererseits kann die Theilung bereits vor 
sich gehen, wenn der Spermakern die Beschaffenheit des in Fig. 110 
(Taf. XXXI) abgebildeten besitzt. Die Figuren 176, 177, 179—-182 
zeigen dann die CGentrosomen in einer Stellung, welche jedenfalls auf 
die erst kurz vorher vollzogene Theilung hinweist und doch sind diese 
Kerne in ihrer Ausbildung sehr verschieden, wie schon ihre Größe er- 
erkennen lässt. 

Die Lage der Doppelstrahlung zum Kern ist ebenfalls eine recht 
verschiedene und hängt jedenfalls von den oben erwähnten Umständen, 
nämlich vom Eindringen und der Drehung des Spermakerns ab. In 
Fig. 177 und 480 liegt die Strahlung so, wie man sie zu finden er- 
wartet, wenn das Spermatozoon in der Gegend des vegetativen Pols in 
das Ei eintrat und ähnlich liegen die Verhältnisse auch in den durch 
Fig. 176 und 178 dargestellten Eiern, obwohl in ihnen schon eine 
gewisse seitliche Verschiebung eingetreten ist. Die Kerne zeigen 
übrigens gerade in diesen Eiern eine sehr verschiedenartige Ausbil- 
dung. Während Ei- und Spermakern in Fig. 176 noch sehr klein sind 
und der eine von ihnen noch keinen Nucleolus besitzt, ist ihre Aus- 
bildung in Fig. 177 weiter fortgeschritten. Beide Kerne haben sich 
thatsächlich vergrößert und beide sind mit Nucleolen versehen. Die 
Größe und innere Ausbildung hat in Fig. 178 noch weitere Fortschritte 
gemacht und doch tritt in diesem Ei erst jetzt die Theilung der Centro- 
somen ein, welche in den vorher erwähnten Eiern (Fig. 176 und 177) 
schon vollzogen war. Die dunkle Zone, welche die Centrosomen um- 
giebt, tritt an allen diesen Eiern deutlich hervor. Zu bemerken ist 
weiterhin das gänzliche Fehlen der Strahlung am Eikern in diesen wie 
auch in den weiterhin zu besprechenden Eiern. 

Eine ganz abweichende Stellung zeigt die Doppelstrahlung in 
Fig. 181, 182 und besonders in Fig. 179. Die nahe liegende Erklärung 
für diese Lage der beiden CGentrosomen scheint mir, dass die Sperma- 
tozoen in diesen Fällen mehr von der Seite her (Fig. 181) oder mehr 
gegen den animalen Pol zu eingedrungen sind (Fig. 482, 179). Mit 
Sicherheit ist dies natürlich nicht mehr zu sagen. Es kann viel- 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 655 


q leicht auch eine nachträgliche Drehung des Spermakernes einge- 
treten sein. 

In den Fig. 179—181 ist übrigens die Struktur beider Ge- 
schlechtskerne in so fern bemerkenswerth, als kein Nucleolus vor- 
handen ist und der Kern bereits das Gerüstwerk aufweist, obwohl er 
in seiner Größe und der Anlagerung der achromatischen Theile von 
der endgültigen Ausbildung noch ziemlich weit entfernt ist. Zumal be- 
trifft dies den Eikern. Denselben fand ich übrigens mehrfach in seiner 
Ausbildung weiter zurückstehend, was ja durch seine spätere Ent- 
stehung erklärt wird. Dass er längere Zeit einen geringeren Umfang 
besitzt als der Spermakern, wurde bereits weiter oben erwähnt und 
geht auch aus den hier beigegebenen Figuren hervor. Aus Fig. 176 er- 
kennt man, dass der Spermakern bereits einen Nucleolus besitzt, der 
Eikern aber nicht. In Fig. 182 steht der Eikern in seiner Ausbildung 
dadurch hinter dem Spermakern zurück, dass bei ihm der Nucleolus 
noch vorhanden, bei diesem jedoch bereits zur Auflösung gekommen 
ist. In Fig. 183 zeigen die beiden noch nicht zur Berührung gelangten 
Kerne einen wohlausgebildeten Kernkörper. 

i An die letztgenannte Figur (183) möchte ich die weitere Ausbildung. 
- der achromatischen Struktur der Spindel anknüpfen. Wie erwähnt, 
- rücken die beiden Gentrosomen nach geschehener Theilung aus einander, 
wobei anstatt der anscheinend vorhandenen Centralspindel zwischen 
beiden Gentrosomen Strahlen auftreten, gleich denen in ihrem son- 
-  stigen Umkreis. Die Gentrosomen beginnen sich jetzt so zu lagern, wie 
dies ihrer endgültigen Stellung an der Spindel entspricht. Da sie nun 
vorher eine etwas verschiedenartige Stellung zu den Kernen einneh- 
men können, so muss auch diese Lageveränderung auf verschiedene 
Weise vor sich gehen. Wenn die Gentrosomen die, wie es scheint, 
am häufigsten vorkommende Lage zwischen dem Ei- und Spermakern 
einnehmen (Fig. 177, 180), so rücken sie wohl einfach aus einan- 
der und indem die beiden Kerne sich an einander legen, ist die künf- 
tige Lage der Spindel schon bestimmt. Die Gentrosomen haben ihre 
endgültige Lage eingenommen. Liegen die CGentrosomen hingegen vom 
Eikern abgewendet (Fig. 179, 182), so muss eines von ihnen um den 
Spermakern herumrücken (Fig. 183) oder aber die Kerne treten, nach- 
dem auch hier die Gentrosomen aus einander gewichen sind, zwischen 
_ ihnen hindurch, wobei der Spermakern vom Eikern weiter gedrängt 
wird, um diese etwas rohe Ausdrucksweise zu gebrauchen. Die Lage 
der Kerne und Centrosomen, wie sie sich in Fig. 179 darstellt, lässt 
_ den Vorgang derartig auffassen, da die Kerne hier noch nicht die 
 centrale Lage eingenommen haben, welche die Furchungsspindel zeigt. 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LX. Ba. 43 


656 E. Korschelt, 


Ähnliches ist aus Fig. 183 zu entnehmen. In wie weit bei diesen Lage- 
veränderungen der Kerne aktive Bewegungen derselben ‚betheiligt 
sind, worauf ihre an eine amöboide Beweglichkeit erinnernde Ge- 
staltsveränderung (Fig. 156 —158) hinweisen könnte oder in wie weit 
die Verschiebungen durch die Radien veranlasst werden oder ob sie 
schließlich nur die Folge von Umlagerungen in der Eisubstanz sind, 
kann hier nicht entschieden werden. Sollte die Strahlenbildung direkt 
oder indirekt auf die Bewegung der Kerne von Einfluss sein, was wohl 
ohne Weiteres angenommen werden darf, so müsste die treibende 
Kraft vom Spermakern ausgehen, da dem Eikern die Strahlung fehlt. 
Thatsächlich erstreckt sich die Strahlung schon sehr bald in das Gebiet 
des Eikerns hinein, wie die Fig. 176—183 erkennen lassen. 

In den weiter ausgebildeten Kernen sieht man die Gentrosomen 
derartig liegen, dass sie beide Kerne mit ihrer Strahlung zwischen sich 
fassen (Fig. 167—169). Ich kann hier keinen Unterschied zwischen 
denjenigen Strahlen sehen, welche nach außen hin, und denen, die 
gegen die beiden Kerne gerichtet sind und die späterhin wohl die 
Spindelfasern zu liefern haben, wie ich annehme. Allerdings muss ich 
nochmals betonen, dass meine Untersuchungen nicht besonders auf 
diesen Punkt gerichtet waren. 

Man bemerkt vielfach in Stadien, in denen die Gentrosomen schon 
längst ausgebildet sein und ihre definitive Lagerung eingenommen 
haben müssen, dass die beiden Geschlechtskerne nur von einem hellen 
Hof umgeben sind, um welchen sich wieder eine breite dunkle Zone 
 herumzieht (Fig. 162, 163). Dasselbe kommt auch bei früheren Stadien 
vor (Fig. 157, 160) und ist offenbar nur auf den mangelhaften Erhal- 
tungszustand der Gentrosomen und Strahlungen zurückzuführen, welche 
nur in jenem hellen und dunklen Hof zum Ausdruck kommen. Es geht 
dies aus einem Vergleich jener Bilder mit anderen (Fig. 167 und 168) 
hervor, bei welchen jene Erscheinung auch zu bemerken ist, die 
Gentrosomen aber gleichzeitig besser ausgebildet und deutlich er- 
kennbar sind. | 

Anfangs liegen die CGentrosomen den beiden Kernen ziemlich 
nahe an (Fig. 169), so dass die gegen die Kerne gerichteten Radien sehr 
kurz sind. So fand ich die Lage der Gentrosomen auch noch in einem 
Stadium, in welchem der Kernfaden schon recht weit ausgebildet ist 
(Fig. 170). Eine wesentliche Differenz der nach außen und der gegen 
die Kerne hin verlaufenden Radien vermochte ich weder jetzt noch in 
etwas späteren Stadien an meinen Präparaten zu erkennen. Die Gentro- 
somen beginnen nunmehr von den Kernen wegzurücken, so dass die 
gegen die letzteren gerichteten Radien dadurch länger werden (Fig. 171). 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 657 


Die Centrosomen nehmen während dieser Vorgänge und auch in den 


folgenden Stadien ziemlich beträchtlich an Umfang zu (Fig. 167—175), 


- was ich hier nicht auf die Rechnung einer verschiedenartigen Konser- 
virung, sondern auf ein wirkliches Wachsthum derselben setzen 
möchte, wie es auch Bovzrı für die entsprechenden Gebilde an den 
Eiern verschiedener Thiere beobachtete. 

Das Abrücken der Centrosomen von den Kernen nimmt seinen 
Fortgang, und die Gestalt der Spindel tritt nunmehr bereits erkennbar 
hervor (Fig. 172). Offenbar entstehen hier die Spindelfasern außerhalb 
des Kernes, ob und wie sie aus jenen Strahlen hervorgehen, habe ich 
jedoch nicht verfolgt. Es ist jedenfalls zunächst eine größere Anzahl 
von Strahlen vorhanden, als später Spindelfasern gebildet werden. 
Dies schien mir auch in einem späteren Stadium noch der Fall zu sein, 
in welchem die Spindel schon weit deutlicher ausgebildet und die 
Membran der Kerne geschwunden ist, so dass die Kernschleifen jetzt 
der Spindel selbst angehören (Fig. 173). Es ist nunmehr auch eine 
Verbindung der von dem einen und vom anderen Pol ausgehenden _ 
Fasern hergestellt, denn es giebt jetzt von Pol zu Pol durchgehende 
Fasern (Fig. 173, 17%). Dass dieselben durch Ausziehen der Fasern der 
vermuthlichen Centralspindel entständen, indem letztere doch während 
der geschilderten Vorgänge erhalten bliebe, kann ich nicht wohl anneh- 
men,und wenn dies nicht der Fall ist, so müsste also eine Verbindung der 
von dem einen oder vom anderen Pol ausgehenden Fasern direkt oder 
durch Vermittelung der achromatischen Substanz der zwischenliegen- 
den Kerne hergestellt werden. Beides ist möglich, kennt man doch 
auch bei dem gewöhnlichen Verlauf der Theilung Spindeln, deren 
Strahlensysteme Anfangs getrennt sind, indem der umfangreiche Kern 
zwischen ihnen liegt, und deren Spindelfasern zum Theil außerhalb 
des Kernes, zum Theil jedoch innerhalb desselben aus seiner achro- 
matischen Substanz entstehen. Solche »gemischtfaserige Spindeln« 
beobachtete z. B. Braus in den Zellen der Blastula von Triton. Wenn 
auch nicht in vollkommener Übereinstimmung mit der Bildung dieser 
Spindeln, bei denen schon früh die im Kern liegenden Fasern dessen 
Membran durchsetzen und gegen die Pole hinziehen, wohl aber in 
ähnlicher Weise kann man sich die Entstehung der ersten Furchungs- 
spindel bei Ophryotrocha vorstellen, indem die Anfangs außerhalb des 
- Kernes gelegenen Spindelfasern sich in den Bereich der beiden Kerne 
hinein verlängern und hier ihre Vereinigung finden. Dass Spindelfasern 
zunächst aus der Kernsubstanz hervorgingen und in umgekehrter Er- 
streckung sich gegen die Pole hin fortsetzten, habe ich jedenfalls nicht 
beobachtet. 

43* 


658 E. Korschelt, 


In ganz ähnlicher Weise wie bei Ophryotrocha kommt die Furchungs- 
spindel auch bei anderen Formen zur Ausbildung. So giebt Boverı von 
der Befruchtung von Pierotrachea und Phyllirhoe eine Darstellung, aus 
welcher hervorgeht, dass die sehr umfangreichen Kerne zwischen den 
beiden Strahlensystemen gelegen sind, ohne dass diese zunächst in Be- 
rührung stehen. Hier muss also die Spindel auf ganz ähnliche Weise 
wie bei Ophryotrocha zu Stande kommen. Diese Verhältnisse variiren 
übrigens sehr stark bei verschiedenen Formen. So bleiben z. B., wie eben- 
falls aus Boverr's Darstellung zu entnehmen ist, auch bei Ciona intestinalis 
der männliche und weibliche Kern mit ihren Membranen lange erhal- 
ten, aber zwischen ihnen verläuft vom einen zum anderen Gentrosoma 
eine Faserung, d.h. es ist eine Gentralspindel vorhanden, welche bei 
der Theilung des Centrosomas zwischen den nicht zur Berührung ge- 
langten Kernen zur Ausbildung kam. Diese gegenüber der Strahlung 
nur wenig umfangreichen Kerne verlieren ihre Membranen, ohne sich 
vorher berührt zu haben. Wieder andere Verhältnisse ergeben sich 
dann, wenn die Membran beider Kerne schon sehr früh zur Auflösung 
kommt, wie dies z. B. bei Ascaris megalocephala der Fall ist. Trotzdem 
entstehen nach Bovzrı auch bei diesem Wurm die Fasern der ersten 
Furchungsspindel aus dem Zellplasma. Ascaris megalocephala verhält sich 
übrigens in dieser Hinsicht ganz eben so, wie ich dies für Ophryotrocha 
feststellen konnte. Während die achromatischen Bestandtheile der 
ersten Furchungsspindel aus dem Zellplasma hervorgehen, entstehen 
diejenigen der ersten Richtungsspindel aus dem Kerninhalt. Das 
Gleiche findet bei Ophryotrocha statt. 

Fasse ich jetzt den ganzen Verlauf des Befruchtungsvorganges bei 
Ophryotrocha zusammen, so ergiebt sich Folgendes: Das Spermatozoon 
dringt zur Zeit der Verkürzung und Theilung der ersten Richtungs- 
spindel in das Ei ein; die Stelle des Eintrittes ist eine sehr wechselnde. 
Die Strahlung tritt sehr früh auf, und zwar an der Basis des Spermato- 
zoenkopfes, also hinter diesem, gelangt jedoch bald durch seine Drehung 
vor ihn zu liegen. Während der Ausstoßung der Richtungskörper ver- 
ändert sich der Spermakern noch wenig in seiner Struktur und zeigt 
noch einige Zeit die intensive dunkle und homogene Beschaffenheit des 
Spermatozoenkopfes, jedoch bewegt er sich bereits gegen die Mitte des 
Eies zu und kann hier schon angekommen sein, wenn die zweite Rich- 
tungsspindel noch vorhanden ist. Durch Auftreten von Vacuolen in der 
dunklen, homogenen Masse und durch Aufquellen der letzteren nimmt 
der Spermakern allmählich das Aussehen eines gewöhnlichen Zellkernes 
an. Ein Chromatingerüst tritt in ihm auf, und ein umfangreicher Nucleo- 
lus kommt zur Ausbildung. Eine ähnliche Struktur hat der Eikern 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 659 


_ angenommen. Auch er bewegt sich gegen die Mitte des Eies. Un- 
mittelbar nach der Ausstoßung des zweiten Richtungskörpers war an 
ihm die Polstrahlung noch vorhanden, doch geht dieselbe bald verloren. 
Der Eikern besitzt später keine Strahlung mehr und betheiligt sich 
dem entsprechend auch nicht an der Lieferung derselben für die Fur- 
 ehungsspindel. Die Polstrahlungen derselben kommen allein vom 
 Spermatozoon her. Die schon früher erwähnte Strahlung des Sperma- 
kerns theilt sich bald, und indem beide Centrosomen an den unter- 
dessen zur Berührung gelangten beiden Kernen die entsprechende- 
Stellung einnehmen, liefern sie die Polstrahlungen der Furchungs- 
spindel. Von einer Antheilnahme des weiblichen Elements bei diesem 
Vorgang und von For’s Gentrenquadrille ist also nicht die Rede. 

Ehe beide Kerne sich einander näherten und zur Berührung ge- 
langten, hatten sie ganz bedeutend an Umfang zugenommen. Beson- 
- ders in die Augen fällt jetzt ihr sehr umfangreicher Nucleolus, der 
einen wabigen Bau zeigt. Derselbe gelangt wieder zur Auflösung, 
bei welchem Vorgang der Kernsaft eine dunkle Färbung annimmt und 
das Chromatingerüst des Kernes schwindet. Nach der Auflösung des 
Nucleolus tritt das Gerüst von Neuem wieder hervor. Bezüglich der 
Einzelheiten dieser eigenartigen Vorgänge sei auf die genauere Dar- 
stellung verwiesen. Aus dem Chromatingerüst bildet sich der lange, 
mehrfach gewundene Kernfaden hervor, bezw. die beiden langen 
schleifenförmigen Chromosomen. Durch deren Verkürzung ergiebt sich 
späterhin die definitive Gestalt der Chromosomen. Ehe diese aber er- 
reicht wird, löst sich die Membran beider Kerne, die sehr lange erhal- 
ten blieb, auf. Die Furchungsspindel ist bereits durch die Radien der 
beiden Strahlensysteme vorgebildet. Die Spindelfasern entstehen 
wohl größtentheils aus dem Zellplasma. In der Spindel liegen jetzt 
an derselben Stelle, wo kurz vorher beide Kerne noch deutlich er- 
halten waren, je zwei lange schleifenförmige Chromosomen. Durch 
völlige Ausbildung der Spindelfasern und durch die erwähnte Ver- 
kürzung der Chromosomen erreicht die Furchungsspindel ihre definitive 
Gestalt. Die bisher ihrer Entstehung entsprechend in zwei Paaren 
angeordneten Chromosomen lagern sich nunmehr zur Bildung des 


_ -Monasters in die Mitte der Spindel. Es sind jetzt vier schlanke Kern- 


schleifen vorhanden, durch deren Längsspaltung die vier hufeisen- 
förmigen Chromosomen der Tochtersterne gebildet werden. 


Es ist in letzter Zeit eine ganze Reihe von Arbeiten über die 
- Befruchtung verschiedener Thiere veröffentlicht worden, die durchaus 
- nicht in allen Punkten übereinstimmen. Einige derselben, welche zu 


660 E, Korschelt, 


den von mir gewonnenen Ergebnissen in Beziehung stehen, sollen hier 
etwas näher ins Auge gefasst werden. 

Die Drehung des Spermatozoenkopfes im Ei, ‘welche ich aus der‘ 
verschiedenen Stellung der Strahlung zum Spermakern erschloss, 
konnte bei anderen Objekten direkt beobachtet werden. Der im Ei 
liegende Spermatozoenkopf von Ophryotrocha ist von rundlicher Form, 
so dass man aus seiner Gestalt ein Vorderende und Hinterende nicht 
zu unterscheiden vermag. Bei anderen Formen hingegen, so bei den 
Seeigeln, hat der Kopf des Spermatozoons etwa die Gestalt einer 
Spitzkugel und behält diese auch nach seinem Eindringen in das Ei 
bei. In Folge dessen konnten an ihm Wırsoxn und MaArTarws, vowie 
Boverı die Drehung sehr gut beobachten. Der Kopf ist Anfangs mit 
der Spitze nach innen zu gerichtet. Unmittelbar nach dem Eintritt 
beginnt er sich jedoch zu drehen, so dass er bald mit seiner Längsachse 
parallel zur Eioberfläche und schließlich wieder senkrecht zu dieser 
steht, aber so, dass jetzt die Spitze nach außen und die stumpfe Basis 
nach innen gerichtet ist. Schon während der Drehung trat an der Basis 
die Strahlung hervor. Das kann übrigens auch schon vor der Rotation 
stattfinden, so dass in diesem Fall die Strahlung außen oder hinter dem 
Spermakern gefunden wird, während sie sonst neben oder vor dem 
Kern, d. h. nach innen liegt. Dieselbe Lagerung konnte auch bei 
Ophryotrocha festgestellt werden, so dass an der Übereinstimmung 
dieser Vorgänge nicht zu zweifeln ist. Übrigens scheint auch bei den 
Seeigeleiern die Rotation zu verschiedenen Zeiten einzutreten, denn 
_ man sieht sie bei dem noch nahe am Eirand liegenden Spermakern 
bereits neben oder vor ihm, während in anderen Fällen der schon 
ziemlich weit vom Eirand entfernte Spermakern die Strahlung noch 
hinter sich hat. Ähnliches wurde weiter oben für die Eier von Ophryo- 
trocha festgestellt. 

Aus den von Bovzrı wie von Wırson und Maruews gegebenen 
Darstellungen, sowie aus meinen eigenen Befunden ergiebt sich, dass 
jedenfalls das Gentrosoma vom Mittelstück des Spermatozoons herrührt. 
Bekanntlich liegen auch Angaben vor, dass die CGentrosomen zuerst an 
der Spitze, also vor dem Spermakern auftreten. Speciell ist auch für 
die Echinodermen von G. W. Fırp angegeben worden, dass in ihren 
Spermatozoen das Gentrosoma nicht an der Basis, sondern vielmehr an 
der Spitze des Kopfes als ein sehr kleines Körperchen liege, welches 
er bei der letzten Theilung dorthin verfolgen und auch durch die 
Art und Weise seiner Färbbarkeit als Gentrosoma erweisen konnte. 
Mit diesen bei der Spermatogenese gemachten Beobachtungen stimmen 
die bei der Befruchtung erhaltenen Ergebnisse nicht überein, und 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 661 


indem man sich an die in übereinstimmender Weise von verschiedenen 


- Forschern gewonnenen, sehr klaren Resultate hält, muss man diesen 


in Verbindung mit eigenen und den Untersuchungen noch anderer 
Autoren eine größere Gültigkeit zuschreiben. So hat Fıck die Ent- 
stehung des Gentrosomas aus dem Verbindungsstück an den Spermato- 
zoen des Axolotls mit großer Sicherheit nachgewiesen. Auch bei 
diesem Thier macht das Spermatozoon eine Drehung durch, die 
aber komplicirterer Natur ist als bei den bisher besprochenen Formen, 
und noch einer besseren Erklärung bedarf. Aus Fıcx’s Darstellung er- 
giebt sich, dass die Bahn des Spermatozoons zum Theil mit durch die 
Eintrittsstelle in das Ei bedingt ist, welches Moment auch bei Ophryo- 
trocha in Betracht kam. 

Vom Mittelstück vermochte auch Kırn. Foor bei Allolobophora 
foetida das Centrosoma herzuleiten. Die Sphäre tritt im befruchteten 
Ei dieses Wurmes binter dem Spermatozoenkopf an der Stelle auf, wo 
das Mittelstück liegt. Derartig ist wohl auch Brauzr’s Beobachtung bei 
Branchipus aufzufassen. Er findet die Strahlung bei dem noch in der 
Nähe des Eirandes gelegenen Spermakern nach außen zu gerichtet, d.h. 
an der Basis des Kopfes gelegen. Die Strahlung wird bei Branchipus 
sehr bald eine doppelte und liegt dann zu beiden Seiten des Sperma- 
kerns. 

Angaben für andere Formen ließen sich in entsprechender Weise 
deuten. Von denen, welche das Gentrosoma an die Spitze des Spermato- 
zoenkopfes verlegen, darf vielleicht angenommen werden, dass Ver- 
wechslungen vorgekommen sein können, die mit der Drehung des 
Spermatozoenkopfes im Ei zusammenhängen. Im Ganzen muss man 
sagen, dass dieser Punkt noch einer genaueren Klarlegung bedarf, 
eben so wie diejenigen Angaben, welche das Gentrosoma auf Grund 
von Untersuchungen über die Spermatogenese an die Spitze des 
Spermatozoenkopfes verlegen. Einer dieser Angaben, nämlich der von 
FıeLd tiber die Spermatozoen, wurde bereits weiter oben gedacht. Sie 
hat sich in Folge des Verhaltens der Spermatozoen bei der Befruchtung 
als anfechtbar erwiesen. Besser scheint es auch nicht mit PLArner’s 
Darstellung vom Bau der Spermatozoen bei Insekten zu stehen. Hier 
fand Prarner an der Spitze des Spermatozoenkopfes ein Kügelchen, 
welches er für das Gentrosoma hielt. Nach Henkıng’s Untersuchung, 
welcher ganz dasselbe Kügelchen bei der Spermatogenese der Insekten 
beobachtete, wandelt sich dasselbe zu der scharfen Spitze des Samen- 
fadens (Spitzenstück) um und stellt also wohl eine funktionell ähnliche 
Bildung dar wie das spitze Vorderstück der Spermatozoen bei den 
Amphibien. Ein Mittelstück ist bei den Spermatozoen der Insekten 


662 B. Korschelt, 


außerdem vorhanden und es liegt nahe, dass ihm die gleiche Bedeutung 
zukommt wie bei den Spermatozoen anderer Thiere. Entsteht doch 
auch nach Henkıng’s Angabe das »Arrhenoid«, welches man als die 
entstehende Strahlung (Archoplasma) ansehen darf, an der Grenze 
zwischen Kopf und Faden, so bei Pieris brassicae. Späterhin liegt dieses 
jedenfalls aus dem Mittelstück hervorgegangene Arrhenoid vor dem 
Kopf und schreitet also dem Spermakern bei seiner Wanderung voraus. 
Dieses Verhalten spricht für eine Drehung des Spermakerns, wie sie 
oben für andere Formen festgestellt wurde. 

Recht verschiedenartig lauten die Angaben über den Ursprung 
der Polstrahlungen bezw. der Gentrosomen der Furchungsspindeln. 
Hier stehen sich die beiden Auffassungen gegenüber, ob die Centro- 
somen nur vom Spermatozoon geliefert werden, oder ob sie sowohl 
von der männlichen wie von der weiblichen Zelle herstammen. Dazu 
kommt noch eine dritte Anschauung, welche unter Umständen die 
Centrosomen nur von der Eizelle herleitet. 

Die erstere Auffassung fand ihren Hauptvertreter in Bovzrı, wel- 
cher für Ascaris megalocephala die Abstammung der Centrosomen der 
Furchungsspindel vom Spermatozoon nachwies und sie für das Seeigelei 
wahrscheinlich machte. Durch Ausführungen allgemeinerer Natur suchte 
er dieser Auffassung weitere Geltung zu verschaffen. Nach Boverr's 
Darstellung besitzen die Richtungsspindeln von Ascaris megalocephala 
überhaupt keine Strahlung, wesshalb für diese Eier die Zurückführung 
der Polstrahlungen der Furchungsspindel auf diejenige der Samenzelle 
von selhst gegeben erscheint. Anders liegen die Verhältnisse bei den von 
VEIDoysky untersuchten Oligochaeten. Hier besitzt die Richtungsspindel 
eine wohl ausgebildete Strahlung, aber diese geht später verloren und 
auch nach Vemoysky’s Auffassung stammen die Polstrahlungen der 
Furchungsspindel vom Spermatozoon her. 

Boverrs Auffassung von der Entstehung der Polstrahlungen fand 
eine weitere Bestätigung an den von Henkıne untersuchten Insekteneiern, 
bei denen sie ebenfalls von dem Spermatozoon herrühren. Das Gleiche 
stellte Brauer für Branchipus fest, in dessen Ei von einer Strahlung des 
Eikerns nichts zu bemerken ist. Entsprechend lauten die Angaben 
von Fıck für die Eier des Axolotls und von Juin für diejenigen einer 
Ascidie, Styelopsis grossularia. 

Diesen ziemlich gleich lautenden Angaben stand For’s Gentren- 
quadrille gegenüber, nach welcher sowohl dem Ei- wie dem Samen- 
kern ein Gentrosoma zukommt. Durch Theilung beider entstehen zwei 
Halbcentren, die an zwei einander gegenüberliegenden Stellen des 
vereinigten Ei- und Spermakerns mit einander verschmelzen. So 


Über Kerntheilung, Bireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 663 


rühren die beiden Centrosomen der Furchungsspindel zur Hälfte von 
der männlichen, und zur anderen Hälfte von der weiblichen Zelle her. 
Dieser Vorgang fand Bestätigung in dem Verhalten der Centrosomen 
bei der Befruchtung der Pflanzen, wo er nach Guicnarv’s Unter- 
suchungen in ungefähr entsprechender Weise verlaufen sollte. Außer- 
dem kam Conkuin bei Crepidula zu demselben Ergebnis wie For. 
Weiterhin muss hier noch Branc’s Angabe für das Forellenei erwähnt 
werden, wonach auch bei dieser Form sowohl der Sperma- wie der 
Eikern von einer Strahlung begleitet sein soll, die in einer nicht genau 
zu ersehenden Weise mit einander zur Vereinigung gelangen. 

So ungefähr war der Stand der Kenntnisse über den Befruchtungs- 
vorgang, als ich meine Untersuchungen an Ophryotrocha ausführte und 
zum Abschluss brachte. Auf Grund derselben musste ich mich durch- 
aus der von Boyvzrı vertretenen Auffassung anschließen. Da ich bei 
Ophryotrocha an überfruchteten Eiern Bilder erhielt, welche mir eine 
Erklärung der For’schen Centrenquadrille zu geben schienen, so 
' zweifelte ich an der Existenz dieses an und für sich nicht sehr wahr- 
scheinlichen Vorganges und beabsichtigte gelegentlich eines Aufent- 
haltes an der See, For’s Befunde an den leichter in großer Zahl und in 
den rechten Stadien zu erhaltenden Echinodermeneiern nachzuunter- 
suchen. Da erschien jedoch zu derselben Zeit die Abhandlung von 
Wırson und Maruews, welche dies vollständig überflüssig machte und 
eine Reihe weiterer Arbeiten bestätigte bald die Ergebnisse dieser 
Forscher. 

Wırson und Mırtaews stellten an den Eiern von zwei Seeigeln und 
einem Seestern fest, dass die hier vorhandene Strahlung der Richtungs- 
spindel zu Grunde geht, während diejenige des Spermakerns sich theilt 
und die Polstrahlungen der Furchungsspindel liefert. Die von For be- 
schriebene Theilung und Wiedervereinigung der Centrosomen findet 
nicht statt, Überfruchtete Eier liefern dagegen Bilder, welche denen 
der Gentrenquadrille ähnlich sind. Dieser Darstellung kann ich mich 
nach meinen eigenen Befunden an Ophryotrocha vollständig anschließen. 
Mit ihnen stehen auch die von Bovzrı an Seeigeleiern gewonnenen Er- 
gebnisse in Übereinstimmung. 

Boverı unterzog For’s Befunde einer sehr eingehenden und sorg- 
fältigen Nachuntersuchung und gelangte zu dem Resultat, dass die 
Gentrenquadrille entschieden auf einem Irrthum beruhe, welcher auf 
ungenügende Konservirung der Präparate und auf unrichtige Schätzung 
zufälliger Strukturen zurückzuführen sein dürfte. Boverı versucht 
die von For gegebene Darstellung bis ins Einzelne hinein zu erklären 
und man kann sich seinen Deutungen nur anschließen. Die von ihm 


664 E. Korschelt, 


neu gewonnenen Befunde schließen sich den älteren vollständig an. 
Die Gentrosomen der Furchungsspindel sind durch Theilung aus dem 
Centrosoma des Spermakerns hervorgegangen. Ein Eicentrosoma ver- 
mochte Boverı nicht nachzuweisen. Bezüglich der Auffassung der 
Gentrosomen steht Bovzrı in einem gewissen Gegensatz zu WıLsox und 
Mıruews, welche das als Archoplasma bezeichnen, was Bovzrı das 
Centrosoma selbst nennt. Davon war bereits weiter oben die Rede, da 
die Verhältnisse bei Ophryotrocha auf eine Vergleichung hinweisen. 

Die Herkunft der Centrosomen von der männlichen Zelle wurde 
durch die Untersuchungen der neuesten Zeit auch für andere Objekte 
festgestellt, so von Mean für Chaetopterus pergamentaceus, bei welchem 
Anneliden die Richtungsspindel zwar eine umfangreiche Strahlung be- 
sitzt, die jedoch, so wie es Vespovsky für die Oligochäten beschreibt, 
und wie ich es bei Ophryotrocha sah, zu Grunde geht, während die 
Strahlung des Spermakerns sich theilt und die Polstrahlungen der 
Furchungsspindel liefert. Die letztere Thatsache stellt auch ©. Meyer 
in Übereinstimmung mit Bovsar's früheren Befunden an Nematoden für 
Strongylus tetracanthus fest. Eine Polstrahlung besitzen die Eier dieses 
Nematoden eben so wenig, wie sie in ihm von Bovezrı gefunden wurde, 
so dass die Abstammung der Centrosomen von der Samenzelle hier 
sehr klar liegt. Allerdings ist von anderer Seite auch für Nematoden- 
eier ein Vorhandensein der Strahlung an den Richtungsspindeln an- 
gegeben worden, wie noch zu erwähnen sein wird. 

Wie die genannten Autoren tritt auch Sosorrı für die Herkunft 
der Gentrosomen vom Spermatozoon beim Ei der Maus ein, obwohl bei 
dieser Form die Verhältnisse weniger klar liegen. Sehr entschieden 
spricht sich dagegen Rückerr auf Grund seiner Untersuchungen an 
Cyeclops strenuus in einer soeben erschienenen Arbeit für die Abstammung 
der Gentrosomen von der männlichen Zelle aus. An den Richtungs- 
spindeln sind nach seiner Angabe weder Gentrosomen noch Strahlungen 
nachzuweisen, dagegen ist eine solche deutlich am Spermakern ausge- 
prägt. Sie theilt sich, und ihre Hälften nehmen nach Rückerr's Darstellung 
an den beiden zur Berührung gelangten, sehr umfangreichen Kernen 
eine ganz ähnliche Stellung ein, wie ich dies von Ophryotrocha be- 
schrieb und abbildete. Der Ursprung der Polstrahlungen ist also auch 
in diesem Falle sehr klar und auf das Spermatozoon zurückzuführen. 

Gegenüber den übereinstimmenden Befunden der genannten 
Autoren muss es fast befremdlich erscheinen, dass ebenfalls in neuerer 
Zeit und gleichzeitig mit jenen Arbeiten eine andere erschien, welche 
auf Grund einer allem Anschein nach recht genauen Untersuchung, das 
Vorhandensein einer Strahlung am Spermakern in Abrede stellt und 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryourocha puerilis. 665 


die Gentrosomen der ersten Furchungsspindel auf die dem Eikern zu- 
kommende Strahlung zurückführt. Dies ist die Abhandlung von WnrELer 
über die Befruchtung von Myzosioma glabrum. Wnrszıer beobachtete 
die Theilung der Centrosomen und Strahlungen des Eikerns und stellt 
es sehr glaubhaft dar, wie diese zu den Polstrahlungen der Furchungs- 
spindel werden. Wenn sich dies wirklich so verhält, und nicht etwa 
eine Verwechslung mit der vielleicht erst spät auftretenden Strahlung 
des Spermakerns vorliegt, zu welcher Annahme man allerdings wohl 
kaum eine Berechtigung hat, so geht daraus hervor, dass die Centro- 
somen der Furchungsspindel thatsächlich sehr verschiedenen Ursprungs 
sein können und man würde weiter aus diesem Verhalten schließen 
können, dass die Gentrosomen eben nur für den Theilungsvorgang von 
Bedeutung sind, und dass es gleichgültig ist, ob sie von der Ei- oder 
Samenzelle geliefert werden. Zunächst wird man allerdings noch im 
Urtheil vorsichtig sein müssen, ehe nicht weitere Fälle der Abstammung 
der Gentrosomen aus der Eizelle bekannt und die bisher beschriebenen 
noch besser gestützt worden sind. 

Bovzrr’s Angabe von der Abstammung der Gentrosomen vom männ- 
lichen Element bei Ascaris megalocephala findet in Hera emen Gegner, 
welcher angiebt, dass die neben dem Spermakern gelegene granulirte 
Masse, aus welcher Bovzrı die Gentrosomen herleitet, nicht diese Be- 
deutung habe, indem sie nach seiner eigenen Beobachtung schwinde, 
ehe noch die Gentrosomen auftreten. Freilich wird man dieser Angabe 
keinen besonderen Werth beilegen können, da Herıı die Herkunft der 
Centrosomen selbst nicht festzustellen vermochte. Offenbar möchte er 
sie eher von der Eizelle herleiten. 

Bezüglich des Fehlens der CGentrosomen oder Strahlungen an den 
Richtungsspindeln, welches in den Angaben über die Herkunft der 
Gentrosomen bei der Befruchtung vielfach eine Rolle spielt, wird man 
die Vermuthung nicht unterdrücken können, dass geeignetere Methoden 
diese Bildungen noch zur Darstellung zu bringen vermöchten. Es ist 
unwahrscheinlich, dass sich die karyokinetischen Theilungen ohne die 
allem Anschein nach so wesentlichen Gebilde abspielen sollen. So 
findet man die Richtungsspindeln parthenogenetisch sich entwickelnder 
Eier ohne Centrosomen und Polstrahlungen beschrieben, und doch 
treten schon in der ersten und in den folgenden Furchungsspindeln die 
Strahlungen deutlich hervor, obwohl ja ein Spermatozoon, von welchem 
die Strahlung herrührte, hier nicht in Frage kommt. Man wird hier 
geneigt sein, die Centrosomen der Furchungsspindel auf diejenigen 
der Richtungsspindeln zurückzuführen und annehmen, dass sie in jenem 
Stadium aus irgend einem Grund nun nicht so leicht zur Darstellung 


666 E. Korschelt, 


gebracht werden können. Wenn man Bilder, wie die von Brauer für 
Artemia salina gegebenen betrachtet, so wird eine solche Vermuthung 
um so wahrscheinlicher. Die erste Richtungsspindel dieser Form 
weist an beiden Polen kugelförmige Ansammlungen eines feinkörnigen 
Plasmas auf, die man entschieden als Archoplasmen, in denen wohl 
die Gentrosomen gefunden werden könnten, ansehen möchte. BRrAUER 
selbst weist übrigens diese Vermuthung nicht ganz von der Hand, ob- 
wohl er Centrosomen wie Strahlungen niemals auffinden konnte, wäh- 
rend diese bei gleicher Konservirung an den Furchungsspindeln klar 
und deutlich hervortraten. Nach der Richtungskörperbildung konnte 
Brauer am Eikern das Gentrosoma nachweisen, dessen Theilung und 
Übergang in die Polstrahlungen der Furchungsspindel er verfolgte. 

Hierzu muss weiter bemerkt werden, dass für die Eier von Ascaris 
megalocephala, deren Richtungsspindeln wie dem Anschein nach auch 
diejenigen anderer Nematoden keine Strahlungen besitzen sollten, eine 
solche doch nachweisbar ist. Angaben darüber liegen von verschie- 
denen Autoren vor. So vermochte sie Lesrun, vom Raru und Sara 
nachzuweisen, nachdem ähnliche Angaben auch schon früher von 
Carnoy und ZacHArıas gemacht worden waren. Wenn auch die Nema- 
todeneier, welche die Strahlung erkennen ließen, sich zum Theil in einer 
abnormen Ausbildung befanden, so ist das Hervortreten der Gentroso- 
men auch in diesen Fällen doch nur durch ein Vorhandensein der- 
selben auch bei normalen Eiern zu erklären. Ähnlich wie bei Ascaris - 
liegen die Verhältnisse bei den Insekten, an deren Richtungsspindeln 
für gewöhnlich keine Strahlung bemerkbar ist, bei denen jedoch schon 
von Hrnkıng eine Andeutung davon, ja an den durch Druck beein- 
flussten Eiern sogar eine recht deutliche Strahlung beobachtet wurde. 
So darf angenommen werden, dass auch in den Eiern anderer Thiere 
die Strahlungen bezw. die Gentrosomen durch geeignete Behandlungs- 
weise zur Ansicht gebracht werden können, so dass sich dadurch eine 
Übereinstimmung mit denjenigen Formen erzielen lässt, bei welchen 
diese Gebilde an den Richtungsspindeln in so klarer Weise ausge- 
prägt sind. 


IV. Abnorme Befruchtungs- und Furchungsstadien. 

Bei einer früheren Gelegenheit zeigte ich, dass Ophryotrocha pue- 
rilis hermaphroditisch sein und männliche wie weibliche Genital- 
produkte in ein und demselben Segment zur Ausbildung bringen kann. 
In einzelnen Fällen kommt es vor, dass Eier mit der ausgebildeten 
ersten Richtungsspindel im gleichen Segment vorhanden sind, in 
welchem sich auch Spermatozoen befinden. Da die Ablage der Eier 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 667 


normaler Weise im Stadium der ersten Richtungsspindel erfolgt, und 
das Eindringen der Spermatozoen sehr bald nachher, ebenfalls noch im 
Stadium der ersten, allerdings bereits verkürzten Richtungsspindel vor 
sich geht, so liegt die Vermuthung nahe, dass bei gleichzeitigem Vor- 
kommen der gereiften oder doch der Reife sehr nahen Geschlechts- 
zellen eine Kopulation derselben eintreten kann. Dies ist thatsächlich 
zuweilen der Fall, doch scheint dann die Entwicklung von Anfang an 
in abnormer Weise zu verlaufen. 

Ich erwähnte bereits in der früheren Mittheilung eines Wurmes, 
der beiderlei Geschlechtsprodukte in gereiftem oder nahezu gereiftem 
Zustande enthielt. Dieser Wurm zeigte sich stark nach der weiblichen 
Seite entwickelt und die Segmenthöhlen waren von Eiern im Stadium 
der ersten Richtungsspindel erfüllt. Neben diesen Eiern fanden sich 
in den vorderen Segmenten auch Spermatozoen. Dieselben lagen ein- 
zeln oder gruppenweise dicht in der Umgebung der Eier. Die Rich- 
tungsspindel zeigte zwar noch die volle Länge, war aber bereits an die 
Peripherie gerückt, ähnlich wie dies Fig. 94 (Taf. XXX) von einem 
anderen Wurm darstellt. Die Eier befanden sich somit in einem Zu- 
stand, in welchem sie für gewöhnlich abgelegt und befruchtet werden. 
Dem Eindringen der Spermatozoen in die Eier schien somit nichts 
entgegen zu stehen, und doch fand dieses in dem betreffenden Falle 
nicht statt. Spermatozoenköpfe waren im Eidotter nicht zu erkennen, 


und die Richtungsspindeln besaßen in den Eiern der vorderen Seg- 


mente ganz die gleiche normale Beschaffenheit wie diejenigen in den 
Eiern der hinteren Körpersegmente, in welchen die Leibeshöhle 
Samenfäden überhaupt nicht enthielt. In dem betreffenden Falle war 
somit eine Befruchtung innerhalb des Mutterthieres nicht oder noch 
nicht eingetreten. Möglicherweise besaßen die Samenfäden nicht die 
völlige Reife, worauf allerdings weder ihr Aussehen, noch ihr ver- 
einzeltes Auftreten in der Leibeshöhle hindeutet. In anderen Fällen 
vermögen jedenfalls die Samenfäden noch innerhalb der Leibeshöhle in 
die Eier einzudringen. Einer dieser Fälle zeigte das folgende Ver- 
halten. 

Es handelte sich um einen Wurm mittlerer Größe, der in so fern 
zunächst das Aussehen eines Weibchens zeigte, als er eine große Zahl 
ausgebildeter Eier enthielt. Die Eier befanden sich im Allgemeinen 
auf dem Stadium der ersten Richtungsspindel (Fig. 93, Taf. XXX), ab- 
gesehen von den noch in Ausbildung begriffenen Eiern. Die reifenden 
Eier waren im größeren Theile des Wurmkörpers vorhanden. Gleich- 
zeitig enthielten dieselben Segmente umfangreiche Keimdrüsen mit 
zumeist männlichen Zellen und bereits frei gewordene, in der Leibes- 


668 BE. Korschelt, 


höhle zwischen den Eiern vertheilte Spermatozoen. In den hinteren 
Segmenten fanden sich nur noch männliche Organe vor. 

Außer den Eiern mit der gewöhnlichen langgestreckten und cen- 
tral gelegenen ersten Richtungsspindel war noch eine große Anzahl 
anderer Eier vorhanden, die sich auf den ersten Blick als abnorm ent- 
wickelt zu erkennen gaben. Einige enthielten eine multipolare Kern- 
spindel mit sehr unregelmäßig angeordneten Chromosomen; in anderen 
Eiern waren mehrere derartige karyokinetische Figuren vorhanden 
und gleichzeitig machte sich eine unvollständige Sonderung des Ei- 
körpers in einzelne Theilstücke bemerkbar. So trat eine Art unvoll- 
kommener und ganz unregelmäßiger Furchung ein. Es konnten sich 
einzelne Partien abtrennen, während die große Masse des Eies zunächst 
ungetheilt blieb, oder diese zerfiel thatsächlich in einige wenige oder 
in eine größere Anzahl von Theilstücken. Die Art, wie dies geschieht, 
unterscheidet jedoch diese Theilungsvorgänge ohne Weiteres von den 
normalen. Die Grenzen verlaufen nicht nach den Gesetzen der nor- 
malen Furchung und dem entsprechend sind auch die entstehenden 
Theilstücke von unregelmäßiger Gestalt und sehr differenter Größe. 
Während bei der normalen Entwicklung bald eine Furchungshöhle 
auftritt, stellen die etwa zu vergleichenden Stadien des hier stattfinden- 
den Eizerfalls eine solide Masse mehr oder weniger eng an einander 
gefügter Theilstücke dar (Fig. 184, Taf. XXXIV). In den Theilstücken 
sieht man ein oder mehrere karyokinetische Figuren von recht abnor- 
mer Gestaltung liegen. Diese können zunächst noch zu weiteren Zell- 
theilungen führen, aber die Eier scheinen dann bald zu Grunde zu 
gehen. 

Da in dem betreffenden Wurm reifende Eier und Spermatozoen 
neben einander vorhanden waren, so sind die polycentrischen Kern- 
theilungsfiguren wie auch die abnormen Furchungsstadien mit ziem- 
licher Sicherheit auf eine Überfruchtung der Eier zurückzuführen. Es 
sind dies offenbar ganz ähnliche Vorgänge, wie sie O. und R. Hrrrwie 
an den durch verschiedenartige äußere Einwirkungen zur Überfruch- 
tung gebrachten Echinodermeneiern beobachteten. Auch bei diesen 
kommt es zu einer jedoch sehr abnormen Furchung. Ein oder mehrere 
Spermakerne vereinigen sich mit dem weiblichen Kern, und mehr oder 
weniger komplieirte Spindeln kommen auf diesem Wege oder durch 
vereinzelte Spermakerne zu Stande, welche ebenfalls die Fähigkeit 
haben, sich im Plasma des Eies zu Spindeln umzubilden und die sich 
mit ihren Polen nachträglich vereinigen. Diese Kerntheilungen, obwohl 
von recht unregelmäßigem Verlauf, vermögen doch eine ebenfalls sehr 
unregelmäßige, der Furchung immerhin ähnliche Zertheilung des 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 669 


Eiplasmas herbeizuführen. Die von Ophryotrocha geschilderten Vor- 
gänge sind diesen jedenfalls sehr ähnlich und verlaufen eher noch 
regelmäßiger. Die recht verschiedene Größe der Spindeln, wie sie 
auch aus der Fig. 184 zu entnehmen ist, deutet darauf hin, dass diese 
Kerne nicht durch Theilung des vereinigten männlichen und weiblichen 
Kernes entstanden sind, sondern ihren Ursprung wohl zum Theil auf 
Spermakerne zurückführen. 

Bei Ophryotrocha scheint das im mütterlichen Körper liegende Ei, 
trotzdem es bereits in der Reifung begriffen ist, diese doch nicht zur 
Vollendung bringen zu können, obwohl auch die Besamung normaler- 
weise (beim abgelegten Ei) in ungefähr demselben Stadium vor sich 
geht. Der Bildung der Richtungskörper scheint die Ablage des Eies 
vorangehen zu müssen, denn die im Inneren des Mutterthieres be- 
fruchteten Eier weisen keine Richtungskörper auf. Der bezw. die 
Spermakerne beeinflussen jedenfalls den in der Spindelbildung be- 
griffenen weiblichen Kern und dadurch kommt es wahrscheinlich zur 
Ausbildung der oben erwähnten polycentrischen Figuren. Derartig 
muss jedenfalls auch die in Fig. 185 gegebene Abbildung von dem 
abnormen Ei eines anderen Wurmes erklärt werden, obwohl Spermato- 
zoen in der Nähe dieses Eies nicht aufzufinden waren. Es ist hier eine 
dreipolige Spindel vorhanden, die drei Chromatinpartien enthält. Eine 
von diesen, nämlich die in der Figur links gelegene, erscheint vier- 
theilig; sie zeigt Form und Umfang der Äquatorialplatte der normalen 
ersten Richtungsspindel. Außerdem sind aber noch zwei, weniger 
regelmäßig gebildete und anscheinend aus je zwei Körnern bestehende 
Chromatinpartien vorhanden, die in den beiden anderen Spindeln 
liegen. Dieser Reichthum an Chromatin dürfte dafür sprechen, dass es 
sich nicht um eine, allein aus dem Keimbläschen entstandene, abnorme 
Spindelbildung handelt, sondern es ist wahrscheinlich das Chromatin 
männlicher Zellen hinzugekommen. — Bemerkenswerth ist in dieser 
Figur das Verhalten der nach innen liegenden Fasern der drei Spindeln 
des Triasters. Dieselben rücken an jeder Spindel etwas von der Äqua- 
torialplatte ab, so dass hier ein Zwischenraum entsteht und in der Mitte 
des Triasters lassen sich die Fasern der einzelnen Spindeln nicht mehr 
von einander unterscheiden. 

In demselben Wurm, welcher die oben besprochenen, in einer ab- 
normen Furchung begriffenen Eier enthielt, fanden sich auch solche, 
bei denen einzelne Partien des Eies von der Hauptmasse abgetrennt 
waren, die Kerne sich jedoch in die Mitte des Eies zurückgezogen 
hatten. Es sind ruhende Kerne, die sich dicht an einander drängen. 
An einigen kann man die Begrenzung noch deutlich wahrnehmen. 


670 E. Korschelt, 


Die Fig. 186, Taf. XXXIV zeigt drei solcher Kerne, von denen zwei 
allerdings bereits im Begriff sind, mit einander zu verschmelzen. Es ist 
dies der zweite Schnitt des Eies in der Serie. Im fünften Schnitt bietet 
sich ein anderes Bild (Fig. 187). Man sieht hier einen im Centrum des 
Eies gelegenen sehr großen Kern, welcher einen Kernfaden enthält, der 
den Kern als im Vorstadium der Theilung befindlich kennzeichnet. Er 
ist offenbar durch Verschmelzung einzelner abnormer Furchuneskerne 
entstanden und schickt sich zur Theilung an, ohne wohl in der Lage 
zu sein, dieselbe zur Ausführung zu bringen. Ich werde ein ähnliches 
Verhalten an abgelegten Eiern weiter unten noch zu erwähnen haben. 

In dem hier vorliegenden Falle verhalten sich die Kerne innerhalb 
des Eies sehr verschieden. Man findet Eier, welche auf dem Stadium 
der ersten Richtungsspindel stehen; andere enthielten eine oder meh- 
rere multipolare Kernspindeln, wieder andere waren in einer mehr oder 
weniger weit fortgeschrittenen abnormen Furchung begriffen und bei 
manchen Eiern war diese zum größeren Theil unterdrückt, die Kerne 
aber flossen in der Mitte des Eies zusammen. Alle diese Erscheinungen 
sind jedenfalls auf die abnormer Weise innerhalb des Mutterthieres er- 
folgte Befruchtung und Überfruchtung zurückzuführen. Diese Auffas- 
sung wird durch das Verhalten eines anderen Wurmes bestätigt, 
welcher neben reifen Spermatozoen ebenfalls Eier auf dem Stadium der 
ersten Richtungsspindel, sowie solche mit eingeleiteter Furchung und 
andere mit einer größeren Anzahl von Kernen enthielten. Die Kerne 
befanden sich fast alle im Ruhestadium. In den ungetheilten Eiern 
waren sie dicht zusammengedrängt oder bereits mit einander vereinigt. 

In einem Wurm, welcher sehr dicht mit Eiern erfüllt war, in 
welchem ich jedoch männliche Zellen nicht bemerkte, fanden sich 
ähnliche Verhältnisse vor. Nur zeigten die einzelnen, zusammenge- 
drängten oder bereits vereinigten Kerne eine andere Struktur als 
gewöhnlich. Sie waren sehr arm an Chromatin; in dem hellen Kern 
zogen sich einzelne Chromatinstränge vom Kernkörper nach dem Kern- 
rand. In einzelnen Segmenten zeigte sich die auffallende Erscheinung, 
dass mehrere der ziemlich eng an einander liegenden Eier mit einander 
verschmolzen waren. Die Eimembran, welche sonst schon früher ge- 
bildet wird, fehlte manchen Eiern noch. An einigen dieser mehr oder 
weniger vollständig vereinigten Eier war gleichzeitig die abnorme Fur- 
chung eingetreten. Da die Grenzen der Furchungszellen sehr scharfe zu 
sein pflegen, und dazum Theil auch die Abgrenzung der Eier selbst noch 
vorhanden war, so kamen auf diese Weise höchst umfangreiche, in un- 
regelmäßige Territorien zerlegte Eimassen zu Stande. Die Kerne be- 
fanden sich zumeist im Ruhezustand, eben so wie in den einzelnen 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puenilis. 671 


Eiern, welche isolirte oder vereinigte Kerne enthielten. Außerdem 
waren Eier im Stadium der ersten Richtungsspindel vorhanden. 

Ein ähnliches Zusammenfließen mehrerer Eier, wie es hier beob- 
achtet wurde, hat neuerdings Sara bei den Eiern des Pferdespulwurms 
aufgefunden. Zwei, drei, vier, Jain einigen Fällen sogar sechs und zehn 
Eier können in Folge der Einwirkung von Kälte mit einander verschmel- 
zen. Dies kann auch dann noch geschehen, wenn die Membran schon 
gebildet ist. Die Hülle wird an der Berührungsstelle aufgelöst und die 
Eikörper vereinigen sich sodann. Das Gleiche scheint auch bei Ophryo- 
trocha vorzukommen. Die Vereinigung der Eier ist übrigens in dem von 
mir beobachteten Fall eine weit innigere. Aus diesem Grunde und 
desshalb, weil die Kerne immer schon zu mehreren vorhanden waren, 
ließ sich die Zahl der vereinigten Eier nicht mit Sicherheit feststellen. 

Da männliche Zellen in dem betreffenden Wurm nicht bemerkt 
wurden, ist es möglich, dass die geschilderte Erscheinung nicht die 
Folge der Überfruchtung und der dadurch veranlassten abnormen Ent- 
wicklung ist, sondern vielmehr durch irgend welche, in diesem Falle 
nicht festzustellende äußere Einflüsse hervorgerufen wurde. 

An den abgelegten Eiern konnte ich das Eindringen mehrerer 
Spermatozoen wiederholt feststellen. Sind zwei Spermatozoen einge- 
drungen, so können sich beide in der früher geschilderten Weise zu 
Spermakernen umbilden. Die Fig. 188 (Taf. XXXIV) zeigt z. B. einen 
solchen Fall, in welchem zwei männliche Kerne mit großem Kernkörper 
vorhanden sind. Die. beiden Richtungskörper wurden gebildet und 
durch die in normalen Eiern gegebene Orientirung zu ihnen dürfte 
der Eikern bestimmt sein. Eine mächtige Strahlung umgiebt die drei 
Kerne und erstreckt sich über den gesammten Eikörper. Die Kerne 
selbst sind außerdem von einem dunklen Hof umgeben, wie er bei der 
normalen Befruchtung ebenfalls auftritt. | 

Das Gelege, von welchem das in Fig. 188 abgebildete Ei herrührt, 
schien entweder krankhafte Eier zu enthalten oder irgendwie ungünsti- 
gen Einflüssen ausgesetzt gewesen zu sein. Es fand sich eine größere 
Anzahl überfruchteter Eier in ihm vor. So zeigt die Fig. 189 ein Ei 
mit fünf Vorkernen, die auf ein Eindringen von vier Samenfäden 
schließen lassen. Die Strahlungen schienen in diesem Falle von meh- 
teren Punkten auszugehen. Letzteres tritt noch deutlicher in einem 
anderen Ei (Fig. 190) hervor. In diesem Ei scheinen fünf Spermakerne 
vorhanden zu sein, wie sich aus dem vorhergehenden und folgenden 
Schnitt durch die Zahl der Kernkörper feststellen lässt. Die Abgrenzung 
der Kerne selbst ist bereits geschwunden, denn sie sind im Begriff 
sich unter einander und mit dem jedenfalls vorhandenen weiblichen 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LX. Bd. 44 


672 BE. Korschelt, 


Kern zu einem einzigen großen Kern zu vereinigen. Die verschiedenen 
Strahlungen weisen darauf hin, dass es zur Bildung einer multipolaren 
Kernspindel kommen wird. Solche sind übrigens in diesem Gelege 
ebenfalls vorhanden. Die Fig. 192 stellt den Schnitt eines Eies aus 
demselben Gelege dar. Sie zeigt eine dreipolige Figur, deren eine Seite 
von einer Spindel mit Tochterplatten gebildet wird. Auch den beiden 
anderen Spindeln kam eine solche Chrome zu, wie aus den 
folgenden Schnitten hervorgeht. 

Richtungskörper, die in der Fig. 201 vorhanden sind, lassen sich 
nicht an allen diesen Eiern auffinden und es mag sein, dass sie bei den 
überfruchteten Eiern nicht immer zur Ausbildung gelangen. 

Eine eigenthümliche Form der unterdrückten Furchung hatte ich 
Gelegenheit in einem Gelege zu beobachten, dessen normal entwickelte 
Eier sich bereits auf dem Stadium der Blastula befanden. Fig. 193 
zeigt den Schnitt einer solchen normalen Blastula, die aus Furchungs- 
zellen verschiedener Größe zusammengesetzt ist und eine wenig um- 
fangreiche Furchungshöhle besitzt. Ich erwähnte bereits früher, dass 
die Eier ein und desselben Geleges im Allgemeinen auf ungefähr der- 
selben Entwicklungsstufe stehen. Dies ist nun bei den Eiern des be- 
treffenden Geleges nicht der Fall. Die meisten von ihnen weisen 
weniger Zellen auf und diese sind größerentheils in Besitz von mehreren 
Kernen (Fig. 19—196). In Folge einer Unterdrückung der Theilung, 
die sich nur auf die Zellen, nicht aber auf die Kerne bezieht, wird die 
Zahl der letzteren stärker als die der Zellen vermehrt, so dass die 
meisten Zellen mehrere Kerne enthalten. Die Fig. 191 z.B. stellt 
einen Theil eines Schnittes durch ein späteres Furchungsstadium dar, 
welches von der normalen Ausbildung wenig abweicht. Hier besitzen 
viele Zellen noch einen Kern (a), in anderen jedoch sind bereits meh- 
rere Kerne vorhanden. Dieselben drängen sich, wie wir schon früher. 
sahen, eng an einander. Sie vermögen sich zu karyokinetischen Figuren 
umzuwandeln, aber diese sind abnormer Natur, wie sich aus der Zelle c 
derselben Figur ergiebt. Eine von der normalen Beschaffenheit nicht 
sehr weit entfernte Spindel mit zwei allerdings schon unregelmäßig 
gebildeten Tochterplatten steht in Verbindung mit zwei anderen bezw. 
einer nur mehr angedeuteten Spindel, so dass ein von der gewöhnlichen 
Gestaltung allerdings etwas abweichender Triaster zu Stande kommt. 
Ob derartige karyokinetische Figuren wirklich eine Zelltheilung einzu- 
leiten vermögen, ist mir sehr zweifelhaft, doch führen sie wohl zu einer, 
wenn auch unvollkommenen Theilung der Kerne. 

Fig. 19% zeigt ein Ei, dessen Zellen noch recht regelmäßig ange- 
ordnet sind, welches jedoch in Folge der unterdrückten Zelltheilung 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 673 


nur verhältnismäßig wenige Zellen und in diesen eine größere Zahl 
von Kernen aufweist. Diese vermehren sich noch in den aus einer 
geringeren Zahl von Zellen bestehenden Eiern der Fig. 195 und 196. 
Besonders in der letzteren erkennt man, dass in den groß gebliebenen 
Zellen viele Kerne sich zusammendrängen. Einzelne davon liegen 
noch auf dem vorhergehenden und folgenden Schnitt. Auch hier be- 
reiten sich die Kerne noch zur Theilung vor, und wenn die Membranen 
schwinden, sieht man die Kernschleifen in einer höchst umfangreichen 
Anhäufung vereinigt (Fig. 196 c). 

Die Unterdrückung der Zelltheilung geht so weit, dass schließlich in 
einem ungetheilten Ei eine Menge von Kernen in dichter Zusammenhäu- 
fung zu finden ist (Fig. 197). Ob die Zellgrenzen in diesem Falle wieder 
zurückgebildet, oder ob sie von Anfang an nicht -angelegt wurden, 
lässt sich aus den einzelnen Eiern des betreffenden Geleges nicht er- 
kennen, doch ist mir in Folge des Vorhandenseins einer so großen Zahl 
ruhender, von einander wohl gesonderter Kerne das Erstere fast wahr- 
scheinlicher. Kennt man ja doch auch von der normalen Furchung 
verschiedener Thiere ein derartiges Auftreten und Wiederverschwinden 
- der Zellgrenzen. Neuerdings hat es erst Fern. Scamipr wieder aus- 
_ führlicher von den Eiern der Stylommatophoren beschrieben, wo der 
Vorgang sich bis in die späteren Stadien der Furchung wiederholt, 
ähnlich wie dies auch Isuırawa von Aiyephyra darstellte. | 

Bei den vielen in einem Ei vereinigten Kernen sieht man eben so- 
wohl, wie dies auch bei den Kernen einzelner Furchungszellen vor- 
kommen kann, die Kernmembranen allmählich schwinden und dadurch 
die Kerne selbst zu einer gemeinsamen Masse zusammenfließen. In 
dem Ei der Fig. 198 ist dies schon größtentheils geschehen, doch lassen 
sich immer noch einzelne Kerne erkennen und verschiedene in der 
Kernmasse gelegene Kernkörper deuten auf die Entstehungsweise 
dieses Riesenkernes hin. Derselbe erstreckt sich durch verschiedene 
Schnitte hindurch. Auch ein solcher Kern vermag noch einen Anlauf 
‚zur Theilung zu nehmen, wie Fig. 199 zeigt. Das vorher unregelmäßig 
und mehr netzförmig im Kern vertheilte Chromatin bildet einen Kern- 
faden. Der Kern hat sich ausgeweitet und ist dadurch besonders um- 
fangreich geworden. Einzelne Abtheilungen können sich auch jetzt 
noch an ihm geltend machen, wie man z. B. auf der linken Seite des 
Kernes (Fig. 199) erkennt. 

Die Vorbereitung eines durch Zusammenfließen einer Anzahl 
kleinerer Kerne entstandenen Riesenkernes zur karyokinetischen Thei- 
- lung kann noch erheblich weiter gehen. Fig. 200 zeigt einen solchen 
- Kern, der zwar nicht der einzige eines Eies ist, sondern aus einem in 
h4* 


674 E. Korschelt, 


vier Abtheilungen zerlegten Ei stammt. In ihm sind größere und 
kleinere Schleifen enthalten, die zum Theil bereits eine Längsspaltung 
erkennen lassen. Besonders deutlich tritt diese letztere an den eben- 
falls vorhandenen stäbchenförmigen Chromosomen hervor. Dieser 
Kern, der übrigens eine eigene Membran besitzt, steht also sehr nahe 
vor der Umbildung zur Spindelfigur. Sollte diese gebildet werden, was 
ich von diesen Riesenkernen jedoch nicht beobachtet habe, so wür- 
den wahrscheinlich ähnliche Figuren zu Stande kommen, wie sie von 
verschiedenen Autoren in den Riesenzellen des Knochenmarks und der 
Leber sowie in pathologisch veränderten Geweben beschrieben worden 
sind, vielpolige Spindeln mit einer ganzen Anzahl von Äquatorial- 
platten, die eben so wie die Strahlungen unter sich sehr abenteuer- 
liche Figuren bilden. Die Kerne der Riesenzellen aus der Säugethier- 
leber, welche K. v. Kostaneerı beschreibt, zeigen nach den von ihm 
gegebenen Abbildungen in ihren Vorbereitungsstadien eine ganz be- 
sonders große Ähnlichkeit mit den hier beobachteten Kernen, und es 
möchte sein, dass auch die Folgestadien sich gleichen. Derartige 
Riesenkerne, welche durch Verschmelzen einer Anzahl von Samen- 
kernen im krankhaft veränderten, überfruchteten Seeigelei entstanden, 
beschreibt O. Herrwıc. Auch diese Kerne machen die Vorbereitungen 
zur Theilung durch und zeigen eine große Zahl verschiedenartig aus- 
gebildeter Chromosomen. 

In einem anderen Gelege, dessen Eier sich auf dem Viererstadium 
der Furchung, bezw, im Übergang zum Achterstadium befanden, kamen 
ebenfalls abnorm gefurchte Eier vor. Die ziemlich große Zahl von 
Eiern, welche auf dem Stadium der ersten Richtungsspindel ver- 
harrten, deutete bereits auf eine gewisse Unregelmäßigkeit hin. Es 
waren Eier auf dem Zweierstadium vorhanden, welche in ihren beiden 
Zellen zwei und drei Kerne enthielten (Fig. 201), die dicht an einander 
gedrängt, zum Theil bereits in Verschmelzung waren und eine zwei- 
oder mehrfache Strahlung aufwiesen. Dieses Verhalten kann eben so- 
wohl auf irgend welche schädliche Einflüsse wie auch auf Überfruch- 
tung der Eier bezw. auf beides zurückgeführt werden. 

Die Einflüsse, welche die krankhaften Veränderungen der Eier 
und damit die geschilderten abnormen Entwicklungszustände hervor- 
rufen, sind jedenfalls verschiedene und wirken entweder auf das 
Mutterthier oder auf die Eier direkt. Zum Theil möchten sie wohl 
ähnlicher Natur sein, wie O. Herrwie sie für die in Folge von Tempe- 
ratureinflüssen nicht rechtzeitig zur Ablage gelangten und daher über- 
reifen Seeigeleier beschrieb. 

Abnorme Furchungen sind auch sonst beschrieben worden. Große 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 675 


Übereinstimmung zeigen die von mir beobachteten Vorgänge mit den- 
jenigen, die A. Bravzr bei Artemia salina beobachtete. Da die Eier von 
Artemia sich unbefruchtet entwickeln, so sind diese Erscheinungen 
nicht auf Polyspermie, sondern wohl auf irgend welche krankhafte 
Zustände der betreffenden Eier zurückzuführen. Brauer selbst möchte 
sie damit erklären, dass bei Artemia die Parthenogenese nur eine 
»exceptionelle Erscheinung« ist! und manche Eier daher in Folge des 
Ausbleibens der Befruchtung, nicht aber in Folge ungünstiger äußerer 
Einflüsse einer abnormen Entwicklung verfallen. Ein oder mehrere 
polycentrische Figuren, unregelmäßige Zelltheilungen und deren Reduk- 
tion bei gleichzeitigem Auftreten einer größeren Anzahl von Kernen, 
Riesenkerne, die durch das Zusammenfließen der letzteren entstehen, 
kommen auch bei Artemia vor, obwohl die Bedingungen, unter denen 
die Eier dieses Thieres zur Entwicklung gelangen, wesentlich andere 
sind als bei Ophryotrocha. Auch die Struktur des bei Artemia weit 
dotterreicheren Eies und das Größenverhältnis der Kerne zum Eikörper 
ist sehr verschieden. 

Über die Wiedervereinigung vorher getrennter Furchungszellen 
hat A. Grar interessante Beobachtungen an Seeigeleiern gemacht, 


_ welche er einem Druck aussetzte. Er erhielt die von Drıssc#’s Ver- 


suchen her bekannten Platten. Beim Nachlassen des Druckes bemerkte 
er, dass mehrere Zellen sich allmählich wieder vereinigten, und dass 
dadurch aus dem bereits zellenreicheren wieder ein zellenärmeres 
Furchungsstadium hervorging: Dies war jedoch nicht das Einzige, 
indem nicht nur die Zellen, sondern in ihnen auch die Kerne sich ver- 
einigten. Nur zwei bis drei Kerne flossen wieder zu einem einzigen 
zusammen, so dass also bei diesen durch Druck veränderten Furchungs- 
stadien der Echinodermeneier ganz ähnliche Vorgänge festgestellt wur- 
den, wie ich sie an den krankhaften Eiern der Ophryoirocha bemerkte. 


Ergebnisse der Untersuchung. 

4) Die Theilung der Spermatogonien und Ovogonien erfolgt nicht, 
wie von Brarm angegeben wurde, auf amitotischem, sondern auf mito- 
tischem Wege. 

2) Amitotische Kerntheilungen finden sich dagegen im Darmepithel, 
in welchem jedoch auch karyokinetische Figuren beobachtet wurden. 


1 An der Örtlichkeit, wo BrAUER die Artemia untersuchte, nämlich in Capo- 
distria, kommen nur Weibchen vor, dagegen können anderwärts auch noch Männ- 
chen auftreten, wie dies in Cagliari und Odessa der Fall ist, ein Hinweis auf die 
auch durch BrAver’s Untersuchung festgestellte Thatsache, dass bei Artemia die 
Parthenogenese noch nicht so weit befestigt ist wie bei anderen Formen. 


rr Br and 


676 | E, Korschelt, 


3) Die Zahl der Chromosomen in den Theilungsstadien der Keim- 
zellen, sowie in den Zellen der ektodermalen, mesodermalen und ento- 
dermalen Gewebe beträgt vier. 

k) Das Gleiche gilt für die ersten Furchungszellen. Dagegen treten 
in späteren Furchungsstadien, bezw. in der Blastula, außer den Kern- 
spindeln mit vier auch solche mit acht Chromosomen i in jeder Tochter- 
platte auf. 

5) Die Auflösung des Kernkörpers bei der Vorbereitung der 
Furchungskerne zur Theilung ist mit einem Schwinden des Kernge- 
rüstes verbunden, welches nach vollzogener Auflösung des Nucleolus 
wieder hervortritt. 

6) Die Kerne der Nährzellen und Ovogonien bezw. Ovocyten sind 
Anfangs gleichartig gebaut. Während aber die ersteren ein dichtes 
Kerngerüst, eine dunkle Färbung und unregelmäßige Gestalt annehmen, 
bildet sich bei den letzteren das spärlichere man zum Kern- 
faden aus. 

7) Die Chromosomen treten im Keimbläschen in der Normalzahl 
vier auf. Sie sind Anfangs lang und schleifenförmig, verkürzen sich 
jedoch bald. Die Längsspaltung wird erst spät an den bereits stark 
verkürzten Chromosomen bemerkbar. Zuletzt erscheinen die Chromo- 
somen als vier unregelmäßig im Keimbläschen vertheilte, längsgespal- 
tene Stäbchen. 

8) Im Keimbläschen ist außer der chromatischen noch eine wenig 
färbbare, körnig fädige Substanz vorhanden, die wohl theilweise zur 
Bildung der Spindelfasern verwendet wird. 

9) Die Spindelfasern treten innerhalb des Keimbläschens auf. Die 
Membran desselben bleibt zunächst vollständig erhalten. 

10) Das Centrosoma und seine Strahlung wird zuerst außerhalb 
des Keimbläschens, ihm dicht anliegend gefunden. Es theilt sich bald, 
wobei eine Art Gentralspindel bemerkbar ist. Diese bleibt jedoch nicht 
on 

44) Die erste Richtungsspindel entsteht dadurch, dass die Chromo- 
somen in die Mitte des Keimbläschens verlagert, die Spindelfasern in 
diesem deutlicher werden und seine Membran schwindet. Die Strah- 
lungen ordnen sich an beiden Polen an und so kommt zunächst eine 
plumpe, tonnenförmige Spindel zu Stande. 

12) Die Anordnung der Chromosomen in der Spindel erfolgt nicht 
so, dass durch die Längsspaltung der vier Stäbchen bereits die beiden 
Tochterplatten angedeutet wären und jede von ihnen vier Spalthälften 
erhielte, sondern die vier Stäbchen legen sich zu zwei und zwei neben 


Über Kerntheilung, Bireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis. 677 


und hinter einander, so dass nach ihrer weiteren Verkürzung die vier- 
theilige Chromatinpartie entsteht, durch welche die ausgebildete erste 


_ Richtungsspindel gekennzeichnet ist (Fig. 87—92, Taf. XXX). Die 


vorher an den Chromosomen vorhandene Längsspaltung ist jetzt wieder 
geschwunden. 

13) Die Anfangs breite und plumpe Spindel verschmälert sich 
und wird auffallend gestreckt und schlank. Die vier eng an einander 


 gedrängten Chromosomen nehmen nur einen geringen Raum inmitten 


der Spindel ein. Eine CGentralspindel ist nicht vorhanden; die Mantel- 
fasern verlaufen von Pol zu Pol. Die Spindel liegt inmitten des Eies und 
ist gegenüber dessen Durchmesser sehr umfangreich (Fig. 93, Taf. XXX). 

14) Zur Bildung des ersten Richtungskörpers rückt die Spindel an 
den Eirand, woselbst sie sich bedeutend verkürzt. Die vier Chromo- 


somen treten zu zwei Paaren aus einander. Die bisher unterdrückt 


gewesene Längsspaltung kommt jetzt wieder zum Vorschein, und wäh- 
rend erst jede »Tochterplatte« nur zwei körnerförmige Chromosomen 
aufwies, zeigt sie deren jetzt vier (Fig. 9% —100, Taf. XXX). Vier 
Chromatinkörner werden bei der Abschnürung des ersten Richtungs- 
körpers an diesen übergeben, die vier anderen (der inneren Tochter- 


Ü platte) bleiben im Ei zurück. 


“= 


15) Aus der inneren Tochterplatte bildet sich sofort die Äquatorial- 
platte der zweiten Richtungsspindel. Diese letztere zeigt zunächst eine 
paratangentiale Lage, entsprechend der Richtung, in welcher die Thei- 
lung des inneren Centrosoma der ersten Richtungsspindel erfolgte 
(Fig. 104—11%, Taf. XXX]. Sie richtet sich dann auf, die Chromatin- 
körner weichen zu zwei und zwei aus einander, und der zweite 
Richtungskörper wird mit zwei von ihnen versehen. Die zwei anderen 
bleiben im Ei zurück. Aus ihnen geht der Eikern hervor. 

16) Beide Richtungskörper stellen deutliche Zellen mit Kern und 
Protoplasma dar. Der erste ist stets umfangreicher als der zweite. 
Er kann sich weiter theilen, und zwar auf karyokinetischem Wege; 
vielfach unterbleibt jedoch die Theilung, und anstatt drei sind also bei 
manchen Eiern nur zwei Richtungskörper vorhanden. 

17) Anstatt der körnerförmigen Chromosomen werden in den bei- 
den Richtungsspindeln mancher Gelege hufeisenförmige Kernschleifen 
gefunden (Fig. 128—135, Taf. XXXI, Fig. 136—139, Taf. XXXII). Die 
Zahlenverhältnisse der Chromosomen sind dieselben, und die Bildung 
der Richtungskörper verläuft auf die gleiche Weise wie beim Vor- 
handensein der körnerförmigen Chromosomen. Bezüglich der Zurück- 
führung. der einen auf die anderen sei auf das betreffende Kapitel 


- verwiesen. 


678 E. Korschelt, _ 


48) Eine etwas abweichende, aber für die Auffassung der Rich- 
tungskörper bedeutungsvolle Bildungsweise derselben besteht darin, 
dass die Spaltung der beiden Chromosomen jeder »Tochterplatte« der 
ersten Richtungsspindel erst verspätet auftritt oder ganz unterbleibt 
(Fig. 101, Taf. XXX, Fig. 143— 145, Taf. XXXII). Dem ersten Rich- 
tungskörper werden im letzteren Fall anstatt vier nur zwei Chromatin- 
körner mitgetheilt und es geht aus diesem Verhalten sehr klar hervor, 
dass es zwei ganze Chromosomen sein müssen, die er auch im anderen 
Falle erhält. Ä 

19) Abnormerweise kann die Spaltung der Chromosomen auch 
verfrüht auftreten, so dass die inmitten des Eies gelegene, noch nicht 
verkürzte erste Richtungsspindel bereits acht GChromatinkörner aufweist 
(Fig. 147—150, Taf. XXXII). In diesem Fall erscheint die Beziehung 
der acht Chromatinkörner zu den viergespaltenen Chromosomen des 
Keimbläschens oder der in der Ausbildung begriffenen ersten Rich- 
tungsspindel besonders klar (Fig. 86—90, Taf. XXX). 

20) Die Bildung des ersten Richtungskörpers erfolgt nicht durch 
eine »Äquationstheilung«, sondern durch eine »Reduktionstheilung«. 
Bei der Bildung des zweiten Richtungskörpers lässt die Vertheilung der 
Chromatinkörner eine Entscheidung dieser Frage nicht zu. 

Vierergruppen werden im Keimbläschen nicht gebildet. Die Zu- 
sammenlagerung zweier gespaltener Chromosomen in der Längsrich- 
tung, wie sie bei der Bildung der ersten Richtungsspindel stattfindet, 
könnte damit verglichen werden, da diese Gruppe von zwei Chromo- 
somen durch einmalige Quer- und Längsspaltung entstanden ist, so wie 
die Vierergruppen anderer Formen. Während jedoch bei diesen in der 
ersten Theilung die durch Spaltung entstandenen Partien der Vierer- 
gruppe, also die Hälfte der Chromosomen, von einander entfernt werden 
(Äquationstheilung), werden hier die durch Quertheilung entstandenen 
Stücke, also ganze Chromosomen, getrennt (Reduktionstheilung). Der 
Vergleich mit den Vierergruppen ist dadurch erschwert. Wegen der 
weiteren Auffassung der Richtungskörperbildung von Ophryotrocha ist 
auf die Ausführungen im Text zu verweisen. 

21) Die Befruchtung der Eier erfolgt außerhalb des mütterlichen 
Körpers bald nach der Ablage. Wenn die erste Richtungsspindel bereits 
verkürzt ist, dringt ein Spermatozoon an einer nicht vorbestimmten Stelle 
des Eies ein. Überfruchtung kommt vor, führt jedoch zu einer abnor- 
men Entwicklung. 

22) Bald nach dem Eindringen des Spermatozoons tritt an ihm 
eine Strahlung auf. Da sie hinter dem Spermatozoenkopf liegen kann, 
so ist anzunehmen, dass das Centrosoma aus dem Mittelstück hervor- 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 679 


geht. Der Spermakern macht eine Drehung durch, wodurch die Strah- 
Jung vor ihn zu liegen kommt. 

23) Während der Spermakern nach der Mitte des Eies rückt und 
unter beständigem Wachsthum das Kerngerüst und einen umfang- 
reichen Kernkörper zur Ausbildung bringt, theilt sich sein Gentrosoma, 
bezw. die Strahlung. | 

24) Die nach der Abschnürung der Richtungskörper zunächst noch 
am Eikern bemerkbare Strahlung verfällt der Rückbildung. Die Centro- 
somen der ersten Furchungsspindel werden somit nur vom Spermato- 
zoon geliefert. Der Eikern bildet sich in ganz ähnlicher Weise aus wie 
der Spermakern, indem er sich ebenfalls gegen die Mitte des Eies auf 
diesen zu bewegt. 

25) Ei- und Spermakern zeigen zunächst eine unregelmäßige 
Gestalt und runden sich später ab. In ihrer Struktur und den Um- 
wandlungen, welche sie erfahren, stimmen sie durchaus überein. Der 
Eikern bleibt durch seine Lage unterhalb der Richtungskörper kenntlich. 

26) Die Nucleolen beider Kerne sind sehr umfangreich, zeigen 
einen wabigen Bau und verhalten sich bei ihrer Auflösung so wie die 
Kernkörper der Furchungszellen, wenn diese sich zur Theilung vor- 
bereiten (Fig. 157—161, Taf. XXXII, Fig. 162—166, Taf. XXXIII, Fig. 49 
bis 61, Taf. XXIX). Die Nucleolen erfahren einen körnigen Zerfall, wo- 
bei die Färbbarkeit des Kernes zunimmt, sein Gerüstwerk jedoch 
schwindet, um erst später nach Auflösung des Kernkörpers wieder 
hervorzutreten. 

27) Während die erwähnten Veränderungen ihres Baues erfolgten, 
haben sich beide Kerne eng an einander gelegt. Die Gentrosomen und 
Strahlungen des Spermakernes sind aus einander gerückt und haben 
ihre definitive Lage an den beiden Kernen angenommen, welche sie 
schon jetzt als diejenigen der Furchungsspindel erkennen lässt 
(Fig. 169—172, Taf. XXXIM). 

28) Die Ausbildung der Furchungsspindel erfolgt dadurch, dass sich 
das Gerüstwerk beider Kerne zum Kernfaden umbildet und die lange 
erhalten gebliebene Kernmembran schließlich schwindet, nachdem die 
Centrosomen von den Kernen abgerückt und die Spindelfasern (der 
Hauptsache nach außerhalb der Kerne) aufgetreten sind. 

29) Nach dem Schwinden der Kernmembran sind in der Spindel 
entsprechend der früheren Lage beider Kerne zwei Paare langer Kern- 
schleifen vorhanden (Fig. 173, Taf. XXXIIM). Durch ihre Verkürzung 
und Anordnung in die Äquatorialplatte ist die endgültige Ausbildung 
der ersten Furchungsspindel vollendet (Fig. 17%). Sie weist vier huf- 


680 RB. Korschelt, 


eisenförmige Chromosomen auf. Durch Längsspaltung derselben ent- 
stehen die vier Schleifen der Tochterplatten (Fig. 175, Taf. XXXIM)._ 

30) Krankhaft veränderte Eier zeigen die Erscheinung der Über- 
fruchtung. Mehrere Spermatozoen dringen in das Ei ein und bilden 
sich auf normale Weise zu Spermakernen um. Multipolare Kernthei- 
lungsfiguren treten auf; auch die in größerer Zahl vorhandenen Kerne 
vereinigen sich und bereiten sich zur Theilung vor. Bei anderen 
krankhaft veränderten und bereits gefurchten Eiern ist ein Ausbleiben 
der Zelltheilung bei fortschreitender Kerntheilung zu beobachten. 
Karyokinetische Figuren von unregelmäßiger Ausbildung sind auch in 
diesen Fällen zu beobachten; mehrere Kerne treten in einer Zelle auf, 
bezw. das in der Furchung zurückgebliebene oder ganz ungefurchte Ei 
enthält eine große Zahl von Kernen, die zum Theil oder alle mit einan- 
der verschmelzen und sich ebenfalls noch zur mitotischen Theilung 
vorbereiten können. Dadurch kommen höchst umfangreiche Kerne mit 
einer Überzahl von Chromosomen zu Stande (Fig. 195—200, Taf. XXXIV). 

Während die Reifung und Befruchtung der Eier von Ophryotrocha 
für gewöhnlich außerhalb des mütterlichen Körpers erfolgt, kann sie 
an den allem Anschein nach krankhaft veränderten Eiern auch bereits 
im Körper des Mutterthieres vor sich gehen. Der Befruchtung folgt 
dann eine abnorme Eifurchung. Hierbei können mehrere Eier zu einem 
größeren Komplex zusammenfließen. 


Marburg i. H., September 1895. 


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Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Figuren wurden mit dem AssE’schen Zeichenapparat von Zeıss in 
der Höhe des Objekttisches bei einer Tubuslänge von 160 mm entworfen. Alle 
Figuren sind nach Schnitten gezeichnet zumeist unter Anwendung von ZEıss hom. 
Imm, 2,00, Ap. 1,30. 


Tafel XXVIII. 


Fig. 1A—D. Spermatogonien in verschiedenen Stadien der Theilung. Die 
Spermatogonien liegen noch in den Hoden. A u. B, Knäuelstadium; C, die vier 
Kernschleifen sind bereits ausgebildet; D, die beiden Tochtersterne. 

Fig. 24—F. Spermatogonien späterer Generationen in Theilung‘, aus E 
Hoden. B, Monaster in Polansicht; A, Tochtersterne bereits ausgebildet; außer 
den vier Schleifen des einen sieht man in der Polansicht noch zwei Schleifen des 
anderen Tochterkerns; C, seitliche Ansicht der Spindel mit den vier längsgespal- 
tenen Schleifen; D, nur zwei Schleifen eingezeichnet; E und F, Spindeln mit den 
Tochterplatten. 

Fig. 34—C. Spermatogonien in Theilung, frei in der Leibeshöhle. A, Knäuel- 
stadium; B, Mutterstern in Polansicht; C, Spindel mit den Tochtersternen. 

Fig. 4. Spermatocyten in verschiedenen Stadien; frei in der Leibeshöhle. 

Fig. 5. Ovogonien in Theilung, aus den Ovarien. Spindeln mit den Tochter- 
sternen in seitlicher (A und B) und in Polansicht (C und D). E, die acht Schleifen 
zweier Tochtersterne ziemlich in einer Ebene gelegen. 

Fig. 6. Stück eines Schnittes durch Körperepithel (ke) und mesodermales Ge- 
webe (mes) eines jungen Wurmes aus der hinteren ER Im Epithel ein 
Monaster in der Polansicht. 

Fig. 7. Schnitt durch mesodermales Gewebe eines jungen Wurmes; einige 
Zellen in Theilung. 

Fig. 8 u. 9. Zellen des Darmepithels eines ausgewachsenen Wurmes. 

Fig. 4—9 entworfen bei Zeıss, Komp. Oc. 8, hom. Imm. 2,00, Ap. 4.30. 

Fig. 10—18. Zellen des Darmepithels eines ausgewachsenen Wurms mit ami- 
totisch sich theilenden Kernen. 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 685 


' Fig. 10—45, 47 und 48 entworfen bei Zeıss, Komp. Oc. 4, hom. Imm, 2,00 etc. 
4 Fig. 16 Komp. Oc. 6, hom. Imm. Ap. 
Fig. 19 u.20. Spindeln aus einem auf den Übergang zum Achterstadium be- 
-  findlichen Viererstadium der Furchung. 

Fig. 24, Die beiden Tochtersterne in der Polansicht; eine Zelle desselben 
Stadiums. 

Fig. 22—29,. Zellen des Blastulastadiums in Theilung. 

Fig. 19—29 Komp. Oc. 8, hom. Imm. Ap. 

Fig. 30. Zelle eines auf die Blastula folgenden Stadiums in Theilung. Die 
gleiche Vergrößerung. 

Fig. 34. Drei Zellen eines Blastulastadiums, um die verschiedene Größe der 
Kerne zu zeigen. Oc. 2, hom, Imm. Ap. 

Fig. 32—40. Zellen der Blastula bezw. eines elwas späteren Entwicklungs- 
stadiums (Fig. 37) in verschiedenen Stadien der Theilung. Komp. Oc. 8, hom. 
Imm. Ap. 


Tafel XXIX. 


Fig. 44—44, Zellen bezw. Kerne der Blastula in Theilung,. 

Fig. 45—46. Zwei Kerne eines etwas späteren Entwicklungsstadiums. 

Fig. 47—64. Kerne des Viererstadiums der Furchung in verschiedenen Zustän- 
den der Ausbildung. Fig. 47—49, 50 A, Kernfaden und Nucleolus in zunehmender 
Ausbildung begriffen, Fig. 51, Nucleolus mit Theilen des Kernfadens, Fig. 52 u. 53, 
beginnende Rückbildung des Nucleolus, der Kernfaden noch gut ausgebildet, 
Fig. 54—61, 50B, Rückbildung des Nucleolus, Verschwinden und Wiederauf- 
tauchen des Kernfadens. Komp. Oc. 8, hom. Imm. 2,00, Ap. 1,30. 

Fig. 62—63. Junge Ei- und Nährzellen aus dem Ovarium. Komp. Oc. 6, hom. 
Imm. Ap. 

Fig. 64—66. Frei in der Leibeshöhle flottirende Ei- und Nährzellenpaare in 
verschiedenen Stadien der Ausbildung. In Fig. 64 ist die Eizelle (eiz) noch kleiner 
als die Nährzelle (nz), während sie später bedeutend an Umfang zunimmt und die 
Nährzelle im Wachsthum zurückbleibt. Fig. 64 Komp. Oc. 6, Fig. 65 Komp. Oc. 4, 
hom. Imm. Ap., Fig. 66 Oc. 2, Obj. E. Zeıss. 

Fig. 67. Keimbläschen einer ziemlich ausgebildeten Ovogonie. Komp. Oc. 6, 
hom. Imm. Ap. 

Fig. 68. Dasselbe auf etwas späterem Stadium. Komp. Oc. 4, hom. Imm. Ap. 

Fig. 69— 70. Spätere Stadien des Keimbläschens. Der Kernfaden bildet sich 
aus. Komp. Oc. 4, hom. Imm. Ap. 

Fig. 74. Keimbläschen mit dem Kernfaden, aus fünf Schnitten kombinirt. 
Vergr. wie vorher, 

Fig. 72. Keimbläschen mit dem weiter ausgebildeten Kernfaden und dem 

- _ Nucleolus. Vergr. wie vorher. 
Fig. 73. Keimbläschen mit dem weiter ausgebildeten Kernfaden aus einem 
etwas gedrückten Ei. Komp. Oc. 6, hom. Imm. Ap. 

Fig. 74—75. Keimbläschen mit dem zum Theil gespaltenen Kernfaden, Nucleo- 
lus und Strahlung. Komp. Oc. 4, hom. Imm. Ap. 

Fig. 76. Keimbläschen mit vier schleifenförmigen Chromosomen. Vergr, wie 
vorher. 

Fig. 77. Eben so. Strahlung getheilt. Vergr. wie vorher. 

Fig. 78. Die vier schleifenförmigen Chromosomen verkürzt. Vergr..wie vorher. 


686 B. Korsehelt, 


Tafel XXX. 


Fig. 79. Keimbläschen mit den vier verkürzten schleifenförmigen Chromo- 
somen, dem Nucleolus und den an die beiden Pole gerückten Strahlungen. Komp. 
Oc. 4, hom. Imm. Ap. | 

Fig. 80—86. Keimbläschen mit den immer mehr sich verkürzenden Chromo- 
somen, deren Längsspaltung sichtbar wird. Vergr. wie Fig. 79. 

Fig. 87 u. 88. Im Keimbläschen treten die Spindelfasern auf; es beginnt die 
Form der Spindel anzunehmen. Vergr. wie vorher. 

Fig. 88 —94. Die in Ausbildung begriffene erste Richtungsspindel. Die 
Chromosomen nehmen ihre endgültige Stellung ein. Vergr. wie vorber. 

Fig. 91a. Die achromatischen Theile der ersten Richtungsspindel, von wel- 
chen die chromatischen Theile abgeschnitten sind. Vergr. wie vorher. 

Fig. 915. Polansicht der ersten Richtungsspindel. Der Schnitt traf das Ei quer 
zur Längsachse der Spindel. Zeıss, Oc. 2, Obj. F. 

Fig. 92. Die ausgebildete erste Richtungsspindel. Zeıss, Oc. 2, Obj. F 

Fig. 93. Ei mit der central gelagerten ersten Richtungsspindel. Oc. 2, Ob. E. 

Fig. 94. Ei mit der randständigen ersten Richtungsspindel. Vergr. wie vorher. 

Fig. 95 u. 96. Die erste Richtungsspindel ist verkürzt und die Äquatorialplatte 
ist getheilt. Oc. 2, Obj. FE. 

Fig. 97—100. Die erste Richtungsspindel im Beginn und nach geschehener 
Spaltung der Chromosomen. Vergr. wie vorher. 

Fig. 401 u. 402. Eier mit der ersten Richtungsspindel vor und nach der Längs- 
spaltung der Chromosomen, kurz nach dem Eindringen des Spermatozoons (sp). 
Oc. 2, Obj. E. 


Tafel XXXI 


Fig. 4083—404. Abschnürung des ersten Richtungskörpers. Oc. 2, Obj. F. 

Fig. 104a. Die erste Richtungsspindel aus einem Ei desselben Geleges, aus 
‚dem Fig. 103 entnommen ist. Vergr. wie vorher. 

Fig. 105—106. Vorbereitung zur Bildung der zweiten Richtungsspindel, Thei- 
lung des Centrosoma. Vergr. wie vorher. 

Fig. 407 u. 408. Die Polansicht der ersten Richtungsspindel nach der völligen 
Ausbildung der Tochterplatten. Die Schnitte sind quer zur Längsachse der Spindel 
geführt. Vergr. wie vorher. 

Fig. 409. Die zweite Richtungsspindel in paratangentialer Lage. Vergr. wie 
vorher. 

Fig. 440. Ei mit der zweiten Richtungsspindel und dem Spermakern mit 
Strahlung. Oc. 2, Obj. E. 

Fig. 414—443. Abschnürung des zweiten Richtungskörpers. Oc. 2, Obj. F. 

Fig. 444. Ei nach der Abschnürung der Richtungskörper, Eikern mit Strah- 
Jung. Vergr. wie vorher. 

Fig. 445—4127. Die weiteren Veränderungen der Richtungskörper; Theilung 
des ersten Richtungskörpers. Fig. 445 u. 446 Komp. Oc. 8, hom. Imm. Ap. Fig. 417 
Oc. 6 eben so, Fig. 148—124 Komp. Oc. 8 eben so, Fig. 125—127 Oc. 6 eben so. 

Fig. 128—434. Richtungsspindeln mit hufeisenförmigen Chromosomen. 

Fig. 428. Ei mit der ersten Richtungsspindel von Spermatozoen umlagert, 
eines von ihnen in das Ei eingedrungen (sp). Oc. 2, Obj. E. 

Fig. 129. Die erste Richtungsspindel mit den beiden Tochterplatten. Komp. 
Oc. 8, hom. Imm. Ap. 


3 
> 


Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 687 


Fig. 130—133. Bildung des ersten Richtungskörpers. ee Oc. 4, hom. 
Imm., Ap. 

Fig. 134. Erste Richtungsspindel in der Polansicht. Komp. Oc. 8, hom.Imm. Ap. 

Fig. 434. Die zweite Richtungsspindel in paratangentialer Lage. Komp. Oc. 4, 
hom. Imm. Ap. 

Fig. 135, Die zweite Richtungsspindel in schräger Stellung. Vergr. wie vorher. 


Tafel XXXI. 


Fig. 136—138. Die zweite Richtungsspindel in radialer Stellung. Komp. Oc. 4, 
hom. Imm. Ap. 

Fig. 139. Äquatorialplatte der zweiten Richtungsspindel in der Polansicht. 
Komp. Oc. 8, hom. Imm. Ap. 

Fig. 440 u. A44,. Abschnürung des ersten Richtungskörpers. Chromosomen 
von gedrungener hufeisenförmiger Gestalt, bezw. von Körnerform. Oc. 2, Obj. F. 

Fig. 442. Erste Richtungsspindeln von abnormer Ausbildung (B, C, D). A zeigt 
das Chromatin in normaler Beschaffenheit. Vergr. wie vorher, 

Fig. 143—445. Erste Richtungsspindeln in abweichender Ausbildung der 
Chromosomen, deren Längsspaltung verspätet eintritt. Oc. 2, Obj. F. 

Fig, 446. Erste Richtungsspindel verkürzt und in randständiger Lage, Abnorme 
Reifung, da die Längsspaltung der Chromosomen verfrüht eingetreten ist. Vergr. 
wie vorher. 

Fig, A47—450. Abnorm ausgebildete erste Richtungsspindeln, Die Spaltung 
der Chromosomen ist verfrüht eingetreten. Vergr. wie vorher, 

Fig. 454. Theil eines Schnittes durch ein im Stadium der ersten Richtungs- 
spindel befindliches Ei mit umgebenden Spermatozoen und einem bereits tiefer 
in das Ei eingedrungenen Spermatozoenkopf mit der Strahlung. Komp. Oc. 8, hom. 
Imm. Ap. 

Fig. 452—456. In Ausbildung begriffene Spermakerne mit Strahlung. In dem 
homogenen Spermakern treten Vacuolen auf, Kerngerüst und Nucleolus kommen 
zur Ausbildung. Vergr. wie vorher. 

Fig. 457. Ei und Spermakern in der Annäherung. Vergr. wie vorher. 

Fig. 458 u. 159. Zwei Spermakerne in etwas weiterer Ausbildung. Vergr. wie 
vorher. 

Fig. 460. Ei und Spermakern beinahe in Berührung. Nucleolus in beginnen- 
der Auflösung, das Kerngerüst nicht sichtbar, Vergr. wie vorher, 

Fig. 464. Weiter ausgebildeter Spermakern. Der Zerfall des Maschenwerkes 
im Nucleolus schreitet vor. Das Kerngerüst ist geschwunden, Vergr. wie vorher. 


Tafel XXXIII. 


Fig. 162 u. 463. Ei und Spermakern in weiterer Ausbildung. Die maschige 
Struktur des Nucleolus ist ganz geschwunden, vom Kerngerüst nichts sichtbar. 
Komp, Oc. 8, hom. Imm. Ap. 

Fig. 164, Eikern. Vergr. wie vorher. 

Fig. 4165. Spermakern. Vergr. wie vorher. 

Fig. 466—468, Eikerne in weiterer Ausbildung. Der Nucleolus schwindet, 
das Kerngerüst tritt wieder auf. Vergr. wie vorher. 

Fig. 469. Eikern und Spermakern nach Auflösung des Nucleolus. Das Kern- 
_ gerüst ist wieder deutlich vorhanden. Die Centrosomen haben, wie schon in 
EFie. 167 u, 468, ihre endgültige Lagerung eingenommen, Vergr, wie vorher. 


Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LX. Ba. 45 


688 E. Korschelt, Über Kerntheilung, Eireifung u. Befruchtung bei Ophryotrocha puerilis, 


Fiz. 170. Ei- und Spermakern mit dem bereits ansehe en Kernfaden. 
Komp. Oc. 6, hom. Imm. Ap. 

Fig. 474. Die Gentrosomen ae vom Ei- und Spermakern weiter ab, wo- 
durch die Gestalt der Spindel bereits angedeutet wird. Vergr. wie Fig. 470. 

Fig. 172. Das Abrücken der Centrosomen ist noch weiter fortgeschritten; die 
Membranen der beiden Kerne schwinden, doch sind diese noch deutlich zu er- 
kennen; die Gestalt der Spindel tritt schon mehr hervor. Vergr. wie vorhin. 

Fig. 473. Erste Furchungsspindel mit den durch Auflösung der beiden Kerne 
sich ergebenden vier Kernschleifen. Vergr. wie vorher. 

Fig. 474 ü. 475. Die erste Furchungsspindel mit der Äquatorialplatte und mit 
den Tochterplatten. Oc. A, Obj. F. 

Fig. 476. Ei mit dem unter den beiden Richtungskörpern gelegenen Eikern. 
Der schon etwas weiter ausgebildete männliche Kern weist bereits den Nucleolus 
auf. Seine Strahlung hat sich getheilt. Oc. 2, Obj. E. 

Fig. 177—180. Eier mit dem männlichen und weiblichen Kern in verschie- 
denen Zuständen der Ausbildung. Oc. 4, Obj. E. 


Tafel XXXIV. 


Fig. 184—183. Eier mit dem männlichen und weiblichen Kern in verschie- 
denen Ausbildungsstufen. Oc. 4, Obj. E. 

Fig. 484. Abnorm gefurchtes Ei mitabnorm ausgebildeten Kernspindeln, Oc.A, 
Obj. E. 

Fig. 485. Ei mit einer dreipoligen Spindel. 

Fig. 186—187. Zwei Schnitte durch ein Ei mit einer Anzahl theilweise ver- 
einigter Kerne. Einzelne Partien sind von dem übrigen Ei abgegrenzt. 

Fig. 188 u. 189. Überfruchtete Eier mit mehreren Geschlechtskernen. 

Fig. 4190. Ei mit mehreren Geschlechtskernen, die in der Vereinigung begriffen 
sind. Die Nucleolen sind noch vorhanden; Ausbildung von Kernfäden. 

Fig. 184—4A90 entworfen bei Zeıss, Oc. 4, Obj. E. 

Fig. 194. Abnorm gefurchtes Ei mit mehreren ruhenden oder in Theilung be- 
griffenen Kernen in den einzelnen Zellen. Die karyokinetischen Figuren sind un- 
regelmäßig ausgebildet. Oc. A, Obj. E. 

Fig. 192. Ei mit dreipoliger Kerntheilungsfigur. 

Fig. 493. Blastula von normaler Ausbildung. 

Fig. 494—496. Abnorm ausgebildete Furchungsstadien. Während die Thei- 
lung der Kerne fortschritt, wurde diejenige der Zellen theilweise unterdrückt, so 
dass in einzelnen Furchungszellen mehrere Kerne vorhanden sind (d, b).. Manche 
Eier bestehen nur aus wenigen Zellen, die dann eine um so größere Anzahl von 
Kernen enthalten (b, b). In Folge des Zusammenfließens der Kerne treten unregel- 
mäßige Kerntheilungsfiguren auf (Fig. 196). 

Fig. 497. Ungefurchtes Ei mit einer großen Anzahl zusammengehäufter Kerne, 

Fig. 498. Die Kerne sind größtentheils mit einander verschmolzen. 

Fig. 499. Ein ebenfalls abnormes Ei. Die verschmolzenen Kerne nehmen 
durch Ausbildung der Kernfäden einen Anlauf zur Theilung. 

Fig. 192—199 entworfen bei Zeıss, Oc. 4, Obj. E. 

Fig. 200. Theil einer Zelle eines aus vier Furchungszellen bestehenden, ab- 
norm entwickelten Eies. Der scheinbar einheitliche, aber durch Zusammenfließen 
mehrerer Furchungskerne entstandene Kern zeigt eine große Zahl verschiedentlich 
ausgebildeter Chromosomen. Oc. 2, Obj. F. 

Fig. 204. Ein in zwei Zellen zertheiltes abnorm entwickeltes Ei mit mehreren 
Kernen in jeder Zelle. Oc. A, Obj. E. 


a a 


Tropische Polycladen. 


I. Das Genus Thysanozoon Grube. 
Von 


Dr. Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 
Assistent am zool.-zootomischen Institute der Universität Graz. 


Mit Tafel XXXV—XXXVIL 


Tropische Polycladen. 

Seit fast 20 Jahren verwahre ich die von C. SEMmPER und seiner 
muthigen Frau und Reisegefährtin auf den Philippinen angefertigten 
prachtvollen Polycladen-Abbildungen, sowie die dazu gehörigen No- 
tizen. Da kein Material dazu vorhanden war, so zögerte ich auch dann 
noch sie herauszugeben, als mit dem Erscheinen des großen Werkes 
von Lang! der Gedanke aufgegeben werden musste, die nun so vor- 


züglich bearbeiteten Polycladen in meiner Turbellarien-Monographie ? 


nochmals vorzunehmen. 

Erst als die von K. Mößıus in Mauritius, von J. Brock im indischen 
Archipel und von P. u. F. Sırasın auf Ceylon gesammelten und zum 
Theile sehr gut konservirten Objekte hinzukamen, da erwachte in mir 
wieder ein lebhafteres Interesse für diesen Theil meines noch unbe- 
arbeiteten Turbellarienmaterials, welches überdies aus dem Ham- 
burger Museum, dem k. k. Hofmuseum in Wien, den Universitäts- 
sammlungen von Breslau und Moskau, der japanischen Ausbeute 
L. Döperrein’s und meiner eigenen Sammelthätigkeit auf zahlreichen 
Reisen weiteren Zuwachs erfahren hatte. 

Nur Weniges davon habe ich bisher publicirt*, die Hauptmasse 

1 A. Lang, Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel. Leipzig 1884. 

2 L. v. GrRAFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig 1882, 

3 Während des Druckes ist noch das von L. PLATeE in Chile gesammelte und dem 
kgl. Museum f. Naturkunde in Berlin einverleibte Material hinzugekommen. 

4 L. v. GrRAFF, Enantia spinifera, der Repräsentant einer neuen Polycladen- 


familie. Mitth. d. naturwiss, Ver. f. Steiermark. Jahrg. 1889. Graz 1889. — Pelagi- 
sche Polycladen. Diese Zeitschr. Bd. LV. Leipzig 1892. 


Ale 


Er 


690 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, RE 


des vorwiegend aus tropischen Meeren stammenden Materials soll da- 
her unter obigem Titel von mir und meinen Mitarbeitern im Grazer In- 
stitute in einer Reihe von Abhandlungen aufgearbeitet werden, wobei 
jede eine der von Lang umgrenzten Gattungen oder Familien behan- 
deln wird. Unsere Kenntnisse von den exotischen Vertretern dieser 
Turbellariengruppe sind ohnehin sehr dürftig, obgleich dieselbe in 
zahlreichen und prächtig gefärbten Arten die tropischen Meere bewohnt 
und in einer Anzahl mit leuchtendem Blau und Gelb geschmückter 
Formen eine Zierde der Korallenriffe bildet. 

Wir werden selbstverständlich bestrebt sein, unser Material auch 
anatomisch möglich zu verwerthen, — ohne anatomische Untersuchung 
ist Ja eine genaue Bestimmung der Turbellarien in den meisten Fällen 
unmöglich! —, indessen wird es jeweils von der Menge und dem Kon- 
servirungszustande der vorliegenden Objekte abhängen, ob die be- 
treffende Arbeit mehr nach der faunistisch-systematischen oder mehr 
nach der anatomisch-histologischen Seite hinneigt. 


Graz am 21. Juni 1895. L. v. GRAFF. 


I. Das Genus Thysanozoon Grube. 


Von dem Genus Thysanozoon Grube waren bis jetzt nur wenige 
Arten bekannt; genau beschrieben eigentlich nur eine einzige: Th. 
brocchii Grube, von welcher Lane die Anatomie und Histologie ein- 
gehend bearbeitet hat. Dazu besitzen wir eine Anzahl von älteren Be- 
schreibungen exotischer und europäischer Thysanozoon-Arten !, welche 
aber insgesammt dürftig und zum Theil kaum genügend zur Wieder- 
erkennung der Speeiessind. Die in den älteren Speciesbeschreibungen 
so häufigen Verwechselungen der verschiedenen Körperöffnungen und 
-Anhänge hat schon Line sichergestellt. Auch hat derselbe versucht, 
das Chaos der Synonyma ‘zu sichten und die Ansicht zu begründen, dass 
an den europäischen Küsten bloß eine Species, das Th. brocchü Gr. 
vorkomme, der die skandinavische Form Th. papillosum Sars-Jensen 
als Varietät unterzuordnen sei. Wenn aber Lang dazu die ceylonischen 
Formen: das Th. diesingi Grube, welches Scumarpa an der Ostküste von 
Ceylon vorgefunden zu haben angiebt, das Th. ovale Schmarda, die philip- 
pinische Species Moseev’s, die Neuseeländer Th. cruciatum Schmarda 
u. Th. aucklandicum Cheeseman ohne Weiteres als identisch mit Th. 
brocchü Grube, das Th. nigrum Girard von Florida, das Th. tentaculatum 
Pease von den Sandwich-Inseln und das aus der Lyall Bay (Südpolar- 


! Siehe die betreffende Zusammenstellung bei Lang, ]. c. p. 525—538 u. 617. 


Tropische Polycladen, I. 691 


region) stammende Th. huttoni Kirk als bloße Varietäten der europäischen 
Art bezeichnet, so kann man ein solches Verfahren keineswegs billigen. 

Bei der großen Uniformität der Thysanozoen ist es unmöglich, 

auch nur mit einiger Sicherheit aus oberflächlichen Beschreibungen 
und Abbildungen (namentlich, wenn sie bloß die Dorsalseite be- 
treffen) eine Speciesdiagnose zu stellen. In solchen Fällen wird es 
immer der Wissenscheft förderlicher sein, diese Unsicherheit dadurch 
einzugestehen, dass man solche Formen einstweilen in den unvermeid- 
lichen Ballast fraglicher Species einreiht. Der Thiergeograph hat das 
Recht, von dem Monographen einer Gruppe zu verlangen, dass dessen 
Angaben über die Verbreitung einer Species nicht aus negativen, son- 
dern aus positiven Befunden geschöpft werden. In zweifelhaften Fällen 
solcher Art muss die Untersuchung der Originalexemplare erfolgen und, 
wenn diese unmöglich ist oder kein sicheres Resultat bietet, das Sammel- 
ergebnis zukünftiger Reisender an der fraglichen Lokalität abgewartet 
werden. Die große Variabilität und die Altersunterschiede, wie sie für 
i Th. brocchii Grube von Lang (p. 530) beobachtet und von mir weiter 
- unten auch für Th. alderi Collingwood und Th. allmani Collingwood 
”  konstatirt werden, erschwert zwar die Aufgabe des Bearbeiters, entbin- 
det ihn aber nicht der Pflicht, nach obigen Grundsätzen vorzugehen. 
i Mir war die Feststellung der Species erleichtert durch das ver- 
-  hältnismäßig reiche exotische Material, das mir Herr Prof. v. Grarr 
gütigst zur Verfügung stellte und dessen Provenienz aus der Vorrede 
des Genannten, sowie aus der am Schlusse dieser Abhandlung gegebe- 
nen Verbreitungstabelle ersichtlich ist. 

Leider war der Erhaltungszustand des Materials oft. ein sehr 
schlechter, so dass selbst da, wo das Vorhandensein von mehreren 
Exemplaren es gestattet hätte, das für die anatomische Untersuchung 
des Polycladenkörpers einzig sichere Mittel, die Zerlegung in Schnitt- 
serien, in Anwendung zu bringen, die Resultate nicht im Einklange 
mit dem Opfer an Zeit und Mühe standen. 

Von der Mehrzahl der Arten hatte ich aber bloß ein Exemplar, 
£ das natürlich geschont werden musste. So hat sich die Untersuchung 
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der Hauptsache nach auf in Glycerin aufgehellte und schwach ge- 
- quetschte Objekte beschränken müssen, ein Verfahren, das in den 
meisten Fällen genügte, um über Augenstellung, sowie die topo- 
% graphischen Verhältnisse des Verdauungs-(Gastrovascular-) und Ge- 
- schlechtsapparates ins Reine zu kommen. 

Dabei, wie auch bei der Untersuchung der Schnittserien!, hat 


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1 Ich habe solche angefertigt von Th, auropunciatum Coll., Th. alderi Coll., 
Th, distinctum n. sp. 


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692 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


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sich übrigens herausgestellt, dass der äußerlichen Uniformität der 
Thysanozoon-Species eine große Übereinstimmung der anatomischen 
Verhältnisse bis auf die feinsten histologischen Einzelheiten herab ent- 
spricht. So kann ich daher nur in Bezug auf das Verhalten der Darm- 
divertikel zu den Rückenzotten, über den Bau der »Uterusdrüse« sowie 
des Kopulationsapparates zu der ausgezeichneten Darstellung, welche 
Lang von der Organisation des Th. brocchii Gr. gegeben hat, wesent- 
lich Neues mittheilen. 

Bevor ich jedoch auf die nähere Beschreibuug dieser neuen Be- 
funde eingehe, drängt es mich, meinem hochverehrten Chef Prof. 
v. GrarF einerseits für die Überlassung des Materials, andererseits 
aber für die Unterstützung, die er mir im Verlaufe dieser Arbeit aus 
dem reichen Vorrathe seines Wissens und seiner besonders großen 
Erfahrung in Hinsicht der formellen Ausarbeitung, angedeihen ließ, 
meinen wärmsten Dank auszusprechen. 


RückenzottenundDarmäste. Lanc hat (p. 137—138, 532), 
eine Beobachtung von QuArkeriszs bestätigend, für Th. brocchii Gr. das 
Eintreten von Darmdivertikeln in die Rückenzotten genau beschrieben 
und ich erwartete daher ein gleiches Verhalten bei den übrigen Spe- 
cies. Indessen entbehren alle von mir auf Schnitten untersuchten Arten 
solcher Darmdivertikel, so dass ich vermuthe, dass dieses Verhalten 
von Th. brocchii eine Eigenthümlichkeit derjenigen Formen ist, die, wie 
die genannte, mit besonders langen und schlanken Zotten versehen 
sind. Denn es fällt, wenn man Spiritusexemplare von Th. brocchü mit 
den mir vorliegenden exotischen Arten vergleicht, sofort auf, wie die 
Zotten dieser letzteren viel plumper, relativ kürzer sind und lockerer 
gestellt erscheinen. 


Die »„Uterusdrüsen« von Thysanozoon distinctum nov. 
spec. Auffallend ist bei dieser Art die Zahl und Größe der »Uterus- 
drüsen«, die hier eine Ausbildung erreichen, welche noch bei keinem 
anderen Thysanozoon beobachtet wurde. Wenn man einen Längs- 
schnitt durch die Seitenfelder ‚betrachtet, werden diese großen auf- 
fallenden Organe dem Untersucher kaum entgehen, insbesondere da 
in einem Schnitte deren oft zwei bis drei vorhanden sind. In Fig. 1, 
Taf. XXXVIL ist ein Theil eines solchen abgebildet. Man erkennt daran 
das dorsale (de) und ventrale (ve) Körperepithel, von welchen der Ein- 
fachheit halber nur die Umrisse dargestellt sind. Fast der ganze da- 
zwischen liegende Raum wird nun von der großen »Uterusdrüse« (ud) 
eingenommen. Diese liegt unterhalb der Schicht der Darmäste (da) 


Tropische Polyeladen. 1. 693 


und stets im Verlaufe des das dorsale Eileiternetz (eil) mit den Uterus- 


kanälen (u) verbindenden senkrechten Verbindungsganges (vbg) knapp 
dem Uterus an. 

Wie man sieht, ist die Lage und Anordnung der »Uterusdrüsen« 
von Th. distinctum nov. spec. eine andere als die bei Th. brocchiü Gr., 
bei welch letzterer Species die »Drüse« mittels eines eigenen Ausfüh- 
rungskanales in den Verbindungsgang einmündet!. 

Die Eileiter bilden bei den Pseudoceriden bekanntlich ein dor- 
sales, über den Darmästen gelegenes Netzwerk, in welches die Ovarien 
einmünden. Lang hat (p. 285) ihren Ursprung aus dem Follikelepithel 
dieser letzteren nachgewiesen und ihren ferneren Verlauf und Bau ein- 
gehend geschildert (p. 288—289). Auch bei der vorliegenden Art 
konnte ich im Allgemeinen denselben histologischen Aufbau der Ei- 
leiter und des Verbindungsganges konstatiren, wie bei Th. brocchü Gr.; 
in einigen Punkten jedoch bin ich zu abweichenden Resultaten gekom- 
men, die wohl zum Theil ihren Grund in der differenten Anordnung 
der Uterusdrüsen beider Species haben. Lang beschreibt nämlich auf 
p- 297 den Ausführungskanal der Uterusdrüse von Th. brocchi und 
hebt dessen Enge und Epithelauskleidung, die aus großen, würfelför- 
migen und stark färbbaren Zellen besteht, hervor. Ganz dasselbe histo- 
logische Verhalten fand ich, jedoch am Verbindungsgange, bei Th. 
distinctum vor, was, da dessen »Uterusdrüsen« separater Ausführungs- 
kanäle entbehren, leicht zu erklären ist. Und zwar ist hier stets der- 
jenige Theil des Verbindungsganges in solcher Weise modificirt, der 
zwischen Eileiter und »Drüse« liegt. Es wird nämlich das platte Epithel 
des Eileiters unmittelbar, bevor er in den Verbindungsgang nach ab- 
wärts umbiegt, bedeutend höher und besteht dann aus würfelförmigen 
Zellen. Das sich daran anschließende Epithel des Verbindungsganges 
zeigt sich als eine einfache Fortsetzung dieses modificirten Eileiter- 
epithels, nur werden hier die Zellen noch höher, eylindrisch und engen 
dadurch das Lumen des Ganges bedeutend ein. Je näher zur »Uterus- 
drüse« hin, desto enger wird der Gang, bis er unmittelbar vor der Ein- 
mündung in dieselbe durch den daselbst befindlichen, gleich zu be- 
sprechenden Sphincter (sph) ringförmig eingeschnürt wird. Ich konnte 
nämlich auch (im Gegensatze zu Lang) überall an den Eileitern, dem 
Verbindungsgange und der »Uterusdrüse« eine wohlausgebildete Ring- 
muskulatur konstatiren. Bei den Eileitern ist sie freilich noch schwach 
und oft undeutlich zu sehen (meil), desto kräftiger wird sie jedoch beim 
Verbindungsgange (mvbg), woselbst sie oft, besonders gegen die Uterus- 


1 Lang hat (p. 297—302) eine ähnliche Verschiedenheit in der Lage dieser 
Drüsen auch bei anderen Polycladen konstatirt, 


Ang 


694 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


drüse hin, in doppelter Anordnung zu sehen ist. Unmittelbar vor der 
Einmündung des Ganges in diese letztere bilden die Ringmuskelfasern 
den eben genannten Sphincter (sph), der im Stande ist, die Kommuni- 
kation zwischen Drüse und Gang vollständig aufzuheben. 

Man sieht ferner sowohl die Eileiter als auch den Verbindungs- 
gang von einer Art Pseudoepithel des Mesenchyms eingehüllt (pe). Es 
liegen nämlich die Mesenchymkerne hier in regelmäßigen Abständen 
dem Eileiter- resp. Verbindungsgangepithel an und schließen die 
Ringmuskelfasern zwischen sich und diesem letzteren ein. 

Die »Uterusdrüse« hat Lane bei Th. brocchii (p. 297—298) genau be- 


schrieben und ist dieser Schilderung nichts weiter beizufügen als, dass 


bei Th. distinctum die ihren Innenraum auskleidenden Drüsenzellen in 
das Lumen protoplasmatische Fortsätze entsenden, die, Pseudopodien 
gleich, den Drüseninhalt zu durchsetzen und zu verzehren scheinen. 
Dann vermochte ich, wie schon oben bemerkt, auch hier eine kräftige 
Uterusdrüsenmuskulatnr (udm) nachzuweisen, deren Anwesenheit bei 
Th, brocchii Lane in Abrede stellt. Diese Muskulatur besteht bei Th. 
distinctum aus einzelnen kräftigen, aus starken Fasern zusammenge- 
setzten Bündeln, die über die Außenfläche der »Drüse« zerstreut anzu- 
treffen sind. Sie hat ohne Zweifel den Zweck, den Drüseninhalt, sei 
es nach der Richtung der Eileiter, sei es nach der des Uterus hin zu 
entleeren. 

Die »Üterusdrüse« mündet nun direkt in die Uteruskanäle (u) ein. 
Man 'sieht nämlich an einer Stelle ihre Tunica propria ganz unver- 
mittelt in dieMembrana propria des Uterusepithels übergehen; es kom- 
municirt also das Lumen der »Drüse« direkt mit dem des Uterus. Bei 
der in Fig. 1 Taf. XXXVII abgebildeten »Drüse« ist diese Kommunika- 
tion deutlich sichtbar. 

Was ist nun die Funktion dieser Organe ? 

Diese Frage ist schwer zu entscheiden, doch giebt es einige An- 
haltspunkte, die eine befriedigende Lösung derselben erwarten lassen. 
Man findet nämlich sowohl die Eileiter als auch die Verbindungsgänge 
sehr oft, fast stets mit einer Masse erfüllt, die ich nicht anstehe, für 
Sperma zu halten. In der »Drüse« selbst erkennt man stets eben solche 
Massen, die ein nur wenig modificirtes Aussehen haben. Beide Arten 
von Anhäufungen stimmen aber darin überein, dass sie hochgradig 
kyanophil sind, sich mit Methylgrün lebhaft färben und einen Farbton 
annehmen, der sich von dem des gefärbten, in den großen Samen- 
kanälen vorhandenen Sperma nicht unterscheiden lässt. Lang hat kon- 
statirt, dass die Begattung bei den Pseudoceriden keine Kopulation im 
wahren Sinne des Wortes ist, sondern dass die Thiere eines dem 


Tropische Polyeladen. I. 695 


- anderen vermittels ihres harten Penisstilettes eine Wunde an irgend 
einer Stelle des Körpers beibringen und dortselbst ihr Sperma depo- 
_  niren. Man wird daher überall im Leibe dieser Thiere solche Sperma- 
- anhäufungen finden können und ihr Vorhandensein in den Eileitern, 
wo sie sich schließlich koncentriren, dürfte auf eine durch chemotro- 
pische Reize bewirkte Überwanderung zurückzuführen sein. Meine 
Deutung des Inhaltes der Eileiter und der »Uterusdrüsen« als Sperma- 
massen wird noch durch folgende theoretische Betrachtungen gestützt. 
Es bleibt, wenn man diese Annahme verwirft, nichts übrig, als die 
fraglichen Massen für ein »Sekret« der »Uterusdrüse« zu erklären, eine 
Annahme, die aber sofort auf einen schwer lösbaren Widerspruch stößt: 
Da von diesem »Sekrete« distal weder in den Uteruskanälen, noch im 
Eiergange oder Schalendrüsengange etwas zu finden ist, so müsste man 
annehmen, dass dasselbe aus der »Uterusdrüse« proximal in den Ei- 
leiter ergossen würde, demnach seine Bewegungsrichtung der der 
Eier, die ja vom Ovarium zum Uterus hin wandern, genau entgegen- 
gesetzt sei. Die Eier fänden dann in dem ihre Leitungswege prall aus- 
füllenden »Sekrete« ein gewaltiges Hindernis der Abwärtsbewegung, 
ohne dass doch abzusehen wäre, welche Bedeutung dieses »Sekret« für 
die Eier haben sollte, da ein Vergleich der Ovarialeier mit den Uterus- 
eiern irgend eine auf ein solches »Sekret« zurückzuführende Verän- 
derung nicht erweisen lässt. Wenn man dagegen die in Folgendem 
noch zu erweiternde Anzahl von Thatsachen erwägt, welche alle dafür 
sprechen, dass diese die Eileiter, den Verbindungsgang und die »Uterus- 
drüse« erfüllenden Massen nichts seien als Sperma, so wird man von 
diesem Gesichtspunkte aus auch unschwer zu einer plausibeln Er- 
klärung der bisher unbekannten Funktion der Uterusdrüsen gelangen. 

Das in den Uterusdrüsen enthaltene Sperma ist in seinem Aus- 
sehen ein wenig, wenn auch nur in sehr geringer Weise modifieirt; es 
macht einen zerfallenen, abgestorbenen Eindruck, während das in den 
Eileitern vorhandene wohlerhalten, und von dem in den großen Samen- 
kanälen befindlichen nicht zu unterscheiden ist. Wir finden von solchem 
Sperma weder im Uterus noch in den weiteren gegen den weiblichen 


WERE een 


- Genitalporus gelegenen Leitungswegen der Eier etwas vor. 
. SELENKA! hat nun die Beobachtung gemacht, die auch von Lang 
E (P- 322) bestätigt wurde, dass in jeder Eikapsel unmittelbar nach der 


Ablage der Eier ein einziges Spermatozoon enthalten ist. Ersterem 
gelang es sogar durch eigene Beobachtung nachzuweisen, dass eine Be- 
fruchtung der Eier von Th. brocchü erst nach der Ablage der Eier 


1 SELENKA, Zoologische Studien. II. Zur Entwicklungsgeschichte der Seepla- 
narien. Leipzig 1884. p. 9 u. 10. 


EEULTEREERENT?E 


696 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


durch eben dieses Spermatozoon stattfindet. Eine Befruchtung der 
Eier innerhalb der weiblichen Leitungswege ist an und für sich schon 
nicht möglich, da nach den Angaben von SerenkA!, Lane? und VAN DER 
Srrıicat, die auch ich bei den sämmtlichen von mir histologisch unter- 
suchten Thysanozoen bestätigt fand, die Eier innerhalb des mütter- 
lichen Körpers Theilungserscheinungen des Kernes durchmachen, die 
sich sogar noch bis nach der Ablage derselben hinziehen. Diese 
Theilungsvorgänge beginnen unmittelbar nach dem Eintritte der Eier 
in die Uteruskanäle und führen bis zum Diasterstadium, in welchem 
die Kerne auch noch einige Zeit, nachdem die Eier abgesetzt sind, ver- 
weilen. Es war mir auch, trotz angestrengten Suchens nicht möglich, 
innerhalb der Uteruskanäle und dem sonstigen Leitungswege in die Eier 
eingedrungene Spermatozoen zu finden‘. Dass nun bei den abgeleg- 
ten Eiern stets nur ein Spermatozoon anzutrefien ist, lässt nach SeLENKA, 
dem auch Lan beistimmt, auf eine »sehr subtil und sicher funktionirende 
Vorrichtung im weiblichen Geschlechtsapparate schließen«. Solch ge- 
artete Vorrichtungen, sei es nun in Gestalt von Receptaculis seminis, 
von accessorischen Blasen etc., hat nun weder Lang noch ich vom Uterus 
an gegen den Genitalporus hin aufzufinden vermocht. 

‘Wenn man das die »Uterusdrüse« von innen auskleidende Epithel 
betrachtet, bemerkt man, wie schon oben angeführt wurde, dass die 
Zellen gegen das Centrum der Drüse hin unregelmäßig gestaltete zer- 
franste Fortsatzbildungen entsenden, die den Drüseninhalt zu durch- 
setzen und zu verzehren scheinen; ihr Protoplasma weist größere und 
kleinere Vacuolen auf, in welchen fast stets kleine Häufchen des im 
 Drüsenlumen selbst vorhandenen Inhaltes suspendirt sind; mit einem 
Worte: die Zellen haben einen aufnehmenden, nicht einen absondern- 
den Charakter. Dies wird bestätigt durch die Thatsache, dass man so- 
wohlim Lumen der »Uterusdrüse«, sowie im Speciellen in den Vacuolen 
der sie auskleidenden Zellen auch Bruchstücke von Eiern und Dotter- 
elemente vorfindet. 


1 SELENKA, Biologisches Centralblatt. 4. Jahrg. 1881. p. 492—497. 

?2 Lang, Monographie. p. 295. 

3 VAN DER STRICHT, Verhandl. d. Anatom. Gesellschaft. 4894. p. 223—232. 

* SELENKA hat diesen Vorgängen eine Auffassung unterlegt, die ich nicht 
theilen kann, so lange nicht bestimmte Beobachtungen über die Ausstoßung der 
Richtungskörperchen vorliegen. Ich glaube vielmehr an Reifungserscheinungen 
der Eier, eine Ansicht, der auch Van ver Srrıcat Ausdruck giebt, und die dadurch 
gestützt wird, dass man von der Bildung des Eies im Ovarium selbst bis nach der 
erfolgten Ablage desselben keine andere Vorbereitung des Kernes zur Abschnürung 
der Richtungskörper als eben diese beobachtete Theilungserscheinung des Kernes 
wahrgenommen hat, 


Tropische Polycladen. 1. 697 


Gestützt auf diese eben angeführten Befunde betrachte ich die so- 
genannte »Uterusdrüse« als ein den Verbrauch von Sperma reguliren- 
des Organ im Sinne SrLenkA’s und Lane’s. Ich sehe in ihr eine Vor- 
richtung, vermittels welcher der Organismus der Thysanozoen in der 
Lage ist, die von ihm producirten Eier sicher zu befruchten und ferner- 
hin den nach der Abgabe des betreffenden Spermatozoons an die Eier 
überflüssigen Rest des Sperma auf eine für den Verbrauch der Kräfte 
nützliche Art zu resorbiren und das frei gewordene Material in anderer‘ 
Weise zum Weiteraufbau des Körpers zu verwenden. In demselben 
Sinne scheint dieses Organ auch eine Resorption der ungenügend 
reifen und widerstandsfähigen Eier durchzuführen, wie das die Ei- 
bruchstücke und Dotterkörnchen, welche von dem Innenepithel ge- 
fressen worden, zur Genüge beweisen. Ähnliche Vorrichtungen zur 
Aufsaugung überschüssiger Massen von Geschlechtsprodukten finden 
wir in anderen Gruppen der Würmer: Man denke an den Ductus vi- 
tello-intestinalis der Polystomeen und anderer ektoparasitären Trema- 
ioden, an die von GrArr! beschriebene Inkorporation der Abortiveier 
in die bleibenden Eizellen der Acoelen. 

Ich stelle mir also den ganzen Vorgang von dem Austritte des Eies 
aus dem Ovarium bis zum Eintritte desselben in die Uteruskanäle 
folgendermaßen vor: Das fertige Ei verlässt das Ovarium und gelangt, 
eine Portion des im dorsalen Eileiternetze vorhandenen Sperma vor 
sich herschiebend, durch den Verbindungsgang in die Nähe der »Üterus- 
drüse«. Bevor es in dieselbe eintritt, wird naturgemäß das vor ihm be- 
findliche Sperma in diese hineingeschoben. Hinter diesem schließt 
sich der Sphincter des Verbindungsganges und hält das Ei für die Zeit 
als das Sperma in der Uterusdrüse verdaut wird, zurück. An dem Ei 
bleibt ein Spermatozoon kleben, welches das erstere bei dem nun er- 
folgenden Durchgang durch die »Drüse« in die Uteruskanäle mitnimmt. 
Etwa nachfolgendes Sperma wird ebenfalls zurückgehalten und resor- 
birt. Passirt ein unreifes oder nicht genug widerstandsfähiges Ei die 
»Drüse«, so unterliegt auch dieses der Verdauung durch letztere. 


Kopulationsapparat. Ich habe bei einigen der mir zur 
Untersuchung vorliegenden Arten, nicht wie bei Th. brocchii einen 
doppelten, sondern einen einfachen männlichen Kopulationsapparat 
vorgefunden, dessen genauere Beschreibung unten folgt. Nun ist be- 
kanntlich eine wechselnde Zahl der männlichen Generationsorgane bei 
sonst ganz gleicher oder ähnlicher Organisation in der Familie der 


1 L. v. GrArrF, Die Organisation der Turbellaria acoela. Leipzig 1891. p, 46 
bis 47. | 


698 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Pseudoceriden nichts Neues, hat ja Lang bei dem Genus Pseudoceros 
selbst ein solches Verhalten konstatiren können. Er fand nämlich 
bei Pseudoceros maximus Lang drei geschlechtsreife Exemplare, von 
denen das eine einen einfachen Begattungsapparat besaß, das zweite 
zwar mit einem doppelten Begattungsapparate aber einfacher Ge- 
schlechtsöffnung versehen war. Hier lagen nun die beiden Penes 
rechts und links von der Medianlinie, während endlich das dritte 
mit eben solchem doppeltem g' Geschlechtsapparate und einfacher 
Genitalöffnung die zwei Penes in der Medianlinie hinter einander ge- 
stellt hatte. Lang hat (p. 270—271) alle drei Exemplare, da er sonst 
gar kein specifisches Unterscheidungsmerkmal finden konnte, zu einer 
Art vereinigt. 

Dieses Verfahren scheint mir jedoch nicht zulässig zu sein. Eine 
solche anatomische Differenz muss im System Ausdruck finden, in so 
lange als es nicht erwiesen ist, dass wir es hier mit einem indivi- 
duellen Charakter zu thun haben, so dass also aus dem Laiche eines 
und desselben mütterlichen Individuums von Pseudoceros mascımus 
Lang die erwähnten drei verschiedenen Formen im Aufbaue des Kopu- 
lationsapparates hervorgehen können. Es ist diese Vorsicht doppelt 
geboten für einen Systematiker, dem im Übrigen die Ein- oder Mehr- 
zahl des Kopulationsorgans wichtig genug erscheint, um sie in Fami- 
liendiagnosen aufzunehmen. Zudem hat ja Lang einen anderen ana- 
tomischen Charakter: das Vorhandensein oder Fehlen einer direkten 
Kommunikation zwischen Darmdivertikeln und Körperoberfläche und 
im ersteren Falle die Art dieser Kommunikationen verwendet, um nicht 
bloß Gattungen (Yungia, Oycloporus) zu charakterisiren, sondern auch 
die Genera einer Familie (Pseudoceridae p. 430) in Untergruppen zu 
scheiden. Diesem Vorgehen wird Jeder zustimmen, dem ein natür- 
liches System als letztes Ziel unserer zoologischen Wissenschaft vor- 
schwebt, — so misslich auch die Konsequenzen für die Praxis des 
Bestimmens sein mögen. Aber dann wird auch der Bau des Kopula- 
tionsapparates bis auf Weiteres systematisch nicht so vernachlässigt 
werden können, wie dies Lang bei Pseudoceros maximus gethan hat, 
und man wird ihm zum mindesten den Werth eines specifischen Merk- 
males beilegen müssen. 

Was den Bau des einfachen Penis anbelangt, so habe ich durch 
das genannte Organ von Th. auropunctatum Coll. und Th. alderi Coll. 
Schnittserien angefertigt, aber bei allen ein und denselben Bau in 
anatomischer und histologischer Beziehung vorgefunden. Ich lasse da- 
her, um spätere Wiederholungen zu vermeiden, hier eine Beschreibung 
der bei den genannten Arten angetroffenen Verhältnisse folgen, die 


Tropische Polyeladen. 1. 699 


ugleich eine Ergänzung und Erweiterung der Lang’schen Charakteri- 
tik des Genus Thysanozoon Grube sein mag, in so weit sie auch auf 
“ Thysanozoen mit einfachem Penis angewendet werden soll. 

a Das einfache Antrum masculinum (Taf. XXXVI, Fig. 1, 2 am) birgt 
E den ebenfalls einfachen, von einer Penisscheide (pss) umgebenen Penis 
u 


- (ps). Dieser besteht aus dem chitinösen Stilett (st), welches vom Ductus 
ejaculatorius durchbohrt wird. Der letztere spaltet sich unmittelbar 
- vor seinem Eintritte in den Penis in zwei Gänge, von denen der eine 
- aus der länglichen Samenblase (sb), der andere aus der fast kugeligen 
Körnerdrüse (kd) kommt. Letztere liegt in der Längsrichtung des Kör- 
pers vor der ersteren. Diese ist eine langgestreckte, sehr muskulöse 
Blase, deren histologisches Verhalten, eben so wie das der Körner- 
drüse, genau mit dem bei Th. brocchir übereinstimmt. Zur Samenblase 
her ziehen jederseits je ein Vas deferens (vd), welches das Sperma aus 
den großen Samenkanälen herleitet. Diese beiden Gänge vereinigen 
sich unmittelbar vor der Samenblase zu einem sehr kurzen gemein- 
schaftlichen Gang, der selbst erst in jene einmündet!. 

Diesen einleitenden Bemerkungen entsprechend, theile ich die- 
jenigen Species des Genus Thysanozoon, deren specifische Charaktere 
mir genügend festgestellt erscheinen, in zwei Gruppen, je nach der Be- 
schaffenheit des Kopulationsapparates und schließe daran das Ver- 
zeichnis der fraglichen Species, wie folgt: 


Genus Thysanozoon Grube. 


Pseudoceriden mit spitzohrähnlichen faltenförmigen Randtentakeln, 
mit zottenförmigen dorsalen Anhängen, in welche bisweilen Divertikel 
der Darmäste hineintreten, ohne jedoch daselbst auszumünden, mit 
einfachem oder doppeltem männlichen Begattungsapparate. 

A. Mit einfachem männlichen Kopulationsorgane: 

Th. auropunctatum Kelaart-Collingwood, 
Th. alderi Collingwood, 
Th. allmanı Gollingwood, 
Th. semperi nov. spec., 
1 Th. boehmigi nov. spec., 
® Th. obscurum nov. spec. 
B. Mit doppeltem männlichen Kopulationsorgane: 
Th. brocchii Grube, 
Th. eruciatum Schmarda (=? Th. brocchü Gr. var. cruciata 
Schmarda), | 


1 Lang, Monographie. p. 266. 


700 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Th. discoideum Schmarda, 
Th. minutum nov. spec., 
Th. langi nov. spec., 

Th. distinetum nov. spec. 

C. Species, die zu wenig genau beschrieben sind, als dass man 
sagen könnte, welcher der beiden obigen Gruppen sie zuge- 
hören: 

Th. diesingi Schmarda !, 

Th. nigrum Girard ?, 

Th. australe Stimpson°, 

Th. ovale Schmarda ', 

Th. tentaculatum (Pease), 

Th. verrucosum Grube $, 

Th. spec.? Moseley’, 

Th. papillosum Sars-Jensen 8, 
Th. huttoni Kirk ?, 

Th. aucklandicum Cheeseman !®. 


Unter dem mir vorliegenden Materiale befand sich auch ein von 
Herrn Prof. K. Mögıus bei Mauritius gesammeltes und derzeit dem kgl. 
Museum in Berlin einverleibtes Thysanozoon. Doch war dessen Erhal- 


1 Siehe unten p. 716. 

2 Von Lang (p. 535) als Varietät des Th. brocchii Gr. bezeichnet. 

3 Siehe sub Lang p. 536—537. 

* Wird von Lane (p. 526) unter den Synonymen von Th. brocchü Gr. angeführt. 

5 Von Lang (p. 536) als Varietät des Th. brocchii Gr. bezeichnet. 

6 Mir lag das Originalexemplar aus dem Naturhistorischen Museum zu Ham- 
burg (» Thysanozoon verrucosum Grube, GruBE det., Südsee?, M. G. 3460«) vor, 
doch habe ich mich vergeblich bemüht, an diesem schlecht erhaltenen Unicum 
mehr zu sehen, als GrUBE seiner Zeit davon beschrieben hat. Das eine aber kann 
ich mit Bestimmtheit sagen, dass Th. verrucosum Gr. nicht, wie Lane (p. 537) 
meint, mit dem Th. auropunctatum Kelaart-Collingwood identifieirt werden darf. 

7 Lane führt diese Form (p. 530) unter den Synonymen von Th. brocchü Gr. auf. 

8 Lane führt (p. 536) diese Form als Varietät des Th. brocchii Gr. auf, obgleich 
es mir durchaus fraglich erscheint, ob hier nicht etwa eine distinkte Species vor- 
liegt. Sollte durch spätere Untersuchungen letzteres sich erweisen, so müsste 
allerdings ein neuer Speciesname zur Bezeichnung verwendet werden, nachdem 
»papillosum« schon von Diesıng und GrusE lange vorher verbraucht worden ist, 
wie aus Lang’s Synonymenregister für Th. brocchi Gr. hervorgeht. 

9 Die Meinung Lane’s (p. 617), »dürfte wohl kaum mehr als eine Varietät von 
Th. brocchi sein«, ist weder durch die ungenügende Beschreibung noch auch 
durch den Fundort (Lyall Bay, südliches Eismeer) gerechtfertigt. 

10 Dasselbe gilt für die Identificirung dieser Species mit Th. brocchü Gr. durch 
Lang (p. 647). 


Tropische Polyeladen. T. 701 


tungszustand ein so schlechter, dass es weder bestimmt noch auch die 
Zabl der Kopulationsorgane und deren Öffnungen konstatirt werden 


- konnten. Es hat daher nur ein Interesse in Hinsicht der geographi- 


schen Verbreitung der Gattung. 


Thysanozoon auropunctatum Kelaart-Collingwood. 
(Taf. XXXV, Fig. 4 u. 2, Taf. XXXVI, Fig. 1 u. 2.) 

Diese große schöne Art wurde zuerst von KrLaarr bei Aripo (West- 
Küste von Ceylon) gefunden und von CoLzingwoon ! folgendermaßen be- 
schrieben: »A large species. Upper surface, a rich violet brown, darker 
in the centre and edged all round with a border of pure white. Thickly 
studded with papillae, small and conical, the bases of which are black 
the apices golden yellow, and the intermediate band white. Under sur- 
face pale purple, very dark towards the margin all round, but having the 
narrow white border as above. Head furnished with two small rudi- 
mentary tentacles. Mouth situated between the middle and anterior 
third 28th February.« 

In den der Abhandlung beigefügten Tafeln giebt Gorzinswoop auch 
eine Abbildung des Thieres, von der Rückenseite aus gesehen, sowie 
eine Darstellung der vergrößerten Zotten. 

Brock sammelte nun bei Batavia »Edam und vom Leuchthurme«) 
an der Unterseite von verwitterten Korallenblöcken acht Exemplare 
einer Polyclade?, welche sowohl, was die von ihm nach dem Leben 
angefertigten Farbenskizzen, als auch, was das Aussehen im konser- 
virten Zustande anbelangt, so sehr mit der obigen Beschreibung der 
Keraarr'schen Art übereinstimmt, dass ich kein Bedenken trage, sie 
mit letzterer zu identificiren. Nach diesen Skizzen und dem konser- 
virten Materiale habe ich die auf Taf. XXXV Fig. I u. 2 reproducirten 
genauen Abbildungen der Ober- und Unterseite angefertigt und folgende 
neue Beschreibung dieser Art verfasst, die eine Ergänzung der im All- 
gemeinen dürftigen Schilderung Corzınswoov’s darstellen mag. 

Die Länge des Thieres beträgt im Leben bis zu 10!/, cm, im Al- 
kohol von 3 bis zu 7 cm; die Breite im Leben bis 5 cm, im Alkohol 
von 2 bis 3!1/, cm. Die Dicke der Spiritusexemplare schwankt von 1!/, 
bis über 5 mm und zwar variiren darin nicht nur die verschiedenen 
Individuen, sondern auch Partien ihres Körpers. Dieser ist nämlich 
dorsal und median der Länge nach stark aufgewulstet. Daher kommt 
es, dass ein großes ausgebildetes Exemplar am Rande 1!/,—2 mm, in 


1 On thirty-one Species of Marine Planarians, collected partly by the late 
Dr. Ketaaet, etc, By Dr. Corzinewoon. Transactions of the Linnean Society of 
London. I. Series. Vol, I. 4876. p. 94—95. Tab. XVII, Fig. XIIIau. b. 

2 Eigenthum der zoolog. Sammlung in Göttingen. 


702 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


der Mitte jedoch über 5 mm dick werden kann. Diese Aufwulstung 
des Körpers in der dorsalen Medianlinie scheint von der Reife der Ge- 
schlechtsorgane abzuhängen, die mehrstentheils bei den größeren 
Exemplaren bereits ausgebildet, bei den kleineren Individuen jedoch 
sehr häufig noch in den ersten Anlagen vorhanden sind. Man findet 
aber auch unter den größeren Thieren oft relativ wenig erhabene 
Rückenwülste, — da wird denn die Durchschnittsdicke des Körpers 
auch eine geringere, oder man kann kleinere Individuen antreffen, die 
mit verhältnismäßig sehr starkem Rückenwulste ausgestattet auch eine 
entsprechend größere Körperdicke aufweisen!. 

: Die Körperform ist im Leben eine lang-ovale, im konservirten Zu- 
stande mehr kurz-eiförmige. Die Konsistenz der Alkoholexemplare ist 
eine ziemlich feste, die Pellueidität in Folge der äußerst starken Pig- 
mentirung eine sehr geringe. 

Die Grundfärbung des Rückens ist beim lebenden Thiere dunkel- 
schwarzbraun mit einem Stiche ins Violette, welch letzterer Ton sich 
jedoch bei den Spiritusexemplaren verliert. Um den Körperrand, mit 
Ausnahme der Tentakel, verläuft ein schmaler, weißlicher Streifen, wel- 
cher in Alkohol eine mattgraue Färbung annimmt. Diesen Randsaum 
ausgenommen ist die gesammte Rückenoberfläche mit der Zottenbe- 
kleidung besetzt, welche bei den Brocr’schen Exemplaren, im Gegen- 
satze zu denen von CoLLINGwooD, aus zahlreichen kleinen und koni- 
schen Zotten besteht, die auf der Oberfläche des Rückens gleichmäßig 
dicht vertheilt sind, wozu noch eine bedeutend geringere Zahl von 
großen, sich aus runden helleren Fleckchen der Rückenseite erheben- 
den Papillen kommt, welche die Anzahl der kleineren ebenfalls gleich- 
mäßig durchsetzen und eben so wie diese mit der Spitze nach rück- 
wärts gerichtet sind. Die Färbung der sämmtlichen Zotten ist im Leben 
eine recht bunte. Sie zeigen eine dunkle Basis von der Farbe der Dor- 
salseite, eine weiße Mittelzone und eine goldgelbe Spitze. Im Alkohol 
verlieren sie jedoch die gelbe Spitzenfärbung und sind dann bis auf 
die schwärzliche Basalzone einförmig grauweißlich gefärbt. 

Interessant ist es, eine längsdurchschnittene größere Zotte auf die 
Vertheilung des Pigmentes, welches ihr die Dreifarbe verleiht, zu be- 
trachten. Wir finden hier vorerst eine Basalzone vor, in welche sich 
noch das dunkle Pigment der umgebenden Rückenpartie fortsetzt, wel- 
ches auch hier an das interstitielle Gewebe des Epithels gebunden ist. 
Dieser Theil der Zotte entspricht der dunkelgefärbten Basis derselben. 
Auf diese folgt eine Mittelzone, woselbst sich keine Spur eines Pigmentes 


! Siehe das später auf p. 708 über das Verhältnis der Geschlechtsreife zur 
Größe der Thysanozoen Gesagte. 


Tropische Polyeladen. I. 703 


entdecken lässt. Diese Zone bildet das weißaussehende Mittelstück der 
Zotte. Endlich bemerken wir an der Spitze derselben zwischen die 
anderen Epithelzellen eingekeilt, große flaschenförmige Zellen, deren 
Protoplasmaleib stark redueirt ist und nur die Hülle des stark licht- 
brechenden homogenen Sekretes bildet, das in seinem Centrum eine 
Anzahl noch stärker lichtbrechender Körnchen suspendirt trägt. Der 
Kern, sowie eine stärkere Anhäufung von Protoplasma findet sich an 
der Basis dieser Zellen. Bringt man nun einen Objektträger mit den 
Schnitten der Zotte etwa aus Xylol in Kanadabalsam, so sieht man bei 
starker Vergrößerung diese obenerwähnten Körnchen in eine zitternde 
Bewegung gerathen, welche durch endosmotische Strömungen hervor- 
gebracht wird. Man kann an jeder dieser Zellen auch eine Art oberer 
Öffnung erkennen, aus welcher dann das Sekret auszutreten vermag. 
Die Höhe der Zellen erreicht die volle Höhe des Epithels; sie sind be- 
sonders an der äußersten Spitze der Zotten so dicht gedrängt anzu- 
treffen, dass sie alle anderen Epithelelemente zu verdrängen scheinen. 
Diese großen, flaschenförmigen Zellen sind nun die Träger der gold- 
gelben Färbung der Zottenspitzen!. 

Die Bauchseite des lebenden Thieres (Fig. 2) zeigt einen grauen 
Grundton, der durch eine Anzahl von kleineren und größeren helleren, 
runden Flecken, die sich aber im Alkohol verlieren, ein gesprenkeltes 
Aussehen erhält. Diese hellen Fleckchen finden sich jedoch nur im 
Bereiche der Seitenfelder. Der Körperrand wird, wie auf der Rücken- 
seite, von einem weißlichen Saum umgeben, der aber hier nach innen 
unvermittelt an ein schwärzlich dunkles Band stößt, welches sich all- 
mählich in das Grau der Bauchfläche abtönt. 

Die Tentakel besitzen die bekannte Spitzohrform, haben dorsal die 
Farbe der Rückenseite, eben so ventral, nur setzt sich hier der eben 
besprochene weiße Randsaum auch auf sie bis zu ihrer Spitze hin fort. 

An der Unterseite des Thieres erkennen wir nun zunächst den im 
ersten Drittel der Körperlänge gelegenen langgestreckten Pharynx 
(Taf. XXXV, Fig. 2 ph), auf welchen die einfache männliche Geschlechts- 
öffnung (g') folgt, aus welcher der Penis in der Abbildung halb her- 
vorgestreckt ist. Hinter dieser liegt die weibliche Genitalöffnung (9) 
an der Grenze des ersten und zweiten Drittels der Gesammtlänge des 
Thieres; endlich bemerken wir den kleinen Saugnapf (sn), der genau 
im Mittelpunkte der Bauchseite gelegen ist. In der hinteren Körper- 
hälfte sieht man in der Medianlinie eine längliche, weißliche Masse 
 durchscheinen, die sich bei näherer Untersuchung als eine Anhäufung 

1 Siehe Lang, Monographie p. 55: »Pigmentzellen des Epithels«, 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd. 46 


704 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


von Sperma herausstellte. Darmdivertikel habe ich in den Zotten nicht 
gefunden, nur Mesenchym, Längs- und Quermuskeln zur Bewegung 
derselben, sowie zahlreiche Drüsen. Bei einem Individuum fand ich 
ferner Stücke einer gefressenen Spongie im Hauptdarm vor, deren 
Kieselnadeln nicht nur im Lumen desselben, sondern auch in seinen 
Epithelzellen zahlreich vorhanden waren. Herr Prof. A. v. Hzıper hatte 
die Güte selbe als Esperia contareni Schmarda — Esperella contareni 
Vosmaer zu bestimmen. 

Lane hat (p. 537) diese Thysanozoon-Species mit Th. verrucosum Gr. 
zusammengestellt. Ich habe schon oben (p. 700 Anm. 6) hervorgehoben, 
dass diese Identificirung unberechtigt ist. Hier sei noch weiter bemerkt, 
dass die Farbe des Körpers und der Zotten von Th. auropunctatum eine 
so charakteristische und bei allen Individuen gleichbleibende ist, dass 
eine Verwechselung mit anderen Species nicht leicht möglich sein wird. 


Thysanozoon alderi Collingwood. 

(Taf. XXXV, Fig. 3 u. 4, Taf. XXXVI, Fig. 3 u. 4.) 
CoLzingwoon liefert! von dieser Art folgende Beschreibung: »Length 
21/, inches; breadth 1!/, inch. Body thin with very irregular margin, 
amply folded and puckered. Upper surface of a general light brownish 
colour, with a narrow, pale external margin within which is a broad, 
black border, somewhat shaded and marbled. Down the median line 
for about three quarters of its extent runs an irregular, black marbling; 
a faint marbled pattern of pale brown is diffused over the general sur- 
face; and a lens discloses also a fine ramification of a darker tinge 
throughout. The whole upper surface is studded with small papillae 
 ofa conical form, the footstalks of which are pale and the distal extre- 
mities orange. Many of these papillae arise from an elevated white 
spot or tubercle, such tuberecles produeing only one papilla each; and 
other papillae exist upon the black margin, as well as on the general 
‚surface. Under surface whitish, edged with black, the part answering 
to the black marbled line on the dorsum being here opaque white. 
Head blakish, angular, raised somewhat above the general plane of the 
body, flexible, and having two projecting angles or folded tentacles. 
One was found under stones about two feet under water at low tide, 
upon a reef of the island of Labuan, coast of Borneo, on August 22.« 
CorLinaGwoo» giebt dazu Abbildungen des ganzen Thieres, der beiden 
Formen von Zotten und der Tentakel. 
Die mir vorliegenden drei Exemplare, welche Brock bei Amboina 


1 1. c. p. 88, Tab. XVIL, Fig. Aa, b, c, d, e. — Lang, Monographie, p. 537. 


| Tropische Polyeladen. I. 705 


m 6. August 1885 unter Korallenblöcken gesammelt hat!, haben im 
onservirten Zustande ziemlich dasselbe Aussehen wie COLLINGWOOD an- 
‚giebt. Die Länge der Spiritusexemplare schwankt zwischen 31/,—8 cm, 
- die Breite zwischen 2 und 41/, cm. Die Dicke ist der wechselnden 
_ Größe gemäß verschieden und erreicht bei dem größten Exemplare im 
= Bereiche des dorsalen Längswulstes circa mm, am Rande und in den 
- Seitenfeldern jedoch dürfte sie nicht mehr wie 2 mm betragen. Die 
© Körperform ist eine länglich eiförmige; die vordere Leibeshälfte ist im 
” Allgemeinen breiter als die hintere, welche gegen das aborale Ende zu 
- fast in eine Spitze ausläuft. Der Rücken ist median der Länge nach auf- 
E gewulstet und der Rand des Körpers auch bei dem abgetödteten Thiere 
stark gefältelt. Die Grundfarbe der Oberseite bildet bei den Alkohol- 
“  exemplaren ein helles Bräunlichgelb, während der äußerste Rand schmal 
weißlich gefärbt ist. An diesen lichten Randsaum stößt nach innen ein 
breites, schwarzes, gegen die Mitte des Thieres verschwimmendes Band. 
Der dorsale Längswulst ist ebenfalls schwärzlich, welche Farbe durch 
zahlreiche eben so gefärbte Ausläufer, die von der Medianlinie gegen 
die Peripherie hin ausstrahlen und durch eingestreute helle Fleckchen 
von der verschiedensten Größe ein marmorirtes Aussehen erhält. 
Eben so sind in den Seitenfeldern mancher Exemplare einige drei- 
spitzige oder rautenförmige, mit einander oft durch feine Ausläufer in 
Verbindung stehende, schwärzlich gefärbte Flecke vorhanden. Es sei 
hier bemerkt, dass diese Flecken bei einigen Exemplaren oft gänzlich 
verschwinden, immer ist dann diese Erscheinung auch von einer Ver- 
_  minderung der allgemeinen Farbenintensität des Rückenwulstes be- 
gleitet. Die Thiere machen dann einen sehr hellen, durchscheinenden 
- Eindruck. Ein solches Exemplar hat Gorzınswoon in seiner. Abhand- 

lung abgebildet. Im Gegensatze hierzu trifft man auch Individuen an, 
bei welchen die schwärzliche Färbung bei Weitem dominirt, so dass 
diese Flecke ein zusammenhängendes dunkles Netzwerk bilden und in 
Verbindung mit dem ebenfalls schwarzen Seitenrande und Rückenwulste 
treten. Mir liegt ein solches sehr pigmentreiches Exemplar vor, welches 
 vonP.u. F. Sırısın bei Trincomali gesammelt wurde? Zwischen diesen 
beiden Extremen in der Mitte steht ungefähr das von mir in Fig. 3 u. 4 
_ abgebildete Individuum. Es scheint auch eine Zunahme der dunklen 
“Färbung mit der wachsenden Größe des Thieres Hand in Hand zu gehen. 
Wenigstens sind unter den von Brock und Sırasın gesammelten Exem- 
 plaren die kleinsten stets die hellsten, die größten die am dunkelst ge- 
% färbten. Die kurzen, kleinen Zotten, von welchen ich bei den Broow’schen 
I Eigenthum der zoolog. Sammlung in Göttingen. 
? Sammlung des zoolog.-zootom, Institutes in Graz. 

46* 


706 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


und Sarasın’schen Individuen im Gegensatze zu  COLLINGWOOD nur 
eine Art und Form vorgefunden habe, sind in großer Zahl gleichmäßig 
auf der Rückenseite des Thieres vertheilt. Ihre Größe nimmt gegen den 
Rand hin ab, eben so die Intensität ihrer Färbung. Sie besitzen eine 
weißliche Basis und eine goldgelbe Spitze. Die Tentakel (Taf. XXXVI, 
Fig. 3, A) sind länglich, vorgestreckt, von schwarzer Farbe mit gelb- 
lichem Randsaume und heller Spitze. Die Art und Weise der Ver- 
theilung der Einzelaugen auf ihrer Oberfläche ist eine sehr wechselnde. 
Gehirnhofaugengruppe (gha) und ventrale Augenhaufen (vah) sind wohl 
ausgebildet. 

Die Bauchseite der Spiritusexemplare (Taf. XXXV, Fig. %) hat die- 
selbe Grundfärbung wie die Rückenseite, eben so sind der weiße und 
schwarze Randsaum vorhanden. Wir erkennen auch hier zunächst den 
halb hervorgestreckten Pharynx (ph), dann die männliche Geschlechts- 
öffnung mit etwas hervorstehendem Penis (G'), endlich die weibliche 
Genitalöffnung (Q) und den kleinen Saugnapf (sn). Ich konnte bei der 
Zerlegung in Schnittserien außer dem einfachen Penis und dem Nicht- 
eintreten von Darmdivertikeln in die Zotten nichts von dem bei Th. 
brocchü bestehenden Verhalten Abweichendes vorfinden. 


Thysanozoon allmani Collingwood. 
(Taf. XXXV, Fig. 42, Taf. XXXVIJ, Fig.'8 u. 9.) 

Die Beschreibung, welche CorLınawoon! von dieser Art giebt, 
lautet folgendermaßen: 
 »Length 21/,, inches; breadth ®?/, inch. Body translucent, papil- 
lose. Upper surface light brown, bekoming darker towards the mar- 
gin, and with an irregular edging of opaque white all round, excepting 
the head. An elevated ridge runs along the median line of the dorsum. 
The whole upper surface is covered with clavate and pointed papillae, 
of a deep brown colour and varying in size, the smallest being the 
lightest-coloured and most numerously clustered, and occurring along 
the median ridge. Under surface grey darkening to deep brown at the 
sides and edged with opaque white. Head with two long tentacles, 
often thrown back and presenting the appearance of hare’s ears. Ten- 
tacles dark brown tipped with white. Two minute white tentacles are 
situated in front of the head, beneath the hare like ones. Eye-spots 
situated in a light-coloured spot immediately posterior to the head in a 
dubble celuster, consisting of two small crescentic patches of minute black 
spots. Two specimens found at Singapore, west of the harbour, under 
pieces of dead corals, on the beach between tide-marks Nov. 22nd.« 


1 1.c.p. 89, Tab. XVII, Fig. II a—c. — Lane, Monographie p. 538. 


Tropische Polyeladen, I. 707 


Mit dieser Art identisch scheinen mir fünf Exemplare, welche P.u. 


-_F. Sırasın bei Trincomali gesammelt hatten (Sammlung des zool.-zo0to- 
mischen Institutes in Graz). 


Das größte der mir vorliegenden ovalen Spiritusexemplare ist 


stark gefältelt und circa 21/, cm lang bei einer Breite von 11/, em. 


Die Dicke beträgt ungefähr I mm. Die Grundfarbe des Rückens ist 
bräunlich, längs der wulstartig erhobenen Medianlinie etwas dunkler. 
Die ganze Randpartie der Räickenfläche macht ebenfalls einen dunkleren 


- Eindruck, welcher jedoch durch die daselbst dichterstehenden schwar- 


zen oder dunkelbraunen Zotten hervorgebracht wird. Die Zottenbe- 
kleidung ist eine ziemlich dichte und besteht aus langgestreckten 
weißlichen und schwärzlichen Papillen, zwischen welche sich der 
Färbung nach alle möglichen Zwischenstufen einschieben. Die schwärz- 
lichen sind, wie eben gesagt, längs des gesammten Körperrandes sehr 
dicht gestellt, finden sich aber auch zerstreut auf der übrigen Ober- 
fläche, wo sie aber größer sind als die am Rande befindlichen. Die 
weißlichen Zotten finden sich am gehäuftesten auf den Seitenfeldern, 
die bei drei Exemplaren dadurch ein helles fast durchscheinendes Aus- 
sehen gewinnen. Sie kommen aber auch an anderen Stellen der Kör- 
peroberfläche z. B. längs der Medianlinie vor, hier aber stets mit dunk- 
leren und ganz schwarzen untermischt. In der Nähe der Tentakel 
werden die Zotten kleiner und verschwinden unmittelbar dahinter 
ganz. Den Körperrand umläuft ein hellgefärbter zottenloser Streifen, 
der bei den verschiedenen Exemplaren jedoch nicht immer gleich aus- 
gebildet ist, öfters (bei drei Exemplaren) fast fehlt. 

Die Tentakel haben die bekannte Spitzohrform und sind an der 
Basis und Spitze weißlich, in der Mitte jedoch braun gefärbt. Die Ein- 
zelaugen sind auf denselben in der Weise vertheilt, dass sie längs des 
äußeren und inneren Faltenrandes in größeren Anhäufungen zu treffen 
sind (Taf. XXXVII, Fig. 9). Die Gehirnhofaugengruppe (gha) und die 
ventralen Augenhaufen (vah) sind wohl ausgebildet. 

Die Bauchseite ist einfärbig weißgelblich mit hellerem schmalem 
Randsaume. 

Die innere Organisation wies nichts Besonderes von den anderen 
Thysanozoon-Species Verschiedenes auf. Der Pharynx (Taf. XXXVI, 
Fig. 8 ph) ist rundlich und liegt im ersten Drittel der Körperlänge. 
Dicht hinter ihm bemerkt man die einfache männliche Geschlechtsöff- 
nung (G!), auf diese folgt sogleich die weibliche (Q), endlich der in der 
Mitte der Bauchfläche liegende Saugnapf. Als abnormalen Fall bemerkte 
ich einmal, wie Lang bei Th. brocchii, eine Ausbildung von zwei hinter 
einander liegenden Saugnäpfen (Fig. 8 sn). Jederseits scheinen drei 


708 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Hauptstämme der Uteruskanäle in die weibliche Geschlechtsöffnung zu 
münden. Der Hauptdarm ist gestreckt und entsendet zahlreiche netz- 
förmig anastomosirende Darmäste. | 

Die einzelnen Individuen zeigen nun nicht unbedeutende Ver- 
schiedenheiten. Zunächst, wie schon oben erwähnt, in der Zottenstel- 
lung und -Färbung, ferner in der Körperlänge, welche von 2—21/, cm 
schwankt. Auch die letztere Größe bleibt gegen die des von CoLLme- 
woop abgebildeten Exemplares zurück, welches eine Länge von 5,3 cm 
besitzt. Indessen wissen wir durch Lang (p. 542), dass die Thysanozoen 
ihre vollständige Geschlechtsreife bei den verschiedensten Größen er- 
reichen und nach Erlangung dieser Reife nicht mehr zu wachsen schei- 
nen. Ich habe bei Th. auropunctatum Individuen von der halben Größe 
des auf Taf. XXXV Fig. 41 abgebildeten vollkommen geschlechtsreif mit 
in den Hoden bereits ausgebildeten Spermatozoen und mit reifen Uterus- 
eiern gesehen, und andere zweimal so große Exemplare vorgefunden, 
bei welchen sich erst die Anfänge dieser Reife abspielten. 

Die Abweichungen zwischen meiner Abbildung und der von 
CorLinawooD erklären sich leicht aus dem Umstande, dass erstere vom 
konservirten Thiere, letztere aber nach dem Leben angefertigt ist, - 
dass also eine Abschwächung der Farbenintensität durch das lange 
Verweilen in Alkohol stattgehabt hatte, welche meine Abbildung 
wesentlich heller erscheinen lässt als die CorzLınewoon’s. Überdies 
darf auch die Skizzenhaftigkeit der sämmtlichen Abbildungen des ge- 
nannten Autors für die Differenzen zum Theil verantwortlich gemacht 
werden. Ein anderer Punkt, der etwa gegen eine Identificirung meiner 
Exemplare mit der CoLLingwoo»’schen Species ins Feld geführt werden 
könnte, ist die Behauptung des Letzteren, dass bei seinem Th. allmanı 
zwei Paar von Tentakeln vorhanden seien, zwei größere »hasenohr- 
ähnliche« und zwei kleinere weiße davor. Allein auch hier drängt sich 
die Vermuthung auf, als hätte man es bloß mit einem Irrthum von 
CoLLınewoon zu thun. Solch geartete doppelte Tentakel finden sich 
meines Wissens bei keinem anderen Thysanozoon, überhaupt bei 
keinem anderen Pseudoceriden. Es scheint Corzınswoon die oft wulstig 
hervortretenden Faltenenden an der Basis der Tentakel, die fast immer 
eine helle, weißliche Färbung zeigt, für kleine unter den großen 
liegende Tentakelchen gehalten zu haben. | 

Alles zusammen genommen glaube ich berechtigt zu sein, die von 
der Borneoküste stammende Species CoLLinawooD’s mit der von SARASIN 
in Trincomali gesammelten Form zu identificiren. 


a 
Tropische Polyeladen. I. 709 


Thysanozoon semperi nov. spec. 
(Taf. XXXV, Fig. 6, Taf. XXXVI, Fig. 5.) 


Semper beobachtete während seines Aufenthaltes auf den Philip- 


_ pinen ein Thysanozoon, über welches er nachstehende, von einer Blei- 
- stiftskizze der wesentlichsten Organisationsverhältnisse (Gastrovascu- 
 lar- und Geschlechtsapparat) begleitete Notiz verfasst hat. Dieser war 
> nebstbei noch ein von der Hand seiner Gattin stammendes, prachtvoll 
-  ausgeführtes Habitusbild des betreffenden Thieres beigelegt, welches 


hier auf Taf. XXXV, Fig. 6 reproducirt ist. Indem ich noch auf die in, 
Taf. XXXVI, Fig. 5 genau wiedergegebene anatomische Skizze verweise 


lasse ich Seuren’s Notiz dem Wortlaute nach folgen: 


»Die erste Species, die nicht glatt ist; auf der Oberfläche eine 
Menge sehr dicht stehender, weißer, gelber oder brauner kurzer 
Papillen. Zahlreiche Augenflecke in einem runden Haufen. Zwei Ten- 
takel. Einfacher Penis, zwei Samenleiter, kleine Prostata. Der (Q 9) 
Geschlechtstheil, wie gewöhnlich; hier waren die Eileiter ziemlich 
deutlich, da stets angefüllt mit Eiern; es scheinen jederseits drei Ei- 
leiter in die Scheide zu münden, die ohne weitere Anhangsdrüsen ein 
einfacher Sack zu sein scheint. Der Penis ist klein und einfach, die 
Prostata ebenfalls klein. — Drei Samenleiter, die sich stark verästeln. 
Magen ein ziemlich weiter, langer Sack, der über die Geschlechtstheile 
weg nach vorn geht; Leberkanäle ein weitmaschiges Netz bildend. 
Mund hinter der Mitte.« 

Es liegt kein konservirtes Exemplar vor. Die anatomische Skizze 
SEMPER’S entbehrt jeglicher Bezeichnung der einzelnen anatomischen 
Theile mit Buchstaben, es sind nur die Hauptstämme der Uteruskanäle 
als »Eileiter«, die großen Samenkanäle als »Samenleiter« bezeichnet. 

Da diese Aufzeichnungen im Vereine mit dem Habitusbilde voll- 
ständig genügen, um dieses Thysanozoon als neue Art aufzufassen, so 
würde die nach unseren gegenwärtigen Kenntnissen von der Organi- 
sation der Thysanozoen modificirte Speciesbeschreibung folgendermaßen 
lauten: In der Voraussetzung, dass die Abbildung Semper’s das Thier 
in Naturgröße darstellt, beträgt dessen Länge ca. 23 mm, dessen Breite 
ca. 1% mm. Die Oberseite zeigt keinen Rückenwulst im eigentlichen 
Sinne des Wortes, wohl aber scheint die Körperhöhe längs der media- 
nen Rückenlinie am höchsten zu sein, gegen den Rand hin aber all- 
mählich niedriger zu werden. Die Grundfarbe des Rückens ist ein 
mattes Braun, welches gegen den ziemlich breiten, lichtvioletten und, 
wie es den Anschein hat, gestrichelten Randsaum hin dunkler wird. 
Die Zottenbekleidung besteht aus zahlreichen dicht gestellten, kurzen 


710 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Papillen von weißer, gelber und brauner Farbe, welche über die 
Rückenfläche des Thieres gleichmäßig vertheilt sind. Bloß der Rand- 
saum ist zottenfrei. Die Tentakel haben dieselbe Färbung, wie die 
Rückenseite und auch der violette Randsaum scheint sich auf sie fort- 
zusetzen. Die Gehirnhofaugen hat Sermper gesehen, während er von 
den sonstigen Augen nichts anzugeben weiß. Auch von der Färbung 
und dem Aussehen der Bauchseite theilt er uns nichts mit. Was die 
innere Organisation anbelangt, so erkennt man in der Srmper'schen 
Skizze leicht den großen, kragenförmigen Pharynx (ph), den gestreckten 
Hauptdarm (hd), dessen Darmäste (»Leberkanäle« nach SemPpEr) ein 
weitmaschiges Netz bilden. Der Penis (9) ist einfach und klein, die 
Samenblase (»Prostata« nach Semper) ebenfalls klein. Man sieht ferner 
jederseits drei große Samenkanäle (»Samenleiter« nach Semper) (gsc), 
die sich stark verästeln, mittels eines gemeinschaftlichen Vas deferens 
in die Samenblase einmünden. Die weibliche Genitalöffnung (2) soll 
jeglicher »Anhangsdrüsen« (Schalendrtisen?) entbehren. In den Eier- 
gang münden jederseits drei Hauptstämme der Uteruskanäle (vw) »Ei- 
leiter« nach Semper), die prall mit Eiern angefüllt waren. Der Saug- 
napf (sn) (»Mund« nach Senper) scheint hinter der Mitte des Körpers zu 
liegen!. 


Thysanozoon boehmigi nov. spec. 
(Taf. XXXV, Fig. 7, Taf. XXX VI, Fig. 8 u. 9.) 


Als Grundlage meiner Beschreibung dienen zwei bei Amboina 
unter Korallenblöcken von Brock gesammelte Thiere (zoologische Samm- 
lung in Göttingen), über welche derselbe bemerkt: 

» Selten, ähnelt Nr. 41 (unser Th. distinctum nov. spec.), aber größer. 
Rückenpapillen braun mit schwarzer Spitze, Basen durch ein fein 
mennigrothes Netzwerk mit einander verbunden, das in Alkohol ver- 
schwindet. « 


! SEMmPER nennt den Hauptdarm »Magen« und giebt an, er sei »ein weiter, 
langer Sack, der über die Geschlechtstheile weg nach vorn geht«. Unmittelbar 
darauf sagt er: »Mund hinter der Mitte«. Wollte man nun annehmen, dass SEMPER 
unter »Mund« den Pharynx verstanden hat, so müsste die Lage dieses »Mundes«, 
gemäß der obigen Angabe, eine Verschiebung des gesammten Gastrovascular- und 
Geschlechtsapparates in die hintere Körperhälfte des Thieres bedingen, wasin der 
Familie der Pseudoceriden als einziger Fall dastehen würde. Es müsste dann auch 
der Pharynx unverhältnismäßig klein werden, und die Körperlänge des Thieres 
könnte nicht weniger als zweimal so groß sein als die Länge der Fig. 5 beträgt. 
Nun liegt aber, und auch die Skizze Sewper’s macht dies sehr wahrscheinlich, die 
Vermuthung nahe, dass er den Hauptdarm + Pharynx als » Magen« angesehen und 
den Saugnapf, den er in seine Abbildung zwar eingezeichnet, aber als solchen 
nicht erwähnt hatte, für den »Mund« angesprochen hat. 


er 


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. der Randpartie und in den Seitenfeldern ziemlich dünn und hier dess- 
_ halb durchscheinend, im Mittelfelde jedoch, dadurch, dass die Rücken- 


fläche längs der Medianlinie aufgewulstet ist, opak und doppelt so dick, 
- wie in den Seitenfeldern. 


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Tropische Polycladen. 1, 711 


Die Länge der zwei. Spiritusexemplare beträgt 15—20 mm, ihre 
"Breite 10-13 mm. Der Körper ist, wie Fig. 7, die nach einem dieser 
konservirten Exemplare angefertigt wurde, zeigt, wenig gestreckt; an 


Die Grundfärbung der Spiritusexemplare ist auf der Ober- und 
Unterseite gelblich grau. Auf ersterer wird sie gegen den Rand hin 
etwas dunkler. Eben so ist der Rückenwulst dunkelgraugelb gefärbt. 


Bei durchfallendem Lichte kann man in den Seitenfeldern das Netz der 
- Darmäste deutlich durchschimmern sehen, doch nicht stets an allen 


Stellen. So war z. B. die eine Hälfte des von mir untersuchten Exem- 


 plares fast opak, während die andere, aber auch nur in ihrem distalen 
- Theile, die verzweigten Darmäste recht wohl erkennen ließ (Taf. XXXV, 


Fig. 7). Das zweite vorhandene Exemplar war wieder viel durch- 
sichtiger und zeigte im ganzen Bereiche der Seitenfelder und des 


; Randes die Darmverzweigungen sehr deutlich. Es scheinen diese Ver- 


schiedenheiten in der Pellucidität von der Art der Einwirkung der 


- Konservirungsflüssigkeit, die eine in den einzelnen Körperpartien ver- 


schieden starke Kontraktion der Muskulatur veranlasst, herzurühren. 
Diese Darmverzweigungen nun sind im Leben mennigroth gefärbt 
und bilden das von Brock beobachtete Netz, welches die Basen der 


- Zotten unter einander verbindet. 


Die Zottenbekleidung besteht aus länglich zugespitzten Rücken- 
papillen, die eine braune Grundfarbe mit schwarzer Spitze zeigen. Sie 
sind auf der Rückenfläche ziemlich gleichmäßig, aber nicht dicht ver- 
theilt, indem sich zwischen je zwei Zotten etwa ein doppelt so großer 
Zwischenraum, als die Breite einer derselben beträgt, vorfindet. Die 


- Größe der Zotten bleibt bei ein und demselben Individuum keine kon- 


stante, da unter der freilich bei Weitem überwiegenden Anzahl von 


_ großen, besonders gegen den Körperrand hin auch kleinere und ganz 


winzige Papillen vorkommen. 
Die Tentakel (Fig. 9) haben eine länglich gestreckte Form, sind an 


der Basis und in der Mitte braun, an der Spitze aber gelblich gefärbt. 


Die Vertheilung der Augen auf den Tentakeln bietet keine nennens- 


 werthe Verschiedenheit von dem bei anderen Thysanozoen gewöhn- 
lichen Verhalten. Ich habe bei dem von mir untersuchten Exemplare 
besonders die Falten der Tentakel mit zerstreuten Einzelaugen besetzt 


gesehen (Fig. 9). Die Gehirnhofaugengruppe und die ventralen Augen- 


g haufen stehen an ihren gewöhnlichen Plätzen. 


712 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Was nun die Anatomie anbelangt, so zeigt nr 8, Taf. XXXVI das, 
was ich von derselben sehen konnte: 

Den Pharynx (ph), welcher genau im ersten Drittel der Korperl 
länge steht, hinter diesem, ihm knapp anliegend, die einfache männ- 
liche Geschlechtsöffnung (gt), welche sich als eine kleine, von einem 
schwach erhobenen Walle umgebene Öffnung der Ventralseite dar- 
stellt. Auf die männliche folgt die weibliche Geschlechtsöffnung (©), 
die durch die sie umgebenden sehr zahlreichen Schalendrüsen leicht 
in die Augen fällt. In dieselbe scheinen jederseits drei Hauptstämme 
der Uteruskanäle (u) einzumünden; ob mittels eines gemeinsamen End- 
ganges oder nicht, konnte ich, ohne die Schnittmethode anzuwenden, 
nicht erkennen. Die Uteruskanäle waren bei beiden Spiritusexemplaren 
mit Eiern gefüllt und ragten desshalb über die Oberfläche der Bauch- 
seite etwas empor. In ungefähr demselben Abstande, wie die männ- 
liche Geschlechtsöffnung von der weiblichen, befindet sich hinter der 
letzteren der Saugnapf (sn). — Alle diese Körperöffnungen und -An- 
hänge liegen bei beiden Spiritusexemplaren in der vorderen Hälfte des 
Körpers. 

Der Hauptdarm ist gerade, gestreckt und reicht fast bis zum dista- 
len Ende des Thieres. Er entsendet rechts und links zahlreiche Darm- 
äste, die sich verästelnd und unter einander anastomosirend das 
mennigrothe Netzwerk, welches das Thier im Leben ziert, bilden. 


Thysanozoon obsceurum nov. spec. | 
(Taf. XXXV, Fig. 9, Taf. XXXVII, Fig. 4 u. 5.) 

Von dieser neuen Form sammelte Brock ein Exemplar an der Küste 
von Amboina am 2. August 18851. Da, er weder eine Skizze noch 
sonstige Notizen demselben beigegeben hatte, bin ich bemüßigt, die 
Abbildung (Taf. XXXV, Fig. 9) und die Beschreibung nach dem-vorhan- 
denen Alkoholexemplare durchzuführen. Die Länge des langellipti- 
schen, ziemlich konsistenten Thieres beträgt 3, dessen Breite 1!/, cm. 
Die Dicke ist an den verschiedenen Körperstellen eine ungleichmäßige. 
Am Körperrande und in den Seitenfeldern, wo der Körper entsprechend 
durchscheinend ist, dürfte sie ungefähr 1/,—3/, mm betragen, im 
Mittelfelde jedoch, da der Rücken hier einen starken Längswulst auf- 
weist, steigt sie bis 2 mm. Die Grundfarbe der Oberseite ist ein hell- 
bräunliches Grau, welches gegen den Körperrand hin und im Mittel- 
felde einen bedeutend dunkleren, fast schwarzen Ton annimmt. An 
einigen Stellen, besonders am Vorderrande hinter den Tentakeln und 
in der ganzen Hinterhälfte gewinnt diese Grundfärbung durch ein netz- 


1 Dasselbe ist Eigenthum der zoolog. Sammlung in Göttingen. 


Tropische Polyeladen. I, 715 


ee förmiges System von dunkleren Linien und Fleckehen ein marmorirtes 
Aussehen. Die Zottenbekleidung besteht aus wenig zahlreichen, läng- 

- liehkonischen, schwarzen und an der Basis etwas eingeschnürten Zotten.- 
Diese erreichen im Mittelfelde, wo sie dicht neben einander, und in 
den Seitenfeldern, wo sie spärlich und unregelmäßig gestellt sind, ihre 
größte Länge und Stärke, werden jedoch gegen den Körperrand hin, 
wo sie wieder eine gedrängte Stellung einnehmen, immer kürzer, so 
dass unmittelbar neben dem Rande die kleinsten zu stehen kommen. 
Die Tentakel (Taf. XXX VII, Fig. 5) haben an ihrer Basis und Mitte eine 
schwarze, an der Spitze aber eine etwas hellere Farbe. Die Einzel- 
augen sind auf ihrer Oberfläche unregelmäßig vertheilt, die ventralen 
Augenhaufen (vah) und die ungetheilte (?) Gehirnhofaugengruppe (gha) 
jedoch wohl ausgebildet. 

Die Ventralseite des Thieres hat eine graugelbliche Grundfärbung, 
welche gegen den Körperrand hin in einen schmalen dunkelgrauen 
Randsaum übergeht. 

Von der inneren Anatomie konnte ich bei der nur oberflächlichen 
Untersuchung den großen, !/; der Körperlänge einnehmenden Pharynx 
(Taf. XXXVII, Fig. 4 ph), ferner die dicht hinter ihm liegende männ- 
liche Geschlechtsöffnung (G!) mit den beiderseitigen Hauptstämmen 
der großen Samenkanäle (gsc), endlich die im Mittelpunkte der Bauch- 
fläche gelegene weibliche Genitalöffnung (©) mit den zahlreichen braun- 
gefärbten Schalendrüsen leicht erkennen. In den Eiergang münden 
beiderseits drei Hauptstämme der Uteruskanäle (u), die sich jedoch 
unmittelbar vor dem Eintrittin den ersteren in einen einzigen, äußerst 
kurzen Sammelkanal zu vereinigen scheinen. Der Uterus war prall 
mit bräunlich gefärbten Eiern angefüllt und wölbte in Folge dessen 
die Bauchfläche entsprechend hervor. Auch der Saugnapf (sn) und der 


Hauptdarm (hd) mit seinen Darmästen und -Verzweigungen (da) konnte 
leicht gesehen werden. | 


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EEE FETTE IEMNINENNN | 


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Thysanozoon brocchii Grube. 


Wie auf p. 690 und 715— 716 ausgeführt wird, ist Thys. brocchii mit 
Sicherheit bloß aus dem Mittelmeere und der Adria bekannt. Zu den 
bei Lang sowie Carus! angegebenen Fundorten sei aus Herrn Prof. 
v. GrAFF’s Notizen noch mitgetheilt, dass derselbe diese Species auch 
bei Rovigno, Ragusa und Lesina gesammelt hat. | 


1 J. V. GArus, Prodromus faunae mediterraneae. Pars 1. Stuttgart 1884. 
p. 154. 


714 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Thysanozoon eruciatum Schmarda. 
(= ? Thysanozoon brocchi Grube, var. cruciata Schmarda.) 
(Taf. XXX VI, Fig, 40, 44, 42.) 

Schmarpa! beschreibt sein Th. cruciatum folgendermaßen: »Der 
Körper ist elliptisch. Der Rücken ist hellbraun mit einem Stiche ins 
Röthliche. Eine weiße Längsbinde und eine eben solche Querbinde 
kreuzen sich unter rechten Winkeln in der Mitte des Rückens. Mit 
Ausnahme dieses weißen Kreuzes ist der ganze Rücken mit kegelför- 
migen, dunkelbraunen Warzen bedeckt. Der Körperrand ist wellenför- 
mig. Die Bauchseite ist ockergelb mit einem Stich ins Graue. Die 
Länge 24 mm, die Breite 17 mm. Die Augen der Tentakel stehen jeder- 
seits in zwei linienförmigen Gruppen, die Nackenaugen in zwei halb- 
kreisförmigen. Die Mundöffnung steht vor dem Ende des ersten Drit- 
tels, die männliche Geschlechtsöffnung vor, die weibliche im Centrum 
des Körpers. Südsee, in Port Jackson, in Neu-Süd-Wales und im 
Hafen von Auckland in Neu-Seeland.« Dazu giebt er eine Abbildung 
der Dorsalseite des Thieres auf Taf. VI, Fig. 68. 

Lang hat in seiner Monographie (p. 526 und 532) das australische 
Th. eruciatum Schmarda als höchst wahrscheinlich identisch mit TA. 
brocchiü Gr. zu dieser letzteren Art gezogen und gründet diese Identi- 
fieirung hauptsächlich auf die auch bei der europäischen Art sehr häufig 
vorkommende Zeichnung der sich auf der Rückenseite des Thieres 
kreuzenden weißen Längs- und Querbinde. Nun ist, wie ich schon 
oben mehrfach angeführt habe, eine Identificirung zweier Formen, die 
bloß auf äußerlichen, in mangelhaften Beschreibungen und in, wenn 
auch guten Abbildungen niedergelegten Merkmalen basirt, ohne ana- 
tomische Untersuchung und gewissenhafte Prüfung der Originalexem- 
plare selbst ganz unthunlich und gehört das Th. cruciatum Schmarda 
aus diesem Grunde zu jenen Formen, die als fraglich aus dem Lane- 
schen Synonymenregister von Th. brocchii Gr. ausgeschieden werden 
mussten und einer späteren genauen Nachuntersuchung vorbehalten 
blieben. Diese Gelegenheit war mir nun, wenn auch nur in beschränk- 
tem Maße, geboten, da mir ein aus dem Museum Hamburg stammen- 
des, von Gruge bestimmtes Originalexemplar dieser Art vorlag, welches 
mit der Etiquette: »Mus. Hamburg (Godeffr. 3380) Südsee? Th. cruciatum 
Schmarda, Grube det.« versehen war. Die leider auch hier nur ma- 
kroskopisch mögliche Untersuchung lieferte folgende Resultate: 

Die Körperform des Spiritusexemplares ist eine eiförmige, die Kon- 
sistenz eine feste und ziemlich derbe. Die Länge des Thieres beträgt 
k, die Breite 21/, cm, die Dicke des Körpers überall ungefähr 4'/, mm. 


1 Neue wirbellose Thiere. I. Hälfte. Leipzig 4859. p. 30. Taf. VI, Fig. 68. 


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Tropische Polycladen. 1. 715 


Die Grundfarbe des Rückens zeigt dasselbe helle Graubraun, das 
die konservirten Exemplare von Th. brocchü aufweisen. Die länglichen, 
durch das lange Liegen in Alkohol etwas geschrumpften Zotten haben 
eben dieselbe Färbung und sind in der von Scnmarva geschilderten 
Weise angeordnet; sie lassen nämlich eine breite Längs- und eine 
eben solche Querbinde der Rückenoberfläche frei. Dieses zottenlose 
Kreuz ist auch an dem konservirten Exemplare durch seine hellere 
Farbe leicht erkenntlich. 

Die Tentakel sind spitz und lang. Sie tragen an ihrer Ober- 
fläche zahlreiche Einzelaugen in charakteristischer Vertheilung (siehe 
Taf. XXX VII, Fig. 14 u. 12). Die Gehirnhofaugengruppe (gha) und Ven- 
tralhaufen (vah) sind deutlich ausgebildet. 

Die Ventralseite ist einförmig hell graugelb gefärbt. 

Ich konnte mittels Lupenbetrachtung des aufgehellten und leicht 
gequetschten Thieres von der inneren Organisation Folgendes wahr- 
nehmen: Den großen, im ersten Drittel der Körperlänge befindlichen, 
kragenförmigen Pharynx (Taf. XXXVI, Fig. 10 ph), die ihm knapp an- 
liegenden, äußerst kleinen und schwer sichtbaren, doppelten männ- 
lichen Geschlechtsöffnungen (g' g'), sodann die etwas vor der Mitte 
des Thieres liegende, von zahlreichen braunen Schalendrüsen um- 
gebene weibliche Geschlechtsöffnung (©), endlich den Saugnapf (sn), 
der sich gerade im Mittelpunkte der Bauchseite befindet. Der Haupt- 
darm (hd) ist gerade und reicht fast bis ans hintere Körperende. Er 
entsendet zahlreiche Darmäste, die ein ziemlich enges Netzwerk bilden, 
jedoch, so weit meine Beobachtung reicht, keine Divertikel in die Zotten 
zu entsenden scheinen. Auch konnte ich in der hinteren Hälfte des 
Thieres eine ähnliche, weißlich durchschimmernde Spermaanhäufung 
finden, wie man sie auch bei Th. brocchü anzutreffen vermag. Vergleicht 
man nun diese Befunde mit der obigen Beschreibung von ScHMARDA, SO 
wird man nur in Bezug auf die Anordnung und Lage der Genitalöff- 
nungen und des Saugnapfes wesentlich Verschiedenes vorfinden. Und 
auch diese Differenzen lassen sich leicht erklären. ScumarvaA hat die, 
wie gesagt, sehr schwer auffindbaren männlichen Geschlechtsöffnungen 
übersehen und die wahre weibliche Genitalöffnung für die männliche 
gehalten. Eben so musste ihm dann der Saugnapf die weibliche Ge- 


- schlechtsöffnung vorstellen. Soll man nun das Th. cruciatum Schmarda 


als eine Varietät des Th. brocchü, oder soll man es für eine eigene Art 


ansehen? 


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Die Beantwortung dieser Frage erheischt vorerst eine Besprechung 
der geographischen Vertheilung des Th. brocchü Gr. Lang hat in der 


h Be sraphischen Verbreitungstabelle der Polycladen (p. 623) das Th. 


716 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


brocchiü Gr. gewissermaßen als Kosmopoliten dargestellt und zwar auf 
Grund seiner Zusammenstellung ungenügend beschriebener exotischer 
und europäischer Arten mit der obengenannten europäischen Form. 
Diese Tabelle hat, wie Lang (p. 626) später selbst eingestehen muss, einen 
sehr relativen Werth; denn zu welch fehlerhaften thiergeographischen 
Folgerungen muss es führen , wenn bloß auf den Mangel einer ordent- 
lichen Beschreibung und auf Wahrscheinlichkeiten hin Kosmopoliten 
begründet werden. Wir haben auch in der That keine überzeugenden 
Beweise, dass Th. brocchü Gr. in all’ den Meeren, die in der obigen 
Verbreitungstabelle genannt sind, thatsächlich vorkommt. Die Bemer- 
kung Scamarna’s (l.c. p. 29), dass er Th. diesingi Grube an der Ostküste 
von Ceylon gefunden habe, muss sehr skeptisch aufgenommen werden, 
denn bei der damaligen ungenügenden Kenntnis der Organisation der 
Polycladen, die dem äußeren Habitus nach einander oft sehr ähnlich 
sind, in dem anatomischen Bau jedoch oft abweichende Verhältnisse 
aufweisen, kann die bloße Konstatirung des Vorkommens eines Thysa- 
nozoon, »welchessich von der von Deırı Curse nnd GrupE beobachteten 
Mittelmeerform in nichts Wesentlichem unterschied,« einen sicheren 
Beweis von der Identität der beiden Formen nicht abgeben. War doch 
zur Zeit, als Scumarna diese Zeilen schrieb, noch nicht einmal das »We- 
sentliche« der Gattung Thysanozoon bekannt. 

Diese Unsicherheit unserer Kenntnisse über die geographische 
Verbreitung des Th. brocchit Gr. musste betont werden, da sie auch 
die Möglichkeit, die systematische Stellung des Th. cruciatum Schmarda 
jetzt schon feststellen zu können, wesentlich beeinflusst. Wie nämlich 
aus der obigen Beschreibung ersichtlich ist, sind die Unterschiede in 
dem Habitus und der Organisation von Th. brocchii Gr. und Th. erucia- 
tum Schmarda sehr geringe, und man müsste, kämen beide Formen in 
annähernd gleichen Breiten vor, die Scumarna’sche jedenfalls als Varietät 
zu Th. brocchü stellen. Nachdem wir aber noch immer keine sicheren 
Beweise haben, dass die letztere bisher nur aus Europa bekannte Art 
auch die Meeresgebiete bewohnt, welche die australische mit der Mittel- 
meerfauna verbinden, so ist es gerathen, eine Zusammenziehung der 
beiden Formen nur bedingungsweise, — nämlich für den Fall der Kon- 
statirung des Kosmopolitismus von Th. brocchü Gr., — vorzunehmen. 


Thysanozoon discoideum Schmarda. 
(Taf. XXXV, Fig. 8, Taf. XXXVI, Fig. 6 u. 7.) 


Die vom Autor dieser Art gegebene Beschreibung! lautet folgender- 
maßen: »Der Körper ist fast kreisrund, der Rücken ist orangegelb bis 


1 SCHMARDA, 1. c. p. 29. Taf. VI, Fig. 66. 


Tropische Polycladen. 1. 717 


Ba 


_ blutroth. Die Papillen sind lang eylindrisch, schwarzbraun bis schwarz. 

Über dem Gehirnganglion befindet sich ein kleiner, runder, weißer 

- Fleck, auf dem die Augen stehen. Die Bauchseite ist von einer etwas 

liehteren Farbe als der Rücken. Die Länge 15 mm, Breite 14 mm. Die 

4 Augen stehen in einer fast kreisrunden Gruppe, umgeben von einem 

-  ungefärbten Hofe. Die männliche Geschlechtsöffnung liegt im Mittel- 
punkte, die weibliche in der Mitte des letzten Drittels. Ich fand in 
den Papillen eine bedeutende Anzahl stäbchenförmiger gekrümmter 
Körper von !/,, mm Länge und 1/,;, mm Breite. Indischer Ocean bei 
Belligamme an der Südküste von Ceylon.« 

Mir liegt ein am 29. Juni 1889 von StunLmanN bei der Insel Baui 
(Deutsch-Ostafrika) gesammeltes Exemplar (Museum Hamburg, StunLmann 
1443) nebst einer von diesem Sammler nach dem lebenden Thiere ange- 
fertigten Farbenskizze vor, welche es mir nicht zweifelhaft erscheinen 
lässt, dass ich die Scnumarna’sche Art vor mir habe. An der Hand dieser 
Skizze und des Spiritusexemplars habe ich die auf Taf. XXXV, Fig. 8 
reprodueirte Abbildung angefertigt. Das Spiritusexemplar hat eine 
rundliche Form und in der Länge und Breite ungefähr dieselben Dimen- 
sionen, die Scamarna angiebt. Die Dicke des Thieres ist in Folge der 
unregelmäßigen Kontraktion keine gleichbleibende und schwankt zwi- 
schen !/, bis 1 mm. Naturgemäß ist der Körper in der Medianlinie am 
dicksten, da hier einerseits die kompakteren Organe, wie Pharynx, 
Darm und Geschlechtsapparat liegen, andererseits die Rückenfläche 
einen medianen Längswulst aufweist. 

Im konservirten Zustande ist das Thier undurchsichtig und ziem- 
lich konsistent. Im Leben besitzt die Dorsalseite eine »licht gelbröth- 
liche« Grundfarbe, wie sich Srunımann in seinen Notizen ausdrückt, 
welche sich aber in der Mittellinie zu einer dunkelrothbraunen Färbung 

- vertieft, während das Spiritusexemplar am Rücken eine gelbliche 
Grundfarbe mit braunem Mittelstreifen zeigt. Die gesammte Oberfläche 
des Thieres ist mit im Leben länglichen fast eylindrischen braunpur- 
purnen Zotten gleichmäßig dicht besetzt. Im konservirten Zustande 
sind die Zotten eingeschrumpft und gleichen braunen Wärzchen. Sie 
sind in der Mittellinie des Thieres am größten und nehmen gegen den 
Rand hin allmählich an Größe ab, obwohl auch zwischen den ganz 
großen kleine vorkommen können. 

Die Tentakel (Taf. XXXVI, Fig. 7) haben bei dem Spiritusexemplare 
eine rundliche Form und eben die dunkelbraune Farbe des Median- 
wulstes. An ihrer Oberfläche tragen sie, besonders gegen den Rand 
hin, einzelne nicht zahlreiche Augen. Wohl aber sind die ventralen 
- Augenhaufen (vah) und die, wie mir schien, ungetheilte Gehirnhof- 


718 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


augengruppe gut ausgebildet. Die Bauchfläche, die ich nur vom Spiri- 
tusexemplar beschreiben kann, hat dieselbe Färbung, wie die Rücken- 
seite. Es war mir bei ihrer Betrachtung besonders eine mediane, 
wulstige, schneeweiße Auftreibung (Taf. XXXVI, Fig. 6 hd) auffallend, 
welche sich bei näherer Untersuchung durch den ein großes, gefresse- 
nes Spongienstück enthaltenden Hauptdarm veranlasst zeigte. Herr 
Prof. Dr. A. v. Hziper hatte die Güte diese Spongienreste als von Cydo- 
nium sp.? (Fam. Geodidae) herrührend zu bestimmen. 

Die innere Anatomie mittels Schnittmethode zu untersuchen blieb 
mir, da ich nur ein Exemplar zur Verfügung hatte, versagt. Bei der 
Lupenbetrachtung des aufgehellten und leicht gequetschten Thieres 
konnte ich den Pharynx (ph), der vor der Grenze des ersten und zwei- 
ten Viertels der Körperlänge liegt, die knapp an ihn anschließenden 
zwei männlichen Geschlechtsöffnungen (Z' gt), aus welchen die zwei 
Penes halb hervorgestreckt waren, sodann die unmittelbar hinter diesen 
liegende weibliche Geschlechtsöffnung (©), endlich den in der Mitte 
der Bauchfläche gelegenen Saugnapf (sn), den Hauptdarm (hd) und das 
reich verzweigte Netz der Darmäste leicht erkennen. 

Der Widerspruch, welcher zwischen der Scamarpa’schen Beschrei- 
bung der gegenseitigen Lage der Geschlechtsöffnungen und den dies- 
bezüglichen von mir angeführten Befunden liegt, ist dadurch zu er- 
klären, dass der erstgenannte Autor den Saugnapf für die weibliche, 
die wahre weibliche für die männliche Geschlechtsöffnung gehalten 
und die wirklichen, doppelten männlichen Genitalöffnungen ob ihrer 
Unscheinbarkeit übersehen hatte. 

Die »stäbchenförmigen gekrümmten Körper von !/;, mm Länge 
und !//g, mm Breite«, die Scumarna bei seinem Exemplare bemerkt und 
auf p. 29 abgebildet hat, erwiesen sich bei dem Stunımann’schen als die 
gewöhnlichen Rhabditen, die allerdings in den Zotten in auffällig großer 
Zahl vorhanden waren. Eine genaue Messung derselben ergab hier 
jedoch eine um die Hälfte geringere Größe, nämlich 1/,, mm Länge und 
!/3g0 mm Breite. 


Thysanozoon minutum nov. Spec. 
(Taf. XXXV, Fig. 5, Taf. XXXVI, Fig. 10 u. 44.) 

Die Grundlage zu der folgenden Beschreibung bildet ein von Brock 
am 18. April 1885 bei Batavia (Noordwachter-Eiland) gesammeltes 
Thysanozoon'!, welches sich schon durch seine Kleinheit und seine 
Färbung von den übrigen Thysanozoen auffällig unterscheidet. Diesem 


ı Eigenthum der zoolog. Sammlung in Göttingen. 


Tropische Polycladen. I. 719 


Exemplare liegt auch eine von obigem Forscher angefertigte Skizze 
nach dem Leben bei, welche ich bei dem auf Taf. XXXV, Fig. 5 repro- 
dueirten Habitusbilde benutzt habe. 

Die Länge des rundlichen und blattartig dünnen Spiritusexempla- 
res beträgt !/, cm, die Breite 1/, cm. Die Konsistenz desselben ist auch 
im Alkohol sehr zart, die Pellucidität eine sehr große. Seine Färbung 
ist an der Ober- und Unterseite einfärbig gelbgrau, während das 
lebende Thier eine mehr gestreckte Form und der Broce’schen Abbil- 
dung gemäß, zwar ebenfalls eine helle gelblich graue Grundfarbe 
besitzt, gegen welche ein dorsaler, median gelegener breit karmoisin- 
rother Längsstreif jedoch vortheilhaft absticht, in dessen Bereich der 
Körper auch leicht aufgewulstet zu sein scheint, Der gesammte 
Körperrand ist auf der Oberseite weißlich, welche Färbung sich auch 
auf die Tentakel erstreckt. Das Zottenkleid ist bei dem Alkoholexem- 
plare kaum sichtbar, da die Papillen ganz eingezogen sind und in der 
Farbe mit der Gesammtfärbung des Thieres übereinstimmen. Im Leben 
haben jedoch die wenig zahlreichen (etwa 50), kurzen, konischen und 
an der Basis verhältnismäßig breiten Zotten eine sehr auffallende Farbe. 
Ihre Basis ist hell gelbbraun, ihre Spitze aber feuriger, röthlich braungelb 
gefärbt. Sie erheben sich aus runden, hellen Fleckchen der Dorsalseite. 

Die Tentakel der Alkoholexemplare (Taf. XXXVI, Fig. 10) sind 
rundlich und tragen an ihrem äußeren Faltenrande eine geringe Anzahl 
von Einzelaugen. Groß sind jedoch die ventralen Augenhaufen (vah), 
die Gehirnhofaugengruppe (gha) ist anscheinend ungetheilt. 

Die Anatomie dieser Art (Taf. XXXVI, Fig. 41) bietet wenig von den 
bei den anderen mit doppelter männlicher Geschlechtsöffnung ver- 
sehenen Thysanozoen vorkommenden Verhältnissen Abweichendes. Der 
Pharynx (ph) ist klein; hinter ihm folgen die verhältnismäßig großen 
männlichen Geschlechtsöffnungen, dann die etwas vor der Längsmitte 
des Thieres stehende weibliche Genitalöffnung (Q), die mit zahlreichen, 
braun gefärbten Schalendrüsen versehen ist, endlich der ein wenig 
hinter der Mitte befindliche große Saugnapf (sn). Ferner konnte ich 
ein Paar großer Samenkanäle (gsc), die nach hinten umzubiegen schienen, 
den gestreckten Hauptdarm mit dem Netzwerk seiner Darmäste, end- 
lich die Region der Hodenbläschen (rh) deutlich erkennen, 


Thysanozoon langi nov. spec. 
(Taf. XXXV, Fig. 10, Taf. XXXVII, Fig. 6 u. 7.) 


Brock sammelte in verwitterten Korallenblöcken an der Küste von 
Amboina ein leider defektes Thysanozoon!, das sich bei der Unter- 


1 Eigenthum der zoolog. Sammlung in Göttingen. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX, Bd, 47 


720 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


suchung als eine neue Species erwies, dessen Aussehen im lebenden 
Zustande von ihm in folgender Weise geschildert wird: »Grundfarbe 
schmutzig hell violett. Rückenpapillen durch feines, dunkles violettes 
Netzwerk mit einander verbunden.« Ich habe nach dem Spiritus- 
exemplare und an der Hand dieser Farbenschilderung eine genaue 
Abbildung des sechsmal vergrößerten Thieres in den natürlichen Far- 
ben zu geben versucht, welche auf Taf. XXXV, Fig. 10 reprodueirt ist. 


Beschreibung des Spiritusexemplares: Dessen Länge be- 
trägt 1 cm, dessen Breite ?/, cm. Der ziemlich gedrungene, fast cir- 
kuläre Körper ist am Rande und in den Seitenfeldern blattartig dünn 
und durchsichtig, so dass man mit freiem Auge das Netz der Darmver- 
zweigungen erkennen kann und in der Mittellinie des Rückens der Länge 
nach stark aufgewulstet, doch reicht dieser Wulst nur von der Gehirn- 
hofaugengruppe bis zum letzten Viertel der Länge des Thieres. Die 
Grundfarbe der Rücken- und Bauchseite ist eine schwer zu definirende. 
Am besten kann man sie durch den Ausdruck »durchscheinend hell 
fleischfarbig« bezeichnen. Der Rückenwulst hat eine purpurbraune Fär- 
bung, eben so die wenig zahlreichen (eirca 50 auf jeder Seite des 
Thieres), kurzen, warzenförmigen Zotten. Letztere sind auf der Ober- 
fläche des Körpers, mit Ausnahme des Rückenwulstes, der zottenlos ist, 
ziemlich gleichmäßig vertheilt. An den beiden Seiten des Rücken- 
wulstes stehen die größten, gegen den Körperrand hin die kleineren 
Zotten. Die Tentakel (Taf. XXXVII, Fig. 7) haben eine rundliche Form. 
Sie tragen nur wenige (circa 20—30) Einzelaugen, die besonders nahe 
dem Rande der Umschlagsfalten stehen. Die, wie mir schien, unge- 
theilte, von einem ungefärbten Hofe umgebene Gehirnhofaugengruppe 
(gha) und eben so die ventralen Augenhaufen (vah) sind wohl ausge- 
bildet. 

Zum Glück fehlte bei dem einzig vorhandenen Exemplare nur das 
letzte Drittel der rechten Körperseite, so dass die Verhältnisse der Ge- 
schlechtsorgane und des Gastrovascularapparates noch sehr gut zu 
beobachten waren. Ich konnte daher, da ich mich auch hier nur auf 
eine oberflächliche Untersuchung beschränken musste, mittels Lupen- 
betrachtung des aufgehellten und gequetschten Thieres (Taf. XXX VI, 
Fig. 6) den Pharynx (ph), die knapp ihm anliegenden großen männlichen 
Geschlechtsöffnungen (1 Gt), dann die im Mittelpunkte der Bauchfläche 
gelegene weibliche Genitalöffnung (@), welche von zahlreichen braunen 
Schalendrüsen umstellt wird, endlich den großen Saugnapf (sn) er- 
kennen. Auch vermochte ich Theile der großen Samenkanäle (gsc) und 
der mit Eiern angefüllten Uteruskanäle (u), von denen jederseits drei 


Tropische Polycladen. 1. 721 


- Hauptstämme in den Eiergang zu münden scheinen, zu sehen. Der 
Hauptdarm reicht fast bis ans hintere Körperende und entsendet zahl- 
reiche Darmäste, die sich netzförmig verzweigen und im Leben das 
dunkelviolette Netzwerk bilden, das Brock beobachtet hatte. 


Thysanozoon distinetum nov. spec. 
(Taf. XXXV, Fig. 14, Taf. XXXVIU, Fig. 4, 2 u. 3.) 

Brock sammelte bei Batavia (Edam und Noordwachter-Eiland) 
unter verwitterten Korallenblöcken drei Exemplare einer neuen 
Thysanozoon-Species!, welche mit dem auf Taf. XXXV, Fig. 1 repro- 
dueirten, nach den Broor’schen Farbenskizzen von mir angefertigten 
Habitusbilde die Grundlage der folgenden Beschreibung bilden. Die 
Körperform dieser Art ist im Leben schlank, ihre Konsistenz als zart zu 
bezeichnen. Die Länge des kriechenden Thieres beträgt ungefähr 
25 mm, die Breite Ii mm. Am Rande und in den Seitenfeldern ist der 
Körper dünn (!/; mm) und durchscheinend, im Mittelfelde jedoch in 
Folge des stark erhobenen dorsalen Längswulstes ca. 1!/; mm dick. Im 
Leben bildet ein lichtes Gelb die Grundfarbe der Oberseite, welches 
gegen den Körperrand von einem nach innen verschwommenen gold- 
gelben Randsaum begrenzt wird. Am Rücken befindet sich ein durch 
die ganze Länge des Thieres gehender, weißlich gefärbter Medianwulst. 
Die Zotten sind ziemlich klein und haben eine längliche Form. Man 
kann solche von schwärzlicher und solche von weißer Farbe erkennen. 
Erstere bilden die überwiegende Mehrheit und sind in der Weise an- 
geordnet, dass sie beiderseits längs des zottenlosen Rückenwulstes am 
dichtesten, gegen den Rand hin aber immer schütterer stehen, auf dem 
gelben Randsaum aber gar nicht mehr vorhanden sind. Die etwas 
größeren weißen Zotten haben eine konische Form und sind auf der 
Oberfläche des Rückens, — jedoch ebenfalls innerhalb des Randsaumes 
ziemlich gleichmäßig aber nur in geringer Zahl —, etwa 20—30 ver- 
theilt. Die Tentakel sind lang und vorgestreckt mit schwärzlicher Basis 
und gelber Spitze. Die Bauchseite ist grau gefärbt und zeigt ebenfalls 
den gelben Randsaum sowie den weiblichen Mittelstreifen. 

Im Gegensatze zu dem schlanken Aussehen des lebenden Thieres 
besitzen die Spiritusexemplare eine mehr rundliche Form, die auf 
Kontraktionen zurückzuführen ist. Sie erreichen im konservirten Zu- 
stande eine Länge von 43/, und eine Breite von 1—A1/, cm. Ihre Dicke 
- ist keine gleichmäßige, da der Körper an vielen Stellen auch ver- 
schiedene Kontraktionszustände aufweist. Im Allgemeinen sind aber 
auch hier die Thiere in der Gegend des Rückenwulstes am dicksten 


1 Eigenthum der zoolog. Sammlung in Göttingen. 
4T* 


122 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


(A—11/, mm), in der Gegend des Randes und in den Seitenfeldern aber 
bedeutend (!/; mm) dünner. Die hellen Farben des lebenden Thieres 
sind in Folge des langen Liegens in Alkohol verblichen und haben 
einer schmutzig braungrauen Allgemeinfärbung Platz gemacht. 

Die Zotten sind etwas geschrumpft und kleiner geworden, und 
diejenigen von ihnen, die im Leben schwarz gewesen, zeigen so wie 
die Tentakel eine braunschwarze Farbe, während die früher weißen 
Zotten so wie die gesammte Oberseite gefärbt erscheinen. | 

Die Tentakel (Taf. XXXVII, Fig. 3) sind mit Einzelaugen ziemlich 
unregelmäßig besetzt, wohl ausgebildet sind jedoch die anscheinend 
ungetheilte Gehirnhofaugengruppe (gha) und die ventralen Augen- 
haufen (vah). 

Was die innere Organisation anbelangt, so habe ich außer dem 
interessanten Bau der »Uterusdrüse«, welcher schon oben p. 692 be- 
handelt wurde, nichts von den bei Th. brocchü herrschenden Verhältnis- 
sen wesentlich Verschiedenes vorgefunden. Der Pharynx (Taf. XXXVII, 
Fig. 2 ph) ist groß, fast 1/, der Körperlänge erreichend. Die weibliche 
' Geschlechtsöffnung (9) liegt im Gentrum der Bauchfläche, vor ihr und 
knapp hinter dem Pharynx die doppelten männlichen. Der Saugnapf 
ist klein und fast gestielt; er liegt an der Grenze des dritten und letzten 
Viertels der Körperlänge. Der Uterus tritt jederseits in drei mit Eiern 
prall gefüllten Hauptstämmen des Uteruskanalsystems an die weibliche 
Geschlechtsöffnung heran. Der Hauptdarm erreicht fast das hintere 
Körperende und entsendet zahlreiche Darmäste, die sich netzförmig 
verästeln, jedoch in die Zotten keine Divertikel entsenden. 


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724 | Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


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Erklärung der Abbildungen. 


f 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


am, Antrum masculinum; pss, Penisscheide; 

dä, Darmäste; rh, Region der Hodenbläschen ; 
de, dorsales Körperepithel ; sb, Samenblase; 

eil, Eileiter; sn, Saugnapf; 

eile, Eileiterepithel; sp, Spermaanhäufung; 

ep, Epithel; sph, Sphincter; 

gha, Gehirnhofaugengruppe; st, Stilett; 


gmg, gemeinschaftlicher Einmündungs- u, Uterus; 
gang der Vasa deferentia in die Samen- ud, Uterusdrüse;, 


blase; udm, Uterusdrüsenmuskulatur ; 
gsc, große Samenkanäle; ue, Üterusepithel; 
hd, Hauptdarm; vah, ventrale Augenhaufen; 
kd, Körnerdrüse; vbg, Verbindungsgang; 
meil, Eileitermuskulatur; vd, Vas deferens; 
movbg, Muskulatur des Verbindungsgan- ve, ventrales Körperepithel ; 

ges; 2, Zotte; 
ov, Ovarium; ö, männliche Geschlechtsöffnung; 
pe, Penis; Q, weibliche Ceschlechtsöffnung, 
ph, Pharynx; 

Tafel XXXV. 


Die rechts neben den einzelnen Figuren befindlichen Striche bezeichnen die 
Länge der betreffenden Alkoholexemplare. Sind keine Striche en so sind 
die Thiere in Lebensgröße dargestellt. 

Sämmtliche Abbildungen, mit Ausnahme von Fig. 6, welche von der Hand der 
Frau AnnA SEMPER stammt, wurden von mir neu ef wobei ich bei Fig. A, 
2, 5,8, 44 die von den Sammlern nach dem Leben gemalten Farbenskizzen be- 
nutzt habe. 

Fig. 4. Dorsalansicht von Th. auropunctatum Kelaart-Collingwood. 

Fig. 2. Ventralansicht von Th. auropunctatum Kelaart-Collingwood. 

Fig. 3. Dorsalansicht von Th. alderi Collingwood. 

Fig. 4. Ventralansicht von Th. alderi Collingwood. 


Fig. 5. Dorsalansicht von Th. minutum nov. spec. 6fach vergrößert. 
Fig. 6. Dorsalansicht von Th. semperi nov. spec. 

Fig. 7. Dorsalansicht von Th. böhmigi nov. spec. 3fach vergrößert. 
Fig. 8. Dorsalansicht von Th. discoideum Schmarda. 4fach vergrößert. 


Fig. 9. Dorsalansicht von Th. obscurum nov. spec. 2fach vergrößert. 
Fig. 10. Dorsalansicht von Th. langi nov. spec. 6fach vergrößert. 

Fig. 44. Dorsalansicht von Th. distinctum nov. spec. 4fach vergrößert. 
Fig. 12. Dorsalansicht von Th. allmani Collingwood. A'/afach vergrößert. 


. Mr | 


Tropische Polycladen. I, 725 


Tafel XXXVI. 


Fig. 4. Halbschematisches Konstruktionsbild des männlichen Kopulations- 

apparates von Th. auropunctatum Kelaart-Collingwood; von = Seite gesehen. 

BE Fig. 2. Dasselbe von vorn gesehen. 
; Fig. 3. Tentakel von Th, alderi Collingwood. Umrisse von oben mit einge- 
_  zeichneter Augenstellung. 

Fig. 4. Dasselbe. Umrisse von unten. 

Fig. 5. Übersichtsbild der Anatomie des $ und © Geschlechtsapparates und 
des Gastrovaskularsystems von Th. semperi nov. spec. (stammt von der Hand 
SEMPER'S). 

Fig. 6. Übersichtsbild eines Theiles der Anatomie von Th. discoideum Schmarda 
(halbschematisch). hd, der durch das gefressene Spongienstück sackförmig hervor- 
getriebene Hauptdarm. 

Fig. 7. Tentakel von Th. discoideum Schmarda. Umrisse von unten mit ein- 
gezeichneter Augenstellung. 

Fig. 8. Übersichtsbild eines Theiles der Anatomie von Th. böhmigi nov. spec. 

Fig. 9. Tentakel von Th. böhmigi nov. spec. von unten mit eingezeichneter 
Augenstellung. 

Fig. 10. Tentakel von Th. minutum nov. spec. Umrisse von unten mit einge- 
zeichneter Augenstellung. 

Fig. 44. Übersichtsbild eines Theiles der Anatomie von Th. minutum nov, spec. 


Tafel XXX VII. 


Fig. A, Theil eines Längsschnittes durch ein Seitenfeld von Th. distinctum nov. 
spec. zur Demonstration der »Uterusdrüse« (ud), ihrer Lage und Verbindung mit 
den Eileitern (eil) und Uteruskanälen (vw). Halbschematisch, 400fach vergrößert. 

Fig. 2. Übersichtsbild eines Theiles der Anatomie von Th. distinctum nov. spec, 

Fig. 3. Tentakel von Th. distinetum nov. spec. Umrisse von unten und der 
Seite mit eingezeichneter Augenstellung. 
& Fig. 4. Übersichtsbild eines Theiles der Anatomie von Th. odscurum noy. spec. 

Fig. 5. Tentakel von Th. obscurum nov, spec. Umrisse von unten mit einge- 
zeichneter Augenstellung. 

Fig. 6. Übersichtsbild eines Theiles der Anatomie von Th. langi nov, spec. 

Fig. 7. Tentakel von Th. langi nov. spec. Umrisse von unten mit eingezeich- 
neter Augenstellung. 

Fig. 8. Übersichtsbild eines Theiles der Anatomie von Th. allmani Collingwood. 

Fig. 9. Tentakel von Th. allmani Collingwood. Umrisse von unten mit einge- 
zeichneter Augenstellung. 

Fig. 40. Übersichtsbild eines Theiles der Anatomie von Th. cruciatum Schmarda. 

Fig. 14. Tentakel von Th. eruciatum Schmarda von unten mit eingezeichneter 
Augenstellung. 

Fig. A2. Dasselbe von oben. 


Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen. 
Von 


Hubert Ludwig und Theodor Saemisch in Bonn. 


Mit Tafel XXXVIIL. 


Am 1%. August dieses Jahres wurde mir von meinem Herrn Kol- 
legen Dr. Scanıtz ein Insasse seiner Privatheilanstalt für Nervenkranke, 
.der Afrikareisende, früher russischer Marine-Officier, Herr v. Sz.-R. 
zugeführt, an dessen bis dahin vollkommen gesundem linken Auge 
sich seit dem Tage vorher höchst eigenthtimliche Veränderungen ge- 
zeigt hatten. 

Ein sehr unangenehmes Gefühl von Druck und Schwere, über 
‚welches der Patient am 13. August zu klagen hatte, veranlasste 
Dr. Scamitz das Auge genauer zu untersuchen, wobei eine circum- 
scripte lebhafte Injektion und leichte Infiltration der Conjunetiva bulbi 
in der Mitte des zwischen Muse. rect. exter. und rect. inf. gelegenen 
Abschnittes gefunden wurden. 

Diese Veränderungen erhielten sich bis zum nächsten Morgen. 
Jetzt trat noch eine neue, eben so auffallende als eigenthümliche hinzu, 
die zunächst von dem Patienten selbst im Spiegel wahrgenommen und 
sehr bald auch von Dr. Scanıtz konstatirt wurde. 

Ihm hatte Ersterer die Mittheilung gemacht, dass er einen 
lebenden Wurm im Auge habe, und in der That sah Letzterer in 
dem oben erwähnten Abschnitt der Conjunctiva, die Grenzen der- 
selben bisweilen überschreitend, einen sich unter der Membran sehr 
lebhaft bewegenden weißlichen Strang, der einem Stück Darmsaite 
glich. 

Diese Wahrnehmung veranlasste den Kollegen Dr. Scanırz mir den 
Patienten sofort zuzuführen. 

Ich war im höchsten Grade durch den Anblick überrascht, der 
sich mir bei der Untersuchung des Auges darbot. Unter dem tempo- 


Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen, 727 


ralen Abschnitte der mäßig injieirten CGonjunctiva bulbi sah ich ein 
_ wurmähnliches Gebilde von etwa 4—5 cm Länge, cylindrischer Form 
und einem Durchmesser von anscheinend 4 mm außerordentlich leb- 
-  hafte Bewegungen ausführen, die vollständig den Charakter der Selb- 
 ständigkeit hatten und durch einen leichten, mit den Lidern auf die 

-  Vorderfläche des Bulbus ausgeübten Druck nicht sistirt werden konnten. 
- Diese Bewegungen waren auch unabhängig von der Bewegung des 
Bulbus. Bald näherte sich das schlangenartige Gebilde mehr dem 
Hornhautrande, bald mehr der äquatoriellen Zone, immer blieb es im 
subeonjunctivalen Raume in seiner Vollständigkeit sichtbar, ohne auch 
nur für einen Augenblick regungslos zu werden. 

Das Ungewöhnliche der Erscheinung erschwerte ihre Deutung. 
Meine nächste Vermuthung, dass es sich vielleicht um Ektasien von 
 Lymphgefäßen handle, konnte gegenüber der Selbständigkeit der Be- 
4 _ wegungen und der glatten, nicht perlschnurartigen Form des Gebildes 
nicht aufrecht erhalten werden. Alles drängte zu der Annahme, dass 
es sich um ein lebendes Wesen handle, welches unter die Conjunctiva 
des Auges gelangt sei. So wurde denn auch sofort zu der Entfernung 
desselben geschritten. 

Ich erhob zunächst in der unmittelbaren Nähe des mittleren Ab- 
schnittes des Gebildes die Gonjunctiva in eine Falte, incidirte dieselbe, 
führte darauf ein kleines Schielhäkchen unter den Wurm und zog 
diesen sehr langsam und vorsichtig heraus. 

Bi In der That war es ein lebendes Wesen, denn es machte noch, 
auf dem Schielhäkchen hängend, sehr lebhafte schlangenartige Be- 
wegungen. Dasselbe war zwar in seiner Vollständigkeit entfernt wor- 
den, doch erschien nunmehr das Entozoon, denn um ein solches musste 
es sich doch handeln, in so fern verändert, als es jetzt nicht mehr einen 
eylinderförmigen Strang darstellte, sondern an einer Stelle des mittleren 
Abschnittes einen weißen dünnen fadenförmigen Anhang zeigte, der 
eine Schlinge mit Ausläufern bildete. Diese Veränderung war während 
der Extraktion des Parasiten eingetreten, der sofort in eine Mischung 
von Alkohol und Wasser gelegt wurde. Auf das Auge wurde ein 
- Druckverband applieirt, unter welchem die kleine Conjunctivalwunde 
innerhalb der nächsten Tage verheilte. Sehr bald verlor sich die letzte 
- Spur der conjunctivalen Reizung. 

| Noch am Nachmittage desselben Tages eilte ich zu meinem ver- 
 ehrten Freunde Prof. Lupwıs, der freudig überrascht, in dem ihm über- 
gebenen Entozoon eine Filaria loa erkannte und sich gern zu einer 
genaueren Untersuchung derselben bereit erklärte. Ihm konnte ich 
auch vorläufig schon mittheilen, dass der bisherige Besitzer und Träger 


128 Hubert Ludwig und Theodor Saemisch, 


des Parasiten vor einigen Jahren längere Zeit an der Neal: von 
Afrika zugebracht hatte. 

Wie ich inzwischen durch meinen Collegen Dr. Schmitz in Er- 
fahrung gebracht, hat Herr v. Sz.-R. zuerst im Jahre 1882 die Gold- 
küste, Kamerun, Fernando P6o und Gabun besucht, ist auch in das 
Innere des Landes vorgedrungen und im September 1885 nach Europa 
zurückgekehrt. Eine zweite Reise nach West-Afrika machte er in den 
Jahren 1886 bis 1888, wobei er sich auf Fernando Pöo eine Besitzung 
einrichtete. Die dritte Reise nach West-Afrika fiel in die Jahre 1888 
bis 1894. Hierbei erforschte er besonders das Innere der Insel Fernando 
Pöo. Endlich bereiste er in den Jahren 1892 bis 1893 Ägypten. 

Der letzte Aufenthalt des Herrn v. Sz-R. an der Westküste von 
Afrika fällt somit in das Jahr 1891. (Tu. Sıenıscna.) 


Der mir von meinem verehrten Freunde und Kollegen übergebene 
Wurm war bereits von ihm in schwachem Alkohol abgetödtet und 
wurde dann von mir zunächst in 50- und weiter in 70 procentigem 
Alkohol konservirt. Die Untersuchung konnte, da ich unmittelbar vor 
einer Reise stand, erst fünf Wochen später vorgenommen werden und 
ergab, so weit sie sich ohne eine völlige Zerstörung des Thieres be- 
werkstelligen ließ, das Folgende. 

Der Erhaltungszustand war ein vorzüglicher und hätte über manche 
Einzelheiten, z. B. tiber den feineren Bau der Muskulatur, der Seiten- 
felder und des Darmes eingehendere Studien gestattet, wenn es bei 
der außerordentlichen Seltenheit des Falles nicht erwünscht erschienen 
wäre, das Exemplar zum Zwecke etwaiger späterer Vergleichungen 
möglichst zu schonen. 

An vier Stellen hat das Exemplar (Fig. 1), wahrscheinlich durch 
zu starke Knickungen bei Gelegenheit der Extraktion, Risse seiner 
Körperwand erfahren, durch welche größere und kleinere Schlingen 
seiner Eingeweide frei zu Tage getreten sind. | 

Die Farbe des konservirten Thieres (Fig. 1) ist eine gleichmäßig 
bleiche, gelblichweiße. Die Körperwand ist zwar undurchsichtig, ließ 
aber doch bei Betrachtung unter der Lupe die Lage der Seitenlinien 
deutlich erkennen. Das ganze Thier hat eine Länge von 41 mm und 
eine Dicke von 0,5 mm!. Es gleicht in seinem Gesammtaussehen einem 


1 Die etwas größeren Maße, die mein Herr Kollege oben für das in situ beob- 
achtete Thier angiebt, beruhen nicht auf genauer Messung und erklären sich wohl 
auch zum Theil durch den Umstand, dass das Thier durch eine gebogene und da- 
durch das Bild verzerrende Membran beobachtet wurde; zum anderen Theile wird 
aber auch die Konservirung in Alkohol und der Austritt von Eingeweideschlingen 
die Maße etwas verändert haben. 


Te 
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Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen. 729 


 Stileke einer dünnen Violinsaite. Das Vorderende ist nur sehr wenig 
_ verjüngt und endigt glatt abgerundet; das Hinterende ist viel stärker 


verjüngt, stumpf zugespitzt und in der Medianebene leicht hakenförmig 
gebogen, Eine deutliche Querringelung ließ sich auf dem Vorderende 
nicht bemerken, wohl aber auf dem mittleren und hinteren Leibes- 


abschnitte. 


Für die weitere Untersuchung wurde sowohl das Vorderende als 
auch das Hinterende in einer Länge von je 3 mm abgetrennt und eben so 
wie abgetrennte Stücke der heraushängenden Eingeweideschlingen 
durch verdünntes Glycerin aufgehellt. Auch der Rumpf wurde schließ- 
lich in derselben Weise behandelt. 

Eine Bewaffnung des genau terminal gelegenen Mundes ist nicht 
vorhanden. Weder in der Seitenansicht noch in der Vorderansicht des 
Mundendes ließ sich irgend etwas von Mund-Papillen wahrnehmen. Die 
winzige Mundöffnung führt in einen diekwandigen muskulösen Pharynx, 
dessen glattwandiges Lumen sehr eng ist. Kleine Stücke des Darmes 
waren an den drei hinteren Bruchstellen herausgetreten. Da dieselben 
mit hellen klumpigen Massen aufgenommener Nahrung erfüllt sind, so 
darf man daraus wohl schließen, dass der Darm unseres Thieres seine 
Funktion nicht eingestellt hatte, sondern noch in voller Thätigkeit war. 
An dem aufgehellten Rumpfe ließ sich der Darm neben den Genital- 
schläuchen durch die ganze Länge des Thieres bis in die Gegend des 
abgeschnittenen Hinterendes verfolgen. Indessen konnte ich die After- 
öffnung nicht mit wünschenswerther Sicherheit auffinden. An einer 
etwa 2 mm vor der Hinterleibsspitze befindlichen Stelle machte es mir 
zwar den Eindruck als führe eine dort befindliche Eintiefung der Cuti- 
eula zu einer Afteröffnung. Indessen konnte diese Einsenkung auch 
durch einen künstlichen Druck (mit der Pincette oder Nadel des Ope- 
rateurs) entstanden sein, so dass ich es doch nicht wage sie mit Be- 
stimmtheit als Afteröffnung zu bezeichnen, um so weniger als ich mich 
nicht überzeugen konnte, dass der Darm genau an sie heranführt. 

Die Cuticula überzieht den ganzen Körper als eine glashelle, 
verhältnismäßig dieke und sehr widerstandsfähige Lage. Auf dem Vor- 
derstücke des Körpers maß ich ihre Dicke zu 0,018 mm; auf dem vor- 
dersten Ende, in der Umgebung des Mundes, verdünnt sie sich bis auf 
0,007 mm. Auf dem mittleren Körperabschnitte behält sie ihre Dicke 
bei. Auf dem hinteren Körperabschnitte ist 'sie nur noch 0,014 mm 
diek und misst schließlich auf der äußersten Schwanzspitze wie am 
Munde nur noch 0,007 mm. Auf dem Vorderstücke des Körpers er- 
scheint sie fast vollkommen glatt; wenigstens lässt sie hier nichts von 
den Querringelungen erkennen, die von der vordersten Bruchstelle an 


730 | Hubert Ludwig und Theodor Saemisch, 


nach hinten in unregelmäßigen Abständen von 0,08—0,1 mm aufeinan- 
der folgen. Hinter der hintersten Bruchstelle folgen die Ringel dichter 
auf einander, in Abständen von 0,04—0,05 mm, fangen dann aber an 
zu verstreichen, so dass sie auf dem letzten Abschnitte des Thieres 
(Fig. 2) ganz fehlen. Außerdem trifft man aber auch auf Andeutungen 
einer ganz feinen, sehr dichten Längs- und Querstreifung der Cuticula; 
jene bemerkte ich auf dem Vorderende, diese auf dem Hinterende. Be- 
sonders bemerkenswerth sind zahlreiche wärzchenförmige Er- 
hebungen der Cuticula, die nur auf den drei vordersten Millimetern 
des Thieres ganz zu fehlen scheinen. Schon auf dem vierten Milli- 
meter treten sie vereinzelt auf und werden nach hinten, wo sie sich 
bis zur Schwanzspitze (Fig. 2) verfolgen lassen, immer häufiger. In 
ihrer Anordnung suchte ich vergeblich nach einer bestimmten Regel- 
mäßigkeit. Die einzelnen Papillen, die ihrer Substanz nach einfache 
Verdickungen der glashellen Cuticula darstellen, haben eine glatte, 
halbkugelförmige Oberfläche, sind an ihrer Basis durchweg 0,041 — 
0,048 mm breit und erreichen eine Höhe von 0,007 mm. 

Um in den übrigen Bau der Körperwand wenigstens einen Ein- 
blick zu erhalten, trennte ich von dem abgelösten Vorderstücke das 
hintere Drittel, also den drittvordersten Millimeter des ganzen Thieres, 
ab. Der Länge nach gespalten, dann ausgebreitet und von der Innen- 
fläche betrachtet, ließ dasselbe sofort erkennen, dass unser Wurm zu 
den Cölomyariern gehört. Das Präparat erinnert sehr an die BırnArz- 
sche Abbildung der Körperwand von Dracunculus medinensis, die 
LeuckArr in seinem Parasitenwerke (ll. Bd. 1876, p. 654) veröffentlicht 
hat; doch sind die Seitenfelder verhältnismäßig schmäler und die Mus- 
kelfelder entsprechend breiter. Die Kerne der Muskelzellen messen 
0,0412—0,048 mm und haben ein 0,0036 mm großes, stark glänzendes 
Kernkörperchen. Die Seitenfelder haben in dem vorliegenden vor- 
deren Körperstücke eine Breite von 0,04—0,054 mm; in dem Hinter- 
stücke des Körpers vergrößert sich ihre Breite bis auf 0,10 mm. In 
den Seitenfeldern liegen deutliche, 0,007—0,009 mm große und mit 
einem stark glänzenden kleinen Kernkörperchen ausgestattete Kerne. 

Mit Ausnahme der schon erwähnten kleinen Darmstücke erwiesen 
sich die sämmtlichen heraushängenden Eingeweideschlingen als Theile 
des Geschlechtsapparates und ließen sehr bald erkennen, dass 
wir ein weibliches, lebendiggebärendes Thier vor uns haben. An der 
vordersten Bruchstelle sind drei lange Schlingen der Genitalschläuche 
hervorgetreten, von denen zwei sich zu einem gemeinschaftlichen, 
etwa 3 mm langen Stücke (Fig. 1v) vereinigen, welches, wie auch die 
mikroskopische Untersuchung bestätigte, die Vagina darstellt. Da ich 


Über Filaria 10a Guyot im Auge ‘des Menschen. 731 


n keiner anderen Stelle eine äußere Geschlechtsöffnung antreffen 
konnte, so muss ich annehmen, dass die vordere Bruchstelle derselben 
entspricht. Demnach befindet sich die Geschlechtsöffnung unseres 
Wurmes an der Grenze des ersten und zweiten Körperviertels. Die 
Vagina gabelt sich, wie wir gesehen haben, in zwei lange Genital- 
öhren, die sich im Inneren des Körpers fast durch dessen ganze Länge 
verfolgen lassen. Nach vorn reichen sie bis auf eine Entfernung von 
nur 0,47 mm vom Munde; nach hinten reichen sie so weit, dass nur die 
beiden letzten Millimeter des Körpers davon frei bleiben. Denkt man 
sich ihre Windungen gestreckt, so erhält man für jede der beiden 
Röhren eine Länge von mindestens 10 cm; beide zusammen ergeben 
also einen Schlauch, der rund fünfmal so lang ist wie der Körper. 
Nach ihren blinden Enden hin nimmt die Dicke der Röhren ganz all- 
_ mählich ab. In ihrem feineren Baue zeigt die Wand der Röhren überall 
dieselben beiden Hauptschichten, nämlich eine durchsichtige, binde- 
gewebige Lage und nach innen davon eine epitheliale Zellenlage. In 
dem Theile der Genitalschläuche, in dem, wie wir gleich sehen wer- 
den, die Embryonen sich zu strecken beginnen, beträgt die Gesammt- 
dicke der Wand 0,0095 mm; davon entfallen 0,0036 auf die binde- 
gewebige und 0,0058 mm auf die zellige Lage. An anderen Stellen 
der Genitalröhren sah ich die innere Epithellage sehr viel dünner, da- 
gegen die bindegewebige Lage bis 0,0047 mm dick. Am stärksten ist 
die ganze Wandung im untersten Abschnitte der beiden Röhren und 
in der Vagina, indem sie hier eine Dicke von 0,014 mm erreicht. Fer- 
ner bemerkt man an der Verbindungsstelle der beiden Genitalröhren 
mit der Vagina, dass an diesem Punkte keinerlei Änderung in der 
Struktur der Wandung stattfindet. Die innere Epithellage der Genital- 
röhren lässt an meinen Präparaten zwar keine Zellgrenzen, wohl aber 
deutliche Kerne erkennen, die von rundlicher Gestalt sind, einen 
Durchmesser von 0,0046 mm haben und ein scharf begrenztes Kern- 
körperchen einschließen. In der bindegewebigen Lage bemerkt man 
sehr feine, querlaufende Muskelfasern, die um so zahlreicher werden, 
je mehr man sich dem unteren Ende der Röhren nähert und schließ- 
lich ihre reichste Entwicklung in der Wand der Vagina erfahren. End- 
lieh ist über den Bau der Genitalwandungen noch zu erwähnen, dass 
ieh hier und da auch den Spuren eines äußeren peritonealen Epithel- 
_  tiberzuges begegnete. 
Das Innere der beiden Genitalschläuche wie auch der Vagina ist 
überall vollgepfropft von Nachkommenschaft in allen Stadien ihrer 
4 Entwicklung, vom Eie bis zur fertigen Larve. In den oberen Enden der 
-  Genitalröhren, die hier wie sonst als Eierstöcke funktioniren, begegnet 


732 Hubert Ludwig und Theodor Saemisch, 


man den sich entwickelnden und weiter abwärts den fertigen Eiern. 
In dem folgenden Abschnitte der Röhren, der sich eben nur durch 
seinen Inhalt als Uterus darstellt, liegen alle Stadien der Embryonal- 
entwicklung und weiterhin, dicht zusammengedrängt, Unmengen von 
ausgeschlüpften Larven, die auch die ganze Vagina erfüllen. Wie bei 
anderen Nematoden scheinen die jungen Eizellen sich von einer 
Rhachis abzuschnüren. Durch gegenseitigen Druck erhalten die jungen 
Eier (Fig. 7) eine unregelmäßig polygonale Form. Haben sie sich aber 
schließlich von ihrer Bildungsstätte abgelöst, so nehmen sie eine ab- 
gerundet längliche Gestalt (Fig. 8) an, deren Länge 0,034 und deren 
Breite 0,042 mm beträgt. Ihr Kern lässt zwischen einer Menge kleiner 
dunkler Inhaltskörnchen ein stark glänzendes Kernkörperchen erken- 
nen. Oberflächlich besitzen die Eier jetzt noch keine Spur einer Um- 
hüllung, sondern sind vollkommen nackt. Auch während der ersten 
Furchungsstadien entbehren sie einer Membran. Erst während der 
späteren Furchungsstadien (Fig. 9) werden sie von einer dünnen, 
durchsichtigen Membran umhüllt, die mir desshalb die Bedeutung einer 
vom Embryo selbst gelieferten Embryonalhülle, nicht aber die 
einer eigentlichen Eischale zu haben scheint. Mit ihrer Hülle haben die 
Eier nunmehr durchschnittlich eine Länge von 0,045 und eine Breite 
von 0,024 mm. Die Hülle ist überall von gleicher Dicke, oberflächlich 
vollständig glatt und besitzt an den Polen keinerlei das Ausschlüpfen 
erleichternde Einrichtungen. Bezüglich der einzelnen Stadien der 
Embryonalentwicklung beschränke ich mich auf die drei beige- 
gebenen Abbildungen (Fig. 9, 40, 41). Schließlich trifft man m der 


Eihülle die fertige Larve, die mehrfach hin und her geschlungen das 


ganze Innere ausfüllt (Fig. 12). Das Ausschlüpfen aus der Em- 
bryonalhülle wird dadurch eingeleitet, dass die Larve sich zu strecken 
beginnt (Fig. 13) und dadurch von innen her einen Druck auf die Hülle 
ausübt, die in Folge dessen sich zu einem langen, schmalen, ungemein 
dünnen Schlauche ausdehnt. Selbst wenn die Larven sich bereits voll- 
ständig gestreckt haben, bemerkt man noch eine Zeit lang auf ihrem 
Vorderende wie auf ihrem Hinterende einen dünnwandigen, ganz 
feinen, abstehenden Überzug, der den Körperenden wie eine zarte 
Kappe aufsitzt und den letzten Rest der früheren Embryonalhülle dar- 
stellt. Endlich geht auch er zu Grunde und die Larven liegen nunmehr 
ganz frei im unteren Theile der Uteri und in der Vagina. Die Larven 
(Fig. 3—6) haben eine Länge von 0,253—0,262 mm und eine Dicke von 
0,00476—0,005 mm. Ihr Vorderende endigt wie bei dem alten Thiere 
einfach kurz abgerundet; das Hinterende dagegen zieht sich in einen 
dünnen, pfriemenförmigen, bald gerade gestreckten (Fig. 4, 6), bald 


Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen. 733 


mgebogenen (Fig. 3, 5) Schwanz aus, der mit einer feinen, aber den- 


_ noch stumpfen Spitze endigt. Die zarte Cuticula, die den Körper ober- 


4 E flächlich begrenzt, ist durchaus glatt, ohne jede Spur von Quer- oder 
_ Längsstreifung. Das unregelmäßig körnig aussehende Innere des 


 Larvenleibes lässt die Anlagen des Darmes und der Geschlechtsorgane 


mehr errathen als sicher erkennen; doch will ich bemerken, dass an 
den meisten Exemplaren an einer 0,08 mm hinter dem Vorderende 


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EEELL SPIELER ERORERELEENUNN, 


gelegenen Stelle die Anlage der späteren Geschlechtsöffnung ange- 
deutet war und dass ferner etwa 0,043 mm vor dem Hinterende sich 
die Anlage des Afters zu befinden schien. 


So weit reichen meine unmittelbaren Beobachtungen und es erhebt 
sich nun die Frage, wo der soeben beschriebene Wurm systematisch 
hingehört? Dass er in die Gruppe der Filarien zu stellen ist, bedarf 


wohl keiner näheren Begründung. Eingehend aber muss dargelegt 
werden, ob er mit irgend einer der bisher im menschlichen Körper, 


insbesondere im Auge, gefundenen Filaria-Arten identisch ist und mit 
welcher? Der Einfachheit halber will ich dabei unter Filaria die Gattung 
im weiteren Sinne, also einschließlich der Gattung Dracunculus, ver- 
stehen. Aus dieser Gattung sind drei Arten bekannt, die als erwach- 
sene! Thiere sicher oder wenigstens höchst wahrscheinlich im mensch- 
lichen Auge auftreten können, nämlich die Filaria inermis Grassi, die 
Filaria loa Guyot und die Filaria (Dracunculus) medinensis Velsch. 
Was die erstgenannte F. inermis anbetrifft, so ist dieselbe in zwei 
Fällen (beide in Italien) mit aller Bestimmtheit im menschlichen Auge 
nachgewiesen worden und kommt außer im Menschen auch im Pferde 
und Esel vor?. In dem von Anvarıo 3 näher beschriebenen Falle befand 
sich der 95 mm lange, aber noch nicht geschlechtsreife Wurm in einer 
erbsengroßen Geschwulst der Conjunctiva bulbi einer Frau aus der 
Provinz Catania. Aus der ausführlichen Beschreibung, die Grassı* unter 
Berichtigung eines wesentlichen Irrthums der Angaben Anparıo’s von 
seiner Art gegeben hat, geht hervor, dass sie mit dem mir vorliegenden 
Thiere nicht zusammengehören kann. Denn es unterscheidet sich die 
F, inermis nicht nur durch andere Größenverhältnisse, sondern auch 


i Die F. oculi humani v. Nordmann (= F. lentis Diesing) ist bekanntlich auf 
jugendliche Nematoden aufgestellt, von denen es noch zweifelhaft ist, zu welcher 
Art sie gehören. 

2 Vgl. Grassı, Centralblatt f. Bakteriologie u. Parasitenkunde. I, 1887. p. 617. 

3 Annali di Ottalmologia, XIV, 1885 und Centralblatt f. Bakteriologie u. Para- 


_ sitenkunde. I. 1887. p. 24, 


ur e: 


734 ‚Hubert Ludwig und Theodor Saemisch, 


durch anderen Bau der Cuticula, andere Lage der Vaginalöffnung, be- 
deutendere Größe der Embryonen und durch andere Form und Organi- 
sation des Hinterleibsendes. Bei 0,475 mm Dicke hat F. inermis eine 
Länge von 5,5—16 cm, ist also durchweg größer und verhältnismäßig 
schlanker als unser Objekt. Die Dicke der Cuticula beträgt bei F. iner- 
mis nur 0,009 mm; oberflächlich ist die Guticula fein quergestreift und 
mit gröberen Längsstreifen ausgestattet, die bei unserem Thiere fehlen; 
dagegen vermisst man bei F. inermis die bei unserem Thiere vorhan- 
denen kleinen Cuticularpapillen. Die Vaginalöffnung liegt bei F. iner- 
mis ganz nahe am Munde. Die Embryonen sind um die Hälfte größer, 
indem sie bei 0,0055 mm Dicke eine Länge von 0,35 mm haben. Das 
Hinterleibsende ist bei F. inermis stumpfer abgerundet und umschließt 
zwei von Grassı näher beschriebene drüsenartige Gebilde, die unserem 
Thiere durchaus mangeln. Endlich tritt bei F. inermis die Geschlechts- 
reife erst bei Exemplaren auf, die eine Körperlänge von mehr als 
41,5 mm erreicht haben. Aus allen diesen Gründen erscheint es völlig 
ausgeschlossen, dass unser Thier zu der Grassischen Art gerechnet 
werden könnte. 

Sehen wir weiter, wie es sich mit den Beziehungen zu F. medinensis 
verhält? Sowohl aus der Vergleichung der geschlechtsreifen Thiere 
als auch der Larven ergiebt sich, dass der vorliegende Wurm auch 
nicht zu dieser Art gestellt werden kann. Dazu kommt, dass wenn es 
auch wahrscheinlich ist, dass die F. medinensis gelegentlich auch ein- 
mal im Auge vorkommt, so doch immerhin bis jetzt noch kein solcher 
Fall mit Sicherheit nachgewiesen ist. Leider kennen wir, wie LEUCKART 
in seiner Darstellung des Medinawurmes! betont, die jüngeren Zu- 
stände desselben, in denen er erst 7—40 cm an Länge misst, in ihrem 
anatomischen Verhalten bis jetzt noch gar nicht, so dass wir auf die 
Vergleichung mit dem völlig erwachsenen Zustande angewiesen sind. 
Von diesem unterscheidet sich der hier vorliegende Wurm schon durch 
seine geringere Größe, denn die F. medinensis hat eine Länge von 
45—80 cm. Ferner fehlt dem Medinawurm die Vagina, die bei unserem 
Thiere wohl ausgebildet ist. Weiter besitzt derselbe nur einen einzigen 
Uterus, während wir deren zwei antrafen. Dann ist die F. medinensis 
durch eine als Kopfschild bezeichnete Verdickung der Cuticula im Um- 
kreis des Mundes und ebendort durch den Besitz von acht Papillen 
ausgezeichnet — alles Einrichtungen, die unserem Thiere abgehen. Die 
Schwanzspitze ist bei F. medinensis schärfer abgesetzt. Ihr Darm ist 
funktionslos geworden, während er bei unserem Thiere noch in voller 


! Die menschlichen Parasiten. Bd. II. 1876. p. 650. 


Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen. 735 


Thätigkeit steht. Zu diesen Unterschieden kommen noch andere, die 
den feineren Bau betreffen. Die Cuticula ist bei F. medinensis viel 
dicker (— 0,04—0,05 mm), ihre Ringelung aber ist feiner und es fehlen 
ihr die bei unserem Thiere beschriebenen wärzchenförmigen Papillen. 
Die Seitenfelder sind bei F. medinensis 0,5 mm breit, bei dem vorliegen- 
den Thiere aber höchstens 0,1 mm. Die Kerne der Seitenfelder sind 
bei F. medinensis größer (— 0,044 mm) und eben so verhalten sich die 
Muskelkerne (= 0,02 mm). Nicht weniger scharf als die geschlechts- 
reifen Thiere unterscheiden sich auch schon die Embryonen beider 
Arten. Sie sind bei F. medinensis mehr als doppelt so lang (— 0,65 mm) 
und mehr als dreimal so dick (= 0,017 mm). Während 2/5 ihrer Länge 
auf den Schwanz entfallen, kommt bei den Jungen unseres Thieres 
höchstens 1/6 auf den Schwanz, wenn man diesen von der Andeutung 
des späteren Afters an rechnet oder sogar nur 1/41, wenn man den 
Schwanz von da an rechnet, wo die Verjüngung (= Zuspitzung) des 
Hinterleibes beginnt. Die Jungen der F. medinensis haben eine deutlich 
geringelte Cuticula, die wir bei den Jungen unseres Wurmes ganz glatt 
fanden; auch fehlen den letzteren die beiden eigenthümlichen Organe 
in der Schwanzwurzel, die Leuckarr bei den Embryonen der F. medi- 
nensis als »Schwanzpapillen« beschreibt. Unter diesen Umständen ge- 
langt man nothwendig zu dem Schlusse, dass es sich bei dem uns vor- 
liegenden Thiere um eine von F. medinensis specifisch verschiedene 
Form handele. 

Anders liegt die Sache hinsichtlich der Filaria loa, von der wir 
freilich nur geringe zoologische Kenntnisse besitzen. Indessen reichen 
dieselben dennoch aus um unseren Wurm mit Sicherheit zu dieser Art 
zu stellen. Die F. loa wird beschrieben! als ein 30—40, selten bis 
70 mm langer, eylindrischer Wurm von der Dicke einer dünnen Violin- 
saite, mit abgestumpften Vorder- und zugespitztem Hinterende, dessen 
etwas vorragender Mund unbewaffnet ist, dessen Darm gerade verläuft 
und dessen bereits Embryonen enthaltende Eier 0,035 mm lang und 
0,025 mm breit sind. Vergleiche ich diese Diagnose mit meinen Befun- 
den, so ergiebt sich eine weitgehende Übereinstimmung, die nur in 
zwei Punkten einer Erläuterung bedarf. Wenn es nämlich erstens 
heißt, der Mund sei etwas vorragend, während ich ein solches Ver- 
halten an meinem Exemplar nicht sehen kann, so dürfte diese kleine 
Differenz sich wohl durch einen verschiedenen Kontraktionszustand 
der in beiden Fällen beobachteten Exemplare erklären lassen. Zweitens 
scheinen die in der Diagnose angegebenen Maße der Eier nicht zu 

1 Vgl. LEUCKART, ]. c, p. 649 und Braun, Die thierischen Parasiten des Men- 
schen. 2. Aufl. 4895. p. 226. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LX. Bud. 48 


736 Hubert Ludwig und Theodor Saemisch, 


den von mir angegebenen zu stimmen. Das ist aber nur ein schein- 
barer Widerspruch, denn es kommt ganz darauf an, in welchem Ent- 
wicklungsstadium sich der Embryo in dem der Messung zu Grunde ge- 
legten Eie befindet. Ist derselbe noch in dem Stadium der eben erst 
beendeten Furchung (vgl. Fig. 9), so sind die Eier erheblich kleiner 
als am Ende der Embryonalentwicklung (vgl. Fig. 42). Es dehnt sich 
nämlich die Eihülle (= Embryonalhaut) mit der Ausbildung des Em- 
bryos etwas aus, so dass also die Größe des Eies von dem Alter des 
darin befindlichen Embryos beeinflusst wird. Fig. 9 und 12 sind bei 
gleicher Vergrößerung mit der Camera gezeichnet; in Fig. 9 beträgt die 
genaue Größe an Länge 0,034 und an Breite 0,022 mm, also noch etwas 
weniger als in der Diagnose von F. loa angegeben wird; in Fig, 12 da- 
gegen ist das durchschnittliche (0,045 mm an Länge und 0,024 mm an 
Breite betragende) Maß der Eier schon überschritten, so dass die Länge 
jetzt 0,048 und die Breite 0,031 mm misst. 

Demnach zweifle ich nicht, dass wir in unserem Thiere die 
echte Filarialoa vor uns haben. Dazu stimmt auch das Vorkommen 
unseres Wurmes, denn es schmarotzt die F. loa in der Regel zwischen 
der Conjunctiva und dem Bulbus des menschlichen Auges. Zu meinem 
Bedauern ist mir nicht die ganze, sehr zerstreute und zum Theil recht 
versteckte Litteratur zugängig, die sich auf das Auftreten der F. loa 
bezieht; nur die Mittheilungen von Bıson!, Guyon ? und die referiren- 
den Angaben bei Davame°, Leuckarr? und Braun liegen mir vor. 

Guyon® hat die von ihm und von älteren Beobachtern gesehenen 
Fälle zusammengestellt und, wie es scheint, ohne Kenntnis der schon 
früher von Guyor vorgenommenen Benennung den Namen Filaria sub- 
conjunctivalis in Vorschlag gebracht, da in allen jenen Fällen der Pa- 
rasit sich unter der Conjunctiva eingenistet hatte. Alle diese Fälle 
weisen, da sie an Negerinnen und Negern, die erst vor Kurzem nach 
Westindien und Südamerika gelangt waren, auf deren westafrikanische 
Heimat (Gabun, Congo, Angola) zurück. Die Thiere hatten eine Größe 
von 38—54 mm; in einem von Moncın beobachteten Falle betrug die 
Größe fast genau dieselbe wie an unserem Thiere (40,5 mm). In einem 
von LesrrıLe an der Gabun-Küste selbst untersuchten Falle maß das 

1 Memoires pour servir a l’'histoire de Cayenne et de la Guiane francoise. T.1, 
Paris 4777. p. 325— 327. 

2 Comptes rendus de l’Acad. de Paris. T. VII. 1838. p. 755 und T.LIX, 1864. 

RB. 
: 3 Trait& des Entozoaires. Paris 1860. p. LXXIII und p. 750—752. 
ar. c. | 


nl, 6. 
6 ],c. 4864. 


Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen. 737 


hier 30 mm. Guvox erwähnt dann einen neuen Fall vom Gabun, in 
3 dem der Parasit 15 em lang war. Gerade auf diesen Fail! aber dürfte 
2 sich der begründete, schon von LeuckArr geäußerte Verdacht beziehen, 
dass es sich dabei vielleicht nicht um die wirkliche F.loa, sondern um 
- die F. medinensis gehandelt habe. Im Übrigen aber scheint mir nach 
den oben dargelegten Unterschieden der F. loa von der F. medinensis 
E die auch schon von Guyonx vorgebrachte Vermuthung, dass überhaupt 
7 seine F. subconjunctivalis (= loa) mit medinensis zu vereinigen sei — 
_ eine Ansicht, zu der auch Levcrarr bei der damaligen Sachlage zu nei- 
B 3 gen schien — nicht länger haltbar zu sein. 

12 Da in unserem Falle der Patient wiederholt in Westafrika längere 
Zeit gelebt hat, so darf man wohl als sicher annehmen, dass er sich 


| w dort den Parasiten geholt hat. Räthselhaft bleibt aber die lange Zeit 


von rund vier Jahren, die seit seiner letzten Afrikareise verstrichen ist. 

- Dass der Wurm einen solchen Zeitraum nöthig habe, um seine volle 
Größe und Geschlechtsreife zu erlangen, kann man wenigstens nach 
- Analogie mit der Entwicklungsdauer der F. medinensis kaum für wahr- 
4 scheinlich halten. Wenn das aber nicht der Fall ist, dann bleibt nur 
- die Vermuthung übrig, dass der Wurm schon lange, bevor er sich unter 
die Conjunctiva einarbeitete und hier zur Beobachtung kam, seine volle 
* Ausbildung erlangt hatte und bis zu jenem Zeitpunkte tiefer im Inneren 
- seines Wirthes, vielleicht in dessen Orbita, lebte. 

Nicht ohne Interesse ist die Frage nach dem weiteren Schicksale 
der Larven der F. loa. Falls das Thier, wie zu bezweifeln kein Grund 
ist, an seinem Wohnorte seine Jungen aus der Geschlechtsöffnung aus- 
- treten lässt, werden dieselben, wenn nicht die Gonjunctival-Anschwel- 
> lung vorher nach außen aufgebrochen ist, was bis jetzt in keinem Falle 
- beohachtet wurde, ihren Weg höchstwahrscheinlich in die Blutgefäße 
des Menschen finden und sich hier als sogenannte Hämatozoen der 
- Untersuchung darbieten. Zu dieser Annahme fühlt man sich um so 
- mehr gedrängt, wenn man auf die bemerkenswerthe Übereinstimmung 
- achtet, die die Larven der F. loa in ihrem ganzen Habitus mit anderen, 
_ bereits bekannten Hämatozoen aufweisen. So erinnern sie in Größe 
; und Form an die Hämatozoen, die Grassı? als erstes Larvenstadium der 
- von unserer Art im Übrigen sicher verschiedenen Filaria recondita aus 
- dem Blute des Hundes und aus dem Darme und der Leibeshöhle des 
- Hundeflohes abgebildet hat. Noch mehr fordern unsere jungen Thiere 


3 ! Vgl. zu diesem Falle auch die Bemerkung von Grassı in seinem Artikel über 
_  Filaria inermis, 1. c., p. 623 Anm. 
2 Centralblatt f. Bakteriologie u. Parasitenkunde. VII. #890. p. 21. 

48* 


738 Hubert Ludwig und Theodor Saemisch, | be 


zu einem Vergleiche mit den Filarialarven auf, die P. Manson! aus dem 
Blute westafrikanischer Neger vor einigen Jahren beschrieben hat. Er 
unterscheidet drei verschiedene Arten von Hämatozoen, von denen er 
die eine für identisch mit der zu Filaria bancrofti gehörigen Filaria san- 
guinis hominis Lewis hält; die beiden anderen bezeichnet er als F. san- 


guinis hominis major und F. sang. hom. minor. Die F. sang. hom. major. 


steht der Lewis’schen Form am nächsten. Mansox vermuthet von ihr, 
dass sie die damals noch nicht bekannte Jugendform der F. loa dar- 
stelle, giebt aber trotzdem der zugehörigen, einstweilen noch unbe- 
kannten, erwachsenen Form den vorläufigen Namen F. diurna, weil 
diese Larven im Gegensatze zu denen der F. bancrofti nicht in der 
Nacht, sondern am Tage in den Hautblutgefäßen ihrer Wirthe auftreten. 
Es unterscheidet sich aber die von ihm als F. sang. hom. major be- 


schriebene Larve. eben so wie die der F. banerofti von den mir vor- 


liegenden Larve. durch ihre Größe (Länge = 0,317 mm, Breite = 
0,007 mm), durch den Besitz einer scheidenförmigen Umhüllung des 
Körpers und durch einen verhältnismäßig längeren Schwanz. Dem- 
nach scheint es mir vor der Hand nicht zulässig zu sein, die F. sang. 
hom. major als die Jugendform der F. loa anzusehen. 

Die dritte der von Manson beschriebenen Hämatozoen-Formen da- 
gegen, seine Filaria sanguinis hominis minor, für deren noch unbe- 
kannte, geschlechtsreife Form er den Namen F. perstans vorschlägt, 
dürfte eher zu den von mir beobachteten Larven gehören. Wenigstens 
fehlt hier die Umhüllung des Körpers durch eine besondere Scheide; 
der Körper ist völlig durchsichtig, die Schwanzspitze stumpf abge- 
stutzt. Dagegen bleibt die von Manson angegebene Größe hinter den 
von mir gefundenen Maßen zurück; er fand die Länge nur zu 0,203 
und die Breite zu 0,0046 mm. Man bleibt also schließlich doch im 
Zweifel, ob unsere Larven mit der Mansov’schen F. sang. hom. minor 
identisch sind. Über die angeblich durch die F. sang. hom. minor ver- 
ursachte Hautkrankheit, die unter dem Namen Craw-Craw bei der 
Neger-Bevölkerung Westafrikas bekannt ist, fehlte mir die Möglich- 
keit mich näher zu unterrichten. 

Nach alledem bleibt es zukünftigen Untersuchungen vorbehalten 
hier die wünschenswerthe Aufklärung beizubringen. Für jetzt muss 
ich mich begnügen Einiges zur Kenntnis der F. loa beigetragen zu 
haben an der Hand eines Einzelfalles, der meines Wissens der erste 
ist, der in Europa von einem Zoologen beobachtet und näher unter- 
sucht worden ist. Wahrscheinlich hat sich aber unlängst ein gleicher 


! The Filaria sgnguinis hominis major and minor, two new species of Haema- 
tozoa. in: The Lancet. London 4891. Vol. I, p. 4—8. 


a nn 


Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen. 739 


Fall in Europa zugetragen; denn ich vermuthe, dass es sich ebenfalls 
_ um die F. loa gehandelt hat, wenn es in einem vorläufigen Zeitungs- 
"berichte über die diesjährige Versammlung der ophthalmologischen 
- Versammlung zu Heidelberg heißt, dass in der Sitzung vom 5. August 
- Herr Roserrson (Edinburg) Präparate von einer Filaria vorgezeigt habe, 
4 die aus dem Auge einer Patientin stammen, die mehrere Jahre in West- 
- afrika gelebt hatte. 


Bonn, 8. Oktober 1895. 


Dr 


Nachschrift bei der Korrektur. In dem British Medical 
Journal vom 27. Oktober 1894, das mir erst jetzt zugängig geworden 
ist, finden sich p. 920—921 einige nähere Angaben über den oben er- 
"wähnten, von Rosertson operirten Fall, aus denen hervorgeht, dass es 
‚sich thatsächlich um denselben Parasiten handelt. Roszrrson beschreibt 
- in dieser Mittheilung das auch schon von älteren Beobachtern ange- 
gebene Wandern des Wurmes aus einem Auge in das andere durch 
‘die Haut des Nasenrückens hindurch. Das extrahirte Thier war 25 mm 
"lang und 0,5 mm dick; das Schwanzende stärker verjtngt als das nur 
wenig verschmälerte Vorderende. In einer Eingeweideschlinge, die 
_ aus einer Rissstelle des Thieres ausgetreten war, wird der Darmkanal 
- vermuthet; doch scheint keine genauere Untersuchung derselben statt- 
gefunden zu haben. Nur aus der geringen Größe des Thieres wird 
- die Vermuthung abgeleitet, dass es ein Männchen sei. (Diese Schluss- 
- folgerung scheint mir nicht zulässig — eine mikroskopische Unter- 
- suchung der ausgetretenen Eingeweideschlinge würde vielleicht doch 
„zeigen, dass ein Weibchen vorliegt.) Das.Blut der Patientin wurde auf 
- Hämatozoen untersucht, aber mit negativem Ergebnis. Dr. P. Manson, 
- dem das Thier vorgelegt wurde, hält es für eine Filaria loa und schätzt 
- deren Lebensdauer auf zehn Jahre und darüber. 


Bonn, 3. November 1895. 


3 Zweite Nachschrift. Bei Gelegenheit eines Vortrages, den ich 
= in der gestrigen Sitzung der niederrheinischen Gesellschaft für Natur- 

und Heilkunde über die Filaria loa hielt, wurde mir von befreundeter 
Seite die neueste, vom selben Tage (4. Nov. d. J.) datirte Nummer der 
Berliner klinischen Wochenschrift überreicht, die p. 956—958 einen 
Artikel von J. Hırschagerg enthält, betitelt: »Über einen aus dem 


740 Hubert Ludwig u. Theodor Saemisch, Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen. 


menschlichen Augapfel entfernten Fadenwurm«. Es wird darin eine 
kurze, nichts Neues bietende Beschreibung eines 40 mm langen, 
0,5 mm dicken Exemplares der Filaria loa gegeben, das im Congogebiet 
aus dem Auge eines Negers entfernt worden war; eine genauere Unter- 
suchung konnte nicht vorgenommen werden, da das Exemplar nicht 
verletzt werden durfte. Im Übrigen enthält der Artikel eine Zusammen- 
stellung ähnlicher Fälle aus der älteren bis neuesten medicinischen 
Litteratur, darunter einen Fall, der mir entgangen war. Derselbe ist 
im vorigen Jahre an einem 2!/,jährigen Negermädchen vom Congo in 
Belgien beobachtet und von Lacomrte in den Annales de la societe de 
Gand, Oktober 1894, beschrieben worden. Der Fall ist, wenn er sich, 
was mir nicht hinreichend sichergestellt zu sein scheint, wirklich auf die 
Filaria loa bezieht, dadurch bemerkenswerth, dass er der erste ist, in 
dem der Parasit im Inneren des Augapfels (in der vorderen Kammer) 
lebte. Der Wurm war 15 mm lang, 0,08 mm dick, besaß einen den 
ganzen Körper durchziehenden Verdauungskanal, war aber noch nicht 
geschlechtsreif. 


Bonn, 5. November 1895. (H. Lupwie.) 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXVIII. 


Fig. 4. Der ganze Wurm in dem Zustande, in dem er zur Untersuchung ge- 
langte. An vier Stellen sind Eingeweideschlingen aus Rissstellen der Körperwand 
hervorgetreten. a, Vorderende; b, Hinterende; v, Vagina. Vergr. A/A, 

Fig. 2. Umriss des Hinterendes in der Seitenansicht. C, CGuticula; P, Papillen 
derselben. Vergr. 95/1. 

Fig. 3 u. 4. Zwei einem Uterus entnommene, fertige und ausgeschlüpfte 
Larven, im Umriss gezeichnet. a, Vorderende; d, Hinterende. Vergr. 355/1. 

Fig. 5 u. 6. Zwei ebensolche aus der Vagina. Vergr. 355/4. 

Fig. 7. Vier Eizellen aus einem Ovarialabschnitt der Genitalschläuche. Vergr. 
355/A. 

Fig. 8. Eine isolirte Eizelle, ebendaher. Vergr. 355/1. 

Fig. 9, 40, 44, 42. Vier auf einander folgende Stadien der Embryonalentwick- 
lung aus einem Uterus. In Fig. 42 ist die Larve vollständig ausgebildet. Vergr. 
355/1. 

Fig. 43. Eine Larve aus einem Uterus, der sich zu strecken begonnen und 
dem entsprechend seine Hülle sackförmig ausgedehnt hat. Vergr. 355/1. 


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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig Liehulruck v. Jullas Klinkhardt, Leipulg. 


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Taf. XIV. 


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| für 
begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a.d. Universität zu Göttingen. 


Sechzigster Band 


Erstes Heft. 


Mit 7 Tafeln und 4 Figuren im Text. 


Verlag von Wilhelm Engelmann 
/ 1895. 


Ausgegeben den 4. October 1895. | WUSEM 


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Über den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea 
Leach im Speciellen und die Amitosenfrage im Allgemeinen. Von 

O0. vom Räth. (Mit Taf T-HL) 2 2... 22.8. 2002 Be 
Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. (Zugleich ein Beitrag zur 
Turbellarien-Fauna Böhmens.) Von F.Vejdovsky. (Mit Taf. II—VI 

und. Fig. im Dext.) s.. namens ee. ee N | 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 

eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht 
werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- 
stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht für 
den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


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Monographie der Turbellarien. 
I. Rhabdocoelida. 


Bearbeitet und herausgegeben mit Unterstützung der König]. 
Akademie der Wissenschaften zu Berlın 
von 
Dr. Ludwig von Graff 
Professor der Zoologie an der Forstlehranstalt Aschaffenburg. 
Mit 12 Holzschnitten und einem Atlas von 20 z. Th. colorirten Tafeln. 
2 Bände. Fol. 1882. cart. „4 100.—. 


Die Organisation der Turbellaria acoela 


von 


Dr. Ludwig von Graff 


0. ö. Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie, 
Vorstand des zool.-zootomischen Institutes an der k. k. Universität Graz. 


Mit einem Anhange 


über den Bau und die Bedeutung der Chlorophylizellen von Convoluta Roscoffensis ° 
Dr. Gottlieb Haber land: | 


0. ö. Professor der Botanik, 
Vorstand des botanischen Instituts und des botan. Gartens an der k. k. Universität Graz, - 


Mit 3 Holzschnitten und 10 Tafeln. 4. 1891. 4 30.—. 


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schrift 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Ey Kölliker und ©’ Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a.d. Universität zu Göttingen. - 


Sechzigster Band 


Zweites Heft. 


Mit 9 Tafeln und 1 Figur im Text. 


LEIPZIG 


| | Verlag von Wilhelm Engelmann 
u - 1895. 


Ausgegeben den 22. October 1895. 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


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Inhalt. 2 ee: 
Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. (Zugleich ein Beitrag zur 
Turbellarien-Fauna Böhmens.) Von F. Vejdovsky. II. (Mit Taf. VIII 


bis X, und 1. Fig. im Text.) = 2. Van 2 We. 163 
Die Kerntheilung von Euglena viridis Ehrenberg. Von J. Keuten. (Mit 
Taf. AL). ann Yo ne 215 


Protozoenstudien. III. Über eine Süßwasserart der Gattung Multicilia 

Cienkowsky (M. lacustris nov. spec.) und deren systematische Stellung. 

Von R. Lauterborn. (Mit Taf. XIL) ..... 02 236 
_ Über die Regeneration herausgeschnittener Theile des Centralnervensystems 

von Regenwürmern. Von B. Friedlaender. (Mit Taf. XIII und XIV.) 249 
Ciliate Infusorien im Cöcum des Pferdes. Von A. Bundle. (Mit Taf. XV 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zooologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht 
werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- 
stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht für ° 
den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Georg Reimer in Berlin. 


Soeben erschien: 


Haeckel, Ernst, Systematische Phylogenie, 
Entwurf eines natürlichen Systems der Organismen auf 
Grund ihrer Stammesgeschichte. II. I'heil: Wirbel- 
thiere (Vertebrata). Preis .# 16.—. 


Der I. Theil (Protisten und Pflanzen) erschien 1894 (Preis 10 .X), der 
II. Theil (Wirbellose) wird 1896 erscheinen. 


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WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a.d. Universität zu Göttingen. 


Sechzigster Band 


Drittes Heft. 


Mit 12 Tafeln und 3 Figuren im Text. 


LEIPZIG | 


Verlag von Wilhelm Engelmann 
1895. | 


Ausgegeben den 17. December 1895. 


Inhalt. 
Seite 
Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden. 
Von H. E. Ziegler. ' (Mit Tafel XVII—-XIX). 7 20.2 ee 351 
Über das Nervensystem und die Sinnesorgane von Rhizostoma Cuvieri. Von 
R. Hesse. (Mit Tafel XX—XXII und 3 Fig. im Text) ...... 411 
Die Doppelspermatozoen der Dytieiden. Von E. Ballowitz. (Mit Taf. XXIII 
DIESER NVA a Blu Here aa N 458 
Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen. Von 
M. Pflücke. (Mit Taf. XXVIL)s ........2 4.0. ss 500 
Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
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sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche ° 


Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht 
werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- 


stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht für ° 


den Handel bestimmt sind. 


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Verlag von Friedr. Vieweg & Sohn in Braunschweig. 
(Zu beziehen durch jede Buchhandlung.) 
Soeben erschien: 


Die Oberflächen- oder Schiller-Farben. 
Von Dr. B. Walter, 


_ Wissensch. Hülfsarbeiter am physikalischen Staatslaboratorium 
in Hamburg. 


Mit 8 Abbildungen und 1 Tafel. gr.8. geh. Preis 3 Mark 60 Pf. 


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Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Cari Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen. 


Sechzigster Band 


Viertes Heft. 


Mit 11 Tafeln. 


LEIPZIG | 


Verlag von Wilhelm Engelmann 
1895. 


Ausgegeben den 31. December 1895. 


Inhalt. 

Seit 

Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ohr puerilis. a 

Von E. Korschelt. (Mit Taf. XXVIII-XXXIV) ......... 543 

Tropische Polycladen. I. Das Genus Thysanozoon Grube. Von R. Ritter 
von Stummer-Traunfels. (Mit Taf. XXXV—XXXVD...... 689° 
Über Filaria loa Guyot im Auge des Menschen. Von H. Ludwi g und 
Th..Saemisch. (Mit Taf. X&XxVI.. . ..2. u EN. B.7.:9700,.4 
Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehler: 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- ° 
abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht 
werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- | 
stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht für ° 
den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


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Festschrift. 
Herrn Geheimrat Albert von Koelliker 


Feier seines fünfzigjährigen medieinischen Doktorjubiläums 
gewidmet von dem 
anatomischen Institut der Universität Würzburg. 
Mit 11 Tafeln und 2 Figuren im Text. Fol. 1892. 4 36.—. 
Daraus einzeln: E 
1. Schultze, Dr. Oskar, a. o. Professor der Anatomie, Zur Entwickelungs 
geschichte des Gefäßsystems im Säugetierauge. Mit 5 Tafeln. #4 12.—. 
2. Fick, Dr. Rudolf, Prosektor an der athropotomischen Abteilung, Über ; 
die "Arbeitsleistung der auf die Fußgelenke wirkenden Muskeln. Mit 


An, 


2 Figuren im Text. 4 4.—. E 

>. Voll, Dr. Adam, I. Assistent der Anatomie, Über die Entwiekelung ie 
Membrana vasculosa retinae. Mit 1 Tafel. 2 4.— 2 

4. Selavunos, Dr. Georgios L., II. Assistent der Anatomie, Beiträge zur 
feineren Anatomie des Rückenmarkes der Amphibien. Mit 2 Tafeln. DEE 

. Heidenhain, Dr. Martin, Prosektor am Institut für vergleichende Anatomie, 
Histologie und Embryologie, Über Kern und Protoplasma. Mit 3 Tafeln. 
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