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Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


‘begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a.d. Universitätzu Würzburg Professor a. d. Universitätzu Göttingen 


Einundsechzigster Band 


Mit E. Ehlers’ Bildnis in Heliogravure, 32 Tafeln und 39 Figuren im Text 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1896. 


590.543. 
‚241 


Inhalt des einundsechzigsten Bandes. 


nn 


Erstes Heft. 
Ausgegeben den 31. December 1895. 
Seite 
Uber die Bedeutung der Heterocerkie und ähnlicher unsymmetrischer 
Schwanzformen schwimmender Wirbelthiere für die Ortsbewegung. Von 


a Ele ar 1 
Beiträge zur Anatomie, Systematik und geographischen Verbreitung der 

Memierkinen. Von O. Bürger (Mit Taf. U und IE) ....... 16 
Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. (Beitrag III, IV und V.) Von 

u Bhumbler (Mit. Taf. IV—V und 10 Fig. im Text) . -. .... 38 
Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. Von H. Ude. 

ee ne hen sr, 111 
Die Polypen und Quallen von Stauridium productum Wright und Perigoni- 

mus repens Wright. Von Cl. Hartlaub. (Mit Taf. VII-IX.) .... 142 


Zweites Heft. 
Ausgegeben den 25. Februar 1896. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. Von M. Floderus, 
a ee I ER ; . 163 


Die Entwicklung der Skulptur und der Zeichnung bei den euaencnecken 
des Meeres. Von Gräfin Maria von Linden. (Mit Taf. XI) . ... . 261 


Die postembryonale Entwicklung der Ausführungsgänge und der Nebendrüsen 
beim männlichen Geschlechtsapparat von Bombyx mori. Von E. Verson 
eisson. Mit Taf. IE und XIIH.). 0%... 0.2.0.2 318 


Drittes Heft. 
Ausgegeben den 23. Juni 1896. 
Studien über parasitische Copepoden. Von W. Schimkewitsch. (Mit 
BESHV XVE und E Heim Text) no... 202 ua nn 339 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. Von 
Besterder  (MiE BaE XVII XIX) 2 ne nee 363. 


IV 


Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 
I. Die Organe der Liehtempfindung bei den Lumbrieiden. Von R. Hesse. 
(Mit Taf. XX und 1: Eie. imDext.): 2... ... 0% 2205 Sa 


Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Athemwerkzeuge 
bei den Vögeln. Von M. Baer. (Mit Taf. XXI—XXII und 26 Fig. 
im Text.) . 2. ER er EN Se 
Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und des sensiblen Nervensystems der 
Arthropoden. Von O.vom Rath. (Mit Taf. XXIII und XXIV).. 


 Viertes Heft. 
Ausgegeben den 21. Juli 1896, 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. Von C. Tönniges. (Mit 
Tal. XXV und XXVL) 2.27% Na 22 Son NS 


Über das knorpelige Skelett von Ammoecoetes branchialis nebst Bemerkungen 
über das Knorpelgewebe im Allgemeinen. Von J. Schaffer. (Mit 
Par. xX VE RRIX)) ee ne NDR ar 


Die postembryonale Entwicklung der Ausführungsgänge und der Nebendrüsen 
beim weiblichen Geschlechtsapparat von Bombyx mori. Von E. Verson 
und E. Bisson. (Mit Taf. XXX—XXXII und 1 Fig. im Text)... . 


Seite 


393 


420 


499 


541 


660 


Photographie von Fr. Struckmeyer, Göttingen 


a 


seinen 60, Geburtstag den 11.November 189 


isenbach Riffarth. & Co. Leip zig, grau. 


{ 


Verla. 


ı von Wilhelm Fingelmann, leipzig 


Herrn 


Geheimem Regierungsrath Professor 


ERNST EHLERS 


zum 


sechzigsten Geburtstage 


am 11. November 1895 


als Festgabe dargebracht 


Schülern und Assistenten. 


Über die Bedeutung der Heterocerkie und ähnlicher 
unsymmetrischer Schwanzformen schwimmender Wirbel- 
thiere für die Ortsbewegung. 


Von 
Dr. Fr. Ahlborn 


in Hamburg. 


Mit Tafel I. 


In den Sitzungsberichten der Berliner Akademie 1894, p. 1133 
hat F. E. Scuuzze einen Aufsatz veröffentlicht: »Über die Abwärts- 
biegung des Schwanztheiles der Wirbelsäule bei Ichthyosauren«, — 
in welchem über die physiologische Bedeutung der Heterocerkie 
sehr bemerkenswerthe Aufschlüsse gegeben werden. 

Als heterocerk bezeichnet man bekanntlich die unsymmetrischen 
Schwanzflossen, bei denen die beiden Lappen von ungleicher Größe 
und Stärke sind. Bei den Haifischen (Fig. 1), dem Stör (Fig. 2) und 
anderen Ganoidfischen ist der obere Lappen der Schwanzflosse 
größer als der untere, und er hat durch das etwas emporgebogene 
Ende der Wirbelsäule nahe an seinem dorsalen Rande eine beson- 
dere Festigung erfahren. 

Wenn nun ein solcher Fisch durch die abwechselnde Thätigkeit 
seiner Seitenmuskulatur gewöhnliche Wrickbewegungen ausführt, 
d.h. wenn er das Ende der Wirbelsäule und die damit verbundene 
Schwanzflosse abwechselnd nach rechts und nach links bewegt, so 
ist leicht einzusehen, dass der Widerstand, den das Wasser dieser 
Bewegung entgegensetzt, an der unsymmetrischen Flosse eine an- 
dere Wirkung hervorrufen muss, als an den symmetrischen Flossen 
der homocerken Fische. In beiden Fällen ist der Widerstand des 
Wassers die Ursache, dass die Flossen dem Grade der Biegsamkeit 
der einzelnen Flossenstrahlen resp. des Wirbelsäulenendes entspre- 
chend gebogen werden: die elastisch biegsameren distalen Theile 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 1 


I Fr. Ahlborn, 


der Flossen bleiben dabei immer ein wenig hinter der Bewegung 
der besser ausgesteiften proximalen Theile zurück. Im Besonderen 
sind bei den gabelschwänzigen, homocerken Fischen die langen 
oberen und unteren Ränder des Schwanzes durch stärkeren Bau 
und dichtere Lagerung der Flossenstrahlen ausgezeichnet, während 
an den heterocerken Fischschwänzen nur der obere, größere 
Schwanzlappen eine analoge Festigung durch das Ende der Wirbel- 
säule erfährt. Die Folge davon ist, dass die symmetrischen Schwanz- 
lappen der Homocerken durch die Wrickbewegung gleichmäßig zur 
Seite geführt werden, und dass der Widerstand des Wassers an 
ihnen im Allgemeinen nur einen Antrieb nach vorn zu Stande bringt. 
Bei den heterocerken Fischen dagegen — so führt F. E. SCHULZE 
aus — geht der steifere, dorsale Rand des Schwanzes in der Wrick- 
bewegung vorauf; die Flosse wird also im Ganzen genommen nicht 
in senkrechter, sondern in einer etwas geneigten Stellung seitwärts 
geführt, und es kommt an ihr demnach nicht nur ein Antrieb nach 
vorn, sondern auch ein Trieb nach oben, eine hebende Wirkung 
zur Geltung. 

Wenn aber an dem Schwanzende des Fisches eine hebende 
Kraft angreift, so erfährt der Körper dadurch eine Drehung um die 
durch den Schwerpunkt gehende Querachse, und, falls keine Gegen- 
wirkung eintritt, so wird das Kopfende mehr und mehr herabge- 
drückt werden: statt horizontal nach vorn fortzugleiten, wird also 
der heterocerke Fisch einer abwärts gekrümmten Bahn folgen: 
Allein da die Störe und Haie sog. Grundfische sind, deren Körper 
specifisch schwerer als Wasser ist, und die daher zu Boden sinken, 
sobald sie sich in Ruhe befinden, so muss der Lokomotionsapparat 
eine Einrichtung besitzen, durch welche sowohl die Wirkung des 
höheren specifischen Gewichts, als auch die Abwärtssteuerung des 
unsymmetrischen Schwanzes überwunden werden kann. Eine solche 
Einrichtung ist thatsächlich in den Brustflossen der genannten Fische 
vorhanden. Dieselben sind am vorderen Seitenrande der abgeplat- 
teten Bauchfläche so angebracht, dass sie eine verstellbare Fortsetzung. 
der letzteren bilden. Wenn nun der Fisch, indem er vorwärts 
schwimmt, diese Brustflossen so einstellt, dass sie nach Art von 
Drachenflächen mit etwas höher liegendem Vorderrande gegen das 
Wasser gerichtet sind, so wirken sie hebend auf den vorderen 
Körpertheil, und der Fisch wird dann zugleich vorn und hinten ge- 
hoben, so dass er bald frei über dem Boden des Wassers schwebt, 

Diesen typisch heterocerken Fischen stehen nun die Ichthyo- 


Über die Bedeutung der Heterocerkie ete. 3 


saurier (Fig. 3) gegenüber, deren wohlentwickelte, senkrechte Schwanz- 
flosse an ihrem unteren Rande durch das zu diesem Zwecke ent- 
sprechend abwärts gebogene Ende der Wirbelsäule ausgesteift war. 
Hier war also, umgekehrt wie bei den Haien und Ganoiden, der 
untere Lappen der Schwanzflosse stärker und größer als 
der obere. Und wie dort bei der Wrickbewegung eine seitliche 
Neigung der Schwanzflosse dadurch zu Stande kommt, dass der 
obere Flossenrand in der Bewegung voraufgeht, während der untere 
zurückbleibt, so musste bei den Ichthyosauriern der untere Schwanz- 
flossenrand voraufgehen, wenn die Thiere Wrickbewegungen aus- 
führten. In dieser Haltung ruft aber die unsymmetrische Schwanz- 
flosse einen Widerstand hervor, der den Fischschwanz nach vorn 
und unten treibt, und die nach unten wirkende Komponente strebt 
den Fisch um den Schwerpunkt so zu drehen, dass mit dem Herab- 
sinken des Schwanzes der Kopf und damit die Bewegungsrichtung 
gehoben wird. 

Sollte die Drehung des Körpers um die Querachse vermieden 
werden, so konnte dies nach F. E. SCHULZE durch Senken des vor- 
deren Brustflossenrandes geschehen. Dann traf, während der Vor- 
wärtsbewegung, der Widerstand des Wassers die nach vorn geneigte 
dorsale Fläche der Brustflossen und erzeugte hier eine vertikal 
nach unten gerichtete Druckkomponente, welche dem gleichgerich- 
teten Drucke der Schwanzflosse das Widerspiel hielt. Durch gleieh- 
zeitige Thätigkeit des Schwanzes und der Brustflossen wurde der 
sanze Körper der Fischechsen abwärts getrieben, eine Bewegung, 
welehe für die Thiere offenbar sehr vortheilhaft sein musste, da sie 
wegen ihrer Lunge und der wahrscheinlich unter der nackten Haut 
vorhandenen Speckschicht speeifisch leichter waren als Wasser. 

Ganz analog wie bei den Ichthyosauriern liegen nun die Ver- 
hältnisse bei den fliegenden Fischen (Exocoeten) und anderen 
Fischen aus der Verwandtschaft der Scomberesociden. An dem 
homoeerken Schwanze dieser Thiere (Fig. 4) ist ebenfalls die ven- 
trale Hälfte erheblich größer, als die dorsale, und ihr unterer Rand 
ist durch mächtige, steife Flossenstrahlen gefestigt. Wenn also auch 
nicht, wie es bei Ichthyosaurus der Fall ist, durch Eintreten der 
Wirbelsäule in den unteren Schwanzflossenlappen eine echte negative 
Heterocerkie geschaffen ist, so ist doch die Schwanzflosse der 
Flugfische und ihrer Verwandten physiologisch gleich- 
werthig mit der des Ichthyosaurus. Der Wrickschlag des Exo- 
coetus ruft gleichfalls eine Abwärtsbewegung der hinteren Körperhälfte 

1% 


4 Fr. Ahlborn, 


eine Schrägstellung des Thieres hervor, welche bei gleichzeitiger 
Fortbewegung eine Aufwärtssteuerung bewirkt, die nur durch 
geeignete Gegensteuerung vermieden werden kann. Das Mittel zu 
dieser Gegensteuerung bilden aber bei den Flugfischen nicht die 
Brustflossen, wie es F. E. ScHuLze für Ichthyosaurus annimmt, 
denn ihr Bau und ihre Anordnung lässt es nicht zu, sie so zu 
stellen, dass in der Vorwärtsbewegung der Widerstand des ent- 
gegenkommenden Wassers ihre dorsale Seite als Drachenfläche 
trifft. Die Flossen sind auch viel zu groß und unhandlich, zu wenig 
steif gebaut und zu schwach mit Muskeln bespannt, um bei schnel- 
ler Schwimmbewegung im Wasser als Steuerflächen verwendet wer- 
den zu können, und die Beobachter berichten, wie ich a. a. O. 
näher ausgeführt habe!, dass die fliegenden Fische beim schnellen 
Schwimmen ihre Brustflossen zusammengefaltet am Körper tragen. 
Aus der schrägen Anheftung der Brustflossen, sowie namentlich aus 
der Anordnung der Brustmuskeln, lässt sich mit Sicherheit erkennen, 
dass ein nach unten gerichteter lokomotorischer Antrieb nur durch 
aufwärts gerichtete, aktive Flossenschläge (Rückschläge), und nicht 
durch einfache Steuerung mit der dorsalen Flossenfläche erzeugt wer- 
den kann. Solche Flossenschläge sind aber nur bei sehr langsamer 
Ortsbewegung denkbar; bei Drehungen auf der Stelle, wenn das 
Schwanzruder nicht, oder nur schwach mitarbeitet. 

Die Abwärtssteuerung kann nun aber bei den Flugfischen (Exo- 
coeten) in zweckmäßiger Weise durch die Bauchflossen geschehen. 
Diese Organe sind hinter dem Schwerpunkte so angebracht, dass 
sie eine Art Fortsetzung der abgeplatteten Bauchfläche bilden. Es 
genügt ein mäßiges Herabdrücken der Bauchflossen, um sie gegen 
den vorüberziehenden Wasserstrom einzustellen und als gewöhnliche 
Drachenflächen auftreibend wirken zu lassen. Durch geeignete Ver- 
größerung des Neigungswinkels kann allem Anscheine nach der 
Auftrieb so gesteigert werden, dass nicht nur der Niedertrieb der 
Wriekbewegung des Schwanzes ausgeglichen, sondern auch noch eine 
Drehung um den Schwerpunkt veranlasst wird, die das Kopfende 
und damit die Fortbewegungsrichtung abwärts neigt. 

Man sieht, dass unter diesen Verhältnissen die nach unten ge- 
richtete Kraftkomponente, welche der unsymmetrische Schwanz bei 
Exocoetus hervorbringt, nicht zur Abwärtsbewegung des Fisches bei- 


ı Der Flug der Fische. Programm des Realgymnasiums d. Joh. Hamburg 
1895. 


Über die Bedeutung der Heterocerkie ete. 5 


tragen kann, sie arbeitet vielmehr der Tiefsteuerung der Bauch- 
flossen entgegen. 

Wie die großen Brustflossen, so sind übrigens auch die Bauch- 
flossen vieler Exocoeten in erster Linie Flugorgane. Sobald sie ein 
Sewisses mittleres Größenmaß überschreiten, werden sie, eben so 
wie jene, als Wasserruder für größere Geschwindigkeit mehr und 
mehr ungeeignet. Wenn daher bei energischer Wrickbewegung die 
Brustflossen zusammengefaltet bleiben müssen, so können auch die 
sroßen Bauchflossen nur noch in beschränktem Maße als Vertikal- 
steuer in Anwendung kommen, und es ist sehr wohl denkbar, dass 
bei großer horizontaler Geschwindigkeit die emportreibende Steue- 
rung der Schwanzflosse weit stärker wirkt, als die entgegengesetzte 
Bauchflossensteuerung. Hieraus ergäbe sich dann die interessante 
Thatsache, dass die fliegenden Fische bei heftigster Wrick- 
bewegung allemal gegen die Oberfläche des Meeres und 
darüber hinaus zum Fluge in die Luft getrieben würden; 
und als Ursache dieses Auftriebes erschiene die unsym- 
metrische Schwanzflosse. 

Außer diesem aktiven Auftriebe besitzen übrigens die Flugfische 
noch einen nicht unerheblichen passiven Auftrieb, welcher durch das 
große Gasquantum der Schwimmblase (a. a. O. p. 39) hervorgerufen 
wird und der auch ohne jede Schwimmbewegung das pelagische 
Thier immer wieder gegen das Meeresniveau treibt. Nach einer 
Messung A. v. HumBoLpr’s! hatte ein 38,2 & schwerer Exocoet in 
seiner Schwimmblase 69,4 cem Luft, welche wohl hinreicht, das 
speeifische Gewicht des Fisches weit unter das des Wassers her- 
abzubringen. Sicherlich ist das spec. Gewicht der fliegenden Fische 
kleiner als eins. Es besteht also auch in dieser Beziehung eine 
auffallende Analogie zwischen den Exocoeten und Ichthyosauriern, 
und es ist durchaus einleuchtend, dass die eigenthümliche Schwanz- 
form, welche wir in den beiden, systematisch so weit von einander 
entfernten Thiergruppen vorfinden, in ursächlichem Zusammenhange 
steht mit dem geringen specifischen Gewicht und dem Aufenthalt 
in den oberen Wasserschichten. | 

Wenn bei den Exocoeten, wie wir sahen, die vertikale Wirkung 
der Schwanzflosse durch die Bauchflossen geregelt werden kann, 
und wenn hierfür die Brustflossen nicht in dem Sinne geeignet sind, 
wie es F. E. SCHULZE für Ichthyosaurus annimmt, so ist damit natür- 


! Reise in die äquinoetinalen Gegenden. 


6 Fr. Ahlborn, 


lich nicht gesagt, dass die Abwärtssteuerung bei Ichthyosaurus nicht 
unter Mitwirkung der Brustflossen hätte erfolgen können. Man wird 
aber zugeben müssen, dass diese gewaltigen Bewohner der jurassi- 
schen Meere auch die übrigen, als Vertikalsteuer verwendbaren 
Schwimmflächen ihres Körpers mit benutzt haben werden. Sehr 
wahrscheinlich haben auch bei Ichthyosaurus die paarigen Bauch- 
flossen in analoger Weise als Vertikalsteuer fungirt, wie bei Exo- 
coetus, indem sie als schräge Drachenflächen eine aufwärts gericht- 
tete Widerstandskomponente erzeugten, die, hinter dem Schwerpunkte 
angreifend, den Körper in eine nach vorn geneigte Lage brachte 
und ihm die Bahn nach unten anwies. 

Ferner darf nicht vergessen werden, dass es außer den aktiven 
Steuerorganen der Flossen auch noch gewisse passiv steuernde 
Oberflächentheile am Körper der schwimmenden Thiere giebt. 
Namentlich sind es die dorsalen und ventralen gegen die Längs- 
achse geneigten Flächen des Vorderkopfes, welche hierbei in Frage 
kommen. Die breiten, nach vorn geneigten Stirn- und Rückenflächen- 
theile der Störe, Trigliden u. a. Fische, aber auch der Krokodile 
und Ichthyosaurier, erfahren beim Schwimmen einen Widerstand, 
dessen abwärts gerichtete Komponente sicherlich geeignet ist, den 
Verlauf der Schwimmlinie mit zu bestimmen. 

Nach der Abbildung des von E. FrAas rekonstruirten Ichthyo- 
saurus (Fig. 3)! will es mir scheinen, als hätte allein dieser Stirn- 
widerstand genügen können, eine durch den unsymmetrischen 
Schwanz veranlasste vertikale Drehung des Körpers zu verhindern, 
ohne dass es dazu noch einer anderen Abwärtssteuerung am Vorder- 
körper bedurft hätte. Vielleicht war sogar — und für große Ge- 
schwindigkeiten ist es wahrscheinlich — der vertikale Druck des 
Wassers gegen die Stirn- und Nackenflächen des hochrückigen 
Thieres so stark, dass allein schon zur Ausgleichung dieser nach 
unten gerichteten Wirkung ein von den Brustflossen erzeugter Auf- 
trieb erforderlich war. Hierzu hätten aber die Brustflossen genau 
die entgegengesetzte Stellung beim Schwimmen einnehmen müssen, 
als F. E. SCHULZE vermuthete, nämlich wie bei den Haien und 
Stören, so dass der Widerstand des entgegenkommenden Wassers 
auf die Unterseite gerichtet war. 

Nach diesen Ausführungen dürfte es kaum noch zweifelhaft 


1 EBERHARD FRAASs, Über einen neuen Fund von Ichthyosaurus in Württem- 
berg. ‘Neues Jahrbuch für Mineralogie. 1892. Bd. II, p. 87.) 


- 


Über die Bedeutung der Heterocerkie etc. 7 


sein, dass auch bei Ichthyosaurus die durch den ungleich gelappten 
Schwanz hervorgerufene Aufwärtssteuerung theils passiv aufgehoben 
wurde durch die Wirkung des Wasserwiderstandes an den pronir- 
ten Körperflächen, namentlich der Rückenseite, theils aktiv geregelt 
wurde durch die verstellbaren Brust- und Bauchflossen. Ein Punkt 
kommt jedoch noch hinzu. 

Die amphieöle Form der Wirbel, worin die jurassischen Fisch- 
saurier mit den echten Fischen übereinstimmen, befähigte sie jeden- 
falls zur Ausführung starker Krümmungen der Wirbelsäule, vor- 
nehmlich in der Schwanzregion, so dass sie wie die Fische sehr 
wohl energische Wrickbewegungen ausführen konnten. 

Diese Bewegungen liefern aber nicht nur den Antrieb nach 
vorn, sie bewirken auch während der schnellen Fortbewegung so 
gut wie ausschließlich die Steuerung nach der Seite und führen das 
Thier bei entsprechender Schrägstellung oder Krümmung der Wirbel- 
säule sowohl nach oben, wie nach unten, ohne dass dazu die Mit- 
wirkung der paarigen Flossen erforderlich sei. Alle Wasserthiere, 
welche sich ihres Schwanzes als Wrickruder bedienen, ziehen be- 
kanntlich die paarigen Gliedmaßen ein, wenn sie mit größerer Ge- 
schwindigkeit schwimmen, weil dadurch der hemmende Widerstand 
des Wassers verringert wird. 

Die Fische aus der Verwandtschaft der Makrelen haben beson- 
dere futteralartige Vertiefungen zur Aufnahme der paarigen und 
Rückenflossen; bei ihnen scheinen diese Nebenorgane der Ortsbe- 
wegung nur noch ausnahmsweise zur Aufrechterhaltung des Gleich- 
gewichts während der Ruhe an einem Orte verwendet zu werden. 
Ich habe im Aquarium des Zool. Gartens zu Hamburg ein solches 
Thier lange Zeit beobachtet, ohne auch nur ein einziges Mal zu 
sehen, dass es seine Flossen entfaltet hätte. Die Schwanzflosse allein 
leistete die ganze lokomotorische Arbeit des Antriebes und der 
Steuerung auch bei langsamem Gange der Bewegung. | 

Die meisten Fische bedienen sich der Brustflossen als Motoren 
für geringe Geschwindigkeit und zur Ausführung von Wendungen 
auf der Stelle; sobald sie sich aber durch das Wrickruder einen 
starken Antrieb ertheilen, ziehen sie die anderen Flossen ein. So 
ist es wahrscheinlich auch bei den Walen. — Unsere geschwänzten 
Amphibien schwimmen geschickt ‘ohne Mitwirkung der Beine (wie 
die Frösche ihre Vorderbeine beim Schwimmen eingezogen in der 
Ruhe halten). — Wie die urodelen Amphibien, so schwimmen auch 
die Eidechsen, wenn man sie ins Wasser wirft, ohne irgend welche 


8 Fr. Ahlborn, 


Hilfe der Gliedmaßen. Die Schlangen sind sehr geschickte Schwim- 
mer, obgleich sie gar keine Gliedmaßen besitzen, die ihnen für die 
Steuerung dienlich sein könnten. Die Krokodile endlich können 
ihre kurzen Beine, obwohl sie kleine Schwimmhäute zwischen 
den Zehen haben, nicht wesentlich anders benutzen, als die ge- 
schwänzten Amphibien: sie sind im Wasser nur für lokomotorische 
Impulse bei geringer translatorischer Geschwindigkeit geeignet und 
werden bei größerer Geschwindigkeit weder zum Antrieb, noch zur 
Steuerung nennenswerthe Beiträge liefern. Auch hier sind es dem- 
nach die durch Kontraktionen der Seitenmuskulatur bewirkten 
Krümmungen und Wrickbewegungen des hinteren Körperendes, 
durch welche die gesammte lokomotorische Arbeit des Antriebes 
und der Steuerung ohne Hilfe der Gliedmaßen verrichtet werden 
kann. 

Wenn wir nun sehen, dass sowohl die Krokodile (Fig. 5) wie 
die Wasserschlangen (Platurus, Fig. 6) eine in seitlicher Ansicht 
deutlich unsymmetrische Schwanzflosse besitzen, deren oberer Flos- 
sensaum breiter ist als der untere (sofern dieser letztere überhaupt 
vorhanden); wenn wir bedenken, dass ein sogestaltetes Ruder unter 
allen Umständen einen das Schwanzende herabdrückenden Antrieb 
nach unten hervorruft, der jedenfalls ohne Mitwirkung der paarigen 
Organe neutralisirt werden kann und hier offenbar auch gar nicht 
zur Vertikalsteuerung verwendet wird: so können wir die Meinung 
F. E. ScHurze’s nicht aufrecht erhalten, nach welcher die ungleich- 
lappigen Schwanzflossen als Vertikalsteuer zu betrachten wären, 
dazu bestimmt, den Grundfisch nach oben und das Sebwimmthier 
der Oberfläche nach unten hinzulenken. 

Die heterocerke Schwanzflosse der Haie und Ganoiden wirkt 
senau der Drehung entgegen, welche das orale Ende der Körper- 
achse nach oben zu richten strebt; und die unsymmetrischen Wrick- 
ruder der Oberflächenfische und Luftathmer arbeiten in glei- 
cher Weise genau gegen die zum Niedertauchen erforderliche 
Drehung des Körpers. In beiden Fällen würde also die von 
F. E. Scauuze als nützlich bezeichnete Ablenkung der Thiere gegen 
die mittleren Wasserschichten leichter erfolgen können, wenn die 
Schwanzflossen symmetrisch wären, oder noch besser, wenn gerade 
die Thiere der Oberfläche die heterocerke Flosse der Grundfische 
hätten und umgekehrt. Da dies letztere nicht der Fall ist, so er- 
scheint die Frage nach dem Zweck der unsymmetrischen Schwanz- 
formen der Wasserthiere nach wie vor zweifelhaft, doch bietet die 


Über die Bedeutung der Heterocerkie etc. g 


letzte Vorstellung zugleich einen Fingerzeig für die Beantwortung 
der Frage. 

Denkt man sich nämlich einen nahe der Oberfläche schwim- 
menden Fisch oder ein Krokodil mit der echt heterocerken Schwanz- 
flosse eines Störes, so ist ohne Weiteres klar, dass jede energische 
Wriekbewegung, die das hintere Körperende emporhebt, ohne dass 
der Vorderkörper folgen kann, alsbald zu einem Emportauchen des 
Schwanzes aus dem Wasser führen muss. In demselben Augenblick 
verschwindet der starke Widerstand, den das Wasser der Bewegung 
des Scehwanzes entgegensetzte, und die plötzlich entlastete hohe 
Muskelspannung löst eine explosive Schwanzbewegung aus, die bei 
wiederholtem Vorkommen von großem Nachtheil für den Wrickappa- 
rat ist. So geräth die Schraube eines Dampfers in rasende Rotation, 
wenn sie bei starkem Seegang vorübergehend aus den Wellen taucht. 
Einem ungeübten Ruderer kann es leicht passiren, dass er bei kräf- 
tigem Anziehen der Riemen plötzlich rücklings von der Bank stürzt. 
Er hat dann falsch eingesetzt, nämlich so, dass der obere Rand der 
Ruder vornüber geneigt ist. Der Wasserwiderstand erzeugt dann 
eine nach oben gerichtete Komponente, welche die Ruder beim An- 
ziehen aus dem Wasser, und den Ruderer von der Bank wirft. Der 
Fehler wird dadurch vermieden, dass man das Ruder richtig ein- 
setzt, d. h. so, dass statt des oberen, der untere Rand in der Be- 
wegung ein wenig voraufgeht. Die dann entstehende vertikale 
Komponente des Widerstandes drückt die Ruder stets in das Wasser 
hinein, und wirkt dem Auftriebe des Holzes und dem Gewichte der 
führenden Hand entgegen, die so das Ruder leicht in der richtigen 
Höhe durch das Wasser führt. Geschieht hierbei einmal des Guten 
zu viel, dreht der Ruderer das Handgelenk zu stark durch, oder 
wenn er während der Drehung des Ruders um die Längsachse 
nachgreift, so wird der Neigungswinkel des Ruderprofils gegen die 
Vertikale zu groß, der obere Rand des Ruders bleibt zu sehr hinter 
dem unteren zurück, und die abwärts treibende Komponente wird 
zu stark, um durch den Druck der Hand leicht geregelt werden zu 
können. So taucht dann das Ruder zu tief in das Wasser ein und 
erzeugt, da es nicht schnell genug herausgehoben werden kann, 
eine Hemmung, die beim Wettrudern den ganzen Erfolg vereiteln 
kann. Im vorigen Jahre wurde der »Thames Rowing Club« durch 
den Ruderklub »Germania« auf der Alster besiegt, weil, wie es im 
Bericht hieß, ein Mann von der Themse »einen Krebs gefangen 


10 Fr. Ahlborn, 


hatte«, sein Riemen war aus dem Wasser emporgeglitten, statt 
richtig hineinzuschneiden. 

Derartige Fehler können und dürfen erhaltungsgemäß bei der 
lokomotorischen Thätigkeit des Ruderschwanzes eines Schwimm- 
thieres nicht vorkommen. Die Natur hat daher diese Geschöpfe so 
organisirt, dass ihre Wrickruder nie versagen oder plötzlich vor- 
übergehend fehlerhaft wirken können. Der unsymmetrische Schwanz 
der Oberflächenschwimmer erhält beim Wricken in Folge seiner 
Biegsamkeit durch den Widerstand des Wassers stets eine derart 
geneigte Stellung, dass er sich in das Wasser hineinarbeitet und so 
vor »dem Krebsfang«, dem Ausgleiten in die Luft geschützt wird. 
Der echt heterocerke Schwanz des Grundfisches dagegen wird 
durch den von und an ihm erzeugten Auftrieb davor bewahrt, dass 
die unteren Flossensäume bei energischem Wricken gegen den Boden 
des Wassers gedrängt, hier in ihrer nützlichen Bewegung gehemmt 
und verletzt werden. . 

Wir kommen also zu dem Schluss, dass die Heterocerkie 
der Grundfische und die Pseudoheterocerkie der Ober- 
flächenfische physiologisch nicht als mechanische Steuer- 
vorrichtungen zu betrachten sind, durch welche die 
Thiere von ihren gewöhnlichen Aufenthaltsorten gegen 
die Wassermitte fortgeleitet werden, sondern dass es 
Einrichtungen sind, durch welche das Wricken in der ge- 
fährlichen Nähe der oberen und unteren Wassergrenze 
gesichert wird. Der seiner ganzen Einrichtung nach aus- 
schließlich für den äußeren Widerstand des Wassers be- 
stimmte Wrickapparat wird durch die unsymmetrischen 
Flossenlappen das eine Mal vor dem zu geringen Wider” 
stand der Luft, das andere Mal vor dem zu großen des 
festen Untergrundes erfolgreich bewahrt, so dass er sich 
während seiner Thätigkeit stets im richtigen Medium be- 
findet, und mit dem allein geeigneten Widerstande er- 
folgreich arbeiten kann. 

Der heterocerke Fisch wird durch: die hebende Wirkung des 
Schwanzes so um den Schwerpunkt gedreht, dass sein Kopf und 
seine Bewegungsrichtung gegen den Boden gewendet wird. Das 
Thier bleibt also in dem gewohnten Niveau, genau so wie das 
Schwimmthier der Oberfläche, trotz seiner ungleich lappigen Schwanz- 
flosse. | 

Nach diesen Ergebnissen erscheinen im Allgemeinen die 


| 
| 
r 


Über die Bedeutung der Heterocerkie ete. 11 


äußerlich heterocerken Schwanzflossen und alle analogen, d. h. 
physiologisch gleichwerthigen Formen des Wriekschwanzes, welche 
durch ihre Thätigkeit am hinteren Körperende einen Auftrieb er- 
zeugen, und die wir daher »epibatisch«! nennen wollen, — als 
Merkmale von Thieren, die am Grunde des Wassers leben. 
Die dem Typus des Exocoetusschwanzes analog gebauten »hypo- 
batischen«e! Schwanzflossen dagegen sind für das Schwim- 
men in den obersten Wasserschichten besonders geeignet. 

Die Hypobatie des Schwanzruders ist im Ganzen seltener als die 
Epibatie. Wir beobachten sie vornehmlich bei Thieren, deren speci- 
fisches Gewicht in Folge des Besitzes von großen Schwimmblasen, 
Lungen oder starken Fettablagerungen kleiner ist oder sein kann 
als das des Wassers, und die daher meist dem hydrostatischen Auf- 
triebe im Wasser folgen. Hierher gehören, um es zu wiederholen, 
die Exocoeten, Scomberesociden, Trichiurus (Fig. 8) und viel- 
leicht einige andere Knochenfische; ferner die Ichthyosaurier und 
andere Sauropsiden, wie die Wasserschlangen (Platurus) und unsere 
Krokodile, welche einen biegsamen Kamm auf der oberen Mittel- 
linie, resp. den oberen Seitenkanten des Schwanzes besitzen (Fig. 5). 

Der Sehwanz der urodelen Amphibien, wie der Amphibienlarven 
entspricht durchweg dem Stadium des primitiven homocerken und 
»isobatischen« Schwanzes der Fischembryonen, der auch bei den 
Dipnoörn und manchen Teleostiern (Muraeniden, Blennius ete.) keine 
auffällige Umformung erfahren hat. 

Eine genaue Durchsicht der Fische, Amphibien und schwim- 
menden Reptilien ist im hohen Grade wünschenswerth, um die 
Verbreitung der Hypobatie und Epibatie der Schwanzflossen festzu- 
stellen. Auch das fossile Material kann hierfür ausgenutzt werden. 

Mein Freund, Herr Dr. G. PFEFFER, dem ich für manche werth- 
volle litterarische und systematische Hilfe dankbar bin, zeigte mir 
einen zu den Siluriden gehörenden Fisch Chaetostomus dolicho- 
pterus, der mit seiner hellfarbenen, platten Bauchfläche allem An- 
scheine nach ein Grundfisch war. Dieser Fisch hatte dennoch, zu 
meiner Überraschung, eine deutlich hypobatische Schwanzflosse 
(Fig. 7), während doch der schlammbewohnende Silurus glanis und 
viele andere Verwandte als Grundfische unverkennbar epibatische 


1 Von Erıßeivow, hinaufsteigen, vroßaivo, sich herablassen. Die Einführung 
dieser Termini ist erforderlich, weil der morphologische Begriff der Hetero- 
cerkie bereits mehrdeutig ist. 


12 Fr. Ahlborn, 


Schwänze haben. Hier lag also eine Ausnahme vor, welche aber 
in so fern die Regel bestätigte, als der gefährdete untere Flossenrand, 
der durch die hypobatische Wirkung gegen den Untergrund gedrängt 
wird, durch einen in der Verlängerung der Bauchfläche nach hinten 
hinausragenden rauhen Stachel, den untersten Flossenstrahl, vor 
jeder direkten Berührung mit dem Boden geschützt war. 

Ganz ähnlich wird auch der hypobatische Schwanz der Kroko- 
dile gegen den Untergrund gedrängt, wenn diese Thiere dieht über 
dem Boden flacher Gewässer schwimmen. Das Fehlen eines ven- 
tralen Schwanzflossenlappens schützt die Flosse vor Verletzung. 

Die Epibatie des Schwanzes ist eine unter den Fischen weit 
verbreitete Erscheinung. Sie besteht bei allen äußerlich heterocer- 
ken Fischen, den Selachiern und vielen Ganoiden. In gewissen 
frühen Embryonalstadien haben die später diphycerken Knochen- 
fische eine deutlich heterocerke Schwanzflosse, wie es die den 
Arbeiten von Acassız (On the young stages of osseous fishes) ent- 
lehnte Fig. 9 zeigt. Tritt auch der Schwanz in diesem Stadium 
wohl nur selten in Funktion, so kann man die epibatische Form 
doch als unbedingt geeignet und zweckmäßig für den vorübergehen- 
den Aufenthalt auf dem Boden des Wassers ansehen. 

Während die morphologische Umwandlung der Schwanzflosse 
bei den höheren Teleostiern die Regel ist, findet bei manchen 
Physostomen zwar die Ausbildung einer homocerken Schwanzflosse 
statt, aber ohn® ass dadurch der ganze Schwanz seine epibatischen 
Qualitäten einbüßt. In diesen Fällen tritt nämlich der mediane 
Flossensaum der Bauchseite (Afterflosse) in eine mehr oder weniger 
innige Beziehung zu der Schwanzflosse, während die dorsale Median- 
linie des Schwanzes flossenfrei bleibt. Bei jeder Wrickbewegung 
erfährt dann der untere Rand der Afterflosse eine Umbiegung, an wel- 
cher eine aufwärts treibende, epibatische Wirkung des Wasserwider- 
standes zu Stande kommt. So ist es bei vielen Siluriden — Silurus, 
Hemisilurus, Hemiarius, Phalacronotus, Micronema, Ketengus, Hemi- 
bagrus, Netuma und Anderen. — Unter den Clupeiden zeichnet sich 
Coilia (Fig. 10) durch eine an echte Heterocerkie erinnernde epi- 
batische Gestalt des winzigen Schwanzruders aus, welches in seiner 
Wirkung durch die große Afterflosse unterstützt wird. 

Bei Pempheris (Fig. 11), aus der kleinen Familie der Kurtiden, 
liegen die Verhältnisse ähnlich. Die Schwanzflosse ist allein ge- 
nommen isobatisch, in Verbindung mit der großen Afterflosse bildet 
der schmale, keilförmig nach unten zugespitzte Schwanz (vgl. die 


“ ERTL EUER | ION PETE m n E 4, 


Über die Bedeutung der Heterocerkie etc. 13 


Querschnittsfigur) ein epibatisches Wrickruder, welches den Grund- 
fisch offenbar in der abgebildeten Stellung fortschreiten lässt. 

Aus der Familie der Gymnotiden erwähne ich besonders Sterno- 
pygus (Fig. 12) und Rhamphichthys (Fig. 15). Sternopygus schließt 
sich völlig an Pempheris an, nur dass ihm eine eigentliche Schwanz- 
flosse gänzlich fehlt. Rhamphichthys ist das Gegenstück zu dem 
hypobatischen Triehiurus (Fig. 8); beide haben keine Schwanzflosse, 
bei Rhamphichthys ist nur die Afterflosse, bei Trichiurus nur die 
Rückenflosse in ganzer Länge entwickelt. Hier sei noch besonders 
auf die Lage der Seitenlinien aufmerksam gemacht. Bei dem epi- 
batischen Rhamphichthys liegt sie nahe der Rückenlinie, bei dem 
hypobatischen Trichiurus wendet sie sich gleich hinter den Brust- 
flossen ventral, um in geringer Entfernung von der Bauchlinie ent- 
lang zu ziehen; immer verläuft sie da, wo der Querschnitt (9 der 
Figuren) die größte Breite hat. 

Bei Notopterus (Fig. 14) geht die epibatische Afterflosse 
sSanz um das hintere Körperende herum und ersetzt hierdurch die 
fehlende Schwanzflosse. 

Endlich wären noch die merkwürdigen Amphisilinen (Fig. 11) 
aus der Verwandtschaft der Fistularien zu erwähnen, welche in 
einigen Arten aus der Mosambikstraße im Hamburger Museum 
vorhanden sind. Herr Dr. PFEFFER machte mich auf diese seltsamen 
Thiere aufmerksam. Sie haben einen messerklingenförmigen, durch- 
sichtigen Körper, dessen oberer Rand hinten in einen langen Stachel 
ausläuft. Dieser Stachel ist der erste Flossensträfi der weit nach 
hinten gerückten Rückenflosse, die im Verein mit der dicht darunter 
stehenden Schwanz- und Afterflosse ein einziges epibatisches Wrick- 
ruder zu bilden scheint. 

Zum Schluss sei noch hervorgehoben, dass die Formen der 
Schwanzflossen uns nur über die Möglichkeit einer epibatischen oder 
hypobatischen Wirkung Aufschluss geben. Es bleibt immer zu be- 
denken, dass diese Nebenwirkungen nur dann auftreten können, 
wenn durch freie, normale Wrickbewegungen im Wasser auch die 
vortreibende uses ausgelöst wird. 

Der in seiner Gestalt an die Aale erinnernde Schleimfisch, 
Blennius, besitzt einen schmalen, steiferen ventralen und einen 
breiteren, weicheren .dorsalen Flossensaum. Das Schwanzruder ist 
also zweifellos hypobatisch. Demnach ist der Fisch kein Bewohner 
oberer Wasserschichten, sondern ein typischer Grundfisch, der — 
wie man im Aquarium beobachten kann, — mit seiner ventralen 


14 Fr. Ahlborn, 


Flosse in starken Krümmungen den Sand des Meeresbodens langsam 
durchpflügt, wie eine Schlange, die im Grase kriecht. 

Der Stichling (Gasterosteus) trägt an seinem dünnen Körper- 
ende eine vollkommen symmetrische, fächerförmige Schwanzflosse, 
die ohne Bevorzugung des oberen oder unteren Randes in gleichen 
Abständen mit gleichförmigen, feinen Flossenstrahlen ausgesteift 
wird. Die Flosse ist also vollkommen »isobatisch«, wenn sie, 
wie es geschieht, mit dichter zusammengelegten Flossenstrahlen 
— einem zusammengefalteten Fächer ähnlich — bei energischen 
Wriekbewegungen verwendet wird. Sobald aber der Fisch ruhig 
im Wasser steht, benutzt er die entfaltete Schwanzflosse, um mit 
ihr (wie namentlich. auch mit den gleichgestalteten Brustflossen, die 
dann in einer vertikalen Querebene stehen) einen das Herabsinken 
verhindernden Auftrieb zu erzeugen. Die Schwanzflosse wird für 
sich, ohne jede Seitenbewegung der Wirbelsäule, in eine gegen 
den unteren Rand fortschreitende Wellenbewegung versetzt, welche 
zusammen mit der analogen Bewegung der Brustflossen die Wir- 
kung der Schwere ausgleicht. Der typisch isobatische Schwanz 
des Stichlings ist also doch zu einer, wenn auch stationären epiba- 
tischen Wirksamkeit befähigt. 

Diese beiden Beispiele, die sich leicht durch weitere Studien 
im Aquarium vervollständigen lassen, mögen zeigen, wie ungemein 
interessant und mannigfaltig die Bewegungen der Fische sind, und 
wie wichtig es für die wissenschaftliche Beurtheilung der Flossen- 
formen ist, den Gebrauch der Organe am lebenden Thiere zu beob- 
achten. 


Hamburg-Uhlenhorst, 8. Juni 1895. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 


Fig. 1. Heterocerker oder epibatischer Schwanz von Carcharias glaueus. 
q, Querschnitt in der Richtung des Pfeiles. 

Fig. 2. Eben so, von Acipenser Sturio. 

Fig. 3. Ichthyosaurus quadriseissus, rekonstruirt von Prof. E. FrAAs (N. 
Jahrb. f. Min. 1892, Bd. II). 

Fig. 4. Ungleichlappiger, hypobatischer Schwanz von Exocoetus. 

Fig. 5. Schwanz von Crocodilus spec. g, Querschnitt. 

Fig. 6. Schwanz der Wasserschlange Platurus laticaudatus. 


sehnitt. 


Fig. 


schnitt. 


Fig. 
Fig. 


Über die Bedeutung der Heterocerkie ete. 15 


Schwanz von Chaetostomus dolichopterus. Fam. Siluriden. 
Triehiurus lepturus. g, Querschnitt. 

Schwanz einer jungen Scholle nach AGassız. 

Coilia elupoides. Fam. Clupeiden. 

Pempheris otailensis. Fam. Kurtiden. Tahiti. g, Querschnitt. 
Sternopygus virescens. Fam. Gymnotiden. Rosario. g, Quer- 


Rhamphichthys Blochii. Fam. Gymnotiden. S. Amerika. gq, Quer- 


Notopterus spec. Süßwasser. Ostindien. g, Querschnitt. 


. Amphisile strigata. Pelew-Inseln. 


S, Schwimmblase; 

R, Rückenflosse mit dem nach hinten gerichteten stachelförmigen 
ersten Flossenstrahl SZ? derselben; 

C, Schwanzflosse; 

A, Afterflosse; 

q. Querschnitt. 


Beiträge zur Anatomie, Systematik und geographischen 
Verbreitung der Nemertinen. 


Von 
Dr. Otto Bürger, 


Privatdocent und Assistent am zoologischen Institut zu Göttingen. 


Mit Tafel II und III. 


Die Beschreibung der in dem vorliegenden Aufsatze enthaltenen 
Nemertinen ist der Extrakt der Revision eines sehr großen Nemer- 
tinenmaterials. Dasselbe umfasst den gesammten Nemertinenbesitz 
des Berliner und einen großen Theil des Hamburger Naturhistori- 
schen Museums, einschließlich der Nemertinenausbeute, welche 
Mögıus von Mauritius, und MICHAELSEn vom Feuerlande heimführte, 
ferner die der Willem Barents-Expedition und Niederländischen 
Polarexpedition und endlich die von CHIERCHIA an Bord des Vettor 
Pisani gemachte. 

Seine Bearbeitung vornehmlich setzt mich in den Stand, Einiges 
über die geographische Verbreitung dieser Würmer zu bringen, über 
die wir bisher kaum viel mehr wissen, als dass sie in allen Meeren 
der tropischen und gemäßigten Zonen leben und auch in den ark- 
tischen und antarktischen noch zu Hause sind. 

Es ist wahrscheinlich, dass eine große Anzahl Nemertinen- 
Gattungen vom einen bis zum anderen Pol verbreitet ist, so weit 
der Meeresgrund überhaupt von Würmern besiedelt ist. Ein der- 
artig kolossales Verbreitungsgebiet besitzt die Gattung Cerebratulus, 
welche, wo immer gedredgt wurde, sei es an der Küste Grönlands, 
auf dem Grunde der Barents-See, an den Küsten der Nordsee, der 
nordamerikanischen, des atlantischen Oceans, im Mittelmeer, indi- 
schen Archipel, an den Gestaden der Magelhaensstraße oder Süd- 
georgiens in großer Fülle zu Tage gefördert wurde. Freilich nimmt 


a Zu u A ee ee A ee 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 17 


der Reichthum an Arten, so viel die Ausbeute der bisherigen 
Expeditionen lehren, in den kalten Meeren sehr bedeutend ab. Er 
erreicht seinen Höhepunkt in den warmen und tropischen, so z. B. 
im Mittelmeer und Indischen Archipel; in der Nordsee ist die Arten- 
zahl schon sehr redueirt. Merkwürdigerweise ähneln sich die ark- 
tischen und antarktischen Arten nicht allein im Habitus, sondern 
auch in ihrer Organisation außerordentlich und erinnern auffällig 
an Cerebratulus marginatus, welcher von allen Cerebratulen die 
weiteste Verbreitung besitzt, indem er sich von den Küsten Nor- 
wegens und Schottlands westlich bis zum amerikanischen Kontinent, 
südlich bis Madeira und außerdem im Mittelmeer ausbreitet. 

Cerebratulus wird von der Gattung Amphiporus und Tetra- 
“ stemma begleitet. Von’beiden sind auch gewisse Arten (A. pulcher, 
lactifloreus, T. candidum) an den Küsten Grönlands, Großbritannien, 
Skandinaviens und des Mittelmeeres, also in einem mindestens 
eben so ausgedehnten Gebiete wie C. marginatus beobachtet 
worden. 

Andere Gattungen besitzen ein wesentlich eingeschränkteres 
Verbreitungsgebiet. Drepanophorus lässt wahrscheinlich die arkti- 
schen Meere frei, Eupolia beschränkt sich sicher in ihrem Vorkom- 
men auf die wärmeren und tropischen Meere. Ihr Verbreitungsgebiet 
ist ein sehr scharf begrenztes. Es reicht nördlich nicht über den 
45., südlich nicht über den 40. Breitengrad hinaus. In den euro- 
päischen Gewässern drängt sie sich am weitesten im Mittelmeer, 
nämlich bis Triest nach Norden vor, und in den ostasiatischen ist 
sie noch an der Süd-Ostküste Japans in der Nähe der Miaki-Insel 
aufgefunden worden. Als die südlichsten Punkte ihres Vorkommens 
haben vorläufig Mauritius und New Ulster zu gelten. In diesem 
breiten Gürtel sind die Eupolien überall sehr zahlreich angetroffen 
worden. 

Die Zahl der Arten von Eupolia, welche den Gürtel bevölkert, 
ist eine sehr geringe. Es sind mir nur 15 bekannt, von denen 
wahrscheinlich einige ihre Existenz nur dem Umstande verdanken, 
dass ungenügend konservirte Exemplare untersucht wurden. Daraus 
folgt, dass die Arten, wenn die Eupolien trotzdem sehr häufig sind, 
im Allgemeinen eine sehr große Verbreitung haben müssen. Das ist 
in der That der Fall. So ist Eupola delineata an der Südküste 
Spaniens, den Cap Verde-Inseln, im Mittelmeer, im westindischen 
Archipel (Barbados), an der Ostküste Afrikas (Sansibar), Mauritius, 


im ostindischen Archipel und bei den Marianneninseln zu Hause. 
Zeitschrift f. wissansch. Zoologie. LXI. Bd. 2 


18 Otto Bürger, 


Im Wesentlichen dasselbe Verbreitungsgebiet besitzt E. curia, das- 
selbe umfasst aber sogar noch den australischen Archipel bis zu den 
Paumatuinseln. Im ostindischen Archipel befindet sich das Centrum 
der Verbreitung von E. hemprichi. Von diesem aus schiebt sie sich 
westlich ins Rothe Meer bis in die Nähe des Suezkanales, sodann 
bis zur afrikanischen Küste (Sansibar) und Mauritius vor, nördlich 
indess nur bis zu den Karolineninseln, südlich und westlich in den 
australischen Archipel bis nach Neu-Caledonien und den Samoa- 
inseln. Fast nur auf den indischen Archipel beschränkt ist E. 
quinquelineata, sie dehnt sich nur erheblich weiter nach Norden, 
nämlich bis zu den Loo-Choo-Inseln, aus. Eine dem australischen 
Archipel ausschließlich angehörende Art ist vielleicht £. lineolata, 
eine auf die Nachbarschaft von Mauritius beschränkte E. mediolineata. 
In der Nähe der Westküste des amerikanischen Kontinents tritt eine 
neue Art, E. mezxicana, auf, die dort einen weiten Verbreitungsbezirk 
zu besitzen scheint. Sie wurde bisher bei den Galapagosinseln, 
Panama und Mazatlan gefunden, also im Gebiet des Äquators bis 
zum nördlichen Wendekreis. 

Die ausgedehnte Verbreitung von Drepanophorus begründet sich 
auf noch weniger Arten, nämlich in der Hauptsache nur auf D. 
spectabilis und cerassus. Ersterer findet sich an der an den Kanal 
-grenzenden und der atlantischen Küste Frankreichs von Guernsey 
und Roscoff an südlich bis zu den Cap Verde-Inseln und im Mittel- 
meer an den Küsten Italiens und Siciliens, letzterer ebenfalls an 
der atlantischen Küste Frankreichs vom Kanal ab südlich bis Ma- 
deira, ferner im Mittelmeer, außerdem bei Mauritius, den Samoa- 
und Tongainseln östlich bis Panama und nördlich bis zu den 
Kerguelen und Tasmanien. Über die Verbreitung der übrigen 
Nemertinengattungen lässt sich vor der Hand nichts Sicheres aus- 
sagen, und somit befinden wir uns noch sehr am Anfang der Er- 
kenntnis der geographischen Verbreitung der Schnurwürmer. 

Was die in diesem Aufsatze enthaltenen anatomischen Ergebnisse 
anlangt, so sei besonders auf Carinoma patagonica, eine nahe 
Verwandte der interessanten aber seltenen Carinoma armandı hin- 
gewiesen. 


Protonemertini. Die Seitenstämme liegen außerhalb des Haut- 
muskelschlauches im Epithel oder zwischen Epithel und Grundschicht. 
Der Hautmuskelschlauch setzt sich aus einer nach außen gelegenen 
Ring- und einer nach innen gelegenen Längsmuskelschicht zusammen. 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 19 


Eine Cutis fehlt. Der Mund liegt hinter dem Gehirn; ein Blind- 
darm und Stilettapparat ist nicht vorhanden. 


Carinella spec. 


Es liegen mir 1) mehrere stark verknäuelte, gleichmäßig gelb- 
braun gefärbte Spiritusexemplare von Uschuaia vor, 10 Faden (coll. 
MICHAELSEN), welche durch ihre innere Organisation an Carinella 
rubianda erinnern. Es ist eine Kopfdrüse vorhanden, das Rhyn- 
chodäum von einem Drüsenepithel ausgekleidet und die Cerebral- 
organe liegen in der Tiefe des auffallend hohen Hautepithels und 
stellen ziemlich große, an Drüsenzellen sehr reiche Gebilde vor. 
Da über das Aussehen der Thiere im Leben gar keine Notizen ge- 
macht sind, sehe ich von einer näheren Bestimmung ab. 2) Ein 
Exemplar vom Feuerland, westlich vom Port Pantalon, 7 Faden, 
das ich nicht genauer untersucht habe (coll. MICHAELSEN). 


Mesonemertini. Die Seitenstämme liegen im Hautmuskelschlauch 
in dessen Längsfibrillenschicht. Der Hautmuskelschlauch ist zwei- 
schiehtig, indem außerhalb der Längsfibrillenschicht noch eine von 
Ringfibrillen sich entwickelt hat. Eine Cutis fehlt, eben so ein 
Blinddarm und Stilettapparat. Der Mund liegt hinter dem Gehirn. 


Carinoma patagonica nov. spec. 
(Tafel III, Fig. 1—9.) 

Zu meiner großen Überraschung erwies die nähere Untersuchung 
einer etwa 3!/, cm langen und 2!/, mm breiten Nemertine, mit vom 
Rumpfe abgesetzten radförmigen Kopfe, welche von MICHAELSEN in 
der Magelhaensstraße, Punta Arenas, am Strande gesammelt war, dass 
ich in ihr eine Angehörige des Genus Carinoma vor mir hatte, von 
dem bis jetzt nur eine Art, nämlich ©. armandı, bekannt ist, welche 
in nur wenigen Exemplaren von MclIntosnH bei Southport (England) 
sefunden wurde. Sie stimmt mit C. armandı in ihrer inneren Or- 
ganisation im Wesentlichen überein. Über ihr Aussehen im Leben 
fehlen leider Angaben. Die hervorstechendsten Unterschiede unserer 
Art von C©. armandı liegen im Bau des Exkretionsgefäßsystemes, 
das, obgleich noch kürzer als bei C. armandı, doch viel stärker 
verzweigt ist und sich auffällig weit in die Seitengefäße hinein- 
wölbt. Da der histologische Erhaltungszustand des mir vorliegenden 


Objektes ein sehr guter ist, so überzeugte ich mich an den Schnitten 
I%* 


20 Otto Bürger, 


ganz sicher, dass von einer Kommunikation der Nephridienenden mit 
den Blutgefäßen in keinem Fall die Rede sein kann, sondern die 
Enden stets vom Epithel der Blutgefäße, das freilich sehr dünn ist, 
umhüllt sind. Die innere Ringmuskelschicht ist bei C. patagonica 
noch dicker als bei ©. armandı. Die dorsalen Ganglien sind trotz 
des Mangels der Cerebralorgane ziemlich groß. Von den ventralen 
Ganglien geht ein Paar starker Schlundnerven an den unmittelbar 
hinter dem Gehirn liegenden Mund ab. Es sind ein Paar Rhyncho- 
cölomgefäße und Rhynchocölomseitengefäße vorhanden. Beide gehen 
in der Gehirngegend von den Seitengefäßen ab. Die Rhynchocölom- 
gefäße hören schon bald nach ihrem Ursprunge, die Rhynchocölom- 
seitengefäße aber erst in der Gegend der Nephridien auf. Das 
einzige mir vorliegende Stück ist ein Männchen und enthält an- 
‚nähernd reife Geschlechtsprodukte. Die Geschlechtssäcke beginnen 
hinter der inneren Ringmuskelschicht, münden am Rücken aus und 
alterniren mit den Darmtaschen. 


Cephalothrix spec.? 


Mir liegt vor 1) ein Exemplar in Bruchstücken, worunter der 
Kopf sich befindet, das in seiner inneren Organisation mit ©. br- 
punctata übereinstimmt. Indessen liegt der Mund dichter als dort 
hinter dem Gehirn, was aber eine Folge der Kontraktion sein mag. 
Fundort Ancud; coll. CHIERCHIA. 2) Ein vorderes Bruchstück von 
Uschuaia, tiefster Ebbestrand, coll. MICHAELSEN, das durch seine 
Organisation an CO. linearıs erinnert. 


Metanemertini. Die Seitenstämme liegen innerhalb des Haut- 
muskelschlauches, welcher sich aus einer nach außen gelegenen 
Ring- und einer nach innen gelegenen Längsmuskelschieht zu- 
sammensetzt. Eine Cutis fehlt. Der Mund befindet sich vor dem 
Gehirn. Es ist ein Blinddarm und ein Stilettapparat vorhanden. 


Eunemertes spec. ? 


1) Es liegen mir mehrere Exemplare von Enosima (Japan) vor. 
Über Zeichnung und Färbung sind keine Aufzeichnungen vorhanden. 
Die Spiritusexemplare sehen gleichmäßig graugelb aus. Die innere 
Organisation erinnert an Eunemertes gracilis. Die Cerebralorgane 
sind klein und liegen weit vor dem Gehirn. Mund und Rüssel- 
öffnung fallen zusammen. Indess weichen sie von E. gracilıs wesent- 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 21 


lieh dadurch ab, dass sich zwei Taschen des Blinddarmes bis zum 
Gehirn nach vorn erstreeken. Eine Kopfdrüse ist nicht vorhanden, 
aber in der Kopfspitze finden sich rings subepitheliale Drüsenzellen 
reichlich vor. Coll. HILGENDoRF; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 

2) Verschiedene Exemplare von Navarin, Puerto Toro; Ebbe- 
strand; coll. MiCHAELsEn. Mit zahlreichen subepithelialen Drüsen- 
zellen im Kopfe, die sich bis über das Gehirn hinaus in der Gegend 
der Seitenstämme nach hinten fortsetzen. Die Cerebralorgane sind 
ebenfalls sehr klein und liegen weit von dem Gehirn. Der Blind- 
darm reicht nicht bis zum Gehirn nach vorn. 


Amphiporus stanniusi (Grube). 
Tafel III, Fig. 10.) 
Akrostomum stanni! Grube, Actinien, Echinodermen und Würmer des Adriati- 
schen- und Mittelmeeres. Königsberg 1840. p. 57—60. 

Von dem nur noch in wenigen Bruchstücken erhaltenen .Origi- 
nalexemplar habe ich einige Schnitte angefertigt, und da ich die- 
selbe Art in mehreren vollständigen Exemplaren aus Neapel erhalten 
habe, feststellen können, dass wir es mit einem Amphiporus zu thun 
haben. Derselbe ist bisher weder von GRUBE noch mir lebend 
beobachtet worden. Ich habe ihn wahrscheinlich lebend für Cere- 
bratulus marginatus gehalten und desshalb nicht weiter beachtet. 
Die Spiritusexemplare, welche gleichmäßig weißgelb aussehen, messen 
noch 20—30 em in der Länge und 10—15 mm in der Breite. 
Rücken und Bauch sind gleichmäßig gewölbt. Die Seitenränder 
treten nicht hervor. Der Kopf ist meist deutlich vom Rumpf ab- 
gesetzt. Mund und Rüsselöffnung fallen zusammen. Die gemein- 
schaftliche Öffnung ist auffallend, nämlich 11/,—2 mm weit nach 
hinten gerückt. Die Cerebralorgane sind relativ klein. Sie liegen 
hinter den dorsalen Ganglien über den Seitenstämmen. Der Blind- 
darm ist kurz und erstreckt sich nicht bis zum Magendarm, der 
außerordentlich umfangreich ist, nach vorn. Der Rüssel ist sehr 
dick und lang. Ihn versorgen 14 Nerven. Er besitzt ein gewöhn- 
liches Angriffsstilett und zwei Reservestilettaschen mit zwei bis drei 
Reservestiletten. Das Rhynchocölom erstreckt sich fast bis zum 
After. Eine Kopfdrüse ist nicht vorhanden, dagegen sind in der 
Kopfspitze sehr reichlich überall subepitheliale Drüsenzellen ent- 
wickelt. Das Gehirn ist ziemlich klein. Die ventrale Kommissur 
ist eben so wie die dorsale nach oben stark gewölbt. Die Seiten- 
stämme verlaufen von Anfang bis zu Ende in den Seiten des Körpers 


39) Otto Bürger, 


nur wenig der Bauchfläche genähert. Augen sind, wie das schon 
GRUBE angiebt, nicht vorhanden. 

Fundort Neapel; coll. GRUBE, HUBRECHT, LOBIANCO, BÜRGER. 
Bes. N.-H. Mus. Berlin, Zoologisches Institut zu Utrecht und Göt- 
tingen. 


Amphiporus bicolor nov. spec. 


Diese Art erinnert im Habitus in hohem Maße an Amphiporus 
stanniusi. Sie liegt mir in mehreren zu einander gehörigen Bruch- 
stücken vor. Das ganze Spiritusexemplar ist etwa 10 em lang, in 
der Mitte 13 mm breit und 8 mm dick gewesen. 4. bicolor unter- 
scheidet sich von A. stanniusi durch den Besitz zahlreicher, ziem- 
lich großer Augen. Die Cerebralorgane liegen nicht hinter den 
dorsalen Ganglien, sondern in der vordersten Gehirngegend, und zwar 
seitlich weit ab vom Gehirn. Eine stark entwickelte Kopfdrüse 
fehlt. Dagegen sind in der Kopfspitze rings unzählige, subepi- 
theliale, in den Hautmuskelschlauch gebetteten Drüsenzellen ent- 
wickelt. In der Gehirngegend finden sie sich nur noch seitlich, und 
in der Nephridialregion verschwinden sie völlig. Im Hautmuskel- 
schlauch fällt eine ziemlich starke Diagonalmuskelschicht auf. Die 
Seitenstämme verlaufen ziemlich seitlich im Körper. Das Gehirn 
ist relativ klein. Der Rüssel enthält 20 Nerven. Blinddarm und 
Rhynchocölom verhalten sich wie bei A. stanniust. 

Fundort Br. 75° 49'.N; L. 53° 41’ O. (Barentsmeer), 680 Me- 
ter tief. 


Amphiporus michaeiseni nov. spec. 


Ist in sehr großer Anzahl von MichAELsEN in der Magelhaens- 
straße, Punta Arenas, Ebbestrand, gesammelt worden. Die Spiritus- 
exemplare sind 2—3 cm lang und 2—2!/;, mm breit. Der Kopf ist 
nach MICHAELSEN’S Aufzeichnung im Leben ein wenig verbreitert, der 
Rücken des Vorderkörpers rothbraun oder rauchgrau gefärbt, sonst 
herrscht am Körper eine weißgraue Färbung vor. A. michaelseni 
erinnert in seiner Organisation (eben so wie durch seine Färbung) 
an A. dubius. Der Ösophagus mündet in das Rhynchodäum, der 
Blinddarm erstreckt sich nicht bis zum Gehirn nach vorn. Der 
Rüssel enthält ein schlankes Angriffsstilett, zwei Taschen mit je drei 
Reservestiletten und wird von 13 Nerven durchzogen. Die Cere- 
bralorgane liegen ziemlich weit vor dem Gehirn. In der Kopfspitze 
sind viele subepitheliale Drüsenzellen entwickelt. Sie finden sich 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 23 


auch noch etwas hinter dem Gehirn. Es sind, aber nicht sehr zahl- 
reich, ziemlich große Augen vorhanden. 


Amphiporus groenlandieus Oersted. 


A S. OERSTED, Entwurf einer systematischen Eintheilung und spec. Beschrei- 
bung der Plattwürmer. Kopenhagen 1844. p. 95. 


Ist nach OERSTED im Leben gelbbraun gefärbt und wird 8 em 
lang. Die mir vorliegenden Spiritusexemplare sind 4—6 em lang 
und ea. 5—7 mm breit. Der Rücken sieht dunkelbraun, der Bauch 
hellbraun aus. Der Körper hat viel Ähnlichkeit mit A. marmoratus. 

Innere Organisation. Am auffälligsten sind die massenhaft 
vorhandenen Kopfdrüsenzellen. Sie bilden eine dieke subepitheliale 
vollständige Ringschicht, welche von der Kopfspitze weit über das 
Gehirn hinaus bis in die Gegend der Exkretionsgefäße hinein nach 
"hinten sich ausdehnt. Der Rüssel ist sehr kräftig und enthält 16 
Nerven. Es sind nur zwei Reservestiletttaschen vorhanden, welche 
wenige (zwei bis drei) Reservestilette enthalten. Der Ösophagus 
mündet in das Rhynchodäum. Vom Blinddarm stülpen sich ein 
Paar seitliche Taschen bis in die nächste Nähe des Gehirns nach 
vorn. Jedes Exkretionsgefäß besitzt nur einen Ausführgang, welcher 
an der Bauchfläche nach außen sich öffnet. Die Cerebralorgane 
liegen vor dem Gehirn und sind ziemlich groß. 

Fundort Grönland (Julianehaab); Bes. N.-H. Museum Berlin. 


Drepanophorus crassus (Quatrefages) Hubrecht. 


Cerebratulus crassus Quatrefages, Recherches anatomiques et zoologiques faites 
pendant un voyage sur les cötes de la Sicile ete. 1846—1847. 2. Theil. 
Tab. XVI, Fig. 14. 

Drepanophorus serraticollis Hubrecht, Untersuchungen über Nemertinen aus dem 
Golf von Neapel. in: Niederl. Arch. Zool. Bd. II. 1874—1875. 

Drepanophorus crassus Joubin, Les N&mertiens. in: Faune francaise. Paris 1894. 
p. 146. Tab. III, Fig. 55. 


Es liegen mir 1) drei zu einander gehörende Bruchstücke dieser 
Art vor, unter denen sich Kopf und Rüssel ‚befinden. Dieselbe ist 
auch an Schnittserien wohl zu erkennen durch das stark nach hin- 
ten vorgewölbte Drüsenzellpolster ihrer Cerebralorgane und die 20 
für den Rüssel charakteristischen Nerven. Fundort Panama; coll. 
CHIERCHIA. 

2) Zwei vollständige etwa je 6 em lange und 3-4 mm breite 
platte Exemplare von Samoa, das eine dort von Upolu. Von diesem 


24 Otto Bürger, 


habe ich gleichfalls das Vorderende mikrotomirt und danach die 
Bestimmung getroffen. Coll. Mus. GODEFROY. Bes. N.-H. Hamburg. 

3) Ein zerbrochenes Exemplar von Hapai, Tongainseln, aus Koral- 
len von der Expedition der Gazelle; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 

4): Mehrere kleine, 3—5 em lange und 3—4 mm breite Exem- 
plare und ein großes über 10 cm langes und 9 mm breites, die 
von Mößıus bei Mauritius gesammelt wurden. Von einem der ersteren 
hat Mögıus eine schöne farbige Abbildung nach dem Leben ent- 
worfen. Nach ihr ist der Rücken seitlich dunkel gelbroth und in 
der Mitte fast schwärzlich gefärbt. Bes. N.-H. Mus. Berlin. 


Heteronemertini. Die Seitenstämme liegen im Hautmuskel- 
schlauch, welcher sich aus einer äußeren und inneren Längs- und 
zwischen diesen beiden gelegenen Ringmuskelschicht zusammensetzt. 
Es ist eine Cutis vorhanden. Der Mund liegt hinter dem Gehirn; 
Blinddarm und Stilettapparat fehlen. 


Eupolia delineata (delle Chiaje) Hubrecht. 
(Tafel II, Fig. 7a u. 75.) 


Polia delineata Delle Chiaje, Memoria sulla storia et notomia degli animali 
senza vertebre del regno di Napoli. Napoli 1523—1829. 

Borlasıa striata Quoy et Gaimard, Voyage de decouvertes de l’Astrolabe. Zoo- 
logie. Paris 1833. Bd. IV. p. 286. Tab. XXIV, Fig. 3 u. 4. 

Eupolia delineata Bürger, Südgeorgische und andere exotische Nemertinen. in: 
Zool. Jahrb. Abth. Syst. Bd. VII. 1893. p. 230. Taf. VIII, Fig. 4. 

Eupolia delineata Joubin, Les Nemertiens. in: Faune francaise. Paris 1894. p. 79. 
Tab. I, Fig. 11. 

Diese weit verbreitete Art liegt mir 1) in zwei Exemplaren von 
Mauritius, coll. Mögıvs, Bes. N.-H. Mus. Berlin, vor. 

Das eine Exemplar ist nach Angabe von Mösgıus 1,25 m im 
Leben lang gewesen. Mösıus hat eine sehr gute Abbildung nach 
dem lebenden Thier entworfen. Nach ihr ist die Grundfarbe des 
braungestreiften Körpers olivengrün. 

2) In mehreren Bruchstücken, die von Massiva, Pangani, coll. 
STUHLMANN, Bes. N.-H. Mus. Hamburg, stammen. Sie haben die 
charakteristische Streifung gut bewahrt. 

3) In einem Exemplar von den Fidschiinseln, coll. Mus. GODEFROY, 
Bes. N.-H. Mus. Hamburg. 

4) In drei Exemplaren von Barbados; coll. EHRHARD; Bes. N.-H. 
Mus. Hamburg. 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 25 


Eupolia curta Hubrecht. 
(Tafel II, Fig. 6.) 


Polia curta Hubrecht, The Genera of European Nemerteans etc. in: Not. Leyd. 
Mus. Bd. XVII. p. 209. 

Eupolia marmorata Bürger, Untersuchungen über die Anatomie und Histologie 
der Nemertinen etc. in: Diese Zeitschr. Bd. L. 1890. p. 24. Taf. I, 


Fig. 11. 
Eupolia curta Joubin, Les Nemertiens. in: Faune francaise. Paris 1894. p. 80. 
Tan. 1, Big. 12. 


Es ist mir, nachdem ich nunmehr eine größere Anzahl von 
Exemplaren dieser Art, die von den verschiedensten Orten stammen, 
kennen gelernt habe, nicht mehr zweifelhaft, dass die tropische 
Eupolia marmorata mihi mit der bisher nur im Mittelmeer beob- 
achteten E. curta Hubrecht identisch ist. Wahrscheinlich existiren 
zwei Varietäten der tropischen und subtropischen Vertreter dieser 
Art, nämlich eine braune oder braunrothe, die sich durch deutlicher 
hervortretende Streifung und bedeutendere Länge E. delineata nähert, 
und eine dunkle, ins Blauschwarze spielende marmorirte gedrunge- 
nere Form, für welche die von mir früher bei EZ. marmorata ge- 
sebene Beschreibung und Abbildung zutrifft. Beide Varietäten habe 
ich minder charakteristisch im Golf von Neapel beobachtet. 

Es liegen mir vor von der gestreiften Varietät: 

1) Zwei Exemplare von etwa 30 und 80 cm Länge. Das größere 
besitzt abgesehen von seinen hinteren und vorderen stark verjüng- 
ten Enden einen Durchmesser von 8—10 mm. Fundort Ponape; 
coll. Mus. GODEFROY; Bes. N.-H. Mus. Hamburg. 2) Ein Exemplar 
von etwa 25 em Länge. Fundort Mauritius; coll. Mögıus; Bes. N.-H. 
Mus. Berlin. 3) Verschiedene Bruchstücke von Neu-Irland. Exped. 
Gazelle; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 

Von der marmorirten Varietät: 1) Ein 19 em langes, vorn 
6 mm breites Exemplar. Fundort Palau; coll. Mus. GODEFROY; Bes. 
N.-H. Mus. Hamburg. 2) Ein 15 cm langes, vorn 5 mm breites Exem- 
plar. Fundort Fidschiinseln; coll. und Bes. w. v. 3) Ein etwa 22 cm 
langes, vorn 7 mm breites Exemplar. Fundort Upolu (Samoainseln); 
eoll. und Bes. w.v. 4) Ein etwa 30 em langes, vorn 9 mm breites 
Exemplar. Fundort Nukahiwa, Marquesasinseln; coll. und Bes. w. v. 
5) Zwei 20—30 cm lange und S—16 mm breite Exemplare. Fundort 
Mauritius; coll. Mögıus; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 6) Ein etwa 28 em 
langes, vorn 5 mm breites Exemplar. Fundort Amboina; coll. Exped. 
Gazelle; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 7) spreche ich als E. curta auch 


26 Otto Bürger, 


nach dem Studium einer Schnittserie durch das Kopfende eine etwa 
12 cm lange, vorn 3 mm breite Eupolia an, welche zwar die cha- 
rakteristische Zeichnung nicht mehr aufweist (dieselbe geht häufig 
bei Spiritusexemplaren verloren). Fundort Ancud; coll. CHIERCHIA. 


Eupolia quinquelineata (Quoy et Gaimard) Bürger. 


Borlasia a cing lignes (quinquelineata) Quoy et Gaimard. Voyage de decouvertes 
de l’Astrolabe. Zoologie. Paris 1833. Bd. IV. p. 288. Tab. XXIV, Fig. 1 
u2: 

Taenısoma aequale Stimpson, Prodromus descriptionis evertebratorum ete. in: 
Proc. Acad. nat. sc. Philadelphia 1857. p. 162. 

Vgl. auch O. BÜRGER, Südgeorgische und andere exotische Nemertinen. in: Zool. 
Jahrb. Abth. Syst. Bd. VII. 1893. p. 234. Taf. VII, Fig. 2 u. 3. 

Es liegen mir mehrere Bruchstücke (der Kopf fehlt) eines etwa 

40 em langen Exemplares dieser leicht zu bestimmenden Art vor. 

Am hinteren Ende bleiben nur die drei mittleren Rückenlinien 

deutlich. 


Fundort Singapore; coll. v. MARTENS; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 


Eupolia septemlineata Stimpson. 


Taeniosoma septemlineatum Stimpson, Prodromus descriptionis animalium everte- 
bratorum quae in Expeditione ad Oceanum Paeificum Septentriona- 
lem etc., observavit et descripsit. in: Proc. Acad. N. S. Philadelphia 
1857. p. 162. 

Bupolia novemlineata Bürger, Südgeorgische und andere exotische Nemertinen. 
in: Zool. Jahrb. Bd. VII. 1893. p. 236. Taf. VIII, Fig. 5. 

Diese Art liegt mir in einem prächtigen, über !/s m langen, 
vollständigen Exemplar vor. Den Rücken zieren sieben, den Bauch 
zwei schwarze Linien, indess sind nur am Vorderende des Thieres 
alle Linien des Rückens vorhanden, weiter hinten verlieren sich die 
seitlichen, so dass nunmehr nur noch die fünf mittleren Linien des 
Rückens erhalten sind und bei einem Fragmente eine Verwechslung 
mit E. quinquelineata fast unvermeidlich wäre. 

Fundort Australien: coll. Mus. GoODEFROY; Bes. N.-H. Mus. Ham- 
burg. 


Eupolia hemprichi (Ehrenberg) Bürger. 


Nemertes Hemprichii Hemprich u. Ehrenberg, Symbolae Physicae. Berlin 1831. 

Eupolia Brocki Bürger, Untersuchungen über die Anatomie u. Histologie der 
Nemertinen nebst Beiträgen zur Systematik. in: Diese Zeitschr. Bd. L. 
1890. »p. 22. Taf. Rig. 10. 


Als ich das im Besitze des Naturhistorischen Museums zu Berlin 
befindliche Originalexemplar von Nemertes Hemprichü Ehrenberg 


a 


ee Kae a 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 27 


sah, erkannte ich sofort, dass dasselbe mit Eupoha brocki mihi iden- 
tisch ist. Das wohlerhaltene Originalexemplar ist noch über 1 m 
lang, vorn 7 mm breit, platt und bandförmig. Das hintere Ende 
verjüngt sich zu einem dünnen Faden. Fundort Scherm el Scheel, 
Rothes Meer. 

Von derselben Art liegen mir noch vor: 

1) Bruchstücke (mit Kopf) von zwei etwa 25 cm langen und vorn 
3 mm breiten Exemplaren. Fundort Insel Baui und Tumbatu; coll. 
STUHLMANN; Bes. N.-H. Mus. Hamburg. Eine Etikette des Sammlers 
ist mit der Bemerkung »weiß mit braunem Streif« versehen. Bei 
dem Exemplare von Tumbatu fehlt der braune Bauchstreif völlig 
und den braunen Rückenstreif stellt nur eine feine Linie dar. 
Eben so ist die Kopfbinde sehr fein, der Fleck an der Kopfspitze 
fehlt. 

2) Zwei etwa 10 cm lange bindfadenartige Bruchstücke (ohne 
Kopf). Fundort Karolinen-Inseln; coll. Mus. GODEFROY; Bes. N.-H. 
Mus. Hamburg. 

3) Ein 1,20 m langes, vorn 5 mm breites Exemplar. Fundort 
* Upolu (Samoa-Inseln); coll. und Bes. w. v. 

4) Bruchstücke mit Kopf, welche zusammen etwa 25 em lang 
sind. Fundort Insel Ibo, Mozambique; coll. PETERS; Bes. N.-H. Mus. 
Berlin. | 

6) Zwei etwa 30 cm lange Exemplare von Neu-Guinea; coll. 
RHODE, N.-Guinea Comp.; Bes. N.-H. Mus. Berlin. Bei dem einen 
Exemplar sind die charakteristischen Streifen sehr undeutlich, bei 
dem anderen völlig verloren gegangen. 


Eupolia mediolineata Bürger. 


Vgl. O0. BÜRGER, Südgeorgische und andere exotische Nemertinen. in: Zool. 
Jahrb. Abth. Syst. Bd. VII. 1893. p. 231. Taf. VIII, Fig. 1. 


Die mir vorliegenden drei Exemplare stammen, wie das von 
mir früher beschriebene, von Mauritius; coll. Mögıus; Bes. N.-H. 
Mus. Berlin. MöBıus hat von einem eine ausgezeichnete Abbildung 
entworfen, welche die richtige Bestimmung sichert. Nach Angabe 
von MöBıus war ein Exemplar im Leben 3 m lang, vorn 5—6 mm, 
hinten 1 mm breit. E. mediolineata unterscheidet sich von der ganz 
ähnlich gezeichneten und ähnliche Dimensionen erreichenden E. 
hemprichi dadurch, dass bei ihr sowohl der rothbraune Rücken- als 
Bauchstreif bedeutend breiter als bei Z. hemprichi sind und somit 


28 Otto Bürger, 


fast die gesammte Rücken- und Bauchfläche einnehmen. Die Exem- 
plare wurden aus löcherigen Korallenblöcken herausgezogen. 


Eupolia mexicana Bürger. 
Vgl. 0. BÜRGER, Südgeorgische und andere exotische Nemertinen. in: Zool. 
Jahrb. Abth. Syst. Bd. VII. 1893. p. 236. Taf. VIII, Fig. 6 u. Taf. IX, 
Fig. 3—6. 

Von dieser Art sind zwei Exemplare bei den Galapagos-Inseln 
und eines bei Panama von CHIERCHIA gesammelt worden. Bei einem 
ist noch die für diese Art charakteristische Ringelung kenntlich, 
obwohl die ursprüngliche Färbung vollständig verloren gegangen ist. 
Die jetzt gelblich weißen (früher wahrscheinlich rein weißen) 1 mm 
breiten Ringel sind durch etwa 3 mm breite, jetzt bräunliche (früher 
wahrscheinlich dunkelgrüne) Binden von einander getrennt. Ein 
Exemplar ist sehr dünn und völlig bandartig, die anderen sind 
dieker und zeigen eine platte Bauch- und eine stark gewölbte 
Rückenfläche. Sie besitzen im konservirten Zustande noch die be- 
deutende Länge von 70—80 cm. Die von mir früher beschriebenen 
Exemplare dieser Art stammen von Mazatlan. 


Eupolia maculosa nov. spec. 
(Tafel II, Fig. 2.) 

Von dieser Art liegt mir ein vollständiges sehr gut erhaltenes 
Exemplar vor, das etwa !/; m lang und vorn 6 mm breit ist. Nach 
hinten verjüngt sich der Körper etwas. Der Kopf ist deutlich vom 
Rumpf abgesetzt. Der Mund bildet eine 3 mm lange Spalte. Die 
Grundfarbe des Spiritusexemplares ist weiblich grau. Sie wird aber 
stark verdeckt durch kleine braune Pünktchen, mit denen das Thier 
überall äußerst dicht gesprenkelt ist. Die Sprenkelung tritt nur am 
Kopfende, und besonders an der Unterseite desselben minder auffallend 
hervor, sie ist sonst am ganzen Körper ziemlich gleichmäßig dicht. 

Ein Schnitt durch das vordere Körperende zeigt, dass E. macu- 
losa eine Cutis besitzt, in der die Bindegewebsschicht nicht sehr 
stark entwickelt ist, dagegen die Cutisdrüsen massenhaft zu dieken 
Ballen vereinigt vorhanden sind. | 

Fundort Ponape; coll. Mus. GODEFROY; Bes. N.-H. Mus. Hamburg. 


Eupolia lineolata nov. spec. 
(Taf. II, Fig. 4 u. 8.) 
Von dieser sehr charakteristisch gezeichneten Art liegt mir ein 
langes, vorderes Körperbruchstück mit Kopf und ein ganzes Exem- 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 29 


plar mit zwei Theilstücken vor. Letzteres misst etwa 26 cm in der 
Länge, und abgesehen von dem verjüngten hinteren Ende 8—10 mm 
in der Breite. Der Kopf ist ein wenig abgesetzt, der Mund ist ein 
kleines rundes Loch. Die Grundfarbe des Körpers ist hell weiß- 
grau und wahrscheinlich im Leben rein weiß gewesen. Dieselbe 
wird überall am Körper unterbrochen durch braune, bald ganz kurze 
(wenige Millimeter lange), bald längere (mehrere Centimeter lange) 
Längsstriche. Die Striche verlaufen alle mit einander parallel und 
sind am Rücken diehter und zahlreicher vorhanden als am Bauche. 
Am hinteren Körperende vereinigen sich die. Striche zu langen 
Linien, so dass hier der Körper gestreift aussieht, im Gegensatz zu 
vorn, wo er gestrichelt erscheint. 

Die Anatomie des Kopfes von E. hineolata erinnert in hohem 
Maße an E. curta. Gehirn und Cerebralorgane verhalten sich ganz 
wie bei dieser Art. Insonderheit sind auch kleine, in dorsoven- 
traler Richtung in den Kopf einschneidende Schlitze vorhanden, aus 
denen die Cerebralkanäle abgehen. Viele kleine Augen sind haupt- 
sächlich in die Cutis eingebettet. In der Mundgegend ist die 
Bindegewebsschicht der Cutis nur dünn. Die Outisdrüsen sind in 
langen Bündeln, welche sehr dicht stehen, angeordnet. Die Kopf- 
drüse ist mindestens eben so stark wie bei E. curta entwickelt. 
Ihre dieken Schläuche lagern rings in der äußeren Längsmuskel- 
schicht und finden sich noch in der Mundgegend, bis zu welcher 
sich meine Schnittserie erstreckt, vor. Die braunen Striche der 
Körperoberfläche verdanken ihre Existenz einem braunen Pigment, 
das sich an den betreffenden Orten im Epithel und in der oberen 
Schicht der Cutis vorfindet und auch noch an gefärbten Schnitten 
sehr auffällt. 

Fundort Paumatu-Ins. und Upolu (Samoains.); coll. Mus. GODE- 
FROY, Bes. N.-H. Mus. Hamburg. 


Eupolia antillensis nov. spec. 


Diese Art liegt mir in einem etwa 75 cm. langen und 6—7 mm 
breiten Bruchstücke vor, dem der Kopf fehlt. Der Rücken des 
Spiritusexemplares ist braun marmorirt, die Seitenränder und der 
Bauch zeigen von der Marmorirung dagegen gar nichts und sehen 
weißlich gelb aus. Ich glaube zu derselben Art noch ein eben so langes 
vollständiges, etwas breiteres und platteres Exemplar rechnen zu 
müssen, bei welchem der Bauch grau gefärbt ist, dessen Rücken 


30 Otto Bürger, 


und Seitenränder aber wie bei dem anderen Exemplar gefärbt und 
gezeichnet sind. 
Fundort Barbados; coll. EuRHARDT; Bes. N.-H. Mus. Hamburg. 


Poliopsis lacazei Joubin. 
(Taf. II, Fig. 1a bis Id.) 


Vgl. L. JouBın, Recherches sur les Turbellaries des cotes de France (Nemertes). 
in: Arch. Zool. exp. gen. (2) Bd. VIII. Paris 1890. p. 521. Tab. XXV, 
Fig. 3 u.4 und Les Nemertiens. in: Faune francaise. Paris 1894. p. 82. 
Tab. I, Fig. 15 u. 16. 

Vor mir liegen drei Spiritusexemplare einer Heteronemertine von 
Mauritius, deren sichere Bestimmung durch eine farbige Abbildung 
und verschiedene Skizzen des Kopfes, die Mögıus nach dem lebenden 
Thiere entwarf, ermöglicht ist. Einige handschriftliche Aufzeich- 
nungen begleiten die Bilder in ergänzender Weise. Es zeichnet sich 
diese im Leben 50 em lange und 5—7 mm breite Nemertine, welche 
»fast drehrund, oft auch flach und faltig« ist und eine gleichmäßig 
»grauröthliche« Färbung besitzt, vor Allem durch die am Kopf be- 
findlichen Längsfurchen aus. Derselbe besitzt, wie das JOUBIN zu- 
erst hervorhob, eine dorsale und ventrale mediane Längsfurche. 
Nach hinten begrenzen den Kopf ein Paar ziemlich tiefe, dorsal 
beinahe an einander treffende Querfurchen. (Dieselben verhalten sich 
wie die für die Metanemertinen charakteristischen »Kopffurchen«.) 
Außerdem soll nach Mößıus auch je eine seitliche Längsfurche vor- 
handen sein. Der Kopf ist gewöhnlich etwas »eingezogen« und ab- 
geplattet. Es sind sehr viele kleine Augen (sicher 40 jederseits im 
Kopfe) vorhanden. Der einzige Unterschied zwischen unseren Exem- 
plaren und den von JouBIn zu Banyuls am Mittelmeer aufgefundenen 
besteht in der Färbung, die bei letzteren dunkelrosa ist; in der Mitte 
des Körpers schimmert der Darm in seiner ganzen Länge gelb durch. 
Bes. N.-H. Mus. Berlin. 


Lineus purpureus (Johnston). 


Nemertes purpurea Johnston, in: Mag. Zool. and Bot. Bd. I. p. 537. Tab. X VIII, 
Fig. 3. 

Nemertes purpurea Grube, Bemerkungen über einige Helminthen und Meer- 
würmer. in: Arch. Naturgesch. Bd. i. 1855. p. 150. 

Borlasia purpurea Johnston, in: Catalogue of the British Non-parasitical worms 
of the Brit. Mus. London 1865. p. 21 u. 2%. 


Diese besonders von GRUBE ausführlich beschriebene Form liegt 
mir in mehreren Originalexemplaren aus dem Berliner N.-H. Mus. 


a 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 3] 


vor. Sie wird nach GRUBE im Leben 10—15 cm oder selbst über 
'/5 m lang, aber höchstens I mm breit. »Der Rücken hat eine 
schmutzig erdbraune, etwas ins Grüne spielende, bald dunklere, 
bald hellere Färbung und erscheint am Kopfende blutroth unter- 
laufen.< Seitenränder, Kopfspalten und Mund sind weiblich grau 
gesäumt; der Bauch ist stets heller als der Rücken und unrein gelb 
gefärbt. Es sind etwa 12 in zwei Reihen angeordnete Augen vor- 
handen. 

GRUBE fand diese Art bei Dieppe in den Klüften der Kreide- 
klippen, Jounston in der Berwickbay. 

Auch die Spiritusexemplare weisen noch eine sehr beträchtliche 
Länge auf. Sie sind drahtförmig und erinnern an Z. lacteus, von 
dem sie sich durch ihre innere Organisation indessen auffällig unter- 
scheiden. Der Mund liegt ganz dicht hinter dem Gehirn (bei Z. 
lacteus ist er sehr weit von demselben entfernt nach hinten gerückt). 
Die Cutisdrüsenzellen sind kurz und bilden in der Vorderdarmgegend 
eine Schicht, welche nicht so dick als die äußere Längsmuskelschicht 
ist. Nirgends reichen sie bis an die Ringmuskelschicht, wie bei Z. 
lacteus, hinan. Die Kopfdrüse ist stark entwickelt, ihre Schläuche 
liegen über und unter dem Rhynchodäum sehr dicht bei einander, 
hören aber alle vor dem Gehirn auf. Die Kopfspalten müssten 
etwa doppelt so tief sein, wenn sie bis auf das Gehirn einschneiden 
sollten. Die Cerebralorgane liegen über den Seitenstämmen. 


Lineus albovittatus Bürger. 
(Tafel II, Fig. 5a u. 55.) 


Cerebratulus albovittatus Bürger, Untersuchungen über die Anatomie und Histo- 
logie der Nemertinen, nebst Beiträgen zur Systematik. in: Diese Zeit- 
schrift Bd. L. 1890. p. 11. Taf. I, Fig. 1. 
Es liegen mir von dieser Art vor: 
1) Ein Exemplar mit noch deutlich sichtbarer Kopfzeichnung. 
An Stelle der ursprünglich grünen Färbung des Körpers ist eine 
hell graugrüne getreten. Länge etwa 8 em, Breite 6 mm. Charak- 
teristisch ist auch der auffallend (7 mm) lange Mundschlitz. Fundort 
Atapupo auf Timor aus Korallen; coll. Exped. Gazelle; Bes. N.-H. 
Mus. Berlin. | 
2) Ein ähnliches Stück von Matuka unter Korallen; coll. Exped. 
Gazelle; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 
3) Bruchstücke eines Exemplares, das MögBıus gesammelt und 
im Leben gemalt hat. Nach den schriftlichen Anmerkungen des 


32 Otto Bürger, 


Sammlers ist der von ihm gemalte Zineus albovittatus 30—40 em 
lang, 4—10 mm breit gewesen, »fast drehrund bis bandförmig, dunkel 
sammetgrün, oft mit bläulichem Schimmer, runzelt sich bei Berüh- 
rung«. Kopf oben und unten mit weißem Ziekzackbande umgürtet, 
breiter als der »Hals«, vorn abgestutzt und in der Mitte eingekerbt. 
»Jederseits im Kopfe sieht man mehrere Augen. Auch am Kopfe 
des Spiritusexemplars tritt die charakteristische Kopfzeichnung noch 
deutlich hervor. Fundort Mauritius; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 


Lineus psittacinus Bürger. 
Cerebratulus psittacinus Bürger, Untersuchungen über die Anatomie u: Histologie 
der Nemertinen etc. in: Diese Zeitschr. Bd. L. 1890. p. 13. Taf. I, Fig. 2. 

Ein Vergleich insbesondere der Schnittserien durch den Kopf 
eines der beiden mir von Upolu vorliegenden Exemplare mit den 
von mir früher als C. psittacinus beschriebenen Lineiden von Amboina 
ergiebt völlige Übereinstimmung. 

Das eine Exemplar ist über 40 cm, das andere etwa 10 cm 
lang; die Breite beträgt bei beiden 3 mm. Ich habe meiner frühe- 
ren ausführlichen Beschreibung dieser Art nichts hinzuzufügen. Coll. 
Mus. GODEFROY; Bes. N.-H. Mus. Hamburg. 


Lineus aurostriatus Bürger. 
Cerebratulus aurostriatus Bürger, Untersuchungen über die Anatomie und Histo- 
logie der Nemertinen etc. in: Diese Zeitschr. Bd. L. 1890. p. 21. Taf. I, 
Fig. 8. 

Es liegt mir nur ein Bruchstück dieser Art vor; dasselbe zeigt 
deutlich die charakteristische Zeichnung, nämlich dorsal eine braune 
Mittellinie, die jederseits von einer goldgelben begrenzt wird. Die 
diese wiederum einfassenden braunen Seitenlinien treten nur wenig 
hervor. Das Bruchstück stellt ein vorderes Körperende vor und ist 
etwas über 2 cm lang. 

Fundort Singapore; coll. v. MARTENS; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 


Micrura (oder Lineus). spec.? 


1) Aus einer Tiefe von 50 m hat OHIERCHIA in der Magelhaens- 
straße verschiedene etwa 2 mm breite und 5—6 em lange Nemertinen 
gedredgt, welche weder äußerlich noch innerlich derart auffallende 
Merkmale zeigen, dass sie eine Wiedererkennung wahrscheinlich 
machen würden. Das Epithel führt reichlich Flaschendrüsenzellen mit 
einem wahrscheinlich grünen Sekret. Die Cutis ist in der Vorderdarm- 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 33 


region etwa so dick als die äußere Längsmuskelschicht. Gegen diese 
ist die mit Längsmuskelfibrillen durchsetzte Drüsenschicht durch eine 
dünne Bindegewebsschicht abgesetzt. Die Kopfspalten müssten etwa 
um ein Drittel tiefer sein, sollten sie bis auf das Gehirn einschnei- 
den. Sie überragen den Ursprung des Cerebralkanals nicht nach 
hinten. Die Seitenstämme liegen vorn unter, hinten neben den 
Cerebralorganen. Der Mund liegt etwas hinter den Oerebralorganen. 
Die Kopfdrüse ist sehr schwach entwickelt. Augen habe ich an 
den Schnittserien nicht entdecken können. 

2) Ein etwa 3!/, em langes Exemplar, das an M. tristis er- 
innert, von Ibo, Mozambique; coll. PETERS; Bes. N.-H. Museum 
Berlin. 


Lineus spec.? 

1) Es sind verschiedene Stücke von einem Zineus von ÜHIERCHIA 
gesammelt worden, dessen Organisation sich vor Allem durch die 
sehr stark entwickelte, zwischen äußerer Längs- und Ringmuskel- 
schicht gelegene Nervenschicht auszeichnet. Ferner ist als Merkmal 
hervorzuheben, dass die Seitenstämme unter den Cerebralorganen 
gelegen sind, die Kopfspalten nicht bis auf das Gehirn einschneiden 
und der Mund etwas von den Cerebralorganen sich nach hinten 
entfernt hat. In Folge dessen sind die Schlundnerven, welche auch 
sehr dick sind, sehr lang. In der Vorderdarmregion des Körpers 
ist die starke auch mit Längsmuskelfasern reichlich durchsetzte 
Drüsenschicht der Cutis durch eine etwa halb so dicke Binde- 
gewebsschicht gegen die äußere Längsmuskelschicht des Hautmuskel- 
schlauches abgegrenzt. Es sind ferner viele kleine Augen vorhan- 
den, die jederseits an den Kopfspalten liegen. — Trotz dieser 
mannigfaltigen Merkmale wage ich es nicht, für diese Lineide eine 
Art aufzustellen, da das mir vorliegende, etwa 10 cm lange und 
3—4 mm breite Spiritusexemplar äußerlich so gar nichts Charak- 
teristisches bietet und von dem Sammler über das lebende Thier 
nichts vermerkt vorden ist. Fundort Costa Baja, Eden; Patagonien. 

2) Ein an Lineus psittacinus erinnerndes Exemplar von Singa- 
pore; coll. v. MArTEns; Bes. N.-H. Mus. Berlin. 


Mierura (Lineus?) glandulosa nov. spec. 


Das mir vorliegende Exemplar dieser nach ihrer inneren Organi- 
sation wohl wieder zu erkennenden Art ist nur 11/, em lang und 
wenig über 1 mm breit. Es ist drehrund und sieht jetzt gelblich- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 3 


34 Otto Bürger, 


roth aus und weist weder eine Zeiehnung noch sonstige äußerlich 
auffallende Eigenthümlichkeiten auf. 

Das Merkwürdigste am inneren Bau von M. glandulosa sind die 
außerordentlich stark entwickelten Chitindrüsenzellen. Dieselben 
durchsetzen nämlich die äußere Längsmuskelschicht in ihrer ganzen 
Dicke, so dass sie bis an die Ringmuskelschicht und die Seiten- 
stämme hinanreichen. Dadurch erinnert die Art an Zineus lacteus, 
von dem sie sich aber selbst, wenn sie dem Genus Zineus zuertheilt 
werden müsste, was sich am Spiritusexemplar nicht sicher ent- 
scheiden lässt, durch die Lage des Mundes unterscheidet. Derselbe 
befindet sich nämlich bei M. glandulosa noch unter den Cerebral- 
organen (bei Zineus lacteus dagegen sehr weit vor diesen). Ferner 
sind die Kopfdrüsenzellschläuche sehr stark entwickelt und erfüllen 
die Kopfspitze fast vollständig, enden aber meist vor dem Gehirn. 
Nur ventral erstreckt sich ein Bündel derselben bis in die vordere 
Gehirnregion nach hinten. Die Kopfspalten müssten etwa doppelt 
so tief sein, wenn sie bis auf das Gehirn einschneiden sollten. Sie 
überragen den Ursprung des Cerebralkanals nicht nach hinten. Die 
Seitenstämme liegen unter den Cerebralorganen. Augen sind wahr- 
scheinlich nicht vorhanden. Im Epithel stehen die Flaschendrüsen- 
zellen auffallend dicht. Fundort Puerto bueno (Süd-Patagonien, 
Westküste); coll. MICHAELSEN. 


Cerebratulus barentsi nov. spec. 


Diese Art wird, nach den Spiritusexemplaren zu urtheilen, 
äußerlich C. marginatus ähnlich sein. Die Dimensionen des Körpers 
sind dieselben wie dort. Der Rücken ist schwarzbraun, der Bauch 
hellgrau gefärbt, die stark vorspringenden Seitenränder sind farblos. 
Die innere Organisation weicht aber von CO. marginatus ab, vor 
Allem zeigen sich Unterschiede im Verhalten der Blutgefäße zu den 
dorsalen Ganglien und den Cerebralorganen. Die Blutgefäße gren- 
zen bei ©. barentst nicht unmittelbar an die dorsalen Ganglien und 
umgeben dieselben nicht auch dorsal. Die Cerebralorgane werden 
nirgends allseitig von den Blutgefäßen umgeben. Die Kopfspalten 
erstrecken sich nicht über den Abgang der Üerebralkanäle hinaus 
nach hinten. Der Mund liegt dicht hinter den Cerebralorganen. 
Fundort L. 54° 34° 28” 0; B. 69° 45’ 12’ N. Willem Barents-Exped. 
aus einer Tiefe von 31 Faden. 

Zu derselben Art rechne ich eine große Menge von Üerebra- 
tulen, bei welchen die Färbung zwar vollständig verloren gegangen 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 35 


ist, die sich aber in ihrer Körperform unseren typischen Exemplaren 
anschließen und gleichfalls von der Willem Barents-Exped. stammen. 
Fundorte zwischen L. 51° und 57° ©. und Br. 69° und 73° N. (Gebiet 
der Karastraße) aus Tiefen von 25—135 Faden. 


Cerebratulus magelhaensicus nov. spec. 
(Tafel II, Fig. 3a—3 d.) 

Von dieser Art hat MiCHAELSENn wohl über 50 Exemplare an ver- 
schiedenen Punkten des Feuerlandes (hauptsächlich der Magelhaens- 
straße und der Falklandsinseln) gesammelt. Sie sind fast alle ziemlich 
gleich lang (etwa 10 em), aber sehr verschieden breit. Es sind Exem- 
plare von 12 mm und solche von nur 3 mm Breite vorhanden. Die 
letzteren sind zweifelsohne weniger stark kontrahirt als die ersteren. 
Im Leben werden die größeren Individuen unserer Art wohl ca. 20 cm 
lang und 6 mm breit sein. Der Querschnitt des Körpers zeigt eine 
gewölbte Rücken-, eine abgeplattete Bauchfläche. Der Kopf ist 
dreieckig zugespitzt. Die Kopfspalten sind 2—3 mm lang. Eben 
so lang ist der Mundschlitz. Die Farbe ist laut der Etikette von 
MICHAELSEN »dunkelbraun bis blauschwarz«. Zur Erkennung unserer 
Art trägt eine, wenn auch nicht sehr auffallende Kopfzeichnung 
bei. Es sind nämlich die Kopfspalten weiß gesäümt und von ihren 
hinteren Enden geht eine weiße Binde aus, die den Kopf dorsal 
unvollständig umfasst, da sie in der Mitte offen ist. 

Betreffs der inneren Organisation ist anzugeben, dass die 
Flaschendrüsen des Epithels ein braungrünes Sekret führen und die 
Cutisdrüsenzellen sehr dicht lagern und eine dieke Schicht bilden. 
Die Kopfdrüsenschläuche sind nicht besonders auffallend entwickelt. 
Die Kopfspalten schneiden in der vorderen Gehirnregion nicht bis 
auf das Gehirn ein und setzen sich nicht über den Abgang des 
Cerebralkanals nach hinten fort. Die Seitenstämme biegen unter 
den Cerebralorganen in die Seitenlage ein. Es sind in der Kopf- 
spitze, indess nicht zahlreich, kleine Augen vorhanden. Sie liegen 
dicht an den Kopfspalten. 

Fundorte Magelhaensstraße, Punta Arenas; Beagle Channel, 
Uschuaia; Insel Pieton, Insel Lennox; Falklandsinseln, Port Stanley. 
Ebbestrand unter Steinen und zwischen Tangwurzeln, 1 Faden. Coll. 
MICHAELSEN. 

Drei weitere Exemplare dieser Art sind von STUDER, Exped. 
der Gazelle, in der Magelhaensstraße (Punta Arenas) gesammelt 
worden und im Besitz des N.-H. Mus. Berlin. 


3 


36 Otto Bürger, 


Cerebratulus spec. 


Es liegt mir 1) von CHIERCHIA das kopflose Bruchstück einer 
Lineide vor, das ich nach seiner breiten (3 mm), platten Form als 
einem Cerebratulus angehörig betrachte. Das bestätigt auch ein 
Querschnitt, welcher zeigt, dass der Darm überaus tiefe Taschen, 
wie sie für das Genus Cerebratulus charakteristisch sind, besitzt. Die 


Farbe des Bruchstückes ist sammetartig dunkelgrün. — Fundort? 

2) Vom N.-H. Mus. zu Berlin ein zerbrochenes Exemplar mit Kopf, 
das seine ursprüngliche Farbe vollständig verloren hat. — Fundort 
Island. 


3) Ein Bruchstück. — Fundort Atlantischer Ocean (10° 12,9’ N.B., 
17° 25,5° W.L.). Coll. Exped. der Gazelle. Bes. N.-H. Mus. Berlin. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel II. 


Fig. 1a. Poliopsis lacazei Joubin; von MöBıuUs nach dem Leben gemalt. 1/1. 

Fig. 15. Kopf von der Seite. 

Fig. 1c. Von unten. 

Fig. 1d. Von oben. Von Mösıus nach dem Leben gezeichnet. 2/1. 

Fig. 2. Eupolia maculosa nov. sp.; vom Autor nach einem Spiritusexem- 
plar gemalt. 1/1. 

Fig. 3. Cerebratulus magelhaensicus nov. spec. Kopfende c und d von 
MICHAELSEN nach dem Leben, a und 5 vom Autor nach einem Spiritusexemplar 
gezeichnet. 11/a. 

Fig. 4. Eupolia lineolata nov. spec.; vom Autor nach einem Spiritusexem- 
plar gemalt. 1/1. 

Fig. 5. Cerebratulus albovittatus Bürger; von MöBıUs nach dem Leben 
gemalt. 1/1. Fig. 5a. Vorderende von der Seite gezeichnet. 

Fig. 6. Eupolia curta Hubrecht. Kopfende von oben; von MöBıus nach 
dem Leben gemalt. 2/1. 

Fig. Ta. Eupolia delineata Delle Chiaje, Fig. 75, Kopfende derselben von 
unten; von MöBıuUs nach dem Leben gemalt. 1/1. 

Fig. 8. Eupolia lineolata nov. spec.; vom Autor nach einem Spiritusexem- 
plar gemalt. 1/1. 


Tafel III. 


In allen Figuren bedeutet: 
bn, Bauchnerv; dc, dorsale Gehirnkommissur; dy, dorsales Gehirnganglion; 
ep, Epithel; exgf, Exkretionsgefäß; exgfz, Zweige des Exkretionsge- 
fäßes; gs, Grundschicht; Ahod, Hoden; rm, innere Ringmuskelschicht; 


Beiträge zur Anat., Systematik u. geogr. Verbreitung der Nemertinen. 37 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


kdr, Kopfdrüse: As, Kopfgefäßschlinge; Zn, Längsmuskelschicht; m, 
Mund; md, Magendarm; mid, Mitteldarm; oes, Osophagus; r, Rüssel; 
re, Rhynehoeölom; red, Rhynchodäum; regf, Rhynchocölomgefäß; 
resgf, Rhynchocölomseitengefäß; rm, Ringmuskelschicht; rn, Rücken- 
nerv; röf, Rüsselöffnung; sgf, Seitengefäß; s/n, Schlundnerv; ssz, Seiten- 
stamm; ve, ventrale Gehirnkommissur; vg, ventrales Gehirnganglion; 
wde, Wurzel der dorsalen Gehirnkommissur. 


1—7. Querschnitte von Carinoma patagonica nov. spec. Vergr. 60. 
1 u. 2, aus der Gehirngegend, 

3, aus der Mundregion, 

4, aus der vordersten Vorderdarmgegend, 

‚ aus der hinteren Vorderdarmgegend, 

aus der Nephridialregion, 

‚ aus dem Anfang der Mitteldarmgegend. 


su9. Querschnitte durch den vorderen Abschnitt der Nephridien. 


I B=2 X 


Vergr. 240. 


Fig. 


10. Amphiporus stanniusi Grube. Medianer Längsschnitt durch das 


Kopfende. Vergr. 40. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. 
(Beitrag III, IV und V.) 
Von 
Dr. L. Rhumbler, 


Privatdocent und Assistent in Göttingen. 


Mit Tafel IV, V und 10 Figuren im Text. 


III. 


Testaceen ohne sekundäres Schalenwachsthum und solche mit 
sekundär wachsender Schale. 


Um das von mir behauptete Schalenwachsthum der Süßwasser- 
thalamophoren, der Testaceen, in seinen Einzelheiten festzustellen, 
habe ich seit nunmehr drei Jahren zwei Testaceenspecies in besonderen 
Kulturen gezüchtet, nämlich Difflugia pyriformis Perty und Dif- 
flugia constrieta Ehrenb. In kleineren und größeren Zeiträumen 
wurden dann immer Grundproben aus der Kultur herausgenommen, 
mit Pikrinschwefelsäure, Sublimat oder Sublimateisessig konservirt, 
und mit dem von mir empfohlenen Methylgrün-Eosin-Gemisch ge- 
färbt!, weil dadurch das Auffinden der in der Grundprobe getödteten 
Thiere außerordentlich erleichtert wurde. Ich hoffte so, durch Messen 
der in verschiedenen Zeiten eingesammelten Thiere, das Wachsthum 
ihrer Schalen durch mittlere Maße feststellen zu können. Dabei bin 
ich denn für die beiden Formen zu gerade dem entgegengesetzten 
Resultat gekommen, als ich nach meinen früheren Untersuchungen 
erwartet hatte. Die Gehäusemaße dieser Formen schwanken zwar, 
diese Schwankungen sind aber nur geringe, und überdies können 
diese Schwankungen nicht einem nachträglichen Schalenwachsthum 
zugeschrieben werden, sondern sie finden sich in demselben Maße 
wie bei beliebig aufgegriffenen Thieren, auch bei ganz jungen eben 


i Ich lasse jetzt neuerdings die Farbe 24 Stunden einwirken, ehe sie aus- 
gewaschen wird. Auf 300 cem 700/yigen Alkohol 1 g Eosin und 1 g Methyl- 
grün. Beim Gebrauch um etwa !/; mit Wasser verdünnen. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 39 


aus der Theilung hervorgegangenen Thieren, die sich oft auch nach 
ihrer Trennung vom Mutterthier mit großer Bestimmtheit erkennen 
lassen. Es kann also durch das Züchtungsexperiment für erwiesen 
gelten, dass wirklich einige, vielleicht sogar zahlreiche Testaceen, 
die Fähigkeit, nach dem, während des Sprossungsvorganges statt- 
findenden, Schalenaufbau ihre Gehäuse zu vergrößern, verloren 
haben. Ich muss also jetzt in Bezug auf die betreffenden Formen 
GRUBER und VERWORN Recht geben, muss aber den von beiden 
Forschern aufgestellten Satz dahin einschränken, dass bei manchen, 
auf keinen Fall aber bei allen Testaceen, ein nachträgliches Schalen- 
wachsthum nicht statt hat. Die Gründe GRUBER’s waren rein theo- 
retische — da das während des Sprossungsvorganges aufgebaute 
Tochtergehäuse dem Muttergehäuse glich, so glaubte er sich zu der 
Annahme berechtigt, dass an dem Tochtergehäuse auch späterhin 
keine Veränderungen, also auch keine Wachsthumserscheinungen 
mehr auftreten würden, sondern dass das Gehäuse einfach in demsel- 
ben Zustand verharrte, in dem es zur Zeit des Sprossungsprocesses ge- 
bildet worden war. VERWORN (Litt. 17a) suchte seine Behauptung durch 
Regenerationsversuche zu stützen, deren negatives Resultat, wie ich 
auch schon früher anerkannt habe (10b), sehr für die Unfähigkeit der 
Testaceen sprach, an ihrem Schalenbau nachträglich etwas ändern 
also auch dasselbe vergrößern zu können. Auch meine Regene- 
rationsversuche waren ja negativ verlaufen; ich glaubte damals aber, 
dass das Ausbleiben der Regeneration in den veränderten Lebens- 
bedingungen der meist sehr empfindlichen Thiere zu suchen sei, 
unter welche sie zur genaueren Beobachtung gebracht werden 
mussten. Heute glaube ich, dass diejenigen Formen, die nicht 
wachsen, auch ihre Regenerationsfähigkeit verloren haben, denn 
ich fand Schalendefekte, die ich aus der Kultur entnommenen 
Exemplaren von Difflugia pyriformis Perty zugefügt hatte, nach 
zwei Monaten ungeändert wieder vor, obgleich ich die Thiere nach 
der Operation in die Kultur zurückgebracht hatte und die- 
selben wieder unter genau denselben Bedingungen gelebt hatten 
wie vorher. Dieses Ausbleiben der Gehäuseregeneration trotz der 
ungeschädigten Anwesenheit des Kerns im Schalenträger ist be- 
fremdend, da wir von den Foraminiferen wissen, dass hier eine 
Schalenregeneration stattfindet, sobald der Kern in dem operirten Thier 
vorhanden ist (cf. VERWORN, 17a) und da auch bei anderen Proto- 
zoen, bei den Infusorien, ein recht weitgehendes Regenerationsver- 
mögen sich überall da kund giebt, wo der Kern erhalten geblieben ist. 


40 ö L. Rhumbler, 


Zur Regeneration einer geschädigten Zelle scheint nach dem heuti- 
sen Stande unseres Wissens die Anwesenheit des Kerns ein unbe- 
dingtes Erfordernis, das Ausbleiben der Regeneration bei lädirten 
Difflugiengehäusen lehrt aber, dass nicht überall da Regenerations- 
vermögen vorhanden sein muss, wo der Kern zugegen ist. Es 
scheinen bei den betreffenden Difflugien zum Schalenbau gewisse 
Zustände der Körpersarkode erforderlich, die nicht zu allen Zeiten 
erreicht werden können, und deren Mitwirkung der Kern beim 
Schalenbau bedarf, ohne die er aber seine Baufähigkeiten nicht 
äußern kann. Der aufgeblähte Zustand der Sarkode während des 
Sprossungsvorganges, — die Sarkodemenge, welche bislang in einem 
Gehäuse geborgen war, quillt (jedenfalls durch Wasseraufnahme) 
so auf, dass sie zwei Gehäuse, das des Mutterthieres und dasjenige 
des Tochtersprösslings bei der Mehrzahl der Formen (nicht bei Cypho- 
deria, cf. weiter unten) vollkommen ausfüllt (ef. 12a) — legt die An- 
nahme eines zum Baugeschäft nothwendigen specifischen Zustandes 
der Sarkode recht nahe. 

Wenn ich früher für ein allgemein verbreitetes Wachsthum der 
Süßwasserdifflugien eingetreten bin, so entsprach das ganz dem 
damaligen Standpunkte unserer Kenntnisse von den Difflugien. Man 
unterschied nämlich damals so wenig Arten von Difflugien, und ver- 
einigte so verschieden aussehende und verschieden große Difflugien 
zu ein und derselben Species, dass es nur möglich war, durch die 
Annahme von Wachsthumsvorgängen die Glieder einer damaligen 
Species zusammenzubringen, zumal man geneigt war, den Sprössling 
eines Mutterthieres in Größen- und Bauverhältnissen dem Mutter- 
thier genau gleichzuhalten (GRUBER, WEISMANN), so dass Größen- 
verschiedenheiten der Gehäuse erst nach dem Sprossungsvorgange 
durch nachträgliches Wachsthum zu Stande zu kommen schienen!. 

Dies Zusammenwerfen verschiedener Species zu einer konnte 
desshalb stattfinden, weil sehr häufig oder vielmehr fast immer im 
Äußeren ähnlich gestaltete Species an denselben Orten dicht neben 
einander vorkommen, und weil auch bei wirklichen Species schon 
während des Sprossungsvorganges Unterschiede im Ausbau, nament- 
lich in der Größe des Gehäuses auftreten, welche dann als schein- 
bare Zwischenglieder zwischen die wirklich verschiedenen Species 


i Etwa wie die Angehörigen einer Infusorienspecies trotz gleichhälftiger 
Theilung sehr verschieden groß sein können, weil das Wachsthum der Theil- 
thiere sehr verschieden sein kann, und der Eintritt der Theilung an kein be- 
stimmtes Größenmaß der Descendenten gebunden erscheint. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 41 


eintreten, und sie zu einer Species zusammenzuhalten scheinen. So 
wird man dreist behaupten dürfen, dass viele der von LEıpy (7) 
aufgeführten und so meisterhaft abgebildeten Difflugien in ganz 
falschen Gruppen zu den wenigen Species erhoben worden sind, 
die LEIDY unterscheiden zu dürfen glaubte. 

Der Erste, der den Artenreichthum unserer Difflugienfauna 
richtig erkannt hat, war PEvArD. Seine umfassende und vortreffliche 
Arbeit (8), deren Abbildungen aber leider manchmal zu wünschen 
übrig lassen, behandelt allein etwa fünfzig neue Species und Varie- 
täten von schalentragenden Rhizopoden des süßen Wassers, obgleich 
das von PENARD bearbeitete Material fast ausschließlich aus einem 
engbegrenzten Gebiete, aus der Umgebung von Wiesbaden. stammte. 
Es liegt hier keine unnöthige Speciesmacherei vor; ich bin im 
Gegentheil überzeugt, dass sich die Zahl der Species bei weiterer 
Arbeit noch erheblich vermehren wird. 

PENArRD wurde durch seine vergleichenden Studien zu folgen- 
dem zweifellos richtigen Schlusse geführt: p. 111, »sans doute ces 
animaux varient dans certaines limites et quelques especes (Difflugia 
‘ pyriformis, Centropyxis aculeata, Euglypha alveolata-ciliata, Nebela 
collaris-fabellulum-lageniformis) rappellent tout & fait ce qui se 
passe dans certaines formes vegetales (Rosa, Hieracium, Rubus) 
ou l’espece semble ne pas €tre encore fix&e dans son Evolution et 
presente des varietes nombreuses, mais ä part un petit nombre d’ex- 
ceptions, on peut dire que les rhizopodes sont aussi bien fixes que 
les animaux superieurs«. 


Die Reihe, die ich früher für die phylogenetische Entstehung 
des Sprossungsvorganges aufgestellt habe, halte ich auch heute noch 
durchaus aufrecht — und ich werde gerade‘ in dieser Arbeit wieder 
zu zeigen Gelegenheit haben, dass der Sprossungsvorgang nichts 
weiter als einen beschleunigten Wachsthumsvorgang darstellt, der 
so schnell verlaufen kann, dass ein für ein Tochterthier ausreichen- 
des Schalenstück mit einem Male in toto (Euglypha, SCHEWIA- 
KOFF, 12a) an das Mündungsende des Muttergehäuses angesetzt wird 
— ich muss heute die frühere Reihe aber weiter fortführen, und 
komme zu Endgliedern, die nur zur Zeit der Sprossung 
Wachsthumsvermögen besitzen. Bei diesen Formen ist das 
Gehäusewachsthum periodisch geworden, die Wachsthumsperiode 
fällt mit der Sprossungsperiode zusammen; hierher gehören wohl 
die meisten unserer Süßwassertestaceen. 


42 L. Rhumbler, 


Wie ich unlängst für die Foraminiferen gezeigt habe (10f) führt 
auch bei dieser Rhizopodenordnung eine zusammenhängende Reihe 
von konstant wachsenden Formen zu periodisch wachsenden über, 
zu Formen bekanntlich, deren periodisches Wachsthum in der 
Kammerbildung der Polythalamien einen so deutlichen Ausdruck 
gefunden hat. Der Sprossungsvorgang der Testaceen ist ein dem 
Kammerbildungsvorgang der Polythalamien analoger Vorgang, bei 
dem aber die neugebildeten Kammern vom Muttergehäuse sofort 
abgelöst werden, und bei dem die Orientirung der neugebildeten 
Kammern eine andere (Mündung gegen Mündung) ist als bei den 
meisten Foraminiferen (Mündung gegen Fundus der folgenden 
Kammer)!. 

Wie aber trotz des periodischen Wachsthums der Thalamo- 
phoren, trotzdem, dass die neugebildeten Kammern während der 
Kammerbildungsperiode mit einem Male ihrer Größe, ihrer Grund- 
gestalt und ihrem inneren Rauminhalt nach in toto angelegt wer- 
den, augenscheinlich noch spätere Änderungen des Schalenreliefs 
wie Rippen, Stacheln und dergleichen der Schalenoberfläche nach- 
träglich aufgelagert werden können; so könnte manche Testaceen- 
species, die vielleicht an sich nicht wächst, doch noch die Fähigkeit 
besitzen, der in bleibender Größe während des Sprossungsvorganges 
aufgebauten Gehäusewand neue Verstärkungsmittel innen oder außen 
aufzulagern. Dass sekundäre Ablagerungen in oder auf den Testa- 
ceenschalen stattfinden, ist in der That gar nicht in Zweifel zu ziehen. 

1) Ich selbst habe in neuerer Zeit mehrfach bewohnte Gehäuse 
von Lecquereusia spiralis (Ehrenb.) aufgefunden, welche das gleich 
große, leere Gehäuse einer Artgenossin oder einer anderen Species fest 
an ihre Gehäusewand angekittet hatten. Das als »übergroßer«? Bau- 
stein verwerthete Fremdgehäuse, hatte das Gehäuse der lebenden 
Leequereusia in keiner Weise verzogen oder abgeplattet, wie es 
sonst bei der Anwesenheit großer Bausteine im Wandgefüge der 
-Difflugien zu geschehen pflegt. Da sich diese sonst auftretende 
Abplattung aus dem Mechanismus des Schalenaufbaues ohne Wei- 
teres erklären lässt (10b, p. 522) und nothwendig bei großen Bau- 


! Ähnliche Verhältnisse wie bei den Testaceen haben sich, wenn auch 
auf anderer Grundlage, sehr wahrscheinlich nur bei der kleinen Unterfamilie der 
Lageninen innerhalb des Foraminiferenreiches entwickelt (RHUMBLER, 108). 

2 Als »übergroß« bezeichne ich solche Bausteine im Wandgefüge der Dif- 
flugien, welche in Folge ihres Umfanges niemals im Wohnraum des Mutter- 
gehäuses gelegen haben können, weil sie größer als die Mundöffnung der 
Gehäuse sind (cf. RHUMBLER, 10h). 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 43 


steinen eintreten muss, so kann meiner Ansicht nach das leere 
Gehäuse bloß nachträglich angekittet worden sein, als die Grund- 
masse der Wand schon erstarrt war; d. h. also nach dem Spros- 
sungsvorgang. Solche äußerlich an einander gekittete Schalen sind 
nicht mit den später erwähnten Doppelschalen von Pontigulasia 
spiralis nov. gen. nov. spec. zu verwechseln. 

2) Meine früheren Angaben (10e), dass ich mit Hilfe der Methyl- 
grün-Eosin-Mischung an Gehäusen von Difflugia acuminata 
Ehrenb. zu gewissen Zeiten stellenweise eine Blaufärbung der Kitt- 
substanz erhalten habe, erklären sich am einfachsten dadurch, dass 
an den betreffenden Stellen nachträglich Verstärkungsmittel ange- 
kittet worden sind. Merkwürdig ist, dass in den erwähnten Fällen 
eine Blaufärbung der verwendeten Kittsubstanz eintrat, während 
die Grundmasse der Gehäusewand auch selbst zur Zeit ihres ersten 
Erscheinens (während des Sprossungsvorganges), wie mich meine 
neueren Erfahrungen gelehrt haben, in Methylgrün-Eosin durchaus 
unfärbbar ist und bleibt. Die Testaceen scheinen im Stande zu 
verschiedenen Zeiten verschiedene Arten oder Modifikationen von 
- Kittsubstanzen abzuscheiden. So beobachtete ich im December 1892, 
dass Difflugia acuminata eine tief dunkelbraun bis schwarz- 
braun gefärbte Masse zwischen den Fugen ihrer Bausteine auf der 
Außenseite ihres Gehäuses ablagerte, die Ablagerung ging von 
dem Fundus des Gehäuses aus, und schritt von hier aus mehr und 
mehr nach der Mündung hin fort. Die ursprüngliche Kittmasse ist, 
eben so wie die Kittmasse der meisten oder aller übrigen Testaceen 
in warmer verdünnter Kalilauge löslich; die sekundär aufgelagerte 
braune Masse von Difflugia acuminata (Taf. IV, Fig. 10 dr K) 
widersteht dagegen diesem Reagens vollkommen; sie bleibt als 
braunes Netzwerk bestehen, während die Steine, die sie umfasst, 
aus ihren Maschen herausfallen: sie kann daher mit der eigentlichen 
Kittmasse (der Grundmasse, durch welche die Steinchen zusammen- 
gehalten werden), in ihrer Zusammensetzung nicht übereinstimmen, 
sondern scheint eine besonders geartete Substanz darzustellen, 
welehe vielleicht zum Schutze gegen die winterliche Kälte, bez. 
als Vorbereitung zur Eneystirung, ausgeschieden wurde. Als ein 
weiteres Beispiel für die Verschiedenartigkeit zu verschiedenen 
Zwecken ausgeschiedener Kittsubstanzen, kann hier auch die in 
Methylgrün-Eosin sich roth färbende Kittmasse erwähnt werden, 
welche bei konjugirten Cyphoderia margaritacea Schlumb. die 
Schalen der konjugirten Thiere zusammenhält (Taf. V, Fig. 5 rA). 


44 L. Rhumbler, 


3) PENARD (8, p. 90) traf ein Exemplar von Difflugia lobostoma 
an; »qui portait a la bouche une vesicule pourvue d’une veritable 
membrane hyaline et pleine de plasma clair, laquelle, de m&me taille 
et de m&me forme que la Difflugia, semblait e&tre un deuxieme individu 
provenant de dedoublement; mais aucun fragment de quartz n’entrait 
encore dans la composition de la membrane«. Man wird annehmen 
dürfen, dass hier der Fremdkörperbelag, den die Schale von Difflugia 
lobostoma sonst niemals, so weit bekannt ist, vermissen lässt, erst 
nachträglich auf der Tochterschale zur Ablagerung gekommen wäre. 

4) PEnARD fand unter den Reserveplättchen von stacheltragen- 
den Euglypha und Placocysta niemals Stacheln im Mutterge- 
häuse aufgespeichert; er glaubt, dass sie erst auf der Außenfläche 
des Gehäuses mit Hilfe eines plasmatischen Überzuges zur Ausbil- 
dung kommen (8, p. 37). 

Als Beispiel einer späteren inneren Auflagerung auf die Ge- 
häusewand mag 5) die Austapezirung des Gehäuses von Difflugia 
elegans Penard mit einer braun aussehenden, homogenen, jeden- 
falls ehitinigen Membran genannt werden, welche bei der Encysti- 
rung dieser Form eine wichtige Rolle spielt; von mir aber auch 
schon geraume Zeit vor der Enecystirung beobachtet worden ist. 
Diese Tapete (Taf. IV, Fig. 9 C) ist mit Hilfe von Zapfen, welche 
sich in die Fugen der Gehäusewand einsenken (Taf. IV, Fig. 16 Z) 
an der Innenfläche des Gehäuses befestigt. Sie senkt sich nicht in 
das Lumen des Gehäusestachels hinein, und hört, nach dem Mün- 
dungsende der Schale hin immer dünner werdend, vor der Mündung 
des Gehäuses mit sehr dünnem Rande auf. Die Encystirung der 
Difflugia elegans erfolgt dadurch, dass der Weichkörper eine 
Membran (M) diaphragmaartig an die Chitintapete anlegt. Außer- 
dem wird das vordere Gehäuseende noch durch extrathalam aufge- 
speichertes Baumaterial verschlossen. Die Chitintapete ist viel fester 
als der das Gehäuse zusammenhaltende Kitt, so dass es leicht ge- 
lingt, die Gehäusewand von der Chitintapete zu entfernen (Taf. IV, 
Fig. 16), namentlich wenn das Cystendiaphragma (Fig. 9 M) der 
Tapete weitere Widerstandskraft verliehen hat. 

Diese sekundären Auflagerungserscheinungen habe ich zum 
Theil früher als Zeugnisse für die, dem damaligen wissenschaftlichen 
Standpunkte entsprechende, Annahme eines sekundären Gehäuse- 
wachsthums angesehen — sie haben aber diese Bedeutung vielleicht 
nicht immer. Auffällig ist dabei, dass meist (vielleicht immer) in 
den erwähnten Fällen die sekundären Auflagerungen durch eine 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 45 


Masse vermittelt werden, welche sich von der ursprünglichen Kitt- 
masse der Gehäusewand durch Färbungsvermögen oder Resistenz- 
kraft unterscheiden. Vielleicht ist die Erzeugung der primären 
Kittmasse bei den nicht wachsenden Formen ganz an den Spros- 
sungsvorgang und die dabei eintretenden Zustände der Sarkode 
Sebunden, wie ich oben schon wegen des Ausfalls der Regeneration 
bei nichtwachsenden Formen vermuthet habe. 

Es lassen sich aber nicht alle der, von mir für sekundäres 
Gehäusewachsthum geltend gemachten, Beweisgründe auf sekundäre 
Auflagerungen zurückführen. Die Wachsthumsnarben, die ich an 
Centropyxisschalen wahrgenommen habe, können, so weit ich sehe, 
auch heute noch nur als während des Wachsthums entstandene und 
wieder ausgeheilte Risse angesehen werden. | 

Die eigenthümliche Einfaltung der Arcellaschale, die ich früher 
schon als ein Stadium des Wachsthumsprocesses angesehen habe, 
bietet gewisse Vergleichspunkte mit dem später geschilderten Schalen- 
aufbau der Cyphoderia während des Sprossungsaktes; sie hat mit ihm 
das Gemeinsame, dass der Schalentheil, an welchem neues Schalen- 
. material angesetzt werden soll, gegen den Weichkörper hin eingestülpt 
erscheint. Ihre Auslegung als Wachsthumsprocess erhält hierdurch 
eine neue Berechtigung. Für das Wachsthum der Arcellaschale 
kann vielleicht auch die Mehrkernigkeit der Arcella namhaft gemacht 
werden, welche nach den Beobachtungen BÜTscHLTs u. A. zur Ent- 
stehung von mehreren anfänglich nackten Sprösslingen zu führen 
scheint (3, p. 138). Die kleinen Sprösslinge werden sich voraussicht- 
lich erst kleine Schalen bauen, die dann vermittels der bekannten 
Vorgänge zu großen Schalen heranwachsen. 

Da nun die sekundär wachsende Arcella eine ziemlich hoch 
stehende, jedenfalls von sandschaligen Species abzuleitende Form 
darstellt, wie aus Beitrag V hervorgehen wird, und da auch die Aus- 
gangsformen der Sandschaler, die ich später als Nuditestidae zu- 
sammenfassen will, zweifellos ein ausgiebiges Schalenwachsthum 
besitzen, so wird man erwarten dürfen, dass sich auch bei einigen 
Sandschalern! das, bei den Vorfahren vorhandene und bei den spä- 
teren Genera wieder erscheinende, sekundäre Schalenwachsthum 
erhalten hat. Am wahrscheinlichsten ist es bei Formen, deren 
Schalengefüge eine besondere Festigkeit noch nicht erlangt hat. 

Cyphoderia, zu deren näherer Beschreibung ich mich nun 


1 Denjenigen z. B., welche sich bei weiteren Untersuchungen als Vor- 
fahrenformen der Arcella ergeben werden. 


46 L. Rhumbler, 


wenden will, verdient dadurch besonderes Interesse, als sie beweist, 
dass der von SCHEWIAKOFF für Euglypha als Theilungsvorgang 
beschriebene Vermehrungsakt aus einem einfachen Wachsthums- 
vorgang entstanden ist, welcher bei Euglypha u. A. eine große 
Beschleunigung und Beschränkung auf eine kurze Zeitperiode er- 
fahren hat. Man wird diesen Vermehrungsakt unbestreitbar als 
Knospung oder Sprossung bezeichnen müssen. Cyphoderia stellt ein 
Mittelglied zwischen wachsenden und nicht wachsenden Formen dar, 
steht aber den nichtwachsenden näher als den wachsenden. 


IV. 
Cyphoderia margaritacea Schlumb. 


Meine Untersuchungen über vorstehend genannte Form sind 
auch nicht zu dem Grade des Abschlusses gekommen, der wün- 
schenswerth erscheinen könnte. Mir ist im Zeitraum von vielleicht 
im Ganzen fünf Tagen unerwartet meine ganze reiche Kultur aus- 
gestorben, ohne dass ich den Grund dieses Aussterbens ausfindig 
machen konnte. An der Kultur, die fast ein halbes Jahr unverändert, 
vor Verdunstung geschützt, gestanden hatte, war keine Veränderung 
wahrzunehmen, auch leben mit der Cyphoderia in derselben Kultur 
vorhandene Difflugia constrieta Ehrenb., nachdem mehr als ein 
Jahr seit dem Eingehen der Cyphoderien vergangen ist, heute noch. 
Zur Zeit des Zerfalls der Cyphoderien wimmelte der Boden des 
Zuchtgefäßes von zahlreichen Ostracoden; vielleicht, dass die fort- 
währenden Störungen, welche die mit feinen langen Pseudopodien 
ausgestatteten Cyphoderien von Seiten der kleinen Krebschen zu 
leiden hatten, die Cyphoderien zum Untergange geführt haben; den 
robusteren Difflugien haben diese Störungen augenscheinlich nicht ge- 
schadet. Meine Kultur stammte aus dem hiesigen botanischen Garten. 

Trotzdem Cyphoderia schon der Gegenstand mehrerer schöner 
Untersuchungen gewesen ist, deren Titel man in dem beigegebenen 
Litteraturverzeichnis mit Sternchen bezeichnet finden wird, und trotz 
der Lückenhaftigkeit meiner eigenen Untersuchungen glaube ich 
einiges Neues und Nichtuninteressantes mittheilen zu können, das 
die Existenz dieser Arbeit rechtfertigen mag. 


a. Die Schale. 


Die Gestalt der Schale von Cyphoderia ist die eines länglichen 
Beutels mit erweitertem Fundus und allmählich sich verjüngendem 
Mündungsende. Im letzten Viertel der Gehäuseachse biegt sich das 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 47 


Mündungsende der Schale in einem allmählichen Bogen nach unten, 
so dass die Schale eine bilaterale Gestalt erhält, und der Rand der 
13,4—17,8 u weiten Mündung nur noch einen Winkel von ca. 35° 
mit der Ebene der ventralen Schalenfläche bildet, anstatt eines 
Winkels von 90°, der gebildet werden müsste, wenn die Schale 
ihre den hinteren Haupttheil der Schale charakterisirende Gerade- 
streekung beibehielte.. Der Längsmesser der von mir beobachteten 
Schalen wechselte zwischen 0,08 und 0,1 mm; die größte Breite 
derselben zwischen 0,040 und 0,049 mm, doch konnten diese Größen- 
schwankungen nicht auf die Folge eines nachträglichen Schalen- 
wachsthums zurückgeführt werden, so dass ich Cyphoderia für 
eine Testacee halte, deren Schale nach der kurzen Knospungsperiode 
(Theilungsakt, SCHEWIAKOFF) nicht mehr zu wachsen vermag. Die 
Schalenwand ist aus kleinen sechseckigen wurnplahehen von 1,4 
bis 2,5 u Durchmesser zusammengesetzt. 

Bei Prüfung einer größeren Zahl von Cyphoderien (meine 
Präparate enthalten etwa 300 Stück) gewahrt man mancherlei Varia- 
tionen im Schalenbau, welche sich einmal auf die Gestalt der 
. Schale und dann auch auf das Verhalten der Plättchen beziehen. 

Unter den Variationen der Schalengestalt trifft man am häufig- 
sten auf eine Zuspitzung des hinteren Schalenendes, welche in 
den verschiedenen Fällen einen sehr verschiedenen Umfang er- 
reichen kann. Die Wölbung der Schalenwände hört dann auf einer 
gewissen Strecke hinter der Schalenmündung mit einem Male auf 
und der restirende Schalentheil setzt sich wie ein hoher oder spitzer 
Kegel dem normalen vorderen Schalenende auf (ef. Fig. 3, Taf. V). 
Manchmal — es ist dies ebenfalls nicht selten zu beobachten —, 
ist auch der Schalenfundus zum größten Theil normal gewölbt, und 
nur sein, von der Längsachse des Gehäuses geschnittener Theil ist 
zapfenartig nach außen vorgetrieben (Taf. V, Fig. 1 und 7 A); öfters 
sind die Schalenplättchen nicht in die Wandebene dieser Zapfen ein- 
gelagert, sondern ragen auf der Zapfenoberfläche wirr nach außen, so 
dass der Zapfen ein rauhes, höckeriges Aussehen (Taf. V, Fig. 7 P2,) 
erhält; manchmal ist er glatt, zuweilen ist sein hinteres Ende offen. 

Die Zuspitzung der Schale geschieht gelegentlich in zwei, oder 
selten in noch mehr Abschnitten, so dass sich zwischen dem nor- 
mal gewölbten Anfangstheil und dem schließenden spitzen Kegel 
ein oder zwei stumpfe Kegel einschieben, welche ihre größeren 
Grundflächen der Gehäusemündung zukehren. All diese Zuspitzungen 
haben in der Regel das Gemeinsame, dass sie sich von einem ein- 


48 L. Rhumbler, 


zigen Kreisumfange des Gehäuses aus bemerkbar machen (cf. die 
punktirten Linien in Textfigur 1). 

Den Zuspitzungen der Schale steht eine 
ausnahmsweis starke Aufbauschung des Scha- 
lenfundus bei anderen auffallend ausgebilde- 
ten Exemplaren gegenüber. Die Auftreibung 
des Hinterendes geht in der Regel mit einer 
starken Abplattung desselben Hand in Hand: 
meist ist das abgeplattete Hinterende im Cen- 
trum dann nicht geschlossen, so dass auch 
Textig. 1. Schale von Cypho- hier eine zweite Schalenöffnung entstehen 
a en kann, die sogar meist nicht unerheblich größer 
mal ändert. Die Änderung tritt ist als die bereits bekannte ebenfalls nur ge- 
en ni a legentlich vorkommende Zapfenöffnung. In 
tirten Linien). Mit der Oser- anderen Fällen ist die Stelle dieser Offnung 
HÄUSER’SChen Kammer gezeichnet. R x RA 

durch eine homogene, glasartige Chitinmasse 
erfüllt, die nicht aus Plättchenmosaik besteht (Taf. V, Fig. 13 Nst); 
in wieder anderen Fällen ist auch bei diesen Schalen mit stark 
aufgetriebenem Fundus die Hinterwand des Fundus normal, d. h. aus 
Plättehenmosaik, gebildet. 

Außer diesen angeführten Variationen kommen hier und da 
auch ganz unregelmäßige Schalenverzerrungen vor, die wohl auf 
äußere Störungen des Schalenaufbaues während des Sprossungsaktes 
zurückzuführen sind. 

Die Plättehen sind meist auf beiden Seitenflächen vollständig eben 
(Taf. V, Fig. 7), zuweilen aber lassen sie in ihrer Mitte jene knopfförmige 
Verdiekung erkennen, welche zur Speciesbezeichnung margarita- 
cea geführt hat. Solche perltragenden Plättchen waren bei meinen 
Exemplaren äußerst selten, dagegen fand ich häufiger gerade ein 
umgekehrtes Verhalten, namentlich konnte ich bei Plättchen, die 
durch Salzsäure aus dem Wandgefüge losgelöst waren, häufig eine 
beiderseitige Einsinkung der centralen Plättchentheile konstatiren, 
welche sich durch einen biskuitförmigen Kontour der Plättchen im 
optischen Querschnitt dokumentirte. Die Plättchen sind sechseckig, 
mit mehr oder weniger abgerundeten Ecken, nur selten vollständig 
gleichseitig, in ihrer Zusammenlagerung können sie am besten mit 
dem optischen Durchschnitt eines Cylinderepithels verglichen wer- 
den. Kleinere Seiten eines Plättchens stoßen in der Regel mit ent- 
sprechenden kleineren Seiten der Nachbarplättchen zusammen, 
größere mit größeren Seiten ete. Durch Salzsäure isolirte Plättchen 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 49 


fielen mir, von der Kante gesehen, durch ihre Dicke und durch 
eine rillenförmige Ausfräsung ihrer Ränder auf (Taf. V, Fig. 14). 
Zuweilen verkleben einzelne Plättchen zu größeren zusammen- 
hängenden Platten. Meist zeigen die Plättchen ein und derselben 
Schale keine besonders hervorstechende Größendifferenzen. Die 
Plättehen verschiedener Gehäuse schwanken dagegen in ihren Durch- 
messern zwischen 1,4 und 2,5 u. 

Zwei Gehäuse habe ich jedoch gefunden, deren Hinterende aus 
größeren Plättehen zusammengesetzt war als ihr Vorderende (Taf. V, 
Fig. 1). Dieser Unterschied in der Plättehengröße machte sich schon 
bei 100maliger Vergrößerung so sehr geltend, dass die Schalen den 
Eindruck machten, als seien sie aus dem Mündungstheil einer klein- 
plattigen und dem Fundustheil einer großplattigen Schale zusam- 
mengefügt worden. Das merkwürdigste Exemplar, das ich in meinem 
Material aufgefunden habe, zeigte das ganze vordere Drittel der 
Schale fast ganz aus glasheller, homogener Masse aufgebaut, 
während der hintere Schalentheil in normaler Weise aus einzelnen 
Plättehen zusammengefügt war. Auch hier muss wieder betont wer- 
den, dass die Änderung der Plättehengröße, eben so wie die Um- 
änderung in ein homogenes plättechenloses Wandgefüge im ganzen 
Umfang der Schale in gleicher Höhe stattfand (Taf. V, Fig. 2). 

Beachtenswerth, aber von den früheren Beobachtern nicht be- 
sonders hervorgehoben, scheint mir der Umstand, dass außerhalb 
der die Außenseite der Plättehen markirenden Schalenlinie ein 
zweiter stark glitzernder Kontour um die Schale herumläuft; es 
muss hier eine homogene, stark liehtbrechende Deckschicht irgend 
welcher Art der Schale aufgelagert sein. Dieser zweite Kontour 
findet sich in den Figuren der Fresextus’schen Arbeit (5) sehr 
deutlich, vielleicht sogar etwas zu breit wiedergegeben, er wird 
aber im Text nicht erwähnt; eben so ist er von PENARD in 
seiner Fig. 54, Taf. VIII deutlich gezeichnet und in der Figuren- 
erklärung als »couche fine hyaline (mueilagineuse?)« bezeichnet. 
Weitere Angaben finden sich aber auch bei PEexnarp nicht. Am 
überzeugendsten tritt die Anwesenheit der Deckschicht bei Exem- 
plaren zu Tage, welche mit der Bildung einer Tochterschale be- 
schäftigt sind. Es tritt nämlich dann die Deckschieht der Mutter- 
schale ohne Unterbrechung auf die Tochterschale über, während die 
Plättehenschichten beider Schalen nieht in unmittelbare Berührung 
mit einander treten (Taf. V, Fig. 10 D,, ef. auch Taf. V, Fig. 7 
und 12). In dem Exemplar der Fig. 6 (Taf. V) hat sich bei D die 


Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 4 


50 L. Rhumbler, 


Deckschicht des im Bau begriffenen Tochtergehäuses vollkommen von 
der Plättchenschicht abgehoben; die Decekschicht lässt hier an 
manchen Stellen eine an die Sechseckfelderung der Plättehen er- 
innernde Zeichnung verschwommen durchscheinen; diese Zeichnung 
ist augenscheinlich der Abdruck des Plättchenmosaiks, welchem 
die Deckschicht vor ihrem Losreißen aufgelagert war, nicht aber 
ein Anzeichen eines eigenen Besitzes von Plättchen. 

Ähnliche Deckschichten sind seither von anderen Formen nicht 
beschrieben worden. Ich glaube, dass die Deckschieht der unteren 
Schalenschicht der Arcella und Centropyxisschalen entspricht 
(ef. BürscHLi, 3, p. 20 und RHUMBLER, 10b, p. 531 u. 536), ob- 
gleich sie eine gerade umgekehrte Lagerung einnimmt. Die Um- 
lagerung, der sonst die Innenwand der Schalen auskleidenden Deck- 
schicht auf die Außenseite der Schale, ist ohne Weiteres durch den 
merkwürdigen Umstülpungsvorgang erklärlich, welcher nach meinen 
späteren Mittheilungen bei dem Schalenbau des Tochtersprösslings 
während des Knospungsaktes eintritt. 

Der plättchenlose Schalentheil des vorhin erwähnten Exemplars 
(Taf. V, Fig. 2) scheint fast ausschließlich von der Deckschicht ge- 
bildet zu werden. 

Vielleicht besitzt die Deekschicht eine mehr oder weniger zäh- 
flüssige Konsistenz; ich werde p. 63 auf diesen Punkt zurückkom- 
men; das losgerissene Ende (Taf. V, Fig. 6 D) zeigt aber, dass die 
Deckschicht auch den Zustand einer starren Haut annehmen kann, 
falls ihr häutiger Zustand nicht erst durch die Konservirung ver- 
ursacht worden ist. 

Die Dicke der Deckschicht ist sehr gering, ich schätze sie 
für meine Präparate auf durchschnittlich ca. 0,7 u; die Dieke der 
Plättehenschicht entspricht natürlich der Dicke der Plättchen 
selbst; da nun, wie sich leicht feststellen lässt, die Dieke der Plätt- 
chen mit der Größe derselben zunimmt, ist die Dieke der Plättehen- 
schicht bei Schalen mit größeren Plättehen bedeutender als bei 
Schalen mit kleineren Plättchen. Dies Verhalten tritt namentlich 
bei dem Exemplar (Taf. V, Fig. 1) deutlich hervor, hier ist die 
Verschmächtigung der Plättehenschicht an dem von kleineren Plätt- 
chen zusammengesetzten Vorderende so bedeutend, dass andere 
Liehtbreehungsverhältnisse im Vorderende entstehen, und dass dess- 
halb die zwiefache Schalenkomposition schon bei schwächerer Ver- 
gsrößerung lange hervortritt, bevor noch stärkere Objektive die 
Schalenplättchen deutlich machen. Am größerplattigen Hinterende 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 51 


der Schale ist die Plättehenschicht 1,9 « diek, am kleinerplattigen 
Vorderende bloß 1,3 u; diese Werthe können gleichzeitig als die 
auch für andere Schalen geltenden Grenzwerthe angesehen werden. 

Außer der äußeren Deckschicht habe ich bei einigen Exem- 
plaren auch eine der Innenwand der Schale aufgelagerte »innere 
Deckschicht« wahrgenommen; dieselbe findet sich auch bei PENARD (8, 
Taf. VII, Fig. 45) abgebildet und wird in der Figurenerklärung als 
»pellicule pigmentee brune« bezeichnet. Ich halte sie für eine 
spätere, sekundäre Austapezirung der Schale, welche hier aber nicht 
wie bei Difflugia elegans Penard (ef. p. 44) eine Vorbereitung zur 
Eneystirung darstellt. Eneystirungsvorgänge habe ich eben so wenig 
wie einer der früheren Autoren bei Öyphoderia jemals beobachtet. 

Über das chemische Verhalten der Cyphoderia-Schale vermag 
ich folgende Mittheilungen zu machen. 

Im Allgemeinen besitzt die Schale eine erhebliche Resistenzkraft 
sesen Säuren, eine geringere gegen Kalilauge. 

In kalter koncentrirter H,SO, hielten sich die Schalen zwei 
Stunden lang ohne sich merklich zu verändern; erst als sie mehrere 
Stunden hindurch im Paraffinofen der Einwirkung dieser Säure ausge- 
setzt wurden, ließen sich die einzelnen Schalenplättehen nicht mehr 
von einander unterscheiden, sie schienen zu einer homogenen Masse 
zusammengequollen. Eine ähnliche Resistenz besitzt die Schale gegen 
Salzsäure; beim ersten Zusatz derselben schrumpft das Gehäuse 
nicht unbeträchtlich; sein Gefüge lockert sich aber erst nach mehr- 
stündiger Einwirkung der Salzsäure in der Wärme; es kann dann 
durch leisen Druck leicht gesprengt werden, nur selten zerfällt es 
von selbst in einzelne Stücke. 

Bei Anwendung von stark koncentrirter Kalilauge unter Paraffin- 
ofenwärme lassen sich unter günstigen Umständen drei Stadien der 
Einwirkung unterscheiden. Zuerst treten zwischen den Kanten der 
einzelnen Plättchen kleine Poren auf, und zwar so, dass zwischen 
den Ecken der Plättchen jeweils eine Pore liegt! (Textfig. 52); dann 
fallen zweitens die einzelnen Plättehen aus einander; schließlich 
lösen sich drittens die isolirten Plättehen unter Quellungs- 
erscheinungen vollständig auf; diese Auflösung erfolgt aber 
erst nach mehreren Stunden. | 

Eine auf einem ÖObjektträger erhitzte Schale blieb vollständig: 
intakt; sie hatte nur eine geringe Bräunung angenommen, obgleich 

! PENARD (8, p. 28 u. 29) hat nach Anwendung von kochender Schwefel- 
säure und nach Glühen der Schale dieselbe Erscheinung wahrgenommen. 

4* 


32 L. Rhumbler, 


die angewendete Hitze den als Unterlage benutzten Objektträger 
vollständig verbogen hatte. F. E. ScHULzE (14, p. 110) fand, dass die 
Oyphoderia-Schale von Flusssäure nicht angegriffen wird. 

Die Cyphoderia-Schale besteht also weder aus Kieselsäure, noch 
aus eigentlichem Chitin (Löslichkeit in KHO), jedenfalls aber aus einem 
chitin- oder hornähnlichen! Stoff, der vielleicht mit Kiesel- 
säure imprägnirt ist (Widerstand gegen Rothgluth (cf. Beitrag V, 
PD): 

Die früheren Autoren erwähnen meist eine öfters vorkommende, 
mehr oder weniger stark ausgesprochene Gelbfärbung der Schale; 
meine Exemplare ließen diese Färbung nur ganz vereinzelt und 
immer nur äußerst schwach hervortreten. Zusatz von gelbem Blut- 
laugensalz und darauf folgende Einwirkung verdünnter Salzsäure 
ergab aber auch bei den hellsten Schalen eine Bläuung derselben, 
welche oft blitzartig die Schale überzog und im selben Augenblick 
wieder verschwand, verdrängt (gelöst) durch die Einwirkung des 
überschüssigen Wassers. Es ist also auch in ganz hellen Schalen 
ein Eisenoxydsalz vorhanden, dessen Anhäufung gelegentlich zu 
einer intensiveren Gelbfärbung der Schale führen wird. 


b. Der Weichkörper. 


Der Weichkörper füllt bei jungen, eben aus dem Sprossungsakte 
hervorgegangenen Thieren die Schale kaum zur Hälfte aus (Taf. V, 
Fig. 12 und 13); bei älteren wächst er heran, und erfüllt schließlich 
die Schale mehr oder weniger vollständig (Taf. V, Fig. 3, Fig. 4, 7). 
An Exemplaren, die nicht in Theilung begriffen sind, lassen sich 
im Ganzen vier Abschnitte oder Zonen mehr oder weniger deutlich 
von einander unterscheiden. Die erste, welche der Schalenmün- 
dung zunächst liegt, ist wenig lichtbrechend, hat sich nur schwach 
roth gefärbt und ist in der Regel von zahlreichen Vacuolen erfüllt, 
welche vielleicht erst während der Konservirung entstanden sind. 
Ein so regelmäßiges Maschenwerk, bezüglich einen so regelmäßig 
wabig-maschigen Bau, wie ihn SCHEWIAKOFF bei Euglypha fand 
und ihn in seiner Arbeit (12a, Taf. VI, Fig: 1) abgebildet hat, habe ich 
an meinen Präparaten nie gesehen; solche Strukturen scheinen sich 
in der Pikrinschwefelsäure nicht erhalten zu haben. Im Leben er- 
scheint diese Zone homogen. 


! Wenn die Schalenplättehen wirklich aus Phäosomensubstanz (ef. p. 57) 
gebildet werden, wird man wegen der Unlöslichkeit derselben in KHO eine 
hornartige Beschaffenheit ausschließen müssen. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 53 


Der zweite Abschnitt ist wie bei Euglypha dicht von Nahrungs- 
oder Fremdkörpern erfüllt, lässt aber sonst keine weiteren festen 
Struktureigenthümlichkeiten erkennen. Unter den Nahrungskörpern 
sind Diatomeen und andere kleine Algen nicht sehr häufig, meist be- 
stehen die Fremdkörper aus unregelmäßig zusammengeballten Massen, 
die sich im Methylgrün-Eosin-Gemisch grell grün gefärbt haben, und 
zweifellos von außen aufgenommene Schlammtheilchen darstellen. 

Die beiden vorgenannten Zonen nehmen zusammengenommen 
etwa die Hälfte der Längenachse des Thieres ein, die dritte und vierte 
Zone zusammengenommen erfüllen die andere Hälfte, den Fundus- 
theil der Schale. Wenn man diesen Theil der Sarkode am lebenden 
Thier betrachtet, so erscheint er meist vollkommen dunkelbraun bis 
beinah schwarz und lässt in seinem Centrum nur einen helleren 
kugeligen Körper, den Kern, undeutlich hindurchschimmern. Man 
erkennt bei stärkerer Vergrößerung leicht, dass die dunkle Färbung 
dieser Zone von der Einlagerung zahlreicher kleiner Körperchen 
herrührt, welche oft außerordentlich dicht um den Kern herumge- 
lagert sind; meist erscheint die um die hintere Kernhälfte herum- 
gelagerte Kugelkalotte dunkler Anhäufungen etwas heller als die 
Zusammenhäufung der dunklen Körperchen, welche die vordere 
Hälfte des Kernes umgiebt. 

In meinen Kanadabalsampräparaten dagegen sieht die, um die 
hintere Kernhälfte gelagerte, Körperchenschicht vollständig hell aus, 
und unterscheidet sich von dem Plasma der ersten Zone nur dadurch, 
dass man ein mehr oder weniger regelmäßiges Wabenwerk zu er- 
kennen glaubt, dessen Wabeninhaltsmassen hier und da einen eigen- 
thümlichen Glanz verrathen; die dunklen Körperchen sind also in 
Kanadabalsampräparaten um die hintere Kernhälfte herum gar nicht 
mehr zu sehen. Desto deutlicher treten in diesen Präparaten die 
Körperehen, welche um die vordere Kernhälfte herumgelagert sind, 
hervor; es sind grüngelbliche, olivengrüne, bräunliche oder dunkel- 
braun gefärbte, meist kugelige, oft auch aus kugeligen Konkremen- 
ten bestehende Körperchen von starkem Lichtbrechungsvermögen. 

Wo sind aber die Körperchen der hinteren Kernhälfte hinge- 
kommen? Zerdrückt man ein lebendes Exemplar der Cyphoderia 
vorsichtig, so sieht man mit zweifelloser Klarheit, dass die um die 
hintere und vordere Kernhälfte herumgelagerte Körperchenschicht 
aus ganz ungleichen Elementen zusammengesetzt sind. Während 
die Körperchen aus der Umgebung der vorderen Kernhälfte sich in 
dem zerdrückten Exemplar eben so darstellen, wie in Kanadabalsam- 


54 L. Rhumbler, 


präparaten, erscheinen die Körperehen der hinteren Schicht als mehr 
oder weniger polygonale, abgeplattete, oder rundliche oder ellipsoide 
Körperchen, die an sich keinerlei Farbe erkennen lassen. und nur 
durch ihre Übereinanderschichtung und durch ihr starkes Licht- 
brechungsvermögen bei unverletzten lebenden Cyphoderien wohl in 
Folge vielfacher Reflexion dunkel erscheinen. Setzt man nun dem 
zerdrückten Thier irgend eine Mineralsäure hinzu, einerlei in wel- 
cher Koncentration, so verschwinden die farblosen Körperchen aus 
der hinteren Kernumgebung ohne Gasentwicklung fast momentan, 
während die Körperchen aus der vorderen Zone sich in ihrem Aus- 
sehen lange Zeit nicht ändern, wenn man sie mit Schwefel- oder 
Salpetersäure behandelt hat, dagegen ihre Färbung, nicht aber ihre 
Gestalt verlieren, wenn ihnen verdünnte Salzsäure zugesetzt worden ist. 

Nach dem angegebenen Verhalten lässt sich nicht bezweifeln, 
dass die Körperchen der hinteren Hälfte der Kernumgebung, die 
ich jetzt als vierte Sarkodezone bezeichnen will, Exkretkörnchen 
im Sinne BÜTschLis sind. Es stimmt ihre Gestalt denn auch ganz 
mit den Abbildungen, die SCHEWIAKOFF in seiner Arbeit (12b) von 
den Exkretkörnchen des Paramaecium gegeben hat, hauptsächlich 
mit Fig. 3 g—/, Taf. TI 1. e. SCHEWIAKOFF hat bekanntlich die 
Exkretkörnchen der Infusorien als phosphorsauren Kalk oder sauren 
phosphorsauren Kalk erkannt, und wegen der Ähnlichkeit der Ge- 
stalt wird sich kaum zweifeln lassen, dass die Exkretkörnchen der 
Oyphoderia aus derselben Substanz bestehen, wennschon ich sehr 
im Zweifel bin, ob alle diejenigen Körperchen, die man seither als 
Exkretkörnchen bezeichnet hat, dieselbe chemische Zusammensetzung 
haben. Jedenfalls habe ich in sehr vielen anderen Testaceen, z. B. 
Difflugia pyriformis, nie die Spur ähnlicher, in Säuren leicht 
löslicher Substanzen gefunden, dagegen oft andere Einlagerungen, 
welche dem äußeren Ansehen nach mit ihnen verwechselt werden 
könnten (Taf. IV, Fig. 15 und 17 Z). In Pontigulasia incisa 
nov. gen. nov. spec. finden sich zahlreiche (gegen 500 gezählt) ellip- 
soide oder ovoide Körperchen, von der in Fig. 23, Taf. IV, wieder- 
gegebenen Gestalt mit kreisrundem Querschnitt, welche ebenfalls 
gegen Salzsäure sehr resistent sind, und nach Auswaschung der Salz- 
säure durch Jodzusatz keine Veränderung erleiden. 


In meiner Dissertation (10a) glaubte ich durch die Murexidprobe die Exkret- 
körnchen als Harnsäure nachgewiesen zu haben. Ich kann hier nur wiederholen, 
dass ich damals nach Eindampfung von zahlreichen Stylonichia mytilus 
mit Salpetersäure und nach Zusatz von Kalilauge zu dem eingedampften Rück- 
stande, kleine, stark blau gefärbte, Körperchen in dem Präparate vorfand, die ich 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 55 


mit den vorher konstatirten Exkretkörnchen identificiren zu müssen glaubte, 
Möglich, dass ich mich in dieser Identifieirung geirrt habe, — die Eindampfung 
wurde über der Flamme und nicht unter dem Mikroskop vorgenommen, so dass 
die Diskontinuität der Beobachtung eine Verwechslung von gleich großen und 
ähnlich gestalteten Gebilden zur Folge gehabt haben mag. Die Rothfärbung 
nach Zusatz von Ammoniak zu dem mit Salpetersäure eingedampften Stylo- 
nichiapräparat war weit weniger deutlich als die Blaufärbung, und da auch 
sonst sehr kleine Körperchen unter dem Mikroskop unter den Lichtbrechungs- 
verhältnissen starker Vergrößerungen leicht eine röthliche Farbe annehmen, 
möchte ich auf diese Färbung kein weiteres Gewicht legen. Die damals 
von mir erzielte Blaufärbung harrt aber noch einer Erklärung; um so mehr, 
als auch GrRIFFITH! in Infusorien gelegentlich durch die Murexidprobe, ohne 
meine Arbeit zu kennen, Harnsäure nachgewiesen zu haben glaubt. GRIFFITH 
betont allerdings, dass sich diese Harnsäure nur manchmal finde. Wenn ich 
auch keinen Augenblick im Zweifel darüber bin, dass die Untersuchungen 
SCHEWIAKOFF'’s in jeder Beziehung unanfechtbar sind, und dass er die Natur der 
Exkretkörnchen vielleicht für viele Infusorien ermittelt hat, so möchte es doch 
nicht unangebracht sein, auch in Zukunft die Salpetersäure-Kalilauge-Einwir- 
kung auf die Einlagerungen der Infusorien zur Anwendung zu bringen; viel- 
leicht wird hierdurch noch einmal, wenn auch nur die gelegentliche Existenz 
bestimmt charakterisirter, von den Exkretkörnchen verschiedener, Einlagerungen 
im Körper mancher Infusorien dargethan. Ich selbst habe schon einige Male 
meine früheren Reaktionen auch an Stylonichia mytilus wieder vorgenommen ; 
leider aber bis jetzt ohne Erfolg. 


Weitere Reaktionen als die schon mitgetheilte Einwirkung von 
Mineralsäuren habe ich nicht zur Anwendung gebracht. Das Un- 
sichtbarwerden der Exkretkörnchen in Kanadabalsampräparaten ist 
vielleicht der Einwirkung der Pikrinschwefelsäure, vielleicht der Licht- 
brechung des Kanadabalsams, vielleicht beiden Faktoren zuzuschrei- 
ben. Der von den einzelnen Körnchen eingenommene Raum kann 
wie eine größere Protoplasmawabe aussehen, ist aber keine. Bei 
Cyphoderia habe ich die Elementarwaben, an deren Existenz ich 
nicht im geringsten zweifle, überhaupt nicht zu Gesicht bekommen. 

Die Körperchen, welche die vordere Kernhälfte der Cypho- 
deria umgeben, sind wie gesagt grüngelblich, olivengrün, bräunlich 
oder dunkelbraun gefärbt; auch ihre Gestalt ist ziemlich wechselnd, 
meist sind es einfache Kügelehen von wechselndem Durchmesser. 
Diese Kügelchen treten dann zu Aggregaten zusammen, die manch- 
mal Traubenform annehmen, meist aber nur aus wenigen Perlen 
zusammengesetzt erscheinen; hier und da treten sie jedoch zu größe- 
ren unregelmäßig geformten Aggregaten zusammen (Taf. V, Fig. 11). 


1 A. B. GRIFFITH, >A method of demonstrating the presence of uric acid 
in the contraetil vacuoles of some lower organisms.« Proc. R. Soc. Edinburgh. 
VolXVvT. p: 131135. 


56 L. Rhumbler, 


Die Körperchen haben eine außerordentlich große Ähnlichkeit mit den 
von mir in den Fäkalballen der Saecammina sphaerica beschrie- 
benen Xanthosomen (10e); ob diese Ähnlichkeit auf einer gleichen 
chemischen Zusammensetzung beruht, muss vorläufig dahingestellt 
bleiben, ist mir aber nicht unwahrscheinlich. Auf alle Fälle weist 
aber ihre Formgestaltung darauf hin, dass wir es auch hier wie bei 
den Xanthosomen mit allmählich erstarrenden Substanzen zu thun 
haben, die in verschiedenem Erstarrungsgrad an einander gerathen 
und zu traubigen Aggregaten verschmelzen können (10d). Falls diese 
Körperchen, die ich Phäosomen nennen will, bei den Testaceen oder 
anderen Protozoen weiter verbreitet sein sollten, wird man sich auch 
hier vorsehen müssen, sie nicht mit Exkretkörnchen zu verwechseln, 
da nach BÜTscHLI auch die Färbung der Exkretkörnchen in der Regel 
etwas dunkel mit einem Stich ins Gelblichbraune oder Olivenfarbige ist. 

In Hyalopus (ScHAUDInN) kommen genau so aussehende Körper- 
chen, zuweilen in großer Menge, vor; auch sie sind gegen Säure und 
vor Allem gegen Kalilauge sehr resistent, können also keine Exkret- 
körnchen sein. 

Chemischen Reagentien gegenüber verhalten sich die Phäoso- 
men fast in jeder Beziehung anders als die Exkretkörnchen. In 
Kalilauge sehr verschiedener Koncentration konnte ich selbst nach 
sechs Tagen, während welcher sie im Wärmeschrank bei ca. 46° C. 
eehalten wurden, keinerlei Veränderung an ihnen wahrnehmen; die 
Gehäuse und die Weichkörper, in denen sie gelegen hatten, waren 
während dieser Zeit gänzlich spurlos verschwunden, so dass das 
längere Erwärmen mit Kalilauge für ihre Reindarstellung empfohlen 
werden kann. In kalter koncentrirter Schwefelsäure blieben sie 
sehr lange unverändert, nach sechs Stunden hatten sie sich aber 
vollständig gelöst; in stark verdünnter Salzsäure wurden sie erst 
hellgelb dann grüngelblich, dann wurden sie in der Weichkörper- 
masse dem Auge unkenntlich. Stärkere Salzsäure nimmt ihnen fast 
momentan ihre Färbung; einmal habe ich bei Zusatz von koncen- 
trirter Salzsäure (die betreffende Cyphoderia lag aber in Wasser, 
weil die Beobachtung dadurch bedeutend. erleichtert wird, so dass 
die Salzsäure doch nur verdünnt zur Wirkung kam) äußerst deut- 
lich wahrgenommen, dass die Färbung der Phäosomen nach und 
nach, wenn auch bei genügender Koncentration der Salzsäure schnell 
aus den Phäosomen entweicht, indem sie sich in immer kleiner 
werdenden, koncentrischen Kreisen nach dem Mittelpunkt des Phäo- 
soms zurückzieht, um schließlich auch hier zu verblassen. Der Um- 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 57 


fang der Phäosome hatte sich dabei nicht geändert, die Kontouren 
der nunmehr blass und wasserhell erscheinenden, kugeligen Körper 
ließen sich bei geeignetem Gebrauch von Spiegel und Irisblende 
noch klar und deutlich erkennen. Durch dieses Verhalten schien 
mir nahegelest, dass die Phäosomen keine einfache, chemische Ver- 
bindung darstellen, sondern zum mindesten aus dem Gemisch zweier 
Substanzen beständen, von denen die eine gefärbt, in Kalilauge un- 
löslich, in Salzsäure leicht löslich sei, die andere aber ungefärbt 
und gegen Salzsäure resistent sei. Die Farbe der gefärbten Sub- 
stanz sowie ihr chemisches Verhalten gegen Kalilauge und Salzsäure 
ließen mich auf ein Eisenoxydsalz in Betreff der gefärbten Substanz 
vermuthen, und diese Muthmaßung hat sich denn auch durch die 
Berliner Blaureaktion als zutreffend erwiesen. Man setze einer 
Cyphoderia mit Phäosomen zuerst gelbes Blutlaugensalz zu, dann 
lasse man eine stark verdünnte Salzsäure dem Präparat zufließen. 
Es wird dann zuerst die oben beschriebene Bläuung des Gehäuses 
eintreten, diese wird dann bald verschwinden und den Weichkörper 
mit den Phäosomen ungehindert hindurchscheinen lassen. Die Phäo- 
somen erscheinen jetzt tiefblau und heben sich gegen die Deri- 
vate des Weichkörpers, die zum Theil auch eine leichte, aber bald 
wieder verschwindende Bläuung angenommen haben, scharf und 
deutlich ab. An der Anwesenheit von Eisenoxyd oder eines Eisen- 
oxydsalzes in den Phäosomen kann somit nicht gezweifelt werden. 

Die Resistenzkraft der Phäosomen gegen Säuren und Alka- 
lien, sowie ihr Gehalt an Eisenoxydsalz lassen einen genetischen 
Zusammenhang von Phäosomen und Schalenmaterial vermuthen. 
Hierfür spricht auch der Umstand, dass sich in sprossenden 
Cyphoderien nur wenig Phäosomen befinden, während in nicht 
sprossenden Exemplaren 70—100 Phäosomen gar nicht selten sind; 
während des Sprossungsaktes scheinen Phäosomen verbraucht zu 
werden; man sieht sie nach der Baustelle hin verschoben, allerdings 
meist nicht in nächster Nähe derselben (Taf. V, Fig. 6, 7 und 8, 
Phäosomen in allen Figuren gelb gezeichnet). In dem Exemplar 
Fig. 2, Taf. V liegen sogar dem plättchenlosen Gehäusetheil ein- 
zelne Phäosomen auf, sie nehmen also direkt die Stellung der Plätt- 
chen ein. Auf keinen Fall ist die Verwendung der Phäosomen beim 
Schalenaufbau in normalen Fällen eine direkte; man sieht nämlich 
in vielen Exemplaren den Weichkörper namentlich die dritte und 
vierte Zone, oft auch die zweite mit einer großen Zahl von Reserve- 
plättehen erfüllt (Taf. V, Fig. 6); oft sind sie in diesen Zonen in dichter 


58 L. Rhumbler. 


Lage um Vacuolen herum gelagert (Taf. V, Fig. 3). Am deutlichsten 
treten die Reserveplättehen in ausgestorbenen Schalen hervor, wo sie 
nach Aussterben des Weichkörpers meist allein in der Schale zurück- 
bleiben; sie zeigen schon Größe und Gestalt der künftigen Schalen- 
plättchen. Je größer ihre Zahl ist, desto geringer scheint gesetzmäßig 
die Zahl der Phäosomen. Ich glaube hiernach, dass die Phäosomen 
sich in Reserveplättchen umwandeln, also gleichsam das Rohmate- 
rial für die künftigen Schalenplättehen darstellen. Auf- 
fallend ist dabei die erstaunliche Resistenz der Phäosomen gegen 
Kalilauge, in der sich die Schalenplättchen bald lösen, sie bringt die 
Phäosomensubstanz in größere Nähe des gewöhnlichen Chitins, als 
die Schalenplättchen, die ein in Kalilauge lösliches Umwandlungs- 
produkt des eigentlichen Chitins darzustellen scheinen. 

Wenn die Xanthosomen der Saccammina und des Hyalopus, 
wie ich vermuthen möchte, Gebilde derselben Art vorstellen, so darf 
darauf aufmerksam gemacht werden, dass die genannten Formen eben 
so wie Öyphoderia typische Schlickfresser sind; vielleicht ist die 
Produktion der Phäosomen an die Gegenwart von Schlick gebunden. 

Im Weichkörper der Cyphoderia margaritacea lassen sich 
also unterscheiden: 

1) vacuolige Zone, 2) Zone der Nahrungskörper, 3) Phäosomen- 
zone, 4) Exkretkörnerzone. Der Kern wird von der dritten und vierten 
Zone umhüllt; zwei bis drei pulsirende Vacuolen liegen in der dritten 
Zone; Reserveplättehen werden in der dritten und vierten, manch- 
mal auch in der zweiten Zone zu gewissen Zeiten angetrofien. 

SCHEWIAKOFF konnte bei Euglypha nur drei Zonen unter- 
scheiden; die Exkretkörnchen lagen nämlich nicht in einer beson- 
deren Zone, sondern lagen mit den Nahrungskörpern zusammen in 
der zweiten Zone. SCHEWIAKOFF schloss daher, dass in der zweiten 
Zone die Assimilationsvorgänge vor sich gehen. Wenn die Assi- 
milationsvorgänge die Bildung der Exkretkörnchen, etwa als Neben- 
produkt, zur Folge haben, wie SCHEWIAKOFF zu meinen scheint und 
wie auch ich anzunehmen geneigt bin, so muss sich bei Cypho- 
deria im Unterschied zu Euglypha ein Theil des Assimilations- 
vorganges hinter dem Kern in der vierten Zone, nicht vor dem- 
selben wie bei Euglypha in der zweiten Zone abspielen, während 
die Verdauung auch bei Cyphoderia in dem zweiten, die Nah- 
rungskörper enthaltenden Abschnitt vor sich gehen wird. Der Assi- 
milationsakt ist also jedenfalls nicht immer auf die zweite Zone in 
seinem ganzen Umfange beschränkt. Die Unterscheidung der drei 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 59 


Zonen nach Funktionen, wie sie SCHEWIAKOFF für Euglypha auf- 
gestellt hat und wie sie für diese Testacee auch gelten mag, näm- 
lieh die erste mit lokomotiver, die zweite mit nutritiver und die 
dritte mit reproduktiver Funktion, darf demnach nicht für alle Testa- 
ceen verallgemeinert werden. 

Die Scheidung der einzelnen Zonen von einander ist bei 
Cyphoderia eben so wie bei Euglypha (SCHEWIAKOFF, 12a) keine 
seharfe, manchmal sogar eine recht verschwommene; gelegentlich 
sind einige lose Nahrungskörper bis dicht an die Kernmembran 
nach hinten verschoben; die Phäosomen können zuweilen bis in die 
Umgebung der hinteren Kernhälfte eindringen, und dass schließlich 
auch in der vorderen vacuolären Zone häufig Nahrungskörper ge- 
funden werden, ist schon desshalb begreiflich, weil die Nahrungs- 
körper die vordere Zone erst durchwandern müssen, bevor sie in 
die zweite Zone gelangen. Gleichwohl ist die Unterscheidung der 
senannten Zonen bei dem weitaus größten Theil der von mir studir- 
ten Cyphoderien leicht durchführbar. 

An dieser Stelle mag noch bemerkt werden, dass bei vielen 
- anderen Testaceen die Abgrenzung der einzelnen Zonen oft eine 
viel schärfere ist als bei Euglypha und Cyphoderia, vor Allem 
setzt sich bei gewissen Difflugien, welche nach seitherigem Gebrauche 
zu Difflugia pyriformis Perty gestellt werden müssten, die 
generative Schicht SCHEWIAKOFF’s, die bei Cyphoderia in eine 
Phäosomen- und Exkretkörnerschicht geschieden werden muss, auf 
das allerschärfste von den vorangehenden Schichten ab. Während 
die beiden ersten Schichten sich bei diesen Formen sehr ablehnend 
gegen künstliche Färbung verhalten, nimmt die rings um den Kern 
selagerte Zone außerordentlich viel Farbe an, und sie tritt dadurch 
so intensiv den anderen Schichten gegenüber hervor, dass sie bei 
geringerer Vergrößerung wie von .einer besonderen Membran um- 
geben erscheinen kann. Nahrungskörper findet man nie in sie 
hinein verschlagen. Man wird diese so scharf abgegrenzte Plasma- 
schicht mancher Testaceen vielleicht als Bernaglante Zone zweck- 
mäßig bezeichnen. 

Die Pseudopodien erscheinen hyalin, gabeln sich gelegent- 
lich in einiger Entfernung von dem Gehäuse, sind dünn, fast faden- 
förmig und manchmal außerordentlich lang; ich habe Pseudopodien 
beobachtet, die fünfmal so lang waren als das Gehäuse des be- 
treffenden Thieres. Anastomosen zwischen den einzelnen Pseudo- 
podien habe ich nicht wahrgenommen. Öfters sah ich, dass eine 


60 L. Rhumbler, 


beliebige Stelle eines langausgestreckten Pseudopodiums sich an 
irgend einen fremden Gegenstand festheftete, und dass dann die 
von dem Anheftungspunkt distalwärts gelegene Pseudopodienstrecke 
nach dem Anheftungspunkt zurückfloss, während gleichzeitig die 
zwischen Gehäusemündung und Anheftungsstelle gelagerte Pseudo- 
podienstrecke sich schneller oder langsamer verkürzte. Es wurde 
so das Gehäuse, manchmal ziemlich rasch, nach der Anheftungs- 
stelle hin fortgezogen, und an der Anheftungsstelle entstand dabei 
eine Zusammenhäufung von Protoplasma, die entweder in das Ge- 
häuse aufgenommen wurde, wenn es herangekommen war, oder auch 
aus sich heraus wieder neue Pseudopodien ausschickte, bevor noch 
das Gehäuse die Protoplasmaanhäufung erreicht hatte. Die Stelle 
der Anheftung fungirte also als Sammelstelle für das Pseudopodien- 
protoplasma, und es scheint mir sehr wahrscheinlich, dass in den- 
jenigen Fällen, wo das zusammengeflossene Plasma von dem Ge- 
häuse aufgenommen wird, auch Nahrungskörper mit dem Plasma- 
klümpchen in das Gehäuse eintreten; doch bin ich hierüber zu 
keinem bestimmten Resultat gekommen. 

Eine merkwürdige Wahrnehmung habe ich an Exemplaren ge- 
macht, die mit ihren Schalen in Berührung gekommen waren. Zur 
Zeit, als ich in meiner Kultur Konjugationsexemplare vorgefunden 
hatte, versuchte ich, ob ich nicht durch künstliche Annäherung 
zweier Thiere die Konjugation derselben veranlassen könnte. So- 
bald ich nun die Cyphoderien bei diesen Annäherungsversuchen 
bis zur Berührung ihrer Schalen an einander brachte, verklebten 
die beiden Schalen mit einander, einerlei an welchen Schalen- 
stellen die Berührung stattgefunden hatte. Hielt sich z. B. das eine 
der beiden Thiere an der Glasnadel, welche ich zum Experimen- 
tiren gebrauchte, fest, und war die Berührung mit einer anderen 
Schale durch das an der Nadel festhaltende Thier erfolgt, so konnte 
ich nun auch das andere Thier mit der Nadel fortziehen, ohne dass 
die Nadel mit dem anderen Thier in direkter Berührung stand. Zur 
Berührung gebrachte Thiere zogen sich fast immer kurz nach der 
Berührung in ihr Gehäuse zurück, schickten aber bald nachher 
wieder Pseudopodien aus und bewegten sich dann schließlich mit 
Hilfe der Pseudopodien nach entgegengesetzten Richtungen von 
einander fort, dabei glitt die eine Schale an der anderen meist so 
lange hin, als ihre entgegengesetzte Bahn gemeinsame Berührungs- 
punkte gestattete. Bei der schließlichen Trennung ließ sich zwischen 
beiden Schalen ein Flüssigkeitstropfen deutlich erkennen, der zu- 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 61 


nächst zu einem kurzen dicken Cylinder ausgezogen wurde (Taf. V, 
Fig. 155, Tr), sich dann in die Figur zweier mit ihren Spitzen auf 
einander gestellter Kegel umwandelte, und schließlich an der Ver- 
bindung der Kegelspitzen durchriss. Obgleich dieser Vorgang sehr 
rasch verlief, ließ er sich genau verfolgen; die getrennten Kegel 
verschwanden dann augenblicks, und an den Schalen war nichts 
mehr von der aus einander gezogenen Flüssigkeit zu sehen. Beim 
Durchreißen des Flüssigkeitstropfens geriethen die beiden Schalen 
in eine kurze pendelnde Bewegung, welche augenscheinlich eine 
Reaktion auf die plötzliche Trennung der vorher verklebten, nach 
entgegengesetzten Richtungen fortgezogenen Schalen war. Ich habe 
sechs bis acht Schalen neben einander zur Verklebung gebracht 
(Taf. V, Fig. 15a), und dabei jedes Mal beim Abgehen eines Thieres 
aus dem Verband den Tropfen zwischen seiner Schale und der 
Schale des benachbarten Thieres auftreten sehen; bei dem Loslösen 
eines Thieres gerieth fast jedes Mal der ganze übrige noch zusammen- 
hängende Thierverband in ein leichtes Zittern. 

Ich glaubte nun zunächst, diese Vorgänge auf eine klebrige 
Beschaffenheit der Schale selbst zurückführen zu müssen; aber aus- 
gestorbene Schalen hafteten, wie sich bei weiteren Versuchen ergab, 
nicht an einander; Fremdkörperchen, wie kleine Karminpartikelchen, 
die ich im Wasser suspendirt an den Thierchen vorbeiströmen ließ, 
blieben an den Schalen nicht haften, wenn sie auch gegen dieselbe 
anschlugen — die Schalen der Cyphoderien zeichnen sich den Schalen 
vieler anderer Testaceen gegenüber gerade durch besondere Rein- 
heit aus, was bei einer allgemeinen Klebrigkeit derselben gar nicht 
zu verstehen wäre, denn sie kommen mit Stoffen genug in Berüh- 
rung, die ihnen anhaften müssten. So bin ich denn zu der Ver- 
muthung gekommen, dass die Schale der Cyphoderia von einer 
dünnen Protoplasmadecke umkleidet wird, welche an den Berüh- 
rungspunkten zweier Thiere zusammenfließt und die in Berührung 
gerathenen Thiere so lange zusammenhält, bis ihre gegenseitige 
Entfernung sie wieder aus einander reißt. 

Auf die Existenz eines solchen perithalamen Sarkodemantels 
glaube ich auch nachfolgende Beobachtung zurückführen zu dürfen. 
Ich fand nämlich einmal eine Cyphoderia, auf deren Schalenober- 
fläche sich mit außerordentlicher Geschwindigkeit eine kleinere 
Diatomee bewegte — sie lief so schnell auf der Schalenoberfläche 
hin und her, dass ich sie nur dann als Diatomee erkennen konnte, 
wenn sie an dem Mündungsrand der Cyphoderia angelangt war, 


623 L. Rhumbler, 


dann hatte sie sich nämlich für kurze Zeit festgerannt; ich glaubte 
mehrere Male, sie würde am Mündungsrand in das Schaleninnere 
umbiegen, aber als ob der Schwung zu dieser Überführung in das 
Schaleninnere nicht ausgereicht hätte, lief sie jedes Mal nach einer 
kurzen Pause am Mündungsrande nach dem hinteren Schalenende 
zurück, um mit gesteigerter Schnelligkeit wieder dem Mündungs- 
rand der Cyphoderia-Schale zuzuschießen. Dieser Bewegungsverlauf 
wurde in etwa zehn Sekunden fünfmal wiederholt, schließlich riss sich 
die Diatomee am hinteren Schalenende von der Schale los; nach dem 
Loskommen von der Schale bewegte sie sich nur noch eine kurze 
Strecke und blieb dann regungslos liegen. Ich habe niemals Dia- 
tomeen sich so schnell bewegen sehen, wie jene auf der Schalen- 
oberfläche der Cyphoderia, und glaube desshalb, dass ihre Schnellig- 
keit nicht allein das Resultat ihrer Eigenbewegung war, sondern 
dass der aus dem Verkleben der Schalen gefolgerte perithalame 
Sarkodeüberzug sich in fließender Bewegung befindet und dadurch 
die Schnelligkeit der Bewegung gesteigert hat, falls er sie nicht 
etwa allein zu Wege brachte. Leider fand ich vor dem Absterben 
meiner Cultur keine Zeit mehr, durch künstliches Zusammenführen 
von Diatomeen und Cyphoderien die Beobachtung durch das Experi- 
ment zu wiederholen. 

Die Kommunikation zwischen Körpersarkode und den jeden- 
falls vorhandenen perithalamen Sarkodemantel mag am Mündungs- 
rande der Schale und da, wo sich am hinteren Schalenende eine zu- 
fällige Öffnung (ef. p- 47 u. 48) findet, wohl auch durch diese hindurch 
stattfinden. Der Weichkörper lässt nach meinen Beobachtungen, 
welche mit den früheren F. E. SchuLze’s (14) übereinstimmen, vom 
vorderen Gehäuserand während des Lebens nicht los; wenn der 
Weichkörper die Schale nicht ganz ausfüllt, so bleibt der Schalen- 
fundus leer, und es treten nur wenige pseudopodienartige Fortsätze 
durch den leeren Raum hindurch, um sich an der Schale anzusetzen. 
Nur beim Absterben, das ich oft beobachtet habe, zieht sieh der 
Weichkörper vom Schalenrand in den Schalenfundus zurück, um 
sich kugelig zusammenzuballen und die Form anzunehmen, welche 
Max SCHULTZE fälschlich für die Vorbereitung zur Fortpflanzung 
hielt (15). Das stete Festhalten der Sarkode am Mündungsrande 
hängt vielleicht damit zusammen, dass die gesuchte Kommunikation 
zwischen äußerem Sarkodemantel und Innensarkode hier aufrecht 
erhalten werden muss. Bei konservirten Thieren scheint die Kom- 
munikation zu zerreißen (Taf. V, Fig: 2). Durch künstliehe Färbung 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 63 


ist der Plasmaüberzug in Methylgrün-Eosin nicht nachzuweisen, — 
was übrigens bei dem spärlichen Färbungsvermögen der ersten 
Plasmazone nicht verwundern kann — auch auf andere Weise ver- 
mochte ich ihn nicht sichtbar zu machen. Ich glaube, dass die 
perithalame Sarkodeschicht außerordentlich dünn ist, so dass sie 
durch die Beugungserscheinungen der stark lichtbreehenden Schale 
(mit ihrer Deckschicht) für das Auge unkenntlich wird. 

Wenn die äußere Deckschieht etwa die Erscheinungen, die ich 
durch die Annahme eines perithalamen Sarkodeüberzuges zu erklären 
versucht habe, zuwege bringen sollte, so müsste sie als lebendes 
Protoplasma und nicht als Abscheidungsprodukt desselben angesehen 
werden. 

Ein sicherer Nachweis des perithalamen Sarkodeüberzuges würde 
der Cyphoderia höchst wahrscheinlich eine Sonderstellung unter 
den Testaceen anweisen, welche sie in nähere Beziehung zu den 
Gromien brächte; auch die spitzen hyalinen Pseudopodien weisen 
vielleicht nach dieser Richtung. 


c. Der Kern. 


Der Kern war in allen von mir untersuchten Exemplaren in 
der Einzahl vorhanden. Sein Durchmesser wechselt zwischen 14,9 
und 25,3 u; wobei durchgängig als Regel gilt, dass die zu den 
größeren Kernen gehörenden, den Schalenraum mehr oder weniger 
ausfüllenden Weichkörper sehr viel mehr Einlagerungen, Exkret- 
körnchen, Xanthosomen und Reserveplättchen enthalten als die 
Weichkörper mit kleinen Kernen, die außerdem die Schale nur bis 
zur Hälfte ausfüllen. Es geht daraus hervor, dass die Weichkörper 
mit kleineren Kernen erst kürzlich einen Sprossungsvorgang durch- 
gemacht hatten, ehe sie konservirt wurden (cf. p. 52 u. 71). 

Nachdem der Kern während des Sprossungsaktes halbirt worden 
ist, braucht er längere Zeit des Wachsthums, ehe er sich während 
eines neuen Sprossungsaktes von Neuem theilen kann. SCHEWIAKOFF 
fand, dass bei Euglypha nach der Kerntheilung sofort die Tochter- 
kerne dem ursprünglichen Mutterkern an Größe wieder ähnlich wer- 
den; bei Cyphoderia ist dies nicht der Fall; der Kern wächst hier 
erst allmählich mit dem Weichkörper wieder auf theilbare Größe heran. 

Der Kern stellt eine kuglige, weit seltener eine elliptische, von 
einer deutlichen Membran umhüllte, mit einer homogen erscheinenden 
Grundmasse erfüllte Blase dar, in welcher drei bis neun Binnenkörper 
(Nucleolen anderer Autoren) an beliebigen Stellen suspendirt sind. 


64 L. Rhumbler, 


F. E. SCHULZE fand nur einen oder wenige Nucleolen innerhalb des 
Kerns; eben so erwähnt PENARD nur einen Nucleolus; woher diese 
Beobachtungsdifferenzen kommen, weiß ich nicht; ich habe auch nach 
Konservirung mit Sublimat oder Sublimat-Eisessig nie bloß einen 
Binnenkörper gefunden. Die Binnenkörper treten so überaus deutlich 
in der homogenen Kerngrundmasse hervor, dass an ein Verzählen 
oder einen Beobachtungsfehler auf der einen oder der anderen Seite 
gar nicht gedacht werden kann. In der Methylgrün-Eosin-Mischung 
haben sie sich roth mit einem Schein nach Rosa hin gefärbt. Von 
72 Kernen, in welchen die Binnenkörper gezählt wurden, enthielt: 


1 Kern —= 8 Binnenkörper, 

) Name = 7 - 
I - 
DIR - 
| - 

2 a 5) - 


am häufigsten wurden also vier und fünf Binnenkörper angetroffen. 
Der Durchmesser der Kerne betrug im Mittel nach Messungen an 
denselben 72 Kernen: 


Für 8 Binnenkörper 17,8 u 


a - 18.6 
Be - 18,3, 
ER E 17,89 - 
Bir & 18 
ss i 20,86 - 


Es geht daraus hervor, dass die Zahl der Binnenkörper nicht 
etwa mit der Größe des Kernes wächst, sonst könnten die Durch- 
schnittsmaße der Kerne für vier bis acht Binnenkörper nicht an- 
nähernd gleich sein; drei Binnenkörper sind den Messungen zufolge 
nur in großen Kernen vorhanden; es stimmt dies mit meiner auch 
sonst, an nicht gemessenen Kernen gemachten, Erfahrung überein, 
dass drei Binnenkörper nur in sehr großen Kernen vorkommen. 

Die Größe der Binnenkörper selbst schwankt zwischen 1,04 und 
5,7 u. Ihre Gestalt ist meist kuglig, manchmal langgestreckt- 
ellipsoidisch, manchmal biskuitförmig; zuweilen sitzt einem großen 
Binnenkörper ein kleiner unmittelbar an, so dass beide ein Ganzes 
bilden. Sind nun diese Gestaltverschiedenheiten auf Theilungszu- 
stände der Binnenkörper zurückzuführen, wie man früher vielfach 
für ähnliche Fälle annahm? Sicherlich nicht. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 65 


Der Kern wächst mit seinem Alter; in großen Kernen müssten 
also, wenn die Binnenkörper sich durch Theilung vermehrten, mehr 
Binnenkörper erwartet werden als in kleinen; gerade das Gegentheil 
ist der Fall, bei sehr großen Kernen finden sich meist nur ganz 
wenige Binnenkörper. Für die in den Cyphoderia-Kernen enthaltenen 
Binnenkörper kann es als unbestreitbare Thatsache gelten, 
dass nicht Theilungen, sondern im Gegentheil Verschmelzungen 
derselben eintreten. Die Verschmelzungen scheinen jedoch keine 
sesetzmäßigen Stellungen in der Kernentwicklung einzunehmen; da 
dem Sinken der Binnenkörperanzahl nicht ein entsprechendes Steigen 
des Kerndurehmessers im Mittel gegenübersteht. 

Die Verhältnisse liegen allem Anscheine nach derart, dass Ver- 
schmelzungen der Binnenkörper eintreten, wenn sie zufällig an 
einander gerathen, dass sie nieht aber nothwendig an einander zu 
gerathen brauchen, und dass desshalb auch ihre Verschmelzung aus- 
bleiben kann. Mir ist es aufgefallen, dass Kerne mit nur wenigen, 
drei bis fünf, Binnenkörpern öfters die seltene elliptische Gestalt 
zeigen als andere Kerne mit mehr Binnenkörpern; ich glaube, dass 
die elliptische Gestalt durch Druck vom Weichkörper aus dem Kern 
aufgezwungen wird. Bei solehen Vorgängen muss die Kerngrund- 
masse in Bewegung gerathen und kann hierbei die Binnenkörper 
zufällig zusammenbringen. 

Ich habe zwei Reihen von Kernen in Fig. 9, Taf. V dargestellt, 
die obere Reihe soll als Beispiel für diejenigen Fälle gelten, wo 
eine Verschmelzung der Binnenkörper mehr oder weniger unter- 
blieben ist, so dass sich in dem recht großen Kern (d) noch die 
selten beobachtete Zahl von neun Binnenkörpern findet; die untere 
Reihe soll den Fall einer frühen Verschmelzung der Binnenkörper 
veranschaulichen. Die Reihen sind aus einzelnen, mit der ÖBER- 
HÄUSER’Schen Kammer gezeichneten Kernen verschiedener, konser- 
virter Thiere zusammengesetzt worden. 

Um zu ermitteln, ob die Binnenkörpersubstanz als Ganzes mit 
dem Wachsthume des Kernes an Masse zunehme, habe ich bei den 
72 Kermen die Radien der einzelnen Binnenkörper für jeden Kern 
gemessen, aus diesen Radien dann für jeden Kern das Mittel der 
Radien bestimmt und diese Mittel wieder zu einem Mittel für Kerne 
mit gleicher Anzahl von Binnenkörpern zusammengezogen; aus den 
letzteren wurde dann das mittlere Gesammtvolumen aller in einem 
Kern vorhandenen Binnenkörper berechnet. Es ergab sich hierbei 
im Mittel: 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXT. Bd. 5 


66 L. Rhumbler, 


Das Gesammtvolumen von 7 Binnenkörpern — 50,23 eu 
z HRG 4 1.05 
* Eike - == 49,67 = 
i Be x ae 
N Yirg L — 70,93 - 


Wenn man bedenkt, dass diese Berechnung, welche nicht immer 
leicht zu messende Größen in der dritten Potenz ! enthält, nicht uner- 
heblichen Fehlerquellen ausgesetzt gewesen sein muss, so wird man 
den Unterschied von nicht ganz acht cu, welcher sich im Gesammt- 
volumen von vier und sechs Binnenkörpern kund giebt, nicht allzu 
hoch anrechnen dürfen. Man wird das Gesammtvolumen von vier bis 
sieben Binnenkörpern eines Kernes für annähernd gleich betrachten 
dürfen. Die 70 cu, welche das Gesammtvolumen von drei Binnen- 
körpern ausmachen, werden jedoch eine Extrastelle beanspruchen. 
Es ergiebt sich also aus diesen Berechnungen, dass das Mittel des 
Gesammtvolumens der Binnenkörper sich während des Kernwachs- 
thums lange Zeit hindurch gleich bleibt, also weder zunimmt noch 
abnimmt; dass eine Zunahme der Binnenkörpersubstanz erst auf 
Größenstufen des Kerns erfolgt, welche, wie ich jetzt zeigen werde, 
augenscheinlich dicht vor der Kerntheilung liegen und bei welchen 
außerdem die Zahl der Binnenkörper durch gegenseitige Verschmel- 
zung stark reducirt zu sein pflegt. Ich glaube, dass die betreffenden 
Kerne, die in meinen Präparaten recht selten vertreten sind, bereits 
Enchylema aus dem Weichkörper aufgenommen haben, um sich zur 
Theilung anzuschieken (cf. Enehylema- Aufnahme der Kerne bei 
Euglypha, SCHEWIAKOFF). Vielleicht hat das Enchylema die Binnen- 
körpersubstanz durch Quellung stark aufgetrieben, so dass sich 
daraus die Massenzunahme der Binnenkörpersubstanz in den großen 
Kernen erklärt; vielleicht ist durch die Wirkung des Enchylemas 
außerdem auch eine Verflüssigung der Binnenkörpersubstanz erfolgt, 
so dass die Verschmelzung der einzelnen Binnenkörper leichter statt- 
finden und ihre Zahl hierdurch fast ausnahmslos redueirt werden 
konnte. Sicher ist es, dass die Binnenkörper bei Beginn der Kern- 
theilung sich nirgends mehr nachweisen: lassen, ihre Quellung ist 
wohl in eine vollständige Lösung übergegangen, sie scheinen sich 
also wie Nucleolen anderer Zellarten während der Kerntheilung zu 


1 Das Gesammtvolumen ist nach der Formel berechnet: Gesammtvolumen 
= n (4 rn), wo n die jeweilige Zahl der Binnenkörper, ” die Hälfte des mittle- 
ren Binnenkörperdurchmessers für Kerne mit gleicher Binnenkörperzahl be- 


deutet. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. II—V. 67 


verhalten. Leider habe ich keine Reaktionen auf die Natur der 
Binnenkörper hin unternommen; bei Difflugia pyriformis wer- 
den die Binnenkörper, die hier noch in größerer Zahl vorhanden 
sind als bei Cyphoderia nach Zusatz von 2°/,iger Essigsäure 
durch Aufquellung gänzlich unsichtbar, sie erscheinen aber wieder und 
nehmen ihre frühere Größe an, wenn man die Essigsäure mit Alkohol 
auswäscht. Bei Difflugia pyriformis bestehen die im Unterschied 
zu Cyphoderia stets an der Kernmembran befindlichen Binnen- 
körper also wohl thatsächlich aus Paranuclein (cf. OÖ. HERTwiıg, 
»Zelle<, p. 36), sie können hier unbedenklich als Nucleolen be- 
zeichnet werden. Wenn die Binnenkörper der Oyphoderia ein 
ähnliches Verhalten aufweisen sollten, was sehr wahrscheinlich ist, 
so wären sie gleichfalls als Nucleolen anzusehen. Da eine solche 
Reaktion aber bis jetzt noch nicht gemacht ist und auch Chroma- 
tin nicht ausgeschlossen werden kann, behalte ich einstweilen für sie 
die Bezeichnung Binnenkörper bei. Ich habe diesen Ausdruck ja 
immer in sehr indifferentem Sinne gebraucht, für mehr oder weniger 
zähflüssige bis feste Substanzeinlagerungen im Kern, die weder mit 
Sicherheit den Nucleolen noch den Chromatin- oder Lininbestand- 
theilen des Kerns zugezählt werden können. 

Chromatin- oder Lininbestandtheile habe ich nur in Kernen wahr- 
senommen, welche sich in Theilung befanden (Taf. V, Fig. 7 und 8), 
oder welche eben eine Theilung hinter sich hatten (Taf. V, Fig. 12). 

In dem Kern des in Fig. 7 abgebildeten Exemplars lassen sich 
mit voller Sicherheit, wenn auch nicht gerade deutlich, Chromoso- 
men erkennnen, welche im Begriffe stehen, sich zu einem Mutter- 
stern zusammenzuordnen. Die Chromosomen sind nur sehr schwach 
sefärbt. Der Kern scheint große Polplatten zu besitzen, denen wohl 
ebenfalls große Protoplasmakegel anliegen, wenn diese Gebilde nicht 
etwa durch Schrumpfungserscheinungen vorgetäuscht, bez. vergrößert 
worden sind; deutlich sind auch sie in dem Präparate nicht. Auf alle 
Fälle steht fest, dass sich der Kern von Öyphoderia karyokine- 
tisch theilt. Es war dies von vorn herein wegen der gleichen Theilung 
bei Euglypha zu erwarten, mag aber immerhin noch besonders 
betont werden, da über den Theilungssmodus der bei den meisten 
Testaceen (nicht bei Euglypha) vorkommenden Kerne mit mehreren 
oder vielen Binnenkörpern bislang nichts bekannt geworden war. 

Der Kern des durch Fig. 8 wiedergegebenen Exemplars lässt, 
leider auch nur sehr undeutlich, ein ziemlich enges Liningerüst 
erkennen, das eine im Eosin äußerst schwach gefärbte Chromatinrinde 

= 


68 L. Rhumbler, 


zu tragen scheint. Abplattung und Größe des Kerns, das vorgerückte 
Stadium des im Bau begriffenen Tochtergehäuses DZ, sowie das gänz- 
liche Fehlen von Binnenkörpern beweist, dass auch dieser Kern 
bereits in die Stadien der karyokinetischen Theilung eingelaufen ist. 
Er befindet sich offenbar auf dem Stadium des dichten Knäuels, oder 
auf einem Vorstadium zu ihm. 

In den eben getheilten Kernen der Fig. 12 sieht man eine größere 
Zahl Binnenkörper (Nucleolen) sich aus dem Kerngerüst (Tochter- 
spirem) konsolidiren, sie nehmen offenbar ihren Ursprung aus dem 
chromatischen Gerüst. Die ebenfalls erst kurz vorher getheilten 
Kerne der Fig. 13 endlich zeigen bereits das Verhalten von gewöhn- 
lichen Kernen, homogene Kerngrundmasse mit Binnenkörpern; vom 
Chromatin oder Liningerüst ist auch hier nichts mehr zu erkennen. 

Da ich auf Grund anderer Untersuchungen, die später publieirt 
werden sollen, zu der Anschauung gekommen bin, dass karyokine- 
tische Theilung bez. Chromosomenbildung nur da auftreten kann, wo 
ein Liningerüst mit Chromatinauflagerungen im ruhenden Kern vor- 
handen war, so glaube ich, dass auch Cyphoderia ein solches 
Ruhegerüst besitzt, obgleich ich es in meinen Präparaten mit ruhen- 
den Kernen nirgends auffinden konnte. Offenbar war hier Konser- 
virung und Färbung zur Klarstellung des Gerüstes nicht ausreichend; 
das Gerüst ist wohl sehr fein, so dass es erst bei seiner Verdichtung 
in den Kerntheilungsstadien leichter zum Vorschein gebracht werden 
kann. 


d. Der Knospungsakt der Cyphoderia. 


Im Gegensatz zu SCHEWIAKOFF kann ich den Fortpflanzungs- 
vorgang der Testaceen, wie ihn dieser Forscher in klaren Details 
für Euglypha festzustellen vermochte, nieht für einen einfachen 
Theilungsvorgang halten, sondern sehe ihn mit GRUBER für einen 
Knospungsvorgang mit darauffolgender Theilung an. 

Bei Cyphoderia führt nämlich ein allmähliches, wenn auch 
auf keinen Fall ein langsames Wachsthum eines vor der Mutter- 
schale angesetzten Schalenstückes zur Ausbildung der Tochterschale. 
Der Mündungstheil der Tochterschale erhält schon seine definitive 
Anordnung und Ausbildung, während ihr Fundustheil noch nicht 
einmal seiner Gestalt nach vorgebildet ist (Taf. V, Fig. 6, 7 und 8). 
Beim ersten Anblick früher Sprossungsstadien könnte man glauben, 
dass die Tochterschalen in der Nähe des Mündungstheiles gewaltsam 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 69 


abgebrochen wären!. An konservirten. in Kanadabalsam aufgehell- 
ten Thieren (das Exemplar Fig. 6 wurde lebend aufgefunden und 
dann konservirt, diejenigen der Fig. 7 und 8 wurden erst nach ihrer 
Konservirung innerhalb der Grundprobe gefunden) lässt sich durch 
Seeignetes Wenden der Präparate leicht feststellen, dass die schein- 
baren Bruchränder der Tochterschalen sich in das Schaleninnere 
trichterartig umbiegen, um durch die engere Trichteröffnung einen 
Theil der Sarkode hindurchtreten zu lassen (Taf. V, Fig. 6, 7 und 8). 
Der trichterförmig nach innen gezogene Schalentheil zeigt noch nicht 
das hexagonale Gefüge des bereits fertigen Mündungstheiles in seiner 
ganzen Ausdehnung, nur in der Nähe des Mündungsrandes selbst ist 
die Sechsfelderung noch einigermaßen deutlich, nach der einwärts ge- 
wendeten Spitze des Trichters hin wird sie immer verschwommener, 
zuletzt in eine fast homogen aussehende Masse übergehend, welche 
die Trichterspitze einnimmt. Da, wo die Sarkode aus der Trichter- 
spitze heraustritt, nimmt man zunächst kleeblattartige Bildungen 
wahr (Taf. V, Fig. 8 A), die nichts weiter sind als einzelne mit 
einander verschmolzene Reserveplättchen. Es geht dies daraus 
hervor, dass auf die kleeblattähnlichen Gebilde weiterhin einzelne 
isolirte Reserveplättchen folgen, welche den einzelnen Blättern der 
Bildungen vollauf entsprechen (Fig. 8 Pl und Textfig. 2 %l, p. 85). 
Wie ich später zu zeigen versuchen werde, werden die Reserve- 
plättehen nach der Baustelle am Triehterrande hin zusammenge- 
schoben, eine Kittmasse lagert sich zwischen sie, vereinigt sie zunächst 
zu kleeblattartigen Gebilden, und zieht sie dann an den Trichterrand 
des Neubaues heran. Erst mit der allmählichen Erstarrung der 
Kittsubstanz tritt dann die sechseckige Form der Plättchen wieder 
deutlich hervor. Über die physikalischen Momente, welehe hierbei und 
bei der schließlichen Umstülpung der neuen Wand in die Ebene der 
Tochterschale eine Rolle spielen, wird Näheres weiter unten, Beitrag V, 
mitgetheilt werden. Man wird aber hier schon erkennen, warum 
alle Umänderungen in der Schalenwölbung oder in der Plättchen- 
sröße, welche öfters an den Schalen wahrgenommen werden, 
immer nur von einem Schnittkreise der Schale (cf. p. 48 u. 49) ihren 
Ursprung nehmen. Die Schnittkreise entsprechen den ehemaligen 
Umstülpungsrändern der Wachsthumstrichter; der Wechsel in Form 
oder Gefüge der Schale hinter einem gewissen Schnittkreise ist 
dadurch vollständig erklärt, dass die Tochterschalen nicht mit einem 


1 Zu diesem Glauben ist GRUBER gekommen, der ein solches Knospungs- 
stadium schon beobachtet hat. 


70 L. Rhumbler, 


Male in toto angelegt, sondern allmählich aufgebaut werden. Zu 
Anfang des Sprossungsaktes müssen die Plättchen öfters noch kümmer- 
licher, kleiner ausgebildet sein, als später, wenn der Fundustheil 
der Schale angelegt wird (cf. Schalen mit kleinplattigem Mündungs- 
und großplattigem Fundustheil); ja manchmal scheinen Reserveplätt- 
chen zu Anfang des Sprossungsaktes überhaupt noch nicht vorhanden 
zu sein, und erst später gebildet zu werden (Taf. V, Fig. 2); statt 
der Reserveplättehen wird hier sogar gelegentlich ihr Rohmaterial 
der Schale einverleibt. Auf alle Fälle werden also während des 
Sprossungsaktes noch Reserveplättchen neu gebildet, oder schon vor- 
handene, kleinere Reserveplättchen erfahren noch während des Spros- 
sungsaktes eine Vergrößerung; es darf daher auch nieht verwundern, 
wenn man während des Sprossungsaktes noch Phäosomen in den 
Weichkörpern antrifft; sie sind immer nach der Baustelle hin ver- 
schoben, wenn sie ihr auch meist nicht direkt anlagern. Bei den 
fertig gebildeten Tochterschalen liegen die Phäosomen sogar hinter 
dem Kern des Tochterindividuums (ef. Taf. V, Fig. 12 und 13), also 
an der Stelle, wo zuletzt gebaut wurde, denn hier muss die Öffnung 
des Wachsthumstrichters zum Verschluss gebracht worden sein. Eine 
ähnliche Stellung zeigen sie sonst niemals. Die Zahl der gebildeten 
Reserveplättehen richtet sich nur im Großen und Ganzen nach dem 
Umfang, welchen die Tochterschale annehmen soll. Gelegentlich 
bleiben unverwendete Plättchen nach Fertigstellung des Tochter- 
gehäuses zurück (Taf. V, Fig. 13 ?Z2), zuweilen reicht die vorhandene 
Zahl der Plättchen zur vollständigen Deckung der Schale nicht aus; 
der hintere Theil der Schale bleibt dann offen, oder die offene Stelle 
wird durch Kittmasse ohne Plättchen ausgefüllt; es entstehen 
Nacktstellen (ef. p. 81, Taf. V, Fig. 13 Nst). Eben so wenig scheint 
die Menge der erzeugten Kittmasse zur Herstellung einer neuen 
Tochterschale oder das Mengenverhältnis von Kittsubstanz und Plätt- 
chen bestimmt zu sein; ist zu wenig Kittmasse da, dabei aber die 
Anzahl der Plättchen ausreichend, so werden die hornartigen Schalen- 
enden entstehen, auf denen oft die Schalenplättchen dornartig ab- 
stehen, weil nicht Kittmasse genug da war, sie mit ihrer Breitseite 
aufzunehmen (Taf. V, Fig. 7 P/,); stand mehr Kittmasse zur Verfügung 
als Plättehen, um sie zu decken, so treten Nacktstellen auf etc. 
Wie durch diese Verhältnisse das Schalengefüge des Sprösslings 
beeinflusst und dem der Mutter in ziemlich weiten Grenzen ungleich 
ausgestaltet werden kann, so weicht auch die Schalenform des Spröss- 
lings gelegentlich nicht unerheblich von derjenigen der Mutterschale 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—-V. 71 


ab. So ist in Fig. 7 das in Anlage begriffene Tochtergehäuse schmäler, 
in Fig. 8 aber breiter als das Muttergehäuse, in Fig. 13 enthält das 
Muttergehäuse am hinteren Ende eine Nacktstelle, während die 
Tochterschale einer solchen entbehrt; auch in Fig. 12 sind die 
Schalendimensionen keine gleichen. Keins der abgebildeten Spros- 
sungsexemplare zeigt in Tochter- und Mutterschale genau dieselben 
Größen- und Gefügeverhältnisse, man wird daher den Satz aufstellen 
dürfen: Die während des Sprossungsaktes der Testaceen 
aufgebauten Tochterschalen sind den Mutterschalen nicht 
kongruent, sondern nur in gewissen, gar nicht einmal 
besonders engen Grenzen, ähnlich. Dieser Satz ist für Cypho- 
deria bewiesen; die Schalenvariationen anderer Species deuten aber 
auf dasselbe Gesetz hin. 

Von dem Kern und seinem Verhalten während der Sprossung 
war schon früher die Rede. Die Plasmazonen erleiden während des 
Sprossungsvorganges augenscheinlich starke Verschiebungen, was 
schon aus der Anwesenheit von Phäosomen hinter dem Kern des 
Tochterindividuums hervorgeht, aber auch durch die in sehr ver- 
schiedener Lagerung befindlichen Nahrungskörper bewiesen wird. 

Der allmähliche Schalenaufbau der Cyphoderia hängt wohl 
damit zusammen, dass die Sarkode sich nicht wie bei Euglypha 
mit einem Male auf ihr doppeltes Volumen aufzublähen und die 
Tochterschale hierdurch in toto anzulegen vermag. 

Eben aus dem Sprossungsakte hervorgegangene Thiere 
zeichnen sich vor älteren dadurch aus, dass sie nur ganz wenige oder 
gar keine Phäosomen und Reserveplättchen enthalten; auch die Ex- 
kretkörnchen scheinen zu fehlen oder sind nur zu wenigen vorhan- 
den; wo sie hingekommen sind, weiß ich nicht. Der Weichkörper 
füllt die Schale nur halb aus; der Kern ist klein und enthält meist 
eine größere Zahl von Binnenkörpern. 


e. Die Konjugation von Cyphoderia und der Testaceen im Allgemeinen. 


Dass bei den Testaceen wirkliche Konjugationszustände vor- 
kommen, ist schon vielfach früher vermuthet worden. BLOCHMANN 
hat wohl den ersten, thatsächlichen Beweis einer Konjugation da- 
durch beigebracht, dass er sechs bis zehn einzelne Euglyphen in 
den hängenden Tropfen brachte und beobachtete. »Die etwa auf- 
tretenden Konjugationspaare wurden herausgenommen und zur wei- 
teren Beobachtung in einem anderen Tropfen isolirt.« Die Konju- 
gationspaare trennten sich dann wieder, ohne dass Veränderungen 


72 L. Rhumbler, 


in ihnen wahrgenommen wurden. Auch verhielten sich die losgelösten 
Thiere verschieden, theils theilten sie sich normal, theils eneystirten 
sie sich wie gewöhnliche Individuen. VERWORN trennte mit ihren 
Schalenmündungen an einander liegende Thiere künstlich von ein- 
ander und beobachtete hierauf, wie sich die gewaltsam aus einander 
gerissenen Thiere wieder vereinigten. 

VERWORN hat nun in den Konjugationsexemplaren eigenthüm- 
liche kleine Gebilde vorgefunden, denen er bei dem Konjugations- 
akte die Bedeutung und Funktion der Mikronuclei von Infusorien 
zuschreiben zu dürfen glaubt. Ich besitze eine größere Zahl von 
Konjugationsexemplaren sehr verschiedener Testaceenspecies, und 
anfänglich glaubte ich auch hier und da in einzelnen Exemplaren 
kleine Körperchen, allerdings von anderer Form als die von VER- 
WORN beobachteten, für die VERWworN’schen Mikronuclei halten zu 
dürfen. Es stellte sich dann aber — entweder durch die Methylgrün- 
Eosinfärbung oder durch Vergleich mit den Inhaltsmassen des äuße- 
ren, umgebenden Mediums, aus welchem die Thiere genommen 
waren, oder schließlich durch Vergleich mit anderen nieht in Konju- 
sation befindlichen Thieren — heraus, dass die in meinen Präpa- 
raten vorgefundenen Körperehen nichts Anderes als von außen 
aufgenommene Fremdkörper waren; zweifelhaft bin ich nur über 
die Bedeutung der am Schlusse dieses Kapitels beschriebenen klein- 
sten Gebilde ohne bestimmte Struktur geblieben. In den meisten 
meiner Konjugationsexemplare fehlen derartige Körperchen, welche 
zu einer Verwechslung mit Mikronuclei Anlass geben könnten, gänz- 
lich; die Fremdkörper sind in solchen Exemplaren oft so groß, dass 
ihre Natur nicht verkannt werden kann. Ein Konjugationsexemplar 
einer großen Centropyxis-Art habe ich in sehr dünne Schnitte zer- 
legt, ich konnte aber auch auf diesen Schnitten nichts Mikronucleus- 
artiges auffinden. Ich glaube daher, dass sich VERWORN in seiner 
Auslegung geirrt hat, und dass die verkannten Gebilde Nahrungs- 
körperchen, den Zeichnungen nach vielleicht kleine Algen gewesen 
sind. Die Thatsache, dass sich die Kerne der Testaceen karyokine- 
tisch theilen (SCHEWIAKOFF [12a], BLAnc [1]), macht es ohnedies, wie 
ich glaube, nicht wahrscheinlich, dass sich neben dem Nucleus der 
Testaceen noch ein Mikronucleus finden wird. 

Die inneren sich während der Konjugation der Testaceen ab- 
spielenden Vorgänge sind also bislang immer noch in ungelichtetes 
Dunkel gehüllt, vielleicht werden die nachfolgenden Nittheilungen 
zur Klärung der Verhältnisse etwas beitragen können. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 173 


Zwei Konjugationspaare, die ich von Cyphoderia besitze (Taf. V, 
Fig. 4—5), sind beide aus einem alten Thier und einem jungen 
eben aus der Knospung hervorgegangenen Thier zusammen- 
gesetzt. Hierüber kann nicht der geringste Zweifel obwalten. Die mit 
I bezeichneten Thiere sind die alten, sie sind kenntlich durch die Größe 
des Kerns, den dichten Gürtel von Phäosomen, welcher sich vor dem 
Kerne befindet, und die große Zahl von Exkretkörnchen, welche den 
Haupttheil des Kernes umlagern und in dem einen Exemplar nicht recht 
erkennen lassen, ob Binnenkörper in dem Kern vorhanden sind oder 
nicht. In Fig. 4 sieht man einzelne Binnenkörper im Kerne des alten 
Thieres. Die Schalen dieser alten Thiere erscheinen um eine Nüance 
dunkler, als diejenigen der ihnen angelagerten jungen Thiere. Die 
letzteren, in den Figuren mit /T bezeichnet, offenbaren ihr jugendliches 
Alter durch ihre geringe Kerngröße und den Mangel, bez. die Spärlich- 
keit an Phäosomen und Exkretkörnchen (ef. p. 71). Beachtenswerth 
erscheint mir außerdem, dass die alten Thiere ihre Schale in viel 
höherem Grade ausfüllen als die angelagerten jungen Thiere. Die 
geringe Menge der in den letzteren enthaltenen Sarkode ist wohl ein 
beredtes Zeugnis dafür, dass die angelagerten Thiere erst ganz kurze 
Zeit aus einem Knospungsakte entsprungen sind; in den abgebil- 
deten Stadien hat ein Sarkodeaustausch, falls ein solcher in späteren 
Stadien eintreten sollte, jedenfalls noch nicht stattgefunden. Der 
auffallende Kontrast in der Größe der Kerne beider Thiere schließt 
es vollkommen aus, dass hier eine Verwechslung durch einen Spros- 
sungsakt mit einander verbundener Thiere zu befürchten sei. 

Die abgebildeten Konjugationsexemplare sagen also aus, dass 
bei der von mir geprüften Konjugation von Cyphoderia ein eben 
aus der Knospung hervorgegangenes Thier mit einem älteren Thier 
zusammentritt, das längere Zeit kein Tochterthier hat hervorknospen 
lassen, oder, da mit dem Knospungsakte eine Kerntheilung verbunden 
ist, dass ein Thier mit längerer Zeit nicht getheiltem Kern 
sich mit einem Thier vereinigt, das einen eben erst getheil- 
ten Kern enthält. Ob die Theilung des jüngeren Thieres eine ge- 
wöhnliche Theilung des Knospungsaktes war, oder ob sie nach dem 
von BLOCHMANN beobachteten Vorgange statt hatte!, ob sie schließlich 
eine Äquations- oder Reduktionstheilung war, dafür ergeben sich 
aus meinen Präparaten keine Anhaltspunkte. Immerhin erscheint 
mir der Hinweis von Interesse, dass auch bei der Konjugation der 


1 BLOCHMANN (2) beobachtete bei Euglypha Aufbau einer Tochterschale 
mit Kerntheilung, dann Abstoßung der Tochterschale und des einen Theilkernes. 


74 L. Rhumbler, 


Testaceen eine dem Konjugationsakte direkt vorhergehende Kern- 
theilung eine Rolle spielt; mir scheint dadurch der Konjugations- 
process den Erscheinungen erheblich näher gerückt, die wir bei den 
Konjugationen der Infusorien und der Geschlechtszellen von Meta- 
zoen auftreten sehen. Es wäre auch leicht, Vermuthungen über die 
weiteren Vorgänge aufzustellen, etwa zu muthmaßen, dass der Kern 
des älteren Thieres sich nachträglich auch theilt und dann seine 
eine Kernhälfte sich mit dem bereits vor der Konjugation getheilten 
Kern des angelagerten Thieres vereinigt; aber Belege für solche 
Vorgänge fehlen noch gänzlich. 

Auch bei einer zur Gruppe der Difflugia pyriformis Perty 
gehörigen Testacee, die ich im Anhang als Difflugia asterisca 
nov. sp. (Taf. IV, Fig. 14) beschreiben werde, und bei Difflugia 
pyriformis Perty selbst (Taf. IV, Fig. 15), sind die Kerne der 
beiden Konjuganten sehr verschieden groß. Es scheint auch hier 
ein Thier mit einem eben getheilten Kern sich mit einem solehen 
zusammengelagert zu haben, das längere Zeit hindurch eine Kern- 
theilung nicht durchgemacht hat. 

Trotz dieser neuen Belege aus einer anderen Testaceengruppe 
wäre es aber verfehlt, wenn man bei allen Testaceen die Kon- 
jugation immer nach demselben Schema vor sich gehend denken 
wollte. Man wird wohl ohne Weiteres annehmen dürfen, dass zwar 
das Grundprincip bei den Konjugationsvorgängen der Testaceen 
überall dasselbe ist, dass z. B. vielleicht immer die Vereinigung eben 
zetheilter Kerne dabei stattfindet. Als Variationen könnten dann 
aber folgende Vorgänge auftreten: 1) Zwei Thiere mit alten Kernen 
vereinigen sich und eine beiderseitige Kerntheilung findet erst wäh- 
rend der Vereinigung statt, der Kerntheilung folgt eine wechsel- 
seitige Vereinigung der Kernhälften, welche vielleicht mit dem Auf- 
bau von Tochterindividuen verbunden ist. 2) Die Kerne der beiden 
zur Konjugation zusammengetretenen Thiere haben sich kurz vor 
der Konjugation bereits getheilt, und vereinigen sich während der 
Konjugation zu einem Kerne; vielleicht kann der von BLOCHMANN 
seschilderte Fall, dass zwei Thiere zusammen nur ein Gehäuse auf- 
bauen, in dieser Richtung eine Deutung erfahren. Die dritte Varia- 
tionsmöglichkeit wäre dann im Verhalten der Cyphoderia ge- 
geben. Der Kern des einen Thieres hat sich soeben getheilt, der 
Kern des anderen muss sich erst noch theilen. 

Ich habe mich auf vorstehende Spekulation nur desshalb ein- 
gelassen, weil ich von Difflugia globulosa Dujard. Konjuga- 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III-V. 75 


tionsexemplare besitze, deren Kerne in beiden Thieren gleich groß 
sind; und weil hierdurch einerseits belegt ist, dass der Konjugations- 
akt nicht bei allen Arten nach demselben Schema verläuft, anderer- 
seits aber hieraus nicht geschlossen werden darf, dass der Konju- 
sationsakt nicht auch bei diesen Thieren mit Kerntheilungsvorgängen 
in irgend welcher Weise verknüpft sein könnte. 

Besondere Aufmerksamkeit verdient das in Fig. 21, Taf. IV ab- 
gebildete Konjugationsexemplar dieser Difflugie, weil hier der Kern 
des einen Thieres im Begriffe steht in das andere überzutreten. 
Auch bei dem von mir geschnittenen Konjugationsexemplar der 
sroßen Centropyxis ist der Kern des einen Thieres aus dessen 
Schale herausgetreten und hat sich dem Kern des anderen Thieres 
senähert!. In einem Exemplar der Difflugia pyriformis Perty 
(Taf. IV, Fig. 17), welcher auch das Konjugationsexemplar Fig. 15 
angehört, habe ich zwei kleine Kerne vorgefunden, obgleich die Form 
seit meinen dreijährigen Beobachtungen sonst stets einkernig war. 
Vielleicht ist der zweite Kern während des Konjugationsaktes in das 
Thier hineingeschoben worden, und vielleicht wären beide Kerne 
später mit einander verschmolzen. 

Die Komplikationen, welche sich bei der Konjugation der 
Testaceen einstellen können, sind aber in dem bereits Mitgetheilten 
noch keineswegs erschöpft; einestheils habe ich gelegentlich drei 
Thiere an einander gelagert gefunden (bei einer zur Gruppe Difflugia 
pyriformis gehörigen Species), über deren Kernverhältnisse ich aller- 
dings keine Auskunft geben kann, da die Thiere lebend beobachtet 
wurden und sich bald trennten; anderntheils tritt bei einigen Testa- 
ceen gelegentlich Eneystirung konjugirter Exemplare ein. Den ein- 


i Als Konjugationsexemplare ließen sich die letzterwähnten Thiere (Fig. 21) 
durch ihre dunkle Schalenfärbung erkennen, welche bei dem Knospungsakt 
nur eins der Thiere, nie aber beide, auszeichnen kann. Es ist natürlich nicht 
ausgeschlossen, dass auch in alten Schalen Thiere mit eben getheilten Kernen 
vorkommen; eins der Thiere behält ja bei der Knospung die alte Schale; die 
Schale kann also zur Bestimmung der seit der letzten Kerntiheilung verflossenen 
Zeit nicht unbedingt maßgebend sein; sie ist nur dann maßgebend, wenn sie 
aus stichhaltigen Gründen als sehr jung konstatirt werden kann, denn dann kann 
die Kerntheilung nicht lange vor der Zeit der Beobachtung der jungen Schale 
gelegen haben. Alte Schalen lassen keinen Schluss auf das Alter 
der inihren Trägern enthaltenen Kerne zu. Dass bei meinen Cypho- 
deriakonjuganten die Schale der Thiere mit eben getheilten Kernen sich zugleich 
durch ihr helles Kolorit als junge Schalen kund gaben, mag bloßer Zufall ge- 
wesen sein, und ich habe ja auch keineswegs das Kriterium der kurz vorauf- 
gegangenen Kerntheilung auf das Aussehen der Schalen basirt, 


76 L. Rhumbler, 


fachsten Fall dieser Art habe ich in Fig. 20 wiedergegeben, die 
beiden Thiere (Difflugia bacillifera Penard) haben sich mit 
ihren Mündungen an einander gelagert und eine stark färbbare 
Membran zwischen sich abgeschieden, so dass diese Membran Wohn- 
raum und Weichkörper beider Gehäuse vollständig von einander 
trennt. Die Kerne in beiden Thieren zeigen den gleichen Durch- 
messer. Ob es sich hier um eine wirkliche Konjugation handelt, 
mag zweifelhaft erscheinen, da eine Vereinigung der Weichkörper 
in diesem Präparat nicht nur nicht im Gange ist, sondern sogar 
durch die scheidende Membran unmöglich gemacht zu sein scheint. 
Ich vermuthe aber, dass der Konjugationsakt der Thiere später, nach 
Sprengung der scheidenden Membran, welche die Aufgabe einer 
Cystenmembran versieht — doch noch stattgefunden hätte; diese 
Vermuthung ist auf ein Präparat von Difflugia elegans Penard 
aus dem Titimoor gegründet. Über die Eigenheiten der Cysten dieser 
Difflugie ist p. 44 das Nöthige mitgetheilt worden. Das eneystirte 
Konjugatenpaar (Fig. 19) lässt nun in beiden Thieren alle wesent- 
lichen, zu einer Cyste gehörenden Bestandtheile erkennen. Die den 
hinteren Theil abschließende Membran M ist aber von den Thieren 
durchbrochen worden und ihre Weichkörper haben sich vereinigt; es ist 
also nach einer beiderseitigen Eneystirung eine Konjugation eingetreten. 

Um mit meinen eigenen, die Konjugation betreffenden Beobach- 
tungen zu schließen, mag hier noch auf das von mir bereits an einem 
anderen Orte (10b) beschriebene Vierlingsexemplar von Difflugia 
elegans Pen. (Taf. V, Fig. 16) hingewiesen werden. Es handelt sich 
zwar hier um eine leere ausgestorbene Schale, in der einen A lässt sich 
aber der Überrest einer Cyste © deutlich wahrnehmen, so dass die 
Vorgeschichte des Exemplars wohl folgende war, ein aus dem encey- 
stirten Zustand erwachtes Individuum ist mit einem nicht eneystirt 
sewesenen! in Konjugation getreten, und beide standen im Begriffe 
semeinsam zwei Tochtergehäuse aufzubauen, als sie aus irgend 
welchem Grunde abstarben. Ganz eigenthümliche Doppelexemplare, 
welche gleichfalls wohl durch Konjugation gemeinsam bauender Thiere 
entstanden sind, habe ich verhältnismäßig häufig bei Pontigulasia 
spiralis nov. gen. nov. spec. (Taf. IV, Fig. 6—8) aufgefunden. Die 
Gehäuse haften nicht bloß äußerlich zusammen, sondern sie um- 
schließen einen gemeinsamen Hohlraum. 

Wenn man zu den angeführten Fällen noch die Beobachtung 


' Es fehlt bei diesem Individuum jede Chitintapete. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. In 


BLOCHMANN’s hinzunimmt, wo zwei konjugirte Euglyphen ge- 
meinsam ein drittes aber größeres Individuum durch Vereinigung 
ihrer Zellleiber erzeugten, und jedenfalls auch durch Vereinigung 
ihrer Kerne, denn es war in dem erzeugten Individuum bloß ein Kern 
nachweisbar, und last not least die Beobachtungen BÜTScHLr's in 
Rücksicht zieht, — bei zweien von drei konjugirten Arcellen traten 
nach Lösung der Konjugation amöbenartige Wesen, nach BÜrTscHLı 
vielleicht Arcellasprösslinge, in größerer Zahl aus; so wird man 
schon jetzt sagen dürfen, dass der Konjugationsvorgang der Testa- 
ceen in seinem Verlaufe bei den verschiedenen Species sogar recht 
seroßen Variationen unterworfen ist; in wie weit sich solche Varia- 
tionen bei ein und derselben Species finden, muss dahingestellt bleiben, 
nach meinen Erfahrungen vermuthe ich, dass sie sich hier in ziem- 
lich engen Grenzen bewegen. 

Zusammenfassung. Nach meinen Beobachtungen an Cypho- 
deria ist erwiesen, dass bei der Konjugation dieser Testacee öfters 
ein Thier mit eben getheiltem Kern sich mit einem Thier vereinigt, 
dessen Kern sich längere Zeit hindurch nicht getheilt hat; ob sich 
Cyphoderia bei der Konjugation immer in derselben Weise verhält, 
kann aus der geringen Zahl der von mir beobachteten Konjugations- 
exemplare allerdings nicht geschlossen werden. Eine gegenseitige 
Annäherung der Kerne während des Konjugationsaktes ist durch mich 
für Centropyxis aculeata (Ehrenb.) und Difflugia globulosa 
Duj. ebenfalls (Taf. IV, Fig. 21) konstatirt. Die Anwesenheit zweier 
Kerne bei der sonst stets einkernigen Difflugia pyriformis ist vielleicht 
auf die Einfuhr eines Kernes während des Konjugationsaktes zurück- 
zuführen. Eine Verschmelzung von Kernen ist durch die Beob- 
achtung BLocHMANN’s wahrscheinlich geworden, leider kann aber 
der betreffende Fall für die vorgenannten nicht maßgebend sein, 
weil weder in jedem Falle bei Euglypha. nach den Mittheilungen 
BLOCHMANN’S noch bei den vorgenannten, auf andere Testaceen- 
species bezüglichen Fällen das Resultat der Konjugation ein gleiches 
ist, nämlich die Entstehung eines einzelnen größeren Thieres aus 
der Vereinigung der beiden Konjugaten. Ein abschließendes Urtheil 
kann demnach über die Konjugation der Testaceen bis zur Stunde 
noch nicht gefällt werden, wenn auch die Vermuthung, dass dabei 
eine Verschmelzung von kurz vorher getheilten Kernhälften vor sich 
geht — eine Vermuthung, welche diese Vorgänge mit der Konjuga- 
tion sonstiger Organismen in Parallele brächte — bis jetzt nirgends, 
so weit ich sehen kann, auf ein Hindernis in dem Thatsachenmaterial 


78 L. Rhumbler, 


stoßen würde; denn auch vor oder nach der Eneystirung kann bei 
denjenigen Exemplaren, wo Eneystirung den Konjugationsakt kom- 
plieirt, eine Kerntheilung stattfinden oder stattgefunden haben. Auf 
die Konjugation folgt bei Euglypha nach BLocHMAnN’s Unter- 
suchungen bald Eneystirung bald Fortpflanzung durch Knospung, 
nach BürscaHLi bei Arcella eventuell eine Vermehrung durch innere 
Sprösslingsbildung. Meine Konjugationsexemplare von Cyphoderia 
stammten alle drei aus einer Grundprobe, welche am 19. December 
1893 aus der Kultur aufgenommen worden war, spätere Grundproben 
brachten keine Konjugationsexemplare; am 30. Januar 1894 traten 
dann die im vorigen Beitrage geschilderten Knospungspaare auf; 
doch liegen die beiden Zeiträume wohl zu weit aus einander, um 
die Knospung als erstmalige Folge des früheren Konjugationsaktes 
ansehen zu dürfen, wie sich denn auch in Präparaten vom 21. De- 
cember 1893 und 12. Januar 1894 schon Einzelindividuen finden, 
welche durch die bekannten Eigenthümlichkeiten auf ihre jugend- 
liche Existenz schließen ließen. x 

Wenn ich im Vorstehenden für die Wahrscheinlichkeit einge- 
treten bin, dass die Konjugation der Testaceen mit einer zu sehr 
verschiedenen Zeiten auftretenden Vereinigung frisch getheilter Kerne 
verbunden ist, und dass hierbei keine besonders konstituirten Mikro- 
nuclei auftreten, wie VERWORN meinte, so kann ich doch nicht unter- 
lassen auf einige Besonderheiten meiner Konjugationsexemplare von 
Cyphoderia aufmerksam zu machen. Es finden sich nämlich an 
verschiedenen Stellen des Protoplasmakörpers kleine roth gefärbte 
Gebilde von unbestimmter Gestalt und Größe, welche ihrer Färbungs- 
intensität nach etwa den Binnenkörpern innerhalb des Kernes ent- 
sprechen. Diese Gebilde sind in den Präparaten erst jetzt, nachdem 
dieselben über ein Jahr gelegen haben und mehrere Tage im Sonnen- 
licht gebleicht worden sind, erkennbar hervorgetreten. Sie machen 
den Eindruck von weichen, zähflüssigen Substanzquantitäten, die 
sich vielleicht in den Kanten der Protoplasmawaben mehr oder 
weniger zu kleinen Kugeln kontrahirt oder aber auch in mehreren 
an einander stoßenden Wabenlagen verbreitet haben, so dass paral- 
lele oder gerade Reihen (Taf. V, Fig. 5) durch sie formirt worden 
sind, welche voraussichtlich den zusammenhängenden Wabenreihen 
des Protoplasmas entsprechen. Man könnte diese fraglichen Gebilde 
für ausgestoßene Chromatin- oder Binnenkörpermassen halten, und 
in einem Austausch dieser Massen die Bedeutung des Konjugations- 
aktes suchen zu müssen glauben. Eine solche Anschauung hat 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 79 


einige Berechtigung, bei den Gregarinen findet z. B. während der 
Konjugation eine Vereinigung frisch getheilter Kerne sicher nicht 
statt, so dass die Beeinflussung der Kerne, die man während des 
Konjugationsaktes doch wohl nach Analogieschlüssen auch für die 
Gregarinen erwarten darf, auf eine andere als die von mir ver- 
muthete Weise geschehen muss. Die Kleinheit der soeben erwähn- 
ten Gebilde würde es verständlich erscheinen lassen, warum die 
Austauschvorgänge der Kernsubstanzen bisher im Dunkeln geblieben 
sind. Falls sich auch in der Folgezeit gegen alles Erwarten eine 
Kernkopulation als Begleiterscheinung der Testaceenkonjugationen 
nieht nachweisen lassen sollte, so würde ich für angemessen halten, 
nach jenen kleinen Gebilden auch bei anderen Species zu suchen. 
Vielleicht stellen die in Fig. 19 mit ? bezeichneten Körperchen in 
den konjugirten Cysten von Diftlugia elegans Ähnliches dar. Sie 
werden bei ihrer Kleinheit und wegen des Mangels einer bestimmten 
Struktur — letzterer verbietet ihre Koordination mit der von VER- 
WORN für Mikronuclei gehaltenen Gebilden — sich nur schwer nach- 
weisen lassen. Vorläufig halte ich sie für eine Masse, welche dazu 
bestimmt ist, sich zwischen den Mündungen der beiden Konjugaten 
als zusammenhaltender Kitt zu lagern. Die an den Mündungs- 
rändern des Konjugationsexemplars zum Zusammenhalt derselben 
(Taf. V, Fig. 5 rX) ausgeschiedene Kittsubstanz hat nämlich die- 
selbe Intensität der Eosinfärbung wie diejenige der fraglichen 
Körperehen angenommen, und wenn die Färbungsintensität als Zu- 
Sehörigkeitsattest verwendet werden soll, so hat die Kittmasse X 
bei meinen Präparaten dasselbe Recht wie die Binnenkörper mit 
den fraglichen Substanzen in Zusammenhang gesetzt zu werden. 
Bei dem Exemplar Fig. 4 hat eine Abscheidung von Kittmasse an 
den Mündungsrändern überhaupt noch nicht stattgefunden; die frag- 
lichen Substanztheilchen scheinen hier auch etwas reichlicher. 


\E 
Zur Mechanik und Phylogenie des Schalenaufbaues der Testaceen. 


a. Das Zustandekommen des dichten Schalengefüges. 


Ich habe schon in Nr. I dieser Beiträge (10b) zu zeigen versucht, 
dass das Gefüge des Tochtergehäuses von Difflugia elegans Penard ! 


! Von mir früher, dem damaligen wissenschaftlichen Standpunkt ent- 
sprechend, zu Difflugia acuminata Ehrenb. gerechnet. Neuerdings von 
PENARD aber richtig von ihr abgetrennt. 


S0 L. Rhumbler, 


durch rein mechanische Vorgänge zu Stande kommt. Das extra- 
thalam aufgespeicherte Baumaterial dieser Difflugie wird während 
des Sprossungsvorganges auf der ihm als Unterlage dienenden Kitt- 
masse (= innere Deckschicht), welche die Formgestaltung des Mutter- 
gehäuses annimmt, gegen das äußere Wasser hin vorgestoßen. Da- 
bei werden die einzelnen Bausteinchen durch den Reibungswider- 
stand des Wassers und durch die inneren Strömungen der Sarkode 
(Genaueres cf. loe. eit. p. 521) aus ihrer Anfangs radiär gerichteten 
Lagerung mit ihrer ganzen Breitseite in die Kittmasse eingelagert, 
während sie vorher nur mit einer Kante oder mit einer Spitze in 
derselben eingesenkt waren. Da die Kittmasse eine große Adhäsion 
zu den Steinchen haben muss — denn sonst könnte sie die Stein- 
chen nicht zusammenhalten —, so werden Steinchen mit breiterer 
Fläche stärker an sie herangezogen als solche mit kleinerer Fläche. 
Wo daher bei der Umlagerung größere und kleinere Steinchen mit 
einander in Konflikt gerathen, werden Steinchen mit größeren 
Flächen die kleineren Steinchen so lange verschieben, bis sie selbst 
für ihre breitere Fläche Platz gefunden haben, zumal die kleineren 
Steinchen durch geringeren Reibungswiderstand (im Wasser und auf 
der Kittmasse) leichter zu weichen vermögen als die größeren Stein- 
chen. Selbstverständlich müssen dabei noch besondere Fälle berück- 
sichtigt werden, so wird es z. B. vorkommen können, dass mehrere 
kleinere Steinchen, wenn sie von allen 'Seiten durch größere be- 
drängt werden, sich gemeinsam wie größere verhalten, und nun 
Steinchen zum Weichen bringen, deren Andrängen sie allein nicht 
gewachsen gewesen wären ete.ete. Die Größe des Tochtergehäuses 
braucht sich bei diesen Vorgängen keineswegs genau nach der Menge 
der aufgespeicherten Bausteinchen zu richten. Sind mehr Bausteinchen 
vorhanden als die Fläche des Tochtergehäuses zu fassen vermag, 
so werden nicht alle Steinchen zur vollkommenen Einlagerung ihrer 
Breitseite in die Grundmasse gelangen, sondern manche werden noch 
schräg in der Kittmasse eingesenkt bleiben; das Tochtergehäuse 
wird an einzelnen Stellen oder auch in seinem ganzen Umfange 
rauh und grobsandig erscheinen. Reicht dagegen die Zahl der auf- 
gespeicherten Steinchen zur Herstellung der Wand eines Tochter- 
Sehäuses nicht aus, so legen sich die Steinchen nur stellenweise in 
diehtem Gefüge an einander, während an anderen Stellen die Ge- 
häusegrundmasse frei zu Tage tritt und vorläufig wenigstens jeder 
sekundären Auflagerung entbehrt. Ich bezeichne derartige, von 
sekundären Auflagerungen entblößten Stellen in dem Schalengefüge 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. Sl 


als »Nacktstellen<, sie kommen bei allen sandigschaligen Testaceen 
vor, wenn sie hier auch gelegentlich sekundär von Pseudoquarzen 
(ef. p. 98 u. 99) verdeckt werden, sie fehlen auch den aus Kiesel- 
stäbehen bestehenden Schalen eben so wenig, wie den aus einzelnen 
kleinen Chitinplättehen zusammengesetzten Cyphoderia-Schalen. 
Der vordere des Plättchenbelages entbehrende Schalentheil (Taf. V, 
Fig. 2) stellt eine solche sehr ausgedehnte Nacktstelle dar, kleinere 
Nacktstellen finden sich oft am hinteren Ende der Schale. Man 
vergleiche z. B. Taf. V, Fig. 13 Nst, welche zugleich beweist, dass 
Tochter- und Mutterschale sich in dieser Beziehung ganz ungleich 
verhalten können, die Tochterschale kann eine Nacktstelle haben, 
ohne dass die Mutterschale eine solche gehabt zu haben braucht, 
oder umgekehrt. 

Das Zustandekommen dieser Nacktstellen ist auffällig; man 
hätte wohl eher eine gleichmäßige Vertheilung der Bausteinchen 
innerhalb der Gehäusegrundmasse erwartet, so dass also die Bau- 
steinchen in einem breitmaschigen Netz von Grundmasse eingelagert 
gewesen wären, vielleicht nicht aber vermuthet, dass sie an einzelnen 
Schalenstellen in enger Aneinanderlagerung ein regelrechtes Mauer- 
werk bilden, an anderen Stellen dagegen gänzlich fehlen würden. 

Für Difflugia elegans Penard mit ihrer extrathalamen Auf- 
speicherung des Baumaterials ist jedoch das Auftreten der Nackt- 
stellen leicht zu erklären. Beim Aufblähen der zum Tochtergehäuse 
bestimmten Kittgrundsubstanz wird die Kittgrundsubstanz ein Größen- 
stadium durchlaufen, welchem die vorhandenen Bausteinchen zur 
Herstellung eines lückenlosen Mauerwerks genügen. Wenn dann 
der aus der Mutterschale hervorgetretene Sarkodeballen weiter an- 
schwillt, werden sich nieht alle Mauersteinchen wieder von einander 
lösen, — denn zwischen den Steinchen sind kapillare Räume 
vorhanden, in welchen die noch flüssige Kittgrundmasse, 
die Steinchen fest zusammenhaltend, emporsteigen muss! — 
sondern es wird nur da ein Bersten des Mauerwerks erfolgen, wo 
den jeweils gegebenen Verhältnissen nach gerade die am wenigsten 
wirksamen kapillaren Räume liegen? Ist an der Stelle minimaler 
Kapillarattraktion erst ein Reißen des Mauerwerks eingetreten, so 


1 ef. A. WÜLLNER, Experimentalphysik. Leipzig 1874. Bd. I. p. 301. 

2 Die Wirksamkeit der kapillaren Zwischenräume ist natürlich ganz von 
Gestalt und Größe der an einander liegenden Steinchen abhängig, kann also 
an verschiedenen Stellen des Gehäuses sehr verschieden sein, da die Steinchen 
ganz beliebige Gestalt haben können. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd, 6 


82 L. Rhumbler, 


sind die anderweitigen Mauerstellen der Gefahr des Berstens ent- 
hoben. Denn mit der Entfernung der Rissränder nimmt die Kapil- 
larattraktion derselben in gleichem Schritte ab und, wenn schon vor 
dem Reißen an der künftigen Bruchstelle die geringste Kapillar- 
attraktion wirksam gewesen sein muss, so muss dies natürlich erst 
recht der Fall sein, wenn die Rissränder aus einander zu treten be- 
ginnen. 

Diese gewiss einfache Erklärung des Zustandekommens des 
Mauergefüges und der eventuellen Nacktstellen im Gehäuse der extra- 
thalam aufspeichernden Difflugia elegans hat aber zur Voraus- 
setzung, dass die Kittgrundmasse nieht in so breiter Schicht vor- 
handen ist, dass sie die Steinchen vollständig und allseitig also 
auch auf ihrer nach außen gekehrten Breitseite umfließen kann; 
denn sobald die Steinchen in der Kittgrundmasse quasi »unter- 
getaucht« lägen, könnten die kapillaren Spalträume nicht zur Wir- 
kung kommen. Es stimmt mit dieser Voraussetzung die Erfahrungs- 
thatsache, dass die Gehäusesteinchen der Difflugia elegans auf 
ihrer Außenfläche nackt zu Tage liegen. Bei dem neuen Genus 
Pontigulasia stellt die Kittgrundsubstanz nur eine äußerst dünne 
Lage dar, die nicht annähernd die Breite der aufgelagerten Bau- 
elemente erreicht, wie der Schnitt Taf. IV, Fig. 12 zur Genüge zeigt. 
Ich glaube, dass bei allen Testaceenschalen mit engem Gefüge die 
Lage der Kittgrundmasse dünner sein muss, als die Breite der auf- 
gelagerten Verstärkungsmittel — seien es Fremdkörper oder selbst 
abgeschiedene Substanzen. Wo die Verstärkungsmittel vollständig in 
die Kittgrundmasse eingetaucht lägen, da würde man mehrere Lagen 
derselben über einander und, wenn nicht, durch die Zahl zufällig 
zusammengedrängt, kein enges Gefüge zu erwarten haben. An ein- 
zelnen Stellen der Gehäusewand mögen unter besonderen Bedin- 
sungen aber solche Ausnahmezustände eintreten können — bei 
Leequereusia spiralis sieht man öfters, namentlich an der Hals- 
kerbe mehrere Stäbchen über einander liegen, ich glaube, dass sich 
hier in Folge von Oberflächenspannungsgesetzen breitere Schichten von 
Kittmasse zusammengehäuft haben, so dass die Kittschichtlage dieker 
wurde als die Höhe der Stäbchen. 

Wie kommt aber das ebenfalls eng gefüste Mauerwerk der Ge- 
häuse von intrathalam aufspeichernden Testaceen zu Stande. 
Hier findet keine Umlagerung der Steinchen statt, welche die erste 
Erzeugung eines Gefüges erklären könnte und auch die Wirkung 
der kapillaren Spalträume könnte ausgeschlossen erscheinen, da man 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 83 


auf den ersten Blick nicht einsieht, warum die Steinchen, Stäbchen 
oder Plättehen nicht allseits von der Kittmasse umgeben sein sollten, 
mit der sie doch gleichzeitig aus dem Inneren des mütterlichen 
Weichkörpers auf die Oberfläche der Knospe zu rücken scheinen. 


Ich glaube, dass die Verstärkungsmittel auch bei intrathalamer 
Aufspeicherung nie in die Kittmasse selbst eingetaucht liegen, son- 
dern immer der Oberfläche derselben von Anfang an aufgelagert sind. 
Die Oberflächenspannung der ausgeschiedenen Kittschicht kann ein 
solches Einsinken nämlich auch dann verhindern, wenn sonst die 
Masse der Kittschicht vollständig ausreichte die Verstärkungsmittel 
allseits zu umfließen — eben so etwa wie die Oberflächenschicht des 
Wassers den Wasserläufer (Hydrometra) zu tragen vermag, der im 
Inneren des Wassers zu Boden sinken würde. 

Die Kittmasse muss hierbei ihre Entstehung nothwendig immer 
innerhalb der im Mutterkörper aufgespeicherten Festigungsmaterialien 
nehmen, ihre Außenfläche darf mit der Kittmasse nicht in Berührung 
kommen. Da diese nun in der Kernumgebung aufgespeichert werden, 
so wird das erste Auftreten der Kittmasse in der nächsten Nähe 
des Kerns zu suchen sein. Man vergleiche hierüber Litt. 10c, p. 508 
und 509, wo ich schon für die Entstehung der Kittmasse in der un- 
mittelbaren Umgebung des Kerns auf Grund anderer, hier nicht zu 
wiederholenden Beobachtungen eingetreten bin!. 


Setzt sich nun die Kittmasse von der Kernumgebung aus nach dem 
aus der Schalenmündung hervortretenden Protoplasmatropfen hin in 
Bewegung, so folgen die Plättehen, auf der Oberfläche des Kittschicht- 
stromes schwimmend, dorthin, und treten als Decke auf die Oberfläche 
des Protoplasmatropfens, sobald der Kittschichtstrom sich hier aus- 
gebreitet hat, bez. von den Strömungen des Plasmas dort ausgebreitet 
worden ist. Auch auf einer Flüssigkeit schwimmende Körper suchen 
sich nämlich unter geeigneten Vorbedingungen in Folge von Kapillar- 
attraktion lückenlos an einander zu lagern, über oder unter einander 
können sie sich begreiflicher Weise nicht lagern, so lange sie die 
Oberflächenschicht der Flüssigkeit nieht durchbrochen haben, so lange 
sie also in die Flüssigkeit nicht vollständig eingetaucht sind. Streut 


1 Wenn bei ausgestorbenen Euglypha- und Trinema-Schalen oft der zu- 
rückgebliebene Kern unmittelbar von Plättchen eingehüllt erscheint (10c, p. 509), 
so sind hier die Plättchen jedenfalls von der um den Kern gelagerten, und 
durch die Berührung mit dem Wasser verdichteten Kittsubstanz an den Kern 
herangezogen worden. 

6* 


84 L. Rhumbler, 


man z. B. feinste Sandkörnchen auf eine Wasseroberfläche, so 
schwimmen die Sandkörnchen auf der Oberfläche und gruppiren sich 
zu einem zusammenhängenden, aber nur bis zu einem gewissen Grade 
dichten, einschichtigen Sandhäutchen, wenn die einzelnen Sandkörn- 
chen dicht genug aufgestreut wurden, um die kapillare Attraktion 
wachzurufen. Unter dem Mikroskop betrachtet, ist ein solches 
Sandhäutchen aber doch zu locker zusammengefügt, um direkt mit 
dem Gefüge einer Difflugienschale verglichen werden zu können. 
Die Kapillarkräfte zwischen Wasser und Sandkörnchen scheinen 
wohl stark genug von einander entfernt liegende Steinchen bis zur 
Berührung einzelner Kanten oder Ecken einander zu nähern, ihre 
Wirkung scheint aber nicht immer ausreichend, die Steinchen so 
lange zu verschieben, bis sie auf allen Seiten mit allen in der Ober- 
flächenschicht der Flüssigkeit gelegenen Kanten mit einander in 
Kontakt getreten sind. Sehen wir uns daher nach Verhältnissen um, 
unter welchen diese höheren Einordnungsarbeiten geleistet werden 
können. | 

Auf keinen Fall ist das Zustandekommen der engen Gefüge an 
die Thätigkeit eines lebenden Organismus gebunden, wie folgendes 
Experiment zur Genüge beweisen dürfte. Schneidet man die Kalk- 
säckchen, welche sich zu beiden Seiten der Wirbelsäule unserer 
Frösche befinden, an und saugt man dann ihren Inhalt, der mit 
zahlreichen, kleinen stäbchenförmigen Gipskryställchen angefüllt ist, 
mit Hilfe einer Kapillarröhre auf, so hat man nun in der Kapillar- 
röhre ein Material, das bloß auf einen Objektträger gestrichen zu 
werden braucht, um ein Gefüge zu erzielen, das in Bezug auf Lücken- 
losigkeit und kunstvollem Aussehen auch nicht ein Jota hinter den 
Mauerwerken der Testaceen zurücksteht. Die in den Kalksäckchen 
vorhandene Flüssigkeit vertritt die Stelle der Kittgrundmasse, die 
Gipskryställchen spielen die Rolle der Bausteinchen, Stäbehen oder 
Plättchen. Die Zusammenordnung der einzelnen Stäbchen zu dem 
Gefüge beginnt am Rande des aufgestrichenen Tropfens; hier lagern 
sich, wie man unter dem Mikroskop sehr deutlich wahrnehmen kann, 
die einzelnen Stäbehen mit hastiger Eile lückenlos an einander, und 
sobald die Gipsstäbchen am Tropfenrande verbraucht sind, schießen 
aus dem Inneren des Tröpfehens neue Stäbchen, wie von irgend 
einem »Tropismus« geleitet, nach den Rändern hin, um sich in 
kürzester Zeit ebenfalls in das Gefüge einzuordnen. Die Stäbchen 
scheinen lebendig geworden zu sein. Wenn der Tropfen nicht zu 
dick aufgestrichen worden ist, erhält man ein einschichtiges Gefüge; 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 85 


an der Stelle der ursprünglichen Tropfenmitte treten oft, wenn die 
Zahl der Stäbchen zur vollständigen Deckung der vom Tropfen ein- 
senommenen Fläche nicht ausreicht, einige Nacktstellen auf, die 
ihrem Aussehen nach ganz dem Aussehen der Nacktstellen aus ähn- 
lichen Stäbchen zusammengesetzter Testaceenschalen entsprechen. 
Wenn man anstatt des Aufstreichens auf einen Objektträger das 
Ende eines Glaswollfadens, das man durch Annäherung an ein 
brennendes Streichholz zu kolbiger Anschwellung gebracht hat, 
mit dem Kalksäckcheninhalt durch Eintauchen in denselben über- 
zieht, 8o überdeckt sich sehr häufig der ganze Glasfadenkolben mit 
einem lückenlosen Stäbchengefüge ohne Nacktstellen. Man erhält 
eine geradezu klassische Nachbildung von gewissen Difflugienscha- 


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Textfig. 2. Aufbau eines Tochtergehäuses Textfig. 3. Einschichtiges, lückenloses 
vonCyphoderia margaritacea. Kern Gefüge aus Gipskryställchen, durch 
schwarz, Körpersarkode punktirt, Schalen- Eintauchen eines kleinen Glaskölb- 
plättehen durch kleine Striche wiederge- chens in die Kalksäckchenflüssigkeit 
geben. kl, kleeblattähnliche Plättchen- des Frosches künstlich dargestellt. 

aggregate an der Baustelle. Nur am Kolbenhalse (R) finden sich 


mehrere Schichten von Krystallen 
über einander gelagert. Mit der ÖBER- 
HÄUSER’schen Kammer gezeichnet. 
: Vergr. ca. 400. 


len. Die Zusammenordnungsvorgänge konnte ich aber auf dem 
Glaskolben wegen technischer Schwierigkeiten nicht beobachten, 
auch ist hervorzuheben, dass sich um den Hals der Kolben (ef. die 
erwähnte, öfters beobachtete Mehrschichtigkeit der Stäbchenlage 
an der Halskerbe von Lecquereusia spiralis) meist mehrere 
Lagen von Stäbchen über einander legen (ef. Textfig. 3 A), so dass 


S6 L. Rhumbler, 


nach dem Kolbenhals hin die Ähnlichkeit mit Difflugiengehäusen in 
der Regel mehr oder weniger aufhört!. 

Die physikalische Erklärung scheint mir folgende: am Rande 
des Tröpfehens verdunstet die Flüssigkeit, in welcher die Gipsstäb- 
chen eingelagert sind, am raschesten. Die Flüssigkeitsschicht nimmt 
hier an Dieke schnell ab und wird bald dünner als die Stäbchen; 
die Stäbchen, die von der sinkenden Flüssigkeit nachgezogen wer- 
den, lagern sich in einer Schicht, weil die Flüssigkeit für mehrere 
Schichten hier nicht mehr die genügende Tiefe hat. Die zusammen- 
sedrängten Stäbchen werden in Folge der Kapillarattraktion in dich- 
tester Berührung zusammengeschoben. Die dichte Berührung der 
Stäbchen giebt einem äußerst feinen kräftig wirkenden Kapillarsystem 
seine Entstehung, welches die randwärts verdunstete Flüssigkeit durch 
neuen Zuzug? von Flüssigkeit aus der Tropfenmitte zu ersetzen 
strebt. Mit diesem Flüssigkeitszuzug werden neue Stäbchen aus der 
Tröpfehenmitte randwärts verschwemmt und durch Kapillarattraktion 
in das Gefüge eingezwängt. Der Zuzug dauert bei fortwährender 
Verdunstung so lange an, bis die Flüssigkeit in der Tröpfehenmitte 
aufgebraucht ist; da nun aus der Mitte desshalb fortwährend Stäb- 
chen fortgetrieben werden, so müssen gerade hier am leichtesten 
Nacktstellen entstehen können®. Bei den Glaskölbehen sammelt sich 
in Folge der für Flüssigkeiten geltenden Spannungsgesetze um den 
Hals der Kolben augenscheinlich eine besondere Menge von Kalk- 
säckchensubstanz an, sie dient dann als Bezugsquelle, eben so wie 
beim ausgebreiteten Tropfen die Tropfenmitte, für die auf der Kolben- 
oberfläche verdunsteten und zusammengelagerten Substanzen. 

Ersetzt man die Flüssigkeit der Kalksäckchen durch Gummi 
arabicum oder ein anderes Klebmittel, so gelingt der Versuch nicht, 
die Aneinanderlagerung der Gipsstäbchen ist dann nie eine voll- 
kommene; eben so schlugen all meine Versuche zur Erhaltung eines 
dichten Mauergefüges mit Sandkörnchen und Gelatine und Leim- 


1 Die trocken gewordenen Präparate lassen sich in Kanadabalsam ein- 
schließen und so für spätere Demonstrationen aufbewahren. 

2 Der Zuzugstrom wird als Kapillarstrom nicht tiefer sein als die Stäb- 
chen dick sind, zumal er sehr energisch fortgezogen wird. 

3 Wenn die zur Deckung der von dem Tropfen eingenommenen Fläche 
nothwendige Anzahl von Stäbchen nicht vorhanden war; bei einer Überzahl 
von Stäbchen werden dagegen hier gerade mehrere Schichten auftreten (von 
mir gelegentlich beobachtet), weil der kapillare randwärts gerichtete Strom nur 
stets eine Plättehenlage mitnehmen kann, und Überschüsse nur da zurückbleiben 
können, wo vor dem Eintrocknen die diekste Flüssigkeitsschicht vorhanden war. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 87 


lösungen fehl. Es müssen also ganz bestimmte Vorbedingungen bei 
der Entstehung enger Gefüge erfüllt sein. 

Als bestimmende Faktoren werden hierbei in Frage kommen: 
1) Die zwischen den Stäbchen und der Kittmasse herrschende Ad- 
häsion; von ihr hängt die Kraft der Kapillarwirkungen, also der 
Kapillarattraktion und zum Theil auch des kapillaren Zuzugsstromes 
aus der Tröpfchenmitte ab. 2) Die Erstarrungs- bez. Verdunstungs- 
geschwindigkeit der Kittmasse, und die dabei eintretende Kontrak- 
tion der Kittmasse, je schneller sie erstarrt, desto rascher werden 
die kapillaren Räume am Rande wieder wirksam, denn bei ihrer Ein- 
troeknung wird die Kittmasse schrittweise kleinere Räume einnehmen 
und desshalb im gleichen Schritte wirksame Partien der kapillaren 
Zwischenräume wieder frei geben. 3) Das Verhältnis zwischen spe- 
cifischem Gewicht der Stäbchen und demjenigen der Kittmasse. Je 
ähnlicher beide sind, desto leichter werden sich die Stäbchen be- 
wegen lassen, und desto seringere Arbeit werden sie zu ihrer An- 
einanderlagerung verlangen. 

Das specifische Gewicht der Gipsstäbehen und der Flüssigkeit, in 
welche sie innerhalb der Kalksäckchen eingelagert sind, ist nahezu 
gleich. Es geht dies schon aus der Thatsache hervor, dass sieh die 
Stäbehen innerhalb der Kalksäckchen meist in Molekularbewegungen 
befinden. Die Kittmasse der Testaceen verräth durch ihr stärkeres 
Liehtbrechungsvermögen, dass ihr wohl ganz allgemein eine größere 
Dichtigkeit, jedenfalls also auch ein größeres specifisches Gewicht 
zukommt als dem Protoplasma. Das specifische Gewicht des Proto- 
plasmas darf als größer als 1 angenonmmen werden (cf. VERWORN, 17b, 
p-. 101). Jedenfalls ist das specifische Gewicht der Kittmasse hier- 
nach nicht unerheblich größer als 1; ob es jedoch dem specifischen 
Gewicht des oft als Bausteinchen verwendeten Quarzes (2,5—2,8) 
gleichkommt, ist sehr die Frage und kann zum mindesten nicht ent- 
schieden werden!. Was aber zur Erfüllung des dritten Faktors fehlt, 
kann durch die beiden ersten ersetzt werden. Eine starke Adhäsion 
zwischen Kittmasse und Verstärkungsmaterial auf der einen Seite 
und eine starke Volumverminderung der Kittmasse bei ihrer Er- 
starrung auf der anderen Seite wird auch mit Festigungsmaterialien 


1 Bei dem Gehäusebau der Testaceen kommt übrigens, da die Vorgänge 
im Wasser stattfinden, wo die Materialien nach dem archimedischen Princip 
das Gewicht der verdrängten Wassermassen verlieren, nicht das eigentliche 
specifische Gewicht, sondern »spec. Gew. —1«, in Betracht. 


8 L. Rhumbler, 


fertig werden, deren specifisches Gewicht nicht unerheblich größer 
ist als dasjenige der Kittmasse. Dass nun die Adhäsion zwischen 
Bausteinchen und Kittmasse bei den Testaceen sehr groß sein muss, 
erhellt daraus, dass selbst große Steinchen bei dem Gehäuseaufbau, 
wo sie durch das Wasser bewegt werden müssen, nicht von der 
Kittmasse abfallen. Dafür aber, dass sich die Kittmasse der Teesta- 
ceenschalen bei ihrer Erstarrung stark kontrahirt, glaube ich in den 
eigenthümlichen Verbindungsbrücken, welche zwischen den einzelnen 
Plättehen des Cyphoderia-Gehäuses nach gewissen Behandlungen 
(ef. p. 51) wahrgenommen werden können, einen Schlagenden Beleg 
sehen zu dürfen. Wie ich gezeigt habe, erscheinen an dem spitzen 
Ende des trichterartig eingestülpten, in Bau begriffenen Hinterendes 
der Schale, die vorher lose neben einander im Weichkörper liegen- 
den Reserveplättchen auf der Oberfläche des in den Trichter ein- 
tretenden Protoplasmas zu .einschichtigen kleeblattartigen Aggregaten 
verschmolzen (Textfig. 4 AZ), diese Ag- 
gregate reihen sich nach dem Trichter- 
rande hin zu einem sehr undeutlichen 
Pflasterwerk, das erst am Umbiegungs- 
rande des Trichters die starre hexa- 
gonale Felderung der fertigen Schalen- 
oberfläche hervortreten lässt. Die 
einfachste Auslegung scheint mir hier 
folgende: Die Plättehen werden nach 
der Oberfläche des Protoplasmas hin 
verschoben und durch den trichterwärts 
gerichteten Protoplasmastrom zur Be- 
rührung an einander gedrängt, die 
Plättchen liegen auf der Oberfläche 
Toxtüg. 4. Aufbau eines Tochtergehäuses des Protoplasmas nur in einer sehicht 
von Gyphoderia margaritacea. Kern 
schwarz, Körpersarkode punktirt, Schalen- entweder weil sie dem Protoplasma 
en Bu Me Melt direkt. aufliegen, gleichsam auf ihm 
aggregate an der Baustelle. schwimmen, oder weil die zu ihrem 
Halte ausgeschiedene Kittschicht zu 
dünn ist, um mehrere Lagen zuzulassen. Auf alle Fälle tritt Kitt- 
masse an die Oberfläche des Protoplasmas und wird nun in die 
Zwischenräume der zusammengedrängten Plättehen durch Kapillar- 
attraktion hineingezogen. Die frisch abgeschiedene Kittmasse hat 
annähernd das Lichtbreehungsvermögen der Plättchen, sobald sich 
desshalb die Kittmasse zwischen die zur Berührung gekommenen 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—.V. 89 


Plättehen eingelagert hat, werden die zur Berührung gelangten 
Plättchenkanten undeutlich, und die Aggregate erscheinen kleeblatt- 
ähnlich ete.; in diesem Zustande werden sie an die Baustelle ange- 
schwemmt, wo die in den Kantenrillen (ef. p. 49, Taf. V, Fig. 145) 
befindliche Kittmasse sofort mit der Kittmasse der, zu dem undeut- 
lichen Pflaster bereits zusammengetretenen, Plättehen verschmilzt. 
Die Kittmasse geht nun allmählich ihrer Erstarrung entgegen, sie 
wird dabei dichter, stärker lichtbrechend als die Plättchen, lässt 
also die Plättehen nach dem Umbiegungsrande hin deutlicher her- 
vortreten, und kontrahirt sich dabei so stark, dass sie nicht 
mehr die ganze Länge der zwischen den Plättchen liegenden Fugen 
einnehmen kann, sondern in Folge der für Flüssigkeiten geltenden 


, ee nn A. ne 


a b d a b 


Textfig. 5. Schematische Darstellung der Ent- Textfig. 6. Schematische Figur, soll zeigen, 


stehung der zwischen den Plättchen der 
Cyphoderiaschale vorhandenen Bälkchen. a, die 
Kittmasse Ä ist in die, zwischen den Plätt- 
chen vorhandenen, Kapillarräume eingetreten 
und füllt sie vollständig aus. 5, die Kittmasse 
vermag in Folge der mit ihrer Erstarrung 
verbundenen Kontraktion der Kapillarräume 
nicht mehr vollständig auszufüllen, und zieht 


wie durch Erstarrung der Kittmasse K das 
Plättchen A in die Verlängerung der übrigen 
Plättchen hineingezogen wird. a, das Plätt- 
chen A in der Lagerung, welche es innerhalb 
der trichterartig eingezogenen Baustelle im 
Cyphoderia-Gehäuse einnimmt. D, das Plätt- 
chen A in seiner definitiven Lagerung im 
Schalengefüge. 


sich an den Ecken der Plättchen zu den 
Balken (X) zusammen. 


Spannungsgesetze zu einzelnen zwischen den Plättchen gelegenen 
Balken aus einander fließen muss (cf. Textfig. 5a mit 5). Der 
Kontraktion der Kittmasse ist dann jedenfalls auch direkt die Um- 
stülpung des Triehterrandes in die definitive Ebene der Tochter- 
schale zuzuschreiben; wenn die sich bei X, Textfig. 6 befindliche 
Kittmasse kontrahirt, muss das Plättchen A in die Verlängerung der 
beiden anderen Plättchen treten, welche in der Figur im Längsschnitt 
wiedergegeben sind. 

Es ist wohl selbstverständlich, dass die Kittmasse zuerst in einem flüssi- 
sen, wenn auch vielleicht schon zähflüssigen Zustand abgeschieden wird, und 
dass sie erst nachher erhärtet. Wenn Colloidsubstanzen erhärten, nehmen sie 
wohl ganz allgemein einen geringeren Raum ein, als vorher im flüssigen Zu- 


stand. Es steht also die Annahme der von mir geforderten Kontraktion der 
Kittmasse mit bekannten Eigenschaften ähnliche Körpergruppen in vollem 


9) L. Rhumbler, 


Einklang. Bei den Gipsstäbehenversuchen ist es augenscheinlich die Ver- 
dunstung des in der Kalksäckchenflüssigkeit enthaltenen Wassers, welche die 
Kalksäckchenflüssigkeit unter starker Kontraktion zur Erstarrung bringt; je 
stärker die Kontraktion dabei ist, desto stärker werden natürlich die Stäbehen 
an einander gepresst, desto enger wird schon allein durch die Erstarrung der 
Kittmasse das Gefüge, desto weniger braucht also die unter 3, p. 87 genannte 
Vorbedingung erfüllt zu sein. Die Erstarrung der Kittmasse beim Bau des 
Tochtergehäuses der Testaceen kann natürlich einem gewöhnlichen Ver- 
dunstungsvorgange nicht zugeschrieben werden. Mir scheint es wahrschein- 
lich, dass sie unter dem Einfluss des Wassers erstarrt, da die Erstarrung erst 
bei der Berührung mit dem Wasser eintritt; auch bei W in Fig. 7, Taf. V wird 
wohl gewöhnliches Wasser vorhanden sein!. 

Das durch Kittbalken verbundene Plättchengefüge der Cypho- 
deria erhält dann eine weitere Festigung durch eine neue Kitt- 
schichtlage, welche jedenfalls an der geeignetsten Stelle, nämlich 
am Umbiegungsrande des Trichters dem Gefüge aufgelagert wird; 
und welche die äußere Kittschichtdecke darstellt (Textfig. 4; die um 
die Schale herumgelagerte punktirte Schicht). Sie ist in Kalilauge 
leichter vergänglich als das Balkenwerk; man könnte sogar an- 
nehmen, dass sie nicht vollständig erstarrt, sondern klebrig bleibt; 
man hätte dann eine Erklärung für das Aneinanderkleben künstlich 
in Berührung gebrachter Schalen (cf. p. 60), das Ausbleiben des An- 
einanderklebens von ausgestorbenen Schalen, welche gleichfalls die 
äußere Deckschicht erkennen lassen, und das oben geschilderte Ver- 
halten der Diatomee lässt es aber zweifelhaft erscheinen, ob die 
Klebrigkeit der Schale, der klebrigen Beschaffenheit der äußeren 
Hülldecke zugeschrieben werden darf. 

Der Aufbau der Cyphoderia-Schale lässt sich also kurz dahin 
zusammenfassen, dass Plättehen an den Tricehterrand zusammen- 
seschwemmt werden, dass in die kapillaren Zwischenräume der Plätt- 
chen eine während der Erstarrung sich langsam, aber stark kontra- 
hirende Kittmasse eintritt, und nun die Plättchen zu festem Gefüge 
zusammenzieht, und dabei gleichzeitig eine Umstülpung des Anfangs 


1 Die geforderte Volumverringerung der Kittmasse deutet vielleicht dar- 
auf hin, dass aus der Kittmasse durch die unmittelbare Nähe des Wassers 
Substanzen ausgezogen werden, deren früherer Anwesenheit sie ihren flüssigen 
Zustand verdankte; vielleicht tritt auch eine chemische Umwandlung der Kitt- 
masse ein, bei welcher der neu entstehende Körper weniger Raum als der 
frühere einnimmt. Die Erstarrung der Kittmasse kann sich übrigens bis nach 
dem Trennungsvorgang der Tochter- von der Mutterschale verzögern. Neu ent- 
standene Euglyphen zeichnen sich bekanntlich durch ihr lockeres Plättchen- 
gefüge aus; erst später zieht hier augenscheinlich die erstarrende Kittmasse 
die Plättchen fester zusammen, 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 91 


tricehterartig nach innen geschlagenen Gefüges veranlasst!. Die An- 
lage der ersten Plättchenreihe dürfte wohl nach dem in Textfig. 7 


gegebenen Schema vor sich gehen. 


Der Schalenbau der intrathalam aufspeichernden Testa- 
ceen erhält dadurch ein enges Gefüge, dass eine große Menge von 


Bausteinen auf der Außenfläche einer 
in Gehäuseform ausgetragenen Kitt- 
massenschicht, so zu sagen schwimmt; 
dass durch die nahe Lagerung der 
Bausteinehen zwischen ihnen kapil- 
lare Räume auftreten, welche An- 
theile der Kittmasse in sich auf- 
steigen lassen. Die in die kapillaren 
Räume eingedrungene Kittmasse be- 
wirkt dann durch Adhäsion und 
ihre mit der Erstarrung verbundene 
Kontraktion die dichteste Aneinan- 
derlagerung selbst solchen Baumate- 


Textfig. 7. Schematische Figur, die muthmaß- 
liche erste Anlage einer Tochterschale von 
Cyphoderia darstellend. «a, die erste Plätt- 
chenlage ist in die Mutterschale eingestülpt, 
die Plättchen sind durch einen senkrechten 
Frontstrich besonders bezeichnet. 5, die erste 
Plättchenlage ist nach außen gestülpt; da- 
durch ist auch der Frontstrich von innen 
nach außen gekehrt worden; es findet also 
bei der Umstülpung gleichzeitig eine voll- 
ständige Umkehrung der einzelnen Plättchen 


. ae . . tatt. 
rials, das vermöge seiner specifischen n 


Schwere nur bis zu einem gewissen Grade den ordnenden Kapillar- 
kräften Folge leisten würde. 


b. Phylogenie des Sprossungsvorganges der Testaceen und System 
der Testaceen. 


Wenn man nach dem Grunde fragt, warum sich wohl der 
Schalenaufbau der Cyphoderia durch die Trichterbildung in so 
merkwürdiger Weise vom Schalenaufbau anderer Testaceen unter- 
scheidet, so darf wohl unbedenklich geantwortet werden, weil die 
Cyphoderia nicht im Stande ist, sämmtliches Baumaterial für die 
Tochterschale mit einem Male zur Stelle zu schaffen?; denn nur wo 
eine der Ausdehnung der Knospe entsprechende, oder annähernd ent- 
sprechende Anzahl von Bauelementen mit einem Male auf der Kitt- 
masse ausgebreitet wird, kann ein festes Gefüge entstehen, weil nur 


1 Wahrscheinlich wirkt auch die Erstarrung (Kontraktion) der äußeren 
Kittschichtlage bei dieser Umstülpung mit. 


2 Sei es, dass die Abscheidung der Plättehen an mehrere, wenn auch 
vielleicht dicht zusammenliegende Perioden geknüpft ist (cf. p. 70), oder, 
dass die Sarkode sich nicht bis zur Gestalt der Tochterschale aufzublähen 
vermag oder aus beiden Gründen. 


92 . L. Rhumbler, 


bei dichter Lagerung der Bauelemente die Kapillarkräfte zur Wir- 
kung kommen können!. 

Dadurch, dass die Plättchen erst allmählich zur Disposition 
stehen, wird eine ebenfalls allmählich wachsende, jeweils durch die 
zur Verfügung stehende Anzahl der Plättchen deckbare Fläche und 
ein Widerstand verlangt, gegen welchen die Plättchen bis auf Kapil- 
larwirkung zusammengeschoben werden. Dieser Widerstand ist durch 
den Umbiegungsrand des Trichters gegeben, die allmählich wach- 
sende Fläche ist der Trichter selbst. 

Ich habe schon früher den Sprossungsvorgang auf einen ur- 
sprünglichen Wachsthumsvorgang des Gehäuses zurückgeführt. Der 
ursprüngliche Wachsthumsvorgang ist noch in der extrathalamen 
Aufspeicherung bei Difflugia elegans u. A. angedeutet; diese Auf- 
speicherung ist vermuthlich aus einem appositionellen Gehäusewachs- 
thum, Längenwachsthum des Gehäuses durch Ansatz von neuem 
Baumaterial vor der Gehäusemündung dadurch entstanden, dass 
nicht gleichzeitig gesammelt und gebaut, sondern erst gesammelt 
und dann gebaut wurde. 

Bei Cyphoderia tritt es, um es noch einmal hervorzuheben, 
recht klar vor Augen, dass der Sprossungsvorgang einem allmäh- 
lichen Wachsthumsvorgang seine Entstehung verdankt; der Spros- 
sungsvorgang zeigt uns ein allmählich, wenn auch nicht sehr lang- 
sam wachsendes Schalenstück, das jedoch die Eigenthümlichkeit 
zeigt, dass es die Form der Mutterschale in umgekehrter Form 
wiedergiebt, indem nicht wie z. B. bei den polythalamen Thalamo- 
phoren der Fundus des Ansatzstückes auf dem Halse der Mutter- 
kammer angesetzt wird, sondern sich Mündung der Mutterschale und 
Mündung des Ansatzstückes gegen einander kehren. Diese Um- 
kehrung des Ansatzstückes ist vielleicht ursprünglich aus der extra- 
thalamen Aufspeicherung des Baumaterials entstanden, denn hier 
wird durch äußere Einflüsse das ganze Baumaterial umgekehrt; sie 
mag sich dann auf Formen wie Cyphoderia vererbt haben, bei 
der ja gleichfalls das gesammte Baumaterial eine Umkehrung er- 
fährt — wie man sich durch Textfig. 7 leicht überzeugen kann, die 
ursprünglich nach innen gekehrte, mit Strich versehene Plättchen- 


! Eine so leichte Beweglichkeit der Plättchen, wie sie bei den erwähnten 
Gipsstäbchen leicht zu beobachten ist, darf überdies für die Bauelemente der 
Testaceen-Gehäuse nicht angenommen werden; dazu ist ohne Zweifel die Kitt- 
masse zu zähflüssig. Es würde also schon hierdurch von vorn herein eine recht 
diehte Lagerung der Stäbchen erforderlich sein. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 95 


seite ist nach der Umstülpung nach außen gekehrt — doch ist mir 
im Einzelnen noch nicht klar, wie die Umkehrung des Baumaterials 
eine solche der Schalenform zur Folge gehabt haben kann, obgleich 
ich kaum zweifle, dass beide Umkehrungen mit einander in Zu- 
sammenhang stehen. Bei höher stehenden Formen, wie Euglypha, 
_ bei denen der ganze Wachsthumsprocess in einen einzigen Vorgang, 
in den Sprossungsvorgang nämlich, zusammengedrängt erscheint, ist 
schließlich die Umkehruug des Baumaterials unterblieben, während 
die Umkehrung der Form bestehen blieb. Erstere konnte unter- 
bleiben, weil das ganze Baumaterial mit einem Male in der nöthigen 
Menge zur Baustelle geschafft wurde (entgegen: Cyphoderia) und 
weil das Baumaterial auf seinem Wege nicht mit der umkehrenden 
Wirkung des Wasserwiderstandes (entgegen Difflugia elegans, Litt. 10 b) 
in Berührung kam. Die Umkehrung der Form blieb aber bestehen, 
weil sie die einfachste Weise der Erzeugung von neuen Schalen für 
die Tochterindividuen darstellte; die Wundstelle des von der Mutter- 
schale abgestoßenen Wachsthumstückes konnte zugleich als Schalen- 
mündung für das Tochterthier benutzt werden; eine Regeneration 
der Wundstelle war nicht nöthig. Die Thatsache, dass eine auf Um- 
wegen (hier: Umkehrung des Baumaterials, zuerst durch die extra- 
thalame, an das appositionelle Wachsthum anknüpfende, Aufspeiche- 
rung veranlasst) erreichte neue Errungenschaft (hier: Umkehrung der 
Schalenform) später bei phylogenetisch höher stehenden Formen auf 
einfachere Weise (hier: keine Umkehrung des Schalenmaterials bei 
Euglypha) zuwege gebracht wird, ist ja eine häufig vorkommende, 
jede palingenetische Entwicklung kann als Beispiel dafür gelten. 

Wenn die hier aufgestellte Reihe, wie ich überzeugt bin, richtig 
ist, so müssen die extrathalam aufspeichernden Testaceen, die ich 
als Familie der » Adjungentiidae« zusammenfassen will, wie ich früher 
schon behauptet habe, die phylogenetisch ältesten der mit sekun- 
dären Auflagerungen versehenen Testaceen sein, sie schließen sich 
an die uneingeschränkt wachsenden mit verdichteter |protoplasma- 
tischer oder gelatinöser Hülle ausgestatteten, aber durch keine Ver- 
stärkungsmittel gefestigte Formen an (Lieberkühnia, Leeythium, 
Diplophrys u. A. Näheres in Nr. I dieser Beiträge.) Letztere mögen 
in einer Familie der »Nuditestidae« vereinigt werden. 

Die Adjungentiidae werden wohl ausschließlich Formen um- 
fassen, deren Schale nur durch Fremdkörper gefestigt wird. 

An sie schließen sich dann die Formen mit Umkehrung des 
Baumaterials beim Sprossungsvorgang an, wie Cyphoderia. Ich 


94 L. Rhumbler, 


stelle für solche Formen die Familie der »Revolventiidae< auf. 
Zu den Revolventiidae werden voraussichtlich sowohl Formen mit 
Fremdkörperfestigung als solche mit selbstabgeschiedenen Stäbchen, 
Plättehen und dergleichen gehören. Man wird diese Formen von den 
Adjungentiidae einfach auf die Weise abzuleiten haben, dass die 
ursprünglich extrathalam aufgespeicherten Bausteinchen, mit der Kitt- 
masse, in welcher sie festgeheftet waren, in das Innere des Mutter- 
gehäuses eingeschlagen wurden, wo dann die Kittmasse zur Auf- 
lösung kam (Textfig. 8). Bei Aufbau des Tochtergehäuses musste 
dann aber wieder die phylogenetische frühere Stufe wenigstens in 
so weit durchlaufen werden, 
dass die  Festigungskörper, 
nachdem sie im Inneren des 
Mutterweichkörpers zu einer 
Schicht zusammengefügt, der 
extrathalamen Aufspeicherung 
entsprechend, wieder nach 
außen gewendet wurden. Die 
Zusammenfügung der Schicht 
geschah jedoch gleich in festem 
Gefüge, eine Abkürzung der 
Entwicklung, welche durch den 
Umbiegungsrand des Wachs- 


a b 
Textfig. 8. Schema zur Erläuterung der Entstehung thumstrichters möglich gEWOT- 


der intrathalamen Aufspeicherung b, aus der extra- EACH 
thalamen Aufspeicherung a. Die störende Verlage- den war. 
rung von Figur «a wurde in das Muttergehäuse hin- Die höchste Entwicklungs- 


eingezogen, die Steinchen derselben vertheilten sich . e . 
in der Sarkode (cf. Fig. b)). Wenn man sich in Fig. b stufe = Bezug auf Gehäusebil- 


die Sarkode eingezeichnet denkt, erhält man ein der dung nehmen sieherlieh Formen 
Fig. 7a entsprechendes Stadium. Das erste Bausta- 3 5 ö = 
ein, die ihr Gehäuse nach Art 


dium von Cyphoderia rekapitulirt somit wahr- 
scheinlich ein Aufsammlungsstadium ursprünglicherer der Euglypha aufbauen; man 
en könnte sie zur Familie der 
»Protrudentiidae« vereinigen. Dieser Familie gehören wohl die 
meisten Testaceen an, zu ihr werden sowohl sandschalige Formen, 
als solche mit chitinigen oder kieseligen, selbst abgeschiedenen, Ver- 
stärkungsmitteln der Schale gehören. Vielleicht lassen sich in dieser 
Richtung wieder, den Festigungsmaterialien, entsprechende Unter- 
gruppen bilden. 
Ich lasse eine kurze Aufstellung folgen: 
1. Familie: Nuditestiidae mit nackter, ungehindert wachsen- 
der Schale. Schalenentstehung durch Durchschnürung der gewach- 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 95 


senen Mutterschale in zwei Tochterschalen, z. B. Lieberkühnia, 
Diplophys, Leeythium. 

2. Familie: Adjungentiidae mit extrathalamer Aufspeiche- 
rung des Gehäusematerials und mit Umkehrung desselben beim Ge- 
häuseaufbau (Umkehrung durch äußere Faktoren bewirkt) z. B. 
Difflugia (?) elegans Pen. und Pontigulasia nov. gen., hierher 
auch jedenfalls: Difflugia (?) amphora, var. minor Penard, Pseudo- 
difflugia amphitrematoides Archer. | 

3. Familie: Revolventiidae. Mit intrathalamer Aufspeiche- 
rung des Baumaterials und Umkehrung desselben beim Gehäuseauf- 
bau. Bis jetzt nur Cyphoderia als hierher gehörig bekannt. 
| 4. Familie: Protrudentiidae. Mit intrathalamer Aufspeiche- 
rung des Gehäusematerials, ohne Umkehrung desselben beim Gehäuse- 
aufbau. Hierher: Euglypha, Difflugia urceolata Carter (nach 
VERWORN, 17a) und jedenfalls die meisten der übrigen Testaceen. 

Vorstehende systematische Betrachtungen sollen nur eine Skizze 
zu einem vorläufigen Entwurf darstellen, welcher vielleicht einmal 
bei Aufstellung eines natürlichen Systems eine Verwerthung finden 
kann. Es ist nicht zu bezweifeln, dass die vier Gruppen noch sehr 
heterogene Elemente enthalten werden; so wird man Formen mit 
spitzen Pseudopodien (Cyphoderia, Euglypha ete.) nicht ohne 
Weiteres mit Formen zusammenbringen dürfen, welche breite Pseudo- 
podien (Arcella, Difflugia ete. ete.) besitzen. 

Wenn aber etwa die letztgenannten Formgruppen sich durch wahre 
Übergänge zusammenhängend erweisen sollten, was durch ihren ganzen 
Bau, nicht bloß durch Schalenform dargethan werden müsste, so 
könnten sie, wenn auch vielleicht zu besonderen Unterfamilien ver- 
einist, in derselben Familie neben einander stehen bleiben. Auf die 
Komposition der Schalen, ob sie aus Steinchen, anderen Fremd- 
körpern, ob aus Kiesel-plättchen oder -stäbehen, ob schließlich aus 
Chitin-plättehen oder -stäbchen zusammengesetzt sind, wird man nicht 
allzuviel Gewicht legen dürfen, da bekanntlich (ef. p. 103) Übergänge 
von dem einfachen Steinbelag zum Belag selbst abgeschiedener Kiesel- 
bildungen und wohl auch zum Belag mit Chitinabscheidungen vor- 
handen sind. | 

Ich halte, wie aus dem Vorstehenden hervorgehen wird, Gehäuse 
mit Steinbelag für die ursprünglicheren an die nackten Schalen sich 
direkt anschließenden, von ihnen aus werden sich wohl die meisten 
Formen mit Chitinbelag und auch diejenigen mit Kieselbelag ableiten 
lassen; es scheint mir sehr zweifelhaft, ob sich Formen mit Chitin- 


96 L. Rhumbler, 


oder Kieselplättchen direkt von den Nuditestidae her entwickelt 
haben. Bei den Polythalamien, die eine, wenn auch scharf geschiedene, 
Parallelordnung zu den Testaceen darstellen, ist seither nur eine 
Form bekannt geworden, die ihre Gehäusewand aus selbst abgeschie- 
denen Plättchen zusammensetzt, Carterina, diese Form — und ich 
slaube dies von einem anderen sich eben so verhaltenden, neuen Genus, 
das im Planktonbericht beschrieben werden wird, ebenfalls behaupten 
zu können, — schließt sich an höher stehende Sandformen, nicht, 
wie man vielleicht erwartet hätte, an chitinhäutige Formen an, also ein 
Hinweis, dass selbst abgeschiedene Plättchen erst spät als Festigungs- 
materialien in Verwendung kamen. Vielleicht können letztere Gesichts- 
punkte bei Aneinanderreihung der einzelnen Genera innerhalb der 
Familien Verwendung finden, sandschalige Formen haben den Vortritt, 
ihnen folgen erst, durch Übergänge verbunden, Schalen mit Chitin- 
oder mit Kieselbelag. 

Der Sprossungsvorgang der Testaceen enthält ihre Em- 
bryonalgeschichte, und desshalb wohl vor Allem Hinweise auf ihre 
Verwandtschaftsverhältnisse; man wird es daher begreiflich fin- 
den, wenn ich auf eine eventuelle systematische Verwerthung des Spros- 
sungsvorganges hier in bestimmterer Form aufmerksam gemacht habe. 


c. Über die selbst abgeschiedenen Verstärkungsmittel der 
Testaceen-Schalen. 


Die meisten der von dem Weichkörper der Testaceen selbst ab- 
geschiedenen plättchen - oder stäbehenförmigen Gebilde zeichnen sich 
durch eine mehr oder weniger bestimmte typische Gestalt aus, einerlei 
ob sie kieseliger oder ehitiniger Natur sind; so z. B. die Stäbchen bez. 
Plättehen von Euglypha, Quadrula, Nebela, Cyphoderia, Ar- 
cella u. A. Wenn auch kleine Variationen hierbei nicht ausgeschlossen 
sind, so lässt sich trotz derselben doch allenthalben eine für die ein- 
zelnen Arten typische Normalgestalt an den Plättchen wohl ausnahms- 
los erkennen. | 

Anders ist es bei Leequereusia spiralis. Die Gestalt der 
kieseligen Gebilde, welche dieser Form als. Festigungsmaterial dienen, 
wechselt ganz ungemein, wie ein Blick auf die Fig. 3, Taf. IV zur Ge- 
nüge zeigen wird. WALLICH hat geglaubt, die äußerst varlirenden Stäb- 
chen seien direkte Umschmelzungsprodukte an Diatomeenpanzern, ja er 
führt die in ihrer Form so konstanten Quadrulaplättchen auf solche 
Umschmelzungsprodukte von Diatomeen zurück. BürscHLi (3, p- 30) ist 
dieser Ansicht entgegengetreten; PswArD hat dann die Ansicht ausge- 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 97 


sprochen, dass das Material der Plättehen und Stäbchen jedenfalls von 
aufgelösten Diatomeenpanzern und anderen kieseligen Fremdkörpern 
herrühre, dass dieses Material dann aber eine vollständig neue Form- 
gestaltung im Weichkörper erhalte, so dass man nicht, wie WALLICH 
glaubte, aus der Form der Plättehen auf die Diatomeenart schließen 
könne. Es ist zweifellos, dass man, wie PENARD angiebt, im Weich- 
körper der Leequereusia sehr häufig zerbrochene Diatomeenpanzer 
und korrodirte Stücke derselben antrifft; diese scheinen mir aber an 
sich nicht beweisend, sie können in diesem Zustand von außen auf- 
senommen worden sein; im Bodenschlamm trifft man sie nicht selten 
frei. Ihre Existenz ist vielleicht auf die Thätigkeit von Schnecken 
und ihrer leistungsfähigen Radula zurückzuführen; durch Zerfall der 
Schneckenfäkalien können sie wieder frei und dann von den Testa- 
ceen aufgenommen worden sein. Trotzdem habe ich einige Leeque- 
reusia-Stäbchen gefunden, welche an irgend einer 
Stelle eine ganz merkwürdige Ähnlichkeit mit 
Diatomeenpanzern erkennen ließen, während 
sie anderwärts die massive im Querschnitt runde 
Form inne hatten, welche den meisten Stäbchen 
der Lecguereusia zukommt; zum Theil trat Textfe. 9. Schalenstäbchen 
vonLecquereusia spira- 
hier das Gitterwerk noch hervor, zum Theil 1is (Ehrenb.), entweder aus 
schien auch die äußere Form und Größe einer un entetanten P) oder da. 
Diatomee noch gewahrt, während die Flächen- durch gebildet, dass mehr 
seiten des Diatomeenpanzers zu einer soliden m ke Diataneennannar 
Masse zusammengesunken und verschmolzen oder mit Bruchstücken von 
schienen (cf. Textfigur 9). Ich bin also nicht I Re he 
im Stande die Ansicht PEnArRD’s zu widerlegen; 
ich möchte aber zu bedenken geben, dass bei der großen Variabilität 
der Stäbchen wohl auch einmal eine Änlichkeit mit Diatomeen zufällig 
auftreten kann, und dass da, wo ein Stäbchen mit einer gefelderten 
Diatomeenfläche ausgestattet erscheint, sehr wohl eine sekundäre Ver- 
schmelzung eines noch nicht fest gewordenen Lecquereusia-Stäbchens 
mit einem Diatomeenpanzerstückchen stattgefunden haben kann. 
Wie ich schon früher klargestellt zu haben glaube (10d, p. 339), 
treten nämlich die Kieselstäbchen zuerst in Form kleiner Tröpfchen 
innerhalb des Weichkörpers auf, welche Anfangs bis zu einem ge- 
wissen Grade flüssig sind, in diesem Zustand bei Berührung mit ein- 
ander verschmelzen (Taf. IV, Fig. 3@) und dann erst allmählich er- 
starren. Die verschiedene Gestalt der Stäbchen, vor Allem die hier 
vorkommenden Ringbildungen (Taf. IV, Fig. 3 g, o und s), erklären 


Zeitschrift f. wissensch. um LXT. Bd. 7 


98 L. Rhumbler, 


sich auf die einfachste Weise durch die Annahme, dass zähflüssige, 
im Erstarren begriffene Massen vor ihrer völligen Erstarrung mit 
einander verschmolzen sind; es können bei diesen Vorgängen natür- 
lich auch recht gut Diatomeenstücke, ohne selbst flüssig geworden zu 
sein, mit eingeschmolzen werden. Die Einschnürungen, welche sich 
an manchen Stäbchen (Taf. IV, Fig. 3 c, d) noch wahrnehmen lassen, 
zeigen oft noch, wie viel kleinere Partien an dem Aufbau eines 
Stäbchens Theil genommen haben. Die Erstarrung der Stäbchen scheint 
nur sehr allmählich vor sich zu gehen, denn die verschlungenen und 
verzweigten Formen, die nicht selten sind (Taf. IV, Fig. 35, e, I; tz, 
w, x und z), sind wohl darauf zurückzuführen, dass noch nicht erstarrte 
und durch die Bewegungen der Sarkode hin- und hergewundene Stäb- 
chen mit einander in Berührung gerathen und dann gemeinsam er- 
starrt sind. Ich glaube, dass die vollständige Erstarrung der Stäbchen 
zumeist erst dann eintritt, wenn sie während des Sprossungsvorganges 
auf der Oberfläche des Tochtergehäuses angelangt sind. Es ließe sich 
nämlich anders gar nicht begreifen, wie sie bei ihrer so sehr will- 
kürlichen Gestalt und bei ihrer oft recht erheblichen Länge (Fig. 3 
bei derselben Vergrößerung wie Fig. 1 gezeichnet) sich den Wölbungen 
des Gehäuses, die ja an verschiedenen Stellen desselben sehr ver- 
schieden sind, zu einem so engen und glatten Gefüge anschmiegen 
können, wie es Regel ist (cf. Fig. 1, Taf. IV. Wären sie bei ihrer 
Zusammenlagerung nicht noch biegsam gewesen, so müssten sie von 
der Gehäusewand in einzelnen Theilen wenigstens abstehen, was ge- 
legentlich thatsächlich vorkommt, wie die Fig. 9 u. 10 bei Leıpy, 7, 
Taf. XIX beweist. Bei dem dort abgebildeten Exemplar sind die 
abstehenden Stäbchen augenscheinlich zu früh erstarrt. Nacktstellen 
kommen an den Lecquereusia-Gehäusen sehr häufig vor, oft aber 
liegen nur scheinbare Nacktstellen vor, indem die stäbchenlosen Stellen 
von einer äußerst dünnen, der inneren Deckschicht auflagernden 
Kiesellamelle überzogen werden. Die Anwesenheit der letzteren lässt 
sich durch Kochen mit Kalilauge, in welcher sie resistent, die Deck- 
schicht aber löslich ist, nachweisen; hier hat sich wohl zuletzt noch 
ein sehr dünnflüssiges Silikat zwischen den von den Stäbchen ge- 
lassenen Lücken ausgebreitet und ist dann erstarrt. Zuweilen werden 
solche Kiesellamellen von zarten Netzlinien in einzelne Felder getheilt 
(Taf. IV, Fig. 3 r); vielleicht ist hier die dünne Kieselschicht bei ihrer 
Erstarrung gesprungen. Oft findet man auch solchen Kiesellamellen 
noch einzelne Stäbchen aufgelagert, sie waren wohl auf der erst nach- 
träglich gedeckten Nacktstelle von den übrigen Stäbchen zu weit ent- 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 99 


fernt, um durch Kapillarkräfte den Anschluss zu erreichen (Taf. IV, 
Fig. 3m und n). 

Derartige selbstabgeschiedene Kiesellamellen kommen übrigens 
auch bei vielen Difflugien vor, die niemals Kieselgebilde in bestimm- 
terer Form, Stäbchen oder Plättchen abscheiden. Sie erreichen öfters 
eine erhebliche Dieke und sehen dann Quarzkörnchen sehr ähnlich; 
sie lassen sich aber von wirklichen Quarzkörnchen schon unter dem 
Mikroskop mit einiger Sicherheit dadurch unterscheiden, dass sie im 
polarisirten Licht nicht das Farbenspiel zeigen, welches die Quarz- 
körnehen in Folge der dem Quarz eigenthümlichen Drehung der 
Polarisationsebene auszeichnet. Bei gekreuzten Nicols werden sie 
unsichtbar, während die Quarzkörnchen in allen Farben erstrahlen. 
Sie erscheinen bei gewöhnlichem Licht oft bläulich-grün, haben in 
der Regel abgerundete Ecken (cf. PENARD 8, p. 17), ihr Hauptcharakte- 
ristikum ist aber wohl eine der Gehäusewand konforme Wölbung, 
welche namentlich bei größeren Plättchen sehr auffällig ist. Sie 
kommen bei fast allen sandschaligen Formen vor, verhältnismäßig 
häufig habe ich sie bei Difflugia pyriformis und Difflugia ele- 
Sans angetroffen, bei anderen Sandschalern sind sie seltener. Nach 
PENARD’s Angaben (l. ec. p.16) scheinen die Gehäuse von Difflugia fallax, 
D. lueida, D. lanceolata ganz aus solchen »Pseudoquarzen«, wie sie 
PENARD einmal nennt, zu bestehen. PENARD hält sie für mimetische 
Nachbildungen der Quarzkörnchen; er meint, dass die Thiere den 
Boden ihrer Umgebung nachbilden, und dadurch dem Auge ihrer Ver- 
folger, entgehen. Ich kann mich dieser Auffassung nicht anschließen, 
denn von Verfolgern, die den Difflugien einzeln nachstellten, ist nichts 
bekannt; und wenn die Difflugien von Detritusfressern mit Schlamm 
zusammen aufgenommen werden, etwa von Batrachierlarven, wird ihnen 
die mimetische Anpassung nichts nützen. Meine Ansicht ist folgende: 
Kieselsäure scheint fast allen Kittmassen der Testaceen beigemenst zu 
sein. Die meisten Difflugienschalen lassen sich zur Rothgluth erhitzen 
ohne aus einander zu fallen, sie werden dabei nur sehr gebrechlich 
(ef. p. 52). Ich glaube mit Pzxarp im Einklang, dass in der Kitt- 
masse befindliche Kijeselpartien bei Rothgluth zusammenschmelzen, 
während die chitinigen Bestandtheile der Kittsubstanz verbrennen, 
so dass nach Verlust des Chitins die Kittmasse zerbrechlicher wird, 
- aber wegen der verschmolzenen Kieselpartien nicht aus einander fällt. 
In der ungeglühten Schale ist auf keinen Fall die Kieselsäure der 
Kittschicht zu einem zusammenhängenden Gerüst verbunden, sonst 
könnten die Gehäuse nach Behandlung mit Kalilauge oder koncen- 


7E 


100 L. Rhumbler, 


trirten Mineralsäuren nicht aus einander fallen; die Kittmasse ist augen- 
scheinlich mit Kieselsäure nur imprägnirt. Die Produktion der Kiesel- 
säure von Seiten des Weichkörpers ist nun ganz offenbar — einerlei 
ob sie durch Aufnahme und Einschmelzen fremder Kieselkörper oder 
wie sonst erfolgt — außerordentlichen Schwankungen unterworfen. 
Dies geht schon daraus hervor, dass die Zahl der in einem Leeque- 
reusia-Gehäuse vorhandenen Kieselstäbchen ganz willkürlich schwankt, 
sie setzen bald das ganze Gehäuse zusammen, bald betheiligen sich 
von außen aufgenommene Quarzkörnchen, bald intakte, bald zer- 
brochene Diatomeenpanzer an dem Festigungswerk, ja sie können 
gänzlich fehlen, so dass dann die Gehäuse nur aus letzteren Fremd- 
materialien zusammengesetzt erscheinen. Lecquereusia steht auf 
einer Übergangsstufe zwischen sandigen Gehäusen und Schalen mit 
typischen Plättchen. Ist nur wenig Kieselsäure von dem Weichkörper 
produeirt worden, so bleibt sie auf eine Imprägnation der Kittmasse 
beschränkt, während Fremdkörper die weitere Festigung übernehmen. 
Ist eine größere Quantität von Kieselsäure vorhanden, so 
sammelt sie sich auf der imprägnirten Kittmasse zu Pseudo- 
quarzen an, erst auf der Gehäuseoberfläche erstarrend. Die 
Kittmasse scheint nur eine gewisse Menge von Kieselsäure festhalten 
zu können. Eine noch reichlichere Kieselabscheidung bewirkt schließ- 
lich eine Zusammenhäufung von flüssigem Silikat innerhalb des Weich- 
körpers, das aber schon hier allmählich zu erstarren beginnt! und 
desshalb zur Bildung der Stäbchen Veranlassung giebt. Gelegentlich 
sind sogar, wie die aus dem Gehäusegefüge manchmal, jedoch sehr 
selten, hervorragenden Stäbchen zeigen, die Stäbchen schon voll- 
ständig erstarrt, wenn sie auf der Oberfläche des Tochtergehäuses in 
das Mauerwerk desselben eingefügt werden. Hier ist ein Übergang 
zu dem schon in der Sarkode starren Zustand der Euglypha-Plättehen 
gegeben, ohne dass ich natürlich Euglypha von Leequereusia 
abzuleiten Neigung hätte; aber die Vorfahren der Euglypha werden 
sich ähnlich verhalten haben wie Lecquereusia?. 

Interessant ist es, dass eine Leequereusia, die ich für eine 
neue Species halte, auch in Bezug auf die Gestalt ihrer Kieselab- 


1 Vielleicht weil seine inneren Partien bei stärkerer Anhäufung den lösen- 
den Einwirkungen gewisser Protoplasmatheile entzogen werden. 

2 Man könnte die Nebela-Arten unbedenklich für die Vorläufer von Eu- 
glypha ansehen, wenn sich beide nicht durch breite und spitze Pseudopodien- 
bildung von einander unterschieden. Es kann aber noch nicht gesagt werden, 
ob dieser Unterschied trennende Beweiskraft besitzt oder nicht (ef. p. 95). 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 101 


scheidungen sich dem Plättchentypus, wie er bei Euglypha u. A. 
vorliegt, wenn auch nur in unvollkommener Weise annähert. Es 
scheint hier ein erster Schritt zur Weiterbildung gegeben. 

Lecequereusia modesta nov. spec. Gehäuse ähnlich wie bei 
Leequeur. spiralis, jedoch gedrungener; kurzer Schalenhals [der 
bei Leequ. spiralis größer ist, sich scharf vom kugligen Theil des 
Gehäuses absetzt und eine schwanenhalsartige Krümmung zeigt], 
mit breiter Basis, ohne schwanenhalsähnliche Krümmung dem 
kuglisen Gehäusetheil aufgesetzt. Verstärkungsmaterial selten 
Quarzkörnchen, wenig Kieselstäbchen, meist aus unregelmäßig 
abgerundeten Platten zusammengesetzt (Taf. IV, Fig. 2 P?2), die 
unter Umständen eine stärker lichtbrechende Innenpartie erkennen 
lassen (Pi). 

Levy hat ein unzweifelhaft zu dieser Species gehörendes 
Exemplar abgebildet, dessen ganzes Schalengefüge nur aus abge- 
rundeten Plättchen zusammengesetzt ist. Die Plättchen zeigen alle 
die stärker lichtbrechende Innenpartie (Leipy, 7, Taf. XIX, Fig. 23). 

Vielleicht wird man folgende Erklärung für das Zustande- 
kommen der Plättchen gelten lassen. Die Anfangs flüssigen Silikate 
werden innerhalb des Weichkörpers nicht mehr willkürlich hin und 
her geschoben, es finden in Folge dessen keine Verschmelzungen mehr 
statt, die Stäbchenbildung bleibt aus, der innere Theil der Ab- 
scheidungen (— stärker lichtbrechende Innenpartie) erstarrt voll- 
kommen, während die äußeren bis zu einem gewissen Grade noch 
flüssig bleiben. Erstarrter und zähflüssig gebliebener Theil haben 
Plättchenform angenommen, weil sich die Protoplasmawaben! bei der 
Ruhe, welche in dem abscheidenden Theil eingetreten ist, in einer der 
Oberfläche des Weichkörpers entsprechenden Weise abgeplattet haben, 
und weil die Abscheidung der Plättchen jedenfalls zwischen den Waben- 
lagen stattfand, so dass sie von dem Druck des Wabeninhalts der an- 
srenzenden Waben zur Plättchenform gezwungen wurden, 

Über die Mechanik der Plasmawaben und ihre Lagerung zur Oberfläche 
des Weichkörpers gedenke ich später eine ausführlichere Arbeit zu veröffent- 
lichen. Die koncentrische Abplattung von Partien einer leichter flüssigen 
Substanz (hier Wabeninhalt) innerhalb einer zähflüssigen (hier Wabenwand- 
masse), lässt sich aber schon durch einen einfachen Versuch anschaulich machen. 
Mengt man Öl mit Gummi arabieum zusammen und bläst das Gemisch aus 


einer Kapillarröhre heraus auf einen Objektträger, so nehmen die Öltropfen 
eine der Oberfläche des Gemisches koncentrische Abplattung an (Textfig. 10) 


! Die Wabenstruktur des Protoplasmas wird von allen neueren Rhizopo- 
denforschern anerkannt. 


102 L. Rhumbler, 


auch Schaumwaben (z. B. Seifenschaum) zeigen unter denselben Umständen die- 
selbe Abplattung; doch wird das optische Bild hierbei komplieirter. Die Abplat- 
tung wird durch den Druck bewirkt, den die aus der Kapillarröhre ausströmende 
Masse auf die bereits ausgeströmte ausübt. Auch im Zellinneren ist ja bekannt- 
lich der Druck meist oder immer größer als an der Zellperipherie, so wird z. B. 
bei Infusorien, deren Pellieula verletzt ist, das Entoplasma aus der Wunde her- 
vorgepresst. Bei den Testaceen kann aber 
schon desshalb eine Druckvergrößerung 
innerhalb des Weichkörpers zur Zeit der 
Plättchenabscheidung angenommen werden, 
weil das später bei dem Sprossungsvorgang 
stattfindende Hervorquellen des Protoplasmas 
ebenfalls auf eine innere Druckvermehrung 
zurückgeführt werden darf. [Wenn das Auf- 
quellen des Protoplasmas, beim Sprossungs- 
vorgang, durch Wasseraufnahme ‚stattfindet, 
so wird also die Wasseraufnahme vermuth- 
lich vom Centrum des Weichkörpers aus- 
sehen; die Wasseraufnahme wird aber vor 
dem Sprossungsakt immer nur so weit 
vor sich gehen, als es der dem Druck 
f el der Innenschichten entgegenwirkende Druck 
Textig. 10. Bin Gemisch aus zähfüss- ger Hußeren Plasmaschichten, vielleicht ein 
gem Gummi arabicum und Ol, welches R ” q 
aus einer Kapillarröhre hervorgepresst einfacher Oberflächendruck, der ein recht be- 
wird. Gummi arabicum = punktirt; Öl- deutender zu sein scheint, zulässt. Erst wenn 
. En u en platten der Druck der Oberfläche beim Sprossungs- 
sich in einem der erdäche des aus- ee 
fließenden Gemisches konformen Sinne ab. Mean unbekannten Gründen nach- 
ale ya. lässt, wird die Wasseraufnahme eine er- 
giebigere.] 

Beim Austragen der Plättehen runden sich dann die noch nicht 
erstarrten, peripherischen Partien der Plättehen in Folge der für 
Flüssigkeiten geltenden Spannungsgesetze mehr oder weniger ab; ihr 
geringeres Lichtbrechungsvermögen ist vielleicht dem Umstande zu- 
zuschreiben, dass sie unter geringerem Drucke auf der Außenseite 
des Gehäuses erstarrt sind, als die unter Wabendruck fest gewordenen 
centralen Plättchentheile. 

Die wenigen Euglyphen, die ich selbst gesehen habe, zeigten 
ihre Reserveplättchen immer in sehr regelmäßiger, der Schalen, bez. 
Weichkörperoberfläche parallel gerichteter Lagerung, um den Kern 
herum angeordnet — dies spricht für meine Auffassung. Der Plätt- 
chendurchmesser braucht dem Durchmesser der Protoplasmawaben in 
keiner Weise zu entsprechen, weil die Zahl der Wabenreihen, die 
sich an der Abscheidung der Plättchen betheiligen, bei den ver- 
schiedenen Arten sehr verschieden sein kann; es können also große 
und kleine Plättehen auf dieselbe Weise erklärt werden, ohne dass 


man zu der Annahme einer entsprechend verschiedenen Wabengröße 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 103 


des Protoplasmas großplattiger und kleimplattiger Formen gezwungen 
wäre. Die meist vorkommende, hexagonale Form der Plättchen ist 
vielleicht die Folge einer entsprechenden Anordnung der Plasma- 
waben!); ihr meist einheitliches Lichtbrechungsvermögen (ohne abge- 
setzte Innenpartie) weist darauf hin, dass sie an ihrem Entstehungs- 
ort auch ihre volle Erstarrung erreichen. 

Für die kleinen Plättehen der Arcellenschale möchte ich jedoch noch eine 
andere Herkunft für wahrscheinlicher halten. Sie erscheinen als hohe sechs- 
eckige, innen mit einer Flüssigkeit gefüllte, kleine Prismen (ef. BürschHLı, »Proto- 
z0a<, p. 20 u. 21). Ich glaube, dass sie ihre Entstehung aus kleinen kugeligen 
Tröpfehen, etwa Phäosomen, nehmen, die, auf der Außenseite der Schale ange- 
kommen, vielleicht durch die unmittelbare Berührung mit dem Wasser an ihrer 
Oberfläche erstarren, oder eine Niederschlagsmembran abscheiden, und dabei 
sich durch gegenseitigen Druck? zu sechseckigen Prismen abplatten, etwa wie 
die Zellen eines Cylinderepithels. So viel ich weiß, sind sechskantige Reserve- 
plättchen im Arcellenweichkörper noch nicht gefunden worden, ihre Modellirung - 
könnte also sehr wohl erst während des Sprossungsvorganges der Arcellen vor 
sich gehen. 


Wenn diese Anschauungen richtig sind, ergiebt sich also folgende 
Reihe für die Kieselplättchen. Eine ähnliche Reihe mag für die 
Chitinplättchen existiren, wenn schon Sonderbildungen (Arcellenplätt- 
chen) hier sehr wahrscheinlich vorkommen. 1) Fremdkörper, zur 
Deekung der Schalenkörper ausreichend — Kittschieht mit Kiesel 
imprägnirt. 2) Fremdkörper, zur Deckung der Schalenoberfläche 
nicht ausreichend — Nacktstellen. Kiesel dringt aus der Kittschicht 
hervor und erzeugt Pseudoquarze. 3) Wenig Fremdkörper, die Kiesel- 
säure sammelt sich in flüssigem Zustande innerhalb der Muttersarkode 
an und wird durch die Bewegungen derselben zu verschieden ge- 
stalteten Stäbchen vor ihrer Erstarrung verschmolzen (Leeque- 
reusia spiralis). 4) Keine Fremdkörper, selten Kieselstäbchen; 
die flüssigen Kieselsubstanzen werden im Weichkörper wenig oder 
gar nicht verschoben, sie erstarren desshalb unter dem Druck der 
Protoplasmawaben zu Plättchen; ihre Erstarrung ist aber keine voll- 
ständige (Lecquereusia modesta nov. spee.). 5) Die flüssigen Kiesel- 
substanzen kommen ohne störende Bewegungen der Muttersarkode 


! Für die vierseitigen Quadrulaplättchen kann jedoch wohl kauman eine 
solche Auffassung gedacht werden, ihr Zustandekommen ist mir noch unver- 
ständlich. 

?2 Der Druck natürlich dadurch hervorgerufen, dass eine große?Zahl in 
Erstarrung begriffener Tröpfchen auf einer kleinen Fläche beim Sprossungs- 
vorgang zusammengedrängt werden. 


104 L. Rhumbler, 


unter dem Druck der Plasmawaben zur Erstarrung, es entstehen 
regelmäßige Plättchen (Euglypha u. A.). 


Göttingen, Zool.-zoot. Institut, 18. August 1895. 


Anhang, 


Diagnosen der in den Beiträgen III—V genannten neuen Testaceen und 
Bemerkungen zu Difflugia pyriformis Perty. 

Difflugia pyriformis Perty. Die von mir in diesen Bei- 
trägen (III—V) behandelten Exemplare besitzen birnförmige Gestalt, 
ihr Gshäusegefüge ist dicht, besteht meistens aus Quarzkörnchen, 
denen nur sehr selten andere Fremdmaterialien beigemengt sind. Die 
Längsmesser der Gehäuse sind 0,096—0,135 mm lang, ihr größter 
Breitenmesser beträgt 0,054—0,072 mm. 

Das aus zahlreichen Messungen genommene Mittel des Gehäuse- 
längsmessers von Thieren ein und derselben Kultur betrug: 


im Oktober 1892 — 0,1188 mm 
im November 1892 — 0,1201 - 


im März 1893 0.121072 
im April 1893 — 02722 
im Mai 1893. — 0.191857 - 
im Juni 1893, — 011607 2 
im Juli 1893. — 0, 11602 


Die im Frühjahr erzeugten Thiere scheinen hiernach größere 
Gehäuse zu besitzen, als die im Sommer und Spätherbst erzeugten. 

Difflugia asterisca sp. nov. Form des Gehäuses der vorigen 
Art sehr ähnlich, unterscheidet sich von Difflugia pyriformis 
hauptsächlich durch den eigenartigen Bau ihres Kernes, der sehr 
an einen Kernzustand erinnert, wie er jüngst von SCHAUDINN 
(11) bei Amoeba binucleata Gruber beobachtet worden ist. Im 
Centrum des Kerns findet sich ein Aggregat von kugligen Binnen- 
körpern (vielleicht Chromatinkörper), um dieses Aggregat liegt 
eine hell aussehende, von feinen Strahlen durchsetzte Schicht einer 
wenig lichtbrechenden Substanz, ihr folgt als breite Randschicht der 
deutlichen Kernmembran anliegend, eine stärker lichtbreehende Sub- 
stanz, welche sich in Karminfarbstoffen außerdem stärker färbt, als 
die von Strahlen durchsetzte Mittelschicht (cf. Taf. IV, Fig. 18) 


. 
, 


Kerne von Difflugia pyriformis habe ich nie in ähnlichem Zu- 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 105 


stande gefunden. Meine zahlreichen Exemplare stammen vom Titi- 
moor bei Freiburg und wurden zu verschiedenen Zeiten stets mit 
demselben Zustand des Kernes angetroffen. 

Pontigulasia gen. nov. Das neue Genus Pontigulasia unter- 
scheidet sich von Difflugia vor Allem durch den Besitz einer Schlund- 
brücke, welche in einiger Entfernung von der Mündung balkenartig 
die beiden Breitseiten der etwas zusammengedrückten Gehäuse ver- 
bindet. Die Brücke lässt sich durch die Gehäusewand hindurch erst 
an aufgehellten (Nelkenöl, Kanadabalsam etc.) Gehäusen wahrnehmen, 
bleibt aber auch dann noch undeutlich, dagegen ist sie immer sofort 
erkennbar, wenn man das Gehäuse so orientirt, dass man in die 
Mündung desselben hineinsehen kann (Taf. IV, Fig. 13a). Die 
Schlundbrücke besteht aus einer braunen Chitinmasse, der unter 
Umständen kleinste Steinchen eingelagert sind. Die Pseudopodien 
nehmen häufig eine hirschgeweihartige, flechtenförmige Form an 
(Taf. IV, Fig. 22 und 24). Die Aufspeicherung des Gehäusematerials 
geschieht extrathalam (Fig. 5, 7 und 24). Zwischen den Fugen der 
Bausteinchen werden bei alten Schalen häufig gelbe bis dunkelbraune 
Perlen von Kittmasse ausgeschwitzt (Taf. IV, Fig. 6). Selbstabge- 
schiedene Kieselbildungen fehlen. Der Kerm stellt eine von einer 
deutlichen Kernmembran umhüllte Blase mit membranständigen 
Binnenkörpern dar (Taf. IV, Fig. 28). Die von mir beobachteten 
Individuen ließen sich in drei Kategorien sondern, welche ich für 
eben so viel Species halte. Sie stammten alle drei aus den Gewässern 
des kleinen Hagens bei Göttingen. Die Kultur starb aus, bevor ich 
Reinkulturen der drei Formen anlegen konnte. 

Pontigulasia compressa nov. gen. nov. sp. Schale taschen- 
förmig ziemlich stark zusammengedrückt (Taf. IV, Fig. 13a und 5). 
Bevorzugt Diatomeen als Baumaterial. Länge — 0,13—0,14 mm, 
Breite = 0,10 mm. 

Pontigulasia incisa nov. gen. nov. sp. Gehäuse weniger 
zusammengedrückt als vorige; der vordere Gehäusetheil setzt sich auf 
Schlundrückenhöhe durch eine mehr oder weniger tiefe Rinne von dem 
hinteren Schalentheil ab (Taf. IV, Fig. 5). Länge = 0,12--0,15 mm, 
Breite — 0,08—0,09 mm. 

Pontigulasia spiralis nov. gen. nov. sp. Das Mündungs- 
ende des Gehäuses legt sich mit schwacher Krümmung dem Fundus- 
theil desselben an. Unterscheidet sich von Lecquereusia spiralis 
vor Allem durch den Besitz der Schlundbrücke, dann durch den gänz- 
lichen Mangel selbstabgeschiedener Kieselstäbchen. Auffallend ist das 


106 L. Rhumbler, 


häufige Vorkommen von Doppelgehäusen (Fig. 6, 7, 8), deren Wohn- 
raum mit einander in Verbindung steht (bei etwa 3°/, meiner Exem- 
plare beobachtet). Länge — 0,12—0,13 mm, Breite = 0,11—0,12 mm. 

Die neue Species Leequereusia modesta ist p. 101 beschrie- 
ben worden. 


Nachschrift: Zu p. 77 ist zu bemerken, dass auch Jawo- 
kowskyY!, analog der Beobachtung BürscaLr's an Arcella, nach 
der Konjugation von Difflugia globulosa Duj. Kernvermehrung 
in beiden Thieren und hierauf Auswanderung von amöbenartigen 
Schwärmern beobachtet hat. 


Die in den Beiträgen III—V citirte Litteratur, 


Die mit * bezeichneten Abhandlungen enthalten nähere Angaben über 
Cyphoderia margaritacea Schlumb. 


1. H. Branc, »Les Difflugies de la faune profonde du Lac L&man<. Recueil 
ee de l’Universite de Lausanne. 1892. 

2. F. BLocHmAnn, »Zur Kenntnis der Fortpflanzung von Euglypha alveo- 
lata Duj.<. Morphol. Jahrbuch. Bd. XIII. 1888. p. 173—183. Taf. V. 

3. 0. BürscHLı, »Protozoa« in: Dr. H. G. Broxn’s Klassen und Ordnungen 
des Thierreichs. Bd. I. Leipzig u. Heidelberg 1880—1882. 

4. *H. J. CARTER, »On freshwater Rhizopoda of England and India«. Annals 
and magazine of natural history. 3. ser. Bd. XIII. 1864. p. 18—39. 
Tara 

5. * FRESENIUS, »Beiträge zur Kenntnis mikroskopischer Organismen<. Abhand- 
lungen, herausgeg v. d. SENCKENBERG’schen Naturforschend. Gesellsch. 
Bd. II. 1856—1858. p. 211—242. Taf. X— XI. 

6. *A. GRUBER, »Die Theilung der monothalamen Rhizopoden«. Diese Zeitschr. 

Bd. XXXVI. 1882. p. 104—124. Taf. IV u. V. 
*J. LEIDY, »Fresh-water Rhizopods of North-America<. Report ofthe United 
States geological survey of the territories. Vol. XII. Washington 1879. 

8. *E. PENARD, »Etudes sur les Rhizopodes d’eau douce<. M&moires de la 
Societe de Physique et d’Histoire Naturelle de Geneve. Tome XXXI. 
No. 2. 1890. p. 1—230. Pl. I-XI. 

9. *M. PERTY, »Zur Kenntnis der kleinsten Lebensformen in der Schweiz«. 
Bern 1852. 

10a. L. RHUMBLER, »Die verschiedenen Cystenbildungen und die Entwicklungs- 
geschichte der holotrichen Infusoriengattung Colpoda«. Diese Zeitschr. 
Bd. XLVI. 1888. p. 549—601. Taf. XXXV1. 


| 
. 


! A. JAWOROWSKY, »Ein kleiner Beitrag zur Vermehrungsweise der Süß- 
wasserrhizopoden«. Odbitka z »Kosmosu« Zeszyt IV. Lwow 1892. p. 15 u. 16. 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 107 


10b. L. RHUMBLER, »Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. I. Über Entstehung 
und sekundäres Wachsthum der Gehäuse einiger Süßwasserrhizopoden«. 
Diese Zeitschr. Bd. LII. 1891. p. 515—550. Taf. XXXI. 

10e. Derselbe, >II. Sacecammina sphaerica M. Sars«. Diese Zeitschrift. 
LVII. 1894. p. 433—617. Taf. XXI—XXV. 

10d. Derselbe, »Über Entstehung und Bedeutung der in den Kernen vieler Proto- 
zoen und in Keimbläschen von Metazoen vorkommenden Binnenkörper 
(Nucleolen)«. Diese Zeitschr. Bd. LVI. 1893. p. 328—364. Taf. XVII. 

10e. Derselbe, »Eine Doppelfärbung zur Unterscheidung von lebenden Sub- 
stanzen und von abgestorbenen oder anorganischen Substanzen nach 
ihrer Konservirung«. (Im Anschluss hieran einige Mittheilungen über 
Rhizopoden.) Zool. Anz. 1893. Nr. 411 u. 412. 

10f. Derselbe, »Entwurf eines natürlichen Systems der Thalamophoren«. Nachr. 
der K. Gesellsch. der Wissensch. zu Göttingen. Math.-phys. Klasse. 
1895. p. 51—98. 

10g. Derselbe, »Über die phylogenetische Bedeutung der entosolenen Lageninen«. 
Zool. Anz. 1895. Nr. 474. 

11. F. ScHaupıss, »Über die Theilung von Amoeba binucleata Gruber«. 
Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde Berlin. Jahrg. 1895. p. 130—141. 

12a. W. ScHEWIAKOFF, »Über karyokinetische Kerntheilung bei Euglypha 
alveolata«. Morphol. Jahrb. Bd. XIII. 1888. p. 193—258. Taf. VIu. VI. 

12b. Derselbe, >»Über die Natur der sogenannten Exkretkörner der Infusorien«. 

Diese Zeitschr. Bd. LVII. 1893. p. 32—56. Taf. II. 

13. *M. P. SCHLUMBERGER, »Sur quelques nouvelles especes d’Infusoires de 
la Famille des Rhizopodes<. Annales des sciences naturelles. 3® serie. 
Bd. III. 1845. p. 254—256. 

14. *F. E. SCHULZE, »Rhizopodenstudien. III.< Archiv für mikr. Anat. Bd. XI. 
1875. p. 94—139. 

15. *M. Schutze, »Über den Organismus der Polythalamien«. Leipzig 1854. 

16. *FR. Stem, »Über Süßwasserrhizopoden«. Sitzungsberichte der Böhmischen 
Akademie. Januar 1857. Bd. X. Berichte der Sektionen p. 42. 

17a. M. VERWORN, »Biologische Protistenstudien<. Diese Zeitschr. Bd. XLVI. 
1888. p. 455—470. 

17b. Derselbe, »>Allgemeine Physiologie. Ein Grundriss der Lehre von Leben.« 
Jena 1895. 

18. G. C. WALLIcH, »>On the Extent and some of the Prineipal Causes of 
Structural Variation among the Difflugian Rhizopods<. Ann. mag. nat. 
hist. 3. ser. Bd. XIII. 1864. p. 215—245. Taf. XV u. XV. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IV. 


Alle Figuren unter Anwendung der OBERHÄUSER’schen Kammer gezeichnet. 

Fig. 1. Leequereusia spiralis (Ehrenb.). Gehäuse aus verschieden 
gestalteten Kieselstäbchen zusammengesetzt. Vergr. 360,1. 

Fig. 2. Leequereusia modesta nov. spee. (ef. p. 101). Gehäuse aus 
Kieselstäbchen (St) und Kieselplättchen (Pl), — zum Theil letztere mit centra- 
len Verdickungen (Pl) — zusammengesettz. Vergr. 360/1. 


108 L. Rhumbler, 


Fig. 3. Verschiedene Formen der die Schale von Leequereusia spi- 
ralis zusammensetzenden Kieselbildungen; isolirt und in Wandstücken dar- 
gestellt (»n, n, g, r u. v). Vergr. 360/1. 

Besonders auffallend sind: 

a, Entstehungszustand der Stäbchen im Inneren des Weichkörpers; 
‘ce u. d erinnern durch perlschnurartiges Aussehen an ihre Entstehung; 
9, o u. s, mehr oder weniger vollkommene Ringformen; 

m, langgestreckte dünne Stäbchen in eine homogene Kiesellamelle ein- 
gebettet; 

n, kleine Stäbchen in eine homogene Kiesellamelle eingebettet, welche 
durch zarte Netzlinien in einzelne Felder getheilt erscheint; 

q, Stäbchen dicht an einander gelagert; 

r u. v, Stäbchen loser zusammengelagert, so dass die homogene, in 
Kalilauge lösliche Kittmasse zwischen ihnen hindurch sichtbar wird. 
Bei v»* eine Diatomee; 

y, Stäbchen mit einer kugeligen Anschwellung (ef. auch x u. r). 

Verzweigte Formen in db, e, /, £t, w, x u. 2; geschlängelte Formen in f, p, 
uuY. | 
: Fig. 4. Wandstück aus einer sehr regelmäßig aufgebauten Schale von 
Lecquereusia spiralis. Die Stäbchen zeigen keine Unebenheiten, sind von ähn- 
licher Größe und meist halbmondförmig gekrümmt. Vergr. 400/1. 

Fig. 5. Pontigulasia incisa nov. gen. nov. spec. (cf.p.105). exSt, extra- 
thalam aufgespeicherte Steinchen; Ps, Pseudopodien; K, Schalenkerbe; SB, 
Schlundbrücke. Vergr. 217/1 (ef. Fig. 22—25). 

Fig. 6-8. Pontigulasia spiralis nov. gen. nov. spec. (cf.p.105). Dop- 
pelbildungen; jedenfalls aus Konjugation zweier Mutterthiere entstanden (cf. 
p. 76). Vergr. 217/1. “ 

Fig. 7 mit extrathalamer Aufspeicherung von Gehäusematerial. 

Fig. 9. Encystirtes Exemplar von Difflugia elegans Penard, vom 
Titimoor. Vergr. 540/1. D, Deckel aus extrathalam aufgespeicherten Stein- 
chen hergestellt; C, Chitinauspolsterung des Gehäuses; M, vordere Cysten- 
membran: W%, Weichkörper; Nucil, Kern. 

Fig. 10. Difflugia acuminata ZEhrenb.; encystirtes Exemplar. D, 
Deckel aus zwei Lamellen bestehend; in Eosin stark roth gefärbt; Wk, Weich- 
körper; Nucl, Nucleus; dr.K, dunkelbraun gefärbte Kittmasse am hinteren 
Schalenende.  Vergr. 217/1. 

Fig. 11. Eneystirtes Doppelexemplar von Difflugia elegans Penard. e, 
Chitinauskleidung. Vergr. 217/1 (ef. Fig. 9 u. 19). 

Fig. 12. Paramedianschnitt durch Pontigulasia compressa nov. gen. 
nov. spec. Sd, Schlundbrücke; Sch, Schalenwand; si, derselben aufgelagertes 
Steinchen; St, Steinchen, welches innen und außen aus der Schalenwand her- 
vorragt; Geh, leeres Gehäuse einer kleineren Difflugie, welches als Baustein be- 
nutzt worden ist. Vergr. 360/1. 

Fig. 13. Pontigulasia compressa nov. gen. nov. spec. a, Ansicht von 
oben; 5, Ansicht von der Seite; $Sd, Schlundbrücke. Vergr. 217/1. 

Fig. 14. Difflugia asterisea nov. spec.; zwei Exemplare in Konju- 
gation. Nucl,, größerer Kern des Individuums I, das auch einen größeren 
Weichkörper (Wxk,) besitzt. N, Nahrungsballen; Nucls, kleinerer Kern des Indi- 
viduums II mit kleinerem Weichkörper (W%»); Ps, Pseudopodien. 

Fig. 15. Konjugationsexemplar von Difflugia pyriformis Perty. E, 


Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 109 


plättehenartige Einlagerungen, in Salzsäure unlöslich. Die übrigen Bezeich- 
nungen wie in Fig. 14. Vergr. 275/1. 

Fig. 16. Aus dem Gehäuse freipräparirte Cyste von Difflugia elegans 
Penard, vom Titimoor. Z, Zapfen, welche zwischen die Gehäusesteinchen ein- 
greifen. Vergr. 360/1. 

Fig. 17. Difflugia pyriformis Perty mit zwei Kernen. Buchstaben 
wie bei Fig. 14 u. 15. Vergr. 450/1. 

Fig. 18. Kern von Difflugia asterisca nov. spec. Vergr. ca. 1100/1. 

Fig. 19. Zwei eneystirt gewesene Exemplare von Difflugia elegans 
Penard, in Konjugation. Nucl, die Kerne in beiden Thieren gleich groß; N, 
Nahrungskörper; ?, fragliche Körper. Vergr. 360/1. 

Fig. 20. Doppeleyste von Difflugia bacillifera Penard. N, Nah- 
rungskörper; Nwel, die Kerne in beiden Thieren gleich groß; D, in Karmin stark 
roth gefärbte Cystendeckel. Vergr. 180/1. 

Fig. 2l. Konjugationspaar von Difflugia globulosa Dujard. Der Kern 
des Individuums I bewegt sich nach demjenigen von II hin, die beiden Kerne 
sind annähernd gleich groß. N, Nahrungskörper, zum Theil ausgestoßen (N}); 
S, perinucleäre Sarkode; ?, fragliche Gebilde frei im Gehäuseraum von II; 
Geh, leere Gehäuse kleinerer Difflugien als Bausteine benutzt. Vergr. 260/1. 

Fig. 22a,d,c. Breite, lappige, flechtenartige Pseudopodien von Ponti- 
gulasia incisa nov. gen. nov. spec. (cf. p. 105). In Fig. 22a ist auch das Ge- 
häuse von oben gesehen (Geh) mitgezeichnet. Vergr. 217/1. 

Fig. 23. Einlagerungen aus der perinucleären Sarkode von Pontigu- 
lasia incisa. Vergr. ca. 500/1. 

Fig. 24. Pseudopodien mit extrathalam aufgespeicherten Steinchen von 
derselben. Vergr. 217/1. 

Fig. 25. Isolirter Kern von derselben. Vergr. ca. 400/1. 


Tafel V. 


Fig. 1—15 beziehen sich auf Cyphoderia margaritacea Schlumb. 
Fig. 1—13 sind unter Anwendung des SEIBERT’schen Objektiv V bei ausge- 
zogenem Tubus mit dem OBERHÄUSER’schen Zeichenapparat gezeichnet. Ver- 
größerung 500/1. Die Farben entsprechen den Wirkungen der Methylgrün- 
Eosin-Mischung. 

roth = Sarkode, 
grün — aufgenommene Schlammtheilchen (Nahrungsmassen), 
gelb = Phäosomen. 

Fig. 1. Hinten zugespitzte Schale, deren Vordertheil (a) aus kleineren 
Plättehen zusammengesetzt ist als deren Hinterende (b). 

Fig. 2. Gehäuse, dessen Hintertheil aus kleinen Plättehen zusammenge- 
setzt ist, dessen Vordertheil aber aus einer homogenen Grundsubstanz besteht, 
in welcher nur hier und da kleine Plättchen (7/2), kaum kenntlich, hervortreten, 
der aber kleine Phäosomen allenthalben aufgelagert sind; X, drei im Weich- 
körper liegende größere Phäosomen. 

Fig. 3. Ein in ihrem Hintertheil etwas verzogenes Gehäuse mit einem 
Weichkörper im normalen Zustande. Va, Vacuolen. 

Fig. 4. Konjugationspaare: I, das ältere Thier, das längere Zeit hindurch 
keinen Sprössling erzeugt hat; IZ, ein kurz vorher aus dem Sprossungsvorgang 
entstammtes Thier; ?, fragliche, stark roth gefärbte Körperchen, vielleicht Chro- 


110 L. Rhumbler, Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. III—V. 


matin. Die Farbe der Phäosomen hat sich zum Theil, wohl durch Wirkung 
der Pikrinschwefelsäure, dem Protoplasma mitgetheilt. 

Fig. 5 wie Fig. 4 rk, in Eosin roth gefärbte Kittmasse, zum Tun 
halt der beiden Schalen abgeschieden nur am unteren Mündungsrand der 
Schale. 

Fig. 6. Erzeugung einer Tochterschale 2, Anfangsstadium; D, von der 

Tochterschale abgehobene Deckschicht. 
Fig. 7. Folgendes Stadium der Sprösslingsbildung, die Tochterschale 2 
ist bereits zum größten Theil fertig gebaut, doch fehlt noch das Hinterende. 
Letzteres ist gegen den Weichkörper hin trichterförmig nach innen geschlagen 
und noch im Bau begriffen; man sieht die Plättehen ?7 in der Wanderung nach 
der Baustelle begriffen, am weiteren Öffnungstheil des Trichters sind sie schon 
zu einem Mosaik (Pl) zusammengetreten. Der Kern (Nucl) befindet sich im 
Theilungsstadium, Chromosomen lassen sich erkennen. Das Muttergehäuse ist 
in eine Spitze ausgezogen, an welcher die Plättchen PZ, dornenartig nach außen 
abstehen. 

Fig. 8 wie Fig. 7, jedoch der Kern noch auf einem früheren Stadium; die 
Binnenkörper sind verschwunden, ein Gerüstwerk tritt in der sonst homogen 
erscheinenden Grundmasse des Kerns, wenn auch undeutlich, hervor. =, leerer 
Raum; %/, kleeblattähnliche Gebilde. 

Fig. 9. Kerne aus verschiedenen Individuen in zwei Größenreihen. In 
der Reihe a, d,c, d hat keine Verschmelzung der Binnenkörper stattgefunden; 
in der Reihe A, B, C, D hat die Zahl der Binnenkörper durch Verschmelzung 
derselben abgenommen. In Fig. d sieht man kleinste Binnenkörper frei in der 
Kerngrundmasse auftreten, in Fig. 3 und C dagegen Verschmelzung von Binnen- 
körpern. 

Fig. 10. Die an einander gelagerten Mündungsränder zweier Schalen wäh- 
rend des Knospungsprocesses. D, Deckschicht; 7, Schicht der Plättehen. Die 
Deckschicht greift bei D, auf das Tochtergehäuse über, die Plättehenschicht 
dagegen nicht. 

Fig. 11. Phäosomen, einzeln und in Verschmelzungsaggregaten. 

Fig. 12. Endstadium des Knospungsprocesses.. Die Binnenkörper zeigen 
in den Kernen längliche Gestalt. Die Xanthosomen liegen in dem Tochter- 
sehäuse D hinter dem Kern. 

Fig. 13 wie Fig. 12. Xsi, Nacktstelle der Schale. 77, nicht verbrauchte 
Plättchen. 

Fig. 14. Schalenplättehen durch Eindampfen mit kone. HCl zum Theil 
isolirt, zum Theil noch im Verbande; a von der Breitfläche, 5 von der Kante 
gesehen. Vergr. 2000/1. 

Fig. 15. Verschiedene Cyphoderien mit ihren Schalen künstlich in Be- 
rührung gebracht. An den Berührungspunkten werden die Schalen durch deut- 
lich wahrnehmbare Tropfen, welche sich zwischen sie gelagert haben, zu- 
sammengehalten. 

Fig. 155. Zwei künstlich zusammengebrachte Cyphoderien im Auseinander- 
weichen begriffen. Der Berührungstropfen (7) wird in die Länge gezogen. 

Fig. 16. Ein Konjugationspaar A u. A, von Difflugia elegans Penard 
erzeugt zwei neue Tochtergehäuse 3 u. B,; in dem Muttergehäuse A, ist eine 
Cystenmembran C sichtbar. Vergr. 540/1. 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden 
und Lumbriciden. 


Von 


Dr. H. Ude, 


Oberlehrer in Hannover. 


Mit Tafel VI. 


Im Folgenden will ich über eine Reihe von Untersuchungen be- 
richten, die ich in den letzten Jahren an einheimischen Enchytraeiden 
angestellt habe. Daneben möge hier die Beschreibung einer zwar 
kleinen, aber interessanten Sammlung nordamerikanischer Regen- 
würmer Platz finden. 


1. Fam. Enchytraeidae. 
l. Bryodrilus ehlersi Ude. 

Im Sommer 1592 sammelte einer meiner Schüler gelegentlich 
einer Turnfahrt in den Harz bei Altenan i. H. drei Exemplare einer 
noch nicht beschriebenen Enchytraeiden-Art. Da mir also nur wenige 
Exemplare zur Verfügung standen und ich hoffen durfte, im Laufe 
der Zeit mehr Material zusammenbringen zu können, so gab ich in 
Nr. 401 des »Zoologischen Anzeigers« vom Jahre 1892 eine vorläufige 
Mittheilung über die wichtigsten Charaktere der als Bryodrilus ehlersi 
bezeichneten Art, die sich gleichzeitig als typischer Vertreter einer 
neuen Gattung erwies. Inzwischen habe ich diese Art in größerer 
Menge gefunden, so dass ich jetzt die Untersuchungen besser in An- 
sriff nehmen und zum Abschluss bringen konnte. 

Bevor ich zur Beschreibung des Thieres übergehe, möchte ich 
hier noch einige Bemerkungen über die Abtödtungs- und Konservirungs- 
methode der Enchytraeiden niederlegen. Nach dem Vorgange von 
MicHAELsEN habe ich die Thierchen bislang vorwiegend durch Über- 
gießen einer heißen, gesättigten Sublimatlösung getödtet, in der ich 


112 H. Ude, 


dieselben während etwa 10 Minuten liegen ließ, um sie dann in Al- 
kohol zu übertragen. Wenn sich nun diese Methode auch im Allge- 
meinen als die beste erwies, so spielt doch dabei der Zufall eine 
recht große Rolle. In manchen Fällen erhält man zwar ausgezeichnet 
konservirte Exemplare, bei denen die feinen Wimpern des Darm- 
epithels und vor Allem das Blutgefäßsystem nach Färbung mit GRE- 
NACHER’S alkohol. Borax-Karmin vortrefflich zu erkennen sind. In 
anderen Fällen — und zwar kommen dieselben leider recht häufig 
vor — erweist sich diese Abtödtungsmethode als unbrauchbar, denn 
es sind oft die theilweise sehr zarten Organe schlecht erhalten und 
die Färbung mit der sonst vortrefflichen Karminlösung misslingt. 

Fundorte und Lebensweise. Ich habe Bryodrilus ehlersi 
außer an jener bereits erwähnten Stelle bei Altenau i. H. noch an 
folgenden Örtlichkeiten gefunden: auf dem Stöberhai bei Lauterberg 
im Harz, in der Eilenriede bei Hannover und in den Wäldern bei 
Calefeld (Prov. Hannover). Die Thiere scheinen ausschließlich oder 
doch wenigstens vorwiegend unter Moos an alten Baumstümpfen, die 
noch nicht vollständig vermodert sind, zu leben. So traf ich sie z. B. 
in den Wäldern bei Calefeld stets in größerer Menge in dem feinen 
Holzgerölle und dem zarten Moose an, das die stehengebliebenen 
Baumstümpfe von Buchen bedeckt. Bei zu großer Trockenheit ziehen 
sich die Thiere in die dünnen Rillen des lockergewordenen Holzes 
selbst zurück. — Was ihre Beweglichkeit anlangt, so ist dieselbe nur 
ziemlich gering; sie sind, wenn man sie mit den lebhaften Fridericien 
vergleicht, verhältnismäßig schwerfällig und ziehen sich bei Berührung 
langsam in ein Versteck zurück. 

Größenverhältnisse und Farbe. Die Thierchen erreichen 
bei einer Dicke von etwa !/, mm im Allgemeinen eine Länge von 
8—12 mm; manche dehnen sich jedoch im lebenden Zustande bis 
15 oder 16 mm aus. Die Zahl der Segmente schwankt zwischen 45 
und 50. Was die Farbe anlangt, so sind der Vordertheil mit Ein- 
schluss des Gürtels und das Hinterende weißlich, während die mittlere 
Körperpartie schwach gelblich oder, in Folge des durchscheinenden 
Darminhalts, schmutzig bräunlich erscheint. Im Übrigen ist die Haut 
vollkommen durchsichtig, so dass man unter der Lupe und dem Mi- 
kroskop selbst bei stärkerer Vergrößerung sämmtliche Eingeweide 
deutlich erkennen kann. 

Die Borsten beginnen mit dem zweiten Segmente und gleichen 
in ihrer Form und Anordnung den Pachydrilus-Borsten. Sie sind also 
schlank S-förmig gebogen und in den fächerförmigen Bündeln liegt 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 113 


die Biegung der Borsten in der Ebene der Fächer. Die Borsten jeder 
Seite nehmen in den dorsalen Bündeln von oben nach unten an Länge 
zu, in den ventralen Bündeln dagegen ab; in Folge dessen kehren 
je ein dorsales und ventrales Bündel ihre größeren, die beiden ven- 
tralen (bez. dorsalen) Bündel dagegen die kleineren Borsten einander 
zu. — Die Zahl der Borsten beträgt in verschiedenen Bündeln drei, 
vier, fünf oder vereinzelt auch sechs. Häufig findet man in den dor- 
salen Bündeln vier, in den ventralen Bündeln fünf Borsten. 

Der Gürtel hebt sich durch seine helle Färbung deutlich ab, 
umfasst das 12. Segment und erstreckt sich auch auf einen Theil der 
beiden benachbarten Segmente. Er ist mit Drüsen unregelmäßig be- 
setzt, die. am lebenden Thiere von oben gesehen, einen polygonalen 
Umriss haben, verhältnismäßig klein sind, einen grob gekörnten In- 
halt besitzen und unter dem Mikroskop hell und durchsichtig er- 
scheinen. 

Der Kopfporus hat eine normale Größe und liest in der dor- 
salen Mittellinie zwischen Kopflappen und Kopfring (oder erstem 
Segment). Er ist sehr leicht auf dorso-ventralen Längsschnitten zu 
erkennen und kann auch am lebenden Thiere beobachtet werden. So 
sah ich wiederholt, dass aus demselben die Lymphkörperchen nach 
außen traten, was offenbar durch den Druck hervorgerufen wurde, 
der durch das auf dem Thierchen ruhende Deckgläschen entsteht. In 
solchen Fällen beobachtet man nämlich, dass die Lymphkörper des 
Vordertheils des Thieres in großer Menge von hinten nach vorn wan- 
dern. Der dadurch im Innern entstehende Druck wird offenbar durch 
Entleerung der Körperchen ausgeglichen. Es hat daher die Ansicht 
MICHAELSEN’s viel Wahrscheinlichkeit für sich, dass nämlich die Kopf- 
poren »als Sicherheitsventile gegen zu starken Druck der Leibes- 
Hüssigkeit auf das Gehirn« dienen. — Rückenporen sind nicht vor- 
handen. Wie MicHAELSEN nachgewiesen hat und ich bereits bestätigt 
habe, kommen dieselben, so viel wir bis jetzt wissen, nur bei der Gat- 
tung Friderieia vor. 

Die Lymphkörper, die in der Leibesflüssigkeit suspendirt sind, 
. haben eine scheibenförmige Gestalt; von der Fläche gesehen erscheinen 
sie kreisrund (Fig. 2a), von der Kante gesehen dagegen elliptisch 
JFig. 25). Beim lebenden Thiere beobachtet, sehen sie bei schwacher 
Vergrößerung mehr oder weniger schmutzig bräunlich, bei stärkerer 
Vergrößerung grünlich punktirt aus. Auf Schnitten durch den Körper 
des Thieres sind sie durch das Karmin gleichmäßig rosa gefärbt, 


Immer aber sieht man im Centrum der Zelle einen deutlichen Kern 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 8 


114 H. Ude, 


mit Kernkörperchen, der sich durch Karmin intensiv roth färbt. Die 
Lymphzellen erreichen einen Flächendurchmesser von 20 u. 

Das Gehirn hat im Allgemeinen eine beutelförmige Gestalt. 
Fig. 1 stellt einen Oberflächenschnitt desselben dar, den man erhält, 
wenn man den Vordertheil des Thieres in schräg von hinten nach 
vorn verlaufende dorso-ventrale Querschnitte zerlegt. Von der Fläche 
gesehen stellt das Gehirn demnach ein von vorn nach hinten etwas 
breiter werdendes, regelmäßiges Viereck dar, das annähernd die Form 
eines Rechtecks hat. Der Hinterrand ist abgerundet, der Vorderrand ist 
fast geradlinig mit einer kleinen, mittleren Einbuchtung und ähnelt einer 
{-Klammer. Vorn seitlich entspringen zwei Nerven, von denen jeder 
dicht hinter der Ursprungsstelle eine Anschwellung bildet und sich 
darauf in zwei Äste spaltet. Der vordere Ast zieht zur Hypodermis 
des Kopflappens, tritt, nachdem er sich nochmals gegabelt hat, durch 
die Muskellage des Leibesschlauches hindurch und setzt sich mit den 
sehr hohen Hypodermiszellen in Verbindung. Der andere Ast biegt 
ventralwärts und nach hinten um und bildet mit dem von der anderen 
Seite kommenden das erste Bauchganglion. Die Ganglienzellen ord- 
nen sich im Gehirn so an, dass sie die vordere, hintere und dorsale 
Fläche einnehmen und jederseits bis zur ventralen Fläche herabziehen. 
— Was die Größenverhältnisse des Gehirns anlangt, so fand ich fol- 
- gende Zahlen: die Länge, vom Vorder- bis zum Hinterrande gerech- 
net, beträgt 100 u, die mittlere Breite 64 u. — Eisen und MICHAELSEN 
haben zuerst in dem auf die Geschlechtsorgane folgenden Segmente 
an dem Bauchstrange von Pachydrilen »fügelförmige Wucherungen« 
sefunden. Hesse hat dann gezeigt, dass wir es. hier mit lang aus- 
gezogenen Hypodermisdrüsenzellen zu thun haben. Solche »Kopula- 
tionsdrüsen« (Hesse), die ich bei Pachydrilus pagenstecheri kennen 
gelernt habe und die nach ihrem Vorkommen und ihrer Form für die 
Systematik bedeutungsvoll sind, fehlen bei Bryodrilus ehlersi. 

Das Rückengefäß entsprinst aus dem Darmblutsinus im 
12. Segment, also intraclitellial, und bildet eine Reihe herzartiger 
Anschwellungen, von denen je eine auf ein Segment kommt und die 
in ihrer Größe von hinten nach vorn abnehmen. Das Blut selbst 
ist farblos und enthält keine freien Blutkörperchen. An der Stelle, 
wo das Rückengefäß entspringt, erweitert sich der Blutsinus beträcht- 
lich und bei Bryodrilus fand ich zu beiden Seiten der größeren cen- 
tralen je eine etwas kleinere Erweiterung. Diese drei Anschwellungen 
des Blutsinus vereinigen sich mit einander und bilden die erste herz- 
förmige Anschwellung des Rückengefäßes. — Im Dorsalgefäße von 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 115 


Mesenchytraeen hat MICHAELSEN einen stabförmigen, aus Zellen be- 
stehenden Herzkörper beschrieben. Bei Bryodrilus ist ein solcher 
Zellstrang nicht vorhanden. 

Durch vergleichende Untersuchungen an Stylaria lacustris und 
Friderieia Ratzelii hat Hrsse (2) gefunden, dass der Blutsinus, welcher 
sich aus einzelnen längsverlaufenden, mit einander kommunieirenden 
Kanälen zusammensetzt, von einem Endothel umschlossen ist. Er 
fand nämlich in der dem Darmepithel anliegenden Seite des Sinus 
kleinere Kerne in Zellen eingebettet und sah, dass auch die Längs- 
wände, die die Kanalbildung des Sinus bewirken, aus solchen Zellen 
bestehen. Ich kann diese Beobachtungen bestätigen und in gewisser 
Weise ergänzen. Zwar habe ich diese Untersuchungen nicht an 
Bryodrilus angestellt, da hier die Verhältnisse wegen der Kleinheit 
zu schwer zu erkennen sind, sondern an Henlea leptodera, Pachy- 
drilus pagenstecheri und anderen Arten, bei denen der Blutsinus sehr 
stark entwickelt ist. Ich fand nämlich auf Längsschnitten, dass das 
feine Häutehen, welches den Blutsinus umschließt, sowohl an der- 
jenigen Seite, die dem Darmepithel anliegt, wie auch an jener, die 
an die Muskelschicht anstößt, aus Zellen mit Kernen besteht, deren 
Längendurchmesser im Allgemeinen mit der Längsachse des Blut- 
sefäßes zusammenfällt. Dabei erkannte ich weiterhin, dass die Zellen 
mehr oder weniger weit in das Lumen des Blutsinus hineinragen. 
Auch auf Querschnitten habe ich die Kerne der Endothelzellen gut 
erkennen können und ebenfalls gesehen, dass die die Kanäle des 
Sinus umschließenden Wände von solchen Zellen gebildet werden. 
Es ist also unzweifelhaft, dass die Wand des gesammten Blutsinus 
und seiner Kanäle von einem Endothel gebildet wird. — Weiterhin 
findet man, wie ich das besonders gut auf Querschnitten durch 
Pachydrilus pagenstecheri erkennen konnte, in den herzartigen An- 
schwellungen des Rückengefäßes kleine, deutlich begrenzte Zellen. 
Demnach wird auch das Rückengefäß von einem Endothel um- 
schlossen, das eine direkte Fortsetzung von demjenigen des Blut- 
sinus ist. Nach der Leibeshöhle zu ist dieses Endothel noch von 
den sehr dünnen Zellen des Peritoneums überzogen. Ich will noch 
bemerken, dass MICHAELSEN die Endothel- und Peritonealzellen des 
Rückengefäßes in seiner Arbeit »Enchytraeiden-Studien« (Fig. 1e und 35) 
abgebildet hat. An einzelnen Stellen findet man weiterhin, dass von 
der Wandung des Rückengefäßes in das Lumen hineinragende Zellen 
hervorspringen, an denen Nusßaum im lebenden Thiere eine Art 
pendelnde Bewegung beobachtet hat. Ob diese Zellen, wie MiCHAEL- 

8% 


116 H. Ude, 


SEN bereits früher angedeutet hat und NusBAum annimmt, die Blut- 
körperchen vertreten, lasse ich dahin gestellt. Dagegen scheint es 
mir sicher, dass sie nichts Anderes als weit in das Lumen hervor- 
springende Endothelzellen sind. Einmal sprieht dafür, dass sich diese 
Zellen mit Karmin gerade so färben, wie die eigentlichen Endothel- 
zellen und außerdem kann man stets zwischen den niedrigsten Endo- 
thelzellen und den am weitesten in das Rückengefäß hineinragenden 
Zellen alle möglichen Zwischenstufen beobachten. 

Der Darmkanal hat im Allgemeinen einen normalen Bau. Auf 
die Mundhöhle, in der sich von der ventralen Fläche die Geschmacks- 
lappen erheben, folgt der Schlund mit dem Schlundkopf, einer starken 
Verdickung des dorsalen Schlundepithels. Hieran schließt sich die 
Speiseröhre, die allmählich, ohne scharfe Abgrenzung in den weiteren 
Magendarm übergeht. Was die Anhangsorgane anlangt, so liegen im 
vierten, fünften und sechsten Segmente die Septaldrüsen, die eine 
normale Gestalt haben und von vorn nach hinten an Größe zu- 
nehmen. Wie Hesse nachgewiesen hat, bestehen dieselben aus Bün- 
deln -einzelliger Drüsen, die außerordentlich lang ausgezogen sind und 
durch das Schlundkopfepithel hindurch in den Schlund münden. Man 
kann diese äußerst feinen Ausführungsgänge an den punktförmigen Er- 
weiterungen, die kurz vor der Einmündung in den Schlund liegen, er- 
kennen. Dicht hinter dem Schlundkopf münden in den Schlund zwei sehr 
kleine birnförmige Körper, an denen ich kein Lumen erkennen konnte, 
die vielmehr von Zellen erfüllt sind. Ich halte dieselben für stark 
rudimentäre Speicheldrüsen. — Zwischen den Septaldrüsen des fünften 
und sechsten Segmentes und zwar im sechsten Segmente (nicht im 
‚ Siebenten Segmente, wie in der vorläufigen Mittheilung angegeben) 
münden in den Darmkanal vier Darmtaschen ein. Dieselben sind 
mehr oder weniger kegelförmig und ihr breiteres Vorderende ist seit- 
wärts mit dem Darmkanal verwachsen, während ihre abgerundete 
Spitze nach hinten frei in die Leibeshöhle ragt. Sie sind in gleichen 
Abständen rings um den Darmkanal angeordnet, so dass man ein 
dorso-laterales und ein ventro-laterales Paar unterscheiden kann. Die 
Wand der Taschen besteht aus einem gefalteten Epithel, das vom 
Blutsinus umspült ist; ihr Lumen ist ziemlich klein und mündet mit 
relativ weiter Öffnung in den Darmkanal. Fig. 4 stellt einen Quer- 
schnitt durch die Einmündungsstelle der Darmtaschen in den Darm- 
kanal dar. Deutlich hebt sich durch seine regelmäßige Anordnung 
der Zellkerne das Darmepithel ab, während in den Darmtaschen die 
Kerne der Epithelzellen, deren Grenzen schwer zu erkennen sind, 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 7 


unregelmäßig und zerstreut liegen. Ein Unterschied zwischen den 
beiden Epithelschichten besteht auch darin, dass die Epithelzellen 
des Darmes bewimpert sind, während diejenigen der Darmtaschen 
keine Cilien tragen. Davon habe ich mich sowohl auf Schnitten, 
wie auch am lebenden Thier überzeugen können. Der Blutsinus, der 
den Darm umspült, tritt, wie auch Fig. 4 zeigt, direkt auf die Darm- 
taschen über’ und die Blutbahnen verlaufen hier so, dass sie sich 
theilweise von der Peripherie her tief zwischen die Epithelzellen ein- 
senken. Fig. 5 stellt einen weiter nach hinten durch den Darmkanal 
etwas schräg gelegten Querschnitt dar, der die Loslösung der Taschen 
vom Darmkanal demonstrirt. — Deutlich erkennt man die Form und 
den Bau der Taschen auch auf Längsschnitten. So zeigt Fig. 6 den 
Durchschnitt durch eine dorsale und ventrale Tasche und lässt er- 
kennen, dass das Lumen der Taschen verhältnismäßig klein ist und, 
in Folge der Faltenbildung der starken Epithelschicht, einen unregel- 
mäßigen Verlauf hat. Während nun, wie auch Fig. 6 zeigt, der Blut- 
sinus der Darmanhänge sowohl nach hinten wie auch nach vorn 
direkt mit dem Darmblutsinus in Verbindung steht, tritt das Rücken- 
gefäß mit den Darmtaschen nicht unmittelbar in Beziehung. Es ent- 
springt, wie oben gezeigt wurde, im zwölften Segmente und verläuft 
dann nach vorn auf der dorsalen Mittellinie des Darmes entlang, wo- 
bei es, wie Fig. 4 und 5 erläutern, zwischen den Darmtaschen hin- 
durchzieht. Nun hat bereits MICHAELSEN nachgewiesen, dass das 
Rückengefäß in seinem weiteren Verlaufe nach vorn an einzelnen 
Stellen mit dem Blutsinus wieder durch kurze unpaare Kanäle in 
Kommunikation tritt. Ich kann das für Bryodrilus bestätigen und 
fand z. B. regelmäßig einen solchen Verbindungskanal zwischen 
Rückengefäß und Darmblutsinus unmittelbar hinter der Einmündungs- 
stelle der Darmtaschen. Damit stehen die Blutbahnen der dorsalen 
Darmtaschen und das Rückengefäß durch den Darmblutsinus und 
jenes Kanälchen mit einander in Verbindung. Ich möchte hier noch 
bemerken, dass sich das Rückengefäß wegen des Vorhandenseins der 
unpaaren Verbindungsgänge auffassen lässt als einer von jenen Längs- 
kanälen, aus denen sich der Darmblutsinus zusammensetzt, der sich 
aber aus dem Verbande mit dem Darm losgelöst hat. | 
Die Segmentalorgane (Fig. 3) bestehen aus einem kleinen 
triehterförmigen Anteseptale (as) und einem bedeutend größeren, 
platten, ovalen Postseptale (ps), an dessen schmaler Seite dicht hinter 
dem Dissepiment (d) der Ausführungsgang entspringt. Der das Seg- 
mentalorgan durchziehende Kanal beginnt im Anteseptale mit trichter- 


118 H. Ude, 


förmiger, bewimperter Öffnung; seinen weiteren Verlauf im Post- 
septale mit Sicherheit festzustellen ist mir bis jetzt nicht gelungen. 
Bousıus ist der Meinung, dass der Kanal beim Eintritt in das Post- 
septale sich gabelt und dass die Fortsetzungen dieser Gänge ein reich 
verzweigtes Kanalsystem bilden. Ich habe mich hiervon nicht über- 
zeugen können, sondern bin vielmehr der Ansicht geworden, dass der 
ins Postseptale tretende Kanal unverzweigt, aber in äußerst dicht an 
einander liegenden, schraubenförmig verlaufenden Windungen das 
ganze Postseptale bis ans Hinterende durchzieht, dann umkehrt, um 
im gleichen Verlaufe zu dem seitlich entspringenden Ausführungs- 
gsange zu gelangen. Stets habe ich nämlich auf Schnitten beobachtet, 
dass die kurzen Strecken des Kanals, die auf Längsschnitten ge- 
troffen werden, die Tendenz jener schraubenförmigen Windungen 
zeigen. Zu dieser Ansicht bin ich auch besonders durch die charak- 
teristischen Segmentalorgane der Mesenchytraeen geführt, bei denen 
von einer Anastomosenbildung nichts zu sehen ist. — Was den Ver- 
lauf des Kanals im Ausführungsgange anlangt, so ist derselbe bereits 
vor Bousus durch VEJDOVSKY und MICHAELSEN genau beschrieben. 
Der Kanal verläuft hier nämlich in schwachen Windungen und bildet 
kurz vor seinem Ende eine blasenförmige, oder, wie MICHAELSEN 
sagt, vorhofartige Erweiterung (vgl. auch MICHAELSEN, Über Enchy- 
straeus Moebii ete., Taf. III, Fig. 5). MICHAELSEN fügt hinzu, dass 
dieselbe nicht bei allen Enchytraeiden dicht vor der Öffnung liegt; 
denn er fand sie bei Pachydrilus beumeri sehr hoch im Ausführungs- 
sange. »Diese Erweiterung hat wahrscheinlich denselben Zweck wie 
die Endblase, die VEsSDovsky von Anachaeta bohemica beschreibt, 
nämlich, die auszuführenden Stoffe zu sammeln.« — Darin kann ich 
die Beobachtungen von Bousıus bestätigen, dass nämlich der Aus- 
führungskanal nach innen vom Epithel der Körperwand und zwar 
mit der Ringmuskelschicht aufhört, dass also die Öffnung in der 
Hypodermis nicht vom Segmentalorgan selbst, sondern von den 
Hypodermiszellen gebildet wird (Fig. 3). — VEJDOVSKY und MICHAEL- 
SEN sind der Ansicht — und ich habe mich derselben früher ange- 
schlossen —, dass der Kanal die Zellen des Segmentalorgans durch- 
bohrt. Ich muss gestehen, dass es mir bis jetzt nicht gelungen ist, 
sichere Beobachtungen anzustellen, die für oder gegen diese Ansicht 
sprächen. Indessen fand ich wiederholt Strecken des Kanals so scharf 
begrenzt, dass ich schon desshalb an jener Meinung zweifeln möchte. 

Was die Geschlechtsorgane von Bryodrilus anlangt, so sind 
dieselben folgendermaßen gebaut. Die Hoden entwickeln sich als 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 119 


Wucherungen am Dissepiment X/XI und bilden massige Säcke. Be- 
sondere Samensäcke fehlen. Die Samentrichter (Fig. 7) liegen im 
elften Segment, erscheinen hell, sind ziemlich klein und etwa drei- 
mal so lang als breit. Die Samenleiter sind lang und vielfach un- 
regelmäßig zusammengelegt und beschränken sich in ihrer Ausdeh- 
nung auf das zwölfte Segment, in dem sie auch nach außen münden. 
Die Ovarien entwickeln sich am Dissepimente XI/XIL Ein Eiersack 
ist nicht vorhanden. Die kurzen Eileiter treten im dreizehnten Seg- 
mente nach außen. Die Samentaschen (Fig. 8) liegen im fünften Seg- 
mente. Jede derselben stellt einen langen, schlanken Kanal dar, der 
eine je nach dem Füllungszustande mehr oder weniger starke ei- 
förmige Erweiterung besitzt, hinter welcher sich der Gang fortsetzt. 
Die beiden Samentaschen verlaufen schräg von vorn nach hinten in 
die Höhe, verwachsen dorsal mit einander und bilden einen gemein- 
samen Kanal, der mit dem Darm verwächst, sich mehr und mehr tief 
in das Darmepithel einsenkt und im sechsten Segment — an der 
Einmündungsstelle der Darmtaschen — mit dem Lumen des Darmes 
kommunicirt. In Fig. 4 sieht man den Durchschnitt dieses Kanals 
als kleine Offnung im dorsalen Theile des Darmepithels. 


Gattung Bryodrilus. 

Diagnose: Borsten $-förmig gebogen. Kopfporus zwischen 
Kopflappen und Kopfring; Rückenporen fehlen. Speiseröhre geht 
allmählich in den Magendarm über. Blut farblos. Rückengefäß ent- 
springt intraclitellial und ist ohne Herzkörper. Speicheldrüsen rudi- 
mentär. Lymphkörper scheibenförmig. Gehirn vorn mit medianer 
kleiner Einbuchtung, hinten abgerundet. Bauchstrang ohne Kopu- 
lationsdrüsen. Hoden massig. Samentaschen mit dem Darm ver- 
wachsen. ' Segmentalorgane wie bei Enchytraeus Mich. 


Species: Bryodrilus ehlersi. 

Meist drei bis fünf, selten sechs Borsten. Samentaschen schlauch- 
förmig, gegen das Ende hin eiförmig erweitert. Darmkanal im 
sechsten Segmente mit vier nach hinten gerichteten Darmtaschen. 

Stellung im System. Bryodrilus gehört zur Gruppe der- 
jenigen Enchytraeiden mit $-förmigen Borsten, deren Rückengefäß 
keinen Herzkörper besitzt und deren Speiseröhre allmählich in den 
Magendarm übergeht, steht also den Gattungen Pachydrilus (Clap.) 
Mich. und Marionia Mich. nahe. Ein wesentlicher Unterschied be- 
steht jedoch darin, dass diese Gattungen gelbes oder rothes Blut 
| haben, während dasjenige von Bryodrilus farblos ist. 


120 H. Ude, 


2. Über die Larmtaschen der Enchytraeiden. 


Im Anschluss an die Beschreibung der Darmtaschen von 
Bryodrilus ehlersi will ich hier auf die sog. Chylustaschen der Enchy- 
traeiden etwas näher eingehen, und zunächst eine kurze Übersicht 
über das Vorkommen und den Bau der Darmtaschen geben. — Bei 
Buchholzia appendieulata Buchh. setzt sich im siebenten Segment die 
Speiseröhre vom Magendarm scharf ab und an dieser Stelle ent- 
springt vom Magendarm ein in der dorsalen Medianlinie liegender, 
nach vorn gerichteter, blindsackartiger Divertikel, der, wie auch die 
Abbildung MicHarLsen’s (Über Chylusgefäßsysteme, Fig. 8) zeigt, 
durch Verwachsung von zwei Anhängen entstanden ist. Ähnlich ist der 
Darmanhang von Buchholzia fallax Mich. (MiCHAELSEN, Enchytraeiden- 
Studien, Fig. 4) gebaut, nur mit dem Unterschiede, dass derselbe keine 
mediane Längseinschnürung zeigt und mit dem Ösophagus fest ver- 
wachsen ist. An der Spitze dieser Divertikel entspringt aus dem 
Blutsinus das Rückengefäß. Bei Henlea leptodera, Henlea nasuta und 
Henlea ventriculosa ist die Speiseröhre im achten Segment vom Magen- 
darm scharf abgesetzt und an dieser Stelle entspringen am Darm von 
H. leptodera und nasuta zwei nach vorn frei in die Leibeshöhle 
ragende, bei H. ventriculosa vier nach vorn gerichtete und mit der 
Speiseröhre verwachsene Darmtaschen. Das Rückengefäß entspringt 
an der Basis der Taschen aus dem Blutsinus. Bemerkt sei hier, dass 
sich auch bei Henlea dieksonii die Speiseröhre vom Magendarm 
scharf absetzt, ohne dass hier eine Taschenbildung vorhanden ist. 
Ich habe von diesem Verhalten des Darmkanals in Fig. 9 eine Ab- 
bildung gegeben. — Bei Bryodrilus ehlersi geht die Speiseröhre all- 
mählich in den Magendarm über und besitzt vier frei nach hinten 
in die Leibeshöhle ragende Darmtaschen. — Allen Taschen ist fol- 
sender Bau gemeinsam: es sind Ausstülpungen des Darmkanals mit 
mehr oder weniger reicher Faltenbildung des Epithels; der Blut- 
sinus des Darmes geht direkt auf die Taschen über. Dagegen 
kommen folgende Unterschiede vor. Bei den Henleen und Buch- 
holzien ist die Speiseröhre vom Magendarm scharf abgesetzt; bei’ 
Bryodrilus gehen diese beiden Abschnitte des Darmkanals allmählich 
in einander über. Bei Henleen und Buchholzien entspringt das 
Rückengefäß an der Basis bezw. der Spitze der Divertikel aus dem 
Blutsinus, bei Bryodrilus liegt der Ursprung des Rückengefäßes weit 
hinter der Ansatzstelle der Darmanhänge. Bei Henleen und Buch- 
holzien sind die Darmanhänge nach vorn, bei Bryodrilus nach 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbriciden. 121 


hinten gerichtet. — Bezüglich der Funktion dieser Darmtaschen 
ist MICHAELSEN der Ansicht, dass sie Chylus aufsaugende Organe 
sind. 
In seinen »Untersuchungen über Enchytraeus moebii Vejd. und 
andere Enchytraeiden« schreibt MICHAELSEN: »Bei diesem "Wurm 
(nämlich Fridericia leydigii) verdickt sich am Ende des dreizehnten 
Sesments die Darmwandung und zwar dadurch, dass sich das Epithel 
in regelmäßige, längsverlaufende Falten legt. Die Falten pressen 
sich fest an einander.« Ferner sagt er: »Das Interessanteste ist aber, 
dass das Epithel hier außerdem von einem System feiner Kanälchen 
durchzogen ist, die mit dem Darmlumen kommuniciren. Diese 
Kanälchen bilden äußerst regelmäßige Bögen und Schleifen und geben 
sowohl an Querschnitten wie an Längsschnitten hübsche, zierliche 
Bilder. Sie treten. nahe an die Blutsinuskanäle heran, laufen eine 
Strecke neben ihnen her und biegen sich dann wieder von ihnen ab. 
Wir haben es hier zweifellos mit einem Chylusgefäßsystem zu thun.« 
In seiner späteren Arbeit: »Über Chylusgefäßsysteme bei Enchy- 
traeiden« beschreibt er dieselben Bildungen im Darmkanal von Fride- 
- rieia hegemon und Friderieia tenuis und giebt Abbildungen von seinen 
Untersuchungen. Er fügt ergänzend hinzu: »Die Chylusgefäße durch- 
bohren die Zellen des Darmepithels....«. Auch für Anachaeta 
bohemica Vejd. giebt MICHAELSEN in seiner Synopsis der Enchy- 
traeiden das Vorhandensein von durchbohrten Darmepithelzellen an. 

Zunächst kann ich bestätigen, dass das Epithel des Magendarmes 
hinter dem Clitellum, z. B. von Fr. galba ebenfalls in Längsfalten 
gelegt ist, die zwar auch eng an einander liegen, aber doch nicht so 
stark zusammengepresst sind, dass nicht sehr schmale, dünne Lücken 
zwischen ihnen sind. Auf Längsschnitten durch diesen Darmtheil habe 
ich dann genau dieselben zierlichen Bilder gesehen, die durch regel- 
mäßige, bogen- und schleifenförmig verlaufende Kanälchen entstehen. 
Mit Sicherheit habe ich mich nun aber überzeugt, dass wir es hier nicht 
mit durchbohrten Darmepithelzellen zu thun haben; die Bilder sind 
vielmehr Kunstprodukte. Wie schon gesagt, liegen die Epithelfalten 
nicht so fest an einander, dass sie nicht schmale Lücken zwischen 
sich ließen; weiterhin verlaufen die Falten und die dazwischen be- 
üindlichen Lücken nicht in gerader Linie und auch nicht vollkommen 
parallel. Durchschneidet man nun einen solchen Faltenkomplex, so 
wird man besonders da, wo er etwas schräg getroffen ist, natur- 
gemäß zwischen den Epithelzellen jene Lücken als kreisrunde oder 
bogen- und schleifenförmige Kanälchen treffen und, da die Zell- 


122 H. Ude, 


grenzen nur äußerst zart sind, der Ansicht zuneigen können, dass 
man es mit Durchbohrungen der Zellen zu thun habe. Nun findet 
man aber auf einem solchen Schnitte auch Stellen, bei denen die 
neben einander liegenden Epithelfalten breitere Lücken zwischen sich 
lassen. Denken wir uns nun einmal diese enger zusammengepresst, 
so wird genau dasselbe Bild jener schleifenförmigen Kanälchen ent- 
stehen. Ich betone noch, dass ich jene bogenförmigen Kanälchen 
nur da finde, wo eine stärkere Schicht von Epithelfalten durch- 
schnitten ist, während ich sie da vermisse, wo das Darmepithel in 
seiner eigentlichen Dicke getroffen wird. Daraus geht unzweifelhaft 
hervor, dass jene Kanälchen nur durch die Faltenbildung des Epithels 
zu Stande kommen und dass es intercellulär verlaufende Kanälchen 
sind. Auch auf Querschnitten habe ich feststellen können, dass die - 
Kanälchen zwischen den Epithelzellen verlaufen. Um jedoch mög- 
liehst sicher zu gehen, habe ich Zupfpräparate gemacht. Ich habe 
den in Frage stehenden Theil des Darmkanals sowohl von konser- 
virten wie auch von lebenden Thieren (Fr. galba) herauspräparirt und 
zerzupft. Besonders an den von frischem Material erhaltenen Epithel- 
zellen konnte ich feststellen, dass von einer Durchbohrung der Zellen 
nirgends etwas zu bemerken war. Selbst nach Färbung mit GRE- 
nacuEr’s Boraxkarmin habe ich keine »Chyluskanäle« nachweisen 
können. Zwar habe ich hier und da bei Zellen, die noch im Ver- 
bande mit einander waren, Kanälchen gesehen, ich habe mich aber 
auch überzeugen können, dass dieselben zwischen den Zellen, deren 
Wände zu erkennen waren, verlaufen. — Nach diesen Thatsachen 
und Erwägungen muss ich das Vorhandensein von durchlöcherten 
Darmepithelzellen entschieden in Abrede stellen. | 
Nach MICHAELSEN soll auch das Epithel in der Darmtasche von 
Buchholzia appendiculata aus Zellen mit sog. Chyluskanälen bestehen. 
Ich habe mich hiervon nicht überzeugen können, bin vielmehr der Ansicht 
scworden, dass wir es auch hier mit intercellulär verlaufenden Kanälen 
zu thun haben. Dafür spricht schon die Thatsache, dass einzelne dieser 
Kanäle eine ganz beträchtliche Weite besitzen und desshalb schon 
gar nicht den Eindruck von Durchbohrungen von Zellen machen. Auch 
folgende Erwägung spricht gegen MICHAELSEN’S Ansicht. MICHAELSEN 
hatte die Freundlichkeit, mir ein Präparat von Längsschnitten durch 
Henlea nasuta zuzusenden. Ich konnte mich überzeugen, dass das 
Epithel der Darmtaschen dieser Thiere in mehr oder weniger kegel- 
förmige oder eylindrische Falten gelegt ist, die weit in das Lumen 
der Taschen hervorragen. Dabei sah ich dann an verschiedenen 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 123 


Stellen wieder feine, im Epithel verlaufende bogenförmige Kanäle. 
Auch MicHAELsEN hat dieselben auf Querschnitten gesehen, wie Fig. 1 
seiner Synopsis zeigt; mit Recht bezeichnet er sie aber nicht als 
Chyluskanäle, da es unzweifelhaft Theile des Darmtaschenlumens sind. 
Denken wir uns nun einmal die kegelförmigen oder ceylindrischen 
Falten so außerordentlich stark entwickelt, dass sie fast den ganzen 
Hohlraum der Darmtasche erfüllen und nur sehr schmale Lücken 
zwischen sich lassen, so wird man auf Schnitten Bilder bekommen, 
wie sie MICHAELSEN in seiner Arbeit »über Chylusgefäßsysteme« von 
Buchholzia appendieulata in Fig. 7, 8 und 9 darstellt. Da ferner in 
diesen Epithelien die Zellgrenzen fast gar nicht zu erkennen sind, so 
kann man der Meinung werden, dass die Kanäle die Zellen durch- 
bohren. — Diese Erwägungen führen mich zu der Überzeugueg, dass 
auch in den Epithelzellen der Darmtasche von Buchh. appendiculata 
keine Chyluskanäle vorkommen und dass die Darmtasche ähnlich 
gebaut ist wie die Darmanhänge der Henleen, nur dass hier die 
Faltenbildung des Epithels ein Maximum der Entwicklung erreicht 
hat. Dasselbe gilt für die Darmtasche von B. fallax (MICHAELSEN, 
“ Enchytraeiden-Studien, Fig. 4). 

In seiner 1895 erschienenen Arbeit: »Zur Kenntnis der Oligo- 
chaeten« giebt MICHAELSEN folgende Definition: »Chylustaschen sind 
paarige (Ocnerodrilus u. a.) oder unpaarige (Endrilus u. a.) Anhänge 
des Ösophagus, deren Lumen mit dem des Ösophagus kommunicirt; 
sie sind von zahlreichen Blutbahnen durchzogen; diese letzteren sam- 
meln sich an dem nach vorn gerichteten, vom Ösophagus abstehenden 
Pole und gehen hier in ein nach vorn verlaufendes, kräftiges Blut- 
sefäß über.< Von den Enchytraeiden werden dann die Darmdivertikel 
der Buchholzien als Beispiel angeführt, während von den Henleen 
nicht mehr die Rede ist. Ich kann mir nun nicht ohne Weiteres den- 
ken, dass die Darmtaschen von Henlea eine andere Funktion haben, 
als diejenigen der Buchholzien; denn dass bei jenen das Rückengefäß 
an der Basis der Taschen, bei diesen an deren Spitze aus dem Blut- 
sinus hervorgeht, ist schließlich kein wesentlicher Unterschied und 
zwingt noch nicht zur Annahme eines Funktionswechsels. Es lassen 
sich auch leicht diese Darmanhänge auf einander zurückführen und 
um das zu zeigen, mögen hier folgende Erörterungen Platz finden. 
Rücken nämlich die beiden seitlichen Taschen von Henlea leptodora 
und nasuta dorsal mehr und mehr zusammen und verwachsen mit 
einander, so bekommen wir ein Verhältnis, wie es Buchh. appendi- 
eulata zeigt, bei der ja die scheinbar unpaarige Darmtasche aus zwei 


124 H. Ude, 


Theilen besteht (MICHAELSEN, Chylusgeräßsysteme, Fig. 8). Geht diese 
Verwachsung noch weiter und verwachsen die verschmolzenen Diver- 
tikel gleichzeitig mit dem Darmkanal, so führt das zu einer Ausbil- 
dung, wie sie Buchh. fallax zeigt (MICHAELSEN, Ench.-Studien, Fig. 4). 
Es ist nun durchaus natürlich, dass sich mit dieser Verschmelzung 
der Darmtaschen auch der Ursprung des Rückengefäßes verschiebt, 
dass es also nicht am Grunde, sondern an der Spitze des Divertikels 
entspringt. — Wie verhalten sich dazu nun die Taschen von Bryo- 
drilus? Da bei Bryodrilus das Rückengefäß weit hinter den Darm- 
taschen entspringt, so ist offenbar der Ursprung desselben nicht von 
der Lage der Divertikel abhängig. Da ferner selbst bei Henlea dick- 
sonii, die keine Darmtaschen besitzt, das Rückengefäß an der Ein- 
mündung der engen Speiseröhre in den weiten Magendarm entspringt, 
so scheint es, als ob mit einer scharfen Sonderung dieser beiden Ab- 
schnitte des Darmkanals gleichzeitig ein Vorrücken der Ursprungs- 
stelle des Rückengefäßes verbunden sei. Denken wir uns nun einmal, 
dass bei Bryodrilus an der Einmündungsstelle der Darmtaschen eine 
dünne Speiseröhre scharf vom weiten Magendarm abgesetzt sei — so 
wie es bei Henleen vorkommt — so werden sich naturgemäß die 
freien Divertikelenden nach vorn umschlagen und sich so anordnen, 
wie es bei H. ventrieulosa der Fall ist, wobei sie dann auch — was 
jedoch nebensächlich ist — mit dem Ösophagus verwachsen können. 
Damit würde aber, wie oben an H. dicksonii gezeigt ist, gleichzeitig 
ein Vorrücken der Ursprungsstelle des Rückengefäßes verbunden sein. 
Rechnen wir dazu, dass es nur ein Schritt weiter in dieser Entwick- 
lung ist, wenn die Divertikel dorsal rücken und mit einander ver- 
wachsen und wenn das Rückengefäß nicht an der Basis, sondern an 
der Spitze der Darmanhänge entspringt, so haben wir von Bryodrilus 
durch Henlea hin zu Buchholzia einen engen Zusammenhang. — Ich 
glaube nun annehmen zu dürfen, dass diese Organe bei Bryodrilus 
die einfachere, ursprüngliche Ausbildung aufweisen. Nach Bau, Lage 
und Richtung zu urteilen, können wir aber die Darmtaschen von 
Bryodrilus nicht als aufsaugende Organe in Anspruch nehmen; sie 
machen viel eher den Eindruck sekretorischer Organe. Demgemäß 
halte ich auch die durchaus homologen Organe von Henlea und Buch- 
holzia nieht für Chylus aufsaugende Einrichtungen, da es mir durch 
nichts berechtigt scheint, für die homologen Darmtaschen der Enchy- 
traeiden ungleiche Funktionen anzunehmen. Ich bin dieser Über- 
zeugung um so mehr, als die von MICHAELSEN beigebrachten Gründe 
für seine Ansicht nicht stichhaltig sind. 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 125 


MICHAELSEN wurde zur Aufstellung seiner Hypothese auch durch 
die Darmbewegungen von Buchh. appendiculata angeregt und er 
schreibt: »Die Chylustaschen sind pulsirende Organe; ihre Pulsation 
verläuft — und das ist meiner Ansicht nach das Entscheidende in 
dieser Frage — in der Richtung von der Basis nach dem vom Öso- 
phagus abstehenden Pole. Das können keine absondernden Organe 
sein; es wäre widersinnig anzunehmen, dass hier eine Stoffbewegung 
stattfindet entgegen der Pulsationsrichtung.« Thatsächlich kann man bei 
B. appendieulata beobachten, dass sich »die Kontraktionen des Magen- 
darmes wellenförmig von hinten nach vorn wälzen« und dass dann »am 
Vorderende angelangt, die Kontraktionswelle (nicht auf den Ösophagus, 
sondern) geradenwegs auf den Darmdivertikel übertritt und denselben 
von der Basis bis zur Spitze durchzieht, um dann auf das daselbst ent- 
springende Rückengefäß überzugehen«. Ganz abgesehen davon, dass wir 
von solchen Kontraktionen der Darmtaschen bei Henlea und Bryodrilus 
nichts bemerken, scheint es mir unter gewissen Bedingungen durchaus 
nicht widersinnig zu sein, anzunehmen, dass eine Stoffwanderung in 
entgesengesetzter Richtung der Pulsation statthaben kann. Vergleichen 
- wir einmal den Darmdivertikel von B. appendiculata mit einer thie- 
rischen Blase, die eine enge Öffnung hat. Füllen wir eine solche 
Blase mit Wasser und üben nun, von der Öffnung ausgehend einen 
die Blase kreisförmig umfassenden Druck aus, so wird ohne Zweifel, 
wenn die Öffnung nicht vollständig geschlossen wird, die Flüssigkeit 
ausfließen. Da nun für den Darmdivertikel nicht nachgewiesen und 
da es nach meinen Beobachtungen an lebenden Thieren sogar unwahr- 
scheinlich ist, dass seine Öffnung geschlossen wird, wenn die Kon- 
traktionswelle über ihn hinwegzieht, so wird auch hier bei den Pul- 
sationen, zumal wenn sich dieselben verhältnismäßig schnell folgen, 
die in ihm enthaltene Flüssigkeit ausströmen. Dass sich an das 
Hinterende ein Gefäß ansetzt, ist dabei ohne Einfluss, da die Tasche 
an sich durchaus eine Blase darstellt. Mit derselben Wahrscheinlich- 
keit, die für die MicHartsen’sche Ansicht zu sprechen scheint, hat 
demnach auch die entgegengesetzte Meinung Berechtigung. 

Auch die Ansicht MicHAELSEN’s, dass der Chylus durch die Kon- 
traktionswelle des Darmes nach vorn, die festen Bestandtheile durch 
die Wimperbewegung des Darmepithels nach hinten geschafft werden 
sollen, entbehrt der sicheren Beobachtung und erscheint mir nicht 
berechtigt zu sein. Ich glaube vielmehr, dass die von hinten nach 
vorn verlaufenden Kontraktionswellen des Darmkanals einzig und allein 
dazu dienen, das Blut aus dem Blutsinus in das Rückengefäß und in 


126 H. Ude, 


diesem entlang nach vorn zu treiben, während vielleicht die Wimpern 
des Darmepithels den gesammten Darminhalt allmählich von vorn 
nach hinten treiben. 

So lange demnach nicht durch geeignete Experimente direkt nach- 
gewiesen ist, dass die Darmtaschen Chylus aufnehmen, kann ich auch 
die Ansicht MICHAELSEN’s nicht für berechtigt halten. Ob anderer- 
seits meine Annahme, dass die Darmtaschen sekretorische Organe 
sind, richtig ist, muss ich dahingestellt sein lassen. Wie in manchen 
Fällen, so müssen wir uns vorläufig auch hier damit begnügen, den 
Bau der Organe erkannt zu haben. 

Zum Schluss will ich noch bemerken, dass ich versucht habe, die 
Thiere mit Karmin und Methylenblau zu füttern, um feststellen zu 
können, ob wirklich Substanzen in die Darmdivertikel eindringen. Bis 
jetzt bin ich dabei leider zu keinem sicheren Resultat gelangt. 


Il. Über Regenwürmer aus Nordamerika. 


Vor Kurzem erhielt das Provinzial-Museum in Hannover auf meine 
Bitte von Herrn E. A. GIESELER aus Savannah Ga in Nordamerika 
eine kleine Sammlung Regenwürmer, unter denen sich eine neue 
Allolobophora-Art befand. Ich spreche Herrn GIESELER auch an dieser 
Stelle meinen verbindlichsten Dank aus. 

Weiterhin übersandte mir Herr Dr. MICHAELSEN in Hamburg nord- 
amerikanische Regenwürmer und überließ mir dieselben zur Unter- 
suchung und Beschreibung. Auch ihm bin ich daher zu Dank ver- 
pflichtet. Da ich bei Bearbeitung dieser Thiere auf einen von mir 
früher beschriebenen Regenwurm (Geodrilus singularis) zurückgreifen 
musste, so benutze ich die Gelegenheit, um meine erste Beschreibung 
zu berichtigen und zu vervollständigen. 


1. Über die Gieseler’sche Sammlung. 


Wie MICHAELSEN in seiner Arbeit über die Regenwurm-Fauna 
von Florida und Georgia einleitend bemerkt, gehört Georgia in Bezug 
auf die Regenwurm-Fauna zu dem großen, cirkumpolaren, durch die 
Familie Lumbrieidae charakterisirten Gebiet: Sibirien-Europa-Nord- 
amerika. Das wird für Georgia durch die mir von Herrn E. A. GIE- 
SELER übersandte Sammlung bestätigt. Dieselbe besteht nämlich aus 
folgenden Arten: 


Allolobophora caliginosa Sav. subsp. trapezoides Duges, 
Allolobophora foetida Sav., 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbriciden. 127 


Allolobophora rosea Sav., 
Allolobophora gieseleri nov. spec., 
Perichaeta indica Horst. 

Bezüglich der P. indica bin ich mit MiCHAELSEN der Ansicht, dass 
der Fund derselben nieht maßgebend ist für die Charakteristik der 
Regenwurm-Fauna Nordamerikas, da dieselbe »ein häufig ver- 
schleppter Wurm ist, dessen eigentliche Heimat wohl Japan ist, der 
aber auch in Java und auf den Azoren vorkommt und ein nicht sel- 
tener Gast in den Warmhäusern der botanischen Gärten europäischer 
Städte ist«. 


Allolobophora gieseleri nov. spec. 


Diese neue Art steht mir in einer größeren Anzahl gut konser- 
virter Thiere zur Verfügung. Herr E. A. GIESELER hat dieselben bei 
Savannah Ga gesammelt und im Juni 1895 dem Provinzial-Museum 
zu Hannover zugesandt. 


Äußeres. 


Die in Alkohol konservirten Thiere haben durchschnittlich eine 
Länge von 55 mm bei einem Diekendurchmesser von 3 bis 3'/, mm. Sie 
sind im Allgemeinen drehrund, nur ventral etwas abgeplattet; nach hinten 
zu erscheinen sie mehr oder weniger deutlich vierkantig. Sie bestehen 
aus etwa 110 Segmenten. Der Rücken und die dorsale Hälfte der seit- 
lichen Körperpartie sind (besonders vor dem Clitellum) schwach röthlich 
gefärbt und besitzen schwach bläulichen Schimmer; der übrige Körper- 
theil wie auch der ganze Kopflappen und das Olitellum sind farblos. 

Der Kopflappen ist abgerundet, theilt den Kopfring etwa !/, und 
ist nach hinten nicht scharf begrenzt. 

Die Borsten beginnen mit dem zweiten Segmente und stehen 
paarig. Dicht hinter dem Clitellum betrug bei einem Exemplare der 
zwischen den dorsalen Borstenpaaren liegende Rückentheil 6'/, mm, 
der laterale Zwischenraum 2'/, mm und der zwischen den ventralen 
Borstenpaaren gelegene Raum 21/, mm. Mithin sind laterale Intervalle 
und ventraler Raum annähernd gleich groß, das: dorsale Intervall da- 
gegen 21/,—3mal größer. — Die Borsten sind sigmoid und glatt, also 
nicht ornamentirt. Geschlechtsborsten fehlen. 

Der erste Rückenporus liegt in der Intersegmentalfurche 5/6. Auf 
dem Clitellum sind die Rückenporen nicht sichtbar. 


Die Öffnungen der Segmentalorgane waren äußerlich nicht zu er- 
kennen. 


128 | H. Ude, 


Der Gürtel umfasst die zehn Segmente 20—29, dorsal erstreckt 
er sich auch noch bis zur Mitte des 30. Segments; er ist sattel- 
förmig und zwar reicht er seitlich bis nahe an die ventralen Borsten; 
der ventrale Theil dieser Segmente ist nicht 'drüsig verdickt. Das 
20. Segment ist zwar eben so stark drüsig wie die übrigen Gürtel- 
segmente, aber rings um den Körper herum durch eine tiefe Inter- 
segmentalfurche abgetrennt; zwischen den übrigen Segmenten sind die 
Furchen dorsal nicht zu erkennen, wohl aber ventral und reichen seit- 
lich hinauf bis zwischen die Borstenpaare. — Tubereula pubertatis 
fehlen. — Die Samenleiteröffnungen liegen auf drüsigen Wülsten des 
15. Segments dicht über den ventralen Borstenpaaren. Vor ihnen sieht 
man in der Mittelzone des 14. Segments zwei kleine punktförmige 
Eileiteröffnungen. — Samentaschen-Öffnungen fehlen. 


Innere Organisation. 


Die Dissepimente 6/7—14/15 sind ein klein wenig verdickt. 

Das Rückengefäß ist einfach und trägt fünf Paar Lateralherzen, 
die in den Segmenten 7—11 liegen. — Der Ösophagus bildet vorn 
einen drüsig muskulösen Schlundkopf, dessen Hinterende dem Dissepi- 
mente 5/6 anliegt. Im 11. und 12. Segment besitzt die Speiseröhre eine 
Erweiterung, deren Wand eine lamellige Struktur zeigt und von feinen 
Blutgefäßen durchzogen ist. In den Falten liegen vereinzelt Gruppen 
von Kalkspathkrystallen. Ein dünnwandiger, stark erweiterter Kropf 
durchzieht die Segmente 15 und 16. In den Segmenten 17 und 18 
liest ein kräftiger Muskelmagen. Im 19. Segment beginnt der von 
feinen Blutgefäßen umsponnene Magendarm. 

Die Segmentalorgane sind meganephridisch und münden in der 
Linie der ventralen Borsten (@d) nach außen. 

Von den Geschlechtsorganen konnte ich folgende Verhältnisse 
feststellen. Zwei Paar große, weißliche Samentrichter liegen frei in 
den ventralen Partien der Segmente 10 und 11. Ihren Öffnungen 
gerade gegenüber sind in denselben Segmenten an den Hinterwänden 
der Dissepimente 9/10 und 10/11 zwei Paar winzig kleiner Hoden 
befestigt. Zwei Paar große, von tiefen, Furchen durchzogene Samen- 
säcke ragen von den Dissepimenten 10/11 und 11/12 in die Seg- 
mente 11 und 12 frei hinein. Samentaschen fehlen. Im dreizehnten 
Segmente sind an das Dissepiment 12/13 zwei ventral gelegene, dick 
scheibenförmige Ovarien angeheftet, die am freien Ende in einen 
fingerförmigen Anhang (in dem die Eier einzeln liegen) ausgezogen 
sind. Ihnen gegenüber liegen an der nach vorn gerichteten Fläche 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieciden. 139 


des Dissepiments 13/14 die Eileitertrichter, während von der Hinter- 
seite desselben Dissepiments die kleinen Eihälter in das vierzehnte 
Segment hineinragen. 

Bemerkungen. A. gieseleri steht der A. eiseni Lev., A. constrieta 
Rosa, A. syriaca Rosa und A. samarigera Rosa nahe, denen auch die 
Samentaschen und Tubercula pubertatis fehlen; sie unterscheidet sich 
aber durch wesentliche Merkmale, wie z. B. durch die Lage des Gürtels. 


Perichaeta indica Horst. 


In der GIESELErR’schen Sammlung befand sich ein Exemplar von 
dieser Perichaeta-Art. Das Thier war 100 mm lang, der erste Rücken- 
porus lag in der Intersegmentalfurche 11/12. Vier Paar Samen- 
taschen mit der charakteristischen knopfförmigen Anschwellung am 
blinden Ende des Divertikels fand ich in den Segmenten 6, 7, 8, 9; 
ihre Ausführungsöffnungen waren deutlich in den Intersegmental- 
furchen 5/6, 6/7, 7/8, 8/9 zu erkennen. Wie MICHAELSEN, so habe 
auch ich gefunden, dass die Prostatadrüsen fehlten, während die 
sroßen, muskulösen, U-förmig gebogenen Ausführungsgänge der Samen- 
leiter wohl entwickelt waren. Pubertätstuberkeln waren bei dem 
vorliegenden Individuum nicht entwickelt. Auch darin kann ich 
MIiCHAELSEN’s Beobachtungen bestätigen, dass nämlich die Borsten 
ornamentirt sind (Fig. 10). Ich erkannte diese Ornamentirung be- 
sonders gut an den größeren ventralen Borsten des Vorderendes; sie 
besteht darin, dass das freie Ende der sigmoiden Borste mit mehr 
oder weniger regelmäßig angeordneten, fein gezähnelten Querstrichel- 
chen bedeckt ist. 


2. Über die Gattung Diplocardia. 


Diplocardia singularis (Ude). 
Syn.: Geodrilus singularis Ude. 

In meiner Arbeit »Beiträge zur Kenntnis ausländischer Regen- 
würmer« beschrieb ich unter dem Namen Geodrilus singularis einen 
Acanthodriliden,. der sich durch eine Reihe besonderer Merkmale als 
Typus einer neuen Gattung verwerthen ließ. Es standen mir nur drei 
Exemplare in leider nicht besonders gut konservirtem Zustande zur 
Verfügung, wodurch sich bei der Beschreibung einige Ungenauig- 
keiten eingestellt haben. Da nun inzwischen noch drei andere hier- 
her gehörige Acanthodriliden-Arten beschrieben sind, so konnte ich 


das eine noch vorhandene Exemplar der Göttinger Sammlung auf die 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 9 


130 H. Ude, 


jetzt besser bekannt gewordenen Gattungscharaktere hin nachprüfen. 
Als meine vorhin erwähnte Arbeit bereits im Druck erschienen war, 
wurde nämlich im »Zoologischen Anzeiger« die Arbeit von GARMAN: 
»On the Anatomy and Histology of a New Earthworm (Diplocardia 
communis n. &. n. sp.)« bekannt gegeben und mir bald darauf auch 
zugesandt. Da ich mich nun überzeugen konnte, dass Geodrilus mit 
Diplocardia in wesentlichen Merkmalen übereinstimmt und da die 
Arbeit von GARMAN aus dem Jahre 1888 datirt ist, so ziehe ich den 
von mir eingeführten Gattungsnamen Geodrilus hiermit zurück und 
nenne die von mir beschriebene Art Diplocardia singularis. Ich halte 
es für rathsam, nicht allein meine frühere Arbeit zu ergänzen, son- 
dern hier nochmals eine ausführliche Beschreibung zu geben. 

Die Figurenbezeichnung «a. Fig. 16, 17, 18, 19 bezieht sich auf 
meine erste Arbeit über diesen Wurm. 

Fundnotiz: Danville (Ill.), J. M. Tytor 1886. 


Äußeres. 
Die in Alkohol konservirten Thiere sind farblos; vermuthlich 
sind sie im lebenden Zustande fleischfarben. — Die Länge beträgt 


65 mm, der Diekendurchmesser 3 mm. 

Der Kopflappen theilt das erste Segment etwa bis zur Mitte. 

Die Borsten stehen in vier Paaren und zwar sind dieselben ven- 
tral verschoben, jedoch nicht so weit wie bei den Benhamien; man 
kann sie als ventrale (@d) und laterale (ed) bezeichnen. Die dorsal- 
mediane Borstendistanz (dd) beträgt etwas mehr als die Hälfte des 
ganzen Körperumfanges; die ventrale Borstenentfernung (aa) ist etwas 
srößer als die lateralen Intervalle (de); die Borsten eines jeden 
Paares (ad und cd) sind aus einander gerückt, wobei die Distanz 
„wischen den Borsten ce und d etwas größer ist als diejenige zwischen 
den Borsten a und 5. Die Entfernung der ventralen Borsten @ und d 
von einander ist etwa halb so groß als das laterale Intervall zwischen 
den Borsten 5 und ec. Bezeichnen wir die lateralen Intervalle mit /, 
das ventrale mit v, so ist Z wenig kleiner als v, Distanz «5 zweimal 
kleiner als 2 und dreimal kleiner als vo, Distanz ced>ab. Die Bor- 
sten sind sigmoid und ornamentirt (Fig. 11); ihre freien Enden sind 
nämlich mit sehr feinen, nur bei starker Vergrößerung sichtbaren, 
narbenähnlichen Vertiefungen versehen. Auf einem Cutieulapräparat 
der Segmente 13 bis 22 konnte ich die ventralen Borstensacköff- 
nungen der Segmente 18, 19 und 20 nicht finden, während ich die 
lateralen Öffnungen auf diesen Segmenten deutlich erkannte. Nun 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbriciden. 131 


habe ich aber auf einem Längsschnittpräparate in den Öffnungen der 
Prostatadrüsen Geschlechtsborsten gefunden, es sind demnach die 
ventralen Borsten des 18. und 20. Segments zu Geschlechtsborsten 
umgewandelt, während die ventralen Borsten des 19. Segments über- 
haupt fehlen. — Die Geschlechtsborsten (a.R Fig. 18) sind etwa drei- 
mal länger als die gewöhnlichen Borsten (0,58 : 0,19 mm), bogenförmig 
sekrümmt und ohne jede Ornamentirung; am inneren Ende sind sie 
etwas verdickt. — MICHAELSEN hat bei Diplocardia eiseni Mich. ge- 
funden, dass die ventralen Borsten der Samentaschen-Segmente zu 
Geschleehtsborsten umgewandelt sind, und dass mit diesen ein kleiner 
Drüsenapparat in Verbindung steht. Bei D. singularis sind dagegen 
diese Borsten normal entwickelt, eben so fehlt das Lager der .Drüsen- 
zellen. 

Den ersten Rückenporus fand ich bei den früher untersuchten 
Exemplaren in der Intersegmentalfurche 10/11, bei dem mir noch 
vorliegenden Thiere sehe ich ihn dagegen nach Wegnahme der Cutieula 
schon zwischen dem siebenten und achten Segmente; auch auf der 
Cutieula konnte ich an dieser Stelle eine Öffnung nachweisen. 

Das Clitellum (Fig. 12), auf dem die Intersegmentalfurchen und 
Rückenporen zu sehen sind, hebt sich deutlich ab und umfasst die 
sechs Segmente 13 bis 18 ringförmig, nur auf der ventralen Seite der 
Segmente 117 und 18 fehlt die Drüsenschicht. In dieser drüsen- 
armen Furche liegen auf dem 17. Segmente unmittelbar hinter den 
ventralen Borstenpaaren zwei kreisförmige Papillen. Wahrscheinlich 
finden sich solche auch auf dem 20. Segmente in der Linie der ven- 
tralen Borstenpaare; doch konnte ich dieselben nicht mit Sicherheit 
erkennen, da diese Stelle der Thiere stark macerirt war. Bei Dipl. 
communis Garm. verlaufen von der Mitte des 18. bis zur Mitte des 
20. Segments in der Richtung der ventralen Borstenpaare zwei bogen- 
förmig der ventralen Mittellinie zugekehrte Furchen. Auch bei 
D. singularis sind solche Furchen vorhanden, und zwar habe ich die- 
selben auf einem Cuticulapräparat gefunden, während sie in der stark 
erweichten Hypodermis nicht mehr zu sehen waren. Auf diesem Cuti- 
eulapräparat sah ich weiterhin an den Enden der Furchen je eine 
kleine Öffnung. Auf einer Längsschnittserie habe ich dann festgestellt, 
dass dies die Öffnungen der Prostatadrüsen sind und dass in der Mitte 
der Längsfurchen, da, wo die Borstenzone des 19. Segments die 
Furchen durchschneidet, je eine Samenleiteröffnung liegt. Fig. 16 
meiner früheren Arbeit muss hiernach etwas abgeändert werden. Seg- 
ment 18 muss nämlich in zwei Ringe getheilt werden, wobei die 

9* 


132 H. Ude, 


Intersegmentalfurche mit der hinteren Grenze des Olitellums zusammen- 
fällt; das als 19. Segment bezeichnete ist dann als das 20. Segment 
zu beziffern. Der Vollständigkeit wegen habe ich in Fig. 12 eine 
richtige Darstellung der Verhältnisse gegeben. Es liegen demnach 
zwei Paar Prostatadrüsenöffnungen auf den Segmenten 18 und 20; 
dieselben werden dureh bogenförmig in der Richtung der ventralen 
Borsten verlaufende Furchen verbunden, im deren Mitten auf dem 
19. Segment die Samenleiteröffnungen liegen. Die ventralen Borsten 
des 18. und 20. Segments sind zu Geschlechtsborsten umgewandelt, 
während diejenigen des 19. Segments fehlen. 

Die zwei weiblichen Geschlechtsöffnungen (Fig. 12) ) liegen auf der 
ventralen Seite des 14. Segments, etwas nach innen von den Borsten « 
und sind gemeinsam von einem elliptischen, hellen Drüsenhofe um- 
schlossen. | 

Die Öffnungen der Samentaschen und Segmentalorgane waren 
nicht sichtbar. 


Innere Organisation. 


Der Schlundkopf umschließt eine dorsale Tasche; der stark ge- 
wundene Ösophagus besitzt im 5. und 6. Segmente (vor Disse- 
piment 6/7 liegend) zwei Muskelmägen, die wie bei Benhamien durch 
eine schmale dünnwandige Partie von einander getrennt sind, und 
verläuft ohne Anhangsorgane nach hinten, wobei er, ohne dabei an- 
zuschwellen, in den Segmenten 10 bis 13 segmentale kugelige Ab- 
schnitte bildet und in den Segmenten 14 bis 16 etwas dünner wird. 
Im Anfang des 17. Segments beginnt der bedeutend erweiterte Mittel- 
darm. Kalksubstanzen habe ich nicht nachweisen können. 

Die Segmentalorgane sind meganephridisch und münden inter- 
segmental vor den Borsten d nach außen. 

Das Rückengefäß ist einfach und besitzt drei Paar dieke Lateral- 
herzen, die in den Segmenten 10, 11, 12 liegen. In den vorher- 
sehenden Segmenten (9 bis 6) findet man dünnere Seitenschlingen. 

Von den Geschlechtsorganen ließen sich folgende Verhältnisse 
feststellen. Zwei Paar Hoden hängen in den Segmenten 10 und 11 
an den Dissepimenten 9/10 und 10/11. Ihnen gegenüber liegen zwei 
Paar Samentrichter frei im 10. und 11. Segmente; die Samenleiter, 
deren Verlauf nicht genauer festzustellen war, münden im 19. Seg- 
mente in der PBorstenlinie @ nach außen. Ein Paar Samensäcke 
ragen frei von der Vorderseite des Dissepiments 9/10 in das 9. Seg- 
ment; ein anderes Paar Samensäcke ist an der Hinterwand des Disse- 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 133 


piments 11/12 festgeheftet und ragt in das 12. Segment hinein. Die 
Sesmente I0 und 11 sind mit freien Samenmassen erfüllt. — Ein 
Paar Ovarien befinden sich im 13. Segment, dem Dissepimente 12/13 
angeheftet. Ihnen gegenüber liegen am Dissepiment 13/14 zwei 
triehterförmige Öffnungen der Eileiter, die auf dem 14. Segment nach 
außen münden. In den Segmenten 18 und 20 (bis 23) liegen zwei 
Paar Prostatadrüsen (a.R Fig. 19). Sie stellen mehrfach rechtwinklig 
zusammengelegte Schläuche dar, deren dünne Ausführungsgänge in 
den Segmenten 18 und 20 ausmünden. — Es sind drei Paar Samen- 
taschen (a.R Fig. 17) in den Segmenten 7, 8, 9 vorhanden; sie mün- 
den intersesmental in 6/7, 7/s, 8/9 aus. Jede besteht aus einem 
sackförmigen Haupttheil und einem allmählich sich verengernden 
Ausführungsgange mit einer länglich ovalen Seitentasche. Die ganze 
Samentasche ist | mm lang. 


Diplocardia verrucosa nov. spec. 


Fundnotiz: Nebraska, Omaha. 
Frau C. W. Sısmssen 1. II. 95. 


Von dieser interessanten, mir von Dr. MICHAELSEN zur Beschrei- 
bung überlassenen Art hat Frau C. W. SIEMSSEN drei Exemplare ge- 
sammelt. 

Die in Alkohol konservirten Thiere sind farblos, 65 bis 75 mm 
lang, 2Y/, bis 3 mm diek und bestehen aus 100 bis 125 Segmenten. 
Die einzelnen Segmente sind zwei- oder dreiringlig; meist hebt sich 
eine mittlere Zone, auf der die Borsten stehen, gürteltförmig ab. Der 
Körper ist im Allgemeinen drehrund und fast der ganzen Länge nach 
gleich dick. 

Der Kopflappen (Fig. 13) theilt das erste Segment bis zur Hälfte 
und ist nach hinten durch eine Furche deutlich begrenzt. 

Den ersten Rückenporus sah ich bei zwei Exemplaren zwischen 
dem 8. und 9. Segmente, bei dem dritten Individuum erst in der 
Intersegmentalfurche 10/11. | | 

Die Öffnungen der Samentaschen liegen um 1/, der Segment- 
länge nach hinten auf den Segmenten 9 und 10 und zwar etwas 
dorsal von Borstenlinie d. 

Die Borsten stehen paarig und sind lateralwärts gerückt, so dass 
man ein ventrales und ein laterales Paar unterscheiden kann. Das 
dorsale Intervali zwischen den Borsten d—d ist bedeutend größer als 
die übrigen und umfasst etwas mehr als die Hälfte des ganzen Körper- 
umfangs. Auf den übrigen Raum vertheilen sich die Borsten fol- 


134 H. Ude, 


gendermaßen. Die lateralen Borsten {cd) sind etwas weiter von 
einander getrennt als die ventralen Borsten (ad). Das ventrale Inter- 
vall ist etwa dreimal, jedes laterale etwa zwei- bis zweiundeinhalb- 
mal größer als die Distanz zwischen den Borsten « und db. Gegen 
das Vorder- und Hinterende tritt die Paarigkeit der Borsten noch 
deutlicher hervor, wobei sich das ventrale Intervall auf Kosten des 
lateralen vergrößert. Die Borsten sind sigmoid und nur äußerst 
schwach ornamentirt. — Die Geschlechtsborsten sind bogenförmig ge- 
krümmt und glatt, nicht ormamentirt. Sie finden sich im Bereich der 
Prostatadrüsenöffnungen auf den Segmenten 19 und 21 und zwar sind 
es die umgewandelten ventralen Borsten dieser Segmente. Die ven- 
tralen Borsten des 20. Segments fehlen. 

Das Clitellum ist wenig stark entwickelt; es umfasst die Seg- 
mente 13 bis 18 sattelförmig, indem es ventralwärts nur wenig über 
‚die Borsten ce hinausreicht. Intersegmentalfurchen und Rückenporen 
sind deutlich zu erkennen. Ventral auf den Segmenten hinter dem 
Olitellum befindet sich ein rechteckiges, drüsiges Feld, das das letzte 
Drittel des 18. Segments, ferner die Segmente 19, 20 und 21 und 
die vordere Hälfte des 22. Segments umfasst; seitlich verläuft seine 
Begrenzungslinie in der Mitte zwischen den Borsten d und c (Fig. 14). 
In diesem Felde liegen in den Linien der Borstenbündel ab zwei 
tiefe Furchen, die sich von der Mitte des 19. Segments über das 
20. Segment hinweg bis zur Mitte des 21. Segments ziehen. Die 
Enden auf dem 19. und 21. Segment und der mittlere Theil dieser 
Furchen auf dem 20. Segment sind bogenförmig der ventralen Mittel- 
linie zugekrümmt. Auf dem 20. Segment werden diese Längsfurchen 
von einer Querfurche senkrecht durchschnitten, die in der Mitte dieses 
Segments verläuft. Die Schnittpunkte dieser Querfurche mit jenen 
zwei Längsfurchen bezeichnen die Lage der männlichen Geschlechts- 
öffnungen, während an den Enden der Längsfurchen die Prostata- 
drüsen ausmünden. — Auf diesem ventralen Drüsenfelde findet man 
ferner Geschlechtspapillen in folgender Anordnung. Auf dem 19. und 
21. Segment liegen vor und hinter den bogenförmig gekrümmten 
Enden der Längsfurchen je zwei Papillen. Auf dem vorderen Drittel 
des 22. Segments sind drei größere in einer Querlinie liegende Ge- 
schleehtspapillen vorhanden, von denen die beiden kleineren, äußeren 
in der Linie der Längsfurchen stehen, während die größere, mittlere 
in der ventralen Medianlinie liegt. — In ähnlichen Papillen stehen 
die ventralen Borstenpaare des 10. Segments und die ventralen Borsten 
der rechten Körperseite auf dem 9. Segment. 


Beiträge zur Kenntnis der Enehytraeiden und Lumbriciden. 135 


Innere Organisation. 

Die Dissepimente 6/7—11/12 sind verdickt und zwar besonders die 
Septen 6/7, 7/8, 8/9. — Der Darmkanal besitzt in seinem Vorderende 
einen kräftigen, drüsig-muskulösen Schlundkopf, der eine dorsale, nach 
hinten gerichtete, taschenförmige Ausbuchtung der Darmwand um- 
schließt. Dann folgt der Ösophagus, der sich im fünften und sechsten 
Segmente zu je einem kräftigen Muskelmagen umbildet, die dicht an 
einander stoßen und nur durch eine sehr kurze dünnwandige musku- 
löse Partie verbunden sind. Der folgende Theil besteht aus segmen- 
talen kugelisen Abschnitten von geringem Umfange. Im 16. Segment 
beginnt der stark erweiterte Mitteldarm. Der Darmkanal besitzt keine 
Anhangsorgane, eben so fehlt die von MICHAELSEN bei D. eiseni nach- 
sewiesene, Kalkkonkremente führende Erweiterung im 14. und 15. Seg- 
mente. 

Das Rückengefäß ist einfach; drei Paar Lateralherzen liegen in 
den Segmenten 10, 11, 12. Ohne Subneuralgefäß. 

Die Segmentalorgane sind meganephridisch. Sie beginnen im 
zweiten Segmente und münden intersegmental vor den Borsten d aus. 

Die Geschlechtsorgane zeigen folgenden Bau. Zwei Paar kleine, 
aus schlauchförmigen Theilstücken bestehende Hoden liegen der ven- 
tralen Mittellinie genähert in den Segmenten 10 und 11 und an den 
Dissepimenten 9/10 und 10/11; ihnen gegenüber liegen in denselben 
Segmenten zwei Paar hell glänzende Samentrichter, deren Samenleiter 
im 20. Segment mitten in den ventralen Längsfurchen jederseits ge- 
meinsam ausmünden. 

Die Segmente 10 und 11 sind mit freien Samenmassen stark ange- 
füllt. Im zwölften Segment ist ein Paar große, dorsal zusammenstoßende, 
durchklüftete Samensäcke an die Hinterseite des Dissepiments 11/12 
angeheftet. Ein Paar kleinere Samensäcke ragt von der Vorderseite 
des Dissepiments 9/10 nach vorn ins neunte Segment hinein. 

Zwei kleine büschelige Ovarien sind an der Hinterseite des 
Dissepiments 12/13 befestigt; ihnen gegenüber liegt vor dem Dissepi- 
ment 13/14 ein Paar Eileiter, die dicht vor der Borstenzone des 
14. Segments und zwar zwischen den zwei Borsten d nach außen 
münden (Fig. 14). 

Im 19. und 21. Segment findet man zwei Paar Prostatadrüsen. 
Jede derselben (Fig. 15) besteht aus einem schlanken Ausführungs- 
gange, der sich von der ventralen Fläche seitwärts in die Höhe er- 
streckt, und einem diekeren, wurstförmigen, vielfach unregelmäßig 


136 H. Ude, 


seknickten Drüsentheile, der quer unter dem Darme durch das Seg- 
ment verläuft. Die freien Enden jedes Paares stoßen in der ventralen 
_ Mittellinie der Segmente 19 und 21 zusammen. Bei einem Exemplare 
fand ich die Eigenthümlichkeit, dass die Prostatadrüsen des 19. Seg- 
ments mit ihren freien Enden verwachsen waren. 

Zwei Paar Samentaschen (Fig. 16) liegen in den Segmenten 8 
und 9. Jede derselben besteht aus einem kugeligen bis eiförmigen 
Haupttheil, der seitlich eine längliche, ovale Nebentasche trägt und 
allmählich in den Ausführungsgang übergeht. Geschlechtsborsten mit 
Drüsenapparat (vgl. MiCHAELSEN, D. eiseni) habe ich auf diesen Seg- 
menten nicht gefunden. 

Bemerkung. Obgleich die vorliegende Art sich durch die Lage 
der Prostatadrüsen und männlichen Geschlechtsöffnungen wesentlich 
von D. singularis, D. communis, D. riparia und D. eiseni unterscheidet, 
so trage ich doch kein Bedenken, dieselbe der Gattung Diplocardia 
einzureihen, da im Bau der übrigen Geschlechtsorgane und anderer 
Organe eine vollkommene Übereinstimmung herrscht. 


Diplocardia eiseni (Mich.). 
Syn.: Geodrilus eiseni Mich. 


Herr Dr. MICHAELSEN sandte mir mehrere Exemplare von dieser 
interessanten Art, die theilweise aus Savannah Ga stammten. Ich kann 
MICHAELSEN’s Beschreibung im Allgemeinen durchaus bestätigen, nur 
betreffs des Rückengefäßes ist dieselbe zu berichtigen. Das Rücken- 
sefäß ist nämlich nicht einfach, wie MICHAELSEN angiebt, sondern 
doppelt und verläuft folgendermaßen. Das vom Hinterende kommende 
einfache Rückengefäß theilt sich im 15. Segmente und die beiden Äste 
überziehen getrennt die kugelige Anschwellung des Darmkanals im 
14. und 15. Segment. Beim Übertritt in das 13. Segment vereinigen 
sich die Stämme wieder, um sich gleich zu trennen und erst am 
Vorderende desselben Segments wieder zu vereinigen. Dasselbe findet 
in den Segmenten bis zum Schlundkopf hin statt. Mithin ist das 
Rückengefäß in diesen Segmenten abwechselnd auf kurze Strecken 
unpaarig (im Bereich der Dissepimente) ‚und auf längere Strecken 
paarig (im Bereich der Segmente selbst. An den unpaarigen Stellen 
entspringen die Lateralherzen. An einer mir von MICHAELSEN über- 
sandten Längsschnittserie durch ein Original von D. eiseni habe ich 
ein gleiches Verhalten gefunden. — Einen ähnlichen Bau des Rücken- 
gefäbes hat D. communis Garm. — Zur geographischen Verbreitung 
von D. eiseni theilte mir MICHAELSEN mit, dass es in seiner Arbeit 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 137 


nieht heißen muss Sanford, New York, sondern Sanford, Orange 
County, Florida. — Zwei andere Exemplare von D. eiseni, die ich 
von MICHAELSEN erhielt, sind von Dr. Eınar LÖNNBERG im Lake 
Gatlin, Orange County, Florida, 1892/93 gesammelt. 


Übersicht über die Gattung Diplocardia. 


Von diesem Genus sind bis jetzt folgende Arten bekannt: D. com- 
munis Garm., D. singularis (Ude), D. eiseni (Mich.), D. riparia Smith, 
D. verrucosa n. g. Dieselben besitzen folgende gemeinsame und unter- 
scheidende Merkmale. 

Der Kopflappen sendet bei allen fünf Arten einen dorsalen Fort- 
satz nach hinten, der das 1. Segment etwa bis zur Hälfte theilt. 

Die Borsten stehen in vier Paaren, zwei lateralen und zwei ven- 
tralen. Die Borsten der ventralen Paare stehen etwas enger zu- 
sammen als die der lateralen Paare. Das dorsale Intervall umfasst 
etwas mehr als den halben Körperumfang; das ventrale Intervall ist 
fast dreimal, die lateralen Intervalle sind etwa doppelt so groß als 
die Entfernung der Borsten jedes ventralen Paares von einander. 
“ Hiervon kommen Abweichungen vor. So sind z. B. am Hinterende 
von D. eiseni die Intervalle zwischen den Borsten der lateralen und 
ventralen Paare und das laterale Intervall (zwischen Borsten 5 und e 
unter sich gleich, während am Vorder- und Hinterende von D. verru- 
cosa die Paarigkeit deutlicher hervortritt und das ventrale Intervall 
sich auf Kosten der zwei lateralen Intervalle vergrößert. — Die 
Borsten sind sigmoid und mehr oder weniger deutlich ormamentirt, 
indem ihr äußeres Ende mit feinen, narbenähnlichen Vertiefungen ver- 
sehen ist. — Vier Paar Geschlechtsborsten begleiten die Prostata- 
drüsenöffnungen; dieselben sind glatt und erreichen eine verhältnis- 
mäßig geringe Größe, so dass man sie äußerlich kaum erkennen 
kann. Bei D. eiseni sind außerdem die ventralen Borsten der Samen- 
taschensesmente zu ormamentirten Geschlechtsborsten umgewandelt 
und stehen mit einem eigenartigen Drüsenapparate in Verbindung. 

Der erste Rückenporus hat eine wechselnde Lage. 

-Das Clitellum umfasst bei D. communis, riparia und verrucosa 
die Segmente 13 bis 18 sattelföürmig. Bei D. singularis umgiebt es 
die Segmente 13 bis 1/,17 ringförmig, während es auf !/,17 und 18 
nur dorsal und seitlich entwickelt ist. Bei D. eiseni ist es auf Seg- 
ment 13 bis 17 ringförmig, auf 18 sattelförmig. 

In der Umgebung der Prostatadrüsenöffnungen finden sich Ge- 
schlechtspapillen, die eine wechselnde Anordnung besitzen. So liegen 


138 H. Ude, 


bei D. communis und singularis gewöhnlich zwei Paar Papillen auf 
den Segmenten 17 und 20; bei D. verrucosa finden sich je zwei Paar 
auf den Segmenten 19 und 21 und drei Stück auf Segment 22. 

Zwei Paar Prostatadrüsenöffnungen liegen bei D. communis, sin- 
gularis, eiseni und riparia in den Mitten der Segmente 18 und 20 
und zwar in der Linie der ventralen Borsten. Die beiden Poren jeder 
Seite sind durch eine tiefe Längsfurche verbunden. In diesen Fur- 
chen liegen auf dem 19. Segment die männlichen Geschlechtsöft- 
nungen. Bei D. verrucosa sind diese Öffnungen und Furchen um ein 
Segment nach hinten verschoben. — Die weiblichen Geschlechts- 
öffnungen liegen auf dem 14. Segment etwas vor und nach innen 
von den Borsten a. | 

Zwei Paar freiliegende Hoden und Samentrichter liegen in den 
Segmenten 10 und 11. Die Samenleiter jeder Seite verlaufen ge- 
trennt nach hinten und verschmelzen erst dieht vor ihrer Ausmün- 
dung mit einander. Zwei Paar Samensäcke ragen von dem Disse- 
pimente 9/10 nach vorn in das 9., von dem Dissepiment 11/12 nach 
hinten in das 12. Segment hinein. Freie Samenmassen erfüllen die 
Segmente 10 und 11. — Zwei büschelige Ovarien hängen von dem 
Dissepiment 12/13 in das 13. Segment hinein. Ihnen gegenüber, vor 
dem Dissepiment 13/14 liegen zwei große Eitrichter, die in zwei im 
14. Segment ausmündende Eileiter übergehen. — Die Samentaschen 
bestehen aus einem umfangreichen sackförmigen Haupttheil, einem 
schlanken Ausführungsgange und einem Divertikel, der bei D. eiseni 
stielförmig ist und eine knopfförmige Anschwellung am freien Ende 
besitzt, während er bei den übrigen Arten eine mehr oder weniger 
ovale Gestalt hat. D. ecommunis und singularis haben drei Paar in 
den Segmenten 7, 8 und 9, die übrigen Arten zwei Paar in den Seg- 
menten 8 und 9. 

Die Segmentalorgane sind meganephridisch und münden in den 
Linien der äußersten Borsten (d) aus. | 

Der Darmkanal hat einen dorsalen Schlundkopf mit taschen- 
förmiger Ausbuchtung der Darmwand. Im 5. und 6. Segment besitzt 
die Speiseröhre je einen kräftigen Muskelmagen, die hart an einander 
stoßen, und geht im 16. Segment (D. verrucosa) oder 17. Segment 
(D. communis und singularis) oder 18. Segment (D. eiseni) in den 
weiten, dünnwandigen Mitteldarm über. Anhangsorgane fehlen. Da- 
gegen ist bei D. eiseni der Ösophagus im 14. und 15. Segment 
erweitert, während sein Lumen durch Längsfalten eingeengt ist; 
„wischen diesen Falten liegen Kalkkonkremente. 


Ci Bug ae Ta ee Fe ie 


spe ae 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 139 


Das Rückengefäß ist bei D. singularis, riparia und verrucosa 
einfach, dagegen bei D. communis seiner ganzen Länge nach von hinten 
bis zum 6. Segment, bei D. eiseni vom 15. bis 6. Segment doppelt. 
Es besitzt bei D. communis, singularis (riparia?), und verrucosa drei 
Paar Lateralherzen in den Segmenten 10, 11, 12, bei D. eiseni vier 
Paar in den Segmenten 10 bis 13. Ein Subneuralgefäß fehlt. 

Was die Größenverhältnisse anlangt, so ist D. communis 30 em, 
D. singularis 61/, em, D. eiseni bis 16 cm, D. riparia 22—25 cm und 
D. verrucosa 61/,—7’/, em lang. 


Diagnose der Gattung Diplocardia. 


Borsten in vier Paaren (zwei lateralen und zwei ventralen) und 
ornamentirt; vier Paar bogenförmig gekrümmte, nicht ornamentirte 
(verkümmerte?) Geschlechtsborsten. Kopflappen sendet einen dor- 
salen Fortsatz bis zur Mitte des 1. Segments. Clitellum umfasst die 
Segmente 13 bis 18 ring- oder sattelförmig. Die weiblichen Ge- 
schlechtsöffnungen liegen auf dem 14. Segment. Die männlichen Ge- 
schleehtsöffnungen und zwei Paar Prostatadrüsenöffnungen liegen in 
zwei ventralen Längsfurchen auf Segmenten dicht hinter dem Clitel- 
lum. — Zwei Paar Hoden und Samentrichter liegen in den Seg- 
menten 10 und 11; ein Paar Samensäcke am Dissepiment 9/10 nach 
vorn ins 9. Segment, ein anderes Paar am Dissepiment 11/12 nach 
hinten ins 12. Segment gerichtet; freie Samenmassen in den Seg- 
menten 10 und 11. Ein Paar Ovarien und Eitrichter im 13. Segment. 
Die Segmentalorgane sind meganephridisch.h Der Darmkanal besitzt 
im 5. und 6. Segment zwei dicht an einander stoßende Muskel- 
magen. 


Nachtrag. 


Nach Abschluss des Manuskripts und während des Lesens des 
Korrekturbogens erhielt ich die große Arbeit von BEDDARD, A Mono- 
graph of the order of Oligochaeta. In derselben sagt BEDDARD auf 
p. 309: »Some Enchytraeidae are characterized by the possession of 
a single gland, or a pair of glands, which seem to be the equi- 
valents of the caleiferous glands of other worms«. In meiner Arbeit, 
» Beiträge zur Kenntnis ausländischer Regenwürmer«, habe ich bereits 
betont, dass ich die sog. Chylustaschen der Eudriliden für krystall- 
leere Kalktaschen halte. Aus der damals gegebenen Darstellung 


140 H. Ude, 


gcht hervor, dass ich auch die sog. Chylustaschen der Enchytraeiden 
den Kalkdrüsen homologisiree Ob man sie direkt als Kalktaschen 
wird bezeichnen können, ist vorläufig nicht zu entscheiden, da es 
bis jetzt nicht gelungen ist, in ihnen Kalksubstanzen — sei es in 
Lösung oder in Form von Kalkspathkrystallen — nachzuweisen. 


Litteratur. 


1. Upe, Ein neues Enchytraeiden-Genus. Zool. Anz. Nr. 401. 1892. 
2. Hesse, Beiträge zur Kenntnis des Baues der Enchytraeiden. Diese Zeitschr. 


Bd. LVI. 

. MICHAELSEN, Enchytraeiden-Studien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXX. 

4. —— Untersuchungen über Enchytraeus Moebii Mich. und andere Enchy- 
traeiden. Kiel 1886. 

5. —— Über Chylusgefäßsysteme bei Enchytraeiden. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. XXVIM. 

6. —— Synopsis der Enchytraeiden. 

7. —— Zur Kenntnis der Oligochaeten. Hamburger Abhandl. a. d. Gebiet der 


Naturwissenschaften. Bd. XII. 

8. H. Bousıus, L’organe segmentaire d’un Enchytraeide. in: Mem. della Pontif. 
Accad. dei Nuovi Lincei. Vol. IX. 

9. J. NUSBAUM, Zur Anatomie und Systematik der Enchytraeiden. Biolog. Cen- 
tralblatt. Bd. XV. Nr. 1. 1895. 

10. MICHAELSEN, Die Regenwurmfauna von Florida und Georgia. Zool. Jahr- 
bücher. Abth. f. Systematik ete. Bd. VIII. 

11. Upe, Beiträge zur Kenntnis ausländischer Regenwürmer. Diese Zeitschr. 
Bd. LVII. 

12. GARMAN, On the Anatomy and Histology of a new Earthworm (Diplocar- 
dia communis gen. et sp. nov.). Bull. Illinois State Labor. Nat. Hist. 
Ver 

13. Surru, A Preliminary Account of two new Oligochaeta from Illinois. Bull. 
of the Illinois State Labor. of Nat. Hist. Vol. IV. 1895. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VI. 
Fig. 1—8. Bryodrilus ehlersi. 
Fig. 1. Gehirn von oben gesehen. 
Fig. 2. Lymphkörper. a, von oben, db, von der Seite. 
Fig. 3. Segmentalorgan. e, Epithel; rm, Ringmuskeln; /n, Längsmuskeln; 
d, Dissepiment; as, Anteseptale; ps, Postseptale. 


0 an Du u a 4 m 


Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. 141 


Fig. 4 Querschnitt durch die Einmündungsstelle der vier Darmtaschen 
in den Darm. rg, Rückengefäß; vg, Ventralgefäß; die, Darmtaschenepithel; 
bis, Blutsinus. 

Fig. 5. Querschnitt durch Darm und Darmtaschen hinter der Einmündungs- 
stelle. »g, Rückengefäß; vg, Ventralgefäß; dt, Darmtaschen; de, Darmepithel; 
bis, Blutsinus. 

Fig. 6. Längsschnitt durch den Darm mit zwei Darmtaschen. Aus meh- 
reren Schnitten vereinigt. Der Pfeil giebt die Richtung nach vorn an. d.dt, dor- 
sale Darmtasche; v.di, ventrale Darmtasche; de, Darmepithel; 5ls, Blutsinus. 

Fig. 7. Längsschnitt durch den Samentrichter. 

Fig. 8. Samentasche isolirt. 

Fig. 9. Längsschnitt durch Speiseröhre und Darmkanal von Henlea dick- 
sonii Eisen. rg, Rückengefäß; de, Darmepithel. 

Fig. 10. Perichaeta indica Horst. Äußeres Ende einer Borste. 

Fig. 11. Borste von Diplocardia singularis. 

Fig. 12. Diplocardia singularis. Segment 13—21 von der Ventralfläche 
gesehen. 

Fig. 13. Diplocardia verrucosa. Kopflappen. 

Fig. 14. Diplocardia verrucosa. Segment 11—23 von der Ventralfläche 
gesehen. 

Fig. 15. Diplocardia verrucosa. Prostatadrüse. 

Fig. 16. Diplocardia verrucosa. Samentasche. 


Die Polypen und Quallen von Stauridium productum 
N und Perigonimus repens Wright. 


Mittheilung von 


Dr. Clemens Hartlaub, 
Königl. Biologische Anstalt Helgoland. 


Mit Taf. VII—IX. 


Der Zusammenhang der craspedoten Medusenarten mit ihren 
Ammen ist ein sehr lückenhaftes Kapitel der Cölenteratenforschung. 
Wir kennen eine zahlreiche Menge craspedoter Quallen und viele 
Arten von Hydroiden sammt ihren eben frei gewordenen Spröss- 
lingen, in den allerwenigsten Fällen aber sind die geschlechtsreifen 
Medusen auf bestimmte Species von Hydroiden mit Sicherheit zu 
beziehen gewesen. In der Regel hat man sich begnügen müssen, 
aus dem gleichzeitigen Vorkommen der Quallen und einer geschlechts- 
reifen Polypenart den Zusammenhang beider wahrscheinlich zu machen, 
und häufig genug entbehren solche Versuche selbst der erforderlichen 
Gründlichkeit. Wenn z. B. die Beziehung einer Qualle zu einer be- 
stimmten Gattung von Hydroiden bekannt war, wie z. B. von Sarsia 
zu Syncoryne, so hat man sich begnügt die Meduse auf eine zu- 
fällig gleichzeitig proliferirend gefundene Polypenart zu beziehen, 
ohne zu bedenken, dass von derselben Gattung zur selben Zeit und 
an der gleichen Lokalität sehr wohl verschiedene Species im Stadium 
der Medusenknospung sein konnten. Beobachtete z. B. Böum! bei 
Helgoland eine Obeliameduse und fand er gleichzeitig den Hydroiden, 
Obelia dichotoma mit zahlreichen Gonangien, so nahm er keinen An- 
stand daraus zu folgern, dass die Medusen von eben dieser Polypen- 
art stammten. Dass zu derselben Zeit bei Helgoland noch mehrere 
andere Obelia-Arten ebenfalls Medusen sprossen, wurde nicht berück- 
sichtigt. 

! R. Bönm, Helgolander Leptomedusen. in: Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch. 
Bd. XII, 1. Heft. p. 1—78. 1878. 


Die Polypen und Quallen von Stauridium producetum Wright ete. 143 


Der zuverlässigste Weg, auf dem genannten Gebiete weiter zu 
kommen, ist wohl der von Züchtungsversuchen im Aquarium. Man kann 
einerseits versuchen von dem Hydroidpolypen Quallen zu ziehen und 
sie bis zur Geschlechtsreife aufzubringen, oder umgekehrt mittels 
seschlechtsreifer Medusen die Ammengeneration zu züchten. Dies 
letztere Verfahren gelingt aber schwer, weil die Polypen im Aquarium 
selten die zu ihrem Wachsthum nöthigen Bedingungen finden. Man 
wird schwerlich mehr als die ersten Jugendstadien erzielen, die eine 
Speciesbestimmung noch gar nicht möglich machen. Anders ist es 
mit der Aufziehung der Quallen. Durch tägliches Umsetzen in 
frisches Seewasser, Kontrolle der Temperatur und eine geeignete 
Nahrung lässt sich hier viel erreichen. Ein Beweis sind die beiden 
Versuche, die ich hier mittheilen möchte. Ich habe die Qualle von 
Stauridium productum Wright bis zur vollständigen Geschlechtsreife 
in zahlreichen Exemplaren gezogen und die Qualle von Perigonimus 
repens Wright bis zu einem jetzt drei Monate alten Exemplare, 
das sich mit Sicherheit als Tiara pileata ansprechen lässt. Diese 
beiden Versuche sind also gelungen und entschieden ermuthigend. 
Nicht nur ist für zwei Medusen, von denen die eine bisher unbe- 
kannt war, ihre Abstammung sicher erwiesen, sondern auch der ganze 
Lebenslauf einer derselben verfolgt. Die Schnelligkeit des Wachs- 
thums, die mit dem Wachsthum auftretenden Veränderungen der Form, 
der Eintritt der Geschlechtsreife, und wahrscheinlich auch der Ein- 
tritt des natürlichen Absterbens wurden an der Stauridium-Qualle von 
mir beobachtet. Sind erst die Aquarien der Biologischen Anstalt 
etwas vollkommener eingerichtet, wird bei der reichen Hydro- 
medusenfauna Helgolands gewiss noch mancher interessante Auf- 
schluss auf dem gleichen Gebiete zu erlangen sein. 

Mit den nachfolgenden Beobachtungen über Stauridium produe- 
tum, 80 lückenhaft sie geblieben sind, weil ich diesen Sommer nur 
mit Unterbrechungen arbeiten konnte, darf ich wohl hoffen, etwas 
Neues zu bringen. Die Art ist selten zur Beobachtung gekommen, 
und jedenfalls nie genauer untersucht. Es mögen hier und da 
Notizen über dieselbe zerstreut stehen, ich muss mich aber darauf 
beschränken, hier nur die wichtigeren Arbeiten namhaft zu machen 
und auf Vollständigkeit der Litteraturangaben verzichten. 

Der Gattungsname »Stauridium« rührt von Dusarpım! her. Er 


! F. DUJARDIN, Observations sur un nouveau genre de Medusaires. in: 
Ann. Se. Nat. Ser. II. Tome XX. p. 370. 1843. 


427 Clemens Hartlaub, 


bezeichnete als »Stauridie« in seinem 1843 publieirten Aufsatze den 
Ammenpolypen der von ihm entdeckten Meduse » Cladonema radia- 
tum<. DWUJARDIN war bekanntlich der Erste, welcher den ganzen 
Entwieklungseyklus einer Hydromeduse vom jungen Hydroidpolypen 
bis zur geschlechtsreifen Meduse an Exemplaren von Cladonema, 
die er in Aquarien hielt, verfolgte. 

Während aber DuJarpIn den Cladonema-Polypen als eine Art 
Syncoryne auffasste, und GossEe! ihn als Coryne stauridia beschrieb, 
erkannte WrıGHT?, der Entdecker des nahe verwandten Stauridium 
productum, dass durch den Besitz von geknöpften und ungeknöpften 
 Tentakeln sich der Duyarpın’sche Hydroid und der, welchen er in 
der Nähe von Edinburgh gefunden hatte, von der Gattung Syncoryne 
unterschieden. Er schuf desshalb für den Oladonema-Polypen und 
seine neu gefundene Art »producetum« die Gattung Stauridia. 

1562 aber machte Hıncks? die Mittheilung, dass das Gonosom 
von Stauridia productum Wright wesentlich verschieden sei von dem 
Gonosom der »Stauridie«c Dusarpm’s. Während letzteres (Clado- 
nema radtatum Duj.) eine mit acht verzweigten Tentakeln versehene 
kriechende Meduse ist, fand Hıncks, dass die Meduse von Stauridia 
oder, wie er schrieb, von Stauridium productum eine echte Sarsia 
und nicht zu unterscheiden sei von den Medusensprösslingen einer 
Syncoryne eximia. Es handelte sich also trotz der großen Ähnlich- 
keit der Polypen um zwei verschiedene Genera. Hincks beschränkte 
desshalb den Genusnamen Stauridium auf die Species Stauridium 
productum Wright, während er den Duyarpın’schen Polypen Clado- 
nema nannte. 

1868 gab Hincks! eine vortreffliche Beschreibung und Abbil- 
dung der eben abgelösten Meduse von Stauridium. Er identifieirte 
mit St. productum Coryne cerberus Gosse?® und vereinigte die Gat- 
tungen Oladonema und Stauridium zur Familie der Stauridüdae. 


ALLMAN® stellt dagegen in seiner berühmten Monographie 1871 


I! P. H. Gossze, A Naturalists Rambles on the Devonshire Coast. 1853. 

pP. 297. SP] PX. 
2 T. STRETHILL WRIGHT, ns on British Zoophytes. in: The Edin- 

burgh New Phil. Journ. Vol. VII. New Ser. 1858. p. 283. Pl. VIL, Fig. 68. 

3 Tr. Hıncks, On the Production of similar Gonozoids by Hydroid Polyps 
belonging to .different Genera. in: Ann. Nat. Hist. for December 1862. 

4 Tu. Hıncks, A History of the British Hydroid Zoophytes. 1868. p. 68. 
21. XI, Header ie 51. ce. p. 222. Pl. XIV, Fig. 45. 

6 G. J. ALLmAn, A monograph of the Gymnoblastie or Tubularian ge oids. 
1871. p. 356 u. 363. Pl. RAT Kiel 12, 


Die Polypen und Quallen von Stauridium productum Wright ete. 145 


sonderbarerweise O/adonema mit Nemopsıs zusammen in die Familie 
der Cladonemidae, während er Stauridium, das er nach eigenen 
Beobachtungen beschreibt und abbildet, mit Pennaria, Halocordyle, 
Vorticlava, Heterostephanus, Acharadria und Acaulis die Familie 
der Pennariidae bilden lässt. 

HAEcKEL! führt 1879 die Meduse von Stauridium in seinem 
"Verzeichnis obsoleter Medusennamen. 

Über die Verbreitung von Stauridium productum ist nicht viel 
bekannt. STR. WRrIcHT fand die Art am Firth of Forth (»on the 
shore at Caroline Park near Edinburgh; on Plumularia falcata«). 
Hıncks beobachtete sie bei Ilfracombe (Bristol Kanal) »in rock pools 
on the Cap stone, very abundant«. ALLman erhielt sie bei Penzance 
(Kanal, Südküste von Cornwall. McIstosu? erwähnt sie ver- 
schiedentlich für St. Andrews. Du Pressıs?® nennt sie in seinem 
Verzeichnis der Hydroiden von Neapel. Die Neapler Station führt 
die Art auch in ihrem Preisverzeichnis konservirter Seethiere. 

Die Art scheint sowohl in ganz flachem Wasser als auch in 
etwas srößeren Tiefen fortzukommen. Hiıncks und ALLmaAn fanden 
“ sie auf dem Boden flacher Felsenlöcher wachsend, ALLMAN fügt 
hinzu: »a little above low water mark«. Du Pressıs erhielt die 
Polypen an der Glaswand von Aquarien und an den Beinen einer 
Maja squinado aus dem großen Aquarium der Station; außerdem 
an Spongien und an Schalen von Cardium von der Secca di Gajola 
aus 30—35 Meter Tiefe; ferner an Felsstücken von Nisita und in 
einem Glase mit Seewasser, das seit langer Zeit mit Algenwuchs 
gestanden hatte. 

Die Helgoländer Stauridien, die ich trotz mancher Unterschiede, 
doch für speecifisch mit den von Hıncks und ALLMAN beschriebenen 
halten möchte, beobachtete ich ausschließlich in einem flachen 
Aquarium der Biologischen Anstalt. 

Ehe ich jedoch auf die nähere Beschreibung der Art, und zwar 
zunächst der Polypengeneration, eingehe, möchte ich zuvor die 
Hıncks’sche Diagnose eitiren, und dieser sogleich eine gegenüber- 


! E. HAECKEL, Das System der Medusen. Jena 1879. p. 655. 

? McIntoss, On the pelagie fauna of the Bay of St. Andrews during the 
months of 1888. in: Seventh Annual Report of the Fishery Board of Scotland. 
p. 529. 

3 G. Du Pressiıs, Catalogue provisoire des Hydroides Medusipares (Hydro- 
meduses vraies) observes durant P’hiver 1879—1880 & la Station zoologique de 
Naples. in: Mittheil. Zool. Stat. Neapel. Bd. II. p. 145. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 10 


146 Clemens Hartlaub, 


stellen, die auf meinen eigenen Beobachtungen beruht. Es werden 
auf diese Weise die Abweichungen der Helgoländer Form, die 
möglicherweise noch zu einer specifischen Abtrennung führen können, 
sofort ins Licht treten. 

Hincks hat l. c. 1868 die Polypengeneration ren 
charakterisirt: 

»Stem smooth, simple or slightly and irregularly branched, 
Polypites elongate, reddish, the oral extremety opake white, with 
12 tentacles (in the adult state) disposed in three whorles of four, 
furnished with numerous palpocils, the capitula of the uppermost 
row larger than the rest; false tentacles (tactile organs) 4—6, usually 
suberect; Gonophores borne at the base of the lower tentacles, 
pyriform, slightly pedunculate of a pinkish colour, not more than 
one or two on a polypite.« 

Indem ich die Reihenfolge obiger Charaktere ungefähr bei- 
behalte, muss ich die Speciesdiagnose nach meinen Beobachtungen, 
wie folgt, abändern. 

»Hydrorhiza dünn fadenförmig, vielfach unregelmäßig 
verzweigt, nicht anastomosirend, reich an Nesselzellen 
und von einem dünnen Perisark umgeben. Hydranthen 
ausgestreckt cylindrisch oder keulenförmig etwa 2 mm 
lang, sehr kontraktil, röthlich gefärbt (an der Basis weni- 
ser), meist auf kurzen, unverzweigten Stielen, mit drei bis 
vier Wirteln dick geknöpfter und einem proximalen Wirtel 
nicht geknöpfter Tentakel. Die Stärke der Knöpfe nimmt 
bei ersteren oral-proximalwärts wirtelweise ab. Die 
Wirtel enthalten vier bis sechs, häufig fünf Tentakel. 
Die Tentakel haben abwechselnde Stellung zu denen der 
Nachbarwirtel; bei vier Tentakeln Kreuzstellung. Die 
Wirtel geknöpfter Tentakel in gleichen Abständen von 
einander. Auf der Mitte zwischen unterstem Wirtel ge- 
knöpfter Tentakel und Basis des Polypen der Wirtel un- 
seknöpfter Tentakel. Fuß des Hydranthen eine kurze 
Strecke weit von sehr feinem Perisark umgeben. Medusen- 
knospen meist an Stelle der Tentakel des dritten Wirtels 
liegend (vom Munde ab gezählt), nicht mehr wie vier. Nie- 
mals geknöpfte Tentakel pedalwärts von Medusenknospen. 
Knospen kurz gestielt, reifere mit einwärts umgeschlage- 
ner Umbrella.« 

Die Polypenstöcke von Stauridium wurden zuerst Mitte April in 


Die Polypen und Quallen von Stauridium productum Wright ete. 147 


einem flachen Aquarium der Biologischen Anstalt an kleinen Fels- 
stücken bemerkt. Persönlich habe ich sie vom 19. April an unter 
Beobachtung gehabt. Die Hydranthen zeigten, als ich sie zuerst unter- 
suchte, keine Medusenknospung. Es fiel mir aber sofort auf, dass 
sie mehr Tentakeln hatten, als ich bei den Autoren angegeben fand. 
Die Mehrzahl besaß vier Wirtel geknöpfter Tentakel, statt der sonst 
beobachteten drei und in dem oralen und darauf folgenden Wirtel 
häufig fünf Tentakel statt der vier kreuzweise gestellten. Nach einigen 
Tagen guter Fütterung mit Copepoden nahm die Kolonie bald an 
Umfang zu, und es zeigten sich die ersten Anlagen junger Medusen. 
Diese lösten sich bald darauf von den Hydranthen ab und wurden 
nun in einem besonderen Glase unter guter Pflege gehalten. Sie 
wuchsen sehr rasch heran und erreichten in wenigen Wochen eine 
Größe von 10 mm Glockenhöhe; schon auf halber Größe aber begann 
sich um das Manubrium herum die ringförmige Gonade zu entwickeln. 
— Die Polypenkolonie vermehrte sich inzwischen rasch; namentlich 
schien ihrer Entwicklung das Auftreten einer braunen Alge förderlich 
zu sein (Kulturzwergform von Ectocarpus confervoides Roth.), mit 
deren Fäden die Hydrorhiza des Stauridium zusammenwuchs. Stücke 
der Alge wurden mit den an ihr wachsenden Hydroiden vom Stein 
abgelöst und wuchsen an der Oberfläche des Behälters schwimmend 
weiter. So entstanden schwimmende Kolonien von Stauridium, die 
sich sehr kräftig entwickel:n und eine leichte Ernährung hatten, 
weil sich die Copepoden meist an der Oberfläche aufhielten. Indem 
sich diese Kolonien gelegentlich an die Behälterwand anlegten, gaben 
sie Veranlassung zur Entstehung vieler neuen Kolonien, die ursprüng- 
lich alle von der ersten herstammten und daher auch leider alle glei- 
chen Geschlechts waren; denn alle Medusen, die ich von ihnen erhielt, 
erwiesen sich als männliche. | 

Zur näheren Kenntnis der Stauridiumpolypen möchte ich der 
obigen Beschreibung noch Folgendes hinzufügen. 

Die Hydrorhiza zeigt mit bloßem Auge betrachtet eine gelbliche 
Färbung. Ihre Dieke ist 0,152 mm. Das Cönosark ist von einem 
dünnen Perisark umgeben, das auch die Basis der Hydranthen in 
kurzer Ausdehnung umgiebt. Das Perisark liegt dem Cönosark, von 
dem es ausgeschieden wird, an vielen Stellen, so namentlich den 
Jüngeren kräftig wachsenden Stolonen, dicht an, an anderen Stellen 
durchzieht das Cönosark das Perisarkrohr als ein mehr oder minder 
dünner Strang. Überall ist das Ektoderm des Cönosarks vollgepfropft 
mit Nesselzellen von zwei verschiedenen Größen (Taf. VO, Fig. 12). 

10* 


148 Clemens Hartlaub, 


Diese häufen sich an den Enden der Stolonen besonders an und bilden 
hier eine knopfartige Anschwellung (Taf. VO, Fig. 17, 19). Da sich 
die Stolonen an ihrem Ende gabelig theilen können, sieht man manche 
von ihnen auch mit zwei solchen Nesselknöpfen endigen. Die Sto- 
. Jonen, s. Taf. VIII, Fig. 4, bilden ein vielfach verzweigtes Wurzel- 
werk, dessen einzelne Fäden oft einen etwas winkeligen Verlauf 
haben und die je nach ihrem Alter an Dicke etwas variiren. Die auf 
eine lange Strecke fortlaufenden, zahlreiche Stolonen abzweigenden 
Fäden könnte man als Hauptrhizome von den Zweig- oder Neben- 
rhizomen unterscheiden. Nirgends fand ich Anastomosen im Rhizom, 
obwohl ArLımans, 1. c. Pl. XVH, Fig. 11 und 12, solche abbildet. 

Von den Stolonen entspringen im rechten Winkel zu deren Haupt- 
achse die Stämme der Hydranthen. Ehe aber der Hydranth noch 
vollständig entwickelt ist, kann sich von seinem Stamme schon wieder 
ein neuer Stolon abzweigen, der seinerseits wieder Hydranthen treiben 
kann (Taf. VII, Fig. 17a). Man kann also in gewissem Sinne von einer 
Verzweigung des Hydranthenstieles sprechen. Es ist aber festzuhalten, 
dass derartige Verzweigungen selten sind und dass ich niemals aus 
dem Hydranthenstiel direkt einen neuen Hydranthen sprossen sah. Die 
Hydranthen wachsen also ausschließlich an den Stolonen, aber selbst 
ein eben hervorgesprosster Stolon kann, wie Taf. VI, Fig. 175 zeigt, 
bereits einen Hydranthen knospen. Die Figuren 18 und 19 stellen 
die in Fig. 17 gezeichneten Hydranthen- und Stolonenknospen einen 
Tag älter geworden dar. Man sieht daraus, mit welcher Schnelligkeit 
das Wachsthum vor sich geht, denn an den Polypen haben sich in- 
zwischen sowohl Medusenknospen als auch die ungeknöpften Tentakel 
angelegt. Die Hydranthenstiele können lang auswachsen und den 
Charakter gewöhnlicher Rhizomfäden annehmen. 

Die Hydranthen setzen sich von ihrem Stiel durch eine kleine 
Einschnürung, den sog. Hals ab. Sie sind, wenn sie sich völlig aus- 
strecken, reichlich 2 mm lang und dann von einfach eylindrischer 
Form. Kontrahiren sie sich aber ein wenig, so wird ihre Gestalt 
keulenförmig. Sie sind sehr kontraktil und beweglich; sie können 
sich stark krümmen und ihr orales Ende vollkommen umbiegen. Oft 
wiegen sie sich auf ihrer Basis ruhend vollkommen ausgestreckt blei- 
bend hin und her, manchmal aber wird dieselbe Bewegung plötzlich 
‚und gleichsam schlagend ausgeführt. Durch Verschlucken großer 
Copepoden können sie ein sehr deformirtes Ansehen bekommen. Auch 
die Tentakel sind etwas kontraktil und flexibel. Besonders können 


Die Polypen und Quallen von Stauridium produetum Wright ete. 149 


die ungeknöpften Tentakel, wie ein Blick auf die Fig. 5, 7 zeigt, eine 
sehr verschiedene Haltung annehmen. 

Die Tentakel sind keineswegs ihrer Stellung und Zahl nach, 
konstant so, wie es die englischen Autoren schildern. Die Wirtel- 
stellung z. B. ist manchmal sehr verwischt. Taf. VI, Fig. 5 zeigt 
einen Hydranthen mit zwei sich gegenüberstehenden Tentakeln dicht 
unterhalb des oralen Tentakelkranzes. Da sich dieser gelegentlich 
aus sechs Tentakeln zusammensetzt, könnte man in diesem Falle 
vielleicht annehmen, dass sie noch zum oralen Wirtel gehörten, und 
der betreffende Hydranth demnach im Grunde dreiwirtelig wäre. 
Ähnlich verhält sich der zweite Tentakelwirtel des Hydranthen, 
Taf. VO, Fig. 16, welcher aus sechs Tentakeln bestünde, von denen 
zwei unterhalb der eigentlichen Wirtelebene liegen. Eine noch 
srößere Auflösung der Wirtelordnung zeigt der Hydranth Taf. VII, 
Fig. 6. Auch bei den ungeknöpften Tentakeln ist die Wirtelstellung 
keineswegs immer streng eingehalten. 

Die Zahl der zu einem Wirtel gehörigen Tentakel 
schwankt zwischen vier und sechs. Die Zahl sechs wird aber nur 
ausnahmsweise und dann meist vom oralen Wirtel oder dem unge- 
knöpfter Tentakel erreicht. Fünfzählige Wirtel aber sind häufig 
und bei günstigen Wachsthumsbedingungen sogar die Regel. Keines- 
wegs aber herrscht eine gesetzmäßige Übereinstimmung der Ten- 
takelzahl für alle Wirtel eines Hydranthen, und besonders ist der 
Wirtel ungeknöpfter Tentakel ganz unabhängig von den Zahlenver- 
hältnissen der geknöpften. Es kann in allen Wirteln die Vierzahl 
herrschen und doch können fünf, ja sogar sechs ungeknöpfte Ten- 
takel vorhanden sein. So viel scheint mir auch festzustehen, dass 
die Tentakelzahl der unter dem oralen Kranz gelegenen Wirtel 
geknöpfter Tentakel, die der oralen Tentakel nicht übersteigt. Be- 
steht dieser also aus vier Tentakeln, so haben die anderen Wirtel 
nicht mehr. Welches nun aber auch die Tentakelzahlen sind, das 
Prineip der Wechselstellung wird möglichst eingehalten, so dass, 
den Hydranthen auf den Mund gesehen, die Tentakel des einen 
Wirtels in die Zwischenräume der Tentakel des anderen fallen. 
Sehließlich noch ein Wort über die Zahl der Wirtel ge- 
knöpfter Tentakel. — Als ich sie zum ersten Male untersuchte, 
besaß die Kolonie vorwiegend Hydranthen mit vier Wirteln. Als 
ich sie nach einiger Zeit, während dessen die Knospung junger 
Medusen begonnen hatte, wieder vornahm, fand ich zu meiner 
Verwunderung fast ausschließlich solche mit drei Wirteln. Einige 


150 Clemens Hartlaub, 


von ihnen, s. Taf. VII, Fig. 6 und 7 trugen, da wo sonst der unterste 
Wirtel geknöpfter Tentakel liegt, Medusenknospen. Ich glaubte An- 
fangs, dass eine Rückbildung der Tentakel des vierten Wirtels statt- 
gefunden hätte, entdeckte aber hierfür keinerlei Anzeichen und muss 
demnach annehmen, dass die vierwirteligen Individuen zu Grunde 
gingen. Auch solche mit vollständigen drei Wirteln wurden, als die 
Knospung lebhaft zunahm, selten, vielmehr waren einzelne oder 
selbst alle Tentakel des dritten Wirtels (vom Munde aus gezählt) 
durch Medusenknospen ersetzt (s. Taf. VII, Fig.5, 9,14). Die Hımcks’sche 
Aussage, dass die Gonophoren an der Basis der unteren Tentakel 
liegen, traf für meine Exemplare nicht zu. Die Medusenknospung 
vollzog sich auf Kosten von Tentakeln; die Anlagen der jungen 
Quallen nahmen den Platz von Tentakeln ein, und Taf. VII, Fig. 14 
stellt einen Hydranthen dar, bei welchem an Stelle des dritten Ten- 
takelwirtels ein vollständiger Wirtel junger Medusen liegt. Die 
Abnahme der Tentakelzahl während der Zeit der Medusenknospung 
war besonders klar bei dem sehr interessanten in Taf. VII, Fig. 15 
abgebildeten Exemplare. Bei ihm gelangten überhaupt keinerlei 
Tentakel zur Ausbildung, sondern es entstanden bei ihm an Stelle 
der oralen Tentakel sofort Medusenknospen. Aus dem Mangel von 
ungeknöpften Tentakeln an diesem Polypen lässt sich auch fast mit 
Bestimmtheit entnehmen, dass der Mangel von Tentakeln nieht von 
Resorption früher vorhanden gewesener herrührt. Die ungeknöpften 
Tentakel, die ja, ganz außerhalb der Region der Medusenknospung, 
der Basis des Hydranthen am nächsten liegen, legen sich nämlich 
an, nachdem der orale Tentakelwirtel ausgebildet ist und der zweite 
auch, oder dieser wenigstens heranwächst. Wäre der zweite Wirtel 
von Tentakeln also überhaupt dagewesen, würden sich an dem Hy- 
dranthen auch vermuthlich die ungeknöpften Tentakeln gebildet 
haben. Der gänzliche Mangel derselben bei dem Fig. 15 abgebil- 
deten Polypen weist also darauf hin, dass zum mindesten der zweite 
und dritte Tentakelwirtel nicht zur Anlage kamen. — Wenn Hmcks 
die Medusenknospung an die Basis der unteren Tentakel verlegt, so 
erkläre ich mir das damit, dass, so gut wie es einzelne Tentakel 
thun, auch die sie vertretenden Medusenknospen bisweilen aus der 
Wirtelebene herausgerückt liegen mögen. 

Der tentakellose Hydranth von Stauridium erinnert an ähnliche 
Hydranthen von Syncoryne gravata, die WRIGHT und Hıncks abgebildet 
haben (s. Taf. IX, Fig. 3), doch scheint in diesen Fällen der Erscheinung 
eine andere Ursache zu Grunde zu liegen. Hıncks schreibt darüber: 


Die Polypen und Quallen von Stauridium produetum Wright ete. 151 


»At the same time the polypites are often more or less affeeted. The 
tentacles are sometimes reduced by absorption to mere papillae, 
sometimes they disappear altogether; and in some cases the whole 
head vanishes and the stem is surmounted by a single gonozoid or 
oceasionally by two. In the month of may I found a large colony 
in the latter condition, overspreading the underside of a stone on 
Filey Brigg. The heads of the polypites had in allmost all cases 
disappeared and each stalk bore near its extremety one or two ovale 
medusiform bodies attached by a short peduncle.« — Es liegt hier 
also nach Hıncks’s Meinung Resorption von vorhanden gewesenen 
Tentakeln vor. Ich zweifle nicht an der Richtigkeit dieser Beobach- 
tung, halte aber doch eine Bestätigung für wünschenswerth. Jeden- 
falls wäre es seltsam, wenn das von Stauridium festgestellte Ver- 
halten ganz vereinzelt dastände unter den Hydroiden. Es ist 
vielmehr anzunehmen, dass es unter verwandten Arten weitere 
Verbreitung hat. Natürlich wird es sich bei solchen Formen, wo 
die Tentakel nicht in weit von einander getrennten Wirteln, sondern 
vielmehr zerstreut stehen, viel schwerer entdecken lassen. 

Bezüglich der Wirtelzahl sei noch hinzugefügt, dass ungünstige 
Bedingungen, vielleicht auch die Jahreszeit, die Ausbildung von 
Wirteln offenbar beschränken. Im September z. B., nachdem die 
Periode der Medusenknospung längst vorüber war und die Kolonien 
während der heißen Saison sehr zu leiden hatten, fand ich keine 
Hydranthen mit mehr als zwei Wirteln geknöpfter Tentakeln. Die 
Pflege war gut, für reichliche Ernährung war gesorgt, und es legten 
sich zahlreiche Hydranthen an den Stolonen an; aber alle erreichen 
sie nur eine sehr mäßige Größe. Die Zahl der zu einem Wirtel 
gehörenden Tentakeln wurde aber offenbar dadurch nicht beeinflusst, 
denn die entschiedene Mehrzahl der Polypen besaß fünfzählige 
Wirtel. 

Über die Anlage der ungeknöpften Tentakel sagt Hmcks »the 
row of false tentacles seems to be produced contemporaneusly with 
the first series of capitate arms«. Dem gegenüber möchte ich noch- 
mals ausdrücklich feststellen, dass ich ausnahmslos den zweiten 
Wirtel angelegt fand, ehe die ungeknöpften Tentakeln da waren. 
Wie Taf. VII, Fig. 4 beweist, ist manchmal sogar der zweite Ten- 
takelwirtel vollkommen ausgewachsen, ehe von jenen eine Spur zu 
entdecken ist, s. auch Taf. VII, Fig. 18 und 19. 

Auch was Hmcxs über die Entstehungsweise der geknöpften 
Tentakel aussagt, kann ich nicht bestätigen. Er schreibt nämlich: 


152 Clemens Hartlaub, 


»the young are found with only two, three or four of the capitate 
tentacles, placed a little below the oral aperturee.. Nach meinen 
Beobachtungen aber legen sich die Tentakel eines Wirtels stets 
gleichzeitig an, so dass schon an jungen Knospen die Anlage der 
fünf Mundtentakel in Gestalt von fünf buckelförmigen Ausbuchtungen 
sichtbar ist (Taf. VII, Fig. 10). 

Nach dem Gesagten wird es auch verständlich sein, dass ich die 
Hiıncks’sche Meinung, Coryne cerberus Gosse (s. Taf. IX, Fig. 4) sei 
eine auf ein unreifes Exemplar von st. productum gegründete Art, 
nicht ohne Weiteres theilen kann. Nach meinem Material würde ich 
eher glauben, dass es sich bei der Gosse’schen Species um Oladonema 
handelt, jedenfalls aber um eine von Stauridium productum ver- 
schiedene Art. Sowohl der Besitz von drei Mundtentakeln als auch 
der Umstand, dass die ungeknöpften Tentakeln vollständig entwickelt 
sind, ohne dass ein zweiter Wirtel geknöpfter Tentakeln vorhanden 
wäre, sprechen gegen eine Übereinstimmung mit unserer Art. Auch 
der ganze Habitus der beiden Gosse’schen Polypen ist anders als 
bei Si. productum. Besonders ist die breite Basis bei ihnen auf- 
fallend; die Hydranthen von Si. productum, wenn sie durch Kon- 
traktion übrigens die plumpe Form von Coryne cerberus annehmen, 
zeigen doch meist eine starke Verjüngung nach unten. 

Ich wende mich nun zur Betrachtung der Stauridium-Meduse 
im jugendlichsten Alter. Man kannte sie bisher nur durch Hicks, 
der sie gleich nach ihrer Ablösung beobachtete. Hıncks beschreibt 
sie mit folgenden Worten: »Umbrella (at the time of liberation) deeply 
bell shaped, studded with thread cells; manubrium of moderate length, 
rose coloured; marginal tentacles springing from rose coloured bulbs, 
on one side of which is a dark reddish-brown ocellus, very exten- 
sile, set along their entire length with knotlike elusters of thread 
cells, and terminating in a spherical bulb.« Sowohl diese Beschreibung 
als auch die Abbildung, die Hıncks giebt (s. Taf. IX, Fig. 1), stimmen 
mit den von mir gezogenen jungen Quallen fast überein. Nur das 
ist mir auffallend, dass Hıncks den lebhaft gefärbten, trichterförmig 
erweiterten Stielkanal nicht erwähnt und abbildet, den meine Exem- 
plare konstant besaßen, der sich bei vielen wahrscheinlich auch 
dauernd erhält und durch seine Form und Färbung ein charakte- 
ristisches Merkmal abgiebt. Auch die Gestalt der jungen Qualle ist, 
wie ein Vergleich meiner Taf. VIII, Fig.1 und der Hincks’schen 
Abbildung ergiebt, bei den Helgoländer Exemplaren etwas abwei- 
chend. Die Umbrella ist dorsal weniger verjüngt und das Manubrium 


Die Polypen und Quallen von Stauridium productum Wright ete. 153 


kleiner. Sie gleicht mehr der McCrAapyY’schen Abbildung! von Sarsıa 
Zurricula (s. Taf. IX, Fig. 5), die Hıncks auch für möglicherweise iden- 
tisch mit Stauridium hält, aber auch bei ihr scheint der für unser Stau- 
ridium charakteristische weite Stielkanal der jungen Meduse zu fehlen. 
— Die Gallerte der jungen Sarsia hat so ziemlich überall die gleiche 
Dieke. Dies ändert sich aber bei weiterem Wachsthum erheblich. 

Wie ich bereits oben sagte, ist es mir gelungen, die Stauridium- 
Quallen bis zur vollständigen Geschlechtsreife und bis zu einer 
Glockenhöhe von reichlich 10 mm heranzuziehen. Die Quallen 
machen während ihres Wachsthums verschiedene Veränderungen 
durch, als deren wesentlichste ich die Diekenzunahme der Gallerte 
und das Wachsthum des Manubriums hervorhebe. — Das Wachsthum 
vollzieht sich rasch. Die eben frei gewordene Qualle hat eine 
Glockenhöhe von reichlich 1 mm und einen Durchmesser von knapp 
imm. Nach etwa sechs Tagen ist sie schon bedeutend größer 
seworden und besitzt nun eine Glockenhöhe von 3 und einen 
Durehmesser von 2 mm. Die kleine Qualle schwimmt lebhaft 
- umher; die Tentakel werden nicht weit ausgestreckt und meist so 
sehalten, das der proximale Theil schräg nach außen und oben 
gestreckt wird und von ihnen der distale Theil in einem scharfen 
Winkel abgeknickt herabhängt. Das Manubrium hat eine Länge 
von etwa ?/; der Glockenhöhle. Die Form der Glocke ist eine schön 
gsewölbte. Die Gallerte hat jetzt im Scheitel an Dicke sehr zuge- 
nommen, verdünnt sich dagegen allmählich nach dem Glockenrande 
zu. Mit dem Mikroskop bemerkt man auf der Exumbrella einzelne 
zerstreut stehende kleine Nesselzellen von annähernd runder Form. 
Die Oberfläche der Glocke hat eine offenbar klebrige Beschaffenheit, 
da sie sich bei etwas trüberem Wasser mit Schmutz bedeckt, der 
sehr fest auf ihr zu haften scheint. Der Stielkanal, der sich über 
dem Magen trichterförmig erweitert und hier sehr auffallend gefärbt 
ist, ist meist seiner ganzen Länge nach erhalten. Sein dorsales 
Ende ist vollkommen durchsichtig und schwer zu bemerken, zu- 
weilen erkennt man deutlich im Scheitel der Exumbrella eine in 
den Kanal hineinführende trichterförmige Vertiefung. Das mittlere 
Stück des Kanals ist durch etwas Färbung und Körnchen gekenn- 
zeichnet. Vom Manubrium wäre noch der Besatz von Nesselzellen 
im Ektoderm zu erwähnen, die sich um den Mund herum, manch- 


1 McCrApy, Gymnophthalmata of Charleston Harbor. in: Proc. Elliot. Soc. 
WOLT p. 138. Pl. VIIL Fig: 6. 


154 Clemens Hartlaub, 


mal kranzförmig, anhäufen. Das Velum ist breit. — Gefärbt sind 
an der übrigens durchsichtigen Meduse das Manubrium und dessen 
Scheitelaufsatz (Erweiterung des Stielkanals), sowie die Tentakel 
und deren Bulben. Die Färbung wechselt in ihrer Erscheinung je 
nach der Beleuchtung, in welcher man die Qualle betrachtet. Be- 
sieht man sie z. B. in ihrem Glase bei durchfallendem Lichte, so 
sehen die gefärbten Theile dunkelbraun aus, während sie rosa er- 
scheinen, wenn man hinter das Glas einen dunklen Gegenstand hält. 
Unter dem Mikroskop bei schwächerer Vergrößerung und durch- 
fallendem Lichte gesehen ist bei Weitem am intensivsten der trichter- 
förmige Scheitelaufsatz des Magens gefärbt. Er ist lebhaft rothbraun, 
während das Manubrium schwach bräunlich ist und nur an seiner 
Basis etwas lebhaftere Färbung zeigt. Unter gleicher Bedingung 
erscheinen die Tentakelbulben hellbraun mit einem Stich ins Rothe 
in ihrer oberen Partie. Der Ocellus erscheint schwarz. Nimmt man 
dagegen starke Vergrößerung, so erscheinen die Bulben lebhaft roth 
und der Ocellus deutlich dunkelbraun. Auch die Tentakel zeigen, 
wenn sie kontrahirt sind, in ihrem äußeren Theile ein ähnliches 
Pigment wie es die Bulben haben. 

Da BönHm! in seiner Untersuchung der Helgoländer Medusen eine 
Sarsia als Sarsia eximia Allm. beschreibt und abbildet und die 
Glockenhöhe derselben als 4 mm angiebt, dieselben also annähernd 
die Größe haben der eben beschriebenen Wachsthumsstufe von 
Stauridium, so sei betont, dass zwischen meiner Sarsıa Stauridü und 
Bönn’s Sarsia keinerlei Ähnlichkeit herrscht, und eine Verwechslung 
ausgeschlossen ist. Die von BöHnm beobachtete Form hat ein langes 
wurmförmig sich schlängelndes, aus der Glockenhöhle weit hervor- 
ragendes Manubrium. 

Mit zunehmendem Wachsthum verlieren sich die Nesselzellen 
der Exumbrella bald. An der etwas über 3 mm hohen Meduse sind 
kaum noch welche zu entdecken, einzelne aber findet man sogar 
noch, wenn die Qualle schon 5 mm groß ist. 

Am 20. Mai, nachdem sie ein Alter von ungefähr 11 Tagen 
erreicht hatten, waren die Sarsien 5 mm hoch und 4 mm breit. 
In dieser Größe hat bereits die Gonadenentwicklung begonnen. Die 
Gonade umgiebt, wie bei anderen Sarsien, röhrenförmig das Manu- 
brium als eine Ektodermverdiekung, die bei unserer Art am Grunde 
des Manubriums beginnt, an Stärke gegen die Mitte desselben zu- 


! R. Bönm, 1. e. p. 191. Taf. VII, Fig. 1—6. 


Die Polypen und Quallen von Stauridium productum Wright ete. 155 


nimmt und eine Strecke weit oberhalb des Mundes allmählich wie- 
der an Dicke verliert und aufhört. Die Gonade, unter dem Mikroskop 
gesehen, setzt sich als eine weißlich gelb gefärbte Masse gegen das 
Braun des Magenentoderms ab. Sämmtliche von meinen Kolonien 
sezogenen Medusen waren männlichen Geschlechts. Der Ansatz der 
Gonade am Magengrunde ist ein sehr beachtenswerthes Kennzeichen, 
das z. B. an sich schon genügt, die Art von Sarsia tubulosa zu unter- 
scheiden. Bei dieser bleibt das proximale Ende des Manubriums 
gonadenfrei. 

Auch auf dieser Größenstufe der Meduse behielt der Stielkanal 
den oben beschriebenen Charakter, und selbst in seinem dorsalen 
Ende ist er manchmal als ganz feines zellenloses Rohr bis zum 
Scheitel der Umbrella zu verfolgen. Die Tentakel sah ich 2 cm 
weit ausgestreckt und mit einem deutlichen Knopf endigen. Die 
Färbung im Hafenglase bei durchfallendem Lichte war am Magen- 
aufsatz und an den Tentakelbulben gelbbraun oder mehr rothbraun 
oder sogar ziegelroth. 

Am 25. Mai hatte die größte der bisher gezogenen Quallen 
eine Glockenhöhe von 6 mm. Das durch die Gonade dicker 
gewordene Manubrium hängt bis zur Öffnung der Glockenhöhle 
herab. Die Färbung der kolorirten Theile ist intensiver geworden. 
Das erweiterte Ende des Stielkanals ist intensiv karmoisinroth. Die 
Tentakelbulben lebhaft rothgelb; auch die Tentakel lebhafter. Das 
Entoderm des Manubriums bleibt bräunlich, die Gonade gelblich 
weiß, alles Dies bei durchfallendem Lichte im Hafenglase gesehen. 
Der intensiv roth gefärbe Magenaufsatz hat nebenstehende Form N. 
Selbst am 6 mm großen Exemplare war der Stielkanal ganz erhalten. 

Am 13. Juni, also reichlich 4 Wochen nach ihrer Ablösung, 
hatten die älteren Quallen eine Glockenhöhe von 10 mm erreicht. 
Das Manubrium war inzwischen bedeutend gewachsen und hing mit 
einem Drittel seiner Gesammtlänge aus der Glockenhöhle heraus. 
Weitere Veränderungen waren nicht zu beobachten. Die Quallen 
hatten offenbar ihr äußerstes Größenmaß erreicht. Sie lebten auf 
diesem Stadium noch einige Wochen und gingen dann allmählich zu 
Grunde. Die Lebhaftigkeit der Färbung war im Vergleich mit dem 
vorher beschriebenen Stadium entschieden geringer geworden. Die 
Tentakel wurden oft lang ausgestreckt gehalten und maßen dann 
etwa 14—15 cm. 

Die Speeiesdiagnose möchte ich folgendermaßen zusammen- 
fassen: 


156 Clemens Hartlaub, 


Stauridıum productum (Wright) Hartl. Schirm abgestutzt 
eiförmig, 1!/;mal so hoch als breit. Magenrohr eylindrisch, 
wenig kontraktil mit !/; seiner Länge aus der Glockenhöhle 
herabhängend. Gonade an der Basis des Magenrohres be- 
geinnend. Über dem Magenrohr eine trichterförmige Er- 
weiterung des Stielkanals. Tentakel 15 em lang aus- 
dehnbar, mit einem Knopf endigend. Nicht knospen- 
bildend. | 

Farbe: Magenrohr bräunlich. Gonade gelblich weiß. 
Tentakelbulben und der Magenaufsatz röthlich. 
Größe: Schirmhöhe 10 cm. Sehirmbreite (in der Höhe 

der Basis des Manubriums) 7 cm. 
OÖntogenie: Amme Stauridium produetum Wright. 
Fundort: Helgoland, im Aquarium der K. Biologischen 
Anstalt gezogen (ein ganz junges Exemplar wurde im 
Mai mit dem Auftrieb gefischt). 

Die Diagnose bezieht sich auf die von mir gezogenen alten 
Exemplare (s. Taf. IX, Fig. 6); auf die jüngeren passt sie nicht und 
ist darüber das oben Gesagte zu vergleichen. 

In der Größe und Form der Glocke gleicht die Art Sarsia tubu- 
losa Lesson resp. Sarsia mirabilis L. Ag. Sie unterscheidet sich 
von diesen aber leicht durch ihr kürzeres Manubrium und die an 
der Basis schon beginnende Gonade. 

Die Knospungsweise der Stauridiumqualle weicht dadurch etwas 
von dem gewöhnlichen Modus ab, dass während der Entwicklung 
der untere Glockentheil sich nach der Glockenhöhle zu umschläst 
und bis zum Moment der Ablösung umgeschlagen bleibt. Erst wäh- 
rend der Ablösung und durch die dabei ausgeführten kräftigen Kon- 
traktionen der Glocke werden die Tentakel aus der Glockenhöhle 
heraus nach außen gestoßen, wobei schließlich die gänzliche Aus- 
stülpung und die normale Körperform erreicht wird. Diesen Vorgang 
hat auch Hıncks bereits beobachtet und geschildert. 

Die Meduse von Stauridium produetum ist generisch nicht zu 
unterscheiden von den Arten der Gattung Sarsia und sie würde zu 
dieser Gattung gehören, wäre nicht ihr Ammenpolyp durch den Besitz 
eines Wirtels ungeknöpfter Tentakel von den Hydroiden jener, näm- 
lich dem Genus »Syncorynes verschieden. Andererseits ist der Hy- 
droid Stauridium aufs nächste verwandt mit der Hydroidengattung 
Oladonema, dessen Meduse aber im HaAEcKEL’schen System weit 
getrennt von den Sarsien in der eigenen Familie der » Oladonemidae« 


Die Polypen und Quallen von Stauridium produetum Wright ete. 157 


seführt wird. Diese weite Abtrennung der Oladonema-Meduse von 
den Sarsien habe ich auf Grund der Gonadenform schon früher 
für unrichtig erklärt!. Nun scheint mir der Umstand, dass Stauri- 
dium eine Meduse erzeugt, die den Sarsien vollkommen gleicht, ein 
weiterer Fingerzeig für die Richtigkeit meiner Ansicht zu sein. 

Damit es möglichst bald festgestellt werde, ob die an den eng- 
lischen Küsten beobachtete Stauridium-Form sich von der Helgo- 
länder speecifisch unterscheidet oder es sich nur um lokale Varietäten 
handelt, möchte ich die Unterschiede beider hier noch einmal ein- 
ander gegenüberstellen: 


Englische Form. Helgoländer Form. 


Hydrorhiza Anastomosen bildend Keine Anastomosen. 
(ALLMAN). 
Vierzählige Wirtel geknöpfter Wirtel geknöpfter Tentakel sehr 


Tentakel. oft fünfzählig; einzeln sechs- 
zählig. 
Medusenknospen an der Basis von Medusenknospen an Stelle ge- 
Tentakeln entspringend. knöpfter Tentakel. 
Junge Meduse ohne Stielkanal. Junge Meduse mit weitem Stiel- 
kanal. 


Ich wende mich nun zu meinen Beobachtungen über die 
Abstammung von Tiara pieata L. Ag. 

Diese Tiara, die an den europäischen Küsten bekanntlich eine 
weite Verbreitung hat und u. a. auch im Mittelmeer häufig ist, er- 
scheint bei Helgoland jeden Herbst in großen Scharen und zwar 
erhält man sie in allen Altersstufen. Junge Exemplare kommen 
schon Anfang Juli, die Hauptzeit für sie ist aber der September und 
erst im December verschwindet sie wieder. Ganz jugendliche Exem- 
plare mit nur zwei ausgebildeten Tentakeln (Amphinema-Stadium, 
Taf. VII, Fig. 18), von denen ich die verschiedensten Übergänge 
zu den erwachseneren Exemplaren beobachtete, waren mir schon 
seit längerer Zeit bekannt, und aus ihrem Auftreten war zu schließen, 
dass sich die 7iara von einer bei Helgoland vorkommenden Hydro- 
zoenart ablösen werde. 

Diesen Hydroiden festzustellen ist mir diesen Sommer gelungen. 
Es ist eine auf Nucula nucleus lebende Perigonimus-Art, die ich für 


' CL. HARTLAUB, Zur Kenntnis der Anthomedusen. in: Nachr. König]. Ges. 
Wiss. Göttingen. 1892. Nr. 1. p. 18. 


158 Clemens Hartlaub, 


P. repens Wright halte. Die Mehrzahl der bei Helgoland sehr 
gemeinen kleinen Bivalve ist mit diesem Hydroiden bewachsen 
(Taf. VII, Fig. 12). — Am 17. Juli erhielt ich eine Anzahl solcher 
kleiner Muscheln, von deren Hydroiden sich in kurzer Zeit eine Menge 
kleiner Quallen ablöste. Die Medusenknospung war offenbar auf der 
Höhe. Auch jetzt, Anfang Oktober, habe ich noch einmal Nucula 
fischen lassen und an den Perigonimus einzelne Knospen gefunden. 

Leider habe ich mit dem Versuch, die kleinen Perigonimus- 
quallen aufzuziehen, nicht so viel Glück gehabt, wie mit denen von 
Stauridium. Ihre Ablösung und Entwicklung fiel in eine heißere 
Jahreszeit, ihre Ernährung war nicht recht zu regeln, da sie Copepoden 
verschmähten und schließlich konnte ich mich persönlich ihrer Pflege 
nur ganz vorübergehend widmen. Trotz dieser ungünstigen Verhält- 
nisse aber sind doch eine kleine Anzahl zu weiterer Entwicklung 
gelangt und eine von ihnen lebt noch heute in meinem Aquarium. 

Die Perigonimus-Aıt, die ich vorbehaltlich P. repens nenne, lässt 
sich folgendermaßen charakterisiren: 

Hydranthenstiele einzeln, in Zwischenräumen von einer 
dünnen, anastomosirenden Hydrorhiza entspringend, an der 
Basis etwas geringelt, aufgerichtet, unverzweigt, von 
einem subchitinösen, dieken Perisark umgeben, das zahl- 
reiche kleinste Fremdkörper enthält und hellrothbraun 
oder gelblich gefärbt ist, und sieh um den Hydranthen- 
kopf herum becherförmig erweitert. Totalhöhe der Hy- 
dranthen bis 3mm. Hydranthenkopf keulenförmig, bis auf 
die Tentakelenden zurückziehbar, weiß, mit meist 6-8 
ziemlich langen Tentakeln. Medusenknospen von der Hy- 
drorhiza und von den Stämmen einzeln entspringend, ziem- 
lich lang gestielt (selten zwei Knospen an einem Hydran- 
thenstiel und dann in Abständen entspringend). Helgo- 
land auf Nucula nucleus (Taf. VIII, Fig. 5—7, 9, 12, 13). 

Es ist wahrscheinlich, dass die Art in ihrem Vorkommen nicht 
auf Nucula beschränkt ist, doch kann ich darüber Bestimmtes augen- 
blieklich nicht angeben. ’ 

Die Form weicht, wie aus der obigen Beschreibung hervorgeht, 
in einigen Punkten von der bei Hmcks! stehenden Diagnose ab. 
Während Hıncks die Größe der Hydranthen als 1/,—!/, inch angiebt, 
war !/; inch bei den meinigen das Maximalmaß. Die Medusen- 


1.'TB. HIncKs,:l. e. p. 90: PEXA Bie 2 


Die Polypen und Quallen von Stauridium producetum Wright ete. 159 


knospen entspringen nach Hıncks nur an den Stämmen und haben 
sehr kurze Stiele. Bei den meinigen aber entspringen sie auch von 
der Hydrorhiza und ihre Stiele sind von ansehnlicher Länge. In 
letzteren beiden Punkten würde die Helgoländer Form mit P. mi- 
nutus Allm. harmoniren, die Hıncks übrigens auch für identisch mit 
P. repens hält. 

Die jungen Medusen, welche ich zog, stimmen mit den Abbil- 
dungen kleiner Perigonimus-Quallen bei Wricut!, Hincks? und 
Artman? darin nicht überein, dass sie sehr breite Radiärkanäle haben. 
Gerade diese Eigenthümlichkeit trägt aber wesentlich dazu bei, ihnen 
schon im jugendlichsten Alter ein Trara-artiges Aussehen zu geben. 

Ich habe Taf. VIII, Fig. 18 eine ganz junge Trara abgebildet, 
die ich am 9. Juli aus dem Auftrieb bekam. Sie hat im Vergleich 
zu den von mir gezogenen Exemplaren ein auffallend weites, kurzes 
Manubrium und besitzt einen Stielkanal. Übereinstimmend mit der 
von WRIGHT]. ce. beschriebenen jungen P. repens-Qualle hat sie keine 
Ocellen. Von den gezogenen Exemplaren habe ich kurz nach der 
Ablösung leider keine Skizze gemacht, wohl aber von einem fünf 
Tage alten. Von den kleinen Quallen auf diesem Stadium hatten 
manche einen spitzen, andere einen stumpfen Scheitelaufsatz. Die 
Radiärkanäle waren stets von bedeutender Breite. Bei einem Exem- 
plar war das zweite Tentakelpaar bereits stummelförmig vorhanden 
und zwar mit Ocellen an den Bulben, während dem ersten Tentakel- 
paar die Ocellen fehlten. An einigen war schon die Anlage inter- 
radialer Tentakel in Form ganz schwacher Verdickungen des 
Glockenrandes zu sehen. Die Exumbrella war überall dieht mit 
Nesselzellen bedeckt. Ein Stielkanal fehlte der untersuchten Zahl 
von Exemplaren. Die Pigmentirung des Magens und der Tentakel- 
bulben war dunkelbraun. Die Tentakel waren ganz wie es WRIGHT 
l. c. abgebildet hat, enorm ausdehnungsfähig. Das Schwimmen ge- 
schah sehr energisch und im Ziekzack. — Man bemerkt noch keine 
Spur von Gonadenbildung; auch die sog. Mesenterien sind noch 
nicht entwickelt und der vierlippige Mundrand noch nicht in Falten 
gelegt. 

Die Entwickelung meiner Tiaren machte, weil wahrscheinlich 
die richtige Nahrung fehlte, sehr langsame Fortschritte. Die Quallen 


! T. STRETHILL WRIGHT, Observations on British Zoophytes. in: Proc. R. 
Phys. Soc. Edinburgh. Vol. I. 1854—1858. p. 450. Pl. XXII, Fig. 5. 
2. 6. 


160 Clemens Hartlaub, 


hielten sich vorwiegend am Grunde des Behälters auf, was wohl 
weniger ihre Eigenthümlichkeit, als ein Zeichen schlechten Befindens 
war. Erst nach fünf Wochen (am 23. August) war das zweite Tentakel- 
paar völlig ausgebildet, das dritte Paar in Form kleiner Stummel 
mit Ocellus vorhanden und das vierte, ganz winzig, ebenfalls ange- 
legt. Am 31. August fand ich bei einem Exemplar auch die adra- 
dialen Tentakel eben angedeutet. Dasselbe besaß ausnahmsweise 
einen feinen durchsichtigen Stielkanal, s. oben. Seine Glockenhöhe 
war 2'/; mm und die Glockenbreite 2 mm. Die Gonaden und die sog. 
Mesenterien waren noch nicht entwickelt, der Mundrand noch einfach. 

Wie ich an einem aus dem Auftrieb erhaltenen Exemplar erfuhr, 
beginnt die Gonadenbildung aber bald darauf. Das Exemplar zeigte 
die ersten Spuren davon. Von den Tentakeln waren aber nur die 
zwei ersten Paare ganz ausgebildet, die interradialen Paare kurz 
stummelförmig und die adradialen knopfförmig. 

Das jetzt noch lebende Exemplar von den am 17. Juli geborenen 
ist durch eine kleine Verletzung der Gallerte, die es vor einigen 
Wochen erhielt, wohl in seiner Entwicklung noch mehr gehemmt 
worden, als die anderen. Es hat sich aber offenbar ganz wieder 
erholt und befindet sich augenblicklich sehr wohl. Ich ernähre es 
mit kleinen Sagitten. Die Glockenhöhe beträgt 2:1, mm. Die Fär- 
bung des Magens und der Tentakelbulben ist bei auffallendem Licht 
gelblich weiß. Die Radiärkanäle sind sehr breit und haben eine 
etwas ausgezackte Kontour. Die vier radialen Tentakel sind voll- 
ständig entwickelt, die vier interradialen stummelförmig. Ocellen 
fehlen. Die Mundlippen sind noch einfach. Das Manubrium ist klein 
und zeigt keine Spur von Gonaden. 

Ich möchte zum Schluss noch erwähnen, dass METSCHNIKOFF! 
aus den Eiern von Tiara pileata einen Polypen züchtete. Derselbe 
entwickelte sich leider nicht weiter. METSCHNIKOFF hielt ihn für 
eine Clava verwandte Form. Aus welchem Grunde er das that, ist 
mir nicht klar. Der Abbildung nach zu urtheilen lässt er sich sehr 
gut auf Perigonimus beziehen. Die vorhandenen drei Tentakel liegen 
in gleicher Höhe um den Mund herum und haben die für Perigoni- 
mus charakteristische Vertheilung der Nesselzellen. 

Es sei auch noch darauf hingewiesen, dass es eine Perigonimus- 
Art giebt, die nicht wie unsere Species eine Tiara oder eine dieser 


i E. METSCHNIKOFF, Embryologische Studien an Medusen. Wien 1866. 
Bra. Dat. Dis. 


Die Polypen und Quallen von Stauridium productum Wright ete. 161 


ähnliche Meduse knospt, sondern eine Qualle mit Mundgriffeln. Es 
ist das die von WEISMANN! beschriebene P. cıdaritis aus dem Golf 
von Neapel. Wie bei Stauridium und Cladonema hätten wir also 
auch bei Perigonimus den Fall vor uns, dass aufs nächste verwandte 
Hydroiden Medusen erzeugen, die nach dem HAEcKEr’schen System 
in verschiedenen Familien stehen. P. cidaritis ist daher auch gene- 
risch von Perigonimus abzusondern. Seine Meduse scheint eine 
Zwischenform von Margeliden und Tiariden zu sein. 


Helgoland, 18. Oktober 1895. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VII. 


(Alle Figuren beziehen sich auf Stauridium productum.) 


Fig. 1. Junger Polyp mit erster Tentakelanlage. Vergr. 

Fig. 2. Junger Polyp, die oralen Tentakel (5) weiter entwickelt. 

Fig. 3. Junger Polyp, der zweite Tentakelwirtel angelegt. 

Fig. 4 Junger Polyp, der zweite Tentakelwirtel vollständig entwickelt. 

Fig. 5. Ausgewachsener Hydranth mit einer Medusenknospe und zwei 
Tentakeln dicht unterhalb des oralen Wirtels. 

Fig. 6. Ausgewachsener Hydranth mit zwei Medusenknospen und unregel- 
mäßiger Tentakelstellung. 

Fig. 7. Ausgewachsener Hydranth mit zwei Medusenknospen an Stelle 
des vierten Wirtels geknöpfter Tentakel. 

Fig. 8 Ausgewachsener Hydranth mit einer Medusenknospe, mit vier- 
zähligen Wirteln und regelmäßiger Kreuzstellung. 

Fig. 9. Ausgewachsener Hydranth mit zwei Medusenknospen an Stelle 
des dritten Wirtels. 

Fig. 10. Polypenknospe, orale Ansicht mit gleichzeitiger Anlage. von fünf 
oralen Tentakeln. 

Fig. 11. Hydranth mit einer Medusenknospe; die ungeknöpften Tentakel 
sind erst angelegt. 

Fig. 12. Ein Stück der Hydrorhiza, stark vergrößert. 

Fig. 13. Hydranth mit zwei sechszähligen Wirteln geknöpfter Tentakel. 

Fig. 14. Hydranth mit vier Medusenknospen in Kreuzstellung an Stelle 
des dritten Wirtels. 

Fig. 15. Hydranth ohne Tentakel mit drei Mansenan gen am oralen Ende. 

Fig. 16. Hydranth mit vier Wirteln geknöpfter Tentakeln. 

Fig. 17. Rhizomstück, bei a junger Polyp mit Abzweigung eines jungen 
Stolons; bei 5 junger Stolon einen Hydranthen knospend. 


1 A. WEISMANN, Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen. 
Jena 1883. p. 117. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 1 


162 Clemens Hartlaub, Die Polypen u. Quallen v. Staur. prod. Wright ete. 


Fig. 18. Hydranth a der Fig. 17 einen Tag älter. Eine Medusenknospe 
und die ungeknöpften Tentakel angelegt. 

Fig. 19. Hydranth 5 der Fig. 17. Zwei Medusenknospen und die unge- 
knöpften Tentakel angelegt. 


Tafel VIII. 
Fig. 1. Junge Stauridiummeduse, gleich nach der Ablösung. 
Fig. 2. Etwas älteres Exemplar. 
Fig‘ 3. Vier Tage altes Exemplar. 
Fig. 4. Koloniestück von Stauridium productum. Ann. 
Vergr. 


Fig. 5. Hydranthenkopf von Perigonimus repens. Stark vergr. 
Fig. 6. Hydranth von Perigonimus repens mit Medusenknospe. 
Fig. 7. Kleiner Hydranth von Perigonimus repens. Kontrahirt. 

Fig. 8. Etwa sechs Tage alte Stauridiumqualle. Nat. Größe. 

Fig. 9. Perigonimus repens. Basis des Hydranthenstiels. 

Fig. 10. Perigonimus repens. Medusenknospe, ?, Tentakel. 

Fig. 11. Junge Tiara pileata, aus dem Auftrieb. 

Fig. 12. Nucula nucleus mit Perigonimus repens bewachsen. 

Fig. 13. Hydranth von Perigonimus repens. Kontrahirt. 

Fig. 14. Medusenknospe von Perigonimusrepens im optischen Längsschnitt. 

Fig. 15. Medusenknospe von Perigonimus repens. Schräg gesehen. £, Ten- 
takel; ps, Perisark. 

Fig. 16. Junge Tiara pileata. Fünf Tage alt, von Perigonimus gezogen. 
22. Juli 1895. 

Fig. 17. Junge Tiara pileata. Fünf Wochen alt. Gezogen von Perigo- 
nimus. 23. August 1895. 

Fig. 18. Junge Tiara, am 9. Juli 1895 im Auftrieb gefangen. 


Tafel IX. 


Fig. 1. Stauridium produetum; eben abgelöste Meduse; nach Hıncks Il. e. 
1868. Pl. RT, ie, Te. 

Fig. 2. Stauridium productum; ein Hydranth nach Hiıncks, ibid. Pl. XII, 
Kie. 
Fig. 3. Syncoryne gravata;tentakelloser knospentragender Hydranth; nach 
Hıncks, ibid. Pl. X, Fig. 1d. 

Fig. 4. Coryne cerberus; nach Gosse |. c. Pl. XIV, Fig. 5. 

Fig. 5. Sarsia turrieula; nach WRriGHT 1. ce. 1857. Pl. VIIL Fig. 6. 

Fig. 6. Stauridium-Medusen, ausgewachsen. Nat. Größe. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 


Von 


Matts Fioderus 


in Upsala. 


Mit Tafel X. 


Einleitung. 

Es sind wohl nur wenige Fragen in der Zoologie Gegenstand 
so vieler verschiedenen und einander widersprechenden Deutungen 
gewesen wie die nach der Bildungsweise der verschiedenen Follikel- 
hüllen bei den Ascidien. Auch sagt v. DAvIDorr (87, p. 36)! in 
einer ersten Abhandlung über die obengenannte Sache: »In Bezug 
auf die Entstehung der Testa- und Follikelzellen der Ascidien sind 
alle nur denkbaren Ansichten vertreten, und es ist daher nicht 
mehr möglich, etwas absolut Neues darüber zu sagen. Die eigene 
Untersuchung hat hier nur zwischen dieser oder jener Ansicht zu 
entscheiden.<ce Das hindert jedoch nicht, dass derselbe Verfasser in 
einer schon im folgenden Jahre geschriebenen Abhandlung (89)? 
eine ganz neue, von der früheren Auffassung vollständig abweichende 
Theorie betreffs der Bildung der sog. Testazellen aufstellt. 

Auch FoL (83 b, p. 91) äußert sich über denselben Gegenstand 
folgendermaßen: »Il est, en histoire naturelle comme ailleurs, des 
questions qui ont ete souvent examinees, sans qu’aucune solution 
satisfaisante ait r&eussi & s’imposer. L’on tourne dans un cercle; 


! Bei den Litteratureitaten bin ich der von FIELD (siehe das Litteratur- 
verzeichnis) angegebenen Methode gefolgt, indem jedes Werk mit den zwei 
letzten Ziffern des Jahres der Herausgabe hinter dem Namen des Verfassers 
bezeichnet worden ist. Wenn mehrere eitirte Arbeiten desselben Verfassers in 
demselben Jahre erschienen sind, habe ich den Ziffern die Buchstaben a, b ete. 
hinzugefügt. 

? Die Abhandlung ist 1888 datirt, aber erst 1889 gedruckt. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 12 


164 M. Floderus, 


les opinions les plus contradietoires continuent & se faire jour, sans 
qu’aucune d’entre elles puisse produire des preuves suffisantes pour 
faire definitivement abandonner les autres. C'est ce qui se voit 
surtout, lorsqu’un point important, qui contient la solution cherchee, 
a constamment ete neglige. Dans ces conditions, les opinions peu- 
vent bien renfermer une part de verite, mais elles ne sauraient 
satisfaire l’esprit. Pareille chose est arrivee dans les recherches 
relatives ä& l’origine de l’ovule et de ses enveloppes chez les tuni- 
ciers; chacun passait A cöte du point important sans y reconnaitre 
la clef de la position.« 

Wenn ich trotzdem die vielfach erörterte Frage von Neuem zur 
Behandlung aufnahm, so geschah es, weil ich mir theils eine mög- 
lichst exakte Vorstellung von der thatsächlichen Entstehung der 
betreffenden Hüllen bilden, theils eine Erklärung der Ursachen 
suchen wollte, welche veranlasst haben, dass so viele entgegenge- 
setzte Ansichten über diese Sache dargestellt worden sind, zumal 
da es nicht anzunehmen war, dass die Verfechter der verschiedenen 
Theorien ihre Hypothesen aus der Luft gegriffen hätten. 

Bei der zoologischen Station Kristineberg an der Westküste 
Schwedens, wo ich mich in den Jahren 1892, 1893 und 1894 län- 
sere oder kürzere Zeit aufhielt, hatte ich Gelegenheit, ein recht 
reichhaltiges Material von Ovarien aus den meisten dort vorkom- 
menden einfachen Ascidien einzusammeln und dieses Material auch 
in frischem Zustande zu studiren. Im Frühling 1894 hatte ich das 
Glück, mit Unterstützung der Königl. Schwed. Akademie der Wissen- 
schaften während eines Monats Studien auch über diesen Gegen- 
stand in Kiel unter der hochgeschätzten Leitung des Prof. W. FLEM- 
MING zu machen. 

In Allem sind 14 Formen von einfachen Aseidien mehr oder 
weniger eingehend untersucht worden und zwar Ciona_ intestinalıs 
(Lin.) Flem., ©. canina (0. F. Müll.) Kupff., Ascidia mentula O..F. 
Müll., A. obligua Ald., Ascidiella venosa (Traust.) Herdm.'!, A. patula 


1 Ich behalte hier für diese Form den Artnamen venosa, obgleich ich über- 
zeugt bin, dass sie nicht mit der zuerst von OÖ. F. MÜLLER (1776, p. 225 u. 1777, 
Vol. I, p. 25, Tab. XXV) beschriebenen und abgebildeten Ascidia venosa iden- 
tisch ist, von welcher er u. A. sagt, dass die eine Öffnung unterhalb der Mitte 
liege, während bei unserer Form sowohl die Mundöffnung als die Kloaken- 
öffnung sich deutlich oberhalb der Mitte befinden. Im Anschluss an KIAER (93, 
p. 35) möchte ich dafür halten, dass die MÜLLERr’sche A. venosa nur eine rothe 
Varietät von A. mentula ist, welche oft an der Küste von Bohuslän anzutreffen ist 
und in deren Mantel, wie es MÜLLER gerade in Betreff seiner A. venosa beschreibt, 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 165 


(O0. F. Müll.) Kiaer, Corella parallelogramma (0. F. Müll.) Kupft., 
Styela rustica (Lin.) Traust. 1883, Polycarpa pomaria (Sav.) Kiaer, 
Styelopsis grossularia (van Bened.) Traust., Cynthia echtnata (Lin.) 
Stimps., Molgula nana Kupft., M. occulta Kupff. (?) und Clavelina 
lepadiformis (O0. F. Müll.) Sav. Indessen ist es mir nicht immer 
möglich gewesen, und ich habe es auch nicht für nöthig gehalten, 
alle Entwieklungsstufen der Follikelhüllen jedes untersuchten Thie- 
res ins Einzelne zu verfolgen: so z. B. habe ich oft bei einer Form 
ein Stadium und bei einer anderen nahestehenden ein darauf fol- 
sendes etc. gefunden. 

Die verschiedenartigsten Fixirungsflüssigkeiten sind verwendet 
worden, z. B. schwache Osmiumsäure mit oder ohne nachfolgende 
Behandlung mit Silbernitrat und Essigsäure nach der MorGAn’schen 
Methode (90, p. 198), Fremmme’s und Hermann’s Gemische, 
Chromessigsäure, Pikrinschwefelsäure, Pikrinsalpetersäure, PERENYT'S 
Flüssigkeit und absoluter Alkohol. Besonders gute Resultate habe 
ich durch zwei von v. DavivorrF (89, p. 118) zu diesem Zwecke 
empfohlene Konservirungsflüssigkeiten erhalten, nämlich Sublimat- 
Essigsäure und Pikrin-Essigsäure. Gute Präparate habe ich auch 
durch Anwendung des FLemuinG’schen Gemisches bekommen; reine 


sehr häufig eine Muschel, Modiolaria, eingebettet liegt, die sich aber niemals 
bei unserer Art findet. Dagegen bin ich völlig gewiss, dass die fragliche Art 
die von TRAUSTEDT (79, p. 438 u. 83, p. 462) zuerst näher beschriebene Phal- 
lusia venosa ist, wie ich sowohl aus der Übereinstimmung mit seiner Beschrei- 
bung als auch aus meiner Untersuchung seiner im Museum zu Kopenhagen 
aufbewahrten Originalexemplare habe ersehen können. Vielleicht ist diese Art 
mit MÜLLER’s A. virginea (1780, Vol. II, p. 12, Tab. XLIX, Fig. 4) synonym. 
(Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass sie mit HELLER’s A. virginea [75, p. 111, 
Tab. II, Fig. 9—10] identisch ist.) Da es sich aber nicht mit völliger Gewiss- 
heit entscheiden lässt, ob nicht Kuprrer’s Phallusia virginea (75, p. 210) in der 
That mit MÜLLER’s A. virginea identisch ist, und da jene zuerst von KUPFFER 
eingehend beschriebene Art gar nicht dieselbe wie TRAUSTEDT’'s P. venosa ist, 
wie ich mich durch eine Untersuchung der im Kieler Museum befindlichen 
Originalexemplare KupFrEr’s habe überzeugen können, so habe ich, wenn auch 
nach einigem Bedenken, den Namen Ascidiella venosa (Traust.) Herdm. benutzt 
und dabei als Autor des Artnamens nicht MÜLLER,. sondern TRAUSTEDT eitirt. 
Dazu habe ich mich für berechtigt gehalten, weil der Artname venosa in der 
Jüngeren Litteratur für diese Form eingebürgert ist. So verwendet HERDMAN 
(92, p. 590) in seiner Sammelarbeit über alle damals bekannten Tunicaten diesen 
Namen für die betreffende Art, die er zum ersten Male unter die Gattung Aser- 
diella stellt, zu welcher Gattung auch ich im Gegensatz zu KıaEr dieselbe 
bringen will und zwar wegen der gegenseitigen Nähe des Ganglions und des 
Wimperorgans. Dies ist die Ursache, dass auch der Name Herpman’s als 
Autorname für dieselbe eitirt worden ist. 


Des 


166 M. Floderus, 


Osmiumsäure und HERMAnN’Ss Gemisch haben sich hingegen als 
weniger günstig erwiesen, indem sie namentlich die Dotterbestand- 
theile des Eies allzu stark geschwärzt und bei dem Färben der 
Präparate nachtheilig gewirkt haben. 

Als die beste Färbungsmethode für die in Sublimat- und Pikrin- 
Essigsäure fixirten Objekte hat sich eine Doppelfärbung mit BÖHMER’s 
Hämatoxylin und Eosin erwiesen, wobei die verschiedenen Substan- 
zen sowohl der Kerne als des Protoplasmas einander gegenüber auf 
eine besonders distinkte Weise hervorgetreten sind. Für das in 
FLEMMInG’s Gemisch konservirte Material hat die Doppelfärbung 
mit Safranin und Gentianaviolett gute Resultate geliefert. Die Fär- 
bung ist im Allgemeinen ausgeführt worden, nachdem die Schnitte 
zuerst auf den Objektträger aufgeklebt worden sind, wodurch es 
leichter gewesen ist, den Grad der Färbung und der Entfärbung zu 
verfolgen. 

Meistentheils habe ich mich der Schnittserienmethode bedient 
und zwar nach vorheriger Einbettung in Chloroform-Paraffin, wel- 
ches nach meiner Erfahrung die Gewebe am meisten schont. Auch 
ist die Einbettung in Celloidin zur Verwendung gelangt, eine Be- 
handlung, die unzweifelhaft wenig störend auf die histologischen 
Elemente einwirkt, wodurch aber eine zusammenhängende Reihe 
dünner Schnitte sich nur mit der größten Schwierigkeit herstellen 
lässt. Durch die Paraffinmethode erlangt man dagegen den Vor- 
theil, dass vollständige Reihen von Schnitten mit unbedeutender 
Dicke geschnitten werden können. So habe ich mitunter auf diese 
Weise vollständige Serien von 5 u Dicke erhalten, was häufig bei 
dem Studium gewisser Detailfragen von großer Wichtigkeit ist; 
dabei gelingt es nicht selten, ein und dasselbe Ei auf mehreren 
auf einander folgenden Schnitten zu verfolgen, was bisweilen von 
recht großem Interesse ist. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinen verehrten Lehrern, 
Herrn Prof. T. TULLBERG, der mir einen Arbeitsplatz im zoolo- 
sischen Institute zu Upsala zur Verfügung gestellt, mir stets das 
größte Wohlwollen gezeigt und im Laufe der Arbeit mit guten 
Rathschlägen beigestanden hat, und Herrn Prof. Hy. THEEL, der zu- 
erst meine Aufmerksamkeit auf den betreffenden Gegenstand gelenkt 
und mir die Gelegenheit bereitet hat, mich während dreier Sommer 
— während des letzten als Amanuensis — auf der zoologischen 
Station Kristineberg aufzuhalten, meinen tiefsten Dank auszusprechen. 
Herrn Prof. W. FLEMmMING bezeige ich meine wärmste Dankbarkeit 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 167 


für all’ das zuvorkommende Wohlwollen, welches er mir bei meiner 
Arbeit im histologischen Institute in Kiel zu Theil werden ließ, 
und für die werthvollen Winke, die ich von ihm erhielt. Auch 
seinem Assistenten, meinem Freunde Herrn Dr. F. Meves bin ich 
sehr verbunden für all’ den Beistand, den er mir gütigst leistete. 
Zugleich danke ich auch der Königl. Schwedischen Akademie der 
Wissenschaften für die Unterstützung, welche ich aus den unter 
ihrer Obhut stehenden »Regnells zoologiska gäfvomedel« erhielt. 


Wie bekannt bestehen die Follikelhüllen der Ascidien aus 
wenigstens zwei, zur Zeit der Reife der Eier aber sogar aus drei 
Zellenschiehten; außerdem kommen strukturlose Membranen hinzu, 
die wohl durch eine Ausscheidung aus Zellen gebildet sind, aber 
keine solehen einschließen. Die innerste dieser Hüllen, welche 
übrigens nicht immer zusammenhängend ist, wird gewöhnlich seit 
Alters, obgleich weniger zutreffend, die Testazellenschicht ge- 
nannt, weil man ehemals annahm (siehe p. 241 ff.), dass der 
sanze Ascidienmantel oder die Testa oder wenigstens die in dem- 
selben befindlichen Zellen aus den Zellen dieser Hülle gebildet 
würden. Außerhalb dieser Schicht und von derselben durch eine 
strukturlose Membran getrennt, liegen zwei Zellenhüllen, welche 
passend in Übereinstimmung mit dem Vorschlag Junıw’s (93a, p. 126) 
das innere und das äußere Follikelepithel genannt werden 
können. Vor dem obenerwähnten Zeitpunkte findet sich, abgesehen 
von den Testazellen, nur eine Schicht von eigentlichem Follikel- 
epithel. 

Es ist das ursprüngliche Follikelepithel, mit dem ich es am 
angemessensten finde, die Darstellung zu beginnen. 


Die eigentliche Follikelhülle!. 


Geschichtliche Übersicht. 


In Bezug auf die Entstehung des ursprünglichen oder primären Follikel- 
epithels, »l’epithelium follieulaire primitif« (VAN BENEDEN et JULIN, 87, p. 357), 
haben sich verschiedene Meinungen unter den Verfassern geltend gemacht. Ich 
habe es indessen nicht für nöthig gehalten, mich hier auf eine erschöpfende 


1! Unter diesen Namen fasse ich sowohl das primäre als das (nach der 
Bildung der Testazellen) auftretende sekundäre und das zuletzt entstehende 
innere Follikelepithel zusammen, welche Hüllen, da sie aus einander suc- 
cessive hervorgegangen sind, sich am besten im Zusammenhange behandeln 
lassen. 


168 '  M. Floderus, 


geschichtliche Darstellung der Behandlung dieser Frage in der Litteratur ein- 
zulassen, da eine solche im Jahre 1883 schon von For (83b, p. 105 ff.) und An- 
deren geliefert worden ist. Ich will hier nur einen Bericht über die vornehm- 
sten diesbezüglichen Arbeiten geben und zwar besonders über diejenigen, 
welche seit jenem Jahre erschienen sind. 

Zwei wesentlich verschiedene Ansichten über die Entstehungsweise der 
Follikelzellen sind ausgesprochen worden. Die Verfasser der einen Seite schrei- 
ben diese Zellen einem intraovulären Ursprung zu, also einer Entstehung aus 
dem Ei selbst. Die Verfechter der anderen Ansicht aber meinen, dass sie 
extraovulär entstanden seien, also aus Zellen außerhalb des Eies. 

Die erstere Seite wird von drei Forschern vertreten, nämlich FoL, ROULE 
und SABATIER, die jedoch unter einander über die Art und Weise der nach ihrer 
Meinung intraovulären Bildung der Follikelzellen keineswegs einig sind. So 
nehmen For und RoULE eine Mitwirkung des Keimbläschens bei der Bildung 
der fraglichen Zellen an, während diese nach SABATIER ausschließlich im Dotter 
ohne irgend welche Betheiligung des Kerns entstehen. — Ich liefere hier unten 
einen etwas eingehenderen Bericht über die Ansichten dieser Verfasser. 

Fou (77, p. 284) ist der Erste, der eine Theorie über den intraovulären Ur- 
sprung der Follikelzellen aufgestellt hat. Nach ihm bestände die erste Anlage dieser 
Zellen aus einer kleinen Anhäufung einer körnigen protoplasmatischen Substanz 
aus dem Dotter an der Wand des Keimbläschens, welche dann an dieser Stelle 
eine kleine hohle Ausbuchtung (»excroissance creuse«) erhält, aus welcher der 
Kern einer künftigen Follikelzelle stammen sollte. Diese so gebildeten Zellen, 
welche Anfangs an der Seite des Keimbläschens liegen, dessen Wand wieder 
die sphärische Form annimmt, wandern später gegen die Peripherie des Eies, 
wo sie aus dem Dotter austreten und außerhalb desselben eine Schicht von 
Follikelzellen bilden. Durch diese Untersuchung hält er jedoch die Betheili- 
sung des Keimbläschens und vor Allem die des Keimfleckes an der Bildung 
der Kerne der Follikelzellen nicht für völlig entschieden. 

In zwei späteren Arbeiten (83a u. 83b) bespricht der Verfasser denselben 
Gegenstand ausführlicher. Er meint nunmehr, die erste Spur der Bildung einer 
Follikelzelle bestehe in einer kleinen, streng lokalisirten und färbbaren Ver- 
diekung von nucleärer Substanz an der chromatischen Wand des Keimbläschens. 
Anfangs erscheint dieses Gebilde häufig als ein gerundetes. Körperchen, das von 
der Wand des Keimbläschens etwas hinausragt. Nachher zieht sich das Körper- 
chen nach der Außenseite der Kernwand, mit welcher es jedoch noch eine Zeit 
lang in Berührung bleibt. Schließlich befindet sich dasselbe gänzlich außerhalb 
der Membran des Keimbläschens, und gleichzeitig damit fängt der umgebende 
Dotter an, sich zu einer Protoplasmahülle um das Körperchen zu differenziren. 
Dabei bekommt die Wand des Keimbläschens oft, aber nicht konstant, eine 
konische Ausbuchtung, deren Boden von dem oben erwähnten Chromatinkörper- 
chen eingenommen wird. Als möglich und wahrscheinlich nimmt der Verfasser 
zuletzt eine aktive Betheiligung des Keimfleckes dabei an, welcher an den 
neuen Kern einen Theil seiner Substanz abgebe, der dann den Nucleolus 
des Follikelkerns bilden würde. Der Keimfleck hätte nämlich die Tendenz, 
sich in die Nähe dieser in Bildung begriffenen Follikelzellen zu plaeiren, es 
fehlen aber direkte Beobachtungen betreffs der Mitwirkung desselben bei 
ihrer Entstehung. Die in dieser Weise entstandenen Bildungen ziehen sich 
darauf nach der Peripherie und bilden dort die Follikelzellen. Die Chromatin- 
substanz, die bisher kompakt gewesen ist, wird nunmehr hohl und nimmt all- 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 169 


mählich die bläschenähnliche Form an, welche bei der Mehrzahl der Kerne so 
häufig vorkommt. Die Untersuchung For’s umfasst in erster Linie Crona intesti- 
nalıs, aber auch Olavelina lepadiformis, Molgula- und Oynthia-Arten, Ascidia mamil- 
lata und Diazona violacea, welche sämmtlich in der Hauptsache dasselbe Resultat 
geliefert haben. 

Nach SABATIER (83a u. 83b) hat das junge Ovarium bei den Ascidien den 
Charakter eines embryonalen Bindegewebes, das eine Menge von Kernen meso- 
dermalen Ursprungs einschließt, um welche man aber Anfangs keine scharf 
begrenzten Protoplasmazonen unterscheiden kann; zwischen den Kernen ist jedoch 
eine helle, dieselben umgebende Substanz vorhanden. Rings um jeden dieser 
ursprünglichen Kerne, welche je einen bis zwei Nucleolen einschließen, ent- 
steht später eine durchsichtige und ungefärbte Protoplasmahülle, und damit 
sind die wesentlichen Bestandtheile der jungen Eier fertiggebildet. Sodann 
tritt an der Oberfläche des Protoplasmas eine ganz dünne Membran auf, die 
wahrscheinlich von Bindegewebsnatur ist und die von dem Verfasser »la mem- 
brane externe (ou capsulaire) amorphe« genannt wird. Innerhalb dieser Mem- 
bran und zwar an der Oberfläche des Dotters erscheinen nun die Follikelzellen. 
Diese Zellen leiten ihren Ursprung aus dem Eidotter selbst, in welchem sie 
sich zuerst als helle, homogene Körperchen zeigen, welche sich dann zu Zellen 
differenziren, indem sie einen Kern mit Nucleolen und eine begrenzende Mem- 
bran erhalten. Die so gebildeten Zellen vermehren sich darauf und stellen eine 
zusammenhängende Hülle um das Ei dar. 

In einer im folgenden Jahre erschienenen Arbeit (84) liefert derselbe Ver- 
fasser einen näheren Bericht über die Bildung der in Rede stehenden Zellen. 
Im Dotter der jungen Eier, auch dicht außerhalb des Keimbläschens, liegen 
Körncehen von demselben Aussehen und derselben Form und Reaktion wie die 
im Keimbläschen selbst befindlichen Chromatinkörnchen; letztere sind aber 
nicht von derselben Natur wie die gewöhnlich vereinzelt vorkommenden Nucleo- 
len. Trotz der Übereinstimmung ist SABATIER jedoch der Ansicht, dass die 
im Dotter vorhandenen Körperchen nicht aus den entsprechenden Bildungen 
innerhalb des Keimbläschens stammen. Diese intravitellinen Körnchen nehmen 
an Zahl zu, häufen sich an einander und schmelzen zuletzt zu lichtbrechenden 
und färbbaren Massen zusammen, welche anfänglich unregelmäßige und unebene 
Umrisse haben, ein Umstand, der auf ihrer Bildung durch diese successive An- 
häufung der Körnchen beruht. Letztere werden häufig in der unmittelbaren Nähe 
dieser Massen und an ihrer Oberfläche angetroffen, ohne dass sie jedoch bisher mit 
ihnen zusammengeschmolzen wären. Im Inneren des derart gebildeten, zuletzt 
oft homogenen Körpers tritt dann ein — selten mehrere — stärker lichtbrechen- 
des Körnchen auf, und auch rings um das Ganze herum entsteht im Dotter 
eine helle Zone, in welcher radiär ausgehende Strahlen und häufig auch Körn- 
chen, in der Richtung der Strahlen angeordnet, zu sehen sind. Diese Zone 
mit Strahlen bezeichnet der Verfasser als einen Ausdruck für die centripetale 
Attraktion, welche der oben genannte Körper auf die denselben umgebende 
Protoplasmamasse ausübt. Bemerkenswerth ist auch, dass sich der Umkreis 
dieser Zone vergrößert, je nachdem der centrale Körper an Umfang zunimmt, 
was darauf hinzuweisen scheint, dass das Protoplasma seine Chromatinsubstanz 
verliert, die zu Körnchen kondensirt wird, welche dann ihrerseits mit dem cen- 
tralen Körper verschmelzen. Sobald das Gebilde eine gewisse Größe erreicht 
hat, tritt es an die Peripherie des Eies aus, wo es gegen die Innenfläche der 
außerhalb des Eies liegenden Membran linsenförmig abgeplattet wird. Der 


170 M. Floderus, 


centrale Körper wird nun zum Kern, in welchem aus dem oder den licht- 
brechenden Körnchen ein oder einige wenige Nucleolen und aus der hellen Zone 
das Protoplasma der Follikelzellen entstehen, falls nicht die Zone bereits redu- 
eirt worden und der intravitelline Körper nackt an die Peripherie gelangt ist, 
in welchem Falle derselbe erst dort eine ungefärbte Protoplasmahülle erhält. 
SABATIER hat gleichfalls Crona intestinalis als Hauptgegenstand seiner Unter- 
suchungen benutzt, allein auch andere Formen sind daneben untersucht worden. 

RoULE (83 u. 84, p. 160 ff.) beschreibt das Ovarium der Clona intestinalis 
als bestehend aus einer Menge Bindegewebsbalken, welche große Höhlungen 
in dem Ovarium begrenzen und mit einem Endothel bekleidet sind. Die Zellen 
dieses Endothels sind es, aus welchen die Eier ihren Ursprung herleiten. Im Kern 
der jungen Eier finden sich außer dem großen Nucleolus auch kleinere, licht- 
brechende Körperchen, »nucleoles secondaires<, welche an der Seite des ersteren 
entstehen. Diese sekundären Nucleolen wandern dann durch das Keimbläschen 
aus, dessen Wand bei diesem Vorgang undeutlich ist, und dringen in den 
Dotter ein, wo sie, eine Repulsion auf die umgebenden Dotterelemente aus- 
üben, welche sich von denselben entfernen und nur eine kleine helle Zone 
hinterlassen, die zuerst nur wenig deutlich ist, dann aber immer distinkter be- 
grenzt wird. Die in dieser Weise entstandenen Bildungen, welche der Ver- 
fasser als wirkliche Zellen betrachtet, rücken gegen die Peripherie des Eies 
heran, wo sie sich innerhalb der dünnen, das Ei umgebenden Membran ver- 
breiten und schließlich eine zusammenhängende Follikelzellenhülle um das Ei 
bilden. Die Kerne der Follikelzellen würden sich also aus diesen sekundären 
Nucleolen bilden, ihr Protoplasma dagegen wäre aus der Dottersubstanz der 
hellen Zone entstanden. — Auch RoUuLE hat wie FOL und SABATIER die Frage 
in einer späteren Arbeit (85) zur neuen Behandlung aufgenommen und ist dabei 
zu demselben Resultat wie früher gelangt. 

Gehen wir nun zu denjenigen Verfassern über, nach deren Ansicht die 
Follikelzellen einen extraovulären Ursprung haben. 

STEPANOFF (69) ist der erste Verfasser, welcher sich mit dem allerersten 
Ursprung der Follikelzellen beschäftigt hat. Auch ihm hat Ciona (= Phallusia) 
intestinalis als Hauptgegenstand der Untersuchung gedient. Merkwürdigerweise 
hat er jedoch bei dieser Form kein eigentliches Ovarium, sondern nur zerstreute, 
in den Falten des inneren Mantels eingebettete Eierhaufen gefunden. Auch 
sind es die Epithelzellen desselben, aus denen die jungen Eier seiner Ansicht 
nach ihren Überzug von Follikelzellen erhalten, welche zuerst am Anheftungs- 
punkte des Eies auftreten und sich sodann über die ganze Oberfläche des Eies 
verbreiten, eine völlig geschlossene einschichtige Kapsel um dasselbe bildend. 
Eine Membran rings um diese Zellen hat dieser Verfasser nicht finden können, 
eben so wenig wie einen Kern in ihrem Inneren. 

LACAZE-DUTHIERS (74, p. 586 ff.; beschreibt im Ovarium einer Molgula 
kleine, sphärische, durchsichtige Körperchen ohne Kern, von welchen die 
Zwischenräume zwischen den Eiern ausgefüllt -werden. Bereits während sich 
die Eier in einem sehr frühen Entwicklungsstadium befinden, häufen sich die 
Körperchen rings um die ersteren und stellen eine vollständig geschlossene 
Hülle dar, die sich oft in einer Richtung in einen Stiel fortzusetzen scheint, 
welcher sich in einem Haufen der oben erwähnten Körperchen verliert. Alle 
diese Körper, in denen auf einer späteren Entwicklungsstufe deutliche Kerne 
zu erkennen sind, befinden sich nach dem Verfasser entschieden außerhalb der 
Membran des Eies, außerhalb welcher sie auch entstehen. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 171 


Nach SEELIGER (82, p. 363 ff.) bildet sich das Ovarium in den Knospen 
von Clavelina lepadiformis durch eine Zusammenschließung ursprünglich zwi- 
schen dem Ekto- und Entoderm frei auftretender Mesodermzellen, die mit Blut- 
körperchen identisch sind. Allein nicht alle diese Mesodermzellen bilden sich 
später zu Eiern aus, sondern nur gewisse von denselben, welche an Größe 
zunehmen, während die umgebenden Zellen entweder vollkommen mit ersteren 
verschmelzen oder, indem sie noch immer ihre Individualität beibehalten, sich 
nur rings um die Oberfläche der jungen Eier ausbreiten, um dieselben mit 
einem Follikelepithel zu versehen. Als einen Beweis für dieses Eindringen 
und Absorbiren der Mesodermzellen im Ei führt der Verfasser nur die einzelnen 
gröberen Körner an, die er im Dotter des Eies gefunden hat und die er als 
Reste der Kerne der eingewanderten Zellen deutet. 

Die wichtigste in der jüngsten Zeit publieirte Arbeit über die Ovogenese 
und die Bildung der Follikelzellen bei den Ascidien ist unzweifelhaft E. van 
BENEDEN und JULIN’s »Recherches sur la morphologie des Tuniciers« 
(57), wo ein ausführlicher Bericht sowohl über die erste Entstehung als über die 
spätere Entwicklung der Generationsorgane von Perophora, Phallusia scabroides 
und Clavelina Rissoana geliefert wird. Die erste Anlage der Generationsdrüse 
besteht in einer Anhäufung ursprünglich freier Zellen an der Darmschlinge, die 
von einer offenbaren Mesoblastnatur und mit Blutkörperchen identisch sind 
und die mitunter durch amöbenartige Anastomosen noch immer mit den um- 
sebenden Mesoblastzellen in Verbindung stehen. In dieser soliden Anlage ent- 
steht bald eine centrale, intercelluläre Höhlung, die in Kurzem durch ein hinein- 
ragendes Fältchen in zwei Höhlungen getheilt wird, wodurch sich die 
ursprünglich einfache Anlage in zwei Lappen spaltet, von denen der eine den 
Hoden, der andere das Ovarium bildet. Die Ovarialanlage erfährt ein Längen- 
wachsthum und ihre Wand, die sonst aus einem dünnen Plattenepithel besteht, 
bekommt nahe ihrem hinteren, blinden Ende zwei Verdiekungen und zwar eine 
an jeder Seite, welche das eigentliche Keimepithel darstellen und zweierlei 
Zellen einschließen, nämlich theils große, gerundete mit ebenfalls großen 
Kernen, theils kleinere mit kleinen Kernen. Jene bilden die Primordialeier, 
diese die künftigen Follikelzellen. Das ganze Organ streckt sich allmählich 
in der Richtung gegen die Kloake aus, mit welcher es schließlich durch eine 
Öffnung in der Wand in Verbindung tritt. 

In seinem centralen Theile zeigt das völlig ausgebildete Ovarium der 
Clavelina eine Höhlung, die auf einem Querschnitte T-förmig erscheint und mit 
derjenigen des Eileiters in direkter Kommunikation steht. Die vertikalen 
Wände dieser Höhlung sind von einem einschichtigen Plattenepithel begrenzt, 
das jedoch am Beginn der transversellen Wände dieser T-förmigen Kavität 
jederseits nach und nach in ein dickes Keimepithel übergeht. Auf diese Weise 
entstehen im Ovarium zwei laterale Bänder von Keimepithel, die aber nach 
dem vertikalen Theile zu durch das oben genannte Plattenepithel, nach der 
anderen, horizontalen Seite zu durch ein Cylinderepithel zusammenhängen, das 
jedoch an der Mittellinie überaus dünn wird. Nach van BENEDEN und JULIN 
sind die beiden Keimepithelbänder als zwei verschiedene Ovarien zu betrach- 
ten, die denjenigen der Wirbelthiere entsprechen, aber ihre reifen Produkte in 
eine gemeinschaftliche Höhlung ausleeren. Wie bei einem Vertebraten das 
Vorhandensein einer den beiden Ovarien gemeinsamen Körperhöhle, in welche die 
Eier ja zunächst hineinfallen, uns nicht dazu berechtigt, dieselben als nur ein 
Organ anzusehen, eben so wenig gestatten nach ihrer Ansicht die gemeinschaftliche 


172 M. Floderus, 


Höhlung und der gemeinschaftliche Eileiter der Ascidien einen Zweifel an der 
thatsächlichen Anwesenheit zweier Ovarien auch hier. — Im Keimepithel giebt 
es noch immer wie in der Ovarialanlage zweierlei Zellen und zwar theils 
große, gerundete mit ansehnlichen, hellen, sphärischen Kernen, einen großen 
Chromatinkörper einschließend, theils bedeutend kleinere mit kleinen, gerundeten 
oder eiförmigen Kernen ohne einen deutlichen Chromatinkörper. Erstere re- 
präsentiren die Primordialeier, letztere die Follikelzellen derselben. In dem 
Maße, wie die jungen Eier heranwachsen, werden sie aus der ursprünglichen 
Keimmembran gegen die Peripherie des Ovariums hin nach außen verschoben 
und in das umgebende Bindegewebe eingebettet, ohne jedoch ihren Zusammen- 
hang mit dem Keimepithel zu verlieren, denn indem die Eier sich nach aus- 
wärts ziehen, werden gleichzeitig auch die kleinen, zwischen ihnen liegenden 
Zellen mitgeschleppt. Dadurch werden zuletzt die ausgebildeten Eier in eine 
Follikelkapsel eingeschlossen, deren Wand sich unmittelbar in die des Kanals 
fortsetzt, die gleichsam einen Stiel des Follikels bildet und letzteren in offene 
Verbindung mit der centralen Höhlung des Ovariums bringt. Durch das Epi- 
thel des obengedachten Kanals steht auch die Follikelzellenschicht in direktem 
Zusammenhange mit demjenigen Epithel, welches die innere Kavität des Ova- 
riums begrenzt, in die sich die Eier bei ihrer Reife begeben, um durch die 
Fortsetzung der Kavität im Eileiter in die Kloake befördert zu werden. 

Dieser Auffassung der Ovogenese und der Bildung der Follikelzellen 
schließen sich in allen wesentlichen Theilen an: MAURICE (88, p. 455 ff., vgl. 
p: 184 ff.) betreffend Fragaroides aurantiacum, VON DAVIDOFF (89, p. 122 ff.) in Be- 
zug auf Distaplia magnilarva und MORGAN (90, p. 196 ff.) hinsichtlich der Cyn- 
thia-, Ascidia-, Molgula-, Perophora-, Amaroecium- und Olavelina-Arten. 

Auch Pızon (93, p. 276 ff.), der die Blastogenese bei den Botrylliden stu- 
dirt hat, nimmt einen mesodermalen Ursprung des Ovariums an. Es lösen sich 
nämlich von einem Mesodermband Zellen ab, die sich schließlich an beiden 
Seiten des Kiemensackes anhäufen, wo sie die erste Anlage eines Ovariums 
mit Primordialeiern an jeder Seite bilden. Allein eine Menge kleiner, freier 
Zellen, die ebenfalls aus dem Mesoderm stammen, befinden sich doch noch in 
der Nähe dieser Zellenhaufen. Diese freien Zellen, welche häufig eine langge- 
streckte, fast spindelähnliche Form besitzen, scheinen mitunter die periphe- 
rischen Eier der Ovarialanlagen bald mit einem ihrer Enden, bald mit einem 
Theile ihrer Seite zu berühren. Zum Schluss legen sie sich ganz und gar an 
die Oberfläche des Eies an, so dass dasselbe mit einer geschlossenen Schicht 
von Follikelepithel versehen wird. 

Nach Juin (93a, p. 97 ff.) endlich besteht die erste Anlage des Genital- 
organs von Siyelopsis grossularia aus einem kompakten Häufchen Zellen, die 
aller Wahrscheinlichkeit nach von Mesoblastnatur sind und die sich durch 
mitotische Theilung vermehren. Schon in diesem frühen Stadium lässt sich 
indessen eine Differenzirung in eine äußere peripherische Schicht platter Zellen 
und eine innere, centrale Masse wahrnehmen, deren Zellen zu einem Syneytium 
mit gerundeten Kernen verschmolzen sind, welche größer als jene der periphe- 
rischen Schicht sind. In der Anlage, die sich inzwischen in die Länge ge- 
zogen hat, erscheint bald eine enge Höhlung, welche nach außen von dem 
obengenannten Plattenepithel, nach innen aber von noch undifferenzirten, ein- 
ander gleichen Geschlechtszellen begrenzt wird, die aus dem ursprünglichen 
Syneytium stammen. Dieser Haufen gleichartiger Genitalzellen theilt sich in 
Kurzem in zwei verschiedene Organe durch eine aus der äußeren peripherischen 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 173 


Plattenepithelschicht hineindringende doppelte Zellenlage. Hierdurch entstehen 
ein mehr oberflächlich liegendes Ovarium und ein innerhalb desselben gelegener 
Hoden. Das Ovarium wird also — wie auch der Hoden — zusammengesetzt 
aus einer peripherischen Hülle platter Zellen, die ihren Ursprung aus dem pri- 
mären Plattenepithel um die Genitalanlage herleiten, und aus einer doppelten 
Reihe primordialer Geschlechtszellen, die eine innere Höhlung im Organe be- 
grenzen und sämmtlich auf Kosten des primären Syn°ytiums gebildet worden 
sind. Die jungen Primordialeier der Ovarialanlage theilen sich wiederholent- 
lich auf mitotischem Wege, und dadurch entstehen dreierlei Arten von Zellen: 
die eigentlichen Eizellen oder die »Ovogonien«, die primordialen Follikelzellen 
sowie auch eine Art undifferenzirter Keimzellen, welche letzteren häufig einer 
Atrophie ausgesetzt sind. Die Ovogonien sind verhältnismäßig groß mit einer 
hellen Protoplasmamasse und einem ansehnlichen, sphärischen Kerne und An- 
fangs von gewöhnlich drei Follikelzellen unvollständig umgeben, welche be- 
trächtlich kleiner sind und einen meistens ovalen Kern besitzen. Diese ur- 
sprünglich platten Follikelzellen vervielfältigen sich dann durch mitotische 
Theilung und bilden zuletzt um das Ei eine zusammenhängende Schicht von 
kubischen Zellen, d. h. das primäre Follikelepithel. 


Eigene Beobachtungen. 


Embryonale Stadien. 


Indem ich nun zu meinen eigenen Untersuchungen über die 
vorliegende Frage übergehe, will ich erwähnen, dass ich Anfangs 
aus Gründen, die späterhin angeführt werden sollen, mich für ge- 
nöthigt hielt, mich an die Verfasser der erstern Seite anzuschließen, 
dass ich aber nachher entschieden auf die Seite derer getreten bin, 
welche für die Follikelzellen einen Ursprung aus Zellen außerhalb 
des Eies annehmen. 

Betreffs der früheren Stadien der Entwicklung der ursprüng- 
lich hermaphroditischen Genitalanlage habe ich keine eingehenderen 
Untersuchungen anstellen können, da es mir zu diesem Zwecke an 
hinlänglichem Material fehlte. Als Untersuchungsobjekt in dieser 
Hinsicht habe ich einige junge, in Prrknyrs Flüssigkeit konservirte 
Individuen der Ckona intestinahs von ein paar Millimeter Länge zu 
meiner Verfügung gehabt. 

: Das jüngste von mir angetroffene Stadium der Entwicklung des 
fraglichen Organs ist in Taf. X, Fig. 1 abgebildet, wo man einen 
Querschnitt durch dasselbe sieht. Es nimmt die Anlage gerade den 
Platz ein, welchen KowALevsky (74, p. 229) für die erste Hoden- 
anlage von Perophora Listeri und VAN BENEDEN et JULIN (87, p. 331, 
339 u. 347) für die Genitalanlage der von ihnen untersuchten Pero- 
phora Listeri, Phallusia scabroides und Clavelina Rissoana angeben. 
Sie liegt nämlich auf der Außenseite der von dem Magen und dem 


174 M. Floderus, 


Darm gebildeten Schlinge dieht unter dem äußeren Körperepithel 
und in der unmittelbaren Nähe des unverzweigten Theiles der sog. 
darmumspinnenden Drüse (— »glande intestinale«). Dieselbe Figur 
zeigt nahe dem einen Ende der Anlage einen Querschnitt der oben- 
genannten Drüse (Dr) mit ihrem Lumen; auf den nachfolgenden 
Schnitten der Serie kann man die Drüse bis zu ihrer Einmündung 
in den Magen da, wo dieser in den Darm übergeht, verfolgen. 

Das embryonale Organ (Ga) besteht aus einem kompakten 
Haufen einer Anzahl Zellen, zwischen denen sich jedoch keine 
Grenzen entdecken lassen. Das Ganze bildet folglich ein Syneytium. 
Die amöbenartigen Fortsätze, welche nach den Beschreibungen und 
Abbildungen van BENEDEN et JuLin’s (87, p. 331 u. 339) von den 
peripherischen Zellen ausgehen und durch welche letztere mit den 
umgebenden freien Mesoblastzellen in Verbindung stehen, finden sich 
auf diesem Stadium nicht. Ohne Zweifel muss man auf einen noch 
früheren Zeitpunkt der Entwicklung zurückgehen, um dieses ursprüng- 
liche Verhältnis zu finden. Bemerkenswerth ist auch die überaus 
geringe Zahl freier Mesenchymzellen oder Blutkörperchen, die in 
der Nähe des jungen Organs vorhanden sind, und zwar besonders 
im Vergleiche zu der Menge solcher Zellen, welche SEELIGER (82, 
Taf. I, Fig. 1 u. Taf. III, Fig. 14) an den entsprechenden Stellen bei 
den jungen Knospen von Olavelina lepadiformis abbildet. Nur an 
einer einzigen Stelle (MW, am oberen Ende links auf Fig. 1) sieht 
man unmittelbar neben der ziemlich scharf begrenzten Peripherie 
der Anlage einen Kern mit einer denselben umgebenden dünnen 
Protoplasmazone, also eine Zelle. Diese könnte etwa als eine 
ursprünglich freie Mesenchymzelle gedeutet werden, die sich an die 
übrigen angeschlossen hätte, um beim Aufbau des Geschlechtsorgans 
mitzuwirken. 

Eine deutlicher ausgeprägte Differenzirung zwischen den Zellen 
oder richtiger Kernen dieser embryonalen Bildung scheint nicht 
stattzufinden; doch erscheinen die an der Oberfläche der Anlage 
liegenden Kerne, namentlich diejenigen, welche an der nach außen! 
gekehrten, auf dem betreffenden Schnitte etwas konkaven Seite 
gelegen sind, mehr abgeplattet und fast linsenförmig, während die 


' Bei der nachfolgenden Schilderung der jüngeren Entwicklungsstadien 
der Genitalanlage von Ciona vermeide ich absichtlich die Worte »Dorsal-« 
und »Ventralseite« und gebrauche dafür die Ausdrücke »äußere« und »innere« 
oder »nach außen« und »nach innen gekehrte Seite«, weil die Lage des Organs 
hier keine rein dorsale, sondern im Verhältnis zum Darm eine mehr seitliche ist. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 175 


innerhalb derselben befindlichen im Allgemeinen eine gerundete 
Form und einen wenn auch unbedeutend größeren Umfang haben. In 
Folge der Winzigkeit der Kerne ist es aber in diesen wie in den 
zunächst folgenden Stadien mit sehr großen Schwierigkeiten ver- 
knüpft, die näheren Details ihres feineren Baues selbst mit Hilfe 
starker Vergrößerungen zu beobachten!. Dass die Kernsubstanz 
nicht, wie SEELIGER (82, p. 365) in Bezug auf die früheren Stadien 
von Olavelina angiebt, in einzelne größere Körner in dem feineren 
körnigen Protoplasma aufgelöst ist, sondern wirklich aus bläschen- 
förmigen, geschlossenen Kernelementen besteht, geht mit aller 
Deutlichkeit hervor. 

In den obenerwähnten abgeplatteten, peripherischen Kernen 
sammt dem dazu gehörenden Protoplasma erblickt man unzweifelhaft 
die erste Andeutung der »assise peripherique« mit ihren abgeplat- 
teten Zellen, welehe nach JuLın (93a, p. 97) das centrale Syneytium 
in dem frühesten von ihm beobachteten Stadium der Entwicklung 
des Genitalorgans von Styelopsis grossularia umgeben. 

Sieherlich ist es auch dieses Entwicklungsstadium, das SABATIER 
(83a, p. 350 ff., Pl. VII, Fig. 2) bei einer sehr jungen Ckona be- 
schrieben und abgebildet hat. Dem oben beschriebenen Syneytium 
entspricht ohne Zweifel der von ihm erwähnte Haufen von Kernen, 
die, ohne von besonderen Plasmazonen umgeben zu sein, in einem 
embryonalen Bindegewebe eingestreut sind. Das embryonale Binde- 
gewebe, welches er beschreibt als »claire, finement granuleuse, sans 
eloisons et sans fibres, dans laquelle sont plonges des noyaux«, 
dürfte in der That nichts Anderes sein als das Protoplasma zwischen - 
den Kernen des Syneytiums. Und aller Wahrscheinlichkeit nach 
ist diejenige Hülle aus stark abgeplatteten Endothelialzellen, von 
welcher »la couche conjonctive nucle&&e« nach der Angabe des Ver- 
fassers bekleidet wird, ein Gegenstück zu der soeben erwähnten 
peripherischen Plattenepithelschicht um die Genitalanlage. 

Die Reihe von Kernen oder Zellen, welche von KOoWALEVSKY 
(74, p. 229) sowie auch von van BENEDEN et JUuLIN (87, p. 331 u. 
339) als von der jungen Genitalanlage ausgehend und dieselbe 
dann mit dem Kloakenepithel verbindend beschrieben wird, habe 
ich in diesem Stadium nicht mit völliger Sicherheit beobachten 
können, denn es ist, wie die zwei letzteren Verfasser (87, p. 346) 
mit Recht bemerken, kaum möglich, eine einfache Reihe abgeplatte- 


i Siehe JuLin (93a, p. 104 ff. 


176 M. Floderus. 


ter Zellen auf einer Serie von Querschnitten zu unterscheiden, um 
so mehr als diese Zellen in ihrem Aussehen mit den freien, um- 
gebenden Zellen völlig übereinstimmen. In einem etwas späteren 
Entwicklungsstadium dagegen habe ich diesen Zellenstrang auf einem 
Schnitte, von welchem derselbe in seiner Längsrichtung theilweise 
getroffen worden ist, nachweisen können. In Übereinstimmung mit der 
Angabe der soeben erwähnten Verfasser habe ich gefunden, dass 
er aus einer einfachen Reihe sehr abgeplatteter Zellen mit sehr 
dünnen Kernen besteht. Es geht der Zellenstrang von der Spitze 
der nunmehr birnförmigen eigentlichen Anlage des Geschlechtsor- 
gans aus und läuft den Mastdarm entlang gegen den After hin. 
| In dem nächstfolgenden von mir beobachteten Stadium (Taf. X, 
Fig. 2) ist eine ziemlich weite Höhlung (7) in der früher kompakten 
Anlage entstanden. Die Höhlung wird nach außen (As) nur von 
einer einzigen ganz dünnen Schicht abgeplatteter Zellen mit spindel- 
förmigen Kernen begrenzt. Diese Zellen sind mit großer Wahr- 
scheinlichkeit aus den, dem Aussehen nach, ähnlichen und ebenfalls 
auf der Außenseite des Organs gelegenen Zellen gebildet, die wir 
aus dem oben beschriebenen frühesten Stadium kennen. Ob sich 
diese Plattenepithelschicht rings um das ganze embryonale Organ 
fortsetzt, habe ich in Folge der weniger befriedigenden Konservirung 
nicht entscheiden können, aber der Umkreis der nach innen gegen 
das Thier gerichteten Seite (/s) erscheint überall scharf begrenzt, 
und an einer Stelle, die in der Figur gegen die naheliegende, 
auch hier quer abgeschnittene darmumspinnende Drüse (Dr) gekehrt 
ist, scheint sich eine feine Membran von der innerhalb liegenden 
Schicht abgelöst zu haben. Diese Membran könnte man etwa als 
einen solchen Fortsatz der Plattenepithelschicht auffassen. Die nach 
innen gekehrte Seite der Höhlung grenzt hingegen an eine mehr- 
schichtige Zellenlage mit gerundeten Kernen, um welche man doch 
eben so wenig wie im ersten Stadium deutlich begrenzte Protoplas- 
mazonen beobachten kann, was etwa auf der Konservirung beruht. 
Dieser Abschnitt der Entwicklung entspricht offenbar demjenigen 
Stadium, welches SEELIGER (82, Taf. I, Fig. 1 u. Taf. II, Fig. 14) als 
das früheste abbildet und als die erste Anlage des Ovariums be- 
zeichnet. Nach ihm würden in diesem Stadium neue, vorher freie 
Mesodermzellen sich fortwährend an das Organ anschließen und an 
der Bildung desselben betheiligen. Diese Auffassung ist. durch die 
Untersuchung meiner Präparate von Ciona nicht bestätigt worden. 
Im Anschluss an JuLıw (93a, p. 97, bin ich vielmehr zu der Ansicht 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 177 


genöthigt, dass jede Neubildung von Zellen in der Anlage durch 
eine Theilung der Zellen des ursprünglichen Syneytiums erfolgt. 

Auch kann ich nicht, wie SEELIGER, dieses Entwicklungsstadium 
als eine Anlage nur des künftigen Ovariums betrachten, sondern 
muss gleich van BENEDEN und JuLın dafür halten, dass sowohl 
das Ovarium als der Hoden aus dieser Bildung hervorgehen. Unter 
früheren Verfassern scheinen sowohl GrAarp (72b, p. 540) als 
KOWALEVSKY (74, p. 230) für die männlichen und die weiblichen 
Geschlechtsorgane von Perophora Lister! einen von Anfang an ver- 
schiedenen Ursprung anzunehmen. Es ist mir freilich nicht gelungen, 
den allerersten Abschnitt der Spaltung der gemeinschaftlichen Anlage 
in zwei Theile, das embryonale Ovarium und den embryonalen Hoden, 
nachzuweisen, aber in einem etwas späteren Stadium habe ich die 
beiden jungen Organe in offener, weiter Verbindung mit einander 
stehend gefunden. Da es nicht anzunehmen ist, dass die beiden 
Bildungen mit einander nur sekundär in Verbindung getreten wären 
und überdies vav BENEDEN und JuLin bei den von ihnen untersuchten 
Formen, unter denen wir besonders die mit Ciona naheverwandte 
Phallusia scabroides hervorheben, eine solche Theilung direkt konsta- 
tirt haben, so unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass es sich eben so 
bei dieser Form verhält. 

Fig. 3, Taf. X zeigt einen optischen Längsschnitt durch die 
beiden Organanlagen in ihrer gegenseitigen Lage. Die größere 
derselben (Ov) bildet das künftige Ovarium, die kleinere den künf- 
tigen Hoden (4). Erstere liegt nach der Außenseite des Körpers 
zu und zwar unmittelbar unter dem äußeren Körperepithel, letztere 
liegt unmittelbar innerhalb des Ovariums, welches in der Längs- 
richtung des Körpers eine beträchtlich größere Ausdehnung als der 
Hoden hat; beide sind einfach und völlig ungelappt. 

Eine Serie von Querschnitten durch die Gebilde in diesem 
Stadium liefert wichtige Aufschlüsse über ihren Bau und ihr gegen- 
seitiges Verhalten. Das Ganze stellt sich dabei als eine vollständig 
geschlossene Bildung mit einer inneren Höhlung heraus, die unvoll- 
ständig in zwei getheilt ist, eine größere äußere und eine kleinere 
innere, welche nahe dem oberen Ende der Anlage in offener Kom- 
munikation mit einander stehen. Fig. 4, Taf. X stellt eine Abbildung 
eines Querschnittes an jener Stelle dar, wo die Höhlung (7) des 
Hodens in die (Ov) des Ovariums einmündet. Sicherlich entspricht 
dieses Stadium dem von vAn BENEDEN et JuLın (87) auf Taf. XII, 
Fig. 5 und Taf. XVI, Fig. 6a abgebildeten, oder es repräsentirt viel- 


178 M. Floderus, 


leicht ein etwas weiter vorgeschrittenes. Doch erweisen sich auf 
meiner Figur die Höhlungen sowohl des Ovariums wie vor Allem die 
des Hodens als beträchtlich weiter denn bei Perophora. Auf der 
Abbildung der genannten Verfasser scheint nämlich fast das ganze 
Innere der Hodenanlage von einer Zellenmasse erfüllt zu sein, so 
dass ihre Höhlung bis auf ein Minimum redueirt worden ist, wäh- 
rend dieselbe bei Ciona an der abgebildeten Stelle sogar bedeutend 
größer als die des Ovariums ist. Es kann dies entweder auf einer 
den beiden Formen innewohnenden Verschiedenheit beruhen oder 
seinen Grund darin haben, dass wir im vorliegenden Falle, wie 
oben angedeutet wurde, bei Ciona ein weiter vorgeschrittenes Sta- 
dium vor uns haben. Der Bau der Organe beider Formen ist jedoch 
hauptsächlich derselbe. In beiden Fällen besteht der Hoden zu 
äußerst aus einem dünnen Plattenepithel, innerhalb dessen an einem 
Theile der nach innen gekehrten Seite sich eine hier ziemlich dünne 
Schicht von spermatogenen Zellen in einer oder zwei Lagen befindet. 

Das Plattenepithel im Umkreis des Hodens setzt sich unmittel- 
bar in die Wand des Ovariums fort, die an dieser Stelle lediglich 
aus dieser dünnen Zellenschicht besteht. Im hinteren Theil aber, 
der jenseits der Einmündungsstelle des Hodens liegt, hat das junge 
Ovarium einen anderen Bau, wie ihn Fig. 5 zeigt. Die nach außen 
gekehrte Wand (As) setzt sich auch hier aus einer abgeplatteten 
Schicht von Zellen mit ebenfalls abgeplatteten Kernen zusammen, 
während die innere (/s) wenigstens theilweise von einem Keimepithel 
eingenommen wird. Letzteres bildet nämlich nicht, wie das in Fig. 2 
abgebildete Stadium, eine einzige zusammenhängende Masse, sondern 
stellt sich als in zwei, nach den Seitentheilen des Organs zu etwas 
verschobene Partien (Ke, u. Xe,,) getheilt heraus, welche in der Mittel- 
linie durch eine dünne, einschichtige Zellenlage getrennt sind, die 
in ihrem Aussehen mit der Außenwand des Ovariums nahe über- 
einstimmt. Am deutlichsten ausgeprägt ist dieses Verhältnis in 
demjenigen Theil des Ovariums, der etwas vor dessen hinterem, ge- 
schlossenem Ende gelegen ist, in dessen Nähe aber die beiden 
Keimschichten eine Neigung haben, zu einer einzigen zu verschmel- 
zen. Auch nach vorn gegen die Mündung des Hodens wird die 
Grenze zwischen ihnen eine undeutlichere, und sie gehen hier all- 
mählich in ein Plattenepithel über, so dass die Höhlung des Ovariums 
an dieser Stelle ringsum von einer solchen Zellenschicht begrenzt 
wird und das Organ eines Keimepithels hier gänzlich entbehrt. Im 
vorderen, gleichfalls blinden Ende der gemeinschaftlichen Anlage, 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 179 


wo die Höhlungen beider Geschlechtsorgane zu einer gemeinsamen 
verschmolzen sind, besteht die äußere Wand nur aus Plattenepithel, 
während die innere innerhalb der entsprechenden Schicht noch ein 
Keimepithel aufweist, das eine direkte Fortsetzung desjenigen des 
Hodens darstellt. 

Ohne Zweifel erblicken wir in dem auf Fig. 5 abgebildeten, 
frühen Stadium eine erste Andeutung des von VAN BENEDEN et 
JuLIn (87, p. 335 u. 349, Taf. XII, Fig. 8, Taf. XV, Fig. 14) zuerst 
nachgewiesenen Verhältnisses betreffs der Sonderung des Keim- 
epithels in zwei verschiedene Seitentheile, „welche nach den er- 
wähnten Verfassern als den zwei Ovarien der Vertebratenembryonen 
analog (»rapports analogues«) zu bezeichnen sind, während das 
dazwischenliegende Plattenepithel dem Peritonealepithel derselben 
entsprechen würde. 

Bei den Zellen des Keimepithels findet sich in diesem Ent- 
wieklungsstadium keine Differenzirung: alle sind einander gleich 
und haben gerundete, nicht besonders große Kerne. Die genannten 
Verfasser geben jedoch an, dass es in dem frühen von ihnen ab- 
gebildeten Stadium zweierlei Zellen gebe und zwar theils voluminöse 
mit großen, hellen, sphärischen Kernen, theils kleinere zwischen 
ersteren liegende mit kleinen Kernen, jenen der abgeplatteten Zellen 
ähnlich. Sieht man sich aber die in der Beschreibung berücksich- 
tigte Figur (Fig. 8, Pl. XII) näher an, so wird man finden, dass die 
Kerne der beiden Keimepithele ungefähr von gleicher Größe sind 
und keine solchen dazwischenliegenden abgeplatteten Kerne besitzen. 
Es ist indessen möglich, dass die Verfasser sich auf die etwas ab- 
geplatteten Kerne beziehen, die auch ich mitunter in der Peripherie 
der Keimepithelschicht angetroffen habe und die man als zu Zellen ge- 
hörend betrachten könnte, welche eine Fortsetzung der Plattenepithel- 
lage in der äußeren Wand der Ovarialanlage und in der Mittellinie 
ihrer Innenwand bilden. Auf der obenerwähnten Figur dieser Ver- 
fasser aber hört das Plattenepithel am Übergange zum Keimepithel 
plötzlich auf, ohne sich in die Peripherie derselben fortzusetzen. 

Die Zellen des Keimepithels bilden nunmehr kein Syneytium, 
denn das vorher gemeinsame Protoplasma hat sich in diesem Stadium, 
wenn auch in einer nur sehr dünnen Schicht, um jeden einzelnen 
Kern gesammelt, und die einzelnen Zellen sind etwas von einander 
entfernt. Wahrscheinlich entspricht dieser Entwicklungsabschnitt 
demjenigen, welcher nach der Beschreibung JuLmw’s (93a, p- 100) 
bei Styelopsis unmittelbar auf die Zweitheilung der gemeinschaf- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. IE 


180 M. Floderus, 


tlichen Anlage folgt, oder dieser Abschnitt ist vielleicht ein etwas 
früherer. 

In einem späteren Stadium, wo die ursprüngliche Verbindung 
des Hodens mit dem ÖOvarium aufgehört und die beiden Organe 
sich ziemlich weit von einander getrennt haben, tritt der oben an- 
gedeutete Bau des Ovariums deutlicher hervor. Fig. 6, Taf. X zeigt 
einen Querschnitt durch dasselbe etwas vor dessen hinterem Theil, 
der nunmehr in eine noch ziemlich geringe Anzahl von Lappen ge- 
theilt worden ist!. Die beiden Keimschichten (Xe, u. Ke,,) des Ovariums 
sind hier deutlich begrenzt, und jede nimmt wie im vorhergehenden 
Stadium, einen Seitentheil der inneren Wand (/s) ein, sie sind aber 
in der Mittellinie durch ein recht ansehnliches Band von Platten- 
epithel getrennt, das dem auf der Außenseite (As) befindlichen sehr 
ähnelt. Zweifelsohne stehen auch die beiden Schichten mit ein- 
ander in kontinuirlichem Zusammenhang durch die am äußeren 
Umkreis der Keimlagen vorhandene Membran, in welcher stark 
abgeplattete Kerne (X) bisweilen zu finden sind. Allein auch an 
der einwärts gegen die Höhlung des Ovariums gekehrten Seite wird 
das Keimepithel durch eine zarte Membran begrenzt, in welcher 
ebenfalls, wenn auch spärlich, linsenförmige Kerne angetroffen werden. 
Auch in einem so frühen Stadium, wie es Fig. 2 darstellt, erscheint 
jedoch an einer Stelle ein solcher Kern (X), und die Begrenzung 
der Keimlage nach innen gegen die Höhlung der Anlage ist scharf 
ausgeprägt. Es ist desshalb sehr wahrscheinlich, dass schon jetzt 
eine solche Membran zu finden ist. 

Wie bereits oben erwähnt, ist der hintere Theil des Ovariums 
in diesem Stadium gelappt. Die einwärts gegen das Thier gelege- 
nen Wände der Lappen sind mit einem Keimepithel ausgekleidet, 
das eine unmittelbare Fortsetzung des in den beiden oben erwähnten 
Seitentheilen befindlichen bildet, während die äußeren Wände dieser 
Seitentheile wie gewöhnlich aus Plattenepithel bestehen. Ähnlich 
wie im vorhergehenden Entwicklungsstadium werden die Grenzen 
zwischen den beiden Keimschichten gegen das nunmehr nicht ge- 
schlossene, sondern sich in einen Oviduct fortsetzende Vorderende 
des Organs nicht so distinkt, und die Ovarialwand geht ohne 
deutliche Grenze in das dünne, einschichtige Epithel des Eilei- 
ters über. 

! Der Hoden dagegen ist in diesem Stadium stark gelappt, mit ellipsoi- 


dischen Lappen, deren Höhlungen durch lange, dünnwandige und dichotomisch 
verzweigte Ausführungsgänge mit einander in Verbindung stehen. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 181 


Es verdient hervorgehoben zu werden, dass van BENEDEN et 
JULIN (87, p. 343) in der Beschreibung der Entwicklung des Ovari- 
ums bei der mit Crona naheverwandten Phallusia seabroides nichts 
von einer Sonderung des Keimepithels in zwei getrennte Partien 
erwähnen. Nach ihnen nimmt der Anfangs gerundete Ovarialsack 
eine unregelmäßige Form an, indem seine Wand an verschiedenen 
Stellen schwache Einbuchtungen erhält, wodurch die erste Andeu- 
tung einer Lappenbildung entsteht. Im Boden dieser Lappen ist 
das Epithel beträchtlich verdickt und bildet ein wahres Keimepithel, 
während die dazwischenliegenden Partien der Wand aus einem ganz 
dünnen Epithel bestehen. Die genannten Verfasser heben ausdrück- 
lich hervor, dass ein Keimepithel nur an den oben angegebenen 
Stellen vorhanden ist. Sie erklären: »Les epaississements de l’epi- 
thelium siegent toujours et seulement dans les lobules« und an 
anderer Stelle: »l’epithelium germinatif siege exclusivement dans le 
fond des lobules<. Wenn es sich wirklich so verhält, was mir etwas 
zweifelhaft scheint, ist der Umstand von großem Interesse, dass wir 
bei Ciona das mehr ursprüngliche Verhältnis wiederfinden, welches 
bei Perophora und Clavelina existirt. 

Was die Zellen der Keimschichten anlangt, habe ich eben so 
wenig in diesem wie im vorhergehenden Stadium eine Differenzi- 
rung zwischen ihnen finden können. Sie sind sämmtlich von unge- 
fähr gleicher Größe mit gerundeten Kernen, von ziemlich unan- 
sehnlichen Protoplasmazonen umgeben und von einander recht gut 
abgegrenzt. 

In den darauf zunächst folgenden Abschnitten der Entwicklung, 
aus welchen mir leider kein Material zur Verfügung stand, muss 
es sein, wo nach den Beobachtungen und Beschreibungen JuLIN’s 
(93a, p. 106 ff.) die ursprünglich gleichartigen Keimzellen sich 
auf mitotischem Wege in Ovogonien, wie er die jungen Eizellen 
nennt, und primordiale Follikelzellen sowie in eine dritte Art von 
Zellen theilen, welche er als »cellules germinatives non differen- 
ciees« bezeichnet. Eine solche Theilung in ungleichwerthige Zellen- 
elemente hat nämlich in den nächstfolgenden von mir beobachteten 
Stadien schon stattgefunden. 


Der allgemeine Bau des fertiggebildeten Ovariums. 


Das fertiggebildete Ovarium von Ciona zeigt einen sehr kom- 
plieirten Bau, der sich sehr schwer klarlegen lässt. Das Organ hat 
sich in eine sehr große Anzahl Lappen getheilt, welche jedoch 

13* 


182 M. Floderus, 


nicht, wie die entsprechenden Gebilde des Hodens, getrennt sind, 
sondern dieht an einander gedrückt liegen, so dass das Ovarium 
schließlich in seinem Äußeren einen einheitlichen, gewöhnlich birn- 
förmigen, etwas gekrümmten Körper bildet, der zu äußerst von 
einer Epithelschicht bekleidet wird. Die Wände der Lappen be- 
stehen aus einem Keimepithel, in welchem ältere und jüngere Eier 
sowie Follikelzellen enthalten sind. Die Kavitäten dieser Lappen 
münden alle in die centrale Höhlung des Ovariums, deren Wand 
aus einem deutlich bewimperten Plattenepithel besteht, das unmittel- 
bar in das Keimepithel der Wände der Lappen übergeht. Man 
kann also das ganze Ovarium als einen Sack mit stark gefalteten 
Wänden betrachten, die abwechselnd von Keimzellen und Cilien- 
epithel gebildet sind und sich nach vorn unmittelbar in den schmalen, 
inwendig bewimperten Eileiter fortsetzen. Zwischen den einzelnen 
Lappen und an der Peripherie des Organs innerhalb des Epithels 
kommt ein, wenn auch ziemlich spärliches Bindegewebe vor. Diese 
Bindegewebszellen sind es, welche SABATIER (83a, p. 351 ff.) als 
Ausgangspunkt bei der Bildung der jungen Eier des fertigen Ova- 
riums auffasst, mit welchen sie jedoch nichts gemein haben und 
von welchen sie dem Aussehen nach erheblich abweichen. 

Es ist auch leicht einzusehen, dass eben das Vorhandensein 
dieses Bindegewebes zwischen und außer den Lappen des Ovariums 
und dem zwischen denselben befindlichen Plattenepithel die von 
RouULE (84, p. 160 ff.) gelieferte Beschreibung des Ovariums von 
Ciona veranlasst hat. Nach dieser Beschreibung (siehe p. 170) 
würde nämlich dieses Organ aus einer Menge Bindegewebsbalken 
bestehen, weite Lakunen des Organs begrenzend, welche inwendig 
mit einer Endothelschicht ausgekleidet sind, aus deren Zellen die 
Eier erzeugt werden, welche die Lakunen allmählich ausfüllen. Sowohl 
die Bindegewebsbalken wie ihre endotheliale Bekleidung stammen 
nach dem Verfasser von den Mesodermzellen, aus welchen das Ova- 
rium ursprünglich entsteht. 

Auch ich muss die ganze, die Höhlung begrenzende Innenwand 
des Ovariums mit ihren Keim- und Cilienepithelen als ein Derivat 
von der Wand der embryonalen Ovarialblase und also von Anfang 
an aus dem ursprünglichen Haufen von Mesenchymzellen herrüh- 
rend bezeichnen, der die erste Anlage des Organs bildet. Dagegen 
halte ich es für wenig wahrscheinlich, dass auch die Bindegewebs- 
elemente des fertiggebildeten Ovariums von diesen mesenchyma- 
tischen Zellen herrühren. Ich bin vielmehr der Ansicht, dass sie 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 183 


ihren Ursprung aus denjenigen Bindegewebszellen herleiten, welche 
in dem Stadium, wo die junge Ovarialanlage anfängt sich in Lappen 
zu theilen, dieselbe umgeben und bisweilen sogar zwischen die äußeren 
Wände der einzelnen Lappen eingedrungen sind. Gleich der oben 
erwähnten (p. 182), um das fertiggebildete Ovarium liegenden peri- 
pherischen Epithelschicht, die nach RoULE (84, p. 160) peritonealen 
Ursprungs ist, sind diese Bindegewebszellen allem Anschein nach 
sekundäre Erwerbe, die erst auf einem späteren Zeitpunkte sich an 
die ursprüngliche Genitalanlage anschließen. 

Einfachere Verhältnisse bietet dagegen, wie VAN BENEDEN und 
JULIN nachgewiesen haben, der Bau des Ovariums besonders bei 
Clavelina, wo das Ovarium in einem mehr embryonalen Entwick- 
lungsstadium stehen geblieben ist. Fig. 7, Taf. X stellt einen Quer- 
schnitt durch ein völlig ausgewachsenes Ovarium von Olavelina lepa- 
diformis! dar und zwar nahe dessen einem Ende. Doch sind nur 
diejenigen Eier, welche sich in der unmittelbaren Nähe der hier 
nahe der Außenseite (As) des Ovariums liegenden Höhlung befinden, 
gezeichnet worden. Vergleicht man diese Zeichnung mit der von VAN 
BENEDEN et JuLm (87, Pl. XV, Fig. 14) gelieferten, so findet man 
einige recht bedeutende Abweichungen zwischen ihnen. Bei Olavelina 
Rissoana stellt die Höhlung des Ovariums eine T-förmige Figur dar, 
deren senkrechte Wände aus einem Plattenepithel bestehen, das am 
Anfang der transversellen Seitentheile in ein Keimepithel übergeht; 
der übrige transverselle Theil, d. h. die dorsale Wand des Ovariums, 
besteht aus einem Cylinderepithel, welches jedoch in der Mittellinie 
des Organs überaus dünn ist. Von dieser Cylinderzellenlage gehen 
die gestielten Follikel aus, welche die älteren Eier umschließen. Bei 
Clavelina lepadiformis aber ist die Höhlung dorsoventral ziemlich 
stark zugedrückt und die nach außen gekehrte Wand (As) wird nicht 
von einem Cylinderepithel, sondern von einem Plattenepithel einge- 
nommen, das an der dörsoventralen Umbiegung beiderseits in eine 
recht dicke Keimschicht (Ke) mit Eiern in verschiedenen Entwicklungs- 
stadien und Follikelzellen übergeht. Nur am Übergange zwischen 
dem Plattenepithel und dem Keimepithel könnte man vielleicht von 
einem Cylinderepithel sprechen. Auch die ventrale Wand der Kavität 
besteht zum größten Theil aus einer ähnlichen abgeplatteten Zellen- 
lage wie die der dorsalen, und auf dieser Seite findet man auch die 


! Die Untersuchung vAn BENEDEN et JuLIn’s bezieht sich, wie erwähnt, 
auf 07. Rissoana. 


184 M. Floderus, 


älteren Eier, deren gestielte Follikel aus dem hier befindlichen Platten- 
epithel ihren Ursprung nehmen. Zu bemerken ist, dass der Bau des 
ÖOvariums auch gegen die Mitte hin in der Hauptsache von gleicher 
Beschaffenheit ist; die Höhlung ist jedoch hier erheblich weiter, und 
das Keimepithel hat eine größere Ausdehnung bekommen. In der 
Nähe des Eileiters, dessen Lumen eine direkte Fortsetzung der Ova- 
rialkavität ist, tritt ein Cilienepithel an die Stelle des Plattenepithels. 

Man kann sagen, dass bei Olavelina lepadiformis die Entwick- 
lung innerhalb der beiden Partien der Keimschiceht in der Richtung 
von der dorsalen Seite an gegen die ventrale vor sich geht, denn 
in der Nähe der ersten Seite findet man immer die jüngsten, am wenig- 
sten differenzirten Entwicklungsstadien, während man an der ven- 
tralen Seite stets die ältesten Eier und die am längsten gestielten 
Follikel zu suchen hat!. Bei Olavelina Rissoana wäre das Verhält- 
nis nach den erwähnten Verfassern ein ganz entgegengesetztes, was 
mir jedoch wenig wahrscheinlich vorkommt. Bei der Beschreibung 
der Fig. 14 und 14, Pl. XV, wo Querschnitte durch das reife 
Ovarium dargestellt werden, geben sie freilich nicht ausdrücklich an, 
welche Seite der Rücken- resp. der Bauchseite entspricht, aber in 
Übereinstimmung mit der Lage auf den übrigen Figuren (4, 9, 12 
und 13 derselben Tafel) muss man diejenige, welche vom Cylinder- 
epithel eingenommen wird und auch als »la voüte de cette m&me 
cavit&« bezeichnet wird (87, p. 351), als die Rückenseite und die 
entgegengesetzte mit dem Plattenepithel als die Bauchseite auffassen, 
sofern nicht die beiden Seiten durch ein Übersehen verwechselt wor- 
den sind. — Jedenfalls entspricht der Bau des Ovariums von ©. 
lepadiformes ziemlich genau den Verhältnissen bei der von MAURICE 
(88, p. 459) beschriebenen Synaseidie Fragaroides aurantiacum, denn 
auch hier herrscht dieselbe Entwicklungsrichtung im Keimepithel. 
Es giebt aber Abweichungen auch zwischen diesen beiden Formen, 
wenngleich sie von geringerer Bedeutung sind. So ist die Ovarial- 
kavität von Fragaroides (siehe Fig. 79, Pl. XIX) wenigstens stellen- 
weise von den Seiten her zusammengedrückt und nicht dorsoventral 
wie bei C7. lepadiformis; der zwischen den gestielten Follikeln liegende 
Theil der Wand besteht auch hier ähnlich wie bei O7. Rissoana aus 
einem Cylinderepithel. Nur in der Nähe der beiden Enden des Ova- 
ıiums von Fragaroides (siehe Fig. 75, 76 und 78, Pl. XIX) wird die 
Höhlung in transverseller Richtung zusammengedrückt und hier ver- 


1 Auf die Entwicklung der Follikel werde ich später zurückkommen. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 185 


schmelzen auch die beiden, in der Mitte des Organs getrennten Keim- 
schichten zu einer gemeinsamen Masse, von der die ganze ventrale 
Wand eingenommen wird. Bei 07. lepadiformis wie bei Cl. Rissoana 
bleiben aber, wie oben angegeben wurde, die zwei Keimepithele ihrer 
ganzen Ausdehnung nach getrennt. 

Nirgends habe ich bei den von mir untersuchten Formen einen 
so einfachen und übersichtlichen Bau des Ovariums gefunden wie 
gerade bei der oben beschriebenen Clavelina lepadiformis. Bei den 
meisten übrigen ist die Organisation der weiblichen Genitaldrüse eine 
weit komplieirtere geworden, und es ist überhaupt sehr schwierig, 
auch mit Hilfe einer Schnittserie durch dieselbe, sich eine völlig 
exakte Vorstellung von dem Plan ihres Baues zu bilden. Embryo- 
logische Untersuchungen über ihre Entwicklung scheinen hier noth- 
wendig zu sein, ich habe aber keine Gelegenheit gehabt solche zu 
machen. 

Annähernd wie bei Olavelina scheinen sich die Verhältnisse bei 
der von JuLIn (vgl. besonders 93a, p. 94 ff.) so eingehend studirten 
Styelopsis grossularıa zu gestalten. Die einfache hermaphroditische 
Genitaldrüse liegt hier an der rechten Seite des Thieres. Auch bei 
dieser Form habe ich die Ovarialkavität in der Richtung von außen 
nach innen stark abgeplattet gefunden; ihre äußere Wand besteht 
aus einem etwas dickeren Cilienepithel, das beiderseits in ein Keim- 
epithel übergeht, welches durch einen breiten, in der inneren Wand 
befindlichen Gürtel von Plattenepithel in zwei Seitenpartien getrennt 
ist. Auf der inneren Seite befinden sich auch die auf jedem Quer- 
schnitte nur ganz wenigen älteren Eier, deren Follikelstiele jedoch 
sehr kurz sind (vgl. JuLm, 93a, p. 96). Die einwärts gegen das 
Thier gekehrte Peripherie des Ovariums wird auch von einer Epi- 
thelschicht bekleidet, die wohl wahrscheinlich dem »epithelium deli- 
mitant« JuLın’s entspricht, obgleich ich keine direkte Verbindung 
zwischen dieser Schicht und dem Cilienepithel der Außenwand des 
Ovariums habe finden können. Dagegen setzt sich jene Epithel- 
schicht unmittelbar in die gleichartige, den Hoden umgebende Zellen- 
schicht fort und ist unzweifelhaft demjenigen Epithel homolog, von 
welchem, wie wir gesehen haben, das Ovarium der Ciona umschlos- 
sen wird. 

Von ähnlicher Beschaffenheit dürfte die Organisation des Ova- 
riums auch bei der zu derselben Familie (Oynthüdae) gehörenden 
Styela rustica sein, wo die Ovarien lange, gewundene, röhren- 
ähnliche Schläuche, einen an jeder Seite, bilden, welche an der 


186 M. Floderus, 


Innenseite der Körperwand befestigt sind und sich in die Kloake 
öffnen. Auch hier besteht die der Außenseite zugekehrte Wand der 
Höhlung des Ovariums aus einem ziemlich mächtigen Cilienepithel 
(siehe Fig. 8 Ce), welches gegen beide Enden hin, nachdem es sich 
einwärts gebogen hat, unmittelbar in ein Keimepithel (KXe) übergeht. 
Die Kavität ist jedoch keine so einfache wie im vorhergehenden 
Falle, sondern erscheint in eine große Anzahl sehr enger Kanäle 
getheil. Die gegen die Lumina dieser Seitentheile gerichteten 
Wände sind entweder mit einem Keimepithel oder mit einem dünnen 
Plattenepithel ausgekleidet, welche beiden Zellenschichten mit ein- 
ander sowie mit dem Cilienepithel in einem direkten Zusammen- 
hange zu stehen scheinen. Im Allgemeinen besitzt das ganze Ovarium 
bei dieser Form einen sehr kompakten Bau, und seine Hauptmasse 
wird von den dicht an einander liegenden Eiern eingenommen, 
zwischen welche ein ganz spärliches Bindegewebe hineinragt. Rings 
um die centrale Eiermasse findet sich indessen eine recht mächtige 
Bindegewebshülle mit zahlreichen Blutlakunen. Zu äußerst ist, wie 
gewöhnlich, eine Epithelschicht vorhanden, die hier ein gut ent- 
wickeltes Cylinderepithel bildet. — Nach demselben Typus scheint 
das Ovarıum von Cynthia echinata aufgebaut zu sein, dessen Bau 
gleichfalls ein sehr kompakter ist. 

Bei Polycarpa pomaria bestehen die Genitalorgane aus einer 
großen Menge gewöhnlich hermaphroditischer sog. Polyecarpen, welche 
oft die Innenseite des Hautmuskelschlauches seiner ganzen Länge 
nach auskleiden. Auch bei dieser Art ist die Höhlung des Organs 
in eine Menge schmaler Kanäle getheilt, deren Wände zum größten 
Theile aus einem gut ausgebildeten Cilienepithel bestehen, das an 
verschiedenen Stellen durch ein Keimepithel ersetzt wird. Eine deut- 
liche Vertheilung des letzteren in zwei Partien habe ich nicht finden 
können, möglich ist aber, dass sich ursprünglich eine solche Anord- 
nung eben so wie bei Orona im embryonalen Stadium nachweisen 
lässt. Das Innere des Ovariums wird zum großen Theil von einem 
Bindegewebe eingenommen, an welchem oft das Cilienepithel der 
Wände der Kanäle auf langen Strecken unmittelbar befestigt ist; die 
Eier liegen mehr zerstreut als bei den letztbeschriebenen Formen. — 
Der Hoden besteht ebenfalls aus zerstreuten Schläuchen, welche sich 
gewöhnlich in der Nähe der Peripherie des Organs entwickeln. 
Nach Kuprrer (75, p. 217) entsteht zur Zeit der Eireife an einem 
Ende dieser Bildung, die sich nunmehr in die Länge ausgedehnt hat, 
ein kurzer EBileiter. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 187 


Gehen wir nun zur Familie Ascididae über, so treten uns 
auch hier Verhältnisse entgegen, die denen bei Orona intestinalis und 
der von VAN BENEDEN und JuULIN beschriebenen Phallusia scabroides 
ähneln. 

Ciona canina, welche der ©. intestinelis so nahe steht, dass sie 
etwa nur als eine Varietät derselben aufzufassen ist, zeigt auch ein 
Ovarium, dessen Bau mit demjenigen dieser Form völlig überein- 
stimmt. So bildet dieses Organ auch hier eine dem Äußeren nach 
einheitliche Masse, deren Inneres jedoch aus einer Menge dicht an 
einander liegender Lappen besteht. 

Bei den übrigen zu dieser Familie gehörigen Formen, also bei 
den Arten der Gattungen Ascrdia und Ascidiella sowie auch bei 
Corella parallelogramma nähert sich das Ovarium in seiner äußeren 
Organisation mehr dem Hoden. Es bildet hier eine reich verzweigte 
Drüse, die mit ihren Kanälen den Magen sowie den mittleren Theil 
des Darmes und zwar dessen dem Kiemensack zugewandte Seite 
netzförmig umspinnt. Alle Kanäle vereinigen sich indessen schließ- 
lich zu einem Eileiter, der häufig eine beträchtliche Länge hat und 
dem Vas deferens entlang nach der Kloake verläuft, wo er ausmündet. 
Eben so wenig wie bei Phallusia scabroides, welcher diese Formen 
in dem Bau ihres Ovariums am meisten zu gleichen scheinen, findet 
hier in dem völlig ausgebildeten Ovarium eine Theilung der Keim- 
schiehten in zwei getrennte Partien statt. Es ist jedoch die Möglich- 
keit nicht ausgeschlossen, dass in frühen embryonalen Stadien auch 
hier eine solche Doppelheit zu finden ist. Es hat mir aber an Mate- 
rial gefehlt, um die zur Ermittelung dieser Verhältnisse erforderlichen 
Untersuchungen auszuführen. 


Das Keimepithel und die Entwicklung der Follikel. 


Nach dieser Abschweifung will ich auf die Zusammensetzung des 
Keimepithels und die Entwicklung der Follikel, namentlich die der 
Follikelzellen, zurückkommen. Für die Schilderung davon wähle 
ich zuerst weder Ciona noch Olavelina, sondern hauptsächlich Siyela 
rustica, weil ich bei dieser deutlicher ausgeprägte und stärker in die 
Augen fallende Verhältnisse als bei irgend einer anderen von mir 
untersuchten Form gefunden habe. Fig. 8 stellt einen Theil der 
einen Keimschicht (Xe) dar, die sich direkt in das gut entwickelte 
Cilienepithel (Ce) fortsetzt, welches die äußere Seite der Ovarialkavität 
begrenzt und ziemlich stark gefaltet ist. Die Keimlage selbst be- 
steht wenigstens in dem größten Theile ihrer Ausdehnung deutlich 


188 M. Floderus, 


aus zweierlei Zellen. Man findet nämlich unter Anderem größere, 
fast sphärische oder mehr ellipsoidische (Z) mit gleichfalls recht an- 
sehnlichen, gerundeten oder etwas ovalen Kernen, die einen größeren 
Nucleolus! einschließen, der sich gleich den Nucleolen der jüngeren 
und älteren Eier mit Eosin stark färbt; die färbungsfähigen Be- 
standtheile des Kernnetzes scheinen vorzugsweise in der Peripherie 
des Kernes gegen die ebenfalls chromatische? Kernmembran gelagert 
zu sein. Diese Theile der Kernsubstanz zeigen im Gegensatze zum 
Nucleolus eine größere Affinität für Hämatoxylin. Der übrige Raum 
des Kernes wird von einem ziemlich reichlichen Kernsaft ausgefüllt, 
der demselben ein helles Aussehen verleiht. Um jeden dieser Kerne 
findet sich eine mehr oder weniger deutlich begrenzte Protoplasma- 
zone. DBisweilen scheint keine eigentliche Grenze zwischen zwei 
benachbarten Protoplasmamassen vorhanden zu sein, was vermuthlich 
von der Konservirung abhängt. Eine wirkliche. doppelt kontourirte 
Zellmembran giebt es doch nicht, höchstens eine ganz dünne Wand- 
schicht. Das Plasma erscheint zuerst fein granulirt und färbt sich, 
wenn auch nur schwach, durch Hämatoxylin. 

Zwischen diesen großen Zellen finden sich beträchtlich kleinere (Fz) 
eingestreut, in welchen ganz kleine, gewöhnlich langgestreckte, mehr 
oder weniger ovale Kerne eingeschlossen sind, die nur selten einen 
deutlichen Nucleolus, sondern gewöhnlich nur eine Anzahl durch 
Hämatoxylin gefärbter Körnchen und außerdem einen Kernsaft ent- 
halten. In dieser Hinsicht stimmen sie mit den Follikelzellen älterer 
Eier überein, wo eine solche Anordnung häufig zu sehen ist. Im 
Folgenden (siehe p. 189 ff.) will ich auch nachzuweisen suchen, dass 
es eben solche Zellen sind, die sich wirklich zu den Zellen der 
Follikelkapsel um das ältere Ei entwickeln. In Folge dessen ist es 
also klar, dass schon in diesem frühen Stadium wirkliche Primordial- 
eier und Follikelzellen als selbständige und neben einander befind- 
liche Bildungen auftreten. 

Am Übergange zum Cilienepithel trifft man indessen undiffe- 
renzirtere Zellen (/.z), von welchen es sich nicht mit Sicherheit ent- 
scheiden lässt, ob sie künftige Ei- oder Follikelzellen sind. Es 


1 Ich nehme hier sowie im Folgenden den Namen »Nucleolus«< in dem 
von FLEMMING (82, p. 138) angegebenen Sinne als eine im Kern befindliche 
Substanzportion von besonderer Beschaffenheit dem Kerngerüst und dem Kern- 
saft gegenüber, von stärkerem Lichtbrechungsvermögen als beide und mit BIuEn 
abgerundeter äußerer Oberflächenform. 

? Siehe FLEMMING, 82, p. 130 (Chromatin = die färbbare Substanz des Kerns). 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 189 


ist möglich, dass es solche Zellen sind, die man, wie JuLın (93a, 
p. 106 ff.), als Mutterzellen sowohl der künftigen Eier als der Fol- 
likelzellen zu betrachten hat. Mitotische Kerntheilungen, durch welche 
diese Differenzirung in ungleichwerthige Zellen stattfände, habe ich 
jedoch nicht mit völliger Gewissheit bei diesen Zellen konstatiren 
können. Dabei ist aber zu bemerken, dass es oft recht schwer hält, 
Mitosen- in den Geschlechtszellen der Ascidien nachzuweisen, da man 
weiß, dass die ursprünglichen Chromosomen ganz wenig an der Zahl 
(bei Styelopsis vier) und von unbedeutender Größe sind sowie auch 
keine so langgestreckte Form besitzen, wie es gewöhnlich der Fall 
zu sein pflegt, sondern dass sie mehr gerundet, nucleolenähnlich sind. 
Wenn hierzu noch kommt, dass ein Kern häufig durch die Schnitte 
in zwei oder mehrere Theile zerlegt worden ist, wird man zugeben, 
dass die wenigen und kleinen Chromosomen leicht übersehen oder 
mit Nucleolen verwechselt werden können, besonders wenn sie auf 
verschiedene Schnitte vertheilt sind. 

Derselbe Bau des Keimepithels findet sich auch bei den übrigen 
untersuchten Formen, jedoch nicht ganz so deutlich wie bei Styela 
rustica. So finden wir bei Olavelina (Fig. 7) in den beiden Keim- 
schichten erheblich kleinere Kerne zwischen den größeren eingestreut, 
welche letzteren den Primordialeiern angehören, sowie eine Anzahl 
undifferenzirter Zellen, welche eben das obenerwähnte Cylinderepithel 
an der Grenze des Plattenepithels in der dorsalen Wand des Ovariums 
bilden. — Am wenigsten ausgeprägt erscheint die beschriebene Organi- 
sation bei der Gattung Ciona, wo die jungen Follikelzellen der Keim- 
schicht auffallend spärlich und auch von unansehnlicher Größe sind. 
In diesem Umstande hat man ohne Zweifel den Grund zu suchen, 
warum mehrere derjenigen Verfasser, welche sich vorzugsweise mit 
der Ovogenese und der Bildung der Follikelzellen hierher gehörender 
Arten beschäftigt haben, z. B. FoL, ROULE und SABATIER, diese 
Zellen entweder übersehen oder anders gedeutet haben. 

Um die Follikelhülle in ihrer Entwicklung weiter zu verfolgen, 
halte ich es für das Zweckmäßigste, von Neuem auf die Verhältnisse 
im Ovarium von Clavelina lepadiformis (Fig. 7) zurückzukommen, 
denn nirgends ist der Entwieklungsgang ein so deutlicher wie hier. 
Wie bei Styela rustica liegen die Primordialeier auch hier anfänglich 
ganz und gar in der recht dieken Keimschicht eingeschlossen und 
sind von den an ihrer Oberfläche zerstreuten Follikelzellen nur un- 
vollständig umgeben. Bei a auf Fig. 7 sehen wir jedoch ein junges 
Ei, das noch immer im eigentlichen Keimepithel eingeschlossen ist, 


190 M. Floderus, 


auf der nach außen gekehrten Seite aber einen zusammenhängenden 
Überzug von Follikelzellen zeigt, während der nach innen, der Höhlung 
des Ovariums zugewandte Theil solcher Zellen vollkommen entbehrt. 
Durch 5 wird ein junges Ei bezeichnet, dessen ganze Peripherie mit 
einer kontinuirlichen Schicht‘ von Follikelepithel bekleidet ist, welches 
nur an einem Punkte mit der inneren Wand des Ovariums zusammen- 
hängt und zwar eben an der Stelle, wo das eigentliche Keimepithel 
aufhört und das Plattenepithel anfängt. Sonst ist das Ei über die 
Begrenzung der Keimschicht hinaus verschoben und in das hier 
befindliche Bindegewebe eingesenkt worden (das indessen auf der 
Figur nicht gezeichnet ist). Denkt man sich nun das Epithel an 
beiden Seiten des Anheftungspunktes des Eies (durch eine Vermeh- 
rung seiner Zellen mittels Theilung) etwas ausgedehnt, so hat man ein 
Stadium vor sich, dem das durch c angegebene entspricht, wo die 
Follikellage des Eies eine erste Andeutung eines dicht am Keim- 
epithel entspringenden Stieles bekommen hat. Bei d sieht man ein 
etwas älteres Ei, an dem das Follikelepithel sich ebenfalls in einen 
Stiel fortsetzt, dessen Verbindung mit der inneren Ovarialwand nicht 
sichtbar ist, weil der Schnitt ihn nicht in seiner ganzen Länge, 
sondern nur einen Theil seiner einen Wand getroffen hat. Dies ist 
auch die Ursache, dass kein Lumen zu sehen ist, wesshalb die ganze 
Bildung scheinbar solid aussieht. Noch einen Schritt weiter in seiner 
Entwicklung ist das durch e bezeichnete Ei gelangt, indem sein 
Follikelstiel eine recht bedeutende Länge erreicht hat; auch ist dieses 
Ei nahezu reif, wie es sein Kern zeigt, welcher die für das Ascidienei 
in diesem Stadium charakteristische amöbenähnliche Form angenom- 
men hat. Recht oft werden aber Stiele angetroffen, die eine noch 
srößere Länge erreicht haben, welche eben so groß oder sogar größer 
ist als der Diameter des Eies selbst. 

Namentlich bei älteren Eiern, welche durch andere, jüngere von 
der Höhlung des Ovariums her nach dessen Peripherie gedrängt 
worden sind, finden sich dergleichen lange Follikelstiele. Letztere 
verlaufen meistentheils in vielen Krimmungen und werden nicht 
selten durch den Druck der umliegenden Eier verengt, bis sie schließ- 
lich in die gemeinschaftliche Ovarial-Kavität ausmünden, in welche 
die Eier bei ihrer Reife durch diese Kanäle hineinfallen. Welche Kraft 
es ist, die das reife Ei durch diesen engen Gang treibt, ist mir 
jedoch unbekannt, da Muskeln im Ascidienovarium gänzlich fehlen. 
Vielleicht werden die Eier durch das Bersten der Wände des Stieles 
freigemacht. — Den Eiern f, g und % scheint es auf derselben Figur 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 191 


vollständig an gestielten Follikeln zu fehlen, obgleich sie unmittelbar 
an der Ovarialwand liegen, dieses Verhältnis ist aber nur ein schein- 
bares und kommt lediglich davon, dass auf dem betreffenden Schnitte 
die Stiele nicht getroffen worden, sondern auf den zunächst vorher- 
gehenden oder nachfolgenden zu finden sind. 

An dem Eie e bemerken wir die Eigenthümlichkeit, dass auch 
zwischen denjenigen Stellen, wo das Follikelepithel des Eies in das 
des Stieles übergeht, die Follikelschicht ununterbrochen ist, so dass 
der Dotter des Eies nicht unmittelbar an den Boden des Stiellumens 
grenzt, sondern durch eine dünne Follikelschicht von demselben 
getrennt ist, wiewohl man vielleicht erwarten könnte, dass das Ei 
an dieser Stelle nackt und ohne Follikelzellen wäre. Geht man 
aber auf das Stadium zurück, welches durch das Ei 5 repräsentirt 
wird, wo wir eine auch an der Anheftungsfläche des Eies völlig 
geschlossene Follikelschicht finden, noch bevor sich ein Stiel ent- 
wickelt hat, so erklärt sich dieser Umstand leicht. 

Wir finden also, dass die Entwicklung der Follikel genau in der 
von VAN BENEDEN und JuLin beschriebeneu Weise vor sich geht. 

Nicht selten werden innerhalb einer und derselben Follikelkapsel 
zwei Eier angetroffen (Fig. 9, Taf. X), die häufig verschiedenen Alters 
sind und in Folge dessen sich in verschiedenen Entwicklungsstadien 
befinden. Die freien Flächen der beiden Eier sind von der zusam- 
menhängenden Follikelschicht bekleidet, die sich wie gewöhnlich in 
einen Stiel (S?) fortsetzt, während den gegen einander gekehrten Seiten 
eine äußere Follikelhülle gänzlich fehlt. 

Wesentlich derselbe Bau dürfte bei den Follikeln der meisten 
Aseidien zu finden sein, wenn es auch häufig mit großen Schwierig- 
keiten verknüpft ist, die Stiele nachzuweisen, besonders wenn der 
Bau des Ovariums ein mehr kompakter ist und die Eier dicht an 
einander gedrängt liegen, wodurch auch ihre Follikelstiele stark ver- 
engt werden. Es wird also von einem glücklichen Zufall abhängen, 
ob die Follikelstiele auf den Schnitten in größerer Ausdehnung und 
in ihrem Zusammenhang mit den Eiern getroffen werden, so dass 
man ihre wirkliche Natur feststellen kann. 

Kaum bei irgend einer anderen Form dürften sie indessen eine 
so große Länge wie bei Clavelina erreichen. So beschreibt JuLIn 
(93a, p. 96 u. 126) dieselben bei Styelopses als ganz kurz (»court 
pediceule«e).. Auch die übrigen zur Familie Oynthiidae gehörenden 
Formen scheinen sehr kurzgestielte Follikel zu haben, so z. B. 
Polycarpa pomaria, bei welcher die Eier fast unmittelbar unter der 


192 M. Floderus, 


inneren Wand des Ovariums liegen und nur durch einige wenige 
Zellen mit derselben verbunden sind. Bei Styela rustica und Cyn- 
thra echinata ist es mir aber trotz sehr eifrigen Suchens nieht ge- 
lungen, solche Follikelstiele aufzufınden. Entweder sind sie hier 
überaus stark redueirt oder fehlen ganz und gar, und obgleich ich 
ihr Vorhandensein nicht mit Bestimmtheit leugnen will, lässt es sich 
doch sehr wohl denken, dass bei diesen Formen die Eier wäh- 
rend ihrer ganzen Entwicklung in dem ursprünglichen Keimepithel 
eingeschlossen bleiben, da es ja bekannt ist, dass das Ovarium hier 
einen höchst kompakten Bau besitzt, indem die Eier dieht an ein- 
ander gedrückt liegen. 

Bei Ascıdıa mentula habe ich jedoch einmal einen Follikelstiel 
angetroffen, der einem ziemlich jungen Ei angehörte und ungefähr 
dieselbe Länge wie der größte Diameter des Eies hatte. Bei Ascı- 
diella venosa habe ich ebenfalls das Follikelepithel um das Ei sich 
in einen Stiel fortsetzen sehen. Auch bei Olona intestinalis habe ich 
solche gestielte Follikel gefunden, in welchen Kerne eingeschlossen 
waren. Auch SABATIER (83 a, Pl. VII, Fig. 10, 12 u. 13, p. 359) zeichnet 
und beschreibt solche Follikel bei derselben Form, es ist aber zu 
bemerken, dass sie nach seiner Ansicht nur eine Fortsetzung der 
»membrane amorphe« sind, die sich rings um die Follikelzellen be- 
findet und nach ihm wahrscheinlich von Bindegewebsnatur ist. Dem- 
semäß werden von ihm die Wände des Stieles als nur aus einer 
solchen dünnen Membran ohne Kernelemente bestehend abgebildet. 
In diesem Zusammenhange will ich erwähnen, dass ich mitunter an 
lebendem Material von dieser Form unter dem Deckgläschen und bei 
schwachem Drucke stielähnliche Fortsätze beobachtet habe, die sich 
unmittelbar an die Follikelschieht des Eies anschlossen, in denen 
aber sich keine deutlichen Zellen mit Kernen finden ließen. Dieser 
letztere Umstand könnte jedoch davon abhängen, dass die licht- 
brechende Fähigkeit der Kerne nur höchst unbedeutend von der der 
umgebenden Membran abweicht, wesshalb man dieselben an lebendem 
Material gar nicht oder nur mit großer Schwierigkeit beobachten 
kann. Es liegt aber auch recht nahe, ‚die Erklärung anzunehmen, 
dass es sich in diesem Falle nicht um einen wirklichen Follikelstiel, 
sondern um die äußerste, dünne Hülle handelte, die FoL unter dem 
Namen »la couche folliculaire membraniforme« beschreibt und die 
häufig sehr abgeplattete, gewöhnlich degenerirte und undeutliche 
Kerne einschließt (siehe p. 244 ff.). 

Wie schon früher gesagt (p. 170), erwähnt ebenfalls LACAZE- 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 193 


DUuTHIERS (74, p. 586 ff., Pl. XXIII, Fig. 9) bei der Beschreibung 
von Molgula roscovita, dass die Eier »suspendus par un pedoncule« 
sind, allein ob wir es hier mit der im Vorhergehenden beschriebenen 
Bildung zu thun haben, scheint doch etwas zweifelhaft, wenn auch 
nicht ganz unmöglich. 

Gehen wir nun zur Entwicklung der einzelnen Follikelzellen 
über. Bereits im Keimepithel (siehe Fig. S, Taf. X) findet man hier 
und da junge Follikelzellen (Fz), welche gleichsam in der Peripherie der 
Primordialeier (Z) eingesenkt erscheinen, was wohl vom gegenseitigen 
Drucke der Zellen der Keimschicht und von der nach außen hin 
wenig scharfen Begrenzung der jungen Eier abhängt, die ein solches 
Einpressen benachbarter Zellen gegen die oberflächlichste Schicht 
des Eiplasmas zu gestatten scheint. Überhaupt ist die eigene Be- 
srenzung der Follikelzellen in diesem Stadium eine sehr undeutliche, 
und ihre Protoplasmahülle scheint überaus dünn zu sein: so stellen 
sich die nach innen, unmittelbar an die Höhlung des Ovariums gren- 
zenden Follikelkerne als fast nackt dar, indem sie nur von einer 
kaum sichtbaren Protoplasmahülle überzogen sind (siehe Fig. 8). 
Auch in einem etwas späteren Stadium erscheinen die Follikelzellen 
noch deutlicher in der Peripherie des Eies gleichsam eingesenkt 
(siehe Fig. 10, Taf. X, die ein junges Ei von Ülavelina lepadiformis 
darstellt. Die Follikelzellen liegen hier, ähnlich wie in der Keim- 
schicht, in der Peripherie des Eies zerstreut, ohne eine zusammen- 
hängende Schicht zu bilden, und ihre Protoplasmahüllen sind weder 
unter einander noch gegen das Plasma des Eies deutlich begrenzt, 
wesshalb das Ganze scheinbar den Eindruck eines Eies mit freien, 
in der Peripherie liegenden Kernen macht. Noch mehr wird dieser 
Eindruck dadurch erhöht, dass man zu äußerst in der Peripherie des 
Eies und zwar außerhalb der obengedachten Kerne eine strukturlose 
Membran beobachten kann, die dem Ei selbst anzugehören scheint, 
die aber in der That von den Follikelzellen an ihrer nach außen 
gerichteten Seite abgesondert sein muss. Auch bei sonstigen Formen, 
wie z. B. bei Ciona, ist das Verhältnis ein ähnliches. 

Sicherlich ist dies einer der Umstände, die SaBarTıEr zu der 
Annahme veranlasst haben, dass die Follikelzellen an der Peripherie 
des Eies entstehen. Es leuchtet ein, dass diese Membran der oben 
(p- 169) beschriebenen »membrane externe amorphe« SABATIER’S ent- 
spricht, innerhalb welcher die Follikelzellen in der Peripherie des 
Eies gebildet würden, dagegen kann ich aber nicht der Ansicht des- 
selben Verfassers (83a, p. 353) beitreten, dass diese Membran mit 


194 M. Floderus, 


Kuprrer’s Eihaut oder Chorion (70, p. 122) homolog sei, denn nach 
Letzterem befindet sich diese Haut an der nach innen gegen den 
Dotter gekehrten Seite der Follikelzellen und scheint nicht einmal 
in den frühen Stadien entstanden zu sein, aus welchen SABATIER 
seine »membrane amorphe« abgebildet hat. Auch finde ich keinen 
Grund, der für ihre Bindegewebsnatur spräche, und SABATIER führt 
keinen triftigen Beweis dafür an. Dagegen bin ich mit ihm völlig ein- 
verstanden, wenn er erklärt (S3a, p. 359), dass dieselbe nicht als eine 
Dottermembran und also vom Dotter selbst erzeugt zu betrachten ist. 
KupFFer selbst (70, p. 120) beschreibt übrigens auch diese äußerste 
Membran als eine ganz helle, homogene, dünne Haut, die an ihrer 
Innenseite mit einem einfachen Epithel aus im Profile spindeiförmigen 
Zellen versehen ist, wohingegen nach ihm der Dotter in den frühesten 
Stadien keine Dotterhaut besitzt. 

Indessen beschreibt auch Pızox (93, p. 276) eine solche Mem- 
bran bei jungen Eiern von Botrylliden. Er sagt nämlich von diesen: 
»chacune possede encore sa zone protoplasmique et sa membrane 
propres«. Mitunter bekommt man auch Bilder zu sehen (siehe Fig. 11, 
Taf. X, die ein junges Ei von Corella parallelogramma vorstellt), wo 
das Protoplasma durch die Einwirkung der Konservirung etwas ge- 
schrumpft ist und wo eine deutliche Membran, die dem Ei selbst 
anzugehören scheint, das Ganze umgiebt. Vergleicht man aber die 
benachbarten Schnitte, welche ein und dasselbe Ei getroffen haben, so 
wird man finden, dass wenigstens einige von den hellen Partien der 
Peripherie des Eies aus Theilen von Follikelzellen bestehen, deren 
Kerne auf dem fraglichen Schnitte nicht getroffen worden sind. 
Die größten der hellen Randpartien dürften jedoch der Schrumpfung 
des Plasmas zugeschrieben werden müssen. Wenn die Membran 
zum Ei selbst gehört hätte und eine Absonderung von seinem Proto- 
plasma gewesen wäre, würde sie aller Wahrscheinlichkeit nach das- 
selbe bei seiner Schrumpfung begleitet haben; nun scheint sie aber 
von der Schrumpfung völlig unberührt und den peripherischen Thei- 
len des Eies gegenüber, welche an denjenigen Stellen, wo sie sich 
von der Membran getrennt haben, keine Spur einer Dottermembran 
aufweisen, ganz selbständig zu sein. 

Die obenerwähnte Membran ist ohne allen Zweifel die »mem- 
brane vitelline tres mince«, welche nach RouLe (84, p. 162) die 
jungen Eier umgiebt und innerhalb welcher sich die im Inneren des 
Eies erzeugten Follikelzellen verbreiten. 

Im Anschluss an v. DAavıporr (89, p. 124) und andere, frühere 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 195 


Verfasser bin ich geneigt, diese Membran als von den Follikelzellen 
nach außen abgesondert zu bezeichnen, jedoch mehr in Form einer 
Cutieula als nur einer Zellmembran. 

Anfänglich sind die Follikelzellen ziemlich stark abgeplattet, 
aber da, wo die Kerne liegen, linsenförmig verdickt. In den aller- 
frühesten Stadien in der Peripherie des Eies zerstreut (siehe oben), 
treten sie recht bald an einander, um eine geschlossene Hülle 
um das Ei zu bilden. An den Stellen, wo sich diese durch die 
Einwirkung der Reagentien von der eigenen Substanz des Eies ge- 
trennt hat, erscheint das ganze Epithel in Form einer dünnen 
Membran, die nur rings um die spindelförmigen Kerne schwache 
Anschwellungen zeigt. Deutliche Grenzen zwischen den Zellen in 
radialer Richtung habe ich in diesem Stadium weder an lebendem 
Material, von der Oberfläche gesehen, noch an fixirtem Material auf 
Schnitten finden können. Auf einer etwas weiter vorgeschrittenen 
Entwicklungsstufe wird die Follikelhülle höher, und ihre Zellen wer- 
den im Durchschnitt quadratisch oder mehr länglich rechteckig. 
Auch erscheinen die Zellen deutlicher von einander abgegrenzt, von 
einer wirklichen Membran aber zwischen ihnen kann nicht die 
Rede sein. 

Die Kerne der Follikelzellen haben einen ovalen Umkreis und 
enthalten wenigstens bei Siyela rustica, um welche es sich hier zu- 
nächst handelt, gewöhnlich eine Anzahl gleichgroßer Chromatin- 
körnchen, die sich durch Hämatoxylin begierig färben, wie es schon 
in der Keimschicht dieser Form der Fall war. Nur selten findet 
man einen größeren, mehr central liegenden Körper, der als ein 
Nucleolus betrachtet werden könnte, aber auch dieser färbt sich 
dann durch Hämatoxylin. Bei der Gattung C%ona dagegen habe ich 
recht oft in den entsprechenden Zellen einen kleinen Nucleolus an- 
getroffen, der sich durch Safranin stark färbt. 

Ungefähr auf diesem Zeitpunkte in der Entwicklung der Follikel- 
zellen ist es, wo eine deutliche. Membran an der Grenze zwischen 
den Innenflächen der Follikelzellen und der Peripherie des Eies 
auftritt. Diese Membran ist Kuprrer’s und FoL’s oben erwähntes 
Chorion, VAN BENEDEN et JuLı’s »membrane anhyste de l’oeuf« 
oder »enveloppe ovulaire anhyste«. Nach Kurrrer (70, p. 123 u. 72, 
p- 365) ist diese Membran oder »Eihaut«, wie er sie auch nennt, 
eine dünne Cuticula, die von den Follikelzellen an deren innerer, 
gegen den Dotter gekehrter Seite abgesondert wird und die wenig- 


stens bei Ciona canına zu finden ist, schon bevor die später inner- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 14 


196 M. Floderus, 


halb derselben liegenden Testazellen gebildet. sind. Auch nach van 
BENEDEN et JuLIN (87, p. 369, u. JuLm, 93a, p. 123) ist sie epithe- 
lialen Ursprungs, entsteht zwischen den Follikel- und den Testa- 
zellen und mithin nach der Bildung der letzteren, ähnlich wie es 
sich nach dem Befunde Kurrrer’s bei Oiona intestinalis, Ascidia 
meniula, parallelogramma und complanata verhält (72, p. 369). An 
dieselbe Auffassung schließt sich FoL (83a, p. 134) an. 

MoRGAN (90, p. 201) dagegen nimmt an, dass diese Membran 
vom Ei selbst und zwar entweder direkt aus der schließlich sehr 
dünnen Membran ursprünglichen Eiprotoplasmas, die nach der Bil- 
dung des Deutoplasmas als eine schmale, peripherische Schicht übrig 
ist, gebildet oder von dieser abgesondert wird. | 

Gleich KUPFFER bin ich der Ansicht, dass diese Membran von 
den Innenflächen der primären Follikelzellen in Form einer Cuticula 
abgesondert wird, denn auf solchen Schnitten, wo sich die Follikel- 
schieht an irgend einer Stelle vom Dotter des Eies abgelöst, be- 
gleitet die Membran, wie ich gefunden habe, die Follikelzellenschicht 
bei dieser Ablösung, anstatt an der Peripherie des Eies selbst zu 
bleiben, was sie unzweifelhaft würde gethan haben, wenn sie wirk- 
lich zum Ei selbst gehört hätte. In Folge dessen will ich für diese 
Membran den Namen Chorion, in so weit man darunter wie HERTWIG 
(90, p. 9) eine von Follikelepithel gebildete Membran versteht, anstatt 
der Benennung »Eihaut« oder »Dottermembran« beibehalten, wenn 
man damit wie derselbe Verfasser eine vom Dotter selbst abgeson- 
derte Membran meint. Im Folgenden werden wir auch finden, dass 
dieselbe während der ganzen Entwicklung meistens mit der ober- 
flächlichen Schicht des Dotters nicht in Berührung steht, sondern von 
dieser weit entfernt ist. 


Degenerationserscheinungen. 


Fast zu derselben Zeit, wo die Chorionmembran an der inneren 
Seite der Follikelzellen entsteht, ist das Protoplasma dieser Zellen 
bei den meisten Formen der Sitz eines eigenthümlichen Degene- 
rationsprocesses, einer Vacuolenbildung, ‚welche für die Follikelzellen 
des reifen Eies bei der Mehrzahl der Aseidien so charakteristisch ist. 

Bei der Gattung Ciona sind. die Vacuolen Anfangs nur wenig 
an der Zahl, aber groß und nehmen den größten Theil des Volu- 
mens der Follikelzellen ein (siehe Fig. 12, Taf. X). Nachher theilt 
sich der Inhalt in immer kleinere, durch dünne Protoplasmabalken 
getrennte Höhlungen, wodurch die ganze Zelle ein reticulirtes Aus- 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 197 


sehen bekommt (siehe Fig. 13 u. Fig. 17, Taf. X). Diese Struktur ist 
es eben, die den Namen »cellules spumeuses« (For, S3b, p. 96) 
veranlasst hat. Oft findet man in der Nähe des Zellkerns einen, 
namentlich in lebendem Zustande etwas lichtbrechenden Körper von 
einem amöboiden Aussehen mit Fortsätzen, welche unmittelbar in 
die Trabekeln des Netzes des Protoplasmas übergehen. In der That 
ist dieser Körper nichts als der Überrest des ursprünglichen Zell- 
protoplasmas, das sich, wie gewöhnlich bei vacuolisirten Zellen, um 
den Kern am längsten erhält (siehe dieselben Figuren). 

Nun tritt auch zwischen den Zellen in radialer Richtung eine 
deutliche Membran auf, die an denjenigen Stellen, wo die Seiten- 
theile der Zellen von einander etwas getrennt worden sind, als ein 
deutlicher Querbalken zwischen dem Chorion und der äußeren Fol- 
likelmembran erscheint (siehe Fig. 13, Taf. X). Von der Oberfläche 
her zeigen sich auch die Zellen an lebendem Material von einander 
deutlich abgegrenzt und mehr oder weniger regelmäßige, gewöhnlich 
sechsseitige Facetten darstellend. 

Ihre Flächen, besonders die nach außen gekehrten, runden sich 
nunmehr ab (siehe Fig. 13), so dass sie die äußere Follikelmembran 
nur mit ihren Spitzen berühren (vgl. KuprFEr, 70, p. 122). Es ist 
dies die erste Andeutung der eigenthümlichen Umwandlung, welche 
die Follikelzellen von Ciora erfahren, nachdem die Eier völlig reif 
seworden und in den Eileiter gelangt sind, und welche darin besteht, 
dass sie sich zu langen, konischen Papillen verlängern, deren Länge 
häufig dem Durchmesser des Eies selbst nahe kommt. Solche Pa- 
pillen werden bereits von KroHn (52, p. 313) bei Phallusia mammi- 
Zata beschrieben, obgleich er sie für Aggregate kernloser Zellen hält. 
Und KuPprrek (70, p. 125, Pl. VIII, Fig. 4,5 u.6) beschreibt und zeichnet 
dieselben bei Ciora canına, wesshalb ich mir hier erlaube, auf seine 
Abbildung von denselben zu verweisen. Ihr Aussehen hat auch einen 
anderen ihnen von FOL gegebenen Namen, »cellules papillairess, 
veranlasst. | 

Nach Carry (87, p. 189 ff.) liegt die Bedeutung dieser Va- 
euolisirung und Papillenbildung der Follikelzellen darin, dass sich 
dadurch die reifen, befruchteten Eier im Wasser schwebend halten, 
während sie ihre erste Embryonalentwicklung durchlaufen. 

Auch bei den übrigen zur Familie Ascidüdae gehörenden Formen 
. kommen ähnliche Anordnungen vor, wenngleich die Entwicklung 
bei ihnen nicht eine solche Vollendung erreicht hat. So findet man 
2. B. bei Ascidiella venosa um die reifen Eier oder um diejenigen, 

14* 


198 M. Floderus, 


welche schon eine Furchung erfahren haben, eine Follikelepithel- 
schicht, deren Zellen sich gegen die Spitzen ein wenig verschmälern, 
die aber nur etwa 1/;—!/; des Eidurchmessers erreichen. Ihr Proto- 
plasma enthält große, mit Luft oder vielleicht mit Flüssigkeit erfüllte 

Räume. : 

Als Repräsentant der Gattung Ascidia wähle ich A. mentula, 
bei welcher der weite Eileiter während eines großen Theils des 
Sommers von reifen Eiern prall gefüllt ist. Die betreffenden Zellen 
sind ungefähr von derselben Größe wie bei voriger, haben aber eine 
mehr eylindrische oder sechsseitig prismatische Form, so dass sie 
sich näher an einander schließen und einen dichten Kranz um das 
Ei bilden; ihr Protoplasma erscheint fein reticulirt. 

Bei Corella parallelogramma stellen die Follikelzellen eine dicht- 
geschlossene Hülle von sechsseitig prismatischen Zellen dar, die stark 
vacuolisirt sind; oft wird der innere Theil der Zelle von einem 
einzigen großen Raume eingenommen, während der Inhalt in ihrer 
Spitze feiner netzartig vertheilt ist und häufig auch Partien von 
zusammenhängendem Plasma einschließt (Fig. 14, Taf. X). 

Bei Styelopsis grossularia wiederum, wo die Eier sich innerhalb 
des Körpers des Mutterthieres entwickeln und also keine besonderen 
Apparate für ihr Schweben im Wasser nöthig sind, ist die Entwick- 
lung in einer ganz anderen Richtung gegangen. Anstatt vacuolisirt 
zu werden und an Volumeu zuzunehmen, nehmen diese Zellen hier 
an Größe ab und bilden eine ganz dünne Schicht um das reife Ei 
(vgl. Juuıs, 93a, p. 126). — Ähnliche Verhältnisse sind auch bei 
Clavelina zu finden, wo die Eier gleichfalls ihre erste Entwicklung 
innerhalb des Mutterthieres durchlaufen (vgl. SEELIGER, 82, p. 378 ff. 
und For, 83b, p. 130). 

Bei Siyela rustica dagegen, deren Embryonen sich im Freien 
entwickeln, sind diese Zellen verhältnismäßig groß und halbkugel- 
ähnlich geformt. 

Bei den Molguliden sind die Follikelzellen des reifen Eies im 
Allgemeinen mehr abgeplattet, haben jedoch eine mehr oder weniger 
konvexe Außenseite, und das Protoplasma ist gewöhnlich nicht vacuoli- 
sirt (vgl. KUPFFER, 72, p. 360, LACAZE-DUTHIERS, 74, p. 584 u. FoL, 
83b, p- 128). 

Allein nicht nur das Protoplasma der Follikelzellen ist einer 
Degeneration unterworfen, sondern auch ihre Kerne sind sehr oft 
einem solchen Processe ausgesetzt, welcher von FLEMMING (85, p. 223) 
Chromatolyse genannt wird. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 199 


Bei der Gattung Ciona findet man in den konischen Papillen, 
in welche sich die Follikelzellen umgewandelt haben, oder schon in 
den Follikelzellen der älteren Ovarialeier einen zumeist sphärischen, 
stark lichtbreehenden, etwas fettglänzenden Körper, der aus dem 
degenerirten Kern besteht. Diese Bildungen werden schon von 
KUPFFER (70, p. 125, Pl. VIII, Fig. 4) als gelbe Körper mit abwech- 
selnder Lage an der Basis oder näher an der Spitze der Papillen 
beschrieben und abgebildet; wie KowALevskry (71, p. 104) habe ich 
aber an lebendem Materiale keinen gelben Farbenton bei ihnen 
finden können. Sie färben sich gewöhnlich, wenn auch bisweilen 
ziemlich schwach, durch Eosin und erscheinen mitunter in eine An- 
zahl gleichfalls eosinophiler Körnchen aufgelöst. 

Bei Styela rustica trifft man ebenfalls häufig um etwas ältere 
ÖOvarialeier Follikelzellen, deren Kerne degenerirt sind und die bei 
Doppelfärbung mit Hämatoxylin und Eosin von letzterem Farbstoffe 
überaus intensiv gefärbt werden. Das Chromatin bildet auch hier 
entweder eine fast homogene, lichtbrechende Masse (siehe Fig. 15, 
Taf. X, D.f), oder es ist in eine Anzahl Körnchen aufgelöst. Im letz- 
teren Falle sind die Kerne in hohem Grade denjenigen Zellkernen 
ähnlich, die sich häufig in der peripherischen Bindegewebsschicht 
um das Ovarium finden und aller Wahrscheinlichkeit nach aus 
Leukoeytkernen bestehen. Auch in diesen werden dergleichen 
eosinophile Körnchen angetroffen, und es ist die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, dass solche Wanderzellen in der That innerhalb 
der Follikelhülle hineindringen, denn bisweilen werden solche frei 
zwischen den Eiern des Ovariums angetroffen. 

Bei den meisten übrigen der untersuchten Arten habe ich eben- 
falls ähnliche Degenerationserscheinungen in den älteren Follikel- 
zellkernen gefunden, indem die Chromatinsubstanz bald in eine einzige 
Masse umgebildet, bald in eine geringere Anzahl Körnchen aufgelöst 
ist, die in dem gewöhnlich gleichfalls umgebildeten Protoplasma 
zerstreut liegen, denn eine Kernmembran findet sich nunmehr nicht. 

Innerhalb des Kreises der Tunicaten finden wir mithin bei den 
Follikelzellen ähnliche Degenerationserscheinungen wieder, wie sie 
zuerst FLEMMING (85, p. 223) in den entsprechenden Zellen der Säuge- 
thiere nachgewiesen hat. 

Auch das Protoplasma sowohl älterer ale jüngerer Eier weist 
recht oft degenerative Veränderungen auf. Nicht selten findet man, 
dass fast sämmtliche Eier eines Ovariums einer solchen Degenera- 
tion unterworfen sind. 


ee 


Ü 


200 M. Floderus, 


Es scheint diese Degeneration der Ovarien vorzugsweise im 
Spätsommer stattzufinden und,zwar bei Individuen, welche ihre Re- 
produktionsverrichtungen abgeschlossen haben, aber auch zu anderen 
Zeiten und sogar im Anfang des Sommers erbliekt man solche Phä- 
nomene. Ohne Zweifel hängen diese Erscheinungen von den je nach 
den Arten verschiedenen, wenig bekannten Fortpflanzungszeiten ab, 
allein gleich den Verhältnissen bei den Vertebraten können die De- 
generationsprocesse, wie es scheint, in einzelnen Eiern zu jeder 
beliebigen Zeit des Sommers auftreten. Wie es sich damit im Winter 
verhält, ist mir völlig unbekannt; auch scheint dieser Frage meines 
Wissens in der Litteratur keine Aufmerksamkeit gewidmet worden 
zu Sein. 

Es ist indess offenbar, dass wir es in den unten zu beschrei- 
benden Fällen mit denselben degenerativen Veränderungen zu thun 
haben, welche CAurLLery (94b, p. 667) bei den zwei Synaseidien 
Orircinahum concrescens und Polyclinum luteum beschrieben hat. 
Besonders deutlich habe ich diese Degenerationserscheinungen in 
dem mit Davıpörr’s Sublimat-Essigsäure fixirten Ovarium einer im 
Vorsommer eingesammelten Cynthia echinata gefunden. Oft sind 
es ziemlich junge Eier, die umgebildet sind, aber auch ältere. Die 
Follikelzellen sind in fast allen Eiern des ganzen Ovariums dege- 
nerirt, und sehr häufig erscheint die ganze Follikelschicht wie auf- 
gelöst und ihre Membranen verschwunden!. — Im Protoplasma 
solcher Eier wird oft eine große Anzahl freier Kerne angetroffen, 
welche in ihrem Aussehen und ihrer Größe mit den Follikelzell- 
kernen, die zu den unveränderten Eiern gehören, oder mit denjenigen, 
wo die ersten Degenerationserscheinungen auftreten, vollständig über- 
einstimmen. In der That dürften auch diese Kerne nichts Anderes 
sein als die Kerne in das Ei eingewanderter Follikelzellen, denn 
mitunter (siehe Fig. 29, Taf. X) findet man, dass in solchen Eizellen 
die sonst deutliche Grenze zwischen der Follikelschicht und dem Ei 
selbst fast verwischt ist und die mehr oder weniger degenerirten 
Kerne dieser Schicht im Begriffe sind, in die Zelle einzuwandern, 
wo die noch bläschenförmigen und mit einer deutlichen Membran 
versehenen kleinen Kerne oft bis an das Keimbläschen des Eies her- 
vordringen (siehe Fig. 29 E.f), das sich sehr lange unverändert er- 


! Bei Molgula nana habe ich in einem Ovarium, wo fast sämmtliche Fol- 
likelzellen degenerirt waren, durch Osmium stark geschwärzte Körnchen im 
Plasma der Eier angetroffen, ein Umstand, der als eine eintretende Fettdegene- 
rirung gedeutet werden könnte. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 301 


hält. Innerhalb der Eizelle scheinen die eingewanderten Follikelkerne 
noch mehr degenerative Veränderungen zu erfahren, die als eine 
Chromatolyse charakterisirt werden können. Das Chromatin ist 
nämlich Umbildungen unterworfen, so dass es zu Körnchen koncen- 
trirt wird, welche sich mit Hämatoxylin stark färben, wodurch sie 
von den eosinophilen Dotterkugeln leicht unterschieden werden. Im 
Plasma der degenerirten Eier werden überall zwischen dem Netz 
werk des Plasmas solche chromatische Körnchen angetroffen, welehe 
ich als Reste chromatolytisch umgewandelter Follikelkerne bezeich- 
nen muss, denn nicht selten (siehe Fig. 29 D.f) findet man dieselben 
in Gruppen von je einigen wenigen angeordnet. Bei der Degeneration 
der Kerne häuft sich Anfangs die Chromatinsubstanz zu getrennten 
Partien an der Kernperipherie dicht neben der Kernmembran (siehe 
Fig. 29 E.f'), während der centrale Theil von einem hellen Kern- 
saft eingenommen wird. In einem späteren Stadium löst sich die 
Kernmembran gänzlich auf, wodurch die oben erwähnten Gruppen 
von Chromatinkörnchen sich frei machen. Um diese Gruppen scheint 
nämlich nunmehr jede Spur der sie ursprünglich umgebenden Mem- 
bran verschwunden zu sein, wesshalb sie im Eiplasma frei eingebettet 
zu liegen kommen, denn Zellgrenzen lassen sich noch weniger um 
dieselben nachweisen, obgleich es anzunehmen ist, dass nicht nur 
der Kern der Follikelzelle, sondern auch ihr Protoplasma sich an 
der Einwanderung in das Ei betheiligt hat, da es sich schwerlich 
denken lässt, dass der Kern allein eine solche Wanderung unter- 
nommen hätte. Auch ist es wahrscheinlich, dass das helle Plasma 
der Follikelzellen sehr bald mit dem der Eizelle zusammenfließt, denn 
letzteres selbst zeigt oft nach diesem Einwanderungsprocesse eine 
auffallend helle Farbe, welche sie in den unveränderten Eiern von 
derselben Größe sonst nicht besitzt. 

Allein auch die Eizellen selbst zeigen in diesem Zustande eine 
starke Neigung, mit einander zu verschmelzen. Im Vorhergehenden 
wurde nachgewiesen, wie die Follikelzellschicht oft bereits am An- 
fang der eintretenden Degeneration undeutlich und die Begrenzung 
des Eies nach außen mehr unbestimmt wird. Wenn nun zwei solche 
Eier nahe an einander liegen, kann ein Zusammenfließen derselben 
sehr leicht stattfinden, und sehr oft sind mehrere Eier in einem 
solchen Syneytium einbegriffen. Das Ganze ähnelt nunmehr ziem- 
lich stark den auf denselben Präparaten vorkommenden Hodensäcken 
mit den ebenfalls durch Hämatoxylin gefärbten Kernen der sperma- 
togenen Zellen und mit den blau gefärbten Köpfen der jungen Sper- 


202 M. Floderus, 


matozoiden. Von der Hodensubstanz unterscheiden sich jedoch die 
degenerirten und verschmolzenen Eier außer durch ihre Lage zwi- 
schen den anderen Eiern auch durch die hier und da eingestreuten 
sroßen, fast unveränderten Keimbläschen oder die nach dem Ver- 
schwinden der Kernmembran noch eine Zeit lang persistirenden, 
sroßen Keimflecke, welche Bildungen ja niemals in dem Hoden 
angetroffen werden, wo nur den Follikelzellen an Größe gleiche 
Kerne nebst den hämatoxylingefärbten, körnerähnlichen Spermato- 
zoidenköpfen zu finden sind. | 

Ob auch Leukocyten (CAULLERY’S »cellules mesenchymateuses«) 
in die Eier einwandern und zu ihrer Degeneration beitragen, will 
ich dahingestellt sein lassen. Bei dieser Form habe ich indessen 
solche stark eosinophile Kerne, welche ich bei Styela rustica als 
Wanderzellen gedeutet habe, weder in den Eiern, noch in den üb- 
rigen Theilen des Ovariums nachweisen können. 

Bei Styela rustica finde ich ebenfalls solehe degenerirte und 
verschmolzene Eier, die Degeneration scheint aber hier später ein- 
zutreten, nachdem die Bildung von Dotterkugeln schon stattgefunden 
hat, denn die gemeinsame Protoplasmamasse stellt sich wegen der 
in derselben befindlichen eosinophilen Dotterkugeln als schwach 
eosingefärbt heraus. Dagegen habe ich in dem einzigen Ovarium, 
wo ich bei dieser Form in der Plasmamasse die oben genannten 
Erscheinungen deutlich angetroffen habe, nicht die für Oynthia 
echinata so charakteristischen, durch Chromatolyse entstandenen 
Chromatinkörner, sondern nur verhältnismäßig wenige eingewanderte 
Follikelkerne! nachweisen können, welche durch Hämatoxylin ge- 
färbte Körnehen einschließen und nur selten degenerative Verän- 
derungen zeigen. Wahrscheinlich liegt hier ein Fall vor, wo die 
Degeneration soeben eingetreten, aber noch nicht besonders weit 
fortgeschritten ist. — In den übrigen, fast zu derselben Zeit kon- 
servirten Ovarien fanden sich kaum andere Spuren einer Degene- 
ration als die umgewandelten Follikelzellen an der Peripherie der 
Eier (siehe p. 199). 


Ohne mich auf die reiche Litteratur über die Bildung der 
Follikelzellen bei den übrigen Tunieaten einzulassen, will ich doch 
erwähnen, dass die meisten derjenigen Verfasser, welche in der 
jüngsten Zeit diese Frage behandelt haben, sich für den Ursprung 


1 Es ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass ein Theil dieser Kerne 
zu degenerirten Testazellen gehört (siehe unten p. 240). 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 203 


der betreffenden Elemente aus Zellen außerhalb des Eies ausge- 
sprochen haben. 


Die Eizelle. 

Wenn im Vorhergehenden in nächster Übereinstimmung mit 
VAN BENEDEN und JuLiw’s Darstellung, wie es mir scheint, unstreitige 
Beweise für den extraovulären Ursprung der Follikelzellen geliefert 
und Verhältnisse nachgewiesen worden sind, welche die Möglichkeit 
irgend einer anderen Bildungsweise derselben auszuschließen schei- 
nen, muss man 'nothwendig die Frage aufwerfen, was die Verfasser, 
wie z. B. FoL, SABATIER und ROULE, veranlasst hat, eine intraovu- 
läre Herkunft der fraglichen Zellen anzunehmen. Ich glaube, die 
Ursache dieses Umstandes in einigen recht eigenthümlichen Pro- 
cessen gefunden zu haben, die in einem gewissen Stadium im Inneren 
der Eizelle selbst vor sich gehen und die, wie oben angedeutet wurde, 
auch mich eine Zeit lang dazu verleiteten, für diese Zellen dieselbe 
Entstehungsweise wie die oben erwähnten Verfasser anzunehmen. 
Ich gehe desshalb nun dazu über, die Beschaffenheit der Eizelle und 
ihres Kernes und im Zusammenhang damit die oben angedeuteten 
Erscheinungen im Zellkörper zu schildern. 


Der Dotter. 


Das Protoplasma der jüngsten Eier erscheint in lebendem Zu- 
stande nahezu homogen, hell und durchsichtig (vgl. KupFFEr, 70, 
p- 120 u. a.), bei der Behandlung mit Fixirungsmitteln aber findet man, 
dass es aus einer Menge von Körnchen besteht, die in einer hellen 
Zwischensubstanz zerstreut liegen, welche auf den Schnitten dem 
sanzen Ei in diesem Stadium ein helles Aussehen verleiht. Bei 
Doppelfärbung mit Hämatoxylin und Eosin wird die Kornsubstanz 
von Hämatoxylin gefärbt, während die Zwischensubstanz fast unge- 
färbt bleibt. In einem etwas späteren Stadium nehmen die Körnchen 
erheblich an Zahl zu und rücken näher an einander, wodurch das 
Protoplasma ein mehr gleichförmiges, fein granulirtes Aussehen erhält. 
Die Zwischensubstanz scheint nun sehr spärlich vorhanden zu sein, 
und das Ganze färbt sich intensiv durch Hämatoxylin oder Gentiana- 
violett bei Doppelfärbung mit letzterem Farbstoff und Safranin. 

Ungefähr zu demselben Zeitpunkte, wo das Ei die Hälfte seiner 
definitiven Größe erreicht hat, fängt die Bildung der eigentlichen 
»Dotterkugeln« an, denn als solche kann ich die oben gedachten 
Körnchen des jungen Eies nicht betrachten. Die Dotterkugeln werden 


204 M. Floderus, 


leicht dadurch charakterisirt, dass sie sich durch Eosin, wenngleich 
mitunter ziemlich schwach, färben lassen. Nach der Behandlung mit 
FLEMMING’s Gemisch sind sie jedoch für alle Farbstoffe fast unem- 
pfänglich. 

Im Allgemeinen scheint die eigentliche Dotterbildung in dem 
zunächst um das Keimbläschen liegenden Gebiete zu beginnen und 
von da nach der Peripherie des Eies fortzuschreiten (vgl. KUPFFkkr, 
70, p. 120). So habe ich bei Okona intestinalis an sowohl lebendem, 
als auch an fixirtem Materiale häufig: eine solche Dotterzone um 
den Kern beobachten können, während die peripherische Schicht 
am frischen Materiale noch fast hyalin und am konservirten fein- 
körnig war. 

Bei Ciona sind diese Dotterkugeln ganz klein und dieht ange- 
häuft mit einer höchst unbedeutenden Zwischensubstanz. Bei Styela 
rustica sind sie anfänglich in ganz geringer Menge vorhanden und 
in der Nähe des Kerns zerstreut und erreichen eine recht bedeutende 
Größe (siehe Fig. 15 DA u. Fig. 16, Taf. X). Zwischen den eosinge- 
färbten Dotterkugeln sieht man wenigstens Anfangs (siehe Fig. 15 Zs, 
Taf. X), selbst wenn die Dotterbildung im ganzen Plasma des Eies 
fortgeschritten ist, ein deutliches Netz von einer körnigen oder fast 
fadenähnlichen Substanz, die sich durch Hämatoxylin begierig färbt 
und ohne Zweifel der Rest des ursprünglichen Eiprotoplasmas ist 
(vgl. JuLın, 93a, p. 122 u. 127). Auch bei mehreren anderen For- 
men, wo die Dotterkugeln nicht so dieht gedrängt liegen, kann eine 
solche Zwischensubstanz beobachtet werden. 

Daviporr (89, p. 155 ff.) dagegen nimmt an, dass bei Distaplia 
magnilarva das ganze Protoplasma auf einmal in Dotterkugeln zerfällt. 
denn er hat keine Stelle finden können, wo sie früher als anderswo 
entständen; auch hat er, selbst mit den stärksten Vergrößerungen, 
nicht die geringste Spur eines unveränderten Protoplasmas entdecken 
können. — In älteren Stadien wird diese Zwischensubstanz auch bei 
S. rustica sehr spärlich oder verschwindet ganz und gar (siehe Fig. 16). 

Merkwürdigerweise habe ich indessen im Gegensatze zu MORGAN 
(90, p. 199 ff., siehe auch oben p. 196) gefunden, dass die Dotter- 
kugeln etwas älterer Eier von Olavelina lepadiformis in der Peri- 
pherie und zwar zunächst innerhalb der Follikelepithelschicht am 
deutlichsten ausgeprägt sind, während dagegen die inneren, um den 
Kern liegenden Theile gleichzeitig noch feiner und gleichförmiger gra- 
nulirt sind, ohne dass man distinkte Dotterkugeln unterscheiden 
kann. (Ich habe dieses Verhältnis auf Fig. 7, Eier e und % anzudeuten 


Über die Bildung der Follik:lhiillen bei den Aseidien. 205 


versucht.) Betreffs der Dotterbildung dieser Form äußert sich auch 
SEELIGER in der oben angedeuteten Richtung, indem er sagt (82, 
p. 376): »Ich glaube‘, dass die Bildung der großen Dotterelemente 
von der Peripherie den Ausgang nimmt und nach und nach den 
srößten Theil des Eidotters ergreift. « 

Dagegen finde ich an meinen Präparaten von COlavelina in jün- 
seren Eiern kein Gegenstück zu der von SEELIGER (82, p. 368 ff., 
Taf. I, Fig.3—6 u. S) beschriebenen und abgebildeten »hellen Schicht« 
in der Peripherie der Eizelle, welche Schicht nach diesem Verfasser 
aus einer gallertartigen Masse bestehen würde. Zwar habe ich so- 
wohl bei dieser Form als bei der Mehrzahl der übrigen untersuchten 
Arten peripherische, helle Partien ohne merkbare Struktur bisweilen 
sefunden, beim Vergleich mit anderem Material aber habe ich solche 
Funde stets auf Schrumpfungserscheinungen durch eine Zusammen- 
ziehung des Eiplasmas gegen das Centrum zurückführen können, 
welche entweder bei der Konservirung oder bei der Behandlung 
behufs der Paraffineinbettung stattfindet. 

Auch in dem fast reifen Ovarialei von Clavelina habe ich jene 
Gallertschicht nicht gefunden, welche bei reifen Eiern verschiedener 
anderen Formen (siehe unten p. 239) um die Testazellen ausgebildet 
wird, und SEELIGER selbst (82, p. 376, Taf. I, Fig. 9) leugnet ihr 
Vorhandensein in diesem Stadium. 

In älteren Eiern von Cynthia echinata, in denen die Dotterbildung 
schon vor sich gegangen ist, habe ich in der Peripherie des Dotters 
sehr oft eine zusammenhängende Reihe von eigenthümlichen, licht- 
breechenden Körnchen gefunden, die größer als die gewöhnlichen 
eosinophilen Dotterkugeln sind und abweichend von diesen sich dem 
Eosin und anderen Farbstoffen gegenüber fast gänzlich neutral ver- 
halten. Es sind diese Bildungen vielleicht als eine besondere Art 
von Dotterkugeln zu betrachten. Mitunter werden sie auch im 
Dotter selbst und zwar in der Nähe des Keimbläschens angetroffen. 


Das Keimbläschen. 


Nach der Beschreibung der Beschaffenheit und Umwandlung 
des Dotters gehe ich zur Schilderung des Keimbläschens über. Ich 
will indess schon im Voraus erwähnen, dass ich mich hier auf keinen 
näheren Bericht über die Bauverhältnisse und Umbildungen desselben 
weder in den allerfrühesten Stadien noch in den spätesten, bei der 
Reife und der Befruchtung eintretenden einlassen werde. Es hat 
mir nämlich an hinlänglichem Vergleichungsmaterial und an völlig 


206 M. Floderus, 


passendem Material überhaupt gefehlt, auch gehört es nicht in den 
Rahmen der vorliegenden Untersuchungen, auf diese Verhältnisse 
näher einzugehen. Übrigens sind diese Stadien bereits vorher von 
Seiten JuLin’s Gegenstand einer, wie es scheint, besonders genauen 
und erschöpfenden Schilderung in seiner oben häufig eitirten Arbeit 
(94a) gewesen, die ja doch nur eine vorläufige Mittheilung ist. 
Ich begnüge mich desshalb damit, auf diese Arbeit des Näheren 
zu verweisen. Wir wollen also das Keimbläschen und die von dem- 
selben ausgehenden Erscheinungen während derjenigen Periode ver- 
folgen, welche zwischen der ersten Bildung des Eies und dessen 
Vorbereitungen zur Reife liegt. 

Im Obigen (p. 188) ist der Kern des sehr jungen, in der Keim- 
schicht eingeschlossenen Eies bereits beschrieben worden. Ungefähr 
dasselbe Aussehen behält das Keimbläschen bei Styela rustica, wäh- 
rend die Follikelzellsehicht noch in Ausbildung begriffen ist, und 
auch eine Zeit lang nach dem Eintreten der Dotterbildung. Doch 
ist das Kernnetz sammt seinen zahlreichen hämatoxylingefärbten 
Körnchen reicher entwickelt und gleichmäßiger vertheilt worden, so 
dass diese letzteren nunmehr nicht vorzugsweise an der Kernperi- 
pherie gelagert sind. Bei Doppelfärbung mit Safranin und Gentiana- 
violett werden diese Körnchen von Gentianaviolett,. wenngleich 
schwach, gefärbt (siehe FLEMMInG, 92a, p. 762). 

In frischem Zustande erscheint der Kern völlig hell und fast 
homogen, mit Ausnahme des in demselben eingeschlossenen, stark 
lichtbreehenden Nucleolus, nach Zusatz von stark verdünnter Essig- 
säure aber zeigt sich in seinem Inneren ein deutliches Gerüst aus 
Strängen und Körnchen, wie FLEMMING (92a, p. 762) nachgewiesen 
hat und ich selbst nach Behandlung mit 1°/,iger Essigsäure, am Rande 
des Deckgläschens zugesetzt, habe beobachten können. Es ist mir 
jedoch nicht immer möglich gewesen, das Vorhandensein dieses 
Kernnetzes an konservirtem Materiale zu konstatiren; vielmehr be- 
kommt man oft den Eindruck, als bestände der Inhalt aus einer 
Menge größerer oder kleinerer, ohne näheren Zusammenhang im 
Kernsaft zerstreuter Körnchen. Durch. Anwendung besonders von 
FLEMMING’s Gemisch, sowie auch anderen Konservirungsmitteln, z. B. 
Sublimat-Essigsäure, und bei nachfolgender Färbung mit Safranin- 
Gentianaviolett oder Hämatoxylin-Eosin kommt oft ein feines Netz- 
werk aus Fasersubstanz zum Vorschein, welches für alle Farbstoffe 
unempfänglich zu sein scheint und folglich aus Linin bestehen dürfte 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 207 


(siehe HERTwIG, 92, p. 37 u. FLemming, 92a, p. 763). Auf diesem 
Gerüste sind die obenerwähnten Körnchen gelagert. 

Namentlich bei Cora nimmt die Kernsubstanz ausschließlich 
des Nucleolus in einem späteren Stadium ein mehr homogenes und 
gleichförmiges Aussehen an, und es hält nunmehr sehr schwer, ver- 
schiedenartige Bestandtheile in derselben zu unterscheiden. | 

Noch später, wenn das Ei seiner Reife nahe ist, nimmt der Kern 
jenes eigenthümliche, amöbenartige Aussehen an (siehe Fig.7e, Taf. X), 
das wir aus den Abbildungen von van BENEDEN et JuLin (87, Pl. XV, 
Fig. 14) sowie von MAURICE (88, Pl. XIX, Fig. 79) kennen. Der In- 
halt erscheint nunmehr körnig und die Kernmembran, die mit einem 
deutlichen Umriss sowohl nach außen gegen das Protoplasma als 
nach innen gegen den Kerninhalt hin bisher scharf hervorgetreten ist, 
fängt in diesem Entwieklungsstadium an, undeutlich zu werden, um 
zuletzt vollständig zu verschwinden (vgl. JuLın, 93a, p. 124). 


Der Nueleolus. 

Bereits in dem jungen Primordialei des Keimepithels von St’yela 
rustica fanden wir (p. 185) im Kern einen deutlich eosinophilen 
Nucleolus. Dieser Körper erhält sich auch während der ferneren 
Entwicklung des Eies bis zur Reife, wo er verschwindet und vom 
Protoplasma absorbirt wird (siehe JuLın, 93a, p. 125). 

In lebendem Zustande zeigt er sich als ein stark lichtbrechender 
Körper von einer am öftesten sphärischen Form und mit einer mei- 
stens excentrischen Lage im Kern. Bei Okona intestinalis, die mir 
als hauptsächliches Untersuchungsmaterial in frischem Zustande ge- 
dient hat, ist der Nucleolus nur selten homogen und solchenfalls 
zumeist in den jüngsten Eiern, sondern weist gewöhnlich zwei ver- 
schiedene Bestandtheile auf. Den größten Theil nimmt eine stärker 
liehtbrechende, etwas fettglänzende Substanz ein, von welcher die 
andere, vacuolenähnliche, weniger stark lichtbrechende und mithin 
blässere Portion entweder vollständig umschlossen oder wenigstens 
zum größten Theile begrenzt wird. 

Letztere hat eine kreisrunde Begrenzung und am häufigsten 
eine excentrische Lage, indem sie der Peripherie des Nucleolus mehr 
oder weniger nahe liest (vgl. Fig. 13, Taf. X). Bei Zusatz von 
verdünnter Essigsäure und auch nach Behandlung mit den meisten 
der von mir benutzten Fixirungsflüssigkeiten erscheint in dieser Por- 
tion eine Anzahl lichtbrechender Körnchen (vgl. Herrwiıc, 78, 
p: 191), welche wohl wie die Körnchen und Stränge des Kernnetzes 


208 M. Floderus. 


als im Kern präformirt zu betrachten sind, obgleich sie erst bei der 
Anwendung gewisser Reagentien zum Vorschein kommen. 

Die zuerst genannte, stärker lichtbrechende Kernsubstanz ist es, 
welcher Herrwig (78, p. 191) die Benennung Nuclein beigelegt, wäh- 
rend er der anderen den Namen Paranuclein gegeben hat. Gegen 
diese Benennungen verwahrt sich FLemmin@ (82, p. 149, Fußnote 2), 
weil nach seiner Ansicht das Nuclein sowohl in dem stärker als in 
dem schwächer lichtbrechenden Theile vorhanden sein kann; außer- 
dem lässt es sich nicht mit Bestimmtheit entscheiden, ob in dem 
blässeren Theil eine besondere chemische Modifikation vorliegt, die 
eine eigene Benennung, Paranuclein, rechtfertigen könnte. 

JuULIN (93a, p. 121) aber giebt an, der Nucleolus des Keimbläs- 
chens von Styelopsis grossularıa bestehe einzig und allein aus Para- 
nuclein. »Il presente«, sagt er, »toutes les reactions de la para- 
nucleine, tandis que sa paroi propre reste entierement achromophile.« 

Wenn man aber unter der Benennung Nuclein eine Substanz 
versteht, die destillirttem Wasser und gewissen Lösungen gegenüber 
die von HERTWIG (92, p. 35) angegebenen Reaktionen zeigt, So muss 
ich diesem Verfasser Recht geben, wenigstens was die Zusammen- 
setzung des Nucleolus von Crona intestinahs betrifft. Denn nachdem 
ich destillirtes Wasser zu einer Anzahl in frischem Zustande isolirter 
Eier dieser Form am Rande des Deckgläschens zugesetzt hatte, 
quoll in einem der beobachteten Eier ein Nucleolus, der vor dem 
Versuche einen Diameter von 16 « hatte und dessen weniger stark 
lichtbrechende Partie einen Durchschnitt von 8 u hatte, bis zu 
18 u auf, wogegen der letztere Theil keine merkliche Veränderung 
erfuhr, nur dass sein Inhalt körnig wurde. Auch nach Behand- 
lung mit einer gesättigten Lösung von Magnesiumsulfat quoll ein 
zweiter, ebenfalls aus einem Ei von Ckona intestinalis stammender 
Nucleolus, der sich als fast homogen ohne irgend welche differente 
Partien erwies, und schien sich allmählich gänzlich aufzulösen, wobei 
die Kernmembran gleichzeitig stark einschrumpfte und der Kernin- 
halt körnig wurde. Aus diesem Grunde muss ich, wenn auch mit eini- 
sem Bedenken, annehmen, dass die Hauptmasse des Nucleolus aus 
Nucleinstoff besteht. 

Es lässt sich indessen nicht leugnen, dass der Nucleolus, wie 
oben erwähnt, bei einer gelungenen Doppelfärbung mit Hämatoxylin- 
Eosin dem letztgenannten Farbstoffe gegenüber eine größere Affinität 
zeigt, ein Umstand, der nach HErTwıG (92, p. 36) für dessen Para- 
nucleinnatur sprechen würde. Bei Einfachfärbung mit Hämatoxylin 


Über die Bildung der Follikelhillen bei den Aseidien. 209 


wird die Hauptmasse des Nucleolus jedoch von diesem Farbstotie 
ziemlich intensiv gefärbt, und bei Doppelfärbung mit Safranin-Genti- 
anaviolett wird sie von Safranin stark gefärbt. 

Hier bewährt sich folglich Herrwig’s (92, p. 43) Äußerung über 
die Keimflecke: »In ihren chemischen Eigenschaften sind die Keim- 
tleeke von den echten Nucleolen, die sich in den gewöhnlichen Kern- 
farbstoffen nicht tingiren und aus Paranuclein bestehen, verschieden. 
Auf der anderen Seite ist aber auch nicht ausgemacht, ob ihre Sub- 
stanz mit dem Nuclein des Kerngerüstes vollkommen identisch ist. 
Zur Zeit ist dieser Punkt trotz der zahlreichen, über den Kern 
erschienenen Untersuchungen nicht in befriedigender Weise aufgeklärt. « 

Auch die Beschaffenheit der weniger stark lichtbrechenden, va- 
cuolenähnlichen Bildung scheint nicht völlig ermittelt zu sem, und 
es fragt sich, ob nicht eine wirkliche Vacuole hier vorliege. In 
frischem Zustande betrachtet, macht diese Bildung häufig den Eim- 
druck, als bestände sie aus einem mit Flüssigkeit erfüllten Bläschen. 
Eine Pulsirung in der hypothetischen Vacuole, wie sie HÄCKER (93, 
p-. 282 ff.) bei Eiern von Echinodermen gesehen hat, habe ich nicht 
beobachten können, zu bemerken ist aber, dass man das frische 
Ei nur eine ganz kleine Weile in lebendem Zustande unter dem Mi- 
kroskope erhalten kann, und es ist wohl denkbar, dass die Zu- 
sammenziehungen und Erweiterungen, falls sie vorkommen, so langsam 
geschehen, dass sie während dieser kurzen Zeit nicht deutlich merk- 
bar sind. StEePAnorF (69, p. 212) nennt auch diese Bildungen bei 
Criona intestinalis Vacuolen. 

An konservirtem Materiale findet man häufig im Nucleolus eine 
große Menge kleiner vacuolenähnlicher Bildungen (siehe Fig. 14, 
Taf. X), welche aller Wahrscheinlichkeit nach als Kunstprodukte an- 
zusehen sind, die besonders durch die Wasser entziehende Wirkung 
des Alkohols hervorgerufen worden sind (vgl. For, 83a, p. 93). 

Mit diesen kleinen Höhlungen darf man jene große Vacuole nicht 
verwechseln, die häufig in dem Nucleolus der ältesten ÖOvarialeier 
zu finden ist (siehe Fig. 17, Taf. X) und oft eine so große Ausdeh- 
nung hat, dass sie das Volumen des Nucleolus zum größten Theil 
einnimmt, so dass in der Peripherie nur eine schmale Zone übrig 
bleibt. Diese Randschicht könnte man der von JuLm (93a, p. 116) 
bei Siyelopsis beschriebenen »paroi propre« vergleichen, wenn sie sich 
nicht im Gegensatze zu der von ihm beschriebenen Membran, die 
»entierement achromophile« ist, als färbbar erwiese. Nicht selten 
findet man in dieser großen, allem Anscheine nach mit Flüssigkeit 


210 M. Floderus, 


erfüllten Höhlung eine Anzahl fester, lichtbrechender Körnchen (siehe 
Fig. 17), vielleicht Coagulationsprodukte, die wahrscheinlich bei der 
Fixirung entstanden sind. Mitunter ist der Nucleolus in diesem 
Stadium stark geschrumpft, dies beruht wohl aber muthmaßlich auf 
einer Wirkung der Reagentien, besonders des wasserausziehenden 
Alkohols, denn wenigstens an frischem Materiale habe ich keine solche 
Schrumpfung nachweisen können. 

Dasselbe Verhältnis wie bei Ciona habe ich betreffs der Nucle- 
olen auch bei den meisten übrigen untersuchten Formen gefunden. 


Der Nebennueleolus. 


In dem etwas älteren Keimbläschen kann man oft außer dem 
sroßen Nucleolus noch einen oder mehrere, gewöhnlich kleinere be- 
obachten, die man passend Nebennucleolen (FLEMMING, 82, p. 146) 
nennen könnte. In den allerersten Stadien, wo die Eier noch im 
Keimepithel eingeschlossen liegen, finde ich keine solchen (siehe Fig. 8, 
Taf. X). Allein bereits früh, und zwar oft bevor das Eiplasma sein 
feingranulirtes Aussehen (siehe p. 203) bekommen hat, werden sie in 
einzelnen Eiern angetroffen. Am häufigsten kommen sie jedoch in Eiern 
vor, deren Plasma sich durch Hämatoxylin färbt, und wo also die 
eigentliche Dotterbildung noch nicht angefangen hat. Jedoch ent- 
halten bei Weitem nicht alle Eier solche Körper, wovon man sich 
am leichtesten bei mikroskopischer Untersuchung eines frischen Ova- 
riums überzeugt, das unter dem Deckgläschen ausgebreitet und 
einigem Drucke ausgesetzt worden ist. Auf Schnittpräparaten, wo 
jedes Keimbläschen oft auf mehrere einzelne Schnitte vertheilt ist 
und der Haupt- und der Nebennucleolus nicht immer zu einem und 
demselben Schnitte gehören, wird es häufig schwieriger, sich eine 
exakte Vorstellung von ihrer Frequenz zu machen. Auch in älteren 
Eiern, in denen die Dotterbildung schon eingetreten ist und die sich 
ihrer Reife nähern, sind Nebennucleolen nicht selten vorhanden, sie sind 
aber dann häufig beträchtlich kleiner als sonst und liegen gewöhnlich 
in der unmittelbaren Nähe des großen Nucleolus (siehe Fig. 17, Taf. X). 

Was ihre relative Größe im Verhältnis zum Hauptnucleolus im 
Übrigen betrifft, sind sie, wie oben angedeutet wurde, meistentheils 
erheblich kleiner als derselbe, da sie nur selten dessen halben Dia- 
meter oder mehr erreichen, sondern gewöhnlich viel kleiner sind 
(siehe Fig. 12, Taf. X). In vereinzelten Fällen erreichen sie indessen 
nahezu die Größe des Hauptnucleolus, wesshalb solche Eier scheinbar 
mit zwei Hauptnucleolen versehen sind. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 211 


Wenn Nebennucleolen überhaupt vorkommen, findet sich in den 
meisten Fällen nur einer in jedem Kern. RouLE (83, p. 1071) giebt 
an, dass die »nucleoles adventifs ou secondaires«, mit denen ich 
diese Nebennucleolen für identisch halten muss, in dem jungen Ei 
von Ciona intestinalis in einer Anzahl von zwei bis drei vorhan- 
den sind, und erklärt außerdem, dass sie später an Zahl zunehmen, 
so dass sie sich auf fünf bis sechs belaufen. Letztere Angabe ist. 
jedoch wahrscheinlich ein Irrthum, der vielleicht auf einer Verwechse- 
lung mit den oben erwähnten Ohromatinkörnchen des Kerngerüstes 
beruht, welehe mitunter eine Größe erreichen können, die derjenigen 
der Nebennucleolen nahe kommt, von denen sie indessen, wie wir im 
Nachfolgenden finden werden, in wichtigen Beziehungen abweichen. 
Auf seinen Figuren bildet er niemals eine größere Anzahl denn zwei 
»nucleoles secondaires« als innerhalb eines und desselben Keim- 
bläschens vorkommend ab (siehe 84, Pl. VIIL, Fig. 80,5). Dies ist auch 
die größte Anzahl, die ich bei dieser Form habe nachweisen können. 

Bei einer _Molgula-Art finde ich häufig zwei Nebennucleolen, die 
nur unbedeutend kleiner als der Hauptnucleolus sind, und in einem 
Ei derselben Art habe ich drei fast gleich große Nucleolen ange- 
troffen, so dass man in diesem Falle schwerlich entscheiden kann, 
welcher von ihnen den Hauptnucleolus repräsentirt und welche die 
Nebennucleolen ausmachen. Im Keimbläschen eines fast reifen Eies 
von Ascidiella patula habe ich drei ganz kleine Nebennucleolen an- 
setroffen. In einem extremen Falle habe ich einmal an frischem 
Materiale von Corella parallelogramma etwa zwölf Nebennucleolen 
gezählt, welche der Hauptnucleolus an Größe beträchtlich übertraf. 

Bei Cynthia echinata habe ich im Kern eines Eies, dessen Fol- 
likelschicht degenerirt und gleichsam aufgelöst war (siehe p. 200 ff.), 
eine Menge ganz kleiner Körnchen gesehen, die man den Neben- 
nucleolen vergleichen könnte; der Hauptnucleolus desselben Kerns 
erscheint unregelmäßig kontourirt und schließt in seiner ganz schwach 
sefärbten Hauptmasse eine Anzahl stärker gefärbter Körnchen ein, 
die in Größe und Färbung mit den frei im Kern liegenden sehr nahe 
übereinstimmen. Auch ist es höchst wahrscheinlich, dass letztere aus 
ersteren stammen und also Auflösungsprodukte des Hauptnucleolus 
sind. Dasselbe Verhältnis habe ich ebenfalls bei Styelopsis grossu- 
laria angetroffen (vgl. JuLın, 93a, p. 125: »parfois il« [le nucleole] 
»ge fragmente«). 

Clavelina lepadiformis ist die einzige Form, bei der ich trotz 


genauer Durchmusterung mehrerer Schnittserien verschiedener Ovarien 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 15 


I M. Floderus, 


keine Nebennucleolen habe finden können. Diese Thatsache steht 
in völliger Übereinstimmung mit van BENEDEN et Junm’s (87, 
p. 354 ff.) Angabe über dasselbe Verhältnis bei OTavelina Rissoana, 
in deren Keimbläschen sie nichts gefunden haben, was als RouLr’s 
»nucl&eoles accessoires« gedeutet werden könnte. »Il n’existe,< fügen 
sie hinzu »jamais dans la vesieule germinative qu’un seul corps 
. chromatique«. 

SABATIER (84, p. 43) hebt zwar, wie FoL (83b, p. 92), ausdrück- 
lich hervor, dass es bei Ciona nur einen Nucleolus gebe, es scheint 
mir aber aus einigen der Zeichnungen des Ersteren (z. B. 84, Pl. XXIII, 
Fig. 27 u. 29) hervorzugehen, dass auch er bisweilen dergleichen Ge- 
bilde beobachtet hat. Er äußert sich auch selbst über die im Kern 
vorkommenden Körner folgendermaßen: »ces grains ... ont des volumes 
tres variables depuis celui de fines granulations jusqu’a celui de petits 
srains ou rarement de petits nucleoles!« und sogleich darauf: »on 
n’apergoit que le nucleole qui est tr&s rarement doublei« etc. Ich 
muss dafür halten, dass er im ersten Falle Nebennucleolen von gewöhn- 
licher Größe (siehe oben), im letzteren aber solche, die sich dem Haupt- 
nucleolus an Größe nähern, vor sich gehabt hat. Dass er die beiden 
Fälle als »rarement« und »tres rarement« bezeichnet, kann nicht 
Wunder nehmen, da man ja weiß, dass diese Bildungen keineswegs 
in allen Eiern konstant vorkommen. 

Auch For bildet an einer Stelle (83b, Pl. VII, Fig. 4) im Keim- 
bläschen eines Eies einen Körper ab, der etwa als ein Nebennucleolus 
aufgefasst werden könnte. 

Es ist offenbar, dass auch Pızon (93, p- 288 ff.) ähnliche Körper 
bei mehreren Botrylliden angetroffen hat, und er zeichnet auf Pl. IX, 
Fig. 89 in dem links abgebildeten Ei einen solchen ab. 

Betreffs Styelopsis grossularia finde ich in der ausführlichen 
Arbeit JuLın’s (93a) keine Angabe über das Vorkommen solcher Bil- 
dungen. Ich will desshalb erwähnen, dass ich außer im obengenann- 
ten Falle (p. 211), wo eine Fragmentirung des Hauptnucleolus in einer 
Anzahl kleiner Nucleolen vorlag, auch, obgleich ziemlich selten, Neben- 
nucleolen in jüngeren und älteren Eiern gefunden habe, wo der 
Nucleolus unverändert war. | 

Da der Nebennucleolus, wie wir oben gesehen haben, nicht in 
den jüngsten Stadien der Eier vorhanden ist, sondern erst später in 
vereinzelten Eiern erzeugt wird, wirft sich die Frage von selbst auf, 


1 Durch gesperrten Satz von mir hervorgehoben. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 213 


in welcher Weise er gebildet wird. Um dies zu ermitteln, ist es 
zweckmäßig, zuerst seine Reaktionen und sonstige damit zusammen- 
hängende Verhältnisse in Betracht zu ziehen. 

Im lebenden Zustande erscheint diese Bildung als ein gut be- 
srenzter, meistens sphärischer, lichtbrechender Körper, der dem Haupt- 
nucleolus ähnlich sieht, aber am häufigsten bedeutend kleiner und 
mitunter von einem etwas blässeren Aussehen ist. Nach Zusatz von 
destillirtem Wasser quoll ein Nebennucleolus von Orona intestinahs, 
der vor dem Versuche eine Größe von 8 u hatte, bis zu 9 u, wobei 
sich der Inhalt gleichzeitig etwas körmig zeigte. Und bei Behand- 
lung mit einer gesättigten Lösung von Magnesiumsulfat schien ein 
anderer, ähnlicher Körper derselben Art sich allmählich: aufzulösen 
und im Kerninhalt zu verschwinden. Man findet folglich hier 
dieselben Reaktionen wie beim Haupttheil des großen Nucleolus 
wieder. 

Auch bezüglich seines Verhaltens gegen gewisse Farbstoffe zeigt 
er eine ziemlich große Übereinstimmung mit dem Hauptnucleolus. 
Gleich letzterem nimmt er bei Einfachfärbung mit Hämatoxylin, Eosin, 
Safranın oder Gentianaviolett u. a. Farbstoffen ziemlich begierig 
sämmtliche diese Farbstoffe in sich auf und ist also stark chromatisch, 
bei einer gelungenen Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin aber zeigt 
er in den allermeisten Fällen eine entschiedene Affinität für Eosin 
sowie auch für Safranin bei der Doppelfärbung mit diesem und 
Gentianaviolett. Bisweilen findet man jedoch Fälle, wo die Neben- 
nucleolen sowohl von Hämatoxylin als Eosin sowie auch von Safranin 
und Gentianaviolett gleich stark gefärbt werden. Bei Okona sowie 
auch bei Styela rustica, welche Formen ich in dieser Beziehung am 
meisten untersucht habe, finde ich, wenn auch ziemlich selten, Neben- 
nucleolen, die bei den gedachten Doppelfärbungen fast ausschließlich 
von Hämatoxylin oder Gentianaviolett gefärbt werden. Zu bemerken ist 
aber, dass bei denselben Individuen und in denselben Präparaten, wo 
die Eier also einer möglichst gleichartigen Konservirung und Färbung 
unterworfen gewesen sind, sich besonders in den jüngsten Eiern 
Hauptnueleolen finden, welche eben so wie die zuletzt beschriebenen 
Nebennucleolen gefärbt werden. 

Es kommt mir daher wahrscheinlich vor, dass sowohl die Haupt- 
als die Nebennucleolen gewissen Veränderungen unterworfen sein 
können, die in diesen verschiedenen Färbungsverhältnissen einen 
Ausdruck finden. Ich will nicht ganz die Möglichkeit bestreiten, 
dass tretz der größten Sorgfalt vielleicht irgend eine Ungleichmäßigkeit 

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214 M. Floderus, 


bei der Färbung stattgefunden hat, die zu dieser Verschiedenheit hat 
beitragen können, und dieser Fehler braucht nicht besonders groß zu 
sein, um sich merkbar zu machen, da man weiß, dass sowohl die 
Haupt- als die Nebennucleolen stark chromatisch sind und alle die 
afgewandten Farbstoffe in sich aufnehmen, obgleich sie für gewisse 
von ihnen eine stärkere Affinität zeigen. HErTwIe (92, p. 36 ff.) 
hebt auch mit Recht hervor: »Da indessen das Wesen des Färbungs- 
processes selbst uns noch wenig verständlich ist, ist es auf diesem 
Gebiet zur Zeit nicht möglich, durchgreifende Regeln über die Tingir- 
barkeit der beiden Kernsubstanzen aufzustellen. « 

Es lässt sich auch denken, dass die Nebennucleolen mit solchen 
Farbenreaktionen in der That ihrer Substanz nach eine nähere Ver- 
wandtschaft mit den eben so gefärbten Chromatinkörnchen des Kern- 
netzes zeigen und etwa lediglich größere oder verschmolzene der- 
gleichen sind, in so fern man nur aus der Übereinstimmung der 
Färbung einen solchen Schluss ziehen darf. 

Sonst muss ich im Allgemeinen für die Nebennucleolen einen 
Ursprung aus dem Hauptnucleolus annehmen, denn auch direkte 
Beobachtungen an sowohl lebendem als konservirtem Materiale spre- 
chen hierfür. So habe ich bei Corella parallelogramma (siehe Fig. 18, 
Taf. X) im Keimbläschen eines lebenden Eies eine knospenähnliche 
Ausbuchtung (Ar) am Nucleolus wahrgenommen, die an Größe un- 
sefähr zweien in der unmittelbaren Nachbarschaft des großen Nucleo- 
lus liegenden Nebennucleolen (Nr) entsprach; außerdem war in 
demselben Kern auch ein etwas kleinerer Nebennucleolus vorhanden. 
Auch in dem oben (p. 211) erwähnten Falle, wo sich 12 Neben- 
nucleolen in einem lebenden Keimbläschen von Corella fanden, zeigte 
der Hauptnucleolus an zwei verschiedenen Stellen knospenähnliche 
Ausbuchtungen. Eine wirkliche Abschnürung und Lostrennung dieser 
Knospen von dem großen Nucleolus habe ich jedoch nicht beob- 
achten können, allein man kann, wie schon früher hervorgehoben 
wurde, die Eier nur eine ganz kleine Weile, nachdem sie dem 
Mutterindividuum entnommen worden sind, am Leben erhalten, und 
es lässt sich ja wohl denken, dass in den beobachteten Fällen der 
genannte Process während dieser kurzen Zeit nicht hat vor sich 
sehen können, bevor die vitalen Erscheinungen aufhörten, denn es 
ist ja möglich, dass die Abschnürung nur ganz langsam verläuft. 
Auch an konservirtem Materiale habe ich mitunter und zwar vor- 
zugsweise bei der Gattung Ciona gefunden, dass der große Nueleolus 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 215 


eine unregelmäßige Form hatte und mit knospenähnlichen Ausbuch- 
tungen versehen war (siehe Fig. 19, 20 u. 21, Taf. X). 

Es wäre zwar denkbar, dass man es in diesen Fällen mit 
amöbenartigen Veränderungen zu thun hätte, wie sie EIMER (75, 
p- 325 ff.) u. A. im Keimflecke der Fische und anderer Thiere kon- 
statirt haben, auf der anderen Seite aber liegen Beobachtungen auch 
von AUERBACH (91, p. 722), LEypDIe (88, p. 379) u. A. vor, welche 
darthun, dass bei einer Menge von Thieren neue Nucleolen in dieser 
Weise aus älteren entstehen können. Häufig trifft man Nebennueleo- 
len, die dieht neben dem großen Nucleolus liegen und auf der dem- 
selben zugewandten Seite etwas abgeplattet sind. Auch scheint mir 
von vorn herein die Annahme natürlicher zu sein, dass die Neben- 
nucleolen aus einem schon vorhandenen, ihnen ähnlichen Körper 
stammen, als dass sie im Kern neu gebildet würden. 

Die Lage der Nebennucleolen ist sehr wechselnd, indem sie alle 
möglichen Lagen einnehmen können, und zwar z. B. von einer dicht 
neben dem Nueleolus an bis zu einer unmittelbar innerhalb der Kern- 
membran, gegen welche sie bisweilen, wie ich an lebendem Mate- 
riale habe konstatiren können, abgeplattet sein können. Auf Schnitt- 
präparaten erscheinen sie nicht selten unmittelbar an der Kernmembran 
linsenförmig abgeplattet, was man wahrscheinlich der Einwirkung 
der Reagentien zuschreiben muss, denn gewöhnlich kommen diese 
Gebilde nur auf einzelnen Präparaten vor, und in lebenden Eiern 
habe ich so etwas niemals beobachtet. 


Die intravitellinen Körper. 


Allein nicht nur im Keimbläschen selbst findet man Chroma- 
tinkörper neben dem großen Nucleolus, sondern auch im Plasma des 
Eies beobachtet man häufig solche. Sie kommen aber nicht in allen 
Entwicklungsstadien des Eies vor. So z. B. habe ich sie niemals in 
den jüngsten, im Keimepithel eingeschlossenen Eiern angetroffen, 
welche schon von zerstreuten Follikelzellen umgeben sind. Sie sind 
auch nicht in den älteren Eiern vorhanden, wo die eigentliche Dotter- 
bildung stattgefunden hat. In einer Periode der Entwieklung der 
Eier, welche zwischen die zwei erwähnten Stadien fällt, ist es also, 
wo man, obgleich keineswegs konstant, ihr Vorhandensein im Proto- 
plasma des Eies nachweisen kann. 

Bei keiner anderen Art kommen sie so zahlreich vor wie bei 
Otona, wo sie während der oben angegebenen Periode in einer sehr 


216 M. Floderus, 


sroßen Anzahl von Eiern zu finden sind. Bei den meisten übrigen 
sind sie ziemlich spärlich. 

Bei Clavelina lepadiformis ist es mir trotz eifrigen Suchens 
niemals gelungen, das Vorhandensein- solcher Körper im Dotter eben 
so wenig wie Nebennucleolen im Keimbläschen zu konstatiren. In 
dieser Hinsicht bestätigt sich also vAn BENEDEN et JuLin’s (87, 
p. 354) Angabe über Olavelina Rissoana: »on n’y« (dans le vitellus) 
»voit aucun element forme, aucun corpuscule chromophile« ete. Um 
so viel mehr überraschend kommt mir SEELIGER’s (82, p. 367) An- 
sabe über das Vorhandensein »einzelner gröberer Körnchen< im 
Dotter von C!. lepadiformis vor, welche nach ihm aus »Nucleus- 
körnehen« angrenzender Mesodermzellen oder vielleicht aus dem 
Keimbläschen des eigenen Eies stammen. Nach seinen Abbildungen 
derselben (82, Taf. I, Fig. 2 u. 3) zu urtheilen, scheinen sie viel- 
mehr mit den durch Hämatoxylin sich färbenden Protoplasmakörnern 
übereinzustimmen, die in einem frühen Stadium in der Eizelle ent- 
stehen (siehe oben p. 203). 

Eben so wenig habe ich diese Bildungen bei Corella parallelo- 
gramma finden können, allein ich will die Möglichkeit ihres Vorhanden- 
seins nicht bestreiten, denn theils wegen ihrer geringen Größe, theils 
wegen ihrer mit der des Protoplasmas nahe übereinstimmenden Fär- 
bung, können sie leicht der Aufmerksamkeit entgehen. 

Es verdient besonders betont zu werden, dass ich einmal in 
einem Ei von Styelopsis grossularia zwei solche Körper angetroffen 
habe. In seiner oben mehrmals eitirten Arbeit (93a) erwähnt JuLIN 
nirgends ihres Vorkommens bei dieser Form. 

Was ihre Anzahl im Übrigen betrifft, so kommen sie in den- 
jenigen Eiern, wo sie überhaupt zu finden sind, am häufigsten nur 
in der Einzahl vor (siehe Fig. 12 J.%, Taf. X). Namentlich bei Ciona 
wird jedoch diese Anzahl nicht selten überschritten, so dass man 
hier im Dotter recht oft deren zwei, drei oder noch mehr zerstreut 
oder näher an einander gerückt antrifft. 

Bei dieser Gattung erreichen sie auch ihre höchste Ausbildung 
und Größe. So können sie hier mitunter eine Länge erreichen, die 
dem Diameter des Keimbläschens nahekommt, zumeist aber sind sie 
dann ganz schmal. Der Form nach sind sie sonst sowohl bei Olona 
wie vor Allem bei den übrigen Formen gewöhnlich sphärisch und 
in der Größe sowie in dem Aussehen im Übrigen den Nebennueleo- 
ien ähnlich; bei der erstgenannten Gattung können sie aber fast alle 
möglichen Formen annehmen. So können sie z. B. ellipsoidisch 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 217. 


wurstähnlich mit oder ohne Einschnürungen an verschiedenen Stellen 
ihrer Länge, hufeisenförmig oder mitunter sogar fast ringförmig sein. 

Ohne allen Zweifel sind es diese intravitellinen Körper, die 
SABATIER (84, p. 432 ff., Pl. XXII u. XXIII) bei Clona intestinalis 
beschrieben und abgebildet hat und die seiner Ansicht nach Aus- 
Sangspunkte für die Bildung der Follikelzellen des Eies sind. Auch 
die helle Zone (SABATIER, 84, p. 433 ff.) um diese Körper finde ich 
oft, aber nicht immer (vgl. ROULE, 84, p. 162 ff... Auch SABATIER 
scheint dieselbe nicht immer angetroffen zu haben (vgl. 84, Pl. XXL, 
2372312 Biiete.). 

Dagegen habe ich sogar mit den stärksten Vergrößerungen die 
radiären Strahlen der Zone, welche von der im Centrum liegenden 
Masse ausgehen würden, nicht nachweisen können. Ich möchte es 
indessen wie der eitirte Verfasser für höchst wahrscheinlich halten, 
dass die größeren, oft unregelmäßig geformten intravitellinen Körper 
durch eine Verschmelzung kleinerer entstehen, denn häufig findet man 
eine Menge kleiner Körper in der Nähe eines größeren oder mehrere 
gleich große dicht neben einander. Das entgegengesetzte Extrem, 
dass nämlich die kleinen Körper durch eine Fragmentirung der 
srößeren entständen, lässt sich freilich denken, es spricht aber, so 
viel ich finde, kein Grund dafür. 

Auch ist es offenbar, dass FoL bei Crona und anderen Formen 
diese Gebilde, welche von ihm gleichfalls als in Entstehung begriffene 
Follikelzellen gedeutet worden, vor sich gehabt hat. 

RouLE hat sie bei Orona ebenfalls gefunden und ihnen die Auf- 
gabe, sowohl Follikel- als Testazellen zu bilden, beigelegt. Es ist 
sehr erklärlich, dass eben diese Verfasser die betreffenden Bildungen 
aufgefunden haben. da sie ausschließlich oder doch vorzugsweise 
Ciona, wo diese Körper am zahlreichsten und am besten ausgebildet 
vorkommen, zum Gegenstand ihrer Untersuchungen gemacht haben. 

Pızon (93, p. 288 ff., Pl. IX, Fig. 89 u. 90 r) hat auch ihr Vor- 
handensein bei gewissen Botrylliden konstatirt, wo er dieselben als 
in Entwicklung begriffene Testazellen gedeutet hat. 

Andere Verfasser (etwa SEELIGER ausgenommen — siehe p. 216), 

welche sich mit der Ovogenese und der Bildung der Follikelzellen 
der Aseidien beschäftigt und zur Untersuchung vorzugsweise O’/avelina 
oder andere Formen, wo diese Körper entweder fehlen oder ganz 
spärlich sind, benutzt haben, scheinen dieselben nicht beobachtet zu 
haben. 

In den bei Weitem meisten Fällen haben die Körper ihre Lage 


318 M. Floderus, 


unmittelbar neben dem Keimbläschen und schließen sich häufig, be- 
sonders bei Ckona, an die äußere Kernperipherie an, so dass sie 
sleichsam eine lokale Verdiekung auf der äußeren Seite der Kern- 
membran bilden. Mitunter stellen sie bei dieser Gattung eine Zone 
rings um den Kern dar, sind aber solchenfalls in eine Menge größerer 
oder kleinerer Körner vertheilt, die den eigentlichen, an derselben 
Stelle auftretenden Dotterkugeln sehr ähneln, allein sie unterschei- 
den sich von letzteren dadurch, dass sie nach der Behandlung mit 
FLENMING’s Gemisch sich gewöhnlich durch Gentianaviolett färben, 
während die Dotterkugeln bei dieser Form sich allen Farbstoffen 
gegenüber als fast unempfänglich erweisen. Sie können doch auch 
andere Lagen einnehmen, indem sie sich näher zur Peripherie des 
Eies als zur Kernmembran befinden oder sogar dicht innerhalb jener 
liegen, was jedoch seltener der Fall ist. 

In ihren Färbungsverhältnissen und übrigen Reaktionen zeigen 
die intravitellinen Körper eine ziemlich große Übereinstimmung mit 
den Nebennucleolen. So quoll bei Okona intestinalis nach Zusatz 
einer gesättigten Lösung von Magnesiumsulfat ein solcher Körper 
anfänglich, schien aber später gänzlich zu verschwinden oder sich 
aufzulösen. Bei Einfachfärbung mit verschiedenen Farbstoffen lassen 
sich diese Körper im Allgemeinen durch jeden einzelnen stark färben, 
bei Doppelfärbung aber verhalten sie sich gegen die verschiedenen 
Stoffe verschieden. Wie FLEMMING (89, p. 14) nachgewiesen hat, 
lassen sich dieselben bei Okiona canina durch Doppelfärbung mit 
Safranin-Gentiana violett darstellen. Eben so verhält es sich mit der 
so nahestehenden Ciona intestinalis. Bei Doppelfärbung mit Häma- 
toxylin-Eosin färben sie sich bei dieser Gattung durch Hämatoxylin 
blau. 

Ich will indessen darauf aufmerksam machen, dass man bei 
Otona recht oft und zwar besonders an der Dotterperipherie deutlich 
begrenzte, an Form und Größe variirende Körper antrifft, die von 
Safranin und Eosin bei den obenerwähnten Doppelfärbungen fast 
eben so intensiv wie der Hauptnucleolus des Keimbläschens gefärbt 
. werden. Bisweilen zeigt indessen auch der zunächst umgebende Theil 
des Dotters dieselbe Färbung. Dass eine Verwechselung mit dem Nu- 
cleolus der Follikelkerne oder den degenerirten Follikelkernen selbst 
in diesem Falle nicht stattgefunden hat, geht daraus hervor, dass die 
betreffenden Körper ihrer Größe nach sehr oft nicht nur die Kerne 
der Follikelzellen, sondern auch sogar das ganze Volumen dieser 
Zellen übertreffen. Auch ist es nicht wahrscheinlich, dass die er- 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 219 


wähnten Bildungen eine besonders differenzirte Partie des Protoplas- 
mas selbst ausmachen, weil letzteres in den Stadien, wo dieselben 
vorkommen, eine entschiedene Neigung zu den blauen oder violetten 
Farbstoffen, Hämatoxylin und Gentianaviolett, zeigen. Aus diesem 
Grunde muss ich annehmen, dass auch diese letztbeschriebenen Bil- 
dungen eine Art intravitelliner Körper sind, allein ob sie ihrer Natur 
nach von den früher beschriebenen wesentlich verschieden sind, lasse 
ich dahin gestellt sein. Es ist ja möglich, dass die Chromatinkörper 
des Dotters gleich den Haupt- und Nebennucleolen des Keimbläschens 
etwa gewissen Modifikationen unterworfen sind, die sich auf diese 
Weise kund geben, denn dass eine Ungleichmäßigkeit bei der Färbung 
stattgefunden hätte, ist kaum möglich, da man diese zweierlei un- 
gleichgefärbten Körper nicht selten in einem und demselben Ei antrifft. 

Bei den meisten übrigen von mir untersuchten Formen finde ich 
die intravitellinen Körper mehr oder weniger stark eosinophil, wie 
z. B. bei Ascidiella venosa, wo sie sich durch Eosin sowie durch 
Safranin! bei Doppelfärbungen stark färben. Mitunter zeigen sie jedoch 
einige Neigung, das Hämatoxylin resp. Gentianaviolett in gleich 
hohem Grade in sich aufzunehmen, allein so stark ausgeprägte Far- 
bendifferenzen wie bei Crona habe ich zwischen den betreffenden 
Bildungen bei einer und derselben Art niemals angetroffen. Viel- 
leicht lassen sich diese Verschiedenheiten aus irgend einer Ungleich- 
mäßigkeit bei der Färbung erklären. 

Auch in diesem Falle muss man sich nothwendig wie betreffs 
der Nebennucleolen fragen, woher diese intravitellinen Körper stammen 
und welche Bedeutung ihnen zukommt, da sie nicht von Anfang an 
in den jungen Eiern vorhanden und auch nicht in den ältesten zu 
finden sind. Was die erstere Frage betrifft, sehe ich mich genöthigt, 
im Anschluss an RouLe (84, p. 162) anzunehmen, dass sie von Neben- 
nucleolen herrühren, die aus dem Kern des Eies in den Dotter hin- 
ausgewandert sind. Nicht nur wegen ihrer allgemeinen Übereinstim- 
mungen mit den Nebennucleolen, sondern auch auf Grund direkter 
' Beobachtungen, die ich freilich nicht an lebendem, aber jedenfalls an 
vollkommen befriedigend konservirtem Materiale’ gemacht habe, muss 
ich sie auf einen solchen Ursprung zurückführen. 


1 Bei einigen Arten, wo diese Körper spärlicher vorkommen, ist es mir 
nicht gelungen, ihr Vorhandensein an den wenigen mit FLEMMInG’s Gemisch 
behandelten Präparaten nachzuweisen, wesshalb ich selbstverständlich ihre 
Farbenreaktionen dem Safranin-Gentiana gegenüber nicht angeben kann; bei 
Hämatoxylin-Eosinfärbung zeigen sie sich als eosinophil. 


320 M. Floderus, 


Pızon (93, p. 289) sagt von diesen Körpern bei den Botrylliden: 
_>»jai vu des corpuscules de chromatine a linterieur et ä& Vexte- 
rieur de la paroi nueleaire; mais malheureusement, il west pas 
demontre que ce sont la les positions successives d’un meme 
corpuscule chromatique; les stades intermediaires manquent pour 
formuler une telle conelusion<e.. Wenn der Verfasser unter diesen 
»stades intermediaires« diejenigen Stadien versteht, wo die Chroma- 
tinkörper eben in der Wanderung durch die Kernmembran hinaus 
begriffen sind, so muss ich dafürhalten, dass ich dieses Stadium an- 
getroffen habe, denn namentlich bei Ciona, aber auch bei anderen 
Formen, z. B. bei Ascidiella venosa, finde ich nicht selten Chroma- 
tinkörper, die in der That in der Kernmembran selbst liegen und 
außerdem mit einem Theil ihrer Substanz in den Dotter hinausragen, 
während ein anderer Theil sich noch innerhalb der Begrenzung der 
Membran, also im Kernraum selbst befindet. 

Auf Fig. 22, Taf. X, die den Kern eines jüngeren Eies von ne 
intestinalis darstellt, sieht man untenan innerhalb der Kernmembran 
einen ziemlich kleinen Nebennucleolus (Nr); rechts in der Kern- 
membran selbst und zwar zum Theil innerhalb, zum Theil außerhalb 
derselben liest noch ein Chromatinkörper (C%), der gleich groß wie 
der Nebennucleolus ist, und links unten befindet sich auch ein dem 
Nebennucleolus an Größe gleicher Körper (7A) außerhalb der Mem- 
bran, also im Dotter, obgleich dieser Körper noch die Außenseite 
der Kernmembran an einer Stelle berührt. Es scheint mir kaum eine 
andere Deutung dieses Verhältnisses möglich, als dass es sich hier 
zwar nicht um »les positions successives d’un m@me corpuscule 
chromatique« (Pızon), wohl aber um die verschiedenen Stadien der 
Wanderung dreier verschiedener Chromatinkörper handelt, welche 
aus dem Inneren des Kerns durch die Kernmembran in den Dotter 
austreten. 

Dass es mir nicht gelungen ist, die Auswanderung eines und 
desselben Körpers an lebendem Material zu verfolgen, erklärt sich 
leicht aus der oben angedeuteten Schwierigkeit, die frischen Eier eine 
längere Zeit am Leben zu erhalten; unter solehen Umständen wird 
es nur durch die wechselnde Lage der verschiedenen Chromatinkörper 
möglich, sich eine exakte Vorstellung von dem Verhalten jedes sol- 
chen Körpers in der genannten Beziehung zu machen. Es ist ja 
übrigens diese Methode, welcher man bei einer entwieklungsgeschicht- 
lichen Untersuchung allgemein folgt. 

Bei mehreren anderen Gelegenheiten habe ich sowohl bei ‚Ciona 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 331 


intestinalis als auch bei C©. canına solche Chromatinkörper in Wan- 
derung durch die Kernmembran hinaus gefunden. Fig. 23 u. Fig. 24, 
Taf. X stellen zwei solche Fälle bei Ascrdiella venosa dar. Die frag- 
lichen Körper sind hier, wie es häufig auch bei Cxora der Fall ist, 
von einer unregelmäßigeren Form. 

Recht oft trifft man Nebennucleolen, die auf artificiellem Wege 
entweder durch die mechanische Einwirkung des Mikrotommessers 
bei dem Herstellen von Schnitten oder bei der nachfolgenden Be- 
handlung aus ihrer ursprünglichen Lage im Kern nach einer Stelle 
des Schnittes versetzt sind, die unmittelbar über oder unter einem 
Theile der Kernmembran liest, wesshalb es bei einem flüchtigen 
Blick den Anschein hat, als lägen sie an der Membran selbst. Dass 
es sich aber in den vorher besprochenen Fällen nicht so verhielt, 
davon konnte ich mich überzeugen, indem ich bei starker Vergröße- 
rung die Mikrometerschraube hob oder senkte, wodurch ich leicht 
als sicher feststellen konnte, dass die obengedachten Körper sich wirk- 
lich innerhalb der Dicke des Schnittes in der hier oben beschriebenen 
Lage befanden. Durch dasselbe Verfahren lässt es sich auch ent- 
scheiden, dass die letztgenannten, künstlich versetzten Körper über 
oder unter dem Niveau des Schnittes selbst liegen. 

Es ist offenbar, dass FoL (83 b, p. 125) bei Otona intestinalis 
gerade dieses Stadium beobachtet hat, welches von ihm als »un petit 
‚epaississement, strietement localise, de la couche enveloppante, formee 
de substance chromatique, qui constitue la paroi de cette vesicule« 
(= la vesieule germinative) beschrieben wird und nach seiner Ansicht 
»le premier indice de formation d’une cellule follieulaire aux depens 
de la vesieule germinative« ausmacht. Sein Verdienst ist es auch, 
eine solche Auswanderung von Chromatinelementen aus dem Kern in 
das Protoplasma hinaus zuerst (187%) nachgewiesen zu haben, eine 
Erscheinung, die in der jüngsten Zeit so häufig in anderen Fällen 
nachgewiesen worden ist. 

RouLE (84, p. 162) giebt an, dass bei der Auswanderung von 
»nucl&oles secondaires< aus dem Keimbläschen die Grenzen der Kern- 
wand »assez confuses« seien; er liefert indess keine Zeichnung des 
Processes selbst bei dieser Gelegenheit. 

WEISMANnN und IsHIRAWA (89, p. 177) geben ebenfalls an, dass 
zur Zeit der Chromatinauswanderung bei Moina paradoxa »die Mem- 
bran des Keimbläschens an der Stelle des Austritts unsichtbar oder 
doch undeutlich ist«. 

Betreffs dieser Angaben will ich darauf aufmerksam machen, 


222 | M. Floderus, 


dass ich die Kernmembran in ähnlichen Fällen an allen Seiten rings um 
den Chromatinkörper, welcher häufig so zu sagen direkt in dieselbe 
überzugehen scheint (siehe Fig. 24, Taf. X), deutlich und scharf be- 
srenzt gefunden habe. Auch habe ich nicht, wie Levoıe (88, p. 318, 
Taf. XIII, Fig. 58) betreffs der Chromatinauswanderung im Geophi- 
/us-Ei und VAN BAMBERE (93, p. 98) in ähnlichen Fällen bei Sceorpaena 
scrofa, konstatiren können, dass der Austritt der Nucleolen aus dem 
Kern vermittels einer Ausströmung ihrer Substanz durch feine, an 
dessen Membran auftretende Poren stattfände. Eben so wenig schei- 
nen mir die Verhältnisse für einen Transport des Chromatins in auf- 
selöstem Zustande durch die Kernwand zu sprechen, was MEvEs 
(94, p. 158) bei dem ähnlichen Processe in den Spermatogonien von 
Salamandra maculosa für das Wahrscheinlichste hält. 

Auf Grund meiner eigenen Beobachtungen neige ich mich viel- 
mehr zu der Annahme, dass die Nebennucleolen bei ihrer Auswan- 
derung sich auf eine mehr direkte Weise durch die Kernmembran 
hindurchdrängen und zwar vielleicht durch eine, an dieser nur vor- 
läufig gebildete, große Pore, wobei sie bisweilen größeren oder ge- 
ringeren Formveränderungen unterworfen sind. 

Auch habe ich die Kernmembran niemals eine Ausbuchtung oder 
»extroflexion« (FoL) um den auswandernden Körper machen sehen, 
so dass der Verlauf als eine Art von Knospung oder Amitose, wie 
sie v. Daviporr bei Distaplia hat finden wollen, zu betrachten wäre. 
Mitunter hat es den Anschein, als ob ein ausgewanderter Chromatin- 
körper sammt seiner umgebenden hellen Zone mit dem Kerninhalt 
zusammenhinge, eine nähere Untersuchung aber zeigt, dass die Kern- 
membran nach derjenigen Seite hin, wo sich der Körper und seine 
Zone befinden, auf künstlichem Wege zerstört oder aus ihrer Lage 
gebracht worden ist, die unverletzte Membran aber setzt sich, wie 
ich gefunden habe, niemals um die helle Zone fort. 

In dem obenerwähnten Falle (p. 220, Fig. 22, Taf. X), wo ein 
Chromatinkörper unmittelbar innerhalb der Kernmembran, ein zweiter 
in der Kernmembran selbst und ein dritter unmittelbar an ihrer 
Außenseite lagen und wo das Präparat ursprünglich mit HERMANN’s 
Gemisch behandelt war, waren die verschiedenen Nucleolen durch 
das Osmium leider so stark geschwärzt, dass sie sich für die Färbung 
mit Safranin und Gentianaviolett als vollkommen unempfänglich er- 
wiesen, wesshalb ihr Verhalten gegen diese Farbstoffe sich nicht er- 
mitteln ließ. Bei anderen Gelegenheiten habe ich gefunden, dass 
bei der Gattung Criona die in der Kernmembran selbst liegenden 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Asecidien. 333 


Körper, wie die im Dotter desselben Eies häufig ganz nahe dem 
Keimbläschen befindlichen, bei Doppelfärbungen sich durch Gentiana- 
violett oder Hämatoxylin färben. Dagegen habe ich bei dieser Gat- 
tung keine in dieser Lage befindlichen Körper gefunden, welche sich 
solehenfalls durch Safranin oder Eosin färben ließen, ich will die 
Möglichkeit ihres Vorkommens jedoch nicht ganz leugnen, da ich 
nicht weiß, wie man das Vorhandensein der obengenannten (siehe 
p- 218), auf diese Weise sich färbenden intravitellinen Körper, die 
"häufig eine peripherische Lage im Dotter einnehmen, sonst erklären 
soll, in so fern man sie nicht als durch eine Umwandlung der anderen, 
»eyanophilen« (AUERBACH, 91) entstanden betrachten will. 

Bei Ascidiella venosa wiederum finde ich nur durch Safranin 
oder Eosin sich färbende Körper in der Kernmembran, wie ich denn 
auch in dem Dotter dieser Form ausschließlich sich ähnlich tingirende 
intravitelline Körper angetroffen habe. 

Bemerkenswerth ist, insbesondere bei Orona, die geringe Größe 
der betreffenden Bildungen im Vergleiche zu den größeren, im Dotter 
befindlichen Körpern, welche jene an Volumen häufig sehr bedeutend 
. übertreffen. Es ist dies jedoch nicht immer der Fall, denn recht oft 
findet man solche außerhalb des Kerns liegenden Körper, die ihrer 
Größe nach mit den im Kern eingeschlossenen oder im Austreten 
aus demselben begriffenen Nebennucleolen völlig übereinstimmen. 
Wie schon früher hervorgehoben wurde (p. 217), ist es sehr plau- 
sibel, dass diese größeren Körper durch das Verschmelzen einer An- 
zahl kleinerer entstehen. 

Wie aus dem Obigen deutlich hervorgehen dürfte, dass es gerade 
die in Rede stehenden Körper sind, welche FoL, SABATIER, ROULE 
und Pızox bei der Schilderung der Entstehung der Follikel- oder 
Testazellen bei den Ascidien vor sich gehabt haben, so ist es meiner 
Ansicht nach eben so offenbar, dass dieselben mit der Bildung dieser 
Zellen nichts zu thun haben können. Bei der Kenntnis, welche wir 
von dem Kern und der Zelle im Allgemeinen haben, lässt es sich, wie 
es mir scheint, überhaupt nur äußerst schwer denken, dass ein neuer 
Kern aus einem kompakten Chromatinkörper, der, wie wir gesehen 
haben, von einem im Inneren des Kerns liegenden Nucleolus her- 
rührt, erzeugt würde. Auch scheinen die erwähnten Verfasser im 
ihren Versuchen, den Übergang dieses festen Chromatinkörpers in einen 
Kern zu erklären, nicht glücklich gewesen zu sein (vgl. p. 168 ff.). 
Was indessen gegen eine solche Entstehungsweise der Follikelzellen 
entschieden spricht, ist der Umstand, dass diese Zellen sammt ihren 


224 M. Floderus, 


Kernen, wie oben nachgewiesen wurde, bereits im Keimepithel, also 
lange bevor die intravitellinen Körper im Dotter auftreten, vorhanden 
sind. Durch dieses Verhältnis wird ja die Möglichkeit ihrer Herlei- 
tung aus diesen Körpern ausgeschlossen, in so fern man nicht anneh- 
men will, dass die nach dieser Zeit gebildeten Follikelkerne durch 
dieselben entstehen sollten, eine Annahme, die wohl durch ihre eigene 
äußerst geringe Wahrscheinlichkeit hinfällig wird. Gegen dieselbe 
spricht auch die Thatsache, dass van BENEDEN et JULIN (87, p. 355 
und JuLın, 93a, p. 122) u. A. eine Vermehrung der Follikelzellen 
durch Mitose gefunden haben. Dass diese im Dotter eingeschlossenen 
Elemente auch nicht zur Bildung der Testazellen dienen können, 
werde ich in der Folge nachzuweisen suchen. 

Hier bewährt sich also die auf theoretische Gründe, aber nicht 
durch eigene Beobachtungen gestützte Annahme von KORSCHELT und 
HEIDER (93, p. 1269): »Dass thatsächlich an dem Keimbläschen 
des jungen Ascidieneies eine Abschnürung von Chromatinelementen 
vorkommt, scheint sichergestellt, doch möchten wir uns der Ansicht 
zuneigen, dass dieser Process weder mit der Entstehung der Follikel- 
zellen noch mit der der Testazellen etwas zu thun hat.«< 

Welche Aufgabe haben denn diese Körper, wenn sie wirklich 
nicht zur Bildung der Follikelzellen des Eies beitragen? Diese Frage 
ist äußerst schwer zu beantworten. 

FLemmine (89, p. 14) sagt über die fraglichen Bildungen bei 
Ascidia (= Ciona) canina: »Man wird wohl auch daran zu denken 
haben, ob man es nicht mit Dotterkernen! oder mit Nebenkern- 
sebilden'! zu thun hat.«< Diese Vermuthung finde ich, besonders 
was die Gattung Ckona betrifft, höchst plausibel. Es kommt mir nicht 
überraschend vor, dass wir auch innerhalb des Kreises der Tunica- 
ten dasselbe Gebilde (»den Dotterkern« oder »den Nebenkern«) finden, 
welches in der jüngsten Zeit, obgleich unter wechselnden Formen 
und von verschiedener Beschaffenheit, in den meisten Gruppen des 
Thierreichs angetroffen worden ist, und zwar u. A. auch bei den mit 
den Tunicaten nahe verwandten Wirbelthieren. Bei letzteren habe 
ich selber dessen Vorhandensein und Ähnlichkeit mit demjenigen der 
Aseidien konstatiren können. Dagegen wage ich nicht mit Sicher- 
heit die zum Theil andersartigen kleinen Chromatinkörper im Dotter 
der meisten übrigen von mir untersuchten Formen unter denselben 


! Durch gesperrten Satz von mir hervorgehoben. (»Dotterkern«, siehe CARUS, 
50, p. 101.) 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 3935 


Namen zu bringen. Es lässt sich denken, dass man es in letzterem 
Falle mit einer einfachen Chromatinelimination aus dem Kern zu 
thun hat, die bei einer Menge Eizellen innerhalb verschiedener 
Thiergruppen bekannt ist, aber mit der Bildung eines Dotterkerns 
oder Nebenkerns in keinem näheren Zusammenhange zu stehen 
scheint, denn eine solche, demjenigen der Crona ähnliche Bildung 
habe ich, wie vorher erwähnt wurde, bei diesen Arten nicht beob- 
achtet. 

Fremming (92b, p. 69) hat ferner die Ansicht ausgesprochen, dass 
diese in den Ovarialeiern befindlichen Dotterkerne nichts als Sphären 
(— Attraktionssphären) sind, und bei der erweiterten Kenntnis, die 
man durch zahlreiche Arbeiten insbesondere in der letzten Zeit von 
diesen Bildungen erhalten hat, scheint diese Annahme völlig be- 
rechtigt, zumal wenn man ihre bei Crora gewöhnliche Zusammen- 
setzung aus einem centralen Körper (»die Markzone«) und einer 
helleren, peripherischen Zone (die Rindenzone« der Verfasser) 
in Betracht zieht. Dafür spricht auch SaBArıEr’s Beobachtung (siehe 
oben p. 169) einer radiären Anordnung um den centralen Körper als 
. ein Beweis für die Attraktion, welche letzterer auf seine Umgebung 
ausübt!. 

In diesem Zusammenhange will ich erwähnen, dass ich einmal 
an einem älteren Ovarialei einer Molgula-Art eine deutliche Attrak- 
tionssphäre wahrgenommen habe, die aus einem kleinen Oentralkörper 
und deutlichen und ansehnlichen, im Protoplasma radiär verlaufenden 
Strahlen (s. Fig. 25, Taf. X) bestand. Im Ei ließ sich leider kein 
Keimbläschen entdecken, weil derjenige Schnitt, auf welchem sich 
dasselbe befinden sollte, beschädigt worden war, ich glaube aber aus 
der Beschaffenheit des Dotters schließen zu können, dass ein fast 
reifes Ei vorlag. Man könnte in diesem Falle an einen Richtungs- 
körper mit dessen Centrosom und achromatischer Strahlensubstanz 
denken, bei einer näheren Untersuchung aber erweist sich diese Er- 
klärungsweise als unhaltbar, denn irgend welche Chromosomen, zu 
dem supponirten Richtungskörper gehörend, waren in dem genannten 
Falle gar nicht vorhanden. Und Bovekrı (90, p. 23 ff., Fig. 31 u. 32) 
hat für Ascıdia mentula nachgewiesen, dass der aus neun Ohromo- 
somen gebildete Richtungskörper einer Polstrahlung gänzlich entbehrt. 


! Es scheint allerdings eigenthümlich, dass bei der Bildung der Richtungs- 
körper, wie wir sogleich sehen werden, keine Sphäre zum Vorschein kommt, 
dieser Umstand lässt sich aber dadurch erklären, dass die Bildung auf diesem 
Zeitpunkt schon degenerirt und verschwunden ist. 


226 M. Floderus, 


Dieselbe Beobachtung habe auch ich, sowohl was die Zahl der Chro- 
mosomen, als auch die Abwesenheit der Strahlung betrifft, bei einer 
anderen Art, Ascidiella patula, in einem reifen Ei machen können. 
Und während meines Aufenthaltes in Kiel hatte Prof. FLEMMINnG die 
Güte, mir einen solchen Fall bei Crona canina zu demonstriren, wo 
der Richtungskörper einer Attraktionssphäre ebenfalls entbehrte. 
Juin (93a, p. 135) äußert sich auch über dieselbe Sache bei Sty- 
elopsis grossularia, wo er in dem ersten Richtungskörper nur vier, 
in dem zweiten zwei Chromosomen gefunden, folgendermaßen: »Je 
n’ai pu constater la moindre trace de centrosome ni de radiations 
protoplasmiques.« So viel ich sehe, bleibt also nur übrig, die be- 
'treffende Sphäre als eine Bildung sui generis ohne irgend welchen 
Zusammenhang mit den Richtungskörpern zu betrachten. Es frast 
sich aber solchenfalls, ob man dieselbe z. B. den großen »Dotter- 
kernen« bei Ciona oder einem umgewandelten Stadium eines solchen 
Körpers gleichstellen kann. Es scheint mir doch sehr gewagt zu 
sein, aus diesem vereinzelten Falle, wo kein Vergleichungsmaterial 
vorhanden, einen solchen Schluss zu ziehen. Es muss dies durch 
künftige Untersuchungen aufgeklärt werden. — Dass es sich wirklich 
um eine Sphäre handelt, dürfte indessen nicht zu leugnen sein. 

Dieser Deutung des Dotterkerns der Aseidien als Sphäre oder als 
Theil einer solchen entspricht auch sein nucleärer Ursprung; immer 
mehr Verfasser, HERTwIG (92, p. 48), BALBIANI (93, p. 173 ff.), BRAUER 
(93, p. 197 ff), Henneeuy (93, p. 35), JuLın (93b, p. 315) u. A., haben 
nämlich der Sphäre in der letzten Zeit eine solche Herkunft zu- 
schreiben wollen. 

Allein auch unter der Annahme, dass wir es bei den Aseidien 
in der That mit Dotterkernen oder Sphären zu thun haben, so ist 
ihre wirkliche Funktion innerhalb der Zelle damit doch nicht nach- 
sewiesen, denn noch immer hat man sehr unklare Vorstellungen von 
der Bedeutung des Dotterkerns, wesshalb er die Benennung »le corps 
enigmatique« oder »le corps de signification inconnue« wohl ver- 
dient. 

Ohne mich auf die reiche, über diesen Gegenstand erschienene 
Litteratur näher einzulassen, für welche ich auf die ausführliche, von 
HEnNnEguy (93, p. 2 ff.) und Meves (94, p. 139 ff.) u. A. gelieferte Dar- 
stellung derselben verweise, kann ich doch nicht umhin, in näch- 
stem Anschluss an die Darstellung HEnnesuy’s (93, p. 23 ff.) und van 
BAmgEre’s (93, p. 115 ff.) eine kurze Übersicht der wichtigsten Mei- 
nungen zu geben, welche über die Bedeutung des Dotterkerns oder 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 237 


der aus dem Keimbläschen eliminirten Chromatinelemente ausge- 
sprochen sind. 

Wie FoL, ROULE und SABATIER betreffs der Ascidien, nehmen 
auch BALBIANI (83, p. 677 ff.) für die Myriapoden und Wir (84, p. 290, 
85, p. 321 ff., 86, p. 337 ff.) bezüglich der Insekten an, dass die aus 
dem Keimbläschen eliminirten Chromatinelemente zur Bildung der 
Follikelzellen des Eies beitragen. 

Nach Carus (50, p. 102) u. A. würde der Dotterkern bei der Er- 
zeugung des Bildungsdotters des Eies der Ausgangspunkt sein, wess- 
halb Mitne-EnwArps (67) dem betreffenden Gebilde den Namen 
»vesieule embryogene« gegeben hat. 

Von der Bedeutung des Dotterkerns hat zuerst von Wirricn (45) 
(der erste Entdecker desselben) eine entgegengesetzte Auffassung vor- 
getragen, der nachträglich recht viele Forscher beigetreten sind, welche 
meinen, dass der Dotterkern lediglich eine Anhäufung von Reserve- 
material sei, das bei dem ferneren Wachsthum des Eies resorbirt und 
assimilirt werde, ohne jedoch bei der Entstehung des Embryos irgend 
welche Rolle zu spielen. Ja, bisweilen (siehe BALBIANI, 93, p. 150) 
hat man sogar beobachten können, dass der Dotterkern persistirt, 
auch nachdem der Embryo fertig gebildet ist. — Vielleicht hat das 
Gebilde eben auf Grund dieser Theorie oder etwa auch wegen seiner 
Lage im Dotter den Namen »noyau vitellin, corps vitellin« oder »corps 
vitellin de Balbiani« bekommen. 

WEISMANN und IsmikAwA (89, p. 182 ff.) sind der Ansicht, dass 
in den Wintereiern der Daphniden die in Rede stehenden Elemente 
in einen »Paranucleus< umgewandelt werden und dass sich dieser zum 
Kern der »Kopulationszelle« entwickelt, welche sodann nach der 
eigentlichen Befruchtung eine neue solche, die sog. »Parakopulation« 
ausführt. 

Levoviı@ (SS, p. 397) neigt sich der Annahme zu, dass die Dotter- 
kerne bei einem Theil der Arthropoden die Blastodermkerne erzeugen. 

ReEın (83, p. 256) stellt die Vermuthung auf, dass der Dotterkern 
nichts als der nachträglich auftretende »Eikern« sei. 

 HEnnEsuy (95, p. 33 ff.) hat eine geniale: Theorie über die Be- 
deutung des Dotterkerns im Ei aufgestellt. Wenn man, meint er, 
wie die Mehrzahl der Embryologen das Ei als das Protozoenstadium 
der Metazoen repräsentirend betrachten darf, so steht es zu ver- 
muthen, dass man in demselben Homologien für die zwei verschie- 
denen, bei den Ciliaten vorkommenden Arten von Kernen, nämlich 


den Makronucleus (= Nahrungskern) einerseits und den Mikro- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Ba. 16 


338 M. Floderus, 


nucleus (=Geschlechtskern) andererseits antreffen wird. Seiner Ansicht 
nach ist nun »le corps vitellin< ein im Ei befindliches atavistisches 
Organ, das sammt den Nucleoluselementen des Keimbläschens dem 
Makronueleus der Infusorien entspricht, während der Mikronucleus 
dem die Befruchtungsvorrichtungen allein ausführenden Chromatinnetz 
des Keimbläschens homolog ist. 

JuLin (93b, p. 313) schließlich hat diese Theorie einigermaßen 
modifieirt. Gestützt auf seine Beobachtungen über die Ovogenese 
und die Spermatogenese bei Styelopsis grossularia, stellt er folgende 
Theorie auf: der Nucleolus der Geschlechtselemente verhält sich 
ganz so wie der Makronucleus der Ciliaten. der dazy bestimmt ist, in 
Konjugation zu treten; jener (Nucleolus) spielt dieselbe Rolle wie dieser 
(Makronucleolus). Allein während der Nucleolus im Ovogonium, nach- 
dem sich dieses zum Ovocyten erster Ordnung (»ovocyte de 1° ordre«) 
entwickelt hat, ähnlich wie der Makronucleus der Ciliaten durch eine 
Resorption im Protoplasma gänzlich verschwindet, sobald er seine vege- 
tative Rolle beendigt hat und nachdem die geschlechtlichen Fort- 
pflanzungserscheinungen begonnen haben, so persistirt er dagegen in 
dem Spermatogonium, nachdem sich dieses zum Spermatocyten erster 
Ordnung (»spermatoeyte de premier ordre<«) entwickelt hat, und bildet 
vollständig oder nur zum Theil das Centrosom, das bei der zweimal 
wiederholten Theilung des Spermatocyten bei dessen Reife erscheint. 

Über diese Hypothese will ich nur bemerken, dass man, in 
so fern man die von mir beobachteten intravitellinen Körper von 
Styelopsis grossularta als Dotterkerne oder etwa als Sphären be- 
trachten darf, auch in dem Ei von einem Cenirosom reden könnte, 
das indessen nicht bei der Bildung der Richtungskörper zum Vor- 
schein kommt. 

Dass die Follikelzellen wenigstens bei den Aseidien nicht aus den 
betreffenden Körpern entstanden sein können, haben wir im Obigen 
gesehen. 

Einen Grund, der dafür spräche, dass die intravitellinen Körper 
bei den Aseidien, wie es nach der Ansicht Carus’ u. A. bei an- 
deren Thieren der Fall ist, das Material für den Bildungsdotter des 
Eies liefern sollten, giebt es, so viel ich finde, nicht. 

Es scheint dann die Annahme v. Wırtic#'s u. A., dass sie den 
Ausgangspunkt bei der Bildung des Nahrungsdotters des Eies aus- 
machen, mehr begründet zu sein, denn bei gewissen Formen, z. B. 
bei Styela rustica, haben sie in der That hinsichtlich des Aussehens 
und der Färbung eine ziemlich große Ähnlichkeit mit den eigent- 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 229 


lichen Dotterkugeln und verschwinden auch gleichzeitig mit dem Auf- 
treten letzterer, allein es lässt sich wohl kaum annehmen, dass sie 
wirklich im Stande wären, alles zum Aufbau der Dotterkugeln er- 
forderliche Material zu liefern, zumal wenn man deren überhaupt ver- 
hältnismäßig spärliches Vorhandensein oder Abwesenheit (Olavelina) 
in Erwägung zieht. | 

Leypıs’s Vermuthung, dass diese Elemente bei den Insekten die 
Blastodermkerne bilden, kommt mir an und für sich wenig wahr- 
scheinlich vor und erweist sich als eine völlig unberechtigte, wenig- 
stens was die Ascidien betrifft, über deren in gewöhnlicher Weise 
verlaufende Blastodermbildung direkte Beobachtungen mehrerer For- 
scher vorliegen. 

Eben so verhält es sich mit der Reıw’schen Theorie über ihre 
Identität mit dem »Eikern« des reifen Eies, eine Hypothese, die zu 
einer Zeit, wo die bei der Reife des Eies stattfindenden Veränderungen 
des Keimbläschens noch nicht genauer bekannt waren, etwa be- 
rechtigt sein konnte. 

WEISMANN’s und Isuıkawa’s Deutung der entsprechenden Bil- 
dungen in den Wintereiern der Daphniden als »Paranuclei« der »Ko- 
pulationszellen«, welche die Aufgabe haben, eine »Parakopulation« 
auszuführen, scheint bei der Kenntnis, welche wir von dem Verlaufe 
der Befruchtung bei den Ascidien haben, in unserem Falle jedes 
Grundes zu entbehren. 

Vielmehr gefallen mir dann HExneEsuy's und JuLin’s Hypothesen 
betrefts dieser Körper als atavistische oder rudimentäre Organe, mit 
den entsprechenden Bildungen bei den Ciliaten vergleichbar. 

Mehrere Verfasser, welche sich mit den intravitellinen Körpern 
und deren Endschicksal beschäftigt haben, wie z. B. HENNEGUY u. A., 
haben nachgewiesen, dass dieselben eine Neigung haben, sich durch 
Resorption oder Degeneration aufzulösen und zu verschwinden. Dass 
die betreffenden Körper bei den Ascidien in einem mehr vorgeschrit- 
tenen Entwicklungsstadium des Eies vollständig verschwunden sind, 
haben wir bereits oben (p. 215) gesehen. Auch glaube ich, solche in 
Degeneration begriffen angetroffen zu haben. Man findet nämlich mit- 
unter an verschiedenen Stellen des Protoplasmas, in der Nähe des 
Keimbläschens oder an der Peripherie des Dotters, vacuolenähnliche 
Gebilde, die einer chromatischen Substanz entweder völlig entbehren 
oder mit einem unbedeutenden Überrest einer solchen versehen, am 
häufigsten aber mit einer stark gefärbten Zone derselben Substanz 
umgeben sind. Sie bilden folglich gewissermaßen einen Gegensatz 

16* 


230 | M. Floderus, 


zu den mit heller Zone umgebenen intravitellinen Körpern, indem 
die helle Partie sich bei jenen im Centrum befindet, während der 
chromatische Theil eine peripherische Lage einnimmt. Es scheint 
mir wenigstens die Erklärung am nächsten zu liegen, dass es sich 
hier um solche Körper handelt, welche im Begriffe sind zu degene- 
riren und ihre chromatischen Eigenschaften einzubüßen. 

Ich will indessen bemerken, dass ich besonders in Präparaten, 
welche mit Sublimat-Essigsäure fixirt waren, ähnliche, nicht selten 
scharf begrenzte Vacuolenbildungen im Plasma gefunden habe, die 
jedoch von keiner stärker gefärbten Zone umgeben sind. Letztere 
Gebilde muss ich aber als Kunstprodukte betrachten, denn wenig- 
stens an lebendem Material habe ich sie trotz recht eifrigen Suchens 
nicht gefunden. 


Die Testazellen. 
Geschichtliche Übersicht. 


Wenn die Meinungen über die Entstehung der oben besprochenen pri- 
mären Follikelzellen getheilt waren, so ist dies in Betreff der Bildung der 
Testazellen in noch höherem Grade der Fall. Und auch in dieser Frage wie 
bei der Deutung des Ursprungs der Follikelzellen haben sich zwei Haupt- 
meinungen geltend gemacht. Einige Verfasser sind der Ansicht, dass die 
Testazellen im Inneren des Eies entstehen, andere aber meinen, dass sie aus 
den schon vorher gebildeten, die Eier umgebenden Follikelzellen stammen. 
Da FoL in seiner Arbeit aus dem Jahre 1883 sowie VAN BENEDEN und JULIN 
im Jahre 1887 eine ausführliche Darstellung und Referate der einschlägigen 
Litteratur geliefert haben, so begnüge ich mich damit, hier unten eine kurze 
Übersicht der wichtigsten Ansichten über diese Frage zu geben. 

Der Erste, der den Testazellen einen intraovulären Ursprung zuschrieb, ist 
KUPFFER (70, p. 123 ff). Nach ihm entstehen die betreffenden Zellen von Ciona 
canina durch eine »freie Zellbildung« in der Peripherie des Eies innerhalb der 
von den Follikelzellen gegen den Dotter hin ausgeschiedenen Membran. Die 
Protoplasmakörper der Testazellen werden zuerst als eine klare, körnchenfreie 
Schicht gebildet, die sich aus dem schon granulirten Dotter ausgeschieden hat, 
während ihre Kerne wahrscheinlich erst später in denselben entstehen. In 
einer später erschienenen Arbeit (72, p. 366 ff.) hält er an seiner früher ausge- 
sprochenen Ansicht fest. 

Zu derselben Auffassung wie KUPFFER ist auch METSCHNIKOFF (72, p. 346 ff.) 
gelangt. Doch hat er in den seiner Meinung’ nach amöboiden, beweglichen 
»Tunieaelementen« (= Testazellen) von Ascidia (= Ciona) intestinalis keine Kerne, 
sondern nur feine Körnchen und kleine Vacuolen finden können. 

Wie bei den Follikelzellen wollen FoL, SABATIER und ROULE auch be- 
züglich der Testazellen geltend machen, dass diese vom Ei selbst herrühren, 
allein sie sind auch in dieser Frage über die Art und Weise ihrer ersten Ent- 
stehung nicht völlig einig. 

So lässt FoL (S3b, p. 148 u. 83a, p. 1593) »les corpuscules de la re 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 931 


oder »les globules granuleux<, wie er die Testazellen benennt, als Differen- 
zirungen der oberflächlichen Partie des Dotters ohne irgend welche Betheiligung 
des Keimbläschens entstehen. Auch spricht er ihnen den Werth von Zellen 
ab, da er außer bei einer einzigen Form, Molgula impura, keine Kerne in ihnen 
gefunden hat. 

Nach der von SABATIER (84, p. 452 ff.) zuletzt ausgesprochenen Ansicht 
entstehen die Testazellen oder »les globules celluloides< auf dieselbe Weise 
und an derselben Stelle wie — seiner Meinung nach — die Follikelzellen, also 
durch angehäufte Körner von Dottersubstanz in der Nähe des Keimbläschens, 
aber ohne Mitwirkung irgend eines Bestandtheiles desselben. Diese im Inne- 
ren erzeugten Anlagen wandern dann nach der Peripherie hinaus und bilden 
eine Schicht innerhalb der Follikelzellen. 

Auch Route (83, p. 1071 ff., 84, p. 163 u. 85, p. 198) nimmt für die Testazellen 
eine Bildungsweise an, derjenigen entsprechend, die er für die Follikelzellen 
sefunden hat. Er meint demnach, dass die Kerne der Testazellen aus Chroma- 
tinkörpern stammen, die aus dem Keimbläschen nach der Peripherie des Dotters 
austreten, wo sie von einer aus dem Dotter stammenden Protoplasmazone um- 
geben werden. Auf diese Weise kommt eine Schicht von Testaelementen, be- 
stehend aus wahren Zellen mit Kern und Protoplasma, zu Stande. 

Auch MAURICE et SCHULGIN (84, p. 16) behaupten konstatirt zu haben, 
dass die Testazellen bei Amaroecium proliferum aus dem Dotter stammen. 

Wie schon oben (p. 163) erwähnt wurde, hat v. DAvIDorr betreffs der 
Bildung der Testazellen zwei verschiedene Theorien aufgestellt. Seiner zuerst 
(87, p. 39 £.) ausgesprochenen Meinung gemäl entstehen die Kerne dieser Zellen 
bei Distaplia magnilarva durch eine freie Kernbildung im Dotter des Eies ohne 
irgend welche Mitwirkung des Keimbläschens. | 

In seiner späteren Arbeit (89, p. 128 ff.) leitet er die betreffenden Zell- 
kerne bei derselben Form aus einem ganz anderen Bildungsprocess her. Vom 
Keimbläschen schnüren sich nämlich in recht frühzeitigen Stadien der Entwick- 
lung des Eies Knospen oder »Nucleogemmen« ab, die ein achromatisches Kern- 
netz enthalten und mit einer Kernmembran umgeben sind, welche ähnlich wie 
das Kernnetz aus den entsprechenden Theilen des Keimbläschens stammt. Oft 
lässt sich in diesen Knospen ein stärker lichtbreehender Körper beobachten, 
der jedoch eben so achromatisch wie das Kernnetz selbst und wahrscheinlich 
als eine Verdickung desselben anzusehen ist. Eine Betheiligung des großen 
Nucleolus des Keimbläschens bei diesen Bildungen bestreitet der Verfasser 
ganz und gar. Nachdem sich diese Nucleogemmen vom Keimbläschen voll- 
ständig abgelöst haben, sind sie häufig in der Nähe desselben Gegenstand einer 
neuen Theilung durch Abschnürung, zumal wenn sie eine bedeutendere Größe 
haben. Sodann wandern sie gegen die Oberfläche des Dotters hinaus, wo sie, 
bisher fast achromatisch, für die Farbstoffe bedeutend empfänglicher werden 
und zuweilen mitotischen Kerntheilungen unterworfen sind. Auch umgeben 
sie sich hier mit einer vom Dotter herstammenden Protoplasmahiülle und bilden 
folglich wahre Zellen. 

Der Letzte, der sich für eine intraovuläre Bildungsweise der Testazellen 
oder »cellules de rebut«, wie er sie nennt, ausgesprochen hat, ist Pızon (93, 
p- 284 ff.), welcher in dieser Beziehung eine Anzahl Boiryllus- und Botrylloides- 
Arten untersucht hat. In jungen Eiern dieser Formen hat er im Dotter Körper- 
chen von einer unregelmäßigen Form und mit einer hellen Protoplasmazone 
umgeben gefunden. Diese färben sich durch Alaunkarmin eben so lebhaft wie 


2323 M. Floderus, 


das Chromatin des Kerns, in welchem er häufig außer dem großen Nucleolus 
auch einen sekundären beobachtet hat, der den im Dotter befindlichen Chroma- 
tinkörperchen sehr ähnlich sieht. In Ermangelung direkter Beobachtungen 
(vgl. p. 220) betrachtet er letztere nicht als aus dem Kern stammend, sondern 
meint, dass sie durch eine Differenzirung im Dotter selbst entstanden sind. 
Diese im Dotter und zwar in der Nähe des Keimbläschens gebildeten Ele- 
mente treten in den älteren Eiern gegen die Peripherie hinaus, wo sie sich 
unmittelbar innerhalb der inneren Follikelhülle lagern und sich zu wahren 
Zellen entwickeln, in denen das Protoplasma von der dieselben ursprünglich 
umgebenden Zone, der Kern aber sammt seinen zahlreichen Chromatinkörnehen 
von dem centralen Chromatinkörper gebildet wird. In diesem Stadium zeigen 
sie eine große Übereinstimmung mit den Zellen der inneren Follikelschicht. 
Übrigens werden sie alsbald einer Degeneration ausgesetzt. 

Unter die Verfasser dieser Seite dürften auch SEMPER und PLAYFAIR 
MACMURRICH zu zählen sein, welche den Ursprung der Testazellen aus der 
Dottersubstanz des Eies auf experimentellem Wege nachzuweisen versucht 
haben. 

Durch eine kürzere oder längere Einwirkung verdünnter Säuren, süßen 
oder salzigen Wassers auf reife oder jüngere Eier von Molgula nana, Phallusia 
pedunculata, Cynthia depressa und Clavelina vitrea hat SEMPER (75, p. 38 ff.) die 
»Testatropfen«, wie er die Testaelemente des Eies nennt, auspressen sehen. 
Diesen spricht er den Werth von Zellen ab, da keine Kerne in denselben ven 
ihm beobachtet worden sind. Diese Auspressung von Tropfen, von einer ei- 
weißartigen, amöboiden Substanz gebildet, geht um so viel schneller von 
statten, wenn sie schon vor dem Experimente im Ei präformirt sind; widrigen- 
falls vollzieht sich dieser Process bedeutend langsamer oder bleibt gänzlich aus. 

Auch PrAyFAIR MAcMURRICH (82, p. LXII) glaubt gefunden zu haben, dass 
in den reifen oder annähernd reifen Eiern von Ascidia amorpha und Cynthia 
ocellata bei der Einwirkung von Meerwasser, Essig- oder Pikrinsäure die Testa- 
zellen durch eine Zusammenziehung des Dotters gebildet werden. Dagegen 
hat er sie nieht durch Anwendung der unmittelbar fixirenden Osmiumsäure 
hervorrufen können. Auch nach diesem Verfasser haben diese Gebilde nicht den 
Charakter von Zellen. 

Wenden wir uns jetzt zu denjenigen Verfassern, welche die Testazellen 
aus den vorher gebildeten Follikelzellen herleiten wollen und also für diese 
Elemente eine extraovuläre Entstehungsweise annehmen, so begegnet uns zu- 
erst KOWALEVSKY. In seiner ersten, epochemachenden Arbeit über die Ent- 
wicklungsgeschichte der Ascidien äußert er sich, wenn auch in etwas unbe- 
stimmten Worten (66, p. 2), über den Ursprung »der gelben Zellen« (= Testazellen) 
aus dem Eifollikel. »Die gelben Zellen<, erklärt er, »stammen aller Wahrschein- 
lichkeit nach aus dem Follikel ab.<e — In einer späteren Arbeit (71, p. 103 ff.) 
hält er seine zuerst ausgesprochene Ansicht aufrecht und führt als schwer- 
wiegende Gründe für dieselbe neue, genaue Beobachtungen an. 

Nach STEPANOFF (69, p. 213) entständen die Testaelemente des Eies oder, 
wie er sie nennt, die »Gallertschicht« durch eine direkte Umwandlung des 
ursprünglichen Follikelepithels, welches also in die Bildung dieser Schicht 
ganz und gar überginge. Den einzelnen »Zellen< dieser Hülle fehlt sowohl 
der Kern als die Membran. Ban 

Bei der Beschreibung derjenigen Hüllen, mit denen die sich entwickelnden 
Embryonen von BDotryllus umgeben sind, erwähnt GAnIn (70, p. 515) einer 


„#7 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 2333 


innersten, zelligen Hülle, welehe der »grünen Schicht« (= Testazellenschicht) 
der einfachen Aseidien entspricht und sich von der zunächst außerhalb liegen- 
den Hülle, >»der Eikapsel<« (= Follikelepithelschicht) schon vor der Furchung 
abgelöst hat. 

Auch Ussow (75, p. 11) schließt sich vollständig an KowALeEvskr's Auf- 
fassungsweise an und betrachtet die Testazellen oder »die gelben Körperchen« 
lediglich als zu dem GraAr’schen Follikel gehörende Zellen, welche sich vor 
der Bildung des Chorions einreihig um die gewachsene Eizelle und inner- 
halb der Membrana granulosa, aus deren Epithelzellen sie stammen, geordnet 
haben. 

Für GIArD (81, p. 1350) haben »les cellules de la granulosa« (= Testa- 
zellen) bei Zithonephria eugyranda den Charakter von Wanderzellen, welche aus 
dem Follikel oder vielleicht aus irgend einem anderen Theile des Ovariums in 
den Dotter einwandern, wo sie sogar bis an das Keimbläschen herandringen 
können. — In zwei früheren Arbeiten (72a, p. 243 u. 72b, p. 665) hat er sich 
jedoch zu Gunsten der KuprrEr’schen Anschauungsweise betreffend die »freie« 
Bildung dieser Zellen ausgesprochen. 

Nach SEELIGER (82, p. 373 ff.) entstehen bei Clavelina die Testazellen auf 
dieselbe Weise wie — seiner Meinung nach — die Follikelzellen und zwar 
durch eine Einwanderung freier Mesodermzellen in das Ei, die ursprünglich 
vollständig außerhalb des Eies liegen. Entweder dringen diese amöbenartigen 
Mesodermzellen mitten durch die vorher gebildete, aber anfänglich locker zu- 
sammenhängende Follikelzellenlage in die peripherische, helle Schicht des Dot- 
ters hinein, oder sie drängen die Follikelzellen durch den Druck, welchen sie 
auf diese ausüben, in das Ei hinein und nehmen selbst deren früheren Platz 
ein. In beiden Fällen werden von den derart in das Ei eingewanderten Zellen 
die Testaelemente des Eies gebildet. 

VAN BENEDEN et JULın (87, p. 356) nehmen an, dass das ursprüngliche 
Follikelepithel auf einem gewissen Zeitpunkte sich in eine innere und eine 
äußere Schicht theilt, deren Zellen einander anfänglich in Form und Struktur 
gleich sind. Die innere Schicht bildet die Testazellen, welche in der Peri- 
pherie des Dotters liegen, niemals aber in sein Inneres hineindringen; sie 
vermehren sich, nehmen an Größe zu und werden halbsphärisch oder sogar 
kugelis. Zwischen der Testazellenschicht und der äußeren Hülle, welche jetzt 
das sekundäre Follikelepithel genannt wird, bildet sich eine strukturlose Mem- 
bran epithelialen Ursprungs. 

MAURICE (88, p. 465) behauptet betreffend Fragaroides aurantiacum, die Frage 
nach dem Ursprung der Testazellen nicht lösen zu können, hält jedoch die 
Ansicht KowALEVSKY’s für die am meisten plausible. — Wie oben (p. 231) 
erwähnt, haben er und SCHULGIN früher geglaubt, bei Amaroeeium proliferum 
ihren intraovulären Ursprung konstatiren zu können. 

MorGAN (90, p. 197) hat die Bildung der Testazellen bei verschiedenen 
Cynthia-, Ascidia-, Molgula-, Perophora-, Amaroecium- und Clavelina-Arten unter- 
sucht. Erst einige Zeit nach demjenigen Stadium, wo die Follikelzellen eine 
geschlossene Hülle um die Eizelle gebildet haben, entstehen die Testazeilen aus 
den Follikelzellen derart, dass an gewissen Stellen einzelne Zellen dieser Follikel- 
schicht nach innen gegen die Peripherie des Eies verschoben werden, wodurch 
sie natürlich innerhalb der übrigen zu liegen kommen; sie stehen aber Anfangs 
noch in direkter Verbindung mit der übrigen Follikelhülle. Nachher schnüren sie 
sich vollständig von letzterer ab und vermehren sich durch Theilung in der 


234 M. Floderus, 


Peripherie des Dotters, welcher nun durch eine deutliche, strukturlose Mem- 
bran vom Follikelepithel abgetrennt wird (siehe oben p. 196). 

In seiner späteren Arbeit schließt sich JuLin (93a, p. 123) im Wesentlichen 
an die Ansicht an, welche früher (siehe p. 233) von ihm und van BENEDEN in 
dieser Frage ausgesprochen wurde. In einem gewissen Entwicklungsstadium 
theilen sich fast gleichzeitig die Zellen des primären Follikelepithels auf mito- 
tischem Wege. Nachdem die Produkte dieser Theilung wieder in Ruhe ge- 
kommen sind, ordnen sie sich auf eine regelmäßige Weise in zwei Schichten, 
und gleichzeitig erscheint zwischen ihnen eine dünne, strukturlose Eimembran 
(»membrane ovulaire anhyste<). Die Zellen der inneren Lage bilden die Testa- 
zellen, welche in die oberflächliche Schicht des Eikörpers eindringen, wo sie 
alsbald an Volumen zunehmen und eine besondere Textur bekommen. 

CAULLERY (94a, p. 600) hat sich ebenfalls für die Entstehung der Testa- 
zellen aus den Follikelzellen durch eine Mitose bei Distaplia rosea ausgesprochen. 
| SALENSKY (94, p. 441) endlich erklärt auch, dass die »Kalymmoeyten« 
(= Testazellen) bei Distaplia und Diplosoma ohne Zweifel aus den Follikelzellen 
stammen, allein er scheint keine näheren Untersuchungen über diese Frage 
gemacht zu haben. Bei Didemnum niveum entstehen diese Zellen nach seinen 
Untersuchungen (95, p. 492 ff.) aus den Follikelzellen in nächster Übereinstim- 
mung mit der von MoRGAN (siehe oben p. 233) angegebenen Weise. 


Eigene Beobachtungen. 


Die Bildung der Testazellen. 


Wie betreffend die Follikelzellen, muss ich mich auf Grund meiner 
Beobachtungen für einen extraovulären Ursprung auch der Testa- 
zellen! aussprechen und zwar ihre Abstammung aus den schon vorher 
gebildeten primären Follikelzellen annehmen, welche ja, wie wir ge- 
sehen haben, als besondere Zellen neben dem jungen Ei, also außer- 
halb desselben entstehen. 

Etwa um die Zeit, wo die eigentliche Dotterbildung eintritt, aber 
bald etwas vor diesem Zeitpunkte, bald etwas nach demselben fangen 
die Testazellen zuerst an, innerhalb der Follikelzellen in der Peri- 
pherie des Eidotters, allein immer vor der Bildung der äußeren 
Follikelschicht (siehe unten) zu erscheinen. 

Fig. 16, Taf. X stellt ein Ei von Styela rustica dar, wo die Testa- 
zellen eben in Bildung begriffen sind. An verschiedenen Stellen (7'z’) 
der Peripherie des Dotters sieht man Einbuchtungen von der Follikel- 
zellenschicht, jede einen Kern mit einer hellen Protoplasmahülle ein- 


1 Ich behalte hier die ungeeignete Benennung »Testazellen« bei, weil 
dieser Name in der Litteratur eingebürgert ist und die betreffenden Gebilde 
also unter diesem Namen allgemein bekannt sind. Man könnte freilich den 
Namen »die innersten Follikelzellen< anwenden, da wir aber bereits vorher die 
»inneren Follikelzellen< haben, wäre vielleicht dadurch eine Verwechselung 
möglich. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 235 


schließend, welche mit den gleichgefärbten, um die peripherischen 
Follikelkerne befindlichen unmittelbar zusammenhängt. Es hält in 
diesem Falle schwer, deutliche Grenzen zwischen den Follikelzellen 
zu entdecken. Wir finden ferner, dass die bei dieser Form so großen 
Dotterkugeln sowie die Chorionmembran (CA), welche letztere sich auf 
der nach innen dem Dotter zugewandten Seite der erwähnten Ein- 
buchtungen der Follikelschicht fortsetzt, schon fertiggebildet sind. 

Es leuchtet ein, dass diese einwärts gegen den Dotter hin ver- 
schobenen und aus der Follikelzellenschicht stammenden Zellen nichts 
Anderes sind als die in Bildung begriffenen, mit den Follikelzellen 
noch zusammenhängenden Testazellen. Unten auf derselben Figur 
(bei 7z) befindet sich eine solche Zelle, welche durch eine Membran, 
die von den außerhalb liegenden Follikelzellen oder von den Testa- 
zellen selbst oder etwa von beiden Arten Zeilen gebildet sein muss, 
schon von ihrer Mutterzellenschicht abgetrennt ist. Diese Bildungs- 
weise der Testazellen entspricht also genau der von MoRGAN (90, 
p. 197 u. 200) für Cynthia partita und Olavelina sp. beschriebenen. 

Nahe übereinstimmende Verhältnisse bei der Bildung der Testa- 
zellen habe ich z. B. bei Cynthia echinata gefunden, wo die Chorion- 
membran bei dem ersten Auftreten der betreffenden Zellen ebenfalls 
vorhanden ist. Auch bei den übrigen Formen scheint das Verhältnis 
ein gleiches zu sein, allein es ist oft überaus schwer, die Anwesenheit 
einer Membran zu konstatiren und zwar wegen der intensiven Fär- 
bung des Protoplasmas, die von der der Membran nur unbedeutend 
abweicht. Bei Cynthia dagegen, wo die Dotterbildung schon einge- 
treten, obgleich sie auf diesem Zeitpunkt nicht so weit vorgeschritten 
wie bei Styela rustica ist, sticht wie bei letzterer die von Hämatoxylin 
sefärbte Membran recht scharf gegen die von Eosin schwach ge- 
färbten Dotterkugeln ab, 

Auch bei Ascidiella venosa habe ich solche in Bildung begriffenen 
Testazellen gesehen; die eigentliche Dotterbildung aber scheint hier 
nicht eingetreten zu sein. 

Was SABATIER, ROULE und Pızon veranlasst hat, einen intraovu- 
lären Ursprung der Testazellen anzunehmen, ist offenbar nichts Anderes 
als die im Dotter befindlichen Chromatinkörper, deren Anwesenheit ich 
auch, obgleich seltener, während der Periode, wo die Testazellen ent- 
stehen, habe nachweisen können, wie z. B. bei Clona (s. Fig. 12). 

KUPFFER’s, METSCHNIKOFF'sS und For’s Annahme einer »freien 
Kern- und Zellenbildung« bei der Entstehung der Testazellen muss 
auch in Folge der oben mitgetheilten Thatsachen verworfen werden. 


236 M. Floderus, 


— »Die freie Zellenbildung kann nur auf negativem Wege bewiesen 
werden«, sagt HENLE (82, p. 421, Fußnote) mit Recht, und da nun 
positive Beweise für eine andere Bildungsweise der fraglichen Zellen- 
elemente vorliegen, muss die erwähnte Annahme ausgeschlossen werden. 


Die Umbildung der Testazellen. 


Es ist selbstverständlich, dass die Testazellen, da sie aus den 
Follikelzellen stammen, diesen wenigstens anfänglich in so hohem 
Grade ähnlich sehen, dass man, abgesehen von ihrer Lage, keine Ver- 
schiedenheiten zwischen ihnen entdecken kann. Bald genug aber 
schlagen sie verschiedene Entwieklungsrichtungen ein, indem die 
Follikelzellen die früher geschilderten Umwandlungsprocesse durch- 
laufen, während die Testazellen sehr oft binnen Kurzem einer Dege- 
neration entgegengehen. 

Bei Styela rustica nehmen die Testazellen des älteren Eies ein 
sehr charakteristisches Aussehen an (Fig. 26, Taf. X) und erscheinen 
als gut abgegrenzte Bildungen oder Zellen, in deren hellem Plasma 
außer einem deutlichen Kern mit einem oder mehreren Nucleolen auch 
eine Anzahl Körner enthalten sind, die sich ihrer Größe nach den 
Dotterkugeln des Eies nähern, im Gegensatze zu diesen aber sich von 
Hämatoxylin stark färben. An lebendem Materiale sind diese Körner 
hell und ziemlich stark lichtbrechend, während die umgebenden Dotter- 
kugeln, mit denen sie in Bezug auf ihre Liehtbrechung nahe über- 
einstimmen, schmutziggelb gefärbt sind. In etwas jüngeren Entwick- 
lungsstadien (siehe Fig. 15 7z, Taf. X) zeigen diese Körner eine noch 
größere Übereinstimmung mit den umgebenden Dotterkugeln, indem 
sie sich wie diese nunmehr durch Eosin, wenn auch etwas schwächer, 
färben. Mitunter finde ich in solchen Zellen vereinzelte Körner, die 
schon die blaue Farbe angenommen haben, während die übrigen noch 
die hellrothe beibehalten, und es ist offenbar, dass erstere aus letzteren 
durch irgend einen Umwandlungsprocess hervorgehen, der sich durch 
diese verschiedenen Färbungsverhältnisse kund giebt. Die eosinophilen 
Körner ihrerseits sind — allem Anschein nach — lediglich wahre 
Dotterkugeln, die aus dem umgebenden Dotter in die junge Testazelle 
sekundär eingewandert sind. Auf Fig. 16, Taf.X (bei 72) sieht man näm- 
lich Dotterkugeln, welche nahe an den Kern der von der Follikelschicht 
schon abgetrennten Testazelle, die nach der dem Dotter zugewandten 
Seite hin keine deutliche Begrenzung zeigt, herangedrungen sind. 

Bei den übrigen untersuchten Formen habe ich indessen in dem 
Protoplasma der Testazellen, welehes bei ihnen gewöhnlich aus einer 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 337 


erößeren oder kleineren hellen, um den Kern liegenden Zone besteht, 
nichts dergleichen gefunden. Nur bei Corella parallelogramma habe 
ich Testazellen angetroffen, die in einem gewissen Stadium ein wenig 
an jene von Siyela rustica erinnern. Innerhalb der Follikelzellen- 
schicht findet man nämlich in etwas älteren Eiern (Fig. 14, Taf. X) 
in der peripherischen Schicht des Dotters eigenthümliche, radähnliche 
Bildungen (7z), welche als Testazellen zu deuten sind. In ihrem Cen- 
trum oder zuweilen nahe an der Peripherie befindet sich ein mehr 
oder weniger deutlicher Kern!, von welchem radiär verlaufende Proto- 
plasmastrahlen gegen die Peripherie ausgehen, so dass das Ganze 
das Aussehen eines Rades mit dessen Speichen bekommt. Nicht 
immer ist der Umkreis ein völlig ebener, sondern weist häufig an den- 
jenigen Stellen, wo die Protoplasmastrahlen die Peripherie erreichen, 
schwache Einbuchtungen auf. Die zwischen diesen Plasmasträngen 
liegenden Partien sind hell und gewöhnlich ungefärbt und scheinen 
mit einem flüssigen Inhalt erfüllt, an fixirtem Material aber hat sich 
oft dieser Inhalt von den Wänden zurückgezogen und eine freie Masse, 
die bei Eosinfärbung einen schwach rosigen Anflug bekommt, hat sich 
im Innern gebildet. Die ganze Testazelle bekommt dadurch eine gewisse 
Ähnlichkeit mit der von Styela rustica in demjenigen Stadium, wo 
die eosinophilen Körner in deren Plasma erschienen sind. Es ist 
jedoch wenig wahrscheinlich, dass diese eosinophilen Partien von Co- 
rella wahre Dotterkugeln sind, denn sowohl in Größe als in Aussehen 
und Färbung weichen sie von diesen Dotterelementen wenigstens bei 
der vorliegenden Form recht erheblich ab. An frischem Materiale 
haben diese Bildungen das Aussehen mit Flüssigkeit erfüllter Bläschen, 
die sich nach einwärts gegen das Centrum hin, wo der Kern gelegen 
ist, verjüngen. In radiärer Richtung sind sie durch die feinkörnigen 
Plasmastränge von einander getrennt. | 

Diese Gebilde zeigen eine auffallende Ähnlichkeit mit den von 
SABATIER (84, p. 454 ff., PI.XXIH, Fig. 40—43) beschriebenen und ab- 
gebildeten Testazellen der Synascidie Diazona, in denen das Proto- 
plasma strahlförmig oder mehr netzförmig vertheilt ist, wodurch die 
Zellen schließlich ein »schaumiges« Aussehen bekommen, als wären sie 
aus zahlreichen Bläschen zusammengesetzt. In diesem Stadium haben 
sie nach dem Verfasser eine große Ähnlichkeit mit den Follikelzellen 


1 Dass die Kerne auf den Schnitten nicht immer in jeder Testazelle sicht- 
bar sind, erklärt sich leicht dadurch, dass jede der Testazellen wegen ihrer 
Größe auf mehrere Schnitte vertheilt worden ist, der unbedeutende Kern aber 
nur einem oder zwei Schnitten zukommt. 


338 M. Floderus, 


von Ciona, was jedoch bei den Testazellen von Corella keineswegs 
der Fall ist. Auch zeigen letztere eine sehr nahe Übereinstimmung 
mit den von v. DAvıDorr (89, Taf. V, Fig. 14) bei Distaplia magnilarva 
abgebildeten Testazellen oder » Abortiveiern«, wie er dieselben nennt, 
sowie mit den »Kalymmocyten« SALENSKY’s (92, Taf. XIV, Fig. 2 a). 

Wie aus der Fig. 14 ersichtlich, stellen die Testazellen bei Co- 
rella keine zusammenhängende Schicht innerhalb der Follikelhülle 
dar, sondern liegen mit ziemlich großen Zwischenräumen in der 
"Außenschicht des Dotters zerstreut. Eben so verhält es sich mit den 
zu der Familie Oynthiidae gehörenden Formen, z. B. Styela rustica, 
Polycarpa pomaria und Cynthia echinata. Bei der nahestehenden 
Styelopsis grossularia sind sie näher an einander gerückt, so dass 
einzelne Zellen bisweilen zusammenstoßen, eine vollständig ge- 
schlossene Schicht kommt jedoch nicht zu Stande. Eine fast gleiche 
Anordnung findet sich bei Clavelina, sowie innerhalb der Familie 
Ascidüdae bei Ascidiella venosa und Ascidia mentula. 

Bei der Gattung Crona wie bei Ascidiella patula dagegen bilden 
die Testazellen anfänglich eine einfache, zusammenhängende Schicht 
innerhalb des Chorions, in einem älteren Stadium vereinigen sich 
eine Anzahl benachbarter Zellen zu mehr oder weniger deutlich von 
einander abgegrenzten Gruppen (siehe Fig. 17 Tzgr, Taf. X), welche 
mit ihrer inneren, zumeist halbsphärischen Begrenzung gegen den 
Dotter hineinragen, während sie nach außen durch das Chorion be- 
grenzt werden. Jede solche Halbsphäre besteht aus einer hellen, 
wie es scheint, flüssigen Substanz, welche aller Wahrscheinlichkeit 
nach nichts Anderes ist als die zusammengeflossenen Protoplasma- 
massen der früheren einschichtigen Testazellenschicht, welche auch 
dasselbe Aussehen haben. In dieser Substanz befinden sich nun eine 
Menge rundlicher, bläschenähnlicher Körper, in welchen man mit- 
unter schwach ehromatische Körner antrifft; meistens aber verhalten 
sich die Körner gegen die Farbstoffe fast achromatisch. Ich muss 
diese Gebilde als die mehr oder weniger umgewandelten Kerne der 
Testazellen deuten. In lebendem Zustande haben sie ein gelb- 
grünes Aussehen, und diese Körper müssen es sein, welche KowA- 
LEVSKY und Ganın veranlasst haben, die Testazellenschicht von 
Oriona mit dem Namen »die gelben Zellen« resp. »die grüne Schicht« 
zu bezeichnen. Muthmaßlich ist es auch ihr Aussehen körnerähn- 
licher, in der hellen Grundsubstanz liegender Körper, das auch 
SABATIER veranlasst hat, dem ganzen Gebilde die Benennung »les 
cellules granuleuses« oder »les globules granuleux« zu geben, indem 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 339 


er, wie es scheint, die ganze Grnppe von Zellen als eine einzige 
Zelle mit zahlreichen Körnern betrachtet hat. 

Bei der völligen Reife der Eier, nachdem sie in den Eileiter ge- 
fallen sind, persistiren diese Zellenhäufchen nieht mehr als solche, 
sondern ordnen sich von Neuem zu einer einschichtigen oder stellenweise 
mehrschichtigen Hülle um den äußeren, abgerundeten Umriss des Dot- 
ters, ohne in denselben hineinzuragen. Diese Schicht ist die »couche 
selatineuse« oder »masse subgelatineuse« von MILNE-EDwArRDs (42, 
p- 252 u. 241) und anderen Verfassern, die »glashelle Schicht« von 
KRroHn (52, p. 313), die »Gallertschicht« von KowALEvsKY (66, p. 2). 
Durch Aufnahme von Wasser besitzt nämlich diese Hülle die Eigenschaft, 
in ansehnlichem Grade gallertartig anzuschwellen, wodurch die außer- 
halb liegende Chorionmembran vom Dotter weit entfernt wird. Die in 
der fraglichen Hülle eingeschlossenen »gelben« oder »grünen Körper« 
sind also lediglich die degenerirten Kerne der Testazellen, während 
_ die Gallertsubstanz aus dem Protoplasma derselben Zellen besteht. 

Eine hyaline »membrane du testa«, wie sie nach der Beschrei- 
bung CHAgry’s (87, p. 188 u. 191 ff.) die Außenseite der Testazellen- 
. schicht überkleidet, habe ich ausschließlich des Chorions, das ja diese 
Struktur besitzt und diese Lage einnimmt, nicht finden können. 

Wie schon erwähnt ist, sind die Testazellen und zwar besonders 
ihre Kerne sehr oft einer Degeneration ausgesetzt, die durch eine 
Art von Chromatolyse bewirkt wird. Wie bei der Degeneration der 
Follikelzellenkerne verschwindet auch hier die Kernmembran, und 
die Chromatinsubstanz bildet sich in einen homogenen, stark fär- 
bungsfähigen Körper um oder theilt sich gewöhnlich in eine Anzahl 
Körner! (siehe Fig. 27, Taf. X), die bei Doppelfärbung mit Safranin- 
Gentianaviolett von letzterem lebhaft gefärbt werden, bei Färbung 
mit Hämatoxylin-Eosin aber den rothen Farbstoff begieriger in sich 
aufnehmen. Bei den Testazellen von Crona finde ich solche Dege- 
nerationsprocesse nur ausnahmsweise. Im Allgemeinen zeichnen sich 
die älteren Testazellen hier durch ihre auffallende Abgeneigtheit, 
Farbstoffe in sich aufzunehmen, aus. Diese letztere Eigenschaft ist es 
wahrscheinlich, die verursacht hat, dass einige Verfasser, wie FoL, 
METSCHNIKOFF u. A., in diesem Stadium keine deutlichen Kerne bei 
ihnen gefunden und ihnen aus diesem Grunde den Werth von Zellen 
abgesprochen haben. Auf einer früheren Entwicklungsstufe aber findet 
man in diesen Zellen typische Kerne mit stark gefärbten Nucleolen. 


1 Vielleicht haben auch diese Körner zu der den Testazellen beigelegten 
Benennung »körnige Körper« beigetragen. 


240 M. Floderus, 


Die Wanderung der Testazellen. 


Wenn die Testazellen auch, wie wir gesehen haben, einen extra- 
ovulären Ursprung, aus den Follikelzellen haben und in der peri- 
pherischen Schicht des Dotters liegen, so fehlt ihnen doch keineswegs 
die Fähigkeit, sich mitunter von dort zu entfernen. In älteren Eiern 
findet man sie nicht selten in den Dotter eingesenkt und von dem- 
selben vollständig umgeben, ja, mitunter können sie sogar bis an 
das Keimbläschen vordringen, wie es schon GIARD (81, p. 1351) bei 
Lithonephria eugyranda nachgewiesen hat und ich bei einem Theil 
der untersuchten Formen habe konstatiren können, wie z. B. bei 
Ciona intestinalis, Ascidiella venosa, A. patula, Cynthia echinata, 
Styela rustica und Corella parallelogramma (siehe Fig. 14 E.tz, Taf. X). 
Auch METSCHNIKOFF beschreibt die Testazellen als eine amöboide 
Bewegung besitzend (siehe oben p. 230). Amöboide Fortsätze habe ich 


jedoch bei diesen eingewanderten Zellen nicht nachweisen können. 


SALENSKY (95, p. 493) beschreibt indessen solche pseudopodienartigen 
Fortsätze in den späteren Stadien ’der Bildung der Testazellen bei 
Didemnum niveum, welche als Anheftungsorgane das Eindringen der 
Follikelzellen in den Dotter bewerkstelligen. 

Es liegst die Vermuthung ziemlich nahe, dass es etwa diese 
gegen das Keimbläschen eingewanderten Zellen sind, welche v. DAvI- 
DOFF zu der Annahme einer Knospung von dem Keimbläschen her 
und einer Auswanderung in ganz entgegengesetzter Richtung behufs 
der Bildung der Testazellen veranlasst haben!. Dass aber in dem 
vorliegenden Falle von in Bildung begriffenen Testazellen nicht die 
Rede sein kann, geht deutlich daraus hervor, dass die eingewander- 
ten Zellen sehr oft in Degeneration begriffen sind, was wohl bei 
ihrer ersten Bildung nicht der Fall sein kann. Übrigens erscheinen 
sie oft in älteren Eiern, wo die Bildung der Testazellen schon zu 
Ende ist und diese Elemente ihre charakteristische Struktur und 
Anordnung schon angenommen haben. CAULLERY (94a, p. 600), der 
die Bildung der Testazellen bei einer anderen Distaplia (rosea) von 
Neuem untersucht hat, hat keine Bestätigung der Angaben von 
v. DAvIDorF gefunden. 


ı Zu dieser Auffassung haben vielleicht auch die oben (p. 230) erwähnten, 
scharf abgegrenzten Vacuolen des Plasmas beigetragen, welche bisweilen un- 
mittelbar neben dem Keimbläschen liegen, das dann oft eine Ausbuchtung nach 
der Vacuole zu zeigt! Er beschreibt ja auch die jungen, vom Keimbläschen 
stammenden Knospen als, wenigstens Anfangs, ganz achromatisch. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 341 


In den reifen Eiern habe ich niemals solche eingewanderten 
Zellen angetroffen, welche also vorher ausgestoßen sein müssen. 

Auch in einem anderen Falle scheint es nothwendig, eine Wan- 
derung der Testazellen anzunehmen, und zwar da, wo zwei Eier 
innerhalb einer gemeinsamen Follikelhülle (siehe p. 191) einge- . 
schlossen sind, wobei die gegen einander gekehrten Innenseiten der 
Eier keine Hülle aus eigentlichen Follikelzellen, sondern nur aus 
Testazellen (siehe Fig. 9, Taf. X) besitzen. Da diese letzteren Zellen 
in Übereinstimmung mit der Bildungsweise, die für die Testazellen 
oben beschrieben worden ist, nieht an Ort und Stelle entstanden sein 
können, finde ich keine andere Erklärung ihres Vorhandenseins an 
dieser Stelle als die Annahme, dass sie von denjenigen Punkten des 
Follikelepithels, wo sie zuerst entstanden, dahin gewandert sind. 


Die Bedeutung der Testazellen. 


Was die Frage nach der Bedeutung der Testazellen anlangt, bin 
ich nicht in der Lage gewesen, eigene Beobachtungen über diese 
Sache zu machen, ich will jedoch hier die wichtigsten, darüber aus- 
gesprochenen Ansichten in Kürze zusammenstellen. 

MILNE-EDWARDS (42, p. 252) ist der Erste, der die Meinung aus- 
gesprochen hat, dass (bei Amaroecium proliferum) »la couche gela- 
tineuse« (= Testazellenschicht) »la couche tegumentaire« (= Mantel) 
erzeugen sollte. Dieser Meinung sind mehrere spätere Verfasser bei- 
getreten, so z. B. KroHx (52, p. 313), KOWALEVSKY in seinen früheren 
Arbeiten (z. B. 66, p. ? ft.), KuPFFer (70, p. 149), Ussow (75, p. 11 ff.) 
u. A. Diese Verfasser meinen also, dass bei den Ascidien die eigent- 
liche Cellulose- oder Tunieinsubstanz aus der »Gallertmasse« stammt, 
während die Zellen des Mantels aus den ursprünglichen Testazellen 
abstammen. Diese Auffassung ist es selbstverständlich, welche für 
die betreffenden Zellen die Namen »Testazellen« (KuUPFFER) und 
»Tunicaelemente« (METSCHNIKOFF), entsprechend der Benennung 
»Testa« oder »Tunica« für den Ascidienmantel, veranlasst hat. 

Diese Theorie litt indessen einen großen Abbruch durch ©. HERT- 
wıg’s epochemachende Untersuchung (73) über den Bau und die 
Entwicklung des Cellulose-Mantels der Aseidien, wodurch er zum 
ersten Male nachwies, dass der Mantel der Tunicaten von der Natur 
einer epithelialen Cuticula ist, in welche Epidermiszellen einwandern, 
um sich dann zu den eigenthümlichen, eigentlichen Mantelzellen um- 
zuwandeln. Obgleich durch neuere Untersuchungen von KowA- 
LEVSKY (93, p. 3 ff.), JULIN (92, p. 258 ff.) u. A. diese Auffassung von 


242 M. Floderus, 


der Herkunft und der Zusammensetzung des Mantels etwas modifieirt 
worden ist, hat sie sich doch in der Hauptsache als richtig erwiesen, 
indem der Mantel auch nach dem Befunde dieser Verfasser aus einer 
Cutieulabildung besteht, in welche nur Zellen mesenchymatischen 
Ursprungs oder sammt ektodermalen Zellen eingewandert sind. 

Indessen hat die von MILNE-EDWARDS aufgestellte Theorie über die 
Funktion der Testazellen in der. letzten Zeit einen eifrigen Vertheidiger 
in SALENSKY gefunden, der (92, p. 110 ff., 94, p. 441 u. 95, p. 619 ff.) nach- 
zuweisen versucht hat, dass bei Distaplia, Diplosoma und Didemnum 
der Mantel allein oder zusammen mit ektodermalen und mesenchyma- 
tischen Zellen von den »Kalymmocyten« (= Testazellen) gebildet wird. 

CAULLERY (94a, p. 600) hat jedoch bei seiner Untersuchung über 
Distaplia rosea diese Theorie von der Betheiligung der Testazellen 
an der Bildung des Mantels nicht bestätigt gefunden. — Auch mir 
kommt es höchst unwahrscheinlich vor, dass Zellen, die ursprünglich 
außerhalb des Eies gebildet — was SALENSKY auch selbst annimmt —, 
und also nicht bei dessen Furchung entstanden sind, sich an dem 
Aufbau eines persistirenden Organs bei dem ausgewachsenen Thiere 
betheiligen. Es wäre dies jedenfalls ein, so viel ich weiß, innerhalb 
des Thierreiches alleinstehendes Verhältnis. 

For (83b, p. 148 ff.) bestreitet freilich, dass »les corpuscules 
granuleux« und »la couche de gelee« sich an der Bildung des Mantels 
der völlig ausgewachsenen Tunicaten betheiligen, er meint aber, dass 
die Testazellen bei den Vorfahren der heutigen Tunicaten eine be- 
deutende Rolle als ein äußeres Schutzorgan gespielt haben, nunmehr 
aber lediglich als eine provisorische, larvale Schutzhülle (»testa lar- 
vaire«) dienen, die nur bei der Gattung Dobolum eine gewisse Dauer 
und Bedeutung besitzt, bei anderen aber bei der Ausbildung des 
eigentlichen Mantels zu Grunde geht. 

SEMPER (75, p. 11) will die Testazellen mit Polkörperehen homo- 
logisiren, allein wie For (S3b, p. 154) und v. Davıporr (89, p. 139 ff.) 
nachgewiesen haben und wie ein Jeder, der die verschiedene Ent- 
stehung dieser beiden Bildungen bedenkt, unschwer einsehen kann, 
diese Meinung muss man unbedingt verwerfen. 

Gestützt auf seine eigenen Beobachtungen über die Bildung 
der Testazellen und sie der Ovogenese bei den Appendicularien 
gegenüberstellend, hat v. DavIporr (89, p. 145 ff.) die Ansicht aus- 
gesprochen, dass die Testazellen der Ascidien abortive Eier sind, 
während das bei diesen Thieren bisher als Ei bezeichnete Gebilde 
»kein eigentliches Ei, sondern nur ein Ooblast« ist, der erst seiner- 


m. 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 243 


seits Eier erzeugt, welche indessen nur bei den Appendicularien als 
solche fungiren; bei den Aseidien entwickelt sich in jedem Follikel 
nur ein einziges Ei, alle übrigen Eier aber werden abortiv und bilden 
die Testazellen. — Allein da wir jetzt die wirkliche Bildungsweise der 
Testazellen kennen, so besitzt diese Hypothese keine Berechtigung 
mehr, wesshalb wir sie verwerfen müssen. 

Derselbe Verfasser hat indessen gefunden, dass in den späteren 
Furchungsstadien des Eies manche dieser »Abortiveier« oder Testa- 
zellen von den großen Entoblastzellen gefressen werden, denen sie 
folglich als Nahrung dienen. Man hätte es also hier mit derselben 
Erscheinung zu thun, welche TopAro (82, p. 4), BRooKS (93, p. 93) 
und HEIDER (93, p. 238) bei den Salpen an den Follikelzellen ge- 
funden haben, die zwischen die Blastomeren eindringen, von wel- 
chen sie nachher in Menge aufgenommen und assimilirt werden. 
Wenn diese Beobachtungen richtig sind, was sich kaum bezweifeln 
lässt, so wird durch dieselben einiges Licht über die uns noch dunkle 
Bedeutung der Testazellen verbreitet. — Auch kann man aus diesem 
Grunde den Zweck der Einwanderung der Dotterelemente in die 
Testazellen von Styela rustica (siehe p. 236) leichter verstehen. 

Bei drei zur Familie Aplidideae gehörenden Synascidien, näm- 
lich Fragarium areolatum, Circinalium concrescens und Amaroecium 
roseum, bei denen sich der Embryo im Körper des Mutterthieres ent- 
wickelt, hat SALENskY (92, p. 118 ff.) zwischen dem Fötus und der 
Mutter eine wirkliche Placenta gefunden, die aus einem maternalen, 
von der Wand der Kloake gebildeten Theil und aus einem fötalen 
bestand, der dem Verfasser zufolge aus umgewandelten Follikelzellen 
und »Kalymmocyten« (= Testazellen) stammen würde. Es ist klar, 
dass, wenn diese bei den betreffenden Formen gemachten Funde 
auch richtig sind, sie sich doch nicht auf die meisten übrigen As- 
eidien anwenden lassen, bei denen die Eier sich entweder im Freien 
oder, wie es bei Distaplia und Clavelina der Fall ist, im Mutterthier 
entwickeln, ohne jedoch durch eine besondere Placentabildung mit 
der Mutter näher vereinigt zu sein, ein Verhältnis, auf welches auch 
SALENSKY (92, p. 116) selbst hingewiesen hat. 

- Maurice (88, p. 465), Pızon (93, p. 305 ff.) und andere Verfasser, 
welche sich mit diesen eigenthümlichen Zellen beschäftigt haben, 
sprechen denselben fast alle Bedeutung ab, indem sie nach ihnen 
weder bei der Bildung des Mantels noch bei dem Aufbau des Thieres 
im Übrigen eine Rolle spielen. Nach der Befruchtung des Eies und 


während der ersten Entwicklung des Embryos sammeln sie sich an 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. kl 


IA4 M. Floderus, 


passenden Stellen, wie z. B. um den Schwanz und an anderen Punkten, 
wo sie den größten Raum finden und wo sie also einem möglichst 
geringen Druck ausgesetzt sind; sie befinden sich also zwischen dem 
Ektoderm und der inneren Follikelhülle Bei der Bildung des Mantels 
außerhalb des Ektoderms werden sie von dem letzteren noch näher 
an die Follikelschicht gepresst und schließlich zugleich mit dieser 
als ein unnützes Organ abgestoben. 

Ich halte es für wahrscheinlich, dass die Testazellen eine Art 
von rudimentären Bildungen sind, welche nunmehr eine unbedeutende 
Rolle spielen, allein einstweilen dürfte man die Frage nach ihrer 
eigentlichen Funktion und ihrer richtigen Deutung gewissermaßen .als 
: eine offene bezeichnen können. 


Das äulsere Follikelepithel. 


Geschichtliche Übersicht. 


Zuletzt will ich die sog. äußere Follikelhülle, »l’&pithelium folliculeux externe« 
(JuLin), mit einigen Worten erwähnen. Diese Hülle ist zuerst von FoL (83b, p. 98) 
unter dem Namen »l’enveloppe follieulaire« oder »la couche follieulaire mem- 
braniforme« beschrieben worden. Wahrscheinlich ist jedoch, dass schon KUPFFER 
(70, Taf. VIII, Fig. 2 u. 3) und KowArevsky (11, Taf. X, Fig. 4) diese Schicht 
beobachtet haben, obgleich sie dieselbe als eine strukturlose Membran ohne Kerne 
abgebildet haben. FoL gebührt indessen das Verdienst, den cellulären Charakter 
der fraglichen Schicht zuerst nachgewiesen zu haben. Wie betreffs der inneren 
Follikelhülle (»!a couche papillaire ou spumeuse«) meint er, dass wahrscheinlich 
auch diese äußere Schicht vom Ei selbst auf endogenem Wege gebildet worden 
ist und dass sie nur in Bezug auf die Zeit ihres Auftretens und ihr allgemeines 
Aussehen von jener verschieden ist. Die Zellen dieser Hülle wären seiner 
Meinung nach nur die zuerst gebildeten Follikelzellen, welche durch die später 
entstandenen und mächtiger ausgebildeten Zelien der »couche spumeuse« ver- 
drängt und abgeplattet worden seien. Übrigens hat er diese Schicht nur bei 
Ciona intestinalis beobachtet. 

Nach RoULE 84, p. 165, Fußnote der p. 164) ist diese von FOL beschrie- 
bene Hülle lediglich die ursprüngliche Dottermembran, außer- oder innerhalb 
welcher sich an verschiedenen Stellen Zellen angehäuft haben, die aus Blut- 
körperchen oder seltener aus Furchungszellen des Eies bestehen. 

VAN BENEDEN et JULIN (87, p. 358 u. 369) sowie JULIN (93a, p. 126) haben 
dargethan, dass diese äußere Follikelhülle bei Clavelina und Styelopsis zu einer Zeit 
entsteht, wo das Ei seiner Reife nahe ist, und zwar durch eine Spaltung der sekun- 
dären ! Follikelhülle in zwei Schichten, eine innere und eine mehr peripherische, 
von denen die letztere gerade das fragliche äußere Follikelepithel ausmacht. 

Auch Pızox (93, p. 281 ff.) beschreibt bei den Botrylliden eine solche mito- 


! So genannt, weil sie aus der primären durch eine Theilung derselben 
in eine innere, die Testazellenschicht, und eine äußere, die gerade das sekun- 
däre Follikelepithel bildet, entstanden ist. 


h 260 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 245 


tisch verlaufende Spaltung des »follicule primitif« in eine äußere und eine innere 
Sehicht, die von ihm mit den Namen »follicule externe« und »follieule in- 
terne bezeichnet werden und die offenbar den beiden Follikelschichten der 
einfachen Ascidien entsprechen, deren Vorhandensein der Verfasser nicht zu 
kennen scheint (vg!. 93, p. 283). Bei den Botrylliden haben jedoch die Zellen 
der äußeren Schicht im Gegensatze zu jenen der einfachen Aseidien eine mehr 
kubische Form, während die der inneren mehr abgeplattet sind, wenn auch nicht 
so sehr wie in der äußeren Follikelhülle der einfachen Aseidien. 

MOoRGAN (90, p. 198 u. 201) endlich, der ebenfalls diese Schicht beobachtet 
hat, hält es für wahrscheinlich, dass sie aus Zellen des Ovarialstromas stammt, 
welche sich sekundär an die vorher gebildete Follikelhülle gelegt. 

Mehrere andere Verfasser, welche die Bildung der Follikelzellen bei den 
Aseidien untersucht haben, z. B. MAurıcz (88, p. 465), SALENSKY (95, p. 498) 
u. A., haben die betreffende Hülle nicht beobachtet oder thun wenigstens keine 
Erwähnung von derselben bei den Beschreibungen der Hüllen. 


Eigene Beobachtungen. 


Es ist mir gelungen, diese Zellenschicht bei einem großen Theile 
der untersuchten Formen, wie z. B. bei Clona, COlavelina, Styela 
rustica, Corella parallelogramma u. A. nachzuweisen. 

So findet man recht oft die Follikelkerne älterer Eier von Styela 
rustica (siehe Fig. 28, Taf. X) zwischen dem Chorion und der äußeren 
strukturlosen Follikelmembran alternirend angeordnet, indem jeder 
zweite (7.f), mehr abgerundet, der ersteren Membran näher liegt 
— falls er nicht die ganze Breite zwischen den beiden Membranen 
einnimmt — und die dazwischen liegenden (A.f), mehr ovalen und 
stärker abgeplatteten Kerne dicht an die äußere Membran gedrückt 
sind. Auf dem Schnitte ist dieses Verhalten nur in einem Theile 
oder an vereinzelten Stellen der Follikelhülle ausgeprägt, was jedoch 
leieht daraus erklärt wird, dass zwei benachbarte, alternirende Kerne 
oft auf zwei oder mehrere Schnitte vertheilt worden sind. Eine 
deutliche Membran zwischen diesen beiden Zellenschichten existirt 
jedoch in diesem Stadium nicht. 

Bei Ciona intestinalis habe ich diese äußere Follikelhülle außer 
an konservirtem Materiale (siehe Fig. 13 A.f, Taf. X und Fig. 17 A.f, 
Taf. X) auch an frischem beobachtet. Betrachtet man ein älteres 
Ovarialei — nicht ein reifes Ei aus dem Eileiter — von der Ober- 
fläche, so erscheint am häufigsten an denjenigen Punkten, wo drei 
der gewöhnlich, wenn von oben gesehen, sechsseitigen, inneren 


_Follikelzellen zusammenstoßen, ein lichtbrechender, abgerundeter Kör- 


per, der in seinem Aussehen den degenerirten Kernen der inneren 
Follikelzellen sehr ähnlich, aber gewöhnlich etwas kleiner als diese 


ist. Von der Seite gesehen zeigt sich das erwähnte Gebilde entweder 
17* 


J46 M. Floderus, 


als ein mehr abgerundeter Körper, der den Raum zwischen den etwas 
abgerundeten Enden der angrenzenden Follikelzellen ausfüllt, oder in 
Form einer linsenförmigen Anschwellung, die, wie es scheint, nach 
beiden Richtungen hin unmittelbar in die äußere strukturlose Follikel- 
membran übergeht. Diese Körper bilden in der That die Kerne der 
äußeren Follikelschicht. Auf Fig. 13 und Fig. 17 sieht man die be- 
treffenden Kerne (A.f) als mehr oder weniger stark lichtbrechende 
Körper, welche zwischen den oberen Enden zweier benachbarter Follikel- 
zellen liegen und zwar da, wo sich ihre Membranen getrennt haben. 

Bei Styela rustica stimmten die Kerne in dem oben beschriebenen, 
frühen Stadium, abgesehen von ihrer Form, mit jenen der inneren 
Zellen nahe überein, bei Cior« aber sind sie in dem abgebildeten 
und beschriebenen Entwicklungsstadium bereits degenerirt und ähneln 
den in derselben Weise umgewandelten inneren Follikelzellkernen 
siehe p. 199). Eine besondere Kernstruktur lässt sich bei ihnen 
nunmehr nicht wahrnehmen, und der ganze Inhalt färbt sich gleich- 
mäßiger und homogener. 


Wahrscheinlich ist, dass diese Zellen in der von vaN BENEDEN 
und JULIN angegebenen Weise durch eine mitotische Theilung der 
sekundären Follikelhülle entstehen. Ich habe zwar auf dem Zeit- 
punkte, wo die äußere Schicht entsteht, keine Mitosen bei den 
Follikelzellen mit Sicherheit konstatiren können, allein dies hat viel- 
leicht seinen Grund in den oben angegebenen Verhältnissen (siehe 
p- 189). Stets aber finde ich die Zellen der beiden Hüllen zur er- 
wähnten Zeit zwischen dem gut entwickelten Chorion und der 
strukturlosen äußeren Follikelmembran eingeschlossen, und es lässt 
sich meines Erachtens schwerlich denken, dass sie anders entstanden 
wären als gerade dadurch, dass diejenigen Zellen, welche von An- 
fang an zwischen diesen Membranen gelegen sind, sich in zwei 
Schichten getheilt haben. Es wäre freilich denkbar, dass die zwei 
zwischen den beiden strukturlosen Membranen eingeschlossenen 
Zellenschichten durch eine Umlagerung der Zellen der einschich- 
tigen, sekundären Follikellage zu Stande gekommen wären und zwar 
so, dass sich gewisse Zellen an die Innenseite gelagert hätten, wäh- 
rend die übrigen, mit jenen alternirend, mehr peripherisch gelegen 
und an die äußere Membran gedrückt wären. Da aber, wie es 
scheint, die Totalsumme der Zellen beider Follikelhüllen die der ur- 
sprünglichen, einfachen Hülle übersteigt, so setzt dies eine Vermeh- 
rung der Zellen letzterer Hülle voraus. Diese Zelltheilung braucht 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Asecidien. 347 


aber nicht, wie es van BENEDEN und JULIN anzunehmen scheinen, 
auf einmal gleichzeitig in sämmtlichen Zellen zu geschehen, sondern 
kann etwa eine mehr successive sein. 

Irgend ein Grund, der für den, wie es FoL annimmt, intraovu- 
lären Ursprung der betreffenden Zellen spräche, liegt nicht vor, eben 
so wenig wie bezüglich der primären Follikelzellen. Auch ist es 
nicht möglich, dass dieselben — wie seiner Meinung nach — schon 
vor dem Auftreten der inneren Follikelzellen vorhanden sind, da 
man, abgesehen von der innerhalb liegenden »Testazellenschichte, 
Anfangs stets nur eine einfache Follikelschicht — das sekundäre 
Follikelepithel — findet. 

RouLe’s Vermuthung, dass die Kerne dieser Hülle außerhalb 
der Membran liegen und nur entweder aus Blutkörperchen oder 
Zellen, »qui derivent de la segmentation des ovules jeunes«, be- 
stehen, ist eben so wenig plausibel. Zwar finde ich oft Blutkörper- 
chen auf der Außenseite der äußeren Follikelmembran (auf Fig. 13 B%, 
Taf. X ist ein solches abgebildet), dass sie aber mit den Kernen 
der äußeren Follikelhülle nichts zu schaffen haben, ist offenbar. 
Auf derselben Figur sieht man deutlich die Kerne dieser Hülle 
innerhalb der Membran. — Von einer Verwechselung mit den Fur- 
chungszellen junger (!?) Eier kann unmöglich die Rede sein, da 
ja die Hülle bereits vor der Furchung vorhanden ist, sich aber, wie 
VAN BENEDEN et JuULIN (87, p. 370) nachgewiesen haben, von dem 
Ei bei dessen Ausfallen in den Eileiter schon losgetrennt hat und 
eine Befruchtung und Furchung erst nach dieser Zeit stattfindet. 
Bei den reifen Eiern aus dem Eileiter von Ciona habe ich diese 
Hülle um die von den inneren Follikelzellen gebildeten Papillen nie- 
mals gefunden. 

Die erwähnten Verfasser haben konstatirt, dass bei der Reife 
der Eier von Clavelina und Styelopsis eine Trennung eben zwischen 
diesen beiden Follikelschichten stattfindet, wesshalb nur die innere 
das reife Ei begleitet, während die äußere im Ovarium zurückbleibt, 
wo sie jedoch bald durch eine an resorbirt wird (vgl. 
JULINn, 93a, p. 127). 

Aus dem, was über diese Follikelhülle gesagt ist, dürfte her- 
vorgehen, dass sie auch nicht, wie MoRGAN meint, aus Zellen im 
Stroma des Ovariums, die sich sekundär an die innere Follikelschicht 
gelegt hätten, ihren Ursprung herleiten kann. 

Es giebt indessen noch eine, wenn auch unvollständige Hülle um 
einen Theil des Eies, welche in der That von Zellen gebildet wird, 


248 M. Floderus, 


die ursprünglich von den primären, um das junge Ei befindlichen 
Follikelzellen nicht stammen. Bei den meisten Formen habe ich 
nämlich auf der nach innen, gegen die Höhlung des Ovariums ge- 
kehrten Seite der Eier, aber niemals auf der entgegengesetzten, ein 
dünnes Plattenepithel mit deutlichen Kernen angetroffen. Diese 
Zellenschicht muss nach meiner Meinung entweder aus dem Über- 
rest des ursprünglichen Keimepithels oder möglicherweise aus dem 
zwischen den verschiedenen Seitenpartien des Keimepithels liegenden 
Plattenepithel (siehe p. 182 ff.) entstanden sein. Dass sie nicht von 
den einzelnen Follikeln selbst gebildet sein kann, geht daraus hervor, 
dass sie sich auf der Außenseite der äußeren strukturlosen Follikel- 
membran auf recht langen Strecken von einem Ei zum anderen 
fortsetzt (siehe Fig. 28 I.h, Taf. X). Eine Verwechselung mit der 
soeben beschriebenen äußeren Follikelschicht ist desshalb unmög- 
lich, und nicht selten finde ich z. B. bei Siyela rustica diese beiden 
Schichten gleichzeitig auf der nach innen gegen die Ovarialkavität 
liegenden Seite des Eies (siehe dieselbe Figur). 

Dass es aber. nicht diese Hülle ist, auf welche sich MorsAn 
(siehe oben p. 245) bezieht, ist daraus ersichtlich, dass die im 
Texte beschriebene Hülle nach seiner Abbildung (90, Pl. VII, Fig. 6) 
sich rings um die Follikelschicht des Eies erstreckt. Dagegen will 
ich es nicht für unwahrscheinlich halten, dass er bei dem jungen 
Ei von Cynthia ocellata, welches er auf derselben Tafel, Fig. 3 
abbildet und wo sich eine dünne, Kerne enthaltende Membran an 
der einfachen Follikelhülle vorüber fortsetzt, ein solches Platten- 
epithel vor sich gehabt hat, denn oft wird diese Schicht neben 
solchen Eiern angetroffen, welche sich in dem auf der Figur dar- 
gestellten, frühzeitigen Stadium befinden. Im Texte (90, p. 196) 
bezeichnet er auch diese Schicht als eine »germinal membran«. 

Was van BENEDEN et JULIN’s »membrane anhyste du follieule«< 
(87, p. 357 u. 369) betrifft, so scheint sie nichts Anderes zu sein 
als die mehrmals erwähnte äußere strukturlose Follikelmembran, von 
welcher ja das äußere Follikelepithel zunächst umgeben wird. 

Was die »membrane delimitante«. anlangt, die JuLın (93a, 
p. 126) bei Stiyelopsis als eine strukturlose Membran beschreibt und 
die nach ihm ihren Ursprung aus demjenigen cellulären »epithelium 
delimitant« herleitet, das ursprünglich eine peripherische Hülle bildet, 
von welcher die nach innen gegen das Thier gekehrte Wand des 
Ovariums [»la paroi profonde du tube ovarien« (93a, p. 95)] bekleidet 
wird, so habe ich meine Ansicht über dieselbe schon oben ausge- 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 249 


sprochen (p. 185), und sie scheint der von mir zuletzt beschriebenen 
Schieht, die ich immer cellulär, niemals in Form einer einfachen, 
kernlosen Membran gefunden habe, nicht homolog zu sein. Ich weiß 
nicht, ob der Verfasser diese strukturlose Membran etwa als der 
von ihm und van BENEDEN früher beschriebenen »membrane an- 
hyste du follicule« homolog betrachtet, von der er in seiner letzten 
Arbeit nichts erwähnt, die aber, wie es scheint, dieselbe Lage ein- 
nimmt und dieselbe Struktur wie jene »membrane delimitante« besitzt. 


Zusammenfassung. 


Um die Übersicht des oben Dargestellten zu erleichtern, habe 
ich eine kurze Zusammenfassung der wichtigeren Schlüsse, zu denen 
ich gelangt bin, hier für zweckmäßig gehalten. 

Die ursprünglich gemeinsame Anlage des Ovariums und des 
Hodens entsteht bei Crona intestinalis an der Seite der Darmschlinge 
in der unmittelbaren Nähe der »darmumspinnenden Drüse« als ein 
Syneytium von Zellen, die aller Wahrscheinlichkeit nach mesenchy- 
matischen Ursprungs sind und die durch eine einfache Reihe abge- 
platteter Zellen mit der Aftergegend in Verbindung stehen. 

In dieser kompakten Anlage erscheint bald eine innere Höhlung, 
die nach der auswärts (gegen die Körperwand) gekehrten Seite hin 
nur aus einer einfachen, abgeplatteten Zellenschicht, nach der ein- 
wärts (gegen das Thier) gekehrten Seite hin aber aus einer mehr- 
schichtigen Zellenlage besteht. 

Nachher theilt sich diese gemeinsame Anlage in zwei, eine 
srößere äußere, das künftige Ovarium, und eine kleine innere, den 
künftigen Hoden, welche beiden Organe jedoch Anfangs in offener 
Verbindung mit einander stehen, später aber sich ganz und gar von 
einander abtrennen. 

Schon bevor das Ovarium sich von dem Hoden vollständig ge- 
trennt hat, zeigt sich nahe dem hinteren Ende des ersteren auf der 
nach innen gekehrten Seite die Andeutung der Sonderung des hier 
liegenden Keimepithels in zwei Seitenpartien, ein Verhältnis, das in 
einem späteren Stadium noch mehr ausgeprägt wird, wenn die Ver- 
bindung zwischen den beiden Organen aufgehört hat, wobei die bei- 
den Keimschichten je einen Seitentheil der nach innen gekehrten 
Wand des Ovariums einnehmen und in der Mittellinie durch ein 
Band von Plattenepithel getrennt werden. 

Anfänglich einfach und ungelappt, theilt sich die Ovarialanlage 
von Ciona bald in eine Anzahl Lappen, deren einwärts gegen die 


250 M. Floderus, 


Ovarialkavität gekehrte Wände mit Keimepithel bekleidet sind, 
während die zwischen den Lappen befindlichen Wände von einem 
Plattenepithel eingenommen werden. 

Wesentlich denselben Bau weist auch das fertiggebildete Ova- 
rium von Ctona auf. Bei Olavelina wie auch bei Styelopsis bleibt 
das Ovarium das ganze Leben hindurch ungelappt und zeigt eine 
deutliche Vertheilung des Keimepithels in zwei durch ein Plattenepi- 
thel getrennte Seitenpartien (wie in dem früheren Stadium von Oiona); 
bei Siyela rustica und Cynthia echinata macht sich ebenfalls eine 
solche Vertheilung des Keimepithels bemerkbar, allein das Ovarium 
‚ist hier in eine Anzahl dicht an einander gedrückter Lappen ge- 
theilt. In den fertiggebildeten Ovarien der übrigen untersuchten 
Formen habe ich keine solche Anordnung des Keimepithels beob- 
achtet, möglich ist jedoch, dass in den früheren embryonalen Sta- 
dien ein solcher Bau des Organs sich auch bei ihnen wie bei Clona 
nachweisen lässt. 

In den früheren embryonalen Stadien sind die Zellen des Keim- 
epithels, welche aus Elementen des ursprünglichen Syneytiums ent- 
standen sind, einander in Größe und Aussehen gleich, gegen Ende der 
embryonalen Entwicklung aber tritt bei diesen Zellen eine Diffe- 
renzirung ein, so dass ungleichwerthige Elemente entstehen. 

Im Keimepithel des fertiggebildeten Ovariums sind demnach 
gleichzeitig wenigstens zwei verschiedene Arten von Zellen als selb- 
ständige Bildungen neben einander vorhanden und zwar theils grö- 
Bere, mehr abgerundete Zellen mit gleichfalls großen, meistentheils 
sphärischen Kernen, theils kleinere mit mehr oder weniger ovalen 
Kernen. Jene machen die jungen Eier, diese die primären Follikel- 
zellen aus. 

Außerdem werden am Übergange des Keimepithels in das Cilien- 
epithel, welches den auswärts gekehrten Theil der Ovarialkavität 
begrenzt, ziemlich undifferenzirte Zellen einer dritten Art ange- 
troffen, welche vielleicht die Mutterzellen sowohl der Ei- als der 
Follikelzellen darstellen und von denen etwa während der ganzen 
Entwicklung neue Ei- und Follikelzellen gebildet werden. 

Bei Formen mit einer bilateralen Anordnung des Keimepithels 
ist die Entwieklung innerhalb desselben eine dorso-ventrale oder im 
Allgemeinen eine von außen nach innen verlaufende. 

Ursprünglich im eigentlichen Keimepithel eingeschlossen, werden 
die Eier während der ferneren Entwicklung nach außen gegen die 
Peripherie des Ovariums verschoben, dabei die dieselben umgebende 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien. 251 


Follikelzellenlage mitschleppend, welche sich dadurch in die Wand 
einer hohlen, längeren oder kürzeren, stielähnlichen Verlängerung 
fortsetzt, deren Lumen in die innere Höhlung des Ovariums mündet 
und deren Wand unmittelbar in die Wände der Ovarialkavität 
übergeht. | 

Bisweilen findet man zwei Eier in einer gemeinsamen Follikel- 
kapsel eingeschlossen. 

Die Follikelzellen sind Anfangs nur wenig an der Zahl und 
liegen an der Peripherie des Eies zerstreut, ohne deutliche Mem- 
branen weder nach außen noch nach innen gegen den Dotter, in 
dessen oberflächliche Schicht sie häufig wie eingesenkt erscheinen. 
Nachher nehmen sie an Zahl zu, stellen eine geschlossene Hülle um 
das Ei dar und sondern auf ihrer einwärts gegen das Ei gekehrten 
Seite eine strukturlose Membran, das Chorion, auf ihrer äußeren Seite 
eine ähnliche, die strukturlose äußere Follikelmembran, ab. Etwas 
später treten zwischen den Follikelzellen in radialer Richtung deut- 
liche Membranen hervor. 

In früheren Stadien abgeplattet, werden die Follikelzellen nach- 
träglich höher und gewöhnlich sechsseitig prismatisch. Bei denjenigen 
Formen, deren Eier ihre Embryonalentwicklung im Freien durchlaufen, 
wachsen die (inneren) Follikelzellen schließlich zu längeren (Crona) 
oder kürzeren (Ascrdia, Ascidiella und Corella) Papillen aus, welche 
Bildungen bei denjenigen Formen fehlen, wo die Entwicklung des 
Embryos innerhalb des Mutterthieres stattfindet. Im Zusammenhang 
mit der Papillenbildung erscheint eine Vacuolenbildung im Proto- 
plasma der Follikelzellen. 

Die Kerne der Follikelzellen sind auf späteren Entwicklungs- 
stufen oft einer Degeneration in Form einer Chromatolyse unter- 
worfen, welche in einer Umwandlung des COhromatins zu einer ein- 
zigen, homogenen, lichtbrechenden Masse oder in einer Auflösung 
desselben in eine Anzahl Körner besteht, wobei die Kernmembran 
gleichzeitig verschwindet. Mitunter erfahren die Kerne solche de- 
senerativen Veränderungen, nachdem sie vorher in den Dotter des 
Eies eingewandert, welches dann ebenfalls seinem Untergange ent- 
gegengeht. 

Das Protoplasma der jüngsten Eier ist hell und durchsichtig mit 
zerstreuten Körnchen in einer hellen Zwischensubstanz. In einem 
etwas späteren Stadium nehmen die Körnchen an Zahl zu und ver- 
leihen dem Plasma ein feingranulirtes Aussehen. Ungefähr um die 


Zeit, wo die Eier ihre halbe Größe erreicht haben, tritt die Bildung 


232 M. Floderus, 


der eigentlichen Dotterkugeln ein; dieselbe geht im Allgemeinen von 
der Nähe des Keimbläschens aus und schreitet gegen die Peripherie 
des Eies fort. Die Dotterkugeln lassen sich durch Eosin färben, 
darin von den vorher auftretenden Körnchen abweichend, welche 
das Hämatoxylin begieriger in sich aufnehmen. 

Was einige Verfasser veranlasst hat, einen intraovulären Ursprung 
für die Follikelzellen anzunehmen, ist ohne Zweifel das Vorkommen 
von mehr oder weniger zahlreichen Chromatinkörperchen im Dotter der 
Eier. Diese Gebilde stammen von Nebennucleolen im Keimbläschen 
ab, die ihrerseits aller Wahrscheinlichkeit nach ihren Ursprung aus 
Hauptnucleolen herleiten und die durch die Kernmembran in den 
Dotter hinauswandern, wo sie sich häufig mit einer hellen Zone um- 
geben. Diese intravitellinen Körper treten im Ei erst dann auf, wenn 
dasselbe schon von den Follikelzellen umgeben ist, wesshalb diese 
Zellen nicht aus ersteren entstanden sein können, und sie ver- 
schwinden vor dem Eintritt der Dotterbildung. 

Die Testazellen haben wie die Follikelzellen einen extraovulären 
Ursprung und sind nichts Anderes als Follikelzellen, die von dem 
primären Follikelepithel her nach innen gegen den Dotter ver- 
schoben worden sind und sich dann von ihrem Mutterboden, der 
nunmehr als das sekundäre Follikelepithel bezeichnet wird, abgelöst 
haben. Die betreffenden Zellen bilden sich erst nach der Entstehung 
der Chorionmembran. Bald stellen sie eine geschlossene Schicht 
innerhalb des sekundären Follikelepithels dar (Ciona), bald sind sie 
in der Peripherie des Dotters zerstreut, wo sie häufig so zu sagen ein- 
gesenkt sind (Corella, Fam. Oynthüdae). 

Ähnlich wie die Follikelzellen werden auch die Testazellen sehr 
oft einer Degeneration ausgesetzt: die Kerne sind einer Chromato- 
lyse unterworfen, und im Protoplasma entstehen mitunter größere 
Höhlungen (Corella). Nicht selten wandern sie in den Dotter ein, 
wo sie sogar bis an das Keimbläschen herandringen können. Vor 
der Reife der Eier werden jedoch alle Testazellen aus dem Dotter 
ausgestoßen und bilden nunmehr um das Ei die Gallertschieht früherer 
Verfasser. k 

Die Testazellen sind muthmaßlich als rudimentäre Bildungen 
anzusehen, welche keine bedeutendere Rolle spielen. 

Nach der Bildung der Testazellen entsteht um das Ei noch eine 
dritte Hülle, nämlich das äußere Follikelepithel. Diese Schicht kommt 
dadurch zu Stande, dass das sekundäre Follikelepithel sich in zwei 
Schichten theilt, von denen die eine, mehr peripherisch liegende 


Eee 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 353 


eben dieses äußere Follikelepithel ausmacht, während die innerhalb 

desselben gelegene das innere Follikelepithel bildet. Die äußere 
Follikelhülle ist stark abgeplattet und liegt der äußeren struktur- 
losen Follikelmembran dicht an. Die Kerne dieser Hülle degene- 
riren bald. 

Bei dem Ausfallen der reifen Eier in den Eileiter rücken das 
innere und das äußere Follikelepithel aus einander, wesshalb letzteres 
das Ei nicht begleitet, sondern im Ovarium zurückbleibt. 

Auf der nach innen gegen die Höhlung des Ovariums gekehrten 
Seite der Eier ist häufig eine dünne, mit Kernen versehene Mem- 
bran zu finden, die jedoch niemals eine geschlossene Hülle um das 
Ei bildet und die wahrscheinch einen Überrest der die innere Höh- 
lung des Ovariums begrenzenden Zellenschicht ausmacht. 


Upsala, im September 1895. 


Litteraturverzeichnis!, 


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1 Mit einem * bezeichne ich solche Werke, die mir nicht zugänglich ge- 
wesen sind und deren Inhalt mir nur durch die Referate anderer Verfasser 
bekannt geworden ist. 


254 M. Floderus, 


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Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 255 


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356 M. Floderus, 


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re 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Asecidien. 357 


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A. Weısmann u. ©. IstıkawA (89), Über die Paracopulation im Daphnidenei 
sowie über Reifung und Befruchtung desselben. Zool. Jahrb. Abth. 
£ Anat. u. Ontog. Bd. IV. 1. Hft. Jena 1889. p. 155. 

L. Wırı (84), Über die Entstehung des Dotters und der Epithelzellen bei der 
Amphibien und Insekten. Zool. Anz. Bd. VII. Leipzig 1884. p. 272, 288. 

Idem (85), Bildungsgeschichte und morphol. Werth des Eies von Nepa cinerea L. 
und Notonecta glauca L. Diese Zeitschr. Bd. XLI. Leipzig 1885. 
p.311: 

Idem (86), Oogenetische Studien. I. Die Entstehung des Eies von Colymbetes 
fuseus L. Ibid. Bd. XLIII. 1886. p. 329. 

W. v. WırrıcH (45), Observationes quaedam de Aranearum ex ovo evolutione. 
Diss. inaug. Halis 1845. 


Erklärung der Abbildungen, 


4 Tafel X. 

Sämmtliche Figuren sind aniz Benutzung der ABBE’schen Camera ent- 
worfen. 

Fig. 1. Ciona intestinalis. Querschnitt durch die Anlage der Genitaldrüse, 
Ga; As, Außenseite; /s, Innenseite derselben; M, Mesenchymzelle; Dr, »darm-: 
umspinnende Drüse<. — PERENnY’s Flüssigkeit, Boraxkarmin. NACHET 0e. 2, 
Obj. 7. In gleicher Höhe mit dem Mikroskoptisch gezeichnet. 

Fig. 2. Ciona intestinalis. Querschnitt durch eine etwas ältere Anlage der 


358 M. Floderus, 


Genitaldrüse. As, Is und Dr siehe Fig.1. A, innere Höhlung; X, abgeplat- 
teter Kern in der die Höhlung nach innen begrenzenden Zellenschieht. — PrE- 
RENY’s Flüssigkeit, Boraxkarmin. NACHET Oec. 2, Obj. 7. In gleicher Höhe mit 
dem Mikroskoptisch gezeichnet. 

Fig. 3. Ciona intestinalis. Optischer Längsschnitt durch die Ovarialanlage, 
Ov, und die Hodenanlage, 7, in deren gegenseitiger Lage. — PERENY’s Flüs- 
sigkeit, Isolationspräparat. NACHET Oe. 2, Obj. 7. In gleicher Höhe mit dem 
Mikroskoptisch gezeichnet. 

Fig. 4. Crona intestinalis. Querschnitte durch die Genitaldrüsenanlage an 
der Mündung der Hodenanlage in die Ovarialanlage. Ov und Z siehe Fig. 3. As 
und /s siehe Fig. 1. — Per£nv’s Flüssigkeit, Hämatoxylin. NACHET Oe. 2, Obj. 7. 
In gleicher Höhe mit dem Mikroskoptisch gezeichnet. 

Fig. 5. Crona intestinalis. Querschnitt nahe dem hinteren Ende der Ova- 
 rialanlage. As und Is siehe Fig. 1. Ke, und Ke,, die beiden Anlagen des Keim- 
epithels. — PEr£Env’s Flüssigkeit, Hämatoxylin. NACHET Oe. 2, Obj. 7. In 
gleicher Höhe mit dem Mikroskoptisch gezeichnet. 

Fig. 6. Ciona intestinalis. Querschnitt nahe dem hinteren Ende einer 
etwas älteren Ovarialanlage als vorige. As und Zs siehe Fig. 1. XKe, und Ke, 
siehe Fig.5. X, abgeplatteter Kern an der äußeren Begrenzung des Keim- 
epithels. — PERENY’s Flüssigkeit, Hämatoxylin + Eosin. NACHET Oe. 2, Obj. 7. 
In gleicher Höhe mit dem Mikroskoptisch gezeichnet. 

Fig. 7. Olavelina lepadiformis. Querschnitt durch ein fertiggebildetes Ova- 
rium. As und Is siehe Fig. 1. Xe, Keimepithel; a, db, c,d,e, f, g und A, Eier 
mit Follikelzellen in verschiedenen Entwicklungsstadien. — PERENY’s Flüssig- 
keit, Hämatoxylin + Eosin. NACHET Oe. 2, Obj. 5. In gleicher Höhe mit dem 
Mikroskoptisch gezeichnet. 

Fig. 8. Siyela rustica. Querschnitt durch einen Theil des Ovariums. Xe, 
siehe Fig. 7. Z£, Eier im Keimepithel; 7x, Follikelzellen; 7.2, indifferente Zellen 
am Übergang des Keimepithels in das Cilienepithel, Ce. — Sublimat-Essigsäure, 
Hämatoxylin + Eosin. NACHET Oe. 2, Obj. 7. Details mit HArTnAck’s homog. 
Immers. Nr. 2. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 9. Clavelina lepadiformis. Zwei Eier innerhalb einer und derselben 
Follikelhülle. 7z siehe Fig. 8; 7z, Testazellen. — PERENnY’s Flüssigkeit, Häma- 
toxylin + Eosin. NAcCHET Oec. 2, Obj. 5. Details mit HARTNAcK’s Wasserim- 
mers. Nr. 10 gezeichnet. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 10. Clavelina lepadiformis. Jüngeres Ei. F%, Follikelzellkerne, schein- 
bar in der Außenschicht des Dotters liegend. — Pikrin-Essigsäure, Hämatoxylin. 
NACHET Oec. 2, Obj. 7. Details mit HARTNAcK’s Wasserimmers. Nr. 10. Projek- 
tion auf den Tisch. 

Fig. 11. Corella parallelogranma. Jüngeres Ei. Fm, die strukturlose äußere 
Follikelmembran; Sr, geschrumpfte Partien der peripherischen Schicht des Dotters. 
— Pikrinsalpetersäure, Bismarckbraun. NACHET Oe. 2, Obj. 7. Projektion auf 
den Tisch. i 

Fig. 12. Ciona intestinalis. Etwas älteres. Ei. #n, Hauptnucleolus; Nn, 
Nebennucleolus; Z.%k, intravitelliner Körper; #2 und 7% siehe Fig. 8u. 9. Fol- 
likelzellen mit beginnender Vacuolenbildung. Testazellen zum Theil in Bildung 
begriffen. — Prr&Eny’s Flüssigkeit, Hämatoxylin. NACHET Oc. 2, Obj. 7. Pro- 
jektion auf den Tisch. 

Fig. 13. Ciona intestinalis. Älteres Ovarialei. N, der stärker lichtbrechende 
Theil des Hauptnueleolus; Pr, der weniger stark. lichtbrechende Theil; 77 siehe 


Bi, 


Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. 259 


Fig. 9; 7.f, inneres Follikelepithel; A.f, äußeres Follikelepithel; 7m siehe Fig. 11; 
Kp, Kunstprodukt. — Pikrinsalpetersäure, Hämatoxylin. NAcher Oe. 2, Obj. 7, 
Details mit HArrnAck’s homog. Immers. Nr. 2. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 14. Corella parallelogramma. Älteres Ovarialei. Fr und 7; siehe 
Fig. Su. 9. E.tz, in den Dotter eingewanderte Testazelle. — Pikrinsalpetersäure, 
NACHET Oc. 2, Obj. 7. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 15. Styela rustica. Theile der Follikel- und Testazellenschichten sammt 
der äußersten Dotterschicht. F und 7z siehe Fig. 8 u. 9; D.f, degenerirte Fol- 
likelzellkerne; D%, Dotterkugeln; Zs, Zwischensubstanz zwischen den Dotter- 
kugeln. — Sublimat-Essigsäure, Hämatoxylin + Eosin. NACHET Oec. 2, Obj. 7. 
Details mit HArTNAcK’s Wasserimmers. Nr. 10. In gleicher Höhe mit dem Mi- 
kroskoptisch gezeichnet. 

Fig. 16. Siyela rustica. Eier mit in Bildung begriffenen Testazellen, 7’. 
Tz, Testazelle, durch eine Membran von der Follikelzellenschicht abgetrennt; 
Fz siehe Fig. 8; Ch, Chorionmembran. Nucleolus des Keimbläschens vom Schnitte 
nicht getroffen. — Sublimat-Essigsäure, Hämatoxylin + Eosin. NACHET Oe. 2, 
ÖObj. 7. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 17. Ciona intestinalis. Älteres Ovarialei. An und Nn siehe Fig. 12; 
V, große Vacuole im Hauptnucleolus; 7’xgr, Gruppen von Testazellen; Z/.f und 
4A.f siehe Fig. 13; Kp siehe Fig. 13. — Pikrinsalpetersäure, Hämatoxylin. NACHET 
Oe. 2, Obj. 7. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 15. Corella parallelogramma. Keimbläschen mit Hauptnucleolus und 
drei Nebennucleolen, Hauptnucleolus mit knospenähnlicher Ausbuchtung, Än; 
Hn und Nn siehe Fig. 12. — NACHET 0e. 2, Obj. 7. Gezeichnet nach lebendem 
Materiale, Projektion auf den Tisch. 

Fig. 19 u. 20. Crona intestinalis. Hauptnucleolen mit knospenähnlichen 
Ausbuchtungen. Zn siehe Fig. 12; Kn siehe Fig. 18. — Pikrinschwefelsäure. 
NACHET Oec. 2, Obj. 7. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 21. Crona canina. Hauptnucleolus mit knospenähnlicher Ausbuchtung. 
Hn siehe Fig. 12; Kn siehe Fig. 18. — Chrom-Osmium-Essigsäure, Safranin + 
Gentianaviolett. NACHET Oc. 2, Obj. 7. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 22. Ciona intestinalis. Keimbläschen mit Hauptnucleolus, Zn, einem 
Nebennucleolus, Nr, gänzlich innerhalb der Kernmembran, einem in Wanderung 
durch die Membran hinaus begriffenen, C%, und einem unmittelbar außerhalb 
derselben, 7%. — HERMANN’sches Gemisch. NACHET Oc. 2, HARTNACK’s Wazser- 
immers. Nr. 10. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 23 u. 24. Ascidiella venosa. Keimbläschen mit Nebennucleolen, in 
Wanderung durch die Kernmembran hinaus begriffen. Zn siehe Fig. 12; (% 
siehe Fig. 22. — Chrom-Osmium-Essigsäure, Safranin + Gentianaviolett. HART- 
NACK Oc. 2, homog. Immers. Nr. 2. In gleicher Höhe mit dem Mikroskoptisch 
gezeichnet. 

Fig. 25. Molgula sp. Attraktionssphäre. C%r, Centralkörper; St, Strahlen; 
Dk- siehe Fig. 15. — Chrom-Essigsäure. NAcHEr Oc. 2, Obj. 7. In gleicher 
Höhe mit dem Mikroskoptisch gezeichnet. 

Fig. 26. Styela rustica. Testazelle. 7%, ihr Kern; Kr, durch Hämatoxylin 
gefärbte Körper im Protoplasma; D% siehe Fig. 15. — Sublimat- Essigsäure, 
Hämatoxylin + Eosin. HARTNAcK Oec. 2, homog. Immers. Nr. 2. Projektion auf 
den Tisch. 

Fig. 27. Cynthia echinata. Degenerirte Testazelle.. Krn, durch Eosin ge- 
färbte Körnchen, aus dem durch Chromatolyse degenerirten Kern stammend. 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie, LXT, Bd. 18 


260 M. Floderus, Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Asecidien. 


DR siehe Fig. 15. — Sublimat-Essigsäure, Hämatoxylin + Eosin. NACHET Oe. 2, 
Obj. 7. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 28. Styela rustica. Theile der Follikelhüllen zweier an einander 
gsrenzender Eier. A.f u. I.f siehe Fig. 13. D% siehe Fig. 15. I.h, kernhaltige 
Hülle an der nach innen gegen die Höhlung des Ovariums gekehrten Seite. 
Sublimat-Essigsäure. NACHET Oc. 2, Obj. 7. Projektion auf den Tisch. 

Fig. 29. Cynthia echinata. In Degeneration begriffenes Ei mit eingewan- 
derten Follikelzellkernen, E.f. E.f’, Kern, dessen Chromatin an der Kernperi- 
pherie angehäuft ist; D.f, degenerirte Kerne ohne Membran und aus Häufchen 
von Chromatinkörnern bestehend; Ckr, zerstreute Chromatinkörner; F%z siehe 
Fig. 8. Sublimat-Essigsäure. NACHET Oc. 2, Obj. 7. Details mit HARTNACK’s 
Wasserimmersion Nr. 10. In gleicher Höhe mit dem Mikroskoptisch gezeichnet. 


Inhaltsverzeichnis, 


Seite 

Einleitung‘... .. nu 2 @ leere Dee ee 163 
Die eigentliche: Follikelhülle. . . ...\. 1.02.22 2 Ss 167 
Geschichtliche Übersicht... .. ..... 0 167 
Eigene Beobachtungen... ...-..0u... su... 1 LE Pe 173 
Embryonale Stadien: .. .......%..2 2220 a 173 

Der allgemeine Bau des fertiggebildeten Ovariums. ...... 181 

Das Keimepithel und die Entwicklung der Follikel ...... 187 
Degenerationserscheinungen: .. . 27. m vr 196 

Die Eizelle. 2 au. sea. deu. 2 Ka er re 203 
Der. Dotter .ı = x... : vu.4. 2... ea ande ee 203 

Das: Keimbläschen ...“.,. 2.0%.....0 %. era ol 205 

Der Nucleolus...... 2. 2... 2 0. me 207 

Der Nebennucleolus . .. ©... ....2. 2 Sue 210 

Die intravitellinen' Körper. . ..u..... ... „en 215 

Die Testäzellen...:.... ..u.... 1.2“ 82: eo. na Se 230 
Geschichtliche Übersicht.  ... 0 or) 
Eigene Beobachtungen...» een. wre ke 234 

Die Bildung: der. Testazellen . 2... ...0 Ss 234 

Die Umbildung. der Testazellen. . 2°... u 236 

Die Wanderung der Testazellen . 2... 2. rer 240 

Die Bedeutung der Testazellen ... . . ....... 2 Ps 241 

Das äußere Follikelepithel. .... . „2... „u... or oe 244 
Geschichtliche Übersicht... . . - . ee. Re 
Eigene Beobachtungen . ...... A ee Er 245 
Zusammenfassung. u, all... 0 Yo 249 
Litteraturverzeichnis't:.....%....0.0.0:, Slfana a ee 253 


Erklärung der Appildungen 2.2. 27 2, ea... 257 


Die Entwicklung der Skulptur und der Zeichnung bei 
den Gehäuseschnecken des Meeres, 


Von 
Gräfin Maria von Linden. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Tübingen.) 


Mit Tafel XI. 


Den Untersuchungen über die Bedeutung der Thierzeichnung für 
die Systematik liegt eine im Jahre 1881 erschienene Arbeit Eımer’s 
»Untersuchungen über das Variiren der Mauereidechse« zu Grunde. 
Der Verfasser liefert darin den Nachweis, dass die Zeichnung der 
Thiere als sicheres Mittel zur Erkenntnis ihrer verwandtschaftlichen 
Beziehungen betrachtet werden kann und vielfach in auffallender 
Abhängigkeit zu den morphologischen Eigenschaften der Thiere steht. 
Aus diesem ersten Werke ergeben sich aber auch noch andere That- 
sachen von weittragender Bedeutung, die den Verfasser zu dem 
Schlusse führen, dass auch in Bezug auf die Zeichnung nicht die 
kleinste Abänderung am Einzelthier zufällig ist, dass alle Abände- 
rungen wenigen, ganz bestimmten Richtungen folgen (Ortho- 
genesis), welche die Entwicklungsrichtungen darstellen, die im 
Weiteren, dadurch nämlich, dass durch Stehenbleiben auf be- 
stimmten Stufen der Entwicklung Trennungen in der Organismen- 
kette erfolgen (Genepistase), die Entstehung ständiger Abarten und 
Arten wesentlich bedingen und endlich, dass diese Entwicklungs- 
richtungen nicht durch den Nutzen beeinflusst werden, sondern den 
Ausdruck mechanisch-chemischer bezw. physiologischer Ursachen 
bilden, d. h. ein »organisches Wachsen« darstellen (ÖOrganophysis 
8. Morphophysis, Eımer). Die Gültigkeit dieser allgemeinen Ge- 
setze wurde durch Eımer’s weitere Arbeiten über »die Artbildung 
und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen« I. Thl. 1889 und 

182 


262 Maria von Linden, 


II. Thl. 1895 und über die Zeichnung der Raubthiere und Raubvögel 
(4d) durchaus bestätigt. Aber auch die Ergebnisse der Umbildung 
der Zeichnung sind im Wesentlichen für die verschiedenen Thier- 
gruppen übereinstimmend und wurden von ihm in folgender Weise 
zusammengefasst (4f, I. Thl.): 

»1) Seitliche Verschmelzung einzelner die ursprünglichste Zeich- 
nungsstufe darstellender Binden, so dass der Binden weniger werden. 

2) Schwinden einzelner Binden. 

3) Verschmälerung oder Verkürzung bezw. theilweises Schwinden 
oder theilweise Auflösung von Binden, so dass an Stelle derselben 
Flecke und Punkte entstehen. 

4) Seitliche Verbindung einzelner oder sämmtlicher Längsstreifen 
durch neu auftretende Dunkelfärbung, wodurch mehr oder weniger 
eine Querzeichnung entsteht, die Grundfarbe aber in Flecken ge- 
theilt wird. f 

5) Verbreiterung dieser Querverbindungen und der ursprüng- 
lichen Längsbinden oder dieser letzteren allein, wodurch die ur- 
sprüngliche Grundfarbe immer mehr zurückgedrängt wird und 
schließlich bis auf Reste oder ganz schwindet. 

Eben so kann umgekehrt: 

6) Durch fast oder ganz vollständiges Zurücktreten der Zeich- 
nung Einfarbigkeit in der Grundfarbe entstehen. 

7) handelt es sich um Entstehung neuer Eigenschaften, welche 
mit den unscheinbarsten Anfängen beginnen. Solcher neuer Eigen- 
schaften, welche nicht aus den alten hervorgegangen sind, giebt es 
aber auffallend wenige im Verhältnis zu den allmählichen Umbil- 
dungen. Die große Mannigfaltigkeit der Eigenschaften wird nicht 
in erster Linie durch sie, sondern wesentlich durch die erwähnten 
Veränderungen der alten und dadurch bedingt, dass 

8) es nicht immer dieselben Zeichnungen sind, welche sich ver- 
ändern oder schwinden, sondern verschiedene: so kann in einer 
Gruppe ein bestimmter Streifen ganz schwinden, während derselbe 
in einer anderen geradezu besonders kräftig geworden ist.« 

Diese Abänderungsweise bezeichnet EIMER später (4f, II. Thl.) 
als verschiedenstufige Entwicklung (Heterepistase). 

»9) Durch die Verschiedenheit in der Umbildung im Einzelnen 
verzweigt sich die Formenreihe von gewissen Punkten aus, und es 
ergiebt sich baumförmige Verzweigung. | 

10) Durch Bezüglichkeit (Korrelation), d. i. dadurch, dass mit 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 263 


der Veränderung einer Eigenschaft häufig noch eine andere oder 
mehrere zugleich auftreten.« 

Die Korrelation spielt hauptsächlich bei der sprungweisen 
Umbildung (Halmatogenesis, EIMER) eine hervorragende Rolle. 
Besonders auffällig ist ihre Wirkung dann, wenn plötzliche Um- 
änderungen zahlreicher Zeichnungen entstehen, so dass diese mit 
einem Male ganz neue Muster bilden (kaleidoskopische Umbildung, 
EIMER). 

Von diesen in den Ermer’schen Werken niedergelegten Gesichts- 
punkten ausgehend, habe ich versucht das überaus reichhaltige und 
durch große Mannigfaltigkeit in der Zeichnung hervorragende Material 
der Gastropoden zu sichten. Ich begann meine Untersuchungen mit 
den Helieiden; es stellte sich jedoch heraus, dass wegen der großen 
Beständigkeit der Zeichnungscharaktere innerhalb dieser Gruppe 
keine weitgehenderen Ergebnisse zu erzielen seien. Eine ursprüng- 
lichere und sehr mannigfache Zeichnung findet sich dagegen auf den 
Schalen der Meeresschnecken. Es gelang mir hier eine Gesetz- 
mäßigkeit der Zeichnung im Einzelnen nachzuweisen, welche im 
Wesentlichen mit den Ergebnissen Eımer’s bei anderen Thiergruppen 
übereinstimmt, und welche dieser im Allgemeinen auch für die Mol- 
lusken schon ausgesprochen hatte. Da jedoch die Zeichnung auf 
den jugendlichen Windungen der meisten Schneckenschalen schwierig 
-zu beobachten ist, weil der vorhergehende Umgang durch den folgen- 
den zum größten Theile bedeckt wird und da die phylogenetisch 
Jüngeren Formen der jetzt lebenden Gattungen der Meeresschnecken, 
welche z. B. im Tertiär erhalten sind, nur verhältnismäßig selten 
ihre vollkommene Schalenzeichnung bewahrt haben, so war ich ge- 
nöthigt, mich nach einem Kennzeichen umzusehen, welches mir 
ermöglichte innerhalb jeder Gattung die Arten mit jugendlichen 
Charakteren von den fortgeschrittenen Formen zu trennen. Ein 
solches unterscheidendes Merkmal bot sich mir einmal in der Form 
des embryonalen und des späteren Gehäuses, dann aber ganz be- 
sonders in der Gehäuseskulptur, die ebenfalls nach ganz bestimmten 
Richtungen, und zwar merkwürdigerweise nach ganz ähnlichen wie 
die“}Zeichnung abzuändern pflegt. Aus diesem Grunde, und weil 
ihre Entwicklungsstufen ontogenetisch und phylogenetisch leicht zu 
verfolgen sind, giebt sie eine sichere Grundlage für die genetische 
Anordnung der Arten ab. Ich schieke ihre Behandlung derjenigen 
der Zeichnung voraus. 


264 Maria von Linden, 


Abänderung der Skulptur bei Meeresschnecken. 


Die Ansichten über die Bedeutung der Molluskenschale für die 
Systematik haben im Lauf der Zeit vielfache Änderung erfahren. 
Während der Betrachtung der Gehäuse früher von Seiten der For- 
scher allgemeines Interesse zugewendet wurde, blieb dieses Gebiet 
in neueren Zeiten hauptsächlich dem Paläontologen überlassen. Der 
Zoologe machte sich fast ausschließlich das Studium des Thieres 
selbst zur Aufgabe und schenkte der Schale als einem systematischen 
Merkmal zweiter Ordnung geringere Beachtung. Es erscheint dess- 
halb selbstverständlich, dass zuerst von den Paläontologen das Be- 
streben ausging auf Grund eines eingehenden Studiums der in den 
verschiedenen Erdschichten erhaltenen Schalenformen für den einen 
oder anderen Zweig der Mollusken Entwicklungsreihen aufzustellen, 
wie es schon früher für die Wirbelthiere auf Grund ihres Skelettes 
geschehen war. 

Der Einwurf, der gegen derartige Versuche von mancher Seite 
gemacht wurde, dass die Schale zu leicht veränderlich sei und 
systematisch wichtige Abänderungen des Thieres zu wenig zum Aus- 
druck bringe, um die Stammesgeschiehte getreu wiedergeben zu 
können, erwies sich als nicht stichhaltig. Es wurde vielmehr ge- 
zeigt, dass auch die Schale unter geeigneten Verhältnissen ihre 
Charaktere lange bewahren kann, und dass sie in ihrem Bau und in 
ihrer Beschaffenheit diejenigen Veränderungen zum Ausdruck bringt, 
welche das Thier in seinem individuellen Leben durchmachen musste 
und die ihrerseits wieder einen Einblick in die Stammesgeschichte 
gewähren (9b, p. 350—351). Dadurch aber, dass sich auf einer 
und derselben Schale verschiedene Altersstufen beobachten lassen, 
und dass auch die Embryonen versehiedener fossiler Formen erhalten 
sind, zeigen sich die Molluskenschalen noch geeigneter zu phylo- 
genetischen Studien als die Skelette der Wirbelthiere, von denen 
jedes einzelne zur Untersuchung gelangende nur eine Altersstufe 
darstellt und von denen nur bei noch lebenden Arten die Embryonal- 
formen zur Verfügung stehen. 

In Deutschland war WÜRTENBERGER der Erste, dem der Versuch gelang 
die Stammesgeschichte der Ammoniten an der Hand ihrer Schalenentwicklung 
abzuleiten und die Gesetze festzustellen, nach welchen sich die Abänderungen 
in der Schalenskulptur vollziehen. In Amerika waren Core und A. HyATT zu 
ähnlichen Ergebnissen über die phylogenetischen und ontogenetischen Be- 


ziehungen der Cephalopoden gelangt, während von anderer Seite durch BEECKER, 
SCHUCHERT und CLARKE die Brachiopoden, durch Jackson die Muscheln in 


Die Entw. der Skulptur u: der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 265 


diesem Sinne bearbeitet wurden. HyaArr war es in erster Linie, der die ge- 
wonnenen Resultate verallgemeinerte und in seiner »Phylogeny of an acquired 
characteristic« (1895) gezeigt hat, dass die Vererbung der in der Schale ausge- 
prägten Abänderungen und die Entstehung neuer Arten denselben Gesetzen 
folge, die schon im Jahre 1881 Emmer für die Artbildung im Allgemeinen als 
maßgebend erkannt und sieben Jahre später in der »Entstehung der Arten« 
gegen den übertriebenen Einfluss, der dem Nutzen auf die Artbildung von 
mancher Seite zugeschrieben wird, vertheidigt hat. Das von EIMER aufgestellte 
Undulationsgesetz, wonach eine ganz bestimmte Zeichnungsfolge in bestimmter 
Richtung über den Körper der Thiere während ihrer Ausbildung hinzieht, ent- 
spricht wiederum vollkommen jener CopE- WÜRTENBERGER’schen Gesetzmäßig- 
keit der morphologischen Schalenbildung bei Cephalopoden. 

Zusammenfassende Angaben über die Entwicklung des Schneckengehäuses 
und seiner Skulptur, welche mir meine Arbeit über die Entwicklung der Zeich- 
nung auf der Gastropodenschale wesentlich vereinfacht hätten, habe ich in der 
mir zugänglichen Litteratur :nicht gefunden. Häufig wird zwar auch in den 
Diagnosen der Schriftsteller vom vorigen und vom Anfang dieses Jahrhunderts 
hervorgehoben, dass die jugendlichen Windungen der Schneckengehäuse eine 
andere Skulptur tragen, als die letzten Umgänge, dass die ausgewachsenen 
Schalen in wesentlichen Punkten von den nicht ausgewachsenen abweichen. 
Diese Beobachtungen pflanzen sich jedoch von einem Werk in das andere fort, 
ohne zu allgemeinen Schlüssen verwerthet zu werden. D’ORBIGNY gehört zu 
den Wenigen, welche die an verschiedenen Individuen gemachten Einzelbeob- 
achtungen zusammenstellten, indem er ausführt, dass für die Schalen der Gat- 
tung Pleurotomaria drei durch das Alter bestimmte Entwicklungsstufen be- 
stehen. Er sagt an betreffender Stelle: »>in der frühesten Jugend ist das 
Gehäuse glatt, später erscheinen Rippen, Leisten und Knoten, die fast während 
des ganzen Lebens bestehen bleiben und auf dem letzten Umgang besonders 
ausgebildet sind. In der dritten Periode schwindet die Skulptur wieder und 
das wiederholte Glattwerden der Schale kündigt die im hohen Alter beginnende 
Degeneration an« (18, p. 395). 

Von sehr scharfer Beobachtung zeugen die Thatsachen, welche BLAINVILLE 
schon 1825 (1, p. 205) mittheilt und einer Klassifikation der Mollusken zu Grunde 
gelegt wissen will. Auch er schreibt dem Alter und dem Geschlecht einen 
augenscheinlichen Einfluss auf das Thier zu und erklärt sich auf diese Weise 
die eigenthümliche Erscheinung, dass an einer Lokalität Individuen gefunden 
werden, welche in der Beschaffenheit ihrer Schalen wesentlich von einander 
abweichen. >Um so begreiflicher ist es,< fährt er fort, »dass die Gesammtheit 
der Verhältnisse, welche der Örtlichkeit ihren Charakter verleihen, sich, nachdem 
sie sehr lange Zeit hindurch eingewirkt hat, in der Aufeinanderfolge von 
Individuen einer Art bemerklich macht, indem dadurch Änderungen der 
Schalengröße, der Proportionen, der Färbung, des Zeichnungsmusters und der 
Skulpturbeschaffenheit ihrer Oberfläche hervorgerufen werden, Abänderungen, 
die besonders auffallend werden, wenn man Individuen einer Art, die jahr- 
hundertelang an verschiedenen Lokalitäten gelebt haben, mit einander ver- 
sleicht. In Wirklichkeit erzeugen diese Unterschiede, wie es scheint, konstante 
Varietäten, welche um so mehr von einander abweichen werden, je weiter die 
Wohnplätze von einander entfernt sind. Man könnte diese Varietäten als lokale 
Arten bezeichnen, wird jedoch davon abstehen, sie als wirkliche Arten zu be- 
trachten, wenn man diese vorgeblichen Arten von einer großen Anzahl von 


266 Maria von Linden, 


Ortlichkeiten zusammenstellt und findet, dass die einen ganz unmerklich in die 
anderen übergehen.« 

BLAINVILLE hat in diesen interessanten Beobachtungen Gesetze ausge- 
sprochen, denen durch spätere Forscher bei der Artbildung eine große Bedeu- 
tung zugeschrieben wurde, und es kann nur der zu jener Zeit üblichen 
Forschungsweise zur Last gelegt werden, dass nicht schon früher aus solchen 
Thatsachen den Gang der Wissenschaft fördernde Schlüsse gezogen worden sind. 
Auch die Gastropoden-Monographien, welche nach D’ORBIGNY’s Zeit theils neu, 
theils als Umarbeitungen früherer Werke erschienen sind, beschränken sich auf 
genaue Artbeschreibungen und dienen weniger dazu allgemeine Aufschlüsse 
über das Abändern der Individuen zu geben, als deren Stellung im System zu 
erläutern. 

Als die rein beschreibende mit der vergleichenden Methode 
vertauscht wurde, wandte sich, wie ich schon erwähnt habe, das 
Interesse der Paläontologen in erster Linie der Cephalopodenschale 
zu, wahrscheinlich desshalb, weil das Material fossiler Cephalo- 
poden besser erhalten, reichhaltiger und in Bezug auf seine Lage- 
rung in den Schichten genauer erforscht war, als das der Gastro- 
poden. Die einzigen Versuche, die gemacht worden sind, um auch 
für Gastropoden fortlaufende Reihen ihrer Entwicklungsstufen auf- 
zustellen, waren die von HILGENDORF und NEUMAYR. Der Erstere 
verfolgte die Entwicklung der Valvata multiformis durch die ver- 
schiedenen Schichten des Steinheimer Tertiärbeckens hindurch (7), 
der Andere stellte eine Reihe für Paludina Neumayri zusammen, 
welche in den Paludinenschichten des Pliocäns von Westslavonien 
gesammelt wurde (17). Während Valvata multiformis zuerst ein 
flachgewundenes, später ein ziemlich hohes Gehäuse besitzt, unter- 
scheidet sich die Anfangsform der Paludinenreihe durch ein voll- 
kommen glattes Gehäuse, die Schale der Endform dagegen ist höher 
gewunden und mit zwei scharfen Kielen und mehreren kleineren 
Längsleisten versehen. 

Die meisten Anhaltspunkte für die im Laufe der Zeit auftreten- 
den Abänderungen der Schalenform und Schalenskulptur fossiler 
Gastropoden geben uns die systematischen Bearbeitungen der Faunen 
der großen Tertiärbecken, welche uns von DEsHAYES für das Pariser 
Becken, von HÖRNESs für das österreichische Tertiär, von SAND- 
BERGER für das Mainzer Becken geliefert sind. Das Studium älterer 
Formen ist u. A. durch die eingehenden Forschungen E. Kırtr’s über 
die triadischen Gastropoden der St. Cassianer Schichten und der 
Marmolata ermöglicht. Eine Zusammenstellung entwicklungsgeschicht- 
licher Ergebnisse, die sich auch vielfach auf Schalenskulptur be- 
ziehen, ist in KokEn’s »Entwicklung der Gastropoden vom Cambrium 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 267 


bis zur Trias« gegeben. Immerhin bleibt das fossile Material der 
Gastropoden viel weniger vollständig als das der Cephalopoden; da 
uns jedoch eine große Menge recenter Formen zur Verfügung stehen, 
so scheint es mir nicht unmöglich, über die Umbildung der Skulptur 
der Schneckengehäuse eben so sichere Anhaltspunkte zu gewinnen, 
wie sie WÜRTENBERGER für die Ammonitenschale erhalten hat. Man 
wird natürlich statt der Ergebnisse der Stammesgeschichte die der 
Ontogenie zum Ausgangspunkt der Untersuchungen machen müssen 
und vergleichen, ob die Abänderungen, welche das Einzelwesen im 
Laufe seines Lebens erleidet, in irgend einem Zusammenhang stehen 
mit den Abänderungen, welehe die Gattung in den geologischen 
Schiehten durchgemacht hat. 

Unter Schalenskulptur versteht man die normaler Weise auf- 
tretenden Unebenheiten der Gehäuseoberflächen. Solche Skulptur- 
eigenthümlichkeiten verlaufen entweder in der Richtung der An- 
wachsstreifen oder senkrecht zu diesen, in der Richtung des 
fortrückenden Mantels, so dass wir zwischen Quer- und Längsskulptur 
unterscheiden müssen, deren jede aus Leisten, Furchen, Rippen, aus 
Knoten oder Stacheln bestehen kann. Die Embryonalwindungen, 
welche bei vielen Gastropoden als Anfangsgehäuse erhalten sind, 
pflegen mit wenigen Ausnahmen (Voluta vespertilio L. u. a.) voll- 
kommen glatt zu sein. Die Skulptur erscheint gewöhnlich erst auf 
dem späteren Gehäuse, bleibt auf allen Umgängen dieselbe oder 
ändert im individuellen Leben öfters ab und erreicht dann meistens 
auf dem letzten Umgang ihre höchste Entwicklung. Die neuen 
Eigenschaften treten sehr häufig an der Schalenbasis zuerst auf und 
die alten bleiben an der Spitze am längsten erhalten. Wenn es sich 
um alte Individuen, oder um Vertreter einer aussterbenden Art han- 
delt, so beobachtet man regelmäßig ein allmähliches Erlöschen der 
- Schalendifferenzirungen, eine Rückbildung der Skulptur. 

Auf jeder Schneckenschale lassen sich mehr oder weniger deut- 
lich auf sämmtlichen oder nur auf wenigen Windungen des späteren 
Gehäuses zwei Liniensysteme unterscheiden, welche als erste Spuren 
einer Schalenskulptur gelten können. Von diesen beiden Linien- 
systemen zeigen die einen, welche quer verlaufen und Anwachs- 
streifen genannt werden, obwohl dieselben vielleicht weniger ur- 
sprünglich sind als die Längslinien, eine viel größere Neigung sich 
zu einer ausgesprochenen Skulptur umzubilden als die anderen. 
Desshalb finden wir auch, wenn wir die phylogenetische Entwick- 


268 Maria von Linden. 


lung der Meeresschnecken verfolgen, dass die erste deutliche 
Differenzirung der Schalenoberfläche der einzelnen Gattungen darin 
besteht, dass die Anwachsstreifen sich verdieken und Querrippen 
erzeugen. Auch in der individuellen Entwicklung bildet dieses Sta- 
dium meistens den Anfang der Skulptur. So finden wir z.B. für 
die Ontogenie der Pleurotomariiden d’Orb. aus den Triasschichten 
von St. Cassian die allgemeine Angabe (12, p. 213), dass nach der 
glatten Embryonalwindung Umgänge mit Querrippen folgen, welche 
in verschiedener Weise abändern können. Dieselben Skulpturanfänge 
hat Kırtn bei Pseudomelaniiden Fischer, und den meisten Tro- 
chiden d’Orb. (Turbo, Collonia, Trochus ete.) gefunden. Auch 
Koken (13) erwähnt, dass bei den Bellerophontiden die Skulptur 
der früheren Arten »Bellerophon< durch Anwachsstreifen bedingt 
ist, während die späteren Arten »Bucania« eine durch Kreuzung 
dieser Querrippen mit »Spiralstreifen« hervorgebrachte Gitterskulptur 
tragen. fe 

Dasselbe beobachten wir, wenn wir die tertiären Voluten-Arten 
mit den recenten Formen vergleichen. Die ersteren tragen auf allen 
Umgängen Rippen, die jetzt lebenden Arten, welche mit den fossilen 
in der Schalenform oft große Ähnlichkeit zeigen, haben dagegen 
meistens nur gerippte Anfangswindungen und weisen später Knoten 
oder Stacheln auf. Noch auffallender ist das Vorkommen ausschließ- 
lich glatter oder gerippter Mitra-Arten im Eocän des Pariser 
Beckens, während die Vertreter derselben Gattung aus den unteren 
Lagen der Subapenninenformation eine eigenthümliche Gitterskulptur 
haben, die durch sich schneidende Quer- und Längsrippen hervor- 
sebracht wird. 

Die Querrippen, welche gewöhnlich in regelmäßigen Abstän- 
den auf einander folgen, sind, so lange sie noch in den Anfängen 
ihres Auftretens stehen, wenig zahlreich, vermehren sich aber mit 
jedem Umgang, wie es z. B. KırtTL für die triadische Pseudomela- 
niide Loxonema beobachtet hat (12, IH. Th., p. 145). Das Gegen- 
theil, eine Verminderung der Rippen, finden wir auf den späteren 
Windungen der jetzt lebenden Rippen tragenden Formen. Diese 
Abnahme der Rippenzahl kommt dadurch zu Stande, dass von den 
auf den ersten Umgängen eng zusammenstehenden Rippen mehrere 
zu größeren Wülsten verschmelzen, so dass z. B. bei einigen Mitra- 
arten die Rippen auf der Endwindung bis auf ein Drittel der ur- 
sprünglichen Anzahl redueirt werden (Mitra raricosta Lam. und Mitra 
parisiensis Desh.). 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 969 


Die Knotenbildung beginnt bei Schnecken, die ein Schlitz- 
band haben, an der oberen und unteren Begrenzungslinie desselben, 
dureh eine seichtere oder tiefere Einknickung der Querrippen. Die 
apicale Knotenreihe ist, so viel ich beobachtet habe, immer viel 
kräftiger entwickelt und entspricht durch dieses Verhalten, wie durch 
ihre Lage, dem Kiel der Gastropoden ohne Schlitzband. 

Sehr häufig vereinigen sich bei Pleurotomariiden die Knoten- 
reihen, welche das Schlitzband begrenzen, zu scharfen Leisten, ja 
es kommen sogar bei dem Genus Schizogonium Koken kamm- 
föormige, gezähnte oder sägeblattähnliche Umbildungen der Knoten 
vor. Eben solehe längsverlaufende Sägerippen beschreibt QUENSTEDT 
bei Cerithien (20, Taf. CCIII, obere Reihe Fig. 8 ff.). 

Bisweilen entwickeln sich z. B. bei einigen Strombus-Arten, und 
eben so bei Pteroceras, besonders aber bei Trochus, Turbo und Ceri- 
thium außer der am Kiel verlaufenden Knotenreihe auf dem übrigen 
Theil der Rippen Erhöhungen, die zur ersteren parallele Knotenreihen 
bilden, deren Elemente jedoch die Größe der Knoten am Kiel nicht 
erreichen. Auch diese Nebenreihen können sich zu glatten Längs- 
leisten umbilden. So finden wir, dass die größere Menge der Ceri- 
thien, welehe im Tertiär vorkommen, in Längsreihen stehende 
Knötehen hat, während die Mehrzahl der triadischen Formen quere 
Anordnung der Knoten erkennen lässt. Schon bei tertiären und 
noch mehr bei recenten Arten verschmelzen die Knötchen zu glatten 
Längskielen. 

Wir gelangen somit zu dem Ergebnis: dass sich phylogenetisch 
meistens Querrippen, hierauf Querreihen, dann Längsreihen 
von Knötchen und endlich glatte Längsleisten folgen; dasselbe 
ergiebt sich auf ontogenetischem Wege. Den Übergang von Quer- 
rippen zu quer verlaufenden Knötchenreihen bildet z. B. Cerithium 
decussatum Defr. (3, Taf. XLV1, Fig. 1 u. 2); Knötchenreihen ver- 
binden sich zu Längsleisten bei Cer. lamellosum Brug. (3, Taf. XLIV, 
Fig. 8 u. 9) und besonders deutlich bei Oer. tricarinatum Lam. 
(5, Taf. LI, Fig. 9 var. f). Dasselbe ist zu beobachten bei COer. 
quadrifidum Nob. und bei Cer. quadrisulcatum Lam. (3, Taf. LV, 
Fig. 18—20 u. Fig. 21—23). Auch auf Turboschalen lassen sich 
solche Übergänge feststellen. Die Neigung der Längsleisten, sich in 
Sägerippen-aufzulösen, beobachtet man bei Cer. tricarinatum Lam. 
(3, Taf. LI, Fig. 6 var.d). Sehr häufig z. B. bei einigen Strombus- 
Arten (St. fasciatus Born), bei Pleurotoma, Pleurotomaria 
(Schizodiseus planus Klipstein sp.) (12a, I. Th., p. 211, Fig. 2) ete., 


370 Maria von Linden, 


kommt eine Knotenbildung dadurch zu Stande, dass sich mehrere 
Querrippen in einem Punkte vereinigen und an dieser Stelle ein 
Knoten entsteht. Die Vereinigung der Rippen erfolgt jedoch nicht 
immer in derselben Lage. Laufen die Rippen in einem Punkte des 
Kieles zusammen, so entsteht, wie wir es bei Strombus fasciatus 
Born. beobachten, eine Verminderung der Rippen. Bei Pleurotoma 
und Pleurotomaria liegt der Vereinigungspunkt meistens weiter 
unten, der Basis zu, so dass sich die Zahl der Rippen vermehrt; 
nur bei Pleurotoma rugosa Desh. liegt nach DesmAvEs’ Beschrei- 
bung der Gabelungspunkt in der Mitte der Rippen. 

Schon bei Strombus entwickeln sich sehr oft die zwei oder 
drei vor der Mündung des letzten Umgangs stehenden Knoten zu 
dornen- oder stachelförmigen Fortsätzen, eine Umbildung, die 
bei vielen Gastropoden in einem bestimmten Zeitpunkt ihrer Ent- 
wicklung zur Regel wird und bei Voluta sehr gut verfolgt werden 
kann, weil sich dieselbe allmählich auf sämmtliche Umgänge des 
nicht embryonalen Gehäuses ausdehnt. Diese, Stacheln sind zuerst 
massiv (Strombus bitubereulatus Lam., siehe p. 293), bleiben aber später 
an ihrer Spitze hohl, während der größere Theil ihres Inneren von 
einem keilförmigen Stück Schalensubstanz ausgefüllt wird. Diese 
Umbildung ist auf den meisten Schalen von Voluta vespertilio L. 
(siehe p. 282) zu verfolgen, indem die jüngeren Umgänge kleine mas- 
sive, die späteren längere, aber an der Spitze hohle Dornen tragen. 
Gleichzeitig beobachtet man, dass der Mantel des Stachels an seiner 
dem Mundsaum zugekehrten Fläche mehr oder weniger weit geschlitzt 
ist. In noch späteren Entwicklungsstadien bleibt der größere Theil 
der Stacheln hohl, der Schlitz wird immer länger und weiter, und 
endlich finden wir, besonders auffallend bei Cymbium-Arten (Cym- 
bium aethiopum L.) (siehe p. 282) statt der ursprünglich massiven Sta- 
cheln, längere oder kürzere gegen den Mundsaum zu klaffende Röhren. 
Auch die Stellung der Dornen zum Kiel wird gewöhnlich eine andere. 
Dieselben stehen nicht mehr wie die Knoten senkrecht vom Kiel ab, 
sondern krümmen sich, sobald sie länger werden, ziemlich stark nach 
auf- und rückwärts. An Stelle der Dornen kann schließlich ein wall- 
förmiger Kiel treten, wie wir es bei Cymbium ollaL. (siehe p. 282) 
beobachten und Kırtr es von Gehäusen von Schizogonium scalare 
Münster sp. beschreibt (12a, I. Th., Taf. V, Fig. 9—14, p. 216), oder 
es bildet sich ein schmaler geneigter Kiel, der sich direkt an die 
Embryonalwindung anschließt (Cymbium melo L.). Noch weiter geht 
diese Umbildung bei Voluta proboscidalis Lam. (siehe p. 282). Hier 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 271 


wird auch das Embryonalgehäuse durch einen Callus überdeckt und 
der Kiel der letzten Windung bildet einen scharfen Rand. Eine Um- 
bildung der Skulptur zu haubenförmigen Dornen beobachtet man 
schon bei älteren Schnecken, z. B. Worthenia- und Euomphalus- 
Beten (123, I. Th., Taf. I, Fig. 1—11, p. 183 ff.; ebenda Taf. IV, 
Fig. 14—16, 17—19, 20, p. 224). Kırrı bemerkt, dass bei jungen 
Schalen des Euomphalus dentatus Münst. (Fig. 17—19) die haubigen 
Dornen am Kiel noch nicht entwickelt sind; somit treten diese hier 
auch ontogenetisch als neue Eigenschaft auf. 

Wenn wir die Umgestaltung der Querskulptur kurz zu- 
sammenfassen, so gelangen wir zu folgendem Ergebnis: Auf die 
Querrippen folgen Querreihen von Knötchen, die sich zu 
Längsreihen verbinden und durch Verschmelzung glatte 
Längsleisten bilden können. Oder aber es bilden sich 
eine oder wenige Reihen stärkerer Knoten, die zu hohlen 
Stacheln und haubigen Dornen und zuletzt zu mehr oder 
weniger scharfen Kielen werden. 

Außer der sekundären durch Verschmelzung von Knotenreihen 
entstandenen Längsskulptur, finden wir auf der Schale vieler Gastro- 
poden eine primäre Längsstreifung. Dieselbe tritt oft gleichzeitig 
mit den Querfalten auf, bleibt gewöhnlich weniger kräftig als die 
sekundäre Längsskulptur und spielt hauptsächlich bei phylogenetisch 
älteren Formen eine Rolle. Sie entsteht dadurch, dass sich die die 
Anwachsstreifen kreuzenden Linien verdicken, verläuft in Gestalt 
von feinen oder gröberen Leisten über die Schale und bringt mit 
der Querskulptur häufig eine eigenthümliche Gitterskulptur oder 
ebenfalls Knötchenreihen hervor. Die ersten Spuren einer deutlichen 
primären Längsskulptur treten bei Mitra und Pleurotoma häufig am 
oberen Rand der Schale auf und verbreiten sich von dort über das 
ganze Gehäuse. Die Überreste einer solchen Skulptur erhalten sich 
dagegen am längsten an der Schalenspitze, wie die feinen Leisten 
an der Spitze der meisten Conus- und Voluta-Schalen beweisen. 
Auch HÖöRnEs erwähnt wiederholt, dass die Längsfurchen an der 
Basis der Schneckenschalen im Alter verschwinden und an der 
Spitze am längsten erhalten bleiben. 

Wir finden im Allgemeinen, dass ausgesprochene Längs- 
skulptur sowohl ontogenetisch, als phylogenetisch nach 
der Querskulptur entsteht, obwohl deren Anfänge, die Längs- 
linien, auf der Schale gleichzeitig oder noch früher als die Anwachs- 
streifen auftreten. Da wo sie sich schon auf den ersten skulpirten 


379 Maria von Linden, 


Windungen allein vorfindet, handelt es sich um Formen, bei welchen 
die ältere Skulptur durch neue Eigenschaften verdrängt worden ist, 
in deren Entwicklungsgang das Querrippenstadium ausgefallen ist, 
wie z. B. bei verschiedenen Arten von Rhabdoconcha Gemmellaro 
Kittl (12, Vol. III, p. 159 ff.), bei Turritella ete. Doch finden sich 
häufig noch deutliche Übergangsstufen, wie auf den Gehäusen von 
Heterocosmia Koken, welche in der Jugend quergerippt, dann 
gegittert und endlich längsgestreift sind, welche also von einem 
Loxonema-Stadium der Jugend durch ein Katosira-Stadium in 
das Rhabdoconcha-Stadium des Alters übergehen. 

Wenn Quer- und Längsskulptur zusammentreffen, so bildet sich 
Gitterskulptur, wie z. B. bei vielen triadischen Formen von 
Pleurotomariiden: Kokenella Kittl, Temnotropsis, Murchisonia ete. 
(12a). Bisweilen bilden sich die Längsleisten wieder zurück, so 
dass Querrippen oder Knoten allein übrig bleiben, die dann, wie bei 
einigen Arten des Genus Laubella Kittl (Pleurotomariide), auch 
verschwinden, oder es entwickeln sich auf Kosten der Querskulptur 
kräftige Längskiele (Rhabdoconcha u. a... Es ist eine eigenthüm- 
liche Erscheinung, dass Längsskulptur, sowohl primäre als auch 
sekundäre, besonders bei geologisch alten Formen angetroffen 
wird. Sie findet sich fast in allen Schichten bei Turritella, Cerithium, 
Trochus, oder Pleurotomaria, ist aber vorübergehend bei Conus, 
Voluta und Strombus, wie sich leicht aus einem Vergleich der Ter- 
tiären mit der gegenwärtigen Fauna ergiebt. Ein Vorwiegen von 
Querskulptur in jüngeren jurassischen Schichten treffen wir auch 
bei Turbo (18). Ich kann mir dieses eigenthümliche Verhalten 
nur dadurch erklären, dass die Längslinien viel geringere Neigung 
besitzen sich zu verdicken als die Querstreifen, und dass sie aus 
diesem Grunde phylogenetisch später als Skulptur hervortreten und 
bald wieder verschwinden. Bei Helix pomatia finden sie sich bis- 
weilen sogar nur auf den mittleren Windungen eines und desselben 
Gehäuses — eine Welle in der Entwicklung! 

Sämmtliche Skulpturabänderungen werden zuerst auf dem letzten 
Umgang bemerklich und dringen von da aus immer mehr nach dem 
Anfang des spiraligen Gehäuses vor, bis sie den größten Theil der 
Windungen, in einzelnen Fällen (Voluta musica L., Voluta vesperti- 
lio L., siehe p. 282) auch das embryonale Gehäuse beherrschen. Einer 
Abänderung können sich noch andere Abänderungen zugesellen, so 
dass wir Schalen beobachten, deren erste Windungen Rippen, deren 
spätere Knoten und deren letzte Stacheln tragen. Auf dieselbe Weise 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 273 


können aber auch Abänderungen bis auf die erste Windung von 
neuen Eigenschaften verdrängt werden. 

Bisweilen macht man die Beobachtung, dass eine auf der letzten 
Windung auftretende Abänderung sich nicht gleich Anfangs schon 
bis zur Mündung der betreffenden Schale erstreckt. So sieht man 
2. B. bei Strombus suceinctus L. (siehe p. 293), der glatt zu 
werden strebt, dass die Knoten auf der Schale etwas rückwärts von 
der Mündung zuerst verschwinden, während dieselben auf der kurzen 
Strecke bis zum Mundsaum aufs Neue auftreten. 


Wenn wir die aus der Skulpturentwicklung der Gastropodenschale ge- 
wonnenen Ergebnisse mit denjenigen vergleichen, die von WÜRTENBERGER und 
Hyarr für die Cephalopodenschale ermittelt wurden, so finden wir, dass beide 
in allen wesentlichen Punkten übereinstimmen. Auch auf dem Oephalopoden- 
sehäuse treffen wir in erster Linie Querskulptur in Form von mehr oder 
weniger breiten Rippen, die sich ebenfalls als kleine Falten anlegen und erst 
allmählich erhabener werden. Dieselben sind vielfach auf den innersten Win- 
dungen (in der Jugend) weniger zahlreich, vermehren sich im reiferen Alter 
und verschmelzen auf den letzten Windungen häufig zu breiteren Gebilden. 
Coroniceras Gmundense hat z. B. auf dem letzten Umgang 22, dem vor- 
letzten 35, dem drittletzten 49 Rippen; Ceratites trigonatum auf dem 
letzten 20, auf dem vorletzten 26, auf dem drittletzten 40 Rippen (9a). Es 
scheint demnach, dass bei den Mollusken im Allgemeinen zur Zeit ihres kräf- 
tigsten Wachsthums die Neigung zur Rippenbildung am größten ist. | 

Eine Gabelung der Rippen ist bei Ammoniten noch häufiger als bei 
Schnecken. Dieselbe kann ebenfalls, je nachdem die Verschmelzungsstelle der 
Rippen am äußeren oder inneren Rand der Windung liegt, zu einer Verminde- 
rung oder Vermehrung der Rippen führen. Das erste finden wir z. B. bei 
Coroniceras Bucklandi var. sinemuriensis Hyatt, das letztere bei Am. Capri- 
nus u. A. 

Auch bei den Cephalopoden ändern die Rippen dahin ab, dass auf 
denselben Knötchen oder Stacheln zur Ausbildung kommen. Diese Knötchen 
entwickeln sich mit Vorzug an den Gabelungsstellen und in der Naht- und 
Rückengegend. Das Auftreten der Stacheln ist in verschiedenen Entwicklungs- 
reihen von einem Verschwinden der Rippen begleitet, besonders deutlich bei 
dem Ubergang von den Planulaten zu den Armaten. Die Rippen werden, wie 
es auch bei den Schnecken der Fall ist, zuerst rudimentär und verschwinden 
schließlich ganz. 

Endlich kommt es vor, dass im hohen Alter oder, wenn eine Art zu degene- 
riren beginnt, sämmtliche Skulptureigenthümlichkeiten verloren gehen und eine 
glatte Schale zurückbleibt. 

Längsskulptur findet sich bei Cephalopoden noch viel seltener als bei 
Schnecken und scheint da, wo sie auftritt, aus Querskulptur hervorgegangen 
zu sein. Man beobachtet solche bei Gyroceras propinquum (24, p. 356, 
Fig. 422) aus dem Subcarbon, dessen Schale zahlreiche körnige Spiralstreifen 
trägt und bei Ammonites Aon (15, p. 569, Taf. XLIV, Fig. 20), wo die Knöt- 
chen noch deutlich durch Querskulptur verbunden sind. Dieselbe Skulptur 
finden wir bei den schneckenförmig gewundenen Turrilites-Arten 


274 Maria von Linden, 


Allein nicht nur die verschiedenen Skulpturformen, auch die Art und 
Weise ihrer Entwicklung, ihre gesetzmäßige Ausbildung ist bei Cephalopoden 
und Gastropoden übereinstimmend. Der letzte Umgang pflegt die jüngsten, 
die ersten Windungen die ältesten Charaktere zu tragen. Auch die Eigen- 
thümlichkeit, dass neue Eigenschaften sich nicht gleich Anfangs bis zur Mün- 
dung der Schale erstrecken, wie ich es vorher bei den Knoten von Strombus 
succinetus L. erwähnt habe, wird von WÜRTENBERGER bei den Übergangs- 
formen von den Bispinosen zu den Circumspinosen beobachtet. 


Abänderung der Zeichnung bei Meeresschnecken. 


Während der Paläontologe eine Klassifieirung der Gastropoden- 
schalen im Allgemeinen nur auf die Gestalt und Skulptur der Ge- 
häuse gründen kann, bietet sich dem Conchyliologen in der Zeich- 
nung recenter Schalen ein weiteres für die systematische Eintheilung 
wichtiges Hilfsmittel. 


Die abwechslungsreiche Pracht der Zeichnung, welche haupt- 
sächlich die Gehäuse der Meeresschnecken entfalten, hat von jeher 
große Anziehungskraft auf Forscher und Laien ausgeübt und, wie 
bekannt, die einen zu den überschwenglichsten Schilderungen, die 
anderen zu dem Aufwand unsinniger Summen veranlasst. Auf diese 
W.eise entstanden werthvolle Sammlungen und dickleibige Mono- 
graphien, welche dem staunenden Forscher die reichhaltigsten Muster- 
karten an Zeichnungsvarietäten vor Augen führen. 


Im Gegensatz zu der ersten Skulpturform auf Schnecken- 
gehäusen, die, wie erwähnt, in Querrippen besteht, treffen wir als 
erste Zeichnungsform Längslinien an. Diese treten zuerst immer 
sehr zahlreich auf und es scheint, als ob sich das ursprünglich über 
die ganze Schale gleichmäßig vertheilte Pigment, welches der Schale 
die »Grundfärbung« giebt, in diesen Linien koncentrirt hätte, wie 
es auch SIMROTH bei der Entstehung von Bändern auf Nacktschnecken 
beobachtet hat. 


Es ist bei der Schalenzeichnung nothwendig nach dem Vorgang 
EımeEr’s eine Grundfärbung von der eigentlichen Zeichnung zu 
trennen, wenn auch beide vielleicht häufiger als in den anderen 
Thiergruppen in einander übergehen. — Alle Zeichnungsformen 
lassen sich entweder unmittelbar, oder aber durch Zwischenstufen 
auf Längsstreifung zurückführen. Da außerdem die Mehrzahl der 
paläontologischen Formen, deren jetzt lebende Vertreter eine oft 
vielfach abgeänderte Zeichnung tragen, längsgestreift ist und in 
Bezug auf ihre Skulptur ursprünglichere Verhältnisse zeigt als ihre 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 275 


recenten Verwandten, so wird man mit Recht »Längsstreifung« 
als die ursprünglichste Zeichnungsform betrachten dürfen. 

Unter den lebenden Meeresschnecken, die ich bis jetzt am ein- 
gehendsten untersucht habe, finden wir eine ursprüngliche Längs- 
streifung am häufigsten und regelmäßigsten bei der Gattung Conus, 
sehr selten bei Voluta, Mitra und Terebra und gar nicht bei der 
Gattung Strombus. In den tertiären Schichten, in welchen die 
Voluten zuerst in größerer Artenzahl auftreten, bilden dagegen längs- 
gestreifte Formen keine Seltenheit. Nach den Mittheilungen QUEN- 
STEDT’s und DESHAYES hat sich mit einer Ausnahme auf allen Ge- 
häusen, auf denen die Zeichnung noch erhalten war, Längsstreifung 
vorgefunden. Längsgestreifte Volutenarten sind: V. lineolata Nob., 
V. spinosa Lam., V. harpa Lam., V. taurina Lam. (3 u. 20). Unter 
den recenten Voluten mit Längsstreifung ist V. vexillum Martini zu 
erwähnen. 

Auch längsgestreifte Conus-Arten scheinen im Tertiär häufig zu 
sein, wie ich aus HÖRNESs’ Beschreibung und aus einer Anzahl ter- 
tiärer Formen entnehme, welche ich durch die Güte des Intendanten 
des k. k. naturhistorischen Hofmuseums in Wien, Herrn Hofrath 
RITTER v. HAUER, erhalten habe. Von lebenden Conus-Arten, welche 
ursprüngliche Längstreifen tragen, ist besonders Conus quereinus Brug. 
(Taf. XI, Fig. 1) und Conus caledonieus Brug. (2!) hervorzuheben. 
Auch eine Varietät von ©. mediterraneus (siehe p. 295) kann hier- 
her gestellt werden. Der Übergang von der ursprünglichen Längs- 
streifung zu abgeleiteteren Zeichnungsformen wird auf verschiedene 
Weise gebildet, wie aus der schematischen Zusammenstellung auf 
Taf. XI zu ersehen ist: 

1) Es vereinigen sich die feinen Linien zu breiteren Streifen, 
wie man es bei Conus figulinus L. var. und Voluta vexillum Martini 
var. (Taf. XI, Fig. 1«) (vgl. p. 282) oder bei Mitra vulpecula Lam. var. 
(16, Bd. IV, Taf. III, Fig. 29) beobachtet. 

2) Es fallen Streifen aus, während die zurückgebliebenen um 
so dunkler gefärbt werden und bisweilen in den Zwischenräumen 
fleckenweise Grundfärbung auftritt. 

1 und 2 treten häufig bei Exemplaren von Conus figulinus L. 
gleichzeitig auf (Taf. XI, Fig. 15). 

3) Endlich kommt es mitunter, durch Ausfallen ganzer Streifen- 
bündel zur Bildung von gestreiften und nicht gestreiften Zonen (var. 
von Ü. figulinus L.) (vgl. p. 295) und Conus magus L. var. (Taf. XI], 
Fig. 1c) (vgl. p. 295). 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 19 


276 Maria von Linden, 


Die nächste. weit verbreitete Abänderung der Zeichnung besteht 
in der Bildung längsverlaufender Fleckenreihen. Wir unterscheiden 
auch hier wieder Formen, bei denen: 

1) sich die ursprünglichen Längsstreifen zu Punktreihen auf- 
lösen, z. B. Conus augur Brug. und C. sterecus muscarum (Taf. XI, 
Fig. 2) (vgl. p. 295), 
| 2) die breiteren Streifen Fleckenbinden bilden, oder bei denen 
die Punkte zu Fleckenbinden verschmelzen, z. B. Conus betulinus L., 
Voluta Junonia Chem., Conus spurius Gm. (Taf. XI, Fig. 2a) (vgl. 
p- 295 und 282), 

3) die Punkte oder Fleckenbinden nur zonenweise zu Stande 
kommen. Voluta musica L. (Taf. XI, Fig. Id), Conus magus L. var., 
Ü. omaicus Brug. (siehe p. 295 und 282). 

Die Punkt- oder Fleckenreihen bleiben jedoch in den seltensten 
Fällen als solehe bestehen, sie zeigen bald Neigung in querer Rich- 
tung zu verschmelzen. Im ersten und zweiten Fall entstehen durch 
quere Verschmelzung der Punktreihen Querstreifen, die je nachdem 
die Punkte regelmäßig oder unregelmäßig stehen, weniger oder mehr 
im Ziekzack verlaufen: Conus stramineus Lam. (vgl. p. 295). 

Das Verschmelzen der Punkte zu Querstreifen beginnt stets an 
zwei oder drei bestimmten Stellen der Schale, in der Nähe des 
oberen Randes, in der Mitte und meistens an der Spitze des 
Gehäuses. Die Lage wechselt mit der Gestalt der Schalen. Da 
auch auf den meisten Schalen innerhalb dieser drei Zonen zuerst 
Grundfärbung auftritt, so ist anzunehmen, dass die entsprechenden 
Manteltheile unter besonders günstigen Bedingungen für die Pigment- 
bildung stehen. 

Kommt die Fleckenbildung nur zonenweise zu Stande, so ent- 
stehen, wie oben erwähnt, Formen, wie Voluta musica L. Die 
Längsstreifen bleiben meistens an den eben besprochenen drei Bänder- 
stellen bestehen und werden im Laufe der Entwicklung entweder 
durch die sich an dieser Stelle koncentrirende Grundfärbung ver- 
deckt, z. B. Conus fumigatus Brug. (siehe p. 295), oder sie lösen sich 
ebenfalls auf und verbinden sich mit den Ziekzacklinien der da- 
zwischen liegenden Bänder zu über die ganze Schale verlaufenden 
Querstreifen: Conus thalassiarchus Gray, Conus generalis L. var. 
(Taf. XI, Fig. 35) (siehe p. 295). 

Die Querstreifung, welche sich in der beschriebenen Weise 
als weitere Zeiehnungsform aus der Längsstreifung entwickelt, er- 
hält sich oft lange unverändert, wie der Vergleich der in den St. 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 277 


Cassianer Schichten vorkommenden Natiea-Zeichnung mit gezeich- 
neten Formen derselben Gattung aus dem Tertiär ergiebt. Wenn 
sie abändert, so geschieht es im großen Ganzen nach denselben 
Riehtungen, wie bei der Längsstreifung. 

Die Querstreifen verlaufen bisweilen in Wellenlinien über die 
Schale, bilden aber häufiger Zacken, deren Größe von der gegen- 
seitigen Entfernung der ursprünglichen Punktreihen abhängt (Taf. XI, 
Fig. 3a), Voluta undulata Lam. (siehe p. 282), Conus thalassiarchus 
Gray (siehe p. 295). Bei manchen Arten verschmelzen die schmalen 
Streifen zu breiteren Bändern: Mitra zebra Garr. (16, Bd. V, Fig. 6, 7), 
Strombus latissimus L. (siehe p. 293), bei anderen fallen Zwischenlinien 
aus. Besonders schön erscheint jedoch die Zeichnung derjenigen 
Schalen, auf welchen sich die Ziekzacklinien zu kleinen oder größeren 
Dreiecken oder Viereeken verbinden (Taf. XI, Fig. 4), Conus amadis 
Chem. (siehe p. 295), Voluta vespertilio L. (siehe p. 282). Diese aus 
kleinen Viereckchen bestehenden Netze kommen dadurch zu Stande, 
dass jede folgende Zackenlinie um eine halbe Zackenbreite höher 
gerückt ist als die vorbergehende. Fällt eine Zacke, welche die 
andere zum Viereck ergänzt, aus, indem z. B. der Querstreifen an 
dieser Stelle geradlinig verläuft, so entsteht ein kleines Dreieck. 
Größere Dreiecke kommen dadurch zu Stande, dass die Begren- 
zungslinien eines größeren Bezirkes von Viereckchen zu einer stärker 
gefärbten Linie werden, während gleichzeitig die innerhalb dieser 
sroßen Zacke liegenden Zeichnungsüberreste ausfallen (Taf. XI, 
Fig. Aa). 

Eigenthümlicher Weise kehren sowohl die kleinen ais die großen 
Dreiecke ihre Spitze immer dem Mundsaum zu. 

Auf andere Weise kommt die Dreieckszeichnung zu Stande, die 
wir bei Conus marmoreus L. und nocturnus Brug. antreffen (Taf. XI, 
Fig. 25). Wir beobachten hier keine Zwischenstufe von Quer- 
streifen, sondern die Punkte ordnen sich von vorn herein in drei- 
eckigen Gruppen an, die später verschmelzen und durch das gleich- 
zeitige Auftreten von Grundfärbung dunkel pigmentirt werden 
(Taf. XI, Fig. 25). In den zwischen den pigmentirten Stellen lie- 
senden Feldern fällt der Farbstoff vollständig aus, so dass wir hier 
weiße Dreiecke erhalten. 


An dieser Stelle scheint es mir von Interesse anzuführen, dass EIMER in 
ganz übereinstimmender Weise den Übergang der Lacerta maculata in die La- 
certa reticulata beschreibt. Der Verfasser sagt an betreffender Stelle (4b, 
p- 325): »Zunächst sei hervorgehoben, dass die reticulata benannte Varietät 


19* 


278 Maria von Linden, 


aus der maculata s. striata in manchen Gegenden in derselben Weise hervor- 
geht, wie die maculata aus der striata: Die Flecken der maculata verfeinern 
sich zu netzförmig unter einander zusammenhängenden Zickzacklinien, welche 
den ganzen Rücken des Thieres bedecken..... Es führt die maculata bezw. die 
reticulata zuweilen weiter zur Ausbildung einer Querstreifung, einer getiger- 
ten Zeichnung am Körper unserer Thiere; die gezackten, noch netzförmig 
unter einander verbundenen Flecken zeigen diese Verbindung vorzüglich nur 
noch in einer mit der Querachse des Körpers parallelen Richtung; zugleich 
sind die Flecken langgezogen, an beiden Enden zugespitzt. Die ganze Zeich- 
nung, welche somit eine Querstreifung ist, rechtfertigt durchaus die Bezeich- 
nung tigris.< 


Endlich kann die Querstreifung bezw. die Viereckszeich- 
nung zu einer sekundären Längszeichnung führen. 

Wenn nämlich, wie es z. B. bei Conus geographus L. (Taf. XI, 
Fig. 5) zu beobachten ist, stets die eine Hälfte mehrerer in einer 
Längsreihe liegender Vierecke ausfällt, während die zurückbleibenden 
Begrenzungslinien sich dunkler färben, so ergeben sich parallele 
längsverlaufende Ziekzacklinien. Bei verschiedenen Strombus-Arten 
entstehen breite Längsbänder, indem die feinen Querstreifen an be- 
stimmten Stellen verschmelzen und während ihres Verlaufs wieder- 
holt durch weiße Binden unterbrochen werden. Es ist überhaupt 
sehr häufig zu beobachten, dass eine Pigmentanhäufung an einer 
Stelle Verminderung des Farbstoffes an einer anderen zur 
Folge hat. 

Eine sekundäre Bildung von Punktreihen aus Querstreifen 
habe ich bis jetzt noch nirgends beobachtet. 


Verhalten der Zeichnung innerhalb der verschiedenen von mir 
untersuchten Gastropodengattungen. 


Ich habe schon darauf hingewiesen, dass wir nicht in allen 
Gastropoden-Gattungen längsgestreifte Arten antreffen und somit 
annehmen müssen, dass diese erste Stufe von manchen in der Ent- 
wicklung übergangen wird. Aber gerade dadurch, dass in den ein- 
zelnen Gattungen nicht sämmtliche Entwieklungsstufen der Zeichnung 
in gleicher Weise wiederholt werden, erhält jede Gruppe ihr charak- 
teristisches Aussehen, gerade dadurch wird die Zeichnung zum syste- 
matisch wichtigen Merkmal. Es ist desshalb nicht anzunehmen, dass 
das Zeichnungsgesetz für jede Gruppe ein verschiedenes sei, wie es 
z. B. SIMROTH für die Entwicklung der Zeichnung bei Nackt- 
schnecken behauptet. Der Grundzug, der sich ergiebt, wenn wir die 
Zeichnungsentwicklung innerhalb der verschiedenen von mir unter- 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 279 


suchten Gastropodengattungen vergleichen und der in dem EIMER- 
schen Zeichnungsgesetz seinen Ausdruck findet, bleibt derselbe Es 
brauchen, um einen solchen Zusammenhang nachzuweisen, nicht alle 
Gattungen in dem gleichen Punkt der Entwicklungsreihe einzusetzen, 
es können durch Überspringen einer oder der anderen Zwischenstufe 
in abgekürzter Entwicklung scheinbare Lücken entstehen, oder plötz- 
lich neue Eigenschaften auftreten (Halmatogenesis, EIMER), es muss 
dem einzelnen vielleicht untergeordneteren Zeichnungscharakter der 
Spielraum gelassen werden, in dieser oder jener Art eine besondere 
Rolle zu spielen und Seitenzweige zu bilden, deren Zusammenhang 
mit dem Hauptstamm vielleicht schwer nachzuweisen sein mag (Heter- 
epistase, EIMER), es werden endlich auch diejenigen Gattungen und 
Arten in das Zeichnungsgesetz einzufügen sein, die vielleicht lange 
Zeit hindurch auf einer und derselben Stufe stehen bleiben (Genepistase, 
Emmer). Die Entwicklungsstufen der Zeichnung, die wir innerhalb 
der Gattungen der Meeresschnecken erkennen, sind nicht neue Ge- 
setze, sie bieten nur mehr oder weniger vollständige Bruchstücke 
eines allgemeinen sesetzmäßigen Entwicklungsganges. 

Die größte Veränderlichkeit m der Zeichnung bietet uns die 
Gattung Conus, welche an Artenzahl, wenn wir von den Mitren 
absehen, auch alle anderen untersuchten Gruppen weit übertrifft. Am 
häufigsten finden wir Längszeichnung in Form von Längslinien und 
Punktreihen, zwischen denen sehr häufig fleckenweise, namentlich an 
Bänderstellen, eine dunkle Grundfärbung auftritt. Nach den Abbil- 
dungen von REEVE zu urtheilen, besitzen von 253 Arten 169 (128 + 41) 
Längszeichnung, während die verschiedenen Formen der Querzeich- 
nung auf die übrigen 114 Arten vertheilt sind. 

Anders ist das Verhältnis bei den Voluten. Unter 47 von 
CHEMNITZ abgebildeten Formen finde ich bei 16, also bei nur !/,, Längs- 
zeichnung und unter diesen trägt nur eine einzige, V. vexillum Chem., 
einigermaßen ursprüngliche Längsstreifen. Dagegen sind die Vertreter 
derselben Gattung aus dem Tertiär größtentheils, wie erwähnt, durch 
feine, regelmäßige Längsstreifung ausgezeichnet. Die Dreiecks- oder 
Netzzeichnung, welche bei den Voluten am weitesten verbreitet ist, ent- 
wickelt sich nicht so vollkommen, wie bei Conus, da die Querstreifen 
nicht ganz mit einander verschmelzen, so dass das Zustandekommen 
der Zeichnung immer deutlich ersichtlich bleibt. Auch eine Zeich- 
nung wie die von Conus noeturnus Brug. fehlt bei den Voluten und 
wahrscheinlich desshalb, weil bei dieser Gattung viel weniger Grund- 
färbung auftritt als bei Conus. 


280 Maria von Linden, 


Bei Mitra, Terebra und Strombus kommt es überhaupt nicht 
zur Bildung von Dreieckszeichnung. Während bei den ersten Gattungen 
in Bezug auf ihre Zeichnung ein deutlicher Entwicklungsstillstand 
(Genepistase) stattfindet, so dass Längszeichnung fast allgemein 
verbreitet ist und Querstreifung selten vorkommt, bildet sich bei 
Strombus ausschließlich Querstreifung aus, die, wie vorhin be- 
schrieben, in eine sekundäre Bildung von Längsbändern abändert. 


Verwandtschaftsbeziehungen der Gehäuseschnecken des Meeres auf 
Grund der Entwicklung ihrer Skulptur und Zeichnung. 


Wenn wir die Entwicklung der Zeichnung und der Skulptur 
innerhalb einer Gattung von Meeresschnecken verfolgen, so muss es 
auffallen, dass beide Faktoren in ihren Abänderungen meistens gleichen 
Schritt halten, so dass die in Form und Skulptur höher ausgebildete 
Schale auch die fortgeschrittenere Zeichnung trägt. Nicht in allen 
von mir untersuchten Gattungen finden sich diese Beziehungen in 
gleich deutlicher Weise ausgesprochen. Bei Conus treffen wir z. B. 
bei sehr variabler Zeichnung nur Überreste einer Skulptur und bei 
Strombus bildet sich beides fast nur nach einer Richtung aus. 

Bei Weitem die günstigsten Verhältnisse, um die aufgestellte 
Behauptung zu beweisen, bietet uns die Gattung Voluta. Eine 
Zusammenstellung der verschiedenen Voluten-Arten zeigt uns, dass 
sie sich einerseits durch ihre verschieden gestalteten Schalen an 
die Mitren, andererseits an die Cymbien anschließen. Während näm- 
lich die einen mit langgestrecktem Gehäuse und spitzigem Wirbel 
sroße Ähnlichkeit mit gewissen Mitra-Arten haben, stehen die anderen, 
welche meistens ein weites aufgeblasenes Gehäuse besitzen, mit großen 
helixartig gewundenen Embryonalumgängen, der Gattung Cymbium 
sehr nahe. - Neben den Vertretern dieser beiden Gruppen finden sich 
Zwischenformen (Kreis von Voluta musica), die es wahrscheinlich 
machen, dass die mehr eymbiumartigen Voluten von dem sich an Mitra 
anschließenden Hauptstamme abgezweigt sind. 

Eben so verschieden wie in der Form ihres embryonalen und 
späteren Gehäuses verhalten sich die Voluten in Bezug auf Skulptur 
und Zeichnung. Die erste Gruppe nun fasst den Kreis Lapponica 
und Vertreter des Kreises Musica. Die Species musica L. selbst steht 
der zweiten Gruppe sehr nahe. | 

Mit wenig Ausnahmen — nur die den Übergang zu V. vespertilio L. 
bildende Varietät von V. musica L. macht eine solehe — ist das Em- 
bryonalgehäuse der erstgenannten Gruppe skulpturlos. Auf den spä- 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 281 


teren Umgängen ist, wie bei Strombus, ein allmähliches Übergehen 
der Rippen in Knoten zu verfolgen. Die Knoten stehen meistens 
senkrecht auf dem Kiel und werden häufig auf dem letzten Umgang 
von einem mehr oder weniger engen Kanal durchsetzt, so dass sie 
sich der Stachelbildung nähern. In diesem Stadium biegen sie sich 
etwas nach auf- und rückwärts. Die Zeichnung der Schalen besteht 
vorherrschend in einer mehr oder weniger abgeänderten Längsbän- 
derung oder in einfacher Querzeichnung. 

Bei der zweiten Gruppe trägt das Embryonalgehäuse Rippen 
(Kreis Vespertilio), wird jedoch bei weiter fortgeschrittenen Arten 
wieder glatt. Auf den späteren Umgängen bilden sich stachelartige 
Fortsätze, die, so lange sie klein, massiv sind, später aber nach dem 
Mundsaum zu offene Röhren bilden, die sich gegen den oberen Theil 
der Schale zu zackenförmig umbiegen. Bei Oymbium sind die Dornen 
am breitesten und stehen am weitesten offen. Die Stacheln von Vo- 
luta vespertilio L. und verwandten Arten stehen auf rippenartigen 
Wülsten und sind größtentheils mit Schalensubstanz ausgefüllt. Die 
Zeiehnung der hierher gehörigen Voluten besteht meistens in einer 
ausgesprochenen Dreieckszeichnung, ist also eben so, wie Form und 
Skulptur der Gehäuse, viel weiter entwickelt. 

Unter den fossilen Volutenarten scheinen die Formen mit breitem 
Embryonalgehäuse und Ziekzack- oder Dreieckszeichnung vollständig 
zu fehlen (20, p. 691). Nur eine in den Sables moyens des Eocän 
von Valmondois gefundene Form, welche Desnaves als Voluta strombi- 
formis Nob. bestimmt und die ähnliche Knoten auf der nicht em- 
bryonalen Schale trägt, wie V. musica, hat breitere Anfangswindungen, 
welche in ihren Dimensionen dem Embryonalgehäuse einer musieca- 
Varietät ungefähr gleichkommen (3, p. 687, Taf. XCII, Fig. 13 u. 14). 
Dagegen sind die Voluten mit mitraartigen Anfangswindungen und 
feiner Längsstreifung sehr häufig in den Schichten der Kreide und 
hauptsächlich des Tertiärs vertreten und unterscheiden sich oft nur 
wenig von recenten Formen. 

Ich habe schon früher erwähnt, dass sich bei fossilen Schalen 
viel häufiger Rippenbildung findet, als bei recenten. Knoten und Sta- 
cheln scheinen außerdem stets massiv zu sein und häufig trifft man, 
hauptsächlich auf jugendlichen Windungen, bei einzelnen Arten auch 
auf späteren Umgängen (V. eythara Lam. aus dem Grobkalk von 
Grignon 20, p. 699, Taf. CCXII, Fig. 31) mehrere über einander 
stehende Reihen feinerer Knötchen, die durch die Kreuzung von Längs- 
und Querrippen entstanden sind. 


282 Maria von Linden, 


Bei Voluta erenulata Lam. (3, Taf. XCII, Fig. 7—9, p. 693) 
erstrecken sich die Knötchenreihen auf die ganze Fläche des letzten 
Umgangs und beginnen auf der dritten Windung nach dem Embryonal- 
schäuse. Die zwei vorhergehenden Umgänge tragen, so viel aus der 
Abbildung zu erkennen ist, nur glatte Querrippen, also wäre hier das 
Auftreten von Längsleisten als eine kurz andauernde Abweichung von 
der ursprünglichen Skulpturform anzusehen. 

Nach diesen allgemeinen Gesichtspunkten, welche nur als Beweis 
dafür dienen sollten, dass Schalenform, Skulptur und Zeichnung in 
nahen Beziehungen zu einander stehen, bezw. gleichlaufend sind, muss 
ich, um die Verwandtschaftsverhältnisse der Arten innerhalb der Gat- 
tung Voluta erörtern zu können, näher auf deren Zeichnung, Skulptur 
und Schalenform eingehen. 


Entwicklung der Skulptur und Zeichnung auf Schalen der Gattung 
Voluta'. 


Am nächsten der tertiären Voluta lineolata Nob., steht Vo- 
luta vexillum Martini, die einzige recente Form, welche die früher 
viel häufigere Längsstreifung aufweist. Die Streifen sind bei V. ve- 
xillum Martini allerdings nicht mehr gleich breit, es wechseln vielmehr 
schmälere Linien mit breiteren ziemlich regelmäßig ab. Während die 
schmäleren Linien an verschiedenen Stellen verlöschen, tritt zwischen 
den Längsstreifen in quer verlaufenden Ziekzackflecken Grundfärbung 
‘auf. Eine Varietät derselben Art, welche ich, wie die vorige, aus dem 
Großherzogl. Naturalienkabinet zu Karlsruhe erhalten habe, unter- 
scheidet sich von der beschriebenen durch breitere Längsbänder, 


1 Die Abbildungen für Voluta finden sich 16, Bd.V, 2.Heft: V. aulica Lam., 
Taf. XXXII, Fig. 2, 3; V. fulminata Lam., Taf. XXII, Fig. 5, 6; V. fusifor- 
mis Sow., Taf. XXXVII, Fig. 3; V. hebraea L., Taf. XXI, Fig. 5, 6; V. impe- 
rialis Lam., Taf. XVIII, XIX, XX, Fig. 1, 2; V. junonia Chem., Taf. XXVII, 
Fig. 1, 2; V. lapponica L., Taf. XXX, Fig. 1—4; V. magnifica Chem., Taf. XXIII, 
XXIV; V. musica L., Taf. XXI, Fig. 1—4; V. magellanica Chem., Taf. XXX], 
Fig. 5, 6, XXXII, Fig. 4; V. polyzonalis Lam., Taf. XX, Fig. 3,4; V. scapha Gm., 
Taf, XXX, Fig. 5, 6, XXXIIL, Fig. 5, 6, XXXIX, Bio, 1 2X ae 
serpentina Lam., Taf. XXXVI, Fig. 1, 2; V. undulata Lam., Taf. XXV, Fig. 3, 
XXX, Fig. 3, 4; V. vespertilio L., Taf. XX, Fig. 5, XXII, Fig. 1, 2, 3, XXVIII, 
Fig. 7, 8, LXXXIV, Fig. 1—4; V. vexillum Chem., Taf. XXXIII, Fig. 1, 2, XXXV, 
Fig. 5, 6. 

Die Abbildungen für Cymbium finden sich 16, Bd. V, 2. Heft: Cy. aethio- 
pum L., Taf. XXXIX, Fig. 3—5, XLI, Fig. 4; Cy. armatum Lam., Taf. XLI,. 
Fig. 1, 2; Cy. olla L., Taf. XLVII, Fig. 1; Cy. proboseidale Lam., Taf. XLIX, 
Fig. 1, 2; Cy. Melo Soland:, Taf. XXXI, Fig. 7, 3, XL, Eig. 27% 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 283 


welche aus je zwei schmalen Streifen gebildet sind, die sich am Mund- 
saum wieder von einander trennen. Die Zwischenstreifen sind noch 
nicht ganz verlöscht und treten besonders ein Stück weit vor dem 
Mund recht deutlich auf. Die Schale dieser Varietät steht, nach 
Skulptur und Form zu urtheilen, auf einer höheren Entwicklungsstufe, 
als die der ersten Varietät. Während bei Varietät 2 der letzte und 
vorletzte Umgang Knoten tragen und die Lippe der Endwindung 
strombusartig verbreitert erscheint, beginnt bei der ersten Varietät die 
Knotenbildung auf dem letzten Umgang und die Lippe erweitert sich 
nur mäßig. Spuren früherer Rippen sind dagegen auf den vorher- 
sehenden Windungen in regelmäßig verlaufenden Anwachsstreifen 
vorhanden. Dadurch schließt sich Varietät 1 näher als Varietät 2 
an die fossile V. lineolata Nob. an, welche ebenfalls auf den ersten 
Windungen feine Querrippen besitzt, die auf dem letzten Umgang 
durch eine Doppelreihe kleiner Knoten ersetzt werden (3, p. 68 f., 
Taf. XCH, Fig. 11 u. 12). Auch die Gestalt der Endwindung, sowie 
der Farbenton der Längslinien von V. lineolata Nob. entspricht voll- 
kommen der Varietät 1 von V. vexillum Martini. 

Von einer längsgestreiften Grundform ausgehend, leiten sich die 
Zeichnungen der Voluten dadurch ab, dass entweder, wie bei dem 
Formenkreis V. musica Lam. eine theilweise, oder, wie bei V. lap- 
ponica, eine vollkommene Auflösung der Streifen in Punktreihen 
stattfindet. 

Die charakteristischen Zeichnungsabänderungen, welche wir inner- 
halb des Formenkreises Musica antreffen, sind kurz folgende: Zonen 
mit feinen Längsstreifen wechseln ab mit soleher, in denen 
die Streifen in Punktreihen aufgelöst sind. Es tritt stellen- 
weise Querstreifung auf, welche schließlich vorherrschend 
wird und eine aus feinen Dreiecken bestehende Netzzeich- 
nung hervorbringt. 

Schon im Tertiär findet sich eine Form, Voluta Branderi Defr., 
die sich dadurch von den übrigen längsgestreiften Arten unterscheidet, 
dass die feinen über ihre Schale verlaufenden Streifen in drei be- 
stimmten Gruppen angeordnet sind. Ein solches Zeiehnungsschema, 
das sich selbst wieder aus einer regelmäßig vertheilten Längsstreifung 
herausgebildet hat, wie wir es bei einer sehr seltenen Varietät von 
Conus figulinus beobachten, liegt den Formenkreisen Musica und 
Vespertilio zu Grunde. | 

Von jetzt lebenden Arten zeigt diese Eigenthümlichkeit der Tren- 
nung in Streifenzonen eine Varietät von V. polyzonalis Lam., die 


384 Maria von Linden. 


aber mit der fossilen Voluta Branderi im Bau ihrer Schale keine ver- 
wandtschaftlichen Beziehungen aufweist und außerdem vier Binden 
besitzt. Die von ÜHEMNITZ als Grundform dieser Art bezeichnete 
Schale hat in Punkte aufgelöste Streifen. 

Bei den übrigen zum Formenkreis Musica gehörenden Voluten 
besteht die Zeichnung in einem meistens aus Querstrichen, bei weniger 
weit entwickelten Formen aus Punkten oder auch aus Längslinien 
bestehenden Band an der Oberseite, und vier Bändern an der Unter- 
seite der Schale, von denen meistens das erste und dritte in Punkte 
aufgelöst ist, während in den übrigen die Streifen noch ganz bestehen 
oder nur zum Theil, wie bei Voluta guinaica Lam. Punktreihen bil- 
den. Bei der Grundform Voluta musica L. ist das beschriebene 
Zeichnungsschema am beständigsten und ändert nur darin ab, dass 
bei den einen mehr, bei den anderen weniger Grundfärbung auftritt, 
die verbunden mit den Punktreihen quere Ziekzackzeichnung hervor- 
bringt. Die Querzeichnung beginnt stets an der Oberseite der Schale, 
tritt dann in den Streifenzonen auf und verbreitet sich schließlich 
über die ganze Schale. Auch beobachtet man bisweilen Anfänge von 
Dreieckszeichnung. Die Zonen, in welche die Zeichnung geschieden 
ist, sind von gröberen Flecken begrenzt, die bei den einzelnen Exem- 
plaren ebenfalls,in der Größe variiren. 

Während ÖHEunItz ein Exemplar von Voluta guinaica Lam. ab- 
bildet (16, Bd.V, Hft.2, Taf. XXVI, Fig. 7,8), welches, wie oben erwähnt, 
in allen Bändern Punktreihen hat, liegt mir ein Exemplar derselben Art 
vor, welches sich in der Großherzogl. Naturaliensammlung in Karls- 
ruhe befindet, auf dem sich die Punkte durch Hinzutreten von Grund- 
färbung zu queren Ziekzackbändern vereinigen, die über die ganze 
Schale verlaufen. Nur stellenweise treten noch Punktreihen auf, doch 
senügen dieselben, um die Musica-Zeichnung wieder zu erkennen. In 
den Begrenzungsflecken der Bänder fließen die Ziekzackstreifen 
meistens zusammen, so dass sie sich von hier aus zu gabeln scheinen. 

Auch bei Voluta chlorosina Lam. ist ein deutliches Hervor- 
treten der Querzeichnung bemerkbar. Da die Schale sehr pigment- 
reich ist, so kommt die Musica-Zeichnüng nur an der Lippe eine 
Strecke weit zum Vorschein. Die übrigen Varietäten von Voluta 
musica zeigen keine so große Neigung zur Querzeichnung. Voluta 
carneolata Lam. unterscheidet sich nur dadurch von der Grund- 
form, dass die Schale etwas gelbroth gefärbt ist, während die V. mu- 
sica-Schalen meistens weiß oder grauweiß sind. Voluta sulcata 
Martini hat, so viel sich nach der Cuemntrz’schen Abbildung und 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 285 


Beschreibung (16, Bd. V, Hft.2, Taf. XXXIV, Fig. 11 u. 12) beurtheilen 
lässt, theils längsverlaufende Punktreihen, theils Längslinien. 

Die ursprünglichste Zeichnung in dem Formenkreis musica hat 
demnach Voluta polyzonalis Martini und wahrscheinlich V. sul- 
eata Martini. Eine Umbildung der auf Zonen vertheilten Längs- 
linien und Punktreihen finden wir bei Voluta guinaica Lam. und 
V. chlorosina Lam., mit entschiedener Neigung zu Querstreifung 
und nach einer anderen Richtung zu Dreieckszeichnung bei V.musicaL. 
und carneolata Lam., bei welchen aber eine Trennung der Zeich- 
nung in vier Zonen erhalten bleibt. 

In Sehalenform und Skulptur unterscheidet sich nur Voluta mu- 
sica in wesentlichen Punkten von den anderen Varietäten der Voluta 
sulcata Martini, sie besitzt neben der ursprünglichen Zeichnung auf der 
letzten Windung zahlreiche längsverlaufende Leisten, die an tertiäre 
Formen erinnern. Ihr Embryonalgehäuse ist etwas breiter als das- 
jenige von Voluta guinaica Lam. und chlorosina Lam., welches glatt 
und spitzig ist und von Rippen tragenden Windungen gefolgt wird. 
. Die Rippen sind bei beiden Formen breit und ermangeln der Knoten 
am Kiel. Bei V. musiea L. und V. carneolata Lam. sind die 
Knoten am Kiel der letzten Windung meistens sehr stark entwickelt 
und erlangen bisweilen, besonders bei Voluta musica, ein dornförmiges 
Aussehen. Auf den jüngeren Umgängen sind die Knoten in dem- 
selben Maße ausgepräst, als es bei den vorher genannten Vertretern 
dieses Formenkreises der Fall ist. Das Embryonalgehäuse von V. 
musica L. ist meistens glatt, aber breiter als bei den übrigen For- 
men. Von besonderer Bedeutung für die Ableitung des Formenkreises 
Vespertilio ist neben den Anfängen einer Dreieckszeichnung das 
Vorkommen von Skulpturanfängen auf den embryonalen Win- 
dungen einzelner Individuen. Die kleinen Rippen, welche zuerst 
als weiße Querstreifen erscheinen, später erhaben werden, sind, bei 
einem mir vorliegenden Exemplar aus der Sammlung des Zoologischen 
Instituts zu Tübingen, auf der letzten embryonalen Windung in der 
Zahl von 18 vorhanden. Auf der ersten Windung des späteren Ge- 
häuses befinden sich nur noch zwölf Rippen, welche am Ende des 
Umgangs durch kleine in ihrer Mitte befindliche Erhebungen die 
Stelle bezeichnen, an der später Knotenbildung auftritt. 

Auf das Zeichnungsschema des Formenkreises Musica lässt sich 
sowohl die Zeichnung von Voluta hebraea L. als auch die- 
jenige des Formenkreises Voluta vespertilio L. zurückführen. 
Wir können bei beiden Formen, ausgenommen die weiter abgeän- 


I86 Maria von Linden. 


derten Varietäten von V. vespertilio L., vier Bänder an der Unter- 
seite deutlich unterscheiden, welche den Zonen von Musica ent- 
sprechen. Der Pigmentreichthum von Voluta hebraea L., die Neigung 
der vier Bänder sich in schmälere Streifen zu spalten und die quer- 
gestellten Begrenzungsflecke der Bänder verrathen eine nähere Be- 
ziehung dieser Volute zu V. chlorosina Lam., während die aufgetriebene 
Endwindung mit ihren kräftig entwickelten Dornen als weiteres Ent- 
wieklungsstadium der Form Voluta musica L. aufgefasst werden 
kann. Das ziemlich spitzige Embryonalgehäuse und die breiten 
Rippen auf den jungen, nicht embryonalen Windungen erinnern wieder 
mehr an V. chlorosina Lam. und V. guinaica Lam., während 
sich vom vierten nicht embryonalen Umgang ab deutliche Knoten 
entwickeln, die auf der Endwindung ähnlich wie bei einigen Indi- 
viduen von V. musica L. zu Stacheln werden und von einem kleinen 
Kanal durchsetzt sind. Sie sind wie dort leicht hakenförmig, und nach 
rückwärts und aufwärts gekrümmt. 

Schon auf der ersten Rippen tragenden Windung bezeichnet eine 
Einschnürung der Rippen die Stelle, wo später Kiel und Knoten 
entstehen. Endlich sei noch erwähnt, dass das glatte weiß oder 
gelblich gefärbte Embryonalgehäuse seitlich über die darauf folgende 
Windung hinausragt und Neigung hat schief zu werden. Ähnliches 
beobachten wir bei den Embryonalwindungen von Voluta earneo- 
lata Lam. Im Gegensatz zu Voluta hebraea L., welche in Bezug 
auf Skulptur und Gehäuseform zuerst die Charaktere anderer Varie- 
täten und später erst die von Voluta musica L. zum Ausdruck 
bringt und in ihrer Zeichnung am meisten Ähnlichkeit mit V. chloro- 
sina Lam. behält, schließt sich Voluta vespertilio L. zunächst an 
V. musica L. an. Eine von CHEmnıtz abgebildete Varietät (16, 
Taf. XXVIIL, Fig. 7 u. 8) zeigt wie die Zeichnung ursprünglich in vier 
Zonen angelegt ist, wovon die erste und dritte aus Punkten bestehen, 
die entweder ganz getrennt sind, oder nur wenig mit einander ver- 
schmelzen. Die zweite und vierte Zone, in welchen auch, wie bei 
Voluta musica L., Grundfärbung in Form von Querstreifen auftritt, 
ist aus zahlreichen querverlaufenden Zickzackstreifen gebildet. Die 
übrigen Zeichnungsvarietäten von Vespertilio entstehen dadurch, 
dass sich die Querstreifen entweder auch auf die erste und dritte 
Zone ausdehnen, oder dass sich in den genanten Zonen die Punkte 
zu einer feinen aus kleinen Dreieckchen bestehenden Netzzeichnung 
verbinden, während in der zweiten und vierten Zone große Drei- 
ecke zu Stande kommen. Ihre Begrenzungen werden durch dunkle, 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 287 


feine, querverlaufende und unter sich parallele Streifenüberreste ge- 
bildet !. 

Das Embryonalgehäuse von Voluta vespertilio L. ist noch 
breiter als dasjenige von Voluta musica L., regelmäßig gewunden und 
trägt vom zweiten Umgang an kleine Querrippen, die in der Mitte 
des sichtbaren Theiles der Windung anfangen knotig zu werden. 
Bisweilen verschwinden die Rippen auf dem letzten Stücke der em- 
bryonalen Endwindung. Auf den späteren Umgängen treten an Stelle 
der Erhöhungen der embryonalen Rippen stachelförmige Knötchen auf, 
die von einem Kanal durchsetzt sind, auf dem letzten Umgang an 
Größe zunehmen und wie bei Voluta hebraea L. nach aufwärts und 
rückwärts gekrümmt sind. Die äußerste Spitze der Stacheln bleibt, 
sobald dieselben größer werden, hohl, so dass sie nach vorn offene 
Rinnen darstellen. Vor dem Mundsaum tritt bisweilen ein Knoten 
auf, der in seiner Gestalt an die Knoten von Voluta musica L. erin- 
nert. Die Rippen schwinden schon auf der ersten nicht embryonalen 
Windung an der Oberseite vollkommen. Nach unten setzen sie sich 
auf sämmtlichen Umgängen ein Stück weit fort. Bei einigen Exem- 
plaren von Voluta vespertilio L. überdeckt die zweite nicht em- 
bryonale Windung die vorhergehende an einer Seite fast vollständig, 
eine Erscheinung, die auch bei einzelnen Individuen von Voluta mu- 
sica L. anzutreffen ist, sich aber dort weniger entwickelt zeigt, als 
bei Voluta vespertilio L. 

Andere mit Voluta vespertilio L. nah verwandte Formen sind 
V. serpentis Lam., V. serpentina Lam., V. mitis Lam., V. aulica L. und 
V. imperialis Lam., auch V. magnifica Chem. ist zu diesem Formenkreis 
zu stellen. 

In ihrer Zeichnung sind sich alle genannten Voluten sehr ähn- 
lich. V. serpentis Lam. ist etwas heller, V. serpentina Lam. und 
V. mitis Lam. viel dunkler gefärbt. Bei V. aulica L. fehlen die 
großen Dreiecke und das Pigment ist röthlich. V. imperialis Lam. 
hat zwei dunkel pigmentirte Bänder, das eine liegt in der Mitte, das 
andere am unteren Ende der Schale. Ein drittes Band legt sich am 
oberen Rand unterhalb der Stacheln an. Die Bänder entstehen da- 
durch, dass sich innerhalb der durch die queren Ziekzacklinien ge- 
bildeten Dreieckchen Pigment einlagert. Zum Theil bleiben größere 


i Ein Exemplar von Voluta musica, welches ich in der Karlsruher Samm- 
lung vorfand, ist durch dieselbe Ausdehnung der Querstreifen auf die erste 
und dritte Zone ausgezeichnet und erinnert darin lebhaft an gewisse Vesper- 
tilio-Varietäten, die ganz mit Querlinien bedeckt sind. 


IS8 Maria von Linden, 


Dreiecke in den Bändern besiches deren Pa wie bei V. vesper- 
tilio L., nach vorn gekehrt sind. 

Bei Voluta magnifica Chem. sind keine deutlichen Querstreifen 
mehr zu beobachten, sie sind in einander geflossen und geben der 
Schale einen gelblichen Grundton, von dem sich scharf begrenzte, 
srößere und kleinere weiße Dreiecke abheben. Besonders deutlich 
treten auch hier die Dreiecke in den dunkleren Binden auf. 

Allen zum Formenkreis Vespertilio L. gehörenden Arten ist 
ein breites Embryonalgehäuse gemeinsam, doch trägt dasselbe bei 
einem Theil Rippen, während es bei anderen glatt wird. Ein Ver- 
schwinden der Rippen auf dem letzten Embryonalumgang kommt schon 
bei einzelnen Exemplaren von V. vespertilio L. vor und wiederholt 
sich bei V. serpentina Lam., während V. serpentis Lam. und V. 
mitis Lam. noch ausgesprochene Rippen tragen. V. aulica L. hat 
noch Spuren von Rippen auf dem zweiten und dritten Embryonal- 
umgang, auf dem vierten sind sie völlig verschwunden; bei V. magni- 
fica Chem. werden die Rippen auf dem vierten Umgang undeutlich. 
Ein ganz glattes Embryonalgehäuse beobachten wir bei Voluta im- 
perialis Lam. Was die Skulptur der späteren Schale betrifft, so 
hat ihre Entwicklung auf V. serpentina Lam., V. serpentis Lam. und 
V. mitis Lam. viele Ähnlichkeit mit derjenigen von V. vespertilio L. 
Die Dornen auf den Umgängen bleiben jedoch bei allen drei Arten 
kleiner und verschwinden meistens am Ende des letzten Umgangs. 
Eine fast vollkommene Rückbildung der Skulptur beobachten wir bei 
Voluta aulica L. und V. magnifica Chem. Die erstere ist ganz 
glatt, bei der letzteren haben sich die Knoten zu einem deutlich aus- 
geprägten Kiele umgebildet, sind aber bisweilen noch in Andeutungen 
vorhanden. Ein Bestehenbleiben der Dornen finden wir bei Voluta 
imperialis Lam., während die Rippen hier ganz verloren gehen. 
Die Dornen werden auf dem ersten Umgang mit Schalensubstanz aus- 
gefüllt, bilden aber später lange an der ganzen Unterseite offene 
Rinnen. Die Dornen sind in derselben Weise nach rückwärts und 
aufwärts gekrümmt, wie bei V. vespertilio L., sind aber kürzer und 
dünner als jene. 

Die Schalenformen von V. imperialis Lam. und vespertilio L. 
unterscheiden sich besonders dadurch, dass der Kiel bei ersterer be- 
deutend höher liegt und die letzte Windung sich bauchig erweitert. 
Die Anwachsstreifen bilden an der Oberseite des letzten Umgangs 
nach vorwärts gekrümmte Bogensegmente, welche stellenweise senk- 
recht zur Schalenfläche lamellenartig vorspringen und durch ihre 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 289 


Richtung am Mundsaum eine schalenschlitzartige Bildung veran- 
lassen. 

Der Schalenform nach der V. imperialis Lam. sehr ähnlich ist 
V. seapha Gm. Die Stacheln fehlen jedoch vollständig, statt dessen 
springt der Kiel, der ebenfalls weit nach oben gerückt ist, stark vor. 
Die Anwachslinien verlaufen in derselben Richtung wie bei V. im- 
perialis Lam. und die letzte Windung ist stark ausgebaucht. Auf 
jungen Schalen, deren Kiel viel weniger stark ausgeprägt ist und 
Spuren von Knoten zeigt, lässt sich erkennen, dass auch hier eine 
Verschmelzung von Dornen oder Knoten zu einem Kiel stattgefunden 
hat. Die Zeichnung von V. scapha Gm. unterscheidet sich dadurch 
von V. imperialis Lam., dass die kleineren Dreieckchen in den Streifen 
zwischen den Bändern zu großen Ziekzackstreifen verschmolzen sind, 
welche bei den ausgewachsenen Exemplaren zu breiteren, ziemlich 
weit von einander abstehenden, über die ganze Schale verlaufenden 
Zickzackbändern werden. Die drei Längsbänder, welche bei V. im- 
perialis Lam. beschrieben wurden, sind bei jungen Schalen sehr breit 
und zusammenhängend. Im späteren Wachsthum werden sie stellen- 
weise unterbrochen und verschwinden zuletzt ganz. 

Durch die eigenthümliche Umgestaltung ihrer Schale vermittelt 
V. imperialis Lam. den Übergang zu der Gattung Cymbium. Das 
breite Embryonalgehäuse von Cymbium zeigt bisweilen noch Überreste 
von Rippen und ist eben so hoch gewunden, wie das von imperialis. 
Die Skulptur auf der nicht embryonalen Schale von Cymbium ändert 
dahin ab, dass die rinnenförmigen Stacheln von Anfang an offene 
Rinnen bilden. Auf dem letzten Umgang nehmen sie an Gröbe be- 
deutend zu und erreichen bei einzelnen Arten, z. B. bei Cymbium 
armatum Lam. (16, Taf. XLIH, Fig. 1 u. 2), ähnliche Dimensionen, 
wie die Stacheln der V. imperialis Lam. Was die weiteren Umbil- 
dungen der Cymbienskulptur und Schalen betrifft, verweise ich auf 
p. 270. Zeichnung ist bei Cymbium meistens nur noch in Über- 
resten erhalten. Dieselbe besteht gewöhnlich in zwei bis drei Reihen 
breiter Flecken, welche an denselben Stellen sitzen, wie die dunkeln 
Bänder von V. imperialis Lam. Bisweilen stehen diese Flecken noch 
durch quere Zickzackstreifen unter einander in Verbindung, die in 
der Breite und Anzahl mit denjenigen von V. scapha ungefähr über- 
einstimmen (z. B. Cymbium armatum Lam. [siehe p. 282]. Ich habe 
bereits erwähnt, dass die Abänderungen in der Zeichnung-, Skulptur- 
und Schalenform der Voluten des Kreises Lapponica von den be- 
schriebenen wesentlich verschieden sind. 


290 Maria von Linden, 


Wir treffen Punktreihen, welche über die ganze Schale verlaufen, 
und deren Elemente meistens strichförmig sind. Selten verschmelzen 
die Punkte zu Fleckenreihen. 

Die Punktreihen stehen Anfangs regelmäßig wie bei einzelnen 
Conus-Arten (Conus stercus muscarum), von denen ich später zu reden 
habe, durch Hinzutreten von Grundfärbung vereinigen sich deren 
Elemente zu quer verlaufenden Ziekzackstreifen. Diese sind 
mehr oder weniger gleichmäßig über die Schale vertheilt, bleiben 
schmal, fallen stellenweise aus oder vereinigen sich zu breiteren 
Bändern. 

Den einzigen Fall, in dem Fleckenbänder auftreten, stellt die 
in ihrer Zeichnung sehr beständige Art Voluta junonia Chem. dar. 
Die Flecken sind durch Verschmelzung mehrerer Punkte entstanden 
und zeigen wenig Neigung andere Kombinationen zu bilden. Die 
Übergänge von Punktirung zu Querstreifung sind bei den verschie- 
denen Varietäten von V. lapponica L. deutlich zu verfolgen. 

Eine Varietät von V. lapponica L. hat auf der Endwindung 
Punktreihen, deren Elemente an drei Stellen (am oberen Rand, in 
der Mitte und am unteren Rand) strichförmig sind. Dieselben stehen 
theils in ununterbrochenen längsverlaufenden Linien, oder sind zu 
feinen quer verlaufenden Zickzacklinien angeordnet. An den drei 
erwähnten Stellen tritt außerdem Grundfärbung auf, welche mit den 
Punkten Querstreifen bildet. Zwischen dem untersten und. mittleren, 
dem mittleren und oberen Rand liegen schmälere Zwischenstreifen, in 
welchen noch regelmäßige Reihen feiner Punkte zu finden sind, die 
bisweilen die Fortsetzung der Querstreifen darstellen. 

Bei anderen Varietäten schreitet die Verschmelzung der strich- 
förmigen Elemente der Punktreihen zu Querstreifen weiter fort. 
ÜHEMNITZ unterscheidet noch zwei weitere Varietäten, je nachdem 
die Zickzackstreifen nur den oberen Theil der Schale einnehmen 
oder sich über die ganze Schale ausdehnen. Bei letzterer besteht 
außerdem die Eigenthümlichkeit, dass am Lippensaum wieder Punkte 
erscheinen, die in Ziekzacklinien angeordnet sind. 

Die Schale von Voluta lapponica L. hat, obgleich sie größer ist, 
viel Ähnlichkeit mit der tertiären Form Voluta bulbula Lam. aus 
dem Grobkalk von Vassy (20, Taf. CCXIL, Fig. 28, p. 697). V. bul- 
bula hat auf der Spindel vier, die recente lapponica sechs Falten, 
wovon zwei den Charakter von Nebenfalten tragen. Das Embryonal- 
gehäuse ist bei beiden Arten glatt, die zwei oder drei nächsten Win- 
dungen tragen feine Rippen, die später verschwinden. Bei einem 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 291 


Exemplar von V. lapponica tritt vor der Mündung ein vereinzelt 
stehender Knoten auf. DesHaYEs bezeichnet die V. bulbula als wenig 
veränderliche Form (3, p. 685), Zeiehnungsreste sind leider nicht er- 
halten geblieben. Wegen der Beziehungen zu anderen Arten ist es 
von Interesse zu erwähnen, dass bei einigen Schalen von V. lapponica 
die Achse des Embryonalgehäuses mit der Spindelachse einen Winkel 
bildet, eine Abänderung, die schon bei einer Varietät von V. vexil- 
lum damit beginnt, dass durch unregelmäßiges stärkeres Wachsen 
der zweiten und dritten Windung des Anfangsgehäuses die erste eine 
schiefe Stellung erhält und nicht mehr genau die Spitze der Spindel 
bildet. Ferner ist es interessant zu verfolgen, wie sich unter den 
Formen mit schiefen Anfangsgehäusen die embryonale Entwicklung 
mehr und mehr verkürzt, so dass wir bei einer Endform V. fulmi- 
nata Lam. ein Embryonalgehäuse erhalten, welches nur aus einer 
einzigen umfangreichen Windung besteht. 

Von einer ähnlichen Form wie V. lapponica L. muss die mit 
regelmäßigen Querstreifen versehene V. undulata Lam. abgeleitet 
werden. CHEMNITZ bildet eine Varietät ab, die außer den Quer- 
streifen in vier Bänder angeordnete, durch Grundfärbung erzeugte 
Flecken hat. Bei einem mir vorliegenden Exemplar tritt die Grund- 
färbung wie bei V. lapponica in Querstreifen auf. Das Schiefwerden 
des Embryonalgehäuses ist auch bei einzelnen Exemplaren von V. 
undulata Lam. zu beobachten. Die spätere Schale ist vollkom- 
men glatt. 

An V. undulata Lam. schließen sich V. fusiformis Sow. und 
V.magellanica Chem. an. Die Zeichnung besteht bei beiden Formen 
in quer verlaufenden Ziekzackstreifen, die auf den ersten Windungen 
scheinbar parallel verlaufen, sich aber auf der Endwindung vielfach 
schneiden, mit einander verschmelzen und durch hinzutretende Grund- 
färbung an zwei Stellen, in der Nähe des oberen Randes und etwas 
unterhalb der Mitte, zwei breite Bänder andeuten. Die Zeichnung 
von V. magellanica Sow. ist noch weiter fortgeschritten, indem bei 
ihr das Verschmelzen der Zackenlinien schon auf dem vorletzten 
Umgang beginnt. 

Die Gehäuse beider Formen sind glatt und von spindelförmiger 
Gestalt. Das Embryonalgehäuse, welches aus 11/;—2 Windungen 
besteht, ist bei V. fusiformis Sow. etwas schiefer, als bei V. un- 
dulata Lam., bei V. magellanica Chem. besteht es nur aus 1'/, 
Windungen und steht mit seiner Achse vollkommen rechtwinklig zu 
der des späteren Gehäuses. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. f DR, 


292 Maria von Linden, 


Eine weitere Art mit schief aufsitzendem Embryonalgehäuse und 
undulata-Zeichnung ist V. fulminata Lam. Sie unterscheidet sich 
von den vorhergehenden Arten dadurch, dass ihr Gehäuse bei klei- 
nen Exemplaren auf allen, bei großen auf allen mit Ausnahme der 
letzten Windung Rippen trägt. Ferner verlaufen Längsrillen über 
die Schale, die jedoch auch auf der Endwindung großer Exemplare 
verschwinden. | 

Das Embryonalgehäuse von V. fulminata besteht nur aus einem 
Umgang, selten aus 11/,. Die Zeichnung der Schale ist bei kleinen 
Exemplaren von der Undulatazeichnung wenig verschieden, bei 
großen ausgewachsenen Individuen verschmelzen die Zackenlinien 
wie bei V. fusiformis und V. magellanica. 

Dieselbe Entwicklungsstufe der Zeichnung beobachten wir bei 
V. pacifica Sol., einer Art, welche die Endform einer zur eben be- 
sprochenen parallelen Reihe bildet. V. pacifica hat ein normal 
aufsitzendes Anfangsgehäuse, ihre Zeichnung ist der von fusiformis 
sehr ähnlich, nur sind die beiden Bänder, bei einigen Individuen 
wenigstens, deutlicher ausgeprägt. Die ersten nichtembryonalen 
Windungen tragen Rippen, die folgenden Knoten am Kiel und die 
Umgänge haben ungefähr dieselben Dimensionen wie bei V. lap- 
ponica. 

Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, welche uns durch das 
vergleichende Studium der Schalenform, Skulptur und Zeichnung er- 
öffnet werden, gestalten sich die verwandtschaftlichen Beziehungen 
der besprochenen Volutenarten so, wie ich es in beistehendem Schema 
übersichtlich darzustellen versucht habe: 


O scapha Gm: 
gen.Cgmbium Montf imperialislam. Tujesiris Gn 
® ® ; 
Magellanica 
VespertilioL 1 
knalam © anlısa Lam. 5 
SZ Dee. omagnıfica 
Chem. OFanfica Sol. 
undalatalam | Tasiformis Sow. 
5 oO 
° 
hebraeal. 
5 Q 
musical. 
> olyzonalıs Lam. 
Q 


Junonia Chem yaıllum Chem \/ layponicaL. 
O O 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 293 


Die Endformen der mit V. lapponica beginnenden Reihe 
weichen von der den tertiären Voluten zunächststehenden, und unter 
den lebenden Formen die ursprünglichsten Charaktere tragenden 
V. vexillum nicht so weit ab, als es bei den Endformen der Musica- 
Reihe der Fall ist. Es gilt dies sowohl für die Schalenform, als auch 
für Skulptur und Zeichnung. Wir beobachten jedoch, dass besonders - 
für die letztere in beiden Reihen die Entwicklungsrichtung dieselbe 
bleibt. Längsverlaufende Punktreihen, Querlinien, Dreieckzeichnung, 
Längsbänderbildung, sind die Hauptstufen, welche die Zeichnung 
durchläuft, die Verschiedenheiten werden durch untergeordnete Ver- 
hältnisse, wie Anordnung der Punktreihen, Breite der Querstreifen, 
verschieden starke Grundfärbung ete. hervorgebracht. In Bezug auf 
die Entwicklung ihrer Skulptur unterscheiden sich die beiden Reihen 
sehr bedeutend. Während bei den Musica- und Vespertilio-Arten kräf- 
tige Rippen und Knoten zur Ausbildung kommen, die erst in den 
letzten Gliedern einer glatten Schale Platz machen, finden wir inner- 
halb der zweiten Reihe fast ausschließlich glatte Formen, die nur in 
Gestalt und Stellung der Embryonalwindungen eine höhere Entwick- 
lung verrathen. Es scheint mir jedoch, dass wir es sowohl bei den 
merkwürdig gewundenen Cymbium-Schalen, als auch bei den 
schief gestellten Anfangswindungen der V. fusiformis ete. mit Formen 
zu thun haben, die an das Pathologische grenzen. 

Da wir in dieser Weise umgebildete Volutenschalen im Tertiär 
nicht vorfinden, so müssen wir annehmen, dass wir parakmastische 
Degenerationserscheinungen vor uns haben, die vor Allem die Skulptur 
— wie bei den Ammoniten (25, p. 44) — in zweiter Linie aber auch 
Form und Zeichnung des Schneckengehäuses ergreifen. 


Entwicklung von Skulptur und Zeichnung auf Schalen der Gattung 
Strombus’. 


Wir beobachten bei dieser Gattung, dass nicht nur wie bisher 
die Entwicklung der Schale Hand in Hand mit der Umbildung ihrer 


- 1 Die Abbildungen für Strombus finden sich 16, Bd. IV: St. bitubereu- 
latus Lam., Taf. III, Fig. 2, 3; St. Campbelli Gray, Taf. XIV, Fig. 2; St. cana- 
rium L., Taf. VII, Fig. 4; St. epidromis L., Taf. VII, Fig. 7; St. fasciatus Born, 
Taf. IX, Fig. 1—3; St. gibberulus L., Taf. VIII, Fig. s—9, 11; St. Isabella Lam., 
Taf. VII, Fig. 3; St. latissimus L., Taf. IL, Fig. 1; St. Luhuanus L., Taf. VIII, 
Fig. 1, 2,10; St. marginatus L., Taf. VII, Fig. 2; St. Mauritianus Lam., Taf. XIV, 
Fig. 4—6; St.suceinetus L., Taf. VII, Fig. 1; St. variabilis Sow., Taf. IVa, Fig.1,2; 
St. vittatus L., Taf. VII, Fig. 5, 6, 8, % 

20* 


294 Maria von Linden, 


Zeichnung geht, sondern dass die Form der Schale einen unmittel- 
baren Einfluss auf die Gestaltung der Zeichnung ausübt, indem be- 
stimmte Umbildungen bei ersterer von besonderen Abänderungen der 
letzteren begleitet sind. Die Abhängigkeit dieser beiden veränder- 
lichen Größen von einander scheint auf einfachen mechanischen Vor- 
gängen zu beruhen. 

Dadurch, dass bei Strombus die primäre Längszeichnung voll- 
kommen ausgefallen ist, zeigt sich die Mannigfaltigkeit der Zeich- 
nung viel geringer als bei Voluta. 

Vergleicht man die Schalen einer größeren Anzahl von Strombus- 
Arten, so ergeben sich drei Richtungen, nach welchen die Zeichnung 
der meisten Arten abändert. Sehr selten tritt noch eine vierte hinzu: 

1) Die ursprünglich gleichmäßig über die Schale vertheilten quer 
verlaufenden Zackenlinien (z. B. St. canarium L.) vereinigen sich zn 
breiteren Streifen (St. latissimus). 

2) Es bilden sich breitere längsverlaufende Bänder, in welchen 
die feinen Querstreifen noch zu unterscheiden sind (St. vittatus L., 


fascratus Born. 
Q 
er vilttalusl2. 
Mauritianus Lam. de u 7 
Q 
TuhvanısL 
2 Campbelli Gray 
suceinctus.l, ; 


latissimusL. 
gibberulusZ. Q 
© variabıilis Som. 
= DO epidromisZ. 
O Jsabella 
am. 


CanariumL. 
® 


St. Campbelli Gray). Diese Spaltung der Bänder tritt auf der ver- 
breiterten Lippe immer am deutlichsten hervor, sofern sie noch auf 
den letzten Umgang beschränkt ist (St. variabilis Sow.). 

3) Durch Ineinanderfließen der feinen Querlinien entsteht Ein- 
farbigkeit (St. Isabella Lam., St. epidromis L.). 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 295 


4) Die Ziekzaek-Querlinien vereinigen sich zu einer kleinen 
Viereckszeichnung (St. urceus chrysostomus L.). 

Nach den in 1 und 4 angeführten Abänderungen tritt noch 
meistens die Bildung von Längsbändern, wie in 2 und 3 beschrieben 
wurde, hinzu. 

Wie sich demnach die Verwandtschaftsbeziehungen der von mir 
untersuchten Strombus-Arten auf Grund ihrer Zeiehnung gestalten 
würden, ist aus der vorstehenden schematischen Zusammenstellung 
ersichtlich. Auch die Entwicklung der Form und Skulptur der Schalen 
spricht im Wesentlichen für eine derartige Anordnung. 


Entwicklung der Zeichnung bei der Gattung Conus'!'. 


Im Gegensatz zu der vorhergehenden Gattung finden wir bei 
Conus eine solche Fülle von Zeiehnungsmustern, dass sich ohne große 
Schwierigkeit die Übergänge vom einfachsten bis zum zusammen- 
sesetztesten aufstellen lassen. Nachtheilig ist es freilich, dass die 
Skulptur bei den recenten Formen ganz zurücktritt, welche z. B. bei 
Voluta werthvolle Anhaltspunkte für den genetischen Zusammenhang 
der Arten abgegeben hat. Nur die Form des Gehäuses, die Gestalt 
des Kieles und Schlitzbandes kann zur Kontrolle der durch die 
Zeichnung erzielten Ergebnisse benutzt werden. 

Es lassen sich die Zeichnungsmuster der Conus-Gehäuse auf fünf 
verschiedene Entwicklungsreihen zurückführen, welche an ihrem 
Ursprung wenig von einander abweichen, aber dadurch, dass in der 
einen Reihe diese, in der anderen jene Eigenschaft mehr hervortritt, 
Endformen erzeugen, deren Aussehen sehr verschieden sein kann. 
Derartige im Prineip ähnliche, aber durch verschiedenstufige Ent- 
wicklung von einander abweichend gewordene Zeichnungsmuster 


! Die Abbildungen für Conus finden sich 21: C. achatinus Chem., Fig. 191; 
C. amadis Chem., Fig. 222; C. araneosus Brug., Fig. 44; C. arenatus Brug., Fig. 92; 
C. augur Brug., Fig. 7; C. aulieus L., Fig. 134; C. betulinus L., Fig. 67; C. capita- 
neus L., Fig. 54; C. caledonieus Brug., Fig. 181; C. clavus L., Fig. 194; C. figu- 
linus L., Fig. 160; C. fumigatus Hwass., Fig. 135; C. franeiscanus Brug., Fig. 89; 
C. generalis L., Fig. 48; C. genuanus L., Fig. 81; C. geographus L., Fig. 130; 
C. hebraeus L., Fig. 104; C. imperialis L., Fig. 60; C. leoninus Chem., Fig. 26; 
C. leoninus Gm. (16, Bd. II, Taf, LV, Fig. 79); C. litteratus L., Fig. 183; C. magusL., 
Fig. 190; C. mercator L., Fig. 83; C. nocturnus Brug., Fig. 42; C. omaria Brug., 
Fig. 177; C. praelatus Brug., Fig. 120; C. quereinus Brug., Fig. 148; C. rubiginosus 
Brug., Fig. 177; C. stereus muscarum L., Fig. 90; C. stramineus Lam., Fig. 225; 
€. striatus L., Fig. 179; C. thalassiarchus, Fig. 8; C. tulipa L., Fig. 128; C. vermi- 
eulatus Lam., Fig. 104. 


296 Maria von Linden, 


finden wir z. B. bei ©. aulieusLL., C. amadis Chem. und C. araneo- 
sus Brug. Die Zeichnung aller dreier Schalen besteht im Wesent- 
lichen aus Dreiecken, welche durch Umbildung von quer verlaufenden 
Ziekzacklinien entstanden sind. Die Größe der Dreiecke ist aber 
verschieden, eben so die Menge und Vertheilung der Grundfärbung. 
Während die Grundfärbung bei Amadis an den Bänderstellen von 
C. generalis (in der Nähe des oberen Randes und in der Mitte der 
Schale) am dichtesten ist, lassen sich ihre Überreste bei C. aulieus L. 
auf die breiten quer verlaufenden Ziekzackbinden von mediterra- 
neus-Varietäten zurückführen. Bei C. araneosus ist die Zeichnung 
überhaupt viel dünner, als bei den .vorher genannten Arten; zwei 
Bänder sind oft nur angedeutet. Durch Entwicklungsstillstand ist die 
Zeichnung von C. vermiculatus Lam. und C. capitaneus_L. zu 
erklären. 

Als Resultat einer sprungweisen Entwicklung muss die Zeich- 
nung von Ö©. noeturnus und marmoreus angesehen werden. Inner- 
halb der verschiedenen Entwicklungsreihen gestaltet sich die Ab- 
änderung der Zeichnungen folgendermaßen: 

1) Die feinen Längsstreifen, welche die ursprünglichste Zeich- 
nungsform bilden und in ©. quercinus Brug. ihren Vertreter fin- 
den, lösen sich in Punktreihen auf und es entstehen Formen wie 
C. litteratus L. Die Punkte verschmelzen zu Flecken (C. leo- 
ninus Chem.), diese verbinden sich zu Querstreifen (C. vermicu- 
latus Lam.). 

2) Die ursprünglichen feinen Längsstreifen sind theils zu brei- 
teren verschmolzen, theils ausgefallen (C. figulinus L.). Die übrigen, 
breiteren Streifen lösen sich in Punktreihen auf (C. betulinus L.). 
Von diesen fallen einzelne aus und es entsteht die Form C. ge- 
nuanus L, Die Punktreihen ordnen sich zu Bändern an und ver- 
schmelzen zu Querstreifen (C. capitaneus L.). 

3) Die Längsstreifen lösen sich in Punktreihen auf (C. franeis- 
canus Brug.). Die Grundfärbung, welche nie fehlt, koncentrirt sich 
zur Zeichnung. Es entstehen erstens regelmäßige, breite querver- 
laufende Zackenbänder (C. achatinus’ Chem.). Diese lösen sich 
in Zackenflecken auf, welche in Form von zwei breiten Längs- 
bändern über die Schale verlaufen (C. nebulosus Soland.). Zwei- 
tens werden durch die Punktreihen in Verbindung mit der Grund- 
färbung zahlreiche feine Ziekzackstreifen gebildet, welche sich zu 
Dreiecks- oder Viereckszeichnung umgestalten (C. mercator L., Conus 
clavus L. ete.). 


- 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 297 


4) Die Längsstreifen lösen sich in Punktreihen auf (C. stereus 
musearum L.). Durch Querverbindung der Punkte entstehen Flecken, 
Binden, Dreiecks- und Viereckszeichnung (C. araneosus Brug., C. 
imperialis L., ©. nocturnus Brug.). Bei C. geographus ist end- 
lich eine sekundäre Längsstreifung zu beobachten (sehr deutlich bei 
einem Exemplar der Tübinger Sammlung), die sich, wie früher be- 
schrieben, aus der netzförmigen Zeichnung entwickelt. 

5) Die Längsstreifen lösen sich in Punktreihen auf (C. magusL.). 
Diese verbinden sich zu querverlaufenden Ziekzacklinien (C. augur 
Brug., C. speetrum L., C. generalis L.). 

Durch Auftreten von Grundfärbung an bestimmten Schalen- 
stellen und durch Koncentration der Querstreifen entstehen breitere 
Längsbänder (C. generalis L. var... Diese verbreitern sich und 
können zu Einfarbigkeit führen (C. generalis L. var.). Bei C. 
amadıs Chem. verbinden sich die Querlinien zu Dreieckszeich- 
nung. 

Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, würden sich die Ver- 
wandtschaftsbeziehungen der Arten innerhalb der Gattung Conus 
folgendermaßen gestalten. 


aulieusZ. 


rubiginosus Drug. 
4 4 „N9 elurnus Drug. 


fextile I. 


a k 
maria Brug,. praelatusBrug. 


Amadıs Chem. 
© 


inpertalisl2. 
® ArAancosus 


vermiculatus Zam 
T O Brug. 


mıercator IL. 


Q capilaneus 2. 
U) 


hebraeu:s 1. ‚genuanus L. 
Q Q 
leoninı.s Chem‘ h 
9 Zeoninus Gm. falipal. „renatus Brug 
® 
betulinusZ.\figuänus | A striatusL. 
Uiteratus ® 2. acha, 10005 ® 
ete. Q S Q a, stercus muscarum L. f 
Frane a O Se generalisL. 
. ? TUg. gur Drug. 
quercinus Brug T G H Z O 
oO IM magus L, 
® 


Was die geographische Verbreitung der untersuchten Gastro- 
poden betrifft, so kommt die Mehrzahl derselben im Indischen Ocean 
vor. Aus kälteren Meeren stand mir nur Conus franciscanus Brug., 
eine Varietät des Conus mediterraneus, zur Verfügung. Dieser letztere, 
sowie die anderen Varietäten des Mediterraneus, zeichnet sich beson- 


298 Maria von Linden, 


ders dadurch aus, dass sich auf den Schalen noch viel Grundfärbung 
vorfindet, welche sich allmählich zur Zeichnung koncentrirt. Wir 
treffen daher bei Mediterraneus keine so ausgesprochene Zeichnung, 
wie auf den Schalen der in wärmern Meeren vorkommenden Arten, 
so dass auch hier das Gesetz Anwendung findet, dass in wärmeren 
Gebieten in Bezug auf Zeichnung höher entwickelte Formen vor- 
kommen als in kälteren Zonen (4f, I. Thl.). 


1. Beziehung von Schalenskulptur und Zeichnung zur Gestalt und 
Beschaffenheit der Manteloberfläche, 


Im Allgemeinen wird angenommen, dass die Gastropodenschale 
einen Abguss des sie absondernden Mantels darstellt und dass aus 
diesem Grunde sämmtliche Unebenheiten, welche sich auf dem Ge- 
häuse vorfinden, auf der Oberfläche des Mantels vorgebildet sind. 
Diese Ansicht wird unter Anderem durch Untersuchungen Leypie’s 
über die Entwicklung der Paludina vivipara (15a, p. 135) begründet. 
Er hat beobachtet, dass der Mantelsaum dieser Schnecke während 
einer bestimmten Zeit des Embryonallebens an der rechten Seite 
drei Fortsätze trägt, die Anfangs bloß warzenförmig gestaltet sind, 
sich aber schließlich zu drei langen, fingerförmigen Mantelfort- 
sätzen ausbilden. Diese Fortsätze erzeugen auf der Schale des 
Thieres Abgüsse, welche ihrer zunehmenden Größe entsprechen und 
einer spitz zulaufenden Hohlkehle ähnlich sind. Da diese Hohl- 
kehlen kontinuirlich auf einander folgen, so werden drei Längs- 
kämme auf der Schale sichtbar, die man bei flüchtiger Betrachtung 
für Haare hält, in Wirklichkeit aber sind es Leisten, welche aus 
dicht hinter einander folgenden, spitz zulaufenden Hohlrinnen ge- 
bildet sind. Diese Beobachtung ist um so interessanter, weil sie 
nicht nur beweist, dass die Hohlrinnenbildung durch eine bestimmte 
Zeit hindurch bestehende Fortsätze. des Mantels verursacht wird, 
sondern uns gleichzeitig zeigt, auf welche Weise das Wachsthum der 
Schale von Paludina vivipara in den letzten Stadien des Embryonal- 
lebens vor sich geht. Damit nämlich die jeweilige Größe der Fort- 
sätze durch die Größe der auf der Schale befindlichen Hohlkehlen 
zum Ausdruck komme, ist es nothwendig, dass der Mantel, so oft 
die Schale eine Vergrößerung erfahren soll, um eine ganze Fortsatz- 
länge vorrückt und in dieser neuen Lage Kalk absondert. Würde 
ein allmähliches Weiterrücken des gleichzeitig Kalk abscheidenden 
Mantels stattfinden, so würde auf der Schale nicht die Form und 
Größe der Fortsätze, sondern nur deren Spur, die in einer zusammen- 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 299 


hängenden Längsleiste bestehen müsste, zum Ausdruck kommen. Ich 
werde später noch von dieser Art des Wachsthums zu sprechen haben, 
auf welche Levpıe überhaupt die Entstehung der von Stelle zu Stelle 
auf der Schale der Meeresschneeken wiederkehrenden Unregelmäßig- 
keiten zurückführt (14a). 

Auch Jonnston (11) ist der Meinung, dass die Schale einen bleiben- 
den Abdruck der Form und der Haupteigenschaften des Mantels vorstellt. 

Eine von diesen beiden etwas abweichende Auffassung von der 
Entstehung der Skulptur an der Schalenoberfläche giebt MArTens (15). 
Er nimmt an, dass die Querrippen dadurch zu Stande kämen, dass 
der ganze Mantelrand periodisch Kalk absondere, während die Längs- 
rippen Produkte einer einzigen fortwährend gleichmäßig Kalk ab- 
scheidenden Mantelstelle seien. 

ZiTTEL (27) vertritt die Leypıg’sche Ansicht, weist aber darauf 
hin, dass hauptsächlich die Beschaffenheit des Mantelsaumes, welcher 
die äußere Schalenschicht absondert, für das Aussehen der Schalen- 
oberfläche maßgebend sei, eine Beschränkung, welche besonders in 
den Fällen, in welchen die Skulptur durch Faltung der Cuticula 
- hervorgerufen wird, zutreffend ist. 

Auch die Ergebnisse meiner eigenen Beobachtungen lassen darauf 
schließen, dass in der That sämmtliche Unebenheiten der Schalen- 
oberfläche auf dem Mantel vorgebildet sind. Bei Trochus turbi- 
natus Born. finden wir z. B. elf bis zwölf Längsrippen (Taf. XI, 
Fig. 6 u. 7) auf der Schale. Die gleiche Anzahl von Längsleisten 
sind auf dem Mantel vorhanden und dehnen sich über das vordere 
Drittel seiner Fläche aus. Die hinteren Theile des Mantels sind 
eben. Wenn Schale ablösen, so finden wir, dass auch die 
Lage und Anordnung der Mantelleisten, denjenigen der Schale ent- 
spricht. Ähnliches ergiebt sich aus dem Vergleich von Schale und 
Mantel von Murex trunculus L. 

Den Mantel von Schnecken, deren Schale Querrippen tragen, 
hatte ich noch nicht Gelegenheit zu untersuchen und kann so- 
mit nicht darüber entscheiden, ob auch diese Skulpturform in 
gleicher Weise wie die Längsskulptur auf dem Mantel vorgebildet » 
ist, glaube aber dies annehmen zu dürfen, da die Struktur der beiden 
Gebilde, wie sich auf mikroskopischen Schliffen nachweisen lässt, 
vollkommen gleich erscheint. Die Verhältnisse, welche bei Helieiden 
getroffen werden, berechtigen zu der Annahme, dass nicht nur die 
gröbere Skulptur von der Gestalt der Manteloberfläche abhängig ist, 
sondern dass auch die feineren Differenzirungen der Schalenfläche, 


300 Maria von Linden, 


die als zarte Quer- und stärkere Längslinien schon auf der Cuticula 
zum Ausdruck kommen (Taf. XI, Fig. 8) durch abwechselnd erhabene 
und vertiefte Leistehen auf dem vorderen Theil des Mantels erzeugt 
werden. Die quer verlaufenden Mantelleisten erstrecken sich in der 
Riehtung der Anwachsstreifen (Taf. XI, Fig. 9) auf der Schale, die 
Längsleisten entsprechen in ihrer Gestalt und ihrem Verlauf den 
Längslinien auf der Oberfläche der Gehäuse. Diese letzteren sind, wie 
ich bereits erwähnt habe, auf der Schale meistens weniger stark 
ausgeprägt als die Anwachsstreifen und verschwinden auf den letzten 
Umgängen oft ganz, zeigen also ein ähnliches Verhalten, wie die 
- Längsrippen!. 

Levvis hat diese beiden Liniensysteme auf der Schale der Palu- 
dina vivipara Lam. schon in den ersten Stadien ihres embryonalen 
Auftretens beobachtet, allerdings nur bei 420facher Vergrößerung 
(14a, p. 134). In dieser Periode konnte aber noch kein Vorrücken 
des Mantels stattgefunden haben. 

Bei Heliciden sind die Streifen auf dem embryonalen Gehäuse 
schon bei 37facher Vergrößerung zu erkennen. Mit wachsender 
Windungszahl werden besonders die Anwachsstreifen gröber und 
unregelmäßiger und erscheinen bisweilen, z. B. bei Helix pomatia L., 
auf alten Individuen als rippenähnliche Bildungen (Taf. XT, Fig. 8). 
Auf Schnitten durch den Mantel von Helix hortensis, welche senk- 
recht zu der Richtung der Anwachsstreifen ausgeführt sind, finden 
wir Erhebungen des Epithels, welche übereinstimmend mit den gegen 
vorn an Größe zunehmenden Anwachsstreifen am Mantelrand am 
höchsten sind und sich gegen das entgegengesetzte Ende des Mantels 
allmählich verflachen und zuletzt ganz verlieren. An den Stellen 
mit flachem Epithel treffen wir vielfach die einzelnen Zellen durch 
eine Zinnen bildende Cuticula verbunden, so dass sich hier eben- 
falls die Bildung abwechselnd erhöhter und vertiefter Stellen, aller- 
dings in viel kleinerem Maßstab, wiederholt. Die Epithelzellen sind 
an denjenigen Stellen, wo die Papillen am größten sind, hoch und 
haben meistens langgestreckte Kerne. Nach hinten werden sie nie- 
derer, die Kerne rund. Diese Erhebungen des Epithels stellen 
Querschnitte der auf dem Mantel zu beobachtenden Querleisten dar. 
Ähnliche Bilder erhalten wir von den Längsleisten auf Schnitten, 


! Gegen die Annahme, dass die Anwachsstreifen von Unebenheiten auf 
der Mantelfläche erzeugt werden, spricht die Ansicht CLessin’s, welcher ihr Zu- 
standekommen darauf zurückführt, dass das Wachsthum des Periostracums in 
schmalen Absätzen erfolgt. 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 301 


die parallel den Anwachsstreifen geführt sind, nur bleiben die Er- 
hebungen viel niedriger. 

An der Grenzlinie dieser zottenförmigen Erhebungen des Mantels 
beobachtet man eine Reihe im auffallenden Licht weiß schimmernder, 
im durchfallenden Lieht, je nach der Einstellung schwarzer bis fast 
farbloser, dann aber dunkel geränderter Körnchen, welche in Zahl 
und Lage den Epithelzellen entsprechen und als eine Ausscheidung 
derselben erscheinen. Bei einzelnen ist ein schaliger Bau zu er- 
kennen. Es ist mir bisher noch nicht gelungen, festzustellen, ob 
diese Körnchen Kalkkonkretionen sind, die von den Epithelzellen 
ausgeschieden wurden, wie es GEGENBAUR (6) bei Limaeinen beob- 
achtet hat, wo jede Epithelzelle des Vordertheils des Fußes ein 
srößeres Kalkkorn enthielt. 

Diese Körnehen liegen besonders dicht am Vordertheil des Man- 
tels. Außer denselben finden sich noch feinkörnige Abscheidungen, 
die im durchfallenden Lieht grau, im auffallenden ebenfalls weiß 
sind, am vorderen Theil des Mantels am dichtesten liegen und wohl 
_ ebenfalls Kalkkörperchen darstellen. Auch Levv1G beobachtet, dass 
von Gehäuseschnecken neben gröberen Kalkkonkretionen feinkörniger 
Kalk ausgeschieden wird (14b). Es steht nun die Frage offen, wo 
die Bildungsstätte dieser Abscheidungen zu suchen sei. Man findet 
in dem unter dem Epithel liegenden Bindegewebe zerstreut, und 
_ eben so zwischen den Epithelzellen feine Körnchen liegen, die sich 
im durchfallenden und auffallenden Licht eben so verhalten, wie die 
soeben beschriebenen feinen Körnchen, von den gröberen Kalkkon- 
kretionen sah ich bis jetzt im Bindegewebe keine deutlichen Spuren. 
Sollten sich die letzteren unter bestimmten Umständen aus den feinen 
Körnchen herausbilden ? 

Außerdem beobachtet man mit braungelb bis schwarz gefärbter 
Masse erfüllte Bindegewebszellen, deren Inhalt in feiner Vertheilung 
ein ähnliches Aussehen hat, wie die im Bindegewebe zerstreuten 
Körnchen, allein bei auffallendem Licht nicht weiß erscheint. Ich 
bin mir noch nicht klar, ob man es hier mit den von LeyYpıe be- 
schriebenen Kalkdrüsen, oder aber mit pigmentirten Zellen zu thun 
hat. 

Dadurch nun, dass sich die auf dem Mantel befindlichen Längs- 
leistcehen zu breiteren und höheren Leisten umbilden, entstehen auf 


1 LeyDIe sagt (14b, p. 232): »Die Kalkdrüse besteht aus einer Anzahl von 
Bindegewebszellen, die mit Kalkkörperchen gefüllt sind und sich nach außen 
durch Intercellularräume des Epithels öffnen.« 


302 Maria von Linden, 


der Schale Längsrippen, wie wir es bei Trochus turbinatus verfolgen 
können. 

Der Querschnitt jeder Rippe erscheint als eine papillenförmige 
Erhebung des Mantels, an deren Oberfläche sich zahlreiehe hohe 
Epithelfalten befinden. Ob auch die Querrippen der Schale durch 
ähnliche Erhebungen hervorgebracht werden, hatte ich bis jetzt noch 
nicht Gelegenheit zu untersuchen, halte es aber für wahrscheinlich, 
weil z. B., wie KokeEn beschreibt (13), bei Bellerophontiden ein Über- 
sang der Anwachsstreifen zu Querrippen beobachtet wird. Auch bei 
Kırtr fand ich an verschiedenen Stellen die Bemerkung, dass die 
Rippen zuerst als verdiekte Anwachsstreifen erscheinen. Außerdem 
seben Querschliffe von Rippen dasselbe Bild, wie solche von An- 
wachsstreifen, natürlich in vergrößertem Maßstab. 

Die Annahme einer periodischen Kalkabsonderung von den die 
(Juerrippen bildenden Manteltheilen, wie sie MARTENS voraussetzt, 
ist nicht nothwendig, wenn die Vergrößerungen der Schale ruck- 
weise geschehen, wie es bei Paludina vivipara nothwendig voraus- 
sesetzt werden muss, um das Zustandekommen der Hohlkehlenbildung 
zu erklären. Auch zahlreiche Beobachtungen, welche ich an bauen- 
den Helieiden gemacht habe, lassen auf ein solches ruckweises 
Wachsen der Schale schließen. Zuerst wird ein strukturloses, feines 
Häutchen gebildet — wahrscheinlich von der inneren Seite der Fläche 
des Mantelrandes, an der sich zahlreiche Schleimdrüsen befinden —., 
das an die Deckel erinnert, welche die Schnecken bei großer Trocken- 
heit abzuscheiden pflegen und von dem Rande des Mundsaumes nach 
der Unterlage, auf der die Schnecke sich bewegt, gespannt ist. 
Unter dem Schutz dieses Häutchens rückt der Mantel mehr oder 
weniger weit vor, je nach der Jahreszeit, im Frühjahr mehr, im 
Herbst weniger. Die Mantelfläche scheidet nun die Cuti@ula ab, auf 
welcher, wie bereits erwähnt, schon Längs- und Querstreifen zu be- 
obachten sind. Wird das zuerst abgesonderte Häutchen zerstört oder 
das Thier in Troekenheit gebracht, so zieht sich der Mantel wieder 
vollständig zurück. Mit der Cuticula wird fast gleichzeitig eine 
dünne biegsame Kalk- und Pigmentschicht abgeschieden, welche 
durch spätere Kalkabsonderung hart und fest wird und zwar schreitet 
die Befestigung von hinten nach vorn. 

Indem ich das Gehäuse verschiedener Heliciden zum Theil 


! Eine ähnliche Erscheinung ist wohl die von SIMRoTH beschriebene Um- 
wandlung der kleinen länglich polygonalen Runzeln von Arion zu stärkeren 
über den Rücken verlaufenden Hautkämmen. 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 303 


zerstörte — bis zu einem ganzen Umgang —, habe ich versucht An- 
haltspunkte zu gewinnen, auf welche Theile des Mantels sich die 
Bildung der Cutieula beschränkt und auf welche Weise sich die 
Kalkablagerung auf der übrigen Mantelfläche vollzieht. Schon am 
Abend des ersten Tages war von der Manteloberfläche ein Häutchen 
abgeschieden worden, welches jedoch noch wenig Kalk enthielt. 
Zuerst wurde derselbe in Form von kleinen Körnern an den Bruch- 
rändern und an der Unterseite des Mantels, wo wenig starke Ge- 
fäße verlaufen, abgeschieden. Am zweiten Tag war schon der ganze 
Mantel von einer dicht mit Kalk inkrustirten Haut überdeckt, die 
über der Pulmonalvene am weichsten war. Eine Cuticula wurde 
nur von dem vordersten Theil des Mantels abgesondert, bei 
H. hortensis so weit, als die farbigen Bänder zu erkennen waren!. 

Pigment und Kalk kamen gleichzeitig zur Ausscheidung. 
Schnecken, welche schon den Bau der Schale beendet hatten, 
sonderten überhaupt keine Cuticularschicht ab, einige gingen 
sogar nach wenigen Tagen zu Grunde. 

Die geflickten Schalentheile unterscheiden sich von der übrigen 
‘Schale dadurch, dass sie sehr spröd bleiben und leicht zerbröckeln. 
BOWERBANK in Transact. of the Microscop. Society, London 1844, I, 123, 
spricht die Ansicht aus, dass Ausheilungen verletzter Schalen nicht 
durch eine vom Mantel des Thieres über die Wunde ausgebreitete 
Kalkrinde, sondern durch eine Ergießung gerinnbarer Lymphe be- 
wirkt wird, worin sich zuerst Zellenkerne erzeugen, auf welche 
bald eine Zellenstruktur folgt. In dieser wird die erdige Grundlage 
der Schale abgesondert und dadurch die Wunde ausgefüllt oder der 
Bruch wieder zusammengekittet. 

Bei manchen Meeresschnecken finden sich Querrippen ähnliche 
Bildungen, welche durch den Mantelrand hervorgebracht werden 
und sich äußerlich von den gewöhnlichen Rippen kaum unter- 
scheiden. Sie sind den echten Rippen bisweilen so ähnlich, dass ich 
mir die Frage vorgelegt habe, ob nicht beide Bildungen auf einander 
zurückzuführen seien. Um hierüber zu entscheiden, habe ich auf 
Schalenschliffen, welche senkrecht zur Spindelachse geführt waren, 


! Diese Thatsache spricht vollkommen gegen die Annahme CLessmw’s (2), 
dass das Periostracum nie noch einmal an derselben Stelle abgesetzt werden 
könne, gleichviel ob die verletzte Schalenstelle in der Nähe der Mündung, oder 
weiter von ihr entfernt liege. Bei den von mir beobachteten Schnecken zog 
sich der Mantel ein Stück weit zurück und begann dann in der beschriebenen 
Weise Schalensubstanz abzusondern. 


304 Maria von Linden, 


den Bau der fraglichen Gebilde untersucht und gefunden, dass sie 
sich beide durch eine sehr starke Verdickung der Prismenschicht 
auszeichnen, aber dadurch unterscheiden, dass bei den Rippen die 
drei Schalenschichten eine gleichmäßig verlaufende wellige Erhebung 
darstellen, während bei den Mundwülsten Cutieular- und Prismenschicht 
frei auslaufen und wenn eine Vergrößerung der Schale stattfindet, mei- 
stens ziemlich weit unter dem alten Schichtenpaar angesetzt werden 
(Taf. XI, Fig. 10—12). Bei der innersten Schicht, dem Hypostracum, 
ist keine Unterbrechung nach der Wachsthumspause zu beobachten. 
Ich schließe hieraus, was auch von Anderen angenommen wird, dass 
diese Schicht von den hinteren Theilen des Mantels abgesondert 
wird und innerhalb einer Wachsthumsperiode überhaupt nicht bis 
zum Mundsaum vorreicht. Erst nach Anfügung eines neuen Schalen- 
stückes wird der letzte Theil des vorhergehenden mit dem Hypo- 
stracum ausgekleidet. Die Ansatzstellen müssen auf einander treffen, 
weil die Lage des Mantels durch das feste Schalenstück der vorher- 
gehenden Wachsthumsperiode bestimmt ist. 

Sehr deutlich kommen diese eigenthümlichen Wachsthumsver- 
hältnisse bei Harpa zum Vorschein, überhaupt bei den meisten 
Schnecken mit bleibenden rippenartigen Wülsten. Bei Murex sind 
die obersten Schichten des neuen Schalenstückes nicht so tief unter 
den Enden der Wulstschichten gelegen und bei einem jugendlichen 
Gehäuse von Stromb. gallus L. treffen die Enden der Cutieularschichten 
vollkommen auf einander, so dass hier Wülste und Rippen nur da- 
durch von einander unterschieden sind, dass die auslaufende Pris- 
menschicht des Wulstes viel niederer ist, als die der Rippen. Auf 
den späteren Windungen werden die Verschiedenheiten der beiden 
Bildungen deutlicher, obgleich sie auf der Außenseite der Schale 
vollkommen gleich gebaut zu sein scheinen. Nach diesen Befunden 
scheint es mir ausgeschlossen, dass durch den Mantelrand echte 
Rippen erzeugt werden können, es müsste beim Weiterrücken des 
Mantels jedes Mal eine Wachsthumsstörung eintreten, die auf Dünn- 
schliffen in der erwähnten Weise zum Ausdruck kommen würde. — 
Dadurch, dass nun im Laufe der Entwicklung auf den Querrippen 
ähnliche Differenzirungen auftreten, wie sie vorher auf der ge- 
sammten Manteloberfläche beobachtet wurden, d. h. erhabene und 
vertiefte Stellen mit reicher Kalkabscheidung, entstehen auf den 
Rippen Erhöhungen, welche sich mehr und mehr von der Schale ab- 
heben, und meistens mit zunehmender Größe ein Schwinden der 
Rippen zur Folge haben. Auf diese Weise entstehen z. B. die ge- 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 305 


knoteten Formen von Strombus, Voluta, oder vieler Arten von Ceri- 
thium u. A. 

Im Allgemeinen wäre somit jede Erhöhung auf der Schale auf 
eine örtlich reichlichere Kalkablagerung und auf eine veränderte 
Gestalt der Manteloberfläche zurückzuführen, die darauf beruht, dass 
durch Faltung des Epithels stellenweise eine Vergrößerung der kalk- 
abscheidenden Oberfläche hervorgerufen wird. So viel sich aus dem 
Vergleich der Schalen und Mäntel der wenigen Arten, die ich bis 
jetzt zu untersuchen Gelegenheit hatte, ergiebt, steht die Dicke der 
Schalen in direktem Verhältnis zur Höhe der Epithelfalten auf der 
 Mantelfläche. 

Auf die verschiedenen Ansichten, welche in Bezug auf die phy- 
siologischen Ursachen, die der Umgestaltung der Manteloberfläche 
und damit der Schale zu Grunde liegen, geäußert worden sind, werde 
ich später noch einzugehen haben. 


2. Entstehung der Schalenzeichnung. 


Die Kalkschichten, welche die Gastropodenschale zusammen- 

- setzen, sind entweder weiß oder durch Farbstoffe, welche in den- 
selben vertheilt sind, verschieden gefärbt. Die Art der Vertheilung 
dieser Pigmente bestimmt die Grundfärbung oder Zeichnung der Ge- 
häuse. Die Farbstoffe sind entweder gleichmäßig in den Kalk- 
schichten abgelagert, oder sie liegen nur in einer Schicht und be- 
schränken sich häufig auf bestimmte Stellen einer derselben. Im ersten 
Fall entsteht eine gleichmäßige diffuse Färbung der ganzen Schale, 
wie wir es bei den röthlichen Gehäusen der Helix hortensis Müll. 
beobachten, im zweiten Fall finden wir intensiv gefärbte Bänder oder 
Punkte und dazwischen liegende farblose Stellen, wie bei der ge- 
bänderten Helix hortensis. Diese die Zeichnung der Schale bilden- 
den Pigmente liegen meistens in den äußeren Kalkschichten, bei den 
dreischichtigen Porzellanschnecken in der äußersten und mittleren 
Lage, bei Gehäusen, denen die erste Lage fehlt, in der Prismenschicht 
(Heliciden.. Auf manchen Gehäusen hebt sich die Zeichnung von 
einer deutlichen Grundfärbung ab. Die letztere kommt dadurch zu 
Stande, dass in den tieferen Lagen der Prismenschicht Farbstoff ver- 
theilt ist, ähnlich wie bei den röthlichen Gehäusen von H. hortensis. 
Bei manchen Schneckenschalen (Oliven und Conus) beobachtet man 
eine Färbung der innersten Kalkschicht, der Porzellanschicht, und 
JOHNSTON berichtet von philippinischen Bulimus-Arten, deren Epi- 
dermis gezeichnet ist. Für gewöhnlich hat die Epidermis, welche 


306 Maria von Linden, 


die Schale bedeckt, einen gelblichen Ton und häufig sind die Bänder, 
z. B. bei Helix hortensis, durch dunklere Färbung vorgezeichnet. 

Der Farbstoff, der in den Schneckenschalen abgelagert wird, be- 
steht, wie sich an entkalkten Schalenstückchen nachweisen lässt, aus 
kleinen, runden Körnchen, welche bei durchfallendem Lieht und tiefer 
Einstellung heller oder dunkler braun erscheinen und bei hoher Ein- 
stellung farblos werden. Außer diesem braunen Pigment glaube ich 
auch noch rein schwarzes beobachtet zu haben, z. B. in den Bändern 
sehr dunkel gefärbter H. hortensis. So viel die oberflächliche histo- 
logische Untersuchung bei H. hortensis, pomatia und pisana ergiebt, 
sind beide Pigmentarten mehr oder weniger häufig — im Frühjahr 
in größeren, im Herbst in kleineren Mengen — in den Epithel- und 
Bindegewebszellen des ganzen Gastropodenkörpers anzutreffen (Darm, 
Leber, Gehirn, Mantel), treten aber besonders dicht im Mantel auf!. 

Das hellere Pigment liegt zerstreut im Bindegewebe des Mantels 
in den Gefäßwänden und scheint sich an gewissen Stellen des Mantel- 
epithels zu diehteren Haufen zu sammeln, es liegt hier innerhalb 
der Epithelzellen. 

Das dunkle Pigment habe ich bis jetzt ausschließlich in und 
zwischen den Bindegewebszellen angetroffen. Der vordere Theil des 
Mantels ist pigmentreicher als der hintere. Bei H. arbustorum L. 
fand ich im Bindegewebe und Mantelepithel nur eine Pigmentart, die 
in Bezug auf Färbung zwischen den sonst vertretenen ungefähr 
die Mitte hält. Farbdrüsen, wie wir sie bei Arion empiricorum be- 
obachten, kommen nicht zur Ausbildung, so dass nur die im Epithel 
und Bindegewebe enthaltenen Pigmentkörner die Färbung der Schale 
veranlassen können. Die Schalenzeichnung entspricht daher auch 
genau der Mantelzeichnung. Aus der Thatsache, dass Punkte der 
Mantelzeichnung auf der Schale ebenfalls Punkte erzeugen, muss 
geschlossen werden, dass, wie schon früher erwähnt, die Schale 
nicht während eines langsamen Fortrückens des Mantels, sondern 
nach ruckweisen Vorwärtsbewegungen des letzteren abgeschieden 
wird. 

Während also die Skulptur der Gastropodenschalen dadurch zu 


! Wir treffen hier ganz ähnliche Verhältnisse, wie sie SIMROTH für die 
Nacktschnecken beschrieben hat. Auch er findet bei den meisten, dass ihre 
Zeichnung durch zwei Farbstoffe, einen schwarzen und einen gelben, bewirkt 
wird. Es scheint ihm nicht unwahrscheinlich, dass beide Pigmentarten Spaltungs- 
produkte eines ursprünglicheren Farbstoffes seien, der sich bei Limax arborum 
Bouch. in Rothbraungrau darstellen würde. 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 307 


Stande kommt, dass sich gewisse Stellen des Mantels vor anderen 
durch vermehrte Kalkabscheidung auszeichnen, entsteht die Zeich- 
nung der Schalen dadurch, dass sich an bestimmten Stellen des 
Mantels Pigmentansammlungen bilden, die eine vermehrte Abson- 
derung des Farbstoffes zur Folge haben. Solche »Pigmentkoncen- 
trationen< treten sehr häufig ein, wenn eine Vergrößerung der 
Manteloberfläche — vielleicht durch Dehnung — erfolgt. Darauf lässt 
sich wohl auch die Erscheinung zurückführen, dass bei Strombus auf 
der verbreiterten Lippe eine Bildung von Längsbändern aus der gleich- 
mäßig über die Schale vertheilten Ziekzackzeichnung hervorgeht. 

Wo die Bildungsstätte des Pigmentes zu suchen ist und auf 
welche Weise sich der Farbstoff im Körper verbreitet, sind Fragen, 
denen ich noch nicht näher getreten bin. Es scheint mir jedoch 
nicht ausgeschlossen, dass die Blutbahnen in Beziehung zur Ver- 
theilung des Pigmentes stehen, was auch SIMROTH für die Nackt- 
schneecken annimmt. Ich fand, dass die Vertheilung des Pigmentes 
in den Gefäßwänden des Mantels verschieden ist, dass die Cirkular- 
vene und deren feine Verzweigungen im Mantelrand mehr Farbstoff 
_ enthalten, als der hintere Theil der Lungenvene und die vom Herzen 
abführenden Gefäße. Auch beobachtet man, dass bei H. hortensis 
die Bänder häufig in der Nähe von Gefäßen verlaufen. Ähnliche 
Beziehungen des Pigmentes zu den Blutbahnen sind z. B. durch 
ZENNECK (26) für Schlangen nachgewiesen worden. 


Ursachen der Skulptur und Zeichnung der Gastropodenschalen. 


Es bleibt noch die Frage zu erörtern, welches die Ursachen 
sein können, die jene Differenzirungen des Gastropodenmantels her- 
vorgebracht haben, denen die Schale ihr durch Skulptur oder Zeich- 
nung charakteristisches Aussehen verdankt. Die Einen suchen die 
Frage durch natürliche Auslese, die Anderen durch unmittelbare Ein- 
wirkung äußerer Einflüsse zu lösen; letztere führen die gesetzmäßige 
Aufeinanderfolge der Skulptur- und Zeichnungsformen auf bestimmte 
Entwicklungsrichtungen zurück, welche durch den Bau des Organis- 
mus- bedingt sind und durch die Fähigkeit desselben im Leben 
erworbene Eigenschaften zu vererben. 

In Bezug auf die Skulptur vertritt WÜRTENBERGER den rein 
Darwinistischen Standpunkt, indem er in den Rippen und Stacheln 
der Cephalopodenschale eine nützliche Bewaffnung erblickt, die sich 
im Kampfe ums Dasein in einer für das Bestehen der Art vortheil- 
haften Weise umgestaltet. 

Zeitschrift f, wissensch, Zoologie. LXI, Bd, 21 


308 Maria von Linden, 


JOHNSTON schreibt dem ruhigen oder bewegten Wasser und der 
Beschaffenheit der nächsten Umgebung des Thieres einen hervor- 
ragenden Einfluss auf die Gestaltung der Oberfläche seiner Schale 
zu und stützt seine Ansicht durch verschiedene Beobachtungen. Er 
hat gesehen, dass ausgebreitete oder ästige Mundwülste nur an ge- 
schützten Stellen des Meeres zur Ausbildung kommen können, dass 
z. B. Murex magellanieus Gm. des glatten Wassers mit großen, blatt- 
artigen Ausbreitungen besetzt ist, während die nämliche Schale in 
bewegter See nur gitterförmige Rippen trägt. 

Hyarr tritt in seiner Erklärung der Umgestaltung der Cephalo- 
podenschale dem Nützlichkeitsprineip aufs entschiedenste entgegen. 
Er sagt, von einer »Auslese« im Sinne Darwın’s sei nicht die Rede, 
man könne höchstens die Reaktion des Organismus auf äußere Ein- 
flüsse, welche uns in der Umgestaltung des Thieres und der Schale 
vor Augen treten, eine physikalische Auslese nennen. Da jedoch 
der Begriff Auslese voraussetzt, dass unter verschiedenen Charakteren 
der eine oder andere bevorzugt werden kann, so sollte dieser Aus- 
druck überhaupt vermieden werden. »Dem Organismus steht, bei 
der Entwicklung seiner Eigenschaften, keine Wahl frei, er muss ganz 
bestimmten Richtungen folgen und diese Richtungen sind durch die 
Struktur des Organismus und durch die Fähigkeit vorgezeichnet 
neue, durch die unmittelbaren Einflüsse der Umgebung und durch 
die Thätigkeit erworbene Eigenschaften zu vererben. Die Einwir- 
kung des Kampfes ums Dasein und das Gesetz vom Überleben des 
Passendsten ist höchstens, wenn ihm überhaupt ein Einfluss zuerkannt 
werden soll, ein die Entwieklungsrichtung störender, der aber erst 
zur Wirkung gelangen kann, nachdem die Eigenschaften entstanden 
sind. Darwın’s Lehre lässt sich somit nur als sekundäres Gesetz 
anwenden, welches einzelne Erscheinungen, die sich auf Überleben 
und Fortdauer von Eigenschaften beziehen, erklärt. Auch die Fort- 
dauer vieler wichtiger Eigenschaften wird durch dieselben Ursachen 
bewirkt, die ihre Entstehung veranlasst haben, und in vielen Fällen 
kann mit vollster Berechtigung angenommen werden, dass diese 
Eigenschaften nicht durchaus nützlich sind.« WCÜRTENBERGER giebt 
hierfür ein Beispiel, indem er ausführt, dass die sonderbaren Ge- 
stalten der ammonitischen Nebenformen dadurch hervorgebracht 
werden, dass die Thiere wegen der Entwicklung von Stacheln auf 
dem Rücken gezwungen sind die Krümmungsrichtung der Windungen 
zu ändern. Er schließt daraus, dass die Stachelbewaffnung von so 
großer Wichtigkeit für das Thier gewesen sein müsse, dass sie ihre 


Es ul u Kl a we a 4 en u a a nn un Anl u Laals au 2 Er Zu SBAn un Lucunc  Zumeldse all 1 Bm a he na 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 309 


charakteristische Windungsrichtung verließen, nur um die Stacheln 
auf dem Rücken unbehindert ausbilden zu können. Da jedoch die 
erwähnten Nebenformen häufig eine Degeneration der Art anzeigen, 
so scheint es mir wahrscheinlich, dass, wenn die Stacheln das Evolut- 
werden wirklich bedingt haben, sie den Thieren nicht von Nutzen, 
dass sie vielmehr theilweise Ursache ihres Unterganges gewesen sind. 

Ohne auf die Emmer’schen Arbeiten Bezug zu nehmen spricht 
HyaArr in diesen Zeilen ganz dieselben Ansichten aus, welche Einer, 
wie schon erwähnt, bereits 1881 angedeutet und 1888 seinen Theo- 
rien über die Entstehung von Arten auf Grund von Vererben er- 
worbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens zu 
Grunde gelegt hat. 

Gegen die frühere, später von DAarwın selbst aufgegebene An- 
sicht dieses Forschers, dass jede Eigenschaft, welche an einem 
Organismus vorkomme, diesem nützlich gewesen oder noch nützlich 
sei, war EIMER schon 1874 (4a) aufgetreten. Er hob hervor, dass 
aus inneren Ursachen für das Fortkommen des Organismus gleich- 
gültige und sogar schädliche Eigenschaften entstehen und verstand 
‘ unter den inneren oder konstitutionellen Ursachen chemische und 
physikalische Vorgänge, welche durch die stoffliche Zusammensetzung 
des Körpers bedingt sind. Gleichzeitig wies er nach, dass es sich 
bei der Entstehung von Abänderungen nicht um ein zufälliges Auf- 
treten von Eigenschaften, sondern um eine nach ganz bestimmten 
Gesetzen verlaufende Aufeinanderfolge neuer Charaktere handle. 

Nach Eımer’s Auffassung, wie er sie in der Entstehung der 
Arten ausgesprochen hat, »sind die physikalischen und che- 
mischen Veränderungen, welche die Organismen während 
des Lebens durch die Einwirkung der Umgebung, durch 
Lieht oder Lichtmangel, Luft, Wärme, Kälte, Wasser, 
Feuchtigkeit, Nahrung etc. erfahren, und welche sie ver- 
erben, die ersten Mittel zur Gestaltung der Mannigfaltig- 
keit der Organismenwelt und zur Entstehung der Arten. 
Aus dem so gebildeten Material macht der Kampf ums Dasein seine 
Auslese. Jene Veränderungen äußern sich aber einfach als Wachsen. 
Aber gerade weil die organische Formgestaltung auf physikalisch- 
chemischen Vorgängen beruht, ist sie eben so wie die Form der 
unorganischen Krystalle eine bestimmte und wird auch bei der Neu- 
bildung nur einzelne bestimmte Richtungen einschlagen können«. 
In einem weiteren Kapitel desselben Werkes zeigt EIMER, dass auch 
»Gebrauch und Nichtgebrauch selbst ohne Auslese zur Bildung neuer 

Alr 


310 Maria von Linden, 


bleibender Eigenschaften führen müsse«, indem er von dem physiologisch 
selbstverständlichen Lamaror’schen Satz ausgeht, dass die Übung, 
der Gebrauch, die Organe des Körpers stärkt und verfeinert und 
damit abändert, während Nichtgebrauch sie verkümmern macht. 

Von großer Bedeutung für die Umbildung der Molluskenschale 
scheint mir ein weiteres Gesetz zu sein, auf welches EıMER in einem 
Vortrag bei Gelegenheit der Versammlung des Vereins für vater- 
ländische Naturkunde im Februar 1894 zu Tübingen hingewiesen 
hat. Dasselbe gründet sich auf die Beobachtung, dass wenn sich 
einzelne Theile des Skelettes der Wirbelthiere in Folge anhaltender 
Thätigkeit bedeutend vergrößern, dies gewöhnlich auf Kosten benach- 
barter Theile geschieht, welche dafür zurückgebildet werden. Mit 
anderen Worten: Überall kommt neben der Wirkung der Thätigkeit 
der Verbrauch und das Freiwerden von Baumaterial als maßgebende 
Ursache der Umbildung ins Spiel, überall machen sich die Folgen 
der Umänderung eines einzelnen Theiles bemerkbar, bis in die 
fernsten Gebiete des gesammten Körpers. Solche Verknüpfung von 
stärkerer Ausbildung gewisser Organe mit Rückbildung anderer auf 
Grund der Vertheilung des dem Organismus mitgegebenen Stoffes be- 
ruht auf dem Gesetze der Ausgleichung, der Kompensation oder 
des Gleichgewichtes, welches schon von ET. GEOFFROY Samr- 
HILAIRE theoretisch ausgesprochen wurde und das lebhafte Interesse 
von GOETHE erregt hat. 

Auf dieses Gesetz der Ausgleichung muss wohl die Erscheinung 
zurückgeführt werden, dass bei dem Auftreten von Knoten, sowohl 
auf der Schale der Cephalopoden als der Gastropoden ein gleich- 
zeitiges Verschwinden der Rippen zu beobachten ist. WÜRTENBERGER 
hat, wie erwähnt, diese Thatsache durch das Nützlichkeitsprineip 
zu erklären versucht, indem er annahm, dass bei der Anwesenheit 
von Stacheln die Rippen überflüssig waren; Hyatt ließ’diese Er- 
scheinung unerörtert. 


Wenn sich schon für das Auftreten der verschiedenen Skulpturarten 
bei den Molluskenschalen in der Nützliehkeitstheorie keine befriedi- 
sende Erklärung finden lässt, so erbringt die Zeichnung der Gehäuse 
geradezu den Beweis, dass Eigenschaften an einem Individuum auf- 
treten und nach bestimmten Richtungen abändern können, welche in 
dessen Leben vollkommen indifferent bleiben. Gegen einen Nutzen 
der Zeichnung der Landschnecken spricht sich schon EIMER in seiner 
Entstehung der Arten« sehr entschieden aus (p. 81), er sagt: »Ein 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 311 


Nutzen der Streifung der Gehäuse dieser Schnecken kann um so 
weniger eingesehen werden, als nicht nur die Streifung sehr abän- 
dert, sondern wohl eben so oft fehlt, als sie vorhanden ist. Man 
könnte die Streifung als einen Schmuck betrachten wollen, welcher 
als Vorzug bei der geschlechtlichen Zuchtwahl wirkte, allein solche 
Annahmen widerlegen die Thatsachen: ich beobachte seit Jahren in 
meinem Garten, wie sich gestreifte und ungestreifte Thiere der Helix 
hortensis ohne alle Auswahl verbinden.« Eine solche Mischung ge- 
streifter und ungestreifter Formen habe auch ich im vergangenen 
Frühjahr öfters Gelegenheit gehabt zu beobachten. Und weiter hebt 
er hervor (ebenda, p. 72), bei den Meeresschnecken müsse noch der 
weitere Umstand beachtet werden, dass die meisten Schalen im 
frischen Zustend von einer mehr oder weniger dicken Epidermis, 
dem Periostracum, überzogen sind, welche den Ansiedelungspunkt 
für zahlreiche Algenkolonien bildet und die Zeichnung der Gehäuse 
oft ganz verdeckt, so dass sie ein eintöniges, unscheinbares Aussehen 
erhalten. Erst nach Entfernung dieser organischen Schicht kommen 
die Farben und charakteristischen Zeichnungen zum Vorschein. Aus 
_ diesem Grund ist es wohl ausgeschlossen, dass für das Thier irgend 
ein Nutzen daraus entspringen kann, wenn es sich durch die Färbung 
seiner Schale der Umgebung anpassen würde; eine derartige Ver- 
muthung könnte sich nur dann bestätigen, wenn die Pigmentirung 
auch auf die Epidermis selbst ausgedehnt wäre. 

Die Art und Intensität der Schalenfärbung scheint bei Meeres- 
schnecken in hohem Grad von der Einwirkung verschiedenartigen 
Lichtes abhängig zu sein, denn es ergeben sich in der Färbung der 
Bewohner oberer und unterer Regionen so große Unterschiede, dass 
keine andere Deutung zulässig ist. 

Nach den Beobachtungen Epw. FoRBES’ im Ägäischen Meer fand 
sich von der achten bis vierten Zone, also in einer Tiefe von 378 bis 
63 m auf den Schalen die rothe Farbe vorherrschend und zwar 
nimmt ihre Intensität umgekehrt proportional der Tiefe zu. Erst 
von 36 m an aufwärts waren auch blaue und grüne Farben vertreten. 
Wenn wir diese Ergebnisse mit denjenigen vergleichen, welche wir 
über die Vertheilung der Pflanzenfarben im Meere besitzen, so ergiebt 
sich eine merkwürdige Übereinstimmung. Wir finden auch hier in 
den größeren Tiefen rothe Pflanzenformen, die Florideen, vorherrschen 
— sie wurden nach BERTHOLD in der Gegend von Neapel in einer 
Tiefe von 120—130 m vorwiegend angetroffen —, während sich die 
chlorophyligrünen Pflanzen nicht weit von der Oberfläche entfernen. 


312 Maria von Linden, 


Die Ursache dieser Vertheilung der Meerespflanzen erklärt sich durch 
die -Untersuchungen ENGELMANN’s und Hürner’s. Der Erstere be- 
obachtete, dass der Ort des Assimilationsmaximums im Spektrum für 
verschieden gefärbte Pflanzen ein verschiedener ist (Botan. Zeitung 
1883, p. 1—11 u. 17—29). HürneEr erbrachte den Beweis, dass die 
rothen und gelben Strahlen des in das Wasser einfallenden Lichtes 
viel früher an Intensität verlieren, als die eyanblauen und ultravio- 
letten, dass also der weniger brechbare Theil des Spektrums über- 
. haupt nicht in größere Tiefen vordringt (10b). Somit ist es selbst- 
verständlich, dass chlorophyllhaltige Pflanzen, welche ihr Assimilations- 
maximum in Roth haben, an solchen Stellen nicht leben können, 
während die Florideen, deren rothe Zellen in der stärker gebrochenen 
Hälfte des sichtbaren Spektrums 2!/, mal so reichlich assimiliren, als 
in der weniger brechbaren, hier eben geeignete Existenzbedingungen 
finden. 

Schwieriger ist es, das Zustandekommen der mit den Pflanzen- 
farben übereinstimmenden Färbungen der Thiere in den verschiedenen 
Meerestiefen zu erklären. Vielleicht lässt sich diese Erscheinung auf 
Farbenanpassung zurückführen, nicht im Sinne der Nützlichkeits- 
theorie, sondern als einfach nothwendige Folge der Wirkung physi- 
kalisch-chemischer Gesetze. Nach den Untersuchungen WIENER’s (28) 
ist es sehr wahrscheinlich, dass die Farbstoffe der Thiere in ge- 
wissem Maß die Eigenschaften solcher farbenempfänglicher Stoffe be- 
sitzen, wie sie für die farbenphotographischen Platten in Verwendung 
kommen. Die in den Platten vorhandenen Stoffe haben nämlich die 
Fähigkeit farbige Verbindungen zu liefern, welche mit der jeweiligen 
Beleuchtungsfarbe übereinstimmen. Die Erklärung für dieses Ver- 
halten wurde darin gefunden, dass von allen entstehungsfähigen Farb- 
stoffen nur der mit der Beleuchtungsfarbe übereinstimmende bestehen 
bleiben kann, weil er dieselbe am besten zurückwirft, während die 
anderen Farbstoffe, welche die Beleuchtungsstrahlen absorbiren, zer- 
setzt und verändert werden. Bei Thieren sind es hauptsächlich die 
Farben der Umgebung, welche das Abändern der Körperfarben beein- 
flussen, wie aus den Experimenten, welche von verschiedenen Forschern 
mit Raupen angestellt worden sind, zu ersehen ist. Im vorliegenden 
Fall würde es sich um eine Anpassung der Körperfarbstoffe der Thiere 
an die verschiedenfarbigen Meeresalgen handeln, eine Annahme, 
welche um so wahrscheinlicher erscheint, als FORBES, gestützt auf 
seine Beobachtungen, die Ansicht ausspricht, dass auch die Futter- 
plätze der Thiere einen Einfluss auf deren Färbung auszuüben 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 313 


scheinen, so dass das Roth und Grün in manchen Fällen der Menge 
von Nulliporen und der Caulerpa prolifera zuzuschreiben sei, einer 
sehr lebhaft erbsengrünen Tangart, deren Laub den gleichfarbigen 
Weichthieren zum Lieblingsaufenthalt dient. 

Es bleibt dadurch nicht ausgeschlossen, dass noch andere Ein- 
flüsse, wie z. B. die Temperatur, Bedeutung für die Färbung der 
Meeresthiere besitzen. Aus Versuchen, welche SIMROTH mit Nackt- 
schnecken angestellt hat, geht wenigstens hervor, dass hohe Tem- 
peratur die Entwicklung von rothem Pigment in der Haut der Nackt- 
schnecken begünstigt, während niedere Wärmegrade vorzüglich den 
schwarzen Farbstoff zur Ausbildung bringen. Wenn jedoch auch 
noch nicht in jedem einzelnen Fall festgestellt werden kann, in wie 
weit andere Einflüsse die chemische Wirkung des Lichtes bei Er- 
zeugung von Körperfarben beeinflusst haben, so lassen sich jedenfalls 
zahlreiche Erscheinungen in der Biologie durch die WiIEnkr’sche 
Theorie erklären, welche bis jetzt als Ergebnisse der natürlichen 
Auslese betrachtet worden sind und als solche eine Stütze für die 

Theorie von der Herrschaft des Nutzens gebildet haben. 
Je mehr sich aber die Biologen das physikalische Ergebnis der 
WiIEner’schen Arbeit nutzbar machen werden, desto mehr müssen die 
Eımer’schen Theorien von der organischen Formgestaltung der Lebe- 
welt Eingang finden. 

Aus den vorhergehenden Ausführungen geht aber auch hervor, 
dass weder für die wechselnde Vertheilung des Farbstoffes für die 
Schalenzeichnung, noch für die Schalenskulptur die Lehre von der 
Naturzüchtung im Stande ist, eine befriedigende Erklärung zu liefern. 
Es können nur konstitutionelle Ursachen in Verbindung mit äußeren 
Einflüssen diese Mannigfaltigkeit hervorgebracht und solch bestimmt 
gerichtete Entwicklungsreihen erzielt haben. Sehr wahrscheinlich 
bestehen auch Beziehungen zwischen Schalenzeichnung und -skulp- 
tur, so dass eine vermehrte Kalkausscheidung des Mantels die Pig- 
mentbildung an dieser Stelle vermindert. Es würden dann dieselben 
Ursachen, welche die Skulpturentwicklung beeinflussen, wenn auch 
nur indirekt zur Umbildung der Schalenzeichnung beitragen. 

Es ist von großer Bedeutung, dass sich für die Abänderung der 
Zeichnung auf Schneckengehäusen dieselben Gesetze ergeben, welche 
Eimer für andere Thiergruppen abgeleitet hat und dass die WÜRTEN- 
BERGER’schen Ergebnisse, so weit sie die Skulpturentwicklung auf 
Cephalopodenschalen betreffen, auch auf die Schalen der Gastro- 


314 Maria von Linden, 


poden übertragen werden können. Eine solche Übereinstimmung im 
" Entwicklungsgang der Eigenschaften verschiedener Thiergruppen kann 
nur dann stattfinden, wenn denselben allgemeinere Gesetze zu Grunde 
liegen, deren Wirkung richtig erkannt ist. 


Es bleibt mir endlich noch die Pflicht, allen Denjenigen meinen 
aufrichtigen Dank auszusprechen, welche durch ihre Unterstützung 
diese Arbeit gefördert haben. Vor Allen meinem hochverehrten 
Lehrer Herrn Professor Dr. TH. EIMER, der mir die Anregung zu 
dieser Arbeit gegeben, deren Fortschritte mit dem regsten Interesse 
verfolgt und mir in jeder Weise das größte Entgegenkommen erzeigt 
hat. Auch seine eigenen Vorarbeiten auf diesem Gebiet wurden mir 
von ihm zur Verfügung gestellt. Besonderen Dank schulde ich ferner 
Herrn Dr. K. Fickerr und den Herren Privatdocenten Dr. Hesse und 
Dr. PompEckJ für die freundliche Unterstützung, welche mir die- 
selben in allen technischen und sachlichen Fragen gewährt haben. 
Eine wesentliche Förderung erfuhr meine Arbeit durch die Güte des 
Herın Hofrath RiTTER vox HAuER, Intendant des k. k. naturhistori- 
schen Hofmuseums in Wien, welcher mir eine Anzahl tertiärer Ga- 
stropodenschalen mit wohlerhaltener Zeichnung zur Verfügung stellte. 
Eben so wurde ich von den verschiedensten Seiten in liebenswür- 
digster Weise durch Zusendung von werthvollem Material unterstützt. 
Namentlich durch die Herren Prof. Dr. LAMPERT, Direktor des kgl. 
Naturalienkabinetts zu Stuttgart, Dr. HıLGER, Kustos am Großherzog]. 
Naturalienkabinett zu Karlsruhe, Privatdocent Dr. VoSSELER in Stutt- 
gart, BICKNELL in Bordighera, CLEssin in Ochsenfurt und GEIER in 
Neckarthailfingen. Für die Herstellung der Zeichnungen bin ich 
meinem Vetter Herrn Ev. Fürst besonders verpflichtet. 


Tübingen, im December 1895. 


Verzeichnis der angeführten Werke, 


1. DE BLAINVILLE, Manuel de malacologie et de conchyliologie. Paris 1825. 

2. Cuessin, Über die Missbildung der Mollusken und ihrer Gehäuse. 22. Jahres- 
bericht des naturhistor. Vereins in Augsburg. 1873. 

3. DESHAYES, Descriptions des coquilles fossiles des environs de Paris. 11. 
1837. 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Gehäuseschn. d. Meeres. 315 


4a. EIMER, Zoologische Studien auf Capri. II. Lacerta muralis coerulea, ein 
Beitrag zur Darwın’schen Lehre. Leipzig, Engelmann, 1874. 

4b. Derselbe, Untersuchungen über das Variiren der Mauereidechse, ein Bei- 
trag zur Theorie von der Entwicklung aus konstitutionellen Ursachen. 
Archiv f. Naturgeschichte (u. selbständig). Berlin, Nicolai, 1881. 

de. Derselbe, Die Zeichnung der Vögel und Säugethiere. Vortrag, gehalten auf 
der Versammlung des Vereins für vaterländ. Naturkunde in Württem- 
berg zu Nagold 1882. in: Württemb. naturwissensch. Jahreshefte. 
1883. 

4d. Derselbe, Über die Zeichnung der Thiere. im: Zool. Anzeiger 1882, 1883, 
1884 und in der Zeitschrift »Humboldt« 1885-—1888. 

4e. Derselbe, Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener 
Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens. I. Theil. 
Jena 1888. 

4f. Derselbe, die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen. 
I. u. II. Theil. Jena 1889 u. 1895. 

4 g. Derselbe, Über das Gesetz der Ausgleichung (Kompensation) und GOETHE 
als vergleichender Anatom. Vortrag, gehalten auf der Versammlung 
des Schwarzwälder Zweigvereins für vaterländische Naturkunde in 
Württemberg zu Tübingen 1894. Württemb. naturwissensch. Jahres- 
hefte 1895. 

4h. Derselbe, Mittheilungen über die Zeichnung der Säugethiere, Schmetter- 
linge und Mollusken. Tageblatt der 28. Versammlung deutscher Natur- 
forscher u. Ärzte in Straßburg i/E. 1885. p. 408. 

5. Epw. FoRBEs, Über die Färbung der Molluskenschale in den verschiedenen 
Regionen des Meeres. Report. Brit. Assoc, 1843. 

6b. GEGENBAUR, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Landgastropoden. 

Diese Zeitschr. Bd. III. 1851. 
HILGENDORF, Über Planorbis multiformis im Steinheimer Süßwasserkalk. 
Monatsberichte der Berliner Akademie 1866. 

8. HÖRNES, Die fossilen Mollusken des Wiener Tertiärbeckens. Bd. I. Abh. 
der k. k. geolog. Reichsanstalt. Bd. III. Wien 1856. 

9a. A. HyATT, Genesis of the Arietidae. Smithsonian Contributions to knowledse 

1889. 

Yb. Derselbe, Phylogeny of an acquired characteristic. Proceedings of the 

i American philosophical Society. Vol. XXXII. No. 143. 1895. 

10a. Hürner, Über die Farbe des Wassers. Eine physikalische Untersuchung 
zur Biologie. Archiv für Anatomie u. Physiologie 1891. 

10b. HürFNER u. ALBRECHT, Über die Durchlässigkeit des Wassers für Licht 
von verschiedener Wellenlänge. Annalen für Physik u. Chemie. Neue 
Folge. Bd. XLII. 1891. 

11. - JoHNSTON-BRONN, Einleitung in die Conchyliologie. Stuttgart 1853. 

12a.E. Kırtt, Die Gastropoden der Schichten von St. Cassian der südalpinen 
Trias. Annalen des k. k. naturhistorischen Hofmuseums in Wien 1891, 
1892, 1894. | 

12b. Derselbe, Die triadischen Gastropoden der Marmolata. Jahrbuch der k. k. 
geolog. Reichsanstalt in Wien. 1894. 

13. KOKEN, Entwicklung der Gastropoden vom Cambrium bis zur Trias. Neues 
Jahrbuch für Mineralogie, Beilageband VI. 1889. 


—1 


316 Maria von Linden, 


14a. LeYDIG, Über Paludina vivipara. Ein Beitrag zur näheren Kenntnis dieses 
Thieres in embryologischer, anatomischer und histologischer Beziehung. 
Diese Zeitschr. Bd. II. 1850. 

14b. Derselbe, Die Hautdecke und Schale der Gastropoden. Archiv für Natur- 
geschichte. 42. Jahrgang. Bd. I. 1876. 

15. v. MARTENS, Die Weich- und Schalthiere. Leipzig, G. Freytag, 1883. 

16. MARTINI-CHEMNITZ, Systematisches Conchylienkabinett. Bd. II, X, IV, V 
2. Heft. 

17. NEUMAYR, Die Stämme des Thierreichs. Wien u. Prag 1889. 

18. D’ORBIGNY, Palaeontologie francaise. Terrains jurassiques. Tom II. 1850. 

19. PAETEL, Katalog der Conchyliensammlung. Berlin 1888. 

20. QUENSTEDT, Petrefaktenkunde Deutschlands. Bd. VII. Gastropoden. 1881 


bis 1884. 

21. REEVE, Conchologia Iconica. Monograph of the Genus Conus. London 
1843. 

22. SANDBERGER, Conchylien des Mainzer Tertiärbeckens. Wiesbaden 1860 bis 
1863. 


23. SIMROTH, Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken und 
ihrer europäischen Verwandten. Diese Zeitschr. Bd. XLII. 

24. STEINMANN u. DÖDERLEIN, Elemente der Paläontologie. Leipzig 1890. 

25. WÜRTENBERGER, Studien über die Stammesgeschichte der Ammoniten. Ein 
seologischer Beweis für die Darwın’sche Theorie. Leipzig 1880. 

26. ZENNECK, Die Anlage der Zeichnung und deren physiologische Ursachen 
bei Ringelnatterembryonen. Diese Zeitschr. Bd. LVIII. 1894. 

27. ZitTeL, Handbuch der Paläontologie. I. Abth. Paläozoologie. Bd. H. Mün- 
chen 1881—1885. 


Nachtrag. 


28. O. WIENER, Farbenphotographie durch Körperfarben und mechanische Farben- 
anpassung in der Natur. Annalen f. Physik u. Chemie. Neue Folge. 
Bd. EV. 1395: 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XI. 


Schematische Darstellung der Entwicklung der Zeichnung auf 
Gehäuseschnecken des Meeres. 


Fig. 1. Conus quercinus Brug. Ursprüngliche feine Längsstreifung. 

Fig. 1a. Voluta vexillum Cham. Die feinen Längslinien vereinigen sich zu 
breiten Streifen. 

Fig. 15. C. figulinus L. var. Einzelne Streifen fallen aus, während die 
zurückgebliebenen dunkler werden. 

Fig. 1c. Voluta vexillum Chem. Dadurch, dass ganze Streifenkomplexe 
ausfallen, bilden sich gestreifte und nicht gestreifte Zonen. 

Fig. 1d. V. musica L. Die Punkte oder Fleckenbinden kommen nur zonen- 
weise zu Stände. 


Die Entw. der Skulptur u. der Zeichn. bei den Geh!iuseschn. d. Meeres. 317 


Fig. 2. C. stereus muscarum L. Die ursprünglichen Längsstreifen lösen 
sich in Punkte auf. 

Fig. 2a. C. spurius Gm. Die breiteren Streifen lösen sich in Flecken- 
binden auf. 

Fig. 2b. C. arenatus Brug. Die Punkte ordnen sich in dreieckigen Kom- 
plexen an. 

Fig. 25’.C. nocturnus Brug. Diese aus Punkten bestehenden Komplexe 
verschmelzen zu dunkeln dreieckigen Flecken. 

Fig. 3. C.stereus muscarum L. var. Die Punkte verbinden sich zu feinen 
Querstreifen. 

Fig. 3a. Strombus gibberulus L. Die feinen Querstreifen verschmelzen zu 
breiteren Streifen und verlaufen in scharfen Zackenlinien. 

Fig. 35. C. generalisL. var. Die aus Längsstreifen bestehenden Zonen von 
Fig. 1d lösen sich ebenfalls in Punktreihen auf und bilden mit den in den übri- 
gen Zonen gebildeten Zickzacklinien über die ganze Schale verlaufende Streifen. 

Fig. 35’. Conus generalis L. var. Die querverlaufenden Zickzackstreifen 
schwinden, während sich die Längsbinden dunkel färben. 

Fig. 4 CO. mercator L. Die Ziekzacklinien verbinden sich zu Dreiecks- 
oder Viereckszeiehnung. 

Fig. 4a. C. clavus L. Dadurch, dass Komplexe kleinerer Zacken aus- 
fallen, während die Begrenzungslinien eines solchen Komplexes mehr hervor- 
treten, entstehen größere Dreiecke. 

Fig. 5. C. geographus L. Dadurch, dass stets die eine Hälfte mehrerer in 
einer Reihe liegender Viereckchen ausfällt, entsteht sekundäre Längszeich- 
nung. 

Fig. 6. Schale von Trochus turbinatus Born. 

Fig. 7. Mantel von Trochus turbinatus mit stärkeren Längs- und schwäche- 
ren Querrippen, die letzteren entsprechen den Anwachsstreifen auf der Schale. 

Fig. 8. Längs- und Querlinien auf der Schale von Helix pomatia (Schema). 

Fig. 9. Querleisten (= Anwachsstreifen) auf dem Mantel von Helix arbu- 
storum. 

Fig. 10. Querschliff durch den Mundwulst von Murex. a, Cuticula-, d, Pris- 
men-, c, Porzellanschicht. «a und 5 laufen frei aus. Die Cutieularschicht des 
neu angebauten Schalenstückes setzt unter der Prismenschicht 5 des Mund- 
wulstes ein. Die Porzellanschicht c ist fortlaufend von annähernd gleicher Dicke. 

Fig. 11. Mundwulst von Harpa. a und 5 sind am Mund umgeschlagen. 
Die Cutieular- und Prismenschicht des neuen Schalenstückes setzt wie bei 
Murex unter der alten Prismenschicht ein. 

Fig. 12. Rippe von Murex. 


Die postembryonale Entwicklung der Ausführungsgänge 
und der Nebendrüsen beim männlichen Geschlechts- 
apparat von Bombyx mori. 


Von 


E. Verson und E. Bisson. 
(Padua.) 


Mit Tafel XII und XIII. 


Die Ausführungsgänge und die Anhangsorgane des Geschlechts- 
apparates der Insekten sind erst in neuester Zeit ein Gegenstand 
besonderer Untersuchung geworden, und man muss zugeben, dass 
auch unter den wenigen Beobachtern, die sich diesem Gegenstande 
gewidmet haben, keine erfreuliche Übereinstimmung herrscht. Schon 
im Jahre 1815 hatte HEROLD an der Raupe von Pieris brassicae 
Keime unentwickelter Fortpflanzungsorgane mit vollkom- 
men deutlich sichtbarem Unterschiede beider Geschlechter 
entdeckt und als solche, außer den eigentlichen Sexualdrüsen, zwei 
feine Fäden als die Anlage der Ausführungsgänge, und ein Körper- 
chen, bezw. eine unter dem Mastdarme liegende Masse beschrieben, 
welche mit diesen Fäden sich verbinden und bestimmten Organen 
zum Ursprunge dienen sollte: beim männlichen Geschlechte dem 
semeinschaftlichen Samengange und den Samenbläschen; beim weib- 
lichen, den Absonderungsdrüsen sowie dem Samenbehälter. Seitdem 
ist die Entwicklung des accessorischen. Geschlechtsapparates lange 
Zeit hindurch nicht beachtet worden. Und wenn man von einzelnen 
kurzen Andeutungen absieht, die sich in verschiedene Arbeiten 
verstreut finden und mehr Vermuthungen als direkten Beobach- 
tungen zu entstammen scheinen, muss man bis auf NusBAUM! und 


! Zur Entwicklungsgeschichte der Ausführungsgänge der Sexualdrüsen bei 
den Insekten. Zool. Anz. 1882. 


Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. ete. von Bombyx mori. 319 


PArm£n! kommen, um genaueren Angaben über dieses Thema zu 
begegnen. 

NusBAUM, welcher vorzüglich Pedieulinen, aber daneben auch 
Blatta orientalis studirte, kam zur Schlussfolgerung, dass die hinteren 
Stränge der Sexualdrüsenkeime nur den Vasa deferentia und den 
Ovidueten Ursprung geben; dass alle anderen Theile des Ausführungs- 
apparates sich aus dem Hautepithel entwickeln; dass die Ausführungs- 
sänge als paarige Keime entstehen; und dass endlich die Höhlungen 
der Oviducte, des Uterus und der Vagina, sowie jene der Vasa de- 
ferentia, der Anhangsorgane und des Ductus ejaculatorius ganz un- 
abhängig von einander entstehen, und nur sekundär in Verbindung 
treten. 

PALMEN fand in der Gruppe der Ephemeriden bis zum End- 
abschnitte von einander unabhängige, also paarige Ausführungs- 
gänge, welche beim Männchen zwei z. Th. verwachsene Penes durch- 
bohren, beim Weibehen nur durch eine Hauteinstülpung sich verbinden. 
Er unterscheidet daher am Geschlechtsapparat ebenfalls zwei hete- 
rogene Komponenten, die sich einestheils aus der wirklichen Genital- 
- anlage entfalten, anderntheils nur Hauttheile darstellen, und gelangt 
durch vergleichend-anatomische Zusammenstellungen zur Schluss- 
folgerung, dass die für die Insekten allgemein angenommene Un- 
paarigkeit des Endabschnittes der Geschlechtsorgane in der That 
sekundär entstanden ist, und sich aus einem primär paarigen Anfang 
phylogenetisch entfaltet haben muss. 

In seiner bekannten Arbeit über die Entwicklung der weiblichen 
Geschlechtsorgane von Phyllodromia germanica? führt Heymons aus, 
wie bei diesem Insekte Genitalzellen und Epithelzellen in den Ge- 
schlechtsdrüsen von vorn herein unabhängig neben einander vorhanden 
sind, indem erstere sehr frühzeitig an verschiedenen Punkten des Keim- 
streifens auftreten und erst später in die dorsalen Wände der ein- 
zelnen Ursegmente einwandern, von welchen einzelne Elemente sich 
zu den Epithelzellen der Genitalanlage umwandeln. Über die Entwick- 
lung der Ausführungsgänge, besonders in postembryonaler Periode, 
und deren Verbindung mit dem ektodermalen Endabschnitt des ganzen 
Geschlechtsapparates erklärt jedoch Hryumons, keine ausreichenden | 
Untersuchungen angestellt zu haben. 


1 Über paarige Ausführungsgänge der Geschlechtsorgane bei Insekten. 
Leipzig 1884. 
2 Diese Zeitschr. Bd. LIII. 1891. 


320 E. Verson und E. Bisson. 


Dagegen verdienen von unserem Standpunkte aus ganz besondere 
Berücksichtigung die neuesten Untersuchungen WHEELER’s über die 
Entwicklung der reproduktiven Organe bei den Insekteni, wenn auch 
dieselben nicht über die embryonalen Phasen hinausgehen. 

Nach WHEELER entstehen bei Xiphidium die Geschlechtszellen 
direkt aus Zellen der Cölomsäckchen vom 1. bis zum 6. Abdominal- 
segment — und hierin liegt eine wesentliche Abweichung von den 
Angaben Hrymons’ über Blatta. Ferner beschreibt aber WHEELER in 
ganz neuer Weise auch die Entstehung der Geschlechtsausführungs- 
gänge. Und wollen wir an dieser Stelle hervorheben, dass beim 
Männchen — mit den Verhältnissen des weiblichen Geschlechtstypus 
werden wir uns in einer nächsten Arbeit beschäftigen — das Vas 
deferens aus einer strangartigen Verdickung der splanchnischen Meso- 
dermschicht des sechsten bis zehnten Abdominalsegmentes entsteht. 
Das Cölomsäckchen des zehnten Abdominalsesgmentes sendet jeder- 
seits in den resp. Abdominalanhang ein kleines Divertikel, welches 
am blinden Ende zu einer Terminalampulle anschwillt. Bei der nach- 
folgenden Involution des Abdominalanhanges werden die zwei Ter- 
minalampullen ins Innere und gleichzeitig nach vorn zurückgezogen, 
so dass sie schließlich in der ventralen Medianlinie des neunten Ab- 
dominalsegmentes an einander stoßen. Die zwei Terminalampullen 
verwandeln sich zu Samenbläschen, welche demnach mesodermalen 
Ursprungs sind; hingegen tritt der Ductus ejaculatorius als eine un- 
paare Einstülpung der Hypodermis in der Medianlinie auf, zwischen 
neuntem und zehntem Segment. 

Die folgende Darstellung, Präparaten von Bombyx mori entnom- 
men, der ein besonders günstiges Material zur Untersuchung darbietet, 
dürfte geeignet sein, die so widersprechenden Ansichten der Autoren 
zu klären, und jeden Zweifel in der Beurtheilung der genetischen 
Beziehungen zwischen den einzelnen Anhangsorganen des Sexual- 
apparates zu beseitigen. 


In der eben ausgeschlüpften Larve ist die Anlage des accesso- 
rischen Sexualapparates noch so wenig ausgebildet, dass eine Er- 


! A contribution to Insect Embryology. Journal of Morphologie. VIII. 
Boston, U. S. A. — Zur Zeit, als unsere Arbeit in italienischer Ausgabe ver- 
öffentlicht wurde (Sviluppo postembrionale degli organi sessuali accessori nel 
maschio del B. mori. Pubbl. Anat. della Stazione Bacologiea Sperimentale di 
Padova. VIII), war uns die Abhandlung WHEELER’s noch nicht bekannt. Wir 
holen hier das Versäumte nach, indem wir Herrn Prof. EHLErs besonderen Dank 
aussprechen, der uns auf dieselbe hingewiesen hat. 


Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. ete. von Bombyx mori. 321 


kennung desselben wohl nur mit Hilfe von kontinuirlichen Schnitt- 
serien möglich ist. Uns wenigstens ist zu dieser Zeit eine befriedigende 
Isolirung der relativen Gebilde nicht gelungen; aber schon nach zwei 
bis drei Tagen wird die Untersuchung verhältnismäßig leicht. Öffnet 
man dann das Räupchen vorsichtig in der Dorsallinie, durchschneidet 
das Verdauungsrohr quer an der Verbindungsstelle zwischen Mittel- 
und Hinterdarm, und schlägt letzteren an seiner Analinsertion nach 
hinten zurück, so bleibt das sog. HEROLD’sche Organ an der ventralen 
Hypodermis haften, und kann schon bei einer Vergrößerung von etwa 
100 Dehm. aufgefunden werden. Genau in der ventralen Medianlinie 
senkt sich aus der letzten Intersegmentalfalte eine kleine Hypodermis- 
einstülpung nach innen, welche sich am blinden Ende beutelartig er- 
weitert. Wie aus Fig. 1 hervorgeht (A stellt eine etwa 500fache Ver- 
srößerung dar, während in B die äußeren Umrisse des Gebildes nur etwa 
100fach vergrößert wurden, um die wechselseitigen Volumsverhältnisse 
zu den nächstfolgenden eben so vergrößerten Fig. 2—7 anschaulicher 
zu machen) — sind die Wände des eingestülpten Beutels aus einer 
einzigen Schicht eylinderförmiger Zellen zusammengesetzt, und be- 
- grenzen eine annähernd ovale Lichtung, die vermittels einer winzigen 
Öffnung nach außen mündet. Durch den geringen Durchmesser der 
Öffnung selbst wird es erklärlich, dass die chitinisirte Cuticula der 
eingestülpten Hypodermis nicht folgt, sondern ganz flach über die 
Mündung hinwegsetzt, ohne sich irgendwie in dieselbe einzusenken, 
was übrigens um so schwerer stattfinden könnte, als die Hauttasche 
von vorn nach hinten stark abgeplattet erscheint und ihre parallelen 
Wände sich fast bis zur Berührung nahe kommen!. 

In situ betrachtet stellt sich das HEroLD’sche Organ jedoch 
nichts weniger als oval dar. Es ähnelt vielmehr in Gestalt einem 
kleinen Uterus, in welchem rechts und links, am Grunde der ektoder- 
malen Invagination, eine ansehnliche Verbreiterung dadurch zu Stande 
kommt, dass sich ein Strang (v.d) mit kolbenartig verdiektem Ende 
(2.2 Fig. 1) ansetzt, welcher in entgegengesetzter Richtung bis zum 
gleichnamigen Hoden verfolgt werden kann. 

Das uterusförmige Körperchen ist nun nach vorn so übergebeugt, 


! Statt einer einfachen Hauteinstülpung nimmt NusBAum an, dass »auf der 
Bauchseite ..... zwei paarige Hautepithelverdiekungen entstehen, die sich 
einander nähern, um sich dann zu einem hufeisenförmigen unpaaren Körper zu 
vereinigen. Bevor aber noch die Vereinigung zu Stande kommt, lösen sieh 
diese Keime von der Haut ab, und verwachsen mit den Enden der noch soliden 
Vasa deferentia«. 


322 E. Verson und E. Bisson, 


dass es in seiner ganzen Ausdehnung dem ventralen Integumente fast 
unmittelbar aufliegt: sein blindes Ende sieht gegen den Kopf, der 
aufsitzende kurze Stiel — wenn von einem solchen überhaupt die 
Rede sein kann — gegen das Schwanzende. 

Was dagegen die zwei Hodenstränge anbelangt, welche sich an 
der Hautinvagination des Herorp’schen Organs seitlich befestigen 
(vd, gv Fig. 1), so wollen wir zunächst ihren Bau etwas näher in 
Augenschein nehmen. 

Dass die hinteren Hodenstränge, wenn nicht mehr, doch jeden- 
falls die Anlage der Vasa deferentia vorstellen, in welche sie sich 
seiner Zeit allmählich umwandeln, wird wohl von Niemandem be- 
zweifelt. Dieselben gehen bei B. mori vom inneren Rande des 
jederseitigen Hodens aus, verlaufen nach hinten, außen und abwärts 
den Darm gewissermaßen schief umfassend, bis sie in der Höhe 
der trachealen Längsstämme das sechste Abdominalsegment erreichen ; 
durchsetzen dann zwei weitere Segmente in fast horizontaler Rich- 
tung; und biegen schließlich um einen dorsalen Ast des letzten Stigma 
fast unter rechtem Winkel gegen die ventrale Medianlinie zu, wo sie 
an den Seiten der Hrrorp’schen Hauttasche enden. 

Im jungen Räupehen sind die hinteren Hodenstränge solid, im 
Querschnitt etwas elliptisch verzogen; und bestehen aus einer gleich- 
förmigen, plasmatischen Masse, in welche zahllose längliche Kerne 
parallel zur Längsachse eingestreut liegen. Das Charakteristische 
besteht aber darin, dass der einzelne Strang an seinen beiden Enden, 
segen den Hoden einerseits und andererseits gegen die HEROLD’sche 
Dermaltasche, nicht etwa strahlig oder zerfasert ausläuft, sondern 
mit einer kolbigen Verdiekung abschließt, in deren Centrum vor der 
Hand ein Lumen gar nicht, oder kaum angedeutet zu erkennen ist. 
Jedenfalls lagern aber daselbst die Kerne in radiärer Richtung zu 
einem gemeinsamen Mittelpunkte, sind auch viel größer als im Verlaufe 
des eigentlichen Stranges und erscheinen später von einem begrenzten 
Plasmaterritorium umgeben, sobald im Centrum der kolbigen Ver- 
diekung ein Hohlraum deutlich hervorzutreten beginnt, der spitz aus- 
gezogen gegen den Strang aufhört (Fig. 1 rechts). 

Der vordere Endkolben des Hodenstranges, d. h. die Verdiekung 
desselben, welche gewissermaßen in die konkave Seite (Hilus) der 
Geschlechtsdrüse sich einbohrt, ist schon Gegenstand einer besonderen 
Besprechung gewesen!. Bei jener Gelegenheit wurde nachgewiesen, 


' E. Vorson, La spermatogenesi nel B. mori. Pubbl. anat. d. Staz. Bacolog. 
Ill. Padova 1889. 


Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. ete. von Bombyx mori. 323 
» 


dass im Laufe der Larvenperiode derselbe sich blasenartig aufbläht 
und allmählich in den Hodenkelch umwandelt. Der Hodenkelch selbst 
bleibt jedoch durch lange Zeit von der eigentlichen Geschlechtsdrüse 
ganz abgeschlossen, und nur am Ende des Nymphallebens wird durch 
Involution seines blinden Grundes das Hindernis gehoben, welches einen 
Ausfluss des Hodeninhaltes bis dahin ganz unmöglich gemacht hatte. 

Ein ähnlicher blasenartiger Hohlraum bildet sich nun eben so 
im hinteren Endkolben aus, an der Seite der HERoLD’schen Der- 
maltasche; oder vielmehr: es erweitert sich nun bis zur Wahrnehmbar- 
keit eine von Anfang an bestehende sehr enge Spalte, die sich im 
frühesten postembryonalen Stadium unseren Augen entzog. Denn es 
kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass unser hinterer End- 
kolben mit der terminalen Ampulle WHEELERr’s identisch ist, und so- 
mit nichts Weiteres darstellt als einen persistirenden Rest des Cölom- 
säckchens aus dem zehnten Abdominalsegment des Embryo, welches 
sich nur vorübergehend verengt hat, um gleich darauf sich wieder zu 
erweitern und allmählich seiner völligen Entfaltung entgegenzugehen. 
Ist aber diese Annahme richtig, dann liegt es nahe auch dem vor- 
- deren Endkolben des Hodenstranges, der sich ganz analog verhält, 
eine ähnliche Abstammung zu vindieiren; und bleibt es nur Aufgabe 
späterer Forschungen zu bestimmen, welches Cölomsäckchen an der 
Bildung desselben sich betheiligt. 

Wie dem auch sein mag, die hinteren Endkolben der Hoden- 
stränge sind schon bei Raupen, welche die zweite Häutung eben 
durchmachen, zu einer weiten sphärischen Blase angeschwollen, deren 
Wände aus regelmäßigen einschichtigen Epithelzellen bestehen: der 
Übergang zwischen diesen typischen Zellen und dem gekernten 
Plasma des Hodenstranges ist zwar graduell, aber außerordentlich 
rasch und daher auf eine sehr kurze Strecke bemessen. Anderen- 
theils strebt die Entfaltung der Endkolben vorwiegend der Median- 
linie zu, und übt einen Druck in dieser Richtung aus, dem sich die 
Wände der HeroLp’schen Tasche selbst nicht ganz entziehen können. 
Schon in der ersten Larvenperiode tragen dieselben in der That 
eine umschriebene Verdünnung davon, welche. in Fig. 1, besonders 
rechts, ganz deutlich zu erkennen ist. Später werden sie von den 
nachdrängenden Endkolben des Hodenstranges geradezu vor sich 
hergeschoben bis der früher weite Grund der Hauttasche im opti- 
schen Querschnitt zu einer Spalte reducirt erscheint (siehe Fig. 2). 
Aber zu derselben Zeit beginnt in den einzelnen Elementen der 
verschobenen Stellen eine außerordentliche Lebensthätigkeit sich zu 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 223 


324 E. Verson und E. Bisson, 


äußern. Dieselben werden länger, und indem sie sich reichlich 
theilen, auch schmäler und dichter: es entsteht so ein Paar ekto- 
dermaler Keime (pp in Fig. 2) von etwa elliptischer Gestalt, welche 
in ihrer ecentralen Portion viel lebhafter wuchern als an der Peri- 
pherie, und daher allmählich aus den Wänden der Hauttasche als 
konische Zapfen hervortreten (p in Fig. 3). Wäre es nun auch zu- 
lässig, die erste Veranlassung zur gesteigerten Thätigkeit der nach- 
träglich als Keimzellen sich heranbildenden Elemente im mechani- 
schen Reize zu suchen, den die Endkolben der Hodenstränge an der 
Berührungsstelle durch Druck ausüben, — so scheint bei der weiteren 
Vergrößerung der eircumseripten Keimflächen und bei der ungleich- 
mäßigen Theilung der einzelnen Zellen, welche in den centralen 
Partien eben viel ausgiebiger proliferiren als in den peripherischen, 
auch ein besonderes von außen neu hinzutretendes Gewebe nicht 
ohne Einfluss zu sein. 

Die hinteren Hodenstränge, welche an der HEROLD’schen Haut- 
tasche sich ansetzen, bestehen anfänglich aus einer gleichförmigen 
plasmatischen Masse, in welcher zahllose längliche Kerne eingestreut 
liegen; und wenn dieselbe oberflächlich auch etwas verdichtet sein 
mag — man begegnet stellenweise sogar einzelnen Fäden aus dem 
intervisceralen Muskelnetze, welche sich daran befestigen — so ist 
die Konsolidirung der äußersten Schicht doch keine derartige, dass 
die Isolirung einer wirklichen Grenzmembran gelingen dürfte. Schon 
nach wenigen Tagen jedoch, und zwar in Räupchen, welche die 
erste Häutung kaum überstanden haben, ist eine deutliche Abspal- 
tung an der konvexen Fläche der Endkolben nachzuweisen. Nach 
gehärteten Präparaten zu urtheilen, scheint sich daselbst geradezu 
eine Art Delamination zu vollziehen, wodurch die unmittelbare Be- 
rührung der Endkolben mit den Ektodermalzellen aufgehoben wird. 
Das so eingeschobene Zwischengewebe wächst aber nun auberordent- 
lich rasch. Und in demselben Maße als das schon erwähnte Paar 
ektodermaler Keime aus den Wänden der HeroLD’schen Tasche 
sich zu entfalten und zapfenartig hervorzutreten beginnt, erscheint 
auch die ganze innere Höhlung der .Auswüchse damit ausgefüllt 
(Fig. 3 und 4). Eine nähere Untersuchung ergiebt, dass die plas- 
matische Grundsubstanz desselben, nebst zahllosen eingebetteten 
Kernen, alsbald viele Tracheenäste aufweist, welche sie in der Rich- 
tung des größten Wachsthums durchsetzen und dabei mit Riesen- 
zellen sich belegen, in deren Inneren ein enggewundener Kanal 
neuer Tracheenkapillaren sich Eine ähnliche ausbildet. Proliferation 


N 
0 


| 
| 


a ee er ei in > A 


Benwes, 8 


Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. ete. von Bombyx mori. 325 


von Tracheenzellen, welche zuerst gewaltig anschwellen und schließ- 
lich ein Knäuel von Luftröhren produeiren, welche, von der been- 
senden Membran der Mutterzelle befreit, sich strecken und weiter 
verzweigen, kommt bei B. mori überall vor, wo ein besonders rasches 
“ Wachthum statthat, und fehlt daher niemals bei den sog. Imaginal- 
scheiben überhaupt!. Somit ist es sicher nicht unwahrscheinlich, 
dass dieser Vorgang sowohl durch Ausübung eines mechanischen 
Druckes bei der rapiden Volumszunahme des subdermalen Gewebes, 
als auch durch die viel reichlichere Sauerstoffzufuhr, die er an der 
betreffenden Stelle bedingt, eine ganz hervorragende Rolle bei der 
Anlage von entfaltungsfähigen Dermalkeimen spiele. 

Was übrigens die Herkunft des Zwischengewebes anlangt, die 
wir, wie gesagt, in die äußerste Schicht der Endkolben selbst ver- 
lesen, dürften auch die Serienschnitte, die in Fig. 16 abgebildet sind, 
zu Gunsten unserer Ansicht sprechen. Denn aus denselben ergiebt 
es sich sogleich, dass die gekernte Plasmamasse nur im Bereich 
obgenannter Endkolben sich vorfindet (siehe Schnitt d, ce, d, e 
und f), oder wenigstens in vorwiegender Masse auftritt; während 
‘ im unteren Theile des HrroLp’chen Organs, d. h. am Stiele der 
Hautinvagination, aus welcher es besteht, zu dieser Zeit mesodermale 
Elemente in sehr geringer Menge oder noch gar nicht vorkommen 
(siehe Schnitt g und 2). 

Verfolgen wir nun schrittweise die weiteren Entwicklungsstadien 
der männlichen Larve, so begegnen wir im accessorischen Ge- 
schlechtsapparat erst nach der vierten Häutung bemerkenswerthen 
Veränderungen. Wie aus Fig. 4 hervorgeht, welche das HEROLD’sche 
Organ einer Raupe aus der fünften Altersperiode darstellt, erscheinen 
um diese Zeit die zwei ektodermalen Keime » ganz bedeutend ver- 
größert, und hängen nun als lange, an der freien Spitze etwas ver- 
schmälerte Zapfen in den Hohlraum der Hauttasche hinein. Dabei 
hat sich auch der untere Theil, der Hals dieser letzteren, nicht un- 
wesentlich erweitert, und die Übergangsöffnung zum äußeren Inte- 
sument (o) klafft so breit, dass die Cuticula des Integumentes ohne 
Unterbrechung sich in dieselbe einsenkt und eine membranöse Aus- 
kleidung ihrer inneren Wände abgiebt (ct). In Fig. 4 zeigt sich diese 
Auskleidung, in Folge von Zerrung beim Präpariren, zufälligerweise 
nach außen, wie ein Handschuhfinger umgestülpt; sie bewahrt da- 


i Vgl. E. Verson, La formazione delle ali nella larva del B. mori. Pubbl. 
Anat. d. Staz. Bacolog. IV. Padova 1890. — VERSoN e QUAJAT, Il filugello e 
l’Arte Sericola. Padova 1896. p. 273. 


227 


326 E. Verson und E. Bisson, 


gegen ihre natürliche Lage in Fig. 5 (c2), wo die euticuläre Sekretion 
der Zellen übrigens schon so weit zur Geltung gekommen ist, dass 
auch die freien Spitzen der Keimzapfen wie von einem dünnen 
Schleier überzogen erscheinen. 

Ahgesehen von dieser allgemeinen Vergrößerung sind aber in der 
fünften Altersperiode der Larven noch zwei besondere Vorgänge zu 
erwähnen, welche einestheils die Wände der Hauttasche, anderen- 
theils die hinteren Endampullen der Hodenstränge betreffen. 

Bezüglich der ersteren genügt wohl ein Bliek auf die Fig. 5, um 
sofort zu erkennen, dass gleich unter den ersten schon beschrie- 
benen Zapfen p, ein zweites Paar ektodermaler Keime y 
auftritt, welches schnell anwächst und schließlich eben so zapfen- 
artig aus den Seitenwänden hervorragt. Wir sind nicht im Stande 
zu entscheiden, ob es sich dabei um die Differenzirung einer ein- 
zigen von Anfang an breiteren Keimwucherung etwa handelt, wie 
sie die Betrachtung der Fig. 5 nahelegt; oder ob das zweite Keim- 
paar p’ erst nachträglich unterhalb des ersteren, und von demselben 
unabhängig, zur Entstehung gelangt. 'Thatsächlich erscheinen gegen 
Ende der Larvenperiode die Ausgangspunkte der zwei Keim- oder 
Zapfenpaare vollständig von einander getrennt, und die Zapfenpaare 
selbst wurzeln nicht nur in einem verschiedenen Niveau der Haut- 
tasche, so dass das zweite Paar viel tiefer, der Mündungsöffnung 
näher steht, als das erste, sondern sie liegen auch seitlich von ein- 
ander verschoben. Dieses Verhältnis geht ganz unzweideutig aus 
Fig. 17 hervor, in welcher einzelne Bilder aus einer kontinuirlichen 
Schnittserie des HEROLD’schen Organs, nur 50fach vergrößert, dar- 
gestellt sind. Im sechsten Querschnitt c’ (vom blinden Grund aus 
gezählt) erscheinen die zwei ersten Zapfen als lappenartige Vor- 
wölbung der Seitenwände an die dorsale, d. i. an die hintere 
Fläche der Hauttasche gedrängt, während das zweite Zapfenpaar, 
im achten und zwölften Querschnitt (@’ und e‘) allmählich an- 
schwellend, ganz entschieden der ventralen, d. i. der vorderen 
Fläche der Hauttasche sich zuneigt. Berücksichtigt man ferner, dass 
die HeroLp’sche Tasche genau in der: Grenzlinie zwischen achtem 
und neuntem Bauchsegment sich einsenkt und daher von jedem der- 
selben einen gleichmäßigen Antheil bezieht, so muss man die Wahr- 
scheinlichkeit zugeben, dass die ganze vordere Hälfte der abge- 
platteten Tasche eigentlich zum achten Segment, und die hintere 
zum neunten gehöre. Demnach würde das erste Zapfenpaar eben 
so dem neunten Segmente entstammen, und müsste vom achten Seg- 


Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. etc. von Bombyx mori. 397 


ment das zweite Zapfenpaar abgeleitet werden, was zunächst darauf 
hinweisen dürfte, dass beide Zapfenpaare eigentlich wohl nichts 
Anderes als modifieirte, wenn auch sehr verspätete Gliedmaßen dar- 
stellen: und die Feststellung einer solchen Derivation wird sich 
später, zur Durchführung von Vergleichen mit dem Evolutionsgang 
der weiblichen Anhangsdrüsen, die wir uns anderswo vorbehalten, 
ganz besonders nutzbar erweisen. 

Wenn auch nicht in demselben Maße wie die Seitenwände, aus 
welchen das obere und das untere Zapfenpaar (Fig. 6p und p’) her- 
vorgewachsen sind, erweitern oder verlängern sich übrigens auch 
die Wände des blinden Grundes der ektodermalen Tasche. Die 
Sehnittserie, aus welcher Fig. 16 entnommen ist, zeigt zur vollsten 
Evidenz, dass die Terminalampullen der Hodenstränge sich vorwie- 
send an die dorsale (hintere) Fläche des Heroup’schen Organs fest- 
setzen, und dass dieselben im Verlauf ihrer Entfaltung sich dort in 
einer Weise zustreben, dass der dazwischen gerathene Grund der 
Hauttasche gewaltsam ventralwärts (nach vorn) gedrängt wird (b, c, 
d in Fig. 16). Wie aber dieser Grund selbst in Tiefe und Länge 
weiterwachsen möchte, begegnet er einem neuen Hindernis im 
äußeren mesodermalen Überzuge, der hier eine ansehnliche Ver- 
diekung erfahren hat. Die Verlängerung knickt daher sogleich in 
sich selbst zusammen, und die Lichtung der HrroLp’schen Haut- 
tasche bietet demgemäß an ihrem blinden Grunde eine knieartige 
Beugung oder Krümmung dar, welche wir später an der fertigen 
Peniswurzel wiederfinden werden. In Fig. 6 fhaben wir gesucht dieses 
Verhältnis dadurch anzudeuten, dass wir die allmählich, bei Drehung 
der Mikrometerschraube nach einander in Focaldistanz eintretenden 
Umrisse des blinden Grundes, in eine einzige Zeichnung zusammen- 
gefasst haben. 

Schließlich ist es von größter Wichtigkeit die Evolutionen nicht 
zu übersehen, die sich unterdessen an den Hodensträngen selbst 
vollzogen haben. Wenn auch im queren Durchmesser verdickt, be- 
wahren dielben noch im ganzen Verlauf bis zum Hoden die Form 
einer festen, soliden Schnur. Aber die Terminalampullen, mit welchen 
sie sich an die HrroLp’sche Hauttasche ansetzen, haben die Gestalt 
einer sphärischen Blase aufgegeben, um sich nach und nach zu ver- 
ziehen und dem Anscheine nach in einen längeren Schlauch auszu- 
wachsen, welcher in zusammengewundenem Knäuel dem blinden 
Grunde der Hauttasche aufsitzt (r£ in Fig. 5 und 6). 


328 E. Verson und E. Bisson, 


In der spinnreifen Larve haben also die Ausführungsgänge und 
die Anhangsorgane des männlichen Geschlechtsapparates schon eine 
sehr ansehnliche Entwicklung erreicht. 

Die eingestülpte Hauttasche, welche eigentlich das ganze Hr- 
ROLD’sche Organ ausmacht, hat sich erweitert und vertieft; ihre 
Seitenwände haben vier Keimwülste hervorgebracht, welche, allmäh- 
lich zu einem oberen und einem unteren Zapfenpaar herange- 
wachsen, in die freie Lichtung herabhängen; aber der blinde Grund 
des Sackes ist noch vollständig geschlossen, und um dasselbe, sowie 
im Inneren der Zapfen selbst hat eine reichliche Wucherung meso- 
dermaler Elemente stattgefunden, deren unmittelbare Ableitung vom 
gekernten Plasma der Hodenstränge zu Tage liest. Der seitliche 
Zutritt der zwei Hodenstränge, deren Terminalampullen zu einem 
vorgewölbten Aufsatze von verknäuelten Schläuchen ausgewachsen 
zu sein scheinen, verleiht dem ganzen Gebilde eine unverkennbare 
Ähnlichkeit mit den Umrissen eines Uterus (Fig. 5 und 6). 

Welche Bedeutung mögen nun diese auffallenden Emanationen 
der Terminalampullen haben? 

Eine noch so aufmerksame Betrachtung des Knäuels in toto ist 
nicht im Stande uns genügenden Aufschluss zu ertheilen. Aber mit 
seduldigen Isolationsversuchen unter dem Mikroskope gelingt es die 
Schwierigkeiten zu überwinden, welche die Kleinheit des Objektes 
an und für sich macht. Und der entwirrte Aufsatz (siehe Fig. 7) 
lässt uns mit Verwunderung erkennen, dass es sich nicht um eine 
einfache Verziehung der Terminalampullen zu einem längeren, ein- 
fachen Schlauch handelt, sondern dass von jeder Terminalampulle 
nach vorn und nach hinten (in der Zeichnung nach oben und nach 
unten) ein besonderer schlauchartiger Ausläufer ausgeht, welcher in 
die Länge wächst, und hiermit einen T-förmigen Aufsatz zum jeder- 
seitigen Hodenstrange vervollständigt. 

Kurz nach der Verpuppung pflanzt sich der Process der Aus- 
höhlung, den wir bisher in den Terminalampullen nur nach dem 
freien Ende zu vorschreiten. sahen, auch in entgegengesetzter Rich- 
tung fort. Im soliden Hodenstrange umgeben sich die einzelnen 
Kerne mit einem eigenen Plasmahofe, vervollkommnen sich zu ge- 
schlossenen konischen Zellen, die sich radiär zur. Längsachse des 
Stranges aufstellen und endlich zu einem centralen Kanal aus ein- 
ander weichen: das solide Gebilde ist nun hohl geworden und dessen 
Lichtung ist nur mehr durch den blinden Grund der endständigen 
Terminalampullen begrenzt, welche sie einerseits gegen den Hoden 


u 2 


Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. ete. von Bombyx mori. 329 


und andererseits gegen die HrroLp’sche Integumentaltasche ab- 
schließen. 

Lenken wir unsere Aufmerksamkeit auf ein noch vorgerückteres 
Entwicklungsstadium, wie es von Fig. 9 etwa dargestellt wird (vier 
Tage nach der Verpuppung), so finden wir durch die mittlerweile 
stattgehabte Streckung der einzelnen Abschnitte das Verständnis ihrer 
segenseitigen Beziehungen sehr erleichtert. Und es kann Niemanden 
mehr ein Zweifel darüber aufsteigen, dass der vordere! Ausläufer 
jeder Terminalampulle als eine Nebendrüse, der hintere da- 
segen als Ductus ejaculatorius aufgefasst werden muss, während 
das zwischenliegende Mittelstück offenbar eine Samenblase vor- 
stellt. 

Alles dieses bestätigt vollkommen den von PALMEN und von 
NusBaum (l. e.) aufgestellten Satz, dass die Ausführungsgänge und 
die Anhangsorgane des Geschlechtsapparates bei den Insekten sämmt- 
lich aus paarigen Keimen entstehen. Dagegen ist die Behauptung 
NusBAum’s, dass, mit Ausnahme der Vasa deferentia und der Ovi- 
duete, alle übrigen Theile des Ausführungsapparates aus dem Haut- 
epithel sich entwickeln, absolut irrig. Unsere Präparate gestatten 
nicht die entfernteste Möglichkeit anders als in dem Sinne ausgelegt 
zu werden, dass Nebendrüse, Samenblase und Ductus eja- 
eulatorius ausschließlich dem Hodenstrange, oder korrekter, der 
hinteren Terminalampulle desselben entstammen. Und darin weichen 
wir entschieden auch von WHEELER ab, welcher die Ansicht aus- 
spricht, die Samenblasen seien allerdings mesodermalen Ursprungs 
und entstammten direkt den Terminalampullen, aber Ductus ejacu- 
latorius und Nebendrüsen möchten ektodermal entstehen, und zwar 
als unpaare Bildungen in der Medianlinie! 

Ja, wir sind sogar der Meinung, dass es exakter wäre, nicht 
einmal die Samenblase unmittelbar aus der Terminalampulle ab- 
zuleiten. Untersucht man nämlich bei einer Vergrößerung von 3 bis 
400 Dehm: eine größere Reihe von Präparaten, die sich ungefähr 
im Entwicklungsstadium der Fig. 7 mehr oder minder befinden, so 
kann man konstant nachweisen, dass die Elemente des blinden 
Grundes, sowohl bei der vorderen als bei der hinteren Emanation 
der Endampulle, in Ruhestand verharren, und erst in einiger Ent- 
fernung von demselben lebhafte Proliferationsvorgänge erkennbar 
werden, welche eine stetige Verlängerung der zwei divergirenden 


! In der Zeichnung ober, 


350 E. Verson und E. Bisson, 


T-Schenkel bedingen. Man sollte also den Emanationsprocess der 
Endampulle so auffassen, als ob dieselbe durch einen queren 
Sehnitt in zwei annähernd halbkugelförmige Hälften, eine vordere 
und eine hintere, getrennt würde, und am Trennungsrand ein pro- 
liferirender Ring sich ausbildete, welcher, in seinem ganzen Umfang 
neue Tochterzellen produeirend, die zwei Halbkugeln um die Länge 
des dazwischen entstehenden Schlauches aus einander schiebt. Dem- 
semäß würden aus jeder Terminalampulle primär nur eine accesso- 
rische Drüse und ein Ductus ejaculatorius hervorgehen; letztere 
würden ihrerseits erst sekundär, durch Nachschub in proximaler 
Richtung, die zwischenlagernde Samenblase erzeugen. 


Die weiteren Schicksale des mesodermalen Ausführungsappa- 
rates sind leicht abzusehen. Bis zur zweiten Hälfte des Puppen- 
stadiums! bleiben die Samenblasen, die Ducti ejaculatori, und 
die accessorischen Drüsen, welche mittlerweile alle ihre endgültige 
Längenausdehnung erreicht haben, von einem Ende bis zum anderen 
paarig. Die äußersten oberflächlichen Elemente der Schlauchwände, 
die sich eben in eine Längs- und eine Querfaserschicht umgelagert 
haben, zeigen wohl schon ein gewisses Bestreben nach Konfluenz, 
indem sie an den Berührungsstellen der homonymen Theile, ähnlich 
den Rinden approximirter Zweige, mit einander verwachsen. Daher 
kommt es, dass die doppelten Schläuche der Ductus ejaculatorii und 
der Samenblasen eine gemeinschaftliche mesodermale Umhüllung 
jetzt aufweisen, welche sich auf den größten Theil der accessorischen 
Drüsen ebenfalls erstreekt: nur die äußersten Enden dieser letzteren 
bewahren je einen besonderen Überzug, weil ein kurzer mesoder- 
maler Strang (ms in Fig. 7) sie an das gleichseitige Vas deferens 
heftet, und so ihre vollständige Annäherung hindert. 

In der zweiten Hälfte des Puppenstadiums beginnen jedoch die 
zwei Ductus ejaculatorii an ihrem äußersten blinden Ende in einander 
zu dehisceiren (ce.ce in Fig. 12) und ihre Verschmelzung zu einem 
einzigen Schlauche schreitet allmählich nach rückwärts, bis zum 
Anfang der Samenblasen, wo die Konfluenz stille steht und die 
weiteren Abschnitte des Geschlechtsapparates bilateralen Typus 
bleibend behalten. Jedenfalls ist es auffallend, dass, nach erfolgter 
Vereinigung der zwei Ductus zu einem einzigen Schlauche, der ekto- 


i Also bis zum achten Tage etwa nach der Verpuppung, wenn das ganze 
Puppenstadium die mittlere Dauer von 14 Tagen einhält. 


Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. ete. von Bombyx mori. 331 


dermale Theil des Ausführungsganges (f Fig. 13) noch mehrere Tage 
gegen den mesodermalen (ce Fig. 13) ganz abgeschlossen verbleibt. 

Während dieser letztere in vorgerückter Puppenperiode sich also 
eigentlich nur darauf beschränkt, in Länge und Breite zu wachsen, 
ohne seine äußere Gestaltung sehr wesentlich zu modifieiren, sind 
dagegen viel tiefer und auffälliger die Veränderungen, welche das 
HERoLD’sche Organ betreffen. 

Dasselbe stellt zu Ende der Larvenperiode, wie wir gezeigt 
haben, eine Dermaltasche dar, von deren Seitenwänden ein oberes 
und ein unteres Zapfenpaar in die Höhlung der Einstülpung herein- 
hängen. Ein dicker mesodermaler Überzug (ms Fig. 7) verleiht dem 
sanzen Gebilde rundliche Gestalt, und stellt zugleich eine feste Ver- 
bindung mit dem blinden Grunde der hinteren Emanationen der 
Terminalampullen her. Anfangs wachsen die vier Zapfen in Dicke 
und Länge fort, so dass der Innenraum bald von denselben strotzend 
erfüllt wird, und das turgeseirende Gebilde sich allmählich von seiner 
liegenden Stellung fast unter rechtem Winkel aus der Ebene des Bauch- 
Intesumentes erhebt. Darauf nimmt aber das Wachsthum der Zapfen 
eine andere Richtung: sie verbreitern sich nämlich an ihrer 
‚Wurzel, an ihrer Basis, ohne übrigens das bezügliche Niveau 
nach oben oder nach unten zu überschreiten, welches sie vom Ur- 
sprung an in der Hauttasche einnahmen. Dadurch wachsen die zwei 
Zapfen jedes einzelnen Paares sich längs den Wänden einander ent- 
gegen, berühren sich, und fließen endlich zu einer ringförmigen Falte 
zusammen, welche durch fortgesetzte Konfluenz der sich eben so im 
Ringe verbreiternden Zapfenkörper allmählich stärker hervortritt und 
endlich eine schlauchartige Invagination abgiebt. 

Dasselbe Spiel wiederholt sich mit den zwei Zapfen des unteren 
Paares. 

Aber die Konfiuenz pflanzt sich schneller an der dorsalen als an 
der ventralen Seite fort. Und so kommt es, dass in Fig. 8 (dreitägige 
Puppe) sowohl die Zapfen des oberen (p) als jene des unteren 
Paares (p’) dorsal schon mit einander verwachsen erscheinen (der 
verwachsene Rand bildet einen schattirten Halbkreis), während sie 
ventral noch nicht auf einander gestoßen sind. Eben so ergiebt die 
. Sehnittserie der Fig. 18 (nur 50fach vergrößert), dass in den tieferen, 
der Basis näheren Partien, je zwei Zapfen schon zu einem voll- 
ständigen Ringwulste (d”’) verwachsen sein können, während dem 
freien Rande näher dieselben auf der ventralen Seite noch rinnen- 
artig offen stehen (ec und f”). 


332 E. Verson und E. Bisson. 


Natürlich werden dabei die aus den Zapfen hervorgegangenen 
Wülste um so schmäler, je mehr sie an Breitenausdehnung im Kreise 
gewinnen, und schließlich finden wir an ihrer Statt zwei zu einander 
koncentrische Schläuche wieder, um welche, wie im Folgenden ge- 
zeigt werden soll, das mesodermale Gewebe des ursprünglichen 
HEROLD’schen Organs eine ganz eigenthümliche Vertheilung annimmt. 
Der innere Schlauch (> in: Fig. 10), welcher vom oberen Zapfenpaar 
abstammt, behält bleibend seine verdoppelte Wandung und formt sich 
rasch zum Penis um. Der äußere Schlauch '(p’ Fig. 10), der Vor- 
haut des Penis entsprechend, ist ebenfalls zweiblätterig angelegt, 
aber die zweite Lamelle desselben verstreicht in Bälde gegen das 
allgemeine Integument, in welches sie unmittelbar übergeht. In dem- 
selben Maße nun, als die vier Keimzapfen in Penis und Vorhaut Sich 
verwandeln, wechseln ihre ursprüngliche Lage auch die mesodermalen 
Elemente, welche den Innenraum derselben ausfütterten. Schon aus 
Fig. 8 (junge Puppe) wird es ersichtlich, dass die Kerne des Meso- 
dermalgewebes (ms) eine besondere Verlagerung erfahren. Hält man 
gegenwärtig, dass » das obere, zum Theil schon rinnenartig ver- 
wachsene Zapfenpaar vorstellt, op’ den aus dem unteren Zapfenpaare 


entstehenden Wulst, und endlich ab den tiefsten Abschnitt, den blin- 


den Grund der HeroLp’schen Hauttasche, der sich in a winkelig 
krümmt, um auf eigene Rechnung noch weiter, bis d, in die Länge 


zu wachsen —, so muss man schließen, dass das mesodermale Ge-_ 


webe zunächst diesen letzten Abschnitt ab diek umwickelt; dass es 
ferner aus den Emanationen des oberen Zapfenpaares in zwei di- 
vergenten Zügen ausstrahlt, welche sich an der Basis in entgegen- 
esetzter Richtung umschlagen, und dass es endlich innerhalb des 
unteren Zapfenpaares p’ wie zu einem gewundenen Knollen sich zu- 
sammendreht, der nach und nach den aufkommenden Ringwulst der 
Vorhaut umfasst. Dieser mesodermale Kranz fixirt sich nun, wie 
die Querschnitte c”, d’, e" der Fig. 18 deutlich zeigen, an die ven- 
trale Hypodermis «p, und bedingt dadurch, dass später, wenn das 
Gesammtintegument sich nach hinten verzieht, die eircumseripte 
Verwachsungsstelle der allgemeinen Verschiebung nicht folgen kann. 
Es bildet sich also daselbst eine tiefe Einbuchtung der Hautdecke, 


deren Wände chitinisiren und ein festes Skelett für den ganzen | 


Muskelapparat des Penis abgeben. 

Die Muskelknollen, welche aus dem Inhalte des unteren Zapfen- 
paares entstehen, sind von Fig. 10, 11 und 12 in ms, zur Anschauung 
gebracht, während sie in Fig. 13, 14 und 15 », schon mit einander 


= f ? an Zara 
ha a ii ah alt Se ud U Sn an ai 


Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. ete. von Bombyx mori. 333 


zusammengeflossen sind und einen kontraktilen Kranz bilden, der 
die Vorhaut des Penis zu 2/; umfasst, und sie an die Hypodermis 
fixirt (s., besonders Fig. 14). 

Die doppelten Kernzüge, welche aus dem mesodermalen An- 
theile des oberen Zapfenpaares hervorgehen, entfalten sich als zwei 
Paare Muskeln, von welchen der Penis vor- und rückwärts gezogen 
wird (ms in Fig. 10, 11 und 12, m in Fig. 13 und 14, mp und mr 
in Fig. 15). | 

Was endlich den blinden Grund der ehemaligen Heroup’schen 
Tasche betrifft, von dem schon Fig. 8 zeigte, dass er in « winkelig 
abbog, um sich bis 5 weiter zu strecken, finden wir denselben in Fig. 11 
(mittlere Puppenperiode) zu einem längeren geknickten Rohre ver- 
wandelt, welches bis f reicht, durch eine besonders starke Muscu- 
laris ausgezeichnet ist, und offenbar einen integrirenden Bestandtheil 
des Penisgliedes abgiebt. Da das Längenwachsthum dieses ersten 
Penisabschnittes aber nicht geradlinig erfolgt, sondern in einer 
Krümmung, so muss angenommen werden, dass es einseitig vorwiegt, 
d.h. dass es dorsalwärts im gegebenen Falle mit größerer Lebhaftig- 
keit vor sich geht, als ventralwärts. Und dieses ungleiche Wachs- 
thum der vorderen und der hinteren Partien bringt es mit sich, dass 
auch die Umschlagstelle des Penis zur Vorhaut an der dorsalen Seite 
viel höher hinaufgezerrt wird (Fig. 11 vi.s), als an der ventralen 
(Fig. 11 vt..). 

Sobald die zwei Muskelpaare, welche den Penis vor- und rück- 
wärts bewegen, sich nach außen entfaltet haben, bleibt der Raum 
zwischen den Doppelwänden des Penisrohres leer. Letztere nähern 
sich dann bis zur Berührung, und indem die Grenzen der einzelnen 
Zellen schwinden, erfolgt ihre vollständige Chitinisirung. Zum Schlusse 
mag nur noch hervorgehoben werden, dass dort, wo der Muskel- 
apparat einsetzt, sich eine hypertrophische Stelle ausbildet, die als 
vorragende Spina (sp Fig. 15) zum Ausdrucke kommt. 


- Die wichtigsten Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung können 
also in folgenden Sätzen zusammengefasst werden: 

1) Die hinteren Hodenstränge, aus gekernter plasmatischer Masse 
bestehend, laufen im ersten Larvalstadium sowohl gegen den Hoden, 
als gegen das Hrrorp’sche Organ in eine kolbenartige Verdiekung 
aus, welche allmählich sich blasenartig erweitert. 

2) Der vordere Endkolben jedes Hodenstranges, wohl aus dem 


334 E. Verson und E. Bisson. 


Cölomsäckcehen eines der vorderen Abdominalsegmente hervorgehend, 
erweitert sich nach und nach zum viertheiligen Hodenkelche. 

3) Der hintere Endkolben, welcher nach WHEELER ein persi- 
stirendes Divertikel des Cölomsäckchens aus dem zehnten Abdominal- 
segment des Embryo darstellt, wächst T-artig in zwei hohle, divergente 
Schenkel aus. Dieselben enden mit blindem Grunde und verwandeln 
sich, der eine zur Nebendrüse, der andere zum Duetus ejaculatorius, 
während zwischen beiden die Samenblase durch doppelseitigen Nach- 
schub entsteht. 

4) Nur der wirklich strangförmige Abschnitt, der von einem 
Endkolben zum anderen läuft, erzeugt das Vas deferens. 

5) Samenblasen, Nebendrüsen und Ductus ejaculatorii sind sämmt- 
lich paarige Bildungen; letztere verschmelzen jedoch im zweiten 
Puppenstadium vom blinden Grunde aus, und erwecken hiermit den 
Anschein der primären Unpaarigkeit. 

6) Das HERoOLD’sche Organ ist eigentlich nur eine taschenartige 
Hauteinstülpung, welche am letzten und am vorletzten Bauchseg- 
ment partieipirt, und den Penis sammt seiner Vorhaut und seinem 
Wurzelgliede erzeugt. 

7) Der Penis entsteht aus einem oberen Keimpaare der einge- 
stülpten Hautwände, seine Vorhaut aus einem zweiten, unteren Keim- 
paare. Der blinde Grund der HeroLp’schen Tasche streckt sich 
dagegen zum geknickten Wurzelgliede des Penis. Nachweisbar ge- 
hört der Penis zum neunten Abdominalsesment, und seine Vorhaut 
zum achten. 

8) Der männliche Geschlechtsapparat lässt drei verschiedene 
Territorien unterscheiden, welche bis knapp vor dem Imaginalstadium 
von einander abgeschlossen verharren: a) den Innenraum des Hodens, 
b) das Vas deferens im Verein mit einer Samenblase, einer Neben- 
drüse und einem Ductus ejaculatorius, ce) den Penis und dessen 
Wurzelglied. 

9) Der ganze Muskelapparat der männlichen Geschlechtstheile, 
Paarungsorgan mit einbegriffen, lässt sich vom gekernten Plasma 
der embryonalen Hodenstränge ableiten. 


Padua (R. Stazione Bacologica), im November 1895. 


Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. ete. von Bombyx mori. 335 


Erklärung der Abbildungen. 


(Mit Camera clara in stets gleicher Distanz entworfen.) 


Tafel XII und XIII. 


Fig. 1. HEROLD’sches Organ aus der zweiten Larvalperiode. gv, vd, Hoden- 
strang; :£, Terminalampulle desselben; c, Hohlraum der eingestülpten Hauttasche. 
Vergr. von A 500 Dchm., von B 100 Dehm. 

Fig. 2. Dasselbe aus einer Larve dritter Häutung. Der solide Hodenstrang 
(ge) dehnt sich zu einer weiten Terminalampulle (ri) aus. Die Hauttasche, deren 
Hohlraum (ce) durch die Öffnung (0) nach außen mündet, verdickt sich am Grunde 
zu zwei seitlichen Keimwülsten (pp). 100mal vergrößert. 

Fig. 3. Vierte Larvenperiode. Abgesehen von der allgemeinen Volums- 
zunahme fallen die Keimwülste (p) auf, welche schon zapfenartig aus den Wänden 
hervorwachsen. Links finden sich die größeren Tracheenäste (Zr) dargestellt, 
welche vom letzten Stigma dem Organe geliefert werden. Vergr. 100 D. 

Fig. 4 Fünfte Larvenperiode. Die Terminalampullen der soliden Hoden- 
stränge (ge) verziehen sich zu einem unregelmäßigen Hohlraume (r2); aus den 
Keimwülsten haben sich zwei lange Zapfen (pp) entwickelt, welche in das Lumen 
der Hauttasche herunterhängen; der cuticulare Überzug (et) des Taschenstieles 
wurde bei der Präparation zufällig nach außen umgestülpt. Vergr. 100 D. 

Fig. 5. Ende der fünften Larvenperiode. Die Terminalampullen sind zu 
einem Knäuel verschlungener Schläuche (r?) ausgewachsen; unter dem oberen 
Zapfenpaare (p) ist ein unteres Paar neuer Keimwülste aufgetreten (p’); ein 
dünnes Cutieularrohr (c£) durchsetzt die Mündungsöffnung (o), um die inneren 
Wände der Hauttasche zu überziehen. Vergr. 100 D. 

Fig. 6. Aus einer spinnreifen Larve. p, oberer, p’, unterer Keimzapfen; 
ms, Mesodermalgewebe, welches, von den soliden Hodensträngen abstammend, 
ins Innere der Zapfen ausstrahlt; f, blinder Grund der Ektodermaltasche, nach 
optischen Querschnitten bei verschiedenen Fokaldistanzen dargestellt. Ver- 
srößerung 100 D. 

Fig. 7. Nach beendigter Spinnreife. p und p’, oberes und unteres Zapfen- 
paar; ms, mesodermaler Überzug der Hautinvagination. Der gewundene Schlauch- 
knäuel, welcher derselben in Fig. 5 aufsaß, ist hier durch geeignete Präpa- 
ration entwirrt. Aus dem Hodenstrange v.d, der sich nun von einem Ende zum 
anderen aushöhlt, entspringen zwei diametral entgegengesetzte Emanationen. 
Nach vorn die sogenannte Nebendrüse (gl.a), nach hinten der Ductus ejacula- 
torius. Vergr. 50 D. | 

- Fig. 8. Aus einer dreitägigen Puppe. Das HERoLD’sche Organ, d.h. die 
Dermaltasche, von einer dicken Schicht Mesodermalgewebe umhüllt (ms), hängt 
nur mehr mit dem doppelten blinden Grunde (cc) des paarigen Ductus ejacula- 
torius zusammen. Das obere Zapfenpaar (p) ist schon mit einander im Kreise 
verwachsen; das untere Zapfenpaar (p’) steht auf der ventralen Seite noch 
rinnenartig offen. Der blinde Grund der Hauttasche beschreibt in a eine Krüm- 
mung und streckt sich dann noch weiter bis 5. Die Elemente des Mesodermal- 
gewebes (ms) umlagern sich derart, dass sie zunächst den schlauchartig ver- 


336 E. Verson und E. Bisson, 


längerten Grund (ab) dick umwickeln; ferner aus dem ersten Zapfenpaare in je 
zwei divergenten Zügen ausstrahlen; endlich im unteren Zapfenpaare sich knollen- 
artig zusammenballen. Vergr. 100. 

Fig. 9. Aus einer viertägigen Puppe. Der ektodermale Abschnitt ist in 
der Entwicklung etwas weniger vorgerückt als in der vorausgehenden Figur, 
nur das obere Zapfenpaar (pp) fängt seitlich zu konfluiren an, während das 
untere Zapfenpaar noch ruht. Dagegen lässt der mesodermale Abschnitt die 
Anlage des definitiven Apparates sehr deutlich erkennen. Die diametral ent- 
segengesetzten Emanationen des Vas deferens (v.d) entsprechen rechts den Neben- 
drüsen (g.a), links den paarigen Duetus ejaculatorii (c.e), während dazwischen die 
Samenblasen (v.s) sich ausbilden. Vergr. 50 D. 

Fig. 10. Aus einer fünftägigen Puppe. Der mesodermale Abschnitt hat 
keine weiteren Veränderungen erlitten; der ektodermale hat sich ganz auf- 
fallend umgeformt. Aus dem oberen Zapfenpaare ist ein invaginirter Schlauch 
(p) hervorgegangen, dessen zweilippiger Rand die Abstammung von zwei be- 
sonderen Keimwucherungen noch deutlich verräth. Indem der mesodermale 
Inhalt der anfänglichen Zapfen unter der Form von je zwei Muskelzügen (ms) 
herausgetreten ist, nähern sich die zwei Blätter des invaginirten Schlauches (p) 
bis zur Berührung und chitinisiren. Auch das untere Zapfenpaar (p'p’) ist schon 
im Kreise verwachsen und giebt mit seinem inneren Blatte eine schlauchartige 
Umhüllung zum Penis (p), während sein äußeres Blatt gegen das allgemeine 
Integument nach und nach verstreicht. Sein mesodermales Gewebe liegt noch 
zusammengeballt zu zwei Knollen (msı), welche später konfluiren, und die Vor- 
haut des Penis kranzartig umfassen. Vergr. 50 D. 

Fig. 11. Aus einer sechstägigen Puppe. ce, doppelter blinder Grund der 
noch paarigen Ductus ejaculatorii; /, blinder Grund der Peniswurzel, aus dem 
tiefsten Abschnitte der HerroLp’schen Dermaltasche hervorgegangen; vts, dor- 
sale, viz, ventrale Umschlagstelle des äußeren Blattes des Penis (oberes Zapfen- 
paar!) zum inneren Blatte (p’) der Vorhaut (unteres Zapfenpaar!); msms, ein 
Musculus retraetor et protrusor penis derselben Seite; ms, der kontraktile Kranz, 
der die Vorhaut an das allgemeine Integument fixirt. Vergr. 50 D. 

Fig. 12. Aus einer etwa ‚achttägigen Puppe. v.d, Vasa deferentia; v.s, 
Samenblasen; ga, Nebendrüsen; c.e, Ductus ejaculatorii, am blinden Grunde in 
einander dehiscirend; g, Vorhaut des Penis; m,, deren Musculus constrictor; 
ms, je ein Musculus protrusor und ein Retractor penis aufjeder Seite. Vergr.50D. 

Fig. 13. Aus einer noch vorgerückteren Puppe. Die zwei Ductus ejacula- 
torii sind zu einem unpaaren Kanale (c.e) konfluirt; die Peniswurzel behält 
noch ihre blinde Endigung in f; vt und ds, ventrale und dorsale Umschlagstelle 
der Vorhaut in das äußere Blatt des Penis (p); m, Vor- und Rückwärtsschieber 
des Penis; an dem schon kranzartig ausgebreiteten Musculus constrictor der 
Vorhaut (m}) haftet noch eine Reihe Hypodermiszellen (a—b). Vergr. 50 D. 

Fig. 14. Am Ende des Puppenstadiums. p, Penis; g, Vorhaut; vi, ds, ven- 
trale und dorsale Umschlagstelle der Vorhaut in das äußere Blatt des Penis; 
ip, Hypoderma; m, Muskeln des Penis; m,, ringartiger Constrietor der Vor- 
haut; vg, ehitinisirte Hauteinbuchtung, an welche sich der Musculus constrictor 
festsetzt. Vergr. 50 D. 

Fig. 15. Aus einem eben ausgeschlüpften Schmetterlinge. m.r, Museuli 
retractores; m.p, Museuli protrusores penis: m’, Constrietor praeputii; sp, hyper- 
trophirte Insertionsstelle der Muskeln; g, Vorhaut; ip, Hypoderma. Vergr. 50D. 

Fig. 16. Quere Serienschnitte durch ein HrroLp’sches Organ aus der 


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Die postembryon. Entw. der Ausführungsg. ete. von Bombyx mori. 337 


vierten Larvenperiode. a, erster Schnitt (den blinden Grund der Hauttasche 
tangirend); 5, vierter Schnitt (die zwei Terminalampullen der Hodenstränge 
komprimiren und verdrängen ventralwärts die Hauttasche); ce, siebenter, d, zehn- 
ter, e, zwölfter Schnitt; /, fünfzehnter Schnitt (die zwei oberen Hautzapfen des 


‘ Penis wölben sich aus den Seitenwänden des Organs hervor); g, neunzehnter 


Schnitt (die freien Zapfenenden hängen ins Lumen desselben); 7, sechsundzwanzig- 
ster Schnitt (der Stiel desselben verwächst theilweise mit dem allgemeinen 
Integument). Vergr. 100 D. 

Fig. 17. Quere Serienschnitte durch das HEROLD’sche Organ aus einer 
spinnreifen Larve. In a’ (sechster Schnitt vom blinden Grunde aus gezählt) er- 
scheint im Centrum die Lichtung der Hauttasche, rechts und links die Termi- 
nalampullen der Hodenstränge; in 5’ (achter Schnitt) wird der geknickte Ab- 
schnitt der centralen Höhlung doppelt getroffen; in e’ (elfter Schnitt) wölbt sich 
das obere Zapfenpaar aus den Wänden der Hauttasche hervor; in d’ (dreizehnter 
Schnitt) tritt das untere Zapfenpaar hervor und persistirt im siebzehnten (e’), 
einundzwanzigsten (f’) und fünfundzwanzigsten Schnitt (g’).. In f’, y und W 
wird eine abgestoßene Cutieularbildung deutlich. Vergr. 50 D. 

Fig. 18. Quere Serienschnitte durch das HEROLD’sche Organ aus einer 
jungen Puppe. a” (siebenter Schnitt vom blinden Grunde der Peniswurzel aus 
gezählt) zeigt rechts und links die schon ausgehöhlten Vasa deferentia, in der 
Mitte das Lumen der Peniswurzel, während unter demselben die vordere Um- 
schlagstelle des Penis zur Vorhaut durchschimmert; 5” (neunter Schnitt) enthält 
besagte Umschlagstelle sowohl vorn als hinten; in ce” (dreizehnter Schnitt) er- 
scheint das Mesodermalgewebe des HEROLD’schen Organs an die ventrale Hypo- 
dermis (zp) fixirt; in d” (fünfzehnter Schnitt) gehören die zwei innersten koncen- 
trischen Ringe dem doppeltblättrigen Penis an, der dritte äußere dagegen dem 
inneren Blatte der Vorhaut; letzterer verharrt noch als geschlossener Ring in 
e' (siebzehnter Schnitt), während der Penis hier rinnenartig klafft; aber in f” 
(einundzwanzigster Schnitt) ist die seitliche Konfluenz der ursprünglichen 
Zapfenpaare noch so weit zurückgeblieben, dass Penis und Vorhaut offen 
stehen. Vergr. 50 D. 


Studien über parasitische Copepoden. 
Von 


Wladimir Schimkewitsch 
(St. Petersburg). 


Mit Tafel XIV—XVI und 1 Figur im Text. 


I. Die ersten Entwicklungsstadien. 


Schon seit einigen Jahren bin ich in Gemeinschaft mit meinem 
- Kollegen Herrn D. D. PrDAscHEnKo mit der Untersuchung der Em- 
bryonalentwicklung der parasitischen Copepoden beschäftigt. Von 
dem genannten Herrn wird zur Zeit eine Arbeit über die Entwick- 
lung von Lernaea branchialis L. zum Drucke vorbereitet, auf die 
ich öfters in den nächstfolgenden Seiten Bezug zu nehmen die Ge- 
legenheit haben werde. Im Jahre 18589 veröffentlichte ich in russischer 
Sprache (89) eine kleine Abhandlung über die Entwicklung von 
Enteropsis dubius Schimk. und Tracheliastes sp., auf die ich 
mich ebenfalls öfters beziehen werde; ich muss aber schon jetzt im 
Voraus gestehen, dass einige Thatsachen, welche ich in dieser Ab- 
handlung anführte, jetzt für mich nach dem Vergleiche mit anderen 
Copepoden in einem ganz anderen Lichte erscheinen. 

In der vorliegenden Arbeit bespreche ich — außer den eben 
erwähnten Arten — die Entwicklung von Chondracanthus gib- 
bosus Kr., Ch. merlucei Holt., Notopterophorus (Doropy- 
gus) gibber Thor. und N. papilio Hesse. Es sei erwähnt, dass 
Notopterophorus gibber und N. papilio, welche so weit von 
einander entfernte Formen vorstellen, dass sie vor den Unter- 
suchungen GIESBRECHT’s (82e) sogar für Repräsentanten zweier ver- 
schiedener Genera angesehen wurden, in ihrer Entwicklung die größte 
Ähnlichkeit aufweisen. Einerseits spricht dieses für die nahe Ver- 
wandtschaft dieser Arten, welche schon von GIESBRECHT auf Grund 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 23 


340 Wladimir Schimkewitsch, 


morphologischer Charaktere festgestellt wurde, andererseits aber 
kann es auch durch gleiche äußere Entwicklungsbedingungen er- 
klärt werden: die Eier der einen, sowie der anderen Art entwickeln 
sich im Uterus. Es scheint überhaupt die Lage der Eier bei den 
parasitischen Copepoden einen großen Einfluss auf die Entwicklung 
auszuüben. 

Die in einer Reihe hinter einander in dem Eiersacke liegenden 
Eier (wie bei Lernaea) weisen eine ganz andere Lage des Em- 
bryos und einige grundverschiedene Charakterzüge der Entwicklung 
auf, im Vergleiche mit den Eiern, welche, wie bei Tracheliastes, 
in mehreren peripherischen Längsreihen angeordnet sind (Fig. 34); 
auf dieselbe Weise unterscheiden sich auch bedeutend durch ihre 
Entwicklung von den beiden erwähnten Formen diejenigen Eier, 
welche ohne jegliche Ordnung in dem Eiersacke liegen (bei Chon- 
dracanthus). Obgleich mir nur eine kleine Anzahl von Eiern von 
Ch. triglae Nord. zur Verfügung stand, so kann ich doch behaupten, 
dass die Embryonalentwicklung dieser Art, bei welcher die Eier 
regelmäßig nur in wenigen Reihen angeordnet sind, sich bedeutend 
von der Entwicklung aller anderen Arten unterscheidet. 

Die Anordnung der Eier hängt wahrscheinlich auch von ihrer 
Größe ab, welche wiederum in einem sehr bedeutenden Grade von 
der Menge des Nahrungsdotters abhängig ist. Auf diese Weise be- 
stimmen theilweise die Quantität des Nahrungsdotters und die 
Verhältnisse des gegenseitigen Druckes der Eier ihren Entwick- 
lungscharakter. Vielleicht ist auch in diesen Verhältnissen die 
Erklärung jener Thatsache zu suchen, dass alle Embryonen der 
einen Längsreihe eines mehrreihigen Sackes, so wie auch alle Em- 
bryonen eines einreihigen Sackes in Bezug zu den Eiachsen immer 
eine und dieselbe Lage behalten. 

Das Material wurde von mir theilweise auf den zoologischen 
Stationen zu Neapel (1889 und 1891) und zu Villafranca (1891), theil-. 
weise auf der zoologischen Station zu Ssolowetzk am Weißen Meere 
gesammelt. Einen kleineren Theil davon habe ich von den Herren 
Professoren J. SPENGEL und P. MITROFANOFF bekommen, denen ich 
hiermit meinen innigsten Dank ausspreche. 

Meistentheils wurde das Material mit eimer heißen Subli- 
matlösung, mit Lang’s Flüssigkeit und in der letzten Zeit mit 
Sublimat-Eisessig (1:1 Gemisch) bearbeite. Für Schnitte ent- 
fernte ich gewöhnlich die Eisackmembran, welche überhaupt sehr 
leicht abgenommen werden kann. Außerdem ist aber sowohl bei 


Studien über parasitische Copepoden. 341 


den Formen, welche die Eier in den Säcken tragen, wie auch bei 
denjenigen, welche sie im Uterus behalten, jedes Ei noch mit einer 
eigenen Eihülle bedeckt. Diese verwächst manchmal mit der Ei- 
sackmembran (wie bei Lernaea), ist aber größtentheils von ihr 
getrennt. Die Eihülle, sowie auch die unter ihr sich befindende 
Dotterhaut beeinträchtigen nicht im geringsten weder die. Färbung 
noch andere Manipulationen. 


Eifurchung. 


Bei Chondracanthus gibbosus ist der männliche Kern viel 
kleiner als der weibliche. Beide enthalten außer Chromosomen noch 
eine Chromatinanhäufung (Fig. |), welche wahrscheinlich dem von 
HÄcKER (92e) in den Eiern der freilebenden Copepoden beschrie- 
benen »Kernkörper« entspricht. Sobald sich der männliche Kern 
dem weiblichen genähert hat, legt er sich demselben an und bekommt 
eine sichelförmige Gestalt (Fig. 2). Darauf beginnt der männliche 
Kern in die Breite zu wachsen, und indem sich sein Volumen ver- 
srößert, ändert er auch zu gleicher Zeit seine Gestalt: aus einem 
sichelförmigen Gebilde wird er zu einem Kugelsegment, und die ge- 
meinsame, an der Berührungsstelle des männlichen und weiblichen 
Kernes entstandene Wandung erscheint jetzt nicht konkav an der 
Seite des weiblichen Kernes, sondern eben (Fig. 3). Eine Vereini- 
sung der beiden Kerne scheint nicht nur beim Auftreten der 
ersten, sondern auch der zweiten Querfurche nicht stattzufinden. 
In Fig. 4 ist ein Blastomer eines Eies abgebildet, welches zur 
Theilung in vier Blastomere vorbereitet ist. Beide Kerne sind ihrer 
Größe nach ganz gleich und es ist nicht mehr möglich zu ent- 
scheiden, welcher von ihnen der männliche und welcher der weib- 
liche ist; eine Wandung zwischen den beiden ist jedoch ganz deutlich 
zu bemerken. Das an der Seite sich befindende Centrosoma hat 
sich, der Anordnung des Eiplasmas nach, wahrscheinlich in zwei 
Hälften getheilt. In gleicher Weise vereinigen sich auch bei den 
freilebenden Copepoden die beiden Kerne nicht, wie es von HÄCKER 
(92e) nachgewiesen wurde. . | 

Die Eifurchung bei Chondracanthus gibbosus und Ch. mer- 
lucei ist, wie es schon van BENEDEN (70b) und Besseus (70c) bei 
einigen anderen Arten dieser Gattung beobachtet haben, eine totale 
(Fig. 5 und 6). Doch ist, wie es scheint, die Furchung bei Ch. 
merlucei nicht vollkommen äqual, da die unteren Blastomere auf 
dem achtzelligen Stadium etwas größer als die oberen sind. Die von 

23* 


349 Wladimir Schimkewitsch, 


al 


mir beobachteten Thatsachen stimmen bezüglich der Endresultate 
der Eifurchung mit denjenigen der oben genannten Autoren nicht 
überein. VAN BENEDEN und BESSELS behaupten, dass wir nach der 
Furchung ein Stadium haben, in welchem die Anlage aus pyra- 
midalen Zellen mit Zellkernen an der Peripherie und dem Eidotter 
im Centrum besteht. Nach meinen Präparaten aber befindet sich 
bei Ch. gibbosus und Ch. merlucei (Fig. 11) im Centrum eines 
solchen Stadiums ein deutliches Blastocoel, welches gar keinen Dotter 
enthält. Übrigens sind ja die Beobachtungen von van BENEDEN und 
3ESSELS an Ch. triglae gemacht, dessen Eier viel reicher an Dotter 
sind und eine ganz andere Anordnung in den Eisäcken haben, so 
dass es leicht möglich ist, dass bei dieser Art das Blastocoel sehr 
früh mit dem Dotter ausgefüllt wird. Bei Ch. merlucei kann an 
dem achtzelligen Stadium noch keine Spur eines Blastocoels (Fig. 7) 
wahrgenommen werden. 

Den zweiten Furchungstypus beobachtete ich an beiden Arten 
von Notopterophorus (N. gibber und N. sp.). Zuerst theilt sich 
hier das Ei total in zwei und vier Blastomere (Fig. 44 und 45), in 
dem achtzelligen Stadium aber kommt hier schon eine deutliche 
Furchungshöhle und in ihr eine sehr kleine Anhäufung von Dotter 
zum Vorschein. Sodann nimmt die in der Furchungshöhle vor- 
handene Dottermasse zu (Fig. 47) und endlich wird von dem Dotter 
die ganze Höhle erfüllt. Später gelangen die Kerne der pyra- 
midalen Furchungszellen, welche noch lange im Laufe der weiteren 
Entwicklung erhalten bleiben, an die Peripherie und werden sammt 
der sie umgebenden Plasmaschicht zu selbständigen, hellen und 
ziemlich großen Blastodermzellen (Fig. 48). Dieser Übergang von 
einer totalen Furchung zu einer superficiellen kann auch sehr gut 
an den Eiern von Enteropsis dubius beobachtet werden. Fig. 36, 
37 und 38 stellen drei auf einander folgende Furchungsstadien von 
Enteropsis dubius dar; sein Furchungsprocess gehört zu dem- 
selben Typus wie die Furchung von Notopterophorus. Wenn wir 
Fig. 36 und 37 mit einander vergleichen, so sehen wir, dass in dem 
ersten Falle die peripherischen Furchungszellen, welehe noch ihre 
pyramidenförmige Gestalt behalten haben, bedeutend größer, die 
Centralanhäufung dagegen viel kleiner erscheint als in dem zwei- 
ten. In Fig. 35 sind endlich die Plasmaanhäufungen vollkommen 
abgesondert und im Begriff die Gestalt gewöhnlicher Blastoderm- 
zellen anzunehmen und das Eicentrum ist von einer diehten Dotter- 
masse erfüllt; dabei verschwinden die Grenzen der einzelnen Pyra- 


Studien über parasitische Copepoden. 3453 


miden beinahe vollkommen. Es ist klar, dass hier bei jeder Thei- 
lung der peripherischen Furchungszellen ein gewisser Theil des 
Dotters in die Centralhöhlung abgeschieden wird, wogegen in an- 
deren Fällen bei den Crustaceen, bei dem ähnlichen Übergange der 
totalen Furchung in eine superficielle, eine Verschmelzung der inne- 
ren Theile der Pyramiden wahrzunehmen ist. 

Den dritten Furchungstypus beobachten wir an der Gattung 
Lernaea. Nach den Untersuchungen von PEDASCHENKO trennen 
sich bei dieser Form (Fig. I) von dem einen Makromer, wel- 
ches den Dotter enthält, einige Mikromere ab, eines hinter dem 


Fig. I. Schematische Darstellung der ersten Entwicklungsstadien von Lernaea branchialisL. nach 
PEDASCHENKO. «a, Ei in Zweitheilung begriffen; d5, Absonderung des zweiten Mikromers; c, Absonde- 
rung des vierten Mikromers; d, achtzelliges Stadium (das Makromer mitgezählt) von oben gesehen; 
e, Blastulastadium im Sagittalschnitte; f, Gastrulastadium im Sagittalschnitte; sc, Furchungshöhle; 
en, Entoderm; gn, Genitalzellen rz, Randzellen der äußeren Schicht; ”, Makromer; 7—IV. Mikromeren. 


anderen, von denen sich ein jedes theilt und einem Paare bei ein- 
ander liegender Mikromere den Ursprung giebt (a, db, e, d). Zwi- 
schen dem Makromer und den Mikromeren, die anfänglich an einem 
Pole des Makromers gelegen sind, befindet sich ein deutliches Blasto- 
cöl (e). Sodann umwachsen die Mikromere das Makromer, welches 
das zukünftige Entoderm bildet (f). 

Den vierten Furchungstypus habe ich endlich bei Te 
astes beobachtet. Hier befindet sich im Centrum des in Furchung 


344 Wladimir Schimkewitsch, 


begriffenen Eies eine plasmatische, mit einem Kerne versehene Masse, 
von der sich neue Plasmaanhäufungen abtrennen, welche an die 
Peripherie gelangen (Fig. 34 und 35). Diese Gebilde richten sich 
sowohl nach jener Seite des Eies, mit welcher es der äußeren Eier- 
sackhülle zugekehrt ist, wie auch nach den Wandungen hin, mit 
denen die Eier sich gegenseitig berühren '. Einzelnen Bildern nach 
ist es möglich, dass diese Anhäufungen sich noch vor dem Auftreten 
an der Peripherie theilen. Im Grunde genommen stellt der Furchungs- 
process von Tracheliastes eine Modifikation desjenigen von Ler- 
naea vor, mit dem Unterschiede aber, dass alle sich neu bildenden 
Plasmaanhäufungen sich nieht als Mikromere differenziren, sondern 
an der Peripherie des Eies bleiben und sein Blastoderm bilden. 
Sodann findet eine Zusammenziehung des Blastoderms auf der 
Bauchseite des Eies statt, mit welcher es im Eisacke nach außen 
gekehrt ist. Leider standen mir keine weiteren Stadien von Trache- 
liastes-Eiern zur Verfügung, es ist aber sehr wahrscheinlich, dass 
Tracheliastes eben so wie Lernaea eine epibolische Gastru- 
lation aufweist. 

Danach ist einigen Copepoda parasita eine totale und bei- 
nahe äquale Furchung eigen (Chondracanthus gibbosus und 
merlucci), wogegen den anderen (wie z. B. Ch. triglae, Noto- 
pterophorus, Enteropsis dubius und wahrscheinlich mehreren 
anderen) anfänglich eine totale Furchung, die später zu einer 
superficiellen wird; den dritten, wie Lernaea und auch wahrschein- 
lich einer ganzen Reihe von Formen, denen die früheren Forscher 
eine superfieielle Furchung zuschrieben, eine inäquale aber auch 
totale Furchung, wobei einige von den Mikromeren das Entoderm 
bilden; den vierten endlich, wie Tracheliastes, eine Furchung, 
die theilweise der eigentlichen superficiellen Furchung nahe steht, 
sich aber dadurch von ihr unterscheidet, dass im Eicentrum ein 
einziger Plasmahof zurückbleibt, welcher dem Makromer des dritten 
Furchungstypus entspricht und von sich peripherische, Blastoderm 
bildende, Plasmahöfe abschnürt. Eine totale Furchung, welche zur 
Bildung einer Coeloblastula führt, ist nach den neueren For- 


' Diese Erscheinung wäre ganz unerklärlich, wenn das Strömen dieser 
Gebilde zur Peripherie ausschließlich nur durch oxygenotaxische Eigenschaften 
derselben bedingt wäre, wie es HERBST (94ec, p. 756) vorauszusetzen bereit ist. 
Denn in diesem Falle müssten ja alle neugebildeten Plasmahöfe zu der äußeren 
Wand des Eiersackes hinziehen, wo die Oxydationsbedingungen wohl die 
günstigsten sind. 


Studien über parasitische Copepoden. 345 


schungen Braver’s (92b) auch Branchipus eigen (vgl. auch Lucr- 
FER, 32a). 

Was den dritten Typus betrifft, so kann er, wie es schon von 
PEDASCHENKO bemerkt wurde, mit dem Furchungsprocess von Cirri- 
pedia! nach Nassoxow (83) analogisirt werden; und wenn man ihn 
mit den Angaben von Groom (94b) vergleicht, so fällt es nicht schwer 
sich zu überzeugen, dass diese Ähnlichkeit auch auf den weiteren 
Entwieklungsstadien ersichtlich ist, nur mit dem Unterschiede, dass 
das Centralmakromer bei Lernaea, in Folge der Überfüllung mit 
Dotter, vollkommen ungefurcht bleibt, wogegen es sich bei den 
Cirripedien furcht. Von diesem Gesichtspunkte aus nimmt Lernaea 
eine vermittelnde Stellung zwischen Cirripedien und Tracheliastes 
ein, bei welchem sich der Eidotter gar nicht furcht. 

Ein zweiter Unterschied zwischen diesen Copepoden und den 
'Cirripedien besteht darin, dass bei den letzteren das größere Makro- 
mer nieht nur Ektodermelemente, sondern auch Mesodermelemente 
einschließt, wogegen bei Lernaea die Mesodermelemente in das 
Blastoderm und nicht in das innere Makromer eingeschlossen sind. 

Zum Schlusse will ich noch auf einige Anomalien hinweisen. 
Da die Eier von Chondracanthus ohne irgend welche Ordnung 
in dem Eisack liegen, so befinden sie sich, augenscheinlich in 
höchst verschiedenartigen Druckbedingungen, was auch ziemlich oft 
Anomalien hervorruft, von denen einige auf Fig. 8, 9 und 10 abge- 
bildet sind. Auf Fig. S und 9 sieht man, dass ein großer Theil 
des Eiplasmas ungefurcht blieb. Auf Fig. 10 ist ein Ei abgebildet, 
bei welchem die Furchung augenscheinlich ungleichmäßig und un- 
regelmäßig verlief. Wahrscheinlich entwickeln sich diese Eier auf 
den späteren Stadien nicht weiter. Am meisten erinnern diese 
Missbildungen an diejenige, welche EısmonD (92a) an den in kleinen 
Haufen liegenden und durch gegenseitigen Druck in derselben 
Weise in ihrer Entwicklung gehemmten Eier von Toxopneustes 
lividus beobachtete. In den Eisäcken von Enteropsis, welche 
im Aquarium lagen, entwickelte sich nur ein unansehnlicher Theil 
der Eier, während die meisten in ihrer Entwicklung stehen blieben, 
obwohl die vom Plasma umgebenen Eikerne am Leben waren und 
verschiedene Fragmentationserscheinungen darstellten. 


! Und ebenfalls mit demjenigen von Laura Gerardiae Lac. Duth., 
nach KnıpowitschH (92f), und Saeculina, nach vAn BENEDEN (70) und Koss- 
MANN (KORSCHELT und HEIDER, Lehrb. der vergl. Entwickl. 1890. p. 316). 


346 Wladimir Schimkewitsch, 


Keimblätterbildung. 


Auf diese Weise erscheint bei den meisten Copepoda para- 
sita als Endresultat der Eifurchung eine Steroblastula mit einem 
von Eidotter erfüllten und manchmal eine deutliche Eintheilung in 
pyramidenartige Abschnitte enthaltenden Blastocoel und nur in selte- 
nen Fällen — eine Coeloblastula. Von diesen letzten Fällen wollen 
wir nun aber ausgehen, da wir hier bei der Anwesenheit einer sehr 
geringen Quantität des Nahrungsdotters einen ursprünglichen Ent- 
wicklungstypus erwarten können. 

Bei Chondracanthus merlucei beginnt die Gastrulation mit 
der Einsenkung zweier mehr oder minder symmetrisch liegender 
Zellen in das Blastocoel, was an horizontalen Schnitten zu sehen ist 
(Fig. 14). Mit ihren äußeren Enden ragen diese Zellen an der 
Peripherie des Eies hervor; diese Enden liegen aber etwas nied- 
riger als das Niveau aller übrigen Zellen, wie das an Frontalschnit- 
ten (Fig. 13) zu sehen ist, und diese Vertiefung ist die Blastoporus- 
anlage (dd). Sodann senkt sich noch ein Zellenpaar ein, welches 
vor dem ersten liegt (Fig. 12), und später noch ein folgendes, wobei 
es manchmal vorkommt, dass der Einsenkung der Zelle der einen 
Seite die Einsenkung der Zelle der anderen Seite vorausgeht (Fig. 15 
und 16); endlich senkt sich noch ein vorn liegendes viertes Zellenpaar 
ein (Fig. 17). Die inneren Zellen, welche näher dem hinteren Ende 
liegen, sind größer als die Zellen, welche dem vorderen Ende näher 
sind. Dieser Unterschied wird auch einige Zeit hindurch im Laufe 
der folgenden Entwicklung beibehalten (Fig. 22 und 23). An Sagittal- 
(Fig. 22) und Frontalschnitten (Fig. 21) der vollkommen entwickelten 
Gastrula von Ch. gibbosus kann man sehen, dass die eingesenk- 
ten Zellen dennoch mit ihren Enden hervorragen, und diese Enden 
bilden den Boden des etwas vergrößerten Grübchens des Blastopo- 
rus (2). Darauf senken sich die Zellen ein, welche den Blastoporus 
von den Seiten und von hinten umgeben, wie es auf Fig. 21, 22 und 23 
abgebildet ist. Diese Zellen umgeben in der Gestalt eines unvoll- 
ständigen Ringes von hinten und von den Seiten die paarweise an- 
seordneten größeren Zellen. Es senken’ sich, wie es scheint, nicht 
eine, sondern mehrere von den Zellenreihen ein (Fig. 21), die den 
Blastoporus umgeben, die Zellen aber der den Centralzellen näheren 
Reihen senken sich verhältnismäßig tief ein, die Zellen der entfern- 
teren Reihen dagegen auf eine geringere Tiefe, so dass an den 
Horizontalschnitten (Fig. 23) der von den kleineren Zellen gebildete 
Ring anfänglich einschichtig erscheint. 


Studien über parasitische Copepoden. 347 


Karyokinetische Figuren sind in diesen Zellen eben so wie in den 
Centralzellen nicht zu bemerken, wogegen die äußeren Gastrulazellen 
sich ziemlich energisch theilen (Fig. 12). Jedenfalls sind die inneren 
Gastrulazellen anfänglich streng symmetrisch gelagert (Fig. 22). Die 
centralen paarweise angeordneten Zellen stellen das Entoderm, der 
sie umgebende peripherische Ring das Mesoderm dar. Leider war 
ich nicht im Stande die Entstehung der Genitalzellen bei Chondra- 
canthus aufzuklären. Bei den anderen parasitischen Copepoden 
entstehen sie ziemlich früh, bei ihnen unterscheiden sie sich aber 
leicht durch ihren eigenartigen Habitus, bei Chondracanthus da- 
gegen können sie, wenn sie auch vorhanden sind, ihrem Aussehen 
nach wenigstens an dem konservirten Materiale von den anderen 
Zellen nicht unterschieden werden. 

Während der weiteren Entwicklung wird der Mesodermring zwei- 
schichtig (Fig. 24), und endlich in Folge der Zellvermehrung mehr- 
schiehtig (Fig. 26); auf dieselbe Weise vermehren sich auch die 
Entodermzellen (Fig. 25 und 26). Bei dem vollständig entwickelten 
Nauplius behalten sie eine symmetrische Lagerung; bei der Betrach- 
tung von der Bauchseite oder von der Rückenseite scheinen sie 
in zwei Längsreihen angeordnet, die aus einer kleinen Anzahl von 
Zellen gebildet sind, und an den Querschnitten sieht man, dass jede 
Seite des Naupliusentoderms aus drei bis vier über einander liegen- 
den Zellenreihen besteht. Die Kerme dieser Zellen liegen an ihrem 
inneren Rande und oft in den Winkeln derselben; ein Unterschied 
in der Größe der vorderen und der hinteren Zellen ist nicht mehr 
zu beobachten. Nach der Analogie mit Notopterophorus liegt der 
Blastoporus hier wahrscheinlich an dem hinteren Körperende. 

Den geschilderten Gastrulationsprocess halte ich für den nor- 
malen; daneben treten aber auch mehrere durch den gegenseitigen 
Druck der Eier hervorgerufene Abweichungen auf. Die Natur scheint 
hier selbst experimentiren zu wollen. Die wichtigste Abweichung, 
welche bei Chondracanthus merlucei beobachtet wurde, besteht 
darin, dass anstatt zwei Reihen von Entodermzellen nur eine Reihe 
sich einsenkte (Fig. 18 und 19). Später theilt sich wahrscheinlich 
jede Zelle einer solchen an ihrem Ende aus vier Zellen bestehen- 
der Reihe in zwei, eine linke und eine rechte Zelle, und es wird 
dadurch der Unterschied zwischen der normalen und der anormalen 
Entwicklungsweise ausgeglichen. Diese Abweichung scheint in dem 
Falle stattzufinden, wenn das Ei von den Seiten zusammengedrückt 
ist. Indem die Zellen des künftigen Entoderms den Seitendruck er- 


348 Wladimir Schimkewitsch. 


leiden, sind sie nicht im Stande, laut dem von 0. HERTwIG formulir- 
ten Prineipe, in der Seitenrichtung sich zu theilen. Wenn die Theilung 
auch stattfindet, so kann sie entweder in der Richtung der künftigen 
Längsachse des Embryos vor sich gehen, oder die Theilung muss 
in Stockung gerathen. 

Außer dieser Anomalie habe ich noch einen eigenthümlichen 
Gastrulationsmodus beobachtet, welcher auf Fig. 20 im Sagittal- 
schnitte abgebildet ist. Im Grunde genommen können auch hier 
große Entodermzellen und hinter ihnen liegende kleinere Mesoderm- 
zellen unterschieden werden, die letzteren scheinen hier aber so 
gelagert zu sein, als ob sie durch die Theilung einiger peripherischer 
Zellen entstanden sind, und erscheinen von Anfang an in zwei 
Schiehten angeordnet. Im Eicentrum hat sich noch das Blastocoel 
erhalten (sc). Das Ei machte den Eindruck, vollkommen gesund zu 
sein, es scheint mir aber, dass es doch zu sehr von den normalen 
Anlagen abweicht, um sich weiter entwickeln zu können. 

Somit kann aus diesen Abweichungen geschlossen werden, 
dass nicht nur die Eifurchung, sondern selbst die Ga- 
strulation der Anlage direkt von den Bedingungen des 
Druckes abhängig ist, und dass die durch den Druck 
bedingten Abweichungen scheinbar auch bei vollkom- 
men natürlichen Bedingungen vorkommen und manchmal 
die weitere Entwieklung in keiner Weise verhindern 
können. 

Ich wende mich nun zur Gastrulation von Notopterophorus 
(Doropygus) gibber und N. papilio; es sei schon im Voraus be- 
merkt, dass dieser Process bei den beiden Arten, obgleich sie so 
weit von einander entfernt sind, vollkommen in derselben Weise 
verläuft. 

Es beginnt auch hier, wie bei Chondracanthus, die Gastru- 
lation damit, dass ein Zellenpaar sich einsenkt. Es ist aber sehr 
leicht möglich, dass diese Zellen durch Theilung einer einzigen 
entstanden sind. Sie wachsen in die Breite, indem sie sich von 
dem Dotter ernähren, und sondern sehr bald an ihrem Vorderende 
ein Paar kleinere und ebenfalls symmetrisch gelagerte Zellen ab, 
die sich oberhalb des Blastoderms legen. Fig. 49 stellt einen Sagit- 
talschnitt durch das Ei in diesem Stadium dar: vorn hat sich schon 
eine Zelle abgetrennt, die hintere aber befindet sich noch im Sta- 
dium der Absonderung einer solchen neuen Zelle. Sodann theilt 
sich auch das vordere Paar (Fig. 55), so dass wir im Ganzen 


Studien über parasitische Copepoden. 349 


anfänglich, wie bei Chondracanthus, acht Paar Entodermzellen 
haben (Fig. 5l«); dabei sind die vier hinteren Zellen größer und 
ragen zuerst mit ihren oberen Enden an der Peripherie des Eies 
hervor, wogegen die inneren Zellgrenzen undeutlich sind, da die 
Zellen wahrscheinlich Dotterelemente einnehmen (Fig. 51a und 52a). 
Wenn die beiden hinteren Paare sich einzusenken beginnen, so ist 
zwischen ihnen eine Vertiefung (Fig. 50«@ und 525) zu bemerken, 
von welcher aus nach verschiedenen Seiten Striche abgehen. Diese 
Vertiefung ist nichts Anderes als der Blastoporus (d2), und die 
Striehe stellen wahrscheinlich Falten des zusammengeschrumpf- 
ten peripherischen Zellenplasmas vor, welche in dieken Schnitten 
erscheinen. Auf diese Weise besteht die Entodermanlage aus 
vier Paar Zellen. Außer den Entodermzellen senken sich in den 
Dotter noch zwei Blastodermzellen ein, welche unmittelbar vor dem 
zweiten (von vorn nach hinten gezählt) Paare der Entodermzellen 
liegen. Fig. 51a und 5 stellen zwei Sagittalschnitte eines und des- 
selben Eies von Notopterophorus gibber dar: auf der einen 
Seite befindet sich diese Zelle (9x2) noch auf der Peripherie, auf der 
anderen Seite aber (Fig. 512) hat sich die entsprechende Zelle schon 
in den Dotter eingesenkt; eine solche Verspätung der einen Seite 
habe ich mehrmals beobachtet, kann aber dennoch nicht sagen, in 
wie weit diese Erscheinung normal ist. Der Nucleus dieser Zelle 
ist leicht an seiner Größe und an seinem blasigen Aussehen erkennt- 
lieh, das Chromatin ist in ihm an seiner Peripherie gelagert, und in 
der Höhlung des Nucleus ist ein Nucleolus zu bemerken. Nach der 
Einsenkung der Zellen in den Dotter sind ihre Kontouren schon 
sehr undeutlich, und es scheint, dass man vor sich freie Nuclei hat, 
die auch ihrer bedeutenden Größe halber leicht für Zellen ge- 
halten werden können. Im Laufe der weiteren Entwicklung lagern 
sich diese Zellen an der Grenze zwischen dem dritten und dem vier- 
ten Paare der Entodermzellen (Fig. 52c und 55). Sie stellen die 
Genitalzellen vor und wurden von PEDASCHENKO (93b) bei Lernaea 
gefunden (Fig. I gr, p. 343); er hielt sie anfänglich für Urmeso- 
dermzellen, und überzeugte sich später, dass sie in der That Genital- 
zellen sind. Um nicht auf diese Zellen später wiederum zurück- 
zukehren, will ich hier schon von ihrem weiteren Geschicke einige 
Worte sagen. Sie können leicht beim Embryo mit abgesondertem 
Kopf- und Schwanzlappen bemerkt werden, es treten hier aber 
ihrer schon vier hervor. Bei N. papilio sind sie dabei manch- 
mal ziemlich tief in den Dotter eingesenkt (Fig. 61) und lagern sich 


390 Wladimir Schimkewitsch, 


als ein Zellenhaufen nach innen von der Entodermschieht. Spä- 
ter liegen sie an der Rückenfläche des Schwanzlappens, ein Paar 
links und ein Paar rechts (Fig. 33c) zwischen den Mesoderm- und 
Entodermzellen. PEDASCHENKO konnte an Lernaea verfolgen, 
wie diese Zellen auf Grund des beständigen Wachsthums an 
dem hinteren Körperende aller drei Keimblätter allmählich nach 
vorn verschoben wurden und sich später oberhalb der Bauchgan- 
glienanlage kreuzartig lagerten, um nachher an die Seiten des 
Embryos zu gelangen und dort den Geschlechtsorganen den Ursprung 
zu geben. 

Die Keimblätterbildung bei Enteropsis an der Hand von Schnit- 
ten aufzuklären war ich nicht im Stande, aber nach den Präparaten 
in toto scheint dieser Process auf eine ziemlich ähnliche Weise wie bei 
Notopterophorus zu verlaufen. Es können wenigstens immer an 
dem Hinterende größere Entodermzellen und eine sie umgebende 
Ziellenmasse unterschieden werden. 

Ich gehe nun zur Bildung des mittleren Keimblattes über, die 
wiederum bei den beiden untersuchten Formen (N. gibber und 
papilio) auf eine entschieden ähnliche Weise verläuft. Auf Fig. 53 
sind an den Seiten des hinteren Paares der Entodermzellen sich in 
den Dotter einsenkende kleine Blastodermzellen zu sehen. Fig. 54, 
welche einen etwas schiefen und die beiden hinteren Paare der 
Entodermzellen berührenden Frontalschnitt vorstellt, zeigt uns, dass 
sich in den Dotter nicht nur eine der Entodermanlage näherliegende 
Zellenreihe einsenkt, sondern jederseits mehrere solche Zellen- 
reihen. Endlich ist auf Fig. 55 zu sehen, dass ein solcher Process 
auf der Hinterseite der Entodermanlage stattfindet. Mit anderen 
Worten, das Mesoderm entsteht bei Notopterophorus eben so 
wie das Mesoderm von Chondracanthus durch Vertiefung der an 
den Seiten und hinten von der Entodermanlage liegenden Zellen. 

Im Laufe der weiteren Entwicklung lagern sich die inneren 
Keimschichten oberhalb der ektodermalen Verdiekung des Schwanz- 
theiles auf folgende Weise: näher zum Hinterende liegen große 
Entodermzellen, welche ihre symmetrische Anordnung noch behalten 
haben (Fig. 56«), etwas mehr nach vorn zwischen Entoderm und 
Ektoderm liegen die Mesodermzellen (Fig. 565), und endlich noch 
weiter nach vorn (Fig. 56e) sehen wir nur die Mesodermzellen allein. 
Noch später (Fig. 575 und a) sind die Entodermzellen schon in vier 
oder mehr Längsreihen gelagert (Fig. 576) und dem Vorderende näher 
liegen sie schon an den Seiten des Embryos (Fig. 57«). Hinten 


Studien über parasitische Copepoden. 351 


(Fig. 565) finden wir auch ziemlich große Mesodermzellen, die 
ziemlich regelmäßig gelagert sind. Es gelang mir nicht in Folge 
der Kleinheit des Objekts und dessen Undurchsichtigkeit mit ge- 
nügender Deutlichkeit die seriale Anordnung der Mesodermzellen 
im Hintertheile des Embryos festzustellen, jedoch halte ich eine 
solehe Anordnung für sehr wahrscheinlich. Und es scheint mir dies 
desto eher möglich zu sein, da wir eine seriale Anordnung der 
Zellen im Entoderm, und, wie wir weiter sehen werden, auch im 
Ektoderm antreffen. 

Es möge noch eine Eigenthümlichkeit in der Anordnung des 
Mesoderms hier erwähnt werden, nämlich, dass die direkt dem 
Dotter anliegenden Zellen eine ausgestreckte und plattgedrückte 
Form annehmen. Auf dieselbe Weise nehmen, wenn bereits die Ex- 
tremitäten von Nauplius aufgetreten sind, auch die unter ihnen 
sich anhäufenden großen Mesodermzellen, welche unmittelbar dem 
Dotter anliegen, eine plattgedrückte, an den Schnitten spindelartige 
Form an. Manchmal sind diese Zellen unter dem Schwanzlappen 
in einer ziemlich ununterbrochenen Reihe angeordnet (Fig. 59). Ich 
bin geneigt in diesen Zellen den Anfang der Differenzirung der 
Darmmuskelschichten zu sehen. Übrigens könnten in diesem Falle 
als Kriterien zur Unterscheidung der Darmmuskelschicht von der 
Hautmuskelschicht die Lage und Form dienen; das letztgenannte 
Kriterium ist aber nicht besonders sicher, da eine plattgedrückte 
Form auch die Zellen der Hautmuskelschicht bei gewissen Be- 
dingungen annehmen können. So haben z. B. alle unterhalb des 
Kopflappens liegenden Mesodermzellen eine solche Form (Fig. 58 
und 60), und es ist hier unmöglich zu entscheiden, welche von ihnen 
zur Darmmuskelschicht, und welche zur Hautmuskelschicht gehören. 
Dennoch scheint es mir, dass diese plattgedrückten, dem Dotter 
anliegenden Zellen, welche im Gebiete des Schwanzlappens oberhalb 
der Extremitätenanlagen und auch auf anderen Stellen liegen, in 
der That das Material bilden, aus welchem die Darmmuskelschicht 
sich entwickeln wird. Es beginnt auf diese Weise die Differen- 
zirung des letztgenannten an verschiedenen Punkten und ziemlich 
früh (vgl. auch Fig. 570). Wenn eine solche frühzeitige Differen- 
zirung der Darmmuskelschicht sich auch an den anderen niederen 
Crustaceen bestätigen würde, so wäre es verständlich, warum bei 
Branchipus z. B. die Segmentirung des Mesoderms, wie von CLAus 
(86) gezeigt wurde, sich nur auf den Hautmuskelschlauch erstreckt. 

In einem späteren Stadium nimmt das Mesoderm des Schwanz- 


352 Wladimir Schimkewitsch. 


lappens die Form zweier kleiner Haufen an, welche näher zur Rücken- 
seite dieses Lappens liegen (Fig. 33). 

Was das weitere Schicksal der Entodermzellen betrifft, so ist 
es bei dem Notopterophorus und Enteropsis mit demjenigen 
von Chondracanthus übereinstimmend: sie verzehren nämlich die 
ganze Dottermasse und lagern sich zur rechten und linken Seite in 
ziemlich symmetrischen über einander liegenden Reihen, wobei bei 
Notopterophorus die Zahl der Zellen jeder Reihe vier nicht über- 
steigt und der Inhalt derselben von einer gelblichgrünen Farbe ist, 
wie das schon von Cant (92e) in seiner großen Arbeit gezeigt wurde. 

Was die Lernaea betrifft, so hat bei ihr PEDASCHENKO eine wirk- 
liche epibolische Gastrulation gefunden, bei welcher sich der Blasto- 
porus an dem hinteren Körperende verschließt, wo von dem Blastoderm 
auch die Mesodermzellen abgeschieden werden; das Geschick des 
zuerst einzigen entodermalen Mikromers ist aber ein ganz an- 
deres: sein Kern theilt sich, der Dotter bleibt aber unsegmentirt. 
Auf dieselbe Weise geschieht auch bei Tracheliastes keine 
Dotterzerklüftung, wie das von mir in meiner russischen Arbeit be- 
schrieben wurde (89, Taf. IV, Fig. 39—47 N). Wir unterscheiden hier 
folglich zwei typische Fälle: in einem Falle verzehren die Entoderm- 
zellen den Eidotter, in dem anderen vermehren sich die Entoderm- 
elemente selbst in dem Eidotter. 

Auf Grund der in meiner russischen Arbeit dargelegten Beob- 
achtungen bin ich im Stande zu behaupten, dass bei Enteropsis 
die großen Dotterzellen nicht unmittelbar in das Mitteldarmepithe- 
lium übergehen, sondern dass sich von ihnen zuerst kleine dotter- 
lose, einen Kern enthaltende Plasmaabschnitte abschnüren, welche 
vor Allem an dem blinden Ende der ektodermalen, dem Ösopha- 
sus den Ursprung gebenden Einstülpung erscheinen. Diese Zellen 
stellen das Mitteldarmepithelium vor. PEDASCHENKO sah eine solche 
Anlage bei Lernaea, wie am Ösophagus, so auch am Reetum, 
und wahrscheinlich kann das auch an den anderen Copepoden 
beobachtet werden. Sodann verbreitet sich die Bildung des Mittel- 
darmepitheliums auf die ganze Bauchseite und geschieht nur bedeu- 
tend später an der Rückenseite, wie das ebenfalls von mir für 
Tracheliastes und Enteropsis beschrieben wurde (89, Taf. IV, 
Fig. 23—26, 32—33). 

Wenn wir den Gastrulationsprocess von Notopterophorus mit 
demjenigen von Chondracanthus vergleichen, so erblicken wir 
einen bedeutenden Unterschied. Es senken sich bei Chondra- 


Studien über parasitische Copepoden. 353 


eanthus zur Entodermbildung nur zwei Reihen der Blastulazeilen 
ein, obgleich es wohl sehr möglich ist, dass alle diese Zellen von 
einer oder von zwei Zellen entstanden sind, jedenfalls geschah 
die Theilung dieser Zellen, wenn sie in der That stattgefunden hat, 
an der Peripherie der Blastula. Bei Notopterophorus senkt sich 
nur ein Zellenpaar in den Dotter ein, und erst dort beginnt es 
sich zu theilen. Im ersten Falle haben wir hier eine Invagination 
oder einen Fall der Faltenbildung; die zweite Art kann als telo- 
blastische Entwicklungsweise bezeichnet werden. Es ist wohl ein- 
leuchtend, dass der erste Fall die primären Verhältnisse aufweist, 
der zweite aber einen sekundären Charakter trägt, und theilweise 
durch die Dotteranhäufung, theilweise durch andere unbekannte Ur- 
sachen bestimmt wird. 

Überhaupt zeigt uns dieses Beispiel auf die überzeugendste 
Weise, dass, wenn wir neben einander die Entwicklung eines 
Organs durch Faltenbildung und die Entwicklung dessel- 
ben Organs durch Theilung einer schon vorher abgeson- 
derten Zelle vor uns haben, so ist der zweite Fall eine 
‘spätere Modifikation. 

Vergleichen wir die Gastrulation der parasitischen Copepoden mit 
derjenigen von Cetochilus nach GROBBEN (81), so bemerken wir auch 
einen anderen Unterschied: bei Cetochilus entwickelt sich das 
Mesoderm teloblastisch, wogegen es bei den parasitischen Copepoden, 
z. B. bei Chondracanthus, durch an den Seiten und hinter der 
gemeinsamen Gastraleinstülpung liegende Zellen vertreten wird. 
Den oben angeführten Satz wiederum anwendend, kann man auch 
hieraus schließen, dass die Entwicklungsweise des Mesoderms bei 
den parasitischen Copepoden von einem mehr primären Charakter 
ist als- bei den freilebenden. 

Bei Cetochilus existirt scheinbar keine frühzeitige Absonderung 
der Genitalzellen, bei Cyelops aber beschreibt HÄcker (92a), dass 
eine sich früher als alle anderen in das Blastocoel einsenkende Zelle 
den Urmesoderm- und den Genitalzellen den Anfang giebt. Jeden- 
falls kann die Entwicklungsweise der Genitalzellen, welche wir bei 
den Copepoda parasita beobachten, nicht für die primäre ge- 
halten werden: sie stellt eine vollkommen ähnliche telo- 
blastische Modifikation irgend einer anderen Entwick- 
lungsweise vor, wie die Entwicklung des Entoderms bei 
Notopterophorus oder des Mesoderms bei den freilebenden 
Copepoden. 


354 Wladimir Schimkewitsch. 


Cetochilus hat eine ursprünglichere Entwicklungsweise der 
Genitalorgane behalten, da sie bei ihm aus der gemeinsamen Mesoderm- 
anlage entstehen. Ein weiteres Stadium in der Übertragung der Ab- 
sonderung der Genitalanlagen stellen die Tardigraden vor, bei denen, 
wie e8 ERLANGER (94a) gezeigt hat, die Genitalanlage als ein Vor- 
sprung des Urdarmes erscheint, d. h. dass bei ihnen noch die Ent- 
wicklungsweise durch Faltenbildung geblieben ist, die Anlage aber 
von dem Mesoderm auf das Entoderm übertragen wird; dann folgt 
Sagitta, bei welcher der Urdarm ebenfalls den Geschlechtsorganen den 
Ursprung giebt, aber der Faltenbildungsmodus schon durch die Ab- 
sonderung zweier Zellen, d. h. durch die teloblastische Entwicklungs- 
weise, ersetzt ist; endlich zeigt uns eine ganze Reihe von verschie- 
denen Formen, unter welche auch die Copepoda parasita gestellt 
werden müssen, eine Übertragung der Absonderung der Genitalanlage 
auf ein noch früheres Stadium, nämlich auf das Blastoderm, wobei 
wiederum die teloblastische Entwicklungsform angewandt wird, d.h. 
ein Organ wird als zwei, oder überhaupt als wenige Zellen differenzirt. 

Wenn wir die Gastrulation der parasitischen Copepoden mit der 
Gastrulation von Sagitta vergleichen, so können wir die paarweise 
angeordneten Entodermzellen von Chondracanthus als Zellen, 
welche den Boden der Gastralhöhlung bilden, ansehen. Die an dem 
Blastoporus liegenden und dem Mesoderm den Ursprung gebenden 
Zellen werden dann der Seiten- und der Hinterwand der Gastralhöhle, 
und die vor dem Blastoporus liegenden Genitalzellen der Vorderwand 
dieser Höhle entsprechen. 

Der Unterschied besteht darin, dass die Gastralhöhle selbst bei 
den Oopepoden nicht ausgesprochen ist, da die Zellen der linken 
und der rechten Entodermreihe zu dicht sich an einander anschließen; 
dann, da die Entodermzellen mit ihren Enden an die Peripherie des 
Eies hervorragen, bilden eigentlich die Mesodermzellen keine Wan- 
dungen der Gastralhöhle, sondern legen sich beim Einsenken in 
den Dotter von Anfang an nach außen von dem Entoderm; endlich 
differenziren sich die Genitalzellen früher, bevor sie sich in den 
Dotter einsenken, so dass es scheint, dass ’sie sich von dem Blastoderm 
abtrennen. Mit einem Worte, die Gastrula der parasitischen 
Copepoden kann vollkommen der Gastrula von Sagitta 
sleichgestellt werden, bei welcher aber die Gastralwan- 
dung an der Oberfläche des Eies ausgestreckt liegt, oder, 
senauer gesagt, noch nicht vollkommen in den Dotter 
eingesenkt ist. 


Studien über parasitische Copepoden. 355 


Die Extremitätenbildung. 


An dem Embryo von Notopterophorus gibber kann auf 
einem gewissen Stadium an dem hinteren Körperende eine Ver- 
diekung des Ektoderms (der sogenannte Schwanzlappen [sZ]), unter 
welcher sich die Elemente des Mesoderms und des Entoderms (Fig. 39) 
befinden, beobachtet werden. Später erscheinen an dem Vorderende 
der Kopflappen zwei seitliche ektodermale Verdiekungen (a), welche 
die Anlagen der zweiten Antennen vorstellen (Fig. 40); unter den letzt- 
genannten und unter dem Kopflappen befinden sich nur Elemente des 
Mesoderms (Fig. 32). Betrachten wir die späteren Stadien an den 
Schnitten, so bemerken wir, dass die Anlage der zweiten Antennen 
(a, in den Fig. 58, 59, 60 und 33a) eine Gruppe hoher eylindrischer 
Zellen vorstellt, unter welcher sich die Mesodermelemente befinden. 
Die Anlage der ersten Antennen erscheint zuerst als eine mit dem 
Kopflappen gemeinsame ektodermale Verdickung und sondert sich 
von ihr erst später ab (Fig. 58«,). Gleich den zweiten Antennen er- 
scheinen auch die Mandibeln als eine selbständige Ektodermver- 
dickung, welche aus einer Gruppe hoher eylindrischer Zellen mit 
einer unter ihnen sich befindenden Anhäufung von Mesodermzellen 
besteht (Fig. 335). PEDASCHENKO (an Lernaea) und ich (an Noto- 
pterophorus) haben beobachtet, dass die den beiden letzten 
Naupliusextremitätenpaaren entsprechenden Ganglien als selbständige 
Ektodermverdickungen entstehen. Einen grundverschiedenen Ursprung 
haben die Ganglien und die Extremitäten des Metanauplius. 

Bei Notopterophorus papilio und gibber können an den 
'Schnittserien durch den Schwanzlappen besonders große Ektoderm- 
zellen beobachtet werden. Obgleich es mir an den Präparaten in toto 
nicht gelungen ist die seriale Anordnung dieser Zellen nachzuweisen, 
so konnte ich mich doch durch Vergleichung der Schnitte überzeugen, 
dass eine solche Anordnung in der That vorhanden ist. 

In dem hintersten Theile des Embryos finden wir zwei Reihen 
solcher Zellen (Fig. 56«@ und 575) und weiter nach vorn deren vier 
(Fig: 565 und 58). An den späteren Stadien sind diese Zellen der 
rechten und der linken Seite durch zwei Reihen kleiner ektoder- 
maler Zellen getrennt (Fig. 58, 59 und 60). 

Eine seriale Anordnung kommt wahrscheinlich auch den ande- 
ren Ektodermzellen des Schwanzlappens zu, jedoch bei der gemein- 
samen Ähnlichkeit aller übrigen Zellen kann sie an den Schnitten 
nicht festgestellt werden, und die kleinen Dimensionen des Objekts 

Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXT. Bd. 24 


‚356 Wladimir Schimkewitsch, 


und dessen Undurchsichtigkeit erlauben es nicht, sie an den Em- 
bryonen in toto zu beobachten. 

Ein recht bedeutender Unterschied zwischen den beschriebenen 
Zellen und den typischen Teloblasten (vgl. Mysis und Gammarus 
nach BERGH [93]) besteht darin, dass sie nicht vor einer am Ende der 
‚betreffenden Reihe sich befindenden Zelle liegen, sondern selbst kurze 
Längsreihen bilden; es ist aber möglich, dass jede Reihe durch Thei- 
lung einer einzigen Zelle entsteht. Jedenfalls ist klar, dass diese und 
vielleicht auch die ihnen anliegenden Ektodermzellen später das 
Material zur Bildung der Elemente der Bauchganglienkette liefern. 
Nach einer sehr kurzen Zeit aber können schon diese Zellen nicht 
mehr unterschieden werden. 

Wenden wir uns nun zum Nauplius von Notopterophorus 
eibber, so finden wir an seinem Hinterende (Fig. 41) eine aus zwei 
mittleren (2) und zwei seitlichen (px) Abschnitten bestehende Ektoderm- 
verdickung (pxn). Bei einem älteren Nauplius (Fig. 42a und b) sieht 
man, dass diese Verdiekung ein Ausgangspunkt zur Bildung des 
Materials, aus welchem die Extremitäten und die Ganglien aufgebaut 
werden, vorstellt. Zwei mittleren Abschnitten (2) liegt das hintere, 
d. h. das allerjüngste Ganglienpaar der Nervenkette, und den seit- 
lichen Abschnitten (2) — das hintere, d. h. das allerjüngste Extremi- 
tätenpaar von Metanauplius, an. Außerdem bleibt aber noch ein 
peripherischer Abschnitt (z) der Seitenlappen von unbekannter Bedeu- 
tung übrig. Dabei muss noch bemerkt werden, dass von den beiden 
Maxillipedespaaren, wie es PEDASCHENKO bei Lernaea gefunden 
hat, bei Notopterophorus jedes ein entsprechendes Ganglienpaar 
besitzt. Diese Beziehungen werden auch an den Nauplien von 
Chondracanthus und Notopterophorus bestätigt. Auf Horizon- 
talschnitten (Fig. 29) sieht man, dass die Zellen der in Bildung be- 
sriffenen Ganglien in streng regelrechten Quer- und Längsreihen 
angeordnet sind. Die Zahl der Querreihen ist, wie auch bei Mysis, 
scheinbar unbeständig; es sind deren jedenfalls nicht weniger als 
fünf vorhanden. Eine solche Reihenanordnung deutet darauf hin, 
dass die Zellen, von welchen diese Ganglien entstehen, auch in 
(uerreihen angeordnet sind. Desshalb scheint es mir auch, dass die 
Ganglienbildungszellen die Nachkommen jener Ektodermzellen sind, 
deren reihenweise Anordnung wir an den früheren Stadien voraus- 
gesetzt haben. Wenden wir uns nun zu den Quer- (resp. Horizontal-) 
Schnitten durch den Schwanzlappen des Nauplius von Chondracan- 
thus (Fig. 27), so schen wir Folgendes: mehr nach vorn (Fig. 27 a und ) 


Studien über parasitische Copepoden. 357 


sind die Ganglien schon ganz ausgebildet, liegen aber dicht der 
Schicht der Nervenbildungszellen an; die Ganglienzellen bilden 
 säulenartige Anhäufungen, welche etwas zur Außenseite geneigt 
liegen. Über einer jeden Nervenbildungszelle befindet sich das ihr 
entsprechende Säulchen der Ganglienzellen. Die Nervenbildungs- 
zellen und deren Kerne, so wie auch die jungen Ganglienzellen mit 
ihren Kernen färben sich schwächer, als das Plasma und die Kerne 
der älteren Ganglienzellen. Nach der Abtrennung des Ganglions 
bilden sich die Nervenbildungszellen zu einfachen Fpithelialzellen 
um, wie das BERGH bei Mysis beschrieben hat. 

Von der Ganglienanlage aus näher zur Peripherie findet sich 
eine andere Ektodermverdiekung, welche aus vollkommen gleichen, 
hohen ceylindrischen Zellen besteht (»); diese Verdiekung ist nichts 
Anderes als die zukünftige Extremität. Etwas weiter nach hinten 
(Fig. 27c) sehen wir dasselbe Bild, nur mit dem Unterschiede, dass 
von der Extremitätenanlage (p) aus näher zur Peripherie noch eine 
Ektodermverdiekung (z) aus hohen, eylindrischen Zellen liegt, deren 
weiteres Schicksal mir zur Zeit noch räthselhaft ist. Noch weiter 
‘ nach hinten (Fig. 27d) ist die Extremität noch vollkommen unab- 
gesondert von der erwähnten Seitenverdickung, und wir finden hier 
eine gemeinsame Verdickung (px); die Ganglien selbst (N) sind kaum 
von der Seitenverdickung abgetrennt. Die Längsschnitte (Fig. 28) 
zeigen uns auch eine allmähliche Absonderung der Ganglien von 
den Nervenbildungszellen und säulenartige Anordnung der Ganglien- 
zellen. 

Es wäre noch eine Thatsache zu erwähnen; nämlich im Bereiche 
der Extremitätenanlage sondern sich auch an dem inneren Ende der 
hohen eylindrischen Zellen, aus welchen die Anlage besteht, Zellen 
mit energisch sich färbenden Kernen ab; was sie aber für eine Be- 
deutung haben, d. h. ob sie z. B. an der Bildung des peripherischen 
Nervensystems Theil nehmen oder nicht, vermag ich zur Zeit noch 
nicht zu sagen. 

Auf diese Weise sind die Extremitäten des Metanauplius an dem 
Körper des Embryo nicht nur ganz anders gelagert, im Vergleiche 
zu dem Nauplius, da die letzteren, wie das schon längst bekannt 
ist, sich an den Seiten des Embryo befinden, wogegen die ersteren 
an der Bauchseite liegen, sondern sie unterscheiden sich auch durch 
ihren Entwieklungsmodus: die Extremitäten des Nauplius, die ersten 
Antennen ausgenommen, entstehen als selbständige Verdiekungen, 


die Extremitäten des Metanauplius dagegen sondern sich von der mit 
24* 


358 Wladimir Schimkewitsch, 


der Nervensystemanlage gemeinsamen Ektodermverdickung ab, welche 
wahrscheinlich dem auf Kosten der Teloblasten bei den anderen 
Crustaceen sich entwickelnden Körperabschnitte entspricht. 

Die Abhängigkeit der Extremitätenanlage des Metanauplius von 
dem Nervensystem, welche dadurch zum Vorschein kommt, dass 
beide auf einem gewissen Stadium als eine gemeinsame Ektoderm- 
verdickung erscheinen, ferner die Zusammensetzung der Anlage aus 
hohen cylindrischen Zellen, nähern die anfängliche Entwicklung der 
hinteren Extremitäten der Entstehung der Sinnesorgane. Die Ver- 
schiedenheit in dem Entwicklungsmodus der Extremitäten von Nau- 
plius und von Metanauplius ist augenscheinlich eine sekundär er- 
worbene Eigenthümlichkeit, welehe wohl kaum als ein Hinweis auf 
ihre morphologische Verschiedenheit gedeutet werden kann. Die 
zweiten Antennen und die Mandibeln entstehen, obwohl sie voll- 
kommen unabhängig von den entsprechenden Ganglien erscheinen, 
dennoch als Gruppen von hohen cylindrischen Zellen. Die ersten 
Antennen entstehen zuerst als eine gemeinsame Verdickung zugleich 
mit dem Kopfganglion, da der Kopflappen einerseits den ersten 
Antennen, andererseits dem Kopfganglion den Ursprung giebt. Es 
scheint mir die Annahme sehr wahrscheinlich zu sein, dass die Ex- 
tremitäten der Arthropoden-Vorfahren überhaupt modifieirte Sinnes- 
organe vorstellten, die anfänglich metamer nach außen von der 
Nervenkette gelagert waren. Zur Entscheidung dieser Frage ist 
selbstverständlich eine genaue Untersuchung der Extremitätenent- 
wicklung bei den anderen Arthropoden erforderlich. Es ist möglich, 
dass die Isopoden einen ähnlichen Modus der Extremitätenbildung 
besitzen (vgl. McMurrıchH [95], Taf. IX, Fig. 65). 


St. Petersburg, im December 1895. 


Litteraturverzeichnis, 


70a. ED. VAN BENEDEN, Rech. sur l’embryogenie des Crustac&es. III, IV. Bull. 
de l’Acad. de Belgique 1870. | 

70b. ED. VAN BENEDEN, Rech. sur la composition et la signification de l’oeuf. 
Mem. des savants Etrangers publ. par l’Acad. de Belgique 1870. 

10e. ED. van BENEDEN et Em. BrsseLs, M&m. sur la formation du Blastoderme 
chez les Amphipodes, les Lerneens et les Copepodes. M&m. des savants 
etrangers publies par l’ Acad. de Belgique XXXIV. 1870. 


Studien über parasitische Copepoden. 359 


79. €. GrosBEN, Die Entwicklung der Moina rectirostris. CLAus’ Arbeiten. 
1879. 

81. ©. GROBBEN, Die Entwicklung von Cetochilus septentrionalis Goodsir. 
CrAus’ Arbeiten. 1881. 

$2a. W. K. Brooks, Lucifer, a study in Morphology. Philos. Trans. Roy. Soc. 
London. Vol. CLXXII. 1882. 

82b. J. Frıc, Note preliminaire sur l’ontogenie de nos Copöpodes d’eau douce. 
Zool. Anz. Nr. 121. p. 498—503. 1882. 

82c. GIESBRECHT, Beiträge zur Kenntnis einiger Notodelphyiden. Mittheil. aus 
der Zool. Station zu Neapel. III. 1882. 

$3. N. NASSONOFF, Über Entwicklung der Crustaceen Balanus und Arthemia. 
Nachrichten der Ges. der Freunde der Naturwiss. Moskau. XLII. 
1883. (Russisch.) 

S6. €. Craus, Untersuchungen über Organisation und Entwicklung von Branchi- 
pus und Artemia. CLAus’ Arbeiten. VI. 1886. 

89. W. Schinkewitsch, Observation sur la faune de la mer Blanche. Trav. 
de la Soe. Nat. de St. Petersbourg. XX. 1889. (Russisch.) 

92a. J. EısmonD, Compte-rendu sur le voyage scientifique A l’ötranger en 1891. 
1892. (Russisch.) 

92b. Aug. BRAUER, Über das Ei von Branchipus Grubei Dyb. von der Bildung 
bis zur Ablage. Abh. Akad. Berlin. Anhang 1892. 

92e. E. Cant, Les Copepodes du Boulonnais. Trav. du Laborat. de zool. mari- 

time de Wimereux-Ambleteuse. T. VI. 1892. 

92d. V. HÄcker, Die Kerntheilungsvorgänge bei der Mesoderm- und Entoderm- 
bildung von Cyelops. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXIX. 189. 

92e. V. HÄcker, Die Eibildung bei Cyelops und Canthocampus. Zool. Jahrb. 
Morph. Abth. Bd. V. 1892. 

 92£. N. KnıpowitschH, Beiträge zur Kenntnis der Gruppe Ascothoracidae. Trav. 
du laborat. Zootomique de l’Univ. de St. Petersbourg. 1892. 

93a.R. S. BERGH, Beiträge zur Embryologie der Crustaceen. I. und Il. Zool. 
Jahrb. Morphol. Abth. Bd. VI u. VII. 1893. 

93b.D. PEDASCHENKO, Sur la segmentation de l’oeuf et la formation des feuil- 
lets embryonnaires chez la Lernaea branchialis L. Rev. des Se. Nat. 
St. Petersbourg. IV. 1893. 

94a. R. v. ERLANGER, Zur Morphologie und Embryologie eines Tardigraden 
(Macrobiotus macronyx). Biol. Centralbl. XIV. 1894. 

94b. TH. GROoM, On the Early Development of Cirripedia. Philos. Trans. 1894. 

94c. C. Hersst, Über die Bedeutung der Reizphysiologie für kausale Auffas- 
sung von Vorgängen in der thierischen Ontogenese. Biol. Centralbl. 
XIV. 1894. 

95. J. P. McMurrıcH, Embryology of Isopod Crustacea. Journ. of Morph. 
Vol. XI. May 1895. 


Wladimir Schimkewitsch. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die meisten Zeichnungen sind mittels des Leitz’schen Zeichenoeulares 
und mit dem Obj. 5 und 8 Leitz angefertigt worden; Fig. 1 und 4 mit der 
1/12 hom. Immers. Leitz. Fig. 1—4, 8—10, 21—29 beziehen sich auf Chondra- 
canthus gibbosus, Fig. 5—7, 11—20 auf Ch. merlueeci, Fig. 30—32, 56 
und 61 auf Notopterophorus papilio, Fig. 33, 39—42, 47—55, 57—60 auf 
Notopt. gibber, Fig. 43 auf Notopt. sp. (aus Ciona intestinalis) und Fig. 44 
bis 46 auf Notopt. sp. (Aseidia sanguinolenta, aus Roscoff), Fig. 34—35 auf 
Tracheliastes sp., Fig. 36—38 auf Enteropsis dubius. 


Buchstabenerklärung. 


a,, erstes Antennenpaar; 

ds, zweites Äntennenpaar; 

bl, Blastoporus; 

ect, große Ektodermzellen ; 

end, Entoderm; 

gn, Genitalzellen; 

kl, Kopflappen; 

md, Mandibeln; 

msd, Mesoderm; 

mx, Maxillen; 

mxpı, erstes Kieferfußpaar; 

maps, zweites Kieferfußpaar ; 

. N, Bauchganglienanlage; 

n, medianer Abschnitt der caudalen 
Ektodermverdickung der Bauchgan- 
glienkette entsprechend; 


p, Anlage der Extremitäten und late- 
rale Abschnitte derselben Ektoderm- 
verdiekung den Extremitätenanlagen 
entsprechend; 

pı—ps, thorakale Extremitäten; 

px, laterale Abschnitte der caudalen 
Ektodermverdiekung; | 

pzn, caudale Ektodermverdickung im 
Ganzen; 

sc, Furchungshöhle; 

si, Schwanzlappen; 

x, Randabschnitte der caudalen Ekto- 
dermverdickung von unbestimmter 
Bedeutung. 


Tafel XIV. 


ala le 


Theil eines Schnittes durch das Ei von Chondracanthus gib- 


bosus. Man sieht den kleineren männlichen Pronucleus und den größeren weib- 


lichen; links das Centrosoma. 


Fig. 2. Theil eines Schnittes durch das Ei von Chondracanthus gib- 
bosus. Der sichelförmige männliche Pronucleus umfasst den weiblichen; links 


das Centrosoma. 


Fig. 3. Theil eines Schnittes durch das Ei von Chondracanthus gib 
bosus. Der männliche Pronucleus hat sich ein wenig vergrößert. 

Fig. 4. Theil eines der zwei Blastomeren von Chondracanthus gib- 
bosus vor der nachfolgenden Theilung; der männliche und weibliche Pronu- 
cleus sind von gleicher Größe, aber noch nicht mit einander verschmolzen; das 


Centrosoma ist in Theilung begriffen. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Nie. 7. 
lucei im achtzelligen Stadium. 


Ei von Chondracanthus merlucei nach der Zweitheilung. 
Ei von Chondracanthus merlucei im achtzelligen Stadium. 
Vertikaler Schnitt durch das Ei von Chondracanthus mer- 


Studien über parasitische Copepoden. 361 


Fig. 8, 9, 10. Schnitte durch abnorm segmentirte Eier von Chondra- 
eanthus gibbosus. 

Fig. 11. Blastulastadium von Chondracanthus merlueeci. 

Fig. 12. Gastrulastadium von Chondracanthus merlucei im $Sagit- 
talschnitte. 

Fig. 13. Gastrulastadium von Chondracanthus merlucei im Frontal- 
schnitte. 

Fig. 14, 15, 16, 17. Vier verschiedene Gastrulastadien von Chodracan- 
thus merlucei im Horizontalschnitte. 

Fig. 18, 19. Zwei verschiedene abnorme Gastrulastadien von Chondra- 
eanthus merlucei im Horizontalschnitte. 

Fig. 20. Abnormes Gastrulastadium von Chondracanthus merlucei 
im schrägen Sagittalschnitte. 

Fig. 21. Gastrulastadium von Chondracanthus gibbosus; Beginn der 
Mesodermbildung; Frontalschnitt. 

Fig. 22. Gastrulastadium von Chondracanthus gibbosus; Beginn 
der Mesodermbildung; Sagittalschnitt. 

Fig. 23. Gastrulastadium von Chondracanthus gibbosus; Beginn 
der Mesodermbildung; Horizontalschnitt. 

Fig. 24. Gastrulastadium von Chondracanthus gibbosus mit weiter 
entwickeltem Mesoderm; Horizontalschnitt. 

Fig. 25, 26. Embryonen von Chondracanthus gibbosus nach der 
Keimblätterbildung; Querschnitt. 

Fig. 27a, b, c,d. Vier auf einander folgende Querschnitte (aus verschie- 
denen Serien) durch den hinteren Abschnitt der Bauchwand des Metanauplius 
von Chondracanthus gibbosus. 

Fig. 28. Längsschnitt durch den hinteren Abschnitt der Bauchwand von 
Metanauplius von Chondracanthus gibbosus. TV, vorn; A, hinten. 

Fig. 29. Horizontalschnitt durch den ventralen Theil des Metanauplius 
von Chondracanthus gibbosus. 

Fig. 30, 31. Zwei Horizontalschnitte durch Embryonen von Notoptero- 
phorus papilio vor der Extremitätenbildung. 

Fig. 32.. Horizontalschnitt durch einen Embryo von Notopterophorus 
papilio mit den’ Antennenanlagen. 


Tafel XV. 


Fig. 33«, 5, c.. Drei Querschnitte durch einen Embryo von Notoptero- 
phorus gibber mit den Anlagen der Naupliusextremitäten. a, auf dem Ni- 
veau des zweiten Antennenpaares; 5, auf dem Niveau der Mandibeln; c, im 
Bereiche des Schwanzlappens. 

. Fig. 34. Eiersack von Tracheliastes sp. im Querschnitte (kombinirte 
Darstellung). Eier während der Furchung. 

Fig. 35. Ei von Tracheliastes sp. während der Furchung. Der Schnitt 
ist der Eiersackwand tangential geführt. 

Fig. 36, 37, 38. Drei Furchungsstadien von Enteropsis dubius im 
Durchschniitte. 

Fig. 39—42. Embryonen von Notopterophorus gibber in toto. Fig. 39a. 
Vor der Extremitätenbildung von der Rückenseite gesehen. Fig. 395. Dasselbe 
Stadium von der Bauchseite. 


369 Wladimir Schimkewitsch, Studien über parasitische Copepoden. 


Fig. 40. Embryo von Notopterophorus gibber mit den Anlagen der 
Antennen. 

Fig. 41. Naupliusstadium von Notopterophorus gibber von der 
Bauchseite. 

Fig. 42a u. 5. Metanauplius von Notopterophorus gibber von der 
Bauchseite. 

Fig. 43. Nauplius von Notopterophorussp. (aus Cionaintestinalis, 
von der Rückenseite, nach einem lebenden Exemplare gezeichnet; die dunkler 
gefärbten Flecken bezeichnen Anhäufungen von orangegelbem Pigmente. 

Fig. 44—46. Eier von Notopterophorussp. (aus Ascidia sanguino- 
lenta). Fig. 44, Horizontalschnitt des vierzelligen Stadiums; Fig. 45, Vertikal- 
schnitt desselben Stadiums; Fig. 46, Horizontalschnitt des achtzelligen Stadiums 
mit, einer kleinen Dotteranhäufung in der Furchungshöhle. 

Fig. 47 u. 48. Weitere Furchungsstadien von Notopterophorus gib- 
ber im Durchschnitte. 

Fig. 49 u. 50. Zwei Sagittalschnitte zweier Gastrulastadien von Noto- 
pterophorus gibber zu Anfang der Differenzirung von Genitalzellen. 

Fig. 5la u. db. Zwei Sagittalschnitte ein und desselben Gastrulastadiums 
von Notopterophorus gibber zu Anfang der Differenzirung von Geni- 
talzellen. 

Fig. 52a, b, c. Drei Frontalschnitte ein und desselben Gastrulastadiums von 
Notopterophorus gibber. a, auf dem Niveau des hinteren Entodermzellen- 
paares; db, auf dem Niveau des Blastoporus; c, auf dem Niveau der Genital- 
zellen. 


Tafel XVI. 


Fig. 53 u. 54. Zwei Frontalschnitte durch das Ei von Notopteropho- 
rus gibber beim Beginn der Mesodermbildung. Der Schnitt Fig. 54 ist schräg 
geführt. 

Fig. 55. Sagittalschnitt durch das Ei von Notopterophorus gibber 
beim Beginn der Mesodermbildung. 

Fig. 56a, db, c. Drei Querschnitte ein und desselben Embryos von Noto- 
pterophorus papilio nach der Keimblätterbildung. a, weiter nach hinten; 
c, weiter nach vorn. 

Fig. 57a u. d. Zwei Querschnitte durch den Embryo von Notoptero- 
phorus gibber nach der Keimblätterbildung. 5, weiter nach hinten. 

Fig. 58. Horizontalschnitt durch den Embryo von Notopterophorus 
sibber mit Antennenanlagen. 

Fig. 59 u. 60. Zwei Horizontalschnitte durch zwei Embryonen von Noto- 
pterophorus gibber mit den Anlagen der Antennen beim Beginn der Ab- 
sonderung der Darmfaserschicht des Mesoderms. Fig. 59 mehr dorsal als 
Fig. 60. 

Fig. 61. Schräger Längsschnitt durch den Embryo von Notopteropho- 
rus papilio vor der Extremitätenbildung. 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der 
Oligochäten. 


Von 


Guido Schneider. 


Mit Tafel XVII—XIX. 


(Aus dem zool. Laboratorium der kaiserl. Akademie der Wissenschaften 
zu St. Petersburg.) 


Einleitung. 

Fast gleichzeitig ist in der Entwicklung der vergleichenden 
Embryologie und der vergleichenden Anatomie der Thiere ein großer 
Fortschritt durch Einführung. des Experimentes an lebendem Material 
zu verzeichnen. Dem zeitraubenden Theoretisiren auf Grund rein 
anatomischer Ergebnisse wird hierdurch ein Ziel gesetzt und dem 
Forscher die Möglichkeit gegeben, sich von der Funktion einzelner 
Zellen und Zellgruppen durch ihr Verhalten gegen bestimmte Rea- 
sentien Aufklärung zu verschaffen. 

So wurde ein Gebiet, welches bisher noch in vollkommenes 
Dunkel gehüllt war — das Lymphsystem und die Phagocyten — von 
den großen Forschern unserer Zeit, METSCHNIKOFF und KOWALEVSKY, 
der Untersuchung zugänglich gemacht und in den Vordergrund des 
Interesses gezogen. 

Die scheinbar einfache Methode, welche von beiden Gelehrten 
zu großer Vollkommenheit entwickelt worden ist, und die man die 
Methode der physiologischen Injektionen nennen kann, erfordert für 
das Erste noch große Übung und Umsicht, da sie gerade durch ihre 
scheinbare Einfachheit am leichtesten zu übereilten Schlüssen führen 
und falsche Bilder vorspiegeln kann. Daher wagte ich mich nur 
im Vertrauen auf die weitgehende liebenswürdige Unterstützung 
meines hochverehrten Lehrers, des Akademikers A. KowALEVSKY, an 


364 Guido Schneider, 


das vorliegende Thema, welches von ihm bereits in Angriff ge- 
nommen worden war, aber wegen dringenderer Arbeiten nicht zu 
Ende geführt wurde. 

Mit dem Thema übergab mir Herr A. KowALEvsky auch das 
von ihm selbst gesammelte Material, bestehend aus fertigen mikro- 
skopischen Präparaten von Lumbricus und Euaxes, einigen injieirten 
Exemplaren von Lumbrieus und einer schönen Kollektion injieirter 
und konservirter Exemplare von Euaxes, und gestattete mir, die von 
ihm entdeckten und zum Theil bereits kurz beschriebenen Thatsachen 
nach seinen Präparaten genauer zu schildern und der Vollständigkeit 
wegen in meiner Schrift zu publieiren. Das Nähere findet sich 
weiter unten in den entsprechenden Kapiteln; hier sei mir gestattet, 
Herrn Akademiker KowALEVSKY für die mir bewiesene Güte herz- 
lich zu danken. 

Meine Untersuchungen begannen im Februar des Jahres 1895 
im neu gegründeten zoologischen Laboratorium der Kaiserlichen Aka- 
demie der Wissenschaften zu St. Petersburg, und schon nach wenigen 
Injektionen gelang es mir, eine Anzahl von phagocytären Organen 
festzustellen, die in einer vorläufigen Mittheilung kurz beschrieben 
wurden!. In den Sommermonaten Mai bis August wurde die Arbeit 
wegen einer Reise zu wissenschaftlichen Zwecken an das Weiße 
Meer unterbrochen, und im September wieder fortgesetzt. 

Im Ganzen habe ich (inklusive Euaxes, von dem ich selbst kein 
Material zu sammeln brauchte) sechs Gattungen mit zehn Arten 
untersuchen können. Nämlich drei Arten Perichaeta, eine, Art 
Dendrobaena, zwei Arten Allolobophora, zwei Arten Lumbri- 
cus, eine Art Euaxes und eine Art Archienchytraeus. 

Zur Anwendung gelangten die bereits bekannten Untersuchungs- 
methoden von A. KOwALEVSKY. 

Für Anfertigung der photographischen Abbildungen Fig. 21—24 
bin ich Frau Dr. Lypıa SCHEWIAKOFF zu vielem Danke verpflichtet. 


Perichaeta. 


Während es bis vor Kurzem noch fast unmöglich war, ohne Ver- 
gleichsmaterial aus Museen ein Exemplar der Gattung Perichaeta 
von unbekanntem Fundort näher zu bestimmen, so wird diese Arbeit 


! Les Glandes Iymphatiques des Lombrieiniens (Communieation prelimi- 
naire). Bulletin de l’Academie Imp. des Sciences de St. Petersbourg. V. Ser. 
T. II. No. 4. 1895. 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 365 


dureh das kürzlich erschienene verdienstvolle Werk von F. E. BED- 
DARD, A Monograph of the Order of Oligochaeta (Oxford, Clarendon 
Press 1895) wesentlich erleichtert. Absolute Sicherheit gewähren 
aber die von BEDDARD gegebenen Speciesdiagnosen doch noch nicht, 
weil viele Perichäten noch ganz ungenügend beschrieben sind, und 
weil die Regenwürmer überhaupt in ihren systematisch verwerthe- 
ten Merkmalen eine große Variabilität zeigen '!. 

Die drei von mir in dem Gewächshause der St. Petersburger 
Universität gefundenen Perichätenarten lassen sich am besten mit 
Perichaeta indiea Horst?, Perichaeta dyeri Beddard? und 
Perichaeta barbadensis Beddard? identifieiren. Alle drei sind 
schon früher in Gewächshäusern beobachtet worden, und wie meist, 
so war auch hier Perichaeta indica am zahlreichsten vertreten. 
Weniger oft fand ich Perichaeta barbadensis, und Perichaeta 
dyeri zeigte sich nur in wenigen Exemplaren. Obgleich Peri- 
chaeta indieca eine von den gemeinsten und am weitesten ver- 
breiteten Arten ist, (oder besser gesagt desshalb) ist ihre Diagnose 
noch nicht genau festgestellt. Die letzte stammt von BEDDARD und 
lautet: »Length, 150 mm; number ‚of segments, 100. Clitellum, XIV 
—XVI, without setae. Setae, 42—48 per segment, those on ventral 
side in anterior segments being much larger than the others. Dor- 
sal pores commence XII/XIIH. Genital papillae on VI, VII, VII 
near to orifices of spermathecae. Spermathecae, four pairs in VI 
—IX, with tubular diverticulum. Spermiducal glands. Hab.: India; 
Java; Sumatra; South America; Azores; New Caledonia; Europe®.« 
Bei der Verbreitung dieses Regenwurmes über alle Erdtheile kann 
es uns nicht wundern, wenn die Beschreibungen einzelner Exem- 
plare aus verschiedenen Gegenden nicht genau mit einander stimmen. 
So nennt z. B. BEppArD selbst das Diverticulum am Receptaculum 
seminis »tubular<, in der Abbildung (Taf. I, Fig. 1) ist es aber deutlich 
perlschnurförmig dargestellt, genau so, wie ich es an meinen Exem- 
plaren beobachtet habe; Horst (l. e.) bildet dagegen ein sackförmiges 
spitzes Diverticulum ab, welches auf einem langen Stiele sitzt. In 
den meisten Fällen findet man zwei Paar Genitalpapillen in der 


! Vgl. T. H. MorGAn, A Study of Metamerism. Quart. Journ. Mier. Se. 
Vol. XXXVII. p. 395—478. 1895. 

? Über eine Perichaeta von Java. Niederländisches Archiv für Zoologie. 
Bd. IV. 1877—1878. 

3 On some Species of the Genus Perichaeta. Proc. Zool. Soc. London 1892. 

* A Monograph of the order of Oligochaeta. Oxford 1895. p. 427. 


366 ! Guido Schneider, 


Gegend, wo die Vasa deferentia münden; zwei Papillen vor und zwei 
hinter den Ausmündungen. Oft aber fehlt die eine oder andere Papille 
und zuweilen alle, wie bei den Exemplaren, welche Horsr be- 
schreibt. 

Perichaeta dyeri!, welche in Westafrika und Mittelamerika 
zu Hause ist, unterscheidet sich von Perichaeta indiea durch ge- 
ringere Größe und dunklere Färbung. Die Lage des Clitellum und 
der Receptacula seminis ist dieselbe, wie bei der vorigen Art; auch 
die Zahl der Borsten in den mittleren Segmenten unterscheidet sich 
nicht von der bei Perichaeta indica. Die Diverticula an den Re- 
ceptacula seminis sind bei Perichaeta dyeri enge Schläuche, von 
denen jeder am Ende ein spitzes Säckehen trägt. Über die Geni- 
talpapillen schreibt BEppArn: »Two pairs of genital papillae; one 
pair in front and a little to inside of male pore; the other oceupies 
a similar position behind the male pore.« Ich habe bei meinen drei 
Exemplaren nur das hintere Paar dieser Genitalpapillen beobachten 
können, dafür aber sehr wohl ausgebildete kleine Papillen medial- 
wärts und hinter den Poren der Receptacula seminis, wie sie von 
BEDDARD wohl für Perichaeta indica, nicht aber für Perichaeta 
dyeri angegeben werden. In Bezug auf die Genitalpapillen bei der 
Mündung der Vasa deferentia schreibt BEDDARD: »I have examined a 
large number of examples of this species. This examination has 
shown that the characters of the papillae are not always absolutely 
distinetive of the species; in a good number only one pair (the 
posterior pair) were present.« Alle diese bisher erwähnten Merkmale 
unterscheiden sich, wie man sieht, nicht sonderlich von denen, 
welche Perichaeta indiea charakterisiren. Trotzdem halte ich beide 
für getrennte Species und zwar auf Grund des äußeren Habitus und 
der Vertheilung der Lymphdrüsen. Letztere reichen, wie wir unten 
sehen werden, bei Perichaeta dyeri um neun Segmente weiter nach 
vorn, als bei Perichaeta indica. 

Die dritte von mir untersuchte Species lässt sich nach der Lage 
der Receptacula seminis im sechsten und siebenten Segment, des 
Clitellum: Segment 14—16, ferner nach der lateralen Ausmündung 
der Vasa deferentia in der horizontalen Achse des Körpers und der 
ganz unregelmäßigen Anordnung der Genitalpapillen ganz gut mit 
Perichaeta barbadensis? identificiren, wenn auch diese Species, 


l. e. und A Monograph of the order of Oligochaeta. Oxford 1895. p. 411. 
lee: 


1 
2 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 367 


welche nach BEDDARD aus Barbados stammt, ziemlich mangelhaft 
beschrieben ist. 

Von diesen drei Arten sind nur bei Perichaeta indica und dyeri 
von BEDDARD Organe beschrieben worden, die sich nach meinen 
Untersuchungen als phagocytär erwiesen und von mir in einer vor- 
läufigen Mittheilung! Lymphdrüsen benannt wurden. BEDDARD nennt 
diese Organe septal glands und beschreibt sie im Monograph of the 
order of Oligochaeta folgendermaßen: »In certain Perichaetidae 
there are a series of minute paired whitish bodies lying one on 
either side of the dorsal vessel in the middle region of the body, 
and springing from the septa (in Perichaeta indica) or from the 
dorsal vessel itself (Perichaeta dyeri). These bodies are quite solid, 
consisting of a mass of cells surrounding a few museular fibres.« 
In seiner ersten Beschreibung von Perichaeta dyeri (l. ec.) sagt er: 
»They appear, however, to arise rather from the dorsal vessel than 
from the septum; each gland is somewhat pear-shaped, with a 
narrow stalk which approaches that of its fellow.«< Im Allgemeinen 
hat BEDDARD die histologische Struktur der in Rede stehenden Ge- 
bilde ziemlich richtig erkannt; über die Art ihrer Anheftung aber 
und über ihre Verbreitung im Körper der Perichaeten bin ich zu 
anderen Resultaten gelangt. 

Injieirt man Perichaeta indica ungelöstes Karmin in Wasser 
suspendirt in die Leibeshöhle, so sieht man schon nach einigen 
Stunden an lebenden Exemplaren rechts und links von der dorsalen 
Mittellinie in einer Reihe von Segmenten rothe Körper durch die 
Leibeswand durchschimmern. Öffnet man ein solches Exemplar, 
indem man es ein wenig seitlich von der dorsalen Mittellinie auf- 
schneidet, so erhält man ein Bild, wie es in Fig. 1 dargestellt ist. 
Vom 26. Segmente bis nach hinten sieht man in jedem Segmente 
rechts und links vom dorsalen Blutgefäße ein Organ liegen, welches 
sich durch Resorption des eingespritzten Karminpulvers roth gefärbt 
hat. Die Gestalt dieser Organe ist ellipsoidal, dorsoventral abge- 
plattet, und sie erreichen eine Größe von 0,75 mm im Durchmesser. 
Sie liegen stets in der hinteren Hälfte der Segmente und man 
kann leicht mit bloßem Auge konstatiren, dass sie an der Vorder- 
seite der Dissepimente befestigt sind. Über dem dorsalen Blutgefäße 
sind sie häufig mit einander durch phagocytäres Gewebe verbunden. 

Bei Perichaeta barbadensis stimmen die Lymphdrüsen (als 


RE 


368 Guido Schneider, 


solche fasse ich die soeben geschilderten phagocytären Organe auf) 
in jeder Hinsicht mit denen von Perichaeta indica überein. 

Bei Perichaeta dyeri aber erstrecken sie sich weiter nach 
vorm über das Segment hinaus, in welchem die für das Genus 
Perichaeta charakteristischen zwei seitlichen Blindsäcke vom Darme 
entspringen, bis in das 17. Segment. 

Dass die Lymphdrüsen von Perichaeta dyeri nicht, wie bei den 
anderen Species an den Dissepimenten, sondern am dorsalen Blut- 
gefäße befestigt sind, wie BEDDARD beschreibt, habe ich nicht 
finden können. Den Grund, wesshalb es oft so scheinen kann, als 
säßen sie dem Blutgefäße direkt auf, werden wir weiter unten sehen. 
Dass ferner BEDDARD die »septal glands« bei seinen Exemplaren 
von Perichaeta dyeri nur bis in das 28. Segment nach vorn ver- 
folgen konnte, ist für mich kein Grund, ihre Identität mit der von 
mir untersuchten Species zu bezweifeln, weil nämlich die vordersten 
Lymphdrüsen recht klein sind und ohne Färbung durch Resorption 
eines Farbstoffes sehr leicht übersehen werden können. 

In den letzten zwei bis drei Segmenten fungiren die Lymph- 
drüsen in der Regel bei keiner Species als phagocytäre Organe, 
obwohl sie in der Anlage bereits vorhanden sind. 

Histologisch kann man die Struktur der Lymphdrüsen von 
Perichaeta am besten auf Querschnitten durch junge Exemplare 
studiren, wie Fig. 5 einen darstellt. Das Dorsalgefäß (dg) liegt schein- 
bar in einer Scheide, aus welcher rechts und links traubenförmige 
drüsige Gebilde (7) entspringen. Letztere sind die Lymphdrüsen; 
die Scheide um das Rückengefäß ist aber nichts Anderes als das 
Dissepiment, welches ein wenig weiter vorn am Blutgefäß inserirt 
ist. Hierdurch wird ein Trichter gebildet, der aus dem hinteren 
Segment (Af) in das vordere reicht. Da der Schnitt nicht genau in 
der Querrichtung geführt ist, sieht man auf der einen Seite deutlich 
die Insertion des Dissepimentes am Dorsalgefäß, auf der anderen 
Seite aber steht es noch weit ab, und man erblickt zwischen beiden 
den Hohlraum (Af) des nächstfolgenden Segmentes. Auf der zuletzt 
erwähnten Seite sieht man ferner Muskelfasern aus dem Dissepi- 
mente austreten und sich in der Lymphdrüse verzweigen. Sie ent- 
springen vom Rande einer kleinen Öffnung (o), durch welche die 
Segmente mit einander kommuniciren, und bilden, indem sie sich 
verzweigen, das Gerüst der traubenförmigen Drüse. Letztere ist 
also keine solide Zellmasse, wie BEDDARD angiebt, sondern ein 
baumförmig verästeltes Gebilde, dessen Zweige bei älteren Exemplaren 


Über phagoeytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 369 


so dieht an einander liegen, dass das Ganze den Eindruck einer von 
zahlreichen Kanälen und Lakunen durchsetzten gelappten Zellmasse 
macht (Fig. 7 und 24). 

Die Zellen, welche, abgesehen von den vom Dissepimente ent- 
springenden Muskelfasern, die Hauptmasse des Organs ausmachen, 
sind nichts Anderes als verdicktes Peritonealepithel. Ihre meist 
ellipsoidalen Kerne sind von derselben Form, wie die Kerne der Peri- 
tonealzellen einerseits und der von ihnen abstammenden Leukocyten! 
andererseits. Die oberflächlichen Zellen springen kuppenförmig in die 
Leibeshöhle vor. Form und Inhalt der Zellkörper sind verschieden. 

Außer verschiedenen Fremdkörpern und eingekapselten Para- 
siten finden sich in den Lymphdrüsen regelmäßig große, helle Zellen 
mit kleinen, sehr dunkel sich färbenden, offenbar geschrumpften 
Kernen. Diese Zellen sind zuweilen mit kleinen, runden, stark licht- 
breehenden Körnchen erfüllt und kommen auch frei schwimmend in 
der Leibeshöhle vor, ohne dass man jemals Phagoeytose an ihnen 
beobachten kann. Meist liegen sie, einerlei ob frei oder in der 
Lymphdrüse, zu Klumpen geballt und werden von echten Leukocyten 
umgeben (Fig. 5 ci). Ich halte sie für todte Chloragogenzellen, die, 
von ihrer Anheftungsstelle losgerissen, der Vernichtung anheimfallen. 
Daneben sieht man in den Lymphdrüsen auch ganz frische, un- 
zweifelhafte Chloragogenzellen, die wohl durch Zufall losgerissen und 
hineingetrieben worden sind. 

Sehr oft sieht man Borsten, die ebenfalls durch Zufall aus der 
Haut in die Leibeshöhle gerathen sind, einzeln oder in Bündeln in 
den Lymphdrüsen stecken (Fig. 3 und 4). Oft ragen sie noch zum 
Theil heraus und sind überall von einer dieken Schicht Leukoeyten 
umgeben (Fig. 3). 

Die Resorption fester Körper, welehe man in der Form feiner 
Pulver in die Leibeshöhle einführt, geschieht sehr schnell. Nach 
einer Injektion von Karminpulver oder Tusche sind schon nach vier 
bis fünf Stunden fast alle Lymphdrüsen roth resp. schwarz gefärbt. 

Der Weg, auf dem Fremdkörper aus der Leibeshöhle in die 
Lymphdrüsen gelangen oder resorbirt werden, ist wahrscheinlich ein 
zweifacher. Erstens können sie direkt aus der Leibeshöhlenflüssig- 


1 pD’Arcy Power schreibt bereits 1878: »— — these endothelial cells proli- 
ferate and give rise to the amoebiform corpuscles which float in the perivisceral 
fluid.< (On the Endothelium of the Body-Cavity and Blood Vessels of the common 
Earthworm, as demonstrated by Silverstaining. Quart. Journ. of Micer. Se. 
Vol. XVIII. p. 159.) 


370 / Guido Schneider, 


keit aufgenommen werden, wenn diese in Folge der Leibeskontrak- 
tionen und der Darmperistaltik durch die Öffnungen der Dissepimente, 
denen die Lymphdrüsen aufsitzen, gepresst wird. Hierbei wird . 
nämlich die Leibeshöhlenflüssigkeit durch die Lymphdrüsen hin- 
durehfiltrirt und die Zellen der letzteren können Fremdkörper, die 
an ihnen hängen bleiben, aktiv in sich aufnehmen. Aus dem Um- 
stande, dass die Resorption in den äußeren, der Leibeshöhle zu- 
gewandten Zellen zuerst vor sich geht, im Inneren der Drüse aber 
später, kann man schließen, dass der Lymphstrom im dorsalen Theile 
der Perichaeta von vorn nach hinten geht. In Fig. 24 ist ein Theil 
eines Querschnittes von einer Perichaeta indica dargestellt, welche 
24 Stunden nach Injektion frischen Mäuseblutes konservirt wurde. 
Roth sind die Stellen gezeichnet, wo die resorbirten rothen Blut- 
körperchen durch Eosinfärbung sich deutlich vom umliegenden Ge- 
webe abheben und anzeigen, wie die Resorption von der Peripherie 
nach dem Inneren der Lymphdrüse (2) hin fortschreitet. Dass außer- 
dem in jedem Segmente Strömungen der Leibeshöhlenflüssigkeit von 
der Ventralseite gegen die Dorsalseite hin vorkommen, beweisen die 
bei anderen Gattungen vorkommenden regelmäßigen Anhäufungen 
von Fremdkörpern und Leukocyten dorsal vom Darme. 

Eine zweite Art, wie Fremdkörper in die Lymphdrüse gelangen, 
erklärt sich durch die Phagocytose der wandernden Leukoecyten. 
Fig. 7 stellt den Rand eines Lymphdrüsenläppchens von Perichaeta 
indica bei stärkerer Vergrößerung dar. Auch diesem Exemplare 
wurde frisches Mäuseblut in die Leibeshöhle injieirt, die Konser- 
virung erfolgte aber schon nach fünf Stunden. Einzeine Zellen in 
der Lymphdrüse (2) enthalten rothe Blutkörperchen, und nicht weit 
vom Rande der Lymphdrüse sieht man freie Leukocyten (le), die 
gleichfalls mit Blutkörperchen von Mus musculus beladen sind. 
Fig. 6 ist demselben Querschnitte entnommen und zeigt bei der- 
selben Vergrößerung einen Klumpen geronnenen Blutes (md), der aus 
Blutkörperchen und Fibrinfäden besteht und an der Ventralseite des 
Segmentes liegt. Dieser Blutklumpen wird von mehreren Leuko- 
cyten (lc) angegriffen, und ein Leuko6cyt schwimmt beladen mit 
einigen Blutkörperchen in einiger Entfernung. Vergleicht man die 
beiden Zeichnungen 6 und 7 mit einander, so liegt nichts näher als 
anzunehmen, dass die Leukocyten Theile vom Blutgerinnsel absprengen, 
in sich aufnehmen und dann vom Lymphstrom dorsalwärts getragen 
werden, wo sie mit ihrer Last von der Lymphdrüse aufgenommen 
werden. 


Über phagoeytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 371 


Meist legen sich solche mit Fremdkörpern beladene Leukocyten 
so nah an einander, dass die Zellgrenzen häufig nicht mehr wahr- 
nehmbar sind. Fig. S stellt eine solche Gruppe von sechs Leuko- 
eyten bei starker Vergrößerung dar, die Karmin- und Stärkekörner 
in sich aufgenommen haben. Ich zweifle daran, dass es sich hier- 
bei um eine wirkliche Plasmodienbildung handelt, denn der Beweis 
ist nicht zu liefern, dass die Leukoeyten vollständig mit einander 
verschmelzen. In der That sieht man zwischen ihnen bei Anwen- 
dung starker Vergrößerungen oft keine Grenzen; dasselbe kann aber 
auch stattfinden, wenn nackte Zellen sich ganz unmittelbar berühren, 
so dass zwischen ihnen keine Spur eines anders lichtbrechenden 
Mediums übrig bleibt. Mit Lım Boox Ken@’s Erklärung zu seiner 
Fig. 22: »The different forms of cells very readily fuse with one 
another to form dense plasmodia!,«< kann ich mich um so weniger 
einverstanden erklären, als in der genannten Zeichnung die ein- 
zelnen Zellen recht deutlich von einander abgegrenzt erscheinen. 
Unter Plasmodium kann ich aber nur eine wirklich vielkernige 
Zelle verstehen, wie z. B. die Eier vieler Insekten und Crustaceen 
- im Furchungsstadium und die Plasmodien der Myxomyceten. 

Die Frage nach der Herkunft der Leukocyten: ob sie bei Peri- 
chaeta ausschließlich aus den Lymphdrüsen stammen, oder ob sie 
auch von anderen Theilen des Peritonealepithels gebildet werden, 
muss ich offen lassen, da ich weder hier noeh dort ihre Entstehung 
durch Zelltheilung habe beobachten können. 

Sicher kann man den Zellen der Lymphdrüsen eine verdauende 
Wirkung zuschreiben. Rothe Blutkörperchen von Säugethieren wer- 
den z. B. nach einiger Zeit undeutlicher in den Kontouren und 
scheinen zu zerfließen, während Stärkekörner wohl ihre Gestalt bei- 
behalten, aber chemisch so weit verändert werden, dass sie sich 
durch Jod weniger intensiv färben, als frisch aufgenommene. Es ist 
mir nicht gelungen Bacillus subtilis, den ich mehreren Exemplaren 
von Perichaeta indica und barbadensis einspritzte, im Körper und in 
den Lymphdrüsen aufzufinden. Ich vermuthe, dass bereits die alka- 
lische Reaktion der Leibeshöhlenflüssigkeit genügt, um den Bacillus 
zur Sporenbildung zu veranlassen. Andere Bacillen habe ich dagegen 
einige Male in großer Zahl frei in der Leibeshöhle nicht injieirter 
Exemplare gefunden. 

An gelösten Stoffen wurden von den Zellen der Lymphdrüsen 


! Phil. Trans. Roy. Soc. London 1895. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 35 


372 Guido Schneider, 


Eisen, Ammoniakkarmin und Indigkarmin resorbirt. Eisen wurde 
als eine Lösung von Ferrum oxydatum saccharatum in Wasser ein- 
gespritzt und auf Schnitten durch die Berlinerblau-Reaktion sichtbar 
gemacht. Es zeigte sich, dass es in den Zellen der Lymphdrüsen 
und in freien Leukocyten als unregelmäßige größere und kleinere 
Körmer im Protoplasma abgelagert wird. Auch die Chloragogenzellen 
nehmen das Eisen auf, lagern es aber, wie wir es in einem an- 
deren Kapitel sehen werden, in anderer Form ab. 

Ammoniakkarmin und Indigkarmin werden beide sowohl von den 
Zellen der Lymphdrüsen, wie auch von freien Leukocyten aufge- 
nommen — letzteres auch von den Chloragogenzellen. Leider gelang 
es mir nicht festzustellen, ob beide Substanzen von einer und dersel- 
ben Lymphzelle resorbirt werden können, weil es mir dazu an Mate- 
rial mangelte. Das karminsaure Ammoniak wird in runden Vacuolen, 
deren es in einer Zelle mehrere geben kann, abgeschieden, Indig- 
karmin dagegen scheint das Plasma mehr diffus zu färben, und beim 
Konserviren in absolutem Alkohol bildet es blaue Körner von ver- 
schiedener Größe in den Lymphzellen. 

Nach Injektion wässeriger Lackmuslösung färben sich die Lymph- 
drüsen deutlich blau. Die Zellen. zeigen also durchaus alkalische 
Reaktion — selbst noch bei solchen Individuen, in deren Leibeshöhle 
in Folge beginnender Zersetzung die Reaktion bereits sauer ist. 
Normal ist natürlich die Reaktion der Leibeshöhlenflüssigkeit alka- 
lisch, aber es sind mir nicht nur bei Perichaeta, sondern auch bei 
anderen Regenwürmern Fälle vorgekommen, dass in den Segmenten, 
welche der Injektionsstelle am nächsten lagen, die Reaktion sauer 
wurde, obgleich der ganze Wurm noch deutliche Lebenszeichen von 
sich gab. Dass keine Verwechslung mit Blut vorliegen Konnte, 
bewies die Blaufärbung des Inhaltes der erkrankten Segmente durch 
Ammoniak. 


Dendrobaena. 


Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Cand. zool. S. METAL- 
NIKOFF erhielt ich aus der Krim einige lebende Exemplare von 
Dendrobaena, die ich nach der Monographie der Regenwürmer Russ- 
lands von Kuracm! als Dendrobaena rubida Sav. bestimmte. 
Leider konnte ich mit dieser überaus interessanten Species nur 


! Materialien zur Naturgeschichte der Regenwürmer. Arb. aus d. zool. 
Museum der kaiserl. Univ. Moskau. Bd. V. 2. Heft. 1889. 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 373 


wenige Experimente anstellen, da die Anzahl der Exemplare sehr 
sering war. Nichtsdestoweniger ergab die Untersuchung sehr inter- 
essante Resultate. 

Bei keinem anderen Regenwurm, nicht einmal bei Perichaeta, 
habe ich eine so große Quantität phagocytären Gewebes angetrofien, 
wie bei Dendrobaena rubida. Die regelmäßig vertheilten phagocy- 
tären Organe zerfallen in drei Gruppen. Zwei von diesen Gruppen 
tragen den Charakter von Lymphdrüsen; die dritte wird repräsentirt 
durch einen Theil des Nephridialkanales. 

Injieirt man Dendrobaena rubida Karminpulver in die Leibes- 
höhle und öffnet das Exemplar nach ein oder zwei Tagen, so sieht 
man jederseits vom dorsalen Blutgefäße eine Reihe kleiner phago- 
cytärer Organe, die durch Resorption des Karmins lebhaft roth gefärbt 
sind und sich vom 24. Segmente bis nach hinten erstrecken (Fig. 2). 
Bei genauerer Betrachtung erweist es sich, dass auf jedes Segment 
zwei Paare solcher Lymphdrüsen entfallen, die den vom Dorsalgefäße 
seitlich an den Darm abgehenden Blutgefäßen aufsitzen. Der in 
Fig. 21 wiedergegebene Schnitt verläuft in schräger Richtung, so 
dass auf der einen Seite das vom Dorsalgefäß abgehende Blutgefäb 
(d2) getroffen ist, auf der anderen Seite aber Iymphoides Gewebe, 
welches die beiden seitlichen Blutgefäße von einander trennt (l. Bei 
stärkerer Vergrößerung zeigt es sich, dass diese phagocytären Organe 
aus Zellen bestehen, die kleiner als die Chloragogenzellen sind, eine 
koncentrische Schichtung aufweisen und den Leukocyten ähnlich 
sehen. Das Dorsalgefäß berühren diese Organe nur in der dorsalen 
Mittellinie; an den Seiten sind sie von ihm durch emen Lymphraum 
getrennt, in welchem man zahlreiche freie mit Karmin beladene 
Leukocyten erblickt. Auch das das Dorsalgefäß bedeckende Peri- 
tonealepithel nimmt Karmin in großer Menge auf. 

Die Masse lIymphoiden oder phagocytären Gewebes, welche 
durch diese Organe repräsentirt wird, überwiegt noch die große 
Lymphdrüse, welche sich in der Typhlosolis befindet. Die Typhlo- 
solis von Dendrobaena rubida bildet ein weites Rohr von fast drei- 
eckigem Querschnitte (Fig. 21 ).. Die Wände dieses Rohres bestehen 
von außen nach innen aus folgenden Schichten: 1) Darmepithel, 
2) Blutlakunen und 3) Chloragogenzellen (vgl. Fig. 14 d, be, ec). Die 
Chloragogenzellen der Typhlosolis stehen mit denen der äußeren 
Darmwand nicht in direkter Verbindung, denn die Typhlosolis wird 
dorsal unter dem Dorsalgefäße von Muskelfasern überbrückt, die 
einen gitterartigen Verschluss bilden. 


25% 


374 Guido Schneider, 


Das ganze Innere der Typhlosolis ist von Iymphoidem Gewebe 
erfüllt, welches sehr an das lymphoide Gewebe höherer Thiere er- 
innert. Es besteht aus retikulärem Gewebe, welches von zahlreichen 
Leukocyten mehr oder weniger angefüllt ist. Bei dem z. B. in 
Fig. 21 dargestellten Querschnitte ist es ganz mit Leukocyten er- 
füllt, so dass man keine Lücke im Gewebe sieht; dagegen enthält 
der Querschnitt Fig. 14, welcher einem anderen Exemplare ent- 
nommen ist, so wenig Leukocyten (lc), dass der retikuläre Bau klar 
zu Base tritt: 

Die Leukoecyten, welche frei im Lymphraum, der das Dorsal- 
sefäß umgiebt, angetroffen werden, sind offenbar auf der Wanderung 
in diese große Lymphdrüse begriffen. 

Das dritte phagocytäre Organ sind die Nephridien. Fig. 22 
stellt den die Schlingen des Segmentalorgans enthaltenden Theil 
desselben Querschnittes dar, dem auch Fig. 21 entnommen wurde. 
Unter den zahlreichen Quer- und Längsschnitten durch das Nephri- 
dialrohr fallen besonders vier dadurch auf, dass sie in ihren Wänden 
regelmäßig gelagerte Karminkörnchen enthalten. Anfangs suchte ich 
mir diese Erscheinung dadurch zu erklären, dass das Karmin, wel- 
ches von den Lymphzellen gelöst wird, hier zur Ausscheidung ge- 
langt. Leider fehlte es mir, wie erwähnt, an Material, um dieser 
Erscheinung bei Dendrobaena, durch Injektion absolut unlöslicher 
Substanzen, näher auf den Grund zu kommen. Wie wir aber weiter 
unten sehen werden, wird bei Allolobophora und Lumbrieus auch 
Tusche in den Wänden eines bestimmten Abschnittes der Nephridien 
gefunden, was keine andere Erklärung zulässt, als dass diese Sub- 
stanz aus dem Lumen aktiv von den die Wand des Nephridial- 
rohres bildenden Zellen aufgenommen wird. Der Karmin resorbirende 
Abschnitt des Nephridialkanales ist bei Dendrobaena länger als bei 
Allolobophora und Lumbricus, und umfasst den sogenannten mittleren 
Theil des Segmentalorgans, welcher Wimpern trägt und den engen 
Anfangstheil mit dem sog. drüsigen Abschnitt verbindet, und den 
proximalen Theil des letzteren. Die Verhältnisse scheinen, so weit 
ich sie bisher habe erforschen können, ähnlich zu sein wie bei 
Lumbrieus. 


Allolobophora. 
Bei den von mir untersuchten Arten der Gattung Allolobophora, 
der gemeinsten in und um Petersburg, sind keinerlei Bezirke der 
Peritonealauskleidung der Leibeshöhle zu besonderen phagocytären 


Über phagoeytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 375 


Organen ausgebildet, wie bei Perichaeta und Dendrobaena. Ihre 
Funktion übernehmen unregelmäßige größere und kleinere Zell- 
gruppen, die am Peritoneum haften und bei Allolobophora foetida 
Sav. zuweilen durch ihre scheinbar regelmäßige Vertheilung makro- 
skopisch den Eindruck von segmental angeordneten Organen machen. 
Die mikroskopische Untersuchung auf Schnitten lehrt jedoch, dass 
diese Zellgruppen ausschließlich aus Leukocyten bestehen (Fig. 10), 
welche mehr oder weniger dicht bei einander liegen und oft kleine 
Hohlräume umschließen. Fig. 10 und 23 zeigen solche Leukocyten- 
haufen über den Borstenfollikeln von Allolobophora foetida (z). Das 
scheinbar regelmäßige Auftreten dieser Zellgruppen bei Allolobophora 
foetida verleitete mich Anfangs, dieselben für Organe zu halten, aber 
das Fehlen jedes Stützapparates in ihnen, das unregelmäßige Vor- 
kommen dieser Leukoeytengruppen nicht nur bei nahestehenden 
Arten, sondern auch bei anderen Exemplaren von Allolobophora foetida 
und ihre unregelmäßige Gestalt (vgl. Fig. 10 und 23) bewogen mich, 
die in der vorläufigen Mittheilung ausgesprochene Ansicht fallen zu 
lassen und in den vermeintlichen Organen nur zufällige Bildungen 
zu sehen. Es bleibt also nur noch die Frage zu entscheiden, ob 
diese Zellansammlungen an Ort und Stelle entstanden sind durch 
Theilung der Peritonealzellen, oder ob sie sich durch Zusammen- 
lagerung von Leukoeyten gebildet haben. Das Letztere scheint mir 
wahrscheinlicher, weil ich keine Kerntheilungen in denjenigen Theilen 
des Peritoneums habe bemerken können, denen jene Zellhaufen aufsitzen. 

Auch bei der anderen von mir untersuchten Species Allolobo- 
phora eyanea Sav. kommen Leukocytenansammlungen an verschie- 
denen Theilen des Peritoneums vor, besonders an den Segmental- 
organen, wo sie übrigens bei keiner von mir untersuchten Species 
fehlen (Fig. 9). 

Physiologisch vertreten, wie gesagt, diese Leukocytenansamm- 
lungen phagocytäre Organe, indem sie Fremdkörper aus der Lymph- 
bahn in sich aufnehmen und festhalten. Ihre scheinbar regelmäßige 
Anordnung in einigen Fällen erklärt sich durch gleichmäßige und 
energische Strömungen der Leibeshöhlenflüssigkeit, wie sie besonders 
an einer lebhaft sich bewegenden Species wie Allolobophora foetida 
vorausgesetzt werden missen. Übrigens habe ich bei dieser Art 
nicht nur an der Ventralseite, sondern auch bei einigen Exemplaren 
an der Dorsalseite unter den Dorsalporen ganz regelmäßige Leuko- 
eytenansammlungen getroffen, welche aus denselben Gründen wie 
die ersteren nicht als Lymphdrüsen aufzufassen sind. 


376 Guido Schneider, 


Ob Zellen des Peritonealepithels selbst Fremdkörper aufnehmen. 
ob also das ganze Peritonealepithel der Regenwürmer als Lymph- 
drüse fungirt, indem es Phagocytose zeigt und Leukocyten entstehen 
lässt; diese Frage kann ich bis jetzt noch nicht endgültig bejahen, 
obgleich es mir wahrscheinlich scheint, dass dem so ist. Bei allen 
bisher untersuchten Oligochätenspecies habe ich oft mit Fremd- 
körpern beladene einzelne Zellen zwischen den Peritonealepithelzellen 
gesehen. Da aber die Leukocyten den Peritonealepithelzellen sehr 
ähnlich sehen, ist es immerhin möglich, dass sie sich zwischen die 
echten Peritonealzellen eindrängen. Ich muss daher diese Frage bis 
auf Weiteres unentschieden lassen. 

Zweifellose phagocytäre Organe lassen sich übrigens auch beim 
Genus Allolobophora konstatiren. Sie zerfallen in zwei Gruppen; die 
eine bildet einen Bestandtheil der Typhlosolis, die andere einen Ab- 
schnitt in jedem Nephridialkanal. 

Die Typhlosolis besteht bei Allolobophora im Wesentlichen aus 
denselben Theilen wie bei Dendrobaena, d. h. aus dem entodermalen 
Überzug, Blutlakunen, Chloragogenzellen und phagoeytärem Gewebe 
im Inneren. Das letztgenannte Gewebe hat bei Allolobophora in der 
Typhlosolis selbst sehr wenig Platz (Fig. 9 und 23), denn das Lumen 
der Darmfalte ist sehr eng. Dafür finden sich aber stellenweise 
zwischen dem Muskelgitter, welches die Typhlosolis an der Dorsal- 
seite abschließt, und dem Dorsalgefäße (Fig. 9 dg) größere Massen 
phagocytären Gewebes. 

Die Phagocytose in den Segmentalorganen von Allolobophora 
unterscheidet sich, eben so wie die Segmentalorgane selbst, in nichts 
von dem, was ich bei Lumbricus beobachtet habe. Weil aber in der 
Litteratur nur über die Segmentalorgane von Lumbrieus genaue 
Schilderungen zu finden sind, auf die ich mich bei Beschreibung der 
Phagocytose zu beziehen habe, soll auch Fig. 15, die nach einem 
Präparate von Allolobophora ceyanea gezeichnet ist, aber eben so gut 
auch die entsprechenden Verhältnisse bei Lumbrieus illustrirt (vgl. 
BENHAM, Quart. Journ. Mier. Se. Bd. XXXIU. Taf. XXIH, Fig. 15), 
erst im folgenden Kapitel besprochen werden. 


Lumbricus. 


Aus der Gattung Lumbricus habe ich die beiden einzigen, nach 
N. Kurasın! in Russland vorkommenden Arten untersucht; nämlich 


' N. Kuracın, Arb. a. d. zool. Museum d. Univ. Moskau. Bd. V. 2. Heft. 


Über phagoeytäre Organe und Chloragdgenzellen der Oligochäten. 377 


Lumbrieus terrestris Linn. und Lumbrieus rubellus Hoffm. 
Beide verhalten sich in Bezug auf das Vorkommen phagoecytärer 
Organe ganz gleich und entsprechen vollkommen den bei Allolobophora 
geschilderten Verhältnissen. 

Feste Körper werden resorbirt: 1) in Zellen des Füllgewebes 
der Typhlosolis und zwischen dem Eingang der Typhlosolis und dem 
dorsalen Blutgefäße, 2) in regellos verstreuten Phagocytenhaufen, 
welche hauptsächlich den Windungen der Segmentalorgane außen auf- 
sitzen, und 3) in einem Theile des Nephridialrohres selbst. 

Die Segmentalorgane von Lumbrieus sind bereits 1853 von 
GEGENBAUR! und später von W. B. BENHAM? so genau untersucht 
worden, dass es leicht ist, an den von beiden Autoren gezeichneten 
Schemata sich zu orientiren. Experimentelle Untersuchungen über 
das Verhalten einzelner Theile des Nephridialkanales sind von 
A. KowaALevsky 18893 publieirt worden. 

Nimmt man die BEnHAM’sche Zeichnung zur Hand, welche vor 
der älteren GEGENBAUR’Schen nur den Vorzug hat, dass alle Schlingen 
des Segmentalorgans übersichtlicher projieirt sind, so erblickt man 
vom Trichter ausgehend zuerst einen stark gewundenen, engen Kanal, 
der zur Dorsalseite zieht und von dort zur Ventralseite zurückkehrt. 
Hier geht er in einen geraden Kanal über, der gleichfalls eine Tour 
von derselben Richtung und Ausdehnung beschreibt. An der Ven- 
tralseite geht dieser Kanal, der nur stellenweise flimmert, in einen 

gleichfalls engen, durchweg wimpernden Kanal über und dieser letz- 
tere erstreckt sich wieder bis zur Dorsalseite, wo er in den bedeutend 
weiteren drüsigen Abschnitt des Nephridialrohres übergeht. Die 
Wände dieses wimpernden engen Abschnittes, der in der Zeichnung 
von GEGENBAUR mit dem Buchstaben d bezeichnet wird, nehmen in 
ihrer ganzen Ausdehnung, oder, um auch die von BENHAM gebrauchte 
Buchstabeneintheilung wiederzugeben, von 7 bis 4 und ein wenig über 
h hinaus feste Körper, wie Tusche, Karmin ete., auf. Bei 4 geht der 
phagocytäre Abschnitt durch Vermittelung einer ampullenförmigen 
Verbreiterung in den drüsigen Theil über. Diese Verbreiterung ist 
es, deren Wand im proximalen Theile auch noch feste Körper auf- 
nimmt. In Fig. 15 sehen wir einen Querschnitt durch eine Schlinge 
eines Segmentalorgans von Allolobophora zwei Tage nach einer 


1 Diese Zeitschr. Bd. IV. p. 221—232. 
2 Quart. Journ. Mier. Se. Bd. XXXII. p. 283—334. 
3 Biol. Centralbl. Bd. IX. p. 65— 76. 


378 Guido Schneider. 


Tuscheinjektion. Die mit »t bezeichneten Lumina, deren eines Wim- 
pern aufweist, gehören dem engen auf den Trichter unmittelbar 
folgenden Anfangstheil des Nephridialkanales an (»narrow tube« nach 
BEnHAM). Mit mt ist das an den Anfangstheil sich anschließende 
Mittelstück (»middle tube« BENnHAM’s) bezeichnet. Im Lumen sehen 
wir eine an der Wand befestigte Wimper und Stücke anderer Wim- 
pern; in der Wand aber die resorbirte Tusche und den Kern der 
Röhrenzelle. Mit a ist die sogenannte Ampulle bezeichnet, welche 
in diesem Schnitte den Übergang in den drüsigen Abschnitt zeigt. 
Das Protoplasma ist hier sehr weitmaschig und das Lumen, nach den 
Fäden zu urtheilen, die im Centrum zu einer körnigen Masse zu- 
sammenlaufen, mit einem Sekret der Wandzellen erfüllt. 

Vergleicht man diese Resultate mit den Experimenten von 
A. KOWALEVSKY, so sieht man, dass genau derselbe Theil des Seg- 
mentalorgans, welcher nach KowALEvsky Ammoniakkarmin aus- 
scheidet und nach Injektion von Lackmustinktur roth wird, nach 
meinen Untersuchungen feste Körper resorbirt. Ob übrigens hier 
wirklich eine Ausscheidung des Ammoniakkarmins durch die Wand 
des Segmentalorgans stattfindet, oder ob auch Flüssigkeiten durch 
den Trichter in das Nephridialrohr gelangen und von den Wänden 
des phagocytären Abschnittes aus dem Lumen aufgenommen werden, 
lässt sich nach den bisherigen Versuchen noch nicht entscheiden. 

Injektionen von Ferrum oxydatum saccharatum ergaben folgen- 
des Resultat. Nach Anwendung der Berlinerblau-Reaktion sieht man 
im phagocytären Abschnitte des Segmentalorgans blaue unregel- 
mäßige Eisenkörnchen. Diese machen den Eindruck, als sei das 
Eisen im Körper des Regenwurmes zum Theil aus der löslichen Ver- 
bindung herausgefällt und erst in fester Form von den Wandzellen 
aufgenommen worden, in derselben Weise, wie es von Leukocyten 
und Lymphdrüsenzellen resorbirt wird. Wurde Karmin oder eine 
andere ungelöste Substanz als Pulver in die Eisenlösung gemischt 
und mit ihr zusammen injieirt, so fand ich Körnchen dieser Substanz 
und Eisenkörnchen neben einander in dem Protoplasma der Röhren- 
zellen. Außerdem findet sich Eisen zuweilen in mehr diffuser Ver- 
theilung im Protoplasma des sogenannten drüsigen Abschnittes, 
welcher sich distalwärts an den phagocytären anschließt. Auch 
dieser Befund beweist nicht, dass hier eine Sekretion durch die 
Wand des Nephridialrohres in das Lumen vor sich geht, da die 
Wandzellen sich auch hier vom Lumen des Rohres aus mit der 
Eisenlösung imbibiren konnten. Fig. 11 ist nach einem Präparate 


Über phagoeytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 379 


| gezeichnet, welches ich der Güte des Herrn KowALEvsKY verdanke. 
Der phagocytäre Mitteltheil des Nephridialrohres ist an zwei Stellen 
durchschnitten und weist zahlreiche Eisenkörnchen im Protoplasma 
der Röhrenzellen auf. Daneben fällt ein besonderer Umstand auf, 
auf den mich Herr KowALEvsky aufmerksam gemacht hat. Die 
Nueleoli nicht nur in den Kernen der Röhrenzellen, sondern auch 
in den Zellen des verdiekten Peritonealepithels, welches die Nephri- 
dien umgiebt, und in den, in der Figur nicht wiedergegebenen Chlora- 
sogenzellen sind durch die Eisenreaktion blau gefärbt. Diese merk- 
würdige Erscheinung der Blaufärbung des Nucleolus durch die 
Berlinerblau-Reaktion ist bereits von ROBERT SCHNEIDER an anderen 
Würmern entdeckt, aber noch nicht genügend aufgeklärt worden!. 
Bei den uns vorliegenden Fällen trat die Blaufärbung nach Injektion 
gelösten Eisenzuckers ein, aber ich war nicht im Stande an allen 
meinen Präparaten diese Erscheinung zu konstatiren, die dadurch 
noch räthselhafter wird. Als Beweis gegen meine Annahme, dass 
im Mittelstück des Nephridialkanales das Eisen auf phagocytärem 
Wege aufgenommen wird, kann dieses Faktum jedoch nicht dienen, 
weil man annehmen muss, dass die aufgenommenen Substanzen, 
eben so wie in anderen phagocytären Zellen, allmählich gelöst und 
so weit als möglich verdaut werden. Ist dieses der Fall, dann kann 
das in den Röhrenzellen gelöste Eisen zum Theil sich im Nucleolus 
ansammeln. 

Vielleicht finde ich bei Bearbeitung eines von mir im vorigen 
Sommer am Weißen Meere gesammelten Polychätenmaterials die 
Lösung für einige der vielen Fragen, die ich in dieser Arbeit nicht 
habe lösen können. 


Euaxes., 


A. KowALEvsky ist der erste Entdecker der Phagoeytose in 
Segmentalorganen. Seine Arbeit hierüber an Clepsine und Euaxes 
filirostris Gr. erscheint demnächst in den Memoires de l’Academie 
Imp. de St. Petersbourg?. Während mein hochverehrter Lehrer selbst 
seine Aufmerksamkeit mehr den Hirudineen zuwandte, übergab er mir 
sein in der Einleitung erwähntes Material über Euaxes, der in seiner 
Schrift nur kurz erwähnt werden wird, damit er hier im Zusammen- 
hang mit den übrigen Oligochäten ausführlich beschrieben werde. 


! Mittheil. a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. XII. 1. Heft. p. 208—216. 
® Vorl. Mitth. in: Comptes rendus des s6ances de l’Academie des Sciences. 
Paris. T. CXXII. 27. Jan. 1896. 


380 Guido Schneider. 


Während bei den terricolen Oligochäten die Segmentalorgane 
eine relativ untergeordnete Rolle als phagoeytäre Organe spielen im 
Vergleiche mit anderen voluminöseren Organen, die man als Lymph- 
drüsen auffassen kann, sind sie bei den bisher darauf hin unter- 
suchten Limicolen das einzige phagocytäre Organ und dieser Funktion 
besonders angepasst. Fig. 18 stellt den Anfangstheil des Segmental- 
organs von Euaxes dar. Man erblickt einen präseptalen Trichter 
(:) and einen postseptalen Theil (f), den ich wegen seiner Struktur 
und Funktion den Filter nennen will. In Fig. 19 ist ein weiterer 
Schnitt durch dasselbe Segmentalorgan dargestellt, welcher den Über- 
sang des Filters in den dritten Abschnitt des Segmentalorgans, den 
Ausführungsgang, illustrirt. Außerdem sehen wir in Fig. 18 mehrere 
Leukoeyten (Ze), die mehr oder weniger zahlreiche Körnchen von dem 
24 Stunden vor der Konservirung injieirten Karminpulver aufge- 
nommen haben. Der Trichter selbst zeigt niemals Phagoceytose. Sein 
Rand gegen die Leibeshöhle ist schief abgestutzt, so dass man auf Längs- 
schnitten, wie Fig. 18 zeigt, eine größere mediane und eine kleinere 
laterale Lippe unterscheiden kann. Erstere enthält ein oder zwei große 
helle Kerne, welche offenbar den Trichterzellen angehören. In der 
lateralen Lippe bemerkt man aber immer in großer Menge kleine, 
sehr dunkel gefärbte Kerne, welehe zum Theil Peritonealzellen an- 
zugehören scheinen, zum Theil aber den Eindruck machen, als seien 
sie die Kerne eingedrungener Leukocyten. Der Trichter kommunieirt 
durch einen engen Kanal mit dem Filter (f). Dieser besteht aus einer 
Anzahl Zellen, deren Grenzen nicht deutlich zu erkennen sind und 
deren Zahl man nur nach der Zahl der großen blassen Kerne bestim- 
men kann. Das Lumen des Filters wird gebildet durch ein System von 
Lakunen und Gängen, die sämmtlich mit einander kommunieiren, und 
in Form und Größe beträchtlich verschieden sind (Fig. 18, 19 u. 20). 
In diesen Hohlräumen findet man verschiedene Fremdkörper und 
Leukocyten, die mit Fremdkörpern beladen sind (Fig. 18/c). Das 
Protoplasma der Filterzellen ist feinkörnig und enthält verschiedene 
Einschlüsse. In Fig. 18 sehen wir, dass sehr viel von dem injieirten 
Karmin in diesen Zellen, besonders in den dem Trichter zunächst 
gelegenen, abgelagert ist. Mit « sind spindelförmige Fremdkörper 
von unbekannter Herkunft bezeichnet, die von A. KOWALEVSKY ZU- 
erst bemerkt und für Krankheitserreger angesehen wurden. Fig. 20 
stellt einen Schnitt durch einen Nephridialfilter dar von einem 
Euaxesexemplare, dem KOWALEVSKY eine Stunde vor der Konservirung 
eine Reinkultur von Bacillus subtilis in die Leibeshöhle injicirte. 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 381 


Die Mehrzahl der blau gezeichneten Bacillen befindet sich noch in den 
Hohlräumen, ein Theil aber ist bereits in das Protoplasma der Filter- 
zellen aufgenommen worden. In Fig. 19 sehen wir den Übergang 
des Filters in den Ausführungsgang (ag) und machen dabei die 
Bemerkung, dass die kavernöse Struktur des Filters sich auch noch 
auf den Anfangstheil des Ausführungsganges erstreckt. Letzterer ist 
bei erwachsenen Thieren sehr lang und hat für uns hier weiter kein 
Interesse, da weder in seinen Wänden, noch in seinem Lumen etwas 
von den injieirten Substanzen zu entdeken war. Er beschreibt, be- 
vor er nach außen mündet, eine größere Anzahl von Windungen um 
sich selbst, die zusammen eine knäuelförmige Masse im Segmente 
bilden. 

Zum Schluss muss ich noch eines Versuches mit einem gelösten 
Stoffe, nämlich Ammoniakkarmin, erwähnen. Unter der mir zur Ver- 
fügung stehenden Sammlung befanden sich zahlreiche Exemplare, 
denen die erwähnte Substanz in wässeriger Lösung injieirt worden 
war, und die darauf in verschiedenen Zeitabständen getödtet wurden. 
Das Resultat der Untersuchung einiger dieser Präparate war folgendes. 
Das Karmin fand sich in feinen Körnchen in den Leukocyten und 
Filtern, also genau an denselben Orten, wo auch feste Körper ab- 
gelagert werden. Interessant wäre es, an lebenden Thieren zu unter- 
suchen, ob das Ammoniakkarmin in flüssiger Form von den Leuko- 
eyten und Filtern aufgenommen und abgelagert wird, oder ob es 
schon in der Leibeshöhlenflüssigkeit herausgefällt und dann als festes, 
ungelöstes Karmin resorbirt wird. Die mikroskopischen Schnitte 
boten zur Lösung dieser Frage keinen Anhaltungspunkt, und die 
großen Euaxesexemplare unserer Aquarien machten im Winter jungem 
Nachwuchs früher Platz, bevor ich zum Studium dieser Frage 
Zeit fand. 

Die Funktion der phagocytären Filterzellen von Euaxes ist offen- 
bar dieselbe wie bei allen anderen Phagoeyten. Die resorbirten Stoffe 
unterliegen der Verdauung seitens des Protoplasmas. Baeillus subtilis 
z. B. ist wenige Stunden nach der Injektion in den Nephridialfiltern 
schon nicht mehr nachweisbar. 


Archienchytraeus. 


Ein ähnliches Organ, wie es von KowALevskY bei Euaxes fili- 
rostris entdeckt worden ist, konnte ich auch bei einem anderen Ver- 
treter der limieolen Oligochäten, dem es mir gelang Einspritzungen 
- in die Leibeshöhle zu machen, auffinden. Als Material hierzu diente 


382 Guido Schneider, 


mir eine von meinem Kollegen Herrn RımskY-KORSSAKOFF auf den 
Solowetzky-Inseln des Weißen Meeres zuerst aufgefundene und von 
stud. OBNORSKY! als Archienchytraeus nasutus Eisen bestimmte 
größere Species, der man ohne Schwierigkeit mit Hilfe feiner Glas- 
kanülen Injektionen machen kann. Während meines Aufenthaltes 
im Sommer 1895 auf der biologischen Station zu Solowetzk sammelte 
ich eine größere Anzahl dieser Würmer, von denen ich einen Theil 
daselbst untersuchte und einen anderen lebend in faulendem Fucus 
mit nach St. Petersburg nahm, wo sie lange aushielten. 

Injieirt man diesen Thieren Tusche, so sieht man nach einigen 
Stunden an der Ventralseite eine Doppelreihe schwarzer Punkte durch 
die Haut durchschimmern, die sich bei näherer Untersuchung als 
eben solche Theile der Segmentalorgane erweisen, welche bei Euaxes 
Fremdkörper resorbiren. Die Segmentalorgane der Enchytraeiden 
zerfallen ebenfalls in drei sehr deutlich von einander abgegrenzte 
Abschnitte: 1) den Wimpertrichter, 2) den Filter (»La masse glandu- 
laire perforee« von BoLsıus? ohne den »canal colleeteur«) und 3) den 
Ausführungsgang (»canal collecteur« und »vesicule terminale« von 
Bousıus). 

Der mittlere Theil des Segmentalorgans, der Filter, ist der Ort, 
wo auch bei Archienchytraeus die Phagocytose vor-sich geht. Seine 
Struktur hat im Laufe der Zeit verschiedene Deutungen erfahren, 
auf die hier nicht näher eingegangen werden soll, weil sie in der 
letzten Arbeit über das Segmentalorgan der Enchytraeiden von BoLsıus, 
welche wir bereits eitirten, genügend ausführlich besprochen werden. 
Im Gegensatz zu allen seinen Vorgängern beschreibt BoLsıus den in 
Rede stehenden Abschnitt als eine Zellmasse mit undeutlichen Zell- 
srenzen, welche von einem Systeme anastomosirender Kanäle durch- 
zogen wird. Aus seinen Schnittserien von Enchytraeus humieultor 
Vejd. folgert er, »que le syst&me de canalicules anastomoses est 
unique, c.ä.d. que les deux orifices, l’entonnoir et le canal collecteur, 
communiquent avec tous ces troncons, et que nulle part la eireulation 
n’est interrompue; il n’y a pas non plus de cul de sac«. Auch bei 
Archienchytraeus nasutus finden wir ein System von Kanälen, welche 
alle unter einander in Verbindung stehen. Fig. 16 ist die Zeichnung 
eines Längsschnittes durch Trichter (x), Filter (f) und einen Theil 


! Zur Anatomie und Systematik der Oligochäten des Weißen Meeres. Comptes 
rendus des seances de la Soc. Imp. des Natural. de St. Petersbourg. 1895. No. 6. 

2 L’organ segmentaire d’un Enchytraeide. Memorie della Pontificia Acca- 
demia dei Nuovi Lincei. Vol. IX. 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 383 


des Ausführungsganges (ag) eines Segmentalorgans von einem Exem- 
plare, welches vier Tage nach der Tuscheinjektion konservirt wurde. 
Der Trichter ist in derselben Weise schief abgestutzt, wie bei 
Euaxes, so dass der mediane Rand über den lateralen hervorragt, 
und enthält gleichfalls nur ein bis zwei Kerne. Der Filter, aus 
wenigen Zellen mit undeutlichen Zellgrenzen bestehend, zeigt einen 
kavernösen Bau; in den Wänden der einzelnen Waben ist Tusche 
abgelagert. An den Segmentalorganen großer Exemplare sieht man 
schräge Querwände, welche den ganzen Filterabschnitt in vier Kam- 
mern eintheilen und an einem Ende oder in der Mitte perforirt sind. 
Ein Längsschnitt durch ein solches Segmentalorgan ist in Fig. 17 
dargestellt. Der Trichter zeigt sich im dieser Abbildung nicht in 
. seiner charakteristischen Form, weil er nahe am Rande getroffen ist: 
desshalb erscheint er auch unverhältnismäßig klein. Dem in Rede 
stehenden Exemplare war drei Stunden vor der Konservirung eine 
Mischung von Tusche mit Spermatozoen von Polycarpa rustica in 
Seewasser injieirt worden. Die schwarzen Punkte im Protoplasma der 
Filterzellen deuten Tuschekörnchen an, während die rothen die Ver- 
breitung durch Safranin rothgefärbter Bruchstücke von Spermatozoen 
angeben. Mit Ze ist ein Leukocyt bezeichnet, der mit Tuschekörnchen 
beladen ist, /c’ dagegen sind eigenthümliche nicht amöboide, spindel- 
förmige Leukocyten, die sich in der Leibeshöhlenflüssigkeit der von 
mir untersuchten Species in großer Zahl finden und niemals Fremd- 
körper aufnehmen. Eisen, in gelöster Form injieirt, wird im Filter 
in derselben Weise abgelagert, wie in den Lymphdrüsen und: Seg- 
mentalorganen der terricolen Oligochäten, d. h. in Körnchen von 
ungleicher Form und Größe. Von den Peritonealzellen der limicolen 
Oligochäten gilt dasselbe, was von den terricolen gesagt wurde. Sie 
scheinen gleich den Leukocyten Fremdkörper aufzunehmen, sind aber 
schwer von den amöboiden Wanderzellen zu unterscheiden, die sich 
überall festsetzen können. 

In den Filtern der Segmentalorgane von Archienchytraeus habe 
ich nicht, wie bei Euaxes, Leukocyten gefunden. 


Chloragogenzellen. 


W. KÜKENTHAL! meint, dass die Chloragogenzellen ihren »braun- 
körnigen Inhalt« 'aus dem Blute beziehen und findet, dass neben 


!i Über die Iymphoiden Zellen der Anneliden. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. 
Bd. XVIII. p. 338. 


384 Guido Schneider. 


diesen Körnern auch hier und da farblose auftreten, die sich von 
ersteren durch ihre Löslichkeit in Äther unterscheiden. 

CuvEnoT! schreibt über die vermuthliche Thätigkeit der Chlor- 
asogenzellen, die er mit Unrecht für ein Lymphorgan erklärt, Folgen- 
des: »Nous pouvons maintenant nous expliguer parfaitement la posi- 
tion constante des chloragogenes autour de la portion active et 
digerante de l’intestin et sur les vaisseaux sanguins adjacents, tandis 
qu’on ne trouve pas une seule de ces cellules en dehors des points 
preeites. Les peptones provenants de la digestion, au lieu de passer 
dans la cavite generale et d’y &tre transformees par les amibocytes 
en albumine du plasma, sont arretees en route et absorbees par les 
chloragogenes qui les transforment sur place en albuminoides qu'ils 
accumulent sous forme de granules jaunes. Quand elles en sont biens 
remplis, elles se detachent, tombent dans le coelome, et la suivant 
le besoin de l’animal, leur contenu se dissout peu & peu et passe dans 
le liquide cavitaire. « 

Die ersten experimentellen Untersuchungen an lebenden Chlora- 
sogenzellen hat A. KowALEVSKY? veröffentlicht. Er schreibt über 
Lumbriceus: »Die Chloragogenzellen scheinen eine Rolle zu spielen 
bei der Ausscheidung des Indigokarmins, wenigstens saugen dieselben 
ihn stark auf und werden dabei ganz grün; ihre gewöhnliche gelbe 
Farbe vermischt mit der blauen Farbe des Indigokarmins giebt diese 
mittlere Färbung.« Außerdem theilte mir Herr Akademiker A. Ko- 
WALEVSKY bei Übergabe des Themas mit, dass nach Injektion von 
Ferrum oxydatum saccharatum die Berlinerblau-Reaktion das Vor- 
handensein von Eisen in den Chloragogenzellen anzeige. 

Zu denselben Resultaten, wie KOWALEVSKY, bin ich bei Wieder- 
holung der Versuche auch gelangt. Das Eisen brachte ich Exem- 
plaren aus der Gattung Allolobophora auf zwei Wegen bei: einerseits 
durch Injektion wässeriger Lösungen von Ferrum oxydatum saecharatum 
in die Leibeshöhle, andererseits durch Fütterung der Würmer während 
eines Monates mit Fließpapier, welches mit der oben genannten Eisen- 
lösung getränkt war. Um dabei ein etwaiges Eindringen des Eisens 
durch die Haut möglichst zu vermeiden, wurde darauf geachtet, dass 
sich nicht mehr Flüssigkeit im Glase befand. als das Papier auf- 
saugen konnte. Perichaeta, Dendrobaena und Lumbriecus erhielten das 
Eisen nur durch Injektionen in die Leibeshöhle. Der Erfolg war nach 


! Etudes sur le sang et les glandes lymphatiques dans la serie animale. 
Arch. d. zool. Exp. et Gen. 1890—1891. 
2 Biol. Centralbl. Bd. IX. p. 71. 


Über phagoeytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 385 


Anwendung der Berlinerblau-Reaktion folgender. Die phagocytären 
Organe, freien Leukocyten und Leukocytenansammlungen (Fig. 10 u. 
23 x) enthielten größere oder kleinere blaue Körnchen von unregelmäßiger 
Gestalt und die Chloragogenzellen bei allen oben genannten Gattungen 
nahmen makroskopisch eine grünlich-blaue Färbung an. In Fig. 23 
ist bei schwacher Vergrößerung im Querschnitt die Verbreitung der 
durch die Berlinerblau-Reaktion nach Eisenresorption blau gefärbten 

Chloragogenzellen (c) auf der äußeren Darmwand und in der Typhlo- 
_solis (2) von Allolobophora foetida dargestellt. Bei starker Vergröße- 
rung bieten die Chloragogenzellen folgendes Bild. Körnchen von 
Berlinerblau, welche wir in den phagocytären Zellen beobachteten, sieht 
man hier niemals. In einigen Fällen ist das Maschenwerk des Protoplas- 
mas gleichmäßig blau gefärbt, während die in den Winkeln der Maschen 
befindlichen, gelbbraunen runden Körner nicht gebläut sind. In Fig. 12 
sind zwei Chloragogenzellen von Lumbricus gezeichnet, welche dieses 
Verhalten zeigen. Dem Exemplar war 48 Stunden vor der Konser- 
virung Ferrum oxydatum saccharatum in die Leibeshöhle eingespritzt 
worden. In den weitaus meisten Rällen aber ist ein Theil der braunen 
Körnchen deutlich blau gefärbt, während das Protoplasma ungefärbt 
bleibt. Fig. 13 zeigt zwei Chloragogenzellen von Allolobophora foetida, 
einem Exemplar, welches einen Monat lang mit eisenhaltigem Fließ- 
papier gefüttert worden war. Leider hat die Methode der Eisen- 
injektion noch ganz unberechenbare Kapricen, denn durch die Länge 
der Einwirkungszeit der verschiedenen zur Konservirung und zur 
Hervorrufung der blauen Färbung nöthigen Reagentien können falsche 
Bilder entstehen. Vorausgesetzt, dass die von der gewöhnlichen Norm 
abweichende diffuse Färbung des Protoplasmas (Fig. 12) nicht durch 
einen Nebenumstand bedingt wird, so zeigt sie an, dass die Resorption 
des Eisens seitens der Chloragogenzellen in der Weise vor sich gehen 
kann, dass zuerst das Protoplasma von demselben überall durchdrungen 
wird, später aber die braunen Körner alles Eisen in sich aufspeichern. 
Der Umstand, dass meist schon nach 24 Stunden nur die braunen 
Körner Blaufärbung zeigen, beweist noch nicht das Gegentheil, weil 
die Resorptionsdauer selbst noch von verschiedenen Umständen ab- 
hängig ist, z. B. von der Quantität des injieirten Eisens. 

Nach Fütterung mit eisenhaltigem Papier wurde das meiste Eisen 
in den Chloragogenzellen im Innern der Typhlosolis wiedergefunden 
— weniger in den Chloragogenzellen, welche den Darm außen be- 
kleiden, und gar nicht in den Entodermzellen, obgleich der Darm- 
inhalt sich intensiv bläute. 


386 Guido Schneider, 


Resorption ungelöster Substanzen und von karminsaurem Ammon 
findet in den Chloragogenzellen nicht statt. Beim Konserviren in 
Hermann’scher Osmiumplatinchloridlösung färben sich die Chlora- 
gogenzellen tief dunkel wegen ihres Gehaltes an kleinen Fettkörnern, 
welche wohl mit den von KÜKENTHAL beobachteten, in Äther lös- 
lichen Körnchen identisch sind. Alle diese Thatsachen beweisen, dass 
die Ohloragogenzellen durchaus nicht zum Lymphsystem gehören, 
sondern nur die Ernährung reguliren, was noch daraus erhellt, dass 
sie bei wohlgenährten Regenwürmern eine viel deutlichere gelbgrüne 
Farbe besitzen, als bei hungernden. Dem entsprechend ist auch die 
Zahl der in jeder Zelle enthaltenen braunen Körnchen eine wechselnde. 
Die Chloragogenzellen sind also höchst wahrscheinlich der Aufbe- 
wahrungsort für Reservenahrung, welche sie aus den Blutlakunen der 
Darmwand und aus den Blutgefäßen, welchen sie aufsitzen, entziehen. 
Dass sie auch gelöste Stoffe aus der Leibeshöhle zu resorbiren ver- 
mögen, beweisen die Injektionen von Eisen und Indigkarmin. Nach 
Injektionen von Milch mit darauf folgender Osmiumbehandlung scheinen 
sie sich noch dunkler zu färben, als bei intakten Exemplaren. Dieses 
dürfte dafür sprechen, dass auch Fett aus der Leibeshöhle von den 
Chloragogenzellen resorbirt werden kann. Dieser Frage näher zu 
treten, habe ich bisher noch keine Zeit gefunden. 

Wenn wir die Funktion der Chloragogenzellen mit der Thätigkeit 
anderer Zellen und Zellgruppen in dem Thierreiche vergleichen 
wollen, so müssen wir, wenn wir von den wahrscheinlich homologen 
Bildungen bei Polychäten und Hirudineen (Botryoidzellen) absehen, 
zuerst an die Fettzellen denken. Genau lässt sich die Analogie 
zwischen Chloragogen- und Fettzellen aber nicht durchführen, erstens 
weil die Art der Fettablagerung in beiden Zellformen ganz ver- 
schieden ist, und zweitens, weil die Chloragogenzellen, wie wir 
sahen, noch andere sehr wichtige Funktionen besitzen, die sie von 
den Fettzellen unterscheiden und den Leberzellen (z. B. der Wirbel- 
thiere) nähern. Wegen der ähnlichen Färbung und der nahen Be- 
ziehung zum Darmtractus wurden sie ja bereits von den ersten 
Entdeckern für echte Leberzellen gehalten, und ‘erst als man fand, 
dass sie nicht im Stande sind, ein Sekret in das Darmlumen abzu- 
sondern, wurde diese Ansicht fallen gelassen. Den Leberzellen 
ähneln die Chloragogenzellen in folgenden Punkten. Sie nehmen Pig- 
mente (KÜKENTHAL |]. ce.) und albuminoide Substanzen (CUENOT |. c.) 
wahrscheinlich aus dem Blute auf und absorbiren Indigkarmin und 
Fisen aus injieirten Lösungen. Das Eisen wird nicht grobkörnig 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 387 


abgelagert, wie in Leukocyten und Lymphdrüsenzellen, sondern es 
durchtränkt das Protoplasma oder Theile desselben gleichförmig, 
wie in den Leberzellen. Der Umstand, dass bei hungernden Regen- 
würmern die Chloragogenzellen blasser und unscheinbarer werden, 
spricht dafür, dass sie die in ihnen aufgespeicherten Reservestoffe 
wieder an das Blut zurückgeben können, ohne sich abzulösen und 
in der Leibeshöhle digerirt zu werden, wie UÜUENoT meint. Abge- 
rissene, todte Chloragogenzellen mit blassem, geschrumpftem Proto- 
plasma und sehr dunklem, gleichfalls geschrumpftem Kerne kann 
man zu jeder Zeit frei in der Leibeshöhle und in den phagocytären 
Organen (nicht in den Nephridien) finden. Es sind das offenbar 
gealterte, oder durch äußere Einflüsse zufällig abgerissene Exemplare. 

Bei einem Exemplare von Rhinodrilus proboseideus mihi! war 
in den fünf letzten Segmenten die Leibeshöhle von einer ganz kom- 
pakten Masse erfüllt, die aus losgerissenen Chloragogenzellen in 
verschiedenen Stadien des Zerfalles, Leukocyten und heilen wie zer- 
störten Sporozoencysten bestand. Als phagocytäre Organe kann 
man diese Zellenmassen nicht auffassen, weil sie mit keinem Theile 
der Leibeswand organisch verbunden sind. Sie deuten nur an, dass 
hier eine höchst energische Phagocytose seitens freier Leukocyten 
vor sich geht, welcher viele alte und abgerissene Chloragogenzellen 
zum Opfer fallen. 

Gleich den phagoeytären Organen enthalten auch die Chlora- 
gogenzellen zuweilen Parasiten. So fand ich bei einem Exemplare 
von Dendrobaena rubida, dass zahlreiche Chloragogenzellen von rund- 
lichen Zellmassen angefüllt waren, die Parasitenembryonen dar- 
stellen, deren Schicksal ich nicht feststellen konnte. Da nun die 
Chloragogenzellen feste Körper aus der Leibeshöhle nicht aufnehmen, 
so muss ich vermuthen, dass die Keime aus dem Darme selbstthätig 
in die Chloragogenzellen einwandern — etwa wie Cestodenem- 
bryonen. Letztere habe ich bei europäischen Regenwürmern nicht 
gefunden; bei Rhinodrilus proboseideus aber fand ich den vorderen 
Theil des Mitteldarmes stark deformirt durch große Cysticerken, 
von denen viele bereits einen voll ausgebildeten Taenienscolex mit 
vier Saugnäpfen, Rostellum und doppeltem Hakenkranz erkennen 
ließen. Diese Cysticerken saßen in der Bindegewebsschicht dicht 
unter den Chloragogenzellen, und zwei bis drei dieser Parasiten, deren 
Durchmesser nur dreimal kleiner ist als der Querdurchmesser der 


! Sitzungsber. der Dorpater Naturforschergesellsch. 1892. p. 42—44. 
Zeitschrift, f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 26 


388 Guido Schneider, 


Segmente, in denen sie vorkommen, kann man zuweilen auf einem 
Querschnitte beisammen sehen. Sporozoencysten, die sonst bei Rhi- 
nodrilus proboseideus manche Organe, so besonders die Samenblasen 
und die Segmentalorgane bis zur Unkenntlichkeit des ursprünglichen 
Gewebes erfüllen, sah ich in der Darmwand und den Chloragogen- 
zellen nicht; offenbar desshalb, weil die Sporozoen nicht durch den 
Darm, sondern wahrscheinlich durch die Vasa deferentia, Oviducte 
und in die Mündungen der Segmentalorgane einwandern. 


Schluss. 


Bei allen von A. KowALEvsKY und mir mit Hilfe physiologischer 
Injektionen daraufhin untersuchten Oligochätenspecies sind besondere 
Organe gefunden worden, welche die Funktion haben, die Leibes- 
höhlenflüssigkeit von festen todten Bestandtheilen zu reinigen und 
letztere so lange in sich festzuhalten, bis sie durch die, Thätigkeit 
der Zellen, in deren Protoplasma sie deponirt sind, aufgelöst werden. 
Diese phagocytären Organe zerfallen, wie wir gesehen haben, in 
zwei Gruppen: erstens Iymphdrüsenartige Organe und zweitens Theile 
der Nephridien. 

Die Iymphdrüsenartigen Organe kommen bei allen bisher von 
uns untersuchten terricolen Oligochäten vor und scheinen den limi- 
colen ganz zu fehlen. Man kann sie eintheilen in 1) baumförmige 
Wucherungen des Gewebes der Dissepimente (Perichaeta), 2) kon- 
centrisch geschichtetes Peritonealepithel über den Wurzeln der vom 
Dorsalgefäiße zum Mitteldarm abgehenden seitlichen Blutgefäße 
(Dendrobaena) und 3) reticuläres Füllgewebe der Typhlosolis (Den- 
drobaena, Allolobophora und Lumbricus). Alle Iymphdrüsenartigen 
Organe liegen im Bereiche des Mitteldarmes, hinter dem Clitellum und 
sind Umwandlungsprodukte des Peritoneum. Die in ihnen phago- 
cytär thätigen Zellen entsprechen im Bau den Peritonealepithelzellen 
einerseits und andererseits den Leukocyten, welche vielleicht in diesen 
Organen entstehen und gelegentlich in sie zurückkehren. 

Phagoeytäre Abschnitte in den Nephridien fehlen bei Perichaeta 
und kommen bei allen übrigen von uns untersuchten Oligochäten 
vor. Bei den terricolen Oligochäten sind die Röhrenzellen des wim- 
pernden sog. mittleren Theiles des Nephridialrohres (»middle tube« 
und ein Theil der »ampulla« von BExHAMm) phagocytär; bei den 
limieolen Oligochäten aber sind es die Zellen des von mir »Filter« 
benannten Abschnittes, der den Trichter mit dem Ausführungsgang 
verbindet. Niemals konnte ich unterhalb des phagoeytären Ab- 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 389 


schnittes, also im drüsigen und muskulösen Theile des Nephridium 
der Terricolen und im Ausführungssange des Nephridium der Limi- 
eolen feste Körper, die in die Leibeshöhle injieirt waren, wieder- 
finden. Das beweist, dass die festen Fremdkörper sehr lange in 
den phagocytären Zellen festgehalten werden; lösliche oder ver- 
dauliche wahrscheinlich so lange, bis sie als Flüssigkeit ausge- 
schieden werden können. Was die Verbreitung phagocytärer Or- 
gane bei den von uns nicht untersuchten Oligochäten betrifft, so 
lässt sich auch aus den ausführlichsten Diagnosen und Beschrei- 
bungen nichts entnehmen, was mit einiger Sicherheit als‘ phagocytäres 
Organ gedeutet werden kann. Nur bei dem von mir vor einigen 
Jahren auf Schnitten genau untersuchten Rhinodrilus proboseideus 
aus Trinidad glaube ich aus folgendem Grunde auf phagocytäre Ab- 
schnitte in den Nephridien schließen zu können. Dieser Regenwurm 
besitzt keine Dorsalporen; also sind die einzigen Öffnungen, durch 
welche Sporozoen in die Leibeshöhle gelangen könnten, die Mündungen 
der Vasa deferentia, Oviducte und Segmentalorgane. Dass die 
ersteren nicht selten von den Parasiten passirt werden, beweist 
unter Anderem die Menge der Sporozoencysten, die man in den 
Samenblasen findet. Auch in den Segmentalorganen findet man sehr 
zahlreiche Sporozoeneysten, aber nur im Mündungstheile und in 
einem langen Blindsacke, der von der Mündung jedes Segmental- 
organs (mit Ausnahme der vordersten) bis zur dorsalen Mittellinie 
hinzieht; nie aber oberhalb einer gewissen Grenze im Nephridial- 
rohre selbst. 

Übrigens scheint die Phagoeytose in den Segmentalorganen nicht 
nur auf die Oligochäten beschränkt zu sein. Bei den Hirudineen hat 
A. KowALEvskY einen phagocytären Apparat entdeckt, der seiner 
Lage und äußeren Gestalt nach dem Filter der Limicolen entspricht, 
und bei Arenicola habe ich kürzlich Karmin und Eisen in Zellen 
der Nephridialröhren gefunden, welche einen großen Theil der 
inneren Epithelauskleidung der Segmentalorgane bilden. Wie wir 
sehen, ist also die Phagocytose in den Segmentalorganen eine sehr 
weit verbreitete Erscheinung und ich hoffe durch Untersuchung 
einer Reihe von mir im Sommer 1895 auf der biologischen Station 
zu Solowetzk injieirten und konservirten Polychäten des Weißen 
Meeres Neues zur Beantwortung bisher noch offener Fragen über 
diesen Gegenstand beitragen zu können. | 

Was die lymphdrüsenartigen phagocytären Organe betrifft, so 
lässt sich über dieselben im Allgemeinen nur sagen, dass sie bisher bei 

26* 


390 Guido Schneider, 


einer verhältnismäßig beschränkten Zahl von Anneliden gefunden 
worden sind, d. h. unter den Polychäten nur bei Nereis und Halla 
von A. KOowALEVsKY und bei terricolen Oligochäten von mir, und 
dass sie, als durchaus cänogenetische Gebilde von sehr verschiedener 
Struktur und Lage, zu keinerlei Vermuthungen über ihr Vorkommen 
bei anderen noch nicht erforschten Annelidengruppen Anlass geben 
können. 


St. Petersburg, den 29. Januar 1896. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVII—XIX. 


Fig. 1. Perichaeta indica. 24 Stunden nach der Injektion von Kar- 
minpulver wurde das Exemplar links von der dorsalen Mittellinie aufgeschnit- 
ten. Natürliche Größe. 
rs, Receptaculum seminis; s, Samenblase; c/, Clitellum; sg, Drüsen an der 
Mündung der Vasa deferentia; dg, Dorsalgefäß; /, Lymphdrüse (roth). 

Fig. 22 Dendrobaena rubida. 48 Stunden nach der Injektion von 
Karminpulver in der dorsalen Mittellinie aufgeschnitten. . Natürliche Größe. 

/, Lymphdrüse (roth). 

Fig. 3. Perichaeta indica. Ein Lymphdrüsenpaar mit einem Theile 
des Dorsalgefäßes (dg) und des Dissepimentes (di) herauspräparirt. Schwache 
Vergrößerung. 

/, Lymphdrüse; 5, Borsten von Leukocyten umgeben an der Lymphdrüse. 

Fig. 4 Perichaeta indica. Borsten in einer Lymphdrüse. Wie Fig. 3, 

Fig. 5. Junge Perichaeta, fixirt mit Hermann’scher Platinchlorid-Os- 
miumsäure, gefärbt mit Safranin. Querschnitt durch ein Lymphdrüsenpaar. Ver- 
größerung 200 X. 

/, Lymphdrüse; dg, Dorsalgefäß; hf, Leibeshöhle des folgenden Segmentes; 
o, Öffnung im Dissepiment; rn, Segmentalorgane; lc, Leukocyten; ct, todte Chlora- 
gogenzellen; m, Muskulatur. 

Fig. 6. Perichaeta indica. 5 Stunden nach der Injektion von frischem 
Blut von Mus musculus konservirt in Sublimat mit Essigsäure. Schnitt durch 
ein Stück Blutgerinnsel in der Leibeshöhle. Gefärbt mit Hämalaun und Eosin. 
Vergrößerung 530 X, homogene Immersion. 

mb, Mäuseblut; Zc, Leukocyten, beladen mit rothen Blutkörperchen. 

Fig. 7. Perichaeta indica. Wie Fig. 6 und aus demselben Quer- 
schnitte. Ein Lymphdrüsenlappen () und zwei Leukocyten (lc), die mit rothen 
Blutkörperchen beladen sind. 

Fig. 8 Perichaeta indica. 48 Stunden nach der Injektion von Kar- 
minpulver und Reisstärke konservirt in koncentrirtem Sublimat. Freischwimmende 
Leukoeytengruppe aus der Leibeshöhle. Violett sind die durch Jod gefärbten 
Stärkekörner, roth die Karminkörner gezeichnet. Vergrößerung 900 X. Wasser- 
immersion. 


Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. 391 


Fig. 9. Allolobophora eyanea. 24 Stunden nach der Injektion von 
Karminpulver konservirt in Sublimat mit Essigsäure. Querschnitt durch ein 
Segment aus der mittleren Körperregion. Färbung mit Hämalaun. Vergröße- 
rung 50X. 

dg, Dorsalgefäß; bl, Blutgefäß; 2, Typhlosolis; c, Chloragogenzellen; d, Darm- 
epithel; mi, mittlerer Theil des Nephridialrohres; x, Leukocytenansammlung; 
bs, Ganglienkette; m, Muskulatur; », Segmentalorgan, Karminkörnchen roth. 

Fig. 10. Allolobophora foetida. 24 Stunden nach der Injektion von 
Karminpulver und einer Lösung von Ferrum oxydatum saccharatum in 96%/y,igem 
Alkohol konservirt. Leukocytenmasse mit Einschlüssen von Karmin und Eisen 
sitzt der Peritonealeinsenkung in der Gegend des ventralen Borstenpaares aus 
der mittleren Körperregion auf. Querschnitt, gefärbt mit Boraxkarmin. Ver- 
srößerung 270 X. 

z, Leukoceytenmasse; Zc, Gruppe freischwimmender Leukocyten; D5l, But- 
gefäß; m, Muskulatur, Karmin roth, Eisen blau. 

Fig. 11. Lumbricus. Gezeichnet nach einem Präparat von Herrn Akad. 
A. Kowauevsky. Konservirt wurde das Exemplar nach einer Injektion von 
Ferrum oxydatum saccharatum in korros. Sublimat. Querschnitt durch eine 
Schlinge des mittleren Theiles des Nephridialrohres. Gefärbt mit Boraxkarmin. 
Vergrößerung 700 X. 

mt, mittlerer Theil des Nephridialrohres; 95, Gefäßblindsack; Eisen blau. 

Fig. 12. Lumbricus rubellus. 48 Stunden nach der Injektion von 
Karminpulver und Ferrum oxydatum saccharatum (letzteres in Lösung) in 
96%/,igem Alkohol konservirt. Chloragogenzellen. Gefärbt mit Boraxkarmin. 
Vergrößerung 700 mal. Homogene Immersion. 

Eisenhaltiges Protoplasma blau. 

Fig. 13. Allolobophorafoetida. Einen Monat mit eisenhaltigem Fließ- 
papier gefüttert, darauf konservirt in 960/jigem Alkohol. Chloragogenzellen. 
Gefärbt mit Boraxkarmin. Vergrößerung 700%. Homogene Immersion. 

Die eisenhaltigen »braunen Körnchen« blau. 

Fig. 14. Dendrobaena rubida. Konservirt in Sublimat. Querschnitt 
durch eine der ventralen Längsfalten der Typhlosolis. Gefärbt mit Hämalaun. 
Vergrößerung 260 X. 

d, Darmepithel; dc, Blutlakune; ce, Chloragogenzellen; /c, Leukocyten. 

Fig. 15. Allolobophora eyanea. 48 Stunden nach der Tuscheinjektion 
konservirt in Sublimat mit Essigsäure. Querschnitt durch einen Theil des Seg- 
mentalorgans eines Segmentes aus der mittleren Körperregion. Gefärbt mit 
DELAFIELD’schem Hämatoxylin. Vergrößerung 550 X. 

nt, Anfangstheil des Nephridialrohres; mi, phagocytärer, mittlerer Theil 
des Nephridialrohres; a, Ampulle oder Verbindungsstück des mittleren mit dem 
drüsigen Abschnitt des Nephridialrohres; 52, Biutgefäß; gb, Gefäßblindsack ; 
Tuschekörner schwarz. 

Fig. 16. Archienchytraeus nasutus. Vier Tage nach der Tusche- 
injektion konservirt in Sublimat mit Essigsäure. Längsschnitt eines Segmen- 
talorgans aus der vorderen Körperregion. Gefärbt mit Safranin und Lichtgrün. 
Vergrößerung 230 X. 

i, Trichter; ‚f, Filter; ag, Theil des Ausführungsganges; ds, Dissepiment; 
Tuschekörnchen schwarz. 

Fig. 17. Archienchytraeus nasutus. Drei Stunden nach der Injek- 
tion von lebenden Spermatozoen aus Polycarpa rustica und Tusche in Seewasser 


399 Guido Sehneider, Über phagocytäre Organe u. Chloragogenzellen etc. 


setödtet; konservirt in Sublimat mit Essigsäure. Längsschnitt eines Segmental- 
organs aus der mittleren Körperregion. Gefärbt mit Safranin. Vergrößerung 
230X. 

iv, f, ag und ds wie in Fig. 16; lc, amöboider Leukocyt; /c’, nicht phago- 
eytäre Leukocyten; Tusche schwarz, Spermatozoenstücke roth. 

Fig. 18. Euaxes filirostris. Von Herrn Akademiker A. KOWALEVSKY 
24 Stunden nach der Injektion von Karminpulver konservirt in Sublimat mit 
Essigsäure. Längsschnitt eines Segmentalorgans aus der mitteren Körperregion. 
Gefärbt mit Hämalaun. Vergrößerung 500 X. 

ds, i und f wie in Fig. 16; lc, Leukocyten; u, unbekannte Fremdkörper; 
Karminkörnchen roth. 

Fig. 19. Euaxes filirostris. Wie Fig. 18. ag wie in Fig. 16. 

Fig. 20. Euaxes filirostris. Von Herrn Akademiker A. KOWALEVSKY 
eine Stunde nach Injektion einer Reinkultur von Bacillus subtilis konservirt in 
Sublimat mit Essigsäure. Schnitt durch ein Segmentalorgan aus der mittleren 
Körperregion. Gefärbt mit Boraxkarmin und Gentianaviolett nach GrAMm. Ver- 
gsrößerung 580 X. Homogene Immersion. 

‚f, Filter; p, Peritonealzellen; Bacillus subtilis blau. 

Fig. 21. Dendrobaena rubida. 48 Stunden nach der Injektion von 
Karminpulver konservirt in Sublimat mit Essigsäure. Querschnitt durch die 
dorsale Darmwand mit der Typhlosolis. Gefärbt mit Hämalaun. Vergröße- 
rung S0X. 

/, Lymphdrüsen; d, Darmepithel; c, Chloragogenzellen; Z, Typhlosolis; dg, 
Dorsalgefäß; 52, Blutgefäß; Karminkörnchen roth. 

Fig. 22. Dendrobaena rubida. Seitlich ventraler Theil desselben 
Sehnittes wie Fig. 21. Vergrößerung 30 X. 

d und £ wie in Fig. 21; so, Segmentalorgan; Karminkörnchen roth. 

Fig. 23. Allolobophora foetida. 24 Stunden nach der Injektion von 
Karminpulver mit Ferrum oxydatum saccharatum konservirt in I60%/yigem Alko- 
hol. Querschnitt durch eines der mittleren Körpersegmente, gefärbt mit Borax- 
karmin. Vergrößerung 30 X. 

dg, Dorsalgefäß; t, Typhlosolis; ‘, Darmepithel; ec, Chloragogenzellen; Ds, 
Bauchganglienkette; n, Segmentalorgan; x, wie in Fig. 10; Karminkörnchen roth, 
Eisen blau. 

Fig. 24. Perichaeta indica. 24 Stunden nach der Injektion frischen 
Blutes von Mus musculus konservirt in Sublimat mit Essigsäure. Querschnitt 
durch einen Theil der dorsalen Darmwand und eine Lymphdrüse. Gefärbt mit 
Hämalaun, Pikrin und Eosin. Vergrößerung 150X. 

dg, Dorsalgefäß; hf, Leibeshöhle des folgenden Segmentes; /, Lymphdrüse; 
c, Chloragogenzellen; d, Darmepithel; 2, Typhlosolis; Blutkörperchen von Mus 
musculus Toth. 


Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung 
bei niederen Thieren, 


I. Die Organe der Lichtempfindung bei den Lumbriciden. 
Von 
Dr. Richard Hesse, 


Privatdocenten der Zoologie in Tübingen. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Tübingen.) 


Mit Tafel XX und einer Figur im Text. 


Dass die Regenwürmer gegen Licht empfindlich sind, finde ich 
zuerst bei HOFFMEISTER (7) erwähnt; er stellt fest, dass sie durch 
eine noch so vorsichtig genäherte Flamme sofort veranlasst werden 
sich in ihre Höhle zurückzuziehen. DARWIN (2) erweiterte HoFF- 
MEISTER’S Beobachtungen, indem er verschieden starkes Licht zu 
seinen Versuchen benutzte, und die Einwirkung desselben auf die 
Würmer je nach ihren verschiedenen Beschäftigungen verschieden 
fand: sie werden viel weniger durch Licht gestört, wenn sie fressen 
und Blätter in ihre Höhlen ziehen, vor Allem aber während der 
Begattung. HOoFFMEISTER eben so wie DArwın geben an, dass das 
Vorderende der Sitz der Liehtempfindung sei, wo »die vom Schlund- 
ringe ausgehenden Nervenbündel« bezw. die Gehirnganglien liegen. 
HOFFMEISTER sagt: »Ein Wurm, der mit dem Kopfe in das Loch 
seines Nachbars gedrungen oder unter einem Stückchen Holz ver- 
steckt war, vertrug die allerstärkste Annäherung der Flamme, ver- 
schwand aber sogleich, sobald .er den Kopf erhoben hatte. « 

Später hat auch GRABER (3, 4) bei seinen Versuchen über den 
Helliskeitssinn der Thiere sich mit dem Regenwurm beschäftigt. Er 
kam dabei zu dem Ergebnis, dass das Thier lichtempfindlich sei, dass 
aber diese Lichtempfindlichkeit nicht auf das Vorderende beschränkt, 
sondern über den ganzen Körper ausgedehnt sei. 


394 Richard Hesse, 


GRABER beobachtete die Würmer nicht in der freien Natur, an ihren 
Löchern, sondern er brachte sie unter künstliche Versuchsbedingungen. Auf 
dem Boden eines Kastens mit vorderer Glasscheibe, dessen eine Hälfte ver- 
dunkelt wurde, vertheilte er eine größere Anzahl von Versuchsthieren gleich- 
mäßig und untersuchte nach längeren Zwischenräumen, etwa einer Stunde, die 
Vertheilung derselben auf die verschieden beleuchteten Abtheilungen des 
Kastens; das Verhältnis der Besucherzahl auf der einen und anderen Hälfte 
gab dann einen Anhalt, ob die Würmer das Licht oder das Dunkel vorziehen, 
also für Licht empfindlich sind; so bekam er bei sieben Versuchen auf der 
dunkeln Seite 210, auf der hellen nur 40 Besucher. Indem er in gleicher Weise 
mit Würmern verfuhr, denen er die vordersten vier bis fünf Körperringe ab- 
geschnitten hatte, bekam er für dunkel 218, für hell 82 Besucher. Daraus 
schließt er mit Recht, dass die Lichtempfindlichkeit nicht auf das Kopfende 
beschränkt ist. Seine Folgerung dagegen, dass die ganze Haut des Regen- 
wurms lichtempfindlich ist, dürfte nicht aus den Versuchen mit Nothwendigkeit 
hervorgehen. Denn es könnte ja an irgend einem anderen Theile des Körpers 
die Lichtempfindung ihren Sitz haben. GRABER’s Folgerung hängt mit der Art 
seiner Vorstellung über das Zustandekommen der Lichtempfindung eng zu- 
sammen; wir werden später darauf zu sprechen kommen. Die Versuche können 
ferner nur über das Vorhandensein der Lichtempfindlichkeit Aufschluss geben 
zur Beurtheilung ihrer Stärke sind sie nicht geeignet. 


Später hat auch Yunc (22) festgestellt, dass sich die Empfind- 
lichkeit für Hell und Dunkel beim Regenwurm nicht auf das vordere 
Körperende beschränkt, sondern auch der ganzen übrigen Körper- 
oberfläche zukommt. Über den Weg, den er zu diesen Ermittelun- 
gen eingeschlagen hat, enthält seine kurze Mittheilung keine An- 
gaben. 

Um mir eine möglichst sichere Vorstellung über die Frage zu 
verschaffen, wie die Lichtempfindlichkeit über den Regenwurmkörper 
vertheilt sei, machte ich eigene Versuche. Dazu stellte ich mir 


folgende Vorrichtungen her (vgl. Abbildung): eine Glasröhre von 55 
bis 60 cm Länge wurde mit einer Anzahl röhrenförmiger Blenden 
aus mattschwarzem Papier versehen, die 4—8 cm lang waren und 
so eng anlagen, dass sie sich eben noch mühelos hin- und herschie- 
ben ließen. So konnte ich in der Röhre durch Verrücken eines oder 
mehrerer Blenden an einer beliebigen Stelle und auf wechselnde 
Erstreckung Helligkeit oder Dunkelheit herstellen, und dadurch 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 395 


jeden Theil eines in der Röhre befindlichen Wurmes beleuchten 
oder beschatten. Soleher Röhren richtete ich mehrere her von ver- 
schiedener Lichtung je nach der Dieke der zur Untersuchung dienen- 
den Würmer. Damit bei den Versuchen die Wirkung von Erschütte- 
rungen ausgeschlossen bliebe, musste ich der Röhre eine möglichst 
feste Unterlage geben. Ich befestigte dazu auf einem länglichen 
Brett in der Entfernung von etwa !/,m von einander zwei hölzerne 
Stützen, über welche die Röhre gelegt werden konnte; die Stützen 
wurden oben mit einer tiefen Einkerbung versehen, in die die bei- 
den Enden der Röhre gelegt wurden; zwischen die Röhre und ihre 
Unterlage wurde stets eine Lage Baumwolle eingeschaltet derart, 
dass der Raum zwischen Röhre und Einkerbung dicht ausgefüllt 
war, und die Röhre wurde schließlich an jedem Ende an die Stützen 
festgebunden. Das Brett, das die Grundlage des Ganzen bildete, 
wurde durch Beschwerung mit Gewichten möglichst festgelegt. So 
konnte ich Verschiebungen der Papierringe vornehmen, ohne dass 
eine merkliche Erschütterung der Röhre eintrat. 

Ich stellte nun die Versuche in der Weise an, dass ich einen 
Regenwurm in eine solche Röhre brachte, die zuvor innen ange- 
feuchtet war; sie wurde jeweils etwas weiter ausgewählt als die 
Dieke des Wurmes betrug. Nachdem der Wurm zur Ruhe gekommen 
war, wobei er gewöhnlich unter dem Schutze der an einander ge- 
rückten Blenden lag, ließ ich durch Verschieben der letzteren Licht, 
und zwar gewöhnlich diffuses Tageslicht,- auf die verschiedenen 
Theile seines Körpers einwirken und beobachtete das Verhalten des 
Wurmes. 

Zu meinen Versuchen benutzte ich hauptsächlich Lumbrieus 
hereuleus; doch machte ich die Grundversuche auch mit Allolobo- 
phora arborea und rosea. Ich fand dabei Folgendes: Beleuchten 
des Vorderendes mit gewöhnlichem Tageslicht bewirkt ein fast 
augenblickliches Zurückziehen desselben in die Dunkelheit; nicht 
ganz so schnell wie das Vorderende, aber immerhin rasch, entzog 
sich das Hinterende dem Lichtreiz. Theile des Mittelkörpers blieben 
verschieden lange (2, 10, 15 Minuten) im Lichte liegen und wurden 
dann nur langsam fortgezogen. Es ließ sich desshalb nicht ent- 
scheiden, ob die schließliche Fortbewegung wirklich eine Folge der 
Belichtung war; auch waren die Versuchsbedingungen zu sehr 
verwickelte, weil ja das Thier durch Fortziehen einer Körperstelle 
stets eine andere dem Lichte hätte aussetzen müssen. Diesen 
Schwierigkeiten entging ich in der Weise, dass ich an einem Wurme 


396 Richard Hesse. 


das hintere Viertel durch einen Schnitt abtrennte, und die gleichen 
Versuche wie vorher an den überlebenden und sich kräftig be- 
wegenden Theilstücken anstelle. Am vorderen Stücke fand ich 
beim Kopfende schnelle Beantwortung des Reizes wie gewöhnlich; 
drei Ringe des Schnittendes jedoch, die jetzt durch einfache Ein- 
ziehung aus dem Bereiche des Reizes hätten gebracht werden 
können, zeigten bis zu einer viertel Stunde keine Bewegung, son- 
dern blieben ruhig im Lichte liegen. Eben so zeigte am hinteren 
Stücke das Schwanzende deutlichste Reizbarkeit: es war binnen drei 
Sekunden stets der Licehtwirkung entzogen; das Schnittende aber 
zeigte für Liehtreiz keine merkbare Empfindlichkeit. 

Jedoch wäre es ja möglich, dass der durch den Schnitt hervor- 
gerufene Schmerz den Lichtreiz übertäubt und so die Reaktion ver- 
hindert hätte. Ich stellte daher folgenden Gegenversuch an: einem 
Wurme schnitt ich die Spitze der an Nerven und Sinnesorganen 
außerordentlich reichen Oberlippe ab; doch blieb die Lichtempfind- 
lichkeit des Kopfendes. Ich trennte darauf auch den Rest der Ober- 
lippe durch einen Schnitt vom Körper; auch jezt zeigte das Vorder- 
ende des Körpers immer noch deutliche Lichtempfindlichkeit, wenn 
auch die verminderte Schnelligkeit der Rückzugsbewegung auf 
einen geringeren Grad von Reizbarkeit zu deuten schien. 

Wenn der Wurm nun nach dem Zerschneiden bei Beleuchtung 
der Schnittenden keine Rückzugsbewegungen ausführte, so wäre es 
doch übereilt, daraus zu schließen, dass an diesen Theilen, durch 
welche der Schnitt ging, überhaupt keine Lichtempfindlichkeit vor- 
handen sei. Man kann daraus nur folgern, dass an dem Kopf- 
und Schwanzende, wo eine Rückzugsbewegung bald und deutlich 
eintrat, die Empfindlichkeit gegen Licht bedeutend größer 
sei als an den durchschnittenen Stellen. 

Ob nun auch den übrigen Körpertheilen Liehtwahrnehmung zu- 
komme, musste jetzt durch die Versuche geprüft werden. GRABER 
hat schon nachgewiesen, dass nicht das Vorderende allein Träger 
der Helligkeitsempfindung sei, indem er feststellte, dass Regen- 
würmer, denen das »cerebrale« Körperende abgeschnitten war, 
immer noch deutlich das Dunkel dem Hellen vorzogen (218 gegen 
82 Besucher, Verhältnis 2,64). Da ich nun auch am Hinterende 
eine besondere Lichtempfindlichkeit nachgewiesen hatte, so musste 
ich auch dieses ausschalten. Ich machte daher folgenden Versuch: 
in einem zur Hälfte hellen, zur Hälfte dunkeln Kasten vertheilte ich 
gleichmäßig eine Anzahl Regenwürmer, denen ich sowohl die vier 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 397 


bis fünf vordersten, wie auch die zehn hintersten Ringe abgeschnitten 
hatte; indem ich von Stunde zu Stunde nachsah und dann jedes Mal 
die gleichmäßige Vertheilung von Neuem herstellte, erhielt ich ein 
Ergebnis, das deutlich auf eine Bevorzugung des Dunkel vor dem 
Hellen hinwies (107 gegen 31 Besucher, Verhältnis 3,45). Noch 
deutlicher zeigte sich die gleiche Wirkung, als ich 18 eben so zuge- 
richtete Würmer sämmtlich in die helle Abtheilung legte; nach ®/, Stun- 
den hatten sie sich alle bis auf einen in die dunkle Abtheilung 
zurückgezogen. Ich muss bemerken, dass ich dabei keine andere 
Beleuchtung als gewöhnliches Tageslicht anwandte; mein Versuchs- 
kasten stand 60 cm entfernt von einem nach Norden schauenden 
Fenster; direktes Sonnenlicht war durchaus ausgeschlossen, wurde 
auch nicht etwa von gegenüberliegenden hellen Häuserwänden 
zurückgeworfen. 

Es kam mir schließlich darauf an, den Unterschied in der Be- 
antwortung des Reizes bei unverletzten Würmern den kopf- und 
schwanzlosen gegenüber zu untersuchen. Ich beobachtete daher bei 
beiden die Zeit, bis zu welcher die Reaktion eintrat. Von 21 un- 
verletzten Würmern, welche in die helle Abtheilung des Versuchs- 
kastens eingesetzt wurden, waren nach acht Minuten 18 im Dunkeln, 
einer auf dem Wege dorthin, einer suchte tastend in der hellen Ab- 
theilung herum, einer schließlich hatte sich mit seinem Vorderende 
in ein Erdloch eingegraben. Bei Wiederholung des Versuches waren 
nach vier Minuten 13 Würmer im Dunkeln, die übrigen acht, die 
noch in der hellen Abtheilung waren, hatten sämmtlich ihre Vorder- 
enden in Erdlöcher gesteckt, oder unter den Leibern ihrer Nachbarn 
verborgen. Weitere Versuche gaben ähnliche Ergebnisse. — Anderer- 
seits wurden 16 Regenwürmer, deren Kopf und Schwanz abgeschnitten 
war, in die helle Abtheilung des Versuchskastens gelegt; nach acht 
Minuten waren zwei ganz, zwei halb im Dunkeln; nach 18 Minuten 
lagen sechs dort, nach 30 Minuten auch nur sechs und einer auf 
dem Wege aus dem Dunkeln ins Helle, mit der Vorderhälfte im 
Hellen; nach 40 Minuten lagen acht, nach 50 Minuten zehn, nach 
1'/, Stunden zwölf und einer mit seiner Hinterhälfte im Dunkeln. — 
Der Unterschied in den Ergebnissen dieser zwei Versuchsreihen ist 
augenfällis, und er ist so groß, dass man nicht annehmen kann, 
die Verletzung allein habe die Verminderung der Reizbarkeit be- 
wirkt. Die operirten Würmer zeigten sich durchaus nicht stumpf, 
und durch vorheriges Eintauchen in Wasser war ihre Lebhaftigkeit 
noch gesteigert; dass einer derselben aus dem Dunkeln ins Helle 


398 Richard Hesse, 


zurückkroch, weist ebenfalls auf geringere Helligkeitswahrnehmung. 
Ich ziehe aus den Versuchen den Schluss, dass die Regen- 
würmer am ganzen Körper Empfindlichkeit gegen Licht- 
eindrücke besitzen, dass diese aber am Hinter- und ganz 
besonders am Vorderende bedeutend gesteigert ist. 


Wie kommt nun die Lichtwahrnehmung bei diesen Würmern 
zu Stande? Man hat sich darüber schon vielfach Gedanken ge- 
macht, und häufig wird der Regenwurm angeführt als »augenloses« 
Thier, das dennoch Licht wahrnimmt. 

Darwın (2) sagt: >»Da diese Thiere keine Augen haben, so 
müssen wir annehmen, dass das Licht durch ihre Haut hindurch- 
tritt und in irgend einer Weise ihr Gehirnganglion reizt.« Einer 
ähnlichen Ansicht scheint HOoFFMEISTER (7) zu sein, da er betont, 
dass nur die zwei ersten Ringe, »an denen die vom Schlundganglion 
ausgehenden Nerven liegen«, Licht wahrnehmen können. 

GRABER (4) geht näher auf unsere Frage ein. Er erörtert drei 
Möglichkeiten, wie die »durch die Haut vermittelten« Lichtempfin- 
dungen bewirkt werden könnten: 1) das Licht wirkt als Wärme; 
2) das Allgemeingefühl wird durch chemische Umsetzungen beein- 
flusst; 3) es handelt sich um eine »dermatoptische Wirkung«, wobei 
das Licht als solches, analog der Wärme, direkt zur Empfindung 
gelangt. Die Annahme einer Wärmewirkung konnte GRABER durch 
Versuche direkt als unhaltbar nachweisen; eine photochemische 
Wirkung, etwa durch Vermehrung der Kohlensäureabscheidung, 
sucht er unwahrscheinlich zu machen und entscheidet sich für die 
dritte der angegebenen Möglichkeiten; für diese unmittelbare Haut- 
empfindung spricht der Umstand, dass das Licht oft momentan wirkt, 
wobei die Einwirkungsdauer zu kurz ist, als dass chemische Zer- 
setzungen eintreten könnten. Auf die Schwächen der GRABER’schen 
Erklärungen mit Rücksicht auf die Lichtempfindlichkeit geblendeter 
Augenthiere einzugehen, ist hier nicht der Ort. Für die Regen- 
würmer krankt GrAgEr’s Theorie vor Allem an einem Fehler: er 
stellt die »augenlosen« Würmer ohne Weiteres auf die gleiche Stufe 
mit den geblendeten Augenthieren (bei seinen Versuchen Triton- 
larven), und ohne die Frage zu erörtern, ob dieselben nicht besondere 
Organe für die Lichtwahrnehmung hätten, setzt er vielmehr ohne 
Weiteres das Gegentheil voraus. Er führt aus: Da die Augen nur 
der Lichtpereeption besonders angepasste Theile der Haut sind, so 
muss die Haut, ehe es zur Ausbildung jener besonderen Einrichtungen 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 399 


kam, eine gewisse Empfindung für die in Rede stehenden Einflüsse 
besessen haben. Bei augenlosen Thieren, die dennoch Licht wahr- 
nehmen, ist nach seiner Vermuthung diese Reizbarkeit der Haut 
für Liehteindrücke erhalten geblieben; die Haut als solche ist hier 
die Trägerin der Liehtwahrnehmung, gleichsam ein — wenn auch 
nur schwach reizbares — großes Sinnesorgan. 

Diese Annahme GRABER’s ist nicht schwer zu widerlegen. Wenn 
sie zu Recht bestünde, müsste die Lichtwahrnehmung an allen 
Hautstellen gleich groß sein, und die Wirkung der Belichtung sich 
steigern mit der Zunahme der belichteten Fläche. GRABER hat 
selbst diesen Einwurf anerkannt und desshalb die Widerlegung der 
Ansichten HorrMEISTErR’'Ss und Darwm’s, welche die Lichtempfind- 
lichkeit auf das Vorderende beschränkt glaubten, als wichtige Stütze 
seiner Anschauung betrachtet. »Hätten die genannten Forscher 
wirklich Recht, — sagt er p. 215 — so dürfte man streng ge- 
nommen, nicht mehr von photosomatischen Reaktionen der augen- 
losen Thiere sprechen und wäre insbesondere auch nicht zu. er- 
warten, dass die Haut als solche bei den mit Augen versehenen 
Thieren irgend welche Lichtempfindlichkeit besitze. <c Nun habe ich 
oben gezeigt, dass wirklich die Lichtempfindlichkeit am Vorder- und 
Hinterende stärker ist als an den übrigen Körperstellen. Damit 
wäre also der Anschauungsweise GRABER’S von der dermatoptischen 
Lichtwirkung die Grundlage entzogen. 

NAGEL (15) endlich nimmt an, dass die Lichtreize vom Regen- 
wurm durch Sinnesorgane wahrgenommen werden, die zugleich noch 
andere Reizarten zur Wahrnehmung bringen, also unter seinen Be- 
sriff der Wechselsinnesorgane fallen. »Da der Regenwurm in seiner 
Haut zweifellos mechanischen, chemischen, thermischen und Licht- 
sinn besitzt, und hierfür nur zweierlei Organe (einzelne Sinneszellen 
und Knospen) vorhanden sind, sind diese jedenfalls Wechselsinnes- 
organe.« Er hält es ferner für nicht unwahrscheinlich, dass die 
einzelnen Sinneszellen und die Sinnesknospen gleiche Funktion hätten, 
letztere nur in entsprechendem Maße empfindlicher wären. Nun ist 
die Verbreitung der Sinnesknospen über den Körper durch die Unter- 
suchungen CERFONTAINE’S, meine eigenen und besonders die Fanny E. 
Lan@ponx’s (11) genau bekannt. Wenn diese Knospen zugleich ehemi- 
sche und Lichtreize wahrnehmen, so muss der Unterschied in der Em- 
pfindlichkeit der verschiedenen Körperstellen für Geschmacksreize ganz 
der gleiche sein wie für Lichtreize, da die Zahl der wahrnehmenden 
Organe für beide gleich ist. Für Geschmacksreize lässt sich die 


400 Richard Hesse. 


verschiedene Empfindlichkeit der einzelnen Körperstellen leicht er- 
mitteln nach einem von NAGEL angegebenen Verfahren: man stellt 
fest, in welcher Verdünnung ein Schmeckstoff, z. B. Chininlösung, 
an den zu prüfenden Stellen noch einen sichtbaren Reiz ausübt. 
Beim Regenwurm wurden nach meinen Befunden die Körperringe 
(hinter dem Gürtel) noch gereizt durch eine Chininlösung von 2 pro 
mille, das Schwanzende zuckte noch bei 0,4 pro mille, das Kopfende bei 
0,3 pro mille. Die Zahlen dürften im geraden Verhältnis stehen zu 
der Menge der vorhandenen Sinnesknospen, wenn man die Angaben der 
LAnGpon zu Grunde legt, dass sich auf der Oberlippe 1900, auf dem 
zehnten Segment 1200, auf dem 56. Segment noch 700 Sinnesknospen 
finden und bedenkt, dass diese, nach Maßgabe der verschiedenen 
Größe jener Theile, auf der Oberlippe etwa zehnmal so dicht stehen 
müssen wie auf einem Körpersegment. Die Lichtreize lassen sich 
nun freilich nicht in gleicher Weise abstufen. Wenn man aber überlegt, 
dass bei meinen Versuchen in der Röhre Kopf- und Schwanzende der 
Würmer bei Belichtung schnell eingezogen wurden, dass dagegen 
die Körperringe keine Bewegungen zeigten, so scheinen doch an den 
verschiedenen Körperstellen die Wahrnehmungsunterschiede für Licht- 
reize andere zu sein als für Geschmacksreize, Es dürften daher 
wohl kaum die gleichen Organe beiden Wahrnehmungen dienen. 


Die letzten Ausführungen würden kaum ausschlaggebend sein, 
wenn ich sie nicht durch anatomische Beobachtungen stützen könnte. 
Ich habe nämlich bei den Regenwürmern einzelne Sinnes- 
zellen und Anhäufungen von solchen gefunden, die ich 
als Organe der Lichtwahrnehmung auffassen muss. 

Alle im Folgenden geschilderten Befunde sind an Präparaten gemacht, 
die, nach Fixirung in Pikrinschwefelsäure oder Sublimat, auf dem Objektträger 
mit Hämalaun (nach PAUL MAYER) gefärbt wurden. 

Man findet nämlich in der Epidermis der Regenwürmer eigen- 
thümliche Zellen (Fig. 1—8), deren bisher noch Niemand Er- 
wähnung gethan hat. Dieselben zeichnen sich vor den übrigen Epi- 
dermiszellen dadurch aus, dass ihr Plasma heller, ihr Kern etwas 
srößer und mehr rund ist; besonders aber, und das ist für die Zellen 
bezeichnend, enthalten sie alle in ihrem Plasma eigenthümliche Ge- 
bilde: es sind abgegrenzte Stellen des Plasmas, deren Ränder mit 
Hämalaun sich dunkel färben, deren Inneres etwas heller bleibt. 
Zwischen dem dunkel gefärbten Außern und dem hellen Innern ist 
keine scharfe Grenzlinie, eben so tönt sich die Farbe des dunklen 


Unters. über die Organe der Liehtempfindung bei niederen Thieren. 401 


Randes nach außen allmählich ab. Die Gestalt dieser »Binnen- 
körper«, wie ich sie nennen will, ist bei den verschiedenen Arten 
eine verschiedene, und ist öfter so bezeichnend, dass man daran 
erkennen kann, von welcher Wurmart ein Präparat genommen ist. 
So finden wir runde, eirunde, langgestreckte, gerade oder gewundene, 
ja selbst einfach oder mehrfach verzweigte Binnenkörper in den be- 
sprochenen Zellen. Bei der gleichen Art wechselt die Gestalt der 
Binnenkörper etwas mit der Gestalt der Zellen; sie sind länglich 
in säulenförmigen, kürzer und kompakter in rundlichen Zellen. Die 
Binnenkörper nehmen in der Zelle gewöhnlich die Mitte ein, und 
dadurch werden die Zellkerne gegen den Rand der Zelle hinge- 
drängt (Fig. 1—8). In den mehr säulenförmigen Zellen liegt der 
Binnenkörper meist gegen die Peripherie zu, der Kern basal; doch 
findet man bisweilen auch das umgekehrte Verhältnis (Fig. 55 u. 6e); 
in den querliesenden Zellen liegen Binnenkörper und Kern neben 
einander (Fig. 7d). 

Die Zellen zeichnen sich weiterhin durch eigenthümliche Lage- 
rung in der Epidermis aus; ich habe nie beobachten können, dass 
eine solche Zelle bis ganz an die Cutieula heranreichte; nur selten 
erstreckte sich eine so weit nach außen, dass sie etwa °/, der Epithel- 
höhe einnahm; meist waren sie etwa halb so hoch als die übrigen 
Epithelzellen, oft niedriger, dabei aber von bedeutend größerer Breite 
als ihre Nachbarzellen. Ja ich habe nicht selten Fälle beobachtet, 
wo eine solche Zelle mit ihrer längeren Achse parallel der Basis des 
Epithels lag (Fig. 72). Es finden sich somit eine Reihe von Über- 
gängen von Zellen, die nach ihrer schlanken Form und ihrer Lage 
noch sehr an die Epithelzellen erinnern, zu solchen, welche wie 
Fremdlinge im Epithel erscheinen, und von den übrigen Zellen des- 
selben durchaus abweichen. Bei den einzelnen Arten herrscht meist 
die eine oder andere der geschilderten Formen vor. 

Bei genauer Durchmusterung der Schnitte findet man nicht gerade 
selten die Zellen so getroffen, dass an ihrem basalen Ende eine 
Ausziehung in einen feinen Faden sichtbar ist (Fig. 1, 4, 5, da u. b). 
Ich halte diesen Faden für eine Nervenfaser. Zwar ist es mir nicht ge- 
lungen, die Zellen mit der daransitzenden Faser durch die GoLgT’sche 
Methode zu färben und so die Faser auf längere Erstreekung dar- 
zustellen. Aber man beobachtet diese Fortsetzung in eine Faser 
doch so häufig, dass ich nicht daran zweifeln kann, dass sie typisch 
zu unseren Zellen gehört. Öfters sah ich sie auch in der Basis des 
Epithels ziemlich weit verlaufen |Fig. 4), wie man das bei den mit 


402 Richard Hesse, 


Silber imprägnirten Sinneszellen des Regenwurms beobachtet. Die 
Zellen wären somit Nervenzellen, eine Annahme, für die ich sogleich 
weitere Stützen anführen werde. 

Ich suchte nach diesen Zellen bei folgenden Arten von Lumbri- 
ciden: Lumbricus herculeus Sav., L. rubellus Hoffm., L. castaneus 
Sav. (= purpureus Eisen); Allolobophora foetida Sav., A. rosea Sav. 
(= mucosa Eisen), A. putris Hoffm. Subspecies arborea Eisen, A. cali- 
ginosa Sav. (= trapezoides Dug.), A. complanata Dug.; Allurus tetra- 
edrus Sav. und Criodrilus lacuum Hoffm. Bei allen diesen Würmern 
fand ich die gesuchten Zellen, mit Ausnahme von Criodrilus lacuum 
Hoffm. 

Die Vertheilung dieser Zellen im Körperepithel ist keine gleich- 
mäßige; vielmehr finden sie sich bei allen Arten, wo ich sie beob- 
achtete, am zahlreichsten in der Oberlippe; in den zunächst darauf 
folgenden Segmenten sind sie bei Weitem seltener. — Am Schwanz- 
ende findet sich wiederum eine stärkere Anhäufung der Zellen, wenn 
sie dort auch nicht so reichlich vorhanden sind, wie in der Ober- 
lippe. Die Vertheilung unserer eigenartigen Zellen am Schwanzende 
ist bei den verschiedenen Formen eine verschiedene: so liegen bei 
Lumbrieus purpureus, Allurus tetraedrus und bei Allolobophora cali- 
ginosa nur im letzten Segmente eine größere Anzahl von diesen 
Zellen, während sie in den vorhergehenden Schnitten spärlich sind; 
bei Lumbricus castaneus z. B. zeigt eine Reihe von 92 Längsschnitten, 
die einer 0,92 mm dicken Scheibe entsprechen, im letzten Segment 
33 von unseren Zellen, in zwei Gruppen rechts und links von der 
senkrechten Afterspalte vertheilt; in den drei vorhergehenden Seg- 
menten dagegen fand ich der Reihe nach nur 5, 2, 2 solcher 
Zellen. Bei Lumbricus hereuleus und L. rubellus dagegen waren 
auch noch die nächsten Ringe vom Schwanzende nach vorn reich- 
licher mit unseren Zellen ausgestattet: bei Lumbricus hereuleus zählte 
ich auf 141 Längsschnitten (einer Scheibe von 1,41 mm Dicke ent- 
sprechend) im Epithel des letzten, vor- und drittletzten Segmentes 
der Reihe nach 64, 47, 34 Zellen; bei L. rubellus auf 115 Längs- 
schnitten (= einer 1,15 mm dieken Scheibe) in den fünf letzten Seg- 
menten, von hinten nach vorn der Reihe nach 26, 40, 24, 9, 5. Zellen. 
Dieser Vertheilung entspricht ein anatomischer Unterschied: bei 
jenen erstgenannten Würmern ist das Schwanzende stumpf abgesetzt, 
und wird von dem letzten Ring allein gebildet, bei den letzteren 
jedoch spitzt sich dasselbe etwas zu, und es gehen etwa die vier 
hintersten Segmente in seine Bildung ein. — An den mittleren 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 403 


Körperringen sind die Zellen nur in sehr geringer Anzahl vorhan- 
den; doch finden sich auch dort einzelne; so habe ich sie bei Lum- 
brieus hereuleus dicht hinter dem Gürtel und 2 cm vor dem 
Schwanzende gefunden (an der einen Stelle drei, an der anderen 
fünf in einer Reihe von Querschnitten). 


Die in diesem Abschnitt angegebenen Zahlen können keinen Anspruch 
auf Genauigkeit machen. Besonders da, wo unsere Zellen selten sind, lässt 
sich bei den großen Epithelstrecken, die man mit starker Vergrößerung durch- 
mustern muss, kaum vermeiden, dass man eine Anzahl derselben übersieht. 
Doch haben die gemachten Angaben immerhin den Werth von Verhältnis- 
zahlen. 


Bei einigen Arten beschränken sich diese Zellen mit den eigen- 
artigen Binnenkörpern nicht auf die Epidermis, sondern sie finden 
sich auch nach innen von derselben, im Inneren des Wurmkörpers. 
In dieser Lage kommen sie vor im Kopflappen bei den drei unter- 
suchten Lumbricusarten, bei Allolobophora foetida und bei Allurus 
tetra&drus; im letzten Segment fand ich dieselben nur bei Lumbri- 
eus herculeus und rubellus, in anderen Segmenten niemals. 

Die besprochenen Zellen haben in der Oberlippe eine ganz be- 
stimmte Lage. Sie liegen nämlich den Ästen der Kopfnerven an, 
die zu dem Epithel hinziehen, und zwar nicht vereinzelt, sondern 
in größerer Anzahl, in Haufen von 3 oder 4 bis zu 20 und mehr 
(Fig. 11—14). Die kleineren Zellanhäufungen finden sich meist an 
den dünneren Ästen der Nerven, oft dicht unter dem Epithel; größere 
Haufen liegen gewöhnlich an den dickeren Nerven besonders an 
den Stellen, wo die von dem Epithel herkommenden Ästchen 
sich vereinigen. Die einzelnen Zellen haben hier natürlich, den 
kaumverhältnissen entsprechend, eine etwas andere Gestalt als im 
Epithel: sie pressen sich gegen einander und werden dadurch mehr 
polygonal. Doch gleichen sie in allen übrigen Eigenschaften den 
Zellen, die im Epithel liegen; die Binnenkörper vor Allem sind bei 
den einzelnen Arten hier völlig eben so beschaffen wie im Epithel. 
Fortsätze freilich konnte ich an diesen Zellen nicht verfolgen, was 
wohl seinen Grund hat in ihrem dichten Zusammenliegen. Ihr steter 
Anschluss an den Verlauf der Nerven spricht sehr für ihre Natur 
als Nervenzellen. Der Nerv zieht zwischen diesen Haufen geraden 
Wegs durch (Fig. 11); die Fortsätze der Zellen, die man als vor- 
handen annehmen muss, gesellen sich wahrscheinlich centripetal 
verlaufend zu den Fasern des Nerven. Die einzelnen Zellhaufen 


sind von einer Hülle umzogen, die sie eng zusammenhält. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXT. Bd. 97 


404 Richard Hesse, 


In den großen Oberlippen der Lumbrieusarten und von Allolo- 
bophora foetida liegen diese Zellhaufen nur in den Randtheilen der 
Längsschnitte (Fig. 21 meiner früheren Arbeit [6]); in der viel kleine- 
ren Oberlippe von Allurus tetraädrus erstrecken sie sich bis in die 
Mitte des Oberlippenraumes (Fig. 13 und 14). Um einen Begriff von 
der Vertheilung dieser Gebilde bei Allurus zu geben, habe ich in 
Fig. 14 ein Schema gezeichnet, in das die Nerven einer Oberlippen- 
hälfte mit den anliegenden Zellhaufen eingetragen sind. Der Deut- 
lichkeit wegen mussten die drei Äste, in die sich der Kopfnerv der 
betreffenden Seite spaltet, etwas gegen einander verschoben werden: 
der am weitesten nach außen liegende dünnste Theil ist nach oben 
gerückt, ihm folgt der zu mittelst gezeichnete, und darauf der 
innerste zu unterst, beide im Schema der Raumvertheilung wegen 
etwas nach unten geschoben. Man sieht an dem Schema auch, dass 
sich unsere Zellhaufen an der Ventralseite der Oberlippe nicht weit 
nach hinten erstrecken. 

Bisweilen findet man bei Lumbrieus hereuleus eine vereinzelte 
Zelle mit Binnenkörper auch in dem weiteren Verlaufe der Kopf- 
nerven nach dem oberen Schlundganglion, im ersten oder zweiten 
Segmente des Wurmes. Anhäufungen solcher Zellen jedoch bleiben 
stets auf die Oberlippe beschränkt. 

Im letzten Segment von Lumbricus hereuleus und rubellus fand 
ich jederseits einen Haufen der besprochenen Zellen in ähnlicher 
Lagerung wie in der Oberlippe; auch hier liegen sie nicht weit von 
der Epidermis, angelehnt an einen Nervenstrang, der vom letzten 
Bauchganglion zum Epithel führt. 

Solche Zellhaufen habe ich früher (6) schon in der Oberlippe von Lumbri- 
cus herculeus gefunden, ohne zugleich die entsprechenden Zellen im Epithel 
zu sehen; ich habe sie dort in Fig. 17 und 18 abgebildet und in Fig. 21 und 22 
ihre Vertheilung näher dargestellt. Die Deutung als Reflexcentren, die ich dort 
in Erwägung zog, ist jedoch eine verfehlte, wie schon daraus hervorgeht, dass 
die gleichen Zellen, wie in jenen Anhäufungen, auch im Epithel vorkommen. 
Die LAnGDoN hat später das Vorhandensein dieser Zellanhäufungen in der Ober- 
lippe bestätigt. 

Damit ist jedoch das Vorkommen unserer Zellen noch nicht 
erschöpft. Bei allen den Arten, bei denen nach innen vom Epithel 
im Kopflappen Zellen mit Binnenkörpern vorkommen, also bei den 
drei untersuchten Lumbrieiden, bei Allurus tetra&drus und Allolobo- 
phora foetida finden sich im oberen Schlundganglion (Gehirnganglion) 
zahlreiche Zellen, die in dem Vorhandensein eines Binnenkörpers 
ganz unseren bisher beschriebenen Zellen entsprechen (Fig. 15 72); auch 


Unters. über die Organe der Liehtempfindung bei niederen Thieren. 405 


bei Allolobophora complanata habe ich einige solche Zellen an der 
bezeichneten Stelle gefunden. 

Im Gehirnganglion liegen die eigenartigen Zellen in besonderer 
Weise vertheilt.e. Wir finden diese Ganglien bei den Regenwürmern 
zusammengesetzt aus einem äußeren zelligen Theil, der eine innere 
»Punktsubstanz« umgiebt. In der äußeren Zellhülle liegen unsere 
Zellen, und zwar ziemlich weit nach der Oberfläche des Ganglions 
zu. Sie sind aber auch hier nicht gleichmäßig vertheilt, sondern 
sind einerseits auf das hintere obere Ende eines Längsschnittes be- 
schränkt (Fig. 15), andererseits finden sie sich nur in den nach außen 
sekehrten Theilen des Doppelganglions. Bei Lumbrieus castaneus 
zählte ich auf der einen Seite 18, auf der anderen 20 solche Zellen, 
und zwischen den innersten Zellen der beiden Gruppen lagen 37 
Schnitte, entsprechend einem Zwischenraum von 0,37 mm; bei L. hereu- 
leus zählte ich auf der einen Seite 37, auf der anderen 41 Zellen, 
bei Allurus 12 bezw. 16, bei Allolobophora foetida 5 bezw. 8. 

Die Lage unserer sonderbaren Zellen im Gehirn, mitten zwischen 
den Ganglienzellen, bildet eine deutliche Bestätigung unserer An- 
nahme, dass wir in ihnen Nervenzellen zu sehen haben. 

Unsere Zellen sind im Epithel des Kopflappens am zahlreichsten 
bei den Arten, die keine Zellanhäufungen unter dem Epithel be- 
sitzen, vor Allem bei Allolobophora caliginosa und complanata. Am 
wenigsten zahlreich fand ich sie im Epithel bei Allurus tetraädrus. 

Wie schon mehrfach angeführt, sind die Formen der Binnen- 
körper innerhalb derselben Art, auch bei Zellen verschiedener Lage, 
einander ähnlich, bei den verschiedenen Arten jedoch verschieden. 
Die Binnenkörper bei den im Gehirn gelegenen Zellen sind allerdings 
meist etwas einfacher als bei den anderen. Ich gebe im Folgenden 
eine kurze Beschreibung der Form der Binnenkörper. 


Lumbricus herculeus (Fig. 6a—c und 9): Die Binnenkörper sind meist 
kugelig oder eiförmig, bisweilen etwas mehr in die Länge gezogen und dann 
öfters gebogen; ihre Größe ist meist bedeutend. 

Lumbricus rubellus (Fig. Ta—d und 10): Diese Form zeigt die sonder- 
barsten Binnenkörper; sie sind durchwegs langgestreckt, lang wurstförmig, 
dabei meist nicht gerade, sondern haken-, bogen- oder S-förmig gewunden; 
bemerkenswerth ist, dass sie sich häufig ein oder mehrere Male verästeln, und 
diese Äste können sich wieder mit einander vereinigen, so dass Formen zu 
Stande kommen, wie sie in Fig. 10 dargestellt sind. Die verzwiektesten Formen 
findet man in den Zellen, die im Kopflappen unterhalb des Epithels liegen. 

Lumbricus castaneus (Fig. 5a und 5): Die Form der Binnenkörper ist 
meist langgestreckt, dabei häufig gebogen, und erinnert im Allgemeinen an 
die einfacheren Formen bei voriger Art. Verästelungen sind jedoch viel 


27* 


406 Richard Hesse, 


weniger häufig, und so verzwickte Formen, wie oben geschildert, finden sich 
nicht. 

Allurus tetra&@drus (Fig. 8): Die Binnenkörper sind meist kurz eiför- 
mig, bisweilen etwas langgezogen und selbst gebogen. 

Allolobophora foetida (Fig. 4): Die Binnenkörper haben bisweilen 
verzweigte Gestalt und nähern sich denen von Lumbrieus rubellus: meist jedoch 
sind sie einfach von rundlichem Querschnitt, lang eiförmig oder mehr lang- 
gezogen. 

Allolobophora ealiginosa (Fig. 2): Binnenkörper einfach, eiförmig. 

Allolobophora arborea (Fig. 1): Binnenkörper etwa wie bei vori- 
ger Art. 

Allolobophora complanata (Fig. 3): Die Gestalt der Binnenkörper 
wechselt nach der Gestalt der Zellen von eiförmigen bis zu ziemlich lang- 
gestreckten. 

Besondere Schwierigkeiten hat es mir gemacht, bei Allolobophorarosea 
unsere Zellen aufzufinden; an einigen Präparaten sah ich wenige deutliche solche 
Zellen- von der gewöhnlichen Größe. Bei genauem Durchsuchen zeigten sich 
dann auf dünnen Schnitten verhältnismäßig kleine Zellen mit Nervenfortsätzen, 
in ziemlicher Anzahl; ich muss diese den merkwürdigen Zellen, die ich sonst 
fand, gleichstellen. 


Bisher habe ich lediglich meine Befunde geschildert, ohne auf 
die Bedeutung dieser Zellen einzugehen, die ich als eigenartige Zellen 
oder Zellen mit Binnenkörpern bezeichnet habe. Nur das Eine habe 
ich schon betont, dass wir es jedenfalls mit Zellen zu thun 
haben, die dem Nervensystem angehören. Das geht hervor 
aus dem Vorhandensein eines längeren fadenartigen Fortsatzes, so- 
wie aus der Lage der Zellen dicht neben den Nervensträngen und 
im Gehirn. Wenn sie nun alle zu dieser Zellart gehören, so lässt 
sich die Folgerung kaum vermeiden, dass der für sie so bezeichnende 
Binnenkörper in Allem die gleiche Bedeutung hat, trotz der Ver- 
schiedenheit ihrer Lage, und ich gehe wohl kaum irre, wenn ich 
annehme, dass dieser Binnenkörper mit der Verrichtung der Zellen 
im engsten Zusammenhange steht, die Zellen selbst also gleiche 
Verrichtung haben. 

Die nächste Frage, welche zu erledigen wäre, ist die, ob wir 
es in diesen Nervenzellen mit peripherischen oder centralen Zellen, 
anders Ganglienzellen oder Sinneszellen, zu thun haben. Entschei- 
dend für die Beantwortung dieser Frage ist offenbar die Lage der 
Zellen im Epithel. Diese Lage müssen wir unbedingt als die ur- 
sprüngliche ansehen; denn sie findet sich bei allen Arten, denen 
die Zellen überhaupt zukommen, während die Lage unter dem Epithel 
und im Gehirnganglion nur auf einige Arten beschränkt ist. Diese 
Lage im Epithel schließt nun die Annahme, dass wir es mit Ganglien- 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 407 


zellen zu thun hätten, ohne Weiteres aus; denn im Epithel gelegene 
Ganglienzellen finden wir nur bei den Coelenteraten, nicht jedoch 
bei höheren Thieren. Sinneszellen dagegen, die unter dem Epithel, 
ja selbst im Gehirn liegen, sind uns vielfach bekannt; ich brauche 
nur an die Retinazellen der Wirbelthiere zu erinnern. Wir müssen 
diese Zellen also durchaus für Sinneszellen halten. 

Welchem Sinne aber dienen diese eigenartigen Sinneszellen ? 
Von vorn herein müssen wir bei unseren Erwägungen die chemischen 
Sinne, Geruch und Geschmack, ausschließen. Sie erfordern, wie sich 
ohne Weiteres annehmen lässt und wie auch die Durchmusterung der 
sicher erkannten Geruchs- und Geschmacksorgane in der ganzen 
Thierreihe zeigt, Zellen, die mit der Oberfläche in Berührung stehen, 
und sind wahrscheinlich bei den Regenwürmern vertreten durch die 
Sinnesknospen (die becherförmigen Organe Leypiıg’s) und die einzelnen 
Sinneszellen, falls solche außerhalb der Knospen wirklich vorkommen. 
Dazu stimmt es ja auch, dass die größere oder geringere Empfind- 
lichkeit einzelner Körperstellen gegen chemische Reize zusammen- 
fällt mit dem Vorhandensein einer größeren oder geringeren Anzahl 
dieser Organe, wie ich oben gezeigt habe. 

Der Tastsinn dürfte schon durch das Vorkommen unserer Zellen 
im Gehirnganglion ausgeschlossen sein. Doch wäre immerhin denk- 
bar, dass beim ausgestreckten Thiere das Gehirnganglion der Körper- 
wandung dicht anliegt und somit Druckwirkungen auch dorthin ge- 
langen könnten. Wichtiger ist, dass sich beim Regenwurm Organe 
finden, die bei den Wirbelthieren allgemein als Tastorgane aufgefasst 
werden: die von SMIRNOwW (18) entdeckten, seitdem mehrfach be- 
stätigten (Rerzıus [17], LAn@Don [11]) freien Nervenendigungen im 
Epithel. Auch das spärliche Vorkommen unserer Zellen an den Seg- 
menten des Mitteikörpers hindert uns, sie als Tastzellen anzusehen. 

So bleibt uns nur noch der Temperatur- und der Lichtsinn übrig. 
Zwischen diesen beiden fällt uns in so fern die Wahl schwer, als 
wir nirgends im Thiereiche sichere Organe des ersteren Sinnes kennen. 
Man spricht zwar von einem »Wärmeauge« (Zirbel der Reptilien), 
sucht aber sonst die Wärmeorgane eher in der Verwandtschaft der 
Tastorgane. Immerhin spricht das Vorkommen unserer Zellen im 
Gehirnganglien gegen die Annahme, dass sie dem Temperatursinn 
dienen. | 

Es bleibt somit von den uns bekannten Sinnen nur der Licht- 
sinn. Sind nun unsere Sinneszellen derartig, dass sie diesem Sinne 
dienen können? Bei unserer geringen Kenntnis von den Vorgängen 


408 Richard Hesse, 


in den Zellen bleibt uns hier kein anderes Mittel, als in der Thier- 
reihe Umschau zu halten, ob irgendwo ähnliche Zellen zweifellos im 
Dienste des Lichtsinnes stehen. Solche finden wir bei den Egeln. 
In den »großen hellen Zellen< LeypIg’s, wie sie sich in den » Augen« 
der Blutegel finden, haben wir Sinneszellen mit bemerkenswerthen 
inneren Umbildungen des Plasmas. Durch neuere Untersuchungen 
von WHITMAN (20), MAIER (13) und MerıLL (14) ist nachgewiesen, 
dass sich diese Zellen zu einem Nervenfortsatz ausziehen, wie unsere 
Zellen bei den Regenwürmern, und ich kann dies nach eigenen Unter- 
suchungen bestätigen. Dass bei ihnen die dem Binnenkörper unserer 
Zellen entsprechende Plasmaveränderung sich gegen Farbstoffe un- 
zugänglich erweist, während sie sich beim Regenwurm leicht färbt, 
kann kaum als Unterschied gelten; ich erinnere nur an die Unter- 
schiede der Färbbarkeit zwischen dem Stratum granulosum und 
Stratum corneum der menschlichen Haut, die beide doch nur ver- 
schiedene Stufen der gleichen Umbildung lebenden Plasmas sind. 
Wichtig ist ferner, dass die Binnenkörper der Zellen in den Egel- 
augen auch nicht bei allen Arten gleichgestaltet sind; wenn WHIT- 
MAN (19) von den Landblutegeln sagt, dass bei ihnen »dieser Körper 
bandartig ist und nach verschiedenen Richtungen gebogen, so dass 
er auf Schnitten oft aus mehreren getrennten Stücken zu bestehen 
scheint, welche gerade, gebogen oder verschlungen sein können«, so 
könnte man diese Beschreibung ohne irgend welche Veränderung 
auf die Binnenkörper unserer Zellen von Lumbrieus rubellus über- 
tragen (Fig. 7 und 10). — Auch die Verbreitung der »großen hellen 
Zellen« der Egel ist eine ganz ähnliche wie die unserer Sinneszellen 
bei den Regenwürmern. Zwar findet man sie nicht mehr im Epithel, 
auch nicht im Gehirnganglion; doch hat WnHırTman (21) für Clepsine 
ihre epitheliale Abstammung nachgewiesen; im Übrigen liegen sie 
in der gleichen bezeichnenden Weise, wie unsere Zellen bei den 
Regenwürmern, nahe der Epidermis im’ Verlaufe der Sinnesnerven, 
denen sie sich eng anschließen. Die größeren Anhäufungen dieser 
Zellen sind meist von einem Pigmentmantel umgeben, und werden 
dann als »Augen« bezeichnet. Wenn jedoch diesen »Augen« Licht- 
empfindlichkeit eigen ist, so ist diese sicher nicht auf sie beschränkt, 
sondern kommt auch den übrigen Körpertheilen zu, an denen die 
hellen Zellen verbreitet liegen. 

Nun bezweifelt zwar CARRIERE (1, p. 25), dass die Blutegel- 
augen der Lichtwahrnehmung dienten. Ich bin jedoch in der Lage, 
dies zu beweisen, so weit man da von Beweis sprechen kann. Ich 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 409 


habe nämlich beobachtet, dass unter dem Einfluss starker Belichtung 
die »großen hellen Zellen« der Egelaugen sich verändern; sie nehmen 
aus den umliegenden Pigmentzellen Farbstoffkörnchen auf und lagern 
sie in sich ab, gleichsam zum Schutz gegen zu starke Lichtwirkung. 
Hält man die Egel jedoch längere Zeit in der Dunkelkammer, so 
verschwinden diese Körnchen wieder. Diese Thatsache, über die 
ich nächstens nähere Mittheilungen zu machen gedenke, zeigt zur 
Genüge, dass die Zellen der Egelaugen lichtempfindlich sind. 

Könnten nicht aber die besprochenen Zellen der Regenwürmer, 
so weit sie unter der Epidermis liegen, dem Einflusse des Lichtes 
entrückt und somit unfähig sein, dasselbe wahrzunehmen? Ich habe 
den Abstand der fernsten Sehzelle von der Körperoberfläche bei 
Lumbrieus purpureus am zusammengezogenen Wurm zu 184 u ge- 
funden (bei Allurus 126 «); die über dem Gehirnganglion gelegene 
Körperwand ist 161 .« dick, ebenfalls am zusammengezogenen Wurm 
gemessen. Dem gegenüber fand ich, dass bei Nephelis die untersten 
Sehzellen 195 « von der Oberfläche entfernt waren. . Interessant ist 
es auch, folgende Zahlen vom menschlichen Auge anzuführen: die 
Retinaschicht zwischen der Membrana limitans externa und interna 
misst über 140 «; dazu kommen noch Glaskörper, Linse und die 
über !/;, mm dicke Cornea, so dass das Licht hier bei Weitem be- 
deutendere Gewebeschichten durchdringen muss. Der angeführte 
Einwurf ist also nicht stichhaltig. 

Dazu kommt als wichtiges Beweismittel, dass die Liehtempfind- 
lichkeit in dem gleichen Maße über den Körper vertheilt ist wie 
unsere Sinneszellen. Am Vorderende, wo die Helligkeit am stärksten 
wahrgenommen wird, finden wir auch unsere Zellen am dichtesten 
vertheilt. Zahlreich sind sie auch am Hinterende, das sich ja vor 
dem übrigen Körper ebenfalls durch bedeutendere Lichtempfindlichkeit 
auszeichnet. Am übrigen Körper, der sich gegen Licht nur dann 
empfindlich zeigt, wenn er in seiner ganzen Ausdehnung beleuchtet 
wird, sind unsere Zellen nur spärlich vorhanden. 


Die Vertheilung der optischen Reizbarkeit am Regenwurmkörper steht 
im Zusammenhang mit den Lebensverhältnissen der Würmer. Dass das Kopf- 
ende das stärkste Wahrnehmungsvermögen gegen Helligkeit besitzt, erklärt 
sich leicht durch seine führende Stellung am Körper. Wie aber kann der 
Wurm von einer hervorragenden Lichtwahrnehmung seines Hinterendes Vor- 
theil haben? Ich denke, dass dies zusammenhängt mit der Art und Weise, 
wie die Würmer ihre Exkremente ablegen. »Wenn ein Wurm an die Ober- 
fläche kommt, um Erde auszuwerfen, so streckt er den Schwanz vor«, sagt 
Darwin (2, p. 66) und macht an der gleichen Stelle Angaben, dass der Wurm 


410 Richard Hesse, 


»der Sicherheit wegen« dabei vorsichtig zu Werke geht. Offenbar dient in 
diesem Falle der Lichtsinn zur Sicherung der Thiere. So erklärt sich auch die 
Verschiedenheit in der Vertheilung unserer Zellen am Schwanzende, worauf 
ich oben hinwies: die Zellen finden sich nur an den Ringen zahlreich, auf 
denen sie in der eben geschilderten Lage vom Licht getroffen werden können: 
also da, wo die Endfläche nur einem Ringe angehört, nur auf diesem, wo sie ‘ 
aber aus mehreren besteht, auf mehreren. 

Wir können uns wohl auch eine Vorstellung machen von der 
Bedeutung der Binnenkörper für die Liehtwahrnehmung. 
Weit verbreitet in der Thierreihe finden wir an den Sehzellen Um- 
änderungen des Plasmas, meist zu cuticularen Anhängen der Zellen: 
so die Stäbehen und Zapfen bei den Wirbelthieren, ähnliche Gebilde 
bei Turbellarien und Trematoden, die Rhabdome bei den Arthro- 
poden, und andere mehr. Sie alle stehen ja zweifellos im Dienste 
der Lichtwahrnehmung: sie machen wahrscheinlich die Liehtschwin- 
gungen für die Sinneszelle, der sie angehören, wahrnehmbar, über- 
setzen sie gleichsam in eine für sie verständliche Sprache. Ähnliches 
kann man für die Binnenkörper unserer Zellen annehmen: sie dienen 
dazu, die Lichtwirkung in gewisser Weise umzuändern, so dass sie für 
die Zelle wenn nicht überhaupt, so doch in erhöhtem Maße wahr- 
nehmbar wird. Was damit ihre sonderbare Gestalt, wie die gewun- 
denen und verzweigten Bänder bei Lumbrieus rubellus, zu thun haben 
mag, ist schwer zu sagen; vielleicht haben wir es in diesen sonder- 
baren Gestaltungen nur mit einem Mittel zu thun, die Oberfläche des 
Binnenkörpers und somit die Berührungsfläche ml ihm und 
dem unveränderten Zellplasma zu vergrößern. 

Wir haben also mit großer Wahrscheinlichkeit in den 
hier beschriebenen sonderbaren Zellen die Organe der 
Liehtwahrnehmung beim Regenwurm zu sehen. Ich be- 
zeichne daher die Zellen fürderhin als »Lichtzellen«, und 
ihre Anhäufungen unter der Epidermis als »Lichtzellen- 
knoten«. 

Natürlich ist der ganzen Anordnung dieser Zellen entsprechend 
nicht an eine Wahrnehmung von Bildern der Gegenstände zu denken, 
eben so wenig wie bei den Egeln. Die Zellen vermitteln lediglich 
die Empfindung von hell und dunkel; von Bildwahrnehmung könnte 
nur bei Anordnung der Zellen in einer Fläche und Hinzukommen 
optischer Hilfsapparate die Rede sein. Auch haben wir durchaus 
keinen Anhalt dafür, dass das optische Unterscheidungsvermögen 
des Regenwurms weiter ginge und ein wirkliches Sehen bei ihm 
wahrscheinlich wäre. : 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 411 


Schon oben habe ich auf die Folgerungen hingewiesen, die man 
aus der Verbreitung der Lichtzellen ziehen kann. Die Allgemeinheit 
ihres Vorkommens im Epithel weist darauf hin, dass diese Lage 
die ursprüngliche ist; dagegen erscheint es als ein abgeleiteter Zu- 
stand, wenn sie unter dem Epithel und im Gehirm liegen, und die- 
jenigen Würmer, bei denen dies der Fall ist, stehen mit Bezug auf 
ihre Liehtempfindungsorgane auf einer fortgeschritteneren Stufe. Wenn 
wir nun auch keine Lichtzellen finden, welche bis an die Cutieula 
des Epithels heranreichen, so müssen wir doch annehmen, dass 
sie von Epithelzellen herstammen, die ursprünglich die gleiche 
säulenförmige Gestalt hatten wie die übrigen Epithelzellen. So sind 
denn auch bei den Würmern, deren sämmtliche Lichtzellen noch im 
Epithel liegen, diese noch mehr säulenförmig (Fig. 1, 2, 3), während 
da, wo auch unter dem Epithel Lichtzellen liegen, die im Epithel 
verbliebenen der Mehrzahl nach ebenfalls rundlichere Formen ange- 
nommen haben (Fig. 4, 5, 8). Eine solche Verlagerung in die basalen 
Theile des Epithels ist ja bei Nervenzellen nichts Ungewöhnliches: 
wir finden Ähnliches in den Sinnesepithelien der Medusen, wir be- 
segnen solchen Vorgängen auch in der Entwicklung der Central- 
organe bei den Wirbelthieren. — Die Lichtzellen traten dann im 
weiteren Verlauf der Entwicklung aus dem Epithel heraus, und 
zwar folgten sie dabei dem Verlaufe ihres Nervenfortsatzes und so- 
mit der Nervenbündel, die vom Epithel ausgehen: sie rutschten 
gleichsam an diesen Bündeln herab, und bildeten um sie kleine 
Zellhaufen, die kleineren Lichtzellenknoten. Indem sie dann zum 
Theil den Nervenbündeln folgten, bis sich diese zu größeren Strängen 
vereinigten, entstanden an den Vereinigungsstellen größere Zellan- 
häufungen. In Verfolgung des gleichen Weges gelangten die Licht- 
zellen schließlich bis in das Gehirn. 

v. LENEOSSER (12) hat früher in einem Aufsatze über die sen- 
sibeln Nervenzellen von Lumbricus die Sinneszellen in der Haut des 
Regenwurms mit den Spinalganglienzellen der Wirbelthiere ver- 
glichen. Er nimmt an, dass durch Ausschaltung der Sinneszellen 
aus dem Epithel nach und nach der Zustand entstanden sei, den 
wir bei den Spinalganglien finden, dass also die Zellen der letzteren 
phylogenetisch von Epithelzellen abzuleiten seien. Diese Ausschal- 
tung, wie sie bei den Spinalganglien vollendet ist, vollzieht sich 
noch in der Reihe der niederen Thiere. Als Beispiele für den Be- 
ginn dieses Vorganges kann man wohl Fälle betrachten, wo die 
Zellen zwar mit ihrem peripheren Theile noch im Epithel verbleiben, 


412 Richard Hesse, 


jedoch sich so in die Länge strecken, dass sie mit dem kernhaltigen 
Theile unter das Epithel zu liegen kommen; solche Zellen finden 
wir in den Sinnesknospen der Egel und im Schneckenfühler, wo sie 
Rerzıus schön dargestellt hat. Man kann sich dann wohl vorstellen, 
dass sich das dünne periphere Ende zu einer Faser verdünnt, die 
dann als Nervenfaser im Epithel frei endigt. 

In unserem Falle haben wir jedoch ein Beispiel für die Ein- 
wanderung von Sinneszellen aus dem Epithel bis in die Central- 
organe, wie man es deutlicher nicht wünschen kann. In ihrer 
ursprünglichen Lage als vollkommene Epithelzellen finden wir die 
Zellen zwar nirgends mehr; überall begegnen wir schon der ersten 
Stufe der Einwanderung: die Lichtzellen haben sich von der Cuti- 
cula zurückgezogen und liegen in der Basis des Epithels; wir finden 
da alle Übergänge von hoch säulenförmigen Zellen zu rundlichen 
und selbst quergelagerten. Die zweite Stufe der Einwanderung 
stellen die Lichtzellen vor, welche unter dem Epithel als Lichtzellen- 
knoten den Sinnesnerven anliegen. Auf der dritten Stufe endlich 
haben die Zellen das Centralorgan erreicht, sie liegen im Gehirn- 
sanglion. Bei den Regenwürmern treffen wir auch da, wo Zellen 
auf der zweiten und dritten Stufe der Einwanderung sich finden, 
doch stets noch solche, die auf der ersten Stufe stehen geblieben 
sind. Ein Beispiel einer weiter gehenden Einwanderung finden wir 
bei den Egeln. Für deren Lichtzellen muss nach Wnırtman’s (21) 
embryologischen Befunden ebenfalls eine Abstammung von Epidermis- 
zellen angenommen werden; doch liegt beim fertigen Thiere hier 
keine einzige mehr im Epithel, sie rücken alle schon während der 
Embryonalentwicklung aus demselben heraus. 

Solche Verlagerungen der Nervenzellen bringen einen offenbaren 
Vortheil mit sich. An einem Neuron, wie es durch die Nervenzelle 
mit einem oder zwei Nervenfortsätzen gebildet wird, ist die Zelle 
das Lebenscentrum. Schädigungen, die sie treffen, können den 
Untergang des ganzen Neurons herbeiführen, während eine Schädi- 
sung der Nervenfortsätze von der Zelle aus durch Regeneration der 
verletzten Theile geheilt wird. Im Epithel ist nun die Zelle 
manchen Fährlichkeiten ausgesetzt; ich habe an den zahlreichen 
Schnitten dureh die Oberlippe der Regenwürmer häufig Stellen des 
Epithels gesehen, wo dieses plötzlich auf eine kleinere oder größere 
Streeke bedeutend niedriger war; auch fehlte den Zellen hier bis- 
weilen die Cutieula.. Die Vertheilung solcher Stellen war eine 
völlig regellose. Ich glaube hier Verletzungen der Epidermis vor 


Unters. über die Organe der Liehtempfindung bei niederen Thieren. 413 


mir zu haben, Risse und Schrammen, die durch scharfe Kanten 
hervorgebracht sind und deren Entstehung bei der grabenden 
Lebensweise unserer Würmer ja leicht zu begreifen ist. Vor den 
Gefahren soleher Schädigung ist die Nervenzelle gesichert, wenn 
sie aus dem Epithel ausgewandert ist. 

Nicht jede Sinneszelle jedoch kann ohne Nachtheil für ihre 
Verrichtung den Zusammenhang mit der Oberfläche aufgeben. So 
sollen ja gerade die Tastorgane eine Schädigung wie die oben ge- 
schilderte verhüten und müssen daher rechtzeitig durch Druck oder 
selbst eine kleine Verletzung gereizt werden können, um größeren 
Schäden vorzubeugen. Immerhin bleibt bei ihnen die Möglichkeit, 
den Zellkörper in die Tiefe zu verlagern, wenn sie in der schon 
geschilderten Weise ihr peripheres Ende strecken und schließlich 
zu einem Faden ausziehen, der dann als freie Nervenendigung im 
Epithel liegt. 

Noch mehr ist für Zellen, die den chemischen Sinnen dienen, 
eine unmittelbare Berührung mit der Außenwelt durchaus nothwendig. 
Müssten die Reizstoffe erst durch oberflächliche Gewebelagen hin- 
durchdiffundiren, bis sie zu ihnen gelangten, so könnte durch 
schädigende Stoffe, z. B. erstickende Gase, schon großer Nachtheil 
bewirkt sein, ehe durch die betreffenden Sinneszellen ihre Anwesen- 
heit wahrgenommen wäre. Vielmehr müssen diese Zellen mit leben- 
dem Plasma an die Außenwelt grenzen. Sie liegen daher bei 
Thieren, deren Oberhaut der austrocknenden Luft ausgesetzt ist, . 
stets in Versenkungen, wo sie feucht erhalten und so vor dem Ver- 
trocknen geschützt werden. Für diese Zellen ist ein Rückzug von 
der Oberfläche, wie wir ihn bei den Tastzellen finden, nur dann 
möglich, wenn gleichsam eine Ersatzzelle für sie eintritt: eine Epi- 
thelzelle, die mit ihrem Plasma an die Oberfläche grenzt, wird zur 
sekundären Sinneszelle, und mit ihr tritt die »freie Nervenendigung« 
der primären, jetzt versenkten Sinneszelle in solche Verbindung, 
dass sie eine Erregung jener Zelle nach innen fortleiten kann: so 
sind die Geschmacksknospen der Wirbelthiere gebaut. Wo aber 
doch noch ein primäres Sinnesepithel dem chemischen Sinne dient, 
wie in der Nasenschleimhaut .der Wirbelthiere, wird es meist durch 
vertiefte Lage in Gruben und Versenkungen vor Schädigungen be- 
wahrt. 

Anders als bei den besprochenen Sinneszellen verhält es sich 
mit den Lichtzellen. Die Natur der von ihnen wahrgenommenen, 
ihnen adäquaten Reize bedingt es, dass sie von der Oberfläche auf 


414 Richard Hesse, 


ziemlich weite Strecken fortrücken können, ohne eine Verbindung 
mit ihr zu bewahren, wie das die Tast- oder Geschmackszellen 
thun. Das Licht dringt weit in die Gewebe ein, falls es nicht 
durch reichliche Pigmentansammlungen daran gehindert wird. Wir 
finden daher die Augen der Turbellarien, Trematoden und Hirudi- 
neen im Körperparenchym gelegen, oft ziemlich tief unter der Epi- 
dermis; die Augen der Arthropoden entstehen vielfach durch Ein- 
senkungen von Epidermisstreeken, und die licehtempfindlichen Zellen 
der Wirbelthiere liegen ebenfalls ziemlich weit von der Oberfläche 
ab. Ja die Entstehung der Wirbelthieraugen als Ausstülpungen 
der Gehirnwandung macht es nicht unwahrscheinlich, dass bei den 
Vorfahren dieser Thiergruppe eine ähnliche Einwanderung von Licht- 
zellen in das Centralorgan stattgefunden hat, wie wir sie bei den 
Regenwürmern beobachten können. Dieser Vergleich gewinnt an 
Bedeutung, als es ja nahe Verwandte der hier besprochenen Würmer 
sind, von denen man die Wirbelthiere mit Wahrscheinlichkeit ab- 
zuleiten hat. So lange die Wirbelthierahnen eine geringe Größe 
hatten, wäre durch die Einwanderung der Lichtzellen in das Central- 
organ kein Nachtheil für deren Wahrnehmungskraft eingetreten, da 
dann der Abstand des Centralorgans von den Körperwandungen und 
die Dicke der letzteren mäßig und so die Lichtzufuhr ungemindert 
blieb. Auch wäre wohl denkbar, dass diese Zellen in der Wandung 
des Centralorgans sich an mehreren beschränkten Stellen gesammelt 
hätten, wie ja auch beim Regenwurm eine gewisse Lokalisation zu 
beobachten ist. Mit Zunahme der Körpergröße hätten die Licht- 
zellenhaufen sich der Körperoberfläche näher halten müssen, als 
die übrigen Theile des Centralorgans: ebenso bedingte die Ent- 
stehung undurchsichtiger Skeletttheile zur Umhüllung des Gehirns 
eine Ausstülpung jener Bezirke der Gehirnwandung: es wäre so 
die Entstehung der Augenblasen begründet. Man könnte das auf 
vielen Seiten noch näher ausmalen, doch sind bei dem geringen 
Thatsachenmaterial schon jetzt der Worte fast zu viel über diese 
Hypothese. 


Nur einige Sätze über v. Kernxer’s (9) Ableitung der Vertebratenaugen 
von den Augen der Anneliden. v. KEnxEL glaubt nämlich, dass durch Ein- 
senkung hochentwickelter Annelidenaugen unter die Epidermis und Verbindung 
derselben mit dem unteren Schlundganglion (Vertebratengehirn) die Entstehung 
des Wirbelthierauges erklärt werden könne und führt diesen Gedanken im 
Einzelnen näher aus. Wenn er dabei als die Hauptsache der von ihm aufge- 
stellten Hypothese betrachtet, dass nach seiner Anschauungsweise »die Augen 
der Vertebraten nicht als vollkommene Neubildung anzusehen sind, sondern 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 415 


durch Umwandlung aus vorhandenen, bereits hoch differenzirten Sehorganen 
anderer Thiere hergeleitet wurden<, so erscheint mir gerade dies als der 
schwächste Punkt seiner Ableitung. Ein neues Princip einer Organentwick- 
lung nimmt doch kaum von einer anderen, nach ganz verschiedener Richtung 
ausgebildeten Stufe seinen Ausgang, sondern von indifferenteren Gebilden. 
Die Vervollkommnung von Organen, die schon eine so hohe Ausbildung haben 
wie die Annelidenaugen, geht weit wahrscheinlicher in der einmal eingeschlage- 
nen Richtung weiter; das beste Beispiel dafür ist das Cephalopodenauge in 
seinem Verhältnis zum Schneckenauge. Mit der von v. KENNEL angenommenen 
Art der Umwandlung musste nothwendig für lange Zeit eine Verminderung 
der optischen Leistungsfähigkeit des Apparates eintreten, die nicht durch 
andere Vortheile aufgewogen wurde. Im Übrigen haben wir gerade beim Seh- 
organ so viele Beispiele dafür, dass hochentwickelte Augen, selbst bei nahe 
verwandten Thiergruppen unabhängig von einander entstanden sind, dass wir 
auch in dieser Hinsicht keine Nöthigung haben, zu jener Hypothese unsere 
Zuflucht zu nehmen. 


Von Wichtigkeit ist auch die Thatsache, dass die Lichtzellen 
der Regenwürmer durchaus keine Beziehungen zu Pigmentansamm- 
lungen haben. Man hat das Pigment bisher meist für einen noth- 
wendigen Bestandtheil der specifischen Lichtorgane gehalten. Nur 
wo man die Lichtwahrnehmung Organen zuschrieb, die zugleich an- 
deren Sinnen dienen — also der ganzen Haut (GRABER) oder ein- 
zelnen Sinnesepithelien (EımErR bei Medusen, eben so SCHEWIAKOFF, 
NAGEL), hat man an dem Fehlen von Pigment keinen Anstoß ge- 
nommen. Häufig jedoch begegnet man der Vorstellung, ein einfachstes 
Liehtwahrnehmungsorgan werde gebildet durch einen »Pigmentfleck, 
an den ein Nerv tritt<. Der dunkle Farbstoff sollte das Licht auf- 
saugen, und das sollte zur Entstehung der Lichtempfindung Bezug 
haben. Lanvoıs (10) führt dies folgendermaßen aus: »Das Pigment, 
welches die Lichtstrahlen absorbirt, wohl aber auch als chemisch 
veränderungsfähige ‚Sehsubstanz‘ eine Umwandlung erleidet, lässt 
durch die auslösende lebendige Kraft des schwingenden Lichtäthers. 
chemische Spannkräfte frei werden, welche auf den Nervenend- 
apparat erregend einwirken.< Andere glauben sogar, dass das Licht 
durch die begleitenden Wärmestrahlen auf den »Pigmentfleck« wirkt 
(HAEcKEL), und JÄGER (8) sagt: »im Pigment wird die Lichtbewegung 
in Wärmebewegung umgesetzt« — als ob die Wahrnehmung von 
Wärme als solcher für uns leichter erklärlich wäre als die von 
Licht. | | 

Unser Befund der Lichtzellen bei den Lumbriciden zeigt, dass 
das Pigment für das Zustandekommen von Lichtreizen hier wenig- 
stens durchaus entbehrlich ist; ich zweifle nicht, dass das Gleiche 
bei anderen Thierarten der Fall ist. Das Pigment hat offenbar bei 


416 Richard Hesse, 


den niederen Liehtsinnesorganen eine ganz andere Bedeutung: indem 
es die Strahlen, welche von gewissen Richtungen herkommen, ab- 
blendet und nur solche von einer oder wenigen bestimmten Rich- 
tungen in das Organ eintreten und auf die Lichtzellen einwirken 
lässt, ermöglicht es dem Thiere, die Richtung der Lichtquelle zu 
entdecken. Dieser zuerst von BürschLı für das Acalephenauge 
ausgesprochene Gedanke wird besonders deutlich erläutert durch 
die Anordnung der Pigmentzellen bei gewissen Egeln: so sind die 
Achsen der Pigmentbecher bei Hirudo ungefähr wie die Radien eines 
Halbkreises angeordnet, und bei Clepsine sexoculata sind an den 
beiden vorderen »Augenpaaren« die Pigmentbecher nach vorn und 
seitlich, bei dem dritten nach hinten geöffnet. — Somit haben wir 
uns auch die phylogenetischen Anfangsstufen der Lichtsinnesorgane 
nicht als Anhäufungen von Pigment an einzelnen Stellen zu denken. 
Die Sinneszelle ist das Ursprüngliche, und diese wird für Lichtreize 
empfänglich, wobei bald Umänderungen ihres Plasmas zu Binnen- 
körpern oder zu Stäbchen diese Empfänglichkeit steigern. Erst in 
zweiter Linie tritt Pigment in den Dienst des Lichtsinnes, und dann 
nur als nebensächliches Hilfsmittel. 

Es liegt mir natürlich fern, die Lichtzellen beim Regenwurm als Typus 
ganz ursprünglicher Lichtsinnesorgane hinzustellen. Die Entstehung der Stem- 
mata bei den Insekten ist in vielen Beziehungen ursprünglicher und zeigt einen 


Weg für die Entstehung der Lichtsinnesorgane, der viel häufiger und mit 
srößerem Erfolge begangen ist. 


Sicher ist wohl, dass man phylogenetisch die Lichtzellen aus 
indifferenten Sinneszellen entstanden denken muss. Solche indiffe- 
rente Sinneszellen, die physiologisch mehreren Reizen zugänglich 
sind, brauchen jedoch an den fertigen Thieren jetzt nicht mehr vor- 
handen zu sein. NAGEL (15) hat das Vorkommen derartiger Sinnes- 
zellen und Sinnesorgane, die er Wechselsinnesorgane nennt, bei einer 
großen Reihe von Thieren nachzuweisen gesucht. So auch beim 
Regenwurm, dessen Sinnesknospen er sogar »als gute Beispiele für 
Wechselsinnesorgane« besonders hervorhebt. Man kannte bis vor 
Kurzem hier nur Sinnesorgane, die aus einfachen epithelialen 
Sinneszellen zusammengesetzt sind (Sinnesknospen), und vermuthete 
das Vorkommen einzelner solcher Sinneszellen außerhalb dieser Or- 
gane; mit Recht ist NAGEL der Ansicht, dass in der Funktion zwi- 
schen diesen beiden Organformen kein qualitativer Unterschied ist. 
»Da nun der Regenwurm in seiner Haut zweifellos mechanischen, 
chemischen, thermischen und Lichtsinn besitzt und hierfür nur 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 417 


zweierlei Organe vorhanden sind, sind diese jedenfalls Wechsel- 
sinnesorgane«, oder da sie funktionell gleichwerthig sind, sogar 
»Universalsinnesorgane«, d. h. die Vermittler sämmtlicher dem T'hiere 
zukommender Sinneswahrnehmungen. Ich habe mich in einem 
früheren Aufsatze dieser Ansicht angeschlossen. 

Kurz vor dem Erscheinen des NagEuL’schen Buches veröffent- 
liehte SmIRNOw (18) seine Entdeckung der freien Nervenendigungen 
in der Regenwurmepidermis, welche, nach Analogie zu schließen, 
wohl der Wahrnehmung mechanischer Reize dienen. In dem vor- 
liegenden Versuche habe ich nun auch für die Lichtempfindlichkeit 
besondere Organe nachzuweisen unternommen. Es blieben also für die 
Sinnesknospen und die etwa vorhandenen einzelnen Sinneszellen nur 
noch die thermischen und chemischen Reize. Ich glaube nun, dass 
diese Organe sicher Vermittler der chemischen Empfindungen sind; 
schon oben habe ich ja nachgewiesen, dass die verschieden starke 
ehemische Reizbarkeit in voller Übereinstimmung steht mit der Anzahl 
der vorhandenen Sinnesknospen. Doch trage ich Bedenken gegen die 
Annahme, dass auch die Wärmereize durch diese Sinnesknospen auf- 
Senommen werden; denn dieselbe ist durch nichts Anderes gestützt 
als dureh die Thatsache, dass bisher noch keine besonderen Sinnes- 
organe für thermische Reize beim Regenwurm gefunden sind, ein 
Beweismittel, dessen geriiige Zuverlässigkeit aus den vorhergehen- 
den Zeilen deutlich hervorleuchtet. Ich glaube daher nicht, 
dass bei den Regenwürmern Wechselsinnesorgane vor- 
handen sind. 

Den Herren Dr. H. Upe in Hannover und Dr. A. CoLLın in 
Berlin bin ich für freundliche Überlassung von Lumbrieiden-Material 
sehr zu Danke verpflichtet, den ich hiermit auch an dieser Stelle 
ausspreche. 


Tübingen, im März 1896. 


Verzeichnis der angeführten Werke, 


1. J. CARRIERE, Die Sehorgane der Thiere. München und Leipzig 1885. 

2. Ch. Darwin, Die Bildung der Ackererde durch die Thätigkeit der Würmer 
mit Beobachtungen über deren Lebensweise. Übers. von J. V. Carus. 

3. V. GRABER, Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits- und Farbensinns 
der Thiere. Prag und Leipzig 1884. 


118 


Richard Hesse, 


4. V. GRABER, Fundamentalversuche über die Helligkeits- und Farbenempfind- 


15. 


16. 


17. 


18. 


19. 


20. 
21: 


22. 


lichkeit augenloser und geblendeter Thiere. in: Sitzungsber. der k. k. 
Akad. d. Wiss. Math.-naturw. Klasse. Bd. LXXXVII. 1. Abth. p. 201 
— 236. 

E. HÄCKEL, Ursprung und Entwicklung der Sinnesorgane. Kosmos. Bd. IV. 

R. Hesse, Zur vergleichenden Anatomie der Oligochäten. Diese Zeitschr. 
Bd. LVIII. p. 394. 

W. HorFMEISTER, Die bis jetzt bekannten Arten aus der Familie der Regen- 
würmer. Braunschweig 1845. 

G. JÄGER, Die Organanfänge: I. Sehorgan. Kosmos. Bd. 1. 

J. v. Kenne, Die Ableitung der Vertebratenaugen von den Augen der 
Anneliden. Dorpat 1891. 

L. LAnpoıs, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 8. Aufl. Wien 1893. 

F. E. LAnGDon, The Sense-organs of Lumbricus agricola Hoffm. Journ. of 
Morpholgy. Vol. XI. p. 1993—232. 

M. v. LENHOSSER, Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen Nerven- 
fasern bei Lumbrieus. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXIX. p. 102—136. 

B. L. MAIER, Beiträge zur Kenntnis des Hirudineen-Auges. Zool. Jahrb. 
Abth. f. Anat. Bd. V. p. 552—580. 

H. B. MERILL, Preliminary Note on the Eye of the Leech. Zool. Anzeiger. 
XVII. Jahrg. 1894. Nr. 451. 

W. NAGEL, Vergleichend-physiologische und anatomische Untersuchungen 
über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe. Bibliotheca 
Zoologiea. 18. Heft. Stuttgart 1894. 

H. REICHENBACH, Allgemeines über Sinnesorgane. Berichte d. SENCKENBERG. 
Naturf. Gesellsch. 1878/1879. p. 127—156. 

G. Rerzıus, Die SMIRNOW’schen freien Nervenendigungen im Epithel des 
Regenwurms. Anat. Anzeiger. Bd. X. 

A. SMIRNOW, Über freie Nervenendigungen im Epithel des Regenwurms. 
Anat. Anzeiger. Bd. IX. 

C. 0. Wuıtman, The Leeches of Japan. Quart. Journ. of Microscop. Science. 
Vol xXVE N. 8. 

Derselbe, Some new Facts about Hirudinea. Journ. of Morphology. Vol. Il. 

Derselbe, A Sketch of the Structure and Development of Clepsine. Zool. 
Jahrb. Abth. f. Anat. Bd. VI. i 

E. Yung, La fonction dermatoptique chez le Ver de terre (Lumbricus agri- 
cola). Compte rendu des travaux de la Socitte Helvetique des Sciences 
Naturelles r&unie a Bale 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XX. 
Sämmtliche Zeichnungen, mit Ausnahme von Fig. 9, 10 und 14, sind mit 


400facher Vergrößerung wiedergegeben. 


ep, Körperepithel; /z, Lichtzelle; m, Muskel; n, Nervenbündel; sk, Sinnes- 


knospe. 


Unters. über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 419 


Fig. 1—8 Lichtzellen aus dem Epithel verschiedener Lumbrieiden. Die 
Epithelzellen, welche der Deutlichkeit der Zeichnung zu Liebe nur mit Kon- 
tourlinien angegeben sind, zeigen sich in den Präparaten dunkler gefärbt als 
die Lichtzellen. Unter dem Epithel liegen Muskeln, meist quergeschnitten. 

Fig. 1. Lichtzelle von Allolobophora arborea. 

-Fig. 2. Dessgleichen von Allolobophora caliginosa. 

Fig. 3. Dessgleichen von Allolobophora complanata. 

Fig. 4 Dessgleichen von Allolobophora foetida. 

Fig. 5a u. 5. Dessgleichen von Lumbricus castaneus. 

Fig. 6a—c. Dessgleichen von Lumbrieus hereuleus (vom Schwanzende). 

Fig. 7a—d. Dessgleichen von Lumbricus rubellus. 

Fig. 8. Dessgleichen von Allurus tetra&drus. 

Fig. 9. Einzelne Lichtzellen aus den Lichtzellenknoten der Oberlippe von 
Lumbricus hereuleus. Vergr. .500fach. 

Fig. 10. Dessgleichen von Lumbricus rubellus. Vergr. 500fach. 

Fig. 11. Lichtzellenknoten aus der Oberlippe von Lumbricus rubellus. 

Fig. 12a u. d. Zwei auf einander folgende Schnitte durch einen Licht- 
zellenknoten aus der Oberlippe von Lumbricus castaneus. Vom Körperepithel 
ist nur der basale Theil gezeichnet. 

Fig. 13. Längsschnitt durch die Oberlippe von Allurus tetra&drus mit 
mehreren Lichtzellenknoten. 

Fig. 14. Schematische Darstellung der Lichtzellenknoten in der Ober- 
lippe von Allurus tetra@drus, in einem Längsschnittbilde dargestellt. Vergr. 
135fach. 

Fig. 15. Hinteres oberes Ende eines seitlich geführten senkrechten Längs- 
schnittes durch das obere Schlundganglion von Lumbricus purpureus. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 28 


Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie 
der Athemwerkzeuge bei den Vögeln. 
Von 


Max Baer, 


II. Assistent am Zoologischen Institut Tübingen. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Tübingen.) 


Mit Tafel XXI—XXII und 26 Figuren im Text. 


Vorliegende Arbeit wurde angeregt durch folgende von der 
Tübinger Naturwissenschaftlichen Fakultät gestellte Preisaufgabe: 

»Gewisse krankhafte Erscheinungen, die gemeinhin an Warm- 
blütern beobachtet werden, welche gezwungen sind, in stark luft- 
verdünnten Räumen zu athmen, legen die Vermuthung nahe, dass 
solche V.ögel, die unbeschadet ihrer Leistungsfähigkeit Stunden lang 
in Höhen von etwa 6000 Metern frei zu schweben vermögen, zum 
Zwecke der Befriedigung ihres Sauerstoffbedürfnisses ihre Athmungs- 
fläche zeitweise und willkürlich zu vergrößern im Stande sind. 

Es sollen, um diese Vermuthung zu prüfen, die Luftsäcke der- 
artiger Vögel auf ihr Gefäßsystem untersucht und speeiell durch 
Injektionen soll festgestellt werden, ob etwa dieses System in den 
Lungenkreislauf eingeschaltet ist.< 

Da die in dieser Richtung angestellten Untersuchungen bald 
erkennen ließen, dass die in der Preisaufgabe zum Ausdruck ge- 
brachten Vermuthungen nur in beschränktem Maße zutreffen, sich 
aber das in Frage kommende außergewöhnliche Athmungsvermögen 
der Vögel auf anderem Wege erklären lässt, und außerdem das 
Studium der einschlägigen Litteratur "ergab, dass besonders die 
Physiologie der Athmung bei den Vögeln in eingehender Weise 
nur von wenigen Forschern und nicht genügend bearbeitet ist, so 
wurde die Athmung der Vögel überhaupt einer näheren Behandlung 
unterzogen. Einige anatomische Abschnitte, die, bereits vordem 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 421 


vollständig bekannt, eigentlich außerhalb der Grenzen dieser Arbeit 
liegen, wurden der Vollständigkeit halber und zum besseren Ver- 
ständnis der physiologischen Vorgänge aufgenommen. 

Der anatomische Theil wurde im Zoologischen Institut ge- 
fertigt, die physiologischen Untersuchungen im Physiologischen In- 
stitute hier ausgeführt. 

Es ist mir ein Bedürfnis, an dieser Stelle meinen hochverehrten 
Lehrern, Herrn Prof. Dr. Eimer und Herrn Prof. Dr. v. HürnEr, für 
das mir stets erwiesene Wohlwollen und die der Arbeit entgegen- 
gebrachte rege Antheilnahme meinen innigsten Dank auszusprechen. 

Eben so bin ich dem Herrn Prof. Dr. GRÜTZNER für die liebens- 
würdige Überlassung der ausgezeiehneten physiologischen Apparate 
und die hilfreiche Unterstützung durch Rath und That bei der 
Ausführung der Untersuchungen zu großem Danke verpflichtet. 

Auch den beiden Assistenten des Zoologischen Instituts, Herrn 
Privatdocent Dr. Hesse und Herrn Dr. FICKErT sei für die mir 
freundliehst gewährte Unterstützung bestens gedankt. 


Einleitung. 


Vom rein anatomischen Standpunkte aus betrachtet, schließt 
sich der Respirationsapparat der Vögel zunächst an den ihrer näch- 
sten Verwandten, der Reptilien und unter diesen wiederum der Saurier 
und Schlangen an, in so fern bei beiden an einen proximalen 
parenchymreichen Abschnitt — Lungen — eine periphere, substanz- 
arme, häutige Abtheilung, — Luftsack bezügl. Luftsäcke —, sich 
unmittelbar anschließt. 

Wollte man eine derartige Homologie der Theile gelten lassen, 
so bestände der Hauptunterschied zwischen beiden Klassen darin, 
dass bei den Vögeln beide Komponenten des Athmungsapparates 
relativ umfangreicher geworden sind, ganz besonders aber darin, dass 
die häutigen Theile eine ganz ungewöhnliche Ausdehnung erlangt 
haben, während zugleich eine scharfe Abgrenzung zwischen beiden 
eingetreten ist. 

Die außerordentliche Ausdehnung der Luftsäcke und das Ein- 
dringen derselben in alle Körpertheile, selbst zwischen die Muskeln 
und in die Knochenhöhlen, erinnert uns lebhaft an die Athmungs- 
werkzeuge anderer Thiere, die mit den Vögeln das Flugvermögen 
gemeinsam haben, an die Tracheen der Insekten. 

Prüft man aber die Athemwerkzeuge der Vögel in funktioneller 

28* 


422 Max Baer, 


Hinsicht, so kommt man zum Schlusse, dass dieser Apparat durch 
ein günstiges Zusammenwirken beider Abschnitte die höchste Voll- 
kommenheit erreicht hat, eine Vollkommenheit, die ihn weit über 
den der Säugethiere stell. Der Beweis hierfür soll in den folgen- 
den Erörterungen erbracht werden. | 


Zu meinen Untersuchungen standen mir folgende Arten zur Ver- 
fügung: 


Falco tinnuneulus, Corvus monedula, 
Milvus ater, Corvus corone, 
Astur palumbarius, Corvus cornix, 
Buteo vulgaris, Corvus frugilegus, 
Strix aluco, Pica caudata, 
Strix noctua, Garrulus glandarius, 
Yunx torquilla, Sitta europaea, 
Lanius minor, Uypselus apus, 
Museicapa grisola, Columba livia, 
Turdus musieus, Gallus domesticus, 
Sylvia hortensis, Casuarius indieus, 
Alauda arvensis, Vanellus eristatus, 
Alauda cristata, Anser domesticus, 
Fringilla canaria, Hirundo rustiea. 


Sturnus vulgaris, 


I. Über den Bau der Athemwerkzeuge bei den Vögeln. 


1. Die Lungen. 
(Vgl. Zyg in Fig. 3a, 5 und 7.) 

Die Lungen der Vögel verhalten sich wesentlich anders als die 
der Säugethiere. Sie sind verhältnismäßig sehr klein, so dass sie 
Harvey (24), der die Bluterfrischung in die Luftsäcke verlegte, »Zu- 
sänge zu den Lungen« nannte. Neben dem geringen Umfang fällt 
ihr Verhalten zur Brusthöhle auf. Sie füllen diese nicht vollständig 
aus, sondern nehmen bloß einen kleinen dorsalen Theil derselben 
ein, ohne dabei an irgend einer Stelle’auch nur die Sternalrippen, 
geschweige das Brustbein zu erreichen. Im Bereiche ihrer costalen 
Fläche sind sie durch Bindegewebe mit der Brustwand fest ver- 
bunden und senken sich auch, gleichsam einen Ausguss des dorsalen 
Brustraumes bildend, in die Zwischenrippenräume ein, dem ent- 
sprechend die dorsale Hälfte ihrer costalen Fläche tiefe, quer ver- 
laufende Furchen zur Aufnahme der Vertebralrippen aufweist. 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 423 


- Auf ihrer ventralen Fläche bemerkt man mehrere große Öffnungen, 
die Zugänge zu den Luftsäcken. 

Nach Angabe aller Forscher ist nur die letzterwähnte, dem Brust- 
bein und der Bauchhöhle zugewandte Fläche vom Brustfell über- 
zogen, während die costale und mediane Fläche eines serösen Über- 
zuges entbehren sollen. Nur GouILLor (23) bezeichnet diese An- 
nahme als irrig und sagt: »La plevre des oiseaux existe tout autour 
de chacun des poumons.« Nach meinem Dafürhalten hat GoVUILLOT 
vollkommen Recht, wenigstens gelang es mir stets, eine zusammen- 
hängende, wenn auch sehr zarte Membran auf der ganzen Oberfläche 
der Lungen nachzuweisen, die aber durch die Verlöthung mit der 
Rippenwand eine etwas zerfaserte Oberfläche zeigt. Somit wäre die 
feste Verbindung der Lunge mit der Brustwand auf eine Verwachsung 
der Pleura costalis mit der Pleura pulmonalis zurückzuführen, wie 
ja auch im Bereich der Ventraliläche die allgemein angenommene 
Pleura pulmonalis mit dem sog. Diaphragma verwächst. 

Physiologisch besonders wichtig ist neben dieser Verwachsung 
die geringe Elastieität der Lungen. Dieselben retrahiren sich weder 
bei Eröffnung der Brusthöhle noch bei der Herausnahme aus der- 
selben, behalten vielmehr stets das gleiche Volumen bei. Bringt 
man Öffnungen in der dorsalen, die Lungen bedeckenden Thorax- 
wand an, ohne dabei die Lungen zu verletzen, so wird dadurch der 
Respirationsmechanismus in keiner Weise gestört. 


a. Bau der Lungen. 
(Vgl. Fig. 1.) 

Mit nur wenigen Ausnahmen theilt sich die Trachea gleich nach 
ihrem Eintritt in die Brusthöhle in einen rechten und linken Hauptbron- 
chus (primärer Bronchus). An der Gabelungsstelle ist gewöhnlich der 
untere Kehlkopf, das Stimmorgan der Vögel, eingeschaltet. Die 
Hauptbronchien verlaufen divergirend eine Strecke weit frei in der 
Brusthöhle ventrolateralwärts und treten dann nahe an der Grenze 
zwischen vorderer und hinterer Lungenhälfte an der medioventralen 
Fläche in die Lungen ein. Unmittelbar danach erweitert sich der 
Hauptbronchus zu einem ampullenförmigen Vestibulum und verliert 
dabei die Knorpelringe fast vollständig. 

In seinem weiteren Verlauf liegt der Hauptbronchus eben so 
wie dessen wenige Äste und Zweige sehr nahe an der Ventralfläche 
der Lungen fast unmittelbar unter der Pleura. Nach Herstellung 
des Vestibulums theilt sich der Hauptbronchus in zwei Kanäle, einen 


424 Max Baer, 


dorsalen, inneren und einen ventralen, äußeren. Von diesen hat 
der dorsale die gleiche Weite wie der Hauptbronchus und verläuft 
gleichsam als unmittelbare Fortsetzung des letzteren in beinahe 
gerader Richtung zum hinteren inneren Lungenwinkel, wo er mit 
weiter, dicht unter dem Bogen des sog. pulmonalen Diaphragma ge- 
legener Öffnung, Ostium posterius, unmittelbar in den abdominalen Luft- 
sack ausläuft. Diesen Hauptkanal nennt HuxLey Mesobronchium; 
sein Ostium liegt zwischen sechster und siebenter Vertebralrippe. 

Der zweite Kanal verläuft, wie schon angedeutet, etwas ventral- 
und lateralwärts von dem vorigen gegen den äußeren Lungenrand, 
den er aber gewöhnlich nicht erreicht. Er ist viel kürzer und 
weniger weit als das Mesobronchium. In einer im vierten Inter- 
costalraum, etwas vor- und lateralwärts vom Ostium posterius ge- 
legenen Öffnung, dem Ostium intermedium posterius, geht er in den 
hinteren diaphragmatischen Luftsack über. Bei den Passeres mündet 
er vermittels zweier Öffnungen. 

Auf der dorsalen Wand des Vestibulum entspringen sodann vier 
und aus derselben Wand des Mesobronchium sieben bis zehn, ge- 
wöhnlich aber bloß sieben Zweige und zwar alle sehr nahe bei 
einander, so dass ihre Ursprungsstellen nur durch schmale leisten- 
artige Brücken getrennt sind, von denen immer die proximale etwas 
weiter in die Lichtung des Bronchus vorspringt als die nächste 
distale, so dass ein in caudo-nasaler Richtung streichender Luft- 
strom sich theilweise in ihnen fangen muss. 

Man hat die vier ersteren Entobronchien (bronches diaphrag- . 
matiques, bronchi divergentes [Sarpery]), die aus dem Mesobronchium 
entspringenden Zweige Ektobronchien (bronches costales der Fran- 
zosen, Bronchi dorsales) genannt. | 

Das erste Entobronchium biegt unmittelbar nach seinem Ursprung 
in kurzem, nach außen und vorn gerichtetem Bogen um die Eintritts- 
stelle des Hauptbronehus um, giebt dabei einen größeren und mehrere 
kleine Zweige ab, verläuft dann ventralwärts und öffnet sich nahe am 
unteren Lungenrande in der Höhe der vierten Rippe in den inter- 
elavieulären Luftsack. Man hat seine Austrittsstelle aus den Lungen 
Ostium elavieulare genannt. 

Der aus ihm hervorgehende größere Zweig zieht in gerader 
tichtung nasal- und etwas dorsalwärts zur Lungenspitze, wo er fast 
in der Medianebene mit von vorn nach hinten gerichtetem Ostium 
cervicale in den cervicalen Luftsack mündet. Unterwegs giebt er 
mehrere fiederförmige Lungenzweige ab. 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 495 


Die erwähnten kleinen Zweige führen dem vorderen und oberen 
Absehnitt der Lungen Luft zu. 

Das zweite Entobronchium ist sehr kurz. Es verzweigt sich 
im dorsalen Theile der Lungen und sendet häufig auch einen Zweig 
zum Ostium cervicale in den gleichnamigen Sack. 

Das dritte Entobronchium ist ebenfalls sehr kurz. Es führt in 
den vorderen diaphragmatischen Sack, giebt Lungenzweige an die 
mittlere dorsale Lungenpartie und zuweilen auch aus seiner me- 
dialen Wand einen Kanal zum clavicularen Sack ab. Sein Ostium 
— intermedium anterius — ist kreisrund und liegt unmittelbar hinter 
dem Ursprung des Bronchiums, etwas einwärts vom Lungenhilus. 

Das vierte Entobronchium und sämmtliche Ektobronchien stehen 
mit den Luftsäcken nicht in Verbindung, sondern sind ausschließlich 
für die Lungen bestimmt und zwar dient das vierte Entobronchium 
zur Ventilation des ventralen Theils der Lungen, während die Ekto- 
bronchien unter spitzem Winkel und gegen die Lungen gerichtetem 
Scheitel, etwas mehr dorsal als die Entobronchien entspringend, theils 
in dorsaler, theils in dorsolateraler Richtung nach der Lungenober- 
fläche ziehen, um den dorsalen Abschnitt der Lungen zu ventiliren. 

Sämmtliche Bronchialzweige sind verhältnismäßig weit, durchaus 
dünnhäutig und sehr innig mit dem Lungenparenchym verbunden. 

Wie aus dem bisher Gesagten hervorgeht, beträgt die Zahl der 
auf der Lungenoberfläche gelegenen, in die Luftsäcke führenden 
Ostien fünf; diese Zahl ist nun allerdings nicht beständig, weil es 
vorkommt, dass gleichzeitig mehrere pulmonale Zugänge zu einem 
Luftsack führen; immerhin kann diese Zahl aber als gewöhnlich an- 
genommen werden. 

Die weitere Verfolgung der Bronchien führt uns zur Unter- 
suchung des feineren Baues der Lungen selbst, die sowohl in der 
Anordnung der Luftwege als in dem eigentlichen respirirenden Paren- 
chym von den Lungen der Säugethiere gänzlich verschieden sind. 

Sämmtliche Ektobronchien und diejenigen Entobronchien, welche 
nicht in die Luftsäcke führen, ziehen in leicht geschlängeltem Ver- 
lauf unmittelbar nach der Lungenoberfläche und zwar entweder 
vollständig ungetheilt oder sie theilen sich etwa im letzten Drittel 
ihrer ganzen Länge in zwei, höchstens drei gleichwerthige Äste. 
Hierbei verlieren sie allmählich ihre an sich schon dünnhäutige Wan- 
dung, so dass sie, vom Lungenparenchym fast unmittelbar begrenzt, 
eigentlich nichts Anderes darstellen als große Lücken, wie die Poren 
eines Badeschwammes. 


436 Max Baer, 


Dieser Umstand ist es, der das Studium der Vogellungen, besonders des 
Verlaufes der Bronchien, so sehr erschwert. Die Untersuchung der gröberen 
Verhältnisse geschieht am besten an Korrosionspräparaten, zu deren Herstellung 
die Hyrrr’sche Masse mit Erfolg verwendet wurde. ; 


Die Wände sämmtlicher Bronchialäste, auch derjenigen, die in 
Luftsäcke übergehen, sind von einer Unmenge dicht stehender, 
kleiner, gleichweiter Öffnungen siebartig durchbohrt, den Zugängen 
zu den letzten und feinsten Bronchialverzweigungen, den Bronchien 
dritter Ordnung, den sog. Lungenpfeifen. 

Diese Lungenpfeifen, Parabronchia (HuxLey), Canalieuli aöri- 
feri (SCHULZE), Canaux tertiaires, Bronchial tubes (RAıney) spielen 
in der auf die Vogellunge bezüglichen Litteratur eine große Rolle. 
Sie entspringen aus den Bronchialästen unter rechtem oder an- 
nähernd rechtem Winkel und ziehen in radıärer oder auch fieder- 
förmiger bez. einseitig kammförmiger Anordnung unverzweigt bei 
ziemlich gleichbleibender Weite und vielfach unter einander paral- 
lel nach allen Richtungen der Lungen hin. 

Häufig von recht bedeutender Länge verlaufen sie Anfangs 
serade, dann leicht geschlängelt, hier und da auch geknickt, und 
münden entweder blind oder sie führen in einen anderen benach- 
barten Bronchus. Aber auch die Lumina der einzelnen Lungen- 
pfeifen sind durch schräg verlaufende Anastomosen vielfach mit 
einander verbunden. 

Man kann diese Kanäle mit bloßem Auge leicht verfolgen. Sie 
stellen verhältnismäßig diekwandige Röhren dar, welche in Folge 
dichter Lagerung und daraus resultirenden gegenseitigen Druckes 
die Form von meist sechseckigen oder sonst polygonalen, seltener 
rundlichen Säulchen mit kreisrundem Lumen angenommen haben. 

Dem Lungenparenchym verleiht dieser Bau ein äußerst gleich- 
artiges Gefüge, das besonders auf Querschnitten mit dem eines 
spanischen Rohres viel Ähnlichkeit hat. 

Die Wandungen der Pfeifen werden nur von dem gleich zu 
beschreibenden respiratorischen Lungenparenchym selbst dargestellt. 

Betrachtet man die Kanäle von innen, so bemerkt man eine 
Menge in ziemlich regelmäßigen Abständen auf einander folgender 
und nach innen schwach vorspringender Ringleisten, verbunden 
durch zahlreiche, der Hauptsache nach längsverlaufende Scheide- 
wände. Beide zusammen bilden ein feinstes Fachwerk von bienen- 
wabenähnlichen Nischen. In diese Nischen münden radiär zu den 
Lungenpfeifen, selten einzeln, meist zu zwei oder drei vereint, 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 497 


die Ausführungsgänge der primären Lungenläppchen, Rami finales. 
Sie sind nach der Peripherie spitzwinkelig dichotomisch verästelt, 
dabei leicht geschlängelt und endigen in seitlichen oder terminalen, 
traubigen oder höckerigen Blindsäcken, den Alveolen; letztere be- 
sitzen einen Durchmesser von 6—10 u. Ihre Wände, sofern von 
solchen überhaupt die Rede sein kann, werden von den dichten 
Kapillarnetzen der Vena pulmonalis gebildet, gestützt von nur spär- 
liehen Zügen von Bindegewebe und elastischen Fasern. Die Schleifen 
der Kapillarnetze springen vielfach frei in das Lumen der Alveolen 
vor, so dass sie allseitig von Luft umspült sind. 

Auf den histologischen Bau der Vogellungen soll des Weiteren 
nicht eingegangen werden. Erwähnt sei nur, dass Bronchien und 
Lungenpfeifen von einem flimmernden Epithel ausgekleidet sind. 
Zwischen den Flimmerzellen sind Becherzellen häufig. Ob auch 
die Innenfläche der Alveolen ein Epithel trägt, ist bis heute nicht 
entschieden. Mir scheint es sehr unwahrscheinlich. Höchstens 
könnten die zwischen den einzelnen Kapillarschlingen restirenden 
Lücken, die aber bei der großen Dichtigkeit des kapillaren Filz- 
werks nur sehr spärlich vorkommen, mit einem zarten Plattenbelag 
versehen sein. Die Kapillaren selbst sind jedenfalls nackt. 

Von RAmey und Anderen, neuerdings auch von H. STRASSER (54), 
wird entgegen der Ansicht von F. E. ScHuLzE (52) angenommen, 
dass auch zwischen den letzten Lufträumen, also den Alveolen, der- 
selben und benachbarter Bronchien zahlreiche offene Kommuni- 
kationen, zwischen den einzelnen Bälkchen der Kapillargefäße 
hindurch, bestehen. Wir haben bei der Untersuchung von Doppel- 
injektionspräparaten derartige Kommunikationen wiederholt verfolgen 
können. 

In Folge derselben, und vor Allem durch die offene Verbindung 
der einzelnen Lungenpfeifen kann die Athemluft überall, nach jeder 
Richtung hin, direkt und ohne die großen Röhren passiren zu 
müssen, durchstreichen und ist nicht wie in den Säugethierlungen 
sezwungen, bei der Ausathmung wieder den Weg einzuhalten, den 
sie bei der Einathmung benutzt hatte. | 

Physiologisch von größter. Wichtigkeit ist der relativ geringe 
Rauminhalt der Luftwege der Lungen im Vergleich zu dem unge- 
heuren Reichthum an Kapillaren. Die Arteria und Vena pulmonalis 
sind relativ sehr stark, die letztere nur einfach vorhanden. Beide 
verästeln sich im gemeinschaftlichen Verlauf diehotomisch, ohne an 
die Bronchien gebunden zu sein, und lösen sich in außerordentlich 


498 Max Baer, 


zahlreiche Endverzweigungen pinselförmig auf. Eine Arteria bron- 
chialis fehlt vollständig. Die Pulmonalis ist zugleich auch ernähren- 
des Gefäß. 


2. Zwerchfell und Leibeshöhle. 
(Vgl. aZ in Fig. 4 und p.Z in Fig. 2.) 

Bevor ich mich zur Beschreibung der Luftsäcke wende, muss 
ich Einiges über das Zwerchfell und im Anschlusse daran über die 
Leibeshöhle der Vögel einschalten. 

(Genaue Untersuchungen über das Zwerchfell sind von HuxLey 
(26a) und SAPPEY (50), sowie früher von PERRAULT angestellt worden. 
Nach den beiden erstgenannten Autoren zerfällt dasselbe in zwei 
Theile, das vordere, quere oder pulmonale, auch dreiseitige Zwerch- 
fell (pulmonary aponeurosis HuxLey, diaphragme pulmonaire SAPPEY, 
diaphragmite anterieur MiLne Epwarps) (vgl. Fig. 2 p.Z) und das 
hintere, schräge oder vertikale, auch abdominale Zwerchfell (dia- 
phragmite thoraco-abdominal MiLnE Epwarps’ (vgl. Fig. 4 a.Z). Beide 
sind nichts Anderes als Theile der Pleura bez. des Peritoneums, zu 
denen im pulmonalen Zwerchfell noch die später zu beschreibenden 
PERRAULT’schen (46) Lungenmuskeln hinzukommen. Dieses vordere 
quere Zwerchfell, das ungefähr dem Zwerchfell der Säuger ent- 
spricht, kommt folgendermaßen zu Stande: 

Von den Seitenrändern der Brusthöhle neben den ventrolateralen 
Lungenrändern, also vom zweiten oder dritten bis sechsten Rippen- 
paar und den dazugehörigen Zwischenrippenmuskeln schlägt sich 
die Pleura auf die medioventrale Fläche der Lungen, steigt dann, 
diese vollständig überziehend und damit verwachsend, schief nach 
innen und oben, um median mit dem der anderen Seite zusammen- 
zustoßen. Durch die Vereinigung beider entsteht dann ein medianes 
vertikal verlaufendes Septum, das hintere Mittelfell, das längs des 
kückens hinzieht und an die Wirbelsäule sowie an die oberen 
Partien der beiden letzten Rippen sich anheftet. Auf diese Weise 
entsteht — zunächst abgesehen vom Mediastinum, ein quer von vorn 
und unten nach hinten und oben verlaufendes aponeurotisches Sep- 
tum, das einen vorderen oberen Brustraum, Cavum pulmenale, mit den 
Lungen von den übrigen Eingeweiden und den Luftsäcken abtrennt. 
Das Herz liegt außerhalb dieses Cavums. 

Etwas distal von der Ansatzstelle der eben beschriebenen Apo- 
neurose, und zwar vom Processus lateralis und den Processus costales 
sterni, sowie den Innenflächen des zweiten bis sechsten Rippenpaares 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 429 


entspringen jederseits fünf längliche platte Muskelbündel, von denen 
die beiden letzten zu einem verschmolzen sind, die PERRAULT’schen 
Lungenmuskeln. Auch sie ziehen schief nach oben und innen und 
sehen dorsal in die oben beschriebene Aponeurose, caudal in den -» 
Querbauchmuskel über. Beim Kasuar, den zu untersuchen ich Gelegen- 
heit hatte, sind diese Muskeln besonders stark entwickelt und ent- 
springen von der vorletzten Rippe an nach vorn jederseits mit acht 
viereckigen Muskelbündeln. An den Übergangsstellen der Bronchien 
in die Luftsäcke zeigt das pulmonale Zwerchfell weite Durchbohrun- 
sen zum Durchtritt der ersteren. Diese Stellen sind meistens von den 
Lungenmuskeln überbrückt, wogegen das Zwerchfell sowohl mit dem 
Rande der Ostien als auch mit den Wänden der durchtretenden 
Bronchien innig verwächst. 

Das hintere oder thoracoabdominale Zwerchfell könnte allen- 
falls als den Zwerchfellpfeilern der Säugethiere analog betrachtet 
werden und bildet eigentlich die Fortsetzung des ventralen Randes 
des Mediastinums. Es spannt sich in wesentlich vertikaler Richtung 
von der Wirbelsäule schräg durch die Leibeshöhle zum Sternum 
und den Bauchwandungen aus, reicht caudalwärts bis zum Hüftbein, 
an das es sich anheftet, während es mit seinem nasodorsalen Rande 
mit dem pulmonalen Zwerchfell verwächst. Seine thorakale Fläche 
verbindet sich in ihrer unteren und mittleren Partie mit dem Herz- 
beutel, in ihrer oberen Partie mit den diaphragmatischen Luftsäcken. 
Seine abdominale Fläche verwächst mit dem Aufhängeband der 
Leber. Von ihm spalten sich zwei fibröse Platten ab, von denen 
die eine rechts, die andere links quer nach außen zieht und sich 
zwischen der dritten Rippe und dem Lungenhilus mit dem vorderen 
Zwerchfell verbindet. 

Dadurch zerfällt nun der ganze ventral vom pulmonalen Zwerech- 
fell gelegene Leibesraum in drei Abschnitte: in eine mediane Ab- 
theilung mit dem Herzen, sämmtlichen Baucheingeweiden und den 
cervicalen, interelavieularen und abdominalen Luftsäcken, das Cavum 
cardio-abdominale — und in zwei seitliche, d. h. dorso-laterale, vom 
pulmonalen Zwerchfell bis zu den Hüftbeinen sich erstreckende Bezirke 
(ecavum subpulmonale Huxrey), begrenzt lateral und dorsal von den 
Wänden der Rumpfhöhle, medial und ventral vom thorako-abdomi- 
nalen Zwerchfell. In diesen Räumen liegen jederseits der vordere 
und hintere diaphragmatische Sack. 

Auch das hintere Zwerchfell besteht zum großen Theil aus 
einer sehr zarten Aponeurose. Nur vom vorderen Beckenrande und 


430 Max Baer, 


der Lendengegend her strahlen einige dunkler gefärbte Faserbündel 
in dieselbe aus. Diese Züge hielt SAPPpEY (50) für Bündel von quer- 
gestreiften Muskelfasern und schrieb ihnen die Aufgabe zu, das hin- 
tere Zwerchfell anzuspannen und so gleichzeitig das vordere Zwerch- 
fell nach unten zu ziehen. Diese Ansicht ist offenbar eine irrige, 
Schon CAMPANA (11) führt aus, dass das hintere Zwerchfell bloß aus 
elastischen Fasern bestände, und diesen Befund bestätigt STRASSER 
(54) für die von ihm untersuchten Vögel. Ich selbst habe bei der 
Untersuchung von Präparaten, die mit Hämatoxylin behandelt waren, 
sowie bei der Maceration mit Kalilauge die Überzeugung gewonnen, 
dass in der fraglichen Aponeurose neben den elastischen Fasern 
glatte Muskelzellen sehr häufig sind, und dass insbesondere die von 
SAPPEY für quergestreifte Muskulatur angesprochenen Fasern und 
Bündel aus glatter Muskulatur bestehen. 

Wir haben es also in dem »Zwerchfell« nicht mit einer großen 
muskulösen Scheidewand zwischen Brust- und Bauchhöhle zu thun, 
wie bei den Säugethieren, sondern bloß mit einem System zarter, 
bindegewebiger Häute, die lose ausgespannt bei dem Mechanismus 
der Athmung unmöglich eine große Rolle spielen können, denn auch 
die Muskeln des pulmonalen Zwerchfells, auf deren Bedeutung 
im physiologischen Theil eingegangen werden soll, sind äußerst 
schwach ausgebildet. 


3. Die Luftsäcke. 


Bei der Besprechung der Lungen wurde gezeigt, dass der 
Hauptbronchus und einige größere Äste desselben unverzweigt und 
ohne an Raum zu verlieren nach der Lungenoberfläche ziehen, 
diese sowie das pulmonale Zwerchfell durchbohren und dann un- 
mittelbar in die Luftsäcke übergehen. 

Diese letzteren stellen ein System von typisch angeordneten 
Hohlräumen dar, welche von einer äußerst zarten, fast vollkommen 
durchsichtigen Membran umschlossen sind. Man hat diese Membran 
allgemein als Fortsetzung der Bronchialwände und ‘die Luftsäcke als 
Ausstülpungen der Bronchien betrachtet. Dieser Auffassung kann 
ich mich nicht anschließen, schon desshalb nicht, weil die Luftsäcke 
im frühen Embryonalstadium als durchaus selbständiger Theil der 
Lungenanlage, gleichsam als besondere Lappen auftreten, dann aber 
vor Allem, weil diese Membran mit den Wänden der großen Bron- 
chien auch morphologisch in gar keine Beziehung gebracht werden 
kann. Wir müssen vielmehr die Luftsäcke als einen besonderen 


Beitr. zur Kenntn. der Änat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 431 


Theil des Respirationsapparates, als etwas »zu den Lungen Hinzu- 
gekommenes« (PAGENSTECHER [45]) betrachten. 

Denken wir uns mit den fünf Bronchialöffnungen auf. der Ober- 
fläche jeder Lunge eben so viele recht dünnwandige Gummibälle 
in Verbindung und diese durch die Trachea so aufgeblasen, dass sie 
von den Seiten und oben her zwischen die Rumpfwand und Ein- 
Seweide, dann zwischen die einzelnen Eingeweide selbst sich ein- 
schieben, überhaupt in alle freien Räume, die Spalten und Ver- 
tiefungen der Rumpfhöhle eindringen und überall, wo sie mit den 
Körperwänden, oder einem der sog. Zwerchfelle in Berührung 
kommen, mit diesen eine feste Verbindung eingehen, so haben wir, 
abgesehen von der nur beschränkten Elastieität der Wandungen, ein 
srobes, aber treffendes Bild von der Anlage der Luftsäcke. 

Jedoch die Luftsäcke bleiben nicht auf die Rumpfhöhle be- 
schränkt. An geeigneten Stellen, besonders an der Austrittsstelle 
srößerer Gefäß- und Nervenstämme, wie den Achselhöhlen und 
Leisten etc. treten ihre Ausstülpungen über die Grenzen der 
Leibeshöhle hinaus, um sich zwischen die lokomotorischen Muskeln, 
_ bei einigen Vögeln auch noch zwischen Haut und Muskulatur zu 
verbreiten (subkutane Pneumatieität). Endlich stehen sie entweder 
direkt oder indirekt durch die intermuskulären Fortsätze mit den 
Höhlen der pneumatischen Knochen des Rumpfes und der Extremi- 
täten in offener Verbindung. 

Zieht man nun in Betracht, dass die Eingeweide der Vögel 
nur einen medialen Theil der Rumpfhöhle einnehmen, so begreift 
man, dass die Ausdehnurs der Luftsäcke eine ganz bedeutende ist 
und man staunt in der That, welche Dimensionen der Vogelkörper 
annimmt, wenn man die Respirationsorgane mit Luft oder Injektions- 
masse ad maximum anfüllt. 

Aus dieser kurzen Übersicht über das Wesen und die Ver- 
breitung der Luftsäcke dürfte hervorgehen, dass es unmöglich ist, 
die Form der Luftsäcke, trotz ihrer durchaus typischen Anordnung 
und Vertheilung im Vogelkörper, nach Flächen, Rändern, Fortsätzen 
ete., wie dies sonst bei anatomischen Beschreibungen gebräuchlich 
ist, bis ins Einzelne wiederzugeben. Ihre Gestalt ist eben wesentlich 
abhängig von der Gestaltung der Umgebung, womit aber keineswegs 
gesagt sein soll, dass sie, wie man vielfach annimmt, einfache inter- 
stitielle Lücken ohne irgend welche Selbständigkeit der Form dar- 
stellen. 


432 Max Baer, 


a. Zahl und Eintheilung der Luftsäcke. 


Entsprechend der Anzahl der Bronchialöffnungen auf der Ober- 
fläche jeder Lunge beträgt die Zahl der an diese sich anschließenden 
Luftsäcke jederseits fünf. 

Von diesen fünf Paaren verschmilzt ausnahmslos das zweite in 
der Medianlinie der Brusthöhle zu einem unpaaren Sacke, durch 
dessen Vermittelung somit die Bronchien beider Lungen mit einan- 
der in Kommunikation stehen. 

Von vorn nach hinten betrachtet, hat man die Luftsäcke folgen- 
dermaßen benannt: 

1) die Cervicalsäcke (sacei cervicales), 

2) der unpaare Interelavieularsack oder Clavicularsack (saceus 
interelavieularis), 

3) die vorderen diaphragmatischen oder thorakalen Säcke (saceci 
intermedii anteriores), 

4) die hinteren diaphragmatischen oder thorakalen Säcke (sacei 
intermedii posteriores), 

5) die abdominalen Säcke (sacei abdominales). 

Die drei ersten Säcke liegen in dem vor der Herzbasis gele- 
genen Theil des Cavum cardio-abdominale, ventral vom Septum pul- 
monale, das dritte und vierte Paar im Cavum subpulmonale zwischen 
dem Septum pulmonale und thoraco-abdominale, die abdominalen 
Säcke in der eigentlichen Bauchhöhle. 

Demgemäß hat man die Luftsäcke in drei Gruppen: vordere, 
mittlere und hintere geschieden. 


b. Die cervicalen Säcke. 
(Vgl. Fig. 3a und Fig. 6 (v.S.) 

(Reservoirs cervicaux MILNE EDWARDS, reservoirs supralaryn- 
giens GOUILLOT, poches pneumatiques pectorales JACQUEMIN.) 

Sie sind von birnförmiger Gestalt, paarig symmetrisch und 
srößtentheils im Brusteingang bez. vor diesem, also außerhalb der 
Brusthöhle gelegen. Von der Lungenspitze entspringend, reichen 
sie ungefähr bis zur Mitte des letzten Halswirbels und umgeben den 
Grund des Halses von der Ventralseite her. 

In der Medianlinie sind sie zum Theil nur durch eine gemein- 
schaftliche Scheidewand, in welcher die Carotidenstämme verlaufen, 
zum Theil durch den Ösophagus getrennt. Mit ihrer dorso-medialen 
Fläche grenzen sie an die ventro-lateralen Muskeln des Halses, mit 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 433 


ihrer Basis an die Trachea, den Schlund und die Jugularvenen, die 
zwischen ihnen und den clavieularen Säcken in den Brustraum ein- 
treten; außen sind sie von der Haut bedeckt. 

Diese Säcke sind an sich von nur geringem Umfang, allein 
sie bilden eine Anzahl von Fortsätzen und Ausstülpungen, welche 
bei der Pneumatisation des Skelettes, besonders der Wirbelsäule, eine 
große Rolle spielen. 

Von jedem der cervicalen Säcke zieht als erster dieser Fort- 
sätze ein äußerst zartwandiger aber durchaus selbständiger Kanal 
nasalwärts bis zum Schädel. Diese Kanäle begleiten zu beiden 
Seiten der Medianebene, bedeckt von Muskelbündeln des Longissimus 
dorsi, die Vertebralarterie, mit der sie auch durch die Foramina 
intertransversaria hindurchziehen. Man hat diese Röhren desshalb 
auch Canales intertransversarii genannt (vgl. Fig. 3a und 3b, VOvS). 

Im Niveau der sechs letzten Halswirbel schwellen dieselben 
zwischen je zwei Foramina intertransversaria zu einem kleinen 
spindelförmigen Säckchen an und aus jeder dieser Anschwellungen 
nehmen wieder weitere Ausstülpungen ihren Ursprung. Die einen 
von diesen treten durch die Zwischenwirbellöcher in den Rücken- 
markskanal ein, um sich dorsal vom Rückenmark mit denen der 
anderen Seite zu einem semeinschaftlichen Längskanal zu vereinigen 
vgl. Fig. 35, Sp). 

Nach den Angaben älterer Autoren, wie JACQUEMIN (27), GOUIL- 
LoT (23) und PAGENSTECHER (45), erstreckt sich der so entstandene 
mediane Längskanal bis in die Schädelhöhle Dagegen erklärt 
Roca& (49), der Verfasser der jüngsten Arbeit über die Luftsäcke 
der Vögel, dass er niemals eine Verlängerung dieses Kanals in die 
Gehirnhöhle gesehen habe. Bei den von mir untersuchten Vögeln 
konnte dieser Kanal in keinem Falle über den dritten Halswirbel 
hinaus verfolgt werden. Am ersten Rückenwirbel endet derselbe meist 
blind, oder aber steht er mit der ersten intercostalen Ausstülpung des 
cervicalen Sackes in Kommunikation. 

Andere Fortsätze der Canales intertransversarii treten, von der 
inneren Wand der oben erwähnten Säckchen entspringend, durch 
die Foramina pneumatica in die pneumatischen Höhlen der Hals- 
wirbel ein, in denen sie sich ausbreiten. 

Endlich entspringt aus der äußeren Wand jedes Säckchens ein 
keulenförmiger Fortsatz, der zwischen der Nackenfläche der Wirbel 
und den Streekmuskeln des Halses dorsal- und vorwärts zieht und 


434 | Max Baer, 


in einen kleinen Blindsack endet. Diese Fortsätze sind besonders 
bei den Palmipeden stark entwickelt. 

Eine zweite, von jedem der cervicalen Säcke caudalwärts ver- 
laufende Röhre verhält sich im Wesentlichen wie die vorige. Sie 
versorgt sämmtliche Rückenwirbel mit Luft, sendet spinale Zweige 
in den Rückgratskanal der Rückenwirbel, außerdem aber auch inter- 
vertebrale Zweige ventralwärts. Diese letzteren bilden zunächst 
kleine Wülste um die Costalgelenke, von welchen aus alsdann Fort- 
sätze durch zahlreiche pneumatische Öffnungen auf der Innenfläche 
der Rippenbogen in die Innenräume der Rippen sich einsenken. 

Bei Raubvögeln, besonders beim Bussard, fand ich endlich eine 
dritte Fortsetzung der cervicalen Säcke. Dieselbe zieht je als ziem- 
lich weite, in regelmäßigen Abständen perlschnurartig eingeschnürte 
köhre, nur vom Hautmuskel des Halses bedeckt, zu beiden Seiten 
der Spinalfortsätze nach oben bis zum Hinterhauptsbein, wo sie blind 
endet. 


ec. Der elavieulare Sack. 
(Vgl. Fig. 4, 5, 6 C1.S.) 

Saceus interelavieularis sive subbronchialis (Reservoir infralaryn- 
gien GOUILLOT, poche pneumatique souselaviculaire JACQUEMIN, Vor- 
dere thorakale Säcke Owen, Reservoir interelavieulaire SAPPEY, 
Reservoir elavieulaire MILNE EDWARDS). 

Dieser unpaare Sack ist, wie schon früher ausgeführt wurde, 
durch mediane Verschmelzung zweier paarigen Anlagen entstanden, 
dem entsprechend er mit den Bronchien beider Lungen in Verbindung 
steht. Man unterscheidet an ihm eine mediane thorakale Haupt- 
abtheilung und die paarigen extrathorakalen Fortsätze, welch letz- 
tere sich hauptsächlich zwischen den motorischen Muskeln der 
Vorderextremität ausbreiten. 


a. Der mediane Theil des elaviceularen Sackes. 


Er nimmt den vom Schultergürtel und dem vordersten Abschnitt 
des Brustkorbes umschlossenen sog. -prothorakalen Raum ein und 
erstreckt sich von der Fascie, die, zwischen den beiden Ästen der 
Fureula ausgespannt, die Brusthöhle nach vorn abschließt, bis zur 
Herzbasis und seitlich bis zu den thorakalen Säcken. Mit seiner 
ventralen Wand grenzt er an das Sternum, mit den Seitenwänden 
an das Schlüsselbein, das Coracoid, die beiden ersten Rippen, den 
vorderen Rand des Schulterblattes und die Querfortsätze der ersten 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 435 


Halswirbel, dorsal ist er durch die Luftröhre, den Schlund, sowie 
die Jugularvenen von den cervicalen Säcken getrennt. Seine Wände 
verwachsen überall mit den sie umschließenden festen Theilen. 

Da der prothorakale Raum durch die großen Gefäßstämme, die 
Trachea mit den Hauptbronchien, den Ösophagus etc. in ein System 
äußerst unregelmäßiger Unterabtheilungen zerfällt, die alle von dem 
elavieularen Sack vollkommen ausgefüllt werden, so ist es geradezu 
unmöglich eine genaue Beschreibung von der Gestaltung dieses Sackes 
zu geben; dies um so mehr, als gerade er — vollständig abhängig 
von der Umgebung und den umschlossenen Theilen — nicht nur bei 
verschiedenen Arten, sondern sogar bei verschiedenen Individuen 
einer und derselben Art in seinen einzelnen Unterabtheilungen, der 
Lage und Anzahl der Septen, Kommunikationsöffnungen und Falten 
sroße Verschiedenheiten aufweist. 

Vollkommen irrig wäre es übrigens, wollte man, wie CuVIEr!, 
annehmen, dass das Herz mit den großen Gefäßen, dem Herz- 
beutel ete. frei im Innenraum des Luftsackes läge und so direkt von 
der Luft umspült würde. Die Luft kommt niemals mit der Ober- 
fläche der Eingeweide unmittelbar in Berührung; sie bewegt sich 
nicht frei in den lufthaltigen Räumen und Spalten des Körpers, 
sondern ist immer eingeschlossen in die allerdings oft äußerst zart- 
wandige Membran der Luftsäcke, die ihrerseits mit den Körper- 
wänden, überhaupt mit allen festen oder wenig beweglichen Organen 
verwächst, an bewegliche bez. bewegte Körpertheile aber sich innig 
anschmiegt. Mit anderen Worten: die pneumatischen Räume 
sind nicht mit Luft, sondern mit zartwandigen Luftkissen 
ausgefüllt. Auf Ausnahmen hiervon werde ich bei der subeutanen 
Pneumatisation näher eingehen. 

Ich habe diese allgemeinen Sätze hier bei der Beschreibung des 
elavicularen Sackes besprochen, weil gerade er gegentheilige Vor- 
stellungen zu erregen geeignet wäre. 

Von dem hinteren auf die Herzbasis stoßenden Theile dieses 
Sackes ziehen zunächst zwei langgezogene schmale Fortsätze zu 
beiden Seiten des Herzens längs der Seitenränder des Sternums 
caudalwärts bis zur Basis des Processus lateralis posterior sterni. 
Sie leiten die Luft in die pneumatischen Höhlen der Sternalrippen 
und der Seiten des Brustbeins. Zwischen diesen und in vielen 


1 CuvIER (15) unterschied zwischen leeren Luftsäcken, die nur Luft ent- 
hielten, und vollen, in denen Eingeweide gelegen seien. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 29 


436 Max Baer, 


Fällen mit ihnen zu einem Sacke verschmelzend, breitet sich eine 
mediane Ausstülpung (ventral vom Herzen) des elavieularen Sackes 
aus. Sie reicht bei manchen Arten bis zum hinteren Bande des 
Steınums. Ihre dorsale Wand spannt sich vorhangartig über die 
konkave Innenfläche des Brustbeins aus. Durch eine bei den ver- 
schiedenen Arten recht verschiedene Anzahl pneumatischer Öffnungen, 
welche längs der Medianlinie des Sternums vorhanden sind, dringt 
die Luft in die mittlere Partie und den Kamm dieses Knochens ein. 
Bei Tauben ist dieser Theil des Luftsackes eben so wie der folgende 
nur wenig entwickelt. 

Endlich schiebt sich auch zwischen die Dorsalfläche des Herzens 
vnd die beiden diaphragmatischen Säcke eine Abtheilung des 
clavieularen Sackes ein, so dass also das Herz allerseits von Luft- 
säcken umgeben ist. Die drei beschriebenen perikardialen Fortsätze 
des elavicularen Sackes entsprechen in ihrer Gesammtheit der Cel- 
lula cordis Cuvier’s. Ich fand sie beim Staar am besten aus- 
gebildet. 


3. Extrathorakale Fortsätze des Clavicularis. 
(Vgl. Fig. 4, 7 C.Cl.S und Fig. 5 pr.$.) 

Durch die in den Seitenbrustwänden zwischen dem Musculus 
coracobrachialis und pectoralis minor vorhandene Öffnung tritt, zu- 
sammen mit den Nerven- und Gefäßstämmen der vorderen Extremität, 
ein Fortsatz des clavicularen Sackes in die Achselhöhle ein, wo er 
sich zu zwei umfangreichen Ausstülpungen erweitert. 

Die erste derselben ist von länglicher Gestalt und breitet sich 
als Saccus subscapularis unter dem Musculus subscapularis nach 
rückwärts bis zum Niveau der dritten Rippe aus (vgl. Fig. 3a S8sp.S), 
erreicht also das distale Ende der Scapula bei Weitem nicht. Dor- 
sal liegt sie dem hinteren Ende des cervicalen Sackes ein Stück 
weit von außen auf und stößt mit ihrem vorderen Ende medial vom 
Coracofureulargelenk an den unpaaren Theil des clavicularen Sackes, 
mit dem sie bei Raubvögeln auch an dieser Stelle in offener Ver- 
bindung steht. Ein kleiner Fortsatz dieses Sackes tritt in die Scapula 
ein. Die Fasern des Musculus subscapularis strahlen theilweise in 
die Außenwand des Sackes aus, wodurch dieselbe die Beschaffenheit 
einer Aponeurose annimmt. 

Die zweite dieser Ausstülpungen, der axillare Sack (42.5 in 
Fig. 3a und 6), nimmt, ventral von der vorigen, den Raum der 
ganzen Achselhöhle ein. Gefäß- und Nervenstämme liegen ihr von 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. ı. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 437 


außen auf. Sie zerfällt in eine große Anzahl von Unterabtheilungen, 
die zwischen den Muskeln und Bändern dieser Gegend gelegen sind. 
Die größte von diesen füllt den Winkel, den der Oberarm mit dem 
Schulterblatt bildet, vollkommen aus, legt sich dem Schultergelenk 
von oben auf und sendet einen Fortsatz in die Lufthöhle des Ober- 
arms (Hm in Fig. 4 und 6), dem sie die Luft zuführt. Die pneu- 
matische Öffnung dieses Knochens finden wir am inneren Theile des 
Caput humeri unmittelbar vor der Crista humeri superior. »ie ist 
im Verhältnis sehr weit. a 

Eine zweite extrathorakale Verlängerung des clavicularen Sackes 
verlässt die Brusthöhle etwas vor und ventral von der früher beschrie- 
benen zwischen dem Hinterrande des Coracoids und dem Musculus 
coraco-brachialis. Sie tritt unmittelbar in interstitielle Räume zwi- 
schen Musculus pectoralis maior und Musculus subelavius ein, wo sie 
sich zu einem Blindsack, dem Saccus subpectoralis (Sp.S in Fig. 3« 
und 4) erweitert. Obgleich dieser Sack den Saccus axillaris und 
subseapularis an Volumen, besonders bei guten Fliegern, bedeutend 
übertrifft, so füllt er den genannten intermuskulären Raum doch 
niemals ganz aus, vielmehr bleibt die caudale Abtheilung des letz- 
teren vollkommen frei. Mehrere Fasern des Pectoralis major strahlen 
in die Membran dieses Sackes aus. 

Auch in dem extrathorakalen Abschnitt des elavieularen Sackes 
herrschen bei verschiedenen Arten große Verschiedenheiten, sowohl 
bezügl. der Ausdehnung, als auch bezügl. der Zahl der einzelnen 
Ausstülpungen. Maßgebend für den Grad der Ausbildung dieser 
Luftsäeke ist unbedingt das Flugvermögen und dem entsprechend die 
Entwicklung der Pektoralmuskeln der betreffenden Art. So sind bei 
Raubvögeln und guten Fliegern überhaupt die subpektoralen und 
axillaren Säcke nicht nur mächtig entwickelt im Vergleich zu Thieren 
mit geringer Flugfähigkeit, sondern sie bilden auch eine wechselnde 
Anzahl sekundärer Ausstülpungen, welche sich zwischen alle um das 
Schultergelenk und den Oberarm gruppirten Muskeln und Aponeu- 
rosen einschieben, wie sie bei schlechten Fliegern niemals vor- 
kommen. | 


d. Die diaphragmatischen Luftsäcke, 

(Saccus intermedius anterior et posterior. Reservoirs thoraciques 
SAPPEY, Reservoirs diaphragmatiques MILn& EpwArps, Receptacles 
sous-costaux GOUILLOT, Poche pneumatique sous-costal, Cellules hepa- 
tiques JACQUEMIN.) 

29% 


438 . Max Baer, 


1) Die vorderen diaphragmatischen Säcke. 
(Vgl. in Fig. 3a, 4 und 7 v.th.S.) 

Die diaphragmatischen Säcke nehmen als mittlere Gruppe jeder- 
seits den dorso-lateralen Raum ein, der durch das abdominale 
Zwerchfell von der Rumpfhöhle abgetheilt wird. Der vordere dia- 
phragmatische Sack ist vom hinteren durch eine horizontale, von 
hinten und unten schief nach vorn und oben verlaufende Scheide- 
wand getrennt. Jeder der beiden Säcke steht durch eine, oder der 
a auch durch mehrere Öffnungen mit den Bronchien in Ver- 
bindung. Die Lage dieser Übergangsöffnungen ist aus einem früheren 
Kapitel bekannt. 

Die vorderen diaphragmatischen Säcke sind paarig und voll- 
kommen symmetrisch. Sie grenzen seitlich an die laterale Rand- 
partie des Sternums und an die Rippen, kopfwärts an den clavi- 
cularen Sack und das pulmonale Zwerchfell, dorsal an den hinteren 
diaphragmatischen Sack, medial sind sie durch das abdominale 
Zwerchfell vom Herzen, dem Ösophagus und der Leber getrennt; 
nach hinten (caudal) reichen sie bis zur letzten Sternalrippe. 

Eine Kommunikation dieser Säcke mit den pneumatischen Höhlen 
des Brustbeins, wie sie Strasser (54) bei Ardea einerea gefunden 
hat, konnte bei keinem der von mir untersuchten Vögel nachge- 
wiesen werden. 


2) Die hinteren diaphragmatischen Säcke. 
(Vgl. in Fig. 3a, 4, 7 und 8 h.th.S.) 

Sie sind meist kleiner als die vorderen; es kommt jedoch auch 
das umgekehrte Verhältnis vor. Die Symmetrie ist bei ihnen nicht 
so streng durchgeführt als dies bei den vorderen der Fall ist, in- 
dem der linke Sack fast regelmäßig voluminöser ist, d. h. einen 
größeren Längendurchmesser aufweist als der rechte. | 

Sie sind begrenzt vorn (nasal) von der Ventralfläche der Lungen 
bez. dem pulmonalen Zwerchfell, lateral von den Vertebralrippen 
und der Bauchdecke, ventral von den’ vorderen Säcken. Ihre me- 
diale Fläche bedeckt, abgesehen von dem abdominalen Zwerchfell, 
den abdominalen: Luftsack und den Darm. Mit ihrem caudalen, in 
eine kurze Spitze auslaufenden Ende erreichen sie in allen Fällen 
die letzte Vertebralrippe, oder aber sie erstrecken sich vielfach über 
diese hinaus in die Beckenhöhle. 

Die Membran der beiden diaphragmatischen Säcke ME sohıs 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 439 


überall mit der Wand des subpulmonalen Raumes und kann auch 
künstlich nicht von derselben getrennt werden. Daher kommt es, 
dass diese Säcke, denen SAppeEy (50) gegenüber denjenigen der 
beiden anderen Gruppen eine ganz besondere Aufgabe für den 
Mechanismus der Athmung zuschreibt, bei der Eröffnung der Brust- 
höhle nicht kollabiren, wie es beispielsweise von den abdominalen 
Säcken geschieht. 

Um sich von diesen Verhältnissen einen richtigen Begriff zu 
machen, muss man sich den subpulmonalen Raum einfach mit den 
Bronchialöffnungen in Verbindung gesetzt und mit der Membran 
dieser Luftsäcke austapezirt denken. Mit »Säcken« im wahren Sinn 
des Wortes hat man es hier eigentlich nicht zu thun. 


e. Die abdominalen Säcke. 
(Wels in’ Pie, 30,4, 5,8 und 9 A.S.) 

Sacei abdominales (Reservoirs abdominaux). 

Sie sind paarig. Ihre Kapaeität ist bedeutender als die aller 
übrigen Luftsäcke zusammen. Der linke Sack ist entsprechend der 
srößeren Ausdehnung des linken hinteren diaphragmatischen Sackes 
und der Ausbildung des linken Eileiters beim Weibchen gewöhnlich 
kleiner als der rechte. Ausgehend von dem hinteren Lungenwinkel, 
wo der Hauptbronchus unmittelbar in diese Säcke übergeht, erstrecken 
sie sich, ungefähr in der Gestalt einer großbauchigen Retorte, über 
die Leber und den Magen hinweg durch die ganze Bauch- und 
Beckenhöhle. 

Die Übergangsöffnung aus dem Hauptbronchus in diese Säcke 
liegt dorsal und etwas lateral von der konvexen Fläche der beiden 
Leberlappen, bei verschiedenen Arten mehr oder weniger von der 
Wirbelsäule entfernt. 

Die Membran der abdominalen Säcke überkleidet dorsal die 
Bauchfläche der Nieren, die Vena cava, Arteria iliaca und die freie 
Innenfläche der Darm- und Sitzbeine, verwächst lateral eine Strecke 
weit mit der medianen Fläche des abdominalen Zwerchfells, während 
der ganze übrige Theil derselben als loser Sack frei in der Bauch- 
und Beckenhöhle aufgehängt ist. Eine mediale Verwachsung der 
Luftsackmembran mit dem Oviduct beim Weibchen und Vas deferens 
beim Männchen, wie sie GOUILLOT (23) und auch RocH£ (49) angiebt, 
habe ich nicht beobachtet. 

In mäßig gefülltem Zustande fand ich die Hauptmasse dieser 
Säcke in der Bauchhöhle dorsal und ventral von Leber und Magen 


440 | Max Baer, 


zwischen dem abdominalen Zwerchfell bez. dem hinteren diaphrag- 
matischen Sack und dem Darmtractus, in der Beckenhöhle als zwei 
eiförmige Blasen zu beiden Seiten der Kloake. Ventral stoßen die 
Säcke beider Seiten in der Medianlinie zusammen und umgeben so 
den Darm und Genitalapparat vollständig. Bei manchen Arten, wie 
2. B. Ciconia alba, liegen die Bauchluftsäcke fast ausschließlich über 
den Baucheingeweiden und erreichen die Ventralwand der Bauch- 
höhle nicht. 

Im Bereiche der Beckenwirbelsäule bilden die abdominalen 
Säcke eine Anzahl von Ausbuchtungen, welche, am lateralen Rand 
der Nieren vorbei, zwischen den Querfortsätzen hindurchtreten und 
sich dorsal von den Nieren in den großen, von den Ossa ilei und 
dem Os sacrum gebildeten Knochenhöhlen ausbreiten. Die in diesen 
Vertiefungen gelegenen Nervengeflechte liegen außerhalb der so ge- 
bildeten Luftsäcke. 

Früher hat man diese Exkavationen als besondere Säcke, re- 
servoirs suprarenales, beschrieben (vgl. Fig. 8 Spr.s). 

Von ihnen aus treten zahlreiche Fortsätze in das Innere der 
Lumbal- und Sacralwirbel ein, eben so in die Beckenknochen und 
das Steißbein mit Ausnahme des letzten Steißwirbels. 

Ein weiterer Fortsatz dieser Luftsäcke tritt durch das Foramen 
obturatorium hindurch mit den Nerven und Gefäßen der hinteren 
Extremität nach außen und schwillt zwischen dem Caput femoris und 
dem Os ilium zu einem kleinen Luftsack an, der, bedeekt von den 
Muskeln dieser Region, das Hüftgelenk von allen Seiten umgiebt und 
bei Vögeln mit pneumatischem Femur (Raubvögel, Struthionen ete.) 
in das Innere dieses Knochens sich fortsetzt (vgl. Zp in Fig. 3a). 
Das betreffende Foramen pneumaticum ist weit und liest auf der 
Innenfläche unmittelbar unter dem Kopf des Oberschenkels. 

Beim Kasuar fand ich an Stelle der abdominalen Luftsäcke 
zwei Säcke von im Vergleich zu denen anderer Vögel sehr geringem 
Umfang. Dieselben schließen sich unmittelbar an das thorako-ab- 
dominale Septum an und bilden einen losen Überzug über die Ven- 
tralfläche der Nieren. Verbindungsöffnungen mit Bronchien aufzu- 
finden, gelang mir nicht, obgleich die Orificien der übrigen Luftsäcke 
hier so weit sind, dass ein Finger bequem in dieselben eingeführt 
werden kann. 

Nach den Untersuchungen PERRAULT’s (46), SAPPEY’S (50) und 
Anderer finden sich nun die gleichen Verhältnisse auch bei den 
übrigen Ratiten. Von den genannten Autoren wurde auch darauf 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 441 


hingewiesen, dass diese Säcke mit Bronchien unmittelbar nicht in 
Verbindung stehen, vielmehr durch eine am Winkel des Hüftbeins 
gelegene Öffnung mit dem vertebralen Divertikel (der Rückenwirbel) 
der cervicalen Säcke kommunieiren. Diese Öffnung hatte ich eben- 
falls wahrgenommen, aber für die Ursprungsstelle eines suprarenalen 
Fortsatzes dieses Sackes gehalten. Der letztere wäre somit als eine 
Ausstülpung des cervicalen Sackes aufzufassen und würden abdomi- 
nale Säcke dem Kasuar und eben so den anderen Ratiten fehlen. 

Die Membran der abdominalen Säcke ist außerordentlich zart 
und vollkommen durchsichtig, dabei aber sehr elastisch und dehnbar. 

Es sei noch erwähnt, dass diese Luftsäcke ohne Anwendung 
einer Füllungsmasse zwischen den Baucheingeweiden kaum aufzu- 
finden sind und erst sichtbar werden, wenn man Luft in die Trachea 
einbläst. Eben so vermisst man dieselben, wenn man einem lebenden 
Vogel die Bauchhöhle öffnet und erst, wenn die Athmung irgend wie 
erschwert ist, treten sie zu beiden Seiten der Kloake als unregelmäßige 
bläuliche Blasen hervor. Man ist daher leicht geneigt anzunehmen, 
_ dass diese Säcke bei ruhiger Athmung, wie sie in tiefer Narkose 
ausgeführt wird, oder in todten Thieren gar keine Luft enthalten. 
Dem ist aber nicht so; es findet vielmehr bei der Athmung, wie ich 
im physiologischen Theil zeigen werde, in diesem Sack gerade so 
ein regelmäßiger Luftwechsel statt, wie in den übrigen Luftsäcken. 
Der Grund, wesshalb man unter gewöhnlichen Umständen diese Säcke 
nicht wahrnimmt, ist außer in der Zartheit und vollkommenen Durch- 
siehtiskeit der Membran darin zu suchen, dass die Thiere stets in 
der Rückenlage untersucht werden, wobei die abdominalen Säcke 
durch das Gedärm komprimirt werden. 


In den vorstehenden Kapiteln wollte ich eine allgemeine Über- 
sicht über die Morphologie der Luftsäcke geben. Die darin nieder- 
gelegten Befunde beziehen sich der Hauptsache nach auf die von 
mir besonders gründlich untersuchten Thiere: Tauben, verschiedene 
Rabenvögel und die bei uns heimischen Raubvögel. 

Von diesen wohl allgemein gültigen Verhältnissen kommen, wie 
man schon bei der Untersuchung eines relativ beschränkten Materials 
erkennt, bei den verschiedenen Vogelgruppen zahlreiche Abweichungen 
in der Gestalt und im Volumen, der Anordnung und selbst der Zahl, 
ganz besonders aber bezüglich der sekundären Ausstülpungen und 
Fortsätze der Luftsäcke vor. 


449 Max: Baer, 


Die Gestalt der einzelnen Luftsäcke ist recht veränderlich, weil 
in erster Linie abhängig von der Gestaltung der benachbarten Organe. 

Abweichungen in der Lagerung der verschiedenen Luftsäcke zu 
einander kommen besonders im Bereich der diaphragmatischen Säcke 
vor, in so fern dieselben häufig bis in die Bauchhöhle, ja selbst in 
die Becekenhöhle hineinragen. Bei vielen Sperlingsvögeln sind die 
vorderen und hinteren diaphragmatischen Säcke jeder Seite zu je 
einem Sack verschmolzen, so dass diese Vögel eigentlich nur sieben 
Luftsäcke hätten, während bei Ciconia alba zwischen hinterem dia- 
phragmatischen Sack und abdominalen Sack sich jederseits ein kleiner 
Luftsack mit besonderer Bronchialöffnung einschiebt. Bei den Vultu- 
rinen bleiben nach Owen (44) die clavicularen Säcke dauernd getrennt 
und dergl. mehr. 

Es war mir bei dem beschränkten Materiale, das mir zur Ver- 
fügung stand, nicht möglich, auf die morphologischen Verschieden- 
heiten, wie sie sich in den verschiedenen ornithologischen Gruppen 
darbieten, näher einzugehen. 


Zum Studium der vergleichenden Anatomie fraglichen . Apparates ver- 
weise ich auf die Arbeit von GEORGES RocHz (49). Wir ersehen daraus, dass 
alle Vögel, gleichviel ob Carinaten oder Ratiten mit Luftsäcken ausgestattet 
sind, und dass diese Säcke im Vergleich zu den übrigen Organen des Kör- 
pers unverhältnismäßige Größe zeigen. ROocHE vertritt die Ansicht, dass der 
pneumatische Apparat der verschiedenen Ordnungen und Familien einerseits 
so tiefgreifende und konstante anatomische Unterschiede, andererseits wieder 
bei verwandten Gruppen so typische Homologien erkennen lasse, dass diesel- 
ben eben so gut bei der Klassifikation der Vögel zu Hilfe genommen werden 
könnten, wie verschiedene andere innere Organe und vor Allem auch das 
Gefieder. 

Ich bin aus vorhin erwähnten Gründen nicht im Stande, mir ein Urtheil 
darüber zu bilden, wie weit diese Annahmen Rocn#’s berechtigt sind. Jeden- 
falls ist aber aus seiner Arbeit ersichtlich, dass thatsächlich große morpho- 
logische Verschiedenheiten in dem besprochenen Apparate bestehen, und dass 
man nicht ohne Weiteres die anatomischen Verhältnisse, welche man bei der 
Ente und dem Huhn findet, verallgemeinern, d. h. auf alle Vögel ausdehnen 
und physiologisch verwerthen darf, wie dies von Seiten Sappzy’s (50) und CAu- 
PANA’s (11) geschah. Auf diesen Umstand hat schon STRASSER (54) aufmerksam 
gemacht. Ich werde auf die wichtigen Folgen dieser Thatsache im physio- 
logischen Theil näher eingehen. 


Wenn ich nun auf die Frage, ob und wie weit sich der pneu- 
matische Apparat der Vögel für die Systematik verwerthen ließe, 
offen lassen muss, so stimme ich doch darin mit RochH& (49) voll- 
kommen überein, dass die biologischen Verhältnisse und in erster 
Linie das Flugvermögen einen großen Einfluss auf die una lung 
der Luftsäcke ausüben. 


Beitr. zur Kenntn. der Änat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 443 


Bei allen guten und insbesondere den großen guten Fliegern, 
sleichviel welcher Ordnung und Familie sie angehören mögen, sind 
die Luftsäcke und deren sekundäre intermuskuläre Ausstülpungen, 
sowie die Pneumatieität des Skelettes übereinstimmend viel stärker 
ausgebildet als bei Vögeln mit geringem Flugvermögen. So zeigen 
bei flugtüchtigen Raubvögeln die sog. axillaren und subpektoralen 
Säcke eine geradezu mächtige Entfaltung im Vergleich zu schlechten 
Fliegern der gleichen Ordnung, und die guten Flieger der allerver- 
schiedensten Ordnungen lassen in dieser Beziehung durchaus analoge 
Einrichtungen erkennen. 

Meiner Ansicht nach springen diese Unterschiede bez. Überein- 
stimmungen entschieden viel mehr ins Auge, als jene, welche die 
Verwandtschaft der verschiedenen Gruppen deren pneumatischen 
Apparat aufprägt. Der Gebrauch oder Nichtgebrauch dieser Organe 
war sicher in erster Linie für dessen Ausbildung maßgebend. 
Der gesteigerte Luftdruck bedingt durch die rasche Vorwärtsbe- 
wegung beim Fluge im Laufe der Zeit eine Erweiterung der Luft- 
säcke. 


f. Subeutane Pneumatieität. 


Eine ziemliche Anzahl von Vogelarten, worunter allerdings kaum eine 
unserer einheimischen, ist vor den übrigen durch ganz besondere und zugleich 
äußerst merkwürdige Einrichtungen, durch sog. subeutane Pneumatieität aus- 
gezeichnet. 

Nachdem schon vor zwei Jahrhunderten MErY (36) (1672), dann HUNTER 
(26) (1772), SCHNEIDER (1804) und später Owen (44) nebst Anderen darauf hinge- 
wiesen hatten, dass beim Pelikan und einigen anderen Vögeln große Luft- 
ansammlungen zwischen Haut und Muskulatur vorhanden seien und man die 
Richtigkeit dieser Angaben allgemein bezweifelt hatte oder den Luftgehalt 
der Subeutis auf pathologische Processe zurückführen zu müssen glaubte, hat 
MıEnE EDWARDS (38, 39, 40) im Jahre 1865 eingehende Untersuchungen über 
diese Frage angestellt und unwiderleglich bewiesen, dass die Beobachtungen 
genannter Forscher durchaus richtig seien. Zugleich bewies er, dass jene 
Lufträume mit den Lungen und den Luftsäcken in direktem Zusammenhange 
stünden, indem es ihm leicht gelang, dieselben von der Trachea aus und um- 
gekehrt die Luftsicke des Körpers durch Öffnungen, die er in der Haut an- 
brachte, mit Luft zu füllen. 

In der Folge wurde dann die Gegenwart von Luft unter der Haut bei 
zahlreichen Familien nachgewiesen, so bei allen Palmipeden der hohen See, 
wie den Pelikanen, Sula, Colymbus und Diomedea, — letztere »ein großer, plum- 
per, aber mit der größten Leichtigkeit fliegender Vogels —, sodann bei vielen 
Grallatoren, wie Palamedea, Ciconia, Leptoptilus, Myeteria, Phoenicopterus ete., 
ferner von den Scansores und hauptsächlich bei Bucerotiden und Tukanen, und 
auch sonst bei einer Reihe anderer Vögel, vielfach solchen, bei denen, wie 
beim Pelikan, auch das Skelett in hohem Grade pneumatisch ist. 


444 Max Baer, 


Es handelt sich bei der subeutanen Pneumatieität um zweierlei im Grunde 
recht verschiedene Einrichtungen. Das eine Mal um mehr oder weniger um- 
fangreiche subeutane Ausbreitung einzelner Rumpfluftsäcke oder von Luft- 
säcken, die mit den pneumatischen Höhlen der Schädelknochen kommunieciren, 
das andere Mal, und diese Form erscheint mir von höchstem Interesse, um 
einen freien Erguss der Luft in die Maschen des subeutanen und intermusku- 
lären Bindegewebes. 

Ich verweise zum Studium dieser Verhältnisse auf die Arbeiten von MıLnE 
EDWARDS (38, 39, 40), BOULART (10), ROCHE (49) und FAnny BiGnon (9) und will 
hier beide Formen nur kurz an einigen Beispielen erläutern. 

Bei Sula bassana hängt in der ganzen Pectoralgegend und im Bereich der 
Oberschenkel die Haut kaum mit den Muskeln zusammen. Es haben sich zwi- 
schen beide sehr weite, aber wohl abgegrenzte Luftsäcke, Fortsätze der Cervi- 
calsäcke eingeschoben. Ahnliche Luftbehälter finden sich in der ganzen cervi- 
calen Region zu beiden Seiten des Halses; diese kommunieiren jedoch mit den 
Fossae nasales. 

Nach Fanny BıGnon sind derartige subeutane Luftsäcke in der Nacken- 
gegend ziemlich häufig. (Ich habe solche bloß bei unseren großen Tagraub- 
vögeln, besonders beim Bussard und Habicht, aber in geringer Ausdehnung, 
sefunden, bei diesen als Fortsetzung der cervicalen Säcke.) Auch Kommuni- 
kationen zwischen den cervicalen Säcken und den Lufthöhlen des Kopfes 
kommen vor. 

Als Beispiel für die zweite Form der subeutanen Pneumatisation will ich 
kurz die Verhältnisse schildern, wie sie MıLnE EDWARDS beim Pelikan und 
R. GERMAIN bei Buceros bicornis beschrieben haben. Schon bei leichtem Be- 
tasten dieser Vögel wurde deutliches Knistern sowohl im Gebiete des Rumpfes 
als auch der Extremitäten wahrgenommen. Nach künstlichem Aufblasen durch 
die Trachea konnte MIıLnE EDWARDS aus dem Körper eines Pelikans 101/5 Liter 
Luft auspressen, wobei selbstverständlich noch eine Menge Luft in den Luft- 
säcken zurückblieb. Die Luft gelangt von den Lungen in die cervicalen 
Luftsäcke und von da durch besondere Öffnungen frei in die Maschen des 
intermuseulären und subeutanen Zellgewebes. 

Ganz analoge Verhältnisse fand GEeRMAIN bei Buceros bicornis. Hier ist 
das subeutane Bindegewebe bis in die Spitzen der Flügel und in die Enden 
der Phalangen des Fußes lufthaltig. Die Haut liegt dem Körper bloß am 
Kopf und Schwanz an und ist durch mediane Scheidewände mit dem Rücken 
und der Brust verbunden. Auch zwischen den einzelnen Muskeln des Ster- 
nums und der Extremitäten befindet sich Luft. Der Körper ist also geradezu 
in Luft »gebadet« und bietet nach Abnahme der Haut das Bild des schönsten 
anatomischen Präparates.. Muskeln, Gefäße und Nerven sind vollkommen iso- 
lirt, von Luft umspült (GERMAIN). 

Diese Vögel wären somit, wie sich MiLNE EDWARDS ausdrückt, in nor- 
malem Zustande aufgeblasen wie die Kadaver unserer Schlachtthiere, denen 
man das Zellgewebe künstlich aufbläst, um dem Fleische ein schöneres Aus- 
sehen zu verleihen. Vielleicht ließen sich diese Einrichtungen treffender mit 
einem Zustande vergleichen, der pathologisch zuweilen bei Säugern auftritt, 
dem sog. Hautemphysem. 

Ich bemerke hierzu, dass in der Rumpfhöhle der Vögel überhaupt die 
Luftsäcke und deren Ausstülpungen das lockere Bindegewebe vielfach vertre- 
ten und also die größeren Gefäße und Nerven auch auf ihrem Wege nach der 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 445 


Peripherie wie in der Achsel- und Leistengegend umhüllen. In Folge dessen 
heben sich dieselben vollkommen frei, wie präparirt, von der Umgebung ab. 
Besonders schön zeigt sich dies im Bereich der Wirbelsäule, wo man die 
Rückenmarksnerven mit ihren beiden Wurzeln und dem Intervertebralganglion 
ohne Weiteres klar übersehen kann. 

Niemals aber kommt hier, worauf ich früher schon hingewiesen habe, die 
Luft mit den Geweben unmittelbar in Berührung, sondern ist immer durch die 
allerdings oft äußerst zarten und vollkommen durchsichtigen Membranen von 
ihnen geschieden. Ob nicht auch beim Pelikan, Buceros und anderen die sub- 
eutanen Lufträume von einer solchen Membran begrenzt sind? 


g. Ausbreitung der Luftsäcke im Bereich des Skelettes. 


Dass auch die Hohlräume der Knochen mittels der Luftsäcke 
mit den Bronchien in Verbindung stehen, wurde schon im vorigen 
Jahrhundert von JoHN HuNnTer (56) und CAMPpEr (56) entdeckt. 

Diese Verbindung kommt dadurch zu Stande, dass, worauf ich 
schon bei der Beschreibung der einzelnen Luftsäcke hingewiesen 
habe, besondere Fortsätze der letzteren durch die sog. Foramina 
pneumatica in die Hohlräume der Knochen eintreten und sich hier 
. ausbreiten, wobei in Röhrenknochen das Mark atrophirt und re- 
sorbirt wird. 

Der Eintritt der Luftsäcke in die Knochen erfolgt erst längere 
Zeit nach dem Ausschlüpfen des jungen Vogels, nämlich dann, 
wenn die Knochen ihre bleibende Größe erreicht haben und das 
Knochenmark seine Bedeutung für die Knochenbildung verloren hat. 
Vor dieser Zeit fehlen die Foramina pneumatica vollkommen. 

Diese Thatsache bestätigt die Annahme WILDERMUTH’S (58), dass 
die Durehbohrung der Compacta an der Stelle des späteren Porus 
pneumaticus durch aktives Vordringen und Wuchern der fibrillären Sub- 
stanz der Luftsackmembran eingeleitet werde, wogegen STRASSER (54) 
die Entstehung fraglicher Öffnungen nicht als Ergebnis einer aktiven 
Einwirkung des Luftsackes auf die Compacta betrachtet. 


Anm. Bei jungen, aber flüiggen Bussarden und einer Reihe anderer Vögel 
fand ich das Sternum größtentheils knorpelig; die Röhrenknochen waren alle 
noch markhaltig und von Luftlöchern noch keine Spur vorhanden. 


- Außer dem Knochenmark kommt beim Pneumatisationsvorgange 
auch ein großer Theil der Spongiosa und der inneren Schichten der 
Corticalis zum Schwinden. In Folge dessen erscheinen pneumatische 
Knochen mit markhaltigen verglichen sehr dünnwandig, sind aber 
äußerst dicht und spröde. Ihre Innenfläche ist nahezu glatt und die 
Spongiosa fast ausschließlich auf die proximalen Epiphysen be- 
schränkt. 


446 - Max Baer, 


Die pneumatische Membran kleidet die Knochenhöhle ähnlich 
wie ein Periost vollkommen aus und geht auf die Knochenbalken 
der Spongiosa über. Sie ist noch feiner als die übrige. Membran der 
Luftsäcke, ziemlich innig mit dem Knochen verbunden und lässt sich 
daher nur in kleinen Fetzen abziehen. 

Die Ausbreitung der Knochenpneumatieität ist je nach den Arten 
sehr verschieden. Sie erreicht ihr Maximum bei Buceros und Pala- 
medea, wo sämmtliche Knochen des Skelettes lufthaltig sind; diesen 
folgen Pelecanus, Sula, Tachypetes und Andere, bei denen nur die 
Phalangen des Fußes Mark enthalten. Allein diese Fälle müssen 
immerhin als Ausnahmen von der Regel betrachtet werden. Für ge- 
wöhnlich sind pneumatisch, abgesehen von den Kopfknochen, deren 
Höhlen nicht mit den Luftsäcken kommunieiren: der größte Theil 
der Wirbelsäule, Rippen, Sternum und Becken, Coracoid und Hu- 
merus, zuweilen auch Clavieula und Scapula, dessgleichen kommt 
bei Tagraubvögeln und großen Stelzvögeln der Oberschenkelknochen 
dazu. | 

Die kleinen Singvögel sollen nur einen geringen Grad von 
Knochenpneumatieität aufweisen. Ich fand aber bei allen ausge- 
wachsenen Exemplaren, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, 
den Humerus pneumatisch. Bei kleinen und bei solchen Schwimm- 
vögeln, die wenig oder gar nicht fliegen, dringen die Luftsäcke nicht 
in die Knochen der Gliedmaßen ein und in die Knochen des Rumpf- 
skelettes bloß in beschränktem Maße. Bei den Struthionen ist der 
Humerus nicht, dagegen das Femur lufthaltig. Außerdem befinden 
sich Lufthöhlen im Becken, der Wirbelsäule, deni Coracoid und Ster- 
num, jedoch sind diese Skelettstücke viel substanzreicher als die 
pneumatischen Knochen anderer Vögel. Endlich ist bei Apteryx und 
beim Pinguin kein Knochen pneumatisch. 

Nach STRASSER ist die Lufthaltigkeit der Knochen am -ausge- 
dehntesten bei großen, gut fliegenden Vögeln. Unter den bei uns 
heimischen Vögeln stehen in dieser Beziehung die Raubvögel weit 
oben an. 

Im Folgenden will ich nochmals kurz zusammenstellen, von 
welchen Luftsäcken die verschiedenen Knochen mit Luft versorgt 
werden: Von den cervicalen Säcken: Hals- und Rückenwirbel, so- 
wie Vertebralrippen; von dem clavieularen Sack: Clavieula, Coracoid, 
Scapula, Sternum und Sternalrippen, die pneumatischen Knochen der 
vorderen Extremitäten, letztere von der axillaren Ausstülpung dieses 
Dackes; von den abdominalen Säcken: Beckenknochen, Lenden- 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 447 


und Kreuzwirbel und pneumatische Knochen der hinteren Extremi- 
täten. 


h. Bau der Luftsäcke. 


Technik. Besonders eingehend wurde die histologische Struktur der 
Luftsäcke und deren Kapillarsystem untersucht. Zum Studium des letzteren 
wurden zahlreiche Gefäßinjektionen ausgeführt. Unter verschiedenen Haupt- 
sefäßstämmen, von denen aus Injektionen versucht wurden, erwiesen sich die 
Jugularvenen für das venöse System und insbesondere für den Lungenkreis- 
lauf, und die Carotiden für das arterielle System und den Körperkreislauf als 
die zweckmäßigsten, weil dieselben leicht und ohne besondere Präparation er- 
reicht werden können, während man zum Herz selbst nicht ohne Zerstörung 
der thorakalen und clavicularen Luftsäcke gelangen kann. Auch verursacht 
das Einführen und Befestigen der Kanüle bei den genannten Gefäßstämmen 
viel weniger Schwierigkeiten als beim Herzen selbst. 

Als Injektionsmassen wurden Gelatine-Karminlösung, Gelatine mit Berliner 
Blau (RAnvIErR), beide in möglichster Verdünnung, und eine Mischung von 
Berliner Blaulösung mit Glycerin verwendet. Die Thiere wurden nach vor- 
heriger Betäubung durch Halsschnitt getödtet und entweder lebenswarm vor 
Eintritt der Todtenstarre, oder besser nach deren Lösung injieirt. Auf diese 
Weise können die Kapillarsysteme, besonders aber die Lungenkapillaren, schön 
zur Anschauung gebracht werden. Das in Fig. 1 naturgetreu wiedergegebene 
Präparat wurde mittels dieses Verfahrens erhalten. Sollte der Unterschied 
zwischen arteriellem und venösem System zum Ausdruck gebracht werden, so 
wurden Doppelinjektionen gemacht. 

Zur Sichtbarmachung der Epithelien und der übrigen Gewebsbestand- 
theile der pneumatischen Membran wurde das Versilberungsverfahren und 
Hämatoxylinfärbung, sowie Maceration in Kalilauge zur Anwendung ge- 
- bracht. 


So weit die Wandungen der Luftsäcke nicht mit ihrer Umgebung 
verwachsen, also eine freie Oberfläche besitzen, sind sie aus zwei 
Blättern zusammengesetzt und zwar 

1) aus einem inneren, dem Cavum des Sackes zugewendeten 
Blatt, dem eigentlichen Grundgewebe mit dem Epithel und 

2) einem äußeren serösen Überzug mit der Endothelbekleidung 
der serösen Höhlen. 

Beide Blätter sind äußerst dünn und verschmelzen so vollständig 
mit. einander, dass sie auch mit Hilfe des Mikroskops nicht mehr als 
besondere Blätter wahrgenommen werden. Die Existenz eines serösen 
Überzugs kann bloß an Stellen festgestellt werden, wo die Serosa 
den Luftsack verlässt und sich auf ein benachbartes Organ über- 
schlägt, wie dies z. B. an der Ventralfläche der Nieren geschieht. 
Ich habe dies besonders deutlich beim Kasuar wahrgenommen. 

Epithel und Endothel können leicht an einem und demselben 


148 Max Baer, 


Präparat untersucht werden, indem das eine oder das andere deutlich 
wird, je nachdem man hoch oder tief einstellt. 

Die Endothelien der Außenfläche erscheinen nach iberbe- 
handlung durchsichtig und fast homogen oder feinkörnig. Der 
Kern wird bei dieser Behandlung nicht deutlich. Die intercelluläre 
Kittsubstanz stellt ein zierliches Netzwerk dar, dessen einzelne Linien 
tief schwarz und fein geschlängelt erscheinen. Die sog. Stomata 
sind nicht selten. 

Die Membrana propria besteht in der Hauptsache aus groben, 
leicht gewellten Bindegewebsfibrillen von bedeutender Länge. Die- 
selben sind zu dichten, reichen Bündeln zusammengelagert, die 
sich in allen Richtungen durchkreuzen, wobei aber eine gewisse 
Regelmäßigkeit nicht zu verkennen ist. Bindegewebszellen habe ich 
äußerst selten gesehen. Nach längerer Maceration in Kalilauge 
werden auch vereinzelte elastische Elemente in Form sehr langer, 
spiralig gewundener Fasern sichtbar. 

Eine für die Mechanik der Athmung nicht unwichtige Frage ist 
die, ob die Wandungen der Luftsäcke Muskelfasern enthalten. 

LEYDIG sagt hierüber, ihm däuche es, glatte Muskeln in ihrer Wand ge- 
sehen zu haben. Nach EBERTH (17) »finden sich quergestreifte Muskeln im 
Allgemeinen sehr zahlreich, aber von wechselnder Ausbreitung. Die Haupt- 
fundorte für dieselben sind die Ansatzstellen der Säcke und ihre Verbindungen 
mit den Bronchien<; hier erkennt man sie in Form »zahlreicher, ringförmig 
oder schräg oder radiär geordneter Muskelfasern<«. Nach allgemeiner Angabe 
enthält auch der zwischen den Gabelästen der Furcula gelegene Abschnitt des 
claviceularen Sackes bei Raubvögeln eine ziemlich starke Lage quergestreifter 
Muskulatur. 

Bei meinen Untersuchungen habe ich in der Membrana propria 
selbst niemals Einlagerungen von Muskulatur wahrgenommen. Die 
in Frage kommenden Muskeln sind zwar vorhanden, gehören aber 
nicht der Luftsackmembran an, sondern benachbarten Muskeln, von 
denen Fasern auf die Luftsackoberfläche ausstrahlen, um dann ge- 
gewöhnlich in feine Aponeurosen überzugehen, die ihrerseits mit der 
Wand der Säcke verschmelzen. Man kann dies sehr deutlich am 
axillaren Sack der Taube verfolgen, auf dessen lateraler Wand, vom 
ventralen Rand der Scapula entspringend, eine Reihe von Muskel- 
fasern ausstrahlen und sich, aponeurotisch geworden, mit dieser 
verbinden. An den Verbindungsstellen der Luftsäcke mit den Bron- 
chien sind es Fasern der sog. PERRAULT’schen Lungenmuskeln, 
welche auf den Anfangstheil der Luftsäcke sich fortsetzen und diese 
in der von EBERTH geschilderten Weise umlagern. 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 449 


Es wäre auch gar nicht zu erklären, wie in einer so zarten Mem- 
bran, wie sie die Wandungen der Luftsäcke durchweg darstellen, und 
der eine aktive Thätigkeit gar nicht zukommt, quergestreifte Musku- 
latur auftreten sollte. Für die Richtigkeit meiner Ansicht spricht 
ferner der Umstand, dass solche Muskeln bloß da zu finden sind, 
wo sich die Luftsäcke mit der Nachbarschaft verbinden. 

Was die allerdings unbestimmten Angaben LeyvIe’s bezüglich 
der glatten Muskeln betrifft, so nimmt man in der medialen Wand 
der diaphragmatischen Säcke — aber auch nur in dieser — regel- 
mäßig zahlreiche, in einer Ebene gelegene in paralleler Richtung mit 
einander verbundene glatte Muskelzellen wahr; man erkennt sie nach 
Hämatoxylin- oder Pikrokarminfärbung leicht an ihren stäbchen- 
förmigen Kernen. Allein auch sie sind nicht dem Grundgewebe der 
Luftsäcke zuzuzählen, sondern den abdominalen Diaphragmen, mit 
denen die betreffende Wand der Säcke so innig verschmilzt, dass 
beide in scheinbar eine Membran aufgehen. Auf diese Muskelzellen 
habe ich bereits bei Beschreibung der Zwerchfelle hingewiesen. 

Bevor ich zu dem Getäßsysteme der Luftsäcke, dessen Erläute- 
rung eigentlich hierher gehört hätte, übergehe, will ich noch das 
Nähere über das Epithel derselben mittheilen. 

Nach VALENns.ın und PURKINJE tragen die Luftsäcke ein Flimmerepithel. 
"Diese Angabe hat Leyviıc dahin korrigirt, das Epithel sei nur stellenweise ein 
flimmerndes, und zwar in jenen den Luftlöchern der Lungen zunächst liegen- 
den Partien, außerdem eilienlose Plattenzellen (EBERTH). STRICKER, EBERTH 
(17) und Andere beschreiben dasselbe als sehr zarte Plattenepithelien, deren 
Kerne häufig schwer nachweisbar sind. Diese Ansicht wird im Allgemeinen 
auch in den neuesten Arbeiten vertreten. 

Sollen die Epithelien schön zur Darstellung gebracht werden, 
so wird die Membran dem eben durch Dekapitation getödteten Thiere 
rasch aber vorsichtig entnommen, ohne abzuspülen in halbprocentige 
Silbernitratlösung übertragen, in dieser möglichst ausgebreitet und 
dann nach dem bekannten Verfahren weiter versilbert'. 

Ist die Versilberung gelungen, so ergiebt sich Folgendes (vgl. 
Fig. 2): Die (innere) Epithelbekleidung der Luftsäcke besteht zum 
größeren Theil aus einer einfachen Lage zarter aber verhältnismäßig 
großer platter Zellen. Dieselben sind von unregelmäßig vier- bis 
sechseckiger Gestalt mit feinen, durchaus geradlinigen, häufig zer- 


1 Man lässt das Thier am besten verbluten, da sonst die Luftsackmem- 
bran bei Eröffnung der Bauchhöhle mit Blut beschmutzt wird und abgespült 
werden muss. 


450 Max Baer, 


klüftet erscheinenden Begrenzungslinien (Zwischenkittsubstanz). Der 
größte Durchmesser dieser Zellen beträgt 26—38 u. Der Zellinhalt 
erscheint homogen oder höchstens feinkörnig getrübt. Ein Zellkern 
ist in den meisten dieser Zellen nicht nachweisbar, zuweilen aber — 
in der Umgebung der unten beschriebenen Zellgruppen — blass an- 
gedeutet. An einer Stelle wollte es mir scheinen, wie wenn eine 
große derartige Platte durch zwei feingestrichelte (----) schiefwinkelig 
gekreuzte Linien in vier Theile getheilt wäre, von denen jeder mit 
einem matten, nahe an der Kreuzungsstelle gelegenen Kern ver- 
sehen war (Fig. 2). Ich bemerke aber, dass ich bei der großen An- 
zahl von untersuchten Präparaten eine solche Au nur ein 
einziges Mal gesehen habe. 

Zwischen diesen großen Platten liegen nun Zellen scheinbar ganz 
anderer Natur. Selten einzeln, meist in Gruppen von drei bis neun 
Stück zusammengelagert, stets aber im Vergleich zu den anderen 
Zellen in bedeutender Minderzahl vorhanden, fallen sie schon beim 
ersten Anblick durch ihre starke Braunfärbung, den granulirten In- 
halt und einen deutlichen Kern auf. 

Sie sind nur etwa die Hälfte, vielfach aber bloß ein Drittel so 
sroß wie die übrigen Epithelzellen, von der Fläche gesehen an- 
scheinend von kugeliger oder eiförmiger Gestalt, zuweilen auch an 
der Peripherie größerer Gruppen mehreckig, d. h. kubisch oder 
platt, und im letzteren Falle von etwas hellerer Farbe. Der blasige 
Kern zeigt drei bis vier deutliche Kernkörperchen und nimmt immer 
etwa die Hälfte des ganzen Zellleibes ein. Begrenzt sind diese 
Zellen von einem breiten Ring dunkler Kittsubstanz. Auf Quer- 
schnitten zeigen die (in der Flächenansicht) scheinbar kugeligen 
oder eiförmigen Zellen die Gestalt kurzer dicker Spindeln. 

Präparate, die mit Hämatoxylin gefärbt sind, geben in so fern 
ein etwas verändertes Bild, als man bei ihnen auch in den großen 
platten Zellen fast regelmäßig einen runden, ovalen, seltener nieren- 
förmigen Kern wahrnimmt, der aber immer relativ klein ist; hier- 
durch tritt der Unterschied zwischen beiden Zellarten weniger deut- 
lich hervor. 

Diese kleineren Zellen sind bis Be in der Membran der 
eigentlichen Luftsäcke noch nicht nachgewiesen worden; hingegen 
fanden WILDERMUTH (58) und nach ihm FıcAuei (20) in der Epithel- 
auskleidung des intrahumeralen Fortsatzes der axillaren Säcke unter 
den gewöhnlichen Plattenepithelien Zellen, die offenbar mit den von 
mir beschriebenen identisch sind. 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 451 


WIEDERMUTH sagt an betreffender Stelle: »Ein eigenthümliches und, wie 
mir scheint, namentlich bei jüngeren Thieren vorkommendes Bild besteht darin, 
dass eine um die Hälfte oder ein Drittel kleinere Zelle radienförmig von 
sroßen Zellen umlagert wird. Die kleinen Zellen unterscheiden sich von den 
erößeren auch noch durch einen braunen Ton, den sie bei der Silberbehand- 
lung annehmen«. 

In ganz ähnlicher Weise spricht sich FIcALpI ans. 

Während FıcALgI sich die Bedeutung dieser Zellen nicht er- 
klären kann, betrachtet sie WILDERMUTH als Schaltzellen, welche bei 
ihrem weiteren Wachsthum die sie umgebenden Zellen aus einander 
treiben und so zur Vergrößerung der Oberfläche beitragen sollen. 

Da ich in den Hauptabschnitten der Luftsäcke in der Regel 
srößere Gruppen solcher Zellen beobachtet habe, und sich an der 
Peripherie dieser Gruppen häufig abgeplattete Elemente, also Über- 
sänge zu den gewöhnlichen Epithelien (auch WILDERMUTHR hat solche 
Übergänge gesehen) finden, so dürften dieselben als Wachsthums- 
bez. Ergänzungscentren betrachtet werden und ihnen die Aufgabe 
zuzusprechen sein, durch ihre Vermehrung und nachheriges Flächen- 
wachsthum das nöthige Material zur Vergrößerung der Oberfläche 
oder zum Ersatz verloren gegangener Zellen zu liefern. Dabei wäre 
nicht ausgeschlossen, ja scheint mir sehr wahrscheinlich, dass, wie 
KÖLLIKER für das Alveolarepithel der Menschenlungen annimmt, die 
sroßen Platten durch Verschmelzung mehrerer kleiner Zellen ent- 
stehen. 

Jedenfalls stehen die großen Plattenepithelien mit den kleineren, 
eiweißreichen, jugendlichen Zellen in genetischem Zusammenhang. 


i. Blutgefäßsystem der Luftsäcke. 


Wenn man auf der einen Seite das geringe Volumen der Vogel- 
lunge und die im Verhältnis dazu enorme Ausdehnung der Luft- 
säcke, auf der anderen Seite den lebhaften Stoffwechsel, die hohe 
Bluttemperatur und große Leistungsfähigkeit und das daraus ent- 
springende hohe Sauerstoffbedürfnis des Vogelorganismus in Betracht 
zieht, so drängt sich uns die Vermuthung auf, dass die Luftsäcke, 
Zwecks Erweiterung der Berührungsfläche zwischen Luft und Blut, 
eben so wie die Lungen mit reichen Kapillargefäßnetzen der Arteria 
pulmonalis oder anderer Venenstämme ausgestattet seien und: somit 
als accessorische Organe für die Hämatose aufgefasst werden müssen. 

Allein die anatomische Untersuchung bestätigt diese so nahe 
liegende Vermuthung nicht; sie lehrt uns — und das gilt eben so 
für gute wie für schlechte Flieger und Laufvögel — dass die Wan- 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 30 


452 Max Baer, 


dungen der Luftsäcke, wenigstens in ihren Hauptabschnitten, geradezu 
sefäßarm sind. 

Es sind nur wenige und verhältnismäßig schwache Äste des 
Aortensystems, welche von der Nachbarschaft auf sie übertreten, 
sich in langgestrecktem Verlauf in den Luftsäcken verbreiten und 
deren Verzweigungen ohne Bildung umfangreicher Kapillarnetze in 
Ästen der Vena cava sich sammeln. Arterie und Vene verlaufen 
meist neben einander, zuweilen wird die Arterie beiderseits von 
einer Vene begleitet. 

So werden, um kurz auf Einzelheiten einzugehen, die elavieula- 
ren Säcke von den Rami musculares und eutanei der Carotiden aus 
mit Blutgefäßen versorgt; ihre Venen münden auf indirektem Wege 
in die Jugularvenen. Die extrathorakalen Fortsätze dieser Säcke 
erhalten Zweige von der Arteria thoracica externa und axillaris, 
die Venen ergießen sich in die Vena axillaris und peetoralis externa. 

Die Gefäße der thorakalen Säcke sind sehr leicht aufzufinden. 
Sie verlaufen zwischen deren medialer Wand und dem abdominalen 
/Zwerchfell und entstammen der Arteria sternalis und thoracica in- 
terna. Wahrscheinlich erhält die laterale Wand dieser Säcke auch 
Blut aus den Intercostalarterien. 

Am schwierigsten sind die Blutgefäße in den großen abdomi- 
nalen Säcken nachzuweisen. Man kann große Stücke ihrer Membran 
untersuchen, ohne auch nur auf eine Kapillare zu stoßen; in dem 
mit der Beckenwandung verbundenen Theile derselben sind Gefäße 
etwas häufiger. Ihren Ursprung konnte ich zwar nicht sicher nach- 
weisen, ich glaube aber mit der Annahme nicht fehl zu gehen, 
dass es kleine Zweige der Arteria pelvica interna sind, welche sie 
versorgen. 

Eine unmittelbare Kommunikation zwischen dem Gefäßsystem 
der Lungen und dem der Luftsäcke, die ja leicht an den Ur- 
sprungsstellen der letzteren nachweisbar sein müsste, besteht nicht. 

Außer an Injektionspräparaten kann man die Gefäße der Luftsäcke an 
lebenden Thieren wahrnehmen, wo sie sich durch ihre rothe Farbe von der 
durchscheinenden Membran abheben. Die Kapillaren werden auch durch Ver- 
silberung sichtbar. 

Wenn nun auch ziemlich bestimmt angenommen werden darf, 
dass das Blut auf seinem Weg durch die Gefäße der Luftsäcke 
einen Verlust an Sauerstoff nicht erleidet, weil ja ein wirkliches 
Hindernis dem Einwirken der Luft auf das Blut bei dessen Durch- 
gang durch die Kapillaren kaum im Wege steht, so kann selbst- 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 453 


verständlich das Gefäßsystem der Luftsäcke doch nicht als ein 
respiratorisches betrachtet werden; es handelt sich hier vielmehr 
bloß um ernährende Gefäßzweige, wie sie jeder Theil des Körpers 
mehr oder weniger reich enthält. 

Im Gegensatz zu den Hauptabschnitten der Luftsäcke fand ich 
in der auskleidenden Membran der pneumatischen Knochenhöhlen 
regelmäßig ziemlich diehtmaschige Netze wirklicher Kapillaren. Sie 
bilden einen nicht unbeträchtlichen Bestandtheil der hier außer- 
ordentlich dünnen Membran und sind höchstens durch das zarte 
Plattenepithel von der Luft geschieden. Besonders reichlich sind 
sie in der schwammigen Diploe vorhanden. 

Diese Kapillarnetze hat bereits WILDERMUTH (auf dessen Arbeit 
ich aber erst nach Abschluss meiner Untersuchungen aufmerksam 
wurde) im Humerus der Taube und des Huhnes nachgewiesen. 
Meine Untersuchungen erstrecken sich zwar auch bloß auf große 
Knochen, wie den Humerus, das Femur, Coracoid und Sternum, 
doch lässt sich wohl annehmen, dass das gleiche auch für die 
übrigen pneumatischen Knochen zutrifft. 

WILDERMUTH nimmt an, dass diese Kapillaren fast durchaus in 
einer Ebene gelegen seien. Ich habe dies nicht bestätigt gefunden 
und glaube, dass dieselben mit den Gefäßen der Havers’schen 
Kanäle und somit durch die Vermittelung dieser auch mit den Ge- 
fäßen des Periostes kommunieiren. 

Auch das Kapillarsystem der pneumatischen Membran ist arte- 
riellen Ursprungs, und zwar wird ihm das Blut auf mehreren 
Wegen zugeführt; einmal durch Gefäße, welche mit dem Luftsack 
durch die Foramina pneumatica eintreten, sodann durch die er- 
nährenden Arterienzweige des betreffenden Knochens. Zwischen 
beiden bestehen vielfache Anastomosen. Die Venen verlassen die 
Knochenhöhlen auf dem gleichen Wege, auf dem die Arterien ein- 
treten, und münden in benachbarte Körpervenen. 

Im Folgenden will ich, wie oben für die Luftsäcke, auch für 
die einzelnen pneumatischen Knochen die zuführenden Gefäße kurz 
namhaft machen: | 

Die Halswirbel erhalten je zwei Zweige, einen dorsalen und 
einen ventralen von der Arteria vertebralis ascendens, bei ihrer 
weiteren Verästelung treten dieselben auch in den Rückenmarkskanal 
ein. In der gleichen Weise werden der erste bis sechste Brust- 
wirbel von der Arteria vertebralis descendens mit Blutgefäßen 
versorgt, während Lenden- und Sacralwirbel von der Arteria 

30* 


454 Max Baer, 


Jumbalis versehen werden. Der Humerus erhält sein Blut von 
zwei Ästen der Arteria axillaris, nämlich der Arteria eireumflexa 
humeri anterior und posterior, letztere wieder ein Ast der Arteria 
profunda brachii. Die erstere sendet einen Zweig mit den Luft- 
säcken ins Innere der Knochenhöhle, während von der Circumflexa 
posterior die eigentliche Arteria nutritiva ihren Ursprung nimmt. 
Von der letzteren werden auch die Gefäße des Periostes gespeist. 
Ganz analog wird das Femur von Ästen der Cruralis, der Circum- 
flexa femoris profunda und der Nutritiva femoris versorgt. Das 
Sternum erhält starke Zweige von der Arteria sternalis, welche 
durch die auf seiner Innenfläche gelegenen Luftlöcher eintreten, 
ferner Zweige von der Mammaria interna, welch letztere aueh die 
>ternalrippen versieht. Die Gefäße der Vertebralrippen ent- 
stammen den Intercostalarterien, diejenigen des Beckens der Ar- 
teria iliaca. 


Il. Zur Physiologie der Athmung der Vögel. 


Obgleich es, wie aus der folgenden kurzen historischen Über- 
sicht zu ersehen ist, an Hypothesen und Theorien über die physio- 
logische Bedeutung der Luftsäcke nicht fehlt, so herrscht doch über 
diese Frage bis heute noch ziemliche Unklarheit. 

Die bisherigen Anschauungen sind mehr spekulativer Natur als 
experimentell begründet und dabei vielfach auf falschen anatomi- 
schen Voraussetzungen aufgebaut. 


Historische Übersicht. 


Als Entdecker der Luftsäcke ist CoITIER (1623) zu nennen. Derselbe wies 
erstmals auf die Unterschiede zwischen dem Respirationsapparat der Vögel 
und dem der Säugethiere hin, stellt die Verwachsung der Lungen mit der 
Brustwand fest — die übrigens schon ARISTOTELES bekannt war — und be- 
schrieb die beiden Zwerchfelle als fibröse Septen. 

Die Luftsäcke hält er für lufthaltige seröse Höhlen, deren Bedeutung er 
sich nicht erklären kann, weil er ihre Verbindung mit den Bronchien nicht 
erkennt. 

Die ersten Mittheilungen über die Athmungsvorgänge bei den Vögeln sind 
uns von HArvzry (1651 [24]) überkommen. Er sah, dass die Luftsäcke vermit- 
tels besonderer Öffnungen mit den Lungen kommunieiren, und dass sich die 
Luft frei in dieselben ergießt, vergleicht sodann die Luftsäcke mit dem Luft- 
'eservoir der Schlangen und schreibt ihnen die Aufgabe zu, die Ventilation 
der Lungen zu unterstützen. 

Nach ihm beschäftigt sich PERRAUGT (1666 [46]) in - Weise mit 
den Respirationsorganen der Vögel und speciell mit ihrer Funktion. Er be- 
schreibt die thorakalen und abdominalen Luftsäcke, die beiden Zwerchfelle 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 455 


und die sog. Lungenmuskeln bei einer Anzahl Strauße und Adler und stellt 
eine in ihren Grundzügen heute noch geltende Athmungstheorie auf, nach 
welcher zwischen den vorderen und hinteren Luftsäcken in den verschiedenen 
Phasen der Athmung ein Antagonismus bestände. 

Da ich im Laufe meiner Abhandlungen versuchen werde, diese Theorie 
als durchaus unzutreffend zu widerlegen, so will ich dieselbe in der Über- 
setzung hier wiedergeben. PERRAULT drückt sich aus: 

»Wenn der Brustkorb durch die Thätigkeit der Muskeln sich erweitert, 
tritt die Luft in die Lungen, und von diesen aus gleichzeitig in die Luftsäcke 
ein; man muss aber beachten, dass dies nur für diejenigen Säcke zutrifft, 
welche von dem Brustkorb umschlossen sind, denn es ist keine Kraft vorhan- 
den, welche eine Erweiterung der Luftsäcke des Bauches bewirken und so der 
Luft Gelegenheit geben könnte, in diese einzutreten. Dieselben sinken im 
Gegentheil in sich zusammen und treiben die Luft, welche sie enthalten, nach 
den Lungen hin. Wird dann durch Verkleinerung des Brustraumes die Luft 
aus den Brustluftsicken ausgetrieben, so entweicht ein Theil derselben durch 
den Kehlkopf nach außen, der andere Theil strömt in die Luftsäcke des Bauches 
und bringt diese in der gleichen Zeit zum Anschwellen, in der die Luftsäcke 
der Brust sich entleeren. 

Wenn hierauf durch abermalige Dilatation des Thorax dessen Luftsäcke 
sich wiederum füllen, erhalten sie nicht bloß Luft von außen durch den Kehl- 
kopf, sondern auch aus den Luftsäcken des Bauches, welche in derselben Zeit 
zusammengedrückt werden, in der sich die vorderen erweitern.« 

1672 sprachen sodann M&ry (36) und PERRAULT die Ansicht aus, dass die 
Luftsäcke des Bauches die Verdauung beförderten, indem sie durch ilıre ab- 
wechselnde Erweiterung und Verengerung den Darminhalt besser durchmischten 
und dessen Weiterbeförderung unterstützten. 

Im Jahre 1689 wurde von den Mitgliedern der Akademie der Wissen- 
schaften die Athembewegungen eines lebenden Vogels beobachtet und durch 
Augenschein festgestellt, dass bei der Inspiration die Brust sich erweitert, das 
Sternum sich von der Wirbelsäule entfernt und die Rippen aus einander 
rücken, während der Bauch sich gleichzeitig einzieht, und dass umgekehrt bei 
der Exspiration das Brustbein sich der Wirbelsäule nähert, die Rippen wieder 
zusammenrücken und der Bauch sich wieder emporhebv. 

Bei der hierauf vorgenommenen Eröffnung der Bauchhöhle nahm man 
wahr, dass bei der Ausathmung die Bauchsäcke sich mit Luft füllten und die 
Zwerchfelle sich von den Rippen entfernten. Hiermit sollte der Beweis für 
die Richtigkeit der PERRAULT’schen Theorie erbracht sein. 

Im Februar 1771 machte PFTER CAMPER (56) zufällig die damals in der 
wissenschaftlichen Welt außerordentliches Aufsehen erregende Entdeckung, 
dass die Knochen der Vögel hohl sind und diese Knochenhöhlen mit den Luft- 
säcken und den Lungen kommunieiren. 

Die gleiche Entdeckung machte, ohne von derjenigen GAMPpEr’s Kenntnis 
zu haben, drei Jahre später HuNTEr (56). Und nun entstand zwischen Beiden 
ein lebhafter Streit über die Bedeutung der Knochenpneumatieität. CAMPER 
war der Meinung, dieselbe bezwecke einzig und allein eine Verminderung des 
specifischen Gewichtes, wogegen HUNTER die Ansicht vertrat, die Hohlräume 
der Knochen dienten dem Vogel als Luftreservoire während des Fluggeschäftes. 

HUNTER bewies auch durch Experimente, dass ein Vogel nach vollstän- 


456 Max Baer, 


digem Verschluss der Luftröhre die Athmung durch eine im Oberarm ange- 
brachte Öffnung unterhalten kann. 

Die Ansicht Hunter’s, dass die Luft in den Luftsäcken und Knochen- 
höhlen eine chemische Veränderung in ihrer Zusammensetzung nicht erfahre, 
wurde später von RICHARD OWEN, der Hunrer’s Schriften mit Anmerkungen 
versah, bestritten. Owen sucht eine Hauptfunktion dieser Räume in einer 
förmlichen Respiration, ohne sich darüber auszusprechen, wie diese zu Stande 
kommen solle, ob durch direkte Einwirkung der Athemluft auf die Gewebe 
oder durch Vermittelung des Blutes. 

MiCHAEL GIRARDI veröffentlichte im Jahre 1784 eine ziemlich genaue 
Arbeit über die Athemwerkzeuge der Vögel. Er beschreibt den unteren Kehl- 
kopf und dessen Muskeln, die Lungen und Zwerchfelle, sowie die Luftsäcke, 
einzeln, nach Lage, Gestalt etc. Auch er macht am lebenden Vogel die Beob- 
achtung, dass bei der Inspiration die Luftsäcke der Brust sich erweitern, 
während sich die des Bauches zusammenziehen, und dass bei der Exspiration 
die ersteren sich zusammenziehen, während sich die letzteren erweitern. Die 
Nützlichkeit der Luftsäcke besteht nach ihm in der Verminderung des Körper- 
gewichtes und der Verstärkung der Stimme. 

Im Jahre 1802 theilt ALgBErs (1) die Ergebnisse seiner Untersuchungen 
über das Athmen der Vögel durch amputirte Röhrenknochen bei unterbundener 
Luftröhre mit, welche zunächst die Befunde Hunrer’s bestätigen. Ein Hahn, 
mit dem dieses Experiment ausgeführt wurde, lebte noch sieben Stunden. Außer- 
dem brachte ALBERS nach künstlichem Verschluss der Trachea mit der Luft- 
höhle des Oberarms eine mit Kohlensäure gefüllte Blase in Verbindung und 
will hierbei einen Hahn fünf, eine Ente sieben Minuten lang am Leben erhalten 
haben. Brachte er statt der Kohlensäure Stickstoff zur Anwendung, so trat 
der Tod schon nach drei Minuten ein. 


Nachdem eine Krähe, mit der ich den gleichen Versuch an- 
stellte, wobei aber an Stelle der Kohlensäure dekarbonisirte Luft 
angewendet wurde, schon nach 3'/, Minuten erstickte, glaube ich 
allen Grund zu haben, gleich hier meinen Zweifel an der Zuver- 
lässigkeit dieses Versuches ALBERS’ Ausdruck zu geben. Abgesehen 
davon, dass dessen Ergebnis allen physiologischen Grundsätzen 
widersprieht, ist es auch mit dem Ergebnis, zu dem ALBERS mit 
Stickstoff gelangte, gar nieht in Einklang zu bringen, besonders wenn 
in Betracht gezogen wird, dass die Gase unter erhöhtem Druck auf 
das Blut einwirkten. 


Brachte ALBERS mit dem geöffneten Humerus einen mit Sauerstoff ge- 
füllten Ballon in Verbindung, so war das Versuchsthier eine Stunde lang sehr 
lebhaft, starb aber nach drei Minuten, wenn er den Sauerstoff durch Kohlen- 
säure ersetzte. 

In einer Inaugural-Dissertation über die Athmungsorgane der Vögel giebt 
Fun (1816 [21]) unter Anderem eine gute Beschreibung der Pleura und be- 
trachtet die Zwerchfelle als Theile dieser Membran. Aus den anatomischen 
Einrichtungen schließt FuLp, dass sich Thorax und Abdomen synchron erwei- 
tern und verengern, so dass die Luft in die Lungen und alle Luftsäcke gleich- 
zeitig ein- und ausströmt. 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 457 


Eine 1825 von Couas (13) verfasste Arbeit behandelt hauptsächlich die 
Struktur der Vogellunge. Verfasser weist die Kommunikation zwischen be- 
nachbarten Lungenpfeifen und Alveolen nach und vergleicht den Respirations- 
apparat der Vögel mit einer Röhre, die an einem Ende offen ist, mit dem 
anderen Ende in eine Blase führt und in deren Lumen eine schwammige Masse 
eingefügt ist, welch letztere von der Luft bei der Inspiration und Exspiration 
passirt wird. 

Dieser treffende Vergleich wurde später auch von Cuvizr (15), PAUL BERT 
(6), CAmPpAna (11) und Anderen, wenn auch in etwas abgeänderter Form, ange- 
wendet. 

Nach JACcQuEMmIN (1836—1842 [27]), dessen Arbeiten, besonders aber die- 
jenige über die Pneumatieität des Skelettes durch zahlreiche Irrthümer auf- 
fallen, indem er z. B. erklärt, sämmtliche Knochen der guten Flieger seien 
pneumatisch, — findet die Oxydation des Blutes nicht bloß in den Lungen, 
sondern auch in den Luftsäcken statt; die Luft wirkt in der Peripherie durch 
die Membran der Luftsäcke und die Wände der Arterien, Venen, Kapillaren 
und Lymphgefäße hindurchdiffundirend auf das Blut ein. Diesen Vorgang 
nennt JACQUEMIN Tracheenathmung. Der weitere Nutzen der Luftsäcke besteht 
nach JACQUEMIN in einer Vermehrung der Körperoberfliche, einer Verminde- 
rung des specifischen Gewichtes durch Erwärmung der in den Luftsäcken ent- 
haltenen Luft und Austrocknung des Knochenmarks und der Körperflüssigkeiten, 
sowie in einer Steigerung der Körperelastieität. 

Die Lehre, wonach in den Luftsäcken eine (extrapulmonale) Blutregene- 
ration vermittelt würde, hat nur wenige Anhänger gefunden und ist in neuerer 
Zeit vollständig verlassen worden, und doch sind gerade mit von den besten 
Männern unserer Wissenschaft, wie CUVIER. OWEN (44), MECKEL (34), MiLNE 
EDWARDS (37) u. A. für dieselbe eingetreten. 

Cuvier (15) kennzeichnet die Vögel kurz als »Wirbelthiere mit doppelter 
Respiration« und betrachtet die Luftsäcke als sekundäre Lungen. Er unter- 
scheidet zwischen leeren Säcken, welche bloß Luft enthalten (cellules vides) 
und Eingeweidesäcken, welche Herz, Leber, Magen und Gedärme umhiillen 
(cellules pleines). Den ersteren obliegt die Ventilation des eigentlichen Lungen- 
parenchyms, die letzteren dienen dazu, die Luft nach allen Theilen des Kör- 
pers hinzuleiten, »um sie zum zweiten Male in mehr oder weniger innige Be- 
rührung mit dem Ernährungsfluidum zu bringen«e. Die Oxydation des Blutes 
vollzieht sich somit einmal in den Kapillaren der Lungen, dann aber zum 
zweiten Male in den Kapillaren des Körperkreislaufs (respiration double). Diese 
zweite Athmung steigert in hohem Grade diejenigen Eigenschaften, welche das 
Blut bei der ersten Athmung, der Lungenathmung, annimmt. Die Membran 
der Luftsäcke selbst ist (nach CuVvIEr) arm an Kapillaren. 

In seinen Vorlesungen über die Mechanik der Athmung vergleicht CUvIER 
den Vogelthorax mit einem Blasbalg, den Antagonismus zwischen vorderen 
und hinteren Säcken erwähnt er nicht. | 

Die Ansicht Cuvıer’s, dass die Eingeweide im Inneren der Luftsäcke ge- 
legen seien, wurde 1825 von CoLas (13) widerlegt. 

Nach MıLNE EDWARDS (37) unterliegt das Blut bei den Vögeln der Ein- 
wirkung der Respirationsluft nicht bloß in den Lungen, wie bei Reptilien und 
Säugern, sondern auch an einer Menge anderer Stellen. Unabhängig von der 
Lungenathmung geht hier eine ziemlich ausgedehnte »Körperathmung« (respi- 
ration profonde) vor sich. Hierzu bemerkt aber MıLnE EDWARDS, dass sich 


458 Max Baer, 


CuVvIER eine etwas übertriebene Vorstellung von der Wichtigkeit dieser zweiten 
Athmung gemacht habe, wenn er annehme, dass sich die Luft in alle Theile 
des Körpers verbreite. Dies sei thatsächlich nicht der Fall; allein nichts- 
destoweniger sei eine Definition, wie sie CuvıEr von der Klasse der Vögel 
gebe, indem er sie »Wirbelthiere mit doppelter Cirkulation und Respiration« 
nennt, durchaus zutreffend. 

MEckEL (34) sieht einen Hauptunterschied zwischen den Respirations- 
organen der Vögel und denjenigen der meisten anderen Thiere in der unmittel- 
baren Kommunikation, in welche durch sie die Luft mit den übrigen Organen 
gebracht wird. Durch diese Einrichtung zeigen die Vögel eine große Ähnlich- 
keit mit den Insekten. 

Auf diese Analogie weist auch PAGENSTECHER (45) hin. Ihm erscheint es 
unzweifelhaft, dass durch die Vermittelung der Luftsäcke Kohlensäure und 
Wasserdampf aus den peripheren Theilen abgeführt und denselben Sauerstoff 
zugeführt werden könne, und zwar in direktem Gasverkehr, in einer Weise, 
bei welcher das Blut sich mit ihnen nicht zu belasten, das Herz sich um ihret- 
willen nicht anzustrengen brauche. 

Nach MAcnus (31) haben die Luftsäcke nicht nur den Zweck, durch Auf- 
nahme von Luft den Vogelkörper zum Flug zu befähigen, sondern sie über- 
nehmen auch einen Theil der Lungenarbeit; es geht in ihnen ein sehr lebhafter 
Gasaustausch zwischen den Blutgasen und der atmosphärischen Luft vor sich. 
Es sei somit, meint MAGnus, der eigentliche Hauptzweck der Lungen, die mit 
ihnen in Kommunikation stehenden Luftsäcke zu füllen, während ihre respira- 
torische Funktion mehr in den Hintergrund trete (!). 

Im Gegensatz zu den Ansichten CUvIER’s, OwEN’s, MILNE EDWARDS’ und 
der übrigen, nach diesen eitirten Autoren, hat man nun — wie schon früher 
angedeutet — den Luftsäcken in Anbetracht ihrer Armuth an Blutgefäßen jede 
direkte Bedeutung für die Bluterfrischung vollkommen abgesprochen und nimmt 
an, dass der eigentliche Gasaustausch zwischen dem Blute und der Respira- 
tionsluft einzig und allein in dem Lungenparenchym stattfinde, während den 
Luftsäcken die Aufgabe zufalle, die Ventilation des respirirenden Parenchyms 
zu besorgen. Zugleich wurde auch die von PERRAULT aufgestellte Theorie 
bezüglich des Antagonismus wieder aufgenommen und erweitert. 

Die Anregung zu diesem Umschwung gab eine im Jahre 1847 veröffent- 
lichte Arbeit PH. C. Sappey’s, Recherches sur l’appareil respiratoire des oiseaux. 
Nach einer eben so gründlichen, wie übersichtlichen anatomischen Beschreibung 
der Lungen, Luftsäcke und Zwerchfelle, bei der auch zum ersten Male eine 
einfache und sachgemäße Nomenklatur zur Anwendung kommt, und dadurch 
einem in der älteren Litteratur sich recht unangenehm fühlbar machenden 
Mangel abgeholfen wird, geht der Verfasser auf die physiologische Bedeutung 
dieser Organe näher ein. Er sucht zunächst die Ansicht zu widerlegen, dass 
die Luftsäcke der Hämatose dienen könnten und beschäftigt sich dann ein- 
gehend mit dem Mechanismus der Athmung, insbesondere aber mit dem Anta- 
gonismus zwischen den verschiedenen Luftsackgruppen, den er weiter ausbaut. 
Seine Untersuchungen erstrecken sich ausschließlich auf die Hausente. Dabei 
begeht Sarpey den schon von STRASSER und RocHE gerügten Fehler, dass er 
aus physiologischen Beobachtungen, die er an der Hausente macht, Schlüsse 
zieht auf die Athmung der Vögel überhaupt und selbst auf die Athmung 
während des Flugs, sowie auf den Einfluss, den die Luftsäcke auf den Vogel- 
gesang ausüben. Gerade in seinen physiologischen Erörterungen lässt SAPPEY 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 459 


die verschiedene Lebensweise der einzelnen Ordnungen und die daraus ent- 
springenden anatomischen Unterschiede völlig unberücksichtigt; was für den 
Strauß und Kasuar gilt, das hat eben so für den Adler Geltung vgl. 50, p. #, 
ein Irrthum, in den SArpeEY nicht hätte verfallen können, wenn er nur einmal 
den Thorax eines Straußes mit dem eines Adlers verglichen hätte. 

Ganz den gleichen Fehler begeht später Campana (11), dem das Huhn bei 
seinen anatomischen und physiologischen Untersuchungen als Repräsentant für 
die ganze Klasse der Vögel dienen muss. 

Durch diese Aussetzungen kann aber das Verdienst SarpeEv’s, dieses Thema 
zum ersten Male einer sorgfältigen, systematischen Bearbeitung unterzogen zu 
haben, nicht geschmälert werden. Seine sonst mustergültige Arbeit ist für die 
Folge grundlegend geworden; die von ihm aufgestellten Grundsätze sind fast 
in alle größeren Werke über vergleichende Anatomie und Physiologie (PAuL 
BERT, CoLın, zum Theil auch MıLne EDWARDS etc.) übergegangen und maß- 
gebend geblieben bis heute. Ich werde aus den eben besagten Gründen im 
Laufe meiner Abhandlung immer wieder zurückgreifen müssen auf die SAPprY- 
schen Untersuchungen, wesshalb ich es unterlasse, hier näher auf dieselben 
einzugehen. 

Eine 1875 erschienene Arbeit Camrana’s (11) behandelt die Physiologie 
der Athmung der Vögel. Dieselbe war mir leider nicht zugänglich, bietet aber. 
so viel ich aus den verschiedensten Notizen ersehe. wenig Neues. ROCHE sagt 
darüber: »Ce m&moire de CampanaA ne laisse cependant pas de presenter une 
grande obseurite d’exposition.<e Außer der Bedeutung für die Ventilation der 
Lungen schreibt CampanA den Luftsäcken und pneumatischen Höhlen eine 
solehe für die Wasserdampfabgabe und Wärmeregulation zu, stellt aber deren 
Einfluss auf die Erleichterung des Fluges durch Verminderung des Körper- 
gsewichtes sowie auf die Mechanik der Flugbewegung selbst sehr in Frage. 

STRASSER (54) fügt den von SappEy und CamPpanaA bezüglich der Bedeu- 
tung des pneumatischen Apparates aufgestellten Gesichtspunkten eine Reihe 
weiterer Momente hinzu. Danach könnten die Ausstülpungen der Luftsäcke 
so weit sie an die Peripherie über das Schulter- und Hüftgelenk hinaus zu 
liegen kommen, sowie auch die Lufthöhlen der Knochen eine Bedeutung für 
die Lungenventilation überhaupt nicht und eine solche für die Wärmeregulation 
und Wasserdampfausscheidung nur in sehr beschränktem Maße haben, weil, wie 
STRASSER annimmt, eine regelmäßige Durehlüftung dieser Räume nur ganz 
ausnahmsweise stattfindet. Der Nutzeffekt dieser peripheren Luftsackausstül- 
pungen besteht in einer Steigerung der Leistungsfähigkeit der Muskulatur in 
Folge des durch sie ersetzten intermuskulären Zellgewebes und Fettes: »es 
geht weniger Kraft in innerer Arbeit (Reibung) verloren«, weil die Luft als 
Ausfüllungsmasse leichter verschiebbar ist. >Ein zweiter Gewinn an Muskel- 
kraft wird ferner erzielt durch eine Verschiebung der Muskeleinheiten nach 
der Seite der günstigeren Wirkung hin<, wie dies am besten in der Schulter- 
gegend nachzuweisen sei, wo sich zwischen das Gelenk und die Brustmuskula- 
tur eine Luftsackfortsetzung eingeschoben hat. Der Nutzen der Knochenpneu- 
matieität besteht nach STRASSER in der Verminderung des absoluten Gewichts 
und speciell der Eigenschwere des Flügels, sowie in einer Ersparnis an Material. 
Hierbei macht er aber darauf aufmerksam, dass die Pneumatieität kein unbe- 
dingtes Erfordernis für die Flugbewegung sei, indem kleine, ausgezeichnete 
Flieger, wie Sterna und die Möven, nur wenige lufthohle Knochen hätten. 

z Auf die physiologischen Betrachtungen, die RocHE (49) im Anschluss an 


460 Max Baer, 


seine, früher wiederholt erwähnten anatomischen Untersuchungen anstellt, werde 
ich später zurückkommen. 

Endlich sind über die Funktion der Luftsäcke die absonderlichsten Meinungen 
geäußert worden. So vergleicht, um einige Beispiele anzuführen, BrAsse den 
Vogelkörper geradezu mit einem Luftballon, während nach Lucas FreEp die 
Luftsäcke an Hals und Brust den tauchenden Vögeln als Puffer dienen. 


1. Mechanik der Athmung. 


Die Ventilation des Respirationsapparates geschieht bei den 
Vögeln eben so wie bei den Säugethieren durch periodisch wieder- 
kehrende Erweiterung und Verengerung des Brustkorbes. 


a. Anatomische Einrichtung des Brustkorbes. 


Der Thorax der Vögel ist im Allgemeinen in allen Dimensionen 
mächtig entwickelt; er umfasst nicht nur die eigentliche Brusthöhle, 
sondern auch den weitaus größten Theil des Bauchraumes; die 
letzten falschen Rippen verwachsen mit der Ventralfläche des Hüft- 
beins, ja erreichen in einzelnen Fällen das Niveau des hinteren 
Schambeinendes, während das caudale Ende des breiten, schild- 
förmigen Brustbeins das Niveau des Hüftgelenkes häufig überragt. 

Die echten Rippen setzen sich aus zwei ungleich großen, voll- 
ständig knöchernen Theilstücken zusammen; dieselben sind durch 
ein Kapselband unter einem etwa rechten Winkel gelenkig mit 
einander verbunden, dessen Öffnung nach vorn gerichtet ist. Die 
dorsalen Stücke heißen Vertebhral- oder Spinalrippen. Sie sind 
ziemlich breit und tragen in der Mitte oder dem unteren Drittel 
ihres Hinterrandes je einen schief nach hinten und oben gerichteten 
und sich dachziegelartig über die nächstfolgende Rippe hinweg- 
lagernden Knochenfortsatz, die sog. Processus uneinati. Jede Spinal- 
rippe artikulirt mittels zweier Gelenkfortsätze, dem Capitulum und 
Tubereulum, mit dem Körper und dem Querfortsatze eines Wirbels. 

Die ventralen Theilstücke oder Sternalrippen sind stabförmig 
und viel kürzer als die vorigen; ihr distales, verdiektes Ende trägt 
zwei Gelenkhöckerchen, mittels derer sie je mit zwei auf den Seiten- 
rändern des Sternums angebrachten Gelenkgrübcehen in reinen 
Wechselgelenken verbunden sind. 

Die falschen Rippen bestehen entweder in kurzen Dorsalstücken 
ohne Processus uneinati oder in bloßen Sternalstücken, welche sich 
an diejenigen der nächst vorderen echten Rippen anlegen. Ihre 
Zahl ist nur gering. 

Am Vorderrande des Sternums befindet sich jederseits eine 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 461 


ziemlich tiefe, etwas schief nach außen abfallende Rinne, in die das 
distale Ende des Coracoids keilförmig eingelassen ist. Durch die 
Verbindung beider entsteht ein wenig bewegliches Charniergelenk. 
Das Coracoid artikulirt andererseits mit der gut fixirten Scapula 
und dem vielbewegten Humerus. 

Die letzterwähnten Stücke gehören selbstverständlich nicht zum 
Thorax, müssen aber mit erwähnt werden, weil das Coracoid und 
die damit verbundene Clavieula an den Athembewegungen sich be- 
theiligen. 

Was nun die Beweglichkeit der Brustwände betrifft, so gehen 
die Ansichten hierüber sehr aus einander: 

Einzelne halten dieselben für geradezu unbeweglich; die Meisten, 
darunter SıBson (53) und PAGENSTECHER (45), halten ausschließlich 
ein Senken und Heben des Brustbeins, also eine Volumveränderung 
in der Richtung des dorsoventralen Durchmessers, Andere, wie 
Ma6Gnus, SAPpEY und CAMmPANA, ein Heben und Senken der Rippen, 
also eine solche in der Richtung des Transversaldurchmessers für 
möglich, während endlich nach CuviEr, MıiLnE EDWARDS, PAUL BERT 
und Anderen sowohl das Sternum als die Rippen einer Verschiebung 
fähig sind. 

Diese auffälligen Meinungsverschiedenheiten machten eine ge- 
naue Untersuchung des Brustkorbes nothwendig. 

Wie aus dem Vorstehenden ersichtlich ist, sind die beiden 
Komponenten einer Rippe unter sich und die Rippen als Ganzes mit 
der Wirbelsäule und dem Sternum beweglich verbunden; das Ster- 
num gelenkt wiederum mit dem ebenfalls verschiebbaren Coracoid. 

Wirken nun die inspiratorischen Muskeln auf die beiden Rippen- 
stücke ein, so müssen die letzteren nach vorn gezogen und der 
von ihnen hergestellte Winkel geöffnet werden, wodurch das Brust- 
bein gesenkt und gleichzeitig nasalwärts bewegt werden muss. 
Dabei muss aber auch, und das hat man bisher vollkommen über- 
sehen, das Coracoid eine Pendelbewegung nasalwärts ausführen, um 
eine Achse, die quer durch dessen Verbindung.mit der Scapula hin- 
durchginge. 

Die anatomischen Einrichtungen ermöglichen somit eine Ver- 
srößerung des Brustkorbes in dorsoventraler Richtung (Senken des 
Brustbeins). 

Allein die Gelenke, in denen die Spinalrippen mit der Wirbel- 
säule und den Sternalrippen verbunden sind, gestatten noch eine 
zweite Bewegung, nämlich eine Drehung von hinten und innen 


A469, 0 Se Mae hBaer, 


(caudo-medial) nach außen und vorn (naso-lateral) um eine vertikale 
Achse, die dorsal durch den Rippenhals, ventral — wenn man eine 
federnde Bewegung des Sternalrippenstückes unberücksichtigt lässt 
— durch das Vertebral-Sternalrippengelenk hindurchziehen würde. 
Diese Lageveränderung, die ich »Heben der Rippe<« nennen will, 
führt zu einer Vergrößerung des Brustraums in transversaler 
Richtung. 

Während nun vermöge ihrer anatomischen Einrichtungen an einer 
Vergrößerung des vertikalen Brustdurchmessers (Senken des Brust- 
beins) sämmtliche Thoraxsegmente sich betheiligen können, wäre 
es falsch, das Gleiche auch für die Vergrößerung in der Richtung 
des transversalen Durchmessers (Heben der Rippen) behaupten zu 
wollen. 

Die Beweglichkeit der Einzelrippen in diesem Sinne ist abhängig 
weniger von der Entfernung des Rippenköpfehens vom Rippenhöcker 
(wie bei den Säugethieren) als vielmehr von der Neigung des dor- 
salen Endstückes der Rippe zur Wirbelsäule, d. h. dem Winkel, den 
eine durch Höcker und Köpfchen gelegte gemeinsame Achse mit 
der Medianebene des betreffenden Wirbels bildet. 

Sobald dieser Winkel einen Rechten beträgt, also Capitulum und 
Tubereulum in eine Frontalebene zu liegen kommen, ist jede Hebe- 
bewegung der Rippe unmöglich, je spitzer derselbe aber wird (der 
Scheitel nach vorn) desto ausgiebiger kann diese Bewegung ausge- 
führt werden. Prüft man nun das Thoraxskelett auf diese Einrich- 
tungen, so ergeben sich einmal für die verschiedenen Rippenpaare 
eines Vogels, dann aber für die analogen Rippenpaare der ver- 
schiedenen Arten der Vogelreihe bedeutende Unterschiede Nimmt 
man das Skelett eines guten Fliegers, wie eines Tagraubvogels oder 
einer Taube, so wird man finden, dass fraglicher Winkel in der 
vorderen und mittleren Thoraxregion so ziemlich einen Rechten be- 
trägt, dass er aber im Bereich der zwei bis drei letzten Rippen all- 


mählich abnimmt. Vergleicht man damit das Skelett eines schlechten 


Fliegers, z. B. eines Haushuhns, so macht sich die Abnahme dieses 
Winkels viel weiter vorn, d. h. schon im Bereich der vorderen 
Region, geltend, während endlich bei den Ratiten sämmtliche Rippen 
unter spitzem Winkel eingepflanzt sind. | 

In annähernd dem gleichen Maße wie diese Schiefstellung der 
Rippen zunimmt, vergrößern sich die von den Spinal- und Sternal- 
rippen gebildeten Winkel, wodurch natürlich auch das Sternum, dessen 
Innenfläche bei guten Fliegern fast horizontal (parallel mit der 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 463 


Wirbelsäule) gelegen ist, eine bleibende Verschiebung nach vorn und 
unten erfährt; hierbei verliert es gewöhnlieh zugleich auch an Länge 
und Breite, während die Bauchdecken an Flächenausdehnung zu- 
nehmen. 

Bei den Ratiten sind die letzterwähnten Winkel vollkommen 
gestreckt, die Sternalrippen bilden die direkte Verlängerung der 
Spinalrippen (Gelenke bestehen zwischen beiden nicht mehr) und 
das verhältnismäßig kleine Sternum ist von der Ventralfläche des 
Brustkorbes nach dessen Vorderfläche gerückt, es hat sich vollkom- 
men senkrecht zur Wirbelsäule gestellt. 

Hier ist eine Vergrößerung des Brustraumes in longitudinaler 
Riehtung nicht mehr möglich, weil eine Streckung des von beiden 
Rippenstücken gebildeten Winkels nicht mehr erfolgen kann. Bei 
den Ratiten ist dann auch das Zwerehfell so ausgesprochen muskulös, 
dass es ganz wohl als respiratorischer Muskel in Betracht kommen 
kann und muss. | 

Somit wäre die Beweglichkeit der Rippen in der Richtung des 
transversalen Brustdurchmessers verschieden, einmal in. den ver- 
schiedenen Thoraxregionen einer und derselben Art, dann aber ganz 
besonders bei den verschiedenen Arten je nach ihrer Flugtüchtigkeit. 
Sie ist allgemein bei Arten, die gar nicht oder nur wenig fliegen, 
dagegen bei guten Fliegern auf die zwei bis drei letzten Rippen- 
_ paare beschränkt. 

Die minimale Beweglichkeit der Rippen in transversaler Richtung 
bietet bei den guten Fliegern der für die lokomotorische Bewegung 
fast ausschließlich in Betracht kommenden vorderen Extremität eine 
sichere, feste Basis. 

Inspiratorische Muskeln sind: Für die Spinalrippen die Scaleni, 
die Levatores costarum und die Intercostales externi; für die 
Sternalrippen die Museuli sterno-costales und die Intercostales der 
Sternalrippen. Die Drehbewegung der Rippen, wird außer durch 
die Levatores costarum wahrscheinlich auch durch den Serratus 
superficialis hervorgerufen. | 

Exspiratorische Muskeln sind der Obliquus externus, Reetus und 
Transversalis abdominis, sowie die Intercostales interni. 

Die Betheiligung der Bauchmuskeln an der Athmung wurde 
vielfach bezweifelt. Von anderer Seite wurden dieselben sogar für 
inspiratorische Muskeln gehalten. Man sah nämlich, dass die Bauch- 
decken bei der Inspiration eingezogen werden und glaubte dieses 
Einsenken auf eine Kontraktion der Bauchmuskeln zurückführen 


464 Max Baer, 


zu müssen, durch welche die Luft aus den abdominalen Luftsäcken 
in die Lungen getrieben werde. Wie irrig diese Ansicht ist, werde 
ich später beweisen. 

Der Obliquus externus hebt, indem er die Spinalrippen caudal- 
wärts zieht und so den Winkel zwischen Spinal- und Sternalrippen 
verkleinert, das Sternum gegen die Wirbelsäule, vermindert somit 
den Brustraum und durch seine Kontraktion auch den Bauchraum. 

Der Rectus zieht Sternum und die Sternalrippen caudo-dorsal- 
wärts und der Transversus dorsalwärts. 

An der Mitwirkung der Bauchmuskeln bei der Exspiration ist 
somit nicht zu zweifeln, sie ist auch bei dem bedeutenden Gewicht 
der zu hebenden Theile, des Sternums und der Pektoralmuskeln, 
durchaus nothwendig. 

Die Pektoralmuskeln selbst betheiligen sich an der Athmung 
nicht. 


b. Physiologische Untersuchungen. 


Als Versuchsthiere dienten gewöhnlich Tauben und Krähen: 
dieselben wurden, sofern es der Versuch gestattete, mit dem Rücken 
nach unten an Flügeln und Beinen auf ein Brett befestigt und wenn 
nöthig tief narkotisirt. 

Zu den graphischen Darstellungen wurde das ALBRECHT'sche 
Kymographion verwendet. 

Zur Abnahme der Athembewegungen der Rumpfwände diente 
die Marzrrv’sche Aufnahmetrommel, deren ca. 6 cm langer Fühlhebel 


Fig. I (Kurve 1). 
auf die zu untersuchenden Stellen immer möglichst gleich fest und 
dabei so aufgesetzt wurde, dass er senkrecht auf die Membran der 
Trommel einwirken musste. 


Kurve 1 bringt die Bewegungen der Athemluft in der Luftröhre 
zur Anschauung. In die Trachea einer Taube wird im oberen Dritt- 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 465 


theil des Halses ein genügend großer Längsschnitt eingeschnitten, 
eine passende Trachealkanüle eingebunden und diese mittels Kaut- 
schukröhren unter Einschaltung einer großen Flasche mit dem Re- 
sistrirapparat verbunden. Der aufsteigende Schenkel der Kurve 
entspricht somit der Exspiration, der absteigende der Inspiration. 
Die Zeitdauer der letzteren ist etwas länger als die der ersteren 
(Verhältnis etwa 12:13). Der Ausathmung schließt sich die Ein- 
athmung unmittelbar an. Dagegen scheint zwischen der Einathmung 
und der folgenden Ausathmung eine kleine Pause zu bestehen. 
Doch stimmen im letzten Punkte die Ergebnisse nicht immer mit 
einander überein. Sekundäre Druckschwankungen machen sich 
während keiner der beiden Athemphasen bemerkbar. 

Kurve 2: Um jede Beeinflussung der Athmung durch die Tra- 
chealkanüle zu vermeiden, wurde die Verbindung mit der als Luft- 
reservoir dienenden Flasche durch eine weite Glasröhre hergestellt, 
in deren eines, trichterförmig erweitertes und mit Kautschuk ge- 
füttertes Ende der Schnabel des Vogels bis über die Nasenlöcher 


Fig. II (Kurve 2). 


eingeführt wurde. Bedeutende Unterschiede machen sich zwischen 
dieser und der vorigen Kurve nicht geltend, nur dass die Athmung 
weniger tief ausgeführt wurde, 
wodurch die einzelnen Phasen 
der Athmung weniger deutlich 
zum Ausdruck kommen. 

Die Kurven 3 bis 39 geben 
die respiratorischen Bewegungen 
der verschiedenen Theile der 
Rumpfwand wieder und zwar: 

Kurve 3: Der besonders ver- 
längerte Stab der mit der Registrireinrichtung verbundenen Auf- 
nahmetrommel wird von vorn und oben senkrecht zur Bewegungs- 
richtung auf den vordersten Theil der Crista sterni aufgesetzt. 

Kurve 3a. Eben so auf die Mitte des Sternums aufgesetzt unter 
einem Winkel von etwa 80°. 


Fig. III (Kurve 3). 


466 Max Baer, 


Kurve 35. Eben so auf das caudale Ende der Crista aufgesetzt 
unter einem Winkel von ca. 80°. 


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Fig. III a—g (Kurve 3 a9). 
Die Evolutionsweiten der Kurven 3, 3a und 35 verhalten sich 
wie 142977 


Kurve 3c. Der Stab der Aufnahmetrommel sitzt auf der Mitte 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 467 


des Bauches unter einem Winkel von nicht ganz einem Rechten. 
In dieser Kurve entspricht der aufsteigende Schenkel der Aus- 
athmung, in allen anderen der Einathmung. 

Kurve 3d. Der Stab der Aufnahmetrommel ist in horizontaler 
Richtung auf die letzte Sternalrippe etwas unterhalb ihrer Krümmung 
aufgesetzt. | 

Kurve 3e. Der Stab sitzt in der gleichen Höhe im vorletzen 
Zwischenrippenraum, berührt aber die beiden Rippen. Die Höhen 
der Kurven 3d und 3e verhalten sich wie 2:5. 

Im Bereich der übrigen echten Rippen ist eine Bewegung in 
transversaler Richtung nicht nachzuweisen. 

Kurve 3/f. Der Stab der Aufnahmetrommel ist senkrecht auf 
die Mitte des Vorderrandes der Olavicula und 

Kurve 3g eben so nahe dem Sternum aufgesetzt. 

Zur Feststellung der Richtung, in welcher sich das Sternum 
bewegt, wird je eine feine Insektennadel in das nasale und cau- 
dale Ende sowie in die Mitte der Crista sterni senkrecht einge- 
stochen. Mit dem Kopfe einer jeden Nadel ist ein kurzes Stück- 
chen Pferdeschweifhaar unter rechtem Winkel so verbunden, dass 
es die Verschiebungen der betreffenden Punkte auf eine parallel 
_ mit der Medianlinie des Versuchs- 
thieres aufgestellte, berußte Glas- 
platte einritzt. 

Die so erhaltenen Linien giebt 
beistehende Figur in genauer Kopie 
wieder. | 

Man ersieht daraus, dass bei 
der Einathmung der vorderste Theil Fig. IV 
des Brustbeins fast ausschließlich 6 Stärmums 
nasalwärts gleitet, die Mitte des- | 
selben sich nasal- und gleichzeitig ventralwärts bewegt, und dass 
dessen caudales Ende neben einer NRMWAEBeWSELE die: stärkste 
Verschiebung ventralwärts erfährt. 

Die Ergebnisse meiner anatomischen und phy el her Unter- 
suchungen über die Athembewegungen der Rumpfwände der Vögel 
lassen sich nunmehr in folgenden Sätzen zusammenfassen: 

Die inspiratorische Vergrößerung des RBREGEbRR er- 
folgt in zwei Richtungen: ET: 

1) in der Richtung des dorsoventralen In 


2) in der Richtung des transversalen Durchmessers. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 31 


468 Max Baer, 


Die Volumzunahme der Brusthöhle in dorsoventraler 
Riehtung ist die ausgiebigere. Sie geschieht zunächst 
durch Öffnung des zwischen Spinal- und Sternalrippen 
vorhandenen Winkels und eine dadurch bedingte rein pas- 
sive Verschiebung des Sternums nach unten (ventral) und 
vorwärts (nasal). 

So weit ließe sich diese Einrichtung am besten mit dem Mecha- 
nismus einer Kniepresse vergleichen. 

Die Vorwärtsbewegung des Sternums kommt mehr in dessen 
vorderen Abschnitt, die Senkung desselben mehr in dessen hinterer 
Partie zur Geltung, wobei jedoch der vorderste Theil die !größte 
Exkursion ausführt (vgl. Abbildung V). 


Fig. V. 
Exspirationsstellung; ----- Inspirationsstellung; Cd, Coracoid; V.&, Vertebralrippen; 
S.R, Sternalrippen; St, Sternum; W, Wirbelsäule. 


Begleitet ist die Verschiebung des Sternums von einer Pendel- 
bewegung der Qlavicula und des Coracoids nach vorn. 

Eine Vergrößerung des transversalen Brustdurchmessers erfolgt 
gewöhnlich bloß in der hinteren Thoraxregion. Sie ist bedingt 
durch eine Drehbewegung der betreffenden Rippen von hinten und 
innen (caudomedial) nach vorn und außen. 

Die bedeutendste Verschiebung erfährt das letzte Rippenpaar; 
nach vorn nimmt dieselbe an Ausgiebigkeit allmählich ab. 

Mit der inspiratorischen Vergrößerung des Brustumfangs fällt 
ein Einsinken der Bauchdecke zusammen. 

Die Exspiration besteht in einer Rückkehr der dislocirten Theile 
in ihre Ruhelage. 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 469 


Bei Öffnung des Schnabels nimmt man wahr, dass die Athem- 
öffnung des oberen Kehlkopfs während der Einathmung sich mäßig 
erweitert und bei der Ausathmung sich wieder entsprechend verengt. 


«@. Die Bewegungen der Lungen und Luftsäcke bei ruhiger Athmung 
und die Durchlüftung des Athmungsapparates. 

Es ist eine jetzt wohl allgemein anerkannte Thatsache, dass 
die Lungen der Vögel in Folge ihrer Verwachsung mit den Brust- 
wänden und dem pulmonalen Zwerchfell eine Verschiebung an den 
Brustwänden überhaupt nicht und bei der äußerst rudimentären 
Beschaffenheit der Zwerchfellmuskulatur eine Volumveränderung in 
nur ganz beschränktem Maße erfahren können. Es muss daher die 
erste Aufgabe der Luftsäcke sein, die Ventilation des ungewöhnlich 
kapillarreichen Lungenparenchyms zu vermitteln: Lungen und Luft- 
säcke haben sich in das Athmungsgeschäft getheilt; den 
ersteren obliegt der chemische Theil, die Hämatose, den 
Luftsäcken der mechanische Theil, der Wechsel der zur 
Respiration dienenden Luft. 

Welche Rolle spielen nun die verschiedenen Gruppen der Luft- 
säcke bei der Durchlüftung des respirirenden Parenchyms? 

Die PERRAULT’sche Theorie, die einen Antagonismus zwischen 
den Luftsäcken der Brust und jenen des Bauches annimmt, wurde 
von SAPPEY wieder aufgegriffen, erweitert und überhaupt in jene 
Form gebracht, in der sie bis heute maßgebend geblieben ist. 
Danach käme die Ventilation der Lungen fast ausschließlich den mittle- 
ren oder intrathorakalen (vorderen und hinteren diaphragmatischen) 
Luftsäcken zu, weil diese allein »unter der Einwirkung der festen 
Brustwände und des abdominalen Zwerchfells in der Athemarbeit 
direkt und vollkommen mit den Lungen gingen«, während die vor- 
deren (cervicalen und interelaviculären) und hinteren (abdominalen) 
Säcke bei ihrer extrathorakalen Lage an dem Durchlüftungsgeschäft 
sich direkt nicht betheiligen könnten. 

Die Bewegungen der Luftsäcke würden sich somit folgender- 
maßen gestalten: Bei der inspiratorischen Vergrößerung des Brust- 
korbes erweitern sich nur die intrathorakalen oder auch aspiratori- 
schen Säcke, wogegen ihre Antagonisten, die extrathorakalen Säcke, 
weil sie von dem Druck der Außenluft bloß durch nachgiebige 
Wände geschieden seien, sich verengern. Die Luft gelangt daher 
in die erweiterten intrathorakalen Säcke nicht bloß durch die Trachea 
von außen herein, sondern auch durch die peripheren Bronchien aus 

31° 


A470 Max Baer, 


den extrathorakalen Säcken. Bei der Exspiration werden die intra- 
thorakalen Säcke komprimirt und treiben nun die Luft zum Theil 
durch die Trachea nach außen, zum Theil wieder zurück in die 
extrathorakalen Säcke, welch letztere sich in Folge dessen (exspira- 
torisch) erweitern. Dabei vollzöge sich der Gasaustauch (nach 
SAPPEy) zwischen Athemluft und Blut bloß während der Inspiration, 
»weil bei der Exspiration kein respiratorisches Geräusch vernommen 
würde«. 

Das inspiratorische Zusammenfallen der extrathorakalen Säcke 
führt genannter Autor darauf zurück, dass deren Inhalt von Seiten 
der intrathorakalen Säcke aspirirt würde, während nach CAMPANA 
die Luft durch besondere Muskelkräfte aus den extrathorakalen Säcken 
in die intrathorakalen gedrängt wird. Im Übrigen unterscheidet sich 
die Campana’sche Athemtheorie von derjenigen SAPPEY’S nicht. 

So sehr diese Theorie nun auch einleuchten möge und wenn 
dieselbe auch in dem inspiratorischen Einsinken der Bauchdecken, 
sowie in der Bewegung der Luftsäcke, wie man sie bei der Vivi- 
sektion beobachtet, ihre unmittelbare Bestätigung zu finden scheint, 
so lassen sich doch eine Reihe recht schwerwiegender Einwände 
zegen dieselbe erheben. 

Vor Allem ist — und darauf macht auch Roca& aufmerksam — 
eine Trennung zwischen intra- und extrathorakalen Säcken in phy- 
siologischer Hinsicht absolut undurchführbar. Denn auf der einen 
Seite reichen bei den allermeisten Vögeln die hinteren diaphrag- 
matischen Säcke bis in die Beckenhöhle, so dass die weitaus 
srößere. Partie in den abdominalen Raum zu liegen kommt, auf der 
anderen Seite nimmt der interelaviculare Sack gerade denjenigen 
Theil der Brusthöhle ein, der bei der Inspiration die ausgiebigste 
Erweiterung erfahren muss; dabei ist derselbe allseitig mit dem 
Brustkorb verwachsen und daher gezwungen, den Bewegungen der 
Brustwände unmittelbar Folge zu leisten. Eben so liegt der Anfangs- 
theil des abdominalen Sackes im Bereich der meistbewegten Rippen 
und des Brustbeines. 

Nun sind allerdings die intrathorakalen Säcke von den abdomi- 
nalen durch das sog. abdominale Zwerchfell getrennt, und es wirft 
sich daher die Frage auf, welche Bedeutung dieses letztere für den 
Athemmechanismus haben könne, vor Allem, ob dasselbe als kon- 
traktiles Septum zwischen Brust- und Bauchhöhle, also als Zwerch- 
fell in dem Sinne wie bei den Säugethieren betrachtet werden dürfe 
oder nicht. Diese Frage muss nun entschieden verneint werden. 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 471 


Denn nicht nur, dass quergestreifte Muskelfasern, wie sie SAPPEY 
sefunden zu haben glaubt, in dieser zarten Membran gänzlich fehlen, 
ist dieselbe auch noch so lose zwischen Wirbelsäule und Brustbein 
bez. Rippen eingefügt, dass sie selbst bei tiefster Inspiration nicht 
völlig gespannt ist, sich vielmehr gegen die Medianebene des Körpers 
hin vorwölbt. Man kann sich von der Richtigkeit dieser Behauptung 
leicht überzeugen, wenn man die Bauchhöhle eines lebenden Vogels 
vorsichtig öffnet und die diaphragmatischen Säcke mit dem genann- 
ten Septum beobachtet. Das abdominale Zwerchfell der Vögel kann 
daher bei der Athmung keine aktive Rolle spielen; es ist in seiner 
Bewegung durchaus abhängige von der Füllung und Entleerung der 
diaphragmatischen Säcke, mit deren medialer Wand es verschmolzen 
ist. Muss aber dem abdominalen Zwerchfell jede aktive Betheiligung 
an dem Athemmechanismus abgesprochen werden, so darf in physio- 
logischer Beziehung zwischen Brust- und Bauchhöhle überhaupt nicht 
mehr unterschieden werden und kann für die Folge nur mehr ein 
gemeinsamer thorakoabdominaler Raum in Betracht kommen, abge- 
sehen natürlich von jenem kleinen dorsonasalen Abschnitt des Brust- 
korbes, welcher die Lungen beherbergt und durch das pulmonale 
Zwerchfell begrenzt wird. 

Aus dem bisher Gesagten erhellt zugleich, wie irrig es ist, aus 
den respiratorischen Bewegungen der Bauchwände unmittelbare Schlüsse 
auf die Füllungszustände der abdominalen Säcke zu ziehen, d. h. also, 
das Einsinken der Bauchwand während der Inspiration auf ein Zu- 
sammenfallen dieser Säcke zurückführen zu wollen. Im Gegentheil! 
Gerade jener einsinkende Theil der Bauchwand kommt eben in den 
Bereich der hinteren diaphragmatischen Säcke zu liegen, während 
hier zwischen abdominale Säcke und Bauchdecke die ganze Masse 
der Gedärme sich einschiebt. Es dürfte auch kaum gelingen von 
der Bauchseite her eine Kanüle in die abdominalen Säcke einzu- 
führen, wohingegen dies vom Rücken her viel eher gelingt. 

Es wurde ferner darauf hingewiesen, dass die Bauchmuskeln, 
insbesondere der äußere schiefe, als exspiratorisch wirkende Kräfte 
betrachtet werden müssen, indem sie das Sternum der Wirbelsäule 
nähern und die Rippen nach hinten und innen ziehen. Die Kon- 
traktion der Bauchmuskeln ruft aber mit natürlicher Nothwendig- 
keit eine Verkleinerung der Bauchhöhle, eine Kompression der Con- 
tenta derselben und somit auch der hier untergebrachten Luftsäcke 
hervor. Schon aus diesem Grunde ist eine exspiratorische Erweiterung - 
der abdominalen Säcke undenkbar. 


472 Max Baer, 


; Auch haben die Messungen CAampanA’s, BIELETZEKY’S (8) und 
Rocak's ergeben, dass die sog. extrathorakalen Säcke zusammen 
zwei- bis dreimal so viel Luft fassen als die diaphragmatischen 
Säcke. Es könnten daher, wenn der behauptete Antagonismus be- 
stünde, nur relativ geringe Luftquantitäten zwischen beiden Gruppen 
ausgetauscht, niemals aber ein regelmäßiger Luftwechsel in den 
vorderen und hinteren Säcken erzielt werden. Und wie müsste sich 
nun vollends die Durchlüftung des Lungenparenchyms gestalten ? 

Bei der Einathmung würde ein Quantum atmosphärischer Luft 
durch die Luftröhre und Lungen in die diaphragmatischen Säcke 
eingesaugt und müsste beim Passiren der Lungen Sauerstoff abgeben 
und Kohlensäure aufnehmen. Zugleich mit, zum Theil vor dieser 
Luft würde — um aus den extrathorakalen in die intrathorakalen 
Säcke zu gelangen — ein noch größeres Luftquantum die Lungen 
passiren, und zwar ein Luftgemenge, welches diesen und den um- 
sekehrten Weg schon wiederholt gemacht hat, somit mit Kohlensäure 
seradezu überschwängert sein müsste; denn wenn sich die extra- 
thorakalen Säcke bei der Ausathmung füllen würden, könnten sie 
doch bloß Exspirationsluft enthalten und die natürliche Folge dieses 
Antagonismus wäre die, dass ein gewisses Luftquantum zwischen 
Lungen und intrathorakalen Säcken einerseits und den extrathora- 
kalen Säcken andererseits ständig hin- und hergeschoben würde, 
und dass sich der Kohlensäuregehalt dieser Luft mit jedem Athem- 
zuge steigern müsste. 

Wenn ich oben gesagt habe, die den extrathorakalen Säcken 
entstammende Luft müsste theilweise früher und in größerer Menge 
die Lungen passiren als die atmosphärische Luft, so begründe ich 
dies damit, dass die erstere einen viel kürzeren Weg zurückzulegen 
hätte als die letztere, und dass außerdem die Kommunikations- 
öffnungen zwischen extrathorakalen Säcken und Lungen in ihrer 
Gesammtheit viel weiter sind als die durch den oberen und unteren 
Kehlkopf eingeengte Trachea. Dazu erinnere ich daran, dass der in 
den abdominalen Sack führende Bronchus die direkte Fortsetzung 
des Hauptbronchus bildet. 

Dass es aber die Respirationsvorgänge in keiner Weise fördern 
könnte, wohl aber hemmen müsste, wenn sich die atmosphärische 
Luft gleich bei ihrem Eintritt in die Lungen mit einem noch größe- 
ren Quantum von mit Kohlensäure und Wasserdampf übersättigter 
Luft mischen müsste, bedarf wohl keiner weiteren Erörterung. 

Endlich müsste auch nach folgender praktischen Erwägung das 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 473 


Bestehen eines Antagonismus im Sinne SarpEy’s sehr zweifelhaft 
erscheinen: 

Wenn man einen oder mehrere der sog. extrathorakalen Säcke 
mittels Kanülen oder durch Amputation lufthaltiger Röhrenknochen 
mit der Außenluft in unmittelbare Kommunikation setzt, so wird da- 
durch die Athmung nicht unbeträchtlich beeinflusst. Es stellen sich 
nämlich dieselben Störungen ein wie bei abnormen Verkleinerungen 
der Lungenoberfläche oder beim Fehlen des Sauerstoffes in der Athem- 
luft, also Vermehrung der Zahl und Tiefe der Athembewegungen. 
Die unmittelbare Ursache dieser Abweichungen ist darin zu suchen, 
dass der durch die respiratorischen Bewegungen des Thorax zwischen 
Luftsack- und Außenluft erzeugte Spannungsunterschied nicht mehr 
auf dem Wege der Bronchien, sondern direkt durch die künstlichen 
Öffnungen ausgeglichen wird und in Folge dessen weniger Luft die 
Lungen- passirt. Bestünde aber ein Antagonismus, so müsste durch 
eine solche Operation gerade das Gegentheil erreicht werden, d. h. 
die Athmung müsste langsamer und oberflächlicher vor sich gehen, 
denn in diesem Falle würde bei der Einathmung mehr und dazu 
frische Luft aspirirt werden und der Abfluss der Exspirationsluft 
könnte nach dieser Seite hin viel ungehinderter erfolgen. 

Nun hat SappEy folgende Versuche angestellt: Er führte den 
einen Schenkel eines Quecksilbermanometers in den interelavicularen 
Sack ein und stellte fest, dass, so lange der Thorax sich erweitert, 
die Quecksilbersäule dem Körper des Thieres sich näherte und bei 
der Retraktion des Brustkorbes nach der entgegengesetzten Richtung 
sich bewegte. Führte er hingegen das Manometer in einen der intra- 
thorakalen Säcke ein, so zeigte es nur kaum sichtbare Schwankungen. 

Mit diesen Versuchen glaubt nun SarpEyY den Beweis für das 
antagonistische Verhalten der extrathorakalen Säcke erbracht zu 
haben, indem er daraus den Schluss zieht, dass während der Ein- 
athmung sich die Lungen und diaphragmatischen Säcke erweitern 
und die Luft aus den vorderen und hinteren Luftsäcken aspiriren, 
wobei die letzteren »unter dem Einfluss dieser doppelten Aspiration 
sich entleeren und zusammensinken« und umgekehrt bei der Aus- 
"athmung. | 

Die Erscheinung, dass in den mittleren Luftsäcken das Mano- 
meter nur ganz minimale Schwankungen aufwies, erklärt SAPPEY so, 
dass die durch die Dilatation des Brustkorbes in den intrathorakalen 
Säcken bedingte Luftverdünnung sofort »durch die durch die Trachea 
‚hereinstürzende Luft ausgeglichen werde«, vergisst dabei aber voll- 


474 " .0.Max Baer, 


ständig, dass auch die extrathorakalen Säcke mit der Trachea direkt 
in Verbindung stehen. | 

Einen ähnlichen Versuch wie SAppEy hat PAUL BERT angestellt: 
Er verband die Lufthöhle des Oberarms mit dem Polygraphen und 
stellte fest, dass in der erhaltenen Kurve der abfallende Schenkel, 
erzeugt durch die Luftverdünnung in der Knochenhöhle, der Ein- 
athmung, und der aufsteigende Schenkel der Ausathmung entspreche; 
darin erbliekte er denn eine Bestätigung der Sarrry’schen Schlüsse, 

Ich habe zunächst die Versuche SappEy’s dahin erweitert, dass 
ich, was doch das Nächstliegende sein musste, je ein Manometer in 
einen extra- und einen intrathorakalen Sack gleichzeitig einführte 
und zur Füllung des Manometers statt des schwer beweglichen Queck- 
silbers eine leicht bewegliche Flüssigkeit (blaugefärbten Äther) ver- 
wendete. 

Und nun fand ich, dass während der verschiedenen Athemphasen 
in beiden Manometern die Flüssigkeitssäule in einer und derselben 
Richtung und durchaus synchron sich bewegte, und zwar während 
der Einathmung nach den Luftsäcken hin und während der Aus- 
athmung von diesen weg, und ferner, dass das mit dem intrathora- 
kalen Sack verbundene Manometer gleichgroße, ja größere Schwan- 
kungen aufwies als das andere. 

Sodann wurden Versuche mit dem Polygraphen angestellt; als 
Versuchsthiere dienten Krähen: Es wird eine Glaskanüle in den 
vorderen diaphragmatischen Sack eingelegt, und dieser eben so wie 


: ng | 


Brustsaek 


a Inn Dr 


Brustbein 


ar MAIN 


Fig. VI (Kurve 4). 


der Hohlraum des Oberarms mittels Kautschukschlauch mit je einer 
MarEy’schen Schreibtrommel verbunden. Gleichzeitig wird die Be- 
wegung des Brustbeins nach dem früheren Verfahren zur Darstellung 
gebracht. Ich erhalte das 
Pneumatogramm 4. Die Kurve a entspricht dem Humerus 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 475 


(elavieularer Sack), die Kurve 5 dem vorderen diaphragmatischen 
Sack, die Kurve ce dem Brustbein. 

Pneumatogramm 4a. Der intraclavieulare Sack (Kurve a), der 
vordere diaphragmatische Sack (Kurve db) und der abdominale Sack 
(Kurve e) sind, die beiden letzteren mittels eingeführter Glaskanülen, 
gleichzeitig mit je einer Registrirtrommel verbunden (vgl. auch 
Kurve 12). 


Fig. VIa (Kurve &a). 

Das Einführen der Kanülen in die Luftsäcke, besonders in den abdomi- 
nalen, ist mit einigen Schwierigkeiten verknüpft. Da hierbei die Bauchhöhle 
nicht geöffnet werden soll, so verfuhr ich dabei so, dass ich an einer Stelle, 
wo diese Säcke der Rumpfwand anliegen, mittels Trephine eine Öffnung an- 
brachte und in diese eine gut passende Kanüle einführte Für den abdomi- 
nalen Sack erwies sich hierzu die Lendengegend am geeignetsten, so dass die 
Kanüle durch die Nieren hindurch verlief. Starke Blutungen störten die 
Versuche häufig. Die richtige Lage der Kanülen wurde durch Einblasen von 
Luft und nach den Versuchen durch die Sektion festgestellt. Es sei noch er- 
wähnt, dass, wenn die abdominalen Säcke geöffnet blieben, in den übrigen 
Luftsäcken kaum eine Schwankung nachgewiesen werden konnte. 


Beide Pneumatogramme ergänzen sich gegenseitig. Wie aus 
denselben (Markirpunkte!) und eben so aus den Manometerversuchen 
ersichtlich ist, fällt, so lange sich der Thorax erweitert, der 
Druck der Athemluft in sämmtlichen Säcken gleichmäßig 
und synchron und steigt eben so, so lange sich der Brust- 
korb verengt. 


476 Max Baer, 


Weitere Schlüsse können aus diesen Versuchen zunächst nicht 
gezogen werden, eben so wenig aus denjenigen SAPPEY’s, und es 
fragt sich nun, ob der abfallende Schenkel der Kurve (Fallen des 
Druckes) der Füllung oder Entleerung (zu einer vollkommenen Ent- 
leerung kann es selbstverständlich niemals kommen) der Säcke ent- 
spricht. Die Beantwortung dieser Frage ist für den intraelavieulären 
Sack, wie auch für den vorderen diaphragmatischen Sack, welche 
in fast ihrem ganzen Umfang mit den Wänden des Brustkorbes ver- 
wachsen sind und sich daher mit diesem erweitern und verengern 
müssen, ziemlich einfach. Sie befinden sich unter ganz ähnlichen 
Bedingungen wie die Lungen der Säuger: Durch die Erweiterung 
des Brustkorbes sinkt der Druck der Sackluft unter denjenigen der 
Außenluft (abfallender Schenkel) und es strömt nun die letztere be- 
hufs Ausgleichung dieses Spannungsunterschiedes in die Säcke ein; 
erhebt sich durch Verengerung des Brustkorbes der Druck der Sack- 
luft über den Atmosphärendruck (aufsteigender Schenkel), so wird 
die Luft aus den Säcken ausgetrieben. Es kann somit der abfallende 
Schenkel bloß der Füllung, der ansteigende Schenkel der Kurve bloß 
der Leerung dieser Luftsäcke entsprechen. 

Nicht ganz so einfach gestaltet sich die Erledigung dieser Frage 
für die hinteren diaphragmatischen und abdominalen Säcke in An- 
betracht des inspiratorischen Einsinkens der Bauchwand und weil 
ein Beweis für meine frühere Behauptung, dass Brust- und Bauch- 
höhle in physiologischer Hinsicht als ein gemeinschaftliches Cavum 
betrachtet werden müssen, experimentell noch nicht erbracht ist. 
Wollte man mit CamPAnA annehmen, dass die abdominalen Säcke 
während der Einathmung durch Muskelkräfte entleert würden, die 
von außen auf sie einwirken, so müsste dieser Art der Entleerung 
der aufsteigende Kurvenschenkel entsprechen. Allein ganz abgesehen 
davon, dass solche Muskelkräfte gar nicht nachweisbar sind, wird 
diese Annahme durch die Kurve selbst widerlegt, indem dieselbe 
zeigt, dass bei der Inspiration der Druck in diesen Säcken nicht 
steigt, sondern fällt (vgl. auch Manometerversuche). 

Hingegen kann die Kurve keinen Aufschluss darüber geben, 
ob fragliche Säcke während der Einathmung durch Luftaussaugung 
entleert werden oder aber, ob sie sich durch Lufteinsaugung füllen, 
denn in beiden Fällen herrscht in ihnen Druckerniedrigung. Da 
nun aber diese Luftsäcke mit ihren zarten Wänden zum großen 
Theil lose in dem abdominalen Raum gelegen sind, so kann eine 
Entleerung derselben durch Luftaussaugung nur dann stattfinden, 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 477 


wenn der auf ihrer äußeren, der Bauchwand zugewendeten Ober- 
fläche lastende Druck während der Einathmung größer ist als die 
von den Bronchien her auf ihre Innenfläche einwirkende Spannung 
der atmosphärischen Luft, d.h. wenn die Bauchhöhle bei der In- 
spiration sich wirklich verkleinert. Um hierüber Aufschluss zu 
schaffen, wurde eine Kanüle in die freie Bauchhöhle eingeführt und 
diese zuerst mit einem Manometer, dann mit dem Polygraphen ver- 
bunden, und da zeigte sich — wie ich anders gar nicht erwartet hatte, 
— dass hier eben so wie in den 
Luftsäcken bei der Einathmung der 
Druck sinkt und bei der Ausathmung NN L N 

steigt, dass also, trotz des inspira- IN \ / | MN (\ | 
torischen Einsinkens der Bauch- 

wand, sich die Bauchhöhle bei der | 
Inspiration vergrößert (vgl. die 


Doppelkurve 5; die obere Kurve H 
giebt die Bewegung des Brustbeins, \ \ 


die untere die respiratorischen 
Druckschwankungen in der freien Fig. VII (Kurve 5). 
Bauchhöhle wieder). 

Diese Vergrößerung des Bauchraumes muss aber unbedingt eine 
Erweiterung der Luftsäcke, die er beherbergt, zur Folge haben, 
auch wenn deren Wandungen den Bauchwänden nicht unmittelbar 
anliegen, und daraus resultirt, dass auch diese Luftsäcke während 
der Inspiration Luft von außen einsaugen'. 

Damit ist nun aber auch endgültig bewiesen, dass ein 
Antagonismus zwischen den verschiedenen Gruppen der 
Luftsäcke nicht bestehen kann, dass vielmehr bei der In- 
spiration alle Luftsäcke sich erweitern und umgekehrt bei 
der Exspiration sich verengern. 

Die scheinbar antagonistische Bewegung der Bauchwand lässt 
sich am besten mit den Bewegungen des Leders eines Blasebalgs 
vergleichen, denn auch dieses sinkt ein, während der Hohlraum des 
Blasebalgs vergrößert und stülpt sich aus, während derselbe ver- 
kleinert wird; das Einsinken der Bauchwand ist eben die Folge der 
Zunahme des Bauchraumes während der Einathmung. 

Mit der Erscheinung, dass die Bauchwand während der Ausath- 


1 Diese Vorgänge veranschaulicht am schönsten das DONDERS’sche Athem- 
modell, cf. BERNSTEIN, Physiologie. 


478 Ä 75 Maxıbaer r 


mung etwas nach außen hervorgedrängt wird, kann die exspiratori- 
sche Kontraktion der Bauchmuskulatur nicht im Widerspruch stehen, 
denn es ist bloß der mediale Theil der Bauchwand, der sich vor- 
wölbt, während die Bauchmuskeln, besonders die am meisten be- 
theiligten äußeren schiefen Bauchmuskeln mit schief von hinten und 
oben nach vorn und unten gerichtetem Faserverlauf an den Seiten- 
wänden des Bauches gelegen sind. 

Und nunmehr erklärt sich auch der Antagonismus, wie er bei 
eeöffneter Bauchhöhle beobachtet wird. Durch die Beseitigung der 
Bauchwand kann der Druck der Atmosphäre auf die äußere Ober- 
fläche der bloßgelegten Säcke unmittelbar einwirken. Erweitert sich 
jetzt der Thorax, so folgen ihm natürlich nur noch die Säcke, die 
seinen Wänden fest anhaften und saugen dabei die Luft sowohl von 
außen als auch aus den jetzt allerdings »extrathorakal« gelegenen 
Säcken an, die unter dem äußeren Luftdruck zusammenfallen müssen; 
dies kann aber nie der Fall sein bei intakter Bauchwand. 

Nach den bisherigen Erörterungen kann ich mich über die Ein- 
zelvorgänge der Ein- und Ausathmung kurz fassen: Die Erweite- 
rung der Thorako-Abdominalhöhle hat die Ausdehnung 
sämmtlicher Luftsäcke zur Folge, es entsteht in ihnen 
eine Luftyerdünnung und die Außenluft dringt nun zu- 
nächst in die Luftröhre ein. Ein Theil derselben ergießt 
sich in die Bronchien, welche die einzelnen Theile der 
Lungen versorgen, durchströmt das ganze Lungenparenchym 
und bewerkstelligt die Hämatose; der andere Theil folst 
dem Verlauf der Hauptbronchien und gelangt in die Luft- 
säcke | | 

Es ist nun aber sehr wahrscheinlich, dass die Lungen bei der 
Inspiration nicht vollkommen unverändert bleiben, sondern dass auch 
sie durch Kontraktion der PERRAULT'schen Lungenmuskeln und da- 
durch hervorgerufene Anspannung und Abflachung des pulmonalen 
Zwerchfells eine, wenn auch nur geringe Volumvergrößerung, haupt- 
sächlich in der Richtung ihres Längendurchmessers erfahren, da sonst 
der weitaus größere Theil der aspirirten Luft an dem eigentlichen 
Lungengewebe vorbei auf dem kürzesten Wege nach der Seite des 
geringsten Widerstandes hin, in die Luftsäcke sich ergösse und eine 
gehörige Durchlüftung der Lungen nicht stattfände. 

Bevor nun der Spannungsunterschied zwischen der äußeren At- 
mosphäre und der Luft der Säcke sich gänzlich ausgeglichen hat, 
beginnt die exspiratorische Verengerung des Brustkorbes (vgl. Kurven); 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 479 


sämmtliche Luftsäcke werden komprimirt und ihr Inhalt wird durch 
die Bronchialöffnungen ausgestoßen, kann aber, weil er plötzlich in 
viel engere Bahnen eingezwängt wird, nicht nach außen gelangen, ohne 
ebenfalls das Lungenparenchym passirt zu haben. Hierbei dient 
auch er der Hämatose und fegt zugleich die ausgenutzte Luft vor 
sich her nach außen. 

Die Bedingungen für die Ventilation des Lungengewebes 
sind somit im Vogelorganismus die denkbar günstigsten: 
Die nackten Blutkapillaren werden bei dem großen Vo- 
lumen der Luftsäcke sowohl bei der Einathmung als bei 
der Ausathmung fast allseitig von großen Mengen sauer- 
stoffreicher Luft umspült und der Gasaustausch zwischen 
dem rasch eirkulirenden Blut und der Luft vollzieht sich 
kontinuirlich und mit stets gleicher Energie. 

Die von SappEY zum Ausdruck gebrachte Ansicht, die Hämatose 
sehe bloß während der Inspiration vor sich, weil während der Ex- 
spiration kein respiratorisches Geräusch hörbar würde, lässt darauf 
schließen, dass diesem Autor die Wichtigkeit der sog. Residualluft 
in der Säugethierlunge für die Unterhaltung der Hämatose während 
der Ausathmung völlig unbekannt war und es ist nur zu verwundern, 
dass diese Sätze bis jetzt keinen Widerspruch erfahren haben. Die 
Hämatose wird doch nicht etwa gehört? Dieselbe hat mit dem 
Athmungsgeräusch gar nichts zu thun und dem Gaswechsel zwischen 
Blut und Luft während der Ausathmung steht auch in der Vogel- 
lunge nicht das geringste Hindernis im Wege. 

Es sei noch erwähnt, dass man nach vorheriger Öffnung eines 
beliebigen Luftsackes die Luftröhre ohne Weiteres unterbinden kann, 
d.h. ohne dass die Athmung irgend wie gestört würde. 

Dass das Zerstören eines oder mehrerer Luftsäcke hochgradige 
Athembeschwerden nach sich zieht, ist nach dem früher Gesagten 
selbstverständlich, hingegen ist bemerkenswerth, dass die Athmung 
ungestört weiter geht, wenn man nach Exstirpation der Luftsäcke 
die Rumpfhöhle wieder sorgfältig verschließt, indem dann diese 
vikariirend für die Luftsäcke eintritt. | | 

Einer männlichen Taube wurden die abdominalen und: hinteren 
diaphragmatischen Säcke nebst den abdominalen Zwerchfellen zer- 
stört, die Bauchhöhle unter antiseptischen Vorsichtsmaßregeln wieder 
verschlossen und das Thier alsdanın ins Freie gesetzt. Es flog, wenn 
auch ziemlich unsicher, auf ein benachbartes Dach und später weiter. 
Nach sechs Tagen stellte es sich vor dem Fenster des Zimmers, in 


480 Max Baer, 


dem es früher zusammen mit dem zugehörigen Weibchen unterge- 
bracht war, wieder ein. Eingelassen erwies es sich als vollkommen 
gesund, ohne nachweisbare Abweichungen in der Athmung. Die 
Bauchwunde war geheilt. 


83. Bewegungen der Athemluft in den Hohlräumen pneumatischer 
Knochen. 

Mit der Frage, ob die Vögel im Stande seien, ihren Bedarf an 
Athemluft ausschließlich durch einen künstlich geöffneten, lufthaltigen 
köhrenknochen zu schöpfen, haben sich seit HUNTER verschiedene 
Forscher beschäftigt. Die einschlägigen Versuche wurden immer 
derart angestellt, dass man den Oberarm eines Vogels der Quere nach 
durchbrach und hierauf die Luftröhre mittels Ligatur verschloss. 
Die erzielten Resultate waren recht verschieden. ALBERS und SAPPEY 
konnten ihre Versuchsthiere stundenlang am Leben erhalten, da- 
gegen führten die Experimente CoLıw’s zu durchaus negativen Re- 
sultaten, weil, wie CoLIn erklärt, die Spongiosa des Knochens immer 
so stark blutete, dass sich die Luftwege sofort mit Blutgerinnsel ver- 
stopften. Von nicht viel besserem Erfolge waren HunTEr's Ver- 
suche begleitet. Er sagt darüber: Das Thier lebte nur so lange, als 
nothwendig war, um augenscheinlich zu beweisen, dass es durch 
die Knochenhöhle athmete.« 

Auch die von mir angestellten Versuche führten zu keinen ganz 
übereinstimmenden Resultaten: 

Mit zahlreichen Krähen, Dohlen und einem braunen Milan (Milvus 
ater), lauter ausgewachsenen Exemplaren, gelang der Versuch aus- 
nahmslos. 


Fig. VIII (Kurve 6). 


Es stellte sich zwar stets unmittelbar nach Verschluss der Trachea 
eine Steigerung in Athmungsfrequenz und -tiefe ein; wenn sich/aber 
die Thiere nach wenigen Minuten an diese »vikariirende Luftröhre« 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 481 


sewöhnt hatten, athmeten sie ohne jegliche Störung. Wesentliche 
Störungen des Athmungsvorganges traten auch nicht ein, als der 
Milan gezwungen wurde, seinen Luftbedarf durch eine in das linke 
Femur gebohrte Öffnung von etwa 5 mm Durchmesser zu schöpfen. 

Kurve 6. Versuchsthier Krähe. Das Thier athmet durch den 


Fig. IX (Kurve 7). 


‘ linken Humerus, die Luftröhre ist durch Trachealkanüle und Schlauch 
mit dem Polygraphen verbunden. 
Kurve 7 (mit mitterer Drucklinie). Die Trachea ist unterbunden. 


Fig. X (Kurve 8). 


Das Thier athmet durch den linken Humerus, der rechte Humerus 
ist ebenfalls geöffnet und mit dem Polygraphen verbunden. 


482 Max Baer, 


Kurve 8. Das Thier athmet durch den linken Humerus, der 
rechte Humerus (a) und die Trachea (5) sind direkt mit dem Re- 
gistrirapparat in Verbindung gesetzt. 

Anders bei Tauben. Einzelne Thiere ertrugen diese Manipulation 
fast eben so gut wie Raben, nur stieg die Zahl der Athemzüge jedes 
Mal von 30 auf 36—40 und wurde die Athmung auch tiefer ausge- 
führt, ohne dass sich jedoch eigentliche Athemnoth eingestellt hätte. 
Andere Thiere erstickten in allerkürzester Zeit, wenn der Verschluss 
der Trachea nicht unverzüglich entfernt wurde. Allein ich glaube 
annehmen zu dürfen, dass diese Misserfolge auf irgend einen Fehler 
bei der Operation zurückzuführen sind, den zu entdecken mir aller- 
dings nicht gelang; nur so viel fand ich heraus, dass sich bei solchen 
Thieren ventilartige Verschlüsse bilden, welche der Luft wohl den 
Eintritt in die Lungen, nicht aber den Austritt in den Knochen ge- 
statten. Bringt man in derartigen Fällen die offene Knochenhöhle 
des Versuchsthieres mit dem Polygraphen in Verbindung und ver- 
schließt Nasenlöcher und Schnabelspalte fest, so machen sich bei 
Beginn der Athemnoth einige unregelmäßige Druckschwankungen be- 
merkbar, worauf mit einem Male der Schreibhebel so weit, wie es 
der Mechanismus nur gestattet, nach unten sinkt, in'welcher Stellung 
er noch verharrt, wenn die genannten Öffnungen längst wieder frei 
gegeben sind (vgl. Kurve 9). Die Ursache dieser plötzlichen Druck- 


auf | 


Fig. XI (Kurve 9). 


verminderung ist in der größtmöglichen Erweiterung des Brustkorbes 
in höchster Athemnoth zu suchen. | 

Es fragt sich nun aber, ob — was neuerdings allgemein be- 
zweifelt wurde — in diesen Hohlräumen auch bei normaler Athmung, 
also bei freier Trachea, eine regelmäßige Lufterneuerung stattfände. 
Folgende Versuche sollten hierüber Aufschluss verschaffen: 

In den Oberarm einer Taube, und zwar etwa in der Mitte seiner 
Innenfläche, wird mittels kleiner Trephine eine Öffnung von 4 mm 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 483 


Durehmesser angebracht, in diese eine passende Glaskanüle einge- 
führt und letztere mit dem diekwandigen Leitungsschlauch des Re- 
sistrirapparates verbunden. Dabei erhalte ich die Kurve 10. 


AI NM UI ANAMNN 


Fig. XII (Kurve 10). 


Der gleiche Versuch mit einer Krähe ausgeführt ergiebt Kurve 11. 
Doppelkurve 12. Die Knochenhöhlen des Oberarms und Ober- 
schenkels eines Milans sind mit je einer Registrirtrommel in Verbin- 
dung gesetzt. Die Kurven nehmen von zwei genau senkrecht unter 


VIII 


Fig. XIII (Kurve 11). 


einander liegenden Punkten ihren Anfang. Diese Kurven zeigen 
in ausgesprochenster Weise, wie ausgezeichnet auch die 
entferntesten Ausstülpungen der Luftsäcke ventilirt wer- 
den und wie gleichmäßig sich die Luftin sämmtlichen Hohl- 
räumen. bewest. Füllung und Entleerung beginnen in beiden 
Knochenhöhlen in einem und demselben Momente und die 
feinste Druckschwankung kommt in allen Theilen des pneu- 
matischen Apparates zur vollsten Geltung. 

Einen Beweis dafür, dass die. Luftsäcke mit den zugehörigen 
Knochenhöhlen in vollkommen freier Kommunikation stehen, liefert 
auch folgender einfacher und doch interessanter Versuch: Einer frisch 
getödteten Krähe werden beide Humeri geöffnet und die Trachea un- 
terbunden. Hält man nun vor den;einen Knochenkanal ein brennen- 
des Streichholz und bläst in den anderen kurz und kräftig ein, so 
verlöscht die Flamme sofort. | 

Nach alledem kann es nicht bezweifelt werden, dass auch 
die Hohlräume der pneumatischen Knochen — trotz der starren 
Wandungen — einer regelmäßigen Durchlüftung ausgesetzt sind, wie 
ja die verschiedene Temperatur und Zusammensetzung der Luft an 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. Ep) 


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Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 485 


sich schon konstante Diffusionsströmungen zwischen den Luftsäcken 
und den Knochenhöhlen hervorrufen müssten. 

Dass durch das Öffnen lufthaltiger Röhrenknochen die Athmung 
nicht unbeträchtlich beeinflusst wird, wurde im vorigen Kapitel er- 
örtert. Diese Variationen der Athembewegung sind in Kurve 13 und 14 
dargestellt. 

Kurve 13. Bewegungen des Brustbeins eines Raben. 

Kurve 14. Die gleichen Bewegungen nach Öffnung beider 
Humeri. Die Höhe der Kurve 13 verhält sich zu derjenigen der 
Kurve 14 wie 1:2. 


y. Durchlüftung des Athemapparates während des Fluges. 


Bisherige Ansichten. Nach den Ansichten von Sarrzy, Magnus und 
vielen Anderen geschieht die Athmung während des Fluges in der gleichen 
Weise wie in der Ruhe. Von der Voraussetzung ausgehend, dass das Sternum 
unbeweglich in den Brustkorb eingefügt sei, haben sich diese Autoren damit 
begnügt, festzustellen, dass die Brustmuskeln bei den Vögeln ausschließlich von 
diesem Knochen ihren Ursprung nehmen und hieraus gefolgert, dass die 
Rippen auch während der Flugbewegung ihre freie Beweglichkeit bewahrten. 
| Im Gegensatz hierzu erklären CAMPANA und STRASSER mit Recht, dass 

die Flugaktion nicht ohne Einfluss auf die Athmung sein könne: »Durch das 
Hinausgelangen der Luftsäcke an die hauptsächlich lokomotorische Extremität 
müsse die lokomotorische Arbeit die Ventilationsgröße steigern.« 

MAREY und G. BERT glauben, dass Athem- und Flugbewegungen syn- 
chronisch seien, d. h. dass mit jeder Flügelhebung eine Erweiterung, und mit 
jedem Flügelniederschlag eine Verengerung des Brustkorbes zusammenfalle. 
G. BERT stellte nämlich durch einen Versuch von allerdings zweifelhafter Zu- 
verlässigkeit fest, dass in der Luftröhre bei der Flügelhebung eine Lufteinsaugung 
und bei dessen Senkung eine Luftausstoßung stattfände. BERT führte eine T-för- 
mige Kanüle in die Luftröhre eines Vogels ein. Das eine Ende des quergestellten 
Stückes blieb frei, das andere Ende verband er mittels eines langen Gummischlau- 
ches mit dem Polygraphen und ließ dann das Thier fliegen. Nun weiß aber ein 
Jeder, der sich mit der Herstellung von Pneumatogrammen befasst hät, dass schon 
geringe Bewegungen des Leitungsschlauches störend wirken. Denkt man sich 
jetzt ein geängstigtes Thier, mit der Kanüle in der Trachea, und an dieser verschie- 
dene Meter Gummischlauch, herumflattern, so wird man mit mir darin überein- 
stimmen, dass ein derartiger Versuch nur von zweifelhaftem Werthe sein kann. 


Es kann nun begreiflicherweise nicht in meiner Absicht liegen, 
die Mechanik der Athmung während der Flugaktion eingehend und 
senau zu schildern. Es wäre dies eine Aufgabe, deren wissenschaft- 
liche Lösung mit den größten Schwierigkeiten verküpft ist, weil die 
in Betracht kommenden Vorgänge sich der direkten Beobachtung 
und experimentellen Untersuchung völlig entziehen. Ich war dess- 
halb darauf angewiesen, einige Folgerungen aus den anatomischen 
Einrichtungen zu ziehen und zur Begründung dieser den Vogel unter 

| 32* 


486 Max’ Baer, 


Bedingungen zu beobachten, die etwa denjenigen gleichkommen, unter 
denen er sich während des Fluges befindet. 

Es ist zunächst eine merkwürdige Erscheinung — und darin 
unterscheiden sich die Vögel wesentlich von den Säugethieren —, 
dass bei ihnen die Athmung durch die Körperbewegung scheinbar 
gar nicht beeinflusst wird, obgleich doch die Flugbewegung als die 
srößte Arbeitsleistung betrachtet werden muss, deren der Wirbelthier- 
körper überhaupt fähig ist. Während bei allen übrigen Warmblütern 
srößere oder geringere Kraftleistung eine nicht unbedeutende Steige- 
rung in der Zahl und Tiefe der Athemzüge hervorrufen, die nachher 
stets noch einige Zeit anhält, bemerkt man beim Vogel, z. B. einer 
Taube, die eben eine große Strecke in rasender Geschwindigkeit 
durchflogen hat, und wobei acht bis zehn Flügelschläge in der 
Sekunde ausgeführt wurden, kaum eine Beschleunigung der Athmung. 

Eine Brieftaube legt nach GÄTkE (Vogelwarte Helgoland) 15, 28 und 
mehr geographische Meilen in der Stunde zurück. Die Fluggeschwindigkeit ist 
aber viel größer bei wandernden Vögeln. So wurde für die Rabenkrähe (Cor- 
vus cornix) eine Wandergeschwindigkeit von 27 Meilen nachgewiesen, und das 
nordische Blaukehlcehen soll 45 Meilen in der Stunde zurücklegen. Regen- 
pfeifer, Brachvögel, Uferschnepfen legen nach Beobachtungen GÄTKE’s minde- 
stens 50 Meilen in der Stunde zurück. Vgl. auch Mosso, Die Ermüdung. p. 17 
und 18. 

Diese Erscheinung ist um so auffallender, als der Widerstand, 
den die Luft dem schnellen Vorwärtsdringen entgegensetzt, die 
Athmung, speciell die Ausathmung, ungemein erschwert. 

Man denke nur an die Athembeklemmungen, welche sich ein- 
stellen, wenn man den Kopf mit nach vorn gerichtetem Gesichte aus 
einem in vollem Gange befindlichen Eisenbahnzuge zum Fenster hin- 
aushält. VROoLIK ist der Ansicht, dass ein Mensch, der auf einem 
rasch dahineilenden Strauß sitzen würde, ersticken müsste, wenn er 
an diese Bewegung nicht gewöhnt wäre. Dieser Widerstand ist aller- 
dings viel geringer in bedeutenden Höhen, wo die Dichtigkeit der 
Athmosphäre aufs äußerste vermindert ist. 

Bemerkenswerth ist es, dass bei Vögeln, die in einem beschränk- 
ten Raum, wie in einem Zimmer, herumzuflattern gezwungen werden, 
in allerkürzester Zeit Athemnoth und hochgradige Ermattung sich 
einstellen. 3 

Aber noch ein weiteres wichtiges Moment muss berücksichtigt 
werden: Beim Menschen und den Säugethieren geht jede an- 
strengende Thätigkeit der vorderen Extremität (Heben großer 
Lasten ete.) mit mehr oder weniger vollkommener Unbeweglichkeit 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 487 


des Brustkorbes und des Zwerchfells einher. Denn, wenn die Muskeln, 
welche vom Stamm an die Extremität übertreten, eine nachhaltige 
Wirksamkeit entfalten sollen, so müssen sie in dem ersteren eine 
hinlänglich feste und sichere Stütze finden. Da aber die Feststel- 
lung der Brustwände sehr bald eine Sauerstoffverarmung des Blutes 
nach sich zieht, so können solche Muskelanstrengungen nie von 
Dauer sein. Sie müssen alsbald unterbrochen werden, damit die 
Athmung ihren Fortgang nehmen kann. | 

Es kann nun keinem Zweifel unterliegen, dass bei der Flug- 
bewegung der Vögel die Rippen, das Sternum, und. vor Allem auch 
die Coracoide und die Furcula festgestellt werden müssen. Die 
Rippen, weil auf ihnen die Achse, um die sich der Flügel bewegt, 
das Schulterblatt, befestigt ist, das Brustbein, weil es den Brust- 
muskeln, den Hauptfaktoren der Flugbewegung, zum Ansatz dient, 
die Coracoide und die Furcula, weil sie als Strebepfeiler die feste 
Verbindung zwischen den beiden vorigen und zugleich eine feste 
Stütze für die Luftruder bilden müssen. Der Schultergürtel würde 
seine ganze Bedeutung einbüßen, wenn er bei der Bewegung der 
Flügel nicht feststände. 

Würden die Brustwände während des Fluges nicht fixirt, so 
würde die Kontraktion der Brustmuskeln nicht sogleich durch eine 
Senkung der Flügel, sondern zunächst durch eine Hebung des Brust- 
beins beantwortet werden, weil ja bei der Bewegung des letzteren 
ein viel geringerer Widerstand zu überwinden wäre als beim Nieder- 
ziehen der Flügel. Durch eine derartige Einrichtung ginge aber ein 
sroßer Theil der Muskelkraft, und zwar gerade die ergiebigste An- 
fangswirkung der Muskeln, für die Lokomotion verloren. 

Eine respiratorische Bewegung der Rippen ohne gleichzeitige 
Verschiebung des Sternums, wie sie von MAGnUs, SAPPEY und An- 
deren angenommen wird, lässt sich mit dem mechanischen Bau des 
Brustkorbes absolut nicht vereinigen. 

Die Fixation des Brustkorbes und damit auch des Schulter- 
gürtels kann leicht erreicht werden durch Verharren der Inspirations- 
muskeln im Kontraktionszustande. Die Processus uneinati und die 
Gelenkverbindungen der Rippen (Kniepresse!) begünstigen diese Fest- 
stellung in hohem Grade. | BE 

Nach all diesen Erwägungen komme ich zum Schlusse, dass 
die Durchlüftung des Athemapparates während des Fluges 
in ganz anderer Weise erfolgen muss, als in der Ruhe oder 
bei der Bewegung auf festem Boden, und es darf füglich ange- 


A88 Max Baer, 


nommen werden, dass besondere Athembewegungen neben den 
Flügelbewegungen nicht ausgeführt werden. 

Gewiss ist, dass der Respirationsapparat der Vögel auch im 
Fluge ausgezeichnet durchlüftet sein muss, denn bekanntermaßen 
wirkt nach bisher herrschenden Ansichten bei den Säugethieren die 
Muskelthätigkeit nur dadurch beschleunigend auf die Athembewe- 
sungen ein, dass sie den Sauerstoffverbrauch und die Kohlensäure- 
bildung bedeutend erhöht. 

Nun hat schon Hunter den Luftsäcken die Aufgabe zuge- 
schrieben, dem rasch dahinfliegenden Vogel als Luftreservoire zu 
dienen, eine Ansicht, die neuerdings nur wenig Berücksichtigung 
fand, die aber sicherlich sehr viel für sich hat. Für dieselbe spräche 
auch der Umstand, dass die Luftsäcke ein viel größeres Luftquantum 
zu fassen vermögen, als sie bei ruhiger Athmung aufnehmen. 

Allein, wie der Versuch zeigt, reicht der Vogel mit dem Luft- 
vorrath, der ihm nach höchstmöglicher (künstlicher) Füllung der 
Luftsäcke und Verschluss der Luftröhre zur Verfügung steht, kaum 
21/, Minuten aus. Es müssen daher Vorrichtungen vorhanden sein, 
welche den Vogel in Stand setzen, auch bei festgestellten Brust- 
wänden die Athemluft zu erneuern. 

Eine derartige Einrichtung ist zweifelsohne in den axillaren 
und subpectoralen Säcken gegeben. Diese Säcke, die ja bei guten 
Fliegern besonders entwickelt sind, verändern nämlich bei den ver- 
schiedenen Phasen der Flügelbewegung regelmäßig ihr Volumen. 

Wenn man nach künstlicher Fixation des Brustkorbes die Luft- 
röhre eines frisch getödteten größeren Vogels mit einem Manometer 
verbindet, so beobachtet man, dass bei der passiven Bewegung des 
Flügels in der Richtung des Rückens die Luft angesaugt wird und 
bei der Bewegung in der Richtung der Brust die Luft nach außen 
strömt. Wird das Cavum der interelavieularen Säcke durch Öffnung 
der beiden Humeri mit der Außenluft in Kommunikation gesetzt, so 
werden bei Bewegung der Flügel in dem Manometer Druckschwan- 
kungen nicht mehr wahrgenommen. Verbindet man aber den durch- 
schnittenen Humerus mit dem Manometer und verschließt die Luft- 
röhre, so erhält man die gleichen Resultate wie bei dem ersten 
Versuche. Ferner sieht man beim Einblasen von Luft oder Einspritzen 
einer Injektionsmasse in die Trachea eines todten Vogels die Flügel 
vom Körper sich abheben und umgekehrt beim Ansaugen der Luft 
sich senken. Somit müssen auch durch das Heben und Senken der 
Flügel beim Fluge die Luftsäcke des axillaren und subpeetoralen 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 489 


Raumes abwechselnd erweitert und verengert, und die Luft in Folge 
dessen eingesaugt und ausgestoßen werden. Auch der Versuch von 
G. BERT ist in diesem Sinne zu deuten (vgl. auch WEBER [57]). 

Bedenkt man nun, dass gute Flieger je nach ihrer Größe 3 bis 
13 Flügelschläge in der Sekunde machen, so wird es klar, dass 
durch die Bewegung der Flügel ein sehr beträchtliches Luftquantum 
umgesetzt wird, ohne dass hierzu eigentlich ein besonderer Aufwand 
von Muskelarbeit nothwendig wäre. 

Es liegt aber die Vermuthung nahe, dass die bei schneller Vor- 
wärtsbewegung auf den Vogel einwirkende Luftdrucksteigerung zur 
Durehlüftung des Respirationstractus mit beiträgt, dass, indem der 
mit vorgestrecktem Kopf fliegende Vogel sich gleichsam in die Luft 
einbohrt, diese in dessen Nasenöffnungen einströmt und die Luftsäcke 
wie Fallschirme aufbläht. Dadurch stände dem Vogel ein ständiger 
Vorrath von Athemluft zur Verfügung, der dann durch das Pumpen- 
spiel der axillaren und subpectoralen Säcke in Cirkulation gesetzt 
würde; auch an eine Mitwirkung der Bauchpresse wäre zu denken. 

Zu bemerken ist, dass die Nasenlöcher der Vögel so beschaffen 
_ sind, dass sich die Luft in ihnen fangen muss. Schief nach vorn 
und außen gerichtet, sind sie verhältnismäßig groß und bei manchen 
sroßen Fliegern, wie Procellaria u. A., in eine Röhre mit vorstehen- 
den Rändern verlängert; auch bei Diomedea findet sich eine ähnliche 
Einrichtung. 

Dass ein derartiges Athmen aus Luftvorrath ohne jedwede Athem- 
bewegung möglich ist, beweisen folgende Versuche. 

Der Oberarm einer Krähe wurde geöffnet, die Luftröhre durch 
eine Trachealkanüle mit einem Gummigebläse verbunden und ein 
mäßig starker Luftstrom eingeblasen. Der Körper des Versuchs- 
thieres dehnte sich bedeutend aus, die Bauchdecke wurde straff ge- 
spannnt und die Athembewegungen sofort gänzlich eingestellt. Da- 
bei befand sich der Vogel offenbar ganz wohl und verrieth keinerlei 
Missbehagen (Apnoe). Die eingeblasene Luft strömte durch den 
Humerus wieder aus. Wurde die Lufteinblasung unterbrochen, so 
verstrich längere Zeit, bis die Athembewegungen wieder begannen. 
Die Athemzüge waren Anfangs schwach und erreichten erst allmählich 
die gewöhnliche Stärke. Mit dem gleichen Erfolge wurde die Luft 
durch den geöffneten Humerus oder eine in den hinteren thorakalen 
Sack eingelegte Kanüle eingeblasen, wobei sie dann durch die Luft- 
röhre ausströmte. 

Zu einem weiteren Versuche bediente ich mich eines Wasser- 


490 Max Baer, 


strahlgebläses, mit dessen Ausblaseschlauch ich eine passende Glas- 
röhre verband. In das freie, leicht trichterförmig erweiterte Ende der 
letzteren wurde der Schnabel einer mit gestrecktem Kopf auf ein 
Brett befestigten, sonst aber intakten Taube bis über die Nasenlöcher 
eingeführt, derart, dass die Luft ringsum vorbeistreichen konnte. 

Sobald das Gebläse in Gang gesetzt wurde, blähte sich das 
Thier wie bei den vorigen Versuchen auf, die Athemzüge wurden 
seltener, äußerst oberflächlich kaum wahrnehmbar, aber es gelang 
nicht, die Athembewegungen vollkommen zum Stillstand zu bringen. 
Auch bei diesem Versuche, den ich mit kurzen Unterbrechungen 
über eine halbe Stunde aus- 
dehnte, äußerte das Versuchs- 
thier nicht das geringste Miss- 
behagen. 

Die Aufzeichnungen 15 
und 15«@ veranschaulichen den 
Einfluss des Luftstromes auf die 
Athembewegungen. Kurven « 
Fie. XVII (Kurve 15). 15 und 15a zeigen die Bewegung 

des Brustbeines der ruhig ath- 
menden Taube, die 
Kurven 5 bei ein- 
wirkendem Luft- 
strom. 

Es hat somit 
folgende Annahme 


Fig. XVlla (Kurve 15a). viel Berechtigung: 

Die Luftsäcke 

sind Luftbehälter für den Flug. Sie setzen den fliegenden 

Vogel in Stand, sein Athembedürfnis in reichlichem Maße 

zu befriedigen, ohne besondere Athembewegungen auszu- 

führen; er athmet aus Luftvorrath, befindet sich also 
dauernd im Zustande der Apnoe. 

Aus den erwähnten Beziehungen der Flugbewegung zur Athmung 
erklärt sich auch das schnelle Eintreten von Athemnoth beim Herum- 
flattern im eingeschränkten Raume. 

Die Feststellung des Brustkorbes in Inspirationsstellung brächte 
den mechanischen Nutzen mit sich, dass die beiden Ansatzstellen der 
Brustmuskeln weiter aus einander zu liegen kämen, wodurch die aus- 
schlaggebende Wirkung dieser Muskeln erhöht würde. 


Sa 


Ä 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 491 


2. Zum Chemismus der Athmung. 


Besteht in den Luftsäcken ein respiratorischer Gaswechsel ? 

Nachdem sich ergeben hat, dass sich die Rumpfluftsäcke durch 
Gefäßarmuth auszeichnen und die wenigen Gefäße derselben dem 
Körperkreislauf angehören, kann an eine Unterstützung der Blut- 
erfrischung durch die Luftsackwände wohl kaum gedacht werden. 
Auch die Vermuthungen älterer Forscher, dass die Luft durch Ver- 
mittelung der Luftsäcke, ohne Dazwischentreten des Blutes, einen 
direkten Gasaustausch mit den Gewebselementen des Körpers unter- 
halte oder dass ein Gaswechsel zwischen der Athemluft und den 
Kapillarsystemen des Körperkreislaufs stattfände, haben wenig Wahr- 
scheinlichkeit. Denn die dreischichtige, ziemlich dichte und offenbar 
auch saftarme Membran der Luftsäcke muss einen derartigen Diffu- 
sionsverkehr zum allermindesten sehr erschweren und verlangsamen, 
oder — was mich viel wahrscheinlicher dünkt — vollständig ver- 
hindern. 


Um mir Aufschluss darüber zu verschaffen, ob die Luft in den Luftsäcken 
eine Veränderung in ihrer chemischen Zusammensetzung erleide, machte ich 
wiederholt den Versuch, durch die unmittelbar am Brusteingang quer durch- 
schnittene Luftröhre einen feinen Lungenkatheter in einen der bronchialen 
Zugänge der Luftsäcke einzuführen und so die freie Verbindung zwischen 
Luftsack und Lungen aufzuheben. Ich hätte alsdann von außen her eine 
Kanüle in den betreffenden Sack eingelegt, einen konstanten Luftstrom lang- 
sam durch den Luftsack hindurchgeführt (Katheter-Luftsack-Kanüle) und diese 
Luft chemisch untersucht. Von der Ausführung dieses Versuches musste leider 
Abstand genommen werden, weil es niemals gelang, den Katheter durch den 
unteren Kehlkopf hindurchzubringen. 


Wesentlich anders gestalten sich diese Verhältnisse in den luft- 
haltigen Knochenhöhien: Es wurde gezeigt, dass die häutige Aus- 
kleidung dieser Räume ziemlich enge Netze und Geflechte von wirk- 
lichen Kapillargefäßen aufweisen, die theilweise nur von einem ein- 
schichtigen zarten Plattenepithel bedeckt sind. 

Diese Einrichtung im Verein mit der von mir nachgewiesenen 
Durchlüftung dieser Hohlräume ließen voraussetzen, dass hier ein 
direkter Austausch zwischen Blutgasen und Athemluft stattfinde, eine 
Vermuthung, die denn auch durch folgenden Versuch ihre Bestätigung 
fand: 

In den Oberarm einer 2!/, Jahre alten Gans, etwas distal vom 
Sehultergelenk, wurde eine kreisrunde 4 mm weite Öffnung einge- 


492 Max Baer, 


bohrt! und von dieser aus die Verbindung der Knochenhöhle mit 
dem Achselsack durch Austamponiren des obersten Endes der ersteren 
mit feuchter Watte und physiologischer Thonmischung aufgehoben. 
Eine zweite Öffnung wurde in der Nähe des unteren Knochenendes 
angebracht. In jede der beiden Öffnungen wurde eine kurze Glas- 
röhre luftdieht eingekittet und diese durch Gummischläuche mit je 
einer Gaswaschflasche verbunden, von denen die eine koncentrirte 
Kalilauge (Flasche IT), die andere klares Kalkwasser (Flasche ID) 
enthielt. Die Flasche II wurde wiederum mit einem Doppelaspirator 
in Verbindung gebracht. Die aspirirte Luft passirte also, nachdem 
sie ihre Kohlensäure an die Kalilauge der Flasche I abgegeben hatte, 
den Hohlraum des Knochens und dann die mit Kalkwasser be- 
schickte Flasche I. 

Vor der Einleitung des Versuchs wurde die Tamponade auf ihre 
Dichtigkeit geprüft und die Knochenhöhle gut durchlüftet. 

Etwa 8 Minuten nach dem Beginn des Versuchs trat in dem 
Kalkwasser milchige Trübung ein, die sich allmählich zu einem fein- 
körnigen Niederschlag von kohlensaurem Kalk gestaltete. 

Durch obiges Ergebnis ist der bestimmte Beweis erbracht, dass 
in den Hohlräumen der pneumatischen Knochen Kohlen- 
säure in geringem Maße ausgeschieden und wahrschein- 
lich auch Sauerstoff aufgenommen wird. Ist die auf diesem 
Wege dem Blut zugeführte Sauerstoffmenge auch nur gering, so ist 
dennoch die schon von OwENn ausgesprochene Vermuthung, »es sei 
eine der Funktionen dieser Räume in einer förmlichen Respiration 
zu suchen«, vollauf begründet. 

Der etwaige Einwurf, dass die pneumatischen Membranen keine 
eigentlichen Lungengefäße enthalten, müsste als nicht stichhaltig 
zurückgewiesen werden, denn wenn die Kapillargefäße wie andere 
ernährende Kapillaren Kohlensäure aus dem Gewebe aufnehmen, so 
können sie dieselbe doch sogleich wieder an die sie umspülende Luft 
abgeben: »Wo auch immer das Blut mit der Atmosphäre in einen 
die Diffusion zulassenden Kontakt kommt, muss in derselben Weise 
wie in den Lungen ein auf Ausgleich etwaiger Spannungsverschie- 
denheiten hinzielender Gasaustausch eintreten< (HERMANN, Lehrbuch 
der Physiologie. Man denke nur an die Haut- und Darmathmung, 


1 Der erste von mir angestellte Versuch scheiterte an einer heftigen 
Blutung, die sich bei der Bohrung dieses Loches einstellte. Bei den weiteren 
Versuchen gelang es, die Blutungen mit dem Thermokauter zu stillen. 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 493 


die ja bei manchen niederen Thieren allein zur Unterhaltung des 
ganzen Stoffwechsels genügen. 


Über die Bedeutung des pneumatischen Apparates für die Ver- 
minderung des Gesammtgewichtes und dessen sonstige Beziehungen 
zur Flugbewegung, die Verwendung der Luftsäcke zur Stimmbildung 
ete. ist kaum etwas Neues zu sagen; hingegen möchte ich auf einen 
Punkt, nämlich die Bedeutung der Luftsäcke für die Wärme- 
ökonomie noch kurz eingehen. 

In allerneuester Zeit wurde von Vescoviı (55) die früher schon 
von CAmPpAanA geäußerte Meinung wieder aufgefrischt, dass in den 
Luftsäcken Zwecks Aufrechterhaltung der Homöothermie beträchtliche, 
aus dem Blute stammende Wassermengen zur Ausscheidung gelangen. 
Mit dieser Auffassung kann ich mich um so weniger befreunden, als 
CAMPANA sowohl wie VEscovı auf die Gefäßarmuth der Luftsack- 
wände sich stützend, deren Bedeutungslosigkeit für die Bluterfrischung 
ausdrücklich hervorheben. 

Es ist ja durch zahlreiche Untersuchungen erwiesen, dass auch 
bei den Vögeln die ausgeathmete Luft für ihre Temperatur mit 
Wasserdampf gesättigt ist, und ich habe mich durch eigene Messungen! 
davon überzeugt, dass die in den Luftsäcken eirkulirende Luft an- 
nähernd die gleiche Temperatur aufweist wie der Vogelkörper selbst; 
aber es wäre vollkommen falsch, die Verdunstung des Wassers und 
die Erwärmung der Luft in den Luftsäcken allein suchen zu wollen. 
Woher sollte auch das in den Luftsäcken abgedunstete Wasser 
stammen, wenn sich deren Wände durch Gefäßarmuth auszeichnen ? 
Wollte man aber annehmen, die durch die ausgeathmete Luft ent- 
führte Wassermenge würde aus den die Luftsäcke umgebenden Ge- 
weben durch die Luftsackmembran hindurch diffundiren, so stünde 
auch der Annahme, dass gleichzeitig eine respiratorische Gasdiffusion 
stattfände, durchaus nichts entgegen. 

Allein schon MıLne EpwArps (1857) und LomBArD (1868) weisen 
darauf hin — und ihre Auffassung ist jetzt allgemein zur Geltung 
gelangt —, dass bei den Säugern die Luft bereits auf dem Wege zu 


i Durch eine von außen her angebrachte Öffnung wurde ein gut schließen- 
des Maximalthermometer in den hinteren thorakalen Sack einer Taube ein- 
geführt. Dasselbe zeigte schon nach kurzer Zeit 40,8° C., bei einer Körper- 
temperatur von 41,5° (per anum gemessen) und einer Umgebungstemperatur 
von 16° BIELETZKY giebt für die Luftsäcke der Ente eine Temperatur von 
nur 35,8° C. an. 


494 Max Baer, 


den Alveolen vorgewärmt und mit Wasserdampf erfüllt wird. Es 
ist aber durchaus kein Grund vorhanden anzunehmen, dass bei den 
Vögeln die Sättigung der Athemluft mit Wasserdampf nicht ebenfalls 
in den Luftwegen und Lungen geschieht. 

Nichtsdestoweniger müssen mit Rücksicht auf die Abwesenheit 
von Schweißdrüsen, die Luftsäcke bei der Wasserverdunstung und 
Wärmeregulation in so fern eine wichtige Rolle spielen, als eben 
durch ihre Vermittelung verhältnismäßig viel größere Luftmengen 
den Athemapparat passiren als bei den Säugethieren. 


Schiussfolgerungen. 


Fasse ich die Hauptergebnisse vorliegender Abhandlung kurz zu- 
sammen, so gestalten sich dieselben wie folgt: 

Die Luftsäcke der Vögel müssen allgemein als gefäßarm be- 
zeichnet werden. Die wenigen ihrer Ernährung dienenden Gefäße 
gehören dem Körperkreislauf an; die Arterien nehmen aus dem 
Aortensystem ihren Ursprung, die Venen entleeren sich direkt oder 
indirekt in die Hohlvenen. Kapillarnetze fehlen vollständig. Die 
Luftsäcke können somit nicht als Vergrößerung der eigentlichen 
Athemoberfläche betrachtet werden. 

Hingegen sind es andere Organisationsverhältnisse, welche die 
Vögel in Stand setzen, ihr bei der Flugarbeit außerordentlich ge- 
steigertes Sauerstoffbedürfnis auch in wenig dichten sauerstoffarmen 
Luftregionen zu befriedigen, in denen kein anderer Warmblüter aus- 
zudauern vermag. 

Lungen und Luftsäcke haben sich in das Athemgeschäft ge- 
theilt und durch diese Arbeitstheilung wurde ein Apparat geschaffen, 
der auch den höchsten Ansprüchen gewachsen ist. 

Die Lungen, welche fast ausschließlich den chemischen Vorgängen, 
dem Gaswechsel zwischen Blut und Umgebungsmedium dienen, sind, 
wenn äußerlich auch von verhältnismäßig geringem Volumen, mit 
einem Reichthum an Kapillargefäßen ausgestattet, der von dem- 
jenigen der leistungsfähigsten Säuger auch nicht annähernd erreicht 
wird. — Koncentration des respirirenden Parenchyms. — Diese Ka- 
pillaren sind zudem vollständig nackt und derart angeordnet, dass 
der größte Theil ihrer Oberfläche mit der Luft in Berührung kommt. 
In diesem Sinne könnte man allerdings von einer Vergrößerung der 
Athemfläche sprechen. 

Aufgabe aber der mächtig entwickelten Luftsäcke ist es, be- 
ständig große Mengen Luft an dem mit großer Geschwindigkeit 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 495 


kreisenden Lungenblut! vorbeizujagen und zwar einer Luft von stets 
gleicher Zusammensetzung. Die vom Blute ausgeschiedene Kohlen- 
säure wird unverzüglich aus den Lungen hinausgefegt und gleich- 
zeitig dem Blute reichliche Gelegenheit geboten, Sauerstoff aufzu- 
nehmen. 

Die Erledigung der Frage, ob etwa das Blut der Vögel hämo- 
globinreicher ist oder ob das Hämoglobin dieser Thiere eine größere 
Affinität zum Sauerstoff zeigt, als das der übrigen Warmblüter, muss 
der Zukunft überlassen bleiben. 

Gewiss ist: Der Gasaustausch zwischen Blut und Athem- 
luft vollzieht sich bei den Vögeln zwar in einem räumlich 
eingeschränkten Organe, aber mit außerordentlicher Ge- 
schwindigkeit und Intensität. 

Hierzu kommt die höchst zweckmäßige Verwerthung der loko- 
motorischen Muskelarbeit und der Lokomotion selbst für die Luft- 
erneuerung. 

Bemerkt sei noch, dass sämmtliche Wandervögel bei ihrer Reise 
beträchtliche Höhen einhalten; so ist selbst für die niedrig ziehenden 
Brachvögel eine Höhe von 3—5000 m festgestellt worden; es wird 
aber als sehr wahrscheinlich angenommen, dass manche Zugvögel in 
der staunenerregenden Höhe von 10000 bis 12000 m ziehen (nach 
GÄTEE). 

Mit Rücksicht hierauf dürfen auch für die unter gewöhnlichen 
Lebensverhältnissen in Höhen von etwa 6000 m emporsteigenden 
Vögel (Condor, Geier ete.) besondere anatomische Einrichtungen nicht 
vorausgesetzt werden. 


Verzeichnis der angeführten Werke, 


1. J. A. ALBERS, Versuche über das Athemholen der Vögel. (Beiträge zur 
Anatomie und Physiologie der Thiere. Bremen 1802.) 
2. WILLAND GEPYS ALLEn, On the respiration of Birds. (Philosoph. Transaect. 
1829. p. 270.) | 
3. BLUMENBACH, Handbuch der vergleichenden Anatomie. Göttingen 1824. 
F. E. BEDDARD, Note on the air-sacs of the Cassowary. (Proc. Zoolog. Soc. 
1886, p. 145.) 


Mr 


! Nach HrrInG und VIERORDT beträgt die mittlere Umlautsgeschwindig- 
keit bei Vögeln 1—11 Sekunden, je nach der Größe. Sarpky giebt 5 Minu- 
ten an (!). 


496 


[0 6) 


Max Baer, 


BERGMANN u. LEUKART, Anatomisch-physiologische Übersicht des Thier- 
reiches. 1855. 

PAuL BERT, Lecons sur la respiration. Paris 1870. 

Derselbe, Recherches experimentales sur l’influence que les modifications 
dans la pression barometrigue exercent sur les phenomenes de la vie. 
(Ann. d. seiene. nat. Zoolog. Ser. V. T. XX. 1874.) 

N. BIELETZKY, Resultate der Messungen der Athemhöhlen der Ente. Charkow 
1878. (Russisch.) 

Fanny BiıGxon, Pneumaticite chez les oiseaux. Lille 1889. 

H. BoULART, Note sur un systeme particulier des sacs a@riens observ& 
chez quelques oiseaux. (Journ. d’Anat. et Physiol. 1882. p. 467.) 
CAmPANA, Physiologie de la respiration chez les oiseaux ete. Paris 1875 

Nicht zugänglich.) 

Carus, Tabul. Anatom. comp. illust. Leipzig 1826—1852. 

CoLaAs, Essai sur organisation des poumons des oiseaux 1826. (FRORIEP’s 
Not. Bd. XV. No. 326. 1826.) 

Com, Trait& de Physiologie compar£e. II. 1873. 

CuVIER, Lecons d’Anatomie comparee. 1805. 

W. H. Dro1sIER, On the function of air cells and the mode of respiration 
in birds. (Ann. and Mag. Nat. Hist. 1866. p. 313.) 

C. J. EBERTH, Über den feineren Bau der Lungen. (Diese Zeitschr. Bd. XII. 
1863. p. 450.) 

EDMmoxston, Über die Fähigkeit, welche die Wassersäugethiere und die 
Wasservögel besitzen, das Athemholen längere Zeit aufzugeben. (FRor. 
Not. Bd. XIX. No. 401. p. 651.) 

FATIo, De avium corpore pneumatico. (Diss. Berol. 1860.) 

E. FicAup1, Aleune ricerche sulla struttura istologica delle sacche a£rifere 
degli uccelli. (Att. Soc. Tose. Sei. Nat. VI. 1885. Ref. Biolog. Central- 
blatt. 1886. V. p. 249.) 

L. FuLp, De organis quibus aves spiritum ducunt. Virceburgae 1816. 

GADow, Vögel. (Broxn’s Klassen und Ordnungen des Thierreiches. 1891. 
7.913} 

N. GOUILLOT, Memoire sur l’appareil de la respiration dans les oiseaux. 
(Ann. Sei. Nat. III.S. T. V. 1846. p. 25.) 

HARrvEY, Exerecitationes de generatione animalium. (Paris 1737.) 

HÜFNER, Gesetz der Dissoziation des Oxyhämoglobins. (Arch. f. Anat. u. 
Physiol. 1890.) 

J. HUNTER, Sur les receptacles aäriens des oiseaux. (Oeuvres T. XVIII. 
p- 284.) 


. Huxrey, Anatomie der Wirbelthiere. Breslau 1875. 


JACQUEMIN, Sur la respiration des oiseaux. (Nov. act. ete. Leop. Carolin. 
T. XIX. 1842. p. 322.) 

KOHLRAUSCH, De avium saccorum aeriorum n utilitate, Goettingae 1832. (Ref. 
Fror. Not. Bd. XXXVI. Nr. 788. 1833. p. 230.) 

LEREBOULLET, Anatomie compar&e de l’appareil respiratoire dans les ani- 
maux vertebres. Straßbourg 1838. 

F. Lucas, Note on the air-sacs of birds. (Ref. Neapl. Zoolog. Jahresbericht 
1889.) 

MAcnus, Physiologisch-anatomische Studien über die Brust- und Bauch- 
muskeln der Vögel. (Archiv f. Anatomie u. Physiologie. 1869. p. 207. 


41, 


45, 


Beitr. zur Kenntn. der Anat. u. Physiol. der Athemwerkz. bei d. Vögeln. 497 


Derselbe, Physiologisch-anatomische Studien über das Brustbein der 
Vögel ete. (Archiv f. Anatomie u. Physiologie. 1868. p. 682.) 

E. J. MArEy, Vol des oiseaux. Paris 1875. 

MECKEL, Vergleichende Anatomie. Bd. VI. Halle 1821—1833. 

MERREM, Über Luftwerkzeuge der Vögel. Leipzig 1783. 

MERYy, Histoire de l’acad. de sci. T. I. p. 151. (cf. SAPPpEY, p. 66.) 

MıLnE EDWARDS, Lecons de la physiologie comparee. Bd. II. 1857. 

Derselbe, Sur les sacs respirat. de Calao rhinoceros. (Compt. rend. Ac. Sci. 
Paris 1884. T. XCIX. No. 20. p. 833.) 

Derselbe, Observations sur l’appareil respirat. de quelques oiseaux. (Ann. 
Seiene.. Nat. Zoologie. Ser. V. T. III. 1865. p. 137.) 

Derselbe, Note additionelle sur l’appareil respiratoire. (Ann. Science. Nat. 
Zoologie. Ser. V. T. VII. 1867. p. 12.) 

NiTzscH, Commentationes de respiratione animalium. Wittenberg 1808. 

Derselbe, Osteographische Beiträge zur Naturgeschichte der Vögel. Leipzig 
1811. 

Derselbe, Über die Pneumatieität und einige andere Merkwürdigkeiten des 
Skelettes der Kalaos. (MECKEL’s Archiv. 1826. p 618.) 

Owen, The Anatomy of the Vertebrates. Vol. II. p. 216. London 1866—1868. 

PAGENSTECHER, Allgemeine Zoologie. 1878. III. Theil. p. 336. 

PERRAULT, M&m. de l’acad. d. science 1666. (Unzugänglich.) 

PRECHTL, Untersuchungen über den Flug der Vögel. Wien 1846. 

H. RATHkE, Über die Entwicklung der Athemwerkzeuge bei Vögeln. (Nova 
Acta Acad. Leop. Carol. XIV. 1828. p. 129.) 

G. RoCHE, Contributions & l’etude de l’anatomie comparee des reservoirs 
a6riens d’origine pulmonaire chez les oiseaux. (Ann. d. Scienc. Natur. 
Zueloe. ser. VII. T.XT. 1891. p. 1.) 

PH. C. SappeEy, Recherches sur l’appareil respiratoire des oiseaux. Paris 1847. 

SELENKA, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Luftsäcke des Huhnes. 
(Diese Zeitschr. 1866. p. 178.) 

SCHULTZE, Die Lungen. (STRICKER’s Handbuch von den Geweben. Bd. I. 
Leipzig 1871.) 

SIBSON, On the mechanisme of respiration. (Philos. Transact. 1846.) 

STRASSER, Luftsäcke der Vögel. (Morphol. Jahrb. Bd. III. 1877. p. 119.) 

DE Vescovı, De novo interpretandi modo functionem aeriferarum vesica- 
rum in avibus existentium. (Zoolog. Res. Ann. I. No. 1. p. 24; Ref. 
Zool. Anz. 1894. p. 284.) 

VROLIK, CAMPER’s u. HuUNTER’s Gedanken über den Nutzen der Röhren- 
knochen bei Vögeln. (REıL’s Archiv. Bd. VII. p. 468.) 

C. WEBER, Über den Bau der Langen bei Vögeln. (Bericht der 19. Ver- 
sammlung deutscher Naturforscher u. Ärzte. Braunschweig 1842.) 


_ WILDERMUTH, Über den feineren Bau der lufthaltigen Vogelknochen. 


498 Max Baer, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiol. ete. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenerklärung (alphabetisch). 


4.8, abdominaler Sack; Lg, Lunge; 
Az.S, axillarer Sack; M, Magen; 
A.Z, abdominales Zwerchfell; Nr, Niere; 
B.m, Brustmuskulatur; Oe, Ösophagus; 
C.C1.S, eardialer Fortsatz des elavicu- pr.S, sog. präcardialer Sack; 
laren Sackes; p.Z, pulmonales Zwerchfell; 
Cd, Coracoid; R, Rippe; 
Ci, Clavicula; Rm, Rückenmark; 
C1.S, elavicularer Sack; S.ıt, Canales intertransversarii; 
Cv.S, cervicaler Sack; Sp, spinaler Theil des clavieularen 
D, Darm; Sackes; 
Hm, Humerus; Spr.S, suprarenale Parthie des abdomi- 
Hp, Hüftgelenkspfanne; nalen Sackes; 
h.th.S, hinterer diaphragmatischer Sp.S, subpectoraler Sack; 
(thorakaler) Sack; St, Sternum; 
H.w.S, Halswirbelsäule; T, Trachea; 
Hz, Herz; v.Cv.S, vertebrale Fortsätze des clavi- 
Iel, interelavieularer Theil des clavi- eularen Sackes; 
cularen Sackes; v.th.S, vorderer diaphragmatischer 
Lb, Leber; (thorakaler) Sack. 


L.c, Muse. longissimus colli; 


Tafel XXI und XXIL. 


Fig. 1. Querschnitt durch die Lungenpfeifen des Raben; Doppelinjektions- 
präparat. Vergr.: SEIBERT, Oec. I, Obj. 1. 

Fig. 2. Epithel der Luftsäcke der Taube, versilbert. Vergr.: SEIBERT, 
Oe.-T, Obj. V: 

Die folgenden Figuren sind nach Präparaten gezeichnet, in denen die Luft- 
säcke mit farbiger Gelatine injieirt wurden. 

Fig. 3a. Columba livia, die Luftsäcke präparirt, von oben gesehen. 

Fig. 35. Columba livia, Querschnitt durch den Hals (halbschematisch nach 
SAPPEY). 

Fig. 4 Corvus corone, Gefrierpräparat, Horizontalschnitt durch das distale 
Ende der Vertebralrippen. 


Fig. 5. Garrulus glandarius, Gefrierpräparat, medianer Längsschnitt. 
Fig. 6, 7, 8 u. 9. Garrulus glandarius, Gefrierpräparate: 

Fig. 6. Querschnitt im Niveau des letzten Halswirbels. 

Fig. 7. Querschnitt im Niveau des dritten Rückenwirbels. 

Fig. Querschnitt im Niveau des fünften Rückenwirbels. 


© @ 


Fig. Querschnitt im Niveau des ersten Schwanzwirbels. 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und des sensiblen 
Nervensystems der Arthropoden. 


Von 
Dr. 0. vom Rath 


(Freiburg i. B.). 


Mit Tafel XXIII und XXIV. 


Die überraschenden Resultate, welche mit der Methylenblau- 
methode (EnrLıcH) und dem Chromsilberverfahren (GoL6ı) über 
den feineren Bau des Nervensystems und der Sinnesorgane bei 
Vertebraten und Evertebraten gewonnen wurden, bestimmten mich, 
diese beiden Methoden auch bei den Arthropoden zu versuchen, bei 
welchen diese Methoden, wenigstens was die Hautsinnesorgane und 
das sensible Nervensystem betrifft, noch recht wenig oder erfolglos von 
den Autoren in Anwendung gebracht waren. Als ich meine Unter- 
suchungen begann, lagen, so viel mir bekannt ist, von beachtens- 
werthen diesbezüglichen Mittheilungen, nur einige kurze Angaben 
von RETZIUS vor, die aber mit meinen, mit anderen Methoden festge- 
stellten Befunden, sehr wenig übereinstimmten. Dieser verdienstvolle 
“Autor hatte bei Anwendung der Methylenblaumethode in der Haut von 


10. vom Rara, 1) Beiträge zur Kenntnis der Chilognathen.- Inaugural- 
Dissertation. Bonn 1886. — 2) Die Sinnesorgane der Antenne und der Unter- 
lippe der Chilognathen. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXVII. 1886. — 3) Über die 
Hautsinnesorgane der Insekten. Vorl. Mittheil. Zool. Anz. 1887. — 4) Über die 
Hautsinnesorgane der Insekten. Diese Zeitschr. Bd. XLVI. 1888. — 5) Zur 
Kenntnis der Hautsinnesorgane der Crustaceen. Zool. Anz. 1891. — 6) Über die 
von C. CLaus beschriebene Nervenendigung in den Sinneshaaren der Crusta- 
ceen. Zool. Anz. 1892. — 7) Über die Nervenendigungen der Hautsinnesorgane 
der Arthropoden nach Behandlung mit der Methylenblau- und Chromsilber- 
methode. Berichte der naturf. Gesellsch. zu Freiburg. Bd. IX. 1894. — 8) Zur 
Konservirungstechnik. Anz. XI. Bd. Nr. 9. 18 Anat. 9. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 33 


500 OÖ. vom Rath, 


Astacus und Palaemon frei und verästelt auslaufende Nervenfasern 
gesehen, welche sämmtlichen früheren Autoren und auch mir niemals 
zur Anschauung gekommen sind. Ich habe nun mit den beiden neuen 
Methoden, bei Myriapoden, Insekten und Crustaceen Resultate erzielt 
und beschrieben (Nr. 7), welche mit den eben erwähnten Angaben 
von Rerzıus in schroffem Widerspruch standen, die sich aber mit 
meinen früheren Befunden recht gut vereinigen ließen. Seit dieser 
Publikation (Nr. 7) habe ich meine Untersuchungen mit beiden neuen 
Methoden fortgesetzt und gelegentlich eines längeren Aufenthaltes 
an der zoologischen Station in Neapel, im Frühjahr vorigen Jahres, 
viele Crustaceen zumal aber Palaemon mit den in Rede stehenden 
Methoden untersucht. Im Folgenden will ich außer meinen neuen 
Resultaten, auch die wichtigsten meiner früheren Angaben (Nr. 7) 
noch einmal besprechen, da meine Publikation in einer Zeitschrift 
erschien, welche nicht allen Autoren auf diesem Gebiete leicht zu- 
sänglich ist. 


A. Allgemeiner Theil. 

Wie ich bereits in meinen älteren Schriften hervorhob, kann bei 
dem meist harten Chitinpanzer der Arthropoden eine Sinneswahr- 
nehmung (mit Ausnahme des Sehens) nur an solchen Stellen der Haut 
stattfinden, wo das Chitin durch einen Porenkanal durchsetzt ist, und 
letzterem ein mehr oder weniger stark modifieirtes Haargebilde auf- 
sitzt. Es unterscheiden sich nun typische Sinneshaare von gewöhn- 
lichen Borsten äußerlich vielfach gar nicht und sind nur durch die zu 
ihnen gehörigen Sinneszellen als Sinnesorgane charakterisirt; in man- 
chen Fällen haben allerdings die Sinneshaare eigenartige Formen, 
die als Kegel, Keulen, Kolben, Zapfen, Cylinder, Schläuche, Griffel, 
Fäden, Fiederborsten, Halbfiederborsten ete. beschrieben wurden. 
So verschiedenartig und vielgestaltig nun auch die Sinneshaare aus- 
sehen mögen, so sind sie doch alle durch Übergänge unter einander 
verbunden, und es ist oft recht schwer, aus der Bauart eines solchen 
Haargebildes allein auf die physiologische Bedeutung desselben einen 
berechtigten Schluss zu ziehen. Experimentelle Untersuchungen 
werden dadurch sehr erschwert, dass vielfach ganz verschiedenartige 
Haargebilde, aber mit der gleichen Nervenendigungsweise, direkt 
neben einander und auf ganz verschiedenen Theilen des Körpers 
desselben Thieres gefunden werden. Schon mehrfach wies ich 
darauf hin, dass eine genaue Kenntnis der Verbreitung der Sinnes- 
haare und des feineren Baues der nervösen Endapparate derselben, 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. ete. 501 


die nothwendige Voraussetzung für rationelle physiologische Versuche 
bildet. 

Ich beschrieb in meinen früheren Schriften (Nr. 1—7) bei Myria- 
poden, Insekten, Crustaceen und Spinnen Hautsinnesorgane, die ich 
auf allen Theilen des Körpers beobachtete. Sinneshaare fand ich auf 
den Antennen (auch den zweiten Antennen der Crustaceen und ihren 
Schuppen); ferner auf sämmtlichen Mundwerkzeugen und deren An- 
hängen; ich stellte ihr Vorkommen, zumal bei den Crustaceen, auf 
sämmtlichen Beinpaaren fest, ferner sah ich sie bei vielen Krebsen 
auf den Abdominalanhängen und frei auf dem Körper stehend; bei 
den Insekten fand ich Sinneshaare auch auf den Abdominalgriffeln; 
bei den Skorpionen machte ich auf die Sinneshaare der Kämme 
aufmerksam. Auch bei allen Spinnen findet man bekanntlich typi- 
sche Sinneshaare auf den Kiefertastern und den Beinen. Eine sehr 
sroße Verbreitung von Sinneshaaren konstatirte ich dann bei Cirripe- 
dien, z. B. Lepas, indem ich auf sämmtlichen Gliedern eine auffallend 
sroße Zahl von Haaren mit zugehörigen Sinneszellen wahrnehmen 
konnte (Nr. 7, Fig. 1). Als ich nun auch bei Apus und Branchipus 
fast unter jedem Haargebilde unverkennbare Sinneszellen auffand, 
kam mir mehrfach der Gedanke, dass bei einigen Arthropoden alle 
Haargebilde, mit Ausnahme der Drüsenhaare, einer Sinnesvermittlung 
dienen könnten. Bei Anwendung der Chromsilbermethode fand ich 
dann auch (Nr. 7), dass wenigstens bei Niphargus puteanus alle 
Haargebilde des gesammten Körpers innervirt waren und auch solche, 
bei welchen ich bei Benutzung der früheren Methoden weder zugehörige 
Nervenfasern noch Sinneszellen habe erkennen können. Wie wir 
weiter unten noch näher besprechen werden, fand ich eine Innervi- 
rung sämmtlicher Haare des Körpers auch neuerdings bei Asellus 
aquaticus. Da ich nun auf Grund meiner mit den beiden neuen 
Methoden eruirten, völlig übereinstimmenden Resultate, meine frühere 
Auffassung des feineren Baues des nervösen Apparates der Haut- 
sinnesorgane, der Arthropoden in einigen Punkten medifieiren musste, 
will ich, ehe ich zu einer speciellen Besprechung meiner neuen Er- 
gebnisse übergehe, zuvor in Kürze wiederholen, wie ich den Bau der 
nervösen Endapparate in den Hautsinnesorganen der Gliederfüßler 
früher beschrieben habe: | 

»Unterhalb der Basis eines jeden einer Sinnesfunktion dienenden 
Sinneshaares eines Arthropoden liegt in der Mehrzahl der Fälle bald 
in der Hypodermis selbst, bald weiter von derselben entfernt, eine 
Gruppe bipolarer Sinneszellen die mit Nervenfasern direkt in Ver- 

33* 


502 O0. vom Rath, 


bindung stehen; diese Zellgruppen wurden von den Autoren als 
Ganglien bezeichnet, da dieselben aber nichts Anderes als pereipirende 
Epithelzellen sind, schlug ich für sie den Namen »Sinneszellen« vor, 
ohne aber damit einen strengen physiologischen Unterschied zwischen 
Ganglien- und Sinneszellen behaupten zu wollen. Weniger häufig 
sind die Fälle, bei welchen unterhalb eines Sinneshaares nur eine, 
meist große, bipolare, Sinneszelle gefunden wird. Es giebt übrigens 
auch Übergänge zwischen diesen beiden Typen, indem manches Mal 
nur einige wenige Sinneszellen zu jedem Sinneshaar gehören, z. B. 
bei niederen Crustaceen. Die Gruppen der Sinneszellen sind oft 
ei- oder birnförmig, oft auch langgestreckt und bandförmig. Bei- 
läufig möchte ich hier bemerken, dass ich bei Astacus fluviatilis 
und anderen Arthropoden, bei Individuen gleich nach der Häutung, 
die Sinneszellengruppen auffallend lang gestreckt und weit von 
der Hypodermis entfernt liegend gesehen habe, während ich die- 
selben bei Thieren derselben Species, zu anderen Zeiten, birn- 
förmig und dicht unter den Sinneshaaren antraf. Nach der ge- 
läufigen Anschauungsweise soll der an die Sinneszellen (Ganglien- 
zellen der Autoren) antretende, vom Centralorgan herkommende Nerv, 
das Ganglion seiner Länge nach durchsetzen und dann in das 
Sinneshaar eintreten. Ich habe mich aber in sehr vielen Fällen mit 
absoluter Sicherheit davon überzeugen können, dass der Nerv keines- 
wegs durch die Gruppe der Sinneszellen hindurchtritt und die Sinnes- 
zellen etwa wie die Beeren einer Traube den Nervenfibrillen ansitzen, 
der Nerv fasert sich vielmehr unterhalb der Sinneszellen auf und 
siebt an jede Sinneszelle eine Faser ab; am vorderen distalen Theile 
der Sinneszellengruppen sah ich dann deutlich wie die protoplas- 
matischen Fortsätze der einzelnen Sinneszellen sich zu einem fein- 
streifigen Bündel, einem »Terminalstrang« zusammenlegen, welcher 
seinerseits in das Haar eintritt und seine streifige Natur bis zur 
Spitze des Haares deutlich erkennen lässt. Der Inhalt des Sinnes- 
haares besteht demgemäß nicht eigentlich aus einem Nerven, sondern 
aus den vereinigten Fortsätzen sensibler Epithelzellen. Außer dem 
Terminalstrang wird das Lumen der Sinneshaare noch von Fortsätzen 
einiger Hypodermiszellen, den Matrixzellen des Haares, ausgefüllt. 
Jede Gruppe von Sinneszellen ist mit einer bindegewebigen Hülle 
umkleidet, die aus flachen Zellen mit abgeplatteten Kernen besteht; 
in gleicher Weise ist der distale Fortsatz (Plasmafortsatz) und der 
proximale (nervöse Fortsatz) von solchen flachen Zellen umhüllt; es 
sind Neurilemmzellen. Wenn nun die Gruppen der Sinneszellen in 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 503 


srößerer Zahl neben einander liegen und eine Strecke weit von der 
Hypodermis und den Sinneshaaren entfernt sind, wie es bei den 
Orustaceen sehr häufig der Fall ist, findet man zwischen den Ter- 
minalsträngen dunkel tingirte Kerne, welche langgestreckten Hypo- 
dermiszellen angehören. Diese letzteren Zellen haben einige Autoren 
zu der unrichtigen Auffassung von zwei hinter einander liegenden 
Gruppen von Ganglienzellen verführt, in Wirklichkeit findet man aber 
stets nur eine Gruppe von Sinneszellen, und die zwischen dieser 
Gruppe und dem Sinneshaar gelegenen Zellen sind nichts Anderes 
als gewöhnliche Hypodermiszellen (Stützzellen).« 

Diese früher eingehend beschriebenen Befunde habe ich seither 
bei Anwendung besserer Methoden stets nur bestätigen können; 
auch die Arachnoideen, die ich nur beiläufig untersucht hatte, habe 
ich inzwischen auf ihre Hautsinnesorgane genauer geprüft und ge- 
funden, dass bei allen Spinnenthieren, trotz einer großen Mannig- 
faltigkeit im Bau der verschiedenen Sinneshaare, der nervöse End- 
apparat ebenfalls überall der gleiche ist und mit den von mir 
für Myriapoden, Insekten und Crustaceen beschriebenen Befunden 
auf das genaueste übereinstimmt. Ein direkter Zusammenhang 
von sensiblen Epithelzellen (Sinneszellen) mit Nerven- 
fasern war somit für sämmtliche Klassen der Arthropoden 
nachgewiesen. 

In schroffem Gegensatz zu diesen Befunden standen nun die 
mit der Methylenblaumethode bei Crustaceen eruirten Resultate von 
RETZIUS. 

Bei Anwendung der Methylenblaufärbung fand Rerzıus in der 
Haut von Palaemon, bei Thieren kurz nach der Häutung, Nerven- 
fasern, die sich in wahrhaft erstaunenswerther Menge verzweigten. 
»Im Telson und in den Seitenlappen der Schwanzflosse sieht man 
vom Schwanzganglion große Nervenzweige austreten, welche größten- 
theils nach den hinteren und den seitlichen Rändern ziehen, um sich in 
einzelne Bündel oder einzelne Fasern zu verzweigen, an welchen hier 
und da längliche Kerne zu unterscheiden sind. Wenn diese Nerven- 
fasern sich den Rändern genähert haben, lösen sie sich büschel- 
förmig auf, um mit feinen, perlschnurähnlichen Ästehen das an- 
liegende Gewebe zu durchspinnen, in der Epidermislage sich zu 
verzweigen und dann nach den zahlreichen Randborsten zu ziehen. 
Hier bleiben sie aber nicht an der Basis der Borsten, sondern dringen 
in die Anhänge hinein und durchziehen unter reichlicher Verzweigung 
die weiche Substanz derselben bis an das Ende dieser Substanz, 


504 OÖ. vom Rath, 


In dieser Weise ist jeder Anhang von feinen Nervenfäserchen durch- 
sponnen. Jede Borste der Lappen der Schwanzflosse ist offenbar 
ein sensibles, Nervenfäserchen enthaltendes Organ. Und ein gleiches 
Verhalten findet sich überall am Körper. Die zahlreichen borsten- 
artigen Anhänge enthalten in ihrem Inneren feine Nervenfäserchen 
und sind offenbar sensible Organe. Periphere Ganglienzellen sind 
nicht vorhanden, die im Verlauf der Nervenfasern vorkommenden 
Kerne gehören den Scheiden dieser Fasern an. 

In die Antennen, sowohl die längeren wie die kürzeren, treten 
bekanntlich recht große Nervenbündel ein. Es verhalten die Nerven- 
fasern sich dort in ganz ähnlicher Weise. Jede Nervenfaser trägt 
in gewissen Entfernungen ovale Kerne und sendet hier und da feine 
Seitenzweige ab, welche sich in feine Ästehen auflösen, wonach die 
Hauptfaser selbst in Büschel feiner Ästchen zerfällt, welche sich an 
die Epidermis anlegen und in ihr endigen. Besondere Endorgane 
sind nicht vorhanden, eben so wenig periphere Ganglienzellen; die 
Kerne gehören hier, wie sonst bei den sensiblen Nervenfasern, welche 
nach den Endigungen ziehen, nur den Scheiden an. 

Zum Gehörorgan zweigen sich von dem Nervenast der Anten- 
nula Fasern ab, welche sich unter der Gehörgrube nach einer kern- 
haltigen, spindelförmigen Anschwellung in einer chromatophoren- 
reichen Zellenschicht in feine Faserbüschel auflösen; ihre Endigung 
in den Hörborsten konnte ich leider nicht beobachten.« (RETZIUS, 
Biologische Untersuchungen, Neue Folge I, Stockholm 1890.) 

Die wichtigsten hierhergehörigen Abbildungen befinden sich auf 
Tafel XIV, Fig. 4 und Fig. 5. Ferner hat Rerzıus auf Tafel XII, 
Fig. 12 Endigungen sensitorischer Nervenfasern in der Epidermis von 
Palaemon squilla am Thorax abgebildet; bei e) sehen wir feinste Ver- 
ästelungen der Nervenfäserchen zwischen den Zellen der Epidermis. 
Ich mache des Weiteren noch auf Fig. 13 der Tafel XIII aufmerksam, 
welche eine gelbe Pigmentzelle darstellt, deren Äste von perlschnur- 
artigen Nervenfäserchen umsponnen sind. 

In einer anderen Arbeit hat nun Rerzıus seine Ansicht über 
die Hautsinnesorgane der Crustaceen einigermaßen modifieirt, und ich 
will die betreffende Stelle ebenfalls zur Vermeidung von Missverständ- 
nissen wörtlich eitiren: 

»Bei Insekten und Crustaceen sind schon längst von LEYDIG 
u. A. gewisse Sinneszellen im oder dicht unter dem Körperepithel 
beschrieben worden, welche viele Ähnlichkeit mit denjenigen der 
Polychäten und Mollusken darbieten. Bei den Crustaceen (Palaemon) 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 505 


sah ich indessen in Präparaten, die mit Methylenblau gefärbt waren, 
die peripherischen Enden der in der Hautschicht endigenden Nerven- 
fasern reichlich verästelt (Biol. Unt., N. F. I, 1); es ist nun möglich, 
dass die an diesen Fasern von mir dieht vor ihrer Endverzweigung 
beobachteten Kerne, welche ich als Scheidenkerne gedeutet habe, in 
der That die gesuchten sensiblen Nervenzellen sind. Bei den Crusta- 
ceen wie bei den Articulaten im Allgemeinen, ist unsere Kennt- 
nis vom sensiblen Nervensystem sehr mangelhaft. Hier müssen neue 
Untersuchungen vorgenommen werden, welche diese große Lücke 
ausfüllen. Gerade bei diesen Thieren ist wohl das Übergangs- 
stadium zwischen den Verhältnissen bei den Würmern (und Mollusken) 
einerseits und den Wirbelthieren andererseits zu suchen. Die von 
mir mit der Chromsilbermethode gemachten Versuche, diese Frage 
zu ermitteln, scheiterten leider bis jetzt; man muss, um auf diesem 
Gebiete Erfolge zu gewinnen, die verschiedensten Repräsentanten der 
fraglichen Thiere zur Verfügung haben.« (Biol. Unters. von G. RETzIUS, 
Nu IV, 1892; p. 52.) 

Die erste oben eitirte Angabe von RrTzıuS über die anisinmest 
organe von Palaemon musste mich sehr befremden, da bei diesem 
Krebse unterhalb der Sinneshaare keine Sinneszellen liegen und die 
Nervenfasern sich in einiger Entfernung unterhalb der Haare sich 
verästeln sollen, ja in den Sinneshaaren selbst hat dieser Autor noch 
feine Verästelungen erkennen können. Ich selbst hatte bereits 1888 
in Neapel Palaemon mit den damals üblichen Methoden und auch mit 
Ösmiumgemischen auf die Hautsinnesorgane untersucht und unter der 
Basis der Sinneshaare sehr deutlich Sinneszellengruppen wahrnehmen 
können, deren einzelne Zellen ihre distalen Fortsätze in die Haare 
schickten. Wenn ich nun auch keinen Augenblick an der: Richtigkeit 
meiner älteren Befunde zweifelte, schien es mir immerhin möglich, 
dass außer diesen Nervenfasern, die direkt mit terminalen Sinnes- 
zellen in Verbindung stehen, noch frei und womöglich verästelt aus- 
laufende Fasern vorhanden sein könnten, die nur bei Anwendung der 
beiden neuen Methoden zur Anschauung kommen. Zwei Formen von 
Nervenendigungen, und zwar solche mit terminalen Sinneszellen und 
mit frei und verzweigt auslaufenden Endfasern, sind bekanntlich so- 
wohl bei Vertebraten als Evertebraten, beispielsweise in der Haut von 
Lumbrieus, festgestellt worden. Als nun REtzıus in seiner zweiten Mit- 
theilung die Möglichkeit betonte, dass die früher von ihm als Scheiden- 
kerne der Nerven gedeuteten Kerne, die Kerne der gesuchten Sinnes- 
zellen sein könnten, traf dieser Autor (wie ich Nr. 7 bemerkte) 


506 . O0. vom Rath, 


vollkommen das Rechte. Ich wies in der eitirten Arbeit mit Nach- 
druck darauf hin, dass es bei der Anwendung der Methylenblau- und 
Chromsilbermethode unbedingt nothwendig ist, dasselbe Objekt neben- 
her mit bewährten anderen Methoden zu untersuchen. Beide neuen 
Methoden sind bekanntlich recht launisch, und es werden meist nur 
eine oder einige wenige Zellen aus jeder Sinneszellensruppe gefärbt 
oder imprägnirt; ferner ist von einem Erkennen der feineren Struktur 
der Zellen und ihrer Fortsätze sowie der Kerne meist so gut wie gar 
keine Rede. Ich empfahl für Kontrollpräparate meine Pikrinessig- 
osmiumsäure und meine Mischung von Pikrinessig mit Platinchlorid- 
osmiumsäure (cf. Anatom. Anz. XI. Bd. Nr. 9, 1895). 

Im Großen und Ganzen waren meine bereits früher publieirten 
wie neu eruirten Resultate bei der Anwendung der beiden neuen 
Verfahren völlig übereinstimmend und standen in direktem Gegen- 
satz zu den Angaben von Rerzıus!. Da ich für meine erste Publi- 
kation (Nr. 7) bei Palaemon die Methylenblau- und Chromsilber- 
methode nicht in Anwendung bringen konnte, weil mir kein lebendes 
Material zur Verfügung stand, wählte ich Arthropoden des süßen 
Wassers und Thiere, die auf dem Lande leben, aus. Aus dem bereits 
auf p. 500 erwähnten Grunde wiederhole ich im Folgenden einige 
meiner früheren Angaben und bespreche meine alten wie neuen 
Resultate neben einander. 

Bei den Myriapoden, Insekten und Spinnen habe ich nur die 
Chromsilbermethode, bei den Crustaceen dagegen bei einigen Species 
sowohl die Chromsilber- als die Methylenblaumethode neben einander 
in Anwendung gebracht. Mit Vorliebe habe ich solche Untersuchungs- 
objekte ausgewählt, welche ich bereits früher mit anderen bewährten 
Methoden auf ihre Hautsinnesorgane hin studirt hatte. In einigen 
Fällen habe ich des besseren Verständnisses halber kombinirte Bilder 
gegeben. indem ich in die Abbildung eines nach einer einfachen 
Methode hergestellten Schnittes eine gut mit Chromsilber imprägnirte 
Stelle eines anderen Präparates bei gleicher Vergrößerung einzeich- 
nete.e Da ich bei verschiedenen Objekten gleichzeitig mit der 
Methylenblau- und Chromsilbermethode völlig übereinstimmende Re- 
sultate erzielte, zog ich es vor, die mit der Chromsilbermethode 
hergestellten Dauerpräparate abzubilden, meine Methylenblaupräpa- 
rate aber nur des Vergleiches halber nach dem lebenden Objekte 


' Eine neue Arbeit von RErzıus soll auf p. 534—538 dieser Schrift be- 
sprochen werden. 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 507 


sofort schnell zu skizziren, und ich habe hier überhaupt keine mit 
der Methylenblaumethode hergestellte Präparate abgebildet. 

Was die Technik angeht, so will ich bei der Besprechung der 
einzelnen Untersuchungsobjekte angeben, was mir besonders vor- 
theilhaft erschien. Die Chromsilbermethode habe ich stets in der 
von Ramon y CAaJaL empfohlenen Modifikation in Anwendung gebracht 
und im Gegensatz zu den übrigen Autoren auch nach Paraffineinbet- 
tung gute Schnittpräparate angefertigt (ef. Nr. 7). Beiläufig möchte ich 
hier daran erinnern, dass es bei den Arthropoden im Allgemeinen 
schon schwierig genug ist mit den älteren Methoden gute Präparate 
herzustellen, da die Konservirungs- und Färbungsflüssigkeiten meist 
recht langsam in die Gewebe eindringen und das harte Chitin 
dem Mikrotommesser obendrein einen bedenklichen Widerstand ent- 
gegensetzt. Da nun aber die Chromsilbermethode überhaupt sehr 
launisch ist, so ist es keineswegs zu verwundern, dass man so viele 
Misserfolge erhält. Merkwürdigerweise habe ich neuerdings bei 
manchen Objekten, bei welchen ich früher nur ungünstige Resul- 
tate hatte, plötzlich recht brauchbare Präparate bekommen, ohne 
wissentlich die Methode geändert zu haben. Es ist wohl möglich, 
dass die biologischen Verhältnisse der untersuchten Thiere da auch 
eine gewisse Rolle mitspielen. 


B. Specieller Theil. 


Im Folgenden sollen zuerst meine hei Hexapoden, Myriapoden 
und Arachnoideen und schließlich die bei Crustaceen mit der Me- 
thylenblau- und Chromsilbermethode eruirten Befunde besprochen 
werden. 

Hexapoda!. Bereits in meinem früheren Aufsatze (Nr. 7) be- 
tonte ich, dass ich mit der Chromsilbermethode über das sensible 
Nervensystem der Insekten hauptsächlich in den Antennen und Palpen 


! In wie weit Rına Monti (Ricerche microscopiche sul sistema nervoso 
degli insetti. Bollet. seientif. No. 4. 1893—1894) und Ems HOLMGREN (Studier 
öfver hudens och koertelart. hudorg. morfologi hos: skand. makrolepidopter- 
larver. K. Svenska Vetensk. Akad. Handlingar. Bd. XXVII. Nr. 4. 1895) bei 
ihren Untersuchungen über Insekten, die mit der Methylenblaumethode ausge- 
führt wurden, ähnliche Resultate feststellten, wie ich sie Nr. 7, 1894, beschrieb, 
kann ich nicht entscheiden, da mir die Arbeit des erstgenannten Forschers 
nicht zugänglich war, die des zweiten aber leider unverständlich blieb, da ich 
der Sprache des Autors nicht mächtig bin. Aus den Abbildungen von 
E. HoLMGREN möchte ich wohl auf eine Übereinstimmung unserer Befunde 
schließen. 


508 OÖ. vom Rath, 


ausgewachsener Thiere gute Resultate erzielte, während mir Larven 
fast nie ein gut imprägnirtes Präparat lieferten. Die Antennen von 
Hymenopteren habe ich mit besonderer Sorgfalt und auch mit gutem 
Erfolge mit der Chromsilbermethode behandelt, und auf Schnitten 
selbst nach Paraffineinbettung bei Vespa, Bombus, Ichneumon, Anto- 
phora, Eucera, Formica u. A. recht überzeugende Präparate sowohl 
von den sensiblen als auch motorischen Nervenendigungen herstellen 
können. Von einer Verzweigung des distalen Fortsatzes einer Sinnes- 
zelle war nie eine Andeutung vorhanden, vielmehr konnte ich häufig 
genug die unverzweigten Fortsätze bis in die Haarspitzen verfolgen, da- 
gegen liefen die proximalen Fortsätze nach ihrem Eintreten in das Cen- 
tralorgan stets frei und verästelt aus, nachdem zuvor eine diehotomische 
Theilung eingetreten war. In meiner früheren Arbeit (Nr. 7) habe 
ich in Fig. 7 eine zu einem Kegel der Antenne von Vespa crabro 
und in Fig. 6 eine zu einem Membrankanal der Antenne von Ich- 
neumon gehörige Nervenendigung abgebildet. In Fig. 1 der vor- 
liegenden Arbeit habe ich nun (mit Benutzung einer älteren Ab- 
bildung) die Spitze einer Maxillarpalpe von Locusta viridissima mit 
gut imprägnirten Nervenendigungen dargestellt und in Fig. 2 die 
Spitze einer Labialpalpe von Machilis polypoda nach einem dieken 
Schnitte gezeichnet. Letztere Figur bitte ich mit einer bereits vor 
vielen Jahren von mir abgebildeten, und nach einem mit einer ein- 
fachen Methode hergestellten Schnitte vergleichen zu wollen (Nr. 4, 
Taf. XXX, Fig. 3«). Bei Insekten gelingt es fast nie den gesammten 
Verlauf des distalen und proximalen Fortsatzes einer Sinneszelle bis 
ins Centralorgan hinein zu verfolgen. Eine Verzweigung der distalen 
Fortsätze der Sinneszellen findet nicht statt, und ich sah nie freie 
und verzweigte Nervenendigungen in der Hypodermis. 
Myriapoden. Bei den Tausendfüßlern hatte ich bereits vor 
längerer Zeit mit der Chromsilbermethode Resultate, die ich schon 
in Kürze (Nr. 7) besprochen habe. Bei den Diplopoden waren es 
in erster Linie die Antennen, aber auch die Unterlippen, welche mir 
schön imprägnirte Präparate der sensiblen Nerven lieferten; bei den 
Chilopoden hatte ich häufiger in den Beinpaaren, seltener in den An- 
tennen gut imprägnirte Stellen vor Augen. In meiner früheren 
Arbeit (Nr. 7) habe ich die Spitze eines Beines von einem Lithobius 
abgebildet, welches gut imprägnirt war (Fig. 8). In der vorliegenden 
Schrift habe ich mehrere auf Diplopoden bezügliche neue Zeich- 
nungen gegeben. In Fig. 3 sehen wir einen Schnitt durch die An- 
tennenspitze von Glomeris marginata, der nach einer älteren Me- 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. ete. 509 


thode hergestellt war. Ich habe in die Abbildung einige gut mit 
Chromsilber imprägnirte Nervenfasern einer anderen Schnittserie bei 
sleicher Vergrößerung eingetragen. Fig. 4 stellt die Antennenspitze 
von Polydesmus complanatus nach einem imprägnirten Totopräparat 
dar. Fig. 5 bezieht sich auf eine Unterlippe (Gnathochilarium) von 
Iulus terrestris und ist nach verschiedenen Schnittserien kombi- 
nirt und etwas schematisirt. Es gelang mir ebenfalls mehrfach bei 
den Unterlippen von Iuliden, Polydesmiden und Glomeriden das Ein- 
treten der proximalen Fortsätze der Sinneszellen der auf den Laden 
stehenden Sinneskegel bis in das untere Schlundganglion hinein zu 
verfolgen und mich davon zu überzeugen, dass nach T-förmiger 
Theilung der Nervenfaser eine freie Verzweigung stattfand, während 
die distalen Fortsätze stets unverzweigt wie auch in den Antennen 
in die Sinneskegel eintraten (Fig. 5). Freie und verzweigte Nerven- 
endigungen in der Hypodermis sind mir nie bei Myriapoden zur An- 
schauung gekommen, obschon ich absichtlich viele Variationen des 
Verfahrens bei denselben Objekten in Anwendung gebracht habe. 
Bei Iuliden hatte ich auch befriedigende Resultate in den Antennen- 
spitzen und neuerdings eben so bei einigen Antennen von Chilopoden 
und zwar bei Geophilus, Cryptops und Scolopendra. Ich behalte 
es mir vor, demnächst auf die Sinnesorgane und Nervenendigungen 
der Chilopoden sowie der Spinnen noch einmal eingehender zurück- 
zukommen. Die Chromsilbermethode ist, so viel ich weiß, bis jetzt 
von keinem Forscher bei Myriapoden mit Erfolg in Anwendung ge- 
bracht worden. 

Arachnoideen. Bei den Spinnenthieren habe ich trotz vieler 
Versuche nur in wenigen Fällen mit der Chromsilbermethode ein 
sutes Resultat erzielt und zwar nur in den Kiefertastern und Beinen. 
Bei den Skorpionen, die ich in Lugano und auf Capri in großer Zahl 
erbeutete, untersuchte ich die Sinnesorgane der Kämme, auf welche 
ich bereits früher (Nr. 4) hingewiesen hatte. In einem Falle sah ich 
bei Anwendung der Chromsilbermethode eine gut imprägnirte Sinnes- 
zelle (Sinnesnervenzelle) mit dem zum Sinneshaar gehenden unver- 
zweigsten distalen Fortsatz, aber nur einen Theil des proximalen 
Fortsatzes. Bei Anwendung anderer Methoden und zumal den Os- 
miumgemischen erkennt man übrigens deutlich, dass zu den überaus 
zahlreichen Sinneshaaren stets eine Gruppe von Sinneszellen gehört. 
Bei den Pseudoskorpionen, die ich häufig unter der Rinde von Pla- 
tanenbäumen antraf, habe ich, z. B. bei Chernes, mehrfach mit der 
Chromsilbermethode eine leidliche Imprägnirung in den Beinen und 


510 OÖ. vom Rath, 


den Kiefertastern zur Anschauung bekommen. Bei den Araneiden 
selangen mir einige wenige Präparate von den Beinen und ebenfalls 
von den Kiefertastern eines männlichen Exemplares von Epeira dia- 
dema. Bei den Afterspinnen sah ich einmal ein gut imprägnirtes 
Bein von Phalangium opilio. Sämmtliche Befunde stimmten nun 
darin überein, dass die distalen Fortsätze der Sinneszellen, von denen 
beinahe immer nur eine aus jeder Gruppe imprägnirt war, stets 
unverzweigt zu den Sinneshaaren verliefen. Die Sinneshaare selbst 
sind bei den Spinnenthieren überaus verschiedenartig gestaltet, und 
ich gedenke demnächst die Hautsinnesorgane der Arachnoideen zum 
Gegenstand einer speciellen Besprechung zu machen und an der 
Hand von Abbildungen zu erläutern. Beiläufig will ich bemerken, 
dass man auch mit den früher üblichen Methoden, selbst mit den 
vielbewährten Osmiumgemischen, durchgängig bei den Arachnoi- 
deen lange nicht so häufig völlig befriedigende Schnittpräparate 
herstellen kann, wie bei den übrigen Arthropoden. So viel mir 
bekannt ist, hat die Chromsilbermethode früheren Autoren bei 
Arachnoideen noch keine Resultate gegeben, so dass die wenigen 
von mir kurz beschriebenen Befunde immerhin von einer gewissen 
Wichtigkeit sind. 

Orustaceen. Den Untersuchungen bei Krebsen habe ich wegen 
der mich sehr befremdenden Angaben von Rerzıus besondere Sorg- 
falt gewidmet und mögliehst viele Formen studirt. Schon früher 
hatte ich (Zool. Anz. Nr. 365—366, 18591) die Methylenblaufärbung 
bei kleinen Crustaceen zu einem anderen Zwecke in Anwendung 
sebracht und auch auf andere Weise. Ich legte damals die leben- 
den Thiere, z. B. Asellus, Gammarus u. a., für mehrere Tage in eine 
schwache Methylenblaulösung, die mit Kochsalzwasser hergestellt 
war, um festzustellen, ob die Farbe in die mit einer Membran ver- 
sehenen Sinnesschläuche (Geschmacksorgane?)! der kleinen Antennen 


” 


ı Ob man die Sinneskegel oder Sinnesschläuche der kleinen (inneren) An- 
tennen der Crustaceen als Geruchs- oder als Geschmacksorgane bezeichnen 
soll, ist schwer zu entscheiden. Ich habe mich früher (Zur Kenntnis der Haut- 
sinnesorgane der Crustaceen, Zool. Anz. 1891) in folgender Weise über die 
physiologische Deutung der Hautsinnesorgane der Crustaceen ausgesprochen: 
»Es empfiehlt sich die Sinnesempfindungen durch ihre physikalischen oder che- 
mischen Ursachen zu definiren. Das Pereipiren eines im Auge entstehenden 
Bildes nennen wir das Gesicht, das Pereipiren von Schallwellen das Gehör, das 
Pereipiren der verschiedenen Arten des Druckwiderstandes und mancher an- 
derer mechanischer Einwirkungen die Tastempfindung. Ob man bei im Wasser 
lebenden Örustaceen das Pereipiren in Wasser gelöster chemischer Substanzen 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 511 


eindringen würde, und ich konstatirte dann auch, dass die Farbe 
wirklich, wenn auch langsam, von der Spitze der Sinnesschläuche 


als Geruch oder Geschmack bezeichnen will, erscheint willkürlich; es giebt bei 
Crustaceen keine in der Mundhöhle gelegenen Sinnesorgane, welche man ihrer 
Lage nach als Geschmacksorgane erklären könnte, und die außerhalb der 
Mundhöhle (auf den Antennen) gelegenen Sinnesorgane, welche zur Perception 
in Wasser gelöster chemischer Substanzen geeignet sind, können eben so gut 
zum Aufspüren und Schmecken der Nahrung, als zur Perception irgend welcher 
anderer auf chemischer Einwirkung beruhender Reize dienen. Ich sehe also 
keinen Grund bei den im Wasser lebenden Crustaceen zwischen Geschmack 
und Geruch zu unterscheiden. Es ist um so bedenklicher bei den Krebsen die 
dem Menschen bekannten Sinnesempfindungen wiederfinden zu wollen, als der 
Bau der Sinnesorgane in den beiden Fällen ein von Grund aus verschiedener 
ist, und auch die biologischen Zwecke, für welche die Sinnesorgane dienen 
sollen, nur bis zu einem gewissen Grade zusammenfallen. Es ist sehr wohl 
möglich, dass die Crustaceen Sinneswahrnehmungen haben, welche uns gänz- 
lich unbekannt sind, zum Beispiel eine Empfindung, welche sich auf den Sauer- 
stoffgehalt des Wassers bezieht. Ganz sicher ist es, dass der Grad der Fein- 
heit sowohl als auch der Umfang, das heißt die Grenzen innerhalb deren bei 
den einzelnen Sinnen Wahrnehmungen möglich sind, bei den verschiedenen 
Thieren außerordentlich wechselt. Das Auge eines Raubvogels und das Ge- 
ruchsorgan eines Hundes übertreffen die bezüglichen Sinnesorgane des Men- 
schen weitaus an Feinheit der Empfindung. Es ist bekannt, dass manche In- 
sekten Lichtstrahlen und Schallwellen wahrnehmen, welche für unsere Sinnesorgane 
wirkungslos sind. 

Zunächst wollen wir die Frage erörtern, in wie weit man aus der 
morphologischen Beschaffenheit der Sinnesorgane einen Schluss auf die physio- 
logische Leistung der Sinne ziehen kann. Der nervöse Endapparat ist bei den 
verschiedenen Sinnesorganen so gleichartig gebaut, dass er in dieser Hinsicht, 
wie mir scheint, nicht verwerthet werden kann; es kommt also in erster Linie 
die Form und Einlenkungsweise der Haare, sowie deren Zahl und Stellung in 
Betracht. Diejenigen Haargebilde, welche nicht spitz auslaufen und an ihrem 
distalen, meist blasseren und zartwandigen Ende, wie die oben mitgetheilten 
Versuche zeigen, das Eindringen in Wasser gelöster chemischer Substanzen 
gestatten, wird man von vorn herein mit einiger Wahrscheinlichkeit für Geruchs- 
oder Geschmacksorgane erklären. Diejenigen Fiederhaare, welche einer unge- 
mein feinen Kuppelmembran aufsitzen, und bei welchen also das Haar sehr 
schwingungsfähig wird, werden als Gehörorgane angesehen. Diejenigen Sinnes- 
haare, welche vermuthlich weder dem Geruch noch dem Gehör dienen, werden 
als Tastborsten bezeichnet. Mit dieser Unterscheidung soll aber keineswegs be- 
hauptet werden, dass sich die genannten Funktionen scharf gegen einander ab- 
grenzen und, dass nicht etwa dasselbe Haargebilde mehreren der genannten 
Funktionen gleichzeitig dienen könne. 

Alle die Sinneshaare, die man nicht als Riech- oder Hörhaare aufzufassen 
geneigt ist, werden schlechthin als Tastorgane bezeichnet. Hierhin gehören 
sewisse Sinneshaare der ersten Antenne, die meisten Sinneshaare auf der 
zweiten Antenne und deren Schuppe; ferner alle Sinneshaare der Mundwerk- 


912 O0. vom Rath, 


eindrang und den Inhalt dieser Sinnesapparate blau färbte. Die 
von den Autoren vielfach diskutirte und in sehr verschiedener 
Weise beantwortete Frage, ob die Sinneskegel und andere Sinnes- 
haare bei den Arthropoden an der Spitze geöffnet oder durch eine 
mehr oder weniger zarte Membran geschlossen sind, scheint mir 
nicht von so hervorragender Wichtigkeit zu sein. Die Hauptfrage 
ist doch wohl die, ob in den Fällen, in welchen die Sinneshaare 
thatsächlich deutliche Membranen zeigen, die Möglichkeit vorhanden 
ist, dass Gase (für eine Geruchsempfindung) oder in Flüssigkeit ge- 
löste chemische Substanzen (für eine Geschmacksempfindung) durch 
die Membranen durchdringen können. Auch bei der Anwendung 
der Chromsilbermethode kann man sich mit Leichtigkeit davon 
überzeugen, dass bei vielen Objekten die Flüssigkeiten direkt durch 
die Sinneskegel in die Antennen eintreten, z. B. sehr schön bei den 
Fühlern der Diplopoden, bei welchen die Antennenspitzen mit einer 
gewissen Regelmäßigkeit imprägnirte Fasern zeigen, während in den 
proximalen Theilen derselben, auch wenn man vom Kopfe abgetrennte 
Antennen in die Flüssigkeiten bringt, nur selten gute Imprägnirungen 
gesehen werden. 

Meine neuen Versuche mit der Metkylenblaumethode wurden 
nun durch Einspritzen der Farbe hergestellt und zwar bei Astacus 
in folgender Weise: 

Mit einer feinen Spritze injieirte ich die lebenden Thiere, theils 
in der Kopfgegend, theils in der Umgebung der Mundwerkzeuge, 
ferner am Postabdomen dicht zwischen den Abdominalbeinen und 
am Telson. Die besten Resultate hatte ich, wenn ich jedes der 
Versuchsthiere in verschiedenen Intervallen und an verschiedenen 
Stellen des Körpers am Nachmittag und Abend injieirte, die Thiere 
wieder ins Aquarium brachte und dann am folgenden Tage unter- 
suchte. Meist injieirte ich meine Versuchsthiere am andern Morgen 
noch einmal und fand dann nach einigen Stunden stets einige gut- 
tingirte Stellen, bei welchen die Nervenfasern und Sinneszellen in 


zeuge, Beine und Schwanzanhänge und schließlich die frei auf den Segmenten 
stehenden Sinnesborsten. Eben so wie die Gestalt und Anordnung dieser als 
Tastorgane bezeichneten Sinneshaare bei den Familien und Species die größte 
Mannigfaltigkeit zeigen, und nicht selten bei einem Thiere auf einem be- 
stimmten Körpertheile mehrere ganz verschieden gestaltete Tasthaare neben 
einander stehen, eben so wird man in den Leistungen dieser Haargebilde einen 
Unterschied machen müssen und außer gröberen und feineren Tastempfindungen 
eine große Zahl der verschiedenartigsten Nuancen, die sich allerdings unserer 
Wahrnehmung entziehen, annehmen dürfen.« 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 513 


nur gewünschter Schönheit tiefblau gefärbt erschienen. Besonders 
gute Bilder erhielt ich von den Abdominalbeinen und Schwanzplatten. 
Aus jeder Gruppe von Sinneszellen hatte sich meist nur eine 
Sinneszelle gefärbt, ich sah aber auch mehrfach zwei, drei oder 
mehr gefärbte Sinneszellen dicht neben einander; von einer Verzwei- 
gung des distalen Fortsatzes war bei keinem meiner in großer Zahl 
hergestellten Präparate eine Spur zu erkennen, vielmehr traten mit 
sroßer Deutlichkeit die gefärbten distalen Fortsätze gänzlich unver- 
zweigt in die Sinneshaare ein. Die proximalen Fortsätze waren häufig 
für eine gute Strecke nach dem Uentralorgan hin zu verfolgen, doch 
konnte ich ihre Endigungsweise im Centralorgan nie mit genügender 
Sicherheit feststellen (cf. Nr. 7). 

Mit der GorsrT'schen Methode habe ich gleichzeitig eine große 
Zahl von Astacus-Individuen und zwar große wie kleine und auc 
eben ausgeschlüpfte Exemplare untersucht und nach sehr vielen Miss- 
erfolgen hin und wieder gut imprägnirte Nervenfasern in den kleinen 
Antennen, den Öberkiefertastern, den Maxillen und Hilfskiefern zu- 
mal aber den palpenförmigen Anhängen der Hilfskiefer sowie den 
Abdominalbeinen und den Schwanzplatten gesehen. In meiner 
früheren Mittheilung habe ich einige solcher auf Astacus bezüglichen 
Abbildungen gegeben (Nr. 7, Taf. II, Fig. 4 u. 5). Neuerdings habe 
ich bei jungen Thieren, die eben die Eischale abgestreift hatten, ganz 
vorzügliche Resultate erzielt, während ich früher bei Larven nur 
Misserfolge hatte. Besonders schön sah ich die Endverzweigungen der 
proximalen Fortsätze der Sinneszellen im letzten Abdominalganglion, 
und ich konnte mich mehrfach davon überzeugen, dass der proximale 
Fortsatz niemals direkt an eine Ganglienzelle antritt, vielmehr nach 
T-förmiger Theilung und feiner Verästelung stets frei endigt. 

Anfangs hatte ich Astacus hauptsächlich mit der Schnittmethode 
nach Paraffineinbettung untersucht, und so ist es wohl möglich, dass 
die große Zahl meiner Misserfolge in einem zu langen Verweilen in 
Alkohol, Xylol oder Paraffin ihren Grund haben. Als ich aber mehr- 
fach gut imprägnirte Fasern bei durchsichtigen Stücken, z. B. in den 
Palpen der Hilfskiefer, den Spitzen der Abdominalbeine und im Tel- 
son erblickte, habe ich weiterhin nur solche Thiere, die gute Resul- 
tate versprechen konnten, geschnitten. Ich war übrigens nicht wenig 
überrascht, als ich bei ganz alten Exemplaren mit diekem Chitin 
ganz prachtvolle Imprägnirungen in den kleinen Antennen gewahrte; 
durch das Chitin schimmerten die schwarzen Fasern mit überraschen- 
der Klarheit hindurch und unter den Sinnesschläuchen sah ich sehr 


14 O0. vom Rath, 


häufig den gesammten Verlauf des nervösen Endapparates. Ich kon- 
statirte mit absoluter Sicherheit, dass von den Sinneszellen die distalen 
Fortsätze in keinem Falle verzweigt waren, vielmehr gingen diese 
Fortsätze ziemlich gerade bis zur Kegelspitze. Die schönsten Bilder 
erhielt ich übrigens bei den durchsichtigen Palpen der Hilfskiefer 
und den Sinneshaaren des Telson. Von gut imprägnirten Präpa- 
raten sind mir leider viele im Kanadabalsam völlig undurchsichtig 
geworden, während andere sich jahrelang ganz vorzüglich gehalten 
haben. Ich war fernerhin nicht wenig überrascht, als ich bei 
Schnitten durch die überaus harten Taster der Mandibeln in eini- 
gen Fällen ganz wunderbare Imprägnirungen sah, so dass einzelne 
Nervenfasern durch die ganzen Taster hindurch deutlich zu verfolgen 
waren (Nr. 7, Fig. 4). Ich möchte hier wiederholen, dass ich in 
„neinen auf Astacus bezüglichen Abbildungen (Fig. 4 und 5) des 
besseren Verständnisses und der Einfachheit halber kombinirte Bilder 
gegeben habe, indem ich zuerst einen gut gelungenen, nach einer 
der gewöhnlichen Methoden hergestellten Schnitt mit dem Zeichen- 
apparat mit größter Sorgfalt wiedergab, und dann einige gut impräg- 
nirte Fasern anderer Präparate, oft ganzer Serien, bei derselben Ver- 
srößerung einzeichnete. Dies Verfahren ist um so mehr berechtigt, 
als in den meisten Fällen, in welchen überhaupt einzelne Fasern impräg- 
nirt waren, nebenan die Gruppen der Sinneszellen oder doch wenigstens 
die Kontouren der die Gruppen umhüllenden Scheiden sehr deutlich 
zu erkennen waren. Das gleiche Verfahren habe ich in Fig. 11 
befolgt. Auch in den zahlreichen Fällen, in welchen überhaupt keine 
Imprägnirungen gelungen waren, konnte ich den gesammten histolo- 
gischen Bau der Sinneszellengruppen, der Hypodermiszellen ete. mit 
völlig befriedigender Sicherheit, vermuthlich durch die Einwirkung 
der Osmiumsäure, wahrnehmen. 

Ein ganz wunderbares Objekt fand ich nun in unserem blinden 
völlig durchsichtigen Niphargus (Gammarus) puteanus, nachdem ich 
lange nach geeigneten Objekten gefahndet hatte, welche ein Schneiden 
nicht erfordern. Ich habe meine bei diesem Thiere gewonnenen Re- 
sultate bereits eingehend beschrieben (Nr. 7), und einige Abbildungen 
gegeben (l. ec. Fig. 9, 10, 11 u. 12). In der vorliegenden Arbeit habe 
ich von demselben Objekte einige neue Figuren zur Darstellung ge- 
bracht (Fig. 7 u. 8). 

Bei meinem Niphargus-Material, welches ich vielfach mit kleinen 
Abweichungen der Gorsr’schen Methode bearbeitete, hat mir keine 
Modifikation mehr geleistet, als das von Ramon Y CAJAL empfohlene 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 515 


Verfahren. Ich brachte die in der Größe sehr verschiedenen Thiere 
in eine Mischung von 1°/, Osmiumsäure und 3,5°%, Kali bichr. und 
zwar wurde von der ersten Lösung 1 Theil, von der zweiten 4 Theile 
genommen. Durchgängig habe ich die besten Erfolge gehabt, wenn 
ich am zweiten Tage die eingelesten Thiere in mehrere Stücke zer- 
schnitt und in eine neue Mischung brachte und dann am dritten Tage 
diese Stücke für 48 Stunden in die Silberlösung (Argent. nitr. 1,5) ein- 
legte. Der Silberlösung wurde auf 200 Gramm 1 Tropfen Ameisen- 
säure zugesetzt, wodurch die störenden Niederschläge von Chromsilber 
bekanntlich vermindert werden sollen. Die Schnittmethode habe 
ich eigentlich nur zum Studium des Centralnervensystems in An- 
wendung gebracht und zumal vom Bauchmark gute Bilder erhalten, 
im Übrigen habe ich gut imprägnirte Antennen, Mundwerkzeuge und 
Beine nach kurzem Verweilen in absolutem Alkohol und Nelkenöl 
in Kanadabalsam eingeschlossen, ohne aber ein Deckglas aufzu- 
legen. Sämmtliche Abbildungen, die ich von Niphargus in meinem 
früheren wie in dem vorliegenden Aufsatze gegeben habe, sind 
nach solchen Präparaten angefertigt. Auch von den gewöhnlichen 
Gammariden (Gammarus pulex und Gammarus fluviatilis) habe ich 
hin und wieder brauchbare Präparate hergestellt, doch waren die- 
selben in keiner Beziehung mit den ganz wunderbar imprägnirten 
Präparaten des völlig durchsichtigen, zarten Niphargus zu vergleichen. 
Ich muss aber hier betonen, dass keineswegs der größere Theil 
meiner Präparate gelang, vielmehr waren die Erfolge sehr un- 
gleich und auf einzelne Körpertheile der verschiedenen Thiere ver- 
theilt. Bei einem Exemplar waren beispielsweise nur die Antennen 
und vielleicht ein Beinpaar gut imprägnirt, bei einem anderen nur 
die Mundwerkzeuge, bei einem dritten die Extremitäten des Ab- 
domens ete.; es gelang mir aber glücklicherweise, gute Präparate 
von allen Theilen des Körpers herzustellen. Was nun die Endi- 
gungsweise der Nervenfasern der typischen Hautsinnesorgane des 
Niphargus anbetrifft, so habe ich den bei Astacus festgestellten Be- 
funden kaum etwas Neues hinzuzufügen; die großen Sinnesschläuche 
der kleinen Antennen (Nr. 7, Fig. 11) zeigten in einigen Fällen eine 
größere Zahl gut imprägnirter distaler Fortsätze von Sinneszellen; 
eben so waren vielfach bei demselben Thier alle Nervenfasern 
sämmtlicher Sinneshaare bis zur Spitze wunderbar imprägnirt, ohne 
aber auch nur in einem einzigen Falle eine Verzweigung erkennen 
zu lassen. 


Es lag nun nahe bei diesem besonders günstigen Objekte 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 34 


516 O0. vom Rath, 


nachzuforschen, ob nicht außer diesen mit Sinneszellen in direkter 
Verbindung (Kontinuität) stehenden Nervenfasern vielleicht noch frei 
oder gar verästelt in der Hypodermis auslaufende Nervenfasern zur 
Beobachtung kommen. 

Ich habe eine Reihe von Befunden eruirt, welche für die Ent- 
scheidung letzterer Frage von Wichtigkeit sind. Ich sah nämlich 
ebenfalls bei Niphargus, dass auf den Antennen, den Mundwerk- 
zeugen und sämmtlichen Extremitäten außer den typischen Sinnes- 
haaren auch alle anderen Haargebilde ohne Ausnahme innervirt 
waren. In der Mehrzahl der Fälle waren, wenn überhaupt eine 
Imprägnirung einer Extremität gelungen war, sämmtliche zu den 
Haaren führenden Nervenfasern durch das Chromsilber tief schwarz 
gefärbt, und ich konnte diese Fasern dann immer bis in die äußerste 
Spitze jedes Haares deutlich verfolgen. In selteneren Fällen waren 
nur wenige Fasern imprägnirt, in einem Fall sogar nur eine einzige 
(Nr. 7, Fig. 10). Die Präparate, auf welchen nur wenige Fasern gut 
imprägnirt waren, sind nun aber besonders instruktiv, da man den 
sesammten Verlauf der Fasern von der Peripherie bis kurz vor das 
Centralorgan deutlich durch alle Glieder der betreffenden Extremität 
verfolgen kann. Während nun bei den typischen Sinneshaaren aus 
jeder der nicht allzuweit unterhalb des Sinneshaares liegenden Gruppe 
von Sinneszellen immer eine oder deren mehrere schön imprägnirt 
waren, konnte ich bei den anderen gewöhnlichen Haaren mit gut 
imprägnirten Fasern, die ich auf weite Strecken rückwärts verfolste, 
niemals auch nur eine Spur einer imprägnirten Zelle sehen (Nr. 7, 
Fig. 9). Bei Anwendung anderer Methoden bemerkt man die Sinnes- 
zellen unterhalb der typischen Sinneshaare sehr deutlich und erkennt 
sofort, dass von jeder bipolaren Zelle ein distaler und ein proxi- 
maler Fortsatz ausgeht; bei den anderen Haaren sieht man dagegen 
weder eine Gruppe noch eine besondere Zelle unterhalb des Haar- 
sebildes liegen, und eben so wenig eine Nervenfaser zum Haare 
sehen. Wenn nun thatsächlich zu den innervirten gewöhnlichen 
Haaren eine Sinneszelle gehört, so liegt sie auf jeden Fall von 
dem Haar selbst sehr weit entfernt und in unmittelbarer Nähe des 
Centralorgans oder aber im Centralorgan selbst. Wir würden 
dann bei Niphargus zweierlei Arten von Nervenendigungen 
haben, von denen die einen von der Peripherie dem Centralorgan 
zustreben, um in demselben mit einer feinen Verzweigung, und 
ohne direkte Kontinuität mit einer Ganglienzelle frei auszulaufen, 
und andere, die von Ganglienzellen des Centralorgans nach der 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 517 


Peripherie gehen und ohne eine Verzweigung zu bilden und 
ohne mit einer anderen Zelle in Kontinuität zu stehen, direkt 
in das Haar eintreten und bis zur äußersten Spitze zu verfolgen 
sind!. Dass weder unter den typischen Sinneshaaren noch den an- 
deren innervirten Haaren vom Niphargus eine dendritische Verzwei- 
gung vorkommt, muss ich als ganz sicher ansehen, da ich über 
eine große Zahl vorzüglicher Präparate mit gut imprägnirten Fasern 
verfüge, die übrigens die schönsten und zierlichsten Verzweigungen 
der Nervenenden an der Muskulatur sowie an einzelnen Drüsen- 
zellen und der Muskulatur erkennen lassen. Es ist aber keines- 
wegs immer so leicht, sofort festzustellen, ob man ein typisches 
Sinneshaar mit terminaler Sinneszelle vor sich hat, oder eine im- 
prägnirte Faser mit dem Centralorgan nahe anliegender Zelle, da 
bekanntlich im gesammten Verlauf der Nervenfaser und auch des 
distalen Fortsatzes der Sinneszelle vielfach verschieden dicke, 
knötehenförmige Anschwellungen wie bei der Methylenblaufärbung 
gesehen werden und Sinneszellen vortäuschen können. Verwechse- 
lungen sind besonders da möglich, wo die Sinneszellen, wie bei 
Niphargus, relativ klein sind. Auf Kontrollpräparaten, die mit 
suten anderen Methoden hergestellt werden, wird aber der wahre 
Sachverhalt meist leicht entschieden. Dass ich außer Präparaten, 
die in toto eingelegt wurden, auch eine größere Zahl von Schnitt- 
serien, zumal zum Studium des Centralnervensystems, angefertigt 
habe, wurde bereits oben betont. Ich sah in den Ganglien des 
Bauchmarks von der Peripherie herkommende und frei mit Ver- 
zweigungen auslaufende Nerven und eben so von (unipolaren) 
Ganglienzellen des Centralorgans nach der Peripherie aufsteigende 
Fortsätze. Ein genaues Verfolgen einer und derselben Faser von 
der Peripherie bis zum ÜCentralorgan oder auch vom Üentral- 
organ nach der Peripherie ist bei Niphargus auch auf Schnitten 
kaum möglich. Nach dem Erscheinen meiner Arbeit Nr. 7 habe 
ich auch bei Asellus aquaticus, bei welchem ich früher mit der 
Chromsilbermethode niemals befriedigende Resultate erzielt hatte, 
recht schöne Imprägnirungen hergestellt. Wie bei Niphargus sah 
ich, dass auf den Antennen, Mundwerkzeugen, Extremitäten, über- 
haupt überall wo Haare standen, diese Haare ohne Ausnahme mit 


! Auf Grund meiner neuen Schnittpräparate glaube ich nunmehr, dass 
eine solche zweite Art von Nervenendigung mit im Centralorgan gelegenen 
bipolaren Sinneszellen nicht vorkommt, und dass die gesuchten Sinneszellen in 
der Nähe des Centralorgans, aber nie in demselben liegen. 


34* 


518 OÖ. vom Rath, 


Nervenfasern in Verbindung standen. Bei den typischen Sinnes- 
haaren bemerkte ich auch stets mit Leichtigkeit in einer gewissen 
Entfernung von der Haarbasis eine oder mehrere imprägnirte Sinnes- 
zellen, dagegen fand ich wie bei Niphargus unterhalb anderer Haare, 
bei welchen man bei gewöhnlichen Methoden keine Sinneszellen zur 
Anschauung bekommt, niemals im gesammten Verlauf der Nerven- 
faser eine Anschwellung, die man mit einiger Sicherheit als die 
gesuchte Sinneszelle hätte in Anspruch nehmen können. Es ist 
mir wahrscheinlich, dass die gesuchten Sinneszellen eben so wie 
Niphargus in der Nähe des Üentralorgans liegen, zumal ich im 
Centralorgan selbst bei keiner Methode bipolare Ganglienzellen ge- 
funden habe, sondern stets nur unipolare. Da ich nun bei Niphar- 
gus und Asellus in manchen Fällen nur eine einzige Faser in einer 
Extremität imprägnirt sah, und diese Faser, die unverzweigt in 
das Haar eintrat, proximalwärts bis kurz vor das Centralorgan 
verfolgen konnte, ohne dass eine merkliche Anschwellung zu kon- 
statiren war, ist eine Täuschung nicht gut anzunehmen; einstweilen 
bleibt es neuen Untersuchungen an besonders geeigneten Objekten 
überlassen, diese Nervenendigungsweise, zu erklären. Von Niphar- 
sus habe ich in dieser Arbeit noch einige Abbildungen gut im- 
prägnirter Extremitäten gegeben, die in so fern von besonderem 
Interesse sind, als an einigen Stellen auch unverzweigte Nerven- 
fasern, welche die Hypodermis durchsetzen, zu erkennen sind und 
zwar an Stellen, wo normaler Weise gar kein Haar zu stehen pflegt 
(ze in Fig. 8). Von Asellus habe ich Chromsilberpräparate der An- 
tennen in Fig. 9 und eines Beines in Fig. 10 abgebildet. 

Gehen wir jetzt dazu über, meine neuen Befunde bei marinen 
Urustaceen zu besprechen. 

Mit der Methylenblaumethode habe ich nicht nur bei Palaemon, 
sondern auch bei Calianassa, Gebia, Crangon, Nika, Alpheus, Hippo- 
lyte, Penaeus und Squilla völlig befriedigende Resultate erzielt, die 
unter einander stets im besten Einklang standen. Ich will hier nur 
meine Befunde bei Palaemon besprechen, da ich diese Garneele in 
Neapel während fünf Monaten stets frisch zur Verfügung hatte und 
besonders sorgfältig studirte. Untersucht wurden Palaemon serratus 
und Palaemon squilla. Das Methylenblau wurde theils in Meeres- 
wasser, theils in Kochsalzwasser gelöst, doch schien die Meeres- 
wasserlösung den Vorzug zu verdienen. Schwache Methylenblau- 
lösungen erwiesen sich als geeigneter, als koncentrirte. Ich verfuhr 
beim Einspritzen in ähnlicher Weise wie früher bei Astacus. Ge- 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 519 


wöhnlich injieirte ich einige Individuen am Morgen gegen 10 Uhr 
und zwar an verschiedenen Körperstellen und zumal solchen, an 
welchen keine wichtigeren Organe liegen, damit die Versuchsthiere 
möglichst wenig geschädigt wurden. Am Postabdomen vertragen 
diese Krebse die Methylenblaueinspritzungen vorzüglich, doch über- 
standen viele Individuen auch Injektionen in der Kopf- und Leber- 
region. Meist waren am Nachmittag gegen 2 Uhr gewisse Körper- 
stellen oder selbst der gesammte Körper prachtvoll blau gefärbt, 
und die Nervenfasern ließen sich mit nur gewünschter Deutlichkeit 
bis in die äußersten Spitzen der Haare verfolgen. Andere Exemplare 
injieirte ich am Abend und brachte sie wieder ins Aquarium; da 
aber bei diesen Thieren am andern Morgen die Farbe meist wieder 
verblasst war, injieirte ich dieselben Exemplare noch einmal an 
anderen Stellen und untersuchte sie gegen Mittag. Das Herz habe 
ich nur selten injieirt, da dann die Farbe zwar in kurzer Zeit den 
ganzen Körper durchsetzt, die Thiere aber auch meist schnell absterben. 
Es war mir bei meinen Versuchen ganz besonders daran gelegen, 
postmortale Veränderungen völlig auszuschließen. Es gelingt übri- 
gens bei einiger Vorsicht recht häufig, mehrfach injieirte Thiere auch 
fernerhin am Leben zu erhalten. Ich habe stets viel mehr Exemplare 
injieirt als ich untersuchen konnte und fand, dass die nicht unter- 
suchten Thiere im Aquarium ruhig weiter lebten und allmählich ihre 
Blaufärbung wieder verloren. Obschon ich nun die denkbar größten 
Modifikationen des Verfahrens in Anwendung brachte, waren meine 
Resultate stets die gleichen, sie standen aber mit den Angaben von 
Rerzıus in schroffem Widerspruch. Stets sah ich wie von terminalen 
Sinneszellen, die nicht direkt unter der Haarbasis, sondern in einiger 
Entfernung von derselben gelegen sind, die distalen Fortsätze in 
das Haar eintraten und völlig unverästelt bis zur Haarspitze verliefen, 
während jeder proximale Fortsatz sich beim Eintritt in das Central- 
organ T-förmig theilte und dann feine Verästelungen zeigte, welche 
aber nie direkt mit den Ganglienzellen in Berührung traten. Über- 
aus häufig habe ich die prachtvollsten Nervenfärbungen in den An- 
tennen, Schuppen, Mundwerkzeugen, allen Extremitäten sowie den 
Schwanzflossen zur Anschauung bekommen. Freie verästelte Nerven- 
endigungen sah ich dagegen häufig an der Muskulatur, an Drüsen- 
und Pigmentzellen. Nicht selten waren aber auch Zellen gefärbt, 
die mit dem Nervensystem und den Sinnesorganen in keiner direk- 
ten Beziehung standen, z. B. Bindegewebszellen. Auf meine bei 
den. übrigen Crustaceen mit der Methylenblaumethode erzielten - 


520 OÖ. vom Rath, 


Resultate will ich hier nicht weiter eingehen, da sie nichts Anderes 
ergaben, als was ich für Palaemon beschrieben habe. Mit der An- 
fertigung von Dauerpräparaten, die nach Anwendung der Methylen- 
blaumethode hergestellt waren, habe ich nie Glück gehabt, so dass 
ich sehr bald davon abstand. 

Sämmtliche mit der Methylenblaumethode untersuchten marinen 
Krebse habe ich gleichzeitig außer mit gut bewährten anderen Kon- 
servirungs- und Färbungsmitteln auch mittels des Chromsilberver- 
fahrens GoLsr's in der von Ramon Y CAJAL empfohlenen, und von 
mir mit Erfolg früher erprobten Modifikation, behandelt und auch - 
wieder Palaemon in großer Zahl untersucht. Im Großen und Ganzen 
entsprachen meine Resultate keineswegs den gehegten Erwartungen 
und ich glaube die chemische Beschaffenheit des Meereswassers 
hierfür verantwortlich machen zu dürfen. Immerhin hatte ich bei 
Palaemon in einigen Fällen an den Antennen, Schuppen und Abdo- 
minalbeinen völlig befriedigende Resultate, die mit den mit der 
Methylenblaumethode eruirten Befunden genau übereinstimmten. 
Häufiger erzielte ich gute Imprägnirungen verschiedener Extremitäten 
bei Phronima, Idothea, Mysis, Euphausia und Nebalia. Auch die An- 
tennen von Pagurus und Squilla gaben mir in einigen Fällen völlig 
zufriedenstellende Bilder. 

In Fig. 11 habe ich einen Schnitt durch die kleine Antenne von 
Pagurus, in Fig. 12 einen solchen durch eine kleine Antenne mit 
Schuppe von Nebalia, in Fig. 13 einen Schnitt durch die kleine An- 
tenne von Palaemon squilla, in Fig. 14 einen Schnitt durch die kleine 
Antenne von Squilla mantis gegeben. Es wurden jeweils Schnitte, 
die nach einer gewöhnlichen Methode angefertigt waren, abgebildet, 
und dann wurden bei derselben Vergrößerung gut imprägnirte Stellen 
anderer mit der Chromsilbermethode hergestellten Schnitte einge- 
zeichnet. Fig. 15 stellt eine Extremität des Postabdomens von Phro- 
nima sedentaria dar und ist nach einem imprägnirten in toto in 
Kanadabalsam eingelegten Präparate entworfen. Die Anschwellungen 
der Nervenfasern unterhalb der Haarbasis glaube ich mit Recht als 
Sinneszellen (Sinnesnervenzellen) deuten zu dürfen. 

Meine alten wie neuen mit der Methylenblau- und Chromsilber- 
methode bei Insekten, Myriapoden, Spinnen und Urustaceen eruirten 
Befunde stehen nun nach dem Gesagten im besten Einklang und 
lassen sich auch mit meinen älteren, mit relativ einfachen Methoden 
festgestellten Angaben, recht gut vereinbaren. 

Frei und verästelt auslaufende Nervenendigungen sind mir in 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 521 


der Arthropodenhaut niemals zur Anschauung gekommen, doch sah 
ich solche im Centralorgan, an der Muskulatur, sowie an Drüsen- 
und Pigmentzellen. 


Meine in Nr. 7 bereits mitgetheilten diesbezüglichen Befunde, 
die ich seither immer nur wieder bestätigen und erweitern konnte, 
haben übrigens mittlerweile durch ALLEN an zumal BETHE eine 
direkte Bestätigung erfahren. 


In seiner Arbeit über das Üentralnervensystem von Careinus 
maenas etc. (Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLIV, 1895) bemerkt BETHE 
Folgendes: »In Übereinstimmung mit vom RArH und Arten fand ieh, 
dass unterhalb jedes Sinneshaares eine oder mehrere bipolare Zellen 
(Sinnesnervenzellen) liegen, deren peripherer Ausläufer unverzweigt 
(im Gegensatz zu REerzıus, der Verzweigungen angiebt) bis in die 
Spitze des Haares zu verfolgen ist. Der andere Ausläufer wendet 
sich zum Centralorgan und tritt in dasselbe, wie ALLEN direkt be- 
obachten konnte, mit T-förmiger Theilung ein (ALLEn, Quart. Journal 
of mierose. science 1894). Freie Endigungen konnte ich eben so 
wenig, wie die beiden vorher erwähnten Forscher finden. Es ist 
daher wohl erlaubt, vorläufig diejenigen Fasern, welche durch peri- 
phere Nerven in das Centralnervensystem eindringen und innerhalb 
desselben nicht mit Zellen in direkter Verbindung stehen als sensibel 
zu bezeichnen.« In einer anderen Arbeit (Die Otocyste von Mysis, 
Zoolog. Jahrbücher Bd. VIII, 1595) betont BETHE, dass er mit der 
Methylenblaumethode Resultate erhalten habe, welche mit den von 
mir publieirten völlig übereinstimmen (l. e. pag. 555). Besonders gute 
Resultate hatte genannter Autor an den Antennen von Pasurus, 
Mysis und Crangon und an den äußeren Schwanzanhängen von 
Mysis. Eine Verzweigung des peripheren Ausläufers habe ich (sagt 
BETHE) eben so wenig wie voMm RATH gesehen, und ich bin geneigt, 
die diesbezüglichen Befunde von Rerzıus für postmortale Verände- 
rungen zu halten. Ein Nerv, der so varicös ist wie die von RETZIUS 
bei Palaemon abgebildeten, ist sicher nicht normal. Jeder varicöse, 
perlschnurartige Nerv ist ein Kunstprodukt, das auf Zusammenziehung 
der zähflüssigen Nervenmasse beruht, wie ich mich oft bei der Be- 
obachtung frisch gefärbter Nerven überzeugt habe. 


Auf Grund meiner mit der Methylenblau- und Chromsilbermethode 
bei den sensiblen Nerven der Insekten, Myriapoden, Spinnen und 
Crustaceen festgestellten Befunde habe ich nun meine frühere Auf- 
fassung über den feineren Bau der Hautsinnesorgane und des sen- 


922 O. vom Rath, 


siblen Nervensystems der Arthropoden einigermaßen geändert und 
ungefähr in folgender Weise (Nr. 7) beschrieben: 

Es handelt sich nicht, wie die früheren Autoren annahmen, um 
einen vom Centralorgan aufsteigenden Nerven, der aus den Fort- 
sätzen von im Centralorgan liegenden Ganglienzellen zusammenge- 
setzt ist und sich unterhalb der Sinneszellengruppen auffasert, um 
dann an jede Sinneszelle eine Faser abzugeben, vielmehr liegen 
nach meinen neuen Befunden die Verhältnisse gerade umgekehrt. 
Jede mehr oder weniger weit von der Hypodermis entfernt gelegene 
Sinneszelle schickt einen bald längeren bald kürzeren distalen Fort- 
satz in ein zugehöriges Sinneshaar und einen gewöhnlich recht 
langen proximalen Fortsatz nach dem Centralorgan. Letzterer Fort- 
satz tritt nun aber keineswegs mit einer Ganglienzelle in direkte 
Verbindung, vielmehr theilt er sich beim Eintritt in das Central- 
organ dichotomisch und läuft frei aus nach Bildung mehr oder 
weniger reichlicher Verästelungen. In den Verlauf jedes sensiblen 
Nervenapparates ist daher nur immer eine Zelle (Sinneszelle) ein- 
geschaltet und nicht wie früher allgemein angenommen wurde, eine 
im Centralorgan liegende Ganglienzelle und eine periphere Sinnes- 
zelle (vgl. d. schematische Abbildung Nr. 6). Die stets unipolaren 
Ganglienzellen des Centralorgans entsenden nun einen Stammfort- 
satz nach der Peripherie, der unterwegs einige Nebenäste abgeben 
kann und an der Muskulatur, den Pigment- und Drüsenzellen nach 
Bildung oft sehr zierlicher Verzweigungen stets frei endet ohne aber 
mit irgend einer anderen Zelle in direkte Berührung zu treten. 
Freie und verästelte Nervenendigungen in der Hypodermis selbst, 
wie sie in der Haut der Würmer neben Nervenendigungen mit ter- 
minalen Sinneszellen beschrieben wurden, sind mir bei Arthropoden 
nie zur Anschauung gekommen, wohl aber schienen mir freie und 
verästelte Nervenendigungen zwischen den Epithelzellen des Darmes 
bei verschiedenen Crustaceen, Insekten und Myriapoden vorzukommen. 
An Stelle des von mir früher vorgeschlagenen Ausdruckes Sinnes- 
zelle hat Rerzıus die Bezeichnung Sinnesnervenzelle in An- 
wendung gebracht. Genau genommen ist die betreffende Zelle 
nichts Anderes als eine gewöhnliche Hypodermiszelle, deren proxi- 
maler Fortsatz bis in das Centralorgan hineingewachsen ist. Der 
distale Fortsatz nimmt den Reiz auf und der proximale leitet den- 
selben dem Centralorgan zu. Ob man nun den distalen Fortsatz auch 
einen nervösen nennen will, wie den proximalen oder einen einfachen 
Plasmafortsatz, ist bis zu einem gewissen Grade Geschmackssache. 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 523 


C. Besprechung neuer Arbeiten über die Hautsinnesorgane und das 
sensible Nervensystem der Arthropoden. 


Während meine Untersuchungen über die Nervenendigungen der 
Hautsinnesorgane der Arthropoden nach Behandlung mit der Me- 
thylenblau- und Chromsilbermethode (l. e. Nr. 7, 1894) durch die 
oben erwähnten Befunde von ALLEN und BETHE eine direkte Be- 
stätigung erfahren haben, wurden mir von C. CLAUS in einem im 
Zool. Anz. Nr. 461, 1894 erschienenen Artikel (Bemerkungen über 
die Nervenendigungen in den Hautsinnesorganen der Arthropoden, 
insbesondere der Crustaceen) einige Einwände gemacht, die zwar 
keineswegs die Richtigkeit meiner Darstellung in Abrede stellen, 
wohl aber beweisen sollen, dass seine älteren Angaben mit meinen 
Befunden im besten Einklang ständen. Bereits früher hatte derselbe 
Autor in einem in Nr. 375 des Zool. Anzeigers 1592 erschienenen Auf- 
satze »Über das Verhalten des nervösen Endapparates an den Sinnes- 
haaren der Crustaceen< auf die zwischen uns Beiden bestehende 
Übereinstimmung in Betreff der Nervenendigungen der Hautsinnes- 
organe der Crustaceen hingewiesen, die ich in meinen Schriften in 
Abrede gestellt hatte. Um diesem Autor völlig gerecht zu werden, 
wiederhole ich zunächst wörtlich die von demselben zur Stütze seiner 
in beiden Schriften beigebrachten Angaben (p. 523—528). 

Schon in meinem Aufsatze über die blassen Kolben und Cylin- 
der von Cyelops (Würzburger naturw. Zeitschr. Bd. I, 1860) habe ich 
(sagt Craus) die Ganglienzellen und die von denselben abgehenden 
Nerven abgebildet, welche zu den Tastborsten der vorderen Antennen 
treten... In der Monographie der freilebenden Copepoden 1863 be- 
schäftigte ich mich zuerst mit dem Inhalt der Borsten und sprach 
mich über denselben in folgender Weise aus: Der Inhalt, welcher 
sich Anfangs, so lange das Thier lebt, hell und homogen zeigt, 
nimmt nach einiger Zeit eine etwas getrübte kleinblasige Beschaffen- 
heit an und scheint die kontinuirliche Fortsetzung der Substanz 
eines Nerven zu sein, den man an günstigen Objekten zu dem 
Cylinder herantreten sieht. Verfolgt man den starken in das Lumen 
der Antenne eintretenden Nervenstamm, so sieht man am schärfsten 
in dem langgestreckten Basalgliede, dass ein Theil seiner Nerven- 
fasern nach dem oberen Rande zu den Borsten ausstrahlt, und 
dass eine jede Borste eine dieser Fasern enthält. Bestimmter 
äußerte ich mich in der Schrift über Argulus (Über die Entwicklung, 
Organisation ete. der Arguliden. Diese Zeitschr. Bd. XXIII 1875). 


524 O0. vom Rath, 


»Was Leypıe an der Wurzel der Tastborste als kleinen zelligen 
Körper beschreibt, der rückwärts fadig verläuft und wohl eine kleine 
Ganglienkugel vorstelle, entspricht der Matrix sammt Neubildung, 
während allerdings der Centralfaden, den man hier und da noch 
weit nach rückwärts verfolgen kann, nervöser Natur ist. Dieses 
Verhalten möchte unterstützt werden durch das Verhalten der als 
Riechfäden bekannten Cutieularanhänge so zahlreicher Crustaceen. 
Für diese habe ich längst in mehreren Arbeiten nachgewiesen (vgl. 
auch die Arbeiten über Cypridinen und Halocypriden — Stirn- 
sriffel — ferner über Apus und Branchipus), dass der Nerv nicht 
etwa nur an die Basis der Borste herantritt, sondern sich unmittelbar 
in den feinstreifigen Inhalt der Borste fortsetzt. Neuere Unter- 
suchungen, insbesondere an Sida erystallina und Branchipus-Larven, 
haben mir indessen gezeigt, dass das Verhältnis des Borsteninhalts 
zum Nerven nicht so einfach ist und durch die an der Basis der 
Borste gelagerte Matrix komplieirter wird. Auch die Matrix er- 
streckt sich als streifige Substanz in den Borstenraum hinein und 
färbt sich bei Behandlung mit Überosmiumsäure ebenfalls bedeutend. 
Untersucht man aber in dieser Weise behandelte Objekte unter sehr 
starker Vergrößerung, so weist man den Nervenausläufer der Gan- 
slienzelle als Centralfaden in der Achse des streifigen Matrikal- 
fortsatzes mit geringer Mühe nach, und auch an frischen lebenden 
Thieren gelingt es nachher leicht den nackten Achseneylinder im 
Inneren der streifigen Substanz zu erkennen. Borsten, welche nicht 
zum Tasten oder, wenn wir so sagen dürfen, als Riechfäden dienen, 
entbehren des Achsenfadens im Zusammenhange mit dem fehlen- 
den Nerven, während ihr streifiger Inhalt Matrixsubstanz ist. Sehr 
schön sehe ich das Verhältnis an den Borsten der Ruderantennen 
von Sida. In den Ästen der Ruderantennen verfolgt man die zarten 
Nerven bis zur Spitze und erkennt sofort ihre Verschiedenheit von 
dem in der Achse zusammenlaufenden und wohl noch als Längsstrang 
diese erfüllenden dicken Matrikalstrang. Die großen zweitheiligen 
Fiederborsten verdanken ihren streifigen Charakter ausschließlich 
den Matrikalsträngen und sind ausschließlich Ruderborsten, die kurzen 
und einfachen Dornen aber sind Tastgebilde und besitzen 
einen Achsenfaden in dem streifigen Inhalt; zu ihnen tritt 
ein mit einer Ganglienzelle versehener Nerv heran, um 
sich zwischen den Matrixzellen hindurch in den Achsen- 
faden fortzusetzen (Fig. 51 Af). Die zwei großen Schwanz- 
borsten der Daphnien sind auch Tastborsten.« 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 595 


Auf diese letzteren kam ich im nachfolgenden Jahre 1876 in 
dem Aufsatze: Zur Kenntnis der Organisation und des feineren Baues 
der Daphniden nochmals zurück. »Aus dem kleinen Ganglion des 
letzten Beinpaares schienen mir jederseits die langen Nerven 
der (schon von GRUITHUISEN als solche betrachteten) Tastborsten des 
Abdomens zu entspringen (Fig. 1), die schräg über den Darmkanal 
herablaufen und vor ihrem Eintritt in den Matrikalkörper 
der Cuticularanhänge je zwei spindelförmige Gan- 
slienzellen durchsetzen (Fig. 6). Das Verhalten dieses letz- 
teren zu der Matrix wiederholt das bereits für die Tastborsten der 
Antennen beschriebene Verhalten, indem es an günstigen Objekten 
eben so gelingt den nervösen Achsenfaden durch die Matrix 
hindurch in die Borste zu verfolgen. Auffallenderweise sind 
die beiden Nerven LeyvıiG entgangen, der ausdrücklich hervorhebt, 
nie einen Nerven beobachtet zu haben und desshalb auch die Deu- 
tung GRUITHUISEN’S bestreitet.« | 

Einige Jahre später fand F. LevvıG in seiner Schrift über 
Amphipoden und Isopoden Gelegenheit auf die von mir behauptete 
Nervenendigung in den Cuticularanhängen von Sida und Branchi- 
pus zurückzukommen und seine gegentheilige Meinung aufrecht zu 
erhalten. Auf die Bemerkung dieses Forschers: »Auch will ja CLaus 
bei anderen Crustaceen einen nervösen Achsenfaden zwischen den 
Matrixzellen hindurch in die Borsten verfolgen. So lange freilich 
ein zur Borste tretender Nerv nicht zu erkennen ist, mag es sich 
um eine fadige Verlängerung protoplasmatischer Substanz handeln, 
welche von den Zellen der Matrix aus sich in den Kanal der Borste 
erhebt. Ich verweise zur Erläuterung auf die Fig. 11 der Taf. I 
meiner Schrift über Daphniden, was mich in meiner 1879 ver- 
öffentlichten Phronimiden-Arbeit (Arbeiten aus dem zool. Inst. der 
Univ. Wien 1879) veranlasste zu antworten: Es beweise jener Autor 
mit der Bemerkung nur, dass er, anstatt die betreffende Stelle auf 
p- 24 und 25 meiner Argulidenschrift zu lesen, sowie die Fig. 51 
auf Taf. XVIII derselben sich näher anzusehen, lediglich sein älte- 
res Daphnidenwerk im Auge habe und merkwürdigerweise zur 
Widerlegung meiner Deutung heranziehe. 

Auch für die Riechschläuche der Hyperiden wurde das Ein- 
treten von Nervenfibrillen in das Innere bestätigt, wie aus dem 
nachfolgenden Passus aus dem Werke »Die Platysceliden, Wien 
1887« zu ersehen ist. »Wie bei Phronima und den verwandten Hy- 
periden beginnen die Sinnesschläuche auf dem von einem glänzenden 


526 O0. vom Rath, 


Cutieularring eingefassten Porus der Chitinhaut mit stärker chitini- 
sirtem, meist verschmälerten, zuweilen stielförmigen Basalstück, 
welchem der blasse, zartwandige und am Ende blindgeschlossene 
Hauptabschnitt folgt. Hier und da sind die Enden in Folge des 
Abbrechens der Spitze geöffnet, ein pathologisches Verhalten, welches 
auch bei anderen Crustaceen wiederkehrt und wohl zu der irrigen 
Vorstellung Anlass gegeben haben mag, als besäßen die Riechhaare 
an der Spitze Öffnungen. Vornehmlich würden dieselben da zu er- 
warten sein, wo kleine die Spitze krönende Aufsätze, wie glänzende 
Knöpfchen, Kegel oder Spitzen, auftreten, deren Entfernung zur Ent- 
stehung eines Porus Veranlassung geben müsste. Über die feinere 
Struktur, insbesondere in Betreff des speciellen Verhaltens des zum 
Borstenschlauch tretenden Nerven, liegen mir keine neuen Beobach- 
tungen vor. Nur das willich bemerken, dass an günstigen Objekten 
der zum Borstenschlauch tretende Nerv sich in die Achsensubstanz 
des ersteren weiter verfolgen und mittels Reagentien als Achsenfaden 
darstellen lässt.« _ 

Die letzte auf diese Frage bezügliche Angabe findet sich in 
einer größeren Abhandlung »Die Halocypriden des Atlantischen 
Oceans und Mittelmeeres, Wien 1891«. Die auf den nervösen End- 
apparat bezügliche Stelle (p. 35) lautet: An den vorderen Antennen 
(der Halocypriden) finden sich nur fünf den Endgliedern zugehörige 
Anhänge, deren Lage und Form bereits bei Besprechung dieser 
Gliedmaße beschrieben wurde. Mit denselben steht ein verhältnis- 
mäßig umfangreicher Nerven- und Ganglienapparat in Verbindung. 
Der in das proximale Glied des Schaftes eingetretene Nerv schwillt 
alsbald zu einem bald mehr birnförmigen, bald mehr langgestreckten 
Ganglion an, welches die eigenthümlichen glänzenden Kugeln ent- 
hält und setzt sich durch das obere Geißelglied zwischen dessen 
Längsmuskeln in die Geißel fort, in deren Achse die Fibrillen 
bündelweise aus einander weichen, um in die fünf Sinnesanhänge 
einzutreten. Im Inneren derselben lassen sich die zarten Fibrillen- 
bündel durch die ganze Länge bis zum distalen Ende verfolgen, 
meist noch von einem spärlichen Protoplasma umlagert, welches auf 
den Überrest der Matrix des Anhanges zu beziehen ist und zuweilen 
noch ein oder zwei Kerne aufweist. Das gleiche Verhalten zeigen 
die Nervenfibrillen in den fünf Borstenanhängen am Nebenast der 
hinteren oder Schwimmfuß-Antenne, deren Nerv alsbald nach dem 
Eintritt in das mächtige Schaftglied ein großes Ganglion bildet und 
dann zwischen den Muskelgruppen nach dem verjüngten Distalende 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 527 


- 


verläuft. Hier theilt sich derselbe in zwei Faserbündel, von denen 
das kleinere in den mit Schwimmborsten besetzten Hauptast über- 
tritt, das größere aber nochmals ein Ganglion durehsetzt, in dessen 
Zellen die specifisch tingirten glänzenden Kugeln des vorderen An- 
tennenganglions wiederkehren. Die Fibrillenzüge treten aus diesem 
Ganglion in den Nebenast und von da in dessen fünf Cuticularan- 
hänge ein, in deren Achse sie sich bis zum Distalende verfolgen 
lassen.<c — »Durch diese schon an Osmium-Alkoholpräparaten leicht 
zu konstatirenden Befunde haben meine früheren Angaben über das 
Verhalten der Nervenfibrillen in den Tastborsten und Spürschläuchen 
eine volle zuverlässige Bestätigung erhalten. « 

Nach CrLaus »leuchtet es ein«, dass für O. vom Raru der Aus- 
druck, ein Ganglion durchsetzt, den Anlass zur Missdeutung seiner 
(der Craus’schen) Anschauung gegeben habe, einer Missdeutung, 
welche schon durch das Verhalten der einfacheren nur durch eine 
oder zwei neben einander liegende Ganglienzellen vermittelten Endi- 
gungsart, welcher die Komplikation des Vorhandenseins eines Gan- 
glions homolog gestellt war, widerlegt sein müsste. Es wird dann 
des Weiteren angeführt, dass die Verschiedenheit der Bezeichnungs- 
weise als Achsenfaden (CrAaus) oder Terminalstrang (vom Rarhn) als 
Ganglienzelle (Craus) oder Sinneszelle (vom RarH) beziehungsweise 
Sinnesnervenzelle (RETZIUS) um so weniger zum Beweise einer ab- 
weichenden Anschauungsweise verwerthet werden könnte, da vom RATH 
selbst einräumt, dass ein strenger Unterschied zwischen Ganglien- 
zelle und Sinneszelle nicht besteht. Nach Craus passt die Be- 
zeichnung Achsenfaden mehr für die einfacheren von ihm vornehmlich 
beobachteten Fälle, in welchen es ausschließlich der Distalausläufer 
einer oder zweier Zellen ist, welcher in die Achse des Cutieular- 
anhanges eintritt, wogegen der Ausdruck Terminalstrang (vom Rarı 
vielleieht überall da besser zuträfe, wo Distalfortsätze zahlreicher 
Nervenzellen zusammentreten oder der Distalfortsatz von nur einer 
oder zwei Nervenzellen eine außerordentliche Stärke und fibrilläre 
Struktur zeigt (Frontalorgan oder Stirntentakel der Halocypriden). 
Craus bemerkt fernerhin: »Wenn O. vom RarH in seiner Publikation 
sich äußert: Nach der geläufigen Anschauungsweise soll der an die 
Sinneszellen (Ganglienzellen der Autoren) antretende vom Central- 
organ herkommende Nerv das Ganglion seiner Länge nach durch- 
setzen und dann in das Sinneshaar eintreten, so bezieht er offenbar 
auch meine Angaben auf diese Anschauungsweise. Und wenn er 
weiter hinzufügt: Ich habe mich aber in vielen Fällen überzeugen 


528 O0. vom Rath, 


können, dass der Nerv keineswegs durch die Gruppe der Sinnes- 
zellen hindurchtritt und die Sinneszellen etwa wie die Beeren einer 
Traube den Nervenfibrillen ansitzen, so giebt er dem Ausdruck 
durchsetzen eine Auslegung, die meiner Anschauung, mit welcher 
Seine eigene trotz verschiedener Ausdrucksweise vollkommen iden- 
tisch ist, gänzlich fremd ist. Nicht nur die oben eitirte Stelle, 
welche die beiden Nervenzellen unterhalb der Schwanzborste der 
Daphniden betrifft, giebt einen unzweideutigen Beleg, dass ich die 
Bezeichnung durchsetzen des Ganglions im Sinne des Durchtritts 
der Nervenfasern durch die Ganglienzellen verstehe, sondern die 
als homolog zur Seite gestellte Parallele das einfachere durch eine 
oder zwei Ganglienzellen und das komplieirtere durch eine größere 
als Ganglion bezeichnete Gruppe von Ganglienzellen vermittelte Ver- 
halten der Nervenendigung in Sinnesborsten zeigt, dass ich in dem- 
selben Sinne auch das Hindurchtreten der Nerven durch das Ganglion 
verstanden habe. « 

Ich habe in meiner ersten Erwiderung an C. Craus (Zool. Anz. 
Nr. 386, 1892 »Über die von €. Craus beschriebene Nervenendigung 
in den Sinneshaaren der Crustaceen«) mich wörtlich wie folgt aus- 
gedrückt: 

»Während nach der Anschauungsweise von CLAus der Nerv das 
Ganglion seiner Länge nach durchsetzen soll, um dann in das 
Sinneshaar einzutreten und letzteres in Gemeinschaft mit den Fort- 
sätzen einiger Matrixzellen auszufüllen, habe ich in meinen Aufsätzen 
kurz gesagt Folgendes behauptet: Das Ganglion der Autoren 
wird besser als eine Gruppe von Sinneszellen — pereci- 
pirenden Epithelzellen — aufgefasst. Der Nerv durchsetzt 
diese Gruppe von Sinneszellen keineswegs, er kann daher auch nicht 
ins Haar eintreten, vielmehr fasert sich der Nerv unterhalb der 
Gruppe der Sinneszellen auf und giebt an jede Zelle eine Faser ab. 
Das Haarlumen wird ausgefüllt von den protoplasmatischen 
Fortsätzen der Sinneszellen, die sich zu einem feinstreifi- 
sen Bündel, dem Terminalstrang, zusammenlegen und in 
Gemeinschaft mit den Fortsätzen einiger Hypodermiszellen 
(Matrixzellen des Haares) in das Haar eintreten. Ich glaube, 
dass diese Deutung doch nicht einfach eine Bestätigung der CLAUS- 
schen Angaben genannt werden darf.« 

Wie sich Craus die Beziehungen der vom Centralnervensystem 
(Centralorgan) zur Peripherie verlaufenden Nerven zu den in oder 
‚unter der Hypodermis liegenden Sinneszellen gedacht hat, ist mir 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 529 


aus den Beschreibungen und Abbildungen genannten Autors nicht 
ersichtlich gewesen. Es ist mir eben so wenig gelungen mit einiger 
Sicherheit zu erkennen, wie sich dieser Forscher die Beziehungen 
des die peripheren Ganglien »durchsetzenden« Nerven zu den Gan- 
slienzellen des Centralorgans vorgestellt hat. Nach der Ausdrucks- 
weise von CLAus sind auf jeden Fall über den feineren Bau der 
Hautsinnesorgane der Crustaceen (andere Arthropoden wurden meines 
Wissens von diesem Autor nicht untersucht) mehrere und einander 
direkt entgegengesetzte Deutungen zulässig. 

1) Der vom Centralorgan (Centralnervensystem) kommende Nerv 
tritt an die Ganglienzellen (Sinneszellen) der Hypodermis an und 
giebt an jede Zelle eine Faser ab, wie ich es für Crustaceen, In- 
sekten, Myriapoden und Spinnen beschrieben habe. Ob man nun 
die distalen Fortsätze der in die Sinneshaare eintretenden Ganglien- 
oder Sinneszellen Plasmafortsätze nenen will, wie ich es that, oder 
mit CLAus von einem Eintreten von Nervenfasern in die Sinneshaare 
sprechen möchte, ist bis zu einem gewissen Grade Geschmackssache. 
Vom rein morphologischen Standpunkte aus scheint mir meine 
- Deutung die berechtigtere zu sein, da wir einfache Epithelzellen 
vor uns haben, die erst durch das Antreten einer Nervenfaser zu 
sinnespereipirenden Zellen oder kurz Sinneszellen werden. 

2) Eine andere Auffassung ist nach der Darstellung von CLAUus 
möglich, nämlich die, dass die Nervenfasern nicht an die Sinnes- 
zellen antreten, sondern durch die einzelnen Sinneszellen direkt 
hindurehtreten, so dass der distale Fortsatz nichts Anderes wäre als 
die direkte Fortsetzung der am proximalen Theile der Sinneszelle 
eingetretenen Nervenfaser. Bei dieser Auffassung, die nebenbei 
bemerkt keineswegs so völlig unberechtigt ist, als sie auf den ersten 
Blick erscheint (ich habe wenigstens Präparate vor Augen gehabt, 
die zu Gunsten dieser Annahme sprachen), würde man natürlich 
mit vollem Rechte von in die Sinneshaare eintretenden Nervenfasern 
sprechen dürfen. 

3) Es könnten aber auch die Nervenfasern die Ganglien- oder 
Sinneszellengruppen in der Weise durchsetzen, dass die Nervenfasern 
durch die Gruppen dieser Zellen durchtreten und diesen Fasern die 
Ganglien- oder Sinneszellen jeweils nur mit einem kurzen Fortsatz 
wie die Beeren einer Traube ansitzen. Auch diese Möglichkeit ist 
nach meinen Präparaten, zumal bei frischgehäuteten Thieren, keines- 
wegs undenkbar, und ich bedurfte oft längeren Studiums der be- 
treffenden Präparate, um eine solche Auffassung wieder fallen zu 


a O. vom Rath, 


lassen. Diese Möglichkeit habe ich früher zwar hervorgehoben, 
aber nie gesagt, dass CLaus diese Auffassung vertreten habe. 

4) Die Nervenfasern könnten aber auch die Ganglien- oder 
Sinneszellengruppen in der Weise durchsetzen, dass überhaupt keine 
direkte Berührung oder Zusammenhang zwischen Nervenfasern und 
den sogenannten Sinneszellen stattfindet und letztere nur wie in den 
Geschmacksorganen der Säuger von frei auslaufenden verästelten 
Nervenendigungen korbförmig umgeben würden. In Betreff der 
proximalen Fortsätze der peripheren Sinneszellen erfahren wir nach 
den Beschreibungen von CrAus nichts Bestimmtes, doch darf. man 
aus der gesammten Darstellung entnehmen, dass dieser Autor 
wie auch die übrigen früheren Forscher der wnrichtigen Ansicht 
war, dass eine direkte Verbindung der Nervenfasern (proximale 
Ausläufer der Sinneszellen) mit den im Centralorgan befindlichen 
(unipolaren) Ganglienzellen stattfinde. Bei dieser Auffassung, die 
auch ich früher getheilt habe, würden somit in einen jeden der- 
artigen nervösen Apparat zwei Zellen eingeschaltet sein, eine im 
Centralorgan gelegene Ganglienzelle und eine in oder unter der 
Hypodermis befindliche Ganglien- oder Sinneszelle, während in 
Wirklichkeit der Apparat nur eine Zelle, nämlich eine periphere 
Sinneszelle enthält. In Bezug auf die falsche Ansicht einiger Auto- 
ren, nach welcher der Nerv in der Peripherie gar zwei Ganglien- 
zellen durchsetzen soll, hat sich CLAus wie folgt ausgesprochen: 

OÖ. vom RarH bemerkt: »Wenn nun Gruppen von Sinneszellen 
in größerer Zahl neben einander liegen und eine Strecke weit von 
der Hypodermis und den Sinneshaaren entfernt sind, findet man 
zwischen den Terminalsträngen längliche, dunkel tingirte Kerne, 
welche langgestreckten Hypodermiszellen angehören. Diese letzteren 
Zellen haben einige Autoren zu der unrichtigen Auffassung von zwei 
hinter einander liegenden Gruppen von Ganglienzellen verführt, in 
Wirklichkeit findet man aber stets nur eine Gruppe von Sinnes- 
zellen und die zwischen dieser Gruppe und dem Sinneshaar gelegenen 
Zellen sind nichts Anderes als gewöhnliche Hypodermiszellen (Stütz- 
zellen).«e Offenbar bezieht sich die letztere Bemerkung auf das von 
Leypie für die Vorderantennen von Branchipus beschriebene und 
von WEISMANN für Leptodora behauptete Doppelganglion und die 
Einschaltung einer proximalen und distalen Ganglienzelle in den 
Verlauf jeder Nervenfaser. Ich darf wohl darauf hinweisen, dass 
ich selbst gegen diese Deutung mich aussprach und dieselbe dahin 
berichtigt habe (©. Craus, Zur Kenntnis der Organisation und des 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. ete. 531 


feineren Baues der Daphniden. Diese Zeitschr. 1876), dass das ver- 
meintliche distale Ganglion der Cladoceren und eben so das von 
Branchipus, welches auch ich in meiner ersten Arbeit über Apus 
und Branchipus im Sinne Leypis’s gedeutet habe, auf Gruppen von 
Matrixzellen zurückzuführen sei. 

Auf was sich meine eben von UrLaus eitirten Angaben beziehen, 
geht aus meiner Arbeit, »Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane der 
Crustaceen«, Zoolog. Anz. Nr. 365 u. 366, 1891, sehr deutlich hervor, 
indem ich mich wörtlich wie folgt ausdrückte: 

»Ich erinnere daran, dass ich schon früher bei den Myriapoden 
und Insekten den Nachweis geliefert habe, dass in allen Fällen, 
in welehen von den Autoren, z. B. SAZEPIN, zwei hinter einander 
liegende Ganglien beschrieben wurden, z. B. in den Antennen der 
Chilognathen und der Wespe, in Wirklichkeit nur eine Gruppe von 
Sinneszellen zu finden ist. In gleicher Weise überzeugte ich mich 
bei den Crustaceen davon, dass bei den Objekten, bei welchen von 
den Autoren angegeben wurde, dass der nervöse Endapparat aus zwei 
hinter einander liegenden Ganglien bestehe (erste Antenne der Daph- 
‘ niden und Phyllopoden nach LeypıG, erste Antenne von Leptodora 
nach WEISMANN) oder ein Ganglion in zwei durch nervöse Substanz 
verbundene Abtheilungen zerfalle (große oder zweite Antenne der 
Landasseln nach Leypıc), in Wirklichkeit nur ein Ganglion, das 
heißt eine einzige Gruppe von Sinneszellen gefunden werden kann, 
und ein zweites distales Ganglion durch Hypodermiszellen vorge- 
täuscht wird. Ferner kann durch den Umstand, dass meist in un- 
mittelbarer Nähe der Riechschläuche noch Tasthaare stehen, deren 
Sinneszellengruppen stets der Hypodermis näher gerückt sind als die 
Sinneszellengruppen der Riechschläuche, selbst auf Schnitten, das 
Vorhandensein von zwei hinter einander liegenden Gruppen von 
Sinneszellen vorgespiegelt werden. Die interessantesten Verhältnisse 
im Bau des nervösen Endapparates finden wir bei den Entomostraca. 
Schon oben habe ich bemerkt, dass sämmtliche Sinneshaare der Ran- 
kenfüße von Lepas unterhalb ihrer Basis nur eine einzige große 
Sinneszelle erkennen lassen, während ich in allen anderen Fällen bis 
Jetzt unterhalb der Sinneshaare stets eine Gruppe von Sinneszellen 
vorfand.« 

Auf den mir von CLAus in seiner ersten Erwiderung (Zool. Anz. 
Nr. 375, 1892) gemachten Vorwurf, ich hätte in meiner Arbeit über die 
Hautsinnesorgane der Insekten seinen Ausdruck Achsenfaden (distaler 


Fortsatz der Sinneszelle) ohne Nennung des Namens des Autors 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 35 


532 OÖ. vom Rath, 


verwendet und dann in einer späteren Arbeit wieder fallen lassen, 
möchte ich hier nicht wieder zurückkommen. Ich habe bereits in 
Nr. 6 gezeigt, dass ich den Ausdruck überhaupt gar nicht gebraucht 
und demgemäß auch nicht fallen gelassen habe; ich habe vielmehr 
ausdrücklich angegeben, wesshalb ich den Ausdruck Achsenfaden 
nicht adoptiren könnte und schlug für denselben die Bezeichnung 
Terminalstrang vor. 

Wenn mir ferner CLAus vorhält, dass die von ihm beschrie- 
benen einfacheren Fälle, in welchen nur eine oder zwei Ganglien- 
zellen unter einem Sinneshaar liegen, einen »unzweideutigen« Beleg 
über die Bezeichnung durchsetzen des Ganglions gäben (vgl. p. 527), 
so kann ich das nicht zugeben. Zunächst muss ich bemerken, dass 
die betreffende Stelle keineswegs völlig klar abgefasst ist, aber ge- 
setzt den Fall, dass für diese sogenannten einfachen Fälle die Endi- 
Sungsweise der Nerven wirklich »unzweideutig« festgestellt wäre, so 
wäre damit doch noch lange nicht bewiesen, dass in den kompli- 
cirteren, wesentlich zahlreicheren Fällen, in welchen unter den 
Sinneshaaren jeweils eine größere, ja oft recht große Zahl von 
Sinneszellen liegt, genau dieselbe Endigungsweise der Nervenfasern 
vorkommen muss. Ich möchte des Weiteren bemerken, dass, wenn 
wirklich CLAaus bei sämmtlichen Crustaceen in der Haut nur eine 
Nervenendigungsweise festgestellt hätte, damit doch auch sicher nicht 
entschieden wäre, dass bei den Myriapoden, Insekten und Spinnen 
auch nur diese eine Nervenendigungsweise der Haut vorkommt. 
Ich erinnere hier daran, dass bei den Würmern, z. B. Lumbrieus 
und Nereis, zwei sehr verschiedene Nervenendigungsweisen in der 
Haut beschrieben wurden, und zwar eine mit terminalen Sinnes- 
zellen und eine andere mit frei auslaufenden verästelten Fasern, 
deren Zellen weit in das Körperinnere hineingerückt sind. Auch 
sehen wir bei den Säugern, dass im Geruchsorgan terminale Sinnes- 
zellen mit unverzweigten Fortsätzen gefunden werden, während 
sämmtliche übrigen Nervenendigungen in der Haut frei und ver- 
ästelt auslaufen. Bekanntlich stehen auch in den Geschmacks- 
organen die früher als Sinneszellen beschriebenen peripheren Zellen 
gar nicht in direkter Berührung mit den Nervenfasern, vielmehr 
durchsetzen die Nervenfasern diese Zellgruppen, indem sie zwischen 
den einzelnen Zellen durchtreten und frei auslaufende Verästelungen 
bilden. Wie ich übrigens schon oben bemerkte, habe ich keine 
Stelle in den Craus’schen Schriften gefunden, in welchen dieser 
Autor seine bei niederen Krebsen beschriebenen Angaben auf 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. ete. 533 


sämmtliche andere Crustaceen oder gar auch auf die Myriapoden, 
Insekten und Spinnen verallgemeinert hätte. Es ist daher einiger- 
maßen befremdend, dass CLAus seine letzte Abhandlung, Bemer- 
kungen über die Nervenendigungen in den Hautsinnesorga- 
nen der Arthropoden, insbesondere Crustaceen, betitelte, 
obschon er, wenigstens nach seinen Publikationen zu schließen, doch 
nur Crustaceen bearbeitet hat. Ich kann auch nicht umhin meine 
Verwunderung darüber auszusprechen, dass CLAus gegen die mit der 
Methylenblaumethode eruirten Resultate von Rerzıus kein Wort des 
Bedenkens ausgesprochen hat, sondern sich damit begnügte dar- 
über Beschwerde zu erheben, dass Rrrzıus seine Arbeiten nicht 
berücksichtigt habe. Merkwürdigerweise hat CLaus auch zu der 
zwischen Rerzıus und mir bestehenden Meinungsverschiedenheit 
keine Stellung genommen. Wenn übrigens RErzıus Recht behalten 
hätte, hätte auch die CLAaus’sche Darstellung von dem Durchsetzen 
eines Ganglions im Sinne von Retzıus interpretirt werden können 
(ef. p. 530). 

Auf eine weitere Diskussion der zwischen CLAus und mir be- 
stehenden Meinungsverschiedenheit glaube ich hier schon desshalb 
nicht näher eingehen zu müssen, als ich selbst auf Grund meiner 
mit der Methylenblau- und Chromsilbermethode eruirten Befunde 
meine frühere Auffassung geändert habe, und zwar hauptsächlich 
in Bezug auf die Endigungsweise des proximalen Fortsatzes der 
Sinneszellen im Centralorgan. Da der proximale Fortsatz, wie ich 
mehrfach betont habe, im Centralorgan gar nicht mit einer Gan- 
slienzelle in direkte Berührung tritt, wie früher allgemein ange- 
nommen wurde, sondern frei und mit Verästelungen nach dichotomi- 
scher Theilung ausläuft, handelt es sich, wie eingehend oben p. 522 
aus einander gesetzt wurde, gar nicht um einen vom Centralorgan 
aufsteigenden Nerven, dessen Fasern an die Sinneszellen der Peri- 
pherie antreten, man muss vielmehr diese frühere Auffassung um- 
kehren und sagen, dass von einer in oder unter der Hypodermis 
selegenen Sinneszelle (Sinnesnervenzelle, RETZIUS) der unverzweigte 
distale Fortsatz sich nach dem Sinneshaar begiebt, während der 
längere proximale Fortsatz in das Oentralorgan eintritt, um sich dort 
nach dichotomischer Theilung zu verästeln und ohne mit einer Gan- 
glienzelle in direkte Berührung zu treten. Wenn nun CLAus sich mit 
meiner Auffassung einverstanden erklärt, so bezieht sich das doch 
wohl nur auf meine frühere Darstellung, da er meine neue Ansicht 
mit keinem Worte bespricht. 

39* 


994 O0. vom Rath, 


Über eine neue Arbeit von Retzius. 


Nachdem ich mich nun lange vergeblich abgemüht hatte, die 
zwischen RETzıus und mir über das sensible Nervensystem der 
Orustaceen bestehenden Meinungsverschiedenheiten zu erklären, und 
gerade im Begriffe war die vorliegende Abhandlung abzuschieken, er- 
hielt ich (im Februar dieses Jahres) von Rerzıus in liebenswürdigster 
Weise eine neue, dasselbe Thema betreffende Arbeit eingeschickt, 
durch welche eine Entscheidung der schwebenden Streitfrage zu 
meinen Gunsten herbeigeführt wird (G. Rerzıus, Das sensible 
Nervensystem der Crustaceen, Biol. Unters., VII, Jena 1895). Da ich 
an meinem völlig druckfertigen Manuskripte nichts mehr ändern wollte, 
sollen die wichtigsten der neuen Resultate von ReErzıus hier im Zu- 
sammenhang besprochen werden. 

Das Auffinden von sensiblen Zellen in der Haut von Lumbricus, 
sowie solcher in oder unterhalb der Haut von Polychäten und Mol- 
lusken hatte bei Rerzıus Zweifel an der Richtigkeit seiner über die 
sensiblen Nervenfasern der Crustaceen publieirten Befunde entstehen 
lassen. »Es lag nahe anzunehmen (sagt Rertzıus), dass eine der- 
jenigen der Würmer und Mollusken ähnelnde Einrichtung auch bei 
den Crnstaeeen vorhanden sei.« Es sprach dann derselbe Autor die 
auf p. 504 eitirte Vermuthung aus, dass die in seiner früheren Arbeit 
als Scheidenkerne gedeuteten Kerme die Sinneszellen der Autoren 
sein könnten. Während nun RETZIıUS neue Untersuchungen über die 
sensiblen Zellen der Crustaceen vornahm, erschien meine Arbeit Nr. 7, 
sowie die von ALLEN (l. c.) und von BETHE (l. c.). Die neuen Unter- 
suchungen von RETZIUs waren bei marinen Crustaceen von keinem 
befriedigenden Erfolg gekrönt, so verhinderten bei Palaemon und 
Mysis u. A. die Chromatophoren die Verfolgung der sensiblen Ele- 
mente. Im Telson dieser Thiere gelang es Rerzıus zwar mehrfach 
bipolare Zellen imprägnirt zu erhalten, deren distaler Fortsatz bis in 
die Wurzel der Sinneshaare, deren proximaler eine Strecke weit cen- 
tralwärts verfolgt werden konnte (l. e. Taf. VI, Fig. 10). Es wandte 
sich nun dieser Autor wieder dem Flusskrebse zu und erzielte mit 
der Methylenblaumethode die besten Resultate an den breiten Theilen 
der Maxillen, Mandibeln und Abdominalbeine. Diese neuen Befunde 
stehen nun in vorzüglichem Einklang mit meinen mit der Methylenblau- 
und Chromsilbermethode nicht nur bei Astacus, sondern auch bei allen 
anderen Arthropoden eruirten Angaben. 

Rerzıvs injieirte die Krebse mit einer kleinen Spritze in der 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. ete. 535 


Regel an der ventralen Seite des Abdomens; zuweilen wiederholte 
er die Injektion nach einer viertel Stunde noch einmal, ließ dann 
die Thiere in einem Eisschrank eine Stunde liegen, worauf einige 
Abdominalfüße abgeschnitten und auf die etwaige Färbung geprüft 
wurden. In der Regel sah dieser Autor dann hier und da schon 
eine oder einige Sinnesnervenzellen mit ihren Fortsätzen schön blau 
sefärbt. Diese Färbung hielt sich bei dem im Eisschrank liegenden 
Krebse eine Stunde, worauf sie gewöhnlich anfing zu verbleichen, um 
endlich ganz zu verschwinden. Dieses frühe Auftreten und bald 
eintretende Verschwinden der Färbung soll nun eine Erklärung 
dafür abgeben, dass dieser Forscher im Jahre 1890 die sensiblen 
Zellen nicht auffand. Für eine gute Färbung des Bauchstranges 
waren S—20 Stunden erforderlich, dann waren aber so gut wie 
keine peripherischen Zellen mehr zu sehen, da dieselben längst 
verblasst waren. Ferner betont genannter Autor, dass er die frag- 
lichen von Leyvig und Craus bei Crustaceen beschriebenen Zellen 
dieht unter den Borsten, wo sie in den meisten Abbildungen dar- 
gestellt sind, gesucht habe, ohne aber bei seinen Versuchsthieren, 
Palaemon und Astacus, solche Zellen in der Nähe der Borsten zu 
finden, sie lagen vielmehr in der Regel eine mehr oder weniger 
bedeutende Strecke von der Basis der Borsten entfernt, d. h. central- 
wärts gerückt. Nachdem er diese Thatsache bei seinen neuen Unter- 
suchungen erfahren, konstatirte er, dass der Nachweis dieser sen- 
sihlen Elemente zu den leichtesten Methylenblau-Experimenten gehört. 

Ich möchte hier gleich daran erinnern, dass ich bereits 1591 
(Nr. 5), wie folgt, die Lage der Sinneszellen beschrieben habe. »Die 
Gruppe der Sinneszellen liegt (bei Crustaceen) von der Hypodermis 
und dem Sinneshaar oft sehr weit entfernt, und es besitzt dann 
der Terminalstrang (Bündel der distalen Fortsätze) eine ansehnliche 
Länge etc.« In Nr. 7 betonte ich fernerhin, dass man bei Anwen- 
dung anderer Methoden, z. B. meiner Osmiumgemische (Nr. 8) mit der 
srößten Leichtigkeit die terminalen Sinneszellen nachweisen kann, 
und ich erklärte es für unbedingt nothwendig, neben der Methylen- 
blau- und Chromsilbermethode noch bewährte andere Methoden in 
Anwendung zu bringen. | 

In Betreff der distalen Fortsätze der terminalen Sinneszellen 
(Sinnesnervenzellen) spricht sich Rerzıus jetzt wie folgt aus: »Sie 
verlaufen, wie die Autoren beschrieben haben, ohne Theilung und Ver- 
ästelung in ziemlich gestreckter Bahn nach den Sinneshaaren (Borsten) 
hin und treten in die Wurzeln derselben hinein. Eine Verästelung, 


896 O0. vom Rath, 


wie ich früher annahm, ist, wie in neuerer Zeit u. A. vom RATH und 
BETHE hervorgehoben haben, in der That nie vorhanden.« Es wird 
dann ferner ausgeführt, dass bei Astacus das Eintreten der Nervenfasern 
in das Sinneshaar in keinem Falle zu verfolgen war. Bei Palaemon 
und Mysis hat Rerzıus in den Telsonplatten die distalen Zellenenden 
mit der Chromsilbermethode in vielen Fällen gefärbt erhalten, doch 
wurde niemals das Eindringen der Nervenfasern in den Haarschaftraum 
gesehen; dieser Autor hält das, was er früher in diesem Raume als 
verästelte feinste Nervenfasern beschrieben hat, jetzt aller Wahrschein- 
lichkeit nach für etwas ganz Anderes. Nach der Fixirung mit pikrin- 
saurem Ammoniak hat RETZIUS neuerdings wiederum im Haarschaftraum 
solche verästelte Körnchenketten beobachtet, welche Nervenfäserchen 
vortäuschen können und vermuthlich durch Granulaniederschläge ent- 
standen seien. Postmortal sollen in der That solche Körnernieder- 
schläge in Kettenform entstehen, welche durch pikrinsaures Ammoniak 
fixirt und gefärbt werden und körnige, verästelte Nervenendigungen 
vortäuschen können. 

In Betreff des fraglichen Eindringens der Nervenfasern in den 
Haarschaftraum möchte ich nur bemerken, dass ich in den charak- 
teristischen Sinneshaaren, welche als Kegel, Zapfen, Schläuche ete. 
bezeichnet werden, wie aus meinen früheren Untersuchungen und 
Abbildungen hervorgeht, die Fasern vielfach bis zur Spitze des 
Haargebildes verfolgen konnte; bei manchen anderen Haargebilden 
konnte ich dagegen die Fasern nur bis zum Ende der kuppelförmigen 
Haarwurzel verfolgen. In Betreff des proximalen Fortsatzes der 
Sinnesnervenzellen bemerkt Rerzıus, dass eine Theilung oder Ver- 
zweigung nicht vorkäme, dagegen träte im Centralorgan die bekannte 
diehotomische Theilung und Verzweigung auf. Durch Anwendung der 
Chromsilbermethode hat derselbe Autor bei Copepoden eine Reihe 
interessanter Befunde konstatirt und sich davon überzeugt, dass der 
distale Fortsatz der Sinnesnervenzellen sich in keinem Fall verästelt, 
vielmehr stets unverzweigt in das Sinneshaar eintritt. 

Es ist somit ReEtzıus neuerdings zu denselben Resultaten ge- 
kommen, wie ich sie Nr. 7, 1894 publieirt- habe, und darf die Streit- 
frage als erledigt angesehen werden. Ich bedauere nur, dass der 
verdienstvolle Autor nicht von vorn herein bei der Anwendung der 
Methylenblau- und Chromsilbermethode das Richtige traf, es wäre mir 
viel Arbeit und Zeit erspart geblieben. 

In Betreff der Nervenfasern, bei welchen ich wie bei Niphargus 
und Asellus unterhalb bestimmter Haargebilde bis jetzt keine zuge- 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. ete. 537 


hörigen Sinneszellen auffinden konnte und die Vermuthung aussprach, 
dass die gesuchten Zellen in unmittelbarer Nähe des Centralorgans oder 
sar in demselben gelegen sein könnten, meint Rerzıus mit Recht, dass 
diese Zellen schwerlich im Centralorgan zu finden seien, da er selbst, 
wenigstens bei Astacus, im Centralorgan stets unipolare aber nie bipo- 
lare Ganglienzellen gesehen habe. Dagegen hält derselbe Autor es 
für keineswegs unmöglich, dass bei gewissen Ganglien, vor Allem 
dem Gehirnganglion, die Zellen bis in die unmittelbare Nähe des 
Centralorgans hinabrücken können, wie es bei Vertebraten in der 
Regel geschieht. Auch bei Nereis fand Rerzıus bipolare Sinneszellen 
in Gruppen dem Centralorgan dicht angelagert, während lange distale 
Fortsätze unverzweigt zur Peripherie gingen. 

Über die Innervirung: verschiedener anderer Organe des Arthro- 
podenkörpers will ich mich hier nicht aussprechen, da meine bis 
jetzt eruirten Befunde hierfür noch nicht ausreichen. 


D. Schlussbemerkungen. 


Vergleicht man nun die mit der Chromsilber- und Methylenblau- 
methode bei dem sensiblen Nervensystem bei Arthropoden bis jetzt fest- 
gestellten Thatsachen mit den bei anderen Evertebraten gewonnenen 
Resultaten, so ergiebt sich, wie ich bereits Nr. 7 ausführte, eine 
sroße Ähnlichkeit, wenigstens bei Arthropoden, Würmern und Mol- 
lusken, da stets terminale Sinneszellen (Sinnesnervenzellen) gefunden 
werden, die bei Lumbrieus in der Epidermis selbst, bei Nereis und 
den Mollusken weiter von der Epidermis entfernt liegen und stets 
unverzweigte distale Fortsätze entsenden. Bei den Arthropoden ist 
in so fern ein Übergangsstadium zu konstatiren, als die Sinnes- 
zellen bald in, bald unter der Hypodermis gefunden werden, ja bei 
demselben Thiere können in bestimmten Körpertheilen, wie den 
Antennen der Hymenopteren, einige Sinneszellengruppen sehr dicht 
der Hypodermis anliegen, während bei den sogenannten Geruchs- 
kegeln der Antennen derselben Thiere die Sinneszellen oft recht weit 
von der Hypodermis entfernt sind. 

Die übereinstimmenden Resultate bei Würmern, Mollusken und 
Arthropoden können mit den Hautsinnesorganen der Vertebraten 
nur schwer verglichen werden. Ähnliche Verhältnisse der Nerven- 
endigungen finden sich bei Vertebraten wohl nur in der Riechschleim- 
haut wieder, indem in dem Riechepithel außer cellulären Faser- 
ursprüngen auch noch freie intraepitheliale Nervenendigungen vor- 
kommen, so dass das Epithel der Regio olfaetoria eben so wie die 


538 O0. vom Rath, 


Netzhaut zu dem Nervensystem in doppelter Beziehung steht, indem 
es Faserbildungen an das Gehirn abgiebt und solche davon em- 
pfängt (ef. M. v. LENHoSSERX, Beiträge zur Histologie des Nerven- 
systems und der Sinnesorgane, Wiesbaden 1894). Im Übrigen 
wurde von einer Reihe von Autoren der Nachweis geliefert, dass in 
der Wirbelthierhaut alle Nerven frei endigen und eine direkte Ver- 
bindung mit Zellen der Epidermis mit Ausnahme der Riechzellen 
nicht stattfindet. Nach Rerzıus steht das Tastorgan, das Organ 
der eigentlichen sensiblen Nervenfasern, merkwürdigerweise in der 
morphologisch-phylogenetischen Entwicklung höher als manche Sinnes- 
organe, indem die Nervenzellen desselben sich bis in die Nähe der 
Oentralorgane, wo sie die Cerebrospinalganglien bilden, zurückgezo- 
gen und ihren bipolaren Typus in einen pseudo-unipolaren verändert 
haben, sowie dadurch, dass die peripherischen Fortsätze dieser 
Nervenzellen sich in dem eigentlichen Sinnesorgan der Haut und 
den Schleimhäuten ungemein stark verästeln und intracellulär mit 
freien Spitzen endigen. 

Sehr auffallend ist auf jeden Fall der Befund, dass der Nervus 
acusticus ebenfalls mit frei auslaufenden Fasern endigt, ohne mit den 
sogenannten Hör- oder Haarzellen in direkte Verbindung zu treten. 
Die Haarzellen wären nach Rerzıus als eine Art sekundär in die 
Nervenleitung eingetretener Epithelzellen, als sekundäre Sinneszellen 
aufzufassen; in ähnlicher Weise werden von den .Autoren die früher 
als Sinneszellen in den Geschmacksknospen und verwandten Organen 
vorkommenden Zellen als sekundäre Sinneszellen gedeutet, auch sie 
stehen mit Nervenfasern nicht in Kontinuität, sondern nur in Kon- 
tiguität. 

Nach einigen Autoren, wie v. LENHOSSER, ist- bei den Vertebraten 
das ursprüngliche Verhalten in der Riechschleimhaut realisirt, sonst 
aber ist es überall dem höheren Typus dem der terminalen End- 
bäumehen gewichen. 


24,001. Inst. der Univ. Freiburg i B, > Maza2In 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane u. des sensiblen Nervensyst. etc. 539 


Fr 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIII und XXIV. 


Sämmtliche Abbildungen sind mit dem OBERHÄUSER’schen Zeichenapparat 
entworfen. 


Fig. 1. Längsschnitt durch die Spitze einer Maxillarpalpe von Locusta 

viridissima. Vergr. 170. | 
sh, Sinneshaar; bz, Begleitzellen; 5%, Blutkörperchen; p%, Porenkanal; 
hyp, Hypodermis; szq, Sinneszellengruppe; cA, Chitin. 

Die Figur wurde mit Benutzung einer früher von mir gegebenen Abbil- 
dung gezeichnet. Die imprägnirten Nervenfasern wurden nach einer ganzen 
Schnittserie durch eine Palpe eingetragen. 

Fig. 2. Längsschnitt durch die Spitze einer Labialpalpe von Machilis 
polypoda. Vergr. 152. 

Fig. 3. Längsschnitt durch die Antenne von Glomeris marginata. Ver- 
srößerung 250. Mit Benutzung einer früberen Abbildung gezeichnet. 

k, Kegel; /%, längliche Hypodermiskerne; dg, Begleitzellen; z, Zapfen; 
hyp, Hypodermis. 

Fig. 4. Spitze einer Antenne von Polydesmus complanatus mit impräg- 
nirten Nervenfasern und Sinneszellen. Vergr. 400. 

x, unbekanntes Sinnesorgan; Ak, Kegel; z, Zapfen; sz, Sinneszellen. 

Fig. 5. Unterlippe von Iulus terrestris; kombinirtes Bild. Vergr. 100. 

k, Kegel; mi, innere Laden; me, äußere Laden; m, Muskulatur; r, Nerv; 
usg, unteres Schlundganglion; gs, Speicheldrüsen. 

Die Abbildung wurde mit Benutzung einer früheren Zeichnung ent- 
worfen. 

Fig. 6. Schema der Nervenendigungen des sensiblen Nervensystems der 
Arthropoden. 

sz, Sinneszelle; co, Centralorgan (Kopie aus Arbeit Nr. 7). 

Fig. 7. Ein Bein von Niphargus puteanus. Vergr. 52. 

Fig. 8. Ein anderes Bein von Niphargus puteanus. Vergr. 52. 

Fig. 9. Eine kleine Antenne von Asellus aquaticus. Vergr. 500. Unter- 
halb der Sinneskegel liegen imprägnirte Sinneszellen. 

Fig. 10. Ein imprägnirtes Bein von Asellus aquaticus. Vergr. 35. 

Fig. 11. Schnitt durch die kleine (innere) Antenne von Pagurus. Ver- 
srößerung 35. (Auf ?/; verkleinert.) 

Fig. 12. Schnitt durch die kleine Antenne von Nebalia. Vergr. 400. 

- Fig. 13. Schnitt durch die kleine Antenne von Palaemon. Vergr. 152. 

Fig. 14. Schnitt durch die kleine Antenne von Squilla. Vergr. 152. 

sh, Sinneshaar; szg, Sinneszellengruppe. 
Fig. 15. Eine Extremität des Postabdomens von Phronima. Vergr. 52. 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 
Von 


Dr. Carl Tönniges, 


Assistent am Zoologischen Institut der Universität zu Marburg. 


(Aus dem zoologischen Institute zu Berlin.) 


Mit Tafel XXV und XXV1l. 


Einleitung. 

So viele und gute Beobachtungen auch bereits über die Ent- 
wicklung der Gastropoden gemacht worden sind, und zu welchen 
interessanten und überraschenden Resultaten die Arbeiten der neueren 
Zeit auch geführt haben, so sind doch noch immer Lücken geblieben, 
die der Ausfüllung bedürfen. 

Wir besitzen eine genaue Kenntnis der ersten Embryonalvor- 
gänge, speciell auch der Furchung, und wissen, dass sie bei allen 
Gruppen der Gastropoden ziemlich übereinstimmend verläuft, und 
höchstens das Fehlen des Nahrungsdotters einige sekundäre Ab- 
weichungen hervorbringen kann. Wir sind auch im Allgemeinen über 
die Entstehung der primären Keimblätter und über die sich aus 
ihnen entwickelnden Organe ziemlich gut unterrichtet, obgleich be- 
reits hier schon verschiedene Ansichten ihre Vertretung finden. 

Den meisten Widersprüchen begegnen wir auf einem Gebiete, 
dessen Erschließung in der neueren Zeit vielfach in Angriff genom- 
men worden ist, aber den Bearbeitern mehr oder minder große 
Schwierigkeiten in den Weg gelegt hat; ich meine die Entstehung 
und. Entwicklung des mittleren Keimblattes. 

Durch genügendes Material und durch Anwendung geeigneter 
Untersuchungsmethoden wurde ich in den Stand gesetzt, bei dem 
Studium der Prosobranchiatenentwicklung zu einigen Resultaten zu 
‚gelangen, die vielleicht die bis jetzt vorliegenden Beobachtungen 
einigermaßen ergänzen. 

Als Beobachtungsobjekt diente Paludina vivipara. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Ba. 36 


542 Carl Tönniges, 


Die Untersuchung der embryonalen Entwicklung von Paludina 
bietet, da diese Form lebendiggebärend ist, gewisse Schwierigkeiten 
dar. Die Furchungsstadien sind zumeist sehr selten anzutreffen, da 
dieselben, wie bei allen Gastropoden, schnell vorübergehen. Ältere 
Stadien sind schon häufiger, obgleich auch immer nur in bestimm- 
ten Intervallen zu finden. Es ist keineswegs der Fall, wie man 
vielleicht annehmen könnte, dass der zumeist mit Embryonen ganz 
vollgepfropfte Uterus, der mitunter bis 40 Eikapseln enthält, nun 
auch Embryonen von allen Altersstufen aufweisen müsste. Zumeist 
ist eine große Anzahl auf ungefähr gleicher Entwicklungsstufe, wäh- 
rend man ganz hinten in der Spitze des Uterus zwei bis drei jüngere 
Stadien findet. Ich habe im Monat Mai wie Juni nur ganz verein- 
zelt jüngere Embryonen gefunden und fast gar keine Furchungs- 
stadien. Erst im Juli traten letztere etwas häufiger auf, wenn auch 
immer noch ziemlich vereinzelt. Auch die Temperaturverhältnisse 
scheinen auf die Entwicklung einen gewissen Einfluss auszuüben. 
An Orten mit wärmerem Wasser, wie Gräben, kleinen Gewässern, 
verläuft die Entwicklung bedeutend schneller als dort, wo die Tempe- 
ratur des Wassers niedriger ist, wie in den Flüssen und größeren 
Wasserbecken. Jedenfalls ist das Auffinden gewisser Stadien mit- 
unter mit großen Schwierigkeiten verknüpft. In den Monaten Juli, 
August und September findet hauptsächlich die Entwicklung statt, um 
Ende September und im Verlauf des Oktobers rasch abzunehmen. 
Jedoch auch nach der eigentlichen Entwicklungsperiode, den ganzen 
Winter hindurch findet man den Uterus der weiblichen Thiere mit 
Embryonen gefüllt. Diese sind jedoch selbst in der Spitze des Uterus 
vollständig entwickelt und bereits mit gut ausgebildeter Schale ver- 
sehen. Entließ ich diese Embryonen in ein Aquarium, so lebten sie 
weiter und entwickelten sich vortrefflich. Dies könnte ein Hinweis 
darauf sein, dass ihnen der Uterus nur zum Schutz gegen die Winter- 
kälte diente, und nicht die geringe Höhe ihrer Ausbildung ein ferneres 
Verweilen in demselben nöthig machte. 

Die Eier von Paludina, wie auch die jüngeren Furchungsstadien, 
stellen sich dem Auge als kleine, gelbe Pünktchen dar, deren tief- 
selbe Farbe durch die eingelagerten Dotterkügelchen hervorgerufen 
wird. Je weiter die Entwicklung vorschreitet, um so heller wird der 
Embryo, da die verbrauchte Dottermasse keinen Ersatz findet. 

Die Eier selbst werden von einer Eiweißmasse umgeben, die, 
wenn sie das Ei einhüllt, ziemlich kompakt ist, bald jedoch durch 
die im Uterus vorhandene Flüssigkeit klar wird und opalisirt. Als 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 543 


dritter Bestandtheil des Eies muss die vom Eiweiß gebildete Eiweiß- 
membran genannt werden, welche in einen gedrehten Faden ausge- 
zogen ist, wie dies bereits von Levpie (17) genauer beschrieben 
wurde. Dieser Kokon, in dem gelegentlich auch mehrere Eier ent- 
‚halten sind, dürfte ein Hinweis darauf sein, dass Paludina wie andere 
Schnecken früher ovipar war, und jener gedrehte Faden würde dann 
als das Rudiment des zur Befestigung des Kokons dienenden Stieles 
aufgefasst werden müssen [KORSCHELT und HEIDER (44) p. 992]. 

Durchschnittlich kommen im Uterus ungefähr 20 Eikapseln vor. 
Die Zahl schwankt jedoch sehr. Die größte Zahl, die ich je in 
einem Weibchen fand, betrug 40; bisweilen waren jedoch nur sechs 
und weniger Kapseln vorhanden. 

Die jungen Paludinen verlassen den Uterus erst ziemlich spät, 
nachdem das gesammte Eiweiß aufgezehrt ist, und sie bereits eine 
Schale mit zwei bis drei Windungen besitzen. Sind die Existenz- 
bedingungen für die jungen Schnecken nicht besonders günstig, so 
hält die Mutter sie so lange im Uterus zurück, bis die Bedingungen 

bessere werden. 
Ich werde zunächst die Darstellung meiner Untersuchungen geben 
und sodann erst einen kurzen Überblick über die Litteratur folgen 
lassen. 


Material und Untersuchungsmethoden. 


Wie allgemein bekannt, ist Paludina eine der gemeinsten Schnecken, 
und der Boden mancher langsam fließenden Gräben ist buchstäblich 
mit ihr besät. Auch in Flüssen und Seen ist sie zu fmden, wenn 
auch nicht in so großer Anzahl wie in manchen kleinen Gewässern. 
Mein Material stammt aus der Umgegend von Berlin, und zwar war 
es hier hauptsächlich die Seenkette des Grunewaldes, welche eine 
reiche Ausbeute gab. 

Da Paludina vivipar ist, so hat man nur nöthig, den weiten, 
sackartigen Uterus gefangener Weibchen zu öffnen und die darin 
enthaltenen Eiweißkapseln, deren man mitunter 40 antrifft, vorsichtig 
mit einer Pincette herauszunehmen. Befolgt man letzteres Verfahren 
nicht, so kommt es oft vor, dass die Eihaut zerreißt und der dünn- 
flüssige Inhalt sammt Ei ausfließt. Ich habe diese Eikapseln ge- 
wöhnlich sogleich in eine 0,5°%/,ige Kochsalzlösung gebracht; es 
schadet den Embryonen jedoch nichts, wenn man hierfür destillirtes 
Wasser verwendet. Die Ausbildung der Embryonen lässt sich un- 
gefähr bereits in den Kapseln erkennen, so dass man jetzt schon 

36* 


544 Carl Tönniges, 


eine Sonderung nach den Altersstadien treffen kann. Ältere Stadien 
mit Schale sind sehr deutlich durch die glashelle Membran zu sehen, 
da sie ihr Eiweiß zumeist schon aufgezehrt haben; jüngere, z. B. 
Furchungsstadien, sind bei näherem Hinsehen noch als kleine, mehr 
oder weniger intensiv gelbe Punkte zu erkennen. 

Wünscht man die Embryonen lebend zu beobachten, so zerreißt 
man die Membran, lässt den Inhalt in ein Uhrschälchen ausfließen 
und betrachtet das Objekt nun entweder gleich im Eiweiß oder bringt 
es mit einer Pipette in eine zu diesem Zwecke von BÜTSCHLI ange- 
gebene Eiweißlösung (1 Theil Eiweiß, 1 Theil einer 5%/,igen Koch- 
salzlösung, 9 Theile Wasser). Die jüngeren Stadien sind dotterreich, 
und es ist frisch wenig an ihnen zu sehen. Man sieht sich daher 
genöthigt, geeignete Reagentien in Anwendung zu bringen. Bevor 
zur Konservirung geschritten werden kann, ist es nöthig, die Em- 
bryonen in 0,5°/,iger Kochsalzlösung gut abzuspülen, damit sie von 
dem anhaftenden Eiweiß befreit werden. Letzteres gerinnt in der 
Konservirungsflüssigkeit sofort und macht die Embryonen unbrauch- 
bar. Durch sorgfältiges Abspülen bewahrt man sich vor vielen 
Unannehmlichkeiten. 

Sehr schöne Präparate erhält man, wenn man die betreffenden 
Objekte mit Pikrinschwefelsäure, absolutem Alkohol oder Suklimat 
je nach Größe 10 bis 20 Minuten behandelt, sie gut mit 70°/,igem 
Alkohol auswäscht und mit Alaunkarmin oder Hämatoxylin überfärbt. 
Mit Alaunkarmin kann man 15 Minuten und länger färben; es giebt 
jedoch nicht so distinkte Färbungen wie mit der letzterwähnten 
Flüssigkeit. * Hierbei muss man indessen sehr vorsichtig verfahren, 
und erst nach einigen Versuchen gelingt jene glänzend blaue Fär- 
bung, welche die mit Hämatoxylin behandelten Objekte auszeichnet. 
Ich färbte gewöhnlich 5 Minuten lang, zog dann mit 60°%/,igem Alko- 
hol, dem etwas Salzsäure zugesetzt war, den überflüssigen Farbstoff 
aus und brachte durch Zusatz eimiger Tropfen Ammoniak das ver- 
lorengegangene Blau wieder hervor. 

Diese Methode gelang mir jedoch nur, wenn ich frisches Material 
besaß; hatten die Embryonen erst längere Zeit in Alkohol gelegen, 
so brachte das Hämatoxylin mit darauf folgender Alkoholauswaschung 
eine schmutziggraue Färbung hervor. | 

Um Dauerpräparate zu machen, schloss ich die aufgehellten 
Objekte in Dammarlack ein, und zwar ist dieser dem Kanada- 
balsam vorzuziehen, da er nicht so schnell erhärtet und längere 
Zeit nachher noch ein Verschieben der Embryonen unter dem Deck- 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 545 


glase gestattet. Die so erhaltenen Totalpräparate erfüllten vollständig 
ihren Zweck. 

Fast alle jetzt gebräuchlichen Fixirungsflüssigkeiten können bei 
den Embryonen mit Vortheil gebraucht werden. v. ERLANGER hat 
bei seinen Untersuchungen Pikrinschwefelsäure mit Zusatz von einigen 
Tropfen Osmiumsäure gebraucht, und auch ich kann diese Methode 
zur Konservirung der Embryonen nur empfehlen. Das Zusammen- 
wirken der Pikrin- und Osmiumsäure veranlasst ein scharfes Hervor- 
treten der Zellerenzen. Für jüngere Stadien habe ich die Pikrin- 
schwefelsäure noch mit etwas Wasser verdünnt. Aber auch andere 
Fixirungen, wie die mit Chromosmiumessigsäure, reiner Pikrinsäure, 
Osmiumsäure und Sublimat leisten sehr gute Dienste. Für Total- 
präparate von Furchungsstadien empfiehlt sich eine Konservirung 
ohne Osmiumsäure, da die Bräunung für das spätere Färben nicht 
besonders vortheilhaft ist. 

Etwas größere Schwierigkeiten findet man bei der Orientirung 
und dem Schneiden der jüngsten und jüngeren Stadien. Namentlich 
ist die Orientirung bei den kleinen, ohne Vergrößerung nicht er- 
kennbaren Objekten nicht leicht. Mit einiger Ausdauer und gutem 
Willen wird jedoch auch dieses Hindemis bald überwunden. Um 
das Paraffin in dem Uhrschälchen, in welchem ich die Einbettung 
vornahm, nicht erstarren zu lassen, gebrauchte ich einen mit heißem 
Wasser gefüllten Blechkasten, der einige Vertiefungen zur Aufnahme 
von Schälchen besaß. Dieser ziemlich flache Kasten ließ sich dann 
leicht unter die Lupe und selbst unter das Mikroskop bringen, so 
dass die Orientirung gut von statten ging. Durch Zusatz kalten 
Wassers erzielte ich ein Sinken der Temperatur im Blechkasten und 
damit ein Erstarren des Paraffins.. Man muss sich nur bei seinen 
Manipulationen hüten, den Kasten irgendwie zu erschüttern, da dann 
die Objekte zumeist aus ihrer Lage gebracht werden. 

Das zum Einbetten gebrauchte Paraffin war für kleinere Stadien 
von einem möglichst hohen Schmelzpunkte (ungefähr 60° C.), um 
Schnitte von 3 « gut anfertigen zu können. Da Schnitte von 
größerer Dünne leicht zerreißen, und solche mit hart gewordenem 
Dotter ausspringen, so ist es sehr zu empfehlen, die Schnittfläche 
jedes Mal mit einer dünnen Haut von Mastix-Kollodium (HEIDER, 39) 
zu überziehen, eine Methode, die auf unserem Institute allgemein als 
gut anerkannt worden ist. Auf diese Weise gelang es mir bei 
einiger Vorsicht, Schnittserien durch vollständig gut orientirte Bla- 
stulae und Gastrulae anzufertigen. 


B 


546 Carl Tönniges, 


Wenn ich etwas genauer auf die von mir angewendeten Metho- 
den eingegangen bin, so glaube ich, dass die Kenntnis derselben bei 
ähnlichen Untersuchungen von Vortheil sein könnte, wenn sie auch 
nur über die allgemeinsten Schwierigkeiten hinweghelfen soll. 

Alle jene technischen Verrichtungen, welche sich auf die Zeit- 
dauer der Färbungen wie des Verweilens in den verschiedenen 
Flüssigkeiten beziehen, erwähne ich nicht näher, da Jedermann die- 
selben selbst ausprobiren muss und somit auf sie einzugehen nutzlos 
sein würde. 


I. Furchung. 


Es ist für die folgende Betrachtung der Mesodermbildung, auf 
die in dieser Abhandlung das Hauptgewicht gelegt werden soll, 
nöthig, auch einen kurzen Blick auf die Furchung zu werfen. Schon 
jetzt will ich jedoch bemerken, dass in derselben und selbst am Ende 
der Gastrulation nichts von einer Anlage des mittleren Blattes zu 
bemerken ist, so dass die Furchung nur so weit behandelt werden 
soll, um dieses Verhalten zu verdeutlichen. 

Es wurdem dem zufolge nur Schnitte durch Blastula- und Gastrula- 
stadien abgebildet und solche der Furchungsstadien selbst fortgelassen. 
Ich hoffe, später noch einmal die Furchung von Paludina eingehen- 
der behandeln zu können, und um so mehr, da dieselbe, in Folge 
der Schwierigkeit, die frühesten Entwieklungsstadien aufzufinden, nur 
ganz allgemein bekannt ist. 

Die kontinuirliche Entwicklung eines Eies kann, da Paludina 
lebendiggebärend ist, nicht beobachtet werden, sondern die gewonne- 
nen Resultate entstammen den Beobachtungen verschiedener Eier. 

Aus den durch einige Furchungsstadien gelegten Schnittserien 
ließen sich etliche strittige Fragen aufklären, die bislang an einfachen 
Präparaten nicht zur definitiven Erledigung gekommen waren. So 
war der Mangel einer Furchungshöhle mehrfach behauptet worden, 
während von anderer Seite an der entgegengesetzten Ansicht fest- 
gehalten wurde. Durch die Fig. 1—3 ist eine solche nun als vor- 
handen zu bezeichnen. Auch die Größenverhältnisse der einzelnen 
Zellen, wie ihre Lage zu einander, konnten an einigen Schnitten 
genau festgestellt werden. | 

Geradezu nöthig wurden die Schnittserien, als es sich um ein 
näheres Eingehen auf die Gastrulaverhältnisse handelte. Nur durch 
ihre Vermittelung konnte ich, wie weiter unten gezeigt werden soll, 
das Fehlen des Mesoderms genauer als meine Vorgänger feststellen, 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 547 


wie es mir auch fernerhin durch dieselbe Methode gelang, den 
Schluss des Blastoporus zu konstatiren. 

Was die Furchung selbst anbetrifft, so werden wir eine große 
Übereinstimmung mit der anderer Gastropoden finden; ausgenommen 
vielleicht, dass durch den Fortfall des Nahrungsdotters die Furchung 
der Paludina nahezu äqual geworden ist. Ein wichtiger Unterschied 
ist freilich in dem Fehlen des Mesoderms gegeben, dessen Bildungs- 
modus gegenüber den meisten anderen Gastropoden ein durchaus ab- 
weichender ist. Es lassen sich indessen, wie wir an einschlägiger 
Stelle sehen werden, Anknüpfungspunkte bei einigen niederen Mol- 
lusken finden, die in der Zeit der Mesodermbildung ähnliche Ver- 
hältnisse aufweisen wie Paludına vivipara. 

Die kleinen gelblichen Eier mit ihrem großen, hellen Keimbläs- 
chen haben einen Längsdurchmesser von 0,024 mm und einen Querdurch- 
messer von 0,013 mm. Eine dünne durchsichtige Dotterhaut umgiebt 
das unbefruchtete Ei. Es zeigt eine verhältnismäßig reichliche Menge 
von Dotterkügelchen in seinem Protoplasma vertheilt und besitzt 
dadurch ein goldgelbes Aussehen. Die Dotterkügelchen sind an der 
Peripherie kleiner und liegen hier zerstreuter, während das Centrum 
und seine nähere Umgebung eine Centralisirung von Dotter besitzt. 
Im Verlauf der Furchung verliert sich die Dottermenge mehr und 
mehr, so dass am Ende derselben nur noch die künftigen Entoderm- 
zellen dotterreich sind und dadurch jene charakteristische dunklere 
Färbung zeigen, welche sie so gut von den ganz hellen Ektoderm- 
zellen unterscheidet. 

Das Ei zeigt, so lange die Furchung noch nicht begonnen hat, 
keine polare Differenzirung, sondern die Körnchen von Dotter sind 
gleichmäßig im Ei vertheil. Dieses ändert sich jedoch bei der 
Bildung der Furchungskugeln, und auf dem vierzelligen Stadium ist 
es schon möglich, einen animalen und vegetativen Pol zu erkennen. 
An den vorhergehenden zwei Zellen ist vielleicht auch schon eine 
Differenzirung des Dotters eingetreten, jedoch ist dieselbe dann 
schwer erkennbar. | 

* Auf die Beschreibung aller jener bemerkenswerthen regressiven 
Veränderungen des Keimbläschens vor der Befruchtung des Eies 
verzichte ich, da erstens genügende Beobachtungen über diesen 
Punkt vorliegen, dann aber hauptsächlich, weil dieselben, da Palu- 
dina lebendiggebärend. ist, schwierig und unvollständig zu beobachten 
gewesen wären. 

Zumeist traten zwei Richtungskörperchen aus; bisweilen war 


548 Carl Tönniges, 


auch nur eins vorhanden, was sich aber wohl daraus erklären lässt, 
dass das andere sich bereits abgelöst hatte und im Eiweiß verloren 
gegangen war. Mehr als zwei Richtungskörperchen ließen sich jedoch 
nie beobachten. Sie behalten ihre Lage am animalen Pol nicht lange 
inne, sondern lösen sich ab und gehen zu Grunde. 

Das Ei dürfte wohl bei seinem Herabgleiten nach dem Uterus 
zu im Eileiter befruchtet und am Ende desselben von der dort ein- 
mündenden Eiweißdrüse mit einer Schicht Eiweiß umhüllt werden, 
welche sich äußerlich zu einer in einem gedrehten Stiel auslaufenden 
Membran erhärtet. Es ist erklärlich, dass die Eier augenscheinlich 
im Eileiter befruchtet werden müssen, da späterhin die Eiweißschicht 
das Herankommen der Spermatozoen an das Ei verhindern würde. 
Diese Ansicht findet außerdem ihre Stütze in dem Vorhandensein 
von Spermatozoen hoch oben im Eileiter und dem bereits vollendeten 
Befruchtungsakt bei sich etwa hier vorfindenden Eiern. 

Die Furchung verläuft, wie ich schon mehrfach erwähnt habe, 
nicht ganz äqual. Obgleich die Abweichung in der Größe der ein- 
zelnen Zellen als eine sehr geringe bezeichnet werden muss, so 
sprechen doch viele Anzeichen, welche im Verlauf der Furchung 
auftreten, wie auch die bei Mollusken an und für sich schon seltene 
äquale Furchung, dafür, dass dieses ein sekundäres Verhalten ist. 
Sonach scheint Paludina von einer Form mit reichhaltigem Nahrungs- 
dotter abzustammen. Durch das Fehlen desselben liegt nun die 
Möglichkeit nahe, dass hier die Furchung zu dem primitiveren Modus 
zurückgekehrt ist, da die Bedingungen für eine vollständig reguläre 
Furchung durch die geringe Größe und Menge des Nahrungsdotters 
segeben sind. Dieser, ursprünglich im Ei gleichmäßig vertheilt, 
sammelt sich beim Beginn der Furchung am vegetativen Pol an. 

Nachdem das Ei nach der Befruchtung einige Zeit im Ruhe- 
zustand zugebracht hat, beginnt die Theilung. Nach einer geringen 
Längsstreckung bildet sich am Keime eine Furche, welche wir, da 
sie vom animalen Pol (an den Richtungskörperchen kenntlich) nach 
dem vegetativen läuft, als Meridionalfurche bezeichnen; sie theilt das 
Ei in zwei gleiche Hälften, welche die beiden ersten Blastomeren 
darstellen. Diese sind an ihrer Zusammenhangsstelle abgeplattet, 
sonst gleichen sie im Aussehen und Färbung noch genau dem unge- 
furchten Ei. | 

Immer vor dem Beginn einer neuen Theilung macht sich ein 
bemerkenswerther Vorgang am Ei geltend. Die einzelnen Blasto- 
meren schließen sich fester zusammen, die Furchen verstreichen, und 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 549 


das Objekt nimmt scheinbar wieder die Form eines ungefurchten 
Eies an. Wie aus den verschiedenen Abhandlungen über Gastro- 
podenfurchung zu ersehen ist, scheint dieses Verhalten der Furchungs- 
kugeln nicht selten zu sein. Es erschwert bei älteren Furchungs- 
stadien die Beobachtung sehr, da durch das Verstreichen der 
Begrenzungslinien die Zahl der einzelnen Blastomeren nicht genau 
erkennbar ist. 

Der soeben beschriebene Vorgang der Theilung in zwei Zellen 
wiederholt sich noch einmal in genau derselben Weise. Vom ani- 
malen Pol der beiden Furchungskugeln aus tritt abermals je eine 
Meridionalfurche auf, die indess auf der ersten rechtwinklig steht, 
und halbirt jedes der Theilstücke. Die Theilung scheint nicht bei 
beiden Kugeln zugleich vor sich zu gehen, denn ich habe oft ein 
werdendes Vierzellenstadium getroffen, bei dem das eine Theilstück 
bereits in zwei zerfallen war, während im anderen sich erst die 
Kerne getheilt hatten, ohne dass der Zellkörper schon gefolgt wäre. 

Schließlich ist das Stadium mit vier gleich großen Zellen er- 
reicht, von denen zwei etwas abgeplattete an einander stoßen und 
damit verhindern, dass sich die beiden anderen treffen können. Diese 
liegen wie eingeklemmt in den von den ersteren gebildeten Winkeln. 
Die durch die beiden ersterwähnten Furchungskugeln gebildete kleine 
Querfurche ist für die Orientirung in Fällen, in denen man die Fur- 
chung Schritt für Schritt verfolgen kann, von großer Wichtigkeit, 
da durch diese kleine Furche schon die Richtungen des künftigen | 
Embryos bestimmt sind, wie RABL und nach ihm andere Forscher 
nachgewiesen haben. Interessant ist die Ähnlichkeit dieses Stadiums 
mit denen anderer Gastropoden, auf die ich hier kurz hingewiesen 
haben möchte. 

Die vier Furchungskugeln zeigen eine gut hervortretende Diffe- 
renzirung der beiden Pole, indem der animale sehr protoplasmareich 
ist, wenig Dotterkörner enthält und darum bedeutend heller als der 
vegetative, an dem die ganze Dottermenge aufgehäuft liegt, ist. Eine 
scharfe Grenze zwischen beiden Theilen ist jedoch nicht zu ziehen, 
sondern der Nahrungsdotter sen sanz allmählich in den Bildungs- 
dotter über. 

In allen diesen Stadien sieht man die einzelnen Theilstücke zu- 
meist gut von einander getrennt; am schärfsten in denen der Ruhe, 
welche nach den Theilungen jedes Mal eintreten. Ist die Furchung 
erst weiter vorgeschritten, und sind die Blastomeren in größerer Zahl 
vorhanden, so treten die Grenzen nicht mehr so scharf hervor. 


590 Carl Tönniges, 


Im dritten Furchungsstadium, das sehr charakteristisch für die 
Gastropoden ist, liegt die Theilungsebene, aber jetzt horizontal, mehr 
dem animalen Pol genähert, wodurch vier etwas kleinere Zellen ab- 
seschnürt werden. Sie haben ein helles Aussehen, da sie von dem, 
geringe Dottermengen enthaltenden animalen Pol abstammen. Wenn 
auch der Unterschied in der Größe der einzelnen Zellen nicht be- 
deutend ist, so wird doch die Furchung durch diese dritte Theilung 
inäqual. Die kleinen Blastomeren sind in Bezug auf die größeren 
eben so gelagert, wie wir es von den anderen Gastropoden wissen, 
d. h. sie liegen in den Furchen derselben, werden sich also wohl 
in der Richtung des Uhrzeigers verschoben haben. Sie zeigen zwi- 
schen sich ebenfalls jene kleine Querfurche, welche wir bereits auf 
dem vierzelligen Stadium erwähnt hatten und gleichen also in Form 
und gegenseitiger Lagerung genau dem Viertheilungsstadium; nur 
ihre etwas kleinere Gestalt und ihr helleres Aussehen unterscheidet 
sie in etwas von dem vegetativen Theil. Ich muss hier kurz be- 
merken, dass man diesen Bildungsprocess der vier kleinen animalen 
Furchungskugeln bei Paludina nicht wie bei anderen Gastropoden 
als »Knospung« bezeichnen kann, da die neugebildeten Zellen wenig 
in der Größe hinter den vier ersten Zellen zurückstehen. Über- 
haupt ist die geringe Größendifferenz der Furchungskugeln, die man 
kaum als Makro- und Mikromeren wie bei anderen Gastropoden 
unterscheiden kann, für Paludina sehr bemerkenswerth. Die kleine 
Furchungshöhle ist jetzt schon bei der Betrachtung des Eies vom 
animalen Pol aus zu erkennen, da hier die hellere Plasmamenge 
durchsichtiger ist. Obgleich die animalen Zellen bedeutend heller 
sind als die unter ihnen liegenden großen Theilstücke, so zeigt sich 
bei ihnen eine kleine Ansammlung von Nahrungsdotter gegen den 
vegetativen Pol hin, wodurch auch bei ihnen eine geringe Differen- 
zirung eintritt. Der Kern ist in den Zellen gut zu sehen, da er sich 
durch eine bedeutende Größe und Helligkeit bemerkbar macht; er 
ist mehr dem Centrum des Eies zugelagert und hat innerhalb des 
Blastomers seine Stelle in dem plasmatischen Theil desselben. Das 
Gleiche gilt für die Kerne der vegetativen Zellen. 

Während im einfachsten Furchungstypus das betreffende Ei in 
zwei, dann in 4, 8, 16, 32 ete. Zellen zerfällt, dasselbe sich also in 
geometrischer Progression theilt, wird bei unserem Ei ein zwölfzelliges 
Stadium eingeschoben. Durch eine zweite Äquatorialfurche werden 
vier weitere Zellen abgetrennt, die etwas dunkler gefärbt sind, da 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 551 


sie schon etwas mehr Dotterkörnchen als unsere ersten vier animalen 
Theilstücke enthalten. 

Im nächstfolgenden Stadium haben sich, übereinstimmend mit 
der Furchung anderer Gastropoden, alle zwölf Zellen getheilt, so dass es 
zur Bildung von 24 Furchungskugeln gekommen ist. Die vier Makro- 
meren sind noch durch ihre etwas dunklere Färbung zu erkennen, 
obgleich dieselbe nicht so intensiv und unterscheidend ist, wie man 
wohl vermuthen könnte. 

Ich habe unter der Reihe von Eiern, die mir zu Gebote standen, 
keines gefunden, welches nach dem 24zelligen Stadium weniger als 
die doppelte Zahl von Zellen gehabt hätte, so dass ich mich zu der 
Vermuthung gedrängt sehe, es möchte wohl als das nächstfolgende 
anzusehen sein. Sämmtliche 24 Zellen hätten sich demnach gleich- 
zeitig getheilt. Der Vorgang wäre mithin dem vorhergegangenen 
sehr ähnlich. 

So weit war es möglich, die Furchung in genauer Weise an den 
sanzen Objekten zu studiren. Die Theilungen verlaufen jetzt sehr 
rasch, und die meisten Furchungsstadien besitzen für ihre kleinen 
Blastomeren so wenig scharfe Begrenzungslinien, dass sich nur an- 
nähernd ihre Zahl feststellen lässt. Was mir jedoch von älteren 
Stadien zu Gesicht gekommen ist, hat unbestreitbar gezeigt, dass von 
einem Auftreten von Urmesodermzellen in der Größe, wie wir sie 
oft bei anderen Gastropoden, z. B. manchen Opisthobranchiern finden, 
bei Paludina nicht die Rede sein kann. Die Verschiedenheit in der 
Größe der Zellen ist jetzt nicht mehr streng unterscheidbar, und die 
Furehung geht beinahe in den totalen äqualen Typus über. 

Die weitere Beobachtung macht, um einigermaßen gesicherte 
Resultate zu erhalten, die Anwendung der Schnittmethode nöthig. Es 
ist ohne dieselbe nicht möglich, das Hineintreten von Zellen in die 
Furchungshöhle, worauf es mir bei meiner Untersuchung hauptsäch- 
lich ankam, mit Sicherheit zu beobachten. Das Ergebnis derselben 
war rein negativ und bewies meine an den Präparaten gemachte 
Vermuthung. Auch an den Schnitten, in die ich die Blastula zer- 
legte, konnte ich nichts bemerken, was eine Differenzirung von 
Mesodermzellen wahrscheinlich gemacht hätte. Es kommt oft vor, 
dass einzelne Zellen des vegetativen Poles tief in die Furchungs- 
höhle hineinragen und dadurch ein flaschenförmiges Aussehen ge- 
winnen (Taf. XXV, Fig. 1 und 2). Sie sind jedoch von keiner 
Bedeutung, da sich ihre Form aus dem ganzen Verlauf der Blastula- 
bildung ergiebt. Wenn die Blastula von Paludina auch als echte 


552 Carl Tönniges, 


Blastula bezeichnet werden muss, so nähert sie sich in Folge ihrer 
spaltförmigen Furchungshöhle doch schon stark der Sterroblastula. 
Niemals schnüren sich aber von den erwähnten Zellen Mesoderm- 
elemente ab. | 

Fig. 1, Taf. XXV führt uns die eben beschriebenen Verhältnisse 
vor Augen. Eine größere vegetative Zelle springt weit in die 
Furchungshöhle hinein. Letztere hat eine excentrische Lage, da 
eben einige Zellen des vegetativen Poles weit in dieselbe hinein- 
ragen. Ihre relative Kleinheit kann nicht, wie wir sehen, auf An- 
häufung von Nahrungsdotter zurückgeführt werden, sondern auf die 
Breite und Länge der einzelnen Blastomeren selbst, welche von 
allen Seiten gegen das Centrum hin in die Furchungshöhle hinein- 
ragen. Der Größenunterschied der einzelnen Zellen ermöglicht 
eine Bestimmung der beiden Pole. Zumeist ließ sich beobachten, 
dass der vegetative Pol sich etwas durch seine dunklere Färbung 
auszeichnete und als solcher schon äußerlich zu erkennen war. Die 
Zahl der Blastomeren ist keine große, da sehr wenig Dotter vor- 
handen ist. Aplysia, Neritina, Nassa ete. haben auf ihren Blastula- 
stadien bedeutend mehr Zellen als Paludina nnd andere dotterarme 
Formen. 

Eine weitere Differenzirung der Blastula macht sich im Verein 
von fortschreitenden Zelltheilungen durch eine Abplattung des vege- 
tativen Poles bemerkbar (Fig. 2), wodurch letzterer weiterhin für die 
Orientirung kenntlich wird. Diese Abflachung leitet die Invagina- 
tion ein. Bliebe jedoch die Furchungshöhle so klein, wie sie in der 
Blastula (Fig. 1) vorhanden ist, se würde eine Einstülpung schon 
aus mechanischen Gründen unmöglich sein. In der That dehnt sich 
das Blastocöl aus, wodurch aber doch keine größere Höhlung zur 
Geltung kommt, denn mit der Ausdehnung hält die Einstülpung der 
vegetativen Hälfte gleichen Schritt (Fig. 2 und 3). Zugleich mit 
der Erweiterung der Furchungshöhle dehnen sich auch die seitlichen 
Partien der Blastula aus; ihre Zellen werden dadurch niedriger und 
etwas breiter. Der Einstülpungsprocess geht rasch vorwärts, und 
während vorher die Größenzunahme der Furchungshöhle den Fort- 
gang der Invagination überwog, gewinnt schließlich letzterer die 
Oberhand; die beiden Blätter, Entoderm und Ektoderm, so können 
wir sie jetzt wohl schon nennen, legen sich dicht an einander und 
verdrängen die Furchungshöhle bis auf kleine Reste, welche sich 
zwischen den einzelnen Zellen erhalten (Fig. 3 und 4). 

Die junge Gastrula (Fig. 3) hat, von der Fläche gesehen, eine 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 553 


mützenförmige Gestalt, welche durch die geringe Tiefe der Einstül- 
pung bedingt wird; ihre seitliche Ansicht zeigt uns ein nieren- 
förmiges Bild. Wenn man den Rand der umgeschlagenen Keim- 
schicht als Urmund bezeichnen will, so hat dieser naturgemäß eine 
sroße Weite und ist etwas oval oder beinahe kreisrund geformt. 
Dureh Wachsthum und weitere Zelltheilungen strebt die Gastrula 
danach, die kugelige Gestalt wieder zu erlangen, welche die Blastula 
besaß. Die Ränder biegen sich allseitig mehr und mehr zusammen, 
der Urdarm vertieft sich, und der Keim wird glockenförmig. 

Bemerkt muss werden, dass der Blastoporus durch diese Ver- 
engerung immer noch etwas seine ursprüngliche Form beibehält und 
nicht ganz spaltförmig wird. Ferner liegt er genau dem Apicalpol 
gegenüber. Die abgebildeten Stadien Fig. 3—6 vergegenwärtigen 
den eben beschriebenen Process. Auf Fig. 6 hat die Gastrula ihre 
höchste Ausbildung erreicht. Sie ist beinahe kugelförmig und der 
Blastula in der äußeren Form sehr ähnlich. Eine Differenzirung der 
Ektodermzellen, durch welche bereits die künftigen Zellen des 
Velums charakterisirt wären, ist noch nicht vorhanden. Die Fur- 
chungshöhle hat sich nicht wieder erweitert, sondern verharrt auf 
dem Standpunkte ihrer früheren Größe. Der Blastoporus hat seine 
srößte Enge erreicht und ist bei oberflächlicher Betrachtung nicht 
mehr erkennbar. Es war jedoch möglich, auf Schnitten sein Vor- 
handensein nachzuweisen. Das nächstfolgende Stadium (Fig. 7) zeigt 
uns bereits seinen Schluss. Bevor ich auf die Verhältnisse des Blasto- 
porus näher eingehen kann, muss ich ein paar Worte über das 
mittlere Blatt, welches, im Vergleich mit den übrigen Gastropoden, 
auf dem Gastrulastadium (Fig. 6) in seiner Anlage vorhanden sein 
sollte, einschieben. 

Eingehende Untersuchungen haben mit Sicherheit ergeben, dass 
bis zu diesem Punkte der Entwicklung weder Urmesodermzellen 
noch Differenzirungen der beiden Blätter, welche uns einen Hinweis 
auf die Entstehung des mittleren Blattes geben könnten, vorhanden 
sind. Schon der ganze Vorgang der Furchung wies darauf hin, 
dass bei Paludina thatsächlich Urmesodermzellen, ob klein oder 
sroß, fehlen, obgleich dieselben bei sehr nahe verwandten Formen 
sefunden worden sind. Am Ende der Invagination sind nur die 
beiden primären Keimblätter vorhanden, von einer Anlage des 
Mesoderms ist nichts zu bemerken. 

Ich möchte also besonders hervorheben, dass in der 
ausgebildeten Gastrula von Paludina eine Anlage des 


554 Carl Tönniges, 


mittleren Blattes nicht vorhanden ist, sondern der Keim 
nur aus dem primären Ektoderm und Entoderm besteht. 

Diese Behauptung ist nicht neu, denn alle Beobachter, welche 
die Entwicklung der Paludina genauer studirt haben, sind zu der 
Überzeugung gekommen, dass in der Gastrula Mesodermzellen nicht 
vorhanden sind. BürschaLı (4) konnte ebenfalls in der Gastrula 
keine Mesodermzellen auffinden und beschrieb sie auf einem etwas 
älteren Stadium. v. ERLANGER (6) bestätigte diese Befunde, kam 
aber dann zu einer vollständig abweichenden Auffassung über die 
Entstehung des Mesoderms. Jedenfalls aber stimmen beide Autoren 
darin überein, dass Mesodermelemente nicht auffindbar waren. 

Es ist mir jetzt hauptsächlich darum zu thun, die beiden über- 
einstimmenden Angaben BÜTSCHLI’s und v. ERLANGER’s zur Unter- 
stützung meines soeben ausgesprochenen Satzes über das Fehlen 
des Mesoderms in der vollendeten Gastrula herbeizuziehen. Während 
jene Resultate an Totalpräparaten gewonnen werden, habe ich, wie 
aus den Abbildungen zu ersehen ist, verschiedene Gastrulastadien 
in Schnittserien zerlegt, so dass die sich ergänzenden Beobachtungen 
beiderseits einen sicheren Beweis liefern, und kein Zweifel über 
das Fehlen des Mesoderms aufkommen kann. 

Es muss jedoch erwähnt werden, dass BLOCHMANN (2) bei seiner 
Untersuchung über den Verbleib des Blastoporus in einer Gastrula 
kleine Urmesodermzellen, die in der Nähe des Blastoporus liegen, 
zeichnet; indessen sind seine Angaben zu unbestimmt, als dass wir 
ihnen viel Werth beimessen könnten. 

Vergleichen wir mit diesem eben beschriebenen Verhalten das- 
jenige anderer Gastropoden oder in weiterer Ausdehnung der Mol- 
lusken überhaupt, so bemerken wir, dass das Auftreten des Meso- 
derms in Gestalt von zwei Urmesodermzellen, die bereits im Verlauf 
der Furchung abgeschnürt werden, im Allgemeinen für die Mollusken 
und speciell für die Gastropoden als typisch gelten kann. 

Zumeist treten Urmesodermzellen frühzeitig bei Formen mit 
reichlichem Nahrungsdotter auf, während sich ihre Bildung im ent- 
segengesetzten Fall verzögert und oft in anderer Weise verläuft. 
Schon die Zellen des Ektoderms und Entoderms stehen in Hinsicht 
auf ihre Zahl und Größe in einem gewissen Verhältnis zum Nahrungs- 
dotter. So ist z. B. bei reichlicher Menge desselben die Zahl der 
Ektodermzellen sehr groß. Sie sind dem zufolge aber auch ent- 
sprechend klein (Aplysia, Neritina, Umbrella, Nassa ete.). Das 
umgekehrte Verhalten findet sich beim Fehlen des Nahrungsdotters. 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 555 


Gewöhnlich findet nun bei diesen Species mit großer Blastomeren- 
zahl auch ein frühzeitiges Auftreten von typischen Urmesodermzellen 
statt, obgleich dieses Verhalten nicht in allen Fällen zu konstatiren ist. 
Ist jedoch die Furchung mehr äqual, sind die Blastomeren weniger 
zahlreich, so ist auch zumeist die Bildung der Mesodermzellen eine 
verschiedene und von dem ersten Typus abweichende. Einige Bei- 
spiele mögen dieses erläutern. 

Eine ursprüngliche Form stellt Patella dar, deren Entwicklung 
ähnlich der von Paludına verläuft. Der Dottergehalt ist auch hier 
gering, und die Mikromeren stehen den Makromeren nicht erheblich 
an Größe nach. Das Mesoderm entsteht erst in der ausgebildeten 
Blastula, indem es sich von einer der tief in die Furchungshöhle 
hineingewucherten Zellen des Entoderms abtrennt. Jedenfalls ist 
dieser Vorgang gegenüber dem gewöhnlichen Typus ein etwas ab- 
weichender. 

Auch Dentalium hat dotterarme Eier, wodurch die Furchung 
“ beinahe äqual verläuft. Das Resultat ist eine Blastula, in der keine 
Mesodermzellen vorhanden sind. Erst in der Gastrula lösen sich 
einige Entodermzellen los und wandern in die Furchungshöhle. Die 
sanze weitere Differenzirung des Mesoderms zeigt ebenfalls etwas 
Abweichendes. Es wird zwar allgemein eine bilaterale Anordnung 
desselben angenommen, jedoch ist es sehr fraglich, ob es zur guten 
Ausbildung von Mesodermstreifen und Cölom kommt, sondern die 
Streifen scheinen sich früh aufzulösen, und die Vorgänge verwischt 
zu haben. 

Die Furchung der Amphineuren, dieser ursprünglichsten Gruppe 
der Mollusken, weist ebenfalls manche Ähnlichkeit mit der von 
Paludina auf. Die Eier von Chiton sind nach KOWALEVSKY dotter- 
arm, und die Furchung verläuft dem zufolge ziemlich äqual. Der 
betreffende Beobachter hat bei dieser Form Urmesodermzellen be- 
schrieben, die jedoch, und darauf möchte ich bei allen hier erwähn- 
ten Fällen besonders hinweisen, im Verhältnis zu dotterreichen 
Formen länger im Entodermverbande liegen bleiben und selbst bei 
ihrem Hineinrücken noch für eine ganze Zeit mit ihren Spitzen 
darin stecken. 

Es ist bemerkenswerth, dass bei diesen drei ursprünglichen 
Formen, deren Furchung und Keimblätterbildung große Überein- 
stimmung mit unserer Form aufweist, keine typischen Urmesoderm- 
zellen, wie sie manchen Gastropoden mit reichhaltigem Nahrungs- 
dotter zukommen, vorhanden sind. Ebenfalls ist das längere Verweilen 


556 Carl Tönniges, 


von Mesodermzellen im Zellverbande eines der beiden primären 
Blätter von Bedeutung für ähnliche, später zu beschreibende Vor- 
gänge in der Paludinenentwicklung. 

Die betreffenden, bis jetzt geschilderten Vorgänge der Furchung 
bis zur vollendeten Gastrula geben folgendes abschließende Bild: 

1) Die Furchung verläuft beinahe ägual. 

2) Eine Furchungshöhle ist, wenn auch nur als Spalt, 
vorhanden. 

3) Es findet eine Abflachung der Blastula am vege- 
tativen Pol und eine darauffolgende Invagination statt. 

4) In der vollendeten Gastrula sind keine Urmeso- 
dermzellen vorhanden. 

5) Der Blastoporus ist stark verengt. 


II. Der Schluss des Blastoporus und die Entstehung des Afters. 
Die Verhältnisse des Blastoporus zum definitiven Mund und After 


sind schon vielfach Gegenstand der Beobachtung gewesen. Selten 


finden sich jedoch so viele Widersprüche und verwirrende Ansichten 
wie gerade bei den Gastropoden. Die Kleinheit und Undurchsichtig- 
keit der Embryonen erschwert die Beobachtung sehr, so dass bei 
den schwierigen Untersuchungen über die Umbildungen des Urmundes 
oft Täuschungen unterlaufen können. Ist es möglich, die betreffen- 
den Embryonen genau zu orientiren, so muss man sie in Schnitt- 
serien zerlegen. Ich schicke diese Bemerkung voraus, da sich meine 
Beobachtungen hauptsächlich, im Gegensatz zu meinen Vorgängern, 
auf Schnittserien stützen. 

Wir wissen, dass bei den meisten Gastropoden, deren Entwick- 
lung genauer studirt worden ist, der Blastoporus entweder als Rest 
direkt in den bleibenden Mund übergeht, oder an seiner Verschluss- 
stelle die Ösophagealeinstülpung neu gebildet wird. 

Diese beiden Ansichten sind die am besten begründeten, und 
es würde die Umbildung des Blastoporus bei allen Gastropoden eine 
ziemlich einheitliche sein, wenn nicht die Verhältnisse einer ein- 
zigen Form störend dazwischenträten. :Es ist dieses gerade Palu- 
dina, bei der der Verbleib des Urmundes von verschiedenen Beob- 
achtern in ganz entgegengesetzter Weise gedeutet worden ist. 

Im Jahre 1875 untersuchte Ray LANKESTER (19) einige Ent- 
wicklungsstadien von Paludina und meinte, dass vielleicht bei dieser 
Schnecke der Blastoporus direkt in den After übergehen möchte. 
Er ließ jedoch auch die Möglichkeit offen, dass der Urmund sich 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 557 


für eine kurze Zeit schlösse, und der After sekundär neu gebildet 
würde. Fernerhin gelangte dieser Forscher zu dem Resultat, dass 
der bleibende Mund nicht in Beziehung zum Blastoporus zu setzen sei. 

Ein Jahr später folgte abermals eine Untersuchung Ray LaAn- 
KESTER’S (20), welche sich speciell mit der Blastoporusfrage der 
Paludina beschäftigte. In dieser Abhandlung hielt der Verfasser 
seine früheren Behauptungen aufrecht und sprach nun mit Sicherheit 
den Satz aus, dass bei Paludina vivipara der Blastoporus direkt in 
den definitiven After übergehe. 

Nur wenig später als diese letztgenannte Schrift erschien eine 
Abhandlung Bürscaur's (4), die die Resultate, welche RAY LANKESTER 
in Bezug auf den Blastoporus gewonnen hatte, mit geringen Ab- 
weichungen bestätigte, ohne dass jedoch BürschLı von den Ray 
LANkKESTER’schen Befunden beeinflusst war. 

Man hätte nun der Ansicht sein können, dass an dieser von 
zwei Forschern gemachten Beobachtung nicht zu zweifeln wäre, 
wenn nicht ein Jahr später RaAsBL (25) gerade zu den entgegen- 
sesetzten Ansichten gekommen wäre. Die nähere Ausführung seiner 
Behauptung legte der Verfasser (26) einige Jahre später in einer mit 
Abbildungen versehenen kleineren Schrift nieder. 

Ich habe unten weiter noch näher auf die Beobachtungen RABL’s 
zurückzukommen, so dass eine sofortige Wiedergabe derselben nicht 
von Vortheil sein würde. Es mag jedoch gleich hier erwähnt wer- 
den, dass RapL bemüht gewesen ist, die betreffenden Verhältnisse 
genau so darzustellen, wie er sie thatsächlich gesehen hat; seine 
Abbildungen sind durchaus nicht schematisirt, sondern entsprechen 
genau, wenn man von einigen Unregelmäßigkeiten in den Zeich- 
nungen der jüngsten Stadien absieht, den natürlichen Objekten. 

Die Angaben Ragr’s brachten die Beobachtungen LANKESTER’S 
und BÜTscHLis ins Wanken, und der Letztere nahm alsbald, um die- 
selben zu stützen, die Untersuchung über diesen Gegenstand aber- 
mals auf. Durch BLocHmann (2) wurden diese Untersuchungen 
sorgfältig fortgesetzt, und zwar gelangte BLOCHMANN zu demselben 
Resultate und behauptete ebenfalls den direkten Übergang des 
Blastoporus in den After. | 

Vor nicht allzulanger Zeit, im Jahre 1891, wurde die ganze 
Entwicklung der Paludina vivipara durch v.. ERLANGER (6) studirt, 
und dieser Forscher berücksichtigte nochmals die Blastoporusver- 
hältnisse, wenn auch nicht in eingehender Weise. 


Wie ich zeigen werde, entsprechen die Auffassungen v. ERLANGER’S 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bad. 37 


558 Cari Tönniges, 


über die Bildung des Mesoderms nicht dem wirklichen Sachverhalt, 
und da die bewusste Umbildung des Blastoporus in den After eben- 
falls in diesen Zeitpunkt der Embryonalentwicklung fällt, so musste 
ich auch diese Angaben einer Kontrolle unterwerfen. 

Es ergab sich, dass die abgebildeten Stadien in Folge ihrer 
ziemlich schematischen Behandlung nicht recht mit den von mir 
gegebenen Schnitten zu vergleichen sind. Weiterhin ist jedoch in 
dieser Arbeit weniger &ewicht auf die Beobachtung, wie sich der 
Blastoporus in seiner Entwicklung verhält, gelegt worden. Im 
Übrigen hält auch v. ERLANGER an der Ansicht fest, dass der 
Blastoporus direkt in den After übergeht. 

Über die einzelnen Verschiedenheiten der erwähnten Abhand- 
lungen werde ich noch sprechen, wenn ich bei der folgenden Klar- 
legung meiner Beobachtungen dieselben berühren muss. 

Ein Mangel macht sich an den Arbeiten aller früheren Beob- 
achter bemerkbar, indem sie ihre äußerst schwierig zu beobachtenden 
Resultate nicht vermittels Schnitte kontrollirt haben. Wer sich mit 
der Gastropodenentwicklung näher beschäftigt hat, weiß, wie un- 
durchsichtig die Embryonen sind, und dass es selbst an den besten 
Totalpräparaten und mit der ausgezeichnetsten Beleuchtung mitunter 
nicht möglich ist, ein sicheres Resultat aus den Beobachtungen zu 
ziehen. 

Nun sieht man fernerhin aus den sich direkt widersprechenden 
Angaben der besten Beobachter, dass Paludina ebenfalls der Klar- 
legung ihrer Verhältnisse große Schwierigkeiten bereitet, obgleich 
die Embryonen, mit denen anderer Gastropoden verglichen, noch als 
ziemlich durchsichtig bezeichnet werden müssen. Aber es muss 
trotzdem behauptet werden, dass sich manche Feinheiten, wie z. B. 
die außerordentliche Enge des Blastoporus auf Fig. 6 nur sehr 
schwer, wenn überhaupt, mit Sicherheit ohne Schnittmethode er- 
kennen lassen. Ich halte die Schnittmethode zur Gewinnung be- 
friedigender Resultate für unsern Zweck für nöthig und habe dieselbe 
(natürlich bei gleichzeitigem Studium der Totalpräparate) in der aus- 
siebigsten Weise angewandt, woraus sich wohl zum größeren Theil 
die Abweichungen meiner Ansichten von denen früherer Beobachter 
erklären lassen. 

Ich glaube, dass durch meine Abbildungen der Fig. 1,2 und 3 
deutlich gezeigt wird, dass thatsächlich die Blastula eine, wenn auch 
nur geringe Furchungshöhle besitzt, entgegengesetzt den Angaben 
JÜTSCHLT’S und BLOCHMANN’s, die dieselbe in Abrede stellen, während 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 559 


Ray LANKESTER und RaBL das Vorhandensein einer solchen bereits 
bestimmt vertreten hatten. 

Sie ist am kleinsten in den jüngeren Blastulae, weitet sich dann 
immer mehr aus und erreicht ihre größte Ausdehnung, wenn der 
vegetative Pol sich abzuflachen beginnt und damit den Anstoß zur 
Invagination giebt. Durch dieselbe kommt dann freilich eine bei- 
nahe vollständige Verdrängung der Höhlung zu Stande. 

Kurz nach der Invagination besitzt die junge Gastrula eine, von 
der Seite gesehen, nierenförmige Gestalt (Fig. 3), während sie in der 
Polansieht mützenförmig aussieht. Nach RasL soll die eingestülpte, 
vegetative Partie, welche auf diesem Stadium ungefähr aus zwölf, 
dunkelgelb gefärbten Zellen besteht, als eine Zusammensetzung aus 
zehn Entoderm- und zwei Mesodermzellen zu betrachten sein, wie 
der Beobachter aus der Ähnlichkeit mit Planorbis (25) schließen zu 
dürfen glaubte. Mit dem Fehlen des Mesoderms in der Gastrula fällt 
diese Ansicht von selbst fort. 

Der Urdarm ist nur ganz wenig tief, da sich in Folge der ge- 
ringen Weite der Furchungshöhle die vegetative Hälfte der Blastula 
nur wenig hat einstülpen können. Dem zufolge ist der Blastoporus 
sehr groß, fast so groß wie die ganze Peripherie der Gastrula. Er 
ist ein wenig oval, wenn auch nicht bedeutend, sondern ungefähr 
so wie ihn BLOCHMANN in seiner Fig. 38 gezeichnet hat (7), welche 
ein etwas älteres Stadium als das von mir beobachtete darstellt. 

Die weitere Ausbildung dieser flachen, mützenförmigen Gastrula 
seht nun dahin, dass durch Entgegenwachsen der weiten Urmund- 
ränder eine solche von glockenartiger bis nahezu kugelförmiger 
Gestalt entsteht. Durch diesen Process verengert sich der Blasto- 
porus immer mehr, wie auf den Abbildungen Fig. 3—6 deutlich zu 
sehen ist. Ob er sich aber durch ein gleichmäßiges Vorwachsen 
seiner Ränder verengert, oder ob die Verengerung von einer Seite 
vor sich geht und ein Punkt des Blastoporus immer seine ursprüng- 
liche Lage beibehält, konnte ich eben so wenig feststellen wie 
BLOCHMANN, welcher ebenfalls keine Klarheit über diesen schwierig 
zu beobachtenden Punkt erlangte. Es ist, da Paludina lebendig- 
sebärend ist, nicht möglich, die Entwicklung Schritt für Schritt an 
demselben Objekte zu verfolgen, sondern man ist auf die Kombi- 
nation der erhaltenen Stadien angewiesen, durch welche es mir 
aber nicht gelang, den allmählichen Vorgang der Verengerung 
festzustellen. | 

Ich möchte mich wohl der Ansicht zuneigen, dass eine Stelle 


31* 


560 Carl Tönniges, 


des Blastoporus, und zwar die, welche am späteren Hinterende des 
Embryos liegt, vorläufig offen bleibt, und das Zusammenlegen der 
Ränder nach diesem Punkte zu erfolgt. 

Wie BLocHwmann angiebt, findet Ähnliches (d. h. eine Verenge- 
rung des Blastoporus nach einem fixirten Punkte zu) bei Aplysia, 
sowie auch bei den Pulmonaten und einigen anderen Formen statt. 
Es muss indess an dieser Stelle hervorgehoben werden, dass bei den 
eben erwähnten Formen auch der Mund bleibende Beziehungen zum 
Blastoporus besitzt, was bei Paludina ja nicht der Fall ist. Jeden- 
falls wird der Urmund nie wahrhaft schlitzförmig wie bei Planorbis, 
Limnaeus und Bythinia, welche mit Paludina nahe verwandt ist, 
sondern seine Öffnung bleibt vorläufig noch immer oval, der Kreis- 
form aber sehr genähert. Die Verhältnisse sind fast genau so, wie 
sie BLOCHMANN in seinen Abbildungen auf Taf. XXI in den Fig. 38 
bis 41 darstellt. | 

Als wichtig muss jedoch hervorgehoben werden, dass der Blasto- 
porus, nachdem er bereits stark verengt ist, nicht mehr kreisrund 
resp. oval ist, sondern in eine geringe Spitze ausgezogen erscheint. 
Vorn und hinten lässt sich aber an unserem Keime nicht unter- 
scheiden, so dass es also auch nicht möglich war zu bestimmen, ob 
die erwähnte Spitze nach der künftigen Ventralfläche zeigte, was 
man jedoch, als dem gewöhnlichen Verhalten entsprechend, an- 
nehmen könnte. 

Sowohl mit Ray LANKESTER wie mit BLOCHMANN stimme ich 
darin überein, dass der Urmund bis zu einer weit fortgeschrittenen 
Verengerung seine schwach ovale Gestalt beibehält und keineswegs 
ein Verhalten zeigt, wie es RABL in seiner Abhandlung annimmt. 
Nach ihm legen sich die Ränder des schlitzförmigen Blastoporus an 
einander, verschmelzen von hinten nach vorn bis auf eine Öffnung 
am vorderen Körperende, welche später auch noch zum Schluss 
gelangt, an deren Stelle aber der definitive Mund gebildet wird. Die 
Verschlusslinie des Gastrulamundes (die Gastrularaphe) ist als naht- 
ähnliche Linie längere Zeit erkennbar. 

Dies ist nicht anzunehmen, wie aus den Untersuchungen RAY 
LANKESTER’S und BLOCHMANN’s, die durch meine Beobachtungen 
nach dieser Seite hin gestützt werden, zur Genüge hervorgeht. Zur 
Zeit, wenn das künftige Hinterende des Embryos noch deutlich die 
Blastoporusöffnung zeigt (Fig. 6), ist an der ganzen Ventralseite auch 
nicht die geringste Spur einer Spalte oder »Raphe« vorhanden. Der 
Schluss erfolgt sehr wahrscheinlich durch allmähliches Zusammen- 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 561 


treten und Verwachsen der Ränder. Auch kann kein Zweifel sein, 
dass dieser Process nach dem Hinterende zu fortschreitet; jedenfalls 
nie umgekehrt, d. h. von hinten nach vorn. 

Eben so ist die Ansicht Rapgr’s, dass die Verwachsung durch 
schlitzförmiges Zusammenlegen der Ränder erfolge, als nicht wahr- 
scheinlich anzusehen. Jedenfalls liegt die Möglichkeit nahe, dass 
RaAgBL, obgleich er sich schon von vorn herein energisch dagegen 
verwahrt, vorn und hinten verwechselt haben könnte, was durchaus 
sehr leicht geschehen kann, denn eine wirkliche Differenz in der 
Färbung der Gastrula ist bei Paludina nicht vorhanden, eine Be- 
stimmung von vorn und hinten, so weit ich feststellen konnte, also 
noch gar nicht möglich. 

In meiner weiteren Ausführung muss ich mich mehr an die 
Darstellungen BLoOcHMAnN’s halten, da dieselben einer genaueren 
Kritik bedürfen als die Ragr’s, mit dem ich jetzt in seinen wei- 
teren und wichtigsten Befunden übereinstimme. 

Wir sahen im Laufe unserer Betrachtung, dass sich der Ur- 
mund der beinahe kugelförmigen Gastrula immer mehr verengerte 
und sich schließlich nur noch als ganz geringe Öffnung, welche ich 
nur an Schnitten nachzuweisen im Stande war, vorfand (Fig. 6). 

Der Keim wächst jetzt nach hinten aus. Der obere Theil ge- 
winnt eine hellere Beschaffenheit, während das Hinterende dunkler 
an Färbung und kurz abgestumpft ist. Es lassen sich jetzt zum 
ersten Male das künftige Vorder- und Hinterende des Embryos 
sowohl nach der Gestalt wie Färbung genau bestimmen. Auf diesem 
wichtigen Stadium (Fig. 7) hat sich der Blastoporus geschlossen. 
Weder an Präparaten noch auf Schnittserien ist die geringste Kom- 
munikation zwischen Urdarm und Außenwelt zu erkennen, sondern 
das Entoderm liegt als allseitig geschlossener Sack in der Furchungs- 
höhle. Eine seichte Einsenkung am hinteren Körperende kündet 
noch die Stelle an, an der der Verschluss stattgefunden hat. Ich 
habe mich auf einer ganzen Reihe von Schnitten, die ich auch zum 
Studium der Mesodermbildung anfertigen musste, sicher von dem 
Schluss des Blastoporus überzeugt. Gleichzeitig beginnt der Pro- 
cess der Mesodermbildung. 

Wie verhält sich nun meine Beobachtung zu denen anderer 
Autoren? 

Mit RABL stimme ich, wie schon erwähnt, in dem letzten 
Punkt vollständig überein. Auch er fand auf diesem Stadium weder 
Blastoporus noch After, und durch meine jetzt gewonnenen Resultate 


562 Carl Tönniges, 


an Schnittserien wird diese Ansicht unterstütz. Auch an meinem 
Stadium (Fig. 7) macht sich zum ersten Male die Anlage des Ve- 
lums (V) bemerkbar. 

Aus dem Fehlen der Abbildungen dieser Stadien in den Arbeiten 
von RAY LANKESTER und BLOCHMANN möchte man schließen, dass 
die Autoren dieselben nicht zu Gesicht bekommen haben. Auf ihnen 
erfolgt jedoch gerade der Schluss des Urmundes. 

Der Kritik Ragr's, die LANKESTER’schen und BüÜrschLuri’schen 
Abbildungen betreffend, habe ich nichts Weiteres hinzuzufügen. 
Dann genügt ein einfacher Blick auf die von BLOCHMANN gegebenen 
Stadien, um auch hier zu sehen, dass zwischen seiner Fig. 41 und 42 
mindestens ein Stadium fehlt. 

Nach meiner Ansicht ist dann auf dem Stadium Fig. 44 seiner 
Taf. XXI der After bereits aufgetreten, und was der Verfasser noch 
für den Blastoporus hält, ist thatsächlich schon der After. Derselbe 
wird von Ektodermwulstungen eingeschlossen, so dass er etwas in 
das Innere des Embryos verlagert, und seine Wandung damit für 
eine kleine Strecke ektodermal wird. Ein wahrhaftes Proktodäum 
wird nicht gebildet, sondern der spätere Enddarm ist entodermaler 
Natur. Die Velarzellen der betreffenden Abbildung (Fig. 43) sind 
überdies schon mit Wimpern versehen, was auf den Embryonalstufen, 
die noch den Blastoporus besitzen, nicht der Fall ist. | 

Dann scheint abermals ein Sprung in der Aufeinanderfolge der 
Figuren BLOCHMANN’S stattzufinden, denn zwischen Stadium 44 und 45, 
welches letztere bereits die Anlage der Ösophagealeinstülpung und 
eine hohe Differenzirung des Urdarmes wie auch des Mesoderms 
zeigt, liegen sicher einige ausgelassene Stadien. 

Indessen sind sie für uns nur von untergeordneter Bedeutung, 
da bei ihnen schon ein After vorhanden ist. Es sollte durch das 
nähere Eingehen auf die Resultate der angeführten Arbeit nur ge- 
zeigt werden, dass die Reihenfolge der Abbildungen keine geschlos- 
sene ist, sondern durch fehlende Stadien unterbrochen wird. 

Vereinigt man die erste Hälfte der Untersuchung BLOCHMANN’S 
(bis zur Fig. 41) mit der zweiten der von RABL geschilderten Ver- 
hältnisse, so bekommt man ein ungefähr natürliches Bild von den 
Umbildungen des Blastoporus im Verlaufe seiner Entwicklung. 
Jedenfalls besitzt RaßL das Verdienst, den Schluss des Blastoporus 
zuerst erkannt zu haben. 

Bei meinen Untersuchungen konnte ich mit Sicherheit konsta- 
tiren, dass der Urdarm, so lange der Schluss des Blastoporus dauert, 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 563 


als allseitig geschlossener Sack in der Furchungshöhle liest. Wir 
sehen auf Schnitten in Ergänzung zu den Bildern BLocHMAnN’S die 
allmähliche Verengerung des weiten Blastoporus (Fig. 3—6). Auf 
Fig. 7 und den folgenden ist derselbe geschlossen, und zwar gerade 
zu der Zeit, in der die Bildung des Mesoderms.vor sich geht. 
Einige Stadien später tritt der After an der Schlussstelle des Blasto- 
porus auf (Fig. 14 und 15). Er entsteht durch Verschmelzung der 
Ekto- und Entodermschicht; erstere bildet an dieser Stelle eine 
leichte Einsenkung nach innen zu. Zur Zeit seines Auftretens be- 
sitzt der Embryo eine ventrale Mesodermschicht, und das Velum ist 
mit Wimpern versehen. 

Für das wichtigste Resultat meiner Untersuchung über den 
Blastoporus bei Paludina halte ich den Nachweis, dass derselbe sich 
schließt und der After sekundär gebildet wird. Paludina tritt damit 
aus ihrer Ausnahmestelle heraus und schließt sich den anderen 
Gastropoden an. Immerhin ist zu bemerken, dass nicht wie ge- 
wöhnlich die vordere, sondern die hintere Partie des Blastoporus 
die persistirende ist und in so fern die früheren Beobachter auch 
von mir bestätigt werden. 

Noch ein kurzes Wort über das Verhältnis des definitiven 
Mundes zum Blastoporus. Wie wir gesehen haben, geht der blei- 
bende Mund sicher nicht aus dem letzten Rest des Urmundes her- 
vor, denn an der Stelle, wo er sich bildet, nämlich dicht unter dem 
Velum, ist, so lange der Blastoporus besteht, nicht die geringste Naht, 
viel weniger Einsenkung zu sehen. Es ist jedoch die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, dass der bekanntlich sehr weite Blastoporus ursprüng- 
lich die ganze spätere Ventralfläche des Keimes eingenommen hat, 
so dass also doch derselbe in gewisse Beziehungen zum bleibenden 
Mund gebracht werden kann. Dieselben sind jedoch nie so innig 
zu nennen wie bei anderen Gastropoden. 

Auffällig kann es erscheinen, dass der After bedeutend früher 
als der Mund auftritt. Berücksichtigt man jedoch, dass der Keim 
von Paludina sehr dotterarm ist, so werden diese Abweichungen 
nicht befremdlich erscheinen. Der Urdarm kann nicht lange ge- 
schlossen bleiben, da ihn der Embryo zur Nahrungsaufnahme nöthig 
hat. Die Bildung des Stomodaeums als tiefe ektodermale Einstül- 
pung währt eine lange Zeit; es ist darum sehr wünschenswerth, 
eine Kommunikation mit der Außenwelt herbeizuführen, und es 
findet durch einfache Verlöthung der beiden Epithelien der Durch- 
bruch des Afters statt. Durch die Öffnung dringt dann das den 


564 Carl Tönniges, 


Embryo umgebene ‚Eiweiß in den Hohlraum resp. Urdarm ein und 
führt dem Keime die nöthige Nahrungsmenge zu, ohne dass er die 
geringsten Anstrengungen (Schluckbewegungen etc.) zur Aufnahme 
derselben zu machen hätte. Merkwürdig ist jedoch immerhin die 
Aufnahme der Nahrung durch den definitiven After. Ich möchte an 
dieser Stelle nochmals speciell auf dieses seltsame Verhalten hin- 
gewiesen haben. 

RıguL (25) hebt hervor, dass der mehr oder minder reichliche 
Nahrungsdotter einer Form in ihrer ganzen Entwicklung Abwei- 
chungen hervorrufen könne. Ich möchte mich dieser Ansicht für 
Paludina anschließen. Bereits für die abweichende Bildung des 
Mesoderms haben wir den Mangel des Dotters in Rechnung ge- 
zogen. Eben so scheint der späte Schluss des Urmundes und die 
frühzeitige Entstehung des Afters darauf zurückzuführen zu sein. 

Auf Grund der Resultate kann man nach den gegebenen Aus- 
führungen folgende, kurzgefasste Formulirung aufstellen: 

1) Der etwas ovale Blastoporus schließt sich von vorn 
nach hinten, ohne jedoch schlitzförmig zu werden. 

2) Der After wird sekundär neugebildet; es findet also 
kein direkter Übergang des Blastoporus in den After statt. 

3):Der After tritt an der Stelle auf, an der Bichrasr 
letzte Rest des Urmundes geschlossen hat. 


III. Die Entstehung des Mesoderms. 


Wir sind im Verlauf der bis jetzt betrachteten Entwicklung 
immer bemüht gewesen, das Mesoderm bei seinem ersten Auftreten 
zu konstatiren. Manche eingehendere Berücksichtigung einzelner Sta- 
dien geschah nur zu diesem Zwecke, und es war uns die Möglich- 
keit gegeben, genau festzustellen, dass in der vollendeten Gastrula 
noch nicht die geringste Spur von Mesodermzellen zu finden war. 

Obgleich wenig Hoffnung vorhanden war, versuchten wir An- 
fangs, ob nicht vielleicht im Verlauf der Furchung eine Differen- 
zivung von Urmesodermzellen zu konstatiren sei, aber vergeblich, 
der Erfolg war rein negativ. Um ganz sicher zu gehen, gebrauchten 
wir bei etwas älteren Stadien die Schnittmethode, da die Keime zu 
undurchsichtig waren, um eine genaue Beobachtung zu gestatten. 
Auch hier konnte kein Mesoderm beobachtet werden. Die ganze 
Invagination ging vorüber; die flache Gastrula näherte sich mehr 
und mehr ihrer definitiven Gestalt; der Blastoporus wurde immer 
enger, und keine Zelle trat in die leere Furchungshöhle, um die 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 565 


Stammzelle des mittleren Blattes zu bilden. Die Gastrula besitzt 
bis an ihr Ende nur die beiden primären Keimblätter. 

Wir wollen nun sehen, auf welche Art und Weise das sekun- 
däre Blatt, das Mesoderm, seinen Ursprung nimmt. Bei der Be- 
sprechung des Urmundschlusses hatten wir bereits einige ältere 
Stadien oberflächlich kennen gelernt. Wir wollen jedoch nochmals 
von der ausgebildeten Gastrula (Fig. 6) ausgehen, um die allmähliche 
Entstehung des Mesoderms festzustellen. 

Obgleich bei den meisten Gastropoden das mittlere Blatt früh- 
zeitiger als bei Paludina auftritt, so ist das Verhalten dieser Form 
nicht außergewöhnlich, denn es giebt viele Formen, die ein spätes 
Auftreten des Mesoderms aufweisen. 

Die bekanntlich nahezu kugelförmige Gastrula hat nach ihrer 
Vollendung eine mehr längliche Form angenommen, so dass neben 
der bereits vorhandenen Primärachse, welche vom Apicalpol nach 
dem Protostompol zieht, eine zweite, auf ihr senkrecht stehende 
Dorsoventralachse festzustellen ist. Eine Verschiebung der ersteren 
hat noch nicht stattgefunden; sie tritt jedoch bald auf. Das Proto- 
stoma hat sich langsam geschlossen, und nur eine kleine, rinnen- 
artige Vertiefung des Ektoderms am abgeplatteten vegetativen Pole 
lässt seine frühere Lage erkennen. Diese längliche Form und das 
kurz abgestumpfte Hinterende des Embryos sind für ihn sehr 
charakteristisch und erleichtern sowohl seine Altersbestimmung, wie 
auch seine Orientirung. Kein späteres Stadium zeigt dieses typische 
Aussehen; die Embryonen sind dann zumeist mehr breiter und in 
der Länge zusammengedrückt. Zum ersten Male lassen sich Vorder- 
und Hinterende schon rein äußerlich unterscheiden. Die obere Partie 
der längsgestreckten Larve ist etwas heller gefärbt als die untere, 
welche einen gelblichen Ton besitzt. Dieser wird am Äquator des 
Embryos schwächer und geht ganz allmählich in eine hellere Fär- 
bung. über. Der gesammte obere Theil wird später zum präoralen 
Absehnitt der Larve, wie die nachfolgenden Stadien lehren. Be- 
trachten wir den Längsschnitt eines solchen Embryos, so tritt uns 
sofort die histologische Differenzirung des oberen oder präoralen 
Theiles entgegen (Fig. 7). Die Zellen sind größer als die übrigen 
des äußeren Blattes und auch in ihrer Struktur weichen sie von 
ihnen ab. Das Plasma ist nicht so stark granulirt, wodurch die 
Zellen schon an und für sich heller werden. Außerdem wird durch 
reichliche Vacuolenbildung, welche, wie bei anderen Gastropoden, 
das Bezeichnendste für diese Zellen bildet, das weitmaschige Netz 


566 - Carl Tönniges, 


ganz an die Zellenwand gedrückt, so dass die Zellen durchsichtig 
und blasig werden. Mit der Verschiebung des Plasmas hat auch 
der Kern seine Lage geändert und ist zumeist stark excentrisch 
verlagert. { 

Alle diese beschriebenen Eigenschaften der präoralen Partie 
zeigt ein Kranz einer Doppelreihe derselben im verstärkten Maße. 
Betrachtet man unser Stadium, so fallen rechts und links, ungefähr 
in der Mitte der Larve, je zwei Zellen auf (VW), welche noch größer 
und heller als die vorher genannten Zellen sind, aber sonst sich 
von ihnen vorläufig nur in einigen unwesentlichen Punkten unter- 
‘scheiden. Beim Überblicken der abgebildeten Stadien ist sofort zu 
ersehen, dass bereits so frühzeitig die Anlage des präoralen Wimper- 
kranzes (Velum) vorhanden ist. Wenn den Velarzellen auch noch die 
Wimpern fehlen, so verrathen sie durch ihre Lage ihre künftige Be- 
stimmung. Ihre Kerne sind gegenüber denen der übrigen Zellen 
intensiv hell und groß. Es ist nicht richtig, wenn man behaupten 
wollte, dass auf diesem jungen Stadium das werdende Velum voll- 
ständig äquatorial gelegen sei, denn betrachtet man das Verhältnis 
seiner Lage zur Längsachse des Keimes, so ist es augenscheinlich, 
dass die rechts gelegenen beiden großen Zellen etwas tiefer liegen 
als ihre linken Schwestern. Wie sich aus der späteren Entwicklung 
ergiebt, ist die genannte rechte Seite gleich der Dorsalfläche unseres 
Embryos, während links später ventral wird. Das ganze Velarfeld 
liegt demnach nicht äquatorial, sondern, schon seine spätere Wande- 
rung andeutend, etwas dorsal. Im Gegensatz zu den feingranulirten, 
vacuolenreichen Zellen des präoralen Abschnittes und des Velums 
sind diejenigen der unteren Partie protoplasmareicher. Sie sind ferner 
nicht ganz so hoch, vielmehr ist die Epithelschicht aus kubischen 
Zellen zusammengesetzt. Dieselben schließen eng an einander und 
bilden schon eine ganz gute Epithelschicht, nur auf der rechten Seite, 
der späteren Ventralfläche, zeigt das Ektoderm keine geradlinige Be- 
srenzung, vielmehr springen einzelne Zellen, auf unserem Stadium 
nur eine, etwas in die Furchungshöhle vor (Fig. 7). 

Wir werden uns mit dieser ventralen Ektodermwand noch näher 
zu beschäftigen haben, da aus ihr das mittlere Blatt seinen Ursprung 
nimmt. Bevor wir jedoch auf die Mesodermbildnng näher eingehen, 
müssen wir noch einen kurzen Blick auf die Beschaffenheit des 
inneren Blattes des Embryos (Fig. 7) werfen. Das Entoderm liegt, 
da eine Öffnung nach außen nicht mehr vorhanden ist, als ge- 
schlossener Sack in der Furchungshöhle, diese nahezu ausfüllend. 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 567 


Das Blastocoel hat sich nicht stark erweitert, sondern ist, wie in der 
Gastrula, spaltförmig. Die Zellen der beiden Blätter nähern sich 
einander an manchen Stellen sehr, jedoch hat eine direkte, innige 
Berührung derselben nur an der Verschlussstelle des Blastoporus 
statt (52p). Vorläufig unterscheiden sich die Entodermzellen nicht 
bedeutend von den Ektodermzellen. 

Ich habe vorstehend kurz die Charakteristik eines für die Meso- 
dermbildung wichtigen Stadiums geben wollen, möchte jedoch weiter- 
hin auf die beigegebene Figur 7 verweisen. Ich habe mich bemüht, 
die soeben beschriebenen Zellverhältnisse so getreu wie möglich 
wiederzugeben. 

Ich möchte nun die Aufmerksamkeit des Lesers speciell auf das 
Verhalten des äußeren Blattes lenken. Während dasselbe beinahe 
auf allen Seiten ein gut geordnetes Epithel aufweist, macht eine 
Stelle auf der Ventralfläche, und zwar dicht unter dem Velum, davon 
eine Ausnahme. An diesem Orte springen die Zellen kuppenartig 
abgerundet in die Furchungshöhle vor, und es macht ganz den Ein- 
. druck, als seien sie im Begriff, ihren Platz im Epithel zu verlassen 
und auszuwandern. So verhält es sich nun thatsächlich. Die zu 
betrachtende Zelle (ms Fig. 7) hat die umliegenden, sie begrenzen- 
den Zellen zur Seite gedrückt, so dass es aussieht, als ob sie sich 
zum Heraustreten Platz machen wollte. Ihre Protoplasmamasse ist 
bereits über den Epithelrand vorgequollen, und sofort haben die 
Nachbarzellen die durch das nach oben rückende Plasma gebildete 
Lücke ausgefüllt, so dass das noch im Ektoderm steckende Ende 
der Zelle entweder spitz zuläuft oder flaschenförmig ausgezogen er- 
scheint. Wie wir auf den folgenden Abbildungen sehen, wird die 
Zelle nun immer mehr herausgeschoben. Die noch im Epithel 
steckende Spitze wird immer kürzer, und schließlich liest die Zelle 
in der Furchungshöhle, so dass wir ein Recht haben, sie als »Meso- 
dermzelle« zu bezeichnen. So wäre auf dem allereinfachsten und 
natürlichsten Wege aus einer Ektodermzelle eine Mesodermzelle ge- 
worden. Diese werdende Mesodermzelle auf Fig. 7 unterscheidet 
sich in keiner Weise von den übrigen Ektodermzellen. Sie hat 
dieselbe Größe und Farbe und: die Struktur ihres Inneren gleicht 
durchaus der anderer Zellen des äußeren Blattes. Gewöhnlich sind 
die Mesodermelemente etwas heller als die übrigen Zellen des Em- 
bryos, was jedoch bei Paludina nicht der Fall ist, sondern die 
Ektodermzelle tritt als Ektodermelement aus und behält als Meso- 
dermzelle noch längere Zeit (ich spreche hier von den jüngsten 


568 Carl Tönniges, 


Stadien) ihr Aussehen und sogar ihre Gestalt, obgleich das Plasma 
bald seine bestimmte Form aufgiebt, Fortsätze ausschickt, und die 
Zelle zu wandern beginnt. Wie die nachfolgenden Stadien sicher 
beweisen, kann kein Zweifel darüber sein, dass wir es hier mit dem 
Ursprung des Mesoderms zu thun haben. Es geschieht oft, dass die 
eine oder die andere der noch undifferenzirten anderen Zellen etwas 
in die Furchungshöhle vorspringt, aber wir können nach ihrer ganzen 
Gestalt und Lage sofort verneinen, dass sie in irgend einer Be- 
ziehung zur Mesodermbildung steht. Ihr festes Anschließen an die 
benachbarten Zellen, ihre unten und oben gleiche Breite und ihre 
eckige Gestalt zeugen dafür, dass nur ihre Größe sie so weit über 
die anderen hervorragen lässt, und sie nicht die Neigung besitzt 
auszuwandern. :Ganz anders die besprochene Zelle. Sie zeigt ganz 
die typischen Eigenschaften einer auswandernden Zelle. 

Ich möchte hier gleich hervorheben, dass ich natürlich bemüht 
gewesen bin, dieses Stadium auf die Möglichkeit einer anderen 
Mesodermbildung zu untersuchen, denn ich habe mich zuerst gesträubt, 
diese Zellen für das anzuerkennen, wofür ich sie nach ihrer Lage 
und weiteren Differenzirung doch halten muss, nämlich für Meso- 
dermzellen. Die weiteren Stadien beweisen jedoch überzeugend, 
dass wir es hier thatsächlich mit dem Mesoderm zu thun 
haben, und dass der Ursprung desselben demnach ekto- 
dermal ist. 

Obwohl ich die Richtigkeit meiner Behauptung durch meine 
Schnitte für völlig bewiesen erachte, möchte ich doch kurz die Mös- 
lichkeit eines anderen Ursprungs ins Auge fassen. 

Bei nahe verwandten Formen, z. B. Bythinia, sollen Urmeso- 
dermzellen vorkommen. Sie sind auch so oft bei Gastropoden ge- 
funden worden, dass an ihrem thatsächlichen Vorhandensein nicht 
sezweifelt werden kann. Bei Paludina kommen sie aber sicher nicht 
vor. So wenig in der Gastrula Urmesodermzellen vorhanden waren, 
so wenig findet man sie jetzt. Der ganze Embryo wurde jedes Mal 
in eine lückenlose Schnittserie zerlegt, aber nie traten Zellen zu 
Tage, ob in oder außer Epithelverbande, die sich durch ihre Größe 
und Struktur auffallend ausgezeichnet hätten. War die Möglichkeit, 
dass Urmesodermzellen vorhanden seien, bereits in der Gastrula sehr 
schwach, so verschwindet sie vollständig mit der Differenzirung der 
Ektodermzellen zu Mesodermelementen. | 

Aber auch die Möglichkeit, dass das Mesoderm durch Auswande- 
rung von Entodermzellen entstehen könnte, kann nicht angenommen 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 569 


werden, denn nichts deutet im Verlauf der Entwicklung darauf hin, 
was einer solchen Vermuthung etwas Boden geben könnte. Das 
Entoderm bildet zu jeder Zeit eine zusammenhängende Zellschicht, 
die an keiner Stelle Veränderungen, wie ich sie für das Ektoderm 
beschrieben habe, aufweist. Das Mesoderm ist aber auf diesem Sta- 
dium in Gestalt weniger Zellen vorhanden, es muss also doch irgend- 
wo entstanden sein. In der Gastrula fand es sich noch nicht, wie 
die Schnitte bewiesen; Urmesodermzellen sind bestimmt nicht vor- 
handen, und eben so kommt es nicht aus dem Entoderm, folglich 
kann es nur aus dem Ektoderm stammen, und das ist auch in der 
That, wie wir gesehen haben, der Fall. 

V. ERLANGER (6) beschrieb neuerdings einen sehr abweichenden 
Verlauf der Mesodermbildung. Nach ihm soll sich bei Paludina auf 
einem Stadium, welches kurz nach der vollendeten Gastrula entsteht, 
aus der ventralen Darmwand ein zweitheiliger Cölomsack ausstülpen. 
Derselbe schnürt sich später ab, und durch seine allmähliche Auf- 
lösung wird das typische Mesenchym gebildet. Dieses Resultat 
seiner Beobachtung schien geeignet, wenn es zutreffend wäre, einen 
‘ wichtigen Beitrag zur Aufklärung der Verwandtschaftsbeziehungen 
der Mollusken zu anderen Gruppen zu liefern. Leider scheint Palu- 
dina, was diese Verhältnisse betrifft, nicht die geeignete Form für 
eine derartige Untersuchung zu sein, wie aus meiner Beobachtung, 
die sich speciell mit der Mesodermbildung der Paludina befasst und 
die im vollständigen Gegensatz zu der von v. ERLANGER gegebenen 
Auffassung steht, hervorgeht. Es liegt mir durchaus fern, die Ver- 
dienste, die sich der Verfasser in verschiedenen anderen Beziehungen 
durch seine Arbeit erworben hat, zu schmälern. Es kann aber auch 
keinem Zweifel unterliegen, dass meine Resultate über die frühe 
Entwicklung, deren Richtigkeit an Schnittserien vielfach genau kon- 
trolirt wurde, in keiner Weise mit denen v. ERLANGER’s vereinbar 
sind. Bedauerlich ist es, dass seine Abbildungen etwas schematisirt 
sind, wodurch ein Vergleich unserer gegenseitigen Auffassungen sehr 
erschwert wird. Ich besitze durchaus keine Abneigung gegen Sche- 
mata, nur sollte man sie am rechten Ort verwenden; handelt es sich 
jedoch um einen so wichtigen morphologischen und histologischen 
Differenzirungsvorgang, wie in unserem Falle, so kann ich nicht 
umhin, naturgetreue, nicht schematisirte Abbildungen, und wenn 
möglich, Schnitte direkt zu fordern, wenn das Ergebnis, welches im 
vorliegenden Falle so stark von früheren Resultaten abweicht, über- 
zeugend sein soll. Ein Cölomsack, wie ihn v. ERLANGER beschreibt, 


570 Carl Tönniges, 


ist bei Paludina nicht vorhanden. Die Entstehung des Mesoderms 
aus dem äußeren Keimblatt wurde von mir Schritt für Schritt ver- 
folgt und augenscheinlich fehlt mir kein wichtiges Stadium. 

Wir haben kurz einige Möglichkeiten, auf welche Art und Weise 
das mittlere Blatt bei Paludina entstehen könnte, besprochen. Ob- 
gleich bereits der ektodermale Ursprung als allein richtig hervor- 
gehoben wurde, so war bis jetzt durch das Verhalten der Zelle »s 
(Fig. 7) nur die Möglichkeit dieses Ursprungs demonstrirt, und es 
liegt mir jetzt ob, den Beweis zu führen. 

Es wurde bereits der muthmaßliche Vorgang, wie wohl die 
Ektodermzelle aus dem Epithel austreten und in die Furchungshöhle 
hineinrücken könnte, angegeben. Der nächste Schnitt (Fig. 8) be- 
stätigt unsere Vermuthung. Thatsächlich liegt hier eine Zelle beinahe 
vollständig in der Furchungshöhle und bildet eine Ergänzung zum 
vorhergegangenen, auf dem die auswandernde Zelle noch ziemlich 
tief im Ektoderm lag. Obgleich die vorerwähnte Zelle fast in der 
Höhlung liegt, also nahezu Mesodermzelle ist, scheint sie sehr an- 
schaulich auf den Weg, den sie genommen hat, hinzuweisen. Sie 
zeigt durch ihre lappenförmigen Fortsätze bereits die Neigung auszu- 
wandern. Ihr Kern erscheint ebenfalls gelappt, was man sonst bei 
den Kernen der Embryonalzellen von Paludina nicht findet, denn 
selbst diejenigen der Velarzellen sind rund, während sie z. B. bei 
Bythinia sehr oft gelappt erscheinen (RABL). 

Auf dem in Fig. 9 abgebildeten Stadium liegt eine Mesoderm- 
zelle ganz in der Furchungshöhle, so dass auf den drei besprochenen 
Schnitten der Process der Einwanderung in seinen ersten Stadien 
veranschaulicht ist. Fig. 9 ist in der Entwicklung nicht weiter fort- 
geschritten als die beiden vorhergehenden Stadien. Die betreffende 
Mesodermzelle liegt dicht unter dem Velum, eingeklemmt zwischen 
zwei Zellen, von denen die untere eine gewöhnliche Ektoderm- und 
die andere eine Velarzelle ist. Dass die Zelle dort gerade ausge- 
treten ist, kann vermuthet werden, da dieselbe keinen Raum zum 
Wandern in der spaltförmigen Furchungshöhle besitzt. Daher liegen 
auch die meisten Mesodermelemente ungefähr in der Mitte der Ven- 
tralfläche und nicht in der Nähe des Blastoporus. Sie sind dort 
liegen geblieben, wo sie entstanden sind. Diese drei Stadien müssten 
schon nothwendigerweise den Schluss gestatten, dass die Mesoderm- 
zellen aus dem Ektoderm austreten, wenn nicht die nachfolgenden 
Embryonalstufen diesen Process völlig klar erkennen ließen. 

Von besonderer Bedeutung ist der beschränkte Entstehungsort 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. HT 


der Zellen, und ich muss ausdrücklich hervorheben, dass immer nur 
die ventrale Seite des Embryos, unterhalb des Velums, Mesoderm- 
zellen austreten lässt. 

Verfolgen wir den weiteren Verlauf der Zellauswanderung, so 
sehen wir auf dem nächstfolgenden Stadium (Fig. 10) bereits eine 
größere Menge von Mesodermzellen in der Furchungshöhle, welche 
sich bereits etwas vergrößert hat. Der Embryo selbst ist ebenfalls 
srößer geworden, sonst unterscheidet er sich nicht von dem vorher- 
gehenden. Vielleicht treten die Velarzellen ein wenig stärker her- 
vor, eine Bewimperung weisen sie jedoch noch nicht auf. Das 
Epithel der beiderseitigen Blätter zeigt eine glättere Oberfläche, in- 
dem die Zellen durch ihre Vermehrung etwas niedriger geworden 
sind, und ihr Zusammenhang ein festerer als auf den jüngeren Stadien 
ist. Mit dieser Abflachung der Zellen mag auch wohl die Vergröße- 
rung der Furchungshöhle in einem gewissen Zusammenhange stehen. 
Im Gegensatz zu der Regelmäßigkeit in der Anordnung der Zellen 
der übrigen Flächen, muss das Verhalten der Ventralwand um so 
schärfer ins Auge fallen. Sie zeigt das vorauszusehende Verhalten, 
_ indem einzelne ihrer Zellen sich in die Länge gestreckt haben und 
mehr oder weniger weit in die Furchungshöhle hineinragen. Dicht 
unter den Velarzellen ist das Epithel ein wenig nach innen einge- 
bogen, so dass man, wenn das Stadium nicht so jung wäre, unwill- 
kürlich vermuthen könnte, dass dieses die beginnende Ösophageal- 
einstülpung sein möchte. Diese Vermuthung ist aber haltlos, da, 
wie erwähnt, die Bildung des Mundes erst sehr spät (Fig. 16) auftritt. 
Vielmehr hängt diese Einbiegung sicherlich mit der Mesodermbildung 
zusammen. Die Zellen liegen hier in Folge intensiverer Theilungen 
so dicht gedrängt, dass sie nach irgend einer Seite hin ausbiegen 
müssen. Der ganze Auswanderungsprocess scheint auf eine hervor- 
ragend starke Theilung eines bestimmten Zellkomplexes zurückzuführen 
zu sein. Was die bereits in der Leibeshöhle liegenden Mesoderm- 
elemente anbetrifft, so ist ihre Zahl noch nicht bedeutend. Sie haben 
jedoch im Vergleich zu den früheren Stadien stark zugenommen. 
Ihre Hauptmasse bleibt in der Nähe des Bildungsherdes liegen, um 
von hier nach allen Seiten auszustrahlen. Die einzelne Zelle an 
sich hat nur die Form ihres Plasmakörpers verändert, der durch die 
Anpassung an die amöboide Beweglichkeit gelappt erscheint. Der 
Kern ist rundlicher geworden, im Gegensatz zu manchen Kernen der 
dicht an einander gedrängten Epithelzellen, die eine längliche Form 
haben. 


572 Carl Tönniges, 


Betrachtet man ein solches Stadium (Fig. 10) von der Ventral- 
seite, so ist es bei genauer Einstellung möglich, einige der Meso- 
dermzellen zu erkennen. Späterhin, wenn die Anzahl der Zellen 
srößer geworden ist, kommt es zur Bildung einer ventralen Meso- 
dermmasse, welche mit Mesodermstreifen große Ähnlichkeit hat, 
natürlich abgesehen davon, dass die Entstehung und Entwicklung 
der letzteren eine ganz verschiedene von derjenigen wirklicher 
Mesodermstreifen, die aus Urmesodermzellen entstehen, ist. Das 
Mesoderm ist eine einheitliche Masse und nicht zweitheilig, sondern 
die ventrale Mittellinie besitzt eine Verdickung, und nach den Seiten 
zu liegen die Zellen weniger nahe an einander, während bei den 
wirklichen Mesodermstreifen das Mesoderm aus zwei Theilen be- 
steht, die in der Mitte mehr oder weniger getrennt sind. Wie mir 
wahrscheinlich ist, kann diese Trennung in manchen Fällen nicht 
genau nachgewiesen werden. v. ERLANGER (7) scheint bei Bythinia 
ein ähnliches Verhalten gefunden zu haben, da er erwähnt, dass er 
nur der »Bequemlichkeit halber« von zwei Mesodermstreifen spreche, 
thatsächlich wäre nur eine zusammenhängende Zellschicht zwischen 
den beiden Blättern an der Ventralseite zu finden. 

Auf dem nächsten Stadium (Fig. 11 und 12) treten zum ersten 
Male Wimpern an den Velarzellen auf. Den anderen Ektoderm- 
zellen gegenüber sind sie jetzt scharf hervortretend. Während diese 
immer niedriger geworden sind, haben die Zellen des Velums ihre 
Größe und Gestalt nicht nur beibehalten, sondern haben durch Bil- 
dung größerer Vacuolen ete. ihr charakteristisches Aussehen ver- 
stärkt. Die Auswanderung der Ektodermzellen ist im steten Steigen 
begriffen. Die austretenden Zellen wölben sich, wie die beiden 
Schnitte zeigen, nach der Furchungshöhle kuppenartig vor, und der 
ganze Zellkörper streckt sich mehr in die Länge. Weiterhin spitzen 
sich die noch im Epithelverbande steckenden Enden zu und die 
Zellen gewinnen ein flaschenförmiges Aussehen. Der kolbig ver- 
dickte Theil ragt weit in die Furchungshöhle hinein, so dass er oft 
die gegenüber liegende Urdarmwand berührt. Der dünne Hals ist 
noch von den Epithelzellen begrenzt, jedoch so fest zusammen- 
gepresst, dass er dünner und dünner wird, sich allmählich loslöst, 
und die betreffende Zelle nun nicht mehr die Peripherie der Epi- 
thelfläche berührt, sondern zwischen den benachbarten Zellen etwas 
eingeklemmt liegt. Bald darauf ist sie eingewandert und Mesoderm- 
zelle geworden. Ihre Schwestern folgen nach, und man kann mit- 
unter auf einem einzigen Schnitte (Fig. 12) alle Stadien, die die 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 573 


Zelle im Verlauf ihrer Auswanderung annehmen muss, beobachten, 
so dass gar kein Zweifel darüber aufkommen kann, dass wir hier 
thatsächlich eine ektodermale Mesodermbildung vor uns haben. 
Es ist auch nicht möglich, den Einwand zu machen, dass eine 
schiefe Schnittrichtung die Zellen weiter als wie gewöhnlich in die 
Furchungshöhle hineinspringen lasse, denn erstens sind alle Stadien 
genau orientirt, und die Schnitte so viel wie möglich der Mitte ent- 
nommen; und zweitens, warum sollte immer nur diese Stelle der 
Ventralwand die beschriebenen Bilder zeigen, warum nicht einmal 
die präorale oder die Dorsalfläche? Diese weisen aber immer eine 
geordnete Lage ihrer Zellen auf. Übrigens spricht auch die ganze 
Gestalt und das fernere Verhalten der Zellen zu schlagend für die 
Auswanderung, um Zweifel dagegen aufkommen zu lassen. 

Auf dem folgenden Stadium (Fig. 13 und 14) erreicht die Aus- 
wanderung ihren Höhepunkt, um dann allmählich, wie sie gestiegen, 
zurückzugehen. Die ventrale Wand liefert uns dieses Mal aber auch 
den allerevidentesten Beweis für die Herkunft der Mesodermzellen. 
Die Auswanderung hat ihre größte Höhe erreicht, indem auf der 
ganzen Fläche eine andauernde Produktion von Mesodermelementen 
stattfindet. Nicht nur der mittlere Theil ist jetzt der Entstehungsort, 
sondern die ganze Fläche vom Velum bis zum After wird in Mit- 
leidenschaft gezogen. Indessen ist in so fern immer noch eine ge- 
wisse Specialisirung bemerkbar, als die Zahl der austretenden Zellen 
in dem oberen Theile eine größere als in der unteren Partie des 
Embryos ist. Die herausrückenden Zellen schieben die bereits in 
der Furchungshöhle liegenden allmählich immer weiter in dieselbe 
hinein, und so kommt eine mehr gleichmäßige Lagerung in eine 
Schicht zu Stande, die auf das Bestreben der Zellen, den Raum 
zwischen den beiden Blättern auszufüllen, zurückzuführen ist. Die 
Form der Zellen selbst ist besonders bemerkenswerth. Durch einen 
langgezogenen Protoplasmafortsatz, dessen Spitze noch ein wenig im 
Ektoderm liegt oder nach einer Lücke desselben hinweist, deuten 
dieselben den Ort ihres Ursprunges an. 

Wir wissen, dass sich der Blastoporus beim Beginn der Meso- 
dermbildung geschlossen hatte, und dass dieser Schluss auch in den 
nächstfolgenden Stadien noch andauerte. Kurz vor dem zuletzt be- 
schriebenen Stadium ist jedoch die Kommunikation des Urdarmes 
mit der Außenwelt wieder hergestellt, und die durch eine geringe 
Ektodermeinsenkung gebildete Öffnung, ungefähr an der Verschluss- 


stelle des Blastoporus gelegen, muss, wie aus ihrem späteren Verhalten 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 38 


574 Carl Tönniges, 


hervorgeht, als After bezeichnet werden. Dass der After bereits so 
frühzeitig durchbricht, kann auf die Nothwendigkeit der Nahrungs- 
zufuhr zurückgeführt werden, denn bekanntlich bekommt der Embryo 
statt Dotter eine beträchtliche Menge Eiweiß mit. Um dieses Eiweiß 
jedoch aufnehmen zu können, muss eine Offnung vorhanden sein. 
Es würde sicher für den Embryo nicht besonders günstig sein, wenn 
längere Zeit ein geschlossener Urdarm bei ihm vorhanden wäre und 
damit die Nahrungszufuhr unterbrochen sein würde. 

Nicht nur der After ist auf diesem Stadium durchgebrochen, es 
haben auch sonstige Veränderungen hauptsächlich in der ganzen 
Gestalt des Embryos stattgefunden. War er vorher länglich und im 
Verhältnis schmal, so ist jetzt eine Verbreiterung des Körpers ein- 
getreten, verbunden mit einer Abflachung an beiden Polen. Die 
ganze obere Hälfte ist so stark abgeplattet, dass das Velarfeld fast 
eine ebene Fläche darstellt, und seine Zellen in einer Ebene mit 
den großen Zellen des Wimperkranzes liegen. Die Velarzellen selbst 
haben die Größe und das Aussehen der gewöhnlichen Ektoderm- 
zellen bekommen. Die Zellen des zweireihigen Wimperkranzes zeigen 
keine weitere Differenzirung und unterscheiden sich nicht von: den 
vorhergehenden Stadien. Die Ektodermzellen der Dorsalseite sind 
um etwas höher geworden, und kennt man die nachfolgenden Sta- 
dien, so kann es nicht zweifelhaft sein, dass hier die erste Anlage 
der Schalendrüse auftritt. Das Velum liegt nahezu äquatorial, mehr 
als die zum Velum werdenden Zellen der jüngeren Stadien. 

Bemerkenswerth ist die histologische Beschaffenheit des Ur- 
darmes. Bereits auf einer derartig frühen Entwicklungsstufe hat 
sich seine ventrale Wand von der dorsalen differenzirt. Die Zellen 
derselben haben eine blasige Form angenommen, und ihre Zell- 
grenzen sind unregelmäßig geworden. Große Vacuolen treten in 
ihnen auf und drängen die Kerne dicht an die Zellwandungen. 
Diese blasigen, durch ihren Vacuolenreichthum ausgezeichneten und 
der Nahrungsaufnahme obliegenden Zellen des Urdarmes lassen uns 
durch ihre Lagerung erkennen, dass nur die ventrale und obere 
Partie des Darmes hauptsächlich die Funktion der Nahrungsauf- 
nahme besitzt. An der ganzen Dorsalseite finden wir festgefügtes 
Cylinderepithel, welches keine Differenzirung aufweist. Aus dieser 
ventralen Wand geht späterhin die Leber hervor, deren Anlage be- 
reits die Zellen unseres Stadiums kund geben. Große Deutolecith- 
mengen in Form kleiner Kügelchen sind von ihnen aufgenommen 
worden und bedingen ihr typisches Aussehen. 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 575 


Wir werden diese vorläufig noch nicht scharf ins Auge fallende 
Struktur der Urdarmzellen auf späteren Stadien stark hervortreten 
sehen. Sie beziehen ihren Eiweißgehalt aus dem immer vollständig 
mit Eiweiß angefüllten Urdarm. Da eine Mundöffnung noch nicht 
existirt, so wird das Eiweiß durch den After aufgenommen, so dass 
derselbe, wie schon oben bemerkt wurde, bei unserer Form einige 
Zeit hindurch als Mund fungirt. 

Mit dem eben beschriebenen Stadium hatte die Zellauswanderung 
aus dem Ektoderm ihre höchste Entfaltung gewonnen und durch 
diese Massenauswanderung ist der Mutterboden für weitere Bildung 
von Mesodermzellen gegeben. Man trifft jetzt eine Menge Theilungs- 
stadien, die früher sehr selten waren, an. Auf den folgenden Sta- 
dien werden wohl noch einige Ektodermzellen aus dem Epithel in 
die Furchungshöhle entlassen, aber der eigentliche Bildungsprocess 
ist vorüber. Auf dem Schnitt, welcher in Fig. 15 abgebildet ist, 
zeigen auch die Zellen des ventralen Ektoderms einen glatten Kontour. 
Das Äußere dieses Embryos unterscheidet sich nicht bedeutend von 
dem vorhergegangenen. Der Wimperkranz liegt nahezu äquatorial 
und springt als zweireihiger Zellwall scharf aus dem Ektoderm her- 
vor. Der Embryo ist wohl ungefähr mit der von BÜTScHLI gege- 
benen Abbildung der Fig. 5 seiner Taf. XV zu vergleichen. Die 
Mesodermmasse hat sich durch Theilungen ihrer Zellen vergrößert 
und umfasst in ihrer Ausdehnung ventral und seitlich den Urdarm. 
Die Zellen liegen, dicht zusammengedrängt, am dichtesten in der 
ventralen Mittellinie, während die Seiten ein lockeres Gefüge auf- 
weisen und bereits einige ihrer Zellen sich abgetrennt haben, um 
ihre Wanderung nach den Theilen der Furchungshöhle zu beginnen, 
welche bislang noch keine Mesodermelemente besaßen, wie der 
obere und dorsale Abschnitt der Höhlung. Wir sind geneigt, diese 
Stufe der Mesodermbildung mit den fertigen Mesodermstreifen der 
Formen mit Urmesodermzellen zu vergleichen. Beiderseits kommt 
es zur Entstehung einer ventralen Mesodermschicht, wenn auch auf 
sanz verschiedenem Wege. Bei Paludina wird sie durch allmähliche 
Auswanderung von Ektodermzellen gebildet, diean der Verschluss- 
stelle des Blastoporus ihren Ursprung nehmen, während es 
bei den anderen Formen zur Bildung einer großen Zelle, der Ur- 
mesodermzelle, kommt, die durch fortwährende Theilungen ebenfalls 
den Grund für das gesammte Mesoderm liefert. Wie diese beiden 
Formen der Mesodermbildung verglichen und in Einklang mit einander 


38* 


576 Carl Tönniges, 


zu setzen sind, wird späterhin gezeigt werden. Vorerst genügt es, 
die Thatsachen festgestellt zu haben. 

Wir sind in unserer Betrachtung bis zur ausgebildeten, ventra- 
len Mesodermschicht gekommen und wollen nun ihre Weiterentwick- 
lung verfolgen. Der Embryo unserer Fig. 15 befindet sich bereits 
in dem Trochophorastadium. Ist dasselbe jedoch erst erreicht, so 
hat das Mesoderm eine weitgehende Diffenenzirung erlitten: es hat 
sich vollständig aufgelöst und sich in der Furchungshöhle 
als Mesenchym vertheilt, ohne dass es zunächst zur Bil- 
dung einer sekundären Leibeshöhle gekommen wäre. Eine 
Spaltung ist in dem Mesoderm im ganzen Verlauf der Entwicklung 
nicht aufgetreten, so dass ein Cölom bisher nicht existirt. Ich hebe 
diese Thatsache vorläufig kurz hervor, da somit zwischen meiner 
Auffassung und der v. ERLANGER’s ein Gegensatz besteht. 

Diesen weiteren Fortschritt in der Ausbildung des mittleren 
Blattes wird man auf dem folgenden Stadium (Fig. 16) erkennen. 
Durch die Differenzirung von drei, für die Molluskenlarve sehr 
charakteristischen Organen, des Fußes, der Schalendrüse und des 
Velums, ist der Keim in eine weitere Larvenperiode eingetreten. 
Der Fuß ist als eine geringe Hervorwölbung der Ventralwand zu 
erkennen; seine Wandung besitzt eine schwache Verdiekung. Über 
ihm und dicht unterhalb des Velums hat sich eine kleine Einsen- 
kung des Ektoderms gebildet, wodurch das erste Auftreten des 
Schlundes dokumentirt wird. Auch an dem Epithel dieser Stelle 
kann man eine Erhöhung wahrnehmen. Eine auffallende Verdiekung 
besitzt jedoch die dorsale Ektodermpartie, an der eine ähnliche, 
kleine Einsenkung entstanden ist wie an der Ventralseite. Diese 
Einstülpung ist die junge Schalendrüse, deren Längsausbreitung sich 
vom Velum bis zur Afteröffnung erstreckt. Das Velum hat sich durch 
die Bildung des Fußes und der Schalendrüse etwas nach dorsal ver- 
schoben und mit ihm der After, der ebenfalls eine geringe dorsale 
Verschiebung erlitten hat, wie schon BÜrscHLı in seiner Publikation 
hervorhob. Nothwendigerweise muss sich der Urdarm allen diesen 
Verhältnissen anpassen. Er hat bereits durch das verdickte Epithel der 
Schalendrüse eine Abflachung seiner dorsalen Wand erfahren, die bei 
stärkerer Ausbildung der Drüse zur Einstülpung in das Darmlumen führt 
(Fig. 17). Die Vaeuolenbildung und Eiweißaufnahme der Ventralwand 
hat sich vergrößert. Das Mesoderm hat sich, wie bereits hervorgehoben - 
wurde, aufgelöst und seine Zellen liegen in ihrer typischen, spindelförmi- 
gen Gestalt regellos in der ursprünglichen Furchungshöhle zerstreut. 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. DT 


Das nächste Stadium bringt die eben beschriebenen Verhältnisse 
in verstärktem Maße zum Ausdruck (Fig. 17). Der hintere Abschnitt 
der Trochophora wächst von jetzt ab beträchtlich. Die Hervorwöl- 
bung des Fußes nimmt zu; die Schalendrüse vertieft sich und scheidet 
den bereits in Bürschur’s Arbeit beschriebenen Conchyolinpfropf aus; 
das Velum rückt immer mehr dorsal und besitzt nicht ganz mehr 
jene Ausdehnung der jüngeren Stadien. Die Schlundeinstülpung wird 
schließlich durch diese Wanderungen und Differenzirungen mehr und 
mehr an das Vorderende des Embryos verschoben. In den nächsten 
Stadien beginnt auch im Bereich des Mesoderms die Anlage der 
Organe, so dass wir mit der weiteren Ausbildung der Trochophora- 
larve einen Abschnitt in der Entwicklung des mittleren Blattes unter- 
scheiden können. a 


Fassen wir noch emmal kurz unsere Resultate über die Meso- 
dermentstehung zusammen, so ergeben sie folgende Sätze: 


1) Kurz nach der Ausbildung der Gastrula erfolgt die 
Bildung des mittleren Blattes durch Auswanderung von 
Ektodermzellen. 

2) Die Auswanderung findet an einer beschränkten 
Stelle der ventralen Wand statt, welche der Verschluss- 
stelle des Blastoporus entspricht. 

3) Ihre Dauer umfasst ungefähr die Zeit, in der die Ver- 
engerung und der Schluss des Blastoporus vor sich geht. 

4) Es kommt zur Ausbildung einer ventralen Mesoderm- 
schicht, welche die ganze Ventralseite einnimmt und zu bei- 
den Seiten den Darm umfasst. 

5) Dieses einheitliche Mesoderm löst sich im Verlauf der 
Entwieklung auf, so dass im Trochophorastadium die Meso- 
dermelemente regellos zerstreut in der Furchungshöhle 
liegen, ohne dass es je zur vorübergehenden Bildung einer 
sekundären Leibeshöhle gekommen wäre. 


IV. Differenzirung des Mesoderms bis zur Anlage des Perikards. 


Wir haben vorstehend die Entstehung und Fortbildung des Meso- 
derms verfolgt und gesehen, dass sich im Laufe der Umbildung der 
Gastrula in einen bewimperten Embryo eine ventral gelegene Mesoderm- 
masse gebildet hatte, die den sog. »Mesodermstreifen« anderer Gastro- 
poden ähnelte (Fig. 15, Taf. XXV). Dieses gedrängte Aneinander- 
liegen der Mesodermzellen währt jedoch nicht lange, denn schon bei 


578 Carl Tönniges. 


der Bildung des Zellenkomplexes sahen wir bereits einzelne Zellen 
sich von ihm ablösen und weiter in die primäre Leibeshöhle hinein- 
rücken. Die frühzeitige Auflösung in das typische Molluskenmesen- 
chym ist ebenfalls kurz erwähnt worden (Fig. 16 und 17, Taf. XXV]). 

Während des Trochophorastadiums ist keine Spur mehr von 
einer kompakten Mesodermschicht vorhanden, sie hat sich aufgelöst 
und ihre einzelnen Zellen liegen als Mesenchym in der primären 
Leibeshöhle zerstreut. Ich habe auf keinem Stadium einen Vorgang 
bemerkt, der einer Spaltung der Zellschicht gleich käme und die so 
entstandenen Hohlräume ein Cölom darstellen würden. Auch nicht 
der kleinste Rest persistirt, sondern sie wird ganz und gar zu typi- 
schem Mesenchym. 

In Verbindung mit der Schilderung dieses Processes haben wir 
auch die Umbildungen in der äußeren Gestalt und sonstigen Diffe- 
renzirung des Embryos berücksichtigt, womit wir im vorigen Ab- 
schnitt abgeschlossen haben. 

Wir wollen noch mit wenigen Worten auf die nächstfolgende 
Differenzirung des Mesoderms in das Perikard zu sprechen kommen. 
Die Untersuchungen, welche über diesen Punkt angestellt wurden, 
haben mich zu dem gleichen Resultat geführt wie v. ERLANGER, so 
dass ich die Beobachtungen desselben bis auf eine Abweichung be- 
stätigen kann. Die nachfolgenden Angaben sind daher wegen der 
Übereinstimmung nur kurz gegeben worden. v. ERLANGER lässt das 
Perikard am Hinterende zu beiden Seiten des Enddarmes entstehen. 
Etwas ventral liegen zwei Mesodermanhäufungen, in denen jeder- 
seits ein Lumen zu bemerken ist. Aus ihnen geht im Laufe der 
Entwicklung der Herzbeutel hervor. Derselbe entsteht also paarig, 
wesshalb die Vermuthung seiner Entstehung aus einer paarigen An- 
lage (Mesodermstreifen) gewiss nahe liegt und gewiss entspricht er 
auch so dem Cölom. | 

Ich habe schon erwähnt, dass ich die paarige Anlage des Herz- 
heutels ebenfalls angetroffen habe. Ich weiche jedoch bezüglich ihrer 
Entstehung von der Darstellung v. ERLANGER’s ab. Letzterer glaubt 
die beiden Bläschen als Rest seines beschriebenen Cöloms ansehen 
zu müssen und lässt bereits bei ihrer Entstehung einen Hohlraum 
in ihnen vorhanden sein. 

Nach meiner Auffassung löst sich die Mesodermschicht auch im 
hinteren Theil des Embryos vollständig auf, wie ich ausdrücklich 
bemerken muss, obwohl ieh aus theoretischen Rücksiehten v. Er- 
LANGER’S Auffassung gern beipflichten möchte. Die Abbildung Fig. 17 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 579 


stellt einen sagittalen Längsschnitt eines späteren Trochophorasta- 
diums vor. Das Velum ist dorsal gerückt; das Stomodaeum beginnt 
sich einzustülpen, und die Schalendrüse ist tief eingesenkt. Die 
Furchungshöhle hat sich etwas vergrößert, und die in ihm zerstreut 
liegenden Mesenchymzellen weisen an allen Stellen eine gleichmäßige 
Vertheilung auf. Weder an Quer- noch an Längsschnitten konnte 
eine Anhäufung von Mesodermelementen konstatirt werden. Fig. 18 
stellt dasselbe Stadium im Frontalschnitt dar. 

Die folgenden Schnitte (Fig. 19—23) führen uns den Process der 
Perikardbildung vor Augen. Es sind zumeist Querschnitte durch den 
hinteren Theil der Embryonen abgebildet worden, da Längsschnitte 
nicht so instruktiv die paarige Entstehung des Herzbeutels zeigen. 
Es ist in diesen letzteren Zeichnungen weniger Gewicht auf die ge- 
nauere Wiedergabe der Struktur des inneren und äußeren Blattes 
gelegt worden, so dass nur ihre Umrisse mit der Camera gezeichnet 
worden sind. Die Verhältnisse des mittleren Blattes erfuhren jedoch 
keine Schematisirung. 

Ich hatte erwähnt, dass auf dem Stadium Fig. 17 noch keine 
Differenzirung des Mesoderms zu bemerken war. Fertigen wir jedoch 
durch einen etwas älteren Embryo einen Querschnitt an, so ergiebt 
er das in Fig. 19 dargestellte Bild. Der Fuß ist etwas stärker her- 
vorgetreten; die Schalendrüse hat ihre bisherige Gestalt bewahrt. 
In der Leibeshöhle bemerken wir an der Ventralseite zwei Anhäu- 
fungen von Mesodermzellen (P und ?’). Sie liegen dem Ektoderm 
dieht an, während ihr Abstand vom inneren Blatt ein größerer ist. 
Der Ansicht v. ERLANGER’s entgegen besitzen sie noch keinen Hohl-_ 
raum, sondern stellen solide Zellhaufen vor, deren Zellen dicht ge- 
drängt zusammenliegen. 

Erst auf dem nächstfolgenden Stadium (Fig. 20) tritt in den 
beiden Zellkomplexen ein Hohlraum (?P und P’) auf. Es ist sehr 
wahrscheinlich, dass diese beiden Lumina der sekundären Leibes- 
höhle entsprechen, jedoch muss darauf hingewiesen werden, dass 
sie erst sekundär in den beschriebenen Mesodermanhäufungen ent- 
stehen, so dass die Vorgänge der Cölombildung bei Paludına stark 
verwischt erscheinen. Es kommt im ganzen Verlauf der Entwicklung 
nie zur Bildung eines thatsächlichen Cöloms, sondern nur die paarige 
Entstehung der Perikardialbläschen scheint als Rest desselben auf- 
gefasst werden zu müssen. 

Ähnliche Verhältnisse weisen nach ZieGLER die Lamellibran- 
chiaten auf. Bei COyelas (33) bilden sich in der Trochophora auf 


580 Carl Tönniges, 


beiden Seiten des Darmes solide Haufen von Mesodermzellen. Ein 
Cölom ist zunächst nicht vorhanden. In den Anhäufungen bildet 
sich am vorderen Ende je ein Hohlraum und durch Zusammenrücken 
beider Bläschen entsteht das Perikardium. 

Derselbe Process geht auch an den in Rede stehenden Zell- 
komplexen unserer Form vor sich. Die beiden Bläschen vergößern 
sich mehr und mehr und rücken allmählich ganz nahe an einander, 
so dass es den Anschein gewinnt, als hätten wir ein Perikardium 
vor uns, welches durch ein Septum in zwei Theile getrennt sei. 
Dieses Septum besteht aber thatsächlich aus zwei Lamellen, welche 
durch enges Aneinanderlegen zu einer Wand verschmolzen sind. 
Das Lumen des rechtsseitigen Zellkomplexes (P’) ist etwas größer 
als das des linken (Fig. 21). Der Längsschnitt durch den Embryo 
der Fig. 22 steht mit dem soeben beschriebenen Querschnitt auf 
gleicher Entwicklungsstufe. 

Die Entwicklung der einzelnen Organe ist schon weit vorge- 
schritten (Fig. 22). Der Fuß tritt deutlicher hervor und der After 
ist stark ventralwärts verlagert. Das dorsale Ektodermepithel hat 
sich im Bereich der zurückgebildeten Schalendrüse stark verdünnt 
und ein dünnes Schalenhäutehen ist aufgetreten. Die lange ekto- 
dermale Schlundeinstülpung hat sich mit dem Darme in Verbindung 
gesetzt. Die Leber als Ausstülpung der ventralen Darmwand ist in 
zwei Schläuchen angelegt. Nicht viel später (Fig. 23) beginnt das 
Septum sich von hinten nach vorn aufzulösen, wodurch das doppelte 
Perikard ein einheitlicher Hohlraum wird. Das Herz geht aus einer 
Einfaltung der Perikardialwand hervor. 

So weit habe ich die Differenzirung des Mesoderms verfolst 
und habe gefunden, dass die Angaben v. ERLANGER’S sich diesbezüg- 
lich in ihren wichtigsten Befunden mit den meinigen decken. 


V. Kurze chronologische Übersicht der verschiedenen Darstellungen 
über die Bildung des Mesoderms bei den Gastropoden. 


Obwohl in den neueren Arbeiten über Molluskenentwicklung die Meso- 
dermfrage von verschiedenen Seiten beleuchtet worden ist, in Folge des Inter- 
' esses, welches dieser Gegenstand in der letzten Zeit bei den Beobachtern 
wachgerufen hat, so sehe ich mich doch zum besseren Verständnis der vor- 
liegenden Arbeit genöthigt, ebenfalls eine kurze, historische und vergleichende 
Übersicht zu geben. 

Der Umstand, dass die Technik in älterer Zeit noch nicht genügend aus- 
gebildet war, um die Forscher bei ihren Arbeiten ausreichend zu unterstützen, 
war es wohl hauptsächlich, der die geringe Beachtung bedingt, welche in der 
zuerst zu berücksichtigenden, äußerst genauen Arbeit von Leypig (17) über 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 581 


Paludina vivipara im Jahre 1850 dem Mesoderm geschenkt worden ist. Auch 
mag die untergeordnete Bedeutung, welche man in jener Zeit auf das mittlere 
Blatt legte, dazu beigetragen haben, dass LrvpıG dasselbe erst in ziemlich 
späten Stadien im Fuß und Mantel des Embryos als helle, verästelte Zellen, 
welche die Leibeshöhle durchspannen, beschreibt. 

Auch bei Calyptraea sinensis bemerkt SALENSKY (28), welcher diese Form 
untersuchte, erst auf einem ziemlich späten Stadium das Auftreten des Meso- 
derms. Der betreffende mit Wimpern bedeckte Embryo hatte bereits die An- 
lage der Kopfblase, des Wimpersegels und des Fußes, als der Verfasser zwi- 
schen dem oberen und unteren Keimblatt das Vorhandensein einer Zellschicht 
konstatiren konnte, welche im Bau und Farbe sowohl vom Ektoderm wie 
Entoderm abwich. Die Zellen derselben waren oval, sehr abgeplattet und be- 
saßen ein feinkörniges, dunkles Protoplasma. Die Abstammung dieses, wie 
sich später ergab, mittleren Blattes konnte SALENSKY nicht feststellen; er ver- 
muthete jedoch, dass dasselbe der Lage nach aus dem Ektoderm hervorgegangen 
sein könnte. Dieses Mesoderm erschien zuerst nur an der Bauchseite, später 
ging es auch auf die Rückenseite des Embryos über. Die Zellen behielten 
nur kurze Zeit ihre primitive, abgeplattete Gestalt. Sie dehnten sich allmäh- 
lich der Länge nach aus und ließen aus sich hauptsächlich die Muskeln des 
Fußes und der Kopfblase, sowie später auch das Herz entstehen. 

Gleichzeitig mit Calyptraea untersuchte SALENSKY (28) auch die Entwick- 
lung von Trochus. Jedoch auch hier erwähnt der Verfasser das Mesoderm 
ziemlich spät. Nachdem Schale, Vorderdarm und Fuß angelegt sind, beschreibt 
SALENSKY in dem letzteren, sowie im vorderen Körpertheile des Embryos eine 
Zellenlage, zwischen Ektoderm und Entoderm liegend, welche er für das Meso- 
derm hält. Durch das feinkörnige Protoplasma seiner Zellen soll es sehr gut 
zu erkennen sein. 

Wenige Angaben über das Mesoderm und seine Entstehung macht GAnINn 
(11) in seiner Arbeit über die Entwicklungsvorgänge einiger Pulmonaten. Er 
bemerkte an der Bauchseite der Embryonen, welche schon mit Segel, Mund- 
einstülpung etc. versehen waren, eine Verdickung, welche sich nach seiner Meinung 
aus dem äußeren und mittleren Keimblatt zusammensetzte. Vor dem Auftreten 
dieser Verdickung jedoch konnte er das Mesoderm in Form einiger runder Zellen 
in der Leibeshöhle liegen sehen. Nach Ganin’s Angaben wie auch der Lagerung 
nach wird wohl die Verdiekung den Mesodermstreifen entsprochen haben. | 

RAY-LANkESTER (19) giebt in seiner Arbeit über die Blastoporusfrage bei 
Paludina auch keine bemerkenswerthen Angaben über den uns interessirenden 
Punkt. Er bemerkte bei einem, mit schon nach dorsal gerückten Velum ver- 
sehenen Embryo dehnbare und abgesonderte Körperchen in der primären 
Leibeshöhle als Mesoderm liegen und vermuthete, dass dasselbe wohl theils 
vom Ektoderm, theils vom Entoderm entspringen möchte. 

Bedeutend klarer und bestimmter spricht sich schon RAgL (24) über das 
Mesoderm bei Zemnaeus aus. Dasselbe entwickelt sich bald nach der Gastrula- 
tion bilateral-symmetrisch und besteht anfänglich nur aus wenigen Zellen, die 
sich jedoch bald vermehren. Durch diese Beobachtung der bilateralen Sym- 
metrie war für die Mesodermfrage der Mollusken ein wichtiges Moment ge- 
wonnen. Er fasst dann die Entstehung des Blattes als einen Spaltungsprocess 
des Ektoderms auf; jedoch sind seine Gründe hierfür nicht recht beweisend, 
denn er giebt z. B. als bestimmend hierfür an, dass die Mesodermzellen auf 
Schnitten immer am äußeren Keimblatte hängen bleiben. 


582 Carl Tönniges, 


RABL erwähnt dann noch, dass es, in Folge der Undurchsichtigkeit der 
Embryonen, nicht gut möglich sei, die Entstehung des mittleren Keimblattes 
von genau bestimmten Zellen abzuleiten. 

v. IHERING giebt dann wieder bei Zelix (13), wie alle früheren Beobachter, 
außer RABL, nur wenige und ungenaue Angaben über das Mesoderm und seine 
Bildung. 

Er lässt dasselbe zu einer Zeit, wo sich die Ganglien durch Ektoderm- 
verdickungen abtrennen, auf dieselbe Weise vermittels Zellhaufen vom äußeren 
Keimblatt entstehen. 

Sehr früh entsteht dann aus diesen Gebilden das Herz, später Niere und 
Geschlechtsapparat. 

Für die beiden Ordnungen der Pteropoden und Heteropoden besitzen 
wir von älteren Angaben nur die von FoL (8 u. 9). Derselbe berücksichtigte in 
seinen sonst ausführlichen Arbeiten die Mesodermfrage nur wenig. In neuester 
Zeit sind, wie wir unten weiter sehen werden, für die Pteropoden (Clione) 
Urmesodermzellen beschrieben worden. 

In der schönen Arbeit iiber die Embryonalentwicklung der Pteropoden 
erwähnt FoL (8) nur ganz kurz, dass in der Fußanlage des schon mit Schalen- 
drüse, Ösophagealeinstülpung versehenen Embryos sich Mesodermelemente 
fänden, aus denen die Muskeln etc. späterhin gebildet würden. Er nimmt ferner 
an, dass wohl diese Mesodermzellen durch Loslösung vom Ektoderm entstehen, 
ohne uns aber den Beweis dafür zu bringen. Es ist also keine Frage weiter, 
dass die Thatsachen über das mittlere Keimblatt der Pteropoden nur als wenig 
bekannt anzusehen sind. 

Nicht besser finden wir es bei den Heteropoden, die For (9), wie schon 
erwähnt, ebenfalls bearbeitet hat. Wie in der vorhergehenden Arbeit legt er 
auch hier sehr wenig Gewicht auf die Entwicklung des mittleren Blattes. Er 
beschreibt letzteres auf einem bereits mit Schalendrüse versehenen Stadium 
als einzelne rundliche Zellen, welche vereinzelt in der Nähe des Blastoporus 
liegen. Die Abkunft derselben konnte er nicht klar verfolgen. 

Nach der Entwicklung des Ciliengürtels, also nachdem der Embryo in das 
Trochophorastadium eingetreten ist, machen sich auch, so beschreibt Ray 
LANKESTER (20) es bei Paludina, an den primären Blättern dieser Form Ver- 
änderungen bemerkbar. Ekto- und Entodermzellen werden heller, und vor 
Allem haben die letzteren an Größe abgenommen. Zwischen den ursprüng- 
lich ziemlich dicht an einander geschlossenen Blättern ist ein Raum aufge- 
treten, welcher von verästelten Zellen durchsponnen wird. Dieser Raum ist 
das Cölom und nicht mit dem Blastocoel des Keimes zu verwechseln. Der Ver- 
fasser hatte in einer früheren Arbeit das Vorhandensein eines Cöloms in 
Abrede gestellt (19). RAY LANKESTER scheint, obgleich er es nicht bestimmt 
ausspricht, anzunehmen, dass das mittlere Blatt vom Entoderm stammt, da er 
von einer Verminderung der Zellen desselben spricht. 

Ein Jahr später erschien eine Arbeit von BürscaLı (4), welche ebenfalls 
in sehr guter und ausführlicher Weise die Entwicklung der Paludina behan- 
delte. Wir müssen etwas genauer und ausführlicher auf seine Angaben ein- 
sehen, da er zum ersten Male die Entstehung und vor Allem die weitere 
Ausbildung des Mesoderms gründlicher als alle anderen Beobachter behandelte 
und die Bedeutung desselben voll und ganz würdigte. 

Es gelang BürschLı an den sehr kleinen und undurchsichtigen Embryonen 
die Anlage des mittleren Keimblattes in Gestalt weniger Zellen, am Blasto- 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 583 


porus liegend, aufzufinden. Es geschah dieses zu einer Zeit, wo der Embryo 
eben das Gastrulastadium verlassen und den äquatorialen Wimperkranz ange- 
legt hatte. Die Bildung dieser Zellen konnte er nicht beobachten, vermuthete 
jedoch, in Folge ihrer gelblichen Färbung, dass sie wohl vom Entoderm stam- 
men möchten, da dasselbe in Folge seines Dottergehaltes dem hellen Ektoderm 
gegenüber dunkelgelblich erscheint. 

Die erwähnten Zellen wachsen dann zu Mesodermstreifen aus, welche 
durch Spaltung die beiden Blätter aus sich hervorgehen lassen. Auf späteren 
Stadien beschreibt er dann jene spindelförmigen und verzweigten Zellen, welche 
sich in der Leibeshöhle regellos zwischen dem parietalen und visceralen Blatt 
ausspannen und das charakteristische Mesenchym der Mollusken darstellen. 

Für sehr wahrscheinlich hält es der Verfasser, dass die Anlage des in 
Frage stehenden Blattes eine bilateral-symmetrische sei. 

Bis jetzt hatten die Beobachter zumeist nur das fertige Mesoderm be- 
schrieben und weniger den ersten Ursprung desselben verfolgt. Dieses ändert 
sich jetzt und man ist bemüht, mehr den Bildungsherd der Mesodermzellen 
aufzusuchen. Versuche in dieser Richtung finden wir zuerst in den Arbeiten 
von BOBRETZKY (3) über einige marine Prosobranchier. Hauptsächlich sind es 
die drei Formen Nassa, Fusus und Natica, welche derselbe untersuchte. 

Nachdem der bekannte inäquale Furchungsmodus bei Nassa mutabelıs voll- 
endet war, bemerkte BOBRETZkY am Rande der hellen Ektodermschicht, dort, 
wo sie an die Makromeren angrenzt, eine verhältnismäßig große Zelle, welche 
dureh Theilung die ersten Mesodermzellen aus sich hervorgehen lässt. Diese 
zeichnen sich durch besondere Farbe und Struktur aus, so dass sie leicht von 
den Ektodermzellen unterschieden werden können. Ihren Ursprung erfahren 
wir zwar nicht genau, jedoch kann recht gut angenommen werden, dass sich 
diese, von den Ektodermzellen, wie schon erwähnt, sowohl durch ihre Größe 
wie Aussehen unterscheidenden Zellen auf das allgemeine Schema durch Ab- 
schnürung von einer der Makromeren zurückführen lassen werden. Auf einem 
etwas späteren Stadium sieht man das erwähnte Mesoderm unter dem Ekto- 
dermblatt in der Furchungshöhle liegen. Da die Ursprungsstelle des mittle- 
ren Keimblattes hier bei Nassa an dem Übergang der beiden primären Blätter 
liegt, so ist dieses genau genommen der Blastoporusrand, welcher noch nicht 
genügend die Makromeren umwachsen hat, um als solcher bezeichnet werden 
zu können. 

Bei dem zweiten Prosobranchier Fusus (3) verläuft die Furchung ähnlich 
wie bei Nassa. Das Stadium jedoch, auf dem dort die Mesodermzellen auf- 
traten, zeigt hier noch nichts Derartiges. Dieselben scheinen erst in späterer 
Zeit zu erscheinen, und auch ihre Entstehung scheint eine andere zu sein. 
Der Verfasser vermuthet, dass das Mesoderm auch hier am Blastodermrande 
entspringt. Er nimmt an, dass an der Umbiegungsstelle des Ektoderms in das 
Entoderm einige Zellen aus dem Verbande in die :primäre Leibeshöhle treten 
und dort die erste Anlage des Mesoderms bilden. Die betreffenden Zellen sind 
aus einer Verdickung der Mikromerenschicht hervorgegangen, so dass ihr Ur- 
sprung ektodermal ist. 

Bei Natica, von BOBRETZKY (3) ebenfalls untersucht, ist die Anlage des 
Mesoderms noch dunkler geblieben als bei Fusus. BOBRETZKY sah dasselbe 
erst auf einem sehr späten Stadium in Form kleiner, ovaler Zellen in der Um- 
. gebung des Vorderdarmes und der Schalendrüse auf Durchsehnittsbildern liegen. 
Er behauptet, dass auf Schnitten vor der Gastrula nie Spuren von Mesoderm 


22 


984 Carl Tönniges. 


zu finden gewesen wären. Natica würde sich also in diesem Falle genau so 
verhalten wie Paludina, da bei dieser Form vor und während der Gastrulation 
nie Mesoderm vorhanden ist. 

Eine sehr genaue Beschreibung von der Entstehung des mittleren Keim- 
blattes giebt RABL (25) für Planorbis an. 

Nach Verlauf verschiedener Theilungsstadien ist der Keim in 24 Zellen 
zerlegt; vier davon unterscheiden sich durch Größe und Färbung von den an- 
deren 20. Es sind dieses die bekannten, am vegetativen Pole des Eies liegen- 
den Makromeren. Die anderen bedeutend plasmareicheren Zellen geben dem 
Ektoderm seinen Ursprung. 

In diesem Stadium tritt das mittlere Keimblatt auf, indem eine der Makro- 
meren, und zwar die, welche das spätere Hinterende des Embryos bildet, sich 
in zwei gleiche Hälften theilt. Auch die anderen drei Makromeren haben sich 
während dieser Zeit getheilt, so dass nun nicht weniger als zwölf Zellen am 
vegetativen Pol liegen, die alle durch Theilung aus den vier Makromeren her- 
vorgegangen sind. Die bereits erwähnten Mesodermzellen sind als solche in 
Folge ihrer bedeutenden Größe, ihres Körnchenreichthums und ihrer hellen 
Kerne sofort erkennbar. 

Die hellen Zellen des animalen Poles haben sich inzwischen ebenfalls stark 
vermehrt, so dass der Keim schließlich aus ungefähr 50 Zellen besteht. Dadurch, 
dass sie den Makromeren entgegenwachsen, drängen sie die beiden Mesoderm- 
zellen in die Furchungshöhle. Damit ist die Anlage der drei Keimblätter ge- 
geben. 

Auch ist hervorzuheben, dass hier ebenfalls die Anlage des Mesoderms 
eine seitlich-symmetrische ist, genau so wie es der Verfasser schon für Zim- 
naeus (24) nachgewiesen hatte. 

Durch Theilung und Auswachsen der beiden Urmesodermzellen wird dann 
je ein Mesodermstreifen gebildet. Später lösen sich diese Streifen in Mesen- 
chym auf. 

Wie wir also gesehen haben, entsteht auch hier das Mesoderm an der 
Übergangsstelle der beiden primären Blätter. 

Etwas anders und nicht so genau äußert sich FoL (10) in seiner Arbeit über 
die Entwicklung einiger Süßwasserpulmonaten, über die Mesodermbildung bei 
Planorbis. Er beschreibt in der Gastrula zwei helle Zellen, welche symmetrisch 
und ventral am Blastoporus liegen und giebt zu, dass diese eventuell die Ur- 
mesodermzellen sein könnten, ist jedoch nicht sicher davon überzeugt. Denn 
wäre es wirklich der Fall, so würde sich der Verfasser genöthigt sehen, an 
einen doppelten Ursprung des mittleren Blattes zu glauben, denn bald nach 
dem Gastrulastadium beschreibt er abermals eine Entstehung des Mesoderms, 
in Folge Loslösung von Ektodermzellen am verdickten Blastoporusrande. Die 
Zellenschicht des äußeren Blattes ist hier mehrschichtig geworden und die 
bereits in der Leibeshöhle liegenden Mesodermzellen unterscheiden sich in nichts 
von den über einander liegenden Zellen des Ektoderms. Dieses gilt jedoch nur 
für die Süßwasserpulmonaten, bei denen des Landes bleibt die Mesodermfrage 
eine offene, da in Folge der Undurchsichtigkeit der Embryonen keine Resul- 
tate, die diesen Punkt aufklären konnten, gewonnen wurden. 

An einem Embryo von Zimax mazimus, der mit wenig umfangreicher 
Schalendrüseneinstülpung versehen war, bemerkte FoL das Mesoderm als be- 
stimmt charakterisirtes Blatt zwischen Ekto- und Entoderm in dem oberen 
Theil der Larve liegend; es ist besonders stark lateral ausgebildet, während 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 585 


es dorsal und ventral bedeutend schwächer ist. Später finden sich die Meso- 
dermzellen in größerer Menge im Fuße, in der Umgebung der Schalendrüse 
und des Mundes. Einige sind verästelt und durchziehen lang ausgezogen die 
Leibeshöhle. 

Auch bei Nertitina ist durch BLOCHMANN (1) die Abstammung der Ur- 
mesodermzellen sehr klar beschrieben worden. 

Auf einem Furchungsstadium von 36 Blastomeren sah er, wenn er das 
Stadium im Profil von hinten betrachtete, eine ziemlich große Zelle unter der 
Ektodermschicht gelagert und wie die Kernspindel bewies, stammte sie von 
der Makromere ab, welche später das Hinterende des Embryos einnimmt. Diese 
Zelle war, wie BLOCHMANN aus dem Weiteren ersah, die erste Anlage des 
Mesoderms. 

Sie theilt sich bald in zwei neue Zellen, welche je einen Mesodermstreifen 
aus sich hervorgehen lassen. Auf diese Weise ist die Anlage bilateral-sym- 
metrisch geworden. 

Auf einem späteren Stadium verlassen die Mesodermzellen den Ort ihrer 
Entstehung und wandern dem animalen Pol entgegen. Die weitere Ausbildung 
des Mesoderms verläuft nach bekannter Art. 

Nach HAppon (12) entsteht bei Janthina fragilis, deren Entwicklung der 
Verfasser uns fragmentarisch schildert, nach der in typischer Weise verlaufen- 
den Furchung und, in Folge des Dotterreichthums und darum ansehnlichen 
Größe der Makromeren, Bildung einer Umwachsungsgastrula, das Mesoderm 
am Blastodermrande, und er nahm an, dass es wohl vom Entoderm stammen 
möchte. Leider sind seine Angaben nicht begründet genug, um etwaige Schlüsse 
daraus ziehen zu können. 

Bei Aplysia kommt das mittlere Keimblatt nach BLOCHMANN (2) erst in 
späteren Stadien zum Vorschein. Jene bekannten, ziemlich leicht zu be- 
merkenden Urmesodermzellen, welche bei vielen Gastropoden am Ende der 
Furehung auftreten, finden sich bei diesem Opisthobranchier nicht. Nachdem 
bereits Velum, Fuß- und Mantelanlage am Embryo sichtbar waren, machte sich 
das erste Auftreten des Mesoderms bemerkbar und, wie es BLOCHMANN schien, 
in der Nähe der Ösophagealeinstülpung. Auf keinem der früheren Stadien 
waren Urmesodermzellen noch Streifen trotz sorgfältigster Nachforschungen zu 
sehen. Da jedoch die Ösophagealeinstülpung mit ihren anliegenden Mesoderm- 
zellen der Schlussstelle des Blastoporus entspricht, so ist es sehr leicht mög- 
lich, dass hier das mittlere Keimblatt zur Anlage kommt, da es in allen jenen 
Fällen, bei denen es nicht schon während der Furchung ausgebildet wird, zu- 
meist seinen Ursprung vom Ektodermrande nimmt. In allen diesen Fällen ist 
es außerordentlich schwierig anzugeben, von welchem Blatt das Mesoderm 
stammt. 

Es scheint jedoch nach den bis jetzt vorliegenden Resultaten die Über- 
gsangsstelle des Ektoderm in das Entoderm der fragliche Bildungsherd zu sein. 

In welchem Maße das eine oder das andere Blatt daran betheiligt ist, muss 
dahingestellt bleiben. 

Eine andere Abhandlung von BLOCHMANN (2), welche einige Jahre nach 
der von BÜTSCHLI gegebenen Entwicklung der Paludina vivipara erschien und, 
weniger auf die Keimblätterfrage Rücksicht nehmend, die von BÜTSCHLI bereits 
klargestellte, dann aber von RABL wieder angefochtene Blastoporusfrage nach- 
untersuchte, ergiebt auch einige Angaben über das Mesoderm. 

Seinen Ursprung konnte BLOCHMANN freilich eben so wenig feststellen 


586 Carl Tönniges, 


wie BürscaLı. Er sah die ersten Mesodermzellen ungefähr auf demselben 
Stadium wie sein Vorgänger am Rande des Blastoporus liegen. 

Hervorzuheben ist, dass BLOCHMANnN dann die Ausbildung des Mesoderms 
genau so wie BÜTSCHLI beschreibt. In der Entstehung und Lage der Meso- 
dermstreifen, wie in der späteren Umbildung der Zellen in spindelförmige und 
verästelte stimmt er vollständig mit demselben überein. Ich sehe mich ver- 
anlasst, diese Übereinstimmung zweier vorzüglicher Beobachter hier zu er- 
wähnen, da auf dieselbe in einer neueren Arbeit von vV. ERLANGER wenig 
Rücksicht genommen worden ist. 

P. B. Sarasın (30) sah bei Bythinia in der Blastula einige abgeschnürte 
Zellen an der Übergangsstelle des Ektoderm in das Entoderm liegen. Er hielt 
dieselben für Mesodermzellen, konnte aber den Ursprung derselben nicht an- 
seben. Jedoch erwähnt der Verfasser gleich an dieser Stelle, dass aus diesen 
Zellen keineswegs das ganze Mesoderm hervorgehe, sondern letzteres einen 
ganz anderen Ursprung habe. 

Auf Schnitten, kurz nach der Gastrula, beschreibt SaArAsın das Mesoderm 
nicht als Blatt, sondern als eine mit dem Ektoderm verschmolzene vielkernige 
Lage von Zellen. Auf jeder Entwicklungsstufe und an ganz beliebigen Stellen 
konnte er Wucherungen des Ektoderms wahrnehmen, welche Bindegewebe, 
Muskel- und Drüsenzellen bildeten. 

In dem letzten Kapitel bespricht der Verfasser noch einmal zusammen- 
fassend die Keimblätter der Bythinia und kommt zu dem Schlusse, dass das 
Ektoderm während der ganzen Entwicklungszeit Mesodermzellen durch Wuche- 
rung aus sich hervorgehen ließe, so dass man von einem eigentlichen von 
Ektoderm geschiedenen Mesoderm nicht sprechen könne. Dem zufolge würde 
natürlich auch bei der Bythinia nicht von einem Haut- und Darmfaserblatt 
und eben so wenig von einer echten Leibeshöhle gesprochen werden können. 

Sehr bemerkenswerth ist für uns die Bildungsweise des Mesoderms, wie 
sie SALENSKY (29) für Vermetus schildert. SALENSKY giebt an, dass es außer- 
ordentlich schwierig wäre, zu konstatiren, welches der beiden primären Blätter 
dem Mesoderm den Ursprung giebt. Erst auf einem ziemlich späten Entwick- 
lungsstadium, denn der Embryo hatte bereits Segel, Schalendrüse und Fuß an- 
gelegt, sah der Verfasser am Blastoporusrande eine Verdiekung, welche nach- 
her auf Schnitten als Mesoderm konstatirt wurde. 

Vor diesem Stadium war nichts vom mittleren Blatte zu bemerken. Die 
Entstehung dieser Mesodermzellen jedoch, welche man auf den Schnitten ver- 
folgen konnte, förderte ein ganz anderes Resultat zu Tage als wie man es der 
Theorie nach erwarten sollte. Es bildeten sich nämlich die Zellen dureh Ab- 
schnürung vom Ektoderm. Leider war es nun SALENSKY nicht möglich, trotz 
der größten Sorgfalt und Mühe, welche er verwandte, Kerntheilungsfiguren 
aufzufinden, um damit schlagend die Abstammung beweisen zu können. So 
nahm er an, dass die Mesodermzellen durch direkte Theilung der Ektoderm- 
zellen entstünden, was natürlich sehr unwahrscheinlich ist. Dieses ist der 
wunde Punkt der Arbeit, obgleich die abgebildeten Schnitte Ektodermzellen 
zeigen, welche jene hantelförmige Gestalt besitzen, die einer direkten Theilung 
vorausgeht. 

Durch diese Abspaltungen vom Ektoderm werden zwei Haufen von Zellen 
gebildet, die bilateralen Ursprungs sind und mit dem Mesodermstreifen der 
Anneliden verglichen werden können. 

Ein zweites Auftreten des Mesoderms, ebenfalls vom Ektoderm ausgehend, 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 587 


fand SALENSKY unter der Schalendrüse und beschreibt es als Perikardialmeso- 
derm. Aus ihm entstehen später Perikardium, Herz ete. 

Nach PıArrex (23) rücken bei Patella die Entodermzellen aus ihrer lateral- 
medianen Lage heraus, ehe der Blastoporus anfängt, seine Lage gegenüber dem 
. Scheitelpole zu verlassen, und lagern sich dorsal. Wenn diese Zellen in ihre 
bestimmte Lage gekommen sind, so schnüren sie sich senkrecht zur Längsachse 
durch und die nach der Leibeshöhle zu gelegenen Theilungsstücke werden zu 
Urmesodermzellen. Diese beiden Mesodermzellen wachsen dann zu den Strei- 
fen aus. 

In seiner Arbeit über die Entwicklung verschiedener mariner Prosobran- 
chier hat MCMUuRrRICH (22) sein Hauptaugenmerk auf die embryonale Entwick- 
lung von Fulgur gerichtet und eigentlich genauere Beobachtungen über die 
Entstehung des Mesoderms theilt er nur hier mit. 

Nach Verlauf des bekannten Furchungsmodus kommt auf einem Stadium 
mit schon ziemlich großer Anzahl von Mikromeren ein eigenthümlicher Vor- 
gang vor, welcher bei anderen Gastropoden bis jetzt nicht beobachtet wurde. 

Es entstehen nämlich auf den Makromeren, und zwar nur auf drei der- 
selben, während die vierte unberührt bleibt, protoplasmatische Erhebungen. 
welche mit ihrer Spitze den den animalen Pol bedeckenden Mikromeren ent- 
gegensehen. Sie liegen am Rande der Mikromerenschicht. 

MCMURRICH wusste über ihren Zweck nichts Näheres anzugeben, da sich 
jedoch zu dieser Zeit die erste Anlage des Mesoderms bemerkbar macht, so ist 
er der Ansicht, dass diese Vorgänge mit der Mesodermbildung im Zusammen- 
hang stehen und lässt aus der vierten unberührt gebliebenen Zelle die Urmeso- 
dermzellen hervorgehen. Dieselben schieben sich unter das Blastoderm und 
beginnen hier zu Mesodermstreifen auszuwachsen. 

Nach meiner Ansicht scheinen die von MCMURRICH gesehenen Protoplasma- 
hügel sich bildende Mikromeren gewesen zu sein, und da die Entstehung der- 
selben meist der Reihe nach geht, so ist es sehr wahrscheinlich, dass auf einem 
gewissen Stadium die vierte Furchungskugel noch keine Abschnürung zeigte, 

Hiermit will ich jedoch nicht behaupten, dass diese abgeschnürten Blasto- 
meren nicht das Mesoderm bilden oder event. damit nicht im Zusammenhang 
ständen! Solches kann sehr leicht möglich sein, nur ist der Beweis MCMURRICH’s 
nicht genügend genug, um etwas Bestimmtes darüber sagen zu können. Auch 
seine Schnitte sind nicht beweisend genug, denn nach denselben könnte man 
eben so gut die Behauptung aufstellen, dass die unter der Mikromerenschicht 
liegenden Zellen von dieser selbst abstammten. 

Bei Bythinia tentaculata verläuft nach v. ERLANGER (7) die Furchung ganz 
wie bei den meisten anderen Gastropoden. Auf einem Stadium mit ungefähr 
60 Ektodermzellen ist der vegetative Pol dieser Blastula von den sich bei allen 
Gastropoden findenden vier Makromeren eingenommen, welche ihre charakte- 
ristische Anordnung zeigen, d. h. zwei schließen im Centrum an einander, 
während die anderen beiden sich in die übrig gebliebenen Winkel einzwängen. 
Diejenige der vier Zellen, welche dazu bestimmt ist, das spätere Hinterende 
des Embryos zu bilden, theilt sich längs. Der abgeschnürte Theil ist als Ur- 
mesodermzelle zu betrachten, während man den übrigen Theil der Makromere 
als Entodermzelle nach v. ERLANGER bezeichnen könnte. Bald darauf theilt 
sich die Urmesodermzelle, jetzt aber quer, und die beiden so entstandenen 
Polzellen des Mesoderms rücken in die Furchungshöhle. Sie erzeugen durch 
Theilung jederseits einen Mesodermstreifen. Dieser soeben beschriebene Vor- 


588 Carl Tönniges, 


gang spielt sich sehr früh, nämlich schon in der Blastula ab. Durch die 
Gastrulation wird das Mesoderm, in Folge der Größe der Entodermzellen, am 
hinteren Pol zwischen Ekto- und Entoderm eingezwängt. Nach der Gastrula- 
tion spalten sich die Mesodermstreifen und es entsteht ein Cölom. Dieses löst 
sich schnell auf und ein typisches Mesenchym wird gebildet. 

Diesen sehr bestimmt und genau gemachten Angaben v. ERLANGER’s über 
die Entstehung des mittleren Keimblattes aus dem Entoderm stehen die An- 
sichten SARASIn’s gegenüber, welcher eben so bestimmt behauptet, dass das 
Mesoderm vom Ektoderm stammt. Es stehen sich hier zwei Ansichten gegen- 
über, welche höchst wahrscheinlich erst durch eine nochmalige Untersuchung 
aufgeklärt werden können. 

Aus dem kurzen Bericht von Knıpowıtsch (14) geht hervor, dass bei 
Clione limacina ebenfalls Urmesodermzellen gebildet werden, deren Entstehung 
eine große Übereinstimmung mit den erwähnten Bildungen anderer Gastropo- 
den aufweist. In der gewöhnlichen Weise wird bei diesem Pteropoden im 
Verlauf der Theilung von einer der Makromeren, die das spätere Hinterende 
des Embryos zu bilden bestimmt ist, eine Zelle abgetrennt, die als Urmeso- 
dermzelle zu bezeichnen ist. Sie rückt in die Furchungshöhle, theilt sich dort, 
und die beiden Zellen erzeugen jederseits einen Mesodermstreifen. 

RaABL (24) hatte im Jahre 1875 nach seinen Beobachtungen vermuthet, 
dass bei Zimnaeus das Mesoderm wohl vom äußeren Blatt stammen möchte, 
jedoch waren seine Gründe für diese Annahme nicht ganz ausreichend. WorLr- 
son (31) hat die Untersuchung über die Entwicklung von Zimnaeus späterhin 
wieder aufgenommen und findet einen ähnlichen Ursprung des Mesoderms, wie 
wir ihn für die vorstehenden Formen beschrieben haben, d. h. die beiden Ur- 
mesodermzellen entstehen von einer der Makromeren. 

Wenn bei Crepidula ungefähr 20 Ektodermzellen vorhanden sind, schnürt 
nach CoNKkLIN (5) die hintere linke Makromere die Urmesodermzelle ab. Sie 
liefert das ganze mittlere Blatt, während die vier Makromeren das Entoderm 
aus sich entstehen lassen. Über die Bildung des Mesoderms bei Urosalpinz 
macht der Verfasser keine Angaben. 

Es wäre von Wichtigkeit, etwas Genaueres über die Mesodermbildung 
von Aplysia zu erfahren, da hier möglicherweise keine Urmesodermzellen vor- 
handen sein werden. Bereits BLOCHMANN (2) kommt zu dem Resultate, dass 
bei diesem Opisthobranchier sicher keine derartigen Zellen vorkommen. STECKER 
leugnet dieselben ebenfalls und lässt das mittlere Blatt durch Delamination 
vom Ektoderm entstehen. Dasselbe behauptet MANFREDI, ohne jedoch einen 
senaueren Beweis dafür zu liefern. Jedenfalls scheint hier wirklich die Meso- 
dermbildung von der anderer Formen verschieden zu sein. 

Es ist jedoch hiermit die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass bei an- 
deren Opisthobranchiern doch Urmesodermzellen vorkommen. Nach neueren 
Untersuchungen von Hrymons finden sie sich thatsächlich bei Umdbrella, und 
auch TRINCHESE erwähnt dieselben bei einigen Formen. 

Zum Schluss der Litteraturübersicht muss ich noch eine Arbeit anführen, 
welche schon mehrfach in der vorliegenden Abhandlung berücksichtigt worden 
ist. Sie behandelt die Entwicklung von Paludina, und v. ERLANGER (6) führt darin 
die Entstehung des Mesoderms auf Cölomsäcke zurück. Es soll an dem Urdarm eine 
ventrale, zweizipfelige Aussackung entstehen, welche sich im Laufe der Ent- 
wicklung vergrößert und sich schießlich in der Nähe des Blastoporus vom 
Urdarm abschnürt (wie z. B. bei den Echinodermen). Die Wände dieses jetzt 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 589 


geschlossenen Sackes legen sich dem Ektoderm und Entoderm dicht an, so 
dass ein somatisches und splanchnisches Blatt zu Stande kommt. Der Cölom- 
sack löst sich jedoch bald auf und hinterlässt nur zwei bläschenförmige Reste, 
aus denen späterhin das Perikard hervorgeht. 

Wie aus meiner Untersuchung zu ersehen ist, befinde ich mich im voll- 
ständigen Gegensatz zu V. ERLANGER’s Ansicht. Die Verhältnisse liegen durch- 
aus nicht so, wie dieser Forscher sie annimmt. Durch die Anwendung der 
Schnittmethode gelang es mir, die Angaben v. ERLANGER’s als haltlos zurück- 
zuweisen und den ektodermalen Ursprung des Mesoderms Schritt für Schritt zu 
verfolgen (siehe Abschnitt III). 


VI. Einige allgemeine Bemerkungen über die Entwicklung des 
Mesoderms in der Gruppe der Gastropoden. 


Aus der vorliegenden Litteraturübersicht sehen wir, dass das 
mittlere Blatt auf zwei verschiedenen Wegen zur Entwicklung kommt. 
Entweder ist dasselbe schon in der Furchung in Gestalt einer Zelle 
(Urmesodermzelle) genau bestimmt, wie dieses die neueren Unter- 
suchungen für die meisten Fälle klargelegt haben, oder es wird auf 
späteren Stadien, während oder nach der Gastrulation, auf die eine 
oder die andere Art und Weise gebildet. Im letzteren Falle entsteht 
es zumeist in der Nähe der ursprünglichen Gastralöffnung am Über- 
sange der beiden primären Keimblätter in einander oder aber, wie 
es ebenfalls mehrere Male behauptet worden ist, die Bildung der 
Mesodermzellen ist gar nicht auf eine abgegrenzte Partie des Keimes 
beschränkt, und sie erfolgt durch Ablösung resp. Auswanderung von 
Entoderm-, in überwiegendem Maße jedoch von Ektodermzellen. 

Alle Beobachtungen machen ihr Recht auf Anerkennung durch 
möglichst genaue Studien geltend, und es wird sich erst in Zukunft 
entscheiden lassen, welche der Theorien die am meisten gestützte 
erscheint. Vorläufig wird es unsere Aufgabe sein, durch kritische 
Sonderung der gewonnenen Thatsachen und Vergleichung der bereits 
vorhandenen, ein gewisses Wahrscheinlichkeitsresultat zu ziehen. 

Nun ergiebt sich aus der angeführten Litteratur das Resultat, 
dass in der Mehrzahl der Fälle das Mesoderm zweifellos seinen Ur- 
sprung von den zukünftigen Entodermzellen nimmt. Alle genauer 
untersuchten Formen haben dieses Verhalten. gezeigt, und oft ist es 
auch möglich gewesen, die Entstehung der ersten Mesodermzelle zu 
beobachten, und eine Anzahl von Autoren stimmt in ihren Angaben 
über das Vorhandensein und die Bildung von zwei Urmesodermzellen 
so weitgehend überein, dass auch dieses Verhalten als allgemein 
selten kann. Zumeist ist es eine der Makromeren, welche durch 


Theilung eine kleinere Entoderm- und eine größere Mesodermzelle 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 39 


590 | Carl Tönniges, 


‚liefert. Letztere theilt sich, und ihre Produkte sind zwei bilaterale 
Urmesodermzellen, aus denen dann die beiden Mesodermstreifen her- 
vorgehen. 

Dieser letztere Fall. ist bei vielen Formen angetroffen worden. 
Man hat ihn als typisch angenommen und Modifikationen darauf 
zurückzuführen versucht. 

Erwähnen wir in Kürze die Gastropoden, bei denen Urmeso- 
dermzellen festgestellt worden sind. RABL (25) lässt bei Planorbis 
die hintere der vier Makromeren sich theilen und aus dem einen 
Theilstück die beiden Urmesodermzellen hervorgehen. Der gleiche 
Vorgang findet sich bei Neritina (BLOCHMANN, 1), Orepidula (CONk- 
LIN, 5), Bythinia (v. ERLANGER, 7) und dem Pteropoden Chone (KxıPpo- 
WITScH, 14). Schließlich ist das gleiche Verhalten auch neuerdings 
von Heymons bei dem Opisthobranchier Umbrella nachgewiesen 
worden. 

Vorausgesetzt muss natürlich bei allen diesen Fällen werden, dass 
die konstatirten Urmesodermzellen in ihrer Weiterentwicklung so lange 
genau verfolgt worden sind, bis man von ihrer Bildung des Mesoderms 
vollständig überzeugt ist. Oftmals können ähnliche scharf hervor- 
tretende Zellen bereits im Verlauf der Furchung und der Keimblätter- 
bildung auftreten, ohne indessen Mesodermzellen zu sein (ich möchte 
nur an die Genitalzellen mancher Formen erinnern). Haben sich nun die 
Urmesodermzellen wirklich gebildet, so ist es immer noch von großer 
Wichtigkeit, darauf zu sehen, ob nicht doch von irgend einem Blatte 
eine Ergänzung der Mesodermmasse eintritt. Es scheint mir nöthig 
zu sein, diese beiden Punkte hervorzuheben. Im Übrigen ist es 
jedoch zweifellos, dass bei den meisten Gastropoden das Mesoderm, 
entweder in seiner Gesammtheit oder doch theilweise, von zwei Ur- 
mesodermzellen herrührt, die auf die Makromeren zurückzuführen 
sind, und die später die Mesodermstreifen liefern. 

Paludina scheint nach den vorausgegangenen Betrachtungen den 
meisten anderen Gastropoden in der Mesodermbildung isolirt gegen- 
über zu stehen, denn obgleich die Zeit und die Art des Auftretens 
des mittleren Blattes bei den einzelnen Formen eine sehr abweichende 
genannt werden muss, so ist der Ursprung desselben durch Urmeso- 
dermzellen der weitaus häufigste. Urmesodermzellen sind nun aber 
bei Paludina thatsächlich nicht vorhanden, wie meine Untersuchungen 
und die der früheren Beobachter gezeigt haben, sondern das Meso- 
derm entsteht aus dem äußeren Keimblatt durch allmähliche Zellaus- 
wanderung. 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 591 


Es tritt nun die Frage an uns heran, wie dieser abweichende 
Modus der Mesodermbildung möglicherweise zu erklären und mit 
den übrigen Modalitäten zu vereinigen ist. Es wird zu diesem Zwecke 
von Vortheil sein, einige Formen anzuführen, bei denen die Urmeso- 
dermzellen nicht so typisch zu Tage treten als bei den bereits ge- 
nannten Gastropoden, aber doch noch zumeist zu erkennen sind. Im 
Allgemeinen scheinen typische Urmesodermzellen sehr früh, d. h. 
meist schon auf Furchungsstadien bei dotterreichen Eiern gebildet 
zu werden (Neritina, Umbrella, Bythinia, Planorbis ete.. Es kann 
nicht bezweifelt werden, dass die Differenzirungen im dotterreichen 
Ei weiter vorgeschritten sind als in dem dotterarmen. Alle Zellen 
sind im ersteren schon genau specialisirt, während dieses im letz- 
teren Falle nicht zutrifft. Derartige frühe Vorgänge der histologischen 
Differenzirung erkennen wir z. B. im extremeren Fall im Cephalo- 
podenei (siehe WATASE, ROUX, DRIESCH, WILSON). 

Ich möchte mich der Ansicht zuneigen, dass auf Grund dieses 
Prineipes vielleicht auch einige Abänderungen im Verlauf der Meso- 
dermbildung hervorgerufen sein könnten. Ich habe bereits bei der 
Beschreibung der Furchung darauf hingewiesen, dass das Fehlen des 
Nahrungsdotters den abweichenden Bildungsvorgang des Mesoderms 
bei Paludina veranlasst haben könnte und zugleich einige dotterarme 
Formen (Chiton, Patella, wie auch Dentalium) angeführt, bei denen 
ebenfalls Modifikationen in der Bildung des mittleren Blattes auf- 
treten. 

Vorstehend ist bereits erwähnt worden, dass nicht alle unter- 
suchten Gastropoden in ihrer Entwieklung Urmesodermzellen auf- 
weisen. Einige Modifikationen in dieser Beziehung finden sich bei 
Nassa, bei welcher sich von den Makromeren Vorsprünge abtrennen 
sollen, um das Mesoderm zu bilden. Ebenfalls könnten modificirte 
Verhältnisse bei Zimnaeus, Fulgur und Janthina auftreten, deren 
Mesodermbildung jedoch noch nicht genügend bekannt ist, um eine 
sichere Behauptung zuzulassen. Bemerkenswerth ist für unsere Be- 
trachtung die Furchung von Patella. Zur Zeit, wenn bei den ange- 
führten Formen die Urmesodermzellen gebildet werden, ist in der 
Furchung der Patella noch nichts zu bemerken, was auf einen gleichen 
Vorgang schließen lassen dürfte. Der Process verzögert sich, und 
die künftigen Mesodermzellen bleiben vorläufig noch im Epithel- 
verbande liegen, um erst in der Blastula von einer der Makromeren 
abgeschnürt zu werden. Ich möchte auf diese Verhältnisse besonders 
hingewiesen haben, da Ähnliches auch bei Paludina auftritt. Bei 

30 


592 Cari Tönniges, 


dieser Form ist in der Furchung und selbst während der Gastrula- 
tion kein Mesoderm vorhanden, so dass hier die Entstehung dessel- 
ben auf einen noch späteren Zeitpunkt als bei Patella fällt. Wie 
ich gezeigt habe, entstehen bei ihr die Mesodermzellen kurz nach 
der Gastrula an einem beschränkten Orte der ventralen Ektoderm- 
wand. Dieser entspricht jedoch der Verschlussstelle des Blastoporus, 
so dass demnach auch für Paludina die Mesodermzellen am Über- 
sange der beiden Blätter entstehen. Der Bildungsherd der Meso- 
dermelemente, gleichviel ob Urmesodermzellen vorhanden sind oder 
nicht, ist die Übergangsstelle der beiden primären Keimblätter in 
einander (bei den Gastropoden). Bei dotterreichen Formen entstehen 
die Urmesodermzellen bereits sehr früh am Rande des Urmundes. 

Ist das Ei dotterarm, so verzögert sich zumeist die Bildung der 
Zellen. Wenn dieselben auftreten, so findet sich ihre Bildungs- 
stätte am Blastoporusrande, d. h. an der Verbindungsstelle des 
inneren und äußeren Blattes. Das gleiche Verhalten gilt, wie ge- 
sagt, ebenfalls für Paludina, nur findet in so fern eine Abwei- 
chung von dem gewöhnlichen Modus statt, als die Mesodermzellen 
dieser Form eine so innige Verwandtschaft mit dem Ektoderm auf- 
weisen, dass man sie direkt als Zellen dieses Blattes bezeichnen 
muss, während die Urmesodermzellen in näherer Verbindung mit dem 
Entoderm stehen. Bei unserer Form bleiben diejenigen Zellen, 
welche das mittlere Blatt zu liefern haben, immer im Ektoderm 
liegen, wo sie sich theilen und allmählich in die Furchungshöhle 
rücken. 

Dieses Verhalten der Mesodermelemente scheint nicht vereinzelt 
zu stehen, wie neuere Untersuchungen an Anneliden z. B. gezeigt 
haben. Bei Nereis verbleiben nach Wırsonx (32) Theile des späteren 
Mesoderms sehr lange im Verbande des Ektoderms, und es wird von 
derjenigen Makromere, welche später das Mesoderm liefert, zuvor 
die ganze Ventralwand der Trochophora gebildet. 

Es ist möglich, dass sich in einer gewissen Reihenfolge Zellen 
von den vier Makromeren abschnüren, welche dazu bestimmt sind, das 
Ektoderm zu liefern. Ebenfalls in einer gewissen Periode werden 
in derselben Weise einige Zellen gebildet, welche gegebenen Falles 
aus ihrer Lage herausrücken und in die Furchungshöhle treten. Tritt 
dieser Fall auf, so sprechen wir von Urmesodermzellen. Es scheint 
aber auch der entgegengesetzte Fall möglich zu sein. Die künftigen 
Mesodermzellen werden zwar in der Furchung gesetzmäßig abge- 
schnürt, bleiben aber, durch uns vorläufig unbekannte Einflüsse, mit 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 593 


den- übrigen Ektodermzellen im Zusammenhang. Auf diese Weise 
werden Verhältnisse auftreten, wie wir sie bei Paludına gefunden 
haben. Da die Mesodermzellen von dem protoplasmatischen Theil 
der Makromeren abgeschnürt werden, so haben sie ein helleres Aus- 
sehen als diese. Sie könnten also wohl, entsprechend dieser Eigen- 
schaft, näher mit dem Ektoderm als mit. dem Entoderm verwandt sein. 

Ob nun die im Epithelverbande verbleibenden Zellen bei Palu- 
dina den Urmesodermzellen gleichzusetzen sind, und ob sie denselben 
Ursprung haben wie die letzteren, konnte nicht ermittelt werden, 
da die Eier zu klein und ungünstig sind, um das Schicksal der ein- 
zelnen Blastomeren verfolgen zu können. Es scheint jedoch von 
sroßer Wichtigkeit zu sein, bei dem Studium der Keimblätter nicht 
von der ausgebildeten Gastrula, sondern vom Ei auszugehen, wie 
Wırson, BERGH u. A. in ihren Arbeiten ausgeführt haben. Auf 
diese Weise kann vielleicht die Möglichkeit gegeben sein, das Dunkel 
zu lichten, welches über dem Ursprung des Mesoderms ruht. 

Kurz erwähnen will ich noch, dass bereits mehrfach ein ekto- 
dermaler Ursprung des Mesoderms bei den Gastropoden behauptet 
worden ist. SAarasın kann bei Bythimia keine Urmesodermzellen 
finden und lässt das Mesoderm durch Wucherungen des Ektoderms 
entstehen. Auch bei Fusus wird von BOBRETZKY das mittlere Blatt 
vom Ektoderm hergeleitet. Ähnlich verhalten sich nach FoL einige 
Gastropoden. Vor Allem muss dann die Arbeit SALENsKY’s über 
Vermetus hervorgehoben werden. Der Verfasser kommt nach einer 
Untersuchung von Schnittserien zu dem Resultat, dass das Mesoderm 
am Blastoporusrande aus Ektodermzellen entsteht. 

Am Schluss dieser Untersuchung sei es mir gestattet, meinem 
hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrath Professor F. E. ScHULZE 
für die  kasitrehe aus und mannigfaltige Förderung 
meiner Arbeit zu danken. 

Ebenfalls ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Professor 
E. KORSCHELT, damaligem ersten Assistenten des zoologischen Insti- 
tuts, für die vielfachen Rathschläge meinen aufrichtigsten Dank 
‚auszusprechen. | 


Berlin, den 1. Mai 1893. 


594 Carl Tönniges, 


Nachtrag. 


Seit dem Abschluss der vorstehenden Untersuchungen ist eine 
Reihe einschlägiger Arbeiten erschienen, welche ich mit einigen 
Worten meiner Litteratur beifügen möchte. 

Ich habe das Nachfolgende absichtlich nieht in meine Arbeit 
aufgenommen, da ich dieselbe so erhalten wollte, wie sie ursprüng- 
lich abgefasst wurde, ohne eine Umarbeitung vorzunehmen. Ich muss 
hinzufügen, dass die Kenntnis der frühen Gastropodenentwicklung 
seitdem schon wieder Fortschritte gemacht hat und dem entsprechend 
meine theoretischen Ausführungen hier und da eine Beeinflussung 
erfahren würden. Auch berühren die Ergebnisse der letzterschienenen 
Arbeiten weniger den Kern meiner Untersuchungen, da der Erklärungs- 
versuch meiner Resultate und ihre Zurückführung auf die anderen 
Modi der Gastropodenentwicklung nur theoretischen Werth bean- 
spruchen dürfen. | 

Keinem Forscher, welcher sich mit der Entwicklung von Palu- 
dina beschäftigte, war es möglich gewesen, trotz sorgfältigster Unter- 
suchung die typischen Urmesodermzellen der Mollusken im Verlauf 
der Furchung oder Gastrula nachzuweisen. Es wurde von allen 
Beobachtern mit großer Sicherheit festgestellt, dass keinerlei Zellen 
in der Furchungshöhle der Gastrula zu finden seien. Einige Zeit 
später liegen einige kleinere Mesodermzellen (keineswegs typische 
Urmesodermzellen) in der Furchungshöhle, und es tritt nun die Frage 
an uns heran, woher sie gekommen sind. | 

Ich gebe mich der Hoffnung hin, durch vorliegende Untersuchung 
die Frage beantwortet zu haben. 

Drei Möglichkeiten für die Entstehung des Mesoderms waren in 
unserem Falle vorhanden. Es konnte nach v. ERLANGER (6) ein ven- 
traler Cölomsack, ein Urdarmdivertikel, gebildet werden. Wir haben 
aus den vorliegenden Ausführungen ersehen, dass dieses nicht zu- 
trifft. Weiterhin lag die Möglichkeit vor, dass einzelne Mesoderm- 
zellen aus dem Entoderm auswanderten oder abgeschnürt wurden. 
Auch diese Annahme erwies sich als haltlos. 

Wir sahen, dass die Mesodermzellen aus der ventralen Ekto- 
dermwand des Trochophorastadiums auswanderten. Schritt für Schritt 
konnte die Bildung des Mesoderms verfolgt werden, wie man bei 
der Betrachtung der von mir gegebenen Abbildungen sieht. Dadurch, 
dass die Zellen an einer lokalisirten Stelle, nämlich an der Ver- 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 595 


schlussstelle des Blastoporus entstanden, ließ sich eine Ver- 
sleichung und Annäherung mit den sonstigen Bildungsweisen des 
Mesoderms konstruiren. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass bei den Gastropoden 
die Bildung der Hauptmasse des Mesoderms aus Urmesodermzellen, 
welche vom Entoderm stammen, erfolgt. Ich habe bereits in meiner 
Litteraturübersicht die Formen zusammengestellt, bei denen Urmeso- 
dermzellen sicher nachgewiesen worden waren. 

Neuerdings haben eingehende Untersuchungen von HEYMoNnS (40) 
bei Umbrella, KorFo1D (42 u. 43) bei Zimazx und schließlich Scnuipr (46) 
bei Succinea und Limaxz Urmesodermzellen festgestellt. 

Eine sehr eingehende und genaue Beschreibung der Furchung 
von Umbrella giebt uns HEymons (40). Derselbe konnte das Schick- 
sal der einzelnen Blastomeren noch verfolgen, nachdem bereits Sta- 
dien von 100 Zellen vorhanden waren. Speciell die Bildung der 
Urmesodermzellen konnte deutlich beobachtet werden und HEYMONS 
wies nach, dass sie wie bei Planorbis, Neritina, Crepidula ete. aus 
dem hinteren Makromer entstehen. Letzteres theilt sich und bildet 
eine Entoderm- und eine größere Mesodermzelle, welche in die 
Furchungshöhle rückt. Die Urmesodermzelle bildet durch Theilung 
zwei, aus denen durch fortgesetzte Vermehrung die beiden bilateral 
selagerten Mesodermstreifen entstehen. 

Crepidula scheint mit Umbrella, was die Furchung anbetrifft, 
sehr übereinzustimmen. COoNKLIN (34) publieirte im Zool. Anzeiger 
im März 1892 eine kürzere Mittheilung über die Furchung von Orepr- 
dula fornicata. In seiner Untersuchung stellte der Verfasser genau 
die Lage der Zellen fest. Er beobachtete. dass bereits im Ei, nach- 
dem es durch eine Querfurche in zwei Blastomeren getheilt worden 
war, die zukünftigen Körperachsen des Embryos zum Ausdruck 
kamen. Nachdem durch eine, auf der ersten senkrecht stehenden 
Furche der Keim in vier Blastomeren zerfallen war, war auch bereits 
der Ursprung des Mesoderms fixirt. Das linke hintere Makromer 
enthält neben Ektoderm und Entoderm auch die zukünftigen Urmeso- 
dermzellen. Innerhalb dreier Theilungen schnürt sich das gesammte 
Ektoderm in Gestalt von Mikromeren von den Makromeren ab. Aus 
dem übrigbleibenden Theil der letzteren bildet sich das Entoderm. 

Ebenfalls konnte KoFoID (42 u. 43) in einer größeren Untersuchung 
über die Entwicklung von Zimaz nachweisen, dass auch hier in der 
Bildung des Mesoderms derselbe Typus auftrat, wie er von HEYMoNnSs, 
CoNKLIn und Anderen beschrieben worden war. Von einer der hin- 


596 Carl Tönniges, 


teren großen Makromeren entstand eine Urmesodermzelle, welche 
sich durch Theilung zu Mesodermstreifen entwickelte. 

Der Verfasser erwähnt jedoch, dass es ihm nicht möglich ge- 
wesen sei, festzustellen, ob nicht doch einzelne Mesodermelemente 
im Verlauf der Entwicklung von dem äußeren Blatte entweder durch 
Auswanderung oder durch Theilung geliefert würden. Zu ähnlichem 
Resultate kommt ScHamiprt (46) bei derselben Form, indem er zwei 
Urmesodermzellen bei Succinea beschreibt, welche am vegetativen Pol 
in die Furchungshöhle rücken. Den Ursprung der Zellen konnte 
SCHMIDT nicht feststellen. Der Verfasser bemerkte bei dieser Form, 
dass keine Mesodermstreifen zur Ausbildung zelangten, sondern die 
Zellen zerstreut in der Furchungshöhle lagen. 

Einige interessante Resultate wurden neuerdings von CRAMPTON 
(35) bei zwei Süßwasserpulmonaten, Physa heterostropha und Lim- 
naea columella, gefunden. Physa besitzt eine linksgewundene Schale, 
während Zimnaea rechtsgewunden ist. Während nun Zimnaea, wie 
die übrigen untersuchten Formen mit rechtsgewundener Schale, ihre 
Mikromeren nach rechts abschnürt, wie überhaupt der ganze Verlauf 
der Furchung eine Rechtsdrehung aufweist, tritt bei PAysa, welche 
eine linksgewundene Schale besitzt, der umgekehrte Modus in der 
Furchung auf. Alle Blastomeren zeigen eine ausgesprochene Drehung 
nach links. 

Den Ursprung des Mesoderms hat der Verfasser leider noch nicht 
verfolgt, so dass wir weitere Mittheilungen abwarten müssen. Wür- 
den jedoch auch hier Urmesodermzellen aufgefunden werden, so 
würde möglicherweise ihre Abschnürung auch in entgegengesetzter 
Riehtung stattfinden, wie bei allen übrigen bekannten Formen. 

Ohne Zweifel haben wir auch bei Siphonaria, welche neuerdings 
von Fuyıra (37) auf ihre Furchung hin untersucht wurde, ähnliche 
Verhältnisse wie bei den vorstehend beschriebenen Formen. Das 
Mesoderm entsteht, wie gewöhnlich, aus dem hinteren, größeren 
Makromer. Es ist indessen sehr interessant, dass noch ein Theil 
des Mesoderms aus Mikromeren der vierten Generation gebildet wird. 

Nach diesen Ergebnissen war es nicht wunderbar, dass der Ur- 
sprung des Mesoderms allein auf die so häufig auftretenden Urmeso- 
dermzellen zurückgeführt und nachdrücklich von jeher die Ansicht 
zurückgewiesen worden war, dass Ektodermzellen aus ihrem Epithel- 
verbande in die primäre Leibeshöhle rücken könnten, um dort zu 
Mesodermzellen zu werden. AR 

Die Angaben betreffs dieses letzteren Punktes haben sich jedoch 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 597 


in neuerer Zeit so stark vermehrt, dass sie nicht mehr ignorirt 
werden können. 

Ich habe bereits in meiner Litteraturübersicht die Fälle zu- 
sammengestellt, in denen eine ektodermale Entstehung des mittleren 
Blattes mehr oder weniger sicher behauptet worden war. In jener 
Zeit hätten sie nicht die Beachtung gefunden und den Werth ge- 
habt wie heute, nachdem die speciellen Arbeiten Wıuson’s (31), 
Litvıe’s (45) ete. der Öffentlichkeit übergeben worden sind. 

In meiner Arbeit habe ich SarAsıIn (Dythinia), BOBRETZKY (Fusus), 
For (einige Gastropoden) und SALENSKY (Vermetus) als Vertreter der 
Auffassung von der ektodermalen Entstehung des Mesoderms ge- 
nannt. 

Ich hatte mich auf die Gastropoden beschränkt. LiruıE (45) 
führt jedoch in seiner speciellen Arbeit noch Fälle aus anderen 
Gruppen an, und ich will es mir nicht versagen, sie an dieser Stelle 
ebenfalls kurz zu erwähnen. 

Verfasser erwähnt, dass die Beobachtungen SarAsın’s wie ForL’s 
durchaus nicht ganz zu verwerfen seien, obgleich sowohl bei Bythr- 
nia von V. ERLANGER (7), wie bei Clone von KnIpowıtschH (13) und 
bei Planorbis von RaBL (24) Urmesodermzellen beobachtet seien. 

Bei Cyelas sollen nach ZIEGLER (32) möglicherweise an be- 
stimmten Stellen des Ektoderms Mesenchymzellen in die primäre 
Furcehungshöhle einwandern. STAUFFACHER (47) wagt dasselbe eben- 
falls bei Oyclas, wenn auch nur schüchtern anzudeuten, obgleich auf 
seiner Abbildung Fig. 32 das Auswandern einer Ektodermzelle deut- 
lich gezeichnet ist. 

Wir wissen aus den früheren Arbeiten von KLEINENBERG (41) 
und Wırson (31), dass Ersterer bei Lopadorhynchus, Letzterer bei 
Nereis die Betheiligung von Ektodermzellen zur Bildung mesodermaler 
Organe aufgestellt hat. Fernerhin lenkt der Verfasser die Aufmerk- 
samkeit der Leser auf GoETTE’s Figuren über Anodonta (38), in 
deren primärer Leibeshöhle Mesenchymzellen liegen, welche LiLLIE 
vom Ektoderm entstanden denkt. 

Ebenfalls hatte bereits früher LANKESTER für das Pilidium eine 
Betheiligung von Ektodermzellen für den Aufbau mesodermaler Organe 
in Anspruch genommen. 

Speeiell bei Uno (LILLIE, 45) schnürt sich auf dem 32zelligen 
Stadium eine große Mesodermzelle von dem hinteren Makromer ab. 
Diese lässt im Verlauf der Furchung die Mesodermstreifen entstehen. 

Es ist nun von Interesse, dass nicht das ganze mittlere Blatt 


598 Carl Tönniges, 


aus diesen Mesodermstreifen hervorgeht, sondern mesodermale Ge- 
bilde der Larvenperiode, wie z. B. die Strangzellen der Autoren, 
welche allseitig die primäre Leibeshöhle durchziehen, aus einge- 
wanderten Ektodermzellen gebildet werden. 

LILLIE nennt dieses Mesenchym im Gegensatz zu den echten 
Mesodermstreifen »larvales Mesoderm«. 

Ähnliche Verhältnisse wurden bei Paludina von mir vorgefun- 
den, ohne dass es jedoch möglich war, Mesodermstreifen, entstanden 
aus Urmesodermzellen, nachzuweisen. 

Ich muss nun zum Schluss noch auf eine kleinere Mittheilung, 
welche nochmals die Mesodermfrage bei Paludina vivipara, der von 
mir untersuchten Form, behandelt, etwas genauer eingehen. 

Im Morphol. Jahrb., XXI. Bd. 1894, p. 113—118 (36) findet sich 
eine Notiz v. ERLANGER's über die Bildung des Mesoderms bei Palu- 
dina vivipara, welche v. ERLANGER bereits im Jahre 1891 in einer 
srößeren Arbeit behandelt hatte. Der Verfasser hält hierin auf Grund 
beigegebener Photogramme seine in vorliegender Abhandlung wider- 
legte Behauptung über das Vorkommen von Cölomsäcken bei Palu- 
dina aufrecht, nachdem in dem Lehrbuch der vergleichenden Ent- 
wicklungsgeschichte von KORSCHELT und HEIDER Zweifel über die 
Richtigkeit der früheren Befunde v. ERLANGER's geäußert worden 
waren. 

Überbliekt man die der Schrift beigegebene Tafel V, so ist er- 
sichtlich, dass die Photogramme nicht zur Stützung der Befunde 
v. ERLANGER’s dienen können. 

Betrachten wir kurz die gegebenen vier Photogramme, so be- 
merken wir, dass dasjenige in Fig. 1 nahezu vollständig der Zeichnung 
entspricht, welche rechts daneben nochmals gegeben wurde, obwohl 
auch diese Abbildung nicht als eine den Schnitt genau erläuternde 
Zeichnung anzusehen ist, da Zahl und Größe der Zellen (z. B. auf 
der linken Seite der Figur) in Zeichnung und Photogramm nicht 
entsprechend sind. Dieses Bild stellt eine ältere Gastrula dar und 
beweist, dass keine Mesodermzellen in der Furchungshöhle zu finden 
sind. Solche kommen, wie ebenfalls aus meinen Abbildungen zu 
ersehen ist, thatsächlich nicht vor. 

Da auf diesem jungen Stadium die Bildung eines Cöloms noch 
nicht vor sich gehen kann, weil überhaupt keine Mesodermzellen 
vorhanden sind, so würde dieser Schnitt für unsere Betrachtung nicht 
ganz von derselben Bedeutung sein, wie die nachfolgenden. Was 
die Brauchbarkeit der Abbildung anbelangt, so ist sie die einzige. 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 599 


auf welcher Zellgrenzen und Zellkerne gut wiedergegeben sind, sonst 
dient sie nur dazu, um den weniger guten Erhaltungszustand der 
in den übrigen Figuren dargestellten Schnitte deutlich zu machen. 

Die nächste Abbildung (Fig. 2) giebt uns ein nicht besonders 
gut ausgeführtes Photogramm mit verwaschenen Kernen und Zell- 
srenzen wieder, so dass sich unwillkürlich der Gedanke aufdrängt, 
man habe es mit minderwerthig erhaltenem Material zu thun. v. Er- 
LANGER bezeichnet dieses als sein »allerwichtigstes Stadium«. Es 
ist mir beim besten Willen nicht möglich, das aus dem Schnitt her- 
auszulesen, was der Verfasser hineinlegt. Speciell an einer sehr 
wiehtigen Stelle des Präparates, am Übergange des Urdarmes in das 
Cölom, sind die Zellen undeutlich, so dass sie das Aussehen von 
Plasmamassen annehmen. an denen eine Zellenstruktur nicht zu 
unterscheiden ist. In der Zeiehnung freilich findet sich das Fehlende 
ergänzt; ein Vergleich derselben mit dem Photogramm ergiebt, dass 
sie diesem noch weniger entspricht, als es bei der vorigen Figur der : 
Fall war. Nebenbei bemerke ich, dass ich nach meinen Erfahrungen 
den vermeintlichen Cölomsack für eine Anhäufung von Mesenchym- 
zellen und das betreffende Stadium für älter halten muss, als 
v. ERLANGER es thut. Aus diesen Gründen vermag ich dem Stadium 
die Beweiskraft nicht zuzuerkennen, welche ihm von v. ERLANGER 
beigelegt worden ist. Ich möchte glauben, dass Jeder, welcher die 
Abbildung objektiv betrachtet, mir beipflichten wird. Wie v. ER- 
LANGER das Stadium zu deuten wusste, lehrt die beigegebene sche- 
matisirte Figur. 

Die nächste Figur (Fig. 3) stellt einen Querschnitt durch die 
Mitte eines Eies dar. Der Cölomsack soll sich bereits vom Urdarm 
abgeschnürt haben. Die Abbildung (Photogramm) ist jedoch noch 
weit unklarer als Fig. 2, so dass es unmöglich ist, auch nur das 
Geringste mit einiger Sicherheit daraus zu erkennen. Ich kann nicht 
recht verstehen, wie der Verfasser die dabeistehende Figur aus dem 
Photogramm herauskonstruirt hat. 

Wir können bei dieser Abbildung nicht mit Sicherheit entschei- 
den, wie der Schnitt geführt worden ist. Die ganze Form des 
Keimes, die Lage der Velarzellen, das Verhalten der übrigen Zellen 
scheint beinahe mehr dafür zu sprechen, dass wir hier eher einen 
Längsschnitt als einen Querschnitt vor uns haben. Eigenthümlich 
ist auf diesem Stadium das Verhalten des Mesoderms. Es soll als 
Cölomsack abgeschnürt sein. Es ist nun möglich, ein paar unregel- 
mäßige Zellhaufen neben dem Entoderm zu bemerken, dass diese 


600 Carl Tönniges, 


aber einen abgeschnürten Cölomsack vorstellen, kann man gewiss 
nicht sagen. In welcher Weise der betreffende Schnitt durch die 
Zeichnung ergänzt wurde, eine Art und Weise, die meines Erachtens 
nicht erlaubt ist, lässt sich durch eine Vergleichung von Zeichnung 
und Photogramm wieder ohne Weiteres erkennen, und ich halte 
es nicht für nöthig, auf die Differenzen beider im Speciellen einzu- 
gehen. Die zuletzt beschriebenen beiden Stadien werden von v. ErR- 
LANGER als beweisend angesehen. Ob sie es sind, überlasse ich dem 
Urtheil der Fachgenossen. 

Das letzte Stadium (Fig. 4) ist von geringerer Me für die 
Streitfrage des Mesodermursprunges. Ich will jedoch trotzdem ein 
paar Worte darüber sagen. Es stellt ein älteres Stadium der Ent- 
wicklung im Frontalschnitt dar und soll beweisen, dass wir ganz 
»deutlich« ein parietales und viscerales Cölomblatt unterscheiden 
können. 

Ich habe mich vergeblich bemüht, eine Andeuiis der beiden 
Blätter in dem betreffenden Photogramm zu finden. Im Schema, 
welches der Verfasser zur Erläuterung rechts daneben zeichnet, ist 
das Cölom vorhanden, aber im Photogramm fehlt es. Ich sehe beim 
besten Willen immer nur zwischen Ektoderm und Entoderm dieses 
Stadiums eine (mesodermale) Zellenschicht und kann keine Andeutung 
einer zweiten auffinden. Fernerhin konstatirt der Verfasser nach noch- 
maliger genauer Durchsicht seiner Präparate nachträglich auf dem 
zuletzt erwähnten Stadium zwei Zellen, in der Nähe des Blastoporus 
in der Furchungshöhle liegend, welche er für Urmesodermzellen an- 
spricht, so dass also nicht nur durch einen Urdarmdivertikel, sondern 
auch durch Urmesodermzellen das Mesoderm gebildet würde. 

Ich habe genau festgestellt, dass die erwähnten beiden hellen 
Zellen, welche niemals vollständig frei in der Furchungshöhle liegen, 
sondern im Epithelverbande verbleiben, keine Elemente zur Bildung 
des mittleren Blattes liefern, sondern höchst wahrscheinlich als sog. 
»Analzellen« anzusprechen nd Sie sind auf meinen Abbildungen 
deutlich zu erkennen. 

Es genügt mir, feststellen zu können, dass auch in der ange-- 
führten Publikation v. ERLANGER's die Theorie des Cölomsackes nicht 
die geringste Stütze gefunden hat, sondern durch die Wiedergabe 
ungenügender Präparate in Photogrammen noch hinfälliger ge- 
funden ist. 

Wie die Bildung des Mesoderms vor sich geht, und wie der 
Schluss des Blastoporus zu Stande kommt, ist aus meiner Untersuchung 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 601 


zu ersehen, so dass ich an dieser Stelle nicht nochmals darauf einzu- 
gehen brauche. | 

Hervorheben möchte ich hier nochmals, dass ich die Unter- 
suchungen über den Ursprung des Mesoderms bei Paludina bereits 
vor drei Jahren abgeschlossen hatte, jedoch bis heute zur Kontrolle 
- fortgeführt habe, ohne dass es mir gelungen wäre, auch nur im 
Seringsten meine Ansicht über das Gewonnene ändern zu können. 
Ich verfügte während dieser Zeit über eine bedeutende Zahl von 
Furchungsstadien wie älteren Embryonen, so dass ich den wohlge- 
meinten Rath v. ERLANGER’S, »TÖNNIGEs hätte bei der Gastrulation 
beginnen und sich alle Stadien bis zur Auflösung des Cölomsackes 
in Spindelzellen in möglichst großer Anzahl verschaffen sollen«, 
bereits lange Zeit vorher befolgt hatte, ehe er gegeben wurde. Ich 
habe nicht nur mit der Gastrulation begonnen, sondern habe mich 
auch in eingehender Weise mit der Furchung beschäftigt. Ferner- 
hin habe ich eine große Anzahl von Schnittserien hergestellt, so dass 
auch nach dieser Seite hin meine Untersuchungen auf sicherer Basis 
ruhen. 


Marburg i. Hessen, den 20. Februar 1896. 


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=! 
es) 


) Carl Tönniges, 


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Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 603 


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. R. Heymons, Zur Entwicklungsgeschichte von Umbrella mediterranea. Diese 


Zeitschr. Bd. LVI. 1893. 


. N. KLEINENBERG, Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopado- 


rhynchus. Diese Zeitschr. Bd. XLIV. 1885. 


. Koro1ıD, On some larvs of cleavage in Limax. in: Proceedings of the American 


Academy of Arts and Sciences. January 1894. 


. Koro1ıD, On the early development of Limax. Bull. of the Mus. of comp. 


Zool. at Harv. Coll. Vol. XXVIL. 

KORSCHELT u. HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte 
der wirbellosen Thiere. Heft III. 1893. 

F. R. Lırıe, The Embryology of the Unionidae. Journal of Morphology. 
Vel. X. 189. 


46. F. ScHmipt, Die Furchung und Keimblätterbildung der Stylommatophoren. 


Zool. Jahrbuch. Bd. VII. Abth. f. Anat. u. Ontog. 1894. 


47. H. STAUFFACHER, Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea. Inaug.-Disser- 


tation der Universität Zürich. Jena 1893. 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


Animil.P, animaler Pol; Oe, Ösophagealeinstülpung;; 
an, After; Os, Mund; 

blp, Blastoporus; P, Perikard (? linker, ?’ rechter Ab- 
D, Darm; schnitt); 

dors, dorsal; RR, Radulasack; 

E, Enddarm; Schd, Schalendrüse; 

F, Furchungshöhle; Scha, Schale; 

Fu, Fuß; Sept, Septum; 

L, Leber; Sf, Schalenfalz; 

M, Magen; vegt.Pol, vegetativer Pol; 
Mf, Mantelfalte oder Mantelwulst; vent, ventral; 


ms, Mesoderm; V, Velum. 


604 Carl Tönniges, 


Die Abbildungen sind mit dem App£’schen Zeichenapparat gezeichnet. 
Die Fig. 1—14 sind bei Zeıss 1/18 Immersion in Verbindung mit Ocular I an- 
gefertigt. Den übrigen Abbildungen sind die Vergrößerungen beigefügt; zu- 
meist wurde für dieselben die Vergrößerung F und Ocular I gebraucht. 


Tafel XXV. 


Fig. 1. Längsschnitt durch eine Blastula ımit geringer, excentrisch gelager- 
ter Furchungshöhle. 

Fig. 2. Längsschnitt durch eine ältere Blastula, deren abgeplatteter vege- 
tativer Po! die beginnende Invagination anzeigt. 

Fig. 3. Längsschnitt durch eine junge Gastrula mit geringer Tiefe des 
Urdarmes. 

Fig. 4 Längsschnitt durch eine etwas ältere Gastrula. 

Fig. 5. Etwas weiter entwickelte Gastrula mit verengtem Blastoporus. 

Fig. 6. Vollendete Gastrula ohne Mesoderm, bei welcher der Urmund 
seine größte Enge erreicht hat (Längsschnitt). 

Fig. 7. Sagittaler Längsschnitt durch einen jungen Embryo, bei welchem 
das Mesoderm in Entstehung begriffen ist. Der Blastoporus ist geschlossen. 

Fig. 8. Zweiter sagittaler Schnitt durch dasselbe Stadium. 

Fig. 9. Sagittaler Längsschnitt eines Embryos, welcher auf ungefähr 
derselben Entwicklungsstufe steht wie der der Fig. und $S. Alle drei Schnitte 
demonstriren die erste Entstehung des Mesoderms durch Auswanderung von 
Ektodermzellen (ms). 

Fig. 10. Sagittaler Schnitt durch ein etwas älteres Stadium mit vermehr- 
ter Zelleinwanderung. / 

Fig. 11. Abermals ein sagittaler Längsschnitt mit verstärkter Mesoderm- 
bildung in die etwas erweiterte Furchungshöhle. Der präorale Wimperkranz 
ist aufgetreten (7). 

Fig. 12. Sagittaler Längsschnitt {dieselbe Serie). 

Fig. 13. Abbildung eines Stadiums, in welchem die Zellauswanderung 
ihren Höhepunkt erreicht hat. Die Anlage der Schalendrüse macht sich als 
Verdickung der dorsalen Ektodermwand bemerkbar (sagittaler Längsschnitt). 

Fig. 14. Dasselbe Stadium mit neu gebildeter Afteröffnung. 

Fig. 15. Sagittaler Längsschnitt durch einen Embryo, bei welchem die 
ventrale Mesodermschicht ausgebildet ist und nur noch vereinzelt Ektoderm- 
zellen in die primäre Leibeshöhle treten. Vergr. 540. 


Tafel XXVI. 


Fig. 16. Sagittaler Längsschnitt durch das Trochophorastadium von Palu- 
dina. Das Stomodaeum (Oe) beginnt sich zu- bilden. Die Schalendrüse hat 
sich etwas eingesenkt. Die ventrale Mesodermmasse hat sich aufgelöst. Ver- 
srößerung 405. I 

Fig. 17. Etwas älteres Stadium /Trochophora). Der Fuß (Fu) beginnt 
sich vorzuwölben. Vergr. 405. : 

Fig. 15. Frontalschnitt durch das Stadium Fig. 17, um die vollständige 
Auflösung der ventralen Mesodermschicht zu zeigen. Vergr. 540. 

Fig. 19. Querschnitt durch das Hinterende eines Embryo, welcher etwas 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. 605 


älter als derjenige auf Fig. 17 ist. Die Schalendrüse ist getroffen, sie enthält 
in ihrem ausgeschiedenen Conchiolin den erwähnten Chitinpfropf. Zu beiden 
Seiten des Darmes an der Ventralläche des Embryos sind zwei Mesoderm- 
anhäufungen (P und ?’) aufgetreten. Aus ihnen bilden sich die beiden Peri- 
kardialbläschen. Vergr. 405. 

Fig. 20. Querschnitt durch ein etwas älteres Stadium. In den beiden 
Anhäufungen sind Hohlräume aufgetreten. Vergr. 405. 

Fig. 21. Querschnitt durch ein späteres Stadium. Die Schale beginnt 
sich zu bilden. Die beiden Perikardialbläschen sind zusammengerückt und 
bilden durch Aneinanderlegen zweier Wände das Septum (Sept. Vergr. 405. 

Fig. 22. Längsschnitt (sagittal) durch dasselbe Stadium. Vergr. 145. 

Fig. 23. Querschnitt durch ein älteres Stadium. Das Septum hat sich 
aufgelöst, und es ist ein einheitlicher Perikardialraum vorhanden. Vergr. 355 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 40 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis 
nebst Bemerkungen über das Knorpelgewebe 
im Allgemeinen. 


Von 
Prof. Dr. Josef Schaffer 


in Wien. 


Mit Tafel XXVII—XXIX. 


Inhalt. ER 
1. Morphologie des Kiemenskelettes von Ammocoetes. . ........ 606 
2. Der feinere Bau des Knorpelgewebes von Ammocoetes. ....... 617 
A.:Der.hyaline Skelettknorpel . .... er See 618 
a:.Die Schädelknorpel. -... .. ......... 22. Eee 620 
b. Die Kiemenknorpel.. .:. . 0. 2.2 22.0 2 Ser ee 626 
B: Der :Schleimknorpel.. . - .. ».-.. 0... 2% spe 632 

3. Die Umwandlung des Skelettes von Ammocoetes in das Skelett von 
Petromyzon nat ee a N Ne pe 644 
a. Die Schicksale des Schleimknorpels. 27.20 rs 645 

b. Die Neubildung von Knorpelgewebe im straffen, fibrösen Binde- 
gewebe rn... 2 ee eo ee ee 619 

e. Die Entstehung der oberen Bogenstücke im epi- und para- 
chordalen Fettgewebe... =... 22.02 we Pe 650 


1. Morphologie des Kiemenskelettes von Ammocoetes. 


Das knorpelige Skelett der Cyclostomen ist so oft beschrieben 
worden, dass es überflüssig erscheinen könnte, dasselbe einer neuer- 
lichen Untersuehung zu unterziehen. 

Eine eingehende Beschäftigung mit der Erforschung des feineren 
Baues von Ammocoetes, die andere Ziele verfolgte, hat mich jedoch 
zur Überzeugung geführt, dass sämmtliche Schilderungen, welche 
über das Kiemenskelett dieses Thieres vorliegen, in irgend einem 
Punkte mangel- oder fehlerhaft sind, so dass eine neuerliche. Be- 
schreibung dieser merkwürdigen und den Cyelostomen speeifischen 


N 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 607 


Organisation nicht ohne Interesse sein dürfte. Auch haben sich 
dabei einige Thatsachen von allgemein histologischer Bedeutung er- 
seben, welche gleichzeitig bekannt gemacht werden sollen. 

So einfach sich der Aufbau des Schädelskelettes der COyelo- 
stomen gestaltet, so verwickelt ist der des Kiemenkorbes, obwohl hier 
die Larve von Petromyzon viel einfachere Verhältnisse bietet, wie 
das fertige Geschlechtsthier. 

Aber gerade dieser relativen Einfachheit wegen müssen wir 
nach einer möglichst vollkommenen Erkenntnis trachten, obgleich 
ich den Verhältnissen des Kiemenskelettes bei den Oyclostomen als 
Grundlage einer vergleichenden Betrachtung des Kiemenskelettes der 
höheren Wirbelthiere nicht jene Bedeutung beimesse, wie es von 
manchen Seiten geschehen ist; denn bei den Oyclostomen handelt 
es sich, wie FÜRBRINGER! mit Recht betont hat, um Verhältnisse, 
welche durch sekundäre Anpassung, — deren formbestimmender Ein- 
fluss kaum anderswo so deutlich zu Tage tritt, wie bei dieser Thier- 
klasse — so sehr verändert und verwischt sind, dass wir den 
ursprünglichen Grundplan kaum mehr ahnen können. 

Ich habe die Form des Kiemenkorbes durch die anatomische 
Präparation mit Schere und Pincette darzustellen versucht, und zwar 
eisnen sich dazu vorzüglich in MÜLLEr’scher Flüssigkeit erhärtete 
Objekte. Die Mürter’sche Flüssigkeit erhält die Knorpel elastisch 
und biegsam, in ihren natürlichen Krümmungsverhältnissen und auch 
ihre Farbe an längere Zeit in Wasser liegenden Stücken so weiß, 
dass die feinsten Knorpelspangen sich deutlich von der tiefgebräunten 
Muskulatur abheben; dabei erscheint letztere so brüchig, dass sie 
sich leicht entfernen lässt. Schwierigkeiten bieten nur die fibrösen 
Texturen, doch gelingt es bei einiger Vorsicht auch diese ohne 
Schaden für das Knorpelgerüst zu entfernen. 

Diese Art der Präparation bietet gegenüber den Macerationsmetho- 
den in Salpetersäure (LANGERHANS), kochendem Eisessig (SCHNEIDER) 
u. A. bei der Zartheit vieler Knorpeltheile bei Ammocoetes große 
Vortheile und entsprechen die mittels derselben vom Kiemenkorb 
gewonnenen Bilder in der That vollkommen der Wirklichkeit, wie 
man sich durch die direkte Beobachtung am lebenden Thier, anderer- 
seits durch das Studium von Schnittserien überzeugen kann. 

Die Beobachtung mittelgroßer, S—12 em langer Larven des 


! Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Muskulatur des Kopf- 
skelettes der Cyclostomen. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. IX. 1875. 


40* 


608 Josef Schaffer, 


kleinen Neunauges, welehe man in einem durchsiehtigen Glase in 
Wasser hält, gestattet überhaupt eine ganze Reihe von Thatsachen 
anatomischer und physiologischer Natur festzustellen, auf die ich 
diesmal nicht näher eingehen will; ich erwähne nur, dass die Haut 
der Thiere so durchsichtig ist, dass die unter derselben gelegenen 
Augen sehr gut als dunkel pigmentirte Flecke wahrgenommen wer- 
den können. Bei der ziemlich vollkommen entwickelten Retina 
dieses Auges ist es daher sehr wahrscheinlich, dass die Thiere, trotz 
der tiefen Lage des Auges Lichtempfindung besitzen, wofür auch 
ihre beständige Unruhe und das Bestreben, zu entfliehen oder einen 
dunklen Ort aufzusuchen, sprechen, wenn sie grell beleuchtet werden!. 
Durch die Haut sieht man aber auch nahezu das ganze Kiemengerüst, 
mit Ausnahme der dorsalsten Partien desselben vollkommen deutlich 
und kann man so ein Verhältnis desselben nachweisen, welches 
bisher allen Beobachtern entgangen ist. Mit der Lupe kann man 
auch die einzelnen Bündel der Kiemenkorbmuskulatur und ihren 
Verlauf wahrnehmen. Die dorsale Körpermuskulatur jedoch ist zu 
diek und verhindert durch die dachziegelartige Anordnung der fibrö- 
sen Myosepten die Wahrnehmung der unmittelbar unter der Chorda 
selegenen Theile; hier musste zur Kontrolle der anatomischen Präpa- 
rate die Rekonstruktion von Quer-, Frontal- und Sagittalschnittserien 
zu Hilfe genommen werden. 

Entfernt man die Haut und die ventrale Körpermuskulatur, was 
leicht gelingt, so bekommt man ohne viele weitere Präparation die 
ventrale Hälfte des Kiemenkorbes bis zum ventralen Rande der 
äußeren Kiemenrinne zur Ansicht, wie ich sie in Fig. 3 (von der 
Seite) und Fig. 2 von unten her dargestellt habe. Die betreffende 
Larve maß beiläufig 15 cm, der unversehrte Schädel ist in Fig. 1 
in natürlicher Größe dargestellt. 

Gewöhnlich wird in der Beschreibung des Kiemenkorbes von 
sieben Knorpelquerstäben, die durch vier längsverlaufende mehr oder 
minder vollständig verbunden erscheinen, gesprochen; der Einfach- 
heit wegen behalte ich diese Vorstellung zunächst bei und bezeichne 
ich die vier Längsstäbe ihrer Lage nach als ventralen, hypo- 


1 Denselben Grund für ein »unzweifelhaft« vorhandenes Lichtempfindungs- 
vermögen bei Myxine führt W. Krause an (Die Retina. Internat. Monatsschr. 
f. Anat. u. Hist. Bd. III, 1886, p. 19). — An Querdern, die im Dunkeln voll- 
kommen ruhig lagen, konnte ich wiederholt beobachten, dass sie vor plötzlicher 
Beleuchtung, z. B. durch ein brennendes Streichholz, zurückwichen, wie vor 
einem unangenehmen Reiz. | 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 609 


tremalen, epitremalen und subchordalen, um die schwerfälli- 
sen Bezeichnungen mittlerer oberer und mittlerer unterer Längsstab 
zu vermeiden. In Wirklichkeit entspricht eine solche Auffassung 
nicht vollkommen den thatsächlichen Verhältnissen, sie erleichtert 
jedoch immerhin die Beschreibung. 

Betrachten wir den Kiemenkorb zunächst von der Bauchfläche 
aus, so sehen wir (Fig. 2) die ventralen Längsstäbe (VZS) zu beiden 
Seiten der ventralen Mittellinie gelegen; sie besitzen entsprechend 
dem II. bis VII. Kiemensacke sechs mit ihren Konvexitäten ein- 
ander zugekehrte Krümmungen, deren lateraler Rand den Konstrik- 
toren des Kiemenkorbes theilweise zum Ansatze dient. Während 
diese Bogen der ventralen Längsstäbe unter dem V., VI. und VII. 
Kiemensacke mit ihren Konvexitäten auf kurze Strecke mit ein- 
ander verwachsen, weichen sie vom V. Kiemensacke an rostrad 
immer weiter aus einander zur Aufnahme des hier sich vorwölben- 
den mächtigen Körpers der Thyreoidea (Tr). . 

Diese Verwachsung der beiden ventralen Längsstäbe 
(Fig. 2 VLS,—VLS,) kann man bereitsan der lebenden Larve 
wahrnehmen, und trotzdem wurde dieselbe bisher von sämmtlichen 
Beobachtern übersehen. | 

RATHRE! stellt Taf. III, Fig. 15 wohl das Auseinanderweichen 
der ventralen Längsstäbe zur Aufnahme der Thyreoidea, deren Be- 
deutung er jedoch noch nicht kannte, dar, lässt aber dieselben voll- 
kommen getrennt verlaufen. Auch ScHnEiver? beschreibt die beiden 
Hälften des Kiemenkorbes am Bauche als getrennt; »am fünften und 
sechsten Kiemenloch berühren sie sich ..... weiter nach vorn ent- 
fernen sie sich aber immer noch mehr«. Dieselbe Darstellung giebt 
BuJor’, während nach PARKER! die ventralen Längsstäbe aus einer 
Reihe kurzer Bogen gebildet erscheinen, die in der ganzen Aus- 
dehnung der Bauchlinie, also auch im Bereich der Thyreoidea sich 
ihre Konvexitäten fast bis zur Berührung genähert zukehren (vgl. 
seine Fig. 9 auf Taf. XXV). 


! Bemerkungen über den inneren Bau des Querders und des kleinen Fluss- 
neunauges. Neueste Schriften d. naturf. Ges. in Danzig. Bd. II, 2. Hft. 1827. 

> Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte der 
Wirbeithiere. Berlin 1879. 

3 Contribution a l’&tude de la metamorphose de ’Ammocoetes branchialis 
en Petromyzon Planeri. These de Geneve. Extrait de la Revue biologique du 
Nord de la France. T. III. 1891. 

* On the Skeleton of the Marsipobranch Fishes. Philosoph. Trans. 1883. 


610 Josef Schaffer, 


Dass es sich an den angegebenen Stellen in der That um eine 
vollständige und echte Verwachsung der beiden Knorpelhälften 
handelt, kann man am besten an Frontal- oder Querschnitten sehen. 
Ich halte es für nöthig, dies zu betonen, da SCHNEIDER an einer 
Stelle (l. e. p. 56) bemerkt, die beiden Hälften des Kiemenkorbes 
seien durch Schleimknorpel verbunden. In Fig. 5 ist eine solche 
Verwachsungsstelle im Frontalschnitt dargestellt; ein stärkerer 
Knorpelgrundsubstanzbalken zeigt die mediane Verwachsungsstelle 
an und beweist auch, dass diese Verwachsung eine sekundäre ist'. 
Die tritt jedoch ziemlich früh, bereits bei Larven von 3 em Länge, mög- 
licherweise auch schon früher auf. Die Bedeutung derselben ist wohl 
in der erhöhten Festigkeit und Widerstandsfähigkeit zu suchen, 
welche eine solche Verbindung gegen Druck von außen gewährt. 

Die rostralen Enden der ventralen Längsstäbe setzen sich, in 
schönen Bogen nach außen, aufwärts und vorwärts ziehend, in den 
ersten Querstab fort, welcher in seiner ventralen Hälfte eine kopt- 
wärts gerichtete Krümmung zeigt (Fig. 3 bei 7), über welcher dann 
eine noch stärkere, zweite folgt (Fig. 3 VS), die den ersten, äußeren 
Kiemensackausführungsgang kopfwärts ee Die dorsale Hälfte 
des ersten Querstabes zeigt ebenfalls wieder eine kleinere, kopfwärts 
gerichtete Krümmung, über welcher derselbe bald die Chorda er- 
reicht, um zu beiden Seiten derselben in eine sagittale Richtung 
kopfwärts umzubiegen (Fig. 4 SZsS’). 

So zeigt der erste Querstab, welcher zugleich der längste ist, 
in einem kontinuirlichen Zuge emporziehend drei kopfwärts ge- 
richtete Krümmungen, wovon die mächtigste mittlere sich zugleich 


1 Bei M. S. SCcHULTZE (Die Entwicklungsgeschichte von Petromyzon Pla- 
neri. Gekrönte en Haarlem 1856, p. 29) findet sich eine Stelle, welche 
möglicherweise so gedeutet werden könnte, als ob er die ventrale Verwachsung 
bereits gesehen hätte. Er sagt bei der Erörterung nach der Natur der Drüse, 
die wir heute als Thyreoidea bezeichnen: »Das Kiemenkorbskelett schließt sich 
später an der Bauchseite unter dieser Drüse, so dass diese uch von den 
Knorpelstäbehen umhüllt liegt.« 

Durch die beschriebene Art der Verwachsung der ventralen Längsstäbe 
entstehen in der Bauchlinie zwei hinter einander gelegene rhombische, von 
Knorpel begrenzte Räume (vgl. Fig. 2), über welchen an Larven, die in Alko- 
hol gehärtet wurden, die Haut in Form zweier seichter Gruben einsinkt. Diese 
Gruben finden sich bereits bei KArnscHe (Beiträge zur Kenntnis der Metamor- 
phose des Ammocoetes branchialis in Petromyzon. Zool. Beitr. v. SCHNEIDER, 
3d. II, 1890, Taf. XVIIL, Fig. 1) abgebildet, ohne dass er den Grund dieser 
Erscheinung weiter verfolgt hätte. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 611 


mit ihrer Konvexität lateralwärts ausbiegt, um sich so dem seitlich 
vorgewölbten ersten Kiemensacke (Fig. 3 /) anzuschmiegen. 

RATHKE lässt von den zwei kleineren Krümmungen des ersten 
Querstabes ausgehend noch einen kopfwärts gekrümmten Knorpel- 
bogen, parallel und vor der mittleren Krümmung verlaufen, der also 
gleichsam einen achten, d. h. den ersten Querstab vorstellen würde!. 
Die Beobachtung ist in so fern richtig, als in der That der erste 
Kiemensack an seiner rostralen Grenze von einem verdickten knorpel- 
artigen Streifen (Fig. 4 V) umzogen wird, jedoch ist dies, wie NEST- 
LER? richtig bemerkt, nicht hyaliner Kiemenknorpel, gleich den 
übrigen Querstäben, sondern der caudale, verdickte Rand einer Platte 
aus »Schleimknorpel<, einem Gewebe, das zuerst SCHNEIDER be- 
schrieben hat und worauf ich noch zurückkomme. 

Die übrigen Querstäbe der ventralen Hälfte des Kiemenkorbes 
ziehen an der Grenze je zweier Kiemensäcke stets von dem Punkte, 
wo sich zwei Bogenstücke der ventralen Längsstäbe treffen, an 
der rechten Körperseite als $-förmig, an der linken als verkehrt 
S-förmig gekrümmte Stäbe empor, um an den ventralen Rand der 
äußeren Kiemenrinne angelangt in einer Flucht in einen im Ganzen 
sagittal gerichteten, immer dünner werdenden Knorpelbogen überzu- 
sehen (Fig. 3 ZLS), dessen dünne Spitze den nächst vorderen Quer- 
stab erreicht und sich mit ihm verbindet. 

Diese dünnen, sagittalen Bogenstücke bilden in ihrer Gesammt- 
heit den hypotremalen Längsstab, der demnach kein selbständiges 
Gebilde darstellt. 

RATHKE übersah die Verbindung der rostralen Spitzen dieser 
hypotremalen Bogen mit den Querstäben oder glaubte sie vielmehr 
»durch ein zartes fibrös häutiges« Band hergestellt, so dass seine 
Fig. 10, Taf. III scheinbar das richtige Verhältnis darstellt. »Bei 
einigen wenigen Exemplaren des Querders jedoch fand ich einige 
wenige dieser Bänder vollkommen verknorpelt?.« 

Als eine gelegentliche Beobachtung von großem Interesse sei 
erwähnt, dass ich bei einem 9 cm langen Ammocoetes das Rudiment 
eines achten Querstabes gefunden habe, und zwar in Form eines 
ungefähr 0,2 mm langen Knorpelstückchens vom typischen Aussehen 
und Umfange der Querstäbe, rings von Schleimknorpel umschlossen 


1 Vgl. seine Abbildungen 9, 10, 15 und Text p. 73. 

2 Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte von Petromyzon 
Pianeri. Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 46. Bd. I. 1890. p. 10 des Sep.-Abdr. 

Kirerp. 12: 


612 Jusef Schaffer, 


an der vorderen Grenze des ersten Kiemensackes; rechts fehlte er 
(Fig. 23 RQ). Sein horizontaler Abstand vom ersten vollständigen 
Querstab entsprach den Abständen der übrigen Querstäbe, sowie 
auch seine Lagerung ganz analog der Lagerung der übrigen Quer- 
stäbe auf demselben Frontalschnitte erschien. 

Demnach muss kopfwärts vom ersten Kiemensack der ausgebil- 
deten Larve auch ein achter, beziehungsweise wirklich erster Kiemen- 
sack oder das Rudiment desselben gesucht werden, welches in der 
That in Form der Pseudobranchialrinne DoHrn’s vorhanden ist. 

Das Vorkommen eines solchen rudimentären ersten Querstabes 
ist demnach ein neuer Beleg für die Richtigkeit der Anschauung 
 Donrv’s! über die Bedeutung der Pseudobranchialrinne, für deren 
besondere Stellung gegenüber dem Wimperstreifensystem — mit dem 
der Entdecker desselben, SCHNEIDER, die Pseudobranchialrinnen ein 
Ganzes bilden ließ — ich auch ein besonderes histologisches Ver- 
halten der letzteren ins Feld führen konnte ?. 

Der letzte Querstab, welcher zugleich der kürzeste ist, bildet 
eine ziemlich starke, schwanzwärts gerichtete Krümmung (Fig. 2 und 
3 bei 7) und setzt sich ähnlich, wie der erste in einer Flucht in 
ein hinter der letzten Kiemenöffnung aufsteigendes Stück (Fig. 3 
und 4 Z8) und in den dorsalen Theil des Querstabes fort. 

An dem bisher beschriebenen Präparate, das in Fig. 3 dargestellt 
ist, lassen sich also nur der erste und letzte Querstab über die äußere 
Kiemenrinne verfolgen, der zweite bis sechste scheinen am ventralen 
Rande derselben sich direkt in die hypotremalen Bogen fortzusetzen. 
Entfernt man nun die dorsale Körpermuskulatur, indem man in der 
Rückennaht bis auf das häutige Rückenmarksrohr einschneidet und 
die Muskeln Myomer für Myomer abträgt, so sieht man, dass die 
dorsale Körperhälfte von einem Knorpelgerüst umschlossen wird, 
das mit einigen Modifikationen mit dem der ventralen Hälfte sym- 
metrisch erscheint (Fig. 4), und zwar in Bezug auf die Frontanebene. 

Unmittelbar unter dem Achsenrohre, welches Chorda und Rücken- 
mark umfasst (Fig. 4 A), läuft zu beiden Seiten desselben ein un- 
unterbrochener Längsstab SZsS, den ich als subehordalen bezeichnet 
habe, bis über den zweiten Kiemensack, um hier zugespitzt zu 


‘ Man vgl. die »Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers<. No. VIII, 
IX, XII und XIII dieses Autors in den »Mittheil. aus der Zoolog. Station zu 
Neapel« 1885, 1886, 1887 und 1888. 

2 Über das Epithel des Kiemendarmes von Ammocoetes ete. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XLV. 1895. p. 311. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 613 


endigen. Seine Fortsetzung erfährt er durch die kopfwärts sagittal 
serichtete Krümmung des ersten Querstabes bei SZS’, der weiterhin 
parachordal zu liegen kommt und sich direkt in die Schädelbalken 
fortsetzt. Zwischen dem ersten und zweiten Querstab erleidet dem- 
nach der subchordale Längsstab eine Unterbrechung, wie dies zuerst 
NESTLER richtig angegeben hat. Wie dieser Autor gezeigt hat, findet 
sich diese Unterbrechuug da, wo der untere Ast der Vena jugularis 
aufsteist, um sich mit dem oberen zur Vena jugularis communis zu 
vereinigen. 

Während der hypochordale Längsstab, so weit er von den ver- 
breiterten dorsalen Enden des zweiten bis siebenten Querstabes ge- 
bildet wird, mit der Chorda durch die fibröse Schicht des Perichon- 
driums verbunden ist, so dass zwischen Knorpel und Elastica stets 
noch ein von diesem Gewebe ausgefüllter Raum vorhanden ist (vgl. 
me Be Ger SZS, Fig. 27, 28 P), lagert sich an der Stelle, wo 
sich das Kiemenskelett mit dem Schädelskelett verbindet, der Knor- 
pel so dicht an die Chorda an, dass die Elastica chordae, welche 
dasselbe färberische Verhalten zeigt, wie die Knorpelgrundsubstanz- 
balken, als Grenzschicht des Knorpels erscheint. 

Dabei ist diese Verbindung eine so feste, dass bei Isolation der 
Elastica fast immer Knorpelreste auf derselben sitzen bleiben. Wir 
werden auf das histologische Verhalten dieser Verbindungsstelle bei 
der Besprechung des Knorpelgewebes noch einmal zurückkommen; 
hier sei nur so viel bemerkt, dass die Verbindung durch einen dünnen 
Knorpelstreifen zu Stande kommt, welcher sich zwischen parachor- 
dalen Längsstab und Chorda einschiebt (Fig. 31 X). 

RATHRE übersah das Vorhandensein dieses subchordalen Stabes 
und lässt, wie Born? die oberen Enden der Querstäbe durch das 
Faserrohr der Chorda verbunden sein. SCHNEIDER hingegen lässt 
seine oberen Längsstäbe immer in der Mitte zwischen zwei Quer- 
stäben unterbrochen sein. PARKER stellt den oberen Längsstab als 
drehrundes Gebilde dar und lässt ihn ununterbrochen über sämmt- 
liche Kiemensäcke hinwegziehen. NESTLER erkannte zuerst das rich- 
tige Verhalten, indem er bei Individuen von 9—20 cm Länge den 
oberen Längsstab nur hinter dem ersten Querstabe unterbrochen 
fand; »doch deutet sein Dünnerwerden nach jedem der folgenden 


l. e. Sep.-Abdr. p. 9. ; 
Uber den inneren Bau der Lamprete (Petromyzon marinus). HEUSINGER’s 
Zeitschr. f. organ. Physik. 1827. Bd. I. p. 172. 


1 
2 


614 Josef Schaffer, 


Bogen darauf hin, dass die ScHnEIDEr’sche Darstellung jedenfalls für 
noch jüngere Thiere Göltigkeit hat«. 

Ich finde das von mir übereinstimmend mit NESTLER dargestellte 
Verhalten bereits bei Larven von 3 em Länge ausgebildet; jüngere 
Exemplare (bis 2 em) hat SCHNEIDER zwar untersucht, doch stammt 
der Taf. X, Fig. 3 abgebildete Kiemenkorb jedenfalls von einem 
älteren Ammocoetes, so dass seine Darstellung offenbar auf einem 
Präparationsfehler beruht, der bei der Anwendung von kochendem 
Eisessig als Macerationsmittel leicht unterlaufen konnte. BUJoR end- 
lich lässt den dorsalen Streifen unmittelbar unter der Chorda bei 
Ammocoetes wieder ganz fehlen, was wohl nur durch ein höchst 
mangelhaftes Studium seiner Präparate erklärt werden kann. 

Diese subchordalen Knorpelstreifen besitzen übrigens eine ziem- 
lich komplieirte Form. Als abgerundete oder vielmehr dreikantige 
Stäbe mit abgerundeten Kanten erscheinen sie nur in der Mitte 
zwischen zwei Querstäben (Fig. 28 SZS), wo sie auch immer etwas 
höher an der Seitenfläche der Chorda emporgerückt erscheinen. 
Gegen die Ansätze der Querstäbe zu verbreitern sie sich zu dünnen, 
keilförmigen Platten, welche sich mit leichter Konkavität unter die 
ventrale Fläche der Chorda gegen die Mittellinie vorschieben. Hier 
erscheinen die Keilschneiden oft bis zur Berührung einander ge- 
nähert, so dass sie nur durch die dorsale Konvexität der Aorta aus 
einander gehalten werden (Fig. 27 A). Diese Annäherung kann in 
der That bis zur Verschmelzung beider Platten gehen, wie ich dies 
bei einem 14 cm langen Ammocoetes über dem zweiten Kiemensack 
gefunden habe (Fig. 6 SZS), so dass hier die Chorda auf einem 
Knorpelstreifen aufruht. In diesem Falle erscheinen also die beiden 
Hälften des Kiemenkorbes theilweise dorsal und ventral in der Mittel- 
linie verbunden. 

Von diesen subchordalen Längsstäben entspringen mit drei- 

eckigen Verbreiterungen die dorsalen Hälften der Querstäbe, welche 
in Bezug auf die äußere Kiemenrinne als Mittellinie symmetrische, 
aber entgegengesetzte Krümmungen zeigen, wie die ventralen Hälften 
(Fig. 4). 
Zwischen ihrem Ursprung und der kopfwärts gerichteten Haupt- 
krümmung zeigen sie eine schwanzwärts gerichtete Verdiekung und 
biegen, an dem dorsalen Rand der äußeren Kiemenrinne angelangt, 
in die epitremalen Längsstäbe um (Fig. 4 ELS), welche als feine 
Knorpelgerten spitz auslaufen, ohne den nächst vorderen Querstab zu 
erreichen. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 615 


Dieses Verhalten der epitremalen Längsstäbe ist von allen Auto- 
ren richtig dargestellt worden, nur PARKER lässt dieselben sich mit 
jedem vorderen Querstabe verbinden, so dass ein einheitlicher epi- 
tremaler Längsstab entsteht. 

So weit wir das Kiemenskelett bisher geschildert haben, lässt 
es deutlich zwei Symmetrieebenen erkennen, wenn auch die Sym- 
metrie in Bezug auf die Frontanebene nicht so vollkommen ist, wie 
die zur Medianebene. 

Mit Ausnahme des ersten und letzten Querstabes, die wir ohne 
Weiteres von der ventralen Fläche bis unter die Chorda verfolgen 
konnten, scheinen die Querstäbe der ventralen und dorsalen Körper- 
hälfte mit ihrem direkten Übergang in die hypo- und epitremalen 
 Bogenstücke wie selbständige, von einander unabhängige Gebilde 
so dass die ursprüngliche Darstellung RArTHke’s, der allein die 
Krümmungsverhältnisse der Querstäbe richtig dargestellt hat und 
dieselben in obere und untere theilte, ganz gerechtfertigt erscheinen 
könnte. Dennoch müssen wir die Querstäbe von der Bauchlinie bis 
unter die Chorda als einheitliche und selbständige Knorpelstreifen 
erkennen, während die Längsstäbe sekundäre, von den Querstäben 
ausgehende Bildungen sind. Zu dieser Annahme zwingt uns vor 
Allem die Entstehungsgeschichte des Kiemenskelettes. 

Entfernen wir vorsichtig die Muskelfasern aus der äußeren 
Kiemenrinne, was wegen der tiefen Lage das schwierigste Stück der 
Präparation ist, so finden wir weit gegen die Medianebene vor- 
springende, die caudal- und lateralwärts gerichteten äußeren Kiemen- 
sackausführungsgänge umfassende Knorpelbogen (Fig. 4 bei 7, 4,5, 6), 
welche die Verbindung zwischen der dorsalen und ventralen Hälfte 
der Querstäbe darstellen. Betrachtet man an einem Transversal- 
schnitt, an dem die Ansatzstellen dieses U-förmig gebogenen Ver- 
bindungsstückes getroffen sind!, die Textur des Knorpels, so lässt 
die Anordnung der Grundsubstanzbalken, welche eine gewisse tek- 
tonische Gesetzmäßigkeit zeigt, an diesen Übergangsstellen in die 
dorsale und ventrale Hälfte nicht die geringste Veränderung er- 
kennen. 

Dourn? hat aber auch gezeigt, dass die Querstäbe zuerst in 
der Mitte angelegt werden und von da aus ventral- und dorsal- 


1 Vgl. PARKER, Taf. XXV, Fig. 5. 

?2 Studien zur Urgeschichte des Wirbeithierkörpers. V. Zur Entstehung 
und Differenzirung der Visceralbogen bei Petromyzon Planeri. Mittheil. aus der 
Zoolog. Station zu Neapel. Bd. V. 1884. p. 152. 


616 Josef Schaffer, 


wärts wachsen, um erst später zu ventralen und dorsalen Längsstäben 
zu verschmelzen '!. 


Betrachtet man nun das geschilderte Kiemenkorbgerüst als 
Ganzes, so muss man, besonders bei der oberflächlichen Lage des- 
selben, und wenn man sich die mechanische Leistungsfähigkeit des- 
selben bei den rkytımischen Athembewegungen vorstellt, in diesem 
Gerüste eine ausgezeichnete Schutzvorrichtung für die Athmungs- 
organe erblicken, welche hauptsächlich dem Druck von außen, den 
einerseits die Konstriktionsmuskeln, andererseits das umgebende Me- 
dium (Schlick [Sand] und Wasser) ausüben, entgegenwirkt. Wären die 
beiden lateralen Hälften dieses Gerüstwerkes in der medianen Bauch- 


linie getrennt, so könnten sie einem stärkeren Drucke nicht Widerstand _ 


leisten; daher ist die nachgewiesene Verbindung geradezu eine 
mechanische Nothwendigkeit, die auch durch die innige Verbindung 
der dorsalen Enden der Längsstäbe mit dem elastischen Chordarohr 
erfüllt wird, manchmal aber noch durch eine theilweise subehordale 


i v. KUPFFER bestätigt in seinem auf der IX. Anatomenversammlung zu 
Basel gehaltenen Vortrage die Angabe DoHrn’s, dass der mittlere Theil der 
Knorpelquerstäbe zuerst auftrete, giebt aber von der Entstehung der hypochor- 
dalen Längsstäbe eine eigene Darstellung; nach derselben sollen die letzteren 
nicht durch sekundäre Verwachsung der hammerförmig sich verbreiternden 
dorsalen Enden der Querstäbe entstehen, worauf das Dünnerwerden des hypo- 
chordalen Längsstabes zwischen je zwei Querstäben offenbar hindeutet. 
v. KUPFFER beschreibt vielmehr das Auftreten selbständiger parachordaler, 
knorpeliger Längsleisten, »die bei ihrem Erscheinen deutlich von dem Kiemen- 
knorpel abgegrenzt sind, dann aber damit verwachsen. Diese Parachordalia 
wachsen hierauf in die Länge aus und verbinden sich unter einander jederseits 
zu dem dorsalen Längsstabe des Gitters und vorn mit den eben so im peri- 
chordalen Bindegewebe auftretenden Parachordalknorpeln, welche die Verbin- 
dung der Trabeculae eranii mit der Chorda vermitteln< (Verhandlungen der 
anat. Gesellsch. IX. Vers. zu Basel. 1895. p. 117ff.). Ich verfüge gegenwärtig 
nicht über so junge Entwicklungsstadien von Ammocoetes, um diese Behaup- 
tung v. KUPFFER’s prüfen zu können, halte dieselbe jedoch nach den oben 
geschilderten Verhältnissen am fertigen Kiemenkorb für sehr zweifelhaft. Aller- 
dings muss ich erwähnen, dass ich an dem in Fig. 27 abgebildeten Querschnitte 
durch die Anlagerungsstelle der Querstäbe an die Chorda an dem linken (in 
der Zeichnung nur in Kontouren wiedergegebenen) Querstab (Q + SZS) ein 
Knorpelstückehen wie eine Art Aufsatz mit dem dorsalen Rande des Quer- 
stabes verbunden fand. Diese Verbindung war durch einen dickeren Streifen 
von Grundsubstanz (n) als sekundär entstanden erkenntlich und entsprach das 
Knorpelstückchen seiner Lage nach dem subchordalen Längsstab (Fig. 28 SLS, 
Parachordale v. KUPFFER), so dass dieses Verhalten im Sinne v. KUPFFER’s 
gedeutet werden könnte. An anderen Stellen vermisste ich es jedoch wieder. 


| 
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Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 617 


Verwachsung der Knorpelstäbe einen erhöhten Ausdruck erhält, so 
dass dann der Kiemensack förmlich von einem elastischen Knorpel- 
ringe umschlossen wird. 

Wir haben also hier wieder das ausgezeichnete Beispiel einer 
dureh funktionelle Anpassung höchst zweckmäßig entwickelten Ein- 
richtung, die nur durch die eigenthümliche Lage der Athemorgane 
bedingt sein kann und sich weit von den Einrichtungen bei den 
anderen im Wasser athmenden Thieren entfernt. 

Daher zeigen auch die Versuche diese, den Cyclostomen eigen- 
thümliche Organisation den Schutzvorrichtungen der Athemorgane 
anderer Thiere zu homologisiren große Schwierigkeiten. 


2. Der feinere Bau des Knorpelgewebes von Ammocoetes. 


Über das Knorpelgewebe von Ammoeoetes, wie der Cyelostomen 
überhaupt, liegen nur wenige, gelegentliche Beobachtungen vor. Die- 
selben sollen im Laufe meiner eigenen Mittheilungen berücksichtigt 
werden. Vorausschicken will ich jedoch, dass auch die Schilderung 
der wenigen Autoren, die sich mit dem Gegenstande beschäftigt 
haben, nicht übereinstimmt, vielmehr zwei einander entgegengesetzte 
Ansichten vertreten erscheinen. 

Nach M. ScHuLTze bestehen die Schädelknorpel von Ammocoetes 
aus vieleckisen, ohne Intercellularsubstanz an einander gefügten, 
sehr scharf kontourirten Zellen mit kleinen Kernen. »Der Knorpel 
gleicht in dieser Bildung dem der erwachsenen Petromyzonten, welcher 
ebenfalls der Intercellularsubstanz ermangelt und aus eckigen, dick- 
wandigen Zellen besteht!.«c Dieselbe Anschauung vertritt auch 
KÖLLIKER?, indem er das Knorpelgewebe von Petromyzon (und die 
gelben Knorpel von Myxine) als Beispiel für einen Knorpel anführt, 
in dem die Zwischensubstanz einzig und allein von den Knorpel- 
kapseln aufgebaut wird. 

Dem gegenüber betont LANGERHANS? bei der Erörterung über 
den Unterschied von Chorda- und Knorpelgewebe, dass im fertigen 
Knorpel überall zwischen den Zellen und eventuell ihren Hüllen 
eine differente Gewebslage existirt, von welcher in der Chorda des 
Neunauges auch keine Andeutung vorhanden ist. Er hebt auch 
hervor, dass diese Zwischensubstanz des Knorpels ähnlich den Zell- 


1 Die Entwicklungsgeschichte von Petromyzon Planeri. Haarlemer Preis- 
schrift. 1856. p. 28. 


” Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. 1889. p. 113. 
3 Untersuchungen ‘über Petromyzon Planeri. 1. e. p. 36 ff. 


618 Josef Schaffer, 


membranen durch die Thätigkeit der Zellen entsteht, aber eben als 
eine von den Membranen oder Kapseln verschiedene Substanz. 

Rawıtz! beschreibt die Zellen im Kopfknorpel des Neunauges 
alle von einer Kapsel umgeben, deren scharfer Kontour sich klar 
gegen die wenig färbbare Grundsubstanz absetzt. Diese Intercellular- 
substanz ist in der Mitte des Knorpels nur gering entwickelt, während 
sie gegen die Oberfläche zu mächtiger wird. 

RENAUT? nimmt in der Schilderung des feineren Aufbaues des 
Cyelostomenknorpels gleichsam eine vermittelnde Stellung ein, indem 
er in der Mitte des Knorpels der Lamprete nicht die Spur von 
Grundsubstanz findet und der Anschauung KÖLLIkEr’s folgend diesen 
Knorpel als einen eigenen Typus >a stroma capsulaire« bezeichnet. 
Andererseits bildet er eine interkapsuläre Substanz ab (Fig. 125) und 
beschreibt er dieselbe als eine Hüllmasse in den Zwickeln, wo 
mehrere Kapseln an einander stoßen. 

Ist es nun schon der Mühe werth, den Widerspruch, der in 
diesen Ansichten liegt zu lösen, so bietet das Knorpelgewebe der 
Cyelostomen auch in anderer Beziehung so eigenthümliche Verhält- 
nisse dar, dass eine genauere Untersuchung für die Kenntnis des 
Knorpelgewebes im Allgemeinen von Interesse erscheint. 

Wir haben bei Ammoecoetes im Wesentlichen zwei Arten von 
Knorpelgewebe zu unterscheiden: dashyaline Gewebedesknorpe- 
ligen Skelettes und den sog. Schleimknorpel. 


A. Der hyaline Skelettknorpel. 


Das Gewebe des knorpeligen Skelettes lässt wieder zwei Modi- 
fikationen erkennen. welche nicht nur bezüglich ihres makroskopi- 
schen Ansehens, sondern auch nach ihrem feineren Bau und ihrer 
chemischen Zusammensetzung scharf aus einander gehalten werden 
müssen. Wir haben es hier mit entwicklungsgeschichtlich voll- 
kommen gleichwerthigen, aber durch verschiedene funktionelle In- 
anspruchnahme nach verschiedenen Richtungen hin ausgebildeten 
Gewebetypen zu .thun. 

Bei der Präparation des Kiemenkorbes an Schädeln von Ammo- 
coetes, die in MÜLLER’scher Flüssigkeit gehärtet worden waren, fiel 
mir auf, dass die Knorpel des Kiemenkorbes ein milchartig durch- 
scheinendes, also hyalines Ansehen darbieten, während die knorpe- 


! Grundriss der Histologie. Berlin 1894. p. 60 ff. 
? Trait@ d’Histologie 'pratique. Tom. I. Paris. (Vorrede 1888.) p. 366 fi. 


Über das knorpelige Skelett von Ammoeoetes branchialis ete. 619 


ligen Gehörkapseln undurchscheinend und deutlich gelblich gefärbt 
sind. Diesem Unterschiede in der Farbe gesellt sich ein solcher in 
der Konsistenz hinzu, indem die Kiemenknorpel weich, biegsam und 
elastisch erscheinen, die Ohrkapseln hingegen einen starren, knochen- 
ähnlichen Eindruck machen. Wie die Ohrkapseln verhalten sich im 
Allgemeinen auch die Schädelbalken. 

Diese Verhältnisse waren schon J. MÜLLER! bekannt und be- 
tont er bereits die gelbe Farbe und große Festigkeit der Schädel- 
knorpel; wegen der letzteren Eigenschaft bezeichnet er die Schädel- 
balken geradezu als Knochenleisten. Auch LANGERHANS? hebt als 
besonderes Merkmal des von ihm entdeckten seitlichen Fortsatzes 
der Trabekel dessen gelbliche Färbung hervor. An den frischen 
Knorpeln, sowohl junger als älterer Querder jedoch ist dieser 
Farbenunterschied nicht wahrzunehmen; Kiemenknorpel, wie Schädel- 
knorpel und Gehörkapseln erscheinen weiß, jedoch mit dem Unter- 
schiede, dass erstere so hyalin, durchsichtig sind, dass man sie oft 
schwer wahrnimmt, während letztere schon im frischen Zustande 
opak, milchweiß, aussehen. 

Wirft man jedoch die Thiere in toto in Alkohol, dann findet 
man die Schädelknorpel gelb- bis blutroth gefärbt, während die 
Kiemenknorpel ihr hyalines Aussehen beibehalten. 

Diese blutrothe Färbung konnte ich auch an den Schädelknorpeln 
von Alkoholexemplaren des Petromyzon, sowohl Planeri als marinus, 
regelmäßig sehen, wobei ich jedoch an Querschnitten durch diese 
Knorpel auch leicht feststellen konnte, dass es sich um eine ober- 
Hlächliche Imbibition mit Blutfarbstoff handelte, welche erst post- 
mortal in der Konservirungsflüssigkeit eingetreten war. Durch 
langdauernde Maceration können diese roth oder gelb gefärbten 
Knorpel entfärbt werden. 

Wenn nun auch nach dem Gesagten die Unterscheidung der 
Cyelostomenknorpel (wahrscheinlich auch der von Myxine) in gelbe 
und graue, wie sie seit J. MÜLLER gebräuchlich ist, nur mit dem 
Vorbehalte, dass es sich dabei um die mit Reagentien behandelten 
Knorpel handelt, zulässig ist, so deuten jedenfalls diese verschie- 
denen Färbungen der mit Reagentien behandelten Schädel- und 
Kiemenknorpel auf verschiedene physikalische oder chemische Eigen- 
schaften derselben. 


! Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Abhandlungen d. kgl. Akad. d. 
Wiss. zu Berlin. 1834. p. 181. ar 


620 Josef Schaffer, 


Die Festigkeit und Starrheit der Schädelknorpel einerseits, sowie 
die Biegsamkeit und Elastieität der Kiemenknorpel andererseits finden 
hren Ausdruck aber auch in auffallenden Unterschieden im histo- 
logischen Aufbau beider Gewebe. 

Die verschiedene chemische Natur konnte ich nur durch das 
verschiedene Verhalten gegen Farbstoffe nachweisen, dem aber gerade 
beim Knorpel seit den Untersuchungen MÖRNER’sS! von manchen Seiten 
der Werth einer mikrochemischen Reaktion zuerkannt wird. 

In beiden Knorpelarten, Schädel- wie Kiemenknorpel, tritt die 
(Grund- oder Intercellularsubstanz? weit zurück hinter die Zellen. 


a. Die Schädelknorpel. 


Im Schädelknorpel — und zwar schildere ich zunächst das 
Verhalten der Gehörkapsel — erscheint die Intercellularsubstanz an 
Durchschnitten als ein ziemlich regelmäßiges, starres Balkengerüst 
mit polygonalen Maschenräumen, welche eine oder zwei Zellen von 
sroßem Protoplasmareichthum umschließen (Fig. 7). 

Die Balken sind meist gerade oder in flachen Krümmungen ver- 
laufend und besitzen eine durchschnittliche Dieke von 3—5 u. Sel- 
ten trifit man zwei Zellen in einem Maschenraume gelegen, meistens 
sieht man sie bereits durch eine äußerst dünne Scheidewand getrennt, 
welche mit dem starren Balkenwerk zusammenhängt und nicht selten 
verkrümmt erscheint, was auf eine noch weiche Konsistenz derselben 
schließen lässt. Zwischen dieser dünnen Scheidewand (Fig. 7 a, b) 
und den ausgebildeten, starren Grundsubstanzbalken kann man alle 
Zwischenstadien (Fig. 7 c, d) beobachten, so dass die Vermuthung 
nicht ungerechtfertigt erscheint, dass die dünne Lamelle durch wei- 
teres Wachsthum zu einem dieken Grundsubstanzbalken wird, worauf 
ich im Folgenden noch zurückkommen werde. 

Die Balken besitzen im frischen Zustande ein starkes Licht- 
brechungsvermögen, ähnlich den ausgeprägtesten Knorpelkapseln im 
fertigen Säugethierknorpel und erscheinen vollkommen homogen. 
An Schnitten, die in gewöhnlicher Weise mit Hämalaun-Eosin gefärbt 
wurden, lassen sie, mit starken Vergrößerungen untersucht, vielfach 
zarte, rosa gefärbte Trennungslinien erkennen, welche koncentrisch 


! Histochemische Beobachtungen über die hyaline Grundsubstanz des 
Trachealknorpels. Zeitschr. f. phys. Chemie. Bd. XII. 1888. Vgl. auch Su 
Arch. f. Physiol. B. I. 1889. 

? Als solche bezeichne ich die gesammte Masse zwischen den nackten. 
protoplasmatischen Knorpelzellen (KÖLLIKER’s Protoblasten). 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 621 


mit dem Zellkontour um den ganzen Maschenraum verlaufen, der 
eine Zelle umschließt (Fig. 7 :, Fig. 12). 

In den dünneren Zellscheidewänden werden sie vermisst und 
umgrenzen sie in diesen Fällen eine Gruppe von zwei (auch mehr) 
Zellen, die noch deutlich als Theilungsprodukte einer ursprünglichen 
Mutterzelle erkannt werden (Fig. 7 bei a, d, c, d). 

Durch diese Trennungslinien wird der unmittelbar die Zelle um- 
schließende Theil der Intercellularsubstanz, den ich vorläufig einfach 
als Kapselsubstanz bezeichnen will, von der Kapselsubstanz der 
Nachbarzellen abgegrenzt. Wo mehrere solcher Trennungslinien an 
einander stoßen, also in den Knotenpunkten der Grundsubstanzbalken, 
entstehen drei- oder vierstrahlige Einziehungen, die von einer Art 
Kittsubstanz erfüllt werden, welche dasselbe Verhalten zeigt, wie die 
zarten Trennungslinien. 

Wir finden demnach die Zellen mit ihrer umgebenden Kapsel- 
substanz eingebettet in eine Kittmasse, welche als zusammenhängen- 
des, außerordentlich dünnwandiges Wabenwerk die ganze Grundsub- 
stanz durchzieht. 

Diese Kittsubstanz ist schwächer lichtbrechend als die Kapsel- 
substanz, nimmt gewisse Farbstoffe (Eosin, Methylviolett) auf, wo- 
durch sie schärfer von der Kapselsubstanz geschieden werden kann 
und wird durch Maceration in kaltem Wasser gelockert, so dass man 
beim Zerzupfen solcher Präparate häufig eine Loslösung der Zellen 
mit ihrer umgebenden Kapselsubstanz in den Kittflächen beobachten 
kann (Fig. 8 bei R), wobei gelegentlich auch ganze Zellen mit ihrer 
Kapselsubstanz sich aus dem Verbande mit den Nachbarzellen los- 
lösen und herausfallen können (Fig. 9 bei a). 

Die Kapselsubstanz erscheint am frischen Objekt als homogene, 
einheitliche Masse. Durch verschiedene Färbeverfahren lässt sie sich 
jedoch in zwei Schichten zerlegen: eine eigentliche Kapsel, welche 
die Zelle unmittelbar umgiebt und eine nach außen von derselben 
gelegene Zone, welche an das Wabenwerk stößt. Färbt man einen 
Freihandschnitt des in Alkohol erhärteten Knorpels einige Minuten 
in 1°/,iger wässeriger Eosinlösung, extrahirt man dann mit Alkohol, 
so erscheint nach Aufhellung mit. Nelkenöl an den dünnsten Schnitt- 
stellen die der Zelle zugewendete Zone der Kapselsubstanz intensiv 
roth, die Außenzone farblos (Fig. 10, 13, 20). 

— In ähnlicher Weise gelingt die Trennung mit der Färbung in 
Methylviolett nach MÖRNER, mittels Eisenhämatoxylin nach HEIDEN- 


Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXT. Bd. 41 


622 Josef Schaffer, 


HAIN etc., wobei stets die a Kapsel gefärbt, die Außenzone 
farblos a 

Was also am frischen Knorpel als dicke Kapsel der 
Zelle erscheint, muss bereits als ein Analogon eines Zell- 
territoriums aufgefasst werden, welches die von einer Zelle 
erzeugte Grundsubstanz mehr der eigentlichen Kapsel um- 
fasst, welche Auffassung durch das Vorkommen abgegrenz- 
ter, aus einer Zelle hervorgegangener Zellgruppen, also 
wirklicher Zellterritorien (groupes isogeniques von RENAUT) 
eine weitere Berechtigung erfährt. Diese ein- und mehrzel- 
ligen Territorien werden durch eine chemische und physika- 
lisch verschiedene Kittmasse gleichmäßig verbunden. 

Das regelmäßige und lebhaft an ein Pflanzenparenchym erinnernde 
Aussehen bietet der dünne Ohrkapselknorpel nur in seinen mittleren 
Partien und ist die Fig. 7 nach einem Flächenschnitte durch den- 
selben gezeichnet. An Quer- oder Längsschnitten, welche die ganze 
Dicke des Knorpels treffen, findet man unter dem spärlichen Peri- 
chondrium, wie bei allen Knorpeln, bedeutend kleinere Zellen und 
eine reichlichere Intercellularsubstanz (Fig. 13). 

Diese kleinzellige, grundsubstanzreichere Zone überzieht jedoch 

nicht, wie bei den übrigen Schädelknorpeln (Parachordalia und Tra- 
bekel) gleichmäßig die Oberflächen, sondern füllt zwickelförmige 
Zwischenräume aus, welche an der Oberfläche dadurch entstehen, 
dass die einzelnen Zellterritorien hier halbkugelförmig vorspringen 
(Fig. 13 ZT). 
Die Ausfüllungsmasse dieser Zwickel wird theilweise direkt vom 
Perichondrium geliefert und umschließt die flachen, kleinen Zellen 
des letzteren (Fig. 13 2’). Sie färbt sich im Gegensatze zu den be- 
srenzenden Zellterritorien mit Eosin roth, und überzieht als dünnste, 
zellenlose Randzone (Fig. 13 0) auch die Konvexitäten der Zellterri- 
torien. So erscheinen die Zellen der innersten Lage des Perichon- 
driums, noch ehe sie zu typischen Knorpelzellen heranwachsen, also 
bereits im Stadium der Chondroblasten eingelagert in eine gemein- 
same, durch ihre Färbbarkeit ausgezeichnete Kitt- oder Grundsub- 
Stanz. 

Bald wachsen diese Chondroblasten zu großen Knorpelzellen 
heran, erzeugen um sich eine von der Kittsubstanz verschiedene 
Grundsubstanz und verdrängen durch ihre bedeutende Größenzunahme 
die primäre, färbbare Grundsubstanz zu jenen dünnen Scheide- 
wänden und Grundsubstanzzwickeln, die wir am fertigen Knorpel 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 623 


beschrieben haben. Gleichzeitig findet jedoch eine Theilung der 
Knorpelzellen vorwiegend in Ebenen, die radıär zur Oberfläche stehen, 
statt, wodurch der Umfang der Ohrkapsel zunehmen muss Bei der 
geringen Apposition müsste dieser Wachsthumsmodus zu einer relativen 
Verdünnung der knorpeligen Ohrkapseln führen, wenn nicht auch 
eine Theilung der Knorpelzellen parallel zur Oberfläche stattfände, 
wie dies in der That der Fall ist. Vergleichende Messungen ergeben 
auch eine allmähliche Diekenzunahme der Gehörkapseln; so maßen 
sie an den dünnsten, analogen Stellen bei Exemplaren von 3 cm 
25 u, 9 em Länge 36 u und 14,5 em Länge 48 u. 

Das Wachsthum des Ohrkapselknorpels ist demnach bei Ammo- 
coetes ein vorwiegend expansives, durch Intussusception, bis das 
häutige Gehörorgan seine definitive Größe erreicht hat. Die Ver- 
diekung, die der Knorpel noch weiterhin erfährt, kommt durch ein 
vorwiegend appositionelles Wachsthum zu Stande, wie an den übri- 
sen Schädelknorpeln und findet dasselbe in der Bildung einer 
hauptsächlich an der Außenfläche der Gehörkapsel entwickelten, 
gleichmäßigen Oberflächenzone von kleinzelligem und an Grundsub- 
stanz reichem Gewebe seinen Ausdruck. Dieses Bild tritt uns im 
Ohrkapselknorpel von Petromyzon entgegen. 

Was den Vorgang bei der Theilung einer Knorpelzelle anlangt, 
so geht derselbe in der Weise vor sich, dass die Theilungshälften 
der Zelle (Fig. 10a, z) innerhalb der färbbaren Kapsel % eine mit 
dieser zusammenhängende, gemeinsame Scheidewand (Fig. 105, s) 
erzeugen, die durch Intussusception an Dicke zunimmt und in gleichem 
Maße in ihren inneren Partien eine Umwandlung in nicht färbbare 
Substanz erfährt (Fig. 10 c, s’). So entstehen wirklich Zellterritorien, 
welche durch die verdrängte ursprüngliche Kittsubstanz (p) getrennt 
werden, während letztere in den neuen Grundsubstanzbalken zwischen 
den durch Theilung einer Zelle hervorgegangenen Tochterzellen fehlt 
Bneisiteibi.c,d, Die, .10e,:s.). 

Im Gegensatz zum Knorpel der Gehörkapsel besiinem die Schädel- 
balken eine ebene Oberfläche und treten uns daher hier die Wachs- 
thumsvorgänge auf längere Strecken hin reiner entgegen. Auch hier 
wird die Diekenzunahme des Knorpels theils durch Apposition von 
der Oberfläche her, theils durch Bildung neuer Grundsubstanz zwi- 
schen den sich im Inneren des Knorpels theilenden Zellen besorgt, 
doch ist bei den Schädelbalken, welche nicht eine Umhüllung 
wachsender Weichtheile, sondern eine solide Stütze derselben dar- 
stellen, die Apposition viel ausgesprochener, als beim Knorpel der 

41* 


624 ‚Josef Schaffer, 


Ohrkapsel, wesshalb sich die feineren Vorgänge des Oberflächen- 
wachsthums hier genauer und leichter verfolgen lassen. 

An vielen Stellen grenzt sich die an Grundsubstanz reichere 
Oberfläche des Knorpels mit scharfem, glattem Rand gegen das peri- 
chondrale Gewebe ab. 

Dieses besteht aus unansehnlichen, platt gedrückten Zellen, die 
‚ganz verstreut an der Oberfläche des stark mit Eosin färbbaren 
Knorpels in einer Grundsubstanz liegen, die nahezu keine Färbung 
angenommen hat und manchmal wenige Züge dünner Bindegewebs- 
fäserchen erkennen lässt. Solche Stellen befinden sich in Ruhe, es 
sind aplastische Flächen. An anderen Stellen kann man unzweifel- 
hafte Wachsthumserscheinungen wahrnehmen, welche anscheinend 
unter zwei verschiedenen Bildern auftreten. Einmal findet man, und 
dies z. B. regelmäßig an der rostralen Peripherie der im Bogen ver- 
einigten Schädelbalken (Fig. 11) im unmittelbaren Anschlusse an die 
oberflächlichste Schicht des Knorpels, die wieder durch intensive 
Rothfärbung mit Eosin ausgezeichnet ist, ein Gewebe, welches aus 
etwas vergrößerten Zellen des Perichondriums besteht, deren Leiber 
nahezu ungefärbt erscheinen, während zwischen ihnen ein zierliches 
Netzwerk einer ganz schwach rosa gefärbten Substanz sichtbar ist, 
das sich ganz allmählich in die ungefärbte Grundsubstanz des Peri- 
chondriums verliert und den Eindruck eines zusammenhängenden, 
äußerst dünnwandigen Alveolenwerkes macht, das mit der Grund- 
substanz des fertigen Knorpels zusammenhängt, und in dessen Lücken 
die etwas vergrößerten Zellen des Perichondriums eingelagert er- 
scheinen. Von Kapselbildung ist noch keine Spur zu sehen. 

Fasst man das Wachsthum der Schädelbalken als Ganzes ins 
Auge, so muss man in den beschriebenen Veränderungen die ersten 
Spuren der Knorpelapposition, und zwar einer vorwiegend cellulären 
Apposition, erkennen. Dieselbe wiederholt theilweise die ersten Vor- 
gänge beim Auftreten des Knorpelgewebes überhaupt und besteht im 
Wesentlichen aus einer Größenzunahme der Zellen unter gleich- 
zeitiger Differenzirung eines die Zellen trennenden Alveolenwerkes. 
Dieses muss in letzter Linie auf eine Oberflächendifferenzirung der 
Zellen selbst zurückgeführt werden, da es ganz gleichmäßig jede 
Zelle umschließt. Es ist jedoch nicht ausgeschlossen, ja sogar sehr 
wahrscheinlich, dass bei der Bildung dieses zarten Alveolenwerkes 
zwischen den Zellen auch feinste Faserzüge des spärlichen Peri- 
chondriums in dasselbe mit aufgenommen werden. 

An anderen Stellen, z. B. an den medialen Flächen der Schädel- 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 625 


balken, sehen wir eine solehe Apposition unter zweifelloser und aus- 
sedehnter Betheiligung der faserigen Elemente des Perichondriums 
vor sich gehen (Fig. 12). | 

Eine Reihe platter, wenig vergrößerter Zellen des Perichondriums 
(XZ) erscheint durch eine dünne Spange des letzteren, welche mit 
der Grundsubstanz des fertigen Knorpels zusammenhängt und bereits 
das färberische Verhalten derselben zeigt (P’j, abgetrennt vom Peri- 
chondrium, beziehungsweise zum Knorpel einbezogen. Die Zellen 
liegen in einem Spaltraume an der Oberfläche des Knorpels, ohne 
zunächst noch durch Grundsubstanzbälkchen von einander getrennt 
zu Sein. Diese zarte Grundsubstanzspange entspricht in ihrem Ver- 
laufe vollkommen dem Zuge der Fasern des Perichondriums und ist 
nichts Anderes als eine direkte Verknorpelung eines solchen Faser- 
zuges, welche bestimmt ist in das zelltrennende Alveolenwerk auf- 
senommen zu werden, welches alsbald durch die Thätigkeit der 
Knorpelzellreihe vervollständigt wird, indem die Zellen Querscheide- 
wände zwischen sich produciren, die einerseits mit der alten 
Knorpeloberfläche, andererseits mit der perichondralen Knorpelspange 
einheitlich zusammenhängen. 

In diesen beiden Fällen der Knorpelapposition, — die sich ent- 
fernt mit den Vorgängen bei der Knochenapposition vergleichen 
lassen, wobei man auch einmal eine rein celluläre durch die Thätig- 
keit der Osteoblasten und eine solche mit gleichzeitiger Aufnahme 
faseriger Elemente des Periosts in die Grundsubstanz beobachten 
kann — wird also zunächst eine prochondrale Grundsubstanz in Form 
eines zelltrennenden Alveolenwerkes gebildet, innerhalb welches die 
weitere Thätigkeit der Zellen sich abspielt. 

Diese besteht, unter gleichzeitiger Größenzunahme der Zellen, 
in einer weiteren Bildung von Grundsubstanz an der Oberfläche jeder 
Zelle, welche jedoch als sekundär abgelagerte Schicht von 
dem älteren, zelltrennenden Balkenwerk unterschieden 
werden kann. Letzteres wird nun durch den Wachsthumsdruck 
bei der Größenzunahme der Zellen, welche eine ziemlich beträcht- 
liche ist, so eingeengt, dass es schließlich nur mehr als eine dünnste 
Lage von Kittsubstanz zwischen den Kapselsubstanzen sichtbar ist 
und an Schnitten jene oben beschriebenen Trennungslinien darstellt. 

Ist auf solche Weise eine Knorpelzelle in die Tiefe gerückt, so 
ist ihre Thätigkeit nicht erschöpft. Obgleich sie von ihfer Kapsel- 
substanz rings umschlossen ist, kann sie sich innerhalb derselben 
noch theilen, und zwar wiederholt theilen, so dass aus der einen 


626 Josef Schaffer, 


Knorpelzelle eine Knorpelzellgruppe hervorgeht. Zwischen je zwei 
Tochterzellen wird eine neue Scheidewand in kontinuirlichem Zu- 
sammenhange mit der Kapselsubstanz erzeugt, welche Scheidewände 
äurch Intussusception an Dicke zunehmen, ohne jedoch die Dicke 
der ursprünglichen Grundsubstanzbalken zu erreichen. Die primäre 
Kittsubstanzalveole wird dadurch beträchtlich gedehnt und erweitert, 
und so finden wir dann an Durchschnitten der Schädelbalken in der 
Mitte des Knorpels Zellterritorien, welche von einander durch dickere 
Wände getrennt werden. In diesen dieken Wänden verlaufen noch, 
jedes Zellterritorium umschließend, die zarten Kittsubstanzblätter, 
während solche in den viel dünneren Scheidewänden zwischen den 
Zellen des Territoriums fehlen. Diesem Entwicklungsgange ent- 
sprechend muss die Zahl der von einer Kittsubstanzalveole um- 
schlossenen Zellen von der Oberfläche zur Mitte des Knorpels 
zunehmen. 

So entsteht an Querschnitten ein Bild, welches bereits sehr an 
die Verhältnisse der Hyalinknorpel höherer Thiere erinnert (vgl. 
Fig. 29 ZX). Der Unterschied ist im Wesentlichen nur ein quanti- 
tativer, indem einerseits die primäre Kittsubstanz, das prochondrale 
Alveolenwerk nicht nur keine weiteren, selbständigen Wachsthums- 
erscheinungen zeigt, sondern sogar eine gewisse Rückbildung erfährt, 
und andererseits auch die Thätigkeit der Knorpelzellen sehr bald 
ihr Ende erreicht, indem scheinbar die ganze von ihm erzeugte Grund- 
substanz zur Kapsel wird. 

Während dieser ganze Bildungsvorgang bei den Schädelknorpeln 
von Ammocoetes noch im Aussehen des fertigen Knorpels erkannt 
werden kann, indem die Zusammensetzung der Intercellularsubstanz 
aus Kapseln und einem dieselben trennenden (oder verbindenden( 
dünnwandigen Fachwerke mehr oder weniger deutlich hervortritt, ist 
dies bei den Kiemenknorpeln, sowie beim Knorpel der Nasen- 
kapsel von Ammocoetes nicht möglich. 


b. Die Kiemenknorpel. 


Das Aussehen des fertigen Kiemenknorpels ist ein wesentlich 
anderes als das der Schädelknorpel: Die Grundsubstanzbalken sind 
viel dünner als in den Schädelknorpeln und erreicht ihr größter 
Durchmesser, bei derselben Larve gemessen, von welchen die frühe- 
ren Maßangaben gemacht wurden, selten 2 u, wesshalb sie auch viel- 
fach verbogen und gekrümmt erscheinen. An etwas diekeren Schnit- 
ten erkennt man hier deutlich, dass es sich um dünne, zelltrennende 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 627 


Membranen handelt, die man oft angeschnitten oder von der Fläche 
zu sehen bekommt, und deren Krümmungen dem ganzen Knorpel 
ein verknittertes Ansehen verleihen (Fig. 5, 14). 

An dünnen Schnitten macht so der Kiemenknorpel im Vergleiche 
mit dem starren Balkenwerk der Kopfknorpel ganz den Eindruck . 
eines Netzwerkes von geschlängelten Fasern, in dessen Maschenräumen 
die großen, protoplasmareichen Zellleiber liegen. 

Dieser Unterschied beider Knorpelarten ist auch anderen Beob- 
achtern aufgefallen; so hebt PARKER! hervor, dass der Knorpel des 
Kiemenkorbes bei Ammocoetes von besonders leichter und schwam- 
miger Natur sei, während BuJor, ohne die geringste Kritik, die ihm 
die Untersuchung des frischen Kiemenknorpels hätte an die Hand 
seben müssen, den Bau dieses Knorpels, den er für verschieden von 
dem der Trabekel erkennt, einfach nach dünnen Schnitten beschreibt. 
So verfällt er in den Irrthum, die Durchschnitte des intercellulären 
Fachwerkes für ein Netz elastischer Fasern zu halten. 

An diesen dünnen Grundsubstanzscheidewänden kann man in 
der That keine weitere Zusammensetzung erkennen, sie erscheinen 
am Durehschnitte wie einheitliche Balken ohne Trennungslinien. 

Zerzupft man ein Stückchen des frischen oder in MÜLLER’scher 
Flüssigkeit gehärteten Knorpels sorgfältig, so zeigen die Rissränder 
stets das Aussehen eines dünnwandigen Wabenwerkes, dessen Wan- 
dungen nicht die geringste Andeutung einer Zusammensetzung aus 
verschmolzenen Kapselwänden zeigen. Es gelingt niemals Zellen mit 
Kapseln zu isoliren oder in den Knotenpunkten des Balkennetzes 
Zwickel einer von den Scheidewänden verschiedenen Substanz nach- 
zuweisen, wie dies beim Schädelknorpel beschrieben wurde. 

Die spärliche Intercellularsubstanz bildet demnach 
beim Kiemenknorpel in ihrer Gesammtheit ein einfaches, 
zelltrennendes Wabenwerk, in dessen Alveolen dienackten 
Knorpelzellen gelegen erscheinen. 

Dieses Wabenwerk ist homolog den Scheidewänden zwischen den 
Kapseln des Schädelknorpels, welches wir ebenfalls als zusammen- 
hängendes Alveolensystem erkannt haben und wird auch beim Kiemen- 


il. ec. p. 447. 

2]. c. p. 27. >Er wird von Knorpelzellen mit einem oder zwei großen 
Kernen, sehr hellem Protoplasma und ohne scharfen Kontour gebildet, zwischen 
denen in allen Richtungen anastomosirende, sehr durchsichtige elastische Fasern 
verlaufen, welche ein Netzwerk bilden. Man kann demnach diesen Knorpel 
dem elastischen an die Seite stellen.« 


628 Josef Schaffer, 


knorpel in derselben Weise gebildet, wie das letztere beim Schädel- 
knorpel. 

Betrachten wir die subperichondralen Oberflächen des Kiemen- 
knorpels an Durchschnitten genauer, so finden wir hier den Knorpel 
meist durch einen diekeren Saum von Grundsubstanz, der durch seine 
intensive Blaufärbung mit Hämalaun deutlich hervortritt, gegen das 
roth gefärbte Perichondrium abgegrenzt (vgl. Fig. 5, 30, 31). Diese 
reichlichere Grundsubstanzmenge überzieht vielfach gleichmäßig die 
oberflächlichsten Zellen und macht so ganz den Eindruck einer von 
sämmtlichen Zelloberflächen einheitlich abgelagerten Masse. An den 
konkaven Flächen der Knorpelstäbe springt diese oberflächliche 
Grundsubstanzlage an Durchschnitten festonartig vor, entsprechend 
den Konvexitäten der oberflächlichsten Knorpelzellen, eine Erschei- 
nung, die auf den mechanischen Druck, dem die Grundsubstanz in 
der Tiefe der Biegungen ausgesetzt ist, zurückgeführt werden kann. 

Aus demselben Grunde erklären sich auch jene stärkeren Grund- 
substanzbalken, die von der konkaven Oberfläche radienartig in das 
Innere des Knorpels ausstrahlen, und durch welehe die Knorpelzellen 
eine Anordnung in Säulen erleiden (Fig. 5). Besonders ausgeprägt 
finden wir dieses Strukturbild an den U-förmig gekrümmten Mittel- 
stücken der Querstäbe, welche bei der Athmung rhythmische Biegungen 
erleiden und haben wir hier ein klares Beispiel vor uns, dass die 
' mechanische Leistung eines Knorpels bestimmend ist für den morpho- 
logischen Bau desselben. 

Kehren wir nun zur Besprechung der Wachsthumserscheinungen 
des Kiemenknorpels an seiner Oberfläche zurück, so sehen wir, dass 
dort, wo Apposition stattfindet (Fig. 14), einzelne Zellen des Peri- 
chondriums (Z)'gsrößer werden und in Zusammenhang mit der alten 
Grundsubstanz eine zarte Lage neuer an ihrer Oberfläche erzeugen, 
die, da es sich um einzelne Zellen handelt, an der freien Fläche 
derselben wie eine Membran erscheint; dieser Eindruck wird erhöht 
durch die intensive Färbbarkeit dieser neuen Grundsubstanzlage mit 
Hämalaun und den Umstand, dass zwischen zwei benachbarten 
Zellen oft noch ein kleinster trennender Zwickel des mit Eosin roth 
gefärbten Perichondriums eingeschoben erscheint. Dieser erleidet 
jedoch unter dem Einflusse der Zellen ebenfalls bald die ehondro- 
gene Metamorphose, nimmt dieselbe Färbbarkeit an, wie die von der 
Zelle erzeugte Grundsubstanz und bildet mit letzterer einen immer 
stärker werdenden Grundsubstanzbalken an der Oberfläche, der bei 
weiterer Apposition in die Tiefe rückt und durch die Größen- 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 629 


zunahme der Zellen eben so eine Reduktion erleiden kann, wie wir 
dies beim Kopfknorpel gesehen haben. So finden wir auch die erste 
Grundsubstanz des Kiemenknorpels als eine Art Kittsubstanz zwi- 
schen den Zellen abgelagert werden, in welche ebenfalls faserige 
Elemente des Perichondriums einbezogen werden können. 

Während jedoch beim Kopfknorpel innerhalb der Alveolen eine 
weitere Bildung einer von der primären Kittsubstanz verschiedenen 
Kapselsubstanz erfolgt, ist ein solcher Vorgang beim Kiemenknorpel 
nicht wahrnehmbar. 

Die primären Kittsubstanzbalken können sich verdieken, durch 
intussusceptionelles Wachsthum oder Abscheidung neuer Grundsub- 
stanz an der Oberfläche der Zellen; diese neugebildete Grundsub- 
stanz nimmt aber nie den Charakter gesonderter Kapseln an, sondern 
verschmilzt sofort ohne Grenze mit der primären Kittsubstanz. Eben 
so entsteht durch Theilung von Zellen und Ausscheidung von Scheide- 
wänden zwischen denselben innerhalb des Knorpels neue Grundsub- 
stanz in organischem Zusammenhange mit der alten, und ist die 
Bildung von Zellterritorien nicht so ausgesprochen wie beim Schädel- 
knorpel, da die neugebildeten Grundsubstanzlamellen ganz dieselbe 
Beschaffenheit annehmen wie die alten. 

Demnach bildet die Grundsubstanz im Kiemenknorpel 
stets ein homogenes, einheitliches Alveolenwerk, das ein- 
fach als vermehrte primäre Kittsubstanz aufgefasst werden 
kann. 

Dieser Unterschied zwischen Schädel- und Kiemenknorpel kann 
dureh die Eisen-Hämatoxylinfärbung an Schnitten oft sehr deutlich 
hervortreten. Während die homogenen Grundsubstanzbalken des 
Kiemenknorpels auch gleichmäßig schwarz gefärbt erscheinen, färbt 
sich im Schädelknorpel nur die primäre Kittsubstanz, die innerhalb 
derselben entstandenen Zellterritorien entfärben sich vollkommen, so 
dass ein Bild entsteht, wie man es bei alleiniger Färbung des 
Balkennetzes von MÖRNER im Hyalinknorpel erhält. 

Der Grund, warum in dem einen Falle die sekundäre Bildung 
von Kapselsubstanz — welche eine wesentliche Erhöhung der mecha- 
nischen Widerstandsfähigkeit und Verminderung der Biegsamkeit des 
Knorpels zur Folge haben muss — erfolgt, in dem anderen unter- 
bleibt, dürfte sich ungesucht aus der verschiedenen mechanischen 
Leistung beider Knorpelarten ergeben, wofür noch weitere Beob- 
achtungen sprechen. 

Eben so auffallend nämlich als wie die angeführten 


630 Josef Schaffer, 


morphologischen Unterschiede zwischen den Kopf- und 
Kiemenknorpeln ist ihre Verschiedenheit in mikroche- 
mischer Hinsicht, welche an Interesse noch gewinnt, wenn wir 
bedenken, dass sie zwei Knorpelsysteme betrifft, deren mechanische 
Leistung und funktionelle Bedeutung ebenfalls eine deutlich ver- 
schiedene ist. 

Während die Stäbe des Kiemenkorbes bei der Athmung rhythmi- 
sche Biegungen und Streckungen vollführen müssen, stellen die 
Schädelknorpel (Basilarknorpel und Trabekel, Ohrkapsel) starre un- 
bewegliche Stützen oder Umhüllungen dar. Die knorpelige Nasen- 
kapsel hingegen, welche in einem beweglichen Theile des Schädels 
ihren Sitz hat, indem sie an den verschiedenen Bewegungen der 
Oberlippe theilnehmen muss, zeigt in morphologischer und mikro- 
chemischer Hinsicht volle Übereinstimmung mit den Kiemenknorpeln. 

Diese Thatsache scheint mir für das fernere Studium des Knorpel- 
gewebes von fundamentaler Bedeutung, indem sie ein Verallgemeinern 
an einzelnen Knorpeln gewonnener Thatsachen von vorn herein aus- 
schließt. Struktur und Chemismus eines Knorpels stehen 
in innigstem Zusammenhange mit seiner Funktion. 

Was nun den Unterschied im chemischen Aufbau der Schädel- 
und Kiemenknorpel anlangt, so finden wir, dass die Knorpel der 
Ohrkapsel und der Schädelbalken bei einer Doppelfärbung mit 
Hämalaun-Eosin sich fast ausnahmslos intensiv mit Eosin färben, 
während die Kiemenknorpel eine große Affinität zum blauen Farbstoffe 
zeigen, immer intensiv blau gefärbt erscheinen. Der Ohrknorpel bleibt 
selbst bei Überfärbung mit Hämalaun farblos. Da Hämalaun nach 
Fixirung der Gewebe in Pikrinsäuresublimat ein verlässliches Färbe- 
reagens auf Chondromueoid ist, kann man diesen Unterschied wohl 
mit Recht auf einen Mangel dieser Substanz in den Ohrkapseln 
und Schädelbalken zurückführen. Dies beweisen auch die Ergeb- 
nisse mit anderen Färbereaktionen, so besonders die Doppelfärbung 
wit Tropaeolin-Methylviolett nach MÖRNER, obwohl die Handhabung 
derselben viel schwieriger ist. Aber an gut gelungenen Präparaten 
erscheinen bei dieser Behandlung die Schädelknorpel lebhaft orange, 
die Kiemenknorpel und der später zu besprechende Schleimknorpel 
violett gefärbt. 

Dass dieser mikrochemische Unterschied ein frühzeitig auf- 
tretender und zur Knorpelart in innigster Beziehung stehender ist, 
kann man am schönsten dort sehen, wo sich der Kiemenknorpel mit 
dem Knorpel der Parachordalia verbindet. Diese Verbindung ist 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 631 


eine sekundäre; noch bei Larven von 7,5 mm Länge erscheinen - 
Kiemenkorb und Schädelknorpel vollkommen getrennt. Später 
wachsen die ersten Querstäbe zu beiden Seiten der Chorda in zwei 
kopfwärts gerichtete, parachordale Knorpelstäbe aus, und diese ver- 
wachsen, wie ich im ersten Abschnitte erwähnt habe, mit den cau- 
dalen Enden der selbständig entstandenen Schädelbalken. Obgleich 
nun diese Verwachsung zu einer vollständigen Kontinuität der 
Knorpelgrundsubstanz führt, bleibt der mikrochemische Unterschied 
der beiden Knorpelarten erhalten und kann man an dieser Stelle 
an Längsschnitten, die mit Eosin-Hämalaun gefärbt wurden, den 
intensiv roth gefärbten Schädelknorpel direkt in den blau gefärbten 
Kiemenknorpel übergehen sehen (Fig. 26 bei D). 

Die Verbindung geschieht in der Weise, dass sich die ober- 
flächlichen Grundsubstanzlagen der beiden Knorpelarten bis zur 
Berührung an einander legen, so dass die dadurch entstehenden 
Scheidewände zur Hälfte aus roth gefärbter, zur anderen Hälfte aus 
blau gefärbter Grundsubstanz bestehen. 

Das Perichondrium zieht in einem Zuge über diese Verbin- 
dungsstelle hinweg. 

Hier ist auch der Ort, mit einigen Worten auf die Art und 
Weise, wie die Verbindung des Knorpelskelettes mit der Chorda 
erfolgt, zurückzukommen. 

Während diese Verbindung im Bereiche des zweiten bis sieben- 
ten Paares der Querstäbe durch eine dünne Lage des zellarmen 
Perichondriums (Fig. 27 und 28 ?) erfolgt, indem dasselbe an der 
Elastica chordae (E) fest anhaftet, gestaltet sich dieses Verhalten für 
das erste Paar der Querstäbe wesentlich anders und sehr eigen- 
thümlich. 

Nachdem die dorsalen Enden der ersten Querstäbe in der oben 
(p- 612 ff.) angegebenen Weise parachordal zu liegen gekommen sind, 
erscheinen sie zunächst auch nur durch Periehondrium mit der Chorda- 
scheide verbunden (Fig. 30). Dieses Periechondrium zeigt aber einen 
anderen Charakter, als jenes an den Verbindungsstellen der übrigen 
Querstäbe, indem sich den Zellen desselben groß- und kleinblasige 
Zellen (Fig. 30 F) des epichordalen Fettgewebes beimengen. Gleich- 
zeitig zeigen die sonst spärlichen und unansehnlichen Zellen des 
Perichondriums Vermehrungs- und Wachsthumserscheinungen; viele 
derselben sind protoplasmareicher geworden (Xb), und einzelne bilden 
bereits im Anschluss an die oberflächliche Grundsubstanzlage des 
Knorpels ebenfalls Knorpelgrundsubstanz in Form dünner Kapseln 


632 Josef Schaffer, 


oder Bälkchen (X), in welche wieder auch die Fasern des Perichon- 
driums mit einbezogen werden. Die groß gewordenen Zellen des 
Perichondriums, welche man als Chondroblasten auffassen muss, sind 
im Schnittpräparat, an dem das Fett extrahirt ist, oft schwer von 
den kleinsten Fettzellen zu unterscheiden, und so kann hier leicht 
der Eindruck entstehen, als ob das ganze Gewebe zwischen Para- 
chordalia und Chorda knorpelbildend wäre. Es ist dies jenes Ge- 
webe, welches GEGENBAUR als skeletogenes bezeichnet hat. 

Noch weiter kopfwärts haben sich sämmtliche Zellen des Peri- 
chondriums in Chondroblasten umgewandelt und zwischen sich 
Knorpelgrundsubstanz ausgeschieden (Fig. 31). So ist zwischen 
Chorda und dem parachordalen Längsstab eine intercalare Knorpel- 
masse (X) vom Typus des Kiemenknorpels entstanden, welche zwi- 
schen beiden eine feste Verbindung herstellt, während die blasigen 
Zellen des Fettgewebes vollkommen verdrängt worden sind. 

Dieses ganze Verhalten ist von besonderem Interesse für das 
Verständnis der Neurapophysenentstehung bei der Metamorphose, 
von der am Schlusse dieser Abhandlung die Rede sein wird. 


B. Der Schleimknorpel. 


Der Schleimknorpel! von Ammocoetes wurde zuerst von SCHNEI- 
DER als eine Abart des Knorpelgewebes erkannt und beschrieben, 
wesshalb ich seine Schilderung wörtlich anführe. »Zwischen den 
Platten des Perichondriums findet sich bei Ammocoetes in einer ziem- 
lichen Ausdehnung ein Gewebe, welches ich mit dem Namen Schleim- 
knorpel bezeichne. Es tritt an den Rändern der Schädel- und 
Kiemenknorpel auf, und obgleich seine Zellen sich vielleicht nicht 
unmittelbar in Knorpel umwandeln, zeigen sie die Stellen an, wohin 
sich die Schädel- und Kiemenknorpel ausdehnen und wo sich neue 
Knorpel ausbilden. Die Platten des Perichondriums weichen aus 
einander und lassen einen Raum zwischen sich, welcher fast ganz 
mit Fäden ausgefüllt wird, welche vorherrschend senkrecht zu den 


! Mit KAENSCHE ziehe ich den Ausdruck »Schleimknorpel« dem ebenfalls 
von SCHNEIDER und NESTLER gebrauchten Synonym »Vorknorpel< vor, nicht 
nur, weil FÜRBRINGER mit dem letzteren bei Petromyzon bestimmte vor dem 
eigentlichen Schädel gelegene Knorpelstücke bezeichnet, sondern weil es sich 
in der That um einen Knorpel handelt, der durch seinen reichlichen Gehalt an 
Chondromucoid ausgezeichnet ist. Diese Eigenschaft unterscheidet ihn auch 
von dem Vorknorpel STRASSER’s und HAsse’s, obwohl er zum fertigen Hyalin- 
knorpel des Petromyzon in ähnlichem Verhältnisse steht, wie das prochondrale 
Gewebe zum fertigen Knorpel. - nn 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 633 


Platten des Perichondriums stehen, aber auch in allen anderen Rich- 
tungen verlaufen. Diese Fäden quellen in kalter Essigsäure nicht. 
Sie färben sich nur nach langer Einwirkung in Karmin-Ammoniak 
und werden dann durch Essigsäure nicht entfärbt. Auf den Fäden 
liegen sternförmige Bindegewebszellen. Zwischen den Fäden und 
Zellen findet sich keine feste Intercellularsubstanz, sondern Flüssig- 
keit. Man kann die Fäden als elastische Fasern oder auch als 
Reste der gallertförmigen Intercellularsubstanz betrachten!«. 

Diese Angaben wurden von KAENSCHE?, einem Schüler SCHNEI- 
DER’S, theilweise wiederholt, doch geht aus der Art seiner Darstel- 
lung hervor, dass er diesen Schleimknorpel mehr für eine eigen- 
thümliche Modifikation des Perichondriums, als für Knorpelgewebe 
hält. KAENSCHE schreibt p. 231: »Das Perichondrium ist bei Ammo- 
coetes nicht auf die Umhüllung des schon vorhandenen Knorpels 
beschränkt, sondern erhebt sich zunächst von den Schädelbalken 
nach oben und medial nach innen zur Bildung der festen, fibrösen 
Schädelkapsel. Außerdem aber weichen, wie SCHNEIDER zuerst 
angegeben hat, die Platten desselben an den äußeren Rändern der 
Knorpel etwas aus einander und setzen sich als sehr dünne Lamellen 
in ganz bestimmten Richtungen durch den Körper fort. Der Raum 
zwischen je zwei Platten des Perichondriums ist von einer eigen- 
thümlichen Modifikation des Bindegewebes, die SCHNEIDER Schleim- 
oder Vorknorpel genannt hat, ausgefüllt.« 

Auch die Schilderung, die KAENSCHE vom feineren Baue und 
die Abbildungen (Fig. 31, 32), die er von diesem Schleimknorpel 
giebt, sind sehr mangelhaft. 

BuJor endlich erklärt den Schleimknorpel ScHNEIDEr’s einfach 
für fibröses Bindegewebe, das er der Hauptsache nach aus sehr durch- 
scheinenden, glasartigen elastischen Fasern zusammengesetzt sein 
lässt”. Dieser scheinbare Widerspruch darf uns nicht wundern, 
nachdem derselbe Autor, wie im ersten Abschnitte erwähnt wurde, 
auch die Grundsubstanzscheidewände der Kiemenknorpel für ein 
elastisches Fasernetzwerk erklärt. Außer diesen Autoren hat sich 
meines Wissens Niemand mit dem Schleimknorpel von Ammocoetes 
beschäftigt, obwohl es sich dabei um ein höchst eigenthümliches Ge- 


Il. e. p. 34. 

2 Beiträge zur Kenntnis der Metamorphose des Ammocoetes branchialis 
in Petromyzon. Diss. Breslau 1889 und in den Zoolog. Beitr. von A. SCHNEIDER, 
Bd. II, 1890, p. 219—250. 

3]. c. Sep.-Ausg. p. 18. 


634 a Josef Schaffer, 


webe handelt, das schon vom allgemein histologischen Standpunkte 
aus volle Aufmerksamkeit verdient. 

Bevor ich auf die Schilderung des feineren Baues dieses Schleim- 
knorpels eingehe, dessen Einzelheiten die Beschreibung SCHNEIDER’S 
durchaus nicht erschöpft hat, sei mit einigen Worten auf die Ver- 
breitung des Schleimknorpels hingewiesen. Dieselbe ist eine sehr 
ausgedehnte und wieder am eingehendsten von SCHNEIDER beschrie- 
ben, so dass ich seine Angaben mit wenigen Ausnahmen bestätigen 
kann. Vor Allem bedarf der von SCHNEIDER allgemein ausgesprochene 
Grundsatz, dass der Schleimknorpel die Stellen anzeigt, wohin sich 
die Schädel- und Kiemenknorpel ausdehnen und sich bei der Meta- 
morphose neue Knorpel bilden, in so fern eine Einschränkung, als 
nicht alle Knorpel des Petromyzontenskelettes im Schleimknorpel 
vorgebildet sind und sich nicht sämmtlicher Schleimknorpel von 
Ammocoetes in Hyalinknorpel umwandelt. 

Um die folgende Beschreibung anschaulicher zu machen, habe 
ich in den Fig. 21—26 eine Reihe von Frontalschnitten durch den 
Schädel eines 9 cm langen Ammocoetes abgebildet, und zwar in 
ventro-dorsaler Reihenfolge, an welchen der Hyalinknorpel des 
Schädelskelettes roth, der des Kiemenskelettes dunkelblau, der 
Schleimknorpel blassblau gefärbt erscheinen. 

Vergleicht man diese Frontalschnitte mit den Querschnittsbildern, 
die SCHNEIDER (l. ec. Taf. I) gegeben hat, so wird man eine hin- 
reichende räumliche Vorstellung über die Anordnung des Schleim- 
knorpels gewinnen. 

Die größte zusammenhängende Schleimknorpelmasse finden wir 
in Form einer der Körperkonvexität entsprechend gekrümmten Platte 
von 0,12—0,16 mm Dicke, welche den ganzen Raum zwischen den 
ventralen Längsstäben im Bereich der Schilddrüse ausfüllt, ihr gleich- 
sam als Boden dient (Fig. 2 Thr und Fig. 21 Schp) und sich rostrad 
verbreitert fortsetzt in eine die Rachen- und Mundhöhle umschließende 
Platte, welche bis zum Mundrande reicht (Fig. 2 B und Fig. 21 MRp). 

Ihr caudaler Ansatz folgt dem Verlaufe der ventralen Längs- und 
der ersten Querstäbe, d. h. sie steigt dem Übergange der ersteren 
in die letzteren folgend eine Strecke weit am rostralen Rande der 
ersten Querstäbe empor (siehe Fig. 3 zwischen VZLS und 7, Fig. 21, 
22 bei *). Bald wird sie jedoch durch die seitliche Vorwölbung des 
ersten Kiemensackes von der Verbindung mit den ersten Querstäben 
abgedrängt (Fig. 23), so dass sie nicht, wie SCHNEIDER angegeben 
hat, eine vollständige Fortsetzung des Kiemenkorbes an dessen vor- 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 635 


derem Rande bildet. Es läuft vielmehr ihr hinterer Rand, welcher 
zugleich die rostrale Grenze des ersten Kiemensackes bildet, in 
weitem Bogen nahezu parallel zu der Knorpelschlinge, welehe der 
erste Querstab um die erste Kiemenöffnung bildet (Fig. 4 VS) empor, 
um sich über der Frontanebene wieder caudalwärts wendend am 
hinteren Rande der Ohrkapsel mit dem ersten Querstabe zu ver- 
einigen (Fig. 4 V, Fig. 26 V)). 

Dieser caudale verdickte Rand der Mundrachenhöhlenplatte! 
erscheint am Frontalsehnitt dreikantig und folgt genau dem Verlaufe 
der Pseudobranchialrinne (Fig. 22—24 PsBR und HR); in ihm ent- 
wickelt sich bei der Umwandlung des Ammocoetes in Petromyzon 
ein achter Querstab, das extra-hyal von PARKER, dessen Rudiment 
ich, wie erwähnt, auch bei Ammocoetes gelegentlich beobachten 
konnte (Fig. 23 RQ). 

Der verdiekte Rand der Mundrachenhöhlenplatte ist es auch, 
welchen RATHKE als ersten hyalinen Querstab beschrieben hat, 
worauf ich im ersten Theile hingewiesen habe. 

Im Übrigen sei betreffs dieser Verhältnisse auch auf die zu- 
treffende Schilderung NESTLER’s? verwiesen, welcher das beschrie- 
bene Verhalten der Mundrachenhöhlenplatte an ihrem caudalen Rande 
bereits richtig erkannt hat. 

Bei seinem Emporsteigen an der rostralen Grenze des ersten 
Kiemensackes entsendet dieser Rand eine kurze Schleimknorpelplatte 
in die laterale Lamelle des Velums, und zwar in den Ansatz des- 
selben längs der Seitenwand der Rachenhöhle (Fig. 23 VX). 

Noch weiter dorsal spaltet sich der caudale Rand der Mund- 
rachenhöhlenplatte in zwei nahezu senkrecht auf einander stehende 
Platten (Fig. 24 und 25 ZRS und ART), von denen die äußere 
sagittal verläuft (77RS), mehrfach durchbrochen erscheint zum Durch- 
tritte hohler Muskelfasern für das Velum und mit ihrem rostralen 
Ende die Spitze der Seitenhörner der Schädelbalken (pterygoid von 
PARKER) umfasst (Fig. 25 QF und ZRS); die innere bildet die rostrale 
Grenze des ersten Kiemensackes, steht daher nahezu quer (ZRT) und 
lest sich an die caudal-ventrale Fläche der knorpeligen Ohrkapsel, 


i SCHNEIDER hat diese Platte als »Kiemenplatte« bezeichnet, wie ich glaube 
ohne Recht, da sie mit den Kiemen nichts zu thun hat. Ich wähle die ent- 
sprechenderen Bezeichnungen »Schilddrüsenplatte« für den ventral von der 
Schilddrüse gelegenen Theil, und »Mundrachenhöhlenplatte« für den die genann- 
ten Räumlichkeiten umschließenden Theil. 

zZ SCH. 10: 


636 Josef Schaffer, 


welche sie noch weiter dorsal mit dem ersten Querstabe verbindet 
(vgl. auch Fig. 4 bei V). 

Auch das vordere Ende der Mundrachenhöhlenplatte, welches 
dem äußeren Unterlippensaume folgt, steht mit einer rechtwinkeligen 
Schleimknorpelplatte lose in Verbindung. Dieselbe liegt zu beiden 
Seiten des medianen Tentakels im Wulste der Unterlippe, so dass 
die innere Lamelle sagittal, die äußere transversal steht, während 
der nach vorn und außen offene Winkel das rundliche Bündel des 
queren Unterlippenmuskels umfasst (Fig. 22 ULK und ULXK’. Wäh- 
rend ventralwärts die beiden Lamellen getrennt zwischen die Muskel- 
bündel eindringen, wie dies SCHNEIDER! beschrieben hat und so ganz 
in die Nähe des Vorderendes der ventralen Kiemenkante gelangen, wan- 
deln sie sich dorsalwärts in einen dreieckigen Stab um (Fig. 23 ULK), 
der seitlich in der Begrenzung des Mundeinganges emporsteigt, sich, 
immer dünner werdend, gegen die Schädelbasis krümmt, um endlich 
mit einer Schleimknorpelmasse zu verschmelzen, in welche die 
bogenförmige Vereinigung der Schädelbalken hinter der Nasenkapsel 
eingebettet erscheint (Fig. 24 SNP). 

Diese ziemlich mächtige Schleimknorpelmasse hängt rostralwärts, 
die häutige Schädelkapsel umfassend (Fig. 24 SNP) mit einem 
Schleimknorpel zusammen, der zu beiden Seiten der knorpeligen 
Nasenkapsel (NX) sich einerseits an diese anschließt, andererseits 
lateralwärts sich zwischen das rostrale Ende der Seitenlängsmuskeln 
und der gekreuzten Oberlippenmuskulatur einschiebt, so gleichsam 
die Rolle einer knorpeligen Muskelscheidewand spielend (Fig. 25 SV). 
Dieselbe bildet zugleich den hinteren Rand einer dreieckigen Schleim- 
knorpelplatte, welche sich unter der offenen Nasenrinne als Stütze 
derselben nach vorwärts schiebt. 

Im Velum findet sich außer der Schleimknorpelplatte in seiner 
lateralen Wurzel ein dreieckiger Knorpelstab als Stütze des rostralen 
Umschlagsrandes (Fig. 23 und 24 VX’), welcher etwas unter der 
Frontanebene beginnt und bis zur dorsalen Verbindungsstelle der 
beiden inneren Lamellen des Velums emporzieht. 

Eine dünne senkrechte Schleimknorpelplatte dient der ventralen 
Kiemenkante als Stütze (Fig. 21 VKA) und reicht dieselbe rostral- 
wärts bis in die Basis des medialen Tentakels. 

Eine Schleimknorpelspitze zeigen auch die Konvexitäten der 
kopfwärts gerichteten Krümmungen der Querstäbe (Fig. 22 und 23 FF), 


171. ce. p. 61 und Tat. I, Pie. 4. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 637 


‚sowohl dorsal als ventral; die mittlere Krümmung des ersten Quer- 
stabes besitzt ebenfalls eine zuerst von NESTLER beschriebene Schleim- 
knorpelspitze. 

Schleimknorpel findet sich endlich an den der äußeren Kiemen- 
rinne zugewendeten Rändern der hypo- und epitremalen Längsstäbe 
ventral und dorsal von den Kiemenöffnungen. 

Die Beziehungen dieser schleimknorpeligen Anlagen zum Knorpel- 
skelette des Petromyzon ergeben sich theilweise leicht aus dem Ver- 
gleiche des letzteren mit dem ungleich einfacheren Skelette von 
Ammocoetes; theilweise bedürfen dieselben noch einer genaueren 
Untersuchung und verweise ich auf das Folgende. 

Was nun den feineren Bau dieses Schleimknorpels an- 
langt so bietet derselbe eine Reihe von Eigenthümlichkeiten, welche 
ihn wesentlich vom Knorpelgewebe der höheren Wirbelthiere unter- 
scheiden und ihn als ein Gewebe sui generis erscheinen lassen. 
Trotzdem halte ich es für vollkommen gerechtfertigt, dasselbe dem 
Knorpelgewebe zuzurechnen! und werden wir bei aller Verschieden- 
heit Anknüpfungspunkte im Aufbaue desselben finden, welche einen 
Vergleich einerseits mit dem Stützgewebe gewisser niederer Thiere, 
andererseits mit dem Knorpelgewebe höherer Wirbelthiere gestatten. 

Im frischen Zustande besitzt der Schleimknorpel ein hyalines, 
vollkommen durchsichtiges Aussehen, und neben einer gewissen 
Weichheit und Biegsamkeit jene Elastieität und Festigkeit, welche 
seine Verwendung am Aufbaue des Skelettes, besonders als schützende 
Hülle der Mundrachenhöhle verständlich machen. 

Schneidet man einem eben getödteten Ammocoetes ein Stück 
der Schilddrüsenplatte heraus, so gelingt es leicht durch Schaben 
mit dem Skalpell Epidermis und Corium zu entfernen und so den 
Schleimknorpel allein zur Ansicht zu bekommen. Versucht man ihn 
mit Nadeln zu zerzupfen, so gelingt dies nur mit einiger Mühe in 
Folge der Festigkeit des Gewebes und kann man dabei eine gewisse 
Spaltbarkeit senkrecht zur Oberfläche desselben beobachten. 

Betrachtet man ein solches Spaltungsstück in !/,0/,iger Kochsalz- 
lösung (Fig. 15), so scheint dasselbe überwiegend aus Fasern zu- 
sammengesetzt zu sein, zwischen welchen zunächst nur rundliche 
Zellkerne spärlich verstreut erscheinen. 

Die Fasern selbst sind dicht an einander gedrängt, vielfach nach 


' Eine Zusammenfassung der Gründe hierfür habe ich in der vorläufigen 
Mittheilung: »Zur Kenntnis des histologischen und anatomischen Baues von 
Ammocoetes<, Anat. Anz., Bd. X, 1895, p. 707 gegeben. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 42 


638 Josef Schaffer, 


Art eines Filzes durchflochten, lassen aber im Allgemeinen eine 
Hauptverlaufsrichtung senkrecht zu den Oberflächen des Perichon- 
driums (P) erkennen. 

Das Lichtbreehungsvermögen der Fasern im frischen Zustande 
ist kein besonders starkes und quellen dieselben nach Zusatz 
von kalter Essigsäure bald auf, so dass sich nach kurzer Zeit 
der ganze Knorpel in eine glasartig durchsichtige Masse verwandelt, 
in welcher nur die Zellkerne deutlich hervortreten; die ganze reiche 
Faserung ist spurlos verschwunden. 

Dies muss ich entgegen der Angabe SCHNEIDER’S, dass die Fasern 
in kalter Essigsäure nicht quellen, besonders hervorheben, weil da- 
durch die von diesem Autor ausgesprochene Möglichkeit, die Fasern 
für elastische zu halten, ausgeschlossen erscheint, obgleich, wie wir 
sehen werden, ihr morphologisches Aussehen im gehärteten Zustande 
manche Ähnlichkeit mit solchen bietet und auch ihr Quellungs- 
vermögen so verändert wird, dass sich die Angabe SCHNEIDER’S 
möglicherweise auf das gehärtete Gewebe bezieht. Nicht viel mehr 
erfährt man über den Bau dieses Gewebes an Schnitten durch den 
mannigfach fixirten Knorpel. Die Fasern treten hier jedoch schärfer 
hervor und glaubt man an vielen derselben Verzweigungen nach Art 
der elastischen Fasern wahrzunehmen (Fig. 16). 

An den Oberflächen der Knorpelplatten liegt ein ziemlich derbes, 
mit spärlichen, flachen Zellen versehenes Perichondrium (Fig. 16 ?’ 
und ?), welches dort, wo Schleimknorpel an Hyalinknorpel stößt, 
direkt in das Perichondrium des letzteren übergehen kann. Dieses 
Perichondrium ist an der Außenfläche der Schilddrüsen- und Mund- 
rachenhöhlenplatte derber und schärfer begrenzt als an der Innen- 
fläche, an welcher man gelegentlich auch Fasern des Knorpels 
büschelförmig in das Perichondrium ausstrahlen und dasselbe senk- 
recht durchsetzen sehen kann (Fig. 16 2). 

Der Verlauf der Fasern ist nicht überall derselbe; in der 
Schilddrüsen- und Mundrachenhöhlenplatte sind sie im Allgemeinen 
parallel zu einander und senkrecht zu den Platten des Perichon- 
drium angeordnet. In den Schleimknorpelplatten der Oberlippe er- 
scheinen sie oft so gedreht, dass an sagittalen Durchschnitten wirtel- 
förmige Figuren entstehen. 

Zwischen den Fasern treten nun deutlich verästelte Zellen mit 
faden- oder flügelförmigen Fortsätzen hervor, welche vielfach unter 
einander zu anastomosiren scheinen. Zwischen Zellen und Fasern 
findet sich eine vollkommen hyaline und gleichmäßige Masse, welche 


Über das knorpelige Skelett vou Ammocoetes branchialis ete. 639 


Färbungen gegenüber ein ganz charakteristisches Verhalten zeigt. 
Auf Grund der Angaben SCHNEIDER’s über die Natur der Fasern 
versuchte ich zunächst eine Reihe von Färbungen, mittels welcher 
erfahrungsgemäß der Nachweis elastischer Fasern in den Geweben 
von Säugethieren leicht gelingt. 

Versuche mit Orcein nach der Angabe von UnNnA-TÄNZER! er- 
gaben an Schnitten aus Alkohol betreffs der elastischen Natur der 
Fasern vollkommen negative Resultate. Aber auch die Elastica der 
Chorda, sowie die Grundsubstanzbalken der anstoßenden Schädel- 
trabekel blieben absolut farblos. Dagegen zeigten sich die Schleim- 
körnchen in den intraepithelialen Drüsen der Kiemensäcke, die 
oberflächlichste Lage der Epidermiszellen, welche ebenfalls reichlich 
Schleim produeiren und die Grundsubstanz des Schleimknorpels 
mit Orcein gefärbt. 

Wie mittels dieser Färbung, so blieben die Fasern des Schleim- 
knorpels auch bei Anwendung anderer, specifischer Färbungen auf 
elastische Fasern ungefärbt. Dagegen zeigte die Grundsubstanz stets 
deutliche Schleimfärbung. So färbt sie sich intensiv blau mit Häm- 
alaun und Hämatoxylinthonerde nach DELAFIELD, violett bei MÖRNER’S 
Doppelfärbung mit Tropaeolin-Methylviolett, während die Fasern 
lebhaft gelb gefärbt erschienen; eben so die Elastica chordae und 
die Grundsubstanzbalken der Schädelknorpel. Die Knorpel des 
Kiemenkorbes erschienen bei gelungener Färbung, wie erwähnt, 
ebenfalls violett. 

Diese Farbreaktionen zeigen deutlich, dass die Grundsubstanz 
des Schleimknorpels größtentheils aus einer schleimhaltigen Masse 
besteht?, in welche verästelte Zellen und Fasern eingebettet er- 
scheinen, welche sich färberisch wie Bindegewebsfasern verhalten. 

Damit ist jedoch der Bau des Schleimknorpels nicht erledigt; 
ein wichtiges morphologisches Verhalten erkennen wir erst an Iso- 
lationspräparaten des in MürLter’scher Flüssigkeit erhärteten Ge- 
webes. 

Man verfährt dabei am besten so, dass man kleine Stückchen 
des gut ausgewässerten Schleimknorpels in Eosin oder Congoroth 


1 Monatshefte f. prakt. Dermatol. Bd. XII. 1891. p. 394. 

2 Ich bemerke hier ausdrücklich, dass sich mit Hämalaun nur der als 
Chondromucoid bezeichnete schleimähnliche Körper blau färbt, während der 
Schleim von Becherzellen, in den Schleimsäcken von Myxine etc. absolut un- 
gefärbt bleibt, sich dagegen mit Hämatoxylin nach DELAFIELD intensiv blau 
färbt. 

42* 


640 Josef Schaffer, 


färbt und dann in Glycerin-Wassergemisch sorgfältig zerzupft. Auf 
solche Weise wurden die in Fig. 17, 18 und 19 abgebildeten Präpa- 
rate gewonnen. An solchen Präparaten treten die Leiber der ver- 
ästelten Zellen gut gefärbt hervor und kann man zweifellos erkennen, 
dass dieselben durch breitere oder dünnere Fortsätze unter einander 
in Verbindung stehen (Fig. 17 A, Zund Z’). Die Beobachtung dieser 
Anastomosen wird einigermaßen dadurch erschwert, dass die Zell- 
ausläufer sich oft sehr stark abplatten, verbreitern und anscheinend 
aufgefasert ganz allmählich in die Grundsubstanz verlieren, wie dies 
an der in Fig. 19 abgebildeten Zelle sehr schön zu sehen war. 
Auffallenderweise gelingt es nie solche anastomosirende Zellen voll- 
kommen zu isoliren; betrachtet man dieselben aufmerksam mit den 
stärksten Vergrößerungen, dann sieht man zwischen ihren Ausläufern 
und dem Zellleib dünnste Häutehen ausgespannt (Fig. 17 B), und in 
diese Häutehen, nieht in formlose Grundsubstanz, verlieren sich auch 
die aufgefaserten Enden der Zellen. 

Es gelingt nicht schwer größere Stücke solcher Platten zu iso- 
liren, die streckenweise vollkommen homogen, dann wieder fein ge- 
streift, wie aus Fibrillen zusammengesetzt erscheinen (Fig. 17, 18). 

An denselben kann man auch erkennen, dass die Platten ein 
Bildungsprodukt der Zellen sind, indem die stark abgeplatteten 
Ausläufer der Zelle sich direkt in die fibrilläre Streifung der Mem- 
bran fortsetzen, diese fibrilläre Streifung aber auch noch 
über den Zellleib hinweglaufend gesehen werden kann 
(Fig. 19). 

Diese letztere Beobachtung, welche Dank des deutlichen Her- 
vortretens der Fibrillen durch die Färbung mit Congoroth in einer 
jeden Zweifel ausschließenden Weise die Fibrillen als eine differen- 
zirte und kontinuirliche Oberflächenlage des Zellprotoplasmas er- 
kennen lässt, bewahrt uns auch vor der irrthümlichen Annahme, 
als ob hier die platten, zerfaserten Enden der Zellen direkt in die 
differenzirten Fibrillen übergehen würden, d. h. als ob letztere aus 
den Ausläufern der Zelle auswachsen würden. Der Umstand, dass 
die Fibrillen in gleichmäßigem Zuge auch durch die scharfrandig 
begrenzten Buchten zwischen den Zellausläufern ausgespannt ver- 
laufen, lässt vielmehr vermuthen, dass hier Zellprotoplasma schon 
längst vollkommen in die Differenzirung von Fibrillen aufgegangen 
ist und ein ähnlicher Process an den wachsenden Enden der Aus- 
läufer noch immer im Gange ist. 

Ich befinde mich mit diesen Beobachtungen vollkommen in 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 641 


Übereinstimmung mit den Darstellungen, welche Lworr! und Freu- 
MING? von der Entwicklung der Bindegewebsfibrillen gegeben haben. 
Wir können demnach die Beziehung der Zellen zu den Platten un- 
sezwungen als eine Bildung bindegewebiger Platten durch Ober- 
flächendifferenzirung von Zellprotoplasma auffassen, und zwar sind 
an der Bildung einer Platte, beziehungsweise Fibrille, mehrere 
Zellen betheiligt, wie man aus dem ununterbrochenen Hinwegziehen 
der Fibrillen über benachbarte Zellen schließen muss, woraus auch 
ohne Weiteres der Zusammenhang der Zellen verständlich wird, der 
so lange ein protoplasmatischer ist, als die Verbindungsbrücke nicht 
zur Differenzirung von Fibrillen verbraucht ist. Mechanisch bleibt 
er auch hernach bestehen und macht der fibrilläre Zusammenhang 
eine Isolation der Zellen unmöglich. 

Die Zellen sitzen den Platten mit breiter Fläche auf, und da 
die letzteren eine bestimmte Anordnung zeigen, ist auch das Aus- 
sehen der Zellen an Schnitten je nach der Schnittrichtung ein ver- 
schiedenes. 

An Schnitten parallel zur Fläche der Membranen erscheinen 
die Zellen als flächenhaft ausgebreitete, verzweigte Gebilde, auf 
darauf senkrechten Schnitten dagegen spindel- oder stäbchenförmig. 

Dieses verschiedene Aussehen gestattet demnach einen Schluss 
auf die Anordnung der Platten. 


So auffallend sich nun auf den ersten Blick dieses beschriebene 
Gewebe von dem, was man gewöhnlich als Knorpelgewebe bezeichnet, 
unterscheidet, so wird man bei genauem Vergleiche doch eine Anzahl 
von ähnlichen Geweben finden, welche als Übergangsformen zu typi- 
schem Knorpelgewebe aufgefasst werden müssen. 

Das Befremdendste im Aufbau des Schleimknorpels von Ammo- 
coetes bilden wohl die verästelten Zellen ohne jede Grenzscheiden- 
bildung und die reichliche Faserplattenbildung in der Grundsubstanz, 

Verästelte Zellen in echtem Hyalinknorpel sind jedoch vielfach 
beschrieben worden, und zwar außer bei niederen Thieren (Cephalo- 
poden, Selachiern, Ganoiden) auch bei Säugethieren, wie z. B. im 
Kehlkopf des Ochsen an weicheren Stellen (KÖLLIKER), im Patellar- 


! Untersuchungen über die Entwicklung der Fibrillen des Bindegewebes. 
Sitzungsber. der k. Akad. der Wiss. in Wien. Math.-naturw. Kl. Bd. XCVIII 
Abth. III. p. 184. 

? Zur Entwicklungsgeschichte der Bindegewebsfibrillen. Internat. Beitr. zur 
wise. Med. VırcHow-Festschrift. Bd. I. 1891. 


642 Josef Schaffer, 


knorpel des Neugeborenen (RETZIUS, BUDGE) und in Enchondromen 
(Vırcnow). Von besonderem Interesse scheint mir das Vorkommen 
verästelter Knorpelzellen bei Neugeborenen und in den Wachsthums- 
zonen des Knorpels, wo ich es z. B. in den oberflächlichen Lagen 
der Gelenkknorpel beim Menschen in ausgezeichneter Weise beob- 
achten konnte, weil es darauf hindeutet, dass es sich dabei um 
Jugendstadien von Knorpelzellen handelt. Daher wird auch das 
Vorkommen verästelter Zellen im Schleimknorpel des Querders, der 
ja ein ausgesprochen larvales Gewebe darstellt, weniger befremdlich. 

Was weiter die Fasern und Platten in der Grundsubstanz an- 
langt, so sind faserige Bildungen in der Knorpelgrundsubstanz längst 
bekannt. Ganz abgesehen von den eigentlichen Knorpelfibrillen, die 
sich durch große Feinheit auszeichnen, den Fasern in der Grund- 
substanz der sogenannten fibrösen Knorpel (Zwischenwirbelband- 
scheiben), sowie den elastischen Fasern in den Netzknorpeln, finden 
sich auch echte Hyalinknorpel, in deren Grundsudstanz vom Peri- 
chondrium aus derbe Bindegewebsfaserzüge einstrahlen, wie z. B. im 
Bindegewebsknorpel der Elasmobranchier (Hasse). Hierher gehören 
auch gewisse Knorpel (Zungenbeinkiel) von Myxine, in denen die blasi- 
gen Knorpelzellen in ein dichtes Gerüstwerk bindegewebiger Platten- 
faserzüge eingebettet erscheinen. 

Endlich erinnere ich an die von LAnGHAns! beschriebenen 
Bilder in den Skleralknorpeln gewisser Fische (Hexanchus) und die 
von Hasse? beschriebenen Fälle bei Heptanchus und Plagiostomen, 
wo im echten Hyalinknorpel prochondrale Gewebereste stehen bleiben, 
in denen die Zellen dann häufig keine Membran besitzen, auswachsen, 
Fortsätze treiben, wobei dann diese in Verbindung mit der kompri- 
mirten Grundsubstanz elastische Platten, Kernfasern oder einfache 
_ elastische Fasern darstellen. | | 

Elastische Fasern in reichlich entwickelter Grundsubstanz ein- 
gelagert fand ich in ausgezeichneter Weise auch in den. Wirbel- 
knorpeln von Acipenser ruthenus. Etwas Ähnliches, wenn auch ir 
geringerer Entwicklung, kann man auch an den Rändern der Kehl- 
kopf- und Luftröhrenknorpel beim Menschen sehen. 

Finden wir so einerseits im Knorpelgewebe der höheren Thiere 
mannigfache Anklänge an den Schleimknorpel von Ammocoetes, so 


i Untersuchungen über die Sclerotica der Fische. Diese Zeitschr. Bd. XV. 
1865. p. 249. 

?2 Über den Bau und über die Entwicklung des Knorpels bei den Elasmo- 
branchiern. Zool. Anz. 1879. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 643 


zeigt derselbe andererseits auch deutliche Übergänge zu dem Typus 
des Stützgewebes bei Wirbellosen. So beschreibt ÖRLEY! im trichter- 
förmigen Deckel der Serpula vermicularis ein Gewebe, »welches an 
den hyalinen Knorpel erinnert«, das er jedoch zu dem bei wirbellosen 
Thieren so sehr verbreiteten Gallertgewebe rechnet. Seine Beschrei- 
bung, sowie die Abbildung 32, Taf. XIII, welche er von diesem Ge- 
webe giebt, erinnert lebhaft an den Schleimknorpel von Ammocoetes, 
Leider hat ÖrLEY nur mit Karmin gefärbt, so dass wir über das 
Verhalten der Grundsubstanz des Gewebes keinen näheren Aufschluss 
erhalten. Ich hebe aus seiner Beschreibung Folgendes hervor: » Wir 
finden eine homogene Grundsubstanz mit eingelagerten Zellen, die 
bald mehr, bald weniger zahlreiche Ausläufer entsenden, welche netz- 
artig unter einander in Verbindung treten..... Die Ausläufer sind 
immer solid aussehende Fasern..... Auf Längsschnitten wird man 
öfters gewahr, dass sie parallel der Achse des Stieles sich anordnen 
und das Aussehen von Lamellen bekommen. .... Dieses eben be- 
schriebene Gewebe ist unter den Evertebraten besonders bei vielen 
Würmern und im Mantel der Tunicaten verbreitet. In dem Kragen 
der Sabelliden und Terebelliden scheint es nach den Untersuchungen 
von ÜLAPAREDE sehr gewöhnlich zu sein.« 

Wie nahe das als Schleimknorpel beschriebene Gewebe von 
Ammocoetes einem gallertigen Füll- oder Umhüllungsgewebe steht, 
kann man am besten an der Oberlippe dieses Thieres sehen. In der 
Peripherie der Nasenkapsel, und zwar in ihren dorsalen Partien, geht 
der Schleimknorpel ohne scharfe Grenze über in ein Gewebe, welches 
die größte Ähnlichkeit mit ersterem besitzt und die Zwischenräume 
zwischen den Muskelfasern ausfüllt, wie ein interstitielles Binde- 
gewebe. Es unterscheidet sich vom Schleimknorpel dort, wo er 
von Perichondrium umschlossen ist, nur durch eine schwächere 
Färbbarkeit in Hämalaun und geringeren Gehalt an Fasern in der 
Grundsubstanz, so dass diese Füllmasse, welche an den Stellen der 
späteren »Vorknorpel« von FÜRBRINGER gefunden wird, in der That 
sehr an ein Gallert- oder Schleimgewebe erinnert. 

Die Formen der Bindesubstanzen sind eben durchaus nicht 
immer scharf getrennte, sondern gehen vielfach unmerklich in ein- 
ander über, und zwar wird dieser Übergang um so unmerklicher, 
je tiefer wir in der Thierreihe herabsteigen. So z. B. erinnert 


i Die Kiemen der Serpulaceen und ihre morphologische Bedeutung. Mit- 
theilungen aus der Zoolog. Station zu Neapel. Bd. V. 1884. p. 213, 


644 Josef Schaffer, 


das Füllgewebe des Wirbelkanals von Ammocoetes, welches das 
Centralnervensystem umhüllt, vielfach an eine Form von Zellknorpel, 
wie er noch bei Myxine und Anuren, ja selbst bei höheren Thieren 
sefunden wird, wo allerdings seine wahre Knorpelnatur vielfach be- 
stritten ist. Die mechanische Leistung dieses eigenthümlichen Arach- 
noidalgewebes ist aber ähnlich, wie die mancher Knorpel und wird 
durch die ähnlichen Bauverhältnisse auch morphologisch zum Aus- 
druck gebracht!. 


3. Die Umwandlung des Skelettes von Ammocoetes in das Skelett 
von Petromyzon. 


Bei der Metamorphose von Ammocoetes treten bekanntlich eine 
ganze Reihe neuer Skelettstücke auf, die theils selbständiger Natur 
sind, theils in inniger Verbindung mit dem larvalen Skelette ent- 
stehen. Das letztere erleidet dabei keine wesentlichen Verände- 
rungen und ist in seinen Umrissen im Skelette des Geschlechtsthieres 
noch vollkommen erhalten, wie dies bereits LANGERHANS? erkannt 
und KAENSCHE? neuerdings bestätigt hat. Der neu hinzukommende 
Knorpel entsteht nicht überall gleich, beziehungsweise auf gleicher 
Basis. Es kommen dabei vielmehr verschiedene Ortlichkeiten in 
Betracht, und zwar entsteht neues Knorpelgewebe 1) an Stelle des 
Schleimknorpels, 2) im fibrösen Gewebe der Gehirnkapsel um das 
Schädelende der Chorda, zwischen Schädelbalken und Ohrblasen 
u. a. a. O., 3) im epaxialen Fettgewebe. 

An keinem der angeführten Orte entsteht jedoch der 
neue Knorpel durch direkte Umwandlung, Metaplasie, des 
unveränderten larvalen Gewebes; wir sehen vielmehr an allen 
diesen Stellen lebhafte Neubildung oder Zuwanderung zelliger Ele- 
mente chondroblastischer Natur vor sich gehen, die dann in mehr 
oder minder übereinstimmender Weise die neuen Knorpel bilden. 
Unterschiede sind nur in der Genese der Grundsubstanz zu ver- 
zeichnen. 


1 Diese Übergangsformen von gewöhnlichem faserigem Bindegewebe zu 
echtem Knorpel systematisch untersucht und geordnet zu haben ist zweifellos 
ein Verdienst der Franzosen, in erster Linie RANVIER’s und seines Schülers 
RenAUT. Wir. werden auf die einschlägigen Untersuchungen dieser Forscher 
an anderer Stelle ausführlich zu sprechen kommen. 

? Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Verhandlungen der naturf. 
Gesellsch. zu Freiburg i. B. Bd. VI. 1876. p. 35. ' 

3]. c. p. 232. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 645 


| a. Die Schicksale des Schleimknorpels von Ammocoetes 

bei der Umwandlung in Petromyzon sind im Einzelnen nicht 
genügend verfolgt. Thatsache ist, dass bei Petromyzon keine Spur 
von Schleimknorpel mehr gefunden wird, und dass viele bei der 
Metamorphose neu auftretende Knorpel vom larvalen Schleimknorpel 
aus entstehen. 

. So entwickelt sich aus dem verdickten caudalen Rand der 
Mundrachenhöhlenplatte, wie schon erwähnt, der erste Querstab des 
Kiemenskelettes von Petromyzon, aus dem im unteren Lippensaum 
gelegenen Schleimknorpel der Lippenring; aus der Schleimknorpel- 
platte unter und vor der Nasenkapsel vervollständigt sich theils die 
letztere, theils geht die hintere Deckplatte (Ethmoid) daraus hervor; 
aus den Fortsätzen der Mundrachenhöhlenplatte, welche sich an die 
Ohrkapsel und die Seitenhörner der Schädelbalken anlegen, ent- 
wickeln sich die absteigenden Schädelfortsätze, aus dem Schleim- 
knorpel im medianen Tentakel und der medianen Schleimknorpel- 
platte in der ventralen Kiemenkante das Zungenbein und der 
Zungenbeinstiel, aus den Schleimknorpelspitzen an den Konvexitäten 
der kopfwärts gerichteten Krümmungen der Querstäbe die haken- 
förmigen Fortsätze an denselben Stellen des Kiemenskelettes von 
Petromyzon, aus den schleimknorpeligen Rändern der hypo- und 
epitremalen Längsstäbe die Knorpelringe der Kiemensackausführungs- 
gänge etc. 

SCHNEIDER drückt sich über die Beziehungen beider Gewebe 
sehr vorsichtig aus, indem er sagt, dass der Schleimknorpel, obwohl 
sich seine Zellen vielleicht nicht direkt in Knorpel umwandeln, die 
Stellen anzeigen, wo sich die Schädel- und Kiemenknorpel aus- 
dehnen und wo sich neue Knorpel ausbilden!. 
 — Eine sehr eigenthümliche Darstellung von der Umwandlung des 
Schleimknorpels in hyalinen giebt KAENSCHE?: »Die neuen Knorpel 
entstehen in der Weise, dass an allen eben erwähnten Stellen (d. h. 
an denen Schleimknorpel vorkommt) zahlreiche rundliche Zellen mit 
großen Kernen, die fast das ganze Lumen (!) der Zelle einnehmen, 
auftreten. Dieselben vermehren sich rasch, so dass sie bald, dicht 
an einander gedrängt, den Raum, den der Schleimknorpel früher 
einnahm, ausfüllen...... Die Intercellularsubstanz fehlt anfänglich 
noch vollständig. Sie entwickelt sich erst allmählich, und zwar tritt 


646 Josef Schaffer, 


sie zuerst in der Peripherie des jungen Knorpels auf. Von hier 
dringt sie allmählich in das Innere desselben vor.« 

Nach Buwsor! erleidet der Schleimknorpel vor seiner Umwand- 
lung eingreifende Veränderungen. Die Grundsubstanz wird sehr 
flüssig und durchsichtig, es treten die ersten Spuren der Fasern 
(d. h. der Scheidewände, deren Durchschnitte Busor für Fasern 
hält) auf, und vor Allem eine große Anzahl junger Bindegewebszellen 
mit hellem Protoplasma, die theilweise unmittelbar zu Knorpelzellen 
werden. 

Ich selbst konnte die Vorgänge, welche während der Metamor- 
phose beim Auftreten der neuen Knorpel an Stelle des Schleim- 
knorpels sich abspielen, mangels geeigneter Übergangsstadien nicht 
in allen Einzelheiten verfolgen. Immerhin konnte ich an einigen 
Petromyzonten, die der Metamorphose noch sehr nahe standen, und 
bei denen noch nicht sämmtliche Knorpel vollkommen ausgebildet 
waren, einige Beobachtungen machen, welche bei gleichzeitiger ge- 
nauer Untersuchung der neu entstandenen Knorpel einen Schluss 
auf die Art und Weise dieser Neubildung gestatten. 

Jene Knorpel von Petromyzon, welche im Bereich des Schädels 
an Stelle von Schleimknorpel entstanden sind, zeigen ein eigen- 
thümliches Aussehen, welches die Ursache gewesen sein mag für 
die sonderbare Schilderung, welche KAEnscHE von der Entstehung 
. derselben gegeben hat. 

Betrachtet man eines der von FÜRBRINGER als Vorknorpel be- 
zeichneten Skelettstücke (Cart. annularis, semiannularis, rhomboidea) 
oder das Ethmoideum am Querschnitt, so findet man eine mittlere, 
srundsubstanzarme Partie mit großen Zellen allseitig umschlossen 
von einer subperichondralen Lage eines grundsubstanzreichen, klein- 
zelligen Knorpels, der ziemlich unvermittelt in den ersteren über- 
geht. Dieser Übergang ist wiederholt beschrieben und abgebildet 
worden. 

So zuerst von JOHANNES MÜLLER? dann von BERGMANN?, von 
Leyvig* und neuestens wieder von RAWITZ°. 

Beide Zonen dieser Knorpel unterscheiden sich auch färberisch, 
indem die centralen Partien sich nieht mit Eosin färben, während 


13] .c:6p: 19, 

2 Vergl. Anat. der Myxinoiden. 1. c. 1834. p. 134. Taf. IX, Fig. 5. 
3 Disquisitiones microsc. de cartilaginibus. 1850. Fig. 4. 

* Lehrbuch der His‘ologie. 1857. Fig. 78. 

> Grundriss der Histologie. 1894. Fig. 54. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 647 


die peripheren eine große Affinität zu diesem Farbstoffe zeigen, 
stets intensiv roth gefärbt erscheinen. Sie sind es auch, welche sich 
mit Blutfarbstoff imbibiren, und letzterer Umstand mag mit ein 
Grund für die intensive Rothfärbung mit Eosin sein. 

Die großblasigen Zellen der Mitte sind durch sehr dünne und 
gleichmäßige Scheidewände getrennt, die keine Zusammensetzung 
aus Kapselwänden erkennen lassen und vermöge ihrer Widerstands- 
losigkeit sammt den Zellen meist zu einem centralen Strange ver- 
drückt erscheinen, der einigermaßen an den Chordastrang erinnert. 
Gegen die Peripherie zu werden diese dünnen Scheidewände dicker, 
die Zellen werden kleiner und erscheinen von deutlichen Kapseln 
umgeben, zwischen denen sich Scheidewände einer andersartigen 
Grundsubstanz befinden. Endlich gehen die Zellen unter allmäh- 
licher Abflachung senkrecht zur Oberfläche des Knorpels in ein 
zellreiches Perichondrium über, in welehem jedoch die dem Knorpel 
zunächst gelegenen Zellen bereits ebenfalls eine Art zelltrennenden 
Alveolenwerks zwischen sich ausgeschieden haben, das am Durch- 
schnitt langgezogene Maschen einer stark lichtbrechenden, nicht 
färbbaren homogenen Substanz bildet, die sich endlich nach außen 
unmerklich verliert. 

Demnach müssen wir die oberflächliche, grundsubstanzreiche 
Lage des Knorpels als direkt aus dem Perichondrium hervorgegangen 
ansehen, wobei sich dieselben Vorgänge abspielen, wie sie beim 
Wachsthum der larvalen Schädelknorpel beschrieben wurden. 

Die centralen Partien des Knorpels dagegen, welche in ihrem 
Aussehen mehr an die Kiemenknorpel erinnern, scheinen eine ganz 
andere Genese zu besitzen. Sie sind es, welche direkt aus den 
schleimknorpeligen Anlagen hervorgehen. 

Nach Beobachtungen an den flügelförmigen, absteigenden Fort- 
sätzen der Schädelbasis (Pterygoquadratum, Hyomandibulare und 
Hyoideum), welche sich an meinen Präparaten noch im Stadium der 
Umwandlung befanden, dürfte sich der histogenetische Vorgang dabei 
in folgender Weise gestalten: 

Die Zellen des Schleimknorpels vermehren sich durch Theilung 
und wachsen unter gleichzeitigem Verlust ihrer protoplasmatischen 
Fortsätze zu typischen Knorpelzellen mit kugeligem Kern heran. 
Diese Umwandlung betrifft zunächst nur einzelne Zellen des Schleim- 
knorpels, so dass man im Übergangsstadium neben Zellen, die durch 
ihren rundlichen Plasmakörper und kugeligen Kern bereits als echte 
Knorpelzellen angesehen werden müssen, noch verästelte Zellen mit 


648 Josef Schaffer, 


unregelmäßig gestaltetem und stets stärker färbbarem Kern vorfindet, 
die einigermaßen an die »dunklen, prochondralen Elemente« STRAS- 
SER’s, wie sie bei der ersten Knorpelentwicklung auftreten, erinnern. 

Bei der Umwandlung der letzteren in die kugelisen Zellen des 
definitiven Knorpels scheint auch ein Theil ihres Protoplasmas zur 
Grundsubstanzbildung verwendet zu werden, wie dies STRASSER von 
seinen dunklen, prochondralen Elementen beschreibt!. So geht all- 
mählich die Umwandlung sämmtlicher Zellen des Schleimknorpels 
in kugelige, protoplasmareiche Knorpelzellen vor sich. Gleichzeitig 
erleidet auch das Faser- und Plattenwerk der Grundsubstanz eine 
eingreifende Veränderung, die im Wesentlichen‘ eine ähnliche ist, 
wie sie die Faserzüge des Perichondriums bei ihrer Aufnahme oder 
Umwandlung in Knorpelgrundsubstanz erfahren. 

In den mir vorliegenden Stadien hat es vielfach den Anschein, 
als ob das Faserwerk noch vorhanden wäre, indem zwischen den 
perichondralen Überzügen senkrecht ausgespannte Balken und Faser- 
züge zwischen den Zellen sichtbar sind, die in ihrer Anordnung sehr 
an die Faserplatten des Schleimknorpels erinnern. Bei genauerer 
Untersuchung sieht man jedoch, dass es sich bereits um ein stark 
lichtbrechendes Alveolensystem handelt, welches zwischen den Zellen 
hindurchgeht. 

Das Faserplattenwerk des Schleimknorpels scheint demnach 
unter dem Wachsthumsdrucke der sich vermehrenden und abrunden- 
den Zellen, — wobei es gleichzeitig eine mikrochemische Verände- 
rung erfahren dürfte — direkt überzugehen in eine Intercellular- 
substanz von derselben morphologischen Bedeutung, wie sie die 
Grundsubstanz des Kiemenknorpels besitzt, das heißt, sie bildet ein 
dünnwandiges Wabenwerk, innerhalb welches keine weitere Ab- 
lagerung von Grundsubstanz in Form von Kapseln erfolgt. 

Auf diesen so entstandenen Knorpel wird aber noch von den 
Oberflächen her perichondraler Knorpel aufgelagert, welcher durch 
Kapselbildung ausgezeichnet ist, daher reicher an Grundsubstanz 
erscheint als die centralen Partien (Fig. 20 A). Demnach besitzen 
die mittleren Partien der auf schleimknorpeliger Grundlage ent- 
stehenden Knorpel eine andere Genese als die oberflächlichen. In 
den ersteren wird man eine Kapselbildung vermissen; was die 
Autoren hier als Kapseln beschrieben haben, ist, wie beim Kiemen- 


! Zur Entwicklung der Extremitätenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 
Habilit.- Schrift. Leipzig 1879. p. 24. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 649 


knorpel, nur das Alveolenwerk der einheitlichen Grundsubstanz. Zu 
diesem kommt in den oberflächlichen Lagen die Bildung von Kapsel- 
substanz. Daher ist es begreiflich, wenn REexAut! bei der Schilde- 
rung dieser Knorpel sagt, dass sich in der Mitte des Knorpelstückes 
nieht die Spur von Grundsubstanz (i. e. nach unserer Auffassung 
Intereapsularsubstanz) findet. 

In gleicher Weise, wie hier auf den an Stelle von Schleim- 
knorpel neu entstandenen Knorpel eine periphere Lage grundsub- 
stranzreichen Knorpels abgelagert wird, findet an anderen Stellen 
eine solche Ablagerung auf den schon vorhandenen, larvalen Hyalin- 
knorpel statt. 


b. DieNeubildung vonKnorpelgewebeim straffen, fibrö- 
sen Bindegewebe geht nämlich stets vom Perichondrium der lar- 
valen Knorpel aus. 

So hat der caudale Abschnitt der Schädelkapsel, in welchem sie 
auf eine kurze Strecke zu einem vollständigen Schädeldach geschlos- 
sen erscheint, seine Wurzeln längs der oberen und inneren, einander 
zugekehrten Konvexitäten der Gehörblasen; im rostralen Abschnitte 
entstehen die seitlichen Schädelwände von den Trabekeln aus, eben 
so wie der Boden der Gehirnkapsel. Der intereraniale Abschnitt des 
vorderen Chordaendes wird dorsal und ventral von einer dünnen 
Knorpelplatte bedeckt, welche von den Parachordalia aus entsteht 
(Fig. 29 SXK), so dass hier die Chorda streckenweise ringsum von 
Knorpel umschlossen erscheint. Eben so wird die Verbindung zwischen 
den Ohrblasen und den Parachordalia durch eine Knorpelbrücke 
verstärkt, die zwischen den genannten larvalen Skelettstücken, vom 
Perichondrium derselben aus entsteht. In gleicher Weise geht die 
Bildung der knorpeligen Herzbeutelplatte vom caudalen Rande der 
letzten Querstäbe (Fig. 4 FS) aus etc. 

An allen diesen Stellen, wo neugebildeter Knorpel dem larvalen 
unmittelbar aufgelagert wird, ist die Grenze zwischen beiden sehr 
scharf markirt, indem der erstere durchwegs kleinzellig ist und 
direkt der oben beschriebenen oberflächlichen, breiten Grundsub- 
stanzlage des Larvenknorpels aufsitzt (Fig. 29). Gelegentlich werden 
diese Anlagerungsstellen noch durch größere Spalten besonders deut- 
lich hervorgehoben, in welchen die Grundsubstanzbildung unterblieben 
ist; sie erscheinen entweder von einer formlosen, in Hämatoxylin 


il. e. p. 36T. 


650 Josef Schaffer, 


stark färbbaren Masse oder von Bindegewebsfäserchen ausgefüllt. 
So erscheint, was bereits KAENSCHE! betont hat, die neu entstandene 
Knorpelschicht überall durch eine breite Schicht von Intercellular- 
substanz von den Larvenknorpeln scharf geschieden (Fig. 29 @). 

Als einer merkwürdigen Erscheinung muss ich hier noch des 
Umstandes Erwähnung thun, dass beim interstitiellen Wachsthum 
der neu entstandenen Knorpelstücke, sowie am Ende der Wachs- 
thumsperiode der larvalen Knorpel im Skelette von Petromyzon die 
letzte Phase der. Zellthätigkeit nicht mehr zu einer Zelltheilung, 
sondern nur zur Kerntheilung führt, so dass man dann nahezu 
sämmtliche Zellen in den mittleren Partien der Knorpelstücke zwei- 
kernig findet. 

Diese Erscheinung ist bereits von mehreren Beobachtern, neue- 
stens wieder von Rawırz? mitgetheilt worden. Er hält die Unnach- 
giebigkeit der Knorpelkapsel für den Grund der unterbleibenden 
Zelltheilung und bezeichnet diesen Vorgang sonderbarerweise als 
»endogene Zellvermehrung«. Dass hier ganz andere Gründe vorliegen 
müssen, geht aus dem Umstande hervor, dass die Knorpelkapsel in 
der That nicht unnachgiebig ist, und dass solche Kerntheilungen 
ohne nachfolgende Zelltheilung regelmäßig auch in anderen, kapsel- 
losen Zellen, wie z. B. in den Zirkelkopfzellen der Petromyzonten- 
haut, in Leberzellen, in den Pigmentzellen der Retina ete. beobachtet 
werden. 


c. Was die Entstehung der oberen Bogenstücke im epi- 
und parachordalen Fettgewebe anlangt, so hat bekanntlich 
GEGENBAUR dieses Fettgewebe vor längerer Zeit als einen Binnenbe- 
standtheil des skeletogenen Gewebes bezeichnet, weil er glaubte, dass 
dieses Gewebe durch eine Verdichtung der Intercellularsubstanz unmittel- 
bar zu Knorpel werde?. GOoETTE und SCHNEIDER haben das Irrthüm- 
liche dieser Anschauung nachgewiesen und hat besonders der Erstere! 
das »skeletogene Gewebe« einer eingehenden Kritik unterzogen. So 
richtig die aus derselben hervorgegangene Erkenntnis ist, dass jenes 


2 cm. 232. 
° Grundriss der Histologie. Berlin 1894. p. 60 ff. 
3 Über das Skelettgewebe der Cyelostomen. Jenaische Zeitschr. Ba. V. 
1870. p. 48 ff. 
* Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skelettsystems der Wirbel- 
thiere. II. Die Wirbelsäule und ihre Anhänge. Archiv f. mikr. Anat. Bd. N: 
1878. p. 315—341. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis etc. 651 


sroßblasige Gewebe zwischen Chorda und Rückenmark, sowie zwi- 
schen dem letzteren und der seitlichen Körpermuskulatur unmittelbar 
mit der Entstehung der Bogenstücke nichts zu thun hat und somit 
die Bezeichnung einer Skelettschicht nicht verdient, so ist anderer- 
seits GOETTE gewiss zu weit gegangen, wenn er dieses Gewebe 
gegenüber GEGENBAUR als ein einfaches netzförmiges Bindegewebe 
mit weiteren oder engeren, theils mit Flüssigkeit, theils mit Fett- 
tröpfehen erfüllten Maschenräumen bezeichnet. Was GoETTE da für 
Lücken und »bloß mit Flüssigkeit gefüllte Maschenräume des Netz- 
werkes« hält, sind in der That Zellen, wofür sie GEGENBAUR erklärt 
hat, und zwar sind es Fettzellen, wie man sich durch die Unter- 
suchung derselben im frischen Zustande, sowie an osmirten Präpa- 
raten überzeugen kann. Wenn aber GoETTE die Bogenstücke nur 
innerhalb der erweiterten Netzstränge oder der Intercellularsubstanz 
(GEGENBAUR’s entstehen lässt, ohne den von ihm für Lücken, von 
GEGENBAUR für großblasige Zellen gehaltenen Gebilden hierbei eine 
aktive Rolle zuzuschreiben, so befindet er sich wieder in Überein- 
stimmung mit SCHNEIDER; nach den Angaben des Letzteren be- 
theiligen sich die Fettzellen an der Knorpelbildung nicht. Vielmehr 
tritt dort, wo die Bogenstücke sich bilden sollen, eine Wucherung 
der kleinen Zellen ein, welche zwischen den Fettzellen (also in den 
Netzbalken) und auf dem Perichondrium liegen. Zwischen den jungen 
Zellen entsteht die Knorpelsubstanz. Die Fettzellen werden entweder 
verdrängt, oder an den Rändern von dem Knorpel umwachsen!. 
Eine ähnliche Darstellung giebt auch BuJor?; auch er lässt die 
Neurapophysen in dem netzförmigen Gewebe der epichordalen Seiten- 
räume durch Wucherung von kleinen Zellen entstehen. In den | 
ersten Stadien der Umwandlung verleiht die große Anzahl dieser 
neu erschienenen Kerne dem Gewebe einen embryonalen Charakter. 
An einzelnen dieser Zellen hat Busor auch ein dichteres und gelb- 
liches Protoplasma und eine durch gegenseitigen Druck bedingte 
polyedrische Form beobachtet. 

Aus diesen angeführten Darstellungen geht also mit Überein- 
stimmung hervor, dass GOETTE, SCHNEIDER und BuJoR die oberen 
Bogenstücke bei Petromyzon aus besonderen Zellen im perichordalen 
Bindegewebe, also im Gegensatz zur älteren Darstellung GEGENBAUR’s 
aus einer besonderen Anlage entstehen lassen. Über die Herkunft 


il.e.p. 43. 
2]. e.p. 13ft. 


652 Josef Schaffer, 


dieser »jungen Zellen« von chondroblastischer Natur macht keiner 
der Autoren eine nähere Angabe. 

Nach Beobachtungen an meinen Schnittserien durch die Schädel 
noch nicht vollkommen metamorphosirter Exemplare von Petromyzon 
Planeri vermag ich die oben angeführten Darstellungen dahin zu 
erweitern, dass sich der Ursprung jener »jungen Zellen«, welche 
den Knorpel bilden, genauer feststellen lässt. 

Die folgende Schilderung betrifft die Entstehungsweise der 
ersten zwei, normalerweise verwachsenden Neurapophysenpaare des 
Petromyzon Planeri. 

Zunächst muss hervorgehoben werden, dass die Entwicklung 
und Konsolidirung der oberen Bogenstücke in dorsoventraler Rich- 
tung fortschreitet, d. h. dass man die Spitzen derselben schon voll- 
ständig ausgebildet findet, wenn ihre basalen Abschnitte noch unfertig 
erscheinen. 

An Querschnitten stellen diese Spitzen abgerundete, von einem 
Perichondrium ziemlich scharf begrenzte Knorpel dar, welche über 
das Rückenmark leicht divergirend in ein fibröses Septum der dor- 
salen Körpermuskulatur reichen (Fig. 32). 

In weiter ventralwärts gelegenen Querschnittsebenen, wo die 
Knorpelstücke an die Seite des Medullarrohres oder der Chorda und 
in das Fettzellgewebe zwischen denselben und der seitlichen Körper- 
muskulatur zu liegen kommen, beginnen ihre Ränder unscharf zu 
werden, der perichondrale Überzug verliert sich, da und dort er- 
scheint eine Fettzelle in den Rand des Knorpels halb oder ganz 
eingeschlossen, so dass der Zusammenhang der Knorpelzellen durch 
helle, große Lücken unterbrochen erscheint (Fig. 33). 

Noch weiter ventralwärts drängen sich immer mehr Fettzellen 
zwischen die Knorpelzellen, so dass diese nur mehr netzförmige 
Balken und Straßen zwischen den großblasigen Zellen des epiaxialen 
Fettgewebes darstellen. Die Knorpelanlage wird diskontinuirlich, 
und außer deutlichen Knorpelzellen, die einzeln oder in kleineren 
Gruppen die Netzstränge des Fettgewebes bilden, treten nunmehr 
auch zahlreiche, ebenfalls vereinzelte oder zu Gruppen vereinigte 
protoplasmatische Zellen von charakteristischem Aussehen in diesen 
Netzbalken auf (Fig. 33 X). Sie sind durch einen kugeligen, inten- 
siv und (an Präparaten aus MÜLLERr’scher Flüssigkeit) homogen 
färbbaren Kern, einen ansehnlichen Zellleib aus diehtem Protoplasma 
und spindelförmige oder ovale Gestalt ausgezeichnet. Ihr Aussehen 
erinnert ganz an die Osteoblasten der höheren Wirbelthiere. 


“ 
Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 653 


Diese Elemente sind die »jungen Zellen« der Autoren. Wo sie 
in Gruppen beisammen liegen, nehmen sie durch gegenseitigen Druck 
polyedrische Formen an und erscheinen dann ihre Grenzen ziemlich 
scharf als helle Linien. 

Hier kann man auch alle Übergänge dieser Zellen zu echten, 
in Grundsubstanz eingeschlossenen Knorpelzellen sehen, so dass es 
keinem Zweifel unterliegt, dass diese Zellen den Knorpel bilden, 
somit Chondroblasten sind. 

Noch weiter ventralwärts verlieren sich die Knorpelzellen voll- 
kommen, dagegen nimmt die Zahl der Chondroblasten zu, welche 
nunmehr in dichteren Zügen und Gruppen in den Netzsträngen 
zwischen den Fettzellen eingestreut erscheinen (Fig. 34). Sie bilden 
hier, zwischen Chorda und fibrösem Gewebe eine ungemein dicht- 
zellige Anlage, die von Bindegewebszügen, Gefäßen und spärlicher 
sewordenen Fettzellen durchsetzt erscheint und in ihrer Abgrenzung 
bereits die Form des zukünftigen Knorpelstückes erkennen lässt. 
Gelangt man endlich an die parachordalen Längsstäbe, d. h. an jene 
Stelle, wo die dorsalen Enden der ersten Querstäbe des Kiemen- 
korbes sich rostralwärts umbiegen, um in dichter Anlagerung an die 
Chorda zur Verbindung mit den Parachordalia des Schädels nach 
vorn zu ziehen, so findet man hier das Perichondrium dieser Knorpel 
auffallend verdickt und aufgelockert durch zahllose eingelagerte 
Chondroblasten, von demselben Aussehen, wie sie höher oben an der 
Bildung der Neurapophysen betheiligt getroffen wurden (Fig. 35 P). 

Man gewinnt an Frontal- wie an Querschnitten den Eindruck, 
dass diese Chondroblasten von hier, der Stätte ihrer Bildung, in 
diehtem Zuge auswandern und an der Außenfläche der Chorda ent- 
lang nach aufwärts ziehen zwischen die großblasigen Fettzellen, wo 
sie dann ihre Umwandlung in Knorpelzellen durch Produktion von 
Grundsubstanz erfahren. 

Der Umstand, dass der Knorpel der Neuralbögen an der Spitze 
bereits fertig erscheint, während er gegen die Basis zu in diese 
Züge von Chondroblasten übergeht, weiter die Thatsache, dass die 
Zahl der Chondroblasten gegen das Perichondrium der parachordalen 
Knorpelstäbe stetig zunimmt, und dass endlich die Zellen des stark 
gewucherten Perichondriums vollkommene Übereinstimmung mit den 
Chondroblasten zwischen den Fettzellen zeigen, Alles dies zusammen- 
genommen lässt es kaum zweifelhaft erscheinen, dass die Bildungs- 
zellen der Neurapophysen vom Perichondrium der para- 
beziehungsweise hypochordalen Kiemenstäbe abstammen. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 43 


654 Josef Schaffer, 


So ist die Anlage der Neuralbogen zunächst eine diskontinuir- 
liche, indem die einzelnen, zwischen den Fettzellen verstreuten 
Chondroblasten oder Gruppen derselben Grundsubstanz erzeugen. 
Die von der einzelnen Zelle erzeugte Grundsubstanz muss als Zell- 
kapsel erscheinen und konnte so der Eindruck entstehen, als ob um 
einzelne Zellen des epiaxialen Fettgewebes sich die Grundsubstanz 
verdichte und dieses Gewebe eine Metaplasie zu Knorpel erfahre 
(Fig. 35 X). Wo die Chrondroblasten in Gruppen beisammen liegen, 
sieht man wieder, dass sie zunächst zwischen sich eine zusammen- 
hängende Kittmasse absondern, innerhalb welcher die weiter abge- 
lagerte Grundsubstanz als Kapsel erkenntlich ist, Es liegen hier 
aber nur in hochgradig gesteigertem Maße dieselben Verhältnisse 
vor, wie wir sie oben (p. 631) bei der Verbindung der parachordalen 
Längsstäbe des Kiemenkorbes mit der Chorda des Ammoecoetes be- 
schrieben haben. 

Indem die Zuwanderung von Chondroblasten und ihre Vermehrung 
an Ort und Stelle fortdauert, vereinigen sich allmählich die getrenn- 
ten Knorpelinseln zu geschlossenen Anlagen, in welchen jedoch noch 
immer großblasige Fettzellen wie Fremdkörper eingeschlossen er- 
scheinen, und welche an ihren Rändern noch ohne scharfe Abgren- 
zung übergehen in das umliegende Fettgewebe. 

Mit fortschreitender Ausdehnung dieser Knorpelanlagen jedoch 
werden einerseits die eingeschlossenen Fettzellen zusammengedrückt 
und aufgelöst, andererseits verdichtet sich das umliegende Gewebe 
zu einem perichondralen Überzug. 

Diese ganze Darstellung steht und fällt mit dem Nachweise der 
Wanderungsfähigkeit der Chondroblasten. 

Im Allgemeinen ist dieser Nachweis wohl als erbracht anzu- 
sehen, besonders durch die Vorgänge bei der Knorpelbildung in den 
Chordascheiden der Selachier. 

Aber auch in unserem besonderen Falle konnte ich mich durch 
einen zufälligen Befund überzeugen, dass diese Chondroblasten in 
der That aktiv wandernde Elemente sind. 

Gerade an der Stelle, wo die Wucherung der Chondroblasten 
im Perichondrium beschrieben wurde, also dort, wo sich die para- 
chordalen Längsstäbe mit den Schädelparachordalia vereinigen und 
mit der Elastica externa chordae fest verbunden sind, fand ich bei 
einem der untersuchten Exemplare von Petromyzon eine Gruppe von 
Chondroblasten in die Faserscheide der Chorda eingewuchert (Fig. 36). 
Die Fasern erschienen an dieser Stelle, knapp unter der Elastica 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis etec. 655 


externa aus einander gedrängt und theilweise hatten die einge- 
wanderten Zellen bereits hyaline Grundsubstanz um und zwischen 
sich erzeugt. 

Da die Faserscheide der Cyelostomenchorda normalerweise zellen- 
los ist, wie erst kürzlich wieder v. EBNER! durch eingehende Unter- 
suchungen nachgewiesen hat, so beweist dieser zufällige Befund, der 
in der regelmäßigen Verknorpelung der Selachierchordascheide sein 
Analogon hat, zweifellos die postulirte Wanderungsfähigkeit der 
Chondroblasten bei Petromyzon. 


Wien, im März 1896. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel XX VII. 


Fig. 1. Vorderende eines in MÜLLer’scher Flüssigkeit gehärteten, 15 cm 
langen Ammocoetes von der Seite gesehen. Natürliche Größe. 

Fig. 2. Dasselbe mit freipräparirtem Kiemenskelett von der ventralen 
Fläche gesehen. Etwas über 31/amal vergrößert: A, von den Tentakeln ge- 
schlossener Mundeingang; 2, Boden der Mundrachenhöhle aus Schleimknorpel 
bestehend, der direkt übergeht in die Schilddrüsenplatte 7Thr. II—-VII, zwei- 
ter bis siebenter Kiemensack, beziehungsweise Muskeln desselben; 1—7, erster 
bis siebenter Knorpelquerstab; VZS, ventraler Knorpellängsstab; VLS;—VLS-, 
mediale Vereinigung desselben mit dem der Gegenseite unter dem fünften bis 
siebenten Kiemensack. 

Fig. 3. Dasselbe Präparat in der Seitenansicht; die ventrale Körper- 
muskulatur entfernt. VS, Knorpelschlinge des ersten Querstabes um die erste 
Kiemenöffnung; 48, Knorpelschlinge des siebenten Querstabes um die siebente 
Kiemenöffnung; ZLS, Bogen des hypotremalen Längsstabes. Die übrigen Be- 
zeichnungen wie bei Fig. 2. 

Fig. 4 Dasselbe Objekt nach Entfernung der ventralen und dorsalen 
Körpermuskulatur der rechten Seite mit vollkommen freigelegtem Kiemen- 
skelett. A, Achsenrohr, Chorda und Rückenmark umhüllend; $SZS, subchor- 
daler Längsstab. Unterbrechung desselben über dem zweiten Kiemensacke 
zwischen SLS und SZS’. ELS, Bogen des epitremalen Längsstabes. 1, 4, 5 
und 6, die bogenförmigen Verbindungsstücke zwischen dorsaler und ventraler 
Hälfte des Kiemenkorbes, welche den mittleren Theil der Querstäbe darstellen. 
O, knorpelige Ohrblase; Y, caudaler Rand der schleimknorpeligen Mundrachen- 
höhlenplatte. 


i Über den feineren Bau der Chorda dorsalis der Cyclostomen. Sitzungsber. 
der k. Akad. der Wiss. in Wien. Bd. CIV. Abth. III. Januar 1895. p. 7. 


43* 


656 Josef Schaffer, 


Fig. 5. Die Vereinigung der ventralen Längsstäbe eines 9 cm langen 
Ammoecoetes caudal von der Thyreoidea. Vergr. 125. 

Fig. 6. Dorsale Hälfte eines Querschnittes durch den Schädel eines 14 cm 
langen Ammocoetes (Alkoholhärtung) im Bereiche des zweiten Kiemensackes. 
SLS, die zu einer Spange vereinigten subchordalen Längsstäbe; @s, zweiter 
Querstab; A, Aorta; J, Jugularis; Ch, Chorda; R, Rückenmark; DKK, dorsale 
Kiemenkante. Vergr. 25. 

Fig. 7. Knorpel der Ohrblase eines 9 cm langen Ammocoetes; Flächen- 
schnitt. Pikrinsublimat, Hämalaun-Eosin. Bei : interkapsuläre Kittsubstanz. 
Bei a, d, c, d in Bildung begriffene Grundsubstanzbalken in verschiedenen Sta- 
dien. Vergr. 575. 

Fig. 8. Frischer Ohrkapselknorpel eines 9,1 cm langen Ammocoetes in 
Wasser macerirt und zerzupft. Bei R Rissrand, an welchem sich die Knorpel- 
kapseln in den interkapsulären Kittflächen losgelöst haben. Dieselbe Vergr. 

Fig. 9. Dasselbe Objekt. Bei a eine Knorpelzelle sammt Kapselsubstanz 
ausgefallen. 

Fig. 10. Drei auf einander folgende Stadien der Scheidewandbildung 
zwischen getheilten Knorpelzellen schematisch zusammengestellt. a zeigt die 
Färbungsverhältnisse der Grundsubstanz nach Anwendung von Eosin (vgl. 
Text p. 621). Roth gefärbt erscheint die Kapsel X und die primäre Kittsub- 
stanz p. Farblos die ältere von der Zelle abgelagerte Grundsubstanz g. Bei 
b Auftreten der färbbaren Scheidewand s; bei ce Verdickung und Differenzirung 
derselben (s’). 

Fig. 11. Rostrale Randpartie der Vereinigung der Schädelbalken im sagit- 
talen Durchschnitt. Ammocoetes 4,9 cm lang. Celluläre Apposition des neuen 
Knorpels X, X, ältere Knorpelzone mit reichlicher Grundsubstanz; :, erste 
Spuren der primären Kittsubstanz; KXZ, Knorpelzellen; ?, Perichondrium. Ver- 
größerung 575. 

Fig. 12. Ventrale Oberfläche eines Schädelbalkens im sagittalen Längs- 
schnitt. Objekt und Vergrößerung wie in der vorigen Figur. ?, Perichon- 
drium; P', verknorpelter Faserzug des Perichondriums, welcher in die primäre 
Kittubstanz (prochondrale Grundsubstanz) aufgenommen wird; XZ, vergrößerte 
Zellen des Periehondriums (Chondroblasten), die zu Knorpelzellen werden. 

Fig. 13. Partie von der äußeren Oberfläche eines Querschnittes durch die 
knorpelige Ohrkapsel. Ammocoetes 14 cm lang, Alkoholhärtung, Freihandschnitt, 
Eosinfärbung (vgl. Text p. 621). ZT, halbkugelig vorspringende Zellterritorien. 
pK, primäre Kittsubstanz, welche die Zwickel zwischen den halbkugeligen Vor- 
sprüngen ausfüllt, bei o in dünner Schicht die Oberfläche überzieht, bei 2’ zwei 
eingeschlossene Chondroblasten enthält; z, Knorpelzelle, A, färbbare Kapsel; 
g, ungefärbte, sekundäre Grundsubstanz; ., Rest der primären Kittsubstanz 
zwischen den Zellterritorien. Vergr. 575. 

Fig. 14. Durchschnitt durch den Kiemenknorpel eines 9 cm langen Ammo- 
coetes (Objekt und Behandlung wie bei Fig. 7). ?, Perichondrium. Bei Zjugend- 
liche Knorpelzellen. 

Fig. 15. Frischer Schleimknorpel aus der Schilddrüsenplatte eines 9,3 cm 
langen Ammocoetes in 3/4%/yjiger Kochsalzlösung untersucht. P, Perichondrium. 


Tafel XXVIII. 


Fig. 16. Querschnitt durch den Schleimknorpel der Schilddrüsenplatte 
eines 9,3 cm langen Ammocoetes. Osmium-Bichromat nach CAsAL. Hämalaun- 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis etc. 657 


Eosin. P, Perichondrium der dorsalen, ?’, der ventralen Fläche. Bei B in das 
Periechondrium austretende Faserbündel des Schleimknorpels. Vergr. 334. 

Fig. 17A und B. Isolirte Faserplatten mit aufsitzenden Zellen aus dem 
Schleimknorpel eines ausgewachsenen Ammocoetes. MÜLLER’s Flüssigkeit. Bei 
A Anastomosen der Zellen Z und Z’. 

Fig. 18. Eine isolirte, zellfreie Faserplatte. Dasselbe Objekt. 

Fig. 19. Eine verzweigte Zelle aus dem Schleimknorpel eines erwachse- 
nen Ammocoetes mit Fibrillendifferenzirung an ihrer Oberfläche. Härtung in 
MüLrer’s Flüssigkeit. Färbung mit Congoroth. 

Fig. 20. Oberflächliche Partie eines Querschnittes durch die Deckplatte 
(Ethmoid) von Petromyzon mar. Alkohol, Freihandschnitt. Eosin. A, grund- 
substanzreiche, kleinzellige Oberflächenzone; 2, großblasiger Knorpel der Mitte; 
ZT, Zellterritorium. Die übrigen Bezeichnungen und Vergrößerungen wie in 
Fig. 13. 

Fig. 21—26. Frontalschnitte durch den Schädel eines 9 cm langen Ammo- 
coetes in ventro-dorsaler Reihenfolge. Kiemenknorpel dunkelblau, Schleim- 
knorpel lichtblau, Schädelknorpel roth. Vergr. 101/. 

Fig. 21. Der ventralste Schnitt, durch den Boden der Mundrachenhöhle 
und die Thyroidea gehend. 7ZAhd, Thyroidea, V, Velum; Schp, Schilddrüsen- 
platte; M Rp, Mundrachenhöhlenplatte; YKXK, Schleimknorpel in der ventralen 
Kiemenkante; YZ, ventraler Längsstab in den ersten Querstab aufsteigend. 
Bei * Ansatz der Mundrachenhöhlenplatte an denselben. 
| Fig. 22. (27 Schnitte = 0,54 mm weiter dorsal.) OZ, Oberlippe; V, Velum; 
VK, Schleimknorpel in der Wurzel desselben; Ps BR, Pseudobranchialrinne; 
Z., II., III.. erster bis dritter Kiemensack; HR, verdickte Partie der Mund- 
rachenhöhlenplatte, welche weiter dorsad zum freien, hinteren Rande derselben 
wird und zugleich die vordere Grenze des ersten Kiemensackes bildet; bei * 
Ansatz der Mundrachenhöhlenplatte an den ersten Querstab Qı; @s, zweiter 
Querstab; 7, schleimknorpeliger Fortsatz; ULK, Schleimknorpel der Unterlippe 
zu beiden Seiten des medianen Tentakels; bei ULK’ im Zusammenhang mit 
dem vorderen Rande der Mundrachenhöhlenplatte. 

Fig. 23. (52 Schnitte = 1,04 mm in vertikaler Distanz weiter dorsad als 
Fig. 21.) ULK, dorsale Fortsetzung des Unterlippenknorpels; VK, Abzweigung 
der Schleimknorpelplatte für die Wurzel des Velums von der Mundrachen- 
höhlenplatte; VXK’, Schleimknorpel im Knie des Velums; RQ, rudimentärer 
Knorpelguerstab im verdiekten caudalen Rande der Mundrachenhöhlenplatte; 
PsbR, Pseudobranchialrinne; Q,, Q@, erster und zweiter Querstab; 7, Schleim- 
knorpelfortsatz am ventralen Knie des zweiten Querstabes. 

Fig. 24. (77 Schnitte = 1,54 mm weiter dorsad als Fig. 21.) RO, Riech- 
‘organ; NK, knorpelige Nasenkapsel; SNP, Schleimknorpel der Schädelnasen- 
platte; 7, Schädelbalken; @, Gehirn; SchK, häutige Schädelkapsel; ZRS, sagit- 
tale Lamelle des caudalen Randes der Mundrachenhöhlenplatte; ZRT, trans- 
versale Lamelle; 7ZS, hypotremaler Längsstab. Die übrigen Bezeichnungen 
wie bei Fig. 21. 

Fig. 25. (88 Schnitte = 1,76 mm weiter dorsad als Fig. 21.) OLF, Nervus 
olfactorius; C%, Chorda zwischen den Parachordalia; QF, Ende des Querfort- 
satzes der Parachordalia; OK, knorpelige Ohrkapsel; DKK, dorsale Kiemenkante, 
ELS, epitremaler Längsstab. Die übrigen Bezeichnungen wie oben. 

Fig. 26. (110 Schnitte weiter dorsad = 2,2 mm vertikal über Fig. 21.) Bei 


658 Josef Schaffer, 


B Verbindung des parachordalen Längsstabes, der die direkte Fortsetzung des 
ersten Querstabes ist mit den Schädelparachordalia; Y, Vorknorpel. 

Fig. 27. Querschnitt durch die Verbindungsstelle des dorsalen Endes eines 
Kiemenquerstabes (Q + SZS) mit der Chorda Ch. 14,5 em langer Ammocoetes. 
Die Oberfläche des Knorpelstabes erscheint durch eine breitere Grundsubstanz- 
lage scharf abgegrenzt und durch ein Perichondrium ? mit spärlichen und 
kleinen Zellen mit der Elastica chordae EZ verbunden. S, bindegewebige 
Chordascheide; F, epiaxiales Fettgewebe; J, Vena jugularis; Me, Musc. con- 
strietor; K, Kiemen; DKK, dorsale Kiemenkante; A, Aorta. Vergr. 125. 

Fig. 28. Ein analoger Querschnitt in der Mitte zwischen den subchordalen 
Ansatzstellen zweier Querstäbe SZS, subchordaler Längsstab. Objekt, Be- 
zeichnung und Vergrößerung wie in der vorigen Figur. 


Tafel XXIX. 


Fig. 29. Partie aus einem Querschnitt durch den intraeranialen Theil der 
Chorda eines 15,5 cm langen Petromyzon Planeri, dessen Metamorphose noch 
nicht vollendet ist. Anbildung neuen Knorpels (SX) vom Perichondrium 
(P) des Larvenknorpels (ZX) aus. G, breite Grundsubstanzlage als Grenze 
zwischen beiden Knorpeln; Ch, Chorda; $, Scheide; Z, Elastica derselben. 
Vergr. 280. 

Fig. 30. Verbindung des ersten rechten Querstabes mit der Chorda an 
der Stelle, wo er in den parachordalen Längsstab umzubiegen beginnt. Quer- 
schnitt. Ammocoetes 15 cm lang. Einzelne Zellen des Perichondriums sind 
srößer geworden und stellen Chondroblasten dar, X, die theilweise im An- 
schluss an die Oberflächenzone des Knorpelstabes (Q,) Grundsubstanz erzeugen 
(X). Hier stoßen sie zusammen mit den Fettzellen (7) des epaxialen Fett- 
gewebes. Die übrige Bezeichnung und Vergrößerung wie bei Fig. 27. 

Fig. 31. Ein analoger Querschnitt etwas weiter rostrad. Die Verbindung 
des parachordalen Längsstabes (PZLS) mit der Elastica chordae (2), die im 
Präparate etwas umgelegt und daher theilweise von der Fläche gesehen er- 
scheint, ist eine knorpelige geworden, indem sich das gesammte aan 
in Knorpel umgewandelt hat (X). 

Fig. 32—35. Vier, in dorsoventraler Reihenfolge auf einander folgende 
Querschnitte durch die Anlage des ersten Neurapophysenstückes einer Seite. 
Dieselben sollen die Entstehung des Knorpelgewebes im epiaxialen Fettge- 
gsewebe zeigen. Aus der Frontalschnittserie eines Petromyzon Planeri gegen 
das Ende der Metamorphose. Vergr. 100. 

Fig. 32. Dorsalster Schnitt. Die Neurapophyse erscheint als geschlosse- 
ner Knorpel mit Perichondrium und oberflächlicher grundsubstanzreicher Zone. 
F, eine einzelne Fettzelle; Xd, Chondroblasten. 

Fig. 33. 0,2 mm weiter ventrad. Die knorpelige Anlage erscheint verstreut 
im Fettgewebe, ohne scharfe Grenze. Neben geschlossenen Knorpelzellgruppen 
(K) vereinzelte Inseln von solchen und zahlreiche Chondroblasten (X) zwischen 
den Fettzellen und Bindegewebssträngen. Vielfach erscheinen Fettzellen in 
die Knorpelanlage eingeschlossen. 

Fig. 34. 0,14 mm weiter ventrad. Die gesammte Anlage des Knorpels 
besteht aus dicht gedrängten Chondroblasten (X), welche das Fettgewebe (F 
nahezu ganz verdrängt haben. B, Bindegewebsbündel. 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis ete. 659 


Fig. 35. 0,06 mm unter dem vorigen Schnitt. Es erscheint die Um- 
biegungsstelle des dorsalen Endes des ersten Querstabes in den parachordalen 
Längsstab getroffen (PZLS). Ähnliche Verhältnisse, wie in Fig. 30. Jedoch 
erscheinen die zelligen Elemente des Perichondriums (?) ungemein gewuchert 
und erfüllen als Chondroblasten den Raum zwischen Elastica chordae und 
Knorpel, theils bilden sie bereits eine knorpelige Verbindung (X) zwischen 
-letzteren. Die Fettzellen (7) spärlich geworden. 

Fig. 36. In die bindegewebige Chordascheide eingewucherte Chondro- 
blasten, welche hier einen kleinen, durch vier Schnitte sichtbaren Knorpelkern 
(X) bilden. Aus einer Schnittebene, die 0,22 mm tiefer liegt als Fig. 35. 
ti, innere, au, äußere, von der Elastica bedeckte Oberfläche der Scheide. 
Vergr. 200. 


Die postembryonale Entwicklung der Ausführungsgänge 
und der Nebendrüsen beim weiblichen Geschlechts- 
apparat von Bombyx mori. 

Von 


E. Verson und E. Bisson. 
(Padua.) 


Mit Tafel XXX—XXXII und einer Figur im Text. 


In einer kürzlich erschienenen Arbeit über die Entwicklung der 
Ausführungsgänge und der Nebendrüsen beim männlichen Ge- 
schlechtsapparat von Bombyx mori!, haben wir schon Gelegenheit 
sehabt die wenigen Autoren aufzuzählen, welche sich mit diesem 
Kapitel der Evolutionsgeschichte überhaupt beschäftigt haben. Und 
mit diesem Hinweise soll auch in der vorliegenden Schrift, die 
sich speciell mit dem weiblichen Geschlechtsapparat befasst, der 
Mangel an weitläufigen Litteraturangaben im Voraus gerechtfertigt 
werden. | 

In der That, wenn wir von den bekannten Sätzen absehen, 
welche NusBAum schon im Jahre 1882 aufgestellt hat?, finden sich 
erfolgreiche Bearbeitungen dieses Themas, mit besonderer Berück- 
sichtigung des weiblichen Geschlechtes, nur bei WHEELER?® und bei 
HATCHETT JACKSON? vor. 

Die Untersuchungen WHEELER’s beschränken sich zwar aus- 
schließlich auf die embryonalen Phasen der weiblichen Ausführungs- 
sänge, und lassen daher alle jene wesentlichen Evolutionen, welche 


! Diese Zeitschr. Bd. LXI, 2. Heft. 

?2 Zur Entwicklungsgeschichte der Ausführungsgänge der Sexualdrüsen bei 
den Insekten. Zool. Anz. V. Jahrg. 1882. 

3 Contribution to Inseet Embryology. Journal of Morphology. VIII. Boston 
1893. 

* Studies in the Morphology of the Lepidoptera. Linnean Society of London 
2de Serie. Zoolog. V, 4. 1890. 


Die postembryonale Entwicklung etc. von Bombyx mori. 661 


der ganze Geschlechtsapparat viel später zu durchlaufen hat, voll- 
ständig bei Seite. Nichtsdestoweniger haben dieselben — unbeschadet 
ihrer Wichtigkeit vom phylogenetischen Standpunkte aus — auch 
für unsere Zwecke unschätzbaren Werth, indem nur sie die Zurück- 
führung der einzelnen morphologischen Entfaltungen auf ihre eigent- 
liche Bedeutung ermöglichen können. Nach WHEELER ist die erste 
Anlage der weiblichen Ausführungsgänge, der Oviducte, ebenfalls in 
einem Cölomsäckchen zu suchen. Aber während beim männlichen 
Geschlechte die sogenannten Terminalampullen des Samenstranges dem 
Cölomsäckchen des zehnten Abdominalsegmentes angehören, entstehen 
die Terminalampullen des weiblichen Embryos aus dem siebenten 
Sesmente, und die entsprechenden Bildungen des zehnten gehen 
allmählich ein. Zur Zeit, als der Embryo dem Ausschlüpfen nahe 
ist, befinden sich die Terminalampullen der weiblichen Genitalstränge 
neben dem hinteren Rande des siebenten Segmentes, senkrecht zur 
Längsachse des Körpers gelagert. Sie sind etwas schmäler und 
länglicher als jene des Männchens und rücken allmählich von den 
Seiten bis zur Medianlinie vor. Zur gegenseitigen Berührung ge- 
langen sie jedoch erst nach vollendeter Embryonalperiode. Da fließen 
sie in einander über und öffnen gleichzeitig ihre gemeinsame Höh- 
lung in die breite Scheide, welche unterdessen als einfache Haut- 
einstülpung aus der Grenzmembran zwischen siebentem und achtem 
Segmente ihnen entgegengewachsen ist. Dieser Darstellung zufolge 
nimmt WHEELER, der Meinung NusBAaum’s entgegen, an, dass auch 
der Uterus (aus der Konfluenz der zwei Terminalampullen hervor- 
gegangen?...) mesodermalen Ursprungs sei; dem Ektoderm ent- 
stamme dagegen einzig und allein die Vagina, welche bei allen 
Insekten — nur die Ephemeriden ausgenommen — als mediane und 
unpaare Bildung auftrete. 

Auf der anderen Seite hat sich HATCHETT JACKSON in seinen 
interessanten Studien über Morphologie der Lepidopteren ange- 
legentlichst mit späteren Entwicklungsstadien des weiblichen Aus- 
führungsapparates beschäftigt. Aber leider bleibt die ganze Larven- 
periode als unerforschte Lücke offen. Denn während WHEELER 
ausschließlich die Embryonalzeit berücksichtigt, haben die Unter- 
suchungen JACKson’s nur die völlig ausgewachsene, zur Verpuppung 
reife Raupe der Vanessa Io zum Ausgangspunkte. 

Bei dieser letzteren findet Jackson die weiblichen Genitalstränge 
am hinteren Rande des siebenten Abdominalsegmentes befestigt, 
nahe der Medianlinie, aber durch einen kurzen Zwischenraum von 


662 E. Verson und E. Bisson, 


einander getrennt. Im achten Abdominalsegmente, und zwar in der 
hinteren Hälfte desselben, befindet sich ohne irgend einen erkenn- 
baren Zusammenhang mit den Genitalsträngen ein rundliches, durch 
eine mediane Furche in zwei ovale Hälften getheiltes Körperchen 
(die HeroLp’sche Masse). Und im neunten Bauchsegmente, aber 
in dessen vorderen Hälfte, folgt ein noch größeres, eben so bilate- 
ral angelegtes Körperchen, welches von den vorher beschriebenen 
Bildungen nicht minder unabhängig erscheint. Im Querschnitte 
ergeben sich diese zwei Körperchen als flache, bläschenartige Haut- 
einstülpungen mit weiter Mündung. Das erstere derselben wächst 
vorwiegend in der Längenrichtung, und bildet vorn die Begattungs- 
tasche — hinten den Samenbehälter. Das zweite Körperchen, im 
neunten Bauchsegmente gelegen, verwendet die dorsale Portion seiner 
zwei symmetrischen Hälften zum Ausbaue der eigentlichen sebaceous 
glands (Kittdrüsen) sowie ihres Ausführungsganges, während ihr 
ventraler (basaler) Antheil sich zum äußersten Ende des gemein- 
samen Oviductes verwandelt!. Was schließlich den gemeinschaft- 
lichen Eileiter selbst anbelangt, so unterscheidet JACKson an demselben 
drei Portionen: 1) eine vordere, in der Zeitfolge die erstvollendete, 
welche zum Theil aus der Vereinigung zweier Hautfalten, zum Theil 
als solider, sich nachträglich aushöhlender Hautwulst entstehen 
soll; eine mittlere, aus zwei Falten sich heranbildend, welche auf 
der einen und auf der anderen Seite des vorderen bläschenartigen 
Körperchens auftreten; eine hintere, die sich auch am spätesten 
verschließt, und aus einer tiefen Hautfurche hervorgeht, welche sich 
mit dem Basaltheil des hinteren bläschenförmigen Körperchens ver- 
bindet. Die vordere Öffnung des Eileiters, zuletzt nur in die Be- 
gattungstasche führend, gehört zur medianen Portion desselben; die 
hintere Öffnung, d. h. die eigentliche Mündung des Eileiters, verbleibt 
als solche, sobald der basale Theil des hinteren bläschenförmigen 
Körperchens sich verschließt. 

Auf die zahlreichen Einzelheiten, welche die Ableitung dieser 
Hauptresultate begleiten, werden wir im Laufe der folgenden Dar- 
stellung Gelegenheit haben des Näheren einzugehen. 


i „The two sebaceous glands of the imago, their vesicles and common 
duct leading to the azygos oviduct, are derived from the median dorsal portion 
of the paired posterior vesieles invaginated from the hypodermis of the ninth 
sternal region, whilst the common or basal ventral portion of the same vesicles 
becomes the extreme posterior end of the azygos oviduct« (p. 169). 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 663 


I. 


Eine kurze Erinnerung an den Bau des Ausführungsapparates, 
wie er sich bei den weiblichen Fortpflanzungsorganen vom geschlechts- 
reifen Bombyx mori ergiebt, wird sicherlich dazu beitragen, das 
Verständnis der einleitenden Evolutionsphasen zu erleichtern. Die 
Eiröhren (fo in Fig. 20, Taf. XXXI), zu je vier auf jeder Seite ver- 
mittels ihrer Endfäden am dorsalen Integumente angeheftet, vereinigen 
sich am entgegengesetzten Ende zu einem ganz kurzen, paarigen 
Eileiter (ov@), und von diesen zwei Eileitern geht der gemeinschaft- 
liche Eigang ab, welcher an der Spitze der terminalen Bauchpapille, 
neben und mit dem Darmrohre, nach außen mündet. Der unterste 
Theil des Eiganges, die Scheide vg, zeichnet sich durch die beson- 
dere Stärke seiner Wandmuskulatur aus, und empfängt dorsalwärts 
den Ausführungsgang der zwei Kittdrüsen, die von demselben rechts 
und links abbiegen, um sich zunächst schlauchartig zu erweitern 
(Sammelblasen), und darauf durch reiche Verästelung in secernirende 
Tubuli (gr) zu zerfallen. Der oberste Theil des Eiganges, gewisser- 
maßen der Uterus (xt), gleicht in seinem Aussehen eher den zwei 
Eileitern ood, in welche er sich unmittelbar theilt. Genau an der 
Grenze zwischen Uterus und Vagina münden nun das Samenkanäl- 
chen und das Receptaculum seminis ein. Ersteres stammt vom ver- 
schmälerten Halstheil der Begattungstasche (d.c) her; letzteres (r.s) 
trägt am kurzen Stiele eine ansehnliche Anschwellung mit end- 
ständigen Drüsenröhrchen. Beide hängen mit der dorsalen Wand 
des Eiganges zusammen. Aber das Receptaculum seminis tritt 
rechts ein, der Canaliculus seminalis links, — wenn man sich den 
Schmetterling eben so gelagert vorstellt wie den Beobachter. Und 
die betreffenden Mündungsstellen sind durch besondere Vorwölbungen 
markirt, die an einander stoßen und eine rinnenartige Übergangs- 
furche vom Hauptkanale gewissermaßen abscheiden (vgl. auch Fig. 15). 
Die Genitalöffnungen selbst sind bei Lepidopteren doppelt: eine 
vordere, in die Begattungstasche führend, durchbricht das Integu- 
ment des achten Segmentes nahe seinem hinteren Rande; die Mün- 
dung des Eiganges befindet sich weiter zurück, am letzten Bauch- 
segmente. 

Von all den aufgezählten Bildungen sind an der frisch aus- 
‚ geschlüpften Raupe (%—3 mm Körperlänge) nur die Ovarien leicht 
zu erkennen, welche in einer festen bindegewebigen Kapsel je vier 
zusammengewundene Eiröhren bergen, und im fünften Bauchsegmente 


664 E. Verson und E. Bisson, 


zu beiden Seiten des Herzens auf dem Darmrohre sitzen. Der 
hintere Genitalstrang geht in bekannter Weise von jedem Eierstocke 
aus. Bei seiner Konsolidirung aus den embryonalen Zellenstreifen 
der splanchnischen Mesodermschicht ist er aber in solchem Maße 
eingeschrumpft, dass seine ununterbrochene Verfolgung bis zum ent- 
gegengesetzten Ende, uns wenigstens, nicht gelungen ist. Anderer- 
seits erscheint die Körperhaut in dieser ersten Larvenperiode so 
reichlich pigmentirt und dicht behaart, dass etwaige Verdiekungen 
der Hypodermis an kleinen umschriebenen Stellen der letzten Bauch- 
sesmente sich der Untersuchung auch bei starker Vergrößerung 
gänzlich entziehen müssen. Und so bleibt uns nur die Verzeichnung 
eines negativen Resultates übrig, mit welchem wir jedoch nicht im 
entferntesten die völlige Abwesenheit von besonderen Keimen für 
diese bestimmte Entwicklungsperiode behaupten wollen. 

Erst um die Zeit der zweiten Larvenhäutung (3—10 mm Körper- 
länge) werden die allgemeinen Verhältnisse zu einer gründlichen 
Untersuchung von anatomischen Präparaten sowie von mikroskopi- 
schen Schnitten geeignet. Und der Erfolg belohnt die Mühe. 

Was zunächst den hinteren Genitalstrang betrifft, so lässt sich 
jetzt mit voller Bestimmtheit feststellen, dass derselbe beim Weib- 
chen, auf ähnliche Weise wie beim männlichen Thiere, nach außen 
und nach unten verläuft. Am achten (vorletzten) Stigma angelangt, 
wechselt er aber seine Richtung: und statt in das nächste Segment 
geradlinig vorzudringen, schwingt er sich um einen dorsalen Ast 
dieses Luftloches, biegt quer gegen die Medianlinie, beschreibt dann 
eine zweite, etwas flachere Krümmung nach hinten, und befestigt 
sich schließlich an der Hautfalte zwischen siebentem und achtem 
Bauchsegment neben der gleichnamigen Bildung der anderen Seite, 
aber durch einen kurzen Zwischenraum von derselben getrennt. Auch 
seine Struktur erscheint um diese Zeit nicht wesentlich verschieden 
von jener des männlichen Genitalstranges. Fast im ganzen Verlaufe 
anscheinend solid, im Querschnitte etwas elliptisch, besteht er aus 
einer gleichförmigen plasmatischen Masse mit eingestreuten läng- 
lichen Kernen, von welcher sich ziemlich früh eine deutliche Grenz- 
membran abhebt. Sein vorderes Ende ist verdickt und legt sich an 
die vier rudimentären Eiröhren an, die von ihm strahlig auszugehen 
scheinen. Dagegen ist am hinteren Ende des weiblichen Genital- 
stranges vor der Hand nichts zu erblicken, was einigermaßen den 
Terminalampullen des männlichen Geschlechtes gleichen könnte. 
Die Stärke des Fadens bleibt ganz unverändert bis zum Punkte, wo 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 665 


er in die Zwischensubstanz der Hypodermiszellen aufgeht, und selbst 
sein äußerster Ansatz erscheint kaum merklich verbreitert. 

Von ganz besonderer Wichtigkeit für unsere Zwecke ist aber 
jedenfalls die Thatsache, dass jetzt an den letzten Bauch- 
sesmenten der Larve zwei Paare ektodermaler Keimschei- 
ben deutlich erkennbar werden, aus welchen sich die 
Anhangsorgane des weiblichen Geschlechtsapparates all- 
mählich heranbilden. 

Diese Keimscheiben sind für Lepidopteren noch nicht be- 
schrieben worden, und ist es geboten, vor Allem ihren Sitz in nicht 
missdeutbarer Weise festzustellen. 

Zum Unterschied von der älteren Auffassung, nach welcher am 
Hinterleibe der Raupen nur neun Segmente vorhanden sein sollten, 
nimmt man heute auf Grundlage embryonaler Befunde (GRABER, 
KOWALEVSKY, HEIDER, TICHOMIROFF, CHOLODKOWSKY u. A. m.) wohl 
allgemein an, dass die typische Anzahl derselben zehn betrage; — 
unter Voraussetzung, dass das vorletzte derselben seinerseits aus der 
Verschmelzung zweier Somite hervorgegangen seil. PACKARD? hat 
diese Zahl von zehn Segmenten am Hinterleibe erwachsener Raupen 
unmittelbar demonstrirt. Und es ist nicht schwer dieselben Verhält- 
nisse auch bei der Larve des Seidenspinners wiederzufinden. Ein 
Blick auf die Fig. 4, welche einer spinnreifen Raupe entnommen 
ist, und die rechte ventrale Hälfte ihres hinteren Körperabschnittes, 
von innen gesehen, wiedergiebt —, belehrt sogleich, dass das achte 
Bauchsegment (8.sg) in Ausdehnung und Muskelvertheilung mit den 
vorhergehenden Somiten völlig übereinstimmt. Dagegen erscheint das 
neunte Segment, durch eine fast quere Hautfalte (pl.intersg) nach 
oben und durch einen gekrümmten Falz nach innen scharf begrenzt, 
so weit seitlich verdrängt, dass seine zwei Hälften in der Mittel- 
linie (2.m.0) kaum noch durch einen schmalen Hautstreifen zur Be- 
rührung gelangen. Der Druck, welcher von hinten die seitliche 
Verschiebung bewirkte, äußert sich noch in der geneigten Lage, 
welche die Muskelbündel dieses Somites beim medianen Auseinander- 
weichen angenommen haben, derart, dass in den so geschaffenen 
Zwischenraum der vordere Theil des zehnten Segmentes sich keil- 
förmig einschiebt und seine Längsmuskeln sich zum Levator ani 
(Zev.a) zusammendrängen, wobei sogar die freie Furche verschwindet, 


1 V. GRABER, Vergleichende Studien am Keimstreif der Insekten. Denk- 
schriften der k. k. Akad. der Wiss. Wien 1890. 
2 American Naturalist. XIX. 1885. 


666 E. Verson und E. Bisson, 


welche sonst in der Mittellinie die bilaterale Anlage der einzelnen 
Somite noch kräftiger verdeutlicht. 

Die vier Keimscheiben, aus denen die Anhangsorgane des weib- 
lichen Sexualapparates sich später entfalten sollen, bestehen in der 
zweiten Larvenperiode aus einer schwach elliptischen Hypodermis- 
verdickung. Das erste Paar derselben liegt im achten Bauchsegmente 
etwas nach innen von einer geraden Linie, welche die Scheinfüße 
derselben Seite mit einander verbinden würde, in etwa halber Ent- 
fernung zwischen seinem vorderen und seinem hinteren Rande. Das . 
zweite Paar sitzt in der Haut des neunten Segmentes nahe dessen 
hinterem Rande, so dass es beinahe den Anschein hat, als läge es 
in der Beuge der letzten Scheinfüße (Nachschieber). Ohne die Zahl 
der Abbildungen unnöthigerweise zu vermehren, verweisen wir zum 
besseren Verständnis unserer Beschreibung auf Fig. 4, wo besagte 
Imaginalscheiben, in Folge vorgeschrittener Entwicklung, nur der 
Medianlinie etwas näher gerückt sind (ga und gp). Übrigens vertieft 
sich bald die Epithelverdiekung zu einer seichten Hauteinbuchtung, 
welche sich von innen als flache knopfartige Hervorragung ansieht, 
während die äußere Einsenkung durch reichlichere Cutieularbildung 
ausgeglichen wird. An der Kuppel des Knopfes befestigt sich mit 
fächerartigem Ansatze ein Ast des intervisceralen Muskelnetzes 
(ig Fig. 4), welcher unabänderlich ein Trachealzweigchen mit sich 
führt. 

Es liegt wohl sehr nahe die Vermuthung auszusprechen, dass 
unsere Keimscheiben den Imaginalscheiben des achten und neunten 
Bauchsegmentes entsprechen, von welchen Dewırz! die Legeröhren 
der Hymenopteren und Orthopteren ableitet. Wegen ihrer Ähn- 
lichkeit mit den Imaginalscheiben der Corethralarve, aus welchen 
die Thoraxbeine sich entwickeln, bezog BÜTScHLI? die sogenannten 
Gonapophysen direkt auf echte Anlagen abdominaler Extremitäten. 
Und dieselbe Ansicht wurde von KOoWALEVSKY°, HUXLEY*, CHOLOD- 
KOWSKY> vertreten, während HAAsE® in denselben nur Integumental- 


i Diese Zeitschr. Bd. XXV und XXVIL. 

2 Zur Entwicklungsgeschichte der Biene. Diese Zeitschr. Bd. XX. 

3 Diese Zeitschr. Bd. XXII. 

* A manual of the Anatomy of the Invertebrated Animals. London 1877. 

5 Die Embryonalentwicklung von Phyllodromia germanica. K. Akad. der 
Wiss. in St. Petersburg. 1891. 

6 Die Abdominalanhänge der Insekten. Morph. Jahrb. 1889. 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 667 


bildungen von etwas höherer Werthigkeit als die gewöhnlichen 
Hautgriffel und Sporne erblickte. Aber die Beobachtungen WHEE- 
LER’S (]. e.) entscheiden endgültig die Streitfrage, indem bei Xiphi- 
dium, wo Hautfalten und andere optische Hindernisse nicht vorliegen, 
um eine Täuschung zu ermöglichen, nach der Revolution des Em- 
bryos der unmittelbare Übergang der wahren Abdominalanhänge in 
die Gonapophysen direkt verfolgt werden konnte. 

Demnach sind wir wohl berechtigt nicht nur für unsere Keim- 
scheiben, welche nebstdem beim ersten Bemerkbarwerden die Lage 
der embryonalen Bauchanhänge noch fast unverändert bewahren, 
den Werth solcher Bildungen auch wirklich in Anspruch zu nehmen, 
sondern denselben auch auf die homologen Keimscheiben des Männ- 
chens auszudehnen, welche in der Herorp’schen Hautinvagination 
auftreten. Allerdings kann bei letzteren ein kontinuirlicher Über- 
sang aus den abdominalen-Extremitäten mit dem Auge nicht verfolgt 
werden. Wir selbst haben an anderer Stelle gezeigt (l. c.), dass in 
den ersten Larvenperioden von Bombyx mori die Anlage gewisser 
männlicher Anhangsorgane (Penis und Präputium) nachweisbar nur 
durch eine einfache Hauttasche repräsentirt wird, an welcher sich 
seitlich die zwei hinteren Hodenstränge festsetzen, und dass aus den 
Wänden dieser Hauttasche erst viel später zwei Paare Keimscheiben 
hervorbrechen, ohne dass früher ihre Differenzirung aus dem um- 
sebenden Gewebe irgend wie bemerkbar gewesen wäre. Eine tempo- 
räre Latenz von embryonalen Anlagen, welche später doch wieder 
zur Entfaltung kommen, ist aber bei Arthropoden gar keine beson- 
dere Seltenheit. Und anderentheils dürfen wir uns auf die in der 
eitirten Schrift enthaltenen Ausführungen berufen, um die Ableitung 
der zwei Paare Keimzapfen im männlichen Sexualapparat aus dem 
achten und neunten Abdominalsegment für eben so bewiesen anzu- 
sehen, als sie für die vier Keimscheiben des weiblichen Systems 
offen zu Tage liegt. Wohl das wesentlichste Unterscheidungsmerk- 
mal zwischen den zwei Geschlechtern von Bombyx liegt hingegen 
darin, dass beim Männchen die vier Keimscheiben sich nach außen 
entfalten und daher dringend einer Schutzvorrichtung bedürfen, wie 
sie eben. von der eingestülpten Hauttasche des HzroLp’schen Organs 
provisorisch geboten wird. Beim Weibchen fällt eine solche Noth- 
wendigkeit ganz weg, indem die vier Keimscheiben desselben 
umgekehrt nach innen evolviren, wie im Folgenden gezeigt wer- 
den soll. 


668 E. Verson und E. Bisson, 


11. 


Die nächsten Larvenperioden bringen keine nennenswerthe Ver- 
änderung in den Anlagen des weiblichen Ausführungsapparates, 
wenn man davon absieht, dass die Genitalstränge mit deutlicher 
Grenzmembran nun versehen, im Verhältnis zum allgemeinen Körper- 
wachsthum stärker werden, und die vier angeführten Imaginalscheiben 
eben so an Größe zunehmen. 

Letztere erleiden jedoch bald nach der vierten Häutung eine 
merkbare Verschiebung, wohl in Folge eines beginnenden Involu- 
tionsprocesses, welcher zu dieser Zeit die Hypodermis der mittleren 
Ventralfläche in den letzten Abdominalsegmenten trifft. Das erste 
Paar Imaginalscheiben rückt allmählich der Medianlinie näher, ohne 
sein Niveau mit Bezug auf die Höhe des achten Abdominalsesmentes 
zu ändern, oder in kaum merkbarem Maße sich dem hinteren Rande 
desselben zuneigend (Fig. 4 g.a). Das hintere Paar Imaginalscheiben 
(9.p) lagert sich mit seinem längeren Durchmesser parallel zu den 
Muskelzügen des neunten Segmentes, und nähert sich in dieser Rich- 
tung ebenfalls der Medianlinie. Beide Paare streben daher einem 
gemeinsamen Mittelpunkte zu, der sich eben am hinteren Rande des 
achten Segmentes ungefähr befinden würde. Bei der größeren 
Wegstrecke, die das hintere Paar bis zur Erreichung seines Zieles 
zu überwinden hat, wird es erklärlich, dass dasselbe von der 
Medianlinie in gerader Entfernung etwas weiter absteht als das 
vordere. 

Gleichzeitig mit der Lagenveränderung und mit der Größen- 
zunahme macht sich jedoch sehr bald auch in der Form eine nicht 
zu übersehende Modifikation geltend. Die ursprüngliche Hautein- 
buchtung, die äußerlich schon durch eine vermehrte Cutieularsekretion 
ausgeglichen werden konnte, ist noch in der zweiten Hälfte der 
vierten Larvenperiode ein kleines rundliches Bläschen (g.p Fig. 1), 
wenngleich dessen Hohlraum durch die Cutieula eZ nicht mehr voll- 
ständig ausgefüllt wird. Aber schon in den nächst darauffolgenden 
Tagen, gleich nach eingetretener Spinnreife, knospt und wuchert das 
verdickte Epithel der heranwachsenden Imaginalscheiben mit auf- 
flammender Lebhaftigkeit. Die Cutieula (ct in Fig. 2 und 3) hat sich 
von der Hypodermis vollständig abgelöst, nachdem sie noch zuletzt 
eine gewaltige Verstärkung erfahren. Die inneren Wände der 
Imaginalscheiben, oder vielmehr der seichten Imaginalblasen, die 
nunmehr vorliegen, dehnen sich rasch aus. Aber die Anschwellung 


Die postembryonale Entwicklung etc. von Bombyx 'mori. 669 


findet nicht gleichmäßig nach allen Richtungen statt. Die Muskel- 
bänder, welche von einem Trachealzweigchen (ir, Fig. 2 und 3) be- 
gleitet, sich fächerartig an ihrem gewölbten Grunde ausbreiten, 
produeiren dort zahllose Kernehen mit reichlicher Plasmaansammlung;; 
der Grund selbst wird dabei uneben, höckerig, und schließlich bildet 
sich eine ganz eigene Konformation aus, die wohl am einfachsten 
folgendermaßen aufgefasst werden kann: 

Jede vordere Imaginalscheibe stellt eine seichte Blase mit 
weitklaffender Mündung dar, und ist an ihrem Grunde von einer 
abgerundeten Längsleiste durchzogen, welche in die Höhlung vor- 
ragt. In Fig. 5 ist dieses Verhalten der vorderen Keimscheiben 
(g.a) durch entsprechende Schattirung angedeutet. 

Die hinteren Imaginalscheiben münden durch eine viel kleinere 
Öffnung nach außen, und die Blase, welche sich hinter derselben 
vertieft, wächst zu einer Art länglichen Schlauches aus. Letzterer 
dringt jedoch nicht frei in die Körperhöhle vor, sondern dreht 
sich zu einer Schneckenwindung eng zusammen, wodurch die all- 
gemeinen Umrisse eines rundlichen Körpers beibehalten werden. 
Die Richtung dieses inneren Ganges, welcher die ganze Imagi- 
nalscheibe durchwühlt, geht zunächst nach vorn und innen, kehrt 
dann nach hinten außen zurück, biegt nach unten um, und wendet 
sich zuletzt wieder nach vorn: an den Rudimenten der Kittdrüsen 
werden wir nach ihrer ersten freien Entfaltung genau dieselbe 
Orientirung wiederfinden. | 

Die beschriebene Evolution seitens der Imaginalscheiben ist 
übrigens kaum vollendet, als gleich darauf, etwa zwei Tage vor 
der Verpuppung, auch in den anstoßenden Hypodermispartien ein 
lebhafter Erneuerungsprocess sich kund giebt. 

Wir betonen, dass diese vermehrte Thätigkeit unter den Hypo- 
dermiszellen nur ungefähr zwei Tage vor der Verpuppung einsetzt, — 
denn bei der ungleichen Promptheit, mit welcher auch bei co&tanen 
Individuen von Bombyx die einzelnen Entwicklungsvorgänge sich 
äußern, ist eine genaue Zeitangabe überhaupt sehr misslich. In den 
zwei oder drei Tagen, welche der Verpuppung unmittelbar voraus- 
gehen und nachfolgen, drängen sich zudem die Partialphasen in 
fieberhafter Hast zusammen; und ist der Fall gar nicht selten, dass 
bald die Genitalstränge, bald die vorderen Imaginalscheiben, bald 
die hinteren — kurz, dass ein beliebiger Abschnitt plötzlich allen 
übrigen in der Entwicklung um eine ganz bedeutende Strecke vor- 


auseilt. Bei der wechselseitigen Unabhängigkeit; welche die ver- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXI. Bd. 44 


670 E. Verson und E. Bisson, 


schiedenen Anlagen durch eine längere Weile bethätigen, können 
‘wir daher nur annähernde Mittelwerthe aus unseren zahlreichen 
Beobachtungen für die Zeitbestimmungen verwenden, ungeachtet 
dessen, dass wir peinlich bemüht waren alle Einflüsse der Um- 
sebung — die Temperatur in erster Linie — auf die Versuchs- 
individuen möglichst gleichförmig einwirken zu lassen!. 

Auch die Hypodermis betheiligt sich also jetzt an den Evolu- 
tionen der Sexualanlagen, und ist es aus Fig. 5 zu ersehen, dass 
zwischen dem vorderen Rande des achten Segmentes und zwischen 
den vier Imaginalscheiben sich Hautfalten nach innen erheben, 
welche durch ihre dichte Tüpfelung (proliferirende Zellkerne) auch bei 
schwacher Vergrößerung schon auffallen (pl.vvg). In zwei leicht diver- 
gsirenden Schenkeln ziehen sie zunächst vom Ansatze der Genital- 
stränge cg nach hinten, zu den vorderen Keimscheiben g.a; zwischen 
vorderen und hinteren Keimscheiben stellen andere Hautfalten eine 
brückenartige Verbindung her, welche die Form eines Kreuzes oder 
vielmehr eines H nachahmen. Dadurch nun, dass die zwei vorderen 
Falten — vom Ansatze der Genitalstränge bis zu den vorderen 
Keimscheiben — nach innen und oben zusammenfließen, bildet sich 
eine tiefe Hautfurche, ein Halbkanal, der bis zum Querschenkel der 
H-falte reicht. Sobald die unteren Ränder dieses Halbkanals auf 
einander stoßen und verkleben, ist ein geschlossener Kanal fertig — 
der Eigang —, in welchem, wie später sich herausstellen soll, 
zwei kleine Öffnungen frei bleiben, als Eingang zur Begattungstasche 
und als Ausgang vom gemeinschaftlichen Oviducte. Jenseits der 
Querbrücke des H wölben sich die zwei Falten, welche zu den 
Keimscheiben g.p ziehen, eben so nach innen, und legen hiermit 
eine zweite tiefe Furche an, die aber gegen das Schwanzende des 
Thieres allmählich verstreicht, nachdem sie die Mündungen der zwei 
hinteren Keimblasen g.p rechts und links aufgenommen hat. Auch 
diese Furche verwandelt sich zu einem Kanale, dem gemeinsamen 
Ausführungsgange der Kittdrüsen, indem ihre freien Ränder von 
hinten nach vorn sich vereinigen. Die übrigbleibende Öffnung stößt 
hart an das Orifieium oviduetus, und fließt zuletzt mit demselben zu- 
sammen, sobald der zwischenliegende Hautsporn etwasnach oben rückt. 

In großen Zügen dargestellt wäre dies ungefähr die Art und 
Weise wie der Ausführungsgang des weiblichen Sexualapparates 


! Bei einer Temperatur von + 22°C. verlaufen etwa fünf Tage bis. die 
spinnreife Raupe von Bombyx mori sich verpuppt; nach weiteren 14 Tagen er- 
scheint der Schmetterling. 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 671 


bei Bombyx mori sich anlegt. Um die successiven Phasen des Vor- 
ganges besser verfolgen zu können, wollen wir die einzelnen Theil- 
stücke, aus welchen sich der angehende Apparat aufbaut, in ge- 
sonderte Betrachtung ziehen. 


a. Genitalstränge und Uterus. 


In strikter Homologie zum hinteren Hodenstrange, der nach unse- 
ren Beobachtungen an seinem vordersten sowie an seinem hintersten 
Ende eine kleine Lichtung, wohl als Rest von ursprünglichen Cölomsäck- 
chen führt (WHEELERr’s Terminalampullen), kann man auch beim weib- 
lichen Genitalstrang das Persistiren ähnlicher Hohlräume nachweisen. 

Für die frühen Larvenperioden lässt sich nicht in Abrede stellen, 
dass die hintere Terminalampulle des weiblichen Genitalstranges, 
wenigstens in temporärer Latenz verharren muss, da weder Schnitte 
noch Flächenansichten davon auch nur die entfernteste Spur er- 
blicken lassen. Später ergeben sich viel günstigere Bedingungen 
zur Beobachtung, und wir wollen uns zunächst bei der Zeitperiode 
aufhalten, welche der Spinnreife der Raupe unmittelbar folgt. 

Außer am vorderen Ende erscheint der Genitalstrang der spinnen- 
den Larve in seinem ganzen freien Verlaufe noch völlig solid. Der 
im Eierstock befindliche Antheil, d. h. jene äußerste Portion des 
Stranges, welche von der Kapsel der Genitaldrüse mit umfasst wird, 
enthält aber schon eine bläschenartige Höhlung, welche nach unten 
als kurzer keilförmiger Spalt in die umgebende Plasmamasse ein- 
dringt. Nach vorn theilt sich die rundliche Höhlung in vier Diver- 
tikel, welche, durch eine fortlaufende Scheide fixirt, mit blindem 
Grunde an je ein Eirohr sich ansetzen. Es sei ausdrücklich hervor- 
gehoben, dass die Wände der Terminalblase aus einer einzigen Schicht 
umschriebener Zellen besteht. Am blinden Grunde erscheinen letztere 
wohl ausgebildet und verhältnismäßig am größten; gegen den hin- 
teren Endspalt zu werden sie nach und nach kleiner, verlieren allmäh- 
lich ihre scharfe territoriale Begrenzung und gehen endlich rasch in 
das anstoßende kernreiche Plasma auf. Es kann also nicht bezweifelt 
werden, dass der Eikelch zum Genitalstrang gehört, wie dies 
übrigens auch von NusBAuMm implieite angenommen wird!, und 
gewisse Missbildungen per defectum auf das deutlichste demon- 
striren. Es kommt nämlich bei Bombyx nicht selten vor, dass der 


i »Die Höhlungen der Oviducte, des Uterus und der Vagina ..... ent- 
stehen ganz unabhängig von einander und treten nur sekundär in Verbin- 
dung.< (l. e.) 


44% 


672 E. Verson und E. Bisson, 


eine oder der andere Eierstock nur drei Eiröhren aufzuweisen hat, 
statt der üblichen vier. In solchen Fällen beobachteten wir nun bis 
jetzt ausnahmslos, dass der Eikelch desshalb nicht dreitheilig endet, 
sondern eben so wie unter normalen Verhältnissen ein viertes Diver- 
tikel seitlich abgiebt, welches mit abgerundetem blindem Epithelial- 
srunde abschließt, während über denselben die Umhtllungsscheide 
als freilaufender Zipfel hinwegsetzt. 

Am entgegengesetzten, am hinteren Ende des Genitalstranges, 
sind die Verhältnisse bei Weitem nicht so offenliegend. Es beginnt 
auch hier eine lebhafte Proliferation der im Plasma eingebetteten 
Kerne, und wir werden sogleich darauf zurückkommen. Vorher 
müssen wir aber ein besonderes Detail hervorheben, welches bei 
seiner Unansehnlichkeit auch von uns lange übersehen worden war. 
Beim Männchen von Bombyx mori verläuft bekanntlich der letzte 
Abschnitt des Hodenstranges in etwas bogenartig gekrümmter Linie, 
aber ohne besondere Umwege, vom neunten Stigma bis zur HEROLD- 
schen Hautinvagination.e Beim Weibchen kommt noch eine zweite 
unmittelbar darauf folgende Krümmung des Genitalstranges hinzu, 
indem derselbe vom achten Stigma aus zuerst gegen die ventrale 
Medianlinie sich richtet, nach einer Weile jedoch sich wieder nach 
hinten krümmt, um nach kurzem geradlinigem Verlaufe neben der 
gleichnamigen Bildung der anderen Seite zu endigen. Diese $-förmige 
Doppelkrimmung im Bereiche des siebenten Abdominalsesmentes ist 
schon von Dr. HEROLD selbst auf Taf. XI seines Atlas genau ver- 
zeichnet worden. Dagegen ist es allen Beobachtern entgangen, 
dass während der Spinnperiode gerade an der zweiten, 
untersten Krümmung eine spindelartige Verdiekung des 
Genitalstranges sich einstellt, welche nicht leicht zu ent- 
deeken, doch einmal gesehen leicht sich wiederfinden lässt. Nun ist 
es uns wiederholt gelungen in dieser Verdiekung eine deutliche 
Liehtung zu erkennen, während der Eileiter mit Ausnahme des 
vordersten Endes in seiner ganzen übrigen Ausdehnung noch solid 
war. Die Verwandlung des soliden Stranges zu einem durchgängigen 
Rohre — dadurch eingeleitet, dass seine einzelnen Kerne sich be- 
sondere Plasmaterritorien aneignen und gleichzeitig radiäre Auf- 
stellung zur Längsachse des Gebildes nehmen — findet ungefähr 
zur Zeit der Verpuppung statt, und verläuft dann mit solcher 
Raschheit, dass eine schrittweise Verfolgung des Processes ganz 
unvermutheten Schwierigkeiten begegnet. Nichtsdestoweniger glau- 
ben wir nach Zusammenstellung unserer zahlreichen Präparate getrost 


Die postembryonale Entwicklung ete. vom Bombyx mori. 673 


aussagen zu können, dass die Kanalisation des soliden Eileiters, 
vom Eikelche sowohl als von der eben demonstrirten spindelförmigen 
Blase aus, einander entgegenrückt, und dass gleichzeitig auch das 
äußerste kurze Stück bis zur Endinsertion von der spindelförmigen 
Blase aus eine Höhlung acquirirt. 

Nach alledem lässt sich die Vorstellung nicht abweisen, dass 
unsere spindelförmige Blase vom weiblichen Genitalstrange der hin- 
teren Terminalampulle des Hodenstranges völlig gleichwerthig sein 
müsse. Es ist allerdings auffallend, dass dieselbe bei ihrem ersten 
Auftreten nachweisbarerweise nicht am untersten Ende, hart an der 
Insertionsstelle des larvalen Eileiters, sondern ein wenig mehr nach 
vorn sich befindet. Aber anderentheils dürfte dieser Umstand eben 
geeignet sein eine weitere Homologie mit der männlichen Terminal- 
ampulle ins rechte Licht zu stellen — sobald man den letzten Ab- 
schnitt des Eileiters, bis zu dessen Endigung an der Hypodermis, 
als eine Emanation der weiblichen Terminalampulle auslegen will. 
Bei der nymphalen Involution, welcher die paarigen Eileiter des 
Bombyx zu unterliegen bestimmt sind — sie schmelzen ja in der 
kürzesten Zeit von ihrer ursprünglichen sehr bedeutenden Länge 
zur verschwindenden Kürze der späteren Tubae buchstäblich zusam- 
men —, wird es leicht erklärlich, dass auch die Emanationsenergie 
der hinteren Terminalampullen auf ein sehr beschränktes Maß 
heruntergedrückt sein müsse. Und desshalb finden wir beim 
weiblichen Sexualapparat gar keine Bildung, welche den 
Emanationen der männlichen Terminalampulle, d. h. den 
Samenblasen sowie den accessorischen Drüsen entspreche. 
Nur der Ductus ejaculatorius wäre eben durch jene letzte 
Portion des Eileiters vertreten, welche sich von der 
weiblichen Terminalampulle bis zum äußersten blinden 
Grunde erstreckt. Dagegen wird später gezeigt werden, dass 
die Anhangsgebilde und Drüsen, von welchen der weibliche Aus- 
führungsgang bei Bombyx mori dennoch begleitet wird, mit dem 
Genitalstrange gar keinen näheren Konnex besitzen, und dass die 
beliebte Annahme einer, wenn auch nur allgemeinen Gleiehwerthig- 
keit derselben zwischen Weibchen und Männchen, jeden morpho- 
genetischen Haltes entbehrt. 

Es ist weiter oben erwähnt worden, dass, zur Zeit der Spinn- 
reife, am hinteren Ende der weiblichen Genitalstränge ein lebhafter 
Proliferationsprocess der im Plasma eingebetteten Kerne sich geltend 
macht. Was die Art und Weise ihrer Befestigung an der Hypo- 


674 E. Verson und E. Bisson, 


dermis betrifft, gab seiner Zeit BESSELS! für Gastropacha rubi an, 
dass sie mit vier ungleichen Enden am »Schleimnetz« sich festsetzen, 
von welchen ein jedes gesondert münden sollte. Nach JAcKSoN 
(l. e. p. 158) liegt der Ansatz der Eileiter am hinteren Rande des 
siebenten Abdominalsesmentes, näher der Mittellinie als die Inser- 
tionen der Ventralmuskeln, aber ein einziger feiner und kurzer Faden 
geht von demselben ab, um sich gesondert an die Hypodermis zu 
befestigen?. Unseren eigenen Beobachtungen zufolge dürfte die 
Verschiedenheit dieser Angaben wohl darauf beruhen, dass sie sich 
auf ungleich vorgeschrittene Entwicklungsstadien beziehen. Bei 
Bombyx mori wenigstens zerfallen die Endstücke der soliden Eileiter, 
sobald die Spinnreife erreicht ist, in mehrere sogar zahlreiche Spitzen, 
welche mit einem fadenartigen Ausläufer in die Zwischensubstanz 
der Hypodermiszellen weiter auszugreifen scheinen. Wie unserer 
Fig. 5 eg entnommen werden kann, und noch deutlicher die viel 
stärker vergrößerte Fig. 9 zeigt, geht dieses Vorschieben von Greif- 
armen mit einer Lösung der früher bestandenen Konnexionen ein- 
her, und so kommt es, dass die neugewachsenen Wurzeläste bald 
nicht nur in das achte Abdominalsegment eine kurze Strecke weit 
vordringen, sondern auch die beiderseitigen Genitalstränge durch 
einzelne Fortsätze mit einander verbinden. Dabei vermehren sich 
ihre oberflächlichen Kernchen in unermüdlicher Folge und bestim- 
men eben dadurch eine Verlängerung des endständigen Strang- 
abschnittes, die zuweilen in spiraligen Krümmungen der abgespal- 
tenen Kernzüge sich äußert. 

Als handle es sich um eine Kontaktwirkung, schreitet aber nun 
die in Gang gekommene Bewegung weiter. 

A small trachea also approaches the root of the oviduct, but I 
do not know its destination — drückt sich JACKSON aus. Und wir 
finden in der That diesen Tracheenast wieder, wie er beiderseits 
den Imaginalscheiben des ersten Paares zustrebt, und dabei rechts 
. und links zahllose kurze Kapillärchen abgiebt; wir finden aber, dass 
gleichzeitig damit, und zwar entsprechend dem Verlaufe der zwei 
symmetrischen Tracheenäste, sich auch zwei längliche Hautfalten 
nach innen erheben (Fig. 5 pl.rvog), welche eben so von den vereinigten 
Wurzeln der Genitalstränge gegen die vorderen Imaginalscheiben g.« 
mit schwacher Divergenz verlaufen. 

Wir wissen schon, dass durch Verschmelzung dieser zwei 


! Studien über die Entwicklung der Sexualdrüsen bei den Lepidopteren. 
Diese Zeitschr. Bd. XVII. 1867. 2 S. auch dessen Taf. XVL, Fig. 32. 


Die postembryonale Entwicklung etc.. von Bombyx mori. 675 


Längsfalten nach innen und oben ein tiefer medianer Halbkanal ent- 
steht, dessen freie Ränder sich nachträglich zu einem geschlossenen 
Rohre vereinigen. Letzteres endigt blind nach vorn, und wird von 
den Ausläufern der Genitalstränge umfasst, welche sich auf seiner 
Oberfläche allmählich vertheilen und es mit einer mesodermalen 
Umhüllung versehen. Nach hinten reicht es bis zum ersten Paare 
Imaginalscheiben, und endet hier ganz offen wie die ersten Bilder 
der Schnittserie Fig. 6 deutlich zeigen. In Fig. 6@ bringt der Quer- 
schnitt die vereinigten Wurzeln der paarigen Genitalstränge ov.p 
zur Anschauung; in Fig. 65 schiebt sich das aus zwei verschmol- 
zenen Hautfalten hervorgegangene Medianrohr ov.c zwischen die zwei 
Genitalstränge ov.p ein; in Fig. 6c ist die Verschmelzung der zwei 
seitlichen Hautfalten zu einem geschlossenen Rohre noch erkennbar; 
in Fig. 6d macht das abgeplattete Rohr einem offenen Halbkanale 
Platz, während {rf die an einem anderen Orte! schon erwähnten 
Riesenzellen versinnlicht, in deren Inneren sich Trachealknäuel.an- 
legen. 

Der Uterus, welcher unschwer in diesem neugebildeten Rohre 
erkannt werden muss, ist demnach eine rein ektodermale 
Formation — wenn man natürlich von seiner äußeren Umhüllung 
absieht, welche erwiesenermaßen von den paarigen Genitalsträngen 
abstammt. Und darin befinden wir uns in vollem Widerspruche mit 
WHEELER, welcher behauptet, dass Uterus und Samenblasen noch 
während des Embryonallebens gebildet werden (are formed!) und 
mesodermalen Ursprungs sind (l. ec. p. 125). Will man unter »Samen- 
blasen« die noch latente Anlage in den hinteren Terminalampullen 
der Hodenstränge verstehen, so wird man allenfalls von einer em- 
bryonalen Periode derselben reden können; vom »Uterus« dagegen 
ist bei Bombyx mori auch nicht der entfernteste Keim wahrzunehmen 
bevor nicht die Hautfalten sich erheben, aus welchen derselbe un- 
mittelbar hervorgeht: und das geschieht erst zur Zeit der Ver- 
puppung. Anderentheils ergeben sich auch die gegenseitigen Be- 
ziehungen zwischen Eileitern und Uterus bei Bombyx durchaus 
verschieden von denjenigen, welche WHEELER für Xiphidium angiebt. 
Bei letzterem nämlich begegnen sich während des Larvenstadiums (?) 
die zwei Terminalampullen in der Medianlinie, und während sie sich 
zunächst mit ihren zugespitzten Enden berühren, sollen sie in ein- 
ander aufgehen (Uterus!) und sich erst dann in die Vagina öffnen. 


1 Auch diese Zeitschr. Bd. LXI. p. 325. 


676 E. Verson und E. Bisson, 


Ein solches Verhalten trifft nicht für Bombyx zu, wo der Uterus 
derart zwischen die paarigen Eileiter eingezwängt erscheint, dass 
eine unmittelbare Verschmelzung ihrer Kanäle nicht möglich ist. 
Die freie Durchgängigkeit des ganzen Ausführungsapparates stellt 
sich erst am Ende der Puppenperiode ein, kurz vor dem Erscheinen 
der Imago. Aber auch dann findet eine direkte Kommunikation 
zwischen den zwei Eileitern nicht statt: sie öffnen sich nicht in 
einander, sondern jeder mündet auf eigene Rechnung, selbständig, 
in den gemeinschaftlichen Eigang (s. Fig. 13, 14 und 15). 

Auch von JACcKSoN wird die ektodermale Natur des Uterus ohne 
kückhalt postulirt, wenngleich diesem Autor die eigentliche Art und 
Weise seiner Bildung nicht recht einleuchten will. >My own im- 
pression is that there is an ingrowth from the hypodermis of cells 
which subsequently arrange themselves in the form of a tube; in 
other words the invagination of cells is at first solid.« Das in 
Fig. 5 abgebildete Präparat sowie die Querschnitte aus Fig. 6a, 5, 
c und d lehren, dass die Annahme einer zuerst soliden Hautwuche- 
rung mit nachfolgender Aushöhlung keine Begründung hat, oder 
vielmehr, dass eine solche Annahme durch die naturgemäß vor- 
wiegende Wandstärke des blinden Grundes am neugebildeten Uterus 
ganz und gar nicht gerechtfertigt erscheint. Dagegen stimmen wir 
vollkommen bei, wenn der vordere Abschnitt des Eiganges, d.i. der 
Uterus, the first completed in order of time geheißen wird!. Die 
Bildung der Scheide folgt erst hinterher, und erfordert eine gemein- 
schaftliche Besprechung mit den 


b. Imaginalscheiben des ersten Paares. 


Während der ersten und theilweise auch während der zweiten 
Larvenperiode, wahrscheinlich wegen optischer Hindernisse unkennt- 
lich — werden die Imaginalscheiben des achten Abdominalseg- 


! Diese Angabe entnehmen wir dem Summary of results 2 (p. 168), welches 
wohl am treuesten den Absichten des Verfassers entsprechen dürfte. Zwar 
liest man auf p. 161 eine sehr verschiedene Auslegung. The azygos oviduct, 
heißt es da, is formed in three portions: first, the part underlying the anterior 
pair of vesiecles, which is partly developed in the preceding stage; secondly, 
the part which connects the anterior vesicle to the larval oviduets, which is 
established next ete. ete. — womit also eigentlich besagt wird, dass der vorderste 
Abschnitt des Eiganges, der Uterus, in seiner Bildung dem mittleren Abschnitt 
erst nachfolgt. Da hier oder dort jedenfalls eine Verschreibung vorliegt, so 


ziehen wir vor, in dem als Endresultat angeführten Satze die. richtige Aus- 
drucksform zu erblicken. | 


Die postembryonale Entwieklung ete. von Bombyx mori. 677 


mentes von nun an dem bewaffneten Auge fassbar. Anfangs nur 
eine winzige Hauteinbuchtung von elliptischer Gestalt vorstellend, 
werden sie im Laufe der Zeit tiefer und ausgedehnter, so dass 
während der Spinndauer ihre Konfiguration an eine flache Blase 
mit klaffender Mündung erinnert, deren größerer Durchmesser mit 
der Längsachse des Larvenkörpers parallel verläuft. Die Blase selbst 
wird im Sinne ihrer Länge von einer in die Höhle vorspringenden 
Leiste durchzogen, wodurch ihr Querschnitt sich gewissermaßen aus 
zwei anstoßenden Halbkanä- 
len oder Rinnen zusam- 
menzusetzen scheint. Und 
gleichzeitig findet, in Folge 
partiellen Schwundes der 
ventralen Hypodermis eine 
Verschiebung der ganzen 
Imaginalscheiben gegen die 
Medianlinie statt. Wie bei- 
stehende schematische Quer- 
schnitte ersichtlich machen 
sollen, rücken dabei die 
gerippten Bläschen — von 
den Seiten — einander bis zur Berührung nahe; in der ventralen 
Mittellinie zusammenstoßend, richten sie sich aber mit gegenseitiger 
Stütze empor, und begrenzen nun, wie die Schalen einer halb 
offenen Muschel, einen Innenraum, der in seiner ganzen Länge nach 
außen kommunieirtt. 

Die zwei seitlichen Imaginalscheiben des achten Abdominal- 
segmentes haben sich also, wie die Klappen einer halboffenen 
Gussform, zu einem einheitlichen Ganzen zusammengefügt, und die 
daraus hervorgegangene Bildung ist es, welche seiner Zeit HEROLD 
zuerst gesehen, und viel später JACKson näher beschrieben hat, als 
»a rounded body divided by a median furrow into two oval halves, 
one right, the other left, rarely completely symmetrical and alike«. 
JACKSON hat keine Ahnung, dass es sich dabei um zwei aus größe- 
rer Entfernung zusammengerückte und verschmolzene Imaginal- 
scheiben handelt. Jedenfalls hebt er aber den bilateralen Charakter 
des besprochenen Körpers hervor, und nachdem er, gewissermaßen 
als Eigenthümlichkeit, darauf hingewiesen, dass bei Pieris brassicae 
die mittlere Theilungsfurche tiefer sich einsenkt, und bei Phalera 
bucephala die zwei Hälften erst von einander unabhängig und durch 


678 E. Verson und E. Bisson, 


einen Zwischenraum getrennt sind, giebt er der Vermuthung Aus- 
druck, dass letztere »may be originally independent in Vanessa and 
Pieris; but if so it is at a stage earlier than any I have seen«. 

Die zwei vorderen Imaginalscheiben richten sich also in der 
Medianlinie gegen einander empor und vereinigen sich Anfangs nur 
mit ihren inneren Rändern wie durch ein Scharnier. Unsere sche- 
matische Abbildung bedeutet aber auch, dass bei weiterer Annähe- 
rung der noch freien Ränder, d. h. bei weiterer Schließung der nur 
zugelehnten Klappen, — zunächst die vorragenden Längsleisten in 
halber Höhe, zuletzt aber auch die untersten (äußeren) Ränder der 
Imaginalscheiben sich berühren und verschmelzen müssen. Und die 
Folge davon ist eine Differenzirung zweier über einander liegender 
Hohlräume, welche übrigens hier und da noch kommunieiren oder 
gar nach außen sich öffnen können, wo die Verschmelzung eine 
stellenweise Unterbrechung erfahren hat. 

Bevor es dazu kommt, schreitet aber das Wachsthum der ver- 
schmolzenen Imaginalscheiben, oder vielmehr der oberen Hälfte 
ihrer Doppelrinnen, weiter, und zwar findet dasselbe ganz vorwiegend 
am vorderen und am hinteren Ende statt, während dazwischen der 
Mangel einer entsprechenden Ausdehnung sich als eine immer tiefere 
Einsattelung kund giebt. Zur besseren Orientirung wollen wir 
wieder die Schnittserie aus Fig. 6 heranziehen, wo der in a, 5 und 
c schon röhrenartig geschlossene Uterus ov.c, in d und e noch rinnen- 
artig offen steht. In / treten nun zum ersten Male die median ver- 
einigten Imaginalscheiben auf. Und aus den darauffolgenden Schnitten 
9, h und i wird es gleich klar, dass die zwei ‚unteren Halbrinnen 
ov.c die unmittelbare Fortsetzung des Uterus selbst vorstellen, dass 
dagegen die zwei oberen Halbrinnen, mit d.ce und r.s in der Abbil- 
dung bezeichnet, eine besondere Raumabtheilung bedeuten, welche 
mit der darunter befindlichen ov.ce übrigens noch weite Kommuni- 
kation bewahrt. An Querschnitten fällt das ungleichmäßige Wachs- 
thum der verschiedenen successiven Partien nicht leicht in das Auge. 
Wenn man aber den Längsschnitt Fig. 11 zu Rathe zieht, ohne 
sich vor der Hand daran zu stoßen, dass derselbe einem etwas vor- 
gerückteren Entwieklungsstadium (eben fertige Puppe) angehört und 
demgemäß die zwei Halbrinnen ov.c aus Fig. 6 sich mit einander 
vereinigt und von der Außenwelt fast völlig abgeschlossen haben, 
überzeugt man sich ohne Weiteres, dass vorderes (d.c) und hinteres 
Ende (r.s) der zweiten Etage eine gewaltige Expansion in entgegen- 
gesetzter Richtung verfolgen. Auch bei Flächenansichten ergiebt 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 679 


sich dasselbe Verhalten. Wir entnehmen der Fig. 7, welche den 
accessorischen Sexualapparat einer weiblichen Raupe unmittelbar 
vor der Verpuppung, von oben gesehen, wiedergiebt, — dass der 
Uterus, die noch soliden Genitalstränge c.g nachschleppend, in Folge 
Verdichtung seiner jungen Elemente sich nach hinten um ein Be- 
deutendes verkürzt hat: so dass er zum größeren Theile von der 
sich entfaltenden Begattungstasche d.c überdeckt wird. In diametral 
entgegengesetzter Richtung streckt sich eine zweite blasenartige Er- 
weiterung aus, die Samentasche oder das Receptaculum seminis r.s. 
Und gleichzeitig werden wir gewahr, dass die dünnen Muskelfäden, 
welche von Anfang an seitlich zum ersten Paare Imaginalscheiben 
traten (Fig. 5 m), nun zu ansehnlichen fächerartig ausgebreiteten 
Bündeln angewachsen sind (Fig. 7 m), wo eine Differenzirung von 
rings- und längsverlaufenden Elementen beginnt. Es wird gut sein 
schon jetzt daher festzuhalten, dass zum Unterschiede vom Uterus, 
wo direkte Ausläufer der Genitalstränge die Epithelialwände all- 
mählich überziehen, die Scheide sammt den übrigen Derivaten des 
ersten Scheibenpaares ihre mesodermale Umhüllung aus zwei be- 
sonderen Zweigen des intervisceralen Muskelnetzes beziehen. 

In demselben Maße als der tubulare Verschluss des Uterus von 
vorn nach hinten vorschreitet, wird die längselliptische Basis der 
medianen Hauteinfaltung (s. Fig. 5) nach und nach kürzer, ‚so dass 
Sie, nach einer gewissen Zeit, nur vom vorderen Rande der median 
verschmolzenen Imaginalscheiben g.a bis zum Querschenkel der 
H-Falte reicht. Demgemäß kommunieirt der Innenraum der aus den 
ersten Imaginalscheiben hervorgegangenen Sexualblase in seiner 
ganzen Basalausdehnung ohne Unterbrechung mit der Außenwelt, 
wie in Fig. 6 die Querschnitte d—m veranschaulichen; die darauf- 
folgenden Querschnitte 2 und o zeigen, dass hier die letzte Spur 
der Einfaltung (s.2 in den Schnitten 7 und x) verstrichen und das 
allgemeine Integument :»p wieder glatt und eben geworden ist. 

Aber schon die nächste Phase bringt in dieses Verhalten eine 
gründliche Änderung, wie eine nähere Prüfung der Schnittserie 
Fig. 10 ergiebt. Wir sehen in derselben die zwei hohl gewordenen 
Eileiter (ov.p in Fig. 10a) allmählich der Medianlinie sich nähern, 
bis sie in Fig. 105 auf den Uterus ov.c stoßen und seitlich mit 
demselben verwachsen. In Fig. 10c und 10d lagert die nach vorn 
sich ausdehnende Bursa copulatrix d.c über dem Uterus ov.c, und 
lässt sich bis zu ihrem eigentlichen Ausgangspunkte in Fig. 10e 
verfolgen, wo die Kommunikation mit dem Eigange persistirt. 


680 E. Verson und E. Bisson, 


Ähnlich ergeht es der Samentasche r.s am hinteren Ende der Sexual- 
blase, nur in umgekehrter Ordnung. Die ersten Querschnitte 
(Fig. 10 f und 10g) treffen die Wurzel oder den Stiel der Samen- 
tasche und demonstriren deren unmittelbaren Zusammenhang mit 
der darunterliegenden Höhlung des Eiganges; in den Schnitten 
Fig. 10%—n erscheint dagegen ihr Körper selbst als liegender, iso- 
lirter Fortsatz, der in Fig. 10%» blind endigt. Andererseits wissen 
wir, dass der Innenraum der Sexualblase auch nach außen kom- 
municirt. Während aber im vorhergehenden Stadium (s. Schnittserie 
der Fig. 6) die respektive Mündung sich als länglich elliptischer 
Spalt von einem Ende zum anderen der Sexualblase ununterbrochen 
erstreckte, — belehrt uns Schnitt Fig. 107 aus dem nächstfolgenden 
Stadium, dass kurz vor dem Grunde der Einfaltung ov.c eine um- 
schriebene Verwachsung statt hat, welche von oben nach unten sich 
wie ein Vorhang senkt. Dadurch wird die früher einfache 
elliptische Mündung der Sexualblase zuletzt in zwei hinter 
einander gelegene weite Öffnungen getrennt, und diese 
selbst werden nachträglich verschmälert und zu bleiben- 
den Löchern abgerundet. 

Zur Zeit der Verpuppung hat sich also die aus den vorderen Ima- 
sinalscheiben konfluirte Sexualblase folgendermaßen gestaltet: die 
untere Abtheilung ihrer zwei seitlichen Wände — man erinnere 
sich, dass zu einer gewissen Periode jede Wand im Querschnitte 
die Kontouren einer Doppelrinne reproducirte — hat sich zu einem 
länglichen Rohre, der Vagina geschlossen und stellt die unmittel- 
bare Fortsetzung des Uterus vor; die obere Abtheilung hat vorn 
und hinten je eine blasige Auftreibung erzeugt, die Rudimente der 
Bursa copulatrix und des Receptaculum seminis, welche, Anfangs 
gemeinschaftlich, dann aber jedes für sich mit der Vagina kom- 
munieiren. Letztere mündet ihrerseits nach außen durch zwei Off- 
nungen: das vordere und das hintere Genitalostium. 

Diese thatsächlichen Verhältnisse begründen nicht den Vorschlag 
Jackson’s, den gemeinschaftlichen Eigang (azygos oviduct) in drei 
Portionen zu theilen. Dieser Autor unterscheidet nämlich einen 
vorderen Abschnitt an demselben, der das erste Paar Keimschei- 
ben mit den larvalen Eileitern verbindet; einen mittleren, der 
basalen Ausdehnung jener Keimscheiben entsprechend; endlich einen 
hinteren, dem die Verbindung zwischen erstem und zweitem Paar 
Keimscheiben obliegt. Dieser letzte Abschnitt soll als eine weit 
offene, nach hinten sich erstreckende Hautfurche entstehen, welche 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 681 


bei anbrechender Verpuppung an ihren freien Rändern verschmilzt. 
Nach unseren Ergebnissen hat er aber — als Derivat der Furche, 
welche seiner Zeit zwischen Querschenkel der H-Falte und zweitem 
Paare Imaginalscheiben sich einsenkt — gar kein Recht als ein Be- 
standtheil des eigentlichen Eiganges angesehen zu werden, wie 
weiter unten gezeigt werden soll. Und der mittlere Abschnitt 
JACKSoN’s, der ja doch bis zum Querschenkel unserer H-Falte ge- 
rechnet werden muss, begreift die gesammte Vagina mit ihren zwei 
Genitalostien in sich. 


c. Imaginalscheiben des zweiten Paares. 


Nach vollendeter Spinnperiode hatten sich die zwei hinteren 
Imaginalscheiben der Medianlinie am hinteren Rande des achten 
Abdominalsegmentes genähert und dabei eine innere Evolution voll- 
führt, welche sie schon als die Rudimente der Kittdrüsen erkennen 
ließ. Es ist am betreffenden Orte ausführlich dargelegt worden, 
dass jede Imaginalscheibe mit einer kleinen Öffnung für sich nach 
außen mündet, und dass hinter denselben ein länglicher Schlauch, 
zu einer Art Schneckenwindung zusammengedreht, sich fort und 
fort ausdehnt, ohne Anfangs die allgemeinen Umrisse eines ellip- 
tischen Gebildes desshalb zu verlieren. 

Für dieses Stadium nimmt nun JACKsoN, dem die einleitenden 
Vorstufen unbekannt geblieben sind, einen eigenen Körper an, 
welcher durch eine Furche in zwei birnförmige Hälften getheilt sein 
soll: die breiten stumpfen Enden an einander gelegt, die Spitzen 
oder Stengel nach außen in entgegengesetzte Richtung laufend. 
Dem entgegen müssen wir für Bombyx mori eine Verschmelzung 
der zwei hinteren Imaginalscheiben unter einander auf das Be- 
stimmteste in Abrede stellen. Fig. 7 zeigt ganz deutlich an einer 
Flächenansicht, dass sie vielmehr ganz unabhängig von einander 
verharren, und sogar einen Zwischenraum freilassen, der von den 
Bündeln des degenerirenden M. levator ani (.a) eingenommen wird. 
An demselben Bilde kann leicht wahrgenommen werden, dass ähn- 
lich wie beim ersten Imaginalscheibenpaare, die ehemaligen feinen 
Muskelbündelchen (lg, Fig. 4), die an der primitiven Hauteinbuch- 
tung sich befestigten, nun zu mächtigen Flügeln angewachsen sind, 
welche sich fächerartig immer mehr nach vorn ausbreiten, die hin- 
teren Partien der Imaginalscheiben selbst freilassend.. Und auch 
diesen Wink wollen wir nicht vergessen, dass die Kittdrüsen, näm- 
lieh, für ihre mesodermalen Umhüllungen — wo sie sich eben 


682 E. Verson und E. Bisson, 


vorfinden — eine eigene, von jener der Vagina verschiedene Be- 
zugsquelle benutzen. | 

Wenn wir aber Querschnitte betrachten, so wird die gegenseitige 
Unabhängigkeit der zwei hinteren Imaginalscheiben erst recht be- 
leuchtet. Es ergiebt sich dann unzweifelhaft, dass dieselben wirklich 
eine gesonderte Mündung besitzen (gm in Fig. 6p), und dass die von 
einem breiten Zwischenraume getrennten Öffnungen i in einer medianen 
Hautfurche (ce in Fig. 6g und 6r) verborgen liegen. Diese Haut- 
furche ist übrigens mit dem hintersten Ausläufer der Vaginaleinfal- 
tung s.t (Fig. 62 und 6m) nicht zu verwechseln. Der Querschenkel 
der H-Falte (s. Fig. 5) trennt vor der Hand beide streng von ein- 
ander, wie auch die Schnitte Fig. 62 und 60 zeigen, wo die Haut 
:p glatt und eben von einer Seite zur anderen streicht. Die Furche 
cc aus Fig. 69 und 6r wird später ihre freien Ränder ebenfalls, und 
zwar von hinten nach vorn, vereinigen, und der neu entstandene 
Kanal (ce.gm in Fig. 8) wird als gemeinschaftlicher Ausführungsgang 
der Kittdrüsen sich bis zum hinteren Genitalostium o.p verschieben, 
mit diesem verschmelzend. Der immer kürzere Hautsporn zwischen 
den zwei verschmelzenden Öffnungen rückt dabei nach oben (innen), 
und bringt es allmählich mit sich, dass schließlich der Ausführungs- 
sang der Kittdrüsen selbst (cc in Fig. 11) von oben her in den Ei- 
gang sich zu entleeren scheint. 

Es muss also ganz ausgeschlossen werden, dass die hinteren 
Imaginalscheiben an der Bildung der Vagina irgendwie theilnehmen. 
Dieselben erzeugen einzig und allein die paarigen Sammelblasen 
und die secernirenden Verzweigungen der Kittdrüsen, während der 
gemeinsame Ausführungsgang der letzteren aus einer medianen Haut- 
falte hervorgeht, die an ihren freien Rändern verschmilzt!. 


III. 


Wenn auch bei der jungen Puppe die einzelnen Nebenorgane 
des weiblichen Sexualapparates im rudimentären Zustande schon 
alle vorhanden sind ,-muss man doch zugeben, dass sie von ihrer 
bleibenden Form, Größe und Lage gewaltig differiren. Die Leb- 


1 Die gegentheiligen Schlüsse Jackson’s lauten wie folgt: The two 
sebaceous glands of the imago, their vesicles and common duct leading to the 
azygos oviduct, are derived from the median dorsal portion of the paired 
posterior vesicles invaginated from the hypodermis of the ninth sternal region, 
whilst the common or basal ventral portion of the same vesicles becomes the 
extreme posterior end of the azygos oviduct (l. e. p. 169). 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 683 


haftigkeit der Evolutionsvorgänge erreicht auch wirklich erst während 
der ersten Hälfte des Nymphallebens ihren höchsten Grad, und wir 
brauchen unsere ganze Aufmerksamkeit, um die Details derselben 
nicht aus dem Auge zu verlieren. 

Das wechselseitige Verhältnis zwischen Eileitern und Uterus 
erleidet keine wesentliche Änderung. Die Wände der zwei meist 
schon hohlen Eileiter berühren sich nicht unmittelbar: sie werden 
vielmehr durch den dazwischen eingekeilten Uterus aus einander 
gehalten (Fig. 13 und 14), mit dem sie erst kurz vor dem Imaginal- 
stadium in Kommunikation treten. Die Eileiter an und für sich 
erleiden dagegen um diese Zeit eine große Modifikation. Nachdem 
sie in ihrer ganzen Ausdehnung durchgängig geworden sind, macht 
sich im Eikelche, d. h. an ihrem vordersten viertheiligen Abschnitte, 
eine bedeutende Verlängerung geltend. Mag es dadurch zu einer 
Volumszunahme des Genitaldrüseninhaltes mit vermehrter Spannung 
der Hülle kommen, oder mögen andere Ursachen ins Spiel treten, 
welche sich unserer Erkenntnis entziehen, — Thatsache ist es jeden- 
falls, dass die äußere Kapsel des Eierstockes sich dabei von ihrer 
Insertion am Grunde des Eikelches löst, und hiermit eine weite 
Lücke mit zerrissenen Rändern frei lässt, aus welcher die am Kelche 
hängenden Eiröhren ohne Weiteres hervorquellen. Kaum ist aber 
der Widerstand gebrochen, den die feste Kapsel bisher jeder Dislo- 
kation entgegenstellte, so schnellt das lose Ende des Eileiters gegen 
die feste Ansatzstelle am Uterus zurück, und zieht auf diese Weise 
die Eiröhren vollends aus der Umhüllung, welche sie auf engem 
Raume zusammenpresste. Mit der Verkürzung geht nachweisbar 
eine bedeutende Verbreiterung der paarigen Eileiter einher. Wir 
sind aber selbstverständlich weit davon entfernt desshalb den ganzen 
Vorgang auf eine einfache Elastieitätserscheinung zurückführen zu 
wollen, und stehen nicht an zuzugeben, dass mannigfache Zeichen 
auf einen ausgiebigen Schwund noch junger Gewebselemente hin- 
weisen. 

Unvergleichlich komplieirter stellt sich die endgültige Systemati- 
sirung der Vagina mit der Begattungstasche und dem Receptaculum 
seminis. Zur Zeit der Verpuppung war dieselbe zu einem längeren 
Rohre gediehen, welches mit: einer vorderen und einer hinteren 
Genitalöffnung nach außen mündete. Dorsal gingen von ihr eine 
vordere und eine hintere blasige Auftreibung, als rudimentäre Bursa 
copulatrix und eben solche Samentasche aus (Fig. 11). Es muss jedoch 
betont werden, dass während Anfangs diese blasigen Auftreibungen 


684 E. Verson und E. Bisson, 


der Vagina mit einer weiten Basis aufsaßen, welche beinahe der 
ganzen Ausdehnung letzterer gleichkam, nach und nach von den freien 
Enden aus eine immer tiefere Abschnürung gegen die Mitte zu vor- 
dringt. Und indem hier, wie in einer neutralen Zone, der Ausdehnungs- 
process, dem die gegenständigen Blasen d.ce und r.s ihre Entfaltung 
verdanken, ganz stille steht, — bleibt eine Einsattelung zurück, welche 
die nun sehr verengten Zugangsöffnungen von einander trennt. 

Diese beiden Ostien liegen also zuerst eines hinter dem ande- 
ren in der dorsalen Wand der Vagina. Bald darauf verändern sie 
aber ihre gegenseitige Stellung, wie es scheint, in Folge eines ent- 
sprechenden Zuges seitens der Flügelmuskeln (m, Fig. 7), welehe mit 
breitem Ansatze zum ersten Imaginalscheibenpaare treten. Letztere 
geben nämlich ihren Zusammenhang mit dem intervisceralen Muskel- 
netze, der übrigens sichtlich zu zerfallen beginnt, jetzt ganz auf, und 
ihr junges, proliferirendes Mesodermalgewebe schiebt sich vollständig 
zur Vagina heran, deren Wände sowie die Wurzeln der Samen- und 
Begattungstasche mit Rings- und Längsfasern überkleidend. Daher 
ist auf Fig. 8 von ihren früheren fächerartigen Ansätzen nichts mehr 
zu erblicken. Den veränderten Zugsrichtungen, welche 
solch eine Verlagerung mit sich bringen muss, ist es 
aber wohl zuzuschreiben, wenn das vordere freie Ende 
der Begattungstasche nun meist nach hinten zurück- 
geschlagen erscheint, ihre Wurzel dagegen — von einem 
Stiele kann noch nicht die Rede sein, da die Kommunikation mit 
der Scheide durch ein einfaches Loch, nicht durch einen Kanal 
vermittelt wird — nach links rückt, während die Wurzel der 
Samentasche umgekehrt nach rechts zu liegen kommt. 

Alles dieses erklärt übrigens noch immer die Hauptfrage nicht, 
die sich jedem denkenden Beobachter sogleich aufzwingen muss: wie 
es denn komme, dass die vordere Genitalöffnung, welche bei der 
jungen Puppe direkt in das Vaginalrohr führt, später mit demselben 
jede Gemeinschaft verliert, und statt dessen mit der Begattungs- 
tasche eine neue Verbindung eingeht?... 

Um diesen dunklen Punkt zu beleuchten, müssen wir jedoch 
einen Schritt zurückkehren und uns noch einmal bei jener Entwick- 
lungsphase aufhalten, welche ungefähr dem Übergange ins Puppen- 
stadium entspricht. Querschnitte in ununterbrochener Reihenfolge 
von vorn nach hinten werden unseren Zwecken am besten dienen. 
Und an solchen werden wir ohne große Mühe entdecken, dass, noch 
ehe das Niveau der ersten Genitalöffnung erreicht ist, die linke 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 685 


Falte der rudimentären Begattungstasche (p.c.d in Fig. 10e) eine 
auffallende Verlängerung und Verdickung erfahren hat. In Fig. 10 f 
hat sie geradezu das Aussehen eines soliden Auswuchses angenom- 
men, der sich auf die darunterliegende, homonyme Faltung der Vagina 
stützt und wenige Schnitte weiter (Fig. 109 und 10%) können wir 
ihn Schritt für Schritt verfolgen, wie er das Epithel des Scheiden- 
kanals seitlich durchbricht, um dessen Lichtung zu erreichen. Stellt 
man sich nun vor, dass dieser solide Auswuchs von oben nach unten 
ausgehöhlt wird, so ist dadurch ein seitliches Verbindungsrohr zwi- 
schen rudimentärer Begattungstasche und Scheidenkanal gegeben — 
unbeschadet der älteren direkten Kommunikationsstelle, welche in 
Fig. 10e und 10 dargestellt ist. Unmittelbar darauf verwachsen mit 
_ einander zwei vorspringende Hautleisten des hier sehr verbreiterten 
Vaginalrohres in der Weise, wie es die punktirte Demarkationslinie 
dme in Fig. 10% andeutet. Und hiermit ist auch der Sonde- 
rungsprocess beendigt, welcher jetzt also nicht nur die 
Begattungstasche vermittels eines eigenen seitlichen Ver- 
bindungsrohres in die vordere Genitalöffnung münden 
lässt, sondern auch das Vaginalrohr von derselben Oft 
nung ganz absperrt. In Folge der geschilderten Evolutionsweise 
muss der abgetrennte Vaginaltheil, welcher im Collum der Bursa 
copulatrix aufgeht, links liegen; und daher kommt es, dass, umge- 
kehrt, zu dieser Zeit und an dieser Stelle Flächenansichten des 
Ausführungsapparates die Vagina immer etwas nach rechts verbogen 
zeigen. 

In wie fern unsere Angaben mit den Vorstellungen JACKSON’s 
übereinstimmen, ist nicht leicht zu entscheiden, da gerade über diese 
merkwürdige Evolutionsphase der genannte Autor mit wenigen 
Worten wegsetzt. The bursa copulatrix is at first a pyriform 
vesiele, with no stalk at all worth mentioning, heißt es auf p. 163 
seiner Abhandlung. Wenige Zeilen weiter wächst the stalk or duet 
of the vesiele considerably in length, and becomes well marked off 
from the vesicle itself. Es ist also ein Zweifel zulässig, ob dieser 
stalk nicht etwa mit der primitiven Wurzel der Begattungstasche 
verwechselt wird, der eine ganz andere Bestimmung reservirt ist; 
jedenfalls ist aber nirgends angedeutet, auf welche Weise dieser 
Stiel zur vorderen Genitalöffnung gelange, welche noch immer mit 
der Scheide in Verbindung steht. Unsererseits mag es nicht über- 
flüssig sein, die vorausgegangene Schilderung noch durch Fig. 12 zu 


ergänzen, welche einen dicken Längsschnitt des Ausführungsapparates 
Zeitschrift f. wissensch. Zeologie. LXI. Bd. 45 


686 E. Verson und E. Bisson, 


von einer wenige Tage alten Puppe vorstellen soll. In 00.9 ist der 
linke Eileiter noch sichtbar, der blind gegen den Eigang ov.e endigt. 
Letzterer liegt jedoch nicht mehr der ventralen Hypodermis, aus 
welcher er theilweise abgeschnürt wurde (Uterus), unmittelbar auf. 
Er hat sich vielmehr von derselben nicht unbeträchtlich abgehoben, 
und so konnte es nicht anders kommen, als dass seine zwei Kom- 
munikationsöffnungen nach außen, vorderes und hinteres Genital- 
ostium nämlich (o.a und o.pj, um die ganze Länge des Abstandes 
zu röhrenartigen Kanälen ausgezogen wurden. Übrigens gehören in 
der Entwicklungsphase von Fig. 12 nicht mehr beide Genitalöffnungen 
zum Eigang. Denn wir ersehen aus derselben, dass der Oviduet 
sich vom vorderen Genitalkanal e.d schon ganz abgeschlossen hat, 
und nur hinter seiner linken Wand denselben durchscheinen lässt, 
wie er zum Körper der Begattungstasche d.c sich eben begiebt. 
Niehtsdestoweniger unterhält letztere noch immer eine direkte Ver- 
bindung mit dem Eigange, welche durch die Fig. 12 im Profile 
wiedergegeben ist, und von der Fläche aus in Fig. 14 gesehen wer- 
den kann. Hier erscheint — nachdem das Receptaculum seminis 
r.s aus seiner natürlichen Lage, wie sie in Fig. 13 dargestellt ist, 
nach rechts zurückgeschlagen wurde — die direkte Kommunikation 
zwischen Eigang und Begattungstasche als ein rundes, kaum etwas 
spiralig verzogenes Loch c.s. Aber sobald die Bursa sich entschie- 
dener der linken Seite zuneigt, werden die Ränder des Loches zu 
einem Röhrchen weiter ausgezogen (c.s in Fig. 16), welches, allmäh- 
lich verlängert (Fig. 15) und verstärkt (Fig. 19), schließlich das 
bleibende Samenkanälchen vorstellt (s. Fig. 20). 

Von den übrigen Anhangsgebilden des weiblichen Ausführungs- 
apparates haben wir nur wenig mehr zu berichten. Das Recepta- 
culum seminis bläht sich zu einer in Gestalt mannigfach variirenden 
Sammelblase auf, von welcher noch eine tubuläre Drüse mit meist 
zweigetheiltem Ende ausgeht. Auch die Kittdrüsen entfalten je einen 
langen membranösen Schlauch, der zu reich verästelten Drüsentubulis 
führt. Die secernirenden Theile bewahren noch während des Imagi- 
nallebens Cylinderepithel, während der innere Belag jener Partien, 
welche das fertige Sekret sammeln und dabei eine weite Ausdehnung 
erfahren, aus Pflasterzellen besteht. Auch muss es ganz naturgemäß 
erscheinen, dass eine stärkere muskuläre Umhüllung überhaupt sich 
besonders dort vorfindet, wo die Weiterbeförderung eines volumi- 
nösen, flüssigen oder soliden Inhaltes erheischt wird: an den secer- 
nirenden Enddrüsen sind Muskelfäden sehr selten oder fehlen gänzlich. 


Die postembryonale Entwicklung etc. von Bombyx mori. 687 


Nach diesen kurzen Daten allgemeinen Charakters mag zum 
Schlusse nur noch eine specielle Erörterung über die Begattungs- 
tasche folgen, deren Funktionirung auf den ersten Blick wenigstens 
nieht recht einleuchtend ist. Es muss z. B. auffallen, dass das 
Samenkanälchen so sehr nahe der trichterförmigen Kopulations- 
öffnung abgeht; und es begreift sich schwer, wie dieses Verhalten 
zur Entfaltung einer verhältnismäßig so weiten Sammelblase passen 
soll. Auch ist es mehrfach schon hervorgehoben worden, dass die 
Begattungstasche nicht einen einfachen Sack vorstellt, da ihr Inneres 
verschiedene eingestülpte Membranen zu bergen scheint, deren Be- 
stimmung nicht abzusehen ist. Nach unseren Beobachtungen verhält 
sich nun die Sache sehr einfach. 

Vor Allem sei daran erinnert, dass, wenn die zwei Genital- 
öffnungen, welche im Anfange der Puppenperiode ganz nahe hinter 
einander lagen, bei der Imago von einem viel weiteren Abstande 
‚getrennt sind, — dieses wohl ausschließlich auf Rechnung einer 
Verrückung des hinteren, des Oviductalostiums, zu setzen ist. Ver- 
gleicht man Fig. 11 mit Fig. 12, so wird man leicht gewahr, dass 
die hintere Genitalöffnung, welche bei Beginn des Nymphalstadiums 
vor den Kittdrüsen zu stehen kam, zwei Tage später sich weit 
hinter denselben befindet. Der gemeinsame Ausführungsgang der- 
selben, welcher unmittelbar nach seinem Verschlusse zu einem Kanale 
sich von hinten nach vorn richtete, um zum Eigange zu gelangen, 
muss nach wenigen Tagen die verkehrte Richtung — von vorn nach 
hinten — einschlagen, um sein Ziel zu erreichen. Und diese Dis- 
lokation geht so weit, dass die Mündung des Oviductes zuletzt an 
die Analöffnung stößt, und mit dieser gemeinsam die Spitze der 
terminalen Bauchpapille durchbricht. Die vordere Genitalöffnung 
ändert unterdessen ihre Lage nicht. Wohl verkürzt sich aber der 
Kanal, der von ihr zum Körper der Begattungstasche führt, und 
dabei erleidet er, unmittelbar unter der Insertion des Samenkanäl- 
chens, eine bedeutende Verengerung (c.d in Fig. 17 und Fig. 19), 
welche bei der Weite der anstoßenden trichterförmigen Kopulations- 
mündung um so auffälliger erscheinen muss. 

Die Lichtung dieses verengten Bursalductus ist aber nicht kreis- 
förmig im Durchschnitte, sondern mehr rinnenartig, indem eine 
dünne biegsame Hälfte der Wandung über das viel stärkere untere 
Wandsegment einsinkt, das durch eine starre Cutieularschicht (ct in 
Fig. 18) jede Biegsamkeit verloren hat. Die seitlich vorspringenden 
Ränder dieser ceuticulären Halbrinne können sogar derart anwachsen, 

45* 


688 E. Verson und E. Bisson, 


dass sie die Gegenwart wirklicher Längsleisten (z.cz, Fig. 19) in der 
Flächenansicht vortäuschen. Wo dieselbe aber aufhört und eine 
zartere Outicularhülle an ihre Stelle tritt, stülpt sich der unterste 
Theil der laxen Begattungstasche eine Strecke über dem steifen 
Ductus um (Fig. 19), wodurch eine klappenartige Invagination zu 
Stande kommt, welche die Einfuhr der männlichen Befruchtungs- 
masse zulässt, aber deren Wiederausfluss verhindert. 

Der in die Begattungstasche gelangte Samen kann aber nicht 
ohne Weiteres vom Oanalieulus seminalis aufgenommen werden. In 
der zweiten Hälfte der Puppenperiode scheiden die Bursalwände 
ein glattes Häutchen ab, welches gegen den blinden Grund des 
Organs immer zarter wird, und am äußersten Ende stellenweise 
auch ganz aufhört. Da die Wände der Begattungstasche aber noch 
immer sich zu erweitern fortfahren, trennt sich diese nymphale 
Cuticula als ein etwas schmälerer, doch zusammenhängender Sack 
mit lückenhaftem Grunde vom Wandepithel ab, und letzteres über- 
zieht sich gleich darauf mit einer neuen imaginalen Cuticula, 
von welcher zahllose winzige Dornen und Stacheln hervorstehen. 
Die nymphale Cutieula trennt sich bis tief in den Bursalduetus ab, 
so dass die früher von ihr verklebte Mündung des Samenkanälchens 
nun ganz offen steht; sie wird aber bei der letzten Häutung nicht 
mit den übrigen Exuvien ausgestoßen und entfernt, sondern verharrt 
an Ort und Stelle. Daraus folgt, dass der eingeführte Penis den 
Samen nur in den aus nymphaler Cuticula bestehenden Sack ejacu- 
liren kann; dass unter den Kontraktionen der eigentlichen Bursal- 
wände — mögen sie aktiv oder auch bloß passiv sein — der ein- 
gespritzte Samen durch die Lücken am Grunde dieses Cuticularsackes 
ausgepresst wird, und dass schließlich die ausgepressten 
Samenschläuche — beiihrem Niedersteigen längs den Seiten- 
wänden bis zur Mündung des Samenkanälchens — durch die 
stachelige imaginale Cuticula mechanisch ihrer membra- 
nösen Umhüllung entblößt werden und sich in einzelne 
Samenfäden auflösen. 


Als Resultat der vorliegenden Untersuchungen lassen sich also 
folgende Schlusssätze aufstellen: 

1) Schon während der ersten Larvenperioden werden seitlich 
am achten und neunten Abdominalsegment vom weiblichen Bombyx 
mori zwei Paar ektodermaler Keim- oder Imaginalscheiben erkenn- 
bar, welche, gleichwerthig mit den vier Zapfen aus dem Hrrorp’schen 


„ah 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 689 


Organ vom Männchen, aus embryonalen Bauchanhängen abgeleitet 
werden müssen. Während aber die männlichen Imaginalscheiben 
sich nach außen entfalten und den Penis sammt seinem Präpu- 
tium liefern, evolviren die weiblichen Keime nach innen. 

2) Während der fünften Larvalperiode konvergiren die vier 
weiblichen Imaginalscheiben gegen die ventrale Medianlinie, und 
stoßen ungefähr an der Segmentalfalte zwischen achtem und neuntem 
Bauchringe zusammen. 

3) Die zwei vorderen Scheiben — je ein weitmündiges, ellip- 
tisches, von einer Längsleiste durchzogenes Einstülpungsbläschen 
vorstellend — richten sich in der Medianlinie gegen einander empor 
und begrenzen so, wie die Schalen einer halboffenen Muschel, 
einen Innenraum, der nach außen in seiner ganzen Länge offen 
steht, aber durch die zwei seitlichen Längsleisten, welche stellen- 
weise konfluiren, in zwei über einander liegende Etagen zerfällt. 
Die obere Etage wächst vorn und hinten in je eine Blase aus, die 
Rudimente der Begattungs- und der Samentasche, welche gesondert 
mit der unteren Etage kommuniciren. Die Kommunikationsöffnung 
der ersteren wird seiner Zeit zum Samenkanälchen ausgezogen; jene 
der letzteren verschmälert sich zum Stiele der Samenkapsel. 

4) Die untere Etage des aus den vorderen Imaginalscheiben 
entstandenen Hohlraumes liegt in einer Flucht mit einer hypoder- 
malen Doppelfalte, welche von ihr bis zu den Wurzeln der Genital- 
stränge sich erstreckt, rinnenartig sich einbuchtet, und durch Ver- 
schmelzung der freien Ränder zum tubularen Uterus wird. Der 
Uterus ist daher eine rein ektodermale Bildung. 

5) Der Uterus endigt blind nach vorn, wo er von den Genital- 
strängen seitlich umfasst wird. Nach hinten kommunieirt er mit 
der noch offenen unteren Etage des unter 3) erwähnten Hohlraumes, 
welche am entgegengesetzten Ende vom Querschenkel einer zweiten, 
diesmal H-förmigen Hautfaltung begrenzt wird. Vom Uterus rück- 
wärts schreitend verschmilzt auch diese untere Etage an ihren freien 
Rändern zur Vagina, lässt aber zwei Mündungen nach außen frei: 
die vordere und die hintere Genitalöffnung. 

6) Oben genannte H-förmige Hautfalte stellt eine brückenartige 
Verbindung zwischen dem vorderen und dem hinteren Paare von 
Imaginalscheiben her. Die hinteren Imaginalscheiben verwachsen 
aber nicht mit einander, wie das vordere Paar. Sie verwandeln 
sich jede für sich zur Sammelblase und zu den secernirenden Tubu- 
lis je einer der zwei Kittdrüsen, welche demnach eben so gesondert 


690 E. Verson und E. Bisson, 


in eine vom hinteren Abschnitte der H-Falte gebildete Hautfurche 
einmünden. Letztere schließt sich von hinten nach vorn zum ge- 
meinschaftlichen Ausführungsgange derselben, und verschmilzt am 
vordersten Ende mit der Oviductalöffnung. | 

7) Während Anfangs sowohl vordere als hintere Genitalöffnung 
in die Vagina führten, bildet sich später ein seitliches Verbindungs- 
rohr zwischen Begattungstasche und vorderer Genitalöffnung, welche 
sich gleichzeitig von der Vagina abtrennt. 

8) In strikter Homologie zum hinteren Hodenstrange, der an 
seinem vordersten und an seinem hintersten Ende eine kleine Lich- 
tung — wohl als Rest von primitiven Cölomsäckchen (WHEELER’S 
Terminalampullen) — führt, kann man auch beim weiblichen Geni- 
talstrange das Persistiren ähnlicher Hohlräume nachweisen. Die 
vordere Ampulle wird zum viertheiligen Eierkelche; die hintere tritt 
an der zweiten Krümmung auf, welche der weibliche Genitalstrang 
kurz vor seiner Insertion am hinteren Rande des siebenten Abdomi- 
nalsegmentes beschreibt. 

9) Die hintere Terminalampulle der weiblichen Genitalstränge 
dient — im Gegensatze zu jener der Hodenstränge — keinen be- 
sonderen Emanationen zum Ausgangspunkte, wenn nicht etwa dem 
äußersten Endabschnitte der Eileiter, welcher mit dem Ductus eja- 
culatorius gleichwerthig zu sein scheint. Dieses negative Verhalten 
steht wohl in Beziehung zur tiefen Involution, welche die Eileiter 
in ihrer ganzen Ausdehnung während des Nymphalstadiums erleiden. 

10) Zwischen männlichen und weiblichen Anhangsorganen der 
Geschlechtsausführungsgänge besteht gar keine Homologie, indem 
jene des Männchens mesodermalen Ursprungs sind, jene des Weib- 
chens dagegen rein ektodermal entstehen. Was die Muskelhäute 
der weiblichen Anhangsorgane und Ausführungsgänge betrifft, so ist 
hervorzuheben, dass jene des Uterus von den Genitalsträngen ab- 
stammen, während die Derivate des vorderen und des hinteren 
Imaginalscheibenpaares aus besonderen Zuzügen des intervisceralen 
Muskelnetzes ihren Bedarf erhalten. | 


Padua, den 28. März 1896. 


Die postembryonale Entwicklung etc. von Bombyx mori. 691 


Erklärung der Abbildungen, 


(Mit Ausnahme von Fig. 9 und 20 sind alle übrigen bei gleicher, etwa 50facher 
Vergrößerung mit Camera clara entworfen.) 


Tafel XXX, 


Fig. 1. Eine Imaginalscheibe aus dem neunten Bauchsegmente, am Ende 
der fünften Larvenperiode, im Querschnitt gesehen. g.p, ektodermaler Keim; 
ip, Hypodermis; ci, Cuticula. 

Fig. 2. Eine Imaginalscheibe aus dem achten Bauchsegmente, zwei Tage 
nach begonnener Spinnreife, im Längsschnitt gesehen. g.a, ektodermaler Keim; 
ir, Trachee; ct, Cuticula. 

Fig. 3. Eine Imaginalscheibe aus dem neunten Bauchsegmente derselben 
Raupe wie die vorhergehende, ebenfalls im Längsschnitt. g.p, ektodermaler 
Keim; :p, Hypodermis; ci, Cuticula. 

Fig. 4 Rechte Bauchseite einer fast spinnreifen Raupe mit relativen 
Imaginalscheiben. Z.m.v, ventrale Medianlinie; sg, achtes, neuntes und zehntes 
Bauchsegment; g.a, vordere Imaginalscheibe; g.p, hintere Imaginalscheibe; Zig, 
Muskelband derselben; pl.intersg, Segmentalfalte; lev.a, Musculus levator ani. 

Fig. 5. Hautfaltensystem, welches die Imaginalscheiben unter einander und 
mit den Wurzeln der Genitalstränge verbindet, pl.ivg; g.a und g.p, vordere und 
hintere Imaginalscheiben; m, tracheenführende Bänder, welche vom intervisce- 
ralen Muskelnetze abstammen; c.g, zerfaserte Wurzeln der noch soliden Genital- 
stränge; 2.l.a, Insertionsstellen der Muskelbündel vom Levator ani; die Inter- 
segmentalfalten pl.iniersg begrenzen den achten Bauchring vorn und hinten. Aus 
einer ruhenden Larve, welche ihren Kokon zu Ende gesponnen. 

Fig. 6. Schnittserie durch das ventrale Abdominalsegment einer etwas 
älteren Raupe (fünf Tage nach der Spinnreife). <.p, Hypodermis; ov.p, Genital- 
stränge; ov.c, Eigang; örf, tracheenbildende Zellen; d.c, rudimentäre Begattungs- 
tasche; r.s, rudimentäre Samentasche; m, tracheenführende Muskelbänder; s.t, 
erste Genitalfurche; ir, Tracheen; g.m, Kittdrüsen; cc, gemeinsamer Ausführungs- 
sang der Kittdrüsen; s./, zweite Genitalfurche. Für die Reihenfolge der abge- 
bildeten Querschnitte ist zu bemerken, dass a dem vordersten Schnitte entspricht, 
b dem 3., c dem 6,, d dem 8., e dem 12., fdem16., g dem 23., A dem 26., v dem 30., 
! dem 35., m dem 40., n dem 45., o dem 47., p dem 50., qg dem 54., » dem 59., 
s dem 62., ? dem 70. Die dicke Larvalcutieula ist überall weggelassen. 

Fig. 7. Flächenansicht des accessorischen Sexualapparates aus einer an- 
gehenden Puppe. Die zwei vorderen Imaginalscheiben sind an ihrem inneren 
Rande verschmolzen und haben einen Hohlraum gebildet, der sich nach vorn 
zum Rudimente der Begattungstasche d.c, nach hinten zu jenem der Samen- 
tasche r.s erweitert. Die paarigen Genitalstränge cg sind noch solid, reichen aber 
in Folge einer Retraktion der zum Uterus invaginirten Hautfalten, bis fast zur 
Mitte des achten Bauchsegmentes herunter. Die Muskelbänder m, welche sich 
zum Eigange und dessen Anhangsgebilden (Begattungstasche, Samentasche und 
Kittdrüsen) begeben, differenziren sich schon zu zwei Schichten. Die Bündel 


692 E. Verson und E. Bisson, 


des degenerirenden Musculus levator ani verkürzen sich und verziehen die Ovi- 
ductalöffnung nach hinten. | 

Fig. 8. Der nämliche Sexualapparat, aus einer drei Tage alten Puppe, 
ebenfalls von der dorsalen Seite gesehen. Die paarigen Eileiter ov.p sind, 
zufällig, noch immer solid, während der schon tubular geschlossene Eigang an 
seinem Grunde die zwei Genitalöffnungen oa und op durchscheinen lässt. Die 
Begattungstasche d.c ist von der Samentasche r.s vollständig getrennt und ver- 
längert sich zu einem theilweise verdeckten Seitenauswuchse ce.d, der später 
mit Ausschluss des Eiganges in die vordere Genitalöffnung o.a münden wird. 
Die mesodermalen Bündel m, welche im vorhergehenden Stadium mit vier 
fächerartigen Ansätzen herantraten, haben ihre Verbindung mit dem intervis- 
ceralen Muskelnetze aufgegeben und vertheilen sich nun über die Wände der 
Epithelialbildungen. Die Kittdrüsen gm sprossen an ihrem hipteren Ende und 
öffnen sich durch Vermittelung eines gemeinsamen Ausführungsganges ce.gm in 
die hintere Genitalöffnung op. 


Tafel XXXT. 


Fig. 9. Endigung eines soliden Genitalstranges cg, der mit fadenartig zu- 
gespitzten Ausläufern in die Intercellularsubstanz der Hypodermis :p ausgreift. 
Spinnreife Raupe. Vergr. 300 D. 

Fig. 10. Schnittserie durch den accessorischen Sexualapparat einer an- 
gehenden Puppe. In «a ‘erster Schnitt) senkt sich die Hypodermis :p, unter der 
hier nicht gezeichneten Larvenumhüllung von einer nymphalen Cutieula ce? schon 
überzogen, zu einer ventralen Medianfurche sl.m ein. Zu beiden Seiten der 
letzteren sind die schief geschnittenen Enden der paarigen Eileiter ov.p er- 
kennbar. In 5 (12. Schnitt) breitet sich die Medianfurche si.m zu seitlichen 
Hauteinbuchtungen aus. Die paarigen Eileiter ov.p sitzen am blinden Grunde 
des Eiganges ov.c fest, während die äußerste Spitze der Begattungstasche b.e 
über demselben auftaucht. e und d (15. und 19. Schnitt) treffen den Eigang ov.c 
und die Begattungstasche d.e in ihrer vollen Lichtung. Der 22. Schnitt e zeigt 
wie Eigang und Begattungstasche mit einander kommunieiren. Letztere schiebt 
ihre linke Seitenfalte 2.c.b hervor und verlängert sie zu einem soliden Aus- 
wuchse cd (vgl. den 25., 29. und 30. Schnitt f, g, A), der mit der darunter liegen- 
den Seitenfalte des Eiganges sich verbindet. Indem dieser Auswuchs nach- 
träglich hohl wird, bricht die Begattungstasche unmittelbar zum vorderen 
Genitalkanal durch, von welchem der Eigang ov.ce in Folge Verwachsung der 
vorstehenden Ränder in dme endgültig ausgeschlossen wird. Im 33. und 39. 
Sehnitt © und %) steht der Kanal oa noch weit offen, aber im 41. (/) wird eine 
umschriebene Verwachsung sichtbar, welche wie ein Vorhang vom Grunde des 
Eiganges sich nach unten senkt, und eine hintere Genitalöffnung o.p (siehe den 
46. Schnitt m, sowie den 48. n) von der vorderen o.a abtrennt. Aus den zwei 
letzten Schnitten, dem 50. o und dem 53. p geht übrigens hervor, dass um 
diese Zeit der Eigang noch vor seiner äußersten Endigung, den gemeinsamen 
Ausführungsgang der Kittdrüsen ce.gm aufnimmt. Dieser Ausführungsgang 
theilt sich sofort in zwei paarige Schläuche cp.gm, von welchen die secerniren- 
den Drüsentubuli gm ausgehen. 

Fig. 11. Medianer Sagittalschnitt durch den accessorischen Sexualapparat 
einer jungen Puppe. Die Begattungstasche d.c und die Samentasche r.s kommuni- 
ciren sowohl unter einander als mit dem Eigange, welcher durch ein vorderes 


Die postembryonale Entwicklung ete. von Bombyx mori. 693 


und ein hinteres Loch oa und op nach außen offen steht. Letzteres hat seine 
Dislokation gegen die Analöffnung schon begonnen, und bedingt somit auch 
eine Verrückung der Kittdrüsen, welche nicht mehr in das hintere Genital- 
loch münden, sondern weiter oben in den Eigang sich ergießen. 

Fig. 12. Ein ähnlicher Medianschnitt durch den accessorischen Sexual- 
apparat einer zwei Tage alten Puppe. ci.v, Nymphaleutieula; ein, dünne 
Imaginaleutieula, die an den Genitalöffnungen oa und op in Fetzen aus ein- 
ander weicht; ov.p, blinde Endigung des linken Eileiters; ov.c, Eigang, vom 
vorderen Genitalkanal schon vollständig abgeschlossen. Die Begattungstasche 
b.ce hängt mit dem Eigange noch unmittelbar zusammen und öffnet sich in 
denselben; sie kommunieirt aber auch mit der vorderen Genitalöffnung ver- 
mittels eines Seitenkanales, der jenseits des Eiganges durchscheint. Die Samen- 
tasche r.s hat sich zu einem langen Stiele mit endständiger Samenblase 
redueirt. Der Ausführungsgang der Kittdrüsen ce.gm mündet in die dorsale 
Wand des Oviductes. 

Die Zeichnung ist aus fünf Einzelschnitten zusammengestellt. 


Tafel XXXII. 


Fig. 13. Derselbe Apparat aus einer vier Tage alten Puppe, vom Rücken aus 
gesehen. Die Eiröhren £.o haben die Eierstockskapsel abgestreift; die paarigen 
Eileiter ov.p erscheinen sehr verkürzt, endigen aber noch blind gegen den Ei- 
gang ov.c. Die Begattungstasche d.c, deren Ausführungsgang links durchscheint, 
kreuzt sich über dem Eigange mit dem Receptaculum seminis, das rechts ab- 
geht. Von den Kittdrüsen ist nur die linke eingezeichnet (gm). 

Fig. 14. Derselbe Apparat aus einer sechs Tage alten Puppe, von der linken 
Seite aus gesehen. Von der Samentasche r.s ist nur der Stiel ersichtlich. Die 
Begattungstasche 5.c hängt an den Rändern eines fast runden Loches c.s mit 
dem Eigange eng zusammen: dieses Loch wird beim späteren Auseinander- 
weichen der zwei jetzt anstoßenden Gebilde zum Samenkanälchen ausgezogen. 

Fig. 15. Derselbe Apparat aus einer sieben Tage alten Puppe, von der 
Ventralseite aus gesehen. Die paarigen Eileiter ov.p haben sich fort und fort 
verkürzt, bis sie die bleibenden Dimensionen der imaginalen Tubae ange- 
nommen. An der Samentasche r.s erscheint die Sammelblase stark erweitert 
und geht von derselben eine drüsige Endportion aus. Auch in den Kitt- 
drüsen sind die secernirenden Tubuli g.m von den Sammelschläuchen sgm sowie 
vom gemeinsamen Ausführungsgange nun scharf zu unterscheiden. Die Be- 
gattungstasche d.c hat sich vom Eigange zurückgezogen, bleibt aber mit dem- 
selben durch das Samenkanälchen cs in Verbindung. 

Fig. 16. Trichterförmiger Zugang der Begattungstasche aus einer neun 
Tage alten Puppe. Der Genitalkanal ist noch cylindrisch in seiner ganzen 
Ausdehnung; das Samenkanälchen wird röhrenartig ausgezogen. 

. Fig. 17. Der Ausführungsgang c.b der Begattungstasche d.c verkürzt sich, 
und sein Wandepithel erleidet eine lokalisirte Verdickung mit entsprechend 
vermehrter Cutieularbildung. Aus einer zwölf Tage alten Puppe. 

Fig. 15. Querschnitt des Ausführungsganges der Begattungstasche, in der 
Höhe der Einmündung des Samenkanälchens. /, Lichtung des Ausführungs- 
ganges; ci, stärkere cuticuläre Auflagerung der einen Wandhälfte; cs, Samen- 
kanälchen, wie es Anfangs durch diese Auflagerung verschlossen bleibt. — Aus 
einer etwa eben so alten Puppe wie das vorhergehende Bild. 


694 E. Verson u. E. Bisson, Die postembr. Entw. ete. von Bombyx mori. 


Fig. 19. Ausführungsgang der Begattungstasche (vorderer Genitalkanal) 
aus einem jungen Schmetterlinge. Ein nymphaler Cutieularsack set hat sich 
von den eigentlichen Wänden der Begattungstasche (die einen besonderen 
imaginalen Überzug unterdessen acquirirt haben) ganz abgelöst; wo die ver- 
steifte Portion des Ausführungsganges aufhört, findet eine partielle ringartige 
Umstülpung der laxen Blasenwände nach unten statt, und geht von diesem 
Ringwulste das Samenkanälchen cs ab; die vorspringenden Ränder der Cutieu- 
larverdickung erscheinen im optischen Durchschnitte wie dünne Leisten ..ct. 

Fig. 20. Sexualapparat einer befruchteten Imago. 2.0, Eiröhren; ovd, paarige 
Eileiter oder Tubae; «2, Uterus; vg, Vagina; o.f, zu befruchtendes Ei; r.s, Samen- 
tasche; d.c, Begattungstasche mit ihrem Samenkanälchen; gm, Kittdrüsen. Ver- 
srößerung 5 D. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 
von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a.d. Universität zu Göttingen. 


Einundsechzigster Band 


Erstes Heft. 


Mit E. Ehlers’ Bildniss in Heliogravure, 9 Tafeln 
und 10 Figuren im Text. 


LEIPZIG | 
Verlag von Wilhelm Engelmann | 
1895. 


Ausgegeben den 31. December 1895. 


Inhalt. 
B Seite 
Über die Bedeutung der Heterocerkie und ähnlicher unsymmetrischer Schwanz- 


formen schwimmender Wirbelthiere für die Ortsbewegung. Von 
Fr. Ahlborn. ‘Mit Tafel L.;. » 2. 2.20.20 2 1 


Beiträge zur Anatomie, Systematik und geographischen Verbreitung der Nemer- 


tinen. Von ©. Bürger. (Mit. Taf. TI und IM.) > re re 16 
Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. (Beitrag III, IV und V.) Von 

L. Rhumbler. (Mit Taf. IV—V und 10 Fig. im Tess) 
Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. Von H. Ude. 

(Mit Taf. VL). 2.0.20. 2. „Ent one 2 111 
Die Polypen und Quallen von Stauridium productum Wright und Perigoni- 

mus repens Wright. Von Cl. Hartlaub. (Mit Taf. VII-IX.) ... 142 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht 
werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- 
stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht für 
den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Studien 


Methodenlehre ind Erkenntniskritik 


von 
Friedrich Dreyer. 
Mit 3 Figuren im Text. 
8. MH A—. 


= Eupar = Zen n Da Pe = 2 


Zıeitsehrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg 


Einundsechzigster Band 


Zweites Heft. 


Mit + Tafeln, 


LEIPZIG 
- Verlag von Wilhelm Engelmann 
1896. 


Ernst Ehlers 


Professor a.d. Universität zu Göttingen. 


Ausgegeben den 25. Februar 1896. 


Inhalt. 


Seite 
Über die Bildung der Follikelhüllen bei den Aseidien. Von M. Floderus. 
(Mit Tat RX): :. 2. 2.2.0200 wu 163 
Die Entwicklung der Skulptur und der Zeichnung bei den Gehäuseschnecken 
des Meeres. Von Gräfin Maria von Linden. (Mit Taf. XL)... 261 
Die postembryonale Entwicklung der Ausführungsgänge und der Nebendrüsen 
beim männlichen Geschlechtsapparat von Bombyx mori. Von E. Verson 
und E. Bisson. (Mit Taf: XII u XHE) 2 2 DE Se 318 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht 
werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- 
stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nieht für 
den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Untersuchungen 


über die 


topographischen Beziehungen zwisehen Retina, Optieus und 
Sekreuziem Tractus optieus beim Kaninchen. 


Ausgeführt unter Mitwirkung des Privatdocenten Dr. J. Herrenheiser, 
bearbeitet und mitgetheilt 
von 
Professor Dr. Arnold Pick 
Vorstand der deutschen psychiatrischen Universitätsklinik in Prag. 
Mit Snraresn: 
21.4.2710 
(Nova Acta der Ksl, Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. Bd. LXVI, Nr. 1.) 


E Zeitschrift 


für 


-_ _WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOÖGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 0 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a.d. Universität zu Göttingen. | 


Einundsechzigster Band 


Drittes Heft. 


Mit 11 Tafeln und 28 Figuren im Text. 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1896. 


Ausgegeben den 23. Juni 1896. 


Inhalt. 
Seite 
Studien über parasitische Copepoden. Von W. Schimkewitsch. (Mit 
Taf..xIV-—XVI u. 1 Fig.im Text.) nm . 20. 2 339 
Über phagocytäre Organe und Chloragogenzellen der Oligochäten. Von 
G. Schneider. . (Mit Taf. XVII XIX), a 363 


Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. 

I. Die Organe der Lichtempfindung bei den Lumbrieiden. Von R. Hesse. 

(Mit Taf. XX u. 1.Eig. im Text.). . .. 1. or re 393 
Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Athemwerkzeuge 

bei den Vögeln. Von M. Baer. (Mit Taf. XXI—XXII u. 26 Fig. im Text.) 420 


Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und des sensiblen Nervensystems der 
Arthropoden. Von O. vom Rath. (Mit Taf. XXIII u. XXIV.) . .. 499 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlıg druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. | 


Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht 
werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- 
stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht für 
den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 
Soeben erschien: 


im australischen Busch 


und 


an den Küsten des Korallenmeeres. 


Reiseerlebnisse und Beobachtungen eines Naturforschers 


Australien, Neu-Guinea und den Molukken 


von 


Richard Semon, 


Professor in Jena. 


Mit 85 Abbildungen und 4 Karten. gr. 8. geh. # 15.—; geb. 4 16.50. 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albertz. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universitätzu Würzburg Professor a.d. Universität zu Göttingen 


Einundsechzigster Band 


Viertes Heft 


Mit 8 Tafeln und 1 Figur im Text 


LEIPZIG 


Verlag von Wiihelm Besen | 
| 1896. | 
| 

) 

Pr ee TREE 


Ausgegeben den 21. Juli 1896. 


Inhalt. 


Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. Von. Tö nniges. (Mit 
Taf. XXV u. RIM... ....- - 0. 202220 222000 VE 541 


Über das knorpelige Skelett von Ammocoetes branchialis nebst Bemerkungen 
über das Knorpelgewebe im Allgemeinen. Von J. Schaffer. (Mit 
Taf. XXVIEERXIN SP... 2. a0 2 606 

Die postembryonale Entwicklung der Ausführungsgänge und der Nebendrüsen 


beim weiblichen Geschlechtsapparat von Bombyx mori. Von E. Verson 
und E. Bisson.: (Mit Taf. XXX—XXXII u. 1 Fig. im Text) .... 660 


Seite 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschüben und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
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Holzschnitt bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
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Die Verlagshandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift' für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Sollten mehr als 40 Separatabdrücke gewünscht 
werden, so erfolgt deren Anfertigung gegen Erstattung der Her- 
stellungskosten und unter der Voraussetzung, dass sie nicht für 
den Handel bestimmt sird. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Im australischen Busch 


und 


an den Küsten des Korallenmeeres. 


Reiseerlebnisse und Beobachtungen eines Naturforschers 
in 
Australien, Neu-Guinea und den Molukken 
von > 20} 
: . (59, 
Richard Semon, *9 4 $\_ 


Professor in Jena. 


Mit 85 Abbildungen und 4 Karten. gr. 8. geh. 4 15.—; geb. % 16.50. 


INN 


3 9088 01316 6061