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Di ’ rer er u dran » ie Veran le ee bel rg . ' ' Uno MER aiee Anker [2 ie Ba re ST a er » ' Ausg in MT 1 en i ea ee nn. a: Den Pen wer nr Pe ’ ı « En 1 2a r 5 f Pa TE Era ‘ N r vr Be er ee) .. Y I PER [el re) Fa N vr ß « ae Mrzr aa 4 na ar + ; PRO: u ON 2.04 “ Se‘ : Ve Z RR Or nen nie . f ‘ DR ae N # Peer ’ i 5 em u ae Pr u Er euer ee eur 4 0 ui; Dre {) [! ’ vierte ' \ \ oe Baman a o. Em Bahr as ern . ‚ ’ er) DR CR PArTuBR HS PET r hate erg Der: e abe 37 & he A woran 5 a a u a uw, nee 50 n P ren i " Peroereen) ’ i » i ' u La Ber rer wa ’ “ B Tetenar,, . Ir" vor ven “nen * . * N Lu er Be) “ a ar! Pa Eu are P) 5; Dar er) “ B vo Dre | * “ .r um . + * nr arten enteo N Pi ) voma va var dtug For .. ren ’ “ PER RER D .. DE Er ver Place 0 .u u. vi wo Daaga, 04 . 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März 1902, Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. Von Paul Mitrophanow. IE ER tn re en, a a 189 Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge. Von nen llevezats( Mit Taf XI)... en an 211 Untersuchungen über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. Von Otto Friedemann. (Mit Taf. XII u. XIII u.3 Fig. im Text.) 227 Rhabdodermella nuttingi nov. gen. et nov spec. Von Ferdinand Urban. Dia ORIV. u. u HiostimRext.). u. ana a ee 268 Das Duftorgan von Hepialus heetus L. Von Paul Deegener. (Mit Taf. XV.) 276 Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. Von J. Wulfert. RN RATE RO LOVE N ce ee 296 Beiträge zur Spermatogenese und ÜOogenese a: Myriopoden. Von San Monnızes., Mat Dar SIX: uw 2X: ar Kie. im Bext))) . „2.0... % 328 Drittes Heft. Ausgegeben den 15. April 1902. La cassa del timpano, il labirinto osseo ed il fondo del condotto auditivo interno nell’ uomo adulto. Tecnica di preparazione ed osservazioni anatomiche. Per il Dott. Angelo Ruffini. (Con tavola XXI e 11 figure BEINTESLONNT.. ...: 2. ee 359 Untersuchungen über die Eireifung, Befruchtung und Zelltheilung bei Polystomum integerrimum Rud. Von Richard Goldschmidt. (Mit REN NIV a 397 IV Ein Beitrag zur Krebsspermatogenese. Von S. Prowazek. (Mit Taf. XXV und 1 Fig. im Text.) . . ...... en... 2 2 Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. Von K. Kishi. (Mit Taf. XXVL) Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. Von Hans Karl Hofmann. (Mit Taf. XXVII u. XXVUL) . . esse Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden, nebst Be- merkungen über deren Frontalorgane. Von W. K. Spencer. (Mit Taf, XXIX und 7 Fig. im Text.). 2... an nun... 2, Viertes Heft. Ausgegeben den 6. Juni 1902. Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden, mit besonderer Berück- sichtigung des sog. Mittelstranges. VonK. Escherich. (Mit Taf. XXX.) Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. Von P. Bachmetjew. (Mit 9 Fig. im Text.) 2 2%. ar Mer Be en Zur Frage der Nerven der Haut. Von D. Tretjakoff. (Mit Taf. XXX1 u RX). ae a ER Sr a Über zwei Fasciolidengattungen. Von Adolf Darr. (Mit Taf.XXXIII-XXXV u.. 1. Fig. im Text.) „20. 2er 2 Zr re Ein Fall von lateralem Hermaphroditismus bei Palinurus frontalis M.-E. Von Otto Bürger. (Mit 4 Fig.'im Text.) .. .. 0.27 Men Seite 445 457 486 508 Über die Entwicklung der Amniotenniere. Von K. E. Schreiner aus Christiania. (Aus dem anatomischen Institut der deutschen Universität Prag.) Mit Tafel I-VII und 34 Figuren im Text. Einleitung. Die ersten Untersuchungen über die Entwicklung der Niere, welche aus der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts stammen und mit der damals noch mangelhaften Technik ausgeführt wurden, sind, wie man erwarten konnte, recht lückenhaft und unverlässlich. Nach Untersuchungen, die von RATHKE (XLIV, 1852—53) an- gestellt wurden, soll von den zwischen den Urnieren und der Rücken- wand sich befindlichen Blutgefäßen ein »Blastema« ausgeschieden werden, in dem die Entwicklung der Niere vor sich gehen sollte. Später komme es zur Entwicklung des Harnleiters, der allmählich der Harnblase entgegenwachse. Diese Ansicht wurde im Wesent- lichen auch von VALENTINn (LVII, 1855) und REıcHerrt (XLVI, 1840) vertreten. Die erste genauere mikroskopische Untersuchung lieferte REMAK (XLVI, 1855). Nach ihm entsteht die Niere der höheren Wirbel- thiere als eine Ausbuchtung der Kloakenwand. Die weitere Entwick- lung stimmt mit derjenigen der Lungen überein. Die epitheliale Aus- buchtung wächst weiter und verästelt sich stark. Auf diese Weise entstehen die Harnkanälchen. COLBERG (VII, 1865) schließt sich REmAK an und meint durch seine Untersuchungen an menschlichen Embryonen beweisen zu können, dass die kolbig angeschwollenen Enden der Nierenkanälchen die Ge- fäßknäuel aufnehmen. Ähnlich schildert KÖLLIKER (XXVIIL 1861) den Vorgang. Aus der ursprünglich hohlen Ausbuchtung der hinteren Wand der Harn- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 1 > K. E. Schreiner, blase entsteht der Harnleiter. Durch mehrfach stattfindende Aus- buchtungen seiner Wandung kommt es zur Anlage der Nierenkelche. Hierauf wächst das Organ nach Analogie der traubenförmigen Drüsen weiter, d.h. es bilden sich vom Epithel der Kelche aus solide Zell- sprossen, welche, rasch wuchernd und sich verästelnd, bald eine Rindenschicht um die Kelche erzeugen und später in Läppchen sich eruppiren. Diese Anlagen der Harmkanälchen werden von den Kel- chen aus hohl, während die kolbig verdickten Enden dieser zu den Glomeruluskapseln sich umwandeln. Im Jahre 1865 erschien eine Arbeit von KuprrEer (XXXT), welche für alle folgenden Untersuchungen eine große Bedeutung gewon- nen hat. KUPFFER fand, dass bei Schafembryonen das bleibende Harn- system zuerst als eine blindsackförmige Ausstülpung der Rückenwand des Worrr’schen Ganges sich entwickle, und nicht aus der Kloaken- wand hervorgehe, wie frühere Forscher gemeint hatten. Diese Aus- stülpung bezeichnete er als den »Nierenkanal«. Bei etwas älteren Embryonen sah KuprrEer um das erweiterte Endstück des »Nieren- kanals«, das spätere Nierenbecken, das umliegende Gewebe koncen- trisch in drei Schichten angeordnet, und diese Anordnung behielt dieses Gewebe auch, nachdem das Becken sich später getheilt hatte. Während die innere, dichtere Zone dieses Gewebes späterhin an den weiteren Ramifikationen des Beckens sich zu betheiligen schien, ordneten sich die Zellen der zweiten Zone in gewundenen Streifen. Aus den letzteren gingen dann die Harnkanälchen der Niere hervor, unabhängig von dem Nierenbecken und den Zellen der inneren Zone. Fast alle späteren Untersucher stimmen nun KUPFFER darin bei, dass die bleibende Niere aus dem Wourr’schen Gange und nicht aus der Kloake, wie früher angenommen wurde, ihre erste Ent- stehung nehme. Meines Wissens haben nur zwei Forscher andere Ansichten geäußert. So berichtet KÖLLIKER (XXIX, 1883), dass bei zwei menschlichen Embryonen von 8 und 8,5 mm Länge die ersten Nierenanlagen mit dem Sinus urogenitalis in direktem Zusammen- hang stehen. Wie KEIBEL (XXVH, 1896, p. 137) bemerkt, können — die Richtigkeit der Beobachtung vorausgesetzt — hier jedenfalls keine normalen Verhältnisse vorgelegen haben. Ferner liest man in GEGENBAUR’s »Lehrbuch der Anatomie des Menschen« (XIV, 1896), dass, während noch beim Hühnchen die Niere aus dem Urnierengange sich bildet, »bei Säugethieren die An- lage der Niere eine größere Selbständigkeit gewonnen hat, da der Über die Entwickiung der Amniotenniere. 3 Nierengang nicht mehr vom Urnierengange aus, sondern vom Urachus entsteht« (p. 129). Es ist mir unbekannt, auf welche Originaluntersuchungen GEGEN- BAUR diese, jedenfalls ganz falsche, Darstellung stützt. Während der erste Hauptpunkt der Kuprrer’schen Untersuchungen, wie schon erwähnt, bald allgemeine Anerkennung fand, war das mit dem zweiten, dass die Harnkanälchen eine von dem »Nierenkanal« isolirte Entstehung haben sollten, nicht der Fall. Diese Frage, ob die Harnkanälchen sich direkt durch Sprossung aus dem ursprüng- lichen Nierengange, wie REMAK und KÖLLIKER es beschrieben, oder isolirt von diesem entstehen, wie es KuprrEr schilderte, bildete den Hauptstreitpunkt, durch welchen die späteren Forscher sich in zwei einander scharf gegenüberstehende Lager theilten. Für die REMAK-KÖLLIKER’sche Auffassung haben sich folgende Untersucher geäußert: GEGENBAUR (XII, 1870), WALDEYER (LIX, 1870), Leyovis (XXXII, 1872), Toupr (LVIL, 1874), Pre (XXXR, 18705), Frey (XI, 1876), Löwe (XXXIV, 1879), Rısßert (XLVII, 1880), HOoRTOLES (XXIV, 1881), KauLay (XX VI, 1885), Janosık (XXV, 1885), NAGEL (XXXVLH, 1889), Goueı (XVI, 1889), Minor (XXXV, 1894), HaAycrarr (XIX, 189), ScHuLtzeE (LIE, 1897), KoLLmann (XXX, 1898), v. EBnEr (IX, 1899) und GERHARDT (XV, 1901). Für die Kuprrer’sche Auffassung dagegen: BORNHAUPT (III, 1867), Taayssen (LVI, 1875), Rıepen (LI, 1874), Foster und BALFOUR (I, 1876; X, 1876; II, 1881), Braun (IV, 1877; V, 1878), FÜRBRINGER (XI, 1878), Emery (VIII, 1885), WIEDERSHEIM (LXI, 1890; LXII, 1895), HAMBURGER (XVII, 1890), GEGENBAUR (XIV, 1896), WEBER (LX, 1897), Cuievırz (VI, 1897), RIBBERT (XLIX, 1899), Herring (XX, 1900). Einen mehr vermittelnden Standpunkt nehmen Sepewick (LIV, 1880; LV, 1881), Rıepe (L, 1887), Horrmann (XXIII, 1889) und GREGoRY (XVIH, 1900) ein (siehe unten). Für diejenigen Forscher, welche eine Entstehung sämmtlicher Harnkanälchen durch direkte Ausstülpung des Nierenganges anneh- men, bleibt die Entwicklung der bleibenden Nieren ein an sich recht einfacher Vorgang. Die Nieren müssen, wie einer dieser Autoren sich ausdrückt, als Organe »sui generis« aufgefasst werden, welche sich in einer Weise entwickeln, die von derjenigen, in welcher die anderen Exkretionssysteme der Amnioten und der Wirbelthiere über- haupt entstehen, ganz verschieden ist!. -1Ich sehe hier von den Untersuchern, welche sich von der isolirten Ent- stehung der Urnierenkanälchen der Amnioten noch nicht überzeugt haben, ganz ab. 1* A K. E. Schreiner, Für diejenigen Forscher dagegen, welche eine isolirte, von dem Nierengange unabhängige Entstehung der Harnkanälchen annehmen, entsteht eine neue Frage, nämlich: woher stammt das Gewebe, aus welchem diese Harnkanälchen hervorgehen ? BrAuN versuchte als Erster diese schwierige Frage zu beant- worten. Seiner Ansicht nach entwickeln sich bei den Reptilien die Glomeruluskapseln aus dem »Nierenzellenstrange«, der nach ihm auch Braun’scher Strang genannt wird. Seine Zellen scheinen von den Peritonealzellen abzustammen, welche hinter der Urniere als unregel- mäßige Knospen in das Mesoderm hineinwuchern und zu einem Strange sich vereinigen. Dieser Auffassung schloss sich kurz nachher FÜRBRINGER (XII, 1878) an, ohne jedoch neue Beobachtungen zu bringen. Zu anderen Resultaten kam Sepewick (LIV, 1880) nach seinen an Hühnchen angestellten Untersuchungen. Wegen der großen Be- deutung dieser Arbeit will ich mit den eigenen Worten des Verfassers seine Resultate hier wiedergeben: »1) The cells which give rise to the Wolffian and kidney tubules do not develop as involutions of the peritoneal epithelium, but from a blastema of cells derived from the intermediate cell mass. | 2) The blastema of the kidney is at first perfeetly continuous with that of the Wolffian body, and cannot be distinguished from it. 3) Wolffian tubules do not appear in any part of the blastema behind the thirtieth segment. Primary, secondary, and tertiary, ete., tubules are developed in that part of it placed in the thirtieth and anterior segments as far as the twenty-first or twenty-second, and primary tubules in yet anterior segments. 4) 'The blastema in thirty-first to thirty-fourth segments, on the appearance of the ureter, moves dorsalwards from the Wolffian duet, breaking away from the hindermost Wolffian tubules and enters into close relation with the ureter. 5) This part of the blastema — the kidney blastema — especially collects round swellings on the ureter, from which kidney tubules grow out. 6) These kidney tubules burrow into the kidney blastema, their srowing points being continuous with the cells of the blastema« (p- 161— 162). BALFour (IH, 1831) hat sich an Sepgwicr’s Präparaten von der Richtigkeit seiner Beschreibung überzeugt. Eine weitere Nachprüfung haben die Sepgwıick’schen Untersuchungen jedoch nicht gefunden. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 5 Der Einzige, wie es mir scheint, der während seiner Untersuchungen dieselben vor Augen hatte, ist JAnosık (XXV, 1885), der aber »kein selbständiges Nierenblastem im Sinne Sepgwick’s vorgefunden« hat (p. 145). | Noch eine dritte Ansicht über den Mutterboden der Harnkanäl- chen wurde von WIEDERSHEIM (LXI, 1890; LXII, 1895) geäußert. Nach dessen Untersuchungen, die an Schildkröten und Krokodilen vorgenommen wurden, kommt es bei diesen Thieren zur Sprossen- bildung im Bereiche des hinteren Urnierenendes. Solide Zellstränge wuchern dorsalwärts und treffen hier auf die Seitenkanäle des Nieren- ganges, die späteren Sammelgänge. Nachdem sich beide Gebilde erreicht haben, höhlen sich die Stränge aus und wandeln sich zu Harnkanälchen um; hierauf kommt es zum sekundären Durchbruch in die Sammelgänge. Nach Untersuchungen an Säugethieren kam RiBBEerT (XLIX, 1900) in jüngster Zeit zu ähnlichen Resultaten; er spricht die An- sicht aus, dass »die gewundenen Harnkanälchen von der Urniere abzuleiten sind« (p. 193). Recht auffallend ist es, dass keiner von den neueren Forschern die Entwicklung der Nachniere vergleichend embryologisch unter- sucht hat. Größtentheils handelt es sich um Beobachtungen, die an einer Art oder höchstens an zwei oder drei Arten derselben Wirbel- thierklasse angestellt wurden. Das oben erwähnte Verhalten und dazu das vollständige Fehlen genauerer Untersuchungen über die früheste Entwicklung der Säuge- thierniere ist wohl vor Allem daran Schuld, dass wir bis jetzt keinen Überblick über die Entwieklungsweise der Amniotenniere besitzen. Auf Anregung des Herrn Professor RagL habe ich während des letzten Jahres in seinem Laboratorium diese Frage einer neuen Prü- fung unterworfen, und zwar an Repräsentanten sämmtlicher Amnioten- klassen. Wenn ich hoffe, durch meine Untersuchungen einen Beitrag zur Lösung der Frage der Nierenentwicklung liefern zu können, dann verdanke ich dies vor Allem dem Umstande, dass mir ein größeres und vollständigeres Material zur Verfügung stand, als meinen Vor- gängern. Herr Professor RABL stellte mir in der zuvorkommendsten Weise seine ganze Sammlung von Serien anheim und überließ mir ferner eine große Anzahl frischer Embryonen zur Bearbeitung. Hier- für sowohl, wie für seine freundliche Unterstützung während der 6 R. E. Schreiner, sanzen Ausführung meiner Untersuchungen erlaube ich mir an dieser Stelle ihm meinen innigsten Dank zu wiederholen. Anfangs hatte ich die Absicht, die folgenden Untersuchungen nur auf die Entwicklung der bleibenden Niere zu beschränken. Es wurde mir aber sehr bald klar, dass es unmöglich sei, die Ent- wicklung der bleibenden Niere getrennt von derjenigen der Urniere zu behandeln, widrigenfalls ich das Ziel meiner Arbeit — die Klar- lesung der Entstehung der Amniotenniere — hätte verfehlen müssen. Wenn ich trotz dieses veränderten Planes meinen Untersuchungen diesen Titel gegeben habe, so wünsche ich damit anzudeuten, dass meine Untersuchungen über die Entstehung und spätere Entwicklung der Urniere, über welche unten referirt werden wird, keinen Anspruch darauf machen, erschöpfend zu sein; nur so Vieles wurde hier be- rücksichtigt, als mir für die Erlangung eines Überblickes absolut nothwendig erschien. Viele Details und Specialbefunde sollen hier überhaupt nicht erwähnt werden. Wo also unten von der Entwicklung der Urniere gesprochen wird und nichts Specielleres angegeben wird, ist immer der hin- terste, caudale Theil derselben, welcher für diese Untersuchungen von größter Bedeutung ist, gemeint. Da meine Untersuchungen über die Entstehung der Urniere nach dem oben Angeführten nur eine untergeordnete Stellung einnehmen, werde ich auf die diesbezügliche Litteratur nicht näher eingehen, um so mehr ich hoffe, in einer nicht allzu fernen Zeit dieses Thema behandeln zu können. Technik. Was die während dieser Untersuchungen benutzte Technik be- trifft, so habe ich mich hauptsächlich an die im hiesigen Laboratorium gebräuchlichen Methoden gehalten (RAgL, XL, 1894). Einige Em- bryonen wurden in ZENKER’S Flüssigkeit fixirt. Für Isolationen wurde Salzsäure in verschiedenen Koncentrationen verwendet. Sämmtliche Schnittpräparate, auf welche sich die unten referirten Untersuchungen stützen, gehören Serien an. Sauropsiden. I. Reptilien. Lacerta agilis. Die Beschreibung der Nierenentwicklung bei Lacerta beginne ich mit einem Embryo von 32 Urwirbeln. Der Zweckmäßigkeit Über die Entwicklung der Amniotenniere. fi wegen werde ich die Verhältnisse im vorletzten Segmente zuerst be- trachten und der Beobachtung den in Fig. 2 wiedergegebenen Schnitt zu Grunde legen. Auf der rechten Seite der Figur ist die Medulla getroffen, unter dieser die Chorda, Aorta (Ao) und der dorsale Theil der Kloake (X7.. Auf der linken Seite sehen wir den Urwirbel, die Seitenplatten (Cep) und die Mittelplatte! (Mp), welche beide letztere mit einander ver- bindet. Auf der lateralen Seite letzterer findet man den Wonrr’schen Gang (W.G) gelegen. Die epitheliale Wand des Urwirbels umschließt einen hellen Kern, in welchem einige Zellen wahrzunehmen sind. Die mediale Urwirbelwand ist unter der Medulla verdickt und springt hier gegen die Chorda vor (beginnende Sclerotombildung). Ventral- wärts geht die mediale Wand in die laterale über, und beide setzen sich dann ohne scharfe Grenze in die Mittelplatte fort, die in einem nach innen schwach konvexen Bogen nach unten zieht und in die Seitenplatten übergeht. Die Mittelplatte scheint aus zwei Zellreihen zu bestehen und zwar aus einer lateralen und einer medialen. Von diesen bildet die“ laterale Reihe eine deutliche Fortsetzung der lateralen Urwirbellamelle, während der Zusammenhang zwischen der medialen und der ent- sprechenden Urwirbellamelle nicht so deutlich wahrzunehmen ist. Die Zellen sind mit ihren Längsachsen horizontal gestellt. Wie die Zellen des Urwirbels besitzen sie große runde oder ovale Kerne. Die Mittelplatte geht ventralwärts in der Weise in die Seiten- platten über, dass die laterale Zellreihe in das äußere, die mediale in das innere Blatt der Seitenplatten sich fortsetzt. An der Stelle, wo die zwei Zellreihen aus einander weichen, wird eine kleine dorsal- wärts emporspringende Ausbuchtung der Leibeshöhle gebildet. Der lateralen Zellreihe liegt der Wourr’sche Gang dicht an. Dieser hat noch kein Lumen und besteht aus kubischen oder rund- lichen Zellen mit einem hellen, feinkörnigen Protoplasma und großen runden Kernen. Wie man an der Fig. 2 gleich sehen wird, ist die Schnittrich- ! Den Namen: »intermediäre Zellmasse«, mit welchem BALFOUR und SEDG- wıck diesen Theil des Mesoderms bezeichnen, habe ich hier nicht aufgenommen. da derselbe für ein anderes und von diesem verschiedenes Gewebe bei den Knochenfischen schon früher verwendet worden ist. Der von mir als Mittel- platte bezeichnete Theil des Mesoderms deckt sich nicht ganz mit demjenigen, welchen WALDEYER (LIX, 1870) so benennt, sondern entspricht nur dem hori- zontalen Theile seiner Mittelplatte. 8 K. E. Schreiner, tung nicht genau quer, sondern mehr schräg. Der Urwirbel ist un- sefähr in der Mitte getroffen, dagegen ist der Haupttheil der Mittel- platte in einer Ebene gelegen, welche vor derjenigen ist, die der Mitte des Urwirbels entspricht. Eine Durchmusterung der Nachbar- schnitte zeigt nun, dass an Querschnitten die Mittelplatte keinen durch das ganze Segment überall gleichmäßig dicken Strang zwischen Ur- wirbel und Seitenplatten bildet, sondern dass diese vielmehr an einer Stelle, die der Mitte des Segmentes ungefähr entspricht, in ihrer oberen Hälfte eine Verdickung aufweist (vgl. Fig. 5). Diese kommt dadurch zu Stande, dass die Zellen hier nicht in zwei Reihen mit horizontal gestellten Längsachsen liegen, sondern eine deutlich radiäre Anordnung aufweisen. Ein Lumen umschließen diese Zellen nicht. Die radiär gestellten Zellen gehen nach unten in die früher erwähn- ten parallel verlaufenden Zellreihen über, und nach oben steht die laterale Wand der Zellkugel mit der entsprechenden Wand des Ur- wirbels in Verbindung, während der Zusammenhang mit dessen me- dialer Lamelle auch hier weniger deutlich ist. Im letzten Segmente des Embryo, dem 32., verbindet die Mittel- platte, wie oben für das vorletzte Segment beschrieben, als ein an (uerschnitten zweischichtiger Zellstrang Urwirbel und Seitenplatten. Das Verhalten der zwei Zellreihen zu den Urwirbellamellen und den Seitenplatten ist hier dasselbe wie in dem vorletzten Segmente. Da- gegen ist eine Verdickung der Mittelplatte oder eine radiäre Anord- nung ihrer Zellen, dem Befunde im 31. Segmente entsprechend, hier nicht nachweisbar. Der Worrr’sche Gang setzt sich auch durch dieses Segment fort und endet in der hinterliegenden unsegmentirten Mesodermmasse, indem: sein Endtheil hier sich der Wand der Kloake anlegt, jedoch ohne mit der letzteren zu verschmelzen. Indem wir jetzt die Serie cranialwärts vom 31. Segmente, unse- rem Ausgangspunkte, verfolgen, werden wir zuerst das 30. Segment betrachten. Hier lässt sich durch das ganze Segment an den Querschnitten ein dorsaler breiterer und ein ventraler schmälerer Theil der Mittel- platte, der mit den Seitenplatten in Zusammenhang steht, deutlich unterscheiden. Am Anfange und Ende des Segmentes finden wir auch hier einen Zusammenhang zwischen den dorsalen Zellen der Mittelplatte und den angrenzenden des Urwirbels, in der Mitte des Segmentes aber ist keine Verbindung zu bemerken. Die Zellen beider haben sich getrennt und hier, vgl. Fig. 1, zeigen die Zellen Über die Entwicklung der Amniotenniere. 9) des dorsalen Theiles eine deutlich radiäre Anordnung. Auch hier umschließen die Zellen eben so wenig wie im 31. Segmente ein Lumen, dagegen ist diese Zellkugel größer als diejenige des letzteren Segmentes und, wie schon erwähnt, ihre Isolirung vom Urwirbel mehr fortgeschritten, während sie ventralwärts mit den Seitenplatten noch in Zusammenhang steht. Zwischen dem 30. und dem 29. Segmente liegt eine ähnliche Erweiterung der Mittelplatte. Diese dagegen ist etwas kleiner als die des 30. Segmentes und liegt, mit der letzteren verglichen, mehr ventralwärts. Die folgende Ausbuchtung erreicht dann ihr Maximum ungefähr in der Mitte des 29. Segmentes, und nach dem Vorderende dieses Segmentes zu befindet sich wieder eine neue, die in Fig. 4 gezeichnet ist. Diese lässt die radiäre Anordnung ihrer Zellen noch deutlicher als die vorhergehenden hervortreten. An dem Querschnitte zeigt hier die Ausbuchtung eine mehr dreieckige Form. Nach oben hin, wo die mediale und laterale Wand zusammenstoßen, zeigt sie eine kleine Verdickung. Ventralwärts ist die Wand der Ausbuchtung durch die Richtung ihrer Zellhauptachsen von dem ventralen Theile der Mittelplatte, welcher hier nur aus wenigen Zellen besteht, recht deutlich abgegrenzt. In der Ausbuchtung ist ein deutliches Lumen wahrzunehmen. Die diesem sich zukehrenden Zelltheile weisen ein helleres Protoplasma auf, als die basalen Theile. Die Form der Zellen ist eine cylindro-prismatische, die Kerne groß und rundlich. Der lateralen Seite der Ausbuchtung liegt der Wourr’sche Gang, welcher hier ein Lumen aufweist, mit seiner medialen Wand dicht an. Auf der medialen Seite der Ausbuchtung setzt sich der ventro- mediale Theil des Urwirbels als ein lockerer Zellzug zwischen die Wand der ersteren und diejenige der Aorta fort. Auch das 28. Segment weist zwei ähnliche Erweiterungen des dorsalen Theils der Mittelplatte auf. Die Zellen derselben besitzen eine radiäre Anordnung, während ein Lumen nicht zu sehen ist. Erst im Anfange des 27. Segmentes liegt eine Erweiterung, die, was die Entwicklung betrifft, mit derjenigen, die in Fig. 4 dargestellt ist, übereinstimmt. Von ähnlichen Bildungen finden wir dann zwischen dem 27. und dem 26. Segmente eine und im 26. wieder zwei. Auch im 25. Segmente befinden sich zwei, während weiter nach vorn zu nur eine Erweiterung in jedem Segmente aufzufinden ist. Ihre Größe nimmt eranialwärts gleichmäßig zu. Ihre ventrale Verbindung mit den Seitenplatten und ihre dorsale mit den Urwirbeln wird immer lockerer. Ferner grenzen sich die Erweiterungen gegen- 10 K. E. Schreiner, seitig von einander ab. Diese stellen dann die zwischen dem Urwirbel, Cölomepithel, Worrr’schen Gange und dem die Wand der Aorta umgebenden Bindegewebe liegenden, sogenannten Urnierenbläschen (RATHKkE) dar. Aus diesen Bläschen gehen, wie man sich in den weiter vorn liegenden Segmenten überzeugen kann, die Urnieren- kanälehen in der Weise hervor, dass die dorso-laterale Wandpartie des Bläschens als ein solider Fortsatz gegen den WoLrr’schen Gang zu auswächst. Der Fortsatz nimmt später an Länge zu, das Lumen des Bläschens setzt sieh in denselben fort und seine Zellen treten mit der Wand des Wourr’schen Ganges in Verbindung. Das Bläs- chen selbst nimmt eine Schalenform an, indem sich die dorsale Wand ventralwärts einbuchtet; der Rand dieser Einbuchtung stellt eine dorsalwärts gerichtete Kante dar, welche später in dieser Richtung weiter wächst; die Zellen der ventro-medialen Wand weichen etwas aus einander und nehmen eine mehr längliche, plattgedrückte Form an. Die Zellen der konvexen Wand des Schälchens stellen dann das äußere Blatt der Glomeruluskapsel, die der dorsalen eingebuch- teten Wand dagegen das innere Blatt oder das Knäuelepithel dar. Embryo mit 48 Urwirbeln. Am Ende des 35. Segmentes mündet der Worrr’sche Gang in die Kloake. Verfolgen wir denselben von dieser Stelle ab in crania- ler Richtung, so sehen wir ihn zunächst dorsalwärts und nach außen verlaufen, dann aber bald proximalwärts umbiegen. Sein Querschnitt ist von jetzt an dem Cölomepithel ganz nahe gelegen, vom letzteren nur durch eine ganz dünne Mesodermschicht getrennt; seine Wand besteht aus eylindrischen Zellen mit großen ovalen oder rundlichen Kernen (vgl. Fig. 5—12). Von der Umbiegungsstelle des WoLrr’schen Ganges in eranialer Richtung ab und durch die nächstfolgenden Segmente bemerken wir, dass seine dorso-mediale Wand von einem Zellhäufehen umgeben wird (vgl. Fig. 5), das sich von dem umliegenden Gewebe sowohl durch das Verhalten seiner Zellen zu einander als auch zu der Wand des WoLrr’schen Ganges unterscheidet. Die dem Wourr’schen Gange zunächst gelegenen Zellen liegen seiner Wand unmittelbar an und sind gegenseitig dicht zusammengedrängst. Die Protoplasmamenge dieser ist nicht groB und nicht sternförmig, wie die der umliegenden Mesodermzellen, sondern ist um den Kern herum angeordnet. Die Kerne dieser Zellen sind so gestellt, dass ihre Längsachsen mit den- jenigen in der Wand des Wourr’schen Ganges zusammenfallen. Diese .. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 11 Zellschicht ist also nach den Zellen des Wourr’schen Ganges centrirt. Während die laterale, dem Worrr’schen Gange anliegende, Zell- schieht auf Querschnitten durchschnittlich sieben bis neun Zellen aufweist, nimmt diese Zahl medialwärts ab. Während, wie schon erwähnt, die dem Worrr’schen Gange anliegende Zellreihe eine charakteristische Anordnung der Zellen aufweist, ist dies Verhalten in den übrigen Reihen nicht so deutlich. Dorsalwärts verliert sich die bestimmte Anordnung der Zellen allmählich, die Zellen liegen nicht mehr gegenseitig so dicht beisammen, ihre Kerne sind rund, und die Grenze dieser Zellmasse gegen das umliegende Gewebe lässt sich hier, wenn überhaupt, nur schwer bestimmen. Diese Zellmasse ist, wie später gezeigt werden soll, identisch mit dem »Blastem« der Autoren, das wir hier nach einem Vorschlage von Professor RABL mit dem Namen: nephrogenes Gewebe be- zeichnen werden!. Auf dies Gewebe, den Worrr’schen Gang und auf das gegen- seitige Verhalten dieser beiden werden wir unten unsere Aufmerk- samkeit richten. Was den hinter dem 33. Segmente liegenden Körpertheil betrifft, so sind die Verhältnisse hier in der Weise gestaltet, dass der WoLFr- sche Gang kurz hinter seiner Einmündung in die Kloake aus den Schnitten verschwindet und mit jenem auch das nephrogene Gewebe. Dies erstreckt sich also nieht in das 54. Segment hinein, was hier hervorgehoben werden soll. Im 30. Segmente nimmt die Menge des nephrogenen Gewebes im Vergleich zu der der hinteren Segmente deutlich zu. Was die Anordnung der Zellen betrifft, so machen sich hier auch gewisse Veränderungen geltend. Wie aus Fig. 6 — einem Schnitte durch die eraniale Hälfte des 30. Segmentes — hervorgeht, lässt sich im nephrogenen Gewebe eine mehr mediale und ventrale Portion, die aus dicht gedrängten Zellen besteht, und eine dorso-laterale Partie, welche mehr das Aussehen des nephrogenen Gewebes, das wir aus den hinteren Segmenten kennen, bewahrt hat, unterscheiden. Diese zwei Theile gehen ohne scharfe Grenze in einander über. 1 Die Bezeichnung dieses Gewebes als »Blastem« wird durch die alte Vor- stellung erklärt, dass »Säfte aus dem Blute ausgeschieden werden, welche sich später organisiren< (vgl. p. 1). Nach der allgemeinen Anerkennung der Zell- lehre ist diese alte Vorstellung schon längst sowohl aus der normalen wie aus der pathologischen Anatomie verschwunden; daher erscheint es mir vortheil- haft, diese alte Bezeichnung auch für immer fallen zu lassen. 12 K. E. Schreiner, Da wo man im 30. Segmente in dieser Weise zwei Portionen im nephrogenen Gewebe zu unterscheiden vermag, was nicht überall möglich ist, sieht man auch, dass die Grenze zwischen der ventralen Portion und dem umliegenden Mesodermgewebe ganz scharf ist. Ge- wöhnlich lässt sich ganz bestimmt entscheiden, welche Zellen des Grenzgebietes dem nephrogenen Gewebe angehören und welche nicht, was betreffs der lateralen oder dorsalen Portion nicht so leicht mög- lich ist. Die in Fig. 6 dargestellte Verdichtung in der ventralen Partie des nephrogenen Gewebes ist nur durch wenige Schnitte zu verfolgen, deutlich zu sehen eigentlich nur in diesem einen Schnitte. Im übrigen Theile des Segmentes ist jedoch die mächtigere Ausbildung der ventralen Portion des nephrogenen Gewebes, welche im 31. Segmente nur ganz schwach angedeutet, überall recht deutlich zu sehen. Denselben Charakter wie im 30. Segmente weist das nephrogene Gewebe im hinteren Theile des 29. Segmentes auf. Weiter nach vorn gegen seine Mitte hin treten eigenthümliche Differenzirungen in diesem Gewebe ein. Wenn man Fig. 6 — den eben beschriebenen Schnitt durch den cranialen Theil des 30. Segmentes — mit Fig. 7 — einem Schnitte dureh die Mitte des 29. Segmentes — vergleicht, so sieht man, dass hier wie dort ein ventraler, schärfer begrenzter Theil des nephro- genen Gewebes sich unterscheiden lässt. Die Grenze dieses Theiles ist aber hier viel deutlicher und mehr abgerundet. Weiter nehmen die Zellen in dieser Partie, welche an der in Fig. 6 wiedergegebenen Stelle mehr unregelmäßig stehen, hier eine deutlich radiäre Anord- nung ein. Deutlich radiär angeordnet sind die Zellen, welche die laterale und ventrale Begrenzung dieser Zellkugel bilden, die oberen und etwas nach innen gelegenen Zellen jedoch nicht. Von diesen letzteren kann man nicht mit Bestimmtheit entscheiden, ob sie der ventralen Kugel oder dem dorsalen Strange angehören. Wie Zellen, die um ein enges Lumen radiär gestellt sind, haben die Zellen der Kugel Pyramidenform mit nach innen dem Centrum zugekehrten Spitzen. Hier im Centrum bemerkt man eine helle Partie, wie ein mit Sekret erfülltes kleines Lumen. In einer dieser Zellen liegt eine Mitose, welche näher dem Centrum als die übrigen Kerne sich befindet, ein Verhalten, das demjenigen ganz ähnlich ist, welches man in jedem einschichtigen Epithel vorfindet: die Mitose dem freien Zellpol genähert. Die Zellen sind die höchsten, welche die laterale und ventrale Wand der Kugel bilden, die der medialen Wand sind etwas niedriger. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 13 Nach vorn zu in demselben Segmente ist diese Zellkugel noch auf zwei Schnitten getroffen, im dritten verschwindet sie ganz. Im vierten taucht wieder eine ähnliche Bildung auf, die zwei Schnitte weiter nach vorn zu ihren größten Durchmesser erreicht (vgl. Fig. 9). Man kann hier nicht länger im Zweifel sein, dass man es mit einer Urnierenkanälchenanlage zu thun hat. Wie aus der Figur her- vorgeht, hat die Anlage im Querschnitte ungefähr die Form eines rechtwinkeligen Dreieckes, dessen Spitze nach dem Worurr’schen Gange gekehrt ist. Die dorsale und die etwas kürzere ventro-laterale Wand bestehen aus einer Schicht hoher, eylindrischer Zellen mit deutlichen Grenzen und rundlichen oder ovalen Kernen. Die dorsale Wand ist nach unten leicht in das Lumen eingebuchtet. An der Vereinigungsstelle der dorsalen und der ventro-lateralen Wand, wo die Kanälchenanlage gegen den Worrr’schen Gang vorspringt, wird die innere Wand des Worrr’schen Ganges gegen die äußere vorge- wölbt; auf diese Weise wird sein Lumen verengert. Die Grenze zwischen der Wand des Worrr’schen Ganges und der Kanälchen- anlage ist ganz scharf. In die gegen den Wourr’schen Gang vor- springende Partie der Wand setzt sich das Lumen als eine schmale Ausbuchtung fort, und die Zellen in der Mitte des Fortsatzes sind darum niedriger als nach beiden Seiten. Unten und ein wenig nach innen geht die ventro-laterale Wand in die mediale über. Die Zellen der Kanälchenanlage nehmen gleich- zeitig an Höhe ab. In der Mitte der medialen Wand sind kubische Zellen mit runden Kernen; nach aufwärts nehmen sie wieder an Höhe etwas zu, um sich dann mit den höheren Zellen der dorsalen Wand zu vereinigen. An dieser Vereinigungsstelle der dorsalen und medialen Wand sind die Zellen der Kanälchenanlage nicht deutlich von dem übrig gebliebenen dorsalen Reste des nephrogenen Gewebes abgegrenzt; ein Theil dieser Zellen scheint vielmehr eine Fortsetzung des dorso-medialen Kanälchenvorsprunges zu bilden, während die dem Worrr’schen Gange am nächsten liegenden Zellen jenes Gewebes eine ähnliche Anordnung aufweisen wie die in den hinterliegenden Segmenten. Fünf Schnitte weiter nach vorn zu an der Grenze zwischen 29. und 28. Segmente treffen wir auf eine neue Kanälchenanlage, welche in Fig. 8 gezeichnet ist. Wie aus dieser Figur leicht zu entnehmen ist, stellt diese ein Übergangsstadium in der Entwicklung zwischen der in Fig. 7 und der in Fig. 9 wiedergegebenen Anlage dar. Alles was die Anlage, welche in Fig. 9 dargestellt ist, charakterisirt, finden 14 | K. E. Schreiner, wir bei dieser neuen, wenn auch weniger ausgesprochen, wieder. Auch hier bestehen die dorsale und laterale Wand aus hohen eylin- drischen Zellen und an der Übergangsstelle dieser zwei in einander springt die Wand in eine nach außen konvexe Partie gegen den Worrr’schen Gang vor, dessen Wand hier leicht seitlich eingebogen ist. Um das Lumen der Kanälchenanlage liegen an dieser Stelle drei Mitosen, ein deutlicher Beweis der raschen Zellvermehrung dieses Theiles. Schon in diesem Stadium der Entwicklung der Urnierenkanälchen ist der Gegensatz zwischen der dorsalen und ventro-lateralen Wand einerseits und der medialen andererseits deutlich ausgesprochen, indem die Zellen der letzteren niedriger sind als diejenigen der ersteren. Ferner sind die Zellen der medialen Wand durch keine scharfe Linie gegen das umliegende Mesodermgewebe abgegrenzt; ihre basalen End- theile sind nicht mit einander verbunden und ragen in das umgebende Gewebe ein. Dort, wo die dorsale und mediale Wand mit einander in Ver- bindung treten, ist, wie für das ältere Stadium beschrieben wurde, die Grenze der Kanälchenanlage gegen das dorsale nephrogene Ge- webe nicht deutlich gezogen. Die Zellen des letzteren zeigen in der der Kanälchenanlage am nächsten liegenden Partie eine Andeutung zur radiären Anordnung. Die erste Kanälchenanlage, auf welche wir im 28. Segmente stoßen, zeigt eine Entwicklungsstufe, die zwischen der in Fig. 7 und 8 dargestellten liegt, und bedarf keiner weiteren Besprechung. Hier interessirt uns aber mehr ihre Lage als ihr Bau. In den hinteren Segmenten war es immer die Regel, dass im Schnittbilde die Kanäl- chenanlage stets ventral gelegen war, während der WoLrr’sche Gang dorsalwärts von dem nephrogenen Gewebe mit seiner eigenthümlichen Anordnung der Zellen gedeckt war. An dem zuletzt erwähnten Schnitte zwischen dem 29. und dem 28. Segmente (Fig. 8) zeigte in- dessen die dorsale Partie des nephrogenen Gewebes nicht diese ur- sprüngliche und für dasselbe charakteristische Zellanordnung; dagegen bestand eine gewisse Andeutung zu einer radialen Anordnung, ein Bild, welches denjenigen in Fig. 6 und Fig. 7 wiedergegebenen gleicht. An dem vorliegenden Schnitte aus dem 28. Segmente finden wir nun eine Kanälchenanlage, welche der dorsalen Partie der medialen Wand des Wourr’schen Ganges anliegt. Diese Kanälchenanlage besitzt schon ein deutliches Lumen und grenzt nach unten zu an eine Zellmasse, welche die tangential getroffene Wand der in Fig. 10 ge- ee Über die Entwicklung der Amniotenniere. 15 zeichneten Kanälchenanlage darstellt; nach oben wird sie von einer schmalen Zone nephrogenen Gewebes umgeben. Zwei Kanälchenanlagen sind also in diesen beiden Schnitten in derselben Transversalebene getroffen; in beiden Fällen ist die ventrale weiter entwickelt als die dorsale.. Eben so befindet sich in beiden Fällen dorsalwärts von den jüngsten Anlagen noch eine Zone nephro- genen Gewebes. Die folgende Kanälchenanlage ist in Fig. 10 dargestellt. Ein Vergleich dieses Stadiums mit dem nächst jüngeren — in Fig. 9 — zeigt, dass der wesentlichste Unterschied zwischen diesen beiden darin besteht, dass der laterale Fortsatz gegen den WoLrr’schen Gang an Länge zugenommen hat. Die dorsale Wand hat einen leicht S-förmig gebogenen Verlauf. Der Theil derselben, der an der Bildung des lateralen Vorsprunges gegen den Worrr’schen Gang Theil nimmt, ist nach oben konvex, während der mediale eine oben konkave Krüm- mung bildet. Diese eingebogene Wandpartie besitzt die höchsten Zellen. Nach beiden Seiten, am meisten jedoch in lateraler Rich- tung gegen die Umbiegungsstelle in die laterale Wand, nebmen die Zellen an Höhe ab. Die letzteren, welche die centrale Partie des lateralen Fortsatzes bilden, erscheinen, wie aus der Figur hervor- seht, ganz niedrig, komprimirt und in die Wand des Wourr’schen Ganges eingedrückt. An der Stelle, wo der Fortsatz sich gegen den Wourr'schen Gang vorschiebt, werden die Zellen des letzteren in ihrer Richtung beeinflusst; und zwar kehren die dorsal von dieser Stelle gelegenen Zellen ihre Achsen nach außen und unten, während die ventralwärts gelegenen nach außen und oben gerichtet sind, zum Unterschiede von früheren Stadien (vgl. Fig. S und 9), wo diese Zellen alle in einer Horizontalebene gelegen waren. Betrachtet man diese Stelle mit stärkerer Vergrößerung, indem man gleichzeitig den Tubus etwas hebt und senkt, so tritt bei einer Einstellung die Grenze zwischen der Kanälchenanlage und der Wand des Wourr'schen Ganges ganz deutlich hervor, bei einer anderen Einstellung dagegen verschwindet diese Grenzlinie; es scheint viel- mehr, als ob die dorsale Wand der Kanälchenanlage mit der ent- sprechenden dorsalen Wandpartie des WoLrr’schen Ganges verlöthet wäre; in ähnlicher Weise die ventro-laterale Wand der Anlage mit dem ventralen Wandtheil des Worrr’schen Ganges. Da das in Fig. 10 gezeichnete Bild natürlich nur die Verhältnisse in einer bestimmten Ebene darzustellen vermag, kann das gegenseitige Verhalten der Zellen 16 K. E. Schreiner, an der Berührungsstelle nur in mangelhafter Weise zur Wiedergabe gelangen. Die Zellen der ventro-lateralen Wand erreichen wie diejenigen der dorsalen ihre größte Höhe in der mittleren Partie, so dass die Wand hier in das Lumen leicht konvex einragt. Nach unten zu geht diese Wand in die mediale über. Was die Zellen der letzteren betrifft, so gilt es hier in diesem Stadium noch mehr als in den jüngeren, dass sie nicht das epitheliale Aussehen wie diejenigen der übrigen Wand der Kanälchenanlage aufweisen. Ihre Protoplasma- menge ist nur eine geringe und an einer Stelle bekommt man den Eindruck, als wäre die Wand der Kanälchenanlage von den umlie- senden Mesodermzellen gebildet und nicht von einer mit der übrigen Wand in Verbindung stehenden Epithelschicht. Nach oben zu treten diese Zellen, indem ihre Höhe etwas zunimmt, mit denen der dor- salen Wand in Verbindung und bilden mit diesen zusammen, wie für die jüngeren Stadien auch beschrieben wurde, eine nach oben gerichtete Kante, die gegen das hier gelegene nephrogene Gewebe nicht scharf abgegrenzt ist; diese scheint vielmehr sich in die ven- trale Partie des nephrogenen Gewebes fortzusetzen. Nach der Betrachtung des der Fig. 10 zu Grunde liegenden Schnittes ist es noch nöthig, in aller Kürze die Nachbarschnitte zu beschreiben, um ein Bild der körperlichen Form, über welche der einzelne Schnitt nur eine unvollständige Auskunft liefert, entwerfen zu können. An dem nach vorn folgenden Schnitte ist der laterale Fortsatz gegen den WoLFF’schen Gang tangential getroffen und ist hier nicht so lang, weist jedoch eine scharfe Grenzlinie gegen den WoLrr’schen Gang auf; sein Lumen ist nicht sichtbar, dagegen ist der mediale dreieckige Theil des Lumens der Kanälchenanlage auch hier deutlich zu sehen, wenn es auch etwas schmäler ist. Noch weiter nach vorn zu, am nächsten Schnitte, welcher nur den medialen Theil der Ka- nälchenanlage trifft, kann man das Lumen als eine feine Spalte er- kennen. | An dem Sehnitte, welcher unmittelbar hinter dem in Fig. 10 gezeichneten liegt, ist der laterale Fortsatz nicht so lang wie in jenem. Seine Grenze gegen den Wourr’schen Gang ist auch hier deutlich, sein Lumen ist nur in der medialen Partie sichtbar und hier erreicht es eine etwas größere Weite als an dem gezeichneten Schnitte. Auch der mediale Theil des Lumens der Kanälchenanlage weist an diesem Schnitte eine größere Weite auf. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 17 An dem nach hinten jetzt folgenden Schnitte hat die ganze Kanälchenanlage eine dreieckige Form. Der Fortsatz gegen den Worrr’schen Gang ist sehr kurz und besitzt kein Lumen. Die Zellen der medialen Wand liegen hier etwas enger beisammen und begren- zen nach innen zu ein spaltförmiges Lumen, das in dem folgenden Schnitte nach hinten verschwunden ist. Nach dieser Beschreibung werden wir uns eine Vorstellung über die körperliche Form der Kanälchenanlage leicht machen können. Die Anlage zeigt eine gewisse Ähnlichkeit mit einem plump ge- formten Schöpflöffel. Der Griff wird von der lateral- und cranial- wärts vorspringenden, eylindrischen Partie gebildet, die Löffelschale von dem breiten, von oben schwach ausgehöhlten, nach unten vor- sebauchten medialen Theil. Diese Bildung umschließt ein Lumen ähnlicher Gestalt. Dorsalwärts von der eben beschriebenen Anlage weisen die Zellen des nephrogenen Gewebes eine radiäre Anordnung auf. Im 27. Segmente begegnet uns zuerst eine Kanälchenanlage, die ein Zwischenstadium zwischen den in Fig. 9 und 10 dargestellten bildet. Auf der dorsalen Seite derselben befindet sich eine ganz junge Anlage. Dann folgt eine Anlage, die mit der in Fig. 10 ge- zeichneten übereinstimmt, nur zeigt ihr lateraler Fortsatz gegen den Worrr’schen Gang eine deutlichere ventrale Krümmung. Auf der ventralen Seite dieser Anlage ist die Wand einer anderen, die sich dureh mehrere Schnitte in das 26. Segment hinein erstreckt, tangential getroffen. Der vierte Schnitt, von hinten nach vorn gerechnet, ist in Fig. 11, der sechste in Fig. 12 wiedergegeben. Aus diesen zwei Figuren wird man sich gleich eine Vorstellung über die Entwicklung dieses Kanälchens im Vergleich mit dem in Fig. 10 gezeichneten machen können. Der Unterschied zwischen diesen beiden ist vor Allem durch das starke Wachsthum des late- ralen Fortsatzes gegen den WoLrr’schen Gang bedingt. Die leichte Krümmung dieses Stückes, welche schon im vorhergehenden Stadium bemerkbar war, hat in diesem zugenommen, so dass die Anlage auf einem Querschnitte die Form eines stark geschlängelten $ bekommen hat. Gleichzeitig damit, dass der laterale Fortsatz an Länge, Dicke und Krümmung zugenommen hat, zeigt auch der Theil der Kanälchen- anlage, welcher oben mit einer Löffelschale verglichen wurde, eine bedeutende Zunahme an Breite und Aushöhlung, indem die nach oben und ein wenig nach außen gerichtete Kante, wo die dorsale und mediale Wand sich vereinigen, in dieser Richtung weiter gewachsen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bad. 2 18 K. E. Schreiner, ist. Durch das Wachsthum dieses Theiles der Anlage und die starke Krümmung des lateralen Fortsatzes treten die laterale Wand des ersteren und die mediale Wand des letzteren beinahe mit einander in Berührung. In der feinen Spalte zwischen denselben bemerkt man in Fig. 12 nur eine längliche Zelle. Da die Schlängelung des lateralen Fortsatzes nicht in die Trans- versalebene allein fällt, ist sein Lumen von keinem der in Fig. 11 und 12 gezeichneten Schnitte in seiner ganzen Länge getroffen. Von der Stelle ab, wo derselbe von dem medialen verbreiterten Theil der Kanälchenanlage (vgl. Fig. 11) abgeht, biegt er sich erst eranial- und dorsalwärts, dann lateralwärts und mit seinem Endtheil ein wenig caudalwärts. Die Ebene, in welcher die in Fig. 12 sichtbaren zwei Lumenstücke dieses Theiles sich mit einander vereinigen, liegt also dem Betrachter etwas näher als die Ebene der Tafel. Was den Bau der Kanälchenwände betrifft, so geht dieser aus den Zeichnungen deutlich hervor. Wie aus Fig. 12 ersichtlich, sind die Zellen an der Berührungsstelle zwischen der Kanälchenanlage und dem Wourr’'schen Gange in einer Weise geordnet, die eine weitere Entwicklungsstufe des für das jüngere Stadium (vgl. Fig. 10) seschilderten Verhaltens darstellt. Die dorsale Wand des Kanälchen- fortsatzes hängt mit der dorsalen Hälfte der medialen Wand des Wourr’schen Ganges zusammen, wie die ventrale Wand des ersteren mit der entsprechenden ventralen Hälfte der letzteren. Das Lumen des Kanälchens steht aber noch nicht mit demjenigen des WOLFF- schen Ganges in Verbindung. Das letzte Stadium in der Entwicklung der Urnierenkanälchen, ° welches hier erwähnt werden soll (vgl. Fig. 15), stammt aus einer anderen Querschnittserie. Der Übersicht wegen findet es aber im Anschluss an die bis jetzt behandelten hier seine Erwähnung. Mit dem zuletzt beschriebenen Kanälchen verglichen, zeichnet sich dieses durch seine erheblichere Größe, die stärkere Schlängelung des lateralen Theiles aus, und weiter dadurch, dass sein Lumen mit dem des Wourr’schen Ganges in offener Kommunikation steht. In der weiteren Entwicklung des Urnierenkanälchens wächst dann die medial- und ventralwärts konvexe Schlinge des eylindri- schen Kanälchens in dieser Richtung weiter an dem schalenförmigen Theile — der späteren Glomeruluskapsel — vorüber. | An sämmtlichen oben beschriebenen Stadien der Entwicklung der Urnierenkanälchen ist zu bemerken, dass kein Gefäß oder Gefäß- Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 19 anlage mit dem Kanälchen in Verbindung getreten ist, um ein MAL- pIGHrsches Körperchen zu bilden. ‘Im Anschluss an die Beschreibung der Verhältnisse bei dem Embryo mit 48 Urwirbeln soll hier in aller Kürze auch über zwei jüngere Embryonen mit 45 resp. 42 Urwirbeln berichtet werden. Was den ersteren dieser zwei betrifft, so mündet auch hier der Worrr’sche Gang im 33. Segmente in die Kloake hinein. Ungefähr von der Mitte dieses Segmentes ab ist der Wourr’sche Gang an den Querschnitten im Anfang auf der dorso-medialen Seite, später auf der medialen Seite von dem nephrogenen Gewebe umgeben, welches ganz so wie im älteren Stadium sich verhält. Nach vorn zu an Aus- breitung etwas zunehmend, zieht es als ein zusammenhängender Zell- strang durch das 33., 32., 31., 30. und 29. Segment. An der Grenze zwischen dem 29. und dem 28. Segmente befindet sich eine Kanälchen- anlage, welche, was die Entwicklung betrifft, mit der in Fig. 7 von dem älteren Embryo abgebildeten übereinstimmt. In den nach vorn zu liegenden Segmenten befinden sich nun Kanälchenanlagen in ver- schiedenen Entwicklungsstadien, die mit den von dem älteren ge- schilderten ganz übereinstimmen. Im 24. Segmente treffen wir schließ- lich auf das in Fig. 13 gezeichnete Urnierenkanälchen, das oben er- wähnt wurde. Bei dem jüngeren Embryo mit 42 Urwirbeln erstreckt sich das nephrogene Gewebe, welches im 33. Segmente recht spärlich ist, nach vorn zu auch durch das 28. Segment unverändert und erst an der Grenze zwischen diesem Segmente und dem 27. befindet sich auf der rechten Seite eine Kanälchenanlage, welche der in Fig. 7 ge- zeichneten ähnlich sieht, während auf der linken Seite die erste Anlage etwas weiter nach vorn zu in demselben Segmente gelegen ist. Dann folgt, wie gewöhnlich, in den nach vorn zu gelegenen Segmenten eine Reihe von Kanälchenanlagen, deren Entwicklungs- grad nach vorn zu allmählich zunimmt. Die Entwicklung der Nachniere. Das nächste Stadium von Lacerta, welches mir zur Verfügung stand, hatte eine Länge von 1,6 cm (nach der Rückenlinie im Bogen von der Schnauze zur Schwanzspitze gemessen). Zwischen dem ältesten der früher erwähnten Embryonen und diesem weist also mein Material leider eine recht bedeutende Lücke auf. Wir fangen unsere Beschreibung dieses Stadiums mit der Unter- suchung eines Querschnittes durch das 33. Segment an (vgl. Fig. 27). Ix% De “ 20 K. E. Schreiner, Der Schnitt ist so ausgefallen, dass die linke Seite des Embryo — an der Figur die rechte Seite — in einer Ebene getroffen ist, die mehr in caudaler Richtung gelegen ist als diejenige, in welcher die andere Seite durchschnitten ist. Ventral von der Chorda, die hier von Vorknorpel schon umgeben ist, liegt die Arteria caudalis (A.c), und weiter ventralwärts die Kloake (Kl). In dorsaler Richtung bildet diese zwei längliche Aus- buchtungen, an jeder Seite eine. Diese Ausbuchtungen stellen die beiden Nierengänge (Ng) dar. An der linken Seite der Figur wölbt sich die laterale Wand der Kloake in eine Ausbuchtung vor, an der rechten Seite ist dies nicht der Fall. Diese Ausbuchtung ge- hört dem unteren End- theil des Wourr’schen Ganges, der hier in die —x Fr Kloake einmündet (W.G). a Die Wand desNieren- ganges besteht aus einem einschichtigen Epithel, welches gegen die Ein- xon Fie.2. mündungsstelle zu eylin- En drisch, in der mittleren rer 2%. Partie, wo das Lumen “" etwas enger ist, kubisch und in der etwas erweiter- ten dorsalen Partie wie- : ©. = Sider cylindrisch wird. Texte Textfig. 1— eine Pro- | filkonstruktion! von die- sem Embryo — zeigt die Größe und Form des Nierenganges und seine Beziehung zu den Nachbarorganen. Wie ersichtlich mündet der Nierengang mit dem Wourr’schen Gange durch einen gemeinsamen Stiel in die Kloake, oder wie man auch sagen kann, in die dorso-mediale Wand des eaudalen Endes des Wourr’schen Ganges (vgl. Fig. 27) dort, wo dieser sich in die Kloake entleert. RAIA XXI ! Sämmtliche Profilkonstruktionen wurden bei 100facher Vergrößerung aus- geführt und dann auf 3/4 verkleinert. Es sind dieselben Bezeichnungen wie an den Tafelfiguren (vgl. die Tafelerklärung) verwendet. 4 Über die Entwieklung der Ammiotenniere. >| Der kurze horizontale Theil des Nierenganges, den wir als Ureter bezeichnen werden, theilt sich T-förmig in einen kurzen, breiten auf- steigenden Ast und einen etwas längeren und schlankeren absteigenden. Wenn man die Textfig. mit den Tafelfig. 24—28, deren Lage an der Textfig. durch Linien angedeutet ist, vergleicht, wird man sich leicht einen Überblick über die recht einfache Form des Nierenganges verschaffen können. Wir wenden uns dann wieder dem ersten Schnitte (Fig. 27) zu. An der dorso-medialen Seite des leicht erweiterten Theiles des Nieren- sanges bemerkt man eine Zellmasse, die sich von dem umliegenden Gewebe unterscheidet, indem das Protoplasma ihrer Zellen stärker gefärbt ist, und die Zellen selbst sowohl dichter liegen, als auch eine besondere Anordnung aufweisen; die Längsachsen derjenigen Zellen, die der Wand des Nierenganges direkt anliegen, fallen näm- lich mit den Längsachsen derjenigen seiner Wand zusammen. Die von der Wand mehr entfernten Zellen weisen diese Einstellung ihrer Längsachsen weniger deutlich auf und liegen nicht sö dicht bei- sammen wie die ersteren. Ä Diese Zellmasse zeigt also ein ganz ähnliches Verhalten zu dem Nierengange, wie das bei den jüngeren Embryonen beschriebene nephrogene Gewebe zu dem Worrr’schen Gange. Dass diese Zell- masse in der That auch aus jenem Gewebe hervorgegangen ist, wird aus dem unten Angeführten hervorgehen. Sie erstreckt sich auch ventralwärts der medialen Wand des Nierenganges entlang, von dieser durch ein kleines Gefäß getrennt. An der Textfigur ist die Grenze dieser Zellmasse — die wir auch hier als das nephrogene Gewebe bezeichnen werden — so weit die- selbe sich bestimmen lässt, durch Punktirung angemerkt, und, wie aus der Figur hervorgeht, erstreckt sich dieselbe sowohl nach oben wie nach unten dem Nierengange entlang in der ganzen Ausdehnung des letzteren. Nach unten zu, eine kurze Strecke unterhalb der Stelle, wo der Nierengang endet, hört das nephrogene Gewebe auf. In Fig. 25, die einen Schnitt durch die Mitte des 32. Segmentes darstellt, nimmt das nephrogene Gewebe der beiden Körperhälften den größten Raum der Partie ein, welche zwischen der Aorta, die hier die Arteriae iliac. commun. abgiebt, dorsalwärts, den Venae car- dinales poster. und den Wourr’schen Gängen lateralwärts und der Kloake (Kl.) ventralwärts gelegen ist. Von einander sind die zwei Zellmassen in der Mittellinie durch mehr lockeres Gewebe getrennt. Ventralwärts nähern sich die Zellmassen der beiden Körperhälften 22 K. E. Schreiner, und ziehen sich dann dorsal- und lateralwärts gegen die Wände der Kardinalvenen hin. Von dem Worrr’schen Gange ist die Zellmasse durch ein helles, gefäßreiches Bindegewebe getrennt. Die Zellen liegen in dieser Region nicht so dicht wie da, wo sie die Wand des Nierenganges umgeben, und die Grenzen der Zellmasse gegen das umliegende Gewebe sind nicht scharf. An Dichte und Breite etwas abnehmend erstreckt sich dann das nephrogene Gewebe weiter durch die eraniale Hälfte des 32. Segmen- tes und das ganze 31. in das 30. hinein. Wo die Urnierenkanäl- chen auftreten, wird die ventrale Partie der Zellmasse allmählich dünner und verliert sich in das medial von den Kanälchen gelegene Bindegewebe, die dorsale Partie der Zellmasse setzt sich aber als ein selbständiger, schwacher Zellstrang eranialwärts, dorsal von den Kanälchen, noch ein Stück weiter fort. In Fig. 24 ist das erste Urnierenkanälchen, das mit dem WOoLFr- schen Gange in offener Kommunikation steht, abgebildet. Seine Lage entspricht der Mitte des 30. Segmentes. Dorsalwärts von diesem Kanälchen ist noch eine Fortsetzung des nephro- senen Gewebes (neph.G) =: sichtbar, welche noch im 28. Segmente nachweis- bar ist. Im 31. Segmente kommt auf der rechten a Seite des Embryo kein Urnierenkanälchen vor. Das letzte Kanälchen, FR welches auf dieser Seite a auftritt, entspricht, was seine Lage betrifft, dem \taneil N N \ \ \ \ N £ ! \ f Textfig. 3. XXX AXXIV in Fig. 24 von der linken Körperhälfte wiedergege- KRXV benen. Diese beiden Ka- Nu DE nälchen stehen mit dem Textfig.2. Worrr’schen Gange in Verbindung. Auf der lin- ken Seite kommen noch zwei jüngere Urnierenkanälchenanlagen vor. Das caudale dieser zwei, welches dem 31. Segmente gehört, besitzt eine langgestreckte, eylindrische Form und liegt mit ihrem lateralen Fortsatz der Wand des Wourr’schen Ganges dicht an. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 23 Textfig. 2 — eine Profilkonstruktion nach einer Querschnittserie durch einen 2em langen Embryo — giebt einen Überbliek über die Form der Nierenanlage. In diesem Stadium ist sowohl der craniale, wie der caudale Schenkel des Nierenganges in die Länge gewachsen, und von diesen ziehen mehrere parallel verlaufende Seitenäste in lateralwärts konvexen Bogen in dorsaler Richtung; ein- zelne von den letzteren theilen sich wieder in kurze Nebenäste. Zwischen diesen Seitenästen weist der Nierengang einen ovalen oder rundlichen Querschnitt auf; der unterste Theil des oberen Schenkels besitzt besonders unmittelbar oberhalb seines Überganges in den kurzen Ureter eine drehrunde Gestalt. Die Seitenäste des Nierenganges — die Nierengangäste — umgreifen von außen das nephrogene Gewebe, welches sich hier recht verändert hat im Gegensatz zu dem bei dem jüngeren Embryo ge- ‚schilderten Verhalten. In dem ventralen Theile des nephrogenen (ewebes treffen wir auf Bläschen und Kanälchen, zwischen diesen beiden dichtes Bindegewebe. Sein dorsaler Theil verhält sich aber zu den Nierengangästen, wie bei dem jüngeren Embryo zu dem Nierengange selbst. Eben so wenig wie da finden wir das nephro- gene Gewebe auf der lateralen Seite des Nierenganges und seiner Seitenäste. Die in der ventralen Partie des nephrogenen Gewebes gelegenen Bläschen und Kanälchen stehen, was die überwiegende Mehrzahl betrifft, in gar keiner Verbindung mit den Nierengangästen. Diese Bläschen bilden, wie eine genauere Untersuchung lehrt, die Anlagen der Harnkanälchen der bleibenden Niere. Was den Entwicklungs- grad derselben betrifft, so treffen wir in der ventralen Partie der Nierenanlage die am weitesten entwickelten, in der dorsalen Partie die jüngsten Anlagen. Ein Verhalten, welches man an der Textfig. 2, wo die Harnkanälchenanlagen nach ihrer Größe durch verschieden weite Ringe eingezeichnet sind, angedeutet finden wird. An der Hand einer Reihe von Abbildungen werden wir dann die erste Entwickelung der Harnkanälchen genauer verfolgen. An dem der Fig. 14 zu Grunde liegenden Präparate ist einer der transversalen Nierengangäste (Nga) durchschnitten. An seiner medialen Seite ist ventralwärts ein schon ziemlich entwickeltes Harnkanälchen getroffen, während die dorso-mediale Partie des Nierengangastes von dem nephrogenen Gewebe (»eph.G) umgeben wird. An diesem lässt sich eine ventrale Portion und eine dorsale unterscheiden. In der ersteren liegen die Zellen dichter beisammen und weisen, was der 24 K. E. Schreiner, Nachbarschnitt deutlicher hervortreten lässt, Andeutung zu einer radiären Anordnung auf. Dieser dichtere Theil des nephrogenen Ge- webes besitzt gegen das ventral gelegene hellere und nicht so zellen- reiche Bindegewebe scharfe Grenzen, während er in dorsaler Richtung mit dem hier gelegenen Theile des nephrogenen Gewebes in Zusam- menhang steht. Diejenigen Zellen des letzteren, welche dem Nieren- sangaste am nächsten liegen, zeigen eine mit den Zellen seiner Wand koncentrische Anordnung. Die weitere Entwicklung des Harnkanälchens aus einer solchen Anlage geht nun in der Weise vor sich, dass der ventrale, dichtere Theil des nephrogenen Gewebes sich mehr und mehr von dem dor- salen abgrenzt und nur mit seiner medio-dorsalen Spitze mit dem- selben in Verbindung bleibt. Die radiäre Anordnung der Zellen tritt deutlicher hervor, und die Zellen ordnen sich zu einer einschichtigen Epithelblase an, die ein Lumen umschließt. In dieser Weise entsteht eine Kanälchenanlage, die gleich der in Fig. 15 dargestellten ist. Die dorsale Wand dieser Anlage ist ungefähr gerade, während die ventrale Wand leicht gebogen ist. Wo die dorsale Wand und die mediale Hälfte der ventralen Wand in einander übergehen, setzt sich die Anlage in das nephrogene Gewebe fort. Ein weiter entwickeltes Stadium ist in Fig. 16 (von der anderen Körperhälfte) gezeichnet. Die Epithelblase ist hier größer, als im zuletzt beschriebenen. Dort, wo die dorsale und ventrale Wand zu- sammenstoßen, ist die Grenze gegen das nephrogene Gewebe nicht scharf. Lateralwärts und ein wenig ventralwärts springt die Wand des Bläschens gegen den Nierengang (Ng) in Form eines soliden Fortsatzes vor. Mit Rücksicht auf den alten Streit über die Entstehung der Harnkanälchen aus den Ästen des Nierenganges oder unabhängig von diesen, sind der dem in Fig. 16 wiedergegebenen Präparate vorausgehende (Fig. 17) und nachfolgende (Fig. 18) Schnitt gezeichnet. An beiden letzteren Schnitten ist die Kanälchenanlage tangential getroffen. Es geht aus diesen drei Präparaten mit aller Deutlichkeit hervor, dass die Anlage des Harnkanälchens hier — wie immer in diesem Stadium — von dem Nierengangaste scharf getrennt ist und an keiner Stelle mit dem letzteren in kontinuirlichem Zusammenhang steht. Ein späteres Entwicklungsstadium ist dann in Fig. 19 abgebildet. Wir können hier an der Anlage eines Harnkanälchens einen medialen breiteren Theil — in der Figur ungefähr horizontal gestellt — von Über die Entwicklung der Amniotenniere. 95 einem lateralen, schlankeren — in der Figur vertikal gerichtet — unterscheiden, welcher der Wand des Nierenganges (Ng) anliegt: seine Zellen sind eylindrisch und gleich hoch. Die dorsale Wand hat einen ungefähr geradlinigen Verlauf und besitzt eylindrische Zellen, die in der Mitte ihre größte Höhe er- reichen. Dort, wo diese Wand in die mediale dünnere Partie der nach unten gewölbten ventralen Wand umbiegt, ist die Grenze der Kanälchenanlage noch immer nicht ganz scharf von dem anliegen- den nephrogenen Gewebe getrennt. Während der laterale Fortsatz der Kanälchenanlage gegen den Nierengang von cylindrischer Gestalt ist und in diesem Stadium einen rundlichen Querschnitt aufweist, ist der mediale Theil der Kanälchen- anlage verbreitert und zeigt einen halbmondförmigen Querschnitt. Die weitere Entwickelung geht nun in der Weise vor sich, dass die dorsale Wand in der Mitte der Anlage sich einfaltet, wodurch diese an einem Sagittalschnitte die Form eines liegenden $ bekommt (vgl. Fig. 20) und mit einem plump gestalteten Schöpflöffel, dessen Griff (der laterale Fortsatz) gekrümmt ist, sich vergleichen lässt. Das Kanälchen nimmt dann im weiteren Verlaufe der Entwick- lung an Größe zu und schlängelt sich mehr (vgl. Fig. 21). Der Unterschied zwischen dem medialen verbreiterten Theile — der An- lage der Glomeruluskapsel -- und dem lateralen — der Anlage der seschlängelten Kanälchen — wird deutlicher. In diesem Entwick- lungsstadium steht der laterale Fortsatz noch nicht mit dem Nieren- sangaste in Verbindung. An der Stelle aber, die dem Centrum des Endtheiles des ersteren entspricht (diese Stelle liegt in einer Ebene, die etwas unter der der Tafel gelegen ist — vgl. Fig. 21), ist die Wand des Nierengangastes von dem Fortsatz der Kanälchenanlage etwas eingewölbt, und die Zellen der beiden Wände weisen ein segenseitiges Verhalten auf, das demjenigen entspricht, das früher für die Urnierenkanälchen und den Worrr’schen Gang beschrieben wurde (vgl. Fig. 10 und 12). Das letzte Stadium in der Entwicklung der Harnkanälchen, welches hier beschrieben werden soll, ist in den Fig. 22 und 23 ge- zeichnet. Es entstammt nicht derselben Serie wie die übrigen, früher beschriebenen, sondern einer @uerschnittserie durch einen 2,4 cm langen Embryo. Ähnliche Bilder findet man auch in geringerer Zahl bei dem 2 cm langen vor. Die betreffenden Schnitte sind aber in Folge der weniger glücklichen Schnittführung für eine Abbildung nicht geeignet. 96 K. E. Schreiner, Dieses junge Harnkanälchen ist viel schlanker als die früher beschriebenen. Der eylindrische Kanälchentheil hat, mit dem nächst jüngeren Stadium (vgl. Fig. 21) verglichen, sehr stark an Länge zu- senommen, und sein Verlauf ist mehr geschlängelt. Sein laterales Ende steht hier mit dem Nierengangaste in offener Verbindung. Diese Stelle findet man in Fig. 23 angedeutet, ist aber ganz deutlich erst an dem nächsten Schnitte, in einer Ebene, die dem Beobachter der Fig. 23 etwas näher liegt als die der Tafel. Von dieser Stelle ab verläuft das Kanälchen in dorsaler Richtung und etwas caudalwärts gebogen, so dass die Kontouren des Kanälchens an diesem Präparate (Fig. 23) undeutlich werden und erst an dem nach hinten unmittelbar folgenden (Fig. 22) wieder hervortreten. Dann krümmt sich das Kanälchen ventralwärts und gleich nachher lateralwärts.. Zu der- selben Zeit biegt sich aber das Kanälchen in eranialer Richtung, was deutlich aus den zwei Figuren hervorgeht. Nach der Krümmung in lateraler Richtung folgt wieder eine in ventraler, und das cylindrische Kanälchenstück geht dann in den tellerförmig verbreiterten Endtheil über. Er Die Wand dieses geschlängelten Kanälchens besteht aus einem einschiehtigen eylindrischen Epithel, welches gegen die Mündung in den Nierengangast kubisch wird. Das Lumen des Kanälchens weist eine Erweiterung in dem horizontalen Mittelstücke auf (vgl. Fig. 23); eben in dieser Partie besitzt auch die Wand des Kanälchens ihre höchsten Zellen. Die Zellen der oberen ins Lumen eingewölbten Wand des ver- breiterten Endstückes sind kubisch, während diejenigen der unteren Wand mehr platt sind und wie Endothelzellen aussehen. Aus den ersterwähnten Zellen geht das innere Blatt der Glomeruluskapsel oder das Knäuelepithel hervor, während die letzterwähnten das äußere Blatt der Kapsel bilden. Gefäße sind noch nicht in der Höhle der Schale zu sehen. Distalwärts erstreckt sich bei diesem Embryo (vgl. Textfig. 2) der Nierengang bis etwa an die hintere Grenze des 35. Segmentes; an dieser Stelle hört auch das nephrogene Gewebe auf. Cranialwärts reicht der Nierengang bis an die Mitte des 31. Segmentes (bei dem 1,6 em langen Embryo bis an die Grenze zwischen dem 33. und 32. Segmente). Von dieser Stelle an erstreckt sich das nephro- gene Gewebe als ein zusammenhängender, an Querschnitten runder Zellstrang eranialwärts durch die obere Hälfte des 31. Segmentes in Über die Entwieklung der Amniotenniere. 97 das 30. hinein. Der Strang (vgl. Textfig. 3) ist an der medialen Seite der Vena cardinalis (V.c) und dorsal von dem Worrr’schen Gange {W.G) gelegen. Von dem letzteren und dem entsprechenden Strange der anderen Körperhälfte ist er durch lockeres Bindegewebe, von welchem er sich durch seine stärkere Färbung stark abhebt, getrennt. Der Strang bildet, wie man aus einem Vergleich der Profil- konstruktion in Textfig. 2 mit den Querschnittsbildern (siehe EEE Fig. 14, 15, 16, 21) ersieht, die Br direkte craniale Fortsetzung rn er der dorsalen jungen Harnka- | nälchenanlagen und des zwi- schen denselben gelegenen un- veränderten nephrogenen Ge- webes. Die Querschnittserie, die mir zur Verfügung stand, ging 2 nur bis zum eranialen Theile Lacerta-Embryo a durch die Mitte des des 30. Segmentes (der vordere 30. Segmentes. Vergr. 50. Theil des Embryo war sagittal geschnitten), so dass ich nicht anzugeben vermag, wie weit proximal- wärts sich das nephrogene Gewebe hier erstreckt. Nach der Ab- nahme an Mächtigkeit im 30. Segmente zu schließen, hat es den Anschein, als ob es bald ganz aufhören würde. Bis an den crania- len Theil des 30. Segmentes ist kein Urnierenkanälchen getroffen. Bei einem 2,4 cm langen Embryo hat die Nierenanlage we- sentlich dasselbe Aussehen wie bei dem 2 cm langen. Gewisse Unter- schiede sind jedoch da. Während das nephrogene Gewebe bei dem nächst jüngeren Em- bryo an der dorso-medialen, hauptsächlich medialen Seite der Nieren- gangäste vorhanden war, erstreckt es sich bei diesem älteren Embryo in der Mittelpartie der Niere auch zwischen diesen Ästen zu deren lateralen Seiten hin. In diesem Theile des nephrogenen Gewebes sind noch keine Kanälchenanlagen zu sehen, dagegen treten an mehreren Stellen aus den dorsal verlaufenden Nierengangästen kurze Nebenäste in dieses hinein. Wie man von vorn herein erwarten darf, ist die Zahl der Harnkanälchenanlagen bei diesem Embryo eine größere als bei dem nächst jüngeren, ferner ist ihre Entwicklung auch weiter vorgeschritten. 98 K. E. Schreiner, In Fig. 29 ist ein Schnitt durch die Nierenanlage eines 2,9 cm langen Embryo wiedergegeben. Der Ureter (U) mündet hier in die Kloake (Kl) kurz distal von der Einmündungsstelle des WoLrr- schen Ganges. An der linken Seite der Figur ist ein dorsal ver- laufender Nierengangast (Nga) und ein in denselben ausmündendes Harnkanälchen (Aka) getroffen. Die medialen Partien der zwei Nieren- anlagen werden von durchschnittenen Harnkanälchen eingenommen, während das nephrogene Gewebe (neph.@) — besonders deutlich auf der rechten Seite der Figur zu sehen — in halbmondförmiger Gestalt die lateralen Partien derselben einnimmt. In diesen lateralen Theilen der Nieren geht die Bildung der neuen Harnkanälchen vor sich in der oben genauer beschriebenen Weise. Die jungen Kanälchenanlagen: unterscheiden sich durch ihre intensivere Färbung von den älteren, deren geschlängelte Kanälchen Zellen mit einem helleren Protoplasma besitzen. Die Menge der Harnkanälchen ist an dem der Fig. 29 zu Grunde liegenden Schnitte eine verhältnismäßig geringe, nach beiden Seiten, sowohl nach oben wie nach unten zu, ist die Zahl derselben eine srößere und die beiden Nierenanlagen berühren einander in der Mittellinie. Weiter proximal- und distalwärts werden dann die Nieren- anlagen wieder schmäler und rücken von der Mittellinie weg. In caudaler Richtung erstreckt sich die Nierenanlage mit ihren Kanäl- chen bis an die hintere Grenze des 35. Segmentes, also genau so weit wie bei dem 2 cm langen Embryo. In eranialer Richtung erstreckt sich die Niere durch das 33., 32., 31. Segment in das 30. hinein. Je weiter nach oben die Nieren- anlage gelangt, desto mehr entfernt sich dieselbe von dem WOoLrr- schen Gange, indem ihre ventrale Partie immer mehr an Ausbreitung abnimmt. In der Mitte des 30. Segmentes treffen wir auf das erste Ur- nierenkanälchen, welches durch seine Verbindung mit dem WOoLrF- schen Gange und seine helle Farbe sich ganz scharf von den dorsal gelegenen, dunkel gefärbten Kanälchenanlagen der bleibenden Niere unterscheidet. Ein Schnitt durch das 30. Segment kurz eranialwärts von seiner Mitte ist in Fig. 30 dargestellt. Das gegenseitige Verhalten des dista- len Urnierentheiles und des proximalen Theiles der bleibenden Niere geht aus dieser Figur recht deutlich hervor. Noch weiter in ceranialer Richtung als dieser Schnitt gelegen ist, sind keine Kanälchenanlagen in der bleibenden Niere gebildet, jedoch Über die Entwicklung der Amniotenniere. 29 erstreckt sich das nephrogene Gewebe noch ein Stück weiter als ein dunkel gefärbter, an Querschnitten runder Zellstrang dorsal von der Urniere eranialwärts, wird dann aber allmählich dünner und verliert sich in dem umliegenden Gewebe. Im Anschluss an die Beschreibung der ersten Nierenentwicklung bei Lacerta agilis soll hier in aller Kürze auch ein Embryo von L. vivipara, der 2 cm lang war, Erwähnung finden. Wie aus Fig. 31 — einem Längsschnitte durch diesen Embryo — hervorgeht, liegt die bleibende Niere, die durch ihre dunklere Färbung, sowohl ihrer epithelialen wie bindegewebigen Elemente, sich von dem umliegenden Gewebe deutlich unterscheidet, in der di- rekten caudalen Verlängerung der Urniere. Nehmen wir an, dass die Einmündung des Wourr’schen Ganges in die Kloake im 33. Seg- mente stattfindet, so fällt die Grenze zwischen bleibender Niere und Urniere an dem in Fig. 31 gezeichneten Präparate genau zwischen das 31. und 30. Segment, indem das erstere der bleibenden Niere sehört und das letztere der Urniere. Wie die Serie zeigt, nimmt die Urniere im 30. Segmente nicht sehr an Breite ab. Die Nierenanlage setzt sich in eranialer Richtung ein kurzes Stück als ein nach hinten von der Urniere gelegener Zellstrang weiter fort und verliert sich dann in das hier gelegene Bindegewebe. Was die Verzweigung des Nijerenganges bei diesem Embryo betrifft, so stimmt dieselbe mit der für L. agelis beschriebenen überein. Frühere Untersuchungen über die Nierenentwicklung der Reptilien. Im Anschluss an meine eigenen Untersuchungen sollen jetzt die- jenigen anderer Autoren eine kurze Erwähnung finden. Von der ältesten Litteratur über die Nierenentwicklung der Rep- tilien, die eigentlich nur Angaben über die äußeren Formverhältnisse dieser Organe bringt, sehe ich hier ganz ab und verweise auf die Litteraturübersicht, die Braun (V, 1878) in seiner Arbeit gegeben hat. Über die Nierenentwicklung bei Schlangen berichtet Rarukı (XLIV, 1832), dass die Nieren später entstehen, als »die falschen«. Sie kommen oberhalb der »falschen« zum Vorschein und liegen dann nahe der Kloake zwischen jenen Eingeweiden und der Rückenwand der Bauchhöhle. »Woher sie aber ihren Ursprung nehmen, kan» ich nicht mit Gewissheit angeben, vielleicht wachsen sie aus den falschen Nieren hervor, wenigstens sind sie mit diesen anfänglich fest ver- klebt« (p. 28). Auch die Nieren der Eidechsen scheinen aus den falschen ihren Ursprung zu nehmen (p. 39). 30 K. E. Schreiner, Leypis (XXXIL, 1872) hat mit Rücksicht auf die Frage, woher die bleibenden Nieren stammen, einige Untersuchungen an Embryonen von L. agelıs und L. vivipara angestellt. »Beim noch ganz unpig- mentirten Fötus von Z. agilis sieht man, wie am hinteren Ende des Ausführungsganges vom Wourr’schen Körper, nachdem die eigent- lichen Querkanäle der Urnieren unter Zuspitzung des ganzen Drüsen- körpers aufgehört, neue Kanälchen sprossen und damit die Anlage der‘ bleibenden Nieren bilden.ce Durch Wucherung der Kanälchen vergrößert sich dann später der Drüsenkörper (p. 127—128). Die Resultate seiner ausgedehnten und werthvollen Untersuchungen über die Entwicklung des Urogenitalsystems der Reptilien fasst BRAUN (IV, 1877; V, 1878), was die bleibende Niere betrifft, folgendermaßen zusammen: »Die bleibende Niere entwickelt sich aus einem soliden Zellkörper, in welchen vom hinteren Ende des Wourr’schen Ganges und zwar von dessen dorsaler Wandung der Harnleiter einwächst. Dieser entsendet medial eine Reihe sich später verästelnder Kanäl- chen, die Sammelgänge der Niere; ob Nierenkanälchen selbständig aus dem Nierenzellenstrange entstehen, konnte mit Sicherheit nicht erwiesen werden; die Maurisurschen Körperchen bilden sich aus rundlichen Blasen, die in einer Längsreihe angeordnet sind und ihren Ursprung aus dem Nierenzellenstrang nehmen. Die Zellen dieses scheinen insgesammt von den Peritonealzellen abzustammen, die nach hinten von der ausgebildeten Urniere in Form von unregelmäßigen Knospen in das Mesoderm einwuchern und sich dann zu einem Strange vereinigen, womit die bleibende Niere nur ein hinterer, verspätet auftretender Rest der Segmentalorgane wäre« (IV, 1877, p. 12). Die genauere Entwicklung der Harnkanälchen hat BRAUN nicht verfolgt. braun hat also ganz richtig erkannt, dass die Harnkanälchen- anlagen nicht aus dem Nierengange und seinen Ästen hervorsprossen, sondern von diesen getrennt aus einem besonderen Muttergewebe ent- stehen, welches Braun als Nierenzellenstrang bezeichnet. Dieser ist mit der von uns oben als nephrogenes Gewebe bezeichneten Zellmasse identisch. Dass dieser Strang, wie BRAUN meint, als eine Wucherung des Peritonealepithels entsteht, ist, wie meine Untersuchungen gelehrt haben, nicht riehtig; aus der späteren Übersicht über die Nieren- entwicklung der Sauropsiden werden wir aber verstehen können, welche thatsächlichen Verhältnisse BRAUN zu dieser Annahme geführt haben. | Ganz so wie Braun schildert auch Horrmann (XXIIL, 1889) die Bar Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 31 erste Anlage der bleibenden Niere bei Zacerta. Über die Entstehung des Braun’schen Nierenzellenstranges äußert sich der Verfasser fol- sendermaßen: »Mir hat es den Eindruck gemacht, als ob diese Zell- masse aus ventralen Verlängerungen der Somiten entsteht, aber mit Bestimmtheit kann ich dies noch nicht sagen, um so weniger als dieses Nierenblastem nach allen Seiten hin sehr wenig scharf begrenzt ist und sich eigentlich nur als eine Verdichtung des an den betreffenden Stellen gelegenen noch indifferenten Mesoblastgewebes zeigt. In diesem Blastem wachsen nun sprossenförmige Verlängerungen des Harnleiters, die Anlagen der Sammelröhren, welche sich, wie es scheint, unmittelbar aus den Zellen dieses Blastems herausbilden; man findet nämlich, dass die schon deutlich aus regelmäßig an ein- ander gereihten Epithelzellen bestehenden peripherischen Enden dieser Röhrchen ganz unmerkbar in dasselbe übergehen« (p. 290). Diese, wie der Verfasser selbst sagt, »höchst fragmentarische Mittheilung« wird von keinen Abbildungen begleitet. »Der Eindruck« des Ver- fassers, dass das nephrogene Gewebe aus ventralen Verlängerungen der Somiten entsteht, hat sich zum Theil als richtig erwiesen, da- gegen steht die Beschreibung über die weitere Entwicklung der Niere, wie man sieht, der Arbeit von Braun an Klarheit und Richtigkeit nach. : Nach seinen bei Urocodılus biporcatus und Chelone midas ange- stellten Untersuchungen (LX1, 1890) ist WIEDERSHEIM zu folgenden Resultaten gekommen: »Der Urnierengang treibt an seinem hintersten, in die Kloake sich einsenkenden Ende einen hohlen Spross, welcher, ventral- und etwas lateralwärts von der Aorta liegend, ziemlich rasch nach vorn (gegen den Kopf zu) wächst. Das umgebende Mesoblast- gewebe proliferirt in seiner Umgebung und wird bald reichlicher vascularisirt. Erst nachdem jenes auswachsende Hohlgebilde, welches nichts Anderes ist als der Ureter, d. h. der Harnleiter der definitiven Niere, eine ziemlich beträchtliche Länge gewonnen hat, kommt es im Bereich des hintersten Urnierenendes ebenfalls zur Sprossenbil- dung. Die Anfangs soliden, später aber sich höhlenden Zellstränge treffen auf Seitenkanäle, die späteren ‚Sammelgänge‘, welche vom Ureter entgegenzuwachsen scheinen, und nachdem sich beide Gebilde erreicht haben, kommt es zum sekundären Durchbruch in den Ureter. Daraus erhellt, dass die erste Anlage der drüsigen, secernirenden Nierenelemente durch einen Anstoß von der Urniere, nicht aber vom Metanephrosgang, vom Ureter aus, erfolgt. Urniere und bleibende Niere sind also — im Grunde genommen — ein und dasselbe, und 39 K. E. Schreiner, dies gilt auch für die MALpıGHI’schen Körper beider Systeme. Hier wie dort handelt es sich um Cölomderivate« (LXH, 1893, p. 539— 940). Betreffend die an der medialen Seite des Nierenganges befindliche Zellmasse, welche in der vorliegenden Arbeit als nephrogenes Gewebe bezeichnet wird und an den Fig. 21 und 23 in der Originalarbeit von WIEDERSHEIM mit MtB angedeutet ist, sagt der Verfasser: dass dieselbe »sich durch eine intensivere Färbung deutlich von der Nach- barschaft abgrenzt; die betreffenden zelligen Elemente zeigen eine koncentrische Schiehtung, unterscheiden sich aber formell keineswegs von den übrigen Zellen des umgebenden Mesoblasts. Dieser wuchern- den Zellmasse begegnet man bekanntlich auch bei den Embryonen anderer Amnioten, allein es wäre nicht korrekt, dieselbe als ‚Meta- nephrosblastem‘ zu bezeichnen, da dieselbe mit der Entstehung der rein drüsigen Theile der Niere nichts zu schaffen hat und offenbar nur dafür bestimmt ist, die bindegewebige Zwischensubstanz, die Ge- fäßscheiden etc. des Organs zu liefern« (LXI, 1890, p. 446). Die letzte Arbeit über die Nierenentwicklung der Reptilien — von E. GrEGoRY (XVII, 1900) — stützt sich auch auf Untersuchungen, welche an Schildkröten angestellt wurden. Die Verfasserin kommt hier zu folgenden Resultaten: 1) Der Metanephros entsteht an derjenigen Stelle, wo der Ureter sich vom WoLrr’schen Gange abzweigt, und in dem Blastem, welches den ersteren umgiebt. | 2) Abgesehen von dieser Stelle, wo sich das Meso- und Meta- nephrosblastem vereinigen, und vielleicht abgesehen von einzelnen Zellen des Mesonephrosblastems, entsteht die bleibende Niere in voller Unabhängigkeit von der Urniere. 3) Die Harnkanälchen der bleibenden Niere entstehen unab- hängig in demjenigen Blastem, welches den Ureter umgiebt — und vielleicht auch als Ausstülpungen desselben. 4) Die Urniere und bleibende Niere sind also heterodyname, nicht homodyname Organe (p. 698— 701). Trotzdem der Verfasserin ein sehr reiches Material zur Verfügung stand, bekommt man leider keine Aufklärung über die Entstehungs- weise des nephrogenen Gewebes und leider auch keine Angaben über die Entwicklung der Harnkanälchen der bleibenden Niere. Vergebens sucht man in der Arbeit die Begründung des oben angeführten Satzes, dass die Urniere und die Nachniere, deren »Blasteme« nach hinten in einander übergehen und vielleicht auch sonst Zellen einander ab- geben, als heterodyname Organe zu betrachten sind. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 33 U. Vögel. Das nephrogene Gewebe, seine Entstehung und sein Verhalten bis zum Auftreten des Nierenganges. Bei der Beschreibung der Entstehung des nephrogenen Gewebes des Huhnes erscheint es vortheilhaft, in der Entwicklung bis zu einem Stadium zurückzugehen, in welchem der Embryo 25 Urwirbel besitzt. Es genügt, bei diesem nur das letzte Segment zu betrachten. Unter der Chorda breitet sich das Entoderm horizontal aus; an der medio-ventralen Wand der primitiven Aorta biegt sich dasselbe unter der Bildung eines stumpfen Winkels in ventraler und lateraler Richtung um, um bald nachher wieder einen horizontalen Verlauf anzunehmen. An der lateralen Seite der Medulla ist der Urwirbel gelegen. Dieser besteht aus einem epithelialen Mantel, welcher durch die Mittelplatte mit den Seitenplatten verbunden wird. Während diese letzteren sich in horizontaler Richtung über die eben so horizontal verlaufende Partie des Enntoderms ausbreiten, zeigt die Mittelplatte einen in ventraler und lateraler Richtung gehenden Verlauf. An der medio-ventralen Seite der Mittelplatte ist die primitive Aorta, auf der dorso-lateralen der Wourr’sche Gang gelegen. Der Epithelmantel des Urwirbels, welcher einen Kern umschließt, setzt sich nach unten in die Mittelplatte fort, die aus zwei Zellreihen besteht, einer late- ralen, welche die Fortsetzung der lateralen Urwirbellamelle, und einer medialen, welche die Fortsetzung der medialen Urwirbellamelle bildet. Nach oben zu, wo der Urwirbel in die Mittelplatte übergeht, ist die letztere am breitesten, nach unten und außen zu wird dieselbe schmäler, ihre Zellreihen verlaufen hier einander parallel und gehen endlich in die Seitenplatten über: die laterale Zellreihe in das pa- rietale, die mediale in das viscerale Blatt der letzteren. An der Über- gangsstelle weist das Cölom eine kleine, nach innen und oben gegen den Urwirbel gerichtete Ausbuchtung auf. In der Verlängerung dieser Ausbuchtung bemerkt man an einzelnen Schnitten zwischen den zwei Zellreihen der Mittelplatte einen lichten Streifen. Sowohl dieser letz- tere wie die Ausbuchtung des Cöloms sind an der linken Seite dieses Segmentes etwas deutlicher hervortretend als auf der rechten. Nachdem das Verhalten der Mittelplatte bei dem Embryo mit 25 Urwirbeln erwähnt worden ist, wollen wir zu der Betrachtung eines Embryo mit 3l Urwirbeln übergehen. In Fig. 32 ist ein Querschnitt durch das 30. Segment desselben wiedergegeben. An Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 3 34 K. E. Schreiner, der linken Seite der Medulla bemerkt man den Urwirbel, welcher dureh die Mittelplatte (Mp) mit den Seitenplatten verbunden wird. Dieser Zusammenhang der Mittelplatte mit dem Urwirbel und den Seitenplatten ist aber nicht so deutlich wie bei dem jüngeren Embryo. Da wo die Mittelplatte sich nach aufwärts der medio-ventralen Ur- wirbellamelle anschließt, hat die letztere ihren epithelialen Charakter verloren und lässt sich von den Zellen des Urwirbelkernes nicht scharf unterscheiden. Auch die Verbindung zwischen der lateralen Urwirbei- lamelle und der Mittelplatte ist keine sehr deutliche; selbst wenn man wohl an der Anordnung der Zellen dieser Stelle einen Zusammenhang ahnen kann, so lässt sich doch andererseits dort, wo die Mitose nach oben und außen gelegen ist, eine gewisse Grenze zwischen den beiden nicht verkennen. Nach unten zu bemerkt man keinen eigentlichen Übergang der Zellreihen der Mittelplatte in das Epithel der Seitenplatten (Cep), der untere Theil der ersteren dagegen scheint vielmehr wie in das letztere eingekeilt. Die Mittelplatte besitzt eine größere Breite als in dem früheren Stadium, während die Anordnung ihrer Zellen nicht mehr so regel- mäßig erscheint. Bis zu einem gewissen Grade ist die Anordnung der Zellen der lateralen Partie die gleiche wie bei dem jüngeren Embryo, nämlich eine Fortsetzung der Zellrichtung der lateralen Urwirbellamelle; dagegen macht sich in der medialen Partie die Un- regelmäßigkeit mehr geltend. Diese Zunahme an Breite und Ver- schiebung der ursprünglichen Anordnung der Zellen ist — wie das Studium der Zwischenstadien lehrt — durch eine Vermehrung der Zellen der Mittelplatte selbst und auch dadurch, dass sich von der ventro-medialen Urwirbellamelle Zellen zwischen die ursprüngliche Mittelplatte und die Wand der primitiven Aorta nach unten gescho- ben haben, bedingt; diese letzteren Zellen gehen ventralwärts in das zwischen Cölomepithel, Aorta und Entoderm gelegene Mesoderm- sewebe über. Ä Lateralwärts von der Mittelplatte, derselben dicht anliegend, ist der Worrr'sche Gang (W.G) getroffen. Seine Wand besteht aus cylindrischen Zellen mit großen Kernen und einem hellen, feinkör- nigen Protoplasma. Sein Lumen ist etwas excentrisch gelegen. Im 31. Segmente desselben Embryo begegnen uns Verhältnisse, welche die vom 30. Segmente geschilderten näher mit denjenigen des jungen Embryo mit 25 Urwirbeln verknüpfen. Der Zusammenhang zwischen der Mittelplatte und dem Urwirbel ist hier viel inniger als Über die Entwicklung der Amniotenniere. 35 im 30. Segmente und man kann, was besonders deutlich auf der linken Seite zu sehen ist, noch die ursprünglichen zwei Zelireihen in der Mittelplatte unterscheiden. Der Zusammenhang der letzteren mit dem Cölomepithel ventralwärts gestaltet sich auf den beiden Seiten etwas verschieden. Auf der linken Seite ist dieser nicht deutlicher wahrnehmbar als im 30. Segmente. Auf der rechten Seite aber sind die Verhältnisse eigenartiger, indem das Cölom der Mitte des Segmentes entsprechend eine ganz eirkumskripte, cylindrische Ausbuchtung seiner Wand aufweist. Mit der Wand dieser Ausbuch- tung steht nun die Mittelplatte in der Weise in Zusammenhang, dass man hier keine Grenze zwischen den Zellen der ersteren und den- jenigen der letzteren ziehen kann. Proximal- und distalwärts von dieser Ausbuchtung bemerkt man keinen anderen Zusammenhang zwischen den Zellen der Seitenplatten und denjenigen der Mittel- platte als auf der linken Seite. Verfolgen wir nun die Serie in eranialer Richtung, so begegnen uns im 29. Segmente Verhältnisse, welche den im 30. geschilderten recht ähnlich sind. Auch hier erstreckt sich die Mittelplatte zwischen Urwirbel und Seitenplatten. Der Zusammenhang mit diesen beiden erscheint jedoch hier bedeutend lockerer. Die Zellen des in diesem Segmente etwas größeren Urwirbelkernes besitzen ein helleres Aus- sehen als in dem dahinter liegenden Segmente, was damit zusammen- hängt, dass seine Zellen nicht mehr so dicht gedrängt liegen, und das Protoplasma derselben mehr ausgebreitet ist. Ganz dasselbe helle Aussehen zeigt nun auch der dem Urwirbel am nächsten liegende Theil der Mittelplatte, indem die Zellen hier weiter aus einander liegen als in ihrer ventralen Partie. Ein ähnliches Verhalten der Mittelplatte finden wir auch im 28. Segmente (vgl. Fig. 35). Hier weisen auch die aus der ventral- sten Partie der Mittelplatte hervorgegangenen Zellen ein mehr lockeres Aussehen auf, sind den umliegenden Mesodermzellen ähnlich und heben sich von dem Cölomepithel deutlich ab. Die zwei helleren Partien der Mittelplatte — die dorsale und die ventrale — werden nun durch eine mediale, ähnlich aussehende, lockere Zone, welche sich von dem ventro-medialen Theil des Urwirbels die Aortenwand entlang nach unten schiebt, mit einander verbunden. Von diesem Gewebe hebt sich die mittlere Partie der Mittelplatte als ein an der medialen Seite des Wourr’schen Ganges gelegenes stärker gefärbtes Zellhäufehen ab. Seine Grenzen gegen das umliegende Gewebe sind keine scharfen. 35 36 K. E. Schreiner, Dies Zellhäufchen stellt das nephrogene Gewebe dar und er- streckt sich an der medialen Seite des WoLrr’schen Ganges in cera- nialer Richtung als ein zusammenhängender Zellstrang, der nach hinten mit der Mittelplatte, wie oben geschildert, in Zusammenhang steht, durch das 27., 26., 25. Segment in das 24. hinein; hier treffen wir in diesem Zellstrange die erste Anlage eines Urnierenkanälchens in Form einer soliden Epithelkugel mit radiär gestellten Zellen; cranialwärts von dieser folgt eine Reihe von Kanälchenanlagen, welche, je weiter wir nach vorn gelangen, desto mehr in ihrem Entwicklungsgrade zunehmen. An diese Stelle des Embryo gelangt, verlassen wir ihn und wenden uns zu einem etwas älteren mit 35 Urwirbeln; auch hier - gehen wir in unserer Beschreibung von dem 30. Segmente aus (vgl. Fig. 34). Alle Organe haben im Vergleiche mit dem jüngeren Embryo (Fig. 32) an Größe stark zugenommen, und die mediale Urwirbel- lamelle ist schon beinahe aufgelöst, während die laterale noch deut- lich erhalten ist. Zwischen Urwirbel und Cölomepithel befindet sich an der medialen Seite des Wourr’schen Ganges (W.G), von der primitiven Aorta (p.4) durch eine Zone helleren Gewebes getrennt, eine Zellmasse, welche sich durch ihre dicht an einander liegenden Zellen und dunklere Farbe von dem umliegenden Gewebe abhebt; diese Zellmasse erkennen wir wieder als das nephrogene Gewebe. Die Ähnlichkeit zwischen den Verhältnissen im 30. Segmente dieses Embryo und denen im 28. Segmente des jüngeren mit 31 Urwirbeln (vgl. Fig. 33) ist ins Auge springend, und die Ableitung der vorliegenden Verhältnisse aus denen im 30. Segmente bei dem jüngeren (vgl. Fig. 32) lässt sich ganz in ähnlicher Weise durch- führen, wie es damals für diejenigen im 28. Segmente bei jenem geschah. Das nephrogene Gewebe im vorliegenden Präparate besitzt eine etwas größere Ausdehnung als bei dem jüngeren im 28. Seg- mente. Diejenigen Zellen, welche der Wand des Wourr'schen Ganges am nächsten liegen, weisen dieselbe Anordnung ihrer Achsen auf, wie wir sie vom nephrogenen Gewebe von Lacerta kennen, nämlich eine Centrirung nach den Zellen der medialen Wand des Worrr’'schen Ganges, eine Stellung der Zellen, die dieselben schon damals ein- nahmen, als sie einen Theil der Mittelplatte bildeten (vgl. Fig. 32). Auch hier erstreckt sich nun das nephrogene Gewebe nach vorn zu als ein zusammenhängender Zellstrang an der medialen Seite des Worrr’schen Ganges durch das 30., 29., 28., 27. und 26. Segment Uber die Entwicklung der Amniotenniere. a in das 25. hinein, wo die erste Urnierenkanälchenanlage gelegen ist. Nach hinten zu zieht das nephrogene Gewebe unverändert durch die caudale Hälfte des 30. Segmentes, und das ganze 31. in das 32. hin- ein. In der eaudalen Hälfte dieses Segmentes setzt sich dasselbe in die Mittelplatte fort, welche bald ihren Zusammenhang mit dem Epi- thel der sich stark verengenden Leibeshöhle aufgiebt. Im 33. Seg- mente, wo der Wourr’sche Gang medial- und ventralwärts gegen die Wand der Kloake umbiegt und sich dieser anlegt, ohne dass jedoch die beiden Lumina mit einander verschmelzen, bildet die Mittelplatte die ventrale Verlängerung des Urwirbels an der medialen Seite des Wourr’schen Ganges und geht hier caudal- und ventralwärts ohne scharfe Grenzen in das umliegende Mesodermgewebe über. Die Verhältnisse, welche wir bei einem Embryo mit 36 Ur- wirbeln im 50. Segmente antreffen, sind von denen bei dem nächst jüngeren nicht sehr verschieden. Dem Cölomepithel sehr nahe be- findet sich der Wourr'sche Gang, dessen ovaler Querschnitt mit seiner Längsachse nach innen und ventralwärts gerichtet ist. Seine dorso-mediale Wand wird von dem nephrogenen Gewebe dicht be- deckt. Die Ausbreitung des letzteren wie die Anordnung seiner Zellen stimmen mit der für den jüngeren Embryo gegebenen Schilde- rung (vgl. Fig. 34) überein. Proximalwärts lässt sich das nephrogene Gewebe unverändert bis zum cranialen Ende des 28. Segmentes ver- folgen, hier befindet sich in demselben die erste Urnierenkanälchen- anlage. Distalwärts erstreckt sich der Strang durch die caudale Hälfte des 30. Segmentes, das ganze 31. und den größten Theil des 82. Im 33. Segmente, in dessen Anfang das Cölom verschwindet, und in dessen Mitte der Wourr'sche Gang in die Kloake einmündet, kann man das nephrogene Gewebe vom umliegenden Mesodermgewebe nicht mehr deutlich unterscheiden; man sieht nur, dass die an der medialen Seite des Wourr’'schen Ganges sich befindlichen Zellen dichter liegen als die übrigen. Vom 30. Segmente eines Embryo mit 38 Urwirbeln sehen wir in Fig. 35 einen Querschnitt vor uns. Dem Cölomepithel sehr nahe, und mit seiner lateralen Wand dasselbe fast berührend, be- findet sich der WoLrrsche Gang (W.@G), an dessen dorso-medialer Seite ganz so wie bei den zwei nächst jüngeren Embryonen das nephrogene Gewebe (neph.G) gelegen ist; von diesem ist nur zu be- merken, dass seine am meisten ventralwärts gelegenen Zellen hier nicht mehr die früher beschriebene Anordnung zu der Wand des Worrr’schen Ganges aufweisen. In cranialer Richtung zieht sich 38 K. E. Schreiner, nun das nephrogene Gewebe in das 28. Segment hinein, wo die erste Andeutung zu einer Urnierenkanälchenanlage in der ventralen Partie des Gewebes als eine kleine Zellkugel erscheint, welche dorsalwärts mit dem hier gelegenen unveränderten Theile des nephrogenen Ge- webes zusammenhängt. - An seinem Verlauf von der Mitte des 30. bis zu der Mitte des 28. Segmentes ist der Strang, was Dicke und den Aneinanderschluss der Zellen betrifft, nicht überall ganz gleichmäßig, weist im Gegen- theil in bestimmten Zwischenräumen Stellen auf, wo die Zahl der Zellen eine größere ist, und wo die Zellen auch dichter gedrängt sind, so dass das Gewebe sich hier intensiver färbt als an anderen Stellen, wo der Strang wieder dünner erscheint. In eaudaler Rich- tung erstreckt sich das nephrogene Gewebe so wie bei dem nächst jüngeren Embryo durch die hintere Hälfte des 30. Segmentes, das 31. in das 32. hinein. Je weiter nach hinten man die Serie ver- folgt, desto weniger scharf wird jenes von dem umliegenden Gewebe abgegrenzt. Hinter der Mitte des 32. Segmentes konnte ich bei diesem Embryo das nephrogene Gewebe in der vom Urwirbel ven- tralwärts an die mediale Seite des Worrr'schen Ganges ziehenden Zellmasse nicht mehr mit Sicherheit erkennen. Ganz im Anfangs- theil des 33. Segmentes mündet hier der Wourr’sche Gang in die Kloake ein. | I Da mein Hühnchen-Material jetzt eine geringe Lücke aufweist, werde ich entsprechende Stadien von Entenembryonen beschrei- ben. Um die Anknüpfung derselben an diejenigen von Hühnchen deutlicher zu machen, gehe ich bis zu einem Embryo mit 32 Ur- wirbeln zurück und fange auch hier die Beschreibung beim 30. Seg- mente an. Ein Querschnitt durch dieses Segment ist in Fig. 36 dargestellt. Das Verhalten der Mittelplatte ist hier ein etwas anderes als in dem- selben Segmente des ungefähr gleich alten Hühnchenembryo (vgl. Fig. 32). Wie aus der Fig. 36 hervorgeht, biegen sich sowohl die laterale wie die mediale Urwirbellamelle dorsalwärts ein, die Zellen der beiden verlieren ihre regelmäßige epitheliale Anordnung und setzen sich ohne scharfe Grenze in diejenigen des Kernes fort. In den durch diese Einfaltung gebildeten, nach unten offenen Trichter ragt der dorsale Theil der Mittelplatte hinein. Ein Zusammenhang zwischen den Zellen der Urwirbellamellen und denjenigen der letz- teren lässt sich nicht nachweisen. An der Mittelplatte lassen sich zwei Partien unterscheiden, eine Über die Entwicklung der Amniotenniere. 39 dorsale, welche dem Urwirbel am nächsten gelegen ist, deren Zellen unregelmäßig geordnet sind, und eine ventrale Partie, welche sich dem Cölomepithel anschließt. Die Zellen dieses letzteren Theiles liegen dichter beisammen als in dem dorsalen und weisen eine regel- mäßigere Anordnung in Reihen auf. In ihm lassen sich zwei Zell- reihen — eine laterale und eine mediale — unterscheiden; diese zwei Reihen setzen sich in die beiden Blätter der Seitenplatten fort. Zwischen den zwei Kernreihen, welche unverkennbar den zwei er- wähnten Zellreihen angehören, befinden sich noch einige Kerne der Mitte der Mittelplatte genähert. Diese sind aber keiner selbständigen Zellreihe zuzurechnen, gehören vielmehr einer der beiden erstbeschrie- benen an, haben sich aber der Mitte etwas genähert. Einer dieser Kerne scheint in Theilung begriffen zu sein. Da, wo die Seitenplatten sich dorsalwärts in die Mittelplatte fortsetzen, bemerkt man eine kleine, trichterförmige Ausbuchtung des Cöloms, welche nach der Mittelplatte zu durch eine dreieckige Zelle abgeschlossen wird, von der es schwer zu entscheiden ist, ob dieselbe der Mittelplatte oder dem Cölomepithel angehört. An der lateralen Seite der Mittelplatte, und dieser dicht an- liegend, befindet sich der Worrr’sche Gang (W.G), der hier noch kein Lumen besitzt. Dorsalwärts von letzterem springt die laterale Zellreihe der Mittelplatte nach außen etwas vor und biegt sich um den Wourr’schen Gang herum. Beiderseits von der Mitte dieses Segmentes ändert sich das Quer- schnittbild recht bedeutend. Die kleine Ausbuchtung des Cöloms gegen den Urwirbel zu ist nicht mehr nachweisbar, und die Mittel- platte verhält sich zum Cölomepithel in ganz ähnlicher Weise wie beim Hühnchen mit 31 Urwirbeln im gleichen Segmente (vgl. Fig. 32), indem die erstere in das letztere wie eingekeilt erscheint. Die Ein- faltung der beiden Urwirbellamellen ist auch nicht mehr sichtbar, und die dorsale lockere Partie der Mittelplatte scheint jetzt in den Urwirbelkern und in die beiderseits gelegenen spindelförmigen, aus den ventralen Partien der Epithellamellen hervorgegangenen Zellen sich fortzusetzen; also auch in dieser Partie besteht Ähnlichkeit mit dem Verhalten beim Hühnchen. An der Grenze zwischen dem 30. und 29. Segmente verschwin- det die dorsale lockere Partie der Mittelplatte beinahe ganz, während die ventrale unverändert bleibt. Weiter eranialwärts in das 29. Seg- ment hinein tritt die erstere wieder auf, und die Verhältnisse werden den für das 30. Segment geschilderten sehr ähnlich, nur hat die 40 K. E. Schreiner, mediale Urwirbellamelle hier ein etwas lockereres Aussehen, und ihre eingebuchtete Partie lässt sich nicht so weit in den Kern des Ur- wirbels hinein verfolgen, da ihre Zellen sich wenig von denen des Kernes selbst unterscheiden. Was die Verbindung der Mittelplatte mit dem Cölomepithel betrifft, so tritt auch hier auf der rechten Seite des Embryo in der Mitte des Segmentes eine feine Ausbuchtung des Cöloms in der Richtung gegen den Urwirbel zu auf, und an dieser Stelle ist der Übergang der Zellreihen der Mittelplatte in die beiden Seitenplatten deutlich; beiderseits von dieser Ausbuchtung verhalten sich jene beiden zu einander, wie für das Hühnchen mit 31 Urwirbeln im 80. Segmente (vgl. Fig. 32) beschrieben. An der linken Seite tritt keine ähnliche Ausbuchtung des Cöloms auf, und hier verhalten sich die Mittelplatte und das Cölomepithel durch das ganze Segment in der Weise zu einander, wie für die andere Seite außerhalb jener Ausbuchtung geschildert wurde. Folgen wir nun der Serie weiter in eranialer Richtung, so treten folgende Veränderungen auf: Der ventrale Theil der medialen Ur- wirbellamelle löst sich allmählich auf, von demselben aus wachsen Zellen ventralwärts zwischen die Wand der primitiven Aorta und die mediale Reihe der Mittelplatte. Die dorsale Partie der letzteren wird immer lockerer, die Zellen mehr spindelförmig und sehen im 27. Segmente ganz ähnlich jenen des Urwirbelkernes und den Zellen, welche der Aortenwand entlang nach unten ziehen. Von diesen Zellen heben sich die der ventralen Partie der Mittelplatte, welche einen an der medialen Seite des Wourr'schen Ganges gelegenen, mit dem Cölomepithel noch in Verbindung stehenden stärker gefärbten Zell- strang bilden, deutlich ab. An diesem letzteren erkennt man auch hier eine laterale und eine mediale Zellreihe, zwischen diesen sind noch einige Kernreihen gelegen, so dass man im Zweifel bleibt, ob man jetzt immer noch die Zellmasse als zwei- oder aber als mehr- schichtig anzusehen hat. Oft bemerkt man in diesem Zellstrang Kerntheilungsfiguren, welche immer seiner Mitte näher gelegen sind. Was nun den Zusammenhang dieses Zellstranges mit dem Cölom- epithel anbelangt, so ist ersterer in das letztere breit eingekeilt, ganz wie in den hinteren Segmenten beschrieben, bis zum 25. Segmente. In dem eaudalen Endtheil dieses Segmentes wird der Zusammenhang lockerer, und in seiner Mitte haben sich die aus der ventralen Partie der Mittelplatte hervorgegangenen Zellen von dem Cölomepithel ganz abgelöst und bilden jetzt an den Querschnitten ein der medialen Wand des WoLrr’schen Ganges dicht anliegendes, intensiv gefärbtes 2 a ad Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 41 Zellhäufehen, welches aus dicht gedrängten Zellen mit rundlichen Kernen besteht; es stellt dies das nephrogene Gewebe dar. In die- sem tritt im 24. Segmente die erste Anlage eines Urnierenkanälchens in Form einer kleinen Zellkugel auf, dann folgt hier wie bei den übrigen Embryonen cranialwärts eine Reihe von Kanälchenanlagen, welche um so mehr entwickelt sind, je weiter wir proximalwärts rücken. Es erübrigt uns jetzt noch die zwei letzten Segmente dieses Embryo zu untersuchen. Im 31. Segmente verhalten sich die Mittel- platte und die Seitenplatten zu einander ganz wie beim 30. Segmente beschrieben (vgl. Fig. 36). Die Urwirbellamellen falten sich auch hier in den Urwirbelkern hinein. Die Zellen der dorsalen Partie der Mittelplatte sind an dieser Stelle nicht so scharf von denjenigen der Urwirbellamellen getrennt wie im 30. Segmente. Es erscheint nämlich vielmehr so, als ob die äußeren Zellen der lateralen Ur- wirbellamelle sich in die entsprechende Zellreihe der Mittelplatte fortsetzen, während die inneren sich in den Kern hineinfalten. Ein entsprechendes Verhalten bieten auch die Zellen der medialen Ur- wirbellamelle, wenngleich weniger deutlich, zu der medialen Zell- reihe der Mittelplatte dar. Nach den beiden Seiten von der Mitte des Segmentes zu, wo die Urwirbellamellen keine Einfaltung zeigen, verschmelzen die beiden ventralwärts mit einander und mit den zwei Zellreihen der Mittelplatte. Im 32. Segmente verhält sich die Mittelplatte zu den Seitenplatten ganz wie im 31. Segmente. Die Urwirbellamellen weisen hier keine Einfaltung auf und finden ihre Fortsetzung in den zwei Zellreihen der Mittelplatte. Wir stoßen also hier auf Verhältnisse, welche mit den in diesem Kapitel zuerst erwähnten — von dem letzten Segmente eines Hühnchens mit 25 Urwirbeln — übereinstimmen. Auch hier ist die Lage des Embryo auf dem Dotter ganz die gleiche wie dort. Lateralwärts von der Mittelplatte ist ein kleines Zellhäufchen an dem Querschnitte sichtbar, welches die caudale solide Fortsetzung des Wourr'schen Ganges darstellt, und weiter caudalwärts sich in dem unsegmentirten Mesodermgewebe verliert; von der Vena cardinalis ist nichts zu sehen. Das folgende Stadium, welches wir betrachten, gehört einem Entenembryo mit 35 Urwirbeln an. Auch hier fangen wir unsere Beschreibung beim 30. Segmente an. Es begegnen uns hier Verhältnisse, welche den in Fig. 35 — aus dem 30. Segmente eines Hühnchens mit 35 Urwirbeln — dargestellten sehr ähnlich sind. Dem 42 K. E. Schreiner, Cölomepithel sehr nahe liegt der WoLrr’sche Gang, an seiner media- len Seite das nephrogene Gewebe, welches aus dicht gedrängten, in parallelen Reihen angeordneten Zellen besteht, die sich durch ihre intensivere Färbung von dem übrigen Gewebe abheben. Die Grenzen des nephrogenen Gewebes sind hier dorsal- und medialwärts etwas schärfer als bei dem Hühnchen mit 38 Urwirbeln (vgl. Fig. 35), ven- tralwärts weniger deutlich gegen die zwischen der Zellmasse und dem Cölomepithel gelegenen Zellen, die, obwohl weniger dicht zusammen- gelegen, jedoch durch ihre Anordnung wie eine Art Fortsetzung des nephrogenen Gewebes in ventraler Richtung bilden. Nach vorn zu erstreckt sich das nephrogene Gewebe als ein zusammenhängender Zellstrang in das 28. Segment hinein, hier tritt in der Mitte des Seg- mentes eine Urnierenkanälchenanlage auf, welche noch solid ist, weiter eranialwärts folgen dann schon mehr entwickelte Kanälchenanlagen. Im 31. Segmente liegen ähnliche Verhältnisse vor wie im 0. Segmente. Das nephrogene Gewebe erscheint von den ventralwärts zwischen ihm und dem Üölomepithel gelegenen Zellen weniger ab- segrenzt als im 30. Segmente. Im 32. Segmente, wo der größte Theil der medialen Urwirbel- lamelle erhalten ist, zeigt das nephrogene Gewebe das gleiche Ver- halten wie im 31. Segmente. Im 35. Segmente treffen wir auf Verhältnisse, die uns an jene im 30. Segmente bei dem jüngeren Embryo (vgl. Fig. 36) erinnern. Hier ist nämlich die ganze mediale Urwirbellamelle erhalten, und ihr ventraler Theil faltet sich wie auch die laterale Lamelle in den Ur- wirbelkern hinein. Einige der Zellen der beiden Lamellen setzen sich jedoch hier, so wie von dem 31. Segmente des jüngeren Embryo geschildert, auch ventralwärts in die Mittelplatte fort. An der letzteren lassen sich eine dorsale, mehr lockere, und eine ventrale, dichtere, Partie unterscheiden. Beide Partien, die nicht scharf von einander abgegrenzt sind, bestehen aus zwei parallelen Zellreihen, einer me- dialen und einer lateralen. Lateralwärts von der ventralen Partie der Mittelplatte befindet sich der WouLrr’sche Gang, iateralwärts von diesem wieder die Leibeshöhle. Das Darmrohr erweitert sich hier hinten zur Kloake, während das Cölom sich verengt. Die Wand des Cöloms befindet sich darum nicht, wie dies mehr eranialwärts der Fall ist, ventralwärts von der Mittelplatte, sondern lateralwärts von letzterer; eine Fortsetzung der Mittelplatte gegen dieselbe ist hier nicht wahrzunehmen. Die ventrale Partie der Mittelplatte endet darum in dem hier zwischen Kloakenwand und Cölom gelegenen Mesoderm- Über die Entwicklung der Amniotenniere. 43 gewebe, dabei ist ihre Grenze gegen letzteres keine ganz scharfe. Ähnlich verhalten sich die Mittelplatte und die Urwirbellamellen im 34. Segmente. Im letzten Segmente dieses Embryo — dem 35. — schwindet das Cölom ganz und der Worrr’sche Gang verläuft schräg nach unten und innen zu und legt sich der Kloakenwand an, ohne dass jedoch die Lumina mit einander in Verbindung treten. Die Urwirbel- lamellen, welche hier keine Einfaltung aufweisen, setzen sich ventral- wärts in eine Zellmasse fort, die ihres großen Zellreichthums wegen dunkler gefärbt erscheint als das umliegende Mesodermgewebe, und die aus mehreren parallelen Zellreihen besteht; von diesen letzteren bildet die am meisten lateralwärts gelegene eine deutliche Fortsetzung der lateralen Urwirbellamelle, die am meisten medialwärts gelegene eben so eine Fortsetzung der medialen Lamelle. Die erstere dieser Reihen legt sich mit ihrer ventralen Partie der dorsalen Wand des Worrr’schen Ganges an, während die letztere in das um die Kloake selegene Gewebe sich fortsetzt. Der nächste Embryo, welcher hier Erwähnung finden soll, besaß 37 bis 38 Urwirbel (der 38. Urwirbel war noch nicht von dem unsegmentirten Mesoderm ganz abgeschnürt). Die kurze Beschreibung dieses Embryo fangen wir, wie bei den jüngeren, mit dem 30. Seg- mente an. Der medialen Wand des Wourr’schen Ganges dicht anliegend, befindet sich das nephrogene Gewebe, welches das gleiche Aussehen darbietet, wie in Fig. 35 von demselben Segmente bei einem Hühn- chen mit 38 Urwirbeln wiedergegeben. Wie bei dem jüngeren Em- bryo erstreckt sich das nephrogene Gewebe als ein zusammenhängen- der Zellstrang von hier ab sowohl in cranialer wie in caudaler Rich- tung weiter. Im 29. Segmente treffen wir in diesem Zellstrange auf die erste Urnierenkanälchenanlage, die eine kleine solide Zellkugel bildet, und welcher sich eranialwärts mehr entwickelte Anlagen an- schließen. Nach hinten zu lässt sich der Strang unverändert durch das 31. und 32. Segment verfolgen, dann nimmt derselbe im 33. Segmente an Mächtigkeit ab, ist aber noch deutlich nachweisbar; setzt sich dann im 34. Segmente in die ventrale Partie der Mittelplatte fort, welche die Fortsetzung des Urwirbels nach unten in ähnlicher Weise bildet, wie für das jüngere Stadium oben beschrieben. In dieser lassen sich hier, wie bei den jüngeren Embryonen in den mehr cranialwärts gelegenen Segmenten, zwei Partien unterscheiden, eine 4A K. E. Schreiner, dorsale, welche aus spindelförmigen, unregelmäßig geordneten Zel- len besteht, und eine ventrale, deren Zellen in parallelen Reihen dicht zusammengestellt sind. Diese letztere Partie umgiebt die dorso- mediale Wand des WoLrr’schen Ganges, welcher bei diesem Embryo im. 34. Segmente in die Kloake einmündet. Das Cölom verschwindet aus der Querschnittserie im Anfang dieses Segmentes. Die Beschreibung der Verhältnisse bei einem etwas älteren Em- bryo mit 40 Urwirbeln wollen wir aus sich bald erklärenden Ursachen statt des 30. Segmentes mit dem 31. beginnen. Ein Querschnitt durch die Mitte dieses Segmentes stimmt mit dem aus dem 30. Segmente des Hühnchens mit 38 Urwirbeln (vgl. Fig. 35) im Wesentlichen überein, nur besitzt der Worrr’sche Gang bei dem Entenembryo einen mehr dreieckigen Querschnitt, indem die laterale und mediale Wand in einer dorsalwärts etwas vor- springenden Kante zusammenstoßen. Die mediale Wand besitzt höhere Zellen als die ventrale und die laterale. Das nephrogene Gewebe verhält sich dagegen ganz so, wie in der Fig. 35 wieder- gegeben ist. | Gleich im Anfangstheil des 30. Segmentes finden wir, die Serie von hinten nach vorn zu verfolgend, die erste Urnierenkanälchen- anlage als eine kleine Zellkugel in der mittleren Partie des nephro- senen Gewebes und mit den Zellen desselben noch zusammen- hängend. Nach hinten zu erstreckt sich das nephrogene Gewebe vom 31. Segmente ziemlich unverändert an der medialen Seite des WOLFF- schen Ganges durch das 32. in das 33. Segment hinein. Ungefähr von der Mitte des letzteren Segmentes ab bemerkt man, dass das- selbe an Ausbreitung nach hinten allmählich zunimmt, während gleichzeitig seine Grenzen gegen das umliegende Gewebe weniger deutlich werden. Im 34. Segmente biegt sich der Wourr’sche Gang ventralwärts und nach innen zu, um in die Kloake einzumünden. Das nephrogene Gewebe ist hier an der dorso-medialen Seite seiner dorsalwärts konvexen, knieförmig gebogenen Partie gelegen und be- sitzt eben hier seine größte Ausbreitung. Weiter nach hinten zu verschmälert sich dasselbe wieder und setzt sich, nachdem die Ein- mündungsstelle des WoLrr’schen Ganges sichtbar geworden ist, durch einige Schnitte als eine Verdichtung des Mesodermgewebes, welche jetzt dorsal von dem Worrr’schen Gange und von diesem etwas entfernt gelegen ist, weiter caudalwärts fort, verliert sich dann aber in dem umliegenden Gewebe. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 45 Von dem Worrr’schen Gange mit den Urnierenkanälchenanlagen bei dem folgenden Stadium — einem Embryo mit 45 Urwirbeln — liefert Textfig. 4 eine Profilkonstruk- tion. Die Projektion ist auf einer Ebene, welche mit der Sagittalebene einen ven- tralwärts offenen Winkel von 45° bildet, ausgeführt. Durch eine Reihe von Quer- schnittbildern (Fig. 37—45) werden wir das Verhalten des Wonrr'schen Ganges und des nephrogenen Gewebes genauer durch die einzelnen Segmente, deren Grenzen an der Profilkonstruktion durch punktirte Linien angedeutet sind, ver- folgen. In Fig. 57 ist ein Querschnitt durch die craniale Hälfte des 32. Segmentes dargestellt. Der WoLrr'sche Gang weist einen ungefähr dreieckigen Querschnitt auf. Während die ventrale Wand ku- bische Zellen besitzt, so sind die der beiden anderen Wände cylindrisch und erreichen in der medialen Wand und in der dorsalen Kante ihre größte Höhe. Das nephrogene Gewebe besteht hier wie bei den jüngeren Stadien aus dicht zusammengedrängten Zellen mit runden Kernen. Seine Ausdehnung ist hier größer als bei den jüngeren Embryonen. Eine Anordnung seiner Zellen in paral- lelen Reihen ist nicht überall deutlich, seine Grenze gegen das medialwärts gelegene Mesodermgewebe keine ganz scharfe. Im dritten Schnitte nach hinten zu von dem beschriebenen begegnet uns das Bild, welches in Fig. 38 gezeichnet ist. Die Anordnung der Zellen des nephro- genen Gewebes ist hier eine andere, indem die der mittleren Partie eine radiäre ANV. XL XXVIL ÄNXT Textfig. 4. Fig. 44. Fig. 43. XL Anordnung aufweisen und dichter beisammen liegen als die übrigen. 46 K. E. Schreiner, Wie aus diesem Schnitte im Vergleich zu den Nachbarschnitten her- vorgeht, bilden sie eine kleine kugelförmige Verdieckung im nephro- senen Gewebe. Diese Zellkugel ist aber von dem übrigen Gewebe nicht getrennt, ihre Zellen hängen mit dem letzteren besonders medialwärts (vgl. die Fig.) zusammen. Dorsal von diesen radiär ge- stellten Zellen ist eine breite Zone unveränderten nephrogenen Ge- webes übrig, medial- und ventralwärts eine schmälere Zone, dagegen liegt die Zellkugel mit ihren lateralen Zellen der Wand des WoLrr- schen Ganges unmittelbar an. Eine ganz ähnliche Anordnung der Zellen des nephrogenen Ge- webes begegnet uns auch an der Grenze zwischen dem 32. und 31. Segmente. Diese kleinen Zellkugeln stellen die ersten Aniagen von Urnierenkanälchen dar. Im Folgenden wollen wir nun, der Serie nach vorn zu folgend, das weitere Schicksal dieser Bildungen unter- suchen. Die Entwicklung der Urnierenkanälchen. Auch in der eaudalen Hälfte des 31. Segmentes treffen wir in der mittleren Partie des nephrogenen Gewebes auf eine Zellkugel, welche größer ist als die im 32. Segmente, und auch deutlicher von dem umliegenden nephrogenen Gewebe abgegrenzt erscheint; nur der dorso-mediale Theil ihrer Wand hängt mit den Nachbarzellen in diesem Gewebe zusammen. In der Mitte der Kugel bemerkt man eine kleine hellere Partie, ein deutliches Lumen ist aber nicht sicht- bar!. Die Wand der Kugel wird von einem einschichtigen eylin- drischen Epithel mit ovalen oder runden basalgestellten Kernen ge- bildet. Zwei von den Kernen sind in Theilung begriffen und liegen dem Centrum der Kugel näher als die übrigen. Auch hier befindet sich sowohl dorsal- wie ventral- und medialwärts von der Zellkugel eine Zone unveränderten nephrogenen Gewebes, welche in der erst- erwähnten Richtung am mächtigsten ist. Vier Sehnitte weiter in cranialer Richtung ist wieder eine neue Anlage eines Urnierenkanälchens durch ihre Mitte getroffen. Sie be- sitzt ganz dieselbe Form wie die am meisten dorsal gelegene der drei in Fig. 42 wiedergegebenen Anlagen. Ihre Wand besteht aus hohen eylindrischen Zellen, welche ein kleines rundes Lumen umschließen. Das Verhalten des nephrogenen Gewebes ist ganz dasselbe wie für das kürzlich erwähnte jüngere Stadium beschrieben wurde. 1 Diese Kugel ist darum an der Profilkonstruktion nicht angemerkt (siehe weiter unten p. Sl). Über die Entwicklung der Amniotenniere. AT Noch drei Schnitte weiter nach vorn zu bemerkt man in dem- selben Präparate zwei Kanälchenanlagen. Die ventrale Anlage zeigt das gleiche Aussehen wie das vorletzte Stadium, die dorsale das gleiche wie das zuerst beschriebene aus dem 32. Segmente. An den folgenden Schnitten tritt nun eine Reihe von Kanälchen- anlagen auf, ähnlich den bis jetzt beschriebenen und darum keiner weiteren Erörterung bedürfend. Erst in der Mitte des 30. Segmentes treffen wir auf eine etwas mehr entwickelte Anlage, welche die gleiche Größe und Form, wie die mittlere der in Fig. 42 wiedergegebenen, besitzt, und auf dem Schnitte nicht drehrund, wie die jüngeren An- lagen, sondern mehr dreieckig erscheint. Diese Anlage nimmt den ventralen Theil des nephrogenen Gewebes ein; ihre dorso-mediale Kante wird von dem unveränderten dorsalen Theil des ersteren dicht umgeben. In Fig. 39 ist ein Querschnitt durch eine weiter entwickelte Kanälchenanlage der anderen Körperhälfte gezeichnet. Die Lage derselben entspricht der Grenze zwischen dem 30. und dem 29. Seg- mente. Die dorsale Wand und der laterale Theil der ventralen springen gegen den WoLrr’schen Gang in einen Fortsatz vor, welcher die mediale Wand des ersteren nach dem Lumen zu vortreibt. Es ist dies der gleiche Fortsatz, den wir auch bei den Reptilien fanden. Während die eben erwähnten Wandpartien der Kanälchenanlage hohe eylindrische Zellen mit ovalen Kernen besitzen, sind diejenigen des medialen Theiles der ventralen Wand etwas niedriger. Das Lumen ist in diesem Theile am weitesten und verengt sich lateralwärts zu einem schmalen Trichter, dessen Spitze in den lateralen Fortsatz segen den WoLrrschen Gang kurz hineindringt. Ventralwärts von dieser Kanälchenanlage ist ein kleines Zell- häufchen gelegen, welches der Wand einer tangential getroffenen anderen Anlage angehört. Diese letztere repräsentirt ein Entwick- lungsstadium wie die am meisten dorsal gelegene der drei in Fig. 42 gezeichneten. Es findet sich also hier ventralwärts von einer im ihrer Entwicklung recht vorgeschrittenen Kanälchenanlage eine be- deutend jüngere. Dieser Befund, welcher von den bei den Reptilien &eschilderten verschieden ist, stimmt mit den früher erwähnten Ver- hältnissen überein. Wir fanden nämlich, dass die erste Anlage eines Kanälchens am häufigsten nicht aus dem am meisten ventral gelege- nen Theile des nephrogenen Gewebes sich herausdifferenzirte, sondern aus dem mittleren Theile, während die ventralen und dorsalen Partien 48 K. E. Schreiner, Anfangs unverändert erschienen (vgl. die drei als erste Stadien be- schriebenen Kanälchenanlagen). Dorsalwärts von der beschriebenen Kanälchenanlage (Fig. 39) umgiebt das hier gelegene unveränderte nephrogene Gewebe die stark nach oben und innen zu vorspringende Kante des WoLrr’schen Ganges. Diese letztere besitzt, wie aus der Figur hervorgeht, höhere Zellen als die übrigen Wandtheile des Ganges. | Eine Kanälchenanlage, welche sich nach ihrer Form der eben be- schriebenen eng anschließt, ist in Fig. 40 dargestellt. Mit der jüngeren (Fig. 39) verglichen besteht der hauptsächliche Unterschied zwischen ihr und jener in der weiter vorgeschrittenen Entwicklung des latera- len Fortsatzes. Während letzterer bei jener sehr plump erschien, ist er hier länger, besitzt eine cylindrische Form und ist zugleich in ventraler Richtung gebogen. Das Lumen der Kanälchenanlage setzt sich in den Fortsatz fort, und seine Wände sind dabei dünner als bei der jüngeren Anlage. Der mediale Theil der ventralen Wand besitzt im (Gegensatz zu dem lateralen und zu der dorsalen Wand kubische Zellen. Da, wo die dorsale Wand in diesen medialen Theil der ventralen um- biegt, erscheint die Grenze zwischen den Wandzellen der Kanälchen- anlage und dem umliegenden nephrogenen Gewebe nicht ganz scharf. Zwischen den beiden letzterwähnten Anlagen ist die in Fig. 41 gezeichnete gelegen. Diese unterscheidet sich durch ihre schmale, längliche Gestalt von jenen beiden, die weitere Lumina besitzen. Diese eigenartige Form wird wahrscheinlich durch das recht große, der dorsalen Wand der Kanälchenanlage sehr nahe gelegene Gefäß hervorgerufen, welches in den Nachbarschnitten medial von dem Worrr’schen Gange in bogenförmigem Verlaufe zur Vena cardinalis zieht. Diejenigen Kanälchenanlagen, welche ventralwärts von gleichen Gefäßen zur Entwicklung kommen, haben von Anfang an nicht die rundliche Form wie die übrigen, sondern eine mehr längliche, und die weitere Entwicklung derselben wird von der anderer Kanälchen etwas verschieden. Eine etwas ältere Anlage desselben Typus, wie die eben be- schriebene ist in Fig. 42 dargestellt. Der wesentliche Unterschied gegen jene besteht, abgesehen von der etwas bedeutenderen Größe, darin, dass der laterale Fortsatz länger ist und eine schwache Bie- sung aufweist. Dorsal von dieser Anlage bemerkt man ein ähnliches Gefäß wie an der in Fig. 41 gezeichneten Anlage, und dorsal davon wieder zwei jüngere Kanälchenanlagen, welche schon oben erwähnt worden sind. i 4 4 # Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 49 Auch die in Fig. 45 dargestellte Kanälchenanlage besitzt eine ähnliche Gestalt, wie die zwei letzteren, nur ist sie mehr entwickelt. In Fig. 44 begegnet uns eine Kanälchenanlage, welche die Form eines $ besitzt. Im Vergleich mit der zuletzt beschriebenen bemer- ken wir, dass die dort nur schwache Biegung des vertikal gestellten eylindrischen Theiles hier viel mehr ausgesprochen ist, und dass diejenige Partie, wo dort der eylindrische Theil in den verbreiterten distalen übergeht, hier dem Worrr'schen Gange näher gelegen ist. Diese stärkere Krümmung der Anlage scheint insbesondere durch die tiefe Einfaltung der dorsalen Wand hervorgerufen zu sein. Diese Einfaltung ist so bedeutend, dass die mit ihrer Fläche in den jünge- ren Stadien beinahe gerade dorsalwärts gekehrte Wand hier der medialen Wand des eylindrischen Kanälchentheiles anliegt; zwischen diesen beiden ist an dem vorliegenden Präparate nur eine einzige Mesodermzelle sichtbar. Die Zellen der eingebogenen Wand sind hoch eylindrisch oder prismatisch und so dicht an einander gedrängt, dass die Kerne, um Platz zu gewinnen, in mehreren Reihen gelegen sind. Die ventrale Wand dieses Theiles der Anlage besitzt im Gegen- satz hierzu ganz niedrige, plattenförmige Zellen, deren Grenzen gegen die umliegenden Mesodermzellen nicht überall sicher bestimmbar sind. Das Lumen erscheint in diesem Theile an den Schnitten eng und spaltförmig. An der Berührungsstelle des eylindrischen lateralen Theiles der Kanälchenanlage mit dem Worrr’schen Gange scheinen die Wände der beiden mit einander verlöthet zu sein. Obwohl man noch bei der Einstellung, unter welcher die Fig. 44 gezeichnet wurde, die Grenzen der beiden Zellschichten aus einander zu halten vermag, so sieht man doch an der Anordnung der Kerne, dass der Durchbruch des Kanälchens in den Worrr’schen Gang nahe bevorsteht (vgl. die Beschreibung der entsprechenden Stadien der Urmierenkanälchen- anlagen von Lacerta, p. 15 und 18, Fig. 10 und 12). Das letzte Stadium in der Entwicklung der Urmierenkanälchen, welches hier Erwähnung finden soll, ist in Fig. 45 dargestellt. Es stammt dieses aus dem 24. Segmente. Das Kanälchen besitzt eine Form, welche sehr wenig von der des eben beschriebenen abweicht. Hier steht das Kanälchen aber mit dem Lumen des Worrr'schen Ganges in offener Kommunikation. Die Verschmelzung hat nicht in der mittleren Partie der medialen Wand des WoLrr'schen Ganges stattgefunden, sondern an seiner dorso-medialen Kante, was damit zusammenhängt, dass die Kanälchen in diesem Segmente eben 80 Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXT. Bd. 4 50 K. E. Schreiner, wenig wie in den mehr ceranialwärts gelegenen in mehreren Reihen, so wie es z. B. an dem in Fig. 42 wiedergegebenen Schnitte der Fall ist, sondern nur in einer Reihe gelegen sind. Von seiner Ein- mündungsstelle in den Wourr’schen Gang verläuft das eylindrische Kanälchen medial- und eranialwärts, biegt sich dann ventralwärts und noch etwas mehr in ceranialer Richtung. Hierauf krümmt es sich in lateraler Richtung gegen die Wand des WoLrr’schen Ganges hin und setzt sich in den verbreiterten schalenförmigen Endtheil, die Anlage der Glomeruluskapsel, in ventraler Richtung fort. Dabei ver- schmälert sich an den Querschnitten das Lumen zu einer engen Spalte, die ventrale Wand wird dünner, die dorsale dieker. An dem in Fig. 45 gezeichneten Schnitte scheint die letztere aus meh- reren Zellreihen zu bestehen. Das Epithel derselben — das spätere Knäuelepithel — ist in der That aber einschichtig. Das Bild eines mehrschichtigen Epithels kommt dadurch zu Stande, dass die Wand, welche eine dorsal- und caudalwärts offene Schale bildet, schräg durehschnitten ist. In dieser Schale bemerkt man ein kleines Gefäß, und in diesem ein Blutkörperchen. Das dorso-medialwärts gelegene, quer durchschnittene größere Gefäß sendet nämlich, was aus den folgenden Schnitten hervorgeht, einen kleinen Zweig in die Schale hinein — die Anlage des Glomerulus. Der Beschreibung der Entwicklung der Urnierenkanälchen füge ich noch hinzu, dass man in selteneren Fällen beobachten kann, dass da, wo die Kanälchen sehr dicht liegen, nicht alle Anlagen mit ihren lateralen Fortsätzen die Wand des Wourr’schen Ganges erreichen, sondern in den Fortsatz eines älteren Kanälchens sich hineinpressen, und so es dann zum Durchbruch in den letzteren kommt. Auch findet man zuweilen, dass zwei gleich alte Kanälchenanlagen ihre lateralen Fortsätze gegen einander pressen, so dass man annehmen muss, dass sie später mit einander verschmelzen. In einem Falle sah ich nämlich, wie zwei ganz gleich alte Kanälchenanlagen mit einander in offene Kommunikation getreten waren, während die Ver- bindung mit dem Wourr’schen Gange noch nicht hergestellt war. Außer bei der Ente habe ich noch die Entwicklung der Urnieren- kanälchen beim Huhn und bei einer Möve! (Larus ridibundus) ver- folgt. Bei den beiden letzteren treten uns Verhältnisse entgegen, welche mit den oben geschilderten so weit übereinstimmen, dass ich 1 Eine Reihe von vorzüglich konservirten Mövenembryonen wurde mir von Herrn Professor Dr. Rex, Prag, überlassen. Ich erlaube mir an dieser Stelle ihm hierfür meinen besten Dank zu bringen. Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 51 es für unnöthig halte, auf dieselben hier einzugehen. Wenn aber auch die Entwicklung der Urnierenkanälchen im Prineip bei allen diesen drei Arten dieselbe ist, so weichen doch die Kanälchenanlagen derselben in mehreren Details, welche für uns hier weniger von Bedeu- tung sind, und darum übergangen werden sollen, jedenfalls so viel aus einander, dass der orientirte Untersucher sehr bald zu entscheiden im Stande ist, ob ihm z. B. eine Kanälchenanlage von einem Hühn- chen oder von einem Entenembryo vorliegt. Nach der Beschreibung der Querschnittserie wenden wir uns wieder zu der Profilkonstruktion in Textfig. 4, wo auch alle Kanälchen- anlagen, welche ein Lumen besitzen, durch schwarze Ringe kennt- lich sind. Die Profilkonstruktion zeigt uns, dass der WOoLrr’sche Gang kein gleichmäßig weites Rohr darstellt, dass vielmehr engere und weitere Partien mit einander abwechseln; bald sind diese weiteren Partien von recht erheblicher Länge, so z. B. die, welche sich durch die caudale Hälfte des 27. und die craniale Hälfte des 28. Segmentes erstreckt, bald sind aber dieselben von ganz geringer Ausdehnung und nur durch wenige Schnitte zu verfolgen. Die ventro-laterale Wand des Wourr’schen Ganges hat einen ungefähr geradlinigen Verlauf (die unbedeutende Schlängelung, die man an derselben wahrnimmt, hat wohl in der Schrumpfung des Embryo während der Präparation ihren Grund). Die größere oder geringere Entwicklung der dorso- medialwärts vorspringenden Partie des Ganges bedingt allein seine wechselnde Weite, und die Wand dieser Partie besitzt, wie es so- wohl aus der Textfig. 4, wie aus den Querschnittsbildern hervorgeht, die größte Dicke. Was die Zahl der Kanälchenanlagen betrifft, so finden wir diese am größten in den hinteren Segmenten. Vom 27. Segmente, wo ich bei diesem Embryo dreizehn deutliche Anlagen, abgesehen von nicht abgegrenzten Verdickungen des nephrogenen Gewebes, zähle, nimmt die Zahl in der Richtung nach vorn, wo die meisten Kanälchen, welche überhaupt hier entstehen, schon angelegt sind, allmählich ab; so zähle ich im 26. Segmente neun, im 25. sieben etc., bis wir im 20. Segmente und seinen Nachbarsegmenten nur vier bis fünf vorfinden. Wie schon aus der Textfig. 4 hervorgeht, steht die Zahl der Kanälchen- anlagen mit der Weite des Wourr’schen Ganges in einem gewissen Zusammenhange. Ehe wir diesen Embryo mit 45 Urwirbeln verlassen, erübrigt uns noch, das Verhalten des nephrogenen Gewebes und des WoLrr- 4* 52 K. E. Schreiner, pn schen Ganges in dem hinter der Mitte des 32. Segmentes gelegenen Theile zu betrachten. In der caudalen Hälfte dieses Segmentes bemerkt man beider- seits an zwei Stellen kleine Verdickungen im nephrogenen Gewebe, wo die Zellen zum Theil eine radiäre Anordnung aufweisen, aber keine so deutliche Zellkugel bilden, wie die in Fig. 38 aus der Mitte des Segmentes gezeichnete. Überschreiten wir nun, der Serie nach hinten folgend, die Grenze des 35. Segmentes, so bemerken wir von der Mitte dieses Segmentes ab, dass die mehr cranialwärts (vgl. Fig. 37) recht deutliche Grenze zwischen dem nephrogenen Gewebe und dem dorsal- und medialwärts gelegenen Mesodermgewebe all- mählich undeutlicher wird. Die Zellen des letzteren schließen sich dem ursprünglichen nephrogenen Gewebe an und bilden um dieses eine äußere mehr lockere Zone. Letztere erreicht an derjenigen Stelle, wo der WOLrF- sche Gang in der Mitte ‚des 34. Segmentes ven- tralwärts umbiegt (vgl. Textfig. 5), ihre größte Mächtigkeit; nach hin- ten zu verjüngt sie sich wieder und verliert sich allmählich caudalwärts von der Einmündungs- stelle des WoLrr'schen Ganges in die Kloake in das umliegende Ge- webe. Eben an der Umbie- Textig. >. sungsstelle des WOLFF- Entenembryo, 45 Urwirbel. Querschnitt durch das 34. Segment. Vergr. 95. schen Ganges (Textfig. 5), wo das nephrogene Ge- webe seine größte Ausbreitung aufweist, bemerkt man auf der linken Seite des Embryo (an der Figur rechts) eine leistenförmige Ausstül- pung der dorso-medialen Wand des Wourr’schen Ganges. Auf der vechten Seite ist keine Ausstülpung vorhanden, dagegen ist die Wand des Wourr'schen Ganges an der entsprechenden Stelle deut- lich verdickt. Diese kleine Ausstülpung stellt die erste Anlage des Nierenganges dar. Ehe wir nun die Urniere verlassen, um uns ausschließlich mit Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 53 der Nachniere zu beschäftigen, wollen wir das spätere Schicksal der- jenigen Ausstülpungen des WoLrr'schen Ganges, welche wir bei dem oben beschriebenen Embryo (vgl. Textfig. 4) vorfanden, noch kurz erwähnen. Dieselben wachsen in der Folgezeit in dorso-medialer Richtung aus und stellen dann taschenförmige, längere oder kürzere, breitere oder schmälere Aussackungen dar, welche sich an ihren peripherischen Enden sehr oft theilen (vgl. Textfig. 9 und 11). Den medialen Seiten dieser Ausstülpungen anliegend, verbreitet sich das nephrogene Gewebe, und eine große Zahl von Kanälchen kommt hier zur Entwicklung, was aus der Betrachtung eines Querschnittes durch eine solche Ausstülpung bei einem Mövenembryo (vgl. Fig. 46) her- vorgeht. | Ein ähnliches Verhalten bieten die Ausstülpungen bei der Ente dar. Beim Hühnchen erreichen diese keine so große Entwicklung wie bei den zwei ersteren, kommen aber auch hier konstant vor. Die Entwicklung der bleibenden Niere. Anstatt nun im Folgenden die Entwicklung der bleibenden Niere, durch Beschreibung jedes der einzelnen Stadien zu schildern, ziehe ich hier eine zusammenhängende Darstellung derselben vor, welche mia... sich auf ein recht großes Material von Enten-, Hühnchen- und Möven- embryonen stützt. Auf einzelne Sta- dien, die mir besonders wichtig \_// erscheinen, werde ich genauer ein- ag gehen. Die kleine leistenförmige Aus- stülpung der dorso-medialen Wand des unteren Endes des Worrrschen = ;/ im Ganges, welche die Anlage des A 2 = De Ir Bere Textfig. 7. Nierenganges darstellt, und welche weh wir bei dem Entenembryo mit 45 rg Urwirbeln zuerst vorfanden (vgl. Mextfie. 6. Textfig. 5), nimmt während der Entenembryo, 48 Urwirbel. weiteren Entwicklung an Größe zu und wächst gerade in dorsaler Richtung aus. Die Profilkonstruktion in Textfig. 6 von einem Entenembryo mit 48 Urwirbeln zeigt, wie der taschenförmige Nierengang (Ng) sich eaudalwärts von dem WoLrr- schen Gange deutlich absetzt, während er eranialwärts in die dorsale 54 K. E. Schreiner, Leiste des letzteren ohne scharfe Grenze übergeht. Aus einem Ver- gleich der zwei Querschnittbilder (Textfig. 7 und 8) mit der Profil- konstruktion (Textfig. 6) wird man sich leicht eine Vorstellung der körperlichen Form des Nierenganges bilden können. Man bemerkt auch an der Textfig. 5, dass der Nierengang in seinem caudalen Theile sowohl lateral- wie medialwärts von dem Wourr’schen Gange deutlich abgesetzt ist. Die Grenzen verlieren sich allmählich immer mehr in eranialer Richtung und sind acht Schnitte weiter nach vorn zu (vgl. Textfig. 7) nicht mehr vorhanden. “3 tr Ir nenıh.G. Textfig. 7. Textfig. 8. Entenembryo, 48 Urwirbel. Querschnitt durch Entenembryo, 48 Urwirbel. Querschnitt durch das das 33. Segment. Vergr. 156. 34. Segment. Vergr. 156. Ob der Nierengang eranialwärts deutlich gegen den WoLrr'schen Gang abgesetzt ist oder nicht, scheint im gewissen Grade wechselnd zu sein. In einigen Fällen findet man den Worrr’schen Gang von der Kardinalvene seitlich stark zusammengedrückt, derselbe springt dann dorsalwärts leistenförmig vor, und die Abgrenzung des Nieren- sanges ist ganz undeutlich; in anderen Fällen aber ist der WOoLFF- sche Gang von der Vene dorso-medialwärts komprimirt, und der Nierengang springt dann vom Anfange an von dem ersteren dorsal- wärts vor. Die mediale Wand des Nierenganges und ihre dorsale Kante besitzen ein höheres Epithel als die laterale Wand, ein Verhalten, Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 55 welches mit demjenigen übereinstimmt, welches wir früher bei dem Worrr’schen Gange selbst antrafen. Medial von der inneren, leicht konkaven Wand des Nierenganges ist ein dichtes Gewebe gelegen, welches wir von den jüngeren Embryonen her als das nephrogene wiedererkennen. An dem letzteren lassen sich, wie bei dem Embryo mit 45 Urwirbeln in dieser Region auch der Fall war (vgl. Textfig. 5), zwei Partien unterscheiden; die eine, aus dicht gedrängten rundlichen Zellen mit stark gefärbtem Protoplasma, liegt der medialen Wand des Nierenganges an (vgl. Textfig. 8), die andere umgiebt die erstere und ist mehr locker. Die Zellen der letzteren sind denen des umgeben- den jungen Bindegewebes sehr ähnlich, jedoch etwas dichter zusammen- sedrängt als diese. Die peripherische Zone des nephrogenen Gewe- bes ist hier weder gegen die umliegenden Zellen noch gegen diejenigen der inneren dichteren Partie deutlich getrennt. Mit dem Embryo mit 45 Urwirbeln verglichen, haben beide diese Theile des nephrogenen Gewebes — die Innen- und die Außenzone — an Mächtigkeit recht erheblich zugenommen. In eranialer Richtung wird nun die Außenzone ! allmählich dünner und verliert sich bald ganz in das umliegende Bindegewebe (vgl. Textfig. 6), die Innenzone setzt sich aber an der medialen Wand des Wourr’schen Ganges weiter fort und hebt sich hier von dem um- liegenden Bindegewebe recht deutlich ab. Im caudalen Theile des 32. Segmentes stoßen wir beiderseits auf eine nicht sehr deutliche radiäre Anordnung der Zellen des nephrogenen Gewebes; die hier- durch gebildeten kleinen Zellkugeln, welche junge Urnierenkanälchen darstellen, hängen mit den übrigen Zellen des nephrogenen Gewebes innig zusammen. Weiter nach vorn zu, im 31. Segmente, folgen mehrere, größere Kanälchenanlagen. Nach hinten zu setzt sich das nephrogene Gewebe ein Stück weiter caudalwärts von dem Nieren- sange fort, verliert sich aber dann in das umliegende Gewebe. In der folgenden Zeit wächst der Nierengang weiter in dorsaler Richtung aus und setzt sich auch nach vorn zu von dem Worrr’schen Gange ab (vgl. Textfig. 9). Das nephrogene Gewebe rückt mit dem Nierengange zusammen dorsalwärts und entfernt sich in dieser Weise von dem Wourr’schen Gange. Gleichzeitig bemerkt man, dass die Außenzone des nephrogenen Gewebes sich 1 An sämmtlichen Profilkonstruktionen sind die Umrisse der Innen- und Außenzone durch punktirte Linien angedeutet. Bei der Linie, welche die Außen- zone markirt, stehen die Punkte in größerer, bei der anderen in geringerer Entfernung von einander. 56 | K. E. Schreiner, immer mehr eranialwärts in den Embryonen nachweisen lässt, wo dieselbe an der medialen Seite der Kardinalvene dorsalwärts von dem ursprünglich von uns als nephrogenes bezeichneten Gewebe, welches dem Worrr’schen Gange anliegt, zum Vorschein kommt. Sehr klare und übersichtliche Bilder dieser Verhältnisse haben mir Quer- und Sagittalschnittserien von Mövenembryonen geliefert. Dieselben erwiesen sich in dieser Beziehung als ein bedeutend gün- stigeres Untersuchungsmaterial als x Enten- und Hühnchenembryonen & N ZN | wegen der scharfen Grenzen der ER 14 2 verschiedenen Gewebe. Dr. N x ©, nn In Fig. 47 ist ein Sagittal- : ey: schnitt durch einen Mövenem- ‘00 — bryo mit 49 Urwirbeln wieder- Ko en segeben. Wir sehen hier links N, an der Figur den Worrr’schen N | ER: | Gang (W.@), der dem Peritoneal- Di } 3 | epithel (Cep) fast anliegt. Eben R ! i } x dort, wo derselbe ventralwärts und Br. 0 0 nach innen umbiegt, geht von eig) ji 5 2°" : “ihm der Nierengang (Ng) ab. Die 9 fi > 2 oa Wand des letzteren ist durch den Rn 5. a vorliegenden Schnitt zum Theil ae = “02.00 tamgential getroffen. Dorsalwärts a N 3 R a, vom dem Wourr’schen Gange zieht das nephrogene Gewebe (neph.@‘) Textfig. 9. als die direkte Fortsetzung der Entenembryo, 50 Urwirbel. Urnierenkanälchenanlagen nach hinten... Es ist dabei von dem um- liegenden Gewebe so scharf getrennt, dass man für jede hier gelegene Zelle zu entscheiden im Stande ist, ob sie dem nephrogenen Gewebe angehört oder nicht. An der Stelle, wo der Nierengang sich befindet, ist das nephrogene Gewebe mächtiger entwickelt und liegt der me- dialen und dorsalen Wand desselben eng an. Diese caudale Fort- setzung des mesonephrogenen Gewebes — wie wir es, so weit es der Urniere gehört, nennen können — ist von einem recht dichten Gewebe medial- und dorsalwärts umgeben; dies letztere entspricht der von uns bei der Schilderung der gleichen Region bei den Enten- embryonen als Außenzone des nephrogenen Gewebes beschriebenen Partie. Der Unterschied zwischen den Enten- und den Möven- I ee v ’ ‘1 > “ ® - Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 57 embryonen ist darin gelegen, dass, während bei den ersteren die zwei Partien dieses Gewebes ohne scharfe Grenzen in der Umgebung des Nierenganges in einander übergehen (vgl. Textfig. 8), man bei den Mövenembryonen in entsprechenden Stadien eine recht deutliche Grenze nachweisen kann, die nur am caudalen Ende des Nieren- sanges schwächer wird, ohne jedoch auch hier sich ganz zu ver- lieren. Von hier ab kann man nun die Außenzone (Avısx) dorsalwärts von dem dichten ventralen nephrogenen Gewebe (neph.G@), von diesem durch eine hellere Bindegewebszone getrennt (vgl. Fig. 47 und 49), als einen deutlichen Gewebsstrang, welcher medialwärts von der Kardinalvene (V.c) gelegen ist, cranialwärts durch mehrere Segmente verfolgen, bis derselbe sich schließlich in dem dorsal- und medial- wärts von den Urnierenkanälchen gelegenen Gewebe verliert. Dieser Gewebsstrang ist nicht scharf gegen das umliegende junge Binde- sewebe abgegrenzt, zeichnet sich aber durch einen größeren Zell- reichthum aus und tritt desshalb, an den Präparaten dunkler gefärbt, recht deutlich hervor. Der Strang ist hinten, wo der Nierengang sich befindet, am mächtigsten und wird cranialwärts dünner. Mit stärkerer Vergrößerung sieht man, dass seine Zellen spindelförmig sind. Ihre Längsachsen sind in der oberhalb des Nierenganges sich befindenden Partie in diesem Stadium ganz überwiegend nach der Längsrichtung des Körpers gestellt, wie auch — was schon mit schwacher Ver- erößerung zu sehen ist (vgl. Fig. 47) — fast alle Spindelachsen der zahlreichen Mitosen mit dieser Richtung zusammenfallen. In Fig. 48 ist ein Schnitt durch denselben Nierengang, welcher ihn mehr lateralwärts getroffen hat, gezeichnet. Man sieht hier, wie dieser sowohl caudal- wie eranialwärts sich von dem Worrr’schen Gange abhebt. An der dorsalen Seite der aus einem einschichtigen Cylinderepithel bestehenden Wand bemerkt man eine dunklere Zell- zone (Inz), welche der Innenzone des nephrogenen Gewebes angehört. Sie scheint eranialwärts gegen den Worrr’schen Gang hin aufzu- hören, hängt aber hier, wie die mehr medial gelegenen Schnitte lehren (vgl. Fig. 47), mit dem von der Urniere nach hinten gehenden nephrogenen Gewebe zusammen. Dorsalwärts wird die dunkle, dichte Innenzone von der mehr lockeren Außenzone (Ausz), wie es oben für das andere Präparat eben beschrieben wurde, umgeben; die Grenze zwischen beiden Zonen ist caudalwärts auch hier weniger scharf. | | | | An den etwas älteren Embryonen finden wir nun, dass der era- niale Theil des Nierenganges dem caudalen gegenüber schwach in 58 K. E. Schreiner, die Länge ausgezogen ist, dass dann derselbe sich rasch verlängert und in eranialer Richtung emporwächst. Indem wir auf die bei dem Entenembryo mit 48 Urwirbeln und bei den Mövenembryonen mit 48 (Fig. 49) und 49 (Fig. 47 und 48) geschilderten Verhältnisse verweisen, wollen wir zunächst sehen, wie weit diese bei einem etwas älteren Embryo, z. B. bei jenem, von welehem Textfig. 10 eine Profilkonstruktion der Nierenanlage bringt, sich verändert haben. Wir gehen hier von einem Querschnitte aus, welcher eben durch die Grenze zwischen dem 31. und dem 32. Seg- mente gefallen ist. Der medialen Wand einer kleinen Ausbuchtung des WoLrr’schen Ganges an- liegend (vgl. die an der Pro- N filkonstruktion mit e bezeich- neten Stelle) befindet sich eine bläschenförmige Kanälchen- anlage, welche medialwärts we noch mit dem sich hier aus- — _ Fig.5ı. breitenden nephrogenen Ge- webe im Zusammenhang steht. Das letztere ist von dem um- Run ; liegenden Gewebe recht scharf getrennt. In einigen seiner 5 peripherisch gelegenen Zellen Ye, befinden sich kleine Körnchen, welche von dem Karmin in- tensiv gefärbt sind. Wo nur ein einziges Körnchen oder sanz wenige in einer Zelle wahrnehmbar sind, da ist auch der Kern der Zelle deutlich zu sehen, und oft liegt dann ein Körnchen in einer dellenförmigen Vertiefung des Kernes. Wo die Zahl der Körnchen eine größere ist, dort lässt sich nicht mehr der Kern nachweisen. Einige Zellen erscheinen nun von Körnchen, deren jedes einzelne von einem hellen Hofe umgeben ist, ganz erfüllt. Auch zwischen den Zellen bemerkt man einige Körnchen, welche in kleine, rundliche, helle Körperchen eingeschlossen sind. Dasjenige Mesodermgewebe, welches dorsalwärts von dem nephro- genen Gewebe an der medialen Seite der Kardinalvene gelegen ist, hebt sich durch seinen Zellreichthum von der Umgebung ab, ist je- doch von der letzteren nicht scharf getrennt. Dieses dichte Gewebe stellt die Außenzone dar. Textfig. 10. Entenembryo, 51 Urwirbel. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 59 Der Serie weiter nach hinten zu folgend, stoßen wir im 32. Seg- mente links auf vier und rechts auf drei kleine Urnierenkanälchen- anlagen im nephrogenen Gewebe. Die am meisten caudalwärts ge- legenen weisen eigentlich nur lateralwärts eine deutliche einschichtige Wand mit radiär gestellten Zellen auf, medialwärts sind sie vom nephrogenen Gewebe nicht scharf abgegrenzt. Diese letzten Anlagen liegen der Wand des Wourr’schen Ganges nicht direkt an, sondern sind von ihr durch eine dünne Lage von Bindegewebszellen getrennt. Das nephrogene Gewebe wird nun nach hinten zu allmählich spärlicher, während die Zahl der Körnehen enthaltenden Zellen eine srößere wird. Im caudalen Theile des 32. Segmentes finden wir das bei den jüngeren Embryonen (vgl. Fig. 49) so mächtige nephrogene Gewebe an den Querschnitten als einen kleinen, etwas dorsalwärts von dem Wourr’schen Gange gelegenen Zellballen (Fig. 51), in wel- chem man einige große rundliche Körperchen, die von Körnchen er- füllt sind, bemerkt. Im eranialen Theile des 35. Segmentes schwindet das nephrogene Gewebe ganz, und dort, wo es sich früher weiter fortgesetzt hat, bemerkt man jetzt nur mitunter eine große rundliche Zelle, welche mit Körnchen gefüllt ist, oder man sieht einige Körn- chen, die in kleine helle Körperchen eingelagert sind. Während das nephrogene Gewebe in dieser Weise nach hinten allmählich an Mächtigkeit abnimmt und schließlich ganz schwindet, nimmt das dorsalwärts von diesem gelegene Mesodermgewebe an Dichtigkeit und Stärke zu und stellt jetzt an den Querschnitten (vgl. Fig. 51 Ausx) einen rundlichen Gewebsstrang dar, welcher zwischen der Arteria iliac. commun. und der Kardinalvene gelegen ist und dessen peripherische Zellen zum Theil eine koncentrische Anordnung zu den centralen aufweisen. Dort, wo der Schnitt schließlich den Nierengang selbst getroffen hat, sehen wir seine laterale Wand der Kardinalvene dicht anliegen und seine mediale Wand von der dichten Innenzone des nephrogenen Gewebes umgeben, während medial- und dorsalwärts von der letzteren wieder die mehr lockere Außenzone sich ausbreitet und von hier ab in den oben erwähnten rundlichen Gewebsstrang sich weiter fortsetzt (vgl. die Profilkonstruktion in Textfig. 10). Wir finden also hier, dass die Innenzone des nephrogenen Ge- webes, welche dem Nierengange anliegt — des metanephrogenen Gewebes, wie wir dieses nennen wollen —, von dem mesonephrogenen Gewebe, dessen unmittelbare Fortsetzung sie früher bildete (vgl. Fig. 47 und Textfig. 6 und 9), jetzt ganz getrennt ist, indem der 60 K. E. Schreiner, unmittelbar cranialwärts von dem Nierengange gelegene Theil des nephrogenen Gewebes zu Grunde gegangen ist. Bei einem Entenembryo mit 52 Urwirbeln, dessen Nierenanlage in Textfig. 11 nach einer Profilkonstruktion wiedergegeben ist, und dessen Nierengang 'etwas weiter cranialwärts hinaufgewachsen ist, verhält sich das nephrogene Gewebe in einer von der eben bei dem jüngeren Embryo (Textfig. 10) geschilderten etwas abweichenden Weise. Es zieht hier von der Urniere nach hinten und bedeckt die mediale Wand des Nierenganges. Auf diese Weise bleibt also hier der kontinuirliche Zusammen- ‚hang zwischen dem mesonephro- genen Gewebe und der Innen- zone des metanephrogenen Ge- webes bestehen. Jedoch hat diejenige Partie, welche un- mittelbar proximal vom Nieren- sange gelegen ist, von dem Wourr'schen Gange sich dor- salwärts entfernt, wie die Text- figur 11 zeigt, und in dieser Partie stoßen wir auf zahlreiche Körnchen in den Zellen. Cau- dalwärts, über die an der Figur mit + bezeichneten Grenzlinie hinaus, welche sich von unten und ventralwärts nach oben und dorsalwärts zieht, und welche die Grenze zwischen dem meso- nephrogenen Gewebe und der Innenzone des metanephrogenen Gewebes angiebt, treffen wir aber auf keine Körnehen mehr in den Zellen. Bei allen älteren Embryonen, die ich untersuchte, war die Innen- zone von dem mesonephrogenen Gewebe vollkommen losgetrennt. Dieses Zugrundegehen eines Theiles des ursprünglich. zusammen- hängenden nephrogenen Gewebes finde ich sowohl bei Enten- und Hühnchen-, wie bei Mövenembryonen. Die Degeneration dieses Thei- les lässt sich Anfangs durch das Auftreten der oben erwähnten Körn- chen!'in den Zellen der hinteren unmittelbar eranialwärts von dem Urıka Textfig. 11 Entenembryo, 52 Urwirbel. 1 Diese Körnchen scheinen von derselben Natur zu sein, wie diejenigen, Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 61 Nierengange gelegenen Partie wahrnehmen. Die Zahl der Zellen wird hier eine immer geringere, und der Zerfall des nephrogenen (Gewebes schreitet in eranialer Richtung weiter. Nicht nur das undifferenzirte nephrogene Gewebe, sondern viel- mehr auch die jungen Urnierenkanälchenanlagen, welche in dieser Partie entstehen, gehen später wieder zu Grunde. Es treten auch in den Zellen ihrer Wände Körnchen auf, und deren radiäre Anord- nung wird immer schwieriger zu sehen. Bei den Entenembryonen, wo der Worrr’sche Gang gewöhnlich im 34. Segmente in die Kloake einmündet, und wo der Nierengang in diesem Segmente oder an der Grenze zwischen letzterem und dem 39. Segmente entsteht, finden wir, dass die Degeneration des nephro- genen Gewebes durch das 33. und 32. Segment sich ausdehnt. Die letzten Urnierenkanälchenanlagen, welche sich später zu Urnieren- kanälchen weiter entwickeln, gehören hier gewöhnlich dem 31. Seg- mente an. Bei dem Hühnchen, wo der Worrr’sche Gang, wie wir sahen, schon im 33. Segmente in die Kloake mündet, stoßen wir später hinter dem 30. Segmente auf keine Kanälchen mehr. Was weiter hinten von dem nephrogenen Gewebe gelegen ist, geht, wenn letzteres nicht in den Aufbau der bleibenden Niere einbezogen wird, zu Grunde. Bei den Möven endlich, wo sich der Worrr’sche Gang im 35. Segmente in die Kloake öffnet, findet die Degeneration in dem 34. und 33. Segmente statt, und die letzten Urnierenkanälchen sind bei den älteren Embryonen im 32. Segmente nachzuweisen. Es muss ferner hinzugefügt werden, dass auch, wie sich gewisse Schwankungen Betreffs der Einmündungsstelle des Wourr'schen Ganges in die Kloake geltend machen können, Abweichungen von der oben gegebenen Regel vorkommen, indem einerseits Kanälchen weiter nach hinten, als oben angegeben, sich erhalten können, und andererseits die Degeneration auch eine größere Ausdehnung erreichen kann; Letzteres ist nicht selten der Fall. Während in dieser Weise ein gewisser Theil des ursprünglichen nephrogenen Gewebes immer zu Grunde geht, lässt sich der mit der Außenzone in Zusammenhang stehende dorsale Gewebsstrang, je älter der Embryo ist, um so weiter nach vorn hin nachweisen. In diesen Zellstrang wächst nun der Nierengang der medialen Wand der Kardi- welche RAgr (XLII, 1900) in seiner Beschreibung der Linsenentwicklung erwähnt, und die Nusspaum (XXXVII, 1901) neulich in den Zellen der Conjunctival- papillen von Hühnchenembryonen beschrieben hat. Ich selbst habe ähnliche Bildungen auch an mehreren Stellen beobachtet. 62 K. E. Schreiner, nalvene entlang cranialwärts hinein, und der Zellstrang bezeichnet in dieser Weise schon in einem frühen Entwicklungsstadium die spä- tere Wachsthumsbahn des Nierenganges. Von einem Entenembryo mit 54 Urwirbeln sehen wir in Fig. 52 einen Sagittalschnitt dargestellt. Derjenige Theil des mesonephrogenen Gewebes, welcher bei den jüngeren Embryonen die caudale Fort- setzung der Urniere bildete, ist hier vollständig verschwunden, medial- und dorsalwärts von dem Worrr’schen Gange ist nun ein sehr ge- fäßreiches Bindegewebe gelegen. Der Nierengang ist eranialwärts emporgewachsen. Dorsal von ihm bemerkt man den Gewebsstrang der Außenzone, welcher sowohl cranialwärts hinter der Urniere, wie auch ein Stück in caudaler Richtung an der Einmündungsstelle des Nierenganges in den WOLFF- schen Gang vorbei sich erstreckt. Der dorsalen Wand des Nieren- sanges am nächsten gelegen befindet sich eine dunkler gefärbte Zelllage (Ir), welche cranialwärts gleichzeitig mit dem Nierengange, dessen Kuppe sie umgiebt, aufhört. Es ist dies die Innenzone des metanephrogenen Gewebes. Betrachten wir jetzt einen Querschnitt durch die Nierenanlage eines Hühncehenembryo von entsprechendem Alter (Fig. 50). Medial- wärts von der Kardinalvene (V.c) ist der Nierengang (Ng) gelegen ; seine dorsale und mediale Wand sind von einem dichten Gewebe umgeben, und zwar hat derjenige Theil dieses Gewebes, welcher der Wand des Nierenganges am nächsten gelegen ist, ein mehr kompak- tes Aussehen als der peripherische Theil, welcher nicht so zellenreich ist und desshalb heller aussieht. Wir erkennen in diesen zwei Gewebs- schichten, welche den Nierengang umgeben, die Innen- und Außen- zone des metanephrogenen Gewebes wieder. Mit stärkerer Vergröße- rung untersucht weisen die Zellen der Innenzone eine koncentrische Lagerung zu der Wand des Nierenganges auf, und ihre Achsen fallen mit jenen der Wandzellen zusammen. Die Zellen liegen einander ohne jeden Zwischenraum eng an; ihre Kerne sind drehrund. Weniger dicht liegen, wie schon erwähnt, die Zellen der Außenzone beisam- men. Diejenigen derselben, welche sich der Innenzone anschließen, besitzen rundliche Kerne und sind bedeutend dichter gedrängt als die peripherischen, welche ovale Kerne und Spindelform aufweisen. Die Grenze zwischen Innen- und Außenzone ist. keine scharfe. Auch der dorsalen Venenwand entlang breitet sich die Außenzone in late- raler Richtung aus. Von dem umliegenden Bindegewebe ist diese nicht deutlich abgegrenzt. j . x Über die Entwicklung der Amniotenniere. 63 Verfolgen wir nun die Serie eranialwärts, so schwindet bald der Nierengang; als seine direkte Fortsetzung bemerkt man noch das diehte, kompakte Gewebe der Innenzone durch einige Schnitte; dann verschwindet aber auch dieses aus den Querschnitten, und nur der aus dem lockeren Gewebe der Außenzone bestehende Gewebsstrang setzt sich dorsal von dem letzten Reste des mesonephrogenen Gewebes und später von der Umiere, von diesen durch eine hellere Binde- gsewebszone getrennt, eranialwärts weiter fort, bis derselbe sich in das umliegende Bindegewebe allmählich verliert. Während nun der Nierengang mit der Innenzone des meta- nephrogenen Gewebes in den Außenzonenstrang weiter emporwächst, und letzterer nicht nur an Länge zunimmt, sondern sich auch seitlich um die dorsale und später auch um die ven- trale Wand der Kardinalvene ausbreitet, um die letztere zum Theil zu umwachsen, verändert sich auch das Ver- AXXI halten des Nierenganges zu Gem Worreeschen Garne. 0 Der unterste Theil des letz- teren wird nämlich in die xxx Kloake eingezogen, in welche der Nierengang dann ein- mündet. Der Zeitpunkt, in wel- or chem der Nierengang in die Kloake einmündet, ist ein recht wechselnder. Man kann z. B. jüngere Nierengänge als den in Textfig. 12 dargestellten finden, welche sich nicht län- ger wie jener in den Worrr'schen Gang, sondern in die Kloake entleeren. Gleichzeitig mit dem Längenwachsthum des vertikalen Schenkels des Nierenganges verlängert sich auch der horizontale und nimmt eine cylindrische Gestalt an; aus diesem letzteren Theile geht der spätere Ureter hervor. Nachdem der Nierengang hinter der Urniere ein Stück empor- Textfig. 12. Entenembryo, SSL = 10,75, NSL = 10 mm. AXRNVI XD re ir. \F ; EN, a "ss F m / he a ee Te An 2. s : ei ö ad Über die Entwicklung der Amniotenniere. 65 gewachsen ist, bemerkt man, dass von der Wand desselben in seiner ecaudalen Hälfte kleine Ausbuchtungen dorsalwärts von der Kardinal- vene in lateraler Richtung herauswachsen. Diese drängen die Innen- zone des metanephrogenen Gewebes mit sich in lateraler Richtung in das hier schon vorhanden gewesene Außenzonengewebe, und die ventrale Kante des Nierenganges verliert ihre Innenzonenschicht. Durch die hier kurz skizzirten Veränderungen geht aus dem un- setheilten Nierengange ein reich verästelter, langer Kanal hervor, wie wir denselben in Textfig. 15 — eine Profilkonstruktion der Nieren- anlage eines Hühnchenembryo von einer SSL = 13,5 und einer NSL — 12,75 mm, Brützeit 6 Tage 3 Stunden — vor uns sehen. Nach der Querschnittserie werden wir das Verhalten des Nieren- ganges nun etwas genauer betrachten. Von einem dichten Mesodermgewebe umgeben verläuft der Nieren- sang, welcher jetzt in die Kloake caudal von dem Wourr’schen Gange einmündet, zuerst ungefähr gerade dorsalwärts, biegt sich dann cranial- wärts und erscheint nun an den Querschnitten als ein rundliches oder ovales, von einem einschichtigen Cylinderepithel ausgekleidetes Rohr, das zwischen dem Cölom nach innen und der Kardinalvene nach außen gelegen ist. Bald wird man nun an der dorsalen Seite der Venenwand auf ein dichteres Bindegewebe aufmerksam, und nach einigen Schnitten tritt in diesem wieder eine rundliche Zellmasse auf, welche sich durch ihr kompaktes Aussehen und intensive Fär- bung stark hervorhebt. Kurz nachdem diese Zellmasse zum Vorschein sekommen ist, bemerkt man in ihrer lateralen, der Venenwand an- liegenden Partie ein Lumen, welches von einem einschichtigen Cylinderepithel ausgekleidet ist. Der hier getroffene Kanal erweist sich bald als ein von dem Nierengange ausgehender, in dorso-lateraler und caudaler Richtung verlaufender Ast (vgl. Textfig. 15). Die Wand- zellen dieses Seitenastes besitzen eine Höhe, welche die des eigent- lichen Nierenganges selbst etwas übertrifft. Wir erkennen dasjenige Gewebe, welches den Nierengangast umgiebt, unschwer als das metanephrogene Gewebe wieder, und wir sehen, dass dasselbe auch hier, wie bei dem jüngeren Embryo (vgl. Fig. 50), zwei Schichten unterscheiden lässt, eine Innenzone, deren Zellen, dicht zusammengedrängt und mit runden Kernen versehen, koncentrisch mit der Wand des Nierengangastes angeordnet sind, und eine diese umgebende mehr lockere, bindegewebsähnliche Außenzone, die von dem umliegenden Gewebe nur unscharf abgegrenzt ist. Die letztere ist an der Profilkonstruktion nicht eingetragen. Zeitschrift £f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 9) 66 K. E. Schreiner, Nach vorn zu erscheint der Nierengang an den Querschnitten von beiden Seiten komprimirt, und hat ein spaltförmiges Lumen, das serade dorsalwärts gekehrt ist. In dorso-lateraler Richtung gehen von ihm zahlreiche, kürzere oder längere, schlankere oder plumpere Seitenäste ab, welche der Wand der Kardinalvene entlang in das. hier gelegene nephrogene Gewebe hineindringen. Die Außenzone des metanephrogenen Gewebes, welche im unter- sten Theile der Nierenanlage an der dorsalen Seite der Kardinalvene gelegen war, zieht sich nach vorn zu mehr ventralwärts hin und breitet sich über die mediale Wand der letzteren aus. Von hier aus wächst sie in der in Textfig. 13 durch zwei parallele Linien ange- deuteten Region auch der ventralen Venenwand entlang in lateraler Richtung aus, und in das hier gelegene nephrogene Gewebe schickt der Nierengang einen langen Seitenast hinein (vgl. Textfig. 135, wo dieser Ast von vorn gesehen dargestellt ist. Ungefähr in derselben Ebene, in welcher dieser Ast der ventralen Venenwand entlang in die hier gelegene Außenzone eindringt, schiebt sich ein anderer Ast der medialen Venenwand entlang dorsalwärts. Nach zwei Seiten zu wird in dieser Weise die Vene von den Nierengangästen umfasst. Weiter proximalwärts wird der Nierengang schlanker, weist einen rundlichen Querschnitt auf und nähert sich dem Wourr’schen Gange, während er keine Seitenäste mehr abgiebt. Gleichzeitig verschwindet die Innenzone ganz, und auch die Außenzone wird sehr dünn und schwach. Zwischen der Kardinalvene dorsalwärts und nach außen und dem Worrr’schen Gange mit dem Nierengange ventralwärts und nach innen verläuft dann die große Nabelarterie in ventraler Rich- tung. Proximalwärts von der Arterie nimmt in der Querschnittserie wieder die Außenzone an Mächtigkeit zu, und in dieselbe dringen Äste des Nierenganges ein. Bald treffen wir nun auf das caudale Ende der Urniere, und der Abstand zwischen dem Nierengange und dem WoLrrschen Gange vergrößert sich allmählich wieder, je mehr die Zahl der Urnierenkanälchen eranialwärts zunimmt; der Nieren- gang selbst liegt den dorsalen Urnierenkanälchen dicht an. Wo die Urniere wieder an Ausbreitung abnimmt, wird die Verzweigung des Nierenganges stärker, nicht nur dorsal-, sondern auch ventralwärts sehen von demselben Äste ab. Weiter eranialwärts verschmälert sich dann auch der Nierengang und endet nach aufwärts in zwei langen Ästen. Noch eine Strecke lässt sich die Außenzone cranialwärts verfolgen. Während der weiteren Entwicklung nehmen die Seitenäste an Uber die Entwicklung der Amniotenniere. :67 Zahl und Länge zu, und kleinere Nebenäste wachsen von denselben aus. Durch das Längenwachsthum der Seitenäste wird die früher zusammenhängende Innenzone des nephrogenen Gewebes in mehrere kleinere Partien zertheilt, welche die Endstücke der Seitenäste und die von diesen ausgehenden Nebenäste umgeben. In Fig. 53 ist ein Querschnitt durch die caudale Partie der Nierenanlage eines sieben Tage bebrüteten Hühnchenembryo wieder- gegeben. Die Verzweigung des Nierenganges in der betreffenden Partie ist in Teextfig. 14 nach einer Pro- filkonstruktion etwas vereinfacht darge- stellt. Der Nierengang (Ng) sendet einen Ast direkt gegen die Kardinalvene (V.c), und dieser theilt sich in zwei Haupt- stämme, in einen, welcher der ventra- len, und einen, welcher der dorsalen Venenwand entlang verläuft. Der erstere Textfig. 14. giebt nach unten drei kleinere Neben- äste ab und endet nach auf- und lateralwärts in eine eigenthümliche taschenförmige Aussackung, welche sich der Venenwand entlang emporschiebt. Wie der Schnitt (Fig. 53) lehrt, sind der Nierengang (Ng) und seine Äste (Nga) in ein Gewebe (Arısz) eingebettet, welches sich von der Umgebung durch seinen größeren Zellreichthum auszeichnet. Dieses Gewebe ist die Außenzone des metanephrogenen Gewebes. An drei Stellen bemerkt man in der Außenzone dichtere Partien (Ir). Die zwei ventralen derselben liegen den Wänden der Nierengangäste nicht unmittelbar an, sondern sind von ihnen etwas entfernt. Die dorsale dichtere Partie umgiebt dagegen das Endstück eines Nieren- gangastes, welches hier leicht angeschwollen ist. Verfolgt man nun die Serie weiter caudalwärts, so bemerkt man, dass auch die zwei ventralen Gewebsverdickungen sich allmählich den Nierengangästen nähern und ihre caudalen Endstücke (vgl. die Textfig. 14) in ähnlicher Weise umgeben, wie die dorsale dichtere Partie in Fig. 55 das End- stück des hier gelegenen Nierengangastes bedeckt. Diese diehteren Stellen sind Theile der in zahlreiche Partien zerlegten Innenzone. Das Endstück des dorsalen Nierengangastes (vgl. Fig. 53) mit seinem nephrogenen Gewebe ist in Fig. 54 bei stärkerer Vergröße- rung gezeichnet. Wir finden hier im Wesentlichen dasselbe gegen- seitige Verhalten zwischen den beiden Zonen des nephrogenen Ge- webes einerseits und diesen und dem Nierengangaste andererseits, van 68 K. E. Schreiner, das wir bei dem jungen Embryo (vgl. Fig. 50), wo noch der Nieren- sang ungetheilt war, vorfanden. Auch hier besitzen die Zellen der Innenzone ein eigenthümlich epitheliales Aussehen, während diejenigen der Außenzone vollkommen jungen Bindegewebszellen gleichen. An diejenigen Theile der Nierengangäste, welche von der Innen- zone umgeben sind, ist nun die weitere Verästelung geknüpft. Die anderen Theile des Nierenganges aber und seiner Äste, welche von diesem Gewebe nicht umgeben sind, nehmen wohl später an Länge und Dicke zu, es gehen aber von hen nie neue Äste ab. Ein Querschnitt durch die linke Nierenanlage eines 7 Tage und 10 Stunden bebrüteten Hühnchenembryo ist in Fig. 55 wiedergegeben. Wir sehen hier einen langen Seitenast (Nga) des Nierenganges (Ng), welcher dorso-lateralwärts der Kardinalvene entlang verläuft und sich unter einen Spinalnerven biegt. Nach beiden Seiten giebt dieser Ast Nebenäste ab, die sich ihrerseits abermals theilen. Die Endstücke dieser Nierengangäste werden von der dichten Innenzone (I/nx) um- eben. An drei Stellen bemerkt man nun kleine epitheliale Bläs- chen (ka), welche mit den Zellen der Innenzone zum Theil zusammen- hängen, die aber mit den Nierengangästen in gar keiner Verbindung stehen. Diese Bläschen stellen die Anlagen der Harnkanälchen der bleibenden Niere dar, und wir werden nun im Folgenden die Ent- stehung und weitere Entwicklung dieser Bläschen genauer zu verfolgen haben. Die Entwicklung der Harnkanälchen. In Fig. 54 sahen wir, wie die Zellen der Innenzone des nephiu senen Gewebes radiär zu der Wand des Nierengangastes gestellt waren. Wenn dieser Ast an Länge zunimmt, so behalten diese Zellen ihre frühere Anordnung bei und umgeben das Endstück des Nieren- sangastes mützenförmig. Im Laufe des siebenten Brütetages treten aber gewisse Veränderungen in dieser Anordnung der Zellen der Innen- zone auf. In der caudalen Hälfte der Nierenanlage bemerkt man jetzt, dass diejenigen Zellen, welche die am meisten centralwärts gelegene Partie der die keulenförmige Anschwellung des Nierengang- astes umgebenden Innenzone darstellen, ihre Anordnung in mit der Wand des Nierengangastes koncentrischen Reihen aufgegeben haben. Diese bilden jetzt eine rundliche Verdickung, welche sich centralwärts von den umliegenden Zellen deutlich abhebt, peripherwärts aber mit dem übrigen Theile der Innenzone, deren Zellen ihre ursprüngliche Anordnung beibehalten haben, noch zusammenhängt (vgl. Fig. 56). Über die Entwicklung der Amniotenniere. 649 ‚Die Zellen dieser verdickten Partie der Innenzone nehmen bald eine radiäre Anordnung an und bilden eine kleine solide Zellkugel, welche sich immer mehr von den Nachbarzellen abgrenzt und nur noch in ihrem von dem Nierengangaste abgekehrten Theile mit der Innenzone in Zusammenhang bleibt. Die Zellen dieser Kugel sind hoch eylindrisch, gegen das Centrum hin zugespitzt, besitzen rund- liche oder ovale Kerne und ein epitheliales Aussehen. In der folgenden Zeit tritt nun in der Mitte der Zellkugel ein rundes Lumen auf, indem die Zellen etwas aus einander weichen. Es entsteht in dieser Weise ein Bläschen. Ein Bild von dieser Ent- wicklungsstufe ist in Fig. 57 dargestellt. Die Wand des Bläschens (Hka) besteht aus einem einschichtigen Cylinderepithel, in welchem man links unten eine Mitose bemerkt, welche dem Lumen näher sich befindet, als die übrigen Kerne. Während die eine Wand des Bläschens dem Nierengangaste direkt anliegt, setzen sich die Zel- len der gegenüberliegenden ohne scharfe Grenze in die Innenzone fort. Die Form des Bläschens ist keine ganz runde, sondern viel- mehr eine ovale; seine Längsachse ist ungefähr senkrecht auf die des Nierengangastes gestellt. Durch das Wachsthum des Bläschens in dieser Richtung wird dasjenige nephrogene Gewebe, welches mit dem vom Nierengangaste abgekehrten Wandtheil in Verbindung steht, entfernt, das zwischenliegende Gewebe wird hier lockerer, und in dasselbe wachsen jetzt Kapillaren ein. An dem vorliegenden Präpa- rate befindet sich eben an dieser Stelle ein Blutkörperchen, welches in Theilung begriffen erscheint. In dem nephrogenen Gewebe, welches zwischen dem Epithel- bläschen und dem Endtheil des Nierengangastes gelegen ist, bemerkt man an einer Stelle eine deutliche radiäre Anordnung der Zellen. Die hierdurch gebildete Zellkugel hängt centralwärts mit dem Theile des nephrogenen Gewebes, welcher mit dem hier gelegenen Epithel- bläschen in Verbindung steht, zusammen, und peripherwärts mit jenem, welcher das Endstück des Nierengangastes umgiebt, und dessen Zellen noch die ursprüngliche Anordnung in mit der Wand des letzteren koncentrisch gestellten Reihen aufweisen. Ein weiteres Entwicklungsstadium der Harnkanälchenanlage zeigt Fig. 58. Von dem früheren unterscheidet sich das vorliegende da- durch, dass das Bläschen eine mehr längliche Form besitzt und an »agittalschnitten ungefähr dreieckig erscheint. Sein von dem Nieren- gangaste abgekehrtes Ende läuft in einen: schmalen Fortsatz aus, dessen Zellen noch mit dem hier gelegenen nephrogenen Gewebe im 70 K. E. Schreiner, Zusammenhange stehen. Von den Wänden des Bläschens ist die an der Figur nach unten gekehrte leicht gebogen und lässt eine rechte und eine linke Hälfte unterscheiden. Die nach oben gerichtete Wand besitzt eine ungefähr gerade äußere Fläche, während die Zellen ihrer mittleren Partie, welche die höchsten sind, ins Lumen leicht vor- springen. Das dem Nierengangaste zugekehrte Ende des Bläschens springt gegen den ersteren stark vor, und das Lumen desselben weist in Folge dessen hier eine Verengerung auf. Das nephrogene Gewebe verhält sich hier in ähnlicher Weise, wie für das jüngere Stadium geschildert wurde. In demjenigen Theile der Innenzone, welcher zwischen dem Bläschen und dem End- stick des Nierengangastes gelegen ist, sind die Zellen radiär ge- ordnet und bilden eine solide Zellkugel, welche an dem vorliegenden Präparate tangential getroffen ist. Peripherwärts hängt diese mit dem unveränderten Theile der Innenzone zusammen, ist aber von den- jenigen Zellen, welche mit dem linken Ende des Bläschens in Ver- bindung stehen, im Gegensatz zu den Verhältnissen des jüngeren Stadiums getrennt. An einem anderen Präparate, welches eine Kanälchenanlage auf der gleichen Entwicklungsstufe wie die eben beschriebene (Fig. 58) zeigt, sieht man ein kleines Gefäß, von Blutkörperchen erfüllt, zwi- schen das Bläschen und die mehr peripherwärts gelegene Zellkugel bis an die Wand des Nierengangastes eindringen. Die scharfen Grenzen der mit Eosin intensiv roth gefärbten Blutkörperchen gegen die Zellen des nephrogenen Gewebes sind überall zu sehen. Wie oben erwähnt, kann man also schon in frühen Stadien der Entwicklung der Harnkanäl- chen feststellen, dass zwischen diesen und der Wand des Nierengang- astes Kapillaren auftreten. Übergangsformen zwischen den Zellen der Innenzone des nephrogenen Gewebes und den Blutkörperchen sind mir hier eben so wenig wie bei Reptilien und Säugethieren begegnet. Eine weitere Entwicklung zeigt die in Fig. 60 gezeichnete An- lage. Diese besitzt eine größere Länge als die zuletzt beschriebene und ist auch anders in Bezug zum Nierengangaste gestellt. Während nämlich jene mit ihrer Längsachse ungefähr senkrecht auf die des letzteren gestellt war, nimmt die vorliegende Anlage eine mehr schräge Stellung zum Nierengangaste ein. Die centralwärts gerichtete dem Nierengangaste zugekehrte Wand der Anlage ist auch hier gewölbt, die gegenüberliegende aber in ihrer Mitte mit einer nach außen kon- kaven Fläche ins Lumen leicht eingebogen. Auch hier bemerkt man, dass diese beiden Wände in dem vom Nierengangaste abgekehrten Über die Entwicklung der Amniotenniere. u. Ende der Anlage in einem mit dem nephrogenen Gewebe in Zu- sammenhang stehenden Fortsatz auslaufen. . Eine von der eben beschriebenen, in mehrfacher Hinsicht recht verschiedene Form weist die in Fig. 59 gezeichnete Anlage auf. Ihre nach oben und außen gekehrte Wand erscheint an dem vorliegenden, durch die Mitte der Anlage geführten Schnitte leicht S-förmig in der Weise gekrümmt, dass die dem Nierengangaste am nächsten gelegene Wandhälfte nach außen konvex, die andere Hälfte konkav ist. Auch hier besitzen diejenigen Zellen der Wand, welche der mittleren ins Lumen eingewölbten Partie angehören, die größte Höhe, die nach beiden Seiten hin allmählich abnimmt. Die gegenüberliegende Wand der Anlage ist auch hier nach unten zu gebogen und lässt sich nach ihrer größten Krümmung in eine rechte und eine linke Partie theilen. Während die entsprechenden Wandpartien der in Fig. 58 wiedergegebenen jüngeren Anlage von gleicher Länge und gleichem Bau waren, finden wir hier, dass der dem Nierengangaste am nächsten gelegene rechte Theil der Anlage viel stärker in die Länge gewachsen ist als der andere Theil. Ferner sehen wir jetzt einen deutlichen Unterschied zwischen den Zellen der beiden Wand- hälften, indem die der ersteren hoch eylindrisch, die der letzteren kubisch sind!. Der Übergang zwischen den Zellhöhen beider Theile erfolgt ziemlich rasch, so dass das Lumen an dieser Stelle plötzlich eine Erweiterung erfährt (vgl. die Fig. 59). Wo die untere konvexe Wand sich in die obere umschlägt, springt die Anlage nach oben und links vor. Die Wand ist jetzt an dieser Stelle von der Innen- zone beinahe völlig getrennt, nur betrefis einer Zelle kann man schwer entscheiden, ob diese der Wand der Anlage oder dem nephrogenen (Gewebe angehört. Derjenige Wandtheil der Kanälchenanlage, welcher dem Nieren- sangaste anliegt und sich in die Wand des letzteren hineindrückt, besitzt etwas niedrigere Zellen als die angrenzenden Wandpartien. Während das Lumen der Kanälchenanlage in demjenigen Theile, welcher sich dem Nierengangaste anschließt, und welcher dem latera- len Fortsatz der Urnierenkanälchenanlagen (s. oben) entspricht, schmal und spaltförmig erscheint, ist es in dem peripherischen (an der Figur dem linken) Theile der Anlage mehr erweitert und von dreieckiger Gestalt. Untersucht man nun Querschnitte durch Kanälchenanlagen aus diesem Entwicklungsstadium, so sieht man, dass der dem Nieren- ! Auch bei einigen jüngeren Anlagen kann man diesen Unterschied zu- weilen vorfinden, jedoch weniger ausgeprägt als hier. 72 K. E. Schreiner, gangaste am nächsten gelegene Theil drehrund erscheint und ein rundes Lumen umschließt. : Dieser Theil der Kanälchenanlage hat also, wie aus einer Kombination von Längs- und Querschnitten hervorgeht, eine eylindro-konische Form. Der peripherische Theil ist auch an den Querschnitten dreieckig oder halbmondförmig, indem die untere, von kubischen Zellen gebildete Wand konvex erscheint und nach oben beiderseits in die gegen das Lumen schwach eingebogene, von mehr cylindrischen Zellen gebildete Wand sich umschlägt. Der Übergang des eylindrischen, schlankeren Theiles der Anlage in den breiteren peripherischen ist ein allmählicher. Das Endstück des Nierengangastes ist an dem vorliegenden Präparate tangential getroffen (vgl. Fig. 99), und die Grenze zwischen seinen Wandzellen und den umliegenden Zellen der Innenzone tritt in Folge dessen nicht ganz scharf hervor. Ähnliche Bilder haben wahrscheinlich bei Vögeln SEp@wick (LIV, 1880), bei Reptilien Horr- MANN (XXIII, 1889) und bei Säugethieren KUPFFER (XXXI, 1865) und Rırpr (L, 1587) zu der falschen Annahme geführt, dass die Endstücke der Nierengangäste mit diesem Gewebe in Verbindung stehen und durch Betheiligung seiner Zellen weiterwachsen. In der nächstfolgenden Zeit verändert sich die Gestalt der Kanäl- chenanlagen recht bedeutend. Ihre peripherische Partie verbreitert sich stark und gleichzeitig stülpt sich die obere Wand ins Lumen ein; der eylindrische Theil wächst in die Länge und biegt sich nach unten. Bald findet man zu dieser Zeit die Einstülpung der dorsalen Wand am meisten hervortreten (vgl. Fig. 62), bald die Biegung des cylindrischen Theiles (vgl. Fig. 61). In den späteren Stadien gleichen sich diese Differenzen aus, und die Kanälchenanlagen weisen, sagittal durchschnitten, die Form eines stark geschlängelten S auf, wie wir dieselbe auf Fig. 65 vorfinden. Der eylindrische Theil der Anlage liegt dem Nierengangaste eng an und drückt sich — wie das Nachbarpräparat zeigt — in seine Wand hinein, verläuft dann in einer Schlinge nach der Seite und unten. Hier geht er in den schalenförmigen Endtheil über, während das Wandepithel gleichzeitig an Höhe stark abnimmt (vgl. Fig. 65), und zwar dasjenige, welches sich in die konvexe Wand der Schale — das spätere äußere Blatt der Glomeruluskapsel — fortsetzt in be- deutenderem Grade als dasjenige, welches in die obere konkave Wand derselben — das spätere innere Blatt der Glomeruluskapsel oder das Knäuelepithel — übergeht. | In die Spalte zwischen der konkaven Wand des Endtheiles und Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 73 dem unteren Schenkel des eylindrischen Kanälchentheiles wächst jetzt das Außenzonengewebe mit Gefäßen hinein. Es folgt nun auch bald die Verschmelzung zwischen der Wand der Anlage und derjenigen des Nierengangastes. An der Verlöthungs- stelle weichen die Zellen der beiden Epithelien aus einander, und hierdurch wird die Kommunikation zwischen den beiden Lumina her- beigeführt (vgl. Fig. 64). Von der späteren Entwicklung des jungen Harnkanälchens soll hier nur noch erwähnt werden, dass die Schlinge des eylindrischen Theiles in der nächstfolgenden Zeit an dem verbreiterten Endtheil vorüber nach unten wächst. Frühere Untersuchungen über die Nierenentwicklung der Vögel. Was die ältere Litteratur über die Nierenentwicklung der Vögel betrifft, so wird auf den ausführlichen geschichtlichen Theil in BoRN- mAaupr’s Arbeit (III, 1867, p. 5-17) hingewiesen. Die erste genauere Untersuchung, die uns hier interessirt, ist diejenige von REmAk (XLVII, 1855). Nach ihm »zeigen sich am sechsten Brüttage hinter der Kloake neben und nach innen von den Ausführungsgängen der Urniere zwei zapfenförmige Körper in dem Blasteme der Beckenwand eingebettet. Man unterscheidet an ihnen eine in die Faserschicht der Darmwand übergehende Rinde und einen durch ein blind endigendes Epithelialrohr gebildeten hellen Achsen- theil, der mit dem die Kloake auskleidenden Drüsenblatte zusammen- hängt. Diese Körper sind die Anlagen der Nieren, die demnach in Bezug auf Entstehung und Zusammensetzung mit den Anlagen der Lungen, des Pankreas und der Speicheldrüsen im Wesentlichen über- einkommen. Die fernere Entwicklung bietet mit der der Lungen ebenfalls eine große Ähnlichkeit. Es verdiekt sich nämlich die Faserschicht, während im Inneren das Epithelialrohr mit großer Regelmäßigkeit sich verästelt« (Taf. VI, Fig. 85—85).... »Bis zum zehnten Tage haben sämmtliche Epithelialröhrehen noch einen ge- streckten Verlauf. Demnächst beginnen die Endäste, und zwar in dem hintersten Theile der Niere am frühesten, sich rasch zu ver- längern und eine geschlängelte Lage anzunehmen, ohne jedoch Ana- stomosen zu bilden. Alsdann ist der Gegensatz zwischen Rinden- und Marksubstanz gegeben.« Die blinden Enden der Epithelialröhr- chen werden, wenn sie auf die Gefäßknäuel treffen, napfförmig eingestülpt ($ 175, p. 121). Ohne neue Thatsachen zu bringen, bestätigen die Untersuchungen 74 K. E. Schreiner, von RATHKE (XLV, 1861) und KöLLixer (XXVII, 1861) Remar’s Angaben. | Fünf Jahre später zeigte KuprreEr (XXXLH, 1866), dass der Nieren- sang beim Hühnchen, so wie bei Säugethieren, nicht, wie frühere Untersucher meinten, aus der Kloakenwand hervorgeht, sondern aus dem Wourr’schen Gange hart oberhalb seiner Einmündung in die Kloake, dass dann aber der Nierengang sich gleich von dem WOoLrFF- schen Gange zu trennen anfängt, so dass derselbe bereits 20 — 24 Stunden später etwas dorsalwärts von dem Worrr’schen Gange in die Kloake einmündet. Dieses Stadium hat nach KUPFFER REMAK für das primäre gehalten, wenn er die Nierenanlage vom WOLFF- schen Gange gesondert in die Kloake einmünden ließ und demnach dieselbe als aus dem Darme hervorgewachsen ansah. Die fernere Entwicklung der Niere sah KuPpFrEr in der von REMAR beschriebenen Weise vor sich gehen: »Der Nierenkanal treibt aus seinem blinden Ende und an seiner äußeren Seite in drei von einander abgesetzten Gruppen hohle Sprossen hervor, die sich weiterhin gabelig theilen und verlängern. Ob direkt aus demselben durch einfache Verlänge- rung die Epitheliallage der Harnkanälchen hervorgehe, wie REMAK behauptet, kann ich weder bestätigen noch bestreiten« (p. 474—475). Eine genaue und treffende Beschreibung der ersten Nierenent- wicklung liefert uns die Arbeit von Borxnaupr (II, 1867). »Am Ende des fünften, Anfang des sechsten Tages treten über dem hin- teren Ende des Worrr’schen Körpers und einwärts von den Kardinal- venen, in dem zwischen der Wirbelsäule und den WoLrr’schen Körpern gelegenen Gewebe des mittleren Keimblattes die Nierenanlagen auf. Um diese Zeit findet man nämlich in der bezeichneten Gegend jeder- seits einen eylinderförmigen, zur Längsachse des Körpers parallel gestellten Körper, dessen Zellen sich dadurch von den bindegewebigen Elementen der Umgebung unterscheiden, dass sie dichter an einander liegen und vom Karmin stärker gefärbt werden. Um dieselbe Zeit zeigt der Wourr’sche Gang, dessen Lumen an diesem Tage nach hinten zu sehr erweitert ist, unmittelbar an der Stelle, wo er einen Winkel macht, um sich nach unten zur seitlichen Erweiterung der Kloake zu begeben, eine sehr beträchtliche Ausbuchtung seiner hin- teren und inneren Wand. Indem diese Ausbuchtung sich zu einer hohlen Sprosse auszieht, dringt sie in den von mir als Nierenanlage bezeichneten Körper ein. Diese Hohlsprosse wächst zuerst nach oben und, dann einen rechten Winkel bildend, nach vorn aus, wo sie an die innere Seite der Kardinalvene zu liegen kommt« (p. 41)..... Über die Entwicklung der Amniotenniere. 75 »Während die Nierenanlage sich nach vorn zu erweitert, ordnen sich die Zellen derselben in sehr charakteristischer Weise an. Im Üen- trum bilden sie Reihen, welche radiär zur Achse des Kanals gestellt sind, an der Peripherie koncentrische Ringe um die Achse des Cylin- ders, den die ganze Nierenanlage vorstellt« (p. 41). BornHAuPpr be- schreibt dann weiter, wie der Nierengang sich bald von dem WoLrr- schen Gange nach unten trennt und stark nach vorn in die Länge wächst, während durch Hohlsprossen aus demselben primäre Äste Borgehen. »Um diese primären Äste gruppiren sich die Zellen eben so, wie ursprünglich um den Nierenkanal. Bald ändert sich indessen hier das Bild, indem die der Wand des primären Astes zu- nächst liegenden, dunkler gefärbten Zellen sich zu runden Körpern zusammenziehen, die Anfangs durch keinen Kontour von der Umgebung getrennt sind. Diese runden Zellkörper bekommen alsbald in ihrem Inneren eine Höhle und werden darauf, indem diese Höhle mit der des primären Astes in Verbindung tritt, zu sekundären Ästen des Nierenkanals. Als solche setzen sie sich durch einen scharfen Kon- tour von der Umgebung ab. Um diese sekundären Äste reihen sich die Zellen in koncentrischen Reihen an« (p. 42). Über die Ent- stehung der MarrisHrschen Körperchen in den bleibenden Nieren kann der Verfasser »nur so viel mittheilen, dass sie ungefähr am neunten Tage, getrennt von den Anlagen der Nierenkanälchen, ähn- lich, wie im Worrr’schen Körper, entstehen« (p. 45). Wie hieraus hervorgeht, ist die Darstellung der Nierenentwick- lung, welche BORNHAUPT giebt, im Wesentlichen vollkommen richtig, nur seine Beschreibung der Entstehung der sekundären Äste des Nierenganges als eine von den primären isolirte ist ganz falsch, und man bekommt hier den Eindruck, als hätte der Verfasser die Ent- stehung der sekundären Äste des Nierenganges mit derjenigen der Harnkanälchen verwechselt. Ähnlich wie BorwhAuPpr schildern Foster und BAaLrour (X, 1876) (vgl. auch I, 1876) die erste Anlage der Niere beim Hühnchen. Vom oberen Ende des Ureter dringen dann später Aussackungen unter rechten Winkeln in »die intermediäre Zellmasse« (= BORNHAUPT’S »Nierenanlage«, s. oben) ein. Indem sich diese verlängern und auf- winden, bilden sich die Harnkanälchen, während das sie umgebende Mittelblattgewebe direkt in die Marrıistr’schen Körperchen und das Kapillarnetz der Niere übergeht. »Aus ihrer Bildungsweise ergiebt sich also, dass die bleibenden Nieren einfach Theile desselben Sep- tums, dem der Worrr’sche Körper angehört, sind, und dass ihre 76 K. E. Schreiner, Scheidung von diesem somit von ganz untergeordneter Bedeutung ist« (p. 163). Gegen die Beschreibung dieser Forscher ist nur en. dass nicht nur die Glomeruluskapseln, sondern auch die Harnkanäl- chen unabhängig von den Ästen des Nierenganges hervorgehen. Was ihre Schlüsse betrifft, so war es, wie schon in der Einleitung ange- führt, BALrour’s Schüler, SEDGWICK, vorbehalten, die Richtigkeit :der- selben zu beweisen, und wird hier auf die früher angeführten Resul- tate von SEDGWwIcK’s Arbeit (LIV, 1880) hingewiesen. Wie aus meiner Darstellung der Nierenentwicklung der Vögel hervorgeht, stimmen meine Resultate mit denen von SEDGWICK, was den Ursprung der Innenzone des metanephrogenen Gewebes betrifft, vollkommen überein, und es ist das Verdienst von SEDGWICK als Erster die Zusammengehörigkeit zwischen dem Muttergewebe der Urniere und demjenigen der Nachniere richtig erwiesen zu haben. Wenn aber Skpgwick einen allmählichen Übergang der Wandzellen des Nierenganges in diejenigen des metanephrogenen Gewebes (vgl. p. 160—162 und Fig. 23—25 in seiner Arbeit) annimmt, so kann ich ihm darin nicht beipflichten. Wie oben schon hervorgehoben, finde ich überall die Grenze zwischen dem Epithel des Nierenganges und den Zellen des nephrogenen Gewebes ganz scharf. SEDGWICK hat sich hier ohne Zweifel durch Schräg- oder Tangentialschnitte welche allein unmöglich entscheidend sein können, täuschen lassen. Zusammenfassung der bei den Sauropsiden gewonnenen Resultate. Da mein Material von Reptilienembryonen sehr beschränkt war, ziehe ich es vor, hier zuerst die Verhältnisse bei den Vögeln kurz zusammenzufassen und dann erst mit den hier gewonnenen Resul- taten als Stützpunkt die Verhältnisse bei den Reptilien zu erwähnen und beide mit einander zu vergleichen. Bei den jungen Vogelembryonen werden die Urwirbel mit dem Cölomepithel durch die sogenannte Mittelplatte verbunden. Diese, welche unsegmentirt ist, besteht aus zwei Zelllagen, einer dorso- lateralen und einer. ventro-medialen. Durch die erstere wird die laterale Urwirbellamelle mit der parietalen Seitenplatte, durch die letztere die ventro-mediale Urwirbellamelle mit der visceralen Seiten- platte verbunden. Mit der fortschreitenden Entwicklung isolirt sich die Mittelplatte sowohl von dem Urwirbel dorsal-, wie von dem Cölomepithel ventralwärts. Während ihre dorsalen Zellen aus ein- ander weichen und die Gestalt junger Bindegewebszellen annehmen, Über die Entwicklung der Amniotenniere. vor] behalten die ventralen ihr epitheliales Aussehen bei und bilden jetzt einen Zellstrang, der sich an der medialen Seite des WoLrr’schen Ganges durch die hinteren Segmente bis zur Einmündungsstelle des sanges in die Kloake erstreckt. Aus den Zellen dieses Stranges, welche durch Theilung an Zahl stark zunehmen, gehen die Urnieren- kanälchen hervor. Zuerst treten diese in den mehr cranialwärts ge- legenen Segmenten auf, nach und nach kommen sie dann auch in den hinteren zum Vorschein. Die ersten Kanälchenanlagen gehen aus der ventralen oder mittleren Partie des Zellstranges hervor und liegen in einer Reihe neben einander. Dorsalwärts oder gleichzeitig auch ventralwärts von diesen jungen Anlagen sind die Zellen des Stranges in ihrer Anordnung noch unverändert; aus diesen gehen aber später neue Generationen von Kanälchen in ähnlicher Weise, wie die erste sich gebildet hat, hervor. Wir können in dieser Weise primäre, sekundäre, tertiäre ete. Kanälchengenerationen unter- scheiden. Die jungen Generationen entstehen vor Allem aus der dorsalen Partie des Stranges, deren Zellen sich stark vermehren, und dementsprechend siebt man, dass von dem Worrr’schen Gange breite Ausstülpungen dorsalwärts auswachsen, in welche sich die zahlreichen Kanälchen entleeren. Da in dieser Weise aus dem Zell- strange die Urnierenkanälchen hervorgehen, haben wir denselben als das nephrogene Gewebe bezeichnet. Ehe nun aus seiner hintersten Partie Urmierenkanälchen sich gebildet haben, entsteht dort, wo der Wourr’sche Gang ventralwärts und nach innen umbiegt, als eine Ausstülpung seiner dorso-medialen Wand, der Nierengang. An der Stelle seiner Ausbildung weist das nephrogene Gewebe einen etwas verschiedenen Charakter von dem des mehr eranialwärts gelegenen auf. Es ist nämlich hier mächtiger und lässt zwei Partien unter- scheiden, eine dem Nierengange anliegende dichte Zone, welche dem nephrogenen Gewebe der nach vorn liegenden Segmente ähnlich sieht, und eine äußere mehr lockere, welche Bindegewebsnatur zeigt. Diese zwei Zonen des nephrogenen Gewebes waren nur bei den Mövenembryonen von einander durch deutliche Grenzen geschieden, bei den Enten- und Hühnchenembryonen war dagegen der Übergang zwischen den zwei Zonen, die wir als Innen- und Außenzone bezeich- net haben, ein ganz allmählicher. 1 Den Angaben FÜRBRINGER’s (XII, 1878, p. 69), dass die neuen Kanälchen- generationen als solide Sprossen des Peritonealepithels entstehen, welche medial in senkrechter Richtung neben den primären Kanälchen in die Höhe steigen und sich hierauf von ihm abschnüren, liegen, wie schon SEDGwICcK (LIV, 1880, p- 157) nachgewiesen hat, keine Thatsachen zu Grunde. 18 K. E. Schreiner, Während die Innenzone die direkte Fortsetzung des nephrogenen Gewebes der vorderen Segmente bildet, setzt sich die Außenzone proximalwärts in das hinter dem letzteren gelegene Bindegewebe fort und verliert sich allmählich in diesem. In der Folgezeit lässt sich nun die Außenzone immer weiter cranialwärts hinter der Urniere an der dorsalen und medialen Seite der Kardinalvene nachweisen, und der Nierengang wächst mit der Innenzone in diesen Strang hinein. Gleichzeitig treten auch Ver- änderungen in dem unmittelbar eranialwärts von dem Nierengange dem Worrr’schen Gange anliegenden nephrogenen Gewebe auf. Aus demselben gehen jetzt keine Urnierenkanälchen mehr hervor, und das Gewebe fängt an zu zerfallen. Es degeneriren nicht nur das undifferenzirte nephrogene Gewebe, sondern auch die hier schon gebildeten jungen Kanälchenanlagen. In dieser Weise scheidet sich das früher zusammenhängende nephrogene Gewebe in zwei Partien, nämlich in diejenige, welche dem Worrr’schen Gange anliegen bleibt und die caudale Fortsetzung der Urniere bildet, und in diejenige, welche den Nierengang bedeckt. Die letztere Partie nennen wir das metanephrogene Gewebe, die ganze craniale Partie dagegen das mesonephrogene Gewebe. Wenn nun der Nierengang mit der Innenzone in die Außenzone hinter der Urniere eine Strecke hinaufgewachsen ist, gehen zahlreiche Aste von ihm ab, die in dorsaler und lateraler Richtung mit dem ihnen anliegenden Innenzonengewebe in die sich um die Kardinal- vene ausbreitende Außenzone eindringen. Aus den Zellen der Innen- zone gehen die Harnkanälchen der Nachniere in ähnlicher Weise hervor, wie die Urnierenkanälchen aus dem mesonephrogenen Gewebe, während aus den Zellen der Außenzone das interstitielle Gewebe der Nachniere seinen Ursprung nimmt. Der Unterschied zwischen dem von uns als mesonephrogenes Gewebe bezeichneten und dem als metanephrogenes besteht nach dem oben Angeführten darin, dass während aus dem ersteren nur epithe- liale Elemente hervorgehen, und zwar die Kanälchen der Urniere, sich aus dem letzteren sowohl die Kanälchen, wie auch das Binde- gewebe der Nachniere bilden. Dieser Unterschied macht eine ge- nauere Erörterung nothwendig. Das mesonephrogene Gewebe geht, wie schon erwähnt, aus der ventralen Partie der Mittelplatte hervor. Aus der unmittelbar dorsal- wärts von dieser gelegenen Partie der Mittelplatte entsteht aber ein Junges Bindegewebe, welches das mesonephrogene Gewebe später Über die Entwicklung der Amniotenniere. 79 medialwärts und dorsalwärts umwächst und dem interstitiellen Gewebe der Urniere seinen Ursprung giebt. Von dem ersteren ist das junge Bindegewebe mehr oder weniger scharf getrennt. Nach hinten zu gegen die Stelle, wo der Nierengang entsteht, sehen wir, dass das dorsale Bindegewebe an Mächtigkeit und Dichte zunimmt, so dass die mehr cranialwärts zwischen dem letzteren und dem nephrogenen Gewebe wahrnehmbaren Grenzen undeutlicher werden. Bei den ‘Mövenembryonen waren diese noch nachzuweisen, bei den Enten- und Hühnchenembryonen dagegen sind sie ganz verwischt. Dieses aus den dorsalen Partien der Mittelplatte hervorgegangene Gewebe, welches sich hier dem nephrogenen Gewebsstrange so eng anschließt, dass dasselbe sich vom letzteren kaum trennen lässt, stellt die von uns als Außenzone bezeichnete Partie des metanephrogenen Ge- ‚webes dar. | Wir sehen also, dass die Außenzone des metanephrogenen Ge- webes kein neues Gebilde ist, welches für letzteres specifisch wäre, dass sie vielmehr nur die caudale, mächtiger entwickelte Fortsetzung und das Homodynamon desjenigen Gewebes darstellt, aus welchem das Bindegewebe der Urniere hervorgeht. Dass wir früher keine Außenzone des mesonephrogenen Gewebes unterschieden haben, hat nur darin seinen Grund, dass das dorsal- und medialwärts von den Urnierenkanälchenanlagen gelegene junge Bindegewebe sich von dem umliegenden Gewebe unmöglich abgrenzen lässt, was dagegen mit der Außenzone des metanephrogenen Gewebes, wie wir gesehen haben, wegen ihres größeren Zellreichthums in viel höherem Maße der Fall ist. Schwer zu entscheiden ist die Frage, ob die Thatsache, dass mit dem steigenden Alter der Embryonen die Außenzone sich immer weiter eranialwärts nachweisen lässt, darauf beruht, dass dieselbe von der Entstehungsstelle des Nierenganges, wo sie am frühesten nachweisbar ist, nur durch Vermehrung ihrer Zellen allein cranial- wärts wächst, oder ob die dorsale Partie des hinter der Urniere ge- legenen jungen Bindegewebes, welche aus entsprechenden Theilen der Mittelplatte wie die Außenzone stammt, sich der letzteren an- schließt und sich von der ventralen Partie allmählich trennt. Die vielen Mitosen, welche in der Außenzone vorkommen, und welche, was die ganz überwiegende Zahl betrifft, mit ihren Spindel- achsen parallel zur Längsrichtung des Stranges gestellt sind, be- weisen, dass hier eine starke Zellvermehrung stattfindet. Anderer- seits scheint der immer vorhanden gewesene Übergang des Stranges eranialwärts in das dorsale Bindegewebe der Urniere darauf hinzu- Su K. E. Schreiner, deuten, dass auch Zellen von dem letzteren sich dem Strange an- schließen, dass, mit anderen Worten, der Außenzonenstrang sowohl dureh das Emporwachsen von unten wie durch Aufnahme der schon von vorn herein in seiner Wachsthumsbahn sich befindenden Zellen an Länge und Breite zunimmt. Nach dieser Übersicht der Entwieklungsweise der Niere der Vögel wenden wir uns jetzt zu den Reptilien. Bei dem jüngsten Embryo mit 32 Urwirbeln fanden wir hier die hinteren Urwirbel mit den Seitenplatten durch die aus zwei Zelllagen bestehende unsegmentirte Mittelplatte verbunden. Lateral von dieser letzteren, derselben dicht anliegend, verlief der WoLrr’sche Gang. Im letzten Segmente lagen die beiden Blätter der Mittelplatte ein- ander eng an und bildeten an den Querschnitten zwei parallel ver- laufende Zellreihen (vgl. Fig. 2). Von der Mitte des 31. Segmentes ab nach vorn zu bemerkten wir sowohl in den Segmenten wie zwischen ihnen kleine kugelförmige, durch das Auseinanderweichen der beiden Zelllagen entstandene Verdickungen in der Mittelplatte. Diese Verdiekungen nahmen cranialwärts an Größe und Selbständig- keit zu, indem sie sich sowohl von einander wie von den Urwirbeln und dem Cölomepithel lösten. Endlich stellten sie zwischen diesen beiden gelegene Epithelbläschen dar, welche noch weiter eranialwärts mehr und mehr die Gestalt eines Urnierenkanälchens annahmen und schließlich schon mit dem Worrr’schen Gange in Verbindung stan- den. Nach diesem allmählichen Übergang der kleinen Verdickungen der Mittelplatte der hinteren Segmente in die schon entwickelten Urnierenkanälchen der vorderen, müssen wir die ersteren als junge Kanälchenanlagen auffassen. | Bei den drei nächst älteren Embryonen (mit 42, 45 und 48 Ur- wirbeln) hätten wir nun erwarten sollen, dass in den entsprechenden Segmenten anstatt der oben beschriebenen jungen Urnierenkanälchen- anlagen des Embryo mit 32 Urwirbeln mehr entwickelte Anlagen sich befunden hätten. So war es aber nicht. Anstatt der Mittel- platte mit ihren Kanälchenanlagen fanden wir bei diesen Embryonen einen aus dicht gedrängten epithelial aussehenden Zellen bestehenden unsegmentirten Strang, welcher sich an der dorso-medialen Seite des WoLrr’schen Ganges von seiner Einmündungsstelle in die Kloake, ohne jeden Zusammenhang weder mit dem Urwirbel noch mit dem Cölomepithel aufzuweisen, nach vorn zu erstreckte. Diesen Zellstrang, welcher die direkte caudale Fortsetzung der Urnieren- kanälchen bildete, haben wir nach seiner Beziehung zur Urniere als Über die Entwicklung der Amniotenniere. 81 das nephrogene Gewebe bezeichnet. Wir fanden nämlich, dass die Urnierenkanälchen der hinteren Segmente aus diesem Gewebe ent- standen, und zwar in der Richtung von vorn nach hinten, so dass es, obgleich geringe Schwankungen vorkamen, als Regel galt, dass die hintersten Kanälchenanlagen die jüngsten waren. Bezeichnen wir die Einmündungsstelle des WoLrr’schen Ganges in die Kloake mit o, die am meisten caudalwärts nachweisbare Ur- nierenkanälchenanlage mit =, so lassen sich die Lage der letzteren und die Ausdehnung des noch undifferenzirten nephrogenen Gewebes bei den drei erwähnten Embryonen folgendermaßen darstellen: Segment 33.02 „am O1 229 285 727 Emma lnwirbele oO... eos, >= Imbayos dor Unwirbel: - 0... u. 2. use u. = Embryo’4is-Urwirbel "o......... = Während wir also bei dem Embryo mit 32 Urwirbeln die letzte Urnierenkanälchenanlage im 31. Segmente vorfanden, treffen wir bei einem Embryo mit 42 Urwirbeln auf die letzte Anlage erst zwischen dem 27. und 28. Segmente und selbst bei einem Em- bryo mit 48 Urwirbeln erst im 30. Segmente. Was ist dann aus allen denjenigen Anlagen geworden, welche wir zwischen dem 31. und 27. Segmente bei dem jungen Embryo vorfanden? Aus früher erwähnten Gründen bin ich leider nicht im Stande, diese Frage mit der erwünschten Sicherheit zu beantworten. Ich glaube aber, dass die Verhältnisse, die wir bei den drei älteren Embryonen vorgefunden haben, von jenen bei dem jüngeren Embryo nur durch die Annahme sich erklären lassen, dass die als junge Urnierenkanälchen- anlagen gedeuteten Bildungen der hintersten Segmente bei dem letzteren sich nicht weiter entwickelt, ihre Zellen viel- mehr die radiäre Anordnung später aufgegeben und in dieser Weise das nephrogene Gewebe gebildet haben. Um bestimmen zu können, wie weit nach vorn zu dieser Process sich erstreckt hat, fehlt es mir bis jetzt noch an Material, ich bin aber geneigt es für wahrscheinlich zu halten, dass derselbe sich jedenfalls nicht weiter als bis zum 25. Segmente ausdehnt. Die Bedeutung dieses Processes, durch welchen aus der Mittel- platte anstatt einer Reihe in Zahl sehr beschränkter Ur- nierenkanälchen, wie in den vorderen Segmenten, ein Material ge- liefert wird, aus welchem später mehrere Reihen von Kanälchen hervorgehen können, wird erst später, nachdem wir auch die Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 6 82 K. E. Schreiner, Verhältnisse bei den Säugern kennen gelernt haben, im letzten Kapitel dieser Arbeit ihre genauere Erwähnung finden. Was die Entstehung mehrerer Kanälchenreihen betrifft, so haben wir gesehen, dass die erste Generation der Kanälchen aus der ventralsten Partie des nephrogenen Gewebes ihren Ursprung nahm, während aus der dorsalen Partie des letzteren später eine zweite, resp. dritte Generation ete. von Kanälchen hervorging, so dass in derselben Transversalebene die ventrale Kanälchenanlage die älteste, die dorsale die jüngste dar- stellte!. Der einzige wesentliche Unterschied zwischen den bis jetzt er- wähnten Entwicklungsvorgängen bei Zacerta und den früher bei den Vögeln geschilderten besteht, wie man einsehen wird, in der Ent- stehungsweise des nephrogenen Gewebes. Während letzteres bei den Vögeln in den hinteren Segmenten aus der ventralen Partie der Mittelplatte durch einfache Abschnürung derselben von den Urwirbeln und vom Cölomepithel entsteht, so sehen wir in den entsprechenden Segmenten bei ZLacerta, dass die Zellen der Mittelplatte sich zuerst in einer Weise anordnen, als würden aus denselben wie in den weiter nach vorn liegenden Segmenten eine Reihe von Kanälchen- anlagen direkt hervorgehen, dass dann aber die Entwicklung in dieser Richtung nicht weiter fortschreitet, dass die Zellen vielmehr sich zu einem Strange sammeln, welcher dem nephrogenen Gewebe bei den Vögeln ganz ähnlich sieht, und aus welchem Urnierenkanäl- chen ganz so wie bei den Vögeln später hervorgehen. Bei dem nächst älteren Embryo, der mir zur Verfügung stand (1,6 em), war der Nierengang schon gebildet und stellte einen läng- lichen, taschenförmigen Blindsack dar (vgl. Textfig. 1), welcher durch einen kurzen, breiten Stiel mit dem untersten Ende des WoLrr’schen Ganges verbunden war. Die mediale Wand des Nierenganges und seine dorsale Kante fanden wir von einem zellreichen Gewebe um- geben, an welchem wir eine dem Nierengange anliegende dichtere Partie und eine mehr lockere peripherische zu unterscheiden ver- mochten. Diese zwei Partien waren von einander durch keine scharfen Grenzen getrennt. Cranialwärts setzte sich dieses Gewebe auch oberhalb des Nierenganges, an Dichte etwas abnehmend, an der medialen Seite der Kardinalvene und des WoLrr’schen Ganges, vom letzteren jedoch durch ein gefäßreiches, lockeres Bindegewebe ge- ! Man sieht also eine ganz andere Entstehungsweise der verschiedenen Kanälchengenerationen, als wie sie HorrmAnn (XXLUI, 1889) angiebt. Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 33 trennt, weiter fort. Dort, wo die Urnierenkanälchen auftraten, wurde die ventrale Partie dieses Gewebes sehr dünn und verlor sich all- mählich in das medialwärts zwischen den ersteren und der Aorta gelegene Bindegewebe, die dorsale Partie setzte sich aber noch ein Stück weiter eranialwärts fort. Bei dem nächst älteren Embryo (2 em) war der Nierengang so- wohl in eranialer wie in caudaler Richtung in die Länge gewachsen. Von ihm gingen dorsalwärts zahlreiche, ungefähr parallel verlaufende Äste ab. Medial von den letzteren befanden sich in der ventralen Partie der Nierenanlage (vgl. Textfig. 2) mehrere recht weit ent- wiekelte Harnkanälchenanlagen, die von einander durch ein junges Bindegewebe getrennt waren. Dorsalwärts von den älteren Anlagen begegneten uns zahlreiche jüngere. Diese standen zum Theil noch mit dem die peripherischen Endstücke der Nierengangäste umgebenden außerordentlich diehten Gewebe in Verbindung, welches die dorsalste Partie der Nierenanlage einnahm. Dies Gewebe setzte sich in era- nialer Riehtung, nachdem der Nierengang aufgehört hatte, als ein an Querschnitten runder Strang an der medialen Seite der Kardinalvene (Textfig. 3) weiter fort. Die ganze mittlere Partie dieses Stranges wurde von dicht zusammengedrängten Zellen mit runden, chromatin- reichen Kernen eingenommen, die peripherische Partie dagegen von mehr spindelförmigen Zellen, welehe zum Theil eine koncentrische Schichtung um die central gelegenen aufwiesen, und deren Kerne weniger intensiv sich färbten. Nach aufwärts wurde dieser Strang allmählich dünner. Bei einem älteren Embryo (2,9 cm) war nun das obere Ende des Nierenganges in diesen Strang emporgewachsen, junge Harnkanälchen- anlagen waren im Begriff, sich aus diesem heraus zu differenziren. Zwischen diesen Anlagen befand sich auch junges Bindegewebe. Da aus dem dichten Gewebe, welches den Nierengang des 1,6 cm langen Embryo bedeckte, unzweifelhaft sowohl die Kanälchen wie das interstitielle Gewebe der Nachniere hervorgehen, können wir das- selbe als das metanephrogene Gewebe bezeichnen. Wie sind nun die Verhältnisse, die wir bei dem 1,6 cm langen Embryo antreffen, von denen des Embryo mit 48 Urwirbeln abzu- leiten ? Eine sichere Antwort hierauf zu liefern bin ich wegen der sich eben hier befindenden Lücke in meinem Material nicht im Stande und vermag mich darum hierüber nur vermuthungsweise zu äußern. Wenn wir die Verhältnisse bei den Vögeln in Betracht ziehen, 6* 84 K. E. Schreiner, so müssen wir wohl denken, dass der Nierengang bei Lacerta als eine taschenförmige Ausstülpung der dorsalen Wand des untersten Theiles des WorLrr’schen Ganges entstanden ist, dass diese dorsal- wärts weiter gewachsen ist und sich sowohl in ceranialer, wie auch in caudaler Richtung ‘verlängert hat, wodurch dann der Nierengang eine Gestalt gewonnen hat, wie diese uns bei dem 1,6 cm langen Embryo begegnet. Viel schwieriger dürfte aber das Verhalten des nephrogenen Gewebes bei diesem Embryo von jenem des jüngeren abzuleiten sein. Von den hier denkbaren Möglichkeiten halte ich vorläufig die folgende für die wahrscheinlichste.e Aus dem nephro- senen Gewebe haben sich bis in das 30. oder 31. Segment hinein Urnierenkanälchen entwickelt. Die dann folgende Partie desselben, welche zwischen den letzten Urnierenkanälchen und demjenigen Theile, welcher die mediale Wand des jungen Nierenganges be- deckte, sich befand, ist degenerirt. Für diese Annahme könnte die Thatsache sprechen, dass man bei dem 1,6 cm langen Embryo in der direkten caudalen Fortsetzung der Urnierenkanälchen nur ein helles, sefäßbreiches Bindegewebe antrifit, ganz so wie es bei den Vögeln nach der Degeneration der Fall war. Es war mir jedoch bei dem Lacerta-Embryo unmöglich, in diesem Gewebe auch nur ein einziges von den bei den Vögeln beschriebenen Körnchen zu entdecken. Nach dieser Annahme wäre dann diejenige Partie des nephro- senen Gewebes, welche dem Nierengange bei dem 1,6 cm langen Embryo am nächsten gelegen ist und sich durch ihre Dichte hervor- hebt, was ihre Entstehungsweise betrifft, mit der Innenzone desselben Gewebes bei den Vögeln zu vergleichen, und eben so die periphe- rische lockere Partie in ähnlicher Weise mit der Außenzone. Auch die craniale Fortsetzung des nephrogenen Gewebes wäre nach dieser Auffassung der Außenzone zuzurechnen, und zwar wäre die dorsale Partie derselben, welche hinter die letzten Urnierenkanälchen sich emporstreckte, mit dem entsprechenden Theile des Außenzonen- stranges der Vögel (vgl. Fig. 47 und 52) zu vergleichen, während die ventrale Partie aus demjenigen Gewebe hervorgegangen zu den- ken wäre, welches für die Lieferung des Bindegewebes des untersten Theiles der Urniere ursprünglich bestimmt war. Für diesen Ursprung der ventralen Partie könnte die Thatsache sprechen, dass dieselbe eine direkte Fortsetzung des medialwärts von den jungen Kanälchen gelegenen diehteren Bindegewebes bildet und an Ausbreitung be- deutend zunimmt, sobald die Urniere aufgehört hat. Den Übergang von dem Verhalten des nephrogenen Gebe Über die Entwicklung der Amniotenniere. eh) bei dem 1,6 cm langen Embryo zu demjenigen bei dem 2 em langen stelle ich mir dann in der Weise vor, dass aus den Zellen der Innen- zone, und zwar zuerst aus ihrer ventralen Partie (vgl. dasselbe Ver- halten in der Urniere) Harnkanälchenanlagen hervorgegangen sind, während die Zellen der Außenzone das interstitielle Gewebe, welches wir hier zwischen den ventralen Kanälchen vorfinden, geliefert haben. Die dorsale Partie der Innenzone, welche die Endstücke der Nieren- sangäste umgiebt, und an die die weitere Produktion junger Kanäl- chen geknüpft ist, hat durch Theilung ihrer Zellen an Mächtigekeit außerordentlich stark zugenommen und ist in den Außenzonenstrang dem Nierengange voraus emporgewachsen. Wenn dann später der Nierengang in diesen Strang hineindringt, gehen aus den Zellen der Innenzone neue Harnkanälchen in ähnlicher Weise, wie es weiter unten der Fall war, hervor, während aus jenen der ursprünglich sich hier allein befindenden Außenzone, welche jetzt die Peripherie des Stranges einnehmen und vielleicht auch zwischen den Zellgruppen der Innenzone vorhanden sein können, das Bindegewebe der Niere entsteht. Nach dieser Annahme wäre dann zwischen den Vögeln und der Lacerta der Unterschied vorhanden, dass während bei den ersteren die Innenzone mit dem Nierengange zusammen in den Außenzonen- strang hineinwüchse, bei der letzteren die Innenzone schon vor dem Nierengange in diesen Strang hineingedrungen wäre. Wenn nicht als festgestellt, muss ich es nach meinen Untersuchun- gen jedenfalls als sehr wahrscheinlich ansehen, dass derjenige Zell- strang, welcher von der dorsalen Partie der Nierenanlage in cranialer Richtung der Kardinalvene entlang (vgl. Textfig. 2 und 5) zieht, so- wohl das Bildungsmaterial für die späteren Harnkanälchen wie für Bindegewebe in sich einschließt. Nach den Zeichnungen (Fig. 21 und 25), welche WIEDERSHEIM in seiner p. 32 erwähnten Arbeit (LXI, 1890) giebt, kann ich kaum daran zweifeln, dass der oben erwähnte Zellstrang (vgl. meine Text- fisur 2 und 3) mit dem von ihm als »Mt.b« bezeichneten Gewebe identisch ist. Wenn nun nach WIEDERSHEIM aus dem letzteren nur das Bindegewebe der Niere der Schildkröten und Krokodile hervor- sehen soll, und dieses Gewebe mit der Entstehung der drüsigen Theile der Niere nichts zu schaffen hat (p. 446), so stehen diese Angaben nicht nur mit den meinigen an Lacerta gewonnenen Re- sultaten im schärfsten Widerspruch, sondern auch mit denjenigen von GREGoORY (XVIL, 1900); diese findet nämlich bei Schildkröten, dass 86. K. E. Schreiner, eben die Kanälchen der bleibenden Niere aus diesem Strange her- vorgehen. Wenn WIEDERSHEIM weiter (s. die Litteraturübersicht p. 31) das epi- thelliefernde Gewebe der bleibenden Niere aus Zellsträngen ableitet, welche von dem caudalen Urnierenende in dorsaler Richtung gegen den Nierengang sprossen (vgl. seine Fig. 24), so liegt dieser Angabe unzweifelhaft die ganz richtige Beobachtung zu Grunde, dass die Innenzone der Nierenanlage und das mesonephrogene Gewebe Anfangs mit einander zusammenhängen und ganz dieselbe Natur ihrer Zellen aufweisen. Dass der Zusammenhang zwischen beiden in einigen Fällen länger bestehen bleiben kann, als in anderen, habe ich für die Vögel gezeigt (vgl. Textfig. 11). Ähnliche Verhältnisse können wahrscheinlich auch bei den Reptilien vorkommen, wodurch ein Bild wie WIEDERSHEIM’sS Fig. 24 hervorgehen würde. Dies Bild lässt sich aber in einfacher Weise auf ganz ähnliche Verhältnisse, wie wir bei den Vögeln gefunden haben, beziehen. | Leider finden wir bei WIEDERSHEIM eben so wenig wie bei GREGoRY Aufklärung über das spätere Schicksal des caudalen Theiles des mesonephrogenen Gewebes. Die erste Entwicklung der bleiben- den Niere der Reptilien ist uns darum immer noch recht dunkel, und viele Lücken in unseren Kenntnissen sind eben hier auszufüllen. Was schließlich die Entwicklung der Harnkanälchen bei Lacerta betrifft, so geht diese in ähnlicher Weise vor sich, wie bei den Vögeln, wir bemerken jedoch, dass die Harnkanälchen bei Lacerta sewöhnlich größer und plumper sind, als sie es in den entsprechen- den Stadien bei den Vögeln sind. Bei beiden sehen wir die große Übereinstimmung zwischen dem Entwicklungsmodus der Harnkanäl- chen der Urniere und denjenigen der bleibenden Niere. Überall geht aus den Zellen des nephrogenen Gewebes zuerst eine kleine solide Kugel hervor; die radiär gestellten Zellen weichen etwas aus einander, und ein Lumen entsteht in der Mitte der Kugel, welche also jetzt ein Bläschen darstellt. Indem nun das Bläschen an Größe zunimmt, bleibt seine von dem WoLrr’schen Gange resp. von dem Nieren- gangaste abgekehrte Wand noch in Zusammenhang mit dem hier gelegenen nephrogenen Gewebe, seine dem Sammelgange zugekehrte Wand wächst dagegen gegen den letzteren in einen eylindro-conischen Fortsatz aus, welcher sich in die Wand des Sammelganges hinein- drückt. Gleichzeitig biegt sich die eine Wand des Bläschens in das Lumen hinein, so dass die Kanälchenanlage die Gestalt eines Löffels bekommt. Die eingebogene Wand des Bläschens besitzt Über die Entwicklung der Amniotenniere. 87 immer ein höheres Epithel als die gegenüberliegende konvexe; das Epithel der ersteren stellt die Anlage des inneren Blattes der Glo- meruluskapsel dar, dasjenige der letzteren die Anlage des äußeren Blattes. Eine vollständige Trennung zwischen der Wand der Kanäl- chenanlage und den Zellen des nephrogenen Gewebes tritt nun ein, und der Fortsatz gegen den Sammelgang, welcher mittlerweile in die Länge gewachsen ist und sich leicht gebogen hat, tritt mit der Wand des Sammelganges in Verbindung, und die beiden Lumina verschmelzen. In die schalenförmige Aushöhlung der Anlage wächst von der Umgebung Bindegewebe mit Gefäßen hinein. Wir sehen also, dass derjenige Theil der Kanälchen, welcher zuerst angelegt wird, die Glomeruluskapsel ist, und dass erst später aus dieser die übrigen Theile der Kanälchen hervorgehen. Auffallend ist es auch, wie früh in der Entwicklung wir den Unterschied zwischen den beiden Blättern der Glomeruluskapsel zu beobachten vermögen. Im Gegensatz zu den Harnkanälchen gehen die Sammelgänge der Nachniere der Sauropsiden durch Theilung der Nierengangäste hervor. Säugethiere. Kaninchen. Das nephrogene Gewebe, seine Entstehung und sein Verhalten bis zum Auftreten des Nierenganges. Ich beginne die Darstellung der Entwicklung der Nachniere des Kaninchens mit der Beschreibung eines Embryo mit 26 Urwirbeln — Stadium IV! —, und zwar mit der Schilderung der Verhältnisse im vorletzten Segmente. Ein Querschnitt durch die Mitte desselben ist in Fig. 65 wiedergegeben. Der Urwirbel, welcher aus einem Epithelmantel und einem Kerne besteht, ist von viereckiger Form und springt nach innen zu gegen die Chorda etwas vor. Nach unten und außen setzt sich der Epithel- mantel des Urwirbels in die Mittelplatte (Mp) fort. Diese besteht aus länglichen Zellen, welche in ihrem lateralen Theile in zwei, ein- ander parallel gelegenen Reihen angeordnet sind, und zwar in einer dorsalen und einer ventralen Reihe. Medialwärts gegen den Urwirbel zu ist dieses Verhalten der Zellen weniger ausgeprägt, und gleich- 1 Was die genauere Charakterisirung der einzelnen hier erwähnten Stadien betrifft, so verweise ich auf das gleichzeitig mit dieser Arbeit erscheinende Werk von RABL, Über die Entwicklung des Gesichts. (Leipzig, W. Engelmann.) Heft. 1902. 88 K. E. Schreiner, zeitig verlieren sie hier ihr eylindrisches, epitheliales Aussehen und nehmen Spindelform an. | Der Zusammenhang zwischen dem Urwirbel und der Mittelplatte ist derartig gestaltet, dass die dünnere laterale Epithellamelle des ersteren in die dorsalen Zellen der letzteren übergeht, während die bedeutend diekere ventrale Urwirbellamelle sich theils in die mediale Partie der Mittelplatte und theils in die zwischen letzterer und der Wand der primitiven Aorta (p.Ao) gelegenen Zellen fortsetzt. Lateralwärts liegen die Zellen der Mittelplatte dem Cölomepithel (Cep) dieht an und scheinen in das letztere, welches hier lateralwärts hervorgewölbt ist, wie hineingepresst zu sein. An der Berührungs- stelle sind die Zellen des Cölomepithels ganz niedrig, nehmen dann aber nach beiden Seiten hin an Höhe zu, während ihre Basaltheile von dieser Stelle divergiren. Dorsalwärts liest der Wourr’sche Gang (W.G), welcher hier noch kein Lumen besitzt, der Mittelplatte an, und dorsal von diesem wieder stößt man auf die kleine Vena cardinalis (V.e). Verfolgen wir nun die Serie nach hinten, so begegnen uns im letzten Segmente (dem 26.) Verhältnisse, die von den eben geschil- derten wenig abweichen. Nur tritt der Zusammenhang zwischen der hier dünneren ventralen Urwirbellamelle und der ventralen Zellreihe der Mittelplatte deutlicher hervor als im vorletzten Segmente. Außer- dem bemerkt man in der Mitte des Segmentes ein etwas anderes Verhalten der Mittelplatte zum Cölomepithel. Hier liegen nämlich die Zellen der ersteren dem letzteren nieht nur dieht an, man be- kommt vielmehr den Eindruck, als ob sich die dorsale Zellreihe der Mittelplatte in die parietale Seitenplatte, die ventrale Reihe in die viscerale Seitenplatte umbiegen und direkt fortsetzen würde. Beiderseits von der Mitte des Segmentes tritt auch hier ein Ver- halten zwischen der Mittelplatte und dem Cölomepithel auf, wie für das 25. Segment geschildert. An mehreren Stellen stoßen wir in der lateralen Partie der Mittelplatte auf Mitosen, welche immer der Mitte derselben genähert sind. Verfolgen wir andererseits die Serie in der Richtung nach vorn von dem 25. Segmente, so tritt die Differenz zwischen der medialen und lateralen Partie der Mittelplatte immer deutlicher hervor, indem die Zellen der ersteren aus einander rücken und mehr den umliegen- den Mesodermzellen ähnlich werden, während diejenigen der lateralen Partie ihr epitheliales Aussehen bewahren und dem Cölomepithel dicht anliegen. | Über die Entwicklung der Amniotenniere. 39 Kurz hinter der Mitte des 24. Segmentes tritt nun eine Verän- derung in der Anordnung dieser Zellen auf und zwar, wie aus Fig. 66 hervorgeht, in der Weise, dass dieselben radiär gestellt werden. Einige Schnitte weiter nach vorn zu ist nichts von dieser radiären Stellung mehr zu sehen, die Zellen weisen wieder ihre frühere Anordnung in zwei parallelen Reihen auf. Dagegen bringt ein Schnitt durch den vorderen Theil des Segmentes wieder das Bild einer radiären Anordnung dieser Zellen. An zwei Stellen hat sich also in diesem Segmente aus den Zellen der lateralen Partie der Mittelplatte eine solide Zellkugel gebildet, welche mit den Zellen des übrigen Theiles dieser Partie eng zusammenhängt. Wie Schnitte durch die folgenden Segmente lehren, gehen aus diesen Zellkugeln, welche an Größe zunehmen und sich von den umliegenden Zellen isoliren, die Urnierenkanälchen in einer Weise, die später genauer geschildert werden soll, hervor. Wir bezeichnen darum den lateralen Theil der Mittelplatte, aus welchem sie hervor- sehen, als das nephrogene Gewebe. Stadium: Kurz vor VW. Ein Querschnitt durch die Mitte des 30. Segmentes dieses Em- bryo ist in Fig. 78 dargestellt. Zwischen Urwirbel und Cölomepithel (Cep) befindet sich medial von dem Wourr’schen Gange (W.@) ein Gewebe (Mp), welches wir gleich als die bei dem jüngeren Embryo seschilderte Mittelplatte (vgl. Fig. 65) wiedererkennen. Als wesent- liche Unterschiede zwischen dem Verhalten der Mittelplatte hier und bei dem jüngeren Embryo bemerken wir, dass ihre Verbindung sowohl mit dem Urwirbel als mit dem Cölomepithel lockerer ge- worden ist. Die Zellen der dorso-medialen Partie der Mittelplatte besitzen Spindelform und sehen jungen Bindegewebszellen ähnlich, dagegen liegen diejenigen der ventro-lateralen Partie, welche das als nephro- senes oben beschriebene Gewebe darstellen, einander dieht an und heben sich durch ihre intensivere Färbung von dem umliegenden Gewebe ab. Während bei dem jüngeren Embryo (vgl. Fig. 65) die Zellen dieser Partie in zwei einander parallelen Reihen gelegen waren, ist diese Anordnung hier durch die Vermehrung der Zellen verwischt worden, so dass sich drei bis vier Reihen undeutlich unterscheiden lassen. Die einander parallel gestellten Längsachsen dieser Zellen sind gegen den Wourr'schen Gang gerichtet. Nach hinten zu verengt sich nun allmählich die Leibeshöhle und 90 K. E. Schreiner, hört in der Mitte des 31. Segmentes ganz auf (vgl. Fig. 79). Die Mittelplatte setzt sich aber an der medialen Seite des Wourr’schen Ganges weiter fort, und indem der letztere bald medial- und ventral- wärts umbiegt, um in dem caudalen Theile des 31. Segmentes in die Kloake einzumünden, bekommt jene eine mehr dorso-ventrale Lage und wird allmählich mehr und mehr von dem Cölomepithel getrennt. Wie ein Querschnitt durch die Mitte des 31. Segmentes (Fig. 79) lehrt, zeigt die Mittelplatte (Mp) auch hier ihr früheres Verhalten zu dem Urwirbel, biegt sich dann aber medialwärts über die Wand des Worrr'schen Ganges und geht ventralwärts ohne scharfe Grenzen in das hier gelegene embryonale Bindegewebe über. Wie aus einem Vergleich zwischen dem Querschnitte durch das 80. Segment (Fig. 75) mit demjenigen durch das 31. (Fig. 79) hervor- gcht, weisen im letzteren Segmente die dem Urwirbel am nächsten gelegenen Zellen der Mittelplatte noch die ursprüngliche Anordnung in parallele Reihen auf und bilden die Fortsetzung der Zellen der Urwirbellamellen, was an dem vorliegenden Präparate sehr deutlich zu sehen ist, da die der Aortenwand anliegenden Mesodermzellen sich hier bei der Präparation von den Zellen der Mittelplatte ein wenig abgehoben haben. Weiter lehrt uns die Vergleichung der beiden Querschnittbilder, dass die ventrale Partie der Mittelplatte — das nephrogene Gewebe — eine größere Mächtigkeit im 31. Seg- mente als im 30. besitzt. Durch die caudale Hälfte des 31. Segmentes lässt sich die Mittel- platte nach hinten zu bis kurz vor dem Ende des Segmentes ver- folgen. Ungefähr dort, wo der Worrr’sche Gang in die Kloake ein- mündet, hört dieselbe auf. Verfolgt man die Serie von der Mitte des 30. Segmentes (vgl. Fig. 75) nach vorn zu, so stößt man nach wenigen Schnitten auf ein Bild, welches in Fig. 77 wiedergegeben ist. Die Zellen des nephrogenen Gewebes weisen hier eine radiäre Anordnung auf und bilden eine kleine Zellkugel, die weder nach vorn und hinten noch dorsalwärts von dem übrigen nephrogenen Gewebe scharf abgegrenzt ist. Nur an diesem einen Schnitte ist die radiäre Stellung der Zellen sichtbar. Nach dem cranialen Ende des 30. Segmentes hin nimmt nun das nephrogene Gewebe an Mächtigkeit etwas ab und stellt an der Grenze zwischen dem 30. und 29. Segmente nur einen schmalen Zellstrang dar. Dieser wird aber gleich im Anfange des 29. Seg- mentes wieder breiter, und der dritte Schnitt durch dieses Segment zeigt uns das Bild einer Zellkugel, welche etwas größer und schärfer Über die Entwicklung der Amniotenniere. 91 kontourirt ist als diejenige im 30. Segmente (Fig. 77). Noch drei ähnliche Bildungen kommen im 29. Segmente vor; die am meisten eranial gelegene derselben ist in Fig. 67 wiedergegeben und stellt eine deutliche Urnierenkanälchenanlage dar. Auf der rechten Seite des Embryo stoßen wir, auch hier der Serie von hinten nach vorn zu folgend, schon an einer Stelle, die caudalwärts von der Mitte des 30. Segmentes gelegen ist, auf eine deutlich radiäre Anordnung der Zellen des nephrogenen Gewebes. Das Bild ist dem von der anderen Seite in Fig. 77 dargestellten ähnlich. Eine ähnliche Zellkugel folgt dann in der cranialen Hälfte dieses Segmentes, und wie auf der anderen Seite kommen hier im 29. Segmente drei größere und schärfer begrenzte Kanälchenan- lagen vor. Stadium: Etwas vor VI. Untersuchen wir einen (Querschnitt durch die Mitte des 30. Seg- mentes (vgl. Fig. 80), so finden wir hier das nephrogene Gewebe so- wohl ventral- wie dorsalwärts über den WorLrr’schen Gang gebogen, so dass es beinahe seine ganze mediale Wandhälfte jetzt umfasst. Ventralwärs ist das nephrogene Gewebe von dem Cölomepithel durch eine Zone embryonalen Bindegewebes getrennt, während dor- salwärts seine frühere Verbindung mit dem Urwirbel an der Anord- nung der hier gelegenen Zellen nur noch undeutlich bemerkbar ist. Die Zellen der dem Wourr’schen Gange am nächsten gelegenen Reihen des nephrogenen Gewebes stehen, wie im vorigen Stadium, senkrecht zu der Wand des Ganges, während die dorsal-, medial- und ventralwärts gelegenen Zellen eine zu den ersteren und zu dem Wourr’schen Gange koncentrische Anordnung aufweisen und lockerer mit einander verbunden sind. Nach hinten nimmt das nephrogene Gewebe im cranialen Theile des 31. Segmentes an Ausbreitung zu und erstreckt sich dann, sich wieder etwas verjüngend, bis zu der Einmündungsstelle des WOLFF- schen Ganges in die Kloake, welche etwas hinter der Mitte dieses Segmentes gelegen ist. Gehen wir von dem erstgeschilderten Schnitte (Fig. 80) weiter nach vorn, so finden wir in der ceranialen Hälfte des 30. Segmentes auf der linken Seite zweimal, auf der rechten einmal eine radiäre Stellung der Zellen des nephrogenen Gewebes. Im Vergleich mit den entsprechenden Bildungen aus demselben Segmente des nächst Jüngeren Embryo sind die hier vorkommenden Zellkugeln lockerer 09 K. E. Schreiner, zusammengesetzt und besonders medialwärts weniger deutlich be- srenzt. Im 29. Segmente kommen beiderseits drei größere und schärfer begrenzte Kanälchenanlagen vor. Stadium: Noch näher bei VI. Das Verhalten des nephrogenen Gewebes stimmt mit dem des nächst jüngeren Embryo in vielen Punkten überein und erreicht auch hier seine größte Mächtigkeit in der Mitte des 31. Segmentes; von hier ab erstreckt sich dasselbe an Mächtigkeit allmählich abnehmend bis zur Einmündungsstelle des Wourr’schen Ganges in die Kloake an der Grenze zwischen dem 31. und 32. Segmente. . In Fig. 81 ist ein Schnitt durch die Mitte des 31. Segmentes ge- zeichnet. Das nephrogene Gewebe (reph.G) ist der Größenzunahme des Embryo entsprechend etwas mächtiger geworden, sein früherer Zusammenhang mit dem Urwirbel gleichzeitig undeutlicher als bei dem nächst jüngeren, die Anordnung seiner Zellen ist aber die gleiche wie bei jenem. Weiter eranialwärts im 30. Segmente hat das nephro- sene Gewebe seine bei dem jüngeren Embryo (vgl. Fig. 80) an Quer- schnitten noch deutlich längliche Form verloren und tritt hier als ein rundlicher Zellstrang, welcher der Wand des Wourr’schen Ganges eng anliegt, hervor. Die Beziehung des nephrogenen Gewebes zu dem Worrr’schen Gange ist also hier in diesem Segmente keine so innige wie in den jüngeren Stadien. f In diesem Zellstrange lässt sich im 30. Segmente viermal auf der linken Seite und dreimal auf der rechten eine radiäre Anordnung seiner Zellen wahrnehmen. Von diesen kleinen Zellkugeln besitzen jedoch nur die am meisten eranialwärts gelegenen zwei nach allen Seiten hin scharfe Kontouren; auf der linken Seite findet man auch, dass die Zellen der am meisten eranial gelegenen Kugel ein kleines Lumen umschließen, was in den anderen ähnlichen Bildungen nicht der Fall ist. Die weiter nach hinten zu gelegenen Kügelchen — links drei, rechts zwei — hängen seitlich mit einander zusammen und es lassen sich zwischen denselben keine deutlichen Einschnürungen nachweisen. Auch gegen den übrigen Theil des nephrogenen Ge- webes sind diese recht unregelmäßig gestalteten Bildungen nur un- deutlich begrenzt, wie es auch mit den entsprechenden Gebilden des nächst jüngeren Embryo der Fall war. Stadium VI. Das Verhalten des nephrogenen Gewebes bei diesem Embryo stimmt mit der oben gegebenen Beschreibung des nur wenig jüngeren Über die Entwicklung der Amniotenniere. 95 Embryo so weit überein, dass ich auf die letztere verweisen kann. Es soll nur hier erwähnt werden, dass bei diesem Embryo im 30. Segmente jederseits an zwei Stellen eine radiäre Anordnung der Zellen des nephrogenen Gewebes nachweisbar ist. Die Entwicklung der Urnierenkanälchen. Ehe wir nun auf diejenigen Veränderungen eingehen, welche während der weiteren Entwicklung sich in dem Verhalten des ne- phrogenen Gewebes des 30. und 31. Segmentes geltend machen, soll hier ein kurzer Überblick über die Entwicklung der Urnierenkanäl- chen eingeschoben werden. Wie schon bei der Beschreibung de Jüngsten Embryo (Stadium IV) erwähnt wurde, macht sich die erste Anlage eines Urnieren- kanälchens dadurch bemerkbar, dass die in parallelen Reihen ange- ordneten Zellen des nephrogenen Gewebes (vgl. Fig. 65) eine radiäre Stellung zu einander annehmen und eine solide Epithelkugel, welche an die mediale oder ventro-mediale Seite des Wourr’schen Ganges zwischen Urwirbel und Cölomepithel zu liegen kommt, bilden (vgl. Fig. 66). Anfangs hängen diese Kügelchen gegenseitig mit einander zusammen. Indem sie dann aber an Größe zunehmen, grenzen sie sich von einander ab, und es tritt in ihrem Centrum ein kleines Lumen auf. Wir sehen eine solche Anlage in Fig. 67 dargestellt. Diese besitzt eine dreieckige Form. Dorsalwärts laufen die laterale und die mediale Wand in einen spitzen Winkel zusammen. Abge- sehen von dieser letzteren Stelle, wo die Kanälchenwand etwas ver- diekt ist und mehrschichtig erscheint, wird dieselbe von einem ein- schichtigen Cylinderepithel, welches ein kleines Lumen umschließt, gebildet. Der ventro-lateralen Wand der Kanälchenanlage liegen einige Zellen dicht an, die den ventralen Rest der Mittelplatte dar- stellen. Mit wechselnder Deutlichkeit tritt an den verschiedenen Anlagen dieser Rest auf. An einigen kaum nachweisbar, bildet er wieder an anderen einen dichten, soliden Zellstrang zwischen der ventralen Wand des Kanälchens und dem Cölomepithel. An einigen Stellen bemerkt man auch, wie das letztere der Mitte der ventralen Wand der Anlage entsprechend verdickt ist oder eine kleine trichter- förmige Ausbuchtung bildet. Wie diese Verhältnisse, so kann auch die Form der Kanälchenanlage, nämlich ob letztere in diesem Sta- dium mehr vier- als dreieckig erscheint, ob die Wand nach oben und außen zu deutlich hervorspringt ete., in gewissem Grade dem individuellen Wechsel unterworfen sein. 94 K. E. Schreiner,“ Ein Querschnitt durch eine etwas ältere Anlage ist in Fig. 68 dargestellt. Mit der nächst jüngeren Anlage verglichen, zeichnet sich diese durch ihre große Breite aus. Die ventrale Wand ist hier be- deutend länger, der ventro-mediale Winkel mehr abgerundet, wodurch die an der jüngeren Anlage medialwärts gekehrte Wand hier eine mehr dorsale Richtung bekommt; diejenige Partie, wo die laterale und medio-dorsale Wand sich vereinigen, biegt sich über den WOoLrFF- schen Gang hin in lateraler Richtung. Die ganze Anlage weist an den Querschnitten eine mehr viereckige Form auf als die jüngere. In einem älteren Stadium (vgl. Fig. 69) haben sowohl die Kanälchenanlage wie der Worrr’sche Gang an Größe zugenommen, und dabei hat sich auch die Form der Anlage zu einer mehr bläs- chenförmigen verändert. Die laterale, dem Worrr’schen Gange zu- sekehrte Wand hat an Länge zugenommen und von dem letzteren sich etwas entfernt; gleichzeitig ist auch der dorso-laterale Fortsatz der Anlage bedeutend gewachsen und biegt sich. jetzt ventralwärts gegen die mediale Wand des Wourr’schen Ganges. Dieser Fortsatz ist noch solid; an den Schnitten bemerkt man jedoch, dass er aus zwei Zellreihen besteht, einer Reihe, welche die Fortsetzung der lateralen Wand, und einer, welche die Fortsetzung der medio-dor- salen Wand der bläschenförmigen Kanälchenanlage bildet. Die ventrale Wand der Anlage ist etwas dünner als die Seiten- wände. Der ersteren dicht anliegend befinden sich hier wie bei der jüngeren in Fig. 67 wiedergegebenen Anlage einige Zellen ähnlichen Ursprungs wie jene. Sowohl in diesen Zellen, wie auch zwischen den- selben befinden sich hier kleine Körnehen, welche sich mit dem Karmin intensiv färben und auch sonst ganz so verhalten, wie diejenigen Körnehen, welche in dem nephrogenen Gewebe der hinteren Segmente bei den Vögeln auftreten und oben (p. 58) beschrieben worden sind. In Fig. 70 ist eine wenig ältere Anlage gezeichnet. Während die laterale und mediale Wand hier mit den jüngeren Anlagen ver- glichen an Dicke zugenommen haben, ist die ventrale dünner ge- worden. In der Nähe der letzteren bemerkt man auch hier einige Zellen, welche Körnchen enthalten. Der Fortsatz der Kanälchen- anlage gegen den Worrr'schen Gang ist länger geworden und besitzt hier ein Lumen. Er weist eine Krümmung auf, die zuerst ventral- wärts gerichtet ist, dann aber in eranialer und gleichzeitig ein wenig in dorsaler Richtung umbiegt; mit seinem Endtheil legt er sich dann der Wand des Worrr’schen Ganges eng an, welche dadurch einge- drückt wird. | ) - u Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 95 Diese Verlaufsriehtung des dorso-lateralen Kanälchenfortsatzes ist keine für alle Anlagen konstante. In einigen Fällen verläuft derselbe, so wie in Fig. 69 dargestellt, in einem dorsalwärts kon- vexen Bogen gegen die mediale Wand des Wourr’schen Ganges und drückt die letztere vor sich in das Lumen ein. Häufiger ist aber seine Verlaufsrichtung gleichzeitig hiermit entweder eine craniale, wie oben beschrieben, oder eine caudale. Die körperliche Form der Kanälchenanlage lässt sich in diesem Stadium mit der einer schief gebogenen Birne vergleichen, deren oberer schmälerer Theil sich nach dem Worrr’schen Gange hin biegt, und deren unterer bläschenförmiger Theil eranial- und caudal- wärts etwas abgeplattet ist. In der nächstfolgenden Zeit findet nun eine Verdieckung der medialen Bläschenwand statt. Diejenige Stelle, wo diese Verdickung zuerst auftritt, ist an den verschiedenen Kanälchenanlagen eine etwas wechselnde; immer scheint dieselbe aber in ihrer Lage von der Ver- laufsrichtung des dorso-lateralen Kanälchenstückes abhängig zu sein. Ist nämlich diese letztere eine gerade laterale, so macht sich die Verdiekung zuerst an der Mitte der medialen Wand bemerkbar; ist aber jene auch eine craniale, dann tritt die Verdickung in der caudalwärts gekehrten Partie der medialen Wand auf et vice versa. An den Querschnittserien wird man in Folge dessen nur dann, wenn der dorsale Fortsatz in der Transversalebene verläuft, die Mitte dieser Verdiekung quer durchschnitten bekommen, so wie es mit der in Fig. 71 gezeichneten Kanälchenanlage der Fall ist. Hier verschwindet die Verdiekung ganz nach beiden Seiten zu, eranial- und caudalwärts. Der Mitte der verdickten Partie entsprechend bemerkt man, dass die mediale Wand nach innen zu (medialwärts) schwach konkav ist. Während der folgenden Zeit nimmt nun die Verdickung an Mächtigkeit zu und breitet sich nach beiden Seiten halbmondförmig über die ganze mediale Wand auf die caudale und craniale aus, gleichzeitig hiermit wächst der obere eylindrische Theil der Anlage in die Länge. Die oben geschilderten Vorgänge wird der Leser durch die Ver- gleichung des Querschnittbildes in Fig. 71 mit einer Reihe von Sagittal- schnittbildern leicht verfolgen können. In Fig. 72 sind drei sagittal durchschnittene Kanälchenanlagen dargestellt; ventralwärts sieht man ihre bläschenförmigen Theile ge- troffen, mehr dorsalwärts sind ihre eylindrischen nach dem WOLFF- schen Gange (W.G) ziehenden Theile quer durchschnitten. Das Lumen 96 K. E. Schreiner, des am meisten cranialwärts (links an der Fig.) gelegenen Bläschens (cl) besitzt die Form eines T, dessen horizontale Partie ventralwärts gekehrt ist, was darauf beruht, dass die beiden Seitenwände hier verdickt erscheinen. Eine ähnliche Wandverdickung ist an der Nach- baranlage (b) nicht bemerkbar. Diese Bilder kommen dadurch zu Stande, dass die Verdickung der medialen Wand (vgl. Fig. 71) sich nach beiden Seiten in der Kanälchenanlage c so weit erstreckt, dass dieselbe noch eben von dem Schnitte getroffen ist, an der Nachbar- anlage 5 aber sich noch nicht so weit ausgedehnt hat. In Fig. 73 sind wieder zwei sagittal durchschnittene Anlagen wiedergegeben. Die cylindrischen Theile dieser Anlagen haben einen deutlich caudalen Verlauf gegen den WoLrr’schen Gang, der an dem vorliegenden Schnitte nicht sichtbar ist. An der linken An- lage (b) ist eben die Abgangsstelle des eylindrischen Rohres von dem oberen Pole des Bläschens getroffen; die rechte Anlage (a) ist aber kurz lateralwärts von dieser Stelle vom Schnitte getroffen, und das Lumen des bläschenförmigen ventralen Theiles derselben steht daher hier mit jenem des eylindrischen dorsalen nicht in Verbindung. Der Verlaufsrichtung der eylindrischen Theile der Anlagen entsprechend befinden sich die Wandverdiekungen beider cranialwärts, und man sieht darum an beiden Anlagen die linke Wand (die eraniale) deut- lich mehr verdickt als die rechte, und zwar ist dieses Verhalten an der linken Kanälchenanlage mehr hervortretend als an der rechten, was darauf beruht, dass die Verdiekung links ihrer Mitte näher ge- troffen ist als rechts. Der Mitte noch näher ist aber die Verdiekung der in Fig. 74 gezeichneten etwas älteren Anlage getroffen. Dass aber auch hier die Mitte selbst nicht genau getroffen ist, sieht man daran, dass die Verdickung auch an der gegenüberliegenden Wand bemerkbar ist. Gleichzeitig mit dem Wachsthum und der seitlichen Ausbreitung der Wandverdiekung haben die Zellen derselben (vgl. Fig. 74) sich jetzt in zwei mit ihren Basalenden gegen einander gekehrte Schichten angeordnet. Nun wächst der oberhalb der Verdickung gelegene Theil der Kanälchenanlage in die Länge, während der unterhalb derselben ge- legene sich dagegen schalenförmig verbreitert. An Querschnitten be- xommt die Anlage in dieser Weise die Form eines stark geschlängel- ten $ (vgl. Fig. 75). Zwischen den beiden Zellschichten der Wand- verdickung entsteht in der nächstfolgenden Zeit eine Spalte, welche sich nach beiden Seiten hin von der Mitte und von außen nach Über die Entwicklung der Amniotenniere. 97 innen ausdehnt. In diese Spalte wachsen bald Bindegewebe und Gefäße ein. Es entsteht in dieser Weise ein junges Urnierenkanälchen, wie das in Fig. 76 dargestellte. Dieses besteht aus einem geschlängelten Rohre, welches in einen verbreiterten Endtheil ausläuft. Gehen wir von dem Wourr’schen Gange (W.G) aus, so führt zuerst ein enges eylindrisches Rohr in dorso-medialer und gleichzeitig eranialer Rich- tung. Bald wird dieses Rohr dicker und biegt ventralwärts um. Von dieser Richtung geht es kurz nachher in eine dorso-laterale und craniale über (das Lumen des Kanälchens verschwindet darum jetzt an der Figur); etwas enger werdend biegt sich dann das Kanälchen ventralwärts und setzt sich in das schalenförmige Endstück fort, dessen konkave dorsale Wand aus einem cylindrischen Epithel — dem Knäuelepithel oder dem inneren Blatt der Glomeruluskapsel — besteht, dessen ventrale konvexe Wand dagegen von einem niedrigen Epithel — dem äußeren Blatt der Glomeruluskapsel — gebildet wird. In der Aushöhlung des Endstückes stößt man auf einige Blut- körperchen, welche in einem dünnwandigen Gefäß liegen, dessen Verbindung mit der Aorta sich an den folgenden Schnitten feststellen lässt. Mit dem Endstücke des Kanälchens -— der Glomeruluskapsel — bildet dieses Gefäß das Maurisatsche Körperchen des Urnieren- kanälchens. Die Verlöthung der Wand des Kanälchens mit der des Wourr'schen Ganges und die Kommunikation zwischen den beiden Lumina kommen beim Kaninchen in ähnlicker Weise zu Stande, wie es früher für Reptilien und Vögel beschrieben wurde. Der Zeitpunkt in der Entwicklung der Kanälchen, zu welchem die Kommunikation mit dem Wourr’schen Gange eintritt, ist ein recht wechselnder; so sehen wir dieselbe an der in Fig. 71 gezeichneten Anlage schon hergestellt; früher in der Entwicklung als hier habe ich dieselbe nie wahrgenommen, eine später auftretende aber mehrmals. Sowohl bei den Reptilien, als auch bei den Vögeln sahen wir in den hinteren Segmenten mehrere Reihen von Urnierenkanälchen entstehen. Nach der verschiedenen Zeit für ihre Entstehung und nach ihrer hierdurch bedingten verschiedenen Lage haben wir diese Kanälchen als primäre, sekundäre, tertiäre ete. Generation unter- schieden (vgl. p. 77). Wir haben weiter gesehen, wie sich da der Worrr’sche Gang verhielt, um alle diese Kanälchen in sich aufzu- nehmen. Es fragt sich nun, ob auch beim Kaninchen ähnliche Ver- hältnisse vorliegen. Die Antwort ist, dass das nicht der Fall ist. Es tritt hier Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. fi 08 K. E. Schreiner, nur eine Kanälchenreihe auf in der oben beschriebenen Weise. Dementsprechend ist auch der Worrr’sche Gang, mit demjenigen der Reptilien und Vögel verglichen, recht eng und weist einen rundlichen Querschnitt auf. Die Entstehung der bleibenden Niere. Wir werden jetzt untersuchen, wie sich inzwischen die Verhält- nisse im 31. und 30. Segmente gestaltet haben, und gehen dabei von einem Embryo aus, der in seiner Entwicklung kurz vor Sta- dium IX stand. Ein Querschnitt durch das 31. Segment dieses Embryo ist in Fig. 82 wiedergegeben. Was seine Lage betrifft, so entspricht dieser Schnitt recht genau demjenigen durch dasselbe Segment des jünge- ren Embryo (vgl. Fig. 81). Mit diesem verglichen erscheint der Wourr’sche Gang hier be- deutend erweitert, besonders ist seine dorso-mediale Wand dicker und stärker gekrümmt. Dieser Auswuchs der Wand (Ng) lässt sich, immer kleiner werdend, beiderseits durch drei Schnitte (Schnittdieke — 10 u) verfolgen. Es handelt sich also um eine halbkugelförmige, deutlich begrenzte Ausbuchtung des Worrr’schen Ganges in dorso- medialer Richtung. | Diese verdickte, ausgebuchtete Partie der Wand des WoLrr’schen Ganges stellt die erste Anlage des Nierenganges dar und ent- spricht nach ihrer Lage eben derjenigen Stelle, wo das nephrogene Ge- webe seine größte Mächtigkeit besitzt, nämlich ungefähr der Mitte des 31. Segmentes. Im Vergleich zum jüngeren Embryo (s. Fig. 81) hat das nephrogene Gewebe an Mächtigkeit zugenommen und weist jetzt dort, wo der Nierengang gelegen ist, ganz das gleiche Verhalten seiner Zellen zu der Wand des letzteren, wie früher zu der des WOoLrr- schen Ganges selbst, auf. Die Wand des Nierenganges scheint bei der ersten Betrachtung zwei- oder dreischichtig zu sein, indem die Kerne in zwei bis drei Lagen über einander sich befinden. Die genaue Untersuchung meh- rerer jungen Nierengänge hat mich jedoch davon überzeugt, dass die Wand schon vom ersten Anfang an beim Kaninchen wie bei den Vögeln ein einschichtiges Epithel besitzt, und dass die scheinbare Mehrschichtigkeit an dem oben beschriebenen Präparate (Fig. 82) theils darauf beruht, dass die Schnittrichtung nicht genau quer durch die Epithelwand der Anlage des Nierenganges geht, theils darauf, dass die Kerne der in lebhafter Proliferation sich befindenden Zellen Über die Entwicklung der Amniotenniere. 99 der Wand, um Platz zu finden, eine zu einander alternirende Stel- lung einzunehmen suchen. Eine Stütze für meine Auffassung sehe ich auch in der Lage der Kerntheilungsfiguren. Alle diese sind nämlich gegen das Lumen zu, den freien Polen der Zellen genähert gelegen, wie es immer in einem einschichtigen Epithel der Fall ist. Es ist dies ein Verhalten, auf dessen Bedeutung für die oft recht schwierige Beurtheilung, ob man ein mehrreihiges Epithel für ein- oder mehrschichtig aufzufassen hat, zuerst RABL (XL, 1900, p. 75, 122, 184) in seiner Beschreibung der Linsenentwicklung hingewiesen hat. Der untere Theil des Wourr'schen Ganges besitzt Spindelform und ist an derjenigen Stelle, wo sich die Anlage des Nierenganges befindet, am weitesten, verengt sich aber dann sowohl cranial- wie caudalwärts. Am Ende des 31. Segmentes mündet er in die Kloake ein. Bis zu dieser letzteren Stelle lässt sich nun auch das nephro- sene Gewebe als ein an Querschnitten runder, nach hinten zu sich stark verjüngender Zellstrang verfolgen, welcher hier, dorso-medial- wärts von dem Worrrschen Gange und von diesem durch eine Zone sewöhnlichen Mesodermgewebes getrennt, gelegen ist. In cranialer Richtung erstreckt sich das nephrogene Gewebe der medialen Wand des Wourr’schen Ganges entlang als ein an Quer- schnitten runder Zellstrang durch den cranialen Theil des 31. Seg- mentes und das ganze 30. Segment, indem es gleichzeitig an Mächtig- keit abnimmt, bis zu der Grenze zwischen dem 30. und dem 29. Segmente, wo sich die erste deutliche Urnierenkanälchenanlage, ein kleines Bläschen, befindet. Wie ein Querschnitt durch diesen Strang in der Mitte des 30. Segmentes (vgl. Fig. 88) zeigt, liegen seine Zellen in jenem Theile, welcher sich dem Worrr’schen Gange am nächsten befindet, am diehtesten beisammen; die peripherischen Zellen weisen zum Theil eine koncentrische Schichtung zu dieser Partie auf. Die Grenzen des nephrogenen Gewebes gegen das umliegende embryonale Binde- gewebe sind hier eben so wenig wie im 31. Segmente ganz scharf. In der cranialen Hälfte des 30. Segmentes ist der Aneinanderschluss der Zellen des nephrogenen Gewebes kein gleichmäßiger; beiderseits befindet sich eine Partie, in welcher die Zellen dichter liegen als in den unmittelbar vorhergehenden und nachfolgenden Partien, wo der Zellstrang an den Querschnitten dünner erscheint. Eine radiäre An- ordnung der Zellen des nephrogenen Gewebes in dieser dichteren Partie lässt sich nicht mit Sicherheit feststellen. 7 100 K. E. Schreiner, Ventralwärts von dem nephrogenen Gewebe befindet sich im 30. Segmente beiderseits eine kleine Höhle im Mesodermgewebe, welche sich durch vier bis fünf Schnitte erstreckt, und die von nie- drigen Zellen, welche Endothelien ähnlich sehen, austapeziert wird. Über die Natur und die Entstehung dieser Höhlen, deren Zahl und Größe bei den einzelnen Embryonen wechselnd sind, und welche später verschwinden, kann ich kein bestimmtes Urtheil fällen. Da ich aber bei Vogelembryonen an der entsprechenden Stelle ganz ähn- liche Höhlenbildungen, welche durch einen dünneren Stiel mit der Leibeshöhle in Verbindung standen, mehrmals beobachtete, halte ich es für sehr wahrscheinlich, dass dieselben auch hier ursprünglich mit dem Cölom in offener Kommunikation standen. Ohne Zweifel sind diese Bildungen mit jenen identisch, welche H. RABL (XLIII, 1891) bei Hühnchenembryonen beschrieben hat, und die er als rudi- mentäre, distale Vornierenkanälchen auffasst (p. 501—503). Stadium: Noch etwas näher bei IX. Bei diesem Embryo, welchen ich sagittal geschnitten habe, ist der Nierengang nur unbedeutend mehr entwickelt als bei dem oben beschriebenen. Fig. S9 stellt einen Schnitt durch den hinteren Theil des Em- bryo dar. Der Schnitt ist rechts von der Mittelebene gelegen. Man sieht hier die Anlage des Nierenganges (Ng) als eine dorsale Aus- buchtung des Wourr’schen Ganges (W.@), welche das nephrogene Gewebe (neph.G) dorsalwärts treibt. Auf der Figur ist die Lage der entsprechenden Querschnitte aus dem 31. und dem 30. Segmente durch den fast gleich alten Embryo (Fig. 82 und 88) angedeutet. Cranialwärts von dem Nierengange setzt sich das nephrogene Gewebe an der medialen Seite des Wonrr’schen Ganges (welcher selbst in einer Ebene, unter derjenigen der Tafel gelegen, zu denken ist) durch das ganze 30. Segment weiter fort. Auch hier bildet das nephrogene Gewebe keinen gleichmäßig dichten Strang, weist viel- mehr in der eranialen Hälfte des Segmentes zwei Stellen auf (a und bin Fig. 89), wo die Zellen dichter beisammen liegen und rundliche, in ventraler Richtung sich verschmälernde Zellhäufchen bilden, welche durch eine dünne Zwischenzone von einander getrennt sind. Noch deutlicher als an dem vorliegenden Schnitte tritt das eraniale dieser Häufechen an dem nächstfolgenden Schnitte hervor; hier lässt sich. nämlich auch eine radiäre Anordnung seiner Zellen nachweisen. Ven- tralwärts hängt diese kleine Zellkugel mit dem übrigen nephrogenen Über die Entwicklung der Amniotenniere. 101 Gewebe innig zusammen. Unmittelbar auf diese Bildung folgt im caudalen Theile des 29. Segmentes ein kleines rundliches Bläschen, welches eine deutliche Urnierenkanälchenanlage darstellt. In erania- ler Richtung folgt dann eine Reihe älterer Kanälchenanlagen (Urnka). Zwischen dem nephrogenen Gewebe und den Urnierenkanälchen- anlagen einerseits und dem Cölomepithel (Cep) andererseits ist lockeres, embryonales Bindegewebe gelegen. Den zwei Verdickungen in dem nephrogenen Gewebe und den ersten Urnierenkanälchenanlagen ent- sprechend bemerkt man in jenem Gewebe mehr zellenreiche Stellen. Diese Zellstränge stellen diejenigen Theile der Mittelplatte dar, mit welchen die Urnierenkanälchenanlagen ventralwärts noch am läng- sten zusammenhängen, und die in der Beschreibung der Entwicklung der Urnierenkanälchen schon erwähnt wurden (vgl. p. 93). Stadium IX. Ein Querschnitt durch die Nierenanlage dieses Embryo ist in Fig. 85 gezeichnet. Die Lage des Schnittes entspricht ziemlich ge- nau der, aus welcher die nebenstehende Fig. 852 von dem jüngeren Embryo stammt. Der Nierengang ist hier länger geworden und tritt als eine deutliche Ausstülpung des Wourr’schen Ganges in der Rich- tung nach innen und dorsalwärts hervor. Gleichzeitig ist er auch schwach eranialwärts geneigt, was an dem dritten Schnitte nach vorn zu ganz deutlich zu erkennen ist, indem hier an der dorso-medialen Seite der geschlossenen Wand des Worrr’schen Ganges der Nieren- gang, tangential getroffen, gelegen ist. Die Wand des Nierenganges besteht wie im früheren Stadium aus einem einschichtigen, hohen Cylinderepithel, in welchem sich viele Kerntheilungsfiguren finden. Die Kuppe des Nierenganges wird von dem nephrogenen Gewebe ganz umgeben. Es hat dieses, mit dem jüngeren Stadium verglichen, an Mächtigkeit und Dichte zugenommen. Wie bei jenem liegen auch hier die peripherischen, koncentrisch angeordneten Zellen nicht so dicht beisammen, wie die dem Nierengange anliegenden, und das nephrogene Gewebe weist daher keine ganz scharfen Grenzen gegen das umliegende Mesodermgewebe auf. Nach hinten erstreckt sich das nephrogene Gewebe durch die caudale Hälfte des 31. Segmentes als eine direkte Fortsetzung der um den Nierengang gelegenen Partie. Es liegt hier nach innen und dorsalwärts von dem WoLrr’schen Gange, vom letzteren etwas entfernt. 102 K. E. Schreiner, Im hinteren Theile dieses Segmentes an Mächtigkeii allmählich ab- nehmend verliert es sich zuletzt in das umliegende Gewebe. Nach vorn zu verhält sich das nephrogene Gewebe hier im Wesentlichen wie beim jüngeren Embryo. Gegen das craniale Ende des 31. Segmentes nimmt die Ausbreitung der Zellmasse erheblich ab und findet in der Mitte des 30. Segmentes ihre geringste Aus- dehnung; von da ab nimmt die Zahl der Zellen wieder zu, und man bemerkt bald hier beiderseits, dass die centralen Zellen eine radiäre Anordnung besitzen und ein kleines Lumen umschließen. Die Wände dieser kleinen Bläschen sind von den dieselben in mehreren koncen- trischen Reihen umgebenden Zellen nicht überall deutlich abgegrenzt. Cranialwärts von diesen beiden Bildungen wird wieder das nephrogene Gewebe dünner, dann tritt auf der rechten Seite an der Grenze zwi- schen dem 30. und 29. Segmente ein etwas größeres Bläschen auf, links aber eine Epithelkugel, welche kleiner als die vorhergehende ist und deutlich kleiner ais die gewöhnlichen Urnierenkanälchenanlagen. Ein zweiter Embryo von Stadium X. Bei diesem, mit dem eben beschriebenen sonst gleich weit ent- wickelten Embryo besitzt der Nierengang eine etwas größere Länge als bei jenem. Das nephrogene Gewebe verhält sich auch im Wesentlichen wie oben beschrieben, nur einige Differenzen sollen im Folgenden erwähnt werden. Während bei dem eben beschriebenen Embryo das nephrogene (Gewebe sich eranialwärts als ein der medialen Wand des WOoLFF- schen Ganges direkt anliegender Zellstrang erstreckte, wie es auch bei dem nächst jüngeren Embryo der Fall war (vgl. Fig. 88), ist es hier mehr medialwärts gelegen und von der Wand des Wourr’schen (Ganges durch eine Zone helleren und lockereren Gewebes getrennt. Im 30. Segmente wird das nephrogene Gewebe auch hier dünner, und ungefähr in der Mitte des Segmentes bemerkt man wieder beiderseits eine radiäre Anordnung derjenigen Zellen, welche die dorso-late- rale Partie des Gewebes bilden. Auf der rechten Seite ist diese Anordnung recht verwischt, jedoch zweifellos vorhanden, auf der linken Seite ist sie deutlicher. Für beide Verdiekungen gilt, dass sie keine abgeschlossenen Bläschen darstellen, indem ihre medialen Wände theilweise von nicht radiär gestellten Zellen des nephrogenen Gewebes gebildet werden. Einige Schnitte weiter eranialwärts tritt auf der linken Seite eine ähnliche Bildung auf, eine etwas größere Zellkugel auf der rechten. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 103 In dem nephrogenen Gewebe zwischen und ventralwärts von diesen Bildungen bemerkt man theils in den Zellen selbst, theils zwischen ihnen kleine, vom Karmin intensiv gefärbte, homogene Körn- chen. Dies ist auch der Fall in dem ventralwärts von den Urnieren- kanälehenanlagen gelegenen Gewebe. Diese Körnchen sind ganz der- selben Natur wie die bei den Vögeln im nephrogenen Gewebe der hinteren Segmente beschriebenen (vgl. p. 98 und 60). Stadium: Zwischen IX und X. In Fig. 84 ist ein Querschnitt durch den Nierengang (Ng) dieses Embryo gezeichnet. Derselbe stellt einen von der dorso-medialen Wand des Wourr’schen Ganges ausgehenden eylindrischen Blindsack dar, welcher in cranialer Richtung leicht gebogen ist. Wie bei den jüngeren Embryonen weist das Epithel des Nieren- ganges auch hier einen großen Reichthum an Mitosen auf. Der größte Theil des Nierenganges wird von dem nephrogenen Gewebe umgeben. Im Vergleich mit den Verhältnissen | des jüngeren Embryo sind hier die EN der Wand des Nierenganges am Ss nächsten gelegenen Zellen mehr regelmäßig geordnet und dichter an einander gedrängt. In der Peri- pherie zeigen die Zellen ein ähn- liches Verhalten wie beim jüngeren Embryo, indem sie hier allmählich weiter aus einander rücken und ohne scharfe Grenzen in das umliegende Bindegewebe übergehen. Stadium: Wie X. Nach einer Profilkonstruktion ist die Nierenanlage dieses Embryo in Textfig. 15 wiedergegeben. Der Nierengang besitzt eine etwas größere Länge als bei dem jüngeren und unterscheidet sich auch, was seine Ber Form betrifft, von jenem, indem sein Textfig. 15. Endstück deutlich kolbenförmig auf- getrieben ist. Es wird durch einen kurzen Stiel mit der dorso-media- len Wand des Worrr’schen Ganges verbunden. Schw D. 104 K. E. Schreiner, Während der Stiel medial-, dorsal- und ein wenig eranialwärts verläuft, ist das erweiterte Endstück mehr gerade dorsalwärts ge- richtet, so dass der Nierengang an Querschnitten einen nach innen leicht konvexen Bogen bildet. Das Cylinderepithel des Nierenganges hat in dem erweiterten Endstücke eine etwas größere Höhe als in dem Stiele.. Der Wand des Endstückes dicht anliegend befindet sich dann wieder das nephro- sene Gewebe. Die der Wand des Endstückes am nächsten liegenden Zellen desselben sind ganz so wie bei dem jüngeren Stadium (vgl. Fig. 84) gestellt, nämlich mit ihren Längsachsen, wie diejenigen der Wandzellen des Nierenganges gerichtet. Hierauf folgen nach außen zu einige Zellreihen, die nicht so dicht beisammen liegen und keine bestimmte Stellung ihrer Achsen unterscheiden lassen. Die am meisten peripherisch gelegenen dieser Zellen sind spindelförmig, wie diejenigen des umliegenden Mesodermgewebes, und weisen eine um den erwei- terten Theil des Nierenganges und die demselben am nächsten ge- legenen Zellen des nephrogenen Gewebes koncentrische Schichtung auf. Diese Zonen gehen ohne scharfe Grenzen meistens allmählich in einander über. Man bemerkt jedoch an denjenigen Schnitten, welche die Mitte des erweiterten Endstückes des Nierenganges ge- troffen haben, dass zwischen den seiner Wand am nächsten liegenden, dicht zusammengedrängten Zellreihen und den nach außen sich be- findenden Zellen eine gewisse Grenze dorsalwärts angedeutet ist, dass diese sich aber ventralwärts beiderseits bald verliert. Cranialwärts erstreckt sich das nephrogene Gewebe zuerst an der dorsalen Seite des Wourr’schen Ganges, dann später an der dorso-medialen und endlich an der medialen Seite desselben, als ein gegen das umliegende Gewebe undeutlich abgegrenzter Zellstrang. Nahe der Grenze zwischen dem 30. und 29. Segmente bemerkt man beiderseits im dorsalen Theile des nephrogenen Gewebes eine kleine Zellkugel; dann folgt im Anfange des 29. Segmentes eine bedeutend srößere Urnierenkanälchenanlage, welche schon ein recht großes Lumen besitzt. Auch bei diesem Embryo ist der Zellenreichthum des nephrogenen Gewebes durch das ganze 30. Segment nicht gleichmäßig. Partien, wo die Zellen dichter liegen, wechseln mit solchen, wo die Zahl der Zellen eine geringe ist, und wo sich das nephrogene Gewebe kaum von der Umgebung abhebt. Beiderseits ist an einer Stelle, wo die Zahl der Zellen recht groß ist, eine gewisse Andeutung einer radiären Stellung der Zellen in der Mitte vorhanden. Auf der rechten Seite Über die Entwicklung der Amniotenniere. 105 lässt sich in der Mitte des betreffenden Zellhäufehens ein kleines Lumen nachweisen. In diesen Zellen und zwischen ihnen sind recht zahlreiche der früher beschriebenen Körnchen gelegen. Diese letz- teren kommen überhaupt bei diesem Embryo im nephrogenen Ge- webe des 30. Segmentes in einer größeren Zahl vor als bei dem Jüngeren. Stadium X. Eine Profilkonstruktion von der Nierenanlage dieses Embryo liefert nebenstehende Textfig. 16. Hier hat der Nierengang im Ver- gleich mit dem zuletzt beschrie- benen an Länge zugenommen, w und der Gegensatz zwischen F.. \ \ dem erweiterten Endstücke und | dem Stiele ist deutlicher ge- worden. Ein Vergleich der Profilkonstruktiin mit dem Querschnittbild (Fig. 85 u. 86), lehrt uns, dass das Endstück mehr in der Richtung von vorn nach hinten gewachsen ist, als von der einen Seite zur anderen. Den Stiel des Nierenganges werden wir im Folgenden als Ureter, die erweiterte distale Partie als primäres Nierenbecken be- zeichnen. Vergleicht man nun die Richtung der Längsachsen der Nierengänge der bis jetzt be- schriebenen Embryonen (vgl. Fig. 82—85), so wird man be- Textfig. 16. merken, dass die Längsachse des Nierenganges des jüngsten genau in der Mitte zwischen der Horizontal- und Sagittalebene gelegen war, dass ferner bei den älte- ren Embryonen sich diese immer mehr der Sagittalebene genähert und endlich bei dem vorliegenden Embryo die Sagittalebene er- reicht hat. Die Wand des primären Nierenbeckens wird von dem nephro- — ans x x AV — rn ER ER: a TEE AU. IS on Es N Mit. Fig. 88 106 K. E. Schreiner, genen Gewebe vollständig umgeben. Letzteres hat bei diesem Em- bryo in so fern eine Differenzirung erfahren, als die der Wand des primären Beckens am nächsten liegenden Zellen (Ir) zu einem epithel- artigen Mantel über dieselbe sich zusammengedrängt und von den peripherischen Zellreihen (Aus) getrennt haben, so dass die Grenze zwi- schen diesen zwei Zonen eine so scharfe ist, dass man von den meisten Zellen zu entscheiden im Stande ist, ob sie der centralen oder der peripherischen Zone zuzurechnen sind. Ventralwärts gegen die Über- sangsstelle des primären Nierenbeckens in den Ureter wird diese Grenze weniger scharf. Es gilt für die Zellen der inneren Zone hier wie bei den jüngeren Embryonen, dass ihre Längsachsen mit den- jenigen der Wand des primären Nierenbeckens zusammenfallen. Die nach außen von dieser diehten Zone gelegenen Zellen des nephro- senen Gewebes weisen hier dasselbe Verhalten auf sowohl zu den ersteren wie auch zu den umliegenden Mesodermzellen, wie für die entsprechenden bei dem nächst jüngeren Embryo beschrieben wurde. Es hat sich also jetzt aus dem von uns als nephrogenen be- zeichneten Gewebe eine besondere Partie, welche die Wand des primären Nierenbeckens umgiebt, herausdifferenzirt, welche sich durch die epithelartige Anordnung ihrer Zellen und ihr eigenartiges Aussehen von dem übrigen Theile dieses Gewebes hervorhebt. Diese Partie — die Innenzone — stellt mit der Zone des nephrogenen Gewebes, welche sie umgiebt — die Außenzone —, und welche verdichtetem embryona- lem Bindegewebe ähnlich sieht, das metanephrogene Gewebe dar. Das primäre Nierenbecken mit der Innenzone dieses Gewebes erstreckt sich in eranialer Richtung ungefähr bis zu der Grenze zwischen dem 31. und 30. Segmente!. Dort, wo die Innenzone auf- hört, erscheint das nephrogene Gewebe an den Q@uerschnitten viel weniger zellenreich, weniger intensiv gefärbt und von dem umliegen- den Gewebe weniger deutlich abgehoben, setzt sich aber, wie aus der Profilkonstruktion hervorgeht, in eranialer Richtung als eine (auf dem (Querschnitte rundliche) Zellmasse weiter fort, welche zuerst dorsal, später medial von dem WoLrr’schen Gange gelegen ist. Die Grenzen dieser Zellmasse gegen das umliegende Gewebe sind zum ! Da ich weder von dem vorliegenden Embryo noch von den älteren unten beschriebenen den Kopftheil zur Untersuchung hatte, beruhen die Angaben der Segmentzahlen hier nicht wie bei den jüngeren Embryonen auf Zählungen, son- dern auf der Voraussetzung, dass dasjenige Segment, in welchem die Ausmün- dung des WOoLrr'schen Ganges in die Kloake erfolgt, hier wie bei jenen das 31. Segment darstellt. Die Zahlenangaben sind also nur als relative zu be- trachten. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 107 Theil recht verwischt, und die Zellmasse selbst kann nur als eine Verdichtung des Mesodermgewebes charakterisirt werden, welche sogar an einigen Stellen recht gering erscheint. In dieser Weise erstreckt sich das nephrogene Gewebe durch das ganze 30. Segment in das 29. hinein. In der cranialen Hälfte des ersteren Segmentes 'be- merkt man, dass an einigen Stellen die Dichte des nephrogenen Ge- webes eine etwas größere ist als an anderen, und hier kommen eben die bei den früheren Stadien schon erwähnten Körnchen in großer Zahl vor. An der Grenze zwischen dem 30. und 29. Segmente ist auf der linken Seite ein kleines, rundes Epithelbläschen (vgl. Fig. 87) mit einem deutlichen Lumen gelegen. Seine Wand ist lateral- und ventralwärts von dem umliegenden nephrogenen Gewebe nicht deut- lich abgegrenzt. Sowohl in den Zellen dieses Wandtheiles wie in den umliegenden Zellen des nephrogenen Gewebes treffen wir auf die oben erwähnten Körnchen. Auf der rechten Seite des Embryo umschließen an der entsprechenden Stelle auch einige Zellen des nephrogenen Gewebes ein Lumen. Diese sind aber mit Körn- chen so erfüllt und von den umliegenden Zellen so wenig abgegrenzt, dass es jetzt schwer zu sagen ist, ob man es hier mit einer ähnlichen Bildung zu thun hat, wie links. Auf der linken Seite folgt dann eine Urnierenkanälchenanlage, welche ein großes Bläschen ohne jede Krümmung darstellt. Gegen diese schickt der Wourr’sche Gang eine kurze Ausbuchtung. Die Zellen der ventralen Wand des Bläschens enthalten wie das angren- zende nephrogene Gewebe viele Körnchen. Stadium XI. Wie aus der Profilkonstruktion von der Nierenanlage dieses Em- bryo (Textfig. 17) hervorgeht, sind jetzt sowohl der Ureter wie das primäre Nierenbecken in die Länge gewachsen. Der Ureter verläuft ungefähr gerade dorsalwärts. Sein Epithel stimmt, was die Höhe betrifft, Anfangs ganz mit demjenigen des WoLrr’schen Ganges über- ein. Nach dem Becken zu wird das Epithel höher und die Zellen erreichen in der eranialen und ventralen Wand desselben ihre größte Höhe und liegen hier am dichtesten zusammengedrängt. Das primäre Nierenbecken wird von dem metanephrogenen Gewebe umgeben. Sowohl die Innen- wie die Außenzone des letzteren ver- halten sich bei diesem Embryo wie bei dem nächst jüngeren (s. oben). In der Innenzone, deren Zellen so dieht beisammen liegen, dass 108 K. E. Schreiner, viele ihrer Kerne Stäbchenform besitzen, kommen zahlreiche Mitosen vor; was die Lage der letzteren betrifft, so muss hervorgehoben wer- den, dass diese nie der Wand des primären Nierenbeckens anliegen wie die ruhenden Kerne der inneren Zellreihe, dass die Kerne viel- mehr, wenn sie vor der Theilung stehen, von der Wand wegrücken und sich der Mitte der Zellmasse nähern. Dieses Verhalten scheint dafür zu sprechen, dass die Zellen der inneren Reihe eine bestimmte polare Differenzirung besitzen und zwar in der Weise, dass sie mit ihren basalen Polen der Wand des primären Beckens anliegen. Das primäre Nierenbecken mit der Innenzone des metanephro- senen Gewebes erstreckt sich auch hier ungefähr bis zu der crani- exthe. 17. Textfig. 18. alen Grenze des 31. Segmentes. Von dieser Stelle an setzt sich das nephrogene Gewebe in der Fortsetzung der Außenzone des meta- nephrogenen Gewebes (vgl. die Textfig.) durch das 30. Segment in cranialer Richtung weiter fort. Es gilt für dasselbe auch hier in Ki y } \ \ Über die Entwicklung der Amniotenniere. 109 allen wesentlichen Punkten das, was für den jüngeren Embryo an- geführt wurde. Nur ist es an vielen Stellen hier noch dünner und von dem umliegenden Gewebe schwerer zu unterscheiden. Im cera- nialen Theile des 30. Segmentes und caudalen Theile des 29. lässt es sich auf der linken Seite überhaupt nicht nachweisen, während es auf der rechten Seite, wenngleich sehr undeutlich, jedoch sichtbar ist. Eine radiäre Anordnung seiner Zellen ist nicht zu sehen. Im mittleren Theile des 29. Segmentes stoßen wir beiderseits auf ein Urnierenkanälchen, welches mit dem Wourr’schen Gange schon in Verbindung steht. Durch das ganze 30. Segment kommen auch hier in den Zellen des nephrogenen Gewebes und zwischen ihnen Körnchen von der früher erwähnten Natur vor. Stadium XI. Von der Nierenanlage dieses Embryo liefert Textfig. 18 eine Profilkonstruktion, Fig. 90 ein Querschnittbild. Mit dem nächst jüngeren Embryo verglichen hat hier das primäre Nierenbecken an Größe zugenommen, der Ureter ist länger gewor- den und erscheint mehr ceranialwärts gebogen. Die dorsale Wand des primären Nierenbeckens ist in ihrem mittleren Theile (vgl. Fig. 90) leicht abgeplattet. Diese besitzt wie die Seitenwände ein hohes Cylinderepithel, welches ventralwärts nach der Übergangs- stelle in den Ureter zu an Höhe allmählich etwas abnimmt. Das metanephrogene Gewebe umgiebt das primäre Nierenbecken eben so weit wie bei dem jüngeren Stadium und trägt ganz den sleichen Charakter. In der Innenzone kommen recht zahlreiche Mitosen vor, und zwar gilt auch hier betreffs ihrer Lage das, was oben angeführt wurde. Der craniale Endtheil des primären Nierenbeckens erstreckt sich mit der Innenzone des metanephrogenen Gewebes in den hinteren Theil des 30. Segmentes hinein. Von dieser Stelle an setzt sich das übrige nephrogene Gewebe, ganz wie bei den jüngeren Embryonen, in der Fortsetzung der Außenzone des metanephrogenen Gewebes in eranialer Richtung durch das 30. Segment in das 29. hinein fort. In der caudalen Hälfte des 30. Sesgmentes noch recht deutlich wird dasselbe eranialwärts immer dünner und schwerer nachweisbar und hört endlich im 29. Segmente kurz caudalwärts von der Stelle, wo das erste Urnierenkanälchen gelegen ist, ganz auf. In diesem Zellstrange a0) K. E. Schreiner. kommen auch hier die Körnchen vor, und zwar treten sie kurz eranial- wärts von der Stelle, wo die Innenzone aufgehört hat, auf. Dasjenige Mesodermgewebe, welches in der cranialen Hälfte des 30. Segmentes und im caudalen Theile des 29. an der medialen Seite des Worrr’schen Ganges gelegen ist, und in welchem sich auch das nephrogene Gewebe befindet, wird von zahlreichen Ästen der Vena cardinalis poster. durchzogen. Stadium XI. Das primäre Nierenbecken dieses Embryo weist eine etwas mehr längliche Form auf als jenes des nächst jüngeren und ist gleichzeitig weiter in die Höhe gestiegen, so dass sein oberes Ende jetzt beinahe die Mitte des 30. Segmentes erreicht hat. In Folge dessen besitzt der hier in die Länge gewachsene Ureter einen mehr in cranialer Richtung ziehenden Verlauf als in den jüngeren Stadien. Die Form des primären Nierenbeckens erscheint an den Querschnitten der bei dem jüngeren Embryo (vgl. Fig. 90) ähnlich. Während aber die dorsale Wand bei jenem ungefähr gerade dorsalwärts gerichtet war, und der Ureter von der ventralen Wand in ventraler Richtung abging, erscheint das primäre Nierenbecken hier um seine Längsachse in der Weise etwas gedreht, dass seine dorsale Wand gleichzeitig auch late- ralwärts gerichtet ist, während die Abgangsstelle des Ureters dement- sprechend der Mittelebene des Körpers mehr genähert gelegen ist. Der Ureter bildet daher einen caudalwärts und nach außen konkaven Bogen. In ähnlicher Weise wie in dem jüngeren Stadium verhält sich das metanephrogene Gewebe zu dem primären Nierenbecken. Die Außenzone besitzt jedoch hier eine etwas größere Breite als bei jenem. Die Grenze zwischen Innen- und Außenzone war in den nächst jüngeren drei Stadien fast überall eine scharfe, nur ventral- wärts, dort, wo das primäre Becken in den Ureter überging, war ein gewisser Zusammenhang der beiden Zonen vorhanden. An dem vorliegenden Embryo erscheint auch an dieser Stelle die Grenze recht deutlich; in denjenigen Zellen aber, welche ihrer Lage nach den Übergang zwischen der Innen- und Außenzone der jüngeren Embryonen bildeten, bemerkt man wieder die kleinen intensiv gefärbten Körn- chen, von denen so oft früher die Rede war. Das erste Urnierenkanälchen tritt hier nahe der Mitte des 29. Seg- mentes auf. Nachdem die Innenzone aufgehört hat, lässt sich das nephrogene Gewebe als eine Verdichtung in dem dorsalwärts und nach innen von dem Worrr’schen Gange gelegenen Mesodermgewebe durch Über die Entwicklung der Amniotenniere. 111 das 30. Segment verfolgen; in der caudalen Hälfte des 29. Segmentes ist es nicht nachweisbar. Stadium XIV. Noch länger und mehr in die Höhe gerückt (nämlich in das 29. Segment hinein) erscheint, wie die Profilkonstruktion in Textfig. 19 zeigt, die Nierenanlage dieses Embryo. Mit der Zunahme an Länge hat sich auch die Form des primären Nierenbeckens etwas geändert. In Bıio.:91 ist ein Querschnitt durch seine distale Hälfte wiederge- geben. Wie aus diesem hervorgeht, besitzt das Becken im Gegensatz zu der rundlichen Form bei den jüngeren Embryonen (vgl. Fig. 86 und 90) hier eine mehr ovale und lässt eine nach außen leicht, konvexe dorsale Wand, eine ungefähr flache, etwas nach innen zu gerichtete ventrale Wand und dort, wo diese zwei Wände in einander umbiegen, zwei Kanten unterscheiden. Die Stellung des pri- mären Nierenbeckens zu der Längsachse des Kör- pers ist die, dass sein obe- Textfig. 19. rer Endtheil von derMittel- ebene am meisten entfernt, sein unterer derselben etwas näher, und derjenige Theil, welcher der Abgangsstelle des Ureters entspricht, der- selben am nächsten gelegen ist. Dementsprechend bildet die nach innen und dorsalwärts gekehrte Kante des primären Nierenbeckens einen in dieser Richtung hin konvexen Bogen, die gegenüberliegende Kante dagegen einen nach außen und ventralwärts konkaven. Diese Biegung des mittleren Theiles des Nierenbeckens nach innen zu scheint mit dem Verlauf der Arter. iliac. commun. in Zusammenhang zu stehen. en Fig. 9. 112 K. E. Schreiner, Verfolgt man nun die Querschnittserie von der Stelle an, welche in Fig. 91 gezeichnet ist, weiter cranialwärts, so bemerkt man gleich nachher eine Verdieckung der Wand des primären Nierenbeckens an der äußeren Kante und ein Stück weiter eine ähnliche an der inne- ren, welche hier in einen kurzen Fortsatz nach innen vorspringt. Dann verschmälert sich das Becken weiter eranialwärts gegen die Abgangsstelle des Ureters, während die ventrale Wand in Form einer Leiste vorspringt und sich in den Ureter fortsetzt. Oberhalb dieser Stelle weist wieder jede der beiden Seitenkanten einen kleinen stumpfen Fortsatz auf, während die dorsale Wand hier schwach ver- tieft erscheint. Dann folgt ein schlankeres Stück, dessen Querschnitt rund ist, und schließlich das nach unten zu verbreiterte, nach oben allmählich sich verschmälernde Endstück. Das primäre Nierenbecken wird wie bei den jüngeren Embryonen von der Innenzone des metanephrogenen Gewebes umgeben. Was die Ausbreitung der letzteren betrifft, so bemerkt man, dass ihre Dieke an der ventralen Wand des Beckens eine größere ist als an der dorsalen. Besonders deutlich ausgesprochen ist dies Verhalten an jener Stelle oberhalb des Abganges des Ureters, wo die beiden Seitenkanten des Beckens kleine Fortsätze nach außen treiben, und die dorsale Wand zwischen diesen letzteren eingewölbt ist. Durch diese zwei Fortsätze scheint die Innenzone in der Mitte der ein- sewölbten Wandpartie wie aus einander gezogen zu sein; ob die Zellen, welche hier gelegen sind, der Innen- oder der Außenzone anzurechnen sind, vermag ich nicht bestimmt zu entscheiden. Wie aus der Textfig. 19 hervorgeht, erstreckt sich die Nieren- anlage cranialwärts beinahe bis zu der Stelle, wo die Urnieren- kanälchen anfangen. Das primäre Nierenbecken liegt hier dorsal- und medialwärts von dem Worrr’schen Gange. Zwischen dem cra- nialen Endtheile des Nierenbeckens und dem Wourr’schen Gange ist auf der rechten Seite noch eine Verdichtung des Mesodermgewebes sichtbar, in deren Fortsetzung eranialwärts das hinterste Urnieren- kanälchen sich befindet. Diese Verdichtung, welche auf der linken Seite nicht nachweisbar ist, und welche sich auf der rechten Seite nur auf die caudale Hälfte des 29. Segmentes beschränkt, stellt einen Rest des nephrogenen Gewebes dar. Auch in diesem lassen sich noch in und zwischen den Zellen einige Körnchen unterscheiden. Wie bei den jüngeren Embryonen hängt dieser Rest des nephrogenen Gewebes mit der Außenzone des metanephrogenen Gewebes zusammen. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 113 Stadium XV. Die Nierenanlage dieses Embryo zeigt in ihrem Bau eine mit derjenigen des folgenden Stadiums so weitgehende Übereinstimmung, dass ich von einer besonderen Beschreibung derselben hier absehen und auf das, was unten für Stadium XVI angeführt wird, hinweisen kann. Da ich den vorliegenden Embryo sagittal, Stadium XVI da- gegen quer geschnitten habe, wähle ich den letzteren für eine ge- nauere Besprechung. Stadium XVl. Während beim Stadium XIV die Abgangsstelle der Arter. iliac: von der Aorta ungefähr der mittleren Partie des primären Nieren- beckens entsprach, ist die Nierenanlage des vorliegenden Embryo im Ganzen oberhalb dieser Stelle gelegen und mit ihrem proximalen Theile hinter dem caudalen Ende der Urniere. Der Ureter besitzt dem- entsprechend eine größere Länge als bei den jüngeren Embryonen. Auch das primäre Nierenbecken hat sich, mit dem des jüngeren Em- bryo (Stadium XIV) verglichen, verlängert und gleichzeitig seine Form recht viel geändert, indem aus seiner mittleren Partie sich Seiten- sprossen entwickelt haben. Wie bei den jüngeren Embryonen (Stadium XIV und XV) ist auch hier die dorsale Wand (vgl. Fig. 92) des Beckens gleichzeitig ‚nach außen, die ventrale dagegen mit der Abgangsstelle des Ureters nach innen zu gekehrt; im Gegensatz zu dem Verhalten beim Stadium XIV ist aber hier sein oberer Endtheil von der Mittelebene nur wenig mehr entfernt gelegen als der untere. Während Textfig. 20 A die Nierenanlage in seitlicher Ansicht dar- stellt, ist in 5 das primäre Nierenbecken von innen und von der ventralen Seite gesehen gezeichnet. An der Hand dieser zwei Profilkonstruktionen wollen wir zuerst die Form des primären Nierenbeckens etwas genauer untersuchen. Das Nierenbecken besteht, wie aus den Figuren hervorgeht, aus einer schlankeren Mittelpartie, von welcher der Abgang des Ureters erfolgt, und zwei breiteren Endstücken. Von dem Becken gehen drei Paar Seitenäste aus; von diesen ist das mittlere Paar das längste und von dem übrigen Theile des Beckens am meisten emaneipirte. Jeder dieser Äste besteht nämlich aus einem erweiterten Endstücke und einem kurzen Stiele, welcher ersteres mit dem Achsentheile des Beckens verbindet. Die Aste des unteren Paares sind kürzer als die Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 3 114 K. E. Schreiner, des mittleren und sitzen dem Stammtheile des Beckens mit breiter Basis auf. Das obere Paar ist, was die Entwicklung betrifft, zwischen diese beiden zu stellen. Diese drei Paar Äste sind so zu einander gestellt, dass diejenigen zwei, welche demselben Paare angehören, nicht ganz von derselben Stelle an dem Stammtheile des Beckens ausgehen, der laterale Ast jedes Paares aber ein wenig caudalwärts von dem entsprechenden medialen. Dadurch bekommt das Lumen des Beckens an einem Längsschnitte Ziekzackform. Vergleicht man nun das Nierenbecken dieses Stadiums mit dem- jenigen des Stadiums XIV, so wird man bemerken, dass die hier abgebildeten Seitenäste mit den bei jenem beschriebenen Verdiekungen Über die Entwicklung der Amniotenniere. 115 und Fortsätzen der beiden Seitenkanten in ihrer Lage übereinstimmen !. Die Gestalt, welche das Nierenbecken in dem vorliegenden Stadium besitzt, ist aus derjenigen des jüngeren in der Weise hervorgegangen, dass die Fortsätze der Seitenkanten sich verlängert haben, und die dazwischenliegenden Theile des Beckens in die Länge gewachsen sind und sich dabei verschmälert haben. Während der Bau der Innenzone des metanephrogenen Gewebes auch bei diesem Embryo wesentlich der gleiche ist wie bei den jüngeren, ist ihr Verhalten zu dem Nierenbecken durch das Hervor- sprossen der Seitenäste etwas verändert. Jetzt umgiebt nämlich (vgl. Textfig. 20 A) diese Zone nicht länger das ganze primäre Nierenbecken, sondern nur gewisse Theile, während sie wieder andere frei lässt. Wie dies Verhalten zu Stande kommt, geht sehr klar aus einer Verfolgung der Querschnittserie von oben nach unten hervor. Das obere Endstück des Nierenbeckens, welches an den Quer- schnitten rundlich erscheint, wird durch einen gleichmäßig dicken Mantel der Innenzone ringsum umgeben. Etwas weiter nach unten zu geht nun dieses Endstück in die Partie über, aus welcher das obere Seitenastpaar hervorspringt. Hier wird der Querschnitt des Nierenbeekens mehr oval, und gleichzeitig sieht man, dass die Innen- zone an der dorsalen, nach außen gekehrten Wand desselben dünner wird, während sie an der ventralen Wand an Dieke zunimmt. Dort, wo nun der Querschnitt durch das obere Seitenastpaar gelegen ist (vgl. Fig. 92), hat sich die Innenzone in zwei Partien getheilt, nämlich in eine, welche den äußeren Seitenast umgiebt, und eine andere, welche sich dem inneren anschließt. Zwischen diesen zwei Partien befindet sich sowohl dorsal- wie ventralwärts ein Stück der Nieren- beckenwand, welches von der Innenzone nicht umgeben wird. Die ventralen Theile dieser beiden Partien der Innenzone sind bedeutend dicker als die entsprechenden dorsalen. Wie aus den folgenden (uerschnitten hervorgeht, sind nun die beiden Seitenäste von der Innenzone ringsum umgeben, deren Zellen zu denjenigen ihrer Wände ganz dieselbe Anordnung aufweisen wie früher zu den Zellen des ungetheilten Nierenbeckens. Nach unten zu folgt jetzt ein schlankerer Theil des Nierenbeckens, welcher von der Innenzone nicht bedeckt wird. Erst dort, wo das mittlere Seitenastpaar auftritt, stoßen wir wieder auf die Innenzone, welche auch dieses Paar so wie das obere ! Ich habe es für überflüssig gehalten die Plattenmodelle, welche ich von den Nierenbecken dieser beiden Stadien ausgeführt habe, hier wiederzugeben. gr 116 K. E. Schreiner, umgiebt, während der dünnere Stammtheil des Nierenbeckens, aus welchem der Üreter hervorgeht, keine solche Bekleidung besitzt. Jene Theile dieses Gewebes, welche die mittleren Seitenäste umgeben, stehen also in keinem Zusammenhange mit dem übrigen Theile des- selben. Eben so wie das obere rundliche Endstück des primären Nierenbeckens von der Innenzone allseitig umgeben wird, so ist es auch mit seinem mehr oval erscheinenden unteren Endstücke der Fall. Die Innenzone setzt sich von hier aus auf das untere Seitenastpaar fort, dabei ist aber die ventrale Verbindungszone zwischen demjenigen Theile dieses Gewebes, welcher sich dem medialen Seitenaste an- schließt, und dem das untere Endstück umgebenden sehr dünn. Von der Mitte der dorsalen Wand des Nierenbeckens hat sich die Innen- zone auch hier entfernt. Wir sehen also nach dieser Beschreibung, wie die hervor- sprossenden Seite äste hier wie bei den Vögeln die um ihre End stücke gelegenen Partien der Innenzone des metanephrogenen Gewebes vor sich her stülpen, so dass der Zusammenhang dieser Theile unter einander zuerst gelockert wird, bis es schließlich zu einer Abschnü- rung ‚derselben von dem übrigen Theile dieses Gewebes kommt. Wie wir später sehen werden, ist in der folgenden Zeit die weitere Verästelung des primären Nierenbeckens auf diejenigen Theile des- selben beschränkt, welche hier von der Innenzone umgeben werden. Stadium XV. Die Nierenanlage ist hier ganz über das caudale Urnierenende emporgerückt, so dass man die Serie von 10 u. dieken Querschnitten von hinten nach vorn zu verfolgend zwei Schnitte früher auf Ur- nierenkanälchen stößt als auf den unteren Theil des primären Nieren- beckens, welcher jetzt eine recht bedeutende Strecke eranialwärts von der Abgangsstelle der Arter. iliaca commun. gelegen ist. Während bei dem zuletzt beschriebenen Embry> die mittlere, der Abgangsstelle des Ureters entsprechende Partie des primären Nieren- beckens direkt nach innen von dem Urnierenabschnitte der Vena cardinalis poster. gelegen war, und nur sein oberer Theil sich zwischen jener Vene und der Aorta befand (vgl. Fig. 92), ist bei diesem Embryo die ganze Nierenanlage dorsalwärts von der Vene gelegen, so dass letztere zwischen dem primären Nierenbecken und der Urniere ver- läuft und Wurzeln sowohl von der Urniere wie von der Nierenanlage empfänst (vel. Fig. 9). Eine Längsanastomose zwischen der 16., 17. und 18. thoraco-lumbalen Vene (vgl. HocHsTETTER XXI, 1888 Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 1.7 und XXII, 1893) hat sich bei dem vorliegenden Stadium an der medialen Seite der Nierenanlage noch nicht entwickelt. Im Stadium X (vgl. Fig. 85) besaß der Ureter eine von dem Nierenbecken an ungefähr ventrale Verlaufsrichtung, und die hintere Wand des letzteren war dorsalwärts gerichtet. Wir sahen damals, dass diese Stellung des Nierenganges keine ursprüngliche, dass die Richtung des letzteren aber früher eine der Mittelebene zugekehrte war (vel. Fig. 82). Vom Stadium X an bemerken wir, dass die dor- sale Wand des primären Nierenbeckens immer mehr lateralwärts, die Abgangsstelle des Ureters dagegen mehr medialwärts gerichtet wird, und in dem vorliegenden Stadium ist nun die frühere dorsale Wand mehr lateral- als dorsalwärts gekehrt, während dementsprechend der Ureter einen Anfangs stark nach innen gerichteten Verlauf besitzt. Weiter caudalwärts verläuft der Ureter in einem Bogen an der dorso- medialen Seite der Urniere und mündet in die Harnblase ein, kurz nachdem der Wourr’sche Gang sich in die letztere entleert hat; das unterste Stück des WouLrr'schen Ganges, in welches bei den Jüngeren Embryonen der Ureter einmündete, ist jetzt in die Harn- blase einbezogen worden. Wie Textfig. 21 zeigt, ist die Verzweigung des primären Nieren- beckens in seinem unteren Theile bei diesem Embryo, mit demjenigen des jüngeren Stadiums ver- glichen (siehe Textfig. 20), wei- ter fortgeschritten, während man an seiner oberen Hälfte der gleichen Zahl von Seiten- ästen begegnet, wie bei jenem; nur sind die Äste länger ge- worden, deutlicher von dem Stammtheile des Nierenbeckens abgesetzt und in ihren distalen A Textfig. 21. Enden mehr erweitert. Über die Form und Richtung der einzelnen Seitenäste werden die zwei neben- stehenden Textfiguren, von welehen A nach einer Profilkonstruktion, B nach einem Plattenmodelle ausgeführt ist, und welche das primäre Nierenbecken in Seitenansicht (A) und in der Ansicht von vom und innen (BD) darstellen, eine genügende Aufklärung liefern. Wir können hier an dem primären Nierenbecken drei Theile unterscheiden, einen mittleren, schlankeren Theil und zwei Endtheile. Aus dem ersteren geht der Ureter ventralwärts und nach innen ab, 118 K. E. Schreiner, seitwärts giebt er drei Paare von Ästen ab; aus diesem Theile bildet sich später das eigentliche Becken der Niere, aus seinen Seitenästen aber, die wir im Folgenden einfach als Nierengangäste bezeichnen wollen, gehen die mittleren Nierenkelehe und das sich ihnen an- schließende Sammelrohrsystem der Niere hervor. Im Gegensatz zu diesem mittleren Theile stellen die zwei Endtheile des primären Nierenbeckens, der ceraniale und caudale Theil, noch mehr undifferen- zirte Partien dar. Aus diesen gehen in der folgenden Zeit die Pol- kelche der Niere und das sich diesen anschließende Sammelrohr- system hervor. | An Fig. 95, die betrefis der Lage und Form der Nierenanlage zur Orientirung dienen soll, bemerkt man, dass das Becken der Niere (Nb) mit seinen Nierengangästen (Nga) wie bei den jüngeren Em- bryonen von einem dichten Gewebe — dem nephrogenen — umgeben wird. An letzterem unterscheiden wir eine dichtere Innenzone (Ir), welche die Enden der Nierengangäste bekleidet, das eigentliche Becken aber frei lässt, und eine sich dieser nach außen anschließende Zone, welche lockerer ist und darum weniger intensiv gefärbt — die Außenzone. Die ganze ‚Nierenanlage liegt in einem mehr zellarmen embryonalen Bindegewebe, dessen Zellen um die Nierenanlage zum Theil eine koneentrische Schichtung aufweisen, eingebettet. Wir wollen im Folgenden das Verhalten der Zellen der Innen- zone etwas genauer betrachten. In Fig. 94 ist ein Querschnitt durch einen der caudalen Nieren- gangäste wiedergegeben. An diesem lässt sich ein Stiel, welcher von dem Nierenbecken (Nb) ausgeht, und ein erweitertes ovales End- stück unterscheiden. Nur letzteres wird von den Zellen der Innen- zone (Jnx) umgeben. Diejenige Partie der Innenzone, welche die nach außen gegen die Peripherie der Nierenanlage gekehrte Wand des Endstückes umgiebt, besteht aus einer dünnen Lage eylindrischer oder kubischer Zellen mit rundlichen Kernen, welche dieselbe Achsen- richtung aufweisen wie die Wandzellen des Nierengangastes. Gegen die Übergangsstelle des Endstückes in den Stiel wird dieser Zell- mantel dieker und erscheint deutlich aus zwei Zellschichten zusammen- gesetzt. Links an der Figur bemerkt man, wie diese beiden Zell- schichten dort, wo sie dem stielförmigen Theile des Nierengangastes anliegen, in einander übergehen. Rechts ist diese Umbiegung der Zellschiehten in einander noch deutlicher zu sehen. Die hier gelegenen Zellen der Innenzone sind höher als auf der anderen Seite, besitzen ein epitheliales Aussehen und eine eylindrische Gestalt. Diese Zellen Über die Entwicklung der Amniotenniere. 119 bilden eine birnförmige Verdickung, welche peripherwärts mit dem übrigen Theile der Innenzone zusammenhängt. Rechnet man diesen Zellen der verdiekten Partie auch die zwischen den beiden Zell- schichten gelegene, in Theilung begriffene Zelle zu, so nehmen die- selben, wie es aus der Figur hervorgeht, eine zu einander radiäre Anordnung ein und bilden eine in sich abgeschlossene, solide Zell- kugel. Dieses mit der übrigen Innenzone noch zusammenhängende Zellkügelchen stellt die Anlage eines Harnkanälchens dar. Ein Querschnitt durch den entsprechenden Nierengangast der anderen Nierenanlage bietet ungefähr dasselbe Bild wie in Fig. 94 dargestellt; sonst kommt bei diesem Embryo noch keine Kanälchen- anlage vor, welche so weit entwickelt wäre, wie die oben be- schriebene. Stadium: 15 Tage alt. Ein Sagittalschnitt durch die linke Nierenanlage dieses Embryo. ist in Fig. 95 gezeichnet. Wie bei den jüngeren Stadien hebt sich die Nierenanlage wegen ihres Zellenreichthums und dadurch bedingter intensiverer Färbung von dem umgebenden Gewebe deutlich ab und bildet einen zwischen Wirbelsäule und Urniere gelegenen, ovalen Körper. Nach dem Reichthum an zelligen Elementen können wir gleich einen centralen und einen peripherischen Theil der Nieren- anlage unterscheiden. Besonders dunkel gefärbt finden wir dasjenige (Gewebe, welches die Endstücke der Nierengangäste umgiebt, und in welchem wir die Innenzone des metanephrogenen Gewebes wieder- erkennen. Der centrale Theil der Nierenanlage wird von dem Nierenbecken, von welchem in dem vorliegenden Präparate nur eine kleine Partie (Nb) zu sehen ist, und denjenigen Theilen der Nierengangäste, die sich dem ersteren anschließen, sammt endlich dem zwischen diesen Epithelröhrchen gelegenen interstitiellen Gewebe gebildet. Dieses letztere besteht der Hauptsache nach aus spindelförmigen Zellen mit runden oder ovalen Kernen und wird von zahlreichen Kapillaren durchzogen. Nach der Peripherie zu wird dieses Gewebe zwischen den Endstücken der Nierengangäste etwas dichter und seine spindel- förmigen Zellen nehmen wie bei den jüngeren Embryonen eine kon- centrische Schichtung an, nur sind hier diese Zellschichten viel dichter zusammengepresst, als bei jenen. Diese äußersten Zelllagen bilden die Nierenkapselanlage. Bis dicht unter diese Kapselschicht reichen die Nierengangäste 120 K. E. Schreiner, mit ihren Endstücken. Das Verhalten der letzteren ist für en ein- - zelnen Nierengangäste ein etwas verschiedenes. Bei »1« an der Fig. 95 sehen wir ein Endstück vor uns, welches in seinem Verhalten mit dem in Fig. 94 vom Stadium XVII wieder- gegebenen in hohem Grade übereinstimmt. Die Zellen der Innen- zone (Ir) bilden um seine konvex gewölbte, der Urniere zugekehrte Wand einen zusammenhängenden, recht dünnen Mantel, dessen ein- zelne Zellen dieselbe Anordnung aufweisen, wie für das jüngere Stadium (Fig. 94) beschrieben. Nach dem Centrum der Nierenanlage zu wird diese Zellzone mächtiger und verdickt (vgl. Fig. 94 links). Eine ähnliche Form besitzt auch das mit »2« bezeichnete End- stück; das Verhalten der Zellen der Innenzone ist hier auf der einen Seite (nämlich nach unten) dasselbe, wie in Fig. 94 rechts dargestellt und oben beschrieben wurde; auf der anderen Seite (cranialwärts) bilden die Zellen ein kleines Bläschen, indem sie ein feines Lumen umschließen. Das Bläschen erscheint an dem Schnitte nicht ganz rund, sondern etwa dreieckig. Überall ist die Wand dieses Bläs- chens, welches eine junge Harnkanälchenanlage darstellt, von den übrigen Zellen der Innenzone vollkommen getrennt. Diese letzteren liegen aber, wie aus der Zeichnung hervorgeht, jener unmittelbar an. Ein drittes Endstück eines Nierengangastes (»3«) weist ein von den zwei oben beschriebenen abweichendes Aussehen auf. Seine nach der Peripherie gekehrte Wand ist nämlich nicht konvex, sondern im Gegentheil schwach konkav, gleichzeitig ist die Länge des Endstückes eine größere. Gegen das Centrum der Nierenanlage weist die Innenzone cranialwärts eine kolbenförmige Verdickung auf, welche hier nicht genau durch ihre Mitte getroffen ist, distal- wärts aber liegt eine Harnkanälchenanlage, die größer ist als die beim Endstücke »2« sich befindende, aber dieselbe Form, wie jene, besitzt. Verfolgen wir nun die Zellen der Innenzone der Wand des Endstückes entlang, so bemerken wir, dass dieselben keinen zusammenhängenden Mantel über die der Peripherie zugekehrte Wand bilden, wie es bei den früher beschriebenen Endstücken der Fall war, dass vielmehr der Mitte der eingewölbten Wandpartie ent- sprechend eine Trennung dieser Zellen in zwei Partien, deren Zell- achsen eine von einander divergirende Richtung aufweisen, hier eingetreten ist, so dass der mittlere Theil des Endstückes keine Be- kleidung von Seiten der Zellen der Innenzone besitzt. An einem vierten Endstücke (»4«) ist diese Trennung der Innen- zone in zwei Partien mit dem Wachsthum der beiden Theile des Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 123 Endstückes in divergirender Richtung weiter fortgeschritten. Keiner der beiden Theile dieses Endstückes ist vom Schnitte durch seine Mitte getroffen, so dass das nähere Verhalten der Zellen der Innen- zone sich an dem vorliegenden Präparate nicht genauer verfolgen lässt. Dagegen bemerkt man an den Nachbarschnitten cranialwärts ein Verhalten der Innenzone, wie in Fig. 94 links dargestellt, caudal- wärts aber eine Harnkanälchenanlage von derselben Größe wie jene, welche dem Endstücke »5« anliegt. Wir sehen nach dieser Beschreibung, wie die Innenzone des metanephrogenen Gewebes sich den Endstücken der Nierengangäste gegenüber, wenn diese sich theilen, in gleicher Weise verhält, wie zu dem primären Nierenbecken, wenn aus diesem die ersten Nieren- gangäste hervorgehen. Die früher um den Nierengang einen zu- sammenhängenden Zellmantel bildende Innenzone wird durch jede Sprossung des ersteren auch selbst in immer mehr einzelne Partien getheilt. Die vorliegende Sagittalserie lehrt, dass die Endstücke »/«, »2«, »9«, »4«, »5« nicht je einem Nierengangaste angehören, dass aber Endstück »/« und »3« zu demselben dichotomisch getheilten Nieren- sangaste gehören, wie auch »2« und »S«. Da das Ziel dieser Arbeit nicht eine Monographie über die Ent- wieklung der Nachniere ist, sondern in dieser nur die Principien, nach welchen die Entwicklung bei den verschiedenen Amniotenklassen vor sich geht, festgestellt werden sollen, so will ich hiermit die Schilderung der Entwicklung der Nachniere beim Kaninchen ab- schließen und nur hinzufügen, dass die weitere Entwicklung der Harnkanälchen, wie mir Schnitte durch die Nierenanlagen eines 13 Tage alten Embryo gelehrt haben, vollständig nach demselben Haupt- modus vor sicht geht, wie es für Menschen und Schwein später ge- nauer beschrieben werden soll. Mensch. Der jüngste menschliche Embryo, vom dem mir eine Serie zur Verfügung stand, besaß eine NS-Länge von 5 mm. Sämmtliche epi- theliale Organe waren etwas geschrumpft, die bindegewebigen aber waren gut erhalten. Ein Nierengang ist hier noch nieht vorhanden. In Textfig. 22 ist der vierte Schnitt (Schnittdiceke = 10 u) era- nialwärts von der Einmündungsstelle des Wourr’schen Ganges in die Kloake gezeichnet. Die linke Hälfte des Embryo (rechts an der Figur) ist, wie man sieht, ein wenig mehr eaudalwärts getroffen als die 122 K. E. Schreiner, rechte. Nach unten in der Mitte bemerkt man die dorsale Wand der Kloake (Al) und zu jeder Seite der letzteren den etwas schräg durehsehnittenen WoLrr’schen Gang. Auf der linken Seite des Em- bryo sieht man, wie eine dichte Zellmasse, welche aus mehreren parallelen Reihen besteht, von dem Urwirbel ventralwärts sich er- streekt und an Mächtiekeit etwas zunehmend dorsal- und medialwärts von dem Worrr’schen Gange sich ausbreitet. Auf der rechten Seite liefert der nachfolgende (caudalwärts gelegene) Schnitt das gleiche Bild. An dem vorliegenden Präparate ist dagegen die dorsal- und medialwärts von dem Worurr’schen Gange gelegene Partie dieser Zellmasse (neph.(@) von größerer Ausbreitung, als links. Die dorsale Fortsetzung der Zellmasse segen den Urwirbel ist Textfig. 22. Vergr. 100. aber hier nicht in. so regelmäßigen Reihen angeordnet wie auf der anderen Seite. Der fünfte Schnitt proximal- wärts von dem eben beschriebenen ist in Textfig. 25 gezeichnet. Der hier an dem Querschnitte rund erscheinende WoLrr'sche Gang wird dorsal- und medial- wärts von derselben dichten Zell- I ara x > ORS % Salz Sr Aka, 3 N) ao Rr PR 2 eng % ‘ KAT ana Nee EEE RE ee TS Textfie. 23. Vergr. 100. masse umgeben wie weiter distal- wärts. Die Zellen der letzteren Ir ae. RES: sind hier zahlreicher als dort, und der Zusammenhang: der Zellmasse mit dem Urwirbel, welcher an den zwischenliegenden Schnitten sich immer undeutlicher gestaltete, ist hier nieht mehr vorhanden. Es erinnert uns dies Bild sehr an das in Fig. 82 vom Kanin- chen (Stadium: Kurz vor IX) wiedergegebene. Nur finden wir hier keinen Nierengang. Das dichte Gewebe, welches dem Worrr’schen ‘ Über die Entwicklung der Amniotenniere. 1923 Gange anliegt, weist aber einen Bau auf, der mit demjenigen des nephrogenen Gewebes bei dem erwähnten Kaninchenembryo überein- stimmt. Wir können in demselben auch hier sowohl nach seinem Verhalten zu dem Urwirbel weiter distalwärts wie zu dem WOLFF- schen Gange und proximalwärts zu den Urnierenkanälchen das nephro- gene Gewebe wiedererkennen. Was die genauere Beschreibung des- selben betrifft, so kann ich auf das bei dem erwähnten Stadium des Kaninchens Angeführte verweisen. Der Unterschied zwischen dem Verhalten des nephrogenen Gewebes hier und bei jenem besteht nur darin, dass seine Lage hier eine etwas mehr dorsale von dem WOLFF- schen Gange ist. Weiter proximalwärts verengert sich der WoLrFr sche Gang und das nephrogene Gewebe verändert sein Verhalten zu seiner Wand. Seine Zellen sind jetzt mit ihren Längsachsen nach denen der Wandzellen des WoLrr'schen Ganges nicht mehr angeordnet, sind dagegen mehr koncentrisch über einander geschichtet. An dem Quer- schnitte durch die Mitte des eranialwärts von jenem Segmente, in welchem die Ausmündung des Worrr’schen Ganges vor sich geht, gelegenen bemerkt man (vgl. Textfig. 24) dorsal von dem Wourr’schen Gange das nephrogene Gewebe als eine rundliche dichte Zellmasse. Noch “> vu»? 4, EEE PN \ Pe -. Textfig. 24. Vergr. 100. Textfig. 25. Vergr. 100. weiter proximalwärts rückt das nephrogene Gewebe etwas ventral- wärts und liegt jetzt an der medialen Seite des WoLrr’schen Ganges. An der Grenze zwischen diesem Segmente und dem nächst folgenden (vgl. Textfig. 25) sind beiderseits in der lateralen Partie des nephrogenen Gewebes Urnierenkanälchenanlagen gelegen, welche die gleiche Form wie die entsprechenden jungen Stadien beim Kanin- chen aufweisen und solide Zellkugeln, die nach allen Seiten hin nicht ganz scharf abgegrenzt sind, darstellen. Noch weiter proxi- malwärts folgen dann größere Anlagen, welche Bläschenform besitzen 124 K. E. Schreiner, und endlich solche, die $-förmig geschlängelt sind und mit den Worrr'schen Gängen in Verbindung stehen. Der nächste Embryo, welcher hier erwähnt werden soll, stammt nach der Bestimmung Prof. Ragr’s aus dem Anfange der fünften Woche und war in jeder Hinsicht ganz vorzüglich erhalten. Von der Nierenanlage des- selben bringt Text- figur 26 eine Profil- konstruktion und Fig. 101 ein Querschnitt- bild. Wiean letzterem ersichtlich, zieht von der dorsalen Wand des unteren erwei- terten Theiles des WoLrr'schen Ganges der Ureter dorsal- und leicht medialwärts und geht in das weite primäre Nierenbecken (p.Nb) über. Auf der medialen Seite ist dieser Übergang ganz allmählich, auf der lateralen durch eine schwache Biegung der Wand des Nierengan- ges nach außen zu mehr hervortretend. Die dorsale Wand des pri- mären Nierenbeckens ist mit ihrer Fläche ganz leicht auch nach außen gerichtet. Sowohl der Ureter wie das primäre Nierenbecken werden durch ein mehrreihiges Epithel, welches an Höhe dasjenige des WoLrr’schen Ganges übertrifft, ausgekleidet. Ob wir dieses Epithel als ein- oder mehrschichtig zu bezeichnen haben, ist nicht so ganz leicht auf den ersten Blick zu entscheiden. Aus denselben Gründen, wie für das Kaninchen hervorgehoben — und namentlich wieder nach der Lage der Theilungsfiguren — bin ich geneigt das Epithel auch hier als einschichtig aufzufassen. Die Wand des primären Nierenbeckens wird von dem meta- nephrogenen Gewebe umgeben. Das Verhalten des letzteren stimmt, Fig. 101. ___ - ” Über die Entwicklung der Amniotenniere. 125 wie aus den Figuren hervorgehen wird, mit demjenigen in den Stadien X— XII von Kaninchen so sehr überein, dass ich, um allzu viele Wiederholungen zu vermeiden, auf die da gegebene Beschreibung hinweisen will. Einige Zellen der Innenzone findet man in Theilung begriffen, so sieht man z. B. an dem in Fig. 101 wiedergegebenen Schnitte lateralwärts eine, welche der inneren, der Wand des primären Nierenbeckens am nächsten gestellten Reihe angehört. Wie man bemerkt, ist der Kern dieser Zelle gegen die Mitte der Innenzone etwas näher gerückt und liegt jetzt von der Wand des primären Beckens mehr entfernt, als die übrigen Kerne derselben Reihe, also das gleiche Verhalten, wie wir beim Kaninchen fanden. Die Grenze der Außenzone (Arısı) gegen das umliegende Gewebe ist keine scharfe und besonders undeutlich ventralwärts. An der Profilkonstruktion ist hier, wie auch überall sonst, nur dasjenige Gewebe als nephrogenes bezeichnet, von dem ich glaube mit Sicher- heit dies angeben zu können. Wie ich auch beim Kaninchen mehrmals beobachtet habe, sind die beiden primären Nierenbecken hier nicht genau von der gleichen Größe, indem das linke nieht ganz unbedeutend das rechte sowohl an Länge wie Breite übertrifft. Proximalwärts reicht das Vorderende des Nierenbeckens bis zu der Abgangsstelle der Arteria iliaca communis!. Hier hört dann auch die Innenzone des metanephrogenen Gewebes auf (vgl. Textfig. 27). Die Außenzone des metanephrogenen Gewebes lässt sich aber cranial- wärts hier eben so wenig wie beim Kaninchen von dem übrigen Theile des nephrogenen Gewebes abgrenzen. Die Lage des vom letzteren gebildeten Zellstranges zu dem WoLrr’schen Gange ist zuerst eine dorsale und gleichzeitig etwas mediale, später aber eine mehr mediale. Proximalwärts verliert das nephrogene Gewebe den Cha- rakter eines Zellstranges und tritt hier an den Querschnitten in Form fast von einander getrennter Zellinseln auf. An einigen Stellen be- merkt man in und zwischen seinen Zellen kleine Körnchen, die den beim Kaninchen beschriebenen ähnlich sind. Die Zahl dieser Körn- chen ist hier aber eine recht geringe. Die direkte proximale Fortsetzung des nephrogenen Gewebes bilden jederseits die Urnierenkanälchen, welche wie beim Kaninchen ! Da der Kopftheil des Embryo für andere Zwecke abgeschnitten war vermag ich nicht das Verhalten der Nierenanlage zu bestimmten Segmenten anzugeben. 126 K. E. Schreiner, in einer Reihe angeordnet sind. Schon das erste Paar, auf welches man stößt, der Serie cranialwärts folgend, steht mit dem WoLrr’schen Gange in Zusammenhang (die Einmündungsstellen der Urnieren- kanälchen sind an der Textfigur 26 durch schwarze Ringe angedeutet). Das fünfte Kanälchen auf der linken Seite ist in Fig. 100 dargestellt. Wie man aus dieser ersieht, hat das be- treffende Kanälchen denselben Bau und die- selbe Form wie das in Fig. 76 von einem Ka- ninchen entnommene, auf dessen nähere Be- schreibung ich hinwei- sen kann (vgl. p.. 97). Voneinem etwasäl- teren Embryo — NSL — 11,57 mm 7 die Nierenanlage nach einer Profilkonstruk- tion in Textfig. 27 dar- gestellt. Mit der Nie- renanlage des jüngeren Embryo (Textfig. 26) verglichen sind wesent- lich folgende Unter- schiede zu bemerken. Die Nierenanlage ist vergrößert und in die Höhe gerückt. Wäh- rend bei dem jüngeren Embryo das craniale Ende des primären Textfig. 27. Nierenbeckens unge- fähr der Abgangsstelle der Arteria iliaca communis entsprach, finden wir hier die Abgangsstelle des Ureters oberhalb dieser Arterie gelegen und den proximalen Theil des primären Nierenbeckens dorsalwärts von der unteren Partie der Urniere emporgerückt. Diesem Emporrücken entsprechend ist der Ureter in die Länge bedeutend gewachsen und viel dünner geworden; Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 127 eben so ist das Verhalten seines distalen Endstückes hier ein etwas anderes, indem letzteres nicht in den WorLrr’schen Gang einmündet, sondern in die Harnblase, eine kurze Strecke caudalwärts von der Einmündungsstelle des ersteren und gleichzeitig etwas nach außen von diesem. Auch hier ist also wie beim Kaninchen (vgl. Stadium XVII, das distale Endstück des Worrr’schen Ganges in die Harnblase ein- bezogen worden. Gleichzeitig mit dem Längenwachsthum des primären Nieren- beekens hat sich dasselbe (wie auch früher beim Kaninchen be- schrieben) so gedreht, dass seine dorsale Wand stark nach außen zu gekehrt ist. Von den beiden Seitenkanten des primären Nierenbeckens sprossen hier mehrere Seitenäste hervor. Diejenigen derselben, welche aus dem mittleren Theile des Beckens hervorgehen, sind die längsten und lassen ein erweitertes Endstück und einen engeren Stiel unter- scheiden, während die am meisten proximal- und distalwärts sich befindenden nur kürzere Sprossen darstellen. Das eraniale und caudale Endstück des primären Nierenbeckens, welche beide an den Querschnitten rundlich oder oval erscheinen, werden von der Innenzone des metanephrogenen Gewebes (an der Textfigur nicht eingetragen) ringsum umgeben, das Gleiche ist nun auch mit den Endstücken der Seitenäste, der Nierengangäste, der’ Fall; dagegen entbehren die schlankeren zwischen letzteren gelegenen Stücke des primären Nierenbeckens, welche das definitive, spätere Nierenbecken bilden, dieser Bekleidung. Die Innenzone ist überall an der inneren Seite der Nierengangäste mächtiger als an der äußeren. Nirgends ist in derselben eine radiäre Anordnung ihrer Zellen zu sehen. Abgesehen hiervon bietet aber das Verhalten sowohl der Innen- wie der Außenzone die größte Ähnlichkeit mit demjenigen, welches wir beim Kaninchen, Stadium XVII vorfanden. Die letzte menschliche Nierenanlage, welche hier besprochen werden soll, stammt von einem sehr viel älteren Embryo, nämlich von einem solchen aus dem siebenten Monate. Die Niere wurde noch körperwarm in die Fixirungsflüssigkeit eingelegt. An den senkrecht zu der Oberfläche geführten Schnitten durch diese Niere bemerkt man mit schwacher Vergrößerung eine hell ge- färbte Marksubstanz, die zahlreiche parallel oder nach dem Becken zu schwach konvergirend verlaufende, längsdurchschnittene Kanälchen aufweist; nach der Peripherie zu treten dann zwischen diesen geraden Kanälchen recht große Maurıenr’sche Körperehen und in allen Rich- 128 K. E. Schreiner, tungen durchschnittene gewundene Kanälchen auf. Noch näher der Rinde zu werden die MALpıcHr'schen Körperchen kleiner, liegen aber dichter und sind intensiver gefärbt; gleichzeitig treten die hell ge- färbten gewundenen Kanälchen zwischen diesen mehr und mehr zurück und machen einem zellenreichen und darum dunkler gefärbten Gewebe, welches die äußere Rinde der Niere einnimmt, Platz. Bei genauerer Betrachtung sieht man, wie die geraden Kanälchen, welche die End- theile der Nierengangäste — die Sammelröhrehen — darstellen, in dieses dichtere Gewebe eindringen und sich oft dichotomisch theilen, während zwischen denselben Harnkanälchenanlagen gelegen sind. Gehen wir nun von der äußeren Rinde der Niere in die Tiefe, so nimmt der Entwicklungsgrad der Harnkanälchen, je weiter wir uns dem Marke nähern, desto mehr zu, und in der inneren Zone der Rinde treffen wir auf Harnkanälchen, welche den Charakter der fertiggebildeten schon besitzen. Wir sehen also, dass die Produktion neuer Harnkanäl- chen bei diesem Entwicklungsstadium nur auf die äußerste Schicht der Rinde beschränkt ist, während die unterliegenden Schichten die Wachsthumszone der Harnkanälchen darstellen. Im Folgenden werden wir uns ausschließlich mit dieser äußersten Rindenschicht beschäftigen und an der Hand einer Reihe Abbildungen (Fig. 102—114) untersuchen, wie die Neubildung der Harnkanälchen hier erfolgt. Die Entwicklung der Harnkanälchen. An Fig. 103 bemerkt man das etwas erweiterte Endstück eines Sammelröhrchens (Nga), welches bis nahe an die Peripherie der Niere emporreicht. Seiner aus eylindro-kubischen Zellen bestehenden Wand liegt rechts und nach oben eine Zellmasse an (/»x), welche durch ihr kompaktes, epitheliales Aussehen sich von dem umliegenden dichten Bindegewebe scharf abhebt. Wir erkennen diese Zellmasse als die Innenzone des metanephrogenen Gewebes wieder. An dem vorliegenden Präparate besitzt die letztere die Form eines Komma. Die Zellen der verdickten unteren Partie (vgl. die Figur) sind in zwei Reihen angeordnet, welche der Wand des Sammelröhrchens parallel verlaufen, zwischen diesen bemerkt man eine helle Grenzlinie. Nach unten biegen diese beiden Reihen in einander um. Nach der Peri- pherie zu wird diese Anordnung weniger deutlich, indem die Zellen der beiden Reihen hier mit ihren einander zugekehrten Polen zwischen einander greifen. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 129 Oft stößt man in den Zellen der central gelegenen, verdiekten Partie der Innenzone, wo letztere das gleiche Verhalten zeigt, wie an dem vorliegenden Präparate, auf Kerntheilungen. Man sieht dann fer- ner, wie diejenigen Kerne, welche in Theilung begriffen sind oder un- mittelbar vor derselben sich befinden, der mittleren hellen Grenzlinie immer näher gelegen sind als die übrigen Kerne. Wir schließen aus dieser Thatsache, dass die Zellen der beiden Reihen mit ihren freien Polen einander zugekehrt sind. Verfolgen wir nun die Serie, von welcher das in Fig. 103 ge- zeichnete Präparat stammt, nach beiden Seiten, so wird die helle Grenzlinie zwischen den beiden Zellreihen der unteren Partie der Innenzone bald undeutlicher, und die Zellen greifen hier, wie am vorliegenden Präparate nach oben hin, mit ihren freien Polen zwi- schen einander. Wie senkrecht zu dieser Richtung geführte Schnitte lehren, kommen diese Bilder dadurch zu Stande, dass die Innenzone über das Endstück des Sammelröhrchens eine Mütze bildet, welche auf der einen Seite centralwärts in einen leicht angeschwollenen ova- len Zipfel ausläuft. Die Mitte eines solchen Zipfels ist an dem in Fig. 103 wiedergegebenen Präparate längs durchschnitten. Dieser Zipfel stellt die erste Anlage eines Harnkanälchens dar. Die Veränderungen, welche derselbe in der nächst folgenden Zeit bietet, sind leicht zu verfolgen. Erstens nehmen seine Zellen an Höhe zu, und die Wände heben sich von einander etwas ab, so dass man bald in seiner Mitte ein undeutliches Lumen wahrnehmen kann (vgl. Fig. 102). Durch diese Veränderungen hebt sich der Zipfel von dem unveränderten peripherischen Theile der Innenzone etwas ab, hängt jedoch mit diesem noch fest zusammen, indem seine Wand- zellen in den zwei Zellreihen der Innenzone ihre direkte Fort- setzung finden. An der Zusammenhangsstelle findet nun eine Umlage- rung der Zellen in der Weise statt, dass einige sich mit ihren freien Polen centralwärts gegen die Mitte des Zipfels wenden. Der Zipfel bekommt hierdurch eine deutliche Abgrenzung gegen den periphe- rischen Rest der Innenzone, obwohl seine Wandzellen peripherwärts den Zellen der Innenzone direkt anliegen. Gleichzeitig mit dieser Umlagerung nimmt das Lumen des Zipfels an Größe und Deut- lichkeit zu, und die Wandzellen weisen gegen dasselbe scharfe Grenzen auf. In dieser Weise ist aus dem Zipfel ein ovales Bläs- chen, dessen Wand aus einem einschichtigen Epithel besteht, her- vorgegangen. Eine Harnkanälchenanlage, welche diese Entwicklung zeigt, ist in Fig. 105 rechts dargestellt. An dieser Figur sind die Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXI. Ba. 9 130 K. E. Schreiner, zwei Endstücke (Nga) eines dichotomisch getheilten Sammelröhrchens getroffen, die Theilungsstelle selbst ist aber hier nicht sichtbar. Unterhalb des rechten Endstückes befinden sich quer durchschnittene Theile eines schon recht weit entwickelten Harnkanälchens. Die junge, oben erwähnte Kanälchenanlage, welche sich dem rechten End- stücke des Sammelröhrchens anschließt, ist in ihrem unteren Ende nicht genau in der Mitte getroffen; ihr Lumen erscheint darum etwas kleiner, und die untere Wand etwas dicker, als es in der Mitte der Fall ist. Peripherwärts, wo das Bläschen noch mit der Innenzone zu- sammenhängt, vermag man nach der Richtung der Kerne zu ent- scheiden, welche Zellen dem ersteren, und welche der letzteren an- gehören. Nur bezüglich eines Kernes ist diese Entscheidung schwer. Wie aus der Figur hervorgeht, wölbt sich die unterhalb dieser /usammenhangsstelle gelegene Wandpartie des Bläschens, welche dem Sammelröhrchen zugekehrt ist, gegen letzteres leicht vor, und dieses weist der Vorwölbung entsprechend eine leichte Depression seiner Wand auf. Die peripherwärts von dem Bläschen gelegene Innenzone besitzt dieselbe Kommaform und die. gleiche Anordnung ihrer Zellen, wie oben für das in Fig. 103 gezeichnete Präparat beschrieben wurde. Dem linken Endstücke desselben Sammelröhrchens (Fig. 105) liegt ein größeres Bläschen an, welches in keinem Zusammenhange mehr mit der Innenzone steht. Seine Wand besteht aus einem ein- schichtigen Epithel, welches in der oberen Hälfte des Bläschens seine srößte Höhe besitzt, nach unten aber allmählich niedriger wird. Die schon an dem jüngeren Bläschen (rechts an derselben Figur) wahr- nehmbare Vorwölbung seiner oberen Wandpartie gegen das Sammel- röhrchen, tritt an dem vorliegenden Bläschen viel deutlicher hervor, und man bemerkt, wie die Wand des Sammelröhrchens oberhalb dieser Vorwölbung an dem Schnitte spornförmig verspringt. Was die körperliche Form des Bläschens betrifft, so ist dieselbe keine genau eiförmige, die untere Hälfte desselben ist nämlich gegen das Sammelröhrchen schwach abgeplattet. Abgesehen von ihrer Trennung von dem Bläschen ist das Ver- halten der Innenzone hier das gleiche wie auf der anderen Seite. Ähnliche Stadien in der Entwicklung der Hamkanälchen, wie das oben beschriebene, sind in Fig. 104 und 110 wiedergegeben. Das letztere dieser beiden zeigt jedoch eine etwas stärkere Entwick- lung des Fortsatzes gegen das Sammelröhrchen, als das oben be- schriebene Bläschen. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 131 Die Gestalt der jungen Harnkanälchenanlagen wechselt in der Weise, dass einige mehr lang und schmal sind, andere dagegen etwas kürzer und plumper. Ein etwas älteres Stadium ist in Fig. 106 gezeichnet. Dasselbe unterscheidet sich von dem nächst jüngeren besonders durch die Verdiekung der oberen Hälfte seiner vom Sammelröhrchen abgekehr- ten Wand. Die Zellen dieser Partie sind sehr hoch und scheinen in lebhafter Theilung begriffen zu sein. An dem vorliegenden Prä- parate bemerkt man zwei große Kerne, welche dem Lumen näher gerückt sind und vor der Theilung sich zu befinden scheinen. Zwi- schen diesen ist eine Zelle mit hellem Protoplasma gelegen, deren Kern, wie das Nachbarpräparat lehrt, sich eben theilt. Die Kerne der zwischenliegenden Zellen sind zum Theil zusammengedrückt, und in Folge dessen stäbehenförmig und stark gefärbt. Im Lumen des Bläschens ist eine Zelle gelegen, welche wahrscheinlich aus der Wand herausgetreten ist. Die hohen Zellen dieser Wandpartie legen sich über die mehr niedrigen der unteren Partie, so dass einige der letzteren nicht mehr mit ihren freien Polen bis zum Lumen reichen. Die Wand bekommt hierdurch ein zweischichtiges Aussehen. Dieser Process fängt in der Mitte der vom Sammelröhrehen abgekehrten Wand an; nach den beiden Seiten bemerkt man wohl eine Verdickung der oberen Wand- partie, das Epithel derselben legt sich jedoch hier nicht über das- jenige der unteren Wandhälfte (vgl. das unter einem anderen Winkel durchschnittene, ungefähr eben so weit entwickelte Bläschen in Fig. 104, Mitte). In der folgenden Zeit wuchert nun diese Wandpartie lippen- förmig ins Lumen des Bläschens ein, so dass letzteres immer enger und an den Längsschnitten der Kanälchenanlagen mehr spaltförmig und hakenförmig gebogen erscheint (vgl. Fig. 107 und 108). Zu derselben Zeit breitet sich die Verdiekung mehr und mehr nach bei- den Seiten hin aus. Etwas später, oder in einigen Fällen gleich- zeitig hiermit, bemerkt man an der Außenfläche der vom Sammel- röhrchen abgekehrten Wand, der verdiekten Stelle entsprechend, eine kleine Einbuchtung (vgl. Fig. 107). Kurz nachdem die Wand- verdiekung eine Entwicklungsstufe wie in Fig. 108, rechts, erreicht hat, wird man in der Mitte derselben auf eine Spalte aufmerksam, welche die Verdiekung in zwei Blätter theilt, ein oberes und ein unteres Blatt. Die Spalte tritt, wie oben erwähnt, zuerst als eine kleine Einbuchtung auf, verlängert sich dann nach innen, indem die 9x 132 K. E. Schreiner, zwei Zellblätter mit ihren Basalflächen aus einander weichen. Zwi- schen den beiden Blättern entsteht in dieser Weise ein leerer, sichel- förmiger Raum (vgl. Fig. 109 und 104, rechts). Gleichzeitig mit der Bildung dieser Spalte, in welche sich später der Glomerulus hineinbildet, hat sich die Kanälchenanlage auch in anderen Beziehungen verändert. Der ursprünglich kurze, gerade Fortsatz der Anlage gegen das Sammelröhrchen ist in die Länge gewachsen und hat sich nach dem letzteren zu mit seinem obersten Theile gebogen. Die erste Andeutung dieser Biegung ist in Fig. 108, links, wahrnehmbar, in Fig. 109 schon recht hervortretend. An der Berührungsstelle dieses Fortsatzes mit dem Sammelröhrchen liegt der erstere jetzt in der tellerförmigen Vertiefung der Wand des letzteren wie eingefalzt. Durch die Bildung der oben beschriebenen Spalte einerseits und die Biegung des oberen Fortsatzes andererseits gewinnt die Kanälchen- anlage an Längsschnitten eine $-Form (vgl. Fig. 104, rechts). Der obere Schenkel dieses $ weist einen drehrunden Querschnitt auf, der untere ist dagegen schalenförmig verbreitert. Der erstere besitzt ein hohes eylindrisches Epithel, der letztere ist auf seiner konvexen Seite von einem kubischen Epithel, auf seiner konkaven von einem cylin- drischen bekleidet. In die Spalte wachsen nun von außen Bindegewebe und Gefäße ein. An der Berührungsstelle des eylindrischen Kanälchfortsatzes mit dem Sammelröhrchen verbinden sich die Epithelien der beiden, und das Lumen der Kanälchenanlage geht in das des Sammelröhr- chens über. Diesen interessanten Process, der von keinem der früheren Unter- sucher eingehend behandelt wurde, werden wir hier etwas genauer betrachten. Mit stärkerer Vergrößerung als die übrigen Kanälchen- anlagen ist in Fig. 111 eine abgebildet, deren Wand mit dem Sammel- röhrchen zu verschmelzen angefangen hat. Wir vermögen hier noch mit Bestimmtheit für jede Zelle an der Berührungsstelle zu entschei- den, ob dieselbe der Kanälchenanlage oder dem Sammelröhrehen an- gehört. Gleichzeitig sehen wir aber, dass die Grenzlinie zwischen den beiden Epithelien nicht länger so scharf ist wie z. B. an der entsprechenden Stelle in Fig. 104, rechts, und man bekommt, beson- ders wenn man den Tubus leicht hebt und senkt, den Eindruck, als böge sich die eine Wand der Kanälchenanlage an der Berührungs- stelle in die untere rechte, die andere in die obere linke Wandpartie des Sammelröhrehens um. Dabei ist jedoch zu bemerken, dass man Über die Entwicklung der Amniotenniere. 133 mit einer bestimmten Einstellung nicht gleichzeitig eine Umbiegung der beiden Wände zu sehen vermag; entweder sieht man die Um- biegung auf der einen Seite und nicht auf der anderen oder umge- kehrt. Dieses letztere Verhalten beruht darauf, dass diejenige Zelle, welche der Mitte der Berührungsstelle entsprechend in der Wand des Sammelröhrchens gelegen ist (vgl. die Figur 111), bei der einen Ein- stellung die Umbiegung der oberen linken Wandpartie des Sammel- röhrehens in die entsprechende Wand der Kanälchenanlage vermittelt, bei einer anderen Einstellung dagegen die Umbiegung der unteren rechten Wandpartie des Sammelröhrchens in die letzterer anliegende Wand der Kanälchenanlage. Diese Zelle scheint vor der Theilung zu stehen. ; Dasselbe Bild, in der Mitte der Berührungsstelle zwischen Sammel- ıöhrchen und Kanälchenanlage, eine Zelle, deren Kern sich vor der Theilung zu befinden scheint, oder in anderen Fällen in Theilung begriffen ist, ist mir nun an mehreren Kanälchenanlagen gleichen Alters wie die eben beschriebene begegnet. Nicht nur in der Wand des Sammelröhrchens habe ich ein ähnliches Verhalten der centralen Zelle gesehen, sondern auch in der der Kanälchenanlage. Untersucht man nun Känälchenanlagen, welche etwas älter als die oben beschriebene sind, und welche mit dem Sammelröhrchen eben vollständig verschmolzen sind, so vermag man noch oft an der Verlöthungsstelle der Kanälchenanlage mit dem Sammelröhrehen nach der Stellung der Kerne zu erkennen, welche von diesen aus der Wand des Sammelröhrchens, und welche aus der der Kanälchenanlage stammen. Mehrmals habe ich nun in solchen Fällen gesehen, dass an der Verlöthungsstelle zwei einander direkt gegenüberliegende Zellen, die von einander durch das feine spaltförmige Lumen getrennt sind, ein Verhalten ihrer Kerne aufweisen, welches beweist, dass sie aus einer Mutterzelle hervorgegangen sind. In einigen Fällen habe ich sogar zwei Paare solcher Zellen beobachtet, von denen ich mit Be- stimmtheit sagen kann, dass das eine Paar aus der Wand des Sammelröhrchens, das andere dagegen aus der Wand der Kanälchen- anlage hervorgegangen ist. Es liegt nun nahe, diese Bilder mit den zuerst geschilderten (vgl. Fig. 111) zu kombiniren, und auf Grundlage derselben anzu- nehmen, dass die Zelltheilungen, welche man eben an der Berüh- rungsstelle zwischen Sammelröhrchen und Kanälchenanlage vorfindet, 134 K. E. Schreiner, für den Durchbruch des Lumens der Kanälchenanlage in das des Sammelröhrehens von Bedeutung sind. Ob eine Theilung von Zellen an der Verschmelzungsstelle ein konstanter Vorgang ist, darüber darf ich keine sichere Meinung äußern. Schon hergestellt sehen wir diese Kommunikation an der in Fig. 112 wiedergegebenen Kanälchenanlage. Vom Sammelröhrchen (Nga) führt hier ein eylindrisches Kanälchenstück im Bogen nach unten, biegt sich dann scharf nach aufwärts gegen das Sammelrohr, während seine Wand sich gleichzeitig verdickt. Indem das Sammel- röhrehen dem weiteren Wachsthum des Harnkanälchens in dieser Richtung bald eine Grenze setzt, biegt sich letzteres wieder nach unten und setzt sich in den verbreiterten Endtheil fort. Dabei nimmt das Epithel der konvexen unteren Wand des letzteren rasch an Höhe ab und wird kubisch bis plattenförmig. Auch das Epithel der konkaven Wand wird beim Übergange in den Endtheil etwas niedriger. Das plattenförmige Epithel, welches die konvexe Wand des schalenförmigen Endtheiles des jungen Harnkanälchens bildet, stellt das äußere Blatt der Glomeruluskapsel dar, das etwas höhere Epithel der konkaven Wand das innere Blatt oder das Knäuelepithel. Die nach oben und außen offene Vertiefung der Glomeruluskapsel wird von Bindegewebe, in welchem man auch einige Blutkörperchen bemerkt, ausgefüllt. Sicher ist es, dass Bindegewebe mit Gefäßen in die Glomeruluskapsel von außen eindringen; ob auch Gefäß- anlagen und Blutkörperchen hier primär auftreten können, wie einige Forscher, jedoch ohne den Beweis hierfür zu erbringen, meinen, ist schwer zu entscheiden. Trotz vieler angestellten Untersuchungen habe ich selbst keine Stütze für diese Annahme gefunden. Führt man den Schnitt anstatt sagittal senkrecht auf diese Rich- tung durch die Mitte der Glomeruluskapsel, so bekommt man in der an Fig. 112 durch zwei Pfeile angedeuteten Ebene ein Bild, wie es in Fig. 113 dargestellt ist. Dieses stammt von einem jungen Harn- kanälchen, welches nur wenig größer ist als das oben beschriebene. Wir sehen hier gegen die Peripherie der Niere den Querschnitt durch das Endstück des Sammelröhrehens, welches von der Innenzone be- deckt ist. Centralwärts von dem Sammelröhrchen ist das Harn- kanälchen selbst dort getroffen, wo es in peripherischer Richtung gegen ersteres aufsteigt (vgl. Fig. 112); noch weiter centralwärts be- merkt man den halbmondförmigen Querschnitt der Glomeruluskapsel. Zwischen dem Knäuelepithel der letzteren und dem aufsteigenden Über die Entwicklung der Amniotenniere. 135 Schenkel des Kanälchens ist Bindegewebe, in welchem man an den Nachbarpräparaten auch einige Blutkörperchen wahrnimmt, ge- legen. Das letzte Stadium in der Entwicklung der Harnkanälchen, wel- ches hier erwähnt werden soll, ist in Fig. 114 dargestellt. Von dem trichterförmig vorspringenden Endstücke des Sammelröhrchens ver- läuft das dünne Anfangsstück des Harnkanälchens (V) etwas nach der Seite, biegt sich dann centralwärts, während gleichzeitig seine Dieke etwas zunimmt (AH,). Dann biegt sich das Kanälchen peripher- wärts (7%) und steigt bis zu seiner Abgangsstelle vom Sammelröhr- chen hinauf. Hier folgt nun eine eben so scharfe Kniekung des Kanälchens (Te) nach unten,. dann ein engeres, mehr dünnwandiges Stück, welches sich in die Epithelschale der Glomeruluskapsel fort- setzt. Die nach der Peripherie gekehrte Wand der letzteren (2?n..Bl) zeigt hier eine stärkere Vertiefung als bei dem letzterwähnten Sta- dium. In dem Bindegewebe, welches diese Vertiefung ausfüllt, be- merkt man ein quer durchschnittenes kleines Gefäß. Das Knäuelepi- thel der Glomeruluskapsel zeigt jetzt eine etwas zackige Grenzlinie sesen das Lumen, ein Verhalten, welches in späteren Stadien noch mehr hervortritt. Das äußere Blatt der Glomeruluskapsel (duß.bl) besitzt in diesem Stadium die geringe Höhe, welche es immer später charakterisirt. Von den fünf Abschnitten, welche wir in diesem Stadium an dem Harnkanälchen unterscheiden können, deute ich das erste Stück (Y) als das spätere Verbindungs- oder Schaltstück, dann kommen die beiden Schenkel der Hente’schen Schleife (7, und A,), sodann der weitere Tubulus contortus (Te), der sich endlich durch einen engen Hals in die Glomeruluskapsel (@/k) fortsetzt. An der Bildung des Anfangstheiles des Verbindungsstückes schei- nen die Wandzellen des Sammelröhrchens in sehr beschränktem Maße sich zu betheiligen (vgl. Fig. 114 mit Fig. 112), sonst nimmt der ganze übrige Theil des Harnkanälchens aus der Innenzone des metanephrogenen Gewebes seinen Ursprung. Meine Untersuchungen haben mich also zu ähnlichen Resultaten geführt, wie die, welche von HERRING (XX, 1900) neulich vertreten sind. Der Beschreibung der Harnkanälchenanlagen nach Schnittpräpa- raten soll nur hinzugefügt werden, dass ich durch Zupfpräparate meine an Schnitten gewonnenen Resultate kontrollirt habe. Diese Methode erleichterte mir sehr die Auffassung der körperlichen Form der ver- schiedenen Stadien. 136 K. E. Schreiner, An solehen in Glycerinwasser aufgehellten Präparaten treten die Grenzen der Harnkänälchenanlagen gegen die Sammelröhrchen, an welchen sie bei nicht zu starker Maceration gewöhnlich haften bleiben, mit außerordentlicher Schärfe und Klarheit hervor. Eine so weit entwickelte Niere wie diejenige dieses Embryo, in welcher die Nierengangäste so verästelt, und so viele Harnkanälchen zur Bildung gekommen sind, kann natürlich kein günstiges Material für das Studium der Verästelung der Nierengangäste sein. Was ich hier darüber mitzutheilen vermag, bezieht sich nur auf die Endtheile der Nierengangäste — die Sammelröhrehen — und ist recht dürftig. In der Rindenzone trifft man oft auf Sammelröhrchen, welche sich diehotomisch in zwei ungefähr gleich große Endstücke theilen (vgl. Fig. 104, 105, 108). Diese letzteren liegen einander gewöhnlich sehr nahe. Jedem derselben schließt sich eine Harnkanälchenanlage an. Je mehr die Endstücke des Sammelröhrchens an Länge und Größe mit einander übereinstimmen, desto mehr stimmen auch die Harnkanälchenanlagen in ihrem Ent- wicklungsgrade überein. Peripherwärts von diesen mehr oder weniger weit ent- wickelten Anlagen wird die Kuppe jedes \\ W u Endstückes von der Innenzone mantel- a \ Mi / “ förmig umgeben. Aus dem Verhalten e\\ ll der letzteren geht deutlich hervor, NL TH dass auch das folgende Paar von I l Harnkanälchen auf derselben Seite, Mi j wie die älteren, nämlich auf der EN Ben Außenseite, zur Entwicklung gelangen i@ A u werden. En 0% An anderen Sammelröhrchen habe r ich ein Verhalten der Endstücke beob- | achtet, wie es nach einem Präparate in Textfig. 23 schematisch dargestellt ist. Auch hier ist das Sammelröhr- Textfig. 28. chen in zwei divergent verlaufende Endstücke getheilt. Ungefähr in der- selben Höhe schließt sich unmittelbar oberhalb der Theilungsstelle jedem Endstücke ein schon weit entwickeltes Harnkanälchen («) an. Ein Stück weiter nach der Peripherie folgt wieder auf derselben Über die Entwicklung der Amniotenniere. 137 Seite jedes Endstückes ein etwas jüngeres Kanälchen (b), welches auch, worauf in der Zeichnung nicht Rücksicht genommen ist, mit dem Sammelröhrchen in offener Kommunikation steht. Dann erwei- tert sich das linke Endstück des Nierengangastes zu einem Bläschen, welches eine Einwölbung seiner oberen Wand aufweist. Dasselbe wird von der Innenzone umgeben; sowohl rechts wie links ist letztere keulenförmig verdickt (<), was darauf hinweist, dass Harnkanälchen später hier zur Entwicklung gelangen werden. Das rechte Endstück des Sammelröhrchens ist weniger er- weitert als das linke. Die Innenzone, welche es bedeckt, zeigt hier eine kleine Verdieckung auf der gegen das andere Endstück gsekehrten Seite. Wir können hieraus schließen, dass ein Harn- kanälchen früher auf dieser Seite als auf der anderen sich ent- wickeln wird. | Wie man einsehen wird, lässt sich das erst beschriebene Ver- halten der Endstücke eines Sammelröhrchens (vgl. Fig. 104, 105, 105, aus demjenigen des linken Endstückes von dem in Textfig. 28 dar- gestellten Sammelröhrchen ableiten. Man denke sich nur, dass letz- teres sich theilen werde, was es auch in der That, nach der Ein- wölbung seiner oberen Wand zu schließen, angefangen hat. Durch das Wachsthum der dadurch hervorgegangenen zwei Endstücke und die weitere Differenzirung der Innenzone würde man dann ein Ver- halten bekommen, wie es uns in den oben erwähnten Figuren be- gegnet. Solche Zwischenstadien kommen auch sehr oft in meinen Präparaten vor. Wie das rechte Endstück in Textfig. 28 sich später verhalten wird — ob dasselbe nach dem Hervorgehen des Harnkanälchens auf seiner linken Seite (<) weiter wachsen, und dann das folgende Harn- kanälchen wieder auf seiner rechten Seite auftreten wird, oder ob das Endstück sich dann gleich theilen wird und wie das linke sich verhalten — darüber bin ich noch nicht klar geworden. Wie man einsehen wird, ist diese Frage nicht ohne Bedeutung für das Ver- ständnis des gegenseitigen Verhaltens zwischen Sammelröhrchen und Harnkanälchen in der entwickelten Niere. Während das Bindegewebe der Marksubstanz recht zellenarm ist und wesentlich nur als die Membranae propriae der Nieren- gangäste und Harnkanälchen und als dünne Lagen um die Ge- fäße wahrnehmbar ist, besitzt dasselbe in der Rindenzone eine viel größere Ausbreitung zwischen den Endstücken der Sammelröhr- chen, um welche seine Zellen koncentrisch gelagert sind. In der 158 K. E. Schreiner, am meisten peripherisch gelegenen Rindenzone weisen die Binde- sewebszellen ganz runde oder ovale Kerne auf; je weiter man sich aber dem Marke nähert, desto länger und schmäler werden die Kerne, und immer mehr tritt das Bindegewebe, wie erwähnt, zwischen den Kanälchen zurück. Das Aussehen des interstitiellen Gewebes in der äußeren Rinden- zone erinnert vollständig an dasjenige der Außenzone des meta- nephrogenen Gewebes bei dem ältesten der früher beschriebenen Stadien von Kaninchen, und wir werden wohl mit Recht annehmen dürfen, dass dieses Gewebe auch hier denselben Ursprung besitzt wie dort. | Die Oberfläche der Rindenzone wird von einem mehr zellenarmen Bindegewebe mit stark entwickelter Intercellularsubstanz, welche Andeutung zu einer fibrillären Struktur aufweist, bedeckt. Dieses Bindegewebe stellt die Kapsel der Niere dar. Während der Här- tung und Einbettung des Materials lösen sich die oberflächlichen Schichten gewöhnlich lamellenförmig von einander und von den mit dem Bindegewebe der Rindensubstanz in Verbindung bleibenden un- teren ab (vgl. Fig. 102—112); —— dasselbe lässt sich auch an Stücken, welche mit Salzsäure behandelt sind, beobachten. Die Kerne der oberflächlichen Schichten der Kapsel sind länglich, nach verschie- denen Richtungen gekehrt, diejenigen der unteren Lagen dagegen mehr rundlich und chromatinreich und liegen diehter beisammen. Zwischen diesem Theile der Kapsel und dem darunterliegenden inter- stitiellen Gewebe der Rindenzone lässt sich keine scharfe Grenze ziehen. In der Kapsel bemerkt man an Flächenpräparaten recht zahlreiche Gefäße. Schwein. Das jüngste Stadium, welches mir hier zur Verfügung stand, besaß eine NSL von 10 mm und eine SSL von 9 mm. Von der Nierenanlage dieses Embryo bringt Textfig. 29 eine Profilkonstruktion. Von dem distalen Theile des WoLrr’schen Ganges geht in dor- saler und proximaler Richtung ein kurzer, breiter Stiel — der Ureter — ab, und dieser erweitert sich bald zu dem primären Nierenbecken. Dieses letztere besitzt, von der Seite gesehen, eine längliche Form; sein oberer Theil übertrifft den unteren bedeutend an Länge. An Querschnitten zeigt es eine ovale Form mit zwei schwach gewölbten, längeren Seitenwänden und einer kürzeren, stärker gewölbten dorsalen und ventralen Wand. Überall besteht die Wand aus einem ein- Über die Entwicklung der Amniotenniere. 139 schiehtigen Epithel und wird von einem diehten, zellenreichen Gewebe — dem metanephrogenen Gewebe — umgeben. In Fig. 96 ist ein Stück aus einem Querschnitte durch die Mitte der Nierenanlage wiedergegeben und zwar die dorsale Wand des primären Nierenbeckens mit dem umliegenden nephrogenen Gewebe. Was das letztere betrifft, so lassen sich die Grenzen seiner Zellen nicht wahrnehmen, man sieht nur die dicht zu- a N] sammengedrängten Kerne. Deutlich erscheint die Zahl IR der letzteren in der dem Nun / primären Becken am näch- ee sten gelegenen Partie als a N. eine größere als in der N peripherischen. Wir kön- nen also auch hier von einer Innen- und einer Außenzone (Jr und Aus) des metanephrogenen Ge- webessprechen. Die Gren- zen zwischen diesen bei- den Zonen sind aber hier Alt 6, lange nicht so scharf und deutlich wie bei Kanin- chen- und Menschenem- bryonen, bei welchen der | Nierengang einen ähnli- Textüg. 29. chen Grad der Entwick- lung zeigt. Hier gehen dieselben in einander über, und die Grenzen, welche an der Textfig. 29 zwischen Innen- und Außenzone eingetragen sind, dürfen daher nur als annähernde aufgefasst werden. An dem Schnittpräparate (Fig. 96) erkennt man die gleiche strahlenförmige Anordnung der Zellen der Innenzone zu den Wand- zellen des primären Nierenbeckens, welche für das Kaninchen und den Menschen beschrieben wurde. Nach der Peripherie der Nierenanlage weist die Außenzone auch hier keine scharfen Grenzen gegen das umliegende Gewebe auf. Proximalwärts setzt sich nun (vgl. die Profilkonstruktion) das nephrogene Gewebe als ein zellenreicher, dorsal- und medialwärts von dem Worrr’schen Gange verlaufender Strang fort, welcher von 140 K. E. Schreiner, dem letzteren durch eine Zone lockeren Bindegewebes getrennt ist und dem Ende der: Innenzone des metanephrogenen Gewebes ent- sprechend an Dichte etwas verliert. An Querschnitten erscheint dieser Strang rundlich, von dem umliegenden Gewebe ist er nicht scharf abgegrenzt. An der Stelle, wo die Urnierenkanälchen auftreten, verliert der Zellstrang an Mäch- tigkeit und entfernt sich von dem Worrr’schen Gange Die am meisten medial gelegenen Kanälchen der hier weit entfalteten Urniere, welche man an ihrer dunkleren Farbe als die jüngsten erkennt, bilden die direkte Fortsetzung der lateralen Partie des Stranges, während die mediale Partie desselben in das dichte Mesodermgewebe, welches medial von den Kanälchen gelegen ist, sich allmählich verliert. Das erste Urnierenkanälchen, auf welches man links in der medialen Endpartie der Urniere stößt, stellt im Gegensatz zu allen seinen Nachbarn nur ein rundliches, mit einem niedrigen Epithel bekleidetes Bläschen dar und ist wahrscheinlich als eine rudimentäre Bildung aufzufassen. In den Zellen dieses Stranges, vor Allem in denen seiner cen- tralen Partie, bemerkt man zahlreiche Körnchen, welche sich ganz so verhalten wie diejenigen, welche wir in dieser Region sowohl bei den Vögeln, als beim Kaninchen und Menschen vorgefunden haben. Die weitere Entwicklung der Nierenanlage des Schweines soll im Folgenden nur ganz kurz skizzirt werden. Das primäre Nierenbecken nimmt:in der folgenden Zeit an Länge zu, und zwar wächst der oberhalb der Abgangsstelle des Ureters ge- legene Theil stärker in die Länge, als der untere. Zu derselben Zeit rückt das Becken in die Höhe, während der Ureter länger und schmäler wird. Gleichzeitig mit dem Längenwachsthum geht auch eine Formveränderung des primären Nierenbeckens vor sich, indem es sich mit seiner dorsalen Wand nach außen dreht, und das Lumen dabei mehr zusammengedrückt wird. An dieser Drehung betheiligt sich die untere Beckenhälfte stärker, als die obere. Das eben Angeführte wird aus der Betrachtung der Nierenanlage eines Embryo von einer SSL —= 12 mm, einer NSL = 11,6 mm näher hervorgehen. Textfig. 30 bringt von derselben zwei Profilkonstruk- tionen (A von der Seite, BD von vorn gesehen). In Fig. 97”—99 sind drei Querschnitte durch dieselbe wiedergegeben. In Fig. 97 sehen wir einen Querschnitt durch die proximale Hälfte des primären Nierenbeckens. Letzteres besitzt eine längliche Form und ein spaltförmiges Lumen. Die mediale Wand ist mit ihrer Über die Entwicklung der Amniotenniere. 141 Fläche leicht dorsalwärts, die laterale ventralwärts gerichtet. Wo diese beiden Wände ventralwärts in einander umbiegen, springt das Becken in einer scharfen Kante vor. Die Wand des Beckens ist an drei Stellen, nämlich an jeder Seite und dorsalwärts, verdickt. Wie aus den Nachbarpräparaten hervorgeht, stellen die hier getroffenen Verdiekungen warzenförmige, solide Vorsprünge der Beekenwand dar. Urn ; [ 1 | — Fig 37 Er a | Pa | / =) — Fig. 98 /, / fr ya Bi Fig. 99 T Bb } | i N ELF U Textfig. 30. Das primäre Nierenbecken wird von dem metanephrogenen Gewebe umgeben; an diesem letzteren lassen sich wieder wie bei dem jüngeren Embryo eine mehr zellenreiche und kompakte Innen- zone und eine lockerere Außenzone unterscheiden. ‚Die Grenze zwischen beiden ist auch hier keine scharfe. Besonders deutlich tritt die Innenzone um die Wandverdickungen des Beckens herum hervor. An der ventralen Kante lässt sich aber keine Innenzone nachweisen. Hier liest die Außenzone der Beckenwand direkt an. Die am meisten peripherisch gelegenen Zellen der Außenzone zeigen eine koncentrische Schichtung zu den mehr centralen und liegen nicht so dicht beisammen wie jene. Der oberhalb der Stelle, durch welche dieser Schnitt geführt ist, gelegene Theil des Beckens besitzt einen mehr ovalen Querschnitt und wird ringsherum von der Innenzone umgeben. Mit seinen Wänden ist 142 K. E. Schreiner, das Becken auch hier so gestellt, wie aus der eben beschriebenen Figur hervorgeht. An einigen Stellen bemerkt man auch in diesem proxi- malen Theile des primären Nierenbeckens kleine Wandverdickungen, welche dasselbe Verhalten zeigen wie die oben beschriebenen. Distalwärts biegt sich nun das primäre Nierenbecken lateralwärts, so dass die mediale Wand stark dorsalwärts gerichtet wird, die laterale mehr ventralwärts, dabei behält aber die ventrale Kante, an welcher sich die zwei letzteren Wände vereinigen, dieselbe Stellung wie im proximalen Theile des Beckens und springt hier noch mehr ventral- wärts hervor. Das Becken bekommt in dieser Weise eine winklig gebogene Form, wie aus Fig. 95 hervorgeht. An der medialen Wand bemerkt man hier an der Stelle, wo dieselbe sich ventralwärts biegt, eine kleine warzenförmige Verdickung. Ein kleines Stück ventralwärts von letzterer hört die Innenzone auf und lässt die ventralwärts vor- springende Kante frei. Dorsalwärts besitzt die Innenzone deutliche Grenzen gegen die Außenzone, was sonst aber nicht der Fall ist. Weiter distalwärts folgt jetzt, wie aus der Textfig. S0 hervorgeht, der Abgang des Ureters von dem Becken. Dieses weist unterhalb der Abgangsstelle einen ovalen Querschnitt auf (vgl. Fig. 99) mit der einen Längswand gerade ventral-, mit der anderen gerade dorsalwärts gekehrt. Ringsum wird das Becken von der Innenzone umgeben, welche sich hier recht scharf von der Außenzone abhebt. Distalwärts nimmt dann allmählich das Becken an Breite ab. Der Ureter verläuft von seiner Abgangsstelle aus dem Nieren- becken erst medial- und distalwärts, wendet sich dann lateralwärts und mündet schließlich in die laterale Ecke des dorsalen Seitenflügels der Harnblase, dessen Form noch auf seinen Ursprung aus dem distalen Theile des WoLrr'schen Ganges hinweist. Oberhalb der Stelle, wo das primäre Nierenbecken und die Innenzone aufhören, setzt sich das übrige nephrogene Gewebe als eine Fortsetzung der Außenzone des metanephrogenen Gewebes proxi- malwärts fort und bildet an den Querschnitten einen an der medialen Seite des caudalen Urnierenendes gelegenen rundlichen Strang, dessen peripherische, spindelförmige Zellen koncentrisch um die centralen, dichter zusammengedrängten, gelagert sind. In den centralen Zellen dieses Stranges bemerkt man eine nicht geringe Zahl von Körnchen. Proximalwärts verliert der Strang, welcher lockerer ist, als der ent- sprechende bei dem jüngeren Embryo, mehr und mehr an Deut- lichkeit und geht in das medialwärts von den Urnierenkanälchen gelegene Mesodermgewebe allmählich über. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 143 An den etwas älteren Embryonen ist nun der proximale Theil des primären Nierenbeckens noch mehr in die Länge gewachsen, besitzt einen rundlichen Querschnitt und zeigt mehrere kurze Seitensprossen. Der distale Theil desselben bleibt im Längenwachsthum zurück und ist Anfangs bedeutend breiter als der proximale; auch von der Wand dieses Theiles gehen einige Seitensprossen aus. Diejenige Partie des Beckens, von welcher der Ureter abgeht, springt nach innen und ventralwärts schnabelförmig vor. Wie früher für Kaninchen und Menschen beschrieben wurde, sammelt sich die Innenzone des metanephrogenen Gewebes um die Endstücke der aus dem primären Nierenbecken vorsprossenden Äste — die Nierengangäste — und nähert sich mit den letzteren, welche in die Länge wachsen, der Peripherie der Nierenanlage, während sie den centralen Theil des primären Nierenbeckens — das spätere Becken der Niere — frei lässt. Von einem Embryo, der eine SSL von 18,0 mm und eine NSL von 15,5 mm besaß, ist in Textfig. 31 ein Längsschnitt durch die Nieren- anlage gezeichnet, welcher ein Bild der Verästelung des Nierenganges in diesem Alter darbietet. An dem Schnitte sind drei von den röhrenförmig er- scheinenden Nierenbecken (Nb) aus- sehende Nierengangäste sichtbar, welche dorsalwärts ziehen. Jeder der letzte- ren theilt sich dichotomisch (die Thei- lung des distalen Astes ist hier nicht zu sehen). Ganz so wie diese Nieren- sangäste verhält sich nun eine Reihe anderer, welche medial- und lateral- wärts von dem Nierenbecken nach der Peripherie ausstrahlen. In derselben Richtung wie der Ureter geht aber in der ganzen mittleren Partie der Nieren- anlage kein Nierengangast ab. Während der folgenden Zeit thei- este. 31. Vergr. 55. len sich nun die erweiterten End- stücke Jer Nierengangäste wieder dichotomisch, und so schreitet die Verästelung der Nierengangäste weiter fort, jedenfalls so weit ich dieselbe verfolgt habe, nämlich bis zu einem Stadium, wo die SS-Länge 46,7 mm betrug. \ x on ee EEE PUT va” aan RE. Key BUS ne”. ET re > vs er BR EHE 144 K. E. Schreiner, An den Abgangsstellen der neuen Äste aus den Endstücken der älteren bemerkt man Anfangs warzenförmige Verdiekungen der Wand der letzteren, ähnlich den früher von der Wand des primären Nieren- beckens beschriebenen. Diese Theilung der Nierengangäste ist nicht immer sofort als eine dichotomische zu erkennen, indem die Theilungsäste oft von sehr verschiedener Länge sind, und der eine oder beide gleich nach- her sich wieder theilen. | In Textfig. 31 wird man dagegen überall die dichotomische Theilung der Nierengangäste erkennen, eben so in Textfig. 32, wo ein Stück eines Horizontalschnittes durch die ventrale Partie der Nierenanlage eines 22 mm langen (SSL) Embryo wieder- segeben ist. Man muss sich hier vorstellen, dass ein Nierengangast aus dem Becken von einer unter dem Papier gelegenen Ebene gegen den Beobachter ausgeht. Dieser theilt sich bald in einen proxi- malen und einen distalen Ast; der proxi- pa N, male (vgl. die Textfigur) theilt sich in zwei ER horizontal gestellte Nebenäste, und jeder Textfig. 32. Vergr. 55. der letzteren wiederum in zwei vertikal gestellte. Aus dem distalen Nierengangaste aber gehen zwei vertikal gestellte Nebenäste hervor und aus diesen wieder zwei horizontal gestellte. Die linken Endäste des proximalen und die rechten des distalen Nierengangastes biegen sich nach dem Centrum der Nierenanlage, die rechten des proximalen und die lin- ken des distalen aber sind peripherwärts gebogen. Das Verhalten der Innenzone des metanephrogenen Gewebes zu den Nierengangästen stimmt nun im Prineipe mit demselben beim | Kaninchen überein; der Theilung der Nierengangäste folgt die Thei- lung der Innenzone. Aus denjenigen Partien der letzteren, welche dem Stamme des sich theilenden Nierengangastes am nächsten liegen, entstehen zuerst die jungen Harnkanälchen (vgl. Textfig. 31). Dabei ist zu bemerken, dass ein Nierengangast ohne sich zu theilen ein längeres Stück weiter wachsen kann. Es können dann mehrere Harnkanälchenanlagen nach einander von der Innenzone auf derselben Seite des Nierengangastes abgeschnürt werden, wie in Textfig. 33 schematisch dargestellt. Immer werden die ersten Harnkanälchenanlagen der jungen Über die Entwicklung der Amniotenniere. 145 Niere, wie oben erwähnt, auf der dem Centrum der letzteren zu- gekehrten Seite der Nierengangäste gebildet (vgl. Textfig. 31). Erst nachdem auf dieser Seite mehrere Harnkanälchenanlagen entstanden sind, oder die Nierengangäste sich einmal oder mehrmals getheilt haben, treten auch auf der gegen die Peripherie sich kehrenden Seite derselben Harnkanälchen auf. Was die Zeit für die Ent- stehung der ersten Harnkanälchen- anlagen betrifft, so finde ich bei einem Embryo von einer SSL —= 14,7 mm noch keine, dagegen bei einem 16 mm langen Embryo an der Theilungsstelle jedes pri- mären Nierengangastes zwei deutliche Anlagen, die meistens schon von der Innenzone abgeschnürte Bläschen bilden. Was nun die Entwicklungsweise der Harnkanälchen betrifft, so stimmt dieselbe mit der für den Menschen geschilderten im Prineip vollkommen überein. Die in parallelen Reihen gestellten Zellen der Innenzone, welche das Endstück eines Nierengangastes umgeben, nehmen in der dem Stamme des letzteren zugekehrten Partie eine radiäre Anordnung an und bilden ein solides, eiförmiges Körperchen, dessen eylindrische Zellen ein epitheliales Aussehen zeigen. Nach der Peri- pherie zu hängt dieses Körperchen, welches die junge Harnkanälchen- anlage darstellt, mit der Innenzone noch zusammen. Die Zellen der letzteren weisen hier das gleiche Verhalten zu der Wand des Nieren- sangastes auf wie früher zu derjenigen des primären Nierenbeckens. Im Centrum der Anlage tritt nun ein Lumen auf (vgl. Fig. 115). Be- vor das Lumen deutlich wird, bemerkt man hier wie auch beim Kanin- chen und Menschen, dass in einigen Anlagen eben in ihrem Centrum eine Zelle gelegen ist, deren Kern stark geschrumpft erscheint (ein Verhalten, worauf schon EmErv [VIII 1883] aufmerksam gemacht hat). Bald erfolgt nun die vollständige Abschnürung der bläschenförmigen Anlage von der Innenzone, und sie nimmt an Größe zu. Mit dem Wachsthum tritt nun auch ein deutlicher Unterschied in Bezug auf die Höhe auf zwischen demjenigen Wandtheile des Bläschens, welcher dem Nierengangaste zugekehrt ist, und demjenigen, welcher sich von diesem abkehrt. Die Zellen der ersteren Partie nehmen an Höhe zu, diejenigen der letzteren werden dagegen nie- driger (vgl. Fig. 116). Ihre größte Höhe weist die Bläschenwand hier Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 10 146 K. E. Schreiner, in ihrer oberen rechten, dem Nierengangaste direkt anliegenden Partie auf, und dieser Partie entsprechend erscheint die Wand des Nieren- sangastes leicht eingewölbt. In der folgenden Zeit findet nun eine starke Wucherung der Zellen in der Mitte der vom Nierengangaste abgekehrten Wand statt. Diese Wucherung fängt an der Stelle an, wo die hohen Zellen in die niedrigen übergehen. Die verdiekte Partie wächst nun, so wie es oben für den Menschen beschrieben wurde, ins Lumen hinein und dehnt sich halbmondförmig nach beiden Seiten hin aus. In der wuchernden Zellmasse erkennt man bald zwei Zellreihen, welche ihre Basalflächen gegen einander kehren. Nach außen zu weist gewöhn- lich die verdiekte Wandpartie eine ebene Fläche auf, seltener, jedoch häufiger als beim Menschen, bemerkt man aber ihrer Mitte entspre- chend eine grubenförmige Vertiefung der Wand. Durch das Aus- einanderweichen der beiden Zellschichten entsteht auch hier die Spalte für den Glomerulus. Gleichzeitig hiermit wächst die der Wand des Nierengangastes anliegende Bläschenpartie in die Länge und drückt sich mit ihrem Endstücke in die Wand des letzteren ein. Wir bekommen in dieser Weise eine $-förmige Harnkanälchenanlage wie die in Fig. 117 wiedergegebene, welche mit der in Fig. 109 vom Menschen gezeichneten in ihrem Baue sehr übereinstimmt. Bald erfolgt jetzt die Verlöthung der Kanälchenwand mit dem Nierengangaste, und die Kommunikation zwischen den beiden Lumina entsteht in ähnlicher Weise, wie für den Menschen beschrieben, durch das Auseinanderweichen der verschmolzenen Wände. Indem nun der eylindrische Theil des Kanälchens sich stark verlängert und dabei schlängelt, während der Endtheil noch mehr schalenförmig sich verbreitert, entsteht ein Harnkanälchen wie das- jenige, welches in Fig. 115 dargestellt ist, und an dem wir, ganz so wie es auch mit dem in Fig. 114 vom Menschen wiedergegebenen Kanälchen der Fall war, schon sämmtliche Hauptabschnitte des fer- tigen Harnkanälchens zu erkennen vermögen. Zusammenfassung der bei den Säugethieren gewonnenen Resultate. Wir fangen den Rückblick auf die Nierenentwicklung der Säuge- thiere mit einer Rekapitulation der Befunde beim Kaninchen an. Bei den jüngeren Embryonen wird in der mittleren Partie der- selben das dorsale segmentirte Mesoderm, die Urwirbel, mit dem unsegmentirten ventralen, den Seitenplatten, durch die Mittelplatte verbunden. Diese letztere besteht wie bei den Sauropsiden aus zwei Über die Entwicklung der Amniotenniere. 147 Blättern, einem, welches die laterale Urwirbellamelle mit der parie- talen Seitenplatte verbindet, und einem, welches in ähnlicher Weise die medio-ventrale Urwirbellamelle mit der visceralen Seitenplatte in Zusammenhang bringt. Die Zellen dieser zwei Blätter sehen ur- sprünglich denjenigen der Urwirbellamellen ähnlich, und wie die letzteren ihre freien Pole nach dem Urwirbelkerne zu wenden, so sind die ersteren mit ihren freien Polen gegen die Mitte der Mittel- platte gekehrt. Die Zellen der beiden Blätter liegen einander mit ihren freien Polen unmittelbar an, es existirt keine Spalte zwischen den beiden Blättern. Lateral von der Mittelplatte verläuft der Worrr’sche Gang, medial liegt ihr die primitive Aorta an. Das weitere Schicksal der Mittelplatte ist nun, kurz dargestellt, Folgendes: Diejenigen ihrer Zellen, welche dem Urwirbel am nächsten liegen, rücken aus einander, verlieren ihre Anordnung in parallelen Reihen und werden jungen Bindegewebszellen ähnlich. Im Gegensatz hierzu bewahren die Zellen der ventraien Partie ihr epitheliales Aus- sehen und verlieren den Zusammenhang mit dem Cölomepithel. Wir nennen diese Partie der Mittelplatte das nephrogene Gewebe. Bald ordnen sich nun hier die Zellen zu soliden Kugeln an, den Anlagen der Urnierenkanälchen. Gewöhnlich entstehen in jedem Segmente drei bis vier Kanälchenanlagen, welche in einer Reihe neben einander liegen. Die Anfangs mit einander zusammenhängenden soliden Zellkugeln trennen sich nun von einander, bekommen ein Lumen, nehmen an Größe zu und senden gegen den Worrr’schen Gang einen Fortsatz. Durch die Verdiekung und eigenthümliche . Wucherungsweise der medialen Wand dieses Bläschens entsteht ein $-förmiges Kanälchen, dessen Lumen mit demjenigen des WOLFF- schen Ganges durch Verlöthung der einander anliegenden Wandpartien und sekundären Durchbruch früher oder später in Verbindung tritt. Der bindegewebige Theil der Urniere nimmt aus der dorsalen Partie der Mittelplatte seinen Ursprung. Aus dem nephrogenen Gewebe gehen aber nicht bis zur Einmün- dungsstelle des WoLrr’schen Ganges in die Kloake Urnierenkanälchen hervor. Die unmittelbar proximalwärts von dieser Einmündungsstelle gelegenen Segmente weisen ein bedeutend komplicirteres Verhalten auf, als die weiter eranialwärts gelegenen. Mit diesen ersteren wollen wir uns jetzt beschäftigen. Meistens fand ich die Einmündung des Wourr’schen Ganges in die Kloake im 31. Segmente, bald im Endtheile, bald in der Mitte und bald in der proximalen Hälfte desselben. In einem Falle befand 10* 148 K. E. Schreiner, sich dieselbe im 32. Segmente, in zwei Fällen im 30. Segmente. (Diese drei Embryonen haben oben keine specielle Erwähnung ge- funden.) Wir sehen also, dass die Einmündungsstelle etwas wechselnd in ihrer Lage sein kann!. Bis zu der distalen Grenze des 29. Segmentes (eine Einmündung des Wourr’schen Ganges in die Kloake im 31. Segmente voraus- gesetzt) entwickeln sich nun bei allen von mir untersuchten jüngeren Embryonen regelmäßig aus dem nephrogenen Gewebe Urnieren- kanälchen, die dicht neben einander gelesen sind. Im 30. Segmente wechseln die Verhältnisse mehr ab. Bei allen jüngeren Embryonen meines Materials fand ich auch in diesem Segmente Bildungen, welche ohne jeden Zweifel als Urnierenkanälchenanlagen zu deuten sind. Die Zahl derselben ist eine wechselnde bei den einzelnen Embryonen und nicht immer die gleiche auf beiden Seiten eines Embryo. Diese Anlagen sind öfters kleiner als die der vorderen Segmente und oft recht undeutlich von dem übrigen nephrogenen Gewebe getrennt. Häufiger kommen diese Kanälchenanlagen in der cranialen Hälfte als in der caudalen des 30. Segmentes vor. Im 31. Segmente (überhaupt in demjenigen Segmente, in welchem der Worrr’sche Gang in die Kloake einmündet) kommen nie Urnieren- kanälchenanlagen vor. Das nephrogene Gewebe begegnet uns in diesem Segmente wie meistens auch in der distalen Hälfte des 30. Seg- mentes, als ein an der medialen Wand des Wourr’schen Ganges gelegener Zellstrang, welcher die caudale Fortsetzung der Urnieren- kanälchenanlagen bildet (vgl. Fig. 89). Diejenigen Zellen dieses Stranges, welche dem Worrr’schen Gange am nächsten sich befinden, liegen dichter beisammen als die peripherischen, die dem umliegenden embryonalen Bindegewebe ähnlich sehen. Als eine hohle, von einem einschichtigen Epithel ausgekleidete Ausstülpung der medio-dorsalen Wand des Wourr’schen Ganges ent- steht nun im 31. Segmente nicht weit von der Einmündungsstelle des letzteren in die Kloake der Nierengang, welcher in das nephro- sene Gewebe hineinwächst. Das letztere umgiebt die Wand des 1 Da die Schnittrichtung durch die stark gekrümmten jüngeren Embryonen während des Schneidens oft drei- bis viermal geändert werden musste, war das Zählen der Urwirbel keine ganz leichte Arbeit; andererseits ist das Zählen bei den älteren Embryonen, wo die am meisten proximalwärts gelegenen Urwirbel zum srößten Theil aufgelöst sind, auch nicht immer einfach. Es ist darum möglich, dass einige dieser Zahlangaben nicht ganz korrekt sind. Größere Fehler können jedoch nicht vorliegen, da sämmtliche Zählungen wenigstens zweimal auf beiden Seiten des Embryo ausgeführt wurden. .. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 149 halbkugelförmigen Nierenganges ganz so, wie es früher an derselben Stelle die entsprechende Partie des Worrr’schen Ganges umgeben hat. Durch das Wachsthum des Nierenganges in dorsaler Richtung wird nun das früher dem Wourr’schen Gange direkt anliegende nephrogene Gewebe von demselben ent- fernt und bekommt jetzt eine zu diesem dorsale und mediale Lage. Der Nierengang nimmt in der nächstfolgenden Zeit an Länge zu und bekommt eine immer mehr gerade dorsale Richtung, sein Endtheil erweitert sich und bildet das primäre Nierenbecken, welches sich von dem stielförmigen Theile, der das letztere mit dem Worrr’schen Gange verbindet — dem Ureter oder Harnleiter — immer deutlicher absetzt. Gleichzeitig sondert sich aus dem früher zu einem gleichartigen Strange zusammenhängenden nephrogenen Gewebe (vgl. Textfig. 15) die das primäre Nierenbecken umgebende Partie von der übrigen ab (vgl. Textfig. 16), indem ihre Zellen sich dicht zusammendrängen und einen epithelialen Charakter annehmen. Diese Partie stellt mit der sie nach außen umgebenden, lockereren Partie des nephro- genen Gewebes das metanephrogene Gewebe dar, und zwar bildet die erste Partie die Innenzone, die letztere die Außen- zone dieses Gewebes. Während die Innenzone des metanephrogenen Gewebes nach allen Seiten gegen das übrige nephrogene Gewebe deutlich abgegrenzt ist, setzt sich die Außenzone ohne scharfe Gren- zen in den proximalen Theil jenes Gewebes fort (vgl. Textfig. 16). Die früher im 30. Segmente bei den jüngeren Embryonen ge- bildeten Urnierenkanälchenanlagen entwickeln sich in der folgenden Zeit nicht weiter, bleiben aber eine Zeit lang auf ihrer früheren Entwicklungsstufe stehen und bilden sich dann zurück. Ihre Gren- zen werden bei den älteren Embryonen immer undeutlicher, ihre Form immer unbestimmter. Sowohl in den Zellen dieser Bildungen, wie auch sonst in den Zellen des nephrogenen Gewebes im 30. Seg- mente treten kleine Körnchen auf. Die Zahl dieser Körnchen nimmt mit dem Wachsthum des Embryo zu; gleichzeitig wird derjenige Theil des nephrogenen Gewebes, welcher sich zwischen dem letzten Urnierenkanälchen, das mit dem Worrr’schen Gange in Verbindung tritt und sich gewöhnlich irgendwo im 29. Segmente findet, und der proximalen Grenze der Innenzone des metanephrogenen Gewebes befindet, immer dünner, bis er zuletzt nicht mehr nachzuweisen ist, und ein gewöhnliches, aus spindelförmigen Zellen bestehendes, gefäß- reiches embryonales Bindegewebe seine Stelle eingenommen hat. 150 K. E. Schreiner, Ursprünglich gehört also die Nierenanlage dem 31. Segmente an und ist direkt distalwärts von der Urniere, medial von der Vena cardinalis gelegen. Diese Lage verändert sich mit dem Wachsthum des Embryo, indem die Nierenanlage in proximaler Richtung empor- wächst. Folgende Zahlen geben einen Überblick über die Lagever- änderungen bei den jüngeren Embryonen: Stadium Lage des proximalen Endtheiles des primären Nierenbeckens. X Nahe der Grenze zwischen dem 31. und 30. Segmente. XI An der Grenze zwischen dem 31. und 30. Segmente. XII Im caudalen Theile des 30. Segmentes. XIII In der Mitte des 30. Segmentes. XIV Im caudalen Theile des 29. Segmentes. XV Im cranialen Theile des 29. Segmentes. XVI Im 28. Segmente, der caudalen Grenze desselben sehr nahe. XVII In der Mitte des 28. Segmentes. Ein Blick auf die Textfig. 15—20 wird diese Verhältnisse gleich klar machen. Indem nun das primäre Nierenbecken proximalwärts emporrückt, dreht es sich mit seiner dorsalen Wand nach außen, so dass die Abgangsstelle des Ureters mehr nach innen zu liegen kommt. Bald darauf wachsen von dem primären Nierenbecken mehrere Paare von Seitenästen aus — die Nierengangäste. Das Verhalten eines Paares dieser Äste, und zwar desjenigen, welches seiner Lage nach der Ab- sangsstelle des Ureters entspricht, sammt der Umbildung der die Äste umgebenden Partie der Innenzone des metanephrogenen Gewe- bes, habe ich durch eine Reihe schematischer Querschnittzeichnungen in Textfig. 34 darzustellen versucht. Es muss hervorgehoben wer- den, dass man in der That nie an einem Querschnitte, wie es hier dargestellt ist, die beiden Nierengangäste eines Paares in ihrem sanzen Verlauf in der Mitte durchschnitten findet; wie schon früher erwähnt, gehen sie nicht genau von derselben Stelle aus und biegen sich bald nach verschiedenen Richtungen. Wir sehen in Textfig. 34A einen Querschnitt durch die Mitte des primären Nierenbeckens. Seine Wand wird von dem zusammen- hängenden Mantel der Innenzone des metanephrogenen Gewebes be- kleidet. In 5 ist der Abgang der zwei Nierengangäste vom pri- mären Becken wiedergegeben. Diese haben den Zellmantel des Beckens zertheilt, und jeder der zwei Äste wächst mit einem kleineren Mantel, der sich zu demselben verhält wie früher zu dem ungetheil- ten Becken nach der Peripherie (vgl. C). Aus dem ventralen Theile der Innenzone geht nun eine Harnkanälchenanlage hervor, 151 die Entwicklung der Amniotenniere. Uber m BR ET an Textfig. 34. Vs 152 « | K. E. Schreiner, die sich von dem übrigen Theile derselben ganz trennt (D)1. Einige Zeit später geht eine neue Anlage aus der entsprechenden dorsal selegenen Partie der Innenzone hervor, während der Nierengangast sich dichotomisch theilt; und so schreitet die weitere Theilung der Nierengangäste immer fort, während sich neue Harnkanälchenanlagen aus der Innenzone bilden? Diese Verhältnisse werden, wie ich hoffe, ohne jede weitere Erklärung aus der Textfigur 34 verständlich sein. Die Kanälchen der Säugethierniere sind also wie jene der Niere der Sauropsiden zweierlei Ursprungs. Die einen stammen aus dem Nierengange, der Ausstülpung des Meso- nephrosganges, die anderen gehen aus der Innenzone des metanephrogenen Gewebes hervor. Und zwar entsteht aus dem Nierengange das ableitende und sammelnde Kanalsy- stem der Niere von der Einmündungsstelle des Ureters in die Blase an, bis zur Einmündung der Schaltstücke in die Sammelröhrehen. Aus der Innenzone aber geht der harn- secernirende Theil des Kanalsystems hervor, von der Ein- mündung der Schaltstücke in die Sammelröhrchen bis zu den Glomeruluskapseln. Nur än der Bildung eines sehr ge- ringen Theiles der Verbindungsstücke nehmen die Sammel- röhrchen vielleicht Theil. Das interstitielle Gewebe der Niere entsteht aus der Außenzone des metanephrogenen Gewebes. Ob die Kapsel aus jener allein ihren Ursprung nimmt, oder ob derselben auch aus dem umliegenden Meso- dermgewebe, welches durch das Wachsthum der Nierenanlage kom- primirt wird, Bildungsmaterial zugeführt wird, ist wegen der un- scharfen Grenzen der Außenzone gegen dieses Gewebe nicht sicher zu entscheiden. Obwohl diejenigen Beobachtungen, welche ich über die frühere Entwicklung der Nachniere beim Menschen und Schweine zu bringen vermochte, nur dürftig sind, und hier noch viele Lücken in unseren Kenntnissen auszufüllen sind, so glaube ich doch, dass wir schon nach dem, was oben hierüber angeführt wurde, auch für diese Re- präsentanten der Säugethierklasse eine Entstehungsweise des meta- nephrogenen Gewebes, welche mit der für das Kaninchen oben be- ! Die Bildung der ersten Harnkanälchenanlage tritt nicht immer schon jetzt auf. Die Zellen der Innenzone können sich bis zur nächsten Theilung des Nierengangastes ganz passiv verhalten, wie vor der Theilung des Beckens. 2 Auf die Verlöthung der Harnkanälchen mit den Nierengangästen ist in der Zeichnung nicht Rücksicht genommen. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 153 schriebenen zusammenfällt, anzunehmen berechtigt sind. Was speciell den Menschen betrifft, so finde ich diese Annahme durch die Befunde bei den beiden jüngsten Embryonen, von denen oben berichtet wurde, gerechtfertigt. Was andererseits das Schwein betrifft, so fehlen mir zwar hier die ganz jungen Stadien, welche vor dem Auftreten des Nierenganges gelegen sind, und ich stütze meine Annahme darauf, dass dasjenige Gewebe, welches sich dem Nierengange gegenüber wie das metanephrogene &ewebe beim Kaninchen und Menschen verhält, proximalwärts auch hier seine direkte Fortsetzung in den distalen Urnierenkanälchen findet. Obwohl nun beim Kaninchen, Menschen und Schweine das nephrogene Gewebe im Princip überall die gleichen Verhältnisse dar- bietet, und bei allen aus demselben die entsprechenden Elemente der Niere hervorgehen, so treffen wir jedoch gleichzeitig auf specifische Differenzen bei den drei Arten, Differenzen, die jedenfalls so groß sind, dass derjenige, der sich mit diesem Gegenstande beschäftigt hat, niemals einen Schnitt durch eine Nierenanlage eines Kaninchens mit einem solchen durch die Nierenanlage eines Schweines verwech- seln wird. Die Differenzen treten schon an ganz kleinen Stücken solcher Nierenanlagen deutlich hervor. Sowohl die Epithelien wie das Bindegewebe besitzen bei jeder dieser Arten ihren eigenen Cha- rakter, ganz so wie es auch mit dem Huhne und der Ente der Fall ist — »jede Art hat ihre specifischen Organe«, wie RABL sagt BER L9C0, pi 283). Wie schon mehrmals hervorgehoben wurde, und wie auch aus den Zeichnungen hervorgeht, bildet die Innenzone des metanephro- genen Gewebes beim Kaninchen und Menschen einen dichten Mantel um das primäre Nierenbecken, welcher scharfe Grenzen gegen die Außenzone aufweist. Diese Abgrenzung der Innenzone- tritt beim Schweine, besonders bei den jüngeren Embryonen, aber auch bei den älteren, viel weniger deutlich hervor. Ohne hier auf histologi- sche Details einzugehen, was uns zu weit führen würde, mache ich nur auf die verschiedene Form der jungen Harnkanälchenanlagen aufmerksam; beim Kaninchen sind diese meistens dreieckig (vgl. Fig. 95), beim Menschen eiförmig (vgl. Fig. 102, 105), beim Schweine dagegen gewöhnlich kurz und breit (vgl. Fig. 115, 116); ein Form- unterschied, welcher auch für die Art der späteren Entwicklung wichtig ist. Noch viel mehr als die Harnkanälchenanlagen unterscheiden sich jedoch die primären Nierenbecken von einander. So sehen wir z. B. 154 K. E. Schreiner, beim Kaninchen das ursprünglich rundlich ovale primäre Nierenbecken sich später in dorso-ventraler Richtung abflachen und aus seinen beiden Seitenkanten die Nierengangäste paarweise abgehen. Beim Schweine dagegen findet eine Abflachung des Beckens in medio- lateraler Richtung statt, dasselbe wächst bald stark in die Länge, und die Nierengangäste sprossen in radiärer Richtung hervor. Diese Äste und die aus ihnen hervorgehenden Nebenäste mit den sich den letzteren anschließenden Harnkanälchen werden durch Bindegewebe von einander bald getrennt. Schon sehr früh sehen wir also in der Nierenanlage des Schweines die längliche, gelappte Form der ent- wickelten Niere angedeutet. Wie aus der Beschreibung der Entwicklungsweise der Harn- kanälchen der Nachniere bei den Säugern hervorgeht, stimmt dieselbe mit derjenigen der Urnierenkanälchen genau überein, ganz so wie wir es früher bei den Reptilien und Vögeln fanden. Wir haben weiter gesehen, dass bei allen diesen drei Klassen sowohl die jungen Urnieren- wie Nachnierenkanälchen ganz denselben principiellen Bau aufweisen. Vergleichen wir nun die Entstehungsweise der Urnieren- und Nachnierenkanälchen der Sauropsiden einerseits mit der Entstehungs- weise derselben bei Säugethieren andererseits, so stoßen wir auf einen interessanten Unterschied. Während nämlich die Spalte für den Glomerulus bei den ersteren durch eine einfache Einstülpung der Wand der bläschenförmigen Anlage entsteht, so sehen wir dieselbe bei den letzteren durch eine solide Wucherung der entsprechenden Wand hervorgehen. Dieser Unterschied bildet ein neues Beispiel davon, wie im Laufe der Entwicklung an die Stelle einer ursprünglichen Einstülpung eine solide Wucherung treten kann, vgl. die Entwicklung der Linse bei Selachiern, die Entwicklung des Centralnervensystems der Tele- ostier und Petromyzonten, die Bildung der Gastrula bei den höheren Reptilien und bei Vögeln, die Entstehungsweise vieler Drüsen etc. Wie wir nun auch Drüsen vorfinden, welche durch eine mit Einstülpung kombinirie solide Wucherung entstehen, so treffen wir bei den Säugethieren nicht selten sowohl Urnieren- wie Nachnieren- kanälchenanlagen, an welchen wir an derjenigen Stelle, wo die Wucherung vor sich geht, gleichzeitig auch eine kleine Einbuchtung der Wand vorfinden. Ein anderer Unterschied, welcher zwischen der Entwicklungs- Über die Entwicklung der Amniotenniere. 155 weise der Urnieren- und Nachnierenkanälchen der Sauropsiden einer- seits und der der Säuger andererseits besteht, ist in dem Verhalten der Kanälchenanlagen zu dem nephrogenen Gewebe gelegen. Während nämlich bei den ersteren ein bestimmter Theil der Wand der Kanälchen- anlagen lange Zeit noch mit dem nephrogenen Gewebe im Zusammen- hang bleibt und wahrscheinlich von jenem Zellmaterial während seines weiteren Wachsthums aufnimmt, findet die vollständige Trennung der Kanälchenanlage von dem nephrogenen Gewebe sehr früh bei den Säugern statt. Bei den letzteren wie bei den ersteren finden wir, dass derjenige Theil des Kanälchens, welcher zuerst angelegt wird, die Glomeruluskapsel darstellt, und dass alle anderen Theile erst später aus dieser hervorgehen. Während aus dem nephrogenen Gewebe der proximalen Segmente bei den Säugern nur die Urnierenkanälchen selbst hervorgehen, ent- stehen, wie wir gesehen haben, aus dem nephrogenen Gewebe der hintersten Segmente sowohl die Harnkanälchen wie das interstitielle Gewebe der Nachniere. Dieses Verhältnis, welches mit demjenigen, das wir früher bei den Vögeln vorfanden, übereinstimmt, findet auch hier seine Erklärung darin, dass in die Bildung des nephrogenen (Gewebes der hinteren Segmente auch die mehr dorsal gelegenen Zellen der Mittelplatte, welche proximalwärts das Bindegewebe der Urniere liefern, einbezogen werden, und zwar in der Weise, dass dieselben von oben sich über die ventralen ausbreiten, sich vermehren und sich koncentrisch um die centralen, dichter gedrängten, dem Wourr’schen Gange anliegenden Zellen ordnen. Die Grenze zwischen diesen beiden Partien tritt erst später auf, indem aus den centralen Zellen die Innenzone, aus den peripherischen die Außenzone des metanephrogenen Gewebes hervorgeht. Wir schen also, dass nur die Innenzone des metanephrogenen Gewebes mit demjenigen Gewebe zu vergleichen ist, aus welchem die Urnierenkanälchen sich bilden, während die Außenzone des metanephrogenen Gewebes hier wie bei den Vögeln demjenigen Gewebe homodynam ist, welches das Binde- gewebe der Urniere liefert. Auffallend ist der Unterschied in dem Verhalten der Außenzone des metanephrogenen Gewebes während des Wachsthums des Nieren- ganges bei Vögeln und bei Säugern. Während bei den ersteren die Außenzone sehr früh in der Entwicklung der Nachniere sich weit in proximaler Richtung als ein Strang dichteren Gewebes dorsal von der Urniere nachweisen lässt, und der Nierengang mit seiner 156 K. E. Schreiner, Innenzone in diesen Strang emporwächst, ist das Verhalten beim Kaninchen hiervon ein verschiedenes. Sobald derjenige Theil des nephrogenen Gewebes, welcher proximal von dem Nierengange und seiner Innenzone zelegen ist, und von welchem die Außenzone des metanephrogenen Gewebes sich nicht abgrenzen lässt, degenerirt ist, sieht man die Außenzone als einen nach allen Richtungen ungefähr gleich dieken Mantel das primäre Nierenbecken und die Innenzone umgeben (vgl. Texfig. 19) und später gleichzeitig mit diesen proximal- wärts aufrücken. ' Dieser Unterschied in dem Verhalten der Außenzone bei den Vögeln und bei den Säugern hängt offenbar mit der ganz verschiedenen Form und Verästelungsweise des Nierenganges dieser beiden Klassen zusammen. Das Fehlen einer scharfen Begrenzung der Außenzone des meta- nephrogenen Gewebes von dem proximalwärts von ihr gelegenen Theile des nephrogenen Zellstranges beruht wahrscheinlich darauf, dass der letztere auch Zellelemente enthält, welche denjenigen, welche die Außenzone bilden, homodynam sind. Vielleicht werden diese Zellen in die Außenzone aufgenommen, indem das primäre Nierenbecken proximalwärts rückt, während nur diejenigen, welche epitheliale Natur besitzen und denjenigen homodynam sind, aus welchen proximalwärts die Urnierenkanälchen, distalwärts die Innenzone des metanephrogenen (Gewebes hervorgehen, degeneriren. Dass jedenfalls beim Schweine, wo eben das primäre Nierenbecken Anfangs stark in die Länge wächst, die Außenzone auch Zellmaterial aus diesem Strange auf- nimmt, halte ich nach meinen Untersuchungen für sehr wahrschein- licht. Wir hätten in einem solchen Falle ein Verhalten vor uns, welches an dasjenige bei Vögeln erinnerte und sich nur quantitativ von jenem unterschiede. Frühere Arbeiten über die Entwicklung der Nachniere der Säugethiere. An unsere eigenen Befunde über die Entwicklung der Säugethier- niere wollen wir nun eben so wie bei den Reptilien nnd Vögeln eine genauere Besprechung der wichtigeren Vorarbeiten anknüpfen. Was die älteste Litteratur hierüber betrifft, so soll hier nur auf ! Präceise und sichere Detailangaben über die Entstehung und das Wachs- thum der Außenzone zu liefern gehört wegen der unscharfen Grenzen derselben gewiss zu den schwierigsten Aufgaben, welche dem Untersucher der Nieren- entwicklung begegnen. 2 h Über die Entwicklung der Amniotenniere. 157 das schon in der Einleitung Angeführte zurückgewiesen werden, dess- gleichen auch auf die genauere Besprechung derselben, welche sich in Riepe’s Dissertation (L, 1887, p. 1—20) findet. Wie aus dem früher gegebenen Referate der Kuprrer’schen Arbeit über die Nierenentwicklung des Schafes (KXXT, 1865) hervorgeht, hat ohne Zweifel dieser Untersucher die Innen- und Außenzone des metanephrogenen Gewebes gesehen. Unerklärlich ist es dann aber, wie KUPFrER die Entstehung der Harnkanälchen der Nachniere aus der Aubenzone beschreiben und der Innenzone nur eine Betheiligung an der Verästelung des Nierenganges zuschreiben konnte. In den nächstfolgenden Jahren wurden die Kuprrer’schen An- gaben über die isolirte Entstehung der Harnkanälchen von GEGENBAUR (XIH, 1870) und WaArpever (LIX, 1870) bestritten. Nur der Letztere scheint aber, so weit ich es verstehe, die Vorgänge selbst untersucht zu haben. Er schließt sich der RemAk-Köuuiker’schen Einheits- lehre an und meint, dass die Ausbildung der »Nierendrüse« aus dem ursprünglichen Nierengange durch Hohlsprossenbildung vor sich gehe, so wie nach seinen Untersuchungen die Urnierenkanälchen aus dem Wourr’schen Gange hervorgehen (p. 132). Einen eifrigen Anhänger fand die Einheitslehre in TorLpr (LVII, 1874). Die Entwicklung der Marrisarschen Körperchen lässt sich nach ToLpr am besten in folgender Weise versinnlichen: »Man nehme eine Kautschukröhre, deren eines Ende in eine kugelige Blase übergeht. Diese letztere drücke man von der Seite her so ein, dass die Wände der Blase in Berührung kommen. Das äußere Blatt der so gebildeten Kugelschale ist die in Bildung begriffene BowMmAn’sche Kapsel, das innere Blatt liegt dem Glomerulus an, welcher in dem von der doppelblättrigen Schale umgebenen Raum zur Entwicklung kommt« (p. 135). | Es gelang ToLpr nicht nur »das direkte Hervorgehen der Bowman’schen Kapsel aus dem Ende eines Harnkanälchens sicher- zustellen, sondern auch die mit dem Wachsthum derselben gleichzeitig vorschreitende Bildung des Glomerulus aus dem umliegenden Blut- sefäßnetze hervorgehen zu sehen« (p. 136). TorLpr hat für seine Untersuchungen wesentlich Isolations- präparate verwendet, eine Methode, welche für ein genaueres Studium der ersten Entwicklungsstadien der Harnkanälchen kaum sehr ge- eignet ist. ToLpr hat darum wahrscheinlich die früheren Stadien in der Entwicklung der Harnkanälchen übersehen. Was er in seiner 158 K. E. Schreiner, Fig. 4 als »zwei Pseudoglomeruli! in ihrem ersten Entstehen« abbildet, ist nämlich ein Stadium, in welchem die Harnkanälchenanlage schon lange in offener Kommunikation mit dem Nierengangaste steht. Wenn ToLpT dieses als das Anfangsstadium in der Entwicklung der Harn- kanälchen betrachtet, ist es leicht erklärlich, wie er eine Entstehung der Harnkanälchen aus den Nierengangästen annehmen musste. PvE (XXXIX, 1875) untersuchte einen vier Monate alten mensch- lichen Embryo. Durch seine Darstellung, in welcher er TOLDT ganz folgt, hofft er zu zeigen, dass die Kuprrer’sche Auffassung nur auf falsch gedeuteten Schrägschnitten beruhte. In den folgenden Jahren schlossen sich noch Frey (XI, 1876), Karray (XXVI, 1885) und Janosık (XXV, 1885) ToLprt an, ohne selbst etwas Neues zu bringen. Ihre eifrigsten Vorkämpfer und Anhänger haben die Meinungen von TOLDT in neuerer Zeit in NAGEL, Minor, SCHULTZE und GERHARDT gefunden. Da wir außer ToLpr diese vier Forscher als die wichtigsten Gegner der von uns getheilten Auffassung anzusehen haben, müssen wir im Folgenden die Einwendungen, welche von diesen Untersuchern gegen die isolirte Entstehung der Harnkanälchen geäußert wurden, etwas genauer betrachten. Nach NAGEL (XXXVI, 1889) zeigt eine Durchmusterung von Reihenschnitten »auf das deutlichste«, dass jede Ausbuchtung, jedes Harnkanälchen also, von seinem äußersten soliden Ende an, in un- unterbrochener Verbindung mit dem Nierenbecken steht. Diese ununterbrochene Verbindung zwischen Harnkanälchen und Nieren- becken hat der Verf. auf allen den von ihm untersuchten Entwick- lungstufen des menschlichen Embryo nachgewiesen, auf keiner Ent- wicklungsstufe eine Andeutung von einer isolirten Entstehung der epithelialen Elemente der Niere (p. 365). Die Beobachtungen an menschlichen Embryonen hat NAGEL auch an Schweinsembryonen bestätigt gefunden. »Die Harnkanälchen entwickeln sich also aus sich selbst heraus, das heißt: durch Verlängerung und Sprossenbil- dungen der schon vorhandenen« (p. 365). Eine andere Deutung als die von ihm selbst getheilte kann seiner Ansicht nach nur durch eine ungenaue Beobachtung möglich sein. Nach seinen Untersuchungen geht die Bildung der Glomerulus- ! Der Name »Pseudoglomerulus«, welchen man in mehreren Arbeiten über die Nierenentwicklung wiederfindet, bezeichnet nach COoLBERG (VII, 1863) die aufgerollten Enden der Nierengangäste (nach ihm die Anlagen der Glomerulus- kapseln). an denen man noch kein Gefäß wahrnehmen kann. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 159 kapseln beim Menschen in folgender Weise vor sich: »Die Harn- kanälchen, welche niemals ganz gerade (wenigstens nicht auf den von mir beobachteten Entwicklungsstufen) verlaufen, zeigen bei wohl- erhaltenen, in Fremmine’scher Lösung gehärteten Embryonen von 20—25 mm Länge vielfache Biegungen und Knickungen, so dass das Studium derselben sehr erschwert ist und nur durch eine sorgfältige Durchmusterung von Reihenschnitten zu ermöglichen; es ist aber un- zweifelhaft, dass auch auf dieser Entwicklungsstufe alle vorhandenen Kanälchen mit dem Nierenbecken in ununterbrochener Verbindung stehen. Die von COoLBERG als »Pseudoglomerulic bezeichneten Ge- bilde, welche wohl nur als gleichwerthig mit den eben erwähnten Kniekungen der Harnkanälchen aufzufassen sind, findet man auf dieser Entwicklungsstufe zahlreich vertreten, echte Glomeruli, un- verkennbare MArrisHrsche Körper also!, habe ich erst bei einem Embryo von 30 mm gesehen. Ich will aber nicht in Abrede stellen, dass die erste Anlage der Marrignr’schen Körperchen möglicher- weise auf eine noch frühere Entwicklungstufe zu verlegen ist; ich fand nämlich in der Nierenanlage eines Embryo von 13 mm Länge an einzelnen Stellen die eine Wand des Harnkanälchens nach innen gestülpt; in der dadurch entstandenen Bucht war eine stärkere An- häufung von Bildungszellen zu sehen. Vielleicht hat man es hier mit einer Glomerulusanlage zu thun; ich wage es aber nicht mit Bestimmtheit zu sagen, weil ich bei Embryonen von 15—25 mm Länge keine solche Bilder habe finden können« (p. 371). Wie mir scheint, steht diese nicht sehr eingehende Beschreibung der Vorgänge in einem gewissen Gegensatz zu der Bestimmtheit und Sicherheit, mit welcher sich der Verf. gleichzeitig ausspricht. Der Zu- sammenhang aller vorhandenen Kanälchen mit dem Nierenbecken ist »unzweifelhaft«, gleichzeitig muss der Verfasser zugeben, dass er nicht einmal weiß, ob die ihm vorliegenden Bilder als Anlagen der MALPIGHI- schen Körperchen zu deuten sind oder nicht. Er spricht von unverkenn- baren MarrıcnHt’schen Körperchen im Gegensatz zu ÜOLBERG'S »Pseudoglomeruli«; dass die ersteren.nur die weiteren Entwicklungs- stadien der letzteren darstellen, davon erfährt der Leser nichts. Von der ganzen Entwicklung der Harnkanälchen bringt NAGEL zwei Zeich- nungen (Fig. 32 und 35). Er »glaubt nicht fehl zu gehen, solche Bilder, die man um diese Zeit vielfach in der Niere trifft, als verschiedene Entwicklungsstufen eines MAupiGarschen Körperchens aufzufassen« 1 Sind für NAGEL Glomerulus und MAaurıcHr’sches Körperchen identisch ? 160 K. E. Schreiner, (p. 371). Die betreffenden Schrägschnitte gehören, wie es jedem auf diesem Gebiete etwas Orientirten gleich klar sein muss, zwei in ihrer Entwicklung schon weit vorgeschrittenen Harnkanälchen an. Von allen jüngeren Entwicklungsstufen, die hier die bestimmenden sind, bringt NAgEL keine Zeichnung und keine Beschreibung. Dass die Nieren bei den jungen Embryonen so weit nach hinten gelegen sind, aber später mehr nach vorn zu vorgefunden werden, beruht nach NAGEL nicht auf einem wirklichen Wachsen der Nieren- anlage nach vorn. Er glaubt vielmehr, dass die auffällige Lagever- änderung einfach durch das ungleiche Wachsthum der Urniere und der bleibenden Niere zu erklären ist. Die Urniere bildet sich zurück, während die bleibende Niere, der embryonalen Rückenwand fest an- haftend, sich ständig vergrößert (p. 366—8367). Dass NAGEL’s Auffassung auch hier eine irrige ist, geht aus dem Verhalten der Nierenanlage zu den Urwirbeln, wie oben angeführt, klar hervor. Das Emporsteigen der Nierenanlagen war übrigens schon im Jahre 1885 durch HocHSTETTER’s Untersuchungen (XXI) bewiesen. Nicht weniger bestimmt und sicher als NAGEL spricht sich Mıwor in seinem Lehrbuche aus (XXXV, 1894): »Meine eigenen Be- obachtungen setzen mich in Stand, mit Zuversicht zu bestätigen, dass die Kanälchen durch Ausstülpungen des Ureter entstehen, und dass beim Menschen die Tubuli contorti und MArrısnurschen Körperchen aus Ästen der Sammelröhren hervorgehen. Die Thatsachen sind so klar, dass es heut zu Tage unverständlich ist, wie man an der An- schauung festhalten konnte, dass die Tubuli eontorti aus dem Blastem hervorgehen und nicht durch Verzweigungen der Sammelröhren ent- stehen« (p. 926). Die Autoren, welche von einer anderen Meinung sind, »ließen sich stark durch theoretische Rücksichten beeinflussen«. Nach Minor ist das Ende der Debatte wenigstens für Säugethiere durch die Arbeit von Gors1! herbeigeführt. Die Braun’schen Stränge sind lediglich für eine Mesenchymverdichtung der Nierenanlage zu erklären. »Da es positiv nachgewiesen ist, dass die Tubuli contorti aus den Sammelröhren hervorgehen<, so muss die SEDGWwIcK’sche Auffassung aufgegeben werden (p. 524). Die Bildung der MALPIGHI- schen Körperchen geht in der von TorLpr beschriebenen Weise vor sich aus den blinden Enden der Nierengangäste.e Die Kapsel der Nierenanlage, die sich sehr früh bildet, scheint die gerade Wachs- ! Leider war mir die Arbeit von GoLgGı, in welcher auch die Entstehung der Harnkanälchen aus den Nierengangästen behauptet wird, nicht zugänglich. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 161 thumsriehtung der Kanälchen zu verhindern und die Enden derselben zu zwingen, sich aufzurollen: »so giebt die Kapsel durch einfache mechanische Bedingung den Anlass zur Bildung des MaArpisnrschen Körperchens« (p. 520—521). In Fig. 274 (p. 520) bildet Minor ein gestrecktes Sammelröhrchen ab, »welches auf die Kapsel zuläuft und hier in die Anlage des Tubulus contortus und des Marricurschen Körperchens umbiegt«. Es ist dieses das einzige jüngere Stadium in der Entwicklung der Harnkanälchen, welches der Verfasser als Beweis seiner Darstellung beifügt. Diese Harnkanälchenanlage stimmt nun in ihrer Form und in ihrem Verhalten ganz mit der in meiner Fig. 104, rechts, wieder- gegebenen überein. Ein Zusammenhang zwischen der Harnkanälchen- anlage, welche ein deutliches Lumen besitzt, und dem Sammelröhr- chen besteht eben so wenig an Minor’s Figur wie an meiner. Die Grenze zwischen beiden ist ganz deutlich. Peripherwärts von dieser Anlage, zwischen dem erweiterten Endstücke des Sammelröhrchens und der Kapsel bemerkt man an Mmor’s Figur eine Zelllage, welche ohne Zweifel die Innenzone des metanephrogenen Gewebes darstellt, und welche auch an meiner Figur deutlich zu sehen ist (Fig. 104 In). Die von Mmor beigebrachten Thatsachen lassen sich mit der von uns vertretenen Auffassung leicht in Einklang setzen; sie sind kein Beweis für seine Theorie. In seinem Lehrbuche schildert SchuLtzE (LIII, 1896) die Eni- wicklung der Nachniere ganz so wie REMAK, KÖLLIKER und ToLpt. Alle Harnkanälchen bilden sich als Sprossen des Nierenganges. »An jeder Sprosse nun wird die Endwindung dadurch zum MALPIGHI- schen Körperchen, dass sie nach und nach zu einer gekrümmten Platte von der Form einer Kugelschale sich ausbildet und den Theil der zelligen Scheide, der an ihre Konkavität angrenzt und der zu- gleich mitwuchert und zu einem kugligen Gebilde sich umwandelt, umwächst« (p. 420—421). Über die Kuprrer-Sepewicr’sche Auf- fassung der Entwicklungsweise sagt SCHULTZE:!: »Es scheint mir je- doch diese Auffassung nicht genügend gestützt, und besteht meiner Meinung nach kein Grund, die ältere Anschauung umzustoßen, be- sonders da diese vornehmlich durch ToLpr begründete Ansicht in neuerer Zeit durch NAGEL für den Menschen bestätigt wurde« (p. 423). Eben so wenig wie seine Vorgänger bringt SCHULTZE Zeichnungen von den »Kugelschalen«, aus welchen er die Marrıcur'schen Körper- chen hervorgehen lässt. Seine Auführung der NaGger'schen Arbeit als »Quelle« scheint mir auf eingehende eigene Untersuchungen, die Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 11 162 \ K. E. Schreiner, das ablehnende Urtheil über die KupFFEr-SEDGWIcK’sche Auffassung zu rechtfertigen im Stande wären, kaum zu deuten. Es muss hier im Zusammenhange mit der Darstellung der Nach- nierenentwicklung dieses Verfassers auch erwähnt werden, dass er sich von einem selbständigen Entstehen der Urnierenkanälchen bei den Säugern nicht hat überzeugen können. Eben in der letzten Zeit ist aus OÖ. Herrwıg’s Laboratorium eine Arbeit von GERHARDT erschienen (XV, 1901). Der Verfasser fasst seine Ergebnisse in folgenden Sätzen zusammen: | 1) »Die bleibende Niere ist ein bei den Amnioten neu auftreten- des Organ, das zwar vom Urnierengange, nicht aber von den Urnieren- kanälchen seinen Ursprung nimmt. 2) Die MArpisHrschen Körperchen der Niere sind von denen der Urniere räumlich und bezüglich ihrer Entstehungsweise ver- schieden. Sie entstehen durch Einstülpung des peripheren blinden Endes eines Nierenkanälchens durch einen Gefäbknäuel. 3) Die peripheren Theile der Nierenkanälchen entstehen durch kontinuirliches Wachsthum der Sammelröhren. Es lässt sich nicht nachweisen, dass in der Rinde gebildete Kanäle mit denen des Marks sekundär in Zusammenhang träten. 4) Niere und Urniere sind Organe, die sich nicht in gleichartiger Weise entwickeln« (p. 840— 841). Die Arbeit ist von keinen Fi- guren begleitet. Untersucht wurden Embryonen der weißen Maus, außerdem vom Hunde, Schweine und Huhne. Später ist von Embryonen von 10 bis 16 Tagen die Rede, aber ob das Hühnchen, Hunde oder Schweine sind, erfährt der Leser nicht. Es geht aus der Beschreibung hervor, dass es sich um Säugethierembryonen handeln muss. Der Verfasser findet bei einem 13 Tage alten Embryo (Species X) die bleibende Niere mit bereits zahlreich angelegten Kanälchen schon entwickelt, bevor das blinde Ende des Nierenganges auch nur in die Nähe des distalen Urnierenendes vorgedrungen ist. »Hieraus geht hervor, dass sich die Kanälchen der bleibenden Niere — wenigstens bei Säugethieren — in dieser selbst entwickeln und nicht von der Urniere aus hineinsprossen« (p. 835). In diesen Schlüssen können wir dem Verfasser ruhig folgen; wenn der Autor aber hinzufügt: »Es scheint also die bloße Thatsache, dass schon die caudalwärts von der Urniere gelegene Nierenanlage sich differenzirt, dafür zu sprechen, dass wir in der bleibenden Niere ein selbständiges, von Über die Entwicklung der Amniotenniere. 163 der Urniere unabhängiges Organ zu erblicken haben«, dann scheint mir jede Kritik ganz überflüssig. Für die GErHARDT’sche Arbeit sehr bezeichnend ist die Weise, in welcher der Verfasser jetzt fortfährt: »Es tritt nun hierdurch die neue Frage auf, ob wir überhaupt theoretisch ein Recht haben, bei der bleibenden Niere eine Homologie der Urniere vorauszusetzen« (p. 835). Wir werden dem Verfasser auf dem hier eingeschlagenen Wege nicht folgen. Die Resultate, zu welchen er auf demselben gelangt, interressiren uns nicht. Eben so wenig wie alle anderen mor- phologischen Fragen, lässt sich diese durch theoretische Spekula- tionen lösen. An Embryonen von 12—16 Tagen ist es dem Verfasser nicht gelungen, getrennte peripherische Kanälchenanlagen nachzuweisen, auch konnte er keine Verlöthungsstellen, die zu erwarten waren, wenn die Harnkanälchen sich getrennt anlegten, auffinden. Hinsichtlich der Entstehung der Marrıcnrschen Körperchen schließt sich GERHARDT der alten Ansicht von der Einstülpung der peripherischen Enden der Nierengangäste durch Gefäßknäuel an (p. 838). Wir haben im Vorhergehenden gesehen, dass die Harnkanälchen- anlage eine S-Form besitzt, schon vorher sich an ihrer Wand Gefäße angelegt haben, und dass nichts weniger richtig sein kann, als die Bildung der Glomeruluskapsel als einen passiven Einstülpungs- process zu bezeichnen. Wir sehen auch, dass nicht einer der zahl- reichen Forscher, die diese Einstülpung beschreiben, im Stande war, den Process durch Zeichnungen von Präparaten zu illustriren. Der Vollständigkeit wegen sollen noch einige Arbeiten, in welchen die Lehre von der einheitlichen Entstehungsweise der epithelialen Elemente der Niere vertheidigt wird, eine kurze Erwähnung finden. Nach Löwe (XXXIV, 1879) »müssen sämmtliche Abschnitte der Harnkanälchen (mit Einschluss des etwaigen Epithels der BOowMmAn- schen Kapseln) aus den primären Ureterverzweigungen abstammen« (p. 514). Die Gefäßendothelien und die Membrana propria der Bow- MAN’schen Kapseln sind aber Derivate der Braun’schen Zellstränge (p. 524). RıgBertr (XLVII, 1880) untersuchte die Niere von älteren Em- bryonen und neugeborenen Thieren. Der Verfasser hält die von Kuprrer beschriebenen, die kolbigen Enden der Nierengangäste umhüllenden Zellstreifen für nichts weiter als eine Zone dichten Bindegewebes, welche nichts mit der Bildung der Harnkanälchen zu 142 164 K. E. Schreiner, thun hat. Näher auf die Schilderung des Verfassers von der Ent- stehungsweise der Glomeruluskapseln als Ausbuchtungen der Nieren- sangäste hier einzugehen, halte ich für überflüssig, da der Verfasser selbst diese später für irrig erklärt hat (siehe unten). HorToLEs (XXIV, 1881) schließt sich der Darstellung RıiBBERT’s ganz an. Nach Untersuchungen an Kaninchen kommt HaycrkArr (XIX, 1595) zu dem Resultate, dass das Bindegewebe und die Blutgefäße der Nachniere sich aus dem sogenannten »Blastem« entwickeln, während das Epithel der Harnkanälchen aus den den Nierengang bekleidenden Zellen hervorgehen. HAYcRAFT findet auch, dass die Urnierenkanälchen beim Huhne und Kaninchen sich als Ausstülpungen des Worrr’schen Ganges anlegen. Schließlich ist zu erwähnen, dass sowohl KoLLMAnN (XXX, 1898) wie v. EBxer (IX, 1899) sich in ihren Lehrbüchern für die REMAK- KÖLLıker’sche Auffassung ausgesprochen haben, jedoch Beide ohne eigne Untersuchungen als Stütze hierfür anzuführen. Im Folgenden werden wir nun andererseits sehen, was früher als Stütze für eine isolirte Entstehung der Harnkanälchen angeführt ist. Aus Kuprrer’s Laboratorium erschien im Jahre 1873 eine vor- läufige Mittheilung über dieses Thema von Tuavssen (LVD. Seine Resultate decken sich mit denjenigen von KUPFFER. Selbständig in der Nierenanlage aus soliden Zellballen entwickeln sich die Glome- ruluskapseln, die Tubuli contorti und die HexLe’schen Schleifen, während das ganze übrige Kanalsystem der Niere, mit Inbegriff der Verbindungs- oder Schaltstücke der Harnkanälchen, durch hohl- sprossenartige Ausstülpungen des Nierenganges hervorgehen. Über die Art und Weise, wie die Glomeruluskapseln aus diesen Zellballen entstehen, und wie die einzelnen Theile des Kanalsystems mit einander in Verbindung treten, ist der Verfasser nicht ins Klare ge- kommen (p. 593). Nach RIEDEL (LI, 1874!) verdankt die erste Generation von Nierengangästen ihre Entstehung einem Ausstülpungsprocess vom Nierengange aus. Ihre wiederholte Theilung Zwecks Produktion neuer Generationen von Sammelröhren wird stets eingeleitet durch Anlagerung eines rundlichen Zellballens an ihr peripherisches Ende, welcher die Anlage des gesammten Harnkanälchensystems, der ! Citirt nach GERHARDT (XV, 1901). Originalarbeit mir nicht zugänglich. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 165 Bownman’schen Kapsel, aller Wahrscheinlichkeit nach auch die des Glomerulus in sich birgt. Der rundliche Zellballen geht aus der Aneinanderlagerung embryonaler, an der Peripherie der Niere sich stets reproducirender Zellen hervor. Die Produktion der Zellballen und ihre Apposition an das peripherische, ampullenförmige Ende des Nierengangastes, dauert so lange, als das Thier überhaupt nach embryonalem Typus wächst. Emery (VIII, 1885), der hauptsächlich Ziegenembryonen unter- suchte, ist der Erste, welcher eine genaue Beschreibung der ersten Entwieklungsstadien der Harnkanälchen geliefert hat. Man sieht nach ihm in dem »Nierenblastem«, an der Seite des Nierengangastes, Gruppen von Zellen, welche eine radiäre Anordnung besitzen und mit ihren zugespitzten Enden gegen ein centrales Lumen gekehrt sind. Ein anderes Mal sind diese Zellgruppen weniger differenzirt, und ein centrales Lumen kommt ihnen nicht zu. Die strahlenförmigen Zell- sruppen sind zuweilen in die Wand des Nierengangastes in geringem Grade eingedrückt, von dieser werden die Zellgruppen durch einen deutlichen hellen Umriss, welcher sie nach allen Seiten hin begrenzt und sie auch von dem umliegenden »Blastem« trennt, geschieden. Wieder andere Male steht die Zellgruppe in vollständigem Zusammen- hange mit dem »Nierenblastem« und weist gar keine Grenze gegen dieses auf (vgl. seine Fig. 1 und 2). Die bläschenförmigen Harnkanälchenanlagen oder »vesicules renales«, wie sie EmERY nennt, verlängern sich später und biegen sich nach verschiedenen Richtungen (p. 84). Die weitere Entwicklung dieser jungen Anlagen und die Verbindungsweise derselben mit den Nierengangästen finden bei EmERY eine wenig eingehende Behandlung. Mit RIEDEL gegen 'THAYSSEN nimmt Ewmery eine Entstehung des Verbindungs- oder Schaltstückes unabhängig vom Nierengangaste in Zusammenhange mit dem übrigen Theile des Harnkanälchens an. Rıepe (L, 1887) untersuchte in Kurrrer’s Laboratorium die Nierenentwicklung beim Schafe. Sein jüngster Embryo besaß eine Länge von 7 mm. Der Nieren- gang war hier noch nicht entwickelt, und nirgends war in dem gleichartigen Zellenlager, durch welches die Worrr’schen Gänge verliefen, irgend eine Andeutung von Abgrenzung einer bestimmten Zellgruppe, die als Anlage eines »Nierenblastems« aufgefasst werden konnte, zu sehen. Bei einem 8 mm langen Embryo war der Nierengang vorhanden. Das wenig erweiterte Ende desselben war von einem intensiv gefärbten 166 K. E. Schreiner, Lager dicht gedrängter Zellen umgeben; dieses kann nach RıEDe als »Nierenblastem« bezeichnet werden. Im Allgemeinen findet nun der Verfasser, dass das Epithel des Nierenganges von diesem »Blastem« sich deutlich absetz. »Am distalen Ende des Kanals (d. h. des Nierenganges) ist einfaches Cylinderepithel, dessen Kerne in ein- facher Reihe neben einander stehen. Etwa in der Mitte der Länge des Kanals wird der Bau des Epithels komplieirter, die Kerne stehen in Doppelreihen, am blinden Ende in drei- bis vierfacher Lage und hier schwindet die Grenze des Epithels gegen das Blastem, die gegen den Worrr’schen Gang zu durch eine Basalmembran ausgeprägt ist« (p. 25). Ganz ähnlich wie der Nierengang verhalten sich nun nach RıEDE auch die Nierengangäste zu dem »Nierenblastem«. Diese büßen alle an ihren peripherischen Theilen die Grenzen gegen das Blastem ein (vgl. seine Fig. 2, 5 und 5). Nach diesen Befunden betrachtet RIEDE das Epithel des Nierenganges und der Nierengangäste als eine der »Quellen« des »Nierenblastems«. A Zu dieser Annahme ist RIEDE dadurch gekommen, dass er sich konsequent durch Schrägschnitte hat täuschen lassen. Untersucht man Schnitte, die die Wand des Nierenganges oder der Nierengangäste quer getroffen haben, so wird man die scharfe Grenze zwischen dem Epithel und der umliegenden Innenzone des metanephrogenen Gewebes unmöglich übersehen können. Wenn der Schnitt aber die Epithelwand schräg getroffen hat, dann kann man nicht verlangen, die Basalmembran des Epithels zu sehen. In dem vorliegenden Falle wird »der Übergang des Epithels in das umliegende (Gewebe« um so leichter dem Beobachter vorgetäuscht werden können, als die Kernrichtung, die Kerngröße und der Aneinanderschluss der Zellen in den beiden an einander grenzenden Geweben ungefähr die gleichen sind. Aus dem »Nierenblastem« gehen nun nach RıEDE die jungen Harnkanälchenanlagen in der von Emery beschriebenen Weise hervor. Als Erster schildert RiEDE die weitere Entwicklung derselben in wesentlich richtiger Weise: »Die Blasen ändern sich dann weiterhin in dem Sinne, dass ihre Wand auf der einen Seite sich verdickt; stets ist es diejenige Wand, die dem vertikalen Schenkel des T entfernt liegt. Die Verdiekung erfolgt dadurch, dass das Epithel mehrschichtig wird, während man an der entgegengesetzten, dem Stamme des Sammelrohres zugewendeten Wand stets einschichtiges Cylinderepithel wahrnimmt. Der weitere Verlauf dieses Processes vollzieht sich y B } £ Über die Entwicklung der Amniotenniere. 167 dann derart, dass die verdickte Wand sich gegen die Höhle der Blase einsenkt, und so die sphärische Anlage allmählich in Sichelform über- geführt wird« (p. 28). Später erfolgt dann die Vereinigung des blinden Endes des T-förmigen Nierengangastes mit dem jungen Harnkanälchen. Die Zellen des »Nierenblastems« vereinigen sich also jetzt nach einer längeren Trennung wieder mit ihrem Muttergewebe. Wie man sieht, nimmt also RıepE eine Art vermittelnde Stellung ein zwischen den Anhängern der »Einheitslehre« und denen, welche eine von den Nierengangästen, was Zellmaterial betrifft, vollständig unabhängige Entstehungsweise der Harnkanälchen vertheidigen. Eine ähnliche, jedoch weniger ausgeführte Auffassung wurde, wie früher erwähnt, für die Nierenentwicklung der Reptilien von HOFFMANN und für die der Vögel von SEDGwIckK behauptet (siehe p. 4, 31 u. 76). HAMBURGER (XVII, 1890) beschreibt nach Untersuchungen, welche hauptsächlich an Mäuseembryonen angestellt wurden, die ersten An- lagen der Harnkanälchen in Übereinstimmung mit Every. Er hebt die scharfen Grenzen hervor, die überall zwischen der Wand der Nieren- gangäste und dem nephrogenen Gewebe, respektive den aus letzterem hervorgegangenen Harnkanälchenanlagen bestehen. Während sowohl die Beschreibung, wie die Abbildungen des Verfassers von den jüngsten und den älteren Stadien der Harnkanäl- chenanlagen im Wesentlichen zutreffend sind, scheinen ihm die Zwischenstadien entgangen zu sein. Er sagt nämlich hierüber nur Folgendes: »Während der weiteren Entwicklung erhält die (bläschen- iörmige) Anlage des geschlängelten Rohres eine Depression, indem die eine Wand etwas einsinkt, wesshalb der Hohlraum der Anlage sich jetzt als halbmondförmige Spalte zeigt« (p. 26—27). Eine Be- schreibung, welche, wie man sieht, nicht genau ist. HAMBURGER schließt sich RieDEeL und Emery in der Auffassung an, dass die Nierengangäste rücksichtlich ihrer Vermehrung aus- schließlich auf Theilungen ihrer peripherischen, ampullenförmigen Enden angewiesen sind, dass somit kein nachträgliches Hervorsprossen von dem Ureter oder dem primären Nierenbecken stattfindet, eine Auffassung, der ich mich selbst auch anschließe (vgl. oben: nur aus denjenigen Theilen des Nierenganges, respektive der Nieren- gangäste, welche von der Innenzone des metanephrogenen Gewebes umgeben sind, ents{ehen neue Äste). Über die Entstehungsweise des nephrogenen Gewebes äußert sich der Verfasser nicht. 168 K. E. Schreiner, Caurevirz (VI, 1597) beschreibt die Entwicklung der Nachniere bei dem Seehunde und kommt zu ähnlichen Resultaten wie EMERY und HAMBURGER: »Zunächst theilt sich der Ureter innerhalb des »Nierenblastems« zu wiederholten Malen. Mittlerweile entwickeln sich aus dem Blastem die Anlagen der Acini, welche nachträglich mit den Ureterästen, und zwar mit deren Endästen, in Verbindung treten« (p. 96). Der jüngste Embryo, den CnIEvirz untersuchte, war 10,5 mm lang. WEBER (LX, 1897) spricht sich in seiner Arbeit nebenbei für eine von den Nierengangästen isolirte Entstehung der Harnkanälchen aus. Jede genauere Beschreibung hierüber fehlt jedoch. RiBBERT hat in der letzen Zeit (XLIX, 1900), wie schon oben erwähnt wurde, seine frühere Auffassung über die Nierenentwicklung aufgegeben und nimmt jetzt eine von den Nierengangästen gesonderte Anlage der Harnkanälchen aus einem »Nierenblastem« an. Die Arbeit von RiBBERT hat für uns ein besonderes Interesse, da sie die erste ist, welche sich mit der Entstehung des nephrogenen (Gewebes (des »Blastems« von RıBBErr) bei den Säugethieren be- schäftigt und hierüber Beobachtungen bringt. Was frühere Unter- sucher hierüber geäußert haben, ist nämlich nur als Vermuthun- sen anzusehen. Nach RiBBERT ist von der ersten Anlage der Nachniere an das »Blastem« in zwei Bestandtheile differenzirt. Der eine stellt das »Blastem« dar, welches dem Organ seine rundliche Form giebt und dem Sprossen des Ureters als Grundlage dient. Aus ihm geht der bindegewebige Apparat der Niere hervor. Der andere Theil bildet eine der Endkuppe der Nierengangäste kappenförmig aufsitzende, zwei- bis dreischichtige epitheliale Zelllage, die gegen das umliegende Gewebe abgesetzt ist. Diesen Theil des »Blastems« konnte RiBBERT bis zu der ersten Anlage der Niere zurückverfolgen. Er umgiebt den Nierengang und wächst später mit ihm als ein selbständiges Gebilde in proximaler Richtung. Eine sichere Entscheidung über die Ableitung des »Nierenblastems« findet RiBBERT nicht möglich. »Das Eine lässt sich zunächst behaupten, dass der Ureter (d. h. Nierengang) in einen dichten Zellstrang hineinwächst, der als caudale Verlänge- rung der Urniere anzusehen ist.... Auch so viel ist weiterhin wahr- scheinlich, dass die dem Ureter aufsitzende Zellschicht aus Bestand- theilen des dunklen Stranges hervorgeht, aber unsicher bleibt es, welche Elemente daran betheiligt sind .... Daran dürfen wir wohl festhalten, dass der hinterste Abschnitt der Urniere die Bildungs- Über die Entwicklung der Amniotenniere. 169 stätte der Zellkuppe und somit der funktionellen Theile der Nieren- rinde ist« (p. 192—195). RIBBERT stimmt in dieser Weise WIEDERS- HEIM (siehe p. 5 u. 31—32) bei, »dass die gewundenen Harnkanälchen von der Urniere abzuleiten sind« (p. 195). Der Leser wird das Richtige in diesen Beobachtungen von den weniger richtigen Schlussfolgerungen leicht unterscheiden können. Dass die Darstellung der Entwicklungsweise der Harnkanälchen, wie RIBBERT dieselbe in seiner schematischen Figur 3 wiedergiebt, eine falsche ist, wird aus einem Vergleich derselben mit meinen entsprechenden Figuren (102—117) klar hervorgehen. Die letzte Arbeit, welche wir hier noch zu betrachten haben, stammt von HErRRING (XX, 1900) und behandelt Untersuchungen, welche an menschlichen Embryonen angestellt sind. Der Nierengang tritt nach HERRING am Ende des ersten Monates als ein Auswuchs des Wourr’schen Ganges auf und wächst gegen das »Nierenblastem« hin. In der Mitte des zweiten Monates kommt der Nierengang mit letzterem in Berührung, und die Bildung der bleibenden Niere fängt jetzt an. Der Nierengang giebt früh Äste ab und sein Lumen erweitert sich zu dem späteren Nierenbecken. Die primären Nierengangäste sind von einer bestimmten Zahl. Ureter, Pelvis, Calyces und die Sammelröhren nehmen ihre Entstehung aus dem Wourr’schen Gange, und sind die einzigen Theile der Niere, welche diesen Ursprung haben, wenn wir nicht einen Theil des Ver- bindungsstückes mitrechnen. Aus dem »Nierenblastem« entstehen sämmtliche Theile der Harnkanälchen, weiter das Bindegewebsgerüst und die Kapsel der Niere. Die MaupısHurschen Körperchen und ihre Tubuli fangen am Ende des zweiten Monates an sich zu bilden. Jedes MarpisHtsche Körperchen mit seinem Tubulus entsteht als eine solide Zellmasse an der Peripherie eines Lobulus, dem erweiterten Ende eines Nierengangastes dicht anliegend.. In der soliden Zell- masse tritt ein Lumen auf, und dieselbe nimmt die Form eines $ an. Das Unterstück dieses S wird zu einem Marpicurschen Körperchen, das Ober- und das Mittelstück bilden den Tubulus contortus und die Hente’sche Schleife, während das Endtheil des Oberstückes sich mit dem Nierengangaste verbindet und den größten Theil des Verbin- dungsstückes bilde. Das MaAurpisntsche Körperchen ist der erste Theil, welcher eine Differenzirung zeigt. Ein spaltförmiges Lumen entsteht früh und erreicht eine erhebliche Größe. Das Epithel des Bläschens ist Anfangs an beiden Seiten ähnlich, aber nur für eine kurze Zeit. Die Zellen, welche die nach dem Nierengangaste ge- 170 K. E. Schreiner, kehrte Wand bekleiden, werden dünn und platt gedrückt, jedoch nicht über die ganze Strecke. Die Glomeruluskapsel wird nicht durch eine Invagination sondern durch eine Verdickung des Epithels gebildet. Der Verfasser stimmt also hier mit RıeDE überein. Die Entstehung des nephrogenen Gewebes hat der Verfasser nicht ver- folgt. Der Beschreibung schließen sich vier nach Mikrophotographien ausgeführte Tafeln an, welche die Entwicklung der jungen Harn- kanälchen wiedergeben. Es herrscht, wie man aus diesem Resume der Arbeit von HERRIN& einsehen wird, eine weitgehende Übereinstimmung zwischen seinen Angaben über die Entstehungsweise der Harnkanälchen und den meinigen. Dass der Nierengang erst einen halben Monat nach seiner Entstehung mit dem nephrogenen Gewebe in Berührung kommt, wie HERRING angiebt, muss ich aber nach meinen Untersuchungen als un- richtig ansehen. Schlussbetrachtungen. Die auffallende Thatsache, dass bei den Wirbelthieren mehrere exkretorische Organe auftreten und während der Entwicklung ein- ander ersetzen, gehört gewiss zu den interessantesten Erscheinungen der gesammten Morphologie. Vor Allem müssen sich hier dem Untersucher zwei Fragen auf- drängen: Wasist die Bedeutung dieses Wechsels der Harnorgane, und wie ist derselbe zu Stande gekommen? Wie wir wissen, stellt die Vorniere das Exkretionsorgan der Acranier dar, die Urniere und die Nachniere repräsentiren aber die harnbereitenden Organe der Cranioten, und zwar die erstere das- jenige der Anamnier, die letztere dasjenige der Amnioten. Wie Ras (XLI, 1896) hervorgehoben hat, treffen wir also auf den Wechsel dieser Organe »gerade dort, wo die Gesammtorgani- sation des Körpers die mächtigste Umgestaltung und Weiterbildung erfuhr, und wo dementsprechend auch die Lebhaftigkeit des Stoff- wechsels eine beträchtliche Steigerung erfahren musste« (p. 701). Was nun die Bedeutung des Wechsels betrifft, so muss es ja nahe liegen schon aus den Zeitpunkten, zu welchen dieser eintritt, zu schließen, dass derselbe mit einer Steigerung des Stoffwechsels immer zusammenhängt. Dieses Moment: Der Anspruch des Organis- mus auf eine größere exkretorische Fläche, vermag aber allein den Über die Entwieklung der Amniotenniere. 171 Wechsel des harnbereitenden Organs nicht genügend zu erklären; denn jener könnte ja einfach durch eine größere Entfaltung des vorhan- denen Organs befriedigt werden. Es muss ein zweites Moment, und zwar wahrscheinlich ein sehr zusammengesetztes, noch hinzukommen, die Unvereinbarkeit nämlich einer solchen Vergrößerung des vor- handenen Organs mit der sonstigen Entwicklung (z. B. mit dem Längswachsthum des Darmkanals, der Größenzunahme der Leber, der Entwicklung des Gefäßsystems und der Bauchmuskulatur, der Statik des Körpers ete.). Erst wenn diese beiden Momente zusammen- treffen, wird uns ein Wechsel verständlich, und seine Bedeutung ist also nicht nur die, dass der Organismus durch denselben eine vergrößerte exkretorische Oberfläche, sondern ein Exkretions- organ, welches im Funktionswerth das frühere übertrifft, zugeführt wird. Dass dies in der That auch immer der Fall ist, lehrt eine Ver- gleichung der drei exkretorischen Organe (vgl. RaBL, XLI, 1896, p. 698 — 700). Vermögen wir also schon durch eine vergleichende morpho- logische Betrachtung der harnbereitenden Organe über die physio- logische Bedeutung des Wechsels derselben uns einigermaßen klar zu machen, so sind wir, wenn die Frage aufgeworfen wird, in welcher Weise dieser Wechsel zu Stande gekommen ist, nicht in derselben glücklichen Lage. Wie RABL in der oben eitirten Arbeit hervorhebt, ist ein plötz- licher Wechsel des harnbereitenden Organs phylogenetisch undenk- bar. Derselbe kann nie in der Weise vor sich gehen, wie z. B. der Schalenwechsel eines Krebses, sondern muss immer ein allmählicher sein. Das neue Organ muss zuerst als ein Hilfsorgan des früheren auftreten, kann dann aber durch seine langsamere oder raschere Ent- faltung mit der Zeit das frühere, welches degenerirt, funktionell ersetzen. Im Folgenden werden wir versuchen, ob es uns möglich ist, die allmähliche Entstehung des dritten Exkretionsorgans des Wirbelthier- stammes zu verfolgen, den Weg von Urniere zu Nachniere. Im Hinblick auf die jetzigen Verhältnisse in den vorderen Seg- menten bei ZLaceria und die Zustände bei Selachiern und gewissen Amphibien, können wir wohl als das ursprüngliche Verhalten bei den Vorfahren der Amnioten das Vorkommen eines Paares von Urnieren- kanälchen in jedem Segmente von einer Stelle, welche in einer größeren oder geringeren Entfernung vom Kopfe gelegen war, bis zu 172 K. E. Schreiner, der Einmündungsstelle des WoLrr’schen Ganges in die Kloake, an- nehmen. Diese Kanälchen müssen aus den Urwirbelkommunikationen ihren Ursprung genommen haben. Dieses Verhalten sehen wir später in der Weise sich ändern, dass die Urwirbelkommunikationen breiter werden, und die einzelnen Kommunikationen mit einander zu der sogenannten Mittelplatte ver- schmelzen. Jetzt entstehen die Urnierenkanälchen in kontinuirlicher Reihe ohne Rücksicht oder Beziehung zur primären ‚Segmentirung. Durch diese Veränderungen, welche wohl in Zusammenhang mit der Steigerung des Stoffwechsels zu bringen sind, entsteht anstatt einer Reihe größerer Kanälchen, welche von einander mehr ent- fernt liegen, eine Reihe kleinerer, aber diehter zusammenge- drängter Kanälchen. Da alle diese Kanälchen aus einem bestimmten Theile, nämlich dem mittleren, der Mittelplatte ihren Ursprung nehmen, kommen sie alle — von kleinen Verschiebungen abgesehen — in dieselbe Hori- zontalebene zu liegen, und dies Verhalten setzt natürlich der wachsenden Zahl der Kanälchen bald eine bestimmte Grenze. Wenn darum die durch diese Vermehrung der Zahl der Kanälchen erreichte Vergrößerung der exkretorischen Fläche sich als unzureichend erweist, dann findet eine Veränderung in der Anordnung der Kanälchen statt: die Kanälchen nehmen nicht mehr ihren Ursprung direkt aus der Mittelplatte, die letztere schnürt sich vielmehr zuerst vom Urwirbel und von den Seitenplatten ab, nimmt an Mächtigskeit durch Vermeh- rung ihrer Zellen zu, und jetzt entstehen aus derselben mehrere teihen von Kanälchen, wodurch die Zahl der letzteren erheblich vergröbert wird. Diese Veränderungen in der Bildungsweise der Urnierenkanälchen sehen wir bei Lacerta, so zu sagen vor unseren Augen während der Ent- wicklung vor sich gehen. Bei den jüngeren Embryonen stoßen wir in den hinteren Segmenten auf Bildungen, welche als aus der Mittel- platte direkt hervorgegangene, in einer Reihe gelegene Urnieren- kanälchenanlagen zu deuten sind. Bei älteren Embryonen aber be- gegnen uns in denselben Segmenten Verhältnisse, welche deutlich zeigen, dass diese Anlagen sich nicht weiter entwickeln, sondern das Zellmaterial zu demjenigen Gewebe liefern, aus welchem später mehrere Kanälchenreihen hervorgehen. Wir müssen uns hier vorstellen, dass die Differenzirung der Mittel- platte auf die Lieferung einer Reihe von Urnierenkanälchen durch alle Segmente eingestellt ist. Diese Einstellung beherrscht auch, so weit Über die Entwicklung der Amniotenniere. 173 wir zu beurtheilen vermögen, in der ersten Entwieklungszeit die Diffe- renzirung, und die Kanälchen kommen in den vorderen Segmen- ten in einer Reihe zur Entwicklung. Zu einem gewissen Zeitpunkt in der Entwicklung stellt sich dann offenbar die Nothwendigkeit zur Entwicklung einer größeren Zahl von Kanälchen ein. Die Differen- zirung weicht in Folge dessen von der früheren Richtung ab, und so sehen wir, dass die Mittelplatte, welche dem früheren Entwicklungs- verlauf entsprechend, sich auf die Lieferung einer Kanälchenreihe schon eingestellt hat, nunmehr zu der Lieferung mehrerer Reihen veranlasst wird. Diese Einwirkung des neuen Momentes auf die Differenzirung nimmt, wie wir uns denken müssen, mit der fortschreitenden Ent- wicklung im steigenden Grade zu, so dass die nach der alten Ein- stellung verlaufende Differenzirung immer rascher auf neue Wege eingelenkt wird. Und schließlich kommt der Zeitpunkt, in welchem die neue Entwicklungsrichtung sofort anfängt sich geltend zu machen. Dies ist bei den Vögeln der Fall. Hier geht aus der Mittelplatte direkt dasjenige Gewebe, aus welchem sich mehrere Kanälchen- reihen bilden, hervor. Damit nun die Bildung mehrerer Kanälchenreihen, deren Zahl durch die neue Entstehungsweise, eine beinahe unbeschränkte werden zu können scheint, auch nützlich wirken soll, müssen natürlich auch Bedingungen vorliegen, welche den in derselben Frontalebene ge- legenen Kanälchen ihr Exkret in den Ausführungsgang zu entleeren gestatten. Diesen Bedingungen wird Anfangs durch das Bireiter- werden des Wourr’schen Ganges Genüge geleistet. Bei den Reptilien sehen wir den Wourr'schen Gang gleichzeitig mit der Neubildung dorsaler Kanälchen auch dorsalwärts leistenför- mig vortreten. Bei den Vögeln, wo die Neubildung von Kanälchen sich auch in ventraler Richtung hin erstreckt, besitzt der WOLFF- sche Gang an Querschnitten eine Spaltform mit einer der Urniere zugekehrten breiten Wand, und außerdem geht von ihm beim Huhne sowohl wie bei der Ente und Möve, wie oben geschildert wurde, eine nicht geringe Zahl dorsaler und medio-dorsaler, längerer oder kürzerer Divertikel aus, in welche die peripherischen, vor Allem aber die dorsal gelegenen Urnierenkanälchen einmünden. Diese Ausstülpun- gen der Wand des WoLrr’schen Ganges sind paarig!. ! Diese Sammelgänge sind nach ihrem Ursprunge von dem WouLrr’schen Gange selbst sehr wohl von denjenigen, welche z. B. bei mehreren Amphibien 174 K. E. Schreiner, Wir könnten uns nun denken, dass diese Aste des WoLrr’schen Ganges an Zahl und Verzweigung immer zugenommen hätten, und immer neue Kanälchen sich entwickelt, und dass die Urniere durch ein immer weiter fortschreitendes Wachsthum den steigenden Stoff- wechsel befriedigt hätte. Die phylogenetische Entwicklung schreitet aber, wie wir wissen, nach dieser von uns als denkbar hingestellten Richtung nicht fort. Vielmehr sehen wir bei den Sauropsiden das am meisten distal gelegene Paar der Ausstülpungen des Worrr’schen Ganges mehr in die Länge wachsen und sich reicher verästeln als alle die anderen proximal ge- legenen Paare, und weiter sehen wir, dass aus demjenigen Theile des nephrogenen Gewebes, welcher der Wand dieser Ausstülpung an- liegt, zahlreichere, dichter zusammengedrängte und stärker geschlän- gelte Kanälchen hervorgehen, als aus den übrigen Theilen des nephro- genen Gewebes. Dieses Paar von Ausstülpungen des Mesonephros- ganges mit den denselben sich anschließenden Harnkanälchen bilden die Nachniere, welche sich der Urniere gegenüber vor Allem durch den größeren Funktionswerth ihrer Harnkanälchen aus- zeichnet. Die verschiedene Differenzirungsweise des distalen Theiles des ne- phrogenen Gewebes von der des proximalen Theiles müssen wir uns so erklären, dass das Bedürfnis des Organismus nach einer größeren exkretorischen Fläche gestiegen ist, während gleichzeitig die übrigen Organe keine weitere Entfaltung der Urniere gestattet haben. Diese zwei Momente haben neben einander wirkend die Differenzirung des caudalen Theiles des nephrogenen Gewebes in die neue Entwick- lungsrichtung eingelenkt, und zwar, wie wir uns vorstellen müssen, ganz allmählich. Die Entwicklungsgeschichte lehrt uns also, dass die Harnkanälchen der Urniere und die der Nachniere aus dem- selben Gewebe ihren Ursprung nehmen, und dass die ablei- tenden Harngänge der einen wie die der anderen dem Meso- nephrosgange angehören. Die Nachniere stellt also der Urniere gegenüber ein neues Organ nicht mit Rücksicht auf Bildungsmaterial, sondern nur mit Rücksicht auf Materialverwendung und Entstehungsort, dar. vorkommen, und welche durch Verlängerung einzelner Kanälchen ent- stehen, zu unterscheiden. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 1755 Warum schließen sich nun alle die caudalen Harnkanälchen der hier sich befindenden Ausstülpung des WoLrrschen Ganges an, und warum münden keine in den Wourr’schen Gang selbst ein? Wie aus dem oben Angeführten hervorgeht, müssen wir uns vor- stellen, dass jene Ausbuchtung des WoLrr’schen Ganges, aus welcher der Nierengang entstanden ist, ursprünglich dem nephrogenen Ge- webe und den aus diesem hervorgegangenen Kanälchen gegenüber sich in ähnlicher Weise wie die übrigen Ausstülpungen des WOLFF- schen Ganges verhalten hat, indem die dorsal gelegenen Kanälchen über die ganze mediale Wand der Ausstülpung eingemündet haben, die ventral gelegenen aber in den Worrr’schen Gang selbst. Dieses Verhalten sehen wir jetzt in der Weise verändert, dass das nephrogene Gewebe während des Wachsthums des Nierenganges um die dorsale Partie desselben sich sammelt, während es die ven- trale Partie des Nierenganges, welche später nur als Ausführungsgang dient, frei lässt. Die Folge dieses Verhaltens ist die, dass wenn die Kanälchenbildung in dem nephrogenen Gewebe anfängt, dieses letztere von dem Worrr'schen Gange schon weit entfernt ist. Wir besitzen noch keine Mittel diesem Processe, durch welchen die Nachniere der Urniere gegenüber ihre Selbständigkeit gewinnt, in seiner Entwicklung zu folgen. Seinen Nutzen sehen wir vor Allem in der durch denselben erreichten mehr oder weniger vollkommenen Trennung der männlichen Geschlechtsstoffe von dem Harne. Auch sehen wir, wie diese Trennung der Nachniere von dem Worrr’schen Gange und von der Urniere der ersteren eine so große Selbständig- keit verleiht, dass die Nachniere sich von ihrer ursprünglichen Lage durch sekundäres Emporsteigen zu entfernen vermag, was für ihre Funktion besonders bei den Säugern von großer Bedeutung zu sein scheint (hierüber mehr unten). In engem Zusammenhange mit der Entstehung der Nachniere zu bringen ist offenbar die sowohl bei den Sauropsiden wie bei den Säugern sich vollziehende Degeneration desjenigen Theiles des nephro- genen Gewebes, welcher unmittelbar proximal von der Anlage der Nachniere gelegen. ist. Dass in diesem Theile sich früher funktionirende Urnieren- kanälchen entwickelt haben, beweisen sowohl die Kanälchenanlagen, welche hier konstant vorgefunden werden, wie der Umstand, dass ich auch in dieser Region bei Vogelembryonen mehrmals kürzere Ausstülpungen des Worrr’schen Ganges vorgefunden habe. Die Ursache der Degeneration dieses Theiles müssen wir in einer 176 K. E. Schreiner, Correlation der Organe suchen. Kanälchen entstehen im ceranialen Theile dieser Partie zu einer Zeit, da der Organismus sie benöthigt, sie entwickeln sich aber nur so lange, als diese Bedingung besteht; hört die letztere auf, dann geht eine wechselnde Zahl der schon angelegten, aber noch jungen Kanälchenanlagen wie auch der caudale noch undifferenzirte Theil des hier gelegenen nephrogenen Gewebes zu Grunde. | Die Ursache davon, dass der Organismus keine weitere Ent- wicklung von Urnierenkanälchen nöthig hat, müssen wir in der Entfaltung der Nachnierenanlage suchen. Während wir bei den Vogelembryonen, und hier wieder besonders bei der Möve, eine außerordentlich starke Entfaltung der Urniere mit zahlreichen zum Theile verästelten Ausbuchtungen von dem WOLFF- schen Gange und in mehreren Reihen gelegenen Kanälchen, welche um diese Ausbuchtungen koncentrisch angeordnet sind, vorfinden, treffen wir die Urniere beim Kaninchen nur in relativ geringer Aus- bildung. Bei diesem kommen die Urnierenkanälchen nur in einer Reihe zur Entwicklung, und ihre Entwicklungsweise erinnert an diejenige der proximalen Kanälchen von Lacerta. Gleichzeitig finden wir hier, dass die Nachniere auf einem früheren Zeitpunkte in der Entwicklung auftritt als bei den Sauropsiden und eine viel bedeuten- dere Entfaltung erreicht als bei jenen. Auch hier fehlt es uns noch an Anhaltspunkten, um beurtheilen zu können, in welchem Verhältnisse die schwache Entwicklung der Urniere zu der Entstehung der Nachniere zu bringen ist. Es ist um so schwieriger, hierüber ein Urtheil zu fällen, als wir beim Schweine wieder eine sehr bedeutende Entfaltung der Urniere vor uns sehen. Wir vermögen also noch keine sicher begründete Meinung dar- über zu äußern, ob der Entwicklungsmodus der Urniere, den wir beim Kaninchen vorfinden, als ein primärer und ursprünglicher, oder als ein durch die Art der Entstehung der Nachniere hervorgerufener sekundärer, dem ursprünglichen nur ähnlicher, zu deuten ist. Als einen recht einfachen Typus der Nachniere müssen wir den- enigen, welcher von einem Zacerta-Embryo in Textfig. 2 wieder- jegeben ist, ansehen. Der Nierengang stellt ein durch einen kurzen Stiel in die Kloake mündendes Rohr dar. Von demselben gehen ungefähr parallel verlaufende Queräste aus, welche sich zu den in mehrere Reihen geordneten Harnkanälchen ganz so wie die Queräste des Wourr’schen Ganges zu den Urnierenkanälchen verhalten. Ähn- Über die Entwicklung der Amniotenniere. 177. liche Veränderungen, welche der Nierengang in Wachsthum, Ver- zweigung und Verhalten zu den Harnkanälchen bei Lacerta während der späteren Entwicklung durchläuft, hat derselbe aller Wahrschein- lichkeit nach auch während der phylogenetischen Entwicklung durch- laufen, und so entstanden diejenigen Nierenformen, die wir jetzt bei den recenten Reptilien und nur mit unwesentlichen Modifikationen auch bei den Vögeln antreffen, und welche sich alle durch ihre lang- gestreckte Form auszeichnen. Der eaudale Schenkel des Nierenganges von Lacerta ist bei den Vögeln verschwunden, was wohl mit der Reduktion der Caudalregion bei den Vögeln in Zusammenhang zu bringen ist. Eine etwas verschiedene Richtung, als diejenige, die wir bei den Sauropsiden kennen lernten, hat die phylogenetische Entwicklung der Nachniere bei den Säugern eingeschlagen. Die Nachniere der Säuger hat sich viel mehr als diejenige der Sauropsiden in ihrem Bau von dem Urnierentypus entfernt, und wir können im Allgemeinen sagen, dass sie in ihrer Organisation das Streben gegen das Kugelprineip, als den den größten Funktionswerth verleihenden Bautypus verrathen. Der centrale Theil der Niere wird hier von den geraden Kanälchen, welche sich dieht an einander schmiegend gegen die Nierenpapillen in konvergirender Richtung verlaufen, eingenommen, die Zwischen- räume zwischen den gegen die Peripherie divergirend ausstrahlenden geraden Kanälchen werden von den MArrıcmrschen Körperchen und den gewundenen Harnkanälchen ausgefüllt. Dieses Streben gegen eine Organisation, welche die größte Ausnutzung des Platzes ermöglicht, wird von anderen Momenten, wie z. B. durch die Beziehung zu Nachbarorganen und durch die Befestigung der Niere bei den ver- schiedenen Säugern in verschiedener Weise beeinflusst. Diejenigen Verschiedenheiten, welche wir zwischen der ent- wickelten Nachniere eines Reptils oder eines Vogels und derjenigen eines Kaninchens vorfinden, sehen wir von dem ersten Anfange der Entwicklung der Nachniere an sich geltend machen. An Stelle des langgestreckten Nierenganges der ersteren, welcher seine Äste Anfangs nur in einer Richtung aussendet, die lateral von dem nephrogenen Gewebe gelegen sind, finden wir beim Kaninchen, dass der Nierengang sich bald zu einem rundlichen Becken erweitert, welches von dem nephrogenen Gewebe ringsum umgeben wird. In divergenter Richtung wachsen von dem Nieren- gange Äste aus, welche sich diehotomisch theilen. Die ganze Nierenanlage der Säuger bekommt in dieser Weise Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LUXXI. Bd. 12 178 K. E. Schreiner, derjenigen der Sauropsiden gegenüber einen mehr koncentrischen Bautypus, und die Entwicklung derselben verläuft auf einem räumlich viel beschränkteren Platze. Um uns eine sichere Meinung darüber bilden zu können, wie eine Nierenform, wie diejenige, die wir beim Kaninchen antreffen, hervorgegangen ist, fehlt es uns bis jetzt vor Allem an der Kenntnis der Entwieklungsart der verschiedenen Nierentypen; nur so viel dürfen wir wohl sagen, dass die ungelappten Formen, als diejenigen, welche sich dem idealen Bautypus am meisten nähern, aus den ge- lappten hervorgegangen sind. Die von der Urniere mehr isolirte und zu einem geringeren Platze beschränkte Anlage der Niere bei den höheren Säugethieren ist wahr- scheinlich außer mit dem Bautypus der Niere auch mit der später stattfindenden eranialen Verschiebung derselben in Zusammenhang zu bringen. Diese Wanderung der Niere aus dem Becken hinaus müssen wir wieder als einen Ausdruck des Strebens nach einer gegen Kom- pression von der Seite anderer Organe (vor Allem wohl des graviden Uterus und des Enddarmes) geschützten Lage auffassen. | Leider fehlt es uns auch hier an Material, um die Entwicklung dieser Verschiebung genau verfolgen zu können. Nach der Auffassung, welche ich oben, auf Grundlage meiner entwicklungsgeschichtlichen Befunde über die phylogenetische Ent- stehung der Amniotenniere kurz zu skizziren versucht habe, ist gleich- zeitig auch meine Stellung zu der, besonders von BALFOUR und SEMPER, versuchten Homologisirung der Nachniere mit dem hintersten Theile der Urniere der Elasmobranchier und Urodelen — dem »Metanephrosabschnitte«, wie denselben BALFOUR nennt (IH, 1881, p-. 665) — gegeben. BALrour schreibt hierüber (I, 1877, p. 27): »The last feature in the anatomy of the Selachians which requires notice is the division of the kidney into two portions, an anterior and posterior. The ana- tomical similarity between this arrangement and that of higher Verte- brates (birds ete.) is very striking. The anterior one preeisely cor- responds, anatomically, ‚to the Wolfian body and the posterior to the true permanent kidney of higher Vertebrates; and when we find that in the Selachians the duct for the anterior serves also for the semen, as does the duet of higher Vertebrates, this similarity seems almost to amount to identity.« Wenige Jahre später hat BALFOUR selbst seine Stellung zu dieser Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 179 Frage etwas genauer präeisirt, er schreibt nämlich in seinem Lehr- buche (II, 1881, p. 665) hierüber Folgendes: »Die Homologie zwischen dem hinteren oder Metanephrosabschnitte des Wourr’schen Körpers der Elasmobranchier und Urodelen und der bleibenden Niere der Am- nioten ist meines Erachtens nur eine ganz allgemeine, d. h. in beiden Fällen hat eine gemeinsame Ursache, nämlich dass der Wourr'sche (Gang als Vas deferens fungirt, zu einer mehr oder weniger ähnlichen Differenzirung der Theile geführt. « Im Gegensatz zu BALFOUR homologisirt FÜRBRINGER (XII, 1878) die ganze Urniere der Selachier und Urodelen mit der Urniere der Amnioten allein. Nach den vielen neuen Thatsachen, welche die Forschung auf: diesem Gebiete uns seit jener Zeit gebracht haben, sind wir jetzt im Stande unserer Auffassung über diese Frage eine mehr be- stimmte Form zu geben. So wie die Nachniere und die Urniere der Amnioten, so sind auch der Vorder- und Hintertheil der Selachier- und Urodelenniere als in speciellen Richtungen differenzirte Theile eines gemeinsamen Primitivorgans zu betrachten. Die Nachniere der Amnioten und die Hinterniere der Selachier und Urodelen besitzen beide dem übrigen Theile des Exkretionsor- sans gegenüber eine gewisse Selbständigkeit; diese letztere beruht darauf, dass die Harnkanälchen der beiden erwähnten Nierenabschnitte nicht mehr in den Worrr’schen Gang selbst, sondern in eigene Aus- führungsgänge einmünden. Durch dieses Verhalten wird eine Trennung der ausschließlich harnbereitenden Theile von den vorderen, zum Theile in den Dienst des Geschlechtsorgans tretenden Partien der Niere erreicht. Der Ausführungsgang der Hinterniere entsteht aber in ganz an- derer Weise als derjenige der Nachniere — der Ureter, und während wir — nach dem was wir bis jetzt wissen — in der Bildung der Hinterniere der Selachier und Urodelen nur das Resultat der Tendenz des Organismus die Exkretionsstoffe von den männlichen Geschlechts- produkten zu trennen zu sehen vermögen, so müssen wir die Differen- zirung der Nachniere, wie schon oft hervorgehoben, vor Allem als das Resultat des Bedürfnisses des Organismus nach einem in Funk- tionswerth das alte übertreffenden harnbereitenden Organ betrachten. Eine ähnliche Tendenz des Organismus auch hier die Exkretionsstoffe von den Geschlechtsprodukten zu trennen, hat dann wahrscheinlich die vollständige Unabhängigkeit der neuentwickelten Kanälchen von dem Worrr’schen Gange herbeigeführt. 12% 180 K. E. Schreiner, Eine direkte Homologisirung der beiden hier erwähnten Nierentheile lässt sich darum nicht durchführen, und wir müssen die zwischen beiden vorliegenden Berührungspunkte nur als ganz allgemeine und äußere betrachten, welche auf zwei in verschie- denen Richtungen führenden phylogenetischen Wegen auftreten, und denen ganz verschiedene morphologische Verhältnisse zu Grunde liegen. Wie nun die Umgestaltung, welche der Wirbelthierstamm wäh- rend einer als denkbar hingestellten phylogenetischen Entwicklung von den Anamniern zu den Amnioten als eine weniger durchgreifende zu betrachten ist, als diejenige von den Acraniern zu den Cranioten, so könnte man wohl mit einem gewissen Recht vermuthen, dass auch die Umgestaltung, welche das harnbereitende Organsystem im Laufe der ersteren Entwicklung durchläuft, eine weniger bedeutende ist als im Laufe der letzteren, und dass auch diese erstere Veränderung desselben als die der Zeit nach jüngere für uns leichter zu erfor- schen wäre. | Die Richtigkeit dieser Voraussetzungen scheint mir die Entwick- lungsgeschichte zu bekräftigen. Wir haben in dieser Arbeit gesehen, dass die Nachniere der Amnioten nur als ein in besonderer Richtung differenzirter Theil der primitiven Urniere zu betrachten ist, dass das Material, aus welchem sich die Nachnierenkanälchen bilden, demjenigen, aus welchem die Urnierenkanälchen hervorgehen, gegenüber, kein neues darstellt, dass nur die Verwendung des gemeinsamen Bildungsma- terials eine modificirte ist, und wir haben weiter gesehen, dass wir ohne große Schwierigkeit im Stande sind, uns bis zu einem ge- wissen Grade darüber klar zu werden, wo im Körper und wie diese veränderte Materialverwendung sich geltend gemacht hat, oder mit anderen Worten, wie die Nachniere entstanden ist. Viel schwieriger ist es aber zu sagen, wie weit nach hinten sich die Vorniere erstreckt hat, und wo die Urniere zuerst aufge- treten ist. Ohne auf eine genauere Erörterung über das gegenseitige Ver- halten zwischen Vorniere und Urniere hier einzugehen, was außer- halb des Zieles dieser Arbeit wäre, will ich nur an die bekannte Thatsache erinnern, dass, während das Bildungsmaterial der Vorniere aus dem lateralen Blatt des ventralen Theiles der Urwirbelkom- munikation stammt, sowohl das laterale wie auch das mediale Über die Entwicklung der Amniotenniere. 181 Blatt an der Bildung der Urnierenkanälchen Theil nehmen, und immer entwickeln sich da, wo Vornieren- und Urnierenkanälchen in dem- selben Segmente vorkommen, die letzteren dorsalwärts von den ersteren (vgl. auch RÜückerr LII, 1892). Der Unterschied zwischen einem Vornieren- und einem Urnieren- kanälchen ist darum nicht nur in der Materialverwendung, sondern auch in dem Material selbst gelegen. Dieses Verhalten bedingt, wie mir scheint, einen viel tieferen Unterschied zwischen Vorniere und Urniere als zwischen letzterer und Nachniere. 2720, 30. Jul 1901. 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Ders., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1896. U. GERHARDT, Zur Entwicklung der bleibenden Niere. Archiv für mikr. Anat. Bd. LVII p. 822. 1901. C. Gorsıl, Annotazioni intorno all’ istologia dei Reni dell’ Uomo e di altri Mammiferi. Rendiconti delle R. Accad. dei Lincei. Vol. V. 1° Sem., fase. 5. p. 334. Roma 1889. E. R. GREGORY, Observations on the Development of the Exeretory System in Turtles. Zool. Jahrbücher. Abth. f. Anat. u. Ontog. d. Thiere. Bd. XIII. Heft 4. p. 683. Taf. XLV—L. 1%00. O0. HAMBURGER, Über die Entwicklung der Säugethierniere. Archiv für Anat. und Entwicklungsgesch. Jahrg. 1890. Suppl.-Bd. p. 15 Taf. II—IV. J. B. HAYCRAFT, The Development of Kidney in the Rabbit. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. XII. p. 281. Mit 16 Textfig. 1895. P. T. Herring, The Development of the Malpighian bodies of the Kidney, and its relation to pathological changes which oceur in them. The Journ. of pathol. and bacteriol. Vol. VI. No. 4. p. 459. 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Heft 1. p. 51. Mit 1 Tafel. Wien u. Leipzig 1885. F. KEiIBEL, Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Urogeni- talapparates. Arch. f. Anat. u. Entwicklungsgesch. Jahrg. 1896. p. 55. Taf. TII—VI u. 101 Textfig. A. KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höhe- ren Thiere. Leipzig 1861. Ders., Einige Beobachtungen über die Organe menschlicher Embryo- nen. Sitzungsber. der phys.-med. Ges. zu Würzburg. p. 85. Würz- burg 1883. 6. Aufl. : Bd. IE ! War mir nicht zugänglich. AXX. XXXI. XXX. XXXIU. XXXIV. XXXV. XXXVI XXXVU. XXXVII. XXXIX. XL. XLI. XL. XLIH. XLIV. XLV. XLV1. XLV1. XLVIU. XLIX. Ib]: Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 183 J. KOLLMANN, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. Jena 1898. C. KUPFFER, Untersuchungen über die Entwicklung des Harn- und Geschlechtssystems. Arch. f. mikr. Anat. Bd. I. p. 233. Taf. XV. 1865. Ders., Untersuchungen über die Entwicklung des Harn- u. Geschlechts- systems. Ebenda. Bd. U. p. 473. Taf. XXIV. Fig. 1—3. 1866. Fr. LeyvıG, Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tü- bingen 1872. | L. LöwE, Zur Entwicklungsgeschichte der Säugethierniere. Archiv f mikr. Anabe BO. XVI np: 507.8 Tat, XIV u 2 Textfg. C. S. MinotT, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. Deutsche Ausgabe von KAESTNER. Leipzig 1894. JoH. MÜLLER, Bildungsgeschichte der Genitalien. Düsseldorf 1830. W. NAGEL, Über die Entwicklung des Urogenitalsystems des Men- schen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXIV. p. 269. Taf. XVII—XX. 1889. M. NussBAum, Zur Rückbildung embryonaler Anlagen. Archiv für mikr. Anat. Bd. LVII. p. 676. Taf. XXXV—XXXVIL. 191. W. PvE, Observations on the development and structure of the kidney. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. IX. p. 272. Pl. III. 1875. C. RABL, Einiges über Methoden. Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie. Bd. XI. p. 164. 189. Ders., Über die Entwicklung des Urogenitalsystems der Selachier. (Zweite Fortsetzung der »Theorie des Mesoderms«.) Morphol. Jahrb. Bd. XXIV. p. 632. Taf. XIII—-XIX u. 32 Textfig. 1896. Ders., Über den Bau und die Entwicklung der Linse. Leipzig 1900. H. RAgL, Die Entwicklung und Struktur der Nebennieren bei den Vögeln. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXVII. p. 49. Taf. XXIX —XXXI 1891. H. RATHKE, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Thiere. Erster Theil. Leipzig 1832. Zweiter Theil. Leipzig 1833. Ders., Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Leipzig 1861. K. B. REICHERT, Das Entwicklungsleben im Wirbelthierreich. Berlin 1840. | R. REMAK, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere. Berlin 1855. H. RısBErT, Über die Entwicklung der Glomeruli. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XVII. p. 113. Mit 4 Textfig. 1880. Ders., Über die Entwicklung der bleibenden Niere und über die Entstehung der Cystenniere. Verhandl. der deutschen pathol. Ge- sellschaft. Zweite Tagung, gehalten zu München vom 18. bis 22. Sept. 1899. p. 187. Mit 5 Textfig. Berlin 1900. K. RıEDE, Untersuchungen zur Entwicklung der bleibenden Niere. Inaug.-Diss. Mit 1 Tafel. München 1887. RiEDEL!, Entwicklung der Säugethierniere. Unters. aus dem anat. Inst. zu Rostock. p. 38. 1874, ! War mir nicht zugänglich. 184 LII. LI. LIV. LV. LVl. LVL. LVIM. LIX. IX. LX1. LXUH. K. E. Schreiner, J. RÜCKERT, Entwicklung der Exkretionsorgane. Ergebn. der Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. I. 1892. OÖ. SCHULTZE, Grundriss der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Säugethiere. Leipzig 1897. Ä. SEDGWICK, Development of the Kidney in its relation to the Wolfian Body in the Chick. Quart. Journ. of Mier. sc. Vol. XX. p- 146. Pl. XVII—XVII u. 2 Textfig. 1880. Ders., On the Early Development of the Anterior Part of the Wolfian Duet and Body in the Chick, together with some Remarks on the Excretory System of the Vertebrata. Quart. Journ. of Mier. se. Vol. XXI p. 432. Pl. XXVI u. 2 Textfig. 1881. A. THAYSSEN, Die Entwicklung der Nieren. Vorläufige Mittheilung. Centralblatt f. d. med. Wissensch. Bd. XI. Nr. 38. p. 593. 1873. C. ToLpr, Untersuchungen über das Wachsthum der Nieren des Menschen und der Säugethiere. Sitzungsber. der math.-naturw. Klasse d. k. Akad. d. Wissensch. Bd. LXIX. 3. Abth. p. 123. Mit 1 Taf. Wien 1814. (&. VALENTIn, Handbuch der Entwieklungsgeschichte des Menschen. Berlin 1835. W. WALDEYER, Eierstock und Ei. Leipzig 1870. S. WEBER, Zur Entwicklungsgeschichte des uropoetischen Apparates bei Säugern, mit besonderer Berücksichtigung der Urniere zur Zeit des Auftretens der bleibenden Niere. SCHWALBE, Morphol. Arbeiten. Bd. VII. p. 611. Taf. XXI —-XXIO. 189. R. WIEDERSHEIM, Über die Entwicklung des Urogenitalapparates bei Krokodilen und Schildkröten. Arch. für mikr. Anat. Bd. XXXVl. p. 410. Taf. XVI—XVIO u. 2 Textfig. 18%. Ders., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 3. Aufl. Jena 189. Erklärung der Abbildungen. Sämmtliche Tafel- und Textfiguren (wie auch die Profilkonstruktionen) wur- den von meiner Frau ausgeführt. Tafel I—-VII. Gemeinsame Bezeichnungen: 4A.c, Arteria caudalis; AN.G, Allantoisgang; 4Ao, Aorta; A.iliae.com, Arteria iliaca communis; A.umb.d.&s, Arteria umbilicalis dextra et sinistra; Aus, Außenzone des metanephrogenen (Gewebes; aus.Dl.Glk, äußeres Blatt der Glome- ruluskapsel; Cep, Cölomepithel; Ch, Chorda; DD Darm; Ep, Epidermis; Hka, Harnkanälchenanlage; in.Bl.@lk. inneres Blatt der Glomerulus- kapsel; In, Innenzone des metanephrogenen (Gewebes; Kl, Kloake; Ki.M, Kloakenmembran; Med, Medulla; Uber die Entwicklung der Amniotenniere. 185 M.G, MÜLLer’scher Gang; U, Ureter; Mp, Mittelplatte; Ukx, Urkeimzellen; Nb, Nierenbecken; Urn, Urniere; Ng, Nierengang; Urnk, Urnierenkanälchen ; neph.G, nephrogenes Gewebe; Urka, Urnierenkanälchenanlage; p.Ao, primitive Aorta; Urw, Urwirbel; p.Nb, primäres Nierenbecken; V.c, Vena cardinalis posterior; Schw.D, Schwanzdarm ; W.G, Wourr’scher Gang. Tafel I. Reptilien. Alle Figuren sind nach Schnitten durch Embryonen von Lacerta agılis ge- zeichnet. Vergrößerung 19. Fig. 1. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo mit 32 Urwirbeln. Der Schnitt entspricht ungefähr der Mitte des 30. Segmentes. Fig. 2. Aus derselben Serie; Schnitt durch das 31. Segment. Fig. 3. Aus derselben Serie; Schnitt durch die Mitte des 31. Segmentes. Fig. 4. Aus derselben Serie; Schnitt durch das 29. Segment. Fig. 5. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo mit 48 Urwirbeln. Schnitt durch die Mitte des 31. Segmentes. Fig. 6. Aus derselben Serie; Schnitt durch die craniale Hälfte des 30. Seg- mentes. Fig. 7. Aus derselben Serie; Schnitt durch die Mitte des 29. Segmentes. Fig. 8. Aus derselben Serie; die Lage des Schnittes entspricht der Grenze zwischen dem 29. und 28. Segmente. Fig. 9. Aus derselben Serie; Schnitt durch die craniale Hälfte des 29. Seg- mentes. Fig. 10. Aus derselben Serie; Schnitt durch die Mitte des 28. Segmentes. Fig. 11. Aus derselben Serie; Schnitt durch die caudale Hälfte des 26. Seg- mentes. Fig. 12. Aus derselben Serie; der zweite Schnitt cranialwärts von dem der ie 1l, Fig. 15. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo mit 45 Urwir- beln; Schnitt durch das 24. Segment. Fig. 14—21. Aus einer Querschnittserie durch einen 2 cm langen Embryo. Fig. 14, 15 und 21 sind Schnitte durch die linke Anlage der bleibenden Niere. Fig. 16, 17, 18, 19 und 20 dagegen durch die rechte Anlage. Fig. 22. Aus einer Querschnittserie durch einen 2,4 em langen Embryo; Schnitt durch die linke Anlage der bleibenden Niere. Fig. 23. Aus derselben Serie; der ceranialwärts folgende Schnitt von dem der Fig. 22. Tafel II. Reptilien. Fig. 24—80 sind nach Schnitten durch Embryonen von Lacerta agilis ge- zeichnet. Vergrößerung 120. Die Fig. 31 nach einem Schnitte durch einen Em- bryo von Lacerta vivipara. Vergrößerung 60. Fig. 24—285. Aus einer Querschnittserie durch einen 1,6 em langen Em- bryo. Über die Lage der einzelnen Schnitte vgl. Textfig. 1. Fig. 29. Aus einer Querschnittserie durch einen 2,9 cm langen Embryo; Schnitt durch das 33. Segment. Fig. 30. Aus derselben Serie; Schnitt durch die eraniale Hälfte des 30. Segmentes. 186 K. E. Schreiner, Fig. 31. Aus einer Sagittalschnittserie; Schnitt durch die rechte Anlage der bleibenden Niere und den caudalen Endtheil der Urniere. Tafel III. Vögel. Vergrößerung der Fig. 33—45 = 19, der Fig. 46 = 120. Fig. 32. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo mit 31 Urwirbeln; Schnitt durch die Mitte des 30. Segmentes. Fig. 33. Aus derselben Serie; Schnitt durch die Mitte des 28. Segmentes. Fig. 34. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo mit 33 Urwirbeln; Schnitt durch die Mitte des 30. Segmentes. Fig. 35. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo mit 38 Urwirbeln; Schnitt durch die Mitte des 30. Segmentes. Fig. 36. Aus einer Querschnittserie durch einen Entenembryo mit 32 Ur- wirbeln; Schnitt durch die Mitte des 30. Segmentes. Fig. 37—45. Aus einer Querschnittserie durch einen Entenembryo mit 45 Urwirbeln; über die Lage der Schnitte der Fig. 37, 38, 40, 41, 42, 43 und 44 vgl. Textfig. 4; Fig. 39 ist nach einem Schnitte durch das 29. Segment, Fig. 45 nach einem Schnitte durch das 24. Segment gezeichnet. Fig. 46. Aus einer Querschnittserie durch einen Mövenembryo (Larus ridi- bundus) mit 48 Urwirbeln; Schnitt durch das 30. Segment. Tafel IV. Vögel. Vergrößerung der Fig. 47 und 52 = 80, der Fig. 50 = 120, der Fig. 53 = 60, der Fig. 55 = 67, der Fig. 48, 49, 51, 54, 56—64 = 19. Fig. 47. Aus einer Sagittalschnittserie durch einen Mövenembryo mit 49 Urwirbeln; Schnitt durch die rechte Anlage der bleibenden Niere. Fig. 48. Aus derselben Serie; der Schnitt ist der zweite lateralwärts von dem der Fig. 47. Fig. 49. Aus einer Querschnittserie durch einen Mövenembryo mit 48 Ur- wirbeln; Schnitt durch das 33. Segment kurz proximalwärts von der Abgangs- stelle der Arteria iliaca. Fig. 50. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo mit 52 Urwirbeln; Schnitt durch das 32. Segment. Fig. 51. Aus einer Querschnittserie durch einen Entenembryo mit 51 Ur- wirbeln; Schnitt durch das 32. Segment kurz proximalwärts von der Abgangs- stelle der Arteria iliaca. Fig. 52. Aus einer Sagittalschnittserie durch einen Entenembryo mit 53 Urwirbeln; Schnitt durch die rechte Anlage der bleibenden Niere. Fig. 53. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo, Brützeit von 7 Tagen; Schnitt durch den caudalen Theil der rechten Anlage der bleiben- den Niere. Fig. 54. Ein Theil des gleichen Schnittes, stärker vergrößert (vgl. Fig. 53). Fig. 55. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo, Brützeit von 7 Tagen und 10 Stunden; Schnitt durch den mittleren Theil der linken An- lage der bleibenden Niere. Fig. 56. Aus derselben Serie; Schnitt durch einen Nierengangast mit einer jungen Harnkanälchenanlage. Fig. 57. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo, Brützeit von 9 Tagen und 41/a Stunden, aus der linken Anlage der bleibenden Niere. Fig. 58. Aus derselben Serie; aus der linken Anlage der bleibenden Niere. I. Über die Entwicklung der Amniotenniere. 187 Fig. 59. Aus derselben Serie; aus der linken Anlage der bleibenden Niere. Fig. 60. Aus derselben Serie; aus der linken Anlage der bleibenden Niere. Fig. 61. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo, Brützeit von 8 Tagen; aus der rechten Anlage der bleibenden Niere. Fig. 62. Aus derselben Serie wie die Schnitte der Fig. 57—60; aus der linken Anlage der bleibenden Niere. Fig. 65. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo, Brützeit von 9 Tagen und 21 Stunden; aus der linken Anlage der bleibenden Niere. Fig. 64. Aus einer Querschnittserie durch einen Hühnchenembryo, Brützeit von 11 Tagen und 1 Stunde; aus der linken Anlage der bleibenden Niere. Tafel V. Säugethiere. Alle Figuren sind nach Schnitten durch Kaninchenembryonen gezeichnet. Vergrößerung = 19. Fig. 65. Aus einer Querschnittserie durch Stadium IV; Schnitt durch die Mitte des 25. Segmentes. Fig. 66. Aus derselben Serie: Schnitt durch den caudalen Theil des 24. Segmentes. Fig. 67. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo wenig jünger als Stadium V; Schnitt durch den eranialen Theil des 29. Segmentes. Fig. 68. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo nahe bei Sta- dium VII; Schnitt durch das 29. Segment. Fig. 69. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo von Stadium X; Schnitt durch das 29. Segment Fig. 70. Aus derselben Serie; Schnitt durch das 28. Segment. Fig. 71. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo nahe bei Sta- dium V; Schnitt durch das 15. Segment. Fig. 72. Aus einer Sagittalschnittserie durch einen Embryo nahe bei Sta- dium IX; Schnitt durch drei Urnierenkanälchenanlagen aus dem 26. Segmente. Fig. 73. Aus derselben Serie; Schnitt durch zwei Urnierenkanälchenanlagen aus dem 24. Segmente. Fig. 74. Aus derselben Serie; Schnitt durch eine Urnierenkanälchenanlage aus dem 23. Segmente. Fig. 75. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo wenig jünger als Stadium IX; Schnitt durch ein junges Urnierenkanälchen aus dem 22. Segmente. Fig. 76. Aus einer Querschnittserie durch Stadium XI; Schnitt durch ein junges Urnierenkanälchen aus dem 29. Segmente. Fig. 77. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo wenig jünger als Stadium V; Schnitt durch den eranialen Theil des 30. Segmentes. Fig. 78. Aus derselben Serie; Schnitt durch die Mitte des 30. Segmentes. Fig. 79. Aus derselben Serie; Schnitt durch die Mitte des 31. Segmentes. Fig. 80. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo nahe bei Sta- dium VII; Schnitt durch die Mitte des 30. Segmentes. Fig. 831. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo noch näher bei Stadium VII; Schnitt durch die Mitte des 31. Segmentes. Tafel VI. Säugethiere. Alle Figuren sind nach Schnitten durch Kaninchenembryonen gezeichnet. Vergrößerung der Fig. 82—-85 und 87—88 = 19, der Fig. 86, 90 und 91 = 120, Ber Fic. 89 und. %2 —= 60. Fig. 82. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo nahe bei Sta- dium IX; Schnitt durch die Mitte des 31. Segmentes; linke Nachnierenanlage. Fig. 83. Aus einer Querschnittserie durch Stadium IX; Schnitt durch die Mitte des 31. Segmentes; linke Nachnierenanlage. 188 R. E. Schreiner, Über die Entwicklung der Amniotenniere. Fig. 84. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo zwischen Sta- dium IX und X; Schnitt durch die linke Nachnierenanlage. Fig. 85. Aus einer Querschnittserie durch Stadium X; Schnitt durch die linke Nachnierenanlage. Fig. 86. Der gleiche Schnitt wie der der Fig. 85, schwächer vergrößert. Fig. 87. Aus derselben Serie; Schnitt durch den Wourr’schen Gang und das nephrogene Gewebe an der Grenze zwischen dem 30. und 29. Segmente. Fig. 85. Aus derselben Serie wie Fig. 82; Schnitt durch den WoLrr’schen Gang und das nephrogene Gewebe in der Mitte des 30. Segmentes. Fig. 89. Aus einer Sagittalschnittserie durch einen Embryo nahe bei Sta- dium IX; Schnitt durch die caudalen Urnierenkanälchenanlagen, das nephrogene Gewebe und die Nachnierenanlage der rechten Körperhälfte. Bei « und b zwei diehtere Partien in dem nephrogenen Gewebe. Fig. 90. Aus einer Querschnittserie durch Stadium XII; Schnitt durch die linke Nachnierenanlage. Fig. 91. Aus einer Querschnittserie durch Stadium XIV; Schnitt durch den caudalen Theil der linken Nachnierenanlage. Fig. 92. Aus einer Querschnittserie durch Stadium XVI; Schnitt durch den cranialen Theil der linken Nachnierenanlage. Tafel VII. Säugethiere. Fig. 93—95 sind nach Schnitten durch Kaninchenembryonen, Fig. 96—99 nach Schnitten durch Schw einsembryonen gezeichnet. Vergrößerung der Fig. 93 = 60, der Fig. 94, 95 und 96 = 195, der Fig. 97, 38 und 99 2720. Fig. 93. Aus einer Querschnittserie durch Stadium XVII; Schnitt durch den mittleren Theil der linken Nierenanlage. Fig. 9. Aus derselben Serie; Schnitt durch einen Nierengangast der rech- ten Nierenanlage. Fig. 95. Aus einer Sagittalschnittserie durch einen 15 Tage alten Embryo; Schnitt durch die Imke Nierenanlage. Fig. 96. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo von einer NS- Länge von 10 mm und einer SS-Länge von 9 mm; Schnitt durch die dorsale Wand des primären Nierenbeckens. Fig. 97. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo von einer NS- Länge von 11,6 mm und einer SS-Länge von 12 mm; Schnitt durch den proxi- malen Theil der linken Nachnierenanlage. Fig. 95. Aus derselben Serie; Sehnitt durch den mittleren Theil der linken Nachnierenanlage Fig. 99. Aus derselben Serie; Schnitt durch den caudalen Theil der linken Nachnierenanlage. Tafel VIII. Säugethiere. Die Fig. 100—114 sind nach Schnitten durch menschliche Embryonen, die Fig. 115—117 nach Schnitten durch Schweinsembryonen gezeichnet. Vergrößerung der Fig. 100, 102—110 und 112—117 = 1%, der Fig. 101 — 120, der Fig. 111 = 400. ns 100. Aus einer Querschnittserie durch einen Embryo vom Anfange der 5. Woche; Schnitt durch ein junges Urnierenkanälchen. ie, 101. Aus derselben Serie; Schnitt durch den mittleren Theil der linken Nachnierenanlage. Fig. 102—114. Aus mehreren Serien durch die Niere eines Embryo aus dem 7. Monate; Sehnitte durch die äußerste Rinde der Niere. Fig. 115—117. Aus einer Querschnittserie durch die Nierenanlage eines Embryo von einer SS-Länge = 28 mm. Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel'. Von Prof. Paul Mitrophanow in Warschau. Mit Tafel IX und X. T: Über die erste Entwicklung der Hausente (Anas domestica). Das sich auf die Entwicklung der Hausente beziehende Material wurde im Juli 1898 gesammelt und bearbeitet. Die frisch gelegten Eier wurden bei einer Temperatur von 38° C. im Inkubator bebrütet und nach der von mir früher? veröffentlichten Methode bearbeitet. Von den 31 Enteneiern, welche ich zu meiner Verfügung hatte, er- wiesen sich neun, ein verhältnismäßig bedeutendes Procent, zur Ent- wicklung unfähig; die übrigen, welche eine Entwicklung äußerten, wurden hauptsächlich in der Periode der 9.—11. Bebrütungsstunde geöffnet; drei Eier von denselben waren sichtbar anormal, was sich in der unregelmäßigen Form der Keimscheibe äußerte. Bis zur fünften Entwicklungsstunde bemerkte man keine sicht- bare Differenzirung in der Keimscheibe, von der fünften Stunde bis zur elften beobachtete man im Ektoderm die ektodermale Verdiekung, welche gewöhnlich excentrisch und näher zum hinteren Rande des hellen Fruchthofes gelegen ist. Nur erst nach elf Bebrütungsstunden beobachtet man in dieser Verdiekung eine weitere Differenzirung Ich muss bemerken, dass die von mir studirten Eier der Haus- ente in ihrer einmal begonnenen Entwicklung größtentheils bald stehen blieben, wodurch es sich erklärt, dass z. B. Keimscheiben auf der ı Diese Abhandlung, eben so wie die früher in dieser Zeitschrift (Bd. XLIX) erschienene, »Über die erste Entwicklung der Krähe«, stellt eine etwas ver- änderte Übersetzung der entsprechenden Kapitel aus meiner russischen Schrift dar (Arbeiten aus dem zootomischen Laboratorium der Universität Warschau, Heft XXIII, 1900). pi 197; Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 13 190 Paul Mitrophanow, sechsten, sowohl wie auf der elften Bebrütungsstunde denselben Um- fang hatten; ein Theil der Eier jedoch hatte eine normale Entwick- lung und gab mir ein ganz befriedigendes Material. Die Größe der Keimscheiben (in Kanadabalsam) ward zu folgenden Maßen bestimmt: in der sechsten Stunde von 3,25—4 mm; in der elften bis 4,6 mm; in der 29. bis 11 mm Durchmesser. Man beobachtet den Anfang der Bildung des Primitivstreifens auf den Keimscheiben, welche mehr als 3,5 mm im Durchmesser haben; auf jenen aber, welche schon einen Durchmesser von 4,5 mm erreicht haben, hat der Primitivstreifen eine bedeutende Länge, 0,5 mm und mehr. Die weiteren Einzelnheiten sind aus der hier folgenden Beschreibung der Hauptstufen klar. Das früheste Entwicklungsstadium des Entenblastoderms von denen, welche ich studirt habe, war das nach vier Bebrütungs- stunden. Die Keimscheibe (vor der Bearbeitung) hatte einen Durchmesser von 3,25-—3,5 mm; der helle Fruchthof hat sich kaum sichtbar ab- gesondert. Ein bestimmterer Charakter der inneren Differenzirung äußerte sich nach 5!/, Bebrütungsstunden auf folgendem Präparate. Die Keimscheibe hatte eine unregelmäßige Form (Taf. IX, Fig. 1); sie war in der Querrichtung mehr (etwa 4 mm) als in der Längen- richtung (etwa 3,25 mm) ausgedehnt. Noch vor der Bearbeitung trat in ihrer Mitte ein weißlicher Fleck auf, welcher etwas näher zu ihrem hinteren Rande lag; auf dem fixirten und gefärbten Präpa- rate erwies sich dieser Fleck als eine scheibenartige Verdiekung von etwa 1,5 mm im Dnrehmesser, in einer Entfernung von 1,25 mm vom vorderen und 0,5 mm vom hinteren Rande der Keimscheibe. Diese Verdiekung nimmt den größten Theil des hellen Fruchthofes ein, dessen Umrisse noch keine genügende Bestimmtheit erlangt haben; da der Rand der Verdiekung den dunklen Fruchthof beinahe erreicht, so tritt der helle Fruchthof, als helle Sichel, nur vor dem- selben hervor. Die Längenschnitte (Taf. X, Fig. 1) zeigten, dass das Ektoderm sich vom Dotterentoderm nur in der Mitte abgesondert hat; seine srößte Dicke (etwa 32 u) fällt gerade auf den Centraltheil, ungefähr auf der !/; Entfernung vom hinteren Rande der Keimscheibe (Taf. X, Fig. 2). Das Bild, welches auf dem nicht fixirten Präparate als weißlicher Fleck und dann als scheibenartige Verdickung erschien, ist eben dadurch bedingt, dass in diesem Gebiete das dickere Ekto- derm schon begonnen hat sich abzusondern; der nebenan durchschim-- Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 191 mernde Ring bestimmt gerade die äußere Grenze dieser Absonderung (Taf. IX, Fig. 1). Überhaupt sind noch alle Elemente an Dotter- körnchen reich. Nach 6!/, Bebrütungsstunden hat sich die Keimscheibe dem äuße- ren Anschein nach wenig verändert; ihr Durchmesser hat sich bis auf 3,75 mm oder etwas mehr vergrößert. Von zwei Präparaten dieses Entwicklungsstadiums war das eine mit dem soeben beschriebenen fast identisch auch hinsichtlich des Charakters der Elemente; das an- dere dagegen zeigte eine höhere Entwicklungsstufe, was sich aus den Längsschnitten erwies. Die äußere Differenzirung desselben auf den dunklen und den hellen Fruchthof (Taf. X, Fig. 5) wurde dureh die vollständige Absonderung des Ektoderms im ganzen cen- tralen Gebiete bestätigt; seine Zellen verloren die Dotterkörner (wes- halb ihre Kerne klarer auftraten) und erhielten im am meisten ver- dickten Theile den Charakter des eylindrischen Epithels (Taf. X, Fig. 4). Im Allgemeinen befindet sich dieser verdickte Theil etwas näher zum hinteren Rande, hat im Centrum bis 45 u Dicke, auf der Grenze des dunklen Fruchthofes — hinten etwa 30 u, und vorn, wo er allmählich dünner wird, nur 25 u; näher zur Peripherie wird das Epithel fast flach. Das Dotterentoderm, welches im ganzen mittleren Gebiete abgesondert war, hat in Folge der Bildung der klar ausgeprägten sekundären Furchungshöhle den Charakter einer ununterbrochenen Platte, welche stellenweise durch einzelne Haufen von Dotterzellen verdickt ist. Einige Eier von längerer Bebrütung (bis neun Stunden) gaben Keimscheiben von gehemmter Entwicklung, was vor Allem durch ihre Größe (etwa 3,0—3,5 mm im Durchmesser) bestimmt wurde. Die Ränder der Keimscheiben waren auch etwas verdickt und als ob etwas beschnitten, wie man es nach der Entwicklung bei einer erhöhten Temperatur (2, p. 8—12) beobachtet. Trotzdem schritt augen- scheinlich die innere Differenzirung der Keimscheiben auf natür- liche Weise fort; man konnte darin den äußeren Rand und das mitt- lere, dem hellen Fruchthofe entsprechende Gebiet unterscheiden; von einem Rande dieses letzteren (bei der normalen Lage des Keimes vom hinteren) trat die Verdiekung hervor; die Gruppirung der unten angeklebten Dotterelemente entsprach dieser Gliederung und unter der Verdiekung bildeten sie einen Auswuchs, welcher dem Dotter- vorsprung der subgerminalen Höhle entsprach — (Taf. X, Fig. 5). Wegen der augenscheinlichen Hemmung in der Entwicklung stu- dirte man die Präparate, von denen die Rede ist, nicht weiter auf 13* 192 Paul Mitrophanow, Schnitten, um so mehr als es nicht schwer war nach der Stelle der Verdickung die größte Dieke des Ektoderms zu bestimmen. Nach zehn Bebrütungsstunden vergrößern sich die Keimscheiben. Ich habe zwei solche Präparate untersucht. Das eine hatte eine ge- gestreckte Form, so dass in einer Richtung sein Durchmesser 4,5 mm und in der anderen nur 3,5 mm erreichte. Das Studiren von der Oberfläche gab klare Hinweise auf die Absonderung des hellen Fruchthofes, längs dessen hinterem Rande die dunklere Masse des Dottervorsprunges durchschimmerte. Die Querschnitte zeigten, dass das Ektoderm sich schon auf der ganzen Ausdehnung des hellen Fruchthofes abgesondert hat. Im mittleren Gebiet erreicht seine größte Dicke 30 u, und längs dem hinteren Rande, über dem Dottervorsprung, etwa 20 u. Das andere Präparat bot einen Keimhof von etwa 5 mm im Durchmesser; darin sonderte sich klar der helle Fruchthof mit einem Durchmesser von etwa 2,5 mm ab. Der hintere Rand des letzteren war etwas ausgedehnt, und in diesem Gebiete schimmerte, wie im vorhergehenden Falle, der Dottervorsprung durch. Die Längsschnitte (welche etwas schräg gegangen sind) zeigten, dass das Ektoderm im hellen Fruchthof frei ist; in engeren Verhält- nissen zum Dotterentoderm befindet es sich im Gebiete des Dotter- vorsprunges; außerdem zeigte sich hier eine Differenzirung, welche beim Studiren von der Fläche unbemerkt blieb; sie bildet un- zweifelhaft die Anlage des Primitivstreifens. Diese Bildung liegt folglich in der hinteren Hälfte des hellen Fruchthofes und hat in ihren Theilen eine verschiedene Dicke. So sondert sich dieselbe längs dem hinteren Rande des hellen Fruchthofes schwach vom be- nachbarten Ektoderm ab, ohne 40 u zu übertreffen; im hinteren Drittel erreicht sie 50 u und endlich am vordersten Ende (Taf. X, Fig. 6) 80 u. Die Dicke des freien Ektoderms schwankt zwischen 30—40 u und erreicht nur unmittelbar vor dem Primitivstreifen, d.h. im Centrum des hellen Fruchthofes, etwa 45 u. So viel man aus den Schnitten urtheilen kann, hatte die Anlage des Primitivstreifens eine unregelmäßige Lage, indem er mit dem Kopfende nach links abwich. Das hier beschriebene Präparat ist im Vergleich zum vorangehenden in der Entwicklung bedeutend vorausgeschritten, da es schon einen ansehnlichen Primitivstreifen besitzt. Obgleich letzterer die hintere Grenze des hellen Fruchthofes erreicht, ist er am dicksten an seinem vorderen Ende. Das übrige Ektoderm hat die größte Dicke (45 u) im Centrum, auf der Peripherie nur bis 25 u. Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 193 Die Bildung des Primitivstreifens auf dem vorhergehenden Prä- parate ist augenscheinlich auf diesen Entwicklungsstufen eine ver- frühte Erscheinung, welche vielleicht durch irgend welche beson- dere Bedingungen hervorgerufen worden ist. So bot nach 101/, Be- brütungsstunden die allen Kennzeichen nach normale Keimscheibe, welche (auf den Schnitten) etwa 3,5 mm (im lebenden Zustande folglich nicht weniger als 4 mm) lang war, und eine Differenzirung in den dunklen und hellen Fruchthof klar zeigte, in der Mitte des letzteren nur eine Verdiekung ohne den mindesten Hinweis auf die Bildung des Primitivstreifens. Die Längsschnitte haben es vollständig bewiesen und gleichzeitig gezeigt, dass die größte Dicke des Ektoderms (bis 40 «) ihm im Gebiete der oben erwähnten Verdiekung und vor dem hinteren Rande des dunklen Fruchthofes (Taf. X, Fig. 7) eigen ist. Ich muss hier auf den Umstand aufmerk- sam machen, dass im Gegensatz zu der von uns für die Hühner- embryonen (1) festgestellten Regel der hintere Rand des dunklen Fruchthofes bedeutend schmaler (fast doppelt) als der vordere ist; dafür ist er aber fast dreimal so dick. Die drei letzten Präparate weisen darauf hin, dass die Vorgänge, welche das Auftreten des Primitivstreifens bei der Ente vorbereiten, gerade gegen die 10. Entwicklungsstunde stattfinden. Das eine von diesen Präparaten ist zufällig mehr als gewöhnlich vorgeschritten und muss eigentlich mit denen in eine Reihe gestellt werden, welche wir nach 11 Bebrütungsstunden erhalten haben und welche in diesem Falle das größte Interesse bieten. Wie es oft stattfindet, erhielt ich bei einer Bebrütung von gleicher Dauer Keimscheiben von verschiedener Größe. Eine davon, deren Durchmesser in lebendigem Zustande 3 mm betrug, hatte im Kanadabalsam Ausmessungen von 2,5 mm und 2,75 mm. Im schwach abgesonderten hellen Fruchthofe trat als ein etwas asymmetrischer Flecken die mittlere Verdickung hervor. Die Längsschnitte zeigten, dass diese Keimscheibe in ihrer Entwicklung wirklich sehr zurück- geblieben ist, da das Dotterentoderm noch nicht als eine kontinuirliche Schicht erscheint und nur durch die hier und da ans Ektoderm an- geklebten Dotterkugeln dargestellt ist. Im Gebiete des Dottervor- sprunges besteht noch das kompakte Blastoderm, welches in der ganzen Dicke an Dotterkörnern reich ist. Die Dicke des freien Ektoderms im Centrum übertrifft 30 u. Indem dieses Präparat im Allgemeinen eine verhältnismäßig frühe Entwicklungsstufe bietet, welche denen in der ersten Reihe beschriebenen gleicht, ist es sozu- 194 Paul Mitrophanow, sagen eine Vorbereitungsstufe zu den anderen, welche von uns gleich- zeitig erhalten sind und welche eine vollständigere Entwicklung er- reicht haben. Am nächsten zu ihm steht eine Keimscheibe mit einem Durch- messer von 3,5 mm; beim Betrachten der Oberfläche erscheint der helle Fruchthof klarer, als im vorhergehenden Falle; längs dem hin- teren Rande schimmert der breite und verhältnismäßig kurze Dotter- vorsprung durch. Das Dotterentoderm bildet schon eine kontinuirliche Schicht, und das freie Ektoderm ist im Centrum bis 40 u verdickt. Die sekundäre Furchungshöhle erscheint auf den Schnitten als eine schmale Spalte; die Anwesenheit zahlreicher Dotterkörner in einem sroßen Theile der ektodermalen Elemente spricht dafür, dass auch diese Keimscheibe in ihrer Entwicklung bedeutend zurückgeblieben ist. Unmittelbar nach den zwei so eben beschriebenen Präparaten folgt eine Keimscheibe, welche in einer Ausmessung (wie es sich später erwies, der transversalen) 3,75 mm und in der anderen (in Wirklichkeit der longitudinalen und auf dem Dotter in Folge der unregelmäßigen Lage des Keimes scheinbar transversalen) 3,25 mm. Der helle Fruchthof ist klar abgesondert und hatte im Durchmesser ca. 2 mm. Auf dem gefärbten Präparate im Kanadabalsam traten folgende Einzelnheiten hervor. Der scharf begrenzte dunkle Frucht- hof hatte vorn eine Breite von 0,55 mm, hinten jedoch 0,7 mm. In der Mitte des hellen Fruchthofes, etwas excentrisch zum hinteren Rand, trat klar eine derartige Verdiekung des Ektoderms hervor, dass man darin den Anfang der Bildung des Primitivstreifens beob- achten konnte (Taf. X, Fig. 8). Im Centrum dieser Verdickung lag ein schwach begrenztes Inselehen, der Primitivknoten, welcher die erste Spur des der Länge nach noch nicht differenzirten Primi- tivstreifens bildet. Das Centrum des Primitivknotens befand sich vom vorderen Rand des hellen Fruchthofes in einer Entfernung von 1,25 mm und vom hinteren in einer Entfernung von 0,75 mm. Die Verdiekung erreichte hinten nicht den dunklen Fruchthof, und im freien Raume dazwischen schimmerten sichelartig die von unten an- geklebten Dotterelemente durch. Die Längsschnitte haben das vorläufige Studium des Präparates in toto vollständig bestätigt. Die sekundäre Segmentationshöhle ist in Form einer Spalte erschienen, welche oben durch das gänzlich abgesonderte Ektoderm und unten durch das Dotterentoderm begrenzt ist, welches den Charakter einer ununterbrochenen Platte erworben hat. Nur an einer Stelle berühren die beiden genannten Schichten Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 195 sich ziemlich nahe, nämlich im Gebiete der oben beschriebenen ektodermalen Verdiekung, deren mittlerer Theil sehr sichtbar her- vortritt: während die Dieke des ringsum, vorn und hinten liegenden Ektoderms zwischen 20—25 u schwankt, beträgt die Mitte der Ver- diekung nicht weniger als 45 u. In diesem Falle ist besonders der Umstand beachtenswerth, dass unmittelbar hinter der Verdickung, zwi- schen ihr und dem dunklen Fruchthofe, die Dicke des Ektoderms 25 u nicht übertrifft (Taf. X, Fig. 9); augenscheinlich hat sich folglich die Verdiekung und deren Knoten (der Primitivknoten) unabhängig vom hinteren Rande des hellen Fruchthofes gebildet (Taf. X, Fig. 10). Der Charakter der Verdiekung ist hier primitiv; das drückt sich dadurch aus, dass dieselbe verhältnismäßig schwach den Primitiv- knoten aufweist, welcher bis jetzt noch keine eigenen Umrisse hat und nur das am meisten verdickte Centrum bildet; auch das ab- sesonderte Ektoderm besitzt noch eine geringe Dicke, im Vergleiche mit dem, was sich in der nächsten Entwicklung äußert. Das hier beschriebene Präparat ist eben dadurch interessant, dass es die ersten Spuren der Bildung des Primitivstreifens bietet und durch die oben beschriebenen Keimscheiben den direkten Übergang von der ersten von uns beschriebenen Keimscheibe (Taf. IX, Fig. 1) zu einer solchen bietet, worin der Charakter des Primitivstreifens nicht bezweifelt werden kann. Die Keimscheibe dieses Präparats hatte einen Durchmesser von etwa 4,5 mm und der helle Fruchthof von etwa 2 mm; im letzteren (Taf. IX, Fig. 2), welcher etwas gestreckt ist, schimmerte die mitt- lere ektodermale Verdiekung durch, worin wieder auf einer Entfernung von etwas mehr als 1 mm von der vorderen Grenze des hellen Fruchthofes eine Art Knöpfchen scharf hervortrat. Diese Bildung, welche vorn bestimmtere Umrisse besitzt, ist in der Schwanzrichtung etwas ausgedehnt und zeigt einen Primitivknoten, welcher sich schon in das vordere Ende des sich in der Richtung nach hinten erstrecken- den Primitivstreifens verwandelt hat. Die Längsschnitte haben die beim Studiren des Präparates von der Fläche erlangten Thatsachen vollständig bestätigt. Das Ekto- derm hat sich auf der ganzen Ausdehnung des hellen Fruchthofes abgesondert; seine Zellen haben die Dotterkörner verloren und den Charakter des eylinderartigen Epithels erworben. Das Dotter- entoderm ist eine ununterbrochene Zellenplatte und begrenzt von unten die sekundäre Segmentationshöhle, worin man hier und da zerstreute Zellen beobachtet. Die Dicke des Ektoderms ist am be- 196 Paul Mitrophanow, deutendsten im mittleren Theile, wo sie 44 u erreicht, während die- selbe an den Rändern des hellen Fruchthofes nur 25 u beträgt. Der oben beschriebene Primitivknoten fällt auf den Schnitten durch seine bedeutende Dicke (Taf. X, Fig. 11) und auch dadurch auf, dass von seiner unteren Oberfläche Zellenelemente sich in die sekundäre Segmentationshöhle absondern. Auf einer kleinen Anzahl mittlerer Schnitte beobachtet man solche Elemente auch in der Schwanzrichtung. Die Fig. 11 (Taf. X) zeigt einen von solchen mittleren Schnitten, welche den Primitivknoten mitgetroffen haben (p); man sieht darauf, dass das Ektoderm in der Richtung nach hinten von diesem etwas verdickter ist als in den peripherischen Gebieten. Dieses verdickte Streifehen, welches man nur auf einigen Schnitten beobachtet, ist augenscheinlich der sich eben absondernde Primitivstreifen (l.p). Dieses Präparat ist dadurch werthvoll, dass es den Primitiv- streifen in seiner primitiven Gestaltung zeigt. Auf diese Weise ist sein Bildungsmodus klar bezeichnet. Wir werden fernerhin es mit dem Primitivstreifen zu thun haben, welcher sich gebildet hat, aber noch klar seine Entwicklungsweise erkennen lässt. So erscheint derselbe auf dem Präparate nach elf Bebrütungs- stunden, wie alle zuletzt beschriebenen Präparate. Die Keimscheibe hatte nach dem Einschließen in Kanadabalsam einen Durchmesser von 4,7 mm ohne den freien Ektodermrand. In ihrem hellen Frucht- hofe (Taf. IX, Fig. 5), welcher nur etwas nach dem hinteren Ende ausgedehnt ist, tritt deutlich die scheibenartige ektodermale Ver- diekung hervor, von deren Centrum in der Schwanzrichtung sich ein vollständig gebildeter Primitivsteifen absondert; derselbe ist 1,25 mm und steht gleichweit von der vorderen Grenze des hellen Frucht- hofes ab. Seine Form ist charakteristisch; am klarsten ist sein etwas erweitertes und verdicktes vorderes Ende ausgeprägt; indem er etwas schmäler wird, dehnt er sich nach hinten als gerader Streifen auf einer Strecke von 0,6 mm aus; dann, blasser werdend (d. h. bedeu- tend dünner), erweitert er sich in Form eines unregelmäßigen Fächers und erreicht auf diese Weise die Grenzen des dunklen Fruchthofes. Wie in den oben beschriebenen Fällen, trifft sein vorderes Ende mit der Mitte der ektodermalen Verdickung zusammen; ihr höchster Ent- wicklungsgrad in diesem Theile und die allmählich abnehmende Be- stimmtheit der Umrisse in der caudalen Richtung weisen klar darauf hin, dass er eben in diesem Punkte zuerst erschienen und sich dann später und allmählich nach hinten differenzirt hat. Die Umwandlung des Primitivstreifens in die Primitivrinne findet Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 197 augenscheinlich auf dieselbe Weise, wie es für die anderen Vögel beschrieben worden ist, statt; ich halte mich nicht bei diesem Vor- sange auf, weil er in diesem Falle von untergeordnetem Interesse ist. Ich möchte jetzt nur darauf aufmerksam machen, dass die erste Phase des Wachsthums damit beschlossen wird, wenn der Achsen- theil sich vorzüglich in der Schwanzrichtung differenzirt. Auf die Bildung der Primitivrinne folgt die Absonderung des Kopffortsatzes, wodurch der Anfang der neuen Phase bestimmt wird; dann diffe- renzirt der Achsentheil sich vorzüglich in der Kopfrichtung, während die Primitivrinne sich nur unbedeutend verändert. Das beweist aus- gezeichnet das auf der Fig. 4, Taf. IX, dargestellte Präparat (nach 29 Bebrütungsstunden). Die hintere Hälfte des hellen Fruchthofes enthält noch die Primitivrinne in der Gestalt, wie dieselbe auch auf einer früheren Entwicklungsstufe erscheint, während die vordere, noch ohne weitere Komplikationen, den ausgezeichnet abgesonderten Kopffortsatz enthält. Die Ausmessungen dieser Keimscheibe betragen 9 und 11 mm; der Durchmesser des hellen Fruchthofes ist 3 mm; die Länge des Kopffortsatzes, an dessen hinteren Ende eine Ver- tiefung geblieben ist, beträgt 1 mm und die Länge der Primitiv- rinne 1,5 mm. Bevor ich die hier mitgetheilten Thatsachen resumire, welche ich aus dem von mir persönlich gesammelten Material erhalten habe, will ich noch auf die Präparate hinweisen, welche sich auf die Ent- wicklung der Ente beziehen und die schon vor langer Zeit von meinem nächsten Mitarbeiter, Herrn Eısmoxp gesammelt worden sind. Ich hatte schon Gelegenheit mich auf dieselben zu beziehen (3) und gegen- wärtig werde ich mit der Einwilligung des Autors diejenigen von ihnen beschreiben, welche in Verbindung mit den angegebenen That- sachen ein vollständigeres Bild der primitiven Entwicklung der Ente geben. a. Eine in der Transversalrichtung mehr als der Längenachse nach ausgedehnte Keimscheibe!. Diese im Allgemeinen für das Blastoderm der Vögel ausgeschlossene Form kommt bei den Enten nicht selten vor, wie man es aus der Fig. 1, Taf. IX dieser Ab- handlung sieht, und hat Bedeutung beim Vergleiche mit den ent- sprechenden Entwicklungstadien der Reptilien. Der helle Fruchthof ist abgesondert; der dunkle hat unregelmäßige Umrisse; unter dem ! Textfig. 32 des russischen Textes. Arbeiten aus dem zootom. Laborato- rium der Universität Warschau. Heft XXII. 198 Paul Mitrophanow, Blastoderm sind an verschiedenen Stellen Dotterelemente angeklebt. In der hinteren Hälfte des hellen Fruchthofes tritt eine unklar be- grenzte ektodermale Verdickung hervor, welche die Grenze des dunklen Fruchthofes fast erreicht und der von uns oben beschrie- benen gleicht (Taf. IX, Fig. 1), jedoch vielleicht ein etwas späteres Entwicklungsstadium bildet. Dieses Präparat steht KoLzer’s Fig. 2 (Stadium II) sehr nahe (4). b. Ein anderes Präparat, welches im Allgemeinen dieselbe Ent- wicklungsstufe bot, hatte eine ganz andere Form des hellen Frucht- hofes, nämlich eine der Längenachse nach ausgedehnte und hinten etwas gespitzte. Das Interesse dieses Präparates besteht darin, dass die ektodermale Verdiekung in der hinteren Hälfte des hellen Fruchthofes mehr koncentrirt ist und den Charakter des Primitiv- knotens erworben hat (3, p. 224, Fig. 13). Im Vergleich mit unseren oben beschriebenen Präparaten zeigt dieser Knoten eine schärfer ausgedrückte Form der von uns auf der Fig. 8, Taf. X angegebenen Bildung (p). c. Ein ausgezeichnetes Beispiel der Bildung des Primitivknotens in der Mitte des hellen Fruchthofes mit weiteren Komplikationen von palingenetischem Charakter in Form des Prostoma bietet die von Eısmonp auf der XIV. Versammlung der Anatomischen Gesellschaft in Pavia demonstrirte Keimscheibe der Ente!. Dieses Präparat ist in Verbindung mit den oben angeführten von großem Interesse im Vergleiche mit den Angaben von der primitiven Entwicklung der Rep- tilien und der Säugethiere (3, p. 223 und 224, Fig. 10). | d. Endlich kommt das Präparat, welches in der Beziehung wich- tig ist, dass darin der Anfang der Umwandlung des Primitivstreifens in die Primitivrinne klar ist (3, p. 222, Fig. 6); es folgt unmittelbar nach der auf der Fig. 3, Taf. IX dargestellten Keimscheibe. Der längs dem hinteren Rande ausgedehnte helle Fruchthof enthält in seinem Centrum das verdickte Ende des Primitivstreifens, von wo sich in der Schwanzrichtung die allmählich schwächer werdende und die Grenze des hellen Fruchthofes bei Weitem nicht erreichende Primitivrinne dehnt. In dieser Form bietet dieses Präparat eine große Ähnlichkeit mit der von uns früher beschriebenen Keimscheibe der Krähe (5, Taf. XXXV, Fig. 4), wie auch mit der Keimscheibe des afrikanischen Straußes (3, p. 222, Fig. 5). ! Verhandlungen, 1900, p. 214. Demonstr. 3. Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 199 Auf Grund der angeführten Thatsachen kann die erste Ent- wieklung der Hausente auf folgende Weise kurz formulirt werden. 1) Die erste Differenzirung in dem Blastoderm, welches be- brütet wird, zeigt die Absonderung des hellen Fruchthofes und darin, näher zum hinteren Rande, das Auftreten der scheibenartigen ekto- dermalen Verdiekung. 2) Das sich allmählich vom Centrum zur Peripherie absondernde Ektoderm hat die größte Dicke in der Mitte der oben erwähnten Verdiekung (32—43 u und mehr). 3) In der Mitte der letzteren tritt ein bestimmter begrenztes Inselehen, der Primitivknoten, auf, welcher für die Hausente eine beständigere Bildung zu sein scheint, als nach unseren Beobachtungen für andere Vögel. 4) Der Primitivknoten erscheint als Ausgangspunkt für die Bil- dung des Primitivstreifens, welcher sich dann allmählich in der Schwanzrichtung differenzirt, manchmal dabei die Grenze des dunklen Fruchthofes erreicht, manchmal aber noch früher sich in derselben Ordnung, d. h. vom Centrum aus in die Primitivrinne verwandelt. Das vordere Ende dieser Bildungen ist immer klarer ausgedrückt als das hintere. 5) Einige Thatsachen in der Entwicklung der Hausente (die in der Transversalrichtung ausgedehnte Form der Keimscheibe und des hellen Fruchthofes, die Bildung des Prostoma etc.) nähern dieselbe einerseits den Reptilien, andererseits (die Erscheinung des Primitiv- knotens vor der Bildung des Primitivstreifens) den Säugethieren (BONNET). 11. Thatsachen aus der ersten Entwicklung der Seeschwalbe (Sterna hirundo). Während meines Aufenthaltes in Kiel auf der XII. Versammlung der anatomischen Gesellschaft benutzte ich die Gelegenheit, frische Eier der Seeschwalbe (Sterna hirundo)! zu bekommen. Ein Theil der Eier (10 Stück) wurde unbebrütet geöffnet; eine andere Portion Jedoch (12 Eier) wurde im Thermostat während 10—17 Stunden bei ! Die Eier wurden in einer Esswarenhandlung von Kiel gekauft, welche sie durch Publikationen in den Zeitungen als »feinste Saisonneuigkeit« ausbot, und an demselben Tage untersucht. Bestimmt wurden sie (als Sterna hirundo) nach der Angabe von dem anwesenden Prof. v. KUPFFER, welcher selbst mit diesem Material zu thun gehabt hatte. 200 Paul Mitrophanow, einer Temperatur von 35—40° C. bebrütet, womit ich mich Dank der Liebenswürdigkeit des Prof. FLeEmMInG und der freundlichen Hilfe seines Assistenten Dr. Meves im Anatomischen Institut in Kiel beschäftigen konnte. Alle Eier wurden iu gleicher Weise bearbeitet (3°/,ige Lösung von Salpetersäure, allmähliches Übertragen in Spiritus) und in einer Mischung von Spiritus von 70° und von Glycerin zu gleichen Theilen aufbewahrt. Da die Bearbeitung vor meiner weiteren Reise stattfand und die Präparate keine Zeit hatten genügend fest zu werden, erlitt ein Theil derselben (glücklicher Weise nicht viele) unterwegs einigen Schaden, doch war es leicht sie herzustellen, da jedes Präparat in einem be- sonderen Glasrohr mit Watte eingeschlossen war. Die große Anzahl karyokinetischer Figuren beweist, dass das Material wirklich ganz frisch und zur Entwicklung fähig war. Alle Keimscheiben hatten im Vergleich z. B. mit denen des Huhnes, einen normalen Charakter, und ihre fernere Entwicklung fand nach demselben Plane statt, welcher sich sogar in dem unbedeutenden Material ausgedrückt hat, welches zu meiner Verfügung stand. Nur ein Ei war sichtlich anormal und von unzweifelhaftem theoretischem Interesse. 1) Die kleinste von den von mir studirten Keimscheiben der Seeschwalbe hatte einen Durchmesser von ungefähr 3 mm!; sie war vacuolisirt und augenscheinlich zur Entwicklung unfähig. Von den zwei anderen, auch unbebrüteten, hatte das eine eine Keimscheibe von 3,5 mm und das andere eine von 4 mm im Durchmesser, so dass im Allgemeinen das Blastoderm in den Eiern der Seeschwalbe größer, als das des Hühnereies auf dem entsprechenden Entwicklungsstadium erscheint. Die beiden letzteren Keimscheiben haben einen noch sehr primitiven Charakter und unterscheiden sich wenig von einander in der inneren Differenzirung. Die allgemeine Form der Keimscheiben ist eine in der Längsachse etwas ausgedehnte; ihre Mitte nimmt der scharf abgesonderte helle Fruchthof von kreisförmigem Umriss ein, wobei der vordere Rand des dunklen Fruchthofes schmaler als der hintere ist. So gab die kleinere der Keimscheiben folgende Ausmessungen: die Breite des vorderen Randes des dunklen Fruchthofes betrug 0,7 mm, die Länge des hellen Fruchthofes 1,7 mm und die Breite des hinteren Randes des dunklen Fruchthofes 1,1 mm (Taf. X, Fig. 12), was ! Alle Ausmessungen beziehen sich auf Präparate in Kanadabalsam. En |) re Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 201 zusammen die 3,5 mm Länge der ganzen Keimscheibe ausmacht. Schon beim Studiren des Flächenpräparates wird es klar, dass das Dotterentoderm sich ganz abgesondert hat, auch zeichnet sich schon im Ektoderm die allgemeine mittlere Verdiekung aus, welche bei der Keimscheibe von 4 mm klarer ausgeprägt ist und näher zum hinteren Rande der Keimscheibe liegt. Dass in Wirklichkeit die verhältnismäßig bedeutende Größe der Keimscheiben der frühen Entwicklungsstufe eigen ist, beweist die Anwesenheit zahlreicher Dotterkörner in allen Elementen, wie man es auf den Schnitten der Keimscheibe beobachtete, welche etwa 4 mm lang, 3,25 mm breit war, bei einer Länge des hellen Fruchthofes von 1,75 mm. Zu derselben Kategorie von primitivrem Charakter muss auch ein Präparat von ungefähr derselben Größe gehören, welches von außen keine sichtbaren Komplikationen bot, jedoch reich an karyo- kinetischen Figuren im Ektoderm war, was auf sein Bereitsein zu ferneren Entwicklungen hinweist. Die Längsschnitte zeigten die vollständige Ausbildung des Dotterentoderms und der sekundären Segmentationshöhle (Taf. X, Fig. 15); wie es sich erwies, war das Ektoderm an den Rändern, d.h. längs der Peripherie des hellen Fruchthofes, 20—25 u diek und erreiehte im mittleren, der allge- meinen ektodermalen Verdiekung entsprechenden Theile, 40 u. Der dickste Theil nahm das Gebiet von der Mitte des hellen Fruchthofes nach der Seite des hinteren Endes ein (Taf. X, Fig. 15); die Ver- diekung erreichte jedoch nicht den dunklen Fruchthof und ging vor demselben unmittelbar (Taf. X, Fig. 14) ins Ektoderm über, welches erst 25 u dick war und dann näher zur Peripherie bedeutend weniger. Da dieses Präparat die erste Entwicklungsstufe im Ektoderm bietet, so ist augenscheinlich die Verdickung des letzteren, welche in der ferneren Entwicklung als Ausgangspunkt der morphologischen Bil- dungen erscheint, in ihrer Entstehung mit irgend welchen Kompli- kationen längs dem hinteren Rande der Keimscheibe gar nicht ver- bunden. Die Verdickung, welche sich hier am bestimmtesten excen- trisch in der Schwanzrichtung hin ausgedrückt hat, erscheint als Übergangskennzeichen zu der folgenden Kategorie von Präparaten, wo wir es mit dem allmählichen Erscheinen des Primitivstreifens zu thun haben werden. 2) Als erste in der Reihenfolge erwähnen wir die Keimscheibe von etwa 4 mm im Durchmesser mit einem 1,75 mm langen hellen Fruchthofe. Es erwies sich ganz klar auf diesem Präparate (Taf. X, 202 Paul Mitrophanow, Fig. 15), dass die Verdieckung des Ektoderms am klarsten im hinteren Gebiet des hellen Fruchthofes auftritt; dieselbe hat noch keine be- stimmten Umrisse, wird aber durch die Menge der karyokinetischen Figuren charakterisirt; ihre Länge beträgt etwa 0,5 mm. Auf dem folgenden Präparate hat diese Verdiekung schon einen bestimmteren Charakter erworben. Die Keimscheibe hatte einen Durch- messer von etwa 4 mm, der helle Fruchthof war etwa 2 mm. Die Längsschnitte bewiesen, dass das Ektoderm an den Rändern 20 u oder etwas mehr diek ist; die Verdiekung hat eine sichtbar excen- trische Lage (Taf. X, Fig. 16) und erreicht die bedeutendste Dicke von 50 u, wobei sie in diesem Punkte von der Oberfläche etwas eingestülpt erscheint. Die ganze Verdickung ist etwa 1 mm lang und erreicht hinten den dunklen Fruchthof nicht, wobei sie vorn 30 u nicht übertrifft; die am meisten verdickte Stelle jedoch nimmt nur einen Raum von etwa !/ mm im Durchmesser ein; ihre Ränder gehen allmählich in das sie umgebende verdickte Ektoderm ein, und sie bietet augenscheinlich den ersten Schritt zur Bildung des Primi- tivstreifens; ihrem Charakter gemäß kann man dieselbe hier besser als in irgend welchem anderen Falle Primitivknoten nennen. Die Umwandlung des Primitivknotens in den Primitivstreifen beobachten wir auf folgendem Präparate. Der Durchmesser der Keimscheibe betrug 4,5 mm, der des hellen Fruchthofes 2 mm. Schon beim Studiren des Flächenpräparates trat klar im hellen Fruchthofe die mittlere Verdickung des Ektoderms hervor, und in seiner hinteren Hälfte, in einer Entfernung von 1 mm vom vorderen Rande des hellen Fruchthofes erschien ein sich nach hinten als all- mählich schwächer werdender Streifen ziehendes Inselchen (Taf. IX, Fig. 5). Die medianen Längsschnitte gaben das typische Bild des Primitivstreifens (Taf. X, Fig. 17). Das Dotterentoderm steht auf der ganzen Ausdehnung ab und berührt denselben nur unten im (Gebiete des Primitivstreifens; stellenweise sieht man darin Inselchen von Dotterballen, welche man auch beim Studiren in toto bemerkt hatte. Die Dicke des Ektoderms an der Peripherie beträgt etwa 20 u, im Gebiete der Verdiekung, mit Ausnahme des Primitiv- streifens, 37—88 u und endlich am vorderen Ende des Streifens 48—50 u. Die Ektodermzellen, welche in der Verdiekung den Cha- rakter des Cylinderepitheliums haben, erscheinen im Gebiete des Primitivstreifens, an seinem Boden, locker liegend, und in diesem Falle beginnt schon augenscheinlich die Bildung des Mesoderms. Wie man aus dem Schnitte sieht (Taf. X, Fig. 17), erreicht die Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 203 Verdiekung hinten den dunklen Fruchthof nicht; eben so erreicht in der hinteren Richtung der am vorderen Ende klarer ausgedrückte Primitivstreifen kaum die Grenzen der Verdickung. Es ist kaum möglich etwas dagegen zu sagen, dass der Primitivstreifen in dieser Form, im Vergleich mit dem vorhergehenden Präparate, die nächste Entwicklungsstufe bietet und gleichzeitig, als morphologische Bil- dung, hier eine elementarere ist: augenscheinlich hat sich auch hier vorläufig aus der Verdiekung der Primitivknoten abgesondert, wel- cher später begonnen hat sich in der Richtung nach hinten zu differen- ziren. Es kann hier keine Rede von der primitiven Verbindung des Primitivstreifens mit dem Gebiete auf der Grenze des dunklen und des hellen Fruchthofes sein; die dunklen Inselchen, welche auf der Photographie (Taf. IX, Fig. 5) das hintere Ende des Primitivstreifens zu ergänzen scheinen, werden hier durch die von unten durch- schimmernden Anhäufungen der Dotterelemente bedingt. 3) Die folgende Entwicklungsstufe des Primitivstreifens beob- achten wir auf der Keimscheibe, welche Ausmessungen von 4,5 und 5,0 mm hatte, und welche also eine neue Kategorie von Präparaten einleitet, wo der Primitivstreifen schon als ganz bestimmte Bildung erscheint. Der helle Fruchthof dieses Präparates hatte einen Durch- messer von etwa 2 mm. Der Primitivstreifen war 0,5 mm lang und stand von der vorderen Grenze des hellen Fruchthofes um mehr als Imm ab; sein vorderes Ende ist viel schärfer ausgedrückt als das allmählich schwächer werdende hintere. Leider wurde dieses Präparat zerstört, bevor man es abgezeichnet hatte, wesentlich jedoch unterschied es sich nicht viel (nämlich im Grade der Absonderung des Primitiv- streifens) von dem auf der Fig. 6, Taf. IX dieser Arbeit dargestell- ten Präparat. Die Keimscheibe dieses letzten hatte einen Durchmesser von 5 mm; der helle Fruchthof war 2 mm; in demselben, welcher nach dem hinteren Ende etwas ausgedehnt ist, tritt die ektodermale Ver- diekung hervor, und in der hinteren Hälfte der letzteren etwas nach links von der mittleren Achse erscheint der scharf begrenzte, 0,65 mm lange Primitivstreifen; derselbe steht vorn um 1 mm und hinten um 0,2 mm von der Grenze des hellen Fruchthofes ab. In dieser Form erscheint der Primitivstreifen auf den Präparaten, welche ich zu meiner Verfügung hatte, am schärfsten ausgedrückt; jedoch hat sich hier der Weg der weiteren Entwicklung in demselben, in Verbin- dung mit der Verlängerung des hellen Fruchthofes schon ganz be- stimmt ausgeprägt, und die beschriebenen Präparate genügen voll- 204 Paul Mitrophanow, ständig für unseren Zweck: den Charakter des Auftretens und der ersten Gestaltung dieser Bildung zu bestimmen. Als Ergänzung zu den mitgetheilten Thatsachen der normalen Entwicklung füge ich die Beschreibung von zwei Keimscheiben der Seeschwalbe an, welche ein gewisses Interesse für die Werthschätzung der zu vergleichenden Thatsachen in der primitiven Entwicklung der Vögel bieten. Die erste von diesen Keimscheiben ist auf der Fig. 18, Taf. X abgebildet, welche eine genaue Kopie des Präparates bietet; ihr Durchmesser betrug etwa 4,5 mm, und der des hellen Fruchthofes etwa 2 mm; letzterer war fast vollständig durch die ektodermale Ver- diekung eingenommen. Nach dem Öffnen des Eies nach der Bebrütung sah man noch im frischen Zustande auf der Keimscheibe, welche einen Durchmesser von etwa 4,5 mm hat, näher zu ihrem hinteren Rand, scheinbar eine ovale Öffnung. Nach der Abnahme der Keimscheibe vom Dotter schimmerte diese Stelle ringförmig durch!. Das spätere Studiren des fertigen Präparates in Kanadabalsam zeigte, dass im oben beschriebe- nen Bild in Wirklichkeit nicht so viel von besonderen Veränderungen im Ektoderm besteht, wie es Anfangs schien, als von einer beson- deren sackförmigen Einstülpung im Dotterentoderm (Taf. X, Fig. 19). Diese Einstülpung war nach der subgerminalen Höhle gerichtet und folglich im frischen Zustande eine mit Flüssigkeit gefüllte Blase, welche durch das in diesem Gebiete etwas verdünnte Ektoderm durchschimmerte; im letzteren, an der Stelle nämlich, wo es die Ränder der Einstülpung des Dotterentoderms berührte, ist eine schmale kreisförmige Verdiekung sichtbar. Es ist bemerkenswerth, dass diese Bildung sich gerade da befindet, wo der Primitivstreifen sein sollte: die erwähnte ektodermale kreisförmige Verdiekung ist 0,4 mm vom hinteren und 1 mm vom vorderen Rande des hellen Fruchthofes entfernt; sie hat eine Länge von 0,27 mm und eine Breite von 0,3 mm (Taf. X, Fig. 18), während die derselben ent- sprechende Einstülpung im Dotterentoderm 0,3 mm lang und bis 0,4 mm breit ist (Taf. X, Fig. 19). Augenscheinlich ist im angegebenen Falle keine monströse Veränderung des Primitivstreifens, sondern eine Bildung vorhanden, ! In dieser Form erinnerte der Ring sehr an das Prostoma der Reptilien und wurde als solcher einigen Mitgliedern der XII. Versammlung der Anatomi- schen Gesellschaft gezeigt, welche der Herstellung des Präparates beiwohnten. Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 205 welche denselben vielleicht ersetzt hat und von ganz anderer Her- kunft ist. Ein anderes hier zu erwähnendes Präparat bezieht sich auf die zweite von den oben angegebenen Kategorien. Der Durchmesser der Keimscheibe beträgt 4 mm, der des hellen Fruchthofes etwa 2 mm; letzterer ist von der in der hinteren Hälfte stärker ausgebildeten ekto- dermalen Verdiekung vollständig eingenommen. Beim Studiren des Flächenpräparates wird das Bild durch durchschimmernde Anhäu- fungen von Dotterelementen verwickelt. Näher zum hinteren Rande, in einer Entfernung von etwa 0,3 mm (Taf. X, Fig. 20). sondert sich ein kompakteres Inselehen — augenscheinlich die erste Anlage des Primitivknotens und daneben eine kleine Falte ab. Dieselbe nöthigt uns, eben dieses Präparat zu den missgebildeten zu rechnen; die Bildung der Falte hat augenscheinlich ihre Ursache in dem zu schnellen lokalen Wachsthum im Vergleich mit dem zurückgehaltenen auf der Peripherie, wie wir es früher (1, 2) bei dergleichen Abwei- chungen in den Keimscheiben des Huhnes angegeben haben. Das sich auf die Entwicklung der Seeschwalbe beziehende und von uns beschriebene Material ist also folgenden Inhalts: 1) Unbebrütete Keimscheiben von 3,25—3,5 mm im Durchmesser, deren heller Fruchthof entweder sich noch nicht vollständig abgeson- dert hat, oder sich nur etwas absondert und in diesem Falle weniger als 2 mm im Durchmesser beträgt (1,7 mm). In einem solchen sich absondernden hellen Fruchthofe kann man schon eine scheibenartige ektodermale Verdickung bemerken (bis 40 u), deren Centrum sich etwas näher zum hinteren Ende be- findet, welches durch den breiteren Rand des dunklen Fruchthofes leicht zu bestimmen ist. Man beobachtet diese Differenzirung aus- geprägter und beständiger auf Keimscheiben von 4 mm im Durch- messer, deren heller Fruchthof sich im Durchmesser allmählich bis zu 2 mm vergrößert. 2) Auf den am meisten entwickelten Keimscheiben sondert sich in der oben erwähnten Verdickung ein ektodermales Inselchen, der Primitivknoten ab, aus welchem sich auf der Keimscheibe von 4,5 mm im Durchmesser, schon in der Schwanzrichtung der Primitiv- streifen zu bilden anfängt. 3) Der Primitivstreifen, welcher auf Keimscheiben von 5 mm im Durchmesser vollständig entwickelt ist, erreicht auf den von uns Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd 14 206 Paul Mitrophanow, studirten Präparaten den dunklen Fruchthof nicht und ist im vorderen Ende schärfer ausgedrückt als im hinteren. Schluss. Wenn wir die oben angegebenen Resultate des Studiums der ersten Entwicklung der Wasservögel (der Hausente und der See- schwalbe), eben so wie die früher publieirten Beobachtungen über die erste Entwicklung der Krähe (5) vergleichen, so können wir ohne Schwierigkeiten annehmen, dass die von uns ausgearbeitete Entwick- lungsnorm im Hühnerei (1) sich auch, mit geringen Eigenthümlichkeiten bei den einzelnen Gruppen, auf die Entwicklung anderer Vögel bezieht. Überall drückt sich der Anfang der morphologischen Differen- zirung in der Bildung der mittleren ektodermalen Verdickung aus. Die streng centrale Lage derselben ist nicht unbedingt nöthig; im Gegentheil, bei den Wasservögeln versetzt sich dieselbe deutlich zum hinteren Rande, hat aber keine organische Verbindung mit dem an den hellen und dunklen Fruchthof grenzenden Gebiete. Eine neue Thatsache im Vergleich zum Huhn ist die Bildung des Primitivknotens, welcher augenscheinlich häufig bei der Krähe und beständiger bei der Ente und der Seeschwalbe vorkommt; beim Huhn beobachtet man diese Bildung als eine sehr seltene Abweichung von der gewöhnlichen Norm. Ihre Erscheinung hat jedenfalls einen palingenetischen Charakter und muss in der Entwicklung der Vögel als eine wichtige, der Bildung des Primitivstreifens vorangehende Thatsache bezeichnet werden. In der normalen Entwicklung des Huhnes fällt diese Erscheinung aus, — ein neuer Beweis dafür, dass die am meisten zugängliche Entwicklung des Hühnerkeimes zur 3estimmung der typischen Entwicklungskennzeichen der Vögel sehr unpassend ist. Das Wachsthum des Primitivstreifens beginnt aus der Mitte der Verdiekung oder aus dem Primitivknoten und richtet sich nach der Seite des Schwanzes hin; auf dieselbe Weise bildet sich darin die Primitivrinne. Das vordere Ende dieser Bildungen, welches zuerst erscheint und immer klarer als das hintere ausgedrückt ist, bewahrt augen- scheinlich vorzugsweise die palingenetische Bedeutung, indem es dem Urmunde der Reptilien entspricht, dessen Form dasselbe in einigen Fällen annimmt (3, p. 224, Fig. 10, 11). Ihr ganzes mittleres und vorderes Ende erscheint folglich für die Vögel und wahrscheinlich auch für die Säugethiere, als eine neue Erwerbung. Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 207 Nachtrag. Im Nachtrag zu den vergleichenden Angaben, welche die erste Entwicklung der Vögel betreffen, möchte ich außer den früheren Beobachtungen von C. v. KUPFFER (6)!, HOFFMANN (7)? und Duvar (8), hier noch einige Litteratur anführen, welche bis jetzt nur wenig be- kannt ist, und auch einzelne eigene Beobachtungen hinzufügen. Erstens meine ich die Notiz von Janosık (9), welche er in seiner Abhandlung über die Entwicklung der Eidechse bezüglich des Blasto- derms vom Sperling gemacht hatte. Der Verfasser führt an (l.e. p. 194), dass alle Blastodermzellen nach der Furchung gut gegen den Dotter hin abgegrenzt sind. Anfangs sondert sich eine Zellenschicht ab, welche das Ektoderm bildet und über dem Dotter weiter als die ganze Masse der darunter liegenden Zellen wächst. Diese Masse bildet später das Entoderm; einige Zellen davon werden als Mesodermzellen aufgefasst. Zu der Zeit, wann die subgerminale Höhle sich bildet, findet JAnosık keine Verbindung zwischen jener und der Oberfläche des Blastoderms; dann kann also natürlich keine Invagination an- genommen werden. In dieser Beobachtung ist für uns von Interesse, . dass das schon abgesonderte Ektoderm, wie man es aus der Abbil- dung sehen kann (l. c. Taf. I, Fig. 5), in seiner Mitte verdickt erscheint. Das vom Verfasser beschriebene Stadium ist folglich kein frühes, und das Ei entwickelte sich wahrscheinlich schon einige Zeit, nach- dem es abgelegt worden war. Es ist mir persönlich gelungen, einige nicht bebrütete Eier von dem Rüttelfalk (Tinnumeulus vespertinus?) zu studiren; das Blastoderm war in denselben schon bedeutend entwickelt und stellte eine Scheibe von 35mm im Durchmesser dar. Die oberflächlichen Zellen waren von Dotterkörnern frei, aber das Ektoderm im Sinne des selbständigen Keimblattes war noch nicht abgesondert. Beim Studium des Präpa- rates in toto unterscheidet sich die Blastodermmitte als eine Ver- diekung, in welcher etwas excentrisch ein von den unten angeklebten Dotterelementen stammender Flecken durchschimmerte. Auf den Schnitten stellt das Blastoderm eine kompakte Zellenplatte dar, welche mit ihren zugespitzten Rändern dicht am Dotter liegt; die subgermi- nale Höhle fängt nun an sich zu bilden und hat keine Verbindung mit der Oberfläche. 1 Blastoderm von Passer domestieus (1. ec. p. 137; Taf. VIII, Fig. 1—3, 6.) 2 Knopf des Primitivstreifens bei Anas todorna, Larus argentatus (1. e. p. 12). 3 Blastoderm der Singvögel. al 208 Paul Mitrophanow, Bei dem Falken haben wir folglich ein früheres Entwicklungs- stadium als beim Sperling nach Jawosır’s Beschreibung. Man be- obachtet im Blastoderm noch keine Differenzirung, welche mit dem Auftreten des Primitivstreifens verbunden sein könnte, denn dazu ist die Absonderung des Ektoderms und die Bildung der mittleren Verdiekung nothwendig, was Janosık in seinem Falle so gut dargestellt hat (le Pal 7 Bje.5). Es geht aus der Mittheilung von TicHoMIRoFF (10) über die Entwicklung der Schwalbe hervor, dass die erwähnte Verdiekung auch bei anderen, außer den von uns in dieser Richtung untersuchten, Vögeln dem Auftreten des Primitivstreifens vorausgeht. Der zweite Satz dieses Verfassers zeigt klar, dass die mittlere Ektodermverdiekung an der Bildung des Primitivstreifens Antheil nimmt. Es ist jedoch zu bemerken, dass die Anschauungen von TICHOMIROFF über die Anfangs- processe der morphologischen Differenzirung des Vogelblastoderms sich prineipiell von den von uns entwickelten unterscheiden. SCHAUINSLAND (11) spricht von einer Platte bei Fregata aquda (l. e. p. 325). Warschau, im Juli 1901. Litteraturverzeichnis. 1. P. MıtropHAnoWw, Beobachtungen über die erste Entwicklung der Vögel. Anatomische Hefte, herausgegeben von Fr. MERKEL und R. BONNET. Heft 39. 189. 2. Idem, Teratogenetische Studien. III. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Bd. X. 1900. 3. Idem, Über die Gastrulationsvorgänge bei den Amnioten. Verhandl. der anatomischen Gesellschaft. XII. Versammlung in Kiel. 18%. 4. C. KOLLER, Beiträge zur Kenntnis des Hühnerkeimes ete. Sitzungsberichte der math.-naturw. Klasse der Akad. der Wissensch. Wien. LXXX. III. Abth. 1879. . MITROPHANOW, Über die erste Entwicklung der Krähe (Corvus frugslegus). Diese Zeitschr. Bd. LXIX. 1901. 6. C.v. KUPFFER, Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern. Archiv für Anatomie und Entwicklungeschichte von Hıs und BRAUNE. 1882. 7. C. K. HorrmaAnn, Die Bildung des Mesoderms ete. Veröffentl. von königl. Akademie der Wissensch. Amsterdam. 1883. 8. M. Duvar, De la formation du blastoderme dans l’oeuf d’oiseau. Annales des sciences naturelles. Zoologie. Ser. VI. XVIII. 1884. 9. J. Janosık, Quelques remarques sur le developpement de Lacerta agilis. Bibliographie anatomique. Tome VI, f. 3. 189. or ne) Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. 209 10. A. TıcHoMIROFF, Zur Entwicklungsgeschichte von Olövicola riparia. Tage- buch der Zool. Abth. der Gesellschaft der Naturfreunde und des zoo- logischen Museums in Moskau. Bd. II. Nr. 1/2. (Russisch.) 1894. 11. H. SCHAUINSLAND, Beiträge zur Biologie und Entwicklung der Hatteriva, nebst Bemerkungen über die Entwicklung der Sauropsiden. Anatom. Anzeiger. Bd. XV. Nr. 17/18. 189. Erklärung der Abbildungen. Tafel IX. Photographische Aufnahme .der Präparate in Kanadabalsam. Fig. 1. Anas domestica. Keimscheibe der Hausente, welche 5Y/s Stunde bebrütet war, mit einer scheibenartigen Verdiekung des Ektoderms. Fig. 2. Keimscheibe der Hausente; heller Fruchthof nach einer 11stün- digen Bebrütung. Primitivknoten als Vorstufe des Primitivstreifens. Fig. 5. Keimscheibe der Hausente; heller Fruchthof nach einer 11stün- digen Bebrütung. Primitivstreifen (zu dunkel gedruckt. Fig. 4 Heller Fruchthof aus der Keimscheibe der Hausente nach einer Bebrütung von 29 Stunden. Primitivrinne und Kopffortsatz. Fig. 5. Sterna hirundo. Keimscheibe der Seeschwalbe nach etwa 10stün- diger Bebrütung. Heller Fruchthof mit dem Primitivknoten. Fig. 6. Keimscheibe der Seeschwalbe nach der etwa 17stündigen Bebrü- tung. Heller Fruchthof mit dem Primitivstreifen. Tafel X. Allgemeine Bezeichnungen: A, vorderer Rand des Blastoderms; en.v, Dotterentoderm ; P, hinterer Rand des Blastoderms; l.p, Primitivstreifen; a.o, dunkler Fruchthof; m, Mesodermzellen (Fig. 11); a.p, heller Fruchthof; p, Primitivknoten; e, ektodermale Verdickung: v, Dotterballen (Fig. 14, 17); ec, Ektoderm; ves, Blase unter dem Ektoderm (Fig. 18). Ziffern mit «u begleitet (z. B. 25 u, 32 u etc.) zeigen die Dicke des Ekto- derms in verschiedenen Stellen. Die Fig. 1—11 stellen die Keimhaut der Hausente (Anas domestica), die Fig. 12—20 die der Seeschwalbe (Sterna hirundo) dar. Fig. 1. Medianer Längsschnitt der Entenkeimscheibe (Taf. IX, Fig. 1) nach einer SY/astündigen Bebrütung. Vergr. 20mal. * das am meisten verdickte Ektoderm. Fig. 2. Ein mit einem Sternchen (*) auf der Fig. 1 bezeichneter Theil des- selben Schnittes. 100 mal vergrößert. Fig. 3. Keimscheibe der Hausente, während 6!/s Stunden bebrütet; nach einer Skizze. 10mal vergrößert. Der Pfeil zeigt die Lage des Schnittes der folgenden Figur. Fig. 4. Ein Stück des medianen Längsschnittes der Fig. 3. 100 mal ver- srößert. 210 Paul Mitrophanow, Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. Fig. 5. Keimscheibe der Hausente, welche 9 Stunden bebrütet war. 1Omal vergrößert. Fig. 6. Die gleiche, nach 10stündiger Bebrütung, zum Theil aus den Schnit- ten rekonstruirt. 10mal vergrößert. Fig. 7. Medianer Längsschnitt der Entenkeimscheibe nach 10!/,stündiger 3ebrütung. 30 «u die Dicke des vorderen, 80 « die des hinteren Randes des dunklen Fruchthofes. Fig. 8. Keimscheibe der Hausente nach einer 11stündigen Bebrütung. 1Omal vergrößert. Fig. 9. Medianer Längsschnitt der Keimscheibe der Fig.8. 30mal vergrößert. Fig. 10. Ein hinterer Theil desselben Schnittes (Fig. 9) mit der Verdiekung des Primitivknotens (ec; Fig. 8 p). 100mal vergrößert. Fig. 11. Medianer Längsschnitt der Entenkeimscheibe, welche auf der Fig. 2 (Photographie), Taf. IX, dargestellt ist, nach 11stündiger Bebrütung. 100 mal vergrößert. Fig. 12. Keimscheibe der Seeschwalbe, unbebrütet. 1Omal vergrößert. Fig. 13. Medianer Längsschnitt der gleichen Keimscheibe nach einer halb- tägigen Bebrütung bei einer Temperatur von 35°—40° C. 20mal vergrößert. Fig. 14. Ein Stück von dem Schnitte, welcher dem der Fig. 13 ähnlich war. 100mal vergrößert. Hinterer Theil der ektodermalen Verdickung (38 u). Fig. 15. Keimscheibe der Seeschwalbe vor der Primitivknotenbildung. 10mal vergrößert. Fig. 16. Medianer Längsschnitt einer ähnlichen Keimscheibe mit der Primi- tivknotenverdickung (50 u). 20mal vergrößert. Fig. 17. Ein hinterer Theil des medianen Längsschnittes der Keimscheibe von der Seeschwalbe (Taf. IX, Fig. 5) mit dem Primitivknoten (p). 100mal ver- srößert. Fig. 15. Keimscheibe der Seeschwalbe mit einer subektodermalen Blase ves) an der Stelle des Primitivknotens. Ca. 12mal vergrößert. Fig. 19. Dotterentodermplatte aus derselben Keimscheibe (Fig. 18). Ca. 25 mal vergrößert. Im hinteren Theile sieht man eine blasenartige, unten in die subgerminale Höhle gerichtete Einstülpung. Fig. 20. Keimscheibe der Seeschwalbe mit einer knotenartigen Verdickung (p) und einer Falte (+) im hinteren Theile des hellen Fruchthofes. 10mal ver- srößert. - d 3 ’ Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge. Von Dr. Eugen Botezat. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Czernowitz.) Mit Tafel XI. Die Zunge der Säugethiere ist namentlich in Bezug auf ihre Innervation schon seit langer Zeit sehr oft Gegenstand mikroskopischer Untersuchung gewesen. Seit der Entdeckung der Geschmacks- knospen durch G@. SCHWALBE und CH. Lov&n (1867) koncentrirte sich die Beobachtungslust der Forscher fast nur auf diese Organe, über deren Beschaffenheit und Innervation im Laufe der Zeit die ver- schiedensten Ansichten zur Geltung kamen. Nur wenige Arbeiten behandeln die Zunge im Allgemeinen, beziehungsweise die Ver- theilung und Endigungsweise der Nerven in den einzelnen Zungen- papillen; so die Arbeiten von ROSENBERG! und ROESKE?. Letzterer berücksichtigt namentlich die Innervation der pilzförmigen Papillen. Am allerwenigsten hat wohl die Unterseite der Zunge die Aufmerk- samkeit der Untersucher erregt. Die Methoden, nach welchen die Nerven des in Rede stehenden Organs untersucht wurden, sind sehr verschieden; am meisten wurde die Chlorgold- und die GoLsT'sche Methode zur Anwendung gebracht. Nur relativ Wenige haben die Methylenblaumethode angewendet, so ARNSTEIN? und RoESKE. ! L. ROSENBURG, Über Nervenendigungen in der Schleimhaut und im Epithel der Säugethierzunge. Sitz. - Ber. d. K. A. d. Wiss. Bd. XCIIL 1886. III. Abth. ? H. RoEsk£, Über die Nervenendigungen in den Papillae fungiformes der Kaninchenzunge. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. XIV, 1897. 3 A. ARNSTEIN, Die Nervenendigungen in den Schmeckbechern der Säuger. Zuch, f. m. Anat. Bd. XLI, 189. 212 Eugen Botezat, Nachdem ich an anderen Objekten mit der Methylenblaumethode gute Resultate erzielt hatte, versuchte ich es auch in diesem in Bezug auf die Nervenuntersuchung recht schwierigen Objekt, gewisse Fragen zu lösen und außerdem auch die Unterseite der Zunge auf ihre Innervation zu prüfen. Namentlich wollte ich feststellen, welche von den bisherigen Befunden sich durch die von mir geübte Nervenfär- bung wiederfinden lassen. Zur besseren Orientirung beziehungsweise Darstellung der verschiedenen Gewebearten wurden die mit Methylen- blau gefärbten und mit Ammoniummolybdänat fixirten Schnitte noch mit Pikrokarmin gefärbt. Die an solchen Schnitten auftretende Fär- bung ist sehr distinkt. Das Stratum corneum und theilweise auch das sranulosum erscheint grünlichblau, das Stratum germinativum gelb und die Cutis röthlich; die Nerven behalten ihre schöne blaue Farbe. Als Untersuchungsthiere dienten mir hauptsächlich Hauskatzen; doch hatte ich genug Gelegenheit, auch an den Zungen anderer Thiere einschlägige Beobachtungen anzustellen: Igel, Maulwurf, Spitzmaus, Hund, Maus, Ratte, Kaninchen und Meerschweinchen. Im Folgenden soll zunächst eine möglichst kurze Darstellung der bis jetzt bekannten Innervationsverhältnisse der Zunge gegeben und hierauf auf die eingehendere Beschreibung der eigenen Befunde ein- gegangen werden. Wie bekannt, wird unser Organ vom Glossopharyngeus und vom Lingualis trigemini innervirt, welche sich in ein komplieirtes Ge- flecht von bald dickeren bald dünneren aus markhaltigen Fasern zusammengesetzten Bündeln auflösen. Diese Bündel liegen in der Schleimhaut der Zunge, theilweise noch zwischen den Muskeln und Drüsen und enthalten mikroskopische Ganglien. Die multipolaren Ganglienzellen, welche unter der Papilla foliata des Kaninchens von v. LENHOSSER ! beschrieben wurden, gehören nach diesem Autor dem Sympathicus an. Auch unter und in den Papillae circumvallatae finden sich Ganglienzellen vor. Aus dem genannten Schleimhaut- geflecht treten um diese Thatsachen nach den einzelnen Papillenarten zu betrachten zunächst in die auf der ganzen Zungenoberfläche ver- breiteten Papillae filiformes ein bis zwei kleine Nervenstämmchen aus relativ wenigen markhaltigen Nervenfasern bestehend ein, dringen unter Verlust der Myelinscheide in das Ephitel, um sich dort mit terminalen Zweigen zu verlieren. Am Grunde dieser Papillen wurden, namentlich in den vorderen Theilen der Zunge, Krause’sche und 1 v. LENHOSSEK, Die Geschmacksknospen in den blattförmigen Papillen der Kaninchenzunge. Verh. d. Physik.-Med. Ges. zu Würzburg. N.F. Bd. XX VII. 189. Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge. 215 zellen sind von Severin ! im Epithel und namentlich im interpapillä- ren Theil desselben beschrieben worden. Die Papillae fungiformes zeichnen sich durch einen bedeuten- deren Reichthum an Gefäßen und Nerven aus. In diese dringen mehrere Nervenbündel ein, welche gegen die Peripherie der Papille pinselförmig aus einander fahren, und mit dünnen, verzweigten Ästen einerseits in die sekundären Papillen eintreten, um als freie Fasern intraepithelial zu endigen, andererseits aber sich zu den hier vor- handenen, kleinen Geschmacksknospen begeben. Den bedeutendsten Nervenreichthum haben, wie bekannt, die Papillae foliatae und eircumvallatae aufzuweisen. Die Nerven, welche diese zwei Papillenarten versorgen, treten in sehr zahlreichen und recht mächtigen Bündeln in dieselben ein, wo sie sich in ein äußerst komplieirtes und sehr dichtes Geflecht auflösen. Dieses Geflecht nimmt nun an verschiedenen Endapparaten Antheil. Nach SERTOLT, RANVIER und DrascH? betheiligt sich nur ein geringer Theil der Nerven an der Innervation der Geschmacksknospen, ein größerer Theil derselben begiebt sich zwischen und oberhalb der Knospen, um hier intraepitheliale Endigungen zu bilden. Diese verhalten sich in Allem so wie anderwärts die intraepithelialen Endigungen. Einerseits bilden sie geradeaus bis in die Nähe der Oberfläche emporsteigende Fasern, welche mit Endknöpfehen enden, andererseits finden sich solche Endigungen in den verschiedensten Höhen des Epithels, welche von baumförmig verzweigten Fasern herrühren. Schließlich wurden auch horizontal verlaufende Abzweigungen beobachtet, welche im Epithel endigen, eben so wie auch Fasern, welehe von einer gewissen Höhe wieder nach abwärts steigend, in den tieferen Epithellagen endeten. Aus dem Angeführten geht hervor, dass die Zahl dieser intergemmalen Fasern, welche sich leicht darstellen lassen und die von den genannten Forschern als Netze bildend beschrieben wurden, was jedoch durch nach der Gousı’schen Methode hergestellte Präparate widerlegt worden ist (LENHOSSER, v. EBNER), eine sehr bedeutende ist. In der knospenfreien Region finden sich regelrechte intraepitheliale Fasern, welche entweder direkt oder durch die sekun- Meıssnur’sche Tastkörperchen vorgefunden. Auch Merker’sche Tast- 1 SEVERIN, Untersuchung über das Mundepithel der Säugethiere mit Bezug auf Verhornung, Regeneration und Art der Nervenendigung. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVI, 1885. | ?2 DrascnH, Histologische und physiologische Studien über das Geschmacks- organ. Wiener Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss. Bd. LXXXVIIL, II. Abth. 214 Eugen Botezat, dären Papillen hindurch in das Epithel eindringen. Schließlich par- tieipirt das genannte Geflecht an der Innervation der Geschmacks- knospen. An diesen werden peri- oder ecirkumgemmale und intragemmale Fasern unterschieden. Letztere umspinnen einerseits die Deckzellen, andererseits die als eigentliche Geschmackszellen aufgefassten Axialzellen. Schließlich muss noch der von LENHOoSssEx ! bei Fischen gefundenen, als Cupula bezeichneten Nervenendigung, welche übrigens von JOBERT und GrANDrY entdeckt, bei den Fischen von DoGıEen? und beim Hunde von ArNnSTEIN und PLOSCHKO? be- schrieben wurde, Erwähnung gethan werden, welche als ein End- bäumehen unterhalb der Geschmacksknospen aufgefasst wird. Dass die Unterseite der Zunge auf ihre Innervirung von irgend einem Forscher untersucht worden wäre, ist mir nicht bekannt. Ich schreite nun zur Darstellung meiner eigenen Befunde, welche sämmtlich mit Hilfe der Methylenblaumethode gemacht wurden. Wenn es auch nicht im Rahmen dieser Schrift liegt, über die in der Zungenschleimhaut vorkommenden Ganglien und Tastkörperchen zu berichten, so muss ich dennoch erwähnen, dass ich mit Hilfe der von mir geübten Methode auch bei der besten Imprägnirung weder die einen noch die anderen Gebilde zur Darstellung gebracht habe, wobei ich noch bemerken muss, dass es auch nicht meine Absicht war, diese Gebilde aufzusuchen, sondern dass ich meine ganze Auf- merksamkeit dem epithelialen Verhalten der Nerven gewidmet habe. Hingegen — dies sei nebenbei bemerkt — habe ich vor Jahren in einem mit Chlorgold dargestellten Präparate aus der Zunge der weißen Maus noch zwischen den superficiell verlaufenden Muskel- fasern einen Dogıen’schen Nervenknäuel, wie er! solche Ge- bilde in der Conjunetiva bulbi des Menschen beschrieben hat, beobachtet. Ich glaube nicht, dass eine Täuschung möglich war, da die kreisrunde Bindegewebskapsel recht deutlich erkennbar, die in dieselbe eingedrungenen, schwarz tingirten Nervenfasern, welche hier einen vielfach gewundenen Verlauf genommen hatten, umschloss. Der Nervenreichthum der Zunge ist ein sehr bedeutender, nament- ! Anat. Anzeiger. Bd. VIII. 189. 2 A. 8. DoGIEL, Über die Nervenendigungen der Geschmacksendknospen - der Ganoideen. Archiv für mikr. Anat. Bd. XLIX. 1897. 3 ARNSTEIN-PLOSCHKO, Die Nerven der Respirationsorgane. Anat. Anz. Bd. XIlI. 1897. 4 A. S. Docıer, Die Nervenendkörperchen in der Cornea und Conjunctiva bulbi des Menschen. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXVNU. 1891. Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge. 215 lich aber in den Papillen. Schon Serrout! berichtet über »ungeheuer viele« Nervenfasern in den kleinen pilzförmigen Papillen der Pferde- zunge, zu welcher Bemerkung ROSENBERG (l. e. p. 182) Folgendes hinzufügt: »Doch die Abbildung, welche er (SErTOLT) von den Nerven der Papilla fungiformis gegeben hat, ist noch arm zu nennen im Ver- hältnis zur Nervenmenge, welche sich in den großen Seitenpapillen der Pferdezunge befindet.« Über seine bestgelungenen Präparate meldet er, dass »die Fasern, dicht neben einander liegend, vom Epithel nur wenig unbedeckt lassen«. Die durch den Zungenkörper ver- laufenden Nervenstämme verzweigen sich sehr reichlich, und ihre Abkömmlinge dringen nach den verschiedensten Richtungen gegen die Zungenoberfläche hin, indem sie sich unaufhörlich theilen und wieder vereinigen, wodurch ein sehr komplieirtes, Anfangs recht weit- maschiges Geflecht entsteht, dessen Maschen sich später bei steter Vermehrnng immer mehr und mehr verkleinern und so die muskel- freie subpapilläre, respektive (Unterseite) subepitheliale Schleimhaut erreichen, wo sie sich in einzelne Bündel oder Fasern auflösen, welche sich in die Papillen, beziehungsweise in das Epithel begeben. Während dieses Verlaufes umgreifen die Nerven Muskelbündel, wo- durch eben die bekannten, mehr oder minder polygonalen Maschen entstehen. Stellenweise lösen sich wohl auch einzelne Fasern los, welche zwischen den Muskeln weiter ziehen, um entweder ungehin- dert weiter zu verlaufen, oder aber sich wieder mit irgend einem Bündel zu vereinigen. Dieser Nervenverlauf, welcher übrigens in ausgezeichneter Weise von ROSENBERG beschrieben worden ist, soll hier durch die Fig. 1 veranschaulicht werden. Ich bemerke ausdrück- lich, dass der Nervenreichthum, welcher durch die Figur ersichtlich gemacht ist, nur ein verhältnismäßig geringer genannt werden kann. Die letzten Auszweigungen des unter den Papillen respektive unter der Epithelgrenze befindlichen recht dichten Plexus begeben sich, wie bereits oben erwähnt, in die Papillen, in die zwischen diesen befindlichen Epitheleinsenkungen beziehungsweise an der Unterseite der Zunge in das fast keine Einsenkungen bildende Epithel. Jene Nervenfasern, welche sich in die zwischen den Papillen befindlichen Epitheleinsenkungen begeben, verlieren ihr Mark, nehmen eine varicöse Beschaffenheit an und dringen öfters in gewundenem, seltener in geradem Verlaufe durch die Epithellage gegen die Oberfläche der Zunge vor. Auf dem Wege dahin geben sie häufig Lateral- ! SERTOL1, Osservationi sulle terminationi dei nervi del gusto. Gazetta medico- veterin. IV.2. Deutsch in Mougzscuorr’s Unters. zur Naturlehre. XI, 4. 1874. 216 Eugen Botezat, zweige ab, welche ebenfalls varieös sind und bald nach kürzerem bald nach längerem schrägen oder auch horizontalen Verlaufe ihr Ende finden. Die Hauptfasern finden ihre letzte Endigung im Stratum granulosum, in welchem sie sich in unscheimbaren blau gefärbten Punktreihen auflösen; übrigens färben sich in dieser Hautschicht neben diesen letzten Nervenenden auch die Eleidinkörner schön blau. Die Endigungen der in Rede stehenden Nerven gehören somit zu dem Typus der sogenannten »freien, intraepithelialen Endigungen«, von denen ich annehme, dass sie intracellulär sind. Namentlich sprechen jene Fasern für eine solche Endigungsweise, welche, wie sich ROSENBERG ausdrückt »einen korkzieherartig gewundenen Ver- lauf« nehmen. An solchen Fasern beobachtet man sehr häufig be- sonders an den Ecken entweder kleine Stielehen mit einem terminalen Köpfchen oder stiellose köpfehenförmige Anschwellungen, welche ich an anderen Orten, über die in einer anderen Arbeit berichtet werden soll, in die Epidermiszellen eindringen und daselbst in der Nähe des Kernes endigen sah. Was die Merker’schen Tastzellen, welche SEVERIN (l. ec.) an dieser Stelle vorgefunden zu haben behauptet, be- trifft, so bemerke ich, dass ich solche an dieser Stelle, wie über- haupt in der Zunge bisher noch nicht dargestellt habe, zweifle aber an deren Anwesenheit nicht, wenigstens nicht an solchen Stellen, wo die Papillen nur in beschränkter Zahl vorkommen, so z. B. am Zungenrande. Zu den Nerven der Papillen übergehend, wende ich mich zu- nächst den Papillae filiformes zu. Über den Verlauf und die Endi- gungsweise der Nerven in diesen Papillen hat ROSENBERG mit Hilfe des Chlorgoldes sehr gute Resultate erhalten und dieselben auch in so erschöpfender Weise beschrieben, dass ich nichts weiter hinzuzu- fügen habe. Alle von ihm gemachten Befunde lassen sich mit der Methylenblaumethode nur bestätigen. Während ROSENBERG sich hauptsächlich mit der Zunge des Pferdes beschäftigt hat, wählte ich namentlich die Katze als günstiges Objekt u. zw. namentlich wegen der Leichtigkeit der Beschaffung des Materials und wegen der Methylenblauinjektion. An der Katzen- zunge finden sich hakenförmig gekrümmte, stark verhornte Papillae filiformes, welchen ich eine besondere Aufmerksamkeit schenkte, deren eine die Fig. 2 im Längsschnitte darstellt. Namentlich war ich neugierig, ob bei der starken Hornlage die Nerven in derselben Menge vorhanden wären und ob sie auch dasselbe Verhalten zeigen wie in den gewöhnlichen Papillae filiformes. Ich fand, dass sich auch Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge. 217 diese Art der Papillen durch einen »ungeheuren« Nervenreichthum auszeichnen. Die Nervenstämmchen treten gewöhnlich zu mehreren in das Bindegewebe dieser Papillen ein und zerfallen bald, ein wirres Geflecht bildend, in einzelne Fasern. Diese ziehen im Allgemeinen segen die Oberfläche beziehungsweise Spitze der Papille strebend, nach den verschiedensten Richtungen hin, indem sie vielfache Anasto- mosen bilden und sich auch vielfach unter einander verflechten. Der sanze Habitus dieses Nervenverlaufes erinnert an jene Nervenfaser- masse, welche bei demselben 'Thiere in den von mir als »Haupt- höcker« bezeichneten Erhebungen der Gaumenleisten beschrieben wurde. Die Endfasern dieses Geflechtes, welche ebenfalls dem Typus der freien, intraepithelialen Endigungen zuzuzählen sind, ver- halten sich so wie die vorher beschriebenen. Zu bemerken wäre noch, dass hier, wie auch sonst in den Papillae filiformes die Nerven weit in die fadenförmigen Fortsätze derselben hineindringen, wo sie intra- epithelial endigen. ROSENBERG beschreibt noch eine besondere Art von Nervenverästelung in den Papillae filiformes. Er sagt: »an den longitudinalen Fasern befinden sich manchmal etwas stärkere, knotige Verdiekungen, und aus jeder derselben entspringt im Wirtel ein ganzes Büschel feiner Fasern, um nach kurzem Verlaufe mit einer starken Verdiekung zu endigen«. Wiewohl ROSENBERG dieses Ver- halten »als eine für die Zunge seltene Form der Nervenverästelung« bezeichnet, lässt sich dennoch auch dieser Befund mit Methylenblau bestätigen u. zw. habe ich solche Verästelungen in den eben besproche- nen stark verhornten Papillae filiformes der Katze beobachtet (Fig. 2 x). Hingegen möchte ich folgenden Ausspruch ROSENBERG’s nicht gerade wörtlich nehmen: »Betrachten wir nun in gut gelungenen Präparaten die beschriebene Nervenvertheilung an den fadenförmigen Papillen Fig. 3, so fällt uns sofort die Ähnlichkeit derselben mit dem Verhalten der Nervenfasern an den von Eimer beschriebenen Organen des Maulwurfrüssels auf. Noch auffallender wird diese Ähnlichkeit an jenen Papillen, welche auch einige diekere Centralfasern führen und man glaubt faktisch beim Anblick dieser Bilder, größere und etwas modifieirte EIMER’sche Organe vor sich zu haben.« Es mag wohl in Bezug auf den Nervenverlauf irgend welche äußere Ähnlichkeit zwischen diesen Organen bestehen, die fadenförmigen Papillen aber mit den Eımer’schen Organen in irgend welche Beziehung zu bringen ist dennoch nicht möglich, da ja die Ermer'schen Tastapparate ganz anderer Natur sind als die fadenförmigen Papillen. Dort haben wir Epitheleinsenkungen vor uns, hier Cutispapillen, dort finden wir das 218 Eugen Botezat, für die Epitheleinsenkungen an den nackten Hautstellen geradezu typische Auftreten von Tastmenisken, während dies hier nieht der Fall ist, u. 8. £. Die Papillae fungiformes anlangend, muss ich zunächst Eini- ges über deren Verhältnis zur Zungenoberfläche erwähnen. ROoESKE (l. ec.) beschreibt diese Papillen eingehend und sehr zutreffend, macht Jedoch eine Bemerkung, welche mir nicht zutreffend erscheint. Er sagt nämlich: »Die genannten Papillen stellen (Taf. IX, Fig. 3), ab- weichend von den Angaben Csokor’s, keine über das Niveau der Zunge erhabenen Gebilde dar; vielmehr liegt ihre Oberfläche in einer Ebene mit der oberen Grenze des Zungenepithels. Die Papillae fun- giformes des Kaninchens verdienen also mit Recht den Namen Pa- pillen, während die übrigen sogenannten Papillen der Zunge Zotten (villi) heißen müssten, weil sie sich über die Oberfläche des Epithels erheben.« Es ist gegen die Figur, auf welche sich RoEsKE beruft, gar kein Einwand zu erheben, nur macht sie mir den Eindruck, dass sie einem Präparat entstammt, in welchem der Schnitt nicht median durch die Papille, sondern am Rande derselben geführt wurde. Wenn auch zugestanden werden muss, dass es durchaus nicht leicht fällt genaue Medianschnitte durch diese Gebilde zu führen und nament- lich wenn dieselben, wie ich dies thue, aus freier Hand gemacht werden, so bin ich dennoch in der Lage dieser Arbeit zwei Figuren anzuschließen, welche augenscheinlich beweisen, dass die von ROESKE gethane Behauptung unrichtig ist. Die genannten Figuren 3 und 4 stellen zwar auch nicht genaue Medianschnitte durch die Papillae fungiformes vom Kaninchen — also demselben Untersuchungsthiere, mit dem sich RoESKE beschäftigte — beziehungsweise von der Katze dar, trotzdem kann man aber deutlich ersehen, dass sich dieselben bedeutend über das Niveau der Zungenoberfläche erheben. Ich muss also ÜSOKOR!, ROSENBERG u. A. beipflichten, dass die Papillae fungi- formes eben so wie die übrigen Zungenpapillen im Sinne RoESkE’s ebenfalls »Zotten (villi)« sind. In Bezug auf die Innervation dieser Papillen hingegen bestätigt RoESKE im Allgemeinen die von ROSENBERG beschriebenen Befunde und giebt im Besonderen eine genaue Beschreibung des Verlaufes und der Endigungsweise der Nerven beim Kaninchen. Danach zieht durch die Mitte der Papille ein von dem in der Mucosa und Sub- mucosa gelegenen Plexus stammendes, aus 10—15 markhaltigen ! Csokor, Vergleichende histologische Studien des Geschmacksorgans der Haussäugethiere. Vierteljahrsschr. f. Veterinärkunde. Wien 1884. Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge. 219 Fasern bestehendes Nervenstämmchen gerade aus gegen die Oberfläche der Papille.. Dieses Stämmchen theilt sich, in halber Höhe der Pa- pille angelangt, in mehrere dünnere Bündel, welche ihrerseits diese Theilung so weit fortsetzen, bis wir ein Gewirr oder, wie es ROESKE nennt, ein Netz vor uns haben, das aus den vor ihrem Eintritt ins Epithel ihr Mark verlierenden, im bindegewebigen Theile der Papille noch myelinhaltigen Nervenfasern hervorgegangen ist. Die Endigungen dieser Nerven sind freie intraepitheliale beziehungsweise in Ge- schmacksknospen, welche in diesen Papillen in ziemlicher Anzahl vorhanden, jedoch klein sind und einen mehr oder minder rudimen- tären Eindruck machen. Zu dieser Beschreibung möchte ich noch hinzufügen, dass die vom Hauptstämmehen abzweigenden Nerven vor ihrem Eintritt ins Epithel ihren Weg dahin durch die sekundären bindegewebigen Papillen nehmen, eben so wie das Hauptstämmchen seinen Verlauf durch die bindegewebige primäre Papille nimmt (Fig. 3, 4). Außerdem treten noch dem Rande der Papille entlang, von den Seiten her kommend, bald einzelne, bald zu dünnen Bündelchen vereinigte Fasern in die Papillae fungiformes ein. Sie entstammen jenen Fasern, welche längs der Basalmembran zwischen Cutis und Epidermis verlaufen. Sehr deutlich sah ich dies an den Papillen der Maus (Fig. 5). Diese Figur entstammt einem Präparate, in welchem mit größter Deutlichkeit zu sehen ist, wie ein starkes Nervenstämmchen durch die Muskelbündel gegen den muskelfreien Theil der Mucosa emporzieht. An der Muskelgrenze angelangt sieht man es in drei Stämmchen zerfallen: das mittlere und zugleich das stärkste — be- stehend aus etwa 30—40 Fasern — zieht gerade aus in die Papille, während die zwei anderen nach rechts und links abziehen. Das erstere, aus etwa vier bis fünf Fasern bestehend, verläuft eine Strecke längs der Muskelgrenze hin, begiebt sich dann nach oben gegen die Basis der Papillae filiformes, wo es an dem basalen Geflecht Theil nimmt. Das andere Bündel, aus etwa sieben bis acht Fasern bestehend, verläuft eben so, jedoch nach der entgegengesetzten Richtung; eine Faser dieses Geflechtes sieht man unterhalb einer Papilla filiformis mit einem mehr oder minder rundlichen, mit Methylenblau stark gefärbten, körnigen Körperchen aufhören. Es macht mir den Eindruck, als wäre dieses Gebilde ein Tastmeniscus — deutlich kann man diese Verbältnisse nicht erkennen, da der Schnitt etwas zu diek ausgefallen ist. Ich habe übrigens schon oben betont, dass ich an der Anwesenheit von Tastzellen, respektive Tastmenisken, mit Severin nicht zweifle. Da- gegen möchte ich das genannte Gebilde nicht als Ganglienzelle auf- 220 Eugen Botezat, fassen, wie ich überhaupt schon erwähnt habe, dass ich diese Ge- bilde nicht dargestellt habe, wiewohl ein einziger Blick auf die Figuren beweist, dass es mir gelungen ist, die Zungennerven recht gut zur Darstellung zu bringen. Übrigens hebt auch RoxskE am Schlusse seiner Arbeit hervor, dass auch er die von FusAarI-Panascı und ROSENBERG beschriebenen zahlreichen Ganglienzellen nicht habe zur Darstellung gebracht. Diese Gebilde werden auch in neuerer Zeit beschrieben. so von Marm&scu!. Ich möchte es wirklich merkwürdig nennen, dass diese Gebilde nach der von mir geübten Methode nicht zum Vorschein kommen. — Dies gilt für alle Zungentheile. Wir gelangen nun zu den Papillen und Wülsten, welche sich am Zungengrunde befinden, von denen wieder die Papillae eircum- vallatae und foliatae eine ganz besondere Bedeutung haben. In den hier befindlichen, beim Pferde polygonale Felder bildenden ab- geflachten Papillen beschreibt ROSENBERG ein doppeltes Endverhalten der sehr zahlreichen Nerven. Die einen dringen in die kleinen Pa- pillae filiformes, wo sie das oben beschriebene Verhalten zeigen, die anderen aber, welche den Rand der Felder versorgen und in die sekundären Papillen eindringen, zeigen ein dem in den Papillae fungi- formes beschriebenen Verlaufe ähnliches Verhalten. Diese Nerven habe ich eben so wie die von ROSENBERG am Grunde der Rindszunge be- findlichen großen, stumpf kegelförmig hervorragenden Epithelialzähne nicht untersucht, möchte aber trotzdem dem genannten Untersucher auf Grund seiner eigenen Beschreibung von dem eben erwähnten Ge- flechte am Zungengrunde hierin vollkommen beipfiichten, dass es sich hier »um einen Reflexapparat handelt, dessen Erregung reflektorisch einen Schlingakt mit dem dazu gehörigen Verschluss der Respirations- öffnungen und eine fortschreitende Kontraktion des Ösophagus her- vorruft«. Ferner beschreibt noch ROSENBERG einen an den Seiten- flächen der Zunge gelegenen, längsgerichteten Wulst, von welchem sehr lange aber weiche, zottenförmige Anhänge abgehen. Ich habe diese Zotten bei der Katze in Bezug auf ihre Innervirung untersucht und fand eben so wie ROSENBERG, dass auch hier der Nervenreich- thum ein sehr bedeutender ist. Die markhaltigen Nervenfasern treten in mehreren nicht sehr starken Bündeln in den bindegewebigen Theil dieser Anhänge ein, wobei sie, beziehungsweise die einzelnen Fasern, einen spiraligen oder zieckzackförmigen Verlauf nehmen. Diese Bündel zerfasern sich immer mehr, und ihre Elemente treten immer spiralig 1 Archiv f. Anat. u. Phys. Phys. Abth. 1891. Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge. 921 verlaufend in verschiedenen Höhen in das Epithel ein, wo sie sich unter bekannten Modalitäten verlieren. Mit der besonderen Unter- suchung der Papillae foliatae habe ich mich nicht befasst, weil diese schon gar so oft Gegenstand der Nervenuntersuchung gewesen sind. In letzterer Zeit hätte ich dies doch wegen eines an den Geschmacks- knospen der Papillae vallatae gemachten und im Weiteren zu beschrei- benden Befundes gern gethan, konnte aber wegen anderer Arbeiten leider nicht mehr dazu kommen. Was aber die Papillae circumvallatae betrifft, so habe ich diese auf ihre Nerven hin öfters beobachtet. In dieser Beziehung habe ich zu dem bisher bekannten Verhalten der Nerven Weniges hinzuzufügen. Hervorheben muss ich aber, dass diese Papillen neben den foliatae wohl die nervenreichsten Stellen der Zunge sind. Auch habe ich beobachtet (Felis, Talpa), dass, entgegengesetzt der Meinung RosEN- BERG’S, nicht ein centraler, starker Nervenstamm in das Stroma der Papille eindringt, sondern dass es ihrer mehrere sind. Diese lösen sich in der Papille auf, und bei gut gelungener Imprägnirung kann man beobachten, dass das Stroma der Papille fast nur aus einem stark verfilzten Gewebe von Nervenfasern, zwischen denen Ganglien- zellen eingelagert sein sollen, welche ich jedoch nie beobachtet habe, besteht. Ich konnte in einem solchen Gewirre feststellen (Fels), dass man zweierlei Nervenfasern unterscheiden kann: solche, die den ge- wöhnlichen, kontinuirlichen Verlauf zeigen und wie Fäden aussehen, und dazwischen andere, dünnere, welche, aus feinen Punktreihen bestehend, auf mich den Eindruck wie die Vasomotoren der Arterien oder das zierliche Geflecht im äußeren und inneren Balge, sowie im cavernösen Körper der Tasthaare, über welche bei anderer Gelegen- heit des Näheren die Rede sein soll, machten. Unterhalb des Epithels verlieren die Nerven ihre Markscheide und begeben sich als Achsen- fasern einerseits zu den Geschmacksbechern, andererseits zwischen dieselben, und, wo diese nicht vorhanden sind — in den oberen Theilen, sowie im oberflächlichen Theile derselben —, durch die sekundären Cutispapillen in das Epithel, wo sie als intraepitheliale Fasern das bekannte Verhalten zeigen. Man unterscheidet daher freie intraepitheliale Endigungen im außergemmalen Theile, intergemmale Endigungen — wie die ersteren jedoch zwischen den Geschmacksknospen gelegen — und solche, die zu den Ge- schmacksbechern in nähere Beziehungen treten. Von den inter- gemmalen Nerven der Ganoiden sagt Docier (l. c.), dass sie »das Ansehen von Astehen und Fäden verschiedener Dieke haben, in das Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 15 2333 Eugen Botezat, Epithel senkrecht eindringen und allmählich in eine Anzahl dünner Fädchen zerfallen. Die letzten theilen sich oftmals weiter und bilden, jede Zelle umspinnend, ein dichtes Geflecht.< Bei den von mir unter- suchten Thieren, insbesondere bei der Katze, konnte ich nicht feststellen, dass diese Nerven die Zellen umspinnen und also ein diehtes Ge- flecht bilden, vielmehr verhalten sich dieselben so wie sonst die ge- wöhnlichen freien intraepithelialen Endigungen. Sie zeigen einen mehr oder minder gewundenen Verlauf, in den Ecken mit kurz- gestielten Verdickungen und sind überhaupt mit vielen Varicositäten versehen. Diese Verdiekungen scheinen mir wie anderwärts im Epithel intracellulär zu sein (Fig. 7 nie). Bezüglich der Nerven, welche zu den Geschmacksbechern in Beziehung treten, konnte ich feststellen, dass wir hier die von RETZIUS, ARNSTEIN, V. LENHOSSEK, DOGIEL und ARNSTEIN-PLOSCHKO bei Fischen beziehungsweise bei Säugethieren beschriebenen respektive vorausgesetzten Verhältnisse vorfinden. Die perigemmalen Fasern betreffend stimmen meine Beobach- tungen mit jenen überein, welehe Docıen bei den Ganoiden beschreibt. Es handelt sich um ein recht dichtes, verworrenes Geflecht stark varicöser Achsenfasern, welches aus dem markhaltigen Geflecht des Papillenstromas hervorgeht /Fig. 6, 7 npg). Ich bemerke, mir dessen bewusst zu sein, dass das Geflecht in der Fig. 6 durchaus kein dichtes ist und, dass ich diese Figur wegen des später zu bespre- chenden subgemmalen Geflechtes gewählt habe, und was die Fig. 7 betrifit, so soll diese hauptsächlich die intragemmalen Nervenfasern und ihre Beziehungen zu den Geschmacks- beziehungsweise Deckzellen zur Darstellung bringen. Über die letzteren habe ich auch nichts Neues zu berichten, sondern ich kann bloß die von DoGIEL bei den Ganoiden und besonders von ArNSTEIN an den Geschmacksknospen der Papilla foliata des Kaninchens sowie die von ARNSTEIN-PLOSCHKO an der Epiglottis des Hundes beschriebenen Beobachtungen vollauf bestätigen. ARNSTEIN hat an Isolationspräparaten der mit Methylen- blau gefärbten und mit Pikrokarmin fixirten Geschmacksbechern den Nachweis geliefert, dass nicht nur die Deckzellen derselben, sondern auch die axialen (Geschmacks-)Zellen von varicösen Achsenfasern umsponnen werden, welche dann an dem Geschmacksporus frei en- digen, ohne etwa über den Rand desselben hinauszuragen. Auch aus meinen Präparaten ersieht man (mit dem Immersionssystem), dass die intragemmalen Fasern sich um die genannten Zellen emporranken, wobei sie Anastomosen bilden, welche eben so die Zellen umspinnend, Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge.. 2923 dem Porus zustreben. Wir haben es hier somit mit ähnlichen Inner- vationsverhältnissen zu thun, wie dies bei den GrAnDrRY’schen Kör- perchen beziehungsweise den Tastmenisken der Fall ist. Es sind Telodendrien, welche die Tast- beziehungsweise Geschmackszellen umgeben. Die Deck- und Axialzellen der Geschmacksknospen sind eben so wenig nervös wie die Tastzellen. Schließlich muss ich noch eines besonderen Befundes gedenken, welcher zwar nicht neu ist, aber dennoch an den Knospen der Papillae eircumvallatae noch von keinem Untersucher beobachtet (beschrieben) worden ist. Wie ich schon erwähnt habe, haben DocıeEr und v. LEN- HOSSEK bei Fischen, ARNSTEIN und PLoscHko in der Epiglottis des Hundes unterhalb der Becher ein Nervengeflecht beschrieben, welches v. LEnHOsSs£Ex Cupula nennt. Dieses Geflecht konnte ich nun auch bei der Katze beobachten (Fig. 6, 8 nsg) und ich möchte für dasselbe die Bezeichnung, welche DoGIEL für die entsprechende Bildung ge- wählt hat, für zutreffender finden, wiewohl dasselbe bei Fischen thatsächlich einer Cupula sehr ähnlich sieht. In unserem Falle be- steht dieses subgemmale Geflecht aus Achsenfibrillen, welche sich durch eine ganz besondere Menge von Varicositäten auszeichnen; und dies ist auch wohl der Grund, wesshalb sich das Geflecht als eine besondere Bildung von jenen Fasern auszeichnet, welche peri- und intragemmal endigen (vgl. Fig. 6, 85). Wiewohl ich nun vermuthe, dass sich dieses Geflecht überall an den Geschmacksbechern der Säugethiere vorfindet, möchte ich DogIEL nicht beipflichten, dass dieses allein gustatorische Bedeutung hat, glaube vielmehr, dass es im Verein mit den intragemmalen Fasern die Aufgabe der Geschmacks- empfindung erfüllt, dagegen die peri- und intergemmalen sensibel sind. Ich schreite nun zum letzten Theil dieser Schrift: zur Betrachtung der Innervationsverhältnisse an der Unterseite der Zunge. Die Nerven- menge in diesem Zungentheil ist bedeutend geringer als jene des Papillen tragenden Theiles. Vom Nervenplexus des muskulösen Zungenstromas dringen schwache Nervenbündel in relativ geringer Zahl gegen die Epidermis vor. Unterhalb derselben nehmen sie einen längsgerichteten Verlauf und geben Lateralzweige ab, welche sich mit anderen längs verlaufenden Fasern wieder vereinigen. Diese Verhältnisse kommen gut zur Ansicht, wenn man nach der Injektion mit Methylenblau Epidermistheile von der Zunge loslöst, auf einem Objektträger ausspannt und also die Nachfärbung mit Methylenblau bewirkt. Derart gefärbte Stücke können ohne Weiteres mit Ammo- niummolybdänat fixirt, in Dammar eingeschlossen werden, und sind 15* 2924 Eugen Botezat, genug dünn, um auch mit den stärksten Objektiven beobachtet werden zu können. Bei verschiedenen Einstellungen sieht man die Elemente des vorher beschriebenen, netzartigen, unregelmäßig vier- oder auch vieleckige Maschen bildenden Geflechtes in die Epidermis gegen die Oberfläche vordringen und unterwegs bedeutend feinere und dichtere Netze bilden, deren Elemente immer mehr und mehr verblassen (Fig. 9. Es verhalten sich somit hier die Nerven eben so wie in der äußeren Haut und erinnern an den Verlauf jener, welche von SCHÖBEL in den Ohren und Flughäuten der Fledermäuse, von ARN- STEIN in den Ohren der Mäuse u. v. A. beschrieben wurden. Zum Theil kann man diesen Verlauf an Schnitten feststellen (Fig. 10). Was die Endigungsweise dieser Nerven anlangt, so verhalten sie sich eben so wie die freien intraepithelialen Endigungen. Man bemerkt auch nicht selten den für diese Art charakteristischen, ziekzack- oder gsewundenen Verlauf mit den ebenfalls charakteristischen knopfför- migen Verdickungen an den Eeken, welche ich, wie schon oben erwähnt, als intracelluläre Enden von Achsenfasern, im Sinne Huss’ aufzufassen geneigt bin (Fig. 11 re). Noch einer Art von Nervenendigung an diesem Theile der Zunge muss ich Erwähnung thun. Ich habe nämlich öfters beobachtet, dass Nervenfasern längs der Basalmembran — an der Grenze zwischen Cutis und Epidermis — hinziehen, ohne dass man Abkömnmlinge der- selben in die Epidermis eintreten sieht. Gewöhnlich sind solche Fasern recht varicös, und ich bin geneigt sie desswegen als marklose Achsenfasern anzusehen. Man sieht sie öfters bald einfach, bald zu mehreren entweder knapp an der Grenze, oder nur wenig in das Epithel eindringen und daselbst aufhören. Ich möchte diese Nerven jenen an die Seite stellen, welche Szymonowicz! in der Schnauze des Schweines vorgefunden und als »freie Endigungen an der Basalmembran« beschrieben hat. Stellenweise können diese Endigungen ganze Gruppen bilden, wodurch ein recht varicöses subepitheliales Geflecht entsteht (Fig. 11 seb). Dieses Verhalten, welches einem terminalen Bäumchen ähnlich sehend, an die Endbäumchen, die sich an der Glashaut der Tasthaarbälge befinden, erinnert, hat mich in der vorher geäußerten Meinung am allermeisten bestärkt. Hiermit glaube ich meiner oben gesetzten Aufgabe gerecht gewor- den zu sein, indem ich nicht so sehr danach strebte Neues auf diesem Gebiete zu liefern, als vielmehr beflissen war, festzustellen, ob und i W. Szymoxowıcz, Beiträge zur Kenntnis der Nervenendigungen in Haut- gebilden. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLV. 1897. Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge. 295 in wie weit sich die mit Hilfe anderer Methoden konstatirten That- sachen mit der von mir geübten Methylenblaumethode bestätigen lassen. Endlich darf ich es nicht unterlassen, einer angenehmen Pflicht nachzukommen und Herrn Prof. ZELINKA für sein mir, wie bei an- deren so auch bei dieser Arbeit in zuvorkommendster Weise gezeigtes Wohlwollen auch hier meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Czernovitz, Juli 1901. Erklärung der Abbildungen. Alle Figuren ‘sind nach Methylenblaupräparaten mit Hilfe der Camera lu- cida bei einer Tubuslänge von 150 mm entworfen worden. Die Nerven (blau) sind in denselben Farben dargestellt, in denen sie im Präparate erscheinen. Die Vergrößerungen beziehen sich auf das Mikroskop von WınkeErn mit Fluorit-Ob- jektiven und Compensations-Ocularen. In den Figuren bedeutet: a“, Axial- oder Stiftchenzelle; ig, intragemmale Nervenendigungen; c, Cutis (Schleimhaut der Zunge); npg, perigemmale Nervenendigungen; dx, Deckzelle; nsg, subgemmale Nervenendigungen; e, Epidermis (Stratum germinativum); Pfl, Papillae filiformes; Gk, Geschmacksknospen ; sc, Stratum corneum; m, Längs-, bezw. Quermuskelfasern; seb, subepitheliales Endbäumchen; nie, inträepitheliale, bezw. intergemmale sg, Stratum &granulosum ; Nervenfasern (Endigungen); x, wirtelförmige Verästelung von Ner- venfasern. Tafel XI. Fig. 1. Aus einem Längsschnitte durch die Zungenoberseite von Felıs. Man sieht die Bildung des groß- und kleinmaschigen Nervengeflechtes (Netzes) und das Auflösen des letzteren in Nervenbündelchen, welche einzeln oder zu mehreren in die Papillae filiformes eindringen. Vergr. 85 mm. 0Oe. 1. Fig. 2. Längsschnitt durch eine stark verhornte Papilla filiformis von Pelis. Vergr. 22 mm. 0ec. 3. Fig. 3. Längsschnitt durch eine Papilla fungiformis von Lepus cumiculus. Man sieht die Papille über die allgemeine Zungenoberfläche emporragen, und, da sie vom Schnitte mehr gegen den Rand zu getroffen ist, bemerkt man durch die sekundären Schleimhautpapillen mehrere Nervenbündel in dieselbe eindringen. Vergr. 22 mm, Oe. 5. Fig. 4 Eine Papilla fungiformis von Fels im Längsschnitte. Auch diese ragt über die Gesammtoberfläche der Zunge hervor. Da der Schnitt durch ihre Mitte geht, sieht man ein recht starkes, axiales Nervenbündel. Die Geschmacks- knospen sind eben so wie in der vorhergehenden Figur nur schwach erkennbar. Vergr. 85 mm, Oe. 1. 9926 Eugen Botezat, Über das Verhalten der Nerven im Epithel ete. Fig. 5. Papilla fungiformis von Mus museulus alb. im Längsschnitte. Vergr. 8,5 mm, Oe. 2. Fig. 6. Schnitt durch die Region der Geschmacksknospen einer Papilla eircumvallata von Fels. Unterhalb der Geschmacksknospen sieht man beson- ders bei A deutlich entwickelte subgemmale Geflechte. Vergr. 3 mm, Oe. 1. Fig. 7. Geschmacksknospe aus der Papilla eircumvallata von Fels. Bei verschiedenen Fokaldistanzen kann man neben perigemmalen auch deutlich intragemmale Nervenfasern unterscheiden, welche sich an den Zellen empor- ranken. Vergr. apochrom. homog. Immers. 2 mm, Oe. 3. Fig. 8. Die Stelle A der Fig. 6 bei stärkerer Vergrößerung. Das wohl- entwickelte subgemmale Geflecht ist sehr deutlich zu erkennen. Vergr. apochrom. homog. Immers. 2 mm, Oe. 3. Fig. 9. Ein Stück Epidermis der Zungenunterseite von Fels von der Fläche betrachtet, um den allgemeinen Verlauf der Nerven in diesem Theile der Zunge zu veranschaulichen. Vergr. 22 mm, Oe. 1. Fig. 10. Längsschnitt durch die Unterseite der Zunge von Mus musculus (alb.).. Vergr. 85 mm, Oe. 3. Fig. 11. Längsschnitt durch die Zungenunterseite von Canıs fam. Neben den intraepithelialen Nerven sieht man auch deutlich ein subepitheliales End- bäumchen. Vergr. 3 mm, Oe. 3. Untersuchungen über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. Von Otto Friedemann (Hameln). (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Rostock.) Mit Tafel XII und XHI und 3 Figuren im Text. Die verschiedenen Streitfragen, welche zwischen CrAus und GoETTE in den letzten beiden Decennien über die Entwicklung der Scyphomedusen, speciell der Aurelia aurvta aufgeworfen sind, waren die Ursache, dass im hiesigen Zoologischen Institut eine erneute Untersuchung dieser Verhältnisse vorgenommen wurde. Nachdem vor Jahresfrist Hrzıy die ersten Entwicklungsstadien von der Blastula bis zum achttentakeligen Seyphistoma eingehend geprüft und seine Resultate veröffentlicht hatte, unternahm ich es, die Untersuchungen bis zur Bildung der Ephyra fortzusetzen. Ich unterzog mich dieser Aufgabe auf Wunsch des Herrn Professor Dr. SEELIGER und erfülle eine angenehme Pflicht, wenn ich meinem hochverehrten Lehrer für seine vielfachen Anregungen, für seine freundliche Unterstützung sowie die bereitwillige Überlassung der einschlägigen Litteratur meinen herzlichen Dank ausspreche. Das betreffende Material wurde theils dem Aquarium entnommen, theils stammt es aus den Sendungen, welche dem Institute von Warnemünde aus zugehen. Die Larven gelangten sowohl lebend wie konservirt zur Untersuchung. In letzterem Falle gebrauchte ich aus- schließlich zur Tödtung der Thiere eine Sublimat-Seewasserlösung (7 /,) mit oder ohne einen Zusatz von 2 %/, Essigsäure. Bisweilen narkotisirte ich vorher die Sceyphistomen, indem ich von einer kon- centrirten Chloralhydratlösung einige Tropfen dem Seewasser zu- setzte und dies 1— 9 Stunden wirken ließ, um tadellos ausgestreckte 228 Otto Friedemann, Exemplare zu erhalten. Bezüglich der Färbung bediente ich mich entweder einer Alaunkarminlösung vor dem Einbetten in Paraffın, oder die Schnitte wurden später auf dem Objektträger mit Häma- toxylin und Orange G doppelt gefärbt. Die Dicke der Schnitte be- trug 5, 7,5, 10 und 15 u. I. Das Scyphistoma. 1. Äußere Form. Das junge Sceyphistoma hat im Allgemeinen eine ausgesprochene Becherform; bei genauer Betrachtung sieht man aber vier seichte Furchen an der Außenwand hinabziehen, welche in regelmäßigen Zwischenräumen angeordnet und durch die später zu besprechenden Magenfalten bedingt sind. Nach der Anheftungsstelle der Larve hin verjüngt sich der Leibesabschnitt stark und bildet hier den Stiel, dessen Ende, der Fuß, in den sogenannten Peridermnapf eingelassen ist. Da wo der Bechertheil seine größte Weite hat und die äußere Wand des Leibes in das Peristom sich umschlägt, befinden sich die acht Tentakel, lange Fühlfäden, die an der Basis ihre größte Dicke haben und nach der Spitze zu dünn auslaufen. Sie sind mit großer Beweglichkeit ausgerüstet und haben den Zweck, die in die Nähe kommenden Beutethiere einzufangen und dem Munde zuzuführen. Die Form der in der Mitte des Peristoms sich erhebenden Proboseis ist sehr variabel: bald ragt sie nach Art eines Kraters weit hervor, bald hat sie sich flach ausgebreitet, so dass sie nur unmerklich sich über das Niveau des Peristoms erhebt. Auch das Lumen schwankt; ist es klein, so zeigt die Proboseis nahezu Kreisform, ist es dagegen recht groß, so erscheint sie an vier Stellen, und zwar den Interradien entsprechend, leicht eingebuchtet (Fig. 20). Bei älteren Seyphistomen sind diese Einbuchtungen erheblich tiefer, so dass die Proboseis kreuzförmig nach den vier Perradien ausgezogen wird. Das ursäch- liche Moment für diesen Befund ist in der Entwicklung der Magen- falten zu suchen. Bei der Durchsicht des reichen Maierials fand ich, dass die oben beschriebene normale Form bisweilen erhebliche Abänderungen erlitt. Zunächst kann der Stiel vollkommen fehlen. Die betreffenden Larven zeigten mindestens 8, meistens 16 Tentakel. Der Polypen- leib hatte dann eine fast kugelförmige, schüsselförmige oder eylin- drische Gestalt. In anderen Fällen, die ich häufiger beobachtete, war der Stiel von einer außerordentlichen Länge im Verhältnis zum Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 2929 Becherabschnitt (Fig. 21). Eine eigenartige Abnormität stellt Fig. 1 dar: Die Stelle, an der die anormale seitliche Bildung sich erhebt, und die geringe Zahl der Nesselzellen im Ektoderm könnten auf eine Knospung schließen lassen; dem widersprechen aber die regelmäßige seldrollenartige Anordnung der Entodermzellen, das flache Ektoderm- epithel sowie die einfache langgestreckte fingerförmige Gestalt. Ich möchte daher diesen seitlichen Fortsatz für einen disloeirten Tentakel halten, der abnorm tief entspringt und ungewöhnlich stark angelegt ist. Richtige Knospen habe ich ziemlich oft gesehen, jedoch lag immer der normale Knospungsmodus vor, d. h. das Tochterthier war mit dem Mutterthier gleichsinnig orientirt, saß also diesem mit dem Stieltheil und nicht mit dem Mundabschnitt auf. Die von GoETTE (9, p. 25) abgebildeten Knospungen, welche das entgegengesetzte Ver- halten zeigen, sind mir nicht zu Gesicht gekommen. Mit zunehmender Größe des Scyphistoma tritt eine reichliche Vermehrung der Tentakel ein. GoETTE (9, p. 23) unterscheidet in dieser Hinsicht zwischen einer genetisch-symmetrischen und anato- misch-symmetrischen Reihenfolge. Der ersteren liegt die Zahl 4 zu Grunde, und die Vermehrung erfolgt in den Ordnungszahlen 4, 12, 20, 28, der letzteren dagegen die Grundzahl 8, welcher die Ord- nungszahlen 8, 16, 24, 32 entsprechen. Der genetische Modus sei von den anthozoenartigen Vorfahren ererbt, der anatomische während der Entwicklung der Scyphomedusen aus den Anthozoen neu erworben; beide I Reihen griffen aber alternirend in ein- a» 0-8 n ander über und erhielten dadurch den ae Rn 1 bezeichneten Gegensatz ständig aufrecht. | Meine Befunde sind kurz folgende: Yy 7 I Nachdem das Sceyphistoma einige Zeit & | & auf dem achttentakeligen Stadium, wel- ne ches ich als das zweite bezeichne, ver- y harrt hat, sieht man neben den beiden Textfig. 1. perradialen Tentakeln in der Querebene 1 Schema der Tentakelvermehrung von S auf ; , ; 12 bezw. 16. /, Perradien; //, Interra- je zwei neue adradiale hervorwachsen dien; IIZ, Adradien. (Textfig. 1); die Larve hat dann 4 per- radiale, 4 interradiale und 4 adradiale Tentakel = 12. Dieser Zustand ist aber nicht von langer Dauer, denn bald vollzieht sich derselbe Vorgang in der Hauptebene, indem auch da vier adradiale Tentakel ! Die Querebene wird durch die kürzere, transversal verlaufende Achse, die Hauptebene durch die längere, sagittal gelegte Achse bestimmt. 230 Otto Friedemann, auftreten, und somit die gesammte Zahl auf 16 erhöht wird. Dies Sta- dium betrachte ich als das dritte. Die Bildung eines weiteren Ten- takels subradial und in allen vier Quadranten gleichzeitig vermehrt die Zahl auf 20. Hierbei können zwei Möglichkeiten eintreten: 1) Neben den in einer der beiden Hauptebenen stehenden beiden perradialen Ten- takeln entstehen rechts und links je zwei neue (subradiale) Tentakel (Textfig. 2). In Folge dessen müssen an dieser Achse die Tentakel fünf an der Zahl) dichter stehen als an der anderen. Ob die Ver- mehrung in der Haupt- oder Querebene vor sich geht, lässt sich jetzt nieht mehr nachweisen, da sich die Größenunterschiede zwischen beiden völlig ausgeglichen haben. 2) Die vier subradialen Tentakel sind derartig angeordnet, dass, wenn wir mit dem Zeiger der Uhr wo & 0 © ( | OD @ Ä en en .. N Textfig. 2. Textfig. 3. Schema der Tentakelvermehrung von 16 auf 20. IV, Subradien. um den Tentakelkranz herumgehen, vor jedem perradialen Tentakel ein neuer Tentakel eingeschoben ist (Textfig. 3). In diesem Falle stehen sämmtliche Tentakel überall in ziemlich gleicher Entfernung. Es sind jetzt schon vier wohlentwickelte Magentaschen vor- handen, und jede dieser Taschen trägt, wenn wir die erste Möglich- keit der Tentakelvermehrung ins Auge fassen, in der einen Ebene je fünf, in der anderen je drei Tentakel, und wenn wir die zweite Möglichkeit berücksichtigen, in beiden Ebenen je vier Tentakel. Fig. 2 giebt dies letzte Verhalten wieder. Da das Mikroskop so ein- gestellt wurde, dass die Taschen deutlich sichtbar waren, scheinen die Tentakel centralwärts von den Taschen zu entspringen, während sie thatsächlich natürlich direkt auf den Taschen ihren Ursprung nehmen. In ganz anderer Anordnung zeigt Fig. 3 die 20 Ten- takel. Die Larve ist in mehrfacher Hinsicht interessant: Auf der linken Hälfte sehen wir die interradialen Tentakel genau über den Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 231 Täniolen stehen, rechts dagegen nicht. Hier ist vielmehr noch deutlich zu erkennen, dass die Vermehrung der Tentakel von vier auf acht interseptal erfolgt, wie es GoETTE (9, p. 21) gefunden und CrLaus (3, p. 18) bestätigt hat, und dass nachträglich ein Einrücken in die Interradien erfolgt. Die von OrLaus angegebene Ausnahme, dass die anstoßenden Zipfel zweier benachbarter Taschen sich an dem Auf- bau eines Tentakels betheiligen, habe ich niemals beobachtet. Zu- gleich beweist die Figur die Richtigkeit der Ansicht des letzgenannten Forschers (3, p. 20), dass »die ursprüngliche Inkongruenz der Anlage zuweilen persistent bleibe, so dass die Radien der Tentakeln nicht in die Gastralwülste fallen«, ein Befund, den der Autor an älteren Seypho- stomen zu beobachten Gelegenheit hatte. Es ergiebt sieh für die vier Taschen meimer Fig. 3 also folgende Tentakelzahl: 3, 4, 5, 6. Eine weitere Vermehrung um je einen subradialen Tentakel in jedem Quadranten führt zum vierten Stadium mit 24 Tentakeln (Fig. 4). Die Frage, wo die neuen Tentakel entstehen, erledigt sich sofort durch den Hinweis auf die Textfiguren 2 und 3. Die dort ange- gebenen beiden Modi werden einfach weiter fortgeführt, indem im ersten Falle (Textfig. 2) die Vermehrung in gleicher Weise auch an der anderen Achse sich vollzieht, und im zweiten Falle (Textfig. 3) hinter jedem perradialen Tentakel ein neuer subradialer eingeschoben wird. Es betrifft dies Thiere, bei denen die Ephyrabildung weit vorgeschritten ist, und acht Lappentaschen sowie Sinneskörper schon deutlich hervortreten. Die Vertheilung der Tentakel finde ich in voller Übereinstimmung mit Goxrre (9, p. 33); jede perradiale Lappen- tasche trägt drei, jede interradiale nur einen Tentakel, d.h. den ur- sprünglich septalen-interradialen Tentakel des achttentakeligen Sta- diums; alle Taschen sind durch je einen adradialen getrennt. Dies Verhalten habe ich mehrfach gefunden und glaube daher, dass man dies als Normalform wohl ansprechen darf, um so mehr, als ich eine größere Anzahl als 24 niemals gefunden habe. CrAus (3, p. 23) be- zweifelt den Charakter als Normalform, weil die von GoETTE gegebene Abbildung (9, Fig. 47), die übrigens 26 Tentakel besitzen muss, weil eine Tasche und dem entsprechend wohl auch die gegenüberliegende vier statt drei Tentakel hat, sehr ungleich gestaltete Taschen in den Perradien und Interradien zeige und meint, man würde dann wenig- stens statt 24 cher 32 Tentakel erwarten. In Fig. 4 sind die Taschen sämmtlich gleich gut entwickelt, die interradialen haben eine solche Oberfläche, dass sie gut noch je zwei Tentakel aufnehmen könnten, - doch ist dies nicht geschehen. 232 | Otto Friedemann, Eine Vermehrung der Tentakel durch Spaltung ist mir auch vorgekommen, nur war dieselbe nicht tief und beschränkte sich auf die obere Hälfte des Tentakels; GoETTE (9, p. 23) hat denselben Vor- sang an der Tentakelbasis beobachtet. | Fasse ich die Art der Tentakelvermehrung von 4 auf 8, 12, 16, 20, 24 nochmals zusammen, so kann man versucht sein, die An- sicht GOETTE’S zu theilen, dass die genetisch-symmetrische und anato- misch-symmetrische Reihe mit einander alternirten. Jedoch scheint mir die Annahme einer genetisch-symmetrischen Reihe mehr eine theoretische Kombination zu sein; denn man kann bei zwölf Ten- takeln nur von einer zweistrahligen Symmetrie sprechen, weil sich die vier adradialen wohl in der Nähe der Querebene finden, nahe der Hauptebene aber fehlen. Sodann liegt beim 20tentakeligen Sta- dium in so fern eine Besonderheit vor, als es unmöglich ist, anzu- eben, welcher von den beiden mittleren Tentakeln auf jeder Tasche dem ursprünglich perradialen entspricht. Denn wenn man das Achsen- kreuz, das durch die hier leicht festzustellenden interradialen Ten- takel gegeben ist, halbirt, um die Radien erster Ordnung zu er- halten, so sieht man, dass deren Endpunkte zwischen die beiden Mitteltentakel fallen. Überdies stimmt die von mir auf diesem Stadium beobachtete Tentakelanordnung (Fig. 2) und GorTTE’s Schema (9, Textfig. 11) durchaus nicht überein. Bezeichnet man wie die kongruenten Körperabschnitte der Echinodermen die durch je zwei Interradien begrenzten Quadranten als Parameren, so zeigen dieselben in meinem Falle völlige Kongruenz, bei GOETTE dagegen nicht. Ich möchte die Vermehrung 4, 8, 16, 24 für die normale halten und betrachte dann das 12- und 20tentakelige Stadium als Zwischen- phasen. Hierfür spricht auch der Umstand, dass Larven mit 12 und 20 Tentakeln relativ wenig, dagegen solche mit 8, 16, 24 recht häufig angetroffen wurden. Die Vermehrung der Tentakeln ist durchaus nicht immer eine gleichmäßige und den obigen Gesetzen entsprechende, Ausnahmen kommen häufig vor, wie dies auch CLAus und GOETTE übereinstimmend betonen. 2. Das Ektoderm. Das Ektoderm stellt sich im Allgemeinen als ein einschichtiges Deckenepithel dar. Im mittleren Leibesabschnitt des jungen Scyphistoma erscheint dasselbe als kubisches Epithel (Fig. 10), dessen einzelne Zellen reich an Protoplasma sind und daher bei der Tinktion eine dunklere Färbung annehmen, als die Entodermzellen Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 233 derselben Region (Fig. 21). Die Kerne liegen meistens in der Mitte der Zellen, oder der Stützlamelle etwas genähert (Fig. 23). Bezüglich ihrer Größe fand ich, dass sie oft etwas kleiner waren, als die Kerne in dem anliegenden Entoderm (Fig. 9a, 21, 26), jedoch sieht man nicht selten Fälle, wo ein Größenunterschied nicht nachweisbar ist (Fig. 10 und 23). Nesselzellen sind hier und da eingestreut. Bei älteren Larven ändert sich der Charakter insofern etwas, als bei reichlicher Vermehrung der Zellindividuen die Würfelform in die von Prismen übergeht; wir haben dann ein Cylinderepithel (Fig. 24). Die Kerne liegen hier in verschiedenen Höhen und sind häufig etwas abgeplattet beziehungsweise längsgestreckt. Eine dritte Modifikation tritt uns im Peristom und der Proboseis entgegen. In Folge der durch schnelle Vermehrung der Entodermzellen bewirkten Flächen- vergrößerung dieser Region erfahren die Ektodermzellen eine wesent- liche Streckung und erscheinen uns als ‘typisches Plattenepithel (Fig. 9a, 21). Die Abflachung kann bisweilen ganz bedeutend sein. Die Zellen der Proboseis zeichnen sich noch dadurch aus, dass sie an ihrer Basis längsverlaufende Muskelfibrillen ausscheiden (Fig. 205), welche die Verkürzung dieses Organs bewirken. Eine eigenartige Differenzirung erfährt das Ektoderm am Stiel, speciell am Fuß. Die Zellen werden größer und erscheinen heller, da sich zahlreiche Vacuolen gebildet haben; in Folge dessen zeigt das Protoplasma dieselbe netzförmige Struktur, welche wir so häufig in Entodermzellen sehen (Fig. 32). Der Fuß hat den Zweck, die Anheftung der Larve zu besorgen durch die Ausscheidung eines Se- krets, welches später erstarrt und den Anfangs erwähnten Periderm- napf bildet. Das Ektoderm dieser Region hat daher einen drüsigen Oharakter angenommen. Thatsächlich gelang es, typische Drüsen- zellen zu finden (Fig. 5), die in mehrfacher Hinsicht interessant sein dürften. Die untere Zelle lässt inmitten des Sekrets einen dunklen Kern erkennen, der durch die Verdichtung (Koagulation) des Sekrets entstanden ist. Dieselbe Zelle zeigt an der Peripherie eine eigen- artige Runzelung. Die Erklärung dieser Erscheinung ist durch die obere Drüsenzelle mit Leichtigkeit gegeben. Hier gewahren wir nämlich noch zwei kurze Pseudopodien. Dass dies keine Täuschung durch ein zufälliges Kunstprodukt ist, dafür bürgt der Umstand, dass ich dasselbe Verhalten noch an verschiedenen anderen Stellen zu be- obachten Gelegenheit hatte. Hem (4, p. 18) ist der histologische Unterschied dieser Ektodermzellen schon auf dem Planula- und 4ten- takeligen Stadium aufgefallen, nur konnte er in keinem Falle kon- 234 Otto Friedemann, statiren, »dass pseudopodienartige Fortsätze ausgesandt wurden, oder dieser Pol sich zu einem saugnapfähnlichen Gebilde einstülpte«. Zu letzterem Punkte möchte ich bemerken, dass ich bei der Untersuchung lebender Thiere doch zweimal eine saugnapfähnliche Einstülpung ge- sehen habe, und in der Cirkumferenz derselben sich zahlreiche Drüsen- zellen befanden, die an ihrem Körnerreichthum leicht erkannt werden konnten. Auffällig ist ferner an dieser Stelle das Vorkommen von Nessel- kapseln in zwei verschiedenen Größen und die massenhafte Invasion von Zoochlorellen (Fig. 5, 32); Nesselzellen hat man bis jetzt dem Fuß nicht zugeschrieben, und Zoochlorellen findet man an allen übrigen Theilen der Larve vorzugsweise im Entoderm. Form und Umfang des Peridermnapfes sind sehr verschieden, es lässt sich füglich ein bestimmter Typus dafür nicht angeben. In einem Falle sah ich einen Napf von außerordentlichem Umfange. Er hatte die Form eines umgekehrten großen Tellers und übertraf in seinem Durchmesser erheblich denjenigen des Leibesabschnitts. Inmitten des Periderms begegnet man sehr oft Bakterien und Algen der verschiedensten Art, welche daselbst augenscheinlich durchaus gute Existenzbedingungen gefunden haben. Das Ektoderm des Polypenkörpers setzt sich auf die Tentakel fort. Die Form der Zellen ist verschieden, je nachdem der Ten- takel völlig ausgestreckt ist, oder sich verkürzt hat; in ersterem Falle länger als dick, in letzterem umgekehrt. So beträchtliche Formenunterschiede aber, wie sie O. und R. Herrwıc (16) an den entodermalen Epithelmuskelzellen der Aktiniententakel nachgewiesen haben, konnte ich nicht beobachten. Die außerordentliche Beweg- lichkeit der Tentakel lässt auf einen großen Reichthum an Muskeln schließen, die sowohl längs wie eirkulär verlaufen. Auf das Ekto- derm entfallen hierbei die Längsmuskeln, die Ringfibrillen gehören dem Entoderm an und werden später behandelt werden. Die Ekto- dermzellen der Tentakeln sind ausgesprochene Muskelepithelzellen. An ihrer Basis werden lange Fibrillen ausgeschieden, die bei ganz Jungen Seyphistomen sehr fein, bei älteren dagegen gröber und dess- halb besser zu erkennen sind. Auf Querschnitten kann man häufig 30—50 auf einem Schnitt konstatiren. Die Fibrillen sind querge- streift (Fig. 30). | Einen eigenartigen Charakter erhalten die Tentakel durch die Anwesenheit zahlloser, sich wulstartig erhebender Nesselzellen. Fig. 6 stellt ein Stück eines gut ausgestreckten Tentakels dar und Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 235 zeigt uns, dass diese Zellen theils zu Gruppen angeordnet sind und eine Art Batterien bilden, theils sich zu größeren Komplexen vereinigt haben und sich guirlandenartig um den Tentakel herumwinden. Heın (4, p. 29) fand die Nesselzellen kontinuirlich ohne ringförmige Anordnung über den ganzen Tentakel zerstreut. Es scheint demnach, dass die oben beschriebene Anordnung sich erst mit dem achtten- takeligen Stadium herausbildet. Die Nesselzellen selbst untersuchte ich an lebenden Larven, indem das Thier in toto oder die abge- schnittenen Tentakel auf den Objektträger gebracht wurden. Die AusstoßBung der Nesselfäden ging nach Zusatz von einigen Tropfen Essigsäure stets prompt von statten. Fig. 85 zeigt zwei Unidae mit noch eingestülptem Faden, in der einen sieht man den Faden sanz gleichmäßig aufgerollt, während an der anderen die um die Kapsel laufenden Ringmuskelfbrillen eingezeichnet sind. Der ein- sestülpte Nesselfaden und der Fibrillenbelag der Kapsel unterschei- den sich öfters dadurch unschwer, dass sich die Konkavität beim Faden nach unten, bei den Fibrillen nach oben ausbildet. Fig. 7 giebt ausgeschnellte Nesselfäden und Kapseln wieder. Die Zelle lässt ein Cnidozil deutlich erkennen und hat da, wo der Nesselfaden aus- tritt, eine eigenartige Runzelung. Dieser Befund, sowie der am Ent- ladungspol der Kapsel befindliche kleine Deckel erinnern an die von GRENACHER (5, p. 318 und 319) an Hydra gemachte Entdeckung. Die Runzelung würde der sogenannten Umhüllungsmembran, der Deckel der Deckelmembran dieses Forschers entsprechen. Am Nesselfaden fand ich meistens zwei bis drei große Stilette, denen sich zuweilen noch einige kleinere distal anschlossen. Bei Behandlung mit Jod- tinktur findet man den ganzen Faden mit äußerst feinen Pünktchen besetzt. Es liest die Annahme nahe, dass dies ein Niederschlag sein könne: dem widerspricht jedoch die vollkommen gleichmäßige Anordnung dieser Gebilde; ich möchte sie daher als Häkchen kleinster Art ansprechen. Physiologisch ließe sich auch nicht recht verstehen, warum nur die Basis des Fadens mit Widerhaken besetzt sein sollte, während doch wohl der ganze Faden einschließlich der Stilette nur in seltenen Fällen dem Beutethier eingejagt werden dürfte. Bei sorgfältiger Vergleichung des Umfangs vieler Nesselkapseln konnte ich zwei verschiedene Größen konstatiren, zwischen denen Übergänge nicht nachweisbar waren. Die großen Cnidae zeigten im Längs- und Querdurchmesser 7 x 5 u, die kleineren 4x2 u. Die Länge der Fäden schwankt außerordentlich, die kleinsten maßen 97 u, die größten über 260 «u. Bei abgerissenen Fäden floss das 236 Otto Friedemann, Sekret der Kapsel aus und lag in Tropfen vor den Enden (Fig. 32). Hinsichtlich der Mechanik dieser interessanten Gebilde sind wir leider auf Hypothesen angewiesen, da sie ihrer Kleinheit wegen nur mit starken Vergrößerungen beobachtet werden können, und der Vorgang der Entladung in so kurzer Zeit sich abspielt, dass unter dem Mikro- skop die Fäden wie Raketen emporschnellen und die einzelnen Phasen unkenntlich bleiben. GRENACHER stellt die Theorie auf, dass die Muskelkontraktion unzureichend sei, um eine so schnelle Bewe- gung genügend zu erklären, da bei allen Cölenteraten Muskelkon- traktionen in einem relativ gemäßigten Tempo vor sich gingen (5, p. 316). Er meint, dass der Kapselinhalt unter einem Überdruck stehe und spricht von einer Kapselspannung. Dieser sollen zwei Kräfte entgegenwirken, die eine sei die schon erwähnte Deckelmem- bran, die andere die Umhüllungsmembran, welche sich vor dem Ent- ladungspol der Nesselkapsel in äußerst feine, radiär verlaufende Falten lege und mit dem Cnidoeil in Verbindung stehe. Beide Kräfte zusammen wären der Kapselspannung überlegen, eine Aus- stoßung des Fadens fände daher nicht statt. Sobald durch Reizung des Cnidoeils jedoch die Falten der Umhüllungsmembran sich aus- geglichen hätten, überwände die Kapselspannung den Widerstand der Deckelmembran und schleudere den Faden aus. Vom rein physi- kalischen Gesichtspunkte aus scheint mir diese Theorie Manches für sich zu haben. Es handelt sich nicht um die einfache Ausstoßung eines Fadens, sondern um die Ausstülpung eines Gebildes von beträchtlicher Länge nach der Art eines Handschuhfingers. Dass hierbei enorme Wider- stände überwunden werden müssen, ist klar. Dazu scheint mir aber eine einfache Muskelkontraktion thatsächlich unzureichend zu sein. Ein in einem geschlossenen Raum aufgespeicherter Überdruck, welcher momentan ausgelöst werden kann, hat sicherlich eine viel größere lebendige Kraft als Muskelkontraktion und kann füglich größere Widerstände auch leichter überwinden. Da andererseits das Vorhan- densein von Ringmuskeln um die Kapselmembran zweifellos ist, und die Natur stets das Prineip der Zweckmäßigkeit verfolgt, so werden wohl beide Faktoren, Kapselspannung und Muskelkontraktion zu- sammenwirken. In dieser Annahme bestärkt mich noch der Umstand, dass es möglich ist, bei Untersuchung lebenden Materials an den Nesselzellen Fortsätze nachzuweisen, die mit Ganglienzellen in Verbindung treten. Betrachtet man den Nesselwulst eines Tentakels, so gewahrt man Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita.. 257 zwischen den Nesselzellen basal interstitielle Zellen, die das Ekto- derm zweischichtig erscheinen lassen (Fig. Sa). Die Nesselzellen selbst senden hier und da scharf umbiegende Fortsätze in die Stütz- lamelle hinein, in der man an verschiedenen Stellen Ganglien- zellen erkennt. Klarer werden die Verhältnisse, sobald man durch Klopfen auf das Präparat die Dissociation des Gewebes herbeiführt. Dann werden Ganglienzellen isolirt, mit deren Fortsätzen eine oder mehrere Nesselzellen in Verbindung stehen (Fig. SD). Unter den Begriff des Ektoderms fallen ferner die Septal- muskeln. Sie haben in der Litteratur eine mannigfaltige Auffassung erfahren; zuerst sind sie als Fäden bezw. Kanäle beschrieben worden, dann hat man ihnen den Charakter von Nerven und Muskeln bei- gelest und sie vom Entoderm der Magenfalten oder dem Ektoderm des Polypenleibes entstehen lassen. GOETTE (9, p. 16) gebührt das Verdienst, zuerst nachgewiesen zu haben, dass sie vom Peristom aus durch Einwucherung von Ektodermzellen in den Interradien entstehen, und dass sie ein richtiges Muskelepithel darstellen. Hxın’s Unter- suchungen (4, p. 34) haben dasselbe Resultat ergeben. Da meine Befunde, so weit sie sich auf junge Seyphistomen beziehen, sich mit Heın’s Angaben Punkt für Punkt decken, so genügt es, wenn ich kurz die Thatsachen anführe und nur da, wo meine Arbeiten dies nöthig machen, Einiges hinzusetze. Die einwuchernden Zellen nehmen mehr und mehr eine Spindelform an (Fig. 9a) und verlieren ihre körnige Struktur (Fig. 10). Auf Querschnitten hat der Muskel eine ovale Form, dessen längerer Durchmesser in die Richtung des Inter- radius fällt. Die Zellgrenzen sind deutlich sichtbar, die Kerne meistens etwas basal verschoben, so dass Ektoderm- und Entoderm- kerne ziemlich nahe rücken. In den Zellen entstehen, und zwar an der Peripherie des Zapfens, die Fibrillen, zarte auf dem Querschnitt spitzovale Gebilde, an denen eine Querstreifung noch nicht wahrzu- nehmen ist. In mehreren Fällen fand ich, dass die ersten Fibrillen sich da zeigten, wo die Basis der Magenfalten gelegen ist. Ob dies Zufall ist, oder ob thatsächlich hier die Abscheidung der muskulösen Substanz immer zuerst erfolgt, vermag ich nicht zu entscheiden. Ein Lumen oder einen Trichter konnte Hein nicht feststellen: »die in die - Tiefe gerückten Zellen fänden sich bald zu einem kompakten Zapfen zusammen und bildeten so den massiven Muskelstrang«. Fig. 95 giebt einen Flächenschnitt durch das Peristom wieder. Proximal von der Tentakelbasis zeigt sich wohl ein Lumen, auf dem nächsten Schnitt (10 u) aber schon ist es völlig verschwunden, und der darauf Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 16 258 Otto Friedemann, folgende ist in Figur 10 gebracht. GOETTE macht in seiner eigenartigen Kritik (12, p. 565) der Herv’schen Arbeit dem Verfasser den Einwurf, die trichterförmige Einsenkung sei erst schwach entwickelt, bei älteren Seyphistomen und der Strobila erstrecke sie sich thatsächlich tier hinab. Ich stelle diesem die eigenen Worte GOETTE’S in seiner Mono- sraphie (9, p. 16) gegenüber: »An den jüngsten vierarmigen Larven sehe ich das flach rinnenförmig die Proboseis umgebende Peristom in dem einen oder anderen Interradius und bald in allen vieren trichter- förmig zwischen die Septen und das Schlundrohr eingesenkt, Fig. 28.« Diese Abbildung zeigt aber den Triehter bereits so gut entwickelt, dass es ganz unmöglich ist, auf Querschnitten ihn zu übersehen. Ferner muss ich mich auf GoeTrTre’s Pelagia-Arbeit (11, p. 695) beziehen, wo er »echte Septaltrichter« bereits gefunden hat, bevor eine Probosecis zur Entwicklung gekommen und in den Fortsätzen der Trichter eine Spur von Muskel wahrzunehmen sei. Die folgenden Sätze zeigen deutlich, dass sich diese Verhältnisse auch auf Aurelia beziehen sollen. Mit zunehmendem Alter des Scyphistoma gehen nun mit dem Septalmuskel verschiedene bemerkenswerthe Veränderungen vor sich. Mit der Vergrößerung der Täniolen ist auch dem Muskel eine größere Bewegungsfreiheit gegeben. Die Folge davon ist, dass die Form auf dem Querschnitt sich mannigfach ändert: spitzoval mit scharf aus- gezogenen Enden (Fig. 155), langoval (Fig. 11), nierenförmig (Fig. 24, 25a), eingebuchtet (Fig. i1la), was in extremen Fällen zu einer aus- gesprochenen Bogenform führen kann, und unregelmäßig gelappt (Fig. 15a). Noch auffälliger sind die Strukturverhältnisse. Die Zellen haben die Tendenz, ihre Grenzen aufzugeben und mit einander zu konfluiren. Nur bei Schnitten dicht unter dem Peristom sieht man noch Zellgrenzen erhalten, aber auch nur am Rande, in der Mitte hat sich schon ein feines Netzwerk von Protoplasma gebildet (Fig. 11a), was auf das Vorhandensein von zahlreichen Vacuolen schließen lässt. Bei tiefer liegenden Schnitten haben wir ein einheitliches Sarkoplasma mit einigen Kernen und zahlreichen Fibrillen (Fig. 118). Die. Kerne haben meist eine ovale Form und sind weniger stark gefärbt als die des benachbarten Ektoderms. Sie liegen im Gegensatz zu GOETTE’S Angaben (9, p. 17) theils basal, theils mehr nach der Mitte hin ver- schoben. Die Fibrillen entwickeln sich, wie jener Forscher bereits angiebt, oft zu mehreren in einer Zelle. Sie sollen bald spindel- förmig, bald unregelmäßig abgeplattet sein und mit den zugeschärften Rändern nicht selten weit ins Innere der Zelle hineinragen. Ich habe dies bei meinen Präparaten nicht in dem gleichen Maße beobachtet. Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 239 Die Fibrillen waren sämmtlich und zwar regelmäßig basal abgeplattet und nach dem Inneren des Muskelstranges hin stumpf zugespitzt, hatten also eine gedrungene Kegelform (Fig. 11a u. b). GoETTE bildet (9, Fig. 35) die Fibrillen als relativ kurze Spindeln ab, während ich stets schmale Fibrillen von oft bedeutender Länge konstatiren konnte (Fig. 12). Die Fibrillen erscheinen jetzt nicht mehr glatt, sondern deutlich quergestreift. Der ganze Muskelstrang ist nach und nach bis in den Fuß hinabgewachsen. Ein Lumen oder einen Trichter habe ich aber auch jetzt nicht nachweisen können. Vielleicht hat sich GoETTE durch die netzförmige Struktur und den Reichthum an Vacuolen täuschen lassen. Denkt man sich in der Fig. 11«@ central eine gemeinsame große Vacuole, so ist eine gewisse Ähnlichkeit zwischen diesem Bilde und dem von GoETTE (9, Fig. 34) wieder- gegebenen wohl herauszufinden. Die eigentliche Bedeutung der Längsmuskeln ist leider immer noch nicht klar. Vielleicht sind sie als Erbstück von einer Polypen- Vorfahrenform aufzufassen. enn ich auch die Anwesenheit eines Trichters bei jungen Polypen leugnete, so kommt ein solcher gleichwohl auf allen Stadien vor. Er entsteht aber zu einer anderen Zeit und vor allen Dingen an einer anderen Stelle als GoOETTE dies angiebt und abbildet. Was zunächst den Namen »Septaltrichter« betrifft, so scheint mir die Bezeichnung nicht besonders glücklich gewählt. Ginge wirklich, wie GoETTE (9, p. 41; 10, p. 32) behauptet, aus dem Septaltrichter die Subgenitalhöhle der späteren Meduse hervor, so wäre logischerweise diese Einstülpung als Subgenitaltrichter zu bezeichnen, wie man ja auch die erste Anlage des Gehörorgans Hörgrübchen und nicht etwa Nachhirngrübchen oder ähnlich nennt. Ich möchte dem Septaltrichter GoErrE’s den indifferenten Namen Peristomtrichter geben und werde an der Hand meiner Befunde versuchen, diese Bezeichnung zu begründen. Zu der Zeit, wo das Sceyphistoma auf dem Höhepunkte seiner Entwicklung angelangt ist und 24 Tentakei besitzt, sehe ich das Peristom an derselben Stelle einsinken, wo früher durch einen ähn- lichen Vorgang der Septalmuskel entstanden ist (Fig. 12). Dieser bildet aber nur scheinbar die strangförmige Fortsetzung des Trichters, denn bei starker Vergrößerung zeigen sich zwischen beiden be- merkenswerthe Unterschiede. Fig. 13 bringt die Verhältnisse klar zum Ausdruck. Die Zellen des Trichters sind deutlich von einander abgegrenzt, reich an Protoplasma und haben große, tief dunkel 16% 240 Otto Friedemann, &efärbte, mehr rundliche als ovale Kerne, während im Muskel die Zell- srenzen geschwunden sind, das Protoplasma netzförmige Struktur angenommen hat, und die Kerne blass und länglich-oval aussehen. Die an ihrem welligen Verlauf und bei Doppelfärbung an dem gelb- lichen Tone leicht erkennbaren Muskelfibrillen umgreifen den Trichter an seiner tiefsten Stelle nicht von allen Seiten, sondern setzen sich distal fort, dem Trichter hier sich anschmiegend. An dieser Stelle der Verwachsung zwischen beiden Gebilden sondern die Zellen des Triehters bereits eirkulär verlaufende Muskelfibrillen ab, die natürlich auf dem Längsschnitt quer getroffen sein müssen. Um das Verhalten der Muskeln besser studieren zu können, stellte ich Macerations- präparate her (eintägige Einwirkung einer stark verdünnten Chrom- säurelösung, Färbung mit BeALe’s Karminlösung, Aufbewahrung in Nelkenöl, Ausschneiden einer Täniole und Öffnung derselben). Man konnte ein pinselförmiges Ausstrahlen der langen, sehr schmalen und quergestreiften Fibrillen konstatiren und sich überzeugen, dass auch hier wieder peripher (das Präparat ist hier zufällig anders orientirt) die Fibrillen weiter hinauf laufen, den Trichter umgreifend, dessen Lage noch deutlich erkennbar ist. Über das Lageverhältnis zwischen Peristomtrichter und Muskel geben Querschnitte einen klaren Auf- schluss. Fig. 15a und 5b geben einen solchen Schnitt an der Stelle der größten lichten Weite des Trichters wieder. Der Muskel liegt an der Täniolenwurzel und erscheint plattgedrückt. Der Trichter hat sich zwischen ihm und dem Täniolenrande ausgedehnt. Dass dies eine ektodermale Einstülpung ist, beweist auch die Anwesenheit von mehreren Nesselkapseln. Ich möchte noch auf eine eigenartige Differenzirung der Zellen des centralen und peripheren Randes des Trichters hinweisen, auf welche ich später bei den Rückbildungs- erscheinungen zurückkommen werde. Je weiter wir die Einstülpung nach unten verfolgen, je kleiner wird sie (Fig. 16«), nimmt zunächst eine ovale und zuletzt eine kreisrunde Form an (Fig. 165). Die letzte Abbildung zeigt nochmals die seitliche Umwachsung durch den Muskel. Was nun die Tiefe des Trichters anlangt, so stehen meine Be- funde auch hier im Gegensatz zu GoETTE (11, p. 605), der diese Bildung bis an den Stiel verfolgt haben will. Messungen an zahlreichen Scyphistomen ergaben Tiefen von 40—112 u. Die erste Zahl bezieht sich auf ein 2mm großes Thier, die letztere auf ein solches von 4 mm. Nehmen wir wirklich an, dass auf den Leibesabschnitt der Polypen nur die Hälfte kommen, also 1 bezw. 2 mm, so ist ersichtlich, - Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 94] dass im ersten Falle der Trichter nur durch !/,, im letzteren sogar nur durch t/, des Becherabschnittes reicht. An ein Hinabwachsen bis an den Stiel ist daher nicht zu denken, und Bilder, wie sie GoETTE (9, Fig. 41, 42, 48, 55) bringt, habe ich niemals gesehen. , Mir scheint die Tiefe des Trichters auch keine so große Bedeutung zu haben, das primäre Moment ist die reichliche Bildung von neuen Zellindividuen an einer bestimmten Stelle des Peristoms. Da hier nun gerade der Muskel ansetzt und somit eine Verbindung beider Theile von Anfang an gegeben ist, so zieht der Muskel bei seinen Kontraktionen, oder wenn er sich sonst verkürzt, die Ektodermein- stülpung nach hinten zu in die Täniole hinein. So entsteht ein Trichter als eine völlige Neubildung. GoETTE (9, p. 28) bringt die koncentrische Verbreiterung des peristomialen Endes des Trichters mit der Bildung des Peristoms in Verbindung und lässt die perradialen, zwischen je zwei Trichtern be- stehenden Brücken dadurch verschwinden, dass dieselben sich ein- senken, sobald die beiden Blätter der sogenannten Taschenvorhänge aus einander weichen. Da man nun sowohl die Trichteranlage auf so jungen Stadien wie auch das Vorhandensein von Taschenvorhängen negiren muss, so kann man füglich die Trichterbildung nicht in der von GOETTE angegebenen Weise zu der Entwicklung des Peristoms in Beziehung bringen. Auch Craus (3, p. 35) legt gegen diese An- sicht Verwahrung ein. Der radiale Durchmesser des Triehters ist allerdings meistentheils kleiner als der senkrechte dazu, so dass die Einstülpung bogenförmig, zum Peristomrand parallel erscheint, jedoch fand ich nicht selten Fälle, wo es umgekehrt war, und der radiale Durchmesser den tangentialen um ein Mehrfaches übertraf. In einem Falle wechselte dies sogar regelmäßig in den vier Quadranten ab, Peristomiale Brücken zwischen je zwei Trichtern waren stets vor- handen. Die eigentliche Bedeutung des Trichters wird erst klar, wenn wir das weitere Schicksal desselben bis zum Ende verfolgen; ich gedenke dies bei den Rückbildungserscheinungen zu erwähnen. Als letzte (wenigstens theilweise) ektodermale Bildung habe ich die Sinneskörper zu behandeln. Über den Ort ihrer Entstehung sind die Autoren getheilter Ansicht. Craus (2, p. 11) lässt sie aus den Basalabschnitten der perradialen und interradialen Tentakel hervorgehen und glaubt, dass sie morphologisch einem Tentakel ent- sprechen, denn bei Chrysaora habe er radiale Teentakelreste den Sinneskolben aufsitzend gefunden. Nach GorTTE (9, p. 34) entsteht der Sinneskörper »unmittelbar unter dem Lappenrande aus der sub- 242 Otto Friedemann, umbrellaren Wand, also einwärts vom mittleren Tentakel«. Ich habe Chrysaora nicht untersucht, so weit aber Aureha in Frage kommt, muss ich -die Angaben von GOETTE durchweg bestätigen. Fig. 17 zeigt, wie sich der subumbrellare Rand der Lappentasche central- wärts vom Radialtentakel ausstülpt, und hierbei sowohl Ektoderm wie Entoderm betheiligt sind. Die nächsten Schnitte der Serie lassen unzweideutig erkennen, dass der radiale Tentakel noch in seiner sanzen Ausdehnung völlig intakt ist. Dasselbe trifft auf Fig. 18 zu; der Schnitt ist so ausgefallen, dass noch ein in Rückbildung be- griffener subradialer Tentakel mit getroffen ist. Der andere subradiale liegt hinter der Ebene der Zeichnung und kann einige Schnitte weiter leicht festgestellt werden. Indem der Sinneskörper sich weiter entwickelt, verlängert er sich in der Radialebene, biegt an seiner Insertionsstelle rechtwinklig um und bahnt eine eigenartige Differenzirung des Ektoderms an drei Stellen an. Das Ektoderm der Subumbrella erscheint ganz normal, sobald es aber an die Basis des Sinneskolbens kommt, tritt eine überaus reiche Vermehrung der Zellen ein. Letztere werden prisma- tisch, die Kerne liegen sehr dieht und in verschiedener Höhe und sind häufig längsgestreckt. Nach dem freien Ende des Kolbens flacht sich das Ektoderm zu einem sehr feinen Plattenepithel ab, um bald darauf wieder nach der exumbrellaren Seite zu in ein Cylinderepithel überzugehen. Dieses unterscheidet sich aber von dem vorigen da- durch, dass die Kerne alle in einer Höhe liegen. Hier ist diejenige Stelle des Sinneskörpers, wo wir später bei der Ephyra den Ocellus wiederfinden; in den stäbehenförmigen Zellen kann man bereits die Anlage der Sinnes- und Pigmentzellen sehen. Basal von diesen Zellen erscheint die Stützlamelle etwas verdickt. 3. Das Entoderm. Im Gegensatz zu den übrigen Autoren lässt GOETTE aus einer im Planulastadium zu beobachtenden ektodermalen Einstülpung am oralen Pol ein ektodermales Schlundrohr hervorgehen. Gegen die Angaben haben schon CrAus und Cnun (15, p. 209—211) Wider- spruch erhoben, da sie den von GOETTE konstruirten anthozoenartigen Bau nicht bestätigt fanden. Durch Hypve’s Arbeit (13) schienen die Behauptungen GoETTE’s dagegen gestützt zu werden, bis HEIN (4, p. 19) gleich UÜnun und CrAaus abermals zu einem völlig entgegengesetzten Resultate gelangte. Ich kann auf diese letzte Arbeit, welche mit aller Sorgfalt durchgeführt ist, um so mehr verweisen, als ich keine Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita.. 243 abweichenden Befunde weiter gemacht habe. Es scheint mir aber nöthig, auf einen Widerspruch aufmerksam zu machen, der sich in GoETTE’s eigenen Schriften findet. In seiner Monographie (9, p. 15) lässt er das Schlundrohr, die primären Magentaschen und daher auch Taschenvorhänge und Taschenostien noch bei achttentakeligen Larven deutlich nachweisbar sein, und eben so wird in seiner zweiten Schrift (10, p. 25) erst, wenn die Bildung der Subumbrella im achttenta- keligen Stadium beginnt, der Rand der Taschenvorhänge undeutlich. Eben so erwähnt er später in seiner Pelagia-Arbeit (11, p. 657), dass er bei Aurelia nicht nur tentakellose, sondern selbst achttentakelige Larven angetroffen habe, deren Schlund und Taschenvorbänge noch erhalten waren. Im Gegensatz zu diesen Angaben steht die letzte Erwiderung GoErre’s (12, p. 562) auf die Mittheilungen Heıv’s. Bei Aurelia sollen jetzt plötzlich nur die jüngsten tentakellosen Larven einen anthozoenartigen Bau besitzen, um ihn in der Regel schon vor der Tentakelbildung oder im Beginn derselben einzubüßen. So junge Stadien habe ich nun nicht untersucht, Hrıy hat an ihnen aber ein ektodermales Schlundrohr nicht finden können. Für mich kommt nur das achttentakelige Stadium in Frage. Trotz eifrigen Suchens ist es mir in keinem Falle gelungen, Bilder zu finden, die mit den Angaben GoErrE’s in Übereinstimmung zu bringen sind. Fig. 19a stellt einen Querschnitt durch die Proboseis und die Ten- takel dar. Nach der Theorie jenes Forschers müssen beide Blätter der Proboscis ektodermaler Natur sein. Die Schichten unterscheiden sich aber nicht unwesentlich von einander: die äußere hat kubische, an einzelnen Stellen abgeflachte, die innere schmale, fast stäbchen- förmige Zellen, die erstere ist relativ arm an Protoplasma, die letztere reichlich damit versehen, jene lässt kleine rundliche Kerne in regel- mäßiger Anordnnng erkennen, diese dagegen größere längliche Kerne in verschiedenen Höhen. Es ist daher unwahrscheinlich, dass beide ektodermal sind. Überdies hat Hein an einer lückenlosen Reihe aller verschiedenen Stadien nachgewiesen, dass die erste Durchbruchs- stelle des Entoderms nach außen im jungen zweischichtigen Keim genau dort liegst, wo später die Mundöffnung sich befindet, dass niemals, weder auf früheren noch späteren Stadien eine ektodermale Einstülpung erfolgt. Die innere Schicht der Proboseis ist demnach vom Entoderm gebildet, und damit fällt von selbst die Möglichkeit eines ektodermalen Schlundrohrs. Diese Annahme ist auch aufrecht zu erhalten, wenn man verfolgt, wie GoErrE das Verschwinden der Taschenvorhänge darstellt (11, p. 669). Dieselben sollen sich horizontal 244 Otto Friedemann, flach ausziehen und dem Peristom anschmiegen, wodurch aber die hintere Grenze des Schlundrohrs nicht ganz verschwinde, denn eine ringförmige Furche zeige diese Grenze noch später an, wofür die Fisg. 94—97 als Beleg herangezogen werden. Die eigenartige Differenzirung der Entodermzellen der Proboseis setzt sich auf das Peristom fort mit dessen peripherer Begrenzung sie gleichfalls aufhört. Man ist geneigt zu fragen, welche Bedeutung dieser ungewöhnlichen Zellvermehrung zuzuschreiben sei. Man kann für diese Erscheinung zwei Gründe anführen, da aus der Proboseis der Magenstiel, aus dem Peristom die subumbrellare Region der Me- duse hervorgeht und zum Aufbau derselben ein großes Zellenmaterial erforderlich ist, und da zweitens bei der Nahrungsaufnahme gerade diese Theile des Polypen den größten mechanischen Einwirkungen ausgesetzt werden und sie daher besonders stark und widerstands- fähig sein müssen, kann nur ein verhältnismäßig diekes Entoderm- epithel diese Anforderungen erfüllen. Einen wesentlich anderen Charakter zeigt das Entoderm im Gastralraum. Die Zellen lassen durchweg eine blasige Form er- kennen und springen gegen den Magen unregelmäßig vor (Figg. 20, 25). Bisweilen eng zwischen einander eingekeilt, erscheint die Basis oft schmäler als der freie Rand, was sich dadurch leicht erklärt, dass hier die über die Nachbarzellen emporragenden Elemente zu rascherem Wachsthum Raum finden. Das Protoplasma ist weniger reichlich als im Ektoderm, und es zeigen sich viele Vacuolen im Inneren der Zellen. Meistens ordnet sich das Protoplasma an der freien Oberfläche der Zellen dichter an, als an den anderen Stellen. Auch eine Verschiedenheit der Größe der Kerne beider Blätter lässt sich, wenn auch nicht immer (Figg. 10, 22), so doch in vielen Fällen nachweisen (Figg. 20, 25). An einzelnen Stellen im Entoderm sind Körnerzellen eingeschoben. Sie stellen lange kolbenförmige Zellen dar, deren Inneres mit Körn- chen verschiedener Größe erfüllt ist (Figg. 21e, Kx). Diese Zellen heben sich stets durch ihre dunklere Färbung von den benachbarten scharf ab. Den Entodermzellen des Gastralraumes fällt in erster Linie die Verdauung der eingeführten Nahrungskörper zur Aufgabe. Dieser Vorgang ist schon vielfach untersucht worden, ohne dass es gelun- sen wäre, eine einheitliche Theorie darüber aufzustellen. Aligemein unterscheidet man eine extra- und intracelluläre Verdauung, je nach- dem die Stoffe außerhalb oder innerhalb der Zellen ihre Auflösung Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 245 erfahren. KRUKENBERG (7, p. 140) bekämpft nachdrücklich die intracelluläre Verdauung und will durch eingehende Versuche nach- gewiesen haben, dass dieselbe ausschließlich an der Peripherie der Entodermzellen stattfinde und hierzu die unmittelbare Berührung der Substanz mit dem lebenden Gewebe nöthig sei. Die Nahrungskörper sollen eine Verschleimung erfahren, ohne dass ein verdauendes Se- kret existire oder nachgewiesen werden könne. Wie der Forscher dann die Verdauung sich denkt, darüber macht er keine weiteren Angaben. Wenn sein Einwurf auch wohl berechtigt ist, dass die celluläre Aufnahme fester d. h. unverdaulicher Farbkörperchen keine Erklärung für die Verdauung voluminöser Fibrinmassen enthalte, so werden seine Versuche, so weit Aurelia in Frage kommt, doch durch- aus nicht bestätigt. Hier finden sich beide Verdauungsarten that- sächlich vor. Fig. 12 Vdx zeigt einige Entodermzellen, die durch ihr Volumen auffallen und augenscheinlich mit der Verdauung be- schäftigt sind. Die ganze Lappentasche ist mit Nahrung der ver- schiedensten Art vollgestopft. Die Figg. 21a, 5 illustriren dies bei starker Vergrößerung und führen uns einige interessante Einzelheiten vor. Fig. 215 giebt eine große typische Drüsenzelle wieder. Da in der Gastralhöhle ein freier enzymatischer Verdauungssaft nicht existirt, so wird dieser von einzelnen Zellen abgeschieden, sobald der Kontakt zwischen ihrer Peripherie und einem Nahrungskörper den Anstoß dazu giebt. Das Sekret entleert sich, umfließt den Fremd- körper und löst ihn auf. Fig. 21«@ scheint mir ein deutlicher Beweis gegen die Angaben KRUKENBERG’s zu sein. Wir sehen hier, wie die pbagoeytären Zellen Nahrungskörper aufnehmen und können diesen Vorgang Schritt für Schritt verfolgen. Im Inneren der Zellen sind viele Vacuolen zu erkennen, in Folge dessen das Protoplasma eine netz- förmige Struktur annimmt, die bald gröber bald feiner ist. Man be- merkt Kerne in verschiedenen Stadien der Auflösung und eine gelbe Zelle zur Hälfte aufgezehrt. In Fig. 215 liegt eine Zelle von offen- bar derselben Art inmitten einer Entodermzelle und ist noch völlig erhalten. Fig. 21e bringt einige phagocytäre Zellen aus dem Stiel- kanal. Ein gelber Körper (Algenzelle) liegt vor den Entodermzellen. Eine Entodermzelle hat einen ähnlichen Körper schon aufgenommen und mit seiner Auflösung begonnen, die zweite stellt eine typische Körnerzelle dar, die vierte Entodermzelle scheint mit der Verdauung fertig zu sein, nach dem Füllungszustande und dem Reichthum an Protoplasma zu urtheilen. Als besonders eemerkenswerth hebe ich 246 Otto Friedemann, noch hervor, dass es möglich war, Diatomeen innerhalb von Ento- dermzellen nachzuweisen. | Verschiedentlich fand ich in dem Entoderm Nesselzellen, die sich von denjenigen des Ektoderms nicht unterschieden (Figg. 12, 18, 27a). Fig. 9a lässt eine in Bildung begriffene Nesselkapsel erkennen. Einen solchen Reichthum, wie ihn Hype (15, Figg. 77, 78) für Oyanea abbildet, habe ich bei Aurelia nie beobachtet. | Die Entodermzellen des Stiels unterscheiden sich nur in einigen nebensächlichen Punkten von denjenigen des Magenraums. Die Kerne liegen fast ausnahmslos an der Oberfläche, also dem Lumen des Kanals zugewandt; hier ist auch das spärliche Proto- plasma angehäuft, während der mittlere und basale Theil der Zellen von Vacuolen, oft von einer einzigen großen erfüllt ist. Das Lumen des Kanals ist, dem Umfange des Stiels entsprechend, bald recht ansehnlich, bis unten in den Fuß hinabgehend, bald sehr klein. Im ersteren Falle sind die Zellen häufig zwischen einander eingekeilt und haben Birnen- oder Flaschenform. Der Kontour des Lumens zeigt dann große Unregelmäßigkeiten. Ist dagegen der Stielkanal eng, dann erscheinen die Zellen sehr voluminös, bald halbkugelig, bald halbelliptisch vorspringend, bald ausgesprochen pyramiden- oder kegelförmig, wobei die größte Breite der Zelle an der Basis liegt. Ich erwähnte im Anfang dieser Abhandlung, dass bisweilen der Stiel außerordentlich dünn ausgezogen sei. In solchen Fällen lässt sich der Stielkanal nicht bis zur Fußplatte verfolgen. In einer gewissen Höhe verschwindet er, und der Stiel wird solid, wie es bei Cotylorhixa die Regel ist. Die Zellen verschieben sich dann gegen einander, und es entsteht an der Basis des Fußes eine ein- reihige geldrollenartige Anordnung (Fig. 20), die eine Ähnlichkeit mit dem Tentakelentoderm hervorruft. Ich möchte an dieser Stelle noch einer Erscheinung Erwähnung thun, die eine Symbiose zwischen Thier und Pflanze darstellt, näm- lich der Anwesenheit von zahlreichen gelben Zellen, sogenannten Zoochlorellen im Entoderm (Figg. 20, 25). Diese Organismen siedeln sich sowohl in der Gastralhöhle wie im Stiel an und scheinen diejenigen Stellen zu bevorzugen, wo das Protoplasma am reichsten angesammelt ist. Daher sehen wir sie im Magen meistens an der Zell- oberfläche (Fig. 25), im Stiel und Fuß in nächster Nachbarschaft des Kerns gelegen (Fig. 20). Theilungen kommen auch gelegentlich zur Beobachtung (Fig. 22). Eine besondere Differenzirung des Magenentoderms stellen die Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 247 Täniolen dar. GoETTE (9, p. 11) lässt sie aus den an die vier Kanten des ektodermalen Schlundrohrs grenzenden Partien des Entoderm- epithels zuerst entstehen, während Hein (4, p. 30) ihren Ursprung an diejenige Stelle verlegt, »wo die seitlichen Partien des Innenblattes in die der Mundscheibe übergehen«. CLAus vertritt dieselbe Ansicht. Ich fand die Täniolen am stärksten entwickelt central von der Basis des interradialen Tentakels, da wo der Septalmuskel sich einsenkt. Die Entodermfalte lässt sich nun sowohl horizontal wie vertikal nach abwärts verfolgen. Was den ersten Punkt anlangt, so fand ich CrAus’ Ansicht (2, p. 14) vollauf bestätigt, dass die Täniole nicht bis zum Rande des Mundes verläuft, sondern, sich auf die Basis des- selben beschränkend, einen kurzen Wulst centralwärts von jedem interradialen Tentakel entsendet. Über die Ausdehnung in vertikaler Richtung, die nach Heın (4, p. 32) das erste Drittel des Central- magens kaum überschreitet, nahm ich einige Messungen vor. Bei jüngeren Scyphistomen mit acht Tentakeln und 0,5 mm Größe sah ich die Täniole nur auf zwei Schnitten, während der ganze Uentralmagen auf sieben sich nachweisen ließ. Man sieht hieraus, dass die An- gaben HEın’s zu Recht bestehen. Mit zunehmender Größe der Larve tritt auch eine Oberflächenvergrößerung der Täniole ein; denn es ist nur natürlich, dass das Sceyphistoma diejenige Körperschicht, welcher die Nahrungsaufnahme obliegt, zu vergrößern sich bestrebt, um die in stärkerem Verhältnis zunehmende Gesammtkörpermasse ernähren zu können. Es tritt also bei unserer Larve zunächst eine Vermehrung der Zellen an der Peripherie der Täniole ein (Fig. 22), so dass dieselbe sich weiter in die Gastralhöhle erstreckt. Die Kerne sind kleiner und liegen in verschiedener Höhe, die Zellen schmaler und reicher an Protoplasma. Gelegentlich lässt sich eine Kerntheilung konsta- tiren (Fig. 22), auch Nesselzellen sind nachweisbar. | Diese eigenartige Differenzirung des Täniolenrandes hat eine verschiedene Deutung erfahren. Während GoETTE in seiner Mono- graphie {9, p. 12 und 15) das Ektoderm bis zur Schlundpforte gehen und die Mesenterialfilamente aus den Septen d. h. entodermal ent- stehen lässt, behauptet er in seiner späteren Arbeit (11, p. 655), dass das Ektoderm des Schlundrohrs längs der Magenfalten hinab- wachse. Hype, welche allerdings nicht Aureha aureta sondern A. marginalis und flavidula untersuchte, vindieirt den Magenfilamen- ten gleichfalls einen ektodermalen Ursprung. Beide Autoren haben die Thatsache für sich, dass ein solcher Vorgang bei den Antho- zoen notorisch ist. Bei der Durchsicht vieler Serien habe ich genau 248 Otto Friedemann, | darauf geachtet, ob ich einen Zusammenhang zwischen der Differen- zirung des Täniolenrandes und derjenigen des Peristoms, wo wir eine ähnliche Erscheinung bereits kennen gelernt haben, nachweisen konnte, jedoch ist dies in keinem Falle gelungen. Ich muss diese Bildung daher als eine rein lokale Differenzirung des Entoderms betrachten. Bei weiterer Vermehrung der Zellen fängt die Täniole an sich in Falten zu legen (Fig. 23) und kleine tentakelähnliche Fortsätze zu bilden. Die Kerne liegen sehr dicht, sind sehr klein geworden, und die Zellen haben Oylinderform angenommen. Ein weiteres Sta- dium zeigt Fig. 24« von einem 2,5 mm großen Seyphistoma. Hier haben sich an der äußersten Peripherie schon jene Kräuselungen angelegt, die als Mesenterialfilamente bekannt sind. Ich habe auch bei diesen älteren Stadien Messungen vorgenommen, um die Aus- dehnung der Täniolen in vertikaler Richtung festzustellen. Bei dem Fig. 25 zu Grunde liegenden Präparat verhält sich die Länge der Täniole zu derjenigen des ganzen Centralmagens wie 210 u:360 u = 7:12. Dieselbe Ermittelung ergab für Fig. 24« das Verhältnis von 180:320 — 9:16. Wir können hieraus den Schluss ziehen, dass beim älteren Scyphistoma die Täniole über etwas mehr als die Hälfte der Gastral- höhle sich erstreckt, um dann in der Wandung zu verstreichen. Dieser Befund stimmt auch mit dem Totalbilde Fig. 245 wohl über- ein. Die Figg. 2 und 3 geben die Täniolen wieder, wenn man von oben in den Magen hineinschaut, m Fig. 2 haben sie eine normale Größe, in Fig. 3 dagegen erscheinen sie mächtig aufgebläht, so dass sie sich fast berühren. Im weiteren Verlauf der Entwicklung liefern die Täniolen die Anlage der Gastraltentakel für die Ephyra, ein Vorgang, der sich einleitet, sobald durch das Auftreten der Septal- ostien die Kontinuität der Täniole mit der entodermalen Gastral- wand unterbrochen ist. Dies leitet uns über zu der Taschenbildung, einem Gebiete, welches noch weit davon entfernt ist, in allen seinen Einzelheiten völlig aufgeklärt zu sein. Vielleicht gelingt es mir, einen kleinen Theil dazu beizutragen. Die von GOETTE in seiner Monographie (Nr. 9) niedergelegte Ansicht über diesen Punkt ist kurz folgende: Durch die Anlage des ektodermalen Schlundrohrs werden vier Magen- taschen gebildet, zwar nicht zugleich, aber doch bald hinter einander, und alle vier sind dann mit Entoderm ausgekleidet und stellen Diver- tikel der Gastralhöhle dar, welehe durch die bald darauf entstehen- den Täniolen getrennt sind. Schlundrohr und Taschen bleiben auch Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita.. 249 später bestehen, denn zu keiner Zeit stimmt das Sceyphistoma mit einem Hydroidpolypen überein (9, p. 16). Bei dem Bestreben GoEtTE’s, an dem Scyphistoma eine den An- thozoen gleiche Organisation nachzuweisen, ist es interessant, die Arbeit ArpEeLnör’s über Aktinien-Entwicklung zum Vergleich heran- zuziehen. Der Verfasser weist nach (16, p. 68), dass die Taschen- bildung nicht der primäre Entwieklungsvorgang bei den Anthozoen ist, dass vielmehr, so wie von HEın für Aurelia nachgewiesen, die Entodermfalten zuerst entstehen, die, wenn sie zu Septen auswachsen, zur Bildung der Interseptalfächer oder Magentaschen führen. APPELLÖF hält daher die Begründung, welche GoETTE für eine nähere Ver- wandtschaft zwischen der Seyphula und den Anthozoen in diesen Vorgängen sucht, für nicht berechtigt. Nachdem die Septalostien einen kontinuirlichen Magentaschenraum geschaffen haben, erheben sich über den vier Magentaschen die vier perradialen breiten Lappentaschen, und unter den Septaltentakeln zeigen sich konische Läppchen, die Anlage der vier interradialen Lappentaschen. Diese Angaben hat GOETTE in seiner Pelagia-Arbeit (11, p. 667) ganz erheblich modifizirt: Von den vier durch das Schlundrohr bedingten Magentaschen bleiben nur die beiden in der Hauptebene vom Entoderm ausgekleidet, diejenigen der Querebene aber werden vom Ektoderm gebildet, denn sie sollen durch eine Aus- stülpung des ektodermalen Schlundrohrs entstanden sein. Die Ver- mehrung auf acht Taschen geschieht durch Dreitheilung der ektoder- malen Taschen der Querebene (11, p. 672), so dass sechs Taschen eine ektodermale und nur zwei eine entodermale Auskleidung haben. Da- durch, dass bei zunehmendem Wachsthum der Larve die Taschen- vorhänge sich spalten, um sich dem Peristom anzuschmiegen (11, p. 669), sollen die acht Taschen zwar etwas verwischt werden, aber doch noch immer nachweisbar sein (11, p. 682). Die acht Taschen lassen darauf unter den Peristomecken konische Blindsäcke hervor- gehen, die als Anlagen der acht Lappentaschen gedeutet werden (11, p. 673, Fig. 97). Jedoch mache sich ein Unterschied zwischen den perradialen und interradialen dadurch bemerkbar, dass die ersteren, höher hinaufreichend, das Peristom emporheben, die letzteren dagegen, etwas tiefer liegend, in horizontaler Lage unter dem Peristom einige Zeit verharren. Bei den vier perradialen Taschen sollen die der Hauptebene sich wieder etwas höher hinauf erstrecken, als die der Querebene. Alle diese kleinen Unterschiede glichen sich erst später aus. GOETTE macht an verschiedenen Stellen (11, p. 680) darauf 250 Otto Friedemann, aufmerksam, dass die Entwicklung der Pelagia und Aurelia in allen wesentlichen Punkten (besonders wird die Reihenfolge der acht Taschen genannt) gleich verlaufe. HEIN konnte bei jungen Seyphistomen keine Magentaschen finden, sondern nur Magenrinnen (4, p. 37) und betrachtet nicht das Anthozoon, sondern den Hydroidpolypen als Vorstufe in der Ent- wicklung der Aurelia-Larve. Dieser Ansicht muss ich mich anschließen. Ich fand sowohl auf Längs- wie Querschnitten zuerst die Bildung von Taschen auf dem achttentakeligen Stadium (Fig. 25). Die Tasche macht durchaus den Eindruck einer Neubildung, sie erhebt sich nahezu senkrecht zur Oberfläche des Peristoms, welches hervorge- wölbt wird. Einige Schnitte weiter zeigt sich eine konform ange- ' legte zweite Tasche, der ersten diametral gegenüber. Die Aus- stülpung ist um so mehr als echte Tasche anzusprechen, als sie nicht mit der Basis eines Tentakels zusammenfällt. Dass ausgewachsene Tentakelbasen eine Tasche vortäuschen können, davon konnte ich mich bei Durchsicht der Serie ebenfalls überzeugen. Querschnitte zeigten einen Fall, wo die Bildung der Taschen in der eineh Ebene thatsächlich etwas vorauseilt, so dass GoETTE’s Angaben in diesem Punkte eine Bestätigung finden; aber es scheint sich diese geringe Verschiedenheit bald wieder auszugleichen, denn ich habe sie später nie wiedbr beobachtet. Was die Auskleidung der Taschen anlangt, so muss ich konstatiren, dass dieselbe ausschließlich durch echies Entoderm geschieht. Die Figg. 26, 27a mögen dazu als Beleg dienen. Die beiden neben einander liegenden Taschen müssen nothgedrungen zwei ver- schiedenen Achsen angehören, keine von beiden lässt aber eine be- sondere Differenzirung der inneren Auskleidung erkennen. Sobald das Seypbistoma eine gewisse Größe erreicht hat (1,9 bis 2 mm, 16 Tentakel), beginnen sich die Septalostien zu bilden (Figsg. 27a, b). Sie erscheinen zuerst als kleine Öffnungen im Sep- tum koch oben unter der Proboseis. Der Durchbruch setzt sich nach unten hin allmählich fort, die vier Magentaschen kommunieiren jetzt mit einander, und der Ringsinus (CLAus) oder der Magentaschen- vaum (GOETTE) ist entstanden. Dies ist eine Vorbedingung für die Vermehrung der vier Magentaschen auf acht Lappentaschen. Die vier neuen Taschen entstehen nämlich bei 4urelia nicht dureh Drei- theilung der Taschen der Querebene, sondern, in acht Zipfeln fort- wachsend, selbständig direkt über den Septalostien. Es gehen also die interradialen Lappentaschen aus den benachbarten Theilen zweier Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 251 Magentaschen hervor. Dass die perradialen Taschen höher hinauf- reichen sollen als die interradialen, konnte ich nicht bestätigen. Dies scheint mir schon aus dem Grunde unmöglich, weil die Ostien die höchste Lage, welche überhaupt nur denkbar ist, einnehmen, und eine Taschenbildung über ihnen sofort in und über das Niveau der perradialen Taschen rücken muss. In diese Zeit fällt auch die Entstehung von Muskelfibrillen an der subumbrellaren Seite der Lappentaschen. Sie verlaufen radiär und werden als quergestreifte Fibrillen in großer Anzahl von den Ektodermzellen an deren Basis ausgeschieden. Langsam schreitet die Entwicklung der acht Lappentaschen weiter fort (Fig. 4), die aufihrem Rande die Tentakel in der Anfangs beschriebenen Anordnung tragen und bestimmt sind, die acht Stammlappen der Ephyra zu bilden. Da wo sich im Ektoderm die Anlage des Sinneskörpers vor- bereitet, entsendet das Entoderm der Lappentasche einen Fortsatz in Form einer Ausstülpung (Fig. 1%). Diese Betheiligung ist um so auffälliger, als im Allgemeinen bei den Cölenteraten die Sinnesorgane sich nur aus dem Ektoderm differenziren; die Scheibenquallen machen mit den Narko- und Trachymedusen hingegen eine Ausnahme. Be- züglich der Histologie dieses Gebildes vertritt GOETTE (9, p. 34) die Ansicht, dass in dem kolbenförmigen Ende des Sinneskörpers sich ein solider entodermaler Zellhaufen anlege, und dass auf diesem ‘ Stadium Krystalle noch nicht zur Ablagerung kämen. Craus (3, p. 27) dagegen findet in jedem Zellhaufen eine centrale Höhle, um welche die Zellen des Entoderms sich gruppirten; Krystalle würden sehon jetzt abgelagert. Beide Forscher stimmen darin überein, dass der Stiel des Sinnes- körpers hohl sei. Meine Befunde halten gewissermaßen zwischen beiden Autoren die Mitte. An ein und derselben Serie war es möglich, bei den verschie- denen Sinneskörpern derselben Larve Folgendes zu konstatiren: 1) eine centrale Höhle und Anordnung der Entodermzellen um dieselbe (Fig. 17), 2) eine kleine centrale Höhle und unregelmäßige Anordnung der Entodermzellen, welche sich zwischen einander einkeilten, 3) einen soliden Zellhaufen, die Zellen in einander geschoben oder geldrollenartig angeordnet. Wahrscheinlich haben wir hier drei verschiedene Phasen vor uns. Krystalle konnten aber in keinem Falle jetzt schon nachgewiesen werden. Als letztes bleibt mir unter dem Entoderm noch der Über- 252 Otto Friedemann, gang des Darmentoderms in das des Tentakels zu behandeln übrig. Die Hydroidpolypen lassen in diesem Punkte mannigfaltige Variationen erkennen: bald erscheinen Tentakel und Gastralentoderm scharf von einander geschieden, indem die Anordnung der Entoderm- zellen an der Ursprungsstelle der Tentakeln keinerlei Störung zeigt, und das Tentakelentoderm der Außenseite des Gastralentoderms einfach aufliegt, bald ist das Darmentoderm an dieser Stelle unter- brochen, und die ersten Zellen des Tentakels nehmen an der ento- dermalen Auskleidung des Magens mit Theil. Bei Durchsicht zahl- reicher Serien sah ich an Aurelia das in Fig. 28 wiedergegebene Verhalten. Die Gastralhöhle schließt sich durch eine kontinuirliche, bogenförmig verlaufende Zellschicht gegen das Tentakelentoderm ab. Das letztere schiebt zunächst zur Ausfüllung über dem Bogen einige keilförmige Zellen ein, um dann sofort die großen, geldrollenartig geordneten, relativ plasmaarmen Achsenzellen zu liefern. Diese sind von einer festen Membran umgeben und enthalten eine helle Flüssig- keit, welche das fein granulirte Protoplasma allseitig umgiebt. Die Form der Zellen ist je nach dem Kontraktionszustand der Tentakel sehr variabel. An der Peripherie des Entoderms werden zahlreiche feine Ringfibrillen ausgeschieden, die in Verbindung mit den schon erwähnten Längsfibrillen des Ektoderms die überaus große Beweg- lichkeit der Tentakel erklärlich machen. Die Ringfibrillen sind er- heblich feiner als die Längsfibrillen und bei jüngeren Individuen von einer Zartheit, dass sie selbst bei Gebrauch der stärksten Ver- srößerungen leicht übersehen werden können. Fig. 29 stammt von einem 4 mm großen Seyphistoma, dessen Tentakel tangential ange- schnitten ist und beide Arten von Fibrillen zur Anschauung bringt. Die Ringfibrillen sind gut um !/, kleiner als die Längsfibrillen. Unter Ölimmersion war es möglich, eine feine Querstreifung nachzuweisen, jedoch muss man sich in diesem Punkte sehr vor Täuschungen hüten, denn es ziehen oft feine Protoplasmafäden, besetzt mit regelmäßig vertheilten Plasmakörnchen, in derselben Richtung wie die Fibrillen. Bei hoher und niederer Einstellung aber lassen sich beide Gebilde wohl aus einander halten. Ich mache noch auf die merkwürdige Erscheinung aufmerksam, dass die Fibrillen hier und da ver- zweigt sind. 4. Das Mesoderm. Die zwischen beiden Blättern der Larve sich hinziehende Stütz- lamelle ist zunächst sehr schmal und völlig homogen. Sobald aber Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 253 das achttentakelige Stadium erreicht ist, beginnt sie, ihr Volumen zu vergrößern und zwar zunächst in den Magenfalten, ein Vorgang, der Hand in Hand geht mit der schon beschriebenen Zellvermehrung an dieser Stelle. Die verdiekte Stützlamelle steht oft nur durch einen sehr feinen Strang mit der übrigen Stützsubstanz der Leibeswand in Verbindung (Fig. 19). Bisweilen werden sogar die Magenfalten durch massenhafte Vermehrung der Zwischensubstanz blasig aufgetrieben (Fig. 2). Auch da, wo sich die Entodermfalte zur Bildung der Täniole erhebt, tritt die Stützlamelle stärker auf, aber weder hier noch an anderen Stellen war eine Differenzirung derselben in zwei Schichten, von denen die eine dem Entoderm, die andere dem Ektoderm anliegt, nachzuweisen. Über das Auftreten von Zellen sind hinsichtlich des Zeit- punkts die Ansichten der Autoren verschieden. GOETTE (9, p. 15) fand Zellen in der Gallerte erst im Ephyra-Stadium, CrAus (1, p. 15) sah bereits Zellen mit kurzen Ausläufern auf jüngeren Stadien, war aber im Zweifel, ob nicht künstliche Verschiebungen von Entodermzellen vor- liegen könnten. Hype (15, p. 558) sah schon im achttentakeligen Sta- dium Kerne und Fibrillen in der Gallerte und leitete die ersteren aus dem Entoderm ab. Wenn ich auch bei Awrelia aurita nicht massenhaft Zellen und gar schon Fibrillen auf einem so jungen Sta- dium finden konnte, so traf ich doch gelegentlich in der Stützsubstanz der Täniolen aus dem Entoderm auswandernde Zellen an (Fig. 22). Mit zunehmender Größe der Larve traten diese Mesenchymzellen reichlicher auf, auch eine unregelmäßige, zarte, faserige Struktur machte sich bemerkbar (Fig. 25, 24). Dieser Vorgang setzt sich fort, und so ist es nicht schwer, bei alten Seyphistomen von 4 mm ein typisches faseriges Bindegewebe zu konstatiren (Fig. 31). Die Fasern liegen theils einzeln und sind dann sehr zart, theils sind sie zu Bündeln zusammengefasst und bilden so derbe Faserzüge. Die Zellen zeigen Fortsätze nach allen Richtungen und lassen Kerne deutlich erkennen; wir haben in ihnen richtige Bindegewebszellen vor uns. Es bleibt mir noch übrig, einige Worte über den Ursprung dieser Zellen anzufügen. CrAaus und Hype leiten sie vom Entoderm ab, eine Ansicht, die zweifellos richtig ist — meine Figg. 21--23 sprechen auch dafür —, nur ist dies nicht der einzige Modus ihrer Entstehung. Der in Fig. 24a wiedergegebene Befund, dass eine Zelle der Stütz- substanz dem Ektoderm dicht anliegt, veranlasste mich, diese Sache weiter zu verfolgen. Fig. 30 stellt das Ektoderm eines 1,5 mm großen Thieres dar und zeigt nicht nur, dass sie auch aus dieser Körperschicht ihren Ursprung nehmen können, sondern auch wie sie Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI .Bd. ar! 254 Otto Friedemann, sich aus dem Zellverbande loslösen. Die betreffende Ektodermzelle verlegt ihren Kern basalwärts, schiebt das Protoplasma nach, nimmt auf diese Weise Birnenform an und zieht dann mit Leichtigkeit den schmalen peripheren Theil nach sich. In die Stützlamelle gelangt, strecken solche Zellen sofort amöboide Fortsätze aus, es sind richtige Mesenchymzellen aus ihnen geworden. Il. Ausbildung der Ephyra. 1. Strobilation. Drei Gebilde, welche beim Aufbau der Ephyra eine große Rolle spielen, wurden im vorigen Abschnitte bereits erwähnt: die Anlage der acht Lappentaschen, die Sinneskörper und der Peristomtrichter. Bevor ich die weitere Entwicklung schildere, muss ich einen Vor- sang behandeln, der in der Zeit seines Auftretens sehr variabel ist und in seiner Deutung zu mannigfachen Kontroversen Veranlassung gegeben hat, nämlich die Strobilation. Craus (2, p. 9) fasst den Process so auf, dass zunächst die Einschnürung des Seyphistoma- leibes einsetze, und mehrere Segmente in zunehmender Größe vom Munde zum Stiel entständen. Noch ehe diese Erscheinung aber ihren Abschluss erreicht habe, bildeten sich am vorderen Ende eines jeden Segments acht Vorwölbungen, die Anlagen des Lappenkranzes; hier- aus gingen die Randlappen nebst Sinneskolben hervor. Ferner hält der Autor die Strobilation für einen integrirenden Theil der Ephyra- Bildung. Ganz anderer Ansicht ist GoETTE (9, p. 39): Die Sonderung der oralen Hälfte von der unteren Stielhälfte, die schon an acht- tentakeligen Larven eben so bestehen könne, wie an Thieren mit weit vorgeschrittener Ephyra-Bildung, gehöre gar nicht zur Strobilation, erst die beginnende Durchschnürung beider Theile bedeute den Ein- tritt der Strobilation. Ich muss mich dieser letzten Ansicht an- schließen und kann die Fig. 4 und 20 als Beleg anführen, wobei ich bemerke, dass die Fig. 20 sich auf ein achttentakeliges Scy- phistoma bezieht. Wann nun die richtige Strobilation beginnt, dar- über bestimmte Angaben zu machen bin ich außer Stande. Die in Fig. 32 wiedergegebene junge Larve von 0,48 mm lässt schon un- zweideutig eine beginnende Durchschnürung äußerlich wie innerlich erkennen, obgleich von Peristomtrichtern, Septalostien, Lappentaschen ete. noch nichts wahrzunehmen ist. Andererseits sah ich zahlreiche Strobilae mit Lappentaschen an der oberen Scheibe, mit tiefen Peri- stomtrichtern, aber noch ohne Sinneskolben und ohne Rückbildung Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 255 der Tentakel. In noch anderen Fällen fand ich Strobilae mit großen Lappentaschen, Trichtern, relativ weit ausgebildeten Sinneskörpern und ausgesprochener Tentakelrückbildung. Diese Befunde bestärken mich in der Annahme, dass die Strobilation ein Vorgang ist, der un- abhängig mit der Ephyra-Bildung läuft. Der Vorgang spielt sich nun in folgender Weise ab: In einigem Abstande vom Tentakelkranze beginnt sich eine zuerst seichte Furche zu bilden, die tiefer und tiefer geht und den Leib der Larve in eine schüsselförmige obere Hälfte und in eine untere, die Stielhälfte theilt. Die letztere schwillt an ihrem oberen Ende alsbald kolbig an, schnürt sich etwas unterhalb wieder ein, und dieser Vorgang kann sich viel- fach wiederholen. Wir haben in diesem Falle eine polydiske Stro- bila vor uns. Vollzieht sich der ganze Process langsamer, und löst sich das erste Stück als fertige Ephyra schon ab, bevor eine zweite Einschnürung des Stiels erfolgt ist, zeigt also die Larve stets nur eine Scheibe, so spricht man von einer monodisken Strobila. Beide Arten unterscheiden sich noch dadurch, dass im ersteren Falle die unter der oberen Ephyra abgeschnürte zweite Scheibe einen Tentakel- kranz nicht bildet, während im letzteren Falle nach Ablösung der Ephyra der Stiel seinen Tentakelbesatz häufig regenerirt. In diesem Punkte muss ich GoETTE’s Angaben (9, p. 39) bestätigen; in der Art und Weise jedoch, wie die endgültige Trennung der Scheibe vom Mutter- thier erfolgt, weichen meine Resultate etwas ab. GoETTE (p. 40) will zwei Modi beobachtet haben: »1) Der Stiel schrumpft dicht unter der Ephyra-Scheibe zu einem dünnen Strang zusammen und schwillt unterhalb der Einschnürung wieder an. Die Längsmuskeln atrophiren, Centralmagen und Magen- rinnen schließen sich über dem Stiel durch Verschmelzung ihrer ganzen entodermalen Wand, und das Ektoderm setzt sich auf den Stiel fort. 2) Die Muskeln atrophiren nicht, und der Stiel wird vierkantig an der Einschnürungsstelle. Hier beginnt dann eine Auflösung des Ektoderms und Entoderms, so dass die vier Stränge allein die Ephyra noch halten. Nachdem die Muskeln durchgerissen sind, besitzt die freigewordene Ephyra eine weite Öffnung am Scheitel ihrer Exum- brella, deren Verwachsung wahrscheinlich in ähnlicher Weise wie im ersten Falle eine Abplattung des Centralmagens zur Folge hat.« Meine Beobachtungen ergaben, dass sich noch unmittelbar vor der Abschnürung die Muskeln von der oberen, stets durch besonderen Umfang ausgezeichneten Ephyra völlig intakt bis unten in den Fuß 17* 256 Otto Friedemann, hinabstrecken. Sie sind mächtig entwickelt, haben zahlreiche Kerne und imponiren als vier starke Eckpfeiler. Das Entoderm zeigt die von GoETTE beobachtete Verschmelzung an der Einschnürungsstelle, und das Ektoderm setzt sich von der oberen Scheibe zur unteren fort. Der Stiel ist unterhalb der Einschnürung stets kolbig ange- schwollen und selbst, nachdem sich vier bis fünf Scheiben angelegt haben, lässt er noch leichte Wellenlinien erkennen, eine Andeutung, dass weitere Segmente vorbereitet werden. Die Einschnürungen gehen zunächst interradial nur bis an die Septalmuskeln heran, perradial dagegen erstrecken sie sich tief in den Polypenleib hinein. Auf Quer- schnitten suchte ich nach der vierkantigen Form des Stiels. Die von GoETTE (9, Fig. 97) gegebene Abbildung fand ich nicht bestätigt, viel- mehr erschienen mir die Einbuchtungen sehr unregelmäßig; der (Querschnitt sah gelegentlich herzförmig, in anderen Fällen S-förmig aus. Freie Ephyren mit einem Scheitelloch habe ich niemals beob- achtet; nach dem Vorhergehenden ist ein solcher Befund auch un- wahrscheinlich. Das Ektoderm hat sich bei der Durchschnürung in den Perradien der Hauptachse sehr genähert. Reiben jetzt die Muskeln durch, so schreitet die seitliche Einschnürung bis zum Cen- trum vor. Die Muskelstümpfe ziehen sich in die Ephyra zurück, und das Ektoderm schließt sich auch über ihren früheren Durchtritts- stellen. Bei der Beobachtung der Larven im Aquarium war mir auf- gefallen, dass dieselben im Stadium der Strobilation eine eigenthümliche gelblich-weiße Trübung ihres Gewebes zeigten, und ich versuchte, die Ursache dieser Erscheinung auf Längs- und Querschnitten zu erforschen. Auf den ersten Blick schienen die Ektodermzellen an ihrer Oberfläche eine gelbe Cuticula zu besitzen, die bald schmaler bald dieker die Peripherie der Zellen einsäumte und eine sehr feine körnige Struktur zu haben schien. Unten im Stiel traten innerhalb derselben größere gelbe Zellen auf (Zoochlorellen), welche sich auch hier und da im Entoderm wiederfanden. Zugleich gewahrte ich aber im Entoderm einzelne sehr kleine gelbe Körperchen, die in der Größe und Farbe mit denjenigen im Ektoderm identisch waren. Bei sehr starker Vergrößerung löste sich dann die angebliche Cuticula in lauter winzige gelbliche runde Gebilde auf, die ich als Bakterien, speciell Kokken auffassen möchte. Hierfür spricht der Umstand, dass sie stellenweise sich in geschlängelten Reihen zu einer Art Kette hinter einander anordnen, wie dies bei den. Streptokokken z. B. allgemein bekannt ist. An zahlreichen Stellen gelang der Nachweis, dass sie Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 257 in Reihen hinter einander die Ektodermzellen durchsetzen und so ins Entoderm gelangen. Somit glaube ich, die Gelbfärbung der Strobila durch eine massenhafte Invasion von Kokken und Zooehlorellen er- klären zu können. 2. Rückbildungen. Mit der weiteren Entwieklung der jungen Ephyra hängen einige Rückbildungserscheinungen zusammen und zwar betreffen sie die Tentakel, die Peristomtrichter und Septalmuskeln. Bezüglich der Tentakel vertritt CLaus die Ansicht, dass diese Gebilde auf dem Wege einer successiven Schrumpfung (Atrophie) verschwinden (2, p. 10; 3, p. 27), während GoETTE (9, p. 34) zwei Arten der Tentakelrückbildung beschreibt: 1) Abfall durch Einschnü- rung an der Basis, wobei das Ektoderm sich verdickt und das Ento- derm sich auflöst, 2) fortschreitende Schrumpfung von der Spitze zur Basis und nachfolgender Schwund der meistens geknöpften Stummel durch Atrophie. Meine Beobachtungen ergaben, dass beide Forscher im Recht sind. Die Einschnürung vollzieht sich in folgender Weise: An der Basis des Tentakels bildet das Ektoderm eine ringförmige Falte, welche den ganzen Tentakel bis auf einen schmalen Spaltraum durchsetzt (Fig. 35). Hier hat das Entoderm, das in der früher beschriebenen Weise (Fig. 25) sich gegen das Tentakelentoderm ab- srenzte, neue Zellen gebildet, welche die Achsenzellen des Tentakels napfförmig umgreifen. Die Folge der tiefen Einschnürug durch das Ektoderm ist, dass die Ernährung des Tentakels unterbrochen wird, wodurch sowohl das Ektoderm wie Entoderm des Tentakels ein ver- ändertes Aussehen gewinnt. Das stark verdickte Ektoderm erscheint erheblich heller als an anderen Stellen der Ephyra, in Folge der geringeren Menge an Protoplasma (Fig. 18). Die Kerne, kleiner als sonst und in verschiedenen Höhen, nehmen absonderliche Formen an: länglich, birnenförmig, spitz-oval, eiförmig. Die früher so großen Chordazellen sind stark geschrumpft, sowohl in der Längsrichtung des Tentakels als quer dazu. In Folge dessen rücken die Kerne näher zusammen. Wir sehen an ihnen die verschiedensten Phasen der Desorganisation. Die Kerne erscheinen zunächst heller als sonst, weil sie chromatinärmer geworden sind. Der Kontour wird unregel- mäßig und zeigt sich gelegentlich an einer Stelle eingebuchtet, so dass eine Herzform entsteht. Fig. 34% illustrirt dies Verhalten, wel- ches noch interessanter dadurch wird, dass zwei nucleolusartige Ge- bilde im Innern gelegen sind. In anderen Fällen bleiben die Umrisse 258 Otto Friedemann, noch erhalten, während im Innern die chromatische Substanz und die Nucleoli zunächst zerstört werden und in viele Stücke zerbröckeln. Stellenweise ist dieser Process schon so weit gediehen, dass die Kerne nur noch als blasse und unregelmäßige Körperchen zu erkennen sind. Dieser ganze Process führt also dazu, dass der Tentakel in toto abgeworfen wird. Anders vollzieht sich die Rückbildung der Tentakel durch Schrumpfung (Fig. 35). Da, wo das Entoderm der Lappentasche normal in das Tentakelentoderm übergeht, findet nicht, wie oben, durch Zellvermehrung ein dichter Abschluss statt, sondern im Gegen- theil eine Auflösung, indem sich hier zahlreiche mit amöboiden Fort- sätzen versehene phagocytäre Zellen bilden, die in den Tentakel hinein- wandern und zunächst dessen Entoderm und im Anschluss daran auch das Ektoderm auflösen. KowaArevsky (8) beschreibt bei den Ascidien, wie die Mesodermzellen sich an die Ektodermzellen anlegen, sie ein- buchten, einen Fortsatz hineinsenden, den Kern bei Seite schieben und durch das Ektoderm hindurchwandern, ein Vorgang, der sich in manchen Punkten mit meiner Beobachtung der Phagocyten berührt. Das Tentakelentoderm ist glashell geworden und Protoplasma nicht mehr nachweisbar. Das Ektoderm erfährt, wie beim vorigen Modus, eine Verdiekung nur noch in verstärktem Maße. Theils dringen die phagocytären Zellen zwischen die Ektodermzellen ein, theils wandern die letzteren selbst nach innen; in beiden Fällen vollzieht sich eine wahrscheinlich fettige Desorganisation. Der Kern liegt dann am einen Pol des eiförmigen Plasmadetritus. Diese Gebilde ähneln sehr den zahlreichen Nesselkapseln, deren Membran nebst Inhalt denselben Process durchmacht, wie das übrige Ektoderm. Bei einer so weit- chenden Auflösung werden naturgemäß auch die Muskelfibrillen nicht verschont bleiben. Sie heben sich vom Ektoderm ab und gelangen mehr ins Innere des Tentakels. wo sich ihnen phagocytäre Zellen anlegen und sie successive einschmelzen. Bemerkenswerth bleibt aber, dass die am äußersten Tentakelende befindlichen Ektodermzellen sich vor dieser Zerstörung schützen, indem sie eine eigenartige basale cuticulare Kappe absondern, die sie vom übrigen Ektoderm und Ento- derm ziemlich scharf scheidet. Die Zellen an der Tentakelspitze sind außerordentlich lang und basal fein zugespitzt, enthalten hier und da Nesselkapseln mit körnigem Inhalt und zeigen an ihrer Basis eine Verdiekung. Da die Zellen dicht neben einander liegen, scheinen: diese basalen Verdiekungen eine Kappe zu bilden. Über das endgültige Schicksal des Peristomtrichters (Septal- Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 259 trichter GoErre’s) gehen die Meinungen der Autoren sehr aus ein- ander. Während GoerrE (9, p. 41) dem Trichter eine große Be- deutung zuschreibt und aus ihm die Subgenitalhöhle der Meduse ableitet, sieht CrAaus (3, p. 32) in ihm »lediglich eine in dem end- ständigen Abschnitte des Muskels auftretende Invaginationshöhle, nach deren Resten man bei der Ephyra vergeblich suchen würde«. Dem gegenüber betont GoErrE (10, p. 33), »dass er den Trichter noch bei fertigen Ephyren als deutliche Einsenkung der Subumbrella mit einem fadenförmigen Fortsatze nachweisen konnte«. Mein Befund nimmt eine Mittelstellung zwischen beiden Autoren ein: Der Trichter liefert nieht die Subgenitalhöhle, er ist aber eine Höhle, die sammt einem Muskelrest noch bei der freischwimmenden Ephyra deutlich zu sehen ist. Um zu eruiren was aus dem Trichter werde, stellte ich Messungen bei drei verschieden weit entwickelten Thieren an und fand Folgendes: Größe Tiefe Breite der Objekte des Trichters I — 2,2 mm 112 u 475 u 1 9305 23 u 14 u 117 503 Iu | 39 u Hieraus geht zur Evidenz hervor, dass der Trichter mit der Zeit eine völlige Rückbildung erfährt, indem er aus der Tiefe nach und nach bis zum Niveau der Subumbrella hinaufgezogen wird. Die auf diese Weise an der Oberfläche disponibel werdenden Ektodermzellen finden Verwendung beim Aufbau zweier Theile der Larve, die in dieser Zeit eine mächtige Entwicklung erfahren: des Magenstiels und der Subumbrella. Der erstere geht aus der Proboscis hervor und stellt ein langes schlauchförmiges, vierkantiges Rohr dar, die letztere ist die flächenhafte Ausbreitung des Peristoms. Beide, Pro- boseis und Peristom, haben sich, wie ich schon früher erwähnte, in ihrem entodermalen Theile durch massenhafte Zellvermehrung auf diese Oberflächenvergrößerung eingerichtet. Das dazu nöthige Ekto- derm liefert zum Theil der Peristomtrichter. Bei seinem Verschwinden wirken zwei Komponenten, eine vertikale und eine horizontale. Ge- wisse Beobachtungen an Durchschnitten von Trichtern (Fig. 15a) lassen die Annahme berechtigt erscheinen, dass beide Komponenten nicht gleich stark sind. Ich machte an anderer Stelle schon darauf auf- merksam, dass die centrale Partie des Trichters sich in auffälliger Weise von der peripheren histologisch unterscheidet: hier zahlreiche, 260 Otto Friedemann, dicht an einander gedrängte schmale Zellen, dort wenige, weil stark aus einander gezogene Zellen. Hieraus glaube ich den Schluss ziehen zu dürfen, dass der Magenstiel in der gleichen Zeit schneller in die Länge wächst, als die Subumbrella in die Breite. Es werden somit die central gelegenen Zellen des Trichters schneller aufgebraucht als die peripheren und erfahren dadurch zuerst eine Dehnung und Ab- flachung. Bei den frei schwimmenden Ephyren von 4—6 mm Dureh- messer lässt sich der Trichterrest nur als seichte Einbuchtung central von den Gastraltentakeln nachweisen (Fig. 36), wobei ein kurzer kegelförmiger Anhang, der geschwundene Septalmuskel, den sicheren Beweis liefert, dass wir es hier wirklich mit dem rückgebildeten Trichter zu thun haben. Ich wählte für diese viel umstrittene Bil- dung den Namen »Peristomtrichter«, weil derselbe weder im Muskel liegt noch die Subgenitalhöhle hervorgehen lässt, sondern lediglich eine vom Peristom aus erfolgende vorübergehende ektodermale Ein- wucherung in die Täniole darstellt. Ob später an derselben Stelle die Subgenitalhöhle selbständig entsteht, ist nicht festgestellt worden. Die angezogene Fig. 36a giebt noch einige Querschnitte und einen Längsschnitt durch die Gastraltentakel wieder und zeigt die Ent- stehung derselben als Ausstülpung des Entoderms. 3. Die Ephyra. Kurz bevor die Ephyra sich von dem Seyphistoma loslöst, beginnt sie die Anzahl ihrer Taschen zu vermehren. Die vier Magentaschen entstanden, wie wir bereits sahen, auf einem ziemlich frühen Stadium, es folgten, als die Septalostien sich zeigten, die acht Lappentaschen; jetzt tritt noch eine weitere Taschenbildung auf, sobald durch flächenhaftes Wachsthum des Randes der Scheibe der Ringsinus sich erheblich vergrößert hat. Wir gewahren dann zwischen den acht Stammlappen, also adradial, kleine warzenförmige Vorsprünge, Aus- stülpungen des Ringsinus, an denen sich Ektoderm und Entoderm betheiligen. Dies sind die Taschen dritter Ordnung, die Marginal- taschen GorTTE's. Die von letzterem Forscher beschriebene kom- plieirte Bildung von 16 Verlöthungsstreifen konnte ich nicht beob- achten. Die acht Stammlappen, welche die Lappentaschen enthalten, haben sich centrifugal stark verlängert, wobei jedoch das Ektoderm dem Entoderm vorauseilt und so zunächst allein distal die beiden Flügellappen bildet. Das Entoderm, welches die Lappentasche aus- kleidet, lässt an deren peripheren Ende drei kleine Ausstülpungen Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita.. 261 hervorgehen, zwei seitliche, die sogenannten Flügeltaschen und eine mediane, welche sich in den Sinneskörper hineinbegiebt. Das Ekto- derm erstreckt sich weiter hinaus, wird im Bereich des Sinneskolbens in einer gleich zu beschreibenden Weise differenzirt und lässt die beiden nur aus Ektoderm und einer massenhaft entwickelten Gallerte bestehenden Flügellappen hervorgehen. Subumbrellar zieht im Ekto- derm des Flügellappens und Stammlappens ein Radiärmuskel zum Ringsinus hin, an dem gleichfalls subumbrellar ein wohl entwickelter Ringmuskel zu erkennen ist (Fig. 57). Die Gastraltentakel haben sich vermehrt, Gruppen von je vier bis sechs Tentakeln bildend. Zwischen diesen und dem Magenstiel bemerkt man vier durch hellere Färbung markirte Felder, die Stellen der vier ursprünglichen Peristomtrichter; sie sind durch dunkler gefärbte Brücken deutlich von einander ge- schieden. Es erübrigt noch, einige Worte über die Sinneskörper hinzu- zufügen. Aurelia besitzt deren acht. Sie stellen kleine fingerförmige Gebilde dar, welche nach Angabe der Gebrüder HEerrwıc (6, p. 112) morphologisch und histologisch mit denjenigen der Pelagia überein- stimmen sollen. Ich kann dies bis auf einige Punkte nebensächlicher Art bestätigen. Der Sinneskörper biegt an seiner Basis rechtwinklig ab, um sich parallel der Oberfläche der Subumbrella einzustellen (Fig. 38). Er wird exumbrellar von der Verbindungsbrücke zwischen den beiden Flügellappen überragt, der sogenannten Deckplatte (Herr- wıIG) und erfährt an einer bestimmten Stelle in seinem Ektoderm eine Einkerbung, welche den ganzen Körper in einen kolbig verdickten Endabschnitt und einen größeren basalen Theil gliedert. Der erstere ist solid, der zweite enthält die schon erwähnte Ausstülpung der Lappentasche. Das Ektoderm stellt nur an dem mit Krystallen erfüllten Endabschnitte eine einfache Lage sehr platt ausgezogener Zellen dar, nach der Basis dagegen schwillt es sowohl exumbrellar wie subumbrellar mächtig an und lässt ein ausgesprochen eylin- drisches Epithel hervorgehen. Die hohen Zellen stehen sehr dicht und ihre Kerne in verschiedener Höhe. Unterhalb derselben gewahrt man exumbrellar wie subumbrellar einen Strang von äußerst feinen Nerven- fibrillen, die gelegentlich auch quer durchschnitten sind. Den ex- umbrellar gelegenen Zellkomplex bezeichnet man als Ocellus, er stellt das Licht und Wärme pereipirende Organ dar. An der Basis des Sinneskörpers wechselt das Ektoderm plötzlich seinen Charakter, in- dem es in ein dünnes Plattenepithel übergeht. Die Stützlamelle ist am Ende des Sinneskolbens sehr dünn, wird basalwärts stärker, wo 262 Otto Friedemann, sie die Nervenfibrillen und die noch zu besprechenden sternförmigen Zellen in sich aufnimmt und erhält in der Deckplatte bei vollkommen homogenem Bau eine große Mächtigkeit und gallertige Beschaffen- heit. Das Entoderm weist im peripheren Theil der Lappentasche dorsal und ventral einen verschiedenen Charakter auf, dort kubische oder eylinderförmige Zellen, hier ein typisches Plattenepithel. An der Basis des Sinneskörpers nehmen die Zellen beider Schichten aber ein cylinderförmiges Aussehen an, um beim Eintritt in den End- abschnitt sich flächenhaft auszuziehen. Das Otolithensäckchen hat sich vom übrigen Entoderm scharf abgegrenzt und stellt eine An- häufung von in einander geschobenen, mit Konkrementen versehenen Zellen dar. Ein kleines excentrisch gelegenes Lumen verräth, dass dies Gebilde sich von dem Entodermdivertikel seiner Zeit abgeschnürt hat. Die Konkremente (Fig. 40) haben ein deutlich krystallinisches Gepräge; die kleinen Krystalle zeigen scharfe Kanten und Ecken, die großen sind fast durchweg prismatisch. Die Farbe ist bei beiden grünlich-gelb. Die die Krystalle bildenden Zellen zeigen einen Kern, der bei zunehmender Größe der ersteren an das eine schmale Ende der Zelle gedrängt wird. Schneidet man einen Sinneskörper einer lebenden Ephyra ab und untersucht diesen frisch unter Zusatz von etwas Essigsäure, so findet man, sobald durch mäßiges Klopfen auf das Deckgläschen die Dissocia- tion des Gewebes bewirkt worden ist, schön isolirte oder in Gruppen zusammenhängende Zellen dreierlei Art (Fig. 39). Zunächst fallen spindelförmige Zellen auf mit einem starren peripheren Fortsatz und Kernen, die bald in der Mitte, bald mehr basal gelegen sind. Diese Art ist durchaus ähnlich den von Herrwiıc (6) als Sehzellen bezeich- neten Gebilden bei Oceania und Lixxia mit dem einzigen Unterschiede, dass da der periphere Zelltheil noch schmaler ist als bei Aurelia. Die zweite Art sind kegelförmige Zellen entsprechend den sogenann- ten Pigmentzellen (Hrrrwıc). Leider konnte ich in keinem Falle ein Pigment nachweisen, während CARRIERE (14, p. 91) dasselbe als roth, rothbraun oder schwarz beschreibt. Beide Arten entwickeln basal Ausläufer, die theils einfach, theils gegabelt sind und sich oft rechtwinklig in die Stützlamelle umbiegen. Gelegentlich gelingt es auch, deutlich einen Zusammenhang mit sternförmigen Zellen zu konstatiren, die durch ihre großen Kerne und stark gekörntes Protoplasma sich als Ganglienzellen ausweisen. Sie wurden in ähnlicher Form auch bei Lixzia und Oceania von HerTwIG gefunden und abgebildet. Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 263 Zum Schlusse möchte ich noch bemerken, dass ich einmal eine Ephyra mit elf Lappentaschen und der gleichen Anzahl von wohl aus- gebildeten Sinneskörpern sah. Dieser interessante Befund stimmt mit den Angaben von BarLowItz (18) überein, welcher eine große An- zahl von abnorm gebauten Aurelien untersuchte und hinsichtlich der Randkörper Variationen von 6—15 feststellte (p. 243). Die durch vorstehende Untersuchung gewonnenen Resultate lassen sich in folgenden Sätzen kurz zusammenfassen: 1) Die Tentakelvermehrung vollzieht sich in den Ordnungszahlen 4, 8, 16, 24. Das 12- und 20tentakelige Stadium sind Zwischenphasen. 2) Am Fuß der Larve sind Drüsenzellen mit Pseudopodien nach- weisbar. 3) In den Nesselwülsten der Teentakeln erscheint das Ektoderm stellenweise zweischichtig. Die Nesselzellen entsenden Fortsätze in die Stützlamelle und treten hier mit Ganglienzellen in Verbindung. Die fertig ausgebildeten Nesselkapseln lassen zwei verschiedene Größen erkennen. 4) Ein Septaltrichter im Sinne GorTTE’s ist weder bei jungen noch bei älteren Scyphistomen vorhanden, jedoch zeigt sich bei letzterem als völlige Neubildung interradial eine Einstülpung, an welche der Muskel sich distal anschmiegt. Dieser Trichter (» Peristom- trichter«) ist auch histologisch vom Septalmuskel durchaus verschie- den. Der Trichter reicht nur durch !/,—!/, des Becherabschnitts der Larve und liefert nicht die Subgenitalhöhle, sondern ist eine vor- übergehende ektodermale Einwucherung in die Täniole Er lässt sich bei der freischwimmenden Ephyra noch mit einem Muskelrest nachweisen. 9) Ein ektodermales Schlundrohr existirt nicht. 6) Die Entodermzellen des Gastralraums zeigen eine deutlich extra- und intracelluläre Verdauung. <) Die Täniolen ertrecken sich bei jungen Seyphistomen nicht über ein Drittel, bei älteren nicht über die Hälfte des Central- magens hinab. 8) Die Zellvermehrung am äußersten Täniolenrande ist eine rein lokale Differenzirung des Entoderms. Ein Hinabwachsen vom Ekto- derm des Mundes aus tritt nicht ein. 9) Auf ganz frühen Stadien sind keine Magentaschen im GOETTE- schen Sinn vorhanden, sondern nur durch die Täniolen bedingte Magenrinnen. Beim achtarmigen Seyphistoma treten zuerst vier 264 Otto Friedemann, Magentaschen auf. Sie sind im Inneren durch echtes Entoderm aus- gekleidet. Sobald die Septalostien sich angelegt haben, bilden sich die acht Lappentaschen. 10) Das Tentakel-Ektoderm hat starke, längsverlaufende Muskel- fibrillen, das Entoderm feine eirkulär laufende Fibrillen, welche sich gelegentlich verzweigen. Beide Arten Fibrillen sind quergestreift. 11) In der Stützsubstanz treten zuerst im achtarmigen Stadium Mesenchymzellen auf, welche mit der weiteren Entwicklung der Larve sich in stets reicherem Maße zeigen und ein typisches, faseriges Bindegewebe hervorgehen lassen. Die Zellen entstammen sowohl dem Ektoderm wie dem Entoderm. 12) Die Rückbildung der Tentakeln erfolgt theils nach vorher- schender Einschnürung an der Basis und nachfolgendem Abwerfen, theils durch Schrumpfung und Atrophie des Gewebes mit Hilfe von phagoeytären Zellen. 13) Die Sinneskörper sind nicht die umgewandelten basalen Theile der Tentakeln, sondern sie entstehen als Ausstülpung aus dem subumbrellaren Rande der acht Lappentaschen central von den per- radialen und interradialen Tentakeln. 14) Bei der freien Ephyra lassen sich aus den Sinneskörpern Sehzellen in Verbindung mit Ganglienzellen erkennen. Rostock, im Juni 1901. Litteraturverzeichnis. 1. CLAus, Studien über Polypen und Quallen der Adria. Denkschr. der kaierl. Akademie der Wissenschaften. Wien 1878. 2. CLAUS, Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung der Me- dusen. 1883. 3. CLAus, Über die Entwicklung des Scyphostoma von Cotylorhiza, Aurelia und Chrysaora. 1890. 4. Hein, Untersuchungen über die Entwicklung von Aurelia aurita. Inaugural- Dissertation. 1900. Diese Zeitschr. Bd. LXVII 3. Heft. 5. GRENACHER, Über die Nesselkapseln von Hydra. Zool. Anz. X VIII. Jahrg. 1895. Nr. 482. 6. R. u. OÖ. HERTwIG, Nervensystem und Sinnesorgane der Medusen. 7. KRUKENBERG, Vergleichend-physiologische Studien. II. Reihe. 1. Abth. Kritik über eine sogenannte intracelluläre Verdauung bei Cölenteraten. 8. KowAaLevsky, Bildung des Mantels der Ascidien. M&moires de l’academie imperiale des Sciences de St. Pötersbourg. VII. Serie. Tome XXXVII. No. 10. ; : Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita. 265 GOETTE, Entwicklung der Aurelia aurita und Cotylorhiza tuberculata. 1887. GOETTE, CLAUS und die Entwicklung der Scyphomedusen. 1891. GOETTE, Vergleichende Entwicklung von Pelagia noctiluca Per. Diese Zeit- GOETTE, Wie man Entwicklungsgeschichte schreibt. Zool. Anz. Bd. XXII. Ipa HyDe, Entwicklungsgeschichte einiger Scyphomedusen. Diese Zeitschr. CHun, Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. II, 2. 9. 10. 11. schrift. Bd. LV. 4. Heft. 1893. 12. Nr. 627. 1900. 1167 Bd. LVIII. 4. Heft. 1894. 14. CARRIERE, Sehorgane der Thiere. to. 16. HERTwIG, Actinien. Jena 1879. 17. APPELLÖF, Studien über Actinienentwicklung. 18. E. BarLowırz, Über Hypomerie und Hypermerie bei Aurelia aurita Lam. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, von W. Roux. Bd. VIII. Heft 2. Erklärung der Abbildungen, Erklärung der Buchstabenbezeichnung: Ob, Cnidoblast; x, Cnidocil; D, Darm; | Di, Diatomee; Dm, Deckelmembran; Dpl, Deckplatte; Dx, Drüsenzelle; Ec, Ektoderm; En, Entoderm; F, Faserzüge; Fip, Flügellappen; Fit, Flügeltasche; G, Gallerte; Gg, Ganglienzelle; Gt, Gastraltentakel; Kx, Körnerzelle; Lgm, Längsmuskel; Lpt, Lappentasche; M, Muskelfibrille ; Mfl, Mesenterialfilamente; Mg, Magen; Mgr, Magenrinne; Mst, Magenstiel; Msx, Mesenchymzelle; Mta, Marginaltasche; N, Nervenfibrille ; Na, Nahrungskörper; Nb, Nesselbatterie; Nf, Nesselfaden ; Nk, Nesselkapsel ; Ne, Nesselwulst; O0, Mund; Oc, Ocellus; Ot, Otolith; Ots, Otolithensäckchen ; Pb, Proboseis; Pdn, Peridermnapf; Pyx, Pigmentzelle; Phxz, phagocytäre Zelle; Psp, Pseudopodien; Pst, Peristom; Ptr, Peristomtrichter; Px, Pigmentzelle; Fgm, Ringmuskel; RT, Tentakel in Rückbildung S, Sinneskörper; Sm, Septalmuskel; So. Septalostium; Spl, Sarkoplasma; St, Stützlamelle; St, Stilett; Sx, Sehzelle; T, Tentakel; Ta, Tasche, Tb, Tentakelbasis; Tfg, Theilungsfigur ; 266 Otto Friedemann, Tn, Täniole; vS, verdichtetes Sekret; Uhm, Umhüllungsmembran; Z, Zoochlorellen. Vdx, verdauende Zellen; Tafel XII und XIII. Fig. 1. a, achtarmiges Scyphistoma mit disloceirtem Tentakel. Vergr. 140. b, Tentakel im optischen Querschnitt. c, Tentakel in der Flächenansicht. Vergr. b und e 620. Fig. 2. Älteres Scyphistoma. Blick auf die Mundscheibe und in den Magen. Tentakel abgeschnitten gezeichnet. Vier Taschen, 20 Tentakel, Größe der Larve = 4 mm. Vergr. 43. | Fig. 3. Dasselbe. Tentakel in abnormer Anordnung. Größe 3,5 mm. Ver- größerung 31. Fig. 4. Ephyra-Bildung. 24 Tentakel, acht Lappentaschen. Größe 3—4 mm. Vergr. 45. Fig. 5. Ektoderm vom Fuß. Drüsenzellen mit Pseudopodien. Zoochlorel- len. Größe der Larve 4 mm. Vergr. 1160. Fig. 6. Tentakel mit Nesselbatterien und guirlandenartigen Nesselwülsten. Vergr. 350. Fig. 7. Nesselkapseln und Nesselzelle. Vergr. 1200. Fig. 8. a, Nesselwulst. Zelle mit Fortsatz. Ganglienzelle. D, Nesselkapsel mit Ringmuskulatur. Cnidoblast in Verbindung mit einer Ganglienzelle. Lebende Thiere. Zupfpräparat. Vergr. «a 812, b 1160. Fig. 9a. Längsschnitt im Interradius durch den Leibesabschnitt eines 0,6 mm sroßen Scyphistoma. Vergr. 350. Fig. 95. Flächenschnitt durch das Peristom und eine Tentakelbasis. Größe 0,49 mm. Vergr. 427. Fig. 10. Querschnitt durch die Täniole. Größe 0,49 mm. Vergr. 427. Fig. 11a. Querschnitt durch den Septalmuskel. Größe der Larve 1,2,mm. Vergr. 800. Fig. 11. Dasselbe, aber tiefer. Fig. 12. Längsschnitt durch Proboseis. Septalmuskel und Lappentasche 2 mm. 20 Tentakel. Vergr. 190. Fig. 13. Septalmuskel und Peristomtrichter, stark vergrößert. 800/1. Fig. 14. Macerationspräparat vom Septalmuskel, 3 mm. Vergr. 427. Fig. 15. a, Querschnitt durch Trichter und Muskel hoch oben, 2 mm. 24 Tentakel. Vergr. 190. b, Partie der Täniolenwurzel bei Vergr. 800. Fig. 160. Querschnitt durch Trichter, Muskel und Täniole etwas tiefer. 24 Tentakel, 2 mm. Vergr. 190. Fig. 165. Dasselbe, nur ganz unten. 24 Tentakel, 5 mm. Vergr. 190. Fig. 17. Längsschnitt durch die Lappentasche und Sinneskörperanlage, 2 mm. Vergr. 234. Fig. 18. Dasselbe, weiteres Stadium. Tentakel in Rückbildung, 2 mm. Vergr. 200. Fig. 19. a, Querschnitt durch die Proboseis und die Tentakel, 0,6 mm. Vergr. 234. 5, Theil der Proboseis bei Vergr. 1100. Fig. 20. Längsschnitt durch eine achtarmige Larve, 0,65 mm. Vergr. 127. Fig. 21. a, b, Entodermzellen des Magens, mit der Verdauung beschäftigt. c, dasselbe aus dem Stielkanal, 1,5—2 mm. Vergr. 1200. Unters. über die postembryonale Entwicklung von Aurelia aurita.. 267 Fig. 22. Querschnitt durch eine Täniole eines jungen Seyphistoma, 0,5 mm. Vergr. 640. Fig. 23. Dasselbe, älteres Stadium, 2 mm. Vergr. 19%. Fig. 24a. Dasselbe, 2,5 mm. Vergr. 190. Fig. 24b. Totalpräparat. 16 Tentakel, 3 mm. Vergr. 43. Fig. 25. Längsschnitt durch ein achtarmiges Stadium, 0,6 mm. Vergr. 200. Taschenbildung. Fig. 26. Querschnitt durch die Taschen und Proboseis eines etwas älteren Thieres. 12 Tentakel, 1,2 mm. Vergr. 127. Fig. 27. a, b, Querschnitt durch die Taschen und das Peristom. «, mit Septalostium. 16 Tentakel, 1,5 mm. Vergr. 126. Fig. 28. Längsschnitt durch die Tentakelbasis. Vergr. 560. Fig. 29. 'Tangential angeschnittener Tentakel mit Längs- und Ringmusku- latur, 4 mm. Vergr. 812. Fig. 30. Querschnitt durch Ektoderm und Gallerte des Stieles eines älte- ren Scyphistoma, 1,5 mm. Vergr. 800. Fig. 31. Dasselbe vom Fuß, 4 mm. Vergr. 427. Fig. 32. Totalpräparat. Anfang der Strobilation. Vergr. 126. Fig. 33 u. 34. Längsschnitte durch in Rückbildung begriffene Tentakel, 2 mm. Vergr. 560. Fig. 345 Vergr. 1200. Fig. 35. Dasselbe, 2 mm. Vergr. 350. Fig. 36. a, Querschnitt durch eine 5 mm große freie Ephyra. Vergr. 104. b, Partie des Peristomtrichters, stärker vergrößert. 350/1. Fig. 37. Ephyra, Totalpräparat. Vergr. 43. Fig. 38. Querschnitt durch den Sinneskörper einer freien Ephyra, 5 mm. Vergr. 406. Fig. 39. Isolationspräparate aus dem Sinneskörper. Vergr. 812. Fig. 40. Endabschnitt des Sinneskolbens, Otolithen. Vergr. 350. Rhabdodermella nuttingi nov. gen. et nov. spec. Von stud. phil. Ferdinand Urban (Prag). (Aus dem zoologischen Institut der k. k. deutschen Universität in Prag.) Mit Tafel XIV und einer Figur im Text. Unter den Spongien, welche Professor C. C. Nurring von der State University of Jowa meinem verehrten Lehrer Prof. v. LENDEN- FELD zur Untersuchung übersandte, befindet sich ein interessanter Kalkschwamm. Prof. v. LENDENFELD war so freundlich, mich mit der Bearbeitung dieser Spongie, deren Ergebnisse in Folgendem mit- ðeilt werden, zu betrauen. Dieser Schwamm, den ich Irthabdodermella nuttinge nenne, gehört seiner systematischen Stellung nach zu jenen heterocölen Kalk- schwämmen, deren gestreckte Geißelkammern nicht direkt in das Öscularrohr einmünden, sondern durch ausführende Kanäle mit dem- selben verbunden sind, also zu den Syllerbidae. Bis jetzt waren zwei Gattungen: Polejna Ldf. mit triaktinen und tetraktinen Nadeln und Vosmaeria Ld£f. mit rhabden und triaktinen oder rhabden und tetrak- tinen oder allen drei Nadelformen von dieser Familie bekannt. Was mich nun bewog, für den vorliegenden Schwamm ein neues Genus aufzustellen, war Folgendes: Das Skelett besteht aus triaktinen und tetraktinen Megaskleren und rhabden Mikroskleren, und es entstand die Frage, ob man jene mikroskleren Rhabde zum eigentlichen Skelett rechnen sollte oder nicht. Im ersten Falle wäre der Schwamm eine Vosmaeria, im zweiten eine Polejna. Ich schlage nun einen Mittel- weg vor und stelle eine neue Gattung auf, die zwischen Poleypna und Vosmaeria zu stellen wäre. Bei Vosmaeria corticata Ldf. finden sich allerdings auch mikrosklere Rhabde, die ähnlich gestellt sind wie bei Rrhabdodermella, jedoch besitzt Vosmaeria corticata eben so wie die af a I Rhabdodermella nuttingi nov. gen. et nov. spec. 269 australische Art gracilis Ldf. außerdem noch große, makrosklere, doppelspitzige Rhabde in der Dermalmembran und im Parenchym. Eine weitere wichtige Eigenthümlichkeit ist die, dass Rrhabdodermella nur dermale und gastrale und keine parenchymalen Nadeln, nämlich ein Amphoriscus-artiges Skelett besitzt. Dieser Schwamm, den ich zu Ehren seines Entdeckers »nattingi« genannt habe, stammt aus der Monterey-Bai in Kalifornien. Er findet sich an Steinen, besonders häufig an der Unterseite hervorragender Felstheile zwischen mittlerer und niedriger Ebbegrenze und hat im Leben eine weißlich-graue Farbe. Mein Material war durchwegs sehr gut in Alkohol konservirt. In dem Jahre, in welchem der Schwamm gesammelt wurde (1899), trat. er besonders häufig auf. Rhabdodermella nuttinge (Fig. 1) tritt in Form von Kolonien auf, deren Einzelpersonen mit ihren Stielen zusammenhängen: die ein- zelnen Individuen erheben sich von einem netzartigen Geflecht, wel- ches sich auf der Unterlage ausbreitet. Die Größe der Einzelpersonen ist eine sehr verschiedene, die größte, die ich beobachtete, war 14 mm hoch. Die Einzelpersonen haben eine keulenförmige Gestalt und verjüngen sich rückwärts zu einem Stiel. Die Länge des Stieles ist der Körpergröße proportional und wechselt wie diese (Fig. 1). Durchschnittlich beträgt die Länge des Stieles 1/;—!/, der Länge des Körpers, seine Dicke 1 mm. Die Dicke des Schwammes beträgt 3 mm, der Querschnitt ist kreisrund. Das terminale, 0,7—1,3 mm breite Osculum ist kreisrund und nackt und führt in den eylindrischen Gastralraum, dessen Maximaldurchmesser wenig größer ist als der des Osculums. Im Fundus ist der Gastralraum konisch verschmälert und am Ende abgerundet. Es entsteht nun die Frage, wie das Entstehen der Stöcke zu deuten wäre: Sind dieselben durch Knospung aus einem oder durch Verwachsung von mehreren Einzelindividuen entstanden? Ich möchte mich der ersten Ansicht zuneigen, weil man an einem Stocke neben ausgewachsenen Exemplaren zahlreiche kleinere, offenbar jugendliche Einzelpersonen antrifit. Das Stützskelett besteht aus Triaktinen und Tetraktinen. In der Dermalmembran finden sich tangential gelegene, sagittal differenzirte Triaktine und Tetraktine, deren Sagittalstrahl nach rückwärts ge- richtet ist, und die hier ein Geflecht bilden. Die dermalen Triaktine (Fig. 2a, Fig. 5a) haben 380—600 u. lange, konische, scharf zuge- Spitzte Sagittalstrahlen, die an der Basis eine Dicke von 40 u be- sitzen. Die Lateralstrahlen sind 200-400 «u: lang und schließen mit dem Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LXXT. Bd. 18 270 Ferdinand Urban, Sagittalstrahl Winkel von 103° ein. Die Tetraktine (Fig. 2b, Fig. 5b), deren Basalstrahlen eben so orientirt sind wie die Triaktine, sind zwischen diesen unregelmäßig zerstreut. Ihre sagittalen Basalstrahlen erreichen eine Länge von 440--550 u, ihre lateralen Basalstrahlen sind 3S0O0O—400 u lang. In Bezug auf die Form, die Dicke an der Basis und den Winkel, den die lateralen Basalstrahlen mit dem Sagittalstrahl einschließen, gleichen sie den Triaktinen. Der Apical- strahl der dermalen Tetraktine ist centripetal und radial orientirt und reicht bis nahe an die Gastralmembran heran. Die Länge des Apiealstrahles ist bei den in der Nähe des Osculums liegenden Tetraktinen sehr gering, erreicht jedoch bei den gegen die Mitte des Schwammkörpers gelegenen 400—450 u. Hier wäre zu erwähnen, dass die drei Strahlen der Triaktine eben so wie die Basalstrahlen der Tetraktine nicht in einer Ebene liegen, dass vielmehr die Late- ralstrahlen der ersteren einen gegen das Gastralrohr offenen Winkel von etwa 150° und die lateralen Basalstrahlen der letzteren einen eben solchen von ungefähr 160° einschließen, also dachförmig gela- gert sind. In der Gastralmembran finden sich subgastral Triaktine und sastral Tetraktine. Die subgastralen Triaktine (Fig. 2c, Fig. de) sind sagittal. Die Sagittalstrahlen sind 280—380 u lang, konisch zuge- spitzt, radial und centrifugal orientirt und bilden zusammen mit den nach innen gerichteten Apicalstrahlen der dermalen Tetraktine jene für Amphoriscusskelette charakteristischen Säulen, welche das der- male mit dem gastralen Skelette verbinden. Außer diesen Strahlen finden sich, wie schon oben erwähnt, keine Nadeln im Parenchym. Die Lateralstrahlen erreichen eine Länge von 200—230 u und sind oft in der verschiedensten Weise verkrümmt. Der Winkel, den die Lateralstrahlen mit dem Sagittalstrahl einschließen, beträgt ziemlich konstant 100°. In der Gastralmembran finden sich Tetraktine (Fig. 2d, Fig. dd), deren Basalstrahlen sagittal differenzirt sind und sich tangential in der Gastralmembran ausbreiten. Der Apicalstrahl ragt centripetal in die Gastralhöhle; er ist konisch, oralwärts gekrümmt und 99—61 u lang. Die Gastralmembran zieht sich gewöhnlich an diesen Apical- strahlen etwas empor. Auf der Oberfläche des Schwammes findet sich ein Pelz von mikroskleren Rhabden (Fig. le, Fig. 4), die in radiären Büscheln an- geordnet sind; sie werden an der ganzen Oberfläche des Schwammes angetroffen. Sie sind beiderseits zugespitzt, oft leicht gekrümmt und Rhabdodermella nuttingi nov. gen. et nov. spec. a7] ragen mit zwei Drittel ihrer Länge frei über die Oberfläche vor, das andere Drittel steckt in der Dermalmembran. Ihre Länge beträgt 8S0—100 u, ihre größte Dicke 2—4 u. Schneidet man einen Schwamm in der Mitte der Länge nach durch, so sieht man in der Wand des geöffneten Gastralrohres eine Anzahl von kreisrunden Öffnungen; das sind die Mündungen der ausführenden Kanäle (Fig. 2 %). Die Weite dieser Öffnungen nimmt von oben nach unten hin zu, sie beträgt in der Nähe des Osculums durehschittlich 80 «, im Fundus 150 u. Die Entfernung der Mittelpunkte dieser Öffnungen von ein- ander beträgt im Mittel oben wenig über SO u, unten 330 u. Zwi- schen diesen größeren Öffnungen finden sich jedoch auch kleinere verstreut. In der Wachsthumszone, also in der Nähe des Osculums münden die Geißelkammern direkt, d. h. ohne Vermittelung von ausführenden Kanälen, in das Gastralrohr, ein Umstand, der darauf hinweist, dass die Sylleibidae von syconähnlichen Formen abzuleiten sind. Interessant ist, dass sich bei jeder Kolonie einige Exemplare finden, bei denen sich dieses Verhalten auf den größten Theil des Schwammkörpers erstreckt und die nur im untersten Theile des Körpers, und auch da nur ganz kurze ausführende Kanäle besitzen. Man erkennt diese Exemplare sofort an ihrem dünnen Körper, der sich nicht deutlich vom Stiele abhebt, da er beinahe den gleichen Durchmesser hat, wie dieser. In einer Entfernung von etwa 800 u vom Osculum beginnen die ausführenden Kanäle, zuerst klein und einfach, entsprechend der geringen Dicke des Schwammes, bis sie gegen die Mitte ihre größte Länge erreichen; gegen den Fundus nehmen sie nur wenig an Länge ab. In der Mittelregion sind sie häufig dicho- selten trichotomisch verzweigt (Fig. 2). In einem Falle konnte ich beobachten, dass einer von den Kanälen, die sich dann zu einem Hauptausführungsgang vereinigten, seinerseits aus zwei ganz kurzen und kleinen Kanälen entstand. Die ausführenden Kanäle, die allenthalben radial den Schwammkörper durchsetzen, beginnen mit abgerundeten, etwa 70—120 u breiten Enden 140—250 u unter der Dermalmembran. Sie sind sackförmig und zeigen keine Ein- schnürungen, wie sie z. B. Vosmaeria corticata Ldf. besitzt. Die Zweigkanäle stehen in schiefen Winkeln ab. Über die Oberfläche der ausführenden Kanäle sind die Mün- dungen der Geißelkammern verstreut. Die Geißelkammern sind kurz sackförmig und stehen ungemein nahe beisammen, so zwar, dass sie sich gegenseitig abplatten und ihre Querschnitte mehr oder weniger SE 272 Ferdinand Urban, polygonal oder unregelmäßig erscheinen. Oftmals drängt sich eine Geißelkammer zwischen zwei andere hinein, die selbst wieder nicht ausweichen können: sie drückt die Wände derselben nach innen, so dass dann die Kammern auf dem Querschnitt eingedrückt erscheinen. Die Geißelkammern (Fig. 2g, Fig. 39) münden nicht mit ihrer ganzen Breite in die ausführenden Kanäle, sondern es findet sich am Kammer- munde eine feine Ringmembran, die in ihrer Mitte eine kreisrunde bis elliptische Öffnung besitzt. Diese Öft- nung ist die eigentliche Mündung in den ausführenden Kanal. Sie besitzt einen Durchmesser von 50—60 u (s. die neben- stehende Zeichnung). Die Geißelkam- mern stehen senkrecht auf den ausführen- den Kanälen. Ihre größte Länge beträgt 150 u, die Breite 90 u. Die Kammer- poren halten 11—14 u im Durchmesser. Die Dermalmembran wird von zahl- reichen, etwa 23 u weiten Einströmungs- poren durchbrochen. Diese führen in große Subdermalräume, von denen aus sich Einfuhrkanäle zwischen die Kammern hinein er- strecken. Die Subdermalräume stehen allenthalben mit einander in Verbindung. Sie werden von Trabekeln durchzogen, welche einerseits zwischen der Dermalmembran und den Geißelkammern, und andererseits zwischen benachbarten Geißelkammern, die in ver- schiedene Ausfuhrkanäle einmünden, ausgespannt sind. Das einfüh- rende Kanalsystem stimmt daher mit dem der beiden anderen Gat- tungen überein. Es wäre nur zu erwähnen, dass es wegen der G, Geißelkammer; P, Mündung in den ausführenden Kanal X. 200mal vergr. außerordentlichen Entwicklung der Geißelkammern im Vergleich zu Vosmaeria und Polejpna sehr beschränkt erscheint. Die einführen- den Kanäle drängen sich förmlich zwischen die Geißelkammern hinein und sind mit Veranlassung, dass die Querschnitte der letz- teren so unregelmäßig und manchmal eingedrückt erscheinen. Nur verhältnismäßig selten bemerkt man größere Räume, die sich von der Dermalmembran bis zur Gastralmembran erstrecken (Fig. 2 2). Am Osculum ist die Dermalmembram umgeschlagen und er- streckt sich etwa 220 u weit in das Gastralrohr hinein, wo sie dann mit der Gastralmembran verwachsen ist. Ich schließe dies daraus, dass eine 220 u breite distale Randzone des Oscularrohres mikro- sklere Rhabde trägt. Vom Fundus des Gastralrohres erstrecken sich Rhabdodermella nuttingi nov. gen. et nov. spec. 273 ziemlich große Räume in das Anfangsstück des Stieles hinein; in diese münden vereinzelte, kleine Geißelkammern. Betrachtet man die Kragenzellen mit schwacher Vergrößerung von der Fläche, so sieht man, dass sie nicht an einander grenzen, sondern durch helle Räume getrennt sind; diese bilden ein Netzwerk, dessen Balken aus einer hyalinen Füllsubstanz zu bestehen scheinen. Diese Balken sind bald breiter, bald schmäler. Die Kragenzellen besitzen in dieser Flächenansicht gewöhnlich eine polygonale, oft- mals eine unregelmäßige Gestalt. Betrachtet man sie mit starker Vergrößerung (Fig. 7), so sieht man, dass die Kragenzellen vielfach in Zipfel ausgezogen sind, von denen feine Plasmafäden ausgehen, die mit Plasmafäden benachbarter oder auch weiter entfernt gelegener Kragenzellen anastomosiren. Von manchen Kragenzellen gehen Fort- sätze nach 3—4 Richtungen ab, sie sind also multipolar. Ähnliches hat v. LENDENFELD bei Vosmaerva corticata, noch ausführlicher bei Ascetta primordialis beschrieben. Man ersieht daraus, dass die Kragenzellen an der Basis mit einander in Verbindung stehen. Bei manchen Kragenzellen konnte ich keine Verbindungen mit benach- barten Zellen sehen. Die Kragenzellen halten ungefähr 11 «u im Durchmesser. In zwei Exemplaren fand ich in der proximalen, dem Gastral- raum zunächst liegenden Partie des Parenchyms zahlreiche, durch- schnittlich etwa 460 «u große Eizellen, mit deutlichem, scharf kontourirtem Keimbläschen, das manchmal central, häufig aber excentrisch liegt. Darin befindet sich ein Keimfleck, der sich mit Kernfarbstoffen außerordentlich stark tingirt. Die Eizelle ist meist in amöboide Fortsätze ausgezogen. In dem distalen Theil der von Eizellen eingenommenen Zone, d. i. in halber Höhe des Parenchyms, fand ich — größeren Eiern dicht anliegend — einige junge, ganz kleine Eizellen (Fig. 6), woraus ich schließen möchte, dass sie hier entstehen. Das Skelett des Schwammkörpers setzt sich in den Stiel hinein fort und im obersten Theil des letzteren sieht man in radialen Schnit- ten die typische Lagerung der Nadeln, nur fehlt in der Mitte das Lumen. Weiter unten verschwinden die gastralen Tetraktine; die dermalen Triaktine und Tetraktine werden allmählich kleiner, schließlich ver- schwinden, im untersten Theile, die letzteren ganz, nachdem schon früher ihr Apicalstrahl immer kleiner geworden war. Es bilden zu unterst nur die dermalen und gastralen Triaktine das Skelett. Dieses Skelett setzt sich auch auf die anastomosirenden Basalausläufer fort. DT Ferdinand Urban, Diese sind lebende Theile des Schwammes. Eben so bedecken die mikroskleren Rhabde die Stiele und ihre Ausläufer. Der Stiel be- sitzt eine sehr stark entwickelte Mittelschicht, die aus einer voll- kommen farblosen Grundsubstanz besteht, welcher verschiedenartige Zellen eingebettet sind. Zum Schlusse möge es mir gestattet sein, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. v. LENDENFELD meinen besten Dank für die Überlassung des Materials und für die Anleitung und Hilfe, die er mir während der Arbeit angedeihen ließ, auszusprechen. Prag, im August 1901. Litteratur, 1597. BREITFUSS, Kalkschwämme von Ternate. Abhandlungen der SENCKEN- BERG’schen naturforsch. Gesellschaft. Bd. XXIV. Heft 2. 15895. Ders., Die Kalkschwämme der Sammlung PLATE. Fauna Chilensis. Zool. Jahrb. 1898. 1892. A. DEnDY, Synopsis of the Australian Calearea Heterocoela, with a pro- posed Classification of the Group and Descriptions of the Vietorian Species. Transactions of Royal Society of Vietoria. Vol. II. 1894. Ders., Studies on the comparative Anatomy of Sponges. V. Observations on the Structure and Classification of the Calearea Heterocoela. Quart. Journal of Microse. Se. Vol. XXXV. 1872. E. HAECKEL, Die Kalkschwämme. Eine Monographie. 3 Bde. Berlin 1872. 1891. C. KELLER, Die Spongienfauna des rothen Meeres. Diese Zeitschr. Bd. LH. 1885a. R. v. LENDENFELD, Die Verwandtschaftsverhältnisse der Kalkschwämme. Zool. Anz. Bd. VII. 1885b. Ders., A monograph of the Australian Sponges. IH. The Calcispongae. Proc. Linn. Soc. New South Wales. Bd. IX. 1590. Ders., Das System der Spongien. Abhandlungen der SENCKENBERG’schen naturforsch. Gesellsch. Bd. XVI. 1891a. Ders., Die Spongien der Adria. I. Die Kalkschwämme. Diese Zeitschr. Bd. LI. 1891b. Ders., Das System der Kalkschwämme. Sitzungsber. der kais. Akad. der Wiss. Wien. Math.-naturw. Klasse. Abth. I. Bd. C. p. 4—19. 1868. N. DE M. MAcraY, Über Guancha blanca, einen neuen Kalkschwamm. Jen. Zeitschr. f. Med. u. Naturw. IV. 1883. POLEJAEFF, Report on the Calcarea. The Voyage of H.M. S. Challenger. Vol. VIII. London 1883. 1880. G. VOSMAER, Aanteekeningen over Leucandra aspera H. Doktor-Diss. Leyden 1880. Rhabdodermella nuttingi nov. gen. et nov. spec. 275 Erklärung der Abbildungen, Tafel XIV. Fig. 1. Ansicht einer Kolonie (photographirt). 3,8mal vergrößert. Fig. 2. Theil eines Radialschnittes aus der Mitte des Körpers. 100mal vergrößert. a, dermales Triaktin; d, dermales Tetraktin; c, subgastrales Triaktin; d, gastrales Tetraktin; e, mikrosklere Rhabde; /, ausführender Kanal; 9, Geißelkammer; A, einführender Porus; 2, einführender Kanal; %, Gastral- porus. Fig. 3. Theil eines Tangentialschnittes. 100mal vergrößert. Fig. 4 Mikrosklere Rhabde. 220mal vergrößert. Fig. 5. Vertikalprojektion der Nadeln in Fig. 2. Fig. 6. Reife und junge Eizelle. 500mal vergrößert. Fig. 7. Kragenzellen von der Fläche gesehen. 1200mal vergrößert. Das Duftorgan von Hepialus heotus L. Von Dr. Paul Deegener, Assistent am zoologischen Institut der Universität Berlin. Mit Tafel XV. Bei einer gelegentlichen Betrachtung des in der Umgegend von Berlin häufigen Hepialus hectus stellte sich heraus, dass der dem Männchen dieses Falters eigenthümliche, im Vergleich mit dem anderer Lepidopteren sehr hoch entwickelte Duftapparat in seinem feineren Bau keineswegs so bekannt ist, wie es bei einer so auffallenden und interessanten Bildung wünschenswerth wäre. Der Erste, der sich mit diesem Organ näher beschäftigt hat, ist meines Wissens DEGEER!. Was er über das Duftorgan sagt, ist durchaus richtig und seine Figuren stellen die gefundenen Verhältnisse mit aller für jene Zeit nur möglichen Deutlichkeit dar. Der feinere Bau der Tibia ist DEGEER natürlich unbekannt geblieben, und auch den rudimentären Tarsus, der unter alleiniger Anwendung von Lupenvergrößerung als solcher nicht erkannt werden kann, kennt er nicht. Da der genannte Forscher nur Männchen untersucht hat, konnte er in den »Klump- füßen« nicht Hilfsorgane für die Fortpflanzung vermuthen, und er äußert sich über ihre Funktion folgendermaßen: »So bemerkte ich auch, dass sie im Fluge etwas Besonderes hatten. Sie erheben sich ein wenig vom Boden und in dieser Entfernung fliegen sie beständig ungefähr einen Fuß lang von einer Seite zur anderen und vollenden diesen kleinen Weg bald rechts, bald links. Sollten die Klumpfüße wohl die Balancirstangen sein, bei dieser Art von Fluge das Gleich- gewicht zu halten?« — Diese Beschreibung des eigenthümlichen Fluges der Männchen ist sehr treffend, und für DEGEER, dem weder 1 K. DEGEER, Abhandlung zur Geschichte der Insekten. (Deutsch von GÖTZE.) I. 3.Q. Nürnberg 1778. Das Duftorgan von Hepialus hectus. N, der Duft dieser »Klumpfüße« noch auch ihr Fehlen beim Weibchen "bekannt war, lag es sehr nahe, diese Organe in der erwähnten Weise mit dem eigenartigen Fluge in Zusammenhang zu bringen. A. und OÖ. SPEYER! erwähnen die eigenthümliche Bildung der Hinterfüße von Hepialus hectus nur gelegentlich, ohne eigene oder neue Beobachtun- gen den Degzer’schen hinzuzufügen. Auch Prirrwirz?, der von Degeer’s Beschreibung keine Kenntnis hat, bringt diesem gegenüber nicht viel Neues. Immerhin aber hat er eine zufällig ausgestülpte Schutztasche des Duftorgans gesehen und, freilich ohne ihre Bedeu- tung zu erkennen, als einen Tuberkel beschrieben, der allen anderen von ihm untersuchten Exemplaren fehle. Da Prırrwrrz bekannt war, dass nur den Männchen das »seltsame Glied« eigen ist, wirft er die Frage auf, ob es möglicherweise eine sexuelle Beziehung habe. Auch er weiß noch nichts von dem Duft der Tibien. — Der Erste, der das Duftorgan als solches richtig erkannt und in seinem histologischen Bau beschrieben hat, ist BERTKAU?, dessen Darstellung bis heute die beste geblieben ist. Dass seine Angaben aber der Berichtigung und Ergänzung bedürfen, zeigen meine eigenen Untersuchungen. Der rudimentäre Tarsus und die Zweikernigkeit der Drüsenzellen sind BERTKAU’s Beobachtung entgangen. Seine Angaben bezüglich des Vorhandenseins von Muskeln in der Tibia und einer distalen Öffnung in ‘den Duftschuppen sind irrthümlich. Der Mechanis- mus beim Austritt des Drüsensekrets ist von BERTKAU nicht klar er- kannt worden, und hinsichtlich der Kopulation nimmt er die unrich- tigen, nur auf Vermuthung begründeten Angaben HErınG’s? auf. Es erscheint demnach berechtigt, die Resultate meiner Untersuchungen und der Beobachtung im Freien der Öffentlichkeit zu übergeben. Der Bau des Duftorgans. Der Sitz der eigentlichen duftbereitenden Drüsen ist die stark erweiterte, kolbig angeschwollene Tibia, mit deren excessiver Ent- wicklung der Tarsus rudimentär geworden ist. Das Suchen und Auffinden des Tarsus, dessen restloser absoluter Schwund mir a priori nicht wahrscheinlich war, wurde zur eigentlichen Veranlassung vor- liegender Untersuchungen, die in erster Linie von der Erwartung ! Lepidopterolog. Beiträge. Isis 1843. 2 Hepialus hectus. In: Stett. Entomol. Zeitung. 1845. 3 Ph. BERTKAU, Über den Duftapparat von Hepialus hecta. Archiv für Naturgesch. 1882. 4 Stett. Entomol. Zeitung. 1845. p. 312. 278 Paul Deegener, ausgingen, Reste des Tarsus in irgend welcher Form zur Bildung des Duftorgans mit verwendet oder als nutzloses Rudiment an ihm aufzufinden. Der Femur zeigt keine besonderen Eigenthümlichkeiten und tritt nur in so fern zu dem eigentlichen Duftorgan (Fig. 1) in Beziehung, als er ihm als Träger dient und den starken Muskel enthält, der sich mit seiner Sehne an den kräftigen Gelenkfortsatz der Tibia (Fig. 1 %) ansetzt und durch seine Kontraktion deren Streckung bewirkt. Die Tibia beginnt proximal nur wenig stärker als der Femur, und er- weitert sich allmählich, um etwa zwischen dem vorletzten und letzten Viertel ihrer Gesammtlänge das Maximum ihrer Anschwellung zu er- reichen. Distal endet sie in einer nicht ganz regelmäßigen Calotte. Am lebenden Thier erscheint die Oberfläche des Kolbens mit Aus- nahme des distalen Drittels glatt und glänzend und von gelber Farbe. An einem in der Rückenlage auf dem Objektträger fixirten Thier sieht man die Drüsenzellen deutlich durch das Chitin der äußeren Bedeckung hindurchschimmern, während eine sehr feine hexago- nale Felderung der Oberfläche nur undeutlich zu erkennen ist. Sie tritt dagegen an der weißgelben und wie mit einem feinen Filz überzogenen distalen Partie mit großer Schärfe hervor und rührt von dem durch das hier vollkommen hyaline Chitin (Fig. 1 C%) hindurchschimmernden Plattenepithel (PE) her. Der gelbweiße Filz wird von den nur bei starker Vergrößerung als solchen erkennbaren kurzen Chitinhäkchen (Fig. 4 und 5 Ch) erzeugt, die jedenfalls dazu dienen, die Tibia in der zu ihrer Aufnahme bestimmten Tasche an der Basis des Abdomens zu fixiren. An der dem Körper zugekehrten Seite der Tibia liegt das Duftfeld (Fig. 2 Df), das sich in seiner (esammtheit über die anstoßenden Wände etwas erhebt und aus diesen herausgehoben, erhaben erscheint. Seitlich wird es von seichten Furchen begrenzt, deren vom Duftfeld abgewendete sich wieder er- hebende und kontinuirlich in die Seitenflächen übergehende Ränder von der Fläche gesehen als zwei am Gelenkfortsatz entspringende, distalwärts divergirende, etwas dunkler gefärbte Linien erscheinen, die sich von den benachbarten Partien deutlich abheben und distal- wärts allmählich schwächer werdend, schließlich an der Grenze zwischen der gelben glatten und der weißlichen filzigen Partie ver- schwinden. Diese Linien fassen eine auch ihrerseits wieder kon- vexe Fläche zwischen sich in Gestalt eines mit der Spitze proxi- malwärts gerichteten Keils. Auf dem so umschriebenen nahezu sleichschenkligen spitzwinkligen Dreieck, dessen distale Basis . Das Duftorgan von Hepialus heetus. 279 kontinuirlich in die helle distale Partie der Tibia übergeht und deren Schenkel leicht $-förmig gebogen sind, stehen die Duft- schuppen in folgender Anordnung: An der Spitze, wo sich beide Schenkel fast noch berühren (Fig. 2), stehen zunächst vier Schuppen in einer Längsreihe. Bei der fünften Schuppe schließt sich eine zweite Längsreihe an und so fort, entsprechend dem immer weiteren Auseinanderweichen der Schenkel und dem hierdurch zwischen ihnen gewonnenen Raum. Die Zahl von zehn Duftschuppen in einer im Bereich der größten Breite des Duftfeldes gelegenen Querreihe scheint nicht überschritten zu werden. Nur etwa ein Drittel der weißlichen distalen Partie der Tibia bleibt frei von Duftschuppen. Die proximal sich inserirenden Schuppen werden mehr als dreimal so lang, wie die distalen. Da sich alle Schuppen, auch wenn sie gespreizt sind, distalwärts und ein wenig nach außen herumlegen, so liegen ihre Endkölbehen dicht bei einander und überragen zum Theil die Spitze der Tibia (Fig. 1 Ds). Bei der äußeren Betrachtung des Porenfeldes (Fig. 2 Df) er- kennt man die ringförmig umschriebenen Poren (Fig. 2 Dp, Fig. 3, 4 Dp), in deren Mitte sich die Duftschuppen (Fig. 4 Ds) einsenken, und in ihrem Umkreis an gefärbten Präparaten einen Ring größerer Epithelkerne (Fig. 4 EX). An ungefärbten Präparaten hebt sich nach Entfernung der Duftschuppen das Duftfeld durch seine der di- stalen Tibienpartie entsprechende weißliche Färbung ab und lässt besonders proximal die den längsten Duftschuppen zugehörenden Insertionsbecher als scharf dunkel umschriebene scheibenförmige Flecke erkennen. Macerirte Präparate zeigen den feineren Bau der Kelche, in denen die Duftschuppen stehen (Fig. 3). Die seitlichen Ränder der Poren erheben sich in Form jederseits einer stumpfen Schuppe (Fig. 3 8). Die Schüppchen lassen nur ein Aufrichten und Niederlegen der Duftschuppen in der Richtung der Längsachse zu, verhindern aber eine Biegung nach den Seiten, durch die das Ver- bergen der Tibia in den Schutztaschen gehindert würde. Betrachtet man die Tibia von der dem Duftfeld gegenüberliegen- den Seite (Fig. 1), so sieht man von der Basis her einen Tracheen- stamm (ir) in sie eintreten, der als Fortsetzung des Stammes im Femur (fe) erscheint und zwischen dem Epithel und den Drüsenzellen (Dx) verläuft, so dass er von der Oberfläche her gesehen deutlich durch die relativ dünne Chitindecke hindurch sichtbarist. Bald nach seinem Eintritt giebt er einen stärkeren und weiter distalwärts einen schwächeren nach außen verlaufenden kurzen Ast ab. Nach kurzem 280 Paul Deegener, Verlauf wendet er sich in der auf Fig. 5 dargestellten Weise, nach- dem er Anfangs mehr einwärts gerichtet war, unter Bildung eines stumpfen Winkels nach außen oder richtiger gerade nach vorn, nach- dem er an seiner Umbiegungsstelle noch einen dritten Ast abgegeben hat, der aufsteigend nach der Seite des Duftfeldes herumzieht. Der Hauptast läuft nach außen vom Tarsus dicht an dessen Basis vorbei, wo er etwas dunkler und stärker chitinisirt erscheint, und lässt sich bei günstigen Präparaten fast bis zur Spitze der Tibia verfolgen. Die Zahl und Anordnung der distal vom Tarsus abgehenden Zweige ist individuell verschieden, wechselt sogar bei demselben Thier in den beiden Tibien, während die drei proximalen Zweige sehr konstant und in gleicher Bildung auftreten. Etwa in der Mitte der dem Duftfeld gegenüberliegenden Hälfte der Tibia findet man der Basis etwas mehr genähert, als der Spitze, den rudimentären Tarsus {Fig. 1 ia) als zarten, unscheinbaren An- hang, der meist viergliedrig zu sein scheint. Gelegentlich aufgefun- dene zwei- bis dreigliedrige Tarsen hatten wahrscheinlich ein oder zwei Endglieder verloren, was bei der geringen Widerstandsfähigkeit dieses Rudimentes sehr leicht geschieht. Am besten entwickelt er- scheint das erste Glied, das ohne ein eigentliches Gelenk mit der Tibia verbunden ist und nicht mehr willkürlich bewegt werden kann, aus Mangel an jeder Muskulatur, die der Tibia entgegen BERTRKAU’S Angabe überhaupt durchaus fehlt. An das dem ersten an Ausdeh- nung fast gleichkommende zweite Glied schließen sich die kurzen Endglieder an, deren letztes nur noch einen undeutlich abgesetzten stummelförmigen Anhang darstellt. Das fünfte Glied ist vollkommen seschwunden. Das erste und letzte Glied verhalten sich in so fern ähnlich, als im ersten stets, im letzten nur zuweilen Reste des Epi- thels erhalten bleiben. Dementsprechend ist ihre Chitinisirung schwächer, als bei den mittleren Gliedern. Außer den Epithelresten befindet sich kein lebendes Gewebe mehr in dem Tarsus. Aus dem Vergleich mit dem Tarsus des dritten Beinpaares beim weiblichen Thier lässt sich für das Verständnis des männlichen Rudimentes wenig gewinnen. Bemerkenswerth erscheint nur der Umstand, dass das dritte Beinpaar beim Weibchen schwächer entwickelt ist, als die übrigen, und beim Gehen fast nie benutzt wird. Auch in der Ruhe klammert sich das Weibchen nur mit den vorderen Beinpaaren an, während das dritte an das erste Abdominalsegment angepresst wird, dessen den Schutztaschen der Männchen der Lage nach entsprechende Partien dünnhäutiger und etwas modifieirt erscheinen. Das Duftorgan von Hepialus hectus. 281 Der histologische Bau der Tibia gestaltet sich wie folgt: Von außen nach innen gehend finden wir, dass die gesammte Tibia von einer nicht überall gleichartigen Chitinhülle umschlossen wird, die nur innerhalb des Duftfeldes zur Bildung der Poren eine Unter- brechung erleidet. An der schon erwähnten proximalen gelb und slänzend glatt erscheinenden Partie kann man eine äußere stärkere, ziemlich intensiv gelb gefärbte Lamelle unterscheiden, an der sich nur eine äußerst zarte Längsstreifung erkennen lässt. Diese Längs- streifung tritt an der inneren vollkommen hyalinen und stark licht- brechenden Lamelle, welche die äußere, der sie ohne Zwischenraum eng anliegt, an Dicke etwas übertrifft, gegen eine sehr deutliche Querstreifung zurück, die den Grenzen der Matrixzellen entsprechen mag. Das in dieser Weise gebildete Chitinstratum geht ohne all- mählichen Übergang ganz unvermittelt und unter Bildung einer minutiösen ganz seichten Furche in das durchaus hyaline Ohitin der distalen Tibienpartie über. Die resistentere äußere Lamelle fehlt hier vollständig und wird ersetzt durch zahlreiche in der Größe ziemlich unter einander differirende hyaline Chitinhäkchen (Fig. 4 und 5 Ch), die, an der Basis relativ breit, distal spitz endigen und im Durch- schnitt in ihrer Länge der Dicke des Chitins gleichkommen, dem sie aufsitzen. An dem Chitin erkennt man bei Schnitten von 1—1,25 u bei günstiger Beleuchtung und starker Vergrößerung eine Quer- streifung, während sich eine Längsstreifung nicht nachweisen ließ. Die Kontouren der Häkchen scheinen sich in diese Querstreifen fort- zusetzen, so dass jedes derselben mit dem dazugehörigen Chitin- prisma als das Produkt einer Zelle angesehen werden könnte. Nach innen von der äußeren Chitinbekleidung finden wir, von ihr durch einen geringen Zwischenraum getrennt oder ihr direkt an- liegend, die Matrix in Gestalt eines wohl entwickelten Pfilasterepithels, dessen große Kerne über die Innenfläche des Plasmas in der Regel etwas hervorragen. Die Epithellage (Fig. 1, 4, 5 PE) ist nahezu von der gleichen Stärke, wie das Chitin. Die Zellgrenzen sind un- deutlich und das Plasma ziemlich hyalin mit nicht klar erkennbarer Struktur. Die Kerne, von wechselnder Größe, aber durchweg relativ groß und in ihrer Gesammtheit an Masse dem Plasma nahezu gleich- kommend, liegen in wechselnden Abständen von einander entfernt, bald um mehr als eine Kernlänge, bald nur durch eine schmale oder haarfeine Plasmabrücke von einander getrennt. Die chromatische Substanz ist in Form eines Gerüstwerkes angeordnet, dessen Zwischen- räume auf dünnen Schnitten in Gestalt rundlich umschriebener heller 2382 Paul Deegener, Flecken erscheinen. Von der Fläche gesehen haben die Kerne wechselnde Gestalt und unregelmäßige Kontouren, sind aber fast durch- weg etwas in die Länge gezogen. An parallel zur Oberfläche ge- führten Schnitten durch die Kerne erkennt man mit großer Schärfe die maschenartige Anordnung des Chromatins, dem die achromatische Substanz in Form heller Bläschen eingelagert erscheint. Von diesen achromatischen Bläschen sieht man auf den Schnitten in der Regel zwei bis drei, seltener vier und mehr von bedeutenderer Größe, die von intensiver gefärbtem Chromatin umgeben sind, als die in ihrer Umgebung gelegene größere Zahl kleinerer Bläschen. Auf das Plattenepithel folgt nach innen eine zarte bindegewebige Hülle (Fig. 4u. 557), die durch ziemlich breite Plasmafortsätze in Form solider Stützbalken (kl) mit dem Epithel in Verbindung steht. Das Plasma dieser Balken geht in das der Bindegewebshaut einerseits und des Epithels andererseits ohne Grenze kontinuirlich über. An den Verbindungsstellen schwach verbreitert, erscheint ihre Mitte ringsum etwas eingezogen, so dass jede einzelne Säule eine gewisse Ähnlichkeit mit einer Sanduhr erhält. Die Abstände dieser Bälkchen sind an manchen Stellen sehr regelmäßig, an anderen ungleich und an manchen Stellen fehlen sie ganz. Im ganzen Umkreis des Duft- feldes ist das Hüllhäutchen. mit dem Epithel fest verwachsen und fehlt im Bereich des Duftfeldes vollständig. Hier liegt also zwischen dem äußeren Chitin und den Drüsenzellen (Fig. 4 u. 5Dx) nur das modifi- cirte Epithel. Am distalen Ende tritt das Bindegewebshäutchen an einer scharf umschriebenen Stelle weit vom Epithel zurück und im Umkreis des so entstandenen Zwischenraumes erreichen die Stütz- bälkehen, die auf der Grenze sehr stark entwickelt sind und gerade hier mit großer Deutlichkeit nachgewiesen werden können, die gegen- überliegende Wand nicht mehr und ragen frei in das Lumen des Hohlraums hinein. Dieser ist von einer geronnenen Flüssigkeit er- füllt, auf die ich gelegentlich der Besprechung der Bluträume zurück- kommen werde. Übrigens kommt dies Verhalten nicht immer zur Beobachtung, sondern ist nicht selten dahin modifieirt, dass sich das Epithel in Gemeinschaft mit der Hüllhaut vom Chitin abhebt, so dass zwischen letzterem und dem Epithel ein dann stets blutleerer Raum bleibt. In wieder anderen Fällen fehlt der Hohlraum hier ganz, indem Epithel und Hüllhaut ihre normale Lage zum Chitin beibehalten. Dies wechselnde Verhalten mag zum Theil seine Erklärung in der ver- schiedenen Spannung des Blutdruckes finden, die gerade vorlag, als das Thier bezw. die isolirten Tibien konservirt wurden. Die Hüllhaut Das Duftorgan von Hepialus hectus. 283 enthält nur wenige in weiten Abständen liegende Kerne, die auf Schnitten in Form länglicher Knötchen erscheinen und sich nach innen und außen über das Hüllhautplasma mehr oder weniger vor- wölben. Der Chromatingehalt dieser Kerne ist geringer, als bei den - Epithelkernen, zeigt aber eine ähnliche Anordnung. Das Plasma des Bindegewebes hat eine undeutliche, theils maschige, theils fädige Struktur. Dem Duftfeld gegenüber, noch im Bereich des distalen Tibien- drittels, findet sich eine an lebenden und konservirten Thieren leicht nachweisbare, von der Oberfläche kreisförmig, von der Seite in Ge- stalt einer bläschenförmigen Einstülpung des Epithels erscheinende differenzirte Stelle. Auf Schnitten erkennt man, dass diese einen leeren Hohlraum umschließende Einstülpung, die durch eine gegen das Lumen des Bläschens etwas eingeschnürte weite Öffnung mit dem Raum kommunieirt, der zwischen Chitin und Epithel freibleibt, vom Epithel in Gemeinschaft mit der ihm anliegenden Hüllhaut gebildet wird, und dass die Epithelkerne besonders im Fundus des Bläschens in zwei Reihen über einander liegen und zum Theil die gewöhnlichen Epithelkerne an Größe erheblich übertreffen. Ich glaube, dass über diese eigenthümliche Bildung, für die ich an der ausgebildeten Tibia keine genügende Erklärung finde, nur die Entwicklungsgeschichte Auskunft geben kann, die zu verfolgen mir bei dem in größerer Menge schwierig zu beschaffenden Raupenmaterial und der Empfind- lichkeit der Eier bisher leider nicht gelungen ist. Der innerhalb des von der Hüllhaut umschlossenen Raumes liegende Inhalt wird mit Ausschluss der Bluträume vollständig von den großen Drüsenzellen ausgefüllt, deren Lagerung BERTKAU im Wesentlichen richtig beschreibt. Da sie an ihrer Spitze alle nach dem Duftfeld zu konvergiren, sind die mittleren gerade cylindrische Schläuche, während die äußeren sich um so mehr dem Raum sich anpassend krümmen, je näher sie den Außenflächen der Tibia liegen. Von der Unterfläche d. h. von der dem Duftfeld gegenüberliegenden Seite gesehen, erhält man das Bild, das in Fig. 1 dargestellt ist. In das Lumen der distalwärts gelegenen mittleren Zellen (Dx) sieht man derart hinein, dass man bei höherer Einstellung die rundlichen mittel- ständigen, bei tieferer die wandständigen Kerne erkennt, die bei dieser Orientirung halbmondförmig erscheinen. Im Querschnitt (Fig. 5) zeigen die Drüsenzellen (Dx) sehr wechselnde Umrisse, ein Verhalten, das mit den sich überall zwischen ihre Wände einschiebenden Blut- räumen in Zusammenhang steht. Die Wände erscheinen in unregel- 284 Paul Deegener, mäßig polygonaler Form und stoßen mit denen der benachbarten Drüsen nur zum Theil zusammen, so dass große mit einander ana- stomosirende Intercellularräume frei bleiben, die mit geronnener Blut- llüssigkeit angefüllt, sich durch ihre blassröthliche Färbung von dem hyalinen Zellinhalt deutlich abheben (Fig. 4 u. 5 Bl); von diesem sind sie durch die deutlich und scharf differenzirte starke Zellwand, die sich ziemlich intensiv färbt, getrennt. Die an die Hüllhaut angren- zenden Zellwände heben sich entweder scharf von dieser ab und sind durch einen Blutraum von ihr getrennt, oder seltener verbinden sie sich durch plasmatische Ausläufer mit ihr, die dann meist mit den Bälkchen zwischen Hüllhaut und Epithel alterniren. Der Inhalt der Drüsenzellen erscheint bei schwacher Vergrößerung mit Ausnahme der großen Kerne an dünnen Schnitten fast ganz hyalin. Erst bei Anwendung stärkerer Vergrößerungen erkennt man ein weitmaschiges feines Fadenwerk, das sich nur stellenweise etwas verdichtet und an dessen einzelnen mit einander in Verbindung tretenden Fäden man kleinste dunkle Körnchen erkennen kann. Der Zwischenraum zwi- schen dem plasmatischen Netzwerk ist scheinbar absolut frei von organischen Bestandtheilen. Für die Schnittpräparate trifft dies in so fern zu, als das Drüsensekret durch die Anwendung der ver- schiedenen Reagentien wie Alkohol, Xylol ete. extrahirt worden ist. Dass es den gesammten zwischen den Plasmafäden frei bleibenden Raum ausfüllt, geht aus der Menge des schnell verdunstenden Sekrets hervor, die man aus der lebenden Tibia herauspressen kann. Jede dieser Drüsenzellen (Fig. 1, 4, 5 D:) enthält zwei große chromatinreiche Kerne, deren Vorhandensein BERTKAU unbekannt geblieben ist. Schon durch ihre sehr konstante gegenseitige Lagerung lassen sie sich, abgesehen von der wohl hierdurch mitbedingten Form- verschiedenheit, leicht unterscheiden. Die Lage des großen, rundlichen oder etwas oblongen Kerns entspricht zwar nicht immer der medianen Längsachse der Zelle, er erscheint vielmehr durchweg dem zweiten Kern mehr genähert. Niemals aber liegt dieser Kern (Fig. 1, 4, 5 mk) der Zellwand so nahe, um nicht von ihr durch einige Plasmafäden getrennt zu sein. Das Plasma erscheint in der Umgebung des Kerns nicht oder nur in geringem Maße dichter gehäuft und tritt nur in Form dünner Fäden, durch die er im Lumen der Zelle suspendirt ist, an ihn heran. Stets findet man den mittleren Kern mehr der dem Duftfeld gegenüberliegenden Wand genähert (Fig. 4 mk), während der wandständige Kern (wi) durch einen meist relativ geringen Zwischen- raum von jenem getrennt in der Richtung nach dem Porenfelde liegt. | | Das Duftorgan von Hepialus heectus. 285 Dieser zweite Kern legt sich der Zellwand ohne Zwischenraum eng an und wiederholt daher genau ihre Krümmung, so dass er in der Richtung der Längsachse der Zelle geschen und auf Querschnitten durch diese (Fig. 1, 5 0%) halbmondförmig erscheint. An der der Zellwand anliegenden Seite flach, wölbt er sich in mäbigem Bogen gegen das Lumen der Zelle vor (Fig. 4 wi). An Volumen kommt er dem mittleren Kern etwa gleich. Auch an ihn tritt gelegentlich ein feiner Plasmafaden heran, und zuweilen erscheint er von einem dünnen Plasmahof umgeben. Bei schwacher Vergrößerung und selbst noch auf Schnitten von über 5 « lässt sich von der Anordnung des Chro- matins kein klares Bild gewinnen, und der Kern erscheint als eine etwas körnige, klumpige, solide Masse, in der hier und da hellere Bläschen sichtbar werden. Erst an Schnitten von 1—3 «u erkennt man deutlich, dass das Chromatin in Form kleinerer und größerer, außerordentlich zahlreicher Körnchen dem Achromatin eingelagert ist, das an manchen Stellen die Körnchen in größerem Umfang verdrängt und daher in Gestalt kleiner Bläschen in Erscheinung tritt. Der mittlere Kern ist noch erheblich reicher an Chromatin, das hier in Gestalt großer kompakter Körner auftritt, die durch ein dichtes Netzwerk heller gefärbter Substanz verbunden sind. Nach dem Duftfelde zu verengen sich die Drüsenzellen und treten mit der Wand ihres Halses an den Chitinporus heran, in dem die Duftschuppe steht (Fig. 4. An dieser Stelle ist der Drüsenhals von einem Kranz größerer Epithelkerne (EX) umgeben, deren zugehöriger Zellleib den Drüsenhals eng umfasst und derart einschnürt, dass die Drüsen mit engerer Öffnung in den Porus einmünden, als dieser selbst ist. Bevor ich zu den Duftschuppen übergehe, ist noch Einiges über die Bluträume nachzutragen, die mir zur Erklärung des Sekretaustritts von Wichtigkeit zu sein scheinen. Ein größerer, mit geronnener Blutflüssigkeit dicht erfüllter Raum findet sich zwischen den Wänden der am weitesten distal gelegenen Drüsenzellen und der Hüllhaut (Fig. 551). Dass es sich hier nicht um ein Sekret der Drüsen, son- dern thatsächlich um Blut handelt, beweisen die vereinzeiten aber stets in geringer Menge nachweisbaren Blutkörperchen (Bl). Dieser ausgedehntere Blutraum kommunieirt nun mit den schon erwähnten sich überall in größerer oder geringerer Mächtigkeit zwischen die Wände der Drüsenzellen einschiebenden Räumen, die gleichfalls stets mit geronnenem Blut ausgefüllt sind. Distal am stärksten entwickelt, nehmen sie gegen die Basis der Tibia an Ausdehnung allmählich ab, Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bad. 19 286 Paul Deegener, um sich schließlich mit den Hohlräumen des Gelenkes und des Femur zu verbinden. Ich glaube diesen Bluträumen eine doppelte Bedeutung zuschreiben zu müssen. Erklärt sich der Blutreichthum der Tibia einerseits durch den in den Drüsenzellen statthabenden lebhaften Stoffumsatz zur Bereitung des Duftsekretes, so hat das Blut hier neben seiner chemischen Thätigkeit wohl auch noch eine mechanische Bedeutung. An den verschiedenen untersuchten Objekten war die Blutfülle der Tibia nicht immer die gleiche, vielmehr regelmäßig bei solchen Thieren bedeutender, die während des Pendelfluges gefangen und sofort konservirt wurden. Daraus ergiebt sich, dass während der geschlechtlichen Erregung der Blutzufluss in die Tibia gesteigert und damit der Blutdruck erhöht ist. Dieser pflanzt sich auf die Wände der Drüsenzellen fort und presst so das in ihnen enthaltene Sekret durch die Poren in die Duftschuppen. Durch das eindringende Sekret erfolgt dann mechanisch deren Erektion, die sich auf andere Weise nicht erklären lässt. Da das Thier die Duftschuppen nicht willkürlich niederlegen kann, gelingt es dem während des Fluges gefangenen Männchen auch nicht sofort, die Tibien in den Taschen zu verbergen. Den Duftschuppen (Fig. 1 Ds), denen zweifellos die Aufgabe zufällt, das Sekret der Drüsenzellen, das auf die eben beschriebene Weise in ihren Hohlraum hineingepresst wird, nach außen gelangen zu lassen und der Luft in fein vertheilter Form beizumischen, schreibt BErTKAU eine diesem Zweck dienende distale Öffnung zu, die ich eben so wenig, wie die von diesem Autor erwähnten Tröpfehen von »blassgelbgrün gefärbtem Öl« habe auffinden können. Der Beschrei- bung der äußeren Form der Duftschuppen durch BerrkAu habe ich nichts hinzuzufügen; den feineren Bau indessen hat er wohl nicht ganz klar erkannt. Ich fasse den Bau und die Funktion der Duft- schuppen folgendermaßen auf. An Längsschnitten oder auch an Schuppen in toto betrachtet heben sich zwei differente Partien deut- lich von einander ab schon durch ‘die in ihrer verschiedenen feinen Skulptur begründete verschiedene Färbung. Auf der Grenze verliert sich der Unterschied in allmählichem Übergang. Die proximale Partie (Fig. 4Ds, Fig. 6) erscheint auf Längsschnitten dunkler und deutlicher skulpturirt, also im Ganzen resistenter, als die distale. Bei stärkerer Vergrößerung sieht man nicht ganz regelmäßige Längs- und Quer- streifen über das Chitin verlaufen, die im Umkreis der von ihnen frei gelassenen Quadrate derart verdickt erscheinen, dass rundlich oder polygonal umschriebene Poren entstehen. Zwischen den Ver- Das Duftorgan von Hepialus hectus. 987 diekungsleisten, die nur dazu dienen, der Schuppe die erforderliche Festigkeit zu geben, spannt sich ein dünnes Chitinhäutchen wie ein Trommelfell ein; es ist die unverdickte Partie der Chitinhaut. Quer- schnitte (Fig. 6) lehren eine weitere Komplikation der Architektur, die darin besteht, dass der ganze innere Hohlraum der Duftschuppe nicht eine einheitliche Röhre darstellt, sondern ein komplicirtes System neben einander herlaufender Hohlräume (Fig. 6grk, fk). Diese ver- laufen in der Längsrichtung der Schuppe in Gestalt hexagonaler Hohlprismen oder mehr rundlich umschriebener Cylinder von sehr verschiedener Weite ihres Lumens. Gewöhnlich findet man auf einem Querschnitt eine wechselnde Zahl weiterer Kanäle (Fig. 6gr%k), die von einer größeren Anzahl sehr englumiger (fk) umgeben sind. Distal- wärts wird dies System von Hohlräumen immer zartwandiger und durchsichtiger, um schließlich im Bereich der distalen Anschwellung ganz zu verschwinden. Schon eine Strecke vor der Endkeule scheint das Lumen der Duftschuppe einheitlich zu werden, denn man erkennt auf Schnitten von 1 «u bei stärkster Vergrößerung nur noch die Längsstreifung, die von den außen verlaufenden Verdickungsleisten herrührt, und die Querstreifung. In vielen Fällen gelingt es jedoch nicht, an der distalen Keule eine Querstreifung nachzuweisen, während die Längsstreifen stets deutlich bleiben. Warum nicht auch in der proximalen Partie das Lumen der Schuppe einheitlich wird, erklärt sich aus mechanischen Gründen. Die Wände der Schuppen haben während der Erektion einen ziemlich starken Druck auszuhalten, der gelegentlich zu einer Zerreißung führen könnte Um diese zu ver- hindern, haben die Schuppen ihre ursprüngliche Struktur, bei welcher die Chitinplatte nach BAER! von parallel verlaufenden Kanälchen durchzogen wird, beibehalten. So vertheilt sich der Druck der Flüssigkeit auf mehrere Wände und ein Zerreißen ist unmöglich gemacht. Was nun den Austritt des Duftsekretes betrifft, so glaube ich nicht, dass BERTKAU die richtige Erklärung gefunden hat. Er nimmt an, dass aus einer distalen Öffnung, nach der ich vergebens gesucht habe, das ätherische Öl austrete und in Form blass gelbgrün ge- färbter Tröpfchen der Duftschuppe anhafte, um von hier aus zu verdunsten. Anfangs hielt ich diese Angabe für richtig, da die eigen- thümlichen Bauverhältnisse der Schuppen besonders basalwärts in der That gelbgrüne Tröpfehen vortäuschen. Bei näherer Untersuchung ıM. BAER, Über Bau und Farben der Flügelschuppen bei Tagfaltern. Diese Zeitschr. Bd. LXV. 1899. 19* 288 Paul Deegener, ergab sich jedoch, dass diese Tröpfehen nicht der Außenfläche an- hafteten, sondern im Innern der Schuppe selbst lagen. Dass es sich hier nicht um ein Sekret handelt, das an dieser Stelle nur das ätherische Öl sein könnte, geht aus folgenden Gründen hervor: ein Sekret würde nicht in so regelmäßigen Formen gerinnen, in denen uns der Bau des Schuppeninnern hier entgegentritt. Das Sekret würde nicht genau die gleiche gelbgrüne Farbe haben, wie das umgebende Chitin, sondern würde mit Wahrscheinlichkeit etwas Farbstoff auf- nehmen. Als ätherisches Öl künnte es weder gerinnen noch der Einwirkung der verschiedenen lösenden Reagentien widerstanden haben, der es während der Vorbereitung zum Schneiden ausgesetzt war. Um ganz sicher zu sein, machte ich Schnitte durch längere Zeit mit Kalilauge behandelte Schuppen und fand das Bild unver- ändert. An lebend untersuchten Thieren fand ich niemals Tröpfehen an den Duftschuppen, auch dann nicht, wenn diese durch Druck der Tibia mit einer feinen Pincette zur Erektion gebracht waren und einen intensiven Duft produeirten. Ich glaube darum nicht, dass das Duftsekret die Schuppen überhaupt in flüssiger Form verlässt, we- nigstens nicht in noch unter dem Mikroskop wahrnehmbaren Mengen. Vielmehr entweicht es in Gasform auf dem Wege der Diosmose durch die dünnhäutigen Poren der Duftschuppen, die durch den Blutdruck mit flüssigem Sekret straff gefüllt und zur Erektion gebracht werden. Am ausgiebigsten dürfte der Duftaustritt an der distalen Keule sein, deren Wände äußerst zart sind und beim Rückgang der Erektion kollabiren. Mit Rücksicht auf die Zartheit des Duftorgans findet sich eine Vorriehtung, durch die es vor äußeren Einflüssen geschützt wird, so lange es nicht in Funktion tritt. Diese an der Unterseite des ersten Abdominalsegments gelegenen Schutztaschen beschreibt BERTKAU im Allgemeinen richtig und ich kann auf diesen Autor verweisen. Er- wähnt sei hier nur im Besonderen noch die Auskleidung dieser Säckchen mit feinen Haaren, in die wahrscheinlich die Häkchen der Tibia, die sich nur an dem Theil finden, der in der Tasche ver- borgen liegt, sich einhaken und so das Duftorgan derart in ihr fest- halten, dass es zu seiner Befreiung der Anwendung einiger Gewalt bedarf. | Zum Schluss sei noch Einiges über den Flug und die Kopula- tion im Zusammenhang mit dem Duftorgan erwähnt. An windstillen Abenden kurz vor oder bald nach Sonnenunter- gang kann man vom Mai bis zum Anfang des Juli, am häufigsten Das Duftorgan von Hepialus hectus. 289 jedoch in der ersten Hälfte des Juni'!, den Flug und die Werbung des männlichen Hepialus hectus beobachten. BERTKAU’S Angabe geht dahin, dass das Männchen in etwa 1 m Abstand vom Erdboden über dem »im Grase sitzenden Weibchen« hin und herpendelt. Meist ist die Höhe des Fluges jedoch eine weit geringere, und ich bezweifle, dass jemals das »im Grase sitzende Weibchen« an einer Stelle wirk- lich aufgefunden wurde, über der das Männchen mit solcher Be- harrlichkeit hinfliegt, dass es den einmal gewählten Ort freiwillig nur ganz ausnahmsweise zu verlassen scheint. Ich habe das fliegende ‘Männchen häufig an demselben Fleck so lange beobachtet, bis es sich an einem Blatt oder Grashalm wieder zur Ruhe begab. Nur einmal sah ich ein Thier — das einzige, das an jenem Abend über- haupt flog — bei ziemlich lebhaftem Wind die zuerst gewählte Stelle verlassen, um einen windfreien Ort zwischen dichtem, von Hopfen- ranken umsponnenem Gebüsch aufzusuchen. Das Männchen pendelt im Ganzen nach meinen mit der Uhr kontrollirten Beobachtungen durchschnittlich nicht länger als 15 Minuten. Während dieser Zeit sieht man nicht selten, wie es sich auf kurze Zeit mit dem Leib nach unten an einem Blatt anhängt und mit den nur in der Ruhe dachförmig anliegenden Flügeln jene oscillirende Bewegung ausführt, die vielfach bei den Lepidopteren beobachtet wird. Die Duftorgane bleiben während dieser Zeit in voller Thätigkeit, d. h. sie werden nieht in die zu ihrer Aufnahme bestimmten Taschen gesteckt, und die Duftschuppen sind gespreizt. Dementsprechend strömt das Thier eben so wie beim Fluge, während dessen sich das Verhalten der Duftorgane nicht genau direkt beobachten lässt, einen sehr inten- siven, noch in der Entfernung von !/; m deutlich wahrnehmbaren, zarten, angenehm aromatischen Geruch aus, der sich nur schwer ge- nauer beschreiben lässt. Eigenthümlicherweise strömt das vorstülp- bare Doppelhorn der Larve von Papilio machaon einen ganz ähn- lichen Duft aus, der aber bei seiner starken Koncentration und seiner Bestimmung als Schreckmittel eher unangenehm genannt werden kann. In starker Verdünnung aber ist die Übereinstimmung mit dem Geruch von Hepealus hectus sehr auffallend. Er ist dann von dem Duft der Walderdbeeren (Fragaria vesca) kaum zu unter- scheiden. BARRETT? äußert sich über diesen Duft: — that this species... .. diffuses a very decided perfume, almost exactly the ! Diese Angaben beziehen sich auf die Umgebung von Berlin. ı 2 GC. G. BARRETT, Odour emitted by the male of Hepialus hectus. Entomol. Monthly Mag. Vol. XIX. Sept. 1882. p. 90-91. 290 Paul Deegener, same as the perfume given off by the larva of Papilio machaon, when its curious forked tuberkle is extrudet, and more like that of ripe pine — apple than any other perfume that I know of!.« — Hat das Thier einige Minuten geruht, so setzt es seinen Pendelflug fort, um sich endlich, falls sich kein Weibchen einstellt, mit dach- förmig angelegten Flügeln und in den Taschen verborgenen Tibien wahrscheinlich bis zum nächsten Abend im Gesträuch meist an der Unterseite eines Blattes zur Ruhe zu begeben. Auf Grund der Ver- muthung, dass das Männchen während seines Fluges um ein in der Nähe befindliches Weibchen werbe, suchte ich längere Zeit vergeb- lich nach diesem. Denn das Männchen, das an dem umworbenen Weibchen schließlich die Kopulation vollziehen musste, wenn HERING’s2 von BERTKAU adoptirte Vermuthung richtig war, blieb allein und konnte demnach nicht als Wegweiser zum Auffinden des Weibchens dienen. In der That verharrt auch das Weibchen keineswegs in passiver Ruhe, sondern es ist beim Aufsuchen des anderen Geschlechts eben so aktiv, wie das männliche Thier. Ich beobachtete wiederholt, wie sich ein Weibehen zwei dicht bei einander fliegenden Männchen zu- sesellte, eine Zeit lang genau deren Pendelflug imitirte, so dass es nur an dem relativ umfangreichen Abdomen erkannt und von den Männchen unterschieden werden konnte und schließlich in der Luft sich mit einem der männlichen Thiere paarte, mit dem es zu Boden fiel und gefangen wurde. BARRETT? theilt eine etwas abweichende Beobachtung mit, wonach ein Weibchen zwei pendelnden Männchen, durch den Duft angelockt, zuflog und sich in ihrer Nähe mit lebhaft oscillirenden Flügeln niedersetzte.e Zu diesem Weibchen nun flog, sich ihm mit pendelndem Flug allmählich nähernd, ein Männchen, bis es dessen oscillirende Flügel berührte. Dem gegenüber kann ich nur betonen, dass ich die Kopulation sich stets nur in der Luft während des Fluges beider Geschlechter vollziehen sah. Dass in- ! Da eine gewisse Ähnlichkeit im Duft von Hepialus hectus und dem Ge- ruch der Larve von Papilio machaon besteht, lag die Vermuthung nahe, dass auch die duftbereitenden Drüsen beider Thierformen Übereinstimmungen in ihrem histologischen Bau zeigen. Um dies festzustellen, machte ich Schnitte durch die Drüsen der Larve von Papilio machaon, die mir Herr Dr. GRUNER freundlichst zur Verfügung stellte. Dabei stellte sich heraus, dass hier die Drüsenzellen, ihr Plasma, sowie der nur in der Einzahl vorhandene Kern einen durchaus anderen histologischen Bau zeigen als bei Hepialus heetus. 2 Stett. Entom. Zeitung. 1845. p. 312. 3 CH. 6. BARRETT, Singular habit of Hepvalus heetus. Entomol. Monthly Mag. Vol. XXIII. p. 110. Das Duftorgan von Hepialus hectus. 291 dessen der Fall, den BArrRETT beobachtet hat, auch gelegentlich ein- treten kann, erscheint keineswegs ausgeschlossen, wenn es auch nach meinen Erfahrungen nicht die Regel ist. — Es kann nicht befrem- den, dass die Weibchen sich mit Vorliebe zwei tanzenden Männchen zugesellen, da der Duft um so intensiver ist, je mehr Thiere zu seiner Erzeugung in Thätigkeit treten. Dass ein weiblicher Hepzalus hectus sich einem isolirt pendelnden Männchen zugesellte, habe ich selbst nie gesehen. BERTKAt, der beim Fang zufällig ein Weibchen mit dem Hute vom Gras abgestreift zu haben meint, hat jedenfalls das mit den Männchen in der Luft schwärmende Weibchen ge- fangen. In zwei Fällen gelang es mir mit Hilfe der Weibchen einige Männchen aufzufinden. Ich hatte wiederholt einige Hepialus hectus während des Fluges gefangen, die sich genau wie die männlichen Thiere in Form einer liegenden Acht hin- und herschwangen, dann aber zu meiner Überraschung als Weibchen sich herausstellten. Ich folste nun einem solchen durch den dicken Hinterleib im Fluge leicht kenntlichen Weibchen, das eine Zeit lang an einer Stelle pen- delte, dann in relativ langsamem Zickzackflug sich einige Schritte weiter an einen anderen Ort begab, um dort weiter zu pendeln. Von hier aus flog es durch den Duft zweier Männchen gelockt diesen zu, um alsbald mit deren einem in copula auf das Moos zu fallen. Ganz ähnlich verhielt sich das zweite Weibchen. Es geht hieraus mit vollkommener Sicherheit hervor, dass das Männchen mittels seines Duftes das in der beschriebenen eigenthümlichen Form suchend umherschwärmende Weibchen zunächst nur anlockt, letzteres aber das Männchen aktiv aufsucht, wobei ihm der Duft den Weg weist. Somit ist in diesem besonderen Fall der Duft in erster Linie ein Lock- mittel. — Es ist wohl anzunehmen, dass der Duft der Lepidopterenmänn- chen im Allgemeinen und so auch bei den Vorfahren des Hepialus hectus, ausschließlich die Aufgabe hatte, das Weibchen zur Begattung zu reizen, wie es wohl auch bei anderen Hepialiden noch jetzt der Fall ist. Erst bei der weiter fortschreitenden Entwicklung und Ver- vollkommnung des Duftorgans unseres Falters mag der Duft in Ver- bindung mit der Gewohnheit des eigenthümlichen Fluges die Bedeu- tung eines Lockmittels gewonnen haben, der den Weibchen das Auf- finden der Männchen erleichterte. Damit wäre vorausgesetzt, dass schon den Vorfahren von Hepialus hectus bis zu einem gewissen Grade der Pendelflug eigenthümlich war, noch bevor das Duftorgan 292 Paul Deegener, seine jetzige Entwicklung erreicht hatte. _In der That scheinen andere Arten der Gattung Hepialus, z. B. Hepialus humuli, den ich selbst zu beobachten keine Gelegenheit fand, eine der des Hepialus hectus ganz ähnliche Art des Fluges anzunehmen, sobald er ein Weibchen aufgespürt hat. Aus der Beschreibung Rosox’s!, der diesen Falter bei der Paarung beobachtete, geht hervor, dass das Männchen über dem Weibchen ganz ähnlich hin und herpendelt, wie Hepialus hectus. Es lässt sich indessen nicht entscheiden, ob der Pendelflug erst mit der Entwicklung der Duftorgane gleichzeitig vom Männchen erworben und dann durch Vererbung auf das Weibchen übertragen wurde, wenn mir auch die letztere Annahme weniger wahrscheinlich erscheint, als die erstere. Versuchen wir dem Verständnis des eigenthümlichen Fluges näher zu kommen, so ergiebt sich aus der Thatsache, dass er auch dem Weibchen, dem die Duftkölbehen fehlen, eigen ist, dass er nicht in direktem causalem Zusammenhang mit den Duftorganen steht, d. h. es handelt sich bei ihnen nicht um Balancirstangen oder Organe, die zu dem Flugvermögen in ähnlicher Beziehung stehen, wie die Hal- teren bei den Dipteren. Es fragt sich nun, welchen Nutzen für das Thier die Gewohnheit gerade dieser Form des Fluges haben kann, und ich komme auf Grund des bisher Mitgetheilten zu folgendem Resultat. Hätte das Männchen einen schnellen oder auch nur sich auf weitere Flächen ausdehnenden Flug, so würde der Duft in so starker Verdünnung der Luft beigemischt und leicht verweht werden, dass er das Weibchen nur ausnahmsweise erreichen und auch dann nicht von wesentlichem Nutzen sein könnte, da das schwerfälligere Weibchen das Männchen im Fluge einholen müsste. Um dem Weib- chen, wenn es diese Rolle einmal übernommen hatte, das Auffinden des Männchens möglichst leicht zu machen, ist gerade, wenn der Flug nicht ganz aufgegeben werden sollte, der Pendelflug am ge- eignetsten. Denn durch ihn wird der Duft über einen geringen Raum verbreitet und behält eine sehr wirksame Koncentration, auf die selbst unser stumpfes Geruchsvermögen noch reagirt. Kommt nun das Weibchen bei seinem suchenden, abwechselnd pendelnden und im Raum fortschreitenden Flug in den Duftbereich, -so kann es das Männchen ohne Weiteres finden. Die Frage liegt nahe, warum das Männchen den Flug nicht ganz aufgegeben und seine Rolle voll- ständig mit dem Weibchen vertauscht habe. Denn schließlich würde ! Jomn E. RoBson, The flight and pairing of the genus Hepialus. Entom. Monthly Mag. Vol. XXVIH. 1891. Das Duftorgan von Hepialus hectus. 293 dasselbe erreicht werden, wenn das Männchen ruhig an einer Stelle verharrte und den Duft ausströmte. Aber es kann kaum bezweifelt werden, dass durch das Hin- und Herfliegen dem Weibchen das Auf- finden des Männchens erheblich erleichtert wird, da ein sich bewe- sender Gegenstand eher ins Auge fällt, als ein unbewegter. Gleich- zeitig wird auch diese Art des Fluges der Luft den Duft in viel wirksamerer Weise mittheilen, als es der Fall sein könnte, wenn die Duftquelle unbewegt bliebe. Außer den angeführten Ursachen dürfte wohl der dem männlichen Geschlecht bei den Lepidopteren in der Regel eigene stärkere Bewegungsdrang, die in seiner Natur begrün- dete Aktivität bei der sexuellen Funktion in hohem Grade dahin mitgewirkt haben, dass das Männchen den Flug, wenn auch in dieser merkwürdig modifieirten Form beibehielt. Es ist anzunehmen, dass das Männchen erst mit der Entwick- lung der Duftdrüsen das aktive Aufsuchen des Weibchens aufgegeben hat, das sonst bei den Lepidopteren und insbesondere bei jenen alten Formen, denen die Hepialiden angehören, die Regel ist. A. SEITZ! sagt hierüber p. 827: »Bei manchen Hepialiden stürmen sie (die Männchen) geradezu kolonnenweise an, sobald das Weibchen an einem Grashalm emporkriechend, sich dem Schutze der Rasen- decke enthebt, und drängen sich sofort in dichten Scharen um den Falter, so dass ein regelmäßiger Kampf entsteht, und sie sich gegen- seitig an der Ausführung des Aktes hindern.« Jedenfalls haben wohl die Vorfahren von Hepielus hecius in ähnlicher Weise um das Weibchen gekämpft, wobei ihnen der Duft zunächst lediglich als Reizduft behilflich war. Nehmen wir nun an, dass das Weibchen unter den werbenden Männchen eine Auslese traf — eine Vermuthung, die durch das Benehmen der Weibchen von Fepealus hectus, welche zwei tanzenden Männchen einem einzelnen gegenüber wegen des intensiveren Duftes den Vorzug geben, gestützt wird — und stets die am stärksten duftenden Männchen bevorzugte, so konnte durch diese während langer Zeiträume geübte Auslese mit Hilfe der Ver- erbung ein Duftorgan von so komplicirtem Bau und solcher Intensität des Duftes erzielt werden, wie wir es jetzt an dem Falter beobachten. Mit dieser enormen Entwicklung des Duftapparates ging aber, nehme ich an, auch jene Veränderung in der Art der Werbung Hand in Hand, d. h. das Weibchen wurde gezwungen, die Männchen aufzu- suchen. Dem Männchen würde es durch die Entwicklung des in ! ADALBERT SEITZ, Allgemeine Biologie der Schmetterlinge. III. Theil. Fortpflanzung. Zool. Jahrb. Abth. für Systemat. Bd. VII. 5. Heft. p. 823-851. ® 294 | Paul Deegener, seiner unmittelbaren Umgebung äußerst intensiven Duftes schwer, wenn nicht unmöglich sein, einen etwa dem weiblichen Thier an- haftenden Geruch vor dem eigenen wahrzunehmen. — Schließlich sei noch auf einen anderen Umstand hingewiesen, der dem suchendem Weibchen zu Hilfe kommt. Hepialus hectus findet sich — ich habe ihn an drei verschiedenen Orten beobachtet — immer auf einem bestimmt begrenzten Flächenraum von kaum mehr als 50-—100 Schritt. Außer einer bestimmten Grenze fand ich ihn niemals, so dass während der Flugzeit die Zahl der schwärmenden Thiere eine relativ große ist. Darum findet man auch nicht selten 2—5 Männchen vereint pendeln, und diese werden den solitären von den Weibchen stets vorgezogen, welche bei ihrem suchenden Fluge regelmäßig sehr bald auf die schwärmenden Männchen stoßen müssen. Warum sich die Thiere auf einen so engen Flächenraum beschränken, lässt sich um so weniger ohne Weiteres begreifen, als die Vegetation und anscheinend alle sonstigen Bedingungen auf weite Strecken über den Flugplatz hinaus die gleichen blieben. Dass beide Geschlechter von Fepialuıs hectus ihr Flugvermögen in den Dienst anderer, als sexueller Zwecke stellten, habe ich nicht beobachtet. Ich sah die Thiere nur pendeln oder ruhen. Berlin, im August 1901. Erklärung der Abbildungen, Erklärung der in den Figuren vorkommenden Buchstaben: Bh, BH, Bindegewebshülle; fe, Femur; Bl, Blut; fk, englumige Kanäle der Duftschuppen; Blk, Blutkörperchen; grk, weitlumige Kanäle der Duftschup- Bkl, Bälkchen zwischen Plattenepithel pen; und Bindegewebshaut; Li, Längsleisten der Duftschuppen; Ch, Chitin; ok, mittelständiger Kern; Df, Duftfeld, Porenfeld; PE, Plattenepithel; Dp, Duftporen; S, Schüppcehen der Duftpore; Ds, Duftschuppen; ta, Tarsus; Dx, Drüsenzellen; tt, Tibia; Ek, große Epithelkerne in der Umge- r, Tracheenstamm; bung der Poren; wk, wandständiger Kern. - Tafel XV. Fig. 1. Femur und Tibia des dritten rechten Beines von Hepialus hectus & von der Ventralseite aus gesehen. Nach einem gerärbten Präparat. In der » Das Duftorgan von Hepialus hectus. 295 distalen Partie der Tibia sind in die Drüsenzellen beide Kerne (mk, wi) einge- zeichnet, die in verschiedenen Ebenen liegen, so dass man bei höherer Ein- stellung die mittelständigen, bei tieferer die wandständigen Kerne sieht. Fig. 2. Tibia macerirt, so dass das Duftfeld (Df) mit den Duftporen (Dp) deutlich wird. Fig. 3. Duftpore mit den Schüppchen (S) stärker vergrößert. Fig. 4 Querschnitt durch die distale Partie der Tibia noch im Bereich des Porenfeldes. Drei Poren und Duftschuppen sind angeschnitten. Fig. 5. Schnitt durch die distale Partie der Tibia parallel zum Porenfeld im Niveau der wandständigen Kerne. Das Bild zeigt in erster Linie die Ver- theilung der Bluträume (Bl) zwischen den Drüsenzellen (Dx). Fig. 6. Querschnitt einer Duftschuppe im Bereich der proximalen Hälfte. fk, Ll stellen die dieselbe durchsetzenden Längskanäle dar. Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. Von J. Wulfert. (Aus dem zoologischen Institute zu Rostock.) Mit Tafel XVI-XVII. Gonothyraea loveni, eine Campanularıde, ist schon mehrfach der Gegenstand von entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen ge- wesen. Ich erinnere an die alte Arbeit Lovenx’s (26) und an die von R. S. BERGH (8) aus dem Jahre 1878. Beide Werke entsprechen nicht mehr den Anforderungen, die jetzt, bei den seither so wesent- lich vervollkommneten Untersuchungsmethoden, an eine entwicklungs- geschichtliche Arbeit gestellt zu werden pflegen. Es erschien daher eine erneute Untersuchung dieser Hydrozoe als wünschenswerth. Die Arbeit wurde im Winter 1900 und Sommer 1901 im zoolo- gischen Institute der Universität Rostock unter der steten Leitung und liebenswürdigen Unterstützung meines hochverehrten Lehrers, des Herrn Prof. SEELIGER, ausgeführt. Möge es mir gestattet sein, iım auch an dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank hierfür aus- zusprechen. Außerdem habe ich die angenehme Pflicht, Herrn Prof. WıLL für das rege Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, sowie für die Winke bei Auswahl der Litteratur zu danken. Gonothyraea kommt allgemein verbreitet in der Ostsee bei Warnemünde vor; das Thier sitzt auf Seegras (Zostera marina) fest; schon wenige Kilometer von der Küste entfernt, ist es möglich, Material in reichlichem Maße zu erhalten. BereH beschreibt Gono- thyraea als reichlich verbreitet bei Kopenhagen und Svendborg, dess- gleichen ist bei Kiel das Vorkommen dieser Hydrozoe bekannt, so dass Gonothyraea im gesammten Gebiete der westlichen Ostsee vor- zukommen scheint. Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni All. 297 Wegen der Undurchsichtigkeit der Eier von Gonothyraea waren bei der Beobachtung des lebenden Objektes nur unsichere Resultate zu gewinnen; was auf diese Weise gesehen werden kann, hat bereits R. S. BERGH in größtentheils richtiger und genauer Weise beschrieben. Ich habe desshalb auf Schnitten durch konservirtes Material einen zuverlässigeren Einblick in die Vorgänge der Ent- wicklung zu gewinnen gesucht. — Die Konservirung der Gonophoren — eine vorherige Isolirung der Eier war schlechterdings unmöglich, da sie fast stets in Folge der festen Konsistenz der umgebenden Medusenhüllen zerrissen wurden — geschah ausschließlich mit Subli- mat-Essigsäure (auf 100 Theile 8°/,igen Sublimat-Seewassers 2 Theile koncentrirter Essigsäure). Von Farbstoffen wählte ich die Doppelfärbung mit EHRLICH- schem Hämatoxylin und ca. 2°/, Orange G in wässriger Lösung. Die Methode giebt vorzügliche Bilder und ist sehr zu empfehlen. Die Untersuchung der Centrosomen geschah an in FLEMMING scher Lösung (schwaches Gemisch) konservirtem Material. Sehr zu statten kam mir hierbei die soeben erschienene Arbeit BovErr’s: »Über die Natur der Centrosomen«, vierter Theil der Zellenstudien (6). Die Färbung geschah nach der verbesserten Eisen-Hämatoxylinmethode HEIDENHAIN’S (cf. MAyER & Lee). Die Festheftung der Planula und ihre weitere Entwicklung zum fertigen Hydroidpolypen wurde an Thieren beobachtet, die sich in den Aquarien aus Eiern entwickelt hatten. 1. Die Entstehung der Geschlechtsprodukte. Die festsitzenden medusoiden Anhänge von Gonothyraea stehen bezüglich ihrer Organisation in der Mitte zwischen freien Medusen und einfachen Sporosaks; ihr Studium erscheint desshalb von be- sonderem Interesse. ALLMAN (1) giebt als Erster eine Darstellung der Schichten, die bei der Bildung der medusoiden Gonophoren von Gonothyraea be- theiligt sind. Seine Ausführungen lassen entsprechend dem damaligen Stande der noch jungen Keimblätterlehre an Klarheit zu wünschen übrig. Die Ektotheka, Mesotheka und Endotheka ALLman’s ent- sprechen nicht ganz den Schichten der Medusenglocke, die wir gegen- wärtig als wesentlich verschiedene Theile zu unterscheiden pflegen. Die Endotheka ist nichts Anderes als das Ektoderm des Magenstiels der Meduse. Die Mesotheka entspricht im Wesentlichen der Stütz- lamelle; das Ektoderm der Subumbrella hat Arınan nicht gekannt, 298 J. Wulfert, denn es fehlt bei ihm jede Angabe hierüber. Die Ektotheka, »with thread-cells« mit ihren Nesselzellen ist gleich dem Ektoderm der Meduse. Bei meinen Untersuchungen konnte ich im Entoderm der Meduse die Radiärgefäße und den Ringkanal erkennen und eben so treten die Tentakel auf Totalpräparaten gut hervor. Die Gonangien entspringen nach WEISMANN (34) »nicht eigent- lich in der Achsel zwischen dem Hauptast und einem Hydranthen- stiel, sondern von der Basis des letzteren selbst, da wo er von dem Hauptast abgeht«. Männliche und weibliche Gonangien sind auf Jugendstadien äußerlich nicht von einander zu unterscheiden; ihre Gestalt vergleicht W EISMANN treffend mit einem umgekehrten Zucekerhut. Was die Entstehung der Keimzellen betrifft, so geben Autoren wie LENDENFELD (24), TicHOMIROFF (35), offenbar getäuscht durch die Ähnlichkeit junger Keimzellen mit gewissen Entodermzellen des jungen Gonangiums an, dass jene aus dem inneren Keimblatt des Gonangiums entständen. Erst die Untersuchungen WEISMANN’s und DE VARENNES’ stellten die Anwesenheit der Keimzellen im Entoderm des Stammes und der Zweige des Gonangiums (Fig. 1), ferner ihre Wanderung in die Gonangien fest. Diese Eizellen ragen niemals frei in die Leibeshöhle, sondern sind stets von einem, oft allerdings sehr feinen, Epithelüberzug bedeckt. WeEısmAann verwendet bekannt- lich diese Thatsache für seine Theorie, dass die Geschlechtszellen im Entoderm eingewanderte Ektodermzellen seien, die die Stütz- lamelle durchbohrt hätten und gewissermaßen in der Tiefe des Entoderms liegen blieben. Diese aus rein theoretischen Gesichts- punkten aufgestellte Lehre gewinnt an Wahrscheinlichkeit dadurch, dass die jungen im Entoderm sich vorfindenden Geschlechtszellen gewissen ektodermalen interstitiellen Zellen ungemein ähneln. Von diesen letzteren sind sie nur durch den merklich vergrößerten Kern und ein stark glänzendes Kernkörperchen unterschieden; dass sie nun in der That aus diesen interstitiellen Zellen hervorgehen, um nach Durchwanderung der Stützmembran zu Urgeschlechtszellen zu werden, werde ich im Folgenden feststellen. Wenn auch die Wanderung dieser Zellen aus dem Ektoderm ins Entoderm schon durch die amöboide Form der Elemente an und für sich wahr- scheinlich ist, muss doch versucht werden, den Vorgang an einer lückenlosen Reihe aller Zwischenstadien klar zu legen. Unterhalb eines jungen Gonangiums findet man im Cönosark recht häufig Zellen derart in der Stützlamelle liegen (Fig. 2a), dass diese Lage nur als eine Folge der Durchwanderung der Stützlamelle Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 299 aufgefasst werden kann. Die Stützlamelle ist an dieser Stelle ver- diekt, intensiv gefärbt und grenzt sich scharf von den eingewander- ten Keimzellen ab. Weiterhin sehen wir auf dieser Figur in der Entwicklung fortgeschrittenere Eizellen im Entoderm liegen; im Ektoderm hingegen treffen wir alle Übergangsformen von inter- stitiellen Zellen zu Ooblasten an: zwischen jüngeren, die sich kaum von den gewöhnlichen interstitiellen Zellen unterscheiden, liegen solche, die den im Entoderm liegenden Zellen bereits an Größe gleichen. Der Grund, dass die Ooblasten ihre primäre Keimstätte im Ektoderm verlassen, mag wohl darin liegen, dass sie im Ento- derm günstigere Ernährungsbedingungen als im Ektoderm finden. Die Keimzellen wandern in Folge ihrer amöboiden Bewegungsfähig- keit aktiv den Stamm hinauf. Hinsichtlich der Ausdehnung des Wanderungsgebietes wird WEISMANN Recht haben, wenn er die Wanderung im Allgemeinen nur bis zum nächsten Gonangium reichen lässt. Auch bei Gonothyraea leitet, gleichwie bei vielen anderen näher untersuchten Hydrozoen ein ektodermaler Glockenkern die Entstehung der Meduse ein. In Fig. 3 sehen wir, wie eine Zellvermehrung im Ektoderm den Entodermblindsack des Blastostyls vor sich her treibt und jederseits zu einer Entodermduplikatur Anlass giebt; wir haben hier die erste Anlage der Radiärgefäße und der beiden Schichten der Entodermlamelle vor uns. In der Folge differenziren sich die Zellen des Glockenkerns zum Epithel der Subumbrella der Meduse. Eine sekundär im Glockenkern auftretende Glockenhöhle (Fig. 4) wird durch den bald mächtig empordrängenden Spadix zum Theil wieder verdrängt. Zu dieser Zeit durchbrechen die Eizellen die Stützlamelle des Spadix und treiben hier das Ektoderm vor sich her, das nun die Eier wie ein feines Zellhäutchen überzieht. Bei älteren Eiern gelingt es nicht mehr, dieses das Ei umgebende Ektoderm nachzu- weisen, es verschwindet bis auf einige Reste, die auf dem sich später zurückziehenden Spadix gelagert sind (Fig. 1. Gedrängt durch die rasch zunehmende Dottermasse des wachsenden Eies verschmelzen nunmehr die oben erwähnten beiden Schichten der Entodermlamelle zu einem einschichtigen Blatte, nur dort, wo die Radiärgefäße ver- laufen, bleiben sie zweischichtig (Fig. 5«). Kurz vor Ausstoßung des ersten Richtungskörperchens des Eies zersprengt die jetzt vollständig entwickelte Meduse die Gonotheka und tritt an der Spitze des Blastostyls nach außen. Erst in diesen frei über die Gonotheka sich erhebenden Medusen durchlaufen die Eier, die gewöhnlich in 300 J. Wulfert, einer Anzahl von 1—3 angelegt sind, die Furchung und weitere Ent- wicklung. Hier befinde ich mich hinsichtlich des Unterschiedes zwischen männlichen und weiblichen Mekonidien im Gegensatz zu WEISMANN. Dieser schreibt nämlich: »Die Autoren lassen die Me- konidien ohne Unterschied des Geschlechtes mit vier Radiärkanälen, einem Ringkanal und mit Randtentakeln versehen sein. Dies ist zwar für die Weibchen richtig, bei den Männchen aber kommen die Kanäle in der Regel nicht vor.« Ich habe in allen meinen Präpa- raten, sowie in denen, die mir vom Universitäts-Institute zur Ver- fügung gestellt wurden, diese Kanäle bei männlichen Medusen auf- finden können (Fig. 5a, ID. Die Zahl der Tentakel des Mekonidiums beträgt ca. 6—9. Es ist auffallend, dass die Tentakel um die Zeit der Befruchtung des Eies auf das deutlichste ausgebildet sind, um dann ziemlich schnell bis auf Rudimente zu verschwinden. Ich stimme mit WEISMANN überein, wenn er sagt: »Die Tentakel haben die Aufgabe den Samengehalt des umgebenden Wassers festzustellen und den Anstoß zur Öffnung des Glockenmundes zu geben.« Es ge- lang mir, an der Basis der Tentakel, bezw. am Glockenmunde eine wohl ausgebildete Ringmuskulatur festzustellen, die offenbar zu dieser eben angegebenen Funktion in Beziehung steht (Fig. 1a). Die männlichen Keimzellen wurden zuerst von BERGH und WEıs- MANN aus dem Ektoderm des Glockenkernes hergeleitet. WEISMANN erkannte jedoch bald seinen Irrthum; er fand im Cönosark des Stockes, und zwar im Entoderm desselben, Keimzellen, welche eben so wie die weiblichen Keimzellen im Entoderm des Stammes und Blastostyls aufwärts wanderten, um schließlich in ein Gonophor einzutreten. Die primäre Keimstätte ist aber auch hier gleicherweise wie bei den weiblichen Keimzellen das Ektoderm. Man sieht häufig männliche Urkeimzellen des Ektoderm durch die Stützlamelle in das Entoderm einwandern. Fig. 2b zeigt uns Ursamenzellen jeder Größe im Ekto- derm; eine Zelle durchwandert gleich wie bei den weiblichen Ur- keimzellen die Stützlamelle, andere Spermatoblasten liegen schon im Entoderm. Sie sind plasmareich mit wohl kontourirtem Kern und einfachem Kernkörperchen versehen. In den Gonophoren zeigen sie Anfangs noch dasselbe Aussehen und dieselbe Kernbeschaffenheit wie im Entoderm des Stammes; dann nehmen sie allmählich durch fort- gesetzte Theilung innerhalb der Gonangien an Größe ab, bis sie in älteren Gonophoren sich als kleine Spermatiden mit farblosem Protoplasma aber intensiv gefärbten Kernen darstellen. Ganz reife Spermatozoen bestehen nach BERGH aus einem biskuitförmig einge- Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 301 schnürten Köpfehen mit langem Geißelfaden. Die ältesten Entwicklungs- formen, die mir zu Gesicht kamen, zeigten eine birnförmige Gestalt; Spermatozoen im Momente des Freiwerdens habe ich nicht beobachtet, immerhin wäre eine Quellung des Köpfchens und dadurch erfolgende biskuitförmige Gestalt des Spermatozoons im letzten Augenblicke möglich, wenn ich dies auch nicht für wahrscheinlich halte. Be- merkenswerth ist noch bei älteren Gonophoren eine feine Strahlung, indem die Spermatozoen mit ihren Geißelfäden vom Spadix aus in radiärer Anordnung nach der Peripherie ausstrahlen. Nachdem die Meduse sich ihrer Geschlechtszellen entledigt hat, zieht sie sich immer mehr und mehr zusammen, sie wird resorbirt, wie dies schon Lister und nach ihm Loven (26) erkannt haben. CIAMICIAN (12), WEISMANN (34), TICHOMIROFF (39), BRAUER (10) haben bei verschiedenen Hydrozoen den Nachweis geführt, dass von den in den Glockenkern des weiblichen Gonophors einwandernden Keimzellen nur einige zu wirklichen Eizellen werden, die meisten von ihnen als Nährmaterial dienen. Die Angabe BrAUER’s, dass die Sonderung in Ei und Nährzellen nicht erst in der Reifungsstätte zu erfolgen scheint, sondern schon während der Wanderung im Entoderm der Gonophorenknospe, kann ich nur bestätigen. Recht häufig findet man nämlich im Cönosark des Gonophors Eizellen, in denen der Kern noch seine kugelige Form zeigt, das zarte Chromatinnetz aber, wel- ches die wirkliche Keimzelle aufweist, ist nicht mehr vorhanden: Das Protoplasma verräth schon deutliche Zeichen der Auflösung Ursprünglich sind alle Keimzellen gleichgeartet und zu demselben Zwecke prädestinirt, nur diejenigen aber werden zu Eizellen, welche durch eine bessere Ernährung und durch die Gunst der Lage- beziehungen bevorzugt sind. Ein großer Theil wird schon auf der Wanderung umgestaltet oder rückgebildet, andere, die die Reifungs- stätte erreichen, fallen hier der besser ernährten und desshalb stär- keren Schwesterzelle zum Opfer, und zwar nehme ich mit DorLeın (15) an, dass hierbei die kleinere Zelle nicht von der größeren umschlossen und gefressen wird, ich habe das niemals beobachten können; sondern habe gefunden, dass die große Zelle an der Peripherie mit einer kleineren verschmilzt, sich das Plasma aneignet und den Kern ver- nichtet, indem sie die in demselben enthaltene brauchbare Substanz noch zu ihrer Ernährung verwendet. Auf diese Weise bemächtigt sich eine Zelle allmählich des Protoplasmas aller übrigen und ge- staltet es zu Reservestoffen, dem Deutoplasma. Die weitere Ernährung ‚erfolgt dann neben der Aufnahme flüssiger Substanzen vom Spadix Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 20 302 J. Wulfert. her durch immer wieder einwandernde »Nährzellen<. Sobald sie mit dem Ei in Berührung kommen, werden sie assimilirt. Recht auffällig war mir der folgende Fall von Phagocytose.. Da der Spadix sich schon stark zurückgezogen hatte, handelte es sich um ein in der Ent- wicklung zurückgebliebenes Ei oder vielleicht auch um eine abge- sprengte Blastomere. In diese sieht man nun zahlreiche Nährzellen von amöboider Gestalt einwandern, andere liegen schon mitten im Dotter, wieder andere sind bereits zerfallen und zeigen unregelmäßig gestaltete Plasmareste, die sich mit Hämatoxylin blau färben; ich habe diesen Vorgang in Fig. 6 abgebildet. Im Zellkörper der jüngsten noch unreifen Eier lassen sich zwei Schichten unterscheiden: Ein peripheres, hyalines Ektoplasma und ein mit größeren Dotterschollen und Dotterkugeln versehenes Endoplasma. Das Erstgenannte umgiebt als eine verhältnismäßig dünne Schicht das Endoplasma (Fig. 9). Die Form des Eies schwankt bedeutend, bald ist sie rund, bald eiförmig, bald an dem einen Ende zugespitzter als an dem anderen. Beinahe immer aber sehen wir die der Gonophor- wand zugekehrte Seite des Eies konvex gestaltet, die dem Spadix anliegende konkav (Fig. 1 und 5). Die Ursachen für dieses Variiren der Formen sind leicht erkennbar. Sie hängen davon ab, ob und wie viele andere Eier außerdem noch im Gonophor liegen. Findet sich nur ein Ei, so kann es den Raum allein ausfüllen, drängt die (Gonophorenwand zur Seite und nimmt Kugelgestalt an. Liegen aber zwei bis drei Eier im Gonophor, so ist klar, dass die Eier in dem be- schränkten Raume sich gegen einander pressen und in ihrer Entwick- lung beeinflussen müssen. Ich komme auf diese Verhältnisse gelegent- lich der Furchungsvorgänge noch zu sprechen. Die Größe des noch unreifen Eies nimmt im Gonophor um ein sehr Bedeutendes zu. Als Durchmesser der kleinsten Zellen fand ich 0,018, der größten 0,2 mm. In der Mitte, manchmal jedoch auch etwas excentrisch liegt das wohl entwickelte Keimbläschen, dessen Größe gleichfalls je nach der Entwicklungsstufe recht verschieden ist: In den jüngsten Eiern ist sein Durchmesser ca. 0,009, in älteren 0,05 mm, es wächst also eben- falls beträchtlich (Fig. 8, 17—5). Das Keimbläschen ist stets von einer doppelt kontourirten Membran umgeben. Sehr jung zeigt es ein aus ziemlich dieken Strängen zusammengesetztes Fadenwerk, in dem sich deutlich Chromatinkörnehen nachweisen lassen. Mit dem Wachs- thum des Eies wird das Chromatingerüst immer feiner, so dass das Keimbläschen bei schwachen Vergrößerungen fast homogen erscheint. Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 303 Bei sehr starken Systemen löst es sich in ein sehr engmaschiges Netzwerk mit Verdiekungen in den Knotenpunkten auf. Das Keimbläschen schließt den central gelegenen Nucleolus ein. Meist ist er rund, manchmal aber sah ich unregelmäßige Formen, vielleicht in Folge amöboider Bewegungen, wie sie ja beim Nucleolus schon von BERGH beobachtet wurden. Bemerkenswerth ist, dass bei Gonothyraea schon in noch sehr jungen Keimbläschen der Nucleolus in viele Theile zerfällt (Fig. 8, 2—4). Immer drängte sich mir hierbei die Überzeugung auf, dass die Summe der entstehenden Nucleolen um ein Bedeutendes den Umfang des ursprünglichen einheitlichen Nucleolus überträfen. Es müsste dann eine Vermehrung der Nucleolar- substanz bei der Entwicklung des Keimbläschens stattfinden. Mög- licherweise wächst der Nucleolus durch Aufspeicherung der vom Chromatin des Keimbläschens verbrauchten Stoffwechselprodukte, um sie dann auf einem späteren Stadium, bei seiner Auflösung, dem Plasma zuzuführen. Regelmäßig finden sich im Nucleolus eine oder mehrere Vacuolen, oft sind sie so zahlreich, dass er ein schaumiges Aussehen annimmt. Veranlasst durch die neueren Arbeiten Lisr’s (25) und Marrartr's (27), welche in verschiedenen Thierklassen im Nucleolus zwei verschiedene Substanzen nachgewiesen hatten, habe ich ihre Färbungsmethoden auch bei Gonothyraea in Anwendung ge- bracht. Ich habe aber trotz Aufwendung reichlichen Materials und sorgfältigster Färbung nach Angabe der Autoren stets nur Bilder erzielen können, wie ich sie in Fig. 8 abgebildet habe. Nach Lisr’s Methode gab der Nucleolus eine typische Berliner-Blau-Reaktion, bestand also nach der Definition List’s aus einem »Nebennucleolus« (Fig. 8, 7), nach MarrArtı färbte er sich mit Säurefuchsin, stellte somit »Paranuclein« dar. Dem entspricht auch, dass er sich bei meinen Doppelfärbungen mit Orange G färbte, doch nahm er hierbei einen etwas dunkleren Ton an, als ihn die sonstigen Zellelemente, die mit Orange färbbar sind, zeigen. 2. Reifung und Befruchtung. Da nur die wichtigsten Phasen des Reifungs- und Befruchtungs- vorganges an dieser Stelle behandelt werden sollten, konnte in die feinsten Details der Verhältnisse nicht eingegangen werden. — Wäh- rend das Ei noch im Wachsen begriffen ist, rückt das Keimbläschen der Peripherie zu und wird von der Oberfläche nur durch eine schmale Schicht von Dotter geschieden. Ein weiterer Fortschritt der Reifung zeigt sich darin, dass die Membran des Keimbläschens faltig 20* 304 J. Wulfert, und unregelmäßig wird und endlich ganz schwindet. Das Keim- bläschen liegt jetzt ganz gegen die Oberfläche gepresst (Fig. 9). Die Nucleolen sind verschwunden. Von einem bestimmten Richtungs- körperchenpol ist bei Gonothyraea nicht zu reden. Die Richtungs- spindel kann sich an jeder beliebigen Stelle der Peripherie einstellen. An einem mit der HEIDENHAIN’schen Eisenhämatoxylintinktion gefärbten Präparate (Fig. 9) gelang es mir, in einem Keimbläschen, das an der Peripherie lag und sich kurz vor Bildung der ersten Richtungsspindel befand, ein feines schwarz gefärbtes Korn nachzu- weisen, von dem allseitig feine Strahlen ausgingen, die von einem Kreis kleiner, stärker färbbarer Körnchen begrenzt wurden. Ich hatte es mit dem weiblichen Centrosoma zu thun; ich habe in der Folge dieses Ovocentrum noch in mehreren Präparaten nachweisen können, ohne aber jemals eine Theilung desselben gesehen zu haben. Auf- fallend war es mir daher immerhin, dass ich die Richtungsspindel ohne Centrosomen und ohne jede Polstrahlung fand. Die Spindel ist von tonnenförmiger Gestalt und zeigt die rund- lichen Chromosomen in einer annähernd kreisförmigen Linie ange- ordnet, in Fig. 10 bemerkt man deutlich bei starken Systemen eine Theilung derselben. In Bezug auf die Richtungsspindel von (Gono- thyraea befinde ich mich im Gegensatz zu BErR6H, der bei dem »Richtungsamphiaster« eine deutlich ausgesprochene Strahlung be- merkt haben will. Ein einfacher Blick auf seine Figuren aber belehrt uns, dass BERGH gar nicht die Richtungsspindel gesehen hat, sondern zweimal die erste Furchungsspindel abbildet. Man vergleiche nur die so zu sagen abgemessene Größenübereinstimmung beider Spindeln und weiterhin die viel zu tiefe Lage seiner angeblichen Richtungsspindel. ‚Die Zahl der Chromosomen beträgt 8, welche Zahl sich genau in meinen Präparaten hat feststellen lassen. Es werden zwei Richtungs- körperchen abgestoßen (Fig. 11), für gewöhnlich sind sie rundlich, können sich aber dadurch, dass sie sich den Eihüllen eng anpressen, unregelmäßig gestalten. Das erste Polkörperchen übertrifft das zweite etwas an Größe. Während die chromatischen Elemente in der zweiten Spindel sich zu den beiden Tochterplatten theilen, beginnen auch die Chromosomen des ersten Richtungskörperchens sich unregelmäßig zu spalten (Fig. 10). Ein ruhender Kern ist in den Polkörperchen nicht vorhanden, vielmehr liegen die einzelnen Chromosomen zerstreut im Plasma. Der im Ei zurückgebliebene Chromatinrest wird zum Eikern (Fig. 12); er gestaltet sich zu einem kugeligen Bläschen und liegt Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 305 peripher. Die Entstehung dieses weiblichen Pronucleus geht unter Bildung einer achromatischen Kernmembran, eines achromatischen Gerüstwerkes und unter Auflösung der Chromosomen in Mikrosomen vor sich. Normal erfolgt nach Ausstoßung des zweiten Richtungskörper- chens das Eindringen des Spermatozoons; ein Befruchtungsgrübcehen, wie es BRAUER bei Hydra nachgewiesen hat, habe ich nicht ge- sehen. Im Gegentheil scheint bei Gonothyraea das Spermatozoon im Stande zu sein an jeder beliebigen Stelle in das Ei eintreten zu können. Gegen die Angaben VAN BENEDEN’S (6) und Boverr’s (9), bei As- caris megalocephala, dass das Sperma erst nach Ausstoßung des zweiten Richtungskörperchens befähigt sei, einen Einfluss auf das Protoplasma des Eies (Strahlung) auszuüben und sein Chromatin zum männlichen Vorkern umzubilden, kann ich anführen, dass ich in Fig. 13 mehrere Spermatozoen in ein Ei habe eindringen sehen, dessen Keimbläschen nicht einmal völlig reif war, da es noch der Oberfläche ziemlich fern lag. Dennoch hat sich ein Spermatozoon bereits mit deutlich ausgeprägter Strahlung dem Ei angelagert. Der Spermakopf beginnt sich zu einem bläschenförmigen ruhenden männ- lichen Vorkern umzubilden. Die Bildung des männlichen Pronucleus kann also unabhängig von dem Reifezustand des weiblichen Kernes erfolgen. Die hier mitgetheilte Beobachtung steht in völliger Übereinstimmung mit den neuerdings bekannt gewordenen Thatsachen, dass auch kernlose Bruchstücke von Eiern durch ein Spermatozoon befruchtet werden können, und dass an diesen Eifragmenten sich die Furchung und Keimblätterbildung abspielen. Allerdings ist ja diese eben besprochene Polyspermie etwas Abnormales, dieses ändert jedoch an der Thatsache selbst nichts. In einem anderen Falle bemerkte ich in einem Ei, das sich eben zur Richtungskörperchenbildung anschickte, mehrere kleine ver- waschene Strahlungen, in deren Mitte man zuweilen noch das un- veränderte Chromatinkorn, meist aber keine Spur mehr davon findet. Dasselbe haben auch TicHoMIRoFF, und nach ihm BRAUER bei Tubu- laria beobachtet. Polysperme Eier scheinen bei Gonothyraea über- haupt nicht zu den Seltenheiten zu gehören. Wie aber ein Ei, das mehrere Spermatozoen aufgenommen hat, sich weiterhin verhält, ob die beiden Spermakerne sich mit je einer Hälfte des Eikernes ver- binden, und wie in diesem Falle die Furchung verläuft, oder ob sich nur der eine mit dem Eikern vereinigt, was dann das Schicksal 306 J. Wulfert, des anderen ist, darüber habe ich keine Beobachtungen sammeln können. Während der Ausstoßung der Richtungskörper ist der Sperma- kern noch ziemlich homogen, sehr klein und intensiv färbbar. Allmählich quillt er auf und gewinnt ein gekörntes Aussehen. Eine achromatische Membran wird sichtbar und in dem achromatischen Gerüst ist der vorher kompakte Chromatinkörper in acht Chromosomen gespalten. Nachdem dann der zweite Richtungskörper ausgestoßen ist, verlässt der Spermakern den Mittelpunkt des Eies und wandert mehr oder weniger weit nach der Peripherie, wobei er stetig wächst, um sich hier mit dem Eikern zu vereinigen. Dies geschieht dann durch einfache Nebeneinanderlagerung der beiden Vorkerne im ruhenden Kernstadium (Fig. 14). In jedem Kern bilden sich selb- ständig die weiblichen und männlichen Chromosomen. Eine einheit- liche Fadenschleife, als Vorläufer des Auftretens der diskreten Chro- mosomen, konnte ich nicht beobachten. Vielmehr entstehen die ein- zelnen Chromosomen direkt im achromatischen Gerüst, indem die chromatischen Mikrosomen sich um acht Mittelpunkte ansammeln und die Chromosomen hervortreten lassen. Eine derartige Bildung des Spermakerns im Centrum des Eies und weiterhin erfolgende Nebeneinanderlagerung des männlichen und weiblichen Pronucleus ist nach meinen Befunden nicht die einzige Möglichkeit die Befruchtung einzuleiten; ich habe vielmehr noch einen anderen Vereinigungsmodus der beiden Geschlechtskerne be- obachten können. Fig. 15 zeigt nämlich, wie das väterliche Chro- matin in Gestalt einer kompakten Kugel in den Eikern aufgenom- men wird. Hier bildet sich der Spermakern also nicht erst zu einem ruhenden bläschenförmigen Vorkern neben dem Eikern aus, sondern erst in diesem treten die einzelnen chromatischen Elemente geson- dert auf. Dieser Modus der Befruchtung erfolgt stets da, wo das Spermatozoon gleich nach seinem Eintritt ins Ei auf den weiblichen Pronucleus trifft. Dieselbe Art der Verschmelzung wurde zuerst von O. HErTwIG bei Strongylocentrotus lividus, später von BovEklı (9) bei Echinus microtuberculatus und Tiara beobachtet. Die Chromosomen- zahl des Spermahaufens betrug übereinstimmend mit der weib- lichen acht. Während der eben genannten Vorgänge innerhalb des Ei- und Spermakerns ist auch eine Veränderung mit dem durch das Sperma- tozoon ins Ei eingeführten Centrosoma vor sich gegangen (Fig. 15). Nachdem es bereits einen Theil des in der Zelle enthaltenen Proto- ; N I Die Embryonalentwicklung von Gonotlıyraea loveni Allm. 307 plasmas (Archoplasma Boverr's) bei der Wanderung auf den Eikern zu als körnige Kugel um sich zusammengezogen hat, beginnt es sich in der Nähe des Eikerns zu theilen. Das Archoplasma zerfällt gleich- falls in zwei Sphären. Wir haben das Bild meiner Fig. 16 vor uns. Die Aneinanderlagerung beider Geschlechtskerne hat stattgefunden; der Schnitt ist etwas schief gegangen, so dass der eine der beiden Kerne nur angeschnitten ist; in Wirklichkeit sind beide von gleicher Größe. Wir sehen in der Figur das eben getheilte Centrosoma eine deutliche Centralspindel noch zwischen sich führend. Jedes Uentral- körperchen hat einen hellen Hof von »Archoplasma«. In meiner Fig. 17 habe ich das Centrosoma noch einheitlich dem Ei und Spermakern anliegend gefunden. Das Körperchen besteht aus einem Häufchen sehr kleiner Körner und ist von einem hellen Hof um- geben. Die Uentrosomen rücken nach ihrer Theilung immer weiter aus einander, bis sie an die entgegengesetzten Pole des Furchungs- kernes gelangt sind, dann macht sich auch schon die Spindelbildung kenntlich, das Linin bildet Längsfäden und heftet sich an die Chro- mosomen an, sie zur Äquatorealplatte ordnend. Die Furchungsspin- del zeigt eine herrlich ausgeprägte Astrosphäre; die Radien erreichen beinahe die Oberfläche des Eies; sie verlaufen jedoch nicht an allen Stellen vollkommen geradlinig, sondern zeigen hin und wieder Krüm- mungen, die durch zwischengelagerte Dotterschollen veranlasst werden (Fig. 18). Nach der Spaltung der Chromosomen rücken die Tochterplatten aus einander, und es beginnt die Rekonstruktion der beiden ersten Furchungskerne. Ehe ich die Darstellung der Befruchtung beschließe, mache ich noch auf zwei interessante Erscheinungen aufmerksam, die mir unter meinen Präparaten aufgefallen sind. In dem ersten Falle (Fig. 19) sehen wir, wie der Furchungskern im Begriff ist sich aus mindestens sechs Kernbläschen aufzubauen. Jedem muss eine Gruppe von Chro- mosomen entsprechen, die sich selbständig zu ruhenden Kernen umzu- bilden beginnt. Welche Bläschen männlich sind, welche weiblich, ist nicht zu unterscheiden. Wohl kaum ist anzunehmen, dass inner- halb eines der Bläschen männliche und weibliche Chromosomen neben einander enthalten sind. Den gleichen Vorgang der Rekonstruktion eines Kernes aus einzelnen Bläschen bildet Boverı gelegentlich der Bildung der beiden ersten Furchungskerne ab (Fig. 32, Zellen- Studien vierter Theil). Etwas Analoges zeigt weiterhin ein zweites Präparat (Fig. 20). Es handelt sich ebenfalls um einen Furchungskern, der aus zahlreichen einzelnen Kernbläschen im Entstehen begriffen 308 J. Wulfert. ist. Ich möchte das Bild als Charakteristikum für die Selbständig- keit der chromatischen Elemente in Anspruch nehmen. Denn es scheint mir, dass hier jedes einzelne Chromosom für sich in Um- bildung zu einem einzigen ruhenden Kern begriffen ist. Erst später entsteht durch Zusammenfließen der zahlreichen Kernbläschen ein einheitlicher Furchungskern. BoveErı schreibt hierüber Folgendes: »Wenn es ganz gleichgültig ist, ob das Kernmaterial einer Zelle in einem Kern vereinigt ist, oder vertheilt auf zwei oder mehrere Va- cuolen, so folgt daraus, dass der gewöhnliche Kern weder morpho- logisch noch physiologisch eine Einheit ist, sondern so zu sagen nur ein gemeinsames Haus für eine Anzahl gleichwerthiger von einander unabhängiger Elemente, die ihre Funktion eben so gut getrennt auszu- üben vermögen. Diese selbständigen Theile sind die Chromosomen. Jeder solche Körper ist für sich im Stande einen Kern zu erzeugen, und nur ein solcher aus einem einzigen Uhromosom entstandener Kern ist eine (relative) Einheit. Derselbe besitzt alle Kernqualitäten eben so wie ein aus 2, 10, 20 Chromosomen entstandener Kern.« Als ein Beweis für die Richtigkeit obiger Theorie und als ein schöner 3eleg dafür, dass sich um jedes Chromosom ein Kernbläschen zu bilden vermag, habe ich geglaubt das Präparat hier geben zu müssen. 3. Furchung und Entodermbildung. Unregelmäßigkeiten im Verlaufe der Furchung sind häufig bei Önidariern beobachtet worden, nach METSCHNIKOFF (28) liegen bei Oceania armata die Blastomeren völlig ordnungslos, für viele Hydroid- polypen giebt derselbe Autor eine »quasireguläre Furchung« an. Das Ei der Meduse Polyxenta leucostyla furcht sich manchmal äqual, manchmal inäqual. Dasselbe kann ich für Gonothyraea anführen. Während sich die Eier ziemlich regelmäßig furchen, wenn nur eins oder höchstens zwei Eier sich in der Meduse befinden, kommt es bei einer größeren Eianzahl innerhalb der medusoiden Gonophoren zu oft recht unregelmäßigen Furchungserscheinungen, und es ist dann erforderlich, um nur einigermaßen den Furchungsverlauf zu verstehen, lückenlose Serien zu haben und Schritt für Schritt die Umrisse von Zellen und Kernen aufzuzeichnen, denn man erhält manchmal die merkwürdigsten Bilder, deren Deutung nur durch diese allerdings etwas umständliche Methode gelingt. Dass aber derartige sich un- regelmäßig furchende Eier zu Grunde gingen, habe ich nicht beob- achtet; im Gegentheil gewannen die Planulae, die innerhalb der Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 309 Meduse eine abnorme Lagerung und Gestalt zeigten, sobald sie frei- schwimmend sich zu bewegen begannen, ihre normale wurmartig langgestreckte Form, wie ich es zum Öftern am lebenden Objekte habe verfolgen können. Es ist dies aller Beachtung werth, denn wir sehen, dass die Macht der Vererbung im Stande ist die Entwicklung über Unregelmäßigkeiten hinweg, die durch Druck und andere Zu- fälligkeiten hervorgerufen sind, doch zu einem normalen Abschluss zu führen. Erscheinungen, die wir künstlich im Kompressorium hervorrufen können und die hier zumeist zu monströsen nicht lebens- fähigen Bildungen führen, sehen wir auch in der Natur vorkommen, aber im Verlauf der Entwicklung überwunden werden, so dass der Endzweck, die Fortpflanzung der Art, gewahrt bleibt. a. Beobachtungen über den regelmäßig verlaufenden Furchungsprocess. Wir haben das Ei bei der Bildung der beiden Furchungskerne verlassen. Wenn sich die Eier im Stadium des Tochterknäuels be- finden, bildet sich an der einen Seite, dort wo die peripherisch ge- legene Furchungsspindel sich befand, eine ziemlich breite Einschnü- rung. Ich habe es nicht für nöthig erachtet, hierüber Abbildungen zu geben, denn diese centripetale Art der Abfurchung wurde zuerst bei Gonothyraes durch BERGH (8) festgestellt, später ist sie dann noch bei vielen Hydroidpolypen nachgewiesen worden. Der eben genannte Autor giebt hierüber allein sechs Abbildungen, auf die ich hinweise. Die genannte Einbuchtung streckt sich dann weiter ins Ei hinein und wird zu einer schmalen Spalte, an ihrem Ende verbreitet sie sich zu einem großen birnförmigen Lumen. Gleich- förmig schreitet dann die Furche bis zum andern Ende des Eies vor. BERGH erwähnt im Texte (aus seinen Figuren geht es nicht hervor), dass im letzten Momente auch die gegenüberliegende Seite sich ein- zubuchten beginne, um mit der vorher beschriebenen Furche zu- sammenzutreffen und so die Abschnürung der Furchungskugeln zu vollenden. Ich habe diese Einschnürung von der gegenüberliegenden Seite her nicht gesehen, hatte vielmehr stets den Eindruck einer gleichmäßig nach der einen Seite hin erfolgenden Durchschnürung. Hiermit sind die ersten beiden Blastomeren gebildet (Fig. 21, 24a). Die ersten Furchungszellen zeigen ein Centrosoma und eine wohl- ausgebildete Strahlung, die sich ziemlich weit in die Dottermasse hineinerstreckt. Auf späteren Stadien macht sieh die Sphäre nicht mehr in so reichem Maße geltend. Interessanter Weise bemerken 310 J. Wulfert, wir schon auf dem zweizelligen Stadium als die erste Andeutung der Furchungshöhle ein schmales Lumen zwischen den beiden Blastomeren. Noch während der ersten Durchschnürung der Dottermasse schreitet schon die Entwicklung der Kerne weiter fort; die Centrosomen theilen sich und rücken an gegenüberliegende Pole, die Kerne treten in das Knäuelstadium. Bald stellen sich die Spindeln ein, und wenn später die Tochterkerne gebildet sind, beginnt auch sehr bald von Neuem die Durehsehnürung des Dotters zu vier Blastomeren. Dabei wird an der Innenseite jeder der beiden ersten Furchungs- kugeln eine breite und flache Kluft gebildet, welche allmählich schmäler und tiefer wird und sehr schnell gegen die Außenseite vor- schreitet. Wir sehen jetzt ein vierzelliges Stadium erreicht (Fig. 22 und 245). Die Furchungshöhle ist deutlich als schmaler Raum be- grenzt. Im Gegensatz zu diesen ersten beiden meridional verlaufen- den Furchen ist die dritte eine äquatoreale; es geht dies aus Fig. 23 hervor. Die vierte Blastomere liegt mehrere Schnitte entfernt, ist also hinter der Ebene des Papiers liegend zu denken. Die links liegende Blastomere hat sich bereits getheilt; die beiden andern zeigen Spindeln. Weiter verläuft der Furchungsprocess ziemlich regelmäßig und in der bekannten Weise (Fig. 24c,d). Eine detaillirte Darstellung der späteren Furchungen wird daher überflüssig sein. — In einer kürzlich erschienenen Arbeit beschreibt ArpELLör (2) bei Urticina »eine centrale Dottersubstanz, aufzufassen als eine Art Furchungshöhle, durch die festeren Bestandtheile des Eies begrenzt und durch Auseinanderweichen des letztgenannten im Centrum ge- bildet. Diese Furchungshöhle ist aber niemals leer gewesen, sondern schon von Anfang an mit der centralen Eisubstanz, welche während der Furchung ihren Platz nicht geändert hat, ausgefüllt«. Von einem solchen »Pseudoblastocöl«, das an die centrale Dottermasse der super- ficiell sich furchenden meroblastischen Eier mancher Crustaceen er- innert, ist bei @Gonothyraea nichts vorhanden. Vielmehr ist die Furchungshöhle durch die Membran der einzelnen Blastomeren wohl begrenzt. b. Beobachtungen über unregelmäßig verlaufende Furchungen. BRAUER beschreibt in seiner Arbeit über »Tubularıa mesem- bryanthemum« einen Modus der Furchung, bei dem sich zuerst die Kerne vermehren, dagegen die Zelltheilung Anfangs unterbleibt. Auch bei Gonothyraea habe ich etwas Ähnliches beobachten können. In Fis. 25 sehen wir den Furchungskern in vier Theile zerfallen, ohne Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. zu dass das Ei sonst eine Abfurchung zeigt. Ein weiteres Stadium sehen wir dann in Fig. 26; hier finden wir die vier Kerne im Ei noch nahe bei einander liegend, die Furchung des Dotters aber hat an drei Stellen begonnen; auch hier lässt sich der scharfe dreieckige Aus- schnitt am Ende der Furche deutlich nachweisen. Eine gleiche Art der Furchung beobachtete Wırson (35) bei Renilla. Hier trat zuerst eine Vermehrung der Kerne ein, und dann begann gleichzeitig auf der ganzen Peripherie des Eies die Abfurchung des Dotters; es bil- deten sich so viel Zellen als Kerne im Ei vorhanden waren. Während ich in Fig. 27 ein regelmäßiges Stadium von acht Zellen mit einer wohl ausgeprägten Furchungshöhle abgebildet habe, zeigt Fig. 28 ein solches mit einer nur schwach entwickelten Höhle. Es leitet dies Bild über zur Fig. 29, die uns ein aus ca. 24 Zellen be- stehendes Ei zeigt. Von einer Furchungshöhle ist aber keine Spur vorhanden, im Gegentheil sehen wir das Innere mit Blastodermzellen, späteren Entodermzellen erfüllt. Eine scharfe Trennung dieser Stadien von denen der normalen Furchung ist wohl kaum gerechtfertigt, da man alle Übergänge von den einen zu den anderen wird auffinden können. Wenn man die mannigfachen die Furchung störenden Umstände be- rücksichtigt, hauptsächlich die wechselnde Zahl der Eier in der Meduse, so können auch die Verschiedenheit der Form und Größe der Zellen, die wechselnde Gestaltung der Furchungshöhle nicht mehr auffallend erscheinen. c. Entodermbildung. So wie der Furchungsprocess zeigt auch die Entodermbildung Mannigfaltigskeiten. Bei dem zuletzt erwähnten Furchungsvorgang sind Furchung und Entodermbildung nicht mehr als zwei getrennte auf einander folgende Vorgänge scharf aus einander zu halten. Will man jede Zelle, die nieht mehr bis zur Oberfläche reicht, schon als Entodermzelle betrachten, so tritt hier die Entodermbildung sehr früh ein. Denn schon auf dem Stadium von 24 Zellen (Fig. 29) finden sich eine Anzahl Elemente im Inneren gelegen, deren Derivate aus- schließlich zu Entodermzellen werden. Andererseits treten aber bei normalen Verhältnissen in der Regel die ersten Zellen viel später ins Innere, bei Stadien von ca. 64 oder noch mehr Zellen. Die Entodermbildung verläuft nach der Termino- logie METScHNIKOFF’s (28) multipolar. Die Kerne der meisten Zellen geben ihr Ruhestadium auf und bereiten sich zu neuer Theilung vor. Man trifft jetzt neben tangential gestellten Spindeln auch solche, die 312 J. Wulfert, radial oder schief gestellt sind, und ferner sind andere Zellen vor- handen, welche einen ruhenden Kern haben, und deren innerer in die Furchungshöhle gewandter Theil stark angeschwollen ist, so dass er über die benachbarten Zellen hinausragt. Auf etwas älteren Stadien theilen sich dann die Zellen; bei den mit radiären Spindeln tritt die eine Hälfte in die Furchungshöhle, die Zellen, die eben noch mit zugespitzter Basis bis zur Peripherie reichten, haben diese Verbindung aufgegeben und sind als ganze Zellen ins Innere gewandert, die mit schief und tangential gestellter Spindel endlich ersetzen die nach innen gewanderten Zellen und tragen zur Vergrößerung der Blastula bei. Die ins Innere eingewanderten Zellen sind die ersten Entoderm- elemente. Der beschriebene Vorgang erfolgt gleichzeitig auf allen Seiten des Eies. Eine polare Differenzirung des Keimes ließ sich nicht fest- stellen und im Großen und Ganzen besitzen die Zellen an allen Stellen dieselbe Größe. In Folge fortgesetzter Einwanderung von Zellen und nachfolgender Theilung der Entodermelemente wird die Furchungshöhle allmählich ganz ausgefüllt. Im Folgenden gebe ich mehrere Figuren, die sich auf die Entodermentwicklung beziehen. Sämmtliche Bilder stellen Durch- schnitte durch den mittleren Theil des Eies dar, wodurch der Irrthum ausgeschlossen ist, dass die fraglichen Entodermzellen nur die inneren Enden von anderen oberflächlich liegenden Blastodermzellen sind. Das früheste Stadium habe ich in Fig. 30 abgebildet. Eine Zelle hat sich abgeschnürt und liegt im Innern, während andere Kerne sich zur Spindelbildung anschicken. In der Blastula der Fig. 31 sehen wir schon mehrere Zellen im Innern liegen, auch treffen wir mehrere radiale und schief gestellte Spindeln an. Andere Schief- und Quer- theilungen habe ich in den Fig. 32 b, c, e abgebildet, um die ver- schiedenen Modi der Entodermzellbildung zur Anschauung zu bringen. Zellen, die in Einwanderung begriffen sind, worauf die starke Vor- wölbung derselben in die Furchungshöhle und die schmale Basis hin- deuten, zeigen die Fig. 32a, c, e. Fortgeschrittenere Stadien der Entodermbildung sieht man in Fig. 33 und 34. Meine Beobachtungen dürften hiermit den zweifellosen Nachweis geliefert haben, dass die Entodermbildung auch bei Gonothyraea multipolar verläuft. Gelegentlich meiner Untersuchungen über die Entstehung des inneren Keimblattes habe ich eine große, nur mit schmaler Basis der Oberfläche anhaftende Blastodermzelle gefunden, deren Kern sich im Stadium der Theilung befand, und zwar handelte es sich um eine soge- Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni All. 313 nannte »tripolare Spindel« (Fig. 35). Sie hatte drei Centrosomen, jedes dieser Körperchen steht mittels Spindelfasern mit den chromatischen Elementen in Verbindung, so dass drei Tochterkerne entstehen können. Zu erklären ist die Spindel wahrscheinlich durch eine abnorme Vier- theilung der Centrosomen, vielleicht in der Weise, dass sich nur eins der beiden eben entstandenen Tochtercentrosomen von Neuem theilt und neben dem anderen ungetheilten Centrosom einen Einfluss auf das Plasma und Chromatin des Kernes ausübt. So weit ich die Litteratur über derartige Spindeln kenne, waren sie schon längere Zeit in der Pathologie bekannt und ArnoLD (3) hat sie in den sich rasch vermehrenden Zellen von Geschwülsten beobachtet. STRAS- BURGER (31), der dieselbe Spindel, wie ich in dem Wandbelag des Embryosacks von Reseda odorata fand, schreibt hierüber Folgendes: »Es war überhaupt das erste Mal, dass mir derartige Bildungen be- gegneten, ich hätte deren Existenz kaum für möglich gehalten. Der gewöhnlichen, doch mehr oder weniger im AÄquator gebrochenen Kernspindel war in mittlerer Länge eine dritte Spindelhälfte angesetzt und die drei Spitzen nun so gerichtet, dass sie mit drei Strahlen des umgebenden Plasmas zusammenfielen, somit gegen die benachbarten Zellkerne gerichtet waren. Die Kernplattenelemente erschienen in der Mitte solcher Figuren angesammelt, doch ohne bestimmte Ordnung. Es schien hier somit die Möglichkeit einer gleichzeitigen Dreitheilung des Zellkernes gegeben. Solche Kernspindeln sind mir auch noch im Embryosack von Ornithogalum und Leucoium und zwar in sehr regelmäßiger Ausbildung begegnet. « 4. Die weitere Entwicklung des Embryos. Durch die im vorigen Kapitel geschilderte Entodermbildung wird füglich ein solider mehrschichtiger Keim geschaffen. Dieses Stadium (Fig. 36) wurde früher irrthümlich als Morula bezeichnet, es stellt aber nicht, wie diese Bezeichnung andeutet, das Ende der Furchung sondern der Keimblätterbildung dar. Da noch keine Stützlamelle vorhanden ist, hebt sich das äußere Keimblatt vom innern nur wenig ab. Die Beschaffenheit der Zellen ist zunächst noch in beiden Blättern die gleiche. In der Mitte jeder Zelle liegt der Kern; er wird von einer Menge großer und kleiner Dotterkügelchen um- geben. Während bis zu diesem Stadium die Zellvermehrung sowohl im Inneren wie auch an der Oberfläche des Embryos in gleich reger Weise vor sich geht, werden jetzt Spindeln und andere Kerntheilungs- 314 | J. Wulfert, figuren im Inneren seltener, aber es unterbleibt die Bildung neuer Zellen entsprechend der Größenzunahme des Embryos nicht ganz. Im äußeren Blatt hingegen findet noch eine regere Kernvermeh- rung statt. Bereits gegen Ende der Entodermbildung stellt sich uns das Ektoderm nicht mehr als durchweg einschichtig dar, sondern wir finden Zellen, die zwar noch zwischen den epithelialen Zellen liegen, die selbst aber die Oberfläche nicht mehr erreichen und auf den inneren Theil der Epithelschicht beschränkt sind (interstitielle Zellen). Fig. 37 zeigt eine Spindel an der Peripherie einer Ektodermzelle, so dass demnach nicht nur die interstitiellen Zellen, sondern auch die gewöhnlichen Ektodermzellen zur Zelltheilung befähigt sind. Jetzt wird auch die Stützlamelle deutlicher sichtbar, und eine scharfe Ab- grenzung beider Keimblätter ist erfolgt. Die meisten Ektodermzellen haben gleichzeitig eylindrische Form angenommen und schließen sich eng an einander an (Fig. 38). Ihre Kerne sind gegenüber den Ento- dermkernen in Folge der zahlreichen Theilungen etwas kleiner ge- worden und liegen peripher. — Die interstitiellen Zellen führen auf ihren ersten Embryonalstadien noch reichlich Dotterschollen, bald aber werden diese verbraucht, und die Zellen zeigen sich erfüllt mit homo- senem Plasma. Ihre Form ist pyramidenförmig oder unregelmäßig polyedrisch; sie liegen ohne bestimmte Ordnung in der Tiefe des Blattes. Auf dem folgenden Stadium ist der Embryo aus der kugelförmigen in eine mehr ovale Gestalt übergegangen. Wir können einen spitzeren Pol unterscheiden, der der späteren Anheftungsstelle gegenüberliegt und einen stumpferen, ausgezeichnet durch ein hohes Cylinderepithel; es ist der Pol, mit dem sich später die Larve festsetzt. Die Größe der Planula variirte zwischen folgenden Grenzen: 0,18—0,27 mm. Nachdem eine deutliche Sonderung der beiden Keimblätter erfolgt ist, specialisiren sich die Zellen im äußeren und inneren Blatt immer auffallender und reicher. Die schmalen, eylindrischen mit einem runden, oder auch länglichen Kern versehenen Ektodermzellen resorbiren ihren Dotter zum größten Theil; und zwar geht diese Resorption nicht gleichmäßig in allen Zellen vor sich, vielmehr schreitet der stumpfere Pol in der Entwicklung weit voraus. Hier ist keine Spur von Dotterschollen oder Dotterresten mehr vorhanden, während man immer reichlichere Dottermengen antrifft, je mehr man sich dem anderen, spitzeren Pole nähert (Fig. 39). Jede dieser lang- gestreckten Ektodermzellen trägt auf ihrer etwas bogenförmigen Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 315 Endfläche eine lange Geißel. — Von Drüsenzellen kann ich zwei verschiedene Formen erwähnen: Erstens becherförmige, zweitens eigen- artig langgestreckte, bald sehr schmale, bald an der Peripherie etwas verbreiterte Elemente. Die becherförmigen Drüsen sind gleichmäßig über die ganze Planula verbreitet (Fig. 39). Sie zeigen im Inneren ein Netzwerk von feinkörnigem Protoplasma und eine glasartig durchscheinende Sub- stanz. Sie liefern den Schleim, der bei der freischwimmenden Form die Oberfläche überzieht. Sie erschweren eine Konservirung der Planula bedeutend, da in Folge des zähen klebrigen Schleimes die Thiere überall anhaften und in Folge dessen leicht zerrissen werden. Auf Schnitten erscheinen die Schleimdrüsen als hellere Räume zwi- schen den dunkleren, stäbehenartigen Geißelzellen. Die zweite Art der ektodermalen Drüsenzellen zeigt eine lang- gestreckte, schmale, mit breiter Basis die Oberfläche erreichende Form (Fig. 39). Sie sind mit einem körnigen Sekret erfüllt und finden sich nur an dem vorderen, stumpferen Pole. Sie stehen in Beziehung zur Festheftung der Larve. Derartige Drüsenzellen wurden schon von HAmAnn (17) und Craus (14), neuerdings von BRAUER (11) beob- achtet. GOETTE (16) beschreibt derartige Zellen bei » Comatula medi- terranea« in folgender Weise: »Zu einer gewissen Zeit treten in der sonst noch unveränderten ÖOberhaut zwischen ihren Cylinderzellen keulenförmige, tief gelb gefärbte, kernhaltige Zellen auf, deren dickeres Ende nach außen gekehrt ist und nieht nur die Oberfläche erreicht, sondern bisweilen aus ihr hervortritt. Ich enthalte mich jeder Vermuthung über die Bedeutung dieser Zellen.< SEELIGER (30), der diese Zellen ebenfalls bei Crinoideenlarven gefunden hat, sagt: »Namentlich nach Konservirung in Alkohol und bei Hämatoxylin- färbung- treten diese Gebilde intensiv hervor und man kann sich dann leicht überzeugen, dass es nicht die ganze Ektodermzelle ist, welche sich durch’ besondere Färbbarkeit auszeichnet, sondern dass es sich um sehr verschieden geformte Einschlüsse in den Zellen handelt. Sie liegen in verschiedener Höhe, bald dem Kern nahe im inneren Zell- ende, bald ganz an der Außenseite und erscheinen zum Theil bereits aus der Zelle ausgetreten. Ihre Größe ist verschieden, manchmal sind sie so ansehnlich, dass sie den größeren Theil des Zellleibes erfüllen. Ich betrachte diese Einschlüsse als Produkte der Zellen, in welchen sie liegen, und diese als Drüsenzellen der Haut, ohne allerdings die Bedeutung und den Nutzen des Sekretes angeben zu können. « 316 J. Wulfert, Die interstitiellen Zellen des Ektoderm werden theils zu Nessel- zellen, die die Nesselkapseln erzeugen und sich zwischen den Epithel- zellen emporschieben, theils behalten sie ihr ursprüngliches Aussehen noch bei oder werden zu Ganglien- oder Eizellen. Was die Nessel- kapseln anbetrifft, so habe ich beobachtet, dass diese im Allgemeinen nur in beschränkter Zahl im Ektoderm auftreten (Fig. 39, 40c). Einige Präparate aber waren so zu sagen übersät mit ihnen und nicht nur im Ektoderm, sondern auch im Entoderm waren sie reichlich zu finden (Fig. 41). Interstitielle Zellen können bei Cölenteraten zu jeder Zeit und in jeder Entwicklungsstufe des Thieres Nesselkapseln entwickeln, darüber herrscht kein Zweifel, dass aber im jungen Embryo jede Zelle, sowohl die dotterreichen Ekto- wie Entodermzellen gleicherweise Nessel- kapseln erzeugen können, zeigt Fig. 41. Die Zellelemente sind eben auf diesen frühen Stadien noch völlig indifferenter Natur, und es be- darf nur eines uns unbekannten Movens, um Nesselkapseln in über- reichem Maße hervorzubringen. Im Entoderm beginnt gleicherweise wie im Ektoderm die Re- sorption des Dotters am vorderen Pol und hier sind die Zellen bereits dotterfrei, während sie nach unten zu noch prall mit Dotter erfülit sind. Die Anordnung zu einem einschichtigen Epithel beginnt somit am vorderen Pol. Hier sehen wir bereits auf weite Strecken ein typisches Epithel vor uns, während am hinteren Pol die Zellen noch regellos in einander gekeilt sind und eine solide Masse bilden. Was die erste Entstehung der Gastralhöhle betrifft, so glaubte ich Anfangs, veranlasst durch Kernreste, die ich im Inneren des Embryos fand, sie ginge durch Verflüssigung der im Inneren gelegenen Entodermzellen vor sich, wie dies auch BRAUER (11) für Tubularia angiebt. Da ich aber auch noch auf diesem Stadium Kerntheilungen beobachtet habe, und die Kerne dichter angehäuft und eingekeilt in den peripheren Theilen des Embryos lagen, nehme ich an, dass die Bildung der Gastralhöhle hauptsächlich durch Auseinanderweichen und durch Lageverschiebung der central gelegenen Zellen zwischen die peripher gelegenen statt- findet. Erst in zweiter Linie kommt die Auflösung kleinerer central gelegener Entodermelemente in Betracht. Die Gastralhöhle ist. mit einer eiweibhaltigen Flüssigkeit, die zum Theil aus den Umwandlungs- produkten des Zellplasmas herrührt, erfüllt. Die Entodermzellen des vorderen Pols erscheinen bedeutend breiter und heller als die Ektodermzellen. Sie sitzen der Stützlamelle mit breiter Basis auf und springen an ihrem freien, inneren Ende in die Gastralhöhle vor. Sie sind mit hellem Plasma erfüllt und zeigen” Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 317 gewöhnlich einen wandständigen Kern. Auch basale, interstitielle Zellen sind vorhanden; dass diese sich aber zu Nesselzellen umge- stalten, habe ich nicht beobachtet, vielmehr sah ich das Entoderm der Planula, abgesehen von dem schon beschriebenen abnormen Ent- wieklungsvorgang in Fig. 41 stets frei von diesen Bildungen. Das Entoderm des hinteren Poles zeigt auf diesem Stadium, wie erwähnt, noch sein embryonales dotterreiches Aussehen. Die zum Ausschlüpfen reife Planula bewegt sich bereits in der Meduse, indem sie sich langsam um ihre Längsachse dreht. Dann gleitet sie plötzlich durch den geöffneten Glockenmund der Meduse hinaus, wobei sie eine verlängerte Gestalt annimmt. Durchschnittlich hat sie jetzt eine Länge von. 0,25—0,3 mm. Mittels Schwingungen ihrer Geißeln schwimmt sie, den stumpferen Pol nach vorn gerichtet, in gleichmäßiger Weise durch das Wasser, dabei dreht sie sich be- ständig um ihre Achse; bald liegt sie horizontal, bald steht sie senk- recht aufgerichtet, wobei auch die Form des Körpers veränderlich ist, bald eiförmig, bald mehr verlängert, bald verkürzt und birn- förmig; ihre Farbe ist weiß und unter dem Mikroskop ziemlich un- durchsichtig (Fig. 42). Einen Längsschnitt durch eine Planula, die sich eine Zeit lang freischwimmend bewegt hat, gebe ich in Fig. 45. Die Differenzirung ist weiter fortgeschritten, aber der hintere Pol zeichnet sich noch immer durch die reiche Dottermenge in beiden Keimblättern aus. Im Ektoderm habe ich neben den schon erwähnten histologischen Elementen nunmehr auch solche nervöser Art auffinden können. Be- sonders an dem beim Schwimmen nach vorn gerichteten Pol habe ich vereinzelt Ganglienzellen und Sinneszellen bemerkt (Fig. 43 a). Die Sinneszellen sind äußerst fein, fast fadenförmig. Ihre Kerne liegen meist dem einen Zellende näher. Da in ihrer Umgebung sich das. Protoplasma immer stärker ansammelt, zeigt die Sinneszelle im unteren Theile eine spindelförmige Verdiekung und sendet einen langen Fortsatz an die Peripherie aus. Das innere Ende ist eben- falls fadenförmig und lässt sich mit einer Biegung eine Strecke weit die Stützlamelle entlang verfolgen. Eine direkte Verbindung mit Ganglienzellen nachzuweisen, gelang mir nicht. Über die Oberfläche hinaus glaubte ich einige Male ein Tasthaar ragen zu sehen. In der vorliegenden Figur war ein solches nicht mehr nachzuweisen, viel- leicht war es in Folge der Konservirung, da es sich um ein äußerst zartes Gebilde handelt, verloren gegangen. Das Protoplasma der Sinneszelle ist leicht färbbar. Der Kern ist im Allgemeinen etwas Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXT. Bd. 2] 918 J. Wulfert, kleiner als der der gewöhnlichen Ektodermzellen. Die Ganglien- zellen liegen entsprechend ihrer Entstehung aus interstitiellen Zellen in der Tiefe des Ektoderms. Der Körper liegt der Stützlamelle auf und schiebt mehrere Fortsätze die Stützlamelle entlang. Da ich diese Elemente nur auf Schnitten beobachtet habe, konnte ich die Protoplasmafortsätze nicht in ihrer ganzen Länge verfolgen, auch war es mir unmöglich festzustellen, ob es sich um tri- oder multi- polare Zellen handelte. Das Protoplasma zeigt sich stark färbbar, oft glaubte ich feine Körnchen in ihm wahrzunehmen; es birgt einen kugeligen Kern und ein auffallend großes Kernkörperchen. Die Zelle gewinnt hierdurch gewisse Ähnlichkeit mit den Keimbläschen junger Eier, eine Übereinstimmung, die sich im ganzen Thierreich wieder- holt und schon öfters beobachtet worden ist. Die Zellen des Entoderms der freischwimmenden Larve zeigen sich als hohe säulenförmige Elemente. Sie sind mit hellem Plasma erfüllt und zeigen einen Kern, der den der Ektodermzellen etwas an Größe übertrifft. Während die Zellen des oberen Poles beinahe dotterfrei sind, finden wir, je mehr wir uns dem unteren Pol nähern, um so größere Dottermengen noch in den Zellen vor. Interstitielle Zellen finden sich ebenfalls im ganzen Entoderm, jedoch keine Nessel- oder Drüsenzellen. Nach einer länger oder kürzer währenden freischwimmenden Lebensweise (6—12 Stunden) setzt sich die Planula an einem Fremd- körper, einem Tangblatt oder Grashalm ete. fest. Lov&£nx (26) be- schrieb zuerst eine besondere Art der Festheftung bei Campanularıa genieulata, einer Hydrozoe, die mit Gonothyraea loveni identisch zu sein scheint. Später ist dieselbe Art der Metamorphose der Planula zum Polypen bei Olytia flavidula von METSCHNIKOFF (28) beschrieben worden. Die noch mit thätigen Geißelhaaren versehene Larve be- festigt sich mit ihrem vorderen Körperpole vermittels der schon be- schriebenen Drüsenzellen. Der vordere Larventheil flacht sich dabei zu einer fast kreisähnlichen Festheftungsscheibe ab. Bald folgt der freie ursprünglich hintere Larvenabschnitt nach und in kurzer Zeit ist von der langgestreckten Planula nur noch eine flache Scheibe, in deren Mitte sich eine buckelförmige Erhebung befindet, übrig (Fig. 44). Das Centrum der oberen Fläche zeichnet sich durch stärkere Un- durchsichtigkeit gegenüber der Randzone aus. Wenige Stunden später erhebt sich im Centrum der Scheibe ein zapfenförmiger Fortsatz (Fig. 46, 47), der uns die Anlage des ersten Stammhydranthen mit seinem Stiel darstellt. Inzwischen differenzirt sich auch die scheiben- Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 319 förmige Anlage der Hydrorhiza derart, dass sie eine mehrlappige runde Platte darstellt (Fig. 49). Die Anzahl der Lappen ist nicht konstant, es können vier bis sechs sein, gewöhnlich aber sind es deren fünf. Hat der Hydrocaulus eine Länge von ca. 5-6 mm er- reicht, so hat sich an seiner Spitze bereits das erste Hydranthen- köpfchen mit Proboseis und Tentakeln entwickelt (Fig. 52). a. Periderm. Unmittelbar nach der Festheftung der Larve sondert sich eine Anfangs nur zarte, bald aber dieker werdende Cutieularschicht als Periderm ab. Die feineren Strukturverhältnisse des Periderms wer- den am besten aus dünnen Querschnitten ersichtlich. Sie zeigen uns, dass das Periderm aus einer zarten, strukturlosen Substanz besteht, die frei von Fremdkörpern ist. Seine Farbe ist gelblich weiß. Die Dicke betrug gleichförmig am Stiel 1—2 «, nur an der Basis der Fußscheibe war es etwas dicker und fand ich hier eine Stärke bis zu 4 u vor. Die Art der Festheftung des Periderms an die Unter- lage ist eine rein mechanische; sie wächst gewissermaßen in jede Unebenheit und Falte dieser ein und bildet mit ihr ein einheitliches Ganze. b. Ektoderm. Während die Festheftung und Neubildung der Larve sich in der oben beschriebenen Art uud Weise vollziehen, treten im Ektoderm wesentliche histologische Umänderungen auf. Sie betreffen in erster Linie den ursprünglich vorderen Pol der Larve, an welchem die Fest- heftung erfolgt war. Es erklärt sich naturgemäß aus den veränderten Lebensbedingungen dieser Region, dass eine weitgehende Rückbildung verschiedener histologischer Elemente eintreten muss: Erstens sind die Geißelhaare, die mit Festheftung der Planula überflüssig geworden waren, verschwunden, dessgleichen sind die beiden Arten der erwähn- ten ektodermalen Drüsenzellen nirgends mehr aufzufinden. Sie haben ihre Funktion erfüllt und werden rückgebildet. Nesselzellen fand ich an der Fußscheibe nur in beschränkter Zahl. Auch die nervösen Elemente, wie Sinneszellen und Ganglienzellen, die ich an der frei- sehwimmenden Planula beschrieben habe, fand ich an dem scheiben- förmigen Stadium der Fig. 47 nicht mehr vor. Das ursprüngliche hohe Sinnesepithel hat sich an diesem Pol weitgehend differenzirt. Wir finden jetzt schmale, spindelförmig gestaltete Zellen; diese haben sich derart gegen einander verschoben, dass eine mehrschichtige 2ls, 320 | J. Wulfert, Ektodermschicht vorgetäuscht wird, in Wirklichkeit aber liegt auch hier ein im Wesentlichen einschichtiges Ektoderm vor, da die Mehr- zahl der Zellen durch die ganze Schicht hindurchreicht. Im oberen freien Theil der festgesetzten Larve finden sich im Wesentlichen die gleichen histologischen Elemente wie in der Planula. Nur darin dokumentirt sich die histologische Weiterentwicklung, dass die embryonalen Dotterkörper, die allerdings sich auf dem frei- schwimmenden Stadium auch nicht mehr reichlich nachweisen ließen, jetzt von den Ektodermzellen vollkommen resorbirt sind. Ein beson- deres Interesse beansprucht die centrale, buckelförmige Erhebung der freien Scheibenfläche, die, wie Eingangs dieses Abschnittes dargethan wurde, den ersten Hydranthen durch Sprossung aus sich hervorgehen lässt und daher als Wachsthumszone zu gelten hat. Diese Region ist in besonders reger Kern- und Zellvermehrung begriffen. In Folge dieser intensiven Proliferation zeigt sich eben der Dotter, der noch in der letzten Periode vorhanden war, bald verbraucht. Das Plasma dieser schmalen, spindelförmigen Zellen ist von feinkörniger Be- schaffenheit und starker Färbbarkeit, wie es in Zellelementen zu er- warten ist, die noch ihren indifferenten embryonalen Charakter be- sitzen. Nachdem ich im Obigen die Histogenese des scheibenförmigen Embryos gewürdigt habe, bleibt mir noch übrig auf eine neue Zell- bildung hinzuweisen, nämlich auf die wandernden Urgeschlechtszellen, die uns auf diesem Stadium zum ersten Male entgegentreten (Fig. 46, 47, 48, 51). Sie verrathen deutlich ihre Entstehung aus interstitiellen Zellen, zeichnen sich aber schon durch einen großen, stark färbbaren Kern und ihre amöbenartige Form aus. Interessanterweise konnte ich schon auf diesen frühen Stadien einige Male ein Durchwandern der Urgeschlechtszellen aus dem Ektoderm ins Entoderm beobachten; einige Zellen lagen bereits völlig im Entoderm (Fig. 48). Einen weiteren Fortschritt in der Entwicklung des äußeren Blattes zeigen die Fig. 49 und 51. Während hier die histologischen Ver- hältnisse der Fußscheibe und der unteren Hälfte des Sprosses keine Besonderheiten zeigen, und somit eine detaillirte Besprechung nur zu Wiederholungen führen würde, müssen wir die obere Hälfte des Sprosses, die Wachsthumszone, besonders behandeln. Sämmtliche Zellen dieser Zone zeichnen sich durch reichen Plasmagehalt aus, es giebt sich dies durch eine intensive Färbbarkeit der Zellen zu erkennen. Am oberen Ende (Fig. 5la) finden wir schmale spindel- förmige Zellen, die in lebhafter Theilung begriffen sind. Verschiedene Kerntheilungsstadien habe ich abgebildet. Die Spindeln zeigen keine Die Embryonalentwieklung von Gonothyraea loveni Allm. 72T bestimmte Richtung, sondern können sich beliebig einstellen. Die Kerne zeichnen sich in Folge fortgesetzter Theilungen durch große Kleinheit aus. Auch Nesselzellen fand ich hier vor. Überhaupt macht das obere Ende des Sprosses einen ähnlichen Eindruck wie die frei fortwachsenden Knospungsregionen der älteren Polypenstöcke. Noch auffallender vielleicht ist die Übereinstimmung mit den in Re- generation eines Hydranthen begriffenen Stielen der Hydroiden. Sobald der obere Sprosstheil die Gestalt eines Polypen erlangt hat, ist die Differenzirung der auf dem zuletzt beschriebenen Stadium noch indifferenten Ektodermzellen vollendet. Im ganzen Bereich des Magenraumes, der Proboseis, und der Tentakel finden wir dasselbe flache Deckepithel mit spärlich eingelagerten interstitiellen Zellen. Verschiedentlich fand ich interstitiell gelegene Zellen, die durch lange der Stützlamelle aufliegende Fortsätze ausgezeichnet waren; ihr Kern war kleiner als der der indifferenten interstitiellen Zellen (Fig. 55); ich sehe diese Elemente als Ganglienzellen an, da ich sie nur auf Schnitten gesehen habe, kann ich über die Zahl der Fortsätze keine genauen Angaben machen; denn immerhin können außer den beiden der Stützlamelle aufliegenden Fortsätzen noch weitere, die sich nach einer anderen Richtung hin erstrecken, vorhanden sein. Am Hypostom vermochte ich keine Nesselkapseln nachzuweisen. Nur an den oberen zwei Drittel der Tentakel fand ich solche in großer Zahl (Fig. 535). — Im Stiel bleiben auch jetzt noch zwei Partien zu unterscheiden: Eine untere, die ihren definitiven epithelialen Charakter erlangt hat und die sich so darstellt, wie wir stets das Cönosark an alten aus- gebildeten Stellen des Stockes zu finden pflegen, und eine obere Partie, die noch ihren embryonalen Charakter bewahrt hat; von hier geht denn auch das weitere Wachsthum und die Knospung des ersten Seitenhydranthen aus. c. Entoderm. Im Entoderm sehen wir im Gegensatz zum Ektoderm im Wesent- lichen eine größere Einförmigkeit der zelligen Elemente. Unmittel- bar nach der Festheftung (Fig. 47) sehen wir an der Fußscheibe ein mäßig hohes, einschichtiges Epithel von kubischer Gestalt mit ein- gelagerten interstitiellen Zellen. Einige Dotterelemente lassen sich auch hier noch nachweisen; jedoch sind sie im Vergleich mit dem Stadium der freischwimmenden Larve spärlicher geworden. Im oberen Theil, nach der Wachsthumszone zu, wird das Entoderm all- mählich höher, die Zellen werden dotterreicher, um im Centrum 322 J. Wulfert, dieser Zone, sowie auf embryonalen Stadien, durch großen Dotter- reichthum aufzufallen. Bemerkenswerth ist der Gegensatz zum Ekto- derm, wo in dieser Region der gesammte Dotter bereits verbraucht ist. In eben dieser Zone sind noch die zahlreichen, mit erheblichen Mengen feinkörnigen Plasmas erfüllten interstitiellen Zellen zu beachten. Auf den folgenden Entwicklungsstadien zeigt das Entoderm der Fußscheibe, abgesehen davon, dass der Dotter allmählich völlig resor- birt wird, keine Verschiedenheiten von dem eben beschriebenen Stadium mehr. In der OÖberflächenansicht sehen wir polygonale Zellen, dazwischen liegen eingekeilt die mehr dreieckigen intersti- tiellen Zellen. Um den Kern findet sich eine Ansammlung fein- körnigen Plasmas, von dem aus sich feine Fäden nach allen Seiten der Zelle bis zur Zellmembran erstrecken. Im Spross sehen wir im unteren Theil dieselben kubischen Zellformen, wie auf dem vorigen Stadium: an der Spitze, der Wachsthumszone (Fig. 51a), bleiben die hohen embryonalen Zellen bestehen, auch der Dotter ist immer noch nicht ganz verbraucht. Somit zeigt diese Region eine völlige Über- einstimmung mit der Wachsthumszone des vorigen Stadiums. Ist der Hydranth entwickelt, so hat auch das Entoderm die definitive Differenzirung erfahren. Weitaus die meisten Entoderm- zellen im Gastralraum und der Proboseis stellen hohe Prismen dar; die Kerne liegen fast ausschließlich an den inneren, der Stützlamelle zugekehrten Zellenden. Erfüllt sind die Zellen mit homogenem Plasma. Zahlreiche interstitielle Zellen finden sich in diesen Regio- nen. In der Proboseis vermochte ich zweierlei Drüsenzellen nach- zuweisen: Erstens schmale, mit einem körnigen Sekret erfüllte, die mit etwas verbreiterter Basis der Stützlamelle aufsaßen und zweitens Becherzellen, welche gleichwie bei anderen Hydroiden eine Art Schleim abzusondern haben, dessen physiologische Bedeutung viel- leicht dem Speichel ähnlich sein dürfte. Ich habe sie in meiner Fig. 53 und 54 direkt als Speichelzellen bezeichnet. Es erscheint mir nicht unwichtig, an dieser Stelle auf den bemerkenswerthen Unter- schied der beiden primären Keimblätter hinzuweisen, der zwischen diesem Stadium und dem jüngeren der freischwimmenden Planula besteht. Auf beiden Stadien finden sich drüsige Zellen. Während aber bei der Planula die sekretorischen Elemente im Ektoderm liegen, und besonders bei der Festheftung in Thätigkeit treten, finden wir auf dem eben beschriebenen Stadium des ersten Stammpolypen in diesem Blatt keine Spur drüsig differenzirter Zellen mehr, dafür sahen wir aber solehe im Entoderm auftreten. | [3 Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 323 An der Proboseis fallen bereits auf diesen jungen Stadien Längs- wülste, gewöhnlieh in der Vierzahl angelegt, auf. Es sind dies je- doch keine echten Falten mit Betheiligung der Stützlamelle, sondern regelmäßig verlängerte und verkürzte Zellen bringen diese Längs- wülste hervor. Das Entoderm der Tentakel besteht aus einer Reihe großer, blasiger Achsenzellen. Um den Kern findet sich eine An- sammlung des feinkörnigen Plasmas, während der übrige Zellkörper von einzelnen verzweigten Plasmafäden durchsetzt wird, die bis zur Zellmembran reichen. Im Wesentlichen zeigt also schon dieser jugendliche Stammpolyp alle histologischen Eigenthümlichkeiten voll entwickelt, die wir bei alten Stücken anzutreffen pflegen. Zusammenfassung der Resultate. Die wandernden Urgeschlechtszellen lassen sich bei Gonothyraea bereits sehr früh, bald nach der Festsetzung der Planula nachweisen. Sie entstehen aus den interstitiellen Zellen des Ektoderms, treten bald ins Entoderm des jungen Stieles und Hydranthen über und wandern später dem ektodermalen Glockenkern zu. In älteren Stöcken er- folgt dieser Process der Neubildung in den unterhalb eines Gonan- siums gelegenen Stieltheilen und der Wanderung von Urgeschlechts- zellen fortwährend. Die Form und Lage des Eies im Gonophor ist recht verschie- den; während seiner Entwicklung zeigt der Keim keine bestimmte Örientirung. Die Reifungserscheinungen gehen in der bekannten regelmäßigen Weise durch Ausstoßung zweier Richtungskörperchen vor sich. Die Befruchtung kann auf zweierlei Art erfolgen: erstens durch einfache Aneinanderlagerung des männlichen und weiblichen Vorkerns; zweitens durch Eindringen des kompakten männlichen Chromatinkörpers in den weiblichen Pronucleus. Die Furchung zeigt beträchtliche Mannigfaltigkeiten. Es lassen sich zwei Typen unter- scheiden, die aber durch eine kontinuirliche Reihe von Zwischenformen mit einander verbunden sind und daher nur die extremen Endglieder einer Reihe darstellen. Auf ein zwei, vier, achtzelliges Stadium folgt in dem einen Fall als letztes Furchungsstadium das der vielzelligen Coeloblastula; die Entodermbildung geht dann durch multipolare Einwanderung der Blastodermzellen vor sich. Beim zweiten Typus sind schon auf einem ca. 24 zelligen Stadium Blastodermzellen im Inneren gelegen, daher ist hier Furehung und Entodermbildung nicht scharf aus einander zu halten. 324 J. Wulfert, Die Furchungshöhle wird daher stets früher oder später durch Entodermzellen verdrängt, und es bildet sich ein mehrschichtiger solider Keim, früher irrthümlich als Morula bezeichnet. Im Ekto- derm und Entoderm finden sich stets interstitielle Zellen, die indifferenten Charakter haben. Die freischwimmende Planula setzt sich fest, wird zu einer flachen Scheibe und lässt aus ihrem Centrum den Hydrocaulus hervorsprossen. Ist dieser einige Millimeter hoch, so erfolgt an seiner Spitze die Anlage des ersten Hydranthen. Rostock, im Juni 1901. Litteratur, 1. G. J. ALıman, A monograph of the Gymnoblastie or Tubularian Hydroids. London 1871. 2. A. APPELLÖF, Studien über Aktinien-Entwicklung. Bergens Museum. Aar- bog 1900. I. 3. ARNOLD JULIUS, VIRCHOW’s Archiv. Bd. LXXVII. 18%, 4. BANKROFT FRANK, ÖOvogenesis in Distaplia oceidentalis Ritter with re- marks on other species. Bulletin of the Museum of Comparative Zoo- logy. Vol. XXXV. No. 4. Cambridge, Mass. U. S. A. 189. 5. 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Craus, Studien über Polypen und Quallen der Adria. I. Acalephen. Denkschr. der math.-naturw. Klasse der kais. Akad. der Wiss. Wien. Bd. XXXVIH. 1877. 15. TH. DorLEeis, Die Eibildung bei Tubularia. Diese Zeitschr. Bd. LXII. 1897. 16. A. GOETTE, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Comatula mediter- ranea. Archiv für mikr. Anat. Bd. XIl. 1876. Die Embryonalentwieklung von Gonothyraea loveni Allm. 325 17. O. Hamann, Der Organismus der Hydroidpolypen. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XV. 1882. 18. O. u. R. Hrrrwis, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Monogr. Leipzig 1878. 19. —— Die Actinien. Monogr. Jena 1879. 20. JıcKELI, Der Bau der Hydroidpolypen. Morph. Jahrb. Bd. VII. 21. N. KLEINENBERG, Über die Entstehung der Eier bei Eudendrium. Diese Zeitschr. Bd. XXXV. 22. —— Hydra. Eine anatom.-entwicklungsgeschichtliche Untersuchung. Leipzig 1872. 23. A. KoROTNEFF, Zur Kenntnis der Embryologie der Hydra. Diese Zeitschr. Bd. XXXVIII. 188. 24. R. v. LENDENFELD, Über Cölenteraten der Südsee. Diese Zeitschrift. Bd. XXXVII. 188. 25. THEoD. List, Beiträge zur Chemie der Zelle und Gewebe. Mitth. d. Zool. Stat. Neapel. 1897. 26. 8. LovEn, Beitrag zur Kenntnis der Gattungen Campanularia und Synco- ryne. WIEGMANN’s Archiv 1897, I. 27. H. MALrFATTI, Beiträge zur Kenntnis der Nucleine. Zeitschr. Physiol. Chemie. Bd. XVI. Heft 1—2. 28. E. METSCHNIKOFF, Embryologische Studien an Medusen. Wien 1886. 29. F. E. Scuurze, Über den Bau und die Entwicklung von Cordylophora la- eustris. Leipzig 1871. 30. O0. SEELIGER, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Crinoiden. Zool. Jahrb. Bd. VI. 183. 31. E. STRASBURGER, Zellbildung und Zelltheilung. Jena 1880. 32. J. Tuarıwiırz, Über die Entwicklung der männlichen Keimzellen bei den Hydroiden. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XVII. 33. TICHOMIROFF, Zur Entwicklungsgeschichte der Hydroiden. (Russisch.) Nachr. d. k. Ges. d. Liebh. d. Naturw., Anthrop. u. Ethnogr. Moskau 1887. 34. A. WEISMANN, Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen. Jena 1883. 30. E.B. Wırson, The Development of Renilla. Philos. Trans. Vol. CLXXIV. 1884. | Erklärung der Abbildungen, Alle Abbildungen sind mit der Camera lucida entworfen. Erklärung der in den Figuren vorkommenden Buchstaben: et, Cutieula; enrtl, Entodermlamelle ; drz, Drüsenzelle; endpl, Endoplasma; ect, Ektoderm; Glh, Glockenhöhle; eet,, Ektoderm der Subumbrella; Glk, Glockenkern; ect,, Ektoderm des Spadix: 9x, Ganglienzellen; expl, Exoplasma; ix, Interstitielle Zellen: ent, Entoderm; k, Kern; 326 J. Wulfert, kfz. kolbenförmige Zellen; rg, Radiärgeräß; kx, Keimzellen ; rk, Ringkanal; !, Furchungshöhle ; sbu, Subumbrella; m. Muskelelemente; schx, Schleimzellen ; N, Nucleolus; sp, Spadix; nk, Nesselkapselzellen ; spx, Speichelzellen; »%, Nährzellen; st, Stützlamelle; pb, Proboseis; sx, Sinneszellen ; ps; Perisark ; T, Tentakel. o Tafel XVI—XVIII. Fig. 1. Längsschnitt durch ein älteres weibliches Gonangium, oben in den Medusen Furchungsstadien, unten junge Eier. Vergr. 110. Fig. 1a. Glockenmund der Meduse, Ringmuskulatur, Ring und Radiärgeräß. Vergr. ÖI-Immers. 1/12. Fig. 2a. Längsschnitt durch ein Stammglied unterhalb eines jungen weib- lichen Gonangiums, auf‘ der einen Seite dargestellt. Im Ekto- und Entoderm die primären Keimzellen. Öl-Immers. 1/12. 0e. 1. Fig. 2b. Dasselbe bei einem männlichen Stocke. Vergr. Öl-Immers. 1/12. Oe.1. Fig. 3. Junge Gonophorenknospe. Zellen des Glockenkerns noch indiffe- rent. Vergr. Öl-Immers. 1/12. Oe. 1. Fig. 4. Etwas ältere Knospe; Anlage der Subumbrella, Glockenhöhle. Ol- Immers. 1/12. Oe. 1. Fig. 5. Weiter entwickeltes Gonophor im Längsschnitt, Tentakel nicht in der ganzen Länge getroffen. Vergr. 260. Fig. 5a. Querschnitt durch ein etwas älteres Stadium, um die Radiärgefäße zu zeigen. z weibliche, z Quadrant einer männlichen Meduse. Vergr. 260. Fig. 6. Aufnahme von Nährzellen. Vergr. «a 145, b, 19. Fig. 7. Junges Ei. Keimbläschen mit Membran, Nucleolus in Theilung. Differenzirung des Deutoplasmas in Exo- und Endoplasma. Vergr. Ol-Immers. 1/12. -Oe.1. Fig. 8. Keimbläschen isolirt. verschiedene Entwicklungsstufen, Nucleolus getheilt. Vergr. Öl-Immers. 1/12. 0Oe. 2. Fig. 9. Rückbildung des Keimbläschens, Schrumpfung -der Membran, Auf- treten des Ovocentrums. HEIDENHAIN gerärbt. Öl-Immers. 1/18. Oec. 1. Fig. 10. Richtungsspindel, zweite, Richtungskörperchen. Öl-Immers. 1/12. Del. Fig. 11. Beide Richtungskörperehen ausgestoßen, Chromatinrest im Ei. Öl- Immers. 1/18. Oe. 1. Fig. 12. Eikern. Öl-Immers. 1/12. Oe. 1. Fig. 13. Keimbläschen, Spermatozoen. Öl-Immers. 1/12. Oe. 1. Fig. 14. Eikeın und Spermakern. Neben einander lagernd. Öl-Immers. 112560772. Fig. 15. Spermakern im Eikern. Centrosoma mit Strahlung. Vergr. Öl- Immers. 1/12. Oec. 1. Fig. 16. Ei und Spermakern. Centrosoma beginnt sich zu theilen. HEIDEN: HAIN, Öl-Immers. 1/18. Oe. 1. Fig. 17. a, Centrosoma; 5, Spermakern; ec, Eikern; d, kombinirte Figur in natürlicher Lage. HEIDENHAIN, Öl-Immers. 1/12. Oe. 1. Fig. 18. Furchungsspindel. Öl-Immers. 1/12. Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. 327 Fig. 19. Rekonstruktion des Furchungskernes aus mehreren Kernvacuolen. Vergr. Zeıss, Öl-Immers. 1/18. Oe. 1. Fig. 20. Dieselbe Art des Aufbaues aus ungleich mehr Bläschen. Öl-Immers. 122.0. 1. Fig. 21. Zweizelliges Furchungsstadium. Vergr. 260. Fig. 22. Vierzelliges Furchungsstadium. Vergr. 260. Fig. 23. Entwicklung des achtzelligen Stadiums. Vergr. 260. Fig. 240a—d, zwei-, vier-, acht-, zwanzigzelliges Stadium; e, Schnitt durch ein sechzehnzelliges Stadium. Vergr. 110. Fig. 25. Viertheilung des Furchungskernes. Vergr. Öl-Immers. 1/12. De. 2. Fig. 26. Dasselbe mit beginnender Abfurchung des Dotters. Vergr. 260. Fig. 27. Normales achtzelliges Stadium, Furchungshöhle. Öl-Immers. 1/12. Fig. 28. Dasselbe mit redueirter Furchungshöhle. Öl-Immers. 1/12. Oe.1. Fig. 29. 24zelliges Stadium ohne Furchungshöhle. Vergr. Öl-Imm.1/12. Oe.1. Fig. 30. Entodermbildung. Vergr. Öl-Immers. 1/12. 0Oe. 1. Fig. 31. Entodermbildung. Öl-Immers. 1/12. 0Oe. 1. Fig. 32«—e. Entodermbildung. Öl-Immers. 1/12. 0Oe. 1. Fig. 33. Entodermbildung. Vergr. 260. Fig. 34. Entodermbildung. Vergr. 260. Fig. 35. Blastodermzelle mit tripolarer Spindel. Vergr. Ol-Immers. 1/18. Oe.1, Fig. 36. Ende der Entodermbildung. Vergr. 260. Fig. 37. Erstes Auftreten der Stützlamelle und Abgrenzung der intersti- tiellen Zellen. Vergr. Öl-Immers. 1/12. Oe. 1. Fig. 38. Weitere Differenzirung des äußeren Keimblattes. Öl-Immers. 1/12. Verl. Fig. 39. Planula innerhalb des Gonophors. Vergr. Öl-Immers. 1/12. Oec.1 Fig. 40. a, Abschnitt des vorderen Poles (beim Schwimmen) der Planula. Ol-Immers. 1/18. Oe. 1. d, Theil eines Querschnittes durch eine Planula; ec, Nessel- kapseln derselben. Öl-Immers. 1/12. Oe. 1. Fig. 41. Planula mit zahlreichen Nesselkapseln im Ekto- und Entoderm Vergr. 260. Fig. 42. Freischwimmende Planula, total. Vergr. 105. Fig. 43. Schnitt durch dasselbe. Vergr. 260. «a, b, Sinneszellen und Gan- glienzellen. Vergr. Öl-Immers. 1/12. Oe. 1. Fig. 44. Eine Larve kurz nach dem Festsetzen, total. Vergr. 40. Fig. 45. Längsschnitt durch eine Larveim Moment des Festsetzens. Vergr. 260. Fig. 46. Eine weiter entwickelte festgesetzte Larve. Mächtige Chitinbildung mit Lappung. Entwicklung des Hydrocaulus. Total. Vergr. 40. Fig. 47. Querschnitt durch dieses Stadium. Vergr. 260. Fig. 48. Theile desselben bei starker Vergrößerung. ÖI-Immers.1/12. Oe.1. Fig. 49. Bildung des Hydrocaulus, total. Vergr. 40. Fig. 50. Querschnitt durch dieses Stadium. Vergr. Öl-Immers 1/12. 0e.1. Fig. 51. Dasselbe, Längsschnitt. Vergr. 110. Fig. 5la. Wachsthumszone dieses Stadiums. Öl-Immers. 1/12. 0e. 1. Fig. 52. Anlage des ersten Hydranthen, total. Vergr. 40. Fig. 53. Längsschnitt durch einen solchen. Öl-Immers. 1/12. 0Oe. 1. Fig. 54. Querschnitt durch die Proboseis. Öl-Immers. 1/12. Oe. 1. Fig. 55. Form der Entodermzellen, Oberflächenschnitt. Öl-Immers. 1/12. Oe.1. Beiträge zur Spermatogenese und Üogenese der Myriopoden. Von Carl Tönniges. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Marburg.) Mit Tafel XIX und XX und 3 Figuren im Text. I. Die Bildung der Spermatogonien und Oogonien in den Genital- organen von Lithobius forficatus, mit besonderer Berücksichtigung ihrer Nährzellen. Einleitung. Die Samenzellen der Myriopoden gehören zu denjenigen Sper- matozoenformen, welche sich, wie die der Nematoden, Urustaceen, 'Acarinen, durch eine abweichende Gestalt von den gewöhnlichen ge- schwänzten oder geißelzellenartigen Samenfäden auszeichnen. Zu- weilen wie bei den Diplopoden ist diese Gestalt eine ganz besonders ab- weichende und eigenartige, während sich bei anderen Diplopoden und bei den Chilopoden fadentörmige Spermatozoen finden. Offen- bar sind diese jedoch nicht ohne Weiteres mit den gewöhnlichen Samenzellen zu vergleichen, d. h. Kopf und Schwanz lassen sich nicht direkt nachweisen, ähnlich wie sich dies bei den ebenfalls fadenförmigen Spermatozoen der Ostracoden, Cirrhipedien und Isopoden verhält. Auch die Spermatogenese, so weit sie überhaupt bekannt ist, scheint das Verständnis dieser Spermatozoen nicht wesentlich zu fördern und den Vergleich mit den typischen Samenfäden kaum zu erleichtern. Da wir nun in der Abtheilung der Myriopoden neben einander ganz abweichend geformte Spermatozoen (Diplopoden) und solche von Fadenform finden (Diplopoden und Chilopoden), so lag es nahe, aus der Entstehung der letzteren festzustellen, in wie weit diese mit derjenigen der typischen Spermatozoenformen übereinstimmt und in wie weit ein Vergleich mit den letzteren möglich ist. „cl Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 329 Da die Kenntnis der Spermatogenese iv den letzten Jahrzehnten sroße Fortschritte gemacht hat und die Methoden durch das Studium der Samenreifung sehr verbessert worden sind, durfte ich hoffen, die Frage nach der Entstehung der Spermatozoen bei den Myriopoden durch ein möglichst eingehendes Studium der verschiedenen Ent- wicklungsstadien des Hodens fördern zu können, obwohl die Ertah- rungen, welche von anderen Autoren bezüglich der Spermatogenese der Crustaceen gemacht wurden, recht wenig ermuthigend sind und die Schwierigkeit der ganzen Frage nicht verkennen lassen. Diese Schwierigkeiten häufen sich ganz besonders beim Studium der Um- wandlung der Spermatide in das Spermatozoon, wesshalb meine dies- bezüglichen ausgedehnten Untersuchungen mich noch nicht zu einem völlig bestimmten Ergebnis führten, so dass ich diese Untersuchun- gen noch zurückhalten möchte; dagegen habe ich eine Anzahl von Beobachtungen gemacht, welche sich auf die frühen Stadien der Spermatogenese beziehen und meines Erachtens nicht ganz ohne Interesse sind. Da dieselben eine gewisse Abrundung gewannen, möchte ich sie zunächst und unabhängig von den späteren Stadien der Samenbildung hierdurch zur Mittheilung bringen. Meine Untersuchungen wurden vom Frühjahr 1900 bis jetzt auf dem zoologischen Institut zu Marburg ausgeführt und sollen als Ein- eitung zu einer Reihe vergleichend-spermatologischer Untersuchun- gen über den Myriopodenhoden dienen. Aus diesem Grunde macht vorliegende kleine Abhandlung keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Während der ganzen Zeit war mir Herr Prof. KoRSCHELT mit Rath und That bei meiner Untersuchung behilflich, wofür ich ihm auch hier meinen Dank aussprechen möchte. Untersuchungsmethoden. Die Hodenelemente wurden, so weit es möglich war, in physiologischer Kochsalzlösung zuerst frisch untersucht. Durch Zerzupfen der Keimdrüse ge- lingt es in den meisten Fällen, wenn sie nicht zu jung ist, ihre Zellen zu isoli- ren und durch geeignete Behandlung mit Reagentien ihre Form und Struktur deutlich zu machen. Durch Anwendung des altbewährten Mittels der Essigsäure kann man bei schwachem Zusatz sowohl die Kerne der Keimzellen wie auch ihre sonstige Struktur ziemlich klar zur Anschauung bringen, wenn auch nur für einige Zeit, da die Zellen sehr schnell zerfallen. Um Letzteres zu vermeiden, war es nöthig, die zerzupften Elemente zu fixiren. Dieses ließ sich am besten und ohne Verlust von Material dadurch erreichen, dass man den betreffenden Objektträger mit dem die Hodenelemente enthaltenden Tropfen umgekehrt für eine kurze Zeit (1—2 Minuten) über Osmiumdampf hielt, wodurch die Zellen nicht nur vorzüglich konservirt wurden, sondern auch eine leichte Bräunung erhielten, die ihr Auffinden und Studium bedeutend erleichterte, 990 Carl Tönniges, Diese so fixirten Objekte wurden dann mit einer schwachen Methylengrün- lösung gerärbt (siehe RıpArT etc... Wenn man den Rand des Deekglases mit Lack verschlossen hatte, so hielten sich diese Präparate einige Zeit. Diese Methode wurde schon von GıLson (7) bei der Untersuchung des Myriopoden- hodens in Anwendung gebracht, und er verdankt ausschließlich ihr seine Resul- tate. Bei jüngeren und jüngsten Hoden ist sie indessen, wenn überhaupt, nur im beschränkten Maße anwendbar, da bei ihnen durch das im Inneren vorhandene Zellsyneytium ein Zerzupfen zur Isolirung der Elemente nicht möglich ist. Denn während bei den älteren Hoden und Ovarien die Zellen beim Zerzupfen ohne Weiteres hervorquellen, ist es bei den jüngeren Keimdrüsen nicht der Fall, da ihr Inhalt aus einer zähen, weißlichen Masse, eben jenem Zellsyneytium, besteht. An eine Trennung der Zellelemente ist also in diesem Falle gar nicht zu denken. Bessere Resultate erhielt man mit der Schnittmethode, die ich im Gegen- satz zu meinen Vorgängern hauptsächlich anwandte. Sowohl Konservirung als auch Einbettung der zum Schneiden bestimmten Geschlechtsorgane musste mit großer Sorgfalt geschehen, da im entgegengesetzten Falle die Objekte nahezu unbrauchbar waren. In Folge ihrer gut ausgebildeten Muscularis und der im Hoden enthaltenen eiweißartigen Masse, welche zur Ernährung der heran- wachsenden Spermamutterzellen verwendet wird, splitterten bei unrichtiger Behandlung die eingebetteten Hoden, und aus den zerrissenen Schnitten ließ sich kein natürliches Bild der Lagerung der einzelnen Zellengruppen zu ein- ander gewinnen. Obgleich die starke peritoneale Hülle und Muscularis das Eindringen der Konservirungsflüssigkeit sehr erschwert, so habe ich trotzdem immer noch die Osmiumgemische, unter ihnen die HEerMAnN’sche Lösung, am geeignetsten zur Gewinnung guter Präparate gefunden, da Sublimatgemische oder absoluter Alkohol zumeist selbst bei vorsichtigster Anwendung große Schrumpfungen innerhalb des Hodens hervorriefen. Ich habe immer die Vor- sicht gebraucht, gleich nach der Konservirung den bereits fixirten Hoden in zwei Theile zu zerschneiden, um der Flüssigkeit die bessere Möglichkeit zum Eindringen zu geben. Zerschneidet man jedoch den frischen Hoden vor seiner Konservirung, so quillt sofort an den Schnittflächen ein Theil des Inhaltes her- aus, und die Lagebeziehungen der Zellen sind dadurch natürlich vollständig gestört. Zumeist ließ ich die Objekte zwei Stunden in der Konservirungsflüssigkeit, um sie dann sofort zum Auswaschen in 60°%igen Alkohol zu übertragen. Bei kleineren Hoden genügt auch bereits eine kürzere Zeit, nach der sie vollständig mit HERMAnN’scher Lösung durchtränkt sind. Nach genügender Härtung in absolutem Alkohol (ungefähr 24 Stunden) wurden die Objekte vorsichtig durch Alkohol-Chloroformgemische in reines Chloro- form übertragen, um dann nach gründlicher Durchtränkung in ein Chloroform- Paraffingemisch zu kommen, in dem ich sie 24 Stunden ließ. Die eigentliche Einbettungsdauer innerhalb des Ofens im reinen Paraffin betrug jedoch nie über zwei Stunden, da die Objekte selbst bei guter Härtung nicht nur im heißen Paraffindade zu schrumpfen beginnen, sondern außerdem jene unangenehme Härte erwerben, welche ihr nachheriges Schneiden fast unmöglich macht. Zum Einbetten wurde ausschließlich Paraffıin vom Schmelzpunkt 60° genommen. Die Schnittdieke betrug bei sehr jungen Hoden 3 u, bei älteren das Doppelte. Die meisten Färbungen geschahen nach der auch für unser Objekt so vor- trefflichen HEIDENHAIN’schen Eisen-Hämatoxylinmethode. Einige Doppelfärbun- Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 331 gen mit Eosin, Bleu de Lyon etc. waren zur Unterscheidung der jüngsten Ei- und Samenelemente von ihren Nährzellen von großem Vortheile. Ich habe die von mir angewendeten Methoden aus dem Grunde so ausführ- lich angegeben, da meine Versuche, den meines Wissens bisher auf diese Weise noch nicht bearbeiteten Hoden von ZLithobius in brauchbare Schnittserien zu zerlegen, zunächst ganz misslangen, und da der Erfolg der hier mitgetheilten und besonders auch der späteren Untersuchungen, welche sich auf die Histogenese der Spermatozoen beziehen, wesentlich darauf beruht. Der Hoden. Der Hoden von Lithobrus besteht aus drei Schläuchen, von denen der mittlere im engeren Sinne das Keimorgan bildet, da in ihm die Entstehung und Entwicklung der Spermatozoen vor sich geht, wäh- rend die beiden seitlichen Schläuche reife Spermatozoen enthalten und aus diesem Grunde als Vesiculae seminales anzusehen sind. Außer diesen drei Hodenröhren sind zwei Paare von Nebendrüsen vorhanden. Die mittlere Hodenröhre ist die längere von den dreien. Sie ist drehrund und läuft in eine feine Spitze aus. In jungen Thieren liegt sie, wie das Ovarium, dorsal über dem Darme. So- bald die sich vermehrenden Spermamassen ein Wachsthum des Hodens auch in der Längsrichtung veranlassen, legt sich derselbe in verschiedene Schlingen, welche mitunter um das Hinterende des Mitteldarmes herumgewunden sein können. Die seitlichen, kürzeren Schläuche lassen sich von dem mittleren sogleich durch ihre intensiv weißliche Färbung unterscheiden. Hoden und Ovarien weisen in ihren anatomischen und, wie wir später sehen werden, auch in ihren histologischen Verhältnissen große Übereinstimmungen auf. An der- selben Stelle, wo beim Männchen, wie schon erwähnt, der unpaare Hoden liegt, findet sich beim Weibchen das ebenfalls unpaare Ova- rium, welches späterhin durch stärkere Ausbildung auch die Seiten des Darmes umfassen kann. Den beiden Vesieulae seminales ent- sprechend, liegen beim Weibchen an derselben Stelle zwei sack- förmige Behälter, welche, da sie mit reifem Sperma erfüllt sind, als Receptacula aufgefasst werden müssen. Auch die beiden Drüsen- paare, welche im Männchen als Nebendrüsen bezeichnet worden sind, finden sich an der gleichen Stelle im Weibchen als Kitt- und - Schleimdrüsen. Da der mittlere Hodenschlauch das keimbereitende Organ ist, so beschränkten sich meine Untersuchungen ausschließlich auf ihn, eben so wie dies bei denjenigen GILson’s (7) über die Spermatogenese von Lithobius der Fall ist. Es wurden Hoden jeden Alters ge- 3392 Carl Tönniges, schnitten, wenn auch die speeielle Untersuchung sich nur bis zur völligen Ausbildung der Spermatogonien erstreckte. Längsschnitte gaben sehr instruktive Bilder, und ich habe mich daher auf ihre Wiedergabe beschränkt und nur einen Querschnitt abgebildet (Fig 11), obgleich ich deren viele hergestellt habe. Zum besseren Verständnis der Ovarialverhältnisse, welche zum Vergleich herangezogen werden sollen, erscheint es nöthig, zunächst einen kurzen Überblick über die Spermatogenese zu geben. Ich habe die Hoden möglichst junger Thiere untersucht, so weit dies möglich war, und die geringe Größe der Thiere ihr Geschlecht bereits erkennen lieb. Einige der männlichen Keimdrüsen, welche ich in Schnittserien zerlegt habe, waren nicht ganz 1 mm lang. Hoden jüngeren Alters habe ich mitsammt dem Thier auch geschnitten, jedoch waren ihre Zellelemente noch zu unentwickelt, als dass man an ihnen einige jener Differenzirungsvorgänge hätte bemerken können, welche für uns von Wichtigkeit sind. Auf eine histologische Eigenthümlichkeit ukz nm IC x ie ) > 12”, aa an = Ne ug Re > 37 ER a : MR En E ZUR fi > RR, N = Pextho il: Junge, noch undifferenzirte Keimdrüse von Zithobius forficatus. ukz, Urkeimzellen; p, Peritonealhülle. Länge des Thieres ungefähr S mm. Zeıss’ Apochr. 2? mm (Apert. 1,40) und Comp.-Oc. 4 (Tubuslänge 16 cm). dieser jungen Keimdrüsen, welche jedoch in etwas älteren Stadien sehr bald verschwindet, möchte ich an dieser Stelle kurz hinweisen. Wir werden sehen, dass im Inhalt des Hodens und Ovariums, so- bald sie als solche erkennbar sind, die einzelnen Zellen sich nicht von einander unterscheiden lassen, also anscheinend eine Art von Syneytium vorhanden ist, während im Gegensatz dazu sich diese jüngsten und jungen Stadien für kurze Zeit aus deutlich mit Grenzen versehenen Zellkomplexen zusammensetzen (Textfig. 1). a4: “. Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 33:2 Ich würde gern die embryonale Entwicklung der Keimdrüsen verfolgt haben, schon aus dem Grunde, um über die Herkunft ihres Zellmaterials genauer orientirt zu sein, als ich es leider in diesem Falle bin. Ich vermag darum über die wichtige Frage, ob sich in den Keimdrüsen von Lethobius propagatorische von rein somatischen Zellen scheiden lassen, keine genügende Antwort zu geben, sondern vermuthe nur auf Grund meiner histologischen Untersuchung, dass aus einem indifferenten Zellmaterial, welches im Keimepithel des jungen Hodens gegeben ist, Ursamenzellen und Nährelemente ihren Ursprung nehmen. Es lassen sich zwar im jungen Hoden durch Doppelfärbungen (z. B. HEIDENHAIN-Eosin) bereits im Keimepithel sowohl zukünftige Ursamenzellen als auch Nährzellen gut unterscheiden, jedoch finden sich so viele Übergänge zwischen beiden Zellelementen, dass man von histologischem Standpunkte aus genöthigt ist, sie auf einander zurückzuführen und ihnen eine gemeinsame Abstammung zuzuschrei- ben. Die Auffassung steht wohl, wie ich mir nicht verhehle, auf etwas unsicherem Boden, lässt sich aber nur durch eine embryolo- gische Untersuchung möglicherweise fester begründen. Jedoch würde diese Aufgabe, so wichtig und interessant sie als Grundlage für unsere Anschauungen auch gewesen wäre, den Rahmen der Arbeit überschritten haben (siehe die Notiz am Schluss der Arbeit). Der jüngste, als solcher deutlich erkennbare Hoden (Fig. 1, Taf. XIX), den ich in Schnittserien zerlegte, war, wie ich schon er- wähnte, nicht ganz 1 mm lang. Äußerlich war er in Folge seiner drehrunden, zugespitzten Gestalt als Hoden kenntlich, außerdem je- doch ließ sich auch das ungefähr 5 mm lange Thier an seinen äußeren Geschlechtstheilen als Männchen bestimmen. Das Innere dieses Hodens wiesein Syneytium verhältnismäßig gleich sroßer Zellen auf, wenn man die durchschnittliche Größe der Kerne berücksichtigt. Diese zusammenhängenden Plasmamassen (Fig. 1 si) erfüllten den ganzen Hoden, von dem nur ein kleiner Theil abge- bildet wurde, da das histologische Bild im ganzen Schlauch ungefähr dasselbe ist; sie waren in Folge der vielen eingelagerten Kerne nur an gewissen Stellen, speciell im Centrum, sichtbar. Obgleich kein deutliches Epithel (kep) an der Wand des Hodens bemerkbar war, konnte man doch an vielen Stellen die Einwanderung dieser indiffe- renten Kernmassen (k) von der Peripherie in das Innere deutlich beobachten. Es findet innerhalb dieser Masse eine ununterbrochene lebhafte Kerntheilung statt, wie die vielfachen karyokinetischen Fi- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXT. Bd. 22 334 Carl Tönniges, suren beweisen. Wenn die Kerne aus dem Keimepithel herausrücken, nehmen sie auch Theile vom Plasma mit, welches jedoch sogleich mit dem des ganzen Hodenschlauches verschmilzt, so dass das Syneytium vorläufig in seiner alten Ausdehnung erhalten bleibt. Äußerlich ist der Hoden von einer dünnen Muscularis (ms) und einer Peritonealschicht (p) bedeckt. Wenn wir die Abbildung Fig. 1 betrachten, so sehen wir in der Mitte des Hodens einen deutlich protoplasmatischen Strang mit kleinen spärlichen Kernen. Sie machen ganz den Eindruck degene- rirender Gebilde (di), und thatsächlich kann man in diesem Strang ihre Auflösung Schritt für Schritt verfolgen. An der Peripherie sind sie am größten, um nach der Mitte zu immer mehr an Umfang abzunehmen. Schließlich verschwinden sie durch gänzliche Auf- lösung vollständig. Die Bedeutung dieser, den indifferenten Zell- elementen zuzurechnenden Zellen wird aus den älteren Stadien der Spermatogenese ohne Weiteres klar. Sie werden als Nährmaterial für die Ursamenzellen verbraucht und im Laufe der Entwicklung, obgleich sie viel neuen Zuzug erhalten, vollständig resorbirt (Fig. 1—7 u. 8). Zellgrenzen sind, wie erwähnt, auf diesen jungen Stadien nicht vorhanden, wie deren späteres Auftreten, das sich Schritt für Schritt verfolgen lässt, lehrt (Fig. 7 u. 8). Sobald die jungen Hoden mit einer gewissen Menge von Nähr- material erfüllt sind (Fig. 1), und auf diese Weise der Boden für eine geeignete Entwicklung der Keimzellen vorhanden ist, bilden sich in der Peripherie des Keimschlauches, also im Keimepithel, wenn wir von einem solchen sprechen dürfen, Kerne von größerem Umfange aus, welche sich leicht von denen der kleineren Nähr- zellen (x) unterscheiden lassen (Fig. 2 spg). Es sind die Kerne zu- künftiger Spermatogonien, welche durch ihre beträchtliche Größe und einen intensiv sich färbenden Nucleolus von den übrigen Zellen ausgezeichnet sind. Sie theilen sich lebhaft, mitunter in ganzen Gruppen zusammen (Fig. 3 spg). Diese letzteren schieben sich nun, sobald sie keinen Platz im Epithel mehr finden, unter beständigem Wachsthum zwischen das Nährmaterial ins Innere des Hodens hinein, indem sie, wie bereits hervorgehoben, eine Partie etwas dunkler gefärbten Plasmas mit sich nehmen (Fig. 4). Sie besitzen, wie die Eier, bereits auf sehr jungen Stadien einen stark hervortretenden Nucleolus, der sie ohne Weiteres von den übrigen Zellen des Hodens unterscheidet. Deutlich lassen sich auf diesen Stadien Spermatogonien (spg) Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 335 von Nährzellen (»22) unterscheiden. Eben so wenig verschmilzt das Plasma der Keimzellen mit dem Syneytium des Hodens, sondern bleibt gesondert, so dass allmählich Zellstränge mit sehr großen Kernen den Hoden in der Längsrichtung durchsetzen, welche aber nur an ihren Längsseiten Begrenzungen besitzen (Fig. 6 u. 7), wäh- rend die queren Zellgrenzen noch fehlen. Die zwischen den kleinen Nährzellen in Längsreihen angeordneten Spermatogonien bieten ein recht eigenartiges Aussehen dar, und wenn man die Abbildung (Fig. 5) betrachtet, so könnte man im ersten Augenblick vermuthen, ein Ova- rium vor sich zu haben. Jedenfalls ist die Übereinstimmung der Zellelemente dieser jungen Hoden mit den in gleicher Ausbildung stehenden Ovarien sehr auftällig. Wir haben gesehen, dass das Keimepithel der jüngsten Hoden zuerst ein Zellmaterial von ziemlich gleichmäßiger Beschaffenheit und gleicher Zellgröße liefert, welches allmählich beim Wachsthum des Hodens der Auflösung anheimfällt und zur Ernährung der Ur- samenzellen verbraucht wird. Das gleiche Verhalten zeigen uns die jungen Ovarien, welche ebenfalls aus ihrem Keimepithel Gruppen von kleineren Zellen, die denen des Hodens sehr ähnlich sehen, aus- treten lassen und die sich durch Auflösung in eine faserige Grund- masse zum Nährmaterial der jungen Eier umbilden. In beiden Fällen gehen die Nährzellen aus demselben Epithel hervor wie die Urkeimzellen, d. h. die Öogonien und Spermatogonien, und lassen sich beide Zellformen durch zahlreiche Übergänge auf einander zurückführen, so dass der Gedanke naheliegt, dass wir es in beiden Fällen mit Zellelementen gleichen Charakters zu thun haben, und diese Annahme wird durch den Nachweis unterstützt, dass sehr häufig in jungen und älteren Ovarien Zellen als Nährmaterial verbraucht werden, welche bereits deutlich den Charakter junger Eier tragen. Es existirt also eine ge- wisse Verwandtschaft einerseits zwischen Ei- und Nährzellen, anderer- seits zwischen letzteren und Spermatogonien. Der Vergleich und die Übereinstimmung geht jedoch noch weiter. Wenn wir einen jungen Hoden, in dem bereits Spermatogonien liegen (Fig. 5), auf Schnitten betrachten, so macht er, wie erwähnt, den Eindruck eines Ovariums, da die Spermatogonien, vereinzelt im Hoden liegend, dicht von Nährzellen umgeben sind, welche ganz den Eindruck eines Follikels hervorrufen (Fig. 13), so dass man diese Zellen direkt als Spermafollikelzellen bezeichnen könnte. Sie haben denselben Ursprung und in gewissem Sinne dieselbe Bedeutung wie DI* 336 Carl Tönniges, jene. Späterhin verschwinden sie freilich nahezu vollständig, wäh- rend die Follikelzellen des Eies noch lange erhalten bleiben. Auch diese entstammen dem Keimepithel und liegen lange Zeit zu Gruppen vereint zwischen den jungen Eiern, bis sie sich entweder auflösen oder sich den Eiern als typische Follikelzellen dicht anlegen. Die specielleren Verhältnisse des Lithobrus-Ovariums werden wir in einem besonderen Kapitel erläutern. Fig. 7 stellt ein wichtiges und interessantes Stadium der Sperma- togenese dar. Zellstränge, mitunter von bedeutender Länge, füllen den ganzen Hodenschlauch der Länge nach aus. Ihr Wachsthum ist so intensiv, dass sie das gesammte Nährmaterial, welches im vorher- gehenden Stadium (Fig. 6) noch ziemlich reichlich vorhanden war, verbraucht haben. Bei geeigneter Färbung (HEIDENHAIN) treten im Plasma dieser Zellstränge, zumeist in Gruppen um einen Kern ange- ordnet, zahlreiche Körnchen auf, die wohl als Reservematerial für die heranwachsenden Zellen zu betrachten sind. Leypıc (16) hielt sie direkt für Plasmastrukturen, d. h. für die Knotenpunkte des protoplasmatischen Zellnetzes, jedoch ist diese Ansicht nicht richtig, wie schon GıLson (7) hervorhebt, welcher gleichfalls die Körnchen nachuntersucht hat. Natürlich kommt es sehr häufig vor, dass sie an den Knotenpunkten des Plasmanetzes liegen, wo sie LEYDIG be- obachtet hatte. Die Kerne scheinen einen gewissen richtenden Einfluss auf die Körncehen auszuüben, da sie sich bis zu einer bestimmten Grenze koncentrisch um ihn anordnen (Fig. 7). In einigen neueren Arbeiten werden diese Körnchen mehrfach erwähnt. P. und M. Bonın (3) nehmen in ihrer Untersuchung an, dass die Körner in den Spermatogonien durch Zerfall von Fäden entstehen und späterhin ihre Substanz eine Art gallertige Umwandlung durch- machen soll. Auf diese Weise würden paranucleäre Körper, welche bei Beginn der Prophase während der Theilung verschwinden, ge- bildet werden. Fr. Meves und K. v. KorFrF (18) bezweifeln jedoch diese letzte Angabe von P. und M. Bonn, da sie die Körnchen, wenn auch in kleinere Elemente als zuvor zerfallen, während der ganzen Mitose beobachten konnten. Sie setzen sie in Vergleich zu den von v. LA VALETTE ST. GEORGE beschriebenen Cytomikrosomen der Hodenzellen (den Mitochondrien BENDA’s). Ich muss nach meinen Untersuchungen in Übereinstimmung mit GILsoN diese Gebilde für Reservematerial halten, welches, wie die Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 337 Dottersubstanz im Ei, durch Aufnahme von Nährmaterial in den Spermazellen abgelagert worden ist. Über den Verbleib der Körn- chen in den späteren Stadien kann ich vorläufig keine Auskunft geben. Kehren wir nach dieser Abschweifung wieder zu unserem Stadium (Fig. 7) zurück. Eine Zellgrenze ist nur im Längsverlauf der Stränge vorhanden, obgleich die künftige vollständige Trennung der noch unter einander in Verbindung stehenden Spermatogonien durch die eigenthümliche Lagerung der Körnchen zum Ausdruck kommt. Im Übrigen haben die Stränge einen ziemlich massigen, säulenartigen Bau und stellen sich im Querschnitt zumeist im Fünf- oder Sechseck dar (Fig. 11). | Da in diesem und den folgenden Stadien Nährzellen zuweilen überhaupt nicht mehr vorhanden sind, so werden häufig ganze Komplexe von Spermatogonien aufgelöst und als Nahrung für die Schwesterzellen verbraucht. In diesen öfters zu beobachtenden Fällen haben wir es also mit echten abortiven Spermatogonien zu thun (Fig. 12 ewk). Wiederholt habe ich Hoden, welche ungefähr in dem Alter von Fig. 7 standen, auf dem Öbjektträger zerzupft und ihren Inhalt konservirt. Sobald die Zellstränge aus dem Inneren der Hodenröhre hervorquellen, reißen sie an beliebigen Stellen ab und kontrahiren sich stark, so dass man sehr häufig zwei, drei oder mehr Kerne in einer rundlichen Plasmamasse bemerken kann. Auf derartigen, in ihrer Form und Lage veränderten Zellmassen beruhen, zum Wenig- sten was die Spermatogonien anbetrifft, die meisten Abbildungen der GıLsox’schen Abhandlung. Seine Fig. 16 und 17, Taf. I, können nicht dem richtigen Lage- rungsverbältnis der Zellen innerhalb der Hodenröhre entsprechen. Jedenfalls leidet seine Darstellung der Spermatogonien (nach GILson, Metrocyten) an gewissen Mängeln, welche eben darauf zurückzuführen sind, dass GILson den Inhalt des Hodens nicht auf Schnitten, sondern an zerzupften Keimdrüsen untersuchte. In meiner zweiten Mittheilung werde ich auf die Untersuchungen GILsoNX’s näher zu sprechen kommen. Diese beginnen übrigens erst mit der Beobachtung und Beschreibung der reifen Spermatogonien, so dass sie mit der vorliegenden Arbeit nur geringe Berührungspunkte haben. Verfasser nimmt nur ein Zellelement des Hodens an, die Nährzellen sind ihm völlig ent- gangen. Ebenfalls hat er die abortiven Spermatogonien nicht be- obachtet. 398 Carl Tönniges, Wir konnten auf Fig. 7 nur längsverlaufende Abgrenzungen (mb) der Zellen bemerken, während die künftigen Querwände wohl durch hellere Plasmapartien angedeutet, jedoch noch nicht vor- handen waren. Im nächstfolgenden Stadium, von dem ich nur eine Anzahl Zellen aus der Mitte des Hodens unter stärkerer Vergrößerung abgebildet habe, so dass zu beiden Seiten Theile der Hodenwand fehlen, treten bereits vorhandene oder in der Anlage begriffene Quer- wände deutlich hervor. Die Membranen schieben sich von den bereits vorhandenen Längswänden in das Plasma vor, welches an diesen Stellen auf Schnitten zumeist intensiv gefärbt erscheint. Die Partien des Cytoplasmas, an welchen die Zellmembranen hervortreten werden, sind bereits durch hellere Linien im Plasma angedeutet (Fig. 8). Nachdem dieser Vorgang beendet ist, tritt uns im Hoden eine große Zahl dieht hinter einander liegender, zumeist vierseitig be- srenzter Zellen, Spermatoeyten I. Ordnung entgegen (Fig. 9 spe). Sie sind jetzt allseitig scharf begrenzt, besitzen einen großen Kern (k) mit stark hervortretendem Nucleolus. Das Reservekörnchenmaterial ist ebenfalls noch vorhanden; es ist jedoch auf dem betreffenden Prä- parat nicht sichtbar, da die Färbung eine andere war als in Fig. 7 und 8. Nährzellen (»x) liegen nur noch in der Nähe des Keimepithels, wo auch fortgesetzt neue Zellstränge zur Bildung zukünftiger Sperma- togonien entstehen (Fig. 9 kep). Nachdem wir die Spermatogenese bis zur definitiven Ausbildung der Spermatogonien zu Spermatocyten erster Ordnung kurz überblickt haben, wollen wir zum Schluss noch ein älteres Stadium (Fig. 10) betrachten, welches uns den Übergang zum zweiten Theil, welcher die Histogenese der Spermatozoen von Lithobius behandeln soll, vermitteln wird. Dicht der Hodenwand anliegend, finden wir im Keimepithel (kep) bekannte Gebilde mit großem Kern und intensiv gefärbtem Nucleolus vor, die Spermatogonien (spg). In ihrer Nähe, auf der Abbildung zufällig nur auf der linken Seite, liegen Zellen mit sehr chromatinarmen, kleinen Kernen. Es sind Spermatocyten (spec) und Spermatiden (spf), weiche durch Theilung aus den Sperma- togonien hervorgegangen sind. Diese wandeln sich dann, indem das Plasma in die Länge wächst, zu jenen Bündeln großer Spermatozoen um, welche das Innere des Hodenschlauches vollständig ausfüllen (sp). Ihre Bildung werden wir im zweiten Theil specieller kennen lernen. Die Resultate dieser Untersuchung sind kurz folgende: 1) Inden jungen männlichen Keimdrüsen bilden sämmt- liche Zellelemente ein Syneytium. Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 339 2) Dasselbe wird von den heranwachsenden Ursamen- zellen größtentheils als Nährmaterial verbraucht. 3) Seine Entstehung lässt sich auf die Auswanderung indifferenter Zellen aus dem Keimepithel zurückführen. 4) Aus demselben Zellmaterial des Keimepithels ent- stehen Keimzellen, welche zu Spermatogonien und Nähr- zellen werden. 5) Auch Ursamenzellen werden vielfach als Nährmaterial verbraucht, so dass wir in den Nährzellen des Lithobius- Hodens echte abortive Keimzellen vor uns haben. 6) Die Spermatogonien wuchern als lebhaft sich thei- lende Zellkomplexe in das Syneytium des Hodens hinein. 7) Sie bilden lange Zellstränge mit hinter einander liegenden Kernen, welche zunächst nur im Längsverlauf mit Zellgrenzen versehen sind. Erst in späteren Stadien treten Quermembranen zwischen ihnen auf. 8) Sämmtliche Nährzellen werden resorbirt. 9) Im Hoden von Lithobius forficatus sind zwei ver- schiedene Zellelemente, Keim- und Nährzellen, vorhanden (gegen GILSoN). Genealogie der Zellelemente des Hodens von Lithobrius forficatus. Indifferente Zellen des Keimepithels Keimzellen Indifferente Nährzellen (Syneytium) | | ZEN Spermatogonien Abortive Spermatogonien (Nährzellen) Das Ovarium. Das weibliche Genitalorgan nimmt, so lange es noch jung ist, dieselbe dorsale Lage über dem Darm im hinteren Abschnitt des Thieres ein wie der unpaare Hoden. Es sieht ihm auch in diesen Stadien außerordentlich ähnlich und geht erst im späteren Alter aus der schlauchförmigen Gestalt in eine mehr traubige über. Paarige Ausführungsgänge, welche den Darm gabelförmig umfassen, münden 340 Carl Tönniges, ventral in einer Vulva, und zwar am vorletzten Segment, dem sog. Genitalring, aus. In älteren Individuen wölbt sich das Ovariıum durch seine Größenzunahme seitlich rings um den Darm herum. In seinen hinteren Abschnitt münden zwei sackförmige Behälter von weißlicher Färbung ein, welche als Receptacula seminis aufgefasst werden müssen, da sie zumeist mit reifen Spermatozoen erfüllt sind. Sie entsprechen den paarigen Hodenschläuchen, die wohl Vesiculae seminales darstellen. Auberdem liegen, wie beim Männchen genau an der gleichen Stelle, im Hinterende zwei Drüsen, welche ein Sekret zum Zusammenkleben der abgelegten Eier abgeben. Die Wände des Eierstockes sind sehr zart, so dass es großer Vorsicht beim Präpariren bedarf, um sie nicht zu verletzen. Eine feine Peritoneallamelle umgiebt das ebenfalls nicht sehr stark aus- gebildete Epithel des Ovariums. Je reifer die Eier werden, um so mehr bilden sie in die Leibes- höhle vorspringende Erhöhungen des Ovariums, so dass dieses bei Betrachtung in toto wie gekörnt erscheint. Die Keimdrüse setzt sich in den Eileiter fort, dessen Wände nach der Ausführungs- öffnung zu bedeutend an Stärke gewinnen und am Ende mit Längs- muskelfasern versehen sind. Der Eileiter ist Anfangs unpaar und liegt auf der Rückenfläche des Rectums. Nahe seiner Ausmündungs- stelle theilt er sich, wie ich schon oben erwähnt habe, in zwei Arme, die das Rectum umfassen, um auf der Ventralseite in einem weiten Sack mit dünner Wandung, der Kloake, einzumünden. Nach- dem hier noch die Anfangs beschriebenen Drüsenpaare eingetreten sind, endigt dieser letzte, abermals unpaare Theil des Eileiters in der Vulva. Die für uns zum Vergleich mit ähnlichen Verhältnissen im Hoden wichtigen Ovarien besaßen eine Länge von durchschnittlich 1!/,—10 mm, während die Thiere dem entsprechend in der Länge von 9—20 mm schwankten. Das langgestreckte, unpaare, junge Ovarium besitzt eine ähnliche Form wie der junge Hoden gleichen Alters, wenn auch beide leicht von einander zu unterscheiden sind, da das erstere dorso-ventral abgeplattet ist und kleine Höcker, welche die heranreifenden Eier durch den Druck nach der Leibeshöhle hin hervorgebracht haben, auf seiner Oberfläche erkennen lässt. Der Hoden ist im Gegensatz zu dem Ovarium drehrund, stark zugespitzt und äußerlich von glatter Beschaffenheit. Legt man in dorso-ventraler Richtung (sagittal) Schnitte durch ein junges Ovarium (Fig. 18, Taf. XX, ungefähr 2 mm lang), so geben sie folgendes mikroskopische Bild. Die peritoneale Hülle (p) nebst der vorhandenen schwachen Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 341 Muscularis (ms) ist an der ventralen Seite des Keimstockes (vet), im Gegensatz zu der dorsalen, bedeutend stärker ausgebildet, denn während an dieser letzteren nur ein schwaches, weit ausgezogenes Epithel mit spärlich vertheilten Kernen liegt, ist die ventrale Seite bedeutend reichhaltiger an Zelllagen, so dass ein deutlicher Unter- schied der beiden Seiten bereits durch die Stärke und die Struktur der peritonealen Hülle und der Muscularis hervortritt (Fig. 18). Dieser Eindruck wird noch verstärkt durch die Ausbildung des Keimepithels (kep) an der ventralen Seite, während dasselbe dorsal nur in spär- lichen Resten vorhanden ist (Fig. 20 und 21). Aus diesem Grunde ist speciell im Ovarium von Lithobrus forficatus nur die ventrale Seite als die Keimstätte anzusehen, während das dorsale Epithel wenig oder gar keine Keimzellen liefert (Fig. 18, 20 und 21). Nur ganz vereinzelt liegen in diesem flachen Epithel einige zerstreute Kerne, während an der gegenüber liegenden Seite eine lebhafte Zell- auswanderung (Fig. 15) in das Innere des Ovarialschlauches stattfindet. Die Zellelemente drängen sich hier so stark, dass eine Grenze zwischen den eingewucherten Zellen und dem Keimepithel schwer zu ziehen ist. Trotzdem ist sie, wie Fig. 16 zeigt, vorhanden und scheidet, wenn auch nur schwach angedeutet, ein Keimepithel von dem das Innere füllen- den Plasma (st). Woher dieses Plasma stammt, werden wir gleich zu besprechen haben. Das Keimepithel ist nach außen, d.h. gegen die Peritonealschicht, durch eine intensiv sich färbende Basalmembran (ns), welche an der ventralen Seite entsprechend stärker ist, begrenzt. Wie durch die Untersuchungen FıAgrE’s (6) bekannt geworden ist, entstehen die Keimzellen, sowohl in den Ovarien der Uhrlopoden, wie der Diplopoden, an Längsleisten, welche‘ die ganze Keimdrüse der Länge nach durchziehen (Fig. 21, I und ID). Dieses Verhalten, speciell bei den Diplopoden, würde ein Hinweis darauf sein, dass phylogenetisch das jetzt unpaare Ovarium aus einem paarigen hervor- gegangen sein könnte. Wir werden später auf diese Verhältnisse noch zurückzukommen haben. Das ganze Ovarium ist dicht mit Zellen und Kernen von ver- schiedener Größe und Aussehen erfüllt (Fig. 18), so dass eine Höhlung in ihm nicht vorhanden ist; das gleiche Verhalten haben wir bereits für den Hoden nachgewiesen. Weiterhin sind in den jungen weib- lichen Keimdrüsen, welche wir vorerst zu betrachten haben, die Zell- massen derselben unter einander so dicht verbunden, dass Zellgrenzen nicht vorhanden sind, und das Ovarium an vielen Stellen das Aus- sehen eines Syneytiums besitzt, wie dieses so häufig bei Arthropoden- 342 Carl Tönniges, keimstöcken gefunden wird. Die Keimkerne, sowohl die der zu- künftigen Eier als auch der Follikelzellen, liegen in einer Proto- plasmamasse (si), deren Grundstruktur ein feines Wabenwerk zeigt, das an vielen Stellen eine körnige Beschaffenheit besitzt und in dem die Waben nicht mehr ohne Weiteres nachweisbar sind. Über die Entstehung dieser protoplasmatischen Grundmasse geben nur die jüngsten Ovarien Aufschluss (Fig. 15—21, Taf. XX), da sie in den älteren weiblichen Keimstöcken von den heranwachsenden Eiern als Nährmaterial verbraucht ist (Fig. 22 und 23). Große Gruppen von indifferenten Zellen wandern aus der ventralen Fläche des Keim- epithels aus (Fig. 15), um zum größeren Theil inmitten der Plasma- masse (s?) des Ovariums der Auflösung anheimzufallen (dk, Fig. 15—21]). Dieser Auflösungsprocess lässt sich Schritt für Schritt verfolgen, und zwar geschieht er in der Weise, dass die Auflösung nach der dorsalen Partie des Ovariums immer größer wird, während nahe den Aus- wanderungspunkten der Keimzellen die Umbildung derselben zu Nähr- material gering ist (Fig. 18, 20 und 21). Im Plasma suspendirt finden sich, wenn wir von den jungen Eiern (Fig. 18 oe) absehen, einestheils halb aufgelöste Kerne (Fig. 20 dk), deren Natur noch deutlich er- kennbar ist und außerordentlich viele kleine, schwarz gefärbte Partikelchen, welche oftmals gruppenweise zusammenliegen. Sie bestehen einestheils aus den Chromatinbröckchen der zu Grunde sesangenen Kerne, andererseits aus den Nucleolen derselben. Es ließ sich, wie schon hervorgehoben wurde, mit aller Sicherheit nachweisen, dass diese Kerne, weiche bei ihrer Einwanderung stets einen Strang Protoplasma hinter sich her ziehen (Fig. 15), aus dem Keimepithel stammen, dass sie einen histologisch ganz indifferenten Charakter tragen und durch ihre Auflösung die Plasmamasse, welche das ganze heranwachsende Ovarium erfüllt, bilden helfen. Es ist sehr wahrscheinlich, dass sie genetische Beziehungen zu den Ei- und Nährzellen des Ovariums haben und mit den letzteren direkt zu ver- gleichen sind; mindestens was ihre physiologische Leistung anbelangt. Aus diesem Grunde sehe ich mich veranlasst, sie direkt mit den Nähr- zellen, welche aus den abortiven Eizellen hervorgehen, zu vergleichen, wodurch sie natürlich durch vielfache Übergänge auch mit den jungen Eizellen aufs innigste verwandt erscheinen. Sobald diese »Nährzellen« in das Innere des Ovariums einge- wandert sind, nimmt ihr Cytoplasma eine unregelmäßige Form an, indem es sich amöboid auszieht und mit dem Plasma, welches das Ovarium erfüllt, verschmilzt. Bald beginnt auch die Kernmembran Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 545 undeutlich zu werden, und der Kern löst sich auf, so dass nur sein intensiv gefärbter Nucleolus als Rest übrig bleibt. Zuletzt ver- schwindet auch dieser. Der Process der Einwanderung geht unbe- schränkt seinen Gang weiter, jedoch gehen von den einwandernden Elementen nicht alle ihrer Auflösung entgegen, sondern bilden sich einerseits durch bedeutenderes Wachsthum und durch Bildung einer Zellmembran zu zukünftigen Eiern, andererseits zu Follikelzellen, welche sich den heranwachsenden Eiern anlegen (Fig. 17 f), um. Die meisten gehen jedoch immer noch durch allmähliche Auflösung in das Nährmaterial über, welches das ganze Ovarium erfüllt. In den Eiern der Myriopoden sind auch Dotterkerne beschrieben worden. In jungen Eiern von Zithobius treten Anhäufungen von Körnchen auf (Fig. 17), die in älteren Stadien wieder schwinden; sie hier als Dotter- kerne zu bezeichnen, scheint mir nicht recht angängig, allem Anschein nach handelt es sich um noch nicht verarbeitetes Nährmaterial im Eikörper. Nachdem wir die Auswanderung aus dem Keimepithel und die Auf- lösung des noch indifferenten Zellmaterials beschrieben haben, wollen wir unsere Aufmerksamkeit den Keimzellen, aus denen sich die Oogo- nien entwickeln, und der Entstehung der Follikelzellen zuwenden. Die meisten Kerne des Keimepithels tragen histologisch den in- differenten Charakter, den ich schon mehrfach hervorgehoben habe (Fig. 16 kep). Das Epithel tritt, wie man aus dieser Figur deutlich sieht, entschieden durch eine feine Begrenzung nach dem Inneren des Ovarıums schärfer hervor, als dies im Hoden der Fall war, wo wir von einem wirklichen Epithel überhaupt nicht reden konnten (Fig. 1, Taf. XIX). Es sind indessen auch hier keine queren Zellwände vor- handen, sondern die Zellen sind nur in der Längsrichtung begrenzt. Die scharf hervortretenden Kerne liegen in einer schwachkörnigen Plasmamasse, welche in einer dünnen Schicht den ganzen Innenraum des Ovariums überzieht. Wie beim Hoden ordnen sich die Kerne des Keimepithels in Längsrichtungen an (Textfig. 2) und weisen da- mit eine gewisse Übereinstimmung mit dem ersteren auf, dessen Spermatogonien gleichfalls hinter einander in Längsreihen angeordnet sind, ohne dass auf diesen Stadien Querwände zwischen den einzel- nen Zellen auftreten (Fig. 7, Taf. XIX). Die jungen Eizellen sind bereits sehr frühzeitig, meistens noch bevor sie aus dem Keimepithel herausgerückt sind, an ihrer histolo- gischen Struktur erkennbar. Zahlreiche Übergänge verbinden sie jedoch mit den indifferenten Zellelementen des Keimepithels, so dass 944 Carl Tönniges, es mir jedenfalls auf den Stadien, welche ich aus der Entwicklung des Lithobius-Ovariums untersucht habe, nicht möglich war, mich von dem Vorhandensein specialisirter Eizellen zu überzeugen, eben so wenig wie ich im Hoden die männlichen Keimzellen von An- fang an gesondert und beson- ders ausgezeichnet fand. Ich will damit die Möglichkeit durchaus nicht ausschließen, dass im Ovarium und im Ho- den von Lithobius die Vogo- nien oder Spermatogonien als propagatorische Zellen schon sehr frühzeitig zur Anlage kom- men und auf diese Weise keinen Vergleich mit den übrigen Ele- menten des Keimstockes zu- lassen. Jedoch würde dieses nur durch eine embryologi- sche Untersuchung aufgeklärt werden können (siehe die Notiz am Schlusse der Arbeit). So lange diese nicht vorliegt, muss Pexthew2: Längsschnitt durch das Keimepithel eines jungen Ova- 0 Ä viums von Lithobius forficatus. Kerne der Oogonien ich auf Grund meiner histolo- (oe) in Längsrichtungen angeordnet. Zeıss Aprochr. . gischen Untersuchung an der 2 mm, Apert. 1,40 und Comp.-Oc. 4. älteren, seiner Zeit von Kor- SCHELT (14) eingehend an Insektenovarien begründeten Auffassung festhalten, dass »die verschiedenen Zellelemente der Eiröhren, Eier, Nährzellen und Epithel aus gleichartigen indifferen- ten Elementen hervorgehen, welche in dem Inhalt der ersten Anlage der Eiröhren zu suchen sind«. Was nun die histologische Differenzirung der jungen Eizellen anbetrifit, so macht sie sich, wie ich schon hervorgehoben habe, am Eikern zuerst bemerkbar. Derselbe vergrößert sich, höchst wahr- scheinlich durch Aufnahme von Flüssigkeit, ganz außerordentlich und wird bläschenförmig. Das Chromatin, welches sich bald zu größeren Brocken zusammenballt, hat sich gleichfalls stark vermehrt und zwischen ihm macht sich sehr bald ein größerer, durch seine inten- sive Färbbarkeit stark hervortretender Nucleolus bemerkbar, welcher für die Keimbläschen junger Eier so charakteristisch ist (Fig. 19o0e). Nachdem die Eikerne so weit differenzirt sind, entsteht um sie herum Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 345 ein besonderer Plasmahof (Fig. 19 oe), der gegen das angrenzende Plasma durch eine schwach angedeutete Membran, deren Entstehung sich Schritt für Schritt verfolgen lässt, geschieden ist. Jetzt wächst die junge Eizelle sehr schnell heran. Das Keim- bläschen wird größer und chromatinreicher; der Nucleolus, welcher häufig mehrere Vacuolen in seinem Inneren aufweist, ist ebenfalls im Wachsen begriffen und das Ooplasma zeichnet sich durch Einlagerung vieler Dotterkörnchen aus (Fig. 17 oe). Follikelzellen (f) beginnen sich vereinzelt dem jungen Ei anzuschmiegen und versehen es mit weiterem Nährmaterial. Wo die meisten Follikelzellen der Eimembran anliegen, ist auch im Ooplasma die größte Menge von Nährmaterial vorhanden (Fig. 17 und 21, Taf. XX), und es will uns fast schei- nen, als wären auf solchen Stadien, wie sie Fig. 17 darstellt, direkte Verbindungen einzelner Dotterkörnchen mit den anliegenden Follikel- zellen bemerkbar. In diesen jungen Ovarien trifft man sehr häufig lebhafte Thei- lungen der Oogonien. Ich habe in Fig. 20 ein solches Stadium ab- gebildet, welches außerdem noch eine interessante Eigenthümlichkeit in so fern besitzt, als zwei Keimbläschen in einer Eizelle liegen (r). Wie Fig. 21 zeigt, sind in diesem etwas älteren Ovarium die Eier beträchtlich größer geworden. Es legen sich ihnen nun mehr und mehr Follikelzellen an, und da diese jetzt ausschließlich das Geschäft der Ernährung übernehmen, so schwindet allmählich das Syneytium (Figg. 18, 20 und 21) mit seinem Nährmaterial aus dem Ovarium (Fig. 22), um ausschließlich den mit einem dichten platten- förmigen Follikelepithel umgebenen Eiern Platz zu machen. Aus den Figg. 22 und 23 sieht man deutlich, dass das gesammte Plasma, wel- ches zwischen den Eizellen lag, resorbirt ist. Dieses Stadium ist mit dem eines Hodens in dem Alter vergleichbar, auf welchem die Nährzellen vollständig verbraucht sind und nur Spermatogonien das Innere des Hodenschlauches ausfüllen. Hier können wir sehr häufig die Be- obachtung machen, dass einzelne, bereits vollständig ausgebildete Spermatogonien degeneriren und sich aufzulösen beginnen. Es entsteht auf diese Weise eine in kleinen Kügelchen angeordnete Eiweißmasse (auf der Fig. 12 durch Konservirung mit Osmiumgemisch intensiv schwarz gefärbt), welche, genau wie die Nährzellen, von den Sper- matogonien resorbirt wird. Dieses würden nach unserer Auffassung echte abortive Spermatogonien sein und den Übergang zu den Nähr- zellen aufs beste vermitteln. Um nun auch den Vergleich mit den Zellelementen des Ovariums 346 Carl Tönniges, vollständiger zu machen, wollen wir ebenfalls nochmals kurz darauf eingehen. Wir hatten bereits die Nährzellen des Hodens mit den Follikelzellen des Ovariums in Beziehung gesetzt; der Vergleich geht aber noch weiter. Ich hatte oben bereits von der protoplasmatischen Grundmasse gesprochen, welche aus dem Zerfall der Nährzellen hervor- gegangen war und zur Ernährung der heranwachsenden Eier voll- ständig verbraucht wurde. In den älteren Ovarien ist diese Masse zwischen den Eiern völlig resorbirt, und es haben sich nur die Follikelzellen, welche das Ei dicht umschließen, erhalten (Fig. 22, Taf. XX). Es ist selbstverständlich, dass sie länger erhalten blei- ben als die gleichen Zellen im Hoden, da das Ei erstens ein be- deutenderes Wachsthum nöthig hat als die Samenmutterzelle, und weiterhin ihnen auch die Bildung des Chorions obliegt. Sobald dieses ausgebildet ist, gehen sie ebenfalls zu Grunde. Aber noch eine Über- einstimmung zwischen dem Nährmaterial des Hodens und dem des Ovariums will ich nicht unerwähnt lassen. Ich hatte bereits vor- stehend den Zerfall ausgebildeter Spermatogonien zu Nährmaterial beschrieben. Auch in jungen Ovarien kommen ähnliche Processe vor. Wir können häufig bemerken (Figg. 17 und 18, Taf. XX), dass nicht nur Nährzellen aufgelöst werden, sondern auch bereits typische junge Eizellen mit Keimbläschen (Figg. 17 und 18, Taf. XX, oe’), so dass auch im Ovarium, genau wie im Hoden, eine große Übereinstimmung in der Herkunft und Verwendung des Nährmaterials besteht. Wir dürfen also ohne Weiteres von abortiven Eizellen sprechen und sie in Vergleich zu den abortiven Spermatogonien des Hodens setzen. Abortive Eizellen und abortive Spermatogonien sind mor- phologisch und physiologisch gleichwerthig. Ich habe jetzt noch auf das dritte Zellelement des Ovariums, auf die Follikelzellen, einzugehen. Bereits Anfangs erwähnte ich, dass nach meiner Auffassung, ähnlich wie es für die Insekten dar- gestellt wurde, bei denen die verschiedenen Zellelemente der Ei- röhren mit Einschluss der Follikelzellen aus gleichartigen indifferenten der Endkammer hergeleitet wurden, auch bei den Myriopoden ein indifferentes Zellmaterial vorhanden ist, aus welchem die Ei- und Nährzellen herkommen. Nach meinen Untersuchungen sehe ich mich zu dieser Auffassung wie gesagt genöthigt, bis eine embryologische Untersuchung das Gegentheil bewiesen hat. Meiner Auffassung nach ist es histologisch unmöglich, einen sichtbaren Unterschied zwischen den in der Anlage befindlichen drei Zellelementen des Ovariums, den Ei-, Nähr- und Follikelzellen, so lange sie noch indifferent im Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 347 Keimepithel liegen, aufzufinden. Dass bei den Insekten thatsächlich ein Gegensatz zwischen den Keimzellen und den übrigen Zell- elementen des Ovariums nachgewiesen werden konnte, wie dies spe- ciell von Seiten Heymons’ bei Phyliodromia! geschah, ist hierbei freilich besonders hervorzuheben, obwohl andererseits immer wieder die Herkunft der verschiedenen Zellelemente des Insektenovariums von einer indifferenten Zellmasse angegeben worden ist. So weist neuerdings PAULCKE (20) in seiner Arbeit ausdrücklich darauf hin, dass bereits seit längerer Zeit von den meisten Autoren die Ansicht aus- gesprochen wird, Eizellen, Nährzellen und Epithelzellen gehen aus gleichartigen, indifferenten Elementen hervor. In der Endkammer des Ovariums ist ein Syneytium vorhanden, in dem Kerne liegen, die sämmtlich ein übereinstimmendes Aussehen zeigen. Wir können diese indifferente Keimzone des Ovariums der Bienen- königin mit dem weiblichen Keimstock von Lithobeus vergleichen, wenn wir nicht außer Acht lassen, dass der letztere bei Weitem nicht so hoch differenzirt ist wie ein Insektenovarium, sondern an zwei Längsleisten, die das ganze Ova- rium durchziehen, jene Keimzonen liegen, die bei den meisten Insekten auf die Endkammer beschränkt sind. Aus diesen indifferenten Keimzonen differen- ziren sich nun, auch im Ovarium von Lethobeus, zweierlei Elemente heraus, nämlich erstens Kerne, welche noch für längere Zeit ihren indifferenten Charak- ter beibehalten und die später dem Follikelepithel den Ursprung geben, und zweitens Kerne, welche eine bläschenförmige Gestalt annehmen, und meistens ein scharf tingirtes Kernkörperchen besitzen, die PAULCKE als Keimkerne oder Ureikerne bezeichnet und aus denen, nach Bildung eines Zellleibes, Eizellen und Nährzellen werden. Auch bei Lithobrus ist zuerst ein völlig indifferentes Keim- lager mit völlig gleichen Kernen vorhanden; an einigen dieser Kerne macht sich in so fern eine Veränderung bemerkbar, als sie durch Substanzaufnahme ein blasiges Aussehen erhalten, dass das Chromatin grobkörniger wird, und dass zumeist ein intensiv sich färbender Nucleolus auftritt (Fig. 19 oe, Taf. XX). Erst durch diese Merkmale unterscheiden sie sich von den übrigen Kernen des Keimlagers, mit denen sie übrigens durch zahlreiche Übergänge verbunden sind. Auf diese Weise kommen im jungen Ovarium sowohl von Lithobeus, als auch der Bienenkönigin und vieler anderen Thiere zweierlei, ursprünglich aufs Nächste verwandte Kernarten zu Stande, aus denen dann sowohl das Follikei- epithel, wie auch die Ei- und Nährzellen entstehen. Was hindert uns also, beide Elemente aufs Nächste verwandt zu erklären ? In der Differenzirungszone des Ovariums von Apes mellifica entwickeln sich dann allmählich immer deutlicher typische Eizellen, indem die bläschenförmigen Kerne sich mit Plasma umgeben, welches durch Zellgrenzen gegen das Syney- tium gesondert wird. Dann treten in der sog. Synapsiszone (siehe PAULCKE) zwischen den Eizellen zahlreiche kleinere Zellen, deren Zellgrenzen sehr bald undeutlich werden und verschwinden, auf, es sind die Nährzellen. Auch sie müssen, wie bei Lithobrus, aus dem indifferenten Keimlager der Endkammer stammen, müssen also den gleichen Ursprung wie Follikelzellen und Eizellen 1 RICHARD HEYMoNS, Die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane von Phyllodromia (Blatta) germantca L. In: Diese Zeitschr. Bd. LIII. p. 434 bis 557. Taf. XVIII—XX. 348 Carl Tönniges, haben. Übrigens treten auch an den Nährzellen des Apis-Ovariums sehr bald wieder Zellgrenzen auf. Während PAULCKE dem Follikelepithel bei Apes jede ernährende Thätigkeit abspricht, kann es bei Lethobeus gar keinem Zweifel unterliegen, dass hier that- sächlich das Wachsthum des Eies zum größeren Theil auf die Thätigkeit des Follikels zurückgeführt werden muss, da bereits auf ziemlich jungen Stadien das ganze Nährmaterial aufgezehrt ist. Nach den Untersuchungen PAULCKE’sS (20) wird also an Apis die bereits von KorscHELT (14) an anderen Insektenovarien festgestellte Auffassung be- stätigt, dass Ei-, Nähr- und Epithelzellen aus gleichartig aussehenden Elementen der Endkammer hervorgehen. Erst in der Synapsiszone erfolgt die Differenzi- rung dieser Elemente, so dass man sie deutlich von einander sondern kann. Seine Auffassung ergiebt sich aus folgendem Schema: Indifferente Zellelemente der Endkammer ‚ a N ya N Epithelzellen Keimkerne (Keimzellen) N N Eizellen Nöhrzeilen Wie man sieht, ist die Trennung in Ei- und Nährzellen im Gegensatz zu der Sonderung der Epithel- und Keimzellen eine sekundäre Erscheinung (abor- tive Eizellen). Ich habe die Untersuchungen PAULCKE’sS eingehender besprochen, weil sie gewisse Übereinstimmungen mit den Verhältnissen des Lithobius-Ovariums zeigen. Wie mir scheint, lassen auch einzelne neuere Arbeiten über die Geschlechtsorgane der Myriopoden die Annahme möglich erscheinen, dass die Geschlechtsprodukte entwicklungsgeschichtlich aus ähnlichem indifferentem Zellmaterial hervorgehen, wie dies von verschiedenen Autoren für die Insekten behauptet worden ist. So hat Hrvmoxs (10) in seiner Untersuchung über die Entwicklung von Scolopendra hervorgehoben, dass die Geschlechtszellen erst ziemlich spät in den visceralen Wänden der laterodorsalen Abschnitte der Cölomsäcke nachweisbar sind. vom Rarn giebt in Übereinstimmung mit HEATHCOTE (9) an, dass bei Poly- xenus jedes Ei in einer gestielten Kapsel sitzt, welche später gesprengt wird, und dass die Zellen dieser Kapsel unausgebildete Eier sind (25). Bei Peripatus lassen sich nach v. KEnnEL! die Geschlechtszellen nicht von Anfang an als etwas Distinktes allen übrigen Embryonalelementen gegenüber- stellen. Die Geschlechtsorgane der Collembolen und Thysanuren weisen eben- falls, wie unter Anderem aus den Beobachtungen von SCHMIDT (26), ÜLAYPOLE () ! J. KEnnEL, Entwicklungsgeschichte von Peripatus Edwardseı Blanch. und Peripatus torgquatus n. sp. Arb. a. d. Zool. Inst. Würzburg. VIII. Bd. p. 1—93. Taf. I—-VIl. Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 349 und WırLLem (31) hervorgeht, gewisse Übereinstimmungen mit denen der Myrio- poden auf. Am Schluss dieses Abschnittes möchte ich noch kurz einen Vergleich des Ovariums von Lithobius mit den Insektenovarien ziehen. Ich zeigte bereits an einem bestimmten Beispiel, dass die oben be- schriebenen Vorgänge der Eibildung und Eiernährung gewisse Über- einstimmungen mit denen besitzen, welche in Insektenkeimdrüsen stattfinden. Sie verdienen jedoch noch ein besonderes Interesse, da bei den Myriopoden entschieden einfachere Verhältnisse, speciell in der Eiernährung, vorhanden sind als bei den Insekten. Bei den letzteren haben die Eiröhren dadurch eine Komplikation erfahren, dass die Eier, so weit es Coleopteren, Lepidopteren, Hymen- opteren, Dipteren und Neuropteren betrifft, durch eine mehr oder weniger große Anzahl von Nährzellen getrennt sind, welche allmählich zur Ausbildung der Eier verbraucht werden, so dass in der einzelnen Eiröhre Ei- und Nährfächer mit einander abwechseln. Die Zellen beider Fächer mitsammt den Follikelzellen stammen aus einem Syncytium von Zellen mit gleichartigen Kernen, dem Endfach, aus dem sie sich durch Ausbildung eines besonderen Plasmahofes allmählich herausdifferenziren (KorscHert [14|). Bei Zithobius liegen die Verhältnisse in so fern nun noch einfacher, da der Keimstock gleichsam auf der Stufe der Endkammer stehen bleibt und die Nähr- zellen weiterhin nicht lokalisirt sind, sondern vermischt unter den Eizellen liegen. Der Vergleich mit dem Insektenovarium wird weiter- hin dadurch unterstützt, dass zu den Eiern noch Follikelzellen hinzu- treten. Wir finden dieselben Elemente wie im Insektenovarium, Ei-, Nähr- und Follikelzellen. Wie dort tritt auch hier zuerst ein Syneytium gleichartiger Zellen auf, und da in diesem Keimfach ebenfalls eine plasmatische Masse liegt, welche sich in ihrem centralen Theil sogar oftmals wie Dottersubstanz verhält, z. B. im Keimfach der Hemipteren und mancher Coleopteren, so kann man diese Masse mit der des ZLithobius-Ovarıums vergleichen und annehmen, dass sie wie diese aus aufgelösten Keimzellen hervorgegangen ist. Die Scheidung und Differenzirung der erwähnten Zellelemente tritt jedoch in der Insektenendkammer bedeutend später als bei Lithobius ein, so dass man gewisse Keimzonen unterscheiden konnte. So hoch differenzirt ist dieses Myriopodenovarium nicht, da weder Endkammer noch Ei- und Nährfächer vorhanden sind, sondern die Ei- zellen, wie auch Nähr- und Follikelzellen im ganzen Verlauf des Ova- riums, wenn auch auf die ventrale Wand beschränkt, entstehen können. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 3 23 350 | Carl Tönniges, Ahnliche Verhältnisse, welche direkt zu den Myriopodengeschlechts- organen überleiten, finden wir bei den apterygoten Insekten. In dem Ovarium von Anurida maritima liegt nach den Untersuchungen von ÜLAYPOLE (d) das Keimlager nicht im Vorderende der Eiröhre, wie bei den meisten Insekten, sondern lateral weit nach hinten, wie wir. dies in gewisser Hinsicht auch bei Zithobius nachweisen konnten; nur dass es sich hier durch das ganze Ovarium an der visceralen Wand entlang erstreckt. Im jungen Ovarium liegen wie bei ZLithobrus Plasmamassen, welche in vielen Fällen noch ein stark degenerirtes Keimbläschen haben, so dass sie als abortive Eizellen aufgefasst werden können, inmitten der Röhre. Aus dem Keimlager, welches wie bei der von uns untersuchten Form aus einem Syneytium besteht, entstehen Zellstränge von 6—9 anfänglich gleichartigen Zellen, von denen eine sich zur Eizelle entwickelt, während die anderen als Nährmaterial der Auflösung unterliegen. Neuerdings sind von WILLEM, welcher die Ovarien verschiedener Collembolen und Thysanuren untersucht hat, über die Auffassung der Ei- und Nährzellen in den- selben von CLAYPOLE abweichende Angaben gemacht worden, jedoch berühren sie unser Thema zu wenig, als dass wir näher darauf einzugehen nöthig hätten (5). Wie wir jedoch gesehen haben, bieten die Insektenovarien mit dem des Lithobius gewisse Übereinstimmungen, welche durch die verhältnismäßig einfach gebauten Apterygotenovarien vermittelt wer- den. Letztere lassen sich auf das ZLithobvrus-Ovarıum zurückführen, was noch auffälliger wird, wenn wir die allmähliche Ausbildung des letzteren verfolgen und sehen, wie sich hier derselbe Differenzirungs- vorgang bemerkbar macht, wie wir ihn in der Eiröhre der Insekten von der Endkammer nach hinten verfolgen können. Das sehr junge Ovarium von Lithobius besteht aus einem Synceytium gleichartiger Zellen. Dann tritt die Sonderung dieser Zellen durch Bildung der Zellgrenzen ein. Schließlich erfolgt die Differenzirung in Ei- und Nährzellen, von denen die ersteren schließlich von Follikelzellen umgeben werden, während die Nährzellen zu Grunde gehen. Dieser Process erfolgt in den Eiröhren der Insekten, genau in Zonen ge- sondert, hinter einander. So ist nicht zu bezweifeln, dass das Lithobius- und manche Insektenovarien große Übereinstimmungen in der Bildung und Ver- wendung ihrer Zellelemente aufweisen, jedoch so, dass das erstere aber entschieden für das Einfachere und Ursprünglichere angesehen werden muss. | Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese «der Myriopoden. 351 1) In den jungen weiblichen Keimdrüsen bilden, wie in der Endkammer der Insekteneiröhren, sämmtliche Zell- elemente ein Syncytium. 2) Dieses Syneytium wird größtentheils von den heran- wachsenden Eiern als Nährmaterial verbraucht. 3) Die Entstehung desselben lässt sich zurückführen auf die Auswanderung und Auflösung indifferenter Zellen aus dem Keimepithel. 4) Aus demselben indifferenten Zellmaterial des Keim- epithels entstehen Keimzellen, welche zu Ei- und Nähr- zellen werden; außerdem liefert es noch Follikelzellen. 59) Typische Eizellen werden vielfach als Nährmaterial verbraucht, so dass wir in den Nährzellen des Lithobius- Ovariums echte abortive Eizellen vor uns haben. Genealogie der Zellelemente des Ovariums von Lithobius forficatus. Indifferente Zellen des Keimepithels EN Keimzellen Follikelzellen N 4 N Eizellen Nährzellen Eier abortive Eizellen Die vorstehenden Untersuchungen haben sich zum großen Theil mit dem Nachweis des Vorhandenseins von Nährzellen im Hoden (und im Ovarium) von Lithobius beschäftigt. Es läge also nahe, über die Bedeutung der Nährzellen des Hodens noch im Allgemeinen zu handeln, jedoch bin ich dieser Mühe bis zum gewissen Grade enthoben, da erstens in dem in Kürze erscheinenden all- gemeinen Theil der zweiten Auflage des Lehrbuches der Entwicklungsgeschichte von KORSCHELT und HEIDER eine eingehende Darstellung dieser Verhältnisse mit besonderer Berücksichtigung der wirbellosen Thiere erfolgt und weiterhin PETER (21) bereits eine Zusammenstellung der einschlägigen Litteratur, wenn auch 23* 352 Carl Tönniges, hauptsächlich in Bezug auf Wirbelthiere, gegeben hat. Einige Punkte dieser letzteren Arbeit wollen wir uns jedoch zum Verständnis vorstehender Zeilen etwas näher ansehen. PETER hat die männlichen Geschlechtsdrüsen von Hecht, Barsch und Schleihe auf Nährzellen untersucht und kommt unter Anderem zu der Ansicht, dass wohl die Nährzellen aus Spermatogonien hervorgehen möchten, da sich histo- logisch alle Übergänge zwischen ihnen nachweisen ließen. Für den Hoden von Lithobius kann ich mich dieser Auffassung nur in so weit anschließen, als ich ebenfalls an den gemeinsamen Ursprung beider Elemente aus dem Keimepithel glaube. jedoch niemals die Umwandlung einer typischen Spermatogonie in eine Nährzelle im Sinne Prrer’s beobachtet habe. Größere Ähnlichkeit mit diesem letzteren Falle würde der von mir beobachtete Zerfall ausgebildeter Spermato- gsonien im Nährmaterial haben (vgl. Fig. 12, Taf. XIX). Auch bei den Wirbelthierhoden finden sich viele Angaben, dass die Nähr- zellen nicht durch Zellgrenzen von einander abgegrenzt sind, sondern ein Syn- cytium bilden, wie ich es bei Lithobrus mit aller Deutlichkeit nachzuweisen vermochte. Ich habe mich nur gescheut, für dieses Plasma den Namen Inter- cellularsubstanz zu verwenden, da man darunter gewöhnlich etwas Anderes ver- steht. Trotzdem findet man diese Bezeichnung in vielen Arbeiten über Wirbel- thierspermatogenese. Wir haben bereits auf sehr frühen Stadien der Spermatogenese bei Lithobius nachgewiesen, dass die jungen Spermatogonien, nachdem sie kaum ihre Keim- stätte verlassen hatten, sofort von den Nährzellen umgeben wurden. So durch- laufen sie nahezu ihre ganze Entwicklung unter Beihilfe der Nährzellen, was mit dem Verhalten nicht nur bei anderen Wirbellosen, sondern auch Wirbel- thieren übereinstimmt. PETER (21) weist in seiner Zusammenfassung darauf hin, dass die Inter- cellularsubstanz zwischen den Spermatogonien und Spermatocyten aufs innigste mit den Fußzellen im Zusammenhang stehe, dass die Intercellularsubstanz dem- nach ein Theil des Protoplasmas der Fußzellen sei und demnach »die Samen- elemente in jedem Stadium ihrer Entwicklung mit den Nährzellen in Verbindung stehen und nicht erst während des Herunterwanderns in die Füße (bei Amnio- ten) diese Verbindung eingehen«. Das Gleiche gilt für Lzthobrus forficatus. Nach meinen Untersuchungen an dieser Form kann es gar keinem Zweifel unterliegen. wie ich schon mehrmals hervorgehoben habe, dass Spermatogonien und Nährzellen desselben Ursprunges sind. Sie stammen beide aus dem Keim- epithel des Hodens. Bezüglich der Wirbelthiere gehen bei den einzelnen Anuto- ren die Ansichten darüber noch aus einander. So sind NussBAum (19), JUNGER- SEN (15) und BEnDA (1) z. B. der oben angegebenen Ansicht, während anderer- seits BROcK (4) die Follikelzellen der Knochenfische mit den Zellen des Zwischen- gewebes identifieirt und sie von dem Stroma, dem gewöhnlichen embryonalen Bindegewebe der Geschlechtsanlage, das aus demjenigen der mit Peritoneal- epithel bekleideten Genitalfalte entsteht, ableitet. Außerdem hat SEMmon (27), um noch einen Fall zu erwähnen, die Ansicht vertreten, dass die Follikelzellen beim Hühnchen von den Genitalsträngen herzuleiten sind (siehe PETER, p. 19 und 194. Wenn nun auch PETER die Auffassung der letzteren Autoren mit Recht verwirft, so geht er meiner Meinung wieder in seiner Ansicht zu weit, wenn er behauptet, dass die phylogenetische Entwicklung der Nährzellen bei den Everte- braten deutlich genug bewiese, dass sie nur besonders umgestaltete Ursamen- zellen seien. Die auswandernden Zellen des Keimepithels haben meiner Auffas- sung nach einen ganz indifferenten Charakter und können sich einestheils zu Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 353 Nährzellen, anderentheils zu Spermatogonien entwickeln. Haben sie sich jedoch erst einmal so weit specialisirt, so können sie sich nicht in einander zurückver- wandeln, und umgekehrt z. B. aus einer Nährzelle eine Spermatogonie werden. Ich glaube daher, dass die Nährzellen des Lethobius-Hodens bei ihrer Entstehung einen völlig indifferenten Charakter tragen und nicht als umgestaltete Ursamenzellen aufzufassen sind, wobei ich von den zerfallenden (abortiven) Spermatogonien absehe, welche ebenfalls als Nährelemente Verwendung finden. Wir haben das Gebiet der Nährzellenbildung, so weit es den Wirbelthier- hoden betrifft, nur gestreift, müssen jedoch auf das Verhalten der Wirbellosen nach dieser Hinsicht etwas näher eingehen. Es treten hier nicht nur Samen- und Nährzellen auf, sondern die Verhältnisse werden dadurch unübersichtlicher. dass mitunter überhaupt keine Nährelemente vorhanden sind, mitunter solche ohne Kerne, also aus reinem Plasma bestehend, und schließlich typische Nähr- zellen auftreten können, PRENANT (24). Zu der ersteren Gruppe ohne Nährelemente rechnet PRENANT auch die Myriopoden. Dass dieses für Lethobius keineswegs zutrifft, habe ich in dieser Arbeit eingehend nachgewiesen (gegen GILSON [?)). Wenn im Hoden von Lithobius noch späterhin, nachdem die eigentlichen Nährzellen sämmtlich verbraucht sind, sich ausgebildete Spermatogonien auflösen und zur Ernährung ihrer Schwesterzellen beitragen, so stimmt dieses mit den Unter- suchungen JENSEN’s (12) an dem Mollusk Trzopa clavigera überein, wo der gleiche Vorgang vermittels degenerirender Samenzellen stattfindet, wie bei Lethobius forfi- catus. In dieser Beziehung lassen sich beide Formen gut mit einander vergleichen. Abweichend sind die Angaben BLOOMFIELD’S (2) bei Lumbricus und PLATNER’S (22) bei Pulmonaten, dass die Nährzellen sich direkt aus Spermatogonien entwickeln sollen. Ob diese Auffassung richtig ist, entzieht sich meiner Beurtheilung. GILSon (7) hat bei Arthropoden, speciell bei Crustaceen, die Nährzellen eingehender studirt und ist zu ähnlichen Resultaten gekommen wie ich bei Litho- bius, d. h. er fand, dass die Nährzellen wohl denselben Urprung haben wie die Spermatogonien, jedoch nicht aus ihnen hervorgehen, sondern unabhängig von denselben entstehen. Ob die »VERSoN’sche Zelle« der Insekten eine ähnliche Verwandtschaft mit dem Keimepithel besitzt, wie die Nährzellen der übrigen Arthropoden, muss die Zukunft lehren. Wahrscheinlich ist es jedenfalls. Im Allgemeinen kann man wohl mit den verschiedenen Autoren derselben Ansicht sein, dass wir es in den meisten Fällen, wo Nährzellen im Hoden so- wohl der Wirbelthiere als Wirbellosen auftreten, mit denselben physiologisch gleichwerthigen Gebilden zu thun haben, so dass die SERTOLIY'schen Zellen der Wirbelthiere, die Follikel- oder Cystenzellen, die Basalzellen, Cytophor, Blasto- phor, Spermatophor, VERSon’sche Zellen ete. sämmtlich unter den Begriff der »Nährzelle<, d. h. nur im physiologischen Sinne, fallen. Hierüber dürfen wir von weiteren Untersuchungen gewiss noch manche interessante Aufschlüsse er- warten. Die Myriopoden treten jedenfalls aus ihrer Ausnahme- stellung anderen Arthropoden und Wirbellosen gegenüber her- aus und sind, wie die vorstehenden Mittheilungen gezeigt haben, denjenigen Wirbellosen zuzurechnen, die sich im Besitz von Nährzellen befinden. Nach Abschluss dieser Abhandlung liest mir eine soeben er- schienene Arbeit von Heyumons (11) über die Entwicklung von Secolo- 354 Carl Tönniges, pendra vor, die in wünschenswerther Weise die Lücken unserer Kenntnis über die embryonalen Verhältnisse der Geschlechtsorgane der Myriopoden ausfüllt. | Da meine Arbeit druckfertig ist, so sche ich von der Umarbeitung jener Stellen des Textes ab, an denen von mir verschiedentlich der Wunsch ausgesprochen wurde, zur sicheren Beurtheilung der Histo- logie der jungen Lithobiuskeimdrüse eine genauere embryologische Untersuchung der Chilopodengeschlechtsorgane, wie sie uns jetzt in der Arbeit von HEymons vorliegt, zu besitzen. Ich sehe um so lieber davon ab, da eine durchgehende Übereinstimmung zwischen den Auf- fassungen HEYMONS und den meinigen besteht. Die Anlage der Geschlechtsorgane von Scolopendra findet nach HeyYMmons aus den dorsalen Theilen der Ursegmente statt. Sie be- steht aus zwei, dicht neben einander liegenden Röhren, welche durch Dissepimente gekammert sind und so noch längere Zeit deutlich auf ihre Entstehung aus dem Cölom der Leibeshöhle hinweisen. Diese beiden abgeplatteten Genitalsäcke, welche zwischen Rückengefäß und Darm liegen, verschmelzen zu einer unpaaren Röhre. Sehr frühzeitig lassen sich in ihr größere Zellen unterscheiden, welche, wie HEymons richtig vermuthet, zu den männlichen und weiblichen Fortpflanzungs- zellen werden. Da sie indessen auf diesen embryonalen Stadien noch nicht als Genitalzellen erkennbar sind, weil aus ihnen sowohl Geschlechtszellen als auch Follikelepithelzellen hervorgehen, so be- zeichnet sie HEYMoNS ganz zutreffend als Genitalepithelzellen, welche mit den indifferenten Zellen des Keimepithels in den Genitaldrüsen der von mir untersuchten Form identisch sind. Nach Heyuons sollen die Genitalepithelzellen bei Scolopendra hauptsächlich an der ventralen Seite der beiden Genitalröhren auf- treten. Wie aus meiner Beschreibung hervorgeht, trifft dieses Ver- halten bei Zithobius nur für die weibliche Keimdrüse zu, während die männliche Genitalröhre eine allseitige Einwanderung der Keim- zellen erkennen lässt. Kleinere Zellen, welche die Genitalepithel- zellen umgeben, werden späterhin zur Museularis. Für Lithobius gilt das gleiche Verhalten; auch ich habe die Umwandlung dieser Zellen in die vorerwähnte Schicht beobachtet. Beifolgende Textfig. 3 lässt die von Heymons für Seolopendra angegebene epitheliale Anordnung der Genitalepithelzellen ganz in gleicher Weise auch für Lithobius erkennen (kep). _ Histologische Unterschiede sind an diesen Zellen nicht bemerkbar, worauf ich im Vorstehenden mehrfach hingewiesen habe. | Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 355 Auch bei Zithobius kommt es erst nach Beendigung der Em- bryonalentwicklung zur erkennbaren Sonderung von Genitalzellen aus dem indifferenten Keimepithel, so dass eine frühzeitige Differenzirung der Keimzellen, wie wir sie von vielen Insekten (Dipteren, Dermapte- ren, COhrysomeliden ete.) kennen, nicht festzustellen ist. Während in diesen letztgenannten Keimdrüsen bereits eine frühzeitige Sonde- rung der sog. propagatorischen Zellen, welche die Fortpflanzungs- elemente liefern, von somatischen Zellen, die nur Follikelepithel zu bilden vermögen, stattfindet, konnte so- wohl von Hrymons bei Scolopendra, als auch von mir bei Lithobrus ein solcher Nachweis nicht erbracht werden, wenn ich auch trotzdem mit HEymons in der Annahme frühzeitiger Sonderung der Keim- zellen übereinstimme, obwohl ein direkter Nachweis bei diesen beiden Formen nicht möglich war. Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, dass aus dem in- differenten Keimepithel (Genitalepithel- zellen Heymons) sowohl Geschlechtszellen, als auch Follikelzellen. hervorgehen. | Meine Ergebnisse stimmen sonach mit denen Hrymons’ vollständig überein, wor- auf ich zum Schluss dieser Abhandlung nochmals hingewiesen haben möchte. Es Textfig. 3. | Längsschnitt durch die Anlage einer lag ursprünglich in meiner Absicht, die jungen Keimarüse von Lithobius forf- embryonale Entstehung der Geschlechts- ne organe von Lithobius auf das Vorkommen 1,10) und 0c. 2. (Tubuslänge 16 cm.) frühzeitiger Sonderung der Geschlechts- | zellen zu untersuchen, was nun durch die Abhandlung HEymons’ nicht mehr als unbedingt nothwendig erscheint. Was ich von jüngeren Genitalröhren von Lethobius gesehen habe, weist eine so weitgehende Übereinstimmung mit den Befunden Hryuons’ an Scolopendra auf, dass wohl der Schluss auf ihre weitere Übereinstimmung betreffs der Anlage der Genitalzellen erlaubt sein kann. Marburg i. H., Juli 1901. 356 Carl Tönniges, Litteraturverzeichnis. 1. C. BEnDA, Die neuesten Publikationen auf dem Gebiete der Samenlehre. Intern. Centralbl. f. d. Physiologie u. Pathologie der Harn- u. Sexual- organe. Bd. I. 18%. 2. BLOOMFIELD, On the development of the Spermatozoa. Part. I. Lumbrieus. Quart. Journ. of mier. Se. 1880. 3. P. u. M. Bonin, Sur la presence et l’&volution des formations ergastoplas- miques dans les cellules söminales de Lithobius forfieatus. Bibliogr. anat, ann. 1899. 4. J. BRock, Untersuchungen über die Geschlechtsorgane einiger Muränoiden. Mitth. a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. II. 1881. 5. ANGNES MARY CLAYPOLE, The Embryology and Oögenesis of Anurida mari- tima. Journ. of Morphology. Vol. XIV. 1898. 6. M. FABRE, Recherches sur l’anatomie des organes reproducteurs et sur le developpement des Myriopodes. In: Ann. Sec. nat. 4.ser. Zool. Tom. II. 1855. 7. G. GiLson, Etude comparde de la Spermatog&nese chez les Arthropodes. La cellule. Tome I, II, IV. 1884—1887. 8. AUG. GARBE, Untersuchungen über die Entstehung der Geschlechtsorgane bei den Ctenophoren. Diese Zeitschr. Bd. LXIX. 4. Heft. 1901. 9. F. G. HrArTHcoTE, The post-embryonie Development of Iulus terrestris. Proc. R. Soc. London. Vol. XLIIH. p. 243—245. 10. R. Hrymons, Zur Entwicklungsgeschichte der Chilopoden. Sitzungsberichte der königl. Akad. der Wiss. Berlin. XVII. 1898. 11. —— Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. Zoologica. Bd. XIH. Heft 33. 2. u. 3. Lief. Stuttgart 1901. 12. 0. 8. JENSEN, Die Struktur der Samenfäden. Bergen 1879. 13. H.F. E. JUNGERSEN, Entwicklung der Geschlechtsorgane bei den Knochen- fischen. Arb. a. d. zool. Institut zu Würzburg. IX. 1889. 14. E. KorscHEeLt, Über die Entstehung und Bedeutung der verschiedenen Zellelemente des Insektenovariums. Diese Zeitschr. Bd. XLOI. 4. Heft. 1886. 15. Fr. LEYDIG, Beiträge zur Kenntnis des thierischen Eies im unbefruchteten Zustande. Zool. Jahrbücher. Morph. Abth. II. Bd. p. 287—432. 16. —— Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. Bonn. 17. H. Lupwig, Über die Eibildung im Thierreiche. Würzburg 1874. 18. FR. MEvES u. R. v. KoRFF, Zur Kenntnis der Zelltheilung bei Myriopoden. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LVII. Heft 3. 1901. 19. M. NUSSBAUM, Zur Differenzirung des Geschlechts im Thierreich. Arch. £. mikr. Anat. Bd. XVII. 1880. 20. WırH. PAULCKE, Über die Differenzirung der Zellelemente im Ovarium der Bienenkönigin (Apis melliiea ©). Zool. Jahrbücher. Anat. und Onto- senie. Bd. XIV. 2. Heft. 1900. 21. KARL PETER, Die Bedeutung der Nährzelle im Hoden. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LIIL.“ 1899. 22. G. PLATNER, Über die Spermatogenese bei den Pulmonaten. Ebenda. Bd. XXV. 1885. Beiträge zur Spermatogenese und Oogenese der Myriopoden. 357 23. PRENANT, Recherches sur la Signification des Elements du Tube seminifere adulte des Mammiferes. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. 1887. 24. —— Sur la signification de la cellule accessoire du testicule. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. XXVIII. 189. 25. O0. vom RarH, Zur Biologie der Diplopoden. Ber. Naturw. Ges. Freiburg. Bd.-YV..p. 161199..1891. 26. PETER ScHnmipt, Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriopoden. Diese Zeitschr. Bd. LIX. 189. 27. R. Semon, Die indifferente Anlage der Keimdriüsen beim Hühnchen und ihre Differenzirung zum Hoden. Jen. Zeitschr. XXI (XIV. 1887. 28. Fr. Stein, Über die Geschlechtsverhältnisse der Myriopoden. MÜLLER’S Arch. f. Anat. u. Physiol. p. 238. 1842. 29. FR. STUHLMANN, Die Reifung des Arthropodeneies. Bericht der naturforsch. Gesellsch. zu Freiburg i. B. Bd. I. 1886. 30. VoIGT u. YunG, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Bd. I. öl. Vıcror Wırtem, Recherches sur les Collemboles et les Thysanoures- Bruxelles 1900. Erklärung der Abbildungen. Allgemeine Bezeichnungen: ch, Chorion; kep. Keimepithel; sp, Spermatozoen; d, Dotter; krn, Kernmembran: spe, Spermatocyten; dk, degenerirende Kerne; »ns, Muscularis; spg, Spermatogonien; ewk, Eiweißkugeln; n, Nucleolus; spt, Spermatiden ; f, Follikelepithel: nx, Nährzelle; st, Stroma; tdfz, indifferente Zellen, oe, Ovarialeier; ukz, Urkeimzellen ; k, Kern; oe', abortive Eier; vac, Vacuolen; kbl, Keimbläschen; p, Peritonealhülle; «nb, Zelimembran. kf, Keimfleck; rm, Ringmuskulatur; Sämmtliche Figuren sind unter Benutzung des Asgr’schen Zeichenapparates entworfen. Jeder Zeichnung ist die entsprechende Vergrößerung beigefügt wordem. Tafel XIX (Spermatogenese). Fig. 1. Längsschnitt durch einen noch undifferenzirten Hoden von ZLitho- bius forficatus. Länge des Thieres ungefähr 5 mm, Hodenlänge 1 mm. Das Innere des Hodens ist von einem Syneytium gleichgroßer Zellen erfüllt. ZEıss, homog. Immers. 2,0 mm, 1,40 Apert. Fig. 2. Längsschnitt durch die Wand eines etwas älteren Hodens wie Fig. 1. Länge des Thieres ungefähr 6 mm, Hodenlänge 1,5 mm. Bildung der Spermatogonien (spg). Zeiss, homog. Immers. 2,0 mm, 1,40 Apert. Fig. 5. Keimepithel desselben Hodens. Keimzellen (spg) in lebhafter Karyo- kinese. Zeiss, homog. Immers. 2,0 mm, 1,40 Apert. Fig. 4 Längsschnitt durch den Hoden eines 7”—10 mm langen Thieres. Die Kerne der zukünftigen Spermatogonien (spg) wandern unter Mitnahme von Protoplasma in Form von Strängen in das Innere des Hodens hinein. LEITZ, Immers. 1/12 und Oe. 4. Fig. 5. Längsschnitt durch den Hoden eines etwas älteren Thieres wie Fig. 4. Die stark vergrößerten Spermatogonienkerne (spg) ordnen sich in Längs- 358 Carl Tönniges. Beitr. zur Spermatogen. und Oogenese der Myriopoden. reihen an. Zu beiden Seiten liegen große Mengen von Nährzellen (nz). LEItz, Immersion 1/12 und Oe. 4. Fig. 6. Längsschnitt durch den Hoden eines 10—i2 mm langen Thieres. Die Spermatogonienkerne haben sich stark vermehrt und liegen in Längsreihen angeordnet hinter einander. Die Nährzellen (2) beginnen sich zurückzubilden. LEiTz, -Immersion 1/12 und Oe. 4. Fig. 7. Längsschnitt durch den Hoden eines 12—14 mm langen Thieres. Das Syneytium der Spermatogonien (spg) beginnt im Längsverlauf der Reihen Zellgrenzen zu bilden. Nährzellen (nz) fast vollständig verbraucht. Zeiss, Obj. D, und Comp.-Oe. 4. Fig. 8. Mittlerer Theil aus einer längsgeschnittenen Hodenröhre eines 14 bis.13 mm langen Thieres. Die queren Zellgrenzen der Spermatogonien (spg) beginnen sich auszubilden. Zeıss, Obj. D und Comp.-Oe. 4. Fig. 9. Die Spermatogonien in ihrem Ubergang zu dem Spermatocyten- stadium I. Ordnung. Sämmtliche Zellen sind stark herangewachsen. ZEIsSs, Obj. D und Comp.-Oe. 4. Fig. 10. Längsschnitt durch einen reifen Hoden von Lithobius forficatus. An der Peripherie liegen Spermatogonien (spg,, Spermatocyten (spe) und Sperma- tiden (sp). In der Mitte des Hodens liegen längsverlaufende Biindel von Sperma- tozoen (sp). ZEISS, Obj. C und Comp.-Oe. 4. Fig. 11. Querschnitt durch einen Hoden vom Stadium 7—9. Säulenför- förmige Anordnung der Spermatogonien (spg). Zeiss, Obj. C und Comp.-Oe. 4. Fig. 12. Stück eines Hodens mit Nährmaterial (evX), welches durch Auf- lösung von Spermatogonien entstanden ist. ZEISS, Obj. D und Comp.-Oe. 4. Fig. 13 u. 14. Spermatogonie und Oogonie mit ihren Nährzellen. Leitz, 1/12, homog. Immers. und Comp.-Oe. 6. Tafel XX (Vogenese. Fig. 15. Keimepithel eines jungen Ovariums von Lithobius forficatus. Ein- wanderung der Nährzellen (»x). Zeıss, homog. Immers. 1,5 mm, Apert. 1,30 und Comp.-Oe. 6. Fig. 16. Keimepithel aus der ventralen Wand eines jungen Ovariums. Die Abgrenzung der Zellen des Keimepithels gegen das Innere des Ovariums ist deutlich sichtbar. Zeiss, homog. Immers. 1,5 mm, Apert. 1,30 und Comp.-Oe. 6. Fig. 17. Junges Ei (oe) mit einigen anliegenden Follikelzellen (f). Zeıss, homog. Immers. 1,5 mm, Apert. 1,30 und Comp.-Oe. 6. Fig. 18. Längsschnitt durch das Ovarium eines jungen Lithobius (5—7 mm). Das Innere ist mit Nährzellen erfüllt. Zu Grunde gehende Oogonien gehen eben- falls noch in Nährmaterial (oe’) über. ZEISS, homog. Immers. 1,5 mm, Apert. 1,30 und Comp.-Oc. 6. Fig. 19. Sehr kleine Eier (Vogonien) aus der Nähe des Keimepithels. Zrıss, homog. Immers. 15 mm, Apert. 1,50 und Comp.-Oe. 6. Fig. 20. Querschnitt durch ein Ovarium vom Stadium der Fig. 18. Ent- stehung der Oogonien aus der ventralen Wand der Keimdrüse In x ein Ei mit zwei Keimbläschen. Zeıss, homog. Immers. 2,0 mm, Apert. 1,30 und Comp.-Oe. 6. Fig. 21. Dessgleichen. Die Eier sitzen auf Stielen an den beiden längs- verlaufenden Keimleisten (/ und I/). Zeıss, homog. Immers. 2,0 mm, Apert. 1,30 und Comp.-Oe. 6. Fig. 22. Querschnitt durch ein älteres Ovarium von Lithobius (Länge des Thieres 10—12 mm). Das Nährmaterial ist verbraucht. :Follikelepithel (f) sehr gut sichtbar. Zeiss, Obj. C und Comp.-Oe. 4. Fig. 23. Längsschnitt durch ein Ovarium in demselben Alter wie Fig. 22 mit degenerirenden Oocyten (oe’). ZEıss, Obj. C und Comp.-Oe. 4. Fig. 24. Stück eines völlig reifen Eies von Lethobzus forficatus. Chorion und Follikelepithel (ch und f) sehr deutlich. Zeiss, Obj. D und Comp.-Oe. 4. La cassa del timpano, il labirinto osseo ed il fondo del condotto auditivo interno nell’ uomo adulto. Tecnica di preparazione ed osservazioni anatomiche. Per il Dott. Angelo Ruffini, Libero docente d’Istologia normale e Settore-capo. (Istituto anatomico della R. Universitä di Siena [Prof. S. BrAncHi])). Con tavola XXI e 11 figure nel testo. Portare un nuovo contributo alla teenica di preparazione della sfera media ed interna dell’ Organo dell’ udito nell’ adulto non parrä certo cosa superflua quando specialmente si consideri che alla man- canza di un procedimento tecnico semplice ed accessibile alla mano di tutti, noi dobbiamo la trascuratezza di questo studio, cosi interessante, dalla universalitä dei nostri studenti e, dieiamolo pure francamente, dalla maggior parte dei cultori stessi delle diseipline anatomiche. GIUSEPPE HyYrTL!, che possiamo riguardare come uno dei piü competenti sull’ anatomia dell’ orecchio, scriveva queste parole: «Voler arrivare a conoscere chiaramente ed internamente l’orecchio interno, ’ominosus labyrinthus, in altre ossa temporali che non siano quelle di bambini, € una vana speranza.» E sebbene molti anni siano trascorsi da quel tempo, tuttavia noi anche oggi potremmo ripetere le stesse parole, senza tema di essere smentiti. Anche Apıamo POLITZER? asserisce che l’osso temporale del- Vadulto si presta assai male per una buona preparazione del labirinto, quindi consiglia, come fa lo stesso HyrTL, di ricorrere ad ossa tem- porali di neonatı. 1 G. Hyrtr, Manuale di dissezione pratica ece. Trad. ital. di G. Bassı. Bologna 1886. 2 A. PoLITZER, La disseetion anatomique et Histologique de l’Organe auditif de ’homme etc. Traduct. d. F. SCHIFFERS. Paris 1898. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 24 360 Angelo Ruffini, Questo prineipio € stato fin qui consaerato, direi quasi, dall’ uso; tanto che la massima parte delle figure che osserviamo negli atlanti anatomici e nei migliori e piü estesi trattati di anatomia normale (CALORI, HEITZMANN, GEGENBAUR, SCHWALBE, QUAIN, TESTUT, RomIti ece.) sono state ritratte appunto da preparazioni fatte nel neonato. Senza mettere in dubbio che il materiale preso dai neonati sia per molti riguardi eccellente, dobbiamo tuttavia riconoscere che al- l’epoca della nascita la maggior parte delle conformazioni e dei rapporti, specialmente del labirinto, non hanno toccato quel grado di svilappo, di perfezione e di stabilitä che osserviamo nell’ adulto. Ed io attribuisco specialmente a 'questa cagione le differenze talvolta notevoli, ed altrimenti inconcepibili, che si trovano fra i diversi Autori nel modo di descerivere, e quindi di concepire, questa o quella parte dell’ Organo dell’ udito. Nel fare un esame delle diverse deserizioni che i singoli tratta- tisti hanno date del labirinto, ci siamo potuti convincere essere meglio rispondenti al vero quelle fatte preeisamente sulla guida di prepara- zioni tolte dall’ adulto, come accade di notare nel Trattato del Testur, il quale, a questo proposito, mi & sembrato il piü esatto. I conati degli anatomiei per usufruire di questo. materiale su larga scala, sono rieseiti finora infruttuosi, per mancanza appunto di un metodo che lo abbia potuto rendere di uso facile, costante e sicuro. Il metodo della bollitura in una soluzione di potassa caustica, offre dei risultati non sempre costanti, riguardo al grado di penetra- zione della soluzione medesima. Difatti & facile che questa penetri 0 poco, 0 troppo; nel primo caso per non aver ottenuto l’intento, ei troveremo dinanzi le stesse difficolta offerteci da un 08so non sotto- posto al rammollimento; nel secondo caso, l’osso diventato troppo molle, puö, durante le manovre di preparazione, subire delle torsioni, le quali inevitabilmente produrranno mutamenti artifieiali nella posi- zione delle diverse part. E quando anche si riesca, dopo molte prove e lunga pratica, ad evitare questi inconvenienti, col processo ricordato non si poträ mai evitare che l’osso acquisti quell’ antieste- tico color giallo, che non puö non offendere il senso artistico di ogni preparatore dotato di buon gusto. Il getto del labirinto, o di qualunque altra parte dell’ Organo dell’ udito, con una fra le cosi dette masse da corrosione, mentre serve bene per darei un’ idea della forma e della posizione delle - a - La cassa del timpano, il labirinto osseo ecc. 361 diverse parti, non poträ certo servirei allo scopo di conoscere le parti- ecolaritä di struttura delle eavitä labirintiche. Per lo studio adunque del labirinto osseo abbiamo; 1) metodi diretti a porre in evidenza la sua conformazione, 0 meglio il suo in- sieme, 2) metodi diretti a farci conoscere le piu dettagliate parti- colaritaä anatomiche delle sue cavitä, non che i rapporti reciproci che queste hanno fra loro. Mentre coi metodi del primo ordine (getto con masse da corro- sione, isolamento del labirinto nel neonato) si & raggiunto completa- mente l’intento, non possiamo dire altrettanto dei metodi del secondo ordine. Il mio scopo & appunto quello di portare un notevole contributo a questo riguardo. Le seghe arcuate 0, come si chiamano fra noi, le seghe da tra- foro, sono i soli istrumenti che possono servire al nostro SCopo. L’impiego della sega da traforo (fig. 1) non & certamente una cosa nuova nella tec- nica anatomica, ma nessuno era riescito finora ad adoperarla in modo cosi efficace da ottenerne dei risultati quali a me & stato facile ottenere in brevissimo tempo e colla massima facilita. Mentre ad es. troviamo proposto questo istrumento nel recente trat- tato di tecnica del POLITZER! vediamo poi come egli stesso ne faccia un uso molto Testofig. 1. Sega da traforo, nella proporzione limitato e finisca per consigliare le rocche ai ıy1o. Questo & il modello che piü si presta per la preparazione dei neonati per una buona preparazione del N labirinto. Io per contro nel preparare speecial- mente la cavitä del vestibolo e quella della chioceiola nell’ adulto, che sono le cavita piü irte di particolari anatomieci, non faceio uso che della sola sega da traforo, senza ricorrere al sussidio di lime, bulini ece. La sottigliezza e la pieghevolezza di questo istrumento ci per- mettono di poterlo manovrare in modo da seguire faeilmente tutti i siri e le anfrattuositä della parte ossea dell’ Organo dell’ udito e da mettere in luce le piü piecole ed oscure particolaritä del medesimo. Tanto lo strato diploetico, quanto quello lapideo della rocea, vengono segati colla stessa facilitä ed eleganza. Altro non piecolo vantaggio 1 A. POLITZER, 1. c. 24* 362 Angelo Ruffini, della sega da traforo € quello di dare una perdita quasi insignificante di sostanza ossea sulla linea di taglio e ciö appunto per la sua estrema sottigliezza. Gli altri istrumenti che devono servirci sono: una morsetta, una piceola sgorbia ed un martello.. L’uso di questi due ultimi €, come vedremo, limitatissimo. Quindi per ciö che riguarda Tiistrumentario, eredo d’aver rag- giunta la massima semplicitä. Io farö pi avanti una dettagliata deserizione di tutti i tagli da praticarsi per ottenere aleuni dei preparati del labirinto osseo e pre- feribilmente di quelli che dimostrano le particolaritä anatomiche da me poste in evidenza, tuttavia eredo utile indicare qui quali siano quelli, per cosi dire, fondamentali, che ci dovranno servire come car- dini nella preparazione del vestibolo e della chioceiola nell’ adulto. 1°. — I tagli combinati come al prepar. VI, ci mostreranno specialmente la forma del vestibolo, la sua parete interna e molte altre particolaritä, di cui dirö piü dettagliatamente nel paragrafo relativo (Fig. III). 2%. — La parete esterna del vestibolo ei apparira in tutta la sua chiarezza, eseguendo un taglio come & dimostrato dalle Fig. IV ed VIH. ‘ 3%. — Le pareti: anteriore e posteriore del medesimo si p0880ono mettere in chiaro con un solo taglio, come & detto al prepar. VII (Rise. 1, 4.5) 4%. — Come pure con un sol taglio (prepar. VIII) & facile vedere le pareti: superiore ed inferiore del vestibolo stesso, non che i suoi rapporti colla chioceiola (Fig. U, A, 2). 9%. — Nei preparati IV e V & descritta la facile combinazione di tagliı, che servono a dimostrarei il decorso del canale osseo cocleare ed il punto preeiso della parete interna della cassa del timpano, dove corrisponde la punta della chiocciola (Fig. VIe VI). 6%. — Nel prepar. IX finalmente noi troveremo le indicazioni per dimostrare con tutta chiarezza la disposizione del fondo del con- dotto auditivo interno ed altre molte particolaritä anatomiche del vestibolo e della chiocciola (Fig. VIH, IX, X). Perch& la descrizione dei moltepliei procedimenti teeniei, onde ottenere questo 0 quel preparato, riesea omogenea, facile ed utile allo studioso, mi pare indispensabile deserivere dettagliatamente ogni preparato a se, ponendo nello stesso tempo in rilievo le particolaritä La cassa del timpano, il labirinto osseo ecc. 363 anatomiche che in ciascuno di essi vengono messe in evidenza. Restringerö questa deserizione a quei soli preparati che mi sembrano i piü efficaei a farei conoscere l’anatomia della cassa del timpano, delle diverse parti del labirinto osseo e del fondo del condotto audi- tivo interno. Contenendomi dentro questi limiti, raggiungerö il duplice scopo: di essere breve e di porgere allo studioso quelle immediate indicazioni, che gli serviranno a potere in breve tempo controllare l’efficacia della tecnica e la veritä delle mie osservazioni anatomiche. Lo stesso concetto mi ha guidato nella scelta delle figure, che rappresentano il vero con scrupolosa fedelta. Cosi rieseira facile chiarire qualche oscuritä, che eventualmente potrebbe incontrarsi nel leggere la descrizione tecnica dei singoli preparati anatomici. A questa descerizione fara seguito un altro capitolo, nel quale dirö brevemente di alcuni rilievi anatomici che sono capitati sotto la mia osservazione, preparando la sfera interna ossea dell’ organo del- V’udito nell’ adulto. Tali osservazioni anatomiche si riferiscono special- mente: 1) alla conformazione e direzione della cavita del vestibolo ed ai rapporti delle sue pareti, colla esatta indicazione circa lo sbocco degli orifizi dei canali semicircolari e la posizione delle macchie cri- brose; 2) alla direzione e configurazione della prima porzione del primo giro del canale osseo cocleare, alla esatta e costante posizione della punta della chioceiola sulla parete interna della cavitä del timpano ed alla direzione dell’ asse cocleare sulla base del eranio; 3) finalmente, alla disposizione speciale che io ho potuto osservare nel fondo del condotto auditivo interno; disposizione che ho tutto il diritto di credere fosse sfuggita fino ad oggi all’ occhio degli ana- tomieci, perocch& non mi & stato possibile trovare che alecuno ne abbia fatto menzione. Da ultimo, quasi come conclusione, farö una descrizione d’insieme di tutto il labirinto, mostrando la forma e la direzione delle sue diverse cavitä, in rapporto alla normale posizione dell’ osso temporale nel ceranio ed in rapporto ai normali diametri del cranio stesso. Anche questo concetto anatomico mi par degno d’essere stabilito con preeisione.e Non & possibile unire questa parte a quella descrittiva, senza menomare la chiarezza e lo speditezza della deserizione. Nella parte descrittiva ad es. tutti i trattatisti di anatomia, per convenzione, nell’ indicare la direzione di questa o quella parte, usano le espressioni: anteriore, posteriore, esterno ece. considerando l’osso temporale staccato e riferendo queste espressioni alla rocea petrosa, come guardante colla sua punta in avanti e colla sua base all’ indietro. Io pure, nella 364 - Angelo Ruffini, parte deserittiva, ho seguita questa convenzione, ma bene altrimenti 6 necessario considerare le cose, quando si pensi alla normale posi- zione di quest’ osso nel ceranio. E piü facile, io credo, correggere queste inesattezze, quando si & presa una esatta conoscenza delle partieolarita anatomiche del labirinto. Dopo di che riesce anche piü facile trovare e riconoscere tanto i rapporti che fra loro contraggono le diverse parti, quanto la posizione e direzione che le medesime hanno, rispetto alla configurazione e direzione del cranio, Tecnica di preparazione. Descerizione di alcuni preparati. I. — Questo preparato a fresco, mette in luce: gran parte della porzione ossea del condotto auditivo esterno, l’anello timpanico, la. membrana del timpano, la cassa del timpano colla catena degli ossi- eini ed i relativi muscoletti e ligamenti, non che una porzione del vestiboloe. Con un solo preparato adunque noi possiamo vedere i rapporti anatomici pilı interessanti delle sfere: esterna, media e di una parte della interna dell’ Organo dell’ udito. Asportato dal cadavere l’osso temporale, s’immerge in una solu- zione di formolo al 5%, e vi si lascia dai 15 ai 20 giorni. Libera- tolo quindi dalle parti molli, incomincio coll’ asportare la parete anteriore e buona parte di quella inferiore del condotto auditivo esterno: dalla seissura di GLASER fin presso alla fessura timpano- mastoidea; asporto cosi quasi tutta la lamina timpanica, rispettando ’anello timpanico ed una porzione del processo vaginale. Indi colla sega da traforo, per tagliar via buona parte della porzione squamosa, eseguisco un primo taglio paralello alla seissura di GLASER, ma un poco al davanti della stessa, fin presso all’ apofisi postglenoidea; da questo punto dirigo il taglio in alto, laseiando in situ, per leeleganza del preparato, una piecola parte della porzione porteriore della squama. Con un secondo taglio, diretto dall’ esterno all’ interno e dall’ indietro all’ avanti, recido tutta quella porzione della rocca petrosa che trovasi al davanti del margine anteriore dell’ anello timpanico. Con brevi e ripetuti tagli suecessivi ed aiutandomi colla punta di un robusto scalpello, asporto tutta la parete inferiore della cassa del timpano e buona parte della parete interna della stessa. Nella demolizione di questa parete pongo mente: di dissecare e sal- vare in alto il muscolo tensor tympani (s. m. mallei internus) con parte del relativo semicanalis tensoris tympani; di asportare ee SR La cassa del timpano, il labirinto osseo ece. 365 completamente la chioceiola e di aprire il vestibolo anteriormente, giungendo sino alla finestra ovale e rispettando la base della staffa ed i einque orifizi dei canali semieircolari. Colla punta del medesimo scalpello robusto, apro la volta della cassa timpanica, 0 tegmen tympani, per mettere in evidenza la testa del martello e lineudine, con la relativa articolazione e coi legamenti ed il canale petro 0 timpano-mastoideo. Altri tagli supplementari finalmente serviranno a regolarizzare i margini frastagliati di quest’ 08so, in modo che la preparazione acquisti quella eleganza che & necessaria. Conviene anche non dimenticare, prima di far disseceare il preparato ai raggi solari, di abradere con ogni delicatezza e diligenza lo strato epidermico della faceia esterna della membrana del timpano. Disseccato che sia, il preparato s’invernieia con vernice copale. La preparazione eseguita a questo modo, od in altra maniera simile, secondo lo scopo cui si mira, riesce chiara, dimostrativa ed elegante ed in essa possiamo scorgere in dettaglio tutte le parti- colarita anatomiche della cassa del timpano ed i rapporti prineipali che questa cavitä contrae colle parti viecine. Con mirabile chiarezza si mostrano pure tutte quelle pieghe della mucosa timpanica, che circoserivono in punti determinati, dei diverticoli della cavitä del timpano. II. — Solo colla sega da traforo & possibile estrarre da un temporale fresco, e condizionato come il precedente, la catena degli ossieini, completamente articolata e nella quale gli ossieini stessi conservino la perfetta posizione normale. Asportata la squama del temporale e la porzione mastoidea, con un taglio a semicerchio e segata la punta della rocca petrosa, si passa ad aprire la volta della cassa timpanica, abradendo il tegmen tympani, per dominare dall’ alto la catena degli ossicini. Con manovre delicatissime ed a brevi tagli ripetuti, si libera il martello dalle aderenze legamentose che esternamente contrae per mezzo della sua testa, dal lungo e breve processo e finalmente dal manico colla membrana del timpano. Asportato cosi tutto il condotto auditivo .. osseo esterno e tagliato il legamento che tien fisso il breve processo dell’ ineudine sullo sbocco del canale timpano-mastoideo, si esegui- scono diverse segature sulla faceia interna della cassa del timpano, in modo da rispettare posteriormente leminenza piramidale col musco- letto stapedius ed anteriormente il becco di euechiaio (rostrum cochleare) col tendinetto del m. tensor tympani, s. m. mallei internus. In basso il taglio deve toccare la base della staffa ed in alto il labbro superiore del becco di cucchiaio. 366 Angelo Ruffini, Disseccato che sia, con un sottilissimo pennellino di vajo, s’in- vernicia il preparato con vernice copale. Le difficoltä che s’incontrano nella esecuzione di questo preparato e la pazienza di cui non conviene essere avari, trovano largo com- penso di soddisfazione nel vedersi davanti un preparatino tanto di- mostrativo ed elegante. Le articolazioni degli ossieini, il lungo pro- cesso del martello, il punto d’inserzione dei tendinetti dei due muscoli stapedius e tensor tympani, laarticolazione della base della staffa colla finestra ovale, non che la disposizione d’insieme degli ossicini fra loro, ei appariranno con una chiarezza veramente ammirevole. III. — In un osso temporale ben macerato, & assai facile, colla sega da traforo, praticare sezioni in qualsiasi senso e direzione. Ma una di queste sezioni riesce particolarmente interessante. Fissato che sia il temporale, con una morsetta, nella sua posi- zione naturale, si pratica un taglio verticale, che dal mezzo eirca del meato auditivo esterno vada a cadere direttamente sul margine anteriore del meato audivo interno. Cosi abbiamo diviso il temporale in due parti: anteriore e posteriore; ambedue interessanti, perch6 la perdita di sostanza ossea sulla linea di taglio € trascurabile. Nella parte anteriore osserviamo con chiarezza: la maggiore porzione del suleus pro membrana tympani, la volta o soffitta della cassa del timpano (epitimpano), Vostium tympanicum della tromba d’Eustachio, il rapporto che il canale di Fallopio contrae colla chiocceiola e col beeco di euechiaio (rostrum cochleare) venendo e8sso qui sezionato nei due punti contraenti questo rapporto, inoltre vediamo con chiarezza come il nucleo osseo lapideo della rocca sia tutto all’ intorno eircondato da sostanza ossea spugnosa. Nella parte posteriore abbiamo: una piccola porzione del sulcus pro membrana tympani, loorifizio del ecanaliculus chordae, il canale timpano- mastoideo, le particolaritä anatomiche della parete posteriore della cassa del timpano, del vestibolo, la configurazione ed i rapporti del prineipio del canale cocleare, inoltre si vedono con chiarezza gli orifizi dell’ acquedotto del vestibolo e della chioceiola. Altre sezioni fatte in direzioni diverse e su temporali interi, serviranno non solo a mettere in luce le particolarita anatomiche delle diverse parti di quest’ Organo, ma, quel che maggiormente interessa, a studiare il rapporto di posizione che le stesse particolarit@ hanno rispetto all’ osso ed alla sua posizione nel cranio. IV. — Colla sega da traforo noi possiamo facilmente preparare il canale osseo cocleare in tutto il suo decorso. Non credo che altri La cassa del timpano, il labirinto osseo ece. 367 sia riescito ad ottenere un preparato simile, perch6 essendo esso cosi chiaro e dimostrativo, lo si sarebbe certo disegnato da qualcuno fra 1 molti trattatisti di anatomia. Ed io tanto nei trattati quanto negli atlanti anatomiei, non ho mai vista una figura da farmi sospettare che altri abbia ottenuto questo preparato. A. — (Fig. VL) Segata tutta la porzione squamosa e gran parte, o tutta, la porzione mastoidea, si asporta completamente il condotto auditivo osseo esterno. In un sol tempo, 0 meglio a piü riprese, con un taglio paralello alla parete interna della cassa del timpano, si tagliano via tutte le pareti della medesima, proseguendo il taglio in avanti! in modo da asportare anche la parete antero-esterna del canale carotideo. Nell’ eseguire questa demolizione bisogna por mente di non ledere in aleun modo la parete interna della cassa del timpano e di rispettare anche, per orientarsi in seguito, il semica- nalis tensoris tympani. A questo punto conviene fissare la rocca con una morsetta in modo che la parete interna timpanica venga volta in alto e la punta della rocca un po’ piü sollevata della base. Con una sega delle piü sottili sincomincia la delicata manovra di preparazione del canale osseo cocleare. Impiantata la sega sul labbro sporgente della finestra rotonda, si dirige il tagliente in avanti tenen- dolo piegato dall’ alto al basso in maniera da rispettare, sul principio, il semicanalis tensoris tympani. Conviene tagliare dapprima una sottile listerella ossea del promontorio, per scoprire appena il canale cocleare e regolarsi quindi sulla quantita di osso da asportare per aprire nettamente. il detto canale, senza ledere la lamina spi- ralis ossea. La direzione successiva da dare alla sega, ci sarä nettamente indicata dal cammino del canale cocleare, che noi dobbia- mo seguire fedelmente fino a che esso non si dirige in dentro ed in alto. In questo cammino lo seguiremo fin che saräa possibile, poi converrä tagliare quella porzione della lamina di contorno che copre la ehioceiola in avanti ed un po’ allo esterno. Perche questa manovra riesca fatta con esattezza, © necessario conoscere il punto preciso dove & situata la punta della chiocciola.. Come avremo campo di esporre nelle Osservazione anatomiche, questo punto trovasi da 4,5—5 mm. al davanti del margine anteriore della finestra ovale, 1 Avverto ancora una volta come in tutta la parte descritiva teenica ed anatomica del labirinto, io uso le indicazioni convenzionali: anteriore, poste- riore ecc. od avanti, indietro ecc. riferendomi alla punta ed alla base della rocca petrosa, come se la prima guardasse in avanti (verso la faccia) e la seconda indietro (verso l’oceipite). 368 Angelo Ruffini, immediatamente sotto al labvpro inferiore del semicanalis tensoris tympani. Per potere aver maggior campo nel seguire il canale cocleare in dentro ed in alto e per rendere la preparazione della chioceiola piu evidente ed elegante, conviene scavare una profonda ineisione a fondo rotondegiante al davanti della chiocciola stessa e preeisamente in corrispondenza della porzione ascendente del eanale carotideo. B. — (Fig. IV.) Questo preparato si puö rendere ancora piü istruttivo qualora pratichiamo, nella faceia posteriore della rocca, un ultimo taglio. Dal mezzo dell’ orifizio del condotto auditivo interno, nel senso verticale, si procede segando sino al fondo del medesimo, cercando di tagliare sempre seguendo Yasse dello stesso condotto. Arrivati al fondo, si volge il taglio, piü bruscamente che & possibile, posteriormente ed allo esterno, in modo che il taglio venga fatto ad angolo ottuso. Cosi noi potremo esaminare le particolaritä del fondo del eondotto auditivo interno e del vestibolo, aperto dal suo lato interno. Il eanale osseo cocleare con tutti i suoi minimi particolari e piü che altro i rapporti che esso contrae con tutte le altre parti vieine, ci appariranno con tale evidenza da rendere facilissimo allo studio- so comprendere questo punto dell’ anatomia dell’ Organo dell’ udito. E qualora si consideri che con questa stessa preparazione noi Possi- amo studiare molte delle particolarita anatomiche del fondo del con- dotto auditivo interno e del vestibolo, noi possiamo dire di aver raggiunto uno degli ideali della teenica anatomica. Io credo che questo preparato sia di gran lunga piü istruttivo e dimostrativo di quelli ottenuti col getto di una massa da corrosione. V. — (Fig. VIL) Studiato il decorso ed i rapporti del canale osseo cocleare, € necessario vedere, in un preparato nel quale siano laseiati integri gli elementi costitutivi della parete interna della cassa del timpano, a qual punto di questa parete corrisponda la punta della chioceiola. Condizionato un temporale come il precedente, fino al punto dell’ apertura del canale cocleare, ineominciamo con molta eircospe- zione ad eseguire dei tagli nella parte anteriore-superiore della parete interna timpanica, in vicinanza immediata del gomito deseritto dal canale carotideo ed al disotto del semicanalis tensoris tympani. Trovato che abbiamo il primo giro del canale cocleare, i tagli successivi saranno condotti sempre piü posteriormente, fino ad avere completamente scoperta la punta della chioceiola, cio& il punto cen- La eassa del timpano, il labirinto osseo ecc. 369 trale della eupula. A questo punto ci accorgeremo di essere fra | 4,5ed i 5 mm. al davanti del margine anteriore della finestra ovale ed al disotto del labbro inferiore del semicanalis tensoris tympanı. Tanto in questo preparato, quanto nel precedente, noi osserveremo come aprendo la chioceiola da questo lato, corrispondente al lato antero-interno nella posizione naturale dell’ osso, ci si presenti co- stantemente !’hamulus della lamina spiralis ossea, che guarda preeisamente verso questa direzione. | Possiamo anche servirci del presente preparato per istudiare altri rapporti anatomiei. Per es. asportando la parete esterna di quella porzione del canale di Fallopio che eosteggia la parte posteriore e piceola porzione di quella superiore della parete interna timpanica, potremo vedere i rapporti che questo canale contrae col beceo di eucchiaio (rostrum cochleare) e colla sporgenza rilevata del canale semieircolare esterno. VI — (Fig. II.) La preparazione del vestibolo per istudiarne i dettagli, i rapporti colle parti vicine e la orientazione rispetto alla configurazione e posizione della rocca petrosa ed alla parete interna della cassa timpanica, riesce facile e chiarissima. Preparato un’ 0sso temporale come i due precedenti, isolando eio& la rocca petrosa dalle rimanenti parti, con un primo taglio perpendi- colare al piano della parete interna della cassa timpanica e diretto in senso verticale, a poco piü di un millimetro dietro al margine poste- riore della finestra ovale, ci approfondiamo di pochi millimetri; indi, ritirata la sega, faremo un taglio perpendicolare a questo, diretto dall’ indietro all’ avanti, in modo da asportare tutta la parete posteriore e parte di quella interna della cassa del timpano. Questa prima manovra ci servira per avere campo libero e per poter meglio sorve- gliare il taglio col quale apriremo la cavitä del vestibolo. Riposta quindi la sega sul primo taglio, o verticale, volgeremo bruscamente il tagliente in avanti ed in questa direzione, tenendoci sempre paralelli alla parete interna della cassa timpanica, faremo una sezione super- fieiale e sottile di questa parete, arrivando fino al gomito del canale earotideo. E bene conservare la sezione di 0sso asportata, per con- trollare i rapporti tra gli elementi di questa parete del timpano colle cavita retrostanti. Il preparato cosi ottenuto & simile, ma assai pi dimostrativo, a quello di un bambino di due anni eirca, figurato dallo SCHWALBE (fig. 116 A, BD) nel suo Lehrbuch der Anatomie der Sinnes- organe, 1887, 370 Angelo Ruffini, Oltre alle altre particolarit@ anatomiche, in questo preparato riescono evidenti gli orifizi dell’ acquedotto del vestibolo, col relativo recessus suleiformis di MoRGAGNI, e di quello della chioceiola. Vu. — (Fig. I, A, 5.) Come complemento del precedente, noi, con un sol taglio possiamo ottenere un altro preparato, nel quale aleuni particolari appariranno con maggior chiarezza. Isolata la rocca petrosa come nei casi precedenti, eseguiremo & tutto spessore un taglio verticale e perpendicolare al piano della parete interna della cassa del timpano. @Questo taglio deve passare pel mezzo esatto della finestra ovale e perpendicolarmente al massimo diametro della stessa. Cosi avremo divisa la rocca in due parti: anteriore e posteriore. Sulle due superfieie di taglio troveremo rispettivamente le parti- colarita che maggiormente c’interessano. Im quella posteriore ve- dremo: gli orifizi dei canali semicircolari e dell’ acquedotto del vesti- bolo, non che la sezione del canalicolo che fa seguito al foramen singulare di MORGAGNI; in quella anteriore: il recessus hemi- elliptieus, il recessus hemisphaericus, la crista vestibuli e la pyramis vestibuli di ScArPpaA, le maculae cribrosae, non che V’altra sezione del canalicolo che fa seguito al foramen singulare. VIH. — (Fig. II, A, B.) E necessario anche di vedere con esattezza le particolaritä anatomiche delle pareti: superiore ed inferiore della cavitä del vestibolo. Isolata la rocca petrosa, eseguiremo un taglio orizzontale para- lello al labbro inferiore della finestra ovale, avendo precedentemente segnato il punto ove corrisponde la punta della chiocciola, per meglio orizzontarci sulla direzione da dare al taglio medesimo. Questo taglio, proseguito fino alla faceia posteriore della rocca, divide in due parti, piü o meno uguali, il condotto auditivo interno. Qualora poi avremo anche segata la punta della rocca fin presso al primo giro della chioceiola, noi, partendo dal labbro inferiore della finestra ovale, potremo aprire con bastevole facilita quel tratto di canale cocleare che corre sotto alla parete interna della cassa del timpano, rispettan- done tutti gli elementi e riunendolo, sul lato anteriore, al seguito del primo giro, che avremo scoperto superiormente col primo taglio orizzon- tale. Sulla parte inferiore della rocca cosi segata, con ogni precauzione si asporta per breve tratto il labbro inferiore della finestra ovale, onde ınettere in luce l’origine della lamina spiralis ossea, della lamina spiralis secundaria e la fessura vestibolo-timpanica, fra esse interposta. La cassa del timpano, il labirinto osseo ecc. 371 Le due superficie di taglio saranno preziose non solo per lo studio delle pareti: superiore ed inferiore del vestibolo, ma anche per i rap- porti tra questo, la chioceciola ed il fondo del condotto auditivo interno. Si noti come questo preparato sia piü dimostrativo e completo di quello dello ScHhwALgE (fig. 121) che rappresenta la sola sezione inferiore di un taglio presso a poco simile. IX. — (Fig. VIIL IX, X.) E questo uno fra i pi diffieili e bei preparati della serie, qualora l’osso temporale sia ben macerato ed il preparatore diriga con abilitä ed avvedutezza la sega da traforo. Asportata la porzione squamosa, nella porzione mastoidea si praticano due tagli orizzontali, uno paralello al margine superiore del meato auditivo esterno e.l’altro paralello al margine inferiore del medesimo. Con un taglio verticale, diretto in modo da lambire il margine posteriore della estremitä interna di questo condotto osseo, giungeremo fin presso la parete interna della cassa del timpano. Poi volgendo bruscamente il tagliente in avanti e tenendoci sempre para- lelli a questa parete, senza ledere alcuno dei suoi elementi, asporteremo le pareti: superiore, anteriore ed inferiore del condotto auditivo osseo, non che la parete antero-esterna del canale carotideo. Ora convien procedere con precauzione. Noi conosciamo di giäa il punto, dieiamo cosi, matematico dove corrisponde la punta della chiocciola nella parete interna della cassa timpanica. E questo il punto di partenza per incominciare la nostra preparazione. Dnnque su questo punto con- durremo un primo taglio verticale ed alquanto obliquo dall’ indietro all’ avanti, per secondare la forma conica della chiocciola. Tolta via cosi la punta della rocca petrosa, abraderemo con taglı sottili e moltepliei tutta la sostanza ossea che ceirconda la chioceiola da questo lato (lamina di contorno) scoprendone completamente la base. Saremo cosi arrivati sul fondo del condotto auditivo interno. Seguendone fedelmente la disposizione, noi ei accorgeremo che questo fondo risulta fatto di due piani, quasi perpendicolari fra loro, come dimostrerö nelle Osservazioni anatomiche. Con un taglio paralello a ciascun piano, noi li metteremo chiaramente in evidenza. Sul piano che rappresenta il vero fondo del condotto auditivo interno ed al suo margine di unione colla breve parete posteriore dello stesso condotto, condurremo un ultimo taglio, col quale asporteremo quel breve tratto della faceia posteriore della rocca, che forma parte della parete in- terna e posteriore della cavitä del vestibolo. Questo taglio deve essere condotto in modo da lasciare una superfieie concava per scoprire largamente la Jetta cavita da questo lato. 3172 Angelo Ruffini, Non solo la chioceiola e la cavitä del vestibolo, visto dalla sua parte interna, ma specialmente il fondo del eondotto auditivo interno, con tutti i suoi minimi particolari ei appariranno con una chiarezza sorprendente. Per le difficoltä teeniche che s’incontrano nella eseeu- zione di questo preparato, io consiglio di farlo allorche avremo acquistata la pratica necessaria nel maneggio della sega da traforo ed una conoscenza completa e sieura della disposizione anatomica delle diverse parti componenti la sfera media ed interna dell’ Organo dell’ udito. E innegabile che lo studio dell’ Organo dell’ udito, e special- mente della parte ossea del medesimo, sia oggi quasi bandito dalle nostre scuole di anatomia. Voglio dire di quello studio veramente utile e fecondo, che & dote preeipua e rara della iniziativa e laborio- sita individuale. Io eredo quindi di aver reso un gran servigio agli studiosi, procurando loro un mezzo assai semplice per addestrarsi, colle proprie forze, nella eonoscenza di un Organo cosi complicato e diffieile. Chiungue ha procurato di voler apprendere la struttura del- V’orecchio dalle polierome e spesso troppo schematiche figure, di eui non sono avari alcuni moderni trattati di Anatomia, o dai preparati esistenti in un museo anatomico (troppo spesso consacrati al noli me tangere) oppure dalla dotta ed eloquente parola di un maestro, 0 finalmente da una di quelle plastiche gigantesche che ancora s’usano nelle nostre scuole, soprä benissimo a qual duro cimento ha dovuto sottoporre la sua mente per riportare appena una pallida e non sempre esatta idea del simplex sigillum veri. | Con poche ossa temporali e colla guida delle mie semplii e modeste figure, ma riproducenti fedelmente il vero, ognuno in breve tempo puö rendersi padrone della complicata struttura dell’ Organo dell’ udito. | Avrei potuto moltiplicare il numero delle figure che si possono ottenere dai preparati eseguiti col metodo da me deseritto, ma ho Yinunziato volentieri a tale impresa, convinto dalla esperienza che lo studioso deve vedere in questo genere di figure una guida alla ricerca e non la meta delle proprie aspirazioni. Osservazioni anatomiche. Le poche osservazioni sulle quali voglio richiamare l’attenzione degli anatomiei, non riguardano particolarit& nuove della porzione La cassa del timpano, il labirinto osseo ece. 3713 labirintica dell’ Organo dell’ udito, ma solo hanno lo scopo di mettere in luce e di determinare con maggiore esattezza aleuni rapporti topo- grafici della cavitä del vestibolo e del canale osseo cocleare. Illustrano inoltre una disposizione peculiare del fondo del condotto auditivo interno, sulla quale non si era finora posto mente; disposizione che ci fa solo ora comprendere i veri e reali rapporti che questo fondo contrae e con una delle pareti vestibolari e colla base della chioc- ciola ossea. Che le osservazioni mie siano esatte, ognuno puö facilmente con- statare de visu, procurandosi in breve tempo una completa collezione di preparati nell’ uomo adulto. _Vestibolo. Non puö non essere restato molto sorpreso chiungque abbia con- sultati diversi trattati di Anatomia, considerando le nozioni contra- dittorie che i diversi autori espongono circa la descrizione delle pareti vestibolari ed i rapporti di queste colle parti vicine. Io, per non useire dai limiti propostimi e perch& la descrizione corra spedita e chiara, descriverö brevemente tutto quello che ho potuto rilevare dallo studio dei miei preparati, lasciando allo studioso di ritrovare e correggere i punti controversi. E veechia consuetudine quella di considerare nel vestibolo sei pareti. Per quanto sia artifieioso dividere la cavitä del vestibolo in sei pareti, tuttavia questa diventa una necessitä descrittiva. E indispen- sabile quindi stabilire i confini che convenzionalmente possiamo assegnare a ciascuna di esse, attenendoci fedelmente allo studio dei nostri preparati. Per essere piü chiari deseriveremo separatamente i limiti di eiascuna parete, dagli elementi che vi si osservano. La parete esterna va considerata pi ampia delle altre per la forma e le dimensioni degli elementi che vi si ritrovano. Noi la limitiamo fra due linee meridiane (Fig. 2 ab) che partendosi in alto dai margini rilevati dell’ orifizio ampollare del canale semi- eircolare superiore, abbraceino fra loro la finestra ovale e l’orifizio vestibolare della chioceiola e che s’arrestino in basso ed ai lati di questo stesso orifizio. La parete interna all’ opposto di quella esterna & molto ristretta. Anteriormente puö essere limitata da una linea (c) che parta dal margine rilevato dell’ orifizio ampollare del canale semicircolare superiore, tagli la porzione piü interna della fossetta semiellittica, 374 Angelo Ruffini, e passi inferiormente per quella eresta, piü o meno manifesta, che trovasi fra il recessus suleiformis di MoRGAGNT e la fossetta semi- sferica e vada finalmente a terminare in immediata vieinanza del- l’orifizio ampollare del canale semicircolare inferiore 0 posteriore. Posteriormente il suo limite € dato da una linea che partendo pure dallo stesso margine dell’ orifizio ampollare del canale semieircolare superiore (d) passi per la eresta esistente fra il recessus sulei- formis e l’orifizio comune dei ca- nali semiecircolari superiore ed in- feriore 0 posteriore e vada a finire sul margine dell’ orifizio ampollare del canale semicircolare inferiore 0 posteriore. La parete anteriore & com- presa fra le due linee (d, c) che limitano anteriormente le pareti: esterna ed interna. La parete posteriore & com- Testofig. 2. \ DIR Schema delle pareti della cavitä vestibolare vist. PYESA fra le due linee (d, a) che limi- dall’ alto. Lato destro. A, anteriore; P, poste- eu, riore; 7, interno; EZ, esterno. OS, Orifizio am- tano posteriormente queste stesse pollare del canale semicircolare superiore; O7, paretı. Orifizio ampollare del canale semicircolare in- feriore e posteriore. La parete superiore viene circoseritta dai margini rilevati dell’ orifizio ampollare del canale semicircolare superiore ed anterior- mente comprende anche una porzione dell’ orifizio ampollare del canale semiecircolare esterno (Vedi piü sotto). La parete inferiore & segnata internamente dai margini del- lorifizio ampollare del canale semieircolare inferiore 0 posteriore ed esternamente da una linea convenzionale che rappresenti la proiezione in basso del labbro inferiore della finestra ovale. Da eiö risulta come la parete esterna sia la pi ampia e quella superiore la piü ristretta. Ä Parete esterna. — (Fig. IV ed VIIL) Questa parete € costituita: superiormente da un brevissimo tratto al quale esternamente cor- risponde una piccola porzione di quella parte del canale di Fallopio che eircoserive in alto e posteriormente la fossetta ovale (pelvis ovalis) e che decorre quasi in senso orizzontale sul lato superiore della parete interna della cassa del timpano; sempre in alto ed un po’ posteriormente troviamo l’orifizio ampollare del canale semieirco- La cassa del timpano, il labirinto osseo ece. 375 lare esterno, il quale perö, per la posizione sua, non appartiene completamente a questa parete. Cade acconeio dire qui alcune parole sulla posizione di quest’ ori- fizio. Sbocca sul contermine fra la parete esterna e superiore della cavitä vestibolare con un largo orifizio, sovente di forma ovoidale, il eui grande asse allora sı dirige dall’ interno all’ esterno e dal basso all’ alto e viene ad invadere, specialmente col suo pronunziato margine superiore-esterno, anche piccola parte della stretta parete superiore della cavita vestibolare medesima. Nel suo mezzo questa parete & costituita dalla finestra ovale ed inferiormente dall’ orifizio vestibolare della chioceiola. Ha rapporto colla parete interna della cassa del timpano, col- l’orifizio ampollare del canale semicircolare esterno, che in parte vi sbocea e colla base della staffa. Parete interna. — (Fig. III.) Contrariamente a quanto vien deseritto dagli Autori, nella parete interna del vestibolo troviamo: posteriormente ed in basso il recessus suleiformis di MORGAGNI col relativo orifizio dell’ acquedotto del vestibolo, anteriormente ed in alto piccolo tratto della fossetta semiellittica. Non contrae internamente rapporti di aleun interesse. Parete anteriore. — (Fig. I, A.) E appunto in questa parete che noi troviamo le interessanti particolaritä ed i rapporti dagli Autori sempre erroneamente descritte nella parete interna. In essa infatti notiamo: superiormente la porzione maggiore della fossetta semi- ellittica, nel mezzo la cresta del vestibolo, nella ceui porzione piü esterna si solleva la piramide di SCARPA, inferiormente la fossetta semisferica. Delle altre particolarita che si riscontrano in questa parete, debbo solo aggiungere come le macchie eribrose che si osser- vano nelle due fossette essendo deeisamente anteriori, sarebbe piü sjusto chiamarle coll’ appellativo di superiore quella della fossetta semiellittica ed inferiore quella della fossetta semisferica. Ha rapporto internamente col vero fondo del condotto auditivo interno, esternamente ed in basso colla lamina di contorno che copre il contermine fra il primo ed il secondo giro della chioceiola. Parete posteriore. — (Fig. I, 5.) Internamente ed in alto troviamo l’orifizio comune dei canali semieircolari superiore ed in- feriore 0 posteriore; esternamente ed alquanto piü in basso, l’orifizio del canale semicircolare esterno. Ha rapporto cogli orifizi dei canali semicircolari che vi sboceano. Parete superiore. — (Fig. II, A.) Nella sua parte piü esterna Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 25 376 Angelo Ruffini. osserviamo piecola porzione dell’ orifizio ampollare del canale semi- eircolare esterno. Nel mezzo troviamo V’orifizio ampollare del canale semieircolare superiore. Ha rapporto cogli orifizi ampollari di questi due canalı. ’arete inferiore. — (Fig. II, 2.) Anche questa parete 6 una delle piü interessanti. Internamente troviamo l’orifizio ampollare del canale semieircolare inferiore 0 posteriore; esternamente ed appoggiata al margine esterno del medesimo orifizio una depressione semilunare con la concavitä rivolta allo esterno (fossetta cocleare) che rappresenta il principio o base del canale cocleare. Ancora un poco piü al- l’esterno e sul fondo di questa fossetta troviamo la quarta macchia cribrosa 0 di REICHERT e piü all’ esterno ancora per l'estensione di qualche millimetro appena, la porzione iniziale della lamina spiralis ossea e della lamina spiralis secundaria, con un tratto ancora piü breve della fessura vestibolo-timpanica. Ha rapporto coll’ orifizio ampollare del canale semicircolare inferiore 0 posteriore che vi sbocca, in basso e verso l’esterno col canalicolo del foramen singulare di MorGaanı, da cui la separa una sottilissima lamina ossea, in avantı colla porzione inferiore della fossetta semisferica, in dietro ed allo esterno col sinus tympani o cavitä sottopiramidale di Hvsvier, allo esterno coll’ orifizio vestibo- lare della chioceciola. E interessante ora poter conoscere, sulla guida dei nostri pre- parati, se esiste una regola costante nella disposizione degli orifizi ampollari dei canali semicircolari, delle macchie cribrose e della ehioc- ciola, che sono le sedi precipue della diramazione del nervo acustico e quindi della funzione uditiva, riguardo ad un punto centrale e ben determinabile. A questo scopo si prestano benissimo i nostri preparati VI el. Speeialmente il VI ei dimostra chiaramente il fatto seguente: che considerando l’osso temporale nella sua posizione naturale e pren- dendo come punto centrale la cavitä del vestibolo, noi abbiamo esternamente l’orifizio ampollare del canale semicircolare esterno, superiormente l’orifizio del canale semieircolare superiore ed inferior- mente quello del canale semicircolare inferiore o posteriore, non che il punto di distribuzione alla porzione iniziale del canale cocleare del ramo vestibolare del nervo cocleare, anteriormente le due macchie eribrose: superiore ed inferiore e piü anteriormente ancora troviamo la chioceiola. Dunque la disposizione degli elementi sopra ricordati ftE nn. = HE La cassa del timpano, il labirinto osseo ece. 377 avviene eostantemente in quattro direzioni: esterna, superiore, inferiore ed anteriore. Perch& questa disposizione riesca piü facile ad essere intesa, io ho disegnate tre figure schematiche, le quali da due differenti punti di vista rendono palesi i fatti deseritti. La Fig. 3 riproduce esattamente, sebbene in modo schematico, i fatti osservabili nel preparato VI (Fig. III) e ei fornisce la prova Destr2 Sin isEyrg Testofig. 3. Testofig. 4. Testofig. 5. Testofig. 3. Schema rappresentante la posizione degli orifizi ampollari delle macchie cribrose e della chiocciola rispetto alla cavitä del vestibolo. Lato destro. o«s, orifizio ampollare del canale semicircolare superiore; o«e, orifizio ampollare del canale semicircolare esterno; o«ai, orifizio ampollare del canale semicircolare inferiore; no, macchia cribrosa otricolare; ms, macchia eribrosa sacculare; Ch, Chiocciola; c, orifizio comune dei canali semicircolare superiore ed inferiore; e, orifizio del canale semicircolare esterno. Testofig. 4. Schema della maniera come si presentano gli orifizi dei canali semicircolari nel prepar. 1. Lettere come alla Fig. precedente. Testofig. 5. Schema delle diramazioni delle branche cocleare e vestibolare del nervo uditivo, vedute dalla base della rocca. Lato sinistro. De, branca cocleare; bv, branca vestibolare; rv, ramo vestibolare. Le altre lettere come alla Fig. 3. pitt semplice e piü convincente della disposizione sopra esposta. La Fig. 4 ei rappresenta schematicamente il modo onde sono disposti gli orifizi ampollari e non ampollari dei canali semieircolari nel preparato I, guardando la cavitä del vestibolo per l’apertura praii- cata dal lato della punta della rocca petrosa. Questa figura non avrebbe in s& nulla di speciale se non ci servisse per ideare un terzo schema rappresentato nella Fig 5. Lo scopo di questo schema & di fareci vedere dal miglior punto di vista il modo di comportarsi delle due branche del nervo acustico verso le sette regioni di loro diramazione periferica. Considerando, per astrazione, ognuna di queste regioni come una semplice ed unica espansione periferica, noi riceviamo l’impressione esatta del modo di comportarsi del nervo uditivo verso la periferia. Questo modo, in tesi molto generale, non differisce gran fatto da quello che possiamo osservare in un nervo spinale qualsiasi, depu- tato a ricevere delle impressioni d’indole puramente meccanica. Il nostro schema lo dimostra ehiaramente. 25* 378 Angelo Ruffini. Macchie ceribrose. — Conoscevamo fino ad oggi quattro macchie cribrose, della maggior parte delle quali io ho trovate poco esatte le indicazioni topografiche. Di pitı studiando diligentemente i miei preparati, sono riescito a dimostrare due nuove macchie cribrose, per le quali passano i filetti nervosi per le ampolle dei canali semi- circolari: esterno e superiore. | Riguardo alla nomenclatura, perche non nasca confusione, io crederei utile, per le tre prime macchie cribrose, ritornare un po’ all’ antico accetando la elassica denominazione del Mor@Acnı. La quarta 6 giusto venga indiecata col nome dello scopritore. Macula eribrosa major (macchia cribrosa superiore od ante- riore). Questa macchia ceribrosa comprende oltreche la piramide di ScArPA, la quale deve essere considerata non altrimenti che un accu- mulo di sostanza ossea che sostiene gli esili filuzzi nervosi del nervo otricolare, una piccola area contigua alla stessa piramide ma posta superiormente ad essa, nella parte piü anteriore del fondo della fossetta semiellittica. Macula cribrosa minor (macchia ceribrosa media od inferiore). E posta sul fondo della fossetta semisferica, nella sua porzione bassa e quindi, come la precedente, sulla parete anteriore del vestibolo. Tra questa, la cresta del vestibolo e la base della piramide di SCARPA corre uno spazio di un millimetro circa. Macula eribrosa minima (macchia eribrosa posteriore). Questa macchia eribrosa risiede non sulle pareti vestibolari, ma dentro al rigonfiamento ampollare del canale semicircolare inferiore 0 posteriore e preceisamente nella sua parete anteriore. Talvolta la osserviamo posta sul margine dell’ orifizio ampollare, ma piü spesso risiede al disotto di questo margine. Quindi per bene osservarla & necessario mettere chiaramente allo scoperto lo sbocco nel vestibolo di questo canale semieircolare. Per la sua posizione quindi & schiettamente inferiore. Macchia cribrosa di REICHERT. Non & cosa sempre facile poter osservare con chiarezza questa macchia eribrosa, perche essa il piü delle volte & cosi poco manifesta da non essere riconoseibile che osservata attraverso ad una forte lente convergente. Quindi & neces- sario stabilire con esattezza la sua naturale posizione. La fossetta di REICHERT & una depressione posta nella parte esterna della parete inferiore del vestibolo. I suoi rapporti sono: internamente l’orifizio ampollare del ceanale semieircolare inferiore 0 posteriore, esternamente la lamina spirale ossea, la lamina spirale [1 La cassa del timpano, il labirinto osseo ecec. 379 secondaria, la fessura vestibolo-timpanica, anteriormente la parte piü bassa della fossetta semisferica, posteriormente una sottile lamina ossea la divide dal sinus tympani 0 cavitä sottopiramidale di HustVier. La fossetta di REICHERT & di forma semilunare colla con- vessitä rivolta all’ esterno. La sua parte posteriore ed interna € segnata da un manifesto labbro ben rilevato, che va degradando anteriormente fino a sparire quasi del tutto.. Quindi la parte piü profonda e piüı manifesta di questa fossetta, come quella sulla quale si adagia il cieco fondo del canale cocleare membranoso, si osserva nella parte posteriore, immediatamente al disopra del punto di ori- sine della lamina spirale secondaria. Ma non & qui che troviamo la macchia cribrosa. | Essa trovasi invece sulla parte antero-interna della fossetta di REICHERT, piü 0 meno vieina all’ inizio della fessura vestibolo- timpanica (Fig. II, 2). Macchie cribrose superiore ed esterna. Mentre si € ritenuto fino ad oggi che i due nervi: ampollare superiore ed am- pollare esterno si spiecassero dalla macula eribrosa major enon avessero quindi una macchia cribrosa propria, io ho trovato per contro che anche per questi nervi esiste una vera e propria macchia eribrosa, distinta e separata dalla macula eribrosa major (Fig. V). Risiedono, come & naturale, nella parte piü alta della cavitä del vestibolo, quando sono fra loro contigue, mentre diventano extra- vestibolari, come quella minima, quando son poste dentro a ciascun rigonfiamento ampollare. I due orifizi ampollari: superiore ed esterno, sboccano vieinissimi l’uno all’ altro nella cavitä del vestibolo. Chi osserverä questa cavitä dalla parete interna, allestendo un preparato come il nostro IX, vedrä facilmente sul lato superiore esterno una cresta tagliente e molto rilevata che separa da questo lato i due orifizi sopra menzio- nati (Fig. V). Le due macchie eribrose: superiore ed esterna si trovano ai due lati della estremitä antero-esterna di questa cresta. Possono osservarsi vieinissime fra loro ed in tal caso, sempre pero se- parate dalla cresta ricordata, occupano la linea di confine fra la parete vestibolare esterna e quella superiore, oppure si trovano assai discoste luna dall’ altra ed allora diventano extravestibolari e risiedono: quella per l’ampolla del eanale semicircolare superiore nella parete esterna del rigonfiamento ampollare di questo canale e quella per l’ampolla del canale semicireolare esterno nel confine 380 Angelo Ruffini, tra la parete esterna e superiore del rigonfiamento ampollare del medesimo. | La distanza fra queste due macchie cribrose e la macula cri- brosa major & relativamente notevole. Per ben studiare ed avere sott’ occhio in un sol preparato e con mirabile chiarezza tutte le diverse macchie ceribrose, € neces- sario preparare un 0ss0 temporale come il nostro IX, ponendo mente di conservare, come noi abbiamo fatto, la parete anteriore del rigon- fiamento ampollare del ceanale semicircolare inferiore 0 posteriore, onde vedere nel miglior modo possibille la macula eribrosa minima. Canale osseo cocleare. La direzione e la configurazione della prima porzione del primo giro del canale osseo cocleare, non erano state finora illustrate con quella chiarezza ed esattezza che merita ogni particolaritä anatomica. Non conviene neppure che io a tal proposito spenda molte parole, perehe uno sguardo alla Fig. VI basta per dimostrarle chiaramente. Il canale osseo cocleare originatosi per l’orifizio vestibolare della. chioceiola da un lato e per la finestra rotonda dall’ altro, prende immediata- mente due direzioni: si porta in fuori ed in alto, segnando cosi il prineipio del promontorio, che nella sua conformazione segue esattamente questa disposizione. Dall’ alto ripiega subito in basso e contemporaneamente incomincia a portarsi verso linterno; portandosi in questa direzione di nuovo risale verso lYalto, non tralasciando pero di seguire il suo cammıino verso Vinterno. Dungue il canale osseo cocleare in questa parte del suo primo giro deserive due curvature, che possiamo chia- mare: curvatura prossimale la prima, quella piü prossima al vestibolo, con la concavitä volta in basso e curvatura distale la seconda porzione, con la concavitä volta in alto ed alquanto al- l’esterno. Nel suo insieme abbiamo qui una forma perfetta di S ita- lica disposta nel senso orizzontale, quindi torna giusto chiamare: porzione sigmoidea questa parte del primo giro. Non € superflua la distinzione da me fatta in curvatura prossimale e distale, perche noi possiamo vedere che il promontorio corrisponde esattamente alla curvatura prossimale della porzione sigmoidea del primo giro, mentre la rilevatezza dello stesso promontorio sparisce la ove il canale cocleare, nel portarsi in dentro e nuovamente in alto, va a costituire a curvatura distale. Quindi possiamo asserire che Ja prominenza della parete interna della cassa timpanica, costituente il \ La cassa del timpano, il labirinto osseo ecc. 381 cosi detto promontorio, & data esclusivamente dalla eur- vatura prossimale della porzione sigmoidea del canale osseo cocleare. Dalla disposizione deseritta deriva un altro fatto: che nella posi- zione naturale dell’ osso, la posizione delle due rampe: vestibolare e timpanica, nella porzione sigmoidea © differente da quella che osser- vasi negli altri giri della chioceiola. Mentre nel resto del canale cocleare la rampa timpanica diventa antero-esterna e quella vestibolare postero-interna, nella porzione sigmoidea e precipuamente nei suoi due terzi prossimali abbiamo per eontro che la prima diventa schiettamente superiore e la seconda inferiore. Un altro quesito di eui mi sono proposto di dare la esatta solu- zione & quello di stabilire il punto matematico dove corrisponde e gsiace la punta della chioceiola sulla parete interna della cassa del timpano. Nella normale posizione dell’ osso temporarale nel cranio, la finestra ovale, sebbene orientata in modo che il suo maggior diametro sia diretto obliquamente dal basso in alto e dall’ indietro in avanti, tuttavia possiamo dire che dei suoi lunghi margini uno €& superiore e laltro inferiore, di quelli corti uno & posteriore e l’altro anteriore. Di piü bisogna tener presente come nella parte antero-superiore della faccia interna della cassa timpanica, trovasi il semicanalis tenso- ris timpani, di cui il labbro inferiore € interessante pel nostro speciale riguardo. La punta della chioceiola adunque trovasi dai 45 ai 5 mm. al davanti del margine anteriore della finestra ovale, dietro ed alquanto piü in alto del labbro inferiore del semicanalis tensoris tympani. Il mezzo millimetro di differenza che possiamo trovare tra Tun caso e l’altro, va attribuito a differenze individuali. Altro rapporto interessante della punta della chioceiola, o meglio del terzo giro spirale della lamina di eontorno, & ch’ esso trovasi immediatamente al disotto del semicanalis nervi Vidiani. Una lamina ossea dello spessore di 2—3 mm. divide la punta della chioe- ciola da questo soleco (Fig. VI). Un ultimo punto, che io mi sono proposto di studiare con esattezza, si riferisce alla direzione dell’ asse o diametro eoeleare, in rapporto ad aleuni assi 0 diametri del eranio. A questo proposito possedevamo poche e malsicure cognizionj, 382 Angelo Ruffini, forniteci specialmente dai Trattati del Qua e del Testur. Eeco quanto vi silegge a questo riguardo. «La chioceiola ..... ha la forma di cono ottuso, colla base verso il meato uditivo interno e l’apice diretto in fuori, inclinato in avanti e in basso, contiguo al canale del tensore del timpano» (QuaAın). «]l suo grande asse & presso a poco perpendicolare a quello della rocea; in altrr termini & obliyuamente diretto dall’ indietro in avanti e dall’ interno all’ esterno» (Tesrur). Io sono riescito a trovare un metodo col quale si puö assai facilmente ed efficacemente trovare sulla base di un eranio, il dia- metro cocleare e la sua esatta direzione. Eeco come ho proceduto. Mi servii di un cranio di uomo adulto, il eui esame eraniolo- gico offriva i seguenti dati: Diametro antero-posteriore massimo . . ....18 Diametro. trasyerso .massimo . ... .... 2.02.0128 Diametro basilo-bresmatieo . . 2... 2270436 Indice eraniano . . EN Sottobrachieefalo. Sulla faccia superiore della rocca petrosa del lato destro di juesto cranio ed in corrispondenza della regione della chioecciola, eircoserissi una piccola superficie tondeggiante, attaccandoci in giro della cera in modo che ne risultasse come una vaschettina, capace di eontenere qualche centimetro eubieo di liquido. Con una pipetta di vetro versai in questa specie di vaschetta dell’ acido eloridrico, lesgermente allungato e ve lo feci agire per poco tempo. 'Tutto ceio onde facilitare le manovre successive. Dietro un tale trattamento mi rieseci facile, servendomi di una stretta sgorbia bene affılata, di scoprire largamente jl canale osseo coeleare, senza lederlo meno- mamente. Cio fatto era facile di tendere un robusto filo perfettamente paralello all’ asse maggiore cocleare e passante per l’asse medesimo, attaccandolo per i suoi due estremi alla faccia interna della cavitäa craniana con paraffına della piü dura. La direzione di questo filo e'indieca con esattezza la direzione del diametro eocleare; per cui, trovati i punti ossei a cui esso corrisponde,. noi avremo ottenuto il nostro scopo. Ma onde poter dare una esatta espressione grafica a questo fatto e per usufruirlo alla indicazione di altri fatti inte- ressanti, pensai di tendere altri due fili nelle direzioni qui appresso indicate. ei. 5, La eassa del timpano, il labirinto osseo ecc. 383 Valendomi delle norme stabilite in craniologia per trovare il diametro antero-posteriore iniaco, collo stesso metodo tesi un secondo flo in questa direzione. Finalmente ne disposi un terzo nel senso trasversale, non pero perfettamente sulla linea del diametro trasverso massimo, ne in quello bi-auriculare, ma passante per lasse combi- nato dei due ceondotti auditivi interni (Fig. 7). A questo modo io sono rieseito a costruire un triangolo rettan- eolo che risiede nella fossa 0 regione posteriore della base del era- Testofig. 6. jase del cranio coi tre fili tesi nella direzione dei tre assi indieati nel testo. Metä eirca del vero. nio, di eui il lato AB rappresenta il diametro antero-posteriore iniaco, quello C D puö benissimo rappresentarei il diametro trasverso massimo od il bi-aurieulare e finalmente illato E F il diametro cocleare. Il diametro cocleare adunque costituisce lipotenusa del triangolo rettangolo da noi costruito secondo le norme indicate. Nel nostro caso le due linee, di ceui ’una rappresenta il dia- metro antero-posteriore iniaco e l’altra il diametro cocleare, non s’incon- trano perfettamente ad angolo sulla protuberanza oceipitale interna, 384 Angelo Ruffini, ma quello cocleare taglia il primo un poco piü.avanti di questa pro- tuberanza, sotto un angolo di eirea 23 gradi. Dovendo indicare, in termini approssimativi, la direzione del diametro cocleare, noi possiamo dire che esso va secondo una linea che dalla protube- ranza oceipitale interna si prolunghi in avanti ed al- l’esterno fino a toccare l’apofisi marginale del- l’osso malare. Tale ne & la ‚direzione approsimativa, di cui possiamo valerei ad es. nella esposizione scolastieca. A Fondo del condotto auditivo interno. Nell’ eseguire i preparati IX.,e TY.B,.[Eig. S]IL I, RR e IV) mi avvidi come il fondo del condotto auditivo interno avesse una disposizione del tutto speciale e diversa da quella che si era descritta fino ad oggi. / Su questo fondo noi possia- N mo chiaramente osservare due j | piani, convergenti ad angolo Zn | acuto in una intersezione. Testofig. 7. Dei due piani uno € anteriore Triangolo rettangolo eöstruito suila base del eranio ; © Laltro esterno, ma qua secondo le norme indieata nel testo. timo € posto in modo che guarda anche leggermente all’ indietro. Il piano anteriore (Fig. VIII) trovasi sulla continuazione della parete anteriore 0 lunga del condotto auditivo interno, quindi parrebbe inesatto considerarlo come una parte a se e distinta dal resto di juesta parete. Ma una tale considerazione diventa esatta qualora si ponga mente che in quest’ ultima porzione della parete anteriore del condotto auditivo interno noi troviamo una escavazione 0 fossa, di figura tondeggiante e della profonditä di oltre due millimetri (fossa cocleare, area cocleare) nel fondo della quale trovasi scolpito il eri- I) 2373e050 "BmbeFo -postertio re La cassa del timpano, il labirinto osseo ecc. 385 bro spiroide. Su questo piano trovasi la ceresta faleiforme. KEssa nasce piii o meno rilevata verso la metä esterna e sulla parte supe- riore della parete anteriore del condotto auditivo interno; nel por- tarsi verso l’esterno piega leggermente in basso, passa al disopra della fossetta cocleare, divide in due parti quasi eguali l’intersezione e si ripiega all’ indietro e diminuisce rapida- mente, per scomparire del tutto verso la meta circa del piano esterno. Cosi anche il piano anteriore resta diviso in due parti: una supe- riore piü stretta, nella quale trovasi lorifizio superiore dell’ acquedotto di FALLoPIO (fossetta faceiale, area nervi facialis) posto in imme- Testofig. 8. diata vieinanza della intersezione, ed una Vi me Tate late ) auditivo interno. Lato destro. Iateriöre: piit. ampia mellä’'quale, come dissi, 4, parete anteriore; PZ,pa- rete esterna; /N, intersezione; trovası la fossetta cocleare (Fig. 8). anf, axea nervi facialis: ef. Eepiano esternos (Piz. X) non oltrepassa esta Flitorme; ’a0h, area cochleare; «rs, area vestibu- in larghezza tre millimetri ed & costituito da _1laris superior; avi, area vesti- una sottilissima lamina ossea. In esso non trovia- a ne, mo altro che l’estremitä finale della ceresta faleiforme ed il foramen singulare di MoRGAGNI, posto in basso e@ sul confine posteriore di questo piano. Si continua insensibilmente colla parete posteriore o corta del condotto auditivo interno. L’intersezione (Fig. IX) resta divisa, come dicemmo, dalla porzione piü esterna della eresta faleiforme, in due parti: superiore ed inferiore (Fig.8). Nella parte superiore troviamo larea vestibularis superior, che presenta tre o quattro piceoli orifizi. Nella parte inferiore troviamo area vestibularis inferior, in eui si osservano due 0 tre forellini. Talvolta si osserva come uno dei forellini dell’ area vestibu- laris superior sia piü grande degli altri e si riesca ad introdurvi una setola, la quale pero si approfonda solo per qualche millimetro. In tali casi esiste nella base della- piramide vestibulare di SCARPA un piecolo canalino a guisa di tunnel (Fig. III) che non va oltre i con- fini della stessa piramide. E certo che in simili casi per questo forellino passi uno dei tronchieini nervosi della branca superiore del nervo vestibolare piu voluminoso degli altri e sia quello appunto che attraversando la piramide si distribuisce all’ otrieolo (nervo otricolare). Il foramen singulare di MORGAGNI immette in un canalicolo, il quale, pur non cambiando la sua direzione, qualche volta presenta una o due leggerissime eurve; ma io il piü delle volte I’ho trovato rettilineo. :La sua costante direzione & dal’ alto al basso e dal- 386 Angelo Ruffini, Vavanti all’ indietro, dirigendosi verso la parete anteriore del rigon- fiamento ampollare del eanale semieircolare inferiore o posteriore, dove incontra la propria macchia eribrosa (macula eribrosa mi- nima). La sua lunghezza non oltrepassa i tre millim. e, come vedemmo, contrae rapporto di vieinanza colla parte esterna della parete inferiore del vestibolo, A E sotto la quale costantemente scorre (Fig. I, AD). Dai fatti suesposti appare ——D chiaro eome il vero fondo del condotto auditivo interno, come quello che realmente chiude questo canale nella sua estre- mit‘ esterna, sia costituito dal piano esterno. Questo fondo 0 piano esterno corrisponde, come giä sappiamo dallo studio delle pareti vestibolari, alla US porzione interna della parete IN anteriore del vestibolo. Se noi, / come 10 ho fatto, foriamo con / un trapano sottile, la sottilis- / sima lamina ossea che costi- / tuisce questo piano esterno © fondo, e la foriamo tanto / superiormente che inferiormente / alla estremitä finale della / cresta faleiforme, noi vedremo VAL B con tutta chiarezza e facılita che N i due fori artifieialmente prati- Triangolo rettangolo eostruito sulla base del eranio CMi si trovano: l’uno:nel fondo per le none ne della fossetta semiellittica e Valtro nel fondo della fossetta semisferica (V. parete anteriore del vestibolo). Per ceomprendere con maggiore esattezza la disposizione del fondo del eondotto auditivo interno, noi possiamo valerei del triangolo rettangolo, costruito per dimostrare la direzione del diametro cocleare. L’angolo abe di questo triangolo ei rappresenta con esattezza la disposizione del fondo del condotto auditivo interno. Il cateto UD, che passa per lasse combinato dei due condotti /hameltro lrasverso € mer 7 25; elro anlero-»oslteriore N La cassa del timpano, il labirinto osseo ece. 387 auditivi interni, ei puö rappresentare quasi esattamente la sezione ottiea longitudinale della parete anteriore o lunga di uno, nel nostro triangolo del destro, dei condotti auditivi interni. Quindi il tratto ab di questo cateto sara la proiezione del piano anteriore e del- l’ipotenusa EF' (diametro eocleare) il tratto cb sara la proiezione del piano esterno. Dunque il tratto ab ei rappresenterä il piano della base della ehioceiola ed il tratto cd la porzione interna della parete anteriore del vestibolo. Nell’ epilogo darö una dimostrazione ancora pi convincente della posizione della chioceiola e del vestibolo in rapporto all’ angolo abe ed agli angoli abE e cbD. Guardando dall' alto al basso il preparato IX, nel lato corri- spondente al segato dei due piani del fondo del condotto auditivo interno (Fig. IX) e mettendolo in raffronto coll’ angolo abe, noi vediamo che il vero corrisponde esattamente all’ immagine grafica, quindi la nostra dimostrazione ha un valore assolutamente positivo, ad onta che il cateto © D sia una linea convenzionale. Epilogo. Per ben comprendere ed apprezzare nel suo giusto valore lidea sintetica sulla posizione ed orientazione delle diverse parti costituenti il labirinto, rispetto all’ asse antero-posteriore del cranio, alla parete interna della eassa del timpano ed alla faceia esterna della squama del temporale, nella sua posizione naturale, noi abbiamo bisogno di una immagine grafica lineare, la quale, per quanto & possibile, ci dia un’ idea esatta di tutti questi rapporti. Con nessun preparato, per quanto ben fatto e dimostrativo, noi potremo renderei ragione di questi fatti e fissarli nella nostra mente, quanto con una figura grafica cosi concepita, la quale ei servirä anche allo scopo di rendere piü coneisa ed efficace la nostra descrizione. Risponde perfettamente allo scopo il nostro triangolo rettangolo. Ecco come !’'ho potuto utilizzare anche per questa dimostrazione. Isolata una rocca petrosa, del lato destro di un adulto, come al pre- parato IV A, e liberatala tanto della punta che della base in modo da isolare la porzione nella quale & scavato il labirinto, ho eseguito un preparato simile all’ VIII. Se non che invece di fare il taglio orizzontale paralello al labbro inferiore della finestra ovale, l’ho ese- guito paralello al labbro superiore della stessa. Tenendomi sulla direzione di questo labbro, ottenni lo scopo di conservare la maggior parte della cavitä del vestibolo, di asportare solo la parete superiore del condotto auditivo interno e la sola parte 388 Angelo Ruffini, superiore della lamina di contorno del secondo e terzo giro della chiocciola. Cosi di questi tre elementi, dei quali specialmente & necessario studiare l’orientazione ed il rapporto receiproco, ottenni un bel preparato, la eui figura lineare non solo si poteva riprodurre con tutta facilitä, ma anche ce ne offriva l’immagine d’insieme piü com- pleta che si potesse mai desiderare. Oltre a eiö era pur necessario ottenere da questo preparato Vinsieme del piano della parete interna della cavitä timpanica, onde poterne ricavare la proiezione per la nostra figura. (Uiö ottenni facilmente conducendo, subito sotto al pro- montorio, un secondo iaglio orizzontale, paralello al primo ed a tutto spessore, isolando cosi da questo pezzo di rocca una sezione ossea dello spessore di eirca 6 mm. dalla quale finalmente fu necessario abradere anche il labbro inferiore del semicanalis tensoris tym- pani, perche la proiezione del piano della parete interna timpanica non venisse disturbata dalla presenza di questo elemento. Ricavati con ogni scrupolo i contorni del vestibolo, della chioc- ciola e del condotto auditivo interno, li riportai sull’ angolo abe del nostro triangolo rettangolo, disponendoli nel modo qui appresso deseritto. Per essere rigorosamente esatti nella posizione da darsi alla immagine cosi ottenuta, bisognava sovrapporre lasse della chioceiola alla linea FE, cio& al diametro cocleare, onde avere un punto esatto di guida per la orientazione della immagine grafica sull’ angolo abe. Ma in tal caso tanto la proiezione del vestibolo come quella del con- dotto auditivo interno non avrebbero avuta una posizione fissa e facilmente reperibile; per ceui si sarebbe ricavato pochissimo vantaggio ddall’ applicazione pratica della immagine grafica all’ angolo abe del nostro triangolo rettangolo. Allora pero vidi che spostando la chioc- ciola verso l’interno, cio@ verso la linea A.5 e ponendola esattamente sull’ angolo abE, col suo asse paralello alla linea FE, le proiezioni degli altri due elementi, cio& del vestibolo e del fondo del condotto auditivo interno, stavano esattamente il primo nell’ angolo cbD ed il secondo nell’ angolo abe. Preferendo pero questa orientazione, bi- sogna scegliere come punto di guida la proiezione del condotto audi- tivo interno, disponendola in modo che la proiezione della sua parete anteriore sia prossima e paralella alla linea ÜD ed il suo fondo tocchi la linea FE. Ero cosi rieseito completamente nel mio intento: di aver trovato a ceiascuno di questi tre elementi una posizione fissa e facilmente reperibile, benche convenzionale, e di aver ancora uti- lizzato per il mio scopo non solo T’angolo abe, ma anche gli angoli adiacenti abE e cbD, disponendo .nell’ angolo abE la proiezione La cassa del timpano, il labirinto osseo ece. 389 della chioceiola (Ch), nell’ angolo abc la proiezione del fondo del condotto auditivo interno (ca?) e nell’ angolo cbD la proiezione del vestibolo (V). Non restava ora che trovare la proiezione del piano della parete interna timpanica a quella della faceia esterna della squama del temporale. N ß wende N E3 N ıt N N \ a \ x y Sy \ RS Be Dr \ 8 a ID D . N eo a e N Es com“ \ y N B Testofig. 10. Triangolo rettangolo come alla Fig. 7, con le proiezioni della chiocciola, del vestibolo e del fondo del condotte auditivo interne. Ch, chioceiola; cai, condotto auditivo interno: V, vestibolo; com, orifizio comune dei canali semicircolari superiore ed inferiore; est, orifizio del canale semicircolare esterno; p, it, proiezione della parete interna timpanica; 9», sq, proiezione del piano della faccia esterna della squama del temporale; xx, yy, linee convergenti rappresentanti le proiezioni delle linee di confine fra le pareti vestibolari. La proiezione del piano della parete interna del timpano (p.t) ci viene data esattamente dal preparato ed & facile segnarne la proie- zione nella nostra figura (p.rt). Avverto che la linea p..t non rappresenta una media desunta dallo studio di una serie di preparati, ma € lespressione di un sol preparato, quindi suscettibile forse di qualche piecola variazione. Per ottenere la proiezione del piano 390 Angelo Ruffini, della faceia esterna della squama, io mi servii del temporale sinistro dello stesso individuo da cui fu ricavata la figura deseritta. Questa proiezione (p.sg) ha un valore relativo, per la difficolta di trovare con serupolosa esattezza l’angolo di convergenza tra essa e quella della parete interna timpanica e perch& anch’ essa & il risultato dello studio sopra un solo 0880. Nel nostro caso le due proiezioni s’in- contrano posteriormente ed all’ esterno sotto un angolo di 17 gradi circa. Benche la nostra figura lineare, cosi concepita sia in qualche sua parte convenzionale e non scrupolosamente esatta, tuttavia € lunica che ei offra un punto d’appoggio mnemonico considerevole e che possa darei una chiara idea della disposizione topografica delle diverse cavitä del labirinto, guardate dalla base del cranio o dalla parete interna della cassa del timpano. Parete interna o labirintica della cassa del timpano. — Non gli elementi in essa scolpiti, ma la direzione del suo piano ed aleuni suoi rapporti colle cavitä labirintiche, a noi qui preme di chiarire. I suo piano non € paralello ad alcuna delle tre facce, ne ad aleuno dei tre margini e neppure alla base della rocca petrosa. L’asse della rocca e la sua proiezione s’incontrano sotto un angolo molto acuto (eirca 15 gradi). Un’ idea approssimativa della direzione (del suo piano puö esserci data dalla direzione del piano della squama del temporale; tenendo pero presente che il piano della parete in- terna timpanica & piü inclinato verso linterno (17 gradi, nel caso nostro, Fig. 10 p.et—p.sgq). La proiezione p.et (Fig. 10) indiea la sua direzione. Per cui possiamo dire che questo piano guarda in avanti ed allo esterno. E interessante stabilire questo fatto, perche& la parete esterna del vestibolo (e quindi tutta la cavitä del medesimo) si orienta, come vedremo, secondo la disposizione di questo piano. Se con un sottilissimo trapano noi pratichiamo un profondo forellino nel mezzo ed a 2,5 mm. circa al disopra del margine superiore della finestra ovale, o meglio, della fossetta ovale, noi in- contreremo il margine rilevato dell’ orifizio ampollare del canale semicircolare superiore, che & quanto dire il confine della parete superiore del vestibolo.. Come pure praticando allo stesso modo un forellino a poco piü di un millim. nel mezzo ed al disotto del mar- sine inferiore della medesima fossetta, noi rasenteremo quegli elementi La cassa del timpano, il labirinto osseo ecec. 391 che costituiscono la parte piü esterna della parete inferiore del vesti- bolo (lamina spirale ossea, lamina spirale secondaria, fessura vestibolo- timpaniea). Se per contro infiggiamo la punta del trapano ad un millimetro sopra e nel mezzo del margine superiore della fossetta ovale, noi ineontreremo: 1) il canale di FALLorıo, 2) lorifizio ampollare del canale semicircolare esterno. Cosi pure operando alla stessa maniera a mezzo millim. o poco piü, al disotto e nel mezzo del margine in- feriore di questa fossetta, troveremo l’orifizio vestibolare della chioc- ciola. Il beceo di euechiaio (rostrum cochleare) corrisponde quasi esattamente alla punta della piramide di SCARPA. Con questi dati adungue e tenendo eonto della direzione del vestibolo (che vedremo piü avanti) noi potremo quasi con esattezza disegnare la forma di questa cavita sulla parete interna della cassa del timpano. Sappiamo di giä come a 4,5 0 5 mm. al davanti del margine anteriore della finestra ovale, dietro ed alquanto piü in alto del labbro inferiore del semicanalis tensoris tympani, giace la punta della chioceiola, come pure ci € noto, che il promontorio corrisponde esatta- mente alla curvatura prossimale della porzione sigmoidea del canale cocleare. | Cavitä del vestibolo. — Il vestibolo, interposto tra gli sbocchi dei canali semicircolari e la chiocciola, € una cavita di forma irre- solarmente ovoidale. Appiattito dall’ esterno all’ interno, offre a considerare i seguenti diametri: Diametro verticale ....... mm. 5,5 circa Diametro antero-posteriore. .. » 6 > Diametro trasverso .-..... 2.85 » Il diametro verticale fu misurato dal margine dell’ orifizio am- pollare del canale semicircolare inferiore 0 posteriore, al margine di quello superiore. Il diametro antero-posteriore, dal punto piü concavo della fos- setta semisferica, alla eminenza esistente fra i due orifizi non ampol- lari: comune dei canali semicircolare superiore ed inferiore 0 poste- riore e quello del canale semicircolare esterno. Tali due punti sono i piü diretti e lontani che esistano in questo senso. Il diametro trasverso, dalla faceia interna del margine posteriore della finestra ovale, al recessus suleiformis di MORGAGNI, che sono i due punti piü diretti. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 96 392 Angelo Ruffini, L’asse verticale del vestibolo offre una manifesta inclinazione all’ indietro, per cui tutta la cavitä di esso assume una direzione che va dall’ alto al basso e dall’ indietro all’ avanti. Questa direzione ci & indicata, sulla parete interna del timpano, dalla inelinazione della finestra ovale. Per lo che una linea perpendicolare al grande asse della finestra ovale, puö, in via approssimativa, segnarei questa direzione del vestibolo. L’asse antero-posteriore non va schiettamente dall’ indietro al- lavanti, ma volge anche verso l’interno, per cui la sua direzione & dall indietro all’ avanti e dall’ esterno all’ interno; per la qual cosa tutta la cavitä vestibolare assume questa orientazione. Da ciö segue che la parete esterna della medesima & anche diretta leggermente in avanti, quella interna indietro, quella posteriore all’ esterno e quella anteriore all’ interno (Fig. 10). Quindi abbiamo: che Tasse antero-posteriore del vestibolo non € paralello all’ asse antero- posteriore del eranio, ma quello converge con questo in avanti ad angolo acuto, e che non & neppure paralello alla proiezione del piano della parete interna della cassa del timpano, perche anche queste due linee convergono in avanti sotto un angolo pero assai Sicche la parete interna timpanica converge piü all’ in- terno di quello che non faccia l’asse antero-poste- riore del vestibolo.. Per cui abbiamo, come risul- tato finale di questo studio, che l’asse antero- posteriore del vestibolo € quasi paralello al piano della faceia esterna della squama del temporale. Uno sguardo alla Fig. 10 ed alla posizione che il vestibolo oceupa nell’ angolo cdbD in rap- porto alle linee p..t e p.sq, servirä per acquistare piü acuto. Testofig. 11. Schema dello sboeco dei canali semicircolari nella cavitä del vestibolo, vista dal lato della parete in- terna timpanica. Late destro. S, superiore; 7, inferiore; ?, posteriore; A, anteriore; rs, recessus sulciformis i MorGAcnIı. piena convinzione delle cose qui esposte. Riguardo allo sbocco dei canali semicircolari nella cavitä del vestibolo, qui dobbiamo dire solamente che avviene in quattro delle sue sei pa- reti, eio& in quella superiore, in quella inferiore, in parte di quella esterna ed in quella posteriore De alle lehfere come ° (ie. 11). : Nelle prime tre. troviamo, li narusr alla Fig. 3. 4 t | ampollari, nell’ ultima per contro i non ampollari. Canale eocleare. — ll canale osseo cocleare si origina per due larghi orifizi: finestra rotonda ed orifizio vestibolare, che lo fanno ampiamente comunicare coll’ esterno e colla cavita del vestibolo. Questi due orifizi, di eui il primo guarda verso l’interno ed alquanto En er 9 La cassa del timpano, il labirinto osseo ecec. 393 all’ indietro ed il secondo posteriormente e leggermente in fuori ed in basso, comunicherebbero ampiamente fra loro se non si interpo- nessero la lamina spirale ossea e la lamina spirale secondaria. Per cui comunicano solo per mezzo della fessura vestibolo-timpanica. Cosi originatosi adunque, il canale cocleare si dirige immediata- mente in alto ed in fuori; sempre mantenendosi in questa ultima direzione, volge quasi subito in basso e dopo breve cammino inco- mincia di nuovo a dirigersi gradatamente in alto e nello stesso tempo verso l’interno; sempre piü accentuando il suo cammino verso ‚questa direzione, arriviamo ad un massimo in cui il canale cocleare si € approfondato di circa 6 mm. verso linterno e si € contempora- neamente riportato in alto, fino a livello eirca del margine inferiore della finestra ovale. Questo & il punto dove finisce quella che noi abbiamo chiamata porzione sigmoidea del primo giro. Quindi diciamo che la porzione sigmoidea incomineiando nell’ ori- fizio vestibolare e.nella finestra rotonda, finisce nel punto in cui il canale cocleare riportandosi in alto, giunge al livello circa del margine inferiore della finestra ovale. La porzione sigmoidea del primo giro & caratterizzata dal fatto che in essa notiamo due curvature. La prima, curvatura prossi- male, € meno amp:ia e volge la sua concavitä in basso ed alquanto posteriormente, la seconda, curvatura distale, € piü ampia e volge la sua curvatura in alto, allo esterno ed alquanto anche allo indietro. Prendendo come punti di partenza il margine inferiore della finestra ovale e l’angolo di unione fra questo margine e quello an- teriore, per misurare il grado di spostamento in basso del canale cocleare nel punto massimo di curvatura della curvatura distale, noi abbiamo che: il grado di spostamento in basso € di5 mm. eirca ed il punto massimo di curvatura trovasi a circa 7 mm. dall’ angolo di unione sopra indicato. Nel punto dove cessa la porzione sigmoidea del primo giro, il canale cocleare incontra il modiolo, attorno al quale deserive i suoi giri spirali e da questo stesso punto si porta verso un piano piü interno ed anteriore della cavitä vestibolare (Fig. 11) disponendosi colla sua base quasi parallelamente alla parete anteriore del con- dotto auditivo interno; da questo punto finalmente assume la sua direzione in avanti ed all’ esterno, indicataci dal diametro EF del nostro triangolo rettangolo. | Aleune delle differenze esistenti fra la ae sigmoidea del primo giro ed i giri spirali della chioceiola, o chioceiola propria- 26* 394 Angelo Ruffini, | mente detta, furono indicate di gia nella parte deserittiva. Ma altre ancora ne esistono, che qui conviene porre in rilievo. I giri spirali sono molto ravvieinati fra loro e sovrapposti, mentre la porzione sigmoidea si puö dire che non faceia corpo colla chioc- ciola propriamente detta altro che per continuita. I giri spirali si avvolgono intorno ad un asse determinato, mentre la porzione sig- moidea non ha aleun rapporto con questo asse. I giri spirali final- mente hanno rapporto col piano anteriore del fondo del condotto auditivo interno, colla parete anteriore del vestibolo :»e colla prima porzione dell’ acquedotto di FALLoPIo, mentre la porzione sigmoidea & ben lontana da tutti questi elementi. La porzione sigmoidea, e piü preeisamente la curvatura prossi- male della stessa, forma il promontorio, mentre i giri spirali non prendono parte alcuna alla formazione di questa prominenza. La porzione sigmoidea scorre nella parte postero-esterna ed inferiore della parete interna della cassa del timpano, mentre i giri spirali si trovano dietro alla parte antero-interna della stessa parete. L’acque- dotto della chioceiola sbocca nella porzione sigmoidea. I giri spirali sono disposti in modo che hanno al davanti il semicanalis tensoris timpani, all’ indietro la parete anteriore del fondo del condotto auditivo interno, superiormente la prima por- zione dell’ acquedotto di FALLoPIo ed ilsemicanalis nervi vidiani, inferiormente ed alquanto verso l’esterno, la porzione sigmoidea del primo giro, esternamente ma in un piano piü posteriore, la cavitä del vestibolo. La posizione dei giri spirali nell’ angolo abE ei fornirä la prova piü convincente di aleuno fra i rapporti qui sopra indicati. L’hamulus della lamina spirale ossea, guarda costantemente, come dicemmo, la punta della rocca, ossia all’ interno ed in avanti. Fondo del eondotto auditivo interno. — Conoseiamo giä la peculiare disposizione di questo fondo e qualeuno dei suoi prineipali rap- porti. Sappiamo anche che per l’esistenza ed il decorso della cresta. faleiforme, tanto il piano anteriore, quanto liintersezione, come pure il piano esterno restano divisi in due parti: superiore ed inferiore. Nella parte superiore del piano anteriore troviamo l’orifizio supe- riore dell’ acquedotto di FALLoPr1o; tra questo e la cresta faleiforme esiste un breve tratto liscio di parete, al quale anteriormente corri- sponde il punto di passaggio, eirca, tra il primo ed il secondo giro del canale cocleare. AI disotto della ceresta faleiforme trovasi la La cassa del timpano, il labirinto osseo ecec. 395 fossetta cocleare, dove riposa la base dei giri spirali della chioceiola, © chioceiola propriamente detta. La parete esterna ha rapporto colla parete anteriore del vesti- bolo e piü preeisamente colla sua porzione interna. La parte supe- riore di questa parete corrisponde alla fossetta semiellittica, quella inferiore alla fossetta semisferica. L’estremitä finale della cresta faleiforme corrisponde quasi esattamente alla cresta del vestibolo; questa & di poco spostata piü in alto. Caratteristica & la sua posizione nell’ angolo abe rispetto alla chioceiola che ha al davanti ed alla cavitä del vestibolo che trovasi quasi applicata al suo vero fondo, cio& al suo lato esterno. Giunto al termine di questo lungo e faticosissimo lavoro, opera esclusiva delle mie povere forze, pensato e studiato con coscienza sulla mia collezione di preparati, abbellito di figure, quali schema- tiche, che riproducono il concetto anatomico che io mi son fatto di questa o quella particolaritä morfologiea, e quali esattamente copiate dal vero, a riprodurre le quali ho posta tutta quanta l’attenzione e la poca abilit@ mia, non € senza tema che io mi fo un augurio. E Vaugurio & questo: che venga letto e controllato con coseienza, come con coscienza fu fatto. Lueignano, 7. Settembre 1901. Spiegazione delle figure. Tavola XXI. Tutte le dieci figure che accompagnano questo lavoro sono state ricavate da ossa temporali di uomo adulto ed ingrandite due volte dal vero.' Perche questo ingrandimento rieseisse scrupolosamente esatto, io ho anzitutto fotografati i preparati all’ ingrandimento suesposto. Le fotografie furono fatte col mio Appareechio microfotografico, ridotto ad Apparecchio fotografico verticale, indispensabile nel mio caso, mediante l’applicazione di un obbiettivo fotografieo comune. Delucidando poscia le positive, io ottenevo che i contorni della figura e dei suoi dettagli rispondevano perfettamente al vero. Colla guida da ultimo delle stesse positive e dei preparati, osservati attraverso ad una lente convergente, disegnai con la maggiore attenzione possibile tutte le particolaritä anatomiche che da ciascuno di essi venivano poste in evidenza. Cosi adunque ottenni queste dieei figure. Fig. I. Rocca petrosa di un temporale destro, condizionata come al pre- parato VII. A, sezione anteriore; B, sezione posteriore. 396 Angelo Ruffini, La cassa del timpano, il labirinto osseo ecec. Fig. II. Rocca petrosa di un temporale sinistro, condizionata come al preparato VIII. A, sezione superiore; D, sezione inferiore. Fig. III. Rocca petrosa di un temporale destro, condizionata come al preparato VI. Per la posizione che convenne dare al preparato, la parete in- terna del vestibolo non si vede nella sua totalita. Fig. IV. Rocca petrosa di un temporale destro, condizionata come al pre- parato IV B. Fig. V. Dalla rocca petrosa di un temporale destro. Le due macchie cribrose sono state alquanto esagerate, perche si vedano con maggior chiarezza. Fig. VI. Rocca petrosa di un temporale sinistro, condizionata come al preparato IV A. Fig. VII. Rocca petrosa di un temporale destro, condizionata come al preparato V. Fig. VIII, IX e X. Rocca petrosa di un temporale destro, condizionata. come al preparato IX. Le tre figure fanno vedere questo interessantissimo pre- parato in tre diverse posizioni. Untersuchungen über die Eireifung, Befruchtung und Zelltheilung bei Polystomum integerrimum Rud. Von Richard Goldschmidt. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Heidelberg.) Mit Tafel XXII—XXIV. Seit ZELLER’s grundlegenden Untersuchungen über die Entwick- lung des Polystomum, integerrimum (53, 54), wurden die ersten Ent- wicklungsvorgänge im Ei dieses Parasiten, wie überhaupt aller Trematoden, nicht wieder untersucht. Die merkwürdigen Angaben ZELLER’s über die Vorgänge im frisch abgelegten Polystomum-Ei sind daher bis auf den heutigen Tag weder bestätigt noch mit den seither gewonnenen Vorstellungen über Zelltheilung in Einklang gebracht worden. Und da auch bei den digenetischen Trematoden über die Erscheinungen der Eireifung und Befruchtung vollständiges Dunkel herrscht!, war es möglich, dass Braun auf Grund der Angaben ZELLER’S (S. u. p. 421) vermuthen konnte (7), dass jene Erscheinungen bei dieser Abtheilung in ganz besonderer Weise ablaufen. Um diese Fragen ihrer Lösung etwas näher zu rücken und zugleich die Zell- forscher auf Erscheinungen aufmerksam zu machen, die an diesem Objekt in besonders merkwürdiger Ausprägung auftreten, entschloss ich mich, meine Beobachtungen mitzutheilen, obwohl mir ihre große Lückenhaftigkeit sehr wohl bewusst ist. Im Anschluss an die Darstellung der ersten Vorgänge im Ei, wird Einiges über die Theilung in den Furchungs- und Embryonal- zellen mitgetheilt werden, was in willkommener Weise Lücken unseres eigentlichen Gegenstandes zu ergänzen und Manches zu berichtigen geeignet scheint ?. 1 Eine Angabe von v. Linstow (37) für Destomum cylindraceum darf als sehr unwahrscheinlich hier übergangen werden (s. p. 421). ® Man wird erstaunen, dass ich eytologische Einzelheiten aus der Embryonal- entwicklung eines monogenetischen Trematoden mittheile, ohne auf die ganz 398 Richard Goldschmidt, Material und Methoden. Zur Beschaffung des Untersuchungsmaterials erwiesen sich als geeignet Frösche (Rana temporaria) aus dem benachbarten Hockenheim, die ziemlich reichlich mit Polystomum infieirt waren (von 100 Fröschen enthielten 60 zusammen i60 Polystomen), während die am Neckar bei Heidelberg lebenden Frösche vollständig frei sind von diesen Parasiten. Die Eier sind leicht in großen Mengen zu haben, mit der einzigen Unannehmlichkeit, dass man auf eine bestimmte Jahreszeit, das erste Frühjahr, angewiesen ist. Zum Sammeln der Eier bediente ich mich der von ZELLER (54) angegebenen Methode. Die Frösche wurden im . warmen Zimmer in Früchtegläsern gehalten, deren Boden etwa 2cm hoch mit Wasser bedeckt war. In bestimmten Intervallen wurde dann das Wasser ab- gegossen und die Eier mit der Pipette in Uhrschälchen übertragen und theils konservirt, theils zur weiteren Entwicklung in die feuchte Kammer gestellt. ZELLER’S Angaben über die Dauer der Entwicklung, ihre Abhängigkeit von der Temperatur, das Einwandern der jungen T'hiere in die Kiemenhöhle der Kaul- quappen etc. kann ich sämmtlich bestätigen. Einen Fortschritt gegenüber den früheren Untersuchungen zu erzielen, war natürlich nur mit Hilfe der Schneidetechnik möglich. Dieser aber stellen die schlecht durchlässigen und sehr elastischen Schalen kaum überwindbare Schwierig- keiten in den Weg. So bin ich denn trotz vieler Versuche und langer Beschäf- tigung mit dem Gegenstand nicht im Stande, eine zuverlässige Methode anzugeben. Dasselbe Verfahren, das mir heute die schönsten Präparate gab, versagte ein anderes Mal vollständig. Zum Abtödten benutzte ich die Wärme. Die Eier wurden mit kochendem Wasser ibergossen und schnell wieder abgekühlt. Die Konservirung geschah mit Alkoholessigsäure (4 Theile Alkohol 95°,, 1 Theil Essigsäure 430/o), die be- kanntlich sehr leicht eindringt. Wegen des hohen Alkoholgehalts muss diese Flüssigkeit sehr vorsichtig zugesetzt werden; daher kommen die Eier zunächst mit einer ziemlich verdünnten Lösung in Berührung, woraus die Nothwendigkeit der vorherigen Fixirung durch Hitze erhellt. Die Essigsäure wird darauf mit 50%/, Alkohol ausgewaschen und dann werden die Objekte vorsichtig in starken Alkohol übergeführt. Die Änderung der Koncentration ist nur durch langsame Diffusion möglich, da jede plötzliche Erhöhung — selbst nur um 50/9 — ein sofortiges Zusammenfallen der Schale im Gefolge hat. Das Übertragen in das Vorharz muss wieder mit der gleichen Vorsicht geschehen. Ich verwandte Xylol, das Anfangs tropfenweise, später etwas schneller zugesetzt wurde. Chloroform, Benzin, Benzol, Terpentinöl und Mischungen dieser erwiesen sich als nieht ge- eignet, da die Eier darin obenauf schwammen. Nur ein einziges Mal gelang ein Versuch mit Chloroform aus unerklärlichen Gründen vorzüglich. Übrigens schwamm auch im Xylol ein kleiner Theil der Eier immer obenauf und ging zu Grunde. Trotz mancher Schwierigkeiten lassen sich die Proceduren Dis hierher bei der nöthigen Sorgfalt doch mit Sicherheit ausführen. Die größte Tücke entfaltet unbekannte Entwicklung selbst einzugehen. Ich bin in der That von der Unter- suchung dieses Gegenstandes ausgegangen, gelangte aber wegen der großen tech- nischen Schwierigkeiten noch nicht dazu, einen vollständigen Überblick über die Entwicklung zu bekommen. Ich hoffe aber später einmal auf diesen Gegenstand zurückzukommen (s. Nachtrag). Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 399 unser Objekt erst bei der Durchtränkung mit Paraffin. Bisweilen ging diese ohne jede Schwierigkeit vor sich. Dann aber kam es vor, dass ein Theil der Eier das Paraffın aufnahm, ein anderer Theil aber nur bis zu einem gewissen Grade. In letzteren blieb eine Mischung von Xylol und Paraffin, die selbst bei mehrtägigem Verweilen in reinem Paraffin nicht durch dieses ersetzt wurde. Sehr häufig waren es sogar sämmtliche Eier, welche auf diese Art die Einbettung unmöglich machten. Oft war dies bei frisch konservirtem Material der Fall, in erhöhtem Maße aber bei solchem, das im Frühjahr gesammelt und bis zu seiner Untersuchung in starkem Alkohol aufbewahrt worden war. Dass längerer Aufent- halt in starkem Alkohol Eischalen undurchlässig macht, hat auch VAN DER STRICHT bei Thysanosoon erfahren (46); in unserem Falle gab aber auch eine thunlichst schnelle Behandlung keinen sicheren Erfolg. Die meist 5 « dieken Schnittserien, bei deren Anfertigung mit Erfolg die HEIDER’sche Kollodiummastixlösung angewandt wurde, um das Herausbrechen der Eier aus dem Paraffın zu verhindern, wurden auf verschiedene Weise gefärbt. (Eine Färbung in toto gelingt nur mit einem Essigsäurekarmin? bei langer Ein- wirkung in der Wärme.) Die besten Bilder gab sehr verdünntes DELAFIELD- sches Hämatoxylin, ferner Hämatoxylin-Säurefuchsin-Pikrinsäure nach VAN GIESON und Boraxkarmin mit Bleu de Lyon. Eisenhämatoxylin war nicht geeignet. Das Ei. In Bezug auf das Aussehen und die Zusammensetzung des in das Wasser abgelegten Eies habe ich der bekannten Beschreibung ZELLER’S wenig Neues zuzufügen und verweise auf dessen Abbil- dungen. Die Form der Eier finde ich nicht konstant. Sie schwankt im Allgemeinen zwischen zwei Typen, einem kurzen eiförmigen und einem länglich ellipsoidischen. Etwas abweichend erscheint eine längliche Form, deren das Knöpfchen tragendes Hinterende plötzlich sich verjüngt und durch eine Furche von dem übrigen Theil des Eies abgesetzt ist. Das erwähnte Knöpfchen, das bekanntlich von ZELLER als Stielrudiment gedeutet wird, erweist sich im Schnitte als eine Verdiekung der Schale, in die feine, stark lichtbrechende Körnchen eingelagert sind. Die die Eizelle umgebenden Dotterzellen enthalten jede einen Kern von charakteristischer Struktur. Er ist außen von einer dicken, stark färbbaren Schicht begrenzt, die ursprünglich kreisförmige Kon- touren hat, später aber unregelmäßig lappig wird (Fig. 6). Mit dem das Centrum des Kernes einnehmenden, stark gefärbten Nucleolus, der bald homogen erscheint, bald einige hellere Tröpfehen enthält, ist diese Außenschicht durch feine radiäre Bälkchen verbunden, die ich als den Ausdruck einer einfachen Wabenschicht ansehe. In den ! Karmin wird in Ammoniak gelöst und mit Säure wieder ausgefällt. Die Säure wird ausgewaschen und das Ammoniak abgedunstet und das Karmin dann in Eisessig gelöst. 400 Richard Goldschmidt, Knotenpunkten der Waben, also in der Peripherie des Nucleolus und an der inneren Grenze der stark gefärbten Außenschicht, finden sich regelmäßig sehr kleine stark lichtbrechende und gefärbte Körnchen. ‚Die Eizelle selbst ist dem Deckelpole des Eies genähert, kugel- rund und misst im Durchmesser 0,053 mm. Ihr Plasma, welches sich ziemlich stark färbt, erscheint bei schwacher Vergrößerung fein- körnig, erweist sich aber bei Betrachtung mit sehr starken Systemen als feinschaumig, aus gleich großen Waben bestehend, deren Wände sefärbt sind, während der Inhalt ungefärbt bleibt. Das Plasma ist durchaus gleichmäßig strukturirt und enthält keinerlei geformte deuto- plasmatische Einschlüsse. Bisweilen findet man im Plasma einzelne kleine runde Plättchen von gelblicher Farbe und starker Liehtbrechung. Es scheint aber, dass sie nur durch das Schneiden ins Ei gepresst werden; in der Nähe des Eies findet man sie häufig zwischen den Dotterzellen, oft zu eigenartigen Gruppen angeordnet. Über ihre Bedeutung weiß ich nichts zu sagen. ZELLER, der sie auch gesehen hat, meint, sie bestünden aus der gleichen Substanz wie die Schale. Die Eizelle ist nackt. Von einer Dotterhaut habe ich weder vor noch nach der Befruchtung etwas bemerken können, eben so wenig wie VAN BENEDEN (1) und SrtıepA (44). ZELLER’S Angabe hierüber scheint demnach irrig zu sein. Excentrisch im Ei (Fig. 2) liegt der große bläschenförmige, ein wenig abgeplattete Kern. Er ist scharf begrenzt von einer deutlich doppelt kontourirten, stark gefärbten Kernmembran, wie ZELLER an- giebt. Er hat einen Durchmesser von 0,027 mm, also etwa die Hälfte des ganzen Eies. Sein Innenraum enthält ein schwach färbbares, maschiges (alveoläres) Kerngerüst (Fig. 2), in das der große Nucleolus eingelagert ist, dessen Durchmesser 0,011 mm beträgt. Er färbt sich mit Chromatinfarbstoffen sehr intensiv und ist nicht homogen, sondern mit feinen, stark lichtbrechenden Tröpfehen erfüllt, zeigt also auch einen alveolären Bau!. Es mögen hier auch noch einige Anomalien Erwähnung finden, die ich gelegentlich beobachtete. Es finden sich bisweilen taube Eier, die nur von einer theils glasigen, theils körnigen Dottermasse erfüllt sind, in der Zellgrenzen nicht wahrgenommen werden. Ferner kamen Eier vor, die zwei Eizellen enthielten. Es scheint, dass diese sich wenigstens eine Zeit lang weiter entwickeln können, da ich einmal zwei Furchungsstadien von je vier Zellen in einem Ei fand. Litteratur. Entdeckt wurden die Eier des Polystomum durch v. SIE- BOLD (42). Später hat sie auch LEUCKART (34) gesehen und kurz beschrieben. Eine eingehende Schilderung ihrer Entstehung, Zusammensetzung und Weiter- entwicklung gab erst VAN BENEDEN (1), mit dessen Abhandlung gleichzeitig auch ! In diesem Fall als pseudowabig zu bezeichnen. Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 401 eine Arbeit von STIEDA (44) erschien. Zwei Jahre später, 1872, erschienen gleich- zeitig die Arbeiten von Zeller 53) und von V. WILLEMOES-SUHM (öl). In einer weiteren Arbeit vervollständigte ZELLER (54) seine früheren Angaben. I. Die Reifung des Eies. a. Bis zur Bildung der ersten Richtungsspindel. Das in das Wasser abgelegte Ei ist noch nicht befruchtet und hat auch noch nicht den Process der Eireifung durchlaufen. Es muss dies betont werden, weil allgemein die Ansicht herrscht (Braun [7], LEUCKART [55]), die Befruchtung müsse bei den Trematoden vor der Bildung der Schale geschehen, demnach erstere sowohl wie die Ei- reifung schon in den Geschlechtswegen des Thieres stattfinden (s. u.). Die Eier des Polystomum gehören zu der Gruppe von Eiern, bei denen die Eireifung gleichzeitig mit der Befruchtung verläuft, also erst durch das Eindringen des Spermatozoon veranlasst wird. Der Übersichtlichkeit halber aber soll zunächst die Bildung der Richtungs- körperchen und des Eikerns geschildert werden, und dann erst die Verwandlung des Spermatozoon in den Samenkern. Die erste Veränderung, die wir am frisch abgelegten Ei wahr- nehmen (Fig. 3), betrifft den Kern, der sich an einer Seite flach ein- buchtet; die Einbuchtung wird allmählich tiefer, während auch auf anderen Seiten die Grenze des Kernes unregelmäßig wird. Das in die erwähnte Einbuchtung des Kernes hineinragende Plasma ist zu gleicher Zeit viel dichter geworden. Es färbt sich daher dunkler und zeigt bei genauem Studium die Andeutung einer radiären An- ordnung um ein im Öentrum der verdichteten Substanz liegendes Korn (Fig. 3c). Es liegt auf der Hand, dass dies das Centrosom mit der verdichteten sogen. Sphärensubstanz ist. Sein Auftreten an der eingebuchteten Stelle des Kernes, was ähnlich auch an anderen Objekten beobachtet wurde, könnte leicht einen nuclearen Ursprung des Centrosoms vermuthen lassen. Ich neige aber der Ansicht zu, dass es an der Stelle seines ersten Erscheinens im Plasma selbst entstan- den ist, also auch kein permanentes Zellorgan ist. Ob ein Zusammen- hang zwischen der Lage des Centrosoms und der Eintrittsstelle des Spermatozoons besteht, kann ich nicht mit Bestimmtheit angeben. Gleichzeitig hat nun auch der Nucleolus sich zu verändern be- gonnen. Er hat eine ovale Gestalt angenommen und sich auch etwas vergrößert (Fig. 3). Die nun folgenden Vorgänge führen zu seinem Zerfall, scheinen aber so schnell zu verlaufen', dass ich nur den An- 1 8. Nachtrag. 402 Richard Goldschmidt, fang und das Ende des Vorgangs in meinen Präparaten finde. Fig. 13 zeigt einen solchen Kern mit stark angewachsenem Nucleolus, von dessen Peripherie sich ein intensiv gefärbtes Kügelchen loslöst, ein Vorgang, den auch schon ZELLER beobachtete. Ziemlich unvermittelt schließen sich hieran die in Figg. 4, 5, 8 dargestellten Stadien. Das, was vor Allem auffällt, sind die zahlreichen, großen und inten- siv gefärbten Kugeln, welche einen großen Theil des Eies ausfüllen und das mikroskopische Bild vollständig beherrschen. Sie sind von ziemlich ungleicher Größe und zeigen denselben feinvacuolisirten Bau wie der Nucleolus. Die größten erreichen einen Durchmesser von etwa 5 u, also ungefähr die Hälfte des Nucleolus. Wir wollen sie vor der Hand mit einer von BöHm (3) angewandten Bezeichnung Karyomeriten! benennen. Ihre Zahl scheint nicht konstant zu sein, schwankt aber nur in engen Grenzen. In mehreren Fällen, z. B. Fig. 4 und 8, habe ich 16 gezählt. Das Ei, von dem Fig. 5 einen Schnitt darstellt, enthält jedoch ungefähr 20. Das Vorkommen der Zahl 16 in vielen Fällen ist von Interesse, weil die Chromosomenzahl bei unserem Objekte acht beträgt. Später wird davon noch die Rede sein. Diese Karyomeriten liegen nun nicht frei im Eiplasma, sondern sind von eigenartigen Höfen umgeben. Es liegt immer eine größere Anzahl von Kugeln in einem gemeinsamen Hof (Fig. 4, 8). Dieser letztere ist immer von einem scharfen Kontour begrenzt und erscheint merkwürdig gelappt, gleichsam amöbenartig. Ursprünglich stehen die einzelnen Lappen der verschiedenen Höfe durch Brücken mit einander in Verbindung, so dass man eigentlich nur von einem ein- zigen starkgelappten Gebilde reden kann. Das Ei der Fig. 4 zeigt dieses Stadium, die Verbindungen liegen aber meist in einer anderen Schnittebene. Später aber haben wir getrennte Höfe, die oft ein eigenartig zerrissenes Aussehen besitzen. Die Struktur dieser Höfe ist eine verschiedene. Oft erscheinen sie viel heller als der Eidotter gefärbt, ja fast farblos und lassen keinerlei feineren Bau erkennen. In diesem Falle nehmen sie bei Färbung mit Boraxkarmin und Bleu de Lyon einen bläulichen Ton an. Öfter aber erscheinen sie auf diesem Stadium ein wenig dunkler als das übrige Plasma und zeich- nen sich von diesem durch ihr homogenes fast glasiges Aussehen aus (Figg. 4 und 8). Sie lassen bei stärkster Vergrößerung eine ı Bönm bezeichnet mit diesem Ausdruck nicht genau das Gleiche. Er nennt diese Theile des unbefruchteten Eikerns Ovomeriten, die entsprechenden des Samenkerns Spermatomeriten, und erst die des Furchungskerns Karyomeriten. Ich möchte aber die ersteren beiden Termini vermeiden, da sie falsche Vor- stellungen erwecken können (s. p. 434). j Pr. Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 403 Struktur erkennen, die noch feiner als die des Eiplasmas ist. Um- geben sind dann diese Höfe von einem zarten helleren Saum, der an eine etwas dunklere Schicht des Eiplasmas grenzt (Figg. 4 und 8). Ob diesem verschiedenen Aussehen der Höfe eine Bedeutung zukommt, und welche, wage ich nicht zu entscheiden. Vielleicht stellen die dunklen Höfe einen späteren Zustand dar, was mit den Verhält- nissen in kleineren Furchungszellen übereinstimmen würde. Später werden wir darauf noch einmal zurückkommen müssen. Was sind nun diese Karyomeriten und ihre Höfe? Nichts Anderes als Theile des zerfallenen Kernes und seines Kernkörpers. Wir müssen annehmen, dass der Nucleolus sich in so viel Stücke getheilt hat als Karyomeriten vorhanden sind, und zwar möglicher- weise simultan, da keinerlei Zwischenstadien zur Beobachtung kamen. Der Kern selbst ist lappig geworden, vielleicht durch eigene amö- boide Bewegungen und dann in die Stücke zerfallen, die als Höfe die Karyomeriten einschließen. Höfe wie Karyomeriten haben dabei ihr Volumen vergrößert, erstere wohl nur wenig, letztere aber be- trächtlich, da ihr Gesammtvolumen schätzungsweise das Vierfache des Volumens des Nucleolus beträgt. Wir können vielleicht annehmen, dass dieses Wachsthum auf eine Quellung zurückzuführen ist, wobei den Höfen die Flüssigkeit entnommen wurde, wodurch sich auch ihre dichtere Struktur erklärte. Über das Verhalten der achromatischen Theile während dieser Vorgänge kann ich leider nur sehr wenig angeben; das was dieselben kenntlich macht, die Strahlungen, sind in meinen Präparaten, auch anderer Stadien, immer erst auf der Höhe des Theilungsvorganges deutlich!. Fig. 5 zeigt auf der von den Karyomeriten frei gelassenen Seite des Eies einen großen ovalen Bezirk, der durch seine schwächere Färbung auffällt und von einer dunkleren Zone des Plasmas begrenzt wird. Im Inneren lassen sich zwei blasse Kügelchen erkennen (c), deren Lage es allerdings nicht ganz sicher erscheinen lässt, ob wir es mit dem getheilten Centrosom zu thun haben. Fig. 8, c zeigt dann ein deutliches Centrosom, umgeben von einer schwachen Strahlung. Nach seiner polaren Lage müsste zu erwarten sein, dass auch am entgegengesetzten Pol ein solches liege; letzteres war aber weder in diesem noch den folgenden Schnitten zu finden. Der Eikern befindet sich also jetzt auf einem Stadium, das wir dem Spirem anderer Kerne vergleichen müssen, wenn es auch einen 1 8. Nachtrag. 404 | Richard Goldschmidt, ganz ungewohnten Anblick darbietet. Nunmehr geht er zur Bildung der ersten Richtungsspindel über. Leider besitze ich nur zwei Bilder, die geeignet sind zu zeigen, auf welche Weise die Chromosomen aus den Karyomeriten entstehen. Ich muss dafür auf die allerdings auch sehr lückenhafte Darstellung, die später für die Furchungszellen ge- geben wird, verweisen. Fig. 10 zeigt ein Ei, in dem die Karyo- meriten zum großen Theil bereits sichtlich kleiner geworden sind, was übrigens auch in Fig. 5 schon zu erkennen ist. Sie liegen wieder in den hellen Höfen und nehmen die eine Seite des Eies ein. Bei ch sieht man nun in einem solchen Hof neben einem kleinen Karyo- meriten ein gleich dunkel gefärbtes leicht gebogenes Stäbchen liegen, das sofort an ein Chromosom denken lässt. Eben so sehen wir bei ch, in den hellen Hof ein solches Stäbehen eingeschlossen, ebenfalls gemeinsam mit einem kleinen, hier etwas blasser gefärbten Karyo- merit. Ob man annehmen muss, dass von zwei zusammengehörigen Karyomeriten jeder eine Hälfte des Chromosoms bildet oder ob aus einem Karyomerit das Chromosom herauswächst, wie dies auch für die Furchungszellen gilt, ist nicht zu entscheiden, wenn auch letzteres wahrscheinlicher ist. Die Verbindung mit den Karyomeriten ist viel- leicht durchschnitten. (Es fehlen zu dem Präparat leider auch die folgenden Schnitte) Das andere hierher gehörige Präparat ist in Fig. 9 abgebildet. Wir sehen eine Anzahl Karyomeriten in ihren etwas dunkler gefärbten Höfen liegen. Diese letzteren erscheinen als eigenartige hufeisenförmig gebogene Bänder. Außerdem aber bemerken wir hier einige dunkler gefärbte fadenartige Züge, in deren Verlauf kleine, stärker gefärbte Körnchen eingelagert zu sein scheinen. Es sind dies aber Kniekungsstellen der Fäden. Sie lassen eine deutliche Schleifenform erkennen und verlaufen zum Theil auf der Grenze der Höfe. Auch in diesem Falle muss ich die genauere Deutung der Zukunft überlassen und weise nur darauf hin, dass später ähnliche Bilder aus Embryonalzellen beschrieben werden, die in Bezug auf die eigenartigen dunklen Höfe, wie auch die Form der gefärbten Fäden erkennen lässt, dass es sich um die gleichen Vorgänge handelt (p. 432 ff., Fig. 34, 35). Es ist seither stillschweigend die Voraussetzung gemacht worden, dass die Karyomeriten und somit auch der Nucleolus des Eies, aus dem sie entstehen, aus Chromatin bestünden und in die Bildung der Chromosomen aufgingen. Es könnte nun ja auch sein, dass diese aus Theilen der Höfe oder übersehen gebliebenen Resten des Kern- gerüstes entständen und die Karyomeriten nichts Anderes seien als nn ı u Unters. über die Eireifung etc. bei Polystomum integerrimum Rud. 405 Nucleoli, die, wie in anderen Fällen, mit der Spindelbildung gar nichts zu thun haben, sondern dabei allmählich im Plasma aufgelöst werden (z. B. Myzostoma [49]). Die mangelhaften Bilder, die ich für die Umbildung zu Chromosomen geben kann, rücken diesen Verdacht gewiss nahe!. Höchst unwahrscheinlich macht diese Deutung aber schon die Thatsache, dass wir in den Stadien, auf welchen Chromo- somen in der Zelle vorhanden sind, niemals eine Spur der Karyo- meriten finden. (Willkürliche Deutungen sind ausgeschlossen, da ja im Zellplasma keinerlei färbbare Körner vorkommen.) Der strikte Beweis für die Richtigkeit obiger Deutung wird aber erst später er- bracht werden, wenn wir Schritt für Schritt umgekehrt die Entstehung der Karyomeriten aus den Uhromosomen verfolgen werden, sowohl bei der Bildung des weiblichen Vorkerns, als auch bei den Theilungen in den Furchungszellen. Wir werden dann auch die Bedeutung der »Höfe« zu diskutiren haben, die bisher nur einfach beschrieben wurden. b. Die Bildung der Richtungskörperchen. Mit der Ausbildung der Richtungsspindel beginnt das Ei seine kugelige Form zu verändern und in eine ellipsoidische überzugehen. Schon ZELLER sah dies und giebt an, dass es mit dem Verschwinden des Kernes eintritt. Fig. 11 lässt diese Form gut erkennen und zeigt auch, dass die Längsachse der Ellipse immer senkrecht zur Spindel- achse steht. Die Äquatorialplatte der ersten Richtungsspindel enthält acht Chromosomen. Diese scheinen hier niemals schleifenförmig zu sein, wie in der zweiten Richtungsspindel und den Furchungszellen, sondern bilden kurze gedrungene Stäbchen (Fig. 11, 12, 120). In günstigen Bildern erscheinen sie perlschnurartig aus Chromatiden zusammen- gesetzt. Fig. 12 zeigt einen Schnitt senkrecht zur Spindelachse, in dem alle 8 Chromosomen der Äquatorialplatte liegen, die auch diesen Bau erkennen lassen. Das Chromosom scheint meist aus vier oder fünf solcher Chromatinkügelchen zusammengesetzt zu sein, was auch Fig. 124 zeigt, die die Chromosomen beim Eintritt in das Richtungskörperchen darstellt. ! Ich muss gestehen, dass ich im Anfang der Untersuchung öfters auch glaubte, dass die Karyomeriten sogar nichts als gefressene Kerne der Dotterzellen seien, zumal man diese oft dem Ei sehr nahe anliegend findet. Hieran ist jedoch nicht zu denken, da die Kerne der Dotterzellen sonst sehr bald aufgezehrt sein müssten, während sie noch in späten Entwicklungsstadien vollzählig vorhanden sind. Auch lässt die regelmäßige Anordnung, die die Karyomeriten in manchen Stadien zeigen (s. u.), dies ausschließen. 406 Richard Goldschmidt, Die Richtungsspindel selbst zeichnet sich durch ihre außerordent- liche Größe aus und durchzieht das Ei in der ganzen Länge der kleineren Ellipsenachse (Figg. 11, 14). Ich besitze kein Präparat, das sie gut im Stadium der Äquatorialplatte darstellt, dagegen ist ihr Aufbau sehr schön aus Fig. 14, dem Diasterstadium, zu erkennen. Wir sehen eine deutlich abgegrenzte, langgestreckte Centralspindel — mit welchem Terminus übrigens nichts über ihre Entstehung ausgesagt sein soll —, welche das Ei vom einen Pole zum anderen durchzieht. An ihren Enden liegen die Chromosomen im Stadium der Tochter- platten, lassen hier aber nichts Genaues über Zahl und Bau er- kennen. Dagegen sieht man sehr gut, besonders an dem Eipole, wie sich die Chromosomen in bekannter Weise dem Verlauf der Spindel- fasern einordnen. Dass diese Ausbildung einer das ganze Ei durch- setzenden Richtungsspindel nicht zur Bildung eines riesigen Richtungs- körpers führt, wie es z. B. von FRANCOTTE für Polycladen (21) und von FÜrsT für Ascarıs (22) beschrieben wird, erscheint für die Auf- fassung der Mechanik der inäqualen Zelltheilung von Wichtigkeit. Davon später mehr. Nur an dem einen Pol der Spindel vermochte ich ein Centrosom nachzuweisen, am Eipol. Am oder im Richtungskörperchen konnte ich auf keinem der beobachteten Stadien etwas Derartiges auffinden. Ich möchte aber nicht behaupten, dass es dort überhaupt fehlt, viel- mehr annehmen, dass es mit den angewandten Methoden wegen seiner Kleinheit nicht sichtbar wurde. Die Berechtigung zu dieser Annahme folgere ich aus der später eingehend zu erörternden That- sache, dass in Furchungszellen, die sich in ungleich große Blastome- ren theilen, die Centrosomen der betreffenden Spindel sich in Bezug auf ihre Größe verhalten wie die Größe der beiden Tochterzellen. Das am Eipol liegende Centrosom ist verhältnismäßig klein, wenn wir es mit den riesigen entsprechenden Gebilden der Furchungszellen vergleichen (s. z. B. Fig. 23) und dokumentirt so seinen rudimentären Charakter. Von seinem Bau lässt sich hier nicht viel erkennen; es erscheint als blasses, scharf kontourirtes Kügelchen ohne weiter er- kennbare Struktur. Über diese soll später auf Grund der Verhält- nisse an Furchungszellen noch Einiges mitgetheilt werden. Ich möchte hier nur noch bemerken, dass ich mich in der Nomenclatur der frag- lichen Gebilde und der Fassung des Begriffes Centrosoma ganz an Bovekı (6) anschließe. Das Centrosom ist, wie es gewöhnlich der Fall, umgeben von einem hellen Hof, der Rindenschicht der Attraktionssphäre (VAN Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 407 BENEDEN). Von der eigentlichen durch stärkere Färbung hervor- tretenden »archoplasmatischen« Sphäre, wie sie später für die Furchungszellen beschrieben werden soll, ist hier nichts zu sehen. Von dem hellen Hof gehen die Strahlensysteme aus, die das Ei bis zur Peripherie durchsetzen. Die Strahlen lassen einen leicht geboge- nen Verlauf erkennen, der besonders in der Nähe der Spindel deut- lich ist. Mit den Strahlen des anderen Poles, die aus dem Richtungs- körperchen kommen, bilden sie die bekannten Überkreuzungen, die allerdings nicht allzudeutlich hervortreten. Über die feinere Struktur der Strahlenfigur soll später noch Einiges bemerkt werden; es sei nur bereits hier betont, dass bei Anwendung geeigneter Vergrößerungen in allen meinen Präparaten .die Strahlungen nur als der Ausdruck einer besonderen Anordnung des feinwabigen Plasmas erscheinen. Das abzutheilende Richtungskörperchen wird zu einem dünnen Stiel ausgezogen, dessen Länge ungefähr 1/, des kleineren Ei- durchmessers beträgt (Fig. 11). Es kommt dadurch, im Verein mit der elliptischen Form des Eies, auf dessen größerer Achse das Rich- tungskörperchen ja senkrecht steht, ein charakteristisches Bild zu Stande, das an einen Flaschenkürbis erinnert. Der abgetrennte Richtungskörper geht sehr rasch zu Grunde, sei es, dass er von den Dotterzellen resorbirt wird, sei es, dass er zerfällt und dann von den Elementen des Dotters nicht mehr zu unterscheiden ist. Unter vielen Hunderten von Eiern, die zur Untersuchung kamen, konnte ich in etwa vier Fällen den abgestoßenen Richtungskörper finden. In einem handelte es sich um ein Furchungsstadium von sechs Zellen, ein anderer ist das in Fig. 15 abgebildete Ei im Stadium der zweiten Richtungs- spindel. Diese unangenehme Eigenschaft der Richtungskörper er- schwert die Festlegung mancher Stadien sehr, und sie ist es auch hauptsächlich, die mich zwingt, in meiner Darstellung jetzt einen Sprung zu machen zur ausgebildeten zweiten Richtungsspindel. In deren Äquatorialplatte treten acht Chromosomen ein, die sich aber von denen der ersten Richtungsspindel sofort durch ihre Form unterscheiden lassen. Sie bilden nicht mehr kurze Stäbchen, sondern lange U-förmig gebogene Schleifen. Wie diese aus den ersteren hervorgegangen sind, vermag ich nicht anzugeben. Ihre Form er- sieht man aus Fig. 15, die sie beim Auseinanderrücken zu den Tochterplatten zeigt. Oentrosomen habe ich bei der zweiten Richtungs- theilung nie gesehen, möchte aber nicht mit Sicherheit behaupten, dass sie gänzlich fehlen. Auch von der achromatischen Figur zeigen meine Präparate dieses Stadiums nur wenig. Man erkennt nur eine Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 97 408 | Richard Goldschmidt, schwache Strahlung, welche die beiden Spindelpole kennzeichnet. Die Spindel selbst ist nicht entfernt so lang wie die der ersten Richtungstheilung, indem ihr proximaler Pol fast in der Mitte des Eies liegt. Die Vorwölbung des Eiplasmas, welche zur Bildung des zweiten Richtungskörpers führt, zeichnet sich durch ihre breite, plumpe Ge- stalt aus, wie Fig. 15 zeigt. Ob das Richtungskörperchen selbst dem entsprechend größer ist, vermag ich nicht anzugeben, da ich es aus den obenbezeichneten Gründen in ausgebildetem Zustand nicht zu Gesicht bekam. il. Die Bildung des Eikernes. Nach der Abtrennung der Richtungskörperchen liegen die vier dem Ei verbleibenden Chromosomen nicht weit von dessen Oberfläche entfernt und bilden sich hier zum Eikern um. Die erste Veränderung der Chromosomen konnte ich auf diesem Stadium nicht verfolgen, verweise aber dafür auf das p. 427 ff. über den entsprechenden Vorgang in den Furchungszellen Gesagte, da sich dieser hier sicher in genau der gleichen Weise abspielt. Danach würde sich das Chromatin der Chromosomen zu einer Anzahl kleiner Kügelchen zusammenziehen, die dann durch zarte blassgefärbte Stränge mit einander in Verbin- dung stehen (s. Fig. 30). Wie sich dies dann auf einer wenig spä- teren Stufe im Eikern darstellt, zeigt Fig. 16. Die blassgefärbten Züge — sie sind immerhin stärker gefärbt als das Eiplasma — sind ungefähr parallel angeordnet und lassen so noch die Lage der Chromo- somen in den Tochterplatten erkennen. Sie stellen die Grundsubstanz der Chromosomen dar und sollen als Plastinzüge bezeichnet werden, wofür die Begründung später gebracht werden wird. Sie verlaufen aber nicht mehr getrennt, sondern zeigen hier und da Verbindungen mit einander, sind zusammengeflossen und erscheinen auch breiter als es die Chromosomen waren. Ob ihnen eine feinere Struktur zu- kommt oder ob sie homogen sind, lässt sich bei ihrer Zartheit nicht unterscheiden. In die Plastinzüge eingelagert sieht man eine Anzahl feiner Kügelchen, die sich intensiv mit Chromatinfarbstoffen färben. Sie scheinen öfters zu je zweien durch einen Plastinstrang mit ein- ander verbunden zu sein (Fig. 16). Ihre Zahl ist auf ungefähr 16 festzulegen. Ein etwas älteres Stadium des Eikerns zeigt uns dann Fig. 17: Wir erkennen daran, dass die Plastinzüge nicht mehr parallel ver- laufen, sondern allseitig mit einander verschmolzen sind und so ein Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 409 komplieirtes Gerüst darstellen. Die einzelnen Plastinzüge erscheinen breiter als vorher und bilden sogar hier und da solche unregelmäßige, lappige Stränge, wie sie die Karyomeriten vor der Bildung der ersten Richtungsspindel umgeben. Auch die chromatischen Kügelchen haben an Größe zugenommen und liegen oft in den Knotenpunkten, die die Balken des Plastingerüstes bilden. Diese Kügelchen sind aber nichts Anderes als die oben beschriebenen Karyomeriten, wie die Weiterentwicklung lehrt, die sich hauptsächlich an sie knüpft. Dies zeigt uns bereits ein etwas älteres Stadium, wie es in Fig. 18 abgebildet ist. Die Karyomeriten haben an Umfang außerordentlich zugenommen; sie zeigen dabei nicht alle die gleiche Größe, die in einem ziemlichen Spielraume schwankt. Sie liegen zu einem lockeren Haufen gruppirt, in dem sich regelmäßig ungefähr 16 Kugeln zählen lassen. Diese lassen keinerlei feinere Struktur erkennen, erscheinen homogen. Von den Plastinzügen ist auf diesem Stadium gar nichts mehr zu sehen. Dagegen ist jeder Karyomerit von einem hellen Hofe umgeben, der sich mit nicht sehr scharfer Begrenzung von dem Proto- plasma des Eies abhebt. Ob diese Höfe aus einer gleichmäßigen, blassen Flüssigkeit bestehen, oder ob ihnen auch eine feinere Struktur zukommt, vermag ich nicht zu entscheiden. Die zu den einzelnen Karyomeriten gehörigen Höfe sind von einander nicht völlig isolirt, sondern stehen durch Brücken mit einander in Verbindung, wodurch das ganze Gebilde einen traubigen Oharakter erhält, der uns das Recht giebt von einem Eikern zu reden, obwohl nicht viel Ähnlich- keit mit dem vorhanden ist, was wir gewöhnlich als Kern bezeichnen. Wo sind nun aber die Plastinzüge hingekommen und wie ist das plötzliche Auftreten der hellen Höfe zu verstehen? Ich glaube annehmen zu müssen, dass die Karyomeriten bei ihrem beträchtlichen Wachsthum das Plastin in sich aufgenommen und dadurch den Charakter gemischter Nucleolen erlangt haben. Wir hätten es dann im Prineipe mit den gleichen Vorgängen zu thun, wie sie R. HERTWIG (30) für Actinosphaervum beschreibt. Wir werden darauf noch zu- rückkommen. Weiterhin darf vielleicht angenommen werden, dass die Karyomeriten bei ihrem Wachsthum dem umgebenden Plasma Stoffe entziehen, die sie zu ihrem Aufbau verwenden. Durch eine- derartige Annahme ließe sich eine Vorstellung von dem Zustande- kommen der hellen Höfe gewinnen, eine Vorstellung, deren proble- matische Natur ja nicht weiter betont zu werden braucht. Die Zahlenverhältnisse der Karyomeriten sollen erst später im Zusammen- 27* 410 Richard Goldschmidt, hang mit den entsprechenden Vorgängen im Samenkern besprochen werden. Fig. 19 zeigt uns ein wieder etwas weiter entwickeltes Stadium. Die Veränderungen gegen das vorhergehende sind nur quantitativer Natur; die Karyomeriten haben nunmehr eine recht ansehnliche Größe erlangt und erscheinen etwas lockerer gruppirt, so dass sie mit ihren breiten Höfen einen beträchtlichen Theil des Eies ein- nehmen. In noch höherem Maße ist dies der Fall in einem noch etwas älteren Ei, wie es Fig. 20 wiedergiebt. Die Karyo- meriten sind über einen großen Theil des Eies zerstreut, stehen aber immer noch durch ihre Höfe mit einander in Verbindung. Die größeren von ihnen erscheinen nicht mehr homogen, sondern sind von kleinen stärker lichtbrechenden Tröpfehen durchsetzt, wie es in gleicher Weise oben für die Karyomeriten vor der Bildung der Rich- tungskörper angegeben wurde. Sie füllen zusammen mit den ent- sprechenden Bildungen des Samenkerns das Ei vollständig aus 's. p. 414) und verleihen diesem ein außerordentlich merkwürdiges und charakteristisches Aussehen, das ohne die Kenntnis seines Zustande- kommens gänzlich unverständlich wäre. Ill. Die Bildung des Samenkerns. In der bisherigen Darstellung wurden die männlichen Elemente der Übersichtliehkeit halber gar nicht berücksichtigt, obwohl die Vorgänge der Eireifung erst nach Eintritt des Spermatozoons in das Ei beginnen. Jetzt sollen die Veränderungen, die die männliche Keimzelle im Ei bis zur Bildung des Samenkerns erleidet im Zu- sammenhang dargestellt werden, wobei stets zu berücksichtigen ist, dass diese Vorgänge parallel mit den bisher beschriebenen verlaufen. ZELLER stellte bereits fest, dass in dem frisch abgelegten Ei der Eizelle zahlreiche Samenfäden ankleben. Von diesen dringt also sofort nach der Ablage in das Wasser einer in das Ei ein. Das Spermatozoon zeichnet sich durch einen sehr langen Schwanz aus und besitzt einen ziemlich dieken, birnförmigen Kopf. Ob ein Mittelstück vorhanden ist, weiß ich nicht, da ich keine besonderen Präparate angefertigt habe. Den eben eingedrungenen Spermatozoon- kopf sehen wir in Fig. 4 nahe unter der Oberfläche des Eies liegen, dessen Kern die ersten Veränderungen vor Bildung der ersten Rich- tungsspindel eingegangen ist. Der Samenkopf ist nicht homogen, sondern äußerst fein vacuolisirt. Hinten hängt ihm ein zartes Fäd- chen an, wohl der Rest des Schwanzes. en. Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 411 Während der weiteren Entwicklung verhält sich der Sperma- kopf zunächst wie in den meisten anderen Fällen, indem er zu einem bläschenartigen Gebilde heranwächst. In Fig. 8 sehen wir ihn in Form eines blass gefärbten, spindelförmigen Bläschens im Ei liegen. In seinem Inneren erkennt man einen intensiv gefärbten, chroma- tischen Körper. Zur Zeit der ersten Richtungsspindel liegt er immer noch nahe der Eiperipherie und ist stärker herangewachsen (Fig. 11). Die plasmatische Masse, die seine Grundsubstanz bildet, ist noch zu zart, um eine etwaige feine Struktur erkennen zu lassen. Der ein- heitliche chromatische Körper, den wir vorher im Innern fanden, ist in zahlreiche stark färbbare, kleine Kügelchen zerfallen. Von einer Bildung, die als Mittelstück des Samenfadens oder als Spermacentrosom aufzufassen wäre, konnte ich weder vorher noch auf diesem Stadium etwas feststellen. Eben so wenig ist jetzt, wie auch im ganzen Ver- lauf der Weiterentwicklung, etwas von einer Samenstrahlung zu sehen. Wenn auch in manchen meiner Präparate die achromatischen Struk- turen recht undeutlich waren, so glaube ich doch nicht, dass eine Spermastrahlung vorhanden ist, da sonst eine Andeutung davon doch wohl hätte beobachtet werden müssen. Zur Zeit der zweiten Richtungsspindel hat der Spermakern ein eigenartiges Aussehen. Man erkennt eine Anzahl blasser Züge, die leicht gebogen und annähernd pararallel neben einander verlaufen. In diese Züge sind zahlreiche feine, gefärbte Körnchen eingelagert, jedenfalls die gleichen chromatischen Körnchen, die wir im vorigen Stadium sahen. Diese Strukturen zeigen uns Fig. 15 und noch besser die stärker vergrößerte Fig. 7. Sehr auffallend ist die Ähnlichkeit, die dieses Bild mit den Stadien der Chromosomenrückbildung hat, die oben geschildert wurden und später bei Besprechung der Theilung der Furchungszellen noch genauer dargestellt werden sollen. Ich stehe daher auch hier nicht im geringsten an, die blassen Züge als Plastin anzusprechen, dem das Chromatin in Gestalt feinster Körn- chen eingelagert ist. Die weiteren Umwandlungen, die der Spermakern nunmehr nach Abtrennung der beiden Richtungskörperchen erleidet, stimmen in sehr merkwürdiger Weise mit den gleichzeitgen Wandlungen des Eikerns überein. Fig. 16 zeigt uns, dass die vorher dicht zusammen- liegenden Plastinzüäge nun weiter aus einander gerückt sind. In sie sind nicht mehr zahlreiche Chromatinkörnchen eingelagert, son- dern genau neun (im Schnitt ist eines nicht getroffen), und von diesen sind acht je paarweise durch Plastinzüge mit einander verbunden. 412 Richard Goldschmidt, Wir sehen also vollständige Übereinstimmung mit der Struktur des Eikerns im gleichen Ei. Das Gleiche gilt dann auch für das folgende Stadium, das Fig. 17 darstellt. Hier zeigt auch der Samenkern die Plastinzüge zu einem Gerüst verschmolzen, in dessen Knotenpunkten die chromatischen Kügelchen liegen, die ihr Volumen gleichfalls ver- srößert haben. Es sind wiederum neun, die aber nicht mehr ganz gleichartig sind. Vielmehr zeichnet sich eines von ihnen und zwar das am meisten central liegende (Fig. 17 ck) durch seine Größe aus. Dieser »centrale Karyomerit des Samenkerns«, wie wir ihn zunächst mit einem nichts präjudicirenden Ausdruck bezeichnen wollen, ist jedenfalls der gleiche, der im vorigen Stadium der neunte unpaare Körper war, da die paarweise Zusammengehörigkeit der übrigen Karyomeriten des Samenkerns später wieder an den Tag tritt. Bereits in dem folgenden Stadium, in dem der Eikern im Wesent- lichen die gleiche Struktur zeigt wie in Fig. 17, abgesehen davon, dass seine Karyomeriten größer und seine Plastinzüge breiter ge- worden sind, zeigt sich deutlich die besondere Stellung, die der centrale Karyomerit des Samenkerns einnimmt (Fig. 1). Er ist jetzt nämlich so bedeutend größer geworden als die anderen acht Karyo- meriten, dass er schon bei schwacher Vergrößerung ins Auge fällt. Auch ist jetzt seine centrale Lage deutlich ausgeprägt und schließ- lich unterscheidet er sich von den übrigen Karyomeriten auch da- durch, dass er von einem ovalen helleren Hofe umgeben ist. Die anderen acht Karyomeriten liegen auf der Peripherie einer Ellipse, deren Öentrum annähernd der große Karyomerit einnimmt, und stehen noch durch sehr blasse Plastinzüge mit einander in Verbindung, welch letztere eben die Peripherie der Ellipse darstellen. In der Folge verschwinden diese Plastinzüge nun eben so, wie es beim Eikern der Fall war, und die weiterhin angewachsenen Karyomeriten des Samenkerns sind in gleicher Weise von helleren Höfen umgeben, die mit einander in Verbindung stehen. Der centrale Karyomerit hat eine beträchtliche Größe erlangt und liegt inmitten der acht kleineren Kugeln !, die noch auf der Oberfläche eines Bllip- soids angeordnet sind. (In der Zeichnung ist dies nicht so deut- lich, weil die in verschiedenen Ebenen des Schnittes liegenden Kugeln auf eine Ebene projieirt sind. Deutlich erscheint es bei Betrach- ! Die Figur zeigt noch ein neuntes, viel kleineres Körnchen, das aber nach allem Sonstigen nicht zu dem Samenkern gehört, vielleicht beim Schneiden aus dem Dotter mitgerissen wurde. Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 415 tung des Präparates mit schwacher Vergrößerung.) Eine paarweise Anordnung der kleinen Karyomeriten ist wieder zu erkennen. Wohl den allermerkwürdigsten Anblick bietet der Samenkern in einem noch etwas älteren Ei (s. Fig. 19). Der centrale Karyo- merit hat eine sehr beträchtliche Größe erlangt und liegt inmitten der ebenfalls stark angewachsenen acht kleineren Karyomeriten. Letztere sind um ihn genau auf der Oberfläche einer Halbkugel an- geordnet. Sechs von ihnen liegen nahezu in einer Ebene und bilden dadurch einen Halbkreis, dessen Centrum der große centrale Karyo- merit einnimmt. Einer liegt im Schnitt ganz hoch (%) und scheint dadurch in der Projektion dem Centrum näher zu liegen, während ein anderer ganz tief liegender (2) nur angeschnitten ist. Dies Bild ist jedenfalls desshalb merkwürdig, weil es den Gedanken einer centrirenden Wirkung des centralen Karyomeriten besonders nahe legt. Schon mehrmals wurde die paarweise Anordnung der Karyo- meriten des Samenkerns erwähnt. Nirgends aber zeigt diese sich so ausgesprochen als in dem nun folgenden Entwicklungsstadium, das sich in seiner typischen Ausprägung öfters in meinen Präparaten findet und in Fig 26 dargestellt ist. Die acht Karyomeriten des Samenkerns haben sich paarweise gruppirt und bilden vier getrennte Zweiergruppen. Jedes Paar ist in einen gemeinsamen hellen Hof eingeschlossen, die einzelnen Höfe sind aber in verschiedenen Schnitt- höhen durch Brücken mit einander verbunden. Der große centrale Karyomerit nimmt wieder die Mitte ein und man hat den Eindruck, als ob die Karyomeritenpaare im Begriff seien radial von ihm weg zu wandern. Dies scheint auch thatsächlich der Fall zu sein und zwar unter gleichzeitigem Auseinanderrücken der beiden jeweils zu- sammmengehörenden Karyomeriten. Fig. 20 lässt dies erkennen, sie zeigt den Samenkern in einem Schnitt, der annähernd senkrecht zu den vorher abgebildeten geführt wurde. Der centrale Karyomerit liegt daher im Schnitte ganz tief und über ihm die anderen Ka- ryomeriten, die ihre paarweise Anordnung noch zeigen, aber weiter aus einander gerückt sind. (Der fehlende achte Karyomerit liegt im vorhergehenden Schnitt.) In diesem Präparat zeigen denn auch die chromatischen Kugeln die oben beim Eikern erwähnte feine Vacuoli- sirung mit stark lichtbrechenden Tröpfehen. Über die nun folgenden Vorgänge, die zur Bildung der ersten Furchungsspindel führen, vermag ich leider nicht viel mitzutheilen. Die Karyomeriten der beiden Gruppen rücken aus einander, so dass 414 Richard Goldschmidt, das ganze Ei von ihnen erfüllt wird. Ich habe aber nur ein einziges Mal ein Ei gesehen, bei dem die beiden Gruppen nicht mehr von einander zu unterscheiden waren. Es erscheint mir desshalb eine Verschmelzung von Ei und Samenkern vor der Spindelbildung nicht wahrscheinlich. Auch ZELLER, der diese Vorgänge recht genau be- obachtete, wenn auch, ohne sie zu verstehen, konnte dies nicht feststellen. Es ist ferner auch nicht unmöglich, dass in späten Stadien die Karyomeriten durch Theilung ihre Zahl vermehren. Wenigstens lässt das in Fig. 32 wiedergegebene Bild eine solche Deutung zu. Die beiden durch eine feinfaserige blasse Zone verbundenen Karyo- meriten (x) erinnern lebhaft an Theilungszustände mancher Protozoen- und Pflanzenkerne. Ich beobachtete aber auch Eier, bei denen die Zahl der Karyo- meriten in beiden Gruppen erheblich vermindert war. In diesem Falle lagen sie in breiten, unregelmäßigen, hellen Höfen, die von einem regel- mäßigen, schwach gefärbten Wabenwerk (Kerngerüst) ausgefüllt waren, wie es in gleicher Weise unten für den dem Ruhezustand nahen Kern der Furchungszellen beschrieben werden wird. Vielleicht er- reichen also derart Ei- und Samenkern ohne Verschmelzung oder enge Aneinanderlagerung ein Ruhestadium, um dann ein jeder von seiner Seite die Ohromosomen zur ersten Furchungsspindel zu bilden. Wie die letzteren aus den Karyomeriten entstehen, konnte ich nicht beobachten. Der Vorgang wird aber wohl der gleiche sein, wie er später für die Furchungszellen beschrieben werden wird. So weit die Thatsachen. Was sind nun die Karyomeriten, was bedeutet ihre paarweise Anordnung und was ist der centrale Karyo- merit des Samenkerns? Die erste Frage soll erst später beantwortet werden, wenn wir die Bedeutung der Karyomeriten im Zusammen- hang besprechen werden. So viel lässt sich aber aus den beschrie- benen Thatsachen schon ohne Weiteres entnehmen, dass sie im engsten Zusammenhang mit den Chromosomen stehen. Und in diesem Sinne ist auch ihre paarweise Zusammengehörigkeit zu ver- stehen. Da die normale Chromosomenzahl des Polystommum acht beträgt, so muss der Spermakern vier enthalten. Und nichts ist daher naheliegender als anzunehmen, dass die vier Karyomeriten- paare je einem Ohromosom entsprechen. Es würden dann also zwei Karyomeriten zusammen ein Chromosom bilden, eine Zusammen- sehörigkeit, die auch in ihrer ursprünglichen Verbindung durch einen Plastinzug ausgesprochen erscheint. Ich möchte ferner an die An- gabe von WHEELER (49) erinnern, der findet, dass die Chromosomen Unters. über die Eireifung etc. bei Polystomum integerrimum Rud. 415 im Samenkern von Myzostoma zuerst aus je zwei Körnern bestehen. Diese sollen dann verschieden groß werden, das kleinere zerfalle und werde zu einem Uhromosom, das andere werde zu einem Nucleolus. Leider habe ich die Umbildung der Karyomeriten zu Chromosomen nicht beobachten können, so dass ich darüber nichts sagen kann. Da aber echte Nucleolen bei Polystomum überhaupt nicht vorkommen, so werden wohl die beiden Karyomeriten in die Bildung eines Chromo- soms eingehen, wofür ja auch umgekehrt ihre Entstehung aus den Chromosomen spricht. Für diese Annahme lässt sich auch van DER STRICHT’s (46) Angabe verwerthen, dass bei Thrysanoxoon die Chromosomen der ersten Richtungsspindel sich in Bläschen um- wandeln, die zwei chromatische Körner enthalten, die sich wohl mit den Karyomeriten in unserem Falle vergleichen lassen. Wesentlich schwieriger gestaltet sich die Deutung des centralen Karyomerites des Samenkerns, da auch dessen weiteres Schicksal nicht verfolgt werden konnte. Dass er wirklich etwas von den anderen Karyomeriten Verschiedenes darstellt, geht, glaube ich, aus seinem bisher beschriebenen Verhalten zur Genüge hervor. Seine unpaare Beschaffenheit, seine außerordentliche Größe, seine centrale Lage lassen darüber keinen Zweifel. Zunächst könnte man annehmen, dass ihm für den eigentlichen Theilungsvorgang gar keine weitere Bedeutung zukäme. Er würde dann eine Bildung darstellen, welche dem echten Nucleolus vieler Eier entspräche, die also bei der Theilung ohne sichtbare Funktion zu Grunde gehe. Das schönste Beispiel bietet ja hierfür bekanntlich der Nucleolus im unreifen Ei von Myxostoma. Meines Wissens wurde aber ein ähnliches Gebilde im Samenkern noch nicht be- schrieben. Ich habe auch niemals in der ersten Furchungsspindel Reste eines solchen Körpers gefunden, so dass ich diese Deutung wohl völlig ausschließen kann. Dagegen scheint mir eine andere Auffassung viel Wahrscheinlich- keit für sich zu haben, wenn sie auch beim ersten Anblick vielleicht etwas abenteuerlich erscheint. Ich vermuthe nämlich, dass der cen- trale Karyomerit das Oentrosom des Samenkerns darstellt, aus dem die Centrosomen der ersten Furchungsspindel hervorgehen. Beweisen kann ich dies zwar nicht, da mir, wie gesagt, die entscheidenden Stadien fehlen; dagegen lassen sich eine Reihe von Gründen an- führen, die diese Deutung doch recht annehmbar machen. Wir sahen, dass das Oentrosom der ersten Richtungsspindel einen recht rudimen- tären Charakter hat, während an der zweiten Richtungsspindel mit 416 Richard Goldschmidt, Sicherheit überhaupt keine nachzuweisen waren. Dadurch wird es wahrscheinlich, dass hier eben so wie bei den meisten darauf unter- suchten Thieren das Furchungscentrosom vom Spermatozoon abstammt. Nun ist es mir niemals gelungen, in der Nähe des Spermakerns irgend etwas zu finden, was einem Üentrosom vergleichbar wäre, obwohl diese sonst, z. B. in den Furchungszellen, sehr scharf hervor- treten. Ferner war niemals eine Strahlung um den Samenkern zu sehen, woraus man wohl schließen kann, dass das Spermacentrosom sich hier anders verhält, als dies gewöhnlich der Fall ist. Es liegt also nahe, den centralen Karyomeriten in irgend eine Beziehung zum Centrosom zu setzen. Wie wir sahen, wächst derselbe von einer geringen Größe ausgehend, zu beträchtlichem Volumen heran, und bekanntlich wachsen ja auch die Centrosomen bis zu ihrer Theilung heran. Die Größe des centralen Karyomeriten, durch die er sich von den übrigen unterscheidet, stimmt sehr gut mit dem bedeutenden Volumen der Furchungscentrosomen (s. u.) überein. Schließlich spricht auch die merkwürdige centrirende Wirkung des centralen Karyomeriten, die wir oben kennen lernten, wesentlich dafür, in ihm das Centrosom des Samenkerns zu erblicken. Gegen diese Auffassung könnte man einmal einwenden, dass es doch merkwürdig wäre, wenn das Uentrosom noch in einem so weit vorgerückten Entwicklungsstadium hinter dem Samenkern läge oder richtiger im hinteren Theile des Samenkerns. Da aber — die Richtigkeit unserer Annahme vorausgesetzt — das Centrosom sich hier auch erst sehr spät theilt, so ist seine Lage, bevor es beginnt aktiv zu werden, unwesentlich. Und dass es auf den beschriebenen Stadien noch nicht aktiv ist, beweist der Mangel einer Strahlung, wie auch sein färberisches Verhalten. Und aus letzterem ließe sich ein weiterer Einwand gegen meine Auffassung entnehmen. In der That wäre es auffallend, wenn ein Centrosom von solcher Größe sich mit den gewöhnlichen Kernfarbstoffen genau wie Chromatin färbt. Dass dies aber kein wesentlicher Einwand ist, möge ein Hinweis auf die Untersuchungen R. Herrwis’s an Actinosphaerium (30) zeigen. HERTWIG fand, dass hier das Centrosom sich mit Boraxkarmin färbt, als ob es aus chromatischer Masse bestände, meint aber, dass diese überraschende Thatsache an Merkwürdigkeit verliert, wenn man be- denkt, dass es der chromatinhaltige Theil des Kernnetzes ist, welcher bei Actinosphaerium das Centrosom liefert. Er weist ferner darauf hin, dass von HERMANN (27) ganz ähnliche Dinge bei der Sperma- togenese beschrieben wurden (der chromatoide Nebenkörper), und Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 417 kommt zu dem Schluss, dass man die Centrosomen in gewissem Sinne Kerne ohne Chromatin nennen kann. Die den Öentrosomen bisweilen anhängenden Chromatinreste (Archoplasmaschleifen) be- trachtet er daher als Reminiscenzen an die ehemalige Kernnatur des Gentrosoma. Dem sei noch hinzuzufügen, dass auch FRAncoTTE (21) angiebt, dass in den Uteruseiern von Polycladen das Centrosom gerade so groß ist wie die Kernsegmente und bei Eisenhämatoxylin- färbung diesen zum Verwechseln ähnlich sieht. Nehmen wir HERT- wıG’s Auffassung an, so wird uns auch begreiflich, wieso keine Samenstrahlung zur Beobachtung kam, indem wir uns vorstellen, dass das Centrosom aufhört chromatisch zu sein, sobald es in den aktiven Zustand übergeht. Die oben geschilderten Veränderungen des centralen Karyomeriten oder Centrosoms stellten somit seine Wachsthumsperiode dar. Seine Aktivität würde dann jedenfalls erst mit seiner Theilung, die hier sehr spät erfolgte, beginnen. Schließlich möchte ich noch eine andere Deutung der beschriebenen Thatsachen nicht unerwähnt lassen, die sich im Anschluss an Unter- suchungen von Eisen (15) gewinnen ließe. Dieser Autor beschrieb in den Kernen der Spermatogonien von Datrachoseps eigenartige, große, stark gefärbte Körper, um die die Lininzüge mit den in besonderer Art angeordneten Chromatintheilen radiär angeordnet waren. Diese »Chromoplasten« sollen dann bei der Bildung der Chromosomen zer- fallen und die Theilstücke in letztere eingehen. Eine gewisse Ähn- lichkeit zwischen Eısen’s Chromoplasten und dem centralen Karyo- meriten ist unverkennbar, und später sollen für die Furchungszellen Bildungen beschrieben werden, die auch so gedeutet werden könnten. ‚Wären es die gleichen Bildungen, so müssten sie jedenfalls sich auch im Eikern finden, was aber nicht der Fall ist. Ich neige also vor der Hand der Ansicht zu, dass der centrale Karyomerit mit dem Spermacentrosom zusammenhängt. Hoffentlich wird es einmal ge- lingen, durch Auffinden der vermittelnden Stadien die Frage zu ent- scheiden. Es wurde oben darauf hingewiesen, in welch engen Beziehungen die Karyomeriten zu den Ohromosomen stehen. Wie sind nun die merkwürdigen Zahlenverhältnisse dieser Gebilde im Ei- und Samen- kern zu verstehen? Wir haben gesehen, dass dem Samenkern acht paarweise angeordnete Karyomeriten zukommen, was sich im Hin- bliek auf seine Chromosomenzahl vier leicht verstehen lässt. Ganz anders aber der Eikern. Seine Karyomeriten lassen keine paarweise Anordnung erkennen, und ihre Zahl ist eine viel höhere, im Allge- 418 | Richard Goldschmidt, meinen die doppelte. Da ihm aber nach der Ausstoßung der Rich- tungskörper auch vier Chromosomen zukommen sollen, so ist die Zusammengehörigkeit von je zwei Karyomeriten zu einem Chromosom hier nicht möglich. Andererseits haben wir gesehen, dass die Karyo- meriten des Eikerns genau die gleiche Entwicklung genommen haben, wie die des Samenkerns, so dass ihre Homologie unzweifel- haft ist. Bestände nicht im Samenkern die Beziehung der Karyo- meriten zur Chromosomenzahl, so wäre der quantitative Unterschied der beiden Kerne nicht so merkwürdig, da auch z. B. im Echinodermenei Samen- und Eikern sehr verschieden groß sind. Da aber die Karyo- meriten des Eikerns, die denen des Samenkerns homolog sind, trotz ihrer größeren Anzahl auch nur vier Chromosomen äquivalent sein können, bleibt mir die Bedeutung dieser Dinge zunächst ganz un- verständlich. Wir kommen schließlich noch zu einem letzten Punkt in der Entstehungsgeschichte des Ei- und Samenkerns, der genügend inter- essant erscheint, um hier noch besprochen zu werden. Es betrifft dies den Parallelismus der Entwicklung zwischen Ei- und Samenkern. In den neueren Arbeiten über Befruchtung wird meist das Haupt- gewicht auf die Reduktionsfrage und das Verhalten der achromati- schen Substanzen gelegt, so dass wir wenig Einzelheiten über die Veränderungen von Ei- und Samenkern nach der Bildung der Rich- tungskörper erfahren. Die Darstellung läuft für den Samenkern gewöhnlich darauf hinaus, dass der Spermatozoenkopf anschwillt, bläschenförmig wird; sein Chromatin findet sich im Inneren des Samenkerns in Gestalt von Brocken, die einem maschigen Kern- gerüst eingelagert sind. Aufgefasst wird dieser Vorgang als ein- faches Wachsthum des Spermatozoenkopfes, der auf diese Weise seine Kernnatur darthut. Die oben beschriebenen Vorgänge bei Polystonnum scheinen mir aber doch weit komplieirter zu sein und eine andere Auffassung zu erfordern, als ein Anwachsen unter Umwandlung in Bläschenform. Wir haben gesehen, dass der Eikern nach der Ausstoßung der beiden Richtungskörper in eigenartiger Weise zum Ruhezustand zurück- kehrt. Eingeleitet werden diese Anaphasen durch die Rückbildung der Chromosomen, indem das Chromatin sich zu einzelnen Kügeichen zusammenzieht, die den Plastinzügen eingelagert sind. Letztere treten zu einem Gerüst zusammen, das dann bei dem weiteren Wachsthum der chromatischen Theile verschwindet, wahrscheinlich in diese auf- genommen wird. Nun haben wir gesehen, dass sich im Samenkern Unters. über die Eireifung etc. bei Polystomum integerrimum Rud. 419 gleichzeitig genau die gleichen Vorgänge abspielen. Der Samen- kern erleidet also im Ei Veränderungen, die nach den ent- sprechenden Vorgängen im Eikern — und wie wir später sehen werden, in den Furchungszellen — als typische Er- scheinungen der Anaphase oder regressiven Metamorphose zu deuten sind. Den Beginn dieser Erscheinungen können wir zur Zeit der Bildung des zweiten Richtungskörperchens sehen (Fig. 15 und 7). Der Samenkern befindet sich hier in einem Zustande, der im Theilungsschema dem Spiremstadium entspräche, und nachdem die Chromosomen der zweiten Richtungsspindel begonnen haben, sich in typischer Weise zurückzubilden, zeigt auch der Samenkern genau die gleiche Struktur, die also auch hier als Chromosomenrückbildung zu deuten ist. Es ist dabei ganz gleichgültig, ob zwischen diesen beiden Stadien des Samenkerns noch eines liegt, bei dem wirkliche Chromosomen auftreten oder nicht. Denn einerseits seine Struktur zur Zeit der zweiten Richtungsspindel, andererseits die typische Succession der Anaphasenstadien legen es, glaube ich, unzweifelhaft dar, dass das Spermatozoon in unserem Falle nach seinem Eintritt in das Ei begonnen hat, sich wie ein gewöhnlicher Kern selbständig zu theilen; diese Theilung wurde aber nicht ausgeführt, sondern auf der Höhe des Vorganges sistirt und auf dem für unser Objekt typischen Wege die Rückkehr zum Ruhezustand vollzogen. Eine andere Auffassung lassen die Thatsachen wohl nicht zu. Aus der Litteratur sind mir eine Anzahl von Fällen bekannt, die darauf schließen lassen, dass auch bei anderen Objekten entsprechende Erscheinungen zu beobachten sind. K. Foor und E. C. STROBELL (20) geben die Photographie eines Eies von Allolobophora foetida, die den Samenkern aus einer Anzahl kleiner Bläschen zusammengesetzt zeigt, die den durch Umwandlung der Chromosomen entstandenen Bläschen des Eikerns entsprechen. Ferner giebt LıLLıE (36) für Unio an, dass der Samenkern zu einer gewissen Zeit aus einer Anzahl Bläs- chen besteht, die der Zahl der Chromosomen entsprechen. Später bildet dies sich wieder zurück. Auch von GRIFFIN (23) werden für Thalassema ähnliche Abbildungen gegeben und VAN DER STRICHT bildet einen in mehrere Brocken zerfallenen Spermakern von Thysa- n0x00n ab. Den Verhältnissen bei Polystomum am ähnlichsten ge- staltet sich der Vorgang bei Prostheceraeus nach v. KLINCKOWSTRÖM (32), während bei Physa nach Kostanecky und WIERZEISKY (33) wenigstens die Bläschenform des Spermakerns deutlich wird. Schließ- 420 | Richard Goldschmidt, lich gehören die von Herrorr (26) bestätigten Angaben von BÖHM (3) über die Spermatomeriten von Petromyxon hierher. Für das Verständnis des Befruchtungsvorganges ist dies aber nicht ohne Bedeutung. Die bekannten Versuche von O. und R. Herrwig (29), BoveErı (5) u. A. haben gezeigt, dass kernlose Eifragmente sich nor- mal weiter entwickeln, wenn sie befruchtet werden, dass also dem Spermatozoon die Fähigkeit der selbständigen Theilung unabhängig vom Eikern zukommt. DBoverı (4) nimmt danach an, dass das Spermatozoon an sich ein theilungfähiger Kern ist, der nur durch den Mangel an Protoplasma gehemmt ist. Für den Eikern sieht er dagegen die gleiche Hemmung in der rudimentären Beschaffenheit seines Centrosoms und schließt, dass bei dem Befruchtungsvorgang diese beiden Hemmungen sich gegenseitig beseitigen, ein Schluss, der durch die erwähnten Experimente über die »Karyokinese des Spermakerns« (DOFLEIN [13]) fest gestützt erscheint. Und auf diese Auffassung weisen die oben beschriebenen Thatsachen in erhöhtem Maße hin, weil es sich hier um Vorgänge handelt, die durchaus normalerweise in der Entwicklung auftreten. Wir nehmen also mit BovERI an, dass der Samenkern ein ge- wöhnlicher Kern ist, der der selbständigen Theilung fähig ist, sobald er von Protoplasma umgeben ist, das ihm die Entwicklung seines Theilungsapparates erlaubt. Bei dem normalen Befruchtungsvorgang ist mit dem Eintritt des Spermatozoon in das Ei diese Möglichkeit gegeben, und das Spermatozoon beginnt seine Theilung. Bei Poly- stomum war dies aus den Veränderungen der chromatischen Sub- stanzen zu entnehmen, bei anderen Objekten würde ein genaues Verfolgen dieser Vorgänge vielleicht Entsprechendes zeigen. Jeden- falls lässt sich die nach Eintritt des Spermatozoons gewöhnlich er- folgende Theilung des Spermacentrosoms auch in diesem Sinne deuten, ohne teleologische Beziehung auf die Furchungstheilung. Wie wir gseschen haben, wird nun die Theilung des Spermakerns an einem bestimmten Punkte sistirt und wieder rückgängig gemacht. Dies kann aber nur die Folge einer Wirkung des Eikerns sein, da ja das Experiment gezeigt hat, dass der Spermakern seine Theilung ausführt, wenn der Eikern gelähmt oder entfernt ist. Es würde sich dann noch die Frage erheben, warum diese Wirkung des Eikerns erst eintritt, wenn der Theilungsvorgang im Samenkern schon be- sonnen hat. Der Grund hierfür wäre darin zu suchen, dass bis zu jenem Punkte der Eikern mit der Bildung der Richtungskörper be- schäftigt war, woraus sich ergeben würde, dass bei Eiern, die erst Unters. über die Eireifung etc. bei Polystomum integerrimum Rud. 421 nach der Bildung der Richtungskörper befruchtet werden, derartige Vorgänge nicht auftreten können. Diese Fähigkeit des Eikerns, die Theilung des Samenkerns zu verhindern, ist jedenfalls in ihrer Wirk- samkeit von der Entfernung der beiden Kerne abhängig, wie die Er- fahrungen bei der physiologischen Polyspermie lehren (s. Rückerr[41}). Sie bildet zusammen mit den Eigenschaften des Spermacentrosoms wohl die wichtigsten Faktoren, die die Befruchtung ermöglichen. Litteratur. Wie schon öfters erwähnt, enthalten die grundlegenden Unter- suchungen von ZELLER (54) die einzigen Angaben über die ersten Entwicklungs- vorgänge im Ei des Polystomum. Die ersten Veränderungen, die er im abgelegten Ei sah, betreffen den Dotter. Ein Theil desselben verdichtet sich zu einer kuge- ligen Masse, die die Wand des. Keimbläschens nach einwärts drängt, so dass dasselbe im Schnitt halbmondförmig erscheint, während gleichzeitig aus dem Keimfleck ein oder mehrere wasserhelle Tröpfcehen austreten. Keimbläschen und Keimfleck werden undeutlich und verschwinden, an ihrer Stelle eine homogene, lichte Masse zurücklassend, die sich zu vertheilen scheint, so dass das Aussehen der Eizelle ein gleichmäßiges körniges wird, mit einiger Andeutung einer Strahlen- bildung. »Die Gestalt der ursprünglich kugeligen Zelle ist um diese Zeit eine in auffallender Weise niedergedrückte geworden.« Nun tritt im Mittelpunkt der Eizelle ein kugelrundes Körperchen auf, das kleiner und stärker kontourirt ist als der ehemalige Keimfleck. Es soll aus der Verschmelzung zweier kleinerer Körperchen entstehen, welche in beträchtlicher Entfernung von einander entstehen, sich entgegenkommen und vereinigen. Nach Kurzem ist dies Körperchen aber nicht mehr zu erkennen und statt seiner treten nahe der Peripherie und durch die Länge eines größten Durchmessers von einander getrennt zwei kleine Häufchen von bläschenförmigen Kernen mit Kernkörperchen auf. Anfangs sehr klein und undeutlich wachsen sie rasch und scheinen hell durch die körnige Dottermasse hindurch. »Sie vermehren sich und bilden schließlich zwei ganz ansehnliche Häufchen, welche wohl einander nahekommen, sich aber nicht vereinigen.< Bevor die Theilung der Eizelle beginnt, löst sich dann die ganze Menge der gebildeten Kerne wieder auf. Die meisten dieser Angaben ZELLER’'s lassen sich ohne Weiteres mit der oben gegebenen Darstellung in Beziehung setzen, so die Ein- buchtung des Kerns durch die entstehende Attraktionssphäre (Fig. 3), Austreten von Tröpfehen aus dem Nucleolus (Fig. 15), Abflachung des Eies, während der Kern verschwunden ist, das ist zur Zeit der ersten Richtungsspindel (Fig. 11), schließlich die Entstehung und Ausbildung der Ei- und Samenkaryomeriten. Was allerdings das Auftreten der beiden starkkontourirten Kugeln und ihre Vereinigung darstellen soll, vermag ich nicht zu sagen. Sollte vielleicht ZELLER das dem Ei aufliegende Richtungskörperchen für im Ei liegend angesehen haben? Jedenfalls hat ZELLER in Anbetracht der außerordentlichen Schwierig- keit des Objekts und der mangelhaften Hilfsmittel jener Zeit ungewöhnlich scharf beobachtet. Oben wurde bereits darauf hingewiesen, dass auch bei den digenetischen Trematoden die Einzelheiten des Befruchtungsvorganges noch in Dunkel gehüllt sind. Die einzigen diesbezüglichen Angaben stammen von v. LInsTow (37) für Distomum eylindraceum. Dicht neben der Keimzelle soll ein gefärbter Kern liegen, das veränderte Samenfädehen. Später erscheinen dann der Kern der 422 Richard Goldschmidt, Keimzelle und des Samenkörperchens gleich groß. Sowohl diese dürftigen An- gaben als auch die Abbildungen lassen es aber unwahrscheinlich erscheinen, dass es sich hier wirklich um die Beobachtung eines Befruchtungsvorganges handelt. B. Die Theilung der Furchungszeilen. I. Die erste Furchungsspindel und die mitotische Figur der Furchungszellen. In dem nunmehr folgenden zweiten Abschnitt dieser Arbeit soll zur Ergänzung der obigen Beschreibung Einiges über die Zelltheilung in den Furchungszellen mitgetheilt werden. Ich möchte dabei aus Zweckmäßigkeitsgründen nicht den gewöhnlichen und natürlichen Gang der Darstellung — vom Ruhezustand zum Ruhezustand — ein- schlagen, sondern von der ersten Furchungsspindel ausgehend zuerst die Erscheinungen auf der Höhe des Theilungsvorganges schildern. Es folgt dann die Darstellung der Anaphasen ! und des Ruhekerns und mit der Betrachtung der Prophasen kehren wir zum Ausgangspunkt zurück. Dieser Gang der Darstellung schien mir desshalb der geeignetste, weil er einmal den besten Anschluss an das Vorausgegangene giebt; so- dann aber ist das Ausgehen vom Ruhekern ungeeignet, weil in den Furchungszellen einer gewissen Größe, wie sie natürlich der Dar- stellung zu Grunde liegen, ein eigentliches Ruhestadium nicht er- reicht wird. Die erste Furchungsspindel zeigt uns deutlich die acht Chromosomen zur Aquatorialplatte angeordnet. In Fig. 27 ist ein senkrecht zur Spindelachse geführter Schnitt nach einem Eisenhäma- toxylinpräparat dargestellt, der die gesammte Äquatorialplatte enthält und die acht langen, fadenförmigen Chromosomen sehr schön zeigt. Einen der Spindelachse parallel verlaufenden Schnitt zeigt uns Fig. 212, in der die in der Äquatorialebene angeordneten Chromo- somen angeschnitten oder in Profilansicht erscheinen. Besser er- kennen wir die Anordnung der achromatischen Theile. Die an den Polen liegenden Üentrosomen bilden in gewöhnlicher Weise den Mittelpunkt der Polstrahlungen und sind durch die in Form eines Doppelkegels ausgebildete Spindelfigur mit einander verbunden. Die feinere Struktur der Strahlungen ist bei der Vergrößerung, die unsrer 1 Anaphasen = Anaphasen + Telophasen (WıLson). ?2 Die Abbildung ist aus zwei auf einander folgenden Schnitten, deren jeder einen Spindelpol enthält, kombinirt. Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 493 Figur entspricht, nicht zu erkennen und wird, wie immer wieder be- tont werden muss, erst bei Anwendung der stärksten Vergrößerungen (2 mm Apochr.-Imm., Comp.-Oe. 12 u. 18) und einer starken künst- liehen Lichtquelle deutlich. Es zeigt sich dann, dass in dem ganzen Plasma nirgends — Centrosomen und Chromosomen ausgenommen — ein besonders differenzirter Theil irgend welcher Art zu finden ist, dass also selbständige achromatische »Fäden« durchaus nicht be- stehen. Die Strahlenfigur erweist sich vielmehr als der Ausdruck einer besonderen Anordnung des feinwabig strukturirten Plasmas in senau der gleichen Weise, wie es von BütscHLı (9) und v. ERLAN- GER (16) beschrieben worden ist und auch in neuester Zeit von ver- schiedenen Forschern für die verchiedensten Objekte angegeben wurde [z. B. Dortein (14), FrAncoTTE (21), Herrorr (26). Die Alveolen sind im Bereich der Strahlenfigur in Reihen angeordnet und täuschen so bei ungenügender Vergrößerung Radien vor. Da übrigens der schwächer lichtbrechende Wabeninhalt wesentlich um- fangreicher ist als die gefärbte Wabenwand, so erscheinen auch schon bei mäßiger Vergrößerung die Strahlen gewöhnlich nicht als blasse Fäden, sondern als helle Furchen. | Besonderes Interesse verdienen die Centrosomen, über deren Herkunft ich leider nichts anzugeben vermag. Ich halte mich da- bei an die von BovErI (6) neuerdings wieder festgelegte Nomen- clatur und bezeichne die großen, die Pole einnehmenden Kugeln als Centrosomen, die differenzirten Körner in ihrem Innern als Cen- triolen. Dass in der That die großen Gebilde die Centrosomen sind und nicht etwa mit van BENEDEN (2) als die Markschicht der At- traktionssphäre zu betrachten sind, geht für mich daraus hervor, dass sie mit scharfem Kontour von dem sie umgebenden hellen Hof (der Rindenschicht der Attraktionssphäre van BENEDEN’S) abgesetzt sind; dass sie ferner an Präparaten, in denen sie sich durch die Fär- bung von dem Plasma gar nicht unterscheiden, doch bei sorgfältiger Beobachtung durch ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen aufgefun- den werden. (BovErı giebt an, dass er sie am ungefärbten Präpa- rat bei Betrachtung in Wasser auf das deutlichste sieht.) Ferner nimmt das ganze Gebilde bei Färbung mit Boraxkarmin-Bleu de Lyon einen von der Farbe des Plasmas abweichenden blauen Ton an. Welche bedeutende Größe die Centrosomen hier erlangen können, ist z. B. auch aus Fig. 23 zu ersehen. Das abgebildete Präparat der ersten Furchungsspindel lässt im Innern der Centrosomen je eine Centriole erkennen, die als homogenes Kügelchen erscheint. Ge- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 28 424 | Richard Goldschmidt, wöhnlich habe ich sie nicht sehen können, will aber darauf keinen Werth legen, da ja die für ihr Studium wichtige Eisenhämatoxylin- methode wenig zur Anwendung kam. Das Centrosom selbst er- scheint niemals homogen, sondern zeigt eine feine Struktur, die ich als eine schaumige deute. In dem kleineren Centrosom der Fig. 21 hat es den Anschein, als ob um die Centriole nur eine einzige Reihe von wenigen Waben mit radiär gestellten Wänden läge, deren dickere Außenwand kapselartig das Centrosom begrenzt. Der das Centro- som umgebende helle Hof besteht aus einer Lage Alveolen, die in der Fortsetzung der Strahlen liegen. Das Merkwürdigste aber an den beiden Centrosomen ist ihr auf- fallender Größenunterschied, der nicht etwa durch schiefe Schnitt- richtung vorgetäuscht wird. Es fragt sich nun, ob dieser Erschei- nung eine Bedeutung zukommt und diese Frage ist zu bejahen. Es hat sich ergeben, dass die Größe des Centrosoms der Größe der durch die Theilung entstehenden Tochterzellen pro- portional ist. Diese Regel stimmt für die ganze Embryonalent- wicklung des Polystomum und soll wegen des Interesses, das jene Erscheinung beansprucht, an einigen weiteren Beispielen illustrirt werden. Dass die erste Theilung der Eizelle zur Entstehung zweier ungleich großer Zellen führt, ist aus der Abbildung eines solchen Zwei-Zellenstadiums in Fig. 22 ersichtlich. Von diesen zwei Zellen theilt sich nun die größere wieder in eine größere und eine kleinere, wie aus der Abbildung des Drei-Zellenstadiums in Fig. 25 hervor- geht. In Fig. 22 sehen wir nun die Spindel zu dieser Theilung und erkennen, dass an dem Pole, der der kleineren Zelle angehören wird, auch das kleinere Centrosom liegt, während der entgegenge- setzte Pol ein größeres, in diesem Fall eiförmiges Centrosom besitzt. Diese Form des Centrosoma, und zwar gerade des größeren, kam übrigens mehrmals zur Beobachtung; die Längsachse des Ovoid war aber nicht immer der Spindelachse parallel, wie in dem abgebildeten Fall. Vielleicht deutet diese Form den Befunden Boverr’s (6) ge- mäß eine beginnende Theilung des Centrosoms an. In sehr drasti- scher Weise ist der Größenunterschied noch an dem in Fig. 23 ab- gebildeten Schnitt durch ein Sechs-Zellenstadium zu erkennen. (Der Schnitt enthält die abgebildeten vier Zellen fast vollständig, die Centrosomen sind also nicht angeschnitten.) Diese drei Beispiele, die ich durch Furchungszellen jeder Größe nach Belieben vermehren könnte, werden genügen, um die Thatsache an sich sicherzustellen. Die Frage nach dem Grunde der inäqualen Zelltheilung ist viel- Unters. über die Eireifung etc. bei Polystomum integerrimum Rud. 425 fach diskutirt worden. Auf die einfachste Weise schien sie durch OÖ. HErTwıG theoretisch (28) wie experimentell gelöst zu sein, der die Größe der Zellen mit der ungleichen Vertheilung der Dotter- massen in Zusammenhang brachte. Die nicht allgemeine Gültigkeit dieser Regel ist dann von JENNING’s (31), ZUR STRASSEN (57), ZIEG- LER (55, 56), Wırson (52) u. A. ausführlich erörtert worden. Sie alle führten zahlreiche Beispiele an, bei denen trotz gleichmäßiger Dottervertheilung doch ungleiche Theilung eintritt, vor Allem auch die Bildung der Richtungskörper. Eine positive Erklärung versuchte keiner, indem ZUR STRASSEN nur unbekannte innere Ursachen annahm, während JENNInGSs teleologisch die späteren morphogenetischen Pro- cesse dafür verantwortlich macht. Auch ZiEGLER führte nur den neuen Begriff der heterodynamischen Centren ein, womit allerdings der Schwerpunkt auf die Wirkung der Centren verlegt war. Auch ConKkLIn (11) zog die Wirkung der Centren in Betracht, aber derart, dass er annahm, dass der Grund zur ungleichen Theilung in einer excentrisch gelegenen Spindel zu suchen sei; hierdurch würde die Größe des wirkenden Asters bestimmt, die von der Größe des cyto- plasmatischen Areals abhängig ist, das in den Wirkungskreis des Centrosoms fällt. Den Grund für die excentrische Stellung der Spin- del sucht er später (12) in Strömungen des Plasmas. Auch FRrAn- coTTE (21) hat sich dieser Ansicht angeschlossen, auf Grund seiner oben erwähnten Erfahrungen über die Größe der Richtungskörper. Dass diese Erklärung nicht allgemeingültig ist, beweist ein Blick auf unsere Fig. 14, die die das ganze Ei durchziehende erste Richtungs- spindel zeigt. In neuester Zeit hat LirLıe (36) im Anschluss an COoNKLIN eine proportionale Vertheilung der Sphärensubstanz ange- nommen. Aber diese »inequality of centers and asters is an effect, not a cause, of unequal celeavage«. Eine Differenz der Pole hat er, so lange die Spindel im Centrum der Zelle steht, vergebens gesucht. Die Frage nach einer möglichen Größendifferenz der beiden Centro- somen ist in neuester Zeit auch von Boverı (6, p. 113) diseutirt worden: »Die Vermuthung liegt nahe, dass da, wo zwei Schwester- zellen in ihren Qualitäten, vor Allem aber in ihrer Größe verschie- den sind, eine Verschiedenheit der Centrosomen das Bedingende sein könnte. Halten wir uns in dieser Frage an das, was zu sehen ist, so ist mir weder aus eigener Erfahrung noch aus der Litteratur ein Fall bekannt, wo, etwa bei.... der Entstehung von Mikromeren, die Schwestercentrosomen bei ihrer Entstehung sich verschieden dar- gestellt hätten. Auch bei der ersten Theilung des Ascaris-Eies, das, 28* 196 Richard Goldschmidt, wie schon HaLLez erkannt hat, in zwei an Größe und Qualität ver- schiedene Tochterzellen zerfällt, sind die Centrosomen, die für die beiden Blastomeren bestimmt sind, nicht zu unterscheiden. Aller- dings sind Fälle beschrieben worden, wo bei inäqualer Zelltheilung die beiden Cytocentren in späteren Stadien verschieden aussehen. Allein hier ist die Annahme einer differentiellen Theilung nicht im mindesten mehr berechtigt, als die einer nachträglichen verschiedenen Einwirkung der protoplasmatischen Umgebung ....... Ob eine solche (differentielle Centrosomentheilung) überhaupt vorkommt, dies festzu- stellen bleibt weiteren Forschungen vorbehalten.< In dem beschriebe- nen Falle ist nun, glaube ich, eine solche Differenz der Centrosomen erwiesen. Allerdings habe ich die Entstehung der Centrosomen durch Theilung nie beobachten können, kann also nicht angeben, ob be- sagte Differenz von Anfang an besteht. Da aber die Differenz auf dem Stadium der Äquatorialplatte mit noch ungetheilten Chromoso- men, ja, wie Fig. 39 beweist, noch vor Ausbildung der Chromo- somen vorhanden ist, und ferner in jedem Fall von Mikromeren- bildung mit Zuverlässigkeit zu beobachten ist, so sehe ich keinen Grund, eine »nachträglich verschiedene Einwirkung der protoplasma- tischen Umgebung« anzunehmen. Übrigens zeigen bereits VEIDOVSKY’s Abbildungen von KAhynchelmis (47) in zahlreichen Fällen eine Verschiedenheit der beiden »Periplaste«, wenn auch im Text nicht weiter darauf eingegangen wird. In ihrer neueren Mittheilung über den gleichen Gegenstand weisen aber VEJDOVSKY u. MRAZEK (48) ausdrücklich auf dieses Verhältnis der beiden Periplasten hin. Auf die Bedeutung, die dieser Erscheinung für das Verständnis der Cen- trosomenwirkung zukommen kann — spricht sie doch für eine ein- fach mechanische Einwirkung auf das zu theilende Plasma, die der Größe der Gebilde proportional ist — braucht wohl nicht weiter hingewiesen zu werden. Ich gestehe allerdings zu, dass damit vor der Hand die Frage nach der Ursache der inäqualen Theilung nur um eine Stufe zurückverlegt wird. Noch sei auf eine Erscheinung hingewiesen, die auch an dem abgebildeten Präparat der ersten Furchungstheilung zu erkennen ist. Wir sehen nämlich, dass das Eiplasma außerhalb der beiden Spindel- pole in je einer den Polen aufsitzenden Calotte eine andersartige Beschaffenheit zeigt. Es färbt sich dunkler und erscheint weit homo- sener. Schon ZELLER hat diese Erscheinung beobachtet, indem er angiebt, dass in dem Ei, das sich zur ersten Theilung anschickt, an den Polen sich eine hellere, durchsichtigere Masse ansammelt; Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 427 wenigstens erscheint sie so nach Osmiumbehandlung, während sie nach Einwirkung von Essigsäure im Gegentheil dunkler erscheint. Auch dies spricht dafür, dass es sich um eine Ansammlung homo- generen Plasmas handelt, das wenig oder gar keine Fettbestandtheile enthält. In größeren wie kleineren Furchungszellen erscheint diese dunklere Plasmazone oft als ein zusammenhängender peripherer Mantel, der wie ein Exoplasma sich um ein die mitotische Figur enthaltendes Endoplasma herumlegt. Besonders merkwürdig erscheint es in der in Fig. 24 abgebildeten Zelle aus einem 30-Zellenstadium. Die beiden Tochtersterne sind hier bereits bis dicht an die etwas abge- platteten Centrosomen gerückt. Die beiden Zellpole werden von je einer ziemlich scharf abgegrenzten, im optischen Schnitt bügel- förmigen Kappe solchen dichteren Plasmas eingenommen. Vielleicht gehört diese Erscheinung in die gleiche Reihe mit den von WHITMAN für Olepsine (50) und von Foor für Allolobophora (17, 18) beschrie- benen »polar rings«, wenn es sich in diesen Fällen auch um Er- scheinungen handelt, die mit der Richtungskörperbildung und Be- fruchtung zusammenhängen. Nach Foor (i8) hängen allerdings diese Dinge mit dem Dotterkern zusammen, was für unser Objekt ausgeschlossen ist. Il. Die Anaphasen. Nachdem die Chromosomen auf die Tochterzellen vertheilt sind, beginnt die Rekonstitution des Ruhekernes, wenn auch in den meisten größeren Furchungszellen ein vollständiges Ruhestadium nicht erreicht wird. Diese Anaphasen verlaufen nun nicht nach dem gewohnten Schema, sondern in der gleichen eigenthümlichen Weise, die wir oben für die Ausbildung von Ei- und Samenkern beschrieben haben. Die ersten Veränderungen, die zur Rückbildung der Chromosomen in den Tochterzellen führen, sind auf Fig. 30 zu erkennen, die eine Furchungszelle direkt nach der Theilung darstellt. Es ist nur die eine Tochterzelle gezeichnet, die von der anderen noch nicht voll- ständig getrennt ist. Die Zelle liegt so, dass sie nicht genau im Profil gesehen ist, so dass ein Chromosom über dem großen noch vorhandenen Centrosom liegt. Man erkennt, dass die Chromosomen sich verlängert haben, gewissermaßen in der Längsrichtung aus ein- ander geflossen sind. Dies betrifft aber nur die Plastingrundlage der Kernsegmente, während das Chromatin sich zu feinen Kügelehen zu- Sammengezogen hat, die in den Plastinzügen liegen. In einem deut- lich gesonderten solchen Zug, dem, der über dem Centrosom liegt, 428 Richard Goldschmidt, zähle ich 5 Chromatinkugeln. Ob jedes Chromosom die gleiche Zahl bildet, ist schwer zu sagen, zumal die Plastinzüge, die den übrigen Chromosomen entsprechen, wohl nicht mehr getrennt ver- laufen, sondern schon mit einander verschmelzen. Die Ähnlichkeit dieses Bildes mit den früher bei dem Befruchtungsvorgang geschilder- ten Verhältnissen leuchtet wohl sofort ein. Genau so wie es nun oben für die Bildung von Ei- und Samen- kern geschildert wurde, treten bei der weiteren Entwicklung die Chromatinkörnchen in den Vordergrund, indem sie sich durch mäch- tiges Anwachsen zu jenen merkwürdigen Karyomeriten umbilden. Einen ersten Schritt in dieser Richtung erkennt man an den beiden Zellen A, und A, des Dreizellenstadiums Fig. 25. In den beiden erst kürzlich aus der Theilung hervorgegangenen Zellen sind die Pol- strahlungen noch schwach vorhanden, ferner auch zarte Verbindungs- fasern angedeutet. In die blassen und homogen erscheinenden Plastin- züge sehen wir die Chromatinkügelchen eingelagert, die schon eine gewisse Größe erlangt haben und jetzt wieder als Karyomeriten be- zeichnet werden sollen. Ihre genaue Zahl vermag ich nicht anzu- geben, weil mir der folgende Schnitt fehlt. Bei der beträchtlichen Schnittdicke dürfte aber wenigstens der größte Theil im Schnitt vor- handen sein und die Zahl um 16 schwanken. Die bei Fig. 30 be- sproehenen Chromatinkörnchen werden also wohl nicht sämmtlich zu Karyomeriten, sondern verschmelzen jedenfalls zum Theil. In der srößeren Zelle A, sind die bereits breiter und weniger scharf begrenzt erscheinenden Plastinzüge annähernd parallel angeordnet. In der Zelle A, dagegen erscheinen sie eigenthümlich radienartig ange- ordnet, mit spitzen Enden nach dem Pol zu konvergirend, peripher zu breiten Straßen zusammenfließend. Man hat den Eindruck, dass das Plastin der Richtung der Radien entlang aus einander fließe. Nunmehr wachsen die Karyomeriten, genau wie früher beschrie- ben, zu beträchtlicher Größe heran, wobei sie einen großen Theil der Zelle einnehmen. Besonders in Furchungszellen mittlerer Größe erscheinen sie dann zunächst als ein Haufen annähernd gleich großer intensiv gefärbter Kugeln. Das Plastin ist wieder verschwunden und die Karyomeriten liegen in helleren Höfen, die ohne scharfe Grenze in das umgebende Plasma wie in einander übergehen. Fig. 28 zeigt eine solche Zelle aus einem 12-Zellenstadium. Das Centrosom ist hier mit schwacher Andeutung einer Strahlung noch erhalten. Fig. 36 zeigt ferner zwei solcher Zellen, die als Schwesterzellen anzusehen sind. Sie sind vollständig erfüllt von Karyomeriten verschiedener Größe, die Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 429 von ihren hellen bläschenartigen Höfen umgeben sind. Alle diese Höfe sind, wie es scheint, zu einem großen traubigen Gebilde verschmolzen. Sehr häufig nun findet man, dass unter den Karyomeriten zwei zu besonderer Größe heranwachsen und dann auch stark vacuolisirt werden. Diese liegen dann, wie aus Fig. 29 und 31 erkannt werden kann, an entgegengesetzten Polen des Eies. Die übrigen kleinen Karyomeriten liegen in diesem Fall — stets von ihren helleren Höfen umgeben — nahe der Zelloberfläche und lassen das Uentrum der Zelle frei (Fig. 31). Ich habe Zellen beobachtet, bei denen sämmtliche Karyomeriten einen Ring dicht unter der Oberfläche bildeten und den größten Theil der Zelle frei ließen. Sehr auffallend ist, dass in diesen Stadien die kleinen Karyomeriten immer zu Paaren angeordnet sind. Dies erinnert, im Verein mit dem Auftreten der großen Karyomeriten, lebhaft an die oben beschriebenen Verhältnisse des Samenkerns und legt auch hier den Gedanken nahe, dass je ein Paar der kleinen Karyomeriten einem Chromosom entsprechen könne. Leider vermag ich dies nicht bestimmt anzugeben. Die Zahl der Paare ist allerdings immer annähernd die gleiche, wie die der Chromosomen, scheint aber nicht ganz konstant. So enthält die in Fig. 29 abgebildete Zelle sieben Paare (im Schnitte liegen sechs davon), die Zelle in Fig. 31 hat acht Paare und ferner noch das kleine stark- gefärbte Kügelchen nahe dem einen großen Karyomerit und bei wieder einer anderen Zelle konnte ich neun Paare zählen. Es sei noch hinzugefügt, dass ich solche Bilder nur in größeren Zellen gesehen habe. In den kleineren Zellen scheint die Bildung des ruhenden Kernes sehr schnell vor sich zu gehen, nachdem einmal ein Stadium erreicht ist, wie es in Fig. 36 abgebildet ist. Es kann aber auch nicht bestimmt behauptet werden, dass die größeren Zellen dieses Stadium stets durchlaufen, da sich viel häufiger Zellen fanden, in denen die Karyomeriten regellos im Plasma vertheilt waren. Welche Bedeutung schließlich den beiden großen Karyomeriten zukommt, ist schwer anzugeben. Ein nicht ganz unwahrscheinlicher Erklärungs- versuch soll später gegeben werden. Bei einem den Figg. 28 und 36 entsprechenden Stadium, bei dem die die Karyomeriten umhüllenden hellen Bläschen mit einander zu einer traubigen Masse verschmolzen sind, kann man bereits von einem Kern reden. Wenn aber die Karyomeriten so unregelmäßig in der ganzen Zelle zerstreut sind, wie es bei den meisten größeren Zellen der Fall ist, muss erst ein Zusammenschluss zur Bildung des Kernes erfolgen. Dies geschieht dann, indem die Höfe sich gruppenweise zu 430 Richard Goldschmidt, unregelmäßig lappigen Gebilden vereinigen, die dann ihrerseits wieder mit einander zu einem einheitlichen Kern verschmelzen. In der in Fig. 29 abgebildeten Zelle scheint es, dass die Höfe zu der helleren Zone verschmolzen sind, die das ganze Innere der Zelle einnimmt und — im Präparat nicht deutlich sichtbare — periphere Fortsätze entsendet, in denen die Karyomeriten liegen. Jedenfalls resultirt immer ein großes, vielfach gelapptes und ge- buchtetes Gebilde, das im gefärbten Präparat hell erscheint und scharf — wenn auch ohne Membran — vom umgebenden Plasma ab- gesetzt ist, indem es immer den größten Theil der Zelle ausfüllt (Fig. 3%). Das Innere des Kernraumes, wie wir jetzt wohl sagen können, zeigt die gleiche schaumige Struktur wie das Plasma der Zelle, nur ist sie hier viel lockerer, was auch das helle Aussehen bedingt. Im Inneren liegen die Karyomeriten verschiedener Größe regellos, deren Zahl im Anfang dieselbe ist wie in früheren Stadien. Mit fortschreitender Ausbildung des Ruhekernes nimmt aber ihre Zahl ab, und es treten drei besonders große Kugeln immer mehr hervor, die drei Nucleolen des ruhenden Kernes. Es ist nicht un- wahrscheinlich, dass diese in Beziehung stehen zu den großen Karyo- meriten, die oben (s. Fig. 29 und 31) beschrieben wurden und die auch in 3-Zahl vorkommen können, wie Fig. 29 beweist, die bei %k den dritten im Anschnitt zeigt. Es ist mir unmöglich anzugeben, was aus den Karyomeriten wird. Es wäre ja möglich, dass sie zur Bildung der drei Nucleolen verschmelzen — die großen Karyomeriten wären dann gewissermaßen als Centren des Vorganges zu denken — und es sind mir in der That auch Bilder vorgekommen, die darauf hindeuten können. Wahrscheinlicher ist aber, dass sie wenigstens zum Theil ihr Chromatin zum Aufbau des Kerngerüstes verwenden, in dessen Maschen feine Chromatinkörnchen eingelagert sind. Die Aus- bildung des Kerngerüstes geht jedenfalls so vor sich, dass das Waben- werk des Kernraumes sich immer mehr auflockert und dann die chromatischen Körnehen und wohl auch das Plastin der Karyomeriten in sich aufnimmt. Ein vollständiger Ruhekern wird, wie erwähnt, bei den größeren Zellen meistens nicht ausgebildet. Die neue Theilungsfigur kann dann bereits wieder auftreten, wenn ein Stadium erreicht ist, das dem der Fig. 29 oder 36 entspricht. Kerne mit viellappigem, blassem Aus- sehen, die auch schon ein lockeres Kerngerüst besitzen, kommen vielfach auch in den großen Furchungszellen vor. Niemals habe ich aber dort Ruhekerne von runder oder ovaler Gestalt mit den typi- Te Unters. über die Eireifung etc. bei Polystomum integerrimum Rud. 431 schen drei Nucleolen gesehen. In Fig. 33 sei noch ein 9-Zellen- stadium mit der Ruhe nahen Kernen abgebildet, die durch ihre regelmäßige Lappung und die merkwürdige excentrische Lage auf- fallen. In kleineren Furchungszellen finden sich dann sehr große, kugelige oder ovale Kerne, die den größeren Theil der Zelle ein- nehmen (Fig. 40). Sie besitzen ein regelmäbiges, grob-alveoläres Kerngerüst mit eingelagerten Mikrosomen und die drei großen Nucleoli. Ill. Die Prophasen. Die Karyomeriten und ihre Bedeutung. Um zu unserem Ausgangspunkt zurückzugelangen, wäre schließ- lich noch die Bildung der Theilungsfigur aus dem ruhenden Kern zu besprechen. Leider ist das, was ich darüber mittheilen kann, recht wenig, wenn auch nicht ganz so dürftig, wie die Angaben über die entsprechenden Stadien des ungefurchten Eies. Um die sogenann- ten achromatischen Theile, Spindel und Centrosom gleich vorwegzu- nehmen, sei bemerkt, dass das Öentrosom immer erst zu sehen ist, wenn der Kern bereits aufgehört hat, als solcher zu existiren. Es liegt in diesen Fällen als große, blasse Kugel inmitten einer dunkler gefärbten strahligen Attraktionssphäre.. Seine Theilung habe ich nicht beobachtet, sie muss aber schon ziemlich früh vor sich gehen, da die beiden Centrosomen bereits vor Ausbildung der Chromosomen ihren Platz an den Polen der Strahlung eingenommen haben (Fig. 39). Die Spindel selbst dürfte wegen ihrer so frühzeitigen Ausbildung von der Substanz des Kernes unabhängig sein. Die Bildung der Chromosomen scheint, wenn auch nicht dem Wesen, so doch der Form nach verschieden zu sein bei den Zellen, die sich schnell weiter theilen, ohne einen Ruhekern zu bilden und denjenigen, die zuvor völlig zur Ruhe zurückkehren. Für den ersten Fall liegt mir nur ein Präparat vor, das in Fig. 34 abgebildet ist. In der größeren Zelle liegen die Karyomeriten zerstreut inmitten ihrer hellen Höfe, die noch nicht so scharf vom umgebenden Plasma abgegrenzt sind, wie auf späteren Stadien. An fünf dieser Karyo- meriten sind nun feine gefärbte Fäden angeheftet, die aus ihnen herauszuwachsen scheinen, und innerhalb der hellen Höfe liegen. Bei «a sehen wir einen solchen mehrmals geknickten Faden von ziemlicher Länge. Bei 5 haben wir einen solchen U-förmig geboge- nen Faden, der mit beiden Enden dem Karyomeriten anzuhaften scheint. Ich glaube dies bestimmt als ein Stadium der Chromo- somenbildung deuten zu müssen. Wie man sich den Vorgang im Einzelnen vorstellen kann, ist allerdings schwer zu sagen. Ob alle 432 Richard Goldschmidt, Karyomeriten in der Bildung der Chromosomen aufgehen, wie viele derselben sich an der Bildung eines Chromosoms betheiligen und wie die zerstreut entstehenden Chromosomen zur Bildung der Äqua- torialplatte zusammentreten, haben weitere Untersuchungen festzu- stellen. In der Bildung der Chromosomen aus den Karyomeriten glaube ich den gleichen Vorgang sehen zu müssen, den CARNOY und Lesrun (10) bei der Entstehung der Chromosomen aus Nucleolen im Triton-Ei beschrieben. Was über die Chromosomenbildung in den kleineren Zellen mit vollständigem Ruhestadium des Kernes zu ermitteln war, zeigen die Figg. 35, 38 u. 39. Fig. 38 u. 39 stellen ungefähr das gleiche Sta- dium dar; der Schnitt Fig. 39 ist parallel der Längsachse der Spin- del geführt, der Fig. 38 dargestellte dagegen senkrecht dazu, so dass die beiden Spindelpole mit den Centrosomen im vorhergehenden und im folgenden Schnitt liegen. In beiden Präparaten sind noch zwei der drei großen Nucleolen des Ruhekerns erhalten, haben jedoch ein anderes Aussehen angenommen. Sie sind nicht vacuolisirt und machen den Eindruck, als ob ihre färbbare Masse nur als dünne Schale einen blassen Kern einschließe. In Fig. 39 sehen wir bei % einen halbkugeligen blassen Körper mit stärker gefärbter Randzone. Ich glaube ihn als Rest des dritten Nucleolus ansprechen zu müssen. Eine vielleicht eben so aufzufassende Bildung findet sich bei k in Fig. 38 als blasses Kügelehen mit dunklerem Kontour. In beiden Figuren sehen wir nun, dass die Nucleolen in einer merkwürdigen, ziemlich stark tingirten Substanz liegen. Fig. 38, die sie in der Flächenansicht zeigt, lässt erkennen, dass sie als eine unregelmäßige Platte den Äquator der Zelle einnimmt. Sie besteht, wie der Ver- gleich mit der Profilansicht in Fig. 39 lehrt, aus einer Anzahl wolken- artiger Flecken, die durch schmälere Züge mit einander in Verbindung stehen. Bei c in Fig. 38 sind diese Züge strahlenartig um ein Cen- trum angeordnet, so dass man, wären die anderen Schnitte mit den Centrosomen nicht da, glauben könnte, die Bildung dieser letzteren vor sich zu haben. Ihre Entstehung muss diese dunkle Substanz aus dem Kerngerüst genommen haben, welchen Theilen desselben sie aber entspricht und wie sie daraus hervorgegangen ist, lässt sich nicht sagen. Sie ist jedenfalls eine entsprechende Bildung, wie sie oben vor der Entstehung der ersten Richtungsspindel beschrieben wurde. In diese Substanz nun sieht man in Fig. 38 feine gefärbte Körnchen und Fädchen eingelagert, die ich mit der Bildung der Chromosomen in Zusammenhang bringen möchte. Deutlicher ist dieser nn a zu Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 433 Zusammenhang in Fig. 39, wo man bei ch deutlich feine gebogene Fäden und Schleifen von körnigem Aussehen erkennt. Noch besser zeigt diesen Zusammenhang aber Fig. 35, die ein etwas fortgeschrit- teneres Stadium vorstellt. Es ist nur noch einer von den Nucleolen erhalten und die dunkel gefärbte Masse grenzt sich nicht mehr scharf vom übrigen Plasma ab. In ihr liegen mehrere gewundene, intensiv gefärbte Fäden, die die Anlage der Chromosomen darstellen. Im Übrigen sei hier auch auf Fig. 9 hingewiesen, die die Chromosomen- bildung im reifenden Ei darstellt und unverkennbare Ähnlichkeiten mit dem eben beschriebenen darbietet (s. p. 404). Wie man sich die Betheiligung der verschiedenen Kernsubstanzen bei der Bildung der Chromosomen denken kann, ist schwer zu sagen. Zunächst scheint es mir sicher, dass die Chromosomen wenigstens zum Theil aus der Nucleolensubstanz hervorgehen. Ob diese sich dabei erst auflöst, oder ob sie die Chromosomen in ähnlicher Weise aus sich hervor- gehen lässt, wie es für die Karyomeriten anzunehmen ist, weiß ich nicht. Wahrscheinlich werden sich aber auch Theile des Kernge- rüstes betheiligen, das ja wohl auch Substanz der ehemaligen Karyo- meriten enthält. Jedenfalls bleibt hier noch sehr viel aufzuklären. Zum Schlusse sei es mir gestattet, noch einige Bemerkungen über die Karyomeriten anzuknüpfen, die ja in dieser Untersuchung eine wichtige Rolle spielen. Was zunächst den Terminus betrifft, so entnehme ich ihn, wie erwähnt, einer Arbeit von Böhm (3) über Petromyzon Planeri. Hier soll nach diesem Autor der Spermatozoon- kopf in eine Anzahl Kügelchen zerfallen, die Spermatomeriten, das- selbe thut der weibliche Vorkern, indem er in Ovomeriten zerfällt, und die ihrer Herkunft nach nicht mehr zu unterscheidenden Bläschen des Furchungskerns sind die Karyomeriten. Bei einer erneuten Untersuchung des gleichen Gegenstandes vermochte nun HERFORT (26) diese Gebilde nicht zu finden, abgesehen von den Spermatomeriten auf gewissen Stadien, und glaubt daher, dass sie nicht vorhanden sind. Die prineipielle Übereinstimmung mit den oben beschriebenen Dingen scheint mir aber so groß, dass ich es nicht für unmöglich halte, dass HERFORT die betreffenden Stadien entgangen sind. BönHm bespricht übrigens in seiner Arbeit auch die bekannten Angaben von PLATNER:(39) über Arion, dessen »Karyosomen« er als seinen Meriten entsprechende Bildung erachtet. Ich glaube, dass dies in der That der Fall ist, trotz der merkwürdigen Angaben von PLATNER über ihre Bedeutung. (Er glaubt, dass aus ihnen die Spindelfasern entstehen.) 434 Richard Goldschmidt, Das, was ich als Karyomeriten bezeichne, umfasst also auch die Bönnm’schen Spermato- und Ovomeriten. Man möge aber den Ausdruck Karyomerit nicht als einen scharf definirten Begriff ansehen. Denn das, was ich so bezeichne, sind jedenfalls sehr verschiedenartige Gebilde, also z. B. die großen und kleinen Formen, solche, die direkt aus den Chromosomen hervorgehen, und solche, die durch Verschmel- zung oder Theilung anderer entstehen. Ich verwende die Bezeichnung also gewissermaßen im weiteren Sinne und provisorisch, um über die Natur der betreffenden Gebilde nichts zu vindieiren, etwa in gleicher Weise, wie man von Nucleolen im weiteren Sinne sprechen kann, ohne Werth darauf zu legen, ob sie Chromatin- oder Plastinnueleo- len ete. sind. Ferner bezeichne ich ja auch mit Karyomerit nur die gefärbten Kugeln, während die Bönm’schen Meriten wohl den Kugeln sammt ihren Höfen entsprechen. Betrachten wir das Allgemeine des Vorganges der Karyomeriten- bildung in den Anaphasen, so ist es jedenfalls sicher, dass die Karyomeriten mit ihren Höfen nichts Anderes vorstellen als die Kern- bläschen, die so vielfach bei der Kernrekonstruktion auftreten. Schon vor 25 Jahren hat Bürschaui (8) diese Erscheinung für Oueullanus, Limnaeus, Succinea, Nephelis und die Spermatogonien von Dlatta eingehend beschrieben! und seitdem finden wir den Vorgang von den verschiedensten Beobachtern für die verschiedensten Objekte ge- schildert. Es handelt sich meist darum, dass die Chromosomen nach der Theilung bläschenförmig werden und diese Bläschen dann zum Kern verschmelzen. Über das Verhalten des Chromatins hierbei wird wenig mitgetheilt, da die Bläschen meistens auch zu klein sind, um viel erkennen zu lassen. Ein solches excessives Wachsthum der Bläschen und ein ähnliches Verhalten ihrer Chromatinbestandtheile ı Es ist an der Zeit, auf eine historische Nachlässigkeit hinzuweisen, die in der cytologischen Litteratur gang und gäbe geworden ist. Ich meine die auffallende Ignorirung der grundlegenden Untersuchungen BÜTscHLr's (8) aus dem Jahre 1876, in denen die Erscheinungen der Mitose zum ersten Male gründlich untersucht und dargestellt wurden. Ein typisches Beispiel, das sich gerade auf den hier besprochenen Gegenstand bezieht, bietet die neueste Publi- kation von MONTGOMERY (38). Dieser zählt nicht weniger als 24 Arbeiten auf, die die bläschenförmige Umwandlung der Chromosomen beschreiben, darunter Arbeiten von REMAK aus dem Jahre 1855 (!) und von OELLACHER (1872), wäh- rend BÜrscHLri’s Untersuchungen, in denen der Gegenstand zum ersten Male im richtigen Zusammenhang dargestellt und so ausführlich behandelt wurde, wie seitdem nie wieder, keine Erwähnung finden. Das Gleiche ist in dem bekannten Lehrbuch von HEnnestvy (25) der Fall, dem MOoNTGoMERY einen Theil seiner Citate entnahm. äh Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 435 wie bei Polystomum ist meines Wissens noch nicht beschrieben worden. Es sei nur noch erwähnt, dass in einer der vorläufigen Mittheilungen von VAN DER STRICHT (45) über Thysanoxoon eine Abbildung gegeben wird, die den Ei- und Samenkern ebenfalls aus ziemlich großen Bläschen mit dunkel gefärbten Inhaltskörpern be- stehend erkennen lässt. Dass in den Karyomeriten das gesammte Chromatin der Chromo- somen enthalten ist, geht aus obigen Beschreibungen wohl ohne Weiteres hervor. Ob sich dasselbe nun aber in bestimmter Weise auf sie vertheilt und in welcher Weise dies wehl geschieht, ist schwer zu entscheiden. Es wurde bereits oben darauf hingewiesen (s. p. 414), dass die paarweise Anordnung der Karyomeriten im Samen- kern wohl von prineipieller Bedeutung sein kann und die korrespon- direnden Angaben von WHEELER (49) und VAN DER STRICHT (46) an- geführt. Dem können wir jetzt noch die paarweise Anordnung der Karyomeriten in den Anaphasen der Furchungszellen zugesellen und auf das oben über das Verhältnis der Karyomeriten zur Chromosomen- zahl Gesagte hinweisen. Ich möchte danach in der That annehmen, dass ursprünglich jedem Chromosom ein Karyomeritenpaar entspricht. Jeder Karyomerit seinerseits entsteht vielleicht durch Verschmelzung einer bestimmten Zahl kleinster Chromatinkörnchen, wie sie zuerst bei der Rückbildung der Chromosomen auftreten. Es würden sich dann die Karyomeriten vielleicht mit den Chromiolen Eısen’s (15) in Beziehung setzen lassen. Diese Annahme würde vielleicht auch die Fälle erklären, in denen ich in einer einzelnen Zelle überaus zahlreiche Karyomeriten (ca. 40) fand. Es haben sich da vielleicht die eben erwähnten kleinen Chromatinkörnchen sämmtlich in Karyo- meriten umgewandelt. Die großen Karyomeriten, die wir als die Grundlage der Nucleolen des Ruhekerns deuteten, wären dann die Chromoplasten Eısex’s, die gewissermaßen der Chromosomenbildung oder einer sonstigen Funktion der Karyomeriten vorstehen. Bei dem regen Stoffwechsel, dem die Karyomeriten sicher unterliegen und den daraus folgenden Theilungen, eben so bei den sicher auch vor- kommenden Verschmelzungen ist die Inkonstanz ihrer Zahl jedenfalls begreiflich. Schließlich noch einige Worte über die Bedeutung der Karyo- meriten im Zellleben. Ich glaube, dass es keinem Zweifel unterliegen wird, dass die Umwandlung der Chromosomensubstanz in Karyo- meriten zunächst eine Oberflächenvergrößerung bedeutet, die im gleichen Sinn aufzufassen ist, wie das von RÜckKERT (40) beschriebene 436 Richard Goldschmidt, Riesenwachsthum der Chromosomen im Selachierei. »Es wird wohl Niemand bezweifeln, dass das Chromatingerüst in steter Wechsel- beziehung zur übrigen Substanz des Kernes und zur Zellsubstanz steht. Diese Wechselwirkungen werden cet. par. um so energischer vor sich gehen können, je größer die Oberfläche ist, welche das Chro- matingerüst seiner Umgebung darbietet. Sie würden daher beein- trächtigt werden, wenn das Wachsthum der Chromosomen zu so riesigen Dimensionen in einer einfachen Anschwellung des ganzen Gebildes . ....: bestehen würde.« Dass in der That bei Polystomum in der Wechselwirkung zwischen Kernsubstanz und Protoplasma der Grund zu jener Umbildung der Chromosomen liegt, wird auch durch das spätere Verhalten der Karyomeriten bewiesen, die ja in der sanzen Zelle sich zerstreuen (ob durch eigene amöboide Beweglichkeit ihrer Höfe oder durch Strömungen im Plasma, ist gleichgültig) und so reichlich Gelegenheit zum Stoffaustausch haben. Welcher Art dieser Stoffwechsel ist, lässt sich vielleicht auch erschließen, wenn wir er- wägen, dass im Laufe der Embryonalentwicklung eines Trematoden dieser auf Kosten der Dotterzellen beträchtlich anwächst. Die hierbei in Betracht kommenden Ernährungsvorgänge fallen natürlich in die Zeit der sogenannten Zellruhe, die in diesem Fall aber besser als Zeit der vegetativen Thätigkeit zu bezeichnen wäre. Wir müssen also desshalb annehmen, dass die Karyomeriten der Ernährung der Zelle und ihren Stoffwechselbeziehungen zur Außenwelt (den Dotter- zellen) vorstehen. Noch sei kurz auf die Möglichkeit einer phylogenetischen Deu- tung der Karyomeritenbildung hingewiesen. HÄCKER (24) konnte im Anschluss an die Versuche einiger Botaniker durch Einwirkung von Äther auf die Eier von Cyelops brevicornis bewirken, dass sich die Chromosomen zu bläschenförmigen Theilkernen umbildeten, ein Um- bildungsprocess, der in seinen letzten Phasen an die Metamorphose des kompakten Spermakerns zum bläschenförmigen männlichen Vor- kern erinnere. Die Bläschen verschmelzen dann zu einer Anzahl von Theilkernen. HÄcKER schließt daraus: »Und wenn also, wie dies nicht nur bei C’yclops, sondern auch bei verschiedenen anderen _ Metazoen der Fall ist, schon bei der normalen Furchung die Tochter- kerne durch Verschmelzung mehrerer selbständig gebildeter Theilkerne entstehen, so dürfte speciell hierin ein primitives Merkmal liegen, ein Merkmal, welches darauf hinweist, dass der Furchungskern des Metazoeneies ursprünglich ein Compositum aus mehreren, den einzelnen Chromosomen entsprechenden Theilkernen darstellt.«c Zu ähnlichen Unters. über die Eireifung etc. bei Polystomum integerrimum Rud. 437 Ansichten ist auch SPULER (43) bei der Untersuchung von degene- rirenden Eizellen des Säugerovariums gelangt und anscheinend un- abhängig von diesen beiden Forschern auch MOoNTGoMERY (38). Vielleicht ließe sich dieser Gedankengang auch auf die hier beschrie- benen Erscheinungen übertragen; weitere Spekulationen möchte ich aber darüber hier nicht anstellen. Zum Schlusse möchte ich die angenehme Pflicht erfüllen, meinem verehrten Lehrer Herrn Geh. Hofrath Prof. O. BürschLı für alle Unterstützung und Förderung, die er mir in reichstem Maß angedeihen ließ, meinen innigsten Dank auszusprechen, und nicht minder auch Herrn Prof. A. ScHUBERG für Alles, was ich ihm verdanke. Heidelberg, im November 1901. Nachtrag bei der Korrektur. Während des Druckes dieser Arbeit erschien eine Untersuchung von HALKIn über den gleichen Gegenstand, die desshalb nachträg- lich noch besprochen werden muss!, so weit sie sich auf das eben behandelte Thema bezieht. Auf die Untersuchungen dieses Autors über die Furchung und erste Entwicklung will ich an anderem Orte zurückkommen. HALKIN war im Stande, in die ersten Vorgänge vor Bildung des ersten Richtungskörperchen tiefer einzudringen, als es mir gelang, wenigstens so weit es die achromatischen Strukturen an- geht. An der Peripherie des Eies tritt bei noch völlig intaktem Kern eine Sphäre auf, deren Centrum von einem geknickt-stabförmigen Centralkörper eingenommen wird. Ihre Strahlen reichen allmählich bis zum Kern, der an dieser Stelle eine Einbuchtung erfährt. Indem die Sphäre mehr ins Innere des Eies rückt, kommt ein Bild zu Stande, das dem in Fig. 3 abgebildeten entspricht. Nunmehr theilt sich der Centralkörper und es bildet sich ein Amphiaster, der aber in gar keinem Zusammenhang mit dem Kern steht. Aus dem Kern nun bilden sich, — wie, wird nicht angegeben, — Chromosomen von zu- nächst ganz unregelmäßiger Form, die allmählich biskuitförmig wer- den. Ihre Zahl ist zehn. Inzwischen sind auch die Sphären an die beiden Pole gerückt und die erste Richtungsspindel ist fertig. Das Diasterstadium und die Bildung des Richtungskörperchen konnten 1 H. Harkın, Recherches sur la maturation, la fecondation et le developpe- ment du Polystomum integerrimum. Arch. de Biol. T. XVII. 1901. 438 Richard Goldschmidt, nicht beobachtet werden. So weit diese Angaben sich auf die achro- matischen Theile der Zelle beziehen, möchte ich mir kein Urtheil darüber erlauben. In Bezug auf die chromatischen aber glaube ich, werden meine abweichenden Beobachtungen sogar durch HarLkın’s eigene Zeichnungen gestützt. Bei der Bildung der Chromosomen soll nach diesem ja nur das Kerngerüst in Frage kommen, während der Nucleolus eine Zeit lang noch erhalten bleibt und dann zu Grunde geht. Nun finden sich aber auf den Harxın’schen Figuren 2 und 6 gerade zwei Stadien abgebildet, die mir fehlende Übergangsbilder zwischen meinen Figg. 13 und 4 darstellen. Das eine Ei zeigt den Nucleolus in zwei ungleich große Kugeln gleichen Aussehens zer- fallen, während im anderen aus dem Nucleolus zwei kleinere Kugeln ausgetreten sind. Was aus diesen wird, wird nicht angegeben, mir scheint es aber unzweifelhaft zu sein, dass darin der Beginn der Karyo- meritenbildung zu sehen ist. Es scheint mir danach keinem Zweifel zu unterliegen, dass der Nucleolus das ganze Chromatin des Kernes enthält, aus dem sich die Chromosomen bilden. Übrigens mehren sich auch in neuester Zeit die Angaben, die eine solche Entstehung der Chromosomen aus dem Nucleolus beweisen, wie z. B. die kürz- lich erschienenen Untersuchungen von HARTMANN! und Wırson? Was die unregelmäßige Gestalt der Chromosomen vor der Bildung des ersten Richtungskörperchen betrifft, so dürfte sie wohl auf schlechter Fixirung beruhen, da niemals dergleichen sich auf meinen Präparaten fand, und da auch die Harkın’schen Bilder der Chromosomen der zweiten Richtungsspindel dies deutlich zeigen. Auf die Chromosomen- zahl will ich weiter unten zu sprechen kommen. In vollständiger Übereinstimmung mit dem oben Ausgeführten weist HALKın auch auf die Bedeutung der das ganze Ei durchseizen- den Richtungsspindel für die Mechanik der inäqualen Zelltheilung hin. Das Tochterplattenstadium und die Bildung des Richtungskörper- chen konnte HALKIN nicht feststellen; in meinen Präparaten gehören diese gerade zu den häufigeren Stadien. Auch in Bezug auf das schnelle Verschwinden des Richtungskörperchen stimmen unsere An- gaben überein. Nach HaArkın theilt sich nach der Ausstoßung des ersten Rich- tungskörpers die Sphäre, in der nunmehr keine Centralkörper mehr ! M. HARTMANN, Studien am thierischen Ei. I. Ovarialei und Eireifung von Asterias. Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. XV. 1902. 2 E. B. Wırson, Experimental studys in eytology. I. Arch. f. Entwicklungs- mechanik. XI. 1901. Unters. über die Eireifung etc. bei Polystomum integerrimum Rud. 439 vorhanden sind, was ja auch mit meinen Beobachtungen übereinstimmt. Von den Chromosomen konnte HaALkın nicht viel sehen, die Figuren geben statt ihrer nur gefärbte Körnchen wieder, während sie in meinen Präparaten gerade hier schön in Schleifenform hervortreten. Nachdem beide Richtungskörper ausgestoßen wurden, bleiben im Ei nach HALKIN noch zehn Chromosomen zurück. Wie dies zu Stande kommen soll, nachdem die ursprüngliche nicht reducirte Zahl auch zehn betrug, ist mir nicht ganz klar. Für die erste Richtungsspindel wird später die Chromosomenzahl 20 angegeben. Sicherlich sind diese Zahlen nicht richtig. Ich konnte sowohl bei der Bildung des zweiten Richtungskörperchens, als auch bei der ersten Furchungs- spindel mit ziemlicher Sicherheit die Zahlen vier resp. acht feststellen und kann es auch für die Furchungszellen versichern, dass eine so hohe Zahl wie 20 gänzlich ausgeschlossen ist. Was die Bildung der Vorkerne betrifft, so weichen unsere Resul- tate beträchtlich von einander ab. HALKın sieht an der Peripherie des Eies eine Gruppe kleiner Bläschen auftreten, deren jedes einen Nucleolus enthält. Später tritt dann gegenüber noch eine zweite Gruppe solcher Bläschen auf. Von Chromatin ist in diesen keine Spur vorhanden: dies soll sich aufgelöst haben, während die großen Nucleolen als nicht chromatisch betrachtet werden. Dass diese Auf- fassung irrthümlich ist, dürfte aus meinen obigen Ausführungen zur Genüge hervorgehen: es unterliegt gar keinem Zweifel, dass diese Nucleolen (Karyomeriten) das Chromatin der Chromosomen, aus denen sie hervorgegangen sind, enthalten. Die Stadien, die dies mit Sicher- heit erweisen, sind HALkın entgangen. Auch konnte HALkIN die merkwürdige Umformung des Spermakerns nicht beobachten. Die Beschreibung des allmählichen Heranwachsens der Bläschen stimmt mit meinen Befunden überein, dagegen glaube ich, dass dem belgi- schen Autor in der Deutung einiger Stadien ein wesentlicher Irrthum untergelaufen ist. Er giebt nämlich an, dass nach einiger Zeit männ- licher und weiblicher Vorkern sich so in der Peripherie des Eies anordnen, dass sie nur in der einen Eihälfte liegen, während in der anderen sich die Sphäre mit dem Centrosom findet. Die Abbildungen aber, die von diesen Stadien gegeben werden, lassen es mir sehr wahrscheinlich erscheinen, dass es sich um die Stadien vor der Bil- dung des ersten Richtungskörpers handelt, die meinen Figg. 4, 5, 8, 9, 10 entsprechen. Das Centrosom würde sich ähnlich verhalten, wie ich es in Fig. 14 dargestellt habe. Dass auch HALKıN auf seinen Präparaten von diesem Stadium nichts von den oben erwähnten Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 29 440 Richard Goldschmidt, stabförmigen Centralkörpern gesehen hat, scheint mir nicht gegen meine Deutung beweisend zu sein, da bei der ausschließlichen An- wendung der HEIDENHAIN’schen Färbung der Grad der Extraktion für die Darstellung solcher Gebilde sehr wesentlich ist. Ich glaube vielmehr, dass auch bei der ersten Richtungsspindel große kugelige Centrosomen vorhanden sind, die bei HaLkın’s Methoden nicht dar- gestellt wurden, und dass den stabförmigen Gebilden der Werth von Centriolen (BovErI) zukommt. Demnach bliebe die Frage nach der Herkunft der Centrosomen der ersten Furchungsspindel bei Polysto- mum offen. | Das Chromatin der ersten Furchungsspindel besteht nach HALKIN zunächst nur aus unregelmäßigen Bröckchen, erst später finden sich kurze, gebogene Stäbchen. Dass diese Angaben jedenfalls auf nicht gut konservirtem Material beruhen, wird wohl durch meine Fig. 27 bewiesen. Auch die auffallende Ungleichheit in der Größe der Centro- somen ist HALKIN entgangen. Die merkwürdigen dunkler gefärbten Zonen an den beiden Polen des Eies werden in Übereinstimmung mit meinen Befunden beschrieben. Heidelberg, im Februar 1902. Verzeichnis der citirten Litteratur, 1. E. van BENEDEN, Recherches sur la composition et la signification de l’ouf. Mem. cour. de l’Acad. R. d. S. de Belgique. 1870. 2. E. van BENEDEN et A. NEeyT, Nouvelles recherches sur la f&condation et la division mitosique chez l’Ascaride mögalocöphale. Bull. Ac. Roy. Belg. 1887. A. BöHn, Über Reifung und Befruchtung des Eies von Petromyzon. Arch. mikr. An. Bd. XXXIL 1888. 4. Tu. Boverr, Befruchtung. MERKEL und BonxEr’s Ergebnisse. I. 1891. 9. —— Uber die Befruchtungs- und Entwicklungsfähigkeit kernloser Seeigel- eier. Arch. f. Entwmech. II. 189. Zellenstudien. Heft IV. 1901. 1. BRAUN, Trematoden, in Bronn’s Klassen und Ordn. des Thierreichs. 5. 0. BÜTscHLı, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelltheilung und die Konjugation der Infusorien. Abh. der SENCKENB. Naturf. Ges. Bd. X. 1876. 9. —— Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma. Leipzig 1892. 10. CARNOY et LEBRUN, La vesicule germinative et les globules polaires chez les Batraciens. La Cellule. Tome XII XIV. XVI. 1897—1899. os w 41. 12. 13. ‚ia, 19. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. Unters. über die Eireifung ete. bei Polystomum integerrimum Rud. 441 E. G. Con&uLin, The fertilization of the ovum. Biol. Lect. Woods Hall. Boston 1894. —— Protoplasmie movement as a factor in Differentiation. Wood’s Hall. Biol. Lect. 189. F. J. DorLein, Karyokinese des Spermakerns. Arch. für mikr. Anat. Bd. L. 1897. —— Studien zur Naturgeschichte der Protozoen IV. Zur Morphologie und Physiologie der Zelltheilung. Zool. Jahrb. Abth. für Anat. u. Ontog. Bd. XIV. 1900. G. Eisen, The spermatogenesis of Batrachoseps. Journ. Morph. Vol. XVI. 1901; R. S. v. ERLANGER, Beiträge zur Kenntnis der Struktur des Protoplasmas, der karyokinetischen Spindel und des Centrosoms. Arch. für mikr. Anat. Bd. IX. 1897. K. Foor, Preliminary Note on the Maturation and Fertilization of Allolo- bophora. Journ. Morph. Vol. IX. 189. ——- Yolk-nucleus and Polar Rings. Journ. Morph. 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Diese Zeitschr. Bd. XXI. 1872. 54. —— Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Polystomen. Diese Zeitschr. Bd. XXVII. 1876. 55. H. E. ZIEGLER, Untersuchungen über die ersten Entwieklungsvorgänge der Nematoden. Diese Zeitschr. Bd. LX. 189. 56. —— Experimentelle Studien über die Zelltheilung. Arch. für Entwicklungs- Mech. Bd. VI und VII. 1898. 57. 0. L. ZUR Strassen, Über das Wesen der thierischen Formbildung. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1898. Unters. über die Eireifung etc. bei Polystomum integerrimum Rud. 443 Erklärung der Abbildungen. Sämmtliche Figuren sind mit dem Aggr’schen Zeichenapparat bei SEIBERT, homog. Immers. Apochr. 2 mm entworfen, die Figg. 6, 7, 35—40 mit Compens.- Oe. 12, die Fig. 124 mit Compens.-Oc. 18, alle anderen mit Compens.-Oe. 8. Tafel XXII. Fig. 1. Spermakern, dessen Karyomeriten auf dem Umfang einer Ellipse angeordnet und durch Plastinzüge mit einander verbunden sind. Der centrale Karyomerit in einem hellen Hofe. Fig. 2. Noch unveränderte Eizelle im eben abgelegten Ei. Fig. 3. Eizelle, deren Kern durch Attraktionssphäre mit Centrosom e in der Mitte eingebuchtet wird. Nücleolus vergrößert und ellipsoidisch. Fig. 4 Ei kurz nach Eintritt des Spermatozoon. Kern in zahlreiche Karyomeriten mit ihren dunkleren Höfen zerfallen. Fig. 5. Dessgleichen. Die Karyomeriten liegen in hellen Höfen. Ein großer heller, ellipsoidischer Raum enthält zwei blasse Körperchen c, wohl das ge- theilte Centrosom. Fig. 6. Kern einer Dotterzelle. Fig. 7. Der Spermakern der Fig. 15 bei stärkerer Vergrößerung. Fig. 8 Ei mit Karyomeriten in dunkeln Höfen. Bei e Centrosom mit Strahlung. Oben spindelförmiger Samenkern mit dunklem Binnenkörper. Fig. 9. Eiim Beginn der Chromosomenbildung zur ersten Richtungsspindel. Die Karyomeriten in dunkleren Höfen; darin lange chromatische Fäden. Fig. 10. Dessgleichen. Die Karyomeriten in hellen Höfen. Bei c% chromo- somenartige Gebilde. Fig. 11. Erste Richtungsspindel. Flaschenkürbisform der Eizelle. Unten der Samenkern mit chromatischen Körnern ist aus einem der folgenden Schnitte eingezeichnet. Fig. 12. Äquatorialplatte der ersten Richtungsspindel mit acht stäbehen- förmigen Chromosomen. Fig. 12a. Erstes Richtungskörperehen in Bildung begriffen. Zusammen- setzung der Chromosomen aus einzelnen Chromatinkugeln. Fig. 13. Kern eines frisch abgelegten Eies. Aus dem Nucleolus tritt ein stark gefärbter Körper aus. (Beginn der Karyomeritenbildung.) Fig. 14. Erste Richtungsspindel. Fig. 15. Zweite Richtungsspindel. Vier schleifenförmige Chromosomen an jedem Pol. Rechts unten der Samenkern (s. Fig. 7). Rk, erstes Richtungs- körperchen. Fig. 16. Frühestes Stadium der Ausbildung von Ei- und Samenkern. Kleine Karyomeriten innerhalb von Plastinzügen. Fig. 17. Weiteres Stadium dessgleichen. Die Plastinzüge netzartig ver- einigt. ck, centraler Karyomerit. Tafel XXIIL. Fig. 18. Weiteres Stadium dessgleichen. Die Karyomeriten angewachsen, innerhalb der hellen Höfe. ck, centraler Karyomerit. Fig. 19. Weiteres Stadium dessgleichen. Karyomeriten des Samenkerns 444 Richard Goldschmidt, Untersuchungen über die Eireifung etc. auf Halbkugelschale um den centralen Karyomerit ck angeordnet. h ein hoch liegender, ? ein tief liegender Karyomerit. Fig. 20. Weiteres Stadium dessgleichen. Karyomeriten sehr groß und weit im Ei zerstreut. Fig. 21. Erste Furchungsspindel. Ungleiche Größe der Centrosomen und Centriolen. | Fig. 22. Zweizellenstadium, die größere Zelle in Theilung. Ungleiche Größe der beiden Centrosomen. Das eine Centrosom eiförmig. Fig. 23. Schnitt durch ein Sechszellenstadium. Vier Zellen im Schnitt. In der großen Zelle Spindel mit Tochterplatten und sehr ungleich großen Centrosomen. Fig. 24. Zelle aus einem 30zelligen Furchungsstadium in Theilung mit den dunklen Kappen an beiden Polen. Fig. 25. Dreizellenstadium. Die Zellen A, und A» eben durch Theilung aus einander hervorgegangen. Die Karyomeriten innerhalb der Plastinzüge. Fig. 26. Samenkern auf einem etwas späteren Stadium als in Fig. 19. Paarweise Anordnung der acht Karyomeriten. Fig. 27. Äquatorialplatte der ersten Furchungsspindel mit acht schleifen- förmigen Chromosomen. Eisenhämatoxylin. Fig. 28. Furchungszelle aus einem elfzelligen Stadium. Centrosom noch erhalten. Chromosomen in Haufen von Karyomeriten rückgebildet. Fig. 29. Furchungszelle aus einem zehnzelligen Stadium. Periphere und paarweise Anordnung der kleinen Karyomeriten. %, der dritte große Karyo- merit angeschnitten. Fig. 30. Furchungszelle direkt nach der Theilung. Beginn der Chromo- somenrückbildung. Fig. 31. Furchungszelle aus einem siebenzelligen Stadium. Paarweise, peri- phere Anordnung der kleinen Karyomeriten. Die beiden großen Karyomeriten einander gegenüberliegend. Fig. 32. Samenkern. Bei X Karyomerit in Theilung. Tafel XXIV. Fig. 33. Dreizellenstadium mit fast zur Ruhe zurückgekehrten Kernen. Fig. 34. Zweizellenstadium. In der größeren Zelle Bildung der Chromo- somen aus den Karyomeriten. a, langer chromatischer Faden in Verbindung mit einem Karyomerit; 5, U-förmige Schleife dessgleichen. Fig. 55. Große innere Zelle aus einem bereits weiter differenzirten Em- ' bryo. Bildung der Chromosomen. Fig. 36. Zwei Schwesterzellen aus einem zwölfzelligen Furchungsstadium. Die Karyomeriten mit ihren Höfen einen großen Theil der Zelle einnehmend. Fig. 37. Furchungszelle aus einem zwölfzelligen Stadium. Wenige Karyo- meriten in den verschmolzenen Höfen, die einen polymorphen Kern darstellen. Die Höfe mit gröberer Struktur als das Plasma. Fig. 38. Zelle aus einem ca. 50zelligen Embryo. Schnittrichtung senkrecht zur Spindelachse. Beginn der Chromosomenbildung. %k, blasse Kugel, vielleicht der Rest des dritten Nucleolus; e, strahlige Anordnung der dunklen Substanz. Fig. 39. Dessgleichen in der Richtung der Spindelachse geschnitten. k, blasse Halbkugel, vielleicht der Rest des dritten Nucleolus; ch, in Ausbildung begriffene Chromosomen. Ungleiche Größe der Centrosomen. Fig. 40. Kleine Furchungszelle mit Ruhekern. ® 4 & Ein Beitrag zur Krebsspermatogenese. Von S. Prowazek. Mit Tafel XXV und einer Figur im Text. Da die Spermatogenese des Flusskrebses in der letzten Zeit unter Anwendung der neueren, vervollkommneten Untersuchungs- methoden nicht mehr Gegenstand einer eingehenden Bearbeitung war, so sollte auch sie in meinem ursprünglichen Plan einer systematischen Untersuchung der Spermatogenese der Hauptformen der wirbellosen Thiere aufgenommen werden; leider wurde ich durch die Übernahme anderer Arbeiten in der Ausführung dieses Planes gestört, und da sich in der Folgezeit kaum die Gelegenheit darbieten wird, an die Lösung der gestellten Aufgabe heranzutreten, so soll hier nur die Reifungserscheinung der Krebsspermatogenese, die ganz untersucht wurde, zur Darstellung gelangen. I: Litteraturübersicht. Die Spermatogenese des Flusskrebses erfuhr zuerst von GROBBEN (1878)! eine sehr ausführliche und genaue Bearbeitung, wobei auch die ältere, vielfach zerstreute Litteratur über diesen Gegenstand sorg- fältig zusammengestellt und besprochen wurde. Im Sinne unseres Themas interessirt uns zunächst die Angabe dieses Autors, dass neben den einzelnen Kernen der Spermatoblasten, die einen Kernkörper von bedeutender Größe und kugeliger oder sphärischer Gestalt führen, noch ein kleiner halbkugeliger Körper von mattem Glanze vorkommt, der bei Essigsäurezusatz zunächst gerinnt; ein analoger Körper, der vermuthlich einem Idiozom vornehmlich mit den Mitochondrien ent- 1 ©. GROBBEN, Beiträge zur Kenntnis der männlichen Geschlechtsorgane ete. Arb. aus dem zool. Inst. der Univ. Wien. Bd. I. 1878. 446 S. Prowazek, spricht, kommt nach GROBBEN auch beim Eupagurus Prideauxii und Eriphia spinifrons vor. — Nächst GroBBEN beschäftigten sich die späteren Autoren in erster Linie mit der Umbildung der Spermatide in die fertige Spermie oder das Spermatozoon, so dass wir hier ihre Angaben übergehen können. Nur M. Nussgaum! (1884) beschreibt in der Folgezeit in den Spermatogonien des Flusskrebses einen excentrischen, neben dem Kern gelegenen färbbaren Körper, der wohl dem Körper der Be- schreibung GROBBEN’S entspricht, und der bei der Ausbildung der Kernspindel verschwindet. NussBAum schildert auch genauer die Theilung der Spermatogonien, die aber nach der Zeichnung zu schließen, eher schon Spermatocyten sein dürften. SABATIER? untersuchte 1885 die Spermatogenese von Astacus, Carcinus, Orangon, Pagurus, Scyllarus und glaubt gefunden zu haben, dass aus den »Spermatogonien«, den Wandzellen des Hodenschlauches durch direkte Zelltheilung die sogen. Protospermatoblasten entstehen; auch RArH? beschäftigte sich mit dem Theilungsproblem an unserem Objekt und suchte daran die Bedeutung der amitotischen Kerntheilung zu ermitteln (1891). 1892 machte LA VALETTE ST. GEORGE? die Angabe, dass das Oytoplasma der ruhenden Spermatogonien feinkörnig ist, während das Caryoplasma körnig erscheint und in der Folgezeit rasch wächst (0,045 mm Längendurchmesser gegen 0,026 mm, und 0,038 mm Breitedurchmesser gegen 0,02 mm). Auch beschreibt der genannte Autor die sogen. Follikelkerne und die mitotischen Figuren der Bildungszellen; neben diesen findet man ihm zufolge in den Hodenabschnitten auch kleinere und größere Eier, die einen fein- körnigen Dotter, welcher das Keimbläschen in dichterer Anordnung umlagert, besitzen und außerdem durch die Osmiumsäure sich stark schwarz färbende Kügelchen enthalten. »Offenbar sind jene Eier aus Spermatogonien hervorgegangen«, welche ihrem ursprünglichen Berufe untreu geworden sind. Von den Spermatogonien des Junihodens bemerkt er, dass die Karyomikrosomen chromatophiler, dieker werden, ı M. NussßAum, Über Veränderungen der Geschlechtsprodukte bis zur Ei- furchung. Archiv für mikr. Anat. Bd. XXIII. p. 202. 1884. 2 A. SABATIER, Sur la spermatogenese des Crustacdes deeapodes. Compt. rend. des s. de l’acad. d. sc. Tome €. p. 391. 1885. Nach Neapler Jahresber. 3 0. vom RATH, Über die Bedeutung der amitotischen Kerntheilung im Hoden. Zool. Anz. XIV. Jahrg. 1891. 4 LA VALETTE ST. GEORGE, Über die Zwitterbildung beim Flusskrebs. Arch. für mikr. Anat. Bd. XXXIX. 182%. Ein Beitrag zur Krebsspermatogenese. 447 häufig ein oder mehrere unregelmäßig geformte Körner hervortreten lassen, die sodann mit den übrigen durch feine Fäden netzartig ver- bunden sind. Gelegentlich gedenkt auch BenpA! der Mitochondrien als einer kleinen Anhäufung von Körnern um das Archiplasma in einem nicht funktionirenden Hoden des Flusskrebses; bei der Centralkörper- theilung bleiben sie von den Centrosomen durch die Archoplasma- substanz getrennt und umgeben auf der Metakinese reichlicher die Seiten der Theilungsfigur. Il. Untersuchung. Anfangs Juli findet man. in den einzelnen Hodenabtheilungen des Flusskrebses (Astacus fluviatilis Rond.) neben den schon mehrfach beschriebenen chromatinreichen und mannigfach gestalteten Nährzellen bezw. ihren Kernen, die sich sicherlich zum großen Theil auf ami- totischem Wege (Fig. 1) vermehren, zunächst noch einzelne Ursamen- zellen, deren Kern fast in allen beobachteten Fällen auf ein und demselben Stadium vor der eigentlichen Spindelbildung steht. Die einzelnen Kernschleifen sind zwar recht groß, jedoch ziemlich dünn, sowie U-förmig gekrümmt und mit ihren freien Enden in einer sehr charakteristischen Weise gegen die Kernmembran gerichtet. Das Plasma ist sehr dicht strukturirt und besitzt fast ein körniges Aus- sehen; meist seitwärts vom Kern, der Peripherie etwas genähert, be- merkt man Anhäufungen von auf diesem Stadium schon zerstreuten- Mitochondrien, die oft recht dicht sind, so dass man gar nicht im Stande ist, die ihnen zu Grunde liegende Struktur wahrzunehmen (Fig. 2). Seitlich ruht das bekannte, später schwindende Idiozom. Neben diesen Samenmutterzellen bemerkt man in einzelnen sel- teneren Fällen große Eizellen, die vermuthlich mit den Samenmutter- zellen gleichzeitig aus den Ursamenzellen hervorgegangen sind (Fig. 4). Um den großen Kern dieser Zellen ruhen im Plasma in einer dich- teren Zone von Protoplasmagranulationen unregelmäßig zerstreut dunkle, dichtere Substanzinseln mit noch dunkleren Granulationen — peripher findet man sodann meistentheils noch eine analoge, aller- dings viel schwächer entwickelte Zone. Die Substanzinseln unterliegen oft einer Art von Vacuolisationsvorgang (der wie bei den Drüsen- granulationen und Nucleolen vom Centrum aus erfolgt), worauf die ! BEnDA, Vortrag: Weitere Mittheilungen über die Mitochondrien. VII Sit- zung am 10. Februar 1899. Verhandl. der Berliner physiol. Gesellschaft. 448 S. Prowazek, innere Körnelung peripher gedrängt wird und hier eine bestimmtere HE-Schwärzung hervorruft; indem nun mehrere derart veränderte Substanzinseln agglutiniren, entstehen oft Nebenkern-artige Gebilde mit dunkler Wabenstruktur. — Die hier besprochenen Granulationen ent- sprechen wohl den Mitochondrien der primären Ursamenzellen, wäh- rend die Substanzinseln mit ihrem weiter in eigener Weise veränderten Gerüstplasma, das die Mitochondrien führt, zu vergleichen sind (Fig. 4). Anfangs Juli findet man zumeist nur erste und zweite Spermato- cyten sammt den zugehörigen Kerntheilungsstadien, wogegen die meisten Ursamenzellen sich nicht mehr weiter entwickeln, sondern degeneriren. Dieser Degenerationsvorgang nimmt nun folgenden Verlauf: 1) Zuerst treten in der Nähe der deutlicher ausgebildeten und ‘selbst bei der ziemlich weitgehenden Degeneration noch persisti- renden Zellmembran Vacuolen- und Lacunensysteme von diesen auf (Fig. 3). 2) Das Protoplasma zerfällt meistens in einzelne Portionen und wird sodann dicht körnig. 3) Das Chromatin des Kernes ballt sich entweder zusammen und zerfällt dann zu einzelnen dunklen Kugeln unter dem Bilde der Karyorrhexis, die von zahlreichen Degenerationen und careinomatösen Entartungen bekannt ist, oder bildet in einigen selteneren Fällen eine Art von dunkler Gitterkugel, auch treten dabei noch feinere mit HE sich schwärzende Körnchen auf. 4) Die interessantesten Veränderungen erleiden zweifelsohne die Mitochondrien, die entweder in einigen selteneren Fällen in der Zelle weithin vertheilt werden oder sammt ihrem Mitochondriengerüstplasma, das den sogen. Mitochondrienkörper bildet, direkt auf folgende Weise degeneriren: Zunächst wird die ihnen specifische Gerüstsubstanz auf einzelnen Stadien ungemein deutlich, — und bildet sodann ein korbartiges Flechtwerk, an dessen Knotenpunkten die nun zusehends dunkler sich tingireuden Mitochondrien ansitzen (Fig. 3, 7, 8, 9). Ist der Mitochondrienkörper kugelförmig gestaltet, so kommen in Folge der vielfachen Durchschneidungen des Gerüstes zierliche Figuren zu Stande (Fig. 7), die der Zeichnung mancher Uhrgehäuse ähnlich sind, und auch manchen organischen Gebilden z. B. Zähnen, Borsten etc. im Quersehnittsbilde zukommen. Später wird: durch die Resorption der einzelnen Querverbindungen das Gerüstwerk weitmaschiger und schwärzt sich mit HE unter dem Einfluss der sich nun auch verän- dernden Mitochondrien (Fig. 9), ja auf einzelnen seltener wahrnehm- Ein Beitrag zur Krebsspermatogenese. 449 baren Degenerationsstufen agglutiniren die Mitochondrien so dicht zu- sammen, dass sie einzelne schwarze, verschieden geschlungene Fäden bilden, die aus dem runden oder kappenförmigen Mitochondrienkörper in der Weise entstanden sind, dass in ihm die Querverbindungen ver- nichtet wurden, er selbst zunächst einen schalen- oder wirbelartigen Aufbau gewann (Fig. 10), worauf durch dessen successive Auflösung die besprochenen Mitochondrienfäden zu Stande kamen (Fig. 11). Eine Agglutination von Granulationen zu Fadengebilden beob- achtete ich auch einmal in einer am Objektträger unter dem Deck- glase zu Grunde gehenden Chromatophorenzelle der Kledone moschata. — Von diesen hier besprochenen Degenerationsstadien nimmt die Zelldegeneration einen etwas unregelmäßigen und verschieden ge- arteten Verlauf an. Der gesammte Zellinhalt coagulirt schließlich zu einem undeutlichen Ballenkörper, von dem sich oft recht lange die Zellmembran abhebt und der sich nur von der Peripherie aus etwas dunkler färbt. Zellen, die schon auf dem Spindelstadium standen, degenerirten in ähnlicher Weise, nur dass die Spindelfasern auffallend lange erhalten waren, wogegen das übrige Plasma schon eine dichte, undeutlich körnige Beschaffenheit annahm (Fig. 5, 6). In den dege- nerirenden Ursamenzellen bildeten die sich verkürzenden, stellenweise angeschwollenen Kernschleifen merkwürdigerweise zuweilen derartige Schlingen und Ringe, die von dem heterotypischen Thei- lungsmodus her bekannt sind. Auch bei den seltener degene- rirenden Spermatocyten bleiben die Spindelfasern in auffallender Weise lange Zeit unversehrt (Fig. 6), eine Erscheinung, die für eine bestimmt geartete, solidere thatsächliche Fadennatur der »Spindel- fasern« spricht. In diesem Sinne sind auch die folgenden Beobach- tungen zum Theile zu deuten: TI) Bei der Befruchtung des Seeigeleies und verschiedener anderer Objekte werden die Strahlen in Folge ihrer beständigeren Natur bei der Wanderung des Spermacentrums wirbelartig umgebogen (vgl. Zoolog. Anz. Bd. XXIII, 618, Versuche mit Seeigeleiern). II) Analoge weitgehende Umbiegungen und Kniekungen der Strahlen können auch künstlich im Seeigelei durch behutsam auf- gelegte Baumwollfäden und hernach erfolgende Pressung erzielt werden. III) Nach der erfolgten Theilung bleiben sowohl die Pol- oder Radiärfasern, als auch die Centralfasern noch für eine Zeit laug erhalten, die letzteren persistiren sogar längere Zeit in der 450 S. Prowazek, Gegend der sogen. Spindelplatte oder des Spindelschnürringes, die ersteren werden zuweilen aber in der Gegend des Centrosoms gelöst, etwas gebogen und liegen sodann als solidere Elemente seitlich von den zusammengerafften Centralfasern (Fig. 35). — Die aus der Theilung der Samenmutterzellen hervorgegangenen Zellen verharren zunächst eine Zeit lang in Ruhe; ihr Protoplasma ist weitmaschig licht, der Kern später ziemlich groß (Fig. 12, 13), nächst diesem fällt zuerst seitlich ein Gebilde — der Mitochon- drienkörper auf, an dessen Aufbau sich folgende Bestandtheile betheiligen: 1) ein dichtes undeutliches, specifisch geartetes Gerüstplasma; 2) die in diesen Zellen anscheinend etwas veränderten Mitochondrien, die feiner, rundlicher sind und mit HE einen zarten bläulichen Farbenton annehmen; 3) dazwischen ist ein Hygroplasma, das sich stellenweise zu einzelnen Lacunen sammelt, aus denen schließlich unter Umständen ganze Kanäle hervorgehen können (Fig. 15). Das Aussehen des Mitochondrienkörpers ist sehr mannigfaltig, entweder bildet er eine nebenkernartige Kugel, in der die Mitochon- drien bisweilen wirbel- oder schalenartig angeordnet sind — oder er hat die Gestalt einer Calotte, die sich zu beiden Seiten des Kernes noch weiter ausdehnen kann, so dass zuweilen dieses Gebilde, das in sich sodann einen langen Kanal birgt, fast den ganzen Kern sichelförmig umgreift (Fig. 15 ec, e); in einzelnen Fällen fragmentirt auch noch diese Mitochondriensichel. Ab und zu trifft man in den besprochenen Zellen noch in der Nähe des Mitochondrienkörpers ein dunkles sphärisches Gebilde, das man mit dem Idiozom vergleichen könnte. Das Centrosoma ist auf diesem Stadium nur selten mit Sicherheit aufzufinden, da die Mitochondrien meist die Klarheit des mikroskopischen Bildes stören (Fig. 15 b, e). Vor der ersten Reifungstheilung spielen sich im Kern folgende Vorgänge ab: 1) Die mit HE sich schwärzende chromatische Substanz ist an- fänglich unregelmäßig vertheilt und sammelt sich meist an zwei Stellen zu nicht scharf umschriebenen, nucleolenartigen Körpern an (Fig. 12). 2) Sodann erfährt sie eine weitgehende feine, fast »staub«<- artige Vertheilung; der Kern erscheint durch diesen Vertheilungs- vorgang sehr dunkel (Fig. 17, 18). 3) Bald treten die Körnchen zu einzelnen nach der einen Dimen- sion stärker entwiekelten Gruppen zusammen (Fig. 18, 19, 20). Ein Beitrag zur Krebsspermatogenese. 451 4) Es bilden sich durch eine weitere, analog geartete Verdich- tung meist $S-förmig gekrümmte, manchmal terminal spitz auslaufende Kernstäbchen aus, deren Oberfläche zuerst gezackt und uneben ist (Fig. 19, 20). 5) Später verdichten sie sich, werden breiter und gerader; an einzelnen seltenen Stellen kann man eine Andeutung einer Längs- spaltung wahrnehmen (Fig. 21, 22). 6) Die Verdichtung schreitet beständig vor; die Zahl der Elemente ist sehr groß, sie dürfte nach den verschiedenen Zählungen auf diesem Stadium 58 (Doppelelemente) betragen, doch ist man nicht in der Lage, sie mit völliger Sicherheit angeben zu können. Auf diese Weise wird die Relation zwischen der Zahl und der Masse der chromatischen Kernsubstanz in so fern geändert als zwar die erstere Größe konstant (Doppelelemente) bleibt, die Masse selbst aber auf ein geringeres Volumen zusammengedrängt wird. Nach der maximalen Verdichtung kommt nun die Längsspaltung, sowie die Querfurche des ursprünglichen Doppelelementes besser zum Ausdruck, und man erhält auf diese Weise recht deutliche Bilder von Vierergruppen (Fig. 22—26), die anfangs noch durch starrere Kernfäden zusammenhängen (Fig. 25). Vor der eigentlichen Spindel- bildung lockert sich der Mitochondrienkörper auf und es kommen so lockere Mitochondrienfäden mit den diesbezüglichen angelagerten Granulationen um den Kern herum zum. Vorschein. Wegen der großen Zahl der Kernelemente ist nach der Auflösung der Kernmembran die Entwicklung der Oentralspindel nicht deutlich zu verfolgen, die übrigen Stadien der Spindelbildung, auf denen die Natur der Vierergruppen oft überraschend deutlich ist, bieten aber nichts Merkwürdiges, von dem gewöhnlichen Theilungsmodus Ab- weichendes dar. Die erste Spermatocytenspindel besitzt eine fast sphärische Form, ihre »Zug<«fasern sind sehr deutlich und scheinen besonders gegen die Chromosomen zu sich gleichsam in mehrere Fibrillen strahlenartig auszubreiten. Auf einigen Zwischen- stadien sind sie gegen die Chromosomen zu mit HE leicht bläulich gefärbt, wogegen sie gegen das Centrosom hin ein fast homogenes Aussehen gewinnen. Am stärksten und am dichtesten sind die Radiärstrahlen auf dem Stadium der ersten Trennung der äquatorialen Doppel- chromosomen ausgebildet, wogegen die Öentralspindel auffallender Weise sehr undeutlich ist (Fig. 30), aber schon auf dem Stadium der Fig. 31 an Deutlichkeit gewinnt. Hier kann man gerade an den 452 S. Prowazek, Centralspindelfasern in der Region der künftigen trennenden Zellmembran vielfach folgende interessante Erscheinung wahr- nehmen: Die Fasern sind in dieser Gegend leicht nach außen gewellt und agglutiniren mit der Zellmembran (Fig. 31, 32), die sie oft geradezu an sich zieht. Die beiden Faserarten stehen in einem corre- lativen Verhältnis zu einander. Es giebt verschiedene Stadien im Zellplasma, auf denen ver- schiedene aktive als auch passive Gebilde agglutiniren, — Erschei- nungen, die man aber eben wegen ihrer Heterogenität wohl aus einander halten muss. Solcher Stadien wurde auch schon oben bei Gelegenheit der Mitochondrienbesprechung gedacht. Auch die Ent- stehung der Vierergruppen mag auf derartige Momente zurück- geführt werden. StoLc giebt bezüglich der Pelomyxa gleichfalls an, dass die Aushungerung ihres Protoplasmas zur Agglutination der Kerne und Glanzkörperchen führt; beim Absterben der Chromato- phoren der Zledone wurden schon früher ähnliche Fälle erwähnt. In 1/,—1%/,igen Ätherlösungen agglutiniren vielfach die Zellkerne der bryopsis plumosa. — Sobald die Anfangs ungemein dicht in der Form von zwei Kernplatten centrosomwärts wandernden Chromosomen sich etwas aufgelockert haben und die terminale Strahlung undeut- licher geworden ist, lösen sich die Fasern der Centralspindel, die möglicherweise im Zusammenhang mit den Zugfasern von dieser etwas Substanz übernommen haben, von ihren beiderseitigen centro- somalen Insertionsstellen ab und auf den Gegenseiten der beiden etwas sichelförmigen Tochterplatten kommt nun ein heller Hof, der vermuthlich vom Kernsaft gebildet ist, zum Vorschein (Fig. 32). Eine Kernmembran bildet sich erst später aus. Die beiden Tochterkerne sind Anfangs vollkommen platt (Fig. 31—35), die Chromosomen sind mehr gegen die Uentrosomen gehäuft, wogegen an den Gegenseiten Stellen reichlicherer Kernsaftansammlungen, die nur von weni- gen Fäden achromatischer Substanz überquert werden, konstatirt wur- den. Auf späteren Stadien der Ausbildung der neuen Kerne umgreifen diese wie ein eingedrückter Gummiball das Centrosom, indem sie durch die stetig vordringende Zellmembran als durch eine vis a tergo gegen das seine centrirende Thätigkeit in der Zelle noch nicht recht aufgebende Centrosom gedrängt werden (Fig. 32); später wird aber diese Delle durch den in reichlicherer Weise abgeschiedenen Kernsaft ausgeglichen. Inzwischen werden die übrigen Strukturen fibrillärer Natur mit Ausnahme des äquatorialen Theiles der Centralspindel zusehends undeutlicher, obzwar vielfach noch neben dem Spindel- Ad Ein Beitrag zur Krebsspermatogenese. 453 schnürring einzelne starre Radiärfasern (Fig. 55), die durch die Abrundung des Tochterantheiles der Zelle geknickt und verlagert wurden, längere Zeit erhalten bleiben. Mit der vordringenden Mem- branausbildung nimmt im Äquator eine Oberflächenspannungszunahme zu, während von den Polen eine Art von Ausbreitung erfolgt. Die Substanz der COentralspindel strömt oder verdichtet sich auch mehr im Äquator, wo sie der Zellmembran anliegt, und hier bildet sich zu- nächst eine leichte, nachdunkelnde Stelle an jeder Faser aus, die sich später distinkter schwärzt (Fig. 36 a—e), und beim stetigen Vor- dringen der Membran mit ihren Nachbarpunkten zu einem Ringkörper zusammengerafft wird, von dem schließlich nur einzelne Fasern aus- gehen, die auch zu einem Stäbchen agglutiniren (Fig. 36 ce). Vielfach kam es mir vor, als ob dieser schwarze Zwischenkörper später aus- gestoßen und der Zellmembran außen anhaften würde. Bei den meisten Theilungen scheint eine theilweise innere Um- ordnung des centrirenden Poles in der Zelle zu erfolgen, wenigstens konnten derartige Vorgänge früher bei der Spermatogenese der Wein- bergschnecke erschlossen werden; einmal wurde auch vital eine Zelltheilung in einem Salamanderepithel verfolgt, und auch hier erfolgte, wie man aus der Vertheilung des Pigmentes erschließen muss, eine Wanderung des centrirenden Theilungspunktes um etwa 30° gegen die freie Epithelfläche. Wanderungen der Centrosomen wurden bei der Entwicklung verschiedener Thiere von JENNINGS, CON- KLIN, ZUR STRASSEN, bei der Epitheltheilung von ZIMMERMANN, ÖUENOT, UOoHN, LENHOSSER, HEIDENHAIN, BALLOWITZ etc. beobachtet. In den Epithelien des Rectumcareinoms steht oft die Spindel senkrecht, statt eine horizontale Lagerung einzunehmen, doch erfolgt nach- träglich eine Wanderung und Verschiebung, da derart, wie AmANN jun. angiebt, keinen- falls mehrschichtige Epithelien entstehen. Kernrotationen giebt für die Spermatocyten- theilungen des Salamanders MEwes an und bei Crepidula wandert nach CoNkKLIN sogar das periphere Proto- plasma des Eies. Beim Astacus kann man derartige Drehungen sowohl aus der oft schiefen Lagerung des agglutinirten Centralspindelrestes, der durch den Zwischenkörper fixirt ist, als auch aus Bildern, von denen eines in der Textfigur zur Darstellung gelangte, erschließen. Manchmal erfolgt diese eine Art von Drehung etwas frühzeitig, wodurch die Centralspindel gleichsam tordirt wird (Fig. 34). 454 S. Prowazek, Die aus der ersten Spermatocytentheilung hervorgegangenen Kerne haben sich inzwischen abgerundet, ohne aber ein voll- ständiges Ruhestadium anzutreten, obzwar sich das Chromatin an der Peripherie der früher kompakten Theilchen etwas aufgelockert hat (Fig. 38). Dieses Stadium löst dann die zweite Spermatocyten- spindel ab, in der offenbar eine Quertheilung der Chromosomdoppel- elemente erfolgt; sie hat keine derart tonnenförmige Gestalt (Fig. 39), wie die erste Spermatocytenspindel. Um das Centrosom treten Körnchen- anhäufungen auf, — die erste Anlage des Idiozoms (später Urne). Bei unserer Betrachtung wurden bis jetzt die Mitochondrien und ihre weiteren Schicksale nicht berücksichtigt: — Sie zerstreuten sich zunächst auf den Mitochondrienfäden um die Spindel herum und nahmen gegen das Uentrosom zuerst eine hofartige (Fig. 16), sodann aber eine immer mehr centrirte Anordnung (Fig. 29) ein, und wurden durch die erfolgende Zellleibeinschnürung auf die beiden Tochterzellen derart vertheilt, dass zwar ein Theil oben, ein anderer Theil aber unterhalb des Kernes zu liegen kam (Fig. 31—37), worauf sie sich successive entweder frühzeitig zu einem dem früheren analogen, mit einer centralen hellen Stelle versehenen Mitochondrienkörper zu- sammenballten (Fig. 37) oder um den Kern herum eine mehr sphärische Anordnung annahmen. Im Übrigen sei rücksichtlich der Details der Vertheilung der Mitochondrienkörner auf die Figuren selbst ver- wiesen. — Machen wir den Versuch, einen Vergleich in Bezug auf das Verhalten dieser Granulationen während der Zelltheilung mit der Anordnung bekannter vielfach schon studirter Granulationseinschlüsse anzustellen, so werden wir zunächst auf das Verhalten der Pigment- körnchen während der Mitose durch die Natur der Sachlage gleich- sam von selbst aufmerksam gemacht; in diesem letzteren Sinne können wir uns völlig von den Angaben ZIMMERMANN’S leiten lassen; . die Pigmentkörnchen sammeln sich zuerst an der Zellperipherie an, sobald sich aber die Tochtersterne ausbilden, werden die Polfelder völlig frei von Pigment und die ganze Pigmentmasse sammelt sich im Äquator an, um hier genau halbirt zu werden. Schon diese Angabe und ein Blick auf die zu dieser Arbeit zugehörige Tafel belehren uns, dass die Mitochondrien sich von den Pigmentkörnchen in manchem Punkte während der Karyokinese der Zelle unterscheiden. Sie liegen zwar auch während der Mitose außerhalb der Spindel- und Polfasern, rücken jedoch mehr gegen die Pole vor und werden nur durch einen schmalen Grenzbezirk von den Centrosomen abgehalten. Die Mitochondrien sind rücksichtlich ihres Verhaltens eher den Körn- Ein Beitrag zur Krebsspermatogenese. 455 chen, die A. FischeL in Echinodermeneiern durch Vitalfärbungen mit dem Neutralroth während der Furchung zur Darstellung gebracht ‚hat, ähnlich; sie sind nämlich Granulationen, die in Bezug auf ihre Vitalität eine höhere Dignitätsstufe als die fertigen Pigmentkörnchen einnehmen, die einfach in den sich verbreiternden Plasmamaschen und -Waben ruhen und in der Richtung des geringsten Druckes ausweichen, während die Mitochondrien mehr oder weniger zu Fäden aggregirt sind und die Chondromiten bilden, sowie zu den sich auf die Tochterzellen vertheilenden festen Plasmabestandtheilen eine größere Affinität besitzen. Aus allen bis jetzt gelieferten Untersuchungen geht hervor, dass die Mitochondrien den Cytomikrosomen von LA VALETTE ST. GEORGE entsprechen und, durch eine agglutinirende Wirkung, die entweder von ihnen oder von dem umgebenden Protoplasma ausgeht, sich vielfach zu dem sogen. Nebenkern zusammenballen; in der Folge- zeit geben sie Anlass zur Ausbildung von intracellularen Faden- strukturen, die bei der fertigen Spermie oft mächtig in die Länge wachsen und die Umhüllung des Schwanzfadens darstellen. Auf Grund dieser ihrer fadenbildenden Eigenschaft könnte man sie mit jenen Granulationen vergleichen, die durch ihre Aggregirung Binde- sewebsfibrillen (FLEMMING) oder Muskelfibrillen (GODLEWSKI) aus sich hervorgehen lassen. Beim Astacus häufen sie sich nur in der Art eines Flechtwerkes um die Urne (Idiozom) an, und umgeben auch den überaus platten dunklen, durchlochten Kern. Manchmal findet man in den einzelnen Hodenfollikeln unter der großen Menge von gewöhnlichen Spermatocyten große verhältnismäßig protoplasmaarme Zellen mit sehr viel Chromosomen, deren Zahl sicherlich die Normalzahl übersteigt (Fig. 14), ihr ferneres Schicksal blieb mir unbekannt, — sie mögen hier als Riesenspermatocyten ihre ganz besondere Erwähnung finden. Frankfurt a. M., November 1901. Erklärung der Abbildungen, Tafel XXV. Fig. 1. Direkte Theilung eines Kernes der Cysten- oder Nährzelle. Fig. 2. Ursamenmutterzelle vor der Theilung. Idiozom und Mitochondrien. Fig. 3. Dasselbe; Beginn der Degeneration. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 30 '456 Fig. Fig. Fig. Bilder). Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. S. Prowäzek, Ein Beitrag zur Krebsspermatogenese. 4a. Eine Eizelle aus einem Hodenfollikel. 4b. Die eigenartige Umformung der Einschlüsse in der Nähe des Kernes. 5. Degeneration einer sich theilenden Samenmutterzelle (heterotypische 6. Dasselbe. Spermatocyte. 7 u. 8. Beginn der Degeneration des Mitochondrienkörpers. 9—11. Ältere Degenerationsstadien. 12 u. 13. Samenmutterzelle vor der Vierergruppenbildung. 14. Spermatocyte einer Riesenspermie. 15. Verschiedene Formen der Ausbildung des Mitochondrienkörpers. 16. Anordnung der Mitochondrien bei der Spindelbildung. Polansicht. Anfangsstadium. Fig. Fig. Fig. schnitten. Fig. Fig. Fig. 17 u. 18. Zerstreuung des Chromatins vor der Vierergruppenbildung. 19 u. 20. Doppelchromosomenbildung. 21—26. Vierergruppen. Fig. 22. Kern oben (untere Calotte) abge- 27—33. Erste Spermatocytentheilung. 34. Frühzeitige Drehung der Spindel. Torsion der Centralspindel. 35. Resultat dieser Theilung. Neben der zusammengerafften Central- spindel noch erhaltene Radiärfasern. Fig. 36a, db, c. Ausbildung des Spindelschnürringes. Fig. 37 u. 38. »Ruhestadium« zwischen der ersten und zweiten Spermato- eytentheilung. Fig. 39. Zweite Spermatocytenspindel. Sämmtliche Figuren sind mit Leız M, Oec. 4, ÖI-Immers. 1/12, Tubuslänge 17 gezeichnet. Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. Von Dr. med. K. Kishi in Formosa. (Aus dem anatomischen Institut zu Halle a./S.) Mit Tafel XXVI. Die »Tanzmaus« hat diesen Namen, den sie in ihrer Heimat nicht führt, in Europa aus dem Grunde erhalten, weil die Kreis- bewegung, die sie macht, dem europäischen Tanze ähnlich ist. Manchmal nennt man sie auch japanische oder chinesische Tanzmaus; ‚ursprünglich muss aber China ihre Heimat sein, weil sie in Japan hauptsächlich » Nankın nesumi« d.h. die Maus aus Nanking genannt wird. Wann dieses Thierchen von China nach Japan gelangt ist, ‚werde ich bei späterer Gelegenheit untersuchen. Es gab in Japan ursprünglich zwei verschiedene Arten von Mäusen, graue und weiße, desshalb musste man, um unsere Tanzmaus davon zu unterscheiden, den Namen ihrer Heimatstadt gebrauchen. In Japan lebt das Thierchen gerade wie in Europa als Hausthier, nur in einem kleinen Käfig, aber das Interesse, das man dort an dieser niedlichen Maus nimmt, äußert sich in ganz anderer Weise wie in Europa. Hier interessirt man sich nur für ihre Kreisbewegung, der sie den Bei- namen »Tanzmaus« verdankt. Aus diesem Grunde verschafft man ihr in Europa in ihrem Käfig möglichst viel Platz, damit sie bequem tanzen kann. Nun ist zwar*auch in Japan ihre Kreisbewegung schon lange bekannt, doch übte dies keinen Einfluss auf unser Interesse für dieses Thierchen aus, weil die Tanzweise der Menschen bei uns ganz anders ist, als in Europa. Was uns in Japan Interesse für dieses Thierchen eingeflößt hat, sind seine Niedlichkeit, Kunstfertig- keit und Emsigkeit, und man nimmt es desswegen gern zum Spielzeug für die Kinder. Zu diesem Zwecke macht man einen kleinen Käfig, 30* 458 K. Kishi, der gewöhnlich 15 cm lang und breit ist, manchmal noch etwas breitere Holzkästehen, deren eine Wand von einem Drahtnetz gebildet wird. In dieses Kästchen baut man gewöhnlich einen Thurm, einen Tunnel, eine Brücke und ein Rad. Das Rad ist ziemlich breit, in Form einer Trommel angefertigt, und an den Seitenflächen mit einigen Löchern versehen, durch die das Thier hinein- und herausschlüpfen kann. An der Innenseite laufend bewegt die Maus das Rad oft stundenlang, besonders gern am Abend. Außerdem befinden sich in dem Kästchen noch verschiedene Apparate, die durch die Drehung des Rades in Bewegung versetzt werden können. So bleibt also in diesem Kästchen kaum Platz übrig, dass das Thierchen sich frei bewegen kann, und desshalb hat man nicht oft und leicht Gelegenheit zu bemerken, dass das Thierchen, sei es freiwillig oder unfreiwillig, Kreisbewegungen ausführt. Das ist ein Grund dafür, dass dieses interessante Thierchen in seiner Heimat in dieser Hinsicht noch von Niemandem beobachtet. worden ist. In Europa aber hat dieses Thierchen mehrfach die Aufmerksam- keit der Forscher auf sich gelenkt. Zuerst veröffentlichte RAwırz (1) seine Untersuchungen, dann folgten die physiologischen Untersuchungen von Cyvon (2), sowie von ALEXANDER und KReIıpL (3) und zuletzt, während der Abfassung dieser Arbeit machte PAnse£ (4) kurze Mitthei- lungen über seine bezüglichen anatomischen Forschungen. Aber anstatt meine Arbeit überflüssig zu machen, gaben die Mittheilungen dieser Autoren vielmehr Veranlassung. ihre Beobachtungen einer Prü- fung zu unterwerfen, weil ihre Befunde immer weiter von einander abwichen. Obschon meine Beobachtungen über die sogen. Tanzmäuse nach drei Richtungen hin, nämlich auf die anatomische, biologische und physiologische Untersuchung sich erstrecken, kann ich doch hier zunächst nur über die erste Genaueres mittheilen; auf die anderen beiden aber gehe ich nur mit einigen Bemerkungen ein, indem ich dabei bestätige, was man hinsichtlich derselben schon beobachtet hat. Das Material für diese Untersuchungen habe ich aus drei ver- schiedenen Thierhandlungen bezogen; von Dresden erhielt ich 18, von Berlin 6 und aus einer anderen Handlung zu Dresden 10, im Ganzen 15 erwachsene und 19 junge Thiere. Außerdem gebrauchte ich noch 10 gewöhnliche Graumäuse, um die Befunde zu vergleichen. Nachdem ich an allen Thieren zunächst die biologischen und physio- logischen Beobachtungen gemacht hatte, gebrauchte ich sie zu den anatomischen Untersuchungen. | 2 de Ye ö Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 459 I. Die anatomischen Untersuchungen. Um ein möglichst genaues Bild von der Anatomie des Gehör- organs der Tanzmaus geben zu können, halte ich es für zweckmäßig, die Beschreibung der Befunde nach den Funktionen des Organs in drei Abtheilungen zu zerlegen, nämlich mit Bezug auf den Schall- perceptions-, den statischen und den Schallleitungsapparat. 1. Der Schallperceptionsapparat. A. Die mikroskopische Untersuchungsmethode. Die Materialien, die ich von frisch durch Verblutung getödteten, nicht narkotisirten Thieren gewann, legte ich in zwei verschiedene Fixirungsflüssigkeiten. 1) In Formolosmiumlösung. 4°/,ige Formolwasserlösung 100,0 und 1°/,ige Osmiumwasserlösung 10,0. In dieser Lösung ließ ich das Material 24—48 Stunden liegen. 2) In Formolwasserlösung. Zuerst legte ich das Material in 1°/,ige Lösung, machte dann je nach 24 Stunden die Lösung immer 1°/, stärker, bis sie am vierten Tage 4°/,ig war. Von diesen Fixi- rungsflüssigkeiten brachte ich das Material, ohne es mit Wasser auszuwaschen, direkt in 70°/,igen Alkohol, und je nach zwei Tagen in 96°/,igen Alkohol, absoluten Alkohol, Alkoholäther, und legte es eine Woche lang in dünnes und noch eine Woche in mittelgradiges (syrupartiges) Celloidin. Als das Celloidin ungefähr so hart wie frische Seife geworden war, legte ich das Material in die Entkalkungs- flüssigkeit (10%,ige Salpetersäure, Alkohol 96°%,ig). Nach der Ent- kalkung ließ ich es, um die Säure zu neutralisiren, acht Tage lang in dem mit Caleiumcarbonatpräeipitat gesättigten Alkohol (96°/,ig) liegen, dann wieder vier Tage lang in Alkoholäther, welcher einige Male erneuert werden musste, um das alte Celloidin ganz auszu- lösen. Dann fing ich von Neuem an, es mit dem dünnen und dann syrupartigen und zuletzt honigartigen ÜOelloidin nach bekannter Me- thode einzubetten. Durch das Mikrotom habe ich das Material parallel mit der Längsachse des Felsenbeins oder einfach mit der Medianebene des Schädels in Serienschnitte zerlegt, und diese mit Hämatoxylin, Hämatoxylineosin und Hämatoxin gefärbt. Nach dieser Methode habe ich zwölf Tanzmäuse und fünf Graumäuse untersucht. 460 K. Kishi, B. Die allgemeine Gestalt des Ductus cochlearis und die Beziehung zu seiner Umgebung. Die knöcherne Schnecke der Tanzmaus ist an der Basis 1,5 mm breit und von der hinteren Fläche des Felsenbeins bis zur Spitze 0,95 mm hoch und ragt wie bei der Graumaus und Fledermaus und bei dem Meerschweinchen zum größten Theil in die Paukenhöhle hinein. Sie hat zwei Windungen, wie Fig. 1 zeigt, und dem ent- sprechend hat der Ductus cochlearis dieselben Windungen. Beim Radialschnitte des Schneckenkanals durch die Achse der Schnecke bekommt man desshalb meistens vier Querschnitte desselben, von denen ich, zur bequemeren Beschreibung der Befunde, die beiden unteren als die Querschnitte der Basilarwindung und die beiden oberen als die der Spitzenwindung benennen will. Selbstverständlich geht jedoch die Struktur der beiden Windungen ganz allmählich in einander über. Bei dem Querschnitte ist die Form des Ductus cochle- aris ungefähr ein gleichschenkliges Dreieck, dessen Spitze am Anfang der Crista spiralis liegt und dessen Basis der Außenwand des Ductus cochlearis entspricht, eben so wie die vestibulare und tympanale Wand den beiden Schenkeln. Am Anfang der Basilarwindung sind die beiden Schenkel des Dreiecks 0,5 mm lang, die Basis 0,4 mm breit und seine Länge und Breite nimmt allmählich ab, am Ende der Spitzenwindung sind die Schenkel nur 0,3 mm lang, die Basis 0,23 mm breit und zwar nimmt die vestibulare Wand mehr wie die tympanale ab. Desshalb bilden die Querschnitte des Ductus cochlearis Kein genaues gleichschenkliges Dreieck, sondern es findet sich zwischen den beiden Schenkeln ein Unterschied von 5—”7 mm. Das Verhältnis des Ductus cochlearis in den perilymphatischen Räumen ist gerade so wie bei den anderen Säugethieren, indem in der Basilarwindeng die Scala tympani viel größer ist wie die Scala vestibulli. Am Anfang der Basilarwindung hat jene 0,6 mm Breite und 0,38 mm Höhe, diese dagegen nur 0,47 mm Breite und 0,16 mm Höhe. Beide werden nach der Spitze zu immer kleiner und zwar in ganz umgekehrtem Verhältnis, so dass in der Mitte der Spitzenwindung die Scala vestibuli 0,38 mm breit und 0,17 mm hoch, die Scala tym- pani dagegen nur 0,38 mm breit und 0,15 mm hoch ist. C. Der feinere Bau des Ductus ceochlearis. Die Reısswer’sche Membran ist zwischen der Außenwand und der Crista spiralis straff gespannt. Sie hat am Anfang der Basilar- Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 461 windung 0,39 mm Breite, wird aber nach der Spitze zu allmählich schmaler, so dass sie am Ende der Spitzenwindung nur 0,2 mm breit ist. Sie besteht aus drei Schichten, deren eine, die bindegewebige Grundlage, so dünn ist, dass man sie kaum von den beiden anderen unterscheiden kann. Die Endothelialschicht der vestibularen Seite ist viel dünner als die Epithelialschicht des Duetus cochlearis, und diese hat einen ovalen Kern und protoplasmareichen Zellkörper, wäh- rend jene nur einen spindelförmigen Kern und kein Pigment hat. Die Dieke der Reısswer’schen Membran beträgt, die drei Schichten zusammen genommen, nur 2,9—4 u, und in der ganzen Membran finden sich keine Gefäße. Die Außenwand des Ductus cochlearis bildet, wie bei den anderen Säugethieren, nicht nur die Basis des Dreiecks, sondern erstreckt sich weiter nach der Scala vestibuli und tympani hin. Die dickste Stelle der Außenwand liegt bei der Tanzmaus nicht an der Insertion der Membrana basilaris, sondern an der Prominentia spiralis, weil diese viel stärker wie die Crista basilaris nach innen hervorragt. Ferner findet sich an der Grenze der Scala vestibuli ganz deutlich die Crista membranacea Reissneri, die mit der REISSNER’schen Membran ver- bunden ist. Das Epithel der Außenwand des Ductus cochlearis ist ganz anders, da die Stria vasculosa, die als ein hoch modificirtes Epithel zwischen der Insertionsstelle der REısswer'schen Membran und der Prominentia spiralis sich befindet, in manchen Fällen ganz fehlt. Bei sechs von den zwölf Thieren, die ich ganz genau unter- suchte, fand sich auf der ganzen Strecke der Außenwand keine Stria vasculosa, statt dessen war die Wand mit einschichtigen Epithelzellen bekleidet, die einen ovalen Kern hatten und dem Epithel der REISSnEerR’schen Membran ganz gleichartig waren. Dicht unterhalb dieses Epithels befanden sich 3—4 Querschnitte von Blutgefäßen. Bei den anderen sechs Thieren zeigte sich aber auf der kurzen Strecke am Ende der Basilarwindung bald eine ganz vollständige, bald eine unvollkommene Schicht der Stria vasculosa. Von dieser Gegend nach der Prominentia spiralis hin wird das Epithel immer dünner, bedeckt die ganze Oberfläche derselben und geht nach unten ' auf den Sulcus spiralis externus über. Die Epithelzellen des Suleus spiralis externus sind etwas hoch, fast kubisch und haben einen runden Kern. In der Basilarwindung bilden sie aber eine große blasenförmige Zelle und erfüllen den ganzen Suleus. Die Crista spiralis (Limbus laminae spiralis) entwickelt sich von der Lamina spiralis ossea aus in der Scala vestibuli und erstreckt 462 K. Kishi, sich, immer dieker werdend, nach außen.in den Duetus cochlearis hinein. Hier spaltet sie sich durch den Sulcus spiralis internus in zwei Lippen, eine obere, kürzere und diekere, und eine untere, dünnere und längere. Der Ansatzpunkt der REısswer’schen Membran ist in der Basilarwindung von dem Anfang der Crista spiralis 0,11 mm entfernt, nach der Spitze der Schnecke zu aber nähert er sich ihm immer mehr, an dem Ende der Spitzenwindung ist er nur 0,06 mm von ihm entfernt. Von diesem Ansatzpunkte bis zur Spitze der oberen Lippe (Labium vestibuli) beträgt die Breite am Anfang der Basilarwindung 0,15 mm und immer enger werdend, beträgt sie am Anfang der Spitzenwindung nur noch die Hälfte und verschwindet am Ende derselben ganz. Die untere Lippe der Crista spiralis (Labium tympani) wird nach der Spitze der Schnecke zu immer breiter, die ganze Länge der Crista spiralis jedoch von dem Anfang derselben bis zu den Foramina nervina wird immer kürzer; sie beträgt nämlich am Anfang der Basilarwindung 0,25 mm, und am Ende der Spitzenwindung nur 0,13 mm. Die Dicke der Crista spiralis nimmt auch nach der Spitze der Schnecke zu allmählich ab, und der höchste Punkt von der oberen Lamelle der Lamina spiralis ossea findet sich zwischen der Insertion der REISSNER’schen Membran und der Spitze des Labium vestibuli. Hier liegt er am Anfang der Basilarwindung 0,09 mm hoch, und am Ende der Spitzenwindung, wo das Labium vestibuli noch 0,04 mm lang ist, 0,06 mm hoch. Von diesem Punkte nach der Spitze des Labium vestibuli und nach der Insertion der Reısswer’schen Membran hin wird die Höhe etwas geringer. Zwar haben beide Punkte immer ungefähr dieselbe Höhe, nämlich am An- fang der Basilarwindung 0,06 mm, in der Mitte derselben etwa 5 u mehr, dann nimmt sie aber wieder allmählich ab und beträgt am Ende der Spitzenwindung nur 0,04 mm. Die Membrana basilaris ist zwischen der Spitze der Crista basi- laris und dem Ende der unteren Lamelle der Lamina spiralis ossea ausgespannt. Sie besteht aus zwei Schichten, der sogenannten Mem- brana basilaris propria und der Tympanalbelegschicht. Diese wird von der Basis der Schneeke nach der Spitze derselben zu allmählich dieker, während jene immer dünner geworden ist. Wenn man die Breite der Membrana basilaris, nach Hensex von den Foramina ner- vina ab, misst, ist sie am Ende der Spitzenwindung 2,5mal breiter als am Anfang der Basilarwindung. Aber nach meiner Ansicht ist diese Messungsweise nicht richtig, weil die untere Lamelle der La- mina spiralis ossea mit ihrem Periostealgewebe sich noch weiter von Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 463 den Foramina nervina nach außen erstreckt und also die Membrana basilaris erst von diesem Punkte aus frei gespannt ist. So gemessen ist sie am Ende der Spitzenwindung ca. 2,9mal breiter als an der Basis. Die innere Zone der Membrana basilaris ist am Anfang der Basilarwindung kürzer als die äußere Zone, wird aber allmählich nach der Spitze der Schnecke zu relativ breiter wie die äußere Zone. Nach der Hensen’schen Messungsweise ist sie am Ende der Spitzen- windung ca. 2,9mal breiter wie in der Basis, während sie nach der meinigen eine 4,7fache Breite erreicht. Obgleich die Membrana basi- laris propria an der Spitzenwindung auffallend dünner ist als an der Basilarwindung, nimmt doch die Dicke der Membrana basilaris von der Basis nach der Spitze zu nur wenig ab, weil in der Spitzen- windung die Tympanalbelegschicht dicker als die Membrana basilaris propria ist, während sie in der Basilarwindung nur eine dünne Mem- bran bildet. Die Dicke der äußeren Zone re äußere mittlere innere Zone Anfang der Basilarwindung....... 0,0036 0,0084 0,0024 0,0019 Mitte der Basilarwindung ........ 0,0036 0,0060 0,0024 0,0024 Anfang der Spitzenwindung. ...... 0,0036 | 0,0060 0,0036 | 0,0024 Mitte der Spitzenwindung ........ 0,0024 | 0,0048 0,0024 | 0,0024 Hensex’sche Messung Nach meiner Messung 27: die Breite |. j ı die Breite der B, M. |ianere Zone) ger B. M. Anfang der Basilarwindung . | 0,0605 0,0241 0,0485 0,0120 | 0,0365 Ein Viertel d. Basilarwindung | 0,1014 | 0,038 0,0824 0,0190 0,0634 Mitte der Basilarwindung . . 0,1268 0,0401 0,1401 0,0548 0,0853 Anfang der Spitzenwindung. | 0,1478 0,0571 0,1468 0,0591 | 0,0887 Ende der Spitzenwindung . . 0,1520 0,0697 0,1395 0,0571 0,0824 innere Zone äußere Zone Die Epithelzellen des Suleus spiralis internus haben einen blasen- artigen Zellkörper, oberhalb desselben einen runden Kern, und auf der ganzen Strecke des Ductus cochlearis ziemlich dieselbe Höhe. Auf der Innenseite der inneren Pfeilerzellen, dem sogenannten Epi- theldreieck, finden sich außer den inneren Haarzellen noch drei ver- schiedenartige Zellen; nämlich die Epithelzellen des Sulcus spiralis internus, die sogenannten inneren Stützzellen, und eine eigenthümliche Zellenart, die mit den Endfasern des Nervus cochleae verbunden ist. In der Tympanalbelegschicht finden sich zwei Kapillarröhrchen (Vas spirale); das eine entspricht in seiner Lage ziemlich genau der 464 K. Kishi, unteren Seite der äußeren Bodenzelle, das andere liegt noch weiter innen, ungefähr am Ende der unteren Lamelle der Lamina spiralis ossea und nähert sich nach der Spitze der Schnecke zu allmählich dem ersten. Dieses ist aber manchmal in der Mitte der Spitzen- windung schon verschwunden. Der Cortr’sche Bogen besteht in ganz normaler Weise aus den inneren und äußeren Pfeilerzellen und bildet einen sogenannten Tunnelraum. Die beiden Zellen haben an ihrer Basis an der ent- gegengesetzten Fläche der Füße eine sogenannte Bodenzelle. Die Köpfe der beiden Zellen stoßen zusammen, biegen sich dann nach außen und setzen sich in dem Phalangenfortsatze fort. Wie bei den anderen Säugethieren sind die inneren Pfeilerzellen dünner aber zahlreicher vorhanden als die äußeren, jedoch ist die Länge der bei- den ungefähr gleich. Der von diesen beiden Pfeilerzellen gebildete Corrrsche Bogen nimmt von der Basis nach der Spitze der Schnecke hin im Allgemeinen allmählich hinsichtlich seiner Spannweite und Höhe zu, und dem entsprechend auch die Länge der Zellen. Die Höhe des Bogens ist am Ende der Spitzenwindung jedoch wieder etwas geringer. Spannweite | Höhe Anfang der Basilarwindung | 0,0198 | 0,024 Ende der Basilarwindung. . | 0,0435 0,0338 Anfang der Spitzenwindung | 0,0508 0,0365 Ende der Spitzenwindung . | 0,0556 0,0314 Die inneren Haarzellen liegen einreihig auf der Innenseite der inneren Pfeilerzellen und haben einen diekeren Zellkörper und einen größeren runden Kern, als die äußeren Haarzellen; auch ist das Zell- protoplasma körniger als das der äußeren. Sie tragen auf der vesti- bularen Spitze des Zellkörpers die sogenannten Stäbchen, die in der Basilarwindung 0,0035 mm, am Ende der Spitzenwindung 0,0072 mm lang sind. Von den äußeren Haarzellen sind bei den Tanzmäusen in der Basilarwindung nur zwei, und in der Spitzenwindung drei Reihen vorhanden, während bei den anderen Säugethieren immer drei Reihen und beim Menschen theilweise vier Reihen sich finden. Die äußeren Haarzellen sind viel schmäler und kürzer als die inneren Haarzellen und haben in der Basilarwindung einen kleineren Zellkörper und Kern als in der Spitzenwindung. In dieser haben sie einen ziemlich protoplasmareichen Zellkörper und einen großen runden Kern. Das Gehörorgan der sogenannten 'Tanzmaus. 465 Die Deırers’schen Zellen haben einen großen runden Kern und in dessen Umgebung feinkörniges Protoplasma. In der Basilarwin- dung finden sie sich, entsprechend den äußeren Haarzellen, in zwei, und in der Spitzenwindung in drei Reihen. Die Hernsen’schen Stützzellen haben einen blasenartigen Zell- körper, und wie die Deiters’schen Zellen einen großen runden Kern. In der Basilarwindung und am Anfang der Spitzenwindung setzen sie sich durch die großen blasenartigen Zellen über den CLAUDIUS- schen Zellen zu den gleichartigen Zellen des Sulcus spiralis exter- nus fort. Die Craupdıus’schen Zellen sind niedrige Cylinderzellen und lie- sen zwischen den HEnsEn’schen Stützzellen und der Spitze der Crista basilaris direkt auf der Membrana basilaris und in der Basilarwin- dung und am Anfang der Spitzenwindung unter den oben erwähnten blasenartigen Zellen. Sie haben einen feinkörnigen, protoplasma- reichen Zellkörper und einen kleinen runden Kern. Die Membrana tectoria nimmt von ihrem Anfangspunkte an der Abgangsstelle der Reıssner’schen Membran nach der Spitze des Labium vestibulare hin allmählich an Dicke zu, dann liegt sie frei über dem Sulcus spiralis internus auf dem Corrr’schen Organ. Je- doch ist sie oft mit den Hensen’schen Stützzellen verbunden zu sehen, und es ist daher nicht mehr zweifelhaft, dass die Corrr’sche Mem- bran überhaupt nicht frei liegt, sondern zwischen dem Rande der Hörzähne und den Henxsen’schen Stützzellen ausgespannt ist. Die Länge der Corrr’schen Membran beträgt bei dem Radialschnitte am Anfang der Basilarwindung 0,2 mm und ist an der Spitze der Schnecke nur einige Mikra geringer. Die nächsten Endnervenfasern des Nervus cochleae, die durch die Habenula perforata durchtreten, werden durch eigenthümliche Ganglienzellen unterbrochen, dann steigen sie zum Theile nach oben zu der unteren Spitze der inneren Haarzellen auf, zum Theile laufen sie nach außen durch die Zwischenräume der inneren Pfeilerzellen in den Tunnelraum. In diesem bilden sie den sogenannten Tunnel- strang; von diesem stammen die sogenannten Radialnervenfasern, die zum Theil oben durch den Tunnelraum an der unteren Fläche der Decke desselben entlang, zum Theil nach unten auf dem Tunnelboden entlang nach außen verlaufen. Auf der Innenseite jeder DeıirtErs’schen Zelle findet sich unter den äuberen Haarzellen ein feiner Querschnitt des äußeren Spiralnervenzuges. Dieser Querschnitt ist in der ersten Reihe manchmal mit den Radialnervenfasern verbunden zu sehen. 466 K. Kishi, Die einreihigen Spiralnervenfasern sind außerordentlich fein, nur bei stärkerer Vergrößerung sichtbar und finden sich auch nicht regel- mäßig und kontinuirlich wie bei den anderen Säugethieren. Die Endigungsweise der Endnervenfasern in den Haarzellen habe ich bei der Tanzmaus unter Anwendung der Hämateinfärbung unter- sucht und dabei bestätigt gefunden, was ich kurz vorher darüber! veröffentlicht habe, jedoch ist bei der Tanzmaus an den äußeren Haarzellen das Endgebilde der Endnerven nicht langkelchförmig, son- dern sichelförmig. Die Organe des Vorhofs, Utrieulus und Sacculus werden wegen ihrer engen Beziehung zu dem statischen Apparat unter diesem be- sprochen. 2. Der statische Apparat. A. Die allgemeine Gestalt des statischen Apparates. Die allgemeine Gestalt der Bogengänge mit deren Beziehung zum Vorhofe habe ich mittels der Ausgusspräparate, die aus RoUX- scher Wachskolophoniummischung hergestellt waren 2, untersucht. Die mit dieser Mischung von mir vorgenommene Ausgussmethode besteht ganz einfach darin, das macerirte Knochenlabyrinth in dieser Mischung unter 100° C. zu kochen, bis die Luft aus den Knochenräumen ganz entwichen ist. Nachdem die Mischung von der Oberfläche des Kno- chens möglichst sorgfältig abgewischt ist, muss man das Material zwei Tage lang in koncentrirte Salzsäure hineinlegen. Dann kann man es unter der Lupe sehr leicht ohne Verletzung präpariren. Die Bogengänge, wie Fig. 1 und 2 zeigt, liegen in drei zu einander senkrechten Ebenen und stellen im Allgemeinen halbkreis- fürmige Gebilde dar. Die beiden Enden der Bogengänge verbinden sich mit dem Vestibulum und zwar das eine Ende mit dem Crus ampullae, das andere mit dem Crus simplex, und das letzte des oberen und hinteren Bogenganges bildet wie bei den anderen Säuge- thieren einen gemeinschaftlichen Kanal, das Crus commune Fig. 1 und 2 CC. Dieser ist 1,2 mm lang und 0,24 mm dick und ist mit dem Vestibulum an seinem hinteren oberen Theile verbunden. Der obere Bogengang stammt, zusammen mit dem hinteren ! Archiv für mikroskopische Anatomie u. Entwicklungsgeschichte. Bd. LIX. 1901. 2 W. Roux, Über die Verzweigungen der Blutgefäße des Menschen. Diss.- Inaug. Jena 1878. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. II. (Gesammelte Ab- handlungen über Entwicklungsmechanik. 1895. Bd. I. p. 4.) Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 467 Bogengange, vom Crus commune und läuft rechtwinklig zu diesem nach vorn, in die Hinterschädelgrube hineinragend, und endet dann nach unten mit dem Crus ampullae auf dem vorn unteren Theile des Vestibulum (Fig. 1 und 2 05). Die Länge des oberen Bogenganges beträgt 2,5 mm, also mit dem Crus commune zusammen 9,7 mm. Die Hauptkrümmung desselben ist C-förmig und zeigt auf der flachen Ebene eine etwas $-förmige Krümmung. Der hintere Bogengang geht zusammen mit dem oberen von dem Crus commune aus und endet mit dem CUrus ampullae am hinteren Theile des Vestibulum, dicht unter der Wurzel des Crus commune. Er hat 2,3 mm Länge, also auch mit dem Örus commune zusammen 35 mm. Die Hauptkrümmung des hinteren Bogenganges ist fast oval und würde mit dem CUrus ampullae zusammen einen ganz ovalen Kreis bilden. Die Flächenkrümmung desselben ist auch S$-förmig, aber weniger deutlich als bei dem oberen Bogengang. Der äußere Bogengang entspringt an der Vorderseite zwischen der Wurzel des Crus commune und des Crus ampullae des hinteren Bogenganges und endet mit dem Crus ampullae am vorderen unteren Theile des Vestibulum. Die Länge des äußeren Bogenganges beträgt im Ganzen nur 2,1 mm und seine Hauptkrümmung ist C-förmig; er hat keine Flächenkrümmung. Die Ampullen der Bogengänge haben ziemlich gleichartige Form, eine Länge von 0,7 mm und eine Dicke von 0,5 mm. Ihre Anschwel- lung ist nach der Innenseite des Kreises hin bedeutender als auf der anderen Seite des betreffenden Bogenganges, nur die Anschwellung der Ampulla posterior ist nach der hinteren Fläche hin größer. B. Der feinere Bau des statischen Apparates. Der Saceulus liegt im Recessus sphaericus vorn unter dem Utrieulus und ist ein halbkugelförmiges Bläschen, dessen vordere late- rale Wand auf dem Recessus sphaericus angeheftet, und dessen hintere laterale Wand mit der äußeren Fläche der medialen Wand des Utriculus verbunden ist, während die mediale Wand frei dem perilymphatischen Raume zugekehrt ist. Der Durchmesser des Sacculus, bezw. der medialen Wand, beträgt 0,62 mm. Die Beziehung des Sacculus zu dem Ductus cochlearis zeigen unsere Präparate ganz deutlich, wie Fig. 3 zeigt; der Canalis reuniens (Cr) geht von dem Blindsacke des Ductus eochlearis aus und zwar am Anfang mit einem platten, breiten Röhrchen, welches eine Breite von 0,17 mm, eine Dicke von 0,016 mm hat, allmählich enger, aber dicker wird, in der Mitte des Kanals 468 K. Kishi, 0,08 mm breit und 0,05 mm dick ist und dann in die mediale Wand des Sacculus (5) einmündet. Die bindegewebige Grundlage der Sac- culuswand ist am diceksten, nämlich 0,05 mm an der Macula acustica, wo die Wand auf dem Recessus sphaericus angeheftet ist. An der medialen Wand ist die bindegewebige Grundlage sehr dünn wie bei der Reısswer’schen Membran und es finden sich darin viele Blut- gefäße. Die Epithelzellen des Saceulus sind, abgesehen von den Zellen der Macula acustica, niedrige Plattenepithelzellen, die 8—10 u breit und 4 « hoch sind, jedoch in der Umgebung der Macula acustica allmählich etwas höher werden. Die Stützzellen der Macula acustica liegen einreihig dicht auf der bindegewebigen Grundlage und haben einen unregelmäßigen, längeren Zellkörper und einen größeren Kern als die Haarzellen derselben. Diese finden sich zwischen den Stützzellen und haben einen flaschen- förmigen Zellkörper und einen runden Kern, der in dem ange- schwollenen Theile des Zellkörpers liegt. Der Zellkörper ist reich an feinem körnigen Protoplasma, und es findet sich darin kein ein- ziges Pigmentkörnchen. An der Spitze der Haarzellen entspringen die Härchen, die mit einander vereinigt ein kegelförmiges dickes Haar bilden. Die Länge der Haare beträgt 10—15 u und die Spitze derselben dringt tief zwischen die Otolithenschicht. Diese findet sich auf der ganzen Strecke der Macula acustica in einer Dieke von 25 u. Der Utrieulus bildet im Allgemeinen eine unregelmäßige Gestalt, doch sind ganz eben so wie bei den anderen Säugethieren seine zwei Theile, der Recessus utrieuli und der Utrieulus proprius deutlich zu unterscheiden. Der Recessus utrieuli liegt im Recessus ellipticus und hat eine platte, blasenartige Form, mit einer Breite von 0,6 mm und einer Höhe von 0,3 mm. Die laterale Fläche desselben ist der Knochenwand des Recessus ellipticus angeheftet, die mediale dagegen dem peri- Iymphatischen Raume zugewendet, und zwar verbindet sich der vor- dere untere Theil derselben mit der Wand des Sacculus. Am oberen vorderen Theile der medialen Wand findet sich die Macula acustica, und am oberen Theil der lateralen Fläche münden die Ampullen des hinteren und äußeren Bogenganges ein. Der Utrieulus proprius geht von dem unteren Theile der hinteren Wand des Recessus utrieuli mit einem 0,2 mm dicken Röhrchen aus und läuft nach hinten untenwärts. Der röhrenförmige Hauptkörper des Utrieulus proprius erweitert sich nach drei verschiedenen Richtungen; nämlich von der äußeren lateralen Wand zu dem äußeren Bogengange, Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 469 :vom unteren Theil der hinteren Wand zu dem Sinus posterior, der mit der Ampulle des hinteren Bogenganges verbunden ist, und vom hinteren Theil der oberen Lateralwand zu dem Sinus superior, der mit dem oberen und hinteren Bogengange sich verbindet; außerdem ‘geht noch der Canalis utrieulo-saceularis als ein 0,04 mm breites, plattes Kanälchen von der medialen Wand des Utrieulus proprius aus, wird etwas dieker und mündet am Ende mit einem 0,08 mm breiten, 0,03 mm dieken Röhrchen in den Ductus endolymphatieus ein (Fig. 3 de). Die bindegewebige Grundlage ist auch wie bei dem Saceulus in der Gegend, wo die Macula acustica liegt, am dieksten. In der lateralen Wand bildet sie eine ganz dünne Schicht und verbindet sich loeker mit der Knochenwand. In der medialen Wand findet sie sich in gleichem Zustande wie beim Sacculus. Das Epithel des Utrieulus ist ganz gleichartig mit dem Sacculus, nur an der lateralen Wand finden sich darin viele Pigmentkörnchen. Die Macula acustica utrieuli liegt an der medialen Wand des Recessus utrieuli und ist ganz wie die Macula acustica sacculi gebildet. Die drei Ampullen haben eine ziemlich gleiche Gestalt, deren Durchmesser bei dem Querschnitte, der der Länge der Crista acustica nach gelegen ist, 0,4 mm und bei dem dazu senkrechten Längsschnitte 0,5 mm beträgt. Die Crista acustica liegt in der Querrichtung an der Bodenwand der Ampulle und erstreckt sich bis zu dem halben Kreise derselben und ist Ö,1 mm breit und 0,12 mm hoch. Sie besteht haupt- sächlich aus dem Bindegewebe, den Nervenfasern und dem Epithel. ‘Die bindegewebige Grundlage bildet nur an der Crista acustica eine dieke Schicht, sonst ist sie sehr dünn und locker mit der Knochen- wand verbunden. Das Epithel der Ampulle besteht, abgesehen von der Crista acustica, aus den platten Epithelzellen, die von dem Utriculus aus nach dem Bogengange zu sich fortsetzen, und zwar werden sie in der Umgebung der Crista acustica allmählich eylindrisch und auf den beiden Flächen der Crista acustica immer höher und setzen sich zu dem Sinnesepithel der Crista acustica fort, während sie an deren Ende an der seitlichen Wand den Epithelialsaum, das Planum semi- lunatum, bilden. Das Epithel der Crista acustica besteht aus den gleichartigen Epithelzellen, den Haarzellen und den Stützzellen, wie bei der Macula acustica. Die Haarzellen tragen auf ihrem freien Ende das Hörhaar, welches aus verschiedenen langen Härchen zu- sammengesetzt ist. Ein jedes Hörhaar sitzt mit einer kegelförmigen Basis auf der Haarzelle und die Spitzen der Hörhaare bilden die sogenannte Cupula terminalis. 470 K. Kishi, Die membranösen Bogengänge haben einen Durchmesser von ungefähr gleicher Länge, nämlich von 0,15 mm und sind an der konvexen Wand des Bogenganges festgeheftet, während sie an der entgegengesetzten Seite durch einen perilymphatischen Raum von der Knochenwand 25—45 u entfernt sind. Hier ist die bindegewebige Grundlage des membranösen Bogenganges bedeutend dünner und nur die Bindegewebebälkchen verbinden die beiden Wände mit einander. Das Epithel des Bogenganges besteht aus den platten Epithelzellen, welche die Ampullen fortsetzen. Weder in den Bogengängen noch an dem Dache der Ampullen finden sich Raphen, da wo die Epithel- zellen eylindrisch sind. C. Der Nervus acusticus und die Spiralganglien. Das Felsenbein der Tanzmaus hat einen ganz kurzen inneren Gehörgang, und sobald der Nervus acusticus in denselben hinein- getreten ist, theilt er sich in folgende drei Äste: « 1) Der Ramus utriculo-ampullaris geht zuerst von dem Stamme ab, läuft mit dem Nervus facialis zusammen nach vorn außen und bildet das Ganglion vestibulare, das ungefähr eine Breite von 0,3 mm und eine Dicke von 0,24 mm hat. Von diesem geht ein Nerven- bündel, welches eine Dicke von 0,17 mm hat, durch die Macula cribrosa superior in das Vestibulum und endigt zum Theile in der Maeula acustica utrieuliÄ, zum Theile läuft es noch nach außen und theilt sich in zwei Ästchen, die 0,04 mm dick sind und beide in der Crista acustica der Ampullen des oberen und äußeren Bogenganges endigen. 2) Der Ramus sacculo-ampullaris läuft zwischen dem ersten und dritten Ramus und bildet in dem Meatus auditorius internus auch ein Ganglion vestibulare, welches auf der Wand desselben angeheftet ist und eine Breite von 0,47 mm und eine Dicke von 0,07 mm hat. Von diesem Ganglion geht einerseits der Ramus sacceuli aus, der eine Dieke von 0,1 mm hat, und läuft nach vorn durch die Cribrosa media in das Vestibulum und endet in der Macula acustica sacenli, während andererseits der Ramus ampullaris posterior, welcher eine Dieke von 0,07 mm hat, nach hinten durch den Canalis singularis auf der Crista acustica des hinteren Bogenganges ausgebreitet ist. 3) Der Ramus inferior acusticus oder Nervus cochleae ist der Haupt- theil des Nervus acusticus und hat eine Dieke von 0,2mm. Die Nervenfasern des Nervus cochleae treten durch die spiralen Kanälchen, die dem spiralen Verlauf des Ductus cochleae entsprechend in den spiralen Reihen liegen, in den Zwischenraum der beiden Lamellen Das Gehörorgan der sogenannten 'Tanzmaus. 471 der Lamina spiralis ossea ein und bilden hier das spirale Ganglion. Dieses hat eine Breite von 0,15 mm und eine Dicke von 0,1 mm und von diesem Ganglion gehen die radialen Nervenfaserbündel nach den Foramina perforata. Den weiteren Verlauf und die Endigungs- weise dieser Fasern habe ich schon oben erwähnt. Was nun die Spiralganglienzellen betrifft, so haben bei dem Ganglion spirale die bipolaren Ganglienzellen eine Länge von 10—15 u und eine Dicke von 7—10 u. Sie haben einen großen Kern und eine Endothelhülle. Zwischen dieser und dem Zellkörper befindet sich ein kleiner Zwischenraum, und die Hülle geht zu der Schwann’schen Scheide der Nervenfaser über. Bei dem Ganglion vestibulare sind die bipolaren Ganglienzellen größer wie beim Ganglion spirale, sie haben eine Länge von 20—30 u und eine Dicke von 12—17 u, der Zellkörper hat einen großen Kern und erfüllt ganz die Endothelhülle. Sie liegen dicht neben einander, während sie beim Ganglion spirale durch die Nervenfasern und den Zwischenraum des Zellkörpers und der Endothelhülle von einander getrennt sind. 3. Der Schallleitungsapparat. Das äußere Gehörorgan der Tanzmaus hat schon morphologisch klar gezeigt, dass es für unsere Untersuchung keine Bedeutung zu bieten vermag, desshalb gehe ich sogleich dazu über, die Organe des Mittelohres zu beschreiben. A. Das Trommelfell. Dies ist sehr klein und dünn, hat einen Durchmesser von 1,55 mm und eine Dieke von 4-5 u. Es besteht aus drei Schichten, nämlich aus der inneren und äußeren einschichtigen Epithelschicht und der Membrana propria und am Rande gehen die drei Schichten zum Ringwulst über, der 0,1 mm breit und 0,2 mm dick ist. Der Konkav- winkel des Trommelfells bei dem Horizontalschnitte durch die Spitze des Handgriffes beträgt 110°—115° und der Lichtkegel bildet mit dem Handgriff des Hammers einen Winkel von 140°. B. Die Gehörknöchelehen. Der Hammer ist sehr klein (Fig. 4), seine ganze Länge beträgt nur 1,78 mm, jedoch hat er eine ziemlich komplieirte Gestalt. Der Handgriff des Hammers (Fig. 4 Ag) springt rechtwinklig zu dem Pro- cessus folianus desselben nach vorn unten, hat eine Länge von 1 mm und eine Dicke von 0,05 mm. Von dem Ursprung des Handgriffes Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 31 472 K. Kishi, geht nach unten der Processus brevis (Fig. 4 Pb), mit demselben einen Winkel von 80° bildend, der merkwürdig stark entwickelt ist und eine Länge von 0,46 mm und eine Dicke von 0,31 mm hat. Mit diesem läuft, und zwar nach oben, von derselben Stelle eine Knochensäule aus, die dem Hals des Hammers entspricht. Diese bildet mit der Achse des Handgriffes einen Winkel von 100° und hat eine. Länge von 0,6 mm und verbindet sich oben mit dem Kopfe des Hammers. Ferner entspringt noch von derselben Stelle ein Fortsatz (Fig. 4 b) rechtwinklig zu dem Handgriffe nach vorn oben, hat eine Länge von 0,77 mm und reicht bis zur Fissura Glaseri. Der Kopf des Hammers (wie Fig. 4 k zeigt) ist viel weniger entwickelt als bei den anderen höheren Säugethieren und bildet nur ein kleines plattes Köpfchen, das eine Breite von 0,4 mm und eine Dicke von 0,15 mm hat und durch die Gelenkfläche in zwei Lippen, die obere längere und die untere kürzere, getheilt ist. Die Gelenkfläche ist nicht so charakterisirt wie bei Menschen und anderen hohen Säugethieren, sondern bildet einfach eine sattelförmige Fläche, die in der horizon- talen Ebene konvex und in der sagittalen Ebene konkav ist. Von dem oberen Ende des Kopfes geht ein Fortsatz (Fig. 4 a) horizontal nach vorn und zwar in derselben Ebene mit dem Hals und einem anderen Fort- satz (Fig. 4 b), dessen Spitze vor der Fissura Glaseri mit der Spitze des letzten Fortsatzes zusammenstößt. Diese drei verschiedenen Knochen- säulen nun bilden ungefähr ein Dreieck, das mit einer dünnen Knochen- membran überspannt ist, und dies ist der Processus folianus. Das Ligamentum mallei anterius entspringt von der Spitze des Processus folianus. Von diesem geht ein glänzendes, fibröses Faser- bündel durch die Fissura petro-tympanica (GLASER’Sche Spalte) nach dem Keilbeine hin, jedoch bei der Tanzmaus ist dieses Bündel nicht ein einfaches Ligamentum, wie bei den anderen hohen Säugethieren und beim Menschen, sondern es findet sich in dem Ligamentum eine Knochensäule, die eine Länge von 1,1 mm und eine Breite von 0,08 mm hat und mit dem Fortsatze verbunden ist, so dass dieser also bis zum Keilbein sich erstreckt. Dieses so beschaffene Ligamentum entspricht dem sogenannten MEcKEL’schen Bande, nur dass eben bei ihm der Meckev’sche Knorpel nicht ganz zum Bande umgewandelt, sondern der Mitteltheil desselben ossifieirt ist. Von der Spitze des Processus folianus gehen die Fasern zum Theil nach dem Os tym- pani, zum Theil vereinigen sie sich zu dem sogenannten MEcKer’schen Bande und die Spitze selbst ist direkt mit der Knochensäule des- selben verwachsen. Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 473 Das Ligamentum mallei externum ist ein kurzes dünnes Band, welches an der hinteren Fläche des Hammers, dicht unterhalb des Ansatzpunktes der Sehne des Musculus tensor tympani entspringt und sich mit der Spina tympani minor verbindet, die bei der Tanz- maus merkwürdig steif nach der Paukenhöhle hineinragt und eine Länge von 0,31 mm und eine Dicke von 0,02 mm hat. Das Liga- mentum selbst ist aber nur 0,05 mm lang. Das Ligamentum mallei superius bildet kein dickes fibroses Band, sondern eine dicke Schleimhautfalte, die zu dem Ligamentum incudis superius sich fortsetzt. Der Musculus tensor tympani hat eine lange kegelförmige Gestalt, deren Spitze nach der Paukenhöhle zu geht, und endet in einem Fortsatze, der an der hinteren Fläche des Hammers von der Wurzel des Processus brevis nach hinten hervorspringt. Die ganze Länge des Muskels beträgt 1,55 mm und es erstrecken sich darin die Sehnen- fasern von der Spitze nach der Basis in einer Länge von 0,6 mm, wovon 0,2 mm in der Paukenhöhle liegen, und hier beträgt die Dicke der Sehne nur 0,04 mm. Der Amboß (Fig. 4a) hat auch einen Körper und zwei Schenkel. Der Körper ist sehr klein und hat an seiner vorderen Fläche eine Gelenkfläche, die der Gelenkfläche des Hammers korrespondirt, in der horizontalen Ebene tief konkav und in der sagittalen Ebene konvex ist. Durch diese Gelenkfläche theilt sich der Körper des Amboßes in eine laterale größere und eine mediale kleinere Lippe. Von dem Körper nach hinten geht der kurze Schenkel, der 0,23 mm aus dem Körper hervorragt. Zu diesem, unter einem Winkel von 85° geneigt, geht der lange Schenkel nach unten und hat eine Länge von 0,3l mm. An der Spitze dieses Schenkels findet sich ein relativ dickerer Processus lenticularis (Fig. 4 pl), der medial unterwärts ge- wendet ist. Sein kurzovales Plättchen hat einen längeren Durch- messer von 0,19 mm und die mediale Fläche ist etwas konkav und verbindet sich mit dem Kopfe des Steigbügels. Der Amboß hat zwei Bänder, jedoch ist das eine, das Liga- mentum incudis superius, nicht ein richtiges Ligamentum, sondern eine Schleimhautfalte, welche die Fortsetzung zum Ligamentum mallei superius bildet. Das andere, das Ligamentum incudis posterius ist von der Spitze der kurzen Schenkel des Amboßes nach der oberen hinteren Wand der Paukenhöhle ausgespannt, und zwar sind die Fasern sehr kurz und von der Spitze nach der Paukenwand etwas verbreitet. al* 474 | K. Kishi, Das Hammer-Amboßgelenk: Die Gelenkfläche der beiden ist von Knorpel überzogen. und das Gelenk hat eine starke fibröse Gelenk- kapsel. Zwischen den beiden Gelenkflächen findet sich zuweilen ein bindegewebiges Band, welches von einreihigen spindelförmigen Bindegewebszellen gebildet ist, und in manchen Fällen findet sich keine Gelenkhöhle, sondern sind beide Gelenkflächen fest mit einander verbunden. Nur bei einem unter zwölf Fällen habe ich doch deutlich die Gelenkhöhle, wie bei der gewöhnlichen Graumaus, gesehen. Der Steigbügel ist sehr klein, die ganze Länge beträgt nur 0,58 mm. Die Fußplatte oder Basis desselben ist eiförmig und hat eine Länge von 0,5 mm und eine Breite von 0,34 mm, und zwar liegt die breiteste Stelle der Fußplatte nicht in der Mitte der Länge, son- dern mehr nach dem vorderen Theile zu, aus dem der .vordere Schenkel hervorgeht. Der Rand der Fußplatte, durch den sie sich mit der Umgebung der Fenestra ovalis verbindet, hat eine Dicke von 0,06 mm, und über dieser Ebene wölbt sich die Fußplatte nach dem Vestibulum zu ungefähr 0,06 mm hoch. Von den Polen der Fußplatte gehen die zwei Schenkel aus, und zwar ist der von dem vorderen Pole breiter, hat eine Dieke von 0,08 mm und ist stark bogenförmig gekrümmt, während der von dem hinteren Pole kommende, an wel- chem der M. stapedius angeheftet ist, sehr schmal ist und eine Dicke von 0,045 mm hat. Dieser Schenkel fehlt manchmal, ganz wie Fig. 4 5 zeigt, und in diesem Falle geht der vordere Schenkel nicht von dem Pole, sondern vielmehr von der Mittelseite der Fußplatte aus. Der Kopf des Steigbügels hat keinen Hals und ragt nicht höher wie der Stein aus einem Siegelringe hervor. An seiner lateralen Fläche hat er eine ovale Gelenkpfanne, die zum Processus lenticularis passt, und eine Länge von 0,2 mm, und eine Breite von 0,14 mm. Der Musculus stapedius hat einen dieken Muskelbauch von 0,58 mm und erfüllt den Canalis musculi stapedii. Der Muskel hat eine Länge von nur 39 mm und endet mit einer dünnen Sehne, die 0,75 mm dick ist, an dem oberen Theile des hinteren Schenkels des Steigbügels. In der Paukenhöhle liegt die Sehne ungefähr 0,15 mm lang im Freien und zwar ist sie von der Schleimhautfalte der Pauken- höhle bekleidet. Das Amboß-Steigbügelgelenk: Die mit Knorpel überzogenen, fast platten Gelenkflächen liegen so dicht auf einander, dass man kaum das Vorhandensein einer Gelenkhöhle bemerken kann. Die Gelenk- kapsel ist ganz genau wie bei den anderen Säugethieren eingerieliii aber sie ist Bat dünn. Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 475 .. .. Die Verbindung des Steigbügels mit dem Rande der Fenestra ovalis: Der Rand der Fußplatte des Steigbügels und der Fenestra ovalis ist mit Knorpeln überzogen, die durchschnittlich 0,024—0,04 mm diek sind und mit einer unregelmäßigen Begrenzung zu dem Knochen übergehen. Zwischen diesen beiden Knorpeln findet sich ein ring- förmiger Spaltraum, der in der Mitte 8 « breit ist und sowohl nach der Seite der Paukenhöhle als auch nach der vestibularen Seite hin etwas breiter wird. Diesen Spaltraum füllt ganz das Ligam. annulare baseos stapedis aus, welches aus hyalinen, glänzenden, steifen Fasern besteht, die in radialer oder etwas schräger Richtung ausgespannt sind. Jedoch haben diese Fasern manchmal einen spindelförmigen Kern. Ferner noch ist die Gelenkfläche an dem vorderen Pole dicker als an dem hinteren Pole; an diesem nämlich hat sie eine Dicke von 0,072 mm, während sie an dem anderen 0,06 mm hat. 4. Vergleichung der Anatomie des Gehörorgans der Tanzmaus mit derjenigen der grauen Maus und mit den Bafunden der früheren Untersucher. Zur Zeit gehen über die Anatomie des Gehörorgans der Tanz- maus die Ansichten der Forscher noch so weit aus einander, dass die von RawIrz zuerst gemachten anomalen Befunde von PansE ganz und gar nicht bestätigt wurden. Ich will nun unter Vergleichung der oben angeführten Befunde von der Tanzmaus mit denen von der Graumaus eine richtigere Beurtheilung der besonderen Struktur jedes einzelnen Organs der ersteren geben, und dabei in kritischer Weise den Befunden der anderen Forscher einige Aufmerksamkeit schenken. A. Schallperceptionsapparat. B. Rawırz hat in seiner Arbeit über »Das Gehörorgan der Japanischen Tanzmäuse« geschrieben: »Das Corrr’sche Organ ist in allen Windungen erhalten, doch erscheinen die Hörzellen hochgradig entartet. Und eben so sind die Zellen des Ganglion spirale, sowie die zu denselben tretenden und von ihnen abgehenden Nervenfasern degenerirt. Ganz besonders tritt die Degeneration an den Ganglien- zellen hervor, die an Zahl sehr vermindert und an Gestalt sehr stark zusammengeschrumpft sind.< Diese Veränderungen hat Rawırz als sekundärer Natur, wohl als durch den Nichtgebrauch bedingt, auf- gefasst, und zwar sind sie nach ihm durch die Funktionsunmöglich- keit, die aus der weiteren Verbindung von Utrieulus und Scala tym- 476 | K. Kishi, pani veranlasst worden ist, entstanden. Obgleich ich bei meiner Untersuchung über den Schallperceptionsapparat, wie ich oben erwähnt habe, das Bild nicht ganz so normal, wie es Pause beschrieben hat, gefunden habe, kann ich doch der Meinung von RawITtz nicht bei- treten, weil bei zwölf Tanzmäusen, die ich genau untersuchte, keine direkte Verbindung von Utrieulus und Scala tympani vorhanden war. Vielmehr sind bei den Tanzmäusen der Ductus cochlearis mit dem Saceulus durch den Canalis reuniens wie Fig. 3 zeigt, und der Utri- culus durch den Canalis utriculo-saceularis mit dem Ductus endo- Iymphaticus, der aus dem Saceulus geht, verbunden. Die Dieke und Länge dieser Kanälchen sind ganz gleich wie bei den Graumäusen; und die Kanälchen verbinden sich mit einander in derselben Weise sowohl wie bei diesen als auch bei den anderen Säugethieren und beim Menschen. | Ferner finde ich im Corrr’schen Organ eine große Entartung,, wie sie RawIrz gefunden haben will, durchaus nicht; nur hat die Tanzmaus in der Basilarwindung eine bloß zweireihige äußere Haarzellengruppe, deren Zellen zudem, wie schon oben bemerkt, etwas kleiner sind als die betreffenden in der Spitzenwindung, wäh- rend bei der Graumaus die Zellengruppe auf der ganzen Strecke des CorrI’schen Organs immer dreireihig und aus Zellen von gleichartiger Gestalt gebildet ist. In so weit ist in der That das Corrı’sche Organ der Tanzmaus nicht ganz normal und auch nicht dem der Graumaus, wie PAnsE geschrieben hat, gleich. Außerdem finde ich noch eine Veränderung des Schall- perceptionsapparates an anderer Stelle, nämlich an der äußeren Wand des Ductus cochlearis, indem die Stria vasculosa ganz oder größtentheils fehlt, während sie bei den Graumäusen, auf der ganzen Strecke des Ductus coch- learis, eine dieke und breite Schicht bildend, ganz voll- ständig vorhanden ist. Diese Veränderung der Stria vasculosa hat Niemand bei der Tanzmaus bemerkt; jedoch hat bei einer un- vollkommen albinotischen weißen Katze schon G. ALEXANDER eine ähnliche Veränderung gefunden. Wenn aber nun die Stria vasculosa, wie man geglaubt hat, wirklich die Quelle der Endolymphe wäre, so müsste die Veränderung dieses Organs eine große Bedeutung für die Unfähigkeit des Schallperceptionsapparates und auch des stati- schen Apparates haben, weil dadurch ein Druckunterschied zwischen dem endolymphatischen und perilymphatischen Raum vorhanden sein müsste. Wäre nun auch thatsächlich dieser Druckunterschied zwischen Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 477 den beiden Räumen vorhanden, dann wäre leicht erklärlich, dass die Funktionsunmöglichkeit des Schallperceptionsapparates, nicht wie Rawırz annahm, durch das Überströmen der Endolymphe aus den Bogengängen in die Schnecke veranlasst, sondern durch die Ab- schließung des einzelnen endolymphatischen Raumes verursacht würde, weil im perilymphatischen Raume die Wände der frei laufenden Kanälchen, nämlich des Canalis reuniens und Canalis utriculo-saceu- laris durch den hohen Druck der Umgebung zusammengedrückt werden müssten. Aber der Annahme, dass die Stria vasculosa die Quelle der Endolymphe sei, vermag ich mich nicht anzuschließen, weil bei unseren mikroskopischen Präparaten die Verhältnisse des perilymphatischen und endolymphatischen Raumes, und eben so die Verbindungskanälchen des endolymphatischen Raumes ganz gleichartig mit denen der Graumäuse sind. Dass freilich die Veränderung der Stria vasculosa in anderer Weise eine wichtige Bedeutung für die Funktion des Schallperceptionsapparates haben muss, ist anzunehmen; doch will ich genauere Mittheilungen darüber einer späteren speciellen Arbeit über die Stria vasculosa vorbehalten. B. Der statische Apparat. Zwischen den Befunden von Rawırz über den statischen Apparat und den meinigen besteht ein sehr großer Unterschied. Nach RAwırz’s Beschreibung, die er an den Wachsmodellen der Felsenbeine von fünf verschiedenen Thieren gemacht hat, ist bei der Tanzmaus überhaupt nur ein einziger normal beschaffener Bogengang vorhanden, der obere; und dieser ist nicht mit dem hinteren Bogengange verwachsen. Der hintere und äußere Bogengang erscheinen redueirt, man könnte sagen verkrüppelt. Dagegen hat nach meiner Untersuchung von zwölf Ausgusspräparaten und zwölf einfachen Knochenpräparaten, die Tanzmaus deutlich ein Crus simplex (Fig. 1 und 2 ce), wie die ge- wöhnlichen Graumäuse. Wenn RAwırtz schreibt, dass bei der Tanz- maus nicht wie bei den anderen höheren Säugethieren und beim Menschen der hintere Bogengang, sondern der obere der längste sei, so ist das zwar Thatsache, — der obere ist 2,5, der hintere 2,3, der äußere 2,1 und das Crus simplex 1,2 mm — es stellt aber keine Abnormität des Organs dar, denn bei den Graumäusen finden sich die drei Bogengänge in gleichen Verhältnissen vor, es misst der obere 3,7, der hintere 3,0, der äußere 2,1 und das Crus simplex 1,0 mm. Ferner hat Rawırz über die Verlaufs- und Einmündungs- weise der Bogengänge als über eine sehr beträchtliche Abweichung 478 K. Kishi, von der Norm berichtet, was ich auf Grund der Vergleichung mit Kontrollthieren meinerseits nicht bestätigen kann. | Auch zu dem, was RAawıtz hinsichtlich der Struktur des Vorhofs- organs gefunden hat, sehe ich mich genöthigt, einige Bemerkungen zu machen, weil er wohl in Folge unzureichender Präparationstechnik eine nicht zutreffende Schilderung desselben gegeben hat. Er sagte nämlich: »Die Gestalt des Utrieulus ist ganz unregelmäßig. Alle Theile desselben — und diese Angaben beziehen sich sowohl auf die knöchernen wie auf die häutigen Partien, hier wie bei den Bogen- gängen — sind so durch einander gewürfelt und so verzogen, dass eine Unterscheidung von Recessus hemisphaericus, hemiellipticus und Aquaeductus vestibuli unmöglich ist.«< Dann fährt er fort: »Es ist ferner unmöglich, eine Unterscheidung von Saceulus und Utriculus vorzunehmen, um so mehr, da beide, wie das mikroskopische Bild lehrt, weit mit einander kommunieiren, und da ferner der Canalis reuniens hier vollkommen vom Sacculus aufgesogen ist und als solcher nicht mehr existirt.< Und endlich: »Es öffnet sich der Utrieulus weit in der mittleren Windung der Scala tympani, ja es setzt sich der häutige Kanal des Utrieulus direkt in den häutigen Belag der Scala tympani fort.< Diese Angaben von RawItz vermag ich nicht zu bestätigen, denn nach meiner Untersuchung ist, wie ich schon oben genau ausgeführt habe, die Struktur des Vorhofsorgans ganz normal und der bei den Graumäusen gleichartig. Nur der statische Apparat zeigt bei den Tanzmäusen einige Abweichungen, in so fern als die Cupula der Crista acustica nicht so deutlich gestreift und nicht so hoch entwickelt ist wie bei den Graumäusen. Auch sind bei den sewöhnlichen Graumäusen manchmal sowohl in den Ampullen wie bei den Bogengängen deutlich die Raphen zu sehen, während sie bei den Tanzmäusen absolut fehlen. C. Der Schallleitungsapparat. Wenn auch bei den Tanzmäusen der Schallleitungsapparat, ins- besondere die Form und Lage der Gehörknöchelchen eine eigen- thümlich andere Einrichtung zeigen als bei den anderen höheren Säugethieren, so ist dies doch keine Abnormität, da die Graumäuse auch ganz dasselbe Bild aufweisen. Nur die Gelenkhöhle des Hammer- Amboßgelenkes verdient in so fern Beachtung, als in ihr bei den Tanzmäusen, wie ich schon oben geschrieben habe, sich meistens gar kein oder nur ein ganz dünner spaltförmiger Raum befindet, auch manchmal zwischen den beiden Gelenkflächen ein bindegewebiges Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 479 Band vorhanden ist. Wenn nun im Gegensatz dazu die Graumäuse immer viel Raum in der Gelenkhöhle, aber kein bindegewebiges Band darin haben, so ist dieser Umstand doch nicht von großer Bedeutung für unsere Untersuchung, weil die Tanzmaus auch zuweilen dasselbe Bild wie die Graumaus zeigt. Eine Cerumenauflagerung auf dem Trommelfell, die Pause bei der Tanzmaus gesehen hat, habe ich nur bei einer Graumaus bemerkt. Il. Die biologischen Untersuchungen. Die Tanzmäuse, die ich von drei verschiedenen Thierhand- lungen bezogen habe, sind ganz gleichartig und zeigen hinsichtlich ihrer Eigenschaften keine bemerkbaren Unterschiede. So sind die Thiere alle unruhig, sie gehen immer hin und her, ihre Köpfchen bewegen sich immer zitternd und sie fangen plötzlich die Kreis- bewegung bald im großen, bald im kleinen Kreise an, ganz genau in der Weise, wie man es schon früher beobachtet hat. Diese Kreis- bewegungen machen sie bald in der Richtung des Uhrzeigers, bald umgekehrt, und jedes Thier hat seine Lieblingsrichtung, doch niemals bewegt es sich stets in ein und derselben Weise. Auch wiederholen die Thiere ihre Kreisbewegung auf engem Platz öfter als auf weitem, und im Dunkeln eben so gern wie im Hellen. Wenn man das Thier aus dem kleinen Käfig, auf dessen Boden von 0,5 Quadratmeter Flächenraum, verschiedene Gegenstände (Nestehen, Futterbehälter) sich befinden, heraus auf den Boden des Zimmers brachte, das vier Meter im Quadrat maß, und wenig Möbel enthielt, lief es das erste Mal nicht sofort sehr weit, sondern machte an demselben Orte ziem- lich lange Zeit Kreisbewegungen, so, als wenn sein Platz sehr be- schränkt wäre. Jedoch erweiterte es allmählich seinen Bewegungs- kreis, so dass es scheint, als ob es sich des weiten Umfanges des Platzes bewusst würde; danach lief es meistens in gerader Richtung nach der Wand oder Ecke des Zimmers. Unterwegs aber fing das Thier plötzlich seine Kreisbewegungen wieder an, erweiterte dann entweder ebenfalls wieder den Bewegungskreis oder lief plötzlich nach der Wand. Wenn es an die Wand anstieß, lief es an der Wand entlang, bis es auf irgend einen Gegenstand traf, dann machte es entweder eine kleine Kreisbewegung oder kehrte einfach längs der Wand zurück. Bei den ersten Versuchen im weiten Raum lief also jedes Thier nicht durch das ganze Zimmer hindurch, sondern blieb immer auf einem beschränkten Theil des Zimmers, in der Ecke oder an einer dunklen Stelle. Diese Beobachtung habe ich bei vier Thieren 480 K. Kishi, zehn Tage wiederholt gemacht und dann schließlich bemerkt, dass das Thier allmählich eilig nach der Wand lief und unterwegs wenig Kreisbewegungen machte; das eine Thier lief schon nach sieben Tagen ohne Kreisbewegung direkt von dem Mittelpunkte des Zimmers nach der Wand, ein anderes lief auch ohne irgend welche Kreis- bewegung die Wände des Zimmers entlang. Wenn man dagegen eine an das Freie gewöhnte Tanzmaus wieder in einen ganz kleinen Käfig brachte oder einfach mit einem Glaseylinder (15 em Durchmesser) bedeckte, probirte sie zuerst einige Mal weiter zu laufen, fing aber, sobald sie an die Wand stieß, an, bald große, bald kleine Kreisbewegungen zu machen. Wenn man ferner das Thier mit dem Glascylinder bedeckte und in denselben einige Tropfen Äther oder Chloroform hineinträufelte, verursachte ihm der Reiz der Tropfen zuerst Niesen, Nasenputzen, dann fing es lebhaft seine Kreisbewegungen an, bis es ganz betäubt war. In der Zeit, wo bei erwachsenen Thieren der Begattungstrieb sich regt, fanden eigenthümliche Kreisbewegungen statt: Beide Thiere eines Pärchens liefen, indem jedes den Kopf zwischen die Hinterbeine des anderen Thieres steckte, in Kreisrichtung. Dies habe ich zuerst beobachtet, als ich ein Männchen und ein Weibchen, die lange ge- trennt gewesen waren, zusammen brachte. Das eine von beiden fing dann zuerst entweder um das andere Thier herum oder frei seine Kreisbewegungen an, dann folgte das andere, indem beide hinter einander herliefen. Wenn der Kreis anfangs groß war, stieß bald das eine bald das zweite den Kopf an die Hinterbeine des anderen Thieres. Schließlich wurde aber der Kreis so klein, dass sie sich fast um sich selbst drehten. Ein Pärchen, von dem aus unbekannter Ursache das eine Thier am rechten, das andere am linken Fuß des Hinterbeines an Nekrose erkrankt war, trieb sich doch gegenseitig zu den Kreisbewegungen an. Im höchsten Stadium der Entzündung des Beines eben so wie nachher, als der Fuß schon abgefallen war; letzteren Falles machte es auf drei Beinen seine Kreisbewegungen und zwar bald in der Richtung des Uhrzeigers, bald in entgegengesetzter Richtung, wie die gesunden Thiere. Die Thiere ließen sich durch den Mangel eines Fußes in ihren Kreisbewegungen durchaus nicht beeinflussen. Ferner schien es wirklich, wie man früher schon bemerkt hat, als ob das Thier in seinen Schwanz beißen wollte. Doch hat der Schwanz keine Bedeutung für diese Kreisbewegungen, wovon ich mich an drei Thieren, denen ich den Schwanz von der Wurzel aus abgeschnitten habe, überzeugen Konnte. Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 481 Der unruhige Charakter der Tanzmaus, den RAwITz als »nervös« bezeichnete, was ALEXANDER und KREIDL bestätigten, erschien mir Anfangs auch dieser Art; doch bin ich durch meine Beobachtungen zu anderer Ansicht gekommen, da die Tanzmäuse weder auf Drohungen, die sie durch den Gehörsinn empfinden müssten, noch auf durch den Gesichtssinn wahrnehmbare reagiren. Nur der Reiz, der sie irgendwo an der Körperoberfläche trifft, macht einen erkennbaren Eindruck auf sie, aber selbst dann, wenn er ihnen einen furchtbaren Schrecken verursacht hatte, kamen sie doch nach einigen Momenten wieder ruhig an denselben Ort zurück. Darum glaube ich, dass man sie, obgleich sie »nervös« zu sein scheinen, vielmehr als stumpfsinnige Thiere bezeichnen muss. Was nun die Ursache der Kreisbewegung der Tanzmäuse betrifft, so ist eg nach dem Mitgetheilten wohl klar, dass diese Bewegung in meinen Fällen nicht, wie es RawITz für die seinigen behauptete, von einer degenerativen Veränderung des statischen Apparates herrühren kann, weil dies Organ bei den von mir untersuchten Thieren über- haupt nicht, wie es RAawıTz beschrieben hat, abnorm beschaffen, sondern ganz genau wie bei gewöhnlichen Graumäusen eingerichtet ist. Wenn ich nun auch die Kreisbewegung nicht durch die ana- tomischen Befunde zu erklären vermag, so kann ich doch so viel feststellen, dass die abnormen Bewegungen nicht durch laby- rinthäre Erkrankung verursacht werden. HAACKE (6) sagte, diese Bewegungen seien eine angeborene Gewohnheit des Thieres. Nach meiner Meinung muss die Kreis- bewegung eine eigenwillige Bewegung des Thieres sein. Das erkennt man daran, dass sie sich dabei an die Lebensumstände an- passen. Denn das Thier macht die Bewegung am engen Platz viel öfter, als auf weitem freien Platz; und macht sie auch noch, wenn es ans Freie gewöhnt ist, doch dann sehr wenig; während des Begattungs- triebes dagegen werden diese Bewegungen sehr lebhaft. Desshalb liegt mir der Gedanke nahe, die Ursache der Kreisbewegung selber in einer von den Vorfahren ererbten Eigenschaft des Thieres zu suchen, die diese durch beständigen Aufenthalt in engen Käfigen erworben haben. Ill. Die physiologischen Untersuchungen. In physiologischer Richtung habe ich meine Untersuchungen nicht weit ausgedehnt und will hier nur auf Folgendes die Aufmerk- samkeit lenken. 482 K. Kishi, Die Tanzmaus bewegt in dem Käfige ohne eine bemerkbare Ursache ihre Ohrmuschel hin und her, als ob sie wie die anderen Thiere sie der Richtung der Schallwellen anpassen wollte, doch machte sie in der That nach den Hörprüfungen den Eindruck, als ob sie auf die verschiedenen Töne nicht reagirt. Dass dies aber wirklich auf Labyrinthtaubheit beruhe, muss ich gleich PAnsE be- zweifeln, weil meine Untersuchungen über die Anatomie des Gehör- organs dieses Thieres keine entsprechende Abnormität aufweisen. Obgleich ich einige Abweichungen der Struktur des Labyrinthes von der Norm gefunden habe, ist es mir doch unerklärlich, wie diese Veränderungen die Taubheit der Tanzmaus verursachen sollten. Nach meiner Meinung muss die Entartung des Zellkörpers der äußeren Haarzellen an der Basilarwindung, wie Rawırz meinte, auch sekun- därer Natur sein, desshalb möchte ich als primär nur die Veränderung der Stria vasculosa betrachten. Nun ist es aber nicht möglich, die Taubheit des Thieres durch unsere jetzige physiologische Kenntnis über die Funktion dieses Organs, wie ich schon oben erwähnte, zu erklären. Wenn aber dieses Organ eine andere wichtige Wirkung für die Fähigkeit des Schallperceptionsapparates hätte, so wäre es noch schwerer verständlich, wie es möglich ist, dass das Corrı’sche Organ an der Spitzenwindung und auch die Vorhofsorgane ganz normal eingerichtet sind. Denn es ist selbstverständlich, dass wenn ein Organismus nicht zu seiner Funktion kommen kann, er bald allmäh- lich atrophisch werden muss. Nun finden sich bei den Tanzmäusen, abgesehen von dem Fehlen der äußersten Reihe der äußeren Haar- zellen an der Basilarwindung keine atrophischen Zustände; es muss also der Schallperceptionsapparat der Tanzmäuse in irgend einer Weise zum Theil funktioniren, auch nach der HELMHoLTz’schen Theorie wenigstens die tiefen Töne und Geräusche aufnehmen. In der That aber reagirt die Tanzmaus auf gar keinen Ton in sichtbarer Weise. Desshalb führe ich, gleich wie Pause, ihre Taubheit nicht auf die Entartung des Labyrinthes zurück, sondern glaube, dass die Ursache viel tiefer, nämlich in dem Centralorgan liegt. Hat die Tanzmaus den Drehschwindel und auch Körpergleich- gewichtsstörungen? Dies zu untersuchen habe ich eine Brücke von Holz gebaut, die 60 cm lang, an dem einen Ende 1 cm und an dem andern 0,5 cm breit und 30 cm vom Fußboden entfernt war, und von der das Thier an dem die schmalere Seite stützenden Pfeiler leicht zum. Fußboden hinab kriechen konnte. Ließ ich nun das Thier auf der breiten Seite der Brücke stehen, so wollte es das erste Mal nicht at Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 483 üher die Brücke resp. nach der Spitze zu gehen, sondern hielt seinen Körper quer auf der Brücke und suchte so den Weg zu finden; manchmal machte es auch auf diesem kaum 1 cm breiten Plätzchen geschickt seine Kreisbewegungen und fiel dabei meistens schließlich auf den Boden hinab. Diesen Versuch habe ich mit zehn Thierchen gemacht. Eines von ihnen, welches das erste Mal sofort von einer Seite zur anderen lief, fand schon beim zweiten Male den Pfeiler und kroch an ihm auf den Boden hinab. Die nächsten Male lief es immer ohne Weiteres auf demselben Wege hinab. Die anderen Thiere liefen erst nach vielmaligen Versuchen von einer Seite zur andern hin und zurück; aber keines nahm den Weg nach dem Boden an dem Pfeiler; sondern sie fielen schließlich aus Ungeschicklichkeit oder Mattigkeit auf den Boden. Zwei von den Thieren jedoch gewöhnten sich daran, immer sofort auf den Boden abzuspringen. Es ist somit Thatsache, dass die. Tanzmaus auf einer geraden Linie, d. h. auf einer Brücke, die 0,5—1,0 cm breit ist, ruhig laufen kann, und dass der Absturz von dieser Brücke nur durch die gelegentliche un- geschickte Haltung ihres Körpers herbeigeführt wird. Ferner war es nicht selten zu sehen, dass sie auf der hohen schmalen Brücke auf den Hinterbeinen stehend mit den Vorderbeinen sich putzten, und dies war sogar einem Thiere möglich, dem ich vorher den Schwanz bis auf die Wurzel abgeschnitten hatte. Es ist mir demnäch nicht zweifelhaft, dass die Tanzmaus keinen Drehschwindel hat. Trotzdem habe ich zu weiterer Konstatirung auch Beobachtungen an geblendeten Thieren gemacht. Diese Thiere habe ich nach der Methode von ALEXANDER und KRrREIDL in Narkose geblendet, aber es geschah zuerst nur auf der einen und erst nach einigen Stunden auf der anderen Seite. Bald nach dieser Behandlung konnten die Thiere auf den Beinen stehen und wieder gehen; dabei aber traten die Er- scheinungen ein, die ALEXANDER und KrEiDL beschrieben haben: Ihr Gang verlangsamte sich und wurde unbeholfen, bei jedem Schritte neigten sie sich wechselnd nach rechts und links und fielen nicht selten seitwärts um. Diese Erscheinungen führe ich jedoch nicht auf den plötzlichen Verlust des Sehvermögens des Thieres zurück, sondern sehe sie als Nebenerscheinung der Narkose an, weil sie nicht nur bei ganz geblendeten, sondern auch bei einseitig geblendeten Thieren vorkommen, und weil ich sie sogar bei nichtgeblendeten Thieren durch die Narkose wiederholt mit Sicherheit konstatirt habe. Die unruhigen Bewegungen, das Springen, Zappeln, Überwerfen, das Cyox beschrieb 484 K. Kishi, und ALEXANDER und KrEIDL auf die intensiven Anstrengungen des Thieres zurückführten, habe ich auch gesehen; diese Bewegungen traten, wie die beiden letzten Autoren beobachteten, unmittelbar nach dem Lidverschluss ein. Ich betrachte sie aber nicht als die Folge der intensiven Anstrengungen des Thieres, die es machte, um den das Auge verschließenden Körper wegzubringen, sondern als eine Erscheinung der reflektorischen Aufregung des motorischen Centrums, die durch die starke Reizung der Sensibilitätsnerven hervorgerufen wurde. Denn diese Erscheinung kam nicht nur bei der Augen- behandlung vor, sondern auch durch starke Reizung der anderen Sensibilitätsnerven; so macht das Thier ganz dieselben Bewegungen, wenn bei der Narkose, in der Zeit, wo es erst etwas betäubt ist, ein Tropfen Äther oder Chloroform in die Nasen- oder Mundhöhle hineingelangt. Was nun die besonderen Erscheinungen an den geblendeten Thieren betrifft, so gingen die oben erwähnten Erscheinungen nach einer Viertelstunde ganz vorüber. Die Thiere liefen mit gewöhnlicher Behendigkeit und machten bald große, bald kleine Kreisbewegungen, bei denen sie jedoch recht oft stehen blieben, indem sie sich be- mühten, mit den Vorderbeinen den das Auge verschließenden Körper zu entfernen, wobei sie dann oft nach hinten umfielen. Ferner gingen die geblendeten Thiere auf der schmalen Brücke langsam, doch anscheinend nicht mit mehr Unsicherheit als unge- blendete. Aus allen diesen Beobachtungen schließe ich, dass die Tanzmäuse, wie schon ALEXANDER und KrREIDL bemerkten, zwar nur ein mangel- haftes Vermögen, das Körpergleichgewicht zu erhalten, besitzen, dass sie aber keinen Drehschwindel haben. Indem ich hiermit, in Folge der Änderung meiner äußeren Ver- hältnisse, vorläufig meine Untersuchung und Mittheilung über die Tanzmaus schließe, fühle ich mich gedrungen, Herrn Prosektor Prof. E. MEHNERT, welcher mich nach dem Erscheinen der Arbeit von ALEXANDER und KREIDL zu erneuter Bearbeitung des Themas veran- lasste, sowie dem Direktor des Anatomischen Instituts, Herrn Prof. W. Rovux und Herrn Assistent Privatdocent Dr. W. GEBHARDT für ihre freundliche Hilfe meinen besten Dank auszusprechen. Halle as, September. 1901. Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. 485 Litteraturverzeichnis. Rawırz, Das Gehörorgan der japanischen Tanzmäuse. Archiv für Anat. u. Physiol. Physiol. Abth. 189. v. Cyos, Ohrlabyrinth, Raumsinn und Orientirung. Archiv für ges. Physiol. Bd. LXXIX. 1900. ALEXANDER und KREIDL, Zur Physiologie des Labyrinthes der Tanzmaus. Ebenda. Bd. LXXXIL 1900. PAnsEe, Zu Herrn BERNHARD RaAwırz’s Arbeit »Das Gehörorgan der japa- nischen Tanzmäuse<«. Archiv f. Physiol. 1901. Heft 1 u. 2. ALEXANDER, Zur vergleichenden, pathologischen Anatomie des Gehörorgans. Archiv für Ohrenheilkunde. Bd. L. 1901. W. HaAAcKE in: BREHM’sS Thierleben. Säugethiere. Bd. II. 1890. Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. Von Hans Karl Hofmann (Würzburg). Mit Tafel XXVII und XXVIII. Von jeher hat die Struktur und namentlich die richtige, auf entwicklungsgeschichtlicher Basis beruhende Deutung der histologi- schen Elemente des Muskelsystems den Forschern viele Schwierig- keiten bereitet, und lange ließ eine jetzt von den meisten Autoren angenommene und als richtig anerkannte Erklärung auf sich warten. Es war dies nicht nur die glatte Muskulatur und das Skelettmuskel- system, in viel höherem Maße war es der Fall beim Herzmuskel und den im Herzen vorkommenden Gebilden, die man den Muskeln zutheilen muss; ich meine die Deutung und histologische, entwicklungs- geschichtliche Erklärung der sogenannten PurKInJe’schen Fäden. Diese eben so interessanten als höchst eigenartigen Gebilde habe ich auf Anregung von Sr. Excellenz Herrn Geheimrath Dr. A. v. KöL- LIKER im Folgenden einer genaueren Untersuchung unterzogen. Zum richtigen Verständnis ihrer Struktur und Beschaffenheit und ihrer ganzen Bedeutung ist es nöthig, die Litteratur über diese vie umstrittenen Gebilde genau zu kennen. Es sei mir desshalb vergönnt, das Wichtigste und Nothwendigste hiervon in aller Kürze mitzutheilen. Historisches. Im Jahre 1845 entdeckte PURKINJE eigenthümliche, graue Fäden von gallertiger Beschaffenheit unter der serösen Haut des Herzens beim Schaf, dann auch beim Rind, Pferd und Schwein. Diese Fäden, welche nach ihrem Entdecker Purkıinse’sche Fäden genannt wurden, fanden ihre erste Beschreibung in MÜLLER’s Archiv vom Entdecker Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 487 selbst. Nach ihm bestehen sie aus zahlreichen polyedrischen Körnern, die kernhaltig sind und von denen fünf bis sechs Reihen einen Faden bilden. Die Körner selbst sind von muskelähnlichen Membranen umschlossen. Im Querschnitt erscheinen diese als Doppelfasern, die sich zwischen den Körnern befinden und quer gestreift sind wie die Muskeln des Herzens. Die Körner ließen sich nicht isoliren. Pur- KINJE war geneigt, dieselben für Knorpelgewebe zu halten und die Zwischenmembranen» für muskulöses Gewebe Er findet diese Fäden nicht beim Menschen, Hund, Hasen, Kaninchen und bei der Katze. Im Jahre 1852 war es v. KÖLLIKER, der zuerst diesen Fäden die richtige Erklärung gab, indem er sie zum Muskelgewebe rechnete. Die Abtheilungen der PurkınJe’schen Fäden — die Körner und die sie nach Ansicht PuRKINJE’s umgebenden muskulösen Membranen — bezeichnet er als »große, polygonale Zellen mit schönen Kernen, die im Innern, wie es scheint nur an der Wand, eine quergestreifte Masse enthalten, die von der der Herzmuskelfasern nicht zu unter- scheiden ist«. Dass diese Zellen wirklich quergestreifte Muskelzellen sind, beweist er ferner dadurch, dass es ihm gelang, am frischen Endocard des Ochsen ihre Kontraktionen unter dem Mikroskope zu beobachten. Derselbe giebt, wie ich gleich jetzt bemerken will, in einer späteren Bemerkung über die PurkınJe’schen Fäden eine Er- klärung über ihre Bedeutung, indem er schreibt: »Diese Fäden stellen eine embryonale, aber mit Bezug auf Größe der Zellen eigenthümlich entwickelte Form der Muskelfasern des Herzens dar und zeigen mannigfache Übergänge zu Fasern mit verschmolzenen Zellen.« Die Thatsache, dass die Fäden zum Muskelsystem in Beziehung stehen, begründet nach A. v. KÖLLIKER THEODOR v. HESSLING in dieser Zeitschrift durch eingehende namentlich chemische Unter- suchung. Er findet sie nicht nur im Endocard, sondern auch ver- einzelt im Myocard, was auch v. KÖLLIKER bestätigte, und im Pericard. Die Fäden sind nach v. HessLıns Stränge, die aus »Körnern« und einer diese umgebenden Zwischensubstanz bestehen. Die Körner sind solide Körper, durchsichtig, mit scharfem Rand und mehreren Kernen, »die sich durch Theilung vermehren«; er unter- scheidet Längsstreifen, die er durch Impression durch das um- gebende Gewebe erklärt, und Querstreifen, die er für muskulöse Elemente und zum Theil für Runzeln hält; die periphere Streifung besteht aber aus umgelagerter Muskelsubstanz. Die Zwischensubstanz endlich gehört zum echten Herzmuskelgewebe. Die Züge bilden Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 32 488 Hans Karl Hofmann. mannigfache Durchflechtungen und Netze. Ob die Körner Zellen seien, diese Frage überlässt er der Entwicklungsgeschichte. Kurz darauf erschien eine Arbeit von ©. B. REICHERT in MÜLLER’S Archiv 1855. Nach seiner Ansicht ist die von HessLing für zwischen- gelagerte, gewöhnliche Muskelmasse des Herzens gehaltene, quer- gestreifte Zeichnung »auf die spiegelnden quergestreiften oder auch längsgestreiften Seitenwände der Körperchen selbst« zurückzuführen. Zwischengelagerte Muskelsubstanz giebt es nielft. Die Körper sowie die PurkıxJEe’schen Fäden überhaupt sind gewöhnliche quergestreifte Muskelfasern, die außergewöhnlich kurz, diek und durchscheinend sind; sie zeigen die bei embryonalen, quergestreiften Muskelfasern so häufig vorkommenden Kerne und körnige Beschaffenheit. Die Hüllen oder Scheiden der Fäden sind nur bindegewebiger Natur und stehen mit dem Bindegewebe des Endocard bezw. dem des Pericard und dem des Myocard in kontinuirlichem Zusammenhang. Die kurzen Muskeleylinder selbst sind mit dem einen, abgestumpften Ende gegen die Muskelmasse des Herzens mit dem anderen gegen die elastische Faserschicht des Endocardiums gerichtet. Desshalb glaubt REICHERT, dass die PurkınJe’schen Fäden einen Tensor endocardii bilden. Den gleichen Befund führt nach ihm auch F. Levvıc in seinem Lehrbuch der Histologie auf. Einige Jahre später äußerte sich R. REmaK über die PURKINJE- schen Fiden in einer Abhandlung »Über die embryologische Grundlage der Zellenlehre«e. Dieselben sind Muskelfasern im Endocard der Herzkammern bei Schafen und Rindern, sie sind quergestreift und anastomosiren. »Die Kerne liegen nicht zwischen dem Cylinder und dem Sarcolemma an der Oberfläche, sondern im Innern von galler- tigen, großen Kugeln, welche die Kontinuität des Cylinders von Stelle zu Stelle unterbrechen, im Übrigen mit dem Sarcolemma in Berührung oder Verbindung stehen. Diese Einrichtung hat offenbar den Zweck, die Leistungsfähigkeit der Muskelfasern des sehr festen und elastischen Endocards so weit herabzusetzen als nöthig ist, um eine vollkommene Entleerung der Herzkammern verhindern zu helfen.« Im Jahre 1863 erschien eine Arbeit von Cu. Asgy »Über die Bedeutung der PurkInJE’schen Fäden im Herzen«. Die quergestreifte, muskulöse Zwischensubstanz HessLing’s existirt nach AeByY nicht als solehe, sondern ist nur anhaftende Muskelmasse. Er betont aus- drücklich, dass die Querstreifung den Zellen selbst angehört, wie v. KÖLLIKER zuerst erkannt hatte, dass sie also nicht intercellulär, sondern intracellulär ist und zwar meist nur als periphere Auflagerung. Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 489 Zwischen zwei an einander liegenden Zellen erkennt er Spalten und Vacuolen. Es bestehen ferner zwischen den Purkixse’schen Fäden und den Herzmuskelfasern sehr innige Beziehungen. Asgy konnte nämlich den Übergang der Fäden in Herzmuskelfasern direkt beob- achten. Daraus zieht er den Schluss, dass erstere ein Entwicklungs- stadium der letzteren seien; er ist sogar der Ansicht, dass alle Herz- muskelfasern aus den PurkınJE’schen Zellen sich entwickeln. Zum Beweise führt er an, dass er »gegliederte Muskelfasern« in allen Lebensaltern der Thiere und des Menschen gesehen habe. Nur bei einzelnen Thieren erhalte sich eben das Bildungsmaterial der Muskel- fasern des Herzens in Form der Purkınye’schen Fäden noch in späteren Lebensaltern. Er findet die Fäden nicht beim Menschen und Kaninchen, bei der Hausmaus und dem Maulwurf. Im Jahre 1866 widmete C. EBErtHu den PurkınJE’schen Fäden einige kurze Bemerkungen in einer Arbeit »Über die Elemente der quergestreiften Muskeln«; er bespricht hierbei ausführlich die Be- handlung der Präparate mit Argentum nitricum, die Isolirungsmethoden und die Resultate derselben beim Herzmuskel; dabei kommt er auch auf die Purkıinge’schen Fäden zu sprechen: »Die netzförmig ver- zweisten Muskelbalken des Endocards erscheinen durch schmale Scheidewände einer glänzenden Substanz von dem Aussehen des Gewebskittes, wie er sich z. B. bei den Epithelien findet, in kürzere und längere polygonale Felder getheilt, welche genau den einzelnen Muskelzellen entsprechen. Die Zellen dieser Muskelfäden werden also durch Scheidewände einer Kittsubstanz getrennt und liegen so zu sagen als Ausfüllungsmasse in den Lücken derselben, wie etwa Mauersteine zwischen dem sie verbindenden Mörtel.« 1867 finden die PurkınJe’schen Fäden eine sehr ausführliche Beschreibung von ÖBERMEIER; er bespricht zuerst das Vorkommen derselben im Herzen und findet sie im Endocard und Myocard, ver- misst sie aber im Pericard. »Die für PurkısJe’sche Fäden gehal- tenen Züge im Pericard erweisen sich als bindegewebige, sehnige Stränge, wie sie auch in anderen sehnigen Häuten gefunden werden. Eben so vermisst er sie im Vorhof und den Herzklappen. Was das Vorkommen bei Thieren betrifft, so findet er sie neu bei der Gans und bei der Taube, vergeblich hat er sie gesucht beim Menschen, Kaninchen, Hasen, bei der Katze und der Maus, ferner beim Frosch. Als Definition eines PurkInJe’schen Kornes stellt er folgende auf: »Öylindrische oder ovoide Körper mit hyaliner Achsensubstanz, in der kernartige Körper ete. eingebettet liegen, und peripherischer, 32+ 490 Hans Karl Hofmann, längs- und quergestreifter Rindensubstanz«. Von diesen eylindrischen - Körpern — Körner der Autoren — unterscheidet er je nach der mehr muskulösen, kernlosen oder der mehr hyalinen, kernhaltigen Be- schaffenheit der Körner drei verschiedene Arten. Eine Zwischen- substanz kann OBERMEIER nicht anerkennen, er führt sie auf optische Täuschung zurück und bringt hierfür Beweise. Dagegen besteht eine bindegewebige Scheide, indem die Fäden in einem lamellösen Gerüst von Bindegewebe liegen, das keine Querstreifung zeigt. Verfolgt man die Fäden bis zu ihren Endigungen, so erkennt man den Übergang in gewöhnliche Herzmuskeln. Doch hält OBERMEIER die Entwicklung der Herzmuskelfasern aus diesen Fäden nicht für genügend erwiesen. M. LEHNERT bestreitet in seiner 1868 erschienenen Arbeit »Über die PurkıinJE’schen Fäden« das Vorkommen derselben bei einer ganzen Reihe von Thieren, bei denen frühere Forscher sie gefunden hatten, und erklärt diese für andere Bildungen. »Denn zu dem Be- sriff eines PurkınJe’schen Fadens gehört nach seiner Ansicht das 3estehen aus einzelnen, von einander isolirbaren Körnern.« Er findet sie nur beim Rind, Schaf, Ziege, Pferd, Schwein und Reh, und zwar nur im Endocard und Myocard, nicht aber im Pericard. Er kommt zu dem Schluss, dass »in den PurkınJe’schen Fäden zahlreiche, netz- föormig angeordnete, sich vielfach durchkreuzende und durchflechtende Züge quergestreifter Muskelfibrillen vorhanden sind, deren Maschen von den PurkınJe’schen oder HessuLine’schen Körnern ausgefüllt sind«. Die Hauptbestandtheile der Purkınge’schen Fäden sind nach ihm die quergestreiften Muskelfibrillen — die Zwischensubstanz — die theils peripher, theils central von den Körnern verlaufen, so dass die centralen die Fortsetzung der peripheren sind. Sie entspringen aus der Herzmuskulatur und verlaufen wieder als Muskelbündel weiter, nachdem sie die Maschen für die Körner gebildet haben. In den Lücken befindet sich eine hyaline, gallertige Substanz, Muskel- kerne, Pigmentkörnchen und Fetttröpfehen. Diese hyaline Masse mit den Muskelkernen ist nach der Entwicklungsgeschichte der Über- rest des zur Bildung des PurkInje’schen Fadens verwendeten Bil- dungsmaterials.. Von seinem Standpunkte aus betrachtet, sind die Purkınse’schen Fäden nichts weiter als Züge gewöhnlicher Muskel- substanz, bei denen die sonst übliche Anordnung in Bündel ganz verschwindet und die sich nach allen Richtungen hin durchkreuzen und durchflechten, die ferner zahlreiche Muskelkerne und fast überall noch Überreste der im embryonalen Zustande reichlicher vorhanden Sewesenen eiweißartigen Substanz haben. Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 491 S. STRICKER referirt in seinem »Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Thiere« (1571) über die hauptsäch- lichsten Streitpunkte bei der Textur der PurkınJe’schen Fäden, stellt sich aber auf die Seite derer, die »jedes Korn für eine Muskelzelle ansehen, an welcher (als embryonales Stadium) nur die peripherischen Schichten zu kontraktiler Substanz umgewandelt sind«. Ihre Bedeutung näher und genauer darzulegen, ist Sache der Entwicklungsgeschichte. Das im Jahre 1876 erschienene Lehrbuch der allgemeinen und mikroskopischen Anatomie von W. Krause brachte eine kurze Be- merkung über die Purkınge’schen Fäden. »Es sind sekundäre, aus Reihen von polyedrischen, auf embryonaler Entwicklungsstufe stehen gebliebenen, kontraktilen (KÖLLiker, 1852) Muskelzellen zusammen- gesetzte Muskelbündel, deren Zellen nur an ihrer Peripherie quer- gestreift sind, während in der Achse, woselbst auch der Kern sitzt, die Sonderung des kontraktilen Protoplasma in anisotrope und iso- trope Substanz gar nicht oder nur in Form einzelner, eingelagerter Muskelkästchenreihen eingetreten ist.« Er findet sie nicht beim Menschen, Kaninchen ete. und niederen Wirbelthieren. Während bis jetzt sämmtliche Forscher die PuRKInJE’schen Fäden beim Menschen vermissten, erwähnt Henxte 1876 in seinem Handbuch der Gefäßlehre des Menschen auch deren Vorkommen beim Menschen. Er schreibt p. 63: »Unter dem Endocardium kommen beim Menschen in den ersten Lebensmonaten, bei manchen Thieren auch im er- wachsenen Zustande Netze grauer Fäden vor, von PURKINJE entdeckt und nach ihm benannt, welche aus an einander gereihten kürbiskern- förmigen Zellen bestehen, in denen KÖLLIKER einen quergestreiften, dem animalischen Muskelgewebe ähnlichen Inhalt erkannte.« Sie scheinen neue, in Bildung begriffene Schichten des muskulösen Theils der Herzwand zu sein. 1877 kam eine kurze Notiz von C. GEGENBAUR über das Vor- kommen der PurkınJE’schen Fäden (Morphologisches Jahrbuch, 3. Band 1877). Er findet sie im Herzen eines 15jährigen Menschen und zwar nicht nur im Endocard, sondern auch im Innern des Myocards. Er fasst sie als in eigenthümlicher Richtung entwickelte Elemente des Herzmuskels auf. Auffallend ist nach ihm, dass das sonst im Innern einer normalen Myocardzelle redueirte Protoplasma hier ein so be- deutendes Volum besitzt. Anstatt Abnahme zu zeigen mit der Difte- renzirung einer kontraktilen peripherischen Schicht, ist eine Ver- mehrung der indifferenten Zellsubstanz, und damit auch eine Ver- größerung des Kerns erfolgt. 492 Hans Karl Hofmann, 1886 war es R. ScumAutz, welcher sich mit der Frage der PurkınJE’schen Fäden beschäftigte. Er hält die Entwicklungsgeschichte als die unentbehrliche Basis für die Entscheidung der Bedeutung dieser Fäden. Er findet sie bei allen Haussäugethieren und glaubt, dass sie ein eigenartiges, muskulöses Organ bilden oder, ohne selbst Muskelzellen zu sein, nur mit Muskelfibrillen in Verbindung treten derart, dass diese Fibrillen Stränge zwischen den Zellen darstellen und auch den fibrillären Belag der Zellen ausmachen. Diese beiden Arten von Fibrillen, die Belegfibrillen und die intercellulären, stam- men aus dem Myocard. Nach diesen Untersuchungsresultaten ist SCHMALTZ der Ansicht, dass die PurkingJe’schen Zellen ein beson- deres Organ mit muskulöser Wandung darstellen, vielleicht einen muskulomotorischen Endapparat, jedenfalls aber für die Thätigkeit des Herzens wesentlich seien. L. RANVIER widmet in seinem 1888 erschienenen technischen Lehrbuch der Histologie den PurkınJEsschen Fäden einen besonderen Abschnitt. Er findet sie beim Ochsen, Schaf, Schwein, bei der Ziege und einer Reihe anderer Thiere. Betrachtet man frische Präparate von PuRKINJE’ schen Zellen, denen man Jodserum zusetzt, so erscheinen die Fasern aus polyedrischen Zellen zusammengesetzt, »die neben einander liegen wie in einem platten Epithel«e. An den Rändern dieser Zellen sieht man Längs- und Querstreifung, in der Mitte eine körnige Protoplasmamasse, in der man einen oder zwei ovale Kerne sieht. An den isolirten Fäden erscheint zwischen zwei benachbarten Zellen eine Längs- und Querstreifung; wegen des innigen Zusammen- hangs der sich berührenden Zellen kann man die Grenze zweier Zellen nicht bestimmen; es scheint, als ob diese Zellen von einem Netz von Muskelfasern umschlossen seien; doch sieht man auch auf der freien Oberfläche Längs- und Querstreifung, die deutlich der Zelle angehörig erscheint. Die Dicke der gestreiften Schicht ist an der freien Fläche geringer als an den Verbindungsflächen, die Grenze der beiden Flächen findet sich nicht am Rand der PurkınJE’schen Faser, sondern tiefer. Dabei kommt es vor, dass einzelne Zellen abgezupft werden, welche dann sehr deutlich gestreift sind und deren Kerne eine körnige Masse umgiebt. Jeder Zweifel in Bezug auf die Anwesenheit einer gestreiften Zwischensubstanz muss schwinden, so- bald man die einzelnen Zellen isolirt durch 40°/, Kali caust. Die Faser zerfällt dabei in Schollen, deren jede einer Zelle entspricht, und mit ihr einen entsprechenden Theil der gestreiften Substanz in sich fasst. Diese Beobachtung stürzt die Ansicht Aller um, die [ Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 493 behaupten, dass die gestreifte, peripherische Substanz ein unabhängiges muskulöses Netz bilde, in dessen Maschen die PurkınJe’schen Zellen einfach eingeschlossen wären. An Übersichtspräparaten, die man nach Einwirkung von verdünntem Alkohol und Färbung mit Karmin Pikrokarmin oder Hämatoxylin erhält, konstatirt RAnviER, dass ein Übergang der Purkınse’schen Fäden in die Herzmuskelfasern statt- findet. Zum Schlusse kommt er zur Erklärung der PurkıngE’schen Fäden. »Die sich entwickelnden gestreiften Muskelfasern der Säuge- thiere bestehen aus einem körnigen Protoplasmacylinder, welcher Kerne enthält und an seiner Oberfläche eine gestreifte Schicht zeigt, die allmählich an Dicke zunimmt, in dem Maße, als die centrale Proto- plasmamasse verschwindet. Es folgt daraus, dass ein embryonales Primitivbündel als eine verlängerte, bloß an ihrer Oberfläche gestreifte Zelle betrachtet werden kann. Dies ist aber die Zusammensetzung einer PURKINJE’schen Zelle.« Desshalb stimmt RANVIER KÖLLIKER bei und hält die Fäden für Reihen in ihrer Entwicklung aufgehaltener Muskelzellen; sie würden demnach embryonale Herzmuskelfasern dar- stellen. Im nämlichen Jahre erschien das Lehrbuch der Gewebelehre von C. ToLpT, in welchem die Purkınse’schen Fäden kurz erwähnt wer- den. ToLpr giebt unter Anderem an, dass die Zellen zum Theil aus leicht quergestreiftem Inhalt bestehen, von Strecke zu Strecke aber durch wohl charakterisirte Muskelsubstanz ersetzt werden. »Häufig scheinen diese Zellen ganz von einer Schicht quergestreifter Substanz umschlossen.«< Die Bedeutung ist noch völlig unklar. E. A. ScHÄreEr bezeichnet 1895 in Quaın’s elements of anatomy die ganze Anordnung der Fäden als ein Netzwerk von sich durch- flechtenden Muskelfibrillen, dessen Maschen ausgefüllt sind von poly- sonalen Zellen. Diese Muskelfibrillen findet man an der Peripherie einer jeden Zelle, sie umgeben letztere und verbinden sie mit be- nachbarten Zellen. Er erklärt die Zellen als eigenthümliche, in der Entwicklung aufgehaltene Bildungen. Nur kurz erwähnt sind die PurkınJe’chen Fäden im 1895 er- schienenen Lehrbuch der Histologie von A. Bönm und M. von Daviporr. Sie sind der Ansicht, dass die genannten Fäden aus Zellen bestehen, die dadurch bemerkenswerth sind, »dass ihr Proto- plasma nur zu geringen Theilen, und zwar an der Peripherie kon- traktile, quergestreifte Substanz gebildet hat. Sie kommen bei einigen Thieren zahlreich vor, seltener beim Menschen«. M. Duvar bespricht die Purkınge’schen Fasern ausführlicher in 494 Hans Karl Hofmann, seinem 1897 erschienenen Lehrbuch; er findet sie beim Rind, Schwein und Schaf, nicht aber beim Menschen. Er erklärt ausdrücklich, dass die gestreiften Fibrillen nicht zwischen den Zellen gelagert sind, sondern den Zellen selbst angehören, indem sie deren Randschicht bilden. Die Zellen hält er für in der Entwicklung zurückgebliebene Elemente; er erkennt ferner Übergänge von den Purkınse’schen Fäden in Herzmuskelfasern, sogar solche Fäden, die die gewöhnliche . Herzmuskelfaser nur streckenweise zu unterbrechen scheinen. Im Jahre 1898 erschien eine Arbeit von R. MinErvinI »Partico- larita di. struttura delle cellule muscolari del cuore«. Er findet die Fäden nicht beim Menschen, nur beim Kalbe, dem Lamm und der Ziege, sie fanden sich unter dem Endocard, mitunter isolirt, meistens in Gruppen vereinigt oder zu Ketten, auch im Myocardium selbst. Die Muskelfasern bilden die direkte Fortsetzung der PURKINJE’schen Zellen. Von RAnvIer’s Ansicht, der, wie oben schon erwähnt, im Wesentlichen von KÖLLIKErR’s Auffassung gefolgt ist, kann sich Minervin! nicht überzeugen. Dass diese Zellen in ihrer Entwicklung stehen gebliebene Muskelzellen sind, hält er für nicht richtig, da bei der Entwicklung einer Muskelzelle solehe Formen nicht vorkämen. Eben so wenig kann er sie mit SCHMALTZ für besondere Organe halten; er erklärt sie als muskulöse Elemente und zwar als hydropische Formen der gewöhnlichen Muskelzellen, oder auch für nicht voll- kommen ausgebildete Zellen, die ohne Funktion sind. Die neueste Arbeit über die PurkınJe’schen Fäden ist die von H. Hoyer, »über die Kontinuität der kontraktilen Fibrillen in den Herzmuskelzellen«. Nach längeren Darlegungen über Methoden und Präparate kommt er schließlich zu folgendem Urtheil: »Die Pur- xınJEe’schen Zellen stellen in Entwicklung begriffene muskulöse Ele- mente dar, die in ihrem Längswachsthum behindert worden sind, und sich daher mehr in die Breite und Dicke entwickelt haben. Niehtsdestoweniger haben sich in denselben kontraktile Fibrillen ausgebildet, welche an der Peripherie der Zellen gelagert von Zelle zu Zelle ununterbrochen verlaufen. Die Verlaufsrichtung der Fibrillen entspricht der Anordnung der Zellen zu Strängen, dabei ist es noch nicht ausgeschlossen, dass auch Fibrillen in die seitlich liegenden Nachbarzellen übergehen und in ihrer Anlage den zwischen echten Herzmuskelzellen bestehenden Anastomosen entsprechen. Die Fibrillen bilden allein die Verbindungsbrücken zwischen den einzelnen Zellen, während letztere im Übrigen, besonders in ihren axialen Theilen von einander getrennt bleiben. Bei fortschreitendem Wachsthum. des Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 495 Herzens gehen die PurkInJE’schen Zellen allmählich, namentlich in den tieferen Lagen, in Herzmuskelzellen über.« Eigene Untersuchungen. Was den makroskopischen Befund betrifft, so kann ich mich hier sehr kurz fassen; er ist sehr genau und sehr ausführlich in den Abhandlungen von ÖBERMEIER und anderen Autoren angegeben und kann ich diese Angaben voll und ganz bestätigen. Schwieriger ist der mikroskopische Befund sowie die richtige Deutung der histolo- gischen Bilder. Dieser mikroskopische Befund war es, der bei den Autoren zwei, einander so entgegengesetzte Ansichten hervorrief: die einen, an ihrer Spitze von KÖLLIKER, erkennen die Fäden als Muskel- zellenreihen mit quergestreifter Wand und schönem Kern in der Mitte, die anderen nehmen zwei Bestandtheile an: quergestreifte Zwischensubstanz und eingeschlossene Zellen. Noch mehr gehen die Ansichten aus einander in Bezug auf die Bedeutung der PURKINJE- schen Fäden. Während eine Anzahl von Forschern dieselben als in der Entwicklung stehen gebliebene Zellen auffasst, hält sie SCHMALTZ für eigene Organe, andere für wieder etwas Anderes. Auch über das Vorkommen derselben im Herzen und Vorkommen bei Thieren scheint keineswegs eine einhertliche Ansicht zu bestehen. Indem ich mich mit dem letzterwähnten Punkte zuerst befasse, gehe ich zu dem histologischen Befund meiner eigenen Untersuchung über. I. Vorkommen der Purkinje’schen Fäden. Was das Vorkommen der PurkInJE'schen Fäden im Herzen be- trifft, so sind, wie aus dem Studium der Litteratur hervorgeht, fast alle Autoren einig, dass sie sowohl im Endocard als auch im Myo- card vorkommen. Dagegen werden sie als im Pericard vorkommend von manchen gar nicht erwähnt, von manchen nicht als PuRKINJE’sche Fäden erkannt und gehalten. So sagt OBERMEIER in seiner Abhand- lung: »Über Struktur und Textur der Purkınye’schen Fäden«: »In dem visceralen Blatt des Pericardium beobachtet man zwar feine Züge von Fäden, die sogar stärker über die Oberfläche vorspringen; doch haben dieselben einen mehr gestreckten, nicht so häufige und charakteristische Netze bildenden Verlauf. Sie scheinen desshalb be- reits dem unbewaffneten Auge eine andere Bedeutung zu haben als die Fäden des Endocards, und dies bestätigt sich auch bei Unter- suchung schon mit Hilfe schwacher Vergrößerung. Die im Pericard 496 Hans Karl Hofmann, gesehenen Züge erweisen sich als bindegewebige, sehnige Stränge, wie sie auch in anderen sehnigen Häuten vorkommen.« Durch Unter- suchung einer großen Anzahl von Präparaten verschiedener Thiere, bin ich in der Lage gewesen, PURKINJE'sche Fäden sowohl im Endo- card und Myocard als auch im Pericard nachzuweisen. Die Wahr- nehmung ÖBERMEIER’sS, dass es sich nur um bindegewebige Stränge handle, habe ich nicht machen können. Vielmehr waren es Fäden derselben Art und von derselben histologischen Beschaffenheit, wie es die Fäden im Myocard und Endocard sind, dieselben Stränge von Zellen, quergestreift mit deutlichen Kernen und allen Stufen der Ent- wicklungsform wie in den anderen Theilen auch. Die Präparate waren Durchschnitte durch die ganze Herzwand verschiedener Thiere. Was die Häufigkeit ihres Vorkommens betrifft, so schien es mir, dass am zahlreichsten diese Fäden dicht unter dem Endocard vor- kommen, von wo aus, wie die Autoren berichten, sie sich gegen das Myocard vorschieben und in dieses eindringen. Aber auch unab- hängig von diesen sieht man mitten im Myocard der verschiedensten Thiere diese Zellengruppen, allerdings in etwas weniger häufiger Zahl als im Endocard. Im Pericard stehen sie an Häufigkeit etwa zwischen Endocard und Myocard. PurkInJE entdeckte seine Fäden, wie bekannt, im Herzen des Schafes; dann fand er sie auch beim Rind; Pferd und Schwein. Diesen Befund bestätigt Arßy und fügt als neu hinzu Hund, Katze, Igel, Marder und Huhn. ÖBERMEIER findet sie neu bei der Gans und Taube. Vermisst wurden sie bis zum Jahre 1867 beim Menschen, Kaninchen, Maus, Maulwurf (Akgy), Katze, Hasen und Frosch (OÖBER- MEIER). Die Meinungen der späteren Forscher sind sehr verschieden. Während LEeunerrt die PurkinJe’schen Fäden nur beim Schaf, Rind, Ziege, Schwein, Pferd und Reh anerkennt, bei den übrigen Thieren nicht, obgleich er behauptet, auch bei anderen Thieren die von den Autoren beschriebenen Fäden gesehen zu haben, aber nicht als PURKINJE’sche Fasern anerkennt, schreibt ScHmALTz, er habe sie bei allen Säugethieren gefunden. HENLE und GEGENBAUR behaupten sogar, sie auch beim Menschen gesehen zu haben. Der Vollständig- keit halber habe ich auch von den verschiedensten Thieren Schnitte gefertigt und untersucht, ohne dass ich zu der Überzeugung hätte selangen können, dass es von principieller Wichtigkeit sei, bei allen möglichen Thieren dieselben aufzusuchen. Denn ich bin zu der An- sicht gekommen, dass sie wohl bei allen höheren Thieren vorkommen können, wenn es auch nicht immer gelingt, dieselben in jedem Prä- Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 497 parate und in allen Stadien und zu jeder Zeit nachzuweisen. Auch das Vorkommen beim Menschen hätte, von diesem Standpunkte aus betrachtet, nichts Befremdendes, eben so aber auch nicht ihr häu- figeres Fehlen. Ich habe sie gefunden bei Rindsembryonen ver- schiedener Größe, beim Kalb, beim ausgewachsenen Rind, beim Kaninchen, bei der Ratte, bei der Maus, bei der Taube, beim Hühnchenembryo und hauptsächlich und am schönsten entwickelt beim Schaf. Von menschlichen Embryonen und auch von einem 27jährigen Menschen habe ich ebenfalls Serien von Herzpräparaten untersucht, aber es ist mir in keinem Fall gelungen, vollkommen beweisende Stellen von PurKINnJE'schen Zellen zu finden. Man hat sich hierbei namentlich zu hüten, PurkınJE’sche Zellen mit den ver- schiedenen schräg-, quer- oder längsgetroffenen Herzmuskelfasern zu verwechseln. Da die Herzmuskelfasern sich so vielfach durchfiechten, kommen oft zwischen lauter längsgetroffenen ‚Fasern breite, runde Zellgruppen vor, die den PurkinJe’schen Zellen äußerst ähnlich, leicht geeignet sind, eine Täuschung hervorzurufen, aber nichts Anderes als Durehschnitte quergetroffener Herzmuskelfaserbündel vorstellen. Il. Isolirungsfähigkeit. Zur Entscheidung der Frage betreffs der zelligen Natur ohne Zwischensubstanz oder mit Zwischensubstanz halte ich im Wesent- lichen EBert#’s Anschauungen für richtig. Auch ich bin mit EBERTH und RANVIER der Ansicht, dass am einfachsten und deutlichsten die strittige Frage entschieden werden kann durch Isolirung. Ich habe desshalb von Kaninchen- sowohl als auch von Kalbsherzen Stücke in 39%/, Kali eaustic. gelegt und sie dann nach einigen Stunden frisch untersucht. Ich konnte hierbei konstatiren, dass die Herzmuskelzellen alle schon isolirt waren, von selbst, ohne künstliche Hilfe. Die PurkınJe’schen Zellen dagegen waren noch fest beisammen. Es zeigt dies, da es an allen untersuchten Stücken der Fall war, dass die PURKINJE’schen Zellen fester zusammenhaften und inniger ver- bunden sind. Übte man aber einen gelinden Druck auf das Deckglas aus, oder brachte man mechanisch eine Erschütterung herbei, so fielen sie in einzelne Stücke aus einander. Dasselbe beobachtete man auch bei Stücken, die länger in Kali caustie. lagen, von selbst. Die Stücke, die hier vorlagen, waren spindelförmige, ovale Zellen mit schönen Kernen, in deren Umgebung das Protoplasma etwas ge- körnt erschien. Die Zellen zeigten am Rande deutliche Querstreifung, auch war eine feine Längsstreifung zu konstatiren. Stellte man aber 498 Hans Karl Hofmann, den Focus des Mikroskops höher ein, so sah man, dass die erwähnte Streifung über die ganze Zelle hinwegging. Zu beweisen wäre nun noch, ob die ovalen, von mir eben als Zellen bezeichneten Stücke nur Zellen sind oder ob ihnen die von manchen Autoren beschriebene Zwischensubstanz noch anhafte, die vielleicht beim Isoliren aus einander gerissen worden wäre und den Zellen gleichsam als Belag aufliege. Dazu stellte ich nach dem Vorgang von C. EBERTH Prä- parate mit Argentum nitrieum her, um die Zellgrenzen deutlich zu machen und fand in Übereinstimmung mit demselben, dass die durch Kali caustie. isolirten Zellen in Form und Aussehen genau den mit Silber abgegrenzten entsprechen. Auch stellten die Silbergrenzen einfache Linien dar, von Zwischensubstanz war nichts wahrzunehmen. Beim nachherigen Zusetzen von Kali caustie. zerfielen die Zellgruppen in einzelne Zellen, alle versehen mit dem Silberrand — ein Beweis dafür, dass die isolirten Zellen genau den Zellen im Silberpräparat entsprachen. Zwischensubstanz fehlte auch hierbei vollständig. Daraus, dass bei den Silberpräparaten Zelle an Zelle stößt und dass diese Zellen beim Behandeln mit Isolirungsmitteln in einzelne Zellen zer- fallen, bei denen die Querstreifung nur an die Zelle gebunden ist, muss man den Schluss ziehen, dass eine solche Zwischensubstanz nicht existirt, und denen zustimmen, die eine solche leugnen. Man kommt desshalb zu dem Schluss, dass die PuUrRKINJE’schen Fäden in der That, wie A. v. KÖLLIKER zuerst gezeigt hat, aus Reihen von Muskelzellen mit quergestreifter Randzone und schönen Kernen bestehen und nicht Zellen darstellen, die in eine gestreifte Zwischensubstanz eingebettet sind. Die Bestätigung dieser Thatsache, die schon von vielen Autoren angegeben wurde, war nöthig gemacht worden, einestheils um die gegentheilige Meinung zu bekämpfen, anderentheils schien es mir geboten, diese grundlegende Thatsache, die auch in der Entwieklungsgeschichte eine Rolle spielen muss, als Ausgangspunkt für weitere Untersuchungen gleich hier festzustellen. Ill. Übergang der Purkinje’schen Fäden in normales Herzmuskelgewebe. Dass die Purkınge’schen Fäden in gewöhnliche Herzmuskelfasern übergehen, ist eine seit A. v. KÖLLIKER und Tu. v. HessLin@ be- kannte und fast von keinem Autor geleugnete Thatsache. Auch mir ist es in ungezählten Fällen gelungen, an mit Eisenhämatoxylin ge- färbten Präparaten diesen Übergang direkt zu sehen. Man bemerkt leicht, dass die PurkInJe’schen Zellen allmählich ihre Gestalt ändern, Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 499 indem sie statt der mehr spitzen Enden ein breiteres Ende haben und im Ganzen länger geworden sind. Sodann nehmen sie immer mehr Rechteckform an, und auf diese folgen Zellen mit schiefen Absätzen, wobei dieselben im Ganzen schmaler und länger geworden sind. Darauf kommen solche, die sich in nichts unterscheiden von den gewöhnlichen Herzmuskelzellen, mit denen sie auch weiterhin zusammenhängen und anastomosiren. Hierbei möchte ich auf einige Abbildungen verweisen, welche genau nach Präparaten gezeichnet sind, die mit Eisenhämatoxylin gefärbt waren. In der Zeichnung 1, welche einer Vergrößerung mit Ocular I Objektiv 5 eines LEITz- schen Mikrokops entspricht, sehen wir einen Strang PURKINJE’scher Zellen, welche im Endocard des Herzens liegen. Die Zellen sind in der Mitte des Stranges von rundlicher Gestalt, wie die gewöhnlichen Formen der PurkıinJe’schen Zellen. Dann sieht man obengenannte Veränderungen sogar nach beiden Seiten auftreten, bis die Zellen endlich in gewöhnliche Herzmuskelfasern übergehen. Man sieht daraus, dass die Fäden nicht immer nur nach einer Seite hin in Herzmuskelfasern sich fortsetzen, sondern öfters auch nach beiden Richtungen hin, also gleichsam in den Verlauf der Herzmuskelfasern eingeschoben erscheinen. Genauer sehen wir die Verhältnisse in Abbildung 2 gezeichnet (Ocular I, Objektiv 7), welche die Verhält- nisse desselben Präparates (Schaf e 4), jedoch bei starker Vergrößerung, darstellt, nämlich den Übergang nach oben hin. Die Zeichnung be- ginnt mit den schon rechteckigen Zellen, die im Mikroskop so ein- gestellt sind, dass die Querstreifung nur außen an der Peripherie zu sehen ist, im Innern dagegen jene homogene, gleichmäßige Masse, welche schon vielen Autoren bekannt war. In letzterer sehen wir, wie ich gleich hier bemerken will, schöne, große Kerne, auf deren Verhalten ich später ausführlicher zurückkomme, in vielen Zellen sogar zwei Kerne. Die quergestreifte Substanz tritt nach oben hin mehr in den Vordergrund, und ist jene homogene Innenmasse mehr auf die nächste Umgebung des Kernes beschränkt, so dass diese Zellen thatsächlich den Herzmuskelzellen immer ähnlicher” werden, schließlich ihnen vollkommen gleichen, ein Übergang, wie er deut- licher und in den einzelnen Phasen genauer kaum zu sehen ist. Weniger gut letztere feineren mikroskopischen Verhältnisse zeigend stellt Fig. 3 (von einem Rindsembryo, Ocular I, Objektiv 7) mehr eine Übersicht dar über die äußere Formveränderung der Zellen. Zugleich hat man hier embryonale Verhältnisse. Man sieht ganz oben die charakteristischen rundlich-ovalen Zellen mit ihren großen Kernen; 500 Hans Karl Hofmann, die Form wird dann mehr rechteckig und schmaler, und endlich kommen immer deutlicher die Gestalt von Herzmuskelfasern zeigende Zellen mit deutlicher Querstreifung und ganz schmaler homogener Masse, aber immer noch großen Kernen. Doch dieser Übergang von Purkısse’schen Zellen in Herzmuskel- fasern ist nicht das Einzige, was sich beobachten lässt. Bei einer Durchmusterung meiner Präparate sah ich in zahlreichen Fällen sowohl auf Längs- als auf Querschnitten von Serienpräparaten, dass die PurkinJe’schen Zellen in Herzmuskelfasern übergehen, dass aber auch die PurkınJe’schen Fäden in toto sich in ganze Herzmuskelbündel fortsetzen. Freilich gelingt es nicht, nachzuweisen, dass alle Herz- muskelbündel mit PurkınJe’schen Zellen in Verbindung stehen. Wenn man unbefangen die Herzmuskelfasern betrachtet, so kommt man auf den Gedanken, als ob zwei verschiedene Arten von solchen bestän- den: eine dunkel erscheinende, mehr gestreifte mit kleineren Kernen und eine hellere mit großen Kernen. Diese letztere Art fand ich nun im Zusammenhang mit den PurkınJe’schen Fäden. Zum Nachweise dieses Überganges von ganzen PurkInJe’schen Fäden in ganze Herzmuskelbündel möchte ich nun zwei Abbildungen geben, einen Längs- und einen Querschnitt: Auf dem Längsschnitt aus einem Kalbsherzen (Fig. 4, Kalb T 12, Oeular I Objektiv 7) sieht man viele PurkınJe’sche Zellen in ihren Übergangsstadien zu Herz- muskelfasern, so dass sie ganze Bündel solcher bilden, die in weiterem Verlaufe in echte Herzmuskelfaserbündel übergehen, die noch weithin zu verfolgen sind. Das linke Bündel stellt ganz oben bereits normale Herzmuskulatur dar, das rechte unten; zum besseren Vergleiche habe ich auch nebenanliegende Herzmuskelfasern der oben erwähnten hel- leren Art zeichnen lassen. Beide aus PurkınJe’schen Zellen hervor- gegangenen Bündel bilden auch eine Anastomose ganz wie gewöhn- liche Herzmuskelfasern auch. Was wunderbar erscheint, ist, dass diese Anastomose noch in dem Theil stattfindet, der deutlich das Gepräge PurKINJE’scher Zellen zeigt. Fine Ergänzung und Bestäti- gung bildet der Querschnitt, der aus einem Schafherzen stammt (Fig. 5, Schaf g 3, Ocular III, Objektiv 7). Man erkennt auf demselben leicht die PurkinJE’schen Zellen, zu einem Faden an einander ge- reiht. Dieser Faden theilt sich in zwei dünnere Züge, aus welchen wiederum je ein Herzmuskelbündel hervorgeht. Der linke Zug theilt sich wieder in zwei noch kleinere Theile, aus denen jedoch, wie es scheint, nur Fasern hervorgehen. Doch lässt sich dies mit Gewissheit nicht behaupten, da das zweite Bündel eventuell in eine andere Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 501 'Sehnittriehtung gefallen sein könnte. - Bei 5 sieht man noch ein kleineres Herzmuskelbündel hereinragen, das an der einen Ecke ebenfalls PurkınJe’sche Zellen zeigt, an die sich das ganze Bündel anschließt. Auch ganz oben bei © finden wir ähnliche Verhältnisse. Viele Präparate zeigen diesen Übergang der Purkınye’schen Fäden in ganze Herzmuskelbündel, jedoch habe ich nur diese beiden aus- gewählt, weil sie meiner Ansicht nach die Verhältnisse zur Genüge zeigen. Werfen wir noch einen Blick auf die oben genauer beschriebenen Übergangsformen der Purkınye’schen Zellen, so sehen wir, dass sie noch heller sind als die fertigen Herzmuskelzellen, was damit zu- sammenhängt, dass die innere homogene Masse noch verhältnismäßig reichlich vorhanden, die quergestreifte Wand dagegen schmal und dünn ist. Ferner sind diese Zellen auch breiter und kürzer. Wenn man nun beliebige Präparate von Herzmuskeln betrachtet, so trifft man öfters Bündel von Zellen, welche diesen Übergangszellen äußerst ähnlich erscheinen, während bei anderen Bündeln dies nicht der Fall ist. Daraus schließe ich, dass die oben zuerst genannten Muskelbündel den aus PurKInJE’schen Fäden hervorgegangenen entsprechen, wäh- rend die anderen gewöhnliche Herzmuskelfasern bilden. IV. Bau der Zellen. Wenden wir uns nun den einzelnen Formen der Zellen zu, so sehen wir, dass dieselben von rundlich-ovaler Gestalt sind und sich durch ihre Größe auszeichnen. Das Protoplasma besteht aus zwei Be- standtheilen, jener öfters schon erwähnten homogenen Masse und einer Wandschicht von quergestreifter Muskelsubstanz. Mit letzterer Schicht srenzt Zelle direkt an Zelle, wie sich aus den Isolationspräparaten wie auch aus den mit Eisenhämatoxylin gefärbten Schnitten ergiebt. Achtet man auf die genauere Beschaffenheit dieser muskulösen Wand, so sieht man, dass sie wie jeder andere Muskel aus Fibrillen besteht. Das Verhalten der Fibrillen ist nun ein derartiges, dass sie nicht an der Zellgrenze enden, sondern kontinuirlich von Zelle zu Zelle gehen. Ich habe mich davon des öftern überzeugen können, sowohl in ge- färbten als ungefärbten Präparaten. Dieses eigenthümliche Verhalten scheint mir jene Zähigkeit des Aneinanderhaftens der PurkınJE’schen Zellen zu erklären, welches ich oben bei der Besprechung des Isolirens als eigenartig bezeichnet habe. In letzterer Zeit haben von EBNER, H. Hoyer und M. HEIDENHAIN das nämliche Verhalten der Fibrillen theils bei den PurkınJe’schen Fasern, theils bei den Herzmuskelfasern 502 Hans Karl Hofmann, überhaupt beschrieben, und .bin ich bei meinen Untersuchungen zu dem gleichen Resultat gekommen. Im Wesentlichen herrscht bei den Zellen eine Querstreifung vor, doch ist eine feine Längsstreifung nicht zu verkennen. Während nun diese die ganze Zelle umfassende gestreifte Schicht viel des Interessanten und Neuen zeigt, ist der Hauptbestandtheil der Zellen, jene oben erwähnte homogene Schicht von ganz indifferentem, gleichmäßigem Bau. Sie erscheint uns fast in allen Zellen als ein heller, durchsichtiger Hof von ovaler Gestalt, um den Kern der Zelle gelagert. Sie bildet den größten Theil der Zelle bei denjenigen Formen, die den eigentlichen PuURKINJE’schen Zellen entsprechen, während sie sich in den Übergangszellen zu Gunsten der quergestreiften Muskelwand verringert. Die Kerne der PurkInJE’schen Zellen stellen äußerst chromatin- reiche, große, runde Körper dar, die in der homogenen Masse ge- legen sind. Auf die Struktur und den Bau derselben hier näher einzugehen, würde mich zu weit führen. Ich will nur erwähnen, dass jede Zelle nicht immer nur einen Kern besitzt, sondern dass die zweifache Anzahl das ungleich Häufigere bildet, ja, man kann drei bis vier Kerne in einer Zelle zu sehen bekommen. Dabei ist aber keineswegs das Volum dieser Kerne geringer, als wenn nur ein Kern vorhanden wäre; auch ist das Chromatingerüst das gleiche. Erscheint es schon von vorn herein wunderbar, dass Zellen, die in der Entwicklung stehen geblieben oder zurückgeblieben sein sollen, solche Kerne besitzen, so muss es noch mehr Staunen erregen, dass diese Kerne keineswegs ruhen, sondern vielfach in lebhafter Theilung be- griffen sind. Von dieser Theilung, die man in den Präparaten sehr häufig findet, sind zwei Arten zu unterscheiden: eine amitotische und eine mitotische. Erstere ist häufiger, letztere seltener. Ich möchte hierzu mehrere Zeichnungen bringen, die genau nach Präparaten ge- fertigt sind. Die beiden ersten stammen von einem Rindsembryo, der 13 cm lang ist (Fig. 6 und 7). Man sieht mitten unter den PurkInJE’schen Zellen Zellen liegen, deren Kerne sich in Theilung befinden und zwar deutliche Mitosen darstellen, etwa das Stadium eines Muttersternes. Doch wie gesagt, sind Amitosen viel häufiger und in jedem Präparate zu sehen. So sieht man zuerst die Kerne etwas größer werden und das färbbare Gerüst an Menge zunehmen. Auf dieses Stadium folgt ein zweites, in welchem der Kern sich schon getheilt hat, aber die beiden Kerne noch zusammenhängen (siehe Zeichnung 8S—18). Allmählich trennen sich die Kerne von einander, indem sie in der homogenen Protoplasmazone gelegen aus Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 503 einander rücken; diese selbst tritt dabei deutlicher hervor und nimmt an Helle zu. Sodann schnürt sich die Protoplasmamasse etwas ein, wird annähernd biskuitförmig, so dass man zwei helle Höfe in der Umgebung der Kerne sieht, die durch eine Querbrücke in Verbin- dung mit einander stehen. Diese Verbindungsbrücke ist Anfangs noch breit; je mehr aber die Kerne sich entfernen, desto dünner wird sie. Schließlich reißt sie ganz durch, und es entstehen zwei helle Höfe mit je einem Kern, getrennt von einander. Sodann rückt an die Stelle der Verbindungsbrücke quergestreifte Muskelwandmasse herein. Dies ist in den beigegebenen Zeichnungen in den einzelnen Stadien zu erkennen, und brauche ich nur auf diese zu verweisen; eine nochmalige Erläuterung wäre unnöthig, da die obige Schilderung genau diesen Zeichnungen entspricht. Ich habe oben davon gesprochen, dass beide Zellen sich vollkommen theilen; das ist jedoch nicht immer der Fall. Man sieht in vielen Zellen die obige Kerntheilung vor sich gehen, ohne dass die Zelle selbst sich theilt: es kommt hierbei viel- fach nur zur Einschnürungsform der homogenen Masse, die Kerne treten in die breitesten Theile derselben ein und bleiben so bestehen ‘oder theilen sich wieder, so dass eine Muskelzelle zwei bis vier Kerne enthalten kann, jeder in einem homogenen Hof gelagert, der später in der Umgebung des Kernes öfter etwas gekörnt erscheint. Diese Höfe stehen durch schmälere oder breitere Brücken in Verbindung mit einander oder — was seltener ist — es unterbleibt diese Ver- bindung. AIl dieses ist umgeben von der quergestreiften, musku- lösen Wand. Nachdem ich nun den Bau der Zelle, ihre Theilung und ihr Wachsthum erörtert habe, möchte ich in Kürze besprechen, was aus diesen Untersuchungen für die Bedeutung der PurkInJe’schen Zellen folgt. Hier sei vor Allem erwähnt, dass dieselben in der Entwicklung stehen gebliebene oder zurückgebliebene Elemente nicht gut sein können. Denn in zurück- und stehen gebliebenen Zellen giebt es keine so leb- hafte Fortpflanzung, wenigstens nicht in dem Maße, wie es hier der Fall ist. Die vielen Theilungsstadien sprechen aber direkt für eine massen- hafte Fortpflanzung. In Folge dessen scheinen die PurkInJr’schen Fäden einen bestimmten Zweck zu haben. Welches jedoch der Zweck ist, ist schr schwer, mit Bestimmtheit anzugeben. So viel darf man wohl mit Sicherheit in Hinsicht auf ihren Übergang in Herzmusku- latur sagen, dass sie bestimmt sind, Herzmüskelgewebe zu bilden, denn anders könnte der Übergang kaum ungezwungen erklärt werden. Ich glaube nun, dass diesen Zellen die Vermehrung und Regene- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 33 504 Hans Karl Hofmann, ration frühzeitig zu Grunde gegangener Herzmuskelfasern obliegt. Die Bildungszellen hierzu scheinen mir in den oben erwähnten, helleren, größeren Herzmuskelzellen vorzuliegen, die, wie oben gezeigt, den PurkınJe’schen Zellen entstammen. Vielleicht stel!en diese gleichsam noch länger bestehende entwicklungfähige Dauerformen des Herz- muskels dar. Denn während des Lebens gehen wohl viele Herz- muskelzellen zu Grunde, die ersetzt werden müssen, was von den erwähnten Zellen geschehen würde. Doch würden, um den sicheren Beweis hierfür zu bringen, weitere Untersuchungen nothwendig sein. Ein eigenartiges Verhalten beobachtete ich noch beivielen Thieren, z. B. Kalb, Schaf und anderen, besonders schön jedoch bei der Taube, in so fern als die Purkınse’schen Zellen fast immer um Gefäße sich fanden; ich möchte auch hiervon eine Zeichnung geben (Fig. 19 Taube 2, Okular I, Objektiv 7). Man sieht in der Mitte ein Gefäß, ganz umgeben von einem Kranze PurkingJe’scher Zellen. Der von unten kommende Faden theilt sich in zwei Züge, die dieses Gefäß umfassen. Wie gesagt, war dieses Verhalten bei vielen Thieren zu konstatiren, besonders häufig jedoch bei der Taube. Fassen wir zum Schlusse die Resultate dieser Untersuchungen nochmals kurz zusammen, so ist Folgendes zu sagen: 1) Die von PurkınJE entdeckten Fäden finden sich im Endo- card, Myocard und Pericard des Herzens vieler Säugethiere und mancher Vögel. 2) Sie bestehen aus Zellen, die an einander gereiht die Fäden bilden. Zelle grenzt hierbei an Zelle, eine quergestreifte Zwischen- substanz existirt nicht, vielmehr gehört die Querstreifung der Zelle selbst an. 3) Jede PurkınJE’sche Zelle besteht aus einer Wand querge- streifter Muskelsubstanz und einer homogenen Innenmasse, sowie aus einem oder mehreren Kernen. Bis zu vier Kernen konnte ich in einer Zelle beobachten. 4) Die Purkınye’schen Zellen gehen über in Herzmuskelfasern, die PURKINJE' schen Fäden in ganze Herzmuskelbündel, welche sich noch längere Zeit auszeichnen durch eine größere Form, hellere Farbe und größere Kerne. 5) Die Kerne der Zellen vermehren sich durch Theilung und zwar mitotische — das ist das Seltenere — und amitotische — das ist das Häufigere. Was die Betheiligung des Protoplasma hierbei betrifft, so muss man unterscheiden zwischen jener homogenen Innenmasse und der quergestreiften Wand. Erstere nimmt immer daran Theil, Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 505 aber oft nicht vollständig, so dass Verbindungsbrücken bestehen bleiben. Die quergestreifte Wand jedoch theilt sich oft nicht, so dass Zellen mit vielen Kernen bestehen, jeder von einem hellen Hofe umgeben, der übrigens wieder mit anderen durch schmalere oder breitere Brücken zusammenhängen kann. 6) Die Zellen finden sich oft in der Nähe von Blutgefäßen; manch- mal sind letztere von einem Kranze solcher Zellen ganz umschlossen. 7) Mit den gewöhnlichen Isolirungsmitteln lassen sich auch die Purkısse’schen Zellen isoliren, doch ist hierzu eine längere Zeit der Einwirkung nöthig als bei den gewöhnlichen Herzmuskelzellen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass die zahlreichen Fibrillen, aus denen die quergestreifte Wand besteht, nicht an der Zellgrenze endigen, sondern kontinuirlich von Zelle zu Zelle gehen und so eine innigere Verbindung herstellen. 8) Der Zweck der PurkixJE’schen Fäden ist der, Herzmusku- latur zu bilden. Dabei besteht die Wahrscheinlichkeit, dass die Be- deutung der Zellen darin beruht, Herzmuskelbündel zu bilden, die theils das Wachsthum des Herzmuskels bewirken und andererseits im späteren Leben zu Grunde gegangene oder gebrauchsunfälig ge- wordene Myocardfasern ersetzen. Jedoch muss es weiteren Unter- suchungen überlassen bleiben, in wie weit die Sache hier ihre Rich- tigkeit hat. Sämmtliche Präparate waren nach ZENnkErR oder mit Sublimat- kochsalzlösung behandelt und mit HerpenHam’s Eisenhämatoxylin gefärbt. | Zum Schlusse obliegt mir die angenehme Pflicht, meinem hoch- verehrten Lehrer, Sr. Excellenz Herrn Geheimrath Professor Dr. A. von KÖLLIKER, für die gütige Überlassung des Themas, für das leb- hafte Interesse an meiner Arbeit und für die liebenswürdige Unter- stützung bei derselben meinen tiefgefühltesten Dank auszusprechen. Würzburg, im November 1901. Litteraturverzeichnis. PURKINJE, Mikroskopisch-neurologische Beobachtungen. MÜLLER’s Archiv. 1845. -A. v. KÖLLIKER, Mikroskopische Anatomie. Bd. I. 2. Hälfte. 1. Abth. 1852. A. v. KÖLLIKER, Handbuch der Gewebelehre. 1852. A. v. KÖLLIKER, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 5. Aufl. 1867. Th. v. HessLiıng, Histologische Mittheilungen. Diese Zeitschr. 1854. 33* 506 Hans Karl Hofmann, C. B. REICHERT, Bericht über die Fortschritte in der mikroskopischen Anatomie im Jahre 1854. MÜLLER’s Archiv. 1855. F. LeyD1G, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. 1857. R. REmAR, Über die embryologische Grundlage der Zellenlehre. Archiv f. Anat., Physiol. und wissensch. Mediein von €. B. REICHERT und E. pu Boıs- Reymoxnn. 1862. rl CH. AEBY, Über die Bedeutung der PurkınJe’schen Fäden im Herzen. Zeitschr. für rationelle Mediein. 3. Reihe. XVII. Bd. 1863. C. J. EBERTH, Die Elemente der quergestreiften Muskeln. Archiv für pathol. Anatomie und Physiologie und für klinische Mediein. XXXVI. Bd. 3. Folge. VII. Bd. 1866. ÖBERMEIER, Über Struktur und Textur der PurkınJe’schen Fäden. Archiv für Anatomie, Physiologie und wissensch. Mediein von ©. B. REICHERT und E. pu Boıs-Reymonn. 1867. M. LEHNERT, Über die PurkıinJE'schen Fäden. Archiv für mikr. Anat. 1868. J. HENnLE, Handbuch der Gefäßlehre des Menschen. 2. Aufl. 1876. W. KrAUSE, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. 1876. S. STRICKER, Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Thiere. I. Bd. ©. I-XXIX. 1871. Ü. GEGENBAUR, Notiz über das Vorkommen der PURKINJE’schen Fäden. Morphol. Jahrbuch. Bd. III. 1877. R. SCHMALTZ, Die PURKINJE’schen Fäden im Herzen der Haussäugethiere. Archiv für wissensch. und praktische Thierheilkunde XII. 3. u. 4. 1886. L. RANVIER, Technisches Lehrbuch der Histologie. 1888. C. ToLpT, Lehrbuch der Gewebelehre. 3. Aufl. 1888. E. SCHÄFER u. G. D. THANE, QuAaın’s elements of Anatomy. Vol. I. Part I. 1893. A. A. BöHm u. M. v. DAVIDOFF, Lehrbuch der Histologie des Menschen. 1895. M. DuvAr, Preeis d’Histologie. 1897. Ü. GEGENBAUR, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 7. Aufl. 1899. R. Minervinı, Particolaritä di struttura delle cellule muscolari del cuore. Ana- tomischer Anzeiger. Bd. XV. Nr. 1. 1899. V. v. EBnErR, Über die »Kittlinien« der Herzmuskelfasern. Sitzungsberichte der kaiserl. Akad. d. Wissensch. in Wien. Mathem.-naturwissensch. Klasse. Bd. CIX. Abth. IH. "Dec. 1900. H. HovEr, Über die Kontinuität der kontraktilen Fibrillen in den Herzmuskel- zellen. 1901. M. HEIDENHAIS, Über die Struktur des menschlichen Herzmuskels. Erklärung der Abbildungen, Tafel XXVII und XXVIII. Fig. 1. Schafe4. Längsschnitt durch einen PurkınJe’schen Faden. Schwache Vergrößerung. Oe.1,Obj. 3. Nach beiden Seiten Übergang in Herzmuskulatur.. a, Purkıinse’scher Faden, aus Zellen bestehend; d, Übergänge in Herzmuskula- tur; ec, Psorospermienschlauch. Fig. 2. Schaf e4. Dasselbe Präparat, und zwar Übergang des PURKINJE- Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. 507 schen Fadens nach oben in Herzmuskulatur bei starker Vergrößerung. ec. I, Obj. 7. a, homogene Innenmasse der PurkInJE'schen Zellen; b, quergestreifte Wand derselben; c, Herzmuskulatur. Fig. 3. Rindsembryo von 13 cm Länge. Übergang embryonaler PurKInJE- scher Zellen in Herzmuskulatur bei starker Vergrößerung. Oc.I, Obj.7. a, PURKINJE- sche Zellen von rundlich ovaler Form; b, von mehr rechteckiger Form; e, bereits normale Herzmuskelfaser. Fig. 4. Kalb 112. Übergang Purkınae'scher Fäden in ganze Herzmuskel- bündel im Längsschnitt bei starker Vergrößerung. Oc.1I,0bj.7. «a, PURKINJE’sche Zelle; b, Übergangsformen von solchen; c, mit zwei und drei Kernen; d, Herz- muskelbündel; e,nebenanliegende Herzmuskelfasern der helleren Art; f, Anastomose der PURKINJE’'schen Bündel. Fig. 5. Schaf 93. Querschnitt durch ein Schafherz bei starker Vergröße- rung. Oec. III, Obj. 7. «a, PurkınJE'scher Faden, der sich in zwei Züge a, und a3 theilt, welche in Herzmuskelbündel übergehen; a3 und a4 nochmalige Theilung des Fadens; d, Querschnitt eines Herzmuskelbündels mit quergetroffenen PURKINJE- schen Zellen bei d,; e dessgleichen. Fig. 6. Rindsembryo von 13 em Länge. Starke Vergrößerung. Oec. IV, Obj. 7. a, embryonale Purkıinse’sche Zellen; db. Übergang in Herzmuskulatur; ce, Mitose in einer PURKINJE’schen Zelle. Fig. %. Rindsembryo von 13 cm Länge. Oec. I, Obj. Immers. 9. «, PURKINJE- sche Zellen; d, solche mit zwei Kernen; c, Mitose in einer PURKINJE’schen Zelle; d, Bindegewebszellen. . Fig. 8—18. PurkınJe'sche Zellen, gezeichnet bei Oe. I, Obj. 7 und aus- gezogenem Tubus. Fig. 8 Ochs «3. PurkıInJE’sche Zelle mit eingebuchtetem Kern, Kern- körperchen in Theilung. Fig. 9. Ochs /1. Kerne in Theilung begriffen, hängen noch mit einander zusammen. Fig. 10 und 11. Schaf d1. Kerne bereits getheilt; stehen noch nahe bei- sammen, die homogene Protoplasmamasse tritt als heller Hof deutlicher hervor. Fig. 12. Schaf d1. Die Kerne haben sich von einander entfernt. Fig. 15. Schaf d1. Die Entfernung zwischen beiden Kernen hat sich ver- größert, auch zeigt die homogene Protoplasmamasse beginnende Einschnürung. Fig. 14. Schaf e3. Kerne, weit aus einander gerückt, homogene Proto- plasmamasse biskuitförmig eingeschnürt. Fig. 15. Schaf e4. Die beiden hellen Höfe sind durch eine Wand getrennt. Fig. 16. Schaf e3. Es bestehen drei helle Höfe; zwei derselben zeigen je einen Kern, aus dem mittleren jedoch ist derselbe offenbar ausgefallen. Die beiden äußeren Höfe sind vom mittleren durch dazwischengetretene quergestreifte Muskelmasse getrennt, und zwar der linke durch schwächere, der rechte durch stärkere Fibrillenzüge. Fig. 17. Ochs /1. Eine Zelle mit vier in Theilung begriffenen Kernen. Fig. 18. Ochs /3. Eine Zelle mit vier getheilten Kernen. Fig. 19. Querschnitt durch das Herz einer Taube (2) bei starker Vergröße- rung. 0Oc. I, Obj. 7. Übersicht über die Lage der Purkınje'schen Zellen zu den Gefäßen. «a, Purkınse’sche Zellen, welche eine Arterie umfassen; b, Über- gang derselben in Herzmuskulatur; ec, Herzmuskulatur im Querschnitt. Zur Morphologie des Gentralnervensystems der Phyllo- poden, nebst Bemerkungen über deren Frontalorgane. Von W. K. Spencer (Demy of Magdalen College, Oxford). (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Marburg.) Mit Tafel XXIX und 7 Figuren im Text. Die nachfolgenden Mittheilungen enthalten das Resultat von Untersuchungen, welche ich an verschiedenen Phyllopoden, vor Allem an Dranchtipus Grubit und torticornis, Artenna salina, Estheria lei- nensis und Apus caneriformis anstellte.e Diese mir von Herrn Pro- fessor KORSCHELT angerathenen Untersuchungen sollten zunächst nur zu meiner eigenen Orientirung dienen, als ich mit Erlaubnis meines College im Sommersemester 1901 am Marburger zoologischen Institut studirte, doch zeigte sich beim Vergleich mit der Litteratur bald, dass die vorhandenen Angaben in verschiedener Hinsicht der Be- richtigung und Ergänzung bedürfen. Dies gilt sowohl für die Morpho- logie des ÜUentralnervensystems der ausgebildeten Thiere, wie für diejenige der Larven; überhaupt ist ein Verständnis des ausgebildeten Gehirns nur durch das Studium der verschiedenen Entwicklungs- stadien zu gewinnen, bezüglich deren ich mich vorläufig allerdings auf diejenigen der Metamorphose beschränken musste, welche ich von den oben genannten Formen, mit Ausnahme von Artemia, studirte, Außer den auf das Centralnervensystem bezüglichen Angaben kann ich auch noch einige weitere über die frontalen Sinnesorgane machen. Wenn ich diese wie die anderen zur Mittheilung bringe, so geschieht dies, um unsere Kenntnis in einigen Punkten zu erwei- tern, doch hoffe ich sie später selbst noch ergänzen und weiter aus- führen zu können, wozu ich leider aus äußeren Gründen jetzt nicht in der Lage bin. Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden etc. 509 Bezüglich der angewandten Methoden sei erwähnt, dass ich die brauchbarsten Präparate nach Anwendung von HErMANnN’scher Lösung bei Nachbehandlung mit der HEIDENHAIN’schen Eisenhämatoxylin- färbung erhielt. Dessgleichen gab mir die Anwendung von Pyro- sallussäure (nach BoLLES LEE) sehr gute Resultate, besonders für die Darstellung der Nervenfasern. Objekte, die mit Sublimat und ZENKER’scher Lösung konservirt waren, wurden ebenfalls benutzt und erwiesen sich in verschiedener Hinsicht als brauchbar, doch ist das oben erwähnte Osmiumgemisch entschieden vorzuziehen. Die ausgewachsenen Thiere wurden während der Konservirung zer- schnitten. Für die Erkennung der feineren Struktur des Gehirns und besonders bei den kleineren Larven wurden die Schnitte mög- lichst dünn hergestellt. Die mitgetheilten Befunde basiren nur auf lückenlosen Schnittserien. An Material verfügte ich über zahlreiche lebende Dranchipus aus der Umgebung von Berlin, an denen ich die geeignetsten Kon- servirungsmethoden erproben konnte, wobei mir, wie bei der übrigen Untersuchung, Herr Dr. TönnıGes in freundlicher Weise zur Seite stand. Herrn Professor Corı in Triest verdanke ich eine Sendung ausgezeichnet konservirter Artemia aus Capodistria, ferner bin ich Herrn Professor A. BRAUER für die freundliche Überlassung getrock- neten Schlammes mit Eiern von Dranchipus, Estheria und Apus zu Dank verpflichtet, da mir erst hierdurch das Studium der be- treffenden Larvenformen ermöglicht wurde. Endlich hat mich Herr Stud. GÖrRIcH zuletzt noch bei der Ausführung einiger Zeichnungen, zu deren vollständiger Fertigstellung mir die Zeit fehlte, freundlichst unterstützt. Den genannten Herren, ganz besonders aber Herrn Professor KorRscHELT für seine liebenswürdige Antheilnahme an meinen Ar- beiten, spreche ich auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aus. Historische Übersicht. Um die Kenntnis von der zusammengesetzten Natur des Arthropodengehirns hat sich besonders RAY LANKESTER ein großes Verdienst erworben, im Jahre 1873 sprach er sich über diese Frage folgendermaßen aus: »The segmentation of the prostomial axis in Arthropoda and some Anne- lids, which has an appearence of being a zooid segmentation comparable to that of the metastomial axis, on account of the identity in the character of the appendages with those of the metastomical axis, has yet to be explained. It may be suggested that it is due to a distinet breaking up of this axis like the posterior one into zooid segments or zoonites; then is much against this sup- 510 W. K. Spencer, 5 position. Much more likely, it seems, is the explanation that the oral aperture shifts position, and that the ophthalmie segment alone in Arthropoda represents the prostomium the antennary and antennular segments being aboriginally metastomial and only prostomial by later ad aptational shifting of the oral aperture:< Später (in seiner bekannten Arbeit über die Extremitäten und das Nerven- system von Apus, 1881) begründete Ray LANKESTER diese Auffassung noch weiter. Dabei stützte er sich ganz besonders auf das Verhalten der beiden Antennen-Nervenpaare, welche bei einigen Phyllopoden aus der Schlundkomnis- sur entspringen, wie von ZADDACH für Apus und von GRUBE für Limnetis ge- zeigt wurde. In einer unter Leitung von RAY LANKESTER ausgeführten Untersuchung von PELSENEER (1885) über das Nervensystem von Apus cancriformis im aus- gebildeten Zustand stellte dieser Forscher fest, dass sich die Fasern des ersten Antennennerven bis zu einem besonderen Ganglion am Gehirn zurück verfolgen lassen, während der zweite Antennennerv von einem kleinen Ganglion herkommt, welches dem ersten Paare der postoralen Querkommissuren des strickleiterförmi- gen Bauchmarks entspricht (Textfig. 5). Auf Grund seiner Untersuchungen über die Entwicklung eines anderen Phyllopoden, nämlich Branchipus, widersprach CLAus (1886) der von RAY Lan- KESTER und PELSENEER vertretenen Auffassung: »Ich kenne keine Thatsache, durch welche die Annahme eines Urgehirns als ausschließliches Centrum des Augenpaares gerechtfertigt und das sekundäre Hinzukommen eines zweiten Centrums für die Antenne zur Begründung eines Syncerebrums verwerthet werden könnte. Im Gegentheil muss vom phylogenetischen Standpunkte die Antenne als frühere Bildung im Vergleich zu dem großen seitlichen Augenpaar betrachtet werden, zumal die Entstehung des letzteren direkt mit dem Auftreten eines sekundären Gehirnabschnittes zusammenfällt.< Weiterhin ist die Kenntnis vom Bau des Phyllopodengehirns durch die in anderen Abtheilungen der Arthropoden vorgenommenen Untersuchungen geför- dert worden. PACKARD nahm auf Grund seiner Arbeit über die Entwick- lung von Asellus das Vorhandensein von vier distinkten Abschnitten an: 1) die optischen Ganglien, 2) das Procerebrum, 3) das Antennularganglion, 4) das An- tennenganglion. Auf der anderen Seite spricht sich REICHENBACH (1886) nach seinen Studien über die Entwicklung von Astacus für die Zusammensetzung des Gehirns aus drei Abschnitten aus, nämlich aus den Augenganglien, Antennular- und Antennenganglien. In einem späteren Stadium theilt sich das Antennular- ganglion in zwei Partien, von denen die vordere als Procerebrum angesprochen wird (K. Heıper), während die hintere den Nerven zur ersten Antenne abgiebt. In noch späteren Stadien scheint auch das Ganglion der zweiten Antenne eine ähnliche Theilung durchzumachen. Das wichtigste Ergebnis der hier in Betracht kommenden Untersuchungen REICHENBACH’s ist die Thatsache, dass eine große Übereinstimmung zwischen dem Ursprung jedes der drei Ganglien mit denen des Bauchmarks vorhanden ist. Diese Ähnlichkeit in der Entstehungsweise der be- treffenden Ganglien geht so weit, dass REICHENBACH so wie dies bekanntlich schon früher MILNE EDWARDS und HuxLry thaten, die Augen als Extremitäten betrachten möchte, denen ein besonderes Segment entspräche. Ich verweise im Übrigen bezüglich dieser Betrachtungen auf die von KORSCHELT und HEIDER in ihrem Lehrbuch gemachten Ausführungen (Spec. Theil, I. Aufl., p. 362 #f.). Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden etc. 511 VIALLANES (1893) lässt das Gehirn der Crustaceen in drei Abschnitte zer- fallen, welche den im Insektengehirn erkennbaren Abschnitten entsprechen: 10 D’un 1°r segment pr&-oesophagien (protocerebron) innervant les yeux, c’est le siege des centres visuels et des centres psychiques; 20 d’un 2me gegment pr&-oesophagien (deutocerebron) qui innerve les an- tennes de la premiere paire, et fournit une racine au systeme nerveux visceral; c’est le siege des centres olfactifs; 30 d’un 3me segment de nature post-oesophagienne (tritocerebron). Chez les Crustac6s il se divise en deux parties: le lobe antennaire (siege des centres tactiles) innervant les antennes de la deuxieme paire; et le ganglion oesophagien (siege des centres gustatifs) innervant le labre et fournissant une racine au sy- steme visceral. Chez les Insectes, les Myriapodes et le P£ripate, la deuxieme antenne faisant defaut, le tritocerebron est röduit au ganglion oesophagien.« Diese Entwicklung des Gehirns wurde auch von GooDRICH (189) für die richtige gehalten, er unterscheidet ebenfalls ein Protocerebrum, Deuto- und Trito- cerebrum, denen jedem ein Ganglienpaar eines Metamers entspricht, so dass also doch die Extremitätennatur der Augenstiele auch nach seiner Meinung nicht ganz ausgeschlossen wäre. Diese Auffassungen scheinen mir nicht genügend Rücksicht auf die Thatsache zu nehmen, dass die Sehganglien erst spät sich mit dem Gehirn vereinigen. Bei den primitiveren Formen kann darüber kein Zweifel bestehen, dass das Protocerebrum wenigstens aus zwei Abschnitten besteht. Die soeben erschienene Abhandlung von HEyMmons über die Entwicklungs- geschichte der Myriopoden (1901) giebt in gewisser Hinsicht eine Bestätigung der zuletzt erwähnten Anschauungen, speciell derjenigen von RAY LANKESTER und GooDRICH. Aus diesen Untersuchungen ergiebt sich, dass das Gehirn aus folgenden Theilen seinen Ursprung nimmt: »1) einer unpaaren präoralen Anlage im Acron = Archicerebrum, 2) zwei paarigen gleichfalls präoralen Anlagen = dorsale Rindenplatte (Lamina dorsalis cerebri) und Lobi frontales nebst Lobi optieci, 3) drei metamer auf einander folgenden paarigen postoralen Ganglien im Präantennensegment, Antennensegment, und Intercalarsegment = Protocerebrum, Deuterocerebrum und Tritocerebrum, 4) einem präoralen unpaaren Abschnitt des Eingeweidenervensystems (Gan- glion frontale) = Pons cerebri.« Indem Hrymons die von ihm geschilderten Verhältnisse mit den Crusta- ceen vergleicht, giebt er folgende Zusammenstellung: Segmentirung des Cephalons: Myriopoda Orustacea (Seolopendra) (Branchipus) Acron (Aeron) 1. Metamer (Präantennensegment) aa) 2. Metamer Antennensegment Antennulasegment 3. Metamer (Intercalarsegment) Antennensegment 4. Metamer Mandibelsegment Mandibelsegment 5. Metamer erstes Maxillensegment erstes Maxillensegment 6. Metamer zweites Maxillensegment zweites Maxillensegment 7. Metamer W. K. Spencer, 512 Segmentirung des Nervensystems: Myriopoda Orustacea Acron Syncerebrum \ p $ 1. Metamer Protocerebrum I. 2. Metamer Deuterocerebrum Deuterocerebrum 3. Metamer Tritocerebrum Tritocerebrum 4. Metamer Mandibelganglion j anellon Mandibelganglion Ganglion 5. Metamer erstes Maxillengangl. | suboeso- erstes Maxillengangl. \suboeso- 6. Metamer zweites Mesllensanel) phageale zweites Maxillengangl. | phageale Auf die hier berührten Fragen wird später noch zurückzu- kommen sein. Eigene Untersuchungen. 1. Die Larve von Estheria. Die Untersuchung einer Serie von Querschnitten durch die Nauplius-Larve lässt deutlich den Charakter des oberen Schlundgan- glions als »>Syncerebrum« erkennen. Man nimmt die folgenden Abschnitte wahr: 1) Einen medianen Theil (Textfig. 1, Fig. 2 pe Taf. XXIX) der ausgesprochen bilateral-symmetrisch ist und welcher zwei Vorderlappen direkt am Median- auge entlang sendet (Textfig. 1). Diese Partie entspricht dem Procerebrum von PACKARD. 2) Zwei seitliche Ganglien (Fig. 1 und 2 ga, Taf. XXIX), welche der Basis der Vorderlappen außen anliegen, aber Dexthe: T. Das Gehirn und die anschließenden Par- tien des Nervensystems der Nauplius-Larve von Estheria. Figurenbezeichnung bei der Tafelerklärung. Der Nerv der ersten An- tenne (naı) konnte nur so eingetragen wer- den, wie es für seinen Ursprung vom Gan- scharf von ihnen gesondert sind; wir haben es hier mit dem Ganglion der ersten Antenne zu thun, an deren Ba- sis sie liegen; kleine Nervenstümpfe lassen sich auf den Schnitten beob- glion das Wahrscheinlichste ist. achten, welche zweifellos dem proxi- malen Theil der Nerven entsprechen. In die Textfig. 1 wurden diese Nerven (ra,) mehr schematisch eingetragen. Die genannten beiden Hirnpartien (1 und 2) stehen noch mit der Hypodermis im Zusammenhang (Fig. 2. Taf. XXIX). Sehr interessante Verhältnisse bieten die Schlundkommissuren dar. Nach vorn erstrecken sie sich so weit dorsalwärts, dass sie neben die Ganglien der ersten Antenne zu liegen kommen (Textfig. 1 sc). Sie verschmelzen aber nicht mit diesen letzteren, vereinigen sich % Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden ete. 513 jedoch vorn und ventral mit dem Procerebrum. Hierauf möchte ich im Hinblick auf den morphologischen Werth der ersten Antenne sroßes Gewicht legen. Auf diesem Stadium machen sich die Quer- kommissuren im Gehirn bemerkbar, welche die beiden Seitenpartien verbinden (Fig. 2). Die ersten Querkommissuren, welche außerhalb des Gehirns liegen, sind die zwei postoralen Kommissuren (Textfig. 1 guc) des unteren Schlundganglions. Das letztere besteht aus bloßen Verdiekungen der Schlundkommissuren. Von den unteren Schlund- sanglien werden zwei Zellgruppen abgegeben, welche in ein median gelegenes Ganglion übergehen (Fig. 3 eg), dieses letztere stellt die Anlage des Eingeweide-Nervensystems dar. Ob die unteren Schlund- ganglien im Zusammenhang mit den sympathischen Ganglien ent- stehen oder von vorn herein die Ganglien der zweiten Antenne dar- stellen, ist nicht ohne Weiteres zu entscheiden. Es ist von Bedeutung, dass in diesen jungen Larvenstadien die Nerven der zweiten Antenne nur wenig vor den unteren Schlundganglien entfernt entspringen. Beim ausgewachsenen Thier sind recht bedeutende Änderungen im Bau des Gehirns erfolgt, und zwar in Folge der durch die Stellung der paarigen Augen bedingten starken Verlängerung der Sehnerven. Ob die Nerven der zweiten Antenne in Verbindung mit der Vor- wärtsverschiebung der zweiten Antenne selbst ebenfalls eine Ver- schiebung nach vorn erleiden, wie es zweifellos bei Dranchtipus der Fall ist, konnte leider nicht mit Sicherheit entschieden werden. Ausgewachsene Estherien erhielt ich einige Exemplare erst gegen Ende meiner Untersuchungen und es war mir leider unmöglich, das Verhalten des Gehirns und seiner Nerven daran noch festzustellen. Ich hoffe dies, wie gesagt, später noch nachzuholen. 2. Die Larve von Branchipus. Der junge Dranchipus verlässt das Ei nicht im Nauplius-Stadium wie Estheria, sondern als Metanauplius (CLAus). Eine Andeutung des ersten postmandibularen Segments ist schon bemerkbar, obwohl die /ahl und Form der Extremitäten noch diejenige der Nauplius-Larve ist. Das Verhalten der vorderen Theile des Nervensystems ist ein wesentlich ähnliches wie bei Zstheria. Wir treffen dieselbe mediane Partie (das Procerebrum, pe Fig. 4 und 5, Textfig. 2) an und an diesem zwei Vorderlappen eben so wie die zwei, zu beiden Seiten liegenden Antennenganglien (Textfig. 2). Die letzteren sind nicht so scharf abgetrennt wie bei Zstheria und besonders in den hinteren Partien verschmelzen sie mit dem Gehirn, während sie vorn besser 514 W. K. Spencer, gesondert erscheinen (Fig. 4. Der Nerv der ersten Antenne (»a,) konnte auch hier nur nach seiner ungefähren Lage in die Textfigur eingetragen werden. Die Ganglien der ersten Antenne (ga,) sind durch eine besondere Querkommissur verbunden (Fig. 4 und 5), welche nach hinten konkav erscheint und sich leicht von der Kom- missur im Procerebrum unterscheiden lässt. In Verbindung mit dem Procerebrum treten in sich abgeschlossene Komplexe regelmäßig angeordneter Zellen auf (Fig. 5 x), welche eine gewisse Selbständigkeit gegen- über dem übrigen Gehirn gewinnen. Leider war mein Material ein zu geringes, als dass ich Sicheres über diese Zellkomplexe auszusagen ver- möchte, doch scheinen sie mir viel- leicht jenen Bildungen vergleichbar, welche A. KOwWALEVSKY, PATTEN, Laurie und BrRAUER bei der Ent- wicklung des Skorpions beobachte- ten und zum Theil als Sinnesorgane problematischer Natur, zum Theil als nur der Vergrößerung und Weiter- entwicklung des Gehirns dienend, betrachteten. Neuerdings hat Hky- Textfig. 2. moxs Ähnliches für die Entwicklung Das Gehirn und die anstoßenden Partien des (er Myriopoden beobachtet und eben- Metanauplius von Branchipus. i Ä falls im letzteren Sinne gedeutet. Nach hinten geht das Gehirn in die Schlundkommissur über, welche wie bei Estheria als Verdickungen die unteren Schlundganglien aufweist. Die Nerven der zweiten Antenne entspringen bei Dranchrpus näher am Gehirn, als bei Estheria, wie sich aus einem Vergleich der Textfiguren 1 und 2 ergiebt. In späteren Stadien ist eine deutliche Verschiebung des zweiten Antennennerven nach vorn festzustellen; diese Verlagerung steht in direkter Beziehung mit dem Vorrücken der zweiten Antenne selbst, wie sie im Verlauf der Entwicklung zu beobachten ist. 3. Die Larve von Apus. Leider war die jüngste Larve von Apus, welche mir zu Gebot stand, beträchtlich älter als die der beiden vorher besprochenen Species, sie hatte bereits eine Länge von 1,7 mm und entsprach Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden etc. 515 dem vierten Larvenstadium von CrAaus, doch stimmte der Bau ihres Centralnervensystems im Ganzen mit derjenigen überein, wie wir sie bereits von Estheria und Branchipus kennen lernten. Ein medianes bilateral symmetrisches Procerebrum mit den zwei Vorderlappen ist ebenfalls vorhanden (Textfig. 3 pe), jederseits davon sind die beiden Antennenganglien sichtbar, welche nach hinten zu wie- der eine Vereinigung eingehen, indem sie durch die Querkom- TTS MA missur verbunden werden, wei- 5 . h 14 ter nach hinten setzen sie sich in die beiden Sehlundkommis- suren fort. g.a, Die Nerven der ersten TR ER pe tenne entspringen nicht aus _ dem Gehirn, sondern nehmen \\ ihren Ursprung eigentlich von den Schlundkommissuren (Text- figur 3 und Fig. 7, Taf. XXIX na,), welches Verhalten auch Be 07 n.a er bei dem ausgebildeten Thier zu beobachten ist. Jedoch ist aus- drücklich hervorzuheben, dass sie in diesem Jugendstadium dem Gehirn noch viel näher n 2 3 Textfig. 3. liegen als im ausgebildeten Zu- Corner nslansen Terye son Anze stand. Es ist von Interesse, dass dieses letztere Verhalten mit demjenigen von Limneltis im aus- gebildeten Zustand übereinstimmt. Die Nerven der zweiten Antenne bieten besonders interessante Beziehungen dar. Im ausgebildeten Zustand wurden sie von ZADDACH auf der Höhe der Schlundkommissur aufgefunden und diese Lagerung ist als ein besonders ursprüngliches Verhalten des Nervensystems von Apus aufgefasst worden. In der jungen Larve jedoch entsprin- gen sie zweifellos eine Strecke vor den Querkommissuren der unteren Schlundganglien (Textfig. 3 und Fig. 8 Taf. XXIX »a,). Sie unterliegen demnach eben so wie die Nerven der ersten Antenne späterhin einer Verschiebung nach rückwärts. Wir sahen bei Branchipus, dass die Verlagerung der Nerven zu derjenigen der Antenne in direkter Beziehung steht, ich glaube vor- aussetzen zu dürfen, dass dasselbe bei Apus der Fall ist. | 516 W. K. Spencer, Eine genaue Betrachtung der von CLAaus und ZADDACH gegebenen Figuren lässt erkennen, dass sowohl die erste wie die zweite Antenne eine Rückwärtsverschiebung erleidet. Auch die von PELSENEER ge- gebene Darstellung entspricht diesem Verhalten, indem sie zeigt, wie das Gehirn des ausgewachsenen Thieres an der Oberseite des Kör- pers, um nicht zu sagen in dorsaler Lage- rung, gelegen ist (Textfig. 4). Diese eigen- artige Stellung bringt es mit sich, dass das Gehirn von den unteren Schlundgan- glien weiter entfernt wird, d. h. dass die Schlundkommissuren eine bedeutende Ver- längerung erfahren und zwar ganz beson- ders die vor dem Abgang des ersten An- tennennerven gelegene Partie (Textfig. 5). Das Eingeweide-Nervensystem ist schon in diesem Stadium als ein geschlossener Ring mit einem medianen Ganglion vor- N Br Y - za na Textfig. 4. Textfig. 5. Textfig. 4 Seitliche Ansicht der vorderen Partie des Nervensystems von Apus (nach PELSENEER). m, Mund; d, Darmkanal; au, Auge; g, Gehirn; naı, Nerv der ersten, nag, der zweiten Antenne. Textfig. 5. Linke Hälfte der vorderen Partie des Nervensystems von Apus (nach PELSENEER). handen, so wie ihn das ausgebildete Thier zeigt und wie er eben- falls bei Estheria, Branchipus und Artemia ausgebildet ist. PELSENEER vertritt in seiner Beschreibung des ausgebildeten . Nervensystems von Apus die Meinung, dass die länglichen Anschwel- lungen, welche die unteren Schlundganglien darstellen, nur Ganglien des visceralen Nervensystems sind, zu welchen die beiden Querkom- missuren gehören. Als das Ganglion der zweiten Antenne betrachtet er eine kleine Gruppe von Zellen, welche nach außen von diesen Ganglien gelegen Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden etc. 517 sind. Dies mag wohl beim ausgebildeten Thier der Fall sein, in der jungen Larve hingegen ist nichts von einer besonderen Differenzirung eines Ganglions der zweiten Antenne zu bemerken. Die Fasern des zweiten Antennennerven können in ihrem Verlauf deutlich in diejenigen der unteren Schlundganglien verfolgt werden. 4. Branchipus und Artemia im ausgebildeten Zustand. Craus fand das Gehirn des jungen Branchipus im Wesentlichen aus den folgenden Partien bestehend: 1) aus zwei durch eine Querbrücke verbundenen vorderen Lappen, welche das dreitheilige Stirnauge und außerdem gewisse an der Stirnseite gelegene Sinneszellen innerviren ; 2) aus kleineren seitlichen hinteren Lappen, deren Ganglienzellen ebenfalls durch eine Querkommissur verbunden sind; 3) aus den dorsalen Anschwellungen, welche mit den Augen- ganglien in Verbindung stehen, und vielleicht als sekundäre hintere Abschnitte aufzufassen sind ; sie stehen nach vorn mit dem Frontalorgan in Es Verbindung. : Das Gehirn zeigt im jugendlichen E 7 Alter nach CrAus eine kontinuirliche Be Decke von Ganglienzellen und erst im Lauf der späteren Entwicklung 5 scheint dieselbe in Gruppen von Gan- glienzellen zu zerfallen; Letzteres wird vielleicht durch die fortschreitende | za, Entwicklung der Augennerven und die andauernde Vergrößerung der Gan- sc glienzellen in einzelnen Hirnpartien verursacht. Das Gehirn des ausge- es a bildeten Thieres nimmt allmählich die | | usg Form eines »mehrfach eingekerbten Halbringes« an, wie Levpıe es be- Textfig. 6. schrieb. Durch ähnliche Wachsthums- Vordere Partie des Nervensystems von Branchi- vorgänge erklärt CLaus das Auftreten. ?*; "= ""e“enange; mn und Zn, Median- und Lateralnerv desselben; /n, Nerv des Frontal- von Ganglien im Gehirn des ausge- organs; g, Gehirn; naı und nag, Nerven der 5 E ersten und zweiten Antenne; «sg, unteres wachsenen Apus, wie PELSENEER dies Schhindfanelion. darstellt. Weitere Wachsthumsänderungen haben zur Folge, dass die Ent- fernung zwischen dem Gehirn und den Sinnesorganen der Kopfregion BIC N 518 W. K. Spencer, stark vergrößert wird (Textfig. 6), ähnlich wie schon vorher eine Änderung in der Lage des zweiten Antennennervs beschrieben wurde. Diese Veränderungen treten nicht in demselben Maße bei Artemia ein, deren Nervensystem mir eines der ursprünglichsten, wenn nicht das ursprünglichste Nervensystem eines Phyllopoden zu sein scheint. Nicht nur, dass das Gehirn, auch des erwachsenen Thieres, unvoll- ständig von der Hypodermis getrennt ist, sondern auch die Form des Gehirns, die Lage des Sehnerven und Ganglions, die Kürze der Frontalnerven, die Größe des Nau- plius-Auges, alles dies zeigt einen gewissermaßen noch larvalen Cha- rakter an (Textfig. 7). Fernerhin ist die Lage des zweiten Antennennerven hervorzu- heben, welcher nicht weit hinter dem Gehirn vor der Schlundkom- missur entspringt und zwar an 2 einer ungefähr entsprechenden ”@, Stelle wie bei der Branchipus- Larve. Frontalschnitte zeigen im Ge- se hirn das Ganglion der ersten An- tenne, von einer besonderen Zellen- -7P°e gruppe in der hinteren Partie des Gehirns (ga, Fig. 9), von welchen die Fasern der ersten Antennen- Textfig. 7. nerven ausgehen. Diese Zellen Gehirn und die anschließenden Theile des Nerven- Sind durch eine Querkommissur systems von Ariemia. ‚Bedeutung der Buchstaben verbunden; außerdem, wenlanfen wie in Textfig. 6. zu ihnen andere Nervenfasern, welche von den verschiedenen Sinnesorganen der Kopfregion her verfolgt werden können. Die histologische Struktur der Ganglienzellen im Gehirn stimmt mit der von VIALLANES für die Arthropoden im Allgemeinen be- schriebenen überein. Es finden sich sowohl seine »cellules gangli- onnaires« im eigentlichen, wie auch die »cellules chromatiques« (p. 420), die letzteren liegen gewöhnlich in der Nähe des Ausgangs- punktes der Nerven, welche zu den Sinnesorganen gehen. Die Bindegewebszellen, welche CLaus im Gehirn von Dranchipus | beschrieb, habe ich bei diesem Thier nicht auffinden können. Es Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden ete. 519 möchte sein, dass bei Artemia Derartiges vorhanden ist, wenn nämlich die beiden seitlichen Hälften des Gehirns sich an einander legen und sich vereinigen, könnten einige Bindegewebszellen in die Masse des Gehirns eingeschlossen werden. Ich kann in meinen Schnitten keinen rechten Anhalt dafür finden, dass die »Bindegewebszellen« ein so regelmäßiges Vorkommen und Verhalten zeigen, wie es CLAusS im Gehirn von Dranchipus in der Umgebung seines »Üentralkörpers« beschreibt. 5. Das frontale Sinnesorgan von Branchipus und Artemia. Obwohl man die frontalen Sinnesorgane der Entomostraken schon ziemlich lange kennt, sind doch die Ansichten über ihre Natur sehr verschiedene. Für Dranchipus hat Craus ihren Bau beschrieben und zwar sind hier zweierlei Organe zu unterscheiden, beide treten erst während der Larvenentwicklung auf. Die eine Art besteht nach Craus im Wesentlichen aus einer stark vergrößerten Hypodermiszelle, in deren Peripherie unterhalb der kleinzelligen oberflächlichen Hypo- dermisschicht ein Kranz von Ganglienzellen angelagert ist. Die Be- deutung eines derartig einfach gebauten Organs muss von vorn herein eine recht zweifelhafte sein. Ich möchte glauben, dass durch die Untersuchung von Arternia auf die Struktur dieses Organs etwas mehr Licht geworfen wird. Bei diesem Phyllopoden hat es genau dieselbe Lage wie bei Dranchipus, nämlich zu beiden Seiten des Frontalauges (Textfig. 6 und 7). Ich fand dieses Organ bei verschiedenen Individuen in differenter Weise ausgebildet, was ich dadurch erklären möchte, dass es nicht immer die gleich hohe Ausbildung erreicht oder beibehält. Hier soll es von einem Thier beschrieben werden, bei welchem ich seine Struktur genauer festzustellen vermochte (Fig. 10), was leider durch- aus nicht immer in gleicher Weise möglich ist. Vom Gehirn aus sieht man einen Strang von Ganglienzellen gegen die Hypodermis hin verlaufen, welcher sich in die Zellen des Frontal- organs festsetzt. Auf Sagittalschnitten durch den Kopftheil von Artemia finde ich zwei große, dunkelgefärbte Zellen. Vor diesen Zellen be- findet sich ein ziemlich umfangreicher Körper (c), der bei der hier angewandten Behandlung (Ösmiumsäure-Fixirung und HEIDENHAIN’sche Färbung) stark dunkelblau erscheint. Ich halte ihn für eine Diffe- renzirung entweder des Chitins oder aber der Hypodermis und glaube, dass es sich um ein stärker liehtbrechendes Gebilde, d. h. also viel- leicht um einen dioptrischen Theil des betreffenden Sinnesorgan handelt. Zeitschrift f wissensch. Zoologie, LXXI, Bd. 34. 520 W. K. Spencer, Zwischen den großen, wohl der Hypodermis zugehörigen, bezw. durch deren Umwandlung entstandenen Zellen befinden sich Fortsätze der langen, spindelförmigen Zellen, welche darunter liegen (Fig. 10) und die Fortsetzung jenes vom Gehirn ausgehenden Zellenstrangs bilden. Im peripheren Theil dieser Zellen, d. h. also in den ge- nannten Fortsätzen, liegen stäbchenartige Gebilde (Fig. 10 und 10a) ähnlich denen, wie sie CLAus von den Nauplius-Augen der Crustaceen beschrieb. Andere Individuen zeigen die peripheren Zellen mit Stäbchen, aber ohne den »lichtbrechenden Körper«, während wieder andere weder den letzteren, noch die Stäbchen, noch die vergrößerten Hypo- dermiszellen aufweisen, so dass nur die Ganglienzellen des vom Gehirn ausgehenden Stranges mit der Hypodermis in Verbindung stehen. Aus den hier erhaltenen Befunden erscheint es nicht schwierig, den Bau des Frontalorgans von Dranchipus zu erklären, und würde es eine der von mir bei Artemia beobachteten Ausbildungsstufen ein- nehmen. Im Betreff des zweiten von CrLAus beschriebenen Frontalorgans habe ich seiner vortrefflichen Beschreibung nichts weiter hinzuzufügen, als dass er die sehr charakteristische, ommatidienähnliche Anordnung der Zellen beschreibt aber nicht abbildet, wesshalb ich dies in Fig. 11 nachholen möchte. Die eigenartig geformten, mehrstrahligen Gebilde, welche Craus beschrieb (1886, Tafel V, Fig. 5), liegen inmitten von Zellgruppen. Die Bilder zeigen eine auffallende Ähnlichkeit mit den von PURCELL für die Augen der Phalangiden beschriebenen. Beide Organe zeigen in ihrem Bau gewisse Strukturen, die ihre Deutung als lichtempfindliche Organe, d. h. als wenig entwickelte oder aber als rudimentär gewordene Augen nahe legen. Da man über ihre Herkunft so wenig und nichts Genaueres über ihre embryonale Entwicklung weiß, so ist es um so schwieriger, die richtige Deutung für die Organe zu finden und sie mit den bei anderen Arthropoden vorkommenden zu vergleichen. PATTEN beschrieb von der Limulus-Larve ein Organ, welches nach seiner Darstellung dieselbe Lage einnimmt wie das sogenannte Geruchsorgan des ausgebildeten Thieres und von ihm als ein »pri- mitives Geruchsorgan« in Anspruch genommen wird. Die Beschrei- bung stimmt in mancher Hinsicht mit dem »Kolbenzellenorgan« von Craus überein. Jedenfalls aber bringt PaArren das Frontalorgan von Branchipus in Beziehung zu dem »medianen Nerven und der medianen Zuı Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden ete. 521 olfaetory region« von Zimulus, während das »Kolbenzellenorgan« mit den seitlichen Nerven und primitiven Sinnesorganen von Leimulus sleichwerthig sein soll. Neuerdings vergleicht Hzymons das Frontal- organ der Crustaceen mit dem sogenannten TÖmösvAry’schen Organ der Myriopoden und er ist in ähnlicher Weise wie auch GOODRICH geneigt, diese Organe auf entsprechende Sinnesorgane der Anneliden zurückzuführen. Thatsächlich wird man die bei den primitivsten . Crustaceen vorkommenden frontalen Sinnesorgane für eine sehr frühe Erwerbung ansehen dürfen, und wenn wir auch keinen Beweis haben, so ist es doch nicht unwahrscheinlich, dass sie auf die Anneliden- ähnlichen Vorfahren der Arthropoden zurückzuführen sind. Auf die wichtige Frage der Verlagerung der ersten Antenne und ihres Ganglions nach vorn, bezw. auf ihre Verschiebung nach hinten, wie sie sich aus meinen eigenen, wie den Untersuchungen früherer Autoren ergiebt, beabsichtige ich jetzt eben so wenig einzugehen, wie auf die von anderen Forschern bereits sehr eingehend gewürdigte theoretische Bedeutung der Zusammensetzung des Gehirns aus ver- schiedenen Abschnitten. Ganz besonders möchte ich dies aus dem Grunde noch nicht thun, weil meine Beobachtungen bezüglich des ersteren Punktes bei den verschiedenen untersuchten Formen zu diffe- renten Ergebnissen führten, und weil sie offenbar noch nicht aus- sedehnt genug sind, um schon jetzt weitere Schlussfolgerungen auf sie gründen zu dürfen. Dagegen hoffe ich, diesen Fragen durch ‚spätere Untersuchungen näher treten und eine Vervollständigung der hier mitgetheilten Befunde bieten zu können. Erwähnen möchte ich hier nur, wie aus neueren entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen an Crustaceen, z. B. denen von PEDASCHENKO und DELLA VALLE (Lernaea und Gammarinen) mit Sicherheit hervorzugehen scheint, dass die Antennenganglien, und zwar auch diejenigen der ersten An- tenne postoral und ventral angelegt werden, um erst späterhin eine Verschiebung nach vorn durchzumachen. Ganz ähnlich lauten die Beobachtungen und Anschauungen in dem schon Eingangs erwähnten neuen Werk von Heymons über die Myriopoden-Entwicklung, in welchem die Antennensegmente bezw. die betreffenden Hirnabschnitte ebenfalls als postoral angesehen werden. Die Tendenz zu einer Vor- wärtsverschiebung der Antennennerven ergiebt sich auch aus meinen eigenen Beobachtungen, wobei ich zunächst von Apeıs absehe, bei welcher Form andere Verhältnisse mitzusprechen scheinen. Gerade 34* 522 W..K. Spencer, das letztere Verhalten zeigt, dass wohl nur ausgedehntere Unter- suchungen der Embryonal- und Larven-Entwicklung eine Klärung dieser Fragen zu bringen vermögen. Marburg, im August 1901. Litteratur, A. BrAUER, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Skorpions. Diese Zeitschr. Bd. LIX. 189. C. CnAus, 1) Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung von Branchipus und Apus. Abhandl. Akad. Wiss. Göttingen. Bd. XVIII. 1873. — 2) Unter- suchungen über die Organisation und Entwicklung von Branchipus und Artemia. Arb. Zool. Inst. Wien. Bd. VI. 1886. — 3) Das Medianauge der Crustaceen. Ebenda. Bd. IX. 1891. G. FICKER, Zur Kenntnis der Entwicklung von Estheria tinariensis. Bals. Cris. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien. Bd. LXXIV. 1876. E. S. GOODRICH, On the relation of the Arthropod Head. to the Annelid Pro- stomium. Quart. Journ. Mier. Sc. Vol. XL. 1898. E. GruBE, Bemerkung über die Phyllopoden. Arch. f. Naturgesch. Bd. XIX. 1853. E. HEROUARD, Organes frontaux, glande unicellaire. Bull. Soc. Zool. France. Tome XX. p. 68—'0. 189. R. Hrymons, Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. Zoologiea. Bd. XIU. 1901. N. JorLy, Recherches zool. anat. et physiologiques sur VIsaura cyeladoides (Estheria) nouveau genre etc. Ann. Sec. Nat. (2) Vol. XVII. 1842. KORSCHELT u. HEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere. Heft II. Jena 1892. E. Ray LANKESTER, On the primitive cell-Jayers. Ann. Mag. Nat. Hist. 4 ser. Vol. X1. 1875. -— Ders, Observations anıl reldexions on the appendages and on the nervaus system of Apus caneritormis. Amart. ‚Jonen. Mier. Sc. Vol. XXI. 1881. ". Levis, Über Artemia salina und Branchipus stagnalis. Diese Zeitschr. Bd. Il 1851. A. 5. PACKARD, On the structure of the brain of the Sessile-eyed Crustacea. Mem. of the National Academy of Science. 1887. W. Parrex, On the Morphology and Physiology of the Brain and Sense Organs of Limulus. Quart. Journ. Mier. Sc. Vol. XXXV. 1894. — Ders., Seg- mental Sense Organs of Arthropods. Journ. of Morphol. Vol. II. 1889. D. D. PEDASCHENKO, Die Embryonalentwicklung und Metamorphose von Ler- naea branchialis. Travaux Soc. Imp. Nat. St. Pötersbourg. T. XXVI. 1898. P. PELSENEER, Observations on the Nervous System of Apus. Quart. Journ. Mier. Se. Vol. XXV. 1885. F. PURCELL, Über den Bau der Phalangidenaugen. Diese Zeitschr. Bd. LVII. 1859. Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden ete. H. REICHENBACH, Studien zur Entwicklungsgeschichte des Flusskrebses. Frankfurt. Bd. XIV. SENCKENRB. Ges. 525 Abhandl. 1886. P. Samassa, Das Centralnervensystem der Cladoceren. Archiv für mikr. Anat. Bd. X XXVIM 1891. A. DELLA VALLE, Gammarini del Golfo di Napoli. 1893. H. VIALLANES, Etud. histol. et organolog. Ann. Se. des sens des Arthropodes. Fauna u. Flora. 20. Monogr. sur les centres nerveux et les organes Nat» 7. ser. TomexIV. 1893 G. ZADDACH, De apodis cancriformis Schaeff. Anatome et historia evolutionis. Diss. inaug. zootomica. Bonnae 1841. Erklärung der Abbildungen, Sinmmtliche Figuren sind auf der Höhe des Objekttisches mit dem Zeichen- apparat entworfen. Der Darm ist gelb gehalten, Nephridien, Muskeln und an- dere innere Organe wurden nur angedeutet. Buchstabenerklärung: a, erste Antenne; ds, zweite Antenne; ad, Antennendrüse; au, Auge; c, lichtbrechender Körper des Frontal- organs; d, Darm; eg, Eingeweidenervenganglion; fe, vordere Fortsetzung der Schlund- kommissur; 9. Gehirn: gay. kanglion der ya». Ganglion der zweiten Antenne: sc, sehirnkommissur bei Kstherin: he, Hypodermiszellen ; ma, Medianauge; na,, Nerv der ersten Antenne; nas, Nerv der zweiten Antenne; ersten Antenne; oe, Ösophagus; opt, Augenganglion ; pe, Procerebrum ; pge, Fellfortsätze im Frontalorgan ; poe, postorale Kommissuren ; ge), Querkommissur des Procerebrum ; gc>, Querkommissur der ersten Antenne; r, rhabdomähnliche Gebilde im Frontal- organ; xc, Schlundakommissur: sth, Stähehen: x, Sinneszellen im Frontalorenn: „sy, unteres Schlundeanglien: vl, Vorderlappen des Gehirns: y, die großen Zellen des frontalen Sinnesorgans; ‚ ganglienzellgruppen im Gehirn von Branchipus. Tafel XXI. Fig. 1—3. Bie. 1, Oc. 4 Fig. 2. Durch den hinteren Theil des Gehirns. 3. Durch das untere Schlundganglion. Hom. Immers. 1/12, on 8 4. Fig. Durch die vordere Partie des Gehirns. Querschnitte durch die Nauplius-Larve von Estheria. Hom. Immers. 1/12, Comp.- ZEISS Oc. 3, Obj. E Fig. 4 u. 5. Querschnitte durch das Gehirn des Metanauplius von Branchi- pus torticormis. Hom. Immers. 1/12, Comp.-Oe. 4. 524 W.K. Spencer, Zur Morphol. des Gentralnervensyst. der Phyllopoden ete. Fig. 6-8. Querschnitte durch eine Larve von Apus von 1,7 mm Länge. Zuıss D, Comp.-Ve. 4. Fig. 9. Frontalschnitt durch das Gehirn von Artemia salina, im erwachse- nen Zustand. Zeıss A, Comp.-Oe. 4. Fig. 10. Sagittalschnitt durch das Frontalorgan von Artemia salina. ZEISS Comp.-Immers. 1/12, Comp.-Oe. 6. Fig. 10a. Ende der Zellfortsätze aus dem frontalen Sinnesorgan von Ar- lemia mit den Stäbchen. Fig. 11a u.d. Gruppe von Sinneszellen mit den rhabdomartigen Gebilden aus dem Frontalorgan eines halb erwachsenen Branchtpus torticornes. ZE1SS hom. Immers. 1/12, Comp.-Oe. 8. Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden, mit besonderer Berücksichtigung des sog. Mittelstranges. i Von Dr. K. Escherich (Straßburg i. E.). Mit Tafel XXX. Es ist schon viel über die Entwicklung des Nervensystems der Insekten gearbeitet worden, und dennoch sind wir heute weit davon entfernt, den Vorgang in allen seinen Details zu verstehen. Unge- lösten Fragen begegnen wir auf Schritt und Tritt, und es sind nicht serade die unwichtigsten Punkte, über die wir die Autoren verschie- dener Meinung sehen: ich nenne nur die Bildung der peripheren Nerven und der Punktsubstanz, die Entstehung des Neurilemms, die Bedeutung und das Schicksal des sogenannten Mittelstranges ete. Be- sonders letzterer, der Mittelstrang, hat seit seiner Entdeckung durch HaArscuek (77) die Embryologen in hohem Maße interessirt; — sein Verhalten während der Entwicklung ist ja auffallend;genug, und da er ferner nicht nur bei den Insekten, sondern auch bei den übrigen Arthropoden und den Anneliden in mehr oder weniger modi- fieirter Form beobachtet worden, so dürfte die genaue Kenntnis desselben auch für stammesgeschichtliche Folgerungen von großem Nutzen und großer Bedeutung sein. Den Mittelstrang und seine Geschichte zu verfolgen, machte ich mir daher zur ersten Aufgabe, als ich zur Bearbeitung der Organo- genese der Musciden schritt. Die Ergebnisse dieser Untersuchung sollen in der vorliegenden kleinen Abhandlung mitgetheilt werden. Die Ansichten, die bisher über die Bedeutung des Mittelstranges ausgesprochen wurden, sind vielfach recht verschieden. Nur darüber stimmen die meisten Autoren mit einander überein, dass man bezüg- lich seines Schicksals unterscheiden müsse zwischen der intra- und interganglionalen Strecke desselben. In der ersteren Region soll nach Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 35 526 K. Escherich, den einen Autoren der Mittelstrang an der Bildung der Ganglien und vor Allem der Querkommissuren mitbetheiligt sein (HATScHEX [77], Grassı [84], GRABER [90], Heymons [95], CARRIERE [97]); andere dagegen (WHEELER [93] ete.) bestreiten dies oder lassen die Bethei- ligung des Mittelstranges am Aufbau der Ganglien nur eine ganz geringe sein. Größer noch ist die Meinungsdifferenz bezüglich der interganglionalen Strecke: während nämlich diese nach einigen For- schern mit der Bildung des Nervensystems gar nichts zu thun hat, und entweder zu Endoskelettstücken zur Anheftung von Muskeln werden oder überhaupt ganz der Rückbildung unterliegen soll (HAr- SCHER, AYERS [84], WHEELER), betheiligt sich nach anderen (GRABER, HEYMONS, CARRIERE) auch die interganglionale Region des Mittel- stranges an der Bildung der Ganglien, indem ihre Elemente zu dem sog. »hinteren Medianlager« zusammentreten sollen. Meine Untersuchungen an Musciden führten mich zu wesentlich anderen Resultaten: nach ihnen entsteht nämlich aus dem Mittelstrang ein unpaarer medianer, zwischen den beiden Seitensträngen verlaufender Nervenstrang, der in jedem Segment An- schwellungen zeigt und auf der Höhe der Segmentgrenzen je ein Paar feiner Äste lateralwärts entsendet. Wenn wir die Lage dieses Stranges berücksichtigen, so unterliegt es keinem Zweifel, dass wir in ihm den von Levpıc (64) von vielen Insekten beschriebenen ventralen, unpaaren Mediannerv (den »eigentlichen Sympathicus«), oder die von NEwPporr (32) an der Raupe von Sphinz ligustri entdeckten sogenannten Nervi respiratorii sive trans- versi vor uns haben. Dass wir erst heute zu dieser Erkenntnis kommen, muss uns fast Wunder nehmen; denn nachdem die Entstehungsweise des Schlund- nervensystems durch WHEELER, HEIDER, HEYMOoNS etc. bekannt ge- worden, lag doch die Frage nach der Bildung des von LEYDIG so eingehend beschriebenen »eigentlichen Sympathicus«, den ich fernerhin einfach als »ventralen Mediannerv« bezeichnen werde, gewiss sehr nahe. Trotzdem aber wurde diese Frage merkwürdigerweise niemals gestellt, wie denn überhaupt seit LeyYpıc’s oben erwähnten klassischen Untersuchungen das genannte Nervensystem beinahe in Vergessenheit gerathen ist. In Folgendem soll nun die Entwicklung des Bauchmarkes nach Beobachtungen an Lucilia caesar eingehender geschildert wen und zwar an der Hand von drei Stadien. Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden etc. 597 Die erste Anlage des ventralen Nervensystems sehen wir dann auftreten, wenn die Trennung der Keimblätter vollzogen ist, also am Beginn der »vierten Entwicklungsperiode«1. Wir finden zunächst zu beiden Seiten der Medianlinie die regelmäßige epithelartige Anordnung des Ektoderms gestört und zwar durch große rundliche Zellen, die entweder zwischen den Ektodermzellen an der Oberfläche liegen (s. Fig. 2 und 4a), oder der Ektodermschicht an ihrer Innenseite angelagert sind. Im ersteren Fall werden die hohen Cylinderzellen durch die neu entstehende runde Zelle aus einander gedrängt, so dass eine Lücke zwischen jenen entsteht (Fig. 2); im zweiten Fall liegen die fraglichen großen Zellen in halbkreisförmigen Ausschnitten der Ektodermschicht, die sich meistens über zwei bis drei Ektoderm- zellen erstrecken (Fig. 1—5 b). Die Zahl, die Größe und die Lage der neuen großen Zellen, die wir mit WHEELER und den übrigen Embryologen als »Neuroblasten« bezeichnen wollen, variirt unge- heuer und ist fast auf jedem Querschnitt anders. Dabei ist jedoch nicht etwa an segmentale Verschiedenheiten zu denken, denn die Segmentation lässt in diesem Stadium irgend welchen Einfluss auf die lateralen Neuroblastengruppen noch nicht erkennen. Oft sehen wir die Neuroblasten dicht gedrängt (Fig. 1 und 4) der Mittel- linie genähert; oft breiten sie sich ziemlich weit lateralwärts aus (Fig. 2, 3 und 5), und mitunter treffen wir auch einzelne Neuroblasten sanz isolirt seitabwärts stehen (Fig. 5). In dieser variablen Anordnung ziehen nun die beiden lateralen Neuroblastenstreifen durch den ganzen Embryo von der Afteröffnung bis zur Mundöffnung, und noch weiter nach vorn, in den Gehirnanlagen endigend?. Eine getrennte Anlage von Gehirn und Bauchmark, wie sie Wırr (88) von den Aphiden beschrieben hat, und wie sie auch bei Anneliden vorkommen soll, ist jedenfalls bei unserem Objekt nicht zu beobachten. Eben so wenig fand ich bei Lucia eine zeitliche Differenz in dem Erscheinen der Neuroblasten in der Kopf- und der Schwanzregion; dieselben treten vielmehr gleichzeitig in allen Regionen über den ganzen Embryo hin auf, während ja bei anderen Insekten (Gryllotalpa, Chalicodoma ete.) eine von vorn nach hinten allmählich fortschreitende Differenzirung der Neuroblasten stattfinden soll (KOROTNEFF [85], CARRIERE [97] u. A.). Die Neuroblasten unterscheiden sich von den gewöhnlichen i Über die Dauer dieser Periode siehe meine Keimblätterarbeit (EschuE- RICH, O1) p. 307. 2 Vgl. Fig. 77 (Taf. XIV) meiner Keimblätterarbeit. 5928 K. Escherich, Eyithelzellen sowohl durch ihre Größe und ihre rundliche oder quer- ovale Form, als auch durch eine dunklere Färbung ihres Protoplasmas. Nur auf der den Epithelzellen zugewandten Seite lassen sie eine helle, fast ungefärbte schmale Randzone erkennen, wodurch natürlich die Grenzen zwischen ihnen und den Epithelzellen noch deutlicher hervor- treten. Auch die Kerne der Neuroblasten zeichnen sich von denen der letzteren durch eine größere Gestalt und hellere Färbung aus. Was die Genese der Neuroblasten betrifft, so entstehen letztere nach meinen Beobachtungen nicht nur durch Abspaltung (tangentiale Theilung) von den Ektodermzellen, sondern auch durch direkte Umwandlung solcher. Letztere Entstehungsart ist an den an der Oberfläche gelegenen Neuroblasten (Fig. 2 und 4a) deutlich zu sehen. Solche Neuroblasten müssen dann natürlich aus der Epithel- schicht herauswandern, um nach innen zu gelangen, und man trifft daher bei diesen meistens auch die oben schon erwähnten inter- cellulären Lücken im Epithel, durch die die Wanderung stattfinden kann (Fig. 2). Eine ähnliche Ansicht bezüglich der Neuroblastengenese ist übri- sens schon mehrfach geäußert worden; KOROTNEFF (85) z. B. schreibt darüber: »Einige der Ektodermzellen, welche die Nervenauftreibung bedecken, fangen an zu wachsen und ihre Kerne vergrößern sich bedeutend . . .... < »Hat sie (d.h. die Neuroektodermzelle) eine be- stimmte Größe erreicht, so sinkt sie in die Tiefe des Ektoderms und wird von den benachbarten, unveränderten Zellen bedeckt« (p. 989). — Auch TiCHOMIROFF (82), CARRIERE, HEYMOoONS u. A. nehmen theilweise eine derartige Entstehungsweise für die Neuroblasten an. Nachdem nun die Neuroblasten so gebildet sind, beginnen sie Ganglienzellen zu produeiren, indem sie durch mehrfach sich wieder- holende Theilungen eine Anzahl kleinere Zellen hervorgehen lassen (s. Fig. 2b), ein Vorgang, der schon von mehreren Autoren in ziem- lich übereinstimmender Weise beschrieben wurde. Eine solch regel- mäßige Anordnung der Ganglienzellen zu Säulchen, wie sie WHEE- LER (95) von Xiphidium beschreibt und abbildet, findet sich allerdings bei den Musciden nicht. Die Theilungen finden hier vielmehr nach verschiedenen Richtungen statt, so dass die Abkömmlinge eines Neuroblast oft in unregelmäßigen Haufen letzteren umgeben. In dieser Beziehung decken sich meine Befunde mehr mit denen CAR- RIERE'S und HEYMons’ (95), die bei ihren Objekten ebenfalls eine große Unregelmäßigkeit in der Zahl und Lage der Neuroblasten und ihrer Abkömmlinge fanden. Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden etc. 529 Zwischen den beiden lateralen, Neuroblasten produeirenden Ekto- dermfeldern hat sich die Bauchwand längs der Medianlinie zu einer mehr oder weniger tiefen Rinne eingesenkt, die von HaArscHEk als »Primitivfurche« bezeichnet wurde, im Gegensatze zu den diesen begrenzenden lateralen Partien, den »Primitivwülsten«. Der Boden der Rinne wird von zwei bis drei meist eylindrischen Zellen gebildet, die in ihrer Form den Ektodermzellen ähneln, in ihrer Struktur aber entschieden den Neuroblasten näher stehen. Doch sind sie von den letzteren meist nicht schwer zu unterscheiden durch die hellere, oft einen gelblichen Ton zeigende Färbung, und durch eine gröbere netzig-alveoläre Struktur; ferner ist auch der Kern weniger differen- zivt gefärbt und oft nur schwer zu sehen. Diese Zellen, die also zwischen den beiden lateralen Neuroblastenreihen liegen, bilden den »Mittelstrang«. Die Primitivrinne und damit auch letzterer reichen von der Mund- bis zur Afteröffnung. In diesem langen Verlauf bleibt der Mittelstrang nicht etwa vollkommen unverändert und gleichmäßig, sondern er lässi vielmehr, sowohl bezüglich seiner Breite als auch bezüglich seiner Zusammen- setzung deutlich eine Segmentirung erkennen — im Gegensatze zu den Seitensträngen. Welcher Art die segmentalen Abänderungen des Mittelstranges sind, sollen die Querschnitte (Fig. 1—5) der ersten Serie veranschaulichen: auf dem ersten Schnitt (Fig. 1), der unge- fähr in der Gegend der Segmentgrenze geführt ist, sehen wir den Mittelstrang aus vier Zellen bestehen, von denen drei hohe Oylinder- zellen darstellen, während die vierte queroval ist und den ersteren an der Innenseite anliegt, und zwar in ganz ähnlicher Weise wie die lateralen Neuroblasten den Ektodermzellen. Der nächste Schnitt (Fig. 2), der etwas weiter hinten (distalwärts) gelegen ist, zeigt uns aufs deutlichste, dass die querovale (vierte) Zelle ein Abkömmling von der mittleren der drei ersten eylindrischen Zellen ist. Die beiden seitlichen Zellen bleiben dagegen ungetheilt und umrahmen die mittleren auf beiden Seiten. Diese Anordnung der Zellen ist für die Segmentgrenzen- (also interganglionale) Region überaus charak- teristisch und bleibt bis in spätere Stadien bestehen, was für die sichere Orientirung von großem praktischen Werthe ist. Gehen wir einige Schnitte weiter nach hinten, etwa bis an die Grenze des vorderen Segmentdrittels, so ändert sich das Bild auf- fallend, und wir finden hier nur zwei schmale, eylindrische Zellen (s. Fig. 3). Übrigens ist dieses Bild bei Weitem nicht so charakteristisch und beständig wie das eben beschriebene, indem hier 5350 K. Escherich, manchmal sogar nur eine Zelle vorhanden ist, oder die beiden Zellen schmäler ev. anders geformt erscheinen, wie auf unserer Figur. Nach kurzem Verlauf in dieser geringen Entfaltung (nach zwei bis drei Schnitten schon) wird der Mittelstrang wieder stärker und besteht jetzt wieder aus drei Zellen. Dieselben sind gewöhnlich an ihrem äußeren Ende schmäler als in ihrem inneren; außerdem ist zuerst häufig die mittlere Zelle länger als die beiden seitlichen und springt in Folge dessen etwas nach innen vor (s. Fig. 4). Auf dem letzten Schnitt dagegen (Fig. 5), der, wie wir später sehen werden, der Lage nach der hinteren Querkommissur des Ganglions entspricht, sind die drei Zellen wieder annähernd von gleicher Länge, doch zeichnen sich hier die beiden seitlichen Zellen von der mittleren dadurch aus, dass sie an ihren lateralen Ecken zu einem langen und schmalen Fortsatz ausgezogen sind, der sogar noch über die lateralen Neuroblasten ein wenig herübergreift. Auf den folgenden Schnitten sehen wir wieder drei einfache Zellen, bis wir nach drei bis fünf Schnitten wieder zu der charakteristischen Anordnung der vier Zellen, von der wir ausgegangen sind, gelangen. In dieser hier geschilderten Weise wechseln nun die Bilder ziemlich regelmäßig mit einander ab, und zeichnen sich dabei besonders die in Fig. 1 und 2 und Fig. 5 dargestellten durch eine große Konstanz aus. In den dazwischen liegenden Regionen dagegen treffen wir, wie ja auch oben schon erwähnt, mancherlei Abweichungen, aber meist von ganz untergeordneter Bedeutung. Versuchen wir nun, uns ein Gesammtbild von dem eben be- sprochenen Entwicklungsstadium des ventralen Nervensystems zu machen, so haben wir also zu unterscheiden 1) einen unpaaren Abschnitt (Mittelstrang), der den Boden der Primitivrinne bildet und eine deutliche Segmentirung zeigt, und 2) einen paarigen Abschnitt (Seitenstränge), der zu beiden Seiten des ersteren an der Bauchseite entlang zieht, aus unregel- mäßigen Neuroblastengruppen besteht und nicht segmen- ir tesit. Ein ganz ähnliches Bild führt uns WHEELER (93) in seiner Fig. 30 (Taf. III) von Xiphidium vor: auch hier sehen wir den »Mittelstrang«, der als kontinuirlicher Strang zwischen lateralen Neuroblastenreihen eingebettet ist, segmentale, interganglionale Anschwellungen zeigen, welche ihre größte Ausdehnung in der Höhe der Segmentgrenzen erreichen und welche durch das Vorhandensein je eines großen Neuroblasts (mnb) ausgezeichnet sind. Letzterer entspricht ohne Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden ete. 531 Zweifel der mittleren Zelle in der Vierzellenregion bei Zucrha (s. Fig. 2 mb). Vollkommen übereinstimmend mit meinen Befunden sind auch die Angaben von Hzymoxs (95) über Forfieula. Man betrachte nur die Heymons’sche Fig. 11 (Taf. II), die bezüglich des Mittelstranges sich genau mit meiner Fig. 2 deckt: hier wie dort haben wir eine große Mittelzelle, die durch Theilung nach innen eine kleinere Zelle abgegeben hat, und die beiderseits von schmalen Cylinderzellen um- rahmt wird. Auch die zweite Figur, die Hrymons von diesem Stadium giebt, (Fig. 12, Taf. IL), und die einen Querschnitt durch die ganglionale Region darstellt, stimmt recht gut mit meiner Fig. 5 überein, nur scheinen dort mehr als drei Zellen den Mittelstrang zu bilden. Jedenfalls können wir daraus, dass bei den so verschiedenen Ordnungen der Dipteren, Orthopteren und Dermapteren solch weit- eehende Übereinstimmungen bezüglich der Bildung des Mittelstranges bestehen, mit großer Wahrscheinlichkeit schließen, dass derselbe Bildungsmodus auch für die übrigen Insekten gilt. Wir kommen nun zu dem zweiten Entwicklungsstadium. Die Differenzirung der drei aus dem Ektoderm hervorgehenden Systeme (Epidermis, Seitenstränge und Mittelstrang) ist schon bedeutend weiter fortgeschritten: die Seitenstränge haben sich von dem Ektoderm losgelöst und sind selbständig geworden; letzteres erscheint viel regel- mäßiger und flacher, und die Mittelstrangzellen endlich haben an Größe beträchtlich zugenommen. In Folge dieser Größendifferenz zwischen Epidermis- und Mittelstrangzellen ist natürlich auch die Ver- bindung der beiden nicht mehr so innig wie im vorhergehenden Sta- dium, und hängen die letzteren jetzt nur noch an den zugespitzten äußeren Enden mit den ersteren zusammen (s. Fig. 6—10). Ferner sehen wir jetzt die Primitivrinne stark rückgebildet und verflacht, indem sich ihre Ränder beträchtlich genähert haben, hier und da sogar schon bis zur Berührung (s. Fig. 8). Im letzteren Fall ist der Mittel- strang bereits von der Oberfläche etwas abgerückt und es bedarf jetzt nur noch eines kleinen Schrittes bis zur Trennung desselben von der Epidermis. Betrachten wir nun die hierhergehörigen Figuren 6—10 im Ein- zelnen etwas näher, so fällt uns in Fig. 6 sofort die große Ähnlich- keit bezüglich der Zellanordnung des mächtig entfalteten Mittelstranges mit der Vierzellenregion des vorigen Stadiums auf. Hier wie dort 532 K. Escherich, sind die mittleren Neuroblasten (mb) beiderseits eingefasst von hohen eylindrischen Zellen (ma und na’); nur sind letztere jetzt bedeutend änger und schmäler geworden, und umgreifen erstere’ auch auf der Ventralseite, indem sie sich in der Medianlinie vereinigt haben. Außer-: dem sind zu den uns bekannten charakteristischen vier Zellen noch einige (zwei bis drei) schmale spindelförmige Zellen (mc) hinzugetreten, die der dorsalen, breiten Seite des Mittelstranges anliegen, in querer Richtung verlaufend. Sie ragen auf beiden Seiten noch etwas über den Mittelstrang hinaus und begrenzen so eine kurze Strecke weit die beiden Seitenstränge auf der Dorsalseite s. Fig. 6). Was nun diese letzteren betrifft, so sehen wir dieselben von dem Epithel schon vollkommen losgelöst, und mehr oder weniger zu soliden runden oder ovalen Zellhaufen zusammengeballt- An der ventralen und äußeren Seite derselben kann man noch deutlich die Neuro- blasten des vorigen Stadiums erkennen, während die von ihnen ab- stammenden, innen gelegenen Zellen vielfach modifieirt, schmal, eylin- drisch oder zugespitzt erscheinen. Der folgende Schnitt (Fig. 7) zeigt noch ein ganz ähnliches Bild wie der vorhergehende; nur fehlen hier die dorsalen, querverlaufen- (den Zellen des Mittelstranges, oder man sieht vielmehr nur noch wenige Reste davon (mc). Auch die Seitenstränge zeigen im Allgemeinen die nämliche Konfiguration wie oben geschildert. Mit dem Querschnitt (Fig. 8) kommen wir in diejenige Region, wo der Mittelstrang am schwächsten ausgebildet ist, entsprechend etwa der Fig. 3 des vorigen Stadiums.. Während aber dort der Mittelstrang aus zwei Zellen bestand, sehen wir hier doppelt so viel; auch ihre Form hat sich etwas verändert, indem nämlich ihre äußeren Enden zugespitzt sind, und derart gegen einander konvergiren, dass sie in einem Punkte zusammentreffen. Dieser Punkt liegt aber in unserem Schnitt nicht mehr direkt an der Oberfläche, sondern ist dadurch, dass die Ränder der Primitivfurche sich in der Medianlinie wenigstens oberflächlich bereits vereinigt haben, etwas davon ab- gerückt. Damit ist natürlich auch der Zusammenhang des Mittelstranges mit der Epidermis bedeutend lockerer ge- worden, und so der Process der vollständigen Trennung der beiden eingeleitet. Der nächste Schnitt, Fig. 9, ist nieht weit hinter dem eben be- sprochenen gelegen und entspricht der Fig. 4 des vorigen Stadiums. Der Mittelstrang besitzt hier ungefähr die Form eines rechtwinkligen Dreiecks, dessen rechter Winkel ventralwärts gerichtet ist. Er ist Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden etc. 533 aus einer Anzahl (fünf bis sechs) unregelmäßig geformter Zellen zu- zusammengesetzt. | Auf dem folgenden Schnitt Fig. 10 sehen wir den Mittelstrang aus drei großen Zellen bestehen, von denen die beiden seitlichen (my) lateralwärts gerichtete Fortsätze zeigen und die mittlere Imx) innen abgerundet ist, und die in ihrer Gesammtheit ein stumpfwink- liges Dreieck bilden. Die drei Zellen, vor Allem die beiden seit- lichen, sind auffallend schwach gefärbt, eben so ihre Kerne, mit Aus- nahme der Nucleolen, die eine sehr intensive dunkle Färbung zeigen. Dadurch unterscheiden sie sich charakteristisch von den übrigen Mittelstrangzellen, und ermöglichen sie uns, diese Region stets leicht wieder zu erkennen. Ein Punkt ist noch besonders hervorzuheben an unserem Schnitt: wir sehen nämlich durch den Mittelstrang eine deutliche quere Tren- nungslinie hindurchziehen, die die im Ektoderm steckende kleine Partie von dem frei ins Innere ragenden, bei Weitem größeren Theil des Mittelstranges scheidet. Es löst sich also hier nicht der ganze Mittelstrang aus dem Verbande des Ektoderms los (wie auf den vorhergehenden Schnitten), sondern es bleibt ein, wenn auch nur ganz kleiner Rest, in demselben zurück. Dieser Mittel- strangrest, der an seiner Struktur nicht schwer zu erkennen ist, ist später, wenn die drei Zellen schon etwas weiter von der Bauchwand abgerückt sind, oft noch deutlich im Ektoderm zu sehen Trotzdem also hier der Mittelstrang eine Trennung in zwei Theile erfahren hat, wäre es ganz verfehlt, von einer Sonderung in eine dermatogene und neurogene Schicht zu sprechen. Eine solche setzt ja eine richtige Zell- und Kerntheilung voraus, während es sich in unserem Fall wohl nur um eine mechanische Trennung, um eine Zerreißung, veranlasst durch das enorme Wachsthum des nach innen ragenden Theils des Mittelstranges, handeln dürfte. Der im Ekto- derm zurückgebliebene kleine Rest besteht ja lediglich aus kern- losen Fragmenten, die denn auch wahrscheinlich bald zu Grunde gehen werden. Unsere Befunde bezüglich der Trennung des Mittelstranges vom Ektoderm stimmen —- besonders wenn wir auch das Verhalten der “Fig. 8 und 9 berücksichtigen — ganz mit denjenigen ÜARRIERE’S an Chalicodoma überein, wonach »das gesammte Zellmaterial des Bodens der Neuralrinne in der Bildung des Mittelstranges aufgeht, während seine Überdachung durch das Zusammenschließen der im Bereich der Primitivwülste erzeugten Hypodermis erfolgt«. Anderer 534 K. Escherich, Meinung dagegen sind GRABER (90), Heymons (95) u. A., indem nach diesen Autoren auch im Bereich der Primitivrinne wenigstens theil- weise eine Sonderung in neurogene und dermatogene Zellen statt- finden soll. Dieses eben besprochene zweite Entwicklungsstadium lehrt uns also Folgendes: 1) Die Seitenstränge lösen sich (zeitlich vor dem Mittelstrang) vom Ektoderm ab und bilden jetzt zwei selbständige Stränge. 2) Der Mittelstrang entfaltet sich mächtig, hauptsächlich durch Vergrößerung seiner Elemente, weniger durch Vermehrung der- selben, und zeigt im Querschnitt die Form eines Dreiecks. 3) Der Zusammenhang des Mittelstranges mit Ektoderm ist ein viel lockerer geworden, indem ersterer nur mit der äußersten, schmalen Spitze in das letztere eingekeilt ist. 4) Die Primitivrinne verflacht sich mehr und mehr, indem ihre Ränder sich nähern und sich schließlich vereinigen, wodurch 5) der ganze Mittelstrang von der Oberfläche abgerückt und seine Trennung von der Epidermis eingeleitet wird. 6) Mittelstrang und Seitenstränge stehen mit einander in keinerlei Verbindung, sondern sind völlig getrennt und unabhängig von einander. Das nächste und zugleich letzte Entwicklungsstadium, das hier besprochen werden soll, ist reichlich älter als das vorhergehende, und zeigt schon ganz deutlich die typische Gestaltung des Bauchmarkes!. Als hauptsächlichste Veränderung fällt uns zunächst auf, dass der Mittelstrang nun vollständig aus dem Verbande des Ektoderms heraus- getreten ist und zusammen mit den Seitensträngen sich ziemlich tief nach innen versenkt hat. Ventral wird der Bauchstrang jetzt begrenzt von einer zu Muskeln werdenden Mesodermschicht, die sich zwischen ersterem und der Körperwand eingeschoben hat (Fig. 11 mus), und dorsal grenzt er an den Darm, resp. an die Muscularis desselben (Fig. 11 Da). Wenn wir ferner den Flächenschnitt (Fig. 17) betrachten, so be- merken wir als weitere Veränderung, dass die Seitenstränge viel mächtiger entwickelt sind als vorher und dass sie nun auch eine deutliche Segmentirung zeigen, d. h. dass man an ihnen jetzt 1 Leider gelang es mir nicht, ein die beiden letzten Stadien verbindendes Zwischenstadium in einer vollständigen Serie zu erhalten. Das einzige Präpa- vat, das mir von einem solchen Stadium vorliegt, ist größtentheils missglückt. Trotzdem konnte ich davon wenigstens einige Schnitte (Fig. 19 u. 20), die uns werthwolle Anhaltspunkte bezüglich der Entstehung der Punktsubstanz geben, gebrauchen. = Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden etc. 535 eine ganglionale und interganglionale Region unterscheiden kann. — Ein anderes neues Moment erblicken wir sodann im Auftreten der sogenannten Punkt- oder Fasersubstanz. Dieselbe durchzieht die Seitenstränge, dem medianen Rande derselben genähert, in ihrem sanzen Verlaufe von vorn bis hinten als sogenannte Längskommissuren, und in der ganglionalen Region treten diese Längsstämme durch zwei (Querkommissuren (die vordere und hintere) mit einander in Verbindung. Außerdem sehen wir noch zwischen den letzteren beiden Kommissuren nach außen, etwas schräg nach vorn gerichtet, jederseits einen feinen Strang von Punktsubstanz ausgehen, der in den peripheren Nerven seine Fortsetzung findet. Bezüglich des Mittelstranges ist noch hervorzuheben, dass die Segmentirung, die im vorigen Stadium bereits zu erkennen war, jetzt noch viel ausgesprochener zu Tage tritt, indem er nun in stark angeschwollene, verbreiterte Abschnitte und in dünne strang- artige, letztere verbindende Regionen zerfällt, also ähnlich wie die paarigen Seitenstränge in Ganglien und Kommissuren, jedoch mit diesen alternirend. Von den ersteren, von den Anschwellungen des Mittelstranges, gehen nach jeder Seite je ein langer plasmatischer Fort- satz (Nerv), senkrecht zur Längsachse gerichtet nach außen (Fig. 17 n.tr). In der dazwischenliegenden strangartigen Region ist der Mittelstrang zweimal unterbrochen von den beiden Querkommissuren, und wir werden später sehen, dass er an diesen Stellen mit dem paarigen Nervensystem in Verbindung tritt und sogar auch an der Bildung der Kommissuren mitbetheiligt ist. Gehen wir nun zur Betrachtung der Querschnitte über, so zeigt uns der erste Schnitt der hierher gehörigen Serie, Fig. 11, das Ver- halten des Bauchstranges in der Höhe der Segmentgrenze, was etwa der Mitte der interganglionalen Region der Seitenstränge entspricht. Wir sehen hier Mittelstrang und Seitenstränge vollkommen isolirt von einander. Letztere besitzen einen annähernd runden Querschnitt und bestehen größtentheils aus Zellen von ganz ungleicher Größe und Form. Dorsal, ganz der Oberfläche genähert, sehen wir die Punkt- substanz, die hier eine ganz schwache Entwicklung zeigt und etwa den Raum einer mittelgroßen Zelle einnimmt. Sie ist allseits von Ganglienzellen eingeschlossen, nur dorsalwärts liegt sie eine kleine Strecke weit frei an der Oberfläche. Zwischen den beiden so beschaffenen Seitensträngen ist der Mittelstrang gelegen; er füllt aber keineswegs den ganzen Zwischen- raum zwischen jenen aus, sondern lässt vielmehr jederseits noch eine 536 K. Escherich, ziemliche Lücke frei. Was den feineren Bau des Mittelstranges be- trifft, so zeigt derselbe noch die nämliche charakteristische Zusammensetzung, wie wir ihn in dem vorhergehenden Stadium auf dem Schnitte Fig. 6 bereits kennen Selernt haben, und die weiterhin auf die Vierzellenfigur des jüng- sten hier berücksichtigten Stadiums (Fig. 1 und 2) zurück- zuführen ist. Wir finden hier dieselben Elemente in derselben Anordnung wie auf Fig. 6 wieder: zunächst die beiden hohen schmalen Rahmen- oder Grenzzellen (ma und ma’), die sich ventral in einem schmalen Bogen vereinigt haben und so die Form eines Hufeisens angenommen haben. Zwischen den beiden Schenkeln liegen die mittleren Neuroblasten (md) und dörsal über die freien Enden des Hufeisens lagern sich wieder quer die Zellen me über. Die lateralen Fortsätze dieser letzteren, die auf Fig. 6 nur ganz wenig über die Seitenstränge sich schoben, sind hier zu langen plasma- tischen Fäden ausgewachsen, die über die Seitenstränge hinweg bis an die Seitenwand des Körpers reichen, und sich hier, wie es scheint, in zwei Äste gabeln. Die Stelle, an der diese Stränge die Körperwand erreichen, liegt in unmittelbarer Nähe der Tracheeneinstülpungen und so vermuthe ich, dass die frag- lichen Äste in Beziehungen zu den Tracheen treten. Dieses Moment verdient desswegen besonders hervorgehoben zu werden, da es bei der Beurtheilung der Natur dieser Seitenäste nicht ohne Be- deutung ist. Der nächste Schnitt (Fig. 12) ist von dem eben besprochenen nur wenig verschieden, und entspricht etwa dem Schnitt 7 des vorher- «chenden Stadiums. Es fehlen hier lediglich die Zellen ce mit ihren langen Ausläufern; im Übrigen sind sowohl Seitenstränge wie Mittel- strang noch genau so wie auf dem Schnitt Fig. 11. Mit dem folgenden Schnitt Fig. 13 nähern wir uns der ganglio- nalen Region der Seitenstränge und zugleich der Region des Mittel- stranges, wo dieser die geringste Entfaltung zeigt, entsprechend den Sehnitten Fig. 3 und 8 der früheren Perioden. Wir sehen demnach die Seitenstränge hier stark verbreitert, beinahe doppelt so breit wie auf den vorhergehenden Schnitten, den Mittelstrang dagegen sehr schwach entwickelt und nur aus wenigen, locker zusammenhängenden Zellen bestehend. Die Form der Seitenstränge ist nicht mehr rund, sondern quer oder vielmehr dreieckig; die Dorsal- und Ventralränder konvergiren nämlich lateralwärts und setzen sich in den peripheren Nerven (»p) fort. Zur Entwicklung des Nervensystems der Museiden etc. 537 Bezüglich der die Seitenstränge zusammensetzenden Elemente ist zu bemerken, dass dieselben, oder wenigstens die ventrale Hauptmasse derselben aus unipolaren Zellen besteht, deren Fortsätze segen die Punktsubstanz gerichtet sind. Meist sieht man auch feine plasmatische Fäden von diesen Fortsätzen aus- gehen, die einzeln oder zu Büscheln vereinigt in die Punktsubstanz eintreten. Solche unipolare Zellen wurden schon mehrfach beschrieben, so von GRABER (90) bei Melolontha, von HEyYMmons (95) bei Forficula und von WHEELER (95) bei Arphrdium ete. Bezüglich der Beziehungen der fädigen Ausläufer zu der Punktsubstanz sind die ge- nannten Forscher der Ansicht, dass letztere lediglich aus einem dichten Geflecht dieser feinen Fäden bestehe. So äußert sich z. B. Heyuons (l. e. p. 36): »Die Fortsätze der einzelnen Zellen bilden sich zu zarten plasmatischen Fäden aus, die sich verästeln und deren Endausläufer wohl unter einander in Verbindung treten. Das ganze so entstandene Fasergeflecht stellt die sogenannte Punktsubstanz ee ’ Nach meinen Beobachtungen trifft dies nur theilweise zu und ist an der Genese der Punktsubstanz noch ein anderer Process betheiligt, der auf den Querschnitten 19 und 20, welche der oben erwähnten unvollständigen Serie eines etwas jüngeren Stadiums an- sehören, deutlich zu sehen ist. Betrachten wir uns besonders den Querschnitt durch den rechten Seitenstrang in Fig. 19, so sehen wir ventral und lateral einen Kranz von großen ovalen oder runden Zellen, das sind die ursprünglichen Neuroblasten. Innerhalb dieser befinden sich eine Anzahl langgestreckter Zellen (die Tochterzellen), deren eines Ende verschmälert ist und die mit diesen ihren zugespitzten Enden um einen Mittelpunkt herum radiär angeordnet sind. Besonders auffallend ist dabei, dass die Grenzen dieser Zellen gegen das verschmälerte Ende zu allmählich verschwinden und so im Centrum des radiär angeordneten Zellhaufens das Protoplasma der daran betheiligten Elemente zu einer einheitlichen Masse zu- sammenfließt. Letztere weicht durch eine feinkörnige, mitunter auch feinfaserige Struktur und durch die verschiedene Färbung deutlich von dem Plasma der intakt gebliebenen äußeren Zellhälften ab. Be- züglich der Färbung verhält sich die centrale Masse genau wie die vollkommen ausgebildete Punktsubstanz, indem sie bei Doppelfärbung mit Pikrinsäure gelb, bei solcher mit Bleu de Lyon blassblau er- scheint, so dass wir die fragliche Masse als zur Punktsubstanz ge- 538 K. Escherich, hörig, oder vielleicht besser als die erste Anlage derselben betrachten dürfen. Nach diesem Befunde dürfte also die sogenannte Punkt- substanz nicht allein aus einem dichten Geflecht feinster Zellausläufer bestehen, sondern außer diesem noch aus einer Grundsubstanz, die aus dem theilweisen Zerfall von Neuroblasten-Tochterzellen hervorgegangen ist. — Eine ähn- liche Ansicht hat übrigens auch HATSCHEKR (77) schon ausgesprochen, indem er die Fasersubstanz durch fibrillären Zerfall von Zellen ent- stehen lässt. Der nächste Schnitt, Fig. 14, ist durch die vordere Quer- kommissur eines Ganglions geführt. Die beiden Seitenstränge sind jetzt noch mehr genähert als auf dem vorigen Schnitt und stehen durch eine dicke Brücke von Punktsubstanz mit einander in Verbin- dung. Letztere ist meistens allseits umschlossen von Zellen; manchmal sind allerdings auch Lücken zwischen den sie bedeckenden Zellen zu beobachten, so dass die Kommissur dann kleinere oder größere Strecken weit frei und unbedeckt an der Oberfläche liegt. Solche intercellu- läre Lücken finden sich besonders in der der Querkommissur dorsal aufliegenden Decke, die aus einer Lage flacher Zellen besteht. Lateral und ventral ist die Kommissur zum größten Theil umgeben von einem dicken Polster von Ganglienzellen; und in dem Zwischen- raum zwischen den beiden Seitensträngen liegen ihr ventral eine oder mehrere Zellen des Mittelstranges dicht an. Es tritt nun die Frage an uns heran, woher das Material dieser (Juerkommissur stammt; d. h. ob letztere genetisch lediglich den Seitensträngen angehört, oder ob vielleicht auch der Mittelstrang an ihrer Bildung mit betheilist ist. Um eine befriedigende Antwort auf diese Frage zu erhalten, müssen wir wiederum auf das etwas Jüngere Stadium, das wir oben bei der Besprechung der Genese der Punkt- substanz schon einmal herangezogen hatten, zurückkommen. Wir sehen auf Fig. 20, die einen Querschnitt durch den Mittelstrang und den demselben anliegenden rechten Seitenstrang darstellt, die Anfänge der Bildung von Punktsubstanz. Der Seitenstrang zeigt uns ganz ähnliche Verhältnisse, wie wir sie oben in Fig. 19 bereits kennen gelernt. Auf der Außenseite sehen wir wieder eine Anzahl großer Neuroblasten liegen, und innerhalb derselben ihre Abkömmlinge, langgestreckte Zellen, deren innere zugespitzte Enden in Zerfall und Umwandlung in Punktsubstanz begriffen sind. Letztere ist aber hier nicht, wie auf Schnitt Fig. 19, auf allen Seiten von Zellen umgeben, sondern liegt dorsal frei an der Oberfläche und reicht bier bis an den Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden etc. 539 Mittelstrang heran. An diesem seinerseits, resp. in seinem dorsalen Theile, haben ebenfalls solche Zerfalls- und Umwandlungs- processe stattgefunden und zur Bildung von Punktsubstanz geführt. Indem nun diese Punktsubstanz jederseits mit der der Seitenstränge in Verbindung tritt und verschmilzt, entsteht so die Querkommissur. Sie gehört also genetisch sowohl zu dem Mittel- strang als auch zu den Seitensträngen. Zu demselben Resultat ist auch GRABER (90) gekommen, indem er angiebt, dass »wenigstens ein Theil der fibrillären Querkommissur aus den Zellen des Mittelstranges hervorgeht«. Auch seine Abbil- dungen (Fig. 68 und 69) stimmen recht gut mit meiner Fig. 20 über- ein. — Eben so ist auch Heymons (95) der Ansicht, dass sich »der Mittelstrang an der Bildung sowohl der vorderen wie der hinteren Kommissur betheiligt« und illustrirt dies durch eine sehr instruktive Zeichnung (Fig. 13, Taf. II. WHEELER (95) dagegen bestreitet die Betheiligung des Mittelstranges an der Bildung der vorderen Quer- kommissur vollständig, bezüglich der hinteren lässt er die Frage noch offen. Um nun wieder auf unsere Fig. 14 zurückzukommen, so möchte ich noch auf die langen, zarten Protoplasmafäden, die von den Ganglienzellen ausgehen, aufmerksam machen; an denselben ist hier besonders deutlich zu sehen, wie sie, meist zu Büscheln vereinigt, in die Kommissur jederseits eintreten. Eine Faserkreuzung, wie HEY- MONS (95) in den Kommissuren von Forficula angetroffen, konnte ich dabei nicht mit Sicherheit konstatiren. Die nächste Fig 15 zeigt uns einen Querschnitt durch die Mitte der ganglionalen Region, also gerade zwischen vorderer und hinterer Querkommissur. Die Seitenstränge sind hier noch mehr genähert, so dass der Mittelstrang, der eine solide Masse aus mehreren unregel- mäßigen Zellen bildet, den Zwischenraum zwischen beiden, wenigstens in der dorsalen Hälfte, vollkommen ausfüllt. In den Seitensträngen fällt vielleicht das Verhalten der Punktsubstanz auf, die weniger scharf gegen die Zellen abgegrenzt ist und sich auch ziemlich weit ventralwärts erstreckt. Im Übrigen sind auch hier wieder die uni- polaren Ganglienzellen mit ihren langen Ausläufern sehr deutlich zu sehen. Der folgende und zugleich letzte Schnitt dieses Stadiums, Fig. 16, ist durch die hintere Querkommissur geführt, und wir sehen hier bezüglich der Seitenstränge und der Punktsubstanz ganz ähnliche Verhältnisse wie oben auf Schnitt Fig. 14 (vordere Querkommissur). 540 K. Escherich, | Ganz abweichend davon ist aber der Mittelstrang und sein Verhalten zur Kommissur. Besonders auffallend und charakteristisch für diese Region sind die zwei großen Zellen (my), die jederseits der Mitte der ventralen Seite der Kommissur anliegen und einen, meist nur undeutlich zu sehenden Fortsatz in diese senden. Die Zellen sind sehr groß, von rundlicher Form und zeichnen sich vor Allem durch die äußerst blasse Färbung ihres Protoplasmas und die intensive, dunkle Färbung des großen Nucleolus von den sie umgebenden Ganglienzellen sehr deutlich aus. Zwischen diesen beiden runden Zellen sehen wir eine flaschenförmige Zelle (2x), die in ihrer dorsalen Hälfte stark verjüngt und in einen spitzen Fortsatz aus- gezogen ist; mit letzteren dringt sie, gleich den beiden Seitenzellen, jedoch noch tiefer als diese, in die Punktsubstanz der Querkommissur ein. Ihr Protoplasma ist etwas dunkler gefärbt als das der Seiten- zellen, und verhält sich demnach ähnlich wie die typischen Mittel- strangzellen. Meistens liegt dieser flaschenförmigen Zelle an ihrem ventralen Ende noch eine zweite Zelle an, das ist der Neuroblast, von dem die erstere abstammt. Außer dieser charakteristischen und sehr beständigen ventralen Zellgruppe des Mittelstranges sehen wir auch auf der dorsalen Seite der Querkommissur eine große Zelle liegen, die ihrer Färbung und ihrer Lage nach zweifellos dem Mittelstrang zuzurechnen ist. Besonders auffallend an ihr ist der Umstand, dass sie gegen die Kommissur nicht abgegrenzt ist, sondern in dieselbe übergeht, indem die ventrale Hälfte der fraglichen Zelle in Zerfall und Umwandlung in Punktsubstanz begriffen ist. Es betheiligt sich also auch hier, wie bei der vorderen Kommissur, der Mittelstrang am Aufbau der Quer- kommissur. — Zu erwähnen ist ferner noch, dass die Kommissur dorsal nicht überall von Zellen bedeckt ist, sondern dass sie jeder- seits der eben besprochenen Mittelstrangzelle eine ziemliche Strecke unbedeckt ist und frei liegt. Fassen wir unsere Resultate über das Verhalten des Mittelstranges zur hinteren Querkommissur kurz zusammen, so ergiebt sich 1) dass der Mittelstrang durch theilweisen Zellzerfall Material zur Bildung der Kommissur abgiebt und 2) dass er dureh plas- matische Ausläufer einiger seiner Elemente mit der Kom- missur zusammenhängt und dadurch mit dem paarigen Nervensystem in direkte Verbindung tritt. Versuchen wir nun das eben beschriebene Bild des Mittelstranges auf das vorhergegangene Stadium zurückzuführen, so werden wir Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden ete. 541 kaum fehl gehen, wenn wir es mit dem Schnitt Fig. 10 in Beziehung bringen. Auch dort zeichneten sich ja die seitlichen Zellen durch die blasse Färbung ihres Protoplasmas und die dunkle Färbung des Nucleolus aus, genau wie hier, und ferner besaßen dieselben auch dort bereits kurze seitliche Fortsätze. Es dürften demnach die beiden seitlichen Zellen »»y und my der Fig. 10 direkt in die gleichnamigen Gebilde der Fig. 16 übergegangen sein, während die mittlere Zelle mx des früheren Stadiums noch mehrere Zellen (die flaschenförmige und die große dorsale Zelle) abgegeben haben muss. Leider fehlt mir gerade von dieser interessanten und wichtigen Region das vermittelnde Zwischenglied, das uns diesen Vorgang in seinen Einzelheiten zeigen könnte. Bis hierher reichen meine Beobachtungen. — Im weiteren Verlauf kommt es nun zu einer starken Koncentration des Bauchmarks in der Längsrichtung, ferner zu einer Konkrescenz der beiden Seiten- stränge, und als Endresultat dieser Verschmelzungsvorgänge entsteht ein einziges großes »Brustganglion<. Es ist jetzt sehr schwer, in diesem die beiden heterogenen Nervensysteme von einander zu unter- scheiden und es bedarf dazu wohl besonderer Färbemethoden. Mir gelang es wenigstens nicht in dem larvalen und imaginalen Brust- knoten auf Schnitten die Elemente des Mediannervs von denen der Lateralnerven mit Sicherheit zu trennen. Dagegen kann man in späten Embryonalstadien, in denen die Koncentration des Bauchmarks schon ziemlich weit fortgeschritten ist, noch ganz deutlich den Median- nerv erkennen, und zwar an der charakteristischen Zellgruppe, die wir oben auf Schnitt Fig. 16 angetroffen haben. Ich stellte in Fig. 18 einen Querschnitt eines solchen älteren Stadiums dar, und wir sehen hier zwischen den beiden Seitensträngen eingebettet die große flaschen- förmige Zelle mx, und zu beiden Seiten derselben je eine große runde Zelle my, die bezüglich ihrer auffallend blassen Färbung vollkommen mit den gleichnamigen Zellen der Fig. 16 übereinstimmen. Dass diese drei Zellen hier nicht mit der Querkommissur verbunden er- scheinen, rührt lediglich davon her, dass der Schnitt etwas schief geführt ist. Nebenbei möchte ich darauf aufmerksam machen, dass man an dem vorliegenden Schnitt bereits deutlich ein äußeres und ein inneres Neurilemm erkennen kann. Ferner befindet sich ventral der beiden großen runden Zellen (ny) des Mediannervs jederseits ein kleiner leerer Raum, in dem Querschnitte feiner blasser Fäden liegen. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Ba. 36 542 RK. Escherich, Über die Bedeutung dieser letzteren will ich mich vorläufig jeder Erklärung enthalten. Zusammenfassung und Schlussbemerkung. Meine Untersuchung galt, wie Eingangs erwähnt, in erster Linie dem Zweck, die Entwicklung und die Bedeutung des sogenannten Mittelstranges zu studiren und ich glaube, dass die Ergebnisse dieser Studie in nicht geringem Maße zur Klärung der viel umstrittenen Frage beizutragen geeignet sind. Wir sahen bei Lucilia den Mittelstrang als erste Anlage den Boden der Primitivrinne bilden; seine Elemente lassen bezüglich ihrer Anordnung schon in diesem frühen Stadium eine Segmentirung er- kennen, und unterscheiden sich auch schon in Struktur und Form deutlich von den benachbarten Ektodermzellen. Dieser Unterschied wird im nächsten Stadium noch bedeutend auffallender, da das Ektoderm jetzt, nach der Loslösung der beiden Seitenstränge aus relativ niederen Zellen besteht, während die Zellen des Mittelstranges noch merklich größer geworden sind. Wird in Folge dessen die Verbindung des Mittelstranges mit der Epidermis schon viel lockerer, so erfolgt weiter dadurch, dass die Ränder der Primitivrinne sich einander nähern und schließlich in der Medianlinie sich vereinigen, die vollständige Trennung und Ausstoßung aus dem Verbande der Epidermis. Es findet also bei ZLucilia im Bereiche des Mittelstranges keine Sonderung in eine dermatogene und neurogene Schicht statt, sondern die gesammte Mittelstranganlage rückt nach innen und kommt nun zwischen die beiden Seitenstränge zu liegen, hier einen unpaaren Nerv, den »ventralen Mediannerv<«, bildend. — Dieser zeigt jetzt eine noch viel deutlicher ausgeprägte Segmentirung als vorher, indem an ihm stark angeschwollene Partien (Ganglien) auf dünne strangartige Abschnitte abwechselnd folgen; erstere sind in der Höhe der Segmentgrenzen gelegen, letztere im Bereich der Segmente selbst. Von den Anschwellungen (Ganglien) des Mediannervs sehen je ein Paar feiner, querer Lateralnerven ab, die dorsal über die Seitenstränge hinweg zu der Leibeswand ziehen und vermuthlich mit den Tracheeneinstülpungen in Verbindung treten. — Der Mediannerv bleibt nicht etwa, wie in früheren Stadien, in seinem sanzen Verlaufe von vorn nach hinten isolirt und unabhängig von den Seitensträngen, sondern tritt jetzt mit letzteren in Verbin- dung und zwar in der Weise, dass einige seiner Zellen Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden ete. 543 feine plasmatische Fortsätze in die hintere Querkommissur jedes Ganglions einsenden. Außerdem liefert der Mittelstrang durch theilweisen Zellzerfall auch noch Material sowohl zur vorderen wie zur hinteren Querkommissur. Wir haben demnach im Bauchmark zwei genetisch verschiedene Nervensysteme zu unterscheiden: die paa- rigen Lateralnerven und den unpaaren Mediannerv. Beide entstehen unabhängig von einander und treten erst sekun- där mit einander in Verbindung. Während nun bei den Musciden in Folge der extremen Kon- centration des Bauchmarks die beiden ebengenannten heterogenen Systeme in späteren Stadien so innig mit einander verschmelzen, dass eine Unterscheidung derselben äußerst schwierig wird, so scheint sich dagegen bei den meisten anderen Insekten im larvalen und selbst im imaginalen Zustand der unpaare ventrale Mediannerv seine Selbstän- digkeit größtentheils erhalten zu haben. So beschreibt OUDEMANS (88) von Machelis zwischen dein Längs- kommissuren des Bauchmarks einen unpaaren Nerv, von dem seg- mental je zwei feine Queräste abgehen, und bezüglich der pterygoten Insekten finden sich mehrere Angaben über die Existenz eines solchen Mediannervs. Schon SWAMMERDAM (1752) bildet auf Tafel XXVIL, Fig. 3 seiner Biblia natura beim Seidenwurm zwischen den Längs- kommissuren, wenigstens in den vorderen Segmenten, einen unpaaren Mediannerv ab, der sich nach kurzem Verlauf in zwei Äste gabelt (1), und der sicherlich mit unserem »ventralen Mediannerv« identisch ist. Ferner beschreibt Lyoxer (1762) bei der Raupe von Cossus ligniperda und NEwPoRrt (32) bei Sphinx ligustri ebenfalls einen solchen un- paaren Nerv zwischen den Längskommissuren des Bauchmarks. Am eingehendsten beschäftigte sich F. Leypıc (64) mit dem fraglichen Nerv, den er als den »eigentlichen Sympathicus« bezeichnet, und ihm verdanken wir eine Reihe prächtiger klarer Abbildungen und Schilderungen über das Verhalten desselben bei den verschiedenen Insektenklassen. — Bei Locusta viridıssima 2. B. sehen wir »zwischen den beiden Längskommissuren einen medianen Nerv herabziehen. Wir bemerken dann bald weiter daran, dass er keineswegs einen eigenen kontinuirlichen Faden bildet und etwa ohne Unterbrechung vom ersten bis zum letzten Ganglion verläuft, sondern es zeigt sich, dass er immer wieder zwischen je zwei Ganglien wurzelt, sich dann aber jedesmal auf der Höhe der Ganglien in zwei quere Äste theilt, die, nachdem jeder in ein längliches Ganglion angeschwollen, mit 36* 544 K. Escherich, den Spinalnerven (d. h. die peripheren Nerven) sich verbinden und in deren Bahn so lange verlaufen, bis sie zur Peripherie kommen«. Ähnlich verhält sich der Mediannerv bei Aeschna grandis (efr. Leyovıg, Taf. V, Fig. 6); nur gehen hier die Queräste nicht in der Höhe der Ganglien ab (wie bei Loczrsta), sondern mehr in der Mitte zwischen je zwei Bauchmarkganglien, und ferner scheinen diese Quer- äste auch keine besonderen Ganglien mehr zu bilden, ein Verhalten, das dem des von Lucelia geschilderten embryonalen Mediannervs nahe kommt. Ferner beschreibt LevvıG einen Mediannerv bei Bombus terrestris, bei Cimbex variabılis und bei Carabus auratus. Bei letzterem ist die Kontinuität des unpaaren Nervs segmental unterbrochen, d.h. er wird in jedem Segment durch einen kurzen Nerven, der vom oberen und vorderen Theil der Bauchknoten entspringt und dann in ein rundliches Ganglion anschwillt, vertreten. Endlich gelang es dem scharfsichtigen Histologen auch bei den Musciden, bei denen, wie oben bemerkt, in Folge der extremen Koncentration des Bauchmarks der Mediannerv in der bezeichneten typischen Form nicht bestehen kann, wenigstens »Elemente des eigent- lichen Sympathicus« festzustellen. »Es zeigt sich,« sagt LEvoig, »dass bei Musca domestica an den Spinal- (peripheren) Nerven, in einiger Entfernung vom Brustknoten Nerven abgehen, welche durch hellen Habitus, sowie durch allmähliche Entwicklung peripherischer Ganglien sich durchaus an die nicht bezweifelbaren sympathischen Nerven von Dombus, Gryllotalpa anschließen. Wenn also auch hier ein gesonderter Sympathicus zu fehlen scheint, so fehlen doch nicht sympathische Nervenfasern.« Nach diesen Angaben scheint also der ventrale Mediannerv, wenn auch oft in modifieirter und redueirter Form, eine allgemeine Verbreitung bei den Insekten zu besitzen. Dasselbe trifft auch für den Mittelstrang zu, indem dieser ebenfalls bei allen bis jetzt embryologisch untersuchten Insekten aufgefunden wurde, so dass also von dieser Seite kein Hindernis für meine oben dargestellte Ansicht bezüglich der Bedeutung des Mittelstranges besteht. Auch in histologischer Beziehung stimmen meine Befunde mit den Angaben Levoviıg’s überein, indem auch diese »eine Ver- sehiedenheit in der inneren Natur« des Mediannervs gegenüber den peripheren Nerven kund geben. »An frischen, sorgfältig behan- delten Präparaten kann es dem Beobachter kaum entgehen, dass der mediane Nerv und seine Gabeläste einen entschieden helleren und Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden etc. 545 zarteren Habitus an sich haben, als die Längskommissuren und die Seitennerven der Bauchmarksganglien.« Was nun die früheren embryologischen Befunde betrifft, so sind die Mehrzahl derselben keineswegs unvereinbar mit meinen Ergebnissen. Denn wie Eingangs erwähnt, vertritt ja eine Anzahl von Forschern (GRABER, ÜCARRIERE, HEYMoNSs) die Meinung, dass der Mittelstrang sich am Aufbau des Ganglion betheiligt und also nervöser Natur sei. Anders verhält es sich allerdings mit den Angaben W HEELER’S (95), wonach aus dem Mittelstrang lediglich Endoskelettstücke hervorgehen sollten. Jedoch dürften diese Befunde jetzt wohl nachzuprüfen sein, wobei vor Allem darauf zu achten wäre, ob die Endoskelettstücke nicht vielleicht einer nachträglichen, nach der Loslösung des Mittel- stranges erfolgenden Einstülpung der Epidermis ihre Entstehung ver- danken. Ich möchte hier auch kurz die Frage nach den Beziehungen des Schlundnervensystems zu dem ventralen Mediannerv be- rühren. Levoıe (64) schon warf diese Frage auf und glaubte, dieselbe in dem Sinne beantworten zu können, dass er in dem Ganglion fron- tale das »Homologon« eines Ganglions des ventralen Mediannervs und in den sog. paarigen Eingeweidenerven die Homologa der Gabel- äste des Mediannervs erblickte. Ich glaube, dass diese Ansicht nicht direkt abzuweisen ist und dass wir thatsächlich in dem sog. Schlund- nervensystem die Fortsetzung des ventralen Mediannervs vor uns haben dürften. Die embryonale Entwicklung des ersteren in der dorsalen Medianlinie des stomodäalen Ektoderms, wie wir sie vor Allem durch Heymons kennen lernten, lässt eine solehe Annahme wohl zu. Näher auf diese Frage hier einzugehen ist nicht meine Absicht; ich wollte nur kurz darauf hinweisen. Meine oben entwickelte Anschauung, wonach das Bauchmark der Insekten aus zwei heterogenen Systemen zusammengesetzt ist, findet in den erst kürzlich veröffentlichten Befunden von Hrymons (01) an Scolopender eine gewisse Stütze. Hier liegen nämlich die Anlagen der Seitenstränge primär ganz lateral, so dass sie ventral von einer breiten Hypodermisstrecke von einander getrennt sind. Aber auch im Bereiche dieser letzteren, der sog. Membrana ventralis, findet die Bildung neurogener Elemente statt, wodurch die beiden Seitenstränge mit einander in Verbindung gebracht und schließlich vereinigt werden. 546 K. Escherich, Das unpaare Bauchmark von Scolopender ist demnach ein Verschmelzungsprodukt von zwei heterogenen Be- standtheilen, nämlich den beiden starken Lateralnerven und den zwischen ihnen liegenden, von der Membrana ventralis abgespaltenen neurogenen Elementen, die in ihrer Gesammtheit dem Mittelstrang der Insekten entsprechen dürften. — | Außer diesem ventralen Nervensystem kommt bei Scolopender auch noch ein dorsaler Nerv vor, der auf der Dorsalseite des Herzens verläuft und der vollkommen unabhängig vom Gehirn aus dem dor- salen Körperektoderm seinen Ursprung nimmt. »Es ist nicht unwahrscheinlich, < folgert nun HEYMmoNSs, »dass dieser Dorsalnerv nur mit denjenigen Nervenelementen zu vergleichen, die an der Ventralseite in der medianen Region zwischen den Neural- strängen (Mittelstrangregion) gelegen ist und dort wohl ursprüng- lich einen eben so feinen Ventralnerven bildet.< Heymons nimmt demnach bei Scolopender ventral drei Längsstämme von Nerven an: einen unpaaren ventralen Mediannerv und paarige Lateralnerven, und kommt somit zu dem- selben Ergebnis wie ich bei den Museiden. Dass es sich bei den Seitensträngen (Lateralnerven) des Bauch- markes um primäre laterale Organe handelt, geht nach Hrymons aus der ursprünglich lateralen Lagerung derselben im Körper des Scolo- pender-Embryos deutlich und zweifellos hervor. Sind diese Folgerungen richtig, so müssen wir der Urform der Arthropoden vier longitudinale Nervenstämme zuschrei- ben: einen ventralen und einen dorsalen Mediannerv und zwei Lateralnerven. Wollten wir nun noch weiter gehen und versuchen, diese vier Nervenstämme mit den Nerven niederer Würmer zu vergleichen, so stoßen wir auf ein äußerst komplieirtes Problem, das nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse noch kaum zu lösen sein dürfte. Wenn es auch, wie HEymons meint, »recht nahe liegen dürfte«, die Lateralnerven der Arthropoden mit den lateralen Longitudinalnerven der Plathelminthen und Nemertinen zu vergleichen, so müssen wir uns doch hüten, diesen Vergleich ohne Weiteres anzustellen. Wenigstens ist EısıG (99) zu ganz anderen Resultaten gekommen und erklärt die Ansicht, wonach der Bauchstrang der Annulaten durch ventrale An- näherung der beiden Seitennerven der Platoden zu Stande gekommen sein soll, für völlig unhaltbar. — Nach diesem Autor dürfen wir nur die Schlundkommissuren als Homologa der Platoden-Seitennerven, Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden ete. 547 resp. nur deren kurzer vorderer, cephaler Abschnitte betrachten, da ihre längeren hinteren, das Soma durchziehenden Theile nur als Larvenorgane funktioniren und später ganz zu Grunde gehen. — Die Entstehungsweise der Seitenstränge des Annulaten- und Arthropoden- Bauchmarkes ist denn auch eine ganz andere als die der Platoden- Seitennerven und spricht viel eher für die von GoETTE (84) ausge- sprochene Ansicht, dass das Bauchmark »zuerst in einem Ganglienpaar dicht hinter dem Munde und zu beiden Seiten der Prostomiallinie bestand, dass alsdann immer mehr solcher Ganglienpaare sich dem ersten rückwärts anschlossen, woraus zuletzt die Stränge hervorgingen«. Die Frage, warum sich dem ersten Ganglienpaar des Prostomialfeldes nach hinten andere anschlossen, fällt, wie EısıG bemerkt, mit der Frage nach der Metamerie überhaupt zusammen. — Ist also der Stammbaum der Seitenstränge der Arthropoden noch keineswegs vollständig aufgeklärt, so trifft dies noch viel mehr für den ventralen Mediannerv zu. Um die phylogenetische Ent- wicklung dieses Nervs kennen zu lernen, müssten wir vor Allem über den Mittelstrang der Anneliden besser unterrichtet sein, als dies heute der Fall ist. Die meisten Autoren (KLEINENBERG [86], VEJ- DOVSKY [88], EisıG ete.) nehmen an, dass bei den Anneliden die großen Wimperzellen der zwischen den Neuralplatten gelegenen Wimperrinne (des »Neurotrochoids«}) in Elemente der bleibenden Epidermis um- gewandelt werden, und dass dieses Neurotrochoid keine nervöse Organisation erkennen lasse. Danach müssten wir in dem Neuro- trochoid ein specifisches Larvenorgan der Anneliden erblicken, das in keinerlei Beziehung zu dem Mittelstrang der Arthropoden gebracht werden dürfte. Anders verhält es sich jedoch, wenn wir die Befunde von R. Ber6H (90) berücksichtigen. Nach diesem Autor entwickelt sich nämlich bei Lumbricus-Embryonen entlang der Mittellinie des Bauches zwischen den Neuralplatten der linken und rechten Seite ein Plexus von Nervenzellen und Nervenfasern, welcher später der Bauchkette einverleibt wird. Und so würde also die Bauchkette des Regen- wurms aus zwei verschiedenen Anlagen entstehen, nämlich 1) aus einem aus gewöhnlichen Epidermiszellen hervorgehenden und früh- zeitig fungirenden Plexus (Mittelstrang) und 2) aus den durch die Thätigkeit der Neuroblasten entstehenden paarigen Neuralplatten, deren Zellen erst später in Funktion treten. Hier haben wir also ganz ähnliche Verhältnisse bez. der Zu- sammensetzung des Bauchmarks, wie ich sie bei den Embryonen von 548 K. Escherich, Lueika vorfand, und ich stehe auch nicht an, in dem BERGH’schen Plexus und in einem »ventralen Mediannerv« homologe Gebilde zu erblicken. — Vielleicht werden neue Untersuchungen an Anneliden- Embryonen jetzt, da die vielumstrittene »Mittelstrangfrage« durch meine Befunde an Luciha in ein neues Stadium getreten ist, bald zur weiteren Klärung des hier angedeuteten Problems beitragen. Straßburg i. Els., 15. November 1901. Litteraturverzeichnis. 1884. H. Ayers, On the development of Oecanthus niveus and its parasite Teleas. Mem. of the Boston Soc. of Nat. Hist. Vol. II. 1890. R.S. BERGH, Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. 1. Zur Ent- wicklung und Differenzirung des Keimstreifens von Lumbrieus. Diese Zeitschr. Bd. LVII. 1858. E. BLANCHARD, Du grand sympathique chez les animaux artieules. Ann. Sciences. N. Zool. Tome X. 1897. CARRIERE u. BÜRGER, Die Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene (Chalico- doma muraria) im Ei. Nov. Act. Leopold. Carol. Bd. LXIX. 1899. H. 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Grau = Ektoderm und Seitenstränge, braun = Mittelstrang, gelb = Punkt- substanz. Fig. 1—5. Querschnitte durch das jüngste hier besprochene Stadium. Tiefe Primitivrinne, deren Boden von Mittelstrangzellen gebildet wird. Letztere unter- scheiden sich in Struktur und Form von den benachbarten Ektodermzellen und lassen einen segmentalen Wechsel bezüglich ihrer Anordnung erkennen. sma, mb und mx, my, charakteristische Mittelstrangzellen. — Beiderseits des Mittel- stranges Bildung von Seitenstrang-Neuroblasten. Db, durch Abspaltung, «a, durch direkte Umwandlung von Ektodermzellen entstanden. Fig. 6—10. Querschnitte durch das zweite Stadium. Primitivrinne ver- flacht; Seitenstränge von der Epidermis vollständig losgelöst; Mittelstrangzellen bedeutend vergrößert, ihr Zusammenhang mit der Epidermis stark gelockert. ma, mb, mx, my wie vorher, me neu hinzugetretene spindelförmige Querzellen des Mittelstranges; Mst, Mittelstrang; Sst, Seitenstrang; Ep, Epidermis. Fig. 11—16. Querschnitte des dritten Stadiums. Fig. 11 Bauchmark in situ, Fig. 12—16 Bauchmark isolirt dargestellt. Auch der Mittelstrang hat sich aus der Epidermis gelöst und tritt mit den Seitensträngen in Verbindung. Von den Zellen mc gehen feine Fortsätze quer über die Seitenstränge hinweg zur Körperwand. Auftreten von Punkt- und Fasersubstanz. Da, Wand des Mittel- darms; mas, Muskeln; np, periphere Nerven; tr, quere Nervenäste des unpaaren Mediannervs; ma, mb, me, mx, my wie vorher. Fig. 17. Flächenschnitt durch das Bauchmark desselben Stadiums; theil- weise rekonstruirt. Mittelstrang deutlich segmentirt. In jedem Ganglion zwei Quer- kommissuren. Die Linien 1/—16 zeigen die Lage der betreffenden Querschnitte an. ntr und np wie vorher. Fig. 18. Querschnitt durch das Bauchmark eines älteren Embryonalstadiums, an dem noch deutlich die charakteristischen Mittelstrangzellen »2x und my zu sehen sind. al, äußeres Neurilemm; 2, inneres Neurilemm. Fig. 19. Querschnitt durch den rechten Seitenstrang eines zwischen dem zweiten und dritten Stadium gelegenen Stadiums. Zeigt die Bildung der Punkt- substanz durch theilweisen Zellzerfall. bl, Neuroblasten. Fig. 20. Querschnitt durch den rechten Seitenstrang und den Mittelstrang desselben Stadiums. Zeigt die Bildung von Punktsubstanz im Mittelstrang. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. Von Prof. P. Bachmetjew (Sophia). (Aus dem physikalischen Institute der Hochschule zu Sophia.) Mit 9 Figuren im Text. Die vorliegende Untersuchung hat den Zweck, unsere Kennt- nisse über Wärmeeffekte der Insektensäfte zu erweitern und ihren Erstarrungsprocess im lebenden Körper möglichst aufzuklären. Es werden behandelt: Die specifische Wärme des trockenen Puppenkörpers; Die specifische Wärme der Puppensäfte: 1) Ihre Abhängigkeit vom Säftekoefficient, 2) Ihre Abhängigkeit von der Puppenart; Die Schmelzwärme der Puppensäfte: 1) Ihre Abhängigkeit vom Puppenalter, 2) Ihre Abhängigkeit von der Temperatur; Die Menge der gefrorenen Säfte: 1) Ihre Abhängigkeit von der Zeit, 2) Ihre Abhängigkeit von der Temperatur, 3) Ihre Abhängigkeit vom Säftekoefficient, 4) Ihre Abhängigkeit von der Puppenart. Untersucht wurden hauptsächlich die Puppen von Devdlephila eu- phorbiae und Saturnia spini, wobei die Mischungsmethode und die Methode von Bunsen (Eiskalorimeter) zur Anwendung kamen. Das ganze Beobachtungsmaterial ist so eingetheilt, dass zuerst die Versuche mit Puppen von Deilephila eupkorbiae und nachher die mit Puppen von Saturnia spini beschrieben werden. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 551 A. Versuche mit Puppen von Deilephila euphorbiae. I. Die Untersuchungsmethode. Bei diesen Untersuchungen, welche als orientirende zu betrach- ten sind, wurde die Mischungsmethode mit Benutzung von zwei ver- schieden großen Kupferkalorimetern angewandt. Das Kalorimeter Nr. 1 bestand aus dem Kupfergefäß, welches leer 6,97 & wog. Es wurde in ein größeres Glas gebracht, wobei zwischen ihm und dem Glase Baumwolle sich befand. Das Thermo- meter, welches als Rührer diente, war in O,1° eingetheilt und vorher ge- prüft. Das Kalorimeter wurde gewöhnlich bis zu 2/; mit Wasser gefüllt. Da das Kupfergefäß mit Zinn gelöthet war, das Thermometer vom Wasser eine gewisse Wärmemenge entzog und die Wärmeab- sorption seitens des Kalorimeters aus der Luft stattfand, auch die Baumwolle nicht ohne Einfluss blieb, musste zuerst diese Konstante (x) folgendermaßen ermittelt werden: Ein Stück schmelzendes und mit Fließpapier getrocknetes Eis wurde in das Kalorimeter mit Wasser hineingeworfen und bis zu vollständigem Zerschmelzen gerührt; dabei bedeuten: p das Gewicht des leeren Kalorimeters, pP das Gewicht des mit Wasser gefüllten Kalorimeters, pı—p das Gewicht des Wassers allein, m die Temperatur (Cels.-Gr.) des Wassers vor dem Hin- einwerfen des Eises, t, die Temperatur (Cels.-Gr.) des Wassers nach dem Hin- einwerfen des Eises, Pa das Gewicht des Kalorimeters mit Wasser und Eis, Pa—p, das Gewicht des Eises allein. Da die Schmelzwärme des Eises rund 80 Kalorien beträgt, so erhalten wir nach dem bekannten Gesetze der Kalorimetrie folgende Gleichung: MP) —H)+tP.-h» 1 11522 | 5,93 18,45 14,0 00.0000 2 116835 | 35 | 130 10,3 00 | 0866 3 115885 621 165 12.0 00 | 058 4 | 18820 483 | 149 12.0 00 | 0583 | | Mittel | 0,65 Der mittlere Werth x, = 0,65 wurde bei entsprechenden Ver- suchen in Rechnung gezogen. Die Variationen dieser Größe haben nur einen unbedeutenden Einfluss auf die Schmelzwärme des Eises, wie folgendes Beispiel zeigt: Nimmt man x, — 0,70 statt 0,65 an, so ergiebt sich aus dem Versuche Nr. 2 die Schmelzwärme des Eises zu 80,5 statt zu 80,0, d. h. während x, um 7,20/, zunimmt, nimmt die Schmelzwärme des Eises nur um 0,6%, zu. Wo nichts Anderes angegeben ist, wurde das Kalorimeter Nr. 1 gebraucht. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 553 II. Specifische Wärme des trockenen Körpers der Puppe. Zu dieser Bestimmung wurden lebende Puppen von Sphinx pr- nastri, Deilephila euphorbiae und Phalera bucephala am 17. März 1890 in einem Luftbade bei 115° getrocknet, bis sie schließlich keine Ge- wichtsverminderung mehr zeigten, was gewöhnlich nach drei bis fünf Stunden eintrat; darauf wurden sie gestoßen und in ein Reagenzglas, in welchem sich etwas Quecksilber befand !, eingeschmolzen. Die trockenen Puppen wogen 4,49 &, das Reagenzglas 5,26 & und das Quecksilber 9,26 g. | Die Erwärmung des mit Puppen gefüllten Reagenzglases (y) ge- schah mittels einer besonde- ren Vorrichtung, deren Kon- - struktion aus Fig.1l ersichtlich ist. Mist ein koncentrischer | Kupferblecheylinder, zwi- M | = r schen dessen Wänden durch F D | das Rohr « heißer Wasser- RR Br 2 dampf hinein- und aus dem 5 Rohre 5 wieder heraustritt. D Durch den Kork @ geht ein | Mel Thermometer T hindurch. Hi vr ner b Das Reagenzglas g liegt auf ‘einer Blechplatte A, welche bei p ein rundes Loch hat. Diese Platte ist mit einem Drahtbügel 7 verlöthet und lässt sich in DB, B verschie- ben. Der Cylinder M liegt außerdem auf einem Holz- brettehen © auf und ist von allen Seiten mit schlechtem Wärmeleiter (Baumwolle mit Tuch) umgeben. Sobald das Thermometer genügend hohe Temperatur Fig. 1. (T) angiebt, wird die Tempe- ratur des Wassers im Kalorimeter X gemessen (f,). Darauf wird der Cylinder M dem Brette © entlang verschoben, wobei die Öffnung p DR + ! Damit das Reagenzglas im Wasser sinken kann. 554 P. Bachmetjew, und E in die Mitte des Cylinders zu liegen kommen, und das Rea- senzglas 9 in das Kalorimeter % hineinfällt. Das Wasser darin wird mit einem Thermometer so lange gerührt, bis die Temperatur 4 kon- stant wird. Diese Vorrichtung ist von meinem Assistenten, Herrn P. PEn- TSCHEFF, erfunden und bewährt sich ausgezeichnet. Die Berechnung der specifischen Wärme des trockenen Körpers der Puppen C, geschah nach der Formel: pt — dh) + 14,34 - 0,65. (ti — &) = 9,26 : 0,2-(T — dh) EEE FERNE, SE TEEN EN ee EZ Wasser Kalorimeter Reagenzglas + 926 - 0033.(7— 4) 2449.74), | me En ee ee ee mm nn nn om Hg der trockene Körper der Puppen wobei bedeuten: 12 das Gewicht des Wassers im Kalorimeter, 14,534 das Gewicht des leeren Kalorimeters, 0,2 die speeifische Wärme des Glases, 0,035 die specifische Wärme des Quecksilbers, 0,65 die oben erwähnte Konstante des Kalorimeters, 5,26 das Gewicht des Reagenzglases, 9,26 das Gewicht des Quecksilbers in diesem Glase, 4,49 das Gewicht der trockenen Puppen, TR die Anfangstemperatur des Reagenzglases, I die Anfangstemperatur des Wassers im Kalorimeter, l die Endtemperatur des Wassers im Kalorimeter. Folgende Tabelle enthält die erhaltenen Resultate: en p! to | ıı TR a 1 86.36 197... 3157 4. 950. )00504 2 115.09 153 |. 176 .| 2945 | 0505 Mittel! 0,50 Wir werden später Gelegenheit haben, uns zu überzeugen, dass auch nach anderer Methode angestellte Versuche für c, den gleichen Werth ergeben. III. Specifische Wärme der Puppensäfte. Da es fast unmöglich ist, alle Säfte aus dem Insektenkörper herauszupressen, um auf diese Art ihre specifische Wärme zu be- stimmen, habe ich sie auf indirektem Wege zu bestimmen gesucht. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 555 Ich habe nämlich zuerst die specifische Wärme der lebenden (d. h. normalen) Puppen bestimmt, was folgendermaßen ausgeführt wurde: In einem Reagenzglas wurden zwei lebende Puppen von Sphinx hgustri Anfangs März eingeschmolzen. Das leere Glas wog 3,06 g, die Puppen 4,19 g, und das darin befindliche Quecksilber 5,28 g. Zur Bestimmung der specifischen Wärme wurde das Kalorimeter Nr. 2 benutzt. Die Erwärmung der Puppen geschah vermittels der oben beschriebenen Vorrichtung. Zur Berechnung diente folgende Formel: Bra n) + 1A32. 005. 0 300:00 ———— Wasser Kalorimeter Glas +5,28. 0,0353.(7 — 4) —- 4,19. (7 — th), PERS WESEN” | Hg Puppen wobei die Buchstaben und die Zahlen die frühere Bedeutung haben und c, spec. Wärme der lebenden Puppen bedeutet. Folgende Tabelle enthält die erhaltenen Resultate: Nr. des | Vershches p! io ai | T | 2 1 115,14 14,7 17,6 94,5 0,94 2 112,71 117 14.6 93,0 0,89 3 132.23 15,0 17,4 93,5 | 0,88 | Mittel | 0,90 Gestützt auf die Werthe c, = 0,50 und cz, = 0,%, kann man die specifische Wärme der Insektensäfte berechnen und zwar: Ist M das Gewicht des ganzen Insekts, P sein Gewicht im trockenen Zustande (bei 115° getrocknet) und 5 das Gewicht seiner Säfte, so besteht offenbar die Beziehung: ee a EEE ONE REN 1 Dividirt man S durch M, so erhält man eine Größe, welche angiebt, wieviel & Säfte 1 g des lebenden Insekts enthält, d. h.: M Die Größe q habe ich Säftekoefficient genannt [1]. Wenn c; die specifische Wärme der Insektensäfte bedeutet, so erhält man nach einem bekannten Satze der Kalorimetrie folgende Gleichung: Me; ft, — &,) = Pa (4 — io) + Sez (ti — lo) wobei jedes Glied in Kalorien ausgedrückt ist, oder nach der Ver- einfachung: le, SW ele = 2105 AIR IE ER ER Ö) 556 P. Bachmetjew, woraus Mc, — Pe, Me ode, daaM=P+S, (P+S9)&—Fo Po —c) re ee 2 en Neo eo; 4). Dividirt man die Formel 1 durch S, so erhält man: I RE & = ee oz 3% | S S° Nun ist aus der Formel 2 = n folglich EEE N q 2 Ss 2 und daraus Eee ' Ser, Setzt man den Werth für = in die Gleichung 4, so erhält man Ss 1 A ni &—G)-+ & oder nach der Vereinfachung C, — GC Somit kann man die specifische Wärme der Insektensäfte be- stimmen, wenn man den Säftekoefficient (g), und die specifischen Wärmen der trockenen (c,) und der lebenden (6) Puppe kennt. In unserem speciellen Falle lässt sich die specifische Wärme der Puppensäfte von Sphinx ligustri berechnen, wie folgt: Im Anfang März betrug der Säftekoefficient dieser Puppe q = 0,70 und die anderen Größen waren: & = 0,90 und c, = 0,50. Daraus erhält man nach dei Formel 5 es OR: Dass die speeifische Wärme der Puppensäfte diejenige des Was- sers (1,00) um 6,5°/, übersteigt, ist nicht auffallend, wenn man bedenkt, dass die Insektensäfte größtentheils aus Wasser bestehen, in welchem verschiedene Salze und Eiweißstoffe enthalten sind. Es ist wahr, dass die specifische Wärme des Seewassers nach den Untersuchungen von THOULET und CHEVALLIER [21] bei der Dichte von 1,0043 kleiner ist als die des reinen Wassers, und zwar beträgt sie 0,980, und bei noch größerer Dichte (1,0463) noch kleiner ist (0,905), — aber wir. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 557 kennen mehrere Substanzen, deren specifische Wärme größer als 1 ist: so z. B. beträgt dieselbe beim Wachs 1,72 113]. Auf diese Art erscheint es möglich, dass, wenn Metallsalze die specifische Wärme der Säfte nicht größer als 1 machen können, sie andere Salze resp. Verbindungen bedingen. Es ist auch nicht außer Acht zu lassen, dass zwei oder mehrere Flüssigkeiten beim Mischen mit einander zuweilen eine Verbindung ergeben, welche größere specifische Wärme als diejenige der Bestandtheile liefern (z. B. Alkohol mit Wasser). a. Abhängigkeit vom Säftekoefficienten. Wie die Formel 5 ergiebt, ist die specifische Wärme der Insektensäfte (c) vom Säftekoefficienten abhängig. Da nun der Säftekoeffieient für verschiedene Arten und Entwicklungsstadien varlirt, so kann auch die specifische Wärme der Säfte keine konstante Größe bleiben, was auch selbstverständlich ist, wenn man in Betracht zieht, dass die Zusammensetzung der Säfte große Veränderungen während der Entwicklung des Insekts erleidet, wie aus den hier angeführten Arbeiten verschiedener Forscher zu ersehen ist. RENGGER [18] war der Erste, welcher eine Gewichtsabnahme der Schmetterlingspuppen bei ihrer Entwicklung konstatirte und feststellte, dass dabei eine bedeutende Wasserverdunstung stattfindet. Newport [11! fand, dass die Gewichtsabnahme des vollkom- menen Insekts (Spheinxz lgustri und Cerula vinula) intensiver als die der ausgewachsenen Raupe, und die der ausgewachsenen und sich verwandelnden Raupe intensiver als die der Raupe ist. Außerdem zog er aus den Beobachtungen an Sphinx ligustri den Schluss, dass, wenn die Umwandlung in der inneren Struktur der Puppe nahezu vollendet und das vollkommene Insekt im Begriff sei, auszuschlüpfen, die Respirations- und ganze Lebensthätigkeit der Puppe ihr Maximum erreicht [12]. REGNAULT und Reiser [17] stellten Versuche mit Raupen und Puppen an und fanden, dass sie mehr Sauerstoff aus der Luft auf- nehmen, als sie vermittels der Kohlensäure wieder ausscheiden. Dieser Umstand wird wohl dadurch erklärt, dass ein Theil des Sauer- stoffs sich mit dem Wasserstoff des Insekts zu Wasser verbindet. D. Hermann und L. Lanpvoıs [8] haben histologische Unter- suchungen an Smerinthus populi und Phithirius ingwnalıs angestellt und fanden, dass die Anzahl der Blutkörperchen bei der Raupe stets zunimmt und ein Maximum vor der Verpuppung erreicht. Dabei Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 37 558 P. Bachmetjew, vermindert die Zunahme der Blutkörperchen ihre Dimensionen und zwar hauptsächlich in den ersten Tagen des Raupenlebens, später aber nehmen diese Dimensionen zu. Die Anzahl der Blutkörperchen im Puppenstadium vermindert sich und wird noch geringer beim Imago. Sehr ausführliche Untersuchungen über die Gesetzmäßigkeit in der Gewichtsabnahme der Lepidopteren von dem Zustande der aus- sewachsenen Raupe an bis zu dem des entwickelten Schmetterlings stellte WirmeLm Brasıus [6] an. Er fand, dass die Gewichts- abnahme der Puppe eine viel geringere ist, als die der Raupe. Die Schlüsse, die man aus der Gewichtsabnahme während des Puppen- zustandes auf die innere Entwicklung der Puppen ziehen kann, in so fern dieselbe ununterbrochen und durch eine im Ganzen gleich- mäßig warme Witterung begünstigt vor sich geht, lassen sich wie folgt aussprechen: Die Umwandlungsthätigkeit ist während des ersten Viertels des Puppenzustandes eine verhältnismäßig bedeutende. Sie ist jedoch vom ersten Augenblick an im Sinken begriffen und sinkt schnell, aber nicht plötzlich. Sie erreicht im zweiten Viertel des Puppenzustandes ihr Minimum; von da an nimmt sie während des dritten Viertels allmählich wieder zu, wobei jedoch durch die Verhältnisse ein deut- liches Schwanken leicht bewirkt werden kann. Im letzten Viertel findet eine schnelle und in den letzten Tagen eine bisweilen plötzliche Zunahme der Entwieklungsthätigkeit statt. Dieselbe gelangt in den letzten Stunden vor dem Auskommen des Schmetterlings allerdings auf die höchste Höhe, wobei sie jedoch für gewöhnlich keine Dimen- sionen annimmt, welche unverhältnismäßig von denen der letzten Tage des Puppenzustandes verschieden sind. (Diese Untersuchungen wurden an Vanessa urticae und Jo angestellt.) Außerdem bestimmte er den Wassergehalt der Raupe und Puppe von Vanessa urticae und fand folgenden Säftekoeffieient (g): Stadium Zeit | q Raupe. ..... in der Umwandlung ‚begriffen. 2.2.7 77,63 Puppe. .... ‚mehrere Tage nach der Verpuppung ...| 77,778 Puppe. ...| mehrere Tage nach der Verpuppung .... | 77,624 Puppe... - ..| Yo Stunde.nach der’ Verpuppung 2.2.7 76,190 ZweiPuppen | 334 "Bagesalti... 2 er raee 76,695 Zwei Puppen: 6!/o«Tagesalte »2.. re ee 77,404 Puppe. ...|11 Tage alt (kurz vor dem Ausschlüpfen) | 78,118 O. vox Linstow |9] bestimmte die Zu- und Abnahme des Ge- wichtes der Seidenraupe in ihren verschiedenen Ständen und zwar vom Ei ab bis zum Tode des Schmetterlings.. Er konstruirte eine Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 559 Kurve, deren horizontale Achse die Gewichtsgrößen und deren ver- tikale die Zahl der Tage angiebt. Die Kurve zeigt fünf deutlich markirte Abschnitte: 1) Die Periode, welche das Thier im Ei verbringt; eine fast horizontale Linie. 2) Die steil aufsteigende Raupenperiode. 3) Die steil abfallende Einspinnungsperiode. 4) Die schwach abfallende Puppenperiode. 5) Die steil abfallende Schmetterlingsperiode. Sehr ausführliche Untersuchungen über die Gewichtsänderungen der Insekten in verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung stellt auch F. UrechH [23] an. Hier sei nur das Verhältnis des Saftwassers zum Athmungswasser bei der Puppe von Desdlephila euphorbiae angeführt: Die Gewichtsabnahme der Puppe = 0,0888 g& Das abgegebene Gesammtwasser. = 0,1032 » Die abgegebene Kohlensäure . . —= 0,0570 » Mit Hilfe algebraischer Gleichungen und chemischer Formeln berechnet URrREcH: Saftwasser . . = 0,0402 g Athmungswasser —= 0,0630 » Gesammtwasser — 0,1032 g. WıILH. PETERSEN [14] fand an Puppen von Sphenx ligustrt, S. pinastri, Deilephila euphorbiae, Smerinthus populi und ocellatus, dass die Gewichtsabnahme der Puppe ganz am Anfang des Puppen- stadiums und zu Ende desselben ganz auffallend stärker ist als in der Zwischenzeit. W. SCHMUJDSINOWITSCH [20] bestimmte die Gewichtsänderung bei Puppen von Dombyx mori und fand zwei Maxima des Stoff- verlustes und zwar 1) sofort nach dem Verpuppen und 2) unmittel- bar vor dem Entpuppen; ein Minimum tritt am 3.—5. Tage nach der Verpuppung ein. Der allgemeine Verlust des Gewichtes während des Puppenstadiums betrug im Durchschnitt für 171 14,5%, und für QQ9 12,4°/,. »Ein riesiger Verlust des Stoffes wurde in den meisten Fällen beim Verwandeln der Puppen in Schmetterlinge be- obaehtet und schwankte von 18,5°%, bis 45°%,, durchschnittlich er- reichte er 29,40%/,« (p. 219). Folgende Tabelle enthält ‚die Procente des enunalichen Ge- wichtes der Puppe sammt Kokons von Bombyx mori (gelbe korsika- Bis 560 P. Bachmetjew, nische Rasse), welche der Untersuchung von A. GOLUBAJEW [7] ent- nommen ist: Juni! . 3.” 4.52 26.1, Teer Sal 0 :,7.92., 86. 06... :D0..,.38..0 28.0298 SR Darauf schlüpfte der Schmetterling aus. M. Terre [22] untersuchte die Respiration bei Lina tremula in verschiedenen Entwicklungsstadien und fand, dass die ausgeschiedene Kohlensäure mit der Entwicklung der Larve bedeutend und schnell abnimmt; während der Zeit des Schlüpfens nimmt diese Menge zu. Die Hautathmung ist während des Larvenzustandes sehr thätig und verlangsamt sich während des Puppenstadiums, um im Augenblick des Schlüpfens wieder zu steigen. Auch ich [1] bestimmte den Säftekoeffiecient für verschiedene Insektenarten (18 Arten von Lepidopteren, 16 Arten von Lepidopteren- puppen, 10 Arten von Coleopteren und 2 Arten von Hymenopteren) und kam zu folgenden Resultaten: 1) Der Säftegehalt in den entwickelten Insekten macht unter normalen Umständen im Allgemeinen ca. ?/,; des Gesammtgewichtes des Insekts aus. 2) Der Säftekoeffieient variirt bei verschiedenen Arten und sogar bei verschiedenen Exemplaren einer und derselben Art. 3) Die Größe des Koeffieienten ist von der Insektengröße un- abhängig (z. B. für Plusia gamma, einen verhältnismäßig kleinen Schmetterling, und für den großen Lasiocampa quercifolia beträgt q ca. 0,70). | 4) Die Insekten, welche selbst oder deren Larven im Inneren von Bäumen leben, haben einen kleinen Säftekoefficient (bei Cossus cossus q —= 0,43, bei Cerambyx scopok q = 0,15). 5) Den größten Säftekoeffieienten besitzen die Raupen (ca. 0,8), den mittleren die Puppen (von O,8 bis 0,6), und den kleinsten die entwickelten Schmetterlinge (von 0,7 bis 0,4). Um zu konstatiren, ob der Säftekoefficient während der Puppen- entwicklung sich ändert, habe ich Versuche mit Puppen von Phalera bucephala und Deilephila euphorbiae angestellt [d]. Während 40 Tagen (vom 23. II. bis 4. IV.) änderte sich der Säftekoeffieient bei Puppen von Phalera bucephala von 0,74 bis auf 0,69 oder um 6,7°/, (durchschnittlich von neun Puppen). Ausführlicher sind in dieser Beziehung die Puppen von Devlephila euphorbiae von mir untersucht worden. Das arithmetische Mittel von mehreren Exemplaren ergab sich für qg: Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 561 BERN GIVE AV. 10. IV. 12.7V. 13. W. 16V, 25.015. V. Bee oa. 0,78, 016 70129720708: 0,76 0,1. Daraus folgt, dass der Säftekoefficient mit der Dauer der Puppenzeit Anfangs zunimmt, ein Maximum (am 7. IV.) erreicht, um nachher zuerst längere Zeit konstant zu bleiben und dann abzunehmen. Dabei muss ich bemerken, dass diese Puppen Ende Februar von Deutschland bezogen wurden und darauf im warmen Zimmer verblieben. Alle diese Untersuchungen ergeben somit, dass der Säftekoefficient und auch die Säfte im Laufe des Puppenstadiums eine Veränderung erleiden. Es war desshalb interessant, die specifische Wärme der Puppensäfte während verschiedener Entwicklungsmomente der Puppen zu untersuchen. Um genauere Resultate zu erhalten, brachte ich die Puppen direkt ins Kalorimeter, ohne dieselben in Reagenzgläsern einzuschmelzen, wobei ich folgendermaßen verfuhr: a. Mehrere Reagenzgläser werden mit je einer abgewogenen Puppe von Deilephrla euphorbiae in ein großes, mit reinem Eis ge- fülltes Glasgefäß gebracht und jedes Glas mit Kork verschlossen. Nach dem Verlauf gewisser, in jedem einzelnen Versuche näher an- gegebener Zeit wurde die Puppe ins Kalorimeter (ohne dieselbe mit Fingern zu berühren) gebracht und die Temperatur des Wassers im Kalorimeter vor (f,) und nach dem Einwerfen der Puppe (Z,) bestimmt; im letzteren Falle wurde das Wasser mit der Puppe fortwährend gerührt, um die gleichmäßige Temperatur rasch zu erhalten. Da bei solchen Bestimmungen viel darauf ankommt, dass das Wasser im Kalorimeter das ursprüngliche Gewicht (p!) beibehält, wurden folgende Maßregeln getroffen: 1) Um die Gewichtsverminderung durch die Verdampfung zu beseitigen, wurde das Kalorimeter mit Wasser, kurz vor dem Ein- werfen der Puppe ins Wasser, gewogen. 2) Um den Verlust des Wassers im Kalorimeter durch Heraus- nehmen des Thermometers zu verhindern, wurde das Thermometer Anfangs in ein anderes Glas mit Wasser gebracht und erst dann mit dem an ihm hängenden Wasser ins Kalorimeter eingetaucht. 3) Das Kalorimeter wurde nur bis ca. 2/; seiner Höhe mit Wasser gefüllt, damit aus demselben durch Fallen der Puppe kein Wasser herausspritzen könnte. Wenn eventuell ein Tropfen auf der zwischen Kalorimeter und dem Glase sich befindlichen Baumwolle zu 562 P. Bachmetjew, beobachten war, wurde derselbe in die Rechnung gezogen (ein Tropfen wiegt ca. 0,03 g). Die Berechnung der specifischen Wärme der lebenden Puppe (6) geschah nach der Formel: pi, — 4) + 6,97.0,44(, 6) = Muh 00 0a Hs Kalorimeter lebende Puppe oder nach der Vereinfachung (da — 4) (p! + 3,067) = Mest, woraus (4, — 1) (p! — 3,067) Mt wo 0,44 die Konstante des Kalorimeters und 6,97 sein Gewicht be- deutet. Die übrigen Buchstaben haben die frühere Bedeutung. Die specifische Wärme der Puppensäfte (cs) erhält man nach der Einsetzung der Größe c, in die Formel 5 und zwar in (A er 6 = 1 + wo 4 = 0,50 gesetzt ist (specifische Wärme des trockenen Puppen- körpers). P) Bei diesem Verfahren wurden die Puppen auch direkt ins Kalorimeter gebracht, wurden aber in einem besonders konstruirten Bade bis zur bestimmten eigenen Temperatur ihres Körpers abge- kühlt. Der Kühlapparat und die Vorrichtung zur Messung der Tempe- ratur der Puppe ist aus Fig. 2 ersichtlich. Das aus Zinkblech ge- machte Gefäß D (innere Höhe 30 em, Durchmesser 40 em) wurde mehr- mals mit Tuch umwickelt und enthielt die Kältemischung (gestoßenes Eis mit NaCl. Das koncentrische Blechgefäß 7 enthielt die zu untersuchende Puppe P, welche auf eine thermoelektrische Nadel gepresst war. Das Gefäß 7 war oben mit dem Deckel A und unten mit einem Kork F’ verschlossen. Die Löthstellen der Kupfer-, Nickel- und Eisendrähte wurden in das Gefäß E mit reinem Eis gestellt. C bedeutet den Unterbrecher des thermoelektrischen Stromes und @ das Galvanometer von WIEDEMANN, dessen Ablenkungen mittels Fernrohr und Skala beobachtet wurden. Die Berechnung der eigenen Temperatur (7) der Puppe geschah nach der Formel n a: Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 563 wobei » die Anzahl der Skalentheile für die Ablenkung der Magnet- nadel im Galvanometer (in Ruhelage — Null), und % eine Konstante (6,0) bedeutet. Wegen der Einzelnheit verweise ich auf meine frühere Arbeit [2]. Die Temperatur 7 wurde jede Minute aufgeschrieben. In einem gewissen, bei jedem Versuche näher angegebenen Moment wurde 7 ee m) Ma: IH Sue Rau Made WS | ITSE EL Biere Ta | ITS / a ELE | Wie a fee x N NUT U-G — L ’£ 7 SH: e- eek B FT HSN Korır ir Ze ZINN Wi r 7 | J n i — — — v) rc Su ETTRT 2 fc a FIR mittels des Drahtes D auf die Puppe P aufgedrückt, wobei sie direkt ins Kalorimeter W, im mit Baumwolle gefüllten Gefäß k, herunterfiel. Die Bestimmung der Temperatur im Kalorimeter und sonstige Maßregeln und Berechnungen waren wie bei der Methode «. Zuerst wurden die Messungen mittels der Methode « ange- stellt. Folgende Tabelle enthält die erhaltenen Resultate an lebenden Puppen von Dexlephila euphorbiae, wobei Z die von der Puppe bei 0° verbrachte Zeit in Minuten bedeutet. 564 P. Bachmetjew, kath "oe | io | 1 | p\ M 9 63 | c2 | Z 1 25.1IV. | 16,5 15,0 21,96 2,152 0,77 1.33 1,16 250 2 » 15,3 13,8..1,21.80 2,800 0,74 1,09 0,94 260 3 » 11,80 | 11,25 | 22,058| 1,622 0,81 0,81 0,75 240 4 25V. 14,8 14,0 | 26,39 2,440 0,77 0,76 0,70 360 5 » 1.150 | 1415 | 2750 | 2120 | 072 | 098 | ose | 260 | | Aus dieser Tabelle ist ersichtlich, dass die specifische Wärme ( der Puppensäfte (c3) sehr variabel ist, und zwar variirt sie sogar bei Puppen, welche an demselben Tage (25. IV.) untersucht wurden. Dann wurden drei Versuche nach der Methode # angestellt und zwar: Versuch Nr. 6. 6.IV. Die Puppe (M = 1,570, P— 0,562, S = 1,208, 9 = 0,77) erreichte allmählich die Temperatur 7 — — 5,6°, ohne dabei Erstarrungserscheinungen ihrer Säfte zu zeigen, und wurde ins Kalorimeter hinuntergestoßen. Dabei betrugen: p! = 26,515, i, = 13,5, 4 =12,8. Da die Puppe durch das Aufspießen an die thermoelektrische Nadel etwas von ihren Säften verlor, so wurde das Kalorimeter mit dem Wasser und der Puppe nach dem Versuche noch einmal gewogen, und es erwies sich, dass die Puppe nur noch M, = 1,555 wog. Nach der Formel A ergiebt sich 6, = 0,13 und nach der Formel 5 = N80. Versuch Nr. 7. 15. V. Die Puppe (P = 0,648) erreichte T—= — 38°. Dabei betrugen: p! = 26,53, u = 16,5, 4 = 15,35, MM, = 1.990. Daraus 6.92. Versuch Nr. 8 23.V. Die Puppe (P = 0,580) erreichte T—= —5,1°. Dabei betrugen: =2359 = B2, 4 uk M, = 2,060. Daraus 6 0,8: Leider wurde die Größe M bei den letzten Versuchen nicht be- stimmt, desshalb kann auch die Größe c, nicht berechnet werden. Wie aus diesen drei Versuchen zu ersehen ist, waren die Säfte bei den untersuchten Puppen unterkühlt und zwar im Maximum bis zu — 5,6°. Ähnliche Unterkühlungserscheinungen wurden auch bei Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 565 anderen Puppen, welche in Reagenzgläsern in der Kältemischung standen, beobachtet; den Beweis dafür liefert die Größe c,, berechnet nach der Formel A, welche sonst, wenn die Säfte auch nur theil- weise gefrieren, unvergleichbar größeren Werth für c, ergiebt. Näheres darüber siehe im Abschnitt IV. Ich führe hier einige solcher Versuche an, wobei 7 die Tempe- ratur im Reagenzglas und Z die Dauer der Einwirkung dieser Tem- peratur in Minuten bedeutet. Versuch Nr. 9. 25. IV. Anfangstemperatur des Luftbades — 10°, Endtemperatur 7’ —= — 6,1. Dabei betrugen: Z = 255, p! = 24,39, wat = 111 M=2084, PP =049, SS = 1592, q = 0,7. Nach der Formel A ergiebt sich ©2092 und nach der Formel 5 er 1.05; Versuch Nr. 10. 8. VI. Anfangstemperatur des Luftbades — 19,5°, Endtemperatur ’—= — 14,0. Dabei betrugen: Z = 330, p! = 29,46, ee ae 100, UM 2,4, P = 0,5487,:8= 1,893,794 = 0,7. Daraus ee W82.0nd a 00% Versuch Nr. 11. 26. V. Anfangstemperatur des Luftbades — 4,8°, Endtemperatur 7—= — 48, Z=25, pl= 2868 u =164 4 = 15,3, 20 2,150, P = 0,470; &—= 1,680, q —= 0,78. Daraus > 0,88 und ce, 0.993 Versuch Nr. 12. 26.VY. Anfangstemperatur des Luftbades — 4,8°, Endtemperatur "— — 46, Z=%, p =3113, 4 =16,1, 4 =152, Ne 185, 2 0455, 8 — 1,350, 4:10.08. Daraus 6 Vsednd er 039 Versuch Nr. 13. 26.V. Anfangstemperatur — 4,8°, Endtemperatur „= 1427 pP —- O5, M0ıd =133, 7M= 1,880, P=03%, S— 1485, q = 0,179. Die Puppe war schwärzlich. Daraus Ude undae, — 0,77. Versuch Nr. 14. 26.V. Anfangstemperatur — 4,8°, Endtempe- Bun 7 = 1,5, 7255 pl 2882 7, 16.1,4 = 15,4, M=1,66, 12 0,428, 8.— 1.232, q = 0,74. Daraus 0 — VA undeer - 0,89, 566 P. Bachmetjew, Versuch Nr. 15. 25.V. Anfangstemperatur — 16°, Endtemperatur T= —02, Z=3%, p!—= 26,51, ı = 14,6, 4 = IB Das an P=0570,38 1650.24 0,04. Daraus 0,856 -undae, 0,98 Außer diesen Versuchen wurden noch solche angestellt, in wel- chen die Puppen zuerst einer niedrigen Temperatur längere Zeit ausgesetzt und dann in die Temperatur 0° gebracht wurden. Erst dann wurden sie kalorimetrisch untersucht. Versuch Nr. 16. 12. IV. Die Puppe verblieb zuerst 4 Stun- den im Luftbade von der Endtemperatur — 8,3° und wurde in die Temperatur 0,0° gebracht, wo sie 2!/, Stunden blieb. Dabei be- trugen: pt = 21,70, 4, = 133, 4124, M= 20H TR 0335 Saar len, Daraus 6 = 0,87 und ’& = 0,95. Versuch Nr. 17. 25. V. Die Puppe verbrachte zuerst 31/, Stun- den in — 16° und dann 55 Minuten in 0,0°. Dabei betrugen: pl = 27,405, = 15,0, 4 = 14,15, M — 2,230, P=:0,610) 85 = 1620 g == 0,13. Daraus C4a — 0,82 und c; = 0,9. Stellen wir alle erzielten Resultate zusammen, so erhalten wir folgende Tabelle: Et m ne 2 Datum | q ca | 63 6 6. IV. 0,72. ., 0,13 0,80 16 12. WV. 0,853 08 0,95 Sao 0,75 0,81 9 > 0,77 0.92 1.05 1 » 0,77 (1,16) (1,35) 2 ; 0,74 0.94 .09 7 15. V. = 0.92 > fe) BaAN.. _ 0,81 — 15 26. V. 0,79 (0,71) (0,77) 11 26. V. 0,78 0.88 0.99 4 25. V. 0,77 0.20) | (0,76) 12 26. V. 0,75 0,87 0,99 15 25.V. 0,74 0,86 0,98 5 25. V. 0,74 0,86 0,98 17 25. V. 0,73 0.82 0.94 14 26. V. 0,73 0.79 0,89 K: 10 a len 0,82 0,93 Mittel 0,77 0,85 0,95 Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 567 Daraus ist ersichtlich, dass 9 in einem bestimmten Verhältnisse zu c resp. c; steht. Und in der That, betrachten wir die Werthe für ,.am 25. und 26. V., so finden wir, dass mit der Abnahme der Größe q auch die Größen für & und c;, abnehmen, wie es aus folgender Tabelle noch anschaulicher wird, wobei die Größen für q nach absteigender Reihe folgen: De a et 17 ei N org Bor Orr, Or, 074,°07.08°072. 2 or 088 (0,20. °0,87. 0,56, 0,86..082,.079. 6 : (0,77), 0,99, (0,76), 0,99, 0,98, 0,98, 0,94, 0,89. Nur die Versuche Nr. 13 und 4 bilden eine Ausnahme. Es ist hier interessant zu bemerken, dass die Versuche Nr. 15 und 5 bei gleichen Größen für q, auch unter einander gleiche Werthe für c, resp. C; haben. Betrachten wir die Angaben vom 25. IV., so erhalten wir auch hier dieselbe Regelmäßigkeit, nur im umgekehrten Sinne, und zwar: Need, or 1, 2, 9er VE On. 0,74, 02:09 0.92, 71,16). 0,94, 2220,81. 1.05, 201.35), 509 d.h. die Größen für & und c; nehmen mit der Abnahme von q zu (eine Ausnahme macht nur der Versuch Nr. 1). Diese zwei entgegengesetzten Regelmäßigkeiten führen uns zu dem Resultate, dass die Vergleichung zwischen q und c, resp. c, nur am gleichen Datum gemacht werden darf. Vergleicht man die Größen c, und c; am 25. IV. mit demjenigen am 25. bis 26. V., so ergiebt sich für die mittleren Werthe: c3 Ca 25.1V. 0.802.095 95.26. V. 0,85 0,96, d.h. die mittlere speeifische Wärme der Puppensäfte (bei verschiedenen g) nimmt mit dem Fortschreiten der Entwick- lung ab, was dadurch zu erklären wäre, dass die Säfte weniger wässerig werden, da die Zunahme des Wassergehaltes in Lösungen, wie bekannt, ihre specifische Wärme vergrößert. Es muss hier aber bemerkt werden, dass der Säftekoeffieient im Allgemeinen keinen Aufschluss darüber geben kann, ob die Puppe viel oder wenig Wasser enthält, mit anderen Worten, ob die Säfte weniger oder mehr Wasser 568 P. Bachmetjew, enthalten, sondern dieser Koefficient giebt nur die Saftigkeit der Puppe an. Diese Bemerkung wird durch obige Regelmäßigkeiten be- stätigt. Es ist wahr, dass, je kleiner g am 25. bis 26. V. war, desto seringer auch die specifische Wärme der Puppensäfte war (6), und man könnte meinen, dass die Verminderung des Säftekoeffieienten mit der Abnahme des Wassergehaltes in näherem Zusammenhange steht. Die Versuche am 25. IV. ergeben aber das Gegentheil: die specifische Wärme der Säfte nimmt dort mit der Abnahme der Größe q zu. Weitere Bestätigung für die Ungültigkeit der Größe q bei der Beurtheilung, ob die Säfte viel oder weniger Wasser enthalten, finden wir in meinen Untersuchungen [5] über den Einfluss des Säfte- koefficienten auf die Temperatur N, bei welcher die Säfte zu er- starren beginnen. Ich fand nämlich, dass N bei den meisten der untersuchten Insektenarten in verschiedenen Entwicklungsstadien an- nähernd umgekehrt proportional dem Säftekoefficienten ist, was darauf hindeutet, dass in diesem Falle hauptsächlich die Koncentration der Säfte eine Rolle spielt. Nun ist N bei einigen Arten aber direkt proportional der Größe q (bei Schmetterlingen von Dexlephila euphor- biae und bei Puppen von Papelio podalirius und Vanessa levana). Dieser letzte Umstand bedeutet, dass wir es hier mit verschiedener Zusammensetzung der Säfte zu thun haben. Somit kann auch die specifische Wärme der Säfte sowohl durch die Koncentration wie auch durch die Änderung an der Zusammen- setzung der Säfte beeinflusst werden, was in der Größe g enthalten ist. Die Größe g ändert sich, wie weiter oben bemerkt, bei Puppen von Detlephila euphorbiae so, dass sie mit der Dauer der Puppen- zeit Anfangs zunimmt, ein Maximum (am 7. IV.) erreicht, um nach- her zuerst längere Zeit konstant zu bleiben und dann abzunehmen. Den Umstand, dass der Säftekoeffieient bei hier auf specifische Wärme untersuchten Puppen z. B. am 25. bis 26. V. zwischen 0,79 und 0,73 varlirt, weist folglich darauf hin, dass die Puppen an diesem Tage nicht alle in gleichem Entwicklungsstadium sich befanden, was da- durch zu erklären ist, dass die Puppen Ende Februar ins warme Zimmer verbracht wurden. Unter diesen Umständen aber, wie be- kannt, schlüpfen die Schmetterlinge, wenigstens dieser Species, sehr unregelmäßig aus. Der erste Schmetterling (von 200 Puppen) schlüpfte bei mir am 14. IV. und der letzte am 10. VI. aus; einige Puppen werden vielleicht nächstes Jahr Schmetterlinge ergeben. Wenden wir uns nun zur näheren Betrachtung der Abhängigkeit der Größen c, und c,; von der Größe g, welche durch die Formel gegeben ist. Wären c, und c, konstante Größen, so würde die Änderung von C; nur von der Änderung der Größe y abhängig sein, und zwar wäre dann c, umgekehrt proportional der Größe g; nun kann aber c, nie konstant bleiben, da diese Größe die specifische Wärme der lebenden Puppe darstellt, in welche die specifische Wärme der Säfte, also eine Variable, hineinkommt. Es ist desshalb zu untersuchen, wie die spe- cifische Wärme der Puppensäfte (c3) von ©, und q abhängt. Wir nehmen zunächst c, als eine Konstante an und setzen für sie den Werth 0,5 hinein, wie es aus den oben beschriebenen Ver- suchen hervorgeht. Wir erhalten dann 0 eg q Die Änderung der Größe c, hängt nur von der Änderung des Bruches —— ab: nimmt der Zähler dieses Bruches ab und der Nenner zu, so wird c; kleiner, und umgekehrt, nimmt der Zähler zu und der Nenner ab, so wird c; größer. Daraus folgt, dass: 1) ec; wird größer, wenn c, zu- und q abnimmt (die Versuchs- serie am 26. IV. Nr. 3, 9, 2). 2) c; wird kleiner, wenn &% ab- und q zunimmt. Verwickelter sind die Fälle, wo sowohl der Zähler, wie auch der Nenner zu- resp. abnimmt, denn die Änderung von c, wird davon abhängen, ob & oder q stärker zu- resp. abnehmen. Man kann sich leicht überzeugen, wenn man verschiedene Zifferwerthe für 5 und q einsetzt, dass in diesem Falle c; mit der Zunahme von q sowohl zu-, wie auch abnehmen kann. Wir wollen hier einige specielle Fälle betrachten. a. Setzt man in die Formel Tun = + 0,5 1 ein, so ist za d. h. die speeifische Wärme der Puppensäfte und der Puppe selbst sind einander gleich, wenn der Säftekoefficient 1000/, beträgt, oder mit anderen Worten, wenn die Puppe ausschließlich aus Säften be- stehen würde. 570 P. Bachmetjew, b. Setzt man in dieselbe Formel qg=c;, ein, so ist C}z — 0,9. 63 — (&a — 0,5) = 0. Daraus 1=V16% —7 (3 = 4 . It & =]1, so ergiebt sich I yes 6 = a Baer —]1 ; d. h. bei 9g=1 sind auch & == c,, was bereits oben erhalten wurde. Die negative Wurzel kann nicht in Betracht gezogen werden, da sootg = —t. It & =0,, so ist 1+V8—7 en und daraus er Vınd ee, .. d.h. wenn » = 0,5 = ce, oder, mit anderen Worten, wenn die spe- eifischen Wärmen der Puppe und die ihres trockenen Körpers ein- ander gleich sind, so ist die specifische Wärme der Säfte = Null, bezw. diese Säfte sind gar nicht vorhanden, da nach oben gesetztem C3=0=g. Die zweite Auflösung, nämlich c’;, — 4, zeigt, dass bei =4 = co !auch €, =% = 9, oder g = ea, en d. h. bei g=4 sind die specifischen Wärmen der Puppe, der Säfte und des trockenen Puppenkörpers unter einander gleich, was offen- bar der Wirklichkeit widerspricht. Somit kann die zweite Auflösung nicht in Betracht gezogen werden, wie es übrigens auch aus der Formel gr — +05 zu sehen ist, und zwar it & = 0,5, so ist 9.5 —= 05.9, daraus d. h. bei beliebigen Werthen für git3—=05=c, was darauf hindeutet, dass die Säfte bei c, = 0,5 gar nicht vorhanden sind; sie müssen aber sonst vorhanden sein. Wir kommen somit zu dem Schlusse, dass der minimale Werth für die specifische Wärme der Puppe 0,5 und der maximale 1,0 beträgt. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 571 IV. Schmelzwärme der Puppensäfte. Wird eine Puppe unter 0° abgekühlt, so erreicht sie eine niedere Temperatur (zuweilen bis — 10° und tiefer), ohne dabei zu gefrieren, weil ihre Säfte, wie ich gezeigt habe [2], Unterkältungserscheinungen aufweisen. Erst bei einer gewissen Unterkältungstemperatur (A), welche von der Abkühlungsgeschwindigkeit abhängt [3], steigt plötz- lich die eigene niedere Temperatur der Puppe bis zu N (gewöhnlich — 1,5°), welehen Punkt ich mit dem Namen »normaler Erstar- rungspunkt« der Insektensäfte bezeichnet habe. Schon damals [2] beobachtete ich, dass ein Insekt nach dem Erreichen der Temperatur k, und dem darauf stattfindenden »Sprunge« dieser Temperatur bis auf N sich viel langsamer abkühlt als vor dem »Sprunge«. Diesen Umstand suchte ich damals dadurch zu erklären (p. 595), dass bei der Temperatur N die Säfte zu gefrieren beginnen, wobei zuerst ein Theil der Säfte, dann der zweite Theil etc. gefrieren, welche Theile verschiedene Gefrierpunkte besitzen. Und in der That zeigte Fig. 3 jener Abhandlung (p. 594) für Säfte von Saturnea pyri (Imago) das Vorhandensein von zwei verschiedenen Erstarrungs- punkten (— 1,5° resp. — 1,6%). Ob es mehr solcher Punkte bei diesem Schmetterling giebt, wurde nicht weiter untersucht. Ähnliche Kurven für andere Schmetterlinge ergaben, dass, angefangen vom Punkt N (nach dem »Sprunge«) beim Fortschreiten des Gefrierens der Säfte keine scharfe Gefrierpunkte beobachtet werden, und dass der ganze Process demjenigen gleich kommt, welcher beim Gefrieren von Lösungen beobachtet wird. Zur Bestimmung der Schmelzwärme der Puppensäfte ging ich von folgenden Betrachtungen aus: Eine Puppe, welche im lebenden Zustande M g wiegt und deren Säfte M— P= Sg betragen (P bedeutet das Gewicht der bei 115° getrockneten Puppe), erleidet in einem kalten Luftbade von — T° einen »Sprung« ihrer eigenen Temperatur, welche darauf auf N steigt. Ihre Säfte beginnen dabei zu gefrieren und, wenn die Puppe hin- reichend lange Zeit in demselben Bade zubringt, gefrieren schließlich diejenigen Säfte ganz, welche die niedrigste Gefriertemperatur — 7° haben, während der übrige Theil der Säfte flüssig bleiben wird. Der erste Theil sei Q, g, der zweite & g, oder nach Obigem SQ -2.0, Fe er ee re. u Ber 6) Wird diese bei — 7° gefrorene Puppe in das Kalorimeter mit Wasser gebracht, so wird nach einer gewissen Zeit der stationäre 572 P. Bachmetjew, Temperaturzustand aller Theile stattfinden, wobei Z, die gemeinschaft- liche Temperatur sei. Dabei wird die Puppe eine Reihe von Processen durchmachen, welche im Folgenden näher beschrieben sind: a. Die gefrorene Saftmenge , wird schmelzen. Enthält der gefrorene Saft » Bestandtheile, deren jeder die Schmelzwärme ,, W, W3, .... %n besitzt, während jeder Theil g,, 9, 9, - --ome wiegt, so erhalten wir für die gesammte Schmelzwärme dieser Theile folgende Formel, angenommen, dass die Größen w,, w, ete. eine arithmetische Progression bilden nd, =» — & — ....0: ywtrpWwtr... TmMnmn =‘ —— il ZZ Qı z—_ (a) b. Diese » Bestandtheile werden nach ihrem Zerschmelzen sich erwärmen und zwar angefangen von — 7 zuerst bis — N. Ange- nommen, dass jeder Bestandtheil sich um 4, %, &,- . . . 4, erwärmt, wobei diese Temperaturen eine arithmetische Progression bilden, und angenommen, dass die mittlere specifische Wärme der Säfte c, sei, so erhalten wir die zum Erwärmen [von — 7 bis — N) nöthigen Kalorien nach der Formel: cha thbant.. . Amel tbt+t... +)= RT Auen, 3 91 3 Nun ist aber 4, = 7T— Nundu„= N— N=(, sonit t — N T—N Ca 4° Z— a u 67 A W- 9 == (3 Q, > a a‘ (b) c. Der zweite Theil der Säfte, welcher bei — 7 noch flüssig blieb und welcher nach Obigem @, g oder nach der Formel 6 &=8—Qı | & wiegt, erwärmt sich zunächst von — 7 bis — N. Ist seine spe- cifische Wärme c;, so erhalten wir die zu diesem Erwärmen nöthigen Kalorien nach der Formel: S—.Q)T—- Ne... 0.000 (e). d. Außer den Säften wird sich auch der Puppenkörper von — 7 bis — N erwärmen. Da sein Gewicht P g und seine speeifische Wärme c, beträgt, so ist dazu folgende Wärmemenge nöthig: P.e(T N) Zee (d). e. Nachdem sich Alles bis auf N erwärmt hat, wird sich der Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 573 Puppenkörper sammt den Säften (also die lebende Puppe) von — N bis Z, erwärmen. Da die specifische Wärme der lebenden Puppe 6; und ihr Gewicht M beträgt, so erhalten wir die dazu nöthige Wärme- menge nach der Formel: EN ee ee irn et: (e). Entnehmen wir aus der Formel (A) die vom Wasser und Kalori- meter abgegebene Wärmemenge, so erhalten wir folgende Gleichung: ww + w, T—N Dre +64 INGE ar 2 — 4) + 6,97.044. +) A H>0 Kalorimeter — Eur Eag [47 ) nn ra PZN SE Mo (NE) a en er C d e oder nach der Vereinfachung bei (d) mit (ec) Pa(T— N) + Me (N+Ü):......... (B). Zum besseren Operiren mit dieser Gleichung, setzen wir: MM) RR ; Oi: un el es (a) und Q, a 7 N)(S— 5) =y eo er (a4) Wir erhalten schließlich d e a le) ty PalfeN) Me&(N+h) (DD) trockene Puppe lebende Puppeüber N. Um diese Formel zu prüfen, nehmen wir an, dass die Puppe längere Zeit bei 0,0° verblieb und darauf ins Kalorimeter gebracht wurde. In diesem Falle ist 7”=0 und N=0; außerdem, da die Säfte gar nicht zum Gefrieren kommen können, ist auch , =0. Es ist leicht zu zeigen, dass auch „=, und zwar: Nach Obigem: oder folglich y =0. Die Formel D verwandelt sich somit in G—t)(p! +36) = 0 +0 + Pa (0) + Mas(O +4) Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXIT. Bd. 38 574 P. Bachmetjew, oder (di — u) (pt + 3,067) = Mesh, , d. h. sie ist in diesem Falle, wie es auch sein muss, identisch mit der Formel (A). Zur Bestimmung der mittleren Schmelzwärme der we habe ich folgende Versuche angestellt: Versuch Nr. 18. 26. V. 1900. Die Puppe, deren M 1,8008, P=0,400 8, S—= 1,405 g und q = 0,78 betrugen, wurde um 955 der Einwirkung der Doors von — 21° ausgesetzt. Um 12:30‘, als die Temperatur des Luftbades — 19,0° betrug, wurde die Puppe ins Kalorimeter hineingeworfen. Dabei betrugen: 4, = 17,1, 4 = 12,8, T= —190, N = —15 (nicht beobachtet), pl! = 28,95; es wurde angenommen, dass c, = 0,50, & = 0,82, 3 = 0,94 ist (aus dem Ver- suche Nr. 6). Setzt man diese Werthe in die Formel D, so erhält man Yy — Yyı = 111,248 2 Da die Puppe bei niederer Temperatur 21/, Stunden verblieb, und diese Temperatur im Anfang — 21° und zuletzt — 19° betrug, so kann man vermuthen, dass alle Säfte in der Puppe fest wur- den. Somit wäre dann Q, = S; wir erhalten aus der Formel b y = 11,548, woraus y, = 111,248 — 11,548 = 99,700. Da aber nach der Formel a wı + Un De a: ne ) so ist u + W, ee — 709% d. h. die mittlere Schmelzwärme der Puppensäfte von Deilephila eu- phorbiae betrug am 26. V. 70,9 Kalorien. Versuch Nr. 19 (8. VL 1900). Die Puppe, deren M = 2,405, P = 0,685, S—= 1,120, q = 0,71 betrugen, wurde um I2007dez Einwirkung der Temperatur von — 19,5° ausgesetzt. Um 200’, als die Temperatur des Luftbades — 18,0° betrug, wurde die Puppe ins Kalorimeter gebracht. Dabei waren: 4 = 21,3, 4 =13,1, 7= —- 18,0, N = — 1,5 (nicht beobachtet), p! — 27,15; es wurde angenommen, dass cı = 0,50, &, = 0,82, &; — 0,9 ist. | Aus der Formel D erhält man Yryız= 142,52 ® Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 575 Setzt man Q, = 5, so ergiebt sich un — 1599 und AR m DIS Daraus AT — 75.1 Kalorien. Versuch Nr. 20. 12. IV. 1900. Die Puppe, deren M = 1,785, P = 0485, S = 130%, q = 0,75 betrugen, wurde. um 10%00 der Einwirkung niederer Temperatur ausgesetzt, welche um 200° — 8,3° betrug; darauf wurde die Puppe in die Temperatur von — 16,0° gebracht und um 4"00’ ins Kalorimeter geworfen. Dabei betrugen: u 10, 44 =65, T= —160, N = —1,5 (nicht beobachtet), p! = 23,113; es wurde angenommen, dass c, = 0,50, ca = 0,93 und C; — 1,08 sind (aus dem Versuche Nr. 2). Die Formel D ergiebt y-+ y, = 101,000. Setzt man Q, = 5, so ist y— 10,109 und lien Daraus en — 70,1 Kalorien. Schon aus diesen drei Versuchen ist ersichtlich, dass die mittlere Schmelzwärme der Puppensäfte nicht weniger als 7O Kalorien be- trägt; im Versuche Nr. 19 stieg dieselbe sogar auf 75,1 Kalorien. Würden die Puppensäfte nur aus reinem Wasser bestehen, so würde ihre Schmelzwärme = 80 Kalorien sein. Da aber die Säfte verschiedene Salze und Fiweißstoffe in aufgelöstem Zustande ent- halten, so muss ihre Schmelzwärme weniger als SO Kalorien be- tragen. So fand z. B. O. Perrerson [15], dass Meerwasser, welches 3,539 /, feste Substanzen enthält, Schmelzwärme = 54 Kalorien hat. Er fand auch [16], dass 1°/, NaCl die latente Wärme des Wassers um beinahe 12°/, herabsetzt, und dass die latente Schmelzwärme der Flüssigkeiten viel empfindlicher gegen Verunreinigungen ist als deren Schmelzpunkt. Da nun beim Ausfrieren des Wassers aus einer Lösung die Mutterlauge immer dichter und dichter wird, so folgert daraus, dass die Schmelzwärme der Säfte, welche im Anfang des Gefrierens fest werden, größer ist (vielleicht sogar 80 Kalorien) als derjenigen, welche zuletzt gefrieren. Setzt man in die Formel 38* 576 P. Bachmetjew, w; = TUN 0, — 80 Kalorien und aus dem Versuche Nr. 19 o» = 75 Kalorien, so ist ©, = 70 Kalorien, d.h. die Schmelzwärme der ganz zuletzt gefrierenden Säfte betrüge 70 Kalorien, wenn aus den Säften zuerst reines Wasser ausfrieren würde. Dieser Werth ist allerdings nur annähernd richtig, und zwar wegen der im Anfang dieses Abschnittes erwähnten Annahmen. V. Die Menge der gefrorenen Säfte. Diese Menge hängt offenbar von drei Hauptumständen ab: a) von der Zeit, während welcher die Puppe der Einwirkung niederer Tempe- ratur ausgesetzt wird, b) von der Temperatur, welcher die Puppe ausgesetzt wird, und ec) vom Säftekoefficient. Es sind allerdings noch andere Umstände vorhanden, welche auf die Menge der gefrorenen Säfte einen gewissen Einfluss ausüben, wie z. B. die verschiedene Zusammensetzung der Säfte, der erste Erstarrungspunkt (N) ete., aber sie spielen nur eine untergeordnete Rolle. Wir wollen diese drei Umstände der Reihe nach betrachten, wo- bei bemerkt sei, dass die Werthe, welche durch weiter unten ange- führte Berechnungen erhalten wurden, nicht absolut richtig sind, wie wir es im Kapitel B sehen werden; dieselben erlauben jedoch ge- wisse allgemeine Schlüsse. a. Abhängigkeit von der Zeit. I. Versuchsserie: Die Puppen wurden am 26. V. 1900 um 10°00’ in einzelne Reagenzgläser gebracht und in die Kältemischung von -— 4,8° gestellt. Nach gewissen Zeitintervallen wurden einzelne Puppen kalorimetrisch untersucht, wobei die Formel D angewendet wurde. Versuch 21. Die Puppe blieb im kalten Bade 25 Minuten. Dabei betrugen: 4 = 164, i = 153, T= —48,. pl — 280 M —= 2,150, P = 0,4%, S = 1,680, qy = 0,18, N = — Tone beobachtet). Es wurde angenommen: c; = 0,50, & = 0,80, ec; — 0,89 (als Mittel aus dem 4., 5. und 6. Versuche von gleichem Datum). Aus der Formel D ergiebt sich Diese Größe ist so klein im Verhältnis zu der, welche für y, + % im 18., 19. und 20. Versuche gefunden wurde (über 100), dass man Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 577 vermuthen kann, die Säfte begannen gar nicht zu gefrieren, d. h. dass 9, = sei. Setzt man Q, =0 in der Formel b, so ist y = 4,934 und Yı — KIIR, während 9, aus der Formel a bei %, = 0 auch gleich Null ist. Somit müssen wir den Betrag 1,997 für y, als einen Versuchsfehler betrachten, welcher theilweise in der individuellen Verschiedenheit der Größen c, und cz liegt, wie aus folgender Berechnung zu er- sehen ist: Seizt man 0, 0, — Va 0,5 liund & =:0,80, 30° erhält man aus der Formel D für , den Werth 5,251 und aus der Formel b 5251 = (T— N) 6 = = 6; ez = 0,94 . Wir haben aber in der obigen Rechnung c, = 0,59 angenommen. Weitere Versuche mit Puppen, welche im oben erwähnten kalten Luftbade (7 = — 4,8°) 50, 95, 140 und 255 Minuten verblieben, erga- ben ähnliche Resultate: die Puppensäfte begannen gar nicht zu gefrieren. I. Versuchsserie: Die Puppen wurden am 25. V. 1900 um 6"00' in die Temperatur von — 19,0° gebracht und ergaben folgende Resultate: Versuch Nr. 22. Die Puppe blieb in kaltem Bade 30 Minuten. Babes beituzeneei — 11.0. tu 80, 7 = —19I0 pl = 27.13, I 2045, 2 — 041%, S— 1555, 4 = 0%, N = —1T5 fnieht beobachtet). Es wurde angenommen: c, = 0,50, c, = 0,80, cz; — 0,89. Aus der Formel D ergiebt sich yYt+y=91W. Dureh Kombination von a und b erhalten wir ty = 9 + a N) (S— %) = 91,900. Setzen wir ae — 75, was aus der weiter oben angeführten Rechnung hervorgeht, so erhalten wir 2 We, d. h. vom Gesammtsafte (S = 1,555) sind 1,007 & gefroren und 0,548 & noch flüssig geblieben, oder in Procenten ausgedrückt I =: 578 P. Bachmetjew, Versuch Nr. 23. Die Puppe verblieb bei —- 19,0° 60 Minuten. Dabei waren: 4 = 15,55, 4 = 10,355, 7 = — 19, p! = 28,89, M = 2,525, P—= 0,605, & = 1,920, q = 0,716, N —= —1,5’nıehbsbeob- achtet). Die Werthe für c,, & und c; wie im Versuche Nr. 22. Aus der Formel D ergiebt sich y + y = 130,554 oder OT a —N| 5) — 130,554. Daraus Q), = 1,497 & oder 8 %,. Versuch Nr. 24. Die Puppe verblieb in kaltem Bade 90 Minu- ten. Dabei waren: = 155, 4 = 98, T= —185, pl = 28,02, M = 2,130, P = 0,05, S-= 2,025, g = 0,74, N 752 mehr beobachtet). c, c& und c, sind dieselben wie in Versuch 22. Aus der Formel D ergiebt sich Yı + y = 146,525. Daraus On 1.018 270der.So0n, Aus diesen drei Versuchen (IH. Serie) geht hervor, dass die Menge der gefrorenen Säfte desto größer war, je längere Zeit (Z) die Puppe bei — 19° verblieb, und zwar: Nach 30 Minuten = 659%, » 60 » () nn 78 0, Leer = 859), Somit gefriert die Puppe von Dexdlephila euphorbiae bei — 19° nicht einmal nach 1!/, Stunden ganz, sondern besitzt noch 15/, Hüs- sige Säfte. Ill. Versuchsserie: Die Puppen wurden am 26. V. in Rea- gsenzgläser der Einwirkung der Temperatur von — 21° ausgesetzt und ergaben folgende Resultate: Versuch Nr. 25. Die Puppe verblieb im Bade Z = 20 Minu- ten. Dabei betrugen: 4, = 16,1, 4 = 125, 7 = — 210, p! 281 M=2200, P—= 0,58, 8 —= 1615, q = 0,74, N = 1 syn: beobachtet). «4, & und c; wie im 21. Versuche. Aus der Formel D ergiebt sich y-+y= 8,91 und aus den Formeln a und b Q, = 0,188 & oder 49%). Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 579 MersuchuNn#26. 7,55. Mimiten.! n = 160-4 — 12,1, 2210,91 =2855, M=1,450,P —= 0,382, 8 — 1,368, 2 = 0,80, N = — 1,5 (nicht beobachtet). Das Übrige wie im 21. Versuche. Daraus Yı + y = 100,542 und Q, 1,122 2. oder 82%,. Brersucht Nıw2r Z = 50° Mimaten! tu —=.134, 4834 2 21.0, 972842, M= 23%, P= 0,5%, S—:1,800,.4=:0,76, N= — 1,5 (nicht beobachtet). Das Übrige wie im 21. Versuche. Daraus yı + y = 122,135 und Q), = 1,339 g oder 74/,. Mensuch‘ Nr.28..7 =65 Minuten, %.=:16,0,7 = 120, = 210 M=21,855,. 2 0332, & = 1459, 4 = 0,9, N = — 1,5 (nieht beobachtet). Die übrigen Werthe wie im 21. Versuche. Daraus Y -L % = 111,852 und 9, — 1,265 5 oder 879), - Brensuch,Nr.' 29.7272 95:Mimiten. = 149,4 = 1123 1 2 200,0 1,883, 2 = 0,49, 8 = 13835, qg = 0,14, N= — 1,5 (nicht beobachtet). Die übrigen Werthe wie im 21. Versuche. Daraus y! + y = 101,105 und 9, = 1,168 & oder 84/,. Versuch Nr. 30. Z== 155 Minuten. Die übrigen Werthe wie im 18. Versuche. Daraus Y + y = 111,248 und 9, = 1,329 g.oder 94°/,. Stellen wir die erhaltenen Resultate dieser III. Versuchsserie zu- sammen: Nr. des Z bei Qı Versuches ca. — 20° M Ss g | 0/0 25 2 | 2200 | 1615 | 0:88 49 22 30 2045 | 1555 | 1,007 65 26 35 So rtacs 1114 82 27 50 2390 | 1800 1,339 74 23 60 255 | 1920 , 1.497 78 28 65 1,855 |. 1468:.| : 1.265 87 24 90 2,730. | 2.025 | 1,718 85 29 95 1,883 Plage: | 1,168 84 30 155 1,805 | 1405 | 1,329 94 580 P. Bachmetjew, Aus dieser Tabelle ist ersichtlich, dass die gefrorene Menge der Puppensäfte im Allgemeinen mit der Zunahme von Z zunimmt, er- reicht aber 100°/, nicht einmal nach 2!/, Stunden, wenn auch die flüssig gebliebenen Säfte nach dieser Zeit nur 6°, betragen. Diese Zunahme geschieht jedoch nicht regelmäßig: während der ersten 39 Minuten ist sie sehr bedeutend (82°/,), nachher aber gefrieren die Säfte äußerst langsam. Die beobachteten Unregelmäßigkeiten hängen, wie es scheint, von der Größe M resp. S ab, und zwar gefrieren bei einer größeren Puppe die Säfte langsamer als bei einer kleineren; besonders bedeu- tend ist dieser Einfluss bei der Puppe Nr. 27, bei welcher sowohl M wie auch 5 die größten Werthe unter allen hier untersuchten Puppen haben. Doch müssen hier noch andere Faktoren im Spiel sein, wie es die Puppen Nr. 28 und Nr. 29 zeigen, bei welchen die aus- gesprochene Regel nicht beobachtet wird. b. Abhängigkeit von der Temperatur. Es ist zu erwarten, dass die gefrorene Saftmenge um so größer wird, je niedriger die Temperatur ist, deren Einwirkung die zu untersuchende Puppe ausgesetzt wird, vorausgesetzt, dass die Expo- sitionszeit dieselbe bleibt, oder sonst sehr bedeutend ist. Folgende Versuche bestätigen diese Vermuthung. Versuch Nr. 31. 12. IV. 1900. Die Puppe befand sich von 10% Dis 2" bei Endtemperatur = — 8,3°, worauf sie in ein anderes Bad von — 8,4° gebracht wurde und dort bis 4" 45’ verblieb. Dabei waren: = 121,4 =63, T=—84 pl 2.10. Men P=0,358, S = 2164, 9=0,86, N = —1,5 (nieht beobachtet). Dabei wurde angenommen, dass c, = 0,50, «a = 0,93 und c; = 1,08 sind (Mittel aus den Versuchen Nr. 1, 2, 3). Aus der Formel D ergiebt sich Ti ui Da a AR -— — 75 ist Q, = 1,460 g oder 68°),. und wenn Der Umstand, dass in diesem Versuche die Puppensäfte sogar nach 63/, Stunden nur zu 68°/, gefroren, lässt vermuthen, dass auch nach noch längerer Zeit die gefrorene Saftmenge nicht zunehmen wird; mit anderen Worten, bei — 8,4° gefrieren nur diejenigen Theile der Säfte, welche ihre Schmelz- resp. Erstarrungspunkte zwischen N Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 581 und — 8,4° haben, der übrige Theil der Säfte (also in diesem Falle 320%/,) muss niedrigere Erstarrungspunkte als — 8,4° besitzen, wie wir es bei der Ableitung der Formel (D) theoretisch auch angenommen haben. Wenn diese Vermuthung richtig ist, dann müssen die Puppensäfte, welche z. B. bei — 10° gefroren, wieder theilweise schmelzen, sobald diese Puppe aus — 10° z.B. in — 5° gebracht wird. Um diese Schlussfolgerungen zu prüfen, stellte ich folgende Versuche an: Die Puppen wurden am 13. IV. 1900 von 10! 30’ bis 2" 15’ in einem kalten Luftbade gehalten und bei der Endtemperatur von — 8° in andere nicht so kalte Bäder gebracht, wo sie verschiedene Zeit (Z,) verbrachten, bis sie kalorimetrisch untersucht wurden. Bei der Bechmin& wurde 4 = 0,50, a =0,9, a = 1,08 und N = — 1,0° gesetzt. Brersuch! Nr 922,7 =-55 Minuten. „= 14, —=88, m 68, 0! 2199, M—2,10, P= 0,545, S= 1165, 9 =O,77. Aus der Formel D ergiebt sich Y=— Y = 110,505 und 0, 1,3892 oder %@9,: Neneisch: Nr. 33. Z, = 240 Minuten: % = 108, 4 = 66 49 9! 20,953, M—= 1,980, P—= 0,443, S—= 1,537, a = 0,7. Daraus yı + y = 86,028 und = LOIEETOder T7rI Bienssiuich Nr 34. °Z, = 80 Minuten, on = 18,5 4 = 86, R—2 4,379: — 21 450, M— 2,160, P=0,510, S—= 1,650, a — 0,6. Daraus +4 — 9,105 und 9, = 1,218 g oder 74%/,. Mersch Nr. 352.7 — 159 Minikten 7, = 125,4 =.82, BD 2,7, po! 21.08, UM 2.015, 2 = 0,450, S= 1,565, g= 0,11. Daraus Yı + y = %,210 und 0, = 2952. 0der (99), Versuche Nr. 36: °Z, = 1957 Minnten. 5 —= 141, 4= 109 2 Sl pi! = 21.22, MZ 2655 P= 0,59, S —= 1,263, g = 0,16. Daraus Yyı + y = 59,383 und I, = I, g oder 63 0/,. 582 P. Bachmetjew, Folgende Tabelle enthält die erhaltenen Resultate dieser Ver- suchsserie: Nr. des bei 7T Qı Versuches 7 Zı gr az M Ss g | 0% Eee u ee ee 78 2,310 .|. W765 3 |SSen| 240 — 4,9 1.091 71 1,980 1,537 34 \2ZES| 80 — 4,83 1,218 74 2,160 1,650 35. ee 1 a, 1.233 79 2.015 | 1,565 36 2 = A 2| 19 ii 0,790 63 1,655 1,263 Wie diese Tabelle zeigt, existirt keine regelmäßige Beziehung zwischen Q, und 7, obwohl, wenn man nur die Versuche Nr. 32, 34 und 35 in Betracht zieht, eine Abnahme von @, mit der Abnahme der Kälte (7) beobachtet wird. Der Grund dieser Unregelmäßigkeit kann in verschiedenen Um- ständen liegen. Einmal kann die Größe M resp. 5 die Resultate beeinflussen, wie bereits oben erwähnt wurde. Es kann aber auch sein, dass die Zeit Z, nicht genügend lang ist, um die Puppensäfte, welche bei — 8° gefroren, auf die entsprechende Temperatur T zu bringen und somit ihren gewissen Theil zu schmelzen. Um den letzten Umstand zu prüfen, habe ich die bei niederer Temperatur gefrorenen Puppen in die Temperatur von 0,0° gebracht, wo sie verschieden lange Zeit (Z,) verblieben. Erhalten wir für solche Puppen nach der Formel (A) für c einen Werth, welcher aus Ver- suchen Nr. 1, 2, 3, 4, 5 und 6 hervorgeht, so sind wir dann sicher, dass die Puppe nach dem Verbringen aus niederer Temperatur in die Temperatur von 0,0° diese letztere angenommen hat. Versuch Nr. 37. 12. IV. 1900. Die Puppe verblieb 4 Stun- den im Luftbade mit der Endtemperatur von — 8,3° und wurde in die Temperatur von 0,0° gebracht, wo sie 21/, Stunden blieb. Dabei betrugen: 4 = 13,3, 4 = 124, M =205, P=0 348.8 7 90:83, pH =217. Nach der Formel A ergiebt sich die specifische Wärme der lebenden Puppe 5 —=NV81 und nach der Formel 5 0:95. Versuch Nr. 38. 25. V. 1900. Die Puppe verbrachte 31/, Stun- den in — 16° und dann in 0,0° 65 Minuten. Dabei waren: 1, —= 14,69, ı = 10,9, M = 2,867, P== 0,685, 82.182) 0 0106, ol m et 583 Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. Nach der Formel A ergiebt sich G— 308. Versuch Nr. 39. 25. V. 1900. Die Puppe verbrachte 31/, Stun- den in — 16° und dann 55 Minuten in 0,0°. Dabei betrugen: = 150, 1415 7M= 2230, P=0610, S— 1,620, 4 — 0,173, pt = 21,405. Nach der Formel A ergiebt sich ce = 0,82 und nach der Formel 5 C3 = 0,94. Aus den Versuchen Nr. 37 und 39 ist ersichtlich, dass sowohl C; wie auch c; die Werthe der Versuche Nr. 1, 2, 3, 4, 5 und 6 nicht überschreiten, während Nr. 38 einen außerordentlich großen Werth (3,65) für c, aufweist. Daraus folgt, dass die Puppen Nr. 37 und 39 die Temperatur von 0,0° angenommen hatten, während die Puppe Nr. 55 in 0,0° noch nicht vollständig aufgethaut war. Wir haben somit folgende Tabelle: a HM $ 31/a un Kann in Be kuheen 37 2,075 1,727 — 83° ! 150 Min. | thaute vollständig auf. 39 2,230 1,620 — 68 5 >» » » » 38 | 2,867 2,182 10 65 >» thaute nicht vollständig auf. Daraus folgt, dass wenn die Puppe nicht schwerer ist als 2,23 g, sie nach ca. 1 Stunde in 0,0° auch dann vollständig aufthaut, wenn sie vorher 31/, Stunden bei der Temperatur von — 16° ver- brachte; für schwerere Puppen (Nr. 38) ist die zum Schmelzen nöthige Zeit etwas länger als eine Stunde. Nachdem ich nun sicher geworden war, dass die bei — 16° gefrorenen Puppen 0° im entsprechenden Luftbade bereits nach 1—1!/, Stunde und folglich eine unter 0° liegende Temperatur noch schneller erreichen, brachte ich die zur Bestimmung der gefrorenen Saftmenge gewählten Puppen in ein Luftbad (Endtemperatur ca. — 10°), wo sie 4 Stunden sich befanden; darauf ließ ich sie Z, Minuten bei 7° liegen und nahm erst dann kalorimetrische Mes- sungen vor. Zur Berechnung von @, diente die Formel D, wobei angenommen wurde, dass c, = 0,50, & = 0,95 und c; —= 1,08 sind, 584 P. Bachmetjew, da diese Versuche am 25. IV. angestellt wurden. N = — 1,5 (nicht beobachtet). Versuch Nr. 40. Z, = 120 Minuten, u = 138, 7 277 p!—= 23,19, T= — 2,0, M = 2,545, P—= 0,640, S—= 1,0373 Daraus Yı + y = 39,573. u N — 75, so ergiebt sich Q, = 1185 g oder 62°/,. Versuch-Nr. 41. Z, = 160 Miniten, —= 129, 4 89 12% T=—2,0 M= 2,155, P=0,535, S=1500 072 Daraus Setzt man y-+yı = 89,972 und Y = 1,0% & oder 70P/,. Versuch Nr. 42. Z, = 140 Minuten, 4 = 25, 1 pl = 23,01, T=—- 3,0: M = 2,687, P—= 0,621, S = 2,066, 94-07 Daraus y-+yı = 121,715 und Q, = 1,995 g oder 77/,. Versuch Nr. 45. Z, = 100 Minuten, = 155, 4 20 pl 23,356, T=—3,1 M= 2,022, P=0,525, 8 —1497, 9 072 Daraus Yy-+ Yı = 94,996 und Q, = 1247 & oder 84°/,. Versuch Nr. 44. Z, = 80 Minuten, 4, = 12,6, 4, = 1,0, p!== 24,29, T=—15 M=293%8, 2 = (063% 83.961.002 0700 Daraus y-+ y = 131,542 und Q, = 1,656 g oder 84°/,. Versuch Nr. 45. Z,=150 Minuten, 4 =123, t, = 8,3, p!=21,9, 1T=— 1,1, Me 2,995, Pr 0,541, SS 2,054, qı= 0,79; N ist hier = — 1,0 gesetzt worden. Daraus Yy-+ Yyı = 11,356 und Q, = 1,029 & oder 50%%,. Versuch Nr. 46. Z, =105 Minuten, 4—=10,2, 4 =6,1, p!=22,9, T— — 12,3, M=1,%, P= 0,558 S— 123220 003 Daraus Yy-+ yı = 91,005 und O0, — 1,1082 odens ey Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 585 Zieht man noch andere, früher angeführte Versuche in Betracht, N TE 75): so erhält man (bei 9 —=; Aus dem Versuche Nr. 20: 9, = 1,200 g oder 92°), » » 19:9, =170 » >» 100» 1 >» 80: 9 =139» » 9%» » » » » al: d), =— 1,460 » » 68 » Um eine klarere Übersicht der erhaltenen Resultate zu bekommen, stellen wir sie zusammen, wobei die Werthe für T nach der auf- steigenden Reihenfolge geordnet sind. Die Bemerkungen bedeuten: »aufth.«, die Puppe nach dem Aufthauen, d.h. dass sie zuerst bei einer gewissen Temperatur 7’, welche tiefer war als 7, gefror und dann bei 7 theilweise aufthaute. »gefr.«, die Puppe nach dem Gefrieren, d.h. dass sie zuerst bei 7’, welche höher als 7 war, sich befand und dann bei 7’ noch mehr gefror. »konst.«, die Puppe befand sich von Anfang an bei konstanter Temperatur. wo 1 Ya 2 En A M S q Datum a suches g | 0% 2 45 — 1,1 | 1,029 50 150 2.595 | 2,054 ı 079 |12.IV. | aufth. en) oo | EB. | 195 | 1.655 | 1.263:|. 076. 13... |aufth. 40 —2,0 | 118 62 | 120 2545 | 1,905 0.75 |25.1IV. | aufth. 41 — 2,0 | 1,090 | “0 160 2.139: 1). 1,550°),. 20.732 25, 1V. | aufth. 35 —27| 123! 7% 155 2.015 | 1,565 Dres a. DV | aufth. 42 —30 | 1595 | 7 140 2,687 | 2,066 0.77 125. IV. |aufth. 43 —31 | 1247 | 84 100 2,022 | 1,497 0,74 |25. IV. | aufth. 34 —43 | 1218 | 74 80 2.160 | 1,650 0.76 |13.IV. aufth. 33 —49 | 1,091 7 240 1.9807)73,537 0,77 |13. IV. | aufth. 32 — 6,3 | 1,389 78 55 2.310 | 1,765 0.77. (18.1V. auftch: 44 — 1,5 | 1656 | 84 1610) 2,598 | 1,961 0,76 |25.1V. | aufth. al — 8,4 | 1,460 68 130 2.522 | 2,164 | 0,86 |12.IV. | konst. 46 — 1253| 1,108 59 105 2-902.2 1.232 0,697 12 IV. gefr: 20 — 16.0: 7,2002 792 85 1,285. .2 1.300 0,73 \12.1IV. | gefr. 118) —180,:1.720:) 100 180 2,405 | 1,720 0,71 8.VI | konst. 30 ı—190| 1,329 94 195 1,805 | 1,405 0,78 126.V. | konst. Aus dieser Tabelle ist ersichtlich, dass die Hälfte der Puppen- säfte bereits bei — 1,1° gefriert, angenommen, dass die Zeit lang genug ist, um dieses Gefrieren zu bewirken, wie es im Abschnitte Va erwähnt wurde. Die andere Hälfte gefriert aber sehr schwer und von ca. — 3° an nimmt die gefrorene Saftmenge mit der Temperaturerniedrigung (7) sehr langsam zu. 586 P. Bachmetjew, Es kommen dabei starke Schwankungen der Größe Q, vor (in '/, ausgedrückt), welche durch Beobachtungsfehler nicht erklärt wer- den können, da sie bis zu 26°/, betragen, wie z. B. bei Nr. 45 und 36. Die Hauptursache dieser Schwankungen scheint der Säfte- koeffieient (g) zu sein, wie wir im folgenden Abschnitte sehen werden. c. Abhängigkeit vom Säftekoefficient. Dass die Änderung der gefrorenen Saftmenge (bei einer be- stimmten Temperatur) vermuthlich vom Säftekoeffieient abhängt, liegt auf der Hand, da die Zusammensetzung der Säfte mit der Änderung der Größe q sich auch ändert, wie ich es bereits 1899 gezeigt habe [2]. Damals fand ich, dass der Punkt N, bei welchem die Säfte zu er- starren beginnen, vom Säftekoeffieienten abhängig ist, und zwar ist die Temperatur — N desto höher, je größer q ist. | | zZ 4 [72 & 70 72 74 70 738 20 7 Fie. 3. Diese Vermuthung bestätigt sich durch die Thatsachen der oben angeführten Tabelle und zwar: Die Versuche Nr. 45 und 36 wurden bei einer und derselben 7T= — 1,1 angestellt; es ergiebt sich jedoch, dass im ersten Falle Q9, = 50°/, und im zweiten Q, = 63°%/, ist. Da q im ersten und im Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 587 zweiten Falle 0,79 resp. 0,76 betragen, so geht daraus hervor, dass 9, mit der Abnahme von q zunimmt. Die Versuche Nr. 40 und 41 wurden auch bei einer und der- selben Temperatur 7’ —= — 2,0 angestellt; es ergiebt sich jedoch, dass im ersten Falle &, = 62°, und qg = 0,75 und im zweiten Q, = 70°), und q = 0,75 sind, d. h. wieder dieselbe Regel: Q, verhält sich umgekehrt als q. Eine detaillirtere Vorstellung über diese Abhängigkeit erhalten wir, wenn wir die Beziehung @, zu 7 graphisch darstellen (Fig. 3), zu welchem Zwecke die oben angeführte Tabelle dient. Aus dieser Darstellung ersehen wir, dass die auf ungefähr einer und derselben Ordinate höher liegenden Punkte im Allgemeinen srößere Werthe für qg haben. So z. B.: 068 0% UM72 074 0% 078 980 982 08% 086 088 = Fig. 4. Auf der Ordinate bei ca. — 18,9° liegen zwei Punkte: q = 0,18 und g= 0,71. Dem ersten Punkt entspricht kleineres (94°/,) und dem zweiten größeres (100%,) Q.. Auf der Ordinate bei ca. — 8° liegen drei Punkte: g = 0,86, q=0,17, g= 0,16 und die ihnen entsprechenden Größen Q, betragen: 68%, resp. 780%, und 84°/,. Auf der Ordinate bei ca. — 4,5° liegen zwei Punkte: q = 0,77 und q = 0,76 und ihnen entsprechen @, = "1°, und 9, = 749/,. 588 P. Bachmetjew, Auf der Ordinate bei — 3° liegen zwei Punkte: q = 0,77 und q= 0,74; die ihnen entsprechenden @, betragen 77), resp. 840/). Auf der Ordinate bei — 2° liegen zwei Punkte: g = 0,75 und q = 0,75 und die entsprechenden 9, betragen 62°/, und 709/,. Auf der Ordinate bei — 1,1° liegen zwei Punkte: q = 0,79 und 4 = 0,16; die entsprechenden Q, betragen 50°/, resp. 63%). Eine Ausnahme bildet nur der Punkt q = 0,69 auf der Ordinate bei — 12,3°. Diese auffallende Regelmäßigkeit für 15 Punkte von 16 spricht dafür, dass die von uns berechnete gefrorene Saftmenge auch vom Säftekoefficient abhängt. Stellen wir die Abhängigkeit der Größe 9, von q graphisch dar (Fig. 4) und zwar bei Temperaturen von — 185°, — 8°, — 4,5°, — 5°, — 2,0°%, — 1,1°, welche weiter oben als Ordinaten besprochen wurden. Aus dieser Figur ist ersichtlich, dass die zu einer und derselben Temperatur (7) gehörenden Punkte auf einer Geraden liegen, wobei alle diese Geraden scheinbar aus einem gemeinschaftlichen Oentrum (A) ausgehen, welches den Schnittpunkt der Ordinate — 100 mit der Abseisse —= 0,67 bildet. Ein sehr auffallendes Resultat! Der Umstand, dass die Punkte, welche auf einer und derselben Ordinate sich befinden, für die Kurve 7 = — 2,0 tiefer als für die Kurve 7= — 1,1 liegen, lässt vermuthen, dass die Formel D, nach welcher die Werthe ©, berechnet wurden, eine Korrektion erheischt, da wir uns die Möglichkeit nicht erklären können, dass bei einem und demselben 9 mehr Säfte bei — 1,1° als bei — 2,0° gefrieren. Bei der Ableitung der Formel D haben wir angenommen, dass Wr Ww 0, = 80, 0, = IV nd 0 — — 75 Kalorien sind; mit an- deren Worten, die Schmelzwärme der ganz zuletzt gefrierenden Säfte @0, — 70 Kalorien und diejenige im Anfang gefrierender Säfte „== $0 Kalorien betrage. Alle bis jetzt erhaltenen Werthe für Q, sind jedoch mittels der mittleren Schmelzwärme (w — 75) be- rechnet worden. Zieht man diesen Umstand in Betracht, so wird die nöthige Korrektion darin bestehen, dass für Säfte, welche bei — 1,1° gefrieren, der Werth ww, —= 80 Kalorien, und für Säfte, welche bei ca. — 20° gefrieren, der Werth wv, = 70 Kalorien 'zu setzen ist; für Säfte, welche zwischen — 1,1° und — 20° gefrieren, müssten wir für ıw Zwischenwerthe nehmen. Da das nähere Gesetz der Ände- rung der Schmelzwärme uns nicht bekannt ist, so nehmen wir Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 589 vorläufig an, dass die Schmelzwärme der Säfte umgekehrt propor- tional der Größe 7 ist. Wir erhalten somit folgende graphische Dar- stellung (Fig. 5): BB E15 Trlelapesge]e fu see rer ee ums uoh Koran. 2 Eee a Tee ara ale een 2 el ee ER Taler A ee ÄBBENBENEEENEESSGENER J I 2 BIERIa Ne Fear eek 2 — EDS TEEOBENE Bene lan 1234656789 10T 1213 1% 15 16 17 18 19 20 e) 02 EN Demgemäß haben wir in die Formel D einzusetzen: Ber der Temperatur T —= — t1°. w— 19,5 Kalorien Sn » > — 2,0 1 »- ls » > = 730 (3D 03 Se » » — 45 78 > Se» > > — 80 76 » » » » » — 16,0 12 » » » » ” — 18,5 70 » Der Versuch Nr. 45 ergiebt uns dann den korrigirten Werth Q, = 47°/, und Nr. 36 den Werth 9, — 58°/,. Weil im ersten Falle der Säftekoefficient 0,79 und im zweiten 0,76 beträgt, so wird da- durch die oben ausgesprochene Regel, dass , vom Säftekoefficient abhängt, bestätigt. Wir dürfen diesen Umstand bei weiterem Rechnen desshalb nicht außer Acht lassen. Zur Berechnung der korrigirten gefrorenen Saftmenge bei 7 —= — 2° verfahren wir folgendermaßen: Der Versuch Nr. 40 ergab y + yı = 89,573, weil aber jetzt N= —1,1° ist, so beträgt y + yı = %,640. Die Gleichungen w Wn y = Q : EZ En RO 2 re (a) y-al—N}| 3) De Be ER (a) werden dabei folgende Abänderungen erleiden: Da im Versuche Nr. 40 der Säftekoeffieient 0,75 beträgt, so ent- spricht diesem Koefficienten bei T = — 1,1° die gefrorene Saftmenge Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 39 590 P. Bachmetjew, — 61°/,, wie es leicht mittels graphischer Darstellungen der Resul- tate der Versuche Nr. 45 und 36 zu finden ist. Nun beträgt der Saft im Versuche Nr. 40 S = 1,905 g, von welehem bereits bei — 1,1°, wie oben erwähnt, 61°/, = 1,162 g gefrieren, und welche — 79,5 haben. Wenn bei weiterer Abkühlanz der Säfte bis zu — 2° die Menge = r gefriert, wobei die Schmelzwärme dieses Theiles nach der Fig. 5 79 Kalorien beträgt, so ist 9 = 1,162 = x und folglich: y= 1192-95-79. €. 2.022000 (a’) And y = 1,08 2 — 1,1) (1,905 — ii Be daraus vv Ee_ 2 um - Der korrigirte Werth für y + y, beträgt 82,962. Da hier q = 0,73 ist, so beträgt die gefrorene Saftmenge bei 7T—= — 1,1° für diesen Koeffieient 68%, — 1,054 g und Rn = — 20%, 2 Aus diesen beiden Versuchen ergiebt sich, dass die bei 7= -—- 2° gefrorene Saftmenge um 2°, geringer ist als bi. = — 1,1°. Wir verfallen also in den gleichen Fehler, wie früher, als die Werthe für (), mittels ©» = 75 berechnet wurden. Dieser Fehler kann nicht in der Beobachtung liegen, weil die Differenzen in beiden Versuchen gleich viel (— 2°/,) betragen; wir müssen also annehmen, dass die Schmelzwärme der bei — 1,1° ge- frorenen Säfte nicht 80 Kalorien, sondern weniger beträgt. Die Be- rechnung ergiebt, dass, wenn bei 7 —= — 2° dieselbe Menge der Säfte gefrieren würde, wie bei 7 —= — 1,1°, die Schmelzwärme dieses Theiles der Säfte v0o_,., = 77,7 Kalorien wäre. Da aber bei 7 — — 2° offenbar etwas mehr Säfte gefrieren, als bi 7T—= —1,1°, so ist w_ı' geringer als 777 und größer als der mittlere Werth — u — 70,5 (aus Versuchen Nr. 18 und 20). Diese auf indirektem Wege gewonnene Annahme wird durch die Versuche mit Saturma spini-Puppen vollständig bestätigt, wie wir im folgenden Kapitel sehen werden. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 591 B. Versuche mit Puppen von Saturnia spini. I. Die Untersuchungsmethode. Diese Versuche sind mittels des Eiskalorimeters angestellt worden. In das Glasgefäß D (Fig. 6), welches vorher im Inneren gut ausgewaschen wurde, wurde destillirtes Wasser und Quecksilber ein- gegossen und längere Zeit ausgekocht, um die absorbirte Luft auszu- drängen. Diese Manipulation ist nicht leicht, und ist z. B. im Buche »Physikalisches Praktikum«. von E. WIEDEMANN und H. EBErr (Braun- schweig 1890) auf p. 197 beschrieben. Darauf wurde das Wasser im Gefäße B theilweise | ; en : LER. ers — TRY zum Gefrierengebracht, Minze: e | I are Bu zu welchem Zwecke in 7 IE | all D das Glasrohr © lange Reagenzgläser mit Spi- ritus bei — 10° bis — 15° eingeführt wur- den. Beim Einführen eines solchen Reagenz- glases mit warmem Wasser in das Rohr Ü entstand der Wasser- raum Z' und der vor- her erhaltene Eismantel Eschwamm frei um die Röhre C herum. Dar- auf wurde das Gefäß B mit destillirtem Wasser abgewaschen und in das mit destillirtem Wasser gefüllte Glasgefäß A gebracht. Das Glasgefäß A stand auf ‘einem eisernen Dreifuß in einer mit gestoßenem Eis gefüllten Holz- kiste . Zum Ausflieben des entstehenden Eiswassers trug diese Kiste unten das Rohr P. Durch den Kork J ging ein Glasröhrchen hindurch, welches das Quecksilber 47 mit demjenigen in einem kleinen Porzellantiegel D verband. | | Bringt man in das Rohr © einen unter 0° abgekühlten Körper g (z. B. eine Puppe), so wird dem Wasser ? um die Röhre © die Wärme entzogen, und es würde sich unterkälten, wenn darin kein - Eismantel # wäre; folglich wird dieses Wasser, welches O° hat, zu gefrieren anfangen und dabei sein Volumen vergrößern. In Folge 39+ 592 P. Bachmetjew, dessen wird ein Theil des Quecksilbers M aus dem Gefäße B ver- drängt und der Tiegel D schwerer sein. Es ist bekannt, dass 1 & Wasser bei 0° sein Volumen um 0,0907 em? vergrößert, wenn es zu Eis auch bei 0° wird; dabei wird der Tiegel D folglich um 0,0907 . 13,596 —= 1,23316 & schwerer als bevor (13,596 bedeutet das specifische Gewicht des Quecksilbers). Um 1g Wasser bei O° in Eis zu verwandeln, braucht man 79,4 Ka- lorien, welche in unserem Falle 1,23516 g des verdrängten Queck- silbers entsprechen; somit entspricht die Gewichtszunahme des Tie- sels D von 1g 64,379 Kalorien. Diese Zahl wurde bei allen nach dieser Methode angestellten Versuchen zur Berechnung von Kalorien benutzt. Bei diesen Versuchen wurden folgende das Kalorimeter be- treffende Punkte besonders in Betracht gezogen: Das Wasser F' darf nicht vollständig gefrieren, sonst wird die Wärme- (resp. Kälte-) Leistungsfähigkeit sehr vermindert, und da in (diesem Falle das übrige den Eismantel X umgebende Wasser zum Gefrieren beansprucht wird, so muss man zu lange warten, bis das entsprechende Quecksilber aus dem Gefäße 5 verdrängt wird. Um dies zu beseitigen, wurde jeden Tag einmal das während den Ver- suchen entstandene Eis wieder geschmolzen (durch das Einführen eines mit warmem Wasser gefüllten Rohres in das Rohr €). Es darf keine Luft, weder im Getäße 5 noch im Quecksilber sich befinden, sonst ändert sie in Folge der Änderung des atmosphä- rischen Druckes ihr Volumen, und das Gewicht des Tiegels D mit (Juecksilber wird nicht konstant, obwohl im Rohr € zur Zeit kein unter O° abgekühlter Körper sich befindet. Besondere Aufmerksam- keit wurde dem Kork J zugewendet, unter welchem sehr leicht einige Luftblasen versteckt bleiben können. | Das Wasser im Gefäße A darf nicht unterkühlt werden, was bei unreinem Eise in der Kiste Q leicht eintreten kann, sonst wird das Wasser im Gefäße PD nicht nur in Folge des unter 0° abgekühlten Körpers @, sondern auch wegen dieser Ursache gefrieren; desshalb schwammen im Gefäße A stets einige Eisstückchen. Das Eis wurde in der Kiste jeden Morgen und jeden Abend nachgefüllt und dabei festgestoßen, besonders unter das Gefäß A, wo ein eisleerer Raum sehr leicht unbemerkt bleiben kann, was das Erwärmen des Bodens des Gefäßes A, und später das Schmelzen des Eismantels E zur Folge hätte. Um den Körper g möglichst bald auf 0° zu bringen, enthielt Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 593 das Rohr (© etwas Quecksilber, in welches der Körper g mittels eines unten mit einer Korkscheibe versehenen Glasröhrchens einge- taucht wurde. Es wäre besser gewesen, wenn statt Quecksilber eine andere Flüssigkeit genommen wäre, in welcher die untersuchten Puppen gesunken sein würden (dann brauchte man kein Glasröhrchen mit der Scheibe, welehe unter Umständen große Korrektionen verursacht), aber ich konnte keine dafür passende Flüssigkeit finden. Eine solche, wie z. B. Wasser, würde dabei gefrieren, oder, wenn es Alkohol oder Salzwasser wäre, die künstliche Kälte beim Mischen mit den ge- frorenen Puppensäften entwickeln; in beiden Fällen könnten wir die wahre Anzahl von Kalorien der zu untersuchenden Puppe nicht bestimmen. Im Glasrohre © darf aus demselben Grunde keine Feuchtigkeit sein, wesshalb die Wände dieses Rohres, das Röhrchen mit der Scheibe und das Quecksilber 7 jeden Tag sorgfältig mit Fließpapier getrocknet wurden. Eine große Schwierigkeit hatte ich mit der Spitze des Röhr- chens, welches in den Tiegel D eintauchte. Jedes Mal, wenn der Tiegel Wägung entfernt wurde, ging das Queck- silber in der Spitze etwas zurück, wodurch am Schlusse des Versuches ein Fehler entstehen musste. Nach langem Probiren blieb ich schließ- Fig. 7. lich bei der Form der Spitze stehen, welche ver- größert aus der Fig. 7 ersichtlich ist. In Folge der bekannten Kapillaritätsgesetze blieb der Stand des Quecksilbers in der Öffnung der Spitze nunmehr unveränderlich. Der allgemeine Verlauf der Versuche war der folgende: Die Puppen von Saturnia spini, welche am Vorabend aus Kokons herausgenommen waren, wurden abgewogen und in numerirte ver- stopfte Reagenzgläser gebracht, die ihrerseits in anderen, etwas brei- teren Reagenzgläsern sich befanden, und zuerst in einem Gefäß mit Kältemischung (Schnee + Alkohol) standen, bis die Puppen erstarrten, was durch das Schütteln des Reagenzglases sehr leicht zu konstatiren war. Darauf wurde jedes Reagenzglas in je ein besonderes Glas- sefäß mit Kältemischung gebracht und dort bei ungefähr konstanter Temperatur eine gewisse, in jedem Versuche näher angegebene Zeit stehen gelassen. Das in jedem Reagenzglas befindliche Thermometer berührte den Puppenkörper und ergab die Temperatur der Puppe '!. + Obwohl F. UrzcH [24] die Vermuthung ausspricht, dass die Temperatur der Puppe in der Luft unter 0° höher sein soll als die der umgebenden Luft. 594 P. Bachmetjew, Da Morgens die Holzkiste mit frischem, gestoßenem Eis nach- gefüllt war, so wurde mit der Revision des Kalorimeters erst !/, Stunde darauf folgendermaßen begonnen: Es wurden bei den Versuchen zwei, bis zur Hälfte mit Queck- silber gefüllte Porzellantiegel D, und D, benutzt. Nachdem das Ge- wicht des Tiegels D, (zusammen mit Hg) genau bestimmt war, wurde der Tiegel um eine bestimmte Zeit unter die oben beschriebene Spitze des Glasröhrchens gestellt, worauf der bis jetzt dort stehende Tiegel D, abgewogen wurde. Nach 15 Minuten kam an Stelle D, der Tiegel D, u. s. f., wobei jedes Mal das Gewicht der Tiegel be- stimmt wurde. Blieb das Gewicht jedes einzelnen Tiegels konstant, so bedeutete es, dass das Kalorimeter in Ordnung war. Die Revi- sion dauerte gewöhnlich eine Stunde. Wenn aber die Gewichte nicht konstant blieben, dann wurde der Fehler gesucht und beseitigt. Gewöhnlich um 10 Uhr Vormittags konnte mit dem ersten Ver- suche begonnen werden, und zwar wie folgt: Die Temperatur der Puppe wurde genau notirt, und die Öffnung der Röhre U vom Eis sorgfältig befreit; dann entfernte mein Ge- hülfe den Kork I? sammt dem Röhrchen «, und ich nahm während dieser Zeit das enge Reagenzglas mit der Puppe aus dem breiteren Reagenzglase heraus, kehrte es über der Öffnung der Röhre C um, und die Puppe fiel in das Quecksilber 77 hinein. Darauf wurde das Rohr © sofort mit dem Kork R verstopft und oben wieder mit Schnee bedeckt. Das Röhrchen « verblieb dabei außerhalb der Röhre C ca. drei bis vier Sekunden. Die Zimmertemperatur betrug 6° bis 10°. Der Fehler, welcher durch das Erwärmen des Röhrchens a von der umgebenden Zimmerluft entstehen konnte, war wohl sehr klein und wurde desshalb außer Acht gelassen. 20 Minuten nach dem Ein- werfen der Puppe in die Röhre € wurde der vorher unter die Spitze b gestellte Tiegel, 10 Minuten darauf der ihn ersetzende u. s. f. ab- gewogen, bis schließlich keine Gewichtszunahme der Tiegel mehr zu beobachten war. Der Versuch war beendigt, und die Puppe wurde mittels eines gekrümmten Drahtes aus dem Rohre C herausge- nommen. Die Berechnung der von der Puppe verbrauchten Kalorien u so ausgeführt, wie es das folgende Beispiel zeigt: Die Temperatur der Puppe vor dem Versuche betrug 7 —= — 6,8° habe ich dies mittels elektrischen Thermometers, welches in die Puppe bei meinen früheren Versuchen eingesteckt wurde. widerlegt: beide Temperatgieg sind ein- ander gleich. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 595 und ihr Gewicht M = 1,95 g. Das Gewicht der Tiegel D, und D, mit Quecksilber betrug: | DEREN: l Zeit Tiegel Dı | Tiegel »2 Genen | Bemerkung 4n20m | 43,297 30n | 43.297 | | 0,000 30m ASS, nn, nn ee 0.000 40m en ı Ä 0m 44,174 ' Die Puppe wurde um 4h43m ins Rohr 50m 49,395 | 0390 | ( eingeworfen. 60m ZEN 5h00m | 44,174] 10m | 44.309 ( iss 10 49,783 er 20m 49.834 | 0,051 20” 44,309 45m | 44310 0,001 45m 49,834 60m 49.834 | 0,000 Summe | 1,454 g Also die von der Puppe gebrauchten Kalorien verdrängten im Ganzen 1,454 & Quecksilber; da aber 1 des verdrängten Queck- silbers nach Obigem 64,379 Kalorien entsprechen, so haben wir im Ganzen 64,379. 1,454 — 93,607 Kalorien. Der zweite Versuch konnte nicht sofort angestellt werden, da der gekrümmte Draht, mit welchem die Puppe herausgenommen wurde, eine so starke Schmelzung des Eismantels X verursacht hat, dass man ca. eine Stunde warten musste, bis das Kalorimeter wieder in »Ordnung« war. Die Versuche dauerten zuweilen bis zwei Uhr Nachts, wonach in das Rohr €’ ein mit warmem Wasser gefülltes Reagenzglas gebracht wurde, um das Eis, welches um die Röhre (' herum sich gebildet hatte, zu zerschmelzen. Obwohl diese Methode theoretisch die genaueste ist, habe ich doch einen Kontrollversuch angestellt, um so mehr als wir es hier nicht mit der Schmelzung des Eismantels X zu thun haben, wie es in Versuchen von Bunsen der Fall war, sondern mit der Bildung desselben. Ein gewundener Aluminiumdraht wurde, wie oben die Puppen, bis — 27° abgekühlt und in das Rohr Ü eingeworfen. Das verdrängte Quecksilber wog 0,636 &, was 64,379.0,636 —= 40,94 Kalorien ent- spricht. Da der Aluminiumdraht 7,085 g wog, so hat er zur Er- 596 P. Bachmetjew, wärmung von — 27° bis auf 0° 7.085.27. C Kalorien gebraucht, wo € seine specifische Wärme bedeutet. Somit haben wir die Gleichung 7.085.. 27.0. — 40,92; daraus. € = 0,209, 2 Die specifische Wärme von A/ beträgt nach Versuchen von Lorexz [10] 0,206 bei 0°. Somit differirt der von mir gefundene Werth nur um ca. 1,5%,. Also ist die Genauigkeit eine befriedigende. Die bei jedem Versuch gebrauchten Puppen wurden zuerst von dem an ihnen anhaftenden Quecksilber durch Abpinseln befreit und sofort in ein Luftbad von ca. 110° gebracht, wo sie ca. 10 Stunden verblieben. Auf diese Art konnte man den Wassergehalt in der Puppe bestimmen, eine Größe, welche bei der Berechnung von Kalorien eine wichtige Rolle spielt. | Diese Puppen waren von einem hiesigen Händler bezogen, wel- cher Raupen dieser Species in der Umgebung von Sophia sammelte; sie stammen aus den Jahren 1900, 1899 und sogar von 1898, so dass ich Gelegenheit hatte, auch den Einfluss des Puppenalters auf die kalorimetrischen Eigenschaften der Säfte zu untersuchen. Diese Untersuchungen dauerten vom 19. Februar bis 6. März 1901. II. Specifische Wärme der trockenen Puppen. Mehrere Puppen wurden 10 bis 12 Stunden im Luftbade bei 110° getrocknet und 2 bis 3 Stunden in verstopften Reagenz- gläsern (je zwei Puppen auf einmal) bis zu verschiedenen, längere Zeit konstant gehaltenen, tiefen Temperaturen abgekühlt. Die kalorimetrischen Messungen ergaben Folgendes: Versuch Nr: IL. P=1268g; T=—-6,5°, Hg =—00525%7 Daraus folgt, dass die Puppen zu ihrer Erwärmung bis auf 0° 0,052. 64,391 = 3,348 Kalorien gebraucht hatten. Ist die specifische Wärme der trockenen Puppen = c,, so ergiebt sich nach der bekannten kalorimetrischen Regel: 3,348 = 1,268..6,5. 0, daraus BR N Versuch Nr. I. P=1174g; T—= — 16°; Hg — 0,110 g. Daraus ee ar, Versuch Nr. IL. P=1289g; T=—-28,5°; Hg= 0,188 g. Daraus e°—=.040.: Somit haben wir aus diesen Versuchen: Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 597 Nr. des | Versuches | e I 0,4 IB 0.372 III 0,40 Mittel 0,40 Dieser mittlere Werth für die specifische Wärme der trockenen Puppen wurde bei allen weiteren Berechnungen benutzt; er ist um 20%, kleiner, als bei Puppen von Deilephrla euphorbiae (0,5). III. Specifische Wärme der Puppensäfte. Je eine Puppe wurde 2-—-3 Stunden in einem Reagenzglas bei konstanter tiefer Temperatur gehalten und ergab folgende Werthe: beisusech Ne IV. „22,928 2: R—0854. 8) 85 — 20748 8; N. 282. Hg = (0,182 s, folglich 0,182 . 64,391 —= 11,605 Ka- lorien. Ist die speeifische Wärme der Puppensäfte c;, die der lebenden Puppe cs, und die der trockenen Puppe « = 0,4, so haben wir, da M=P-+S ist: 2,928.4,8.c = 0,854..48.0,4 + 2,074.48.c;3 = 11,605. Daraus oe 60 und &% 0,82. Deersuch "NEN. M = 2201 &N 2 =0.07 8; 8 = 19V e: T—=—4,1°; Hg= 0,142 g, folglich 0,142 .. 64,391 = 9,143 Kalorien. Daraus POL A025 00T .,48.04 + 1,970 ‚4,8, & = 9,143 und er 1.00, 050 Besuche ANZ VEN 232 2 W919. 8 12068, T=—6,9°; Hg= 0,148 g, folglich 0,148. 64,391 = 9,525 Kalorien. Daraus P725.46,9. 0, 0,519 .20.3.04 21.206.069, « 9,525 und 5 = VIE 0,80, Somit haben wir: Nr. des Versuches w 2 * c2 8 q IV a V 1,06 | 0,86 0.69 va 0970 | 0,70 Mittel 1,01 03 | 0,0 598 .P. Bachmetjew, Setzen wir in die Formel 5: WEN CIE f 3 — BR + 0. E (9) die mittleren Werthe: 4 = 0,4, = 0,83 und q = 0,70 (aus den Versuchen Nr. IV, V und VI) ein, so erhalten wir (, = 1.03% was mit dem sonst berechneten Werthe für c, übereinstimmt. Bei weiteren Berechnungen wird der Einfachheit wegen c; — 1,00 gesetzt, wobei der Werth für & aus der Formel 5 sich zu 0,82 berechnet. IV. Schmelzwärme der Puppensäfte. Wie die Versuche lehrten, bestehen die Puppensäfte aus einer wässerigen Lösung von verschiedenen im Blute enthaltenen Sub- stanzen, wesshalb das Gefrieren der Säfte bei einer Temperatur beginnt, welche unter 0° liegt. Es ist mir leider nicht möglich gewesen, bei den untersuchten Puppen von Saturnia spint diese Temperatur (N) zu bestimmen, desshalb werden wir den mittleren Werth für N aus Untersuchungen mit anderen Puppen entnehmen. Species | Datum | N | Deilephila euphorbine 23. V. 1900 | — 1,2° » » I ».» » I 12 » » |» » > — 0,8 » > Io oe — 1,0 » » | >» » > —— 1,5 » a De — 1,2 > 6b.» > — 1,0 » » » » _— 366) ( » » » » — 10; ( j| > Sa, 3 — 1,6 > 1. >» » = 1,1 » » DE» » — 1,0 » » » » > = 1,2 » DIR E> » — 0,9 > >» 12:2 25 — 1,0 > | 10. » —1,1 » » | ». » » nn 1,2 Saturnia spini 15. VI11.1898| — 1,3 [2] Aporia cerataegti 17. V.1899 | — 15 Vanessa to ı 22. VII. 1899| —.1.0 Sphinz pinastri 26. II. 1900 | —1,3 » » } » » >» =—— 112 : [5] > » | De » == 1,7 » » » » _— 1,3 » » » > sr 1.1 Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 599 Dr Species Datum N Deilephila galii 117.1V.189 °— Ir g » » DE 22 » | — il ; Vanessa atalanta 22a. —0,8. » > Dr » — 1,0 » » ».» » — 171 Vanessa levana SUR 3 —15 | » » » » » — 1,4 >» » » » » — 156 Saturnia spini 21. IV. —1,4 \. [8] Aporia erataegt 19. V. >» —15 | [ >» > » » » _— 1 ‚2 | » » » » » -_— 1,3 Vanessa io 22. VII >» —08 | > » ».» — 1,0 | Vanessa polychloros | » >» >» —08 | » » » » » ar 150 » » » » » | - 0,9 | | Thais polyxcena 28. > 190020 221,70 | » » » >» » —— 1,5 » » ARME» » el ‚6 » » > > 1 ‚ | [4 > » » >» en 1.2 | 5 h »» 0» —12 | | Mittel — 121 | Somit liegt der erste Erstarrungspunkt (N) der Puppensäfte durchschnittlich bei — 1,2°, welcher Werth bei weiteren Berechnungen in Betracht gezogen wird. Friert das Wasser der Puppensäfte nach und nach aus, so steigt ‘der Erstarrungspunkt seiner absoluten Größe nach, wobei auch die Schmelzwärme der zurückbleibenden Säfte selbstverständlich ab- _ nehmen muss. | (Gefrieren alle Säfte bei der Temperatur /, so wird die mittlere Schmelzwärme (?v,,) der Puppensäfte durch das arithmetische Mittel zweier Größen ausgedrückt, von welchen eine (_ı1.2) die Schmelz- wärme bei — 1,2°, und die andere (w_,) diejenige bei — t? be- deutet, d.h. wat Ww_, | Um Fr — 2 . . . DIE IH ERST (6). Um die Größe v,, zu berechnen, muss man vor Allem die Tem- peratur ?! kennen, was mir mit befriedigender Genauigkeit zu be- stimmen auch gelang. a. Abhängigkeit von der Temperatur. Zur Bestimmung der Temperatur (?), bei weleher alle Puppensäfte gefrieren, verfuhr ich wie folgt: ! Noch nicht veröffentlicht gewesen. 600 | P. Bachmetjew, Je eine Puppe wurde in ein Reagenzglas gebracht und zwei Stunden bei ca. — 21°, und dann Z Minuten bei der Temperatur — T gehalten. Darauf wurde sie in das Eiskalorimeter gebracht, um ihre Kalorien zwischen Temperaturen 7 und 0° zu bestimmen. Folgende Versuche enthalten die erzielten Resultate mit Puppen von Sat. spini (verpuppt 1900): Versuch Nr. VIL. M = 2,568 5; P—= 0,732 8; 85 — 1800 g=01; T= — 18°; Z= 180 Minuten; Hg = 1,405 g und folg- lich M, = 1.403 . 64,391 = 90,341 Kalorien. Dividiren wir die von der Puppe zwischen 7 = — 1,5° und 0° gebrauchten Kalorien (M, = %,341) durch das Puppengewicht (M == 2,568), so erhalten wir die Anzahl von Kalorien, welche 1g der Puppe gebraucht, d.h. M, = %,341 : 2,568 = 35,2 Kalorien. Der troekene Puppenkörper (P) gebraucht unter gleichen Um- ständen P.ca(T—.0) Kalorien, wo €, specifische Wärme (0,4) der trockenen Puppe bedeutet, d. h. 0,732.0,4.1,8 = 0,527 Kalorien. Zieht man diese Kalorien (0,527) von der gesammten Anzahl der Kalorien der Puppe (90,341) ab, so erhält man 90,341 — 0,527 — 89,814 Kalorien, welche die Puppen- säfte unter denselben Umständen gebrauchen. Dividirt man diese Zahl (89,814) durch das Gewicht der Säfte (S = 1,836), so erhält man die Anzahl der Kalorien, welche 1g der Puppensäfte von 0° bis — 7 gebrauchen!, d.h. S; = 48,9 Kalorien. Versuch Nr. VIL M=1,942 g; P=0,585 8; S—Las2 2 g = 0,70; T= -— 4,2°%; Z = 120 Minuten; 39 — 1.4727 rolelich M,„ = 1,471. 64,591 = 94,719 Kalorien. Daraus ergiebt sich: M, = 48,8 Kalorien; 8, = 69.2 Kalorien. Versuch Nr. X. M= 2,367. g; P = 0,602: 5 Pose g—=0,1; T= — 4,8°%, Z = 300 Minuten; Hg = 1,875 2 und or lich M, = 1,875 64.391 1207733 Kaloıien. Daraus: M, = 51,0 Kalorien; 'S; — 4,2 Kalorien. ! Bei diesen Auseinandersetzungen wird nur von der absoluten Anzahl der Kalorien gesprochen, ohne das positive oder negative Zeichen in Betracht zu ziehen. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 601 Feiuch Nr ax. M = 2,1822: PN 2027 8 = 1.9062 8; 010, 7=—6,(°; Z = 180 Minuten; Hg = 2,261 g und folg- lich M, — 145,588 Kalorien. Daraus: | M, = 52,4 Kalorien; S, = 73,1 Kalorien. Beusuch Nr. X M-— 2.626 5; P = 0,745 2, S— 1,8812; 0.02, T —= —16,3°; Z = 180. Minuten; Hg —= 2,456 g und folg- lich M, = 158,944 Kalorien. Daraus: M, = 60,5 Kalorien; S, = 81,9 Kalorien. Deu ohe De Nm 222050; PP = 06227 Eonare: q=0,10,; T = — 18,8% Z= 100 Minuten; Hg = 2,145 g und folg- lich M, = 138,119 Kalorien. Daraus: MM, — 62,3, Ralorien; 8, = 8,7 Kalorien. Der men Nr XII. 2 M = 2.652.828; P=0,02808, 81,324 5; = 002; 7. —= 20°, Z= 60 Minuten; Hg —= 2,633 g und folg- lich M,„, = 169,541 Kalorien. Daraus: M, = 64,4 Kalorien; 5, = 85,1 Kalorien. Stellen wir die erhaltenen Resultate zusammen, so erhalten wir die folgende Tabelle: Saturnia spini verpuppt 1900. Nr. des erekles T Mi S1 q VI — 18°) 39,2 48,9 0,71 water 402.488 69.2 0.70 De 712 0,71 x — 6717| 5,4 134 0,70 Sr ee 81.9 0,72 X1l — 18,8 62,1 85,1? 0,70 xım 7200, 644 | 80 1200 Mittel 0,71 Stellen wir die Abhängigkeit M, von 7 graphisch dar, so er- halten wir die Kurve A (Fig. 8), welche uns zeigt, dass M,, ange- fangen von T= — 1,2 (der oben angenommene Beginn der Erstarrung der Puppensäfte), zuerst bis ca. — 2° schnell, dann bis ca. — 4,9° langsam zunimmt; bei ca. — 9° ändert die Kurve ihren Charakter und verläuft darauf proportional der Temperatur 7. Denselben Charakter hat auch die Kurve D, welche die Ab- hängigkeit S; von 7 darstellt. 602 Map. Bachmetjew, Dieser eigenthümliche Verlauf der Kurve A deutet darauf hin, dass bei der Temperatur von ca. — 4,5° in der Puppe Vorgänge stattfanden, welche den kalorimetrischen Werth der Säfte, wie es auch die Kurve B zeigt, plötzlich änderten. Das sehr langsame Steigen der Kurve A (oder P) nach der Temperatur von ca. — 4,5° bis zu weiteren Kältegraden a BENEEEEEREEEESERS-ÖEHE kann nichts Anderes bedeu- 2 Zu ER Sara ten, als nur das Aufhören y6 rer der Säfteerstarrung oder das „agealer SEZsuEEE "1-4 Wegfallen der Schmelz- ;< SAP re wärme, da nur diese Größe “ Brur/a 24 BENNENEEEN einen in Vergleich zu der spe- | zu cifischen Wärme der Puppe Sa | N IN ERNE r \ : + \ N B | bedeutenderen Werth be- “IHrrı - : Eu ‚0ER EBSuCgEn sitzt RN, aBze | Wenn dieses Resultat auch auffallend ist, so wird es doch durch meine Beob- x « 11/7 achtungen über den Tempe- “ I 4 raturverlaufder Puppen wäh- = »} f | rend ihres Erstarrens bestä- fl L tigt. Ich führe hier nur ein SE Aizleieıe Beispiel mit der Puppe von 5 BEE Deilephila euphorbiae (12. IV. ee 1900) an, da auch die ande- s \ 4 . rn ren zahlreichen Beobachtun- „| | gen an anderen Puppen den- SraDere miele selben Verlauf ergaben. j 1 | | | [ ! Die Puppe wurde in das maıtrerssnunnnsnnanwn“ Luftbad bei — 15° gebracht Fig. 8. und ihre Temperatur mittels eines elektrischen Thermo- meters [2] beobachtet. Als ihre Säfte die Unterkältung von — 6,7° erreicht hatten, begannen sie zu erstarren, wobei die Temperatur der Puppe auf einmal bis zu — 1,0° stieg (sogenannter »Sprunge). Das weitere Fallen der Temperatur der Puppe enthält folgende Ta- belle, in welcher die Temperaturen der Kürze wegen nur alle 5 Mi- nuten angeführt sind: E r Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 605 Zeit in Temperatur | Differenz in Zeit in Temperatur | Differenz in Minuten in Graden Graden Minuten in Graden Graden 2 10 45 ode 02 5 Be) 0,0 50 — 25 0,3 10 11 0,1 55 2.30 0,5 15 2 01 60 NN 0,6 20 — 1,3 0 65 — 4,5 0.9 25 4 0,1 70 oT 1,2 30 1.6 0,2 75 60 1,0 35 — 1,8 0,2 80 — 1,7 1,0 en 0,2 85 ze 0,9 | Daraus ist ersichtlich, dass die Temperatur der Puppe nach dem »Sprunge« (bis — 2,5°) sehr langsam, dann schneller abnahm; bei — 9,7° erreichte die Geschwindigkeit dieser Abnahme ein Maximum (1,2° pro fünf Minuten). Ä Dieses im Anfang langsam stattfindende Fallen der Temperatur zeigt, dass während dieser Zeit der Hauptbestandtheil der Säfte (Wasser) ausgefror und später auch die anderen Substanzen gefroren. Das darauf etwas verlangsamte Fallen der Temperatur (von — 6,7° an) wird durch die Annäherung der Puppentemperatur zu der Temperatur des Bades (— 15°) erklärt. Somit stimmt der reciproke Verlauf der Temperaturschwankung dieser Puppe mit dem Verlauf der Kurve A (Fig. 8) annähernd überein. Wir müssen also annehmen, dass die wässerigen Puppensäfte bei ca. — 9° alle erstarrt sind. Zur Berechnung der mittleren Schmelzwärme (2o,,) der Puppen- säfte benutzen wir die im Kapitel A angeführte Formel D, in wel- cher der erste Theil der Gleichung durch M/, zu ersetzen ist, und zwar: D\,) ae M,. == Pe, (7’—N) — Me; (N—+ th) + (3 We N) | Pr 5 en, (“ > “.) Da bei der Temperatur 7 —= — 4,5° kein Versuch angestellt wurde, benutzen wir zur Berechnung die Werthe des naheliegenden (7 —= — 4,2°) Versuches Nr. VII. | Daner Sind al# = 1.9422 0585, S RE 35422 7 = — 42: 10, -91,.019, N 12075 00%, =04, 8 =082; 4 — 1,0. Außerdem, da alle Säfte bei — 4,2° als erstarrt zu betrachten sind, ist: Q,, 1000, —'8 — 1,354. Nach der Einsetzung dieser Größen in die obige Formel, ergiebt sich m w ur Wy W_12 ar W_42 — 5 — 66,7 Kalorien. Mile 604 P. Bachmetjew, Um die Größe ?v,, noch genauer zu bestimmen, berechnen wir dieselbe aus dem Versuche Nr. IX, indem wir annehmen, dass alle Säfte nicht bei — 4,2°, sondern bei — 4,8° erstarren. Wir haben dann in die Formel D einzusetzen: M = 2,367; P=06%; S—=1,861, T= 48; M, = 12073977 O2 und die übrigen Konstanten bleiben dieselben, wie im Versuche VII. Die Berechnung ergiebt (LEE 12, En WS Q 7 D He Ze area, 5) = 67,3 Kalorien. Da nun die Temperatur — 4,5°, bei welcher, wie wir annehmen mussten, alle wässerigen Säfte erstarren, das arithmetische Mittel der Größen für T in Versuchen Nr. VII (7’=-—-42) und Nr. IX (T= --4,8) darstellt, müssen wir auch das arithmetische Mittel der Werthe für 20,, in beiden Versuchen nehmen, um 20, bei 7=—45 zu erhalten. Es ergiebt sich dann ns | 67; | W_12 1 W_45 66,7 = 1,3 — 67,0 Kalorien. VE ee EBEN = M N 9 Auf diese Weise beträgt die mittlere Schmelzwärme der wässerigen Puppensäfte von Saturnia spimwi, welche nur einmal überwintert hat, 67,0 Kalorien. Da nach OÖ. Prrrersson [15] die Schmelzwärme des Meerwassers, welches 3,535, feste Substanz enthält und die Temperatur der Schmelzung = — 9° besitzt, 54,69 Kalorien beträgt, so erscheint uns die mittlere Schmelzwärme der Puppensäfte = 67 Kalorien nicht zu klein. Wir wollen nun versuchen, die Schmelzwärme der Puppensäfte bei verschiedenen Temperaturen zu berechnen. Da wir die Zusammensetzung der in Säften aufgelösten Sub- stanzen nicht genau kennen, können wir auch nicht wissen, wie die Schmelzwärme von der Temperatur abhängt. Wir nehmen desshalb an, was allerdings nur annähernd richtig ist, dass die Schmelzwärme der Säfte mit der Erniedrigung der Erstarrungstemperatur propor- tional abnimmt. Die Schmelzwärme des reinen Eises beträgt, wie bekannt, bei 0° 79,4 Kalorien. Die mittlere Schmelzwärme der Puppensäfte be- trägt nach unserer Berechnung 67 Kalorien. Da die Säfte bei — 1,2° zu erstarren beginnen und bei — 4,5° vollständig erstarrt sind, so liegt die mittlere Schmelzwärme — 67 Kalorien bei mittlerer Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 605 Temperatur — en REM 2,85°. Wir erhalten auf diese Weise folgende graphische Darstellung (Fig. 9): 79 77702 730 077 wi DIE 0500 0322020700004, Fig. 9. Die Kurve geht durch zwei fixe Punkte: bei 0° durch 79,4 und bei — 2,8° durch 67,0. Folglich beträgt die Schmelzwärme bei — 1,2° 74,2 Kalorien und bei — 4,5° 59,8 Kalorien. Wir erhalten aus dieser graphischen Darstellung folgende Tabelle: T W | T | W FE RER a We ei Ds 35 Serie ao nor, 20 - | 6200 a5 | 68 | 45 | 598 welche die Änderung der Schmelzwärme der Puppensäfte (W) von der Temperatur (7) ergiebt. b. Abhängigkeit vom Puppenalter. Wie oben bemerkt, hatte ich Puppen von Saturma spini zur Verfügung, welche ein, zwei und dreimal überwintert hatten, d. h. sie haben sich 1898, 1899 und 1900 verpuppt und lebten im Februar 1901 noch als Puppen. | Diese mehrmals überwinterten Puppen von 1899 ergaben folgende Resultate: Wersuche NrxIV, 242321087 7=0:520,.8== 1188; q— 0,69;.7 = — 2,2°; Hg = 1,055 und folglich M,, = 67,932 Kalorien. Daraus: MM, — 3987 8) — 56,8. Versuch Ne AXV...M 1388: 3P — 0,460; S’—.0,928; d= 0,67; T= —2,9°; Hg = 0,947 und folglich M, = 60,978 Kalorien. Daraus: M; — 45,984 09.2. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 40 606 P. Bachmetjew, Versuch Nr. XV L M=1%3; P=059; S — 1360: 7 = 0,70; T—= — 3,0; Hg = 1,192, folglich M, = 76,754 Kalorien. Daraus: | M, = 39,3, 8 5939. Versuch Nr. XYIL. M= 194; P= 0,560; 5 = Taste 0,71; 7= — 3,0; Hg = 1,283, folglich M, = 82,614 Kalorien. Daraus: | M; — 422.58, — 5932. Versuch Nr. XVIL M= 2,22; P =:0,559; 8 Rose 0,76; 7 = — 3,2°; Hg = 1,866, folglich M, = 120,154 Kalorien. Daraus: - M, = 51,158, = 61.1. Versuch Nr. XIX. M = 2252; P= 0,668; 8 — 1,564; 707 — 0,67, T= — 40; Hg = 1,510 und folglich M, = 97,230 Kalorien. Daraus: M, — 436: 85 — 61. Versuch Nr. XX. M=1318; P= 0440; 5 —=137; = 0,76; T= — 45; Hg = 1,453 und folglich M, = 93,560 Kalorien. Daraus: Me = al47 8; = 6172. Versuch Nr. XXL M = 2,073; P = 0,636;.8 — 1432. 207 = 0,69; 7 = — 5,3; Hg = 1,525 und folglich M, = 98,196 Kalorien. Daraus: M, = 41,4; S, = 61,4. Versuch Nr. XXT. M= 1,750; P = 0,55; 8 = 122 797 0,70; T= — 6,0; Hg = 1,385 und folglich M, = 89,053 Kalorien. Daraus: MIT AR. Versuch Nr. XXIII. M = 2,130; P —=.0,696; $:— T,434: 70 — 0,67; T= — 1,2; Hg = 1,669 und folglich M,. = 107,468 Kalorien. Daraus: MM 005.08, 83, Versuch Nr. XXIV. M=1,(5; P = 0,476, 85 = 1220 Tor 0,72, T=— 80; Hg = 1,411, folglich M, = %,856 Kalorien Daraus: M 0383.08, N20 Versuch Nr. XXY. M=16%; P= 0,528, 8 ZE12 4 — 0,69; 7T= — 82; Hg = 1,316, folglich M,, = 84,738 Kalorien. Daraus: M; = 80 82009) Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 607 Mersuch Ne AXVI M= 2,245; P— 0,668; 8 = 1,77; q = 0,70; T—= — 9,8; Hg = 1,864, folglich M,, = 120,025 Kalorien. Daraus: NM 03.9:.87- AN Mersuch NEXXVH:., M== 1,5007 BR = 0212: 8 = 1,088579 — 072, D = — 125; 7Hg = 1,533, folglich M, —= 85,833 Kalorien. Daraus: BL 9.2: 800 ld: Mersch NER VI: M— 2,8207 PR 0,790; S = 2,030; = 0,72; T= — 14,8; Hg = 2,603 und folglich M,, = 167,610 Kalorien. Daraus: My 99,4... — 80.2. Nenniche Ne X NR, IM 2,554; P== 0,660; 8.4894, q — 0,74; T= — 18,8; Hg = 2,454 und folglich M,, = 158,015 Kalorien. Daraus: IE 261.025,.=:80,8 Stellen wir die erhaltenen Resultate zusammen: Saturnia spini verpuppt 1899. Nr. des | Versuches 1 | Mı Sı q ee et: 56,8 0,69 we 099 43.9 652 0.67 SYEı 50 393 55.9 0,70 Sa 300 225 592 0,71 Se oT zz 0.76 De mo 22a6 615 0.67 Rn) Ihr 673 0,76 RX | 47a 67.4 0,69 Sm. 60 | 509 71,7 0,70 XXI 20 505 73.5 0.67 Nam 2809. 2533 72,7 0,72 xy. 82, 504 70.0 0,69 RXVI |) 98 53.5 74.4 0,70 xxvu| 125 | 572 77,9 0,72 OS ee 802 0,72 xx das \619 80,8 0,74 Mittel | 0,70 Die graphische Darstellung dieser Tabelle (Fig. 8) zeigt, dass, obwohl die Punkte für M, und S, sehr zerstreut sind, trotzdem der Verlauf der mittleren Kurven A, und D, den gleichen Charakter besitzt, wie die Kurven für Puppen von 1900; nur scheint der Über- sang bei T—= — 4,5 mehr abgerundet zu sein. Gleichzeitig zeigen die gefundenen Punkte, dass die meisten von ihnen auf den Kurven A und B (für Puppen von 1900) liegen; einige liegen unter diesen Kurven und nur sehr selten über denselben. 40* 608 P. Bachmetjew, _ Die Versuche mit Puppen von 1898 ergaben folgende Resultate: VersuchXXX. M= 1,397, P —=.0,480;, 8 = 0, NZ ZDRE T= —3,8; Hg = 0,910 und folglich M,. = 58,596 Kalorien. Daraus: MW, .—.42.1.:81 63er Versuch XXXI -M= 1,898;- P= 0,554, Sa 0,71; 7=— 5,1; Hg= 1,272 und folglich M,, = 81,905 Kalorien. Daraus: M, = 29.2: 8) —. 00,5: Versuch XXXI :M = 1.579; -P = 0,4822, 8 UI a — 0,69, T= — 12; Hg = 1,253 und folglich M, = 80,682 Kalorien. Daraus: = De, lo: Versuch XXXII. 4 —= 1,658; P= 0509-8 123 77 — 0,69; 7 = — 15,8; Hg = 1,400 und folglich M,. = 90,147 Kalorien. Daraus: M, — 55,0; S, = 77,4. Die Zusammenstellung dieser Versuche ergiebt folgende Tabelle: Saturnia spini verpuppt 1898. | | Tas | Venen |} 48 | (age RR ee 1107 631 0,66 XRXTI Se 605: Or XXX 100.5 71,5 0,69 RXXUn 6 138 102550 774 | 0,869 | Mittel, 0,69 Die graphische Darstellung dieser Werthe (Fig. 8) zeigt, dass die mittleren Kurven A, und D, einen ähnlichen Verlauf haben, wie die Kurven A und D, nur liegen sie noch tiefer als die Kurven 4, und 2.. Somit kommen wir zu dem allgemeinen Schluss, dass die Schmelzwärme der Puppensäfte mit jedem weiteren Über- wintern der Puppe geringer wird, was in erster Linie durch die Wasserabnahme in den Säften zu erklären ist, wie der mittlere Säftekoeffieient (9) es auch zeigt (nach einmaligem Überwintern der Puppe ist qg = 0,71, nach dem zweiten Überwintern q = 0,70 und nach dem dritten 0,69). Da die Punkte, welche die Abhängigkeit M, oder S, von 7 darstellen, bei Puppen von 1900 alle auf der Kurve A resp. B liegen, während sie bei den Puppen von 1899 zerstreut und bei den Puppen Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 609 von 1898 noch zerstreuter sind, so kann man sagen, dass die indi- viduellen Eigenschaften der Puppen mit jedem Überwintern mehr und mehr zum Ausdruck kommen. Dass die Kurven A, und A, resp. 5, und 5, ihren Anfang nicht bei — 1,2° nehmen können, wie es für die Kurven A resp. 5 der Fall ist, geht aus meinen früheren Untersuchungen über die Ab- hängigkeit des Beginnes der Erstarrung (die Temperatur N) vom Säftekoefficient [1899. 2] hervor. Damals wies ich nach, dass N mit der Abnahme von q tiefer zu liegen kommt. V. Die Menge der gefrorenen Säfte bei verschiedenen Temperaturen. Wie es oben sich herausstellte, beginnen die Puppensäfte bei Saturnia spini (nach einmaligem Überwintern) durchschnittlich bei T—= — 12° zu gefrieren, und der Erstarrungsprocess kann als be- endet betrachtet werden, sobald 7 = — 4,5 sein wird. Folglich ist die Menge der gefrorenen Puppensäfte vor der Temperatur von — 1,2° gleich Null und beträgt bei — 4,5 = 100/,. Die Menge der gefrorenen Säfte bei anderen Temperaturen können wir berechnen unter der Voraussetzung, dass die Größen Cı, & und c, sich nicht ändern, und dass die Änderung der Schmelz- wärme so stattfindet, wie es die Tabelle im Kapitel IV (a) angiebt. Somit sind diese Berechnungen nur annähernd richtig. Nehmen wir die Formel D: Ur + Un M,—=Pa(T—N)+Mo(N+4)+&(T—N) (s- = De wo M,, die Anzahl der Kalorien, welche die Puppe zum Erwärmen von — T auf {, gebraucht, bedeutet. Um von Größen P und M unabhängig zu sein, wollen wir die- selben durch g und S ausdrücken. Da nach der Auseinandersetzung in dem Kapitel A | M=P-+S und $S:M=g sind, so ergiebt sich und a Se en ar iji 7) Setzen wir außerdem noch 4 =0O ein, da die Erwärmung der sefrorenen Puppe bis auf 0° stattfand, so erhalten wir 5 | | () ) w M,= - 1—q(T—N)a+ Zara (T—N) (s- 3)+ ae S En 610 P. Bachmetjew, Nehmen wir statt M, die Größe M,, d. h. die Anzahl der Kalorien, welche 1 g der Puppe gebraucht, so müssen wir dann S— 0,71 setzen, da in 1g der Puppe (nach ihrer einmaligen Über- winterung) nach obiger Berechnung 0,71 g Säfte vorhanden sind. Da aber q auch 0,71 beträgt, so ist S:q=1. Gesetzt, dass c, —= 0,4, G=082, a —=10 und N=— 12, so erhalten wir folgende End- formel: m = (0, + 0) + 12 7) + 0,826 7 0007 0 Daraus ergiebt sich die Menge der gefrorenen Puppensäfte (Q,) bei der Temperatur 7 __ 2(M, + 0,007 — 0,826 7) = ww + +12—T Die Werthe für zu, (bei — 1,2°), wo, (bei T) und M, entnehmen wir der Tabelle: T w Mı! = 74,2 0,0 —15 72,89 17,5 2,0 70,71 39.0 as 68,54 43,2 a0 66,36 45,9 35 64,18 48.0 40 62,00 49,4 75 59,8 50,6 Berechnen wir als Beispiel die Größe 9, bei 7=-—-15° In diesem Falle ist in die Formel & einzusetzen: ww, — 74,2 (bei allen weiteren Berechnungen stets konstant), ww, —= 72,89, M, = 17,5. Dann ergiebt sich 0 = 0,222 8. Da 8=0,A1g und Q, = 0,222 & sind, so ist,. in. Proeene.n ausgedrückt, (di 27% 31,3 %/o. Auf gleiche Weise lassen sich @, bei anderen in der Tabelle enthaltenen Temperaturen berechnen. Wir erhalten dann folgende Größen: : ! Die Werthe für M, sind der graphischen Darstellung (Fig. 8) entnommen, und zwar der Kurve A. Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 611 Qı T in Procenten der pro 1 g der m uppe (8 an 00 0%) 1,2%, |.1170.0 88 0.00% ein .60laaaıı "313 2 05182... 730 25 0582. 8‘ 30... 00220.,626° 9.889 — 35 0,663 93,4 — 4,0 0,689 97,0 ee a 100,0 Daraus ist ersichtlich, dass die gefrorene Menge der Säfte in der Puppe Anfangs sehr stark zunimmt und bereits bei — 2,0° 75%, erreicht. VI. Das Verhalten der Puppen unter — 4,5°. Wie wir gesehen haben, gefrieren alle wässerigen Puppensäfte bei — 4,5° Kühlt man die Puppe noch weiter ab, so verläuft die Kurve A resp. B anders als vorher, und es ist zu vermuthen, dass, wenn in der Puppe dabei nichts mehr zu gefrieren ist, die erwähnten Kurven nur die specifische Wärme der Puppe (Kurve A) resp. der erstarrten Säfte in sich einschließen. Um diese Vermuthung zu prüfen, nehmen wir zwei Punkte unter — 4,5°, welche auf den Kurven A und D (Fig. 8) symmetrisch liegen, d. h. von den individuellen Verschiedenheiten der Puppenbestandtheile möglichst frei sind. Solche zwei Punkte liegen z. B. bei Tempe- raturen — 6,7° und — 16,3°. Dann haben wir für die Kurve B: bei Lob. 00H. ER Sı —=-13,1 Kalorien ae La A a Sr Sl —r8g > 9:02 8,8 Kalorien d. h. einer Differenz von 9,6° entsprechen 8,8 Kalorien. Ist die specifische Wärme der Puppensäfte c;, so verliert 1g der Säfte, um sich von — 6,7° bis auf — 16,5° abzukühlen, 1 c, - 9,6 Kalorien oder 8,8 Kalorien. Somit haben wir For 0 8,8 und daraus er 0917. Diese Zahl steht sehr nahe zu der specifischen Wärme der Puppensäfte, welche in den oben angeführten Versuchen zu 1,01 be- rechnet wurde. Nun entspricht 1,01 der specifischen Wärme der 612 P. Bachmetjew, flüssigen, die Zahl 0,917 aber der festen Säfte. Es fragt sich, ob die zweite Zahl (0,917) wahrscheinlich sei. Es ist bekannt, dass die specifische Wärme des reinen Eises 0,5 beträgt; daraus folgt, dass die gefrorenen Säfte kein reines Eis dar- stellen können. Da nun der größte Theil der Säfte unzweifelhaft auf Wasser fällt, so müssen die Säfte solche Stoffe in sich enthalten, welche beim Ausfrieren des Wassers die specifische Wärme des Eises bedeutend erhöhen können und zwar fast um das Doppelte. Solche Stoffe (im flüssigen Zustande) sind meines Wissens in der Physiologie nicht bekannt. Es bleibt uns somit nur übrig, Substanzen zu suchen, welche zusammen mit Wasser erstarren und dabei die specifische Wärme der Säfte vergrößern. Diese Bedingung ist nothwendig, um die Verminderung der specifischen Wärme der Säfte, welche beim Bilden des Eises entsteht, möglichst zu kompensiren. Solche Stoffe, wenn in Puppensäften vielleicht auch nicht vorhanden, sind bekannt. So z. B. fand Persox |j15] die specifische Wärme des flüssigen gelben Wachses zu 0,499 und des festen zu 1,72. Auf diese Weise erscheint es möglich, dass auch die erstarrten Puppensäfte die specifische Wärme, welche ihnen im flüssigen Zustande eigen ist, annähernd beibehalten können. Wenden wir uns zur Berechnung der specifischen Wärme der Puppen für die gewählten Punkte auf der Kurve A. Wir haben da: beit W0,0H. ae M, = 52,4 Kalorien aa > 160,9 » 229162 8,1 Kalorien. Ist die speeifische Wärme der Puppe (sammt den Säften) &, so verliert 1 & der Puppe, um sich von — 6,7° bis auf — 16,3° abzu- kühlen, 1 c, - 9,6 Kalorien oder 8,1. Wir haben daher: 9.64. 8,1 oder C, = 0,84. Diese Zahl steht wirklich sehr nahe zu der specifischen Wärme der Puppe, welche aus oben mitgetheilten Versuchen — 0,82 ist. Dass die Puppe dabei bereits erstarrte Säfte besitzt, wurde so eben besprochen, und die dadurch entstehende Verminderung der speci- fischen Wärme beseitigt. Also diese Berechnungen bestätigen die Yarnndkkug, dass in der Puppe bei der Abkühlung tiefer als bis zu — 4,9° nichts mehr ge-- Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 613 friert, da alles Flüssige bereits bei — 4,5° erstarrte. Trotzdem möchte ich auf einen Umstand dabei aufmerksam machen. H. Röper |19] beobachtete das Erstarren der geköpften Raupe und fand Folgendes: »Zuerst erstarrte der Inhalt des Darmtractus und die Gefäßschicht, nach einer Stunde (die Temperatur war mittler- weile auf — 4° gesunken) erwies sich das Hautparenchym fest und die Fettschicht noch ungefroren. Erst eine Verminderung der Temperatur auf — 10°C. brachte sie zum Gefrieren, dieselbe Be- handlung führte auch den Tod unversehrter Exemplare herbei« (p. 199). Daraus folgt, dass die Fettschicht bei — 4° nicht gefriert, sondern zwischen — 4° und — 10°. Es ist also möglich, dass nicht ein problematischer, im Blute sich befindender Stoff beim Festwerden die specifische Wärme des Saftes, welche durch die Eisentstehung vermindert wird, wieder erhöht, sondern dass diese Verminderung durch die Schmelzwärme der Fettschicht kompensirt wird. Künftige kalorimetrische Versuche sollen diese Frage lösen; hier sei nur kurz bemerkt, dass die Kurven A und 5 unter — 5° eine gerade Linie darstellen, welche bei ca. — 10° eine Biegung nach unten erleiden sollte, falls bei dieser Temperatur der Erstarrungs- process beendigst wäre; dies findet aber nicht einmal bei — 20° statt. Vielleicht dauert dieser Process bei Puppen länger als bei Raupen. Neuberechnung der kalorimetrischen Werthe für Puppen von Deilephila euphorbiae. Im Kapitel A wurde die Erscheinung, dass die Puppensäfte nicht bei sehr tiefen Temperaturen, sondern alle bereits bei — 4° bis — 5° erstarren, nicht sofort erkannt, und desshalb sind alle Berechnungen der erstarrten Säftemenge (Q,) in’Puppen von Deilephila euphorbiae unter der Annahme ausgeführt worden, dass die mittlere Schmelz- wärme der Säfte 75 Kalorien betrage. Obwohl diese Berechnungen zu einigen allgemeinen Resultaten geführt haben, so waren die be- rechneten Werthe für 9, nur annähernd richtig. Im Folgenden wird sowohl die Schmelzwärme wie auch die erstarrte Säftemenge in Puppen von Deilephila euphorbiae neu berechnet, zu welchem Zwecke zuerst folgende ergänzende Versuche anzuführen sind!: ! Alle diese Versuche sind mittels des Wasserkalorimeters (Mischungs- methode), welches im Kapitel A beschrieben ist, angestellt worden. Der Wasser- werth des Kalorimeters betrug dabei, wie früher, 3,067. 614 P. Bachmetjew, Versuch Nr. 47. (8. VL 1900.) M= 2,405 Rz S=0,”11; qg=0,71. Die Puppe wurde in die Temperatur von — 19,5° gebracht und lag in diesem Luftbade x = 4 Stunden. Die Endtemperatur betrug 7’ = — 17,5°. Darauf wurde sie ins Kalori- meter gebracht, dabei betrugen: p! =.27,00; 5, = B.bı 2 = 77 Die Kalorien, welche dabei die ganze Puppe (M) beim Er- wärmen von — 7 bis auf £, gebrauchte, seien M!,, welche Größe sich aus dem ersten Theil der Gleichung D berechnen lässt, und zwar (a — 4) (p! + 3,067) = Mi. Daraus Mt, = 165,368 Kalorien. Versuch Nr. 48. :{8VI..1900.) .M=:2,083;2=20032% S= 1,451; 9 = 0,70; die Anfangstemperatur — 19,5; die End- temperatur nach 5 Stunden 7= — 15,0°. Dabei betrugen: pi = 26 1458,89, = 13,02 Daraus M1,. = 140,116 Kalorien. Versuch. Nr. 49. (8..VI. 1900). _M — 2,465; 7R-—0.0>55 S—= 1,830; q = 0,74; die Anfangstemperatur — 19,5°; die End- temperatur nach 6 Stunden 7=--15,0° Dabei betrugen: pie 29269: u 180 7. 190 Daraus M1,. = 158,427 Kalorien. Versuch Nr. 50. (8.V1. 1900) M= 2,300; "PD Z0623 S = 1,675; q=0,173; die Anfangstemperatur — 19,9%; die End- temperatur nach 6!/; Stunden 7T= — 12,0°. Dabei betrugen: pt 2 IE 6 — 2 Daraus MM, = 151,926 Kalorien. Versuch Nr. 51. (25. V. 1900... M= 2305; R=0225 S=13880; 4=0,81; die Anfangstemperatur — 19°, die End- temperatur nach 33/, Stunden 7T= — 10°. Dabei betrugen: a 2623, nn MA 104% Daraus Mt, = 157,696 Kalorien. Wollen wir die erhaltenen M!, Kalorien auf 1 g der lebenden Puppe redueiren, dann müssen wir Mt, durch M dividiren, d. h. MN! 5 M == M'. Ziehen wir von M1, die Kalorien ab, welche der trockenen Puppe (P) eigen sind, d. h. die Größe Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 615 wo c, die speeifische Wärme der trockenen Puppe bedeutet, — eine Größe, welche aus den Untersuchungen (im Kapitel A) zu 0,5 be- rechnet wurde, — so erhalten wir die Anzahl der Kalorien, welche nur die Puppensäfte (5) beim Erwärmen von — T bis auf it, ge- brauchten, d.h. M.— Pa (bh) = S% Dividiren wir S4,. durch $, so reduciren sich diese Kalorien auf 1 g der Puppensäfte und wir erhalten S1.:8= 54. Um die Größen für Mi und S!, mit denjenigen für Puppen von Saturnia spini vergleichen zu können, muss man die Kalorien bereehnen, welche die Puppe (M) resp. ihre Säfte (S) zum Erwärmen nicht von — 7 bis auf i,, sondern von — T bis auf 0° gebrauchen, d.h. man muss die Kalorien M!, resp. S!, um (4 — 0) &% bzw. um (4 — 0) ce, Kalorien vermindern, wobei c, die specifische Wärme der lebenden Puppe und c, diejenige ihrer Säfte bedeutet. Somit er- halten wir die Endformeln: M\ —tho=M, und 5% — hg =S dabei wird angenommen, wie die mittleren Werthe der Tabelle auf p. 566 ergeben, dass & = 0,85 und c; = 0,95 sind. Wir erhalten auf diese Weise sowohl aus den hier angeführten, wie auch aus den früheren Versuchen folgende Tabelle: Puppen von Dexlephrla euphorbiae. Nr. des Dr Dr Versuches Datum T | Mı | Sı | 9 29 26. V.1900) — 20,5 56,8 | 8 0,74 18 26.V. >» — 19,0 50,8 62,5? 0,78 24 O5.V.:!>, | + 18,5 56,6 73,2 0,74 47 8Vl.» ;ı —173 57,7 78,0 0,71 20 12.1V. » — 16,0 60,5 80,2 0,73 48 8.VIl. > — 15,0 55,6 77,4 0,70 49 SAY.» — 13,0 52,7 68,9 0,74 46 12.IV. » — 12,3 54,4 76,6 0,69 50 8. VI. >» — 12,0 47,1 62,3. 0,73 51 25.V. >» —- 10,0 50,9 60,7 0,81 al 12-1V. > — 84 61,2 ? 60,2 0,86 44 25.IV. » — 715 53,0 69,1 0,76 32 13.1V. > — 653 50,0 63,7 0,77 33 13:1V4 > 4,9 45,3 DR 0,77 34 13.IV. >» — 4,5 46,0 597 0,76 43 21V 2 — 31 49,4 66,6 0,74 42 25.1IV. >» — 3,0 47,4 61,3 0,77 — .21 44,5 57,0 | 0,77 35 IV. » 616 P. Bachmetjew, m: s Se S Datum T Mı | Sı | q 41 25.1V.1900| — 2,0 40,7 57,8 0,73 40 25.1V. >» — 2,0 37,4 49,8 0,75 36 av. sl Ba ar 50.9 0,76 5 Dome 296. 0% Aus dieser Tabelle, in welcher die Temperaturen 7 nach der absteigenden Reihe geordnet sind, ist ersichtlich, dass obwohl M, resp. S; mit der Abnahme der Temperatur 7 abnehmen, diese Abnahme dennoch nicht ganz regelmäßig stattfindet, so z.B. ist S; bei 7—= — 17,3° kleiner als bei 7 = — 16,0°, M, bei T= — 4,9° ist kleiner als bei 7T= — 5,1° ete. Diese Unregelmäßigkeiten haben ihren Grund, wie bereits im Kapitel A erwähnt worden, in der Verschiedenheit des Entwicklungsstadiums der Puppen; in Folge dessen ändert sich sowohl der Säftekoeffieient (q), wie auch die speeifische Wärme der Säfte und vielleicht auch der trockenen Puppe, welche Größen in die Berechnung von M, resp. S; hinein- kommen. Wir wollen somit aus dieser Tabelle nur diejenigen Größen für S; in Betracht ziehen, welche mit der Abnahme der Temperatur 7 regelmäßig abnehmen, und für welche q einen und denselben Werth hat, z. B. bei qg = 0,14. Wir erhalten dann folgende passende Werthe: Datum | T S1 | q 26.V. | — 205 75,1 0,74 20V: — 18,5 13,2 0,74 8.v1. 130° 68:9 0,74 Graphisch dargestellt, ergiebt sich die Abhängigkeit 5, von 7 als eine gerade Linie D (Fig. 8), welche der Kurve 5 für Puppen von Saturnia spini parallel verläuft. Der Verlauf dieser Kurve nach links muss unbedingt eine starke Änderung erleiden, damit die Kurve ihren Anfang bei 7—= — 1° nehmen könne. Man kann mit großer Wahrscheinlichkeit sagen, dass die Anderung im Verlaufe der Kurve nach links zwischen — 4° und — 5° stattfindet. Die Gründe zu dieser Vermuthung sind folgende: Erstens, erleidet eine solche Änderung die Kurve B, obwohl für andere Species, auch bei — 4,5°, und zweitens, sind mehrere Punkte, wenn auch für andere Größen von q, vorhanden, welche den Verlauf der gesuchten Kurve ungefähr andeuten, z. B. der Punkt für q = 0,77 bei S; = 63,7 und T= —6,3°, dann für = 0,76 bei 8 =597 md T= —4,53°, Kalorimetrische Messungen: an Schmetterlingspuppen. 617 ferner für’ qg = 0,77: bei--S,.— 57,0 -und: T.= — 2,1°, für q = 0,73 bei S; = 57,8 und T= — 2,0°, und schließlich für q = 0,75 bei S —= 498 und T= — 2,0° (alle diese Punkte sind in der Fig. 8 mit Sternen bezeichnet worden). Wenn wir auf diese Weise wissen, dass alle Puppensäfte von Deilephila euphorbiae bei — 4° gefrieren, so ist es leicht, die mittlere Schmelzwärme (w,,) der Puppensäfte von Dexlephia euphorbiae zu bestimmen und zwar aus der Formel D,, welche lautet: M,.=Pa(T— N+M&;(N+t)+6s(7T—N) (s-5) +0, (a) Da bei der Temperatur 7= — 4° kein Versuch angestellt wurde, benutzten wir zur Berechnung von «,„, die Werthe des nahe- liegenden (7 = — 4,3°) Versuches Nr. 34. Dabei. sind: M=. 2,160, 20,510; 8° = 1,6%0,. 7 =: — 4,3°; M'!,. = 99,356 (ergiebt sich durch die Multiplikation des Werthes M, = 46,0 für den Versuch Nr. 34 in der Tabelle auf p. 615 mit DE 2,160), N — 120 0A 0 5 — 0,5, 5 — 0,359, (für © und c, sind die mittleren Werthe aus der Tabelle auf p. 566 eingesetzt). Außerdem, da alle Säfte bei — 4,3° als erstarrt zu be- machten sind, ist O9; = 100%), = S — 1,69. Nach der Einsetzung dieser Größen in die obige Formel er- giebt sich .[ Wı + %n [EEE R az u RE: es — 57.1 Kalorien. Derselbe Werth für wo,, wird erhalten, wenn wir ihn, nur von S ausgehend, berechnen und zwar: Dem Versuche Nr. 34 in der Tabelle auf p. 615 entsprechend S;, 99,7 Kalorien. Weil S, nur Puppensäfte und zwar 1 g derselben darstellt, so werden die auf der p. 572 besprochenen Processe nur auf die Punkte a, 5 und c sich beschränken, d.h. es kommen nur die Formeln a und 5b unverändert in Betracht und in der Formel e muss M durch $, und «, durch c, ersetzt werden. Der erste Theil der Gleichung D wird durch S, ersetzt. Wir erhalten auf diese Weise: a b e | Den en nd, 5 -) + a D,) 618 P. Bachmetjew, Da T= — 4,53°, = - 12% 5 =0,5,9 SION Sı = 094,8 1 yo0s9.ist wy + Un _ Ww—12 + W_43 2 Somit beträgt diemittlere Schmelzwärme der wässerigen Puppensäfte von Deilephila euphorbiae 57 Kalorien. Nimmt die Schmelzwärme mit der Erniedrigung der Temperatur proportional ab, so können wir ihre Abhängigkeit von der Temperatur aus einer graphischen Darstellung finden, wobei die Ordinate die Schmelzwärme und die Abseisse die Temperatur bedeuten. Die Kurve geht zunächst durch zwei feste Punkte: durch einen mit der Abseisse = 0 und der Ordinate = 79,4 (Schmelzwärme des reinen Eises) und durch den zweiten mit der Abseisse = — 2,75 (die mittlere Temperatur von N = — 12° und 7T= — 4,5°) und der Ordinate — 57 (die mittlere Schmelzwärme der Puppensäfte).. Wir erhalten aus einer solchen graphischen Darstellung folgende Tabelle: — u, SR 1E w 7 w 2 1,1%.2706 | 2230 55,0 —12 697 | —35 51.0 Ber 673 | 2240 47.0 — 2,0 IE 44.5 2,5 59.2 Es ist interessant, hier auf die Bestätigung der Vermuthung hinzuweisen, welche am Schlusse des Kapitels A ausgesprochen wurde. Die Abhängigkeit der gefrorenen Saftmenge vom Säftekoefficient führte dort zur Annahme, dass die Schmelzwärme der Puppensäfte von Deilephila euphorbiae bei T = — 1,1° größer sein muss als 70,5 und kleiner als 77,7 Kalorien. Wie die eben so angeführte Tabelle er- giebt, beträgt die gesagte Schmelzwärme bei — 1,1° wirklich mehr als 70,5 und zwar 70,6 Kalorien. Die gefrorene Saftmenge bei verschiedenen Temperaturen lässt sich berechnen aus der Formel D,, wenn wir in dieselbe einsetzen: N l.L, :=0,95, 00 — 20,020 — oo, Wir erhalten dann 70,6 | T—11 = 9.7408.) 9 + (1+ 90,8 - 1,1 oder 9 S; — 1,045 1a Dr ee Zn ei 0,95 - (- > =) 1,045 Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 619 Die Werthe für S; bei der Temperatur 7 entnehmen wir aus der entsprechenden Kurve (Fig. 8) und w, aus der oben angeführten Tabelle bei der Temperatur 7. Es ergiebt sich auf diese Weise folgende Tabelle: 7 SUR Qı Qı in 9 in Kalorien in 0/o korrigirt La 0,0 0,0 ns 230 3 31 — 2,0 Ba0 14 95 562 | 86 83 a Bl 87 — 39 60,0 | 96 92 0 LOL ON LOL 97 43 61,4 | 104 100 Da der Punkt auf der Kurve S, (Fig. 8) etwas höher liegt, als. der Versuch Nr. 34 angiebt, so ist auch Q, bei 4,5° größer als 1000), ausgefallen; desshalb sind in der nächsten Kolonne korrigirte Werthe für Q, angeführt, welche alle proportional vermindert sind. Vergleiche der mit Puppen von Deilephila euphorbiae und Saturnia spini erhaltenen Resultate unter sich. a. Specifische Wärme. Wie die Versuche mit Puppen von Deilephrla euphorbiae ergaben, beträgt die specifsche Wärme der wasserfreien Puppe dieser Species 0,50. Dieselbe Größe für Puppen von Saturnia spini beträgt 0,40, d.h. um 20°), weniger. Die specifische Wärme der lebenden Puppen von Derlephila euphorbiae variirt je nach dem Säftekoeffieient und beträgt im Durch- schnitt c, = 0,85 und cz; = 0,95, wobei die Variationen für c, zwischen 0,73 und 0,94 und für c;, zwischen 0,80 und 1,09 stattfinden. Bei Puppen von Saturma spimw ist c, = 0,83 (varürt zwischen 0,80 und 0,86) und c; = 1,01 (variirt zwischen 0,97 und 1,06). Also man kann sagen, dass diese Größen für beiderlei Arten dieselben sind. Auch für andere Arten unterscheiden sich cs; und & von den- jenigen für Devephila euphorbiae und Saturmia spini fast nicht. So betrug die specifische Wärme der lebenden Puppe von Sphinx ligustri im Anfang März (Kapitel A) a = 0,W und die specifische Wärme ihrer Säfte berechnet sich zu c; = 1,07. Außerdem stellte ich einen Versuch mit der Puppe von Saturnia pyrı an. Nach der Entfernung des Gespinstes wurde die Puppe am 620 P. Bachmetjew, 17, IV in ein Reagenzglas gebracht und in die Kältemischung ge- stellt; nach 140 Minuten wurde sie im Kalorimeter (Mischungsmethode) untersucht: Dabei betrugen: p! = 20,0, 4 = 15,6, :4 =oElhn, T=—49 M=6,415, P= 1807, S—= 4508, 4 =107@: Aus der Formel A ergiebt sich c, = 0,84 und aus der Formel 5 a0 In Es scheint somit, dass Puppenspecies, welche ein festes Gespinst und kein solches verfertigen, die gleichen specifischen Wärmen (sowohl C;, wie auch c,) haben. b. Schmelzwärme. Die mittlere Schmelzwärme der Puppensäfte von Saturnia spini, welche nur einmal überwintert hat, beträgt, wie die Versuche ergeben, 67 Kalorien und von Deilephila euphorbiae nur 57 Kalorien, d. h. um ca. 15°/, weniger. Die Abhängigkeit der Schmelzwärme (20) von der Temperatur (7) ist aus folgender Tabelle ersichtlich: a Differenz Deilephila Saturnia in % | euphorbiae spini | 2 69,7 74.2 6 =, 67,3 72.9 8 50 63,3 70,7 11 —25 59,2 68,5 14 —30 55,0 66,4 iR 5 51,0 64.2 20 — 4,0 170, 62,0 24 — 45 45 | 598 26 Daraus ist ersichtlich, dass die Differenz zwischen Schmelz- wärmen beider Species mit der Erniedrigung der Temperatur zunimmt, und im Moment, als alle Säfte gefrieren, 26 °/, beträgt. Wie die Versuche ergeben, wird die Schmelzwärme der Puppen- säfte von Saturnia spini mit jedem weiteren Überwintern geringer. Da dieselbe bei Puppen von Deilephila euphorbiae bald vor dem Aus- schlüpfen der Schmetterlinge im Durchschnitt um 15°/, geringer ist als bei Saturnia spini nach einmaligem Überwintern, so kann man vermuthen, dass die Schmelzwärme der Puppensäfte bald vor dem Ausschlüpfen der Schmetterlinge bei beiden Spe- cies nahe dieselbe ist. Diese Vermuthung wird auch wirklich durch die speeifische Wärme der mehrmals überwinternden Puppen bestätigt. Und in der That, aus der Kurve S, (Fig. 8) für Puppen von Saturnia spimz, Kalorimetrische Messungen an. Schmetterlingspuppen. 621 welche zweimal überwintert haben (1898) beträgt S,, als alle Säfte gefroren waren, d.h. bei 7 — — 4,5°, 66 Kalorien. Aus der Formel D,, eN—- — 12 9% = S—1l,—10:.7=—4,5, seht hervor, dass Re lm Di 5 = 64,35 Kalorien. ad Für dieselben Puppen, welche dreimal überwintert haben (1898) ist keine Kurve für 8, vorhanden, desshalb nehmen wir einander naheliegende Temperaturen — 3,5 und 5,1, bei. welchen $S;, 63,1 resp. 60,5 beträgt. Das arithmetische Mittel dieser Temperaturen us en m — 4,45° liegt bei der- Temperatur, bei welcher alle Bo gefrieren. Das arithmetische Mittel von 635,1 und 60,5 beträgt 61,8 Kalorien. Setzen wir in die Formel a Ed S; = 61,8 und T=— 4,45, so erhalten wir ww, = 60,15 Kalorien. Ziehen wir den Werth 20,, = 67,0, welcher für dieselben Puppen nach einmaligem Überwintern (1900) bereits früher berechnet wurde, in Betracht, so erhalten wir die mittlere specifische Wärme für die Puppensäfte von Saturnia spini: Un Sn = Diff. nach einmaligem UÜberwintern 0, = 67,0 , 65 ® . 2,009 » zweimaligem > Al aa » dreimaligem » » — 60,15 #20 d.h. die Größe ır,, nimmt mit jedem Überwintern ab und zwar un- sefähr nach der geometrischen Progression. Da diese Versuche im Februar angestellt wurden, so würde die Größe 2u,, Ende April bis Anfang Mai, also kurz vor dem Aus- schlüpfen der Falter, noch geringer ausfallen und folglich dem Werthe Wy — 97 Kalorien für Puppen von Deilephila euphorbiae sehr nahe kommen. Dieser Werth (97) ist für diese letztere Puppen aber dann erhalten worden, als das Ausschlüpfen von Schmetterlingen bereits begonnen hatte. Gestützt darauf kann man sagen, dass die Schmelz- wärme der Puppensäfte um so geringer ist, je weiter die gegebene Puppe in ihrer Entwicklung vorgeschritten ist. Die bei verschiedenen Temperaturen gefrorene Saftmenge ((,) ist bei beiden der untersuchten Puppenspecies dieselbe, wie die folgende Zusammenstellung ergiebt: Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bad. 41 622 P. Bachmetjew, Qı in 9% | Qı in 9% z Deilephila Salurnia 2 Deilephila a. euphorbide spini euphorbiae spini ln) ai al — 35 92 93 en) 74 ve ur) 97 97 — 25 83 82 ı—45 100 100 — 3,0 87 | | | Aus dieser Tabelle ergiebt sich, dass obwohl von den Puppen- säften von Satırnia spini nach einmaligem Überwintern dieselbe Menge (@,) bei einer gegebenen Temperatur gefriert, wie auch bei Puppen von Deilephrla euphorbiae, die Zeit, welche zu diesem Ge- frieren nöthig ist, verschieden für beide Species ist. _Das Gefrieren dauert bei Puppen von Saturnia spini länger, als bei Deilephila euphorbiae, da die mittlere Schmelzwärme der Puppensäfte bei ersterer Art größer als bei letzterer ist. Dieses Resultat ist unab- hängig von der Puppengröße und ihrem Gespinst. Werden auch diese Faktoren in Betracht gezogen, so wird die gesagte Zeit für Puppen von Saturnia spini noch größer sein. Wir kommen somit zum Schlusse, dass die größere Schmelz- wärme der Puppensäfte, welche ihnen vor und während des Über- winterns eigen ist, als nach dem Überwintern, den Puppen zu Gute kommt, indem sie den tödlichen Punkt A, (vide p. 562 in der Ab- handlung 2) langsamer erreichen können. Zusammenfassung, Die vorliegende Untersuchung führt uns zu folgenden Haupt- resultaten: 1) Die speeifische Wärme der wasserlosen Puppen c,) beträgt 0,5 (bei Deilephila euphorbiae) bis 0,4 (bei Saturma spin). 2} Die specifische Wärme der lebenden Puppen (%) nimmt mit dem Fortschreiten der Entwicklung ab und beträgt bei untersuchten Puppen im Durchschnitt 0,83. Sie variirt bei .Dedephila euphorbiae von 0,73 bis 0,94 und bei Saturnia spini von 0,80 bis 0,86. 3) Die specifische Wärme der wässerigen Puppensäfte c, variirt bei Deilephila euphorbiae von 0,80 bis 1,09 und bei Sabırnia spimi von 0,97 bis 1,06 und wird durch die Formel Ct + CL q L 3 Tut ausgedrückt, in welcher q den Säftekoeffieient der Puppe bedeutet. 4) Die mittlere Schmelzwärme der Puppensäfte beträgt bei Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 623 Deilephila euphorbiae 57 Kalorien. Dieselbe Größe beträgt bei Puppen von Saturnia spini 67 Kalorien nach dem ersten Über- wintern, 64,3 Kalorien nach dem zweiten und 60,1 nach dem dritten Überwintern. Man kann also sagen, dass die mittlere Schmelzwärme der Puppensäfte um so geringer ist, je weiter die gegebene Puppe in ihrer Entwicklung vorgeschritten ist. 5) Die wässerigen Puppensäfte gefrieren vollständig bei ca. — 4,5°. Einer bestimmten Minus-Temperatur entspricht auch eine bestimmte Menge der gefrorenen Säfte, welche sowohl für Puppen von Deilephila euphorbiae, wie auch von sSaturnia spine bei — 1,5° 31%/,, bei — 2,0° 730/,, bei — 3,0° 88°/,, und bei — 4,0° 97), beträgt. Deslephila euphorbiae-Puppe bei — 19° in die Temperatur von 0° gebracht, thaut nach 1 Stunde vollständig auf. 6) Die gefrorene Saftmenge (Q,) hängt außer von der Temperatur noch vom Säftekoefficient (g) ab: je größer q ist, desto kleiner ist 9, (bei einer und derselben Temperatur). 7) Die Anfangstemperatur des Gefrierens der Puppensäfte liegt im Allgemeinen etwas unter — 1°, wenn kein Unterkalten stattfinden würde. Ich halte es für eine angenehme Pflicht, hier meinen herzlichen Dank Herrn Dr. PAUL LEVERKÜHN, Direktor der wissensch. Institute und der Bibliothek S. K. H. des Fürsten von Bulgarien, für die freund- liche Korrektur dieser Abhandlung auszusprechen. Sophia, im November 1901. Litteraturverzeichnis, 1. P. BacnmerJEew, Über Insektensäfte. 0. KrRAncHERr’s Entomolog. Jahrbuch. IX. (1900.) p. 114-124. 1899. P. BACHNETJEW, Über die Temperatur der Insekten nach Beobachtungen in Bulgarien. Diese Zeitschr. Bd. LXV1. (4.) p. 521—604. 1899. 3. P. BACHMETJEW, Die Abhängigkeit des krit. Punktes bei Insekten von deren Abkühlungsgeschwindigkeit. Diese Zeitschr. Bd. LXVIN. p.529—550. 1900. 4. P. BACHMETJEW, Das vitale Temperaturminimum der Thiere mit wechseln- der Temperatur des Blutes. I. Insekten. Arch. des science. biolog. publiees par Y’Instit. Imper. de medecine experim. a St. Pötersbourg. VII. No. 3. p. 239—261. 1900. {Edition russe.) 9. P. BACHMETJEW, Experimentelle entomologische Studien. I. Tremperatur- verhältnisse bei Insekten. Leipzig 1901. 6. WILHELM Brasıus, Über die Gesetzmäßigkeit in der Gewichtsabnahme der Lepidopteren von dem Zustande der ausgewachs. Raupe an bis zu dem des entwickelten Schmeiterlings. Diese Zeitschr. XV1. (1.) p. 135—177. 1866. 41* NS) 624 P. Bachmetjew, Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. 7. A. A. GOLUBAJEW, Beobachtungen über den Gewichtsverlust der Kokons mit nicht- und abgestorbenen Puppen. Arbeiten der kaukasischen Seidenzucht-Station. Jahrg. 1890. Bd. II. p. 241—250, Tiflis 1892. Russisch.) 8. D. Herman u. LEONARD LAnDois, Über die numerische Entwicklung der histologischen Elemente des Insektenkörpers. Diese Zeitschr. Bd. XV. 1863. 9. 0. v. Linstow, Über die Zu- und Abnahme des Gewichtes der Seidenraupe in ihren verschiedenen Ständen. Corresp.-Bl. d. zool.-mineral. Vereins Regensburg. 23. Jahrg. p. 43—45. 1869. 10. LORENZ, WIEDEMANN’s Ann. XIII. p. 422 u. 582. 1881. 11. GEORGE NEWPORT, On the Temperature of Inseets, and its connexion with the Funetions of Respiration and Cireulation in the Class of Inverte- brated Animals. Philos. Trans. Roy. Soc. London. CXXVI. P. 1. p. 259—338. 1837. 12. GEORGE NEWPORT, Cyclopaedia of Anat. and Physiol. V.2. 1839. p. 879 and S80. 13. PERSON, Compt. rend. 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SCHMUJDSINOWITSCH, Gewichtsänderung bei Puppen und Faltern des Seidenspinners des Maulbeerbaumes während verschiedener Momente ihrer Entwicklung. Arbeiten der kaukasischen Seidenzucht-Station. Jahrg. 1890. Bd. III. p. 218-222. Tiflis 1892. (Russisch.) 21. THOULET et CHEVALLIER, Compt. rend. de l’ Acad. des science. Paris. CVIL. p- 794.. 1832. 22. M.L. TERRE, Sur les troubles physiologiques qui accompagnent la m&tamor- phose des Insectes Holometaboliens. Compt. rend. hebd. Seanc. Soc. Biolog:: "V.27N03271900: 23. FRIEDR. ÜRECH, Chemisch-analytische Untersuchungen an lebenden Raupen, Puppen und Schmetterlingen und an ihren Sekreten. Zool. Anz. Nr. 335. p. 254—260; Nr. 336. p. 272—280; Nr. 337. p. 309—314; Nr. 338. p. 334 bis 341. 1890. 24. FRIEDR. ÜRECH, Ergebnisse von Temperatur-Experimenten von Vanessa ioL. Illustr. Zeitschr. für Entomol. 7 pag. 1898. (Sep.-Abdr.) Zur Frage der Nerven der Haut. Von D. Tretjakoff. (Aus dem histologischen Laboratorium von Prof. A. S. DociEL in St. Petersburg.) Mit Tafel XXXI und XXXL. Die Merker’schen Tastkörperchen sind zuerst von Dieru (1) in der äußeren Wurzelscheide der Tasthaare wahrgenommen worden. Genau untersucht und beschrieben hat sie MERKEL (2) in dem Epithel der Haut der menschlichen Hand und im Epithel des Schweinsrüssels. RANVIER (5) stellte mit Hilfe der Vergoldungsmethode endgültig ihren Bau fest. Die Arbeiten der folgenden Forscher (Szymoxowiıcz |4|, ÜSTROUMOFF [d], Borzzar [6]) bestätigten mit Hilfe der EurLicH’schen Methode bloß die Angaben von RANVIER. Fast dasselbe lässt sich von den Granpry’schen Körperchen im Entenschnabel aussagen, die in ihrem allgemeinen Bau mit den MERKEL’schen Körperchen übereinstimmen. In der letzten Zeit erst fand Professor A. S. DociEL, dass die Beziehungen der Nerven zu den GranprY'schen Körperchen bedeutend komplizirter sind, als sie bisher bekannt waren. In Folge dessen war es von großem Interesse, und Zwecks weiterer Verallgemeinerung sogar nothwendig, die MErRREL’schen Körperchen genauer zu studiren, was Prof. DoGIEL mir auch vorschlug, wobei er die Vermuthung aussprach, dass die in den GrAnDrY’schen Körperchen gefundenen pericellulären Netze sich auch in den Merker’schen Körperehen vorfinden würden. Als Material für meine Arbeit diente mir die Rüsselhaut drei- bis viermonatlicher Ferkel. Gleichzeitig mit den Merkkr’schen Körperehen färbte das Methylenblau auch die übrigen in der Rüssel- haut eingelagerten Nervengebilde. Ich richtete meine Aufmerksamkeit hauptsächlich auf die Endigungen sensibler Nerven. Aus Bequemlich- keitsrücksichten für die Beschreibung theile ich dieselben in drei 626 D. Tretjakoff. Gruppen ein: 1) Nervenendigungen in dem Epithel der Haut; 2) Endi- gungen in dem unterliegenden Bindegewebe und 3) Nerven der ein- tachen und der Sinushaare. Zur Färbung der Nerven benutzte ich eine Lösung von Methylen- blau (Methylenblau rect. nach EHrrLicHh und GRÜBLER) in 0,79%/,iger Kochsalzlösung. Die besten Resultate ergaben !/,/,ige und 1/,0/,ige Methylenblaulösungen. Das Thier wurde entweder durch Chloroform oder durch Entbluten getödtet; ein Unterschied der Färbung wurde dabei jedoch nicht wahrgenommen. Die Färbung vollführte ich ent- weder direkt auf dem Objektglas oder vermittels der Injektion. Das erste Verfahren gab ausgezeichnete Resultate hinsichtlich der Nerven der einfachen Haare und des Bindegewebes. Ich bediente mich zu dem Zweck einer !/;P/,igen Methylenblaulösung; einige Tropfen derselben werden auf ein erwärmtes Objektglas gebracht und in dieselben aus freier Hand mit einem Rasirmesser gemachte Schnitte aus der Rüsselhaut eines soeben getödteten Ferkels eingelegt. Die Objektträger mit den Schnitten wurden in einen Thermostaten bei einer Temperatur von 36—537° ©. eingestellt und durch einen slasdeckel vor dem Austrocknen geschützt. Die Färbung der Nerven trat nicht vor fünf Minuten nach dem Aufstellen des Objektträgers in den Thermostaten ein. Alsdann nahm die Färbung an Intensität zu und erreichte ihr Maximum zwischen 10 und 17 Minuten. Für die intraepithelialen Nervenendigungen, deren Färbung ver- mittels des ersten Verfahrens selten gelingt, wandte ich die Injektion an. Die Blutgefäße wurden zunächst mit einer warmen Kochsalz- lösung durchspült, worauf durch die Art. carotis externa eine auf 37° C. erwärmte Lösung von Methylenblau eingeführt wurde. Die, wie im ersten Fall, aus freier Hand mit dem Rasirmesser gemachten Hautschnitte wurden in einigen Tropfen Kochsalzlösung im Thermo- staten aufgestellt. Nach 2 bis 3 Minuten beginnen die Nervenfäden im Epithel sich zu bläuen; die volle Färbung tritt nach 5 Minuten ein. In beiden Fällen wurden die Schnitte im Maximum der Färbung in eine 9°/,ige Lösung von molybdänsaurem Ammonium eingelegt, woselbst sie behufs Fixirung der Färbung 18—20 Stunden verblieben. Die weitere Bearbeitung erfolgte in der gewohnten Weise: destillirtes Wasser, Alkohol absolutus, Bergamottöl, Xylol und Xyloldammarlack. Nach ein bis zwei Wochen wurden die Schnitte dermaßen durch- sichtig, dass sogar bei einer Dieke der Schnitte von 0,5 mm zur Beobachtung die Ölimmersion (Leitz homog. Ölimmersion 1/12) be- nutzt werden konnte. Zur Frage der Nerven der Haut. 627 1. Die Nerven des Epithels (Fig. 1—5). SzymonowiIcz beschreibt zwei Formen von Nervenendigungen im Epithel des Schweinsrüssels: freie intraepitheliale Endigungen und Tastscheiben. Die intraepithelialen Endigungen werden von ihm nicht eingehend beschrieben, in Folge dessen ich es für nothwendig halte dieselben ausführlicher abzuhandeln. Die markhaltigen Nervenfasern treten an die untere Fläche der Epithelwälle heran, verlieren ihr Mark und zerfallen in eine Menge Fäden von verschiedener Dicke. Ein Theil der Fäden dringt sofort an der Basis des Walles in das Epithel ein, ein anderer zieht nach oben durch die bindegewebige Papille hindurch, theilt sich daselbst und tritt gleichfalls ins Epithel ein. Die Seitenäste dieser Nerven- fäden entsenden ins Epithel nach oben und nach unten feine mit Varicositäten besetzte Fädchen. Die Zahl dieser, ziekzackförmig zwischen den Zellen des Epithelwalles verlaufenden, Fäden ist im oberen Theil des Walles bedeutend größer, als in dem unteren Ab- schnitt desselben. Alle diese Verzweigungen zweiter Ordnung geben auf ihrem Verlauf zwischen den Zellen des Stratum mucosum eine Menge kurzer Ästchen ab, welche sich in ihrer Dicke kaum von den ursprünglichen Fädchen unterscheiden. Eben so breiten sich auch die Endverzweigungen derjenigen Nervenfäden aus, welche zwischen den Zellen des Epithelwalles von dessen Basis aus verlaufen. Das Aussehen dieser Nervenfäden ist recht mannigfaltig. Bisweilen zieht ein derartiges dünnes Fädchen ‚genau in senkrechter Richtung zur Hornschicht und giebt, sich zick- zackförmig windend, hier und da in seltener Folge kurze Seiten- ästchen ab. Die dickeren Nervenfäden durchziehen das untere Dritt- theil des Walles und zerfallen alsdann in ein Bündel aufsteigender varicöser Fäden. Es werden jedoch auch Fäden angetroffen, deren Äste sich vorwiegend in horizontaler Richtung ausbreiten, nicht selten sogar auf weite Strecken hin. In der Mehrzahl der Fälle sehen vom Ende eines derartigen Zweiges senkrecht nach oben und nach unten feine Fädchen ab. Über dem Gipfel der bindegewebigen Papille werden eigen- thümliche intraepitheliale Nervenendigungen angetroffen, die sich von den eben beschriebenen unterscheiden. Die Nervenfäden, denen diese Endigungen zukommen, verlaufen durch die Papille, verlieren in verschiedener Höhe ihre Markscheide und dringen im oberen Theil der Papille ins Epithel ein (Fig. 1). Im Epithel geben sie eine große 628 D. Tretjakoff, Anzahl mit großen Varicositäten, einer Menge Dornen und Plättehen besetzter Seitenästchen ab. Die feineren Verzweigungen anastomosiren unter einander, und bilden dabei Netze um die der Bindegewebs- papille anliegenden Epithelzellen. Bisweilen endigen auf diese Weise über der Papille nicht eine Faser sondern mehrere. In letzterem Falle ziehen die marklosen Äste in einem Bündel vereint zum Gipfel der Papille und bilden mit ihren Endausbreitungen über der- selben eine Art eines differenzirten Endapparates. Die Seitenäste derartiger Nervenfäden begeben sich bisweilen in den Epithelwall hinein; von den gewöhnlichen intraepithelialen Nervenendigungen lassen sie sich auch hier gut unterscheiden durch ihre bedeutende Dicke und durch die Bildung von Netzen, mit denen sie die eine oder andere Epithelzelle umflechten. Ein Unterscheidungsmerkmal dieser Art Nervenendigungen stellen dlessgleichen dünne Fädchen dar, welche den, die Gesammtendigung bildenden Hauptnervenfaden auf dessen Verlauf zwischen den Epithel- zellen bedecken, wodurch derselbe bedeutend an Dicke zunimmt. Die feinen variecösen Fädehen und Dornen lagern sich zwischen den, dem Hauptnervenfaden anliegenden, Epithelzellen und bedingen das charakteristische moosartige Aussehen dieser Fäden (Fig. 2 und 3). An solehen Fädchen lassen sich derartige Nervenendigungen leicht selbst in den nicht typischen Fällen unterscheiden, wenn der Haupt- faden in das Epithel im unteren Theil des Walles eindringt und sich bloß in den oberen Schichten des Stratum Malpighii verzweigt. Auf Grund der oben erwähnten Unterschiede muss somit das Vorhandensein zweierlei Typen von intraepithelialen Endigungen in der Haut des Schweinsrüssels angenommen werden. Für Endigun- sen der ersten Art halte ich die bereits vor langer Zeit be- schriebenen intraepithelialen Nervenendigungen. Zu der zweiten Art von Endigungen im Epithel gehören die ver- diekten und mit großen Varicositäten versehenen, mit Dornen und feinen varicösen Ästchen besetzten Ver- zweigungen. | In dem unteren Theil der Epithelwälle sind gruppenweise in mehreren Reihen die Merker’schen Körperehen angeordnet. Ein jedes Körperchen ist aus zwei Elementen zusammengesetzt: aus einer Merxer'schen Zelle und einer Nervenendigung in Form einer Scheibe. Die alte Ansicht von Boxer (8), dass die Scheibe im Protoplasma der Zelle liegt, ist längst verlassen worden. Die jetzige Ansicht von den gegenseitigen Beziehungen der Zelle und der Scheibe sind am’ Zur Frage der Nerven der Haut. 629 besten von RANVIER in folgenden Worten formulirt worden: les nerfs, apres avoir penetre dans l’epithelium, se divisent, se subdivisent et forment, ä la surface dex cellules de MERKEL, de menisques, qui paraissent semilunaires lorsqu’ils sont vus de profil, sur les coupes, faites perpendiculairement A la surface du tegument, etoiles et anastomoses par leurs prolongements, lorsquon les observe de face (3, p. 1087). Die einfache Anlagerung der Scheibe an die Zelle wurde auch für die GrAnDrY’schen Körperchen bewiesen (WALDEYER 1879), in Folge dessen die Ansicht RAnvier’s bis jetzt in der histologischen Litteratur die herrschende geblieben ist. Die Scheiben der Merker’schen Körperchen färben sich gleich- sut sowohl beim direkten Einwirken des Methylenblaus auf die Haut- schnitte des Schweinsrüssels als auch bei einer Injektion. Nach der Injektion beginnen die Scheiben sich bereits in den ersten Minuten zu bläuen, worauf sich die Färbung auch auf die Merker'schen Zellen ausbreitet. Ein jedes Körperchen erscheint alsdann als ein gleich- mäßig schwach blaugefärbter Kreis oder Oval. Nach diesem Stadium geht die Färbung wiederum auf die Scheibe über, bisweilen färbt sich dabei der Kern der Zelle. In letzterem Falle sind die Präparate in der Hinsicht besonders interessant, als sie ohne jegliche Ergänzungs- färbung einige Feinheiten des Baues der Merxer’schen Zelle aufweisen. Der Kern der Merker’schen Zelle hat auf senkrecht zur Ober- fläche des Epithels gerichteten Schnitten Biskuitform (Fig. 4). Daraus folgt natürlich, dass er eine in horizontaler Fläche komprimirte Rotationsfigur mit verdiekten Rändern darstellt. Dasselbe Aussehen hat der Kern auf mit GrexacHer’schem Karmin gefärbten Präparaten nach Fixirung des Methylenblaus in molybdänsaurem Ammonium. Das charakteristische Aussehen des Kerns der MErkKer’schen Zelle ergiebt die Möglichkeit diese Zellen bereits in frühen Stadien der Entwicklung zu erkennen, wenn sie sich einzeln in der Keimschicht des Epithels eines embryonalen Schweinsrüssels zu differenziren beginnen. Am besten wird die Form des Kernes in FLEmuing’scher Mischung, in einem Gemisch von Sublimat und Osmiumsäure und einem Gemisch von Formalin und Alkohol in der Form, wie sie im Laboratorium von Prof. A. S. DoGIEL angewandt wird, nämlich 100 Theile “OP/,igen Alkohol und 1 Theil käuflichen Formalins erhalten. Der in Methylenblau gefärbte Kern der Merxer’schen Zelle ist von einem hellen Hof umgeben (Fig. 4). Bereits Bonner erwähnt eine helle Zone um den Kern (8, pag. 381), auch Szymonowıcz hat sie wahrgenommen, nach dessen Meinung dieselbe einen ungefärbten 630 D. Tretjakoft, Protoplasmatheil der Merker’schen Zelle darstellt (4, p. 632). Auf meinen Präparaten bleibt nur der centrale Theil des Protoplasmas ungefärbt, während die periphere Schicht mehr oder weniger diffus blau gefärbt ist. Im Allgemeinen fällt es dennoch auf, dass auf den- selben Präparaten, besonders in den oberen Zellreihen des Stratum Malpighii, das Protoplasma der Zellen mit Methylenblau gefärbt ist, während der Kern sich bedeutend schwächer tingirt oder häufig sogar sar keine Farbe annimmt. Nach Einwirkung fixirender Flüssigkeiten bei gewöhnlichem Färbungsverfahren (Hämatoxylin-Aurantia) lassen sich keine Besonderheiten wahrnehmen. Wie Szymoxow1cz beschrieben hat, so liegt die Scheibe nicht immer der proximalen Fläche der Zelle an, sondern bisweilen auch der distalen. Der letztere Fall ist jedoch der bei Weitem seltenere; eher wird die Scheibe an der Seite der Zelle gefunden, so dass sie theil- weise deren untere Fläche, theilweise deren Rand umfasst. Die Scheibe selber besteht aus Fibrillen und einer interfibrillären Sub- stanz. Der Rand der Scheibe ist auf Flachschnitten stets intensiver sefärbt als die Mitte; auf Querschnitten ist die Scheibe oben und unten von dunkelblauen Linien begrenzt. Borzzar (6) sah auf seinen Präparaten feine varicöse Fäden, welche von den Ecken der Tastscheiben in der äußeren Wurzel- scheide der Sinushaare abgingen. Auf Grundlage dieser Beobachtung stellt er die Theorie auf, dass auch von den Scheiben der MERKEL- schen Körperchen im Epithel der Haut varicöse Fäden abgehen müssen, die sich im Epithel verlieren. Diese Fäden stellen nach BoTEzAr die wahren Endigsungen der Tastnerven dar. Borszar weist hierbei auf SZYMONOWICZ (4) hin, welcher die Angabe macht, dass ein, zwei benachbarte Scheiben verbindender, Faden sich bisweilen über eine (Gruppe von Zellen erhebt und einen mehr oder weniger ausgezogenen Bogen bildet. Borzzar erklärt diese Angabe folgendermaßen: (ich) »glaube, dass SzyYmoxowicz durch in item Verlaufe sich kreuzende, entweder nur basal tingirte, oder am Kreuzungspunkte abgeschnittene Fasern getäuscht worden sein mag.« Ich meinerseits kann die Angaben von SzYMmonowIcz voll- kommen als zu Recht bestehend bestätigen: weder in der Haut noch in den Haaren giebt es irgend welche freie Endigungen an den kän- dern der Scheibe. Die obere Fläche der Scheibe liegt unmittelbar der Zelle an; unten ist jede Scheibe von den benachbarten Zellen und Körperchen dureh eine helle Schicht von Kittsubstanz abgesondert, in welcher Zur Frage der Nerven der Haut. 631 die Scheibe selber eingelagert ist und welche besonders deutlich unterhalb der Scheibe hervortritt. Die von BoNnNEr (8) und SZYMoNo- wıcz beschriebene Hülle ist nicht vorhanden. Ist das MErKEL'sche Körperchen in der untersten Zellreihe des Epithelwalles gelagert, so liegt die Scheibe mit ihrem hellen Streifen unmittelbar der Basal- membran an. Auf Präparaten, welche genau in dem Moment fixirt sind, wenn die Scheibe und die Zelle gleich schwach tingirt sind, erscheint die Oberfläche der Körperchen gewöhnlich von intensiver gefärbten und scharf begrenzten Körnchen bedeckt. Die Vertheilung der Körnchen lässt bereits vermuthen, dass dieselben Varicositäten nicht vollkommen gefärbter Nervenfäden darstellen. In der That lassen sich auf rasch entwässerten Schnitten leicht die Fäden selber aut- finden. Besonders demonstrative Bilder erhält man auf Schnitten senkrecht zur Oberfläche des Epithels. Auf derartigen Präparaten umflechten die, varicösen, Fäden das Körperchen mit einem feinen Netzwerk, setzen sich auf benachbarte Körperchen fort, die sie gleichfalls mit einem Netz bedecken etc. (Fig. 5). Die Varicosi- täten, mit denen diese Nervenfäden besetzt erscheinen, sind im Allgemeinen größer als die Varicositäten der intraepithelialen Endi- sungen der ersten Art. Die, die genannten Netze bildenden, Nerven- fäden stammen von einer markhaltigen Nervenfaser her (Fig. 5). Die einzelnen Gruppen der Körperchen werden entweder von einer einzelnen markhaltigen Nervenfaser mit Netzen versorgt oder von mehreren. Nach Verlust der Markscheide vor der Basalmembran tritt die Nervenfaser gewöhnlich an der Basis des Walles in das Epithel ein. Einige Körperchen werden auf ihrer gesammten Peripherie vom Netz umflochten, während andere bloß ein kleines, einer, gewöhnlich der oberen Seite des Körperehens anliegendes, Netz aufweisen. Da die varicösen Fäden des Netzes sich zu einer Zeit färben, wenn die Scheibe schwach tingirt erscheint, die Zelle selber sich, wie oben erwähnt, überhaupt schwach färbt, so kann man häufig aus der regelmäßigen Form des Netzes darauf schließen, ob dasselbe einem MErRKEL’schen Körperehen zugehört; nur die MERKEL’schen Zellen weisen eine ellipsoide Form auf, während die Epithelzellen verschiedenartige eckige Kontouren haben. In Anbetracht dessen, dass die beschriebenen Netze von markhaltigen Nerven stammen und un- mittelbar den Merker’schen Zellen anliegen, ist es vollkommen gerechtfertigt, dieselben als eben solche pericelluläre Netze anzu- 632 D. Tretjakoft, erkennen,- wie sie von Prof. A. S. DocıEL in den GRANDRY- schen Körperchen entdeckt worden sind. Nervenendigungen im Bindegewebe (Fig. 6—8). Die bei Weitem größte Zahl der Nervenendigungen im Binde- sewebe des Coriums vom Schweinsrüssel gehört den gewöhnlichen Nervenendverzweigungen an; sie entsprechen den Endigungen ähn- licher Art in den Sehnen und den Synovialmembranen (IwANorF 9). Die Form der Verzweigungen ist von der Anordnung der Bindege- websfasern abhängig. Unter dem Epithel auf der Basalmembran breitet sich ein Netz markloser Fäden aus, welches von RANVvIER (10) »terminaisons hederiformes« benannt worden ist. M. Lawpowsky (11) wiederholt die Fehler der früheren Autoren und behauptet, dass die Ästchen der »terminaisons hederiformes« in das Epithel übergehen und in demselben Scheiben bilden. In Wirklichkeit jedoch hat dieses Netz durchaus keine Beziehungen zu den Scheiben. Ihre Fäden, die aus der Theilung markhaltiger Fasern herstammen, winden sich in den verschiedensten Richtungen und anastomosiren mit einander. In Folge dessen entsteht ein allgemeines Netz aus varicösen Fäden, welches mit seinen engen Maschen gleichmäßig die ganze untere Fläche der Basis der Epithelwälle bedeekt, wobei es fast gar nicht auf die Papillen übergeht. Unterhalb der Epithelwälle und im unteren Theil der Papillen sind die Endkolben eingelagert. Auf dieselben hat bereits JoBErT (12) hingewiesen, genauer sind sie von Szymoxowıcz als Gebilde vom Typus der Krauvse’schen Kolben beschrieben worden. Der enge eylindrische Innenkolben ist von einer geringen Zahl Kapseln um- seben. Der Achseneylinder einer dieken markhaltigen Nervenfaser, welcher im Innenkolben endigt, theilt sich vor oder nach seinem Eintritt in den Kolben. Die einzelnen Kolben sind entweder an einander geschmiegt, oder sie sind in geringerer oder größerer Ent- fernung von einander angeordnet. Die Lagerung der Kolben ist im Allgemeinen sehr mannigfaltig. In den Papillen sind sie stets mit den Kuppen nach oben gerichtet. Unter den Epithelwällen sind sie häufig zu Gruppen vereinigt (Fig. 6), wobei in jeder Gruppe einige Kolben aufrecht gerichtet sind, während andere mehr oder weniger gebogen erscheinen. Nicht selten verzweigen sich die Kolben in den Gruppen und machen das Gesammtbild noch komplieirter. Die ein- fachste Gruppe besteht bloß aus zwei bis drei aufrecht stehenden Kolben Zur Frage der Nerven der Haut. 633 und einem sich um diese windenden Kolben. Besonders komplieirte und aus zahlreichen Kolben bestehende Gruppen sind in dem unteren Theil des Rüssels unterhalb der Nasenöffnungen angehäuft. Außer der erwähnten dieken Nervenfaser endigt in dem Innenkolben eine zweite markhaltige Faser, die bedeutend dünner ist als die erstere und sich an der Peripherie des Innen- kolbens verzweigt (Fig. 7 und 8). Auf diese Weise werden in den einfacheren Kolben des Schweinsrüssels dieselben gegenseitigen Be- ziehungen zwischen der dieken und dünnen markhaltigen Nerven- faser angetroffen, wie sie von Prof. A. S. DocıEeL für die HERBST- schen Körperchen, von SALA und SOKOLOFF für die VATER PAcınTschen Körperchen angegeben worden sind. Die Nerven der Haare (Fig. 9—17). Die zahlreiche Litteratur über die Nerven der Tasthaare enthält nicht wenig widersprechende Angaben. Die genauen Litteraturangaben sind in den Arbeiten von Bonner (8), Szymoxowicz (4) und KsJunın zu finden. In Folge dessen gehe ich auf dieselben nicht weiter ein und möchte nur in allgemeinen Zügen einen Überblick über die Be- ziehungen der Nerven zu den Sinushaaren nach den Beschreibungen der älteren und neueren Autoren geben. Ein Bündel markhaltiger Nervenfasern tritt aus dem tiefen Nervengeflecht der Haut zum unteren Theil des Haarbalges des Tasthaares in der Höhe des oberen Ab- schnittes der Haarzwiebel heran, dringt durch die äußere Hülle des Haarbalges hindurch und theilt sich in zwei bis drei Äste. Die Äste umgeben das Haar auf der äußeren Schicht des Balges in horizontaler Richtung, indem sie einen unteren Ring aus markhaltigen Fasern bilden; von dem Ringe ziehen nach oben zu den Talgdrüsen feinere Bündel von Nervenfasern. Die Hauptäste verlaufen, nachdem sie einen Halbkreis um das Haar beschrieben haben, gleichfalls nach oben. Die Nervenfaserbündel, welche zum oberen Theil des Venen- sinus längs der äußeren Schicht des Haarbalges und längs den Balken des cavernösen Sinusgewebes ziehen, bilden das sogenannte oberflächliche Geflecht. Ein Theil der Nervenfasern geht von der äußeren Schicht auf die innere Schicht des Haarbalges über und bildet in derselben das sogenannte tiefe Geflecht. Einzelne Nerven- fasern beider Geflechte dringen bis zur Glashaut vor und bilden nach Verlust der Markscheide die Endverzweigungen. Die Balken des cavernösen Geflechts sind dessgleichen mit Nervenendverzweigungen versehen. Auf der Wurzelscheidenanschwellung (BonxErT) oder etwas 634 D. Tretjakoft, niedriger vereinigen sich die Nervenfasern beider Geflechte und bilden diejenigen Endigungen, welchen die Bedeutung von Endapparaten der Tastnerven zugeschrieben wird. Einige Nervenfasern dringen nach Ver- lust der Markscheide durch die Glashaut in das Epithel und endigen daselbst in der äußeren Schicht der Wurzelscheide in Scheiben, wie in dem Hautepithel. Andere Nervenfasern platten sich, nach Verlust der Markscheide, zu ausgezogenen Plättehen ab, welche mit ihrer tiıachen Seite der Glashaut anliegen und bilden eine Art, von, den Hals des Haares umgebenden, Palissaden — »terminaisons en forme de spatule« (Ranviıer). Die Nervenfasern der dritten Kategorie ver- zweigen sich und bilden einen Ring aus markhaltigen und marklosen Fasern, welche die palissadenförmigen Endigungen umgeben und daselbst endigen. Ein Theil des Ringes stammt außerdem von mark- haltigen, aus dem Epithel der Haut in den oberen Theil des Sinus sich herabsenkenden Nervenfasern. Mit der EurricH’schen Methode hat nur ÖSTROUMOFF hinsichtlich der Haarnerven gute Resultate erzielt. Die meisten Befunde sind in dieser Beziehung von den Autoren vermittels des Goldchlorids erhalten worden. In Folge dessen kann Vieles von der oben be- schriebenen Nervenvertheilung in den Haaren nicht als endgültig feststehend anerkannt werden. Dieses gilt besonders von den Haaren des Schweinsrüssels, welche ihrem anatomischen Bau nach sich von den Sinushaaren anderer Thiere unterscheiden. Im Sinus des Haares vom Schwein fehlt der Ringwulst; der Hals des Haares vom Schwein ist deutlicher ausgeprägt als bei irgend welchem anderen Haar. In Zusammenhang mit diesen Abweichungen stellt BonnEr auch einige Besonderheiten in der Vertheilung der Nerven. Nach SERTOLI (14) weist Bonner darauf hin, dass die Nervenfasern beim Pferde und der Ratte vor der Bildung der Endigungen den achten Theil einer Kreistour in aufsteigender Richtung beschreiben, »nur das Schwein zeichnet sich durch den Mangel dieser Schlingen aus« (BoNNeET, 8, p- 365). Eine zweite Eigenthümlichkeit des Schweinehaares besteht nach Bonner darin, dass das tiefe Geflecht bei demselben sehr schwach entwickelt ist. Meiner Meinung nach haben die oben erwähnten Eigenthümlich- keiten durchaus keinen derartigen Einfluss auf die Vertheilung der Nerven. Die Haare des Schweinsrüssels weisen nur eine größere Mannigfaltigkeit in dieser Beziehung auf und stets kann man auch hier Haare auffinden, deren tiefes Nervengeflecht vollkommen ent- wickelt ist und eine große Zahl der, für dasselbe charakteristischen, Zur Frage der Nerven der Haut. 635 spiralförmig verlaufenden und sich an den Schnürringen mehrfach theilenden, Nervenfasern enthält. Dasselbe lässt sich auch von der Schlingenbildung im Umfange des achten Theils der Peripherie aussagen. Die Endverzweigungen auf der Glashaut sind bereits auf den Figuren von Bonner abgebildet. Szymoxowicz hat dieselben als Endapparate beschrieben. In Anbetracht jedoch der Stelle in der Arbeit von Szymonowicz, wo er das Citat von RANVIER anführt (4, p. 646), muss geschlossen werden, dass der Autor seine Bäumchen für die Endigungen der Palissaden gehalten hat. Die Angaben von ÖSTROUMOFF entsprechen vollkommen der Wirklichkeit. Der folgende Autor, BOTEZAT, stellt das Vorhandensein der Endbäumchen in Abrede und hält die Endigungen von OstROUMOFF für nicht bis zu Ende tingirte Verzweigungen derjenigen Nerven, welche die Scheiben bil- den. Kssunın benutzte die Vergoldungsmethode und widerlegt die Ansicht BoTEZAT's. Ich meinerseits kann konstatiren, dass diejenigen Nervenfasern, welche die Scheiben in der äußeren Wurzelscheide bilden, sich ober- halb der Glashaut nicht verzweigen. Die Endverzweigungen sind nur in dem Falle leicht wahrnehmbar, wenn durch den Schnitt das oberflächliche Geflecht entfernt ist und auf dem Haare nur das tiefe Geflecht nachgeblieben ist. Zwischen den Nervenfasern des letzteren und der Glashaut breiten sich in Form von Hirschgeweihen dünne, mit Varicositäten und kleinen Plättchen versehene Ästchen aus. Das sind die von OSTROUMOFF beschriebenen Endbäumchen. Außerdem steigen von der Stelle, wo das Nervenfaserbündel in den Haarbalg eindringt, einzelne wenige markhaltige Nervenfasern auf die Haar- zwiebel herab und bilden in dem Bindegewebe des unteren Haar- balgtheils ihre Endverzweigungen (Fig. 13). Zu derselben Kategorie von Nervenendigungen in dem Bindegewebe des Haarbalges müssen offenbar auch die von Orru (15), OSTROUMOFF und KSJUNIN gefundenen Nervenfäden der Haarpapille zugerechnet werden. Den Autoren ge- lang es nicht, die Herkunft des an der Basis der Papille gelegenen Bündels blasser Fäden klarzustellen. Auf meinen Präparaten habe ‚ich nicht selten Nervenfäden in dem Bindegewebe der Papille er- balten, die vollkommen den Abbildungen der Autoren entsprachen (Fig. 14 und 15): sie stehen stets in Zusammenhang mit der mark- haltigen Nervenfaser, welche sich aus den dieken Bündeln mark- haltiger Nervenfasern auf die Haarzwiebel herabsenken, woselbst sich die Faser in marklose Äste theilt; letztere dringen in die Haarzwiebel ein und bilden dort ein Geflecht. 656 D. Tretjakoff, Der größte Theil der Nervenfäden endigt augenscheinlich frei, zuweilen bildet jedoch der eine oder der andere von ihnen eine typische Endverzweigung mit Plättchen, welche entweder frei im Gewebe der Papille oder fast auf der Oberfläche derselben liegen. Ohne auf die Frage einzugehen, ob diese Nervenendigungen, wie Orru glaubte, die Tastfähigkeit des Haares vergrößern, muss be- hauptet werden, dass sie keine vasomotorischen Nerven darstellen, sondern den Nervenendigungen im Bindegewebe zugezählt werden müssen, welche überall in den Hüllen des Haarbalges angetroffen werden. Die Nervenendigungen auf den Balken des Venensinus (Fig. 12) unterscheiden sich durchaus nicht von den typischen Endigungen im derben Bindegewebe; sie bestehen aus einer geringen Zahl eng an einander gelagerter, mit Plättchen besetzter, Fäden. Sie stammen von Nervenfäden des tiefen und oberflächlichen Geflechtes. Die palissadenförmigen Endigungen (en spatule«) sind aus- führlich von RANvIeEr (10) beschrieben worden. Die Plättchen der Palissaden umgeben nicht blob den Hals des Haares und die Wurzel- scheidenanschwellung, sondern sie werden auch weiter unten ange- troffen (Fig. 11), wo noch keine Spur des oberen Nervenringes vor- handen ist. Oft haben sie eine ovale Form. Die Beziehungen des Nervenringes oder des circeulären Nerven- zeflechtes zu den übrigen Nervengebilden auf den Haaren sind noch nicht klargestellt, ungeachtet dessen, dass fast sämmtliche Beobachter der Sinushaare ihr Augenmerk auf dieselben gerichtet hatten. SzyMmo- NOWIczZ z. B. sah den Zusammenhang des Ringes mit den, aus dem unteren Theil des Haarbalges aufsteigenden, Nervenfasern, jedoch nur beim Maulwurf (p. 648). BoreEzAr behauptet als Erster, dass zu dem Nervenringe Fasern sowohl von unten als auch von oben herantreten. Die Nervenfasern des oberflächlichen Geflechts und einige Fasern des tiefen Geflechts beginnen sich in der Höhe des Haarhalses auf verschiedene Weise zu theilen. Einige verlaufen auf der Oberfläche der Wurzelscheidenanschwellung, theilen sich alsdann dichotomisch, und verlieren die Markscheide; ihre Ästehen verlaufen eirkulär in der inneren Haarbalgscheide. Andere theilen sich auf dem Haarhalse ausschließlich in markhaltige horizontale Äste, welche jedoch ihre Markscheide nicht lange beibehalten und alsdann eben so um das Haar verlaufen, wie die marklosen Ästchen. Einige Nervenfasern ziehen aus dem oberflächlichen Geflecht ohne sich zu theilen bis zum Zur Frage der Nerven der Haut. 637 Haarhalse hinauf, und zerfallen am Ende plötzlich in, verschiedene Richtungen einschlagende, Fäden. Näher zu den Talgdrüsen ist der Ring ausschließlich aus marklosen Nervenfasern zusammengesetzt. Dieser Abschnitt des Ringes wird von Nervenfasern gebildet, welche sich vom oberen Theil des Haares aus dem Epithel herabsenken (Fig. 10). Die dünnen, das Haar umkreisenden, Nervenfäden ver- zweigen sich und anastomosiren mit einander. Indem sie in die innere Scheide des Haarbalges bis zu den palissadenförmigen Endi- gungen eindringen, liegen sie den Plättchen derselben an, ohne jedoch mit ihnen zu anastomosiren. Hiermit schließe ich die Beschreibung der Nervenendigungen in dem Bindegewebe des Haarbalges. Die Tastscheiben, welche zwischen den oberflächlichen Zellen der äußeren Wurzelscheide gelegen sind, sind den Tastscheiben des Hautepithels vollkommen analog, was bereits von MEckEL festgestellt worden war. Sie haben das Aussehen von sternförmigen, in tan- eentialer Richtung ausgezogener Plättchen, welche mit ihrer konkaven Fläche schräg zum Haar und nach unten gerichtet sind. Jede Scheibe bedeckt eine ellipsoidische schwach körnige Zelle (Fig. 9). Der Zell- kern erscheint in der Seitenansicht, wie in den zwischen den Epithel- zellen eingelagerten Körperchen, als dünner in der Mitte eingeschnürter Streifen; der Kern wird häufig von Methylenblau gefärbt. Ich ver- muthe, dass der von Szymoxowıcz gesehene räthselhafte zweite Streifen auf mit Goldehlorid bearbeiteten Präparaten dem Kern ent- spricht. Im Text seiner Arbeit erwähnt Szymonowicz, dass dieser zweite Streifen mit der Scheibe verbunden ist, aus seinen Fig. 6, 7 und 10 geht jedoch hervor, dass der Streifen häufiger nicht im Zusammenhang mit der Scheibe getroffen wird. Die scheinbare Ver- bindung der Scheibe mit dem Streifen konnte leicht in Folge der Unvollkommenheit der Methode erfolgen. Bei nicht zweckmäßiger Bearbeitung, sowie auf nicht frischem Material schrumpft der Kern und krümmt sich an den Rändern. | Wie bereits in Veranlassung der Behauptung BorEzar’s erwähnt wurde, durchbohren die Nervenfasern, welche die Scheiben bilden, die Glashaut nur an einer Stelle. Die weiteren Verzweigungen, auf welchen sich die Scheiben bilden, liegen in dem Epithel. Die Nerven- fasern, aus denen die Scheiben hervorgehen, können zweierlei Art sein. Die eine Art erzeugt nur die Scheiben; die Fasern der anderen Art ziehen, nach Abgabe eines Seitenastes, in die äußere Wurzel- scheide, längs der Oberfläche der Wurzelscheidenanschwellung und Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 42 038 D. Tretjakoff, nehmen an der Zusammensetzung der palissadenförmigen Endigungen Theil. Dasselbe hat auch OSTROUMoOrFF abgebildet. Außer den Scheiben der MErker’schen Körperchen gelang es mir nicht im Epithel der äußeren Wurzelscheide irgend welche an-- dere Nervenendigungen zu färben, welche den intraepithelialen Ner- ven von Kssuxın oder den Netzen um die Körperchen entsprechen könnten. So ausführlich und genau der von dem Sinus umgebene Abschnitt des Haares studirt worden ist, so wenig ist der obere Abschnitt des Haares von den Talgdrüsen bis zu dem Hautepithel beachtet worden. ARNSTEIN (15) allein erwähnt kurz der intraepithelialen Nerven- endigungen im Gebiet der Talgdrüsen. Dieselben erwähnt auch Lawpowsky (11), welcher jedoch dem oberen Abschnitt des Haares jedwelche Beziehung zur Tastfunktion des Haares abspricht. Der obere, sowie der untere Abschnitt des Haares sind vom umgebenden Gewebe durch eine Hülle abgeschieden, welche die direkte Fortsetzung der äußeren Haarbalgscheide darstellt. Die Glas- haut ist schwach entwickelt. Unterhalb der Basis des Epithelwalles der Haut treten an die Hülle des Haares dünne Bündel markhaltiger Nervenfasern heran. Zwischen denselben fallen vor Allem Nervenfasern mit intensiv gefärbter Markscheide auf, welche auf der Hülle scharf nach unten abbiegen und längs der äußeren Seite der Hülle sich auf den oberen Theil des Venensinus herabsenken, woselbst sich ihre marklosen Äste dem eirkulären Nervengeflecht hinzugesellen (Fig. 10). Die übrigen Nervenfasern des Bündels dringen nach Verlust der Markscheide in die Hülle ein, welehe von einer großen Zahl dünner Fädehen durchzogen wird, die ihrerseits mit stäbchenförmigen Vari- cositäten besetzt sind. Indem sie sich mit einander verbinden, bilden diese Fädchen ein Netz, entsprechend demjenigen Geflecht, welches ÜSTROUMOFF in der äußeren Wand des Venensinus beschrieben hat. In der Nähe des Epithels finden sich in geringer Zahl Nerven- endverzweigungen vor, ähnlich denjenigen, welche die Glashaut im Gebiet der Haarzwiebel bedecken. Die intraepithelialen Nervenendigungen des oberen Abschnittes der äußeren Wurzelscheide können so wie die Nervenendigungen im Hautepithel in zwei Gruppen gesondert werden: 1) Sogenannte freie intraepitheliale Endigungen, von Nervenfasern gebildet, welche zwischen den Zellen der äuberen Wurzelscheide nach unten bis zu den Talgdrüsen, nach oben bis zur Zur Frage der Nerven der Haut. 639 Hornschicht des Epithels verlaufen. Tiefer als die äußere Wurzel- scheide werden sie nie angetroffen. 2) MErkEL’sche Körperchen. Die Scheiben derselben zeich- nen sich von den Scheiben der Körperchen im Epithel durch die weniger regelmäßige Form und außerdem dadurch aus, dass ihre, durch die Theilung einer markhaltigen Faser hervorgehenden Gruppen aus einer sehr geringen Zahl von Scheiben bestehen. Sowie in dem unteren Abschnitt des Haares, so sind sie auch hier bloß in der oberflächliehsten Reihe der Zellen der äußeren Wurzelscheide gelagert. Ihr Ausbreitungsgebiet ist durch die Stelle begrenzt, wo die Scheide sich merklich zu verbreitern beginnt. Mit der konkaven Fläche sind die Scheiben schräg nach oben und gegen das Haar gerichtet. Die pericellulären Nervennetze der Körperchen, denen diese Scheiben zukommen, sind hier deutlich ausgeprägt und färben sich leicht. Sehwer ist es jedoch zu konstatiren, welche Nervenfasern diese Scheiben bilden, da die einzelne Netze verbindende Fasern größten- theils auf der Grenze des Epithels verlaufen, woselbst sie sich zwi- schen den Fäden des Geflechts auf der Hülle verlieren. Die sinuslosen Haare bedecken die Übergangsstelle des Rüssels in die Oberlippe. Ihr Bau hat, abgesehen von der Abwesenheit des Sinus und dem komplicirten System der Hüllen, noch eine Eigen- thümlichkeit. Der obere Abschnitt der äußeren Wurzelscheide ver- breitert sich beträchtlich vor seiner Verschmelzung mit dem Epithel der Haut, so dass sein Durchmesser um das Doppelte größer ist als in dem unteren Abschnitt des Haares. Der verdiekte Theil enthält in seiner Keimschicht eine ungeheure Zahl von Tastkörperchen, die in einer, höchstens in zwei Schichten dicht bei einander gelagert sind (Fig. 16). Eine ununterbrochene Zone von Scheiben umfasst die sanze untere Fläche der Verdickung. Es muss noch hinzugefügt werden, dass die Epithelwälle zwischen den sinuslosen Haaren fast vollkommen der MERKEL’schen Körperchen entbehren. En face haben die Scheiben das Aussehen von eckigen Plättchen von etwas ge- ringerer Größe als die Scheiben des Epithels und der Tasthaare. Die Oberfläche der äußeren Wurzeischeide zwischen der Zone der Scheiben und den Talgdrüsen ist von varicösen Fäden bedeckt. Zu ihnen gesellen sich auch die Fäden, welche später in die äußere Wurzelscheide eindringen und sich zwischen den Zellen verästeln. Beide Arten von Fäden stammen von markhaltigen Nervenfasern, die in Bündeln aus dem subepithelialen Geflecht heraufziehen. Es versteht sich von selbst, dass diese Fäden nichts gemein haben mit 42* 640 D. Tretjakoft, den marklosen Nerven auf den einfachen Haaren, wie sie LEONTOWITSCH beschrieben hat (16), der einfache Bindegewebszellen für REmar’sche Fasern oder für kernhaltige Nervenendigungen hält. Die palissadenförmigen Endigungen und das eirkuläre Geflecht der Haare färbt sich zu gut mit Methylenblau, als dass sie mit Still- schweigen übergangen werden können. Ein Bündel von wenigen markhaltigen Nervenfasern zieht vom Hautepithel herunter. Eine oder zwei Nervenfasern bilden die palissadenförmigen Endigungen tRerzuis, 17), was den einfachsten Fall darstellt. Indem sie das Haar umkreisen, geben sie nach oben kurze, gerade, in Plättchen übergehende Äste ab, in Folge dessen die ganze Endigung sich dem Typus der Nervenendigungen in den Bindegewebsgebilden nähert. Dünne, von einem Plättehen zum anderen ziehende Fäden verbinden dieselben unter einander (Fig. 17). Die übrigen Nervenfasern des Bündels theilen sich nach Verlust der Markscheide; ihre Äste um- geben die palissadenförmigen Endigungen und die Wurzelscheide, in- dem sie einen geschlossenen Ring bilden. Unterhalb des eirkulären Geflechts verbreiten sich über der Glashaut die gewöhnlichen End- verzweigungen; ihre Zahl ist sehr gering, ihre Form wechselt eben so wie bei den Endverzweigungen auf den Sinushaaren. Einzelne Ästchen derartiger Endverzweigungen dringen zuweilen zwischen den Fäden der palissadenförmigen Endigungen ein und gesellen sich den Fäden des eirkulären Geflechts zu. Das über die Nervenendigungen der Sinushaare und der ein- fachen Haare Ausgesagte führt zum Schluss, dass dieselben in ihren Grundzügen mit einander übereinstimmen. Die palissadenförmigen Endigungen, das eirkuläre Nervengeflecht neben diesen, die Endver- zweigungen auf der Glashaut, und die MErker’schen Körperchen stellen die beständigen nervösen Endapparate beiderlei Typen von Haaren dar. Zwischen typischen einfachen Haaren und Sinushaaren werden Übergangsformen angetroffen; in einigen Fällen ist die Zahl der markhaltigen Fasern der palissadenförmigen Endigungen ver- srößert, gleichwie die Zahl der Fasern des Nervenringes;. derartige Haare weisen eine besonders große Zahl MErKEr’scher Körperchen auf. Nicht selten erscheint der Sinus unentwickelt, oder er fehlt vollstän- dig, während unterhalb der Talgdrüsen MErKEr'sche Zellen auftreten, die geraden Fasern der palissadenförmigen Endigungen werden länger und zahlreicher, dafür aber bildet eine jede markhaltige Faser bloß ein oder zwei Plättehen; das Bündel markhaltiger, zum Haar heran- tretender Nervenfasern wird stellenweise durch zwei Bündel ersetzt: Zur Frage der Nerven der Haut. 641 das eine zieht direkt zum Haar aus der Tiefe des Bindegewebes, das andere steigt zum Epithel hinauf, von wo aus von demselben, wie bei den Sinushaaren, Nervenfasern zum cirkulären Geflecht abgehen. Indem ich hiermit die Beschreibung der sensiblen Nerven der Haut und der Haare des Schweinsrüssels beendige, halte ich es für meine Pflicht, meinen aufrichtigen Dank meinem hochverehrten Lehrer Prof. A. S. DosıEL auszudrücken, sowohl für das gegebene Thema, als auch für die zahlreichen Rathschläge und Angaben, ohne welche die Arbeit mir unüberwindliche Schwierigkeiten dargeboten hätte. St. Petersburg, im December 1901. Nachtrag. Als meine Arbeit bereits druckfertig vorlag, erschien die neue Arbeit von BOTEZAT: »Die Innervation des harten Gaumens der Säuge- thiere« (diese Zeitschr., Bd. LXIX, 3. Heft), in welcher genannter For- scher zweierlei Arten von Nervenendigungen in den MErker’schen Körperchen beschreibt. Es ist mir sehr angenehm festzustellen, dass meine Beobachtungen den Untersuchungen von BOTEZAT entsprechen, um so mehr, als seine Befunde an anderen Thieren und an einem anderen Drean erhoben worden sind. Litteratur, 1. DiETL, Untersuchungen über die Tasthaare. Sitzungsber. d..k.- Akademie. | 2. Abth. Bd. LXVI. Juliheft. 1872. 2. MERKEL, Über die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbel- thiere. Rostock 1880. 3. RANVIER, Nouvelles recherches sur les organes du tact. Comptes rend. de lacad. des sciences. Tome XCI. 1880. 4. SZYMonowıcz, Die Nervenendigungen in der Epidermis und in den Tast- haaren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV. 189%. 5. ARNSTEIN (ÖSTROUMOFF), Die Nerven der Sinushaare. Anat. Anz. X. 189: 6. BoTEZAT, Die Nervenendigungen in den Tasthaaren von Säugethieren. . Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 189. 7. DOoGIEL u. WILLANEN, Die Beziehungen der Nerven zu den Gkanney’ schen Körperchen. Diese Zeitschr. Bd. LXVII. 1900. 8. Bonner, Studien über die Innervation der Haarbälge der Haha Morph. Jahrb. Bd. IV. 1878. .9. IWANOFF, Die Nervenendigungen in den Era ner bei Säuge- thieren. (Russisch.) Kasan 1893. 642 D. Tretjakoff, 10. RANVIER, Traite technique d’histologie. LH. Ed. 1889. 11. M. LAwWDoWwSsKY u. PH. OWSJANNIKOW, Lehrbuch der mikroskopischen Ana- tomie. Bd. II. 1888. (Russisch.) 12. JOBERT, Contribution A l’etude du systeme nerveux sensitif. Journ. de l’anat et de la physiol. 1870—1871. 13. ORRU, J. MOLESCHOTT’s Untersuchungen zur Naturlehre. Bd. XV. 1884. 14. SERTOLI € BIZZOZERO, Sulla terminatione dei nervi nei peli tattili. Milano 1872. 15. ARNSTEIN, Die Nerven der behaarten Haut. Wiener Sitzungsber. Bd. LXXIV. 1876. 16. LEONTOWITScCH, Neue Befunde zur Frage über die Innervation der Haut des Menschen. (Russisch.) Mem. de l’Acad. de sciences de St. Peters- bourg. Vol. IX. Ser. VIIL Cl. phys.-math. 17. RETZIUS, Biologische Untersuchungen. N. F. Bd. IV u. VI. 15. Kssunın, Zur Frage über die Nervenendigungen in den Tast- oder Sinus- haaren. (Russisch.) Russisches Archiv für Pathologie, klin. Mediein u. Bakt. Bd. HI. Heft 5. 1899. — Archiv für mikr. Anat. Bd. LIV. 4. Heft. Erklärung der Abbildungen. Tafel XXXI. Fig. 1. Querschnitt durch die Haut des Schweinsrüssels. Intraepitheliale Nervenendigungen des II. Typus. Z, Stratum corneum; «a, Bündel markhaltiger, in der Bindegewebspapille nach oben ziehender Fasern; db, Nervenfasern dringen auf der Kuppe der Papille ins Epithel, woselbst sie ein dichtes, die Zellen des Epithels in Gestalt von Netzen {c) umflechtendes Geflecht aus varicösen Fädchen bilden. Leitz, Obj. 6. Fig. 2. Intraepitheliale Nervenendigung vom U. Typus. a, ein zwischen den Epithelzellen verlaufendes Ästchen, hervorgegangen aus der Theilung einer markhaltigen Faser; d, große Varicositäten am Ende desselben; ce, Epithelzellen. LEITZ, Obj. 6. Fig. 3. Ein Theil der Nervenfaser der Fig. 3 bei stärkerer Vergrößerung. a, Nervenfaser; b, Dornen; ce, varieöse Fädehen. LEItz, Öl-Immers. 1412: Fig. 4 MerKEr’sche Körperchen auf einem Querschnitt durch einen Epi- thelwall. a, eine markhaltige, ihre Markscheide verlierende und in das Epithel eindringende Faser; b, Tastscheibe; c, MERKEL’sche Zellen; d, Kern einer MERKEL- schen Zelle. Lerrz, Öl-Immers. 1/12. Fig. 5. Merker’sche Körperchen auf einem Flachschnitt. «a, eine mark- haltige Nervenfaser, deren Äste (b) Netze (c) um die MERKEL’schen Körperchen (d) bilden. Lertz, Obj. 1/12. Öl-Immers. Fig. 6. Eine Gruppe von Kolben im Bindegewebe unterhalb der Epithel- wälle. 7, Epithelwälle im Querschnitt; a, markhaltige Nervenfasern, die Kolben bilden; d, eine Gruppe von Kolben. Leitz, Obj. 6. Fig. 7. Ein Krause’seher Endkolben aus dem Bindegewebe unterhalb der Epithelwälle. «a, Endigung . einer dicken markhaltigen Faser; 5b, Verzweigungen einer dünnen markhaltigen Faser im peripheren Theil des Innenkolbens. Leitz, Obj. 1/12. Öl-Immers. Zur Frage der Nerven der Haut. 643 Fig. 8. Ein Endkolben im Querschnitt. « und 5 wie in Fig. 7. ce, Kolben- kapsel. Lerrz, Obj. 1/12. ÖI-Immers. Fig. 9. Ein Merker'sches Körperchen aus dem Epithel der äußeren Wurzel- scheide eines Sinneshaares auf einem Längsschnitt durch ein Haar. «, eine Nervenfaser, die ihre Markscheide verloren hat, tritt in die äußere Wurzelscheide des Haares ein und bildet eine Tastscheibe (D) über einer MERrkEL’schen Zelle e); d, Kern der MErkEL’schen Zelle. Leitz, Obj. 1/12. Öl-Immers. Fig. 10. Der Nervenring eines Sinushaares. 7, Haarwurzel, 2, Glashaut, 3, Talgdrüsen. An der Bildung des Nervenringes (b) nehmen einerseits Fasern aufsteigender Bündel theil (a), andererseits eine geringe Zahl markhaltiger, sich zum Haarhalse aus dem Hautepithel herabsenkender Fasern («’); d, eine mark- haltige Nervenfaser, welche eine Endverzweigung auf der Glashaut im oberen Abschnitt des Haares bildet. SEIBERT, Obj. 5. Fig. 11. Längsschnitt durch ein Sinushaar. Allgemeinansicht der Nerven- ausbreitung auf den Sinushaaren. I, Haar; 2, Grenze der äußeren Wurzelscheide (Glashaut) ; 3, Talgdrüsen. «a, ein Bündel markhaltiger Nervenfasern aus dem tiefen Geflecht der Haut; 5b, aufsteigende Bündel von Nervenfasern; c, die den oberen Nervenring bildenden Äste; d, Tastscheiben im Epithel der äußeren Wurzel- scheide; auf der Glashaut sind in verschiedener Höhe die Plättchen der palis- sadenförmigen Endigungen gelagert (e und e’). Leitz, Obj. 5. . Fig. 12. Längsschnitt durch ein Haar. Eine Endverzweigung auf einem Balken des Venensinus. Z, äußere Haarbalghülle; 2, Sinusbalken; «a, aufsteigen- des Bündel markhaltiger Nervenfasern; b, nervöse Endverzweigung. LEITZ, Obj. 6. Fig. 13. Eine Nervenverzweigung, aus der Nähe einer Haarpapille. /, Haar- zwiebel. LEITZ, Obj. 6. Tafel XXXII. Fig. 14. Nervenendigung in der Haarpapille. Z, Glashaut; 2, Papille eines Sinushaares; 5, eine markhaltige Faser, die aus einem Nervenfaserbündel (ea), entsprechend der Fig. 13a, zur Papille herabzieht, Vor dem Eintritt in die Pa- pille verliert die Faser ihre Markscheide und verästelt sich in einzelne Fäden, von denen einige in Gestalt von Endverzweigungen an der Peripherie der Pa- pille endigen. Leitz, Obj. 5. Fig. 15. Nervenendverzweigung in der Papille eines Haares auf einem Querschnitt durch die Haarzwiebel. Die Nervenfaser « bildet Plättchen db, welche zum Theil dem Epithel der Haarzwiebel (7) anliegen. SEIBERT, Obj. 5. Fig. 16. Ein schräger Längsschnitt durch den oberen Abschnitt eines sinus- losen Haares des Schweinsrüssels. MERKEL’sche Körperchen im oberen Ab- schnitt der äußeren Wurzelscheide. Z,7, Oberfläche der äußeren Wurzelscheide; «, Bündel markhaltiger Nervenfasern, deren marklose Äste in das Epithel der äußeren Wurzelscheide eindringen und in derselben mit Tastzellen endigen (b). REICHERT, Obj. 5. Fig. 17. Längsschnitt durch ein sinusloses Haar. 1, Haarwurzel. Äste markhaltiger Nervenfasern (a) bilden die palissadenförmigen Endigungen, die sich mit einander vermittels feiner Queranastomosen verbinden (ce). Leitz, Obj. 6. Sämmtliche Zeichnungen sind vermittels des OBERHÄUSER’schen Prismas angefertigt worden von Präparaten aus der Haut des Schweinsrüssels, welche in Methylenblau gefärbt und in molybdänsaurem Ammonium fixirt worden sind. Über zwei Fasciolidengattungen. Von Adolf Darr aus Eisenach. Mit Tafel XXXIH—XXXV und 1 Figur im Text. Die vorliegende Arbeit behandelt zwei Formen, von denen die eine von Herrn Prof. VÖLTZKOW auf seiner Madagascarreise, die andere von Herrn Prof. SCHAUINSLAND auf seiner Reise nach dem Stillen Ocean (1896 — 1897) gesammelt wurde. Herr Privatdocent Dr. BrANnDEs hatte die Güte, mir das ihm zur Verarbeitung über- wiesene Material zur Untersuchung anzuvertrauen. Während die erste Form einer neuen Gattung angehörte, war die zweite einer Gattung einzureihen, die, obwohl bereits im Jahre 1828 aufgestellt, sich bisher der Anerkennung der Forscher nicht erfreute; ich bin in. der Lage, auf Grund eingehender Untersuchungen die Berechtigung ds Gattung nachzuweisen und sie genauer zu diagnosticiren. Die Gattung Bathycotyle. Bathycotyle'! branchialis? n. g. n. sp. Die Thiere, deren Beschreibung den ersten Theil dieser Arbeit ausmacht, stammen nach den Angaben des Sammlers Herrn Prof. VÖLTzZKOwW von den Kiemen einer Makrelenart, die vor Pemba (Deutsch-Ostafrika) auf hoher See gefangen wurde. Die im Leben rothbraunen Thiere (Fig. 1, Taf. XXXIIH) saßen wie aufgespießt auf den Kiemen des Wirthsthieres fest und wurden in Verbindung mit ihrer Anheftungsstelle in 30% ,igen Alkohol übergeführt, dessen Koncentra- tion allmählich bis zu 70°, gesteigert wurde. Da ich nur über zwei Exemplare verfügte, war es mir unmöglich, über den in mehrfacher 1 Bathycotyle von Basvs tief und korlde RE: 2 branchialis an den Kiemen lebend. Uber zwei Fasciolidengattungen. 645 Hinsicht sonderbaren Bau dieser Thiere nach jeder Richtung Klarheit zu bekommen. Weiterhin wurde die Untersuchung durch den Umstand erschwert, dass ich es mit senilen Individuen zu thun hatte, wo der Körper in Folge der kolossalen Anschwellung der Uterusschläuche fast nur noch einen Eibehälter darstellte. Aus diesem Grunde sind die anderen Organe deformirt oder fast ganz verschwunden. Der Darm z. B. hat einen sehr unregelmäßigen Verlauf und zeigt in den caudalen Partien degenerirtes Epithel; auch der Inhalt der Hoden weist Zerfallserscheinungen auf, doch kann uns das um so weniger Wunder nehmen, als wir wissen, dass die Trematoden protandrisch zu sein pflegen. Da über das Lebensalter der Trematoden zur Zeit Genaueres nicht bekannt ist, ist man lediglich auf Vermuthungen angewiesen, die sich in erster Linie auf die Entwicklung der Geschlechtsorgane und ihrer Produkte stützen. Bei vielen Distomen vollzieht sich die Entwicklung der Eier im mütterlichen Organismus, bei anderen werden die Eier noch vor der Furchung oder während derselben abgelegt. Zu den ersten gehört Dbathyeotyle. Wir können uns vor- stellen, dass dieses Verhalten mit der Lebensweise des Thieres zusammenhängt. Mir scheint die Erhaltung der Art bei einem an Seefischen lebenden ektoparasitischen Fascioliden besser garantirt zu sein, wenn die Embryonen im mütterlichen Körper heranreifen und bis zu seinem Absterben in ihm verweilen, weil er ihnen Schutz gewährt und wohl auch die Übertragung auf einen Zwischenwirth in so fern erleichtern dürfte, als er von seiner Anheftungsstelle schließlich abfallen mag und beim Zubodensinken der beutegierigen pelagischen Lebewelt ein auffallenderes Beuteobjekt darstellt. Analoge Verhältnisse sind uns ja bei den Üestoden bekannt, wo die Pro- slottiden ganz in die Bildung von Eiern aufgehen, und deren Schutz und Verbreitung übernehmen. Bathyeotyle branchralis wird durch den Bauchsaugnapf in zwei ungleiche Abschnitte getheilt, einen vorderen kleineren und einen hinteren größeren (Fig. 3). Beide Thiere sind etwa 9—10 mm lang; ihre Breite beträgt im vorderen Körpertheile 1,5 mm, auf der Höhe des Bauchsaugnapfes 2,2 mm. Dicht dahinter befindet sich eine leichte Einschnürung, die nur 1,7 mm ergab, dann erfolgt bis etwa in die Mitte des Hinterleibes eine Zunahme bis auf 2,1 mm, und gegen den aboralen Pol hin tritt eine Zuspitzung ein. Ähnliche Schwankungen zeigt die dorsoventrale Achse. Der Vorderkörper hat seine bedeutendste Dicke (1,86 mm) vor dem Bauchsaugnapf, etwa 646 “ Adolf Darr, in der Mitte des Hinterleibes beträgt sie 2,2 mm, sie nimmt aber segen das caudale Ende hin schnell ab. Alle diese Maße werden durch die Dieke der Bauchsaugnapfgegend (Fig. 3 und 4) übertroffen. Hier wurden 2,7 mm gemessen, wovon 1,8 mm auf den Saugnapf (bsn), 0,75 mm auf die Lippen (!) und der Rest auf den Hautmuskelschlauch entfallen. Aus diesen Angaben ergiebt sich, dass der Körper vorn von rundlichem, hinten von ovalem Querschnitt ist und im Ganzen laterale Abplattung zeigt. Der Hinterleib ist die letzte Strecke in der Medianlinie gleichsam gekielt (Fig. 5). Das Kopfende erscheint abgerundet und trägt den Mundsaugnapf mit subterminaler Öffnung, an dem zugespitzten Hinterende liegt rein terminal der Exeretions- porus. Der Leib ist nicht gerade gestreckt, vielmehr ist im vorderen Theile eine Krümmung bauchwärts, hinten eine dorsale Biegung zu beobachten, wie wir auf einem Medianschnitt sehen können (Fig. 3). Die Körperoberfläche ist deutlich geringelt, eine Erscheinung, die wir bei Fascioliden öfter finden. Ich halte diese Ringelung, in Übereinstimmung mit Looss! und Braun? nur für den Ausdruck einer starken Längskontraktion. Sie ist am deutlichsten an den Stellen zu sehen, die eine starke Zusammenbiegung aufweisen; so besitzt z. B. die Ventralseite des Vorderleibes starke Ringwülste (Fig. 8 f), auf der Dorsalseite sind sie flach (Fig. 15). Umgekehrtes Verhalten zeigt aus den angegebenen Gründen der Hinterleib (Fig. 3). (Ganz verschwindet die Ringelung nirgends, worüber wir uns nicht wundern dürfen, da die Thiere sich bei der Konservirung erfahrungs- semäß stark kontrahiren. Ich werde im zweiten Theile meiner Ar- beit auf diese Verhältnisse näher einzugehen haben. Die Körperoberfläche ist noch durch eine andere Eigenthümlich- keit ausgezeichnet. Auf Längs- und Querschnitten scheinen ihr Papillen von 6—8 u Länge dichtgedrängt aufzusitzen (Fig. 15). Bei näherer Betrachtung und unter Zuhilfenahme von Tangentialschnitten stellen sie sich als Querschnitte von Rippen heraus, welche die Cutieula überziehen, indem sie polygonale Felder bilden (Fig. 14), mitunter von solcher Regelmäßigkeit, dass man ein Plattenepithel vor sich zu haben glaubt. Anscheinend bestehen sie aus dem gleichen Material wie die Cuticula, in die sie kontinuirlich übergehen. Leider wollte es mir nicht gelingen, eine feinere Struktur und damit ihre Bedeutung nachzuweisen. ! Looss, Die Distomen unserer Fische und Frösche. Bibliotheca Zoologica. Heft 16. Stuttgart 1894. p. 113. ? Braun, Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. p. 571. Über zwei Fasciolidengattungen. 647 Der Mundsaugnapf (Fig. 3 msn) liegt in Form einer Kugel im Inneren, seine Öffnung: ist von Lippen umgeben. Der Bauchsaugnapf, an der Grenze des ersten und zweiten Körperdrittels gelegen, ist durch seine tiefe Aushöhlung bemerkenswerth (Fig. 3 bsn); aus ihm ragt an den uns vorliegenden Exemplaren ein Kiemenstrahl wie der Stiel eines Hammers hervor (Fig. 1). Wie wir aus den Fig. 3 und 4 im Längs- und Querschnitte ersehen, bildet der Bauchsaugnapf ein verhältnismäßig langes, weites Rohr. Er ist in die Tiefe des Kör- pers versenkt, reicht seitlich an den Hautmuskelschlauch vollständig heran und ist dorsal nur durch einen schmalen Zwischenraum, den die Darmschenkel (2) und der Uterus (x?) einnehmen, von ihm ge- trennt. Diese auffallend tiefe Versenkung und starke Entwicklung des Bauchsaugnapfes ist, so viel ich weiß, noch bei keinem Fasei- oliden beobachtet worden. Sie hat mir daher Anlass gegeben zu dem Namen Bathyeotyle. In seiner Funktion als Haftorgan wird der Bauchsaugnapf durch die mächtig entwickelten Lippen (!) wirksam unterstützt. Anatomie. Die äußere Begrenzung des gesammten Körpers wird, wie bei allen Trematoden, von der Cuticula (Fig. 8 und 13 cx) gebildet, einer homogenen, leicht tingirbaren Schicht, die keinerlei Kerne aufweist. Zu der Frage nach der Entstehung dieser Schicht werde ich mich weiter unten bei der Besprechung der großen Fascioliden näher äußern, da Bathycotyle wegen seiner geringen Größe weniger dazu geeignet ist. Porenkanäle, von denen bei der Beschreibung der Trematoden- euticula so oft die Rede ist, vermochte ich nirgends zu finden. Die Dicke der Hautschicht beträgt durchschnittlich 4 «u, an den Erhöhungen der ringförmigen Kontraktionsstellen sowie an der das Lumen der Saugnäpfe auskleidenden Cuticula kann sie 5 u über- steigen. Außerordentlich stark wird sie an den Lippen der Saug- näpfe, wo über 6 u gemessen werden. Unter dieser Schicht befindet sich die sogenannte »Subeutieularschicht« LEUCKART’S, eine binde- gewebige Lage (Fig. 8 und 13 sex), die bei großen, muskelkräftigen Faseioliden sich zu einer Ringfaserschicht elastischer Natur differen- ziren kann!. Zu meinem Bedauern ist es mir unmöglich genauere Angaben über ihre Beschaffenheit bei den mir vorliegenden Exemplaren i Vide: POIRIER, Contributions & l’histoire des Tr&matodes. Archives de Zoolog. Exper. et Gen. Deuxicme serie. Tome III. Paris 1885 und den zweiten Theil dieser Arbeit. 648 Adolf Darr, zu machen. Zahlreiche, stark färbbare Kerne, meist von spindel- förmiger Gestalt, mit einem oder mehreren Nucleoli, sind in ihr und zwischen den Muskelfasern anzutreffen, die »Subeutieulardrüsen« von BRANDES oder das in die Tiefe gerückte Epithel nach BLOCHMANKN. Wir werden später sehen, dass sie bei der Entstehung der Cuticula eine Rolle spielen. Die Dicke der Subeuticularschicht kann je nach Kontraktion varliren. Auf der Ventralseite des Vorderkörpers betrug sie 30—40 u, dorsal nur 15—20 u, im Hinterleib durchschnittlich 15 u. Hinsichtlich ihrer Muskulatur weist unsere Art ziemliche Über- einstimmung mit den bisherigen Beobachtungen an Trematoden auf. Sie ist kräftig entwickelt und lässt mehrere Lagen von verschie- dener Richtung unterscheiden. Unter der Subeutieularschicht ziehen Ringfasern (Fig. 8, 15 rm) hin, dann folgen Längsfasern (em) und endlich Diagonalfasern (dr). Mit den großen Formen der Gattung Hirudinella! hat Bathycotyle innere Längsfasern (Fig. 8 dm) gemein- sam. Die Ausbildung des Muskelsystems ist nicht an allen Körper- stellen die gleiche; Vordertheil und Hinterleib des Thieres, selbst Bauch- und Rückenseite des Vorderkörpers, weisen Verschiedenheiten auf. Fassen wir zunächst den Vorderkörper ins Auge, so fällt uns die reiche muskulöse Ausstattung auf. Wir können das verstehen, da der Vorderkörper wohl vorzugsweise die Bewegung und die Be- festigung des Thieres übernimmt. Auf der Ventralseite bemerken wir zu äußerst eine Ringfaserschicht, in Bündeln von 25—30 u Durch- messer vereinigt, danach Längsbündel, die einen Durchmesser von etwa 80 u besitzen und in Abständen von 7—8 u von einander verlaufen, dann Diagonalbündel von gleicher Mächtigkeit und in ziemlich gleichen Abständen, zuletzt Längsfasern, die im Gegensatz zu den Arten der Gattung Hirudinella eine kontinuirliche Lage nicht bilden und auf die Ventralseite beschränkt sind (Fig. 8 din). Abgesehen davon besitzen die Schichten der Dorsalseite eine ge- ringere Mächtigkeit (Fig. 15). Eine solche Bevorzugung der Bauch- seite ist öfter beobachtet worden, sie erstreckt sich bisweilen nur auf einzelne Muskelschichten, in anderen Fällen auf alle, wie z. B. bei Opisthotrema cochleare nach FiscHEr?. end Der Übergang in die Muskulatur des Hinterleibes findet statt in der Gegend des Bauchsaugnapfes. Die Ringfasern setzen sich in die ! Sielie weiter unten. y 2 FISCHER, Über den Bau von Opisthotrema cochleare. Diese Zeitschrift. 1884. p. 10. RR: . Über zwei Fasciolidengattungen. 649 Lippen des Saugnapfes und weiter nach hinten fort, dessgleichen die Längsbündel, die einen Theil ihrer Fasern auf der Ventralseite gleich- falls an die Lippen abgeben, die Diagonalmuskeln dagegen sind ähnlich wie bei Herudinella clavata! oder Fasciola hepatica nur auf die Halsgegend beschränkt. Wir finden demnach im Hinterleib eine äußere, nach dem caudalen Pole hin spärlicher werdende Ringfaser- schicht, nicht mehr in Bündeln auftretend, und darunter Längsbündel, die ebenfalls eine ungleichmäßige Entwicklung haben, indem auch hier die Bauchseite bevorzugt ist. Vom Bauchsaugnapf gehen eine Menge Längsfasern aus, die nicht im Hautmuskelschlauch weiter ver- laufen, sondern sich in das Innere des Hinterleibes wenden; man sieht sie, Anfangs in 40—50 u starken Bündeln zwischen den Ge- schlechtsdrüsen hinziehen, wobei sie die Dotterstöcke meist außen liegen lassen. Die Längsbündel haben ungefähr 24 u Durchmesser und sind ziemlich 20 « von einander entfernt. Je mehr wir uns dem’ caudalen Pole nähern, desto weiter werden die Abstände, und desto dünner die Bündel, bis endlich in der Nähe des Hinterendes nur wenig Muskelfasern zu finden sind. Dorsoventrale Muskelzüge (20 u) werden zwischen den Genitaldrüsen beobachtet. Aus Mangel an Ma- terial muss ich es mir leider versagen, auf die histologische Struktur der Muskelfasern näher einzugehen. Ich konnte in den Längsbündeln des Vorderkörpers etwa 40 Fasern zählen; der Durchmesser der ein- zelnen Faser betrug 2,2 u. An besonders günstigen Stellen fand ich eine hellere centrale Partie von etwa !/, u Durchmesser. Vermuth- lich haben wir es mit Röhrenmuskeln zu thun, wie sie bei Bilharzia und Temnocephala? u. A. gefunden worden sind, und wie wir sie im zweiten Theile meiner Arbeit in besonders schöner Ausbildung kennen lernen werden. Die Muskulatur und sämmtliche Organe sind in dem Parenchym suspendirt, über das ich bei unseren Thieren nichts wei- ter aussagen kann, als dass es sehr dicht ist und in ihm vielfach spindelförmige Kerne zu erkennen sind. Das Exkretions- oder Wassergefäßsystem ist bei unseren Indi- viduen, zweifellos in Folge der starken Entwicklung der Uterus- schlingen, nicht kontinuirlich zu verfolgen. Vom Exkretionsporus (Fig. 2 u. 3 pe) führt ein feiner Kanal von 80 u Länge in die Ex- kretionsblase (exb); derselbe ist mit einer Fortsetzung der Cuticula ausgekleidet und zeigt einige unbedeutende Erweiterungen. Die 1 POIRIER, ]l. e. u. weiter unten. ?2 BRANDES, Zum feineren Bau der Trematoden. Diese Zeitschr. Leipzig 1892, p. 570. 650 Adolf Darr, Exkretionsblase, ungefüllt als sehr schmaler Spalt zwischen den in diesem Falle sich fast berührenden Darmschenkeln sichtbar, ist im sefüllten Zustande von außerordentlicher Größe; sie ist 0,5 mm breit und erstreckt sich fast 2 mm weit nach vorn. An ihrem vorderen Ende erfolgt eine Einschnürung, aus ihr geht ein etwa 0,3 mm brei- ter Kanal hervor und läuft, enger werdend, ventral unter dem hin- teren Hoden hin. Von da ab ist er nicht mehr weiter zu verfolgen, doch berechtigen uns die Verhältnisse bei anderen Trematoden zu der Annahme, dass hier eine Theilung oder Gabelung erfolgt. Die Exkretionsblase entbehrt einer epithelialen Auskleidung, eine dünne homogene Membran, vielleicht elastischer Natur, scheint ihre Wandung auszumachen. Es glückte mir nicht, die Einmündung der Längsgefäße in die Endblase nachzuweisen, sie kamen mir erst vor dem Bauch- saugnapf zu Gesicht; dort bilden sie beiderseits einen schmalen, ‘zwischen Hautmuskelschlauch und Darmschenkel gelegenen Spalt und gehen dorsal vom Pharynx in einander über. Sie werden von einem zelligen Belag, wohl einem einschichtigen Epithel ausgekleidet und sind bis zu Öl mm breit. Die weiteren Verästelungen des Ex- kretionssystems zu verfolgen oder gar die Wimperflammen aufzu- finden, war ein Ding der Unmöglichkeit. Der Inhalt der Blase und der Gefäße scheint aus einer klaren Flüssigkeit zu bestehen, in welcher keinerlei Konkretionen nachweisbar sind. Saugnäpfe. Die Bewegung der Fascioliden erfolgt, wie wir wissen, mit Hilfe der beiden Saugnäpfe, zugleich ist der Mundsaugnapf in den Dienst der Nahrungsaufnahme getreten, der Bauchsaugnapf dagegen ist ein specifisches Haftorgan. Wie bei den Polystomen eine Reihe von Saugnäpfen gebildet sind, um den ektoparasitisch lebenden Thieren das Anhaften an ihren Wirth zu erleichtern, so müssen wir auch bei denjenigen Digenea, welche eine mehr oder weniger ektopara- sitische Lebensweise haben, eine Anpassung in dieser Richtung beob- achten können. Sie äußert sich bei Bathycotyle in der mächtigen Entwicklung des Bauchsaugnapfes und der beträchtlichen Länge der ihn umgebenden Lippen. Was die Größe der beiden Saugnäpfe an- langt, so besitzt der Bauchsaugnapf nahezu den doppelten Längs- durchmesser (1,95 mm) des Mundsaugnapfes (1 mm); die Diekenunter- schiede sind weniger beträchtlich — nämlich 1,30 gegen 0,95 mm —, ihre Wanddicke ist ungefähr gleich, ca. 0,55 mm (vgl. Fig. 3). Das Über zwei Fasciolidengattungen. 651 Lumen des Mundsaugnapfes kann bis auf 0,22 mm steigen, das des Bauchsaugnapfes beträgt 0,6—0,7 mm. Beide Organe werden von einer homogenen Membran überzogen, einer Fortsetzung der Cuticula, deren polygonale Erhöhungen sie aber entbehrt; außerdem sind sie von einer dünnen Hülle elastischer Natur umgeben. Der Hauptsache nach bestehen sie aus verschie- denen kontraktilen Faserzügen, die in ein bindegewebiges Lager ein- gebettet sind. Entsprechend den Beobachtungen LEUCKART’S können wir eine Radiär- (Fig. 7 rd), eine Äquatorial- (aequ) und eine Meri- dionalfaserschicht (m) unterscheiden. Die Radiärfasern, welche zwi- schen den Begrenzungsflächen von außen nach innen laufen, machen die Hauptmasse aus. Ihnen stehen an Bedeutung am nächsten die Ring- oder Äquatorialfasern; sie liegen dicht unter der peripheren und centralen Begrenzung regelmäßig zwischen den Radiärfasern an- geordnet, die peripheren zu Bündeln von 30-40 u Dicke und 6 u Breite vereinigt, die centralen in Reihen, deren Einzelfasern (18—20) über einander in koncentrischen Kreisen liegen. Beide Lagen gehen am vorderen und hinteren Ende des Saugnapfes in einander über; an der Mundöffnung bilden sie, beträchtlich verstärkt, einen Sphink- ter. Die Meridionalfasern sind nur in geringer Anzahl vorhanden, liegen den Ringfasern peripher an und bilden eine 24 u dicke Schicht. Der Bauchsaugnapf zeigt, — von dem Fehlen der inneren Öfi- nung abgesehen — ganz entsprechende Verhältnisse, nur sind die Ringfasern kräftiger entwickelt. Auf Durchschnitten des Saugnapfes, zumal des Bauchsaugnapfes, sieht man Bilder, die an die von BrANDES! vom Endsaugnapf bei Gastrothylax gegebenen Abbildungen erinnern. Ein mit reichlichen Kernen versehenes Maschenwerk liegt zwischen den Muskeln, doch wollte es mir nicht gelingen, eine Ver- bindung mit dem Nervensystem mit Sicherheit nachzuweisen. Eben- falls kommen hier die sogenannten großen Zellen, die man neuer- dings für Myoblasten angesprochen hat, die aber nach SCHUBERG zum Nervensystem gehören sollen, sehr schön zu Gesicht, namentlich kann man recht gut die von ihnen ausgehenden Fortsätze bis an die Muskelfasern verfolgen. Sonst sind die großen Zellen trotz der nicht geringen Muskelentwicklung selten anzutreffen. Ob wir es mit Muskelbildnern (Myoblasten) zu thun haben oder mit Nervenzellen, wird an anderer Stelle unserer Abhandlung erörtert werden. 1 BRANDES, Die Gattung Gastrothylax. Abhandl. der naturforschend. Ge- sellschaft zu Halle. XXI. 1896 —1898. 652 Adolf Darı, Verdauungsapparat. An den Mundsaugnapf schließt sich direkt der muskulöse Pha- ıynx (Fig. 3 ph) an. Looss! ist der Ansicht, dass, wo ein Pharynx vorhanden ist, sich auch zwischen ihm und dem Mundsaugnapf ein Vorhof einschiebe. Bei Bathycotyle kann ich keinerlei Andeutung davon finden, E. v. OFENHEIM? macht dieselbe Bemerkung bei Ana- porrhutum. Der Struktur nach ist der Pharynx vom Mundsaugnapf durch den Mangel von Meridionalfasern und die geringere Stärke der Ringfaserschicht unterschieden; die inneren Ringfasern sind unbe- deutend, gegen das Ende verstärkt sich die Ringfaserschicht zu einem Schließmuskel, welcher die Aufgabe hat, einen Abschluss gegen den Ösophagus herbeizuführen. Der Cutieularbelag des Mundsaugnapfes setzt sich in gleicher Stärke über Pharynx und Ösophagus fort. Der Pharynx besitzt konische Gestalt, misst an der Basis, mit welcher er dem Saugnapf anliegt, 0,57” mm im Durchmesser und ist ungefähr eben so lang; am stärksten entwickelt ist seine dorsale Hälfte. Im Verhältnis zur Größe ist das Lumen ansehnlich, und zwar am größten in der Mitte, wo 0,1 mm gemessen wurden. Der Ösophagus (oe) ist ein dünnwandiges Rohr von veränderlicher Länge und Dicke. Bei einem Thiere besaß er eine Länge von 0,2 mm und einen Durchmesser von O,1 mm, beim andern war der Durchmesser erheblich größer und die Länge entsprechend reducirt. In der Wandung findet man mus- kulöse Elemente, nämlich eine innere, stärkere Ring- und eine äußere, schwächere Längsfaserlage. Je nach dem Kontraktionszustand dieser Fasern ist die Oberfläche des Ösophagus in Längs- bezw. Ringfalten selegt. Die typische Ösophagealstruktur setzt sich noch eine kurze Strecke weit auf die beiden Schenkel (2) fort, die vom unpaaren kohre abgehen. Diese hier sehr gering entwickelte Eigenthümlichkeit finden wir nach LEUCKART bei Fascrola hepatica und Paragonimus Westermanni, bedeutend verstärkt wieder, dessgleichen bei Hirudinella clavata? nach eigenen Untersuchungen. Die Gabelung in die beiden Darmschenkel vollzieht sich bei meinen stark kontrahirten Exemplaren über dem Pharynx, dem der eleichfalls nach vorn umbiegende Ösophagus dorsal anliegt (Fig. 3 oe). Bemerkenswerth ist ihr unregelmäßiger Verlauf. Vor ihrer Ursprungs- ! Looss, Die Distomen etc. p. 138. 2 ERNST v. ÖFENHEIM, Über eine neue Distomidengattung. Zeitschr. für Naturwissenschaften. Stuttgart 1900. p. 150. 3 Siehe unten. Uber zwei Fasciolidengattungen. 653 stelle wenden sie sich nach vorn, über dem Mundsaugnapf biegen sie um und laufen bis ins Hinterende des Leibes, wo sie blind endigen. In der Halsgegend liegen sie stark gewunden zwischen den Uterus- schläuchen, den Bauchsaugnapf passiren sie dorsal; hinter ihm nähern sie sich einander so sehr, dass sie sich fast berühren. Über dem ersten Hoden weichen sie aus einander, um dem Ovarium Platz zu machen (Fig. 5), und endigen seitlich von der Excretionsblase. Ihr Lumen ist in Folge der kolossalen Anschwellung der Uterusschläuche erheblichen Schwankungen unterworfen. Anfangs unbedeutend, er- reicht es vor dem Bauchsaugnapf den beträchtlichen Durchmesser von 0,3 mm, gleich darauf, während der Darm sich über dem die Höhe des ganzen Körpers durchsetzenden Bauchsaugnapf (Fig. 5 e) hindurch- zwängt, nimmt es bis auf TO « ab; im Hinterleib verändert es sich beständig. Es kommt öfter vor, dass der eine Darmschenkel gegen den Hautmuskelschlauch gepresst ist, während der andere zwischen den inneren Organen liegt. Wir gehen wohl nicht fehl, wenn wir diese asymmetrische Lage auf die erwähnte enorme Entwicklung der Uterusschläuche zurückführen. Endlich ist noch zu erwähnen, dass der vordere Theil des Darmes Ausbuchtungen besitzt (Fig. 10). Wie bei den Trematoden überhaupt, hat der Darmkanal von Bathycotyle eine eigene Wandung, welche sich aus Epithel und Mus- cularis aufbaut (Fig. 10. Was zunächst die letztere anlangt, so be- steht sie aus inneren Ring- (rm) und äußeren Längsfasern. Von Interesse ist das Epithel (epz) durch seine Zusammensetzung aus Cylinderzellen, welche an der Basis einen Kern tragen und nach oben spitz endigen. Bei der näheren Untersuchung fiel mir ein Unterschied in der Größe der Epithelzellen je nach der Körpergegend auf. In dem Anfangstheile des Darmes sind auf eine Strecke von etwa 200 u die Cylinderepithelien ca. 63 u hoch, an der Basis 6 «u breit, wogegen weiter hinten nur bis zu 16 u Länge und 2—3 u Basalbreite festgestellt wurden. Man darf daraus wohl den Schluss ziehen, dass die Funktion der vorderen Darmpartien eine andere ist als die des übrigen Darmes. In der Litteratur finde ich nur eine einzige ent- sprechende Angabe'!. Looss hat nämlich bei Brachycladium palliatum beobachtet, dass »die Seitenzweige des Ösophagus«, die zum eigent- lichen Darm hinleiten, 9 « hohe Cylinderzellen besitzen, die allmählich höher werden und in die Darmepithelzellen übergehen, die zwei- bis ı Braun, Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Die Beob- achtungen POIRIER’s, die BRAUN außerdem anführt, entsprechen nicht den That- sachen, wie ich weiter unten zeigen werde. Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXXI. Bd. 43 654 Adolf Dar, dreimal so lang sind, — also gerade das entgegengesetzte Verhalten. Was endlich die Nahrung unseres Faseioliden anlangt, so liegt schon wegen seines Aufenthaltes an den Kiemen die Vermuthung nahe, dass sie aus dem Blute seines Wirthes besteht. In der That können wir im Pharynx noch unzersetzte Blutkörperchen finden, im Darme selbst werden sie undeutlich, granulös und lösen sich auf. Die kräftige Muskulatur setzt das Thier leicht in den Stand, die zarten Kiemen- membranen, welche den Gasaustausch des Blutes vermitteln, zu verletzen. Nervensystem. Es kann bei dem Mangel an Material und nach dem, was wir über den Alterszustand der Individuen wissen, nicht überraschen, dass ich über das Nervensystem nur wenig Angaben machen kann. Was ich sah, erinnerte an die von anderen Trematoden her bekannten Verhältnisse. Über dem Pharynx liegen die beiden Cerebralganglien mit ihrer Commissur. Von ihnen gehen Nerven nach vorn und hinten ab, die sich nicht verfolgen lassen. Vor dem Bauchsaugnapf scheint beiderseits eine ganglionäre Anschwellung vorhanden zu sein, im Hinterleibe bemerkte ich vereinzelte Andeutungen des Längsnerven. Das vielleicht als Nervenverästelung zu deutende Maschenwerk in den Saugnäpfen habe ich bereits oben erwähnt. Geschlechtsorgane, Mit der weit überwiegenden Mehrzahl der Trematoden ist Bathy- cotyle ein Zwitter, der männliche und weibliche Genitalien in sich vereinigt. Die Geschlechtsorgane sind so mächtig entwickelt, dass sie den Körper fast vollständig erfüllen. Die Geschlechtsdrüsen (Fig. 2 u. 5) (zwei Hoden [?, und 4] und ein Ovarium [%s?]) liegen auf der Ventralseite des Hinterleibes unter und zwischen den Darm- schenkeln. Ihre Endausführungsgänge münden durch einen (Fig. 2, 3, 9 9) gemeinsamen Genitalporus in der Medianlinie unter dem Pharynx nach außen. Von D. ovocaudatum und D. variegatum ist uns eine ähnliche Lage bekannt. Der Porus führt in eine 0,12 mm breite und doppelt so lange Erweiterung, das von einer cuticularen Membran ausgekleidete Genitalatrium (Fig. 9 ga. Die cuticulare Membran ist, obwohl in ihrem äußeren Aussehen, ihrer Struktur und ihrem chemischen Verhalten mit der Cuticula der Körperobertläche übereinstimmend, nicht mit ihr identisch, denn Looss! konnte auf 1 Looss, Die Distomen etc. p. 272. Über zwei Fasciolidengattungen. 655 entwicklungsgeschichtlichem Wege nachweisen, dass das Genitalatrium ein Anhang der Geschlechtsorgane, keine Einstülpung der äußeren Haut ist. Muskelelemente, in erster Linie Ringfasern, sind in der Wandung zahlreich anzutreffen und ermöglichen einen Verschluss des Atriums. In seiner Tiefe liegen auf einer kleinen Erhöhung männ- liche (mgo) und weibliche (2090) Geschlechtsöffnung neben einander, jene rechts, diese zur Linken. Männlicher Geschlechtsapparat. Der männliche Geschlechtsapparat besteht aus zwei Hoden (Fig. 2 und 3), den Vasa deferentia, einer Vesicula seminalis (vs) und dem Ductus ejaculatorius (de). Auf den eben erwähnten Figuren sehen wir, dass die Hoden ungefähr in der Medianlinie des Hinterleibes hinter einander liegen und durch den Keimstock und das Ootyp von einander getrennt sind (siehe auch Fig. 6). In systematischer Hinsicht ist diese Anordnung von Bedeutung, da Looss! sie benutzt zur Unterscheidung der einzelnen Genera von einander. So kommt die für unsere Formen angegebene Lagerung der Geschlechtsdrüsen bei- spielsweise den Gattungen Sphaerostomum Looss, Urogonimus Monti- celli, Chinostomum Leidy etc. zu. Die beiden samenbereitenden Organe sind in Folge der Druckwirkungen, welche die umgebenden Organe auf sie ausüben, von unregelmäßiger Gestalt. Der hintere Hoden (4%) ist etwas dorsoventral abgeplattet und besitzt als höchsten Breitenwerth 0,96 mm. Der vordere (4) ist in seinem Hinterende fast von dreieckigem Querschnitt (Fig. 5), wird dann rundlich und läuft nach vorn in eine Spitze aus; er erreicht eine Breite von 0,54 mm und eine Länge von 0,64 mm. Was ihren histologischen Bau anlangt, so vermag ich nur so viel zu sagen, dass sie von einer dünnen Membran, wahrscheinlich einer Modifikation des Körperparenchyms, umgeben sind. Die Hoden sind mit kleinen Kügelchen erfüllt, und es waren weder Sperma noch Bildungszellen unterscheidbar. Ich glaube mich nicht zu täuschen, wenn ich diese Beschaffenheit — der guten Erhaltung der weiblichen Drüsen gegenüber — für ein Anzeichen von Altersdegeneration an- sche. Von ihrer dem Bauchsaugnapf zugewendeten Seite sieht man je ein Vas deferens entspringen, einen sehr dünnen Kanal, dessen Lumen nur an einigen Stellen bis auf 20 u anschwillt. Beide Kanäle ı Looss, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Trematodenfauna Ägyptens, zugleich Versuch einer natürlichen Gliederung des Genus Distomum Betzius. Zoolog. Jahrbücher. Bd. XU. 5. u. 6. Heft. 1899. 43* 656 Adolf Darr, sind bis zum Bauchsaugnapf nach vorn zu verfolgen. Hier aber werden sie so unbedeutend, dass ich sie aus den Augen verlor. Jenseits des Bauchsaugnapfes werden sie wieder sichtbar, worauf ihre Vereinigung zur Vesicula seminalis (vs) etwa in der Mitte des Vorderkörpers sich vollzieht. Eine homogene Membran überzieht beide Theile des männlichen Apparates, die anscheinend muskulöser Ausstattung entbehren. Die Vesicula ist nur mäßig mit Sperma ge- füllt; sie besitzt einen mittleren Durchmesser von 90 u (Fig. 3). Nachdem sie eine Windung von links nach rechts ausgeführt hat, mündet sie in einen 0,2 mm langen, innen mit feinen, protoplas- matischen Fortsätzen ausgestatteten Kanal, den Ductus ejaculatorius (Fig. 3 de). Unter und zwischen den Ring- und Längsmuskelfasern, womit er versehen ist, finden wir viele kleine kolbenförmige Zellen mit Kern und Kernkörperchen vor, die als Prostatadrüsen zu deuten sind. Ein Cirrus ist nicht vorhanden. Aus diesem Grunde, und wenn man bedenkt, dass die Lebensweise der Thiere eine Kopula- tion sehr erschwert, möchte man fast annehmen, dass eine Selbst- befruchtung stattfindet. Diese würde in der Weise vor sich gehen, dass der Inhalt der Vesicula seminalis in das Genitalatrium entleert wird, von wo er durch Kontraktion in den Uterus gepresst wird. Das Vorhandensein von Sperma in dem Genitalatrium und den an- grenzenden Theilen des Uterus scheint für diese Annahme zu sprechen. Looss! hat Selbstbefruchtung bei Thieren mit fehlenden Kopulations- organen oft beobachten können. Weibliche Organe. Der Keimstock (Ovarium) (kst Fig. 6), die voluminöseste Geschlechts- drüse des Thieres, liegt, wie bereits erwähnt, gleichfalls im Hinter- leib. Er ist von eiförmiger Gestalt, sein dorsoventraler Längsdurch- messer beträgt 1,32 mm, seine Dicke 0,9 mm. Die Wand des Ovariums wird von einer strukturlosen Membran gebildet; dieser liest innen das Keimepithel an, aus welchem die Eikerne hervorgehen, daher dieselben an der Peripherie sehr klein sind (2 « und weniger) und gegen das Centrum und den Eileiter hin an Größe zunehmen. Die größten Zellen messen 6 «u im Durchmesser und lassen einen ansehnlichen Kern erkennen; meist haben sie sich durch gegenseiti- sen Druck abgeflacht und polygonale Umrisse angenommen. Auf der Ventralseite entspringt dem Keimstock ein sich stark verengern- der (4 u) Kanal, der Keimgang (kg) oder Eileiter (Oviduct); von ihm & Looss, Die Distomen etc. p. 229. Über zwei Faseiolidengattungen. 657 scht nach kurzem Verlaufe der LAurer’sche Kanal (lk Fig. 6) ab, zugleich mündet der Abgangsstelle gegenüber der unpaare Dottergang ein (dg). Ein Receptaculum seminis fehlt. Der Laurer’sche Kanal ist Anfangs ungefähr eben so eng wie der Oviduct. Er hält zunächst eine vertikale Richtung ein und schwillt zweimal (Fig. 6) beträchtlich an. Die erste, etwas kugelige Anschwellung besitzt einen Durchmesser von etwa 0,16 mm; ein feiner, kaum 3 «u breiter, 24 u langer Kanal verbindet sie mit der zweiten Erweiterung von herzförmiger Gestalt, deren Länge 50 u, und deren Breite 64 u beträgt. Nunmehr bildet der Kanal eine Art Knie, indem er, 10 « breit, nach hinten umbiegt und längs der Ven- tralfläche des hinteren Hodens auf eine Strecke von etwa 0,52 mm hinläuft, während das Lumen sich vielfach verändert und zwischen 10—22 u schwankt. Alsdann biegt er abermals dorsalwärts um, sein Lumen verringert sich allmählich so stark, dass ich die dorsale Ausmündungsstelle vergebens suchte. Seine Wandungen bestehen aus einer feinen, homogenen Mem- bran und einer aus Ring- und Längsfasern sich zusammensetzenden schwachen Muscularis. Nur an dem Verbindungskanal der beiden Erweiterungen sind die Ringfasern etwas verstärkt; vielleicht haben sie als Schließmuskel zu fungiren. Die Oberfläche der Membran ist meist glatt. Allerdings schien es an einigen Stellen, als ob sie spitze Fortsätze trüge, wahrscheinlich sind es nur Querschnitte von Längs- falten, die durch die Kontraktion der Muskelfasern erzeugt worden sind, keine konstante Bildungen, wie es etwa die Stacheln sind, die JAEGER- SKIÖLD! im Laurer’schen Kanal von Ogmogaster plicatus beschreibt. Eine einzige Anschwellung des Laurer’schen Kanals haben FiIscHEr? bei Opisthotrema, Lo08s? bei Distomum ovocaudatum beob- achtet, nur handelt es sich im letzten Falle um keine konstante Bildung. Eine doppelte Anschwellung konnte ich an einigen Exem- plaren von Herudinella clavata feststellen. Bedeutung des Laurer’schen Kanals. Über die Funktion des Laurkr’schen Kanals sind die verschieden- sten Vermuthungen geäußert worden. STIEDA, der seine äußere Öffnung bei Fasciola hepatica entdeckte, sprach ihn als Ableitungs- ! JAEGERSKIÖLD, Über den Bau von Ogmogaster plicatus. Kgl. Svenska Vetensk. Ak. Handl. Bd. XXIV. 2 FISCHER, Über den Bau von Opisthotrema cochleare. 3 Looss, Die Distomen etc. p. 207. 658 Adolf Daır, kanal für überflüssiges Dottermaterial an. Später, als er Spermato- zoen darin fand, hielt er ihn für die Vagina. SOMMER! vertritt die Ansicht, dass der Laurer’sche Kanal dazu bestimmt sei, den Über- fluss an Geschlechtsprodukten nach außen abzuführen. Die zweite Auffassung STIEDA’s wurde in neuerer Zeit von PINTNEr? vertheidigt, indem er von der irrigen Voraussetzung ausging, dass die Vagina der Oestoden mit dem Laurer’schen Kanal homolog sei. Ich kann es mir ersparen, auf diese Frage näher einzugehen, da BRANDES3, Looss und kürzlich auch OrFENHEIM? sie gründlich erörtert haben. Es ist ihnen meiner Meinung nach gelungen, den Nachweis der Unrichtigkeit der StiepA-Pintxer’schen Ansicht zu führen. Ob aber mit OFENHEIM der LAureEr'sche Kanal für »ein Sicherheitsventil, je- doch nicht, wie SOMMER annahm, für die Produkte des eigenen Kör- pers, welche voraussichtlich nur nach Maßgabe ihres Bedarfes erzeugt werden, sondern für das von einem fremden Individuum ..... von außen eingeführte Sperma« angesehen werden muss, will mir vorerst noch fraglich erscheinen. Die Wahrheit dürfte wohl in der Mitte liegen. PoIRIER> hat, als er verschiedene Altersstadien von Herudinella celavata untersuchte, sefunden, dass mit Beginn der Geschlechtsreife in dem bisher leeren Kanal Spermatozoen auftreten, da sich die Hoden zuerst entwickeln. Später, wenn die weiblichen Geschlechtsdrüsen in voller Thätigkeit sind, treffen wir besonders Dotterkörner an, und endlich, wenn der Uterus angefüllt ist mit Eiern, erscheinen auch Primordialeier. Meine eigenen Erfahrungen an Herudinella bestätigen seine Angaben durchgängig. Bei Bathycotyle treffen wir nun, trotzdem die Anfangs- theile des Uterus von Spermatozoen förmlich gedehnt werden, von Sperma keine Spur in beiden oben erwähnten Anschwellungen, wohl aber sind sie mit Dottermaterial prall gefüllt. Entsprechende An- gaben finden wir vielfach in der Litteratur. Es geht daraus hervor, 1 SOMMER, Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. In: Diese Zeitschr. Bd. XXXIV. 1880. 2 Tu. PINTNER, Neue Beiträge zur Kenntnis des Bandwurmkörpers. Arb. d. Zool. Institut zu Wien. Bd. IX. Heft 1. — Ders., Nochmals über den Begat- tungsakt der parasitischen Plathelminthen. In: Centralbl. für Bakteriologie und Parasitenkunde. Bd. IX. 1891. Nr. 22. 3 G. BRANDES, Zur Frage des Begattungsaktes bei den endoparasitischen Trematoden. In: Centralbl. f. Bakteriologie und Parasitenkunde. Bd. IX. ‘1891. NT.8: „abs 4 ÖFENHEIM, |. c. 5 POIRIER, ]. ©. p. 561. Über zwei Fasciolidengattungen. 659 dass Eier, wie Dottermaterial und Sperma sich im Kanal vorfinden können und gelegentlich durch ihn nach außen befördert werden!. Die Dotterstöcke (Fig. 2) nehmen bei bathycotyle nur den Hinter- leib ein, wo sie vom aboralen Pol bis zum vordersten Hoden reichen. Sie liegen außerhalb der Darmschenkel dem Hautmuskelschlauche un- mittelbar an. Es sind paarige Drüsen, aus unverästelten Schläuchen (dx) bestehend, so weit ich feststellen konnte, fünf bis sechs auf jeder Seite, die sich bis auf 26 u der Oberfläche des Körpers nähern und unter den mannigfaltigsten Windungen der Mitte der Ventralseite des Hinterleibes zustreben (Fig. 2). Jederseits entsteht durch Vereinigung der Schläuche ein gemeinsamer Ausführungskanal, durch deren Zu- sammenfluss der unpaare Dottergang (Fig. 6 dg), welcher in den Keim- leiter einmündet, gebildet wird. Die Gestalt der Dotterstöcke erinnert an die bei Hemiurus degetatus Looss?, nur dass hier die Schläuche kurz und weniger zahlreich sind. Bei Bathyeotyle steigen die Kanäle beider- seits dorsalwärts empor (Fig. 5 dk). Auffallend groß ist der Durchmesser der Dotterkanäle. Er beträgt 64 u, der der Sammelkanäle etwa 70 u, der unpaare Dottergang aber verengt sich bis zu 30 u. Sie sind in das Parenchym eingebettet und besitzen innen ein deutliches Epithel, welches die Dotterzellen erzeugt. Wir können an jedem Kanal eine äußere stärker tingirbare Schicht von den fer- tigen Zellen unterscheiden, welche keine Farbe annehmen. Diese lassen einen deutlichen Kern erkennen und sind aus feinen, gelblich- braunen, stark lichtbrechenden Kügelchen zusammengesetzt. Eben so wie die Eizellen sind sie in Folge gegenseitiger Abplattung poly- ödrisch gestaltet. Eine Auflösung der Dotterzellen, ein Verschwinden des Kernes tritt nicht ein, denn ich habe sowohl im LAurzr’schen Kanal als auch im Ootyp, selbst in den frisch gebildeten Eiern die vollstän- digen Zellen mit Kern aufgefunden. Ihr Durchmesser beträgt 8 u, ist somit größer als der der Primordialeier. Der Abgang des LAurer’schen Kanals und die Einmündung des unpaaren Dotterganges erfolgt in der Schalendrüse (sd), einem kom- pakten Drüsenkomplex von 0,85 mm Durchmesser. Sie liegt rechts und ventral zum Ovarium und wird aus einer bedeutenden Zahl von ca. 5 u großen, einzelligen Drüsen zusammengesetzt, welche in radiä- rer Anordnung den Keimleiter umgeben. Dessen kernhaltige Membran ! Vgl. G. BRAnDEs, Die Familie der Holostomiden. Zool. Jahrbücher. Abth. f. Systematik ete. Bd. V. p. 565. 2 Looss, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Trematodenfauna Ägyptens ete. Taf. XXVIIL Fig. 48. 660 Adolf Darr, wird von den Ausführungsgängen der kolbenförmigen Drüsen durch- bohrt. Nachdem er die Drüse in einigen Windungen durchzogen hat, in welchen man die verschiedenen Stadien der Eibildung verfolgen kann, daher dieser Theil auch den Namen Ootyp (dr) führt, erwei- tert sich der Keimleiter zum Uterus, der alsbald beträchtliche Dimen- sionen annimmt. In seinem stark gewundenen Anfangstheil sind mächtige Spermamassen enthalten; wir können diesen Theil mit Looss als Receptaculum seminis uterinum (Fig. 6 rsat) bezeichnen. Bei unseren alten Exemplaren, wo der Uterus (xt) in regellose Schlingen gelegt ist, welche den ganzen Körper anfüllen und die anderen Organe einengen und deformiren, ist es unmöglich, den eigent- lichen Verlauf im Einzelnen zu verfolgen. Er zieht Anfangs auf der Bauchseite eaudalwärts, biegt dann, dorsal verlaufend, nach vorn um und passirt als dünner Kanal (Fig. 4 «t) die Höhe des Bauchsaug- napfes, führt aber nicht direkt zum Genitalatrium, sondern dorsal bis zum Mundsaugnapf, und wendet sich hier abermals caudalwärts. Am Bauchsaugnapf angekommen, beschreibt er einen Bogen und wendet sich nun erst in gerader Richtung als fast 0,8 mm dicker Schlauch der Ausmündung zu und endigt in eine enge, muskulöse, 0,5 mm lange Vagina. Die Uteruswandung ist mit einem einschichtigen, zahlreiche, sich stark färbende Kerne enthaltenden Epithel (Fig. 15 ep.«t) überzogen; ihre Muskulatur besteht aus regelmäßig angeordneten feinen Ring- und Längsfasern. Am Endtheil treten die Ringfasern in Bündeln auf, auch die Längsfasern sind stärker, außerdem sind Drüsen in der Wandung anzutreffen. Der Inhalt des Uterus besteht aus Eiern, die auf dem Wege von der Bildungsstätte bis zur Ausmündung verschiedene Entwicklungs- stufen aufweisen; daneben finden wir Spermaballen vor. Die Eier (Fig. 11) sind 28 « lang und 15 «u breit, von ovaler Gestalt, ihre Hüllen gelblich gefärbt und durchsichtig. An dem Kopfende haben sie einen Deckel und am entgegengesetzten Pole eigenthümliche Knöt- chen, die bei vielen Fasciolideneiern, auch bei Cestoden (Bothrıo- cephalus) auftreten können und von Braun! als Reste von Filamen- ten gedeutet werden, worunter man spitze Fortsätze versteht, welche an den Eiern zahlreicher Trematoden, z. B. Beilharziella und Schisto- somum vorhanden sind. Bemerkenswerth ist das gelegentliche Vor- kommen von Eiern (Fig. 12), deren Schale mit einem 5—7 u dieken 1 Braun, Bronn’s Klassen und Ordnungen etc. Über zwei Fasciolidengattungen. 661 Überzug versehen ist, welche aus radiär und dieht neben einander stehenden Stäbehen gebildet werden. Ob es sich um eine der Kapsel des Cystotänieneies entsprechende Bildung handelt oder um eine Ver- kalkung, kann ich nicht entscheiden. Gegen die zweite Möglichkeit würde die gute Erhaltung des Inhaltes sprechen. In den zur Ablage reifen Eiern ist ein vollkommen ausgebildetes Miracidium (Embryo) mit Flimmerkleid enthalten. Nachdem wir die mikroskopische Untersuchung vollendet, wollen wir BDathycotyle seine Stellung im System der Fascioliden zuweisen und die Gründe aufzählen, welche, wie ich glaube, mich zur Aufstel- lung einer neuen Gattung berechtigen. Man pflegt mit Rücksicht auf ihre Lebensweise die Monogenea als Ektoparasiten, den Digenea als Entoparasiten gegenüber zu stellen. Trifft dies auch in der weitaus überwiegenden Mehrzahl der Fälle zu, so ist es doch kein durchgängiger Unterschied, denn es giebt eine Reihe von Trematoden, die eine ektoparasitische Lebensweise führen, aber zweifellos echte Digenea sind. Ich erinnere nur an das an den Kiemen des Thunfisches lebende Monostomum bipartitum Wedl!, dann an die beiden Fascioliden Syncoelium ragazzıi Setti und Otiotrema torosıum Setti (von den Kiemen von Haifischen [Lamna sp.)). Auch DBathycotyle ist hierher zu rechnen. Unter den neueren Versuchen, die Fascioliden in Gattungen aufzulösen, ist der von Looss der beachtenswertheste, weil er den (Gesammtbau der Thiere berücksichtigt. Als oberstes Eintheilungs- prineip hat Looss die gegenseitige Lagerung der Geschlechtsdrüsen gewählt und danach Gruppen unterschieden, bei denen der Keimstock vor den Hoden, hinter ihnen oder dazwischen gelegen ist. Danach würde Dathycotyle zur letzten Gruppe zu stellen sein. Von allen Vertretern dieser Gruppe unterscheidet es sich durch den Mangel eines Cirrus und eines Cirrusbeutels, und, mit Ausnahme von Sphaero- stomum, durch die Lage des Genitalporus auf der Bauchseite des Vorderkörpers. An Sphaerostomum schließt es sich an durch seine unbestachelie Haut, den gedrungenen Körper, die enorme Entwicklung der Dotterstöcke, und in seiner Eigenschaft als Fischparasit, während es sich durch den Mangel von Begattungsorganen und eines Recepta- culum seminis, die Gestalt der Dotterstöcke, den reich entwickelten Uterus und die geringere Größe der Eier von diesem unterscheidet. Ich glaube, die Berechtigung der neuen Gattung Dathyeotyle hiermit ! Lebt allerdings in Cysten. 662 Adolf Darr, nachgewiesen zu haben, und lasse ihre Diagnose folgen: Mittelgroße Formen, mit kräftigem, durch den tief versenkten Bauchsaugnapf in einen sehr muskulösen Vorderkörper und einen schwächeren, sich verjüngenden Hinterleib geschiedenen Körper. Saugnäpfe kräftig, der Bauchsaugnapf mit mächtigen Lippen umgeben. Haut unbe- stachelt, mit rippenförmigen, polygonale Felder bildenden Erhöhungen versehen. Pharynx ziemlich kräftig, Ösophagus kurz, Darmschenkel bis ins Hinterende reichend. Große Exkretionsblase, Exkretionsporus terminal, Kanäle über dem Mundrand mit einander in Verbindung stehend. Genitalöffnung dicht hinter der Mundöffnung. Begattungs- organe fehlen. Hoden im Hinterleib hinter einander gelegen. Keim- stock zwischen ihnen, zum Theil über dem vordern Hoden. Recepta- culum seminis fehlt, LAurer’scher Kanal vorhanden. Dotterstöcke sehr reichlich entwickelt, tubulös, dem Hautmuskelschlauche anliegend. Der Uterus macht zahlreiche Windungen, läuft erst caudalwärts, dann dorsal bis zum Mundsaugnapf, biegt abermals nach hinten um, bevor er ausmündet. Eier äußerst zahlreich, mit stark abgesetztem Deckel, 0,025 mm lang und 0,015 mm breit. Leben äußerlich an den Kiemen von Makrelen. Typus und einzige bekannte Art: Dathycotyle branchralis n.8.n. Sp. Die Gattung Hirudinella. Ich vereinige in der Gattung Firudinella eine Reihe von Fas- cioliden, die sich durch riesige Gestalt und mächtige Entwicklung der Muskulatur und des Nervensystems auszeichnen und in Seefischen parasitiren. Bisher pflegte man sie als die Gruppe des Distomum clavatum! nach dem am meisten und eingehendsten untersuchten Ver- treter zu bezeichnen. Man hat in der Gattung bald eine Reihe von Arten unterschieden, bald hat man diese sämmtlich zu einer einzigen Art verschmolzen. POIRIER hat sich bereits in seiner oben erwähnten Arbeit veranlasst gesehen, gegen die letzte Bemühung Einspruch zu erheben, nur ist er insofern inkonsequent, dass er auf der einen Seite auf Grund subtiler Unterschiede neue Arten schafft, die zweifellos mit einander identisch sind, während er auf der anderen Seite in der systematischen Einleitung Formen mit einander identifieirt, die als Vertreter verschiedener Arten gelten müssen. Die unserer Gattung angehörigen Fascioliden haben, was bei ! J. PoIRIER, Contributions & l’histoire des Tr&matodes. Über zwei Fasciolidengattungen. 663 ihrer Größe begreiflich ist, schon frühzeitig die Aufmerksamkeit der Naturforscher auf sich gezogen. Wir finden im Jahre 1730 von GARSsIn!, korrespondirendem Mitglied der »Academie royale des sci- ences«, welcher als Arzt im Dienste der Holländischen Kompagnie für Ostindien stand, einen Bericht über einen im Magen eines Scomber pelamys gefundenen Fascioliden, der, nach der leidlichen Abbildung und den allerdings dürftigen Angaben zu urtheilen, die älteste Species unserer Gattung sein dürfte und neben Fusciola hepatica und Haplo- metra cylindracea (Zeder) zu den ältesten bekannten Trematoden gehört. GARSIN nennt ihn Horudinella marina »petite Sangsue de Mer«. Eine zweite Species ist uns von PArLas? im Jahre 1774 unter dem Namen Fasciola ventricosa beschrieben und abgebildet worden. Das Thier stammte aus Amboina (Molukken); das Wirthsthier ist nicht angegeben. Von Hirudinella marina unterscheidet es sich durch den caudalwärts anschwellenden, kolossal aufgetriebenen Hinterleib. Pırras, der es einen Riesen seiner Gattung nennt, ist auch an eine Untersuchung des inneren Baues herangegangen — ein Versuch, der in Anbetracht der damaligen Unkenntnis des Bauplanes der Trema- toden sehr kläglich ausgefallen ist. Er hält z. B. den Exkretionsporus für den After, ihm entgeht das Vorhandensein von zwei Darmschenkeln und er lässt den Uterus durch zwei Öffnungen neben dem Bauchsaugnapf nach außen münden. Immerhin hat er das Verdienst, eine gute Abbildung gegeben und die Trematodennatur des Parasiten erkannt zu haben, während GARSIN bei Herudinella marina eine Zugehörigkeit zu den Hirudineen zu vermuthen scheint. Der Speciesname »clavatum« taucht zum ersten Male im Jahre 1790 auf. Damals beschrieb MexzıEs‘ eine neue Species, die er, ohne die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den beiden vorerwähnten Formen zu kennen, Fascvola clavata nannte, ein Thier von langgestreckter Gestalt, mit kurzem Vorderkörper und langem eylindrischen Hinterleib, in eine kugelige Anschwellung aus- laufend. Er hat es öfter im Magen von Scomber pelamys gefunden. Außer einer Abbildung giebt er eine kurze äußerliche Diagnose, der ! GAaRsIn, Histoire de l’Academie royale des sciences. 1730. 2 P. E. PALLASs, Naturgeschichte merkwürdiger Thiere (Speedlegia zoologtea). Fasc. X. Der bauchigte Egelwurm (Fasciola ventricosa). 1778. 3 PALLAS, l. c. Ad aliud quam Fasciolarum genus referre non potui, in quo quasi gigas erit. 4 ARCHIBALD MENZIES, Description of three new Animals found in the Pacifie Ocean. Transactions of the Linnean Soc. I. p. 187. Pl. XV, Fig. 2. 1791. 664 Adolf Darr, zufolge auch er noch, wie die meisten Forscher mit ihm, in dem Exkretionsporus den After sieht. Weiter gehört hierher Fascrola fusca, von Bosc! an den Kiemen und im Darme von Coryphaena hippurus entdeckt. In der Entozoorum historia naturalis? werden Herudinella marina Garsin und Fasciola clavata Menzies zu einer einzigen Art Distomum clavatum vereinigt, obwohl sie äußerlich nicht übereinstimmen und über ihren innern Bau keine Untersuchung vorliegt, dagegen wird Fasciola fusca Bose zu den zweifelhaften Arten gezählt. Wie bedenklich es ist, lediglich auf Grund äußerer Ähnlichkeit, ohne Kenntnis des inneren Baues eine Verwandtschaft konstatiren zu wollen, sollte sich später an dem Distoma gigas Nardo zeigen. Diese riesige (D Zoll lange) Fasciolidenart wird im Jahre 1827 von NARDO? kurz beschrieben, einige Jahre nachher (1535) genauer diagnostieirt, eine Abbildung wird nicht gegeben. Distoma gigas ist insofern inter- essant, als es Veranlassung zu einer Erörterung der Frage gab, ob der Exkretionsporus ein After sei oder nicht. KARL Ernst v. BAER! brach damals eine Lanze für das Vorhandensein eines Afters bei den Fascioliden, wiewohl bereits von Menuuıs5 bei einigen Fascioliden der Zusammenhang des Exkretionsporus mit dem Exkretionssystem beob- achtet worden war. Ungefähr um dieselbe Zeit wurde von DE BLAINVILLE® die Gat- tung Firudinella aufgestellt mit den beiden Arten Fasciola clavata (von ihm untersucht) und Fasciola ventricosa. Die Diagnose lautete: Especes dont le corps arrondi, est renfl& en massue a sa partie poste- rieure. Im Jahre 1855 beschäftigte sich RicHARD OwEN” mit einer kurz als D. clavatum bezeichneten Species unserer Gattung. Ihre (estalt ist viel gedrungener, die caudale Anschwellung nicht auf eine kurze Endstrecke beschränkt, wie es bei Fasciola clavata Menzies der ! L. A. G. Bosc, Histoire naturelle des vers. Paris, ann. X. 1802. 2 RuDoLPHI, Entozoorum historia naturalis. II. 1809. 3 NARDO, Über den After der Distomen. HEusınger’s Zeitschr. f. organ. Physik. Bd. I. Eisenach 1827. — Ders., »Isis« (Oken). Jena 1833. 4 K. E. v. BAER, Noch ein Wort über den After der Distomen. HEUSINGER’S Zeitschr. f. organ. Physik. Bd. II. Eisenach 1828. 5 E. Menrıs, Observationes anatomicae de Distomate hepatico et lanceo- lato. Gottingae 1825. | 6 DE BLAINVILLE, Vers. Dicetionnaire des seiences naturelles. L. VII. p. 586. 1828. ” RICHARD OWEN, On the anatomy of Distomum celavatum Rud. Trans. Zool. Soc. of London. I. 1835. . Über zwei Fasciolidengattungen. 665 Fall war, und wenig vom übrigen Körper abgesetzt, fast ?/, der Körperlänge einnehmend. Wie wenig Gewicht OwEn auf die äußere Körperform legt, geht am besten daraus hervor, dass er seine Species sogar mit Fascıola ventricosa Pallas identifieirt. Er weist nach, dass der Exkretionsporus in keiner Beziehung zum Darm steht; er beobachtet ferner die Exkretionsblase!, dessgleichen die Ring- und Längsmuskeln und die dicke zellige Schicht, die ihnen innen anliegt. Das Nervensystem vermisst er naturgemäß. Die beiden Darmschenkel und ihre caudalen Anschwellungen hat er gesehen; bemerkenswerth ist seine Ansicht, dass die Darmschenkel von dem eigentlichen Darm verschieden seien, den er auf die vorderen Partien beschränkt und als Zuleitungsröhre fungiren lässt. Auch der Ge- schlechtsporus ist ihm nicht entgangen, eben so wenig der Endtheil des weiblichen Apparates, von ihm als Oviduct bezeichnet, und die Vesicula seminalis, die er für den Hoden hält. DusAaRrDın? versteigt sich zu der merkwürdigen Behauptung, dass D. clavatum, worin er die Mehrzahl der bekannten Species zusammen- fasst: »n’est certainement pas un Distome ni meme un Trematode. Si sa forme exterieure et ses deux oscules lui donnent quelque ressemblance avec les distomes, sa structure musculeuse le rapproche davantage des Gordius, et son tegument ressemble ä celui des Siponcles. « Dıesing? begnügt sich damit, die vor ihm geschaffenen Arten zu erwähnen. Eine Anerkennung der Gattung Herudinella de Blainville erfolgt zum ersten Male von BAIRD*. CoBBOLD? nimmt eine Vereinigung sämmtlicher bisher bespro- chener Fascioliden, einschließlich des Distoma gigas Nardo, mit Distoma clavatum vor. Handelte es sich bisher meistens um kürzere Diagnosen, so gebührt JourpAn® das Verdienst, eine eingehendere ! PoIRIER’s Behauptung, Owen habe die Exkretionsblase für einen Theil des Verdauungsapparates gehalten, stimmt nicht ganz, denn OWEN sagt aus- drücklich: The office of this posterior sac being most probably exeretory ete. 2 F. DUJARDIN, Histoire naturelle des helminthes. Paris 1845. p. 459. 3 C. M. DissınG, Systema helminthum. Vindobonae 1850. 4 BaıRD, Catalogue of the species of Pntoxoa or intestinal Worms contained in the collection of the British Museum. London 1853. 5 T. Sp. COBBOLD, Remarks on Distoma elavatum from a Sword-Fish. Journ. of the Linnean Soc. Zool. IX. p. 200. 1868. — Ders., Parasites, a treatise on the Entoxoa of man and animals ete.. London 1879. 6 E. JOURDAN, Note sur l’anatomie du Distomum celavatum Rud. Revue des sciences naturelles. 2. Ser. Tome IX. Montpellier 1880—18831. 666 | Adolf Darr, Darstellung des D. elavatum (im engeren Sinne), zu der er Material aus dem Atlantischen Ocean, theils entoparasitisch in Scombriden lebend, theils freischwimmend (Sargassummeer) verwandte, gegeben zu haben. Seine Untersuchungen sind nicht von Irrthümern frei. Aus diesem Grunde, auch um die Berechtigung der Annahme mehrerer Species nachzuweisen, nahm POIRIER! eine ausführliche Bearbeitung von D. clavatum und seiner Verwandten in Angriff. Nach ihm hat MonıEz? als neue Species D. ingens beschrieben, ein Thier von ampullen- oder birnförmiger Gestalt und 6 em Länge. Seine anatomi- schen Befunde weichen in manchen Punkten von PorrıEr’s Darstel- lung ab. Erst im Jahre 1889 bekommen wir eine Abbildung von Di- stoma gigas Nardo durch MoNTIcELLI®, aus der die Nichtidentität mit D. clavatum klar und deutlich hervorgeht. Nach BLANCHARD® sind die meisten Arten unserer Gattung mit Fasciola ventricosa identisch. Merkwürdigerweise nimmt er die von POIRIER aufgestellten Arten davon aus, obwohl er mindestens D. personatum und D. Pallasıi mit Fasciola ventricosa vereinigen müsste. Distoma gigas wird von ihm abgebildet und als eine mit Disto- mum ventricosum eng verwandte Art bezeichnet. Monızz5 hat sich ebenfalls in einer mir leider nicht zugänglichen Zeitschrift über die Identitätsfrage geäußert. So war die Geschichte unserer Gattung, als Serrı® an die Untersuchung des inneren Baues von Distoma gigas ging und dadurch der Annahme einer nahen Ver- wandtschaft mit Distomum celavatum ein jähes Ende bereitete Er kommt zu dem Ergebnis, dass es vielmehr mit Distomum veliporum ! J. POIRIER, Contributions a Thistoire des Tr&ematodes. Archives de zool. experim. et generale. II. serie. Tome III. Paris 1885. 2 R. MonIEzZ, Description du Distoma ingens nov. sp. et remarques sur quelques points de Tanatomie et de l’histologie comparees des Trematodes. Bull. de la Soc. Zool. de France. IX. p. 531—543. 1886. 3 F. S. MonTicELLI, Notes on some Entoxoa of the colleetions of the British Museum. Proc. of the zoolog. soc. of London. N. XXI. 1889. Taf. XXXIL. 1889. | 4 R. BLANCHARD, Identit& du Distoma clavatum et du Distoma ingens Monier. Comptes rendus des seances de la Soc. de biologie. (9) III. 1891. — Ders., Notices helminthologiques. II. serie. M&moires de la Soc. zool. de France. Tome IV. Paris 1891. 5 R. Moxıez, Notes sur les helminthes. Revue biol. du Nord de France. 4. ann. 189. 6 E. SETTI, Osservazioni sul » Distomum gigas Nardo«. Bollettino dei Musei di Zoologia e Anatomia comparata della R. Universitä di Genova. No. 26. 189. Beni. Über zwei Fasciolidengattungen. 667 in enger Beziehung steht. Ich kann mich nach Vergleichung seiner Abbildungen mit eigenen Präparaten von D. veliporum seiner Ansicht nur anschließen. Wegen der Lage des Ovariums vor den Hoden gehört es zu der ersten Gruppe im Looss’schen System !, wo es vielleicht nebst Distomum veliporum und Distomum megastomum in die Nähe der Gattung Azygea zu stellen wäre. Die letzte Mittheilung über D. clavatum verdanken wir Linton? Die von diesem Forscher untersuchten Thiere stammten aus Xrphias gladius. Er giebt einige Abbildungen, an denen nicht viel zu erkennen ist, und eine Diagnose, in der er unter Anderem mittheilt, dass die Exkretionskanäle »con- tinue as only two prineipal vessels in sections about the anterior limit of the ventral sucker«. Kürzlich ist noch eine vorläufige Mit- theilung über zwei große Distomen, die zu unserer Gattung zu zählen sind, von H. v. BUTTEL-REEPEN? veröffentlicht worden. Das eine von ihnen zeigt in Bezug auf den äußeren Habitus und die Eigröße eine auffällige Übereinstimmung mit D. ingens Moniez. Überschauen wir diese lange Reihe von die Gattung Hirudinella betreffenden Publikationen, so fällt uns auf, wie wenig eingehendere Untersuchungen der großen Fascioliden vorgenommen worden sind. Man kann wohl sagen, dass die »ÜOontributions« von POIRIER die einzige Ausnahme bilden. Alle unsere nähere Kenntnis vom Bau der großen Fascioliden stützt sich auf PoırıEr’s Arbeit. Da Porkıer’s Darstellungen manche auffallende Thatsachen be- richten — nicht nur bezüglich der Clavatumgruppe unterscheiden sich seine Angaben ausgesprochen von denen anderer Forscher? — so dürfte eine Nachuntersuchung durchaus geboten erscheinen. Ich bin in der Lage, über eine solche berichten zu können, die mancherlei Interessantes zu Tage gefördert hat, sich allerdings nur auf Heru- dinella clavata beschränkt. Die von mir untersuchten Thiere stammten aus dem Darm des Diamantfisches und wurden von Herrn Prof. Dr. SCHAUINSLAND, Direktor des Naturhistorischen Museums zu Bremen, auf einer Reise 1 Looss, Weitere Beiträge etc. 2 Epwin Linton, Notes on Trematode Parasites of Fishes. Proceed. U: St. Nat: Mus. Vol’ XX. 1898. 3 H. v. BUTTEL-REEPEN, Zwei große Distomen. (Vorl. Mittheilung.) Zool. Anz. Bd. XXIII. p. 585. 1900. 4 BRAUN, BRonN’s Klassen und Ordnungen etc. BRAUN weist darauf hin, dass Poırıer’s andere Trematoden (Fasciola hepatica) streifende Angaben der Nachuntersuchung bedürfen, da sie den Angaben anderer Forscher (LEUCKART) widersprechen. 668 Adolf Darr, nach dem Stillen Ocean gesammelt. Sie wurden lebend theils in Formol, theils in Pikrinschwefelsäure konservirt. Die Formolexemplare zeichneten sich durch ihre vorzügliche Erhaltung aus, nur haftete ihnen der Übelstand einer so außerordentlichen Härte an, dass die kleineren Mikrotome den Dienst versagten, während ich mit einem größeren ganz gute Schnittserien erzielte. Zugleich bediente ich mich der Zupfpräparate, da sie vielfach schnelleren und genaueren Auf- schluss geben als Schnittserien. Bei ihrer Herstellung wandte ich mit Erfolg Kalilauge an, um eine energischere Lockerung der Elemente zu erreichen. Was die Färbung anlangt, so benutzte ich Einfach- und Doppelfärbung. Ich benutzte Boraxkarmin (GRENACHER), Häma- toxylin nach DELAFIELD, Hämatein (ArArHy), Pikrinsäure und Orcein, sowie Anilinfarben (Fuchsin, Methylgrün, Eosin, Safranin, Bismarck- braun), von Doppelfärbungen besonders Hämatoxylin-Orange-G und Hämatoxylin-Eosin ete. Hämatoxylin und Hämatoxylin-Orange-G haben sich durch gute Differenzirung am meisten bewährt. Für Total- färbung größerer Objekte ließ sich Boraxkarmin mit Erfolg ver- wenden. Die gefärbten Präparate wurden in Kanadabalsam, Rieinusöl und Glycerin eingebettet, wovon die Glycerinpräparate den Vorzug verdienten. Ich verwendete bei meinen Untersuchungen 6 Exemplare von verschiedener Größe; das kleinste war ca. 15 mm lang, 2 mm breit und 1,5 mm dick; seine keulige Anschwellung besaß eine Breite von 4,52 mm und eine Länge von 3,87 mm; das größte maß etwa 32 mm, war 5—4 mm breit bei 2,5—5 mm Körperdicke, und sein Keulen- durchmesser belief sich auf S mm. Der Körper ist also etwas dorso- ventral abgeplattet, bei den jüngeren stärker als bei den größeren, — eine Erscheinung, die sich aus der verschieden starken Füllung der (eschlechtswege der Thiere erklärt, die übrigens sämmtlich geschlechts- reif waren. Hirudinella elavata wird durch den großen Bauchsaugnapf in zwei ungleiche Abschnitte getheilt, den Vorderkörper (cou nach PoIRIER) und den sehr viel größeren Hinterleib (Fig. 16 « und b). Nach der Beobachtung v. BurrTEr’s! geschieht bei Distomum Siemersiv die Fortbewegung »durch Anheften des Bauchsaugnapfes und nach- folgender Kontraktion des Rumpfes, hierauf erfolgte möglichste Streckung des Vorderkörpers und erneute Anheftung des Bauchsaug- napfes sowie Nachziehen des Körpers durch Kontraktion«. »Es scheint 1.7. BUTTEG;A..e. P7596: Über zwei Fasciolidengattungen. 669 demnach, « fügt der Autor hinzu, »als wenn der Mundsaugnapf nur zur Nahrungsaufnahme und nicht auch zur Fortbewegung dient.« Ich kann mich mit dieser Annahme nicht befreunden, denn es liegt auf der Hand, dass das Thier bei einer solchen Art der Fortbewegung leicht losgerissen und aus dem Körper des Wirthes entführt werden könnte, außerdem haben wir — ganz abgesehen von den kleineren Trematoden, wo man beide Saugnäpfe jederzeit im Dienst der Fort- bewegung sehen kann — für die größeren Fascioliden der Gattung Hirudinella mehrere Berichte, die die Mitwirkung des Mundsaugnapfes bezeugen. So lesen wir bei GAarsın: »Par l’autre mouvement qui est proprement le progressif, ’Insecte ayant arrete sa bulle aA un endroit, arrete sa bouche & un autre le plus eloigne quwil peut, et ensuite accoureissant sa partie anterieure, et desenflant sa bulle qui läche ce qu’elle avoit saisi, il avance vers le lieu oü est sa bouche, en trainant seulement sa partie posterieure, qui ne paroit point contribuer par elle-m&me ä la progression.< Und bei Menziıes! heißt es: »In moving, it fastens itself alternately by the ventral aperture and its mouth, raising its slender neck between them into an arched form like a leech, and in this manner drags its body along with a slow motion.« Wir können bei Herudinella clavata je nach der Konservirung eine verschiedene Färbung auftreten sehen, so sind die Formolpräparate hellgrau, die anderen braun; über die Farbe der lebenden Thiere liegen keine Mittheilungen vor. ; Äußeres Aussehen. Ihr äußeres Aussehen hat PoIRIER richtig beschrieben. Ich kann mich darauf beschränken, die mir aufgefallenen Abweichungen hervor- zuheben. Bei allen Thieren war in der Halsgegend, wo POIRIER nur schwache »traces de stries transverses« sieht, eine starke Runzelung wahrzunehmen; bei jüngeren Exemplaren ist hier durch Zusammen- krümmung eine löffelartige Vertiefung entstanden. Der Rand des Bauchsaugnapfes ist in Falten gelegt, auch der Rand des Mundsaug- napfes zeigt Spuren davon (Fig. 17 of). Ich betone dies, da v. BuTTEL diese Erscheinung für ein Charakteristikum der von ihm beschrie- benen Arten anzusehen geneigt ist. Beim Bauchsaugnapf von Distoma gigas oder D. veliporum haben wir ähnliche Bildungen. Der Mund- saugnapf ist von ringförmigen Falten umgeben, die ich eben so wenig wie die ringförmigen Erhöhungen (cötes eireulaires) der Körper- oberfläche für beständige Bildungen halte. | 1 MENZIES, ]. c. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 44 670 Adolf Darr, Anatomie. In der äußeren Körperbegrenzung können wir von außen nach innen vier Schichten unterscheiden. Die äußere Oberfläche besteht aus der bei allen Trematoden anzutreffenden Outicula (cz); dieser liegt nach innen an eine faserige Schicht (el) (Eetoparenchym nach BrRAN- DES), dann folgt der Hautmuskelschlauch (2), und schließlich die aus Zellen (ep) bestehende periphere Lage des Körperparenchyms. Das Körperinnere, die Zwischenräume zwischen den Organen und dem Nervensystem werden von dem Entoparenchym und dessen Muskulatur ausgefüllt. Die Besprechung der Körperbedeckung und der Muskulatur nimmt naturgemäß in den »Üontributions« einen breiten Raum ein. Die Mächtigkeit der Schichten, die Größe der sie bildenden Elemente machen ihr Studium sehr lohnend. Die Oberfläche des uns vorliegenden Faseioliden wird von einer strukturlosen, sich stark färbenden Hautschicht überzogen; eben so beobachtet man diesen Überzug in den Wandungen der Körper- öffnungen, der Saugnäpfe und der vorderen Partien des Verdauungs- traktes. Die Dicke dieser Schicht ist weder im Vorderkörper noch im Hinterleib gleichmäßig, auch ist sie von der Körpergröße abhängig. Für ein Thier von 32 mm Körperlänge ergaben die Messungen in der Halsgegend durchschnittlich 16 «, im Hinterleib 15 « und in der Endkeule 20—36 u; an vielen Stellen sind von mir recht hohe Werthe (52 1) beobachtet worden, die ich aber glaube auf Kontraktions- zustände zurückführen zu dürfen. Bei einem kleineren Thiere von 15 mm Länge fand ich als niedrigsten Werth 10 u; die durchschnitt- liche Dicke betrug 16—18 u. Diese Thatsache macht es begreiflich, dass Exemplare von Flrudinella clavata im offnen Meere lebend an- getroffen werden konnten!, wiewohl es sich in diesem Falle nur um ein zufälliges Verlassen des Wirthsthieres, nicht um ein normales Vorkommen gehandelt haben dürfte. Gegenüber diesen Feststellungen muss der niedrige Werth von 3 « auffallen, den POIRIER gefunden hat. Man versteht nicht, wie er die Cuticula bei einer so geringen Dicke eine »membrane tr&s &paisse« nennen kann, da doch viel kleinere Trematoden eine weit beträchtlichere Diekenentwieklung der Hautschicht zeigen, so dass unsere Art in dieser Beziehung bisher eher eine Ausnahmestellung einnahm. Die von mir angegebenen 1 JOURDAN, 1. e. Über zwei Fasciolidengattungen. 671 Dickenwerthe stimmen ziemlich überein mit denjenigen des etwa gleich großen D. Stiemerstti Buttel. Von den ringförmigen Erhöhungen! abgesehen, ist die Outicula äußerlich leicht gerunzelt. Nach meiner Auffassung ist diese Quer- faltung der äußere Ausdruck einer in der Längsrichtung erfolgten Zusammenziehung des Hautmuskelschlauches. Es wird meine Aufgabe sein, die Gründe, die mich zu dieser Auffassung geführt haben, aus- führlicher darzustellen. Ich könnte darauf hinweisen, dass dieselbe Species mitunter mit gefalteter Cuticula abgebildet wird, in anderen Fällen vollkommen glatt, z. B. gilt dies von D. gigas Nardo. Da es aber Autoren? giebt, die das Vorhandensein oder Fehlen dieser Runzelung für einen Artunterschied ansehen, fühle ich mich veran- lasst, die Richtigkeit meiner Auffassung auf Grund histologischer Untersuchung zu beweisen. POrRIER theilt uns mit, dass die Cuticula im Hinterkörper un- gefähr gleichmäßig diek, im Vorderleib dagegen sehr veränderlich sei, und zwar »par suite d’un grand nombre de saillies coniques que forme la cuticule dans la couche sous-jacente«. Diese konischen Fortsätze sollen den dorsoventralen, vielleicht auch den Ringfasern, zur Insertion dienen. Im Hinterleib giebt es keine dorsoventralen Fasern, also ist es zu verstehen, wenn auch die »saillies coniques« verschwinden; denn sie haben ihren Zweck, ihre »raison d’etre« ver- loren. Bereits Looss? hat in Bezug auf die Konstanz dieser Bildungen Bedenken geäußert. Er ist auf Grund seiner reichen Erfahrung an kleineren Trematodenarten zu der Überzeugung gekommen, dass diese »saillies« zum größten Theile auf Kontraktionserscheinungen zurück- zuführen sind. Meine Untersuchungen setzen mich in den Stand, die Annahme dieses hervorragenden Helminthologen zu bestätigen. Ich gehe vom Hinterleib aus, wo die Verhältnisse einfacher liegen. Auf guten Querschnitten zeigt die Cuticula innen nur unbedeutende Spitzen und Vorsprünge Anders verhalten sich die Längsschnitte. Außer den bereits erwähnten ringförmigen Erhöhungen und den äußerlichen Runzeln (Fig. 26 ru) der Uutieula gewahren wir auf der Innenseite spitze Zapfen (za), welche große Ähnlichkeit mit den von Poirıer auf Pl. XXVIO, Fig. 2 dargestellten »saillies coniques« 1 Fig. 26, Taf. XXXV zeigt eine solche im Längsschnitt. 2 POIRIER unterscheidet dadurch die sonst fast vollkommen übereinstimmen- den Fascioliden Distomum personatum und Distomum Pallastt. 3 Looss, Die Distomen etc? p. 1193. 44* 072 Adolf Darr, besitzen. Sie sind am größten in den peripheren Theilen der ring- törmigen Erhöhungen, nehmen dann nach innen zu ab und verschwin- den meistens in den zwischen zwei Erhöhungen gelegenen Furchen. Damit geht eine Abnahme des Dickendurchmessers Hand in Hand. Zugleich beobachten wir, dass die Zapfen um so länger werden, je seitlicher die Schnitte liegen (Fig. 34, Taf. XXXV). Auf Tangential- schnitten und auf Flächenansichten stellen sie sich als Querschnitte resp. Anschnitte von in das Innere des Körpers vordringenden Ring- leisten heraus. Es unterliegt mir keinem Zweifel, dass diese Ring- leisten unbeständig sind. Wir wissen, dass die Cutieula elastischer Natur ist und den Be- wegungen des Körpers stets zu folgen vermag. Bei Streckungen wird eine Abnahme ihres Diekendurchmessers, bei Kontraktion eine Zu- nahme desselben beobachtet. Wenn aber die Zusammenziehung ein bestimmtes Maß überschreitet, so treten Falten und Runzeln auf!. Da die periphere Partie erfahrungsgemäß härter ist als die Innenseite, so wird hier die Wirkung der Kontraktion stärker zum Ausdruck kommen. Die Falten werden in den ringförmigen Erhöhungen, wo eher eine Kompression der Innenseite statt hat, am bedeutendsten werden, daher auch die Cutieula hier am dicksten ist (Fig. 26). In den Furchen erfolgt eine Dehnung; aus diesem Grunde fehlen die Ringleisten und hat die Cuticula ihren geringsten Dickenwerth. Die (der Haut anliegende Faserschicht wird mit in die ringförmigen Er- höhungen hineingepresst; in Folge dessen nehmen die in ihr verlaufen- den schwachen Muskelzüge einen gewundenen, der Außenseite paral- lelen Verlauf (Fig. 26 np). Niemand wird in diesem Verhalten etwas Beständiges erblicken wollen. Im Vorderkörper treten außer den (Querfalten auf der Ventralseite Ringfalten auf, welche die Öffnung des Bauchsaugnapfes koncentrisch umgeben. Längschnitte zeigen die aus dem Hinterleib bekannten Verhältnisse, Querschnitte weisen trotz des Vorhandenseins von Dorsoventralfasern auf der Dorsalseite keine merklichen Vorsprünge auf (Fig. 19, Taf. XXXIV), dagegen haben wir auf der Ventralseite, wo die Falten geschnitten werden, die be- kannten Zapfen. Der Poırıer’schen Figur liegt, wie ich glaube, ein etwas schief geführter Querschnitt zu Grunde, wie er bei der Krüm- mung des Thieres gelegentlich vorkommen kann. Es ist leicht einzu- sehen, dass dann die Falten angeschnitten werden und »saillies coniques« auftreten müssen. 1 Looss, Die Distomen. p. 112. Uber zwei Fasciolidengattungen. 673 Wenn nun auch die »saillies« unbeständiger Natur sind, so scheint mir die Insertion von Muskelfasern an der Cuticula festzustehen. Looss! möchte der Haut jegliche mechanische Funktion absprechen, »die sie haben müsste, wenn Muskelfasern an ihr ihre Insertion fän- den«, denn es ist ihm nie gelungen, eine solche nachzuweisen. Nun ist sie von WALTER? bei Monostomum proteus, von ZERNECKE bei Cestoden beobachtet worden. Allerdings zieht BETTENDORF? die riehtigkeit ihrer Angaben in Zweifel. Er identifieirt die Stäbchen- schicht der Cuticula, an welcher nach ZERNECKE die Insertion statt- finden sollte, mit der Basalmembran (Außenparenchymschicht BLocH- MANN’). Was WALTER als Übergang der Dorsoventralmuskeln in die Cuticula angesehen hat, sind, so meint unser Autor, wie BLOCHMANN bei Cestoden bewiesen hat, die Fortsätze der in der Tiefe liegenden Epithelzellen, welche die Basalmembran durchsetzen und in die Sub- stanz der Cutieula, welche ja ein Produkt dieser Epithelzellen ist, übergehen. Wir werden später noch auf diese Verhältnisse einzu- sehen haben. Ich selbst habe auf Schnitten, die den Rand des Bauch- saugnapfes trafen, ganz ähnliche Bilder bekommen wie POoIRIER (l. c., Pl. XXVIL, Fig. 1). Zudem muss auch Looss zugeben, dass man bei den kleineren Trematoden »von den Papillen (saillies) aus Fasern in das Innere des Körpers herein sich begeben sieht«. Eine weitere Eigenthümlichkeit der Cuticula sind die schon von POIRIER erwähnten »Kanäle«, die senkrecht gegen die Oberfläche gerichtet sind, sie aber niemals durchbohren. Während sie in Folge ihres geringen Lumens auf Quer- oder Längsschnitten nur schlecht zu Gesicht kommen, lassen sie sich ganz gut auf Tangentialschnitten studiren, wo man ihren Verlauf deutlich verfolgen kann (Fig. 34 sb, Taf. XXXV). Ihre Länge, je nach der Dicke der Haut verschieden, kann bis zu 16 «, ihr Durchmesser 3 u betragen. Sie sind an der Basis am breitesten und schwellen am peripheren Ende bisweilen kolbig an. Der Inhali dieser Kanäle ist protoplasmatisch, meist wenig tingir- bar, jedenfalls nicht identisch mit der darunter liegenden Schicht. Auf Tangentialschnitten machten sie mitunter, indem sie eine dunklere cen- trale Differenzirung erkennen ließen, den Eindruck von Kernen. Wahrscheinlich hat Jourpan ähnliche Bilder gesehen, da er 1 Looss, 1. c. 2 E. WALTER, Untersuchungen über den Bau der Trematoden. In: Diese Zeitschr. Bd. LVI. 3 H. BETTENDORF, SPENGEL, Zool. Jahrbücher. X. 674 Adolf Darr, mittheilt, dass der Cuticula eine dünne Schicht von einander isolirter Zellen direkt anliege, die nur auf Tangentialschnitten sichtbar sei. Mit Porenkanälen, für deren Analoga PoIrıEr sie hält, haben die Kanäle nichts zu thun, schon seine eigenen Beobachtungen hätten ihn von dieser Ansicht abbringen müssen. Er hat gesehen, dass beim Zerreißen der Outicula die Kanäle nicht mit abreißen, sondern papillen- artig aus der Körperoberfläche hervorragen, woraus er den Schluss zieht, dass »ces canaux ont une membrane tres delicate et plus resi- stante que la cuticule elle-m&me«. Ich bin nicht in der Lage über ähnliche Erfahrungen berichten zu können. Bei meinen Exemplaren setzen Haut und Körper ihrer Trennung großen Widerstand entgegen; ich konnte öfter beobachten, dass die unter der Outicula gelegene Schicht eher zerriss, als dass sie ihren Zusammenhang mit ihr auf- segeben hätte. MonıEz! verwirft ebenfalls die Auffassung als Poren- kanäle. Auf Beobachtungen an Cestoden gestützt sieht er in ihnen blind endigende Theile des Exkretionsapparates, denn er sagt: »Il est bien clair, que les liquides doivent passer la plus faeilement.« Von PınrnEr?, einem bedeutenden Forscher auf diesem Gebiete, wird übrigens das Vorhandensein von in der Cutieula blind endigenden Exkretionsgefäßen bei Cestoden bestritten. Bei unseren Fascioliden bestehen solche Beziehungen zum Exkretionssystem nicht. Mit Bezug- nahme auf PoIrIEr’s Schilderung hat Braun? die Kanäle dem Pa- pillarkörper der menschlichen Cutis verglichen, und ich kann nicht umhin, diese Vergleichung, falls Braun auch eine entsprechende physiologische Leistung angenommen hat, für sehr glücklich anzu- sehen. Es liegt nahe, in ihnen Nervenendigungen zu vermuthen, da solehe von BLOCHMANN! und seinen Schülern bei Trematoden und Cestoden nachgewiesen worden sind. Die gelegentlich wahrgenom- mene Differenzirung könnte als Ausläufer einer Sinneszelle gedeutet werden. Unsere Annahme gewinnt noch durch den Umstand an Wahr- scheinlichkeit, dass es BLOCHMANNY geglückt ist nachzuweisen, dass 1 MonIEz, (l. ce.) p. 541. 2 Tu. PINTNER, Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers etc. Arb. Zool. Institut Wien. V.3. 1881. p. 41. 3 BRAUN, 1. c. 4 F. BLOCHMANN, Über freie Nervenendigungen und Sinneszellen bei Band- würmern. Biol. Centralbl. XV. 1. 1895. — F. BLOCHMANN u. H. BETTENDORF, Über Muskulatur und Sinneszellen der Trematoden. Ebenda. XV. 6. 189. — E. ZERNECKE, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. Inaug.- Dissert. Rostock 18%. Über zwei Fasciolidengattungen. 6% die von Braun in der Cutieula des Monostomum meutabele gefundenen Kerne Endigungen von Sinneszellen sind. Wie er mittheilt, färben sich diese Bildungen weder mit Hämatoxylin noch mit anderen guten Kernfarbstoffen — also dasselbe Verhalten, welches unsere »Kanäle« charakterisirt. Dass es mir nicht gelungen ist, nervöse Elemente nachzuweisen, spricht nicht gegen ihr Vorhandensein, denn die ge- nannten Autoren haben ihre Entdeckungen der Methylenblaufärbung oder der GoLsTschen Chromsilbermethode zu verdanken — Methoden, die sich eben bei konservirtem Material nicht anwenden lassen. Aus Zweckmäßigkeitsgründen will ich auf die Frage nach der Herkunft der Cutieula erst eingehen, nachdem ich die übrigen Theile der Körperbegrenzung besprochen habe. Ich gehe daher gleich über zu der zweiten Schicht, der »couche subeutieulaire« POIRIER'Ss. BRAUN hat sie mit der intermuskulären Außenschicht der Monogenea ver- glichen. Sie entspricht der Basalmembran der Turbellarien, welche Lan@ folgendermaßen definirt: »Histologisch ist sie ein Bindegewebe, das morphologisch wohl kaum zum Epithel gehört.« BrRANDES! und BLOCHMANN? halten sie für einen Theil des Parenchyms. Bei unseren großen Fascioliden zeigt dieses »Ektoparenchym« eine ganz gewaltige Entwicklung. Der Durchmesser dieser Lage beträgt bei meinen Exemplaren 50—200 u und kann sich nach PoIRIER sogar bis auf 350 u belaufen. Bei näherer Untersuchung stellt sich heraus, dass diese Schicht aus ela- stischen Fasern gebildet wird, deren Durchmesser von außen nach innen sich verringert. Die peripheren Fasern sind ohne Zwischen- lagerung einer feinen granulösen Schicht mit der Cuticula verbunden. Im Vorderkörper ist die Richtung der Fasern nicht festzustellen, sie scheinen dort ein förmliches Netzwerk zu bilden. Im Hinterleib, wo ihre Anordnung deutlicher zu Tage tritt, sind sie vorwiegend von eirkulärem (Taf. XXXV, Fig. 26 el), wohl auch von diagonalem Ver- lauf. Ausgesprochen longitudinale Fasern sind nirgends festzustellen, vielleicht hat PoIRIER Diagonalfasern dafür angesehen. Die peri- pheren Fasern haben im Durchschnitt einen Durchmesser von 3 u und überschreiten eine Länge von 0,5 mm. Ihre genaue Länge festzu- stellen gelang mir nicht. Vielfach scheinen sie bandartig, fast 6 u breit. Doch nicht nur elastische Fasern treffen wir in der Subeuti- cularschieht an, auch Muskelfasern durchsetzen sie und Kerne können 1 BRANDES, Zum feineren Bau der Trematoden. 2 BLOCHMANN, Die Epithelfrage bei Cestoden und Trematoden. 1896. 676 Adolf Darr, in ihr beobachtet werden. Was die Muskelfasern anlangt, so sind im Vorderkörper vereinzelte Ringfasern, Vorläufer oder Theile der äußeren Ringfaserschicht zu sehen (Taf. XXXV, Fig. 28 rm). Im Hinterleib besitzt diese äußere Parenchymmuskulatur eine außerordent- lich regelmäßige Anordnung. Ungefähr in der Mitte der Schicht sehen wir Ringmuskelbänder (Fig. 26 »np), aus drei bis sechs neben ein- ander liegenden Fasern bestehend, in Abständen von 30—40 u von einander verlaufen; ihnen liegen innen Längsmuskelbänder von ähn- licher Stärke und Vertheilung an (np). Die Kerne, die wir bemer- ken, sind verschiedenartig gestaltet: rund, spindelförmig, gestreckt; sie können einen Durchmesser von 6—8 u und über 30 u Länge besitzen und liegen im Allgemeinen parallel zu den Cirkulärfasern der elastischen Schicht, und zwar zwischen den erwähnten Muskel- bändern und dem eigentlichen Hautmuskelschlauche. Ich bin geneigt, sie für die Bildungszellen der elastischen Fasern zu halten. Die Fasern nahmen nur Orange-G-Hämatoxylin stärker an, dagegen ver- sagten Boraxkarmin, Hämatoxylin und die Anilinfarben. Eben so blieben Färbungsversuche, die ich mit Orcein anstellte, mit dem man bekanntlich bei den elastischen Fasern der Vertebraten gute Resul- tate erzielt, ergebnislos. Die Schicht geht, während ihre Elemente sehr zart werden, in das Entoparenchym über, das sich aus dem Innern zwischen den Muskelbündeln hindurch nach außen erstreckt. Hier finden wir die feinsten Verästelungen des Exkretionssystems. Ich wende mich nunmehr der Muskulatur zu, die bei Herudinella clavata bemerkenswerth entwickelt ist. Man hat zwei Gruppen zu unterscheiden, den Hautmuskelschlauch und die das Innere des Kör- pers durchsetzende Parenchymmuskulatur. Die von POIRIER ge- &ebene Beschreibung der Anordnung der Muskelbündel ist zutreffend. Wir sehen im Vorderkörper (Fig. 28) zu äußerst Ringfasern (rm), dann äußere Längsbündel (alin), hierauf Diagonalfasern (dm), und zu- letzt die mächtigste innere Längsschicht (em), von deren gewaltiger Entwicklung Fig. 19 und 28 eine Vorstellung geben. Die Fasern sind, mit Ausnahme der Ringfasern, zu Bündeln ver- einigt. Zum Vergleiche mögen folgende Diekenwerthe der Muskel- schichten angeführt werden, die ich bei einem jüngeren Thiere fand: ventral dorsal Rinsfasern IS. 20 TIER 24 u Außere Längsfasern . . . . 14u 24 u Diagonalfasernnen.. 2. a dad 56 u Innere Längsfasern . . . . 42 u” 120% Über zwei Faseiolidengattungen. 677 Die Dorsalseite ist, wie aus diesen Werthen hervorgeht, vor der Ventralseite bevorzugt. Bei älteren Thieren kann die innere Längs- muskellage des Halses dorsal eine Dicke von 160 u überschreiten. In der Bauchsaugnapfgegend findet der Übergang der Muskulatur in die sehr viel einfachere des Hinterleibes in der Weise statt, dass die beiden Längsschiehten in einander übergehen, Diagonalfasern und Ringfasern aber verschwinden, wenn wir nicht die schwache Paren- chymmuskulatur des Hinterleibes für ihnen entsprechend halten wol- len. Die Längsfasern treten zu etwa 100—120 Stück zu kompakten 3ündeln zusammen; der Längsdurchmesser des quergeschnittenen Bündels steht radial (vide Porrıer, Pl. XXIV, Fig. 5). 80—100 sol- cher Bündel liegen neben einander und bilden, nur unbedeutende Zwischenräume zwischen sich lassend, eine kontinuirliche, bei älteren Thieren etwa 160 u dieke Scheide, die sämmtliche Leibesorgane um- hüllt. In der Endkeule weichen sie aus einander, ihre Abstände (bis zu SO u) werden unregelmäßig. Fast könnte man auf den Gedanken kommen, dass die Keule nicht beständiger Natur, sondern nur durch die starke Füllung der Endblindsäcke hervorgerufen sei, wobei das Paren- chym zwischen den Muskelbündeln hindurchgepresst wird, welche in Folge dessen aus einander geschoben werden. Looss! hat, um ein Beispiel anzuführen, beobachtet, dass bei muskulösen Formen, wenn sie sich stark kontrahiren, Theile des Parenchyms »in Folge der starken Pressung nach außen geschoben wurden und die Ring- muskeln zwischen sich nahmen«. Ich persönlich möchte die End- keule für eine konstante Bildung ansehen, da z. B. bei Distomum ingens Moniez, trotz des Vorhandensein starker Endblindsäcke des Darmes eine solche kugelige Anschwellung nicht vorhanden ist, son- dern eine allmähliche Verjüngung nach vorn eintritt. Betreffs der Parenchymmuskulatur habe ich der PoIRIER’schen Darstellung’ nichts hinzuzufügen. Ein besonderes Interesse darf die eigenartige Beschaffenheit der Muskulatur beanspruchen. Ich stellte das Vorhandensein von Röhren- muskeln auch an erwachsenen Thieren fest, obwohl von POIRIER derartige Muskeln für Entwicklungsstadien angesprochen werden; sämmtliche Muskelfasern, auch die des Parenchyms, des Darmes ete. zeigten den röhrigen Bau. In der Litteratur finden wir bei den ver- schiedensten Trematodengattungen erwähnt, dass an den Muskelfasern eine stark tingirbare, homogene Rindenschicht und eine hyaline, farblose Markschicht zu unterscheiden sei. Besonders hervorgehoben ! Looss, Die Distomen. p. 119. 678 Adolf Darr, wird das Vorkommen von Röhrenmuskeln bei Schzstosomum haema- tobium, Temmnocephala, Amphistomum subclavatum u. a. Bei Holo- stomen werden sie ebenfalls beobachtet; selbst bei Dathycotyle konnte man auf einen ähnlichen Bau schließen. Vielleicht finden sich der- artige Fasern bei allen Trematoden vor, und nur die Kleinheit der Elemente macht ihr Auffinden schwierig, denn selbst bei Herudinella clavata war der röhrige Bau auf schief geführten Schnitten nicht leicht zu erkennen. In erster Linie sind derartige Muskeln bei den Verwandten von Hirudinella clavata zu erwarten. Da MonıEz, trotz der riesenhaften Dimensionen seines D. ingens bedauerlicherweise nichts Derartiges gesehen, ist es um so erfreulicher, dass v. BUTTEL in seiner kürz- lichen Publikation den Beweis für ihr Vorhandensein erbringt. Die Muskelfasern von Hirudinella clavata sind von spindelförmiger Gestalt. Die Längsfasern erreichen eine Länge von mehr als 2,5 mm. (Gewöhnlich besitzen sie rundlichen Querschnitt; da, wo sie eng zu- sammengepresst, in Bündeln liegen, erscheinen sie polygonal. Ihr Durchmesser ist bei den einzelnen Muskelsystemen verschieden; bei den innern Längsfasern beträgt er 12—14 u, bei den Ektoparenchym- muskeln (Fig. 26) nur 5—6 u. Auch in demselben Bündel können die Durchmesser der einzelnen Fasern differiren. POIRIER sieht darin verschiedene Entwicklungszustände, ich dagegen meine, dass die Bündel aus in einander greifenden Fasern gebildet werden, die auf (Juerschnitten an verschieden dicken Stellen getroffen werden. Die homogene Rindenschicht ist 2—4 u dick, die Marksubstanz bis zu Su. Wie wir sehen, handelt es sich um ganz respektable, nicht zu übersehende Bildungen. Woher es kommt, dass POoIRIER die »Lumina« nicht gesehen hat, weiß ich nicht. Ich kann nur ver- muthen, dass sein Material nicht gut konservirt gewesen ist. Die Muskeln sind ganz ähnlich wie bei den Hirudineen ent- wickelt. Wir könnten nun vermuthen, in dem inneren Theile einen Kern zu finden, wie es bei den Hirudineen der Fall ist. Das ist mir aber trotz eifrigen Suchens nicht gelungen. Dagegen gewahren wir einen durch stärkeres Lichtbreechungsvermögen ausgezeichneten cen- tralen Strang. Die Rindenschicht bildet nicht überall einen ge- schlossenen Ring, denn wir erhalten Querschnitte von hufeisenförmiger Gestalt (Fig. 27). Aus dieser Öffnung sehen wir den feinen Strang heraustreten. Mitunter besitzen die Querschnitte zwei Lumina (Fig. 27), die durch Verästelung der Muskelfaser zu Stande kommen. Solche Verästelungen lassen sich bei unserer Species nachweisen, sie finden Über zwei Fasciolidengattungen. 679 sich auch bei anderen Trematoden, so sagt BETTENDORF (l. c.): »Im Allgemeinen verlaufen die Fasern, die derselben Schicht angehören, parallel zu einander, nicht selten vereinigen sich jedoch zwei oder drei Fasern zu einer einzigen oder spaltet sich umgekehrt eine Faser in zwei oder drei Fasern; auch kommen häufig Verbindungen zwischen benachbarten Fasern vor.« Weiterhin ergab sich, dass die anscheinend homogene, kontraktile Masse der Rindenschicht sich aus kleineren Einheiten zusammensetzt. Nach Macerirung lassen die Fasern sich spalten, und auf Querschnitten erweist sich die kontraktile Substanz als aus feinen Punkten bestehend (Fig. 29); endlich konnte ich auf Anschnitten direkt fibrilläre Struktur nachweisen. Sie ist auch bei Ogmogaster plicatus von JAEGERSKIÖLD, bei Haplometra cylindracea und Diplodiscus subelavatus von BLOCHMANN gefunden worden. Turbellarien, Nematoden und Hirudineen können ebenfalls zum Vergleiche herangezogen werden. Bei den Längsfasern treten Anzeichen einseitiger Querstreifung auf, die durch Anwendung von KOH verstärkt werden. POIRIER hat sich über die Entstehung der Muskelfasern Rechen- schaft zu geben versucht, indem er behauptet, dass die dorsoventralen Fasern gebildet werden von Zellen, die, besonders bei jugendlichen Thieren in Parenchym des Vorderkörpers innerhalb des Hautmuskel- schlauches, aber auch im Ektoparenchym anzutreffen seien. Er will beobachtet haben, dass diese Zellen sich strecken, während ihr Proto- plasma sich zur kontraktilen Substanz differenzirt; das Restprotoplasma nebst Kern soll im Laufe der Entwicklung aufgebraucht werden. Das letztere trifft, wie wir eben gesehen haben, nicht zu. Eben so ver- hält es sich mit der Entstehung der Muskelfasern, denn, wie BLOcH- MANN und BETTENDORF nachgewiesen haben, entstehen sie auf andere Weise. Bei näherer Untersuchung der Präparate sieht man den Muskelbündeln in kürzeren Abständen verästelte Zellen mit deutlichem Kern und Kernkörperchen anliegen, welche das Aussehen multipolarer Ganglienzellen haben. Zellen von besonderer Größe weisen die Saug- näpfe und der Pharynx auf (Fig. 25). Von ihnen sieht man feine Fortsätze ausgehen und sich zwischen den Muskelfasern vertheilen. Ich stehe nicht an, diese Fortsätze mit den feinen Strängen der Muskelfasern für identisch zu erklären, wenn mir gleich den un- mittelbaren Zusammenhang aufzufinden nicht gelang. Andererseits fand ich, dass die großen Zellen mit dem Nervensystem in Verbindung stehen an Präparaten, die nach der Ararnyv’schen Methode mit Hä- matein gefärbt waren. 680 Adolf Darr, Die multipolaren Zellen haben zweierlei Deutungen erfahren. SCHUBERG !, welcher, eben so wie später BRANDES, ihren Zusammen- hang mit den Muskelfasern festgestellt hat, dem es auch glückte, an Osmiumpräparaten von D. lanceolatum eine Verbindung mancher Zellen mit Nerven nachzuweisen, fasst sie als periphere Ganglienzellen auf? Lang hält sie für kleine, motorische Nervencentra. Die meisten Anhänger hat die andere Ansicht gefunden, nach welcher die frag- lichen Zellen als die Bildungszellen der Muskelfasern, als Myoblasten anzusehen sind. Inzwischen ist es gelungen, den entwicklungs- Seschichtlichen Nachweis zu führen. Zunächst sind diese Verhältnisse an Cestoden studirt, dann von BLOCHMANN und BETTENDORF an Trematoden geprüft worden — es stellte sich heraus, dass nirgends ein Kern im Inneren der Fasern vorhanden war, aber stets eine Ver- bindung mit den großen Zellen bestand3. Die Muskelfasern von Hirudinella elavata zeigen das gleiche Verhalten. Die Verbindung mit dem Nervensystem ist dadurch zu erklären, dass der Myoblast gleichzeitig die Innervation der von ihm erzeugten Fasern vermittelt. Als letzte Schieht der äußeren Körperbegrenzung hatten wir die peripheren Zellen (Fig. 19, 26, 28 epx) des Körperparenchyms an- geführt. Sie bilden eine kontinuirliche, überall nahezu gleich dicke Lage und setzen sich auch über den Ösophagus fort und zwischen den Muskelbündeln Dis zum Ektoparenchym. Die Zellen färben sich stark, sind 5—6 u breit und 20— 350 u lang, bisweilen bandförmig oder von spindelförmiger Gestalt. Meist senkrecht gegen die Oberfläche gerichtet, laufen sie gegen dieselbe spitz zu, so dass es den Anschein hat, als ob sie zwischen den Muskelbündeln feine Fortsätze nach außen absenden. Hier weichen meine Beobachtungen von denen POIRIERr’s merklich ab. Dieser Autor will runde oder ovale Zellen vorgefunden haben, daneben besonders im Vorderkörper und bei jungen Thieren lange Parenchvmzellen, die angeblichen Bildungszellen der Muskelfasern in allen Stadien der Entwicklung. Da die von mir beschriebenen Zellen so groß sind, dass sie POIRIER nicht entgehen konnten, andere Zellen aber nicht vorhanden sind, so bleibt nur die Möglichkeit übrig, dass sie mit den Parenchymzellen PorrıEr’s identisch sind. - Ihre ! A. SCHUBERG, Zur Histologie der Trematoden. Würzburg 189. Eben so POIRIER. Auch bei der Hirudineenmuskulatur können, wie ich aus einer noch nicht veröffentlichten Mittheilung des Herrn Privatdocenten Dr. BRANDES weiß, die Kerne außerhalb des Protoplasmas liegen. ”) 2 o Uber zwei Fasciolidengattungen. 681 Breite und wechselnde Größe mag unseren Autor zu seiner Auffassung . gebracht haben. Um über die wirkliche Bedeutung dieser Zellen klar zu werden, müssen wir die Verhältnisse bei anderen Trematoden berücksichtigen. Eine Durchsicht der einschlägigen Litteratur ergiebt, dass sie ihrer Lage und ihrem ganzen Verhalten nach den Subeuticeular- oder Epithelzellen entsprechen, welche bei der Bildung der Cutieula eine Rolle spielen sollen. Es wird nun unsere Aufgabe sein, die Frage nach der Herkunft der Cutieula zu erörtern. Diese Frage hat im Laufe der Zeit die verschiedensten Beantwortungen erfahren, wovon zwei besondere Beachtung zu verdienen scheinen. ZIEGLER |, BRAUN u. A. sehen in der Cutieula das Produkt der Um- wandlung eines Epithels. Ihre Ansicht erfreute sich durch die Gewich- tigkeit ihrer Vertreter einer großen Verbreitung, zumal nach den anderen Auffassungen den Trematoden ein äuberes Epithel abzugehen schien. Die Gründe, welche gegen die ZIEGLER-BRAUN’sche Hypo- these sprechen, sind von BRAnDES? und Looss? eingehend aus einander gesetzt worden. Seitdem sich die Angabe des Vorkommens von Kernen in der Haut der Trematoden, wie bereits erwähnt, als irrig herausgestellt hat, dürfte diese Hypothese nicht mehr ernstlich in Betracht kommen. Neuerdings versucht man eine andere Deutung für die Entstehung der Cuticula. Während Looss in der eben erwähnten Schrift das Parenchym sanz allgemein für die Bildung der Cutieula verantwortlich macht, weisen BRANDES und BLOCHMANN auf das regelmäßige Auftreten von chromatophilen Zellen hin, die unter oder zwischen der Hautmusku- latur gelegen, die Outicula überall begleiten. Nach BRANDES ist »die äußere Körperbedeckung eine wahre Cuticula, und zwar das Produkt der bei allen Trematoden vorhandenen Hautdrüsenschicht«, deren Ausführungsgänge und Verbindung mit der CUuticula er nach- wies. BRANDES bezeichnet diese in der Tiefe liegenden Zellen als Subeuticulardrüsen, während BLOCHMANN, von der Ansicht ausgehend, dass überall, wo eine Cuticula vorhanden sei, auch ein absonderndes Epithel sein müsse, dieselben Zellen ais ein in die Tiefe gerücktes Epithel auffasst. Es spricht hierfür, dass gelegentlich bei Trematoden ! H. E. ZIEGLER, Ducephalus und Gasterostomum. Leipzig 1883. ?2 BRANDES, Zum feineren Bau etc. 3 Looss, Zur Frage nach der Natur des Körperparenchyms bei den Trema- toden. Ber. Sächs. Ges. Wiss. Math.-physik. Klasse. 9. Jan. 189. 682 Adolf Darr, das Vorkommen von einzelligen Drüsen und von Sinneszellen in der Haut beobachtet worden ist. Dem Einwand, dass dann die Epithelzellen durch die Muskulatur gänzlich von der Cuticula getrennt seien, begegnet BLOCHMANN, indem er von einem nachträglichen In-die-Tiefe-Wachsen der Epithelzellen unter Wahrung des äußern Zusammenhanges spricht. Er hat analoge Verhältnisse bei Cestoden und Anneliden nachgewiesen, und einer seiner Schüler JANDER! erbringt durch Regenerations- versuche an Trieladen den experimentellen Beweis. Er zeigt, »die Elemente der Pharynxbedeckung sind Zellen, echte Zellen, aber von einer für Epithelzellen ungewöhnlichen Gestal. Nur mit einem Theile ihrer Masse liegen sie an der Oberfläche des Pharynx, nämlich mit einer wellig umrissenen, polygonalen Platte; der übrige, den Kern führende Theil geht von dieser aus in die Tiefe.« Als ich die Cutieula mit Kalilauge behandelte, erhielt ich einige Male den Eindruck eines Plattenepithels; es war, als ob die Cuticula sich aus Zellen zusammensetze, in deren Peripherie und Centrum die erwähnten, als Sinnesendigungen gedeuteten Kanäle sichtbar waren. Da ein Zerfall in »Zellen« nicht immer eintrat, handelt es sich vielleicht nur um ein Kunstprodukt. Das Vorkommen der Subeuti- cularzellen überall da, wo Cuticula vorhanden ist, auch in der Wandung des Ösophagus und in den Saugnäpfen ist immerhin geeignet, der BRANDES-BLOCHMANN’schen Epitheltheorie als Stütze zu dienen, wenn- gleich ich nicht so glücklich war, den unmittelbaren Zusammenhang der spitz gegen die Haut auslaufenden Epithelzellen mit derselben nachzuweisen, denn dazu gehört, wie BLOCHMANN hervorhebt, lebend frisches Material oder besonders günstiges Material wie die von BRANDES untersuchten Amphistomen. Parenchym. Bei Heirudinella clavata, welche, wie alle Plathelminthen, kein Cölom besitzt, wird das Körperinnere vom Parenchym ausgefüllt. Wir haben parenchymatische Bildungen bereits in den elastischen Fasern angetroffen und einen allmählichen Übergang in das Innen- parenchym verfolgen können. Dieses wird von POIRIER charakteri- sirt als »une substance conjonctive sans structure finement granuleuse presentant bien ca et la quelque&s noyaux, mais aucune trace de cellules« ete. Abweichend von dieser Darstellung fand ich ein feines Maschenwerk, dessen Zwischenräume mit hyalinem Plasma ausgefüllt ! R. JANDER, Die Epithelverhältnisse des Trieladenpharynx. In: SPENGEL, Zool. Jahrb. X. Über zwei Fasciolidengattungen. 683 sind, mit gelegentlichem Vorkommen von undeutliche Kernkörperchen besitzenden Kernen. In der Nähe der Muskeln und der Organe ver- dichtet es sich, wird langfaserig und bildet eine Hülle; namentlich trifft dies beim Nervensystem zu (Fig. 34). Vergleichen wir diese Befunde mit der Darstellung von Looss in der bereits mehrfach er- wähnten Arbeit über die Natur des Körperparenchyms, so finden wir eine ziemliche Übereinstimmung. Das Parenchym ist nach verschie- denen Richtungen im Vorderkörper von einer Anzahl theils einzelner, theils in Bündeln vereinigter Fasern durchsetzt, die sich an der Cuticula, den Saugnäpfen, dem Pharynx und den Genitalorganen inseriren. Bauchsaugnapf. Nachdem wir den Hautmuskelschlauch behandelt, wollen wir die beiden Saugnäpfe besprechen, die, wie POIRIER richtig bemerkt, eine besondere Differenzirung desselben darstellen. Über ihre Gestalt und Größenverhältnisse brauche ich mich nicht eingehender zu verbreiten, da die Poırızr’schen Schilderungen zutreffend sind. Über ihre Funk- tion habe ich mich weiter oben geäußert. Der Bauchsaugnapf ist, wie aus der Zeichnung ersichtlich (Fig. 17 dsn), mit seinem Lumen caudalwärts gerichtet. Sein Durchmesser maß an einem Thiere von 32 mm ungefähr 3 mm, seine variable Wanddicke bis zu l mm. Sein Innenraum ist von einer Öuticula, einer Fortsetzung derjenigen der äußeren Haut, überzogen, der sie in ihrem ganzen Verhalten gleicht. Eben so wie diese legt sie sich in starke Falten und täuscht »saillies coniques« vor. Sie besitzt am Rande die bemerkenswerthe Dicke von 50 u, im Innern 10—12 u. Nach innen findet der Autor den Saugnapf nicht nur von einer, sondern von zwei elastischen Schich- ten überzogen, von denen, wie er sehr richtir bemerkt, »personne jusqwiei n’a signal&e l’existence«. Die erste sollte bestehen aus »fibres tres aplaties, fortement pres- sces les unes contre les autres et dont les direetions sont analogues a celles des meridiens A la surface de la sphere< ; die zweite innere sollte ebenfalls aus Fasern gebildet werden, »dont la direction perpen- dieulaire A celle des fibres de la couche precedente est celle de l’equateur et des paralleles a la surface de la sphere«. Die gleiche Anordnung soll sich bei Distomum insigne, veliporum, Megnen? und hepaticum vorfinden. Leider lassen sich meine Beobachtungen mit den seinigen nicht in Einklang bringen. Es ist doch auffallend, dass erst PorrıEr das 684 Adolf Darr, Vorkommen einer doppelten Hülle elastischer Fasern bei der so oft untersuchten Fusciola hepatica bemerkt hat, wo selbst ein Forscher wie LEUCKART nichts Ähnliches gesehen. Ich habe mich eingehend mit der Untersuchung dieses Gegenstandes beschäftigt, und mein Ergebnis weicht von der Pormier'schen Darstellung gänzlich ab. Erstens ist es mir nicht gelungen, mich von dem Vorhandensein einer doppelten Hülle mit Sicherheit zu überzeugen, obgleich ich vier Thiere daraufhin untersuchte; nur bei einem einzigen Exemplar habe ich den Eindruck gehabt, als ob hier und da eine feine Scheidewand in der Hülle verlaufe, doch kann diese Erscheinung auch durch Zer- reißung oder Spaltung herbeigeführt sein. Zweitens fand ich, dass eine Differenzirung in elastische Fasern nicht vorhanden ist. Die Hülle ist vollkommen homogen. Da sie eine Dieke von 10—12 u be- sitzt, so hätte mir eine faserige Struktur nicht entgehen können. Anfäng- lich war ich in Verlegenheit, wie diese Abweichung zu erklären sei, bis ich auf die Vermuthung kam, Poıirter könne vielleicht die zu äußerst liegenden Muskelfasern irrthümlich für elastische Fasern an- gesehen haben. Sie ward mir zur Gewissheit, als ich selbst einige Male in Gefahr 'gerieth, in den Porrızr’schen Irrthum zu verfallen. Zur Unterscheidung der elastischen Fasern von den muskulösen Elementen dient ihr verschiedenes Verhalten gegenüber Farbstoffen ; sie nehmen z. B. Hämatoxylin oder Boraxkarmin oder einen anderen Kernfarbstoff fast gar nicht auf, dagegen färben sich die Muskelfasern intensiv. | Hat man einen die elastische Hülle hauptsächlich treffenden Tangentialschnitt eines Saugnapfes, der nur einen dünnen Belag von Muskelanschnitten trägt, so scheinen diese, gegenüber den diekeren Muskelbündeln blass, fast farblos. Denselben Unterschied kann man beobachten, wenn man verschieden dicke Schnitte einer Schnittserie auf demselben Objektträger hat. Nur so lässt sich PoırıEr’s Be- schreibung erklären. Hinsichtlich der muskulösen Ausstattung kann ich wieder POIRIER’S Beobachtungen bestätigen. Wir können, wie bei den meisten Trema- toden, Radial-, Aquatorial- und Meridionalfasern unterscheiden, wovon die ersteren die Hauptmasse des Saugnapfes ausmachen. Die Äqua-- torialfasern sind in eine periphere und centrale Lage geschieden ; davon ist jene am vorderen Rande sehr bedeutend, nämlich bis zu zehn Fasern stark, dann nimmt sie gegen das Centrum hin ab und verschwindet, um am hinteren Rande verstärkt wieder aufzutauchen. Die centrale Lage ist etwas schwächer und zeigt das gleiche Ver- Über zwei Fasciolidengattungen. 685 halten. Meridionalfasern liegen peripher und sind auf den mittleren und hinteren Rand des Bauchsaugnapfes beschränkt. Endlich ist, wie unser Autor auch erwähnt, ein besonderes System von Transversal- fasern vorhanden, »remplissant l’angle form& par la partie interne de la ventouse et sa l&evre transverse«. Ein ähnliches Bündel, nur schwächer entwickelt, tritt auf jeder Seite auf. Mundsaugnapf. Der Mundsaugnapf ist am vorderen Körperpole gelegen und hat eine subterminale Öffnung. Seine Gestalt ist die einer dorsoventral abgeplatteten Kugel von ca. 2 mm Durchmesser und 0,65 mm Wand- dicke. Äußerlich ist er, gleich dem Bauchsaugnapf, mit einem euti- cularen Belag, der sich auf den Pharynx und den Ösophagus fort- setzt, überzogen. Dieser, dessen Dicke mit der Kontraktion sich verändert, durchschnittlich S—10 u beträgt, ist im Hintergrunde des Saugnapfes bei der Einmündung in den Pharynx mit eigenthümlichen kugeligen Hervorragungen von etwa 16 « Höhe, gleichfalls euticula- rer Natur, bedeckt, über deren Bedeutung ich noch im Unklaren bin. Mitunter sitzen sie mit breiter Basis auf oder es schiebt sich ein kurzer Stiel ein. Sie können entweder dazu dienen, die feine an- sesaugte Membran zu reizen und zu verletzen, oder es sind Sinnes- organe, Tastpapillen. Für diese Möglichkeit scheint das Vorhanden- sein einer feinen basalen Durchbohrung, ähnlich den bei der Hautschicht beschriebenen »Kanälen«, zu sprechen. Monıez hat im Pharynx von Distomum ingens die gleichen Bildungen wahrgenommen, nämlich »tres grosses villosites en forme de chou-fleur recouvertes par la cuticule«, ohne sich über ihre Funktion ein Urtheil bilden zu können. Am Mundsaugnapf ist die obere Hälfte von der unteren sowohl der Größe wie der Struktur nach zu unterscheiden. Beiden sind gemein- sam die Radialmuskulatur und die Ringmuskeln, die am vorderen Ende in mächtiger Entwicklung, am hinteren Ende ziemlich schwach, als Schließmuskeln fungiren. Die obere Hälfte ist der unteren an Größe überlegen und durch das Vorhandensein sehr kräftiger, peri- pherer Äquatorialfasern (sechs bis acht Fasern stark) ausgezeichnet, welche den Saugnapf nicht kontinuirlich umgeben, sondern sich seit- lich inseriren. Dazu kommen centrale Muskelfasern; sie sind schwä- cher (vier bis sechs Fasern stark) und verlieren sich gegen das Centrum. Vorn sah ich Muskelfasern zwischen der äußeren Peripherie ! Das für die elastische Schicht beim Bauchsaugnapf Gesagte gilt eben so für Mundsaugnapf und Pharynx. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Bd. 45 686 Adolf Darı, und der Oberlippe ausgespannt, augenscheinlich dazu. bestimmt, die- selbe zu bewegen. In der unteren Hälfte sind die Äquatorialfasern auf den vorderen Theil beschränkt; der dem Pharynx anliegende Theil ist von einer mächtigen, fast 160 « starken Transversalfaser- schicht durchsetzt, deren Elemente vom Pharynx quer bis zur Mitte der unteren Seite des Saugnapfes hinziehen. Meridionalfasern sieht man vereinzelt zwischen den beiden Enden des Saugorgans verlaufen. Etwas in den Mundsaugnapf hinein ragt der Pharynx (Taf. XXXITV, Fig. 22 ph), ein längliches Organ von 1,2 mm Länge, 0,9 mm Breite und einer Wanddicke von 0,2 mm. Das Lumen des Mundsaugnapfes, etwa 0,8 mm betragend, verengert sich beim Übergang in den Pha- rynx bis auf 40 u; dieser schließt einen etwa 0,6 mm breiten Hohl- raum ein. Was seine Muskulatur anlangt, so sind außer Radiärfasern eine bedeutende periphere Ringfaserlage (drei bis vier Fasern stark) und eine sehr schwache centrale vorhanden. Etwa 60 u hinter der Einmündung in den Mundsaugnapf wirkt ein sehr starkes Ringfaser- bündel als Sphineter; dessgleichen ist am hinteren Ende, wo der Ösophagus beginnt, ein 30 u dieker Sphineter vorhanden. Der Ösophagus (Fig. 18 oe) liegt dem Pharynx dorsalwärts auf einer Strecke von 0,7 mm an. Sein Anfangs unbedeutendes Lumen kann sich bis zu 0,5 mm erweitern. Eine 10—15 u starke Schicht von Ringfasern und eine eben so starke Längsfaserlage umgeben ihn. Die ungefähr S—10 u dicke Cuticula ist meist in Längsfalten gelegt, deren Querschnitte ungefähr 16—20 u breit und 25—50 u lang und manchmal so regelmäßig angeordnet sind, dass man an ein Epithel denken könnte. Neben den Längsfalten treten Querfalten auf. Nach Porrıer sollte der Ösophagus eben so lang als dick sein. Bei meinen Individuen trifft dies nicht zu. Die Länge des Ösopha- gus ist außerordentlich variabel; selbst bei dem gleichen Thiere wechselt das Lumen beträchtlich. Ist der Ösophagus etwas aufge- trieben, so erscheint seine sonst geschichtet aussehende Muskulatur einfach. Nach ca. 0,” mm langem Verlaufe theilt er sich in zwei Äste (Fig. 18 oea), die die Ösophagealstruetur mit cuticularem Belag und Muscularis beibehalten. Wir können dieselbe Faltung wie im unpaaren Ösophagus feststellen, doch kann sie bei praller Füllung eben so wie dort fehlen; dann sind die Wände vollständig glatt, die Muskeln gedehnt und dünn, und daher nicht leicht zu verfolgen. Das Lumen dieser Äste kann bis auf 0,8 mm steigen. Ungefähr 1,3 mm seitlich von ihrer Ursprungsstelle verengern sie sich bis auf 30—45 u (Fig. 18 vn), die Cutieula tritt stärker hervor, die Längsfaltung wird Über zwei Fasciolidengattungen. 687 ‘wieder sichtbar, und die Ringmuskeln verstärken sich zu einem 'Schließmuskel. Nun erst erfolgt die Einmündung in den eigentlichen Darm (va). Wir haben also den merkwürdigen Fall einer Gabelung des Ösophagus. Wie ich schon weiter oben bei Bathycotyle erwähnte, ist eine ähnliche Fortsetzung der ösophagealen Struktur auf die »ab- gehenden Äste« von Leuckarr bei Fasciola hepatica und Paragoni- mus Westermanmi festgestellt worden; bei diesem Fascioliden schiebt sich »zwischen die Darmschenkel und den Ösophagus eine 0,16 mm lange Zuleitungsröhre ein, die von einer Cuticula ausgekleidet ist, spärliche Ring- und Längsmuskeln führt, aber eines Epithels ent- behrt«. Ihr Lumen beträgt 0,1 mm gegen 0,5 mm Darmlumen, wäh- rend bei Herudinella im gefüllten Zustande das Lumen der benach- ‚barten Darmtheile weit übertroffen wird. Ich will noch bemerken, dass die beiden Ösophagealäste dem Pharynx aufliegen und sich weit oral- und dorsalwärts erstrecken. Vielfach begeben sich die Darmschenkel nicht direkt nach hin- ten, sondern sie beschreiben einen Bogen nach vorn, wobei sie gleich- zeitig stark anschwellen können; manchmal tritt dies nur einseitig auf. PoIRIER will bei Herudinella clavata und Distomum Megnint, MonIEz bei Herudinella ingens Blindsäcke im vorderen Theile des Darmes gefunden haben. Ich habe bei meinen Exemplaren ihr Vor- kommen nicht feststellen können, POIRIER muss sich also getäuscht und etwas Anderes für Blindsäcke angesehen haben. Doch hören wir ihn selbst: »Apres avoir pris naissance & l’extremite de l’oeso- ‚phage et un peu lateralement, elles (die Darmschenkel) forment un diverticulum tr&s large dirige en avant, oü il s’etend jusqu’au niveau de la premiere moitie superieure du pharynx,<« und bezüglich des Epi- thels in diesen Divertikeln äußert er sich: »Les cellules qui compo- sent cette couche interne sont presque aussi larges que hautes et etroitement pressees les unes contre les autres; elles ont en moyenne 30 u de hauteur sur 15 u de largeur.« Solches Epithel besitzt Airu- dinella elavata nicht, POIRIER hat bei den verwandten Arten nirgends etwas Gleiches gesehen, weder MonIEz noch BUTTEL bemerken der- artige Epithelien. Man ist fast versucht zu glauben, unser Autor, dem die Gabelung des Ösophagus entgangen ist, habe die Anschwel- lung der Ösophagealäste für Blindsäcke und die Querschnitte der Falten, die er sich nicht zu erklären vermochte, für kubisches Epi- thel gehalten, denn die von mir an den Falten gemessenen Quer- schnittswerthe entsprechen ungefähr seinen Angaben, und eine quer- geschnittene Muskelfaser mag den fehlenden Kern ersetzt haben. 45* 688 Adolf Daır, Am eigentlichen Darm können wir einen epithelialen Belag und darunter eine einfache Ring- und Längsmuskellage unterscheiden. Bezüglich des Epithels glaubte ich einen Unterschied machen zu müssen zwischen dem Anfang des Darmes und dem übrigen Darm. Anfangs bestand es aus Cylinderzellen von ca. 20 u Höhe und 2 u Breite; auf diesen schienen Cilien von 120 u Länge und darüber zu sitzen, ganz wie bei Hirudinella ingens Moniez, ob aber nur eine einzige oder ein »bouquet« von Cilien, vermag ich nicht zu sagen. Diesen Bau fand ich nur in der Nähe des Ösophagus, weiter hinten sah ich keine Cilien. Wie MonıEz berichtet, ist auch bei Hirudinella ingens dieses Epithel nur in den vorderen Darmpartien anzutreffen. Weiter hinten erschwerte eine eigenartige Verfilzung des Darminhal- tes mit der Darmwand die Untersuchung des Epithels ungemein. Um das schwarze Pigment des Darminhaltes zu zerstören, wandte ich alle möglichen Mittel an ohne jeden Erfolg; auch koncentrirte Kali- lauge wurde benutzt, aber erst beim Erhitzen der Kalilauge auf dem Objektträger war es möglich, das Pigment zum Verschwinden zu bringen. Die Epithelzellen als solebe waren auch nach dieser Proce- dur zu erkennen, aber ohne jede Spur von Cilien — möglich, dass sie nicht vorhanden waren, möglich, dass sie durch die Kalilauge zerstört worden sind. Vielleicht kann man die Cilien als Sekret- stränge deuten, da Cilien von 120—150 u Länge doch etwas Auf- fallendes sind, zumal wir uns über ihre physiologische Leistung an dieser Stelle nicht recht klar zu werden vermögen. Der Vorderdarm würde dann vielleicht ein Sekret absondern, welches verdauende Fermente enthielte. Bei einer Anzahl von Trematodenarten ist die Oberfläche des Darmepithels in sehr lange, feine Fäden zerspalten, z. B. bei Axygıa teretieollis, D. folium und Amph. subelavatum!. BLUMBERG hatte sie bei Amphistomum conicum beobachtet und für Cilien gehalten. Seine Ansicht scheint eine Bestätigung in Beobachtungen MOoNTICELLIS zu finden?. Er behauptet bei D. calyptrocotyle an den Fasern »movimenti attivissimi di allungamento e contrazione«, und »movimenti serpentini contemporanei a quelli di allungamento e contrazione« festgestellt zu haben, wogegen Looss keine Bewegung gefunden hat. Die Muskelfasern des Darmes besitzen eine sehr regelmäßige Anordnung; die Anzahl der Längsfasern beträgt im Vorderdarm 80. 1! Looss, Die Distomen. p. 142. ? MONTICELLI, Studii sui Trematodi endoparassiti. III. Supplementheft der Zool. Jahrb. Jena 1893. Über zwei Fasciolidengattungen. 689 Je nach der Füllung variirt das Darmlumen und liegen die Fasern mehr oder weniger eng an einander; in der Endkeule nimmt es bis auf 3 mm zu. Auf Tangentialschnitten sehen wir mitunter ein außer- ordentlich klares Bild der sich senkrecht kreuzenden Fasern; es sieht aus, als ob die Oberfläche des Darmes aus lauter kleinen Vierecken bestehe, deren Umrisse von den Fasern gebildet werden, deren Fläche nach außen vorgewulstet und mit Cylinderzellen und schwärzlichem Darminhalt erfüllt ist. Diese Bilder kommen dadurch zu Stande, dass bei starker Füllung oder bei Kontraktion die Darmwandung zwischen die Muskelfasern hindurch nach außen gepresst wird, wo- durch die Oberfläche gewissermaßen wie mit Zöttchen besetzt er- scheint. Ich finde bei Moxızz eine Mittheilung!, die mir anfänglich unverständlich war. Nachdem er die auffallende Thatsache berichtet, dass der Darm in seiner ganzen Ausdehnung keine Falte besitzt, lesen wir weiter: »Les parois intestinales se comportent d’une facon bien diiferente dans la portion dilatee des euls-de-sac; on. voit des trabecules tres nombreux, tres ramifies, assez developpes par places pour s’inserer ä la fois sur les parois opposees et traverser aussi le tube digestif dans toute sa longueur; les alveoles serrees qui forment les trabecules multiplient considerablement la surface de l’intestin. Les especes de villosites et d’alveoles dont nous parlons sont depour- vues des longues cellules flagellees decrites plus haut; elles sont com- pletement tapissees par une couche Epaisse, formee par une matiere noire si adherente qu’on a pu, chez le D. clavatum, la prendre pour une membrane independante.< Die letzte Bemerkung bezieht sich auf die irrige Ansicht JoURDAN’s, der die dem Darmepithel anhaf- tenden schwärzlichen Inhaltsmassen für eine besondere, der Darm- oberfläche angehörige Schicht hielt. Bei Vergleichung mit den ana- tomischen Verhältnissen von HZ. clavata finden die sonst nicht recht verständlichen Angaben Monızz’ ihre einfache Erklärung. Die »trabeculess sind mit den Muskelfasern identisch, die »alveoles« entsprechen der zwischen der Muskulatur nach außen gepressten Darmwandung, welche über 40 u lange Zotten bildet. Wenn er weiter berichtet, dass die »trabecules« den Hohlraum des Darmes durch- setzen, so hat er sich eben getäuscht. Er irrt ferner, wenn er meint, die Epithelzellen fehlten den »alveoles«; Anwendung von Kalilauge würde ihn eines Besseren belehrt haben. Der schwärzliche Darminhalt ist von jeher den Autoren aufge- ı MonıEz, Description du Destomum ingens. p. 939—540. 690 Adolf Darr, fallen; so schreibt ParLLas: »Die Bauchhöhle ist über die Hälfte... bloß mit einer schwarzen Flüssigkeit angefüllt. Die Schwärze schien klümprig geronnen und sah recht rußhaft aus.« Mexzıes sah, wie H. clavata eine schwarze Flüssigkeit ausbrach, die auch leicht in dem durchscheinenden Körper wahrgenommen werden konnte. Nach OwENn enthalten die Endblindsäcke des Darmes kleine opake Partikelchen, dem Aussehen nach theilweise verdautem Blute ähnlich. Welcher Art die Färbung ist, weiß ich nicht. Mit Orcein gefärbte Präparate färbten sich nach Zusatz von Kalilauge blau, dann, nachdem der Farbstoff gelöst war, grün. Der Darminhalt setzt sich aus feinen, 2 u dicken Kügelchen zusammen, die keinerlei Anhalt für ihre Her- kunft geben. Monıez will größere Körperchen gesehen haben, die an die Blutkörperchen der Vertebraten erinnerten. FH. clavata würde danach, wie auch schon Owen vermuthete, sich vom Blute seines Wirthsthieres nähren. Exkretionsgefäßsystem. Bevor ich an das Studium des Exkretionsgefäßsystems ging, hatte ich die klare Poırter’sche Schilderung eingehend gelesen und mir seine schöne Abbildung, die auch in Bronn’s Klassen und Ord- nungen wiedergegeben ist, gut eingeprägt; ich ging desshalb etwas in Vorurtheilen befangen an die Untersuchung heran und kam bei ober- flächlicher Betrachtung zu dem gleichen Resultat wie der genannte Forscher, nämlich, dass beiderseits zwei Hauptkanäle nach vorn zögen. Die Größe des Objektes veranlasst leicht dazu, die Schnitte rascher zu durchfliegen, um schneller einen Überblick über den inneren Bau zu bekommen. Als ich aber an die Rekonstruktion der Exkretionskanäle ging, da stellte sich die bemerkenswerthe Thatsache heraus, dass die verschiedenen Querschnitte, die POIıRIER Veranlassung gegeben haben, mehrere parallele Längsstämme zu konstruiren, Quer- schnitte eines und desselben Längskanals sind, dass also POoIRIER in einen Irrthum verfallen ist. Das Exkretionsgefäßsystem ist von allen Organen des Körpers von H. clavata das am schwierigsten zu ver- folgende. Es hat dies seinen Grund in den außerordentlich starken Windungen und dem wechselnden Durchmesser seiner Kanäle. Da auch gelegentlich Zerreißungen vorgekommen sind, wie sie bei größeren etwas harten Objekten unvermeidlich sind, so ist es mir unmöglich, eine Topographie, im Sinne POoIRIER’s etwa, zu geben. Wie schon mit bloßem Auge zu sehen, mündet der Exkretions- apparat durch einen am hinteren Körperpole befindlichen, mit regel- Über zwei Faseiolidengattungen. 691 mäßigen Ringfalten umgebenen Porus nach außen, welcher durch starke Ringmuskulatur verschlossen werden kann. Ein etwa 0,5 mm langer, sehr dünner Kanal führt in die Exkretionsblase, eine große Sammelblase, die in der keuligen Anschwellung zwischen den Darm- schenkeln gelegen ist. Sie läuft dorsalwärts nach vorn, ist ein längliches Organ und bezüglich ihrer Gestalt abhängig von ihrem Füllungsgrade und der Anschwellung der Endblindsäcke der Darm- schenkel; meist hat sie die Gestalt einer Sanduhr. Ich halte es für verkehrt, auf die Größe ihres Lumens irgend welches Gewicht zu legen, wie es v. BUTTEL thut. Wie ich bereits oben schilderte, war bei Dathycotyle in dem einen Falle die Vesicula exeretoria sehr ge- yäumig, im anderen nur durch einen schmalen Spalt angedeutet. Bei dem größten Thiere maß der vordere Theil in der Breite 1,5 mm, in der Dicke 2 mm, für die Mitte betrugen die entsprechenden Werthe 0,3 bezw. 3 mm, für den hinteren Theil 1,3 resp. 2 mm; ihre Länge endlich betrug 3 mm. Ringmuskeln wie Längsmuskeln in einfacher Lage sind der Wandung eingelagert, die von einer homogenen, feinen Membran überzogen ist; sie ist in zahlreiche Falten gelegt, wesshalb die Oberfläche der Blase ein zottiges Aussehen besitzen kann. In diese Blase münden am vorderen Ende die Längskanäle. Es befindet sich in der keuligen Anschwellung ein derartiges Gewirre von Kanälen, deren Verlauf oft nahe den stark gefalteten Wandungen hinführt, dass es mir nicht möglich ist zu sagen, wieviel Kanäle in sie münden; wir haben jedoch ein Recht anzunehmen, dass, ähnlich wie bei den meisten Fascioliden, nur zwei Kanäle eintreten. Sobald wir den cylindrischen Theil des Körpers durchmustern, sehen wir beiderseits einen einzigen Hauptkanal von etwa 200 « Durchmesser verlaufen, allerdings mit Windungen, die es nicht leicht machen ihn im Auge zu behalten (Taf. XXXIV, Fig. 21, 23, 24 hk). Nach PoIkIER sollten auf jeder Seite zwei Hauptkanäle verlaufen. Aus dem Hinterende sehen sechs Nebenkanäle etwa 60—80 u stark, hervor, die durch den Zusammentritt von feineren Kanälen entstanden sind (Fig. 21, 23 »k). In welcher Weise sie mit den Hauptkanälen (7%) in Verbindung stehen, habe ich nicht feststellen können. So viel ist sicher, dass in der vorderen Hälfte des Hinterleibes nur zwei Nebenkanäle (rk) vorhanden sind. Möglicherweise erfolgt eine Vereinigung der Nebenkanäle zu einem gemeinsamen Kanal, der dann vorn umbiegt, um als Hauptkanal den Körper zu durchziehen und in die Exkretionsblase (exb) zu mün- den, etwa nach dem nebenstehenden Schema. Die Nebenkanäle geben feineren Kanälen den Ursprung, die sich wieder verzweigen 692 Adolf Darr, und schließlich mit den Wimperflammen endigen. Von deren feineren Bau konnte ich nichts erkennen, was um so auffälliger ist, als PoIRIER, dessen Material zweifelsohne nicht gut erhalten war, Bilder von ganz vorzüglicher Deutlichkeit und Größe zeichnet. Die Struktur der Exkretionsgefäße ist verschieden; allen, ausgenommen die feinsten Verästelungen, ist die homogene Membran gemeinsam, die wir schon an der Vesicula exeretoria kennen gelernt haben. Was das Vor- kommen von muskulösen Elementen in den Wandungen der Exkretions- gefäße anlangt, so ist es von Looss! für die von ihm untersuchten kleineren Arten in Abrede gestellt worden. MONTICELLI? ist in dieser Hinsicht zu anderen Ergebnissen gekommen. Ich eitire die hierauf bezügliche Stelle, wo er sagt, dass die Muskulatur »nulla, 0 poco apprezabile, nei piccoli tronchi, aumenta in sviluppo nei tronchi maggiori e specialmente nella veseicola caudale: questi rivestimento © fatto da un doppio sistema di fibre, eirco- lari et longitudinali, ma non sempre entrambi sono rappresentate: spesso & solo il primo che puö riconoscersi nei tronchi longitudi- nali specialmente«. Die Richtigkeit seiner Angaben ist von Looss angezweifelt worden. Wie dem auch Hirudinella elavata. 2,5 mal vergr. Sel, bei Hirudinella clavata besitzen die Schema des Exkretionssystems. Hauptgefäße innere Ring- (Längsschnitt exb, Exkretionsblase; Ak, Haupt- 2 ee kanal rechts, nk, Nebenkanäle Fig. 39a, rın) und äußere Längsfasern (Quer- upkeseingeiragen. schnitt Fig. 335, Im) in einfacher Lage; je nach dem Füllungsgrade und der Kontrak- tion ist die Oberfläche der Wandung glatt oder in Falten gelegt. Poırıer sieht die Muskelfasern nicht, weiß dagegen von eigenthüm- lichen Verdiekungen der Wandungen zu berichten: »Leurs parois, tres minces, presentent une serie d’epaississements, transverses et longitudinaux qui forment en toute la longueur des vaisseaux.... une serie de cadres rectangulaires tr&s symetriguement disposes et a bords Epaissis.< Die »linearen« Transversal- und Längsverdiekun- gen sollen den Wänden eine gewisse Widerstandsfähigkeit geben. »tout en leur conservant une grande puissance d’absorptione«. 1 Looss, Die Distomen. p. 159. ® MONTICELLI, Studii sui Trematodi. p. 49. Über zwei Fasciolidengattungen. 693 Als ich diese »epaississements« einer näheren Untersuchung unterzog, stellte ich fest, dass es keine Verdickungen waren, sondern Vorsprünge nach innen, die durch irgend einen äußeren Widerstand segen den Dinck der gefüllten Getäße zu Stande kommen, und dass dieser Widerstand durch die Muskulatur der Wandung bewirkt wird. Ähnlich wie beim Darme werden die Wände gegen die regelmäßig angeordnete Muskulatur gepresst und — »cadres rectangulaires« sind die Folge (Taf. XXXV, Fig. 32 zeigt einen Quer- und Anschnitt eines Exkretionsgefäßes). Oft werden die Muskelfasern derartig gedehnt, dass ihr Auffinden selbst mit starken Systemen nicht ganz leicht ist. »Cadres reetangulaires« hat POIRIER auch bei Distomum Megninz vor- sefunden. Die meist in regelmäßige Querfalten gelegten Neben- kanäle weisen nur Längsfasern auf; die aus ihnen entspringenden feinen Kanäle entbehren der muskulösen Bekleidung. Nervensystem. Es ist keine ganz leichte Aufgabe, das Nervensystem aus Schnitt- serien zu rekonstruiren, auch wird diese Methode, zumal wenn es sich um länger konservirtes Material handelt, niemals annähernd die Resultate ergeben, die das Studium lebender Objekte erzielen kann; denn kein Organsystem wird durch die konservirende Flüssigkeit mehr beeinflusst als das Nervensystem. Nach den grundlegenden Arbeiten von LAnG, GAFFRON und Looss hat sich im Bau des Nerven- systems der Trematoden eine bemerkenswerthe Übereinstimmung er- geben, so dass wir wohl bei allen den so nahe verwandten Arten unserer Gattung den gleichen Bau voraussetzen dürfen. Nach den bisher vorliegenden Mittheilungen ist das aber nicht annähernd der Fall; Monizz findet einen anderen Verlauf wie PoIRIER, v. BUTTEL stimmt nicht mit MonsEz überein. Ich glaube, dass diesen Abwei- chungen nicht allzu viel Gewicht beigelegt werden darf; sie sind auf die verschiedene Konservirungsart und auf den verschieden guten Er- haltungszustand zurückzuführen. Auch meine Beobachtungen sind in mancher Hinsicht anders als die Po1kıEr’s. Das Nervensystem, das noch im Jahre 1855 RICHARD OwEN unseren Fascioliden absprechen konnte, ist aus Elementen von außer- ordentlicher Größe zusammengesetzt. Es besteht aus einer dorsal zum Pharynx verlaufenden Kommissur, die zwei große Ganglienknoten mit einander verbindet. Von diesen werden nach vorn auf jeder Seite zwei stärkere Nerven abgegeben; der innere tritt in den Mund- saugnapf ein, verläuft eine Strecke meridional, indem er sich verästelt 694 Adolf Darı, und ein feines Netzwerk bildet, an welches die als Myoblasten bezeichneten Zellen angeschlossen sind; der äußere, etwas stärkere Nerv läuft seitlich vom Mundsaugnapf nach dem oralen Ende zu. Ob er sich dort, wie POIRIER angiebt, mit dem entsprechenden Nerven’ der anderen Seite vereinigt, kann ich nicht sagen. Ungefähr in der Mitte der Peripherie des Saugnapfes entsendet er in diesen einen starken Ast, der sich eben so wie der oben besprochene Saugnapf- nerv verhält. Feinere Nervenfasern verlieren sich im Parenchym. Nach hin- ten gehen gleichfalls eine Reihe von Nerven ab. Zwei kurze Nerven- stränge innerviren den Pharynx, in den sie beiderseits neben dem Ösophagus eintreten. Die Innervation des Hinterleibes wird durch die beiden großen, den Cerebralganglien entspringenden Längsstämme besorgt; sie liegen seitlich-ventral und können eine Breite von 80 u, eine Dicke von 190 u besitzen. Man trifft hier und da noch andere Nervenzüge, mehr seitlich oder dorsal gelegen, an, ist nur außer Stande, ein zusammenhängendes Bild, etwa wie bei Vercarvaeum! zu bekommen. Es ging mir eben so wie POIRIER, der die dorsal ge- legenen Nerven nur bis in die Gegend der Genitaldrüsen verfolgen konnte. Die beiden Längsstämme aber ziehen dem aboralen Pole zu, und hier erfolgte, wie auch POIRIER feststellte, eine Vereinigung der inzwischen schwächer gewordenen Stränge unter der Exkretions- blase; vor dem Bauchsaugnapf schwellen sie zu einem Bauchganglion an, welches dem Cerebralganglion an Größe nahezu gleichkommt. Beide Bauchganglien sind durch eine (starke) Kommissur verknüpft; von ihnen gehen zwei kräftige Nerven aus, durchsetzen die Hülle des Saugnapfes und bilden ein ähnliches Geflecht wie im Mundsaugnapf. Ringkommissuren fand ich nur hinter dem Bauchsaugnapf. Die Nerven, besonders die Längsstämme, sind in eine binde- sewebige Scheide gehüllt; sie setzen sich aus vielen Fasern zusam- men (Taf. XXXV, Fig. 31), deren Durchmesser zwischen 3 und 30 u schwankt, die peripher von einer homogen erscheinenden bindegewebi- gen Hülle umgeben sind, welche dem Nervensystem ein röhrenförmiges Aussehen giebt. Über die feinere Struktur der Fasern ist nichts Endgültiges auszusagen. Der centrale Theil, gewissermaßen der In- halt der Röhre, ist fast homogen. Bei den dieken Fasern weist er in der Mitte eine dunklere Differenzirung auf, bei den kleineren sehen 1 H. BETTENDORF, Nervensystem und Sinneszellen. SPENGEL’s Zool. Jahr- bücher. 1897. Über zwei Fasciolhdengattungen. 695 wir in ihm mitunter zahlreiche feine Punkte, die als Querschnitte von Nervenfibrillen gedeutet werden könnten. Die sogen. Ganglien- zellen liegen den Nerven äußerlich in größeren Abständen an; nur am Cerebral- und Bauchganglion erscheinen sie gehäuft. Die »Röhren« besitzen in ihrem Inneren Vorsprünge, die vermuthlich, wie bei der Myelinscheide der Vertebratennerven, durch Schrumpfung entstan- den sind. Genitalapparat. a. Männlich. Der männliche Geschlechtsapparat besteht aus zwei Hoden, den Vasa deferentia, einer Vesicula seminalis und einem umstülpbaren Penis. Die Hoden liegen neben einander (Fig. 22 Z, und 4), der rechte etwas vor dem anderen, hinter dem Bauchsaugnapf, diesen fast be- rührend; sie besitzen einfache, fast kugelige Gestalt, ihr Durchmesser ist 0,9—1 mm. Äußerlich sind ihrer homogenen Hülle spärliche Längs- fasern aufgelagert, dagegen keine Ringfasern. Die Vasa deferentia entspringen aus den Hoden etwa in der Mitte der oralen Seite, das von ihnen eingeschlossene Lumen misst 24—30 u, ihre homogene, sich stark färbende Wandung 3—5 u; Muskeln scheinen sie nicht zu be- sitzen. Zu beiden Seiten des hier gerade verlaufenden Uterus passiren sie die Gegend des Bauchsaugnapfes, vor welchem etwa in der Mitte des Vorderkörpers ihre Vereinigung zur Vesicula seminalis (Fig. 17,18 vs) erfolgt, einen gewundenen Schlauch von etwa 1,5 mm Länge, 0,26 mm Durchmesser und gleicher Struktur. Vasa und Vesicula sind prall mit Spermatozoen gefüllt. Aus der Vesicula wird das Sperma in einen muskulösen Kanal entleert, welcher Pars prostatica genannt wird; seine Innenseite ist mit einem Oylinderepithel ausgekleidet, dessen Elemente etwa 24 u lang und 2 u breit sind, darauf folgt feine Ring- und etwas diekere Längsmuskulatur; endlich folgt eine 25— 80 u dieke Drüsenschicht, gebildet aus sehr kleinen Drüsen, die ihren Inhalt in den Kanal ergießen; man kann sie als Prostatadrüsen bezeichnen. Das Ende des männlichen Leitungsweges wird gebildet von dem Ductus ejaculatorius, einem dünnen, etwa 6 «u breiten Kanal mit cuticularem Belag ohne drüsige Ausstattung; er mündet auf einer konischen Erhöhung vor dem weiblichen Apparat in den Genital- sinus (Genitalatrium). Der umstülpbare Theil des Endrohres des männlichen Apparates dient als Begattungsorgan; er ist kurz und auffallend diek (0,55 mm). Bei allen. meinen Individuen ist der 696 Adolf Darr, Penis weit zurückgezogen, und da sie sich äußerst heftig kontrahirt haben, sind die männlichen und weiblichen Ausführungsgänge neben den Pharynx verlagert worden, entweder rechts oder links von ihm. b. Weibliche. Der weibliche Apparat setzt sich zusammen aus Ovarium, Schalen- drüse, LAURER’schem Kanal, Dotterstöcken und Uterus. Das Ovarium, von rundlicher Gestalt, fast median hinter den beiden Hoden gelegen, übertrifft diese an Größe, da sein Durchmesser 1,1 mm beträgt. Die srößten, in ihnen enthaltenen Eizellen sind 8 « diek. Der sehr enge Oviduct giebt innerhalb der Schalendrüse den LAurEr’schen Kanal ab und vereinigt sich mit dem unpaaren Dottergang (vgl. Fig. 30). Die Dotterstöcke (Fig. 22 dk) liegen auf jeder Seite dem Darme an in Gestalt von 60 u« dieken Schläuchen, die mit einander anasto- mosiren und sehr gewunden sind; sie dehnen sich von der keuligen Anschwellung bis zu den Hoden aus und geben ihre Produkte an Sammelkanäle (von PoIRTER vitelloducte genannt) ab, welche sich in der Nähe des Ovariums ventral zum unpaaren Dottergange vereinigen. Ihr Inhalt besteht aus gelblichbraunen, lichtbrechenden Körnchen. Abweichend von bathycotyle ist hier die Zellnatur des Dotters völlig vernichtet. Der LAaurer’sche Kanal (l%) besitzt, wie aus der Fig. 30 ersicht- lich, an seiner Ursprungsstelle, zwei Erweiterungen, ähnlich den oben bei Dathycotyle erwähnten. Nach einer Wendung oralwärts wendet er sich der Rückenseite zu und mündet dort durch einen feinen Porus. Seine homogene Wandung ist mit spärlichen Ring- und Längs- fasern versehen. Eine besonders wichtige Rolle spielt die Schalendrüse, dem kompakten Typus angehörig. Sie besteht aus vielen Drüsen mit kolbig angeschwollenem Leib, welcher 24 u diek ist und einen 8 u sroßen Kern mit Nucleolus enthält. Die Ausführungsgänge sämmt- licher Drüsen konvergiren gegen den Oviduct. Ein Receptaculum seminis besitzt 77. clavata nicht; trotzdem sind im LaAurer’schen Kanal, der dann nach OFENHEIM eine entsprechende Funktion über- nehmen soll, sowohl Ei- als Dotterzellen vorhanden. Spermatozoen begegnen uns in dichter Menge erst im eigentlichen Uterus, der seinen Anfang nimmt, nachdem der Oviduct einige Windungen in der Schalendrüse zurückgelegt und sie verlassen hat. Der Uterus ist sehr lang und außerordentlich stark gewunden, von wechselndem, bisweilen, besonders in den vorderen, der Mündung benachbarten Über zwei Fasciolidengattungen. 697 Theilen einen Durchmesser von 400—-500 u erreichendem Lumen. Die Uteruswand ist mit einer Lage sich tief färbender Zellen, wahr- scheinlich sekretorischer Art, bedeckt, und mit sehr dichten Ring- muskelfasern und schwächeren Längsfasern ausgestattet. Hinter dem Bauchsaugnapf verengt sich der Uterus bis auf 60 u, bekommt ver- stärkte Muskulatur und läuft in gerader Richtung nach vorn, zugleich legt sich seine Wand in Längsfalten, was bei stärkerem Lumen (100—120 u) nicht der Fall ist. In der Nähe der Vesicula seminalis, ventral von dieser und etwas hinter ihr, erweitert er sich zu einer Art Eibehälter (via) bis auf etwa 0,356 mm, um durch einen engen Kanal hinter der männlichen Öffnung in das Genitalatrium nach außen zu münden. Er ist stark mit Eiern (Taf. XXXIV, Fig. 20) gefüllt, welche bis zu 32 u Länge und 22 u Breite besitzen. Dieser Werth bezieht sich auf den Endtheil des Uterus, in den der Schalendrüse benachbarten Theilen sind sie bedeutend schmäler (16—18 u). Man kann hieraus ersehen, dass die Größenangabe der Trematodeneier zur Bestimmung der Species nur einen bedingten Werth hat. Die Zusammengehörigkeit der in der Einleitung angeführten Vertreter der Gattung Herudinella dürfte zweifellos durch die Unter- suchungen der betreffenden Forscher dargethan sein. Es ist die Stellung der Gattung im System und damit ihre Berechtigung nach- zuweisen. Dazu ist es nöthig, eine Diagnose zu geben. Zwar be- sitzen wir, wie schon oben erwähnt, eine solche; DE BLAINVILLE fasste in der von ihm aufgestellten Gattung Arten zusammen, »dont le corps, arrondi, est renfle en massue<«; auch hat sie sich eigent- lich schon einmal bewährt insofern, als bei ihrer Anerkennung es unmöglich gewesen wäre, das lang gestreckte, spitz zulaufende Distoma gegas Nardo in die Gattung einzureihen, welches sich nach der anatomischen Untersuchung, trotz seiner ungeheuren Länge als ziemlich muskelschwaches Thier mit abweichender Lage der Ge- schlechtsorgane etc. herausgestellt hat. DE BraınviLLe’s Diagnose kann uns aber nicht genügen, da sie auf ein einziges, noch dazu rein äußerliches Merkmal, das z. B. auch den Amphistomen zukommt, segründet ist; wir wollen auch innere Charaktere zur Feststellung heranziehen. Meiner Meinung nach würde sie etwa so zu lauten haben: Sehr große Formen mit gedrungenem, am hinteren Ende stark angeschwollenem, sehr muskelkräftigem Körper. Saugnäpfe einander senähert, der Bauchsaugnapf stärker entwickelt und nicht selten mehr oder minder über die Fläche des Körpers erhoben, Haut fest, ohne 698 Adolf Darr, Stacheln, meist in ringförmige Falten gelegt. Darm mit Pharynx, mittellangem, sich spaltendem Ösophagus und langen, am blinden Ende sackartig anschwellenden Darmschenkeln, ohne Blindsäcke im vorderen Theile. Darminhalt schwarz. Exkretionsblase einfach; in sie münden zwei Längsgefäße mit stark gewundenem Verlauf. Genital- porus ventral unter oder hinter dem Pharynx. Begattungsorgane vorhanden; der sehr muskulöse Cirrusbeutel umschließt die Endtheile des mönmlielren und weiblichen Leitungs- weges. Samenblase dorsal in der Mitte des Vorderkörpers gelegen und durch die stark entwickelte Pars prostatica mit dem Ductus ejaculatorius verbunden. Zwei kugelige Hoden caudal vom Bauch- saugnapf, meist diesem anliegend. Kugeliger Keimstock ungefähr median, dicht hinter den Hoden, wenig größer als diese. BRecepta- culum seminis fehlt, LAurer’scher Kanal ist vorhanden. Dotterstöcke tubulös, ansehnlich entwickelt, in den Seiten des Körpers, außerhalb des Darmes. Schlingen des Uterus zahlreich, auf den Raum hinter den Keimdrüsen beschränkt. Eier in der Länge zwischen 30—48 u, in der Breite zwischen 14—24 u. Bewohner des Magens und Darmes von Scomberiden !. Typus: Horudinella elavata Menzies. Nach der Lage der Geschlechtsdrüsen gehört die Gattung Heru- dinella in die zweite Gruppe des Looss’schen Fasciolidensystems. Dort treffen wir in der Gattung Accacoelvum Monticelli Fischparasiten von ziemlicher Größe an, z. B. A. contortum?, allein sie sind durch den eigenthümlichen Bau ihres Darmapparates und das Fehlen von Begattungsorganen u. A. unterschieden. Die Gattung Dierocoelium Duj. partim, die noch in Betracht käme, enthält mit einer einzigen Ausnahme (D. dendriticum im Darme von Arphras gladius) nur in der Leber und Gallenblase von Warmblütern lebende Parasiten, auclı weicht sie im äußern Habitus durch die geringe Größe, den schwäch- lichen Körper u. A., im inneren Bau durch den Besitz eines Recep- taculum seminis ab. Auf die Gattung Hemiurus, deren Vertreter ebenfalls im Magen und Darme von Seefischen leben, einzugehen, ı Für Distomum ampullaceum hatte der Finder einen Cetaceen angegeben, was V. BUTTEL auf einen Irrthum zurückführt. Für Distomum Pallasiı Poirier gilt dasselbe. | 2 Die Angabe von Looss: Haut... ohne Stacheleinlagerung ... wider- spricht den Angaben Lixrox’s, der bestachelte Exemplare in Mola mola ge- funden. | ah Über zwei Fasciolidengattungen. 699 halte ich für unnöthig, da hier der Gedanke an eine nähere Ver- wandtschaft nicht aufkommen kann. Somit wäre die Berechtigung der Gattung Herudinella erwiesen. Die vorliegende Arbeit wurde im Zoologischen Institut der Uni- versität Halle angefertigt. Es ist mir eine angenehme Pflicht, dem Direktor dieses Institutes, Herrn Prof. GRENACHER, für das rege Interesse an meiner Arbeit meinen besten Dank abzustatten. Beson- dern Dank schulde ich Herrn Privatdocenten Dr. BRANDES für die freundliche Anregung zu dieser Arbeit und die thatkräftige Förderung, die er jeder Zeit ihr hat zu Theil werden lassen. Halle a. S., im December 1901. Erklärung der Abbildungen. Durchgehende Bezeichnungen: alm, äußere Längsfasern; aegu, Aquatorialfasern; br, Befruchtungsraum (Ootyp); cu, Cutiecula; de, Ductus ejaculatorius; dg, unpaarer Dottergang; dm, Diagonalfasern; d«, Dotterkanal; el, elastische Fasern; epi, Darmepithel; eput, Uterusepithel; ep, Epithelzellen der Haut; exb, Exkretionsblase; f, Falten der Haut; ga, Genitalatrium ; i, Darmschenkel; ia, Anfang derselben; «lm, innere Längsfasern; kg, Keimgang (Oviduct); kst, Keimstock (Ovar); k, Lippen; !k, LAURER’s Kanal; msn, Mundsaugnapf; o, Mundöffnung ; oe, Ösophagus; oeq, Ösophagusäste; of, Falten der Mundöffnung; pe, Porus exeretorius; 9, Porus genitalis; ph, Pharynx; pp. Pars prostatica; rd, Radiärfasern ; rm, Ringfasern; rmp, Parenchym-Ringmuskeln; rsut, Receptaculum seminis uterinum; ru, Runzeln; sb, Sinnesendigungen ; sch, bindegewebige Nervenscheide; seu, Subeutieula; | sd, Schalendrüse ; 4, to, Hoden; tm, Transversalfasern; ut, Uterus; uta, Anschwellung des Uterus; Imp, Parenchym-Längsmuskeln; vs, Vesicula seminalis ; mgo, männliche Geschlechtsöffnung ; wgo, weibliche Genitalöffnung; mr, Meridionalfasern ; za, Zapfen der Cuticula. 700 Fig. 1. Profilansicht. Fig. 2. Innere Anatomie von der Bauchseite, schematisch. Adolf Darr, Tafel XXXIII. Bathyeotyle bramchialis n. g. n. sp. Fig. 1—15. Ca. 4mal vergr. Die Uterus- windungen sind schwächer ausgeführt oder weggelassen, um die anderen Or- gane nicht zu verdecken. Fig. 3. Medianschnitt durch den ganzen Körper. Querschnitt durch die Bauchsaugnapfgegend. 16mal vergr. Fig. 5. Querschnitt durch den Hinterleib. Fig. 4. Ca. l4mal vergr. 24mal vergr. 16mal vergr. Fig. 6. Ovar und Schalendrüse; die davon abgehenden Kanäle aus Schnit- ten rekonstruirt. somal vergr. Fig. 7. Theil eines Längsschnittes durch den Mundsaugnapf. 180mal ver- größert. Fig. 8. Vorderkörper. Fig. 9. Längsschnitt durch das Grenitalatrium. Geschlechtsöffnung. Bier. 10: Fig. 11. Fig. 12. Fig. 13. vergrößert. Fig. 14. vergrößert. Fig. 15. Hirudinella clavata. Fig. 16a. Ventralansicht. Bier. Fig. 18. Fig. 19. napf eines großen Thieres. Fig. 20. Fig. 21. vergrößert. Fig. 22. halbschematisch. Fig. 23. 17mal vergr. Fig. 24. vergrößert. Fig. 25. Fig. 26. 250mal vergr. Längsschnitt durch die Ventralseite des Hautmuskelschlauches im 145mal vergr. * Lage der männlichen 52mal vergr. Längsschnitt durch den Vorderdarm. Ei mit Embryo. X7ö0mal vergr. Abnormes Ei. 750mal vergr. Längsschnitt durch die Dorsalseite des Vorderkörpers. 360mal vergr. 145mal Flächenansicht der Cuticula, polygonale Felder zeigend. 540mal Querschnitt der Cuticula. 540mal vergr. Tafel XXXIV. Taf. XXXIV, Fig. 16—25; Taf. Fig. 165. Profilansicht. Medianschnitt durch den Vorderkörper. 24mal vergr. Frontalschnitt durch den Vorderkörper. 12mal vergr. (uerschnitt durch den Hautmuskelschlauch über dem Bauchsaug- 230mal vergr. Ei. 750mal vergr. Längsgefäß beim Eintritt in die Endkeule, von der Seite. 17mal XXXV, Fig. 26-34. Nat. Größe. Totalansicht des Vorderkörpers ohne Bauchsaugnapf (ventral), 12mal vergr. Dem Gefäß (Fig. 21) entsprechendes Längsgefäß der Gegenseite. Längsgefäß aus dem Vorderkörper eines jungen Thieres. 17mal Myoblast aus dem Pharynx. 230mal vergr. Tafel XXXV. Längsschnitt durch den Hautmuskelschlauch des Hinterleibes. Über zwei Fasciolidengattungen. 701 Fig. 27. Muskelquerschnitte, zum 'T'heil mit Durchbohrung der kontrak- tilen Substanz. 500mal vergr. Fig. 28. Längsschnitt durch die Ventralseite des Vorderkörpers (junges Thier). 230mal vergr. Fig. 29. Muskelquerschnitte, den fibrillären Bau zeigend. 1010mal vergr. Fig. 30. Ovar und Schalendrüse, die davon abgehenden Kanäle aus Schnit- ten rekonstruirt. 35mal vergr. Fig. 31. Querschnitt durch den Längsnerven (Vorderkörper). 540mal ver- größert. Fig. 32. Querschnitt und- Anschnitt eines Exkretionsgefäßes. 230mal ver- größert. Fig. 33a. Längsschnitt durch die Wand eines Exkretionsgefäßes. 540mal vergrößert. Fig. 335. Querschnitt durch die Wand eines Exkretionsgefäßes. 540mal vergrößert. Fig. 34. Anschnitt der Cuticula, die Sinnesdurchbohrungen zeigend. 160mal vergrößert. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXI. Ba. 46 Ein Fall von lateralem Hermaphroditismus bei Palinurus frontalis M.-E. | Von Prof. Dr. Otto Bürger (Santiago de Chile). Mit 4 Figuren im Text. Auf Juan Fernandez wurde mir von einem der Fischer der in Salzlösung konservirte Panzer eines Palinurus frontalis zugestellt, welcher die Erscheinung des lateralen Hermaphroditismus in vor- züglicher Weise zur Anschauung bringt. Es handelt sich um ein erwachsenes Exemplar, das von der Stirn bis zum hinteren Saume der Schwanzflosse 34,5 em misst und dessen Cephalothorax im Maximum 10 cm Breite hat. Seine linke Hälfte ist weiblich, seine rechte männlich. Dem entsprechend bemerken wir, wenn wir uns zunächst den am meisten ins Auge fallenden Bildungen zuwenden, auf der linken Seite am Innenrande der dritten Coxa die weibliche Geschlechtsöffnung. Die Vulva tritt der Größe des Thieres angemessen sehr stark hervor und erscheint mir sogar, mit freilich kleineren, geschlechtsreifen Weibchen verglichen, übernormal umfangreich. Ihr Innendurchmesser beträgt 4 mm. Das fünfte linke Bein endigt in die für das Palinurus-Weibehen charakteristische Scherenhand, welche durchaus normal gestaltet und überaus kräftig entwickelt ist. Die linke Unterseite des Abdomens bedecken die vier im weiblichen Ge- schlecht bei unserer Art als Doppeläste entwickelten Spaltbeine, weit auf die rechte Körperhälfte übergreifend. Auch bei keinem dieser Anhänge macht sich die geringste Besonderheit geltend. Sowohl ihr äußerer blattartiger als auch ihr innerer griffelförmiger Theil haben die gleiche Ausbildung wie beim regulären Weibchen erfahren und zeigen mit diesem verglichen keinerlei Reduktion. | Rechtsseitig finden wir durchaus männliche Charaktere. Hier Ein Fall von lateralem Hermaphroditismus bei Pal. frontalis M.-E. 703 sehen wir die Geschlechtsöffnung am Innenrande des Hüftgliedes vom fünften Beine die für das Männchen typische Lage einnehmen. Sie Fig. 1. Fig. 1. Palinurus frontalis M.-E. Lateral-hermaphroditisches Individuum von oben gesehen. zeigt die gleiche Ausbildung wie links. Das rechte fünfte Bein endigt mit einer einfachen Klaue. Den vier rechtsseitigen Spaltbeinen fehlt 46* 704 Otto Bürger, der Innenast; der äußere stellt ein annähernd ovales, blattförmiges Glied vor, das sich ebenfalls in nichts von dem des Männchens unterscheidet. Ein Blick auf den Rücken lässt ebenfalls sofort die Zusammen- setzung aus zwei geschlechtlich verschiedenen Hälften erkennen. — Der Rückenpanzer des männlichen Abdomens ist verhältnismäßig schmäler und stärker gewölbt als beim Weibchen. Die seitlichen Dornen sind beim Männchen mehr nach unten gerichtet, beim Weik- chen dagegen mehr nach der Seite hin. Außerdem sind die Dornen nebst den ihnen angrenzenden seitlichen Partien des Rückenpanzers im weiblichen Geschlecht wesentlich stärker ausgebildet als im männ- lichen. — Alle diese leicht kenntlichen sexuellen Differenzen machen sich bei unserem Zwitter ungemein auffallend geltend. Der steile Abfall der rechten Seite kontrastirt bedeutend mit dem sanften der linken; die rechten Dornen treten kaum hervor, wenn man die Augen auf die Mitte des Rückens richtet; ihr Größenunterschied ist enorm: es misst z. B. der linke Dorn des vierten Abdominalsegmentes 31,5 mm, der entsprechende rechte indess nur 21 mm. Unser Fall von lateralem Hermaphroditismus bildet auch in sich eine Merkwürdigkeit, denn er ist als solcher kein normaler. Bekannt- lich ist das Langostamännchen immer größer als das Weibchen. Dieser sexuelle Unterschied macht sich naturgemäß in entsprechender Weise bei den Fällen von lateralem Hermaphroditismus geltend, was nament- lich lateralhermaphroditische Schmetterlinge beweisen. Wir sollten ddesshalb bei einem lateralhermaphroditischen Palinurus eine wesent- lich stärkere Entwicklung der männlichen Hälfte erwarten. Bei unserem Zwitter ist das Umgekehrte der Fall. Die weibliche Hälfte ist nicht allein auffallend breiter, sondern sogar länger als die männ- liche. Die rechte Seite des Cephalothorax ist um fast 1 cm kürzer als die linke; noch bedeutender erweist sich die rechtsseitige Ver- kürzung des Abdomens. Wir sehen, dass die seitlichen Brustschilder der männlichen Hälfte wesentlich kleiner als die der weiblichen sind und bei dem mittleren Sternalschilde die linke Seite breiter als die rechte ist. In Folge dessen hat sich die Mittellinie wesentlich nach rechts verschoben und dem entsprechend auch jene Grube, welche sich normaler Weise genau in der Mitte zwischen dem vierten Paar der Brustschilder befindet. Das Thier zerfällt in zwei unsymmetrische Hälften, und das verschiedenartige Wachsthum der beiden Körper- hälften hat dazu geführt, dass sich das Abdomen auffallend nach rechts krümmte. Ein Fall von lateralem Hermaphroditismus bei Pal. frontalis M.-E. 705 een —T Fig. 2—4. Fig. 2. Palinurus frontalis M. E. Brust und Abdomen von unten gesehen. Fig. 3. Abdomen eines normalen Männchens von unten gesehen. Fig. 4. Eben so Abdomen eines normalen Weibchens, 706 Otto Bürger, Die Asymmetrie beider Körperhälften wird noch dadurch auf- fallend vermehrt, dass auch die meisten der Anhänge links und rechts eine verschiedene Größe besitzen. Indessen verhalten sie sich nicht übereinstimmend. Ob in der Länge der ersten Antennen ein geringer Unterschied besteht, vermag ich nicht zu sagen, da ihre Spitzen fehlen, bei den basalen Gliedern aber tritt ein Unterschied nicht hervor. Da- gegen sind die inneren Fühler der männlichen Seite ein wenig länger und stärker als die der weiblichen. Im Gegensatz hierzu sind die Mundwerkzeuge der weiblichen Hälfte unterschiedslos größer und stärker als auf der männlichen. Am auffälligsten ist die Differenz zwischen dem letzten Paar der Kieferfüße. Der linke ist nämlich 127 mm lang, der rechte aber nur 104 mm. Die fünf Paar Brustbeine ergeben folgende Messungen: 3 Hälfte Q Hälfte 1. Paar 259 mm 251 mm De 264 » 262 » RR 304 » 290» A 5 262 » 238 > Der 193. » 204 >» Im Allgemeinen übertreffen die Extremitäten der männlichen Hälfte die der weiblichen an Länge, nur beim letzten Paar fand in der weiblichen ein stärkeres Längenwachsthum statt. Mit Ausnahme dieser Extremität, welche links auch wesentlich stärker ist, und der ersten, die auf der männlichen Seite nicht allein länger, sondern auch kräftiger entwickelt sich vorfindet, sind die übrigen jederseits ziemlich gleich diek. Die geringe Entwicklung, welche die vorderen vier Brustbeine links erfahren haben, und die mit dem sonstigen Zurückbleiben dieser Hälfte nicht harmonirt, erklärt sich leicht. Die Beine sind bei dem Palinurus-Männchen länger und stärker als beim Weibchen und der Unterschied zwischen männlicher und weiblicher Hälfte müsste bei unserem Zwitter viel größer zu Gunsten der ersteren sein, wenn unser Exemplar einen Fall von normalem lateralen Herma- phroditismus veranschaulichte. Namentlich die Differenz, welche bei den verschiedenen Geschlechtern in der Entwicklung des ersten Bein- paares herrscht, ist in unserem Individuum kraft der bedeutenderen Entwicklung der weiblichen Hälfte wesentlich ausgeglichen. Übrigens erkennt man das linke erste Bein als weibliches sofort an der viel schwächeren Entwicklung der Dornen. Ein räthselhaftes Curiosum bleibt die stärkere Entwicklung des fünften Beines weiblicherseits, fr; Bu Ein Fall von lateralem Hermaphroditismus bei Pal. frontalis M.-E. 707 denn dasselbe ist, beim normalen Weibchen, trotz der besonderen Ge- staltung seines Fußes, nicht größer als beim Männchen. Die Schwanzflosse erweist sich bei unserem Hermaphroditen auf der weiblichen Seite auffallend breiter und länger als auf der männ- lichen. Die verschiedenartige Ausbildung hat sogar das mittlere Blatt derselben ergriffen, das in Folge dessen völlig unsymmetrisch geformt ist. Von der Medianlinie, welche durch eine Reihe von Dornen sich kennzeichnet, beträgt der Abstand bis zu ihrem linken Saume 21 mm, bis zum rechten hingegen 18,5 mm. Wenn man sich auf den Standpunkt stellt, dass der laterale Hermaphroditismus durch eine Nachbefruchtung des in zwei Furchungs- zellen getheilten Eies zu erklären ist, muss man in unserem Falle annehmen, dass die erste Befruchtung unser Individuum weiblich machte und die Nachbefruchtung der rechten Furchungszelle zur Entwicklung einer rechten männlichen Hälfte führte. Ich halte das weibliche Geschlecht desshalb bei unserem Individuum für das ur- sprüngliche, weil es das wesentlich stärker hervortretende ist. R. ORTMANN! vereinigt Palmurus frontalis M.-E. mit Palinurus lalandii Lmk. als Jasus lalandir (Lmk.) und nennt als Verbreitungs- gebiete: Tafelbai, Cap der guten Hoffnung, Chile, Juan Fernandez, Nightingale Isl., Tristan da Cunha, St. Paul im südl. ind. Ocean, Tasmanien, Neuseeland. Die Angabe, dass Jasus lalandır die Küsten Chiles bewohnt, stützt sich auf M. MıLne EpwaArps, der für Palmurus frontalis Chile als Heimat anführt. Indessen ist das irrthümlich. Palinurus frontalıs bleibt der gesammten Küste Chiles fern. Er hat Juan Fernandez, St. Felix und St. Ambrosius besiedelt und soll sich auch bei den Österinseln finden, aber es dürfte fraglich sein, ob hier nicht bereits Formen mit lalandi-Charakteren leben. Es sind seit Jahrzehnten Versuche gemacht worden, Palinurus frontalıs von Juan Fernandez an die chilenische Küste in die Nähe von Valparaiso zu verpflanzen, indessen lauten die Aussagen über den Erfolg sehr widersprechend. Santiago (Chile), im September 1901. ! Zool. Jahrb. Syst. Abth. Bd. VI. p. 16—18. ipzig. Fi © = 2 —_ oo _ Fe m = 077 = = oO | Br om R = [e} > = ° = In a ı .. Zeitschrift f££ wiss Zoologie BaLAM. “in. Bl.\ ass. Bi je Verlag von Wilh: Taf I. 15 Hka neph.G 96 ®, REIT / / S & BARLCTE NAD IRRE EN nenk.& 88 2a ee se 7 | . oe, ) N n oe, -nenh.6 ® 29 q 5 - [N $ ®o 7” Ng-=-tate0- oe es ahge, Be la WG ki & RNSIT IR 3) U) ER N S Hka---- nnh6 2 Kagelmann, Leinzig. Zeitschrift fe wiss Zoologie Ba.uNM: Taf 1. ur D . » \ ir6 Can Ac 02 -ngh.6 u & 18 8.5 Mka Alzti2 So IE Varia vor Wilhelm Ergelyaann, Zeinzig Zeitschrift E wiss. Zoologre Ba.LAAT. EC es RENT .o CH 2 eat Sa se. eo eo. . Wa ze £ 2 } ) 9/80 S - \ Lt a Ct 2 ai EEE UP gr _\% we oh as a eo- ES \ [) SERDNIN RN E eg S\ “0 8o N) \ { y FR N »e, “og ® >». ©, 2°, 8a Ste a y EIKE LE DI, Paadlk, “®, o a Malen I ea £y „ Kt oh eh 7 Verlag von Wilhel a. FE in 5 z u — “- “ » SF m a ses I €, RE ei a ee = ”- Ca m er mr ING r { > u “ a u x ' n _ pelmann, Lernaig. Lih. Ansew Werner «Winter Frankfurt. Zeitschrift Kwıss. Zoologie BALAM. N INH DE AI FEN SISELERSG 0 « > ern ER N Ac-- NH ESS . „ph. --nenh.& -Ng Ve nuph.6 MG Taf. Alssse Schreiner del, rAlWinten FrankfurtsM. N j Ks f Be f j Y Er “ ei = N In. iS { > a a a DR, x Be =” f Bo ' = l ” * N “ 5 Zeitschrift f£ wiss. Zoologie BA.LAAT. rer en) [IORIEET % ; % u KB DA % a ,dr,vo de DIWEITNY © LESEN ya < Alette Schreiner del. % i "Verlag or WR fi nonh.G @ & Ss, IN 0 are Sa NS ir er De en 5® le BY. DE un 2 / Pr, » 0, FRE a 7 5 “= a 7 ee. iR a au nenh.G s 4 = d | Rgelmann, Teinzig, Din. Anskıw Werner &Winter, Frankfürt 9M. Zeitschrift EWVSS. Zoologie Bd 1A. (em nınh.6 Alıze Schrainer d2l. : Verlag von Milka Enge” ann, Leipzig, Zeitschrift [ wiss. Zoologie DALXM. I] ch MW: ed we, a ESRSSTRCEN N DRITTER BETTER) Er ®B ©. » ° © R3°,0 2% © n Ms Lara A Hip 8 & SSS Senat oe REIS 2 ER ns ut (>) ENT & Um. Ausz. SL dr ee \ R? S % BE IX EIIB ERG Der 52 x ee ur ACKER SIEH PET, Urnk Verlag von Wilhel\ go do 008 RAN ver o 06 aA o © n worte AH al ıı 2 : \ B @) RO: N ! PARIS) : N r h SION _ ) -Nga oo pe } N a! Ya RN telmann, Leinzig de De Y I ; eh 5 . ZUR Arsk Form bi SFR ui EVFEFMEeF ER KITTEEET, ERTL Beer VIBEET,. PFARKTEILER Zeitschrift W185. Zoologie BANN. KH ch Med N \ RT Kerr lusz S Alltaccom.| ı EP y nr u ig Ga: Pr Pre Nga Zeitschrift £ wiss. Zoologie Ba INK. | IS 217 2 DE 6, R VON _, ige Sn as en 00 Ze Q 8,000 0.80 Z. ‘® a, 2 &: S ®__ 9g9 a9 == 1 Alette Schreiner del Verlag von Wilhs DB & 22 Du 023 a0 se ze Dr — DR 7 I < = > / Nah \ u = r BI T N 2 , > : } } 7 £ Be A N een - [8 s Ta x a" = Da» pe & 5 - wei I) ı El A " 7 > BE > r 3 a \R Ch .@. 7 u S Tu, | x w.. R B SD. wi N 5 Br 4 f | > - \ N \ N ze Z = 5 {2 E 4 \ Er > ü u 5x PER EAN Sn 2 % nol.6 Ss >) &-® gelmann, Leinzig 7 / „7. Zeitschrift £ wiss. Zoologte Dil. 4 Set a —— En im Eng, mann. leinzi) Wlis: el vlanzig Verla? Alette Schreiner del » _— $3 2: % . N: S t N, Re, rn MW Br 2 Ru ‚ \ e IE en Zeitschrift f wiss. Zoologie BA LA. BAD) eg IS 5 PROBEN MEZ, 87 - cön 273 = u ee ek nenh.& ee € AZ SS NIE SLR" vB / BEZ 2 Xe \ PEED De DIS) 4 } Tr Fre, uile_- Ausz a8 uf YA-2I #78 ® 27 RN j ? BA er Ir nn '® => I S ! j; e 1, [5 3 \ wo r WIEN GL E59 AA NED 1% Pe, N, Yh 5 Y Me‘ % v Sy IA = & 1% ® FH RES RD, sc nen“ >> 3 Ss = S, S Sa W@- ENT) BIN: eo ar 7 BR 9 ” 2098 9.®, 23 MOL = ®& ” ri 5% Ko g N“ \ [ D k Rat ß . NT) RP) DEREN ; - & Re v & a Sr & WG 6% BR De Be . & a FIR B : BEITET) 0 9 } A F2 2 B ° S Y 6) % % e D-—6 ee N Ä x F IST {8 EINS . dorf ” 8% ni — 5 Aletie Schreiner del. —q RB . a %- nenh.6 SV > es 1 e\ ey EN ; PAS RN SS SE 9a, — 6 PA 3) 5) OR. R TAN N Ne os, X EISLAN, uo® I} 1 =! IN x EN & Dig SEN gNXea N Dr ® N o® He @& 90 Pi kep(\s2 \ / 78 ERS r) RE PRORCKITE @ E33 o @ [0,4 (co) [o} R 2% e®. ® ERICH 08° Po %° ee... cn EN © 9° 08 20 RAU: VRR %9°a Re bio "Ve s OBR. ‚9 6 v ' [go BT > > 009.0,€.& SIT nann, 1 emzig. nn = — ol ih, Anst.v Werner & Winter, Frankfurt “M. Znitsehrift F. wiss. Zoologie BALAM. ® ®_-nenl.G BT nenli.6 ef Piloodes rare % KA ® Bag ata0? [ W6--—--- Aleııe Schreiner del Dil. dnstww Werner k Winter Frankfurt”. Zeitschrift £wiss Zoologie DA.LNA. 2 - 1% us DR 4 97 a a WIR LU), 2 NN LTR: TER a ) ROSE WAR, AS RS; R Me— da SIS38 8\ Jap. VH. -—— | RZ By 368 % ‚Ö, ES A 4 SEEN v0 1), © ? : o AR VG m Aer kl} LAN RU In gt SCH; 600I8 ne et) © Re) < wo. WORTE 072) A 8 NG on Zenzig. 4 Jh, Ausb Werner & Winter FrankfartgM. Taf. VH. Te Urmlt--------- FIRE r = mann, Ionzin, Zeitschrift f£wıss. Zoologie Ba. LXM. use : 8 DISOSKOH) BR ei ©, © ZT seo [RT © ® es } T. PRIZE NIOCSIN: %p 0 OR ER o% N » DER EEISEEN N © 2. 0 CH ab. 8 EI \ “ 7 a ae eNG.__]] ©» n h) > a ar ß ® o ST nee, ® 440 2 0.8 N 3® gg 2 R- 8 - MW € 298 99.40 82-90 VERgr °o 950 8 cg} E , Verlag von Wilhelm‘ Alekte Schreiner del. Hu A # $ 111 115 7 u UM. ıkfure Jith, Anst. u Werner Winter. Fraı Tann, Lemzig. Zeitschrift f.wiss. Zoologie Bd. LXM. Taf: vn. Terlag vom ah Mllnann, Temzig Th Anstv. W Lith Austiv. Werner &Winter Frankfurt 9. | ß | | ji Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. LXX1I. Photogr. d. Zootom. Labor. d. Univers. Warschau. Rn Verlag v. W Ta TR Engelmann in Leipzig. __Lichtdruck von C. G. Röder, Leipzig. POREERIES BEE VE VER ag SEHR u en Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. LXXT. Photogr. d. Zootom. Labor d. ve arschaı abor. d. Univers. Warschau, erlag Y n in Leipzig. rs Aetlschrft [[wtss. Zoologie Ba.LAAT. 304 env ec 40 I Zou---- ' \ 1 > FNMiTophanow adnat. Ic). STH TE RES ERn SER LINANSEV. L.A.ltUunKkt TapX. Zeitschrift wiss.Zoologte Ba.IXAT. ee RE a Ba ra Fig.Ib. FL zu se sun FR er 20h 14 DIR eu u u a Palsophanow adnardel vera, Wilhelm Engehnann Lebzig ugen Botezat adnat. ie: aan Wr nF NN \ ES Me: Lig ‘ ae N N % \ —— R 1 1 1 wjell \ na Ri i m! j Lil pzig, i IhAnstv EA Funke Deine w Line ; el mEIgS k \ h ba ef f Gi Eh F KL 2” h 7 Li j r" W nf ö 17 i a » b’ ” . ze n 1 f 'k MR . . Fo e u es " rn . ; Mi; Hi Lern du? ” & Rn ‚eo R h ii: Fr “un u ‚ bi w h, » . us: » % - ® . " B j ur} ; ST I I I I In HRS [ [ FH Hr B3sZt « ütschrift wiss. Zoologie Ba.LXM. Ze - Friedemann gez. > . 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Fig e: VAN V UV TE, N u \\ I7l/\\\ 1 I \// WI Eee u \ EVA kig.I | Fig.5 lig.5 N Fig -7 4 | I ; Fig. 4. I 9 8: Fig.6 Ö bl j I | | - > [®) | | ( \| el. Ve il Taf NV “ | | Wilhelm Engelmann EUER u a # eitschrifi J. wiss. Zoologie Ba. LNAT. | | TE NV. nA ic) 0 .0& > &) \ 8 8 ® & * \ 9 %) & 3 8,0 59 8a Ann Q) 24 \ P ! A. N & 8° 9o 90, 7 | \ : | 2 Au HN on | 7 \ | da m H) 2 @ m Sy } 7% | | HR, E\ oh \ \evrT 9 tyHDr | el) \ iv Sa Te, F “y A 1) a RN 7} a \OTRrMmanad as OR a%) j Ya Bam ou We Ye) K) eg / a ee el ST ee LE.ATLSL.V 5. A.DUILKE, LELPZLG nn em) j /orlac v. Wilhelm Engelmann inLaäipzit AT. e. 4 u taeN gie BaLA iss. Zoolo rn Zeitschrift f. Ian RR | ee! Vi y. Pr N: ei '®; 6, Frg.15. SEHR ; a Ta ln N I ERS FE a Fu 2 > = en = N \ So Era 028, | ER ERE Sn EL LR AN > ' 09.420598 5° © os Inn N Leipz 1 fi ni al IDSAT. Zeitschrift wiss. Zoologie Bd. = Fig.1. ® 80 30% SRITE DER SETZE AB . 9928 y20 90? ® Taf. NW Zeitschrift [wiss. 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Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Einundsiebzigster Band Erstes Heft Mit 8 Tafeln und 34 Figuren im Text LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1902. \ on ___ Ausgegeben den 14. Mürx 1902. WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Be Inhalt. e Seite Über die Entwicklung der Amniotenniere. Von K. E. Schreiner. (Mit Taf. I-VII und 34 Fig. im Text... . .’... . 2. 2. 1 Mittheilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der Zeit- schrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Text- figuren bestimmte Zeichnungen sind aufbesonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- abzüge unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraussetzung, dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. VERGLEICHEND-ANATOMISCH-PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DAS SKELETT DER WIRBELTIERE (DIE ENTSTEHUNG DER ARTEN. Ill) VON Dr. G. H. THEODOR EIMER WEILAND PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE ZU TÜBINGEN NACH SEINEM TODE HERAUSGEGEBEN VON Dr. €. FICKERT UND Dr. GRÄFIN M. VON LINDEN IN TÜBINGEN IN BONN MIT 66 ABBILDUNGEN IM TEXT Gr. 8. 1901. % 12.—; in Halbfranz geb. 4 14.50. Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Professor a. d. Universität zu Würzburg Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Göttingen Binundsiebzigster Band Zweites Heft Mit 12 Tafeln und 7 Figuren im Text LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1902. Nee ae Ausgegeben den 29. März 1902. Inhalt. . . Beiträge zur Entwicklung der Wasservögel. Von Paul Mitrophanow. u (Mit Taf. IX u 8%. 22.20 ei.) Über das Verhalten der Nerven im Epithel der Säugethierzunge. Von Fugen Botezat. (Mit Taf. Kl)... 208 211 Untersuchungen über die postembryonale Entwicklung von "Aurelia aurita. Von Otto Friedemann. (Mit Taf. XII u. XIII u. 3 Fig. im Text.) 227 Rhabdodermella nuttingi nov. gen. et nov spec. Von Ferdinand Urban. (Mit Taf. XIV u. 1 Fig. m Text.) . 2.022 2222 2 268 Das Duftorgan von Hepialus hectus L. Von Paul Deegener. (Mit Taf. XV.) 276 Die Embryonalentwicklung von Gonothyraea loveni Allm. Von J. Wulfert. (Mit Tat XVI—XVIL) . 000 202 we 2): Beiträge zur Spermatogenese und ÖOogenese der Myriopoden. Von Carl Tönniges. (Mit Taf. XIX :u. XX.u. 3 Fig. im Text.). „2 2222 2790228 Mittheilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der Zeit- schrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Text- figuren bestimmte Zeichnungen sind aufbesonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zioologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- abzüge unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraussetzung, dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. Erlebtes und Erstrebtes von Carl Gegenbaur. Mit einem Bildnis des Verfassers. 8. 1%1. # 2.—; in Leinen geb. 4 3.—. Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von | Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Einundsiebzigster Band Drittes Heft Mit 9 Tafeln und 19 Figuren im Text LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1902. Ausgegeben den 15. April 1902. Inhalt. Seite La cassa del timpano, il labirinto osseo ed il fondo del condotto auditivo interno nell’ nomo adulto. Tecnica di preparazione ed osservazioni anatomiche. Per il Dott. Angelo Ruffini. (Con tavola XXI e 11 figure nel-testo.) ne A 359 Untersuchungen über die Eireifung, Befruchtung und Zelltheilung bei Polystomum integerrimum Rud. Von Richard Goldschmidt. (Mit Taf. ZXU—XXIV).. 20.00.02 au 397 Ein Beitrag zur Krebsspermatogenese. Von 8. Prowazek. (Mit Taf. XXV und J. Fig. im Text)... 2 0. ana Er. es De 445 Das Gehörorgan der sogenannten Tanzmaus. Von K. Kishi. (Mit Taf. XXVl) 457 Beitrag zur Kenntnis der Purkinje’schen Fäden im Herzmuskel. Von Hans Karl Hofmann. (Mit Taf. XXVII u. XXVIIE) 02 Se 486 Zur Morphologie des ÜCentralnervensystems der Phyllopoden, nebst Be- merkungen über deren Frontalorgane Von W. K. Spencer. (Mit Taf. XXIX und 7 Fig: im Text); =... ..., . ven ER 508 Mittheilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der Zeit- schrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Text- figuren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- abzüge unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraussetzung, dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. Wissenschaftliche Arbeiten am British Museum und allen Bibliotheken der Welt, in allen Fächern und Sprachen werden gewissenhaft besorgt. Dr. Senger, 57, Warwick Road, Kensington, London, S. W. Zeitschrift für WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet von Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen Einundsiebzigster Band Viertes Heft Mit 6 Tafeln und 14 Figuren im Text 7 Potionaı Muse; LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1902. Ausgegeben den 10. Jumi 1902. Inhalt. R Seite Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden, mit besonderer Berück- sichtigung des sog. Mittelstranges. Von K.Escherich. (Mit Taf. XXX.) 525 Kalorimetrische Messungen an Schmetterlingspuppen. Von P. Bachmetjew. (Mit29 igsim Dext;) 1. „in. es n L, 550 Zur Frage der Nerven der Haut. Von D. Tretjakoff. (Mit Taf. XXXI 0. RAR) ee na a 625 Über zwei Fasciolidengattungen. Von Adolf Darr. (Mit Taf. XXXII—XXXV u. 1 Fig. im Text.) SI 2.20 a 644 Ein Fall von lateralem Hermaphroditismus bei Palinurus frontalis M.-E. Ven Otto Bürger. (Mit 4 Eie. im Text.) u. „ee. N Mittheilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der Zeit- schrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Text- figuren bestimmte Zeichnungen sind aufbesonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche’ Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch segen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. Wilhelm Engelmann in Leipzig. Für die ausserrussischen Länder übernahm ich den Vertrieb vom Adressbuch der Zoologen, Anatomen, Physiologen, Palaeontologen u. dgl. Russlands. Herausgegeben von der Abteilung für Zoologie und Physiologie der K. Naturforschergesellschaft zu St. Petersburg. Russisch und deutsch. gr. 8. 191. % 1.25. N K un he N Eh aUIDUNNNMNMNN 088 01316 6160