2 
EEE URIRETRE REINE TE EEE 


m 


DEE 
m un uun 


\ } 
7 
fe i 
u { 
Er 
i 
0 
4 
r a 
ar 
u 
LH 
3 


Dal ul 
AT } Sn 


u 


1 
u 


Van 


nu 


Fr 


IN 


7 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Univers tät zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Fünfundsiebzigster Band 


Mit 39 Tafeln und 65 Figuren im Text 


LEIPZI6& 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1903. 


188119 


Erstes Heft. 
Ausg>geben den 25. September 1903. 
Seite 
Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. Von 
Johannes Bongardt. (Mit Tafel I—III und 4 Figuren im Text.) . 1 
Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. Von A.S$. Dogiel. 


en ee ae 46 
Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. Von Wilhelm Haack. (Mit 
Be ne. een Rd > 


Zweites Heft. 
Ausgegeben den 6. Oktober 1903. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. Über eigenartige aus der Zelle 
wandernde »Sphären« und »Centrosomen«, ihre Entstehung und ihren 
Zerfall Von Emil Rohde. (Mit Taf. XVH-XRX) ....... 147 

Über den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm bei den Larven der 

 aculeaten Hymenopteren. Von C. Rengel. (Mit Taf. XX u. XXL) 221 

Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. Von Enoch Zander. 


Bere zugen um. Text.) 2er nen sieen. 233 
Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. Von 
Fan Hobschmann. (Mit S’#isuren im Text) . .:.... 2... 258 
Über die geschlechtliche heterogame Fortpflanzung einer im Darmkanale von 
Henlea leptodera Vejd. schmarotzenden Gregarine — Schaudinnella 
henleae mihi. Von Jözef Nusbaum. (Mit Taf. XXIL). ..... 281 


“ Beiträge zur Anatomie der Geckopfote.. Von Julius Tandler (Mit 
EEE U DEREN.) 2: m nn aa 308 


IV 


Drittes Heft. 


Ausgegeben den 8. Dezember 1903. ' 
Seite 
Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten bei Lumbriculus variegatus 
Gr. ‚Von P. Iwanow. (Mit Taf. XXV u. a), Ze 327 
Aus dem Gebiete der Regeneration. III. Über Regenerationserscheinungen 
bei Phoronis Mülleri Sel. Long, Von Eugen Schultz. (Mit 


Taf. XXVI wXXVoOL).. .. „u 20205 VE 39 
Alcune particolarita di struttura e di innervazione della cute dell’ ammocoetes 
branchialis. Per Giovanni Marenghi. (Con Tavola XXIX)... 421 
Einige histologische Details über Trichoplax adhaerens.. Von Gustav 
Stiasny.. (Mit 2 Figuren im Text.) „ . DE 430 
Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. Von Otto 
Römer. (Mit Taf. XXX—XXXII und 4 Figuren im Text) .... 437 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. Über Regenerationserscheinungen 
bei Actinotrocha branchiata Müller. Von Eugen Schultz. (Mit 
Tafel XXXIIL) .. 2... 0202 20 EEE 413 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 29. Dezember 1903. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. Myzostoma asteriae 
Marenz. Von Dr. Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels. (Mit 
Taf. XXxIV—XXXVIll und 2 Figuren im Text.). ....., Be 
Die Muskulatur von Branchiobdella parasita.. Von Friedo Schmidt. (Mit 
Taf. XXXIX und 31 Figuren im 'Text) . Fe 596 


435 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer 
Lampyriden. 
Von 
Johannes Bongardt. 


Mit Tafel I—-III und 4 Figuren im Text. 


Obschon man den Phosphoreszenzerscheinungen der Thiere seit 
langer Zeit ein lebhaftes Interesse entgegenbrachte, ist die Literatur 
über die Leuchtorgane unserer Leuchtkäfer nicht sehr umfangreich. 
Dennoch finden sich in ihr viele Widersprüche. Ob die Tracheen- 
kapillaren der Leuchtorgane Anastomosen bilden oder nicht, ob sie 
in Zellen enden oder zwischen den Zellgrenzen verlaufen, ob sie mit 
Bindegewebszellen in Verbindung stehen oder nicht: das sind Fragen, 
die noch immer der Entscheidung harren. Auch das Verhalten der 
Nervenenden in den Organen, sowie der physiologisch-chemische 
Vorgang des Leuchtens ist noch in tiefes Dunkel gehüllt. Daß auch 
meine Untersuchungen nur einen kleinen Beitrag zur Lösung dieser 
Probleme liefern, beruht zum Teil auf der Unzulänglichkeit meiner 
Kräfte, zum Teil auf dem Umstand, daß die Flugzeit der Lampy- 
riden nur wenige Wochen währt, die Untersuchungen an konser- 
viertem Material aber mit großen Schwierigkeiten verknüpft sind. 
Sollte meine Arbeit, die einen Beitrag zur Lösung der Wider- 
sprüche bezüglich der Leuchtorgane der Lampyriden bietet, dennoch 
Anstoß zu weiteren Untersuchungen geben, so hat sie ihren Zweck 
erfüllt. | 

Die Anregung zu vorliegenden Untersuchungen gab mir Herr 
Professor Dr. BürscahLı. Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem 
hochverehrten Lehrer für das Interesse, das er meinen Untersuchungen 
stets entgegenbrachte, sowie für die außerordentlich liebenswürdige 
Unterstützung, die er mir dabei zu teil werden ließ, meinen ver- 
bindlichsten Dank auszusprechen. Ebenso ist es mir eine angenehme 
Pflicht, Herrn Professor Dr. SCHUBERG meinen aufrichtigen Dank 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 1. 


2 Johannes Bongardt, 


auszusprechen, vor allem für seine wertvollen technischen An- 
weisungen. Ferner bin ich noch Herrn Dr. GOLDSCHMIDT für seine 
Mithilfe und Herrn Cand. zool. LOESER für seine Unterstützung bei 
physiologischen Experimenten zu großem Danke verpflichtet. 


I. Historisches. 


Schon im Jahre 1782 fand FORSTER, daß die Lampyriden in Sauerstoff 
intensiver leuchten als in der gewöhnlichen Atmosphäre. Dadurch erlangte für 
ihn die Hypothese, daß die leuchtende Materie eine flüssige, in »irgend einer 
ihm angemessenen tierischen Flüssigkeit aufgelöster Phosphor« sei, neue Wahr- 
scheinlichkeit. SPALLANZANI bemerkte ein sehr intensives Leuchten der Organe, 
sobald er sie mit einer Nadel reizte. Nach MACAIRE (1822) regt der galvanische 
Strom Lampyris italica zu intensivem Leuchten an. Ferner fand er, daß das 
Licht in indifferenten Gasen, in Öl und fetten Substanzen, sowie Temperaturen 
über 52° und unter 12°C. erlischt, daß Chlor, Salpeter- und Schwefelsäure das 
Licht für immer vernichten. 


Die ersten histologischen Untersuchungen der Leuchtorgane verdanken wir 
LeyvoicG (1857). Er hielt sie für modifizierte Teile des Fettkörpers, welche mit dunkeln 
Körnchen erfüllt sind. KÖLLIKER (1858) deutete sie als nervöse Apparate, die ihre 
nächsten Analoga in den elektrischen Organen der Fische fänden. Das Leuchten 
hielt er für eine Begleiterscheinung der Eiweißumsetzung (Oxydation), die unter 
direktem Einfluß des Nervensystems stehe. KÖLLIKER konstatierte ferner, daß die 
Leuchtorgane aus einer blassen, durchsichtigen und einer weißen, undurchsichtigen 
Lage bestehen. Erstere ist Träger der Leuchtsubstanz und arm an Körnchen, 
während letztere reich mit Körnchen versehen ist, die aus harnsaurem Ammoniak 
bestehen. Zwischen beiden Lagen sollen sich Übergänge finden. KÖLLIKER wies 
ferner darauf hin, daß die Tracheen von der dorsalen Seite in die ventral ge- 
legenen, dagegen von der medianen Seite in die lateralen Organe eintreten; daß 
sie sich zwischen den blassen Zellen reichlich verästeln und sich schlingenförmig 
miteinander verbinden. Die Nerven beschreibt er als blasse Fasern, die an den 
Teilungsstellen mit kernhaltigen Anschwellungen versehen sind. Eine Verbindung 
der Nerven mit den Zellen der Leuchtorgane vermochte er nicht nachzuweisen. 
Durch zahlreiche Experimente konstatierte er dann noch, daß Schwefelsäure, 
Salzsäure von 3—250/,, Salpetersäure, Phosphor-, Essig-, Wein-, Zitronen-, Oxal- 
und Chromsäure, ferner wasserfreier Äther, Chloroform und Chlordämpfe 
die Lichtintensität erhöhen, Dämpfe von Blausäure und Coniin dagegen die 
Fähigkeit zu leuchten dauernd vernichten. MıLnE EpwaArns (1863) bestätigte, 
daß das Leuchten nur bei Anwesenheit von Sauerstoff erfolgt, und daß es 
unter dem Einfluß des Nervensystems steht. 


MAx ScHULTZE (18651) zeigte, daß die dorsale und ventrale Lage der 
Männchen von Lampyris splendidula auf Schnitten scharf voneinander abgesetzt 
erscheinen, und daß nur die ventrale leuchtet. Die feinen Körnchen dieser 
Schicht sollen frei sein von Harnsäureverbindungen. Mit Hilfe von Macerations- 
mitteln — Jodserum oder Oxalsäurelösung — fand ScHULTzE, daß die Spiral- 
faser in den Tracheen nur so weit reicht, als sie mit Luft gefüllt sind. Von da 
an setzt die Trachee sich in ein blasses Fäserchen fort, das nicht mehr hohl zu 
sein scheint, sich verdickt und in einen sternförmigen Körper übergeht, den 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 3 


SCHULTZE Tracheenendzelle nannte, da er in ihm einen kugeligen oder 
ovalen Kern wahrzunehmen glaubte. Von dieser Zelle, die der Verfasser ihrer 
Form nach mit den kleinen Ganglienzellen der grauen Rinde des Hirns von 
Säugetieren vergleicht, strahlen vier bis sechs Fortsätze nach verschiedenen 
Richtungen aus, die fein zugespitzt sind oder wie abgerissen aufhören. Eine 
Verbindung der Fortsätze benachbarter Zellen untereinander hat SCHULTZE nie 
gesehen. Wohl aber hält er es für wahrscheinlich, daß der Zusammenhang 
zwischen diesen sternförmigen Zellen und den Leuchtzellen auf einer Verbindung 
beider mittels Fortsätze beruhe. Das Vorkommen von Tracheenendzellen ist 
übrigens nichts Charakteristisches für die Leuchtorgane. Bereits Leypıc (1851) 
fand solche Gebilde in der Larve von Corethra plumicornis. M. SCHULTZE fand 
sie weiter an den Samenschläuchen von Lampyris splendidula. 

Wesentlich gefördert wurde das Studium der Tracheenenden durch An- 
wendung der Überosmiumsäure (Os), die M. SchULTze in die mikroskopische 
Technik einführte. Aus der wässerigen Lösung dieser Säure scheiden nämlich 
leicht oxydierbare Stoffe einen schwarzen Körper ab, nach SCHULTZE eine niedere 
Oxydationsstufe des Osmiums oder das Metall selbst. Werden daher lebende 
Lampyriden in eine wässerige Lösung dieser Säure gelegt, so werden schon 
nach 3—5 Stunden die Tracheenendzellen mit ihren Ausläufern schwarz gefärbt, 
während in den sog. Parenchymzellen des Leuchtorgans — abgesehen von den 
der Endzelle anliegenden — und in anderen Körperteilen kaum Spuren einer 
Osmiumreduktion nachzuweisen sind. In einer weiteren Arbeit (18652) wies 
M. SCHULTZE nach, daß vorwiegend die eiweißartigen Substanzen und Fette 
durch die Osmiumsäure schwarz gefärbt werden. Während SCHULTZE in seinen 
ersten Untersuchungen glaubte, die Tracheen endeten in der Endzelle, kam er 
in der erwähnten zweiten Arbeit zu dem Resultat, daß sich die mit Luft ge- 
füllten Tracheen noch verästeln. Diese Erscheinung war ihm in den ersten 
Untersuchungen infolge zu intensiver Schwärzung der Tracheenendzellen ent- 
gangen. Doch bezweifelte er jetzt die zellige Natur des sternförmigen Körpers, 
da die ampullenartige Erweiterung der Tracheenäste leicht zu Verwechslungen 
mit Kernen Veranlassung geben könnten. Auch war SCHULTZE noch in Zweifel 
darüber, ob die Tracheenäste wirklich im Innern der Ausläufer des sternförmigen 
Körpers liegen. >Man könnte die betreffende Stelle deuten, als wenn eine zarte 
Scheide des Tracheenästchens sich zu einem blasigen Körper ausgeweitet habe 
genau an der Stelle, wo das plötzliche Zerfallen der Ästchen in die feinen End- 
verästelungen statt hat. Jede der letzteren würde dann von einer Fortsetzung 
der Scheide umhüllt sein. Daß es den Eindruck macht, als läge der Anfang 
dieser Endverästelung außerhalb des blasigen Körpers, müßte darin seinen Grund 
haben, daß die Ausweitung der Scheide nur nach einer Seite stattgefunden 
hätte. Bei solchem Zustandekommen der eigentümlichen Bildung würde es 
freilich zweifelhaft, ob die Blasen die Bedeutung von Zellen hätten. Kerne haben 
wir in ihnen nicht deutlich erkennen können.< M. ScHULTZE beschreibt dann 
noch Nerven, die am Ende eiförmige Körperchen tragen, die wie Beeren an 
Stielen aufsitzen, die jedoch der Haut des Körpers angehören und den von 
Leypıc (1851) entdeckten Tastzellen gleichen. 

TArGIoNI-Tozzertı (1870) untersuchte die Flüssigkeit in den Tracheen- 
Kapillaren von Luciola italica und vermutete, daß sich das Kapillarnetz 
wesentlich an der Bluteireulation beteilige. 

OWSJANNIKOW (1864) untersuchte die Leuchtorgane der Larven und Weibchen 
von Lampyris noctiluca und kam zu dem Ergebnis, daß in den Leuchtorganen 

1* 


4 Johannes Bongardt, 


ein Leuchtstoff aufgespeichert sei. Die Organe sollen so lang leuchten, bis 
dieser Stoff verbraucht ist. Daß das Leuchten unter dem Einfluß des Nerven- 
systems steht, bestreitet er (1868) ganz entschieden, da Leuchtorgane von 
Lampyris noctiluca, die mit Curare und salpetersaurem Strychnin befeuchtet 
wurden, noch über 11/s Stunden leuchten. Aus diesem Experiment schließt der 
Verfasser, daß nicht das lebende Protoplasma leuchtet, sondern ein von den 
Leuchtzellen produzierter toter Stoff. Trotz dieses Experimentes, und obschon 
Pancerı (1872) nachwies, daß Pholas und Phyllkirhoö bei Wiederanfeuchtung 
leuchten, obschon sie zehn Tage trocken gelegen hatten, ist PrLüGer (18751) 
der Ansicht, daß die Leuchtmaterie lebendig und reizbar sei. Als positiven 
Beweis für die Richtigkeit seiner Ansicht erwähnt PFLÜGER, daß ein ausge- 
schnittenes Herz lange weiter schlägt, und daß das abgeschnittene Bein eines: 
Frosches in kühler Temperatur sein Leben viele Tage behält, daß selbst aus- 
geschnittene Stücke von Nerven, die nur Zellenfragmenten gleichwertig sind, 
ihre Reizbarkeit sehr lange erhalten. Ist die leuchtende Substanz aber reizbar, 
»so ist sie auch lebendige Materie; denn die Reizbarkeit ist die erste und 
wichtigste Funktion der lebendigen Materie«. Nach GIESBRECHT (1895) sind die 
Tatsachen, welche PFLÜGER anführt, nicht Dokumente dafür, daß die Leucht- 
materie selbst reizbar ist, sondern nur dafür, daß die Leuchttiere und deren 
Organe reizbar sind. PFLÜGER kommt dann weiter zu dem Resultat, daß der 
Leuchtvorgang in den Leuchtzellen nur graduell von den chemischen Vor- 
gängen der übrigen Zellen verschieden ist. 

Nach OwsJAnnıkow (1864) kommt das spontane Erlöschen des Lichts der 
Larven von Lampyris noctiluca dadurch zu stande, daß die Tiere ihre Leucht- 
organe in die Leibeshöhle zurückziehen, wo sie durch Fettkörper und Eingeweide 
verdeckt werden. Es fiel ihm ferner auf, daß in den Leuchtorganen der Larven 
und Weibchen von Lampyris noctiluca trotz Einwirkung von Überosmiumsäure 
in verschiedenen Konzentrationen keine Spur von Tracheenendzellen zu finden 
war. HEINEMANN (1872) suchte auch vergeblich nach diesen Zellen in den Leucht- 
organen von Pyrophorus. Seine Behauptung, daß die Leuchtzellen von Tracheen- 
ästehen durchbohrt würden und an letzteren wie Perlen aufgereiht seien, 
hat WIELOWIEJSKI (1882) zuerst bezweifelt, in einer späteren Arbeit (1889) aber 
bestätigt. In der erwähnten ersten Arbeit erachtet WIELOWIEJSKI es für uner- 
klärlich, daß M. SCHULTZE die feinsten Tracheenkapillaren übersehen und in- 
folge der intensiven Schwärzung der Tracheenendzellen »die völlig richtigen 
Angaben KÖLLIKERSs über die Verbindung der Tracheenendästchen untereinander 
für unrichtig zu erklären sich berechtigt hielt«. Offenbar kannte WIELOWIEJSKI 
die zweite Arbeit SCHULTZEs (18652) nicht. In seiner ersten Arbeit (1882) weist 
WIELOWIEJSKI nach, daß sich typische Tracheenendzellen nur in den ventralen 
Leuchtorganen der Geschlechtstiere von Lampyris splendidula finden, daß da- 
gegen in allen anderen Leuchtorganen der Lampyriden eine baum- oder büschel- 
förmige Verzweigungsweise der Tracheen besteht. Ferner behauptet WIELO- 
WIEJSKI, zwischen den Tracheenkapillaren Anastomosenbildung wahrgenommen 
zu haben. Auch hält er es für wahrscheinlich, daß die Tracheenkapillaren in 
ihrer ganzen Länge von einem protoplasmatischen Überzuge umgeben seien, 
den er für die Fortsetzung der Ausläufer von Tracheenendzellen hält. Mittels 
Kalilauge weist er nach, daß die Kapillaren aus Chitin bestehen. Weiter kon- 
statiert er, daß diese Gebilde Röhrchen sind und sich den »Parenchymzellen 
anschmiegen und fest damit verkleben«. Die schon von SCHULTZE (1865) ent- 
deckten »Tastzellen« hält WIELOWIEJSKI für ganglionäre Endigungen. 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 5 


JOUSSET DE BELLESME! vergleicht (1880) das Licht der Lampyriden mit 
dem des Phosphors. Daß ersteres grünlicher erscheint, dürfte seinen Grund 
darin haben, daß es die ventrale Chitindecke des Käfers zu durchdringen hat. 
Nach Joussets Beobachtungen nimmt man — wenn man das Lampyridenlicht 
aus unmittelbarer Nähe betrachtet — ein fortwährendes Zittern auf der Netzhaut 
wahr. Das Spektrum des Lichtes vom Weibchen von Lampyris noetiluca, das 
der Verfasser eingehend studiert hat, ist charakteristisch durch die geringe Zahl 
der stark brechenden Strahlen. Die violetten Strahlen fehlen fast vollständig; 
die roten sind ziemlich reichlich vorhanden, am meisten aber die grünen. JOUSSET 
fällt weiter der sonderbare Geruch auf, der leicht wahrgenommen werden kann, 
wenn man die Lampyriden in die Hand nimmt oder gewaltsam zerreißt. Daß die 
Leuchtkäfer ihr Licht freiwillig erzeugen und wieder verschwinden lassen, ist 
'besonders schön bei der Larve von Lampyris noctiluca zu beobachten. Die Er- 
scheinung der Phosphoreszenz beruht also nach des Verfassers Ansicht auf 
Nerventätiskeit. Durch gesteigerte Wärme wird das Weibchen von Lampyris 
noctiluca zum Leuchten gereizt, falls die Umgebung feucht ist. Doch bewirkt 
die Wärme die Phosphoreszenz nur indirekt, insofern der Käfer durch Steigerung 
der Wärme in Erregung gerät. Wird das Tier durch zu hohe Temperatur ge- 
tötet, so erlischt das Licht auf immer. JOoUSSET macht weiter auf die Schwierig- 
keiten aufmerkam, auf die man stößt, wenn man konstatieren will, ob der elek- 
trische Strom selbst der Erreger der Phosphoreszenz ist, oder ob das Leuchten 
eine sekundäre Erscheinung ist, insofern, als das Tier erst infolge der durch 
den elektrischen Strom bewirkten Erregung leuchtet. Bei feuchtem Wetter sollen 
die Lampyriden lebhafter leuchten als bei trockenem, selbst zerstückelte Organe 
noch nach vier Tagen. In Kohlensäure leuchten die Lampyriden nicht. Läßt 
man aber, nachdem sich die Tiere mehrere Stunden in diesem Gase befanden, 
gewöhnliche Luft zuströmen, so leuchten sie wieder intensiv. Daraus, sowie 
aus dem Umstand, daß die Käfer auch im Stickstoff und Wasserstoff das Leuch- 
ten einstellen, in Sauerstoff aber intensiv leuchten, schließt JoussET, daß die 
Phosphoreszenz der Lampyriden ein chemischer Prozeß ist. Er nimmt an, daß 
in den Zellen der Leuchtorgane eine Substanz erzeugt wird, die leuchtet, sobald 
sie mit dem Sauerstoff der Luft in Berührung kommt. Aus der Struktur der 
Organe schließt JousseT dann weiter, daß die erzeugte Substanz kein Sekret 
im gewöhnlichen Sinne sein kann. Er hält es deshalb für ein gasförmiges Pro- 
dukt. Er beobachtet dann weiter, daß ein Glühwürmchen, das plötzlich zertreten 
wird, nie leuchtet. Daraus folgert er weiter, daß es im Leuchtorgan keinen 
fertig ausgebildeten Stoff gibt, welcher leuchtet, sondern daß die Erzeugung 
eines phosphoreszierenden Stoffes und die Verwertung desselben zu Licht von- 
einander zu unterscheiden sind. Diese Ansicht glaubt Jousset damit dokumen- 
tieren zu können, daß zwischen der Erregung des Käfers und der darauf folgen- 
den Phosphoreszenz eine gewisse Zeit verstreicht. Auch müßte nach des Ver- 
fassers Ansicht die vollständige Zerstückelung des Organs die Phosphoreszenz 
begünstigen, falls ein leuchtender Reservestoff vorgebildet wäre. Zum Schluß 
vergleicht JouSsET noch die Phosphoreszenz der Lampyriden mit der der 
Myriapoden, Crustaceen und Salpen. 

Enmery (1884) bezweifelte den Zusammenhang der Nervenenden mit Zellen 


1 JoUSSET DE BELLESME, Recherches experimentales sur la phosphores- 
cence du Lampyre. Compt. rend. Ac. Se. Paris. Tome XC. p. 318—321. — 
ROBIN et POUCHET, Journ. Anat. Physiol. Vol. XVI p. 121—169. 


6 Johannes Bongardt, 


irgend welcher Art. Für ganz ausgeschlossen hält er eine Anastomosenbildung 
der Tracheenkapillaren von Luczola italica. 

Allen bisherigen Beobachtungen zum Trotz behauptete nun Duvzoıs (1886), 
daß die Leuchtorgane von Pyrophorus nur spärlich mit Tracheen versehen seien, 
das Leuchten daher keine Oxydation, sondern vielmehr eine Begleiterscheinung 
der Entstehung der kristallinischen Stoffe sei, die sich reichlich in den Leucht- 
organen des erwähnten Käfers finden. Zu dieser Hypothese glaubte Dvpoıs um 
so mehr Berechtigung zu haben, als er — wie gesagt — die Tracheen in der 
leuchtenden Schicht fast gänzlich vermißt. Nach WIELOwIEJskı (1889) hat aber 
Dugo1s die feinsten Tracheenkapillaren, die reichlich in die betreffende Schicht 
gesandt werden, übersehen, da diese sich nach dem Tode des Käfers rasch mit 
Blutserum füllt. Ebenso weist WIELOWIEJSKI in der erwähnten Arbeit nach, 
daß die schon von HEINEMANN entdeckten langen Zellreihen, die sich in den 
Leuchtorganen von Pyrophorus finden, nur scheinbar von dem von Duzoıs (1886) 
beobachteten bindegewebartigen Häutchen überzogen sind. 

In der anderen Arbeit (1898) spricht Dupoıs über die weite Verbreitung 
der mit Leuchtorganen versehenen Organismen. Er nimmt an, daß dieses Ver- 
mögen möglicherweise allen Organismen zukommt, daß wir es mit unseren In- 
strumenten nur nicht nachzuweisen im stande sind. Dueoıs nennt das Leucht- 
vermögen Biophotog&nese oder Fonetion photog&nique. Nicht nur die Geschlechts- 
tiere leuchten, sondern auch deren Eier, z. B. bei vielen Ctenophoren, Mollusken 
und Insekten. Die Eier der Leuchtkäfer leuchten schon vor ihrer Ablage im 
Ovidukt, und zwar bis zum Auskriechen der Larven. Auch unbefruchtet strah- 
len sie Licht aus, das jedoch bereits nach einigen Tagen erlischt. Wird ein Ei 
verletzt, so leuchtet der austretende Tropfen kurze Zeit. Die Lichtstärke der 
Eier steht nach Duos im geraden Verhältnis zu ihrer Entwicklungsstufe. 
Wenn die Larve von Pyrophorus das Ei verläßt, hat sie eine Länge von etwa 
3 mm. Ursprünglich hat sie nur ein Leuchtorgan, und zwar am Kopf. Nach 
der zweiten Häutung sieht man am Abdomen mehrere leuchtende Stellen mit 
undeutlichen Konturen. Das Leuchtorgan am Kopf der Larve leuchtet, wenn 
das Tier gereizt wird, zuerst und erlischt beim Dunkelwerden zuletzt. Nach 
Dusgoıs’ Vermutung leuchten auch die Puppen von Pyrophorus. Die Leucht- 
organe der Larven, welche sich zum Männchen entwickeln, behalten bei der 
Verwandlung ihre Lage bei und werden nur größer. Die weiblichen Pyrophoren 
dagegen haben mehr Leuchtorgane als ihre Larven. 

Was den Verlauf der Tracheen in den Leuchtorganen angeht, so kommt 
Dusoıs zu dem Resultat, daß die Art der Tracheenendigung nicht zu erkennen 
ist, da ihm die Reduktion mit Osmiumsäure nicht gelang. Auch vermochte er 
nicht die den Tracheenstämmen anliegenden Nerven zu entdecken. Ferner bleibt 
ihm die Art der Nervenendigung in den Leuchtorganen ein Rätsel. 

Wie bei den Lampyriden, so finden sich auch in den Leuchtorganen des Pyro- 
phorus enorm viele Sphärokristalle, welche doppelbrechend und stark licht- 
brechend sind. Einen Unterschied zwischen alten und jungen Leuchtzellen er- 
blickt Dugoıs darin, daß die Kerne ersterer schwer zu färben sind, die letzterer 
sehr leicht. Letztere Eigenschaft schreibt er auch den Kernen der Matrixzellen der 
Leuchtorgane zu. — Duos konstatiert dann weiter, daß die Verdauungsorgane 
sowie der Blutgefäßapparat der Pyrophoren wie bei anderen Käfern beschaffen 
sind. Zur Erklärung des Leuchtprozesses nimmt der Verfasser an, daß in dem 
 »leuchtenden Fettgewebe« Vorgänge einer energischen Histiolyse stattfinden, die 
durch den Eintritt von Blut in die Leuchtorgane veranlaßt wird. Der histio- 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 7: 


lytische Vorgang soll von der Bildung der Sphärokristalle im Innern der Leucht- 
zellen begleitet sein. Die Muskeln wirken nun insofern indirekt auf den Leucht- 
vorgang ein, als sie den Zutritt des Blutes zu den Leuchtorganen regulieren. 
Ihre Funktion ist wiederum von der der Nerven abhängig. »Der photosensitive 
Reflex hat seinen Herd in der zentralen Nervenmasse. Reize, die auf die Gan- 
glien, von denen die Nerven der Leuchtorgane ausgehen, wirken, veranlassen 
die Erscheinung des Leuchtens.< 

Das Leuchten selbst ist nach DuBoIs stets an die Anwesenheit von Wasser 
gebunden. Selbst die Leuchtorgane toter Käfer strahlten ein intensives Licht 
aus, sobald Dupo1s ihre Leibeshöhle mit Wasser injizierte. Der Verfasser zerrieb 
weiter frische Leuchtorgane von Pyrophorus. Diese Substanz filtrierte er und 
erhielt eine opalisierende Flüssigkeit mit feinen Granula, die im Dunkeln leuch- 
tete. Im luftleeren Raume getrocknete und pulverisierte Organe leuchteten, so- 
bald er sie anfeuchtete. Auch aus den Leuchtorganen von Pholas gewann DUBOIS 
eine leuchtende Flüssigkeit. Einen Teil dieser leuchtenden Substanz brachte er 
durch Schütteln, einen anderen durch Erwärmen auf 70°C. zum Erlöschen, wo- 
bei ein flockiger Niederschlag auftrat. Vermischte er darauf beide Flüssigkeiten, 
so erschien das Licht wieder. Die Flüssigkeitsmenge, welche durch Schütteln 
ihres Lichtes beraubt worden war, vermochte der Verfasser auch durch Zusatz 
von Alkali wieder zum Leuchten zu bringen. Es gelang ihm dann weiter, aus 
der leuchtenden Flüssigkeit zwei Stoffe zu isolieren, die er Lueiferin und Luci- 
ferase nennt. Erstere — in kristallinischem Zustande gewonnen — zeigt einen 
opalisierenden Glanz und ist in Wasser, Petroleumäther, Benzin und Äther lös- 
lieh. Die Luciferase soll die wesentlichen Eigenschaften löslicher Fermente 
zeigen. Diese beiden Stoffe genügen, um das Leuchten kinstlich hervor- 
zurufen. 

Dugoıs nimmt an, daß das Leuchten von Pyrophorus an Granulationen 
gebunden ist, die in den Leuchtzellen entstehen. Zunächst sind sie colloidal, 
von unbestimmter Gestalt, später bilden sie Sphärokristalle von charakteristischer 
Brechung. 

GIESBRECHT (1895) machte interessante Mitteilungen über das Leuchten 
pelagischer Copepoden und das tierische Leuchten im allgemeinen. 

GIESBRECHT goß einen fast nur aus Copepoden bestehenden Auftrieb aus 
dem Golf von Neapel durch ein Gazefilter und beobachtete, daß die auf dem 
Filter zurückgelassenen Tiere lebhaft zu leuchten begannen, sobald das Wasser 
abgeflossen war. Er konstatierte dann weiter, daß folgende Tiere leuchten: 

Pleuromma abdominale Lubd., 

Pleuromma gracıle Claus, 

Leuckartia flavicornis Claus, 

Heterochaeta papilliger« Claus, 

Oncaea conifera Giesbr. 
Der Verfasser beobachtete dann weiter, daß die Centropagidenarten ein grün- 
liches Licht ausstrahlen, das ausschließlich vor den Mündungen gewisser Haut- 
drüsen auftritt. Letztere zeichnen sich vor den übrigen farblosen Hautdrüsen 
durch ihre grüngelbe Färbung aus. Sie haben bei den einzelnen Arten eine 
konstante und für die Spezies charakteristische Zahl und Lage. Auf Reize, die 
durch Druck auf das Deckglas oder durch Zusatz von destilliertem Wasser, 
Ammoniak, Formol, Sublimat, Alkohol oder Glycerin verursacht werden, sondern 
die Drüsen ein leuchtendes Sekret ab. Dasselbe ist durchaus homogen und 
unterscheidet sich vom Sekret der farblosen Drüsen nur durch die Färbung: Es 


8 Johannes Bongardt, 


leuchtet erst dann, wenn es aus den Drüsen tritt. Daraus geht hervor, »daß 
das Leuchten nicht an dem lebenden Protoplasma der Drüsenzelle, sondern an 
dem von ihr produzierten toten Sekret auftritt. Das Leuchten der Copepoden 
ist also keine direkte Betätigung des lebenden Plasmas, sondern die Begleit- 
erscheinung einer Veränderung am toten Sekret«. GIESBRECHT weist dann weiter 
nach, daß die Leuchtfähigkeit an die Gegenwart von Wasser gebunden ist, und 
daß das Eintreten der Erscheinung von der Menge der in dem angewandten 
Wasser gelösten Stoffe abhängig ist. Ob das Leuchten ein physikalischer oder 
ein chemischer Vorgang ist, wagt er nicht zu entscheiden. Er vergleicht die 
nichtleuchtenden und leuchtfähigen Hautdrüsen der Copepoden miteinander und 
kommt zu dem Resultat, daß es homologe Organe sind. So wie die farblosen 
Drüsen dazu bestimmt sind, Stoffwechselprodukte aus dem Körper zu schaffen, 
so haben auch die Leuchtdrüsen diese Funktion; nur daß ihr Sekret beim Kon- 
takt mit Wasser leuchtend wird. Ähnlich wie von gewissen Copepoden wird 
nach GIESBRECHTsS Vermutungen auch von ÖOstracoden, Geophiliden, Anneliden, 
Pholas ein Leuchtstoff ausgeschieden. 

Zwischen dem Mechanismus des Leuchtens der Noectiluea und der Leucht- 
käfer findet GIESBRECHT insofern eine gewisse Übereinstimmung, als bei beiden 
ein Leuchtstoff ausgeschieden wird, der aber, um aufzuleuchten, von der Ent- 
stehungsstelle erst fortgeschafft werden muß. Wesentlich anders soll dagegen 
der Leuchtprozess bei Euphausiiden verlaufen, bei welchen der Leuchtstoff einen 
eigentümlich geformten Körper, den sogenannten Streifenkörper bildet. — Die 
Frage, ob Reize die Produktion von Leuchtstoff in den Leuchtorganen der Tiere 
anregen, oder ob sie nur die Vorgänge veranlassen, durch welche der auch ohne 
Reiz sich bildende Leuchtstoff zum Aufleuchten gebracht wird, läßt der Ver- 
fasser offen. Für letztere Hypothese spricht nach GIESBRECHT das Fortleuchten 
der Zellen vieler Tiere post mortem. Schließlich kommt er zu dem Resultat, 
»daß es leuchtende Wassertiere gibt, bei denen das Leuchten ohne freien Sauer- 
stoff und bei saurer Reaktion des Mediums zu stande kommt. Es ist als er- 
wiesen zu betrachten, daß beim Leuchten der Organismen physiologische Vor- 
gänge nur so weit beteiligt sind, als sie die Erscheinung vorbereiten, als sie 
Leuchtstoffe produzieren und in die für ihr Aufleuchten erforderlichen Bedin- 
gungen versetzen. Das Leuchten selbst ist dagegen Begleiterscheinung eines 
chemischen, in einigen Fällen vielleicht auch eines physikalischen Prozesses. 

G. DE KERVILLE (189) führt die Erscheinung des Leuchtens bei allen Tieren 
auf Bewegungsvorgänge zurück, die zwischen den Bestandteilen der Moleküle 
zweier verschiedener Stoffe vor sich gehen. Unter den Käfern schreibt er zwei 
Familien Leuchtvermögen zu, nämlich den Malacodermatiden und den Elate- 
riden. Zu ersteren gehören die Lampyriden. Der Verfasser hält es für sehr 
wahrscheinlich, daß auch deren Eier und Larven leuchten. Er behauptet ferner, 
daß die Weibchen von Lampyris noctiluca weniger häufig vorkommen als die 
Männchen. Man kann allerdings oft lange suchen, ehe man die erwähnten 
Weibchen findet. An gewissen Stellen findet man sie aber so massenhaft. daß 
obige Behauptung zum mindesten gewagt sein dürfte. Dahin gehört z. B. das 
rechte Neckarufer bei Heidelberg oberhalb der alten Brücke, ferner das Maus- 
bachtal bei Heidelberg. Vielleicht rührt der Irrtum DE KERVILLEs davon her, 
daß Lampyris noctiluca bei uns etwa drei Wochen früher auftritt als Lampyris 
splendidula. Durch letztere Spezies — nämlich durch deren fliegende Männchen 
— wird man aber gewöhnlich erst auf die Flugzeit der Lampyriden aufmerksam 
gemacht. Da man nun die fliegenden Männchen von Lampyris noctiluca infolge ihres 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 9 


schwachen Lichtes selten findet, so haben die Weibchen von Lampyris noctiluca 
meist schon ihre Eier abgelegt, wenn man Lampyriden sucht. — Nach DE KEr- 
VILLE dient das Licht der Tiere ihren Trägern zum Aufsuchen der Nahrung, 
zum Anlocken der Beute, zum gegenseitigen Erkennen und Auffinden, zum Be- 
merken drohender Gefahren, und dazu, Feinden Furcht einzuflößen. Zum Schluß 
gibt er noch eine Übersicht der Tier- und Pflanzengattungen, welche leuchtende 
Arten enthalten. Unter den Insekten erwähnt der Verfasser: Lipura, Caenis, 
Ceraplatus, Chironomus, Culex, Phengodes, Zarhipis, Photuris, Lucvola, Megaloph- 
thalmus, Amythetes, Phosphaenus, Lamprohiza, Lampyris, Pelania, Lamprophorus, 
Aspidosoma, Oratomorphus, Photinus, Lueidota, Lucernula, Cladodes, Lamprocera, 
Pyrophorus und Physodera. 

WISTINGHAUSEN (1890) beschrieb Tracheenendzellen in den Sericterien der 
Raupen. Er unterscheidet an ihnen zweierlei Kapillaren, einmal solche, welche 
die Tracheenkapillaren verschiedener Tracheenendzellen miteinander verbinden, 
und außerdem noch feine Fäserchen, die sich nicht untereinander verbinden, 
sondern nach kurzem Verlauf verschwinden. Er vermutet ferner, daß die Ka- 
pillaren von einer >Peritonealhaut< umgeben sein müssen, obschon er sie nie 
gesehen hat. — HoLmGREM (189) weist in dem »Tracheenepithel<, das die 
Tracheenkapillaren der Serieterien begleitet, »sehr kleine, bald mehr gerundete, 
bald mehr oder weniger lang gestreckte Kerne nach«. Da die Tracheenendzelle 
nicht den Abschluß der Tracheen bildet, so spricht er von »Übergangszellen«. 

Schließlieh macht uns PETRUNKEWITSCH (1899) noch mit der Funktion der 
Tracheenendzellen im Kropf von Periplaneta orientalis und Blatta germanica 
vertraut. Auffällig ist, daß die Tracheen durch diese »Endzellen geschlossen 
werden«, daß also in diesen Zellen keine weitere Verzweigung stattfindet. In 
‚den erwähnten Tracheenendzellen dieser Tiere, die er mit Fett, Öl oder Karmin 
fütterte, fand er diese Nahrungsstoffe wieder; von hier aus sollen sie dann ins 
Innere der Tracheenäste gelangen. Dort entsteht eine »intratracheale Spiral- 
strömung, und die Stoffe rücken, der Spiralrinne der Taenidien folgend, immer 
weiter vor, bis sie die großen Tracheenäste erreichen<. Nun werden die Stoffe 
auf ihrem ganzen Wege allmählich von den Peritrachealzellen absorbiert, bis die 
Intima völlig frei von ihnen wird. 

Schließlich wären noch die Arbeiten von RADziszEwskI (1877 und 1880) zu 
erwähnen, welcher nachweist, daß gewisse organische Stoffe leuchten, wenn sie 
in alkalischer Reaktion unter der langsamen Einwirkung von aktivem Sauerstoff 
stehen. Werden z. B. einige Centigramm Lophin in einem Probiergläschen mit 
konzentrierter Kali- oder Natronlauge übergossen, so sieht man, sobald man 
schüttelt oder erwärmt, ein weißes, sanftes Licht, das lange leuchtet. Vermischt 
man 100 & Lophin mit 300 5 Kalilauge, so erhält man durch Umschütteln ein 
Licht, bei dem man in einer Entfernung von 5 cm Buchstaben erkennen kann. 
Das Licht ist nach dem Verfasser schon bei 10° C. deutlich zu erkennen, wird 
bei langsamem Erwärmen intensiver und erreicht bei 65°C. das Maximum der 
Intensität. Das schönste Licht erhält man, wenn man filtrierte alkoholische 
Lösungen von Kali und Lophin miteinander mischt und stark schüttelt. Neben 
Kali spielt Sauerstoff eine wesentliche Rolle beim Leuchtprozeß dieser Substanzen. 
Leitet man nämlich Wasserstoff durch eine leuchtende Lophinlösung, so wird 
das Licht schwächer und erlischt nach 15 Minuten ganz. Leitet man Sauerstoff 
. durch die erwähnte Lösung, so leuchtet sie sehr intensiv. Stets entweicht dabei 
Ammoniak. Daß diese Lichtentwicklung nicht nur als ein Oxydationsprozeß 
 aufgefaßt werden darf, erhellt schon daraus, daß Lophin, in Eisessig gelöst und 


10 Johannes Bongardt, 


mit übermangansaurem Kali oxydiert, kein Licht entwickelt. Auch Hydrobenz- 
amid und Amarin leuchten in einer alkoholischen Kalilösung, außerdem Furfurin 
und Anisidin. Alle Glieder dieser Reihe stimmen darin überein, daß sie ent- 
weder polymerisierte Aldehyde sind, oder durch Einwirkung von Ammoniak aus 
Aldehyden entstehen. Auch Formaldehyd und Glukose leuchten. Das Verhalten 
des Formaldehyd ist nach RAnzIıszEwskI beachtenswert, da nach den Beob- 
achtungen DUCHEMINS Noctiluca miliaris auf zarter Haut eine ähnliche Er- 
‚scheinung wie Brennesseln hervorbringt. Daraus schließt RADzıszEwskı, daß 
Noctiluca möglicherweise ebenso wie Ameisen Ameisensäure ausscheide. Ein 
Unterschied würde nur darin bestehen, daß Noctzluca nicht direkt Ameisensäure 
ausscheidet, sondern Formaldehyd, der durch den Sauerstoff der Luft zu Ameisen- 
säure oxydiere. Und dieser Oxydationsprozeß würde sich als Leuchten doku- 
mentieren. 

Außer den erwähnten Substanzen leuchten auch die Fette, besonders aber 
die fetten Öle. Von den Alkoholen leuchten diejenigen, die mehr als vier 
Kohlenstoffatome im Molekül enthalten, und zwar dann, wenn sie mit Kalium- 
oder Natriumhydroxyd erwärmt werden. Je höher ihr Siedepunkt liegt, je größer 
also ihr Molekulargewicht ist, desto intensiver vermögen sie zu leuchten. Es ist 
immerhin beachtenswert, daß die erwähnten Alkohole sehr leicht oxydierende 
Eigenschaften annehmen, was durch Vermischen mit verdünnter Indigolösung 
— die schnell entfärbt wird — konstatiert werden kann. Wahrscheinlich ver- 
lieren die Alkohole erst Wasserstoff, wodurch sie zu Aldehyd werden. Der in 
der Weise entstehende aktive Sauerstoff soll sich dann in alkalischer Reaktion 
mit Aldehydmolekülen verbinden, ein Vorgang, der den Chemismus der Phos- 
phoreszenz ausmachen soll. >Wenn man nun bedenkt, daß in lebenden Organis- 
men sehr leicht aktiver Sauerstoff entsteht, so beruht das Leuchten der er- 
wähnten organischen als auch der organisierten Körper auf demselben Prinzip. 
Die Phosphoreszenz ist dann weiter nichts als ein spezieller Fall des unter dem 
Namen der physiologischen Oxydation bekannten Prozesses.< 


Hl. Untersuchungsmethoden. 


Zum Konservieren der Leuchtorgane benutzte ich 70%, Alkohol, Sublimat- 
essigsäure, Pikrinschwefelsäure, Überosmiumsäure und HEerMannsche Flüssigkeit. 
Letztere ist allerdings wenig empfehlenswert, da in ihr die Leuchtorgane brüchig 
und zu intensiv geschwärzt werden. Die trefflichsten Dienste beim Studium der 
Tracheen leistete mir die Überosmiumsäure (Os O,). Legt man nämlich lebende 
Lampyriden in eine wässerige Lösung dieser Säure, so findet man schon nach 
3—5 Stunden eine Schwärzung der Tracheenendzellen und ihrer Fortsätze. Diese 
Schwärzung tritt schon bei einer Verdünnung von 1:1000 ein. Leider ist die 
Maceration solcher Präparate mit großen Schwierigkeiten verknüpft. Zum Mace- 
rieren benutzte ich das von M. SCHULTZE empfohlene Jodserum, sowohl künst- 
liches als natürliches, HerrTwiIGsche Mischung, Essigsäure 20/, Chromsäure 
1:5000 und Salpetersäure 20%. Zu den besten Resultaten gelangte ich mit 
Salzsäure 60/0, in der ich die Objekte einige Tage einer Temperatur von 40° C. 
aussetzte. Leider erlitten die Nerven bei dieser Behandlung eine tiefgehende 
Veränderung. Insofern erwies sich die Maceration mit Osmiumsäure 1:2000 bei 
40° Wärme günstiger, zumal bei längerem Liegen in dieser Flüssigkeit die Nerven 
gebräunt werden. Sehr gute Kernfärbung erhielt ich durch Anwendung von 
Boraxkarmin; zum Differenzieren diente angesäuerter Alkohol. Um eine intensive 
Schwärzung der Tracheenendzellen und namentlich ihrer Fortsätze zu erhalten, 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 11 


wandte ich eine Osmiumsäurelösung von 1:250—1:600 an. Bei einer solchen 
Schwärzung entgehen jedoch die feinen Tracheenkapillaren leicht der Beobachtung. 
Bislang war keine Methode bekannt, um eine intensive Schwärzung der Tracheen- 
kapillaren selbst zu erzielen. Nach vielen Versuchen gelang es mir nun, sie 
schwarz zu färben, so daß sie sich von dem umliegenden Gewebe deutlich ab- 
heben. Zu dem Zwecke wurden mit Alkohol oder Sublimatessigsäure konservierte 
Leuchtorgane mit Boraxkarmin gefärbt und mit angesäuertem Alkohol extrahiert, 
‚darauf 24 Stunden in destilliertem Wasser ausgewaschen, über Nacht in eine 
wässerige Überosmiumsäurelösung von 1:400 gelegt, dann direkt in rohen Holz- 
essig übertragen, auf etwa 8—10 Stunden. Darauf wurde das Objekt mit 
destilliertem Wasser ausgewaschen, mit Alkohol gehärtet und in Paraffin einge- 
bettet. Die Kapillaren traten auf solchen Präparaten (Taf. II, Fig. 2) sehr scharf 
als tief schwarze Fäden hervor, während die Tracheenendzellen und ihre Fort- 
sätze, sowie die Leuchtzellen kaum eine Spur von Schwärzung zeigten. Als 
Plasmafärbung leistete mir bei solchen Präparaten Bleu de Lyon gute Dienste. 
Die erwähnte Methode hat vor andern den Vorzug, daß sich die Schwärzung 
auf die Kapillaren beschränkt, infolgedessen der Bau der Tracheenendzellen zu 
erkennen ist. Insofern bildet dies Verfahren ein Gegenstück zu den allein mit 
Osmiumsäure behandelten Präparaten. Daß nach dieser Methode die Kerne vor 
der Einwirkung der Osmiumsäure gefärbt werden können, und daß sie auch mit 
Erfolg an konserviertem Material verwertet werden kann, erhöht ihren Wert. 
Letzterer Umstand ist um so wesentlicher, als die Flugzeit der Lampyriden 
kurz ist. 

Noch auf eine andere Weise gelang es mir, die Tracheenkapillaren intensiv 
schwarz zu färben. Zu dem Zwecke legte ich lebende Lampyriden etwa 
3—4 Stunden in Osmiumsäurelösung (1:750), präparierte hierauf die Organe aus 
dem noch lebenden Tiere, konservierte sie mit konzentrierter Sublimatlösung, 
der ich 10/, Kochsalz zufügte, wusch dann mehrere Tage mit wässeriger und 
alkoholischer Jodjodkaliumlösung aus, bettete die Objekte in Paraffin ein und 
legte die mit destillierttem Wasser ausgewaschenen Schnitte in Goldehlorid (10/0) 
etwa 24 Stunden, schwenkte sie in destilliertem Wasser ab und reduzierte in 
Ameisensäure (10/,) in diffusem Licht etwa 8-10 Stunden. Auf die Weise er- 
hielt ich Präparate (Taf. I, Fig. 5), auf denen in den Kapillaren und an der 
Spiralfaser der Tracheenstämme tiefschwarze Körnchen perlenartig angeordnet 
sind. Die Leuchtzellen sind ziegelrot, die Tracheenendzellen dunkelrot gefärbt, 
ebenso ihre Fortsätze und die Kerne. Darin liegt gerade ein wesentlicher 
Vorzug vor der vorigen Methode, daß solche Bilder gestatten, die Fortsätze der 
Tracheenendzellen und die Kapillaren im Zusammenhang zu studieren. Die 
Schwärzung der Kapillaren gelang mir sowohl in den Organen der Männchen 
von Lampyris splendidula als auch der Weibchen von Lampyris noctiluca. 

Sehr große Schwierigkeiten bereitet das Studium der in den Leuchtorganen 
verlaufenden Nerven. Fast ohne Erfolg versuchte ich die Goldimprägnationen 
nach APATHY, COHNHEIM, RANVIER und VIALLANES. Wohl waren auf solchen 
Präparaten die Nerven mit ihren Kernen zu sehen. Aber es fehlte ein Kriterium 
für die Erkennung der feinsten Nervenendigungen, da sich auch Zellgrenzen und 
Tracheenfortsätze wie Nerven gefärbt hatten. Auch GoLcıs Methode führte 
nicht zu den gewünschten Resultaten. Ferner brachten mich Versuche mit 
Silberchromat, sowie Injektionen von Methylenblau (2% —1:1500) beim Studium 
der Nerven nicht weiter. Schließlich versuchte ich die Nerven noch mit mono- 
oder dichromsaurem Silber in Verbindung mit Überosmiumsäure zu färben, aber 


19 Johannes Bongardt, 


auch ohne Erfolg. Nach Behandlung mit Pikrinsäure und Eosin waren auch 
nur die Hauptnervenstämme untrüglich als Nerven zu erkennen. 

Die besten Präparate zum Studium der Nerven verdanke ich der Behandlung 
mit Osmiumsäure. Wurden nämlich die Lampyriden 3—6 Tage in eine wässerige 
Lösung dieser Säure (1:300) gelegt, so nahmen die Nerven eine bräunliche Farbe 
an. Behandelte ich solche Präparate noch mit Boraxkarmin, so traten auch die 
Nervenkerne deutlich hervor. Auch hatten solche Präparate den Vorzug, daß sie 
das Verhalten der Nerven zu den Tracheenendzellen aufzudecken ermöglichten. 

Zum Auflösen der Konkretionen der undurchsichtigen Schieht von harn- 
saurem Ammoniak bediente ich mich einer Sodalösung (5%). Zur Isolation der 
gröberen Tracheenstämme behandelte ich die Objekte mit Kalilauge (1—30%),) 
oder künstlichem Magensaft bei 40°C. Wurden solche Präparate noch mit Orcein 
gefärbt, so war die Anordnung der größeren Tracheenstämme leicht zu übersehen. 


Ill. Topographie der Leuchtorgane. 


Unsere Fauna enthält von Leuchtkäfern Lampyris splendidula, 
Lampyris noctiluca, sowie Phosphaenus hemipterus. Letzterer soll 
sehr selten vorkommen. Das ist wohl der Grund, weshalb der feinere 
Bau seiner Leuchtorgane noch nicht untersucht wurde. Ich fand die 
Larven dieser Art sehr zahlreich in der Koniferenanlage des Heidel- 
berger Schlosses und auf dem Heidelberger Friedhof, wo sie fast den 
ganzen Sommer leuchteten. Trotz vielen Suchens erlangte ich jedoch 
nur ein Geschlechtstier, was wohl darauf beruht, daß sie äußerst 
versteckt leben. In der Gefangenschaft laufen sie unruhig hin und 
her. Da mir nicht mehrere ausgebildete Käfer dieser Species zur 
Verfügung standen, so bin ich auch nicht im stande, eine Beschreibung 
ihrer Leuchtorgane zu geben. 

Das Männchen von Lampyris splendidula trägt die Leuchtorgane 
an der Ventralseite des vorletzten und drittletzten Abdominalsegments. 
Sie liegen der Hypodermis unmittelbar an. Die Chitindecke ist über 
den Leuchtorganen durchsichtig, so daß sie als weiße Flecken durch- 
schimmern. Eine solche pigmentlose Stelle der Chitindecke findet 
sich auch zu jeder Seite der Medianlinie auf der Ventralseite des 
zweiten Abdominalsegments. Die Leuchtorgane des Männchens von 
Lampyris noctiluca sind dagegen von außen schwieriger wahrzu- 
nehmen, da sie von pigmentiertem Chitin verdeckt werden. Damit 
hängt es wohl zusammen, daß ihr Licht relativ schwach ist. Die 
Organe dieser Männchen liegen als zwei ovale Gebilde im letzten 
Abdominalsegment. 

Das Weibchen von Lampyris noctluca besitzt im fünften und 
sechsten Abdominalsegment je ein Leuchtorgan, das fast die ganze 
ventrale Seite des betreffenden Segments einnimmt. Jedes Organ wird 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 13 


von sechs Muskelbündeln in sieben Lappen geteilt (Textfig. 1). Außer- 
dem findet sich noch je ein kleines Organ an den Rändern der 
Ventralseite des siebenten Segments. Außerdem fand ich noch zwei 
kleine Leuchtorgane auf der Ventralseite des vierten Abdominalseg- 
ments, median hintereinander gelegen. Diese waren bisher unbekannt, 
wahrscheinlich deshalb, 
weil die Chitindecke, 
der sie anliegen, an die- 
ser Stelle undurchsichtig 
ist. Bei der Präpara- 
tion entgehen sie den 
Blicken leicht, da sie 
dem umliegenden Fett- 
körper ähnlich sind. Das 
Abdomen des Weibchens 
von Lampyris noctiluca 
ist wie das der übrigen 
Lampyriden mit vielen 
Tastborsten versehen, die 
sowohl an den Dorsal- 
als auch an den Ventral- 
und Pleuralplatten in 
regelmäßigen Abständen 
stehen. Auf den Zwi- 
schenhäuten der Seg- 
mente, sowie den Pleu- 


ralhäuten finden sich an Textüg. 1. 
& Lampyris noctiluca @. Ventrale Seite mit den Leuchtorganen (Z) 
deren Stelle Härchen, schrafflert. m, Muskeln. Vergr. 15. 


denen die Sinnesgruben 

fehlen; die Haare sind basal stark verdickt, distal zugespitzt. VER- 
HOEFF (1895) nennt sie Häutungshaare, da sie die Aufgabe haben 
sollen, »der Imago beim Ausschlüpfen aus dem Nymphenskelett das 
Abstreifen desselben zu erleichtern«. Das Chitin der Zwischenseg- 
menthäute färbt sich mit Orcein intensiver als das übrige; ungefärbt 
ist es fast durchsichtig. 

Das Weibehen von Lampyris splendidula hat ein großes Leucht- 
organ an der Ventralseite des sechsten Abdominalsegmentes, außer- 
dem zwei, selten drei (ich habe letzteres nur bei drei Individuen ge- 
funden) kleinere Organe an der Ventralseite des fünften Abdominal- 
sesments, endlich ein kleines Organ in der Medianlinie des dritten 


14 Johannes Bongardt, 


Abdominalsegments. Außerdem findet man an der lateralen Seite in 
jedem Abdominalsegment — ausgenommen die beiden letzten — ein 
knollenförmiges Leuchtorgan. Es liegt an der dorsalen Seite der 
Seitenzipfel der Pleuren und sitzt einem kurzen Tracheenstamm auf 
(Textfig. 2), der vom Stigma des betreffenden Segments entspringt 
und von der Ventralseite 
in das Organ eintritt. Der 
Tracheenstamm wird be- 
gleitet von einem Nerven, 
der von dem Bauchgan- 
glion desselben Segments 
abgeht. Die knollenför- 
migen Organe sind wie 
Textfig. 2. die ventral gelegenen von 
Zensur, tie: Geenchni lu Im Riten. ine EEE 
ben, das mit zahlreichen 
Kernen versehen ist, die sich mit Osmiumsäure schwärzen. Das Licht 
der knollenförmigen Organe ist nur von der dorsalen und lateralen 
Seite wahrzunehmen; die Organe des ersten und drittletzten Abdominal- 
segments sind größer und leuchten viel häufiger als die andern. 
Nur dann, wenn das Tier sehr intensiv gereizt wird, leuchten alle 
knollenförmigen Organe, selten das des zweiten Abdominalsegments. 
Dieses Organ ver- 
dunkelt sich auch 
zuerst, wenn dem 
Tiere die Luft ent- 
zogen wird. [Nach 
Dusoıs (1898) leuch- 
tet das linke Leucht- 
organ am Hals- 
schilde des Pyro- 
phorus länger als das rechte, wenn das Tier gereizt wird.] Die 
Chitindecke der Weibchen von Lampyris splendidula ist pigmentlos, 
weshalb die weißlichen Leuchtorgane sich nur wenig vom gelblich- 
weißen Chitin abheben. 

Eine ähnliche Lage wie die knollenförmigen Organe der Weibchen 
haben auch die Leuchtorgane der Larven dieser Art (Textfig. 3). In 
jedem Abdominalsesment — mit Ausnahme des letzten — findet sich 
jederseits ein kleines Organ, welches einem kurzen Tracheenstämmcehen, 
das von dem Stigma des betreffenden Segments ausgeht, aufsitzt und 


Textfig. 3. 
Lampyris splendidula. Larve, Querschnitt durch das Abdomen. Vergr. 15. 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 15 


bei sorgfältiger Präparation mit diesem Stämmchen herausgenommen 
werden kann. Nach WIELOWIEJSKI sollen diese Organe mehr gegen 
das Innere des Körpers vorgerückt sein als die knollenförmigen der 
Weibehen. Wie aber die Textfig. 2 und 3 zeigen, kann auch das 
Umgekehrte der Fall sein. Die Lage ist bei den einzelnen Individuen 
sehr schwankend. — Nach WIELOWIEJSKI (82) kann es zweifelhaft 
erscheinen, ob die Larven von Lampyris splendidula das ganze 
Jahr hindurch leuchten können. Nach meinen Erfahrungen leuchten 
sie auch im Winter. Herr Professor Dr. LAUTERBORN brachte mir 
14 Exemplare, die er am Sylvesterabend in Johanniskreuz (bayrische 
Pfalz) gefangen hatte, und welche intensiv leuchteten. Herr Cand. 
med. v. GössnITz schickte mir Mitte Oktober drei Larven aus dem 
Harz. Ich selbst fand ferner die Larven im November, Februar, 
März und April leuchtend. 

Die Larve von Phosphaenus hemipterus gleicht sehr der Larve 
von Lampyris noctiluca. Nur ist sie viel schlanker. Dorsal liegt in 
jedem Segment eine tiefbraune bis schwarze Chitinplatte; zwischen 
diesen Platten, sowie an den Seiten 
schimmert der rosa gefärbte Fettkörper 
durch, während der von der ventralen 
Seite sichtbare Fettkörper weiß er- 
scheint. An der Bauchseite hat die 
Larve in jedem Segment eine grau- 
braune Chitinplatte, die mit vier Sinnes- 
haaren versehen ist, von denen zwei 


Textfig. 4. 
in der Medianebene stehen. Die beiden Larve von Prosphaenus hemipterus. Quer- 


schnitt durch das vorletzte Abdominal- 


Leuchtorgane liegen als kleine ovale nn 


Knollen von der Größe eines Steck- 
nadelkopfes im vorletzten Abdominalsegment, je eins am Seitenrand 
(Textüg. 4). Sie sind dicht von Fettkörperballen umhüllt und dorsal 
von einer zarten Membran umgeben. 

Die beiden Leuchtorgane der Larven von Lampyris noctiluca 
haben eine ähnliche Lage in demselben Segment (Taf. I, Fig. 7L). 


Auch sie sind — wie die Figur zeigt — von Fettkörperballen um- 
geben. 


IV. Bau der Leuchtorgane. 
Die Leuchtorgane bestehen aus einer durchsichtigen und einer 
undurchsichtigen Lage. Das Verhältnis beider Lagen ist bei ver- 
schiedenen Tieren sehr verschieden. Auf Schnitten sind die beiden 


16 Johannes Bongardt, 


Lagen scharf voneinander abgesetzt; doch verläuft ihre Grenzlinie 
unregelmäßig. Die durchsichtige Lage liegt in den ventralen Leucht- 
organen der Geschlechtstiere ventral, in den Organen der Larven 
von Lampyris noctluca und Phosphaenus hemipterus an der inneren 
und dorsalen Seite. Den knollenförmigen Leuchtorganen des Weib- 
chens von Lampyris splendidula scheint die Differenzierung in zwei 
Lagen zu fehlen, worauf WIELOWIEJSKI (1882) zuerst aufmerksam 
machte. Die Zellen der dunklen Lage sind dieht mit Konkretionen 
erfüllt, daher undurchsichtig. Beim Zerzupfen werden die Körnehen 
leicht ausgestreut. Sie treten in solcher Menge auf, daß sie das 
Studium wesentlich erschweren. Sie sind Sphärokristalle von posi- 
tiver Doppelbrechung und bestehen — was schon KÖLLIKER (1864) 
bemerkte und sich bei meinen Untersuchungen bestätigte — aus harn- 
saurem Ammoniak. Die Murexidprobe gelingt leicht, und bei Er- 
wärmen mit Natronlauge läßt sich die Entwicklung von Ammoniak 
nachweisen. Sie sind löslich in verdünnter Sodalösung, Kalilauge, 
Essigsäure, Wasser und Glycerin, namentlich bei erhöhter Tempera- 
tur. Läßt man die Leuchtorgane bei gewöhnlicher Temperatur längere 
Zeit in Wasser liegen, so finden sich an Stelle der Konkretionen 
nur noch dunkle Pünktchen; zuerst werden sie heller, dann verlieren 
sie ihre Doppelbrechung. Injiziert man die lebenden Lampyriden 
mit Methylenblau (1: 1000), fixiert dann mit Ammoniumpikrat und 
bringt die herauspräparierten Organe in verdünntes Glycerin, so weist 
die dunkle Schicht große Kristalle auf, die sich intensiv blau gefärbt 
haben, selbst dann, wenn das Plasma noch keine Spur von Färbung 
zeigt. Bei Zusatz von Kali- oder Natronlauge werden die Kristalle 
aufgelöst. Das Vorkommen zahlreicher Körnchen von harnsaurem 
Ammoniak ist übrigens nichts Charakteristisches für die Leuchtorgane. 
Sie finden sich nämlich ebenfalls im Fettkörper vieler Insekten. 
Auch die helle Schicht weist Konkretionen auf, die sich durch ihre 
geringe Größe von denen der dunkeln Schicht wesentlich unter- 
scheiden, ferner dadurch, daß sie nicht so scharf konturiert sind 
wie jene. Sie sind in Wasser und Glycerin unlöslich. Sie sind 
nicht doppelbreehend; daraus schließt M. SchuLtze (1865 ı), daß sie 
nicht harnsäurehaltig sind. Doch dürfte dieser Schluß etwas gewagt 
sein. Da nun ScHuLTzE außerdem »durch abwechselnde Beobachtung 
mittels Lampenlicht und bei Verfinsterung des Zimmers« beobachtet 
haben will, daß von der dunkeln Schicht gar keine Lichtentwieklung 
ausgeht, so kommt er zu dem Resultat, daß trotz ihres innigen Zu- 
sammenhangs beide Schichten wesentlich verschieden sein müßten. 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 17 


Er nennt deshalb die Zellen der ventralen Schicht Parenchym-, die 
der dorsalen Schicht Uratzellen.. Nach WIELOwIEJsKI (1882) unter- 
scheiden sich beide Schichten in der Gestalt und Größe der sie zu- 
sammensetzenden Zellen wie auch im Verhalten derselben zu den 
Tracheen- und Nervenästelungen nicht. Man braucht aber nur die 
Schichten an mit Osmiumsäure und Holzessig oder an mit Osmium- 
säure und Goldehlorid behandelten Präparaten zu studieren, um zu 
bemerken, daß die dunkle Schicht viel reichlicher mit Tracheen- 
Endzellen und -Kapillaren versehen ist als die helle (Taf. I, Fig. 1 
Lamp. splend. 9). Auch besitzen die Zellen der dunkeln Lage oft 
sehr große, stark verzweigte Kerne (Taf. I, Fig. 6), die ich trotz 
langen Suchens in der hellen Lage nie beobachtete. Die helle Lage 
ist ferner weniger widerstandsfähig als die dunkle. Wenn man 
z. B. die Leuchtorgane aus Wasser in Alkohol (95°/,) bringt, wie es 
ArpAraYy für die Nachvergoldung vorschreibt, so ist es stets die helle 
Lage, welche gänzlich zerreißt. Noch ein auffälliger Unterschied 
macht sich im Verhalten beider Lagen geltend. Färbt man nämlich 
mit Pikrinschwefelsäure konservierte Leuchtorgane mit Hämatoxylin 
und Eosin oder mit Boraxkarmin und Bleu de Lyon, so findet man 
in der dunkeln Schicht zahlreiche Zellen mit großen, sehr dunkel 
sefärbten Kernen, an die stets ein Tracheenstamm herantritt. Das 
Plasma dieser Zellen hat sich mit Eosin viel blasser gefärbt als das 
umliegende und ist stets geschrumpft und sendet vier bis sieben 
feine Fortsätze aus. Von solchen Zerrbildern der Tracheenendzellen 
ist in der hellen Lage keine Spur zu entdecken. Man sieht in ihr 
an solchen Präparaten überhaupt nichts von Tracheenendzellen. Nach 
WIELOWIEJSKI verhalten sich die beiden Lagen auch wesentlich ver- 
schieden gesen Indiskarmin. Während sich nämlich beide gleich- 
mäßig färben, wird doch nur die dorsale — und zwar ziemlich 
rasch — entfärbt, wenn man die gefärbten Organe in alkoholische 
Oxalsäurelösung bringt; die helle Lage dagegen bleibt sehr lang tief- 
blau tingiert. Trotzdem nimmt WIELOWIEJSKI (1882) an, daß eine 
allmähliche Umwandlung der Zellen der hellen Lage in die der 
dunkeln stattfindet. Der Umstand, daß die Grenzlinie beider Schich- 
ten sehr unregelmäßig ist und die Zellen der einen vielfach in die 
andere hineinragen, soll dafür sprechen. Wenn man aber bedenkt, 
daß die Lagen recht scharf gegeneinander abgesetzt sind und daß 
von Übergangszellen nichts zu entdecken ist, daß sich ferner die bei- 
den Lagen den verschiedenen Farbstoffen gegenüber ganz verschieden 
verhalten, so spricht doch sehr wenig für eine solche Annahme. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 9 


18 Johannes Bongardt, 


Ich fand allerdings Zellen, welche einige Merkmale der Zellen 
beider Lagen in sich vereinigen und insofern als Übergangszellen 
betrachtet werden könnten; sie aber lagen nicht auf der Grenze beider 
Schichten. In den Leuchtorganen des achten Abdominalsegments hat 
nämlich das Weibchen von Lampyris noctiluca an der der Median- 
ebene zugewandten Seite mehrere Zellen, die sich mit Hämatoxylin 
und Eosin dunkelblau färben, während sich sonst die helle Lage 
hellblau und die dunkle rot färbt. Durch den Mangel der Konkre- 
tionen erinnern diese Zellen an die der hellen, durch ihre sehr großen 
Kerne an die der dunklen Lage, obschon ihre Kerne die größten 
der dunklen Lage weit übertreffen (Taf. I, Fig. 4). 


V. Tracheensystem. 


Um die Anordnung der Tracheenstämme zu studieren, behandelte 
ich die Lampyriden mit Kalilauge 1°/, bei 40°C, oder mit Verdau- 
ungsflüssigkeit bei derselben Temperatur. Letzteres Verfahren hat 
den Vorzug, daß es die feineren Tracheen unversehrt läßt, ersteres 
den, daß es das Pigment der undurchsichtigen dorsalen Decke ent- 
fernt; durch die Kalilauge werden also die Präparate gleichzeitig 
aufgehellt. Gute Präparate erhielt ich nach dieser Vorbereitung durch 
Färben mit in Alkohol gelöstem Orcein. Die Anordnung der Stigmen 
habe ich genauer untersucht bei den Weibchen von Lampyris nocti- 
luca und Lampyris splendidula. Beide Species haben in jedem Ab- 
dominalsegment jederseits ein Stigma, das in der Pleuralplatte liegt. 
Auffällig ist, daß auch das Stigma des ersten Abdominalsegments 
in der Pleuralplatte liegt, und daß es nicht größer ist als die Stigmen 
des zweiten bis siebenten Segments. VERHOEFF (1895) schließt 
daraus, daß die großen Stigmen an der Basis des Hinterleibs der 
Coleopteren wirklich zum ersten Abdominalsegment gehören, daß sie 
also sowohl morphologisch als physiologisch Abdominalstigmen sind. 
Die Stigmen des achten Segments sind kleiner als die übrigen. Sie 
liegen, da hier die Pleuren fehlen, im Seitenrande der Ventralplatten. 

Die Stigmen des Männchens von Zampyris splendidula bestehen 
aus einem Chitinring, der mit der Stigmenöffnung versehen ist. Von 
dem Ring erstrecken sich zwei sackartige chitinöse Gebilde in das 
Innere des Körpers hinein. An der ventralen Seite des Chitinrings 
nimmt der Haupttracheenstamm seinen Anfang. Er ist sehr eng, 
erweitert sich jedoch bald. 

Auf dem Spiralfaden größerer Tracheenstämme stehen feine 
Chitinhaare (Taf. II, Fig. 4). Sie sind alle proximalwärts gerichtet, 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 19 


einfach oder verzweigt, und zwar kann diese Verzweigung sowohl 
am Grunde als auch an der Spitze der Haare stattfinden. 

Die Stigmen je zwei aufeinanderfolgender Segmente sind durch 
Längsstämme verbunden. Außerdem sind die beiden Stigmen des- 
selben Segments durch einen Querstamm verbunden. Von diesen 
Längs- und Querstämmen aus verbreiten sich dann die Tracheen 
dureh den ganzen Körper, alle Organe desselben umspinnend oder 
durehdringend. Besonders stark verzweigen sie sich in den Leucht- 
organen. Diese werden von Tracheenstämmen versorgt, die in dem 
betreffenden Segment entspringen. Außerdem treten beim Weibchen von 
Lampyris splendidula noch Tracheen in das ventrale Organ des sechs- 
ten Abdominalsegments, die vom Stigma des siebenten Abdominalseg- 
ments entspringen. Es treten hier also auch von hinten Tracheen in 
das Organ ein. Mittels Kalilauge kann man die Tracheenstämmechen 
leicht isolieren. Dabei verwirren und verknäueln sie sich aber leicht 
derart durcheinander, daß es sehr schwer: ist, ihren natürlichen Ver- 
lauf aufzudecken. Sicherer gelangt man zum Ziele, wenn man Prä- 
parate studiert, deren Tracheenstämmehen noch mit Luft gefüllt sind. 
An solehen Präparaten erkennt man leicht, daß je ein Tracheen- 
stamm — stets von einem Nerven begleitet — von der dorsalen 
Seite in die ventral gelegenen und von der ventralen Seite in die 
lateral gelegenen Organe eintritt. Im Leuchtorgan teilt sich der 
Hauptstamm in mehrere Äste, deren jeder wieder drei kleinere aus- 
sendet, beim Weibchen von Lampyris nocttluca fünf, bei der Larve 
von Lampyris splendidula zwei, deren jeder wieder drei kleinere 
Stämmcehen aussendet. Der Tracheenstamm, der in die Leuchtorgane 
von Phosphaenus hemipterus eintritt, teilt sich dagegen in drei größere 

und einen kleineren Stamm (Taf. III, Fig. 1). 
| Verfolgt man einen Tracheenstamm an einem mit Luft gefüllten 
Präparate weiter, so sieht man, daß er fortgesetzt weitere Zweige 
aussendet, die feiner werden und schließlich aufzuhören scheinen. — 
Ein ganz anderes Bild gewährt jedoch ein Präparat, das mit einer 
Osmiumsäurelösung behandelt wurde. Legt man nämlich ein leben- 
des Männchen von Lampyris splendidula in eine wässerige Lösung 
von Osmiumsäure (1:400), so leben und leuchten die Tiere lange 
weiter. Sie leuchten auch dann, wenn sie nicht leuchtend eingelegt 
wurden. Nach etwa 24 Stunden sieht man, daß die Leuchtorgane 
gebräunt: sind, mit Ausnahme von einem etwa !/; mm breiten Rande, 
der weiß geblieben ist. Außerdem ist das ganze Organ mit vielen 
kleinen schwarzen Pünktchen versehen, die makroskopisch noch eben 
DIE 


20 Johannes Bongardt, 


wahrzunehmen sind. Hellt man ein solches Präparat mit Sodalösung 
(9%,) auf und betrachtet es bei schwacher Vergrößerung, so sieht 
man, daß die feinen Tracheenstämme stark geschwärzt sind, daß 
aber ihr Spiralfaden plötzlich aufhört. Das Tracheenstämmchen 
schwillt in manchen Fällen ampullenartig an und geht in einen kleinen, 
sternförmigen Körper über, der sein Ende zu bilden scheint. Sowohl 
dieser sternförmige Körper — den M. Scaurtze (18651) Tracheen- 
endzelle nannte — als auch seine Fortsätze — deren jede Endzelle 
drei bis sieben aufweist — sind stark geschwärzt. In der Endzelle 
findet sich stets ein Kern, der dunkler gefärbt ist als das Plasma. 
An sehr intensiv gefärbten Präparaten ist der Kern nicht zu sehen. 
Auch die den Tracheenendzellen anliegenden Leuchtzellen sind etwas 
geschwärzt, indem sich die feinen Körnchen ihres Plasmas in der 
Umgebung der Endzellen schwärzen (Taf. II, Fig. 1). Die den Tracheen- 
endzellen anliegenden Leuchtzellen zeigen eine deutliche feinwabige 
Struktur, die übrigens dem Plasma der Leuchtzellen überhaupt eigen- 
tümlich ist und vielfach sehr schön hervortritt. Die übrigen Leucht- 
zellen haben sich höchstens etwas gebräunt. Mit sehr starker Ver- 
größerung kann man die Fortsätze der Tracheenendzellen, die immer 
feiner werden, weiter verfolgen; sie verzweigen sich oft oder senden 
kurze Ausläufer aus (Taf. II, Fig. 1u. 3). Häufig sind sie auch mit 
protoplasmatischen Anschwellungen versehen. Diese Ausläufer sind 
sehr weit zu verfolgen. Sie ziehen auf den Grenzen der Leuchtzellen 
hin und endigen auch zwischen denselben, oder anastomosieren mit- 
einander. Nie habe ich mit Sicherheit beobachtet, daß ein solcher 
Fortsatz in eine Leuchtzelle eingetreten wäre. Sie verjüngen sich 
allmählich oder plötzlich (Taf. I, Fig. 3) und gehen in letzterem Falle 
in einen oder durch Gabelung in zwei (Taf. II, Fig. 3), selten in 
mehr sehr feine Fortsätze über (f' auf Taf. U, Fig. 1 u. 5), die 
fast regelmäßig auf den Zellgrenzen verlaufen und reichlich anasto- 
mosieren. So wird das ganze Leuchtorgan von einem Netz dieser 
feinsten Fortsätze der Tracheenendzellen durchzogen. Die Anasto- 
mosenbildung ist sowohl auf Total-, als auch auf Macerationspräpa- 
raten und Schnitten deutlich wahrzunehmen. 

HoLMGREMm (1896) will in den Fortsätzen der Tracheenendzellen 
der Spinndrüsen von Raupen, die er mit Methylenblau injizierte, kleine 
runde und ovale Kerne gesehen haben. Obschon ich seine Methoden 
bis ins einzelne auf die Lampyriden anwandte, habe ich trotz vieler 
Versuche und der besten Kernfärbung, die ich mit Boraxkarmin er- 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 21 


zielte, nie einen Kern in den Fortsätzen der Tracheenendzellen der 
Leuchtorgane gefunden. 

Auf Macerationspräparaten bemerkt man häufig einen Zusammen- 
hang zwischen den feinsten Fortsätzen der Tracheenendzellen und 
den Leuchtzellen, der auch dann nicht gelöst wird, wenn man auf 
das Deckglas klopft. Wohl kann man auf diese Weise die Fortsätze 
zum Zerreißen bringen, ohne daß sie die Verbindung mit den Leucht- 
zellen aufgeben. Obschon sich also diese Fortsätze den Leuchtzellen 
sehr eng anschmiegen, wurde doch nie beobachtet, daß sie ins Innere 
der Zellen eingedrungen wären. Auch habe ich nie beobachtet, daß 
»die Röhrchen (Tracheenkapillaren) sich dicht den Parenchymzellen an- 
schmiegen und fest mit ihnen verkleben«, wie WIELoOwIEJskKI (1882) 
behauptet. Ich habe nur eine innige Verbindung zwischen den Fort- 
sätzen und den Zellen beobachten können. Wahrscheinlich hat 
WIELOWIEJSKI die feinsten Fortsätze der Tracheenendzellen mit den 
Kapillaren, d. h. den feinsten Tracheenröhrchen, verwechselt. Denn 
es ist sonderbar, daß er von den feinen Fortsätzen nichts erwähnt, 
obschon er Osmiumsäure in verschiedenen Konzentrationsgraden auf 
die Organe einwirken ließ und die Fortsätze viel deutlicher hervor- 
treten als die Kapillaren. Auch in seinen Abbildungen begleiten die 
Fortsätze die Kapillaren überhaupt nicht (Fig. 8) oder nur auf kurze 
Strecken (Fig. 4—7 u. 9). Auf keiner Abbildung aber sieht man, 
daß die Fortsätze die Kapillaren an Länge übertreffen. Emery (1884) 
nimmt an, daß die Tracheenkapillaren der Leuchtorgane von Luciola 
ttalica von einer feinsten Plasmaschicht überzogen sind, welche von 
den Fortsätzen der Tracheenendzellen herrührt, obschon sich diese 
Schieht mittels der angewandten optischen Mittel nicht unterscheiden 
ließ. Er kommt durch folgende Überlegung zu dieser Annahme: »Die 
Parenchymzellen sondern wahrscheinlich den Leuchtstoff ab; dieser 
wird von den Tracheenendzellen aufgenommen und mittels des in 
den Tracheenkapillaren vorhandenen Sauerstoffs verbrannt: eine solche 
Kombustion kann nur da stattfinden, wo die Chitinmembran der Tra- 
cheen außerordentlich fein und leicht durchdringbar ist, was eben an 
den Kapillaren der Leuchtplatten der Fall ist. Deshalb bräunt sich 
das Plasma der Tracheenzellen nur an der Gabelung der Tracheen- 
zweige und um die Kapillaren.« 

WIELOWIEJSKI vermutete gleichfalls, daß die Tracheenkapillaren 
von einem feinen protoplasmatischen Überzuge umgeben sind. Denn 
»die bei der Quellung erfolgende Schlängelung oder gar Verknäuelung 
der Tracheenkapillaren beweist deutlich, daß dieselben in ihrer ganzen 


22 Johannes Bongardt. 


Länge von einem protoplasmatischen Überzuge umgeben sind, weleher 
zwar optisch seiner Zartheit wegen nicht direkt nachweisbar ist, 
trotzdem aber durch seine gleichmäßige Quellung oder Schrumpfung 
auf den Verlauf des eingeschlossenen Chitingebildes einen Einfluß 
ausgeübt hat«. 

Um die feinsten Fortsätze der Tracheenendzellen mit Sicherheit von 
bloßen Zellgrenzen der Leuchtzellen zu unterscheiden, ist es ratsam, eine 
konzentriertere Lösung von Osmiumsäure (1:250) auf die Organe ein- 
wirken zu lassen, weil dadurch auch die Fortsätze intensiv geschwärzt 
werden und sich von den Zellgrenzen, auf denen sie verlaufen, als 
etwas Besonderes abheben. Gilt es jedoch, die letzten Enden der 
Tracheenkapillaren zu verfolgen, so bedient man sich besser einer 
Lösung 1:700, weil zu starke Schwärzung der Tracheenendzellen 
die Kapillaren verdeckt. An solchen Präparaten sieht man, daß der 
Tracheenast in den meisten Fällen schon vor seinem Eintritt in die 
Endzelle seinen Spiralfaden einbüßt und sich in der Zelle etwas ver- 
Jüngt. Darauf sendet er drei bis sieben sehr feine Kapillaren aus 
(Taf. I, Fig. 5 u. Taf. I, Fig. 1 u. 2). Jeder Tracheenfortsatz schließt 
also eine Kapillare ein, in höchst seltenen Fällen deren zwei. Doch 
fand ich nie, daß sich die Kapillaren verzweigen, oder daß sie in 
feinere Kapillaren zerfallen, oder Anastomosen bilden. Gegen letz- 
tere Annahme spricht auch schon ihre relativ geringe Länge. Sie 
verlaufen nämlich eine Strecke weit in den Fortsätzen der Endzellen 
und endigen dann plötzlich. Daß sie bis zu ihrem Ende hohl sind, 
wird erst sicher dadurch bewiesen, daß sich sowohl bei Behandlung 
mit Goldchlorid (Taf. I, Fig. 5) als mit Osmiumsäure-Holzessig (Taf. III, 
Fig. 2) in ihnen ein feiner Niederschlag bildet, im ersten Fall in 
Form von kleinen schwarzen Körnchen. Im natürlichen Zustand sind 
sie nach M. ScauLtze (18651) nicht mit Luft, sondern mit einer 
Flüssigkeit erfüllt. Nie habe ich beobachtet, dass die Kapillaren in 
Leuchtzellen eindringen. Nach HEINEMANN (1886) soll dies in den 
Leuchtorganen von Pyrophorus oft zu beobachten sein. 

Die Endzellen treten übrigens nicht nur nach Behandlung mit 
ÖOsmiumsäure hervor, sondern, wie schon p. 17 beschrieben, auch 
dann, wenn man die Leuchtorgane mit Boraxkarmin und Bleu de 
Lyon färbt, ferner nach der Behandlung mit Goldchlorid nach ApArny. 
Es fällt auf, daß nicht nur die Endzellen verschiedener Organe, die 
in gleicher Weise behandelt wurden, sondern auch desselben Organs 
sich recht verschieden schwärzen (Taf. II, Fig. 3). Während einige 
intensiv schwarz sind, sind andere nur blaß, wieder andere fast gar 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 23 


nicht gefärbt. Dieselbe Eigentümlichkeit zeigen natürlich auch ihre 
Tracheenkapillaren. Was diese Unterschiede bewirkt, ist noch 
nicht definitiv entschieden. Es wäre nicht unmöglich, daß die In- 
tensität des Leuchtens der mit Osmiumsäure behandelten Käfer auf 
den Grad der Färbung einen wesentlichen Einfluß ausübt. Es ist 
immerhin auffällig, daß die Endzellen der mit Osmiumsäure-Gold- 
chlorid behandelten Organe gleichmäßig rot gefärbt sind, in der 
hellen Schicht natürlich schwächer als in der dunkeln. 

Die Struktur der Leuchtorgane ist am besten an solchen Präpa- 
raten zu studieren, die, wie oben geschildert, in konserviertem Zustand 
mit Osmiumsäure-Holzessig behandelt wurden. Auf solchen Präpa- 
raten (Taf. III, Fig. 2) ist das Plasma der Endzellen viel blässer als 
das der Leuchtzellen. Auf den Grenzen der Endzellen ist die Osmium- 
säure in Form von kleinen Körnchen besonders reichlich reduziert. 
Der Kern der Endzellen unterscheidet sich von denen der Leuchtzellen 
wesentlich durch seine ovale Gestalt. 

In seiner zweiten Arbeit bezweifelt M. SCHULTZE merkwürdiger- 
weise die zellige Natur der Endzellen. Nachdem er nämlich p. 300 die 
Lage der Tracheenästchen zu den Zellfortsätzen aufgeklärt hat, fährt 
er fort: »Kerne haben wir in ihnen nicht deutlich erkennen können, 
Die ampullenartige Erweiterung einzelner Tracheenäste könnte zu 
Verwechselungen mit Kernen Veranlassung geben.< Wenn nun auch 
an den mit Osmiumsäure behandelten Präparaten die Kerne oft sehr 
verdeckt, ihr Umriß undeutlich und ihre Struktur unkenntlich wird, 
so ist doch auf den mit Goldehlorid oder Osmiumsäure-Holzessig be- 
handelten Präparaten der Kern als solcher so klar zu erkennen, daß 
wir in den von M. ScHULTZE benannten Tracheenendzellen zweifellos 
wirkliche Zellen vor uns haben. Denn bei letzterer Methode kann 
man die Kerne vor der Einwirkung der Osmiumsäure mit Boraxkarmin 
vortrefflich färben. 

Die vorstehend beschriebenen Endzellen finden sich jedoch nur 
bei Lampyris splendidula in den Leuchtorganen der Männchen und 
den ventral gelegenen der Weibchen. Legt man dagegen die Weibchen 
von Lampyris noctiluca in Osmiumsäurelösungen verschiedener Kon- 
zentration, die man 3 Stunden bis zu 3 Tagen und noch länger 
einwirken läßt, so sind die Leuchtorgane wohl gebräunt; auch sind 
nach längerer Einwirkung die Tracheenstämme geschwärzt; aber von 
gefärbten Endzellen findet man nichts. Dagegen senden die noch 
mit ihren Spiralfäden versehenen Tracheenästchen an vielen Stellen 
nach den verschiedensten Seiten sowohl Tracheenzweige von ver- 


94 Johannes Bongardt, 


schiedenem Durchmesser aus, die wieder in kleinere Zweige und 
Kapillaren sich verteilen, als auch ganz feine Kapillaren, die sich 
durch ihre enorme Länge und dadurch, daß sie sich verzweigen, von 
den oben beschriebenen Kapillaren unterscheiden. Ich habe die 
Kapillaren jedoch nur an solchen Präparaten gefunden, die mit Gold- 
chlorid oder Osmiumsäure-Holzessig behandelt worden waren, in 
welchen die Kapillaren also einen Niederschlag enthielten (Taf. I, 
Fig. 6, Taf. III, Fig. 3 und 4). In Organen, die nur der Wirkung 
von Osmiumsäure ausgesetzt worden waren, sieht man nur die blaß 
gefärbte Peritonealhaut, d. h. das Plasma der Tracheen, das als 
lange Fäden im ganzen Organ reichlich nachzuweisen ist. Diese 
Ausläufer verzweigen sich reichlich und bilden wie die Fortsätze der 
Endzellen viele Anastomosen (Taf. III, Fig. 4). Den Beweis, daß die 
vorliegenden Gebilde nicht die Kapillaren selbst sind, kann man leicht 
dadurch erbringen, daß man längere Zeit Kalilauge auf sie ein- 
wirken läßt. Alsdann verlieren sie nämlich nicht nur ihre Farbe, son- 
dern schwinden überhaupt. Es ist ferner leicht zu beobachten, daß 
die Peritonealhaut, die sich an den Bifurkationsstellen der Kapil- 
laren schwimmhautartig ausbreitet, gerade so gebräunt ist wie diese 
Ausläufer. Es bleibt ja immerhin sonderbar, daß sowohl diese 
schwimmhautartigen Ausbreitungen als die feineren Ausläufer durch 
starke und schwache Osmiumsäurelösungen nur schwach gefärbt 
werden, während die Endzellen und ihre Ausläufer sich so intensiv 
schwärzen. 

Ein ähnliches Verhalten wie die Leuchtorgane der Weibchen 
von Lampyris noctluca zeigen die der Larven von Phosphaenus 
hemipterus. Legt man diese Tiere 4—24 Stunden in Osmiumsäure- 
lösung von 1:1000, so ist von den Tracheenkapillaren so gut wie 
gar nichts zu sehen. Dagegen hat sich die sog. Peritonealhaut der 
Tracheen, welche an den Hauptstämmchen sehr stark ist, intensiv 
gebräunt, bei längerer Einwirkung sogar geschwärzt. Außerdem ent- 
hält sie viele Körnchen und kleine Kerne. Dieselbe Beobachtung 
machte WIELOWIEJSKI bereits an den Leuchtorganen der Larve von 
Lampyris noctiluca. 

Der wesentlichste Unterschied im Verzweigungstypus der Tracheen 
in den Leuchtorganen der Männchen von Lampyris splendidula und 
der ventral gelegenen der Weibchen einerseits und der Leuchtorgane 
der Weibchen von ZLampyris noctiluca sowie der lateralen Organe 
der Weibehen von Lampyris splendidula, und der Leuchtorgane der 
Larven von Phosphaenus hemipterus anderseits ist also der, daß 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 25 


bei ersteren die Tracheenästehen nur an ihrem Ende Kapillaren 
aussenden, und zwar innerhalb von besonderen Endzellen, während 
bei letzteren die Tracheenästehen an den verschiedensten Stellen 
Kapillaren abgeben, so daß eine baumförmige Verzweigung vorliegt. 
Die Kapillaren nehmen also nicht nur am Ende der Tracheenstämme 
ihren Ursprung, sondern auch an Stellen, die dem Hauptstamme nahe 
liegen (Taf. II, Fig. 3). Oft teilt sich auch ein Tracheenast in 
mehrere Äste, deren jeder an seinem Ende viele feine Fortsätze aus- 
sendet, ohne dabei in eine Endzelle überzugehen (Taf. I, Fig. 8). 
Nicht selten sieht man, daß ein Tracheenast sich vor seinem Ende 
ein wenig verjüngt, um wieder anzuschwellen und sich plötzlich zu 
verzweigen (Taf. II, Fig. 6). 

Ein prinzipieller Unterschied zwischen beiden Verzweigungstypen 
existiert also nicht. Für diese Behauptung spricht schon der Umstand, 
daß ich an Präparaten des Weibchens von Lampyris nochluca, das 
mit Osmiumsäure-Holzessig behandelt worden war, Zellen gefunden 
habe, die in vielen Punkten mit den Endzellen übereinstimmen und 
auch wohl als solche bezeichnet werden können. Übereinstimmung 
zeigen sie zunächst in ihrer Lage. Wie Taf. I, Fig. 8Tre zeigt, 
liegen auch diese Zellen da, wo mehrere Kapillaren von einem Tra- 
cheenstamm sich abzweigen, oder wo mehrere Tracheenästchen und 
Kapillaren sich abzweigen (Taf. III, Fig. 3). Auch hier ist in diesen 
Zellen ein ovaler Kern leicht erkennbar. 

Nach WIELOWIEJSKTIs Vermutung soll der baumförmige Ver- 
zweigungstypus einem geringeren Atmungsbedürfnis entsprechen. 
Nach Euery (1884) haben die Leuchtorgane der Lueciola ttalica eine 
noch vollkommenere Differenzierung, welche sich besonders in der 
typischen Ausbildung der Endzellen selbst und in der konstanten 
zweiästigen Gabelung der Tracheenendzweige kundgibt. 


VI. Nerven. 


Die Nerven, welche die Leuchtorgane der Männchen von Lam- 
pyris splendidula, der Larven von Lampyris noctiluca und Phos- 
phaenus hemipterus, sowie die ventral gelegenen der Weibchen von 
Lampyris splendidula versorgen, entspringen den letzten Ganglien 
des Bauchstrangs. Sie treten von der dorsalen Seite in die Leucht- 
organe ein. Die knollenförmigen lateralen Leuchtorgane der Weib- 
chen und Larven von Lampyris splendidula dagegen erhalten Nerven, 
die dem Ganglion des betreffenden Segments entspringen; sie treten 
von der ventralen Seite in das Organ ein und sind ebenfalls stets 


26 Johannes Bongardt, 


von einem Tracheenstamm begleitet. Durch das ganze Leuchtorgan 
verbreiten sich die Verzweigungen der Nerven, die sich den Tracheen- 
stämmchen so eng anschließen, daß die Nervenkerne den Kernen 
der Matrix der Tracheen oft unmittelbar anliegen. Fast auf jedem 
Schnitt sieht man viele quergetroffene Nerven und Tracheen dicht 
nebeneinander. Die Nerven verzweigen sich meist hirschgeweihartig. 
Die stark verbreiterten Verzweigungsstellen sind meist mit drei bis 
fünf Kernen versehen, von denen sich einige durch besondere Größe 
auszeichnen. Die Nervenkerne sind durch ihre langgestreckte Ge- 
stalt meist leicht von den übrigen Kernen zu unterscheiden. Auch 
zwischen den Verzweigungsstellen weisen die Nerven viele Anschwel- 
lungen auf, die mit Kernen versehen sind (Taf. H, Fig. 3N). An 
mehreren Nervenästchen ist eine Fibrille als dunkle Faser weit zu 
verfolgen (Taf. IIL, Fig. 3 N). 

M. ScHhurtze (1864) hielt es für wahrscheinlich, daß die Nerven- 
enden mit den Tracheenendzellen in Zusammenhang stehen. Ein solcher 
Zusammenhang ist nun nachzuweisen, wenn man die Männchen von 
Lampyris splendidula etwa 3 bis 6 Tage lang in Osmiumsäure- 
lösung 1:300 legt, das Präparat darauf mit Sodalösung aufhellt und 
mit Boraxkarmin färbt. Die Nerven sind dann gebräunt, die Tracheen- 
endzellen geschwärzt. Fig. 3, Taf. II ist einem solchen Präparat ent- 
nommen. Der Nerv N tritt von der einen, N’ von der anderen Seite 
an eine Tracheenendzelle heran. Derartige Bilder bieten oft Total- 
präparate und dicke Schnitte. Namentlich begegnet man ihnen in 
der durchsichtigen Lage, und zwar vor allen Dingen am oberfläch- 
lichen Rand derselben, wie denn diese Gegend überhaupt relativ sehr 
viele Nerven aufweist. 

Das Studium der Nerven wird dadurch besonders erschwert, daß 
bei den verschiedensten Präparationsmethoden die feinsten Nerven- 
verzweigungen nur mit Mühe von den Ausläufern der Tracheenendzellen 
zu unterscheiden sind. Denn sowohl salpetersaures Silber als auch 
Goldehlorid wirken nicht nur auf die Nerven, sondern auch auf die 
Fortsätze der Endzellen derart ein, daß man nur nach sorgfältigem 
Studium und selbst dann kaum sicher behaupten kann, was für 
Gebilde vorliegen. 

Um nachzuweisen, ob die feineren Nervenzweige mit Leuchtzellen . 
in Verbindung treten, bediente ich mich verschiedener Macerations- 
mittel. Leider konnte die bei Macerationen der Leuchtorgane sonst sehr 
brauchbare Salzsäure (6°,) beim Studium der Nerven nicht verwertet 
werden, da sie eine tiefgehende Veränderung der Nervenstruktur bewirkt, 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 27 


so daß die Kerne aufgelöst werden und die Nerven als solche kaum noch 
zu erkennen sind. Ich macerierte deshalb mit Osmiumsäure, die noch 
den Vorteil bietet, daß sie die Nerven bräunt. Das Zerfallen der Organe 
wird durch vorsichtiges Klopfen auf das Deckglas oder durch Schütteln 
in einem Reagenzgläschen und Zentrifugieren bewirkt. Auf solchen 
Präparaten bemerkt man nicht selten, daß die feineren Nerven mit 
den Leuchtzellen in Verbindung treten, indem sie sich denselben 
dicht anschmiegen und fest mit ihnen verkleben. Daß sie aber ins 
Innere der Zellen bis zum Kern vordringen, wie OwsJAannıkow (1868) 
berichtet, habe ich nie beobachtet. Wohl aber habe ich die von 
WIELOWIEJSKI zuerst abgebildeten Nervenästchen, denen mehrere 
längliehe oder ovale Körperchen aufsitzen, die mehrere große Keme 
aufweisen, gesehen. 

Schließlich scheint Fig. 5, Taf. II vielleicht noch eine besondere 
Nervenendigungsweise zu zeigen. Die Abbildung ist einem mit Os- 
miumsäure behandelten Präparat entnommen. Der Nervenausläufer 
(N) verzweigt sich und wird allmählich immer feiner, macht dann 
eine Biegung und schwillt an seinem Ende ein wenig an. Diese 
Anschwellung ist mit feinen Fortsätzen versehen. 

Zum Schluß sei noch darauf aufmerksam gemacht, daß die 
ventrale Seite der Larven sowohl als auch der Geschlechtstiere un- 
serer Leuchtkäfer mit Tastborsten versehen ist, die mit Tastzellen in 
Verbindung stehen. Diese von WIELOWIEJSKI (1882) beschriebenen 
Tastzellen sind den von Leyvıc (1851) beschriebenen Tastzellen der 
Larven von Corethra plumicornis ähnlich, unterscheiden sich aber 
von ihnen dadurch, »daß sie oftmals mehrlappig sind, mitunter sogar 
aus zwei, kaum miteinander verbundenen Hälften bestehen und ein 
trübkörniges, fast drüsiges Aussehen haben«. 


Vil,. Physiologisches. 


Betrachtet man die Leuchtorgane im abgeschnittenen Abdomen des 
Männechens von Lampyris splendidula im Dunkelkasten bei schwacher 
Vergrößerung, so erkennt man im Leuchtorgan kleine leuchtende 
Punkte, deren Zahl mit der Leuchtintensität zunimmt. Obschon 
Größe und Helligkeit dieser Punkte bedeutenden Schwankungen 
unterliegen, so bleibt ihre Anordnung doch immer dieselbe. Von 
diesen Punkten aus verbreitet sich das Licht über das ganze Leucht- 
organ. ‘Beim allmählichen Erlöschen des Organs leuchten diese 
Punkte noch einige Zeit fort. Nach M. Scauttze (1865 ı) entspricht 
die Zahl und Anordnung dieser Punkte etwa der der Tracheenend- 


28 Johannes Bongardt. 


zellen. Daraus schließt er, daß es möglicherweise die Endzellen 
sind, an welchen die Lichtentwicklung zuerst auftritt; von ihnen aus 
soll sich dann das Licht auf die Leuchtzellen verbreiten. Daß aber 
die leuchtende Materie der Leuchtkäfer eine Zelle sei, die am Ende 
der Tracheen sitzt, davon sagt M. SCHULTZE mit Bestimmtheit nichts, 
obschon PFLÜGER (18751) es von M. ScHULTZE behauptet. Ich habe 
nun die Zahl der erwähnten Lichtpunkte an vielen Exemplaren mit 
der Zahl der intensiv geschwärzten Tracheenendzellen verglichen und 
kam stets zu dem Resultat, daß die Zahl der Tracheenendzellen die 
der Liehtpunkte bei weitem übertrifft. 

Nach Euwery (1884) findet die leuchtende Verbrennung an der 
Oberfläche der Leuchtzellen statt, »aber außerhalb ihrer Substanz 
selbst«. Er nimmt an, daß von den Leuchtzellen ein Leuchtstoff ab- 
gesondert wird, der von den Tracheenendzellen aufgenommen und von 
dem Sauerstoff der Tracheenkapillaren verbrannt wird. Daß den 
Tracheenendzellen bei physiologischen Vorgängen eine große Be- 
deutung zukommt, beweist PETRUNKEWITSCH (s. p. 19) für die Tracheen- 
endzellen am Kropfe von blatta germanica experimentell. 

Daß bei der Erklärung des Leuchtprozesses jedoch nicht nur 
die Tracheenendzellen zu berücksichtigen sind, geht schon daraus 
hervor, daß nach M. Scuuutze (1865 ı) die helle Lage des Organs 
leuchtet, daß aber — wie p. 17 erwähnt worden ist — gerade die 
dunkle Lage besonders reich an Tracheenendzellen ist (Taf. I, Fig. 1). 
Wenn nun auch die Schwärzung der Tracheenendzellen für ein be- 
sonderes Reduktionsvermögen dieser Gebilde spricht, so muß doch 
auch berücksichtigt werden, daß einerseits diese Reduktion in den 
Leuchtorganen der Weibehen von Lampyris noctiluca gänzlich aus- 
bleibt, und daß sich anderseits auch in der Wand der Samenschläuche 
von Lampyris splendidula, im Fettkörper vieler Insekten, ferner in 
den Embryonen der Schmetterlinge, Ichneumoniden, Syrphiden und 
Fliegen Tracheenendzellen finden und die betreffenden Organe nicht 
leuchten. WIELOWIEJsKI (1882) will den Tracheenendzellen beim 
Leuchtprozess deshalb keine bedeutende Rolle zuschreiben, weil er 
einerseits ihre Verbindung mit den Nerven gänzlich vermißt, welche 
nach seiner Meinung notwendig vorausgesetzt werden muß wegen 
des Einflusses, den das Nervensystem auf das Leuchten ausübt, und 
weil anderseits nach ihm die Beschaffenheit des Protoplasmas der 
Tracheenendzellen derart ist, daß ihnen jede Fähigkeit, flüssige Stoffe 
abzuscheiden, abgesprochen werden müsse. Bezüglich des ersten 
Einwandes hoffe ich in vorliegender Arbeit die vermißte Verbindung 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 29 


nachgewiesen zu haben. Den zweiten Einwand versucht Emery (1884) 
zu beseitigen, indem er annimmt, daß die Leuchtzellen den Leucht- 
stoff absondern, die Tracheenendzellen ihn nur aufnehmen. Diese 
Absorptionskraft der Tracheenendzellen hat PETRUNKEwITscH (1900) 
bewiesen. Die große Affinität der Tracheenendzellen zum Sauerstoff 
gilt WIELOWIEJSKI um so weniger als ein Beweis für die direkte 
Beziehung der Tracheenendzellen zum Leuchtprozesse, als z. B. die 
roten Blutkörperchen der Wirbeltiere ein ähnliches Verhalten zeigen, 
obwohl niemand diese Zellen als den eigentlichen Sitz der Oxydation 
im Organismus betrachten würde. WIELOWIEJSKI kommt nun zu dem 
Ergebnis, daß die Tracheenendzellen, sowie die von ihnen ausgehende 
Tracheenmatrix analog den roten Blutkörperchen der Wirbeltiere den 
Sauerstoff der Luft, die sich in den Tracheenästcehen befindet, absor- 
bieren und an die zunächst gelegenen Leuchtzellen abgeben. »Die 
durch das Nervensystem erregten Parenchymzellen, resp. deren Se- 
krete, beginnen von diesen Stellen aus zu leuchten, weil sie hier 
zunächst eine größere Menge Sauerstoff erhalten.«e WIELOWIEJSKI 
hält das Leuchten also auch für eine einfache Oxydationserscheinung. 


Bereits MAcAIRE (1822) stellte fest, daß das Leuchten der Lampyriden in 
indifferenten Gasen, sowie in Öl und fetten Substanzen erlischt, daß ferner Chlor, 
Salpeter- und Schwefelsäure das Leuchten vernichten. Diese Angaben wurden 
von KÖLLIKER (1858), OwsSJAnNnIkow (1868) und MıLyE EpwArns (1863) durch 
zahlreiche Experimente bestätigt. Außerdem gelangten diese Forscher zu dem 
Resultat, daß das Leuchten in Sauerstoff sehr intensiv ist, dass es ferner der 
Willkür der Tiere unterworfen ist, und daß weiter verdünnter Alkohol, wasser- 
freier Äther, salpetersaures Silber, Chloroform und Chlordämpfe, sowie Phosphor-, 
Essig-, Wein-, Zitronen- und Chromsäure als Erreger wirken. Die Dämpfe von 
Blausäure und Coniin sollen das Leuchten für immer vernichten. 

 Dusoıs (1886) findet dann weiter, daß der galvanische Strom, sowie Zwicken 
des freigelegten Bauchmarks von Pyrophorus mittels einer Pincette das Leuchten 
verstärken, die Schwingungen einer durch einen Elektromagneten in Bewegung 
gesetzten Stimmgabel sowie sehr starker Luftdruck dasselbe aber zum Schwin- 
den bringen. Im luftverdünnten Raume wird das Licht allmählich schwächer. 
In einer ausgepumpten Flasche, die mit ausgekochtem Wasser gefüllt ist, leuchtet 
nach Dugoıs (1886) das Tier weiter; doch nimmt das Licht jetzt eine feuerrote 
Farbe an. Die des Wassers beraubten Pyrophoren sollen nach demselben Autor 
ihre leuchtende Kraft eher einbüßen als ihre Lebenskraft. Um fast ausgetrock- 
nete Tiere wieder zum Leuchten zu bringen, genügt eine Injektion von Wasser. 
Injiziert man solche Tiere mit Alkohol statt mit Wasser, so erlischt das Licht 
recht bald und ist durch Wasser nicht wieder zum Vorschein zu bringen. Um 
die Bedeutung gasfreien Wassers für den Leuchtprozeß zu veranschaulichen, 
troeknete Dugoıs Leuchtorgane im Vakuum und bewahrte sie an einem trocke- 
nen Orte einen Monat auf. Darauf legte er sie in eine an beiden Enden mit 
Hähnen verschlossene Glasröhre, die er mittels der Luftpumpe evakuierte. Als 
er dann ausgekochtes Wasser in die Glasröhre leitete, leuchteten die Organe 


30 Johannes Bongardt, 


noch 4 bis 5 Minuten. Werden getrocknete Organe einem Druck von 600 Atmo- 
sphären ausgesetzt, so leuchten sie nach DuBo1s noch intensiv. 

Dusgoıs (1886) hat weiter zu ermitteln versucht, welchen Einfluß reiner 
Sauerstoff auf den Leuchtprozeß ausübt. Er kommt zu dem Resultat, daß sich 
die Pyrophoren unter gewöhnlichem Luftdruck in Sauerstoff gerade so verhalten 
wie in atmosphärischer Luft, daß aber die Intensität des Leuchtens entschieden 
zunimmt, wenn man den Sauerstoff unter einen Druck von fünf Atmosphären 
bringt. Ebenso soll auch Phosphor unter gewöhnlichem Luftdruck bei einer 
Temperatur unter 20° C. in reinem Sauerstoff nicht leuchten. 

In Wasserstoff und Stickstoff sollen nach Dupoıs sowohl die ganzen Indi- 
viduen als die herauspräparierten Organe höchstens 1/, Stunde leuchten, in 
Kohlensäure aber das Leuchten schon früher aufhören. 

Schließlich setzte Dugoıs die Pyrophoren noch verschiedenen Temperaturen 
aus und fand, daß sie bei —15° C. noch intensiv leuchten, ja daß sogar bei 
— 100° C. noch ein helles Leuchten wahrzunehmen war. 

Er konstatierte, daß das ausgestrahlte Licht der Pyrophoren ein konti- 
nuierliches Spektrum zeigt. Es sei an dieser Stelle darauf aufmerksam gemacht, 
daß nicht alle phosphoreszierenden Wesen dasselbe Licht ausstrahlen, daß z. B. 
das Licht der Pilze nach Lupwiıc (1874) wesentlich variiert. Das Licht der 
Lampyriden unterscheidet sich von dem der Lueiola. Ja, dasselbe Individuum 
kann in verschiedenen Stadien der Entwicklung verschiedenes Licht ausstrahlen. 
Die Larven der Pyrophoren können sogar dreifarbiges Licht produzieren (Dugo1ıs, 
1886). Das Lampyridenlicht ist reich an blauen und violetten, dagegen arm an 
roten und gelben Strahlen und geht etwas über die Linie C hinaus, das Licht 
des Pyrophorus bis F. Mit der Abnahme der Lichtstärke nimmt das Spektrum 
gegen die blaue Seite ab, gegen die rote zu. Das Umgekehrte findet bei er- 
höhter Lichtintensität statt. Werden die Tiere gereizt, so bemerkt man zuerst 
die grünen Strahlen, später die blauen und violetten. Je höher die Temperatur 
während des Reizes ist, desto brechbarere Strahlen werden wahrgenommen. Das 
Licht der Lampyriden ist bläulich, das von Pyrophorus grünlich, das von Lueiola 
gelblich. Diese Variationen beruhen nach Dugoıs (1886) hauptsächlich auf der 
verschiedenen Lichtintensität. Denn das Licht der Eier und Puppen von Pyro- 
phorus soll ebenfalls bläulich sein, weil es eben relativ schwach ist. 

Auch MUrRAORA (1895) hat das »Johanniskäferlicht« untersucht und kommt 
nach zahlreichen Versuchen zu folgendem Resultat: »Das natürliche Käferlicht 
verhält sich wie gewöhnliches Licht. Die durch Filtration des natürlichen Käfer- 
lichts durch Karton oder eine Kupferplatte erhaltenen Strahlen haben ähnliche 
Eigenschaften wie die RÖNTGENnschen oder die BECQUERELSchen Fluoreszenz- 
strahlen. Sie zeigen dem Karton gegenüber ein auffallendes Verhalten, das Saug- 
phänomen, welches dem Verhalten der magnetischen Kraftlinien gegen Eisen 
ähnlich ist. Die Eigenschaften der filtrierten Käferstrahlen scheinen von den 
filtrierenden Substanzen abzuhängen, vielleicht von der Dichtigkeit der letzteren. 
Sie zeigen deutliche Reflexion; Refraktion, Interferenz und Polarisation konnten 
nicht nachgewiesen werden, doch glaubt der Verfasser, daß sie vorhanden sind.« 

Die chemische Wirkung der von Pyrophorus ausgesandten Strahlen scheint 
nach DUBoIs sehr schwach zu sein, obschon sie auf sehr empfindlichen Trocken- 
platten tiefgehende Veränderungen hervorrufen, ja Dusoıs mittels derselben so- 
gar photographiert hat. Aber es gelang diesem Forscher nicht, das Licht für 
die Assimilation von Kressen und Rettichen zu verwerten, obschon diese Pflan- 
zen in einem Lichte assimilierten, das viel schwächer war als das der Leuchtkäfer. 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 31 


Auch die Wärme, welche die leuchtenden Organe ausstrahlen, ist nach 
Dusoıs (1886) sehr gering. Selbst das Licht mehrerer Pyrophoren vermochte 
auf ein Radiometer*keine Wirkung auszuüben. Ebenso gab der Thermomulti- 
plikator bei Dusoıs’ Versuchen keinen Ausschlag, selbst dann nicht, wenn man 
ihm den Käfer möglichst nahe brachte. Brachte Dusoıs aber das Abdomen des 
Käfers in unmittelbare Berührung mit dem Unemsmalamleuen, so war ein 
ganz geringer Ausschlag wahrzunehmen. 


Ich habe nun verschiedene Experimente Dusoıs’ wiederholt, kam 
aber bezüglich des Verhaltens der indifferenten Gase zu dem Leucht- 
prozeß zu ganz anderen Resultaten. Ich experimentierte vorwiegend 
mit den Leuchtorganen der Weibchen von Lampyris noctluca, weil 
sie größer sind und intensiver leuchten als die anderer Lampyriden. 

Versuche über Trocknung der Organe und Verhalten 
im Vakuum. Die herauspräparierten Organe trocknete ich im Va- 
kuum über Chlorcalecium. Ich vermied absichtlich Schwefelsäure, 
weil deren Dämpfe den Leuchtorganen eventuell schaden könnten. 
Trotz der verschiedensten Reizmittel, die ich anwandte, waren die 
Organe im trocknen Zustand nicht zum Leuchten zu bringen, während 
nicht getrocknete Organe schon infolge des geringsten Reizes leuchteten. 
Wurden sie jedoch mit destilliertem Wasser benetzt, so strahlten sie 
ein intensives Licht aus, das sich durch ein eigentümliches Flimmern 
auszeichnete. 

Darauf brachte ich die zuerst getrockneten und dann ange- 
feuchteten Organe in ein Glasröhrchen, aus dem ich mittels der 
Wasserluftpumpe die Luft bis auf 1cm Quecksilberdruck entfernte. 
Das Leuchten wurde schwächer, bis es nach 21/, Minuten gänzlich 
aufhörte.. Sobald wieder Luft zutrat, strahlten die Organe wieder 
ein intensives Licht aus. Gerade so verhielten sich auch frische 
Leuchtorgane, die eben herauspräpariert waren. 

Die in der beschriebenen Weise, getrockneten Organe wurden in 
einem Glasröhrchen, aus dem ich die Luft mit der Wasserluftpumpe bis 
auf 1cm Quecksilberdruck entfernte, und das dann zugeschmolzen 
war, vom 16. Juli 1901 bis zum 3. August 1902 aufbewahrt. Als sie 
dann herausgenommen und in der Dunkelkammer mit Wasser be- 
feuchtet wurden, blieben sie zunächst völlig dunkel, Nach 12 Minuten 
war ein schwaches Leuchten warzunehmen, das nach längerem Auf- 
enthalt in der Dunkelkammer immer heller wurde und schließlich 
in einer. Entfernung von 2 m noch deutlich wahrzunehmen war. 
Eier von Lampyris noctluca, die ich gerade so behandelt hatte, 
strahlten dagegen kein wahrnehmbares Licht mehr aus. Dusoıs 


32 Johannes Bongardt, 


(1886) kam durch seine Experimente mit Pyrophorus zu ähnlichen 
Resultaten. 

Versuche über Erwärmung. Ferner habe ich herauspräparierte 
Leuchtorgane von Lampyris noctiluca Q in einem mit Wasser ge- 
füllten Kochfläschehen allmählich erwärmt. Bis zu etwa 40°C, nahm 
das Leuchten zu, darauf wurde das Licht schwächer. Bei 58° C. 
schwand es gänzlich und war nicht wieder hervorzurufen. 

Das Weibchen von Lampyris noctluca wurde in einer mit Wasser 
gefüllten Kochflasche erwärmt. Unter 23° C. leuchtete das Tier nicht. 
Bei allmählicher Steigerung der Temperatur leuchtete es stärker. Bei 
einer Temperatur von 48° schien das Tier abgestorben, leuchtete 
jedoch weiter. Erst bei 59° hörte das Leuchten auf. Während also 
die des Wassers beraubten Käfer nach Duzo1s’ Beobachtungen ihre 
Leuchtkraft vor ihrem Tode einbüßten, leuchtet dieser Käfer noch 
nach seinem Tode. 

Versuche mit Kohlenoxydgas. Fünf Weibchen von Lampyris 
nocttluca wurden in eine Glasröhre gebracht, durch welche Kohlen- 
oxydgas geleitet wurde, das ich mittels Kalilauge (500%,) und konzen- 
trierter Schwefelsäure reinigte. Die Tiere liefen unruhig hin und her. 
Drei von ihnen leuchteten nach 4 Minuten, 2 Minuten später auch 
die beiden andern Tiere. Nach 10 Minuten war das Licht sämtlicher 
Tiere verschwunden. Nach 3 Stunden wurde das Durchleiten von 
Kohlenoxyd unterbrochen. Die Käfer lagen regungslos auf dem 
Rücken. Ebenso fand ich sie auch am andern Morgen, jedoch in- 
tensiv leuchtend. Ich leitete nun abermals Kohlenoxydgas durch die 
Röhre. Nach 15 Minuten war das Licht wiederum verschwunden. 
Eine halbe Stunde später verschloß ich die Röhre abermals, so daß 
kein Kohlenoxyd mehr durchtreten konnte. 7 Minuten später leuchteten 
die Käfer, erst schwach, allmählich stärker, obschon die Röhre mit 
Kohlenoxydgas gefüllt war. Eine halbe Stunde später, während 
welcher die Tiere noch intensiv leuchteten, leitete ich von neuem 
Kohlenoxydgas durch die Röhre. 8 Minuten später war das Licht 
sämtlicher Tiere erloschen. Eine Stunde später — es zeigte sich 
noch immer keine Spur von Lichtentwicklung — unterbrach ich 
den Gasstrom abermals. 15 Minuten später leuchteten alle Käfer, und 
zwar strahlten sie nach 3 Stunden noch ein sehr intensives Lieht aus. 
Ich leitete nun wieder Kohlenoxydgas durch die Röhre. 10 Minuten 
später war das Licht in dem Röhrchen verschwunden. Als nach 4 
Stunden die Käfer noch keine Spur von Lichtentwicklung verrieten, 
verschloß ich abermals das Röhrchen. 9 Minuten später leuchteten die 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 33 


Tiere hell auf. Noch am nächsten Morgen war die verschlossene, 
mit Kohlenoxydgas gefüllte Röhre hell erleuchtet. Die Tiere leuchteten 
noch am fünften Morgen in der mit Kohlenoxydgas gefüllten 
Röhre sehr deutlich, ebenso die Eier, die während dieses Versuchs 
abgelegt worden waren. Ich nahm nun die Käfer, die über 5 
Tage im Kohlenoxydgas waren, aus der Röhre und legte sie auf 
feuchtes Filtrierpapier. Bereits am andern Morgen liefen wieder 
drei von ihnen umlier. Vielleicht waren die beiden andern nicht 
durch die Wirkung des Gases, sondern infolge zu großer Trockenheit 
gestorben. Die Tiere sterben nämlich auch in der Gefangenschaft 
sehr leicht, wenn ihrer Umgebung die nötige Feuchtigkeit fehlt. 
Versuche mit Wasserstoff. Wasserstoff wurde aus reinem 
Zink und Schwefelsäure entwickelt und mittels sehr langsamen 
Durch- resp. Überleiten durch Kalilauge, Schwefelsäure, Silbernitrat- 
lösung über Chlorealeium und eine glühende Kupferspirale möglichst 
gereinigt, alsdann trat er in eine Glasröhre mit fünf Weibehen von 
Lampyris noctilıca. Das Leuchten derselben wurde schwächer, und 
nach 50 Minuten hörte es ganz auf. Nach 4 Stunden wurde die 
Glasröhre mittels Quetschhähnen an beiden Enden abgeschlossen. 
8 Minuten später leuchteten die Tiere wieder intensiv, und zwar 
mehrere Stunden ununterbrochen. Am nächsten Morgen lagen sie 
regungslos auf dem Rücken, leuchteten aber noch. Ich leitete nun 
abermals Wasserstoff durch die Glasröhre. Nach 10 Minuten hörte 
das Leuchten auf. Nachdem die Röhre abgeschlossen war, begannen 
die Käfer nach 12 Minuten wieder zu leuchten. Nach 5 Stunden 
war ihr Licht noch sehr hell. Wiederholtes Durchleiten von Wasser- 
stoff, worauf nach 9 Minuten das Licht wieder erlosch. Als dann 
am - nächsten Morgen, als die Tiere noch immer keine Spur von 
Liehtentwicklung zeigten, der Strom wieder unterbrochen wurde, be- 
sannen die Käfer nach 14 Minuten wieder zu leuchten. Noch am 
fünften Morgen leuchteten die Tiere in der verschlossenen, mit 
Wasserstoff gefüllten Röhre. Nun legte ich die Käfer auf feuchtes 
Fließpapier. Bereits nach 38 Stunden liefen sie munter einher. Es 
sei noch bemerkt, daß bei diesem Versuch die Verbindungsrohre der 
einzelnen Gefäße ganz dicht aneinandergebracht und mit Wollfett 
eingerieben, und daß sämtliche Kautschukverbindungen sorgfältig 
unterbunden waren. Daß man jedoch trotz aller Vorsichtsmaßregeln 
keinen chemisch reinen Wasserstoff erhält, so lange man überhaupt 
Apparate mit Kautschukverbindungen benutzt, selbst dann nicht, wenn 
letztere möglichst kurz sind, darauf macht ja schon Künne (1898) 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 3 


34 Johannes Bongardt. 


aufmerksam. Er setzte deshalb seine Apparate durch Anschmelzen des 
Glases zusammen, und selbst für diese soll Buxsens Vorschrift gelten, 
das Gas wenigstens eine Woche durchzuleiten, um die dem Glase 
anhaftende Luft wenigstens einigermaßen mit Sicherheit zu entfernen. 

Versuche mit Kohlensäure. Aus Marmor und Salzsäure ent- 
wickelte Kohlensäure wurde durch eine Lösung von doppeltkohlen- 
saurem Natron langsam geleitet, um sie von den Salzsäuredämpfen 
zu befreien. Das Gas trat dann in eine Röhre, in der sich fünf 
nichtleuchtende Weibehen von Lampyris noctiluca befanden. Nach 
6 Stunden wurde die Röhre mittels Quetschhähnen abgeschlossen. 
9 Minuten später begannen drei, nach 14 Minuten auch die beiden 
anderen Käfer zu leuchten und taten dies noch am nächsten Morgen. 
Es wurde nun von neuem Kohlensäure durch die Röhre geleitet. 
Das Licht erlosch nach 8 Minuten. 3 Stunden später wurde 
die mit Kohlensäure gefüllte Röhre wieder abgeschlossen. Nach 
13, bei späteren Versuchen nach 8 und 11 Minuten leuchteten 
die Tiere wieder sehr intensiv. Dieselbe Tatsache konnte ich kon- 
statieren, nachdem die Tiere 4 Tage in der Kohlensäure gelebt 
hatten. Auch waren sie keineswegs gestorben, obschon sie — nach- 
dem sie auf feuchtes Fließpapier gelegt waren — 18 Stunden ge- 
brauchten, ehe sie wieder Lebenszeichen von sich gaben. 

Versuche mit Sauerstoff. Vier Weibchen von Lampyris 
noctiluca wurden in ein Röhrchen gebracht, durch das Sauerstoff ge- 
leitet wurde, der aus Braunstein und chlorsaurem Kali hergestellt 
und durch vorgelegtes Wasser gereinigt war. Zwei Käfer leuch- 
teten schon nach 2 Minuten, allerdings schwach. Als ich nach 
1 Stunde den Strom unterbrach, leuchteten alle Käfer intensiv und zwar 
noch nach 6 Stunden. Sobald wieder Sauerstoff durchgeleitet 
wurde, nahm die Lichtintensität ab, bis nach 40 Minuten nur noch 
zwei Käfer schwach leuchteten. 

Versuche mit Stiekoxydul. Durch ein Röhrchen, in dem 
sich vier Tiere befanden, wurde Stickoxydulgas geleitet. Die Käfer 
liefen unruhig im Röhrchen auf und ab. Nach !,, Stunde war kein 
Licht mehr wahrzunehmen. Das Röhrehen wurde verschlossen. 
Bereits nach 4 Minuten leuchteten drei Tiere intensiv, obschon sie 
regungslos in der Röhre lagen. 2 Minuten später leuchtete auch 
der vierte Käfer. Am nächsten Morgen leuchteten noch drei Käfer. 
Ich leitete von neuem Stickoxydul durch die Glasröhre. Nach 11 
Minuten war auch das letzte Licht geschwunden. Nun wurde die 
Röhre abgeschlossen; zwei Lampyriden leuchteten nach 7, die 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 35 


beiden anderen nach 10 Minuten und zwar bis zum nächsten 
Morgen. 

Einfluß eines Luftstroms. Bei allen in Vorstehendem ge- 
schilderten Experimenten fällt auf, daß die Wirkung sämtlicher Gase 
— mit denen ich experimentierte — auf den Leuchtprozess nur sehr 
geringe Verschiedenheiten darbietet, daß die Tiere sowohl in 
Sauerstoff und Stickoxydul als auch in Kohlenoxydgas, Wasserstoff 
und Kohlensäure nach 4 bis 6 Tagen noch leuchteten, daß aber das 
Leuchten aufhört, so lange eins der Gase durch die Röhre geleitet 
wird. Es lag deshalb die Annahme nahe, daß die Strömung des 
Gases den Leuchtprozeß hemmt; daß dies der Fall ist, bestätigte in 
der Tat folgendes Experiment: 

Durch ein Röhrchen, in dem sich drei Käfer befanden, wurde 
ein Luftstrom geleitet. Kein Tier leuchtete. Darauf wurden die 
Quetschhähne geschlossen. Nach 2 Minuten leuchteten sämtliche 
Käfer. Nach 10 Minuten wurde der Luftstrom wieder hergestellt. 
4 Minuten später war alles Leuchten erloschen. Als der Strom 
wieder unterbrochen wurde, begannen alle drei Käfer nach 
6 Minuten zu leuchten. Ich habe dieses Experiment auch mit den 
Larven von Lampyris noctiluca oft wiederholt und bin stets zu den- 
selben Resultaten gekommen: der Luftstrom, welcher durch das 
Röhrchen geleitet wird, wirkt hemmend auf den Leuchtprozeß. 

Es ist also der Schluß wohl berechtigt, daß nicht die Kohlen- 
säure, der Wasserstoff, also das indifferente Gas selbst es ist, wel- 
ches das Leuchten zum Schwinden bringt, sondern der Gasstrom. 
Jetzt läßt sich auch leicht verstehen, weshalb sich die Tiere in den 
verschiedensten Gasen so wenig verschieden verhalten. Daß Dusoıs 
durch seine Experimente zu ganz anderen Resultaten kam, ist viel- 
leicht darin begründet, daß er sich nicht chemisch reiner Gase be- 
diente. Wenigstens erwähnt er nichts davon, daß die von ihm an- 
gewandten Gase vor ihrer Einwirkung auf das Leuchtorgan gereinigt 
worden wären. Wenn ich nun bedenke, wieviel Arsen sich z. B. 
in der Silbernitratlösung während der Wasserstoffentwicklung nieder- 
schlägt, so ist es durchaus nicht unwahrscheinlich, daß dieses Gas 
den Käfern das Leuchtvermögen raubt, falls der Wasserstoff nicht 
sorgfältig gereinigt wird. 

Vielleicht hat Dusoıs die verschiedenen Gase nicht lange genug 
einwirken lassen, sondern das Experiment unterbrochen, sobald die 
Tiere in dem betreffenden Gase nicht mehr leuchteten. 

Aus meinen Versuchen folgt zwar noch nicht mit Sicherheit, daß 

3* 


36 Johannes Bongardt, 


das Leuchten ohne Sauerstoffverbrauch erfolgt. Denn das Verdrängen 
der atmosphärischen Luft bis auf die kleinsten Sauerstoffreste durch 
Wasserstoff oder andere indifferente Gase ist mit ganz besonderen 
Schwierigkeiten verknüpft und setzt Apparate voraus, die mir leider 
nicht zur Verfügung standen. Auch im Vakuum ist selbst bei der 
allerstärksten Luftverdünnung immer noch etwas Sauerstoff vorhanden, 
und es ist durchaus nicht ausgeschlossen, daß der Sauerstoff gerade 
in solchen Verdünnungen besonders wirksam ist. Gern hätte ich 
mich daher der von Künns (1898) empfohlenen chemischen Absor- 
benten des Sauerstoffes bedient, nämlich: Eisenoxydulhydrat, Eisen- 
oxydul, Ferromono- und -bichromat. Leider fielen meine Experi- 
mente in das Ende der Flugzeit unserer Lampyriden, so daß die 
meisten noch lebenden Tiere schon nach kurzer Zeit in der Gefangen- 
schaft starben. 

Dab einige Lampyriden im Sauerstoffistrom schwach leuchteten, 
also auch während der Gasströmung, beweist nichts gegen meine 
Behauptung. Denn wir dürfen doch wohl annehmen, daß die Käfer 
in Sauerstoff normaler zu leben vermögen als z. B. in der Kohlen- 
säure. Und die Produktion des Lichtes ist bis zu einem gewissen 
Grade doch auch von dem Wohlbefinden des Tieres abhängig. Die 
Wirkung der Kohlensäure ist aber nach Künxe (1898) wahrschein- 
lich eine doppelte, sowohl auf der Sauerstoffentziehung wie auch 
auf einer den Giften oder vielleicht den Säuren gleichenden beruhend. 

Cyanwasserstoffdämpfe. Nach KöLuıker (1857) hört das 
Leuchten unserer Lampyriden gänzlich auf, wenn die Käfer den 
Dämpfen von Blausäure ausgesetzt worden sind. Und zwar soll es 
alsdann nie wieder erregt werden können. — Ich habe Weibchen 
von Lampyris noctiluca mit Blausäuredämpfen getötet. Die Käfer 
leuchteten nicht mehr. Aber 5 Stunden nach dem Tode leuchtete 
ein Exemplar wieder intensiv, ein anderes bereits 3 Stunden nach 
dem Tode. 

‚Man hat oft die Frage aufgeworfen, ob das Leuchten der Willkür 
der Käfer unterworfen ist oder nicht. OwsJAnnIıkow (1868) behan- 
delte Leuchtorgane mit starken Lösungen organischer Gifte, mit 
Curare und salpetersaurem Strychnin, wodurch die Lichtentwieklung 
selbst nach 11/, Stunden nicht beeinträchtigt wurde. WIELOWIEJSKI 
(1882) schließt daraus, daß das Leuchten der organischen Substanz 
als eine sekundäre Erscheinung scharf von den eigentlichen Lebens- 
vorgängen zu trennen sei. Ich habe das Experiment wiederholt und 
die Leuchtorgane des Weibchens von Lampyris noctiluca in eine 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 37 


Lösung von Curare gebracht, in der sie noch nach 12 Stunden 
leuchteten. Trotzdem ist WIELOWIEJSKIS Schluß nicht einwandfrei. 
Denn wenn — wie WIELOWIEJSKI hervorhebt — das Curare, selbst 
in sehr kleinen Mengen in das Blut des Frosches übertragen, eine 
tödliehe Wirkung zur Folge hat und besonders auf die Nerven in- 
tensiv einwirkt, so ist damit noch lange nicht bewiesen, daß es auf 
die Nerven der Insekten einen ähnlichen Einfluß ausübt. Wohl be- 
weist aber die Tatsache, daß Organe, die über ein Jahr lang einge- 
trocknet aufbewahrt wurden, leuchteten, sobald man sie anfeuchtete, 
daß das Leuchten unserer Lampyriden als eine sekundäre Erscheinung 
scharf von den Lebensvorgängen zu trennen ist, d. h. sekundär in- 
sofern, als sie unabhängig ist von der Erhaltung der übrigen ver- 
wickelten Leistungen, deren Gesamtheit wir das Leben des betreffen- 
den Organismus nennen. Etwa in derselben Weise wie die andauernde 
Eigenschaft des Pepsins oder Trypsins auch unabhängig von dem 
Leben des Organismus, der diese Enzyme produzierte, fortdauert, 
obgleich ihre Erzeugung eine der wichtigsten und absolut notwendigen 
Tätigkeiten des betreffenden Organismus für die Gewährleistung seines 
Lebens ist. Diese Tatsache berechtigt also zu der Annahme, daß 
im Leuchtorgan ein Stoff ausgeschieden wird, der leuchtet, wenn 
ihm der erforderliche Grad von Feuchtigkeit zur Verfügung steht. 
Pancerı (1872) will diese Substanz als eine klebrige, graue nach 
Kapronsäure riechende Masse gesammelt haben. 

Es wäre nun noch die Frage zu erörtern, ob diese Substanz un- 
mittelbar vor der Liehtproduktion erzeugt oder aber aufgespeichert 
wird. WIELOWIEJSKI (1882) hält letzteres für ausgeschlossen. »Denn 
wäre eine solche Aufspeicherung vorhanden, so würde es nicht er- 
klärbar sein, wie es den Tieren möglich ist, durch den Einfluß des 
Nervensystems das Leuchten zu unterdrücken. Nach meinen Beob- 
achtungen sind die Tiere dazu auch nicht befähigt. Ich habe 
wenigstens nie beobachtet, daß die Lampyriden das Leuchten plötzlich 
einstellen können. Und dies — sollte man annehmen — würden sie 
doch wohl tun, wenn sie verfolgt oder plötzlich aus der Dunkel- 
kammer in die Nähe einer leuchtenden Flamme gebracht werden. 
Wohl hat es den Anschein, als hätten die Larven von Lampyris 
noctiluca und Phosphaenus hemipterus die Fähigkeit, ihr Licht 
plötzlich zu unterbrechen. Als ich z.B. in einem Hohlweg in der 
Nähe von Bruchsal, an dessen Böschungen unzählige Larven im Grase 
leuchteten, kräftig auf die Erde stampfte, erlöschten scheinbar die 
nächsten Lichter plötzlich. Bei genauerem Zusehen fanden sich die 


38 Johannes Bongardt, 


leuchtenden Käferlarven nun tiefer wie früher, d. h. auf dem Boden; 
sie sitzen nämlich mit Vorliebe auf den Grashalmen und lassen sich 
auf die Erde fallen, sobald sie Erschütterungen merken. Ihr Licht . 
ist dann nicht mehr zu sehen, weil die Leuchtorgane an der ventralen 
Seite der Larve liegen. Auch ist an windigen Abenden leicht zu 
beobachten, daß die Männchen von Lampyris splendidula das Leuchten 
während des Flugs plötzlich einstellen, um es dann wieder ebenso 
plötzlich hervortreten zu lassen. Betrachtet man aber statt des Organs 
das ganze Tier, so sieht man bald, daß diese Erscheinung darauf 
beruht, daß das Männchen an solchen Abenden sehr unruhig fliegt 
und dabei das Abdomen nach vorn krümmt, so daß die ventral ge- 
legenen Leuchtorgane sich der Beobachtung entziehen. Daß die 
Leuchtkäfer das Leuchten nicht plötzlich einstellen können, geht auch 
schon daraus hervor, dab die Tiere, wie ich oft beobachtet habe, noch 
10—20 Tage nach ihrem Tode leuchten, daß also dann noch die 
Leuchtsubstanz verbraucht wird, die früher gebildet wurde. 

Von den vielen Einflüssen, die im stande sind, diese Substanz zum 
Leuchten zu bringen, ist eine der wirksamsten eine weitgehende 
Temperaturveränderung. In eine Kältemischung von — 21°C., aus einer 
Mischung von Chlorkalium und Eis hergestellt, legte ich ein beider- 
seits zugeschmolzenes Glasröhrehen mit fünf Weibehen von Lampyris 
noctiluca. Sie leuchteten nicht. Nach 20 Minuten wurde das Röhrchen 
aus der Kältemischung in die hohle Hand genommen. Nach 12 
Sekunden leuchteten die Tiere plötzlich intensiv. Das Lieht nahm 
mit dem allmählichen Erwärmen bis 30°C. zu. Bei 50° C. erlosch es. 

Abermals legte ich Weibchen derselben Speeies in die erwähnte 
Kältemischung. Nach 20 Minuten zerbrach ich das Röhrehen und 
legte die Tiere auf die flache Hand. Sofort leuchteten sie, obschon 
sie ganz starr waren und vorher beim Schütteln des Röhrchens 
klapperten. 

Im Vakuum getrocknete Eier, die über ein Jahr lang in dem 
evakuierten Röhrchen aufbewahrt und durch Benetzen mit Wasser 
nicht zum Leuchten zu bringen waren (p. 31), legte ich im Glas- 
röhrehen in die vorhin erwähnte Kältemischung. Als ich nach 
10 Minuten das Röhrchen in die hohle Hand nahm; leuchteten auch 
diese Eier intensiv. 

Das Leuchten der Lampyrideneier wurde von TIEDEMANN (1830), 
NEwPorr (1857) und WIELOWIEJSKI (1882) geleugnet. Wohl entdeckte 
NEWPORT, daß die Eier im Ovarium des Weibchens von Zampyris 
noctiluca schwach leuchten. Doch glaubte er, dies rühre von den 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 39 


ventral davon gelegenen Leuchtorganen her. Nach WIELOWIEJSKI (1882) 
kommt das Leuchten der Eier daher, daß bei der Präparation die 
äußerst weichen und zarten Leuchtorgane zerrissen oder zerdrückt 
werden und die Flüssigkeit derselben, welche auch die Leuchtsub- 
stanz enthält, die Eier benetzt. Wenn man freilich die Präparation 
von der dorsalen Seite beginnt, gelangt man nie zu einem ganz 
sicheren Resultat. Es ist jedoch sehr einfach, die ventral gelegenen 
Organe von der ventralen Seite her herauszunehmen, ohne sie zu 
verletzen. Und dann kann man ohne Mühe die Ovarien von der 
dorsalen Seite frei legen. Dabei fand ich stets, daß Eier, die mit 
der Leuchtsubstanz nicht in Berührung gekommen sein konnten, 
leuchteten. Auch die vom Käfer abgelegten Eier, welche leuchten, 
sollen nach WIELowIEJSsKI (1882) mit der leuchtenden Substanz der 
Leuchtorgane während ihrer Ablage in Berührung gekommen sein. 
Ich habe jedoch die abgelegten Eier sehr sorgfältig mit physiologischer 
Kochsalzlösung abgewaschen. Trotzdem leuchteten sie nach 12 
Tagen noch. 

Legt man leuchtende Eier auf Filtrierpapier und drückt sie an 
oder rollt sie darüber hinweg, so ist an diesem Papier — wenn man 
es in der Dunkelkammer prüft — keine Spur von Lichtschimmer zu 
entdecken, während das Papier, auf dem Leuchtorgane lagen, im 
Dunkeln intensiv leuchtet, ebenso die Hand, auf die man Leucht- 
organe legt. Nach Dusoıs (1887) leuchten auch die Larven, sobald 
sie ausschlüpfen, während die verlassenen Eihüllen niemals Licht aus- 
strahlen. Nach diesem Forscher leuchten sowohl die befruchteten als 
auch die unbefruchteten Eier. 

Oft ist auch die Frage aufgeworfen worden, welchen Vorteil die 
Leuchtorgane ihren Trägern im Kampf ums Dasein gewähren. Nach 
TIEDEMANN (1830) sind sie ein sekundäres Geschlechtsmerkmal; 
nach WIELOWIEJSKI und EMERY (1884) dagegen dienen sie als Ab- 
schreckungsmittel gegen Feinde. Derselben Ansicht ist auch DE 
KerviLLe (1895). Anderseits dienen die Leuchtorgane nach ihm 
auch zum Anlocken der Beute. So bedienen sich z. B. die Fischer 
leuchtender Tiere, um mit ihnen Fische in die Netze zu locken, und 
zwar mit solchem Erfolg, daß dies Mittel seiner bedeutenden Wirk- 
samkeit wegen verboten ist. Unter Berücksichtigung dieser Tatsache 
klingt es zum mindesten merkwürdig, daß sich die siüidamerikanischen 
Indianer der Cucujos bedienen sollen, um ihre Hütten von dem 
nächtlichen Besuch der Moskitos zu befreien, zumal die Insekten 
unter anderen Umständen dem Lichte stets zustreben. Auch das 


40 Johannes Bongardt, 


klingt zum mindesten sonderbar, daß nach MıcHELET Fußgänger 
in Südamerika an ihrer Fußbekleidung mit Erfolg Leuchtkäfer be- 
festigen, um damit die Schlangen zu verscheuchen. Merkwürdige 
Motive hat man auch der Handlung des Tisserin baya untergeschoben. 
Dieser Vogel legt nämlich an den Eingang seines Nestes Lehm- 
klümpchen, in welche er Leuchtkäfer steckt. Dieselben haben nach 
Dusors (1556) den Zweck, die Schlange von der jungen Brut abzu- 
halten. Nach Emery (1854) haben die Leuchtorgane der ZLueiolen 
einen kohlartigen Geruch, der möglicherweise genügen soll, um sie 
für Fledermäuse und andere Nachttiere ungenießbar zu machen. 
Unsere Lampyriden zeigen denselben Geruch, wenn viele Käfer 
längere Zeit in einem kleinen Glase leben. Daß derselbe aber nicht 
genügt, um Feinde fern zu halten, beweisen unsere Spinnen, die an 
altem Gemäuer mit Vorliebe ihre Netze vor solehe Mauerritzen 
spannen, in denen sich tagsüber die Lampyriden aufhalten. So findet 
man z. B. an warmen Sommerabenden an den Mauern des Heidelberger 
Schlosses unzählige leuchtende Lampyriden, die von der Mauerseite 
aus in das Netz gelangt und ihrer Säfte beraubt worden sind. Man 
braucht nur einen Leuchtkäfer in das Netz einer Spinne zu legen, 
um sich zu überzeugen, wie wenig er verschmäht wird. Für ein 
Schrecekmittel gegen die Feinde halte ich demnach die Leuchtorgane 
nicht, wohl aber für sekundäre Geschlechtscharaktere.. Wenn man 
nämlich Weibehen von Lampyris noctiluca abends in einem Fläschehen 
trägt, so fliegen die Männchen dieser Art, die man sonst wegen ihrer 
geringen Leuchtkraft nur selten findet, von außen gegen die Flasche, 
worauf das Leuchten des Weibcehens intensiver wird. Bringt man 
nun Männchen zu den Weibchen in die Flasche, so strahlen letztere 
ein so intensives Licht aus, wie man es unter anderen Umständen 
nicht beobachtet. Das von den Käfern entwickelte Lieht ist besonders 
hell während und kurze Zeit nach der Begattung. Nach EMERYS 
Beobachtungen leuchtet das Weibchen von Zxeciola italiea nieht mehr, 
sobald sich das Männchen auf die Flasche gesetzt hat, in dem sich 
das Weibchen befindet. Sobald es aber das Licht eines entfernten 
Männchens gewahrt, leuchtet es wieder sehr intensiv. 

Man findet die Weibehen unserer beiden Zampyris-Arten fast nur 
an Abhängen, besonders häufig an solchen in der Nähe des Waldes- 
randes; so z.B. an dem etwa 2m hohen Abhange der Philosophen- 
höhe zu Heidelberg. Sobald aber die Flugzeit der Männchen zu Ende 
ist, kriechen die Weibehen in den Wald hinein, und zwar täglich 
um etwa 3 bis 4m weiter hinein. Nach der Flugzeit der Männchen 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 41 


habe ich kein Weibehen mehr am Abhang gefunden, dagegen sehr 
viele im Walde. Es ist sehr charakteristisch, daß man jetzt die 
Weibehen von ZLampyris noctiluca stets in natürlicher Lage, die 
dorsale Seite nach oben, antrifft, weshalb sie viel schwieriger zu 
finden sind, wogegen sie während der Flugzeit der Männchen aus- 
schließlich auf dem Rücken liegen, das Abdomen emporstreckend. 
Das Weibehen von Lampyris splendidula dagegen, dessen laterale 
Organe am intensivsten leuchten, fand ich nie auf dem Rücken liegend. 


Elberfeld, im Oktober 1902. 


Litteraturverzeichnis. 


1890. S. R. CAJar, Coloration par la methode de GoLGI des terminaisons des 
trach&es et des nerfs dans les muscles des ailes insectes. Zeitschr. f. 
wissensch. Mikrosk. | 

1875. Chun, Über den Bau, die Entwicklung und physiol. Bedeutung der Rek- 
taldrüsen bei Insekten. Aus den Abhandl. der SENCKENB. naturforsch. 
Gesellsch. in Frankfurt a. M. Bd. X. 

1886. R. Dusoıs, Contribution ä l’Etude de la production de la lumiere par les 
etres. Les elaterides lumineux. Bull. Soc. Z. France. 11. Annee. 

1887. R. Dusoıs, De la fonction photogenique dans les oeufs du lampyre. Bull. 
de la societe zool. de France. 

1896. R. Dusoıs, Physiological Light. From the Smithsonian Report for 1896. 

1898. R. Dusoıs, Lecons de Physiologie generale et compar&e. Paris. 

1888. R. Dittrich, Über das Leuchten der Tiere. Gymnasialprogr. Breslau. 

1872. TH. Eımer, Bemerkungen über die Leuchtorgane der Lampyris splendi- 
dula. Arch. f. mikr. Anat. Bd. VII. 

1834. C. EmERY, Untersuchungen über Lueiola italica. Diese Zeitschr. Bd. XL. 

1893. W. GIESBRECHT, Mitteilungen über Copepoden. Mitteil. aus d. Zool. Stat. 
zu Neapel. 

1889. E. Haase, Über das Leuchten der Myriapoden. Tagebl. 61. Vers. D. 
Naturf. u. Ärzte Cöln. 

1872. C. HEINEMANN, Leuchtorgane der bei Vera Cruz vorkommenden Leucht- 
käfer. Arch. f. mikr. Anat. Bd. VII. 

189. C. HEINEMANN, Zur Anatomie und Physiologie der Leuchtorgane mexi- 
kanischer Cueujos. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVI. 

1895. HOLMGREM, Die trachealen Endverzweigungen bei den Spinndrüsen der 
Lepidopterenlarven. Anat. Anz. Bd. XI. 189. 

1896. HoLMGREM, Über das resp. Epithel der Tracheen bei Raupen. Upsala. 

1893. H. G. DE KERVILLE, Die leuchtenden Tiere und Pflanzen. Aus dem 
Französ. übers. von W. MARSHALL. Leipzig. 

1857. A. KÖLLIKER, Zur feineren Anatomie der Insekten. Verh. Phys. med. 
Ges. Würzburg 1857. 

1858. A. KÖLLIKER, Über die Leuchtorgane von Lampyris. Ebenda. Bd. VII. 


42 


1864. 


1887. 


1868. 
1872. 
1875 1. 
18752. 
1899. 
1877. 


1880. 


18651. 


186532. 


1870. 


1830. 
159. 


Johannes Bongardt, 


A. KÖLLIKER, Über den Bau der Leuchtorgane der Männchen d. Lampyris 
splendidula. Sitzungsber. d. niederrhein. Gesellschaft für Natur- und 
Heilkunde. 

Ö. FR. W. KRUKENBERG, Neue Tatsachen für eine vergleichende Physio- 
logie der Phosphoreszenzerscheinungen bei Tieren und bei Pflanzen. 
Vergl. phys. Studien. 2. R., 4. Abt. 

Fr. LeyvıG, Zum feineren Bau der Arthropoden. Archiv für Anat. und 
Physiol. 

Fr. LeypDıG, Zur Anatomie der Insekten. Ebenda. 1859. 

Fr. LeyDıG, Über Tracheenendigungen in den Serikterien der Raupen. 
Diese Zeitschr. Bd. XLIX. 

Fr. LeyDıG, Anatomisches und Histologisches über die Larve von (ore- 
thra plumicornis. Ebenda. Bd. II. 

FR. LeyDıG, Lehrbuch der vergleichenden Histologie. 

Fr. LupwiG, Über die Phosphoreszenz der Pilze und des Holzes. Göt- 
tingen 1874. 

W. Künne, Über die Bedeutung des Sauerstofis für die vitale Bewegung. 
2. Mitteilung. Zeitschr. f. Biologie. Bd. XXXVI. Neue Folge XVIII. 

MACAIRE, Über die Phosphoreszenz der Leuchtkäfer. GILBERTs Annalen 
d. Physik. 1822. 

E. MiLnE EDWARDS, Lecons sur la physiologie et l’anatomie comparcte. 

H. MURAOKA, Das Johanniskäfer-Licht. (Rein physikalisch.) Journal Coll. 
Sc. Japan. Vol. IX. 

NEWPORT, On the natural history of glow-worm. Proc. of Linnean Soc. 
Pi. OWSJANNIKOW, Über das Leuchten der Larven der Lampyris nocti- 
luca. Bull. de l’academie d. sciences de St. Petersbourg. Bd. VII. 
PH. OWSJANNIKOW, Zur Kenntnis der Leuchtorgane der Lampyris nocti- 

luca. Mem. de l’acad. de St. Petersbourg. 8. Ser. Vol. XI. 

P. PAncERI, Etudes sur la phosphorescence des animaux marins. Ann. 
des science. nat. Zoologie. 5me ser. Tome XVI. Paris 1872. 

E. PFLÜGER, Beiträge zur Lehre von der Respiration. Archiv Physiol. 
PFLÜGER. Bd. X. 

E. PFLÜGER, Über die Phosphoreszenz verwesender Organismen. Ebenda. 
Bd. XI. 

A. PETRUNKEWITSCH, Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis 
und Blatta germaniea. Zool. Jahrb. Bd. XII. 

RADZISZEWSKI, Über das Leuchten des Lophius. Ber. d. deutsch. chem. 
Gesellsch. 1877. 

RADZISZEWSKI, Über die Phosphoreszenz der organischen und organisier- 
ten Körper. Justus LieBiG’s Annalen der Chemie. 1880. 

MAX SCHULTZE, Zur Kenntnis der Leuchtorgane d. Lampyris splendidula. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 1. 

Max SCHULTZE, Einwirkung der Überosmiumsäure auf tierische Gewebe. 
Ebenda. Bad. I. 

TARGIONI-TOZETTI, Sull organo che la lume nelle luciole volanti d'Italia. 
Bull. della Soc. Entom. Ital. Vol. II. 

TIEDEMANN, Physiologie der Menschen. Bd. I. 

C. VERHOEFF, Vergleichende Morphologie des Abdomens der männlichen 
und weiblichen Lampyriden, Canthar. ete. Archiv f. Naturgesch. Bd. 1. 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 43 


1895. C. VERHOEFF, Zur Biologie von Phosphaenus hemipt. u. Verw. Verh. 
Nat. Ver. Bonn. 51. Jahrg. 

1882. H. v. WIELOWIEJSKI, Studien über die Lampyriden. Diese Zeitschr. 
Bd. XXXVI. 

1889. H. v. WIELOWIEJSKI, Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane der Insek- 
ten. Zool. Anz. 12. Jahrg. 

1890. WıisTINGHAUSEN, Über Tracheenendigungen in den Serikterien der Raupen. 
Diese Zeitschr. Bd. XLIX. 


Erklärung der Abbildungen, 


Erklärung der Abkürzungen: 
As, Anastomosenbildung der Fortsätze der Tracheenendzellen ; 
d, undurchsichtige Schicht der Leuchtorgane; 
f, Fortsatz der Tracheenendzelle; 
f', feinste Fortsätze derselben; 
H, durchsichtige Schicht der Leuchtorgane; 
K, Kern; 
Kn, Körnchen der Tracheenendzellen u. der diesen anliegendenZellen; 
Kp, feinste Tracheenröhrchen (Kapillaren); 
N, Nerv; 
Tr, Tracheenstämmchen; 
Tre, Tracheenendzelle ; 
Zg, Grenzen der Leuchtzellen. 


Tafel I. 


Fig. 1. Querschnitt durch ein Leuchtorgan des Männchens von Lampyris 
splendidula. Die Figur gibt eine Übersicht über die Verteilung der Tracheen- 
kapillaren in der durchsichtigen 7 und undurchsichtigen Schicht d. Tr, Tra- 
eheenstämmchen:;: Kp, feinste Tracheenröhrchen (Kapillaren); gw, Querschnitt 
durch Tracheenkapillaren. Konserviert mit Sublimatessigsäure, gefärbt mit Borax- 
karmin, Osmiumsäure, Holzessig. Vergr. 270. 

Fig. 2. Teil eines Querschnittes durch das Leuchtorgan des Segmentes des 
Weibchens von Lampyris noctiluca, um die konzentrische Anordnung der Zellen 
zu zeigen. Durchsichtige Schicht. Konserviert mit Alkohol, gefärbt mit Häma- 
toxylin, Eosin. Vergr. 180. 

Fig. 3. Teil eines Horizontalschnittes des Männchens von Lampyris splendi- 
dula, um die Anordnung der Tracheenendzellen Tre, sowie deren feinere f und 
feinsten Fortsätze f’ zu zeigen. As, Anastomosenbildung der protoplasmatischen 
Fortsätze. Tr, Tracheenstamm mit den Tracheenkapillaren Kp, die in der Tra- 
cheenendzelle verlaufen und in ihrem weiteren Verlauf von den protoplasma- 
tischen Fortsätzen umhüllt sind. Kr sind feine Körnchen, die sich auf den 
Grenzen der Tracheenendzellen besonders reichlich abgelagert haben. Zg sind 
die von Osmium nur schwach gefärbten Zellgrenzen. Die Kerne der Tracheen- 
endzellen sind infolge zu intensiver Schwärzung dieser Zellen nicht zu sehen. 
Osmiumsäure-Boraxkarmin. Vergr. 940. 


44 Johannes Bongardt, 


Fig. 4. Teil eines Querschnittes aus dem Leuchtorgan des achten Seg- 
ments des Weibchens von Lampyris noctiluca, um die der Medianebene zuge- 
wandten »Übergangszellen« (p. 18) mit sehr großen Kernem K zu zeigen. d, un- 
durchsichtige Schicht. Konserviert mit Sublimatessigsäure. Vergr. 940. 

Fig. 5. Teil eines Horizontalschnitts aus der undurchsichtigen Schicht des 
Leuchtorgans des Männchens von Lampyris splendidula, um die Tracheenendzelle 
Tre mit ihren Fortsätzen f und dem Kern X, sowie den Niederschlag zu zeigen, 
der sich durch die Einwirkung von Osmiumsäure, Goldehlorid und Ameisensäure 
auf der Chitinspirale des Tracheenstämmchens und auf den Tracheenkapillaren 
in Form feinster Körnchen gebildet hat. 7r, Tracheenstämmehen; Xp, Kapilla- 
ren. Osmiumsäure, Goldchlorid, Ameisensäure, Boraxkarmin. Vergr. 940. 

Fig. 6. Teil eines Querschnitts aus der dunkeln Schicht des Leuchtorgans 
des siebenten Segments des Weibchens von Lampyris noctiluca, um die reich- 
gelappten, großen Kerne X und die zahlreichen auf den Zellgrenzen sich finden- 
den Querschnitte der Tracheenkapillaren Xp zu zeigen. Osmiumsäure, Holzessig, 
Boraxkarmin. Vergr. 940. 

Fig. 7. Querschnitt durch das Abdomen der Larve von Lampyris noctiluea, 
um die Anordnung der Leuchtorgane L, sowie ihre Lagebeziehungen zu den 
Fettkörpern F’%, sowie den Muskeln M und zur Epidermis Epd zu zeigen. 
D, Darm; BD, Bauchmark; 7h, Tasthaare; 77, Tracheenstämmehen. Konserviert 
mit Alkohol, gefärbt mit Hämatoxylin, Eosin. Vergr. 20. 

Fig. 8. Stück eines Horizontalschnitts aus dem Leuchtorgan des Weibchens 
von Lampyris noctiluca, um den Verlauf der mit Osmiumsäure-Holzessig ge- 
schwärzten Tracheenkapillaren Xp und deren Beziehung zur Tracheenendzelle 
Tre zu demonstrieren. Zg die blaß gefärbten Zellgrenzen. Vergr. 940. 


Tafel II. 


Fig. 1. Teil eines Horizontalschnitts durch ein Leuchtorgan des Männchens 
von Lampyris splendidula. um die Anastomosenbildung As’ der feinsten Fort- 
sätze f der Tracheenendzellen Tre, sowie den Verlauf der Tracheenkapillaren 
Kp in den Tracheenendzellen zu zeigen. Tr, Tracheenstämmchen, das sich gabelt 
und seine Äste zu zwei Tracheenendzellen sendet. Kr, Körnchen an den Gren- 
zen der Tracheenendzellen. Auch die feinsten Fortsätze der Tracheenendzellen 
f' gabeln sich. Osmiumsäure, Boraxkarmin. Vergr. 940. Tracheenkapillaren 
sind nicht gefärbt. 

Fig. 2. Teil eines Horizontalschnittes durch ein Leuchtorgan des Männ- 
chens von Lampyris splendidula,. um den Verlauf der unverzweigten, durch Os- 
miumsäure-Holzessig geschwärzten Tracheenkapillaren in der Tracheenendzelle 
Tre, deren Struktur bei dieser Behandlung zu erkennen ist, zu zeigen. Tr, 
Tracheenstämmchen, das in der Tracheenendzelle vier Tracheenkapillaren Xp 
ausstrahlt. Die Fortsätze der Tracheenendzelle sind nicht gefärbt. Osmiumsäure- 
Holzessig, Boraxkarmin. Vergr. 940. 

Fig. 3. Teil eines Horizontalschnittes des Leuchtorgans des Männchens 
von Lampyris splendidula, um die Verbindung der Tracheenendzellen mit den 
Nerven zu zeigen, sowie die ungleichmäßige Wirkung der Überosmiumsäure auf 
die Tracheenendzellen. Die Nerven N treten von je einer Seite an die Tracheen- 
endzelle Tre heran. Undurchsichtige Schieht. Die Nerven N sind mit vielen 
langgestreckten Kernen versehen. Osmiumsäure 1:250 6 Tage. Kernfärbung 
mit Boraxkarmin. Vergr. 940. 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. 45 


Fig. 4 Stück eines Tracheenstämmchens des - Weibehens von Lampyris 
noctiluea mit Chitinhaaren auf der Innenfläche. Vergr. 420. 

Fig. 5. Teil eines Horizontalschnitts aus der undurchsichtigen Schicht 
des Leuchtorgans des Männchens von Lampyris splendidula, um die Endigungs- 
weise des Nerven N\ zu zeigen, die in einer Anschwellung besteht, welche Fort- 
sätze F aufweist. V ist eine Verzweigungsstelle des Nerven, an der sich viele 
langgestreckte Kerne befinden. Bis zur Anschwellung verjüngt sich der Nerv. 
Tre, Tracheenendzelle, f, Fortsätze, f’, feinste Fortsätze derselben. Osmium- 
säure 1:250. Kernfärbung mit Boraxkarmin. Vergr. 90. 

Fig. 6. Teil eines Tracheenstämmehens aus einem Leuchtorgan des Weib- 
ehens von Lampyris noctiluca, um den Verlauf der protoplasmatischen Fortsätze 
f zu zeigen, welche durch Reduktion der Osmiumsäure geschwärzt sind. Die 
Tracheenkapillaren blieben dabei ungeschwärzt. Das Tracheenstämmchen zeigt 
vor seinem Ende eine Verjüngung, V. Die Zellgrenzen, Zg, wurden nur blaß 
gefärbt. Einem Mazerationspräparat entnommen. Kernfärbung mit Borax- 
karmin. Vergr. 90. 


Tafel III. 


Fig. 1. Leuchtorgan der Larve von Phosphaenus hemipterus, welches die 
Verteilung der noch mit Luft gefüllten Tracheen veranschaulichen soll. Der 
Tracheenstamm Tr teilt sich, nachdem er in das Organ eingetreten ist, in drei 
Teile, die dann wieder feinere Tracheen nach allen Richtungen aussenden. 
Untersucht in Glycerin — Wasser. 

Fig. 2. Teil eines Horizontalschnitts aus der undurchsichtigen Schicht 
eines Leuchtorgans des Männchens von Lampyris splendidula, um den Verlauf 
des Tracheenstämmchens 7r mit den Kapillaren Xp — die durch Osmiumsäure- 
Holzessig intensiv geschwärzt worden sind — in den Tracheenendzellen Tre zu 
veranschaulichen. Die Fortsätze der Tracheenendzelle wurden nicht geschwärzt, 
da das Leuchtorgan in konserviertem Zustande der Osmiumsäure ausgesetzt 
wurde. @s, Querschnitt durch die geschwärzten Kapillaren. Vergr. 940. Kern- 
färbung mit Boraxkarmin. 

Fig. 3. Teil eines Horizontalschnitts aus der undurchsichtigen Schicht 
eines Leuchtorgans des Weibchens von Lampyris noctiluca, um den Verlauf der 
durch Osmiumsäure-Holzessig tiefgeschwärzten Tracheenstämmchen und Tracheen- 
kapillaren, die sich reichlich verzweigen und meist auf den Zellgrenzen verlaufen, 
zu veranschaulichen. Die protoplasmatischen Fortsätze der Tracheenendzellen 
sind gar nicht, die Zellgrenzen nur wenig geschwärzt. Tre ist die Tracheen- 
endzelle mit dem ihr charakteristischen ovalen Kern. An sie heran tritt der 
Nerv N mit der Fibrille #f. Kermfärbung mit Boraxkarmin. Vergr. 940. 

Fig. 4 Teil eines TracheenstäÄämmchens 7r mit den protoplasmatischen 
Fortsätzen f aus der undurchsichtigen Schicht eines Leuchtorgans des Weib- 
chens von Lampyris noctiluca. Tracheenstämmehen und die protoplasmatischen 
Fortsätze sind durch Reduktion der Osmiumsäure geschwärzt, die Tracheen- 
kapillaren nicht, da das Organ nicht der Einwirkung des Holzessigs ausgesetzt 
wurde. Mazerationspräparat. Osmiumsäure, Boraxkarmin. Vergr. 940. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 


Von 
{ . 
A. S. Dogiel, 
0. Professor der Histologie an der Universität St. Petersburg. 


Mit Tafel IV—XIV. 


Die Nervenendigungen an verschiedenen Stellen der Haut des 
Menschen (in der Haut der Fingerkuppen der Hand und des Fußes, 
in der Sohlenhaut, in der Haut der äußeren Geschlechtsorgane u. a.) 
und der Säugetiere sind in den letzten zehn Jahren vielfach Gegen- 
stand der Untersuchung gewesen. Zwecks Studiums derselben sind 
sämtliche neuen Verfahren der Nervenimprägnation angewandt worden. 
Die Methylenblaufärbung (A. DoGIEL, TiMOFEJEFF u. a.), die GOLGI- 
Methode (A. Smirnorr) und das von Rurrını abgeänderte Vergoldungs- 
verfahren von FISCHER (RUFFINI, P. SFAMENI). Diese Methoden, vor 
allem jedoch die Methylenblaufärbung, sowie die Färbung der Nerven 
mit Goldehlorid ermöglichten vielfach eine Klärung der Frage nach 
den Nervenapparaten der Haut; besondere Berücksichtigung verdient 
in dieser Hinsicht von den Arbeiten aus letzter Zeit diejenige von 
RUFFINI. 

Auf Grund sorgfältiger Beobachtungen gelangt Rurrını! zum 
Schluß, daß in den sog. Gefäßpapillen marklose Nervenfasern ein- 
treten, welche ihren Ursprung teilweise aus dem subpapillären Ge- 
flecht (s. unten) markloser Fasern, teilweise unmittelbar aus dem 
oberflächlichen Geflecht markhaltiger Nerven nehmen; letztere verlieren 
dabei ihre Markscheide an der Basis der Papillen oder innerhalb 
derselben. Nachdem eine oder mehrere Fasern in die Papille ein- 
getreten sind, teilen sie sich in feine Fibrillen, welche entweder die 


1 Sulla presenza di nuove forme di terminazioni nervose nello strato papil- 
lare e subpapillare della cute dell’ uomo con un contributo allo studio della 
struttura dei corpuscoli del MEISSNER. Siena 1898. — Le fibrille nervose ultra- 
terminali nelle terminazioni nervose di senso e la teoria dell neurone. Rivista 
di Patologia nervosa e mentale. Firenze 1900. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 47 


Kuppen der Gefäßschlingen umflechten und bald in verschieden ge- 
stalteten Verdiekungen, bald in baumförmigen Verzweigungen endigen, 
oder aber sog. »rosenkranzförmige Endigungen« — »terminazione a 
coroneine« bilden. Eine Reihe von Zeichnungen illustriert die Be- 
sehreibung dieser besonderen Nervenendigungen, welche Rurrinı für 
Endigungen der vasomotorischen Nerven hält. In der subpapillären 
Schieht der Haut ist nach Rurrinı fernerhin ein dichtes »subpapilläres 
Nervennetz« »rete amielinica subpapillare«, welches die in dieser 
Schicht verlaufenden Gefäße umflicht, gelagert. Das Netz besteht aus 
feinen varikösen Fäden, welche mit Verdiekungen endigen, wobei 
einige Fäden in die Papillen eindringen und daselbst Endverzweigungen 
bilden. Rurrısı nennt diese Fäden »rami papillari della rete ami- 
elinica«. Dieses Netz nimmt seinen Ursprung von markhaltigen 
Nervenfasern und ist seiner Funktion nach, wie RUFFINI annimmt, 
den vasomotorischen Nerven der Papillen analog zu setzen. Dank 
den Untersuchungen von RuFFINI hat es sich somit erwiesen, daß es 
in der Haut keine Papillen ohne Nerven gibt, infolgedessen die alte 
Einteilung der Papillen in Nerven- und Gefäßpapillen gegenwärtig 
keinen Sinn hat. Was ferner die Nervenendigungen in den MEıss- 
nerschen Körperchen anbetrifft, so bestätigt RUFFINI meine ver- 
mittels der Methylenblaumethode erhaltenen Befunde. Außerdem 
weist er darauf hin, daß in den Papillen noch besondere Nerven- 
apparate, welchen RurrInI die Bezeichnung »papilläre Büschel«e — 
»fiocchetti papillari« gibt, angetroffen werden. Die in derartigen 
»Büscheln< endigenden Ästchen sondern sich entweder von den zu 
den Meıssyerschen Körperchen verlaufenden Fasern, oder aber un- 
mittelbar von dem oberflächlichen Nervengeflecht der Haut ab und 
haben nach Rurrıinıs Meinung dieselbe Funktion wie die Meıss- 
xerschen Körperchen. 

RUFFINI resimiert seine früheren und die letzten Beobachtungen 
über die Nervenendigungen in der Haut folgendermaßen: a) Nerven- 
endigungen sind in der Subeutis, in der subpapillären Schicht und im 
Stratum papillare der Haut sowie in der Marpı@nrschen Schicht vor- 
handen; b) im Stratum reticulare und corneum gibt es keine Nerven- 
endigungen; c) in der Subeutis sind die Nervenendapparate von RUFFINI, 
.die GoL&I-Mazzonischen und die Pacınischen Körperehen sowie die 
Übergangsformen zwischen denselben gelagert; d) in der subpapillären 
Schicht und im Stratum papillosum der Haut liegen schließlich die 
Meıssnerschen Körperchen, das subpapilläre Netz markloser Fasern, 
die Vasomotoren der Papillen und die papillären Büschel. 


48 A. S. Dogiel, 


Bald darauf erschienen einige Arbeiten von P. Sramenxt!, welcher 
Autor mit Hilfe von Goldehlorid die Nervenendapparate in der Finger- 
und Sohlenhaut von Hunden, Katzen und Affen untersuchte. SFAMENI 
fand bei den genannten Tieren fast sämtliche Formen von Nerven- 
endigungen, welche Rurrısı in der Haut des Menschen gefunden 
hatte und verallgemeinerte somit die von Rurrinı erhaltenen Befunde. 
Die Nervenapparate von Rurrısı sind nach den Beobachtungen von 
SFAMENI in beträchtlicher Zahl in der Subeutis vorhanden, wobei die 
Nervenverzweigungen derselben in einer besonderen feinkörnigen 
Substanz eingelagert sind, in welcher bisweilen große Kerne zu er- 
kennen sind. In derselben Schicht liegen auch die Pacmıschen 
Körperchen, welche jedoch beim Hunde in sehr geringer Zahl vor- 
handen sind. In den Papillen finden sich die Endkolben von Krause 
(beim Hunde und der Katze) und die Meısswerschen Körperchen 
(beim Affen) die papillären Büschel u. a. von Rurrısı beschriebenen 
Apparate. In der subpapillären Schicht ist ein Nervennetz gelagert, 
von welchem sich Zweige in die Papillen absondern, woselbst dieselben 
die intrapapillären Netze und die Büschel in den Papillen bilden. 
Während SFAMmENI die Beobachtungen von Rurrinı über die Nerven- 
endigungen in der Haut des Menschen bestätigt und teilweise ergänzt, 
weicht er in der Erklärung der physiologischen Bedeutung derjenigen 
Nervenendigungen in den Papillen und der subpapillären Schicht, 
welche RurrFint für vasomotorische Nerven anerkennt, durchaus von 
letzterem ab. Nach Sramenis Ansicht haben die erwähnten Endigungen 
gar keine Beziehung zu den Blutgefäßen und müssen den sensiblen 
Nervenapparaten der Papillen und der subpapillären Schicht der Haut 
zugerechnet werden. 

Mit den Arbeiten von Rurrını und SFAMENI ist das wesentlichste 
erschöpft, was in der letzten Zeit hinsichtlich der mich interessierenden 
Frage über die Nervenendigungen in der Haut beobachtet worden 
ist. Auf die unlängst erschienene Arbeit von LEONTowITscH? gehe 
ich hier nicht weiter ein, da in derselben der Autor sich bloß 


1 Le terminazioni nervose delle papille eutanee e delle strato subpapillare 
nella regione plantare e nei polpastrelli del Cane, del Gatto e della Seimmia. 
Torino 1900. — Gli organi nervosi terminali del RurFINI ed i corpusecoli del 
Pacını studiati nelle pianti e nei polpastrelli del Cano, Gatto e della Seimmia.. 
Torino 1900. 

2 Neue Befunde über das Hautgefühl. I. Teil. Neue Befunde über die Inner- 
vation der Haut des Menschen. M&moires de l’Academie Imp£riale des sciences 
de St. P&tersbourg. Vol. IX. 1900. Dasselbe in der Intern. Monatsschrift für 
Anatomie und Physiologie. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 49 


bemüht die von früheren Forschern erhaltenen Befunde zu kontrollieren; 
die von dem Autor gemachten Korrekturen und Ergänzungen ent- 
sprechen dermaßen wenig dem Tatsächlichen, daß ich es für über- 
flüssig halte dieselben hier anzuführen und hinsichtlich derselben die 
sich dafür interessierenden Leser auf das Original verweise. 

Meine Beobachtungen an den Hergstschen und GrANDRYschen 
Körperchen sowie an den Nervenendigungen des Bauchfells veran- 
laßten mich, mich von neuem dem Studium der Nervenapparate in der 
Haut des Menschen zuzuwenden. Als Material diente mir die Finger- 
und Zehenkuppenhaut und die Sohlenhaut amputierter Extremitäten, 
welche ich dank der Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. R. WREDEN, 
Privatdozenten der militärmedizinischen Akademie erhielt; in seltenen 
Fällen nur bediente ich mich der Haut soeben verstorbener Indivi- 
duen. Aus den Hautstücken wurden mit dem Rasiermesser möglichst 
dünne Schnitte angefertigt, welche auf Objektträgern mit schwachen 
Methylenblaulösungen gefärbt wurden; letztere fixierte ich vermittels 
einer 9—8°/,igen Lösung von molybdänsaurem Ammonium, der bis- 
weilen Osmiumsäure zugesetzt wurde. Nach dem Auswaschen der 
fixierten Schnitte, welche bisweilen vorher mit Alaunkarmin gefärbt 
worden waren, in destilliertem Wasser, wurden dieselben entwässert 
und in dicken Xylol-Dammarlack eingeschlossen (das Nähere vgl. 
Eneyklopädie der mikroskopischen Technik 1903). 

Auf vielen Präparaten erhielt ich eine dermaßen prachtvolle 
Färbung der Nerven, daß ich die Möglichkeit hatte nicht nur die 
Beobachtungen von RuFFINI zu bestätigen und zu vervollkommnen, 
sondern auch einige neue interessante Befunde hinsichtlich der Nerven- 
endigungen in den verschiedenen Hautschichten zu erheben. 

Auf den nach der angeführten Methode gefärbten und fixierten 
Hautsehnitten sind in dem tiefsten Abschnitt der T. subeutanea leicht 
eine Menge verhältnismäßig dicker Nervenstämmchen zu erkennen, 
welche zusammen mit den großen Blutgefäßen verlaufen. Auf ihrem 
Verlauf geben sie in benachbarte Stämmchen übergehende Ästchen 
ab, infolgedessen in dem angegebenen Abschnitt der Tela subeuta- 
nea ein weitmaschiges Geflecht entsteht. Die Nervenfasern der letz- 
teren sind teils markhaltig, teils marklos (sympathische Fasern), wo- 
bei jedoch die ersteren in der Überzahl vorhanden sind. Dieses 
Geflecht entsendet Äste zu sämtlichen höher gelegenen Hautschichten, 
infolgedessen es mit vollem Recht »Grundgeflecht« genannt werden kann. 
Die vom Grundgeflecht sich absondernden Ästchen sind von verschiede- 
ner Dicke; sie steigen in schräger und senkrechter Richtung nach oben 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 4 


50 A. 8. Dogiel, 


hinauf, wobei sie allseitig Seitenästehen abgeben. Die letzteren ver- 
einigen sich mit benachbarten Stämmehen und Ästehen und bilden 
in der Cutis einige übereinandergelegene, mehr oder weniger weit- 
maschige Geflechte. Die Dicke der Ästchen genannter Geflechte 
nimmt allmählich mit der Annäherung an die Pars papillaris corii 
ab; in der Nähe der Basen der Papillen zerfällt das Geflecht, wel- 
ches als »oberflächliches Geflecht« bezeichnet werden könnte, in 
Faserbündel und einzelne Fasern, die zu den Papillen und den Epi- 
thelleisten hinaufziehen. Die Diekenabnahme der erwähnten Ästchen 
ist dadurch bedingt, daß dieselben auf ihrem gesamten Verlauf 
Fasern zu den Blutgefäßen, den Schweißdrüsen, sowie Fasern, welche 
in der T. subeutanea, im Corium und ‘im Epithel in verschiedenen 
Endapparaten endigen, abgeben. 

Fast sämtliche markhaltige Fasern bilden gewöhnlich die sensiblen 
Apparate, während die marklosen Fasern sich ausschließlich zu den 
Blutgefäßen und den Schweißdrüsen begeben. Die in den Stämmchen 
und Ästchen der Geflechte gelagerten markhaltigen Fasern teilen 
sich mehrfach auf ihrem Verlauf; die hierbei entstehenden Fasern 
sind entweder in einem Stämmchen vereinigt oder ziehen zu benach- 
barten Stämmehen und Ästehen hinüber, wobei sie sich ihrerseits 
wiederum teilen, um schließlich die Stämmcehen in einem der Cutis- 
abschnitte zu verlassen und in einem sensiblen Apparat zu endigen. 


Nervenendigungen in der Cutis. Sämtliche in den verschiedenen 
Cutisschichten gelegenen Nervenapparate können in zwei große Grup- 
pen geteilt werden: in eingekapselte und uneingekapselte Apparate. 

I. Eingekapselte Apparate. Hierzu gehören, soweit ich 
nach meinen Beobachtungen beurteilen kann, die typischen VATER- 
Pacınıschen Körperchen, die modifizierten VATER-PAcıxischen Körper- 
chen (die Körperchen von GoL6I-MaAzzoni), die Körperchen mit 
plättehenförmigen Endverbreiterungen, die typischen MEISSNERSschen 
Körperchen, die modifizierten Meıssverschen Körperchen, die Körper- 
chen mit blattförmigen Nervenendigungen und endlich die einge- 
kapselten Nervenknäuel. 

1) Typische VATErR-PıaAcınısche Körperchen (Fige. 1 u. 2) 
sind, wie bekannt, ausschließlich in der Tela subeutanea gelagert 
und werden sowohl in den oberflächlichen als auch in den tiefen 
Schichten derselben, vorwiegend jedoch in den letzteren angetroffen; 
zuweilen sind bloß einige Körperchen auf der Grenze zwischen Corium 
und Tela subeutanea zu finden. In der Mehrzahl der Fälle liegen 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 51 


sie in Gruppen zu zwei und drei Körperchen. Ich gehe hier nicht 
auf den zur Genüge bereits studierten Bau der Hüllen dieser Körper- 
chen ein, sondern beschränke mich bloß auf die Beschreibung der 
Endigungsweise der Nerven in denselben. 

Von den Nervenstämmchen und Ästchen, welche durch die Tela 
subeutanea verlaufen, sondern sich gewöhnlich sehr dieke markhaltige 
Fasern ab; dieselben winden sich zwischen den Bindegewebsfibrillen- 
bündeln und teilen sich mehrfach in dünnere Fasern; letztere ziehen 
zu den Pacrmiıschen Körperchen, wobei jedoch zu einem Körper- 
chen nur immer eine Nervenfaser herantritt. Nicht selten teilt sich 
die Nervenfaser in einiger Entfernung vom Pol des Körperchens 
gabelförmig in zwei Fasern, worauf beide durch die Hülle des 
Körperehens hindurchtreten, eine derselben teilt sich darauf in der 
Nähe des Innenkolbens abermals in zwei feine Fasern. In derarti- 
sen Fällen dringen in den Hohlraum des Körperchens drei Achsen- 
cylinder auf einmal ein. Derartige Fälle gehören jedoch zu den 
Seltenheiten — in der Mehrzahl der Fälle dringt jedoch die Nerven- 
faser ohne vorherige Teilung in den Innenkolben, oder aber sie 
spaltet sich vor dem Eintritt in zwei Äste. Die in das Körperchen 
eintretenden Fasern sind gewöhnlich von einer dieken, bindegewebi- 
sen (HEnteschen) Hülle umgeben, welche unter allmählicher Dieken- 
abnahme in die Kapseln des Körperchens übergeht. In dieser Hülle 
sind, wie weiter unten gezeigt werden soll, auch die ins Innere des 
Körperchens verlaufenden Gefäße eingelagert. 

Nach dem Eintritt in den Innenkolben verläuft der dicke Achsen- 
zylinder in der Mehrzahl der Fälle im Achsenteil des Kolbens und 
gibt auf seinem Verlauf unter spitzem Winkel eine große Zahl von 
langen Ästchen verschiedener Dicke ab. Ungefähr in der Mitte oder 
im letzten Dritteil des Kolbens zerfällt er endgültig in einige ver- 
schieden dicke Ästchen, welche zum blinden Ende des Kolbens ver- 
laufen. Es verliert infolgedessen der Achsenzylinder seine centrale 
Lage im Innenkolben (Fig. 1), in verhältnismäßig seltenen Fällen 
erhält sich der Achsenzylinder als centraler Strang bis fast an das 
blinde Ende des Kolbens. Die aus der Teilung des Achsenzylinders 
hervorgegangenen Ästchen verlaufen unter verschiedenartigen Win- 
dungen längs dem Innenkolben, und teilen sich dabei mehrfach in 
eine größere oder geringere Anzahl sich wiederholt verzweigender 
Ästehen. Einige derselben beschreiben gewöhnlich in einer gewissen 
Entfernung vom blinden Ende des Kolbens einen schleifenartigen 
Bogen und ziehen darauf in entgegengesetzter Richtung zum gegenüber- 

4* 


52 A. S. Dogiel, 


liegenden Pol des Kolbens, oder aber ein Ästehen teilt sich an der 
Stelle der Schleifenbildung in zwei Äste, von denen der eine vor- 
wärts, der andere rückwärts verläuft (Fig. 1). Einige Ästehen bil- 
den am blinden Ende des Kolbens ein Knie und verlaufen gleich wie 
die eben beschriebenen Ästchen nicht selten eine beträchtliche Strecke 
nach rückwärts. Die Nervenästchen liegen in dem verhältnismäßig 
engen Hohlraum des Körperchens, dicht beieinander, umflechten 
und überkreuzen sich gegenseitig, wobei viele derselben eine oder 
mehrere Ringtouren (mehr oder weniger senkrecht zur Längsachse 
des Kolbens) beschreiben, welche entweder fast an der Peripherie 
des Hohlraums, oder aber mehr im Zentrum desselben angeordnet 
sind (Fig. 1). Im letzteren Falle wird der Achsenzylinder dort, wo 
er noch seine centrale Lagerung beibehält von den Windungen der 
Ästehen ringföürmig umgeben. Sowohl von dem Achsenzylinder 
selber, sowie von seinen langen Ästchen, entspringen auf dem ge- 
samten Verlauf derselben eine große Zahl kürzerer, dieker oder 
dünner Zweige und Fäden, welche in der Mehrzahl der Fälle nicht 
in querer oder schräger Richtung zur Längsachse des Hohlraums, 
sondern in der Längsrichtung derselben zum oberen oder unteren 
Kolbenende hinziehen. Viele dieser Ästehen winden und teilen sich 
ihrerseits, wobei sie sich mit den oben beschriebenen Ästehen ver- 
flechten. Der Achsenzylinder und seine sämtlichen Verzweigungen 
im Innenkolben sind gewöhnlich mit verschieden großen, runden, 
ovalen, spindelförmigen oder vieleckigen Verdiekungen besetzt (Fig. 1). 
Die Mehrzahl dieser Verdickungen erscheinen abgeplattet, zusammen- 
gedrückt und haben infolgedessen mehr das Aussehen von Ver- 
breiterungen als von Verdickungen, was seine Erklärung in der mehr 
oder weniger abzgeplatteten (bandförmigen) Gestalt des Achsenzylin- 
ders und seiner gröberen Verzweigungen findet. Von diesen Ver- 
breiterungen gehen häufig äußerst feine Fädchen ab, während die 
Ästchen selber außerdem noch mit kurzen Seitensprossen wie mit 
Dornen besetzt sind. 

Bei Verfolgung des Verlaufs eines Ästehens oder Fadens läßt es 
sich wahrnehmen, daß viele derselben augenscheinlich mit eben- 
solchen Verdiekungen oder Verbreiterungen endigen, mit welchen die 
Ästchen und Fäden besetzt sind. Bei einer sorgfältigen Betrachtung 
dieser vermeintlichen Endverbreiterungen und -verdiekungen mit 
stärkeren Vergrößerungen ist es jedoch nicht schwer festzustellen, 
daß von vielen derselben äußerst feine Fädchen sich absondern, 
welche sich mit benachbarten Verbreiterungen oder Ästehen und 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 53 


Fäden verbinden. Einige Verbreiterungen machen den Eindruck echter 
freier Endigungen, wobei jedoch die Zahl der frei endigenden Ästehen 
um so größer erscheint, je unvollkommener die Färbung der Ver- 
zweigungen des Achsenzylinders mit Methylenblau ist und umgekehrt. 
Diese Befunde weisen darauf hin, daß, wie ich bereits häufig be- 
hauptet habe, die sog. freien Endigungen in den Endapparaten bloß 
das Resultat einer unvollkommenen Färbung der Nervenästchen 
und -fäden sind. Da selbst bei einer vollkommen erscheinenden Fär- 
bung der Endverzweigungen des Achsenzylinders wir nie sicher sind, 
daß in dem gegebenen Falle sämtliche Nervenästchen und -fäden, 
die den Endapparat zusammensetzen, sich gefärbt haben, so können 
wir darauf rechnen fast in jedem derselben gleichsam frei endigende, 
resp. unvollkommen gefärbte Ästehen zu finden. 

Wie aus dem vorher Mitgeteilten ersichtlich, so ist der Innen- 
kolben infolge der beständigen, mehrfachen Teilung des Achsen- 
zylinders in demselben, dermaßen mit Endverzweigungen angefüllt, 
daß zwischen diesen nur äußerst kleine, aller Wahrscheinlichkeit 
nach mit unbedeutenden Mengen einer serösen Flüssigkeit (Lymphe) 
anzefüllte Zwischenräume nachbleiben. 

In Betreff des Verhaltens des Achsenzylinders in den typischen 
Pacınısehen Körperehen zum Methylenblau ist zu erwähnen, daß sich 
derselbe recht schwer färbt, da augenscheinlich die Färbung durch die 
zahlreichen, das Körperchen umgebenden Kapseln gehindert wird. Am 
häufigsten färbt sich der Achsenzylinder selber, und einige seiner Äst- 
chen oder auch viele Nervenästchen, jedoch nur in einem Teil des 
Innenkolbens, infolgedessen es schwer ist eine deutliche und voll- 
kommene Vorstellung von der Nervenendigung in dem Hohlraum des 
Pacmiıschen Körperchens za gewinnen. Für eine ausreichende Fär- 
bung der typischen Pacıvischen Körperchen ist, soviel ich habe wahr- 
nehmen können, die Eröffnung des Innenkolbens erforderlich, d. h. das 
Körperchen muß in der Längs- oder Querrichtung durchschnitten sein. 
Da jedoch bei einer Färbung der Nerven in der Haut dieselbe 
aus freier Hand in Schnitte zerlegt werden muß, so ist natürlich 
schwer darauf zu rechnen, daß die Pacınıschen Körperchen durch- 
schnitten werden, somit auch schwer darauf zu rechnen, daß in den- 
selben sämtliche Nervenverzweigungen gefärbt sind. Nur in. seltenen 
gewissermaßen glücklichen Fällen werden Durchschnitte durch einige 
Körperchen erhalten, wobei dann in denselben ungemein deutlich die 
Verzweigungen des Achsenzylinders hervortreten. Die beigelegte 
Zeichnung eines Längsschnittes durch ein typisches Pacınısches 


54 A. 8. Dogiel, 


Körperchen, welches vermittels des Zeichenprismas mit der größten 
Genauigkeit gezeichnet worden ist, gibt besser als jegliche Beschrei- 
bung eine genaue Vorstellung von der Endigung des Achsenzylinders 
im Innenkolben (Fig. 1). 

Wie ich jedoch bereits früher! für die Hersstschen Körperchen 
und die modifizierten VATER-Pacınıschen Körperchen im Bauchfell, 
darauf Sara? und A. SOKOLOFF? für die typischen Pacrmiıschen 
Körperehen im Mesenterium der Katze angegeben haben, so endigen 
im Innenkolben dieser Körperchen noch besondere Fasern, deren 
Endverzweigungen den Anblick eines dichten am der gesamten 
Peripherie des Innenkolbens angeordneten Netzes gewähren. Die 
Frage ob derartige Fasern auch in den typischen Pacmıschen 
Körperchen in der Haut- des Menschen vorhanden sind, blieb jedoch 
unentschieden. Bei einer sorgfältigen Durchsicht der Hautpräparate 
konnte ich an einigen derselben wahrnehmen, daß zu den Pacısı- 
schen Körperchen außer den bereits beschriebenen dieken mark- 
haltigen Fasern mit denselben noch dünne markhaltige und marklose 
Fasern herantreten. Die ersteren können ohne besondere Schwierig- 
keiten bis dicht an den Pol des Körperchens verfolgt werden, ihr 
weiteres Schicksal, sowie ihr weiteres Verhalten im Innenkolben kann 
jedoch nur an wenigen, besonders günstigen Präparaten wahrgenommen 
werden. Auf diesen läßt sich feststellen, daß die genannten Fasern 
in einiger Entfernung vom Körperchen oder während des Durchtritts 
durch die Hülle desselben ihre Markscheide verlieren, darauf zu- 
sammen mit der dicken Faser bis zum Innenkolben vordringen; hier 
zerfällt ihr Achseneylinder allmählich in eine große Zahl sich vielfach 
teilender äußerst feiner Fädchen: diese sind mit verschieden ge- 
stalteten feinen Varikositäten besetzt und umwinden den peripheren 
Teil des Innenkolbens, in der ganzen Ausdehnung desselben, wobei 
sie sich vielfach überkreuzen und miteinander vereinigen und somit 
ein dichtes Netz bilden (Fig. 2). In gewissen Fällen ließ sich bei 
Abänderung des Fokalabstandes wahrnehmen, daß einige Fädchen 
dieses Netzes tiefer in den Hohlraum des Körperchens eindringen, 

1! Zur Frage über den Bau der Hrrsstschen Körperehen und die Methylen- 
blaufixierung nach BETHE. Diese Zeitschr. Bd. LXVI, 3. — Die Nervenendi- 
gungen im Bauchfell, in den Sehnen. den Muskelspindeln ete. Arch. für mikr: 
Anat. Bd. LIX. 1901. 

2 Untersuchungen über die Struktur der Pacimıschen Körperehen. Anat. 
Anz. Bd. XVIE 189. 


3 Zur Frage über die Endigungen der Nerven in den VATER-Pacıniscehen 
Körperchen. Idem. Bd. XVI. 189. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 55 


bisweilen sich augenscheinlich auf ihrem Verlauf in mehrere Fädchen 
spalten, welche sich später mit den Fädchen des an der Peripherie 
des Innenkolbens gelagerten Netzes verbinden. Diese Beobachtung 
hat, wie weiter unten ersichtlich sein wird, eine gewisse Bedeutung, 
da dieselbe darauf hinweist, daß von dem peripheren Nervennetz 
Fädehen in den tiefer gelegenen Abschnitt des Körperchenhohlraums 
abgehen und indem sie zwischen den Endverzweigungen des Achsen- 
eylinders der dicken Faser in dem Hohlraum verlaufen und sich 
teilen, aller Wahrscheinlichkeit nach die letzteren umflechten. Ist 
dem so, so muß die von TiMmorFEJEFF!, mir, SaLa u.a. ausge- 
sprochene Ansicht über das beschriebene periphere Nervennetz etwas 
abgeändert werden und zwar dahin, daß das Netz nicht nur an der 
Peripherie sondern auch im ganzen Hohlraum des Körperchens vor- 
handen ist. 

Je besser die Färbung der Nerven im Schnitt gelungen war, 
desto dichter erschien gewöhnlich das Netz, in welchem die feinen 
markhaltigen Fasern endigen, desto leichter gelang es ferner die vom 
Netz in die tieferen Abschnitte des Hohlraums vordringenden Fädchen 
zu sehen. Nicht selten ist bloß ein Abschnitt des Netzes gefärbt, 
oder dasselbe ist mehr oder weniger gut gefärbt, während die in ihm 
endigende Faser vollkommen ungefärbt bleibt. Die genannten Fasern 
treten, soviel ich habe wahrnehmen können, in der Einzahl an jedes 
Körperchen heran. 

Die dünnen marklosen Fasern treten in der Zahl von 2—3 dünnen 
Fäden zusammen mit den dieken und dünnen markhaltigen Fasern an die 
VATER-Pacınischen Körperchen heran und dringen mit denselben durch 
die Kapselsysteme hindurch, wobei sie nicht selten auf dieser Strecke 
in mehrere Fädchen zerfallen (Fig. 2). Bisweilen gelingt es wahr- 
zunehmen, daß eines der erwähnten Fädcehen in die Zwischenräume 
zwischen den äußeren und sogar den inneren Kapseln eindringt, 
während die anderen sich zum Innenkolben begeben, häufig in den 
Anfangsteil desselben eintreten und sich darauf der Beobachtung ent- 
ziehen. Das charakteristische Aussehen dieser Fasern, welches sie 
auf ihrem gesamten Verlauf außerhalb der Körperchen aufweisen, 
sowie die Anwesenheit von Blutgefäßen zwischen den Kapseln der 
Hülle ließen den Gedanken aufkommen, daß die beschriebenen 
Fasern in Beziehung zu den Gefäßen stehen und wahrscheinlich den 


1 Über die Nervenendigungen in den männlichen Geschlechtsorganen der 
Säugetiere und des Menschen. Kasan 1896. (Russisch.) Dasselbe Anat. Anz., 
Bd. X1. 


56 A. 8. Dogiel, 


sympathischen Fasern angehören. Zweifel an der Richtigkeit dieser 
Voraussetzung erweckte bloß der Umstand, daß die Verzweigungen 
der genannten Fasern bisweilen in den Anfangsteil des Innenkol- 
bens eindrangen, wo, soweit mir aus den Literaturangaben bekannt 
ist, Blutgefäße nicht vorhanden sind (RAnvIEr!, RuFFinı2. Um die 
Frage nach den Blutgefäßen in den PaAcısıschen Körperchen zu 
klären, schlug ich dem Herın stud. Kowrysiv vor eine möglichst 
vollkommene Injektion der Blutgefäße des Mesenteriums der Katze 
und der Finger- und Zehenhaut des Menschen an amputierten Glied- 
maßen vorzunehmen und alsdann das Verhalten der Blutgefäße zu 
den Körperchen an Flächenpräparaten (im Mesenterium) und auf 
Schnitten durch die Haut zu studieren. Die von Kowrysın erhaltenen 
Präparate erwiesen unter anderm, daß dünne arterielle Ästehen mit 
den Nerven in jedes Körperchen eindringen, worauf sie in Kapillaren 
zerfallen, welche in die Zwischenräume nicht nur zwischen den 
Systemen der äußeren sondern auch der inneren Kapseln eindringen, 
woselbst sie beträchtliche Strecken durchziehen, nicht selten fast bis 
zur Hälfte der Länge des Körperchens und ein engmaschiges Netz 
bilden. Eine oder zwei feine Arterien treten außerdem vom Pol des 
Körperchens (nicht selten an der Stelle des Lig. interlamellare) gegen- 
über der Eintrittsstelle der Nerven in dasselbe ein und zerfallen hier 
in Kapillaren, deren Schlingen auf einer kurzen Strecke in die 
Zwischenräume zwischen den äußeren Kapseln vordringen; in vielen 
Fällen sind beide Kapillarsysteme vermittels langer Anastomosen ver- 
bunden. An vielen Körperchen ist außerdem erkenntlich, daß eine 
oder zwei Kapillarschlingen mit den Nervenfasern verlaufen und 
dieselben bis dieht an den Innenkolben begleiten, bisweilen sogar in 
den letzteren eintreten, sich jedoch nicht weiter als nur in den 
äußersten Anfangsteil desselben erstrecken. Die angegebenen Befunde 
erklären, meiner Meinung nach, sowohl das Vorhandensein der dünnen, 
varikösen, aus der Teilung der marklosen Fasern hervorgegangenen 
Fädchen zwischen den Kapseln und im Anfangsteil des Innenkolbens, 
sowie den Charakter der Fädchen selber und deuten auf die Zugehörig- 
keit letzterer zu den sympathischen Fasern hin. Die Abwesenheit von 
Gefäßen in dem Innenkolben, ausgenommen seines Anfangsteils, er- 
möglicht außerdem den Schluß zu ziehen, daß das oben beschriebene 


1 Trait& technique d’histologie. 1875. - 
2 Contributo allo studio della vascolarisazione della cute umana con pro- 
posta di una elassifiecazione piü razionale dei suoi diversi strati. Monit. Zool. 
Italiano. Anno XI. No. 9. 1900. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 57 


Nervennetz, dessen Fäden an der gesamten Peripherie des Innen- 
kolbens angeordnet sind und sogar in die Tiefe des letzteren vor- 
dringen, keine Beziehung zu den Gefäßen hat und infolgedessen 
die in ihm endigenden dünnen markhaltigen Fasern nicht dem sym- 
pathischen System zugezählt werden können. 

Auf Grund der oben angeführten Beobachtungen muß somit die 
bisher geltende Ansicht über die Endigungsweise der Nerven in den 
typischen VATER-PACINISCHEN Körperehen wesentlich abgeändert 
werden. Es muß jetzt anerkannt werden, daß im Hohlraum eines 
jeden Körperehens zweierlei Arten von markhaltigen 
Nervenfasern endigen, und zwar dieke und dünne Fasern. 
Die Verzweigungen des Achsenzylinders der ersteren 
nehmen fast den gesamten Hohlraum des Innenkolbens ein 
und bilden in ihm einen Knäuel untereinander verbundener, 
zudem beträchtlich dieker Nervenästchen und -Fäden. Die 
Sehlingen dieses Knäuels sind entsprechend der Form des 
Innenkolbens lang ausgezogen. Die Endverzweigungen des 
Achsenzylinders der anderen Nervenfasern bilden ein 
dichtes Netz aus feinsten varikösen Fädehen; dieses Netz 
ist sowohl in dem periphersten als auch in den tieferen Ab- 
sehnitten des Innenkolbens angeordnet und umflicht die 
Verzweigungen der ersten Faser. Die in das Körperchen 
eindringenden marklosen Fasern gehören den sympathischen 
an und begleiten die Blutgefäße des Körperchens Im 
Körpercehenhohlraum ist wahrscheinlich nur eine unbe- 
deutende Menge seröser Flüssigkeit, jedoch keine Zellen 
und keinerlei körnige Substanz enthalten. 

2) Modifieierte VATER-Pacınıische Körperchen (End- 
kolben, GoLGI-Mazzonische Körperchen) (Figg. 3, 5—9) sind 
bereits recht ausführlich von W. Krause in der Sohlenhaut ver- 
sehiedener Säugetiere, von mir! in der Haut der Geschlechtsorgane des 
Menschen und der Conjunctiva, von Rurrmı? in der Tela subeutanea 


! Die Nervenendkörperchen in der Cornea und Conjunctiva bulbi. Arch. 
f. mikrosk. Anat., Bd. XXXV. — Die Nervenendigungen in der Haut der äuße- 
ren Genitalorgane des Menschen. Ebenda, Bd. XLI. — Die Nervenendigungen 
m Lidrande und in der Conjunetiva palp. des Menschen. Ebenda, Bd. XLIV. 

2 Di un nuovo organo nervoso terminale e sulla presenza dei corpuscoli 
GoL6I-MAZzoNI nel connetivo sottocutaneo dei polpastrelli delle dita dell’ uomo. 
Roma 1894. — Ulteriori rieerche sugli organi nervosi terminali nel connetivo 
sottocutaneo dei polpastrelli dell’ uomo e sulle diverse qualit& di corpuscoli 
del Pacını che si osservano nello stesso tessuto. Ricerche fatte nel Labora- 


58 A. S. Dogiel. 


der Haut des Menschen, von F. CREvATIN! in der T. subeutanea der 
Haut des Affen, der Maus und anderer Tiere und von SFAMENI? in 
den Papillen der Fingerhaut des Hundes und der Katze beschrieben 
worden. A. Smirxorr® studierte diese Körperchen in der Sohlenhaut 
des Menschen, woselbst sie nach seinen Beobachtungen unmittelbar 
unter den Papillen gelegen sind; er unterscheidet zweierlei Arten 
dieser Körperchen: in den einen bildet der Achseneylinder, indem er 
sich verästelt, ein Netz, in den anderen tritt derselbe in den Innen- 
kolben und endigt in ihm mit einer knopfförmigen Verdiekung. 

Die genannten Körperchen haben, soviel ich habe wahrnehmen 
können, eine runde, eiförmige, ovale oder wurstförmige Gestalt und 
bestehen wie bekannt aus einer Hülle und einem Innenkolben. Die 
Hülle besteht aus einigen (zwei bis drei bis vier und mehr) feinen, 
in gewissen Abständen voneinander angeordneten, bindegewebigen 
Lamellen, deren Zahl in einer gewissen Abhängigkeit von der Größe 
der Körperchen selber steht (Figg. 3, 5—9). Der von der innersten 
Lamelle begrenzte Hohlraum weist im Vergleich zur Größe der 
Körperchen einen beträchtlichen Durchmesser auf; bloß in den 
wurstförmigen Körperchen ist er mehr oder weniger schmal im 
Vergleich zur Länge. Die Größe der Körperchen ist sehr mannig- 
faltig, jedoch selbst die größten unter ihnen sind um vieles kleiner 
als die kleinsten Varer-Pacısischen Körperchen. Sie sind in der 
Finger- und Zehenkuppenhaut, in der T. subeutanea, im Str. retien- 
lare corii fast unmittelbar unter den Epithelleisten (Fig. 9) dieht 
an der Basis (Fig. 8) und in dem Basaltheil derselben ange- 
ordnet, woselbst sie mit einer Seite der Epitheloberfläche 
anliegen oder aber ungefähr die Mitte des Basalteils einer 
Papille einnehmen. Nicht selten endlich werden die Körper- 
chen auch in der Tiefe der Papillen (Figg. 3, 4 und 5) un- 
sefähr im mittleren Teil oder im oberen Dritteil dersel- 
ben angetroffen, wobei sie hier gleichfalls entweder im 


torio di Anatomia normale della R. Universita di Roma ed in altri Laboratori 
biologiei. Vol. V. Fasc. 3. 1896. 

1 Di alcune forme di corpuscoli nervosi del connettivo sottoceutaneo e della 
loro struttura. Bologna 190. 

2 Contributo alla eonoseenza delle terminazioni nervose negli organi geni- 
tali esterni e nel capezzolo della femmina. Monitore zool. Italiano. Anno XI. 
No. 1. 1901. 

3 Über Endkolben in der Haut der Planta pedis und über die Nervenendi- 
gungen in den Tastkörperchen des Menschen und im Ösophagus des Frosches. 
Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. X. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 59 


Achsenteil der Papille gelagert sind oder aber häufiger sich 
mit einer Seite an das die Papille umgebende Epithel an- 
lehnen. In den Kuppen der Papillen fehlen die Körperchen augen- 
scheinlich vollkommen, da ich bei der Durchsicht Hunderter gut ge- 
färbter Präparate niemals ein Körperehen in diesem Teil der Papille 
angetroffen habe. In der Haut der Finger- und Zehenkuppen sind 
diese Körperehen in verhältnismäßig großer Zahl vorhanden, auf 
jedem Schnitt lassen sich mehrere derselben auffinden. In den Pa- 
pillen, in welchen die abgeänderten Pacınıschen Körperchen gelagert 
sind, werden gewöhnlich auch andere Nervenapparate angetroffen, so, 
wie weiter unten angegeben wird, die nicht eingekapselten Nerven- 
knäuel, die von Rurrısı unter der Bezeichnung »fiocchetti papillari« 
— papilläre Büschel beschriebenen besonderen Endigungen sowie die 
vasomotorischen Nerven von RurFInI. In denjenigen Papillen, welche 
von den typischen Meisswerschen Körperchen und ihren verschie- 
denen Varietäten eingenommen sind, werden die erwähnten Körper- 
chen nicht angetroffen, selten nur sind sie an der Basis dieser Pa- 
pillen oder noch tiefer im Stratum retieulare corii gelagert. 

Die in den Papillen selber und an der Basis derselben ange- 
ordneten Körperchen haben gewöhnlich eine runde, ovale oder 
eiförmige Gestalt, während die unter den Epithelleisten gelagerten in 
der Mehrzahl der Fälle eine wurstförmige Gestalt annehmen und 
nieht selten mehr oder weniger gebogen erscheinen (Fig. 9). 

An jedes Körperchen treten an die dem Stratum reticulare corii 
zugekehrte Seite oder seitwärts eine, bisweilen zwei dicke mark- 
haltige Fasern heran, welche ihre Markscheide fast dicht am Körper- 
chen, oder aber häufiger in einiger Entfernung von demselben verlieren 
und alsdann in Gestalt nackter Achsenzylinder in den Hohlraum des 
Körperehens eindringen; die HEexLesche Scheide und das Neurilemm 
gehen offenbar in die Hülle des Körperchens über. Diejenigen 
markhaltigen Fasern, welche an die, in den Papillen gelegenen, 
Körperchen herantreten, verlieren die Markscheide gewöhnlich vor 
dem Eintritt in die Papillen und erscheinen in den letzteren bereits 
als dieke marklose Fasern. Im Hohlraum des Körperchens teilt sich 
der Achsenzylinder gewöhnlich sofort in zwei bis drei Ästehen, welche 
sich im Hohlraum vielfach winden und Schlingen verschiedener Größe 
und Form bilden (Figg. 3, 4, 9). Einige der Schlingen verlaufen 
parallel der Längsachse des Hohlraums, andere in querer Richtung, 
wieder andere mehr oder weniger schräg zu derselben, wobei sie 
sich auf ihrem Verlauf mannigfach überkreuzen und verflechten. Von 


60 A. 8. Dogiel, 


diesen schleifenförmig gebogenen Ästchen sondern sich allmählich 
neue Ästchen ab, welche ähnlich den ersteren gebogen sind und sich 
ihrerseits mehrfach teilen, wobei die auf diese Weise entstandenen 
Ästehen und Fäden sich gleichfalls winden und sich miteinander verbinden 
(Figg. 3, 5,6 und 9). Diese letzteren Ästehen und Fäden sind von ver- 
schiedener gewöhnlich recht beträchtlicher Dicke, erscheinen abgeplat- 
tet und bilden auf ihrem ganzen Verlauf stellenweise verschieden große 
und mannigfach gestaltete Verbreiterungen und Auftreibungen, wo- 
durch sie selber und mit ihnen auch der ganze Endapparat ein 
eigenartiges Aussehen erhält. Da der in den Hohlraum des Körper- 
chens eingetretene Achsenzylinder in eine Menge sich teilender, 
windender und zudem miteinander verbundener Ästehen zerfällt, so 
entsteht im Hohlraum des Körperchens ein diehter Nervenknäuel 
(Figg. 3, 5, 6, 9). Je vollständiger die Nerven im Präparat sich 
gefärbt haben, eine desto größere Menge von Nervenästehen und -fäden 
sind im Hohlraum des Körperchens vorhanden; im Falle einer be- 
sonders günstigen Färbung ist der Knäuel dermaßen dicht, daß in 
demselben kaum irgendwelche Zwischenräume zwischen den einzel- 
nen Fäden zu erkennen sind. Im Falle einer nicht gelungenen Fär- 
bung bleiben im Gegenteil viele Ästehen ungefärbt, andere sind nur 
auf einer gewissen Strecke gefärbt, infolgedessen sie mit verschieden- 
sestalteten Verbreiterungen und Auftreibungen zu endigen scheinen. 
In den langgestreckten Körperchen verläuft die Mehrzahl der Schlingen 
parallel der Längsachse derselben, in den runden ziehen die Schlingen 
in verschiedenen Richtungen. Die in den genannten Knäueln, und 
zwar in einigen oder selbst vielen derselben endigenden Nervenfasern 
sind Äste, hervorgegangen aus der allmählichen Teilung einer dicken 
markhaltigen Faser oder, mit anderen Worten, eine einzige mark- 
haltige Faser endigt mit ihren Teilästen in vielen Körperchen ebenso 
wie es auch hinsichtlich der typischen VATER-PAcınischen Körper- 
chen der Fall ist. 

Auf dünnen Schnitten durch die Haut, in denen sich die End- 
verzweigungen vieler Körperchen gefärbt haben, kann man nicht 
selten wahrnehmen, daß zu einem oder dem anderen derselben mit 
der markhaltigen Faser noch eine (Figg. 3 und 7) oder mehrere feinere 
mit kleinen Varikositäten besetzte Fasern herantreten, welche in einer 
beträchtlichen Entfernung vom Körperchen mit einer dünnen Mark- 
scheide umhüllt erscheinen. Bisweilen zerfällt eine derartige Faser, 
nachdem sie die Markscheide verloren, in mehrere dieke Fäden, 
welche sich zu einem Körperchen begeben. Nach dem Eintritt in 


Bd ne a 0,8 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 61 


den Hohlraum des Körperchens winden sich diese Fasern zunächst 
an der Peripherie des Hohlraums, wobei sie allmählich in eine 
srößere oder kleinere Anzahl dünner variköser Fädchen sich auflösen. 
Bei einer sorgfältigen Durchsicht der Präparate läßt sich jedoch fest- 
stellen, daß in einigen Körperchen die in dasselbe eingetretenen 
varikösen Fasern sich nicht nur im peripheren Teil des Innenkolbens 
verästeln, sondern daß auch viele feine aus der Teilung dieser Fasern 
hervorgegangenen Fädchen in die Tiefe des Hohlraums vordringen; 
hier zerfallen sie allmählich in eine große Zahl feiner, sich ihrer- 
seits verästelnder Fädchen, welche sich im ganzen Hohlraum aus- 
breiten und ein Netz bilden (Fig. 7). Zwischen den dünnen Fädchen 
dieses Nervennetzes winden sich die verhältnismäßig. viel diekeren, 
mit den charakteristischen plättchenförmigen Verbreiterungen be- 
setzten Ästchen, mit welchen im Hohlraum des Körperchens die 
Achseneylinder der dieken markhaltigen Fasern endigen (Fig. 7). 
Die Endverzweigungen der dieken markhaltigen Fasern werden so- 
mit von den Endverzweigungen der anderen dünnen Fasern um- 
flochten. Diese Körperchen stellen in dieser Hinsicht keinen Aus- 
nahmefall vor. Dasselbe wird, wie oben berichtet wurde, auch in 
den typischen VATEr-Pacınıschen Körperchen, sowie in den Meıss- 
nErschen Körperchen (s. unten) beobachtet. 

Wie aus dem Gesagten hervorgeht, so unterscheiden sich 
die modifizierten PAcınischen Körperchen (GoLGı-Mazzoni) 
von den typischen VATErR-Pacıniıschen Körperchen bloß 
dureh ihre geringere Größe, durch die hinsichtlich ihrer 
Größe bedeutende Ausdehnung ihres Hohlraums, durch die 
schwächer entwickelte Hülle und teilweise durch ihre Lage 
und Gestalt. Sie sind durchaus den Endkörperchen gleich, 
welche im Bauchfell an den Übergangsstellen der Muskeln 
in die Sehnen und an andern Stellen vorhanden sind. 

Außer diesen Körperchen sind in dem oberflächlichsten Abschnitt 
des Stratum reticulare corii fast unmittelbar unter den Basen der Papil- 
len, freilich selten noch besondere Körperchen anzutreffen, welche 
nach der Endigungsweise der Nerven in demselben sich offenkundig 
von den oben beschriebenen Körperchen unterscheiden. Dieselben 
sind von runder oder ovaler Gestalt, von beträchtlicher Größe und 
von einer dieken Hülle umgeben, welche aus mehreren koncentrisch 
angeordneten Lamellen — Kapseln — zusammengesetzt ist (Fig. 10). 
An jedes derartige Körperchen tritt von unten her eine dicke mark- 
haltige Faser, welche gewöhnlich dieht an der Hülle desselben die 


62 A. 8. Dogiel, 


Markscheide verliert; der dicke Achsenzylinder dringt alsdann in den 
Hohlraum des Körperchens ein und zerfällt sofort in mehrere (drei 
bis fünf und mehr) feine Ästchen. Diese winden sich mannigfach 
im Hohlraum des Körperchens und teilen sich dabei mehrfach in 
feine, mit kleinen Varikositäten besetzte Fädchen. Letztere beschrei- 
ben zahlreiche Windungen in dem Hohlraum des Körperchens, ver- 
flechten sich untereinander mannigfach und geben zahlreiche feine 
sich gleichfalls verzweigende und sich miteinander verbindende vari- 
köse Fäden ab (Fig. 10). Schließlich entsteht in dem Hohlraum des 
Körperchens ein beträchtlich dichter Knäuel, der aus feinen miteinan- 
der verbundenen varikösen Fäden besteht, wobei, soviel ich habe 
wahrnehmen .können, ein oder zwei Fädchen dieses Knäuels durch 
die Kapsel des Körperchens hindurchtreten und in die Papille ein- 
dringen, woselbst ich sie bisweilen bis dieht an die Kuppe der Papille 
verfolgen konnte. In diesen Körperchen endigt augenscheinlich nur 
eine Nervenfaserart, und zwar nur dicke, markhaltige Fasern, wo- 
durch sie sich unter anderm von den oben angeführten Körperchen 
unterscheiden; sie stellen offenbar bloß eine Variation derselben dar. 

3) Körperchen mit plättehenförmigen Endverbreiterun- 
gen (Figg. 11 und 12). Diese in Bezug auf die Endigungsweise 
der Nerven eigentümlichen Körperchen sind meines Wissens bisher 
noch nicht beschrieben worden. Dieselben werden nur in dem Stra- 
tum retieulare corii angetroffen und sind gewöhnlich nahe beim 
Basalteil der Papillen angeordnet; nicht selten sind die Fälle, daß 
die Papille selber von einem Meıssyerschen Körperchen eingenom- 
men ist, während unter derselben eines der zu beschreibenden Körper- 
chen gelagert war. 

Diese Körperchen werden verhältnismäßig nicht häufig ange- 
troffen, welcher Umstand jedoch nicht darauf hindeutet, daß sie 
überhaupt in geringer Zahl vorhanden sind, da sie nur im Fall einer 
ausreichenden Färbung der in ihnen endigenden Nerven deutlich in 
die Erscheinung treten, während die Nerven selbst auf einem und 
demselben Schnitt durchaus nicht in allen Körperchen gefärbt sind. 
Das soeben Gesagte bezieht sich nicht allein auf die zu beschreiben- 
den Körperchen, sondern überhaupt auf sämtliche mit Methylenblau 
gefärbte Nervenendapparate. 

Die Körperchen haben gewöhnlich die Gestalt eines mehr oder 
weniger engen Zylinders, und sind nicht selten in geringerem oder 
stärkerem Maße gebogen (Figg. 11,12). Die Körperchen sind verhältnis- 
mäßig nicht groß; ihr Längsdurchmesser beträgt 0,062— 0,080 mm, der 


Uber die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 63 


Querdurchmesser 0,018—.0,022 mm, wobei der Längsdurchmesser 
mehr oder weniger senkrecht zur Hautoberfläche gestellt ist. Jedes 
Körperehen ist von einer dünnen, bindegewebigen Hülle, welche, 
so viel ich habe wahrnehmen können, nicht aus einzelnen Lamellen, 
wie in den oben beschriebenen Körperchen, besteht, umgeben. Die 
Hülle umfaßt einen zylinderförmigen Hohlraum — den Innenkolben. 

An den unteren Pol eines jeden Körperchens tritt eine sehr 
dieke markhaltige, von einer dieken Hexteschen Scheide umgebene 
Nervenfaser heran. In geringer Entfernung vom Pol des Körperchens 
verliert die Faser ihre Markscheide, während die Hextesche und 
ScHwannsche Scheide in die Hülle des Körperchens übergeht; der 
breite, bandförmig abgeplattete Achsenzylinder dringt in den Hohl- 
raum ein, woselbst er alsbald ein oder zwei abgeplattete Äste unter 
spitzem Winkel abgibt, alsdann sich wellenförmig windend zum 
blinden Ende des Kolbens hinzieht und auf diesem Verlauf sich aber- 
mals gabelförmig in zwei bis drei Äste teilt (Figg. 11 und 12). Die 
ersteren Äste winden sich mehr oder weniger in dem unteren Ab- 
schnitt des Hohlraums und zerfallen hier in zwei bis vier Ästchen 
von verschiedener Länge und Dicke. Die anderen Äste nehmen da- 
segsen den oberen Abschnitt (die obere Hälfte) des Hohlraums ein: 
woselbst sie sich bisweilen winden und schließlich sich gabelförmig 
in mehrere (zwei bis drei) Ästchen teilen. Sowohl der Achsenzylin- 
der selber als auch seine im Innenkolben gelagerten Verzweigungen 
‚erscheinen in Gestalt mehr oder weniger breiter, bisweilen gleichsam 
sedrehter Bänder, in denen sehr deutlich ein fibrillärer Bau zu er- 
kennen ist (Figg. 11, 12). Die Ränder dieser bandförmigen Fasern 
sind uneben, gezähnt (sie machen den Eindruck als wären sie mit 
zahlreichen, dornförmigen Sprossen besetzt); der Querdurchmesser der- 
selben ist häufig stellenweise dermaßen verbreitert, daß an derartigen 
Stellen jedes Ästchen die Gestalt eines breiten Plättchens erhält, 
dessen Ränder desgleichen mit Dornen und nicht selten mit kurzen 
sich teilenden Sprossen besetzt sind (Fig. 12). Die Größe dieser 
lokalen Verbreiterungen der Ästchen hängt natürlich von der Dicke 
der letzteren ab: die schmalen Ästchen sind mit weniger großen, 
plättchenförmigen Verbreiterungen besetzt als die breiten Äste. Jedes 
Ästchen endigt alsdann nach Verlauf einer sewissen Strecke 
im Hohlraum des Körperchens mit einem besonderen Plätt- 
chen (Figg. 11 und 12). Diese Plättehen sind von mannigfaltiger Ge- 
stalt und Größe: einige von ihnen sind vieleckige Gebilde, welche 
an die Blätter der Klette erinnern, andere sind rund, dreieckig und 


64 A. S. Dosgiel, 


viereckig, wieder andere lang ausgezogen, eckig usw. Die Ränder der 
Plättehen sind mit feinen Zähnchen und Dornen besetzt, stellenweise 
ausgeschnitten, infolgedessen die Plättehen ein eigentümliches Aus- 
sehen gewähren {Figg. 11, 12). Einige der Dornen und Zähnchen 
sind dermaßen verlängert, daß sie sich in feine, sich nicht selten 
teilende, Fädchen ausziehen, vermittels welcher sich benachbarte 
Plättehen miteinandar verbinden. In einigen Fällen gehen von einem 
Plättehen zwei bis drei recht dicke Fädchen ab, welche nach kurzem 
Verlauf in neuen — sekundären — Plättchen endigen (Figg. 11, 12). 
In der Mehrzahl der Fälle ist eine Fläche des Plättchens nach oben 
gerichtet — gegen das blinde Ende des Kolbens, neben diesen wer- 
den jedoch auch mehr oder weniger schräg gestellte oder auch mit 
ihren Flächen gegen die Seitenwand des Kolbens gerichtete Plätt- 
chen angetroffen. Viele Plättchen sind in geringerem oder größerem 
Maße gebogen, infolgedessen ihre eigentliche Gestalt nur bei einer 
allmählichen Abänderung des Fokalabstandes erkenntlich ist. In 
einem Körperchen werden gewöhnlich Plättehen verschiedener Größe 
angetroffen. Was nun den Bau dieser Plättchen anbetrifft, so be- 
stehen dieselben, soviel ich habe feststellen können, aus ebensolchen 
feinsten Fibrillen, wie auch die in ihnen endigenden Nervenäste und 
Ästehen; die Zwischenräume zwischen den Fibrillen sind augen- 
scheinlich von einem körnigen Neuroplasma eingenommen. Infolge 
der soeben beschriebenen Endigungsweise der Nerven in diesen 
eigentümlichen Körperchen erhält der ganze Nervenapparat das Aus- 
sehen eines sich windenden Pflanzenstengels, von welchem gebogene, 
mit verschieden großen und beträchtlich breiten Blättern besetzte 
Zweige abgehen (Figg. 11, 12). 

Da die in Plättchen endigenden Nervenästchen in gewissem 
Grade an die Nervenendigungen in den zusammengesetzten GRAN- 
pDryschen Körperchen erinnern, so richtete ich mein Augenmerk auf 
ein etwaiges Vorhandensein von Zellen in dem Hohlraum, konnte 
jedoch deren Anwesenheit nicht feststellen. Infolgedessen ist an- 
zunehmen, daß die geringen zwischen den Verzweigungen des Achsen- 
zylinders und den Plättchen nachbleibenden Zwischenräume aller 
Wahrscheinlichkeit nach teilweise von eben solchen in Plättchen 
endigenden Ästchen eingenommen sind, welche jedoch ungefärbt ge- 
blieben sind, d. h. im Hohlraum eines jeden Körperchens sind bei 
weitem nicht alle, sondern nur einige Ästchen und Endplättchen 
gefärbt. 

An jedes Körperchen treten zusammen mit der dicken Nerven- 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 65 


faser, wie ich es bisweilen habe feststellen können, noch dünne 
variköse Fäden heran, welche sich auf ihrem Verlauf gewöhnlich 
teilen und in einigen Fällen nicht nur bis an den Innenkolben sondern 
auch innerhalb desselben verfolgt werden können (Figg. 11 und 12). 
Da auf meinen Präparaten diese Fäden im Hohlraum des Körperchens 
bloß auf kurze Strecken gefärbt waren, so kann ich nicht aussagen, 
welchen Fäden dieselben zugezählt werden müssen — den Verzweigun- 
gen dünner markhaltiger Nervenfasern, analog denen, welche ich in 
den typischen und modifizierten Varer-PAacmischen Körperchen be- 
schrieben habe, oder aber irgendwelchen andern. 

4) MEısswersche Körperchen (Figg. 13, 14—27). Bevor ich 
zur Besprechung dieser Körperchen übergehe muß ich bemerken, daß 
durchaus nicht alle Nervenapparate, welche bisher unter dem Namen 
Meıssnerscher Körperchen beschrieben worden sind, hinsichtlich der 
Endigungsweise der Nerven in ihnen zu denselben gehören. Viele 
von ihnen müssen aus dieser Gruppe von Nervenapparaten ausge- 
sondert und besonderen Formen von Körperchen zugezählt werden. 

Die typischen Meısswnerschen Körperchen sind ausführlich von 
MERKEL!, FiscHEer?, RANVIER? und in der letzten Zeit von mir, 
SMIRNOFFS und RUFFINI® beschrieben worden, infolgedessen ich mich 
hauptsächlich auf eine Darstellung meiner neuen Befunde hinsichtlich 
der Endigungsweise der Nerven in ihnen beschränken werde. 

Die Meısswerschen Körperchen sind wie bekannt von eiförmiger, 
ovaler, birnförmiger und sogar rundlicher Gestalt; bei den eiförmigen 
und birnförmigen Körperchen ist der diekere Teil der Basis der Pa- 
pille, der dünnere der Kuppe derselben zugekehrt. Nicht selten er- 
scheinen die Körperchen gebogen; bisweilen nehmen sie sogar Huf- 
eisenform an, in welchem Falle sie in dem Basalteil der Papille 
liegen. Das Körperchen besteht gewöhnlich aus einem von einer 
bindegewebigen Hülle umgrenzten Hohlraum, von ersterer gehen je- 
doch häufig dünne Scheidewände: aus, welche das Körperchen in 
querer oder schräger Richtung durchziehen und dasselbe in meh- 
rere miteinander kommunizierende Abschnitte — Läppehen — von 


1 Tastzellen und Tastkörperchen bei den Säugetieren und beim Menschen. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. 1875. 

2 Über den Bau der Meısswnerschen Tastkörperchen. Ebenda. Bd. XI. 

3 Nouvelles recherches sur les corpuscules de tacte. Comptes rendus de 
l’acad. des sciences. Paris 1880. 

4 Die Nervenendigungen in MEISSNERSchen Körperchen. Internat. Monats- 
schrift f. Anat. u. Phys. Bd. IX. 1892. 

5]. e. vgl. p: 46. 6]. c. vgl. p. 58. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 5 


66 A. 8. Dogiel, 


verschiedener Größe und Form teilen. Derartige Körperchen werden 
zum Unterschiede von den ersteren zusammengesetzte genannt; die 
Zahl der ein Körperchen zusammensetzenden Läppchen schwankt 
zwischen zwei bis sechs bis acht und mehr, was in einiger Beziehung 
zur Größe der Körperchen steht (Figg. 15, 16, 17, 18—21, 22 und 
andere). Die Größe der Läppchen eines Körperchens ist verschieden: 
neben einem großen, rundlichen oder eckigen Läppchen sind ver- 
hältnismäßig kleine runde, dreieckige oder solche in Gestalt eines 
abgeplatteten Ovals gelagert. Im allgemeinen nimmt die Größe der 
Läppehen in der Richtung von der Kuppe zu der Basis des Körper- 
chens zu; die Grenzen zwischen den Läppchen sind jedoch nicht 
immer scharf ausgeprägt: die Bindegewebssepta sind bisweilen der- 
maßen dünn, daß nur mit Mühe die Zusammensetzung des Körperchens 
aus Läppchen erkannt werden kann. In einigen Fällen ist ein 
Läppchen disloziert, indem es an der Seite des Körperchens liegt. 
Die Größe der Körperchen ist sehr verschieden: einige von ihnen 
sind sehr klein und nehmen bloß einen Teil der Papille ein, andre 
wiederum erreichen eine ungewöhnliche Größe — sie nehmen fast die 
ganze Papille ein, wobei sie nicht selten mit ihrer Basis den Basal- 
teil der Papille überschreiten. Gewöhnlich ist in jeder Papille nur 
ein Körperchen gelagert und zwar bald in dem mittleren Teil derselben 
von der Basis an, ohne die Kuppe der Papille zu erreichen, bald näher 
zu einer Seite dieser hin, bisweilen füllt es auch, wie bereits erwähnt 
die ganze Papille aus und schiebt sich sogar mehr oder weniger tief in 
das Stratum retieulare corii vor. In großen Papillen werden außerdem 
zwei bis drei Körperchen angetroffen, welche entweder nebeneinander 
angeordnet und annähernd von gleicher Größe sind (Fig. 27) oder über- 
einander liegen; sind in einer Papille drei Körperchen vorhanden, so 
sind zwei nebeneinander gelagert, während das dritte unter ihnen an 
der Basis der Papille liegt. Die Körperchen sind in den Papillen 
mit ihrem Längsdurchmesser in der Längsachse der letzteren gelegen, 
n seltenen Fällen nur werden kleine gebogene Körperchen angetroffen, 
welche den unteren (basalen) Teil der Papille einnehmen, wobei ihre 
Längsachse :mehr oder weniger parallel dem Querdurchmesser der 
Papille gerichtet ist. 

In sämtlichen Papillen, auch in denen, in welchen MEISSNER- 
sche Körperchen vorhanden sind, finden sich, wie RuFFINI voll- 
kommen richtig beschrieben hat, Kapillarschlingen und Nerven- 
verzweigungen, welch letztere Rurrinı den Vasomotoren zurechnet 
(Figg. 14, 16, 21A und andere). Nach den Beobachtungen von RUFFINI 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 67 


sind in den Papillen zusammen mit den MEısswerschen Körperchen 
noch besondere Nervenapparate, welche von ihm »papilläre Büschel« 
(fioechetti papillari) benannt worden sind, vorhanden; von diesen wird 
weiter unten ausführlicher berichtet werden. Es gibt auf diese Weise 
weder gefäß- noch nervenlose Papillen; ich habe mehrmals. sogar in 
denjenigen Papillen, welche fast vollkommen von den ungemein 
sroßen Meısswerschen Körperehen eingenommen waren, Kapillaren 
wahrnehmen können; das Bindegewebsgerüst einer derartigen Papille 
war von dem Körperchen zur Seite gedrängt und trotzdem waren in 
dieser dünnen Bindegewebsschicht Kapillarschlingen vorhanden. 

Die Endigungsweise der Nerven in den MEıssnerschen Körper- 
chen ist, wie bereits oben erwähnt, von mir schon früher studiert 
und im Jahre 1892! beschrieben worden; meine Beobachtungen sind 
alsdann von A. SMIRNOFF? und insbesondere von RUFFINI? bestätigt 
worden; von mir und den erwähnten Forschern wurden jedoch für 
MEıSSsnersche Körperchen Gebilde gehalten, welche ersteren hinsicht- 
lich der Nervenendigung durchaus nicht gleichwertig waren; und ist 
nicht beachtet worden, daß in den typischen MEISsnErschen Körper- 
chen zwei voneinander durchaus verschiedene Nervenapparate vor- 
handen sind. 

Die vom Nervengrundgeflecht abgehenden Stämmchen und Ästchen 
erreichen, wie bereits oben erwähnt, unter allmählicher Teilung und 
Anastomosenbildung die oberflächliche Schicht des Stratum reticeulare 
corii, woselbst sie das sogenannte oberflächliche Geflecht bilden. 
Die an der Zusammensetzung dieses Geflechts teilnehmenden mark- 
haltigen Nervenfasern verschiedener Dicke ziehen von einem Ästchen 
zum andern hinüber, teilen sich auf diesem Verlauf, wobei einige 
von ihnen (die dünnen Fasern) sogar ihre Markscheide verlieren. 
Hierauf verlassen die Fasern das Geflecht entweder in Gestalt einzelner 
markhaltiger oder markloser Fasern, oder in Gestalt von Nerven- 
faserbündeln und ziehen, sich mannigfach windend, senkrecht oder 
schräg teilweise zu den Papillen, teilweise zu den Epithelwällen. In 
den Papillen mit typischen Meıisswerschen Körperchen verlaufen 
viele von den dicken markhaltigen Fasern zu denselben, wobei an 
jedes Körperchen je nach dessen Größe entweder eine (Figg. 13, 15, 
20, 21 u. a.) häufiger jedoch mehrere, zwei bis drei bis vier bis fünf 
und mehr Fasern (Figg. 13, 14, 16, 17 u. a.) herantreten. In günsti- 
gen Fällen läßt es sich bisweilen erkennen, daß zwei bis drei dieser 


1]. e. vgl. p. 65. 2]. e. vgl. p. 46. 3]. e. vgl. p. 58. 


- 


5*F 


68 A. S. Dogiel, 


Fasern aus der Teilung einer Stammfaser hervorgegangen sind. Auf 
einigen Präparaten ist außerdem sichtbar, daß eine markhaltige Faser 
sich T- oder Y-förmig in dem erwähnten Geflecht in zwei bis drei 
Ästchen teilt, welche sich alsdann zu zwei bis drei in verschiedenen 
Papillen gelegenen Körperchen begeben (Fig. 13). Eine Stammfaser 
versorgt somit sich verästelnd nicht nur ein Körperchen mit mehreren 
Fasern, sondern entsendet auch einzelne Fasern zu zwei bis drei und 
wahrscheinlich mehr Körperchen, d. h. an den MEıssverschen Körper- 
chen wiederholt sich dasselbe, was überhaupt an sämtlichen sensiblen 
und motorischen Nervenapparaten beobachtet wird. 

Im Falle an das Körperchen mehrere Fasern herantreten, so stellen 
dieselben Ästehen zweier bisweilen auch dreier Stammfasern dar; in 
jedem Körperchen endigen somit mehrere gleichartige Fasern. Zu 
Gunsten dieses Verhaltens spricht die Beobachtung, daß häufig von 
drei bis vier an ein Körperchen herantretenden Fasern einige nach 
Erreichung des Grundgeflechtes nach einer Seite, die andern nach der 
entgegengesetzten Seite verliefen, wobei sowohl die ersteren als auch 
die letzteren auf beträchtliche Strecke hin verfolgt werden, sowie ihre 
Zugehörigkeit zu verschiedenen Stammfasern festgestellt werden konnte. 

Die vom oberflächlichen Geflecht sich absondernden und zum 
Körperchen herantretenden Fasern teilen sich in geringerem oder größe- 
rem Abstande von demselben abermals, wodurch ihre ursprüngliche Zahl 
noch vermehrt wird. Gewöhnlich treten die Fasern entweder an den 
unteren Pol des Körperchens oder seitwärts nahe dem Pol oder aber 
in den oberen Abschnitt desselben (an das obere Dritteil) heran. 
Erhält das Körperchen eine Nervenfaser, so verliert dieselbe an dem 
unteren Pol jenes, oder seitwärts an dasselbe herantretend das Neu- 
rilemm und die Markscheide, worauf der Achseneylinder durch die 
Hülle des Körperchens dringt und direkt (Figg. 15, 21, 22, 27) oder 
aber nach vorheriger gabelförmiger Teilung in zwei bis drei Äste in 
den Hohlraum eintritt (Fig. 15). Nicht selten jedoch verliert die an 
das Körperchen von unten oder seitwärts herantretende Faser nicht 
ihre Markscheide, sondern teilt sich im zwei Fasern, von welchen die 
eine sich an der Oberfläche des Körperchens windet und nach Ver- 
lauf einer gewissen Strecke von neuem in zwei bis drei Fasern teilt, 
oder aber die ganze Faser windet sich vor dem Eintritt in das 
Körperchen an der Oberfläche desselben, wobei sie sich hierbei bis- 
weilen teilt und darauf erst nach einer oder zwei Windungen die 
Scheiden verliert und in den Hohlraum eindringt. Ist der Achsen- 
zylinder vom unteren Pol aus in das Körperchen eingedrungen, so 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 69 


verbreiten sich einige Ästehen desselben gewöhnlich in den unteren, 
andre in den mittleren, und die dritten in den oberen Abschnitten 
oder Läppchen des Körperchens, oder ein bis zwei Ästchen versorgen 
die Läppchen der unteren, die übrigen die der oberen Hälfte des 
Körperchens. Tritt endlich die Faser seitwärts in das Körperchen ein, 
näher zu dem einen oder dem andern Pol, so teilt sich der Achsen- 
zylinder zunächst in mehrere (zwei bis drei) Ästehen, von denen die 
einen sich zur oberen, die andern zur unteren Hälfte des Körper- 
chens begeben, wobei jedes Ästchen sich nach kurzem Verlauf aber- 
mals in zwei bis drei sich in den Läppchen der entsprechenden 
Hälfte verbreitenden Ästchen teilt. Bisweilen senkt sich der Achsen- 
zylinder ohne vorherige Teilung zum unteren Läppchen herab und 
teilt sich hier alsdann in mehrere zu den Läppchen verlaufende 
Ästehen (Fig. 22). 

In dem Hohlraum des Körperchens oder seiner einzelnen Läppchen 
winden sich die aus der Teilung des Achseneylinders hervorgegangenen 
Ästehen spiralförmig, wobei die Spiraltouren in dem einen Abschnitt 
des Körperchens oder in einem Läppchen enger, in dem andern Ab- 
schnitt oder in andern Läppchen weiter sind, d. h. die Ästchen 
bilden entweder eine stark zusammengerollte oder eine mehr oder 
weniger lockere Spirale (Figg. 15, 16, 18, 19 u. a.). Einige der Spiral- 
touren sind gewöhnlich von größerem, andre von geringerem Durch- 
messer; die Ästchen selber sind beträchtlich diek und etwas abge- 
plattet, zusammengedrückt, wobei sie stellenweise breiter und dicker 
werden. Diese lokalen Verbreiterungen der spiralförmig gebogenen 
Ästchen weisen die mannigfaltigsten Formen auf sind oval, rundlich 
und spindelförmig (Figg. 15, 16, 18, 19 u. a.), oder aber erscheinen als 
drei- oder vieleckige mehr oder weniger dieke Plättchen (Fig. 22). 
Wie ihre Gestalt so schwankt auch ihre Größe, neben kleinen 
werden verhältnismäßig sehr große und dicke Verbreiterungen an- 
getroffen; im allgemeinen ist ihre Größe jedoch von der Breite und 
Dicke der Ästchen selber abhängig. Die genannten Ästchen teilen 
sich mehrfach anf ihrem Verlauf und zwar des häufigeren an den 
Stellen der Verdiekungen oder Verbreiterungen, wobei die auf diese 
Weise entstandenen Ästehen sich gleich den ursprünglichen winden 
und desgleichen mit Verdickungen besetzt sind; nicht selten ziehen 
sie von einem Läppchen eines Körperchens zu andern Läppchen 
hinüber, woselbst sie mehrere Touren beschreiben (Figg. 15, 18, 21, 
22, 27). Jedes dieser letzteren Ästehen kann seinerseits einige, häufig 
sich desgleichen teilende und spiralförmig oder schlangenförmig windende 


70 A. S. Dogiel, 


feinere Ästehen abgeben, welche in den zusammengesetzten Körperehen 
von einem Läppehen zu andern, benachbarten, hinüberziehen. 

Der Hohlraum eines einfachen Körperchens sowie der eines jeden 
Läppcehens des zusammengesetzten Körperchens ist somit von zahl- 
reichen Windungen der sich mehrfach verzweigenden Ästehen ein- 
genommen, in welche der Achsenzylinder der in das Körperchen 
eintretenden Nervenfaser zerfällt. Die Mehrzahl der Windungen der 
Ästehen verlaufen annähernd parallel dem Querdurchmesser des 
Körperchens, doch werden neben solchen auch schräg gestellte an- 
getroffen, welche sich mannigfach mit den parallelen Windungen 
überkreuzen. Häufig ziehen in einigen Läppehen eines Körperchens 
die Schlingen der Nervenästehen senkrecht zur Längsachse desselben, 
in den andern mehr oder weniger schräg; in den kleinen Körperchen, 
deren Längsachse mit dem queren Durchmesser der Papille zusammen- 
fällt, winden sich die Nervenästchen mehr oder weniger parallel dem 
Querdurchmesser des Kürperchens. Bisweilen steigt ein Ästehen ohne 
sich zu teilen aus dem Hohlraum eines Läppehens in denjenigen eines 
benachbarten hinauf, wo es sich windet und sich teilt. In andern 
Fällen durehzieht ein Nervenästchen, indem es sich windet, mehrere 
Läppcehen, wobei es jedem dieser schleifenförmig gebogene Seiten- 
ästchen abgibt, und zerfällt erst in dem obersten oder untersten 
Läppchen endgültig in mehrere Ästchen. 

Endigen in den Körperchen mehrere Fasern, so treten sie an 
jedes derartige Körperehen in Bündeln (Figg. 13, 14, 16, 18) oder 
einzelne Fasern (Figg. 17—21 A) heran. Im ersteren Fall tritt das 
aus mehreren Fasern bestehende Bündel an den unteren Pol des 
Körperchens heran, woselbst einige (ein bis zwei) Fasern die Mark- 
scheide verlieren, während die Achsenzylinder in die unteren Läppchen 
eindringen und sich daselbst in der angegebenen Weise verästeln; die 
andern Fasern des Bündels verlaufen zunächst auf der Oberfläche des 
Körperchens, wobei sie sich nicht selten gabelförmig teilen oder das 
Körperchen mit ein, zwei Touren umwinden und darauf im mittleren 
oder oberen Abschnitt desselben ihre Markscheide verlieren, in die 
Läppchen eindringen und in denselben in bekannter Weise endigen. 
Bisweilen treten zwei bis drei Fasern zu einem Bündel vereint an den 
Pol des Körperchens, während eine Faser nach ihrer Absonderung vom 
oben beschriebenen Nervengeflecht getrennt von den übrigen zunächst 
weit ab vom Körperchen, häufig an der Peripherie der Papille hin- 
zieht und nach einem beträchtlich langen Verlauf an das obere oder 
mittlere Drittel des Körperchens herantritt; hier teilt sich dasselbe 


u u 0a 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 71 


gabelförmig, worauf erst ein jedes Ästchen in das Körperchen ein- 
dringt und in den Läppchen des mittleren oder oberen Abschnitts 
desselben sich verzweigt (Fig. 16). 

Treten die Fasern an das Körperchen nicht zu Bündeln vereint 
heran sondern vereinzelt, so sondern sie sich an verschiedenen Stellen 
von dem oberflächlichen Nervengeflecht, einige von ihnen sogar be- 
trächtlich weit von der Papille, in welche sie später eindringen und 
begeben sich in Windungen an das Körperchen heran. Hierauf tritt 
oft eine dieser Fasern vom unteren Pol des Körperchens nach Verlust 
der Markscheide in das untere Läppchen ein, eine zweite in das 
folgende höher gelegene Läppchen, während eine dritte sich zunächst 
an der Oberfläche des Körperchens windet. Im mittleren Abschnitt des 
Körperchens teilt sich diese letztere gabelförmig; die Teiläste dringen 
in das dritte Läppchen ein; hier verzweigt sich der kürzere Ast, 
während der andre in die übrigen höher gelegenen Läppchen ein- 
dringt und denselben allmählich Ästchen abgibt (Fig. 17). Ferner 
geschieht es oft, daß ein oder zwei Fasern vom unteren Pol aus 
in das Körperchen eintreten und sich in der unteren Hälfte oder den 
unteren 2/, desselben verzweigen, während die übrigen zur oberen Hälfte 
resp. dem oberen Drittel verlaufen und in den entsprechenden Läpp- 
chen endigen. Außerdem habe ich beobachtet, daß einige Fasern vom 
unteren Pol des Körperchens in dasselbe eindringen und von hier 
aus, sich allmählich verästelnd, sämtliche Läppehen mit ihren Ästen 
versorgten. Bisweilen erhält ein Körperchen drei einzelne Fasern, von 
denen eine an der Seite des unteren Läppchens sich in zwei Äste 
teilt; ein Ast dringt nach kurzem Verlauf in das Körperchen ein und 
zerfällt sofort in zwei neue Ästchen (Fig. 18), von welchen eines nach 
unten zieht und sich in dem unteren Lappen verzweigt, während das 
andre nach oben verläuft und die übrigen Läppchen bis zum obersten 
hinauf mit seinen Verzweigungen versorgt; der andre Ast begibt 
sich von der Seite des Körperchens zur Kuppe desselben, woselbst 
er in den obersten Läppchen eindringt und alsdann nach unten unter 
allmählicher Abgabe von Ästehen hinzieht. Die andre Nervenfaser 
erreicht ähnlich der ersten von der Seite aus den oberen Teil des 
unteren Lappens, tritt in dasselbe ein und verzweigt sich teilweise in 
ihm, teilweise gibt sie Ästchen zu den höher gelegenen Läppchen ab. 
Die dritte Faser endlich verliert ihre Markscheide in einer beträcht- 
lichen Entfernung vom Körperchen, worauf sie in einige verhältnis- 
mäßig dünne variköse Fäden zerfällt, welche der Oberfläche des 
Körperchens anliegend, zu einem Bündel vereint sich zum obersten 


72 A. 8. Dogiel, 


Läppchen begeben, alsdann in das Körperchen eindringen und in den 
obersten Läppchen endigen (Fig. 18). 

Aus dem Mitgeteilten erhellt, daß die Nervenfasern in die Körper- 
chen in mannigfacher Weise eindringen können, nichtsdestoweniger 
habe ich niemals wahrnehmen können, daß so viel einzelner Fasern 
ein Körperchen auch erhält, die Verzweigungen einer Nervenfaser 
sich ausschließlieh in einem Läppchen verteilten; stets dringen einige 
Ästehen in die benachbarten Läppehen ein. Wenn auch bisweilen 
Bilder erhalten werden, als träten die Verzweigungen einer Faser 
nicht aus dem Bereich eines Läppchens heraus, wie es z. B. auf Fig. 17 
ersichtlich ist, so sind dieselben bloß das Resultat einer unvoll- 
ständigen Färbung der Nerven mit Methylenblau. 

Wird nun ein Körperchen von einer oder von mehreren Nerven- 
fasern versorgt, so endigen die in dem Hohlraum desselben sich 
verästelnden und spiralförmig verlaufenden Achseneylinder nicht 
frei: wie es zunächst ich!, alsdann SMIRNOFF? und in der letzten 
Zeit RuUFFINI? gezeigt haben, verbinden sich die Verästelungen der 
Achseneylinder vermittels verschieden langer und dieker Seitenäst- 
chen und -fäden, welche häufig senkrecht oder schräg von einer 
Faser zu andern höher oder niedriger gelegenen Ästchen verlaufen 
und im allgemeinen einen eigenartigen Knäuel unter sich verbunde- 
ner Nervenästchen und -fäden bilden (Figg. 15, 16, 18, 19, 22). In 
den zusammengesetzten Körperchen ist dieser Knäuel in mehrere, 
entsprechend der Zahl der Läppcehen, untereinander verbundene Ab- 
schnitte geteilt, welche aus Nervenästchen, die in bestimmter Weise 
sich winden und untereinander verbinden, zusammengesetzt sind. 
Zwischen der großen Anzahl von Ästchen, die aus dem Zerfall der 
Achsenzylinder der Nervenfasern in jedem Körperchen hervorgegan- 
gen sind, gibt es in der Tat kein einziges, welches frei mit einer 
Verdickung endigte. Sämtliche derartige Endigungen sind entweder 
das Resultat einer unvollständigen Färbung des Nervenapparates im 
Körperchen, oder entstehen dadurch, daß einige Ästehen durch- 
schnitten sind, oder endlich werden häufig von den verschiedenartigen 
Windungen der Ästehen vorgetäuscht. 

Infolge der zahlreichen Windungen und der allmählichen Teilung 
der Nervenästchen ist fast der ganze Hohlraum des Körperchens vom 
Nervenapparat eingenommen; im Hohlraum ist kein Platz für irgend 
welche andre Elemente vorhanden; die zwischen den sich windenden 


il. e. vgl. p. 69. 21.2 vgl: 2.2 31. e. vgl. p. 58. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 13 


Ästehen übrigbleibenden minimalen Zwischenräume sind wahrschein- 
jich von einer geringen Menge Lymphe angefüllt. Die verhältnis- 
mäßig beträchtliche Dieke der Nervenästchen, ihre verschiedenartigen 
Verbreiterungen und Verdiekungen sowie die Spiralwindungen der- 
selben im Hohlraum des Körperchens charakterisiren vollkommen die 
typischen Meıssnerschen Körperchen und geben die Möglichkeit, sie 
mehr oder weniger leicht von den andern in den Hautpapillen ein- 
gelagerten Nervenapparaten zu unterscheiden. 

In den Meıssnwerschen Körperchen endigen außer den Endver- 
ästelungen der Achsenzylinder der dieken markhaltigen Fasern noch 
Fasern andrer Art. Dieselben gehören am häufigsten dünnen mark- 
haltigen Fasern zu, welche ihre Markscheide noch vor der Absonde- 
rung vom oberflächlichen Nervengeflecht oder auf ihrem Verlauf von 
demselben verlieren und in Gestalt mehr oder weniger dünner, bald 
glatter, bald variköser Fasern und Fäden zu den Papillen hinziehen. 
Früher oder später gesellen sie sich den markhaltigen, zu den 
MEısswerschen Körperchen verlaufenden, Fasern hinzu und treten 
mit denselben an den unteren Pol oder seitwärts an jedes Körperchen 
heran. Gewöhnlich teilen sich viele dieser Fasern bald nach ihrem 
Austritt aus dem Nervengeflecht in zwei bis drei bis vier Ästchen, 
welche zu mehreren Papillen verlaufen und erst in diesen sich den 
dicken markhaltigen, in den Körperchen endigenden, Fasern hinzu- 
gesellen (Fig. 21 A). Die Zahl dieser, an ein Körperchen heran- 
tretenden dünnen Fasern ist sehr verschieden und ist teilweise von 
der Größe des betreffenden Körperchens abhängig: die größeren der- 
selben erhalten drei bis vier Fasern, die kleineren eine bis zwei. 

Die genannten Fasern schlängeln sich auf ihrem Verlauf zum 
Körperchen, umwinden nicht selten in mehreren Touren eine der mark- 
haltigen Fasern und teilen sich gleichzeitig in eine verschieden große 
Anzahl verschieden dicker variköser Fäden (Figg. 20, 21); diese zerfallen 
bisweilen neuerdings in noch feinere variköse Fädchen, infolgedessen in 
derartigen Fällen sich in der Nähe des Körperchens häufig mehrere 
(ein bis zwei) Bündel verschieden dieker Fäden bilden, welche alsdann 
von unten oder seitwärts an das Körperchen herantreten (Fig. 25). Die 
genannten Fasern resp. ihre Teiläste dringen darauf in den Hohlraum 
des Körperchens ein, woselbst sie in eine große Zahl feinster vari- 
köser Fädchen zerfallen; diese sind zwischen den Verzweigungen der 
Achsenzylinder der markhaltigen Fasern gelagert, sie winden sich 
häufig spiralförmig, teilen sich mehrfach, wobei die auf diese Weise 
entstandenen Fädchen in derselben Weise verlaufen, mit benachbarten 


74 A. S. Dogiel, 


Fäden anastomosieren und schließlich in dem Hohlraum des Körper- 
chens ein recht dichtes Netz bilden (Figg. 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25). 
Die Mehrzahl der Fädchen dieses Netzes windet sich mehr oder 
weniger parallel dem Querdurchmesser des Körperchens, nebenbei 
sind jedoch stets solche vorhanden, welche schräg oder senkrecht 
parallel der Längsachse des Körperchens sich erstrecken. Nicht sel- 
ten sind die Fäden des Netzes, wie es an besonders günstig ge- 
färbten Präparaten zu erkennen ist, in so großer Menge im Hohlraum 
des Körperchens vorhanden und dermaßen durcheinandergewirrt, daß 
der Verlauf der dieken Verästelungen der oben beschriebenen mark- 
haltigen Fasern mit Mühe verfolgt werden kann. Beim allmählichen 
Wechseln des Fokalabstandes ist es nicht schwer sich davon zu über- 
zeugen, daß das von den dünnen Fädchen gebildete Netz zusammen 
mit den Verästelungen der dieken markhaltigen Fasern tatsächlich 
im Hohlraum des Körperchens und nicht in dessen Hülle gelagert 
ist: die Fäden des Netzes treten nämlich dabei gleichzeitig mit den 
Endigungen dieser Fasern deutlich in Erscheinung, wobei festgestellt 
werden kann, daß das Netz den ganzen Hohlraum des Körperehens 
durchzieht, und daß die Fäden desselben die verhältnismäßig dicken 
Ästehen der dieken Fasern umflechten. Das Netz tritt besonders 
deutlich in den Fällen hervor, wenn die Endverästelungen der dicken 
Fasern schwach gefärbt sind, oder wenn dieselben nicht in dem 
ganzen Hohlraum, sondern nur in einigen Läppehen intensiv gefärbt 
sind (Figg. 19 und 22, 23, 24). Bei einer intensiven und vollständigen 
Färbung der Verästelungen genannter Fasern und des beschriebenen 
Netzes erscheint der Hohlraum des Körperehens dermaßen mit den 
Endverzweigungen beiderlei Faserarten angefüllt, daß es schwer ist 
sich in dieser großen Anzahl von Ästchen und Fäden zurechtzu- 
finden und das Vorhandensein zweier voneinander unterschiedener 
Nervenapparate festzustellen. 

In einer seiner Arbeiten weist Rurrisı! darauf hin, daß er um 
die MEIıssnerschen Körperchen ein zartes, aus feinsten Nervenfädcehen 
zusammengesetztes Netz hat wahrnehmen können; er bezeichnet das- 
selbe »cuffia retieulare« und vermutet, daß es dem von TIMOFEJEFF 
zuerst in besonderen Endkörperchen beschriebenen Fadenapparat ana- 
log ist. Da RUFFINI einen unmittelbaren Zusammenhang der Fäden 
dieses Netzes mit den spiralfürmig gewundenen Ästchen, mit denen 
die markhaltigen Fasern in den Körperchen endigen, gesehen hat, 


1]. e. vgl. p- 46. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 7b) 


so erkennt er in den Körperchen nicht das Vorhandensein von zweier- 
lei Nervenapparaten an. 

Wie aus meinen Beobachtungen hervorgeht, so ist das Netz 
aus feinsten Nervenfädchen nicht nur an der Peripherie, 
sondern auch im Innern des Körperchenhohlraums gela- 
sert und umflicht die verhältnismäßig dieken, spiralförmig 
sewundenen Endästchen der dieken markhaltigen Fasern, 
wobei die Fädchen des Netzes mit diesen Ästchen nicht 
anastomosieren, sondern die Endverzweigungen vollkom- 
men selbständiger Fasern darstellen. Die beigegebenen Zeich- 
nungen sprechen besser als jegliche Beschreibung zu Gunsten dieser 
Tatsachen; leider bin ich nicht genügend Künstler, um die wunder- 
baren Bilder vollständig wiedergeben zu können, welche tatsächlich 
beobachtet werden und auf Grund welcher man sich von der Richtig- 
keit meiner Schlüsse vollkommen überzeugen kann. 

Da ich in den Meıssyerschen Körperchen das Vorhandensein 
zweier selbständiger, voneinander unterschiedener Nervenapparate 
habe feststellen können, so mußte ich auch die Frage berühren, 
welcher Kategorie die in den Körperchen, vermittelst eines Netzes 
endigenden markhaltigen Fasern angehören. Einige Befunde können 
meiner Meinung nach diese Frage bis zu einem gewissen Grade lösen. 

Beim genauen Studium der genannten Fasern habe ich wahr- 
genommen, daß von ihnen, bald dicht an der Basis des Körperchens, 
bald mehr oder weniger entfernt von demselben sich verschieden 
dicke Fäden absondern, welche sich nieht zum Körperchen, sondern 
zur Bindegewebspapille begeben (Fig. 21). Nach kürzerem oder länge- 
rem Verlauf zerfallen diese Fäden in ein Bündel feinster, variköser 
Fädehen, welches in Windungen zur Papillenkuppe hinzieht, wobei 
es infolge einer Teilung seiner Fädchen in mehrere Bündel zerfällt, 
welehe ihrerseits häufig abermals sich spalten. Die Fädchen dieser 
Bündel anastomosieren miteinander; die Bündel winden sich bogen- 
förmig in der Papille und bilden verschieden gestaltete Schleifen. 
Diese Schleifen der Fädchen sind vollkommen analog denjenigen 
Nervenapparaten, welche Rurrisı den Gefäßnerven der Papillen zu- 
rechnet; weiter unten sollen dieselben ausführlicher besprochen wer- 
den. Einige dieser Bündel sind in den Papillen unmittelbar unter 
dem Epithel gelagert, wobei von ihnen sich feine variköse Fädehen 
absondern, welche in das Epithel eindringen und in demselben aber- 
mals in eine große Anzahl von Fädcehen zerfallen. Diese letzteren 
sind gewöhnlich in den Zwischenräumen zwischen den Epithelzellen 


76 A. S. Dogiel, 


gelagert und umflechten dieselben, indem sie sich untereinander ver- 
binden. 

Vor langer Zeit, bereits in meiner ersten Arbeit, habe ich! die 
Aufmerksamkeit darauf gelenkt, daß aus dem oberen Pol vieler 
Meıssnerscher Körperchen dünne variköse Nervenfädehen austreten, 
welche ich nicht selten auf weite Strecken hin verfolgen konnte, 
wobei ich feststellte, daß dieselben in das Epithel eindringen und 
sich daselbst verästeln. Damals hatte ich den Eindruck gewonnen, 
als sonderten sich diese Fäden von den spiralförmig gewundenen 
Nervenästchen, mit denen die dieken markhaltigen Nervenfasern in dem 
Körperchen endigen, ab. Genauere Studien der Beziehungen dieser 
Fäden zu dem Nervenapparat im Meısswerschen Körperchen haben 
mir jetzt gezeigt, daß sie sich von denjenigen Fäden absondern, 
welche die Verästelungen der Achsenzylinder der dieken markhalti- 
gen Fasern umflechten, und daß sie mit den letzteren nichts gemein 
haben. Bisweilen habe ich schließlich wahrnehmen können, daß eine 
dünne markhaltige Faser der zweiten Art entweder an der Basis der 
Papille oder in einiger Entfernung von derselben sich in zwei Äste, 
einen markhaltigen und einen marklosen teilt: der letztere zerfällt 
alsbald in ein Bündel feiner Fäden, welche in das Körperehen vom 
unteren Pol desselben eindringen, sich in demselben verästeln und 
die spiralförmig gewundenen Ästehen umflechten (Fig. 26). Der mark- 
haltige Ast verliert alsbald seine Markscheide und zerfällt darauf in 
ein Bündel schleifenförmig gewundener und durcheinander gewirrter 
variköser Fäden, d. h. endigt in einem Nervenapparat, welcher durch- 
aus dem von RurFInI als »papilläre Büschel« — »fiocehetti papillari« 
bezeichneten analog ist.» Von diesem gewöhnlich in der Nähe eines 
Körperchens gelagerten Apparat sondern sich in der Regel einige 
Fäden ab, welche in das Körperchen eindringen und daselbst an der 
Bildung des oben beschriebenen Nervennetzes teilnehmen. 

Diese Beobachtungen weisen darauf hin, daß die dünnen mark- 
haltigen Fasern, welche ihre Markscheide in einer mehr oder weni- 
ger beträchtlichen Entfernung vom Körperchen verlieren und in ihm 
in einem Netz endigen, demselben Typus von Nervenfasern an- 
gehören, welche in den Papillen in Gestalt von Schleifen (Vaso- 
motoren von RUFFINI) und von »papillären Büscheln< von RUFFINI 
endigen. | 

Es muß somit zugegeben werden, daß in den typischen 


1 ]>e.7yel.2p:63 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 17 


Meıssverschen Körperchen zwei Nervenapparate vorhan- 
den sind; jeder von ihnen wird von besonderen voneinander 
durchaus verschiedenen sensiblen Fasern gebildet. Die 
einen von diesen sind dicke markhaltige Fasern, die indem 
Körperchen in einem Knäuel endigen, welcher aus spiral- 
förmig gewundenen, miteinander anastomosierenden, mit 
verschieden großen und verschieden gestalteten Verbreite- 
rungen und Verdickungen besetzten, meist breiten Äst- 
chen zusammengesetzt ist. Die andern sind dünne mark- 
haltige Fasern, welche ihre Markscheide in der Mehrzahl 
der Fälle in einer beträchtlichen Entfernung von den 
Papillen verlieren und in verschieden dicke variköse Fäd- 
chen zerfallen; diese treten in die Papillen entweder in 
Bündeln vereint oder einzeln ein, wobei einige von ihnen 
in den Papillen endigen, andre in die Meısswerschen 
Körperchen eintreten. In jedem Körperchen zerfallen die 
senannten Fäden in eine große Anzahl feinster Fädchen, 
welche ein Netz bilden; dieses umflicht die Endverzweigun- 
sen der ersten Fasern. Von dem Netz lösen sich Fädchen 
ab, welche aus dem Körperchen vom oberen Pol aus aus- 
treten und in dem Epithel endigen. 

5) Modifizierte Meıssnersche Körperchen (Figg. 25—531) 
sind, soweit es mir aus den Literaturangaben bekannt ist, bisher 
noch von niemand beschrieben worden. Sie werden in den Papil- 
len in einfacher und komplizierter Form angetroffen, wobei sich 
augenscheinlich eine Reihe von Übergangsformen zu den typi- 
schen Meıssnerschen Körperchen finden. Obgleich sie bedeutend 
seltener sind als die letzteren, so habe ich sie dennoch auf jedem 
Hautschnitt vorgefunden. Ungeachtet dessen, daß diese Gebilde (be- 
sonders in den komplizierten Formen) den Meissnerschen Körperchen 
sehr ähnlich sind, infolgedessen sie auch bisher mit diesen ver- 
wechselt wurden, so unterschieden sie sich von denselben dennoch 
dermaßen, daß, nach meiner Ansicht, diese Körperchen in eine be- 
sondere Gruppe von Nervenapparaten ausgeschieden werden müssen. 

Ein jedes dieser Körperchen setzt sich gleichsam aus einem ein- 
gekapselten und einem uneingekapselten Apparat zusammen, wobei 
der erstere ein modifizirtes MEısswersches Körperchen darstellt, 
während der andre einen vollkommen eigenartigen Charakter aufweist. 

Die einfachen Formen der Nervenapparate stellen sich 
folgendermaßen dar. Eine dicke markhaltige Faser verläuft nach der 


78 A. 8. Dogiel. 


Absonderung vom oberflächlichen Nervengeflecht zu einer Papille, wobei 
sie entweder in einiger Entfernung von ihr oder im unteren Abschnitt 
derselben die Markscheide verliert. Der dieke mehr oder weniger ab- 
geplattete Achsenzylinder windet sich wellenförmig und zieht ungefähr 
in der Achse der Papille zur Kuppe derselben hin; in dem oberen 
Abschnitt des unteren Drittels der Papille oder häufiger in dem 
mitttleren Drittel, sondern sich vom Achsenzylinder ein, zwei, drei 
oder vier Ästchen verschiedener Dieke ab (Figg. 28, 29), welche mit 
spindelförmigen oder runden Verdiekungen besetzt sind; sofort nach 
ihrem Abgange vom Achsenzylinder winden sie sich in verschiedener 
Weise und zerfallen in mehrere sich vielfach teilende und sich 
windende Ästehen, welehe miteinander anastomosieren und einen 
Nervenknäuel bilden; die Größe des letzteren hängt von der Zahl der 
an seiner Bildung beteiligten Ästehen ab. Der ganze Knäuel ist von 
einer dünnen bindegewebigen Hülle umgeben; derselbe ähnelt durch- 
aus dem in einem Läppchen eingeschlossenen Teil des Nervenapparates 
eines MEıssnerschen Körperchens. Der Achsenzylinder verläuft nach 
Abgabe einiger Seitenästehen, welche den Knäuel bilden, weiter gegen 
die Kuppe der Papille hin, beschreibt auf diesem Verlauf eine größere 
oder geringere Zahl von Windungen und zerfällt in einer gewissen 
Entfernung von der Papillenkuppe in drei bis vier Ästchen, die be- 
trächtlich diek, abgeplattet und mit spindelförmigen oder runden 
Varikositäten besetzt erscheinen. Diese Ästchen teilen sich alsbald in 
mehrere ähnliche, welche ihrerseits bis dicht an die Papillenkuppe 
verlaufen, wobei sie sich mannigfach winden und hierbei abermals 
in eine große Zahl von Ästchen teilen; diese letztere winden sich 
ähnlich den früheren, wobei sie durcheinander gewirrte und miteinander 
zusammenhängende Schleifen bilden. Sämtliche Ästchen, in welche der 
Achsenzylinder zerfallen ist, bilden schließlich einen großen, dichten 
Knäuel, der die ganze Papillenkuppe einnimmt und mit seiner äußeren, 
dem Epithel zugekehrten Seite diesem letzteren unmittelbar anliegt 
(Fig. 29). Einige der Ästchen treten gewöhnlich aus dem Bereich der 
Papillenkuppe heraus, senken sich mehr oder weniger schräg herab, 
teilen sich hierbei und kehren nach Verlauf einer betächtlichen Strecke 
und nach der Bildung von Schleifen abermals zum Knäuel zurück. 
Häufig zerfällt ein Ästehen nach dem Austritt aus dem Knäuel in 
zwei bis drei kurze Zweige, welche infolge einer unvollkommenen 
Färbung frei zu endigen scheinen und nicht zum Knäuel zurückkehren. 
Nicht selten sind ferner die Fälle, daß ein Achsenzylinder nicht in 
Ästchen, welche den Knäuel bilden, zerfällt, sondern in. Windungen 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 19 


bis an die Peripherie der Papillenkuppe zieht, sich hier an der 
Peripherie derselben unmittelbar unter dem Epithel (Fig. 28) erstreckt, 
hierbei gibt er sich windend mehrere dicke Seitenästchen ab, und 
zerfällt schließlich selber in eine gewisse Anzahl ähnlicher Ästehen. 
Jedes dieser letzteren teilt sich in eine größere oder geringere Zahl 
sewundener und mit Varikositäten besetzter Ästehen, die sich ihrer- 
seits abermals teilen, untereinander anastomosieren und sich unter 
dem Epithel in dem periphersten Abschnitt der Papillenkuppe an- 
ordnen (Fig. 28). | 

Die komplizierten Formen dieser Körperchen (Fig. 30) ähneln 
sehr den typischen Meisswerschen Körperchen; sie sind verschieden 
groß und, soviel ich habe erkennen können, von länglicher, wurst- 
förmiger Form; diese Körperchen sind entweder im Achsenteil der 
Papille oder an einer der Seitenfläche derselben gelagert. 

An jedes Körperchen treten eine dieke markhaltige Nervenfaser 
oder verhältnismäßig selten zwei bis drei Fasern heran; sie verlieren 
in der Mehrzahl der Fälle in einiger, häufig in einer beträchtlichen 
Entfernung vom unteren Pol des Körperchens die Markscheide und 
treten in Gestalt dieker mehr oder weniger abgeplatteter Achsen- 
cylinder in das Körperehen vom unteren Pol aus ein, oder aber sie 
verlaufen zunächst längs der Oberfläche des Körperchens und dringen 
in dasselbe im oberen oder mittleren Teil ein. Bisweilen teilt sich 
eine Nervenfaser nach Verlust der Markscheide in einer beträchtlichen 
Entfernung vom Körperchen, gabelförmig in zwei bis drei variköse 
Äste, welche zum unteren Pol des Körperchens hinziehen, in einigen 
Fällen teilen sich diese Äste abermals und dringen erst dann in das 
Körperchen ein, wobei eines dieser Ästchen stets dieker ist als die 
übrigen und gleichsam die unmittelbare Fortsetzung des Achsen- 
zylinders darstellt (Fig. 30). Tritt der Achsenzylinder vom unteren 
Pol des Körperchens in dasselbe ein, so verläuft er in demselben 
nach oben, wobei er eine Reihe von Windungen verschiedener Größe 
und Form beschreibt, d. h. mit andern Worten der Achsenzylinder 
erhält im Hohlraum des Körperchens das Aussehen einer stellenweise 
stark aufgerollten, stellenweise mehr oder weniger lockeren Spirale 
(Fig. 30). Von dem derartig gewundenen Achsenzylinder sondern sich 
allmählich eine große Zahl von Ästchen und Fäden ab, welche sich 
in mannigfacher Weise winden, dabei in eine gewisse Anzahl sich 
gleichfalls windender und wiederholt verzweigender Ästchen zer- 
fallen. Die Windungen der erwähnten Ästchen sind in verschiedener 
Weise zur Längsachse des Körperchens gerichtet: einige von ihnen 


80 A. S. Dogiel. 


stehen mehr oder weniger senkrecht zu derselben, andre verlaufen 
schräg, nebenbei sind stets Ästchen und Fäden vorhanden, welche 
mehr oder weniger parallel der Längsachse sich erstrecken (Fig. 30). 
Die Ästehen sind in der kegel dünn und mit verhältnismäßig kleinen 
spindelförmigen und unregelmäßigen Varikositäten besetzt. Ungeachtet 
dessen, daß der oder die (zwei bis drei) in das Körperehen einge- 
drungenen Achsenzylinder, indem sie sich auf ihrem Verlauf winden, 
eine große Anzahl Ästehen und Fäden abgeben, so behalten sie so- 
zusagen dennoch ihre Individualität bei, d. h. sie können in einem 
jeden Körperchen von ihrer Eintrittsstelle an bis in das obere Dritt- 
teil oder Vierteil des Körperchens verfolgt werden, wobei sie als mehr 
oder weniger dicke, stellenweise verschieden gestaltete Verbreiterungen 
und Verdiekungen bildende Fasern erscheinen. 

Die Verzweigungen der Achsenzylinder sind von der Basis bis 
zum oberen ?/3 oder ’/, des Körperchens von einer beträchtlich dicken, 
elastische Fasern enthaltenden Bindegewebshülle umgeben, welche 
das Körperchen in eine gewisse Anzahl von Abschnitten oder Läpp- 
chen teilt; weiter oben lassen sich interessante Abweichungen ihres 
Baues erkennen, infolgedessen sie sich scharf von den typischen 
Merssnerschen Körperchen unterscheiden. Jedes Körperchen verliert 
zunächst seine Hülle, infolgedessen es den Charakter eines einge- 
kapselten Nervenapparates und gleichzeitig die Ähnlichkeit mit den 
Mezıssnerschen Körperchen einbüßt (Fig. 30). Die Achsenzylinder 
der Nervenfasern zerfallen an der Stelle, an welcher das Körper- 
chen seine Hülle verliert, d. h. in dem oberen ?2/, oder °/,, in mehrere 
recht dieke Ästchen, welche sich mannigfach winden, sich über- 
kreuzen, miteinander verbinden und sich mehrfach teilen. Sämtliche 
dieser Ästehen ziehen zur Papillenkuppe und zerfallen, da sie nicht 
von einer Hülle eingeengt sind, in diesem Abschnitt der Papille 
(Fig. 30). Auf ihrem Verlauf zerfallen sie in zahlreiche, sich gleich- 
falls verzweigende, Ästchen, welche vorwiegend in der periphersten 
Schicht der Papille unmittelbar unter dem Epithel gelagert sind und 
nicht selten hier ein besonders dichtes Netz bilden. In derartigen 
Fällen ist die ganze Kuppe der Papille von den Endverzweigungen 
der Achsenzylinder der anfangs in ein eingekapseltes Körperchen 
eingedrungenen Nervenfasern eingenommen. Die genannten Ver- 
zweigungen bilden bisweilen in der Papillenkuppe eine Reihe von 
Schleifen, von denen nur einige unmittelbar unter dem Epithel ge- 
lagert sind, während die andern durcheinander gewirrt erscheinen 
und den Epithelbelag der Papille nicht erreichen. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. si 


Soviel ich habe wahrnehmen können sind die in der Papillen- 
kuppe gelegenen und von einer Hülle nicht umgebenen Nervenästchen 
beträchtlich dieker (Fig. 30) als die Verzweigungen der von einer 
Hülle umgebenen Verästelungen der Achsenzylinder; zugleich weisen 
die ersteren stellenweise runde, spindel- und birnförmige oder viel- 
eckige Auftreibungen auf, welche im allgemeinen diejenigen an Größe 
übertreffen, mit welchen die Nervenästehen in dem eingekapselten 
Teil des Körperchens besetzt sind. 

Die aufgezählten Eigentümlichkeiten — die geringere Dicke der 
Ästchen des eingekapselten Teils des Körperchens, die Abwesenheit 
grober, plättchenförmiger Verbreiterungen, das Vorhandensein einer 
dieken, bloß die unteren ?/, resp. ®/, des Körperchens umgebenden 
Hülle, sowie die endgültigen, freien Verzweigungen der Achsenzylinder 
im Gewebe der Papillenkuppe — geben die Möglichkeit an die Hand, 
diese Körperchen leicht von den auf den ersten Blick ihnen durchaus 
gleichenden typischen Meısswerschen Körperchen zu unterscheiden. 

Zwischen den soeben beschriebenen Körperchen und den typi- 
schen MEISsnerschen sind, soviel ich habe wahrnehmen können, Über- 
sangsformen vorhanden. Derartige Körperchen sind von einer dicken 
Hülle umgeben, welche ein jedes derselben in mehrere (fünf bis 
sechs) Läppchen teilt (Fig. 31). An den unteren Pol des Körperchens 
tritt ein, häufiger zwei, mehr oder weniger dieker Achsenzylinder 
markhaltiger Fasern, die ihre Markscheide in einer gewissen Ent- 
fernung vom Körperchen verloren haben, heran. Gewöhnlich dringen 
die Achsenzylinder vom unteren Pol des Körperchens in dasselbe ein 
oder aber sie winden sich zunächst längs dem Körperchen (Fig. 31) 
und treten .in dasselbe ungefähr in dem unteren oder mittleren Dritt- 
teil desselben. Im Körperchen teilt sich jeder Achsenzylinder sofort 
in zwei bis drei Ästchen, von denen einige in die oberen, die andern 
in die unteren Läppchen verlaufen, woselbst sie in eine beträchtliche 
Anzahl verschieden dicker Ästchen zerfallen (Fig. 31). Letztere winden 
sich mannigfach, verbinden sich untereinander, bilden Schleifen, wobei 
sie, gleichwie in den typischen MEıssnerschen Körperchen, die Läpp- 
chen ausfüllen. In einigen Läppchen winden sich die Ästehen spiral- 
förmig, wobei die Schleifen mehr oder weniger parallel dem Quer- 
durchmesser des Körperchens angeordnet sind; in andern Läppchen 
sind die Schleifen unregelmäßig gelagert. Die Ästchen selber sind 
gewöhnlich mit verschieden großen und verschieden gestalteten Ver- 
diekungen und Verbreiterungen besetzt (Fig. 31). 


Bei flüchtiger Betrachtung sind diese Nervenapparate kaum von 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 6 


82 A. 8. Dogiel, 


den typischen MEıssyerschen Körperchen zu unterscheiden; bei auf- 
merksamer Betrachtung des oberen Abschnittes derselben ist es jedoch 
nicht schwer zu erkennen, daß das oberste Läppchen niemals die 
Papillenkuppe erreicht; aus diesem Läppchen treten gewöhnlich ein 
bis zwei beträchtlich dicke Ästehen hervor, welche zur Papillenkuppe 
verlaufen, sich hierbei mehr oder weniger stark winden und in der 
Nähe des Epithels in mehrere gebogene, sich verästelnde und unter- 
einander verbundene Ästchen zerfallen (Fig. 31). Diese Ästchen sind, 
wie in den oben beschriebenen Formen der Körperchen, außerhalb 
der Hülle desselben unmittelbar unter dem Epithel gelegen. Außer- 
dem treten aus den oberen Läppchen Ästchen aus, welche schräg 
nach unten verlaufen und nach Bildung einer Schleife wieder zu 
einem der Läppchen zurückkehren (Fig. 31). Die soeben erwähnten 
Besonderheiten, sowie die weniger regelmäßige Verteilung der von 
den Verzweigungen der Achsenzylinder gebildeten Schleifen in den 
Läppehen, und die geringere Dieke der Ästehen selber bilden die 
Unterscheidungsmerkmale dieser Körperchen von den typischen 
MEISsnerschen Körperchen. 

Ob in diesen eigentümlichen Körperchen außer den dieken mark- 
haltigen auch Fasern andrer Art endigen, wie in den typischen 
Meıssnerschen Körperchen, kann ich vorläufig nicht mit Sicherheit 
entscheiden; ich will hier nur bemerken, daß es mir bisweilen gelang 
in den einfachen Formen dieser Körperchen und zwar entweder in dem 
eingekapselten oder in dem uneingekapselten Abschnitt des Nerven- 
apparates das Vorhandensein feinster variköser Fädehen wahrzunehmen, 
welche unter vielfacher Teilung und Anastomosenbildung auf einer 
gewissen Strecke den Achsenzylinder umflechten (Fig. 28), 

6) Eingekapselte Körperchen mit blattförmigen Nerven- 
endigungen (Figg. 32, 33). Diese Körperchen sind ausschließlich 
in den Hautpapillen gelagert und haben eine ovale oder längliche 
(eiförmige) Gestalt; sie nehmen in der Mehrzahl der Fälle den Achsen- 
teil derselben ein, wobei sie bisweilen mehr oder weniger gebogen 
erscheinen. Dieselben werden ebenso häufig angetroffen wie die modi- 
fizierten Meısswerschen Körperchen, d. h. fast in jedem Hautschnitt 
sind mehrere vorhanden. Diese Körperchen' werden von einer sehr 
dünnen Bindegewebshülle umgeben, welche allmählich und unmerklich 
in das umgebende Bindegewebe der Papille übergeht, ohne die Körper- 
chen in Läppchen zu teilen. 

Zu jedem Körperchen begibt sich gewöhnlich eine markhaltige 
Faser, die sich an der Papille, in welcher das Körperehen gelegen 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 33 


ist, oder in beträchtlicher Entfernung von demselben in zwei mark- 
haltige Fasern teilt. Beide Fasern verlaufen in Windungen zur Pa- 
pille, dringen in dieselbe ein, wobei nicht selten eine derselben sich 
an der Basis der Papille in einen markhaltigen und einen marklosen 
Ast teilt (Fig. 32). Sämtliche Äste der markhaltigen Faser treten an 
den unteren Pol des Körperchens oder häufiger seitwärts an dasselbe 
heran, wobei sie in gewisser Entfernung voneinander verlaufen; nach 
Verlust der Markscheide dringen sie in das Körperchen ein (Fig. 32). 
Im Körperchen zerfällt der Achsenzylinder in eine große Anzahl ver- 
schieden dicker Fäden, welche sich in verschiedener Richtung winden 
und sich hierbei in zahlreiche, sich gleichfalls windende und allmäh- 
lich verästelnde Fäden zerfallen. Sämtliche Fäden sind in dem 
Körperchen in verschiedener Weise durcheinander gewirrt, wobei sie 
sich gleichzeitig untereinander verbinden, infolgedessen, wie es Figg. 32 
und 33 zeigen, ein vollkommener Knäuel von Nervenfäden resultiert; 
die letzteren sind dermaßen dicht beieinander gelagert, daß zwischen 
denselben nur unbedeutende Zwischenräume nachbleiben. Die den 
Knäuel bildenden Fäden sind mit kleinen vieleckigen Verbreiterungen 
— Blättehen — besetzt, von deren Ecken feinste kurze Fädchen zu 
den benachbarten Verbreiterungen hinziehen. Das Vorhandensein 
dieser Verbreiterungen gewährt dem ganzen Knäuel ein besonderes, 
charakteristisches Aussehen und gibt gleichzeitig die Möglichkeit, 
diese Nervenapparate leicht von andern, so von den einigermaßen 
ihnen ähnelnden, uneingekapselten Nervenknäueln zu unterscheiden. 

In gewissen Fällen verliert die markhaltige Nervenfaser die 
Markscheide in einer beträchtlichen Entfernung von der Basis der 
Papille, welche das Körperchen enthält, wobei vom Achsenzylinder 
einer derartigen Faser ein bis zwei Ästchen sich absondern; die 
letzteren teilen sich allmählich in zahlreiche untereinander anastomo- 
sierende Fäden (Fig. 33), während der Achsenzylinder selber in das 
Köperehen vom unteren Pol aus eindringt und hierselbst in eine 
große Zahl sich teilender und miteinander anastomosierender Fäden 
zerfällt (Fig. 35). 

Ungeachtet einer durchaus gelungenen Färbung habe ich auf 
meinen Präparaten nicht erkennen können, daß in diesen Körperchen 
außer den angegebenen Fasern noch irgend welche andere endigten. 
Dafür habe ich jedoch an einigen Präparaten wahrnehmen können, 
daß ein bis zwei, bisweilen auch mehr Nervenfäden an dem oberen 
Pol des Körperehens durch dessen dünne Hülle hindurch und zum 
- Epithel hinzogen, woselbst einige derselben häufig in die Zwischen- 
6* 


84 A. 8. Dosgiel, 


räume zwischen die Zellen des Stratum eylindricum eindrangen 
(Fig. 32). 

7) Eingekapselte Nervenknäuel (Figg. 34, 35 und 36). Sie 
stellen besondere Nervenapparate dar, welche beständig in den Papil- 
len, gleichwie die andern oben beschriebenen angetroffen werden. 
Sie sind in der Mehrzahl der Fälle oval oder von eiförmiger Gestalt 
und verschiedener Größe: Die größeren Körperchen nehmen fast die 
ganze Papille ein, die kleineren sind in den oberen %/, derselben ge- 
lagert. Ein jedes Körperchen ist von einer dünnen bindegewebigen 
Hülle umgeben, welche jedoch nicht in das Körperchen eindringt und 
dasselbe nicht in einzelne Läppchen teilt. Auf den ersten Blick 
gleicht ein derartiges Körperchen einem Meıssxnerschen, bei aus- 
reichender Färbung der Nerven in denselben ist es jedoch nicht 
schwer die.recht scharfen Unterschiede zwischen beiderlei Arten von 
Nervenapparaten zu erkennen. 
| An jedes Körperchen treten ein oder gewöhnlich zwei dicke, 
markhaltige Fasern heran, welche in dasselbe entweder vom unteren 
oder vom oberen Pol eindringen, wobei sie dicht am Körperchen oder 
in geringer Entfernung von demselben ihre Markscheide verlieren 
(Figg. 34, 35 und 36); in sehr seltenen Fällen verlieren, nach meinen 
Beobachtungen, die Nervenfasern ihre Markscheide in verhältnismäßig 
großer Entfernung vom Körperchen. Die Nervenfasern verlaufen nie- 
mals vor dem Eintritt in das Körperchen längs dessen Oberfläche, 
noch umwinden sie dasselbe mit mehreren Touren, wie es häufig in 
den Meıssnerschen Körperchen der Fall ist; sie dringen direkt nach 
Verlust der Markscheide in den Hohlraum des Körperchens in Ge- 
stalt bandförmig abgeplatteter, mehr oder weniger breiter Achsen- 
zylinder ein. Die letzteren zerfallen allmählich in zahlreiche recht 
breite, bandförmige Ästchen, welche sich in verschiedenen Richtungen 
winden, und eine beträchtliche Anzahl verschieden langer und breiter 
durcheinander gewirrter Schleifen bilden. Die langen, mehr oder weni- 
ger gebogenen Kniestücke dieser Schleifen verlaufen parallel, schräg 
und senkrecht zur Längsachse des Körperchens, wobei sie sich in ver- 
schiedener Weise überkreuzen. Von diesen Schleifen sondern sich 
allmählich eine große Anzahl verschieden breiter Ästchen und feiner 
Fäden ab, welche ihrerseits desgleichen eine gewisse Anzahl ver- 
schieden großer Schleifen bilden; diese letzteren sind in den Zwischen- 
räumen zwischen den ersteren gelagert, infolgedessen diese Zwischen- 
räume noch enger werden. Die eben erwähnten Ästchen und Fäden 
verästeln sich desgleichen wiederholt in schleifenförmig gebogene 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. | 85 


Ästehen und Fäden, von denen die noch nachgebliebenen engen 
Zwischenräume vollkommen ausgefüllt werden (Figg. 34, 35 und 36). 
Sowohl an den Teilungsstellen, als auch auf dem übrigen Verlauf 
derselben sind sie von verschieden großen vieleckigen und spindel- 
förmigen Verbreiterungen und Auftreibungen besetzt, während die 
Ästehen selber sich in der Mehrzahl der Fälle untereinander durch 
kurze feine Fädehen verbinden. Es resultiert somit schließlich ein 
Knäuel, welcher aus einer großen Anzahl untereinander verbundener 
und durcheinander gewirrter, bandförmiger Ästchen und Fäden ver- 
schiedener Breite und Dicke besteht; die zwischen den Endverzwei- 
gungen der Achsenzylinder nachbleibenden unbedeutenden Zwischen- 
räume sind aller Wahrscheinlichkeit nach von einer unbedeutenden 
Menge Lymphe angefüllt. 

Außer diesen verhältnismäßig einfachen Formen der Endknäuel 
werden bisweilen auch kompliziertere Formen angetroffen; dieselben 
sind dadurch charakterisiert, daß aus dem oberen Pol des Körper- 
chens ein oder zwei Ästehen austreten; nach Verlauf einer kurzen 
Strecke zerfallen sie in eine bestimmte Anzahl gebogener und unter- 
einander verbundener feinerer Ästehen und Fäden, welche einen 
neuen — sekundären — Knäuel bilden (Fig. 36). Diese sind im 
Vergleich zum Hauptknäuel von geringer Größe; sie nehmen die 
äußerste Kuppe der Papille ein. In einigen Fällen bilden die aus 
dem oberen Pol des Körperchens austretenden (ein oder zwei) Ästehen 
keinen neuen Knäuel, sondern verlaufen, wie aus der Fig. 34 ersicht- 
lich, zum Epithel und dringen mehr oder weniger tief in die Zwischen- 
räume zwischen den Epithelzellen des Stratum eylindrieum ein. 

In diesen Körperchen endigen offenbar nur einerlei Art Nerven- 
fasern — wenigstens habe ich auf meinen Präparaten nicht das 
Vorhandensein von andern Faserarten, wie in den VATER- PACINI- 
schen, GoL6I-Mazzonischen und andern Körperchen feststellen kön- 
nen. Ein Vergleich dieser Nervenapparate mit den bekannten Genital- 
nervenkörperchen, welche von mir! beschrieben und auf Fig. 9 der 
Taf. XXXIH abgebildet worden sind, ergibt, daß beide Gebilde ein- 
ander vollkommen analog sind. 

Auf Grund des über die eingekapselten Nervenapparate Ausge- 
sagten ist somit ersichtlich, daß im Stratum papillare und reticulare 
eorii, sowie in der Tela subeutanea der Finger- und Zehenkuppen- 
haut sieben hinsichtlich der Endigungsweise der Nerven in ihnen 


se: vel. PIE 


86 A. S. Dogiel, 


unterscheidbare eingekapselte Nervenapparate vorhanden sind. In 
Anbetracht des Vorhandenseins in der Haut einer derartig großen 
Anzahl in Bezug auf die Nervenendigungsweise, somit auch die 
Funktion verschiedener Endapparate, kann man sich teilweise vor- 
stellen, weswegen die Haut im Stande ist, so mannigfache Eindrücke 
aufzunehmen. Dieses Verhalten wird unserem Verständnis noch näher 
gerückt, wenn man bedenkt, dab außer den eingekapselten Appara- 
ten in der Haut noch eine große Zahl uneingekapselter Apparate 
gelagert ist (vgl. unten). Ungeachtet jedoch einiger unterschiedlicher 
Besonderheiten, welche die einzelnen Formen dieser Apparate charak- 
terisieren, ist ihnen dennoch vieles gemeinsam. 

Beim Vergleich der Nervenendigungsweise in den einzelnen Typen 
dieser Körperchen ist es in der Tat nicht schwer festzustellen, daß in 
sämtlichen derselben, in den typischen und modifizierten VATER-PAcısT- 
schen und MEıssxerschen Körperchen, in den Endknäueln mit blattför- 
migen Verbreiterungen usw. die Endverzweigungen der Achsenzylinder 
der Nervenfasern, indem sie sich mannigfach durcheinanderwirren und 
untereinander vereinigen, verschieden gestaltete und verschieden große 
Nervenknäuel bilden. Der wesentliche Unterschied zwischen ihnen 
besteht, meiner Meinung nach, in folgendem: in der Anzahl der Äst- 
chen und Fäden, welche die Knäuel in den verschiedenen Apparaten 
bilden, in der Dieke (Breite) der Verzweigungen selber, in der Form 
und Verteilung der von denselben gebildeten Schleifen, in dem Ver- 
halten dieser zur Längsachse des Körperchens, sowie in der Form und 
Größe der Verbreiterungen und Verdiekungen, mit denen gewöhnlich 
die Verästelungen besetzt sind. Zu den Unterscheidungsmerkmalen der 
einzelnen Formen der Körperchen ist ferner auch der Umstand hinzuzu- 
fügen, daß in gewissen Körperchen (in den typischen und modifizierten 
Pacımiıschen sowie in den typischen und wahrscheinlich auch in den 
modifizierten MeIıssnerschen Körperchen) die Verzweigungen der 
Achseneylinder einer Art Nervenfasern von den Endverzweigungen der 
Achseneylinder einer andern Faserart umflochten werden. Zu den 
weniger wesentlichen Unterscheidungsmerkmalen gehört das Vor- 
handensein einer besonderen Hülle um die Endverzweigungen, infolge- 
dessen wir im stande sind gewisse (eingekapselte) Apparate in eine be- 
sondere Gruppe auszuscheiden, sowie in Rücksicht auf den Bau dieser 
Hülle, dieselben ihrerseits in eine bestimmte Anzahl von Typen einzu- 
teilen. Ein Unterscheidungsmerkmal für diese Körperchen gibt ferner 
ihre Lage in dem bindegewebigen Teil der Haut ab. 

Eine gewisse Ausnahme bilden zwischen den angeführten Nerven- 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 87 


apparaten, die vieles gemeinsam miteinander haben, diejenigen 
Körperchen, deren Endverzweigungen mit plättchenförmigen Verbreite- 
rungen besetzt sind (dritter Typus). Diese Apparate nehmen unter 
sämtlichen übrigen eingekapselten Nervenkörperchen der Haut eine 
Sonderstellung ein; sie stehen den zusammengesetzten GRANDRYSchen 
Körperehen am nächsten, obgleich in ihnen augenscheinlich nicht das 
Vorhandensein von Tastzellen festgestellt werden kann. 

II. Die uneingekapselten Nervenapparate können in zwei 
Gruppen eingeteilt werden, in a) Apparate, welche im Bindegewebe 
gelagert sind, und b) Apparate im Epithel. | 

a) Zu den Apparaten der ersten Art gehören: Die Körperchen 
von RUFFINI, die baumförmigen Endverzweigungen, die uneingekapsel- 
ten Endknäuel, intrapapilläre Endigungen in Gestalt von schleifen- 
förmig gebogenen Fädenbündeln und Nervenfadennetze (die vasomoto- 
rischen Nerven in den Papillen [Rurrint]) und die papillären Büschel 
(fioecheti papillari) von RuFFINI. 

1) Die Rurrinischen Körperchen (Figg. 37, 38 und 39) sind 
zuerst genau und ausführlich von diesem Autor beschrieben worden; 
dieselben sind in großer Zahl in der gesamten Tela subeutanea an- 
geordnet; ich habe dieselben nicht nur in den oberflächlichen Ab- 
schnitten dieser Schicht, sondern auch an der Übergangsstelle derselben 
in das Stratum reticulare corii angetroffen. Soviel ich habe wahr- 
nehmen können, so besitzen dieselben keine besondere Hülle, sondern 
stellen nur eine etwas modifizierte und kompliziertere Form der baum- 
förmigen Endverzweigungen dar, mit denen gewöhnlich die Nerven- 
fasern in den Sehnen, in dem intermuskulären Bindegewebe, im 
Perikardium und in vielen andern bindegewebigen Gebilden endigen. 
In Rücksicht auf das Gesagte verdienen meiner Meinung nach diese 
Apparate, da sie keine Hülle besitzen, nicht die Bezeichnung von 
Körperchen, worunter Apparate verstanden werden, die, mit einer 
Hülle versehen, von dem umgebenden Gewebe scharf abgegrenzt sind. 

Die in den Rurrmıschen Apparaten endigenden Nervenfasern 
sondern sich gewöhnlich von den in der Tela subeutanea verlaufen- 
den Nervenstämmchen ab, und erscheinen als dieke markhaltige 
Fasern, welche nach dem Abgange von den Stämmchen sich in der 
angegebenen Hautschicht mannigfach winden und mehrfach teilen. 
Schließlich teilt sich ein jeder Teilast nach kürzerem oder längerem 
Verlauf Y- oder T-förmig in zwei Fasern, welche früher oder später 
in entgegengesetzter Richtung verlaufen, wobei sie sich mehr oder 
weniger winden und darauf in zwei bis drei kurze markhaltige 


88 A. S. Dogiel, 


Ästehen zerfallen; diese verlieren alsbald ihre Markscheide, während 
ihre Achsenzylinder unter allmählicher Verästelung je einen End- 
apparat bilden. Nicht selten sind jedoch auch die Fälle, daß die 
Achsenzylinder aller aus der Teilung der beiden markhaltigen Fasern 
hervorgegangenen Ästchen einen einzigen Nervenapparat bilden. Im 
ersten Fall entstehen einfache, im zweiten kompliziertere Formen von 
Körperchen, oder richtiger von Rurrınıschen Nervenendver- 
zweigungen. Eine dicke markhaltige Nervenfaser — eine Stamm- 
faser — endigt somit nach einer Teilung in Äste erster, zweiter, drit- 
ter usw. Ordnung in vielen Rurrınischen Endverzweigungen. 

Die verhältnismäßig einfachen Formen der Endverzwei- 
gungen entstehen somit, wie bereits angegeben, auf dem Wege einer 
allmählichen Teilung der Achsenzylinder zweier bis dreier markhaltiger 
Ästehen. Die letzteren sind gewöhnlich nicht lang und verlaufen 
unter Windungen entweder nur in einer oder in zwei entgegengesetz- 
ten Richtungen, wobei sie schließlich die Schwaxxsche und die 
Markscheide verlieren; ihre Achsenzylinder zerfallen darauf alsbald 
in mehrere Ästehen, welche sich verschiedenartig winden und gleich- 
zeitig allmählich in eine große Zahl sich gleichfalls verzweigender 
Ästehen teilen. Sämtliche Ästehen verflechten sich miteinander, über- 
kreuzen sich, winden sich in verschiedenen Richtungen, verbinden 
sich untereinander, wobei die von ihnen gebildete Endverzweigung 
eine verhältnismäßig große Fläche einnimmt (Figg. 37, 38 und 39). 
Die Ästehen sind mit verschieden großen vieleckigen und spindel- 
förmigen Verbreiterungen besetzt, welche der ganzen Endverzweigung 
ein eigenartiges Aussehen verleihen, infolgedessen sie eine große 
Ähnlichkeit mit den baumförmigen Endverzweigungen in den Sehnen, 
im Perikardium usw. erhält. Die beschriebenen Endverzweigungen 
sind der Oberfläche von Bindegewebsfibrillenbündeln, die ihrerseits 
von einem Netz elastischer Fasern umsponnen sind, aufgelagert; in 
der Mehrzahl der Fälle haben sie die Gestalt eines lang ausge- 
zogenen Blattes oder einer Spindel, wobei sie nicht in einer Fläche 
liegen, sondern gewöhnlich in verschiedenen Niveaus, die einen höher, 
die andern tiefer, infolgedessen sie mehrere miteinander verbun- 
dene Netze bilden. Die beigegebenen, möglichst genau dargestellten 
Figuren (Figg. 37, 38 und 39) geben eine richtige Vorstellung von 
der Form und dem Charakter der Rurrisıschen Endapparate. Nicht 
‚selten ist die Zahl der an der Bildung des Nervenapparates teil- 
nehmenden Ästehen an einer oder mehreren Stellen desselben ge- 
ringer, infolgedessen die Endverzweigungen hier eine kleinere Fläche 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 89 


einnehmen und der ganze Apparat gleichsam eingeschnürt (verengt) 
erscheint. Bisweilen habe ich wahrnehmen können, daß an der Bil- 
dung der Endverzweigung nur eine markhaltige Faser teilnimmt, 
welche in derartigen Fällen nach Verlust ihrer Markscheide sich als 
Achseneylinder allmählich in viele durcheinandergewirrte und mit- 
einander verbundene Ästchen teilt und in einer kleinen spindel- 
förmigen oder blattförmigen Verzweigung endigt. 

Zusammengesetzte Formen der Rurrınischen Endver- 
zweigungen. Dieselben unterscheiden sich von den beschriebenen 
einfachen Formen nur dadurch, daß an ihrer Bildung die Verzweigungen 
einiger (fünf bis sechs) kurzer markhaltiger Fasern teilnehmen (Fig. 37). 
Infolgedessen sind die einzelnen Apparate viel größer und nehmen 
häufig beträchtliche Strecken ein; im übrigen Verhalten sind diese 
Verzweisungen den einfachen Formen vollkommen gleich. An den 
Rändern aller Endverzweigungen, bisweilen auch zwischen den 
einzelnen Nervenästchen und -Fäden, werden in vielen Fällen runde 
oder ovale Kerne angetroffen (Fig. 39), auf welche bereits SFAMENT! 
aufmerksam gemacht hat; darüber, ob diese Kerne, wie SFAMENI an- 
nimmt, in einer körnigen Masse eingelagert sind oder nicht, kann ich 
nichts Bestimmtes aussagen, da ich das Vorhandensein einer derartigen 
Masse nicht habe feststellen können. Es scheint mir, daß wenn auch 
nicht alle so doch viele dieser Kerne teilweise der SchwAnnschen 
Scheide, welche die Nervenfasern nach der Markscheide verlieren, 
teilweise den Bindegewebszellen derjenigen Bindegewebsfibrillenbündel 
angehören, welchen die Endverzweigungen anliegen. Es bleibt zum 
Schluß noch zu erwähnen, daß in einigen, freilich seltenen Fällen 
eine kurze markhaltige Faser augenscheinlich nicht an der Bildung 
einer Endverzweigung teilnimmt, sondern in einem oder mehreren 
modifizierten VATER-PAcınischen Körperchen endigt. 

2) Baumförmige Endverzweigungen (Figg. 40, 41, 42 und 43). 
Diese stellen Nervenapparate dar, welche stets in allerlei bindege- 
webigen Bildungen vorhanden sind, wie im Perikard, im Endokard, in 
den Gefäßscheiden u. dgl. Sie liegen, soviel ich habe wahrnehmen 
können, zerstreut in sämtlichen Cutisschichten: in der Tela subeutanea, 
im Stratum reticulare und papillare corii, wobei sie sich in nichts 
Wesentlichem von den soeben erwähnten Endverzweigungen unter- 
scheiden. Von den Nervenstämmchen der Tela subeutanea sondern 
sich recht dicke markhaltige Fasern ab, welche in verschiedenen 


Tee. vol: p. 48. 


90 A. S. Dogiel, 


Richtungen verlaufen und sich allmählich teilen. Die markhaltigen 
Teiläste verlieren die Mark- und die Schwanssche Scheide, worauf 
die Achsenzylinder rasch in eine größere oder geringere Menge sich 
mehrfach teilender und untereinander anastomosierender Ästehen und 
Fäden zerfallen, infolgedessen verschieden große und verschieden 
gestaltete Endverzweigungen entstehen. Nicht selten sondern sich 
vom Achsenzylinder einer der markhaltigen Fasern vor dem Zerfall 
desselben in die Endverzweigungen, an den Stellen der Rawvıerschen 
Schnürringe kurze marklose Seitenästchen ab (Fig. 40), welche alsbald 
in eine große Zahl von Ästehen und Fäden zerfallen und Endver- 
zweigungen bilden. In einigen Fällen habe ich die Beobachtung 
machen können, daß von einer Endverzweigung sich mehrere Ästchen 
absonderten, welche nach kurzem Verlauf in eine gewisse Anzahl von 
Endverzweigungen zerfielen; mit andern Worten: von einer Endver- 
zweigung sondern sich Äste für die Bildung neuer, ebensoleher 
Apparate ab. Sämtliche an der Zusammensetzung der Endverzweigun- 
en teilnehmenden Ästchen sind mit verschieden großen vieleckigen und 
spindelförmigen Verdickungen besetzt, wie solches überhaupt an allen 
derartigen Apparaten der Fall ist. Die Verzweigungen selber sind in 
der Mehrzahl der Fälle vieleckige oder in die Länge gezogene Plättchen, 
die mannigfach gebogen sind und dem Bindegewebsfibrillenbündel fest 
anliegen. Häufig habe ich wahrnehmen können, daß einige mark- 
haltige Fasern oder aus der Teilung derselben entstandene Ästchen 
in die Fettläppchen der Tela subeutanea eindrangen und in denselben 
in baumförmigen Verzweigungen endigten. Dieselben sind gebogen 
und liegen, wie ich! es bereits für das Fettgewebe des Perikardiums 
angegeben habe, unmittelbar den Fettzellen an; derartige Endver- 
zweigungen hat späterhin auch Sramenı? in den Fettläppchen der 
Tela subeutanea verschiedener Tiere beschrieben. 

Wie die baumförmigen Verzweigungen der Tela subeutanea ver- 
halten sich auch die Endapparate im Stratum retieulare cori. Ein 
Unterschied besteht, soweit meine Beobachtungen reichen, nur darin, 
daß im Stratum retieulare eorii die erwähnten baumförmigen Ver- 
zweigungen am häufigsten in dem oberflächlichsten Abschnitt desselben 
sowie unmittelbar unter den Epithelleisten gelagert sind (Figg. 41, 
42 und 43). Einige Verzweigungen fand ich unter dem Epithel an 
der Basis der Papillen, woselbst sie gewöhnlich klein sind und 

! Die Nervenendigungen im Herzen und in den Blutgefäßen der Sänge- 


tiere. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVI. Heft 2. 
21. e. vol pa: 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 91 


entweder das Aussehen einer kleinen mit eckigen Verbreiterungen be- 
setzten Schleife oder mehrerer gebogener und miteinander verbundener 
gleichfalls mit lokalen Verbreiterungen besetzten Schleifen haben 
(Fig. 46). 

Die in den baumförmigen Verzweigungen endigenden Nervenfasern 
sondern sich von dem im Stratum reticulare corii verlaufenden 
Stämmechen, insbesondere jedoch von dem von den Stämmchen ge- 
bildeten oberflächlichen Geflecht ab. 

Wie aus dem Gesagten hervorgeht so stellen die baumförmigen 
Endverzweigungen bloß vereinfachte Formen der Rurrinischen End- 
verzweigungen dar. 

3) Uneingekapselte Nervenknäuel (Figg. 4, 4, 45, 46, 47 
und 48) und 

4) intrapapilläre Endigungen in Gestalt von schleifen- 
föormig gebogenen Fädenbündeln und Nervenfädennetze 
(vasomotorische Nerven der Papillen von Rurrını) (Figg. 15, 
21, 44, 48, 49). Beide Arten von Apparaten stellen Endigungen mark- 
haltiger Fasern dar, welche sich vom oberflächlichen Nervengeflecht 
absondern. Einige dieser Fasern teilen sich, erreichen, ohne die 
Markscheide zu verlieren, die Basis der Papillen oder dringen in 
dieselben ein, die andern verlieren in verschiedener Entfernung von 
den Papillen die Markscheide, teilen sich V-förmig und verlaufen 
schräg in Gestalt mehr oder weniger dicker markloser Fasern zu den 
Papillen. Beide Faserarten endigen in den Papillen in zweifacher 
Weise. | 

Die Fasern der ersten Art erreichen in der Ein- oder Mehr- 
zahl die Basis der Papillen, dringen in dieselbe mehr oder weniger tief 
ein, worauf sie die Markscheide verlieren; der nackte Achsenzylinder 
einer jeden Faser zerfällt alsdann rasch in eine große Anzahl feiner, 
mit kleinen Varikositäten besetzter Fädchen. Diese teilen sich mehr- 
fach, winden sich mannigfach und in verschiedenen Richtungen, ver- 
flechten und verbinden sich untereinander, wobei sie einen überaus 
dichten kleinen Knäuel bilden (Figg. 4, 44, 45, 46 und andre). In der 
Mehrzahl der Fälle sind die Nervenknäuel in besonderen von keinem 
eingekapselten Nervenkörperchen eingenommenen Papillen (Fig. 48 
und 49 5) gelagert, oder aber sie liegen zusammen mit modifizierten 
VATER-Pacınischen Körperchen (Fig. 4), oder sogar bisweilen mit 
typischen MEISSNERschen Körperchen. Sie finden sich im Achsenteil 
der Papille entweder in der oberen Hälfte oder den oberen ?/, der- 
selben, oder bloß in dem oberen Dritteil: in seltenen Fällen endlich 


2 A. S. Dogiel, 


erstreckt sich ein Knäuel durch die ganze Länge der Papille. Die 
beschriebenen Knäuel sind gewöhnlich wurstförmig, mehr oder weniger 
gebogen, oder aber oval oder kugelförmig und nehmen, wie bereits 
erwähnt, nicht die ganze Papille sondern bloß einen verhältnismäßig 
kleinen Teil derselben ein. Ist ein Nervenknäuel in einer Papille 
zusammen mit einem MEISSnerschen Körperchen gelagert, so erreicht 
letzteres nicht die Kuppe der Papille, in welcher gewöhnlich der 
Knäuel angeordnet ist. Bisweilen zerfällt der Achsenzylinder einer 
Nervenfaser nach dem Verlust der Markscheide zunächst in zwei 
selbständige Bündel miteinander verflochtener und verbundener 
Fäden; beide Bündel verlaufen eine Strecke weit in der Papille und 
vereinigen sich darauf in einer größeren oder geringeren Entfernung 
von der Papillenkuppe, infolgedessen statt eines langausgezogenen 
Knäuels eine Schlinge entsteht, welche aus einer großen Anzahl mit- 
einander verflochtener und verbundener Fäden zusammengesetzt ist. 

Die einen Knäuel bildenden Fädchen sind, wie bereits oben er- 
wähnt, ausnehmend dünn und mit feinen runden oder spindelförmigen 
Varikositäten besetzt — dadurch unterscheiden sie sich scharf von 
sämtlichen übrigen sowohl eingekapselten als uneingekapselten, in den 
Papillen gelagerten Nervenapparaten. In den unbedeutenden Zwischen- 
räumen, welche zwischen den Fäden des Knäuels nachbleiben, habe 
ich weder die Anwesenheit von Zellen noch von einer körnigen 
Substanz feststellen können. 

Den charakteristischen Eigentümlichkeiten der Knäuel sind noch 
folgende hinzuzufügen. Sind die Nerven auf den Schnitten der Haut 
in genügender Weise gefärbt, so ist es nicht schwer zu erkennen, 
daß von jedem Knäuel, an verschiedenen Stellen desselben sich zwei 
bis drei Fäden und sogar Bündel derselben absondern (Figg. 44, 45, 
47, 48). Die ersteren verlaufen gewöhnlich zu denjenigen Nerven- 
fädenbündeln, welche nach Rurrmıs Meinung Schlingen um die 
Gefäße bilden, und gesellen sich ihnen zu. Die Nervenfädenbündel 
begeben sich nach der Absonderung vom Knäuel in die Papille, 
winden sich daselbst und zerfallen nicht selten in mehrere Bündel, 
von welchen einige fast bis zur Papillenkuppe heraufsteigen und nach 
einer Schleifenbildung sich wieder herabsenken, andre zunächst nach 
unten fast bis zur Basis der Papille hinabziehen und alsbald wieder 
in den oberen Teil derselben hinaufsteigen (Figg. 44, 45, 46, 48). 

Die Fäden eines Bündels teilen sich gewöhnlich und vereinigen 
sich mit benachbarten Fäden desselben Bündels, außerdem jedoch 
gehen von den Bündeln bald einzelne Fädchen, bald dünne Bündelchen 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 93 


ab, welche sich mit andern Fäden und Bündeln derselben Papille 
verbinden. In einigen Fällen gehen von einem Fadenbündel, das sich 
von dem Knäuel abgesondert hat, zwei bis drei Fäden ab, welche 
nach Verlauf einer gewissen Strecke, bisweilen sogar nach Bildung 
einer Schleife, in eine große Zahl sehr kurzer Fädchen zerfallen; diese 
letzteren sind mit unregelmäßigen Verdiekungen besetzt, verbinden 
sich untereinander und bilden somit in der Papille eine Art von End- 
büschel oder Endbäumchen (Fig. 45). Die Fäden, welche an der Zu- 
sammensetzung eines Knäuels teilnehmen, beteiligen sich somit an 
der Bildung derjenigen Nervenapparate, welche nach RurrFInI den 
Gefäßen der Papillen angehören; im folgenden sollen dieselben näher 
besprochen werden. 

Von jedem Knäuel sondern sich schließlich, soviel ich habe 
wahrnehmen können, bald ein, bald mehrere dünne Nervenfädchen 
ab, welche in Windungen zur Papillenkuppe verlaufen, das Epithel 
erreichen (Figg. 45 und 47) und darauf in das letztere eindringen, 
woselbst sie, wie aus der Fig. 47 ersichtlich, allmählich in eine große 
Zahl feiner, sich mehrfach teilender, variköser, Fädchen zerfallen. 
Die genannten Fädchen sind in den Zwischenräumen zwischen den 
Epithelzellen angeordnet; sie winden sich mannigfach, verbinden sich 
miteinander und umflechten die Zellen des Stratum germinativum. 

Diejenigen markhaltigen Fasern, welche, nachdem sie die Papil- 
len erreicht haben, nicht unmittelbar Knäuel bilden, endigen in 
folgender Weise: Die Fasern treten gewöhnlich in der Einzahl oder 
auch in der Mehrzahl an die Basis einer Papille heran, verlieren ihre 
Markscheide, wonach der Achsenzylinder einer jeden Faser sich gabel- 
förmig in zwei bis drei Ästchen teilt. Letztere dringen in mehr oder 
weniger schräger Richtung in die Papille und zerfallen, indem sie 
hinaufsteigen, in eine große Anzahl feiner variköser Fädchen (Fig. 49), 
welche entweder zu Bündeln vereint, oder als einzelne Fäden weiter- 
ziehen. Die Fadenbündel teilen sich in ihrem Verlauf, winden sich 
mannigfach und verlaufen häufig von einer Seite der Papille zur 
andern. Einige von ihnen bilden an verschiedenen Stellen der 
Papille gewundene, miteinander zusammenhängende Schleifen, andre 
erreichen die Kuppe der Papille und winden sich hier ähnlich der 
ersten schleifenförmig, wobei sie nicht selten sogar dem Epithel dicht 
anliegen (Fig. 49). Die einzeln verlaufenden Fäden durchziehen unter 
allmählicher Teilung die ganze Papille in verschiedenen Richtungen, 
überkreuzen sich, verbinden sich untereinander, wobei einige von 
ihnen sich den Bündeln hinzugesellen, und bilden in der Papille ein 


94 | A. 8. Dogiel, 


mehr oder weniger dichtes Netz (Fig. 49). Stellenweise sondern sich 
von einem Faden dieses Netzes zwei bis drei kurzer Fädehen ab, 
welche irgendwo in der Papille einen kleinen Knäuel bilden. Von 
diesen gewundenen Fädchen gehen kurze, miteinander verbundene 
Seitensprossen und Fädchen ab, welche mit kleinen vieleckigen Ver- 
diekungen besetzt sind. 

Viele Fäden des im Basalteil der Papille gelegenen Netzes er- 
strecken sich gewöhnlich unmittelbar unter den Epithelwällen und 
beteiligen sich, indem sie sich verzweigen und mit ähnlichen Fäden 
andrer Papillen verbinden, an der Bildung des subpapillären 
Netzes markloser Fasern, welches Rurrıst beschreibt (Fig. 49), 

Die markhaltigen Fasern der zweiten Art, welche ihre 
Markscheide in mehr oder weniger weiter Entfernung von der 
Papillenbasis verlieren, endigen ebenso wie die schon beschriebenen 
Fasern, welche die Markscheide bis zum Eintritt in die Papille und 
selbst noch nach demselben beibehalten. Beide Faserarten gehören 
somit zu einer Kategorie, sie unterscheiden sich nur darin, daß die 
einen ihre Markscheide früher, die andern später verlieren. Ihre 
Verzweigungen beteiligen sich an der Bildung des subpapillären und 
intrapapillären Netzes sowie der intrapapillären Schleifen. Die ge- 
nannten Fasern teilen sich, wie bereits oben erwähnt, nach Verlust 
der Markscheide in mehrere dieke Ästchen, wobei deren Verzwei- 
gungen nicht zu einer Papille, sondern zu mehreren verlaufen 
(Fig. 49). Einige Ästehen, gewöhnlich die diekeren, dringen in die 
Papille ein und zerfallen in derselben in eine große Anzahl feinster 
Fädchen, welche die beschriebenen Knäuel bilden. Die andern 
Astchen zerfallen an der Basis der Papille in Bündel feiner Fädchen 
und einzelne Fäden verschiedener Dicke, von denen eine gewisse 
größere Anzahl in eine Papille eindringt, während die übrigen zu- 
nächst eine horizontale Richtung einschlagen und unter den Basen 
der Papillen und den Epithelleisten hinziehen. Hier bilden die Nerven- 
bündel und -fäden, indem sie sich teilen, durchflechten und miteinan- 
der sowie mit den Verzweigungen der oben erwähnten markhaltigen 
Fasern vereinigen, ein recht engmaschiges subpapilläres Netz oder 
richtiger Geflecht. Von diesen sondern sich alsdann Bündel von 
Fäden sowie einzelne Fäden ab, welche zusammen mit den oben- 
erwähnten Bündeln und Fäden in die Papillen eindringen. Sämtliche 
Bündel und Fäden sowohl die direkt in die Papille eingedrungen, 
als auch diejenigen aus dem subpapillären Geflecht, verteilen sich in 
besonderer Weise in den Papillen. Die ersteren winden sich mehr 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 95 


oder weniger auf ihrem Verlauf zur Papillenkuppe, zerfallen dabei 
in dünnere Bündel und einzelne Fäden und vereinigen sich in ver- 
schiedener Weise mit eimander (Figg. 48, 49). Einige der Bündel 
erreichen die Papillenkuppe, senken sich darauf, nachdem sie eine 
Schleife gebildet haben, wieder herab und gesellen sich andern 
Bündeln zu. Nicht selten winden sich die Bündel in den Papillen 
spiralförmig, oder aber ein Bündel steigt in schwachen Windungen 
von der Basis bis zur Kuppe der Papille hinauf, worauf es wieder 
zur Basis hinunterzieht, woselbst die Fäden beider Bögen der auf 
diese Weise entstandenen langen Schleife sich durchflechten und 
miteinander vereinigen. Von den Bündeln, welche die Schleifen 
bilden, sondern sich außerdem auf ihrem gesamten Verlauf Fäden 
und dünne Bündel ab, welche die Schleifen verbinden. Ist in der 
Papille ein uneingekapselter Knäuel gelagert, so treten einige der 
Fädenbündel an den Knäuel heran und nehmen an dessen Bildung 
teil (Figg. 27, 47). Die in die Papillen direkt oder aus dem sub- 
papillären Geflecht eingedrungenen einzelnen Nervenfäden winden 
sich in denselben in verschiedener Weise, teilen sich mehrfach und 
gesellen sich entweder den Bündeln zu, oder aber vereinigen sich 
miteinander, wobei sie an der Bildung der papillären Schleifen 
oder des papillären Netzes teilnehmen. Ist in einer Papille ein 
MeEısswersches Körperchen gelagert, so gesellen sich einige Nerven- 
fäden, bisweilen auch ganze Bündel den markhaltigen im betreffenden 
Körperchen endigenden Fasern hinzu und dringen mit denselben in 
den Hohlraum desselben ein, woselbst sie wie auch die letzteren, 
wie bereits oben angegeben, allmählich in eine große Anzahl feinster 
Fädcehen zerfallen (Figg. 15, 21). Einige dieser Fädehen dringen nicht 
selten nicht in das Körperchen ein, sondern verlaufen zu dessen Hülle, 
wobei sie sich in eine große Anzahl von Fädchen teilen, welche die- 
selbe in einen mehr oder weniger diehten Netz umflechten. Einige 
Fäden verlaufen schließlich zusammen mit den markhaltigen für ein 
MEISSNErsches Körperchen bestimmten Fasern, und steigen der Ober- 
fläche des Körperehens anliegend an diesem hinauf, worauf sie an 
dessen Kuppe in mehrere feine Fädchen zerfallen, welche mit ande- 
ren ähnlichen Fädehen einen kleinen Knäuel bilden (Figg. 21, 27). 
In den Fällen, wenn das MEıssvessche Körperehen mit seinem obe- 
ren Abschnitt die ganze Kuppe der Papille einnimmt und dem Epi- 
thelbelage beinahe anliegt, dringen häufig zwei bis drei Fäden in 
den Zwischenraum zwischen Epithel und Körperehen ein und zer- 
fallen daselbst in ein Bündel miteinander verbundener Fäden, wobei 


96 A. S. Dogiel, 


das Bündel einerseits dem Epithel, anderseits der Kuppenoberfläche 
des Körperchens anliegt. 

Nicht selten habe ich ferner wahrnehmen können, daß ein dicker 
Faden in der Nähe der Papillenbasis sich in zwei bis drei Fädchen 
teilt, welche in die Papille eindringen und unter allmählicher Teilung 
nach oben ziehen, wobei sie entweder an der Papillenkuppe oder 
weiter unten um die Gefäße Schlingen aus miteinander verbundenen 
Fäden bilden. Von den schleifenförmig gebogenen Bündeln und den 
Fädennetzen sondern sich stets noch ein bis zwei bis drei kurze, 
dicke Fäden ab, von welchen gewöhnlich kurze Fädchen und Seiten- 
sprossen abgehen; sowohl diese als auch jene sind mit vieleekigen 
und spindelförmigen Verdickungen besetzt; sie winden sich, vereini- 
gen sich miteinander und bilden eine Art von Knäuel, oder aber 
Büschel und Bündel miteinander verbundener Fäden (Fig. 49). 

Von denselben Bündeln sowie dem intrapapillären Fädennetz 
gehen außerdem, so viel ich habe wahrnehmen können, dünne Fäden 
ab, welche zur Papillenkuppe hinziehen oder aber zum seitlichen 
Teil derselben und darauf in das Epithel vordringen; hier teilen sie 
sich mehrfach, winden sich zwischen den Zellen des Stratum germi- 
nativum und umflechten dieselben, indem sie sich untereinander ver- 
binden. Diese interepithelialen Fäden sind vollkommen analog den- 
jenigen, welche, wie oben angegeben ist, sich von den uneinge- 
kapselten Nervenknäuel absondern. 

Wie aus dem Mitgeteilten hervorgeht, so hat das aus 
marklosen Ästchen und Fäden zusammengesetzte subpapil- 
läre Nervengeflecht, die uneingekapselten Nervenknäuel, 
sowie die schleifenförmig gebogenen Bündelund das intra- 
papilläre Fadennetz einen und denselben Ursprung; sie 
stellen bloß die Endverzweigungen der Achsenzylinder 
derjenigen verhältnismäßig dicken markhaltigen Fasern 
dar, welche sich von den Nervenfaserbündeln des ober- 
flächlichen Nervengeflechtes absondern. Die erwähnten 
Fasern teilen sich und bilden, nachdem sie die Mark- 
scheide entweder in dem Basalteil der Papillen (Fasern 
erster Art) oder in verschiedener Entfernung von der 
Basis derselben (Fasern zweiter Art) verlieren und all- 
mählich in Ästchen und Fäden zerfallen, die oben beschrie- 
benen Nervenapparate, wobei die Verzweigungen einer 
Faser nicht nur zu einer, sondern zu mehreren Papillen 
hinziehen. Eine gewisse Anzahl von Nervenästchen und 


Uber die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 97 


-fäden, welche aus der Teilung derselben markhaltigen 
Fasern hervorgegangen sind, dringen außerdem in die 
typischen (möglicherweise auch in die modifizierten) Meıss- 
NERSchen Körperchen ein und bilden in denselben ein 
mehr oder weniger dichtes, die Verzweigungen der in den 
Körpercehen endigenden Fasern umflechtendes Nervennetz. 
Sowohl von dem erwähnten Netz, als auch von dem unein- 
sekapselten Knäuel, von den Bündeln und dem intrapapil- 
lären Netz sondern sich schließlich Fäden ab, welche in 
das Epithel eindringen und in demselben endigen. 

Es fragt sich nun, ob die Endverzweigungen der beschriebenen 
Nervenfasern nach Rurrnı als vasomotorische Nerven oder nach 
Sramenı als besondere sensible Nervenapparate der Papillen, die 
nichts mit den Gefäßen gemein haben, anerkannt werden müssen. 
Daß die genannten Verzweigungen nicht den vasomotorischen Nerven 
angehören, das geht ohne weiteres, meiner Meinung nach, aus dem 
Gesagten hervor. Dieselben sind nicht nur in den Papillen, sondern 
auch in den typischen und wahrscheinlich auch in den modifizierten 
Mkzısswerschen Körperchen, sowie in dem Epithel vorhanden und bilden 
außerdem selbständige Nervenapparate in Gestalt uneingekapselter 
Knäuel. Ich habe ferner niemals wahrnehmen können, daß die intra- 
papillären Nervenfäden die Gefäße der Papillen auf deren gesamten 
Verlauf umfleehten, wie solches überall an zweifellosen vasomotorischen 
Nerven beobachtet wird. Auf meinen Präparaten habe ich nur fest- 
stellen können, daß bisweilen ein oder das andre Fadenbündel oder 
ein Nervenfaden eine gewisse Strecke weit den Gefäßen der Papillen 
anliegt, oder daß letzteren nicht selten die von den Verzweigungen 
einzelner Fäden gebildeten Knäuel und Büschel anliegen, oder endlich 
daß die Nervenfäden stellenweise die Gefäße der Papillen schlingen- 
förmig umgeben. Die angeführten Befunde ergeben, meiner Ansicht 
nach, daß die Vasomotoren von RUFFINI diesen Nerven in der Tat 
nicht angehören, woraus jedoch durchaus nicht folgt, daß die be- 
schriebenen Endverzweigungen keinerlei Beziehung zu den Gefäßen 
der Papillen haben. Einige von diesen können, indem sie der Wand 
der Gefäße stellenweise anliegen oder die Gefäßschlingen umfassen, 
die Rolle sensibler Apparate für die Gefäße der Papillen spielen, in 
gewissem Grade analog den Endapparaten, welche ich in der Wand 
der Herzsefäße und derjenigen andrer Organe beschrieben habe. 

5) Papilläre Büschel (fiocehetti papillari) Rurrinı 
(Figg. 47 und 50). Hinsichtlich dieser Nervenapparate kann ich die 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. !| 


98 A. S. Dogiel, 


Beobachtungen von Rurrısı bestätigen und um einiges ergänzen. Ich 
habe auf meinen Präparaten sämtliche von Rurrını beschriebenen 
und auf der Taf. IV und V seiner Arbeit! abgebildeten Formen an- 
getroffen. Außer den recht sorgfältig studierten, verhältnismäßig ein- 
fachen Formen dieser Apparate habe ich jedoch nicht selten kompli- 
ziertere und eigenartige angetroffen. Die ersteren sind in denselben 
Papillen zusammen mit andern Nervenapparaten, wie den typischen 
MEısswerschen Körperchen, den eingekapselten Nervenknäueln und 
andern gelagert, während die komplizierten Formen, soweit ich habe 
feststellen können, einzeln in einzelnen Papillen angetroffen werden, 
wobei sie entweder die ganze Papille oder die obere Hälfte oder das 
obere Dritteil derselben einnehmen; ein derartiger Nervenapparat ist auf 
Fig. 50 dargestellt. Eine beträchtlich dieke markhaltige Nervenfaser 
verläuft nach ihrer Absonderung vom oberflächlichen Nervengeflecht 
zu einer zusammengesetzten Papille und verliert in einiger Entfernung 
von derselben die Markscheide. Der Achsenzylinder teilt sich darauf 
alsbald gabelförmig in zwei Äste, welche unter leichten Windungen 
gegen die Papille hinziehen und dieselbe erreichen. Der eine — 
linke — Ast gibt nach kurzem Verlauf einige dünne sich teilende 
Fäden ab, von denen einige mit dem Ast selber verlaufen, während 
die andern sich dem rechten Aste zugesellen; beide Gruppen von 
Fäden erreichen die Papille. Der zweite — rechte — dickere Ast 
windet sich bogenförmig an der Basis der Papille, gibt derselben drei 
Ästehen ab, während er selber um die Epithelleiste herumbiegt und 
in eine andre, benachbarte Papille eindringt. 

Die aus der Teilung des linken Astes hervorgegangenen Fäden 
erreichen noch vor dem Eintritt dieses in die Papille die Basis der 
letzteren und teilen sich in eine große Anzahl sich dermaßen winden- 
der Fäden, daß dieselben in dem Basalteil der Papille eine Art von 
Kranz bilden. Von den genannten Fäden sondern sich wiederum eine 
große Anzahl kurzer wellenförmig verlaufender Fädchen ab, welche 
sich mit den ersteren verflechten und auf ihrem Verlauf eine beträcht- 
liche Anzahl in derselben Weise gewundener Seitenästehen abgeben. 
Sämtliche Fäden verbinden sich untereinander und sind mit verhältnis- 
mäßig großen vieleckigen und spindelförmigen Verbreiterungen besetzt, 
welche dem Kranz ein eigentümliches Aussehen verleihen. Eine ge- 
ringe Zahl von Fäden verläuft nach der Absonderung von dem Kranz 
durch die Mitte desselben und gesellt sich alsdann wieder denjenigen 
Fäden zu, welche den Kranz zusammensetzen. 


1]. c. vgl. p. 46. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 99 


Der linke Ast selber verläuft neben dem beschriebenen Kranz, 
wobei er demselben einige dicke Fäden abgibt, welche an dessen 
Bildung teilnehmen, darauf jedoch zieht dieser Ast weiter nach links 
und nach oben zu der Basis der sekundären linken Papille. Hier 
teilt er sich in einige Fäden, welche unter leichten Windungen längs 
der gesamten Peripherie der Papille verlaufen und dabei in eine 
sroße Zahl beträchtlich dicker, sich abermals teilender und miteinander 
verbundener Fäden zerfällt. Sämtliche Teilfäden des linken Astes 
sind desgleichen mit blattförmigen und spindelförmigen Verbreiterungen 
besetzt. Der periphere Teil der sekundären Papille ist somit von 
einem hufeisenförmig gebogenen eigenartigen Nervenapparat ein- 
senommen. Von diesem, insbesondere jedoch von dem Kranz sondern 
sich Fäden ab, welche zur rechten sekundären Papille verlaufen, 
auf ihrem Verlauf sich teilen und mit einander verflechten; ihnen 
sesellen sich Fäden des rechten Astes hinzu. Einige dieser Fäden 
begeben sich alsdann zur Basis der rechten sekundären Papille, 
andre zu deren Kuppe, wiederum andre zur Peripherie der Haupt- 
papille.e An den erwähnten Stellen teilen sich die Fäden in eine 
große Anzahl gewundener und miteinander anastomosierender Fädchen, 
welche alle mit eckigen Verbreiterungen besetzt sind und an der 
Basis der sekundären Papille, unter dem Epithel der Kuppe derselben 
und im äußersten peripheren Abschnitt der Hauptpapille Endver- 
zweisungen bilden. Von sämtlichen angegebenen Nervenapparaten, 
welche in einer zusammengesetzten Papille von den Verzweigungen 
einer markhaltigen Faser gebildet werden, entspringen außerdem noch 
Fäden verschiedener Dicke, vermittels derer die einzelnen Apparate 
miteinander verbunden werden. 

Der rechte Ast endlich dringt nach Abgabe einiger Fäden, wie 
oben erwähnt, an die zusammengesetzte Papille in die nebenan gelegene 
einfache Papille, wo er in eine beträchtliche Anzahl sich vielfach 
teilender und mannigfach windender Fäden zerfällt. Letztere sind 
mit vieleckisen und spindelförmigen Verbreiterungen besetzt, ver- 
einigen sich miteinander und bilden einen Endapparat, welcher fast 
die ganze Papille ausfüllt. 

Außer diesen und ähnlichen Apparaten werden nicht selten in 
den einfachen Papillen weniger komplizierte Formen derselben an- 
getroffen. Nicht selten habe ich z. B. wahrnehmen können, daß eine 
dieke markhaltige Nervenfaser nach dem Verlust der Markscheide in 
einiger Entfernung von der Papille in diese eindringt, wo sie nach 
mehr oder weniger gewundenem Verlauf ungefähr das obere Dritteil 

7 


100 A. S. Dogiel, 


oder den mittleren Teil der Papille erreichte. Hier zerfiel der Achsen- 
zylinder der Faser in mehrere beträchtlich dicke Ästehen, welche in 
zickzackförmigem Verlauf zur Papillenkuppe hinzogen, auf ihrem 
Verlauf Seitenästehen abgaben und darauf an der Peripherie der 
Papillenkuppe in eine große Anzahl verschieden dieker Fäden sich 
teilten. Die genannten Fäden und Seitenästehen durchzogen die 
ganze Kuppe der Papille und verliefen mehr oder weniger parallel 
dem Rande derselben, infolgedessen sie bogenförmig gekrümmt er- 
scheinen. Gewöhnlich teilten sie sich abermals, überkreuzten sich, 
verbanden sich untereinander und nahmen die gesamte Papillenkuppe 
bis dieht an das Epithel heran ein. Sämtliche Fäden, welche die 
beschriebene Endverzweigung bildeten, waren mit verschieden großen 
mehr oder weniger in die Länge gezogenen, vieleckigen Verbreiterungen 
besetzt, welche der ganzen Verzweigung ein eigenartiges Aussehen 
gaben. 

Die beschriebenen sowie ähnliche Endverzweigungen mark- 
haltiger Nervenfasern unterscheiden sich in einigem von denjenigen 
Nervenapparaten, welche Rurrisı »fiocchetti papillari< genannt hat 
und stellen augenscheinlich kompliziertere Formen derselben dar. 

Die einfachen Formen der »papillären Büschel« sind vollkommen 
richtig und ausführlich von Rurrisı beschrieben worden, so daß ich 
seine Beobachtungen nur bestätigen kann. Ein derartiger Apparat 
ist unter anderm auf Fig. 47 abgebildet, auf welcher zu erkennen 
ist, daß zwei recht dieke Achsenzylinder, welehe zwei markhaltigen 
Fasern (die ihre Markscheide in der Nähe der Papille verloren haben) 
angehören, in die Papille eindringen, sich in derselben winden und 
darauf in stellenweise verdickte Ästchen zerfallen. Letztere winden 
sich in der Papille und bilden mehrere miteinander verbundene 
Schleifen, von denen kurze Seitenästchen abgehen, welche scheinbar 
mit Verdiekungen endigen. 


b) Nervenendigungen im Epithel. Im Epithel der Haut sind, wie 
bereits längst bekannt, zweierlei Arten von Nervenendigungen vor- 
handen: Nervenendverzweigungen im Epithel des Stratum germina- 
tivum (LANGERHANS!, RANVIER2, ich3, RETzıus? und viele andre) 


i Über die Nerven der menschlichen Haut. Vırcmows Archiv. Bd. XLIV. 
1868. 

2 Trait& technique d’histologie. II. Ed. Paris 1889. 

Sl. ze, volp 290 

* Einige Beiträge zur Kenntnis der intraepithelialen Endigungsweise der 
Nerven. Biol. Untersuchungen. N.F. Bd. VI. p. &. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 101 


und die zuerst von Fr. MERKEL in dem Epithel der aus verschiedenen 
Stellen des menschlichen Körpers entnommenen Haut beschriebenen 
»Tastzellen«. 

1) Endverzweigungen im Epithel des Stratum germina- 
tivum (Fig. 47). Dieselben färben sich recht schwer mit Methylen- 
blau. Im Falle einer günstigen Färbung ist es nicht schwer festzu- 
stellen, daß sie von denselben markhaltigen Nervenfasern ihren Ur- 
sprung nehmen, welche, wie oben beschrieben worden ist, innerhalb 
der Papillen in den uneingekapselten Knäuel, in den schleifen- 
förmig gebogenen und miteinander verbundenen Nervenfädenbündeln 
und in dem intrapapillären Nervennetz endigen, sowie Ästchen zu 
den Meissnerschen Körperchen abgeben, woselbst diese sich ver- 
zweigen und ein die Endverzweigungen der dieken markhaltigen 
Fasern umflechtendes Netz bilden. Sowohl von den Fädenbündeln 
als auch von dem Netz, welches diese in den Papillen bilden, sondern 
sich bald Bündel von Fäden, bald einzelne Fädchen ab, welche an 
verschiedenen Stellen der Papillen, angefangen von der Basis bis 
hinauf zur Kuppe, in das Epithel eindringen. Sowohl die Bündel 
als auch die einzelnen Fäden zerfallen hier allmählich in eine große 
Anzahl feinster Fädchen, welche sich ziekzackförmig zwischen den 
Epithelzellen winden, sich auf ihrem Verlauf abermals teilen und, 
indem sie sich miteinander verbinden, die Zellen umflechten. Da 
die Nervenfäden in den Zwischenräumen zwischen den Zellen ange- 
ordnet sind, so erscheinen die Maschen der von ihnen gebildeten 
Netze vieleckig; nur in dem Stratum spinosum sind sie in die Länge 
gezogen, da hier die Zellen selber eine eylindrische oder mehr ‘oder 
weniger kegelförmige Gestalt haben. Die von dem Nervennetz inner- 
halb der Meıssnerschen Körperchen abgehenden Fäden dringen in 
das Epithel (vgl. typische Meiısswersche Körperchen) von der Pa- 
pillenkuppe aus ein und beteiligen sich gleichfalls an der Bildung 
des intraepithelialen Nervennetzes. Soviel ich habe wahrnehmen 
können, erreichen die intraepithelialen Nervennetze das Stratum granu- 
losum, dringen jedoch nicht in dasselbe ein. 

Die intraepithelialen Fäden sind, wie bereits oben erwähnt, sehr 
dünn und mit kleinen runden und spindelförmigen Verdiekungen 
besetzt. | 

In letzter Zeit weist BoTEZAT! in einer seiner Arbeiten auf das 
Vorhandensein von dreierlei Arten intraepithelialer Nervenendigungen 


1 Die Nervenendigungen in der Schnauze des Hundes. Morphol. Jahrbuch. 
Bd. XXIX, 4. 


102 A. S. Dogiel, 


hin. Die einen intraepithelialen Fäden nehmen, nach den Beobachtun- 
sen von BOTEZAT, ihren Ursprung von den Tastscheiben, die zweiten 
von dem unterhalb der Epithelwälle gelegenen Nervengeflecht, die 
dritten endlich von markhaltigen Nervenfasern, welche in die Haut- 
papillen eindringen, sich hier teilen, worauf deren Achseneylinder in 
das Epithel eindringen und daselbst intraepithelial endigen. Sämtliche 
in das Epithel eingedrungene Nervenfäden treten, wie BOTEZAT an- 
nimmt, in die Epithelzellen ein, teilen sich in denselben, erreichen 
nicht selten den Zellkern und endigen intracellulär mit knopfförmigen 
Verdickungen. Angaben darüber, dab die Nervenfädehen in die 
Epithelzellen eindringen und in ihnen in knopfförmigen Verdiekungen 
endigen, finden sich bereits bei PFITZxER, seit der Zeit hat sich jedoch 
nur eine sehr beschränkte Anzahl von Forschern, unter andern 
G. Huss und E. BorezAar, für eine derartige Endigungsweise der 
Nerven im Epithel ausgesprochen. Ich habe vielfach die Nerven- 
endigungen im Epithel der Hornhaut, der Schleimhäute und der Haut 
studiert, wobei ich niemals, trotz einer vollkommen gelungenen 
Färbung der Nerven und trotz Anwendung starker Immersionssysteme 
in ausreichender Deutlichkeit habe wahrnehmen können, daß die 
Nervenfädchen in die Epithelzellen eindringen — stets waren sie 
zwischen den Zellen angeordnet und umflochten die Oberfläche der- 
selben. Dasselbe muß ich auch jetzt für die Nervenendigungen in 
der Haut des Menschen wiederholen. Obgleich ich die Möglichkeit 
des Vorhandenseins derartiger intracellulärer Nervenendigungen nicht 
vollkommen in Abrede stellen kann, so bin ich dennoch der Ansicht, 
daß man vorläufig sich den Beobachtungen gegenüber, welche zu 
Gunsten derartiger Nervenendigungsweise sprechen, kritisch zu ver- 
halten hat. 

Die besonderen Nervenendigungen im Epithel, welche von 
D. TRETJAKOFF! in der Haut des Schweinsrüssels beschrieben worden 
sind, habe ich in der Haut des Menschen nicht feststellen können, wahr- 
scheinlich infolgedessen, daß sich diese Endigungen sehr schwer mit 
Methylenblau färben. | 

2) MERKELSsche Tastzellen (Figg. 51, 52, 53 und 54). Dieselben 
liegen ausschließlich in den Epithelleisten, wo sie, zwischen den 
Epithelzellen gelagert, in großer Anzahl in der gesamten Kuppe einer 
jeden Leiste angeordnet sind; an den Eintrittsstellen der Ausführungs- 
 gänge der Schweißdrüsen sind diese Zellen zur Seite gerückt und 


! Zur Frage der Nerven der Haut. Diese Zeitschr. Bd. LXXI, p. 625. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 103 


liegen infolgedessen hier besonders dicht beieinander. Ich gehe nicht 
weiter auf die Beschreibung der Form, Lagerung und dergleichen der 
Tastzellen ein, da diese genügend ausführlich von MERKEL!, RANVIER?, 
SZYMONOWIcZ3, BOTEZAT* und TRETJAKOFF> studiert worden sind; 
meine Aufgabe besteht bloß darin, auf das Verhalten der Nerven zu 
diesen Zellen hinzuweisen. 

Von dem im oberflächlichen Teil des Stratum retieulare gelagerten 
Nervengeflecht sondern sich gewöhnlich dünne, aus einigen (zwei bis 
drei) markhaltigen Nervenfasern verschiedener Dicke bestehende 
Nervenstämmchen ab, welche in Windungen bald in schräger, bald 
in mehr oder weniger senkrechter Richtung zu den Epithelleisten 
verlaufen, wobei die sie zusammensetzenden Fasern auf diesem Verlauf 
sich teilen, während die Stämmchen selber, nach Verlauf einer ge- 
wissen Strecke in zwei bis drei Äste zerfallen. Die letzteren teilen 
sich bisweilen in der Nähe der Epithelleisten abermals in mehrere 
Ästehen und beschreiben auf ihrem Verlauf eine größere oder geringere 
Anzahl von Windungen. Die markhaltigen Fasern dieser Ästchen 
verlieren die Markscheide fast unmittelbar unterhalb des Epithels, 
wobei, soviel ich habe wahrnehmen können, die dünnen Fasern ihre 
Markscheide früher verlieren als die dicken — bisweilen sogar in 
einer beträchtlichen Entfernung von den Epithelleisten. Die Achsen- 
zylinder der dieken Fasern dringen sofort in das Epithel ein, zer- 
fallen in mehrere sich wiederholt teilende Ästchen, welche sich häufig 
auf ihrem Verlauf zwischen den Epithelzellen mannigfach winden und 
in senkrechter, schräger oder horizontaler Richtung in Bezug auf die 
Oberfläche der Haut unter die Tastzellen herantreten, wo sie sich 
abflachen und das Aussehen der bereits längst bekannten Tastscheiben 
(Menisken) annehmen. Die letzteren sind verhältnismäßig klein, er- 
scheinen von der dem Gipfel der Leiste zugekehrten Seite etwas 
konvex, wobei ihre Ränder uneben, eckig sind, so daß die Scheiben 
selber eigentlich die Gestalt von mehr oder weniger konkaven, viel- 
eckigen Plättehen haben. Die erwähnten Scheiben sind nicht immer 


1 Über die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbelthiere. 
Rostock 1880. 

rc. vel. p. 101. 

3 Beiträge zur Kenntnis der Nervenendigungen in Hautgebilden. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. XLV. 

4 Die: Nervenendigungen an den Tasthaaren von Säugethieren. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. L. — Die Innervation des harten Gaumens der Säugethiere. 
Diese Zeitschr. Bd. LXIX, p. 429. 

be ve p- 102 


104 A. 8. Dogiel, 


in der Richtung zum Gipfel der Leiste konvex: häufig ist die Kon- 
vexität gegen eine der Seitenflächen der Leiste gerichtet, bisweilen 
auch gegen die Hautoberfläche. 

Bei der Betrachtung der Tastscheiben mit Immersionssystemen 
läßt sich feststellen, daß dieselben aus feinsten Fibrillen und einer 
geringen Menge interfibrillärer Substanz zusammengesetzt sind. Sogar 
bei schwacher Vergrößerung ist es nicht schwer wahrzunehmen, daß 
von den Ecken der Scheiben sich verschieden lange, häufig recht 
dicke Fäden absondern, welche nach verschiedenen Richtungen ver- 
laufen, sich hierbei häufig gabelförmig teilen, darauf an eine Tastzelle 
herantreten, sich abermals abplatten und das Aussehen von Tast- 
scheiben annehmen; an diesen wiederholt sich die nämliche Erschei- 
nung, infolgedessen eine große Anzahl von Scheiben miteinander ver- 
bunden sind. Dieser Zusammenhang der Scheiben tritt besonders 
deutlich auf Flach- und Schrägschnitten hervor; in diesen Fällen er- 
scheinen die Scheiben als vieleckige Blättehen, von deren Ecken 
nach allen Richtungen die einzelnen Scheiben verbindende Fäden ab- 
gehen. In gewissen Fällen, besonders bei einer nicht vollkommen 
gelungenen Färbung, werden in den Präparaten nicht selten Scheiben 
angetroffen, von denen Fäden abgehen, welche augenscheinlich nicht 
in Scheiben endigen; derartige Fäden können auf kurze Strecken 
zwischen den Epithelzellen verfolgt werden, worauf sie sich der Be- 
obachtung entziehen. BOTEZAT nimmt an, daß diese Fädchen inner- 
halb der Epithelzellen endigen, ich bin jedoch der Ansicht, daß sie 
sich in nichts von denjenigen Fäden, welche in Scheiben endigen, 
unterscheiden; ihr Zusammenhang mit letzteren ist nur deswegen 
nicht zu erkennen, weil sich die Scheiben, sei es nun infolge einer un- 
senügenden Färbung der Präparate mit Methylenblau oder aus einem 
anderen Grunde, nicht gefärbt haben. 5 

Die Frage, ob von den Tastscheiben Fädchen in die Tastzellen 
eindringen, wie ich und K. WILLAnENn! es an den GRANDRYschen 
Körperchen beobachtet habe, ist infolge der geringen Größe der Zellen 
selber schwer zu entscheiden, bei Betrachtung einiger Präparate mit 
Immersionssystemen habe ich dennoch das Vorhandensein derartiger 
Fädchen, wenn auch nicht dermaßen deutlich wie an den GRANDRY- 
schen Körperchen, wahrnehmen können. 

Was nun die Endigungsweise derjenigen markhaltigen Fasern, 
welche die Markscheide in einiger Entfernung von den Epithelleisten 


1 Die Beziehungen der Nerven zu den GRAnDRYschen Körpercehen. Diese 
Zeitschr. Bd. LXVI. 3. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 105 


verlieren, anbetrifft, so verlaufen deren Achsenzylinder zur Kuppe 
der Leiste, wobei sie sich in mehrere recht dieke varıköse Fäden 
teilen. Die letzteren verlaufen entweder anfangs längs der Kuppe 
der Leiste, wobei sie sich häufig teilen und darauf in das Epithel 
eintreten, oder aber dringen sofort, nachdem sie die Kuppe der Leiste 
erreicht haben, in das Epithel ein. In beiden Fällen winden sich die 
Fäden zwischen den Epithelzellen, teilen sich mehrfach, treten in der 
Ein- oder Mehrzahl an jede Tastzelle heran und zerfallen hier in 
eine große Anzahl mehr oder weniger dünner, mit feinen Varikositäten 
besetzter Fädchen, welche sich miteinander vereinigen und um jede 
Zelle ein dichtes Netz bilden, in welchem die Zelle wie in einem Korb 
eingelagert ist (Fisg. 52, 53 und 54). Von diesem Netz sondern sich 
gewöhnlich Fädchen zu andern benachbarten Zellen ab, wobei sie 
sich entweder nur den Fäden des Netzes, welches von andern Fäden 
gebildet wird, zugesellen, oder aber, nachdem sie in eine gewisse 
Anzahl von Fädchen zerfallen, den Hauptanteil an der Bildung des 
pericellulären Netzes nehmen. Infolge des Vorhandenseins dieser 
Fädchen stehen somit die pericellulären Netze in umittelbarem Zu- 
sammenhang miteinander. 

Die angeführten Beobachtungen weisen darauf hin, daß in der Haut 
des Menschen die Nerven sich ebenso zu den MErkeuschen Tastzellen 
verhalten, wie in den GRANDRYschen Körperchen und in ähnlichen 
Zellen im harten Gaumen und in der Schnauze (BOTEZAT) sowie in der 
äußeren Wurzelscheide des Haarbalges bei Säugethieren (TRETJAKOFF). 

Am Schlusse meiner Arbeit über die Nerven in der Haut des 
Menschen möchte ich noch kurz auf die besonderen Pigmentzellen 
eingehen, welche seit LANGERHANS bis in die letzte Zeit die Beob- 
achter irre leiten und von einigen derselben (LEONTOWITSCH) für 
Nervenelemente gehalten werden. 

Pismentzellen (Fig. 55). In den Epithelleisten der Haut (be- 
sonders stark pigmentierter Individuen) kann man beständig auf 
Schnitten, welche mit Methylenblau gefärbt worden sind, Zellen an- 
treffen, welche ihrer Form nach und nach dem Verhalten des Methylen- 
blaus zu ihnen leicht für periphere Nervenzellen gehalten werden 
können. Sie sind gewöhnlich nicht nur zwischen den Zellen der 
Epithelleisten in verschiedener Entfernung von dem unterliegenden 
Bindegewebe der Haut gelagert, sondern auch in dem letzteren, und 
zwar unmittelbar unter dem Epithel. Der Körper dieser Zellen hat 
das Aussehen eines eckigen Klümpchens, von dessen Ecken mehr 
oder weniger dieke Fortsätze abgehen. Letztere sind zwischen den 


106 A. S. Dosgiel, 


Epithelzellen gelagert und teilen sich allmählich in eine große An- 
zahl von Ästchen, infolgedessen die Zellen multipolar erscheinen. 
Von den Fortsätzen sondern sich ihrerseits kurze, dünne Seitenästchen 
Sprossen) ab, welche das Aussehen von Dornen haben. Ist die Zelle 
unmittelbar unter der Epithelleiste gelagert (an dessen Kuppe oder 
an dessen Seite), so verlaufen die Fortsätze dennoch in das Epithel 
und verzweigen sich zwischen den Epithelzellen. Mit Methylenblau 
färben sich diese Zellen sehr intensiv und gewähren auf den ersten 
Blick das Aussehen von Nervenzellen. Sind nun in den Präparaten 
gleichzeitig mit diesen Zellen die Verzweigungen der Nerven in und 
unter dem Epithel gefärbt, so überkreuzen sich die Nervenästchen 
und -fäden stellenweise mit diesen Zellen und ihren Fortsätzen, 
liegen denselben stellenweise auf geringere oder größere Strecken 
an, wobei es bei flüchtiger Betrachtung den Anschein erwecken kann, 
daß sie mit den Zellen oder ihren Fortsätzen in unmittelbarem Zu- 
sammenhang stehen. Bei einer genauen und sorgfältigen Untersuchung 
erweist es sich jedoch jedesmal, daß die multipolaren Zellen keine 
Beziehung zu den Nerven haben, sondern nur stellenweise densel- 
ben angelagert sind. 

Neben gefärbten Zellen sind in demselben Präparat gewöhnlich 
auch ungefärbte vorhanden. In derartigen Fällen ist es nicht schwer 
in den Zellen und deren Fortsätzen die Anwesenheit von zahlreichen 
braunen oder gelben Pigmentkörnern festzustellen, infolgedessen die 
Illusion über die Nervennatur dieser Zellen endgültig schwindet. Die 
in den Zellen vorhandenen Pigmentkörner färben sich zunächst mit 
Methylenblau, alsdann erst folgt die Färbung der Kerne und des 
Protoplasmas, schließlich erhält die ganze Zelle eine mehr oder 
weniger intensive Färbung. Diese Zellen sind ausführlich von 
PLJUSCHKOFF! studiert worden, welcher dieselben für eine besondere 
Zellenart hält. Stellen sie nun eine besondere Zellenart dar oder 
nicht, jedenfalls müssen sie ein für allemal aus der Kategorie peri- 
pherer Nervenzellen oder zelliger Endorgane im Sinne LANGERHANS 
ausgeschlossen werden. 

Die Resultate vorliegender Untersuchungen sind in der biologi- 
schen Sektion der Gesellschaft zur Bewahrung der Volksgesundheit 
am 9. Februar 1901 sowie der Kaiserlichen Akademie der Wissen- 
schaften in St. Petersburg mitgeteilt worden. Ein Referat der Mit- 
teilung findet sich in der Zeitschrift »Wratsch« Bd. XXIL, Nr. 17, 1901. 

St. Petersburg, im Januar 1903. 


! Material zur Histologie der Haut der Säugetiere. Kasan 1890. Russisch.) 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 107 


Erklärung der Abbildungen, 


Die reiche Ausstattung dieser Arbeit mit Tafeln wurde durch die Unter- 
stützung der kaiserl. Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg ermöglicht. 

Die Figuren sind mit Rücksicht auf den zur Verfügung stehenden Raum 
nicht nach der Reihenfolge der Bezifferung geordnet, ihre Stellung deshalb durch 
die Angabe der Tafelnummern gekennzeichnet. 


Tafel IV—XIV. 

Fig. 1, Taf. IV. Ein typisches VATER-Pacınısches Körperchen im Längs- 
schnitt. a, Achsenzylinder mit seinen Verzweigungen im Innenkolben; 5, binde- 
gewebige Lamellen der Kapsel. Zehenhaut. Obj. C, Zeıss, halbherausgezogener 
Tubus. 

Fig. 2, Taf. IV. Teil eines typischen VATER-Pacınischen Körperchens 
im Längsschnitt. «a, Achsenzylinder; d, bindegewebige Lamellen der Kapsel; 
c, Endverzweigung einer Nervenfaser der zweiten Art (einer dünnen markhaltigen 
Faser). Fingerhaut. Obj. E, Zeıss. 

Fig. 3, Taf. V. Eine Papille mit eingelagerten modifizierten VATER-PACINI- 
schen Körperchen (GoLGI-MAzzonisches Körperchen), Blutgefäßen und intrapapillä- 
ren Nervenfädenbündeln. «a, der sich im Körperchen verzweigende Achsenzylinder; 
b, bindegewebige Lamellen der Hülle des Körperchens; c, Endverzweigungen der 
 Nervenfasern der zweiten Art; d, eine Nervenfaser, welche in die intrapapillären 

- Fädehenbündel zerfällt. Zehenhaut. Obj. E, Zeıss. 

Fig. 4, Taf. V. Eine Papille mit einem modifizierten VATER-PAcınischen 
Körperehen und einem uneingekapselten Nervenknäuel. «a, der sich im Körper- 
chen verzweigende Achsenzylinder; db, bindegewebige Lamellen der Hülle des 
Körperchens; c, Nervenfasern, welche im uneingekapselten Knäuel und in einem 
intrapapillären Fadenbündel endigen (d); das Bündel ist hinter dem Knäuel ge- 
lagert. Zehenhaut. Obj. E, ZEıss, halbherausgezogener Tubus. 

Fig. 5, 6, 7, Taf. V. Modifizierte VATER-PAcınische Körperchen in Papil- 
len. a, die in den Körperchen sich verzweigenden markhaltigen Nervenfasern; 
b, bindegewebige Lamellen der Hüllen der Körperchen; c, Achsenzylinder einer 
dünnen markhaltigen Faser, deren Endverzweigung den von den Verzweigungen 
der dieken Faser gebildeten Apparat umflicht. Zehenhaut. Fig. 6 bei Obj. E, 
Fig. 7 u. 8 bei Immers. 1/12 Zeıss gezeichnet. 

Fig. 8, Taf. V. Ein modifiziertes VATER-PAcınisches Körperchen in der 
Basis der Papille.. «a, markhaltige Faser, deren Achsenzylinder sich im Körper- 
chen verzweigt; 5b, bindegewebige Lamellen der Hülle; c, Epithelwall. Fingerhaut. 
Immers. 1/12 Zeıss. 

Fig. 9, Taf. V. Wurstförmiges modifiziertes VATER-Pacınısches Körperchen 
unter einem Epithelwall; das Körperchen selber erscheint gebogen. a, die im 
. Körperchen endigende markhaltige Faser; d, bindegewebige Lamellen der Hülle; 
€, einige Nervenfädchen der Endverzweigung der dünnen markhaltigen Faser; 
d, Epithelwall. Zehenhaut. Obj. E, Zeıss. 


108 A. $. Dogiel, 


Fig. 10, Taf. VI. Eine Varietät der GotLGı-Mazzonischen Körperchen. 
a, markhaltige Nervenfaser; b, bindegewebige Hülle des Körperchens; ec, Epithel. 
Zehenhaut. Obj. C, Zeıss, halbherausgezogener Tubus. 

Fig. 11, 12, Taf. VI. Körperchen mit Endverzweigungen in Form von Plätt- 
chen. a, markhaltige Nervenfaser; b, Hülle; ec, Nervenfäden, die möglicherweise 
den Endverzweigungen der dünnen markhaltigen Fasern angehören. Fingerhaut. 
Immersion 1/12 Zeiss. 

Fig. 13, Taf. VI. Zwei typische MEISSneErsche Körperchen. «a, eine mark- 
haltige Nervenfaser teilt sich in zwei Ästchen, von denen jede in einem beson- 
deren Körperchen endigt; c, Epithel. Zehenhaut. Obj. C, Zeıss. 

Fig. 14, 15, Taf. VI. Typische MEıssxersche Körperchen. Auf Fig. 14 ist 
es ersichtlich, wie sich zwei markhaltige Nervenfasern auf der Oberfläche des 
Körperchens winden, worauf sie erst nach Verlust der Markscheide in den Hohl- 
raum desselben eintreten. «a, die in den Körperchen endigenden Nervenfasern ; 
b, Nervenfasern, welche in den Papillen in schleifenförmig gebogenen Fädchen- 
bündeln (d’) endigen, ec, Blutgetäße; d, Epithel. Zehenhaut. Fig. 14 ist bei Obj. D, 
Fig. 15 bei Immersion 1/12 gezeichnet. 

Fig. 16, Taf. VII. Eine Papille mit eingelagertem zusammengesetzten 
MEıSsnerschen Körperchen. In das Körperchen treten an verschiedenen Stel- 
len drei markhaltige Fasern (a, 5 und ce) ein und endigen in Verzweigungen; 
eine vierte Faser (d) hat sich nur auf eine kurze Strecke gefärbt; e, Nerven- 
füdenbündel und einzelne Fäden; f, Blutgefäße. Zehenhaut. Obj. D, Zeıss, 
halbherausgezogener Tubus. 

Fig. 17, Taf. VII. Papille mit einem zusammengesetzten MEISSNERschen 
Körperchen. In den Läppehen des Körperchens endigen die Achsenzylinder 
dreier markhaltiger Fasern (a, «' und b); auf dem Präparat war zu sehen, daß 
die Faser 5 sich darauf den Fasern « zugesellt und mit ihnen ein Bündel bildet; 
c, Läppchen. Zehenhaut. Obj. D, Zeıss. 

Fig. 18, Taf. VII. Ein Meısswersches Körperchen mit den in ihm endi- 
senden Achsenzylindern dreier markhaltiger Fasern (@, b und ec), welche in das 
Körperchen an verschiedenen Stellen eintreten. Zehenhaut. Immers. 1/12 Zeıss. 

Fig. 19, Taf. VII. Eine Papille mit einem MEıssnerschen Körperchen, in 
welchem die Endverzweigungen zweier verschiedener markhaltiger Fasern, einer 
dicken (a) und einer dünnen (db) sichtbar sind; e, Epithel. Fingerhaut. Immer- 
sion 1/12 Zeıss. 

Fig. 20, Taf. VII. Eine Papille mit einem MeEıssnerschen Körperchen, in 
diesem die Endverzweigungen einer dieken (@) und einer dünnen (b) markhaltigen 
Faser; c, Epithel. Fingerhaut. Obj. E, Zeıss. 

Fig. 21A, Taf. VIL, Fig. 21B, Taf. VIII. Zwei zusammengesetzte MEISSNER- 
sche Körperchen in verschiedenen Papillen. Auf Fig. A sind die Achsenzylin- 
der zweier dieker markhaltiger Fasern (a) und deren Endverzweigungen in den 
Läppchen des Körperchens abgebildet. Daneben ist ein dünnes markloses Äst- 
chen sichtbar (d), welches in der Nähe des Körperchens sich in mehrere Fäden 
teilt; einer von ihnen zieht zur'Peripherie der Papille, wo er in ein Bündel feiner 
Fädchen zerfällt, die übrigen Fäden treten in das Körperchen ein und endigen 
in demselben. Die Fortsetzung des Ästchens b ist auf Fig. B dargestellt, auf 
welcher ersichtlich, daß das genannte Ästchen einer dünnen markhaltigen Faser 
c angehört. Diese teilt sich gabelförmig in zwei Ästchen (d und D’), von denen 
eines zum beschriebenen MEISSnErschen Körperchen, während das zweite zu dem 
auf der Fig. B abgebildeten Körperchen zieht. Das Ästchen 5 zerfällt in mehrere 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 109 


dünne Fädchen, welche in das Körperchen eindringen und in demselben End- 
verzweigungen bilden. Letztere umflechten den Nervenapparat, in welchem in 
dem gegebenen Körperehen der Achsenzylinder (a) der dieken markhaltigen 
Faser endigt. Vom Ästchen b’ sondert sich noch ein Astchen 5b” ab, welches 
zu einer andern Papille verläuft und dort in einem Faserbündel endigt. Um 
die Ausdehnung der Fig. B nicht zu vergrößern, so ist auf derselben nur ein 
geringer Teil des Ästchens 5” und der Papille abgebildet; d, Läppchen; e, Blut- 
sefäße. Zehenhaut. Obj. D, Zeıss, halbherausgezogener Tubus. 

Fig. 22, Taf. VII. Eine Papille mit einem zusammengesetzten MEISSNER- 
schen Körperchen, in welchem eine dicke markhaltige Faser (a) endigt, gleich- 
zeitig sind auch die Endverzweigungen (b) der dünnen markhaltigen Faser sicht- 
bar; ce, Epithel. Zehenhaut. Immersion 1/12 Zeıss. 

Fig. 25, Taf. VIII. Eine Papille mit einem zusammengesetzten MEISSNER- 
schen Körperchen, in welchem die Achsenzylinder (b) zweier dünner, markhal- 
tiger Fasern endigen. Im Körperchen selber sind die unvollständig gefärbten 
Endverzweigungen (a) einer dieken markhaltigen Faser sichtbar; ec, Epithel. 
Fingerhaut. Immersion 1/12 Zeıss. 

Fig. 24, Taf. VIII. Ein zusammengesetztes MEISSNERsches Körperchen, 
in welchem die Verzweigungen des Achsenzylinders («) der markhaltigen Faser 
sich nur teilweise mit Methylenblau gefärbt haben; 5b Endverzweigungen der 
dünnen markhaltigen Fasern. Zehenhaut. Immersion 1/12 Zeıss. 

Fig. 25, Taf. VIII. Eine Papille mit einem zusammengesetzten MEISSNER- 
schen Körperchen. «a, dicke markhaltige Faser; die Verzweigungen des Achsen- 
zylinders sind wie auf Fig. 24 nur teilweise und schwach gefärbt; db, Nervenfasern 
der zweiten Art mit ihren Endverzweigungen im Körperchen; c, Epithel. Finger- 
haut. Immersion 1/12 Zeıss. 

Fig. 26, Taf. VIII. Eine Papille mit einem zusammengesetzten MEISSNER- 
schen Körperchen. «a, eine (dieke) markhaltige Faser der ersten Art und deren 
Endverzweigungen; 5b, eine (dünne) markhaltige Faser der zweiten Art; in der 
Nähe des Körperchens zerfällt dieselbe in zwei Ästehen: ein markloses (c) und 
ein markhaltiges (d). Das erstere teilt sich zunächst in mehrere Fädchen, welche 
in das Körperchen eindringen und sich mit den Verzweigungen der Faser a ver- 
flechten, wobei zwei Fädchen aus dem Körperchen an seiner Kuppe heraustreten. 
Das zweite Ästchen verliert in der Nähe des Körperchens die Markscheide und 
zerfällt in einen Knäuel von Fädchen, von welchem sich einige Fädchen ab- 
sondern und in das Körperchen eindringen. Fingerhaut. Immersion 1/12. Zeıss. 

Fig. 27, Taf. IX. Eine Papille mit zwei zusammengesetzten MEISSNER- 
schen Körperchen. a, Achsenzylinder der dieken, markhaltigen Fasern, die 
Endverzweigungen derselben sind ungetärbt geblieben; b, Nervenfaser, welche 
an der Kuppe des Körperchens iu einem uneingekapselten Nervenknäuel endigt; 
b, Nervenfädenbündel; c, Blutgefäße. Zehenhaut. Obj. D, Zeıss, halbherausge- 
zogener Tubus. 

Fig. 28, 29, Taf. IX. Papillen mit einfachen Formen der modifizierten 
MEISSNERSschen Körperchen. a, markhaltige Nervenfasern; db, feine Nervenfäd- 
chen, welche in einer gewissen Ausdehnung die Verzweigungen der Nerven- 
faser «4 im uneingekapselten Teil des Köperchens umflechten; 5’, die in den 
eingekapselten Teil des Körperchens (ce) eintretenden Nervenfäden; d, Blutgefäße. 
Zehenhaut. Obj. D, Zeıss, halbherausgezogener Tubus. 

Fig. 30 A, Taf. IX, Fig. 30B, Taf. X. Papillen mit zusammengesetzten For- 
men der modifizierten Mrıssnerschen Körperchen. «a, markhaltige Nervenfasern; 


110 A. 8. Dogiel, 


b, eingekapselter Teil der Körperchen; c, Epithel. Zehenhaut. Immersion 1/12 
ZEISS. 

Fig. 31, Taf. IX. Papille mit einer Übergangsform der modifizierten 
MEISSnERSschen Körperchen. a, Nervenfasern; b, eingekapselter Teil des Körper- 
chens; c, Blutgefäße. Zehenhant. Obj. E, Zeıss. 

Fig. 32, 33, Taf. X. Eingekapselte Körperchen mit blattförmigen Nerven- 
endigungen. «a, markhaltige Nervenfasern; b, Hülle; e, Epithel. Fingerhaut. Immer- 
sion 1/12 Zeıss. 

Fig. 34, 35, 36, Taf. X. Papille mit eingekapselten Nervenknäueln. «a, mark- 
haltige Nervenfasern; d, Hülle; e, Epithel. Auf Fig. 36 sondert sich vom Haupt- 
knäuel ein Ästchen ab, welches einen kleinen sekundären Knäuel bildet. Zehen- 
haut. Immersion 1/12. 

Fig. 37, 38, 39, Taf. XI. Rurrisische Endverzweigungen (Körperchen) in 
der Zehen- (Fig. 37 und 39) und Fingerhaut (Fig. 38). «a, markhaltige Nerven- 
fasern; b, Blutgefäße; ce, Bindegewebsfibrillenbündel; d, Kerne. Fig. 37 ist bei 
Obj. A (halbherausgezogener Tubus), die übrigen bei Obj. E Zeıss gezeichnet 
worden. 

Fig. 40, Taf. XI. Eine markhaltige Nervenfaser (a), welche in baumförmi- 
gen Endverzweigungen in der Tela subeutanea endigt. Obj. B, Zeiss, halb- 
herausgezogener Tubus. 

Fig. 41, Taf. XI. Markhaltige Nervenfasern (a), welche in baumförmigen 
Endverzweigungen im Stratum reticulare und in den Papillen unmittelbar unter 
dem Epithel endigen; db, Epithel. Obj. C, Zeıss. 

Fig. 42, Taf. XI. Eine markhaltige Nervenfaser (a), welche in baumförmigen 
Endverzweigungen unter den Epithelleisten (b) endigt. Fingerhaut. Immersion 1/12 
ZEISS. 

Fig. 45, Taf. XI. Achsencylinder einer markhaltigen Faser (a), welcher 
in baumförmigen oder eher knäuelförmigen Verzweigungen in der Nähe einer 
Epithelleiste (d) endigt. Fingerhaut. Immersion 1/12 Zeıss. 

Fig. 44, 45, Taf. XII. Papillen mit uneingekapselten Nervenknäueln (2), 
und intrapapillären Nervenfädenbündeln (ce). «a, Achsenzylinder einer markhaltigen 
Nervenfaser; c’, Verzweigungen, welche von zwei Nervenfäden gebildet werden; 
d, Blutgefäße; e, Epithel, mit Nervenfäden, welche sich vom Bündel (Fig. 44) 
und vom Knäuel (Fig. 45) abgesondert haben. Zehenhaut. Obj. E, ZEıss. 

Fig. 46, Taf. XII. Papille aus der Fingerhaut. «a, Achseneylinder einer 
markhaltigen Faser, welche in einer baumförmigen Verzweigung (c) endigt; von 
letzterer sondert sich ein Ästchen ab, welches in zwei einfacheren, schleifen- 
förmigen Endverzweigungen (c’) endigt; a’, Achsenzylinder markhaltiger Fasern, 
welche in Knäueln (5) endigen; d, Epithel. Immersion 1/12 Zeıss. 

Fig. 47, Taf. XII. Eine Papille, in welcher ein uneingekapselter Nerven- 
knäuel, intrapapilläre Nervenfädenbündel und »papilläre Büschele von RUFFINI 
eingelagert sind. «a, Achsenzylinder markhaltiger Nervenfasern, welche in sog. 
»papillären Büscheln< endigen; 5, Nervenästehen, welche in intrapapillären 
Fädenbündeln und in einem eingekapselten Knäuel (b’) endigen; von letzterem 
und einem der Bündel, sondern sich mehrere Fäden ab, welche in das Epi- 
thel (d) eindringen, wo sie mit einem intraepithelialen Netz endigen; e, Blut- 
gefäße. Zehenhaut. Obj. D, Zeıss, halbherausgezogener Tubus. 

Fig. 48, Taf. XI. Eine Papille mit einem uneingekapselten Nervenknäuel 
(b) und intrapapillären Nervenfädenbündeln. « und a’. markhaltige Nervenfasern; 
d, Blutgefäße. Zehenhaut. Obj. D, Zeıss, halbherausgezogener Tubus. 


Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. 19 


Fig. 49 A, Taf. XIII, Fig. 49B, Taf. XIV. Papillen, in denen schleifenförmig 
sebogene intrapapilläre Bündel (d) und Nervenfädennetze (c) gelagert sind. 
a, markhaltige Nervenfasern; e’, Nervenfäden unter den Epithelleisten (subpapil- 
läres Geflecht); d, Schleifen der Nervenfäden; e, Epithel. Zehenhaut. Obj. C, 
ZEISS, halbherausgezogener Tubus. 

Fig. 50, Taf. XIII. Eine zusammengesetzte Papille mit einer besonderen 
Form der sog. »papillären Büschel< von RuFFInI. «a, Achsenzylinder einer mark- 
haltisen Nervenfaser; db, aus der Teilung desselben hervorgegangene Nerven- 
ästchen; e, Blutgefäße; d, Epithel. Obj. E, Zeıss. 

Fig. 51, Taf. XIV. Teil einer Epithelleiste (e) mit eingelagerten Tast- 
scheiben (ec). «a, markhaltige Nervenfasern; 5, dünne Nervenfasern, welche im 
Epithel in Fädchen (d) zerfallen, diese umflechten die MErRKELSschen Zellen. 
Fingerhaut. Obj. C, Zeıss, halbherausgezogener Tubus. 

Fig. 52, 53, 54, Taf. XIII. Teile von Epithelleisten (ec). a, Achsenzylinder 
dünner markhaltiger Fasern; 5, Endverzweigungen derselben, welche die MERKEL- 
schen Zellen umflechten. Fingerhaut. Immersion 1/12 Zeıss. 

Fig. 55, Taf. XIII. Epithelleiste (b) mit Pigmentzellen (a). Fingerhaut. Obj. E, 
ZEISS. 


Sämtliche Zeichnungen sind vermittelst des Zeichenprismas ausgeführt 
worden. 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 
Von 
Wilhelm Haack 


aus Bremen. 


Mit Tafel XV und XV1. 


Von den zahlreichen Speicheldrüsen, die von alten Autoren, wie 
MECcKEL, RETZIUs, RATHKE und andern bei Fischen beschrieben 
worden sind, haben sich infolge neuerer, gründlicher Untersuchungen 
über den histologischen Bau nicht viele als Drüsen behaupten können. 

So beschreibt RATHKE beim Karpfen »ein grau-rötliches Organ 
von weicher gallertartiger Substanz, das sich am Gaumen dicht unter 
der Mundhöhlenschleimhaut, mit welcher es fest verbunden ist, be- 
findet«. MECKEL spricht ihr den Charakter einer Speicheldrüse ab, 
Own leugnet die drüsige Natur dieses Körpers. Dasselbe Organ 
beschreibt RATHKE noch beim Hornhecht, Stichling, Wels und der 
Schmerle. ELLENBERGER und HOFMEISTER (15) sagen jedoch, daß es 
Gefäßdrüsen sind. 

Ferner betrachtet Rerzıus als Speicheldrüse ein bei den Plagio- 
stomen und verschiedenen Knochenfischen, z. B. den Gadiden und 
den Salmen, zwischen den Muskeln der Unterkiefergegend gelegenes 
rötliches Organ, nach den Angaben von STANNIUs und SIEBOLD, OWEN, 
ELLENBERGER und HOoFMEISTER ist dasselbe jedoch keine Drüse 
sondern ein Gefäßganglion. 

Weiter teilt MECKEL uns mit, daß er »eine eigene kleine ge- 
lappte, dicht unter der Haut liegende, nur locker mit den benach- 
barten Teilen verbundene Drüse hinten in der weiten Kiemenöffnung 
vom »Froschfisch« gefunden zu haben glaubt, welche er als Speichel- 
drüsen ansieht. REICHEL jedoch weist nach, daß diese Drüsen mit 
dem Verdauungstraktus in keinerlei Beziehung stehen. Der einzige 
Fall nun, wo wir bei Fischen wirklichen Mundhöhlendrüsen in Gestalt 
von zusammengesetzten, mehrzelligen Drüsen, welche auch in nahe 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 13 


Beziehung zum Verdauungstraktus stehen, begegnen, findet sich bei 
den Petromyzonten. Es wird daher von Interesse sein, zu untersuchen, 
welche Bedeutung diesen sogar ziemlich voluminösen Gebilden bei- 
zulegen ist, denn wie gesagt, man trifft in der Mundhöhle der Fische 
kein ähnliches Organ an. 


Von meinem hochverehrten Lehrer Herrn Professor Dr. BLOcH- 
MANN auf dieses Gebiet hingewiesen, unternahm ich die Untersuchungen 
dieser Drüsen. Vorliegende Arbeit wurde auf dem hiesigen zoologi- 
schen Institute angefertigt. Ich verwandte für meine Untersuchungen 
Petromyxon Planert, nebst seiner Larve Ammocoetes, welcher hier 
in der Nagold in größeren Mengen vorkommt; Petromyzon fluviatılis 
und Petromyzon marinus. Ersteren erhielt ich teils aus Bremen, teils 
aus Aggerdeich; marınus wurde mir aus der Sammlung des hiesigen 
Instituts bereitwilligst überlassen. Myxine glutinosa, welche nament- 
lich als Vergleichsobjekt diente, stellte Herr Professor Dr. BLOCHMANN 
mir zur Verfügung. 

Die Tiere waren in Formol, Zenker, Sublimat-Essigsäure, Alko- 
hol- und Kaliumbichromat-Essigsäure konserviert. Ich habe auch 
hier die Beobachtung gemacht, daß sich für den feineren histologischen 
Bau die Konservierung nach ZENKER am besten eignet. Waren die 
Tiere in Kaliumbichromat-Essigsäure konserviert, so war es notwendig, 
um ein klares Bild zu erhalten, die Schnitte längere Zeit in 1%/,igem 
Salzsäure-Alkohol verweilen zu lassen. Es geschah dies, um den 
durch Chrom entstandenen Niederschlag wieder aufzulösen. Vor dem 
Färben jedoch mußte man die Säure wieder neutralisieren, dadurch 
daß man die Schnitte in Brunnenwasser überführte. 

Um mich über die Lage der Drüse zu orientieren, machte ich 
makroskopische Präparate. Wo dies, infolge der geringen Größe des 
Objektes sehr. schwer war, traten Serien von Sagittal- und Quer- 
Schnitten in Celloidin an ihre Stelle; die Schnitte waren mit Alaun- 
karmin gefärbt. Für den feineren histologischen Bau kamen Paraffin- 
schnitte zur Anwendung. Die 7,5 u oder 5 u dieken Schnitte wurden 
teils mit Orange-G., teils mit‘ Kongorot gefärbt, letztere Färbung - 
wurde hauptsächlich angewandt, um eventuell eine Ähnlichkeit mit 
den Fundusdrüsen höherer Wirbeltiere nachweisen zu können. Als 
Kernfärbung diente stets das DeLArıELdsche Hämatoxylin. 
Bevor ich meine eignen Untersuchungen mitteile, werde ich in 
folgendem etwas näher auf die Literatur über die Mundhöhlendrüsen 
der Petromyzonten eingehen. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 6) 


114 Wilhelm Haack, 


Schon Home (1) gibt die Drüsen an, da er aber nichts darüber in 
seinen »Comparative leetures« erwähnt, sondern man sie nur aus seinen 
Zeiehnungen entnehmen kann, so habe ich nicht feststellen können, 
ob er die Drüsen wirklich erkannt, oder ob auch er wie Ratuke (2) 
den ganzen M. basilaris (FÜRBRINGER) dafür angesehen hat. Eine 
ausführliche Beschreibung der Petromyzonten gibt dann RATHkE (2). 
In seiner Arbeit »Über den Bau der Pricken für Systematiker« kommt 
er auch auf die Drüsen zu sprechen. Er beschreibt die Muskulatur 
der Oberlippe, sowie der Unterlippe als auch den schon erwähnten 
M. basilaris als Speicheldrüsen. Borx (4) war es, welcher bei seinen 
Untersuchungen über Petromyxon marinus die eigentlichen Drüsen 
erkannte und die Resultate RATHKEs widerlegte, da fast sämtliche 
Forscher, die sich nach ihm mit dem Bau der Petromyzonten be- 
schäftigten, in Bezug auf die Drüsen auf diesen Autor verweisen, so 
wird es geeignet sein, seine Angaben wörtlich anzuführen: 

»In dem breitesten Teile dieses Gebildes«, Bor sprieht hier von 
dem von RATHKE als Speicheldrüse angesehenen M. basilaris, »findet 
sich auf jeder Seite ein länglich runder, von oben nach unten etwas 
zusammengedrückter in der Mitte eingeschnürter Sack, der nach 
innen und außen an der fibrösen Haut anliegt, nach oben und 
unten, vorn und hinten, von den Fasern des muskulösen Gebildes 
umgeben ist.« 

»Dieser Sack nun, der eine bräunliche, ziemlich konsistente 
Flüssigkeit enthält und dessen innere Fläche etwas flockig erscheint, 
hängt auf keine Weise zusammen mit dem als Speicheldrüse ange- 
nommenen Gebilde, sondern die Fasern laufen bloß, da der Sack nach 
außen seine größte Weite hat, von außen nach innen in einem spitzen 
Winkel zusammen, so daß sie sich an ihrem inneren Ende fast gegen- 
seitig berühren. « 

»Aus diesem Sacke nun entspringt nach vorn, mehr gegen dessen 
unteres Ende ein ziemlich weiter Kanal, der einige Zeit unter die 
fibröse Haut, zwischen den Fasern des Muskels versenkt, dann aber 
frei werdend, von ersterer als Scheide umgeben, sich nach vorn 
begibt, den platten Zungenknorpel durchbohrt und durch den Unter- 
kieferknorpel in die Mundhöhle tritt, in welche er etwa 11, Linien 
von der inneren, zusammenhängenden Zahnreihe entfernt, oberhalb 
und hinter dem zweiten Zahn dieser Reihe einmündet.« | 

»Nach diesen Untersuchungen also wären bloß die Säcke mit 
ihren Ausfuhrgängen als speichelabsondernde Organe zu betrachten; 
die von andern dafür genommenen, an der Lippe befindlichen und 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 115 


die diesen Sack umschließenden Gebilde bloß Muskeln, von welehen 
erstere wohl beim Ansaugen, letztere aber bei der Aussonderung des 
Speichels wirken, was weitere Untersuchungen noch aufklären 
müssen. « 

Nach Born erwähnt MAYeEr (6) die Drüsen, er bestätigt die An- 
gaben des ersteren, daß in einer ovalen Grube des M. biventer (basilaris) 
die Drüse liegt, deren Inhalt eine »zähe diekliche Flüssigkeit« dar- 
stellt. Über den Verlauf des Ganges sagt er, daß derselbe am Rande 
des Muskels hinläuft und in der Mundhöhle neben der Zunge und unter 
derselben von beiden Seiten mündet. Er schreibt dem ganzen M. 
basilaris die Veranlassung des Ausfließens der Drüsenflüssigkeit zu. 

JOHANNES MÜLLER (5) widerlegt in seiner Abhandlung »ver- 
gleichende Anatomie der Myxinoiden«< die Angaben RATHKES und 
bestätigt die Befunde von Born. 

FÜRBRINGER (9) stellte genaue, für die vergleichende Anatomie 
srundlegende Untersuchungen über die Muskulatur des Kopfskelettes 
der Cyelostomen an und gab eine Bezeichnung der einzelnen Muskeln 
und Muskelsysteme, der ich mich bei meinen Untersuchungen in Bezug 
auf die Lage der Drüsen und ihres Ausfuhrganges auch bedienen 
werde. Im wesentlichen sind seine Resultate dieselben, wie die von 
Born. Als Neues gibt er an, daß die Drüse eine flachlappige Ober- 
fläche besitzt, daß der Ausführungsgang in seinem vorderen Teile an 
der Außenfläche des vorderen Abschnittes des M. basilaris, zwischen 
ihm und dem M. copulo-glossus verläuft und über einen Zweig vom 
Ramus internus des Trigeminus tretend, auf einer Papille in der 
Mundhöhle mündet. Diese Papille liegt am vorderen Rande des 
unteren Ringsknorpelabschnittes ventralwärts vom unteren Zungenbogen. 
Eine speziell der Drüse dienende Funktion, die in der Kompression 
besteht, schreibt er den Bündeln des M. basilaris in unmittelbarer 
Nähe des Drüsenkörpers zu. 

Alle erwähnten Forscher beschäftigten sich mit der Untersuchung 
von Petromyzon marinus und Petromyzon fluviatilis. SCHNEIDER (11) 
ist der erste, der die Drüse bei Petromyxon Planeri angibt, er nennt 
sie Buccaldrüse, erwähnt sie jedoch nur kurz in seiner Abhandlung 
»Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte«. 
Er sagt: »Der ventrale Abschnitt des Basilaris enthält die sackförmige 
Bucealdrüse, welche von einer dünnen Ringfaserschicht umgeben ist.« 

Sämtliche anderen Forscher, welche Petromyxon untersuchten, 
gehen entweder auf die Drüse nicht ein oder zitieren einen der oben 
angeführten Autoren. So geben Voer und Yunc (20) das Resultat 

8*F 


116 Wilhelm Haack, 


FÜRBRINGERS wieder, Opper (29) stellt in seinem Lehrbuch die Autoren 
zusammen, welche die Drüse erwähnen. 

Alle oben angeführten Forscher bezeichnen die Drüsen als 
Speichel absondernde Organe, nur ELLENBERGER und HOFMEISTER (15) 
teilen diese Ansicht nicht, sondern sehen in den »Backendrüsen«, wie 
sie die Organe nennen, Schleimdrüsen. GEGENBAUR (30) erwähnt in 
seiner » vergleichenden Anatomie« Bd. II diese merkwürdigen Gebilde 
überhaupt nicht. 

In folgendem will ich meine eignen Untersuchungen wiedergeben. 

Ich werde zunächst auf die Lage der Drüse eingehen und die- 
selbe von Petromyxon Planeri, von fluviatilis und zuletzt von marinus 
beschreiben. Alsdann werde ich die Beziehung der Muskulatur zur 
Drüse und die Entwicklung der letzteren näher erörtern, sowie genaue 
Angaben über den histologischen Bau, von dem bis jetzt noch nichts 
bekannt ist, geben. Hierauf werde ich die andre Art der Öyclostomen, 
die Myxinoiden, in den Rahmen dieser Betrachtungen ziehen und 
dann auf die histologischen Verhältnisse, namentlich des vorderen 
Teiles des Darmtractus etwas näher eingehen. 

In einem zweiten Abschnitt meiner Arbeit werde ich die physio- 
logischen Versuche mitteilen und zum Schluß eine Zusammenfassung 
der Resultate des morphologischen und physiologischen Teiles der 
Arbeit geben. 


Petromyzon Planeri. 


Im großen und ganzen kann ich die Befunde von SCHNEIDER (11), 
Born (4) und FÜRBRINGER (9), die über die Lage aussagen, bestätigen. 
Die Drüse tritt stets paarig auf, man findet sie leicht auf Schnitten, 
dort wo der Nasensack in der Mitte getroffen und das Auge eben 
angeschnitten ist, sie erstreckt sich dann bis gegen das Ende des 
Auges. Die Drüse liegt also unter der Augenhöhle und zwar ist sie 
hier eingebettet in dem, wie SCHNEIDER (11) sagt, ventralen Abschnitt 
des M. basilaris. _ Sie hat eine Länge von ungefähr 3 mm und einen 
Durchmesser von 0,5 mm. Was die Form (Fig. 1) anbetrifft, so stellt 
die Drüse im allgemeinen einen ovalen Sack dar, der im hinteren 
Drittel von außen nach innen hantelartig eingeschnürt ist. Ungefähr 
in der Mitte der Drüse wird die Rinne, welche die beiden Basilaris 
gegen den Zungenstiel bilden, tiefer, der ventrale Abschnitt der Muskeln 
sondert sich in zwei Teile. Umgeben von der bindegewebigen Fascie, 
welche diese beiden Abschnitte des Basilaris voneinander trennt, liegt 
hier die Drüse, sie durchsetzt also den Basilaris vollständig an dieser 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 1% 


Stelle (Fig. 7), während sie in ihrem vorderen (Fig. 2) und hinteren 
Abschnitte an drei Seiten vom M. basilaris umgeben ist, und mur 
nach außen hin mit ihrer eignen Muskulatur an die Hauptfascie des 
Basilaris grenzt. 

Der Ausführungsgang der Drüse entspringt am vorderen Drittel 
ungefähr 0,5 mm von der Spitze der Drüse entfernt auf der Innenseite 
derselben dorsal, steigt aber noch eine kleine Strecke nach oben an, 
um dann unter einem Winkel von 45° nach unten zu gehen. Zunächst 
ist der Gang, eingehüllt in eine Bindegewebsfascie, vollständig von 
dem Muskel umhüllt, nähert sich aber allmählich der Fascie des 
Basilaris, und läuft schließlich in derselben bis zur Spitze dieses 
Muskels. Im Gegensatz zu Petromyzon marinus, wie später noch 
Sezeist werden wird, durchbohrt der Gang hier die Fascie nicht, 
sondern läuft in derselben (Fig. 3). Nachdem er am Anfang des 
Basilaris angekommen ist, tritt er hier in das Bindegewebe ein, 
welches den Zungenknorpel vom Processus spinosus (Fig. 4) trennt, 
steigt etwas an, um sich sogleich wieder bis zum Grunde der Papille, 
auf der er mündet, zu senken. Diese durchläuft er in einer doppelten 
Schlinge und tritt auf der ventralen Seite der Papille in die Mund- 
höhle (Figg. 5 und 6). Diese Papille liegt dorsal vom zweiten Haupt- 
zahn des Gaumens und zwar etwas nach innen, so daß auf einem 
Querschnitt die beiden Papillen sich nahezu berühren. Sie liegen also 
direkt ventral unter der Zunge. 


Petromyzon fluviatilis. 


Gehen wir nun zu Petromyzon fluviatilis über, so werden wir 
hier nichts anderes erwarten können, da wie SCHNEIDER (11) nach- 
gewiesen hat Petromyzon Planeri und Petromyzon fluviatilis ein und 
dieselbe Spezies sind, welche nur an verschiedenen Stellen leben, 
dieses in Flüssen, jenes in Bächen. Wir-finden auch bei Petromyzon 
fluviatiis im M. basilaris, der fast den ganzen Boden der Mundhöhle 
einnimmt, die Drüse eingebettet. Sie hat hier eine Länge von etwa 
“mm und einen Durchmesser von 3mm. Auch hier ist die Drüse 
im hinteren Drittel hantelartig eingeschnürt und wird in der wie bei 
Petromyzon Planeri angegebenen Weise vom M. basilaris eingehüllt. 
Der Drüsengang entspringt ebenfalls dorsal, läuft dann im Muskel 
und in der Fascie derselben genau ebenso, wie bei Petromyzon 
Planeri. 


118 Wilhelm Haack, 


Peiromyzon marinus. 


Bei Petromyzon marinus sind die Verhältnisse in manchen Teilen 
etwas anders. Hier kann ich die Angaben FÜRBRINGERS (9) vollauf 
bestätigen. 

Wiederum liegt die Drüse im M. basilaris eingebettet. Sie ist 
jedoch relativ bedeutend größer im Vergleich mit denjenigen von 
Petromyzon Planeri und fluviatılis. Die Drüse hat eine Länge von 
2—5 cm und einen Durchmesser von 1—1,5 em, sie ist hier nicht 
eingeschnürt, sondern repräsentierte sich bei den Exemplaren, die 
ich untersuchte, als ein ovaler, glatter Sack. Ob die Drüse eine 
flachlappige Oberfläche besitzen kann, wie FÜRBRINGER (9) angibt, 
werde ich weiter unten näher erörtern. Der Drüsengang entspringt 
hier im Gegensatze zu den beiden andern Vertretern dieser Abteilung 
ventral an der Innenseite der Drüse, auch hier etwas einwärts von 
der Spitze. In geradem Laufe durchsetzt er den Basilaris, durch- 
bohrt die Fascie in der Mitte des Muskels und läuft an der Außen- 
fläche desselben zwischen dem Basilaris und dem ‘M. copulo-glossus 
obliquus hin, durehbohrt auch nicht, wie Borx (4) angibt, den platten 
Zungenknorpel, sondern läuft in dem Bindegewebe, wie bei Petromyzon 
Planeri und fluwiatilis nach vorm und mündet auch hier auf einer 
Papille, die die oben geschilderte Lage ebenfalls hat. 


Muskulatur der Drüse. 


Was nun die Muskulatur anbetrifft, so habe ich glatte Muskulatur, 
wie man sie bei andern Drüsen vorfindet, nicht nachweisen können, 
Durch eine Fascie von den übrigen Muskelfasern des Basilaris ab- 
gegrenzt, hat die Drüse ihre eigne, quergestreifte Muskulatur (Fig. 7), 
Eigentümlich ist die Verteilung derselben. Um diese zu erklären, 
muß ich den Faserverlauf des Basilaris etwas näher erörtern. 

Während im vorderen Teile des Basilaris die Fasern einen teils 
longitudinalen, teils radiären gegen das Ethmoid und den rhomben- 
förmigen Knorpel gerichteten Verlauf zeigen, sind dieselben nament- 
lich dort, wo die Drüse den ganzen Muskel durchsetzt und diese 
denselben in zwei Teile sondert, unter einem Winkel von 60° gegen- 
einander geneigt. Die Funktion dieses Abschnittes des Basilaris ist - 
nun für den Pharynx eine starre, unnachgiebige Wand herzustellen, die 
beim Ansaugen des Tieres dem äußeren Medium genügend Widerstand 
zu leisten vermag. Hierdurch wird beim Ansaugen auch zugleich ein 
nicht unerheblicher Druck auf die Drüse ausgeübt, der in seiner 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 119 


Hauptsache von innen nach außen wirkt; die Folge ist, daß das 
Sekret gegen den Boden der Drüse gedrückt wird. Um diesen ein- 
seitigen Druck gleichsam zu kompensieren, hat die Drüse eine Ring- 
muskulatur, die sich namentlich an der Außenseite der Drüse dem 
Beobachter zeigt, ferner in der ventralen Partie eine mehr längsge- 
richtete Muskulatur, die höchst wahrscheinlich dazu dient einen gleich- 
mäßigen Druck auf die Drüsenflüssigkeit auszuüben. Die Muskulatur 
umhüllt die Drüse vollständig im vorderen und hinteren Drittel, im 
mittleren aber, namentlich dort, wo die Drüse den ganzen M. basilaris 
durchsetzt, entbehrt die nach dem Zungenstiel gerichtete Seite gänzlich 
der Muskulatur. Eine glatte Muskulatur habe ich am Ausführungs- 
gange ebensowenig, wie an der Drüse nachweisen können. Er ist 
nur von einer mehrschichtigen Bindegewebshülle, in der elastische 
Fasern verlaufen, umgeben. 


Entwicklung der Drüse. 


Bei Ammocoetes, der Larve von Petromyxon, findet man die 
Drüse nicht, sie ist also nur charakteristisch für das geschlechtsreife 
Tier. Durch die entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten von SCHNEIDER 
(11), NEstLer (19) und andern ist es klar gelegt worden, daß die 
Muskeln der Zunge aus dem Gewebe entstehen, welches sich am 
Grunde des großen Tentakels befindet. Letzterer hat seine Lage am 
Boden der Mundhöhle und zwar am Ende der Mundleiste. Es ist 
daher schon von vornherein anzunehmen, daß in dieser Gegend aus 
dem Epithel der Mundhöhle die Drüse entsteht. Schon lange bevor 
in dem umliegenden Gewebe eine Differenzierung sich bemerkbar 
macht, sieht man bei einem Übergangsstadium am Grunde des Ten- 
takels auf beiden Seiten desselben sich die Zellen der Epidermis an- 
häufen und in das umgebende Gewebe hineinwandern. Sie breiten 
sich hier als eine Art Wucherung aus, bis sie an das Ende der 
Augenhöhle gelanst sind, wo sie einen ovalen Komplex bilden. Da 
ich infolge der Seltenheit des Materials die aufeinander folgenden 
Übergangsstadien von Petromyson Planeri nicht habe erhalten können, 
so muß ich in Bezug auf die Beobachtung, daß in diesem Zellhaufen 
eine Höhlung entsteht auf NESTLER (19) verweisen. Die Drüse ent- 
steht also wie der Nasensack und das Zentralnervensystem als solider 
Zellstrang, der erst später durch Resorption einer Anzahl von Zellen 
eine Höhlung erhält. Hieraus geht hervor, daß die Drüse zunächst 
einen Sack mit glatter Oberfläche und langem Ausführungsgang dar- 
stellt, es ist die einfachste Form einer tubulösen Drüse. Sieht man 


120 Wilhelm Haack, 


nun diese Drüse auf Querschnitten, welche ich von jungen Tieren, diese 
waren im Oktober konserviert, anfertigte, so fällt es dem Beobachter 
auf, daß das Drüsenepithel nicht überall gleich ist. Im ventralen Teil 
der Drüse sieht man das für die Drüse charakteristische Cylinder- 
epithel, während im dorsalen Teil, namentlich an der Seite, die nach 
dem Zungenstiel hin liegt, das Epithel mehr einen plattenförmigen 
Charakter zeigt, wie es sich in der Mundhöhle vorfindet. Zunächst 
drängte sich mir die Frage auf, ob es sich nieht etwa um zwei Arten 
von Zellen handeln könne, da die Drüse auch, wie ich in der Darstellung 
meiner physiologischen Versuche noch zeigen werde, zwei Arten von 
Sekret enthält. Bei älteren Tieren, die ich im Anfang Januar kon- 
servierte, sah man jedoch in der Drüse überall das charakteristische 
Cylinderepithel. Hieraus geht hervor, daß das Wachstum der Drüse 
nicht abgeschlossen ist, sondern auch noch während der Entwicklung 
des jungen Petromyxon zum geschlechtsreifen Tier weiter vor sich geht. 

So kann man sich auch erklären, daß man bei einem geschlechts- 
reifen, ausgewachsenen Tier ein ganz andres Querschnittsbild der 
Drüse erhält, als bei einem jungen, das eben die Metamorphose be- 
endet hat. 

Ein solches Bild zeigt einen einfachen Hohlraum, wie aus Fig. 7 
zu ersehen ist. Bei älteren Tieren jedoch vergrößert sich die Drüsen- 
oberfläche. Beugen sich nun diese Falten gegeneinander, so entstehen 
einzelne vom Hauptlumen abgesonderte Bezirke (Fig. 8). Wenn die 
Trennung in einzelne Abschnitte auftritt, so können einige derselben 
sich weiter entwickeln, größer werden und so ein flachlappiges Aus- 
sehen der Drüse hervorrufen, jedoch wird dies nur bei ganz alten 
Tieren der Fall sein. Bei Exemplaren von Petromyxon fluviatılis und 
marıinus habe ich dies nicht feststellen können, jedoch bei Petromyzon 
Planeri war es der Fall. So mag auch FÜRBRINGER (9), der diese 
Angaben von marinus gibt, recht haben. 


Histologischer Bau. 


Meine Untersuchungen über den histologischen Bau dieser 
Drüsenorgane beziehen sich namentlich auf Petromyzon fluviatilis, da 
ich von diesem Material eine genügende Menge besaß. Von Petro- 
myxon Planeri konnte ich, weil wegen der geringen Größe der Drüse 
ein Herauspräparieren sehr schwer war, nicht genügend dünne Schnitte 
durch den ganzen Kopf des Tieres machen. Petromyzon marinus 
stand mir nur als Formolmaterial zur Verfügung, da die ganzen Tiere 
in Formol konserviert waren, so war die Flüssigkeit nieht schnell 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 193 


genug eingedrungen und in den Drüsen war schon Selbstverdauung 
eingetreten. Immerhin konnte ich in beiden Fällen feststellen, daß 
keine wesentlich verschiedenen Zustände hier vorlagen, wenn man 
von der Größe des Epithels absieht. Da beim Töten der Tiere durch 
Zerstörung des Gehirns und Rückenmarks eine sehr starke Reizung 
der Nerven eintritt, die sich natürlich auch auf die Drüse erstreckt, 
so sieht man auf Schnitten von derartig präpariertem Material nur 
sekretleere Zellen. Um diese im sekretvollen Zustand also in der 
Ruhe zu erhalten, tötete ich die Tiere durch Ersticken, und erhielt 
so das Gewünschte. 

Was nun den histologischen Bau anbetrifft, so haben wir es hier 
mit sehr einfachen Verhältnissen zu tun. Die Drüse besitzt ein aus- 
gesprochenes Zylinderepithel (Figg. 9 und 10); wenn man von den 
oben erwähnten plattenförmigen Zellen in den Organen junger Tiere 
absieht. Die Basis der Zelle sitzt auf einer im Verhältnis zur 
äußeren Haut und zum Gange feinen Basalmembran, Membrana 
propria. Die Zellen haben bei älteren Tieren eine Höhe von 
50—60 u und eine Breite von 9—6 u. Ungefähr in der Mitte etwas 
gegen die Basis hin liegt der Kern, er hat eine ovale Form und zeigt 
das typische Verhalten der Kerne von Drüsenzellen. In der Mitte 
des Kerns, in einem ziemlich groben Gerüst von Chromatin liegt 
das Kernkörperchen. Letzteres ist stets in der Einzahl vorhanden. 
Die Oberfläche der Zelle wird von einem Cutieularsaum dargestellt, 
welcher manchmal gestrichelt erscheint. Hierin kann man noch eine 
nahe Beziehung zum Mundhöhlenepithel sehen. Außer dem Ken 
bemerkt man noch zwei verschiedene Stoffe im Zellleibe, einmal schon 
bei geringer Vergrößerung ins Auge fallende, dunkelbraune Körner, 
die ausschließlich ihre Lage zwischen Kern und Oberfläche der Zelle 
haben (Fig. 9) und dann, im ganzen Zellleibe zerstreut, Anhäufungen 
von kleinen Sekretkörnchen (Fig. 10). Was sind nun diese Körnchen, 
sind sie als Sekretkörnchen oder Tröpfehen vorhanden oder aber sind 
sie infolge des Einflusses der Konservierungsflüssigkeit entstanden? 
Die Frage, ob wir es in den Drüsenzellen in Betreff der Körnehen 
oder Tröpfehen mit Kunstprodukten zu tun haben, ist seit langem 
ein kritischer Streitpunkt. Der erste Forscher, der sich mit dem 
feineren Bau der Drüsen beschäftigte, war MALPIGHI, er war der erste, 
welcher einen Versuch machte, die Sekretion in den Drüsenzellen zu 
erklären, obwohl seine Annahme falsch ist, so ist es doch sein Ver- 
dienst, auf diese Frage hingewiesen zu haben. Der Hauptpunkt 
seiner Lehre war, daß die Drüsenacini in offener Kommunikation mit 


122 Wilhelm Haack, 


den feinsten Arterienzweigen ständen. Mit Hilfe von Injektionen 
wiesen aber dann MascAacnı, HUSCHKE und WEBER nach, daß die 
Röhrchen alle blind geschlossen seien. Die Arbeiten von JOHANNES 
MÜLLER riefen eine neue Periode in der Lehre von den Drüsen ins 
Leben. 

Indem dieser Forscher sein Augenmerk auf die Drüsenwandung 
richtete, wies er darauf hin, in wie auffallender Beziehung das 
Drüsenepithel zum Epithel der Schleimhäute stehe. Die Zellen ließ er 
jedoch im Sekret entstehen. A. von KÖLLIKER zeigte dann, daß die 
Bläschen der Speichel- und Schleim-Drüsen von einem Epithel aus- 
gekleidet werden, »dessen Zellen von Fett und öfters auch von 
Pigmentkörnchen durchsetzt seien«. Von dieser Entdeekung KÖLLIKERS 
an, schenkte man den Körnchen mehr Beobachtung, wies sie in fast 
allen Zellen des tierischen Körpers nach und zeigte in einer Reihe 
von Untersuchungen, daß in den Körnern der Zellen der Ort zu sehen 
ist, wo das Sekret seinen Ursprung nimmt, namentlich entsteht es in 
den Granulis, die in der Umgebung des Kerns liegen. Was nun die 
weitere Sekretion anbetrifft, so möchte ich die Befunde SoLGeErs (23) 
anführen. Er sagt: »Das Sekretionsmaterial tritt zunächst in kleinen 
Tropfen oder Körnern auf, die in gewissen Reagentien sich fixieren 
lassen; indem mehrere dieser Vorstufen zu einem größeren Tropfen 
zusammenfließen, erleidet ihre Substanz eine Änderung, die an frischen 
Präparaten nicht, wohl aber am fixierten Objekt zu erkennen ist, sie 
löst sich in der fixierenden Flüssigkeit und so entsteht eine rundliche 
Lücke.« Die Körnchen sind also wirklich in der Zelle vorhanden 
und setzen das weiter unten zu besprechende Sekret zusammen. Ich 
wende mich jetzt zu den schon vorher erwähnten größeren dunkel- 
braunen Körnern. Es fiel mir auf, daß auf allen Schnitten, die von 
verschieden konserviertem Material angefertigt wurden, die Körner 
immer dasselbe Aussehen und dieselbe Lage besaßen, auch nahmen 
sie keine Färbung an; mit den verschiedenen Farbstoffen, die ich 
anwandte, wie Hämatoxylin, Orange-G., Säurefuchsin, Kongorot, Eosin, 
erzielte ich keine Wirkung. Immer zeigten die Körner dasselbe 
Aussehen, wie gesagt, dunkelbraun, sie sind .es auch, welche der 
Sekretflüssigkeit diese wohl nur für die Drüse der Petromyzonten 
charakteristische Farbe verleihen. Sie sind also als Pigmentschollen 
zu betrachten. 

Auf die feine Membrana propria folgt nach außen von der Drüse 
eine Bindegewebsschicht, die zum großen Teile aus elastischen Fasern 
besteht und in der zahlreiche Blutgefäße verlaufen. 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 123 


Ich wende mich nun zum Epithel des Drüsenganges (Fig. 11). 
Erinnert schon das Epithel der Drüse selbst an das Mundhöhlen- 
epithel, so tut dies in noch viel größerem Maße das Epithel des 
Ganges. Auf einer ziemlich derben Basalmembran ruhen hier die 
Zellen in Form von plattenartigen Gebilden. Das Epithel ist zwei- 
schichtig, die obere Zellschicht ist mehr polygonal, während die an- 
dre abgeplattet erscheint. Die Zellen haben durchweg eine Höhe 
von 5—T u. Der Form der Zellen entsprechend sind auch die Kerne 
gestaltet, während die unteren mehr länglich sind, haben die oberen 
eine mehr ovale Gestalt. Stets ist nur ein Kernkörperchen vorhan- 
den. Die Oberfläche der Zellen wird von einem feinen Cuticular- 
saum begrenzt, der auch gestrichelt und an seiner Oberfläche fein 
zackig erscheint. Der Inhalt der Zelle ist stark körnig, doch nimmt 
diese nicht an der Sekretion teil. 

Auf die Basalmembran folgen zwei bis drei Schichten von Binde- 
gewebe, hauptsächlich in Gestalt von elastischen Fasern. Auch hier 
habe ich keine glatte Muskulatur nachweisen können, sie fehlt also 
vollständig. Dies ist verständlich, wenn man bedenkt, wie die Drüse 
in der Muskulatur eingebettet liegt, wo jede Kontraktion des Muskels 
eine Bewegung der Drüsenflüssigkeit veranlaßt. Der Gang mündet, 
wie oben schon gezeigt, auf einer Papille Diese besteht aus drei 
Lappen, einem dorsalen, einem medialen und einem ventralen. Auf 
der Unterseite dieses ventralen Lappens, der der größte ist, befindet 
sich die Mündungsstelle des Ganges. Die ganze Papille besitzt im 
Verhältnis zur anliegenden Mundhöhlenepidermis ein aus zahlreichen 
Schichten zusammengesetztes Epithel. Der ventrale Lappen hat in 
dieser Beziehung das höchste Epithel. Sinneszellen kommen auch 
hier, wie in der ganzen Mundhöhle, nur äußerst selten vor. 

Nachdem ich die Drüsen der Petromyzonten untersucht hatte, 
war es naheliegend, auch die Myxinoiden hierauf hin zu untersuchen. 
Zu diesem Zwecke fertigte ich eine Serie von Querschnitten durch 
den Kopf an, es zeigte sich, daß eine Drüse nach Form derjenigen 
von Petromyzon nicht vorhanden sei. Betrachten wir jedoch den 
vorderen Teil des Darmtraetus von Myzxine, so finden wir, daß sich 
hier im Gegensatze zu Petromyzon zahlreiche einzelne Drüsen vor- 
finden. Es wird daher hier von Interesse sein auf diese Verhältnisse 
näher einzugehen. 

Die ersten Untersuchungen über die Histologie des Darmkanals, 
sowie überhaupt über Myxine machte JOHANNES MÜLLER, doch sagte 
er über den feineren Bau der Darmwindung nichts, LeyYpıgG sprach 


124 Wilhelm Haack, 


dem Darm der Myxinoiden überhaupt die Drüsenzellen ab. Genaue- 
ren Aufschluß über diese Verhältnisse verdanken wir SCHREINER (33). 
In seiner Arbeit: »Zur Histologie des Darmkanals bei Myxine gluti- 
nosa« p. D sagt er: »Der Digestionskanal verläuft bei Myxine in einer 
fast geraden Linie von der Mundöffnung bis zur Kloake. Er zerfällt 
nach seinem anatomischen Bau in vier Abteilungen: 1) die Mundhöhle, 
2) die Speiseröhre, 3) den eigentlichen Darm, 4) den ektodermalen 
After mit der Kloake. Das Epithel der Mundhöhle ist mehrschichtig, 
das Protoplasma der obersten Zellenreihen wird von Schleimfarben 
gefärbt. Die basalen Zellen sind klein, polygonal, zwischen ihnen 
kommen größere Schleimzellen vor, die den Schleimzellen in der 
Epidermis ganz ähnlich sind, Körnerzellen kommen dagegen nicht 
vor. Das Epithel der Mundhöhle geht hinter der Öffnung zum Nasen- 
gaumengang in Höhe mit dem vordersten Teil des Schlundsegels über 
in das Epithel der Speiseröhre.< Diese Resultate über das Mund- 
höhlenepithel kann ich bestätigen, ich möchte nur noch hinzufügen, 
daß die polygonalen Zellen aus zwei Arten von Zellen bestehen. 
Diese unterscheiden sich namentlich durch die Form ihrer Kerne. 
Die einen zeigen das typische Verhalten eines Kerns mit einem 
Kernkörperchen, während die andern einen sichelförmigen kompakt 
erscheinenden Kern besitzen. Die Gestalt dieser Zellen ist nicht 
polygonal, sondern becherförmig. Ich halte sie für Becherzellen, also 
Schleimzellen, wie man sie vielfach findet. SCHREINER sagt dann 
weiter: »Die Speiseröhre ist der dünnwandige Teil des Digestions- 
kanals, der sich bis zur Cardia hinab erstreckt. Die weiße, innere 
Oberfläche der Speiseröhre ist der Länge nach gefaltet, Querfalten 
sind nicht vorhanden. Das Epithel der Schleimhaut besteht aus vier 
Zellarten, einem indifferenten mehrschichtigen Basalepithel, den 
Schleimzellen und den Körnerzellen.« 

Diese letzteren kommen hier wesentlich in Betracht. Auch ich 
habe gefunden, daß in dem von SCHREINER als Speiseröhre bezeich- 
neten Abschnitt nur Längsfalten vorhanden sind, nie Querfalten. Die 
Speiseröhre stellt von der Spitze an bis zum Beginn der Kiemen, 
dieser Teil entspricht bei Petromyxon dem Schlunde, ein sich all- 
mählich verengerndes Rohr dar. Die Längsfalten, die im Anfang sehr 
hoch sind, nehmen allmählich ab, ebenso wird das Epithel niedriger. 
In diesen Falten nun, etwa von der Mitte an, liegen vorzugsweise 
ventral, namentlich am Grunde derselben, die Körnerzellen. Nach 
SCHREINER stimmen diese Zellen im Bau ganz mit den entsprecher- 
den Gebilden der Epidermis überein. Von diesen sagt er, daß sie 


> 


ge 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. | 125 


ihren Namen eigentlich mit Unrecht führen, da ihr Inhalt nicht aus 
Körnern, sondern aus fein zusammengefalteten Drähten bestehe. Ob 
es wirklich Drähte sind, kann ich nicht bestätigen, da ich nur konser- 
viertes Material zur Verfügung hatte. Darauf möchte ich aber hin- 
weisen, daß es keineswegs ein einziger zusammengefalteter Faden 
ist, sondern daß der Inhalt der Zelle aus zahlreichen kleinen Fäd- 
chen besteht. Auch darf man sie nicht als ähnliche Gebilde betrach- 
ten, wie die für die Myxinoiden charakteristischen Schleimsäckchen. 
Die Lage der Körnerzellen, namentlich der Umstand, daß sie nach 
der Cardia zu verschwinden, macht es wahrscheinlich, daß sie ähn- 
liche Gebilde sind, wie die Drüsenzellen im Ösophagus von Ammo- 
coetes, auf die ich gleich näher eingehen werde. 

Ob auch bei den außereuropäischen Formen der Üyclostomen, 
Geotria, Velasia und Mordacıo, Mundhöhlendrüsen sich vorfinden, 
habe ich nicht feststellen können, da mir kein Material zur Verfügung 
stand, und auch über die Verhältnisse des Verdauungstraetus nichts ' 


Näheres bekannt ist. 


Digestionskanal. 


Wenn ich etwas näher auf die histologischen Verhältnisse des 
Digestionskanals eingehe, namentlich des vorderen Teils desselben, 
so geschieht dies hauptsächlich infolge der merkwürdigen Drüsen- 
komplexe im Kiemendarm von Petromyzon und im Ösophagus von 
Ammocoetes. 

Die Histologie des Darmkanals ist vielfach untersucht und genau 
beschrieben worden, so daß ich mich hauptsächlich auf die Resultate 
der Autoren beziehen kann. Wie bekannt, besteht der Darmtractus 
von Petromyzon aus fünf Abteilungen, der Mundhöhle, dem Pharynx, 
dem Schlunde, dem Darm und dem Afterdarm. Wenden wir uns 
zum Mundhöhlenepithel; die Barteln, sowie die Hornzähne lasse ich 
außer Betracht, da sie nicht in den Bereich dieser Untersuchungen ge- 
hören. Die Epidermis besteht aus vielen Schichten, die wie die der 
Haut angeordnet sind. Auf der Basalmembran ruhen cylinderförmige 
Zellen, während die oberen Schichten sich immer mehr polygonal 
gestalten, bis sie in einer ziemlich derben Cuticula endigen. Jede 
Zelle der obersten Lage scheidet ihre Cutieula aus, die sehr schwach 
gestrichelt erscheint, die Andeutung einer ehemaligen Bewimperung. 
Die für die äußere Haut charakteristischen Zellen, die Körner-, 
Schleim- und Keulenzellen sind hier nicht vorhanden, ebenso fehlt 
die Pigmentschicht. Charakteristisch ist jedoch die Gestalt der Kerne 


126 Wilhelm Haack, 


in den verschiedenen Zellschichten (Fig. 12). Während diejenigen der 
unteren Schichten das gewöhnliche Aussehen zeigen, haben die Kerne 
der oberen sichelförmig angeordnetes, kompaktes Chromatin, sie fär- 
ben sich mit Schleimfarben, außerdem sieht man auf dem Cutieular- 
saum ein feines schleimartiges Gerinnsel liegen. Diese Zellen vertreten 
also die Stelle von Schleimzellen. Sinneszellen habe ich nur äußerst 
selten getroffen, ich kann die Annahme von Vogt und Yunxe (20), 
daß sie sich häufiger in der Mundhöhle als auf der äußeren Haut 
vorfinden, nicht bestätigen. 

Auf die Mundhöhle folgt der Pharynx, dieser erstreckt sich vom 
Vorderende des Zungenstempels bis zur Orbitalregion. Es ist ein 
enger Kanal, der sich hart an die Schädelbasis anlegt. Nach LAxGEr- 
HANS (14), Vogr und Yung (20) ist der Kanal von einem zweischich- 
tigen Epithel ausgekleidet, bei Petromyxon Planeri ist dies der Fall, 
bei Petromyxon fluviatilis jedoch habe ich dies nicht feststellen 
können, sondern ich sah immer, daß ein mehrschichtiges Epithel 
(Fig. 13) vorhanden ist. Die Zellen sind am Grunde wieder eylin- 
drisch und nach oben hin abgeplattet, ihre Kerne jedoch zeigen 
immer denselben Bau, niemals den der oberen Schichten der Mund- 
höhle, der Cuticularsaum der Zellen ist hier deutlich gestrichelt. 
Sinneszellen treten auch nur sehr wenig auf. 

An seinem hinteren Ende mündet der Pharynx in zwei Hohl- 
gänge, den dorsal verlaufenden Ösophagus und den darunter liegen- 
den Wassergang. Der Ösophagus bildet sich, wie NESTLER (19) 
nachgewiesen hat, an der dorsalen Leiste des Kiemendarmes von 
Ammocoetes als ein massiger Wulst. Der Schlund stellt einen engen 
Kanal dar, welcher im Innern Längsfalten zeigt, das Epithel besteht 
aus Cylinderzellen, die keine Wimpern tragen. 

Der Wassergang entspricht dem ventralen Teile des Ösophagus 
von Ammocoetes, ich muß daher auch auf diese Verhältnisse näher 
eingehen. RATHKE (2, 3), SCHNEIDER (11) und LANGERHANS (14) geben 
eine ausführliche Beschreibung des Darmtractus, der ich nichts hinzu- 
fügen kann. Der vordere Teil des Digestionskanals besteht aus 
Mund-, Rachen- und Kiemenhöhle. Letztere zeigt ein interessantes 
Verhalten, insofern als sich hier namentlich an der dorsalen Wand 
und am Grunde der Kiemenblätter jene eigentümlichen Drüsenbil- 
dungen vorfinden, die ich oben schon erwähnt habe. Diese Organe 
wurden zuerst von NESTLER (19) und Arcock (25, 26) beschrieben. 
Vor diesen Forschern entdeckte F. E. ScHuLzE (17) gleiche Gebilde 
in der Gaumenschleimhaut von Batrachierlarven. Um die Drüsen 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 127 


von Petromyxon und Ammocoetes mit diesen Gebilden vergleichen zu 
können, will ich kurz die Resultate SCHULZES rekapitulieren. 


Über die Lage sagt der Forscher folgendes: »Einen gänzlich an- 
dern Charakter nimmt nun aber das Epithel in jener halbmond- 
förmigen . hinteren Region des Rachenhöhlendaches an, welches ich 
als Hinterfeld bezeichnet habe, und welches sich schon für das un- 
bewaffnete Auge durch den Mangel der Papillen, eine mehr gelblich- 
sraue Farbe, sowie die feinpunktierte Oberflächenbeschaffenheit ihrer 
konkaven vorderen Randpartie scharf von der vorliegenden Gegend 
abhebt. « 


»Zu meinem Erstaunen fand ich hier in dem plötzlich auf das 
vierfache und mehr erhöhten Epithel ein reich entwickeltes System 
mehrzelliger Drüsen, welche von allen sonst bei Wirbeltieren bekann- 
ten mehrzellisen Drüsen dadurch wesentlich abweichen, daß sie nicht 
in die bindegewebige Grundlage eingebettet, sondern durchaus auf 
das Epithel beschränkt sind, ein Verhalten, welches bisher nur bei 
Wirbellosen oder von isoliert stehenden einzelligen Drüsen, wie den 
Becherzellen der Wirbeltiere, bekannt war.< Die histologischen Be- 
funde, die auch ich an Präparaten, die der Sammlung des Herrn 
Professor Dr. BLOCHMANN entstammen, bestätigen kann, sind folgende: 
Die Drüsenkomplexe haben die Gestalt einer Birne, die den Drüsen- 
körper bildenden Elemente sind Prismen, welche sich an ihrem oberen 
Ende verjüngen. Im unteren Drittel der Zelle liegt der Kern. Über 
die Wandung der Zelle sagt SCHULZE: »während sich an dem basa- 
len und mittleren Teile des Zellenleibes keine deutliche, d. h. auch 
gegen den Zellinhalt scharf abgesetzte Membran wahrnehmen läßt, 
erscheint an dem ziemlich scharf abgesetzten äußeren Drittel eine 
doppelt konturirte, röhrenförmige Membran sehr deutlich ausgebildet, 
welche, abgesehen von dem gänzlichen Fehlen der Ausbauchung, 
einigermaßen an den von mir früher als Theca bezeichneten Endteil 
der Becherzellen erinnert, und daher auch hier mit dem gleichen 
Namen bezeichnet werden mag«. Die Zellen haben eine Breite von 
3—5 u, ihre Höhe wechselt. »Diese sogearteten Drüsen befinden sich 
nun in verschiedener Größe und Reichliehkeit in dem ganzen vorde- 
ren Randteil des halbmondförmigen Hinterfeldes. Sie bilden hier eine 
dieht hinter dem Anheftungsgelenke des Ceratohyoids jederseits 
beginnende und medianwärts bis zum Ösophaguseingang reichende 
2 mm breite Zone, welche durch stärkere Aufwulstung und feine 
Punktierung sich mit einer schon für das unbewaffnete Auge leicht 


128 Wilhelm Haack, 


erkennbaren Grenze besonders scharf gegen die davor gelegene Partie 
des Rachenhöhlendaches absetzt.« 

Ganz ähnliche Organe finden sich nun im Kiemendarm resp. im 
Ösophagus von Petromyxon und Ammocoetes. Bei letzteren ist wohl 
die Ähnlichkeit am weitesten durchgeführt. NESTLER und ALcock 
beschreiben diese Zellen von Ammocoetes unabhängig voneinander, 
das Verdienst, auf die Ähnlichkeit jener Drüsen mit den Scuurze- 
schen Organen hingewiesen zu haben, gebührt S. Mayer (21). Nach 
ihm erwähnt sie SCHAFFER (22), welcher uns zugleich eine genaue 
Darstellung des Epithels des Kiemendarmes gibt. 

Auf die näheren Verhältnisse dieses Darmabschnittes gehe ich 
nicht ein, sondern will sofort den Bau der Drüsen näher erörtern. 
Die äußere Kiemenöffnung führt in eine Rinne, die ihrerseits in die 
Vorkammer der Kiementasche übergeht. Am Rande der Öffnung 
wandelt sich das Epithel der äußeren Haut allmählich in ein Platten- 
epithel um. Dorsal und ventral in der Vorkammer wird das Epithel 
wieder höher, und es zeigen sich unter den andern Zellen Drüsen- 
zellen von prismatischer Gestalt. Diese Zellen treten an der latera- 
len Wand, wie SCHAFFER zeigt, einzeln auf, mehren sich jedoch bald 
und bilden eigentümliche Gruppen. Solche Gruppen findet man in 
der Vorkammer, an der Basis der Kiemenblätter und an der dorsalen 
Wand des Ösophagus. Zwischen je zwei Drüsenknospen, die in der 
Regel aus sechs, manchmal auch mehr Zellen zusammengesetzt sind, 
schieben sich Zellen ein, welche den Deckzellen angehören und bil- 
den so gleichsam eine Scheidewand zwischen den einzelnen Drüsen- 
organen. Wie bei Pelobates fuscus neigen sich die Zellen gegen- 
einander, und die Oberfläche hat die Form eines flachen Tellers. 

Die Drüsen im Kiemendarm von Petromyzxon verhalten sich in 
manchen Teilen anders. 

Während man bei Amsnocoetes nur in dem Gang, der zur Kiemen- 
tasche führt, einzellige Drüsen findet, im übrigen aber immer jene 
zusammenhängenden Komplexe sieht, kommen bei Petromyzon am 
Grunde der Kiemenblätter alle Übergangsformen in betreff der Zahl der 
zusammenstehenden Zellen vor. Man kann einzellige Drüsen beob- 
achten, und Komplexe, die aus zwei, drei und mehreren Zellen be- 
stehen, ich zählte bis zu acht (Fig. 14, 15, 16). Auch im Bau sind 
die Zellen sehr verschieden, namentlich der Kern zeigt ein gerade 
entgegengesetztes Verhalten. Während der Kern bei den Drüsen von 
Ammocoetes vollständig kompakt erscheint und keine Sonderung in 
Chromatinfäden und Kernkörperchen erkennen läßt, wie dies bei den 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. | 129 


umliegenden Deckzellen der Fall ist, so sieht man in den Drüsen- 
zellen von Petromyzon einen Kern, der im Gegensatze zu dem der 
benachbarten Zellen heller erscheint. Der Hauptunterschied aber 
liegt darin, daß die Zellen von Ammocoetes nach der Sekretion be- 
stehen bleiben, während die von Petromyzon zerfallen. . Man sieht 
nämlich, wenn eine Drüsenzelle sich entleert, daß in der Umgebung 
des Kerns ein heller Hof entsteht, dieser wird immer größer, bis 
zuletzt der ganze Inhalt nach außen getreten ist. Daß hier wirklich 
eine stetige Erneuerung der Zellen vor sich geht, dafür spricht, daß 
man in den umliesenden Zellen solche findet, die sich zu Drüsen- 
zellen umwandeln, ferner kann man oft Mitosen am Grunde des 
Epithels wahrnehmen. 

Eine wichtige Bedeutung wurde diesen Drüsen von Petromyzon, 
Ammocoetes und Pelobates fuscus zu teil, indem S. Mayer (21) sie 
als Belege für die von LeypıG begründete Lehre, daß die Sinnes- 
knospen phylogenetisch aus Drüsenzellen hervorgegangen seien, ge- 
‚brauchte. Leyvig hat es oft versucht, die Sinnesknospen, wie sie 
namentlich in den Seitenkanälen der Fische vorkommen, die Sinnes- 
organe des sechsten Sinnes, wie der Forscher sie nennt, in bezug auf 
die Drüsen zu bringen, ohne jedoch ein befriedigendes Resultat zu 
erhalten. S. MAyER nun suchte diese Theorie durch die eigentüm- 
lichen Gebilde von Ammocoetes, Petromyzon und Pelobates weiter 
auszubauen, indem er diese intraepithelialen Drüsen als die Vorläufer 
der knospenartigen Geschmacks- und Sinnesorgane ansieht. SCHAFFER 
nun weist nach, daß diese beiden Arten von Organen nichts mit- 
einander zu tun haben, daß sie nicht auseinander hervorgegangen 
sind. Diese Ansicht von SCHAFFER wird auch jetzt wohl allgemein 
anerkannt. 


Physiologische Untersuchungen. 

Der zweite Teil meiner Arbeit wird sich auf die physiolog- 
chemische Bedeutung dieser Drüsen erstrecken. 

Um die Physiologie dieser Drüsen zu erkennen, stellte ich zwei 
verschiedene Reihen von Versuchen an. Die erste diente dazu, den 
sauren oder basischen Charakter festzustellen, die zweite waren 
Verdauungsversuche. 

Indem ich auf die Drüsenflüssigkeit die Reaktion mit Lackmuß- 
papier anstellte, fand ich, daß das Sekret einen schwach sauren 
Charakter zeigte. Die Verdauungsversuche führte ich analog den 


Versuchen mit den Drüsensekreten höherer Wirbeltiere aus, indem 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. | 9 


130 Wilhelm Haack, 


ich das Ferment der Drüsen mit Glyzerin, Salzsäure 4%,,, oder 
10°, Sodalösung auszog. Nachdem ich mich überzeugt hatte, daß 
auch bei gewöhnlicher Temperatur eine Verdauung eintrat, führte ich 
die Versuche im Wasserbade von konstanter Temperatur (28°30° 
aus. Es geschah dies, um die geringe Menge des Fermentes, welches 
ich aus den relativ kleinen Drüsen nur erhalten konnte, wirksamer 
zu machen. 

Angeregt durch die Versuche von ALcock bei Ammocoetes, stellte 
ich noch solche mit den Fermenten der Drüsen des Kiemendarms 
und des Darms, sowie der äußeren Haut von Petromyxon fluviatilis 
an. Ferner wurde auch der Kontrolle halber ein solcher Versuch mit 
Muskelfleisch gemacht, welcher jedoch, wie von vornherein auch 
anzunehmen war, resultatlos verlief, d. h. keine verdauende Wirkung 
zeigte. 

Wie oben in der Besprechung der Literatur schon erwähnt wurde, 
haben fast alle Forscher die Drüse für eine wirkliche Speicheldrüse 
angesehen, nur ELLENBERGER und HoFMEISTER (15) bezeichnen sie als 
Schleimdrüsen. Bei den mikroskopischen Bildern der Drüse fiel es 
mir auf, daß sich die Zellen nicht wie die Schleimzellen z. B. der 
äußeren Haut färbten. Um hierüber genauer Aufschluß zu erhalten, 
wandte ich die spezifisch Schleim, also Muein, färbenden Farbstoffe, 
wie Thionin und Methylenblau an, jedoch ohne Erfolg. Die Drüse 
ist also keine Schleimdrüse. Da die Mundhöhle und der Ösophagus, 
wie ich im morphologischen Teil meiner Arbeit gezeigt habe, der 
Drüsen vollständig entbehren, so kam ich auf den Gedanken, daß 
man es hier mit einer Eiweiß verdauenden Drüse zu tun habe. Zu 
diesem Zwecke stellte ich die physiologischen Versuche an, welche 
im Reagenzrohr ausgeführt wurden. Dieselben hatten bei dem mit 
Salzsäure ausgezogenen Ferment den gewünschten Erfolg, das Eiweiß 
wurde verdaut. Der Kontrolle halber wurden Versuche mit Salzsäure 
und Fibrin im Bade ausgeführt, um die Einwirkung von Salzsäure 
auf Fibrin zu zeigen. Das Resultat jedoch war von den ersten Ver- 
suchen grundverschieden. Die basische Lösung, sowohl wie die auf 
ein diastatisches Ferment prüfenden Versuche zeigten nichts. Ich 
habe also weder ein diastatisches noch ein dem Pankreas ähnliches 
Ferment nachweisen können. Hieraus geht hervor, daß die Drüse 
eine reine Eiweißdrüse ist, ihr Ferment hat also einen pepsinartigen 
Charakter. 

Dies Ferment entsteht voraussichtlich aus dem feinkörnigen 
Material, welches im ganzen Zellleibe liegt und manchmal die Bildung 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 131 


von Sekrethäufchen zeigt. Die Körner, welche das Volumen der Zelle 
zwischen Kern und Oberfläche ausfüllen und einen kristalloiden 
Charakter zeigen, sind, wie oben schon erwähnt, Pigmentschollen, daß 
ihnen jedoch nur die Bedeutung beizulegen ist, dem Drüsensekrete 
die Farbe zu verleihen, glaube ich nicht, was jedoch dieses Sekret 
vorstellt habe ich nicht nachweisen können. Ich dachte zunächst, 
auch wegen der Mündung der Drüse, an Gift. Um die Wirkung auf 
‚lebende Organismen zu sehen, injizierte ich mit der in Wasser extra- 
hierten Drüsenflüssigkeit die Lymphherzen von Fröschen. Die Tiere 
verhielten sich jedoch ganz ruhig, die Injektion belästigte sie nicht 
im geringsten. Hieraus geht hervor, daß das Sekret nicht giftig ist. 
Von Interesse ist es auch, zu sehen, daß in einem Zellleibe beide 
Arten von Sekret entstehen, zwar nicht gleichzeitig, sondern während 
die eine Zelle dies Ferment bereitet, stellt die andre jenes dar, 
während in den Drüsen höherer Wirbeltiere, die ein zweifaches 
Ferment absondern, auch zwei Arten von Zellen sich vorfinden. 

Die zweite Reihe meiner physiologischen Verdauungs-Versuche 
bezieht sich auf die Drüsen im Kiemendarm von Petromyzon. Die- 
selben Versuche stellte Arcock mit dem Ösophagus von Ammo- 
coetes an. 

Der erste Forscher, der sich über die Herkunft und die Be- 
schaffenheit des Sekretes des Kiemendarmes von Petromyzon und 
des Ösophagus von Ammocoetes äußert, ist NESTLER, jedoch läßt er 
es unentschieden, ob der Schleim das Sekret dieser Drüsen darstelle, 
oder ob er einer allmählichen, oberflächlichen Zerstörung der ge- 
samten Oberhaut seinen Ursprung verdankt. Arcock nahm infolge 
ihrer physiologischen Versuche, durch welche sie nachwies, daß ein 
pepsinartiges Ferment im Ösophagus von Ammocoetes vorhanden sei, 
diese Drüsen als Eiweißdrüsen in Anspruch. SCHAFFER (22) dagegen 
bezeichnet sie als Schleimdrüsen, er sagt: »Darüber kann jedoch kein 
Zweifel sein, daß es sich um typische regelmäßig secernierende 
Schleimzellen handelt, welche in ihrer reichlichen Entwicklung eine 
eminente Schutzeinrichtung für die Kiemenhöhle bilden, indem sie 
eine schützende Schleimhülle für die Schleimhaut liefern. « 

Diese beiden Annahmen, daß es sich um Eiweißdrüsen und um 
Schleimdrüsen handele, können mit Recht bestehen bleiben. Es fiel 
mir nämlich auf, daß an einigen Stellen, namentlich am Grunde der 
Kiemenblätter, die Drüsen mit Hämatoxylin sich blau färbten, während 
sie an der dorsalen Wand des Kiemendarmes, namentlich am Anfang 
desselben, sowie in den Vorkammern ÖOrange-G. aufnehmen. Zunächst 

9* 


152 Wilhelm Haack, 


dachte ich an einen Zufall, aber mit Hilfe der spezifischen Schleim- 
farben, wie Thionin und Methylenblau, erhielt ich dieselben Resultate. 
Hieraus geht hervor, daB wir in diesen Drüsen zwei verschiedene 
Abteilungen unterscheiden müssen, diejenigen, welche wie Miss ALCOcK 
gezeigt hat, der Verdauung dienen, und diejenigen, welche den 
Schleimüberzug über die Kiemen bilden. Im histologischen Bau ist 
kein auf den ersten Blick wesentlicher Unterschied zwischen diesen 
beiden Arten vorhanden. Nur in ihrer Protoplasmastruktur ist eine 
Verschiedenheit zu bemerken. Die Schleim bereitenden Zellen zeigen 
einen grobwabigen Bau, wie auch aus den Abbildungen von SCHAFFER 
zu ersehen ist. Die andern Zellen nun, die ich diesen als »Körner- 
zellen« gegenüberstellen möchte, zeigen einen mehr kompakteren, aus 
einzelnen, diekeren Fädchen bestehenden Zellinhal. Was nun die 
Verbreitung dieser Drüsen anbetrifft, so sind erstere namentlich am 
Grunde der oberen Kiemenblättehen zu beobachten, sie erfüllen hier 
ihren Zweck, indem sie die Oberfläche mit Schleim bedecken. Die 
andern Zellen kommen hauptsächlich am Anfange des Ösophagus in 
der dorsalen Wand desselben vor und haben hier die Bedeutung, die 
ihnen Atcock beilegt. Einen Übergang dieser beiden Arten von 
Drüsenkomplexen habe ich nicht konstatieren können, ich sah immer, 
daß ein Drüsenkomplex Schleim absonderte, während die andre 
Art das pepsinartige Ferment lieferte, niemals jedoch, daß in dem- 
selben Drüsenorgan beide Sekrete sich vorfanden. Ebenso fand ich, 
daß die oben geschilderte Lage dieser beiden Arten von Drüsen kon- 
stant ist. 

Was nun das Sekret der Drüsen im Kiemendarm von Petromy- 
xon anbetrifft, so beschreibt es NESTLER als Schleim. Mit Hilfe 
von Thionin und Methylenblau konnte ich jedoch feststellen, daß 
diese Drüsen kein schleimartiges Sekret absondern. Durch physio- _ 
logische Versuche nun konnte ich nachweisen, daß ein pepsinartiges 
Sekret vorhanden ist, wir haben es hier also auch mit Eiweißdrüsen 
zu tun. 

Die weiteren physiologischen Versuche, die ich, wie ALcock bei 
Ammocoetes, mit den Drüsenfermenten der verschiedenen Darmab- 
schnitte von Petromyxon anstellte, zeigten, daß auch hier ein pepsin- 
artiges Ferment sehr verbreitet ist, und zwar in demselben Maße wie 
bei Ammocoetes. Auch hier sondert der Kiemendarm, die Leber, der 
Mittel- und Enddarm vorzugsweise ein solches Sekret ab. Zwar nicht 
in derselben Masse, sondern ich sah, daß die Leber das stärkste 
pepsinhaltige Ferment lieferte, ihr folgt der Kiemendarm und die 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. | 133 


Mundhöhlendrüsen, alsdann der Mitteldarm, der Enddarm schließlich 
zeigt kaum eine Spur dieses Fermentes. Hieraus sehen wir, daß das 
pepsinartige Ferment bei den Petromyzonten nicht auf jene Lokali- 
täten, die es bei höheren Wirbeltieren einnimmt, beschränkt ist. 
Hieran anschließend, möchte ich noch mitteilen, daß ALcock mit den 
Fermenten der Drüsen der äußeren Haut physiologische Versuche an- 
stellte, die ergaben, daß auch hier ein pepsinartiges Ferment vor- 
handen ist. Da es von Interesse war, zu sehen, ob bei Peiromyzon 
die gleichen Verhältnisse vorlagen, stellte auch ich solche Versuche 
an und erhielt dieselben Resultate. Um zu sehen, ob auch bei Fischen 
ein derartiges Ferment in der äußeren Haut sich vorfinde, machte 
ich die gleichen Versuche mit der Haut und der Mundschleimhaut 
von Barbus fluvvatılis, jedoch fand ich hier nichts Ähnliches. Ob bei 
andern Fischen ähnliche Verhältnisse vorliegen, müssen weitere physio- 
logische Versuche aufklären. 

In folgendem will ich die Entstehung der Drüse zu erklären ver- 
suchen. Da in der Drüsenbildung der Mundhöhle ein steter Wechsel 
stattfand, so ist es für viele Drüsen nicht möglich, ihre Entstehungs- 
geschichte durch die Reihe der Wirbeltiere zu verfolgen. Dieses gilt 
auch für die Drüsen der Petromyzonten. 

Betrachten wir nun die Fische, so fehlen ihnen, wie schon in 
der Einleitung erwähnt, mehrzellige zusammenhängende Mundhöhlen- 
drüsen, was die Drüsen, die in einer ventralen Rinne der Mundhöhle 
von Muraena liegen, vorstellen, müssen weitere Untersuchungen 
klarlegen. 

Aber nicht nur den Fischen. ist der Mangel an Mundhöhlendrüsen 
in Gestalt mehrzelliger zusammengesetzter Organe eigentümlich, 
sondern sämtliche Wirbeltiere, die ihre Nahrung im Wasser auf- 
nehmen, zeigen ein ähnliches Verhalten. So sehen wir, daß bei den 
Amphibien die Mundhöhlendrüsen erst bei der Metamorphose, also 
beim Übergange zum Landleben auftreten. Bei den Reptilien weist 
HOFFMANN nach, daß bei den Seeschildkröten keine zusammengesetzten 
Mundhöhlendrüsen vorhanden sind, wohl aber bei den Landschildkröten. 
Ebenfalls sehen wir bei den Vögeln, daß wenn sie ihre Nahrung 
vorzugsweise im Wasser aufnehmen, die Mundhöhlendrüsen rudimentär 
werden, so z. B. bei verschiedenen Arten der Anseres. Bei den Säuge- 
tieren finden wir etwas Ähnliches in der Gruppe der Cetaceen. Es 
ist daher merkwürdig, daß wir bei den Petromyzonten, die doch durch- 
aus Wassertiere sind, so wohlentwickelte Mundhöhlendrüsen finden. 
Ziehen wir jedoch die Lebensweise der Tiere hinzu, so ist dies 


134 Wilhelm Haack, 


vielleicht verständlich. Wie bekannt saugen sich die Petromyzonten an, 
entweder an ihre Nahrung oder aber in der Ruhe an Steine, Holz usw. 
Der Strom des Atemwassers geht durch die Kiemenspalten hinein 
und heraus, das Wasser kommt also mit der Mundhöhle selten, nur 
bei der Vorwärtsbewegung der Tiere in Berührung. Infolgedessen ist: 
der Schlund der Petromyzonten bei der Nahrungsaufnahme in demselben 
Zustand, wie derjenige, der auf dem Lande lebenden Tiere. Dieselben 
Verhältnisse, die bei letzteren die Bildung von Drüsen in der Mund- 
region veranlaßten, können auch hier in Betracht gekommen sein. 
Das Sekret einer größeren Drüse kann in der Mundhöhle der Petro- 
myzonten eine Wirkung ausüben, es kann verdauend auf die Nahrung 
einwirken, während bei den übrigen Fischen, die ihre Nahrung zu- 
gleich mit dem Atemwasser aufnehmen, das verhältnismäßig wenige 
Sekret in dem Wasser so verdünnt würde, daß eine Wirkung des- 
selben vollständig ausgeschlossen sein würde. Diesen Drüsen kommt 
jedoch nicht nur die Funktion zu, welche dieselben bei landlebenden 
Tieren besitzen, die Verdauung einzuleiten, sondern eine andre, sehr 
wichtige Funktion besteht darin, die Zähne zu unterstützen. Hierfür 
spricht, daß die Drüse an der Basis eines Zahnes ausmündet und es 
in der Gewalt des Tieres liegt, die Drüsenflüssigkeit auszustoßen. 
Vergleicht man ferner die Zähne der Myxinoiden mit denen der 
’Petromyzonten, so findet man, daß die der ersteren bedeutend schärfer 
und in größerer Anzahl vorhanden sind. Die Lebensweise der Tiere 
ist jedoch dieselbe, beide Tierarten vermögen ihre Opfer schnell ab- 
zunagen. Auch hieraus geht hervor, daß die Drüse jene oben an- 
geführte Beziehung zu den Zähnen hat. 

Zu den Speicheldrüsen sind diese Gebilde nicht zu rechnen. 
Obwohl HÜFnEr und andre Forscher in neuerer Zeit gezeigt haben, 
daß sich in den Speicheldrüsen Spuren von Eiweiß nachweisen lassen, 
so zeigen doch die Mundhöhlendrüsen der Petromyzonten einen von 
diesen Drüsen ganz verschiedenen Bau, ferner läßt sich kein diasta- 
tisches Ferment nachweisen, auch reagieren diese Drüsen schwach 
sauer im Gegensatz zu den Speicheldrüsen, welche schwach alka- 
lisch sind. | 

Ob die Drüsen »die Körnerzellen« der Myxinoiden, die ich oben 
erwähnt habe und die den einzelligen Drüsen im Kiemendarm von 
Petromyzon ähnlich sind, eine gleiche Bedeutung wie die Drüsen im 
Ösophagus von Ammocoetes haben, konnte ich nicht feststellen, da es 
hierzu physiologischer Versuche bedarf. Es ist aber höchst wahr- 
scheinlich, daß ihnen die gleiche Funktion zukommt. 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 135 


Das Vorkommen von mehrzelligen komplizierten Drüsenbildungen, 
die mit der äußeren Haut in direkter Beziehung stehen, ist, wie schon 
oben erwähnt, bei Fischen ein sehr beschränktes. Ich will daher 
kurz am Schluß meiner Arbeit jene wenigen Fälle noch anführen und 
einige Untersuchungen, die ich über dieselben anstellte, hinzufügen. 

Bei den Myxinoiden finden wir eigentümliche drüsenartige Gebilde 
in der Seitenlinie des Tieres, in jedem Myomer befindet sich ein 
solcher »Schleimsack«, welche im stande sind, den ganzen Körper 
des Tieres mit Schleim zu überziehen, und so eine Schutzeinrichtung 
darstellen. Diese Drüsen bilden kleine Schläuche, welche mit je 
einer Öffnung nach außen münden. Die Mündung wird von der 
Epidermis der Haut ausgekleidet, das Epithel des Drüsensacks weist 
zwei Arten von Zellen auf. Große Zellen, welche kein drüsenähn- 
liches Aussehen haben und kleinere, welche einen dieht zusammen- 
seknäuelten Faden enthalten, aus welchen das schleimartige Sekret 
zusammengesetzt ist. 

Ferner gehören hierher jene drüsenartigen Organe in der Schnau- 
zenregion von Chimaera monstrosa. Diese Gebilde jedoch sind noch 
unbekannt. Ich konnte leider diese Untersuchungen nicht zu Ende 
führen, da mir nicht gut konserviertes Material zur Verfügung stand. 
Hoffe aber in nächster Zeit auch einiges hierüber veröffentlichen zu 
können. 

Alsdann kommen hier noch jene Drüsen in Betracht, die sich an 
den im Dienste der Geschlechtsorgane umgebildeten Flossen der 
Männchen der Selachier befinden. 

Für die Untersuchungen dieser Gebilde verwandte ich Acanthias 
vulgaris, Raja clavata, Raja batıs. Die Organe waren teils in Subli- 
mat-Essigsäure, teils in Formol konserviert, doch war für genauere 
histologische Untersuchungen nur das erstere zu gebrauchen. 

Ich kann mich hier, da es nicht in den Rahmen der Arbeit 
passen würde, auf die Anatomie des Skelettes der hinteren Flossen 
nicht einlassen, sondern verweise in dieser Beziehung auf die Arbeiten 
von PETRI (30) und JUNGERSEN (31, 32). 

Der histologische Bau dieser Drüsen unterscheidet sich nach 
meinen Untersuchungen nach zwei Richtungen. Bei Acanthias und 
Seyllium finden wir ein Konglomerat von einzelligen Drüsen, welche 
alle gemeinsam in einen großen Hohlraum münden. Es erinnern diese 
Verhältnisse an diejenigen, welche wir oben bei den Mundhöhlendrüsen 
der Petromyzonten vorfanden, einen Drüsensack, dessen inneres Epithel 
fast ausschließlich von einzelligen Drüsen gebildet wird. Bei den 


136 Wilhelm Haack, 


Rajıdae dagegen zeigen sich wohlausgebildete zusammengesetzte 
tubulöse Drüsen. 


Acanthias und Scyllium. 


Was die Lage der Drüsen anbetrifft, kann ich die Ergebnisse von 
PETRI bei Acanthias bestätigen (Fig. 17). Auf der lateral-dorsalen 
Seite des Pterygopodiums befindet sich eine Rinne, hervorgerufen 
durch die Muskulatur und ausgekleidet von der Epidermis, welche 
hier wieder Epithel zeigt und keine Placoidschuppen, wie sonst. 
Dieselbe steigt an ihrem Ende etwas abwärts und mündet hier in 
einen Drüsensack. Derselbe ist zunächst eng und röhrenförmig, er- 
weitert sich allmählich und zieht direkt unter der Epidermis der 
ventralen Seite des Pterygopodiums bis an den Beckengürtel hin, wo 
er blind endigt. Die Drüsen der beiden Flossen stoßen hier bei 
ausgewachsenen Exemplaren aneinander, ein Verhalten, wie es PETkt 
nur bei Scyllium vorfand. Die Länge der Drüsen ist nicht konstant, 
sondern richtet sich wahrscheinlich nach dem Alter des Tieres, d. h. 
ob es ausgewachsen oder nicht. Während PETRI eine Länge von 
4cm und eine Breite von 0,9 em fand, hatten die Drüsen meiner 
Exemplare 5—6 sogar über 6 cm Länge und 1—2 cm Breite. 

Die Lagebeziehungen bei Scyllium sind ähnlich, doch muß ich hier 
ganz auf die Arbeit von PETRI verweisen, der folgendes darüber sagt: 

»Als Ausführungsgänge der Drüse dienen eine innere geschlossene 
Röhre, welche von drei Knorpelstäben gebildet wird, und eine durch 
eine breite Hautfalte gebildete äußere Rinne, welche vermittelst eines 
vorn über der Öffnung der inneren Röhre befindlichen Loches mit 
dem Drüsenschlauch kommuniziert.< »Dieser äußere aus Weichteilen 
gebildete Kanal und die innere knöcherne Rinne teilen sich in das 
Geschäft der Ausfuhr des Drüsensekretes.« »Die Glandula pterygo- 
podii stellt wie bei Acanthias einen einfachen muskulösen Schlauch 
dar, der unmittelbar unter der Haut auf der ventralen Fläche der 
Flosse aufliegt und eingebettet ist in losem blutgefäßreichem, subeu- 
tanem Bindegewebe, welches zugleich als Bindemittel zur Befestigung 
der Drüse in ihrer Lage dient. Die Drüse erstreckt sich bei den 
Scyllien noch weiter über den Beckengürtel hinaus als bei Acanthras, 
und besitzt eine Länge von ungefähr 7 em bei Seyllium catulus und 
von 3,2 cm bei Seyllium canicula. Die Drüsen beider Pterygopodien 
sind in der Medianebene oberflächlich verwachsen, so daß sie leicht 
voneinander geschieden oder lospräpariert werden können. Nach 
hinten zu, wo sie bald in den ausführenden Kanal münden, verengen 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 137 


sie sich plötzlich und gehen getrennt in den häutigen sehr kurzen 
Schlauch über, vermittels dessen sie über den Öffnungen der Röhre 
befestigt sind. In der Mitte haben sie eine Breite von ungefähr 
1,6 cm und eine Dicke von ungefähr 0,6 cm. Die Muskelschicht der 
Drüse ist bei den Scyllien bedeutend mächtiger als bei Acanthias, im 
übrigen bleibt sich jedoch ihre Beschaffenheit ganz gleich. « 


Histologischer Bau. 


Die Drüse hat die Form eines ungefähr überall gleich breiten 
Sackes, der von dorsal nach ventral zusammengedrückt ist. Auf zur 
Längsachse der Drüsen senkrechten Querschnitten sieht man die 
Innenseite des Drüsenschlauches von einem mehrschichtigen Epithel 
ausgekleidet (Fig. 19); daß sich hier ein Epithel zeigt, welches aus 
mehreren Schichten besteht, erklärt die Entwieklungsgeschichte. Die 
Drüse ist eine Einstülpung der äußeren Haut. Auf der dorsalen Seite 
der hinteren Flosse eines männlichen Acanthras-Embryo befindet sich 
eine Rinne, diese stülpt sich bei der Weiterentwicklung des Tieres 
ein und schiebt sich durch die Muskulatur hindurch nach der ven- 
tralen Seite, schnürt sich ab und gibt den Zusammenhang mit der 
äußeren Haut auf. Dies ist der Anfang des oben geschilderten Drüsen- 
sackes, derselbe vergrößert sich namentlich nach vorn hin, bis er 
seine definitive Lage und Ausdehnung erreicht hat. 

Auf einer zur Höhe des Epithels (Fig. 19) dünnen Membrana 
propria lagern sich Zellen, die der ‘unteren Schicht der Epidermis 
entsprechen und sich durch einen Kern auszeichnen, der sehr viel 
kompaktes Chromatin enthält. 

Ob diese Zellschicht aber eine cambiale Zone für die Drüsen dar- 
stellt, d.h. ob sich aus diesen Zellen Drüsen entwickeln, nachdem die 
Drüsenzellen, die ihr Sekret ausgeschieden haben, zu Grunde ge- 
gangen sind, habe ich nicht feststellen können. Ich kann mich dieser 
Meinung PETRIs, daß hier eine cambiale Zone für die Drüsen besteht, 
nicht anschließen, da ich niemals zugrunde gehende Drüsenzellen sah, 
wie auch niemals Kernteilung beobachtete. Meine Ansicht ist, daß 
die Drüsenzellen zeitlebens persistieren, denn ich sah, daß Zellen 
wieder anfingen Sekret zu bilden. Auch habe ich nicht feststellen 
können, daß diese unteren Zellen zart gestrichelt erscheinen, wie 
PETRI es angibt. Auf diese untere Schicht von Zellen folgen mehrere, 
welche ähnlich gebaut sind, nur daß ihre Gestalt unregelmäßig 
polygonal ist. In diesen Zelllagen eingebettet befinden sich die 
Drüsenzellen. Ihre Lage ist jedoch nieht auf die oberste und mittlere 


138 Wilhelm Haack, 


Schicht beschränkt, sondern sie durchsetzen das ganze Epithel und 
reichen manchmal bis zur Membrana propria hinunter. Niemals ent- 
behrt eine Strecke Epithel vollständig jener Drüsen, sondern sie sind 
stets in so großer Anzahl vorhanden, daß es dem Beobachter zuerst 
erscheint, als hätte man es hier mit einem einschichtigen Epithel 
zu tun. 

Die Drüsenzellen haben die Form einer weitbauchigen Flasche 
(Fig. 19), dieselbe wird dadurch bedingt, daß die Drüsen von Deck- 
zellen an ihrer Oberfläche umgeben sind, so daß sie nur mit einem 
kleinen engen Kanal, dem Hals der Flasche, wenn man das Bild 
weiter gebraucht, in das Lumen des Drüsensackes münden. Betrachtet 
man die innere Oberfläche des Drüsensackes, so sehen, wie PETRI 
sehr betreffend bemerkt, die Ausführungsöffnungen der einzelnen 
Drüsen wie Spaltöffnungen eines Blattes aus. Diese Deckzellen der 
Drüsen, welche der obersten Schicht des Epithels angehören, haben 
eine unregelmäßige polygonale Gestalt, sind nach der Oberfläche etwas 
ausgebuchtet und zeigen einen deutlichen Cuticularsaum, der fein ge- 
strichelt erscheint und an seiner Oberfläche zackig ausläuft. Derselbe 
läßt bei geeigneter Einstellung die einzelnen Abschnitte der Zellen 
erkennen, ein Beweis, dab auch hier jede einzelne Zelle ihre Cuticula 
besitzt und letztere nicht eine homogene Schicht über alle Zellen 
hinweg darstellt. Die Meinung PErrıs, daß diese oberen Zellen viel- 
leicht der Zellenmembranen entbehren, ist wohl leicht zu erklären. 
Der Inhalt dieser Zellen ist stark gekörnt und läßt die Zellgrenzen 
verwischt erscheinen. Dieselben sind aber stets vorhanden. Die 
Membranen der Drüsenzellen sind im Verhältnis zur Größe der Zelle 
stärker, wie die der umliegenden kleinen Zellen. Dem Beobachter 
erscheinen sie jedoch auf den ersten Blick besonders stark, auch 
PErRı gibt dies an. Auf sehr dünnen Schnitten jedoch sieht man, 
daß sich zwei Drüsenzellen niemals berühren, immer liegen Zellen da- 
zwischen (Fig. 19). Die Drüsen liegen also immer in einem Polster 
von Zellen. Diejenigen, welche zwischen den Drüsenzellen liegen, 
können oft sehr fein ausgezogen sein. Der Kern der Drüsenzelle, 
welcher je nach der Tätigkeit derselben ein verschiedenes Aussehen 
haben kann, liegt entweder am Grunde oder in der Mitte des Zell- 
leibes, immer jedoch dieht an der Zellmembran, niemals mitten im 
Protoplasma. | 

Der Drüsensack ist von verschiedenen Schichten Bindegewebe 
und Muskulatur eingehüllt (Fig. 18). An die Membrana propria 
schließt sich eine Bindegewebsschicht an, in welcher zahlreiche 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. 139 


Blutgefäße verlaufen. Direkt unterhalb der Membrana propria sieht 
man glatte Muskelfasern in ziemlich zahlreicher Menge. An- das 
Bindegewebe schließt sich eine Lage Längsmuskulatur an und dieser 
folgt eine Ringmuskulatur. Eingehüllt ist der ganze Drüsensack 
wieder von einem Bindegewebe, in dem zahlreiche Blutgefäße ver- 
laufen. | 

Die Verhältnisse bei Sceylkum sind nach Perrı dieselben wie bei 
Acanthvas. 


Rajidae. Raja clavata, Raja batis. 


Die Drüse der Rochen unterscheidet sich wesentlich von der- 
jenigen bei Acantinas und Scyllium. Haben wir es dort mit einem 
Konglomerat einzelliger Drüsen zu tun, so sehen wir hier eine wirkliche 
zusammengesetzte tubulöse Drüse. Die Lagebeziehungen derselben 
sind die gleichen, wie bei Acanthıas. Auf der ventralen Seite des 
Pterygopodiums, in dem Teil, der von den Flossenstrahlen gebildet 
wird, liegt direkt unter dem Integument die Drüse. Diese Drüse 
setzt sich aus zwei verschiedenen Teilen zusammen, dem Drüsensack 
und in diesem liegend dem eigentlichen Drüsenkörper (Fig. 20). Der 
Sack besteht hauptsächlich aus Muskulatur, letztere differenziert sich 
in zwei Teile, einen dorsalen und einen ventralen. Der dorsale Teil 
der Muskulatur liegt eng an dem Drüsenkörper an, während der 
ventrale durch einen Hohlraum von demselben getrennt wird. Dieser 
Hohlraum ist von einem Epithel ausgekleidet, welches dem der Aus- 
führungsrinne entspricht. Gegen das untere Ende des Sackes öffnet 
sich derselbe und geht hier in die Ausführungsrinne über, welche wie 
bei Acanthiqs gebaut ist. Die Form des Drüsensackes ist im allge- 
meinen eiförmig, wie auch die Gestalt des eigentlichen Drüsenkörpers 
eine ähnliche ist. Auf der ventralen Seite des letzteren sieht man 
eine Rinne, die mit eigentümlichen Zäpfchen besetzt ist. Auf diesen 
Zäpfehen münden die Tubuli des Drüsenkörpers aus. Wie PETRI fest- 
stellte und ich auch bestätigen kann, beläuft sich die Anzahl der 
Wärzchen durchschnittlich bei den verschiedenen Spezies auf etwa 60. 
Sie liegen in Reihen hintereinander, aber in unregelmäßiger Anzahl 
nebeneinander, manchmal zu zwei und drei wie PErrı beobachtete, 
aber auch zu vier und mehreren, namentlich an der der Mündung 
entgegengesetzten Seite ist dies der Fall, während sie in der Nähe 
der Ausführungsöffnung nur zu zweien stehen. Wie auch hei Acan- 
thias, so richtet sich die Länge der Drüse nach dem Alter des Tieres 
und wechselt demnach bei den Exemplaren. 


140 Wilhelm Haack, 


So fand ich bei Raja clavata, daß die ganze Drüse eine Länge 
von 4—7 cm und eine Breite von 1—3 cm besaß. Der eigentliche 
Drüsenkörper maß 2—5 cm in der Länge 0,5—2 in der Breite. Die 
Verhältnisse bei Raja batis waren fast genau dieselben. 


Histologischer Bau. 


Der eigentliche Drüsenkörper. Auf einem zur Längsachse des 
Körpers senkrechten Querschnitte zeigen die Tubuli ein verästeltes 
Bild, radiär ausstrahlend verzweigen sie sich dichotomisch nach der 
Peripherie zu, wo sie blind endigen, die Drüse bietet so ein Beispiel 
für eine wohl ausgebildete tubulöse Drüse, wie auch aus dem Schema 
(Fig. 21) zu ersehen ist. 

Zwischen den einzelnen Tubuli befinden sich Bindegewebsfasern, 
in welchen zahlreiche Blutgefäße verlaufen, erstere besitzen eine Dicke 
von durchschnittlich 26 «u. Die Annahme PETrıs jedoch, daß diese 
Fasern der Kerne entbehren, ist wohl eine irrtümliche, denn auf 
dünnen Schnitten (Fig. 22) sieht man in den Fasern sehr langgestreckte 
Kerne, welche ein ähnliches Aussehen, wie diejenigen glatter Muskel- 
fasern haben, es ist jedoch keine solche Muskulatur vorhanden. Die 
einzelnen Tubuli besitzen ein einschichtiges ziemlich hohes Epithel 
(Fig. 22). Die Zellen desselben haben eine ungewöhnliche Gestalt, 
an ihrem Grunde gewöhnlich langgestreckt und sehr schmal, sind sie 
an ihrer Spitze karaffenartig ausgebuchtet. Aber nicht nur äußerlich, 
sondern auch ihrer Funktion nach kann man an der Zelle zwei Ab- 
schnitte unterscheiden, den oberen sekretorischen Teil, in welchem 
das fertige Sekret sich befindet, den unteren plasmatischen Teil, wo 
wir das Protoplasma .und den Kern vorfinden (Fig. 22). Der Kern 
ist im Verhältnis zur Größe der Zelle klein, sowie auch bedeutend 
kleiner als der Kern der Drüsenzellen bei Acanthias. Das Proto- 
plasma ist feinkörnig und zeigt an der Übergangsstelle zum sekre- 
torischen Teil sehr häufig Vakuolen. Hier ist wahrscheinlich die 
Bildungsstelle des Sekretes, denn ich sah niemals eine Zelle, welche 
nur Sekret enthieit, wie auch keine solche, deren Inhalt nur aus 
Protoplasma bestand. Der Meinung PErrıs, wonach die Zellen sich 
ablösen und nach einmaliger Sekretion zu Grunde gehen sollen, kann 
ich mich nicht anschließen. Obgleich er in den Hohlräumen der 
Tubuli abgelöste Zellen vorfand, so muß ich hier doch annehmen, daß 
bei seinem Material schon Zerfall eingetreten war, was man nament- 
lich auch nach seiner Zeichnung von dem Epithel der Tubuli schließen 
kann. Auch ich habe solche Präparate bekommen, bei denen schon 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. | 141 


Mazeration sich zeigte, und wo man die Tubuli mit abgelösten Zellen 
angefüllt sah, anderseits sah ich auf Schnitten, die von Sublimat- 
Essigsäure-Material angefertigt waren, Bilder wie Fig. 22 zeigt. Da 
ich niemals Kernteilung beobachtete, und wir hier es nur mit einem 
einschichtigen Epithel zu thun haben, so müssen auch hier die 
Drüsenzellen zeitlebens in Funktion sein. Die Meinung PErrıs, dal 
die Zellen aus der faserigen Schlauchwand sich erneuern, kann wohl 
kaum aufrecht erhalten werden. 

Die Tubuli münden gemeinsam auf Zäpfehen in den Hohlraum, 
welcher von dem Drüsenkörper und dem Sacke gebildet wird (Figg. 20 
und 21). Dieser Hohlraum wird, wie oben schon erwähnt, von einem 
mehrschichtigen Epithel ausgekleidet, in welchem vereinzelt einzellige 
Drüsen vorkommen, wie man sie auch in der äußeren Haut wohl 
findet. Diesem Epithel folgt ein blutgefäßreiches Bindegewebe, an 
welches sich dann die Ringmuskulatur anschließt, diese kann man 
ihrer Funktion nach in zwei Teile gliedern, in die Muskulatur des 
Drüsenkörpers, welche dazu dient, das Sekret in den Hohlraum zu 
fördern, und in die des Sackes, welche das Sekret in die Ausführungs- 
rinne preßt. 

Über den chemischen Bau des Sekretes dieser Drüsen der 
Selachier kann ich nur soviel sagen, daß es kein Schleim (Mucin) ist, 
denn die charakteristischen Färbungen, Methylenblau, Thionin, Eisen, 
bleiben aus. Die genauere chemische Zusammensetzung dieses Sekretes 
ist weiter nicht bekannt. 

Die physiologische Bedeutung ist wohl folgende. Zur Begattungs- 
zeit sind die Drüsen in sehr lebhafter Funktion. Die Pterygopodien 
können mit Hilfe zweier Muskeln zusammengeklappt werden, um in 
die Scheide des Weibchens eingeführt zu werden. Das Sekret dieser 
Drüsen nun breitet sich über die Haut der Pterygopodien aus, welche 
mit Placoidschuppen besetzt ist, es hat daher wohl die Bedeutung, 
die Haut zu glätten und geschmeidig zu machen, um ein schnelles 
Einführen des Pterygopodiums in die Scheide zu ermöglichen. 

PETRI vergleicht dann noch die Pterygopodiendrüse der Sela- 
chier mit der Bürzeldrüse (Glandula uropygii) der Vögel. Meiner 
Ansicht nach kann jedoch nur ein Vergleich in physiologischer Hin- 
sicht gemacht werden. In welcher Beziehung jedoch die Sekretion 
dieser beiden Drüsen zueinander stehen, kann ich nicht sagen, da 
ich die genaue Zusammensetzung des Sekretes der Pterygopodien- 
drüse nicht kenne. Der Meinung PETRIs, daß es sich hier wahr- 
scheinlich auch um eine Talgdrüse handele, weil nach den Zeichnungen 


142 Wilhelm Haack, 


Kossmanns (35) im histologischen Bau Übereinstimmungen zwischen 
den beiden Drüsen herrschen, kann ich mich nicht anschließen, denn 
die Bürzeldrüse bildet sich erst bei den Vögeln aus und ist nur 
diesen charakteristisch, entwicklungsgeschichtlich ist es nieht möglich, 
die Glandula uropygiü in irgend welche Beziehung zu andern Drüsen 
zu bringen. 

Aus obigen Untersuchungen sehen wir, daß die Haut der Wasser- 
tiere im allgemeinen der mehrzelligen Drüsen entbehrt. Der Grund 
für dieses Verhalten der Epidermis ist in dem Medium, in dem die 
Tiere leben, zu suchen. Das Sekret einer Drüse würde durch das 
Wasser so verdünnt, daß es seine Wirkung verlieren würde. Es 
wäre daher im allgemeinen zwecklos, wenn sich hier komplizierte 
Drüsenbildungen vorfinden. Einen Beweis für diese Annahme kann 
man in den Drüsen der Cetaceen sehen. Als Säugetiere sind sie 
mit komplizierten Drüsenbildungen versehen, infolge des Wasser- 
lebens dieser Tiere werden dieselben jedoch nur embryonal ange- 
legt und entwickeln sich nicht weiter, sie sind rudimentär geworden. 
Derselbe Grund erklärt auch das Fehlen der Mundhöhlendrüsen, wie 
oben näher erörtert wurde. Die Epidermis ist jedoch nicht unfähig 
mehrzellige komplizierte Drüsen zu bilden. Unter gewissen Um- 
ständen können auch bei den Fischen solche Organe entstehen, wie 
wir es bei den Petromyzonten, den Myxinoiden, Chimaera und den 
Selachiern gesehen haben, ferner würde man auch die noch wenig 
untersuchten Giftdrüsen verschiedener Acanthopterygier hierher zu 
rechnen haben. Hieraus sehen wir also, daß nicht nur den höheren 
Wirbeltieren komplizierte Drüsenorgane der Haut zukommen, sondern 
in allen Klassen derselben solche Gebilde entstehen können. Es ist 
daher erklärlich, daß es fast unmöglich ist, die einzelnen Drüsen- 
bildungen entwicklungsgeschichtlich aufeinander zu beziehen, da ein 
stetiger Wechsel in der Bildung dieser Organe stattfand und wohl 
noch stattfindet. 

Am Ende meiner Arbeit ist es mir eine angenehme Pflicht, 
meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. BLOCHMANN, für 
das mir stets entgegengebrachte Wohlwollen, sowie für die zahlreichen 
Unterstützungen meinen aufriehtigsten Dank auszusprechen. 


Tübingen, im März 1902. 


pe 


18. 


19. 


20. 


Uber Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. | 143 


Literaturverzeichnis, 


E. Home, Lectures on comparative Anatomy. 1819-1825. Bd. II. Tafeln. 

RATHKE, Bemerkungen über den inneren Bau der Pricke. Danzig 1825. 

—— Über den Bau der Pricken für Systematiker. MEcKELs Archiv. 1823. 
Bd. VII. 


BORN, Über den inneren Bau der Lamprete. HEUSINGERsche Zeitschrift. 
1827. 


. J. MÜLLER, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Akad. Abhandl. Berlin 


1834. p. 284. 

MAYER, Über den Bau von Petromyzon marinus. Annal. für vergl. Anat. 
Bonn 1835. 

C. G. Carus, Lehrbuch der vergleichenden Zootomie. II. Teil. 1834. 

SIEBOLD und STANNIUS, Lehrbuch der vergleichenden Amatomie. II. Teil. 
1846. 

FÜRBRINGER, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie des Kopfskelet- 
tes der Cycelostomen. Jenaische Zeitschrift für Naturwissensch. Bd. IX. 
1875. 

KRUKENBERG, Versuche zur vergleichenden Physiologie der Verdauung usw. 
Unters. a. d. physiol. Institut Heidelberg. Bd. I. 1878. 

A. SCHNEIDER, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- 
seschichte der Wirbeltiere. Berlin 1879. 

S. LEGOUIS, Recherches sur le pancer&as des cyclostomes usw. Compt. rend. 
de l’Acad. d. seiences. 1882. Bd. XCV. 

P. REICHEL, Beiträge zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbel- 
tiere. Morphol. Jahrbücher. Bd. VIII. 1882. 

P. LANGERHANS, ‚Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Verhandl. der 
Nat. Gesellsch. zu Freiburg. Bd. VI. 

ELLENBERGFR u. HOFMEISTER, Über die Verdauungssäfte und die Ver- 
dauung des Pferdes. Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. VII. 1881. 

F. LeyDiG, Über Organe eines sechsten Sinnes. Nova Acta Acad. Leopold.- 
Carol. Bd. XXXIV. 

F. E. Schuuze, Über das Epithel der Kiemen der Batrachierlarven. Phys. 
Abh. der Akad. der Wissensch. zu Berlin. 1888. 


E. GAuPP, Anatomische Untersuchungen über die Nervenversorgung der 
Mund- u. Nasenhöhlendrüsen der Wirbeltiere. Morph. Jahrb. Bd. XIV. 
1888. | 


K. NESTLER, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte von Petro- 
myzon Planeri. Inaugural-Dissertation. Leipzig 18%. 


VogT und Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. 
II. Bd. 189. 


144 


21. 
22. 


23. 


36. 


I. 


Wilhelm Haack, 


S. MAYER, Adenologische Mitteilungen. Anat. Anz. Bd. X. 1894. 


J. SCHAFFER, Über das Epithel des Kiemendarmes von Ammocoetes, nebst 
Bemerkungen über intraepitheliale Drüsen. Archiv f. mikr. Anatomie. 
Bd. XLV. 189. 


B. SoOLGER, Über den feineren Bau der Glandula submaxillaris des Men- 
schen, mit besonderer Berücksichtigung der Drüsengranula. Festschr. 
zum 70. Geburtstag von Ü. GEGENBAUR. Bd. II. 1896. 


SCHREINER, Zur Histologie des Darmkanals bei Myxine glutinosa. Museums 
Aarborg. Nr. I. 1898. 


Miss ALCOcK, On Proteid Digestion in Ammocoetes. Journ. of Anat. and 
Phys. Vol. XXXIII. 1899. 


—— The digestive Processes of Ammocoetes. Proceedings of the Camb. 
phil. Society. Vol. VII. 


V. v. EBNER, KÖLLIKERS Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. Bd. III. 
1899. 


ÖPPEL, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbel- 
tiere. Bd... TI. TE 


GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bd. II. 1901. 


PETRI, Die Kopulationsorgane der Plagiostomen. Diese Zeitschr. Bd. XXX. 
1878. 


JUNGERSEN, Danisch Ingolf Expedition. Bd. I, 1900. 


JUNGERSEN, Über die Bauchflossenanhänge der Selachiermännchen. Anat. 
Anz. Bd. XIV. 1898. 


A. Rerzıus, Kongl. Vet. Ac. Handl. 1824. 


F. E. Schuzze, Epithel- und Drüsenzellen. Archiv für mikroskop. Anat. 
Bd. II. 


..A. Kossuans, Über die Talgdrüsen der Vögel. Diese Zeitschr. {Bd. XXI. 


1871. 

M. Nusspaum, Über den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XXI. 1882. 

E. Yung, Recherches sur la Digestion des Poissons. Arch. zoolog. exp£r. 
3eme serie. Bd. VII. 1899. 


Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. | 145 


Erklärung der Abbildungen, 


Sämtliche Zeichnungen, außer Fig. 1, 17, 18, 20’ und 21, wurden mit dem 


Zeichenapparat nach ABBE angelegt. 


Buchstabenerklärung: 


A.O, Ausfuhröffnung der Drüse; 
Ag, Musculus annulo-glossus; 
B, Basilaris; 

Ba, Basalmembran ; 

Bi, Bindegewebe; 

Bu, Blutgefäß; 

Ca, Cartilago annularis; 

Cs, Cartilago semilunaris; 

Ogr, M. copulo-glossus rectus; 
Oobl, M. copulo-glossus obliquus; 
Cus, Cuticularsaum; 

D, Drüse; 

DE, Drüsenepithel; 

D@G, Drüsengang ; 

DZ, Drüsenzelle; 

Dkx, Deckzelle; 

DK, Drüsenkörper; 

E, Ethmoid; 

Ep, Epithel; 


F', Fasecie; 

F.B, Fascie des Basilaris; 

G, Gehirn; 

K, Kern; 

M, Musculus hyomandibulari-glossus; 
M.B, Muskelfasern des Basilaris; 
L.M, Längsmuskulatur; 

RM, Ringmuskulatur; 

Mu, Muskulatur; 

P, Papille; 

P.T, protoplasmatischer Teil; 
Pr.sp, Processus spinosus; 

P.S, Pigmentschollen; 

R, Rinne; 

Sek, Sekretkörner; 

S.T, sekretorischer Teil; 

Z, Zunge; 

Zst, Zungenstiel; 

Zn, Zäpfehen. 


Tafel XV und XVI. 


Fig. 1—6. Petromyzon Planeri. 

Fig. 1. Sagittalschnitt durch den Kopf. Kombiniertes Bild. Vergr. 10. 

Fig. 2. Querschnitt in der Augengegend, die Drüse ist eben angeschnitten. 
022 1..057.:00. 

Fig. 3. Querschnitt durch den Basilaris und den Zungenstiel, weiter vorn. 
Oe. I, Obj. A. 

Fig. 4 Querschnitt durch den Zungenknorpel, ganz vorn in der Kopf- 
region. Oc. III, Obj. A, 

Fig. 5. Querschnitt durch Zunge und Papille. Oe. I, Obj. A. 

Fig. 6. Längsschnitt durch die Papille. Oe. I, Obj. A. 


Fig. 7. Querschnitt durch die Drüse von Petromyzon fluviatilis in der 
mittleren Gegend, junges Tier. Oc. I, Obj. 00. 


Fig. 8. Querschnitt durch die Drüse von Petromyzon Planeri, vordere 
Gegend, altes Tier. 


Fig. 9. Drüsenepithel von Petromyzon flwiatihis. Oc. III, Obj. 1/12. 
Fig. 10. Drüsenepithel von Petromyzon Planeri. Oe. III, Obj. 1/12. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Ba. 10 \ 


146 Wilhelm Haack, Über Mundhöhlendriüsen bei Petromyzonten. 


Fig. 11. Epithel des Drüsenganges von Petromyzon fluriatilis. Oe. II, 
Obj. 1/12. 

Fig. 12. Epithel der Mundhöhle von Prtromyzon fluriatilis. Oe. II, Obj. 1/12. 

Fig. 13. Epithel des Pharynx von Petromyxon fluriatilis. Oe. TIL, Obj. 1/12. 

Fig. 14, 15, 16. Drüsen aus dem Epithel des Kiemendarmes von Petro- 
myxon fluviatilis. Oe. III, Obj. 1/12. 

Fig. 17. Pterygopodium mit Drüse von Acanthias vulgaris. 1/a verkleinert. 

Fig. 18. Schema eines Querschnittes durch die Drüse von Acanthias vul- 
garıs. 

Fig. 19. Drüsenepithel von Acanthias vulgaris. Oc. II. Obj. 1/12. 

Fig. 20. Drüsenkörper von Raja batis. Natürliche Größe. 

Fig. 21. Schema eines Querschnittes durch den Drüsenkörper von Raja batis. 

Fig. 22. Drüsenepithel von Raja batis. Oc. I, Obj. 1/12. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle, 


II. Über eigenartige aus der Zelle wandernde »Sphären« und 
»Centrosomen<, ihre Entstehung und ihren Zerfall. 
Von 


Prof. Dr. Emil Rohde 


aus Breslau, 


Mit Tafel XVI—XIX. 


Inhalt. 


I. Einleitung Re 
II. Beschreibender Teil be a le LI. 
ee N ee 


1) Struktur ’ ar 

2) Lage, Größe und Zahl a 
Sr I ee re NE BA 
TeBalstehumion 2.0. 0 LE TE 
heran Rn ee ar 


B. Centrosomen . 
1) der Erna lennellen u ehe 
2) der Spinalganglienzellen des Hundes . . .. . 
3) des Sympathicus des Frosches. 
4) der 0 der. Katze. Far 
III. Vergleichender Teil . . . . 2 
IV. Erklärungsversuche der Befunde a 
1) durch Vergleich mit den En Eömierohen de: 
Eies . N EEE 
2) durch Pens IR, 
V. Zusammenfassung . . 
Ausführliche Bolerklärung. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 11 


148 
149 
149 
153 
158 
160 
160 
162 
164 
164 
165 
169 
174 
174 
198 


201 
202 
214 
216 


148 Emil Rohde, 


I. Einleitung. 


»Der neueren Forschung ist es gelungen, noch einen weiteren 
Bestandteil der Zelle aufzudecken, der als ein nie fehlender, wesent- 
licher anzusehen ist: Das Archiplasma mit dem Polkörperchen (Centro- 
soma). Wir verdanken diese hochwichtige Entdeckung E. v. BENEDEN. 
Das Polkörperehen (Centrosoma, BOVERI) fand E. van BENEDEN be- 
reits 1876. Später beschrieb er um dasselbe eine abgerundete Sphäre 
dunkler erscheinenden Protoplasmas als Attraktionssphäre und sprach 
bald darauf die Ansicht aus, daß die Attraktionssphären mit den Pol- 
körperchen dauernde und wesentliche Bestandteile jeder Zelle wären 
— wenigstens so lange dieselbe sich in vermehrungsfähigem Zu- 
stande befindet, müssen wir wohl hinzufügen, denn es hat sich her- 
ausgestellt, dab diese Bildungen, soweit wir bis jetzt beurteilen 
können, wesentlich mit den Teilungsvorgängen der Zelle zu tun 
haben. « 

Mit diesen Worten leitet WALDEYER in seinem Aufsatze: »Die 
neueren Ansichten über den Bau und das Wesen der Zellei« das 
Kapitel über die Centrosomen und Sphären ein. Seitdem hat sich 
gezeigt, daß die Sphären resp. Centrosomen nicht nur in mitotisch 
sich teilenden Zellen vorkommen, sondern auch bei der Amitose, ja 
selbst bei Zellen, die sich überhaupt nicht mehr teilen, auftreten. 

Die Bezeichnungen für die beiden Bildungen sind sehr wech- 
selnde, statt des van BENEDENnSchen Namens »Polkörperchen« führte 
BovErı das Wort »Centrosoma« ein, das ich in folgendem beibehal- 
ten will; die Attraktionssphäre VAN BENEDENS nennt BOVERI Archo- 
plasma. Der letztere Ausdruck wurde später in Archiplasma ver- 
bessert, während von andern Autoren für das gleiche Gebilde die 
Bezeichnung »ÜCentrosphäre«, »Astrosphäre« oder kurz »Sphäre« 
(FLEMmNING) angewandt wurde. Letzteren Namens will ich mich im 
folgenden auch stets bedienen. 

Ich habe über die fraglichen Gebilde seit einer Reihe von Jahren 
Untersuchungen angestellt, und zwar bei einer Zellart, die sich weder 
mitotisch noch amitotisch teilt, nämlich bei den Ganglienzellen der 
Wirbelthiere, speziell bei den Spinalganglien- und Sympathicuszellen 
des Frosches sowie bei den Spinalganglienzellen des Hundes und der 
Katze, und habe hier Sphären und Centrosomen getroffen, die nicht 


1 WALDEYER, Deutsche Mediz. Wochenschrift. 189. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle II. 149 


nur in ihrer Struktur, Lage und Zahl, sondern auch in ihrer Ent- 
stehung und bei ihrem Zerfall Verhältnisse aufweisen, die für Centro- 
somen und Sphären neu sind. 

Meine Arbeit wird sich in drei Abschnitte gliedern, in einen 
ersten beschreibenden, in welchem ich möglichst objektiv meine Be- 
funde darlegen und an der Hand von sehr genauen Zeichnungen er- 
läutern will, in einen zweiten vergleichenden, welcher zeigen soll, 
daß die von mir gefundenen Bildungen auch wirklich den Sphären 
und Centrosomen der Autoren entsprechen, und in einen dritten und 
letzten, in welchem ich eine Erklärung der Befunde versuchen werde. 


II. Beschresbender Neil. 


A. Sphären. 


Schon im Jahre 1898 veröffentlichte ich in meinem Aufsatze: 
»Die Ganglienzelle«! meine ersten Beobachtungen über die Sphären 
und ließ mich hier am Ende p. 724—727 über dieselben folgender- 
maßen aus: »LENHOSSEK 2 beschrieb vor einigen Jahren sehr eigenartige 
Bildungen in den Spinalganglienzellen des Frosches, welche er als 
Centrosomen resp. Sphären bezeichnete, und betonte, daß er als 
erster diese in Nervenzellen nachgewiesen habe. Er beschreibt sie 
als kuglige, homogene Gebilde, welche sich scharf gegen das Proto- 
plasma der Ganglienzelle abheben, ja gegen dieses hin sogar durch 
eine Art Membran abgeschlossen scheinen und in ihrem Inneren ein 
stark sich färbendes, aber leicht verblassendes Zentralkorn enthalten, 
welches bei genauerem Zusehen sich stets aus feinsten Körnchen 
zusammengesetzt erweist. Ich habe mehr als ein Dutzend Frösche 
untersucht, von jedem mehrere Ganglien, und stets die LENHOSSEK- 
schen Bildungen gefunden. Aber mit Centrosomen und Centrosphären 
hat man es hier nicht im entferntesten zu tun. LENHOSSEK unter- 
suchte dieselben besonders mit der HEIDENHAINschen Eisenhämatoxylin- 
methode, ich habe diese auch probiert und sie sehr gut gefunden, da- 
neben aber auch andre Färbungen, besonders wieder die ZIMMER- 
MANNsche Doppelfärbung mit Jodgrün-Fuchsin angewandt, letztere 
wieder mit ganz besonderem Erfolge; denn mit ihr traten die ver- 
meintlichen Centrosomen und -Sphären noch ungleich schärfer und 


1 Diese Zeitschr. Bd. LXIV, Heft 4. 
2 LENHOSSER, Centrosom und Sphäre in den Spinalganglienzellen des Frosches. 
Archiv für mikr. Anat. 1895. 


19 


150 Emil Rohde, 


differenzierter hervor als bei dem HeıpenhAnschen Verfahren, so 
daß man weitere Einblicke in ihre Strukturverhältnisse gewinnt, zu- 
mal wenn man dieselben wieder mit Glyzerin statt in Harzen unter- 
sucht. Fixiert werden auch sie am besten mit Sublimat, nach 
Alkoholbehandlung treten sie sehr scharf im Ganglienzellleib hervor, 
doch erscheint ihre Struktur hier verwischt. Ich habe wiederholt 
die Ganglien quer durchschnitten, die eine Hälfte in Sublimat, die 
andre in Alkohol gehärtet, die aus jedem der beiden Stücke ge- 
fertigten Serienschnitte zu 12—14 auf verschiedene Objektträger ver- 
teilt und diese sehr verschieden gefärbt, so bekam ich die mannig- 
faltigsten Vergleichsbilder der Lexnoss£üxschen Centrosphären. Unter- 
sucht man die fraglichen Gebilde auf feinen, in Glyzerin liegenden, 
mit Jodgrün-Fuchsin oder nach der HeıpextmaArnschen Methode ge- 
färbten Schnitten, so erkennt man, daß sie nicht homogen sind, wie 
sie LENHOSSEK beschreibt, der sie offenbar in Harzen untersucht hat, 
sondern aus radiären, einzeln oft scharf hervortretenden Strahlen sich 
aufbauen, welche peripher d. h. gegen das Ganglienzellprotoplasma 
meist scharf abgesetzt sind und innen ebenfalls in kreisförmiger Linie 
in kurzer Entfernung von dem Zentralkorn aufhören, so dab das 
letztere im Zentrum eines hellen, meist sehr fein granulierten Hofes 
erscheint. Wer diese Präparate zum ersten Male sieht, schließt sich 
sewiß unbedingt der LExHoss£Ekschen Auffassung an. Untersucht man 
aber genauer, vor allem eine große Anzahl von Fröschen, so wird 
man bald eines andern belehrt. Lexmoss£k gibt an, dab seine 
Zentrosomen nur in gewissen, mittelgroßen Ganglienzellen und hier 
stets genau im Mittelpunkte der Zellen vorkommen, während der Zell- 
kern stets exzentrisch ist. Gewiß gibt es solche Zellen, aber die 
Zentrosphären kommen nicht nur in derartigen Zellen und nur zentral 
vor, sondern in allen Arten von Zellen, namentlich auch in den größten, 
und an allen möglichen Stellen des Zellleibes, sehr oft auch ganz 
peripher, ferner nicht nur in der Einzahl, sondern häufig zu mehreren 
bis zu acht, und nicht bloß im Zellleib, sondern auch im Zellkern, 
und schließlich, was die Hauptsache ist, nicht allein innerhalb der 
Ganglienzellen, sondern oft zahlreich auch zwischen denselben vor. 
Allerdings gilt dies nicht von allen Fröschen. Die untersuchten Tiere 
zeigten nach dieser Richtung sehr bedeutende Differenzen, ja selbst 
die verschiedenen Ganglien desselben Frosches variierten bisweilen 
hierin nicht unwesentlich. In manchen Ganglien traten die fraglichen 
Gebilde nur spärlich, lediglich innerhalb der Zelle und dann sehr oft 
nur in der Einzahl und in der von Lexnossix beschriebenen zentralen 


Untersuchungen über den Bau der Zelle ID. 151 


Lage auf. Solehe Ganglien haben offenbar LEexHoss£k zur Unter- 
suchung vorgelegen. In andern Ganglien finden sich aber neben 
derartigen Ganglienzellen alle die oben geschilderten Variationen. 
Manche Ganglien sind durch sehr viel extracelluläre und verhältnis- 
mäßig wenig intracelluläre »Sternehen«, wie ich fernerhin die LEX- 
Hoss£kschen Zentrosomen und Sphären kurz bezeichnen will, ausge- 
zeichnet, bei andern überwiegen wieder weit die letztern. Öfter fand 
ich auch im Zellkern nicht nur ein, sondern mehrere Sternehen und 
in ganz verschiedener Ausbildung; bei den einen zeigten sich um das 
Zentralkorn nur Spuren einer Radienbildung, bei andern die Radien 
vollständig entwickelt; bisweilen traf ich daneben im Zellkern auch 
ein vollständig nacktes Zentralkorn. Bei Behandlung mit DELAFIELD- 
schem Hämatoxylin und besonders mit Jodgrün-Fuchsin nehmen die 
Sternchen eine viel dunklere Färbung als das Zellprotoplasma an, im 
erstern Fall eine bläuliche, im letztern eine rötliche oder bläulich- 
rote an und treten dadurch als eigenartige Gebilde im Zellleib scharf 
hervor. Beim HeipenHaAischen Verfahren erscheinen sie oft in blaß- 
selblichem Tone, beitzt man nur wenig, so stechen sie namentlich 
scharf gegen die den Zellleib füllenden blaugefärbten Schollen ab, 
welche, wie schon bemerkt, an der Oberfläche der Sternchen plötzlich 
aufhören. Ungefärbt zeigen sie bald den Farbenton des Zellproto- 
plasmas, bald einen sehr starken metallischen Glanz und starkes 
Liehtbreehungsvermögen, besonders gilt das letztere vom Zentralkorn. 
Das metallische Aussehen behalten sie oft auch bei der HEIDEN- 
HAInschen Beizmethode und heben sich dann doppelt scharf gegen 
den Zellkörper ab. Das Zentralkorn ist von LENHOSSER im wesent- 
liehen richtig beschrieben worden. Oft erscheint es nicht in der 
Einzahl, sondern als Summe von feinen Körnchen. LENHOSsER be- 
hauptet, daß es stets einen Körnehenhaufen darstelle. Dies stimmt 
nicht. Es ist sehr häufig das Zentralkorn eine einzige, ziemlich große, 
stark liehtbrechende Kugel; der Farbenton, den es bei der HEIDEN- 
HAInschen Methode annimmt, ist zwar dunkel, aber anders als der- 
jenige der Nucleolen. LENHossEX betont richtig, daß das Zentralkorn 
sehr leicht verblaßt. Beizt man etwas länger, so ist das Zentralkorn 
schon in einem Stadium, in welchem die Schollen noch einen bläu- 
lichen Ton zeigen und die Nucleolen noch schwarz sind, meist schon 
sanz entfärbt. Bisweilen hält es aber den Farbstoff ziemlich lange 
zurück. Bemerkt sei noch, daß nach Alkoholhärtung die Strahlen 
vollständig verschwinden und die Sternchen als ganz homogene, 
kuglige Gebilde erscheinen mit sehr deutlichem, zentralen, hellen 


152 Emil Rohde, 


Hofe und einem oder mehreren Zentralkörnern, genau entsprechend 
den Abbildungen und der Beschreibung LExHoss£Ks. Was bedeuten 
nun die Sternchen? Kunstprodukte können es aus den verschiedensten 
Gründen nicht sein. Dagegen spricht zunächst die Tatsache, daß sie 
bei allen Fröschen und nach den verschiedensten Härtungsmethoden 
auftreten. Man könnte sie vielleicht für Kristallisationsprodukte 
halten, wenn nicht die Beobachtung vorläge, daß die Schollen der 
Zellkörper an ihrer Peripherie stets in kreisförmiger Linie und ganz 
normaler Anordnung aufhörten. Wie schon LexHosseK nachgewiesen 
hat, sind die Sternchen eine nur den Spinalganglienzellen des Frosches 
eigentümliche Bildung und fehlen bei den Säugetieren ganz. Tatsache 
ist aber auch, daß sie nur innerhalb der Ganglienzellen oder in ihrer 
nächsten Umgebung, niemals aber in der Nervenfaserschicht auftreten. 
Bei gut konservierten Ganglien traf ich die extracellulären Sternchen 
öfter eingebettet in eine feinkörnige Masse, über deren Natur ich 
mir nicht klar werden konnte. Bisweilen schien es mir, als ob die- 
selbe den Rest von untergegangenen Ganglienzellen darstellte. Ich 
habe mir die denkbar größte Mühe gegeben, über das Wesen der 
Sternchen ins Klare zu kommen, und viel Zeit und Mühe auf ihr 
Studium verwandt, ich bin aber bezüglich derselben nur zu dem 
negativen, aber, wie ich glaube, nicht bedeutungslosen Resultate ge- 
kommen, daß sie auf keinen Fall auf Centrosomen zu beziehen sind. 
Öentrosomen kommen also bei Ganglienzellen nicht vor, sowohl die 
Denterschen als LEnHOsSsERschen vermeintlichen Centrosomen haben 
sich als wesentlich andre Bildungen erwiesen. Und so glaube ich, 
daß auch noch in vielen andern Fällen die als Centrosomen be- 
schriebenen Gebilde somatischer Zellen bei genauerer Untersuchung 
als solche sich nicht werden behaupten können, besonders aber bei 
denjenigen Zellen, die sich nicht mehr oder nur direkt teilen.« 

Ich gab zur Erläuterung dieser Verhältnisse damals nur eine 
schematisch gehaltene Textfigur. Ich habe meine Studien inzwischen 
weiter fortgesetzt, ich bin dabei anf viele neue wichtige Punkte auf- 
merksam geworden und daher heute in der Lage meine ersten An- 
gaben zu erweitern resp. nach mancher Richtung zu korrigieren. 

Die auf Taf. XVII abgebildeten Zellen entstammen Spinalganglien 
des Frosches, welche größtenteils mit Sublimat gehärtet und teils 
mit Hämatoxylin oder Boraxkarmin gefärbt, teils mit der HEIDEN- 
HAINSchen Eisenhämatoxylin-Beizmethode behandelt, teils einer Doppel- 
färbung mit Jodgrün-Fuchsin unterworfen worden waren, wobei so- 
wohl durch Glyzerin als auch durch absoluten Alkohol differenziert 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. 155 


wurde!. Alkoholhärtung zerstört, wie schon oben in dem Zitat be- 
merkt, die feineren Strukturverhältnisse der Sphären (vgl. Fig. 23, 
Taf. XV. 

Betonen muss ich auch heute wieder die Notwendigkeit die 
Schnitte in Glyzerin zu untersuchen, da auf Kanadabalsampräparaten 
der eigentliche Bau der Sphären meist nur sehr undeutlich, oft über- 
haupt nicht hervortritt. 


1. Struktur der Sphären. 


Fig. 1 (Taf. XVII) stellt einen Schnitt durch eine mittelgroße 
Ganglienzelle aus einem Spinalganglion des Frosches nach Sublimat- 
fixierung und Behandlung mit HEIDENHAINschem Eisenhämatoxylin 
dar. Wie bekannt, enthalten viele Ganglienzellen der Wirbeltiere 
in ihrem Zellleibe eine große Menge intensiv färbbarer, sehr ver- 
schieden großer und gestalteter Brocken, das sind die »Nisstschen 
Schollen«e. Die Zelle (Fig. 1) ist eine solche Schollenganglienzelle. 
Sie zeigt eine Sphäre (sph) etwa in der Lage, welche LENHOSssEK für 
die Sphären der Ganglienzellen als typisch angiebt (vgl. hierüber 
p. 149—152 das Citat aus meiner Arbeit: »Die Ganglienzelle« und 
auf Taf. XIX die Fig. 18, welche eine Kopie einer diesbezüglichen 
LexHossexschen Figur ist). Die Sphäre (sp) setzt sich aus drei 
deutlich gesonderten Teilen zusammen: aus einem zu innerst ge- 
legenen, noch dunkler schwarz wie die Schollen gefärbten Zentral- 
korn, das in seinem Innern heller als an seinem Rande erscheint; 
aus einem ziemlich weiten hellen, aber deutlich gefärbten, das Zen- 
tralkorn umgebenden Hof, und drittens aus einer den größten Ab- 
schnitt der Sphäre ausmachenden peripheren Partie, welche einen 
selblichen Ton zeigt und deutlich Radiärfasern und eine Zwischen- 
substanz unterscheiden läßt. Sieht man genauer zu, so überzeugt man 
sich, daß das gelbe Aussehen der Rindenpartie durch die Radiärfasern, 
die oft mehr oder weniger deutlich gekörnt erscheinen, bedingt wird, 
während die Zwischenmasse derselben im Ton mit dem hellen, das 
Zentralkorn umgebenden Hof übereinstimmt. Die gelblichen Radiär- 
fasern sind sowohl nach innen gegen den hellen Hof, als nach außen 
gsesen das die dunkelschwarzen Sehollen enthaltende Zellprotoplasma 
scharf kreisförmig abgesetzt. 

Fig. 2 zeigt uns ebenfalls eine deutliche Sphäre (sph). Diese liegt 


1 Vol. Ausführlicheres hierüber: RoHDE, Untersuchungen über den Bau der 
Zelle. I. Kern und Kernkörper. Methodisches. p. 4985—500. Diese Zeitschr. 
Bd. LXXII. 


154 Emil Rohde, 


aber etwas anders als in Fig. 1. Wie ich schon früher?! ausführlich 
beschrieben habe, enthalten die Ganglienzellen der Wirbeltiere oft 
eine periphere, mehr oder weniger breite, meist aber am Abgange 
des Nervenfortsatzes stärker entwickelte Zone, welche ganz frei von 
Nisstschen Schollen ist und feinkörnig oder feinfibrillär und deshalb 
viel heller als das zentrale schollenhaltige Zellprotoplasma erscheint. 
In Fig. 2 liegt die Sphäre in dieser peripheren Schicht und sticht 
darum doppelt scharf hervor. Die Serie, welcher die Zelle Fig. 2 
entstammt, hatte ferner nieht die HEIDENHAINsche Beizmethode er- 
fahren, sondern war mit DELAFIELDschem Hämatoxylin gefärbt wor- 
den. Die Sphäre hat etwa den gleichen dunkelblauen Ton wie die 
Schollen und läßt wieder die schon für Fig. 1 beschriebenen drei 
Abteilungen, nämlich Zentralkorn, hellen Hof und radiär gestreifte 
Rindenzone unterscheiden, weist aber im einzelnen mehrere Modi- 
fikationen gegenüber der Sphäre von Fig. 1 auf. So erscheint das 
Zentralkorn noch deutlicher ringförmig und, was die Hauptsache ist, 
in mehrere kleine Stücke zerklüftet, der helle Hof ist verhältnismäßig 
kleiner, die streifige Rindenzone aber breiter als in der Sphäre der 
Fig. 1. In der Rindenzone (Fig. 2) erscheinen die Radiärfasern nicht 
überall mit gleicher Deutlichkeit, besonders im Innern sind sie 
stellenweise ganz verwischt, so daß hier die Sphäre fast homogen 
aussieht. Anderseits zeigen die Radiärfasern an ihrem äußern Ende 
oft, so besonders auf der rechten Seite der Sphäre, sehr deutliche 
Verdiekungen, welche wie ein gröberer Körnehenkranz die Sphäre 
umhüllen, und sie doppelt scharf gegen das helle feinkörnige Proto- 
plasma der Ganglienzelle abstechen lassen. 

Eine gleiche Lage wie in der eben beschriebenen Fig. 2 haben 
die Sphären (spl) in den beiden Figg. 13 und 14, d. h. auch hier 
befinden sie sich in der peripheren feinkörnigen, schollenfreien, hellen 
Partie des Zellleibes. Die Ganglienzellen der Figg. 13 und 14 sind 
ebenso wie diejenigen von Figg. 9—12 mit Jodgrünfuchsin gefärbt 
und durch Glyzerin differenziert worden?. Die Sphären zeigen sich 
wieder etwa in gleichem Tone wie die Schollen gefärbt, wie ich dies 
schon für die Fig. 2 betont habe, nur daß sie hier nicht schwarz wie 
in letzterer, sondern deutlich rot aussehen. Die Sphären der Figg. 13 
und 14 zeigen wieder gegenüber denen von Fig. 1 und 2 bemerkens- 


1 Vgl. außer meiner Arbeit »Die Ganglienzelle< |l. ec.) auch meine beiden 
Aufsätze: »Ganglienzelle und Neuroglia« (Archiv f. mikr. Anat. 189%) und Gan- 
glienzelle, Achsenzylinder, Punktsubstanz und Neuroglia (Ebenda 1895). 

2 Vgl. oben p. 152/153. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 155 


werte Einzelheiten. So enthält die Sphäre der Fig. 14 nicht ein ein- 
ziges, sondern mehrere Zentralkörner, nämlich drei größere von etwa 
gleichem Durchmesser und ein kleineres. Ein heller Hof ist nicht zu 
unterscheiden, sondern die vier Zentralkörner nehmen in ihrer Ge- 
samtheit einen Raum von etwa den Dimensionen des hellen Hofes 
der Sphäre in Fig. 1 und 2 ein und stoßen direkt an die Radiärfasern 
der mächtigen Rindenpartie, welche einzeln überall sehr deutlich zu 
unterscheiden und am äußeren Ende wieder teilweise knopfartig ver- 
diekt sind. Die Sphäre der Fig. 13 enthält nur ein einziges Zentral- 
korn genau von demselben Bau wie in Fig. 1, d. h. es zerfällt in 
eine dunklere (rote) Rmdenzone und in ein helleres (mehr rosa aus- 
sehendes) Zentrum; ferner tritt in der Sphäre der Fig. 15 in der 
Umgebung des Zentralkornes genau wie bei Fig. 1 ein großer heller 
Hofraum auf, welcher eine mehr violette Farbenuance aufweist. Be- 
sonders interessant ist aber die Rindenzone, insofern sie eine außer- 
ordentlich deutliche körnige Struktur aufweist. Die Körnchen sind 
zum größten Teil deutlich radiär zu Fasern angeordnet, teilweise 
(besonders auf der rechten Seite) aber fast regellos, ohne reihenweise 
Lagerung. Die Radiär-Fasern resp. -Körnchen sind deutlich rot ge- 
färbt, während die Zwischensubstanz einen gleichen violetten Schim- 
mer zeigt wie der das Zentralkorn umhüllende weite Hof. Die die 
Sphäre einschließenden feinen Körnchen des Protoplasmaleibes der 
Ganglienzelle sind ungleich blasser als die Radiär-Fasern resp. -Körn- 
chen der Sphäre, infolgedessen die letztere sehr scharf hervortritt. 
Sehr bemerkenswert in dieser Fig. 13 ist ferner die Beobachtung, daß 
die blassen Körnchen des Ganglienzellleibes in der nächsten Umgebung 
der Sphäre stellenweise deutlich zum Zentralkorn der Sphäre radiär 
gelagert sind, so daß sie fast wie eine direkte Fortsetzung der Radiär- 
fasern der Sphäre selbst erscheinen. 

Die Sphäre der Fig. 10 stimmt im wesentlichen mit derjenigen 
der Fig. 14 überein, gleich dieser enthält sie mehrere Zentralkörner, 
ein großes und zwei kleinere, und läßt offenbar im Zusammenhang 
damit wieder jede Andeutung eines Hofes vermissen. 

Betont sei, daß auch die in der Mehrzahl auftretenden Zentral- 
körner der Figg. 10 und 14 genau wie das in der Einzahl vorhan- 
dene der Figg. 13 und 1 mehr oder weniger deutlich ringförmig aus- 
sehen, d. h. eine dunkelrote Randzone scharf gegen ein helleres Zen- 
trum sich abheben lassen. 

Figg. 15—22 entstammen alle demselben Spinalganglion eines 
Frosches. Dasselbe war in eine Schnittserie zerlegt worden, welche 


156 Emil Rohde, 


auf zwei verschiedene Objektträger verteilt, mit Jodgrünfuchsin ge- 
färbt und durch Glyzerin differenziert wurde. Die Figg. 15—18 sind 
dem einen, Figg. 19—21 dem andern Objektträger entnommen wor- 
den. Die Schnitte Figg. 15—18 sind durch langes Liegen in Glyzerin 
sehr stark verblaßt, die Schnitte Figg. 19—22 waren in demselben 
Maße verblaßt wie in Figg. 15—18, wurden aber ein zweites Mal 
einer Doppelfärbung mit Jodgrün-Fuchsin unterworfen. Der schollen- 
haltige Zellleib zeigt in letzteren (Figg. 19—21) etwa denselben roten 
Farbenton wie in den nur einmal mit Jodgrün-Fuchsin gefärbten Zellen 
der Figg. 9—14, die Sphären sehen in den Figg. 19—21 aber ganz 
anders aus, nämlich mehr grünlich. 

Das ganze Ganglion, dem die Ganglienzellen der Figg. 15—22 
angehören, war durch außerordentlich viel Sphären charakterisiert, 
vor allem aber dadurch interessant, weil die Sphären sich auf allen 
Stadien des Austritts aus den Ganglienzellen zeigten und zum großen 
Teil ganz außerhalb der letzteren auftraten. Diese intercellulären 
(resp. extracellulären) Sphären ließen nun noch viel deutlicher als die 
intracellulären ihre eigentliche Struktur auf den Glyzerinschnitten 
erkennen. 

In Fig. 22«—d sind vier solcher freier, d. h. extracellulärer 
Sphären äußerst naturgetreu wiedergegeben. 

Fig. 22c läßt ganz ähnlich wie Fig. 1 und Fig. 13 Zentralkorn, 
hellen Hof und periphere Radiärzone unterscheiden, nur mit dem 
Unterschiede, daß nicht ein, sondern vier Zentralkörner auftreten; 
drei von ungefähr gleichem Durchmesser (etwa von demselben wie 
in Figg. 1 und 15), das vierte kleiner. Der das Zentralkorn um- 
gebende Hof ist hellviolett und setzt sich deutlich in die Rinden- 
partie als Zwischensubstanz der hRadiärfasern fort. Die letztern 
erscheinen wieder mehr oder weniger deutlich gekörnt und im Gegen- 
satz zu der rein violetten Zwischensubstanz in grünlichem Tone, welcher 
besonders an ihren wieder verdiekten Enden deutlich zu Tage tritt. 
Diese peripheren Verdickungen der Radiärfasern verschmelzen oft 
direkt miteinander, so daß man stellenweise statt des Körnehenkranzes 
eher den Eindruck einer Membran gewinnt, welche die Sphäre nach 
außen abschließt. 

Noch schärfer treten diese Strukturen in der Fig. 22d hervor, 
welche einen Teil einer Sphäre bei noch stärkerer Vergrößerung, als 
sie Fig. 22a—c zeigen, darstellt. Die Radiärfasern erscheinen hier 
deutlich als Reihen von Körnchen, von denen die äußersten wieder 
die dicksten sind und gleichzeitig den für die Radiär-Fasern resp. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 157 


-Körnchen typischen grünlichen Ton am deutlichsten erkennen 
lassen. 

Noch instruktiver als Fig. 22c und d ist Fig. 22a. Bei ihr treten 
die Radiär-Fasern resp. -Körnchen in der Sphäre quantitativ stärker 
zurück, größere Partien der Rindenzone sieht man teils ganz frei 
von denselben, teils nur spärlich mit ihnen besetzt. Hier kann man 
über allem Zweifel deutlich die schon oben für die Fig. 22c betonte 
Tatsache beobachten, daß die den Hof ausmachende violett 
färbbare Substanz sich in die von den Radiärfasern durch- 
setzte Rindenpartie fortsetzt, oder besser gesagt, daß diese 
Substanz die eigentliche Grundsubstanz der Sphäre dar- 
stellt, welche in der Umgebung des Zentralkornes nur 
darum schärfer als Hof hervortritt, weil sie hier frei von 
den Körnehen ist, welehe sich in der Rindenpartie der 
Sphäre zu den Radiärfasern zusammenlegen. Treten statt 
eines Zentralkornes mehrere in dichter Lagerung auf, dann 
füllen sie meist den ganzen im Innern der Radiärzone ge- 
legenen Abschnitt der Sphäre aus. In diesem Falle ent- 
zieht sich auch hier die violette homogene Grundsubstanz 
der Beobachtung, d. h. ein Hof kommt nicht zur Unter- 
scheidung (vgi. Figg. 10, 14). Die grünlichen Körnchen der Rand- 
zone selbst weisen in der Fig. 224 eine sehr große Regellosigkeit in 
ihrer Anordnung auf. Meist sind sie zwar radiär nebeneinander ge- 
lagert, die aus ihnen so entstehenden Radiärfasern zeigen aber eine 
sehr verschiedene Länge, manche bestehen nur aus wenig Körnchen, 
manche reichen dagegen tief ins Innere und bis zu dem Zentralkorn. 
Das letztere erscheint stark zerklüftet in kleinere Stücke, welche sich 
nur unvollständig voneinander gelöst zu haben scheinen. 

Wieder ein ganz andres Bild der Sphäre zeigt die Fig. 222. 
Hier sieht das ganze Innere der Sphäre fast wie homogen aus, nur 
am Rande treten grünliche Körnchen resp. kurze Körnchenreihen 
- deutlicher hervor, nach innen zu werden diese aber immer undeut- 
licher. Eine ähnliche Beobachtung haben wir schon für die Sphäre 
der Fig. 2 konstatiert. In der Sphäre der Fig. 225 vermißbt man 
aber auch jedes Zentralkorn und ebenso eine Hofpartie. 

Neben den eben geschilderten Sphären (Fig. 22«—d) traf ich in 
dem zugehörigen Ganglion sowohl innerhalb wie außerhalb der 
Ganglienzellen alle möglichen Zwischenformen. 

Sämtliche bisher beschriebenen Sphären entstammen Ganglien- 
zellen, die mit Sublimat gehärtet waren. Fig. 23, Taf. XVII stellt 


158 Emil Rohde, 


dagegen eine mit Alkohol fixierte Spinalganglienzelle des Frosches 
dar. Alkohol konserviert, wie oben schon öfter betont, die Ganglien- 
zellen ungleich schlechter als Sublimat, und so können wir uns auch 
nicht wundern, daß die Sphäre in Fig. 23 ihre feinere Struktur nicht 
unterscheiden läßt. Man kann zwar auch ein ganz feines Zentralkorn, 
einen Hof und eine Rindenpartie erkennen, die letztere erscheint 
aber ganz verschwommen, wie homogen, ohne Andeutung der Radiär- 
Fasern resp. -Körnehen. Nur die äußeren Verdiekungen der letztern 
treten deutlich hervor, aber auch nieht als Körnchenkranz, sondern 
als fast homogene, geschlossene Membran von etwas anderm Tink- 
tionsvermögen als die innern Teile der Sphäre. 

Die so verschiedene Färbung der Sphären einerseits in den stark 
verblaßten Ganglienzellen der Figg. 15—18, anderseits in den ein 
zweites Mal mit Jodgrün-Fuchsin gefärbten Ganglienzellen der 
Figg. 19—21 erkläre ich mir in folgender Weise. Ich betonte oben 
bei Besprechung der Fig. 22«—d, daß die Grundsubstanz, welche 
besonders als Hof deutlich hervortritt, ein wesentlich andres 
Färbungsvermögen als die radiären Strahlen der Rindenzone aufweist: 
während jene rein violett aussieht, erscheinen diese im grünlichen 
Tone, welcher besonders an ihren verdickten Enden an der Peripherie 
der Sphäre deutlich zu Tage tritt. Wahrscheinlich wird der letztere bei 
intensiverer Färbung der Grundsubstanz, wie das in den Figg. 19--22 
der Fall ist, durch diese stark verdeckt, während umgekehrt bei Ver- 
blassung der Grundsubstanz, wie sie in den Ganglienzellen der 
Figsg. 15—18 durch das lange Liegen in Glyzerin erfolgte, der eigent- 
lich grünliche Ton der Radien resp. der diese zusammensetzenden 
Körnchen scharf hervortritt. Bemerken muß ich aber, daß selbst bei 
sanz gleich behandelten Objekten die Färbung der Sphären bisweilen 
eine wechselnde war, so erschienen sie auf den mit der HEIDEN- 
HAINSchen Eisenhämatoxylinmethode behandelten Schnitten bald deut- 
lich gelblich, wie dies Fig. 1, Taf. XVII zeigt, bald fast in dem- 
selben Farbenton wie die Schollen, ebenso bei nur einmaliger Jod- 
srünfuchsinfärbung bald rot gleich den Schollen (Figg. 9—14) bald 
mehr violett oder jedenfalls anders gefärbt als der Zellleib. 


2. Lage, Größe und Zahl der Sphären. 


Fig. 1 zeigt uns die Sphäre, wie schon oben (p. 153) bemerkt, 
etwa in der Gegend der Ganglienzelle, welche LENHOSSER! als die 


118e 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 159 


typische angibt, d. h. entsprechend der Kopie Fig. 18 der Tafel XIX. 
Wie ich aber bereits in meiner ersten diesbezüglichen Mitteilung 
(vgl. oben das Zitat auf p. 149—152) hervorgehoben habe, sind erstens 
die Sphären nicht an Ganglienzellen einer bestimmten Größe gebun- 
den, sondern sie kommen in allen möglichen Zellformen vor, und ist 
zweitens ihre Lage in den Ganglienzellen eine sehr wechselnde. Oft 
liegt die Sphäre in dem oben beschriebenen peripheren schollenfreien, 
feinkörnigen resp. feinfaserigen, durch hellen Farbenton hervor- 
stechenden Abschnitt des Ganglienzellleibes, wie uns das die Figg. 2, 
13 und 14 demonstrieren. Auch Fig. 10 zeigt die Sphäre nicht an dem von 
LENHoss£X angegebenen Punkte. Im stärksten Gegensatze zu der LEx- 
Hoss£rschen Auffassung tritt die Sphäre aber in Fig. 11 (Taf. XVII) 
auf, nämlich am äußersten Ende der etwas langgestreckten Zelle. 
Was jedoch die Hauptsache ist, die Sphären erscheinen nicht nur 
im Zellleibe, sondern auch im Zellkern, ferner sehr häufig nicht in 
der Einzahl, sondern zu vielen, ja sehr vielen und in sehr wechselnder 
Größe, schließlich, was das allerauffälligste ist, auf allen Stadien der 
Auswanderung aus der Zelle und oft in sehr großer Menge extra- 
cellulär, d. h. als freie ganz selbständige Gebilde. So zeigt uns Fig. 9, 
(Taf. XVII) eine deutliche Sphäre (sph) im Innern des Kerns, Fig. 3 
zwei Sphären von etwa gleichem Durchmesser, aber mit etwas ver- 
schieden gebautem Zentralkorn, im Zellleib dicht nebeneinander, 
Fig. 12 drei Sphären in ganz verschiedener Lage und etwas difie- 
rierend in der Größe. Besonders aber sind die Ganglienzellen der 
Figg. 15—21, welche, wie oben schon bemerkt worden ist, sämtlich 
demselben Ganglion entstammen, reich an Sphären der mannigfal- 
tigsten Art. In Fig. 20 treten ganz peripher in der Ganglienzelle 
sechs Sphären von wechselndem Durchmesser und eine extracelluläre, 
aber noch dicht neben der Zelle gelagerte Sphäre auf. Die Ganglien- 
zelle Fig. 19 enthält noch bedeutend mehr Sphären, sie liegen hier 
vorwiegend im Kern, stellenweise dicht gedrängt, zum: Teil aber im 
Zellleib, oder auf den Grenzregionen von Kern- und Zellkörper und 
variieren außerordentlich in der Größe, worauf ich gleich ausführlich 
zurückkommen werde. In Fig. 21 ist der Ganglienzellkern voll- 
sepfropft mit mittelgroßen bis ganz kleinen Sphären. In Fig. 18 
sehen wir meist große Sphären, aber in sehr wechselnder Lage: eine 
im Kern, eine zweite außerhalb des Kerns aber noch dicht neben 
ihm, wieder andre (bei @ und b) paketweise dicht beieinander liegend 
und zwar am äußersten Rande der Ganglienzelle, teilweise schon im 
Austritt begriffen, schließlich zwei Sphären (bei c und d) außerhalb 


160 Emil Rohde, 


der Zelle in kurzer Entfernung von derselben. Ebenso ist die 
Ganglienzelle Fig. 15 erfüllt von vielen Sphären der verschiedensten 
Größe und Lage: eine derselben liegt am Fortsatz, ob sie diesem 
eingelagert oder nur dicht aufgelagert war, ließ sich nicht entscheiden. 
Jedenfalls trifft man aber oft Sphären direkt am Fortsatzgrunde. 
Eine sehr große Sphäre liegt in Fig. 15 außerhalb der Zelle links 
unten von ihr. Besonders reich an solchen extracellulären Sphären 
sind die Figg. 16 und 17. Die Sphären weisen in diesen beiden 
Figuren wieder die denkbar größten Verschiedenheiten auf, sowohl 
was ihre Größe, Lage und Struktur betrifft, als auch namentlich be- 
züglich der Entwicklung des Zentralkorns und des dieses umgeben- 
den hellen Hofs. 


3. Teilung der Sphären. 


Die eben besprochenen Figuren, besonders Figg. 15—18, zeigen 
Bau- resp. Lageverhältnisse der Sphären, welche auf eine Teilung 
derselben schließen lassen. Namentlich instruktiv nach dieser Rich- 
tung sind die extracellulären Sphären der Fig. 17. Oft sind die 
Sphären hier nicht kugelig, sondern, wie z. B. bei a, in die Länge 
gezogen, gleichzeitig sind dann die Strahlen der Rindenpartie nicht um 
ein kugeliges, sondern um ein mehr längliches Zentrum radiär gestellt, 
und die Zentralkörner, wenn solche sichtbar sind, weit voneinander 
gerückt. Die Sphäre erscheint aber noch als etwas Einheitliches. 
Bei b, c, d, e, f der Fig. 17 sehen wir die Teilung schon weiter fort- 
seschritten und statt der einen Sphäre zwei schon mehr oder weniger 
selbständige Sphären dieht nebeneinander, mit ihren Radiärfasern oft 
noch tief ineinandergreifend. Die Teilstücke sind nicht immer gleich 
groß, sondern es schnüren sich nicht selten knospenartig kleine 
Stücke von einer Muttersphäre ab. Ganz ähnliche Verhältnisse 
weisen die intracellulären Sphären der Fig. 18 auf: bei a sehen 
beide Sphären wie ineinandergeschoben aus, bei 5 liegen drei dicht 
zusammen und bilden noch eine einheitliche Gruppe. Derartig trifft 
man die Sphären oft zu mehreren eng miteinander verbunden und 
scheinbar ineinander verwickelt. Wahrscheinlich kann eine Mutter- 
sphäre sich gleichzeitig auch in mehrere Stücke teilen, welche längere 
Zeit noch mehr oder weniger eng zusammenhängen. 


4. Entstehung der Sphären. 


Ich habe schon öfter betont, daß die Sphären in sehr ver- 
schiedener Größe auftreten. Je kleiner sie werden, desto mehr 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 161 


schwindet der oben beschriebene Bau derselben. Sehr instruktiv in 
dieser Beziehung sind die Ganglienzellen der in Figg. 4—8 (Taf. XVII) 
wiedergegebenen Serie. Fig. 8 zeigt uns im Innern des Kerns eine 
sroße typisch geformte Sphäre, neben dieser aber eine Unmasse 
kleiner meist mehr oder wenig deutlich ringförmiger Bildungen von 
etwa der Größe des Zentralkomes der großen Sphäre, schließlich 
kleinste ganz kompakt erscheinende Kügelchen. Die Ganglienzellen 
Figg. 7—4 enthalten in ihren Kernen alle möglichen Übergangs- 
formen zwischen den großen typischen Sphären und den kleinen 
eben beschriebenen Ringen resp. kompakten Kügelchen. Fig. 7 weist 
im Kern mehrere mittelgroße Sphären auf, die noch deutlich die 
Radiärzone und den Hof, teilweise mit Zentralkorn, erkennen 
lassen. Im unteren Kern der Fig. 6 sind die Sphären kleiner als in 
Fig. 7, aber noch deutlich am Rande radiär gestreift und innen 
hell, der obere Kern der Fig. 6 zeigt Sphären von noch geringe- 
rem Durchmesser, daneben durch alle Zwischenformen mit ihnen 
verbunden, wieder kleinere durchweg gleichmäßig gebaut aussehende 
Kügelehen. Bei genauerem Zusehen — die Fig. 6 gestattet Lupen- 
versrößerung — erkennt man, daß die ringförmigen Sphären in ihrer 
dunklen peripheren Zone und die kleinen Kügelehen durchweg aus 
kleinsten Körnchen bestehen. Bemerkenswert in diesem oberen Kerne 
der Fig. 6 sind feine fadenartige Bildungen, welche den Kern allent- 
halben durchziehen und aus gleich kleinen Körnchen sich zusammen- 
setzen, wie die Ringe resp. die kompakten Kügelchen. Fig. 5 läßt 
im Kern nur einige wenige ringförmige noch sphärenartig aussehende 
Bildungen erkennen, daneben aber eine Unmasse kleiner und kleinster 
kompakter Kügelchen. Fig. 4 zeigt die intranucleolären Kügelchen 
durchschnittlich am kleinsten, dagegen den Zellleib wieder durchsetzt 
von etwas größeren ringförmigen Gebilden von etwa dem Durch- 
messer des Zentralkornes der großen Sphären, z. B. derjenigen in 
Fig. 1. 

Betrachtet man die Fig. 5—4 in umgekehrter Reihenfolge, d. h. 
geht man nicht von Fig. 8, sondern von Fig. 4 aus, so können 
wir die Figg. 4-8 als verschiedene Entwicklungsstufen 
der Sphären auffassen, diese würden dann in ihrer Ent- 
stehung auf kleinste Kügelchen zurückgehen, je größer 
diese werden, desto mehr kommt eine helle Innenzone und 
dnnkle Rindenzone zur Differenzierung, welch letztere 
in Körnchen zerfällt, die mit zunehmendem Durchmesser 
der Sphäre immer deutlicher radiär sich anordnen, während 


162 Emil Rohde. 


gleichzeitig im Zentrum der hellen Innenzone ein dunkles 
Zentralkorn zur Differenzierung kommt, das späterin meh- 
rere zerfallen kann. Die Entwicklung der Sphären würde 
also im Kern erfolgen. 

Bemerkenswert ist, daß in den die eben geschilderten jüngsten 
Entwicklungsstadien der Sphären enthaltenden Ganglienzellen größere, 
vollständig ausgebildete Sphären in der Regel fehlen. 


5. Zerfall der Sphären. 


In den Figg. 15—17 kommen ebenfalls überall den großen Sphä- 
ren vollständig gleich gefärbte, d. h. auch durch grünliche Farbe 
in den Ganglienzellen scharf hervorstechende Kügelehen vor. Die 
Verhältnisse liegen hier aber wesentlich anders als in den Figg. 4—8. 
Zunächst kommen in den Figg. 15—17 neben den kleinen grün- 
lichen Kügelehen allenthalben und meist in sehr bedeutender Anzahl 
große typisch gebaute Sphären vor, zweitens treten die kleinen 
‚ Kügelehen nicht im Kern, sondern fast ausnahmslos in der Zelle auf, 
drittens zeigen sich hier die großen Sphären in deutlichem Zerfall 
begriffen. Wir haben es hier also offenbar nieht mit einer Ent- 
stehung der Sphären, wie in den Figg. 4—8, sondern mit der Auf- 
lösung derselben zu tun, und die kleinen Kügelchen sind nicht die 
ersten Entwicklungsstadien, sondern die Zerfallsprodukte der Sphä- 
ren. So wenigstens lassen sich die in den Figg. 15—17 wieder- 
gegebenen Verhältnisse in der natürlichsten Weise erklären. 

Der Zerfall der großen Sphären ist ein sehr mannigfaltiger, die 
verschiedenen Modifikationen desselben werden am besten durch die 
ganz naturgetreu wiedergegebenen Abbildungen Figg. 15—17 erläu- 
tert. Die aus den zerfallenden Sphären hervorgehenden Kügelchen 
sind bald größer, bald kleiner, bald liegen sie isoliert, bald zu 
mehreren oder vielen in sehr verschieden gestalteten Paketen vereinigt, 
oft perlschnurartig hintereinander gereiht; nicht selten erscheinen die 
kleinen Auflösungsprodukte der Sphären nicht kugelig, sondern mehr 
langgestreckt und kurz stäbchenförmig. 

Fig. 16 zeigt uns auch im Kern der linken großen Ganglienzelle 
solch ein kleines grünliches Auflösungskügelchen. Wahrscheinlich 
wandern also später die Zerfallsprodukte der Sphären in den Kern, 
wenn nicht schon in letzterem eine Auflösung der großen Sphären 
erfolgen kann. Wir würden dann folgenden vollständig ge- 
schlossenen Entwicklungszyklus für die Sphären konsta- 
tiert haben: die kleinen, meist kugeligen Zerfallsprodukte 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 163 


der Sphären treten aus dem Zellleib in den Kern über und 
entwickeln sich hier allmählich in der oben angegebenen 
Weise zu großen Sphären, diese kehren in den Zellleib 
zurück und lösen sich in kleine Kügelchen auf, die ihrer- 
seits wieder in den Kern wandern und hier eine neue 
Sphärengeneration aus sich erzeugen. | 

Da die großen Sphären oft, besonders dann, wenn die Ganglien- 
zellen selbst stark erfüllt von ihnen sind, extracellulär auftreten, so 
müssen wir folgern, daß auch außerhalb der Ganglienzellen ein Zer- 
fall der Sphären erfolgen kann und die Zerfallskügelchen dann in 
den Zellleib, resp. in den Zellkern zurücktreten. 

Sehr instruktiv für die allmähliche Entstehung der Sphären im 
Kern sind auch die beiden Figg. 19 und 21. Die letztere enthält 
die verschiedensten Entwicklungsstadien der Sphären, aber alle auf 
den Kern beschränkt; in Fig. 19 treten dagegen, wie schon oben 
bemerkt, solche auch an der Grenze von Kern und Zellleib auf, ja 
selbst ganz junge Entwicklungsstadien finden sich schon direkt im 
Zellleib. Wir dürfen demnach annehmen, daß bisweilen, wahrschein- 
lich aber ausnahmsweise, die jungen ringförmigen Stadien erst im 
Zellleib zu den definitiven Sphären heranwachsen. Als solche frühe 
Entwicklungsstufen von Sphären können daher wohl auch die vielen 
extranucleolären kleinen ringförmigen Bildungen (sph) in Fig. 4 auf- 
sefaßt werden. Wahrscheinlich stellen die sechs ganz verschieden 
sroßen intracellulären Sphären der Fig. 20 ebenfalls verschiedene 
Entwieklungsstadien dar. 

Betont sei noch folgendes: wir trafen oft ausgebildete Sphären 
im Kern. Diese zeigten stets einen ganz wesentlich andern Farben- 
ton als das Nuclein und die Nucleolen, besonders deutlich bei Jod- 
srünfuchsinbehandlung (vgl. Figg. 9, 16, 18, 19, 21, 24). Die Aus- 
bildung der Sphären, welche, wie wir wissen, im Kern 
heranwachsen, kann also weder auf Kosten des Nucleins 
noch der Nucleolarsubstanz stattfinden, sondern muß von 
den, den Ausgangspunkt der Entwicklung darstellenden, 
kompakten kleinen Kügelchen, wahrscheinlich durch eine 
Art Sprossungsproceß, erfolgen. Deshalb braucht auch die 
Entwicklung der Sphären nicht auf den Kern beschränkt zu sein, 
wie wir dies eben für die Fig. 19 konstatiert haben. 

Die frühesten kugel- oder ringförmigen Entwicklungsstadien der 
Hämatoxylinpräparate, wie wir sie besonders in den Figg. 4, 5, 8 
treffen, haben fast das Aussehen von Nucleolen und sind von mir 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 12 


164 Emil Rohde, 


lange Zeit als solche aufgefasst worden, bis einerseits meine ein- 
gehenden Kernstudien!, anderseits die Auffindung der verschiedenen 
Zwischenstadien bis zu den zweifellosen Sphären (vgl. Figg. 6, 7) mich 
bezüglich der Deutung der fraglichen Gebilde auf den richtigen Weg 
wiesen (vgl. unten p. 171 das über die Centrosomen Gesagte). 


B. Centrosomen. 


Außer den Sphären kommen in den Spinalganglienzellen des 
Frosches, allerdings seltener, noch freie Centrosomen vor, bisweilen 
zusammen mit den Sphären in einer und derselben Ganglienzelle. 
Dieselben stimmen im Bau, in der Größe wie im Färbungsvermögen 
genau mit dem Zentralkorn der Sphären überein. Fig. 9 zeigt uns 
ziemlich genau in der Mitte des Ganglienzellleibes ein solches freies 
Centrosoma (ci), das nach jeder Richtung dem Zentralkorn der Sphä- 
ren (sph) in Fig. 9 und 12 gleicht, wie dieses zeigt das Centrosoma 
eine intensive Rotfärbung, ferner dunkler tingierte Randzone und 
helleres Zentrum. 

Die freien Centrosomen treten bald in der Einzahl, bald zu 
vielen in der Ganglienzelle, und zwar in der Regel im Zellleib der- 
selben, bisweilen aber auch im Kern, auf, in sehr vielen Fällen fehlen 
sie ganz. Fig. 24 der Taf. XVII zeigt uns acht etwa ringförmig er- 
scheinende Centrosomen, und zwar in ganz verschiedener Lage, drei 
im Zellleib, fünf im Kern; um eins der letzteren findet sich noch ein 
deutlicher Strahlenkranz, der durch rotes Aussehen gegenüber dem 
violetten Kerninhalt absticht, das Centrosoma bildet hier also noch 
das Zentrum einer Sphäre; bei den andern intranucleären Centro- 
somen der Fig. 24 treten teilweise ebenfalls noch Andeutungen einer 
solchen hervor. Die Fig. 24 beweist also, daß die freien Centro- 
somen dem Zentralkorn der Sphäre entsprechen. 

Die Zentralkörner der Sphären erscheinen nicht immer ringförmig, 
sondern bisweilen als mehr kompakte, öfter in kleinere Stücke zerfallene 
Kugeln, so z. B. in Fig. 3 bei der oberen Sphäre, in Figg. 22a, 20 usw. 
Dasselbe gilt von den freien Centrosomen. Auch sie sehen oft wie 
Vollkugeln aus. 

Besonders deutlich treten die Centrosomen in den Zellen bei der 
HEIDENHAINSchen Eisenhämatoxylin-Beizmethode auf, mit Hilfe deren 
die Centrosomen in den letzten Jahren von den Autoren allgemein 
studiert worden sind. Die Figg. 19—21 der Taf. XVII zeigen uns 


i Vgl. ROHDE, Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. Kern und Kern- 
körper. Diese Zeitschr. Bd. LXXIM. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. IL. 165 


drei in dieser Weise behandelte Spinalganglienzellen des Frosches. 
Bei starker Beizung gibt der Zellleib wie der Kern fast ganz das 
Schwarz ab, dunkel gefärbt bleiben nur die Nucleolen und die Centro- 
somen, welch letztere dann in dem hellen Zellleib ungemein scharf 
hervorstechen, zumal wenn sie, wie in Fig. 19—21, nicht Ringe, 
sondern Vollkugeln darstellen. 

Treten die Centrosomen nur in der Einzahl auf, dann haben sie 
nicht selten die zentrale Lage im Zellleib, wie sie DEHLER! für die 
Centrosomen der sympathischen Ganglienzellen des Frosches angibt, 
worauf ich unten noch ausführlicher zurückkomme (vgl. auf Taf. XIX, 
Fig. XV, welche eine Kopie einer DeaLerschen Abbildung ist). Wie 
DEHLER die Centrosomen, so hat auch LEexnuoss£&£k die Sphären stets 
ins Zentrum der Ganglienzellen verlegt (vgl. oben p. 150 ff. und unten 
p. 175ff.). Wie aber die letzteren überall im Zellleib auftreten und 
nicht nur in der Einzahl, was LExHoss£eX glaubte, so finden sich 
auch die freien Centrosomen allenthalben im Zellleib der Ganglien- 
zellen, bisweilen in größerer Anzahl, anderseits vermißt man sie in 
vielen Ganglienzellen ganz. 


Centrosomen von genau derselben Art, wie wir sie eben vom 
Frosch kennen gelernt haben, aber ungleich häufiger wie hier, kom- 
men in den Spinalganglienzellen der Säugetiere vor, unter denen 
ich sie besonders beim Hund und der Katze studiert habe. Für den 
Hund lagen mir als Untersuchungsobjekte ein junges Tier von 
8 Wochen, von welchem ich so ziemlich sämtliche Spinalganglien in 
Schnitte zerlegt habe, sowie ein ausgewachsenes Exemplar vor. Die 
folgenden Angaben beziehen sich vorwiegend auf den ersteren. 

Bemerkenswert ist zunächst, daß bei den Säugetieren nur freie 
Centrosomen, niemals aber Sphären auftreten. Dies ist schon von 
LENnHoss£ek betont worden, welcher am Ende seiner Arbeit? auf 
p- 367 folgendes schreibt: »Nachdem es mir gelungen war, Centrosom 
und Sphäre in den Spinalganglien des Frosches aufzufinden, habe ich 
es nicht unterlassen, auch die Spinalganglien einiger Säuger auf diese 
Verhältnisse mit der HzıpenHassschen Methode zu prüfen. Ich habe 
hierzu namentlich die Spinalganglien von Hund und Katze benutzt. 
Das Ergebnis war nun ein vollkommen negatives. Die Zellen sind 
beim Säuger wesentlich anders gebaut als beim Frosche, aber auch 


1 DEHLER, Beiträge zur Kenntnis vom feineren Bau der sympathischen 
Ganglienzelle des Frosches. Arch. f. mikr. Anat. 1895. 
2]. c. 


12% 


166 Emil Rohde, 


hier besteht manchmal eine konzentrische Anordnung des Protoplasmas, 
wenn auch viel schwächer ausgesprochen als bei dem letzteren. Der 
Mittelpunkt der konzentrischen Kreislinien wird aber stets vom Kern 
gebildet. Dieser liegt auch, so weit ich sehe, immer im Mittelpunkt 
der Zelle. Centrosom und Sphäre sind nicht nachzuweisen.« 

Ebenso wie LENHOSSEK die freien Centrosomen in den Spinal- 
ganglienzellen des Frosches übersehen hat, sind ihm auch die gleichen 
Bildungen in der Säugetierganglienzelle entgangen. 

Die freien Centrosomen der Säugetierganglienzellen zeigen eine 
ganz auffallende Übereinstimmung mit denen der Froschganglienzelle, 
sowohl in der Größe, Zahl und Lage, wie im Bau und in der Färbung, 
so daß es keinem Zweifel unterliegt, daß wir es mit identischen 
Gebilden zu tun haben. Nur muß ich betonen, daß ich sie beim 
Hunde, besonders dem jungen, viel regelmäßiger in den Ganglien- 
zellen fand als beim Frosch, in manchen Ganglien fehlten sie aber 
auch beim Hunde ganz. Sehr beweisend nach dieser Richtung ist 
die Fig. 25 (Taf. XVII), welche eine Spinalganglienzelle des jungen 
Hundes nach Sublimathärtung und Doppelfärbung durch Jodgrün- 
Fuchsin darstellt und sechs freie Centrosomen enthält, welche genau 
wie in der links daneben befindlichen Ganglienzelle des Frosches 
Fig. 24) an ganz verschiedenen Stellen im Zellleib auftreten, eins 
wieder direkt an der Grenze von Kern und Zellleib, durch tiefrote 
Färbung sich auszeichnen und gleichfalls in dunkle Randzone und 
helleres Zentrum differenziert sind. 

In den Spinalganglien der Wirbeltiere tritt außer den oben 
(p. 155) beschriebenen Schollenganglienzellen noch eine zweite Art 
von Ganglienzellen auf, welche ganz frei von Schollen und durchweg 
fein granuliert sind. Die letzteren sind, wie ich im IV. Teil dieser 
Zelluntersuchungen demnächst ausführlich darlegen werde und es 
schon in meinen letzten Arbeiten wiederholt betont habe, die jüngere 
Zellform. Sie traten besonders zahlreich bei dem acht Monate alten 
Hunde auf. - Diese jungen Zellformen mit dem fein granulierten Zell- 
protoplasma sind es nun, in denen die Centrosomen namentlich scharf 
hervorstechen, wie dies z. B. Fig. 25 zeigt, während sie dagegen bei 
den älteren Ganglienzellen zwischen den gleich dunkelgefärbten 
großen Schollen oft nur schwerer nach Jodgrünfuchsinbehandlung zur 
Unterscheidung gelangen (vgl. z. B. Fig. 36, Taf. XVII von der Katze). 

Ich bemerkte oben schon, daß die Schollenganglienzellen oft eine 
von Schollen ganz freie feinkörnig resp. feinfibrillär aussehende Rand- 
zone besitzen. Ebenso wie in dieser die Sphären namentlich deutlich 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. 167 


zur Beobachtung gelangten (vgl. sph Fig. 2, 13, 14 auf Taf. XVII), so 
treten hier auch die Centrosomen gleich scharf wie in den jungen 
durchweg feinkörnigen Zellformen hervor (vgl. z. B. ct auf Taf. XVII 
2 3,.7,9, 12). 

Fig. 1 und Fig. 2 der Taf. XVIII zeigen die Centrosomen, 
welche wieder in verschiedener Zahl und Lage wie in der Frosch- 
ganglienzelle Fig. 24 der Taf. XVII erscheinen, mit starkem dunkel- 
rotem Rande. In andern Fällen sehen die Centrosomen ähnlich, 
wie wir es schon für die Spinalganglienzellen des Frosches konstatiert 
haben, durchweg gleichmäßig, wie Vollkugeln, aus, so z. B. in Fig. 6 
der Taf. XVII. Diese Fig. 6 lehrt uns ferner, daß die Centrosomen 
auch von der Kugelgestalt abweichen und bald eckig, bald langge- 
streckt sein können. Oft sind sie in kurze oder längere, teils dicke, 
teils dünne Fortsätze ausgezogen, so daß sie etwa ähnlich wie eine 
kriechende Amöbe aussehen (vgl. z. B. Fig. 3 der Taf. XVIII ci). 

Wie in der äußern Gestalt und Zahl so sind die Centrosomen 
auch in der Größe Schwankungen unterworfen. In manchen Ganglien 
sind sie durchweg sehr klein, wie dies die Figg. 9 und 10 der 
Taf. XVIII demonstrieren, welche mit Boraxkarmin gefärbte Spinal- 
ganglienzellen des jungen Hundes im Schnitt darstellen. Diese 
beiden Figuren zeigen ferner, wie nahe die Centrosomen in der Fär- 
bung dem Ganglienzellleib kommen. Dasselbe sehen wir auch nach 
der Behandlung der Objekte mit Jodgrün-Fuchsin (vgl. Taf. XVII, 
Figg. 24—26). 

Außer den bisher beschriebenen teils dunkelrandigen, teils durch- 
weg gleichmäßig gefärbten Centrosomen kommen noch anders gebaute 
vor. So können wir in dem mächtigen Centrosoma c? der in Fig. 4, 
Taf. XVII dargestellten mit Jodgrün-Fuchsin behandelten Ganglienzelle 
ein sehr großes intensiv gefärbtes Zentralkorn und eine hellere Rand- 
schicht unterscheiden. Besonders deutlich treten diese Differenzierun- 
gen der Centrosomen aber nach Behandlung der Schnitte mit der 
HEIDEnHAINnschen Eisenhämatoxylinmethode hervor, wie dies die 
Figg. 13—27 der Taf. XVII erläutern. In der schollenhaltigen 
Ganglienzelle Fig. 13 sind die beiden kleinen im Zellleib liegenden 
Centrosomen durchweg intensiv schwarz gefärbt, ebenso die Centro- 
somen ct der Figg. 15, 19—21. Das große in Fig. 13 an der Grenze 
von Kern und Zellleib liegende Centrosoma ct aber, das den Eindruck 
macht, als wenn es sich eben durch die Kernmembran hindurch 


t Vgl. die Anmerkung der Fig.-Erkl. auf p. 218. 


168 Emil Rohde, 


zwängt, ist zwar dunkel umrandet, in seinem Innern aber hell bis 
auf ein kleines rundliches intensiv schwarz tingiertes Korn. In der 
schollenlosen Ganglienzelle Fig. 14 sehen die beiden Centrosomen ci 
ganz blaß und nur wieder scharf umrissen aus, in Fig. 17 dagegen 
erscheint das gleich große und gleich gestaltete Centrosoma ei, welches 
die Kernmembran durchsetzt, wieder durchweg dunkelschwarz, während 
die Ganglienzelle Fig. 16, welche ein Übergangsstadium zwischen 
den schollenlosen und den schollenhaltigen Ganglienzellen darstellt, 
das eine (rechte) Centrosoma ct in dunkles Zentrum und helle Rand- 
zone differenziert, das andre (links daneben befindliche) Centrosoma ct 
aber in gleichem Bilde zeigt, wie wir die Centrosomen c? der Fig. 14 
kennen gelernt haben. 

Wir sehen also, dab die Centrosomen einer und derselben Gan- 
glienzelle oft ganz verschiedene Strukturen aufweisen. Nicht selten 
traf ich den Gegensatz zwischen den Centrosomen der gleichen Gan- 
glienzelle noch viel schärfer, als ich es eben beschrieben habe. 

Bleiben die mit HEIDENHAINschem Eisenhämatoxylin differenzierten 
Schnitte mehrere Jahre lang in Glyzerin liegen, so verblassen die 
Centrosomen stark und werden ganz undeutlich. Behandelt man die 
Schnittserien dann noch ein zweites Mal mit der HEIDENHAINschen 
Methode, — natürlich nachdem man das Glyzerin sorgfältig aus den 
Schnitten ausgewaschen hat — so treten die Centrosomen mit allen 
den eben geschilderten Differenzierungen noch viel deutlicher hervor 
als das erste Mal, wie ich bei den verschiedensten Objekten probiert 
habe, und bleiben dann auch sehr lange in Glyzerin unverändert. 
Noch nach einem Jahre hielten die Centrosomen derartig behandelter 
Schnitte den Farbstoff in ganz verschiedener und zwar derselben 
Weise wie das erste Mal zurück: manche sahen, wie oben angegeben, 
durchweg farblos bis auf eine ganz schmale dunkle Randzone, andre 
gleichmäßig intensiv schwarz aus, ein drittes wies ein bald größeres 
bald kleineres dunkelschwarzes Zentralkorn und helle Randzone auf. 
Diese Unterschiede können also kaum zufällige Differenzierungen, 
sondern müssen durch einen verschiedenen Bau der Centrosomen be- 
dingt sein. Dieselben bestehen offenbar aus zwei Substanzen, nämlich 
aus einer schwerer färbbaren Grundsubstanz und einer zweiten dieser 
in sehr wechselnder Menge und Form eingelagerten stärker chroma- 
tischen Substanz. 

Untersucht man die Schnitte ungefärbt in Glyzerin, so treten 
auch hier schon bedeutende Unterschiede unter den Centrosomen zu 
Tage. Die einen sind durchweg milchig, genau wie die Nucleolen 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 169 


im Kern, andre sehen ungemein scharf umrissen aus, oft fast wie 
mehr oder weniger diekwandige Ringe, nicht selten tritt noch eine 
dritte Art auf, welche einen auffallenden metallischen Glanz zeigt. 
Auch auf den gefärbten Schnitten hafteten den Centrosomen in 
manchen Ganglien feine Körnchen, oft in bedeutender Menge, an, 
welche einen metallischen Glanz hatten oder wie Pigmentkörnchen 
 aussahen. Ich habe in Fig. 8 der Taf. XVIII eine Ganglienzelle aus 
einem Ganglion, in welchem diese Körnchen besonders stark ent- 
wickelt auftraten, nach Behandlung mit Pikrokarmin dargestellt, die 
Centrosomen sind hier derartig mit den gefärbten Körnchen besetzt, 
daß sie selbst kaum in ihren Umrissen zu erkennen sind. 

Die Centrosomen machen ferner offenbar Teilungen durch, 
ähnlich wie wir sie bei den Sphären konstatiert haben. Wenigstens 
trifft man oft mehrere Centrosomen so dicht aneinander geklebt, daß 
man durchaus den Eindruck gewinnt, als ob hier Teilungen eines 
Muttercentrosoma vorliegen, wie z. B. bei ct in Fig. 5 Taf. XVII, 
und bei ct’ in Fig. 9 Taf. XVII. Oft liegen viele Centrosomen 
kettenartig hintereinander, so daß sie an die durch Sprossung ent- 
standenen Perlschnüre erinnern, welche bei den multinueleolären Eiern 
der Amphibien aus den Nucleolen hervorgehen!, oder wie die Ketten 
von Sproßpilzen aussehen. Auch die Gestalt des oberen Centrosoma 
ct in Fig. 11, Taf. XVIH ist wohl nur so zu erklären, daß dasselbe 
eine Knospe treibt. 

Schließlich können die Centrosomen in abermaliger Überein- 
stimmung mit den Sphären auch aus dem Zellleib der Ganglien- 
zellen heraustreten. Fig. 26 der Taf. XVII zeigt uns ein Centro- 
soma ct am äußersten Rande der Ganglienzelle, teilweise schon außer- 
halb derselben, Fig. 9 der Taf. XVII bei « aber zwei extracelluläre 
Centrosomen. Doch muß ich betonen, daß ich solch extracelluläre 
freie Centrosomen nie in der Häufigkeit beobachtet habe, in welcher 
die Sphären in gewissen Ganglien des Frosches auftreten. Möglicher- 
weise liegt der Grund aber in der Kleinheit der Centrosomen, welche 
bei der von mir benutzten Aufklebemethode der Schnitte (durch 
schwachen Alkohol) viel leichter verloren gehen können als die 
sroßen Sphären. | 


Wenden wir uns zu den sympathischen Ganglienzellen, so treffen 
wir hier beim Frosch ganz ähnliche Centrosomen wie in den 


1 Vgl. ROHDE, Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. Kern und Kern- 
körper. 1. c. 


170 Emil Rohde, 


Spinalganglienzellen, nur ist die Tatsache bemerkenswert, daß die 
Centrosomen bei der sympathischen Ganglienzelle ungleich häufiger als 
bei der Spinalganglienzelle im Kern auftreten. Auch im Sympathieus 
zeigen die Centrosomen sehr bedeutende Größenunterschiede und 
starken Wechsel in der Zahl und Lage wie im Bau. 


Figg. 28—50 der Taf. XVII zeigen uns Ganglienzellen eines 
Ganglions, in welchem die Centrosomen fast durchweg sehr klein, 
aber sehr zahlreich waren. Wir finden sie teils im Zellleib, teils im 
Kern, teils an der Grenze von beiden, d. h. entweder im Übertritt 
aus dem Zellleib in den Kern oder umgekehrt begriffen. 


Die Figg. 22—24 sind einem andern Ganglion entnommen, in 
welchem die Centrosomen durchschnittlich viel größer als in dem 
Ganglion Figg. 23—30, aber gleichfalls sehr zahlreich waren. Während 
aber die kleinen Centrosomen der Figg. 23—30 sämtlich als durch- 
weg gleich dunkle Kügelchen erscheinen, zeigen die größeren Centro- 
somen der Figg. 22—24 in ihrem Innern deutliche Differenzierungen 
ähnlicher Art, wie wir sie bei den Uentrosomen der Spinalganglien- 
zellen beobachtet haben, so besonders die großen intranucleären Centro- 
somen der Fig. 23, insofern sie ein dunkelschwarzes Zentralkorn und 
eine helle Grundsubstanz erkennen lassen, welch letztere als Rand- 
zone erscheint. 


Wieder einem andern Ganglion gehören die drei Ganglienzellen 
Fig. 25—27 an. Hier kamen die Centrosomen ungleich spärlicher 
vor, sie zeigten aber meist bedeutendere Dimensionen und im Zu- 
sammenhang damit auch wieder deutliche Strukturen im Sinne der 
intranucleären Centrosomen der Fig. 23. Fig. 25 enthält ein intra- 
nucleäres Centrosoma mit großem Zentralkorn und ein extranucleäres 
Centrosoma, in dessen Innern die dunkelschwarzen Partien an ver- 
schiedenen Stellen und in wechselnder Form auftreten; in Fig. 27 ist 
das dunkelschwarze Zentralkorn in dem extranucleären Centrosoma 
kuglis, in dem intranucleären Centrosoma dagegen hufeisenförmig 
gestaltet; auch die beiden intranucleären Centrosomen der Fig. 26 
lassen in wechselnder Ausbildung helle Randzone und dunkles 
Zentralkorn unterscheiden. 


Helle Grundsubstanz und dunkel tingierte Partien treten in 
den Centrosomen der sympathischen Ganglienzellen wieder in dem 
denkbar verschiedensten Verhältnis, sowohl was die Menge als die 
Gestalt anbetrifft, auf, ja sie zeigen hier noch größere Variationen als 
ich sie im Spinalganglion konstatiert habe. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II 171 


DEHLER! hat, wie schon oben bemerkt, die Centrosomen in den 
sympathischen Ganglienzellen des Frosches ebenfalls gesehen, aber 
von ihnen angegeben, daß sie in einer bestimmten zentralen Lage im 
Ganglienzellleib auftreten (vgl. Ausführlicheres unten p. 182 ff.). Gewib 
gibt es auch solche Ganglienzellen, in bestimmten Ganglien mögen 
diese auch zahlreicher sein, in den meisten sympathischen Ganglien- 
zellen liegen die Centrosomen aber nicht zentral, sondern wie bei den 
Spinalganglienzellen an den verschiedensten Stellen, nicht nur im 
Zellleib, sondern auch im Zellkern, und treten sie nicht bloß in der 
Einzahl, sondern zu vielen auf. Dagegen hat DEHLER die Differen- 
zierung der Centrosomen in eine helle Grundsubstanz und eine dunkler 
färbbare meist als Zentralkorn erscheinende Masse erkannt, wenn 
auch anders gedeutet, insofern er die helle Randzone als Sphäre an- 
sieht, eine Auffassung, der ich auf Grund meiner Befunde nicht bei- 
stimmen kann (vgl. Ausführliches unten p. 185). 

Im ersten Teil dieser Zelluntersuchungen?2 habe ich von den 
Nucleolen der Sympathicuszelle des Frosches angegeben, daß sie 
ebenfalls aus einer schwach färbbaren Grundsubstanz und aus einer 
zweiten stärker tingiblen Substanz bestehen. Im Sympathicus des 
Frosches zeigen die freien Centrosomen eine solche Ähnlichkeit mit 
den Nucleolen, daß beide Elemente häufig nur schwierig auseinander- 
gehalten werden können. Wenn nicht die so auffällige Überein- 
stimmung der Centrosomen des Sympathicus mit den Centrosomen der 
Spinalganglienzellen des Frosches und der Säugetiere bestünde, und 
es bei letzteren nach meinen oben mitgeteilten Befunden nicht ganz 
ausgeschlossen wäre die hier auftretenden Centrosomen als Nucleolen 
zu deuten, so würde ich auch heute noch die Centrosomen des Sympathi- 
cus als Nucleolen ansehen, die in den Zellleib übertreten. In meiner 
Arbeit »die Ganglienzelle®« habe ich die freien Centrosomen noch direkt 
als wandernde Nucleolen beschrieben und sie mit der Entstehung der 
Schollen in Zusammenhang gebracht; ich ließ mich damals über diesel- 
ben (p. 705— 707) folgendermaßen aus: »Ich erwähnte oben die kleinen 
und mittelgroßen Nucleolen, welche sich bei Doppelfärbungen anders 
verhalten als die ‚Hauptnucleolen‘ und im Gegensatz zu diesen als 
‚Nebennucleolen‘ bezeichnet wurden. Sie nehmen stets genau die- 
selbe Färbung an wie die Schollen. Ich habe die ZIMMERMANNSsche 


i DEHLER, 1. ce. 
2 Kern und Kernkörper. Diese Zeitschr. Bd. LXXII. 
3 uc. 


172 Emil Rohde, 


Doppelfärbung in zweifacher Weise angewandt, worüber ich an an- 
derer Stelle ausführlicher berichten werde. Bei der einen färben sich 
die Schollen tief rot; in diesem Falle sind auch die Nebennucleolen 
dunkelrot tingiert, während die Hauptnucleolen mehr ein rosa Aus- 
sehen zeigen, und der übrige Inhalt des Kerns, wie schon oben be- 
merkt, sehr schwach gefärbt und in einem Mischton von rot und 
blau erscheint. Die Nebennucleolen stechen deshalb im Kern scharf 
hervor. Bei der andern Methode der ZınvermAannschen Doppelfärbung, 
welche sich eng an die AurrBAchnschen Angaben anschließt, wird 
der Hauptnucleolus intensiv rot gefärbt, die Nebennueleolen dagegen 
bläulieh und die krümelige Inhaltsmasse des Kerns wieder nur sehr 
schwach und in ähnlichem Tone wie beim ersten Verfahren. Auf 
diesen Präparaten zeigen auch die Schollen wieder genau den bläu- 
lichen Ton der Nebennucleolen. Bei der HeıpexHuArsschen Beiz- 
methode leuchten, wenn man nur wenig entfärbt, die Schollen oder 
doch eine größere Anzahl von ihnen durch dunkelschwarzen Ton 
hervor; dieselbe intensive Schwarzfärbung weisen auch die Neben- 
nucleolen auf, während der Hauptnucleolus heller, oft bedeutend 
heller erscheint. Besonders scharf trat dieser Gegensatz zwischen 
den beiden Nucleolenarten dann hervor, wenn ich, wie es öfter ge- 
schah, ein bereits einmal nach der HEIDExHArnschen Methode be- 
handeltes, schon etwas verblichenes Präparat noch ein zweites Mal 
demselben Prozeß unterwarf, was bei Glycerineinschluß der Schnitte 
keine Schwierigkeiten macht. Die Nebennucleolen sind es nun, welche 
an die Stelle der Kernfortsätze der Wirbellosen treten und an der 
membranfreien Seite des Kerns in den Zellleib wandern und sich 
hier nach allen Richtungen verbreiten. Läßt man bei der HEIDEN- 
HAINnschen Behandlung die Schnitte längere Zeit in der Beize, so ver- 
lieren die Schollen ihre Färbung, während die Nebennucleolen schwarz 
bleiben und dann scharf in dem ungefärbten Zellleib hervorstechen. 
Durehmustert man in dieser Weise behandelte Schnitte, so findet man 
die Nebennucleolen auf allen Stadien der Auswanderung. Bisweilen 
sieht man sie auch aus allseitig von der Membran umhüllten Kernen 
austreten und sich, indem sie amöbenartig Fortsätze entsenden, durch 
die Membran zwängen. Auch im Zellleib selbst erscheinen die Neben- 
nucleolen nicht immer absolut kugelig, sondern bisweilen mit kleinen 
Ausläufern versehen. Sie bewegen sich also amöbenartigz. Genau 
dieselben Verhältnisse beobachtete ich bei den mit Jodgrünfuchsin 
behandelten Schnitten. Hier heben sich die Nebennueleolen im Proto- 
plasmaleib der ‚Schollen-Ganglienzellen‘ nur durch ihre rundliche 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. | 173 


Form und die schärfere Begrenzung von den gleichgefärbten Schollen 
ab. Ihr Übertritt in den Zellleib läßt sich auch an solchen Präpa- 
raten sehr deutlich verfolgen. Die Zahl der in den Zellleib über- 
tretenden Nebennucleolen ist eine sehr verschiedene. Bisweilen traf 
ich auf einem Schnitt sieben bis acht, und zwar an den verschieden- 
sten Stellen des Zellleibes, meist aber weniger, nicht selten auch nur 
einen. In diesem letzten Falle sind sie schon beschrieben, aber ganz 
irrig gedeutet worden, nämlich beim Sympathicus des Frosches. Sie 
entsprechen nämlich den von DEHLER! hier als Centrosomen beschrie- 
benen Gebilden. Zu einer solchen Auffassung kann man leicht kom- 
men, wenn man dieselben nicht auf einer breiteren Grundlage unter- 
sucht. DEHLER hat mit der HEIDENnHAINschen Beizmethode gearbeitet. 
Hier stechen bei starker Entfärbung die Nebennucleolen, wie ich 
schon oben erwähnte, in dem ganz farblosen Zellleib durch ihr tief- 
schwarzes Aussehen stark hervor, zumal in der Sympathicuszelle des 
Frosches, da bei dieser die Schollen entweder ganz fehlen oder, 
wenn vorhanden, sehr häufig nur peripher vorkommen und das innere 
srobfibrilläre Spongioplasma des Ganglienzellleibes (vgl. oben) seinen 
Farbstoff bei der Beize sehr leicht abgibt. Die Nebennucleolen er- 
innern in solchen Fällen, besonders wenn sie nur in der Einzahl 
auftreten, allerdings stark an die bei andern Zellen als Centrosomen 
beschriebenen Bildungen. DEHLER bildet ferner seine Centrosomen 
mit einem hellen Hofe ab. Auch in dieser Form erscheinen die 
Nebennucleolen bisweilen sowohl innerhalb als außerhalb des Kerns. 
Hier wie dort bemerkt man nämlich neben den durchweg schwarz 
sefärbten Nebennucleolen auch solche, welche nur in ihrem Innern 
tingiert sind, peripher aber einen hellen Randsaum zeigen; bei 
manchen ist der letztere sehr breit, und die gefärbte Partie erscheint 
nur als zentraler, dunkler Punkt. Die Nebennucleolen bieten 
dann genau das Bild der von DEHLER bezeichneten sog. 
Centrosomen?, nur sah ich sie selten so groß und die meisten ohne 
hellen Hof. Auch ganz farblose, wie helle Ringe aussehende, Neben- 
nucleolen kommen im Kern wie im Zellleib vor, oft neben ganz 
dunkel gefärbten. Da wir es nach dem Gesagten hier unmöglich mit 


1 DEHLER, Beiträge zur Kenntnis vom feineren Bau der sympathischen 
Ganglienzellen des Frosches. Archiv für mikr. Anat. 189. 

2 Von Interesse ist, daß MAnn centrosomenartige Gebilde in den Kernen 
von sympathischen Ganglienzellen und Pyramidenzellen der Großhirnrinde bei 
Säugern angibt (Histol. chang. induc. in symp., motor and sens cells by Luc 
activ. Journ. of Anat. and Phys. Vol. XXIX. 1894—1895). 


174 Emil Rohde, 


Centrosomen zu tun haben können, so entsteht die Frage: ‚Was be- 
deuten die Nebennucleolen ?‘« 


Zum Schluß will ich noch kurz der centrosomenartigen Bildungen 
gedenken, die ich bei den Spinalganglienzellen einer jungen (4 Tage 
alten) Katze mit großer Regelmäßigkeit getroffen habe (Figg. 33— 37 
der Taf. XVII ct). Dieselben waren meist kugelig, bisweilen aber 
auch eckig (Fig. 33), wie wir dies auch bei den Centrosomen des 
Hundes konstatiert haben (vgl. Fig. 6, Taf. XVII); sie lagen oft zu 
mehreren direkt aneinander, als wenn sie aus einem Muttereentro- 
soma entstanden wären (Fig. 34), und zeigten bisweilen eine eigen- 
artige, wohl durch Knospung zu erklärende Gestalt (Fig. 35); sie 
traten meist im Zellleibe, bisweilen, aber seltener, im Zellkern oder 
auf der Grenze zwischen beiden (Fig. 37) auf und stimmten in der 
Färbung genau mit den Centrosomen des Hundes und des Frosches 
überein. Öfter unterschieden sie sich kaum von den Nucleolen. 

Ob die traubenförmigen Bildungen ct’, welche die Figg. 38 und 39 
auf Taf. XVII im Zellleib der Ganglienzellen zeigen, und die ich 
öfter bei der Katze traf, mit den Centrosomen zusammenzubringen 
sind, vielleicht durch unvollkommene Teilung resp. Knospung ent- 
standen zu denken sind, muß ich für heute noch unentschieden 
lassen. 


III. Vergleichender Teil. 


Im folgenden will ich nachzuweisen suchen, daß die von mir 
beschriebenen Sphären und Centrosomen auch wirklich den Sphären 
resp. Centrosomen der Autoren entsprechen. 

Bezüglich der Sphären bemerkte ich oben schon, daß bei dem 
gleichen Objekt, für welches ich die Sphären beschrieben habe, d.h. 
bei den Spinalganglienzellen des Frosches, solche auch von andrer 
Seite angegeben worden sind, nämlich von LENHOssEXk!. Daß wir 
beide die gleichen Gebilde vor uns gehabt haben, beweist allein schon 
ein Vergleich meiner Fig. 1, Taf. XVII mit der Lexnosserschen Ab- 
bildung, die ich als Fig. XVII auf Taf. XIX kopiert habe. In beiden 
zeigen die Sphären nicht nur dieselbe Größe und Lage, sondern auch 
die gleiche Differenzierung in Zentralkorn und Rindenzone Der 
wesentliche Unterschied besteht nur darin, daß die Rindenzone der 


! LENHOSSEK, Centrosom und Sphäre in den Spinalganglienzellen des 
Frosches. Archiv für mikr. Anat. 189. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. | 175 


LexHoss£xschen Sphäre homogen erscheint. Ich habe oben wieder- 
holt betont, daß in manchen Fällen die von mir beschriebenen Ra- 
diärfasern resp. Körnchen der Rindenzone sehr undeutlich werden 
(vgl. z. B. Taf. XVII, Fig. 2 und namentlich Fig. 2205); besonders 
silt dies von den Kanadabalsampräparaten, wie sie LENHOSSER aus- 
schließlieh benutzt hat. Stets vollständig homogen erschienen auch 
auf meinen Präparaten die Sphären, wenn die Objekte nicht mit 
Sublimat, sondern mit Alkohol gehärtet waren, wie dies die Fig. 23 
der Taf. XVII demonstriert. Statt des starken Körnchenkranzes, der 
auf den Glyzerinschnitten die Sphären meist nach außen abgrenzt, 
sehen wir in diesem Alkoholpräparat Fig. 23, ähnlich wie in der 
LExHoss£xschen Figur (Kopie Fig. XVII auf Taf. XIX), meist eine 
Membran als äußeren Abschluß der Sphäre. 

LENHOsSER läßt sich über seine Sphären folgendermaßen aus 
(p. 355): »Verfolgt man nun die Körner der zweiten Gattung an den 
HErDEnHArINschen Bildern von der Peripherie des kugelförmigen 
Protoplasmaabschnittes nach dessen Zentrum hin, so findet man zu- 
nächst, daß sie je mehr nach innen, desto mehr an Dichtigkeit zu- 
nehmen. Dies stimmt überein mit den Thioninbildern. Aber während 
bei diesen die Körnelung auch die zentrale Stelle, auch das eigent- 
liche Zentrum des Zellkörpers überschwemmt, tritt uns an den Bor- 
deaux-Hämatoxylinbildern ein andres Verhalten entgegen. Schon in 
einiger Entfernung vom Zentrum hört die Körnelung mittels einer 
kreisförmigen Linie auf. In der Mitte des Protoplasmas taucht nun, 
eingebettet in das granulierte Plasma, ein relativ kleines, helles, 
wohl konturiertes, kugelförmiges Gebilde auf, das sich durch seine 
ganz homogene Beschaffenheit und durch seine besondere Färbung 
von der Umgebung äußerst plastisch abhebt. Es zeigt eine geradezu 
metachromatische Färbung, indem es nicht die reine Bordeauxtinktion 
annimmt, sondern eine Bordeauxtinktion mit der Beimischung eines 
leicht bläulichen, offenbar vom Hämatoxylin herrührenden Tones. 
Das deutliche Hervortreten des Gebildes wird dadurch sehr gefördert, 
daß es innerhalb des von den Körnern ausgesparten Raumes noch 
seine eigne scharfe Grenzlinie " besitzt und von den Körnern 
wenigstens sehr oft durch einen schmalen weißen Hof geschieden ist. 
Der Gegenwart dieses hellen Saumes ist es zu verdanken, daß die 
Grenzlinie des Gebildes recht genau untersucht werden kann. Sie 
zeigt sich in allen Zellen, wo sie in verläßlicher Weise zur Ansicht 
kommt, ganz regelmäßig, ohne Höcker oder dergleichen. Die An- 
wendung der stärksten Vergrößerungen läßt keinen Zweifel darüber, 


176 Emil Rohde, 


daß die Linie keineswegs durch perlschnurartig aneinandergereihte 
Mikrosomen gebildet wird. Ihre scharfe Ausprägung läßt sie manch- 
mal als feine Membran erscheinen, aber in der Mehrzahl der Fälle 
bekommt man mehr den Eindruck, daß es sich bloß um eine 
Grenzmarke handelt, die durch das Aneinandergrenzen zweier substan- 
tiell verschiedener Protoplasmatheile zu stande kommt.« p. 356/357: 
»Was die Form des Scheibehens betrifft, so bietet es typisch die 
Gestalt eines regelmäßigen Kreises dar, mag die Zelle, der es an- 
gehört, noch so extrem verlängert sein. Da es auch an Querschnitten 
der Zellen in derselben regulären Kreisform erscheint, so ist klar, 
daß hier ein regelmäßig kugelförmiges Gebilde vorliegt. Zwar kommen 
ab und zu auch längliche Formen vor, allein ich könnte mich nicht 
entschließen in ihnen etwas andres als Verzerrungsfiguren, Kunst- 
produkte, zu erblicken!.c p. 357/358: »Genau im Zentrum der 
homogenen Scheibe bemerkt man in allen Zellen, wo die in Rede 
stehenden Dinge überhaupt zur Darstellung gelangen, noch ein weiteres 
Gebilde: einen kleinen aus Körnern zusammengesetzten Körper, im 
ganzen von 1—2 u Durchmesser, der sich mit dem Hämatoxylin der 
HeEiIDenHAINschen Färbung in äußerst intensiver Weise, nicht weniger 
lebhaft als das Kernkörperchen, verbindet. Es handelt sich in der 
Mehrzahl der Fälle um ein rundes, aber durch seine unregelmäßige 
Begrenzung sehr oft maulbeerförmig erscheinendes Gebilde. Sieht 
man genau zu, so erkennt man, daß das Gebilde keinen struktur- 
losen ganz einheitlichen Körper bildet, sondern ein Multiplum von 
unmeßbar feinen Pünktchen, die in eine schwächer gefärbte Ver- 
bindungsmasse eingebettet zu sein scheinen. In Betreff der Zahl 
dieser feinen mikrokokkenartigen Körnchen, die übrigens von ver- 
schiedener Stärke sein können, und die die eigentlichen Träger der 
Schwarzfärbung des ganzen Gebildes sind, vermag ich nur soviel 
anzugeben, daß sie jedenfalls mehr als ein Dutzend beträgt. Das 
Häufchen präsentiert sich aber nicht immer in der beschriebenen 
regelmäßigen Gestalt. Es kann eine unregelmäßige zackige oder 
längliche Form aufweisen. Nicht selten sieht man einzelne Körnchen 
oder Körnchengruppen sich aus dem Bestand des Körperchens los- 
trennen, ja in manchen Fällen findet man statt eines Häufchens zwei 
oder drei getrennt nebeneinanderliegen. Möchte ich mich auch eines 
ganz bestimmten Urteils darüber enthalten, inwieweit bei einer solchen 
Anordnung der Körnchen präformierte Verhältnisse vorliegen oder 


1 Das gilt z. B. auch von der Sphäre der in Fig. 23, Taf. XVII abgebilde- 
ten Ganglienzelle, welche durch Alkohol konserviert war. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. | EX 


inwieweit es sich um Erscheinungen handelt, für die die Mißhand- 
lungen bei der Präparation verantwortlich zu machen sind, so muß 
ich doch sagen, daß mir letzteres immerhin viel wahrscheinlicher 
scheint. Das Hauptgewicht möchte ich darauf legen, daß ich diese 
zentralen Körnchen in geeigneten Präparaten nie vermißt habe. 
Zeichnet sich das Gebilde in Bezug auf die Stärke der Färbung 
durch seine Affinität dem Hämatoxylin gegenüber aus, die derjenigen 
des Kernkörperchens nicht nachsteht, so steht es, was das Festhalten 
des Farbstoffes betrifft, entschieden hinter diesem zurück, namentlich 
bei kleineren Zellen, und dies erklärt uns nebst dem Fehlen der 
Körner der zweiten Gattung im Endoplasma, warum die allerkleinsten 
Elemente keine günstigen Specimina zur Untersuchung der fraglichen 
Verhältnisse bilden. Der Farbstoff wird aus dem Gebilde bei der Extrak- 
tion nicht auf einmal spurlos entzogen, sondern es tritt uns als Zwischen- 
stadium ein Zustand der schwachen, diffusen Färbung entgegen, bei 
dem das kleine Gebilde sich als einheitlicher Körper ohne Spur jener 
körnigen Einschlüsse präsentiert« (vgl. oben p. 151 mein Zitat). 

In der Deutung der einzelnen Teile der Sphäre weicht LENHOSSER 
in einem wichtigen Punkte von mir ab. Er sagt (p. 359/361): »Ich 
selange zum schwierigeren Teil meiner Aufgabe, indem ich daran 
gehe, die geschilderten Bildungen terminologisch zu kennzeichnen 
und mit den Befunden andrer in Zusammenhang zu bringen. Daß 
es sich um Centrosom und Sphäre handelt, liegt auf der Hand. Die 
Schwierigkeit liegt angesichts der in der Literatur über diese Dinge 
herrschenden Kontroversen in der Frage, was wir hier als Centrosom, 
was wir als Sphäre bezeichnen sollen? Das zentrale Körnchen- 
häuflein ist ohne Frage identisch mit dem Zentralkörperchen van 
BENEDENS!. Schon etwas schwieriger ist der Vergleich mit den 
Darstellungen Boverrs?, aber ich bin schließlich zur Überzeugung 
gekommen, daß sich unser Körnerhaufen doch mit dem deckt, was 
BOVERI — wenigstens in gewissen Stadien der Befruchtung des As- 
carıs-Eies — als Centrosoma bezeichnet hat. Dagegen stimmt es nicht 
überein mit dem, was für FLemmmne® und M. HEIDENHAIN! ein 


1 vAn BENEDEN et A. NeyT, Nouvelles recherches sur la fecondation et 
la division mitosique chez l’Ascaride megalocephale. Bulletins de l’Academie 
royale de Belgique. Tome XIV. 1887. 

2 Tu. Boverı, Zellenstudien. Heft 2. Jena 1888. 

3 W. FLEMMING, Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. II. Teil. Archiv 
für mikr. Anat. Bd. XXXVII 1891. 

4 M. HEIDENHAIN, Neue Untersuchungen über die Zentralkörper und ihre 
Beziehungen zum Kern und Zellprotoplasma. Ebenda. Bd. XLII. 1894. 


178 Emil Rohde, 


Zentralkörper ist, sondern entspricht dem Mikrozentrum des letztern 
Autors. Von diesen Namen möchte ich das Wort Centrosoma bevor- 
zugen, weil es richtig gebildet, als Terminus technieus vortrefflich 
geeignet und, wie mir scheint, auch am meisten eingebürgert ist. Ein 
ähnliches, in seinem Innern eine größere Zahl von Körnchen ein- 
schließendes Centrosom ist uns nun durchaus keine neue Erscheinung. 
Tritt uns doch gleich bei der ersten Beschreibung dieses Gebildes, 
bei derjenigen bei van BENEDEN, ein derartiges Centrosom entgegen, 
und auch seitdem sind mehrere Zellgattungen bekannt geworden, bei 
denen ein ähnlich gebautes Centrosom vorliegt. Ja ich halte es nicht 
für ausgeschlossen, daß die Anwendung der meiner Überzeugung 
nach für eine verläßliche Darstellung dieser Dinge vor allen andern 
Methoden geeigneten HEIDENHATNschen Färbung auch bei den Zellen, 
wo das Üentrosom bisher als einheitlicher, strukturloser großer 
Klumpen gesehen wurde, noch eine derartige innere Konstitution 
dieses Gebildes enthüllen wird. HEIDENxHAINs! Verdienst ist es zu- 
erst ausführlich dargelegt zu haben, daß in den Bau des Centrosoms 
außer den Körnchen noch ein zweiter Bestandteil eingeht: eine schwach 
färbbare Zwischenmasse, die die Körnchen miteinander verbindet. 
Ich vermag die Beobachtungen HEIDENHAINS für mein Objekt vollauf 
zu bestätigen und möchte auf diese Zwischensubstanz besonderes 
Gewicht legen. Denn in ihrer Gegenwart erblicke ich dasjenige, 
wodurch das ganze Gebilde, mag es in seinem Innern noch so viele 
Körnchen beherbergen, doch immer in seiner Eigenschaft als einheit- 
licher Körper gewährleistet ist.« 
Unter dieser Zwischensubstanz ist das von mir als Grundsubstanz 
bezeichnete Element der Sphären zu verstehen. Daß diese Grund- 
substanz als Hof um das Centrosoma auftreten kann und sich auch 
in die Rindenpartie der Sphäre als Zwischensubstanz der Stadien 
fortsetzt, ist LENHOSSER entgangen. Da er die Radiärstreifung resp. 
Körnelung der Rindenpartie der Sphäre nicht gesehen hat, kommt er 
zu einer ganz irrigen Deutung des peripheren Abschnittes der Sphäre, 
indem er hierüber schreibt (p. 362/363): »Einer viel größeren 
Schwierigkeit begegnen wir, wenn wir- uns zur Deutung des zweiten 
hier in Betracht kommenden Gebildes, jener hellen, wohlabgegrenzten 
Zone um das Centrosom herum, wenden. Würden wir dem in der 
letzten Zeit fast allgemein eingebürgerten Brauch folgen, so hätten 
wir diese helle, homogene Scheibe ohne weiteres als Sphäre zu 


1 HEIDENHAIN selbst bezeichnet als seine Vorgänger in dieser Hinsicht 
FLEMMING, PRENANT und NICOLAS. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 179 


bezeichnen. Denn ohne Frage haben wir es mit demselben Gebilde 
zu tun, das in so zahlreichen neuen Publikationen mit diesem Namen 
bedacht wird. Immer handelt es sich um ein kleines, den Zentral- 
körper umfassendes, kugelförmiges Gebilde, das fast immer eine 
homogene strukturlose Beschaffenheit aufweist und sich durch seine 
dunkle Färbung gegen seine Umgebung mehr oder weniger scharf ab- 
setzt. Besonders schön scheint die strukturelle Eigenart des Gebildes 
mit jenem Verfahren zur Ansicht zu gelangen, das Rawırz! unlängst 
bekannt gegeben hat, wenigstens nach den Abbildungen dieses 
Forschers geurteilt. Aber ich kann gewisse Bedenken gegen diese 
Anwendung des Namens Sphäre nicht unterdrücken. Sie gründen 
sich erstens auf die Tatsache, daß dasjenige, was hier als Sphäre 
benannt wird, durchaus nicht dem entspricht, was van BENEDEN 
unter dem Namen Sphere attractive in die Literatur eingeführt hat. 
Betrachten wir die Bilder, die der belgische Forscher von den 4s- 
caris-Eiern gibt, so gelingt es, glaube ich, die von uns an unserm 
Objekt beschriebenen drei Bestandteile aufzufinden: eine große körnige 
Protoplasmakugel, in deren Mitte eine kreisförmig abgegrenzte helle 
Stelle und in deren Zentrum wieder das kleine runde, aus einem 
Körnchenhaufen bestehende Centrosom. Außer dem Centrosom be- 
zeichnet nun VAN BENEDEN alles übrige als Attraktionssphäre und 
unterscheidet daran zwei Zonen: eine helle Markzone und eine stark 
körnige, sich als große Kugel darstellende Rindenzone. Unsre 
Zentralscheibe, also die Sphäre der neueren Autoren entspricht dem- 
nach nicht der ganzen Attraktionssphäre van BENEDENS, sondern nur 
deren Markschicht.< Ich komme auf die van BENEDENschen An- 
gaben unten noch ausführlicher zurück. 

Ebenso im Irrtum befindet sich LEenHoss£k über die Lage der 
Sphäre, wenn er schreibt p. 365: »Ein Punkt, den ich noch kurz 
zur Sprache bringen möchte, betrifft die gesetzmäßige Stellung des 
Centrosoms im Zellkörper. Es gibt vielleicht keine zweite Zellgattung, 
bei der die Tatsache, daß das Centrosom durchaus nicht wo immer 
in der Zelle liegen kann, sondern daß ihm unweigerlich eine be- 
stimmte Stelle im Zellprotoplasma zum Sitze zugewiesen ist, deut- 
licher zur Ansicht kommt, als hier, was wohl mit der relativ regel- 
mäßigen Form unserer Zellen zusammenhängt. Das Centrosom liegt 
immer im Hauptteil des Zellkörpers, in der Mitte des Endoplasmas, 
nie in der unmittelbaren Nachbarschaft des Kerns. Es fällt immer 


1 B. Rawıtz, Centrosoma und Attraktionssphäre in der ruhenden Zelle des 
Salamanderhodens. Archiv für mikr. Anat. Bd. XLIV. 1895. p. 555. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 13 


180 Emil Rohde, 


in die Linie, die die Zelle in der Längsrichtung in zwei gleiche 
Teile teilt, und die bei der regelmäßigen Beschaffenheit unsrer Zellen 
in der Regel die Mitte des einen Poles mit der Mitte des Kerns und 
der Mitte des andern Pols verbindet. Man kann diese Linie als Zellenachse 
bezeichnen. Die Stelle aber, wo diese Linie das Centrosom schneidet, 
entspricht nie der Mitte ihrer Länge, sondern liegt stets zu dem 
einen Ende, und zwar dem Fortsatzende näher.«.... p. 367: »Wenn 
diese beiden Erklärungsversuche scheitern, so bleibt, glaube ich, nichts 
andres übrig, als das Walten eines speziellen vielleicht gerade nur 
für unsre Zellen gültigen Lagegesetzes anzunehmen. Dieses Gesetz 
glaube ich nun in dem durch planimetrische Messungen nachweis- 
baren Tatbestand erkannt zu haben, daß die überschüssige Substanz- 
menge auf der einen Seite ungefähr der Ausdehnung des Kerns ent- 
spricht. Eliminiert man diesen, so ist das Gleichgewicht zwischen 
den beiden Hälften hergestellt. Das Centrosom ist also in den 
Spinalganglien des Frosches wohl ein Zentralgebilde in Bezug auf 
das Zellprotoplasma mit Abzug des Kerns, nicht aber in Bezug auf 
die kernhaltige Gesamtzelle. Der Kern tritt in die zu beiden Seiten 
des Centrosoms gleichmäßig verteilte Zellmasse als ein Fremdes ein, 
und verleiht der einen Hälfte ein Übergewicht, ohne eine ent- 
sprechende Verlagerung des Centrosoms bewirken zu können.« 
Diese Auffassung wird aufs schlagendste widerlegt durch die 
Tatsache, daß die Sphären an allen möglichen Punkten der Gan- 
slienzelle, ja selbst im Kern derselben auftreten, und vor allem durch 
die Massenhaftigkeit, mit der sie in vielen Zellen vorkommen. 
Lexnossixs Auffassung vom Bau der Ganglienzelle muß ich 
noch in einem andern Punkte entgegentreten. LENHOSSER sagt am 
Anfange seines Aufsatzes p. 345: »Als ich vor einigen Monaten 
ıneine im vorigen Sommer begonnenen und mit dem Beginn des 
Wintersemesters einstweilen zurückgelegten Untersuchungen über die 
Protoplasmastruktur der Nervenzellen wieder aufnahm, wurde meine 
Aufmerksamkeit sehr bald durch gewisse Bauverhältnisse in den 
Nervenzellen der Spinalganglien des Frosches gefesselt, die unver- 
kennbar auf die Anwesenheit von derartigen Bildungen in diesen 
Zellen hinwiesen, wie sie als Centrosom und Sphäre in manchen 
andern Zellen in den letzten Jahren nachgewiesen worden sind. Die 
Wahrnehmungen, die mich zur Annahme solcher Zellbestandteile hin- 
leiteten, waren folgende: Zunächst fiel die konstant sehr stark exzen- 
trische Lage des Kerns auf. Noch mehr überraschte die Beob- 
achtung, daß der Kern an seiner dem Hauptteil des Zellkörpers 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 181 


zugewandten Seite in zahlreichen Fällen eine kleine Abplattung oder 
eine napfartige Vertiefung erkennen ließ, ein Verhalten, das bisher 
trotz genauer Untersuchungen über die fraglichen Zellen gänzlich 
übersehen worden war.< p. 345/346: »Mußte diese Kerneinbuchtung 
angesichts der Aufklärungen, die wir über die Entstehungsweise der 
ganz analogen Erscheinung an den Leukocytenkernen M. HEIDENHAIN ! 
verdanken, im höchsten Grade verdächtig erscheinen für die Gegen- 
wart eines sie mechanisch hervorbringenden dichteren kugelförmigen 
Zellenbezirks, einer Sphäre, so sprach für die Anwesenheit einer die 
Architektur des Protoplasmas als regulatives Zentralgebilde beherr- 
schenden Zellbestandteiles, eines Centrosoms, die an allen Zellen 
nachweisbare Einrichtung, daß die bei den Spinalganglienzellen des 
Frosches so besonders schön ausgesprochene konzentrische Anordnung 
des Protoplasmas als Mittelpunkt nicht den Zellkern umkreist, son- 
dern einen andern, dem Zellprotoplasma angehörenden, unweit von 
der Zellmitte gelegenen Punkt<.... und p. 354: »An passenden Präpa- 
raten hebt sich in der Zelle dieses mit Hämatoxylinkörnern dicht be- 
ladene Feld als eine große körnige Kugel hervor, die sich mit 
einem Stückchen ihrer Peripherie in die Einbuchtung des Kerns genau 
hineinlest, und man bekommt gleich auf den ersten Blick den Ein- 
druck, daß es sich in jener Kerndelle um das Ergebnis einer 
mechanischen Kompression von Seiten dieses offenbar dichter ge- 
bauten Protoplasmabezirkes handelt.« 


LENHOssEkX betont an dritter Stelle schließlich noch, daß an der 
Kerndelle eine starke Anhäufung der Schollen stattfindet. Ich habe 
die Kerndelle sehr oft gesehen, ebenso die hier massenhaft auftreten- 
den Schollen, welche sich in dieser Gegend besonders stark färben 
(vgl. Fig. 31, Taf. XVII), habe mich aber nicht überzeugen können, 
daß dieser Befund mit den Centrosomen in Zusammenhang steht. 
Denn erstens kommt eine ähnliche kreisförmige Anordnung der Schol- 
len resp. des Protoplasmas der Ganglienzelle, wie sie LENHOSSEK 
beschreibt, in Ganglienzellen vor, die kein Centrosoma enthalten 
(vgl. Fig. 31, Taf. XVII), anderseits findet sich oft eine starke 
Anhäufung gleich dunkel gefärbter Schollen am Kern, ohne daß eine 
kreisförmige Anordnung der Schollen im Zellleib oder eine Delle im 
Kern auftritt. Dagegen konnte ich sehr oft konstatieren, daß eine 


1 M. HEIDENHAINn, Neue Untersuchungen über die Centralkörper und ihre 
Beziehungen zum Kern und Zellenprotoplasma. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIII. 
1894. p. 423. 


13* 


182 Emil Rohde. 


derartige Ansammlung von dunklen Schollen am Kern dort auftrat, 
wo derselbe (oft mehr oder weniger fingerförmige) Fortsätze in das 
Protoplasma entsendete (Fig. 32, Taf. XVII), ähnlich wie sie 
KorRSCHELT! in den Drüsenzellen beobachtet hat. Ich glaube daher. 
daß die Delle am Kern resp. die starke Anhäufung der Schollen am 
Kern und ihre auffallende starke Färbung in dem KorscHEurtschen 
Sinne zu deuten sind, nämlich als Andeutung eines besonders regen 
Stoffwechsels resp. Stoffaustausches zwischen Kern und Zellleib, zu- 
mal man in allen diesen Fällen, so auch beim Auftreten der Delle, 
fast ausnahmslos die Tatsache konstatieren kann, daß die sonst so 
deutliche und dieke Kernmembran an diesen Stellen ganz verschwindet 
und Kern- und Zellleibbestandteile direkt aneinanderstoßen (vgl. 
Figg. 31 und 32, Taf. XVII), worauf ich noch in einem andern Auf- 
satze eingehender zurückkommen werde. 

Was die von mir beschriebenen freien Centrosomen anlangt, so 
sind diese, wie schon oben erwähnt, bei einem meiner Untersuchungs- 
objekte, nämlich dem Sympathicus des Frosches, bereits von DEHLER 
beobachtet worden, wie die Fig. XV auf Taf. XIX zeigt, welche eine 
Kopie einer diesbezüglichen Abbildung DEHLERs ist. Nur befindet 
sich DEHLER Betreff der Centrosomen erstens in demselben Irrtume, 
den LENHOSSER für die Spinalganglienzellen begangen hat, indem er 
sie stets in ganz bestimmter zentraler Lage des Zellleibes, und nur 
in der Einzahl annimmt, und hält er zweitens die Centrosomen der 
sympathischen Ganglienzellen für Sphären. Er sagt? p. 731—734: 
»Liegt in einem Zellquerschnitt der Kern in der Mitte des Bildes, 
dann scheinen die Schollen in ein- oder mehrfachere Kreise um ihn 
gelagert. Ist dagegen eine Zelle längs oder schräg zur Längsachse 
geschnitten, so daß auch die Abgangsstelle des Nervenfortsatzes 
sichtbar ist — und nur solche Bilder werden von jetzt an berück- 
sichtigt — dann finden wir die auffallende Tatsache, daß alle die 
schollen- und körnchenartigen Gebilde sich nicht um den Kern in 
Ovalen gruppieren, sondern konzentrisch um einen Punkt, der zwischen 
Kern und entgegengesetztem Pol gelegen fast immer genau der Mitte 
der Zelle entspricht. Gröbere Schollen liegen freilich auch dann 
noch als äußerste oberflächlichste Schicht nahe der Zellperipherie 
und umgreifen mit dieser den Kern, der eventuell in einer Ausbuchtung 


! EUGEN KORSCHELT, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zell- 
kerns. SPENGEL, Zool. Jahrb. Anat. Abt. Bd. IV. 1891. 

2 A. DEHLER, Beitrag zur Kenntnis vom feineren Bau der sympath. Gan- 
slienzellen des Frosches. Archiv für mikr. Anat. Bd. XLVI. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 183 


liegt, aber die gegen die Mitte zu gelegenen feineren Gebilde lassen 
in ihrer Gruppierung den Kern geradezu unberücksichtigt. Wie es 
scheinbar nur mit der Eisenhämatoxylinmethode von M. HEIDENHAIN 
und ihren Kombinationen (Bordeaux-Vor-, besonders aber Rubin-Nach- 
färbung) nachzuweisen ist, nehmen die Gebilde von der Peripherie 
gegen die Zellmitte in den allermeisten Fällen regelmäßig an Größe, 
Dichtigkeit und Gehalt an chromophiler Substanz ab, ja in günstigen 
Schnitten — und von solchen besitze ich nicht wenige — verlieren 
sich diese Gebilde in jetzt völlig kreisförmiger Schichtung je näher 
der Mitte, desto mehr, so daß in der Mitte eine helle Scheibe nur 
von jener fein gekörnten Substanz gebildet wird, die ich unter I 
beschrieb. Aber nicht so ganz allmählich vollzieht sich dieser Über- 
sang, vielmehr hat es den Anschein, als sei für die größeren Gebilde 
in überall gleich weiter Entfernung vom Mittelpunkte eine ziemlich 
schroffe Grenze gesetzt. Die Mitte ist frei und erscheint schon bei 
schwacher Vergrößerung als hellleuchtende kreisrunde Scheibe von 
ungefähr 5—7 ıı Durchmesser, die deutlich von der Umgebung ver- 
schieden, aber niemals durch ein etwa membranartiges besonderes 
Gebilde von ihr abgegrenzt ist; auch van BEnEDEnsche Granula sind 
nicht zu sehen. Inmitten dieser Scheibe taucht, in gut differenzierten 
Eisenhämatoxylinpräparaten schon bei einer 500fachen Vergrößerung 
deutlich sichtbar, hinwiederum jene Gruppe von tief schwarz gefärbten 
Körperehen auf, welche von FLEMMING und M. HEIDENHAIN zuerst, 
dann von andern bei ruhenden Leukocyten und Riesenzellen usw. 
und von mir jüngst an den roten Blutkörperchen des Hühnerembryos 
beschrieben wurden. Die Zentralkörpergruppe ist es offenbar, die 
diese Schichtung : der Schollen und des übrigen Protoplasmas ver- 
ursacht hat und trotz ihrer Kleinheit ihre physiologische Funktion, 
dem Aufbau der Zelle und dem Zusammenhalt ihrer Substanz vor- 
zustehen, bis in den entferntesten Teil der Zelle wirken läßt. Um 
diese Gruppe als Mitte des Zellkörpers sind die kleinen und größeren 
Körnchen und Schollen konzentrisch gelagert, sie ist es, die mit dem 
um sie gelagerten und nach ihr sich richtenden Protoplasma den 
Kern einbuchtet und an den entfernten Pol verdrängt. Die Zentral- 
körpergruppe setzt sich zusammen aus scharf begrenzten kleinen 
Kügelchen von verschiedener Zahl und Größe, welche, wenn auch die 
dunkle Färbung der Chromatinschollen bei der Differenzierung in 
Eisenoxydammon ins Bläuliche übergeht, homogen schwarz gefärbt 
bleiben, fast so lange und so intensiv wie der Nucleolus im Zellkern. 
Besonders deutlich treten die Zentralkörperchen hervor, wenn die sie 


184 Emil Rohde. 


umgebende runde Scheibe sich in Rubin hell rötet; sie liegen stets 
dicht beieinander und scheinen öfters durch eine schwächer gefärbte 
Zwischensubstanz verbunden. Ich habe bezüglich der Zentralkörper 
in den roten Blutzellen des Hühnerembryos die Ansicht vertreten, 
daß man in Anbetracht ihrer stets auf zwei oder drei beschränkten 
Anzahl und ihrer konstanten Größe jedem einzelnen eine gewisse 
Selbständigkeit und Individualität zuschreiben müsse. Die Zentral- 
körper, die in den sympathischen Ganglienzellen, in Zellen, welche 
sich nicht mehr teilen, zu einer Gruppe vereint beisammenliegen, 
haben mit ihrer Größe und geringen Anzahl auch wohl ihre indivi- 
duelle Wichtigkeit verloren, sich wahrscheinlich »öfter als notwendig« 
geteilt, d.h. ohne daß ihnen der Kern und das Protoplasma in der 
Teilung folgte. Jedenfalls betone ich auch hier wieder den Wert und 
die physiologische Wirkung der Zentralkörpergruppe und kann der 
Protoplasmascheibe und -Schiehtung nur eine sekundäre Wichtigkeit 
zuschreiben. Anders verhält es sich freilich mit der Beantwortung 
der Frage, warum nicht in allen Zellen die Zentralkörpergruppe und 
das sie direkt umgebende Protoplasmabild nachzuweisen sei; hierzu 
möchte ich bemerken: Es ist nicht anzunehmen, daß manche sympa- 
thische Ganglienzelle von bestimmter Größe, Funktion oder Alter 
dieses Organ überhaupt nicht besitze; denn ich habe die Zentralkörper 
mit entsprechendem Protoplasmahof an verschieden großen Zellen 
gesehen. Ferner wird von vielen Autoren angenommen, daß die 
Ganglienzellen, einmal ausgebildet, sich überhaupt nicht mehr, auch 
nicht behufs Regeneration (ZIEGLER) teilen, vielmehr wie in ihrem 
Leben und Wirken, so auch in ihrem grundsätzlichen Aufbau be- 
ständig, konservativ seien. Daraus könnte man folgern, daß die 
Zentralkörper, bisher hauptsächlich bei Teilungsvorgängen beobachtet, 
nach der Ausbildung dieser Zellen verschwinden; aber dieser Annahme 
widerspricht auch ihr bisheriger Nachweis in ruhenden Zellen andrer 
Arten. Dann aber ist es klar, daß bei der Kleinheit der Zentral- 
körpergruppe und der »Sphäre« nicht besonders viele Schnitte so 
sroßer Zellen dieselben zeigen können. Endlich allerdings scheint 
die Zentralkörpergruppe und Sphäre manchmal durch darin und 
darüber gelagerte Körnchen und Schollen verdeckt worden zu sein; 
ich sage: »scheint«; denn ich möchte mich nicht verlocken lassen, 
den vorläufig durch keine sonstigen Tatsachen begründeten Glauben 
anzunehmen, daß durch die Funktion eine solche Verschiebung in 
der Anordnung des Protoplasmas und infolgedessen auch der Schollen 
zu stande komme.« 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. Il. 185 


Ich habe auch vom Sympathicus des Frosches viele Dutzende 
von Ganglien untersucht und zum größten Teil in derseiben Weise 
behandelt wie DEHLER, d. h. mit HeIDEenHArnschem Eisenhämatoxylin, 
und kann behaupten, daß Sphären hier nicht vorkommen, sondern 
nur freie Centrosomen. Die gegenteiligen Angaben DEHLERs kann 
ich nur so erklären, daß die größeren Centrosomen, wie oben be- 
schrieben worden ist, oft sehr deutlich eine Differenzierung in dunkleres 
Zentralkorn und helle Rindenzone erkennen lassen, wodurch sie denn 
ein den DeuLerschen Bildern ähnliches Aussehen bekommen, wie ein 
Vergleich des rechten Centrosomas c? meiner Fig. 16 (Taf. XVII), so- 
wie des Centrosomas ct meiner Fig. 27 (Taf. XVII) mit der Fig. XV 
von Taf. XIX, d. h. der Kopie einer DenLerschen Figur zeigt. In 
sehr vielen Fällen, wie ich hier noch einmal (vgl. auch das Citat auf 
p. 175) betonen will, fehlt aber diese Differenzierung und die Centro- 
somen erscheinen dann als durchweg gleichmäßig dunkle Vollkugeln 
(vgl. Figs. 15, 15, 17, 19—24 auf Taf. XVII). 

Bei der großen Übereinstimmung, welche die DsuLersche Be- 
schreibung der Centrosomen resp. Sphären des Sympathicus mit den 
Angaben LENHOSSERS über die Sphären resp. Centrosomen der Spinal- 
ganglienzellen zeigt, besonders was den Bau und die Lage der Sphären 
resp. Centrosomen sowie die Struktur des Ganglienzellleibes betrifft, 
möchte ich glauben, daß DEHLER bei seinen Untersuchungen sich durch 
die LEnHoss£&schen Beobachtungen hat mehr beeinflussen lassen, als 
er geneigt ist anzunehmen, wenn er am Ende seiner Arbeit auf 
p- 737/738 schreibt: »Die Untersuchungen, deren Resultate hier vor- 
liegen, waren ihrem Ende nahe, als Herr v. LENHOSSEK, mit dem ich 
an demselben Institut tätig zu sein die Ehre hatte, eine Beobachtung 
über das von ihm sogenannte »Centrosom und Sphäre in den Spinal- 
ganglien des Frosches« in einem Vortrag veröffentlichte. Wie dieser 
Forscher am Ende seines in den Sitzungsberichten der Würzburger 
physikalisch-medizinischen Gesellschaft erschienenen Vortrags voraus- 
sagte, ist also dem von ihm gelieferten ersten Nachweis von »Centro- 
som und Sphäre« in Nervenzellen ein zweiter bald nachgefolgt. 
Wenn mir nun auch in dankenswerter Weise mancher Meinungsaus- 
tausch ermöglicht war, so habe ich doch für meine Untersuchungen 
und Ansichten volle Selbständigkeit gewahrt; es haben sich denn 
auch neben mehreren einander entsprechenden Punkten einige Ver- 
schiedenheiten der Resultate und der theoretischen Ansichten er- 
geben, die sich nicht aus der Verschiedenheit des Objektes allein er- 
klären. « 


186 Emil Rohde, 


Die Centrosomen resp. Sphären treten, wie wir oben gesehen 
haben, im Sympathicus ebensowenig wie in der Spinalganglienzelle 
nur in einer bestimmten Gegend des Zellleibes auf, sondern an allen 
möglichen Punkten, vor allem auch im Kern und oft zu vielen in 
einer und derselben Zelle. 

(sehen wir jetzt zur Beschreibnng über, die von den Sphären 
resp. Öentrosomen andrer von mir nicht untersuchter Zellen von den 
Autoren gegeben worden sind, so müssen wir zunächst die Angaben 
VAN BENEDENS!, des Entdeckers der Sphären und Centrosomen, be- 
rücksichtigen. VAN BENEDEN unterscheidet (vgl. oben das Citat von 
LENHOSSER) ein Polkörperchen und eine dieses umgebende Attraktions- 
sphäre und in letzterer zwei verschiedene Zonen, nämlich eine helle 
Markzone und eine stark körnige sich als große Kugel darstellende, 
oft radiär streifige Rindenzone, von welcher er bemerkt, daß sie nach 
außen durch einen scharf hervortretenden Körnchenkranz abgeschlossen 
wird. Diese Schilderung paßt vollständig auf die von mir beschrie- 
benen Sphären der Spinalganglienzellen des Frosches, wenn wir z. B. 
die Figg. 1, 2, 22 c und d der Taf. XVII in Betracht ziehen. Die 
' vAN BENEDENsche Markzone entspricht dem von mir als hellen Hof 
bezeichneten Teil der Sphäre. 

BoveErı? hat dann betont, daß die Sphären ein von dem Zellleib 
verschiedenes Protoplasma enthalten und dieses als Archoplasma be- 
zeichnet. Auch dies stimmt durchaus für die Sphären der Frosch- 
sanglienzelle. Denn wir wissen, daß dieselben vollständig selbständige 
Bildungen darstellen, welche eine Grundsubstanz und eingelagerte 
Körnchen enthalten, die sowohl untereinander als vom Zellprotoplasma 
der Ganglienzelle färberisch sich unterscheiden. BOVvERI versteht 
unter dem Archoplasma die (meist radiär gestellten) Körnchen der 
Rindenschicht. 

In den letzten Jahren sind in einer großen Anzahl von Arbeiten 
Sphären der verschiedensten Zellen beschrieben und abgebildet worden, 
die ebenfalls die allergrößte Übereinstimmung mit den von mir be- 
obachteten Sphären der Froschganglienzelle aufweisen und zweifels- 
ohne diesen entsprechende Bildungen darstellen. Ich habe einen Teil 
der einschlägigen Zeichnungen der Autoren in den Figg. TIH—XIX 
der Taf. XVII und XIX kopiert. 

Figg. XII—XIV stellen drei Zellen aus der Leber von Salamandra 


1 van BENEDEN et A. Neyt ete. 1. ce. 
2 Tu. BovErı, Zellenstudien. Heft 1, 2. Jena 1887, 1888. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. 187 


mac. dar, welche von NıEssixg! abgebildet worden sind und je eine 
deutliche Sphäre enthalten, die durchaus in ihrem Aussehen und Bau 
den Sphären der Froschganglienzellen gleichen. Berücksichtigt man 
noch die Beschreibung, die NIEssIng von seinen Sphären gibt, so 
schwindet jeder Zweifel an der Identität beider Gebilde. NIEssING 
sagt p. 159/161: »In der Zellenruhe tritt nun noch eine andre Er- 
scheinung mit den Zentralkörpern auf, die sogenannte Astrosphäre, 
auch Attraktionssphäre genannt. In dem Worte selbst liegt seine 
Erklärung, es ist eine Kugel, welche größtenteils von den Strahlen 
der Zentralkörper gebildet wird. Diese Erklärung ist aber nicht 
sanz zutreffend, insofern als das Wort nicht die ganze Strahlen- 
ausbreitung in der Zelle bezeichnen soll, sondern eine bestimmt ab- 
srenzbare Kugel, in deren Mitte die Zentralkörper liegen. Es ist also 
nur eine kurze Strecke der Strahlen von den Zentralkörpern aus 
gerechnet in den Begriff dieses Wortes gefaßt. Es handelt sich aber 
hier nicht um eine überflüssige Wort- und Begriffsvermehrung, sondern 
um eine tatsächlich und sehr deutlich auftretende Erscheinung an den 
ruhenden Zellen. Man sieht nämlich die Zentralkörper in einem 
kugligern Körper liegen, wie auch VAN BENEDEN es schilderte, au 
centre de chacune des spheres se voit un globule. Bei entsprechend 
mit B.-E.-H.? gefärbten Leberpräparaten fällt die Astrosphäre sofort 
in die Augen, so daß sie schon bei schwächeren Vergrößerungen 
nicht bloß sichtbar, sondern auffällig ist. Sie erscheint dann als ein 
meist kugelrunder, oft aber auch ausgezackter, sich ziemlich scharf 
abgrenzender Körper, dessen Durchmesser sehr schwankt, öfters aber 
ungefähr auf ein Viertel des Kerndurchmessers zu schätzen ist. In 
einer Zelle ist stets nur eine Astrosphäre sichtbar. Sie ist natürlich 
nicht in allen Zellen, aber doch bei einem großen Teil derselben zu 
finden, so daß schon eine oberflächliche Durchmusterung eines Prä- 
parats eine ganze Anzahl vor Augen führt. Sie liegen nicht immer 
an den Kern gepreßt, sondern oft ganz frei im Protoplasma. Es 
entsteht nun die Frage, ob diese Astrosphären Kunsterzeugnisse sind, 
oder ob sie tatsächlich in der Zelle vorgebildet waren. Es liegen 
für den ersten Fall keinerlei triftige Gründe vor, sondern alles spricht 
dafür, daß die Astrosphären, so wie wir sie sehen, auch in der 
lebenden Zelle vorhanden sind. Sobald man nämlich gute Fixierungs- 
mittel anwendet oder entsprechende Färbungen, so erscheinen die 
Astrosphären ohne weiteres. Durch meine Fixierungsmittel werden 


1 G. Nıessing, Zellenstudien. I. Archiv für mikr. Anat. Bd. XLVI. 
2 = Bordeaux-Eisenhämatoxylin. 


188 Emil Rohde, 


die Astrosphären schon im ungefärbten Präparat deutlich und zwar 
mit denselben Eigenschaften wie im gefärbten Präparat sichtbar. 
Nach Sublimatfixierung und B.-E.-H. sieht man sie als hochrote 
Kugeln mit einem schwarzen Punkt in der Mitte der Zentralkörper- 
gruppe, während das Zellprotoplasma mehr rosa gefärbt ist. HEIDEN- 
HAIN behauptet, daß die Färbung der Astrosphäre bei den Lymphoeyten 
nur quantitativ von der des Protoplasma verschieden sei. Dies wider- 
spricht den eben geschilderten Befunden bei den Leberzellen, es ist 
hier die Quantität und die Qualität der Farbe eine verschiedene. 
Und wenn man hier mit HEIDEnHAIN der Farbenreaktion Bedeutung 
beimessen will, ist man berechtigt, die Astrosphäre für etwas Be- 
sonderes, Andersartiges zu halten, als einen bloß abgegrenzten Bezirk 
der Protoplasmastrahlung. HEIDENHAIN sucht dies dadurch zu er- 
klären, daß er sagt, die Grenze der Astrosphäre werde von dem 
Körnerstratum gebildet und die Räume zwischen den Fibrillen inner- 
halb des Stratums würden absolut so eng, daß hier ein andrer Stoff- 
wechsel und also auch andre Reaktionen Platz greifen als außer- 
halb desselben. Wäre dies der Fall, dann müßten sich eben aus 
diesem Grunde die Astrosphären nach dem Zentrum zu dunkler 
färben, während gerade das Umgekehrte, wie ich noch zeigen werde, 
stattfindet.« .... P. 162: »Nach meinen Befunden bei den ruhenden 
Leber- und Milzzellen ist die Astrosphäre durchaus strahlig gebaut 
und zwar sind die Strahlen größtenteils sehr zart und in dichter An- 
ordnung. Dieses strahlige Aussehen reicht indessen nur bis an die 
Grenze der Astrosphäre.«.... P.163: »Macht man die B.-E.-H.-Färbung 
etwas stärker oder läßt die Farbe etwas weniger ausziehen, so findet 
man bei Sublimatpräparaten (bei meinen Fixierungen auch ohne 
diesen Kunstgriff) Astrosphären, welche fast so schwarz gefärbt sind 
als die Zentralkörper, wobei aber die Räume in der Nähe der Centro- 
somen heller bleiben und der schwarze Ton nach der Grenze zu 
stärker wird. Die Zentralkörper können dabei ganz deutlich er- 
scheinen. Hier ist nun die Färbung ganz gewiß qualitativ anders als 
die des Protoplasmas. Diese Schwarzfärbung kann nicht allein da- 
durch bedingt sein, daß die Fibrillen sich stärker gefärbt haben, 
denn dann wäre einmal die Grenze nach außen nicht so scharf, 
anderseits aber, und das ist der wichtige Punkt, müßte dann doch 
entsprechend der zunehmenden Dichte die Schwarzfärbung nach der 
Mitte zu an Stärke wachsen. Es müssen also andre Stoffe sein, 
welche diese Färbung verursachen. Und da bleibt nur übrig die 
käume zwischen den Fibrillen dafür verantwortlich zu machen. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 189 


Diese werden nach der Peripherie hin an Masse größer und müßten 
durch Schwarzfärbung den geschilderten Effekt geben. So sind wir 
also dahin geführt worden in den interfilaren Räumen der Astro- 
sphären einen besonderen Stoff anzunehmen, welcher von dem Zell- 
protoplasma verschieden ist und die Astrosphäre zu etwas Besonderem 
macht. Welcher Art dieser Stoff ist, das kann man nur vermuten. Es 
ist wohl möglich, daß wir in ihm das zu sehen haben, was BovERI 
Archoplasma genannt ha « 

Diese Schilderung paßt zum großen Teil fast wörtlich auch auf 
die von mir beschriebenen Sphären der Froschganglienzelle. Bemerkens- 
wert ist vor allem, dab Nıessing eine Zwischensubstanz der (radiär 
gestellten) Körnchen der Rindenzone entsprechend meiner Grund- 
substanz unterscheidet. 

Auch die Abbildung, welche G. NıEssinG in einer zweiten Arbeit! 
von den Lymphoecyten der Leber von Salamandra mac. veröffentlicht, 
und von der ich auf Taf. XIX in Fig. XI eine Kopie gegeben habe, 
zeigt eine Sphäre sehr ähnlich denen der Froschganglienzelle. 

Ebenso erinnern die von Ü. Nıessing? gezeichneten Sphären der 
Säugetier-Hodenzellen (der Mutter- wie der Tochterzellen) teilweise 
ungemein an die meinigen, wie die Kopien XVI und XVII der Tai. XIX 
zeigen. Die Beschreibung stimmt gleichfalls wieder für meine Sphären, 
p- 113: »In den Mutterzellen des Meerschweinchenhodens ist schon 
bei oberflächlicher Untersuchung ein kugliger oder ellipsoider Körper 
auffallend, welcher neben dem Kern im Zellplasma seine Lage hat. 
Sein Durchmesser beträgt etwa ein Viertel des Kerndurchmessers, 
sein Inneres ist meist in eine dunklere Rinden- und eine. hellere 
Markschicht gesondert. In der letzteren ist ein schwarz gefärbtes 
Körnehen mit einer oft bis in das Protoplasma reichenden Fibrillen- 
strahlung zu finden. Durch diese Merkmale ist der Körper sofort als 
Sphäre mit dem Centrosom kenntlich.«.... P. 121: »Die Sphäre tritt 
bei den Tochterzellen mit derselben Deutlichkeit hervor, wie bei den 
Mutterzellen. Sie bildet hier denselben scharf abgegrenzten rund- 
lichen oder ovalen Körper. Auch sind die Zentralkörper in der 
gleichen Anzahl zwei bis drei vorhanden; letzteres war allerdings 
äußerst selten zu konstatieren. Überhaupt ist die Sphäre genau wie 
in den Mutterzellen gebaut. Die Zentralkörper sind, sobald ihre Lage 
eine solche Beobachtung erlaubt, öfters durch deutliche Centrodesmosen 


1 GEORG NIEssInG, Zellenstudien. II. Archiv für mikr. Anat. Bd. LV. 
? CARL NIESSING, Die Beteiligung von Centralkörper und Sphäre am aus 
bau des Samenfadens bei Säugetieren. Ebenda, Bd. XLVII. 


190 Emil Rohde, 


miteinander verbunden. Von dem Mikrozentrum gehen zarte Fi- 
brillenstrahlen aus mit einem in der Randschicht der Sphäre ge- 
legenen Mikrosomenstratum, sie weichen jedoch darin von den Sphären 
der Mutterzellen ab, daß eine Rinden- und Markschicht nicht be- 
sonders hervortritt«< .... und p. 119: »Ich behaupte also, was mein 
Bruder auch schon zu beweisen versucht hat, daß die Sphäre nicht 
ein durch das van BExepensche Körnerstratum abgegrenzter, sonst 
aber mit dem übrigen Zellplasma gleichwertiger Bezirk der Fibrillen- 
strahlung ist, sondern besondere gegen das übrige Zellplasma ver- 
schiedene färberisch darstellbare Interfilarsubstanzen enthält, welchen, 
wie ich bei den Tochterzellen noch nachzuweisen suchen werde, so- 
gar nach Loslösung von der Filarsubstanz noch gewisse Kräfte inne- 
wohnen. « 

Auch in den Hodenzellen der Spermatocyten von Salamandra 
maculosa kommen nach G. NıessıngG! ganz gleichgebaute Sphären 
vor, wie folgende Sätze beweisen (p. 65/66): »Ich wende mich zu- 
nächst zu der Schilderung der Protoplasmastruktur soleher Zellen, in 
denen sich der Kern im Stadium des dichten Knäuels befindet. Hier 
ist regelmäßig eine wohl begrenzte und gut differenzierte Sphäre 
vorhanden. Sie liegt etwas getrennt vom Kern, ist rundlich oder 
oval und häufig am Rande mit Zacken oder Einbuchtungen versehen. 
Ungefähr-in ihrer Mitte, oft auch etwas exzentrisch, liegen die Zentral- 
körper. Sie sind schwarz und ziemlich scharf gefärbt, verhältnis- 
mäßig sehr klein, entweder dicht beisammen oder deutlich getrennt. 
An ganz kleinen Körperchen ist kaum über ihre Gestalt etwas Sicheres 
zu entscheiden; an etwas größeren findet man bucklige Hervorragungen. 
Gewöhnlich sind nur zwei Zentralkörper vorhanden, mitunter aber 
kann man bei vorsichtiger Einstellung der Linse noch ein drittes 
Centrosom, welches bedeutend kleiner und schwächer gefärbt als die 
andern ist, wahrnehmen. Eine dunklere Masse in der Mitte der 
Sphäre ist hier nicht zu sehen; das Innere der Sphäre ist gleich- 
mäßig hell gefärbt. Dagegen ist eine deutliche Randschicht fast 
regelmäßig vorhanden. Sie verhält sich hier ebenso, wie sie bereits 
mein Bruder beim Säugetierhoden beschrieben hat. In der schmalen, 
dunkler gefärbten Randschicht liegt ein aus feinen und dicht gelagerten 
Körnern bestehendes Stratum, manchmal ist auch noch ein zweites, 
dem ersteren dicht anliegendes zu finden. Vielleicht ist dies regel- 
mäßiger vorhanden als ich behaupten kann, denn nur selten sind die 


! GEORG NIESSING, Zellstudien. II. 1. ce. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. | 191 


Sphären so günstig angeschnitten, dab man sich über den feineren 
Bau Gewißheit verschaffen kann. Die Sphären sind bei diesem 
Stadium der Spermatocyten mit einer feinen, aber scharfen Kontur 
umgeben, welche keine Unterbrechungen zeig. Ob man diese 
Kontur als Membran bezeichnen oder ansehen darf, darüber wird 
sich streiten lassen«e und p. 67: »Ich habe schon früher an anderm 
Material nachzuweisen versucht, daß in der Sphäre besondere Stoffe 
vorhanden sein müssen, daß sie mithin nicht einfach als ein dem 
übrigen Protoplasma gleichartiger, nur abgegrenzter Bezirk aufzufassen 
sei. Seitdem hat mein Bruder (l. e.) Beobachtungen an Säugetier- 
spermatiden veröffentlicht, welche in meinem Sinne beweisend sind, 
. und ich habe oben desgleichen gezeigt, daß auch an den hier unter- 
suchten Sphären nicht einfach die Randschicht von einem Körner- 
stratum gebildet wird, sondern daß dieses vielmehr innerhalb einer 
spezifisch gefärbten Grundsubstanz gelegen ist. « 

Ebenso trägt die von mir als Fig. IX der Taf. XIX kopierte 
Zeichnung, die MevEs! von den Sphären der Spermatogonien des 
Salamander-Hodens gibt, eine unverkennbare Ähnlichkeit mit den 
Sphären der Frosch-Ganglienzelle. Auch die Mevessche Schilderung 
deckt sich genau mit dem oben über die Sphären der Froschganglien- 
zelle Gesagten .... P. 121: »Gegen die umgebende Zellsubstanz sind 
die Sphären durch eine membranartige Umhüllung scharf abgegrenzt. 
In den meisten Fällen erscheint dieselbe im optischen Querschnitt als 
eine Linie. Zuweilen ist sie so dick, daß die Sphäre deutlich doppelt 
konturiert erscheint; es besteht also in diesen Fällen eine schalen- 
förmige Umhüllungsschicht der Attraktionssphäre. In andern Fällen 
wird die Sphäre statt durch eine kontinuierliche doppelte Kontur 
durch einen Kranz von ziemlich voluminösen Körnern begrenzt, 
welcher möglicherweise dem Körnerkranz entspricht, welchen van 
BENEDEN bei Ascaris megalocephala an der Grenze zwischen Attrak- 
tionssphäre und umgebendem Dotter beschrieben hat; jedoch kommen 
die letzteren Bilder bei meinem Objekt selten zur Beobachtung. Der 
innere Bau der Attraktionssphären bietet der Untersuchung große 
Schwierigkeiten. In zahlreichen Fällen und bei vielen Methoden ist 
von irgend welchen Differenzierungen innerhalb der Sphäre überhaupt 
nichts zu erkennen; die Sphären scheinen dann völlig homogen zu 
sein. In andern Fällen gelingt es der technischen Behandlung, eine 
zentrale und eine periphere Partie der Sphäre zur Anschauung zu 


ı F. Meves, Über eine Metamorphose der Attraktionssphäre in den Spermato- 
gonien von Salamamdra maculosa. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLIV. 


192 Emil Rohde. 


bringen. Erstere entspricht der Markzone, letztere der Rindenzone 
VAN BENEDENS. Die Rindenzone ist von wechselnder Breite; bei 
ruhendem Zustand des Kerns hat sie stets ein gleichmäßig homogenes 
Aussehen.«.... p. 122: »Als eine lichte Zone, welche den Zentral- 
körper umgibt, ist die Markzone an Sphären der Geschlechtszellen von 
Salamanderlarven von MOORE beschrieben worden; dieses Aussehen 
zeigt sie an meinen Präparaten auch, aber verhältnismäßig selten. 
In andern Fällen ist, neben der Färbungsdifferenz oder ohne dab 
eine solche besteht, zwischen Medullarzone und Cortiealsubstanz eine 
Grenzmarke vorhanden, welche entweder durch eine meistens un- 
scharfe, häufig ausgezackte Linie oder durch einen Kranz von un- 
deutlich hervortretenden Körnern gebildet wird, welche letzteren wohl 
ein Analogon des innern Körnerkranzes van BENEDENS darstellen. 
Verschieden beschaffene Körner, die mehr oder weniger deutlich 
hervortreten, sind häufig auch in verschieden großer Zahl innerhalb 
der Markzone anzutreffen. Zuweilen setzt sich die ganze zentrale 
Partie der Sphäre aus dicht nebeneinanderliegenden Körnern zu- 
sammen. « 

Namentlich bemerkenswert ist aber die von Meves! konstatierte 
Tatsache, daß auch beim Sehnenknorpel in der Achillessehne des 
Frosches, d. h. also bei Zellen, welche sich ebensowenig teilen wie 
die Ganglienzellen der Wirbeltiere, Sphären von gleichem Bau auf- 
treten. Fig. VIII der Taf. XIX stellt wieder die Kopie einer dies- 
bezüglichen Abbildung dar. Seine Beschreibung trifft auch für die 
von mir beobachteten Sphären der Froschganglienzelle zu, indem er 
p. 137 sagt: >Wo eine besonders beschaffene Sphäre um die Zentral- 
körper zur Wahrnehmung kommt, erscheint sie in der Regel als ein 
rundliches oder auch unregelmäßig geformtes, homogenes Scheibehen, 
welches meistens durch stärkere Färbung vor der Umgebung hervor- 
tritt und zuweilen auch durch eine unscharfe, höckerige Kontur 
eingefaßt ist.« 

In seiner Abhandlung: »Über den feineren Bau der Drüsenzellen 
des Kopfes von Anzlocra mediterranea Leach im speziellen und die 
Amitosenfrage im allgemeinen? bildet ©. vom RarH eine Menge 
Sphären aus den verschiedensten Zellen ab, welche gleichfalls un- 
gemein an die Sphären der Froschganglienzelle erinnern. Ich habe 


ı Fr. Meves, Über die Zellen des Sesambeines in der Achillessehne des 
Frosches (Rana temp.) und über ihre Zentralkörper. Archiv für mikr. Anat. 
Bd. XLV. 

2 Diese Zeitschr. Bd. LX. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 193 


sie teilweise in den Figg. IV’—VII von Taf. XVII und XIX kopiert. 
Fiss. IV, Va und Vb sind Leukoeyten aus der Milz eines jungen 
Hundes, besonders die Zelle IV, welche nach der Auffassung RarHs 
sich in multipolarer Mitose befindet, zeigt eine ganz auffällige Über- 
einstimmung mit vielen von mir beobachteten Ganglienzellen des 
Frosches; Fig. VI, Taf. XIX stellt einen Leukocyten aus dem Bauchfell 
vom Salamander, Fig. VII eine Zelle aus dem Hoden vom Salamander 
dar. Raras Schilderung stimmt zum größten Teil auch wieder für die 
Sphären der Froschganglienzelle, so p. 60: »In Übereinstimmung mit 
FLEMMInG und HERMANN habe ich in den verschiedenen Geweben von 
Salamandra maculosa ebenso wie bei vielen andern von mir unter- 
suchten Vertebraten und Evertebraten stets nur einen relativ einfachen 
Bau der in Rede stehenden Gebilde gefunden. Das Centrosoma von Sala- 
mandra war von einem Strahlenkranz umgeben, der in vielen Fällen 
nicht bis an das Centrosoma heranreicht, vielmehr einen hellen Hof 
um letzteres frei läßt, welcher der Zone medullaire van BENEDENS 
entsprechen dürfte; in manchen Fällen treten aber die Strahlen direkt 
an das Centrosoma an« .... und p. 68: »Bei den Amphibien Sala- 
mandra maculosa, Triton, Rana, Bufo vulgarıs ist bei den ruhenden 
Sexualzellen eine Sphäre vielfach außerordentlich scharf als ein mit 
einer dicken Membran versehener Körper, der ein oder zwei Centro- 
somen in seinem Innern birgt, wahrnehmbar. « 

Ganz besonders interessant für den vorliegenden Fall ist aber 
Rart#’s Arbeit durch seine Beobachtungen über den Bau der Kerne 
der Kopfdrüsen von Anzlocra und die Centrosomen der zugehörigen 
Zellen, insofern hier Verhältnisse auftreten, die durch ihre Überein- 
stimmung mit meinen Befunden bei der Froschganglienzelle geradezu 
frappieren, wenngleich RATH seine Beobachtungen in einem ganz 
andern Sinne deutet. Ich habe in den Figg. I—-II der Taf. XVII 
Kopier von mehreren Bildern gegeben, die RATH in seiner Arbeit ver- 
öffentlich. Wir sehen hier in dem Kern (X) der Figg. I und II stern- 
förmige Bildungen von fast demselben Bau, wie ihn die intranucleären 
Sphären der Froschganglienzelle z. B. in meinen Figg. 9, 8, 19, 21, 
1, 6 zeigen. RartH deutet die Bilder als strahlige Anordnung des 
Chromatins. Daß es sich aber wirklich um Produkte des Chromatins, 
d. h. des Nucleins handelt, dafür bleibt uns Rartu den Beweis 
schuldig. Ich bin geneigt zu glauben, daß es sich in den Raruschen 
Sternbildungen um den Sphären der Froschganglienzelle entsprechende 
Elemente handelt, einerseits, da RATH betont, daß seine chromatischen 
Sternbildungen nicht in allen Zellen sondern nur in bestimmten 


194 Emil Rohde, 


auftreten, ganz besonders aber darum, weil er eine Teilung der ehroma- 
tischen Sterne angibt und etwas schematisiert abbildet, die sich genau 
in derselben Weise vollzieht, die ich bei den Sphären der Frosch- 
ganglienzelle gefunden habe, wie ein Vergleich der Kopie III, Taf. XVII 
mit den in meinen Figg. 15—18 auf Taf. XVII abgebildeten Sphären 
zeigt. Diese Beobachtungen von RATH gewinnen noch mehr an Be- 
deutung, wenn man die von ihm beschriebenen in den gleichen Zellen 
vorkommenden Centrosomen berücksichtigt. Bei den Ganglienzellen 
des Frosches kommen, wie wir wissen, außer den Sphären auch freie 
Centrosomen vor, welche meist genau dieselbe Größe, Struktur und 
Färbbarkeit besitzen, wie das Zentralkorn der Sphäre, was oben des 
weiteren ausgeführt worden ist und z. B. Fig. 9 auf Taf. XVII (sph . 
und ct) erläutert. Im Innern der intranueleären ehromatischen Sterne 
der Kopfdrüsen von Anzlocra finden wir ein Zentralkorn vor, das in 
seinem Aussehen in ganz frappanter Weise an das Zentralkorn der 
Sphären der Froschganglienzelle erinnert (vgl. die Kopien I—III auf 
Taf. XVII und meine Figg. 9 und 12 auf Taf. XVII); in beiden 
Fällen handelt es sich um stark färbbare Kugeln, die in eine dunkle 
Randzone und helles Zentrum zerfallen. Ebenso stimmt die Größe 
auffallend überein. Anderseits gleichen die von Rarı dieht neben dem 
Kern dieser Zellen gefundenen Öentrosomen ct in der Größe und Färb- 
barkeit wie im Bau durchaus dem Zentralkorn der »chromatischen« 
intranucleären Sterne (vgl. Kopie I, Taf. XVII). Wir hätten dann 
genau dieselben Verhältnisse vor uns wie in der Froschganglienzelle, 
d. h. teils intranucleäre Sphären, teils extranucleäre Centrosomen von 
dem gleichen Bau und Aussehen, wie es das Zentralkorn der Sphären 
zeigt. Rarı betrachtet seine intranueleären chromatischen Sterne 
und die Oentrosomen als ganz außer Zusammenhang untereinander 
stehenden Bildungen und läßt sich über diese Elemente im Text 
folgendermaßen aus (p. 10): »Eine jede der chromatischen Stern- 
figuren besteht aus einem sich intensiv färbenden Zentrum und einer 
Anzahl genau radiär angeordneter, etwas heller tingierter Chromatin- 
stäbehen. Meist erscheint das Zentrum als ein vollkommen homogenes 
Korn, hin und wieder, und zumal auf recht dünnen Schnitten, er- 
kennt man aber an Stelle desselben einen dunklen Ring mit hellem 
zentralen Innenraum. Auf weniger stark gefärbten Präparaten sehen 
die ziemlich dunkel gefärbten Zentren Kernkörperchen nicht unähnlich, 
während die Chromatinstäbehen die Farbe nur wenig angenommen 
haben und daher nur bei sorgfältigem Zusehen erkannt werden 
können. Letztere sind alle an der dem Zentrum zugekehrten Spitze 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. 195 


bedeutend verjüngt, an der andern angeschwollen. Eine direkte 
Verbindung der Chromatinstäbehen mit den Zentren scheint auf den 
ersten Blick nicht stattzufinden, vielmehr glaubt man vielfach um 


die Zentren einen hellen Hof zu erkennen.«.... p. 11: »Der Stern- 
durchmesser in den verschiedenen Kernen ist ein sehr verschiedener 
und auch bei den Sternen desselben Kernes ungleich.« .... p. 11: »Es 


gibt nun sowohl in Kernen, die nur einen Stern, als solchen, die 
deren mehrere enthalten, Chromatinfiguren, die von der typischen 
radiären Anordnung der Stäbchen Abweichungen zeigen, die auf 
Teilungen der Sterne hinweisen. In Fig. 2! habe ich solche Teilungs- 
phasen der chromatischen Sterne schematisch dargestellt. Vielfach 
fand ich Figuren, bei welchen an Stelle des Sternzentrums ein biskuit- 
oder hantelförmiger chromatischer Strang gelagert war, welchen die 
Stäbehen allerorts umstanden, sowohl an den Polen als am Ver- 
bindungsstück. Manchmal waren die Stäbchen fast genau radiär um 
die Knöpfe der Hantel gruppiert, während das Verbindungsstück 
nicht von Stäbchen umstellt war. Ich fand auch Figuren, in welchen 
zwei Sterne nur durch einen blassen chromatischen Faden verbunden 
waren. Es dürfte dies die letzte Phase in der Sternteilung darstellen, 
denn mit dem allmählichen Verschwinden des die beiden Sterne ver- 
bindenden Fadens werden die Sterne voneinander isoliert. Bei einer 
neuen Durchsicht meiner alten und neuen Präparate fand ich aber 
auch gar nicht so selten Sterne mit zwei Zentren, die bald ganz dicht 
nebeneinander lagen, bald etwas weiter voneinander entfernt waren. 
Diese Bilder werden wohl mit Recht als die Anfangsphasen der 
Sternteilungen zu deuten sein. Man könnte, wenn man die Figuren 
betrachtet,- geneigt sein, von einer direkten Teilung der chromatischen 
Sterne innerhalb der Kerne zu sprechen. Ich habe mich nun mit 
Sicherheit davon überzeugen können, daß diese Teilungen der Sterne 
von der Teilung der Kerne völlig unabhängig erfolgt.«..... p. 13: »Bei- 
läufig möchte ich hier noch bemerken, daß die Zahl der Zellen mit 
polyzentrischer Anordnung des Chromatins je nach den Individuen 
außerordentlich schwankt; eine große Zahl von Drüsenzellen, die 
auch in Rosettenform angeordnet sind und neben den in Rede 
stehenden charakteristischen Zellen gesehen werden, lassen sehr 
häufig nichts von einer polyzentrischen Anordnung des Chromatins 
erkennen. « 

Diese Beschreibung Rarus kann wieder fast wörtlich auch für 


1 = Kopie III auf Taf. XVII. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 14 


196 Emil Rohde, 


die Sphären der Froschganglienzelle gelten: Wie bei dieser (vgl. z. B. 
Fig. 10, Taf. XVII) kommen auch bei den chromatischen Sternen 
karus häufig nicht nur ein, sondern zwei Zentralkörper vor, sind 
zweitens die letzteren auch hier nicht selten in dunkle Randzone und 
helles Zentrum gesondert und oft von einem hellen Hof umgeben, 
treten drittens die intranucleären Sterne in den verschiedenen Tieren 
und Zellen in sehr wechselnder Zahl auf. Auch betont RAru, wie 
dies auch die Kopie II auf Taf. XVII zeigt, daß die Strahlung um 
die Zentralkörper bisweilen nur ganz undeutlich entwickelt ist (vgl. 
diesbezüglich meine Figg. 5—8, 19, 21 auf Taf. XVII). 

Wie RATH sich seine chromatischen Sterne deutet, lehren uns 
folgende Sätze von ihm p- 12, 13: »In meinem früheren Aufsatze 
habe ich für die polycentrische Anordnung des Chromatins in den in 
Rede stehenden Drüsenzellen von Anslocra zwei Deutungen als 
möglich bezeichnet, von denen aber, wie ich ausdrücklich hervorhob, 
weder die eine noch die andre wirklich befriedige. Bevor ich jetzt 
eine andre Erklärung zu geben versuche, will ich meine früheren 
Hypothesen wiederholen, um zu zeigen, daß dieselben damals sehr 
wohl berechtigt waren. Was die chromatischen Zentren der Stern- 
figuren angeht, so könnte man geneigt sein, dieselben als Kern- 
körperchen aufzufassen, um welche auf irgend welchen Reiz hin sich 
das Chromatin radiär angeordnet hat. Die große Zahl von Kern- 
körperchen innerhalb eines Kernes ist nichts Außergewöhnliches und 
bei Drüsenzellen längst bekannt; ebenso findet man in den Kernen 
(Keimbläschen) von Ovarialeiern nicht selten mehrere Nucleoli. Zu 
einer andern Auffassung könnte man gelangen, wenn man auf die 
intensive Färbbarkeit der Zentren kein großes Gewicht legt; dann 
wäre es denkbar, die Erscheinungen mit der multipolaren indirekten 
Kernteilung in Beziehung zu bringen. Bei dieser Auffassung wäre 
jedes Zentrum als ein Polkörperchen (Centrosoma) zu deuten und die 
Teilung der Zentren als eine Teilung der Polkörperchen aufzufassen, 
wie sie von E. van BENEDEN und BoveErı bei Ascaris gesehen und 
auch von RABL angenommen wurde Da die Kerne infolge der An- 
passung an die Drüsenfunktion der Zelle schon beträchtlich von 
normalen Kernen abweichen, so würde die Teilung der Polkörperchen 
nicht mehr die Teilung des Kerns nach sich ziehen und könnten 
daher zahlreiche Zentren in einem Kerne erscheinen. Wichtige Ein- 
wände gegen diese Auffassung liegen aber darin, daß von den 
Chromatinelementen niemals die typische Form zu sehen ist, daß 
niemals achromatische Spindeln deutlich werden und keine der 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 197 


charakteristischen Phasen der Mitose sich konstatieren lassen. Die 
erste Hypothese, daß die chromatischen Zentren der Sterne Nucleolen 
sein könnten, möchte ich keineswegs weiter verteidigen, obschon ich 
recht häufig und zumal bei Drüsenzellen eine mehr oder weniger 
auffallende strahlige Anordnung sowohl des Chromatins als auch der 
achromatischen Kernsubstanz um unzweideutige Nucleolen habe be- 
merken können. Man könnte immerhin daran denken, daß die 
Zentren der Sterne Hauptnucleolen seien und die vorhin erwähnten 
-blassen Nucleolen als Nebennucleolen zu bezeichnen wären. Die 
zweite Hypothese muß schon deshalb fallen gelassen werden, da es 
mir bei meinen neuen Präparaten gelang, die als Centrosomen und 
Sphären zu deutenden Gebilde stets außerhalb der Kerne im Zell- 
plasma nachzuweisen. Zur Zeit scheint mir die einfachste Deutung 
der chromatischen Sternfiguren die zu sein, daß die Zentren der 
Sterne nichts andres als die Knotenpunkte des ehromatischen Netz- 
werkes an den Kreuzungsstellen sind, um welche das übrige Chroma- 
tin eine radiäre Anordnung angenommen hat.« 

Diese Auslassungen RArHs sprechen durchaus zu Gunsten der von 
mir (oben) vertretenen Auffassung der intranuclearen chromatischen 
Sterne von Anzlocra. Daß das Auftreten von Centrosomen außerhalb 
des Kerns solehe im Innern des letzteren nicht ausschließt, beweisen 
meine Befunde an den Ganglienzellen. Die letzte Deutung, welche Rarn 
seinen ehromatischen Sternen gibt, erscheint mir als die allerunglück- 
liehste. Leider stand mir von Anzlocra kein geeignetes Material zur 
Verfügung, sonst hätte ich diese sehr interessanten Kernbildungen 
von Anslocra eingehender untersucht, vor allem geprüft, ob es sich 
bei ihnen wirklich um Nucleinteile handelt. Dieser Nachweis wäre 
hier besonders leicht durch Behandlung der Schnitte mit Jodgrün- 
Fuchsin zu führen gewesen, da es sich um Drüsenkerne handelt, 
deren Nuclein sich in diesem Falle ausgesprochen grün färben würde!.. 
Ich glaube, dab bei Anzlocra ganz gleiche Bildungen vorliegen, wie 
ich sie in den Sphären der Froschganglienzellen beschrieben habe. 

Bemerkt sei, daß IpE? ganz ähnliche ehromatische Sterne in den 
Kernen bei Jone thoracica abgebildet hat. 

Von den Centrosomen, die RATH als Sphären auffaßt, läßt er 


! Vgl. diese Zelluntersuchungen. I. Kern und Kernkörper. Diese Zeitschr. 
Bd. LXXIIl. 

2 MANILLE IDE, a) Glandes cutandes & canaux intracellulaires chez les 
Crustac&es edriophthalmes. La Cellule. Tome VII. — b) Le tube digestif des 
Edriophthalmes. Idem. Tome VII. 


14* 


198 Emil Rohde. 


sich auf p. 8/9 ganz kurz in folgender Weise aus: »Die Abbildungen 
der Anilocra-Zellen lassen im Zellplasma in verschiedener Entfernung 
von den Kernen dunkel tingierte Kugeln erkennen, die in einem un- 
regelmäßig gestalteten Plasma liegen, welches gegen das übrige Plasma 
scharf absticht. Nur in einigen Fällen erkannte ich im Innern dieser 
Kugeln ein, zwei oder mehrere Körner, die als Centrosomen zu deu- 
ten sind, während ich die Kugeln selbst, obschon sie häufig völlig 
homogen zu sein scheinen, als Sphären ansehen möchte.« 

Die von RarH als Sphären aufgefaßten Kugeln stimmen, wie 
oben ausgeführt worden ist (vgl. auch die Kopie I auf Taf. XVIIT, 
im Durchmesser und sonstigen Aussehen vollständig mit dem Cen- 
tralkorn der intranucleären chromatischen Sterne überein und können 
nur den Centrosomen entsprechen. Das »unregelmäßig gestaltete, 
zegen das Zellplasma scharf abstechende« Plasma, welches nach 
RArH die Centrosomen umhüllt, ist vielleicht auf unvollkommene 
Sphären- resp. Sternbildungen zu beziehen (vgl. oben das über die 
Entstehung der Sphären der Ganglienzellen Gesagte und Fig. 24 auf 
Taf. XVII). 

Von den Centrosomen der Autoren will ich schließlich bemer- 
ken, daß auch von ihnen ähnlich, wie ich es für die Centrosomen 
des Frosches und der Säugetiere angegeben habe, Wanderungen, 
d. h. ein Übertritt in den Kern und Zurückwandern in den Zellleih 
beobachtet worden ist!. 

Ich betonte oben, daß die freien Centrosomen, besonders des 
Sympathieus, oft kaum von den Nucleolen zu unterscheiden sind. 
Interessant ist, daß KARSTEN ? und BREMER ? die Centrosomen direkt 
aus den Nucleolen hervorgehen lassen, und auch BRAUER ! die Möglich- 
keit des Zusammenhanges zwischen Centrosoma und Nucleolus zugibt. 


IV. Erklärungsversuche der Befunde. 


Im Vorhergehenden glaube ich über allen Zweifel deutlich gezeigt 
zu haben, daß die von mir als Sphären und Centrosomen beschriebenen 


i Vgl. A. BRAUER, Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalo- 
cephala. Archiv für mikr. Anat. Bd. XLII. 1893. Ferner F. Scaaupisx, Über 
das Centralkorn der Heliozoen, ein Beitrag zur Centrosomenfrage. Verhandl. d. 
Deutsch. Zoolog. Gesellsch. 1896. 

2 KARSTEN, Die Beziehungen der Nucleolen zu den Centrosomen bei Pszlo- 
tum triquetrum. Ber. d. deutsch. Botan. Gesellsch. 18%. 

3 BREMER, Die Identität des Paranuclearkörperchens der gekernten Erythro- 
eyten mit dem Centrosom. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLVI. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. 199 


Bildungen den Sphären und Centrosomen vieler Autoren entsprechen. 
Meine 'Befunde an den Sphären und Centrosomen der Spinalgan- 
glienzellen und Sympathieuszellen des Frosches und der Säugetiere 
müssen demnach eine allgemeinere Bedeutung haben, d. h. die sich 
aus ihnen ergebenden Konsequenzen bezüglich der Auffassung der 
Sphären, resp. Centrosomen müssen auch für die Sphären und Centro- 
somen der Autoren gelten. 

Überblieken wir die Literatur über die Sphären und Centro- 
somen, so hat sich also, wie schon anfangs bemerkt, bei Vertiefung 
der diesbezüglichen Studien gezeigt, daß die Sphären nicht nur eine 
sich mitotisch teilenden Zellen zukommende Erscheinung sind, son- 
dern auch bei der amitotischen Teilung, ja selbst bei Zellen, die 
sich überhaupt nicht mehr teilen, auftreten. Sehr bemerkenswert 
nach dieser Richtung ist folgende Äußerung LExHossiks in seiner 
oben besprochenen Abhandlung! p. 346/347: »Wenn es gelingt, an 
so konservativen Elementen, wie es unsre Nervenzellen sind, Centro- 
som und Sphäre nachzuweisen, so ergibt sich von selbst die Bedeu- 
tung eines solchen Befundes für die Entscheidung der Frage, ob das 
Centrosom ein dauerndes Zellgebilde sei, oder wie das von manchen 
Seiten angenommen wurde, ein vorübergehendes Organ der Zelle 
oder wenigstens ein vorübergehender Bestandteil des Zellprotoplasmas 
in dem Sinne, daß es nach der Teilungsphase in den Bestand des 
Kerns aufgenommen wird. Man kann nun auf Grund der mitzu- 
teilenden Beobachtungen in dieser Frage mit Bestimmtheit dahin ein 
Urteil abgeben, daß sich das Centrosom auch in Zellen dauernd als 
morphologisch nachweisbares Gebilde erhalten kann, und zwar als 
Bestandteil des Protoplasmas und nicht des Kerns, die nicht nur von 
ihrer vorhergehenden Teilungsphase durch lange Zeiträume geschie- 
den sind, sondern für die auch in Zukunft keine Teilung mehr in 
Aussicht steht. In diesem Nachweis erblicke ich den Schwerpunkt 
meines Befundes und ich glaube, daß man in dieser Beziehung meinen 
Beobachtungen höchstens die von MEvEs? an die Seite stellen kann« 
(vgl. oben p. 192 meine Besprechung der Mrvesschen Befunde und 
das diesbezügliche Citat). 

Gleich interessant sind die Schlußsätze®, in denen BREMER seine 


1 LENHOSSER, 1. c. 

2 Mrve&s, 1. c. 

3 L. BREMER, Die Identität des Paranuclearkörperchens der gekörnten 
Erythrocyten mit dem Centrosom. Archiv für mikr. Anat. Bd. XLVI. 


200 Emil Rohde, 


Beobachtungen! über die Centrosomen der kernhaltigen roten Blut- 
körperchen zusammenfaßt, indem er u. a. schreibt: »Das Postulat 
der Protoplasmastrahlung, durch welche das Centrosom bisher haupt- 
sächlich charakterisiert worden ist, würde hinfällig werden« ... »Das 
regelmäßige Vorkommen des Centrosoms in den Hämatoblasten (bei 
den Vögeln usw.) beweist, dal dieser Körper nicht ausschließlich ein 
Teilungsorgan ist, und daß es in Zellen gefunden wird, in welchen 
Kernteilungsfiguren weder existieren noch existiert haben. « 

Weiter hat sich dann die Erkenntnis immer mehr Bahn ge- 
brochen, daß die Sphären nicht Teile des Zellprotoplasmas sind, 
sondern, wie dies BOVERI zuerst betont hat, aus einem selbständigen, 
von dem Zellprotoplasma verschiedenen Plasma bestehen, welches 
BoveErı Archoplasma nennt. BOVvERI bezeichnet mit diesem Namen 
die meist radiär geordneten Körnchen der Rindenzone der Sphären. 
Von andrer Seite ist dagegen die Auffassung vertreten worden, daß 
die Zwischenräume der Radiärstrahlen der Rindenzone von einem 
für die Sphären charakteristischen, dem Protoplasma des Zellleibes 
fremden Substanz erfüllt seien (vgl. z. B. oben die Arbeiten von G. 
und ©. NIESSING). 

Ich habe nachweisen können, daß beides richtig ist, d. h., daß 
die Sphären durchweg aus einer schwerer färbbaren scheinbar homo- 
genen Substanz bestehen, die ich als Grundsubstanz bezeichnet habe. 
Diese Grundsubstanz tritt besonders deutlich oft in der Umgebung 
des Zentralkorns als heller hofartiger Raum auf, welches der Mark- 
zone der Attraktionssphäre van BENEDENs entspricht, während sie 
dagegen in der Rindenzone gegenüber den hKadiärfasern resp. 
-Körnchen stärker zurücktritt und zwischen den letzteren häufig nicht 
deutlich zur Beobachtung kommt. Zerfällt das ursprünglich einheit- 
liche Zentralkorn in mehrere, so füllen diese dann nicht selten den 
sanzen innerhalb der radiär gestreiften Rindenzone gelegenen Raum 
derartig aus, daß auch hier die Grundsubstanz scheinbar ganz ver- 
schwindet. Die Radiärstrahlen der Rindenzone vAn BENEDENS be- 
stehen aus feinen Körnchen, die ebenfalls eine eigne Färbbarkeit 
besitzen, durch die sie sich sowohl von der Grundsubstanz der Sphäre, 
als von dem Zellprotoplasma scharf unterscheiden (vgl. z. B. auf 
Taf. XVIL, Fig. 1 und Fig. 22 a—d). An der äußeren Peripherie der 
Rindenzone verdicken sich oft die Körnchen, welche die Radiärstrahlung 
bilden, und erzeugen dann den äußeren Körnchenkranz VAN BENEDENS, 


1 L. BREMER, Über das Paranuclearkörperchen der gekörnten Erythrocy- 
ten usw. Ebenda. Bd. XLV. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 201 


welcher nicht selten bei dichterer Lagerung und Verklebung der Körn- 
chen als einheitliche die Sphäre nach außen abschließende Membran 
erscheint. 

Die Sphären haben also im wesentlichen denselben 
Bau wie eine Zelle, insofern sie aus einem dem Zellkern 
entsprechenden Zentralkorn und aus einer das letztere 
einschließenden Grundsubstanz bestehen, welche sich dem 
Protoplasmaleib der Zelle vergleichen läßt. Die der 
Grundsubstanz eingelagerten (meist radiär gestellten) Körn- 
chen der Rindenzone der Sphäre erinnern schließlich an 
die Mikrosomen des Zellleibes. Auch die Membranbildung 
der Zelle fehlt den Sphären nicht. 

Auch die Centrosomen bestehen aus einer Grundsubstanz und 
aus einer zweiten, dieser eingelagerten stärker chromatischen Substanz. 

Diese Sphären resp. Centrosomen teilen sich nun sehr häufig, 
ohne daß je eine Teilung der Zelle erfolgte, sie wandern ferner aus 
der Zelle und leben außerhalb derselben als selbständige Gebilde 
weiter, sie zerfallen schließlich in kleinste Stücke usw. Daß unter 
diesen Umständen die Sphären mit der Teilung der Zellen nichts zu 
tun haben können, liest auf der Hand (vgl. auch oben p. 200 das 
Citat von BREMER). Die Frage entsteht: »was bedeuten sie?« Da 
liest es am nächsten, wenn wir an Bekanntes anknüpfen und die 
Sphären überhaupt als Abkömmlinge der Zelle, der sie eingelagert 
sind, auffassen wollen, die Richtungskörperchen der Eier als Ver- 
gleichsobjekte heranzuziehen, welche ebenfalls als sehr kleine Teile 
von der Eizelle sich ablösen, den Wert einer Zelle haben und längere 
Zeit außerhalb der Mutterzelle erhalten bleiben können!, später sich 
aber auflösen. Da die Sphären im Kern der Froschganglienzelle 
scheinbar entstehen, hier heranwachsen (vgl. die Figg. 4—8, 21 
Taf. XVII) und dann in der Regel erst in den Zellleib übertreten, 
um schließlich die Zelle ganz zu verlassen, so würde sich die Ähn- 
lichkeit mit den Richtungskörperchen noch erhöhen. Die Gewebs- 
zellen hätten dann auch ihre Richtungskörperchen. Über die Deutung 
der Richtungskörperchen der Eier sind die Akten noch nicht ge- 
schlossen. Vielfach wird angenommen, daß sie überschüssiges Zell- 


Vgl. z. B. die HAeckersche Arbeit: »Die Keimbahn von Oyeclops<. Archiv 
für mikroskop. Anat. Bd. XLIX. Auch bei schon weit vorgeschrittenen Ent- 
wieklungsstadien des Eies sind die Richtungskörperchen noch deutlich zu unter- 
scheiden. 


202 Emil Rohde, 


resp. Kernmaterial darstellen, das aus der Zelle herausbefördert 
werden muß. Diese Auslegung ließe sich vielleicht auch für die aus 
der Ganglienzelle austretenden sphärenartigen Bildungen hören. Nur 
muß betont werden, daß die im Kern heranwachsenden Sphären sich 
färberisch anders verhalten als das Nuclein des Kerns. Es bleibt 
ferner der große Gegensatz zwischen den Richtungskörperchen der 
Eier und den Sphären der Froschganglienzelle bestehen, dass jene 
in sehr gesetzmäßiger Zahl, d. h. in der Regel zu zweien (oder dreien) 
auftreten, während diese bald ganz fehlen oder nur sehr spärlich 
sind, bald, allerdings seltener, in sehr bedeutender Menge erscheinen, 
ferner, daß die Sphären schon in der Zelle in kleine Stücke zer- 
fallen können (vgl. Figg. 15, 16 auf Taf. XVII). 


Will man den Vergleich mit den Richtungskörperchen der Eier, 
welcher, wie ich selbst zugeben muß, seine großen Schwächen hat, 
nicht gelten lassen, so bleibt nur noch die eine Möglichkeit übrig, 
die Sphäre, resp. Centrosomen, nicht als integrierende Bestandteile 
der Zelle, sondern als Fremdkörper derselben aufzufassen, d. h. sie 
als parasitäre Erscheinung anzusehen. So gewagt es auf den ersten 
Blick erscheint, hieran zu denken, so sehr gewinnt die Annahme, 
wenn wir genauer nicht nur auf meine eignen Befunde, sondern 
auch auf die Beobachtungen der Autoren eingehen. 

Ziehen wir zunächst meine eignen Beobachtungen in Betracht, 
so haben wir nach meiner oben gegebenen Schilderung bei der 
Spinalganglienzelle des Frosches einen vollständigen Entwicklungs- 
cyklus der Sphären vor uns, ähnlich wie er von andern Zellparasiten ! 
angegeben worden ist, wenn wir annehmen, daß die kleinen Zerfalls- 
produkte der Sphären in den Kern einwandern und hier identisch 
den kleinen Kügelchen sind, die den Ausgangspunkt der Entwick- 
lung der Sphäre darstellen. Die Sphären würden dann aus kleinsten 
Keimen in dem Kern entstehen (vgl. Figg. 4—8 und 21 auf Taf. XV), 
hier allmählich heranwachsen unter stetig deutlicher werdender Radiär- 
strahlung, bis sie den typischen Bau der Sphären erlangt haben 
vgl. Figg. 8, 19), dann in den Zellleib übertreten und entweder in 
letzterem schon oder erst, nachdem sie diesen verlassen haben, in 
kleine Keime zerfallen, die schließlich wieder in den Kern der Gan- 
glienzelle zurückwandern, um zu einer neuen Sphärengeneration 
heranzuwachsen. 


! Vgl. die Arbeiten von GRASSI, SCHAUDINN, STEINHAUS, DRÜNER, R. HEIDEN- 
HAIN, in denen es sich teilweise auch um Kernparasiten handelt. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. 203 


Allerdings fehlt zu dieser Auffassung die Hauptsache, nämlich 
der experimentelle Nachweis: solange dieser nicht erbracht ist, muß 
meine Deutung der Sphären selbstverständlich Hypothese bleiben. 
Ein andres schwerwiegendes Bedenken würde darin bestehen, dab 
wir es mit einem vollständig neuen, in seiner Form ganz unbekannten, 
Parasiten zu tun hätten. 

Anderseits spricht aber stark für meine Hypothese die Tat- 
sache, daß in manchen Tieren die Ganglienzellen ganz frei von 
Sphären, in andern diese nur sehr. spärlich auftreten, während sie 
in einem dritten Falle in großer Menge sich finden, ferner, daß selbst 
im gleichen Tiere die verschiedenen Ganglien und ein und dasselbe 
Ganglion in den verschiedenen Ganglienzellen sehr große Schwan- 
kungen in der quantitativen Entwicklung der Sphären aufweisen. 
Diese auffallenden Befunde könnten dann sehr leicht durch eine ver- 
schieden starke Infektion der Tiere resp. der verschiedenen Gan- 
glien sich erklären lassen. Betonen möchte ich bei dieser Gelegen- 
heit, daß ich vorwiegend Winterfrösche untersucht habe. Doch 
kommen die Sphären, wie ich mich überzeugt habe, auch m Sommer- 
fröschen vor. So stark infizierte Ganglien, wie das, dem die 
Figg. 15—21 entnommen sind, gehören übrigens zu den großen 
Seltenheiten. Ich habe viele Dutzende von Froschganglien unter- 
sucht und bei weitaus der Mehrzahl der Ganglien auch nicht an- 
nähernd eine solche Massenhaftigkeit der Sphären konstatieren können. 
Oft schienen sie, wie bemerkt, ganz zu fehlen. 

Zu Gunsten der parasitären Natur der Sphären darf ferner die 
Beobachtung angeführt werden, daß die Sphären wie die Centrosomen 
zweifelsohne aus einer von dem Zellprotoplasma ganz verschiedenen 
Substanz (vgl. auch oben die Angaben von BovERI, G. und Ü. NIESSING) 
bestehen und oft durchaus wie Fremdkörper in der Zelle hervor- 
stechen (vgl. Fig. 1, 15, 16, 23 auf Taf. XVII. Boverı!, der, wie 
schon bemerkt, die Auffassung, daß die Sphären ihr eignes Proto- 
plasma haben, zuerst ausgesprochen hat, beobachtete, daß bei einer 
bestimmten Einwirkung. der Pikrinessigsäure auf das Ei alle Be- 
standteile der Zellsubstanz, Grundmasse, Fäden, Körnchen und Dotter- 
körper zu einer homogenen, leicht vacuolisierten, durchsichtigen Masse 
verquollen, in der nur die Struktur der Kerne und des Archoplasmas 
sich erhielt. 

Sehen wir uns in der Literatur weiter um, so finden wir 
bezüglich der Sphären noch manche Angaben, die sehr gut die 


1 Bovertr, 1. ce. 


204 Emil Rohde, 


Annahme zulassen, daß die Sphären parasitär sind. So gibt Meves in 
seiner oben zitierten Arbeit! an, daß die Sphären ebenfalls einen 
vollständigen Entwicklungseyklus durchmachen und zwar ganz un- 
abhängig von der Mitose, daß auch sie in kleinste Stücke zerfallen 
und aus diesen wieder neu entstehen. Seine Abbildung und Be- 
schreibung der diesbezüglichen Verhältnisse könnten vollständig auch 
auf die Entwicklung eines Endoparasiten der Zelle bezogen werden. 
So sagt er über den Zerfall der Sphäre p. 119: »In den Spermatogonien 
von Salamandra maculosa erfährt die Attraktionssphäre außerhalb des 
Verlaufs der Mitose zu Zeiten weitgehende morphologische und 
chemische Änderungen, welche, einen Kreislauf bildend, zum Aus- 
gangspunkt zurückführen.« ... »Soweit sie die Sphäre betreffen, be- 
stehen sie, kurz gesagt, darin, daß diese, im allgemeinen gegen Ende 
des Sommers und im Herbstanfang (August, September, in einigen 
Hoden schon Ende Juli) in Körnerhaufen übergeht, aus welchen sie 
im Frühjahr wieder aufgebaut wird.« .... p. 124/125): »In Hoden aus 
dem Spätsommer (August, September) nimmt man häufig wahr, daß 
die vorher glatte Oberfläche der Sphäre unregelmäßig wird; es treten 
Furchen auf, welche gegen das Zentrum hin einschneiden. Dadurch 
bekommt die Sphäre ein zerklüftetes, höckeriges Aussehen. Anzahl 
und Größe der Höcker sind in verschiedenen Fällen verschieden. 
Bald entstehen anfangs nur wenige (fünf bis sechs) größere, bald 
zahlreichere (bis zu 20 und mehr) entsprechend kleinere Höcker. Die 
einzelnen Höcker einer Sphäre sind niemals untereinander gleich 
sroß. Die Höckerbildung endet damit, daß schließlich an Stelle der 
einen Muttersphäre eine Anzahl selbständiger Körper entstehen. Die- 
selben sind, wie die ursprünglichen Höcker, untereinander von ver- 
schiedener Größe. Von Gestalt sind sie entweder rundlich oder oval. 
Oder sie haben, wie häufig, eine konvex-konkave Form, sind bohnen- 
oder auch schalförmig; in letzterem Fall haben sie im optischen 
Querschnitt das Aussehen kürzerer oder längerer gekrümmter Stäb- 
chen. In noch andern Fällen sind sie ganz unregelmäßig gestaltet.« ... 
»Weiterhin rücken die Sphärenteilchen, die zunächst noch auf einem 
Haufen zusammen lagen, auseinander; gewöhnlich finden sie sich 
bald auf der einen Seite des Kerns in der Zellsubstanz verstreut. 
Während des Auseinanderrückens zerfallen sie mehr und mehr in 
kleinere Teilstücke. ° In einem Stadium, das sich an ein solches der 
Figg. 17, 18 anschließt, findet sich die ganze Zellsubstanz von zahl- 
reichen, kleinen, homogen aussehenden Kügelchen durchsetzt.« 


i MEvES, Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLIV. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. ; 205 


Über die Neuentstehung der Sphären schreibt Meves p. 130/131: 
»In Salamanderhoden, besonders aus dem Frühjahr, beobachtet man, 
daß die Körnermassen, welche den Kern vorher in ihrer Gesamtheit 
wie eine Hohlkugel umgaben, sich mehr und mehr auf eine Stelle 
zusammenziehen, so daß sie ihn bald nur noch zu einem Teil schalen- 
förmig umfassen. Zuletzt drängen sie sich meistens an einem Punkt 
der Kernperipherie zu einem einzigen Haufen zusammen. Dieser sitzt 
häufig in Kappenform dem Kern auf; zuweilen liegt eine kugel- 
förmige Anhäufung von Körnern frei neben dem Kern in der Zell- 
substanz. Diese Ansammlung verdichtet sich mehr und mehr zu 
einem dunklen Körper, an dem man einzelne Körner nicht mehr 
unterscheidet, und erfährt schließlich eine Umwandlung in homogene 
Substanz. Oder aber es entsteht die Attraktionssphäre im Zentrum 
der Ansammlung als ein homogen aussehender Körper, in dessen 
Umgebung zunächst noch Körner liegen bleiben, welche wohl erst 
nachträglich in die Sphäre einbezogen werden. In andern Fällen geht 
die Rekonstitution der Sphäre in einer von der eben geschilderten 
abweichenden Weise vor sich, welche den Vorgängen, wie sie sich 
beim Zerfall abspielen, mehr analog ist. Die Körnermassen ziehen 
sich nicht erst an einer Stelle der Kernperipherie zu einem einzigen 
großen Haufen zusammen, sondern während sie den Kern noch in 
Form einer Hohlkugel umfassen, erfahren sie bereits an Ort und 
Stelle eine Umwandlung ihrer Substanz. Der Kern ist dann im op- 
tischen Querschnitt an seiner ganzen Peripherie von zahlreichen 
winzigen Körperchen umgeben, welche im Vergleich mit den Körner- 
massen geringe Neigung zeigen, Farbstoffe aufzunehmen. In andern 
Fällen findet man in derselben Lage weniger zahlreiche, aber größere 
Körper von dem gleichen Aussehen. Diese größeren Körper, welche 
von den von mir sog. Sphärenteilchen nicht zu unterscheiden sind, 
können entweder aus den kleineren Kügelchen entstanden sein, in- 
dem mehrere derselben sich vereinigten; oder sie können ihre Ent- 
stehung genommen haben, indem gleich von vornherein die Körner- 
massen sich zu kleineren Häufehen zusammenzogen und diese dann 
eine Umwandlung in homogene Substanz erfuhren.«.... »In Bildern 
späterer Stadien sieht man Sphärenteilchen an einem Punkt des Kern- 
umfanges zu einem Haufen versammelt. Wie bei den vorhin be- 
schriebenen Vorgängen des Zerfalls steht auch jetzt ihre Zahl in 
umgekehrtem Verhältnis zu ihrer Größe. Dieselben vereinigen sich 
zu einem einzigen Sphärenkörper, dessen Formen im Anfang oft stark 
lappig und höckerig sind.« 


206 Emil Rohde, 


Mevzs deutet seine Beobachtungen, die er sehr subjektiv bald 
auf einen Zerfall, bald auf eine Neuentstehung der Sphären bezieht, 
als den Reifeerscheinungen der Eizelle entsprechende Vorgänge. Es 
bleiben ihm aber eine große Menge von Einschlüssen des Zellleibes 
vollständig unerklärlich. Eimige seiner diesbezüglichen Befunde sind 
für die vorliegende Frage darum von großem Interesse, weil sie un- 
gemein an die intranucleäre Entstehung der ÜCentrosomen resp. 
Sphären, ihren Übertritt in den Zellleib und an die in den Centro- 
somen zur Differenzierung kommenden Strukturen erinnern, wie ich 
sie für die Ganglienzellen angegeben habe. So schreibt er p. 134: 
» Weiterhin sind nach Beobachtungen, die bisher ausschließlich an 
einer Anzahl von -Frühjahrshoden gemacht sind, in der Zellsubstanz 
der Spermatogonien zu Zeiten Einschlüsse nachweisbar, die, so dunkel 
die Bedeutung ihrer Anwesenheit in der Zellsubstanz auch ist, ihrer 
Herkunft nach wenigstens nicht zweifelhaft sein können. Es handelt 
sich um Kernbestandteille. Die Elimination derselben findet sowohl 
bei polymorphen wie bei runden Kernen, je nach der Kernform an 
verschiedenen Stellen statt. Bei den polymorphen Kernen kommt sie 
fast niemals an der freien Kernoberfläche zur Beobachtung, sondern 
beschränkt sich auf die nach innen gekehrten Einfaltungen derselben. 
Man findet diejenigen Teile der Kernmembran, welche die Spalten 
der polymorphen Kerne auskleiden, mit stark gefärbten knötchen- 
förmigen Auflagerungen besetzt; in andern Fällen beobachtet man 
gefärbte Kügelchen von etwas verschiedener, meistens nicht ganz un- 
beträchtlicher Größe frei innerhalb der Kernspalten. An Präparaten, 
an welchen Nucleolen und Chromatin different tingiert sind, zeigen 
Auflagerung und Kügelchen dieselbe Färbung wie das Chromatin. 
Die Spalten der polymorphen Kerne werden durch die knötchen- 
förmigen Auflagerungen der sie auskleidenden Membran und die frei 
in ihnen liegenden Kügelchen vielfach geradezu markiert. Bei der 
Betrachtung eines polymorphen Kerns kommt es nicht selten vor, 
daß zunächst eine Reihe stark gefärbter Kügelchen eben durch ihre 
Anordnung den Blick auf sich zieht; häufig erst bei genauerem Zu- 
sehen erkennt man, daß dieselben innerhalb einer Kernspalte liegen. 
Chromatinkügelchen von derselben Größe, wie man sie innerhalb der 
Spalten der polymorphen Kerne antrifft, findet man sodann völlig 
Setrennt von dem mehr ausgerundeten Kern im Innern der Zell- 
substanz. Und zwar haben sie gewöhnlich ihre Lage im Bereich der 
aus dem Zerfall der Sphäre hervorgegangenen Körnermassen; in 
diesen sind sie ziemlich regellos verteilt. Wie die Kügelchen aus 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. | 207 


den Spalten des Kerns herausgelangt sind, muß ich dahingestellt 
sein lassen. Einige Bilder legen den Gedanken nahe, daß sie 
wenigstens teilweise rein passiv herausbefördert werden; es hat mir 
zuweilen den Anschein, als ob die Kernmembran sie vor sich her- 
schiebt, indem ihre Einbuchtungen ausgeglichen werden und der Kern 
wieder eine abgerundete Form annimmt. Jedoch kann in allen 
Fällen wohl kaum der ganze Weg bis zu den Körnermassen nur auf 
diese Weise zurückgelegt worden sein. In andern Zellen mit meta- 
morphosierter Sphäre, deren Kerne meistens ebenfalls abgerundete 
Formen aufweisen, zeigt die chromatische Substanz eine viel feinere 
Verteilung. Man findet an Stelle der eben beschriebenen verhältnis- 
mäßig großen Chromatinkügelchen ebenfalls im Bereich der modifi- 
zierten Sphäre zahlreiche, winzige, gefärbte Körnchen.« ... »Besonders, 
wo die Körnermassen locker liegen, erkennt man folgendes auffallende 
Verhalten: Die Mitte eines jeden Sphärenkorns wird von einem stark 
(an meinen Präparaten blau oder rot) gefärbten Kügelchen einge- 
nommen; letzteres ist also von einem, bei gelungener Dreifachbe- 
handlung gelblich gefärbten, Hof von Sphärensubstanz umgeben.« 

Auch die von mir beobachteten Centrosomen lassen deutlich 
Zentralkorn und helle Randzone unterscheiden. Die Mevessche Figur, 
welche diese Verhältnisse erläutern soll und von mir als Fig. X auf 
Taf. XIX kopiert worden ist, zeigt eine unverkennbare Ähnlichkeit 
mit meinen Figg. 22—50 auf Taf XVII. 

Meves fährt dann p. 135 diesbezüglich fort: »Über die Art, wie 
die Dekonstitution der großen Chromatinkügelchen der Fig. 41 und 
weiterhin die Verbindung des Chromatins mit den Sphärenkörnern 
zu Stande kommt, weiß ich keine Angaben zu machen; wahrschein- 
lieh spielen, wie auch sonst hier bei dem Eliminationsvorgang, 
chemische Prozesse, Lösung an einer Stelle und Wiederabscheidung 
an einer andern, eine Rolle.« 

p. 136 gesteht Meves selbst, daß die Abstammung seiner 
Kügelehen aus dem Chromatin des Kerns doch nicht ganz zweifellos 
sei, indem er schreibt: »Allerdings muß man daran denken, daß 
durch die beiden genannten Methoden auch nicht chromatische Teile, 
z. B. auch die Zentralkörper gefärbt werden. Es wäre deshalb 
wünschenswert, die färbbaren Zentren auch nach einer andern 
Fixierung als mit Osmiumgemischen, welche scharfe Tinktionen ge- 
stattet, nachzuweisen; ich habe dazu bisher keine Gelegenheit ge- 
funden. Da aber die Bilder der Figg. 43—45 sich gut an solche, 
wie das der Fig. 41 anschließen, welche letzteren ich auch mit 


208 Emil Rohde, 


andern Behandlungen erhalten habe, so glaube ich nicht, daß Zweifel 
in Bezug auf die Natur der gefärbten Zentren zu Recht bestehen. 
Nach meiner Ansicht handelt es sich in der Tat um Chromatin, 
welches in eine innige Beziehung zu der Sphärensubstanz getreten ist.« 
Auf p. 138/139 fügt er dann über diese »Chromation-Elimina- 
tion« noch folgendes zu: »Auf Chromatinelimination zu beziehende 
Bilder finde ich nun auch in Zellen, in welchen die Körnermassen 
bereits eine Umwandlung in homogene Substanz erfahren haben, sei 
es, dab diese zunächst noch in Form von Sphärentheilchen in der 
Zelle verteilt ist oder sich bereits zu einem einzigen Körper konsolidiert 
hat. Unter diesen Verhältnissen ist die Kernform gewöhnlich rund- 
lich; die Elimination vollzieht sich dann an der freien Kernoberfläche. 
Die Kernmembran erscheint mit kleinern und größern knötehenförmigen 
Auflagerungen häufig dicht besetzt. Ist aber noch irgendwo ein 
Spalt vorhanden, so geht der Prozeß hier vorzugsweise von statten. 
Der Kern der Fig. 51 zeigt Chromatin auf dem Wege der Elimination 
an seiner ganzen Peripherie; besonders große Brocken aber nimmt 
man an seiner linken Seite, in der Tiefe einer noch vorhandenen 
Kinbuchtung wahr, deren Längsachse der Ebene des Objekttisches 
parallel läuft und auf deren Grund eingestellt ist. Dagegen findet 
bei dem Kern der Fig. 52, welcher von einem engen Kanal durch- 
bohrt ist, keine Elimination an der Oberfläche statt, sondern 
nur die Wandung des Kanals ist mit knötchenförmigen Chromatinauf- 
lagerungen besetzt. Außerdem findet man in den Zellen mit kon- 
solidierter Sphäre Chromatin frei in der Zellsubstanz, häufig besonders 
in der Umgebung der Attraktionssphäre, zuweilen ihrer Peripherie 
aufgelagert. Übrigens brauchen diese Chromatinkörner nicht erst 
notwendig nach erfolgter Rekonstitution der Sphäre eliminiert zu sein, 
sondern es ist möglich, in Fällen, wie denjenigen der Fig. 54 sogar 
höchstwahrscheinlich, daß sie sich schon vor diesem Zeitpunkt vom 
Kern getrennt hatten und bei Aufbau der Sphäre nicht mit verwandt 
wurden. Jedoch wird man wohl im allgemeinen in Bezug auf Bilder, 
wie das der Fig. 53, wenn man sie zusammen mit denjenigen der 
Figg. 49—51 in Frühjahrshoden findet, vermuten müssen, daß es 
sich um einen zweiten Schub von eliminiertem Chromatin handelt. 
Später sind die frei in der Zellsubstanz vorkommenden Körnchen 
verschwunden; über ihren Verbleib weiß ich nichts anzugeben.« 
Diese Schilderung von MEves erinnert zweifelsohne stark an die 
in den Figg. 22—50 von Taf. XVII resp. Figsg. 4-8, 21, 19 von 
Taf. XVII abgebildeten Centrosomenverhältnisse der Ganglienzellen. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. U. 209 


Interessant ist auch folgende Stelle bei Meves p. 137: »Bei 
meiner bisherigen Schilderung handelt es sich ausschließlich um 
Chromatin. Es nimmt aber auch die Nucleolensubstanz an der 
Elimination Anteil. Nicht selten findet man außer den Chromatin- 
körnern im Bereich der körnigen Sphäre ziemlich große in der Regel 
nur vereinzelte Kügelchen, welche sich ebenso tingiert haben wie die 
Nucleolen. In Fig. 45 liegt ein soleher Körper links oben am Rande 
der zu einem Haufen zusammengezogenen Körnermassen. Über die 
Art, wie die Elimination der Nucleolensubstanz vor sich geht, habe 
ich keine Beobachtungen gemacht. « 

Auch ich habe (vgl. oben p. 171 ff.) die Centrosomen (Figg. 22— 380, 
Taf. XVIH) resp. die jüngsten Entwieklungsstadien der Sphären (vgl. 
Figg. 4, 5, 8, Taf. XVII) bei den Ganglienzellen jahrelang für Nueleo- 
len gehalten (vgl. auch oben p. 198 über die gleichlautenden Angaben 
KARSTENS, BREHMERS usw.). 


Sehr instruktiv für den vorliegenden Zweck sind ferner be- 
sonders die Beobachtungen HEIDEnHAINs! über die Sphären der 
Samenzellen von Proteus. HEIDENHAIN beschreibt hier Sphärenver- 
hältnisse, vor denen er wie vor einem unlösbaren Rätsel steht. Ich 
habe in der Fig. XIX a—d auf Taf. XIX einige der HEIDENHAINschen 
Abbildungen kopiert. Die Sphäre liegt nämlich in einer Kapsel, 
die durehlöchert aussieht, in Wirklichkeit sich aber aus dieken sich 
eng verflechtenden Fasern zusammensetzt (Fig. XIXa). Was aber 
das Merkwürdige ist, HEIDENHAIN fand diese Kapseln in der Mehr- 
zahl der Fälle innen ganz leer, d.h. ohne Sphären (vgl. Kopie XIX 
b—d). Wenn die Sphären integrierende Bestandteile des Zellkörpers 
und von so großer Bedeutung für die in der Zelle sich abspielenden 
Lebensvorgänge sind, wie allgemein angenommen wird, so bleibt es 
doch vollständig unerklärlich, daß sie in den Samenzellen so oft 
ganz verschwinden und an ihrer Stelle ein leerer Raum innerhalb 
der Kapsel übrig bleibt. Nehmen wir dagegen den Parasitismus zu Hilfe, 
so würden die HEIDEnHAINschen Beobachtungen alles Wunderbare ver- 
lieren. Wir könnten dann einfach annehmen, daß der Parasit seine Wirts- 
zelle verlassen hat und in letzterer nur seine Kapsel zurückgeblieben 
ist. Die Kapsel selbst stellt nach HEIDENHAIN eine Modifikation des 
Mitoms des Zellleibs der Wirtszelle dar. Wenn diese Kapsel sich 

! M. HEIDENHAIN, Über die Zentralkapseln und Pseudochromosomen in den 


Samenzellen von Proteus, sowie über ihr Verhältnis zu den Idiozomen, Chondro- 
miten und Archoplasmaschleifen usw. Anat. Anzeiger 1900. 


210 Emil Rohde, 


nach Austritt des Parasiten wieder auflöst, wie HEIDENHAIN es an- 
gibt, so hat dies auch nichts Auffälliges. Ich will einige Stellen aus 
der sehr interessanten Arbeit HEıDEexmarss im Wortlaut wiedergeben. 
Er sagt p. 518: »In den einfachsten Zuständen sehen sie aus, wie eine 
tiefschwarz gefärbte, durchlöcherte Kapsel, und diese schließt dann 
das Idiozom in sich ein (sofern das letztere überhaupt wahrnehmbar 
ist. Diese Gebilde sind wesentlich das Gleiche wie die von BALLo- 
wırz aus den Zellen des Descem£rschen Epithels beschriebenen Faser- 
körbe (Centrophormien).«.... p. 921/22: »Da diese Zentralkapseln 
ganz genau die Lage und auch beiläufig etwa die Größe gewöhn- 
licher Sphären haben, wie man sie sonst bei Geschlechtszellen, Leu- 
kocyten und Bindegewebszellen findet, so wird jetzt zunächst das 
Verhältnis zwischen Sphäre (Idiozom) und Zentralkapsel genauer zu 
bestimmen sein. Im ersten Augenblick nach der Auffindung der 
Dinge (Anno 1894) glaubte ich, daß die Kapsel eine Differentiation 
innerhalb der van BEnEDenschen Körnerlage sei; denn es sah mir 
so aus, als setze sich die Kapsel aus einzelnen Körnern zusammen. 
Indessen habe ich mich später überzeugt, daß die Kapseln mit der 
Sphäre (Idiozom) direkt nichts zu tun haben. Vielmehr steckt die 
Sphäre in der Kapsel drinnen. Ich habe unter anderm Fälle ge- 
sehen, wo die Sphäre bedeutend kleiner war, als die Kapsel, ganz 
lose in ihr lag und selbst wiederum eine dunkle Randkontur 
zeigte, die meiner Auffassung nach das Analogon des VAN BENEDEN- 
schen Stratums ist. Daß die Sphäre etwas andres ist als die Kapsel, 
geht schon daraus hervor, daß in den Fällen auch, in denen die Kapsel 
sich zu Spitzen auszieht oder knospenartige Buckel treibt, die Sphäre 
diese Umgestaltung der Form nieht mitzumachen braucht, vielmehr 
ihre rundliche Form beibehalten kann; gleichwohl sehe ich sie in 
andern Fällen der Deformation der Kapsel folgen. Daß die Sphäre 
(Idiozom) nur in seltenen Fällen innerhalb der Kapsel zu finden war, 
wurde schon erwähnt. Meist erschien die Kapsel ganz leer oder 
enthielt nur einige undeutliche Körnchen, die ich für meinen Teil 
nicht mit Sicherheit als Zentralkörper zu identifizieren vermag. 
Auch Barrowıtz fand innerhalb seiner Faserkörbe schlechterdings 
nichts von der Sphäre, glaubt hingegen die Zentralkörper überall ge- 
funden zu haben. Bei meinem Objekt sah die Sphärensubstanz, wenn 
vorhanden, eigenartig grau aus (nach E.-H.-Färbung), dabei klar und 
homogen, und füllte in den gewöhnlich vorkommenden Fällen die 
Kapsel aus, so daß man, wenn nur solche Bilder vorgelegen hätten, 
darüber im Zweifel hätte bleiben müssen, ob die Kapsel ein Teil 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. | 2 


der Sphäre ist oder nicht. War die Sphäre vorhanden, so war auch 
das Mikrozentrum meist ganz deutlich. Ich glaube also, daß die 
Kapsel eine konzentrische Differentiation des Zellenprotoplasmas ist.« 

Über den späteren Zerfall der Kapsel! bemerkt Hrıpexnary dann 
p. 924: »An die letztbesprochenen Fälle reihe ich andre Bilder an, 
die vielleicht auch genetisch hierher gehören, was ich indes nicht 
behaupten will. Es ist durch BExDA gezeigt worden, daß seine 
Mitochondria sich zu Ketten und Fäden (Chondromiten) anordnen. 
Umgekehrt kann man hier zuweilen bei den schleifen- oder chromo- 
somenartigen Fäden die mikrosomatische Zusammensetzung an einer 
sehr deutlichen Knotung wahrnehmen. Wenn ich mir nun vorstelle, 
daß bei den letztbeschriebenen Körpern, welche an der Stelle der 
Sphäre stehen und die Form eines geschwärzten Gerüstwerkes oder 
Spirems haben, eine Desintegration der Fäden in Mikrosomen und 
kleinste, stäbehenähnliche Bildungen statthat, so bekomme ich den 
Übergang zu neuen, in meinen Präparaten ebenfalls sehr reichlich 
vertretenen Formen, welche im wesentlichen das Bild eines Körner- 
haufens zeigen. Von der Kapsel und dem Idiozom ist dann nichts 
mehr zu sehen; die Zentralkörper könnten eventuell in dem Körner- 
haufen enthalten sein. Ich will noch hinzufügen, daß einige dieser 
Körnerhaufen mir einen entschieden degenerierten Eindruck machten; 
es handelte sich darum, daß die Körnchen untermischt waren mit 
tröpfehenartigen Gebilden verschiedener Größe. « 

BALtowırz? hat die »Zentralkapseln< zum ersten Male bei dem 
Descemerschen Epithel genauer beschrieben. Hier haben die Kapseln 
die Form von weitmaschigen Faserkörben und werden von BALLOWITz 
daher als Centrophormien bezeichnet. BALLowITz hält aber seine 
Faserkörbe für die Sphären selbst. Ich kann mich diesbezüglich nur 
den nachfolgenden Bemerkungen HEIDENHAINs anschließen, welcher 
p. 331 sagt: »In Bezug auf die Deutung des Organs ist der Ver- 
fasser nicht glücklich gewesen. Mit der Sphäre hat dasselbe direkt 
nichts zu tun, und ist mir auch unbegreiflich, wie BaLLowIrz das 
Ding für eine Sphäre erklären konnte, da doch die bisher nachge- 
wiesenen Sphären bezw. Idiozomen einen ganz andern Charakter an 
sich tragen. Von der Sphäre hat also BarLowırz in der Tat gar 


1 Vgl. Ausführlicheres hierüber in der III. demnächst erscheinenden Ab- 
handlung dieser Zelluntersuchungen. 

2 E. BALLowıtz, Über das Epithel der Membrana elastica posterior des 
Auges, seine Kerne und eine merkwürdige Struktur seiner großen Zellsphären. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. LVI. 

Zeitschrift f, wissensch. Zoelogie, LXXV. Bd. 15 


212 Emil Rohde, 


nichts gesehen; er hat jenen Zustand der Zellen vor Augen gehabt, 
der auch in meinen Präparaten am häufigsten ist, daß man nämlich 
innerhalb der Zentralkapsel schlechterdings niehts von der Sphären- 
substanz sieht. BaLLowırz hat dann in einer späteren Mitteilung 
diese Faserkörbe mit den merkwürdigen korb- oder gerüstartigen 
Figuren zusammengestellt, welche GoL6Gı und seine Schüler in Nerven- 
zellen und einigen andern Elementen neuerdings nachgewiesen haben. « 

Auch die Schilderung, die HEIDENHAIN in seiner großen Arbeit! 
über die Centrosomen von letzteren gibt, läßt sich übrigens sehr wohl 
mit einem parasitären Charakter derselben vereinigen. So sagt er 
p. 63/64: »daß den Zentralkörpern irgend eine im chemischen Sinne 
spezifische Substanz zukommen muß, welche an andern Orten der 
Zelle nicht vorhanden ist und daß die Centrosomen ihrer Materie 
nach Dinge sui generis sind,« ferner »Zentralkörper-sind scharf um- 
srenzte solide — durch Eisenhämatoxylin unter Umständen färbbare — 
Granula von sehr geringer Größe. Sie besitzen die Fähigkeit zu 
assimilieren, zu wachsen und sich durch Knospung zu vermehren. 
Sie zeigen in hohem Maße die Neigung Gruppen zu bilden, wobei 
sie innerhalb der Gruppe durch eine bei Gelegenheit ihrer Vermelh- 
rung zwischen ihnen sich ausspinnende Substanz aneinander ge- 
kettet sind. Sie können entweder für sich allein oder als Gruppe 
vereinigt die Ursprungspunkte für die Fäden eines zentrierten Systems 
abgeben. « 

Aus der Literatur lassen sich noch manche Beobachtungen an- 
führen, die ebenfalls für den parasitären Charakter der Sphären und 
Centrosomen sprechen könnten, resp. zeigen, daß Sphäre und Zelle 
auch sonst außer jedem Zusammenhange stehen. 

So findet sich zunächst häufig die Angabe, daß die Sphären 
sich teilen, ohne dab eine Teilung des Kerns resp. der Zelle darauf 
folgt und umgekehrt. 

Von MoorE? wird ferner angegeben, dab das Centrosoma außer 
der Teilung außerhalb der Sphäre gefunden wird. Allgemein werden 
die bei der mitotischen Teilung an den Polen der Spindel im Innern 
der Strahlung liegenden Centrosomen als die eigentlichen Kraftzentren 
angesehen. Demgegenüber ist von andrer Seite die Auffassung ver- 
treten worden, daß die Pole der Spindel den einzigen Ruhepunkt 


! M. HEIDENHAIN, Neue Untersuchungen über die Zentralkörper usw. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. XLIII. 1894. 

2 Joun E. S. MooRE, Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Physiol. 1894. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. I. 213 


der Zelle darstellen. Sind die Centrosomen parasitär, so ist es bei 
der letzteren Auffassung selbstverständlich, daß sie während der 
Teilung von dem in starker Bewegung befindlichen Protoplasma an 
den Ruhepunkt der Zelle gedrängt werden und hier liegen bleiben, 
bis die Teilung vorüber ist. Tatsache ist ferner, daß in manchen 
Fällen bei der Mitose, wie ich selbst beobachtet habe, an den Polen 
der Spindeln im Zentrum der Strahlung keine Polkörperchen sich 
finden, die Strahlungen können also auch ohne solche entstehen. 

Von LENHOSSER und DEHLER (vgl. oben p. 179, 182 die Citate) 
wird eine ganz gesetzmäßige Lage der Sphären resp. Centrosomen in der 
ruhenden Zelle angenommen. Wäre dies allgemein richtig, so würde 
dies stark gegen die parasitäre Natur dieser Gebilde sprechen. Wie wir 
oben gesehen haben, trifft diese Auffassung aber nicht einmal für die 
LEnnHoss£gschen und DEHLERschen Objekte zu und hat auch keine 
weitere Gültigkeit, wie folgende Worte Rarus! beweisen: »Über die 
Lage der Sphäre und Centrosomen im Zellplasma habe ich meinen 
früheren Angaben nicht viel hinzuzufügen. In allen von mir be- 
obachteten Fällen sowohl bei Sexualzellen als bei Somazellen (auch 
bei Leukocyten) kann von einer gesetzmäßigen Lage dieser Gebilde 
in Beziehung zum Kerm gar keine Rede sein; dies ist auch von 
HEIDENHAIN für seine Objekte (Leukocyten, Lymphocyten, Riesen- 
zellen) ausgesprochen worden.« 

Dagegen liegen allerdings sehr schwer wiegende Bedenken gegen 
die parasitäre Herkunft der Sphären resp. Centrosomen in der An- 
gabe, daß die Radiärfasern der Sphäre selbst während der Ruhe 
der Zelle in das Protoplasma der Zelle sich fortsetzen und bei der 
Mitose derartig in die Protoplasmastrahlung übergehen, daß beide 
Strahlensysteme nicht mehr voneinander zu trennen sind, ferner daß 
aus der während der Ruhe der Zelle auftretenden Sphäre bei der 
Mitose die Spindel hervorgehe oder daß, wie NıEssın@ (l. ec.) es 
von den Hodenzellen beschreibt, aus der Sphäre der Kopf der 
Samenfäden hervorgehe. Bezüglich der ersten Beobachtung muß 
ich bemerken, daß ich auf meinen Präparaten bei der ruhenden 
Ganglienzelle oft einen ähnlichen Eindruck gehabt habe (vgl. Fig. 13, 
Taf. XVII. Ber genauerem Zusehen konnte ich mich aber stets un- 
zweifelhaft überzeugen, daß hier nur Täuschungen vorliegen, d.h. 
daß zwar bisweilen die der Sphäre zunächst gelegenen Mikrosomen 
des Ganglienzellleibes radiär angeordnet erschienen, daß aber niemals 


10. vom RATH, 1. ce. p. 73. 
15* 


214 Emil Rohde, 


zwischen diesen Protoplasmastrahlen und den Strahlen der Sphäre 
ein wirklicher Zusammenhang bestand. Wenn also in den oben an- 
gegebenen Fällen nicht Beobachtungsfehler vorliegen, zu denen die 
Autoren durch die vorgefaßte Meinung von der Zusammengehörigkeit 
der Sphären der ruhenden Zelle mit den bei der Teilung auftreten- 
den Strahlenbildungen verleitet worden sind, dann wäre immer noch 
die Möglichkeit offen, dab wir es in den als Sphären resp. Centro- 
somen beschriebenen Elementen der Autoren mit verschiedenen 
Bildungen zu tun hätten, und daß nur ein Teil der in der Literatur 
als Sphären bezeichneten Gebilde Parasiten darstellten. 


V, Zusammenfassung. 


Überblieken wir noch einmal meine Befunde, so steht jeden- 
falls fest 

einerseits, daß die von mir beschriebenen Sphären der Frosch- 
ganglienzellen den Sphären sehr vieler Autoren entsprechen und vor 
allen in ihrem Bau durchaus mit den Attraktionssphären van BENEDENS, 
des Entdeckers der Sphären, übereinstimmen, 

anderseits 

A. von den Sphären der Froschganglienzellen: 

1) daß sie ganz selbständige mit einem spezifischen Protoplasma 
versehene Bildungen darstellen und in ihrer Struktur den Bau der Zelle 
wiederholen, insofern sie aus einer dem Protoplasma der Zelle ent- 
sprechenden Grundsubstanz bestehen, welche in ihrem peripheren 
Abschnitte (der Rindenzone vAN BENEDENs) meist radiär gestellte 
Körnehen (etwa im Sinne der Mikrosomen der Zelle) und in ihrem 
Zentrum ein oder mehrere Zentralkörner enthält, welche an den Kern 
der Zelle erinnern (vgl. bes. Fig. 1 und Fig. 22a —d auf Taf. XVII). 

2) Daß die Grundsubstanz und die dieser eingelagerten Körnchen 
der Sphäre sowohl voneinander als von dem Protoplasma der Zelle, 
welcher sie eingebettet sind, färberisch sich stark unterscheiden, so 
daß die Sphäre wie ein Fremdkörper gegenüber der Zelle erscheint 
(vel. Kie 1 auf Dar XV). | 

3) Daß die Sphären nicht eine bestimmte Lage in der Zelle 
haben, sondern allenthalben in derselben und zwar sowohl im Zell- 
körper wie im Zellkern auftreten können, ferner, daß sie numerisch 
die denkbar größte Verschiedenheit zeigen, insofern sie in den 
Zellen bald ganz fehlen, bald nur in der Einzahl, bald aber zu 


’ X , 
END RE VERREHTE S07 SLR j 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 215 


mehreren, bisweilen sogar in sehr bedeutender Menge vorkommen 
(vgl. Taf. XVII). 

4) Daß die Sphären in dem Kern der Zelle aus kleinsten Keimen 
heranwachsen (vgl. Fig. 4—8, 19, 21 auf Taf. XVM). 

5) Daß die in dem Kern ausgebildeten Sphären in den Zellleib 
über- und oft aus der Zelle ganz heraustreten und außerhalb der 
letzteren als selbständige Gebilde weiter existieren (vgl. Fig. 15—18 
auf Taf. XVII). 

6) Daß die Sphären sich oft teilen, ohne daß die. zugehörige 
Zelle sich je mitteilte, daß also die Sphäre ohne jeden Einfluß auf 
die Ganglienzelle ist (vgl. Fig. 16, 18 auf Taf. XV). 

7) Daß die Sphären schließlich im Zellleib oder außerhalb des- 
selben in kleinste Körper zerfallen, welche möglicherweise in den 
Kern zurückwandern und hier den Ausgangspunkt einer neuen 
Sphärengeneration bilden in dem Sinne, wie es unter Nr. 4 ange- 
geben worden ist (vgl. Fig. 15, 16 auf Taf. XVII). 

B. von den freien Centrosomen der Ganglienzellen des Frosches 
und der Säugetiere: 

1) Daß sie im Bau und in der Größe wie in der Färbbarkeit 
oft vollständig mit dem Zentralkorn der Sphäre übereinstimmen (vgl. 
Fig. 9, 24 auf Taf. XVII). 

2) Daß sie ebenfalls aus einer (schwer färbbaren) Grundsubstanz 
und einer zweiten stärker chromatischen Substanz bestehen, welch 
letztere in sehr wechselnder Menge und Form der ersteren eingelagert 
ist, insofern sie sich bald peripher mehr oder weniger stark kon- 
zentriert, in welchem Falle dann die Centrosomen eine dieke oder 
dünnere Randzone und helleres Zentrum unterscheiden lassen, bald 
nur im Zentrum erscheint, so daß in dem Centrosoma ein dunkleres 
Zentralkorn und hellere Randzone zur Sonderung kommen, bald das 
ganze Uentrosoma gleichmäßig erfüllt, welches in diesem Falle wie 
eine intensiv färbbare Vollkugel erscheint, die im Zellkörper scharf 
hervortritt (vgl. Fig. 1—30 auf Taf. XVIM. 

3) Daß sie wie die Sphären überall in der Zelle, im Kern und 
im Zellkörper, vorkommen können (Taf. XVII). 

4) Daß sie in fernerer Übereinstimmung mit den Sphären aus 
den Zellen heraustreten können (vgl. Fig. 26, 9 auf Taf. XVII) 


Breslau, im Juni 1903. 


216 Emil Rohde, 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenerklärung. 


big, Blutgefäß; nglk, Neurogliakern ; 
ct, Centrosoma; ncll, Nucleolus; 
K, Kern; sph, Sphäre. 


Kp, Kapsel der Sphäre; 


Figurenerklärung. 
Die Figuren zeigen alle etwa die gleiche starke Vergrößerung bis auf 
. 22 d, welche noch stärker als die andern vergrößert ist. 


m 
08 


Tafel XVII. 


Fig. 1. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. HEIDEXHAINsche 
Eisenhämatoxylinbeizmethode. Glycerin. Die Sphäre sp besteht aus Zentral- 
korn, hellem, dieses umgebenden Hof und radiär gestreifter Rindenzone. 

Fig. 2. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. DELAFIELDsches 
Hämatoxylin. Glycerin. Die Sphäre liegt in dem peripheren schollenfreien Ab- 
schnitt der Ganglienzelle. 

Fig. 3. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. DELAFIELDsches Häma- 
toxylin. Glycerin. Schnitt. Zwei Sphären liegen dieht nebeneinander. 

Fig. 4—8 stellen die intranucleär erfolgende Entwicklung der Sphäre dar. 

Fig. 4. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. DELAFIELDsches 
Hämatoxylin. Glycerin. Die kleinen dunkelschwarzen Kügelchen im Kern stel- 
len die frühesten Entwicklungsstadien der Sphären dar. Im Zellleib treten 
eine Anzahl weiter fortgeschrittener, ringförmiger Entwicklungsstadien von 
Sphären auf. 

Fig. 5. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. DELAFIELDSsches 
Hämatoxylin. Glycerin. Die Entwicklung der Sphären ist weiter fortgeschritten, 
d. h. der Kern enthält teils durchweg dunkle Kügelchen, welche aber durch- 
schnittlich größer als im Kern der Fig. 4 sind, teils einige wenige schon ring- 
förmig aussehende Stadien, d. h. man kann hier schon deutlich ein helles Zen- 
trum und eine dunkle, breite Rindenzone unterscheiden. 

Fig. 6. Zwei benachbarte Spinalganglienzellen. Frosch. Sublimat. Schnitt. 
DELAFIELDsches Hämatoxylin. Glycerin. Der obere Kern stellt ein drittes, der 
untere ein viertes Entwicklungsstadium der Sphären dar: Die Sphären, welche 
im oberen Kern kleiner als im unteren sind, lassen fast sämtlich ein helles Zen- 
trum und eine dunkle Rindenzone erkennen, welch letztere aus feinsten Körnchen 
besteht, die sich mit zunehmender Größe der Sphären immer deutlicher radiär 
anordnen. 

Fig. 7. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. DELAFIELDsches 
Hämatoxylin. Glycerin. Die intranucleären Sphären sind bedeutend größer als 
in Fig. 6 und lassen deutlich Zentralkorn, Hof und radiärgestreifte Rindenzone 
unterscheiden. : 

Fig. 8. Kern einer Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. DELA- 
FIELDsches Hämatoxylin. Glycerin. Der Kern enthält eine große bereits typisch 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 217 


gebaute Sphäre (sp) und daneben viele jüngere, teils mehr oder weniger ring- 
förmig aussehende, teils kompakte, durchweg gleich dunkel gefärbte kleinste 
Kügelehen darstellende Entwicklungsstufen von Sphären. 

Fig. 9. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. Jodgrünfuchsin. 
Glycerin. Die Zelle zeigt im Kern eine große Sphäre, und im Zellleibe mehrere 
freie Centrosomen, welche in der Größe, Färbung, wie im Bau genau mit dem 
Zentralkorn der intranucleären Sphäre übereinstimmen. Neben der Zelle bei « 
zwei extracelluläre Centrosomen von gleichem Bau wie die intracellulären. 

Fig. 10. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. Jodgrünfuchsin. 
Glycerin. Die Sphäre enthält mehrere Zentralkörner. 

Fig. 11. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. Jodgrünfuchsin. 
Glycerin. Die Sphäre liest ganz endständig und enthält zwei Zentralkörner. 

Fig. 12. Spinalganglienzelle Frosch. Sublimat. Schnitt. Jodgrünfuchsin. 
Glycerin. Die Zelle enthält drei verschieden große Sphären. 

Fig. 13. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. Jodgrünfuchsin. 
Glycerin. Die Sphäre liest in dem peripheren schollenfreien Abschnitt der Gan- 
slienzelle und zeigt die Radien der Rindenzone deutlich aus Körnchen zusammen- 
gesetzt. 

Fig. 14. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. Jodgrünfuchsin. 
Glycerin. Die Sphäre liegt in dem schollenfreien Abschnitt der Ganglienzelle 
und enthält mehrere große Zentralkörner. 

Fig. 15—22 entstammen einem und demselben mit Sublimat fixierten Spinal- 
ganglion des Frosches, welches die Sphären sehr entwickelt und teilweise extra- 
cellulär zeigte. Die Serie, in welcher dieses Spinalganglion zerlegt worden war, 
wurde auf zwei verschiedene Objektträger verteilt, mit Jodgrünfuchsin gefärbt 
und durch Glycerin differenziert. Die Figg. 15—18 sind dem einen Objektträger 
entnommen und zeigen sehr stark verblaßte Ganglienzellen, die Figg. 19—22 
gehören dem andern Objektträger an, die Ganglienzellen waren hier gleich ver- 
blaßt wie die Zellen der Figg. 15—18, sie wurden aber ein zweites Mal der 
Jodgrünfuchsinfärbung unterworfen und gezeichnet, ehe sie wieder verblaßt waren. 

Fig. 15. Die Sphären in starkem Zerfall begriffen. 

Fig. 16. Die teils extracellulären, teils intracellulären, teils intranucleären 
Sphären sind sehr verschieden gebaut und in zwei Ganglienzellen stark zer- 
fallen. 

Fig. 17. Die (extracellulären) Sphären zeigen verschiedene Stadien der Tei- 
lung. Dasselbe gilt von zwei intracellulären Sphären der untersten Ganglien- 
zelle der Fig. 16. 

Fig. 18. Die Sphären liegen teils intranueleär, teils dicht neben dem Kern, 
teils extracellulär (c, d), teils sind sie im Austritt aus der Ganglienzelle und in 
Teilung begriffen (bei @ und D). 

Fig. 19. Der Kern enthält sehr verschiedene Entwicklungsstadien von 
Sphären, von denen einige in den Zellleib übertreten. 

Fig.’20. Die sechs sehr verschieden großen Sphären stellen wahrscheinlich 
verschiedene Entwicklungsstufen der Sphären dar. 

Fig. 21. Der Kern ist vollgepfropft mit Sphären der verschiedensten Ent- 
wicklungsstufen. 

Fig. 224—d. Verschieden gebaute (extracelluläre) Sphären. Fig. 22d nur 
teilweise und stärker vergrößert. 

Fig. 23. Spinalganglienzelle. Frosch. Alkohol. Schnitt. Jodgrünfuchsin. 
Glycerin. Die Alkoholhärtung hat die feinere Struktur der Sphäre zerstört. 


218 Emil Rohde, 


Fig. 24. Spinalganglienzelle. Frosch. Sublimat. Schnitt. Jodgrünfuchsin. 
Glycerin. Die Zelle enthält acht freie Centrosomen, welche teils im Zellleib, teils 
im Zellkern liegen und hier in ihrer Umgebung noch mehr oder weniger deut- 
lich Sphärenbildungen zeigen, die durch ihre rötliche Färbung von dem violetten 
Kerninhalt abstechen. 

Fig. 25. Spinalganglienzelle. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. Jodgrün- 
fuchsin. Glycerin. Die freien Centrosomen stimmen in der Lage und Größe 
wie im Bau mit den Centrosomen der Froschganglienzelle der Fig. 24 genau 
überein. 

Fig. 26. Spinalganglienzelle. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. Jodgrün- 
fuchsin. Glycerin. Das Centrosom ist im Austritt aus der Zelle begriffen. 


Tafel XVIIL!. 


Fig. 1 u. 2. Spinalganglienzellen. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. Jod- 
grünfuchsin. Glycerin. Die Centrosomen treten in beiden Ganglienzellen in sehr 
wechselnder Zahl und Lage auf. Fig. 1 nur Teil einer Ganglienzelle. 

Fig. 3. Teil einer Spinalganglienzelle. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. 
Jodgrünfuchsin. Glycerin. Das Centrosoma liegt in dem peripheren, schollen- 
freien Abschnitt der Ganglienzelle und ist in Fortsätze ausgezogen. 

Fig. 4. Spinalganglienzelle. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. Jodgrün- 
fuchsin. Glycerin. Das große Centrosoma ist in dunkles Zentralkorn und helle 
Randzone differenziert. 

Fig. 5. Spinalganglienzelle. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. Jodgrün- 
fuchsin. Glycerin. Zwei durch Teilung aus einem Muttercentrosoma hervor- 
gegangene Centrosomen. 

Fig. 6. Spinalganglienzelle. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. Jodgrün- 
fuchsin. Glycerin. Die Zelle enthält sehr verschieden große und gestaltete 
Centrosomen, welche durchweg ziemlich gleichmäßig gefärbt sind, während die 
Centrosomen der vorhergehenden Figuren in der Regel eine deutliche Differen- 
zierung in dunkle Randzone und helles Centrum aufwiesen. 

Fig. 7. Teil einer Spinalganglienzelle. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. 
Jodgrünfuchsin. Differenzierung durch absoluten Alkohol und Einschluß in 
Kanadabalsam. 

Fig. 8. Spinalganglienzelle. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. Pikrokarmin 
(WEIGERT). Glycerin. Die Centrosomen sind mit (Pigment?) Körnchen besetzt. 

Fig. 9 u.10. Spinalganglienzellen. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. Borax- 
karmin. Glycerin. Die Centrosomen sind sehr klein. 

Fig. 11 u. 12. Spinalganglienzellen. Erwachsener Hund. Sublimat. Schnitt. 
DELAFIELDSsches Hämatoxylin. Glycerin. Die Centrosomen in der Fig. 11 sind 
offenbar in Teilung resp. Knospung begriffen, in Fig. 12 liegt das Centrosoma in 
dem peripheren, schollenfreien Abschnitt der Ganglienzelle und zeigt deutlich 
eine dunkle Randzone und helles Innere. . 

Fig. 13—28. Die Zellen sind mit HeIDEnHAINschem Eisenhämatoxylin be- 
handelt und zeigen die Centrosomen sehr verschieden differenziert: bald durch- 


1 Die Figg. 1—39 der Taf. XVIII waren in der Originaltafel gleich denen 
der Taf. XVII bunt, d. h. genau in dem Farbenton der Präparate gehalten, sie 
sind nur, um die Arbeit nicht zu verteuern, von dem Lithographen einfarbig 
wiedergegeben worden. 


Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. : 219 


weg dunkel gefärbt, bald mit heller Randzone und dunklem Zentralkorn, bald 
mit hellem Zentrum und dunkler Randzone. 

Fig. 13—18. Spinalganglienzellen. Junger Hund. Sublimat. Schnitt. Glyeerin. 

Fig. 19—21. Spinalganglienzellen. Frosch. Sublimat. Schnitt. Glycerin. 

Fig. 22—24. Sympathieus. Frosch. Sublimat. Schnitt. Glycerin. Die Zellen 
entstammen dem gleichen Ganglion, welches durch sehr viele, teilweise ziemlich 
sroße Centrosomen ausgezeichnet war, die teils im Kern, teils im Zellleib auf- 
treten. 

Fig. 25—27. Sympathieus. Frosch. Sublimat. Schnitt. Glycerin. Die Zel- 
len gehören einem andern Ganglion an, welches nur wenige, meist aber größere 
Centrosomen enthielt. Fig. 26 stellt nur den Kern dar. 

Fig. 283—30. Sympathieus. Frosch. Sublimat. Schnitt. Die Zellen sind 
einem dritten Ganglion entnommen, welches durch sehr viele, meist kleine Centro- 
somen charakterisiert war. 

Fig. 25. HEIDENHAINsches Eisenhämatoxylin. Glycerin. 

Fig. 29, 30. Jodgrünfuchsin. Glycerin. 

Fig. 31, 32. Spinalganglienzellen. Frosch. Sublimat. Schnitt. Jodgrün- 
fuchsin. Glycerin. 

Fig. 33—37. Spinalganglienzellen. Katze. Sublimat. Schnitt. Jodgrün- 
fuchsin. Glycerin. Die Zellen enthalten sehr verschieden gestaltete und ge- 
lagerte Centrosomen (ct). 

Fig. 38, 39. Spinalganglienzellen. Katze. Sublimat. Schnitt. HEIDENHAIN- 
sches Eisenhämatoxylin. Die Zellen enthalten eigenartige, traubenförmige Bil- 
dungen, welche möglicherweise mit den Centrosomen zusammenhängen. 


Tafel XVIII, Fig. I-V und Tafel XIX, Fig. VI-XIX 


stellen Kopien von sphären- resp. centrosomenhaltigen Zellen aus fremden 
Arbeiten dar. 


Fig. I-VII aus 0. vom Rart#, Über den feineren Bau der Drüsenzellen des 
Kopfes von Aneloera mediterranea Leach. im speziellen und die Amitosenfrage 
im allgemeinen. Diese Zeitschr. Bd. LX. 


Fig. L. Kopfdrüsenzelle von Anzlocra. 

Fig. I. Kern einer Kopfdrüsenzelle von Anslocra. 

Fig. IL Verschiedene Stadien eines sich teilenden intranueleären chro- 
matischen Sterns. 

Fig. IV, Va, Vdb. Leukocyten aus der Milz eines jungen Hundes. 

Fig. VI. Leukocyt aus dem Bauchfell der Salamanderlarve. 

Fig. VII. Zelle aus dem Hoden von Salamandra maculosa. 

. Fig. VIII Zelle aus dem Sesambein des erwachsenen Frosches; aus MEves, 
Über die Zellen des Sesambeines in der Achillessehne des Frosches und über 
ihre Zentralkörper. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV. 

Fig. IX u. X. Spermatogonien des erwachsenen Salamanders; aus MEVES, 
Über eine Metamorphose der Attraktionssphäre in den Spermatogonien von 
Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIV. 

Fig. XL. Lymphoeyt der Leber von Salamandra maculosa; aus G. NIESSING 

Zellenstudien. II. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LV. 
Fig. XII, XIU, XIV. Zellen aus der Leber von Salamandra maculosa; aus 
- G. Nısssing, Zellenstudien. I. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVI. 


2320 Emil Rohde, Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. 


Fig. XV. Sympathische Ganglienzelle des Frosches; aus DEHLER, Beitrag 
zur Kenntnis vom feineren Bau der sympathischen Ganglienzellen des Frosches. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVI. 

Fig. XVI, XVII. Spermatocyten vom Meerschweinchen; aus C. NIESSING, 
Die Beteiligung von Zentralkörper und Sphäre am Aufbau des Samenfadens bei 
Säugetieren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 

Fig. XVIII. Spinalganglienzelle des Frosches; aus LENHOSSEK, Centro- 
som und Sphäre in den Spinalganglienzellen des Frosches. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. XLVI. 

Fig. XIXa—d. Zentralkapseln aus den Samenzellen von Proteus; die Sphäre 
ist bei o erhalten, bei D—d verloren gegangen; aus M. HEIDENHAIN, Über die Zen- 
tralkapsel und Pseudochromosomen in den Samenzellen von Proteus, sowie über 
ihr Verhältnis zu den Idiozomen, Chondromiten und Archoplasmaschleifen usw. 
Anat. Anz. 1900. 


Über den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm 
bei den Larven der aculeaten Hymenopteren. 
Von 
Ü. Rengel. 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität Berlin.) 


Mit Tafel XX und XXL 


Die interessanten Veränderungen, welche der ganze Organismus 
der holometabolen Insekten während der Metamorphose erleidet, sind 
zur Zeit durchaus noch nicht für sämtliche Organe durch alle Ent- 
wicklungsphasen verfolgt und in ihrem Verlauf hinreichend sicher 
gestellt. Die Zahl der Forscher, welche sich mit der Verwandlung 
der inneren Organe eingehender beschäftigten, ist leider recht klein 
geblieben; die Ergebnisse ihrer Studien, die sich oft nur auf einzelne 
Organe beziehen, sind zumeist nicht lückenlos, so daß gegenwärtig 
das Gesamtbild der Insektenmetamorphose zwar in großen Zügen 
skizziert, aber nur an wenigen Punkten bis ins einzelne ausgeführt 
erscheint. 

Über die Metamorphose der aculeaten Hymenopteren liegt nur 
eine einzige größere Abhandlung vor: die ausgezeichnete Bearbeitung 
der metembryonalen Entwicklung einer Ameise (Zasius flavus) von 
Karawaızw! (1898). Einige Bemerkungen über Lasius verdanken 
wir auch den älteren Autoren Gaxn? (1876) und Nassoxow? (1886). 

KARAWAIEW bestätigt die Angabe Ganms, daß ebenso wie bei 


! KARAWAIEw, Die nachembryonale Entwicklung von Lasius flarus. Diese 
Zeitschr. 1898. Bd. LXIV. 
> Ganın, Materialien zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklung der 
ee Warschau 1876. 
3 NAassonow, Zur postembryonalen Entwicklung der Ameise Laszus flavus. 
Vorläufige Mitteilung. Sitzungsberichte der zoologischen Abteilung der Gesell- 
schaft von Freunden der Naturwissenschaften. Moskau 1886. 


222 C. Rengel, 


den Museiden, Coleopteren und Lepidopteren, auch bei den Hymen- 
opteren die Metamorphose mit der vollständigen Beseitigung aller 
Speisereste aus dem gesamten Darmtraktus durch den After anhebt. 
Es ist auffällig, daß weder Gans, noch KARAWAIEW die Frage auf- 
geworfen hat, wie das zu Anfang der Verwandlung überhaupt möglich 
ist, denn das Lumen des Mitteldarmes steht ja bei den Larven der 
aculeaten Hymenopteren in keiner Verbindung mit dem Lumen des 
Enddarmes. Ich unternahm es daher, mir durch einige Präparate 
Klarheit über die Beziehung des Mitteldarmes zum Enddarm bei den 
Larven mehrerer Hymenopteren zu verschaffen, und berichte in den 
folgenden Zeilen über die Ergebnisse dieser Untersuchung, die an 
Vespa germanica, Apis mellifica und Lasius niger vorgenommen 
wurde. 


Historisches. 


Nach DurrocHEr! sind die Larven der Bienen und Wespen 
vollkommen afterlos; ihr Mitteldarm endet blind. Ebensowenig hat 
Carus? bei den Bienenlarven einen Übergang vom Mitteldarm zum 
Enddarm vorgefunden. 

Dagegen berichtet GrUBE?: »Der Magen (i. e. Mitteldarm) geht 
bei Vespa vorn in einen ganz kurzen, ziemlich starken Ösophagus, 
hinten durch eine Einschnürung in einen ebenfalls kurzen, mit einer 
gelblichen Flüssigkeit gefüllten, blasenartig aufgeblähten Darm über.« 
Die Wandung des Darmtraktus besteht nach GRUBE aus einer Muskel- 
haut, einer strukturlosen, durehsichtigen Membran und einer Zellen- 
schicht (Membrana cellulosa), auf welch letztere im Mitteldarm dann 
die eigentümlichen Epithellagen folgen, von denen Suckow* bereits 
drei, Raumponr’ vier unterschieden hatte. GRUBE selbst fand meist 
fünf, zuweilen sechs oder sieben. (Diese sogenannten Epithellagen 
sind nichts weiter als die chitinösen, von den Mitteldarmzellen abge- 
schiedenen zarten Häute, welche die Darmkontenta bei den Insekten 


1 DUTROCHET, Memoire sur les metamorphoses du canal alimentaire dans 
les inseetes. MECKELs Archiv. 1818. Bd. IV: 

2 Carus, Lehrbuch der vergleichenden Zootomie. 2. Aufl. Leipzig 1834. 
Bd. II. p. 450. 

3 E. GRUBE, Fehlt den Wespen- und Hornissenlarven ein After oder nicht? 
MÜLLERS Archiv. 1849. 

4 Suckow, Verdauungsorgane der Insekten. HEUSINGERS Zeitschr. für orga- 
nische Physik. 1828. Bd. III. 

5 RAMDOHR, Abhandlungen über die Verdaungswerkzeuge der Insekten. 
1811. 


Über den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm usw. 293 


umhüllen.) Während nun die Muskelhaut, die strukturlose Membran 
und die Zellschicht sich vom Mitteldarm auf den Enddarm fortsetzen, 
sind die »Epithelsäcke« des Mitteldarmes hinten, ist der eine Epithel- 
sack des Enddarmes vorn blind geschlossen, so dab keine direkte 
Kommunikation stattfindet. 

BürschLı! kommt auf Grund seiner entwicklungsgeschichtlichen 
Studien bei Apis zu dem Ergebnis: »Das anfänglich blind geschlossene 
Ende des Afterdarmes (im Embryo) öffnet sich, sobald derselbe seine 
spätere Länge erreicht hat und sich an die Wandung des Mittel- 
darmes anlegt; letztere, eine einfache Zellschicht, verschließt jedoch 
während des Larvenlebens die Öffnung des Afterdarmes, so daß eine 
Kommunikation zwischen dem Innenraume des Mitteldarmes und 
des Afterdarmes nicht möglich ist.«< BürscHLı hebt besonders hervor, 
er könne GrusEs Angabe, daß eine feine Öffnung zwischen dem 
Magen und dem Afterdarme vorhanden sei, nicht bestätigen. 

GAnIn: »Bei den Larven der Ameise, wie der Biene endet der 
Mitteldarm blind.< »Es unterliegt die Tatsache keinem Zweifel, dab 
‚vor der Verpuppung eine Verbindung des Mittel- und des Enddarmes 
besteht, und daß der Darminhalt hinausgeworfen wird.« 

Die Vereinigung der Lumina des Mittel- und des Enddarmes ent- 
steht nach Nassonow in der Weise, daß gegen Schluß des Larven- 
lebens das Vorderende des Afterdarmes sich allmählich dem Hinter- 
- ende des Mitteldarmes nähert, daß dieselben an der Berührungsstelle 
verwachsen, und daß an der Verwachsungsstelle ein Durchbruch 
stattfindet. . 
>»Wenn die Bienenlarve ihre Freßperiode beendet hat,« berichtet 
'JoH. FRENZEL? »so entleert sie den Darm von allen Speiseresten. 
Dies geschieht, indem sie zunächst ihre Lage verändert und das 
Afterende nach der Öffnung der Wabenzelle hin verlegt. Es treten 
dann an dieser Körperstelle, wie ich deutlich beobachtet habe, kleine, 
ziemlich harte Kotballen von dunkelgelber bis bräunlicher Färbung 
heraus. Dieselben bestehen gewöhnlich aus einer derart gefärbten 
schmierigen Materie, welche zahlreiche mehr oder minder durch die 
Verdauung zerstörte Pollenkörner enthält. Man sieht diese steck- 
nadelknopfgroßen Kotballen zu mehreren längere Zeit am Körper- 
ende haften, von wo sie wahrscheinlich wohl durch die Arbeitsbienen 


I BÜTSCHLI, Zur Entwicklungsgeschichte der Biene. Diese Zeitschr. 1870. 
Bd. XX. 
2 FRENZEL, Einiges über den Mitteldarm der Insekten. Archiv für mikr. 
Anat. 1885. Bd. XXVI. 


224 C. Rengel, 


entfernt werden. Bei einer ausgewachsenen Larve, die ich 8 Tage 
lang hungern ließ, ohne daß eine Eindeckelung erfolgte, sah ich etwa 
30 bis 40 Kotklümpchen ausscheiden, welche zum Teil an der äußeren 
Wand der Zelle abgesetzt wurden. Da dieselben nur aus dem After 
entleert werden, so muß jetzt ein vollständiger Enddarm vorhanden 
sein, welcher die Verbindung der Afteröffnung mit dem Mitteldarm 
bewerkstelligt. « 

In Leuxıs Synopsis! findet sich die Angabe: »Eine merkwürdige 
Eigentümliehkeit der fußlosen Maden ist der Umstand, daß ihr Magen 
blind geschlossen endigt und ohne Verbindung mit dem die MaLrıcHı- 
schen Gefäße aufnehmenden Enddarm ist; erst in der Puppe wird 
der Zusammenhang des Magens mit dem Enddarm hergestellt.« 

In ähnlicher Weise stellen CLaus? KoLBE? und LasG® eine 
Kommunikation zwischen Mittel- und Enddarm in Abrede. In der 
Figur, die ArnoLD Lang in seinem Lehrbuche darbietet, ist deutlich 
ein Abstand zwischen dem Mittel- und dem Enddarm erkennbar. 

Karawaızw berichtet von der Lasius-Larve, der Enddarm sei 
an dem Mitteldarm angewachsen, aber so, daß beide Teile ihre 
eigne Wandung behalten. Bei Besprechung eines Verwandlungs- 
stadiums, in welchem das imaginale Mitteldarmepithel schon fertig 
ist, sagt er: »Auf diesem Stadium kommuniziert die Mitteldarmhöhle 
bereits mit der Hinterdarmhöhle mittels eines dünnen Kanals, welcher 
durch die Mitteldarmwand hindurchgeht.« 


Eigne Untersuchungen. 


Wer die Veränderungen studieren will, die ein Objekt unter 
sewissen Umständen erleidet, wird sich zunächst mit der Beschaffen- 
heit des Objekts vor Eintritt der Veränderungen vertraut machen. 
Es ist deshalb nicht recht verständlich, waram KARAWAIEW der Frage, 
wie die Kommunikation zwischen dem Mittel- und dem Enddarm der 
Ameisenlarve hergestellt wird, nicht näher getreten ist, zumal eine 
— allerdings irrige — Behauptung FRENZELSs vorliegt, daß bei der 
Biene das Mitteldarmepithel der Larve von einem zweiten Mittel- 
darmepithel der Puppe und dieses von einem dritten Mitteldarmepithel 
der Imago abgelöst würde, und somit doch immerhin die Möglichkeit 


! Leuniss-LupwiG, Synopsis der Tierkunde. 1886. Bd. II. 

2 Craus, Lehrbuch der Zoologie. 1885. 

3 H. J. KoLBE, Einführung in die Kenntnis der Insekten. 1893. 

* A. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere. 
1888— 1894. 


Über den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm usw. 22393 .- 


der Neubildung eines Verbindungskanals nicht ohne weiteres von 
der Hand zu weisen war. 

Wir betrachten zunächst den hinteren Teil des Mitteldarmes der 
fressenden, d. h. noch nicht in die Metamorphose eingetretenen 
Larve von Vespa germanica. Junge, höchstens halb erwachsene 
Larven wurden durch kurzes Eintauchen in heißes Wasser von 
ca. 80° C. getötet, quer durchgeschnitten und in einem Gemisch von 
2 Teilen konz. Alkohol und 1 Teil konz. Sublimatlösung fixiert. 
Nach der Beseitigung des in den Geweben zurückgebliebenen Queck- 
silberehlorids durch Jod-Alkohol und der Härtung durch absoluten 
Alkohol wurden die Tiere in Paraffın eingebettet und in Längs- 
schnitte zerlegt. 

Die Wespen füttern ihre Brut vornehmlich mit Insekten, die zwar 
stückweis, aber doch mit Haut und Haaren verspeist werden. Da 
nun eine Defäkation bei der Larve von Vespa nur einmal während 
des Larvenlebens und zwar zu Beginn der Verwandlung statthat, so 
speichern sich die unverdaulichen Nahrungsbestandteile, insbesondere 
die mitaufgenommenen Chitinbrocken in recht beträchtlichen Mengen 
im Mitteldarm der Larve auf. Diese Chitinmassen setzen aber dem Mi- 
krotommesser ein fast unüberwindliches Hindernis in den Weg. Tadel- 
lose Serien waren so nicht zu erzielen. Nur hin und wieder geriet 
ein Schnitt. Die wenigen brauchbaren Schnitte zeigten jedoch, daß die 
_ Nahrungsüberbleibsel von zahlreichen hyalinen, chitinösen Membranen 
eingehüllt sind. Derartige Membranen finden sich im Mitteldarm 
aller Insekten. Bei solehen mit durchgehendem Darme werden sie 
regelmäßig mit den unverdaulichen Nahrungsbestandteilen ausgestoßen. 
Die Fäces z. B. von Aydrophelus piceus behalten nach der Ausstoßung 
nur durch sie ihre wurstförmige Gestalt bei, und selbst nach mehreren 
Tagen noch kann man die einhüllende Membran leicht abpräparieren. 

Die Existenz solcher Membranen im Insektendarm ist schon sehr 
lange bekannt. Bei der Beantwortung der Frage nach ihrer Herkunft 
und ihrem Zweck gehen die Meinungen der Autoren aber vielfach 
auseinander. ANT. SCHNEIDER! hat 1890 einen nicht sehr glücklichen 
Versuch gemacht, ihre Entstehung festzustellen. Er kam zu der 
Ansicht, daß sie am hinteren Ende des Vorderdarmes entstehen, von 
hier aus ununterbrochen weiter wachsend, in den Mittel- und End- 
darm trichterförmig hineinreichen (SCHNEIDERscher Trichter) und am 
After mit den abzusetzenden Fäces abreißen. 


i A. SCHNEIDER, Über den Darmkanal der Arthropoden. Zoologische Bei- 
‚träge. 1890. Bd. 1. 


226 C. Rengel, 


Der Zweck dieser Gebilde ist nach einer weit verbreiteten 
Meinung der Schutz der zarten secernierenden und resorbierenden 
Epithelzellen gegen die unmittelbare Berührung mit den nicht selten 
harten und scharfkantigen Bestandteilen des Darminhaltes. 

Da die Insekten nicht ununterbrochen Nahrung aufzunehmen 
im stande sind, so wechseln, in Abhängigkeit von den zeitlich be- 
grenzten Nahrungsaufnahmen, auch bei den Epithelzellen des Mittel- 
darmes Zeiten sekretorischer Tätigkeit mit Zeiten, in denen die 
Sekretion nachläßt und ganz aufhörte. Während soleher Ruhepausen 
überkleiden sich nun die Mitteldarmzellen an ihrer dem Lumen zu- 
gewandten Seite mit einer zarten Membran, einer wahren Intima, die 
bei wieder beginnender Sekretion durch das Sekret abgehoben wird, 
dann frei in der Darmhöhle liegt und schließlich mit den Exkrementen 
durch den After ausgestoßen wird. Bei vielen Species bleiben diese 
Membranen so dünn, daß sie bald nach ihrer Loslösung durch die 
Bewegungen des Darmes zerrissen werden, wohingegen sie sich bei 
vielen andern, z. B. der Imago von Hydrophilus und der Larve von 
Vespa von großer Dauerhaftigkeit erweisen. Fig. 6 zeigt einige 
Epithelzellen aus dem Mitteldarm einer Wespenlarve, bei denen die 
Loslösung der Membran :* nahe bevorsteht. 

Bei der erwachsenen Wespenlarve ist die Zahl der Membranen, 
die eine Schar ineinander liegender, immer größer werdender Säck- 
chen bilden, die alle mit dem Rande ihrer Öffnung in eigentümlicher 
Weise an der Grenze von Vorder- und Mitteldarm an der Darmwand 
hängen bleiben, eine ganz beträchtliche. Meiner Schätzung nach 
werden bei Wespen täglich 5—6, bei Bienenlarven sicher noch 
mehr produziert. Die inneren, während der ersten Tage ihres Lebens 
von der Larve gebildeten Säckehen werden natürlich dureh die fort- 
gesetzte Nahrungsaufnahme zersprengt; nur die äußeren zuletzt ge- 
bildeten bleiben unversehrt. 


Auf die Tatsache, daß die Nahrungsüberreste im Mitteldarm der 


Wespenlarve von einer größeren Zahl freiliegender, ineinanderge- 
schachtelter, sackförmiger Membranen eingehüllt sind, baute ich nun 
meinen Plan für eine geeignetere Konservierung der Larven von 
Vespa. Ich tötete die Larven wie früher mit heißem Wasser, schnitt 
sie quer. durch und versuchte nun vor der Fixierung der Darmwand 
vorsichtig mit der Pincette an der Schnittfläche einige von den Chitin- 
häuten zu fassen in der Erwartung, daß sie sich und mit ihnen die 
im Darmlumen liegenden Nahrungsreste würden herausziehen lassen. 
Der Versuch gelang in den meisten Fällen vortrefflich; und die 


Uber den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm usw. 227 


Weiterbehandlung mit Sublimat-Alkohol usw. führte zu ausgezeich- 
neten Schnittserien. 

Die genaue Durchsicht dieser Serien ergab nun, daß der Mittel- 
darm der Wespenlarve in eigenartiger Verbindung mit dem Enddarm 
steht. Beide sind nämlich durch einen kurzen Stiel verbunden und 
zwar so, daß nicht nur die Muscularis vom Mitteldarm auf den End- 
darm übergeht, sondern auch Membrana propria und Epithel beider 
in Kontinuität stehen. Fig. 1 zeigt die Grenze von Mittel- und 
 Enddarm einer jungen, 4 mm langen Larve. Der Stiel ist verhältnis- 
mäßig lang und vor allem krumm, so daß er nicht axial getroffen, 
sondern nur angeschnitten wurde. Die Figg. 24 und 2B stellen 
Schnitte durch das Ende des Mitteldarmes einer nahezu ausge- 
wachsenen Larve bei gleicher Vergrößerung wie Fig. 1 dar. Auch 
hier liegt nicht die ganze Achse des Verbindungsstückes in einem 
Schnitte. Entweder stand die Achse schief zur Schnittfläche oder 
besaß senkrecht zu dieser eine schwache Krümmung. Zwischen den 
beiden gezeichneten Schnitten 2A und 25 dieser zweiten Serie 
finden sich noch vier Schnitte zu je 9 «. Bemerkenswert ist, daß das 
Verbindungsstück bei der ausgewachsenen Larve verhältnismäßig 
kurz ist. Es ist eben nicht länger geworden, nicht mitgewachsen, 
während Mittel- und Enddarm sich bedeutend vergrößert haben. 
Schließlich ist auch noch als wichtig hervorzuheben, daß sowohl das 
Epithel des Mitteldarmes, wie auch das Epithel des Enddarmes sich 
tichterförmig gegen das Verbindungsstück vertieft. 

In histologischer Beziehung ist der Darm der Wespen- 
larve durchgehend, nicht unterbrochen. Die Grenze zwischen 
dem Mitteldarmepithel und dem Enddarmepithel war bei der von mir 
angewandten Färbung mit Hämatoxylin nicht immer scharf erkenn- 
bar; doch spricht die Anwesenheit von Regenerationsherden in dem 
Verbindungsstück dafür, daß das Epithel desselben Mitteldarmepithel 
_ ist. Der Nahrungskanal ist also am Ende des Mitteldarmes wie 
durch einen Sphinkter eingeschnürt, so daß, obwohl die Darmwand 
kontinuierlich vom Munde bis zum After hindurchgeht, die Darm- 
 höhle an dieser Stelle eine Unterbrechung erleidet. Der Vorder- 
und der Mitteldarm einerseits, der Enddarm anderseits bilden dem- 
nach nur in physiologischer Beziehung während des Larvenlebens 
Blindsäcke. Ä 

Erwähnen möchte ich noch, daß es mir nicht gelungen ist, den 
- Zeitpunkt festzustellen, wann diese eigentümliche Brücke zwischen 
dem Mittel- und dem Enddarm sich bildet. In fast fertigen Embryonen, 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd, 16 


228 ©. Rengei, 


bei denen das Lumen des Vorderdarmes bereits mit dem Lumen des 
Mitteldarmes kommuniziert, zeigt die Grenze von Mittel- und End- 
darm dasselbe Bild, welches man einige Zeit früher am vorderen 
Ende des Mitteldarmes, bevor hier der Durchbruch eingetreten ist, 
antrifft. Ganz junge Larven dagegen besitzen ein solches Ver- 
bindungsstück. 

Die Figg. 1, 2A und 2B stellen also den Befund an fressen- 
den Larven von Vespa germanica dar und zwar Fig. 1 bei einer 
jugendlichen, Figg. 24 und 2B bei einer nahezu ausgewachsenen. 

Die vollkommen erwachsene Wespenlarve deckelt ihre Zelle und 
beginnt dann sich ihres Darminhaltes zu entledigen. Mittels heftiger 
Muskelkontraktionen drängt sie den Sack mit Chitintrümmern 
nach hinten. Durch den Druck, den die Inhaltsmasse im letzten Teil 
des Mitteldarmes auf die Wandung desselben ausübt, wird diese stark 
sedehnt. Mit der Dehnung der Membrana propria, die den hohen 
eylindrischen Epithelzellen als Basis dient, werden auch diese ge- 
nötigt, ihre Gestalt zu ändern; sie werden breiter und niedriger 
(vergl. Fig. 7). 

Die fortgesetzten Anstrengungen der Larve bewirken, daß auch 
das Verbindungsstück nicht zurückbleiben kann. Die Epithelzellen in 
demselben bilden ja, wie schon geschildert, — sit venia verbo — 
ein Rohr ohne Lumen. Nun erhält der Verbindungsstrang vom 
Mitteldarm her allmählich ein Lumen. Der vordringende Fäkalsack 
schiebt sich hinein und erweitert auch diesen Engpass nach und nach. 

In der Fig. 3 sehen wir die Verbindungsstrecke bereits mit einem 
Lumen versehen. Die Figur ist das getreue Bild eines Präparates; 
und dennoch gibt sie die tatsächlichen Verhältnisse nicht ganz wieder. 
Die Larve wurde zur Abtötung etwa 1 Sekunde in heißes Wasser 
getaucht. Diese Zeit reichte gerade aus, den Hautmuskelschlauch 
zu fixieren. Bis zum Darm gelangte die Temperatur, welche Proto- 
plasma zum Gerinnen bringt, keineswegs. Der Darm war also noch 
nicht fixiert. Nun wurde die Larve quer durchschnitten und der 
Darminhalt herausgezogen. Darauf mußte notwendig bei der stark 
gedehnten, noch weichen Darmwand eine starke Kontraktion eintreten. 
Nur einige von den zahlreichen Chitinmembranen, und zwar die 
äußeren, blieben zurück und zeigen an, wie weit die auszustoßenden, 
unverdaulichen Reste der aufgenommenen Nahrung bereits vorge- 
drungen waren. 

Ein Weiteres bewies dieses Präparat, daß nämlich die so bequeme 
Methode der Chitinentfernung weiterhin nicht mehr anwendbar blieb. 


Über den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm usw. 229 


In der Fig. 4 finden wir bei mg die Mündung eines larvalen 
Marpisnischen Gefäßes, also dieht darüber die Grenze von Mittel- 
und Enddarm. Die Regenerstionsherde sind der geringen Vergrößerung 
(42:1) wegen nicht in der Zeichnung ausgeführt worden. Die 5 
weißen, mit /kx bezeichneten Areale am Grunde der Epithelzellen des 
Mitteldarmes zeigen ihre Lage an. 

Der vordere Teil des Fäkalsackes hat den Enddarm bereits er- 
reicht. Die Einschnürung zwischen dem Mittel- und dem Enddarm 
der Larve ist völlig ausgeglichen. Der Pfeil in der Figur gibt die 
Bewegungsrichtung des Mikrotommessers an. Durch die Chitinbrocken, 
welche das Messer auf seinem Wege mitnahm, wurde der in der 
Zeichnung links gelegene, durch punktierte Linien angedeutete Teil 
der Darmwandung fortgerissen. 

Das wesentlichste Hindernis für die Ausstoßung der unverdau- 
lichen chitinösen Bestandteile des aufgenommenen Futters ist damit 
bei der Wespenlarve beseitigt. Die Fäkalmasse gleitet nun langsam 
den Darm hinab und gelangt nach außen. 

Fig. 5 stellt den Längsschnitt durch den Darm einer Larve dar, 
die unmittelbar nach der vollendeten Ausstoßung des Darminhaltes 
konserviert worden ist. 

Larven, die sich innerhalb der Zelle ihres Darminhaltes entledigen, 
drücken die zähe, knetbare Masse durch die Bewegungen ihres Ab- 
domens zu einem schüsselförmigen Gebilde breit, das am Grunde der 
Zelle ruht. Im Herbste findet man in den einzelnen Zellen des 
Wespennestes so viele solcher Schüsseln ineinanderstehend, wie 
Larven in der betreffenden Zelle großgezogen worden sind, nur von- 
einander getrennt durch die bei den verschiedenen Häutungen der 
Bewohner abgelegten Hüllen. | 

Da das chitinöse Exoskelett der meisten Insekten dunkle Färbung 
‚besitzt, so sind auch die Überbleibsel, die sich im Mitteldarm der 
Wespenlarve anhäufen, schwarzbraun. Dieser dunkle Inhalt schimmert 
durch die zarte Wandung des ganzen Larvenleibes etwas durch. 
Larven dagegen, die sich dieses Ballastes bereits entledigt haben, 
die also schon in die Verwandlung eingetreten sind, zeigen einen 
rein gelben Farbenton. 

Präpariert man aus den erst vor kurzem gedeckelten Zellen 
einer Wespenwabe die Insassen heraus, so ist es daher nicht schwierig, 
die Individuen, welche die Defäkation bereits überstanden haben, 
von denen zu unterscheiden, bei welchen sie noch bevorsteht. Ist 
die Anzahl der letzteren nicht zu klein, so wird man sicher eimige 

16* 


230 | ©. Rengel, 


Larven antreffen, die soeben mit dem Spinnen fertig geworden waren 
und sich nun vor den Augen des Beobachters zur Entleerung an- 
schicken. Der Prozeß der Entleerung nimmt geraume Zeit, oft 
mehrere Stunden in Anspruch. 

Fig. 5 zeigt uns den Darm der Wespenlarve nach der Entleerung; 
er gleicht in diesem Stadium durchaus dem Darme eines Insekts, 
das zeitlebens ein durchgehendes Lumen besitzt. Der Durchmesser 
des durch die umfangreichen Inhaltsmassen vorher stark gedehnten 
Mitteldarmes vermindert sich nach der Ausstoßung um ein Beträcht- 
liches. Die Epithelzellen werden dann wieder hocheylindrisch. 

Wir wenden uns nun der Honigbiene zu. Die Fig. 8 stellt ein 
Stück eines Längsschnittes durch den Darm der fressenden Larve 
dar. Die Verhältnisse liegen bei Apis mellifica einfacher als bei 
Vespa. Das Verbindungsstück ist breiter, aber relativ kurz. Die 
chitinösen Membranen im Innern des Mitteldarmes sind bei der Bienen- 
larve sehr zart, so daß ein Herausziehen der unverdaulichen Nahrungs- 
reste wie bei Vespa nicht gelingt. Eine solche Operation ist aber 
auch gar nicht nötig, denn der Mitteldarm enthält nur eine zähe 
Flüssigkeit, die mit den Hüllen von Pollenkörnern durchsetzt ist, so 
daß das Schneiden der eingebetteten Stücke nicht die geringsten 
Schwierigkeiten macht. In Fig. 9 ist die Schranke zwischen dem 
Mittel- und dem Enddarm vollständig beseitigt. 

Einen ähnlichen Befund ergab die Untersuchung der Larven von 
Lasius niger. Fig. 10 stellt die Grenze von Mittel- und Enddarm 
einer fressenden, und zwar noch nicht ausgewachsenen Larve dar. 
Der Umstand, daß nicht alle Larven eines Ameisennestes für die 
Verwandlung einen Cocon spinnen, sondern daß zahlreiche Individuen 
sich frei, ohne Cocon verpuppen, mahnt sehr zur Vorsicht bei der 
Schätzung des Alters. Der Grund für dieses ungleiche Verhalten der 
Insassen ein und desselben Nestes scheint mir in der großen Ge- 
schäftigkeit der Arbeiter zu liegen, mit welcher diese bei jeder 
Änderung in der Temperatur und Feuchtigkeit der Luft die Larven 
und Puppen im Neste von einem Ort zum andern tragen. 

Gerade an Spätsommertagen mit halb bedecktem Himmel, an 
welchen die Sonnenstrahlen zeitweilig den Erdboden treffen, zeitweilig 
durch Wolken abgeblendet sind, nehmen die Ameisen häufiger eine 
Ortsveränderung mit ihrer Brut vor. | 

Larven, die an solchen Tagen sich einspinnen wollen, werden 
mit den übrigen noch fressenden Larven und den Puppen bald nach 
oben, bald nach unten getragen. Sie dürften nach einer Reihe von 


Uber den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm usw. 231 


Unterbrechungen im Spinnen eher den Inhalt ihrer Spinndrüsen er- 
schöpfen, als sie einen hinreichend festen Cocon zu stande bringen, und 
schließlich in die Metamorphose ohne schützende Hülle eintreten. 

Man tut gut, bei einer Untersuchung der Vorgänge, die sich im 
Verdauungstraktus kurz vor Beginn der Verwandlung abspielen, nur 
solche Individuen auszuwählen, die sich eingesponnen haben. Da die 
Metamorphose des Darmkanals unmittelbar nach der Entleerung an- 
hebt, ist es für uns von großer Bedeutung an einem äußeren Zeichen 
feststellen zu können, ob für eine vorliegende Larve dieser Augen- 
blick erst bevorsteht, oder ob er bereits überschritten ist. Bei einem 
eingesponnenen Individuum ist die Entscheidung leicht zu treffen: sind 
beide Pole des Cocons weiß, so ist die Larve entweder noch beim 
Spinnen, oder sie ist bei der Ausstoßung des Darminhaltes; hat da- 
gegen der Cocon einen weißen und einen dunklen Pol, so rührt die 
dunkle Färbung des einen Endes nur von den durchscheinenden, schon 
ausgestoßenen Inhaltsmassen des Mitteldarmes her, — ein untrügliches 
Zeichen, daß die Metamorphose bereits im Gange ist. 

In der Fig. 11 sehen wir die beginnende Erweiterung des 
kurzen Verbindungskanals von Mittel- und Enddarm. In der Fig. 12 
ist keine Spur einer Einschnürung mehr zu finden. 

Das Ergebnis der Untersuchungen an den genannten drei Insekten- 
larven ist also folgendes: 

1) An der Grenze von Mitteldarm und Enddarm erhält sich der 
embryonale Zustand während des ganzen Larvenlebens unverändert 
(Apis, Lasius) oder nahezu unverändert (Vespa). 

2) Der Mitteldarm steht von Anfang an in organischem Zusammen- 
hang mit dem Enddarm. Muscularis, Membrana propria und Epithel 
gehen von dem einen Darmabschnitt ohne Unterbrechung auf den 
andern über. Die Ausstoßung von aufgespeicherten Inhaltsmassen des 
Mitteldarmes wird nicht erst durch eine Neubildung ermöglicht, sondern 
erfolgt lediglich durch Dehnung des verengten Darmabschnittes. 


Potsdam, im August 1902. 


232 C. Rengel, Über den Zusammenhang von Mitteldarm u. Enddarm usw. 


Erklärung der Abbildungen, 


Bedeutung der Buchstaben: e, Epithel des Mitteldarmes der Larve; 
c*, Epithel des Enddarmes der Larve; np, Membrana propria; i, Intima; ng, MAr- 
pIGHisches Gefäß der Larve; Mg, MauriGHisches Gefäß der Imago; kx, Regene- 
rationsherd. 


Tafel XX. 
Fig. 1—7 von Vespa germanica. 

Fig. 1. Grenze von Mittel- und Enddarm einer etwa 4 mm langen Wespen- 
larve. Der Mitteldarm ist mit dem Enddarm durch einen soliden Strang verbunden. 

Fig. 2A und 2B sind Schnitte durch das hintere Ende des Mitteldarmes 
einer nahezu erwachsenen Larve. Der Verbindungsstrang ist während des Larven- 
lebens nicht wesentlich länger, dagegen beträchtlich dicker geworden. Sowohl 
das Epithel des Mitteldarmes, wie das Epithel des Enddarmes vertieft sich triehter- 
förmig gegen das Verbindungsstück. «a ist eine Sekretschicht, die dem Mittel- 
darmepithel aufliegt. 

Fig. 3. Das Verbindungsstück besitzt bereits ein Lumen. Vgl. Text p. 228. 

Fig. 4. Der vordringende Chitinsack hat den Enddarm bereits erreicht. Die 
Zusammenschnürung des Verdauungskanals an der Grenze von Mittel- und End- 
darm ist beseitigt. Der von zahlreichen Membranen (z) gebildete Sack ist mit 
Chitintrümmern, den unverdaulichen Resten der verzehrten Insekten angefüllt. 
Der Pfeil gibt die Richtung an, in der sich das Mikrotommesser bewegte. 

Fig. 5. Die Ausstoßung der Darmeontenta ist vollendet. Der vorher, und 
zwar ganz besonders während der Ausstoßung des Chitinsackes, stark gedehnte 
Mitteldarm hat sich radial um ein Bedeutendes kontraliert. 

Fig. 6. Epithelzellen aus dem Mitteldarm einer jungen Larve. * ist eine 
chitinöse Intima, die im Begriff steht sich loszulösen. 

Fig. 7. Epithelzellen aus dem Mitteldarm einer erwachsenen Larve, welche 
die ersten heftigen Anstrengungen macht, sich des Chitinsackes zu entledigen, 
also aus einer Zeit, in welcher die Mitteldarmwandung die stärkste Dehnung 
erleidet. 


Tafel XXI. 
Fig. 8 und 9 von Apes mellifica. 

Fig. 8. Grenze von Mittel- und Enddarm der fressenden Bienenlarve; 
a, Sekretschicht. 

Fig. 9. Die Lumina von Mittel- und Enddarm kommunizieren. Von den 
vielen chitinösen Membranen, welche die Darmeontenta umhüllen, ist nur eine, 
die äußerste, gezeichnet worden. 

Fig. 10—12 von Lastius niger. 

Fig. 10. Grenze von Mittel- und Enddarm der fressenden Ameisenlarve. 

Fig. 11. Die analwärts gepreßten Inhaltsmassen des Mitteldarmes haben den 
hinteren Teil des Mitteldarmes so stark gedehnt, daß schon eine kleine Öffnung 
entstanden ist, durch welche das Lumen des Mitteldarmes mit dem Lumen des 
Enddarmes in Verbindung steht. ° 

Fig. 12. Die Einschnürung des Darmkanals am Ende des Mitteldarmes ist 
vollständig beseitigt. 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen, 
Von 
Dr. Enoch Zander 


Erlangen. 


Mit 17 Figuren im Text. 


Jedem, der einen Süßwasserfisch aufmerksam seziert, muß es 
auffallen, daß die Kiemen stets frischrot und nie durch Schlamm- 
oder Schmutzkrusten verunreinigt sind. Zunächst bietet zwar der 
Kiemendeckel eine befriedigende Erklärung, aber wenn man weiter 
erwägt, daß der Strom des Atemwassers fortwährend aus dem Rachen 
an den Kiemen vorbeigetrieben wird, sowie daß nicht alle Fische in 
klarem Wasser leben, ja manche wie z. B. der Karpfen mit Vorliebe 
im Schlamm wühlen und das Wasser ihres Wohngebietes oft weit- 
hin trüben, so muß man nach andern Reinigungsvorrichtungen suchen, 
welche den mit dem Atemwasser in die Mund- und Rachenhöhle ge- 
schwemmten Substanzen den Eintritt in die Schlundtaschen wehren, 
etwa wie die Haare an. den Stigmen der Insekten die feinen Tracheen 
vor dem Staub der Luft schützen. Aber man wird vergeblich Um- 
schau in der Literatur halten, um genaueren Aufschluß über die Be- 
schaffenheit dieser Einrichtungen zu finden. Zwar ist durch Boas (8) 
und Schurze (11) an den Kiemenbogen der Batrachierlarven ein sehr 
zierlicher Filterapparat nachgewiesen worden, für die Fische liegen 
jedoch keine ausführlichen Angaben vor. Nachdem einmal meine 
Aufmerksamkeit auf diese Frage gelenkt war, folgte ich gern einer 
Anregung meines verehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. FLEISCHMANN, 
diese interessanten Filterapparate bei Süßwasserfischen eingehender 
zu untersuchen und will im folgenden meine Resultate schildern. 

Als gewissenhafter Chronist muß ich zunächst darüber Rechen- 
schaft ablegen, was bisher auf dem von mir beschrittenen Gebiete 
geleistet worden ist, da die hier zu schildernden Einrichtungen dank 


234 Enoch Zander, 


ihrer wunderbaren Gestaltung sorgfältigen Beobachtern nicht ent- 
sehen konnten. In der Tat stoßen wir in der ichthyologischen 
Literatur des vergangenen Jahrhunderts wiederholt auf kurze Mit- 
teilungen über das Kiemenfilter der Fische. Auffallenderweise gleiten 
aber sämtliche Autoren mit wenigen Worten über die Form und 
Struktur desselben hinweg und schildern bloß mehr oder minder 
ausführlich seine physiologische Bedeutung. 

Dieältesten Aufzeichnungen fand ich in CUVIER und VALENCIENNES’ 
Naturgeschichte der Fische (1). Im ersten einleitenden Bande be- 
richtet CuvIER auf p. 354 folgendes: »Die innere Kante der 
Kiemenbogen zieren kleine knöcherne Platten, Zapfen oder Blättchen, 
die gewöhnlich mit Zähnchen in spezifisch wechselnder Anordnung 
besetzt sind. Sie dienen allgemein dazu, die Substanzen, welche der 
Fisch verschlingt, festzuhalten und zu verhindern, daß dieselben mit 
dem Atemwasser entweichen und sich in den Falten der Atemplatten 
festsetzen. Diese kleinen Gebilde leisten in ihrer Weise dasselbe, 
wie die Epiglottis der Säugetiere und die Zähnchen am Kehlkopf- 
rande der Vögel. 

SIEBOLD und Srtaxnıus erwähnen kurz (2), daß die konvexe 
Fläche der Kiemenbogen und ihr Innenrand gewöhnlich mit eigen- 
tümlichen, rauhen, oft ossifizierten Oberhautgebilden in Form von 
Plättehen, Tuberkeln, Zähnen, Zangen, Spitzen usw. besetzt sind, 
welche das Eindringen von Speisen in die Kiemenhöhle hindern. 

Sehr anziehende Gedanken über den Filterapparat der Fische 
sprechen BERGMANN und LEUCKART (3) aus. Ich lasse ihre Be- 
schreibung (p. 225) hier unverkürzt folgen, weil sie von scharfer Be- 
obachtung zeugt. »Die vier knöchernen Kiemenbogen sind von 
Schleimhaut bekleidet, welche die Grundlage zahlreicher Fortsätze 
bildet. Nach der Mundhöhle hin ist sie häufig mit Hartteilen, feinen 
Zähnchen usw. inkrustiert, welche vielleicht hier und da auch den 
Zweck haben, kleine, dem inspirierten Wasser beigemengte Gegen- 
stände abzuhalten, daß sie in die Kiemenhöhlen gelangen. Von 
einem Kiemenbogen gegen den andern hin, also in die Öffnung 
zwischen beiden vorgestreckt, findet man häufig Erhebungen, welche 
an den beiden, eine Kiemenspalte begrenzenden Bogen alternierend 
stehen, so daß die Spalte dadurch eine Ziekzackform erhält. Das 
wird gewiß als ein Schutz der Kiemenhöhle gegen fremde Körper 
anzusehen sein.«e Wenige Seiten später (p. 229) kommen die Ver- 
fasser noch einmal auf denselben Gegenstand zurück und führen 
folgendes aus: »Es leuchtet ein, daß eine Spalte von gewisser Länge, 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. 235 


d. h. zwischen zwei Punkten von bestimmter Entfernung verlaufend, bei 
einer bestimmten Breite den kleinsten Querschnitt hat, wenn sie in 
gerader Richtung geht. Läuft sie nieht gerade, sondern z. B. im 
Zickzack, so bietet sie bei gleicher Breite einen größeren Querschnitt, 
bei gleichem Querschnitte eine geringere Breite. Durch die Zacken, 
welche an den Kiemenbogen vieler Fische gegen die Kiemenspalte 
hin gerichtet stehen, wird jede Kiemenspalte zu einer im Zick- 
zack laufenden Ritze und bietet also zwischen zwei gegebenen End- 
punkten eine Öffnung, welche weniger leicht fremde Körper in die 
Kiemenhöhle gelangen läßt, als wenn sie zwischen denselben End- 
punkten verlaufend eine gerade Linie verfolgte und dabei dieselbe 
Größe der Öffnung böte, indem sie alsdann breiter sein müßte.« 

In der Monographie der österreichischen Süßwasserfische von 
HECKEL und Kner (4) begegnet uns zum ersten Male eine wissen- 
schaftliche Bezeichnung für die Filterfortsätze des Kiemenkorbes. 
Sie werden dort »Rechenzähne« genannt, jedoch so ungenügend be- 
schrieben, daß man keine richtige Vorstellung von ihrer mannig- 
faltigen Form und Anordnung erhält. Z. B. werden (p.56) die »Rechen- 
zähne« des Karpfen folgendermaßen geschildert: »Alle Kiemenbogen 
sind mit fast gleich langen Rechenzähnen besetzt, von kompresser 
Klingenform mit gezähnelter Schneide und gerade nach einwärts ge- 
kehrter Spitze. « 

Die von HECKEL und KneEr gewählte Benennung fand nicht den 
Beifall jüngerer Autoren, denn in den ichthyologischen Werken aus 
der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts sind die Filterapparate 
der Fische stets als »Reusenzähne« oder »Kiemenreuse« verzeichnet. 
Diese Namensänderung hatte jedoch keine Vertiefung unsrer Kennt- 
nisse zur Folge. Wenn auch die Reusenzähne gelegentlich, so von 
HEINcKE (7), Leunis (9), GÜNTHER (10!, GEGENBAUR (15), erwähnt 
werden, so liegt doch meines Wissens seit dem Jahre 1860 keine 
einzige Mitteilung vor, die an Ausführlichkeit die Angaben von BERG- 
MANN und LEUCKART (3) erreichte. Ich wende mich deshalb sogleich 
dazu, meine eignen Befunde zu schildern und auf die mannigfach 
wechselnde Form und Anordnung der »Reusenzähne« aufmerksam 
zu machen. Zuerst sollen jedoch Bau und Funktion der »Reusen- 
zähne« besprochen werden. 

Die bisher übliche Bezeichnung »Reusenzähne« trifft die morpho- 
logische und physiologische Bedeutung der zu schildernden Einrich- 
tungen in keiner Weise. Selbst bei oberflächlicher Untersuchung 
sieht man, daß die »Reusenzähne« keine Hartgebilde sind, die den 


236 Enoch Zander, 


an den Kiefer- und Schlundknochen vorkommenden Zähnen verglichen 
werden könnten. Sie stellen vielmehr, wie schon BERGMANN und 
LEUCKART (3) richtig erkannten, zapfenartige Wucherungen der 
Rachenschleimhaut (Fig. 1e) am Eingange der Schlund- 
taschen (sp) dar, deren innere Ränder sie in wechselnder Form 
und Zahl zieren (Fig. 1s). Da sie dem durch die Kiemenspalten ab- 


Fig. 1 
g.1. 
Querschnitt durch den Kiemenkorb von Cyprinus carpio. Vergr. 20:1. e, Schleimhaut; 2, Bindeg. webez 
k, Kieme; %b, Kiemenbogenskelett; kn, Knochen der Siebfortsätze; s, Siebfortsätze; sr, Schlund- 
spalten; 7—5, Kiemenbogen. 


fließenden Wasser standhalten müssen, ist ihr bindegewebiger Kern 
(Fig. 15) durch kleine Knochenelemente (Fig. 1 kn) gestützt. Nichts- 
destoweniger bleiben die »Reusenzähne« dem Skelett der Schlund- 
region vollkommen fremd, da die Knochenplättehen, wie auch 
GÜNTHER (10) feststellte, ohne festen Zusammenhang mit dem knöcher- 
nen Kiemenbogen (Fig. 1%b) als selbständige Elemente völlig isoliert im 
Bindegewebe liegen. Es wäre also viel passender, nicht von » Reusen- 
zähnen«, sondern von »Reusenfortsätzen«< zu sprechen, wenn nicht 
das Wort »Reuse« zu falschen Vorstellungen über die Funktion der 
fraglichen Fortsätze Anlaß geben könnte. 

Die physiologische Bedeutung der Schleimhautfort- 
sätze ist eine doppelte. Dadurch, dab sie Organismen und festen 
Substanzen den Eintritt in die Schlundtaschen verwehren, schützen 
sie nicht allein die .Atemplatten vor Verunreinigungen, sondern 
dienen zugleich auch dem Nahrungsbedürfnis der Fische. Während 
man bisher die Vorsprünge am Schlundtaschenrande hauptsächlich 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. | 237 


als Schutzapparate für die Kiemen ansah, glaube ich nicht fehl zu 
sehen, wenn ich ihre eminente Bedeutung für die Ernährung 
der Fische hervorhebe. Ja, wie ich später nachweisen werde, ist 
die mannigfaltige Ausbildung des Filterapparates vorwiegend durch 
die verschiedene Zusammensetzung der Nahrung bedingt, darum kann 
- man den Kiemenkorb wohl einer dem Fischfange dienenden Reuse 
vergleichen. Man muß sich aber vergegenwärtigen, daß der Kiemen- 
korb nicht starr und unbeweglich mit dem Skelett der Rachenwand 
verbunden ist, wie das Maschenwerk mit den Reifen einer Reuse; 
Mund- und Rachenhöhle der Fische bilden vielmehr einen langge- 
streckten, dorso-ventral stark komprimierten Raum, dessen Lumen 
durch die Kontraktion der Kiefer- und Kiemenmus- 
kulatur verändert wird. Verengert sich beim Schließen des 
Mundes die Mund- und Rachenhöhle, so wird das Wasser durch das 
von den Reusenzähnen gebildete Filter förmlich hindurchge- 
preßt, während die festen Bestandteile in der Rachenhöhle zurück- 
bleiben. 

Durch diese Betrachtungen wird ein Vergleich des Rachens mit 
einer Fruchtpresse geradezu herausgefordert. Wenn wir dieser Ana- 
logie folgen wollten, müßten wir aber von vornherein im Auge be- 
halten, daß in einer Presse die. massive Druckplatte als der allein 
bewegliche Teil gegen den feststehenden Siebboden wirkt, während 
‘ in der Rachenhöhle der Fische die Verhältnisse gerade umgekehrt 
liegen. Das dem Druckstempel vergleichbare Gaumendach ist un- 
veränderlich fixiert, dagegen wird der als Siebboden fungierende 
Kiemenkorb gegen die Schädelbasis gedrückt. Aus diesen Erwä- 
gungen empfiehlt es sich, den Vergleich mit einer Reuse fallen zu 
lassen und einen Ausdruck zu wählen, der die geschilderte Wirkungs- 
weise der Schleimhautfortsätze prägnant zum Ausdruck bringt. Ich 
schlage hierfür die Bezeichnung »Siebfortsätze« vor. 

Nachdem ich den Leser über Bau und Funktion der Siebfortsätze 
orientiert habe, will ich die spezielle Beschreibung folgen 
lassen. ag | 

Form, Zahl und Anordnung der Siebfortsätze variieren zwar 
mannigfach, trotzdem gelingt es bei sorgfältiger Analyse, bestimmte 
Eigenschaftskomplexe zu finden, welche eine Gruppierung der unter- 
suchten Species ermöglichen. Als Regel dürfen wir festhalten, daß die 
Siebfortsätze generell zweizeilig angeordnet sind, da sowohl 
- die vordere, wie die hintere Kante der Kiemenbogen an ihrer der 
 Rachenhöhle zugekehrten Seite Vorsprünge tragen kann. Es liegt 


238 Enoch Zander, 


demnach im Interesse einer vereinfachten Darstellung, vorder- und 
hinterständige Siebfortsätze zu unterscheiden. Nur dem fünften 
Kiemenbogen, der die Rachenhöhle caudal begrenzt, fehlen stets die 
hinterständigen Siebfortsätze. 

Bei den weitaus meisten Süßwasserfischen (Acanthopteri, Lota, 
Oypriniden) sind die Siebfortsätze am vorderen und hinteren 
Schlundtaschenrande gleich stark entwickelt, aber aus ihrer 
sröberen oder feineren Modellierung und Anordnung ergeben. sich 
augenfällige Unterschiede zwischen Acanthopteri und Oypriniden. 

Im einfachsten Falle entspringen von den Kiemenbogenkanten 
niedrige, lateral mehr oder weniger komprimierte Knötchen, die in 
srößeren Abständen derart alternierend stehen, daß die Vorsprünge 
der benachbarten Kiemenbogen ineinander greifen. Dadurch wird die 
Kommunikation der Schlundtaschen mit der Rachenhöhle auf einen 
wellenförmig verlaufenden Spalt reduziert, wie wir sehr deutlich 
an dem in Fig. 2 abgebildeten Ausschnitte 
aus dem Kiemenkorbe von Acerina cernua 
erkennen. Die Oberfläche der einzelnen Sieb- 
fortsätze erscheint bei frischen oder in For- 
malin konservierten Fischen vollkommen glatt 
oder doch nur feinhöckerig. An Spiritus- 
präparaten treten jedoch infolge der Schrum- 

Fie. 2. pfung des Epithels zahlreiche feine Zähn- 
ae A: ee chen über die Schleimhaut hervor (Fig. 2). 
) Die Basis der Zähnchen ist in kleine Knochen- 
kegel eingelassen, welche in spezifisch wech- 
selnder Ausdehnung die Oberfläche der Stütz- 
knochen in Form einer Kruste überziehen. Die 
Skelettelemente, welche die einzelnen Sieb- 
fortsätze versteifen, fügen sich vollkommen 
der Form des Epithelüberzuges ein und bil- 
Fie. 3, den hohle (Zota) oder von spongiösem Gerüst 
Knöchelchen aus einem Siebfortsatz erfüllte (Perca) Glocken (Fig. 3), deren ver- 
aha a Br El preiterte Ränder dem Kiemenbogen anliegen. 
In dieser Form und Anordnung finden 

wir die Siebfortsätze bei Acanthopteri (Perca, Acerina) und Lota. 

Während Dentale, Prämaxille, Vomer und die Ossa pharyngea 
superiora et inferiora bei Acerina cernua dichtgestellte » Bürstenzähne« 
tragen, bildet die Schleimhaut der vorderen und hinteren Kante der 
Kiemenbogen niedrige stampfkegelförmige Höckerchen, die lateral sehr 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. 239 


wenig komprimiert sind (Fig. 2). Die hintere Kante des vierten und die 
vordere des fünften Kiemenbogens besitzen keine Siebfortsätze, so daß 
die Ränder der letzten sehr kleinen Kiemenspalte vollkommen glatt 
erscheinen. Die der Rachenhöhle zugekehrte, mediale Fläche der 
Siebfortsätze ist mit einigen größeren Zähnchen besetzt, deren Spitzen 
gegen den Ösophagus ragen. 

Die Siebfortsätze von Lotu vulgaris, die ähnlich geformt und an- 
seordnet sind wie bei Acerina, zeichnet ein reicherer Besatz kräftiger 
konischer Zähne aus. Wie bei Acerina sitzen die Zähnchen nur der 
medialen Fläche der Siebfortsätze an. 

Im Gegensatze zu Acerina und Lota sind die Siebfortsätze von 
Perca fluviatılis nicht an sämtlichen Kiemenbogen gleich gestaltet. 
An der vorderen, dem Kiemendeckel zugekehrten Kante des ersten 
Kiemenbogens fallen langgestreckte, messerförmige Anhänge auf, die, 
in den lateralen Winkeln des Kiemenbogens am längsten, nach seinem 
dorsalen und ventralen Ende zu immer kleiner werden. An der 
hinteren Kante des ersten und an den folgenden Kiemenbogen stehen 
dagegen wie bei Acerina und Lota niedrige, komprimierte Höcker- 
chen. Auch die hintere Kante des vierten Kiemenbogens ist bei Perca 
schwach eingekerbt, während die vordere des fünften keine Siebfort- 
sätze trägt. Der reiche Zähnchenbesatz der Siebfortsätze beschränkt 
sich nicht auf die mediale Fläche, sondern dehnt sich allseitig bis 
an die Basis der Fortsätze aus. Die einzelnen Zähnchen, die viel 
feiner als bei den vorher genannten Arten sind, stecken in kegel- 
förmigen Erhebungen der Schleimhaut. Die Knochen des Kiefer- 
gaumenapparates und die Ossa pharyngea sind bei Perca wie auch 
bei Zota mit zahlreichen Zähnchen dicht besetzt. 

Von den primitiven Siebfortsätzen der Acanthopteri führt uns das 
vergleichende Studium zu dem Kiemenfilter der artenreichen Fami- 
lie der Oypriniden, die ebenfalls durch die gleichmäßige Entwicklung 
der vorder- und hinterständigen Siebfortsätze charakterisiert sind. Im 
übrigen geben aber die wunderbar zierliche Form und die dichtgedrängte 
Anordnung der Siebfortsätze, Hand in Hand mit dem gänzlichen Mangel 
jeglicher zum Ergreifen der Beute geeigneter spitzer Zähne, sowie der 
Besitz kräftiger Kauzähne im hintersten Abschnitte der Rachenhöhle 
dem Relief der Mund- und Rachenhöhle bei Cypriniden ein typisch 
andres Gepräge als bei den Acanthopteri und Lota. 

Bei allen Oypriniden hat die Natur das Bestreben, ein möglichst 
feines Filterwerk vor den Kiemen zu bilden. Dies erreicht sie 
in sehr verschiedener Weise. Während die Zahl der Siebfortsätze 


240 


Enoch Zander, 


stets sehr groß ist, unterliegen ihre feinere Modellierung und ihre 
Gruppierung großen spezifischen Schwankungen. 

In der Regel seitlich stark komprimiert sind die Siebfort- 
sätze auch bei den Cypriniden stets durch kleine Knochen gestützt. 


Fig. 4. 
Zwei Siebfortsätze eines Kiemenbogens von 
Cyprimıs carpio, von der Seite gesehen. 
Vergr. 7:1. kb, knöcherner Kiemenbogen; 
kn, Skelett der Siebfortsätze; s, Siebfort- 
sätze. 


Fig. d. 
Skelett eines Siebfortsatzes von Barbus 
vulgaris. Vergr. 20:1. D, Basalplatte. 


Tie.6. 

Querschnitt durch einen. Siebfortsatz von 

Oyprinus carpio. Vergr. 100:1. D, Binde- 
sewebe; e, Epithel; An, Skelett. 


zickzackförmigen Ritze, um 


Soweit ich darüber Beobachtungen an- 
gestellt habe, liegen diese Knochen nur 
in der äußeren, den Atemplatten benach- 
barten Hälfte der Siebfortsätze (Fig. 4 kn), 
während sie bei den Acanthopteri den 
ganzen Epithelzapfen erfüllen. Wir kön- 
nen an denselben eine verbreiterte und 
gelappte Basalplatte (Fig. 5 5b), die dem 
Kiemenbogenskelett anliegt, und ein von 
dieser ausgehendes Stück unterscheiden, 
das unter starker Verjüngung und paral- 
lel zur äußeren Kante der Siebfortsätze 
(Fig. 4 in) in deren Spitze vordringt. 
Dieses letztere Stück besitzt die Gestalt 
einer stark zusammengedrückten Rinne 
mit spaltförmiger Höhlung (Fig. 5), die 
sich gegen das Mesoderm öffnet. Auf 
Querschnitten (Fig. 6 kn) zeigen daher 
die Knochen die Form einer Stimmgabel, 
deren Schenkel gegen den Rachen ge- 
richtet sind. 

Wie bei den Acanthopteri entsprin- 
sen die Siebfortsätze meistens nicht un- 
mittelbar nebeneinander, sondern es bleibt 
zwischen ihnen so viel Raum, daß die Vor- 
sprünge des gegenüberliegenden Schlund- 
spaltenrandes gerade in die Lücken hin- 
einpassen, wie man die gespreizten Finger 
einer Hand zwischen diejenigen der an- 
dern schieben kann. Die Siebfortsätze 
stehen also mehr oder weniger stark 
alternierend. Durch diese Anordnung er- 
hält die Schlundspalte die Gestalt einer 
die Ausdrucksweise von BERGMANN und 


LEUCKART (5) zu gebrauchen. Die zwischen den einzelnen Fortsätzen 
befindlichen Spalten werden sekundär dadurch modifiziert, dab das 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. 241 


Epithel der Siebfortsätze zahlreiche Höckerchen treibt, die über die 
Ränder vorspringend den kontinuierlichen Verlauf der Ziekzackritze 
unendlich oft unterbrechen. Im einfachsten Falle, z. B. bei Cobitis 
und Alburnus, besitzt die Oberfläche der Siebfortsätze ein fein ge- 
rauhtes Aussehen. ee 

Während der vorderen Kante des ersten Kiemenbogens bei Cobztis 
fossihis Siebfortsätze vollständig fehlen, stehen an allen übrigen Bogen 
niedrige, seitlich etwas komprimierte Vorsprünge, deren Oberfläche 
höckerig erscheint. Konisch zugespitzte Papillen mit rauhem Epithel 
sitzen den Kiemenbogen von Alburnus lucidus in großer Zahl auf 
mit Ausnahme der vorderen Kante des ersten Kiemenbogens. Hier 
sind die Siebfortsätze ähnlich wie bei Perca zu langen dünnen Stäben 
ausgewachsen, die in dichter Reihe dem Kiemendeckel anliegen. 

Viel reicher sind die Siebfortsätze von Oyprinus, Tinca und 
Abramis differenziert. 

Bei COyprinus carpio fallen dieselben als dreieckige, seitlich 
stark komprimierte Platten auf, die den Kiemenbogen mit breiter 
Basis ansitzen (Fig. 4 s). Die mediale, in die 
Rachenhöhle schauende Schmalkante der ein- 
zelnen Fortsätze ist polsterartig verbreitert 
(Figg. 4 u. 6). Der Epithelüberzug dieses 
Polsters bildet, besonders am Polsterrande, 
zahlreiche stecknadelkopfförmige Eır- 
hebungen, die demselben ein gebuckeltes 
Aussehen verleihen und seine Randkontur 
tief eingekerbt erscheinen lassen (Fig. 7). 
Da die Siebfortsätze benachbarter Kiemen- | 
bogen eng ineinander greifen, werden die Fig. 7. 

Spalten zwischen den Fortsätzen durch die no 
sich berührenden peripheren Vorwölbungen Von innen gesehen. 

der Polster in ein unregelmäßiges Lücken- 

system verwandelt, das der Ausschnitt aus dem Kiemenkorbe von 
Oyprinus carpio (Fig. 7) besser als jede Beschreibung illustriert. Die 
Anordnung der Siebfortsätze ist bei Cyprinus sehr regelmäßig, da 
sämtliche Kiemenspalten durch Siebfortsätze gesperrt werden. Selbst 
die vordere Kante des fünften Kiemenbogens trägt eine Reihe gut 
entwickelter Anhänge. Während ihre Zahl gegen den Ösophagus zu 
allmählich abnimmt, ist der Größenunterschied der Siebfortsätze an 
den vorderen und hinteren Kiemenbogen nicht sehr auffallend. Auch 
die Fortsätze jedes einzelnen Kiemenbogens weisen nur geringe 


242 Enoch Zander, 


Größenvariationen auf. Nur am äußersten dorsalen und ventralen 
Ende der Bogen stehen einzelne kleinere Vorsprünge. 

Ganz ähnlich sind Form, Zahl und Anordnung der Siebfortsätze 
-bei Tinea vulgarıs. Jedoch fehlen der ventralen Hälfte des ersten 
Kiemenbogens größere vorder- 
ständige Siebfortsätze. 

Bei Abramis brama (Figg. 8 
und 9) erstreckt sich die polster- 
artige Verdiekung der media- 
len Kante nicht bis an das 
distaie Ende der Siebfortsätze, 
so daß die Spitzen (Figg. 8 
und 9 sp) derselben frei in den 
Rachenraum vorragen. Obgleich 
Ausschnitt aus dem Kiemenfilter von Abramis brama. die Polster (Fig. 9 p) der ein- 
Vergr. 6:1 Von innen gesehen. p, Polster; sp, freie zelnen Siebfortsätze nach den 

ae ee Seiten sehr stark ausladen, be- 
rühren sich doch die benachbar- 
ten Polsterränder nicht (Fig. Sp), 
da die Siebfortsätze weiter aus- 
einander stehen als bei Cypri- 
Fig. 9, nus und Tinca. In die dadurch 
Zwei Siebfortsätze von Abramis brama in seitlicher An- entstehenden Spalten schieben 
nennt“ sich die freien Spitzen gegen- 
überliegender Siebfortsätze hin- 

ein (Fig. 8). 

Während bei den bisher 
beschriebenen Cypriniden die 
Siebfortsätze in Abständen an 
den Kiemenbogenkanten gestellt 
waren, sitzen dieselben bei an- 
dern Arten in lückenloser 


Fig. 10. Reihe den Kiemenbogen an. 
Ausschnitt aus dem Kiemenkorbe von Barbus vulgaris. - - - x E 4 
ae Ya kunen Veoseheit Typische Beispiele hierfür bie- 


ten Darbus und Carassius. 
Die Siebfortsätze von Barbus vulgaris (Fig. 10) sind klein und 
konisch zugeschnitten; infolgedessen erscheint die Kante jedes 
Kiemenbogens, von innen betrachtet, wie eine Säge gekerbt. Die Fort- 
sätze der einzelnen Bogen schieben sich mit ihren glatten Flächen 
so eng ineinander, daß nur in den Winkeln zwischen den Siebfort- 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen: 243 


sätzen kleine Löcher frei bleiben, die dem Wasser den Durchtritt zu 
den Kiemen gestatten. 

Das Kiemenfilter von Carassius vulgaris gehört zu den wunder- 
barsten Einrichtungen dieser Art, die ich bei Süßwasserfischen beob- 
achtet habe. Die Siebfortsätze sind auffallend lang und so dicht 
gestellt (Fig. 11), daß sie in ıhrer Gesamtheit eine über den vorderen 
resp. hinteren Kiemenbogenrand vorspringende Platte zu bilden 
scheinen. Der freie Rand dieser scheinbaren Platte ist ausgezackt, 
weil die einzelnen Siebfortsätze konisch endigen. Dadurch, daß die 
aneinanderstoßenden Ränder der Siebfortsätze einer Kiemenbogen- 
kante wie bei andern Cypri- 
niden (Fig. 11) zierlich ge- 
buckelt sind, entsteht zwi- 
schen den Siebfortsätzen ein 
unregelmäßiges, aber äußerst 
feines Porensystem, das selbst 
die kleinsten Futterpartikel- 
chen in der Rachenhöhle 
zurückhalten muß. 

Die seihende Oberfläche 
dieses Filterapparates ist in 
wunderbarer Weise vergrö- 
Bert. Die Siebfortsätze lie- 
gen nämlich nicht alle in 


- Eb era Fig. 11. 
einer ene, sondern razen Linke Hälfte des Kiemenkorbes von Carassius vulgaris 
(Fig. 11) derart in die Rachen- Doppelte natürliche Größe. 


höhle hinein, daß die vorder- 

und hinterständigen Vorsprünge je zweier Kiemenbogen konvergieren 
und, indem sie mit den Spitzen ineinandergreifen, Falten bilden, 
die bogenförmig die laterale Rachenwand umziehen und den Zugang 
zu den Kiemenspalten versperren. Der Siebapparat von Carassius 
sleicht demnach täuschend einem Faltenfilter. 

Es leuchtet ein, daß der feine Verschluß der Kiemenspalten das 
rasche Filtrieren des Atemwassers außerordentlich erschweren würde, 
wenn nicht Einrichtungen vorhanden wären, welche das Wasser 
rasch durch das Kiemenfilter hindurchtreiben. Unzweifelhaft dient 
dazu ein dickes muskulöses Polster, das der Schädelbasis inner- 
halb des Kiemenkorbes anliegend (Figg. 12 und 153g) nach hinten 
und lateral zungenartig in die seitlichen Winkel der Rachenhöhle vor- 
springt. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. _ 17 


244 Enoch Zander, 


In der Literatur habe ich über dieses Organ keine genaueren 
Angaben finden können. HEIncKE (6, p. 514) erwähnt beiläufig, daß 
die Mucosa der Schlunddecke am Eingange in die Kauhöhle ein 
stark muskulöses Polster bildet, welches höchst wahrscheinlich einen 
vollständigen Abschluß der letzteren nach dem Kiemenapparat zu 
herbeiführen könne. GünTHEr (10) deutet dieses Polster als Ge- 
schmacksorgan, da er im Gewebe desselben zahlreiche Nerven er- 
kannte. Er schreibt: »Ein eigentümliches Organ an der Decke des 
Gaumens der Oypriniden ist vielleicht ein für die Wahrnehmung des 
Geschmacks geeignetes Organ; bei diesen Fischen ist der Gaumen 
zwischen und unter den oberen Schlund- 
knochen mit einer dieken, weichen 
kontraktilen Substanz ausgepolstert, 
welche reichlich mit Fasern aus den 
Nervi vagus und Glossopharyngeus 
versehen wird (p. 80/81).«e GEGENBAUR 
(15, II. p. 82) bezeichnet das Polster 
als »kontraktiles Gaumenorgan«, ohne 
näher auf die Struktur und Bedeu- 
tung desselben einzugehen. 

Dieses Polster ist zusammengesetzt 
aus quergestreiften Muskelfasern, die 
in lockerer Anordnung senkrecht und 
parallel zur Schleimhaut verlaufen. 
Die Lücken zwischen den Muskel- 
zügen sind in der dem Epithel zunächst 
liegenden Partie durch dichtes fibril- 


Fig. 12. 
Querschnitt durch den Kopf von (Cyprinus 
carpio. Vergr.S:1. g, Gaumenpolster (gelb); ka, läres Bindegewebe, gegen die Schädel- 


Kiemendeckel; %5, Kiemenbogen; km, Kiemen- 


und Kiefermuskulatur; n, Nerv des Gaumen- PASiS zu durch Fettgewebe ausgefüllt. 
RULES = Siebiorlenlze: Zahlreiche nach allen Seiten aus- 
strahlende Nervenäste (Fig. 12») durch- 
setzen das ganze Polster. Ihre Endfasern treten mit Sinnesorganen 
in Verbindung, die in großer Zahl in der Schleimhaut liegen. Wenn 
diese Nervenendapparate auch vielleicht Geschmackswahrnehmun- 
gen vermitteln, so darf man das muskulöse Polster doch nicht als 
Geschmacksorgan ansprechen, da die gleichen Sinnesorgane in der 
ganzen Mund- und Rachenhöhle verbreitet sind, ja sogar außen in 
der Epidermis des Kopfes, besonders zahlreich in der Mundregion, 
auffallen. 
Bei geschlossenem Munde liegt dieses Polster den Kiemenbogen 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. 945 


innig an, so daß man an konservierten Fischen nicht selten die Ein- 
drücke der Siebfortsätze in das Gaumenpolster wahrnimmt. Daher 
glaube ich mich zu der Behauptung berechtigt, daß das Gaumenpolster 
in erster Linie zur Beschleunigung der Wasserfiltration dient. Das 
leuchtet sofort ein, wenn wir bedenken, daß sich das Polster vermöge 
seiner elastischen Beschaffenheit beim Anpressen des Kiemenkorbes 


N} 


= == = N 
Zi SU A 
=> MN 


Fig. 13. 
Medianer Längsschnitt durch den Kopf von Cyprinus carpio. Vergr. 8:1. g, Gaumenpolster (gelb); 
k, Kauplatte; »n, Mund; oe, Ösophagus; pr, Proc. pharyngealis; z, Zähne. 


an das Gaumendach innig in die Spalten und Löcher des Filters ein- 
schmiegt. Dabei wird sicherlich die Wirksamkeit des Polsters durch 
die Kontraktionen seiner Muskelzüge wesentlich erhöht. 

Ein ähnlich strukturiertes, aber weit schwächeres Polster liegt 
als schmaler Kamm den Copulae der letzten Kiemenbogen (Figg. 12 
und 15) auf. Durch die wellenförmigen Kontraktionen beider Polster 
werden wahrscheinlich die vom Wasser befreiten Nahrungsteilchen 
an den Kauapparat befördert. Dieser Kauapparati, der ausschließlich 
den Oypriniden eigentümlich ist, liegt unmittelbar vor dem Eingange 
in die Speiseröhre in einer kleinen gegen den Rachen durch die 


i Genaueres über den Kauapparat der Cypriniden siehe bei HEINcKE (3) 
und Hopp (9). 


ET: 


246 Enoch Zander, 


beschriebenen Polster abgesperrten Höhlung (Fig. 15). Derselbe setzt 
sich aus zwei Teilen zusammen. Auf dem verdickten inneren Rande 
des fünften Kiemenbogens (Schlundknochen) sitzen nach Form, Zahl 
und Anordnung spezifisch verschiedene, kräftige Zähne (Schlundzähne) 
mit breiten Kauflächen (Fig. 13 x). Als Widerlager derselben dient 
eine hornige Kauplatte (Fig. 13 k), welche dem pfannenförmig aus- 
gehöhlten Processus pharyngealis des Oceipitale basilare (Fig. 13 pr) 
aufliegt. Durch fünf Muskelpaare können die Schlundknochen mit 
den Zähnen gegen die Kauplatte nach verschiedenen Richtungen Kau- 
und Reibbewegungen ausführen. 

Spitze konische Zähne zum Ergreifen der Beute fehlen den 
Uypriniden vollständig. Selbst rudimentäre Zahnanlagen sind in der 
Mundhöhle nicht nachgewiesen worden. 

Während wir bisher die Siebfortsätze in gleiehmäßiger Entfaltung 
an beiden Kanten der Kiemenbogen beobachteten, fallen bei den 
von mir untersuchten Salmontden und Clupeiden (Osmerus eperlanus, 
Coregonus fera und albula, Clupea alosa)! nur an den vorderen 
Bogenkanten stärker entwickelte Fortsätze auf. An der 
hinteren Kante bleiben sie rudimentär oder fehlen sogar voll- 
ständig. 

Die vorderständigen Siebfortsätze sind bei allen vier Arten 
konform gestaltet, so daß sich nur in der Zahl und Größe geringe 
spezifische Unterschiede ergeben. Die Siebfortsätze (Fig. 14) bilden 
lange, schmale, lateral stark zusammengedrückte Anhänge von messer- 
förmiger Gestalt, die mit breiter Basis vom Kiemenbogen entspringend 
distal stark zugespitzt sind und den Kiemenbogen so aufsitzen, 
daß ihre Schmalkanten in die Rachenhöhle sehen (Fig. 14). Ihre 
Breitseiten sind mit zerstreut stehenden spitzen Zähnchen besetzt, 
deren Basis in kegelförmigen Erhebungen des Epithels steckt (Fig. 15a). 
Die Länge der Siebfortsätze wechselt in den verschiedenen Ab- 
schnitten der Kiemenbogen. In den lateralen Winkeln der scharf ge- 
knickten Bogen am längsten, nehmen sie dorsalwärts und ventralwärts 
beträchtlich an Größe ab. An den vorderen Kiemenbogen sind sie 
stets mächtiger entfaltet als an den letzten. Bei Clupea alosa (Total- 
länge 37 cm) messen die längsten Siebfortsätze 10,1 mm, die kürzesten 
l mm. Kürzere Siebfortsätze zeichnen Coregonus fera vor den andern 


i Obgleich der Maifisch kein ständiger Süßwasserbewohner ist, habe ich 
ihn doch in die Reihe der von mir untersuchten Sißwasserfische aufgenommen, 
weil er wegen seiner Größe die zu schildernden Verhältnisse klarer zur An- 
schauung bringt als Maräne und Stint. 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. 247 


untersuchten Arten aus. Bei einem 35 cm langen Exemplare er- 
reichen die größten Siebfortsätze nur 5,5 mm. 

Die Zahl der Siebfortsätze ist bei Clupea alosa, Coregonus al- 
bula und Osmerus eperlanus sehr groß und schwankt z. B. bei Olupea 
alosa zwischen 40 am 
ersten und 27 am fünf- 
ten Kiemenbogen. Bei 
Coregonus fera zähle 
ich dagegen am ersten 
Kiemenbogen nur 22, 
am letzten neun Sieb- 
fortsätze. Auf der rech- 
ten und linken Körper- 
seite ist die Anzahl der 


Fig. 14. Fig. 15. 


Kiemenfilter von Clupea alosa. Natürliche Größe, von innen Querschnitt durch einen Sieb- 
gesehen, fortsatz von Coregonus marue- 


na. Vergr.100:1. «, Zähne; 
db, Epithel; c, Bindegewebe ; 
d, Skelett. 


Siebfortsätze nicht immer gleich. Bei Clupea alosa stehen z. B. am 
ersten Kiemenbogen rechts 40, links 38, am dritten rechts 30, links 
32, während der zweite Bogen beiderseits 38, der vierte 26 Sieb- 
fortsätze erkennen läßt. 

Die Gräten, welche die einzelnen Siebfortsätze stützen, sind 
entsprechend der Form der Vorsprünge langgestreckt und wie bei 
den Cypriniden rinnenförmig gehöhlt und stark zusammengedrückt 
(Fig. 15 d). 

Die Ausbildung der hinterständigen Siebfortsätze, welche stets 
die Form niedriger dreieckiger Spitzen haben, steht in Korrelation zu 


248 Enoch Zander. 


der Entfaltung der vorderständigen. Bei Coregonus fera, deren vorder- 
ständige Siebfortsätze in geringer Zahl und Größe vorhanden sind, 
fallen an der hinteren Kante sämtlicher Kiemenbogen primitive Vor- 
sprünge auf, deren Zahl zwischen 18 am ersten und 8 am vierten 
rechtsseitigen Kiemenbogen schwankt. Osmerus, Olupea und Corego- 
nus albula mit mächtig entwickelten Siebfortsätzen der vorderen 
Kiemenbogenkanten weisen hinterständige Fortsätze nur an einzelnen 
Bogen auf und zwar Osmerus am dritten und vierten, Olupea alosa 
und Coregonus albula nur am vierten. 


ET AAky 


, 

A 
Aal 4A, Pe 
w AA 


reg 
EN AAAAA 


1% A Luk, ak 
EEE LR EEE, 
WITT 


a 


Fig. 16. 


Stück eines Kiemenbogens von Zsox lueius. Vergr. 10:1. «a, Kieme; %, Koochenplatten. 


Durch die einseitige Entwicklung der Siebfortsätze entsteht vor 
den Kiemenspalten ein feines Gitterwerk, dessen Spaltlücken durch 
die den Breitseiten der Siebfortsätze ansitzenden Zähnchen sekundär 
eingeengt werden. 


Spitze konische Zähnchen fehlen den Knochen des Kiefer- 
Saumenapparates und den Ossa pharyngea niemals vollständig. Eine 
genauere Schilderung ihrer Anordnung, die aus jedem systemati- 
schen Werke zu ersehen ist, liegt nicht im Interesse dieser Unter- 
suchung. 


Auffallenderweise kommt nicht allen Süßwasserfischen 
ein Filtrierapparat vor den Kiemenspalten zu. Unter den 
von mir untersuchten Spezies fehlen den ärgsten Räubern unserer 
Binnengewässer, Zsox lucius und Lucioperca sandra, Siebfortsätze 
vollständig. Nichtsdestoweniger ist die konkave Seite der Kiemen- 
bogen nicht glatt. Bei Esox sind die Ränder der Schlundspalten mit 


Studien über das Kiemenäflter bei Süßwasserfischen.- 949 


sroßen, nahezu quadratischen Knochenplatten in einfacher Reihe be- 
lest (Fig. 16%), in die spitze Zähne in ungeheurer Zahl eingelassen 
sind. Die Größe der Zähnchen schwankt in weiten Grenzen. Während 
in der der Rachenhöhle zugekehrten Hälfte der Kmnochenplatten 
lange Zähne auffallen, nehmen dieselben gegen die Atemplatten 
(Fig. 16a@) zu beträchtlich an Größe ab. Die Kiemenbogen von 
Lucioperca sandra (Fig. 17) 
zeichneteinedoppelteReihe 
von bezahnten Knochen- 
schildern aus. Die innere 
Reihe setzt sich aus Platten 
von zweierlei Form zu- 
sammen, indem kleinere 
Schilder mit niedrigem 


SED NUR NORNGARENSEV RN SE. 
Zahnbesatz mit größeren 2 
und stark verdiekten Kno- ) j ı 


chen abwechseln, die be- 


N 


weg 
N ubar 7 
Se 


» to. 17: 
sonders gegen die Rachen- a ee | 
; Stück eines Kiemenbogens von Zucioperca sandra. 
höhle mit langen Zähnen Vergr. 10:1. a, Kieme; %, Knochenplatten. 


besetzt sind. Die äußere 

Reihe wird durch kleine unregelmäßig gestaltete Schilder mit feinen 
Zähnchen gebildet. Die Angabe von Hecker und Kxer (4), dab der 
erste Kiemenbogen von ZLucioperca mit Rechenzähnen (Siebfortsätzen) 
besetzt sei, kann ich nicht bestätigen. Bei dem von mir untersuchten 
Exemplare sind sämtliche Kiemenbogen mit Zähnchenschildern gleich- 
mäßig bedeckt. 

Die Knochen des Kiefergaumenapparates sowie die dorsal und 
ventral vor dem Ösophagus liegenden Ossa pharyngea tragen bei Ksox 
und Zucioperca zahlreiche längere oder kürzere konische Zähne, deren 
scharfe Spitzen nach hinten gerichtet sind. Bei #sox sind dieselben 
am Dach der Mundhöhle gelenkig mit den Knochen verbunden, 
daß sie sich nach hinten zurücklegen, aber nicht nach vorn über- 
klappen können. 

Hiermit schließe ich die vergleichende Schilderung der Siebfort- 
sätze, indem ich ihre wesentlichsten Ergebnisse kurz zusammenfasse. 
Die Siebfortsäze sind nach Form, Zahl und Anordnung sehr ver- 
schieden entwickelt. Wollen wir die untersuchten Species nach der 
Ausbildung der Siebfortsätze in ein System bringen, so würden sich 
folgende Gruppen umgrenzen lassen: 

I. Fische ohne Siebfortsätze, aber mit reichem Zahnbesatz 


250 Enoch Zander, 


auf der Innenseite der Kiemenbogen und den Knochen des Kiefer- 

gsaumenapparates und den Ossa pharyngea. Esoxz, Lueioperca. 
II. Fische mit Siebfortsätzen: 

A. Siebfortsätze an beiden Kanten der Kiemenbogen 
gleich stark entwickelt: 

1. Siebfortsätze einfache, rundliche Höcker, mit 
Zähnchen besetzt, alternierend, ineinandergreifend, Zu- 
gang zu den Schlundtaschen wellenförmiger Spalt. 
Reicher Zahnbesatz auf den Knochen des Kiefergaumen- 
apparates und den Ossa pharyngea. 

Perca, Acerina, Lota. 

2. Siebfortsätze stark entwickelt, zahlreich, spezi- 
fisch verschieden gestaltet und angeordnet. Zwischen 
den Fortsätzen unregelmäßiges Poren- oder Lücken- 
system. Mundhöhlenepithel glatt, kontraktiles Gaumen- 
polster, Kauapparat im hintersten Abschnitt des Rachens. 

Uypriniden. 
B. Siebfortsätze nur an der vorderen Kante der 

Kiemenbogen stark entwickelt, messerartig, mit feinen 

Zähnchen besetzt, Gitter vor den Schlundspalten bildend; 

Zähnchen auf den Kiefergaumenknochen und den Ossa 

pharyngea. 

Clupea alosa, Coregonus fera und albula, Osmerus. 


Angesichts dieser wunderbaren Mannigfaltigkeit des Kiemen- 
filters bei Süßwasserfischen drängt sich die Frage auf, ob die ver- 
schiedenartige Gestalt und Anordnung der Siebfortsätze 
vielleicht in irgend welcher Beziehung zur Nahrung stehe. 
Um diese Frage erfolgreich diskutieren zu können, müssen wir ZU- 
nächst feststellen, wovon sich die Fische nähren. 


Unsre Kenntnis der Fischnahrung ist in den letzten Jahren 
wesentlich vertieft worden. Während man vor nicht allzulanger 
Zeit und vielleicht zum Teil auch heute noch der pelagischen Tier- 
welt, welche die pflanzenfreie Zone unsrer Seen belebt, eine über- 
trieben hohe Bedeutung für den Unterhalt der Fische zuschrieb und 
die Produktivität der Gewässer lediglich durch Planktonanalysen be- 
stimmen zu können glaubte, wissen wir heute, daß das Plankton 
eine sehr untergeordnete Rolle als Nahrungsmittel der Süßwasserfische 
spielt. Es ist das Verdienst von SCHIEMENZ (16), auf dem letzten 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. 251 


internationalen Zoologenkongresse in Berlin nachdrücklichst auf diese 
Tatsache hingewiesen zu haben. In seinem Vortrage: »Die Zoologie 
im Dienste der Fischerei« führte ScHIEMENZ etwa folgendes aus: »Die 
Planktonuntersuchungen haben in der fischereilichen Süßwasserbiologie 
eine große Rolle gespielt und spielen sie auch zum Teil noch. Ich 
muß aber entschieden behaupten, daß man viel zu weit gegangen 
ist, wenn man aus der Menge und Beschaffenheit dieses Planktons 
oder Auftriebes den Nahrungswert eines Gewässers bestimmen zu 
können glaubte. Man ging dabei von der falschen Voraussetzung aus 
— vielleicht verführt durch Erfahrungen, die man im Meere gemacht 
hatte —, daß dieser Auftrieb, besonders der limnetischen Region, die 
Hauptnahrung der Fische sei. Tatsächlich nähren sich nun aber die 
allerwenigsten unsrer gewöhnlichen Sübßwasserfische von diesem 
Auftrieb. Schon die einfache Tatsache, daß die meisten Eier unsrer 
Süßwasserfische auf der Schar! und dem Boden abgelegt werden, 
müßte eigentlich die Vermutung nahelegen, daß die Schar, welche 
den meisten jungen Fischen als Aufenthalt dient, in deren Ernährung 
eine bedeutendere Rolle spielt als der limnetische Auftrieb. Einzelne 
Süßwasserfische, wie der Ukelei, nähren sich zwar von Auftrieb, aber 
selbst dieser Fisch lebt in der Jugend am Ufer und nährt sich dort. 
Den Nährwert eines Gewässers für die Fische durch eine Plankton- 
untersuchung bestimmen zu wollen, ist durchaus falsch. Ich glaube 
nicht fehl zu gehen, wenn ich behaupte, daß die Hauptnahrung der 
Fische besteht in Arten von Alona (und Verwandten), Chrronomus 
und Borstenwürmern. Diese Tiere kommen aber im Auftrieb nicht 
vor, sondern sitzen entweder im Boden, auf dem Boden, an Pflanzen 
oder schweben dicht über dem Boden dahin. Vorzüglich sind es die 
Larven der Chironomiden, welche die Fische dick und fett machen 
und welche beinahe von sämtlichen Fischen gefressen werden, gleich- 
gültig ob das Raub- oder sogenannte Friedfische sind. Man würde 
viel weniger fehl gehen, wenn man den Nährwert eines Gewässers für 
die Fische nach der Menge der Chironomidenlarven bestimmen wollte, 
als wenn man es nach dem Auftrieb abschätzen wollte. Natürlich 
fressen nicht alle Fische lediglich diese Larven, auch Larven andrer 
Mücken spielen eine Rolle.« 

Zu ganz ähnlichen Resultaten gelangte ArnorLn (17), der den 
Anteil des Planktons an der Zusammensetzung der Fischnahrung 
durch genaue Analysen des Darminhalts verschiedener Süßwasserfische 


i Uferzone der Seen bis etwa 11/a Meter Wassertiefe. 


252 Enoceh Zander. 


feststellte. ARNOLD teilt die von ihm untersuchten Süßwasserfische 
in drei biologische Gruppen ein: 

1) Die konstanten Planktonkonsumenten, die sich aus- 
schließlich und immer von Plankton ernähren, wie Osmerus eperlanus, 
Coregonus albula, Alburnus lucidus u. a. 

2) Die temporären Planktonkonsumenten, welche nur in 
der Jugend von Planktonten leben, später aber zur Ernährung durelı 
Boden- und Uferorganismen, wie Insektenlarven, Muscheln, Schnecken, 
Würmer usw. übergehen. Hierzu zählen Abramıs brama, Idus mela- 
notus, Perca fluwiatilis, Leueiscus rutdlus. 

3) Fische der Uferregion, die in ihrem Leben am wenigsten 
oder gar nicht vom Plankton abhängen und sich vom jüngsten Alter 
an nur mit Ufer- und Bodenorganismen begnügen (Acerina cernua, 
Cobitis taenia, Cottus gobio, Lota vulgaris). Uyprinus carpio, Tinca 
vulgaris und Verwandte, die ARNOLD noch nicht untersuchte, dürften 
nach dem Verf. gleichfalls hierher zu rechnen sein. 

Die Untersuchungen ARNOLDS sind für meine Betrachtung sehr 
wichtig, da sie uns klar und deutlich zeigen, dab die Fische in 
schr verschiedener Weise die Nahrungsquellen unsrer 
Binnengewässer ausnutzen. 

Nachdem wir dies festgestellt haben, wird es im folgenden meine 
Aufgabe sein, genauer zu untersuchen, ob und inwieweit die Organi- 
sation der Mund- und Rachenhöhle und im besondern der Bau des 
Kiemenfilters bei den von mir studierten Süßwasserfischen einer be- 
stimmten Art von Nahrung angepaßt ist. 

Ich beginne mit KEsor und Luecioperca. Beide gehören zu den 
ärgsten Räubern unsrer Binnengewässer, die mit schier unersättlicher 
Mordlust allen kleineren Klassengenossen, selbst Fröschen, Vögeln und 
Säugetieren nachstellen!. Da Hecht und Zander nur große Beute- 
stücke angreifen und klare Gewässer bevorzugen, bedürfen 
sie keiner komplizierten Siebapparate an den Kiemen- 
bogen, um die Nahrung in der Rachenhöhle zurückzuhalten resp. 


i Die Gefräßigkeit des Hechtes übertrifft nach BREHM (13, p. 314), die aller 
andern Süßwasserfische, er verschlingt Fische aller Art, seinesgleichen nicht 
ausgenommen, außerdem Frösche, Vögel und Säugetiere. Auch der Zander ist 
nach demselben Verfasser ein außerordentlich raubgieriger Fisch. Über seine 
Nahrung hat RAauca (14) genauere Angaben gemacht. Zwei bis vier Wochen alte 
Zander fressen Cyclops, Cypris, Daphniden und Ohironomus-Larven, zu denen sich 
. bei etwas älteren Tieren (6 cm) auch kleine Fische gesellen. Während im zwei- 
ten Lebensjahre die Nahrung ähnlich zusammengesetzt ist, besteht dieselbe vom 
dritten Lebensjahre an ausschließlich aus Fischen. 


Studien iiber das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. 2553 


um die Kiemen vor Verunreinigungen zu schützen. Dagegen ist ein 
reichlicher Zahnbesatz in allen Teilen der Mund- und Rachenhöhle 
für das Ergreifen und Verschlingen der Beute sehr vorteilhaft. 

Auch Zota und die Acanthopteri sind mehr oder weniger gefähr- 
liehe Räuber, die sich ausschließlich (Zofa, Acerina) oder doch 
wenigstens die längste Zeit ihres Lebens (Perca) von den Bewohnern 
der Schar ernähren. In der Jugend auf kleine Plankton- oder 
Uferentomostraken angewiesen, greifen sie mit zunehmender Größe 
hauptsächlich Insektenlarven, Crustaceen, später auch Fische und 
Frösche an. | 


ARNOLD, der den Darminhalt von 82 Barschen untersuchte, fand bei den 
kleinsten 5—6 cm) Exemplaren nur Planktonten (Hyalodaphnia, Leptodora, Bos- 
mina, Chydorus); bei größeren Fischen (11—13,5 em) bildeten Ufercerustaceen 
(Sida, Euricercus) die Hauptmasse der Nahrung, daneben Culex, Chironomus, 
Phryganidenlarven. Große Barsche greifen Krebse (Astacus), Stinte, Plötzen, 
Karauschen, die eignen Artgenossen, selbst Frösche mit Erfolg an. Der Darm- 
inhalt von 10 kleinen Kaulbarschen (Acerina) bestand nach ARNOLD aus Chiro- 
nomus, Ceriodaphnia, Alona, Oyclops, Cypris und bei einem Exemplar aus zwei 
Planktonten (Leptodora und Hyalodaphnia). Größere (5—6 cm) Kaulbarsche ent- 
hielten neben COyclops, Sida, Alona, Corethra hauptsächlich Cypris-Arten. Im 
Darm ganz großer Fische befanden sich Unmengen von Schlammmuscheln (Pisz- 
dium), ferner Larven von COhrronomus, Corethra, Stialis, Agrion. 

Der Darm von zwei kleinen Lotia vulgaris (2,1—2,6 cm) war vollgestopft 
mit Uferentomostraken (Pleuroxus, Alonopsis, Acroperus, Sida, Oyclops). In zwei 
srößeren Quappen fand ArnoLD bloß Insektenlarven (Stalıs).. Erwachsene 
Quappen vernichten Unmengen verschiedener Fische, auch Phryganidenlarven, 
Krebse und Frösche. 


Dieser räuberischen Lebensweise ist die Organisation der Mund- 
und Rachenhöhle vortrefflich angepaßt, da spitze Zähne in dichter 
Anordnung den Kiefer- und Gaumenknochen, sowie den Ossa 
pharyngea und sogar den Siebfortsätzen aufsitzen. Obgleich die 
primitiv entwickelten Siebfortsätze für den Nahrungserwerb sicher 
nur eine untergeordnete Bedeutung haben, verengern sie die Schlund- 
taschen doch hinreichend, um auch kleineren Organismen das Ent- 
weichen aus der Rachenhöhle zu verwehren. Als ein wirksamer 
Sehutz der Kiemen gegen Beschmutzung durch Schlammpartikel 
können sie dagegen infolge ihrer weitläufigen Anordnung wohl nicht 
angesprochen werden. Wir finden daher die Acanthopteri nach den 
übereinstimmenden Angaben aller Beobachter hauptsächlich in klaren, 
reinen Seen. 

Die Cypriniden sind ebenso wie die Acanthopteri Bewohner der 
Schar, unterscheiden sich von ihnen aber wie im Bau der Rachenhöhle, 


2354 Enoch Zander, 


höhle, so auch in der Lebensweise total. Während die Acanthopteri 
vorzugsweise über dem Boden zwischen den Pflanzen nach Beute 
Jagen, wühlen die Cypriniden mit Vorliebe am Grunde der 
Seen und Teiche im Schlamme nach allerlei Nahrung tie- 
rischer und pflanzlicher Herkunft. Einige Beispiele mögen die 
Lebensgewohnheiten der Cypriniden illustrieren. 


Nach BREHM (13) wühlen Abramus und Tinca der Nahrung halber im 
Schlamm, die in Würmern, Kerflarven, Wasserpflanzen und Schlamm selbst be- 
steht. Kleine Brachsen von 1,5-1.8 cm Länge leben nach ARNOLD pelagisch. 
Der Darm der untersuchten Exemplare enthielt fast ausschießlich Bosmina core- 
goni. Ältere Brachsen (8 em) nähren sich dagegen fast nur von Bewohnern der 
Ufer- und Bodenregion (Cyclops, Alona, Difflugia, Chironomus, Ceratopogon u. a.). 

Das Futter der Barbe bilden nach BREHMm kleine Fische, Würmer, Schlamm 
und tierische Abfälle. 

Die Nahrung des Karpfen besteht aus den in und auf dem Teichboden 
lebenden Organismen (Insektenlarven, Muscheln, Schnecken, Würmer, Krebse usw. 
und den zwischen den Pflanzen schwebenden Uferentomostraken usw. Gegen 
den Herbst zu bevorzugt er pflanzliche Stoffe (Samen und Teile von Wasser- 
pflanzen). 

Cobitis lebt nach BREHM nur in Flüssen und Seen mit schlammigem Grund. 
Seine Nahrung besteht aus kleinem Gewürm, aller Art Wassertierchen, Fisch- 
laich, ebenso aus vermoderten Pflanzenresten. 

Die Karausche kommt nach demselben Verfasser in den verschiedenartig- 
sten, selbst ganz trüben Gewässern vor, und gedeiht bei der schmutzigsten 
und schlammigsten Nahrung. Sie nährt sich hauptsächlich von Würmern, Lar- 
ven, faulenden Pflanzenstoffen und Schlamm, hält sich dementsprechend die 
längste Zeit ihres Lebens am Grunde auf. 


Die Gewohnheit der Cypriniden im Schlamm zu graben, bedingt 
einen sehr engen Verschluß der Kiemenspalten, weniger um 
die Nahrungsstoffe in der Rachenhöhle festzuhalten, als vielmehr um 
die Kiemen gegen Verunreinigung zu schützen. Infolgedessen beob- 
achten wir vor den Schlundtaschen ein gröberes oder feineres Siebwerk, 
durch das das Wasser mit Hilfe des muskulösen Gaumenpolsters 
hindurchgetrieben wird. Die wunderbar feine Struktur dieses Filters 
bei Carassius habe ich weiter oben genauer geschildert. Daß eine 
derartige Einrichtung aber auch für eine pelagische Lebensweise vor- 
züglich geeignet ist, beweist die Beobachtung, daß Alburnus lucıidus 
sich in erwachsenem Zustande mit Vorliebe vom limnetischen Plankton 
nährt. ARNOLD, der den Darminhalt von 54 Exemplaren untersuchte, 
konnte darin Hyalodaphnia, Leptodora, Bosmina, Limnosida, Diap- 
tomus, Chydorus, Melosira usw. feststellen. Trotzdem ist Alburnus 
kein echt pelagischer Fisch, wie die später zu besprechenden Clupeiden, 
da aus den Befunden Arxorps klar hervorgeht, daß der Ueckelei 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. 955 


gelegentlich auch auf der Schar seine Nahrung sucht, wo er nach 
SCHIEMENZ (16) seine ganze Jugendzeit verbringt. In seltenen Fällen 
fand ARNOLD nämlich im Darm des Uckelei auch Uferentomostraken 
(deropus, Sida, Pleuroxus), in einem Falle auch eine Mückenlarve 
(Ceratopogon). 


Auf die Gewohnheit der Cypriniden, im Teichboden nach. Nahrung zu 
suchen, scheint mir auch der Bau eines andern Organs hinzudeuten. Während 
nämlich bei Olupea, Osmerus, Coregonus, Esox, Lota und den Acanthopteri die 
Schwimmblase stetsals ein einfacher langgestreckter Sack die Leibes- 
höhle durchzieht, ist dieselbe bei sämtlichen Cypriniden deutlich in eine 
kleinere vordere und größere hintere Kammer gesondert. Diese 
Kammerung hat für das Bodenleben eine hohe Bedeutung. Wird der Gasgehalt 
der vorderen Kammer zu Gunsten der hinteren verringert, so sinkt der Kopf 
nach unten, wodurch dem Fische das Wühlen im Schlamme wesentlich erleich- 
tert wird. Den Schlammbeißer (Cobitis) zwingt sogar die rudimentäre Entwick- 
lung der Schwimmblase zu ständigem Aufenthalte am Teichboden. Nur bei 
Sauerstoffmangel arbeitet er sich unter Schraubenbewegungen seines Körpers 
an die Wasseroberfläche, um Luft zu schnappen. 


Ganz andrer Natur ist die Nahrung von Ülupea, Osmerus 
und Coregonus. Diese Fische sind konstante Planktonkonsumenten 
im Sinne ARNOLDs, die sich während ihres ganzen Lebens in der 
limnetischen Region unsrer Seen aufhalten, sei es an der Oberfläche 
oder in größerer Tiefe. Über die Zusammensetzung ihrer Nahrung 
verdanken wir ARNOLD genauere Angaben. Der Stint ernährt sich 
im Sommer hauptsächlich von Leptodora; seltener wurden Hyalodaph- 
nia, Dosmina, Diaptomus, Chydorus im Magen gefunden. Bloß im 
Winter (Januar bis März) waren Hyalodaphnıa, Bosmina, Oyclops und 
Anuraea häufiger gefressen worden. In dem Magen von 20 Maränen 
(Coregonus albula) fand ARNOLD hauptsächlich Cyelops serrulatus und 
einzelne Rotatorien (Anwuraea cochlearis). Coregonus fera bewohnt nach 
BREHM die meisten Alpenseen. Sie lebt für gewöhnlich in 70—80 m 
Tiefe. Ihre Nahrung besteht aus sehr kleinen Wassertieren, die in 
der Tiefe der Binnenseen leben. Zu ihrer Beute zählen auch kleine 
Krebse, Wasserschnecken, Würmer und Kerbtierlarven. 


Die Nahrung setzt sich also fast ausschließlich aus pelagisch 
lebenden Krustern zusammen. Um diese winzig kleinen Tierchen, 
von denen beträchtliche Mengen zur Ernährung eines Fisches nötig 
sind, in der Rachenhöhle festzuhalten. bedarf es besonderer Einrich- 
tungen, die wir in den gitterförmig angeordneten Siebfortsätzen kennen 
gelernt haben. Die Weite dieses Gitterwerkes ist in der denkbar 
vollkommensten Weise der Größe der Planktonorganismen angemessen. 


256 Enoch Zander. 


Dagegen ist es kaum fein genug, um die Kiemenfalten gegen das 
Eindringen von Schlammpartikelchen zu schützen. Diese Gefahr wird 
auch nur selten vorhanden sein, da Clupeiden und Salmoniden nur 
in klaren Wasserschichten leben. Den Siebfortsätzen der Renken, 
Stinte und Maränen können wir daher im Gegensatz zu denen der 
Cypriniden nur die Bedeutung von Fangvorrichtungen zusprechen. 

Wenn wir die Ergebnisse dieser biologischen Betrachtung über- 
blieken, so ergeben sich ganz interessante Resultate. 

Zunächst können wir feststellen, daß die Siebfortsätze bei 
allen Süßwasserfischen mit räuberischer Lebensweise (Esor, 
Lota, Acanthopteri) gar nicht oder nur sehr primitiv ent- 
wickelt sind, während Mund- und Rachenhöhle von spitzen Zähnen 
zum Ergreifen der Beute starren. Alle sogenannten Friedfische 
besitzen dagegen ein feines Filter vor den Kiemenspalten, dessen 
Ausbildung eine verschiedene ist, je nachdem wir Bewohner der 
litoralen (Öypriniden) oder der limnetischen Region (Clupeiden, Core- 
sonen usw.) unsrer Binnengewässer untersuchen. Die Siebfortsätze 
der ersteren sind an beiden Kanten der Kiemenbogen gleich stark 
entwickelt und bei spezifisch verschiedener Gestalt so geordnet, dab 
zwischen ihnen ein unregelmäßiges Poren- und Lückensystem frei 
bleibt. Bei pelagischen Fischen hingegen stehen nur an der vorderen 
Kante längere Fortsätze, so dab die Kiemenspalten durch ein Gitter- 
werk gesperrt werden. 

Wenn wir von den Fischen ohne Siebfortsätze (Esor, Lucioperca) 
absehen, die ARNOLD nicht untersuchte, stimmen meine Befunde im 
großen und ganzen mit den Ergebnissen der biologischen Studien 
ARNOLDs überein; allerdings ist eine Scheidung der Scharfische in 
temporäre Planktonkonsumenten und Fische der Uferregion, die 
ARNOLD durchgeführt hat, für meine Betrachtungen hinfällig, da ich 
nur geschlechtsreife Individuen studierte. Durch meine Studien er- 
halten die modernen Erfahrungen von der Zusammensetzung der 
Fischnahrung eine wertvolle Ergänzung, da ich zeigen konnte, daß 
die Organisation der Mund- und Rachenhöhle die größere Mehrzahl 
der Süßwasserfische befähigt, ihre Nahrung auf der Schar und am 
Boden zu suchen. 


Erlangen, 20. Februar 1903. 


Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. 957 


Literaturverzeichnis, 


CUVIER et VALENCIENNES, Histoire naturelle des poissons. Paris 1828. Bd.1. 
p. 354. 

SIEBOLD u. STANNIUS, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Bd. II. p. 4. 
1848. 

BERGMANN u. LEUCKART, Anatomisch-physiologische Übersicht des Tier- 
reichs. Stuttgart 1832. 

HECKEL u. KneEr, Die Süßwasserfische der österreichischen Monarchie. 
1858. 

SIEBOLD, Die Süßwasserfische von Mitteleuropa. 1863. 

HEINCKE, Untersuchungen über die Zähne niederer Wirbeltiere. Diese Zeit- 
schrift. Bd. XXIII. p. 495. 1873. 

—— Naturgeschichte des Herings. Abhandl. d. deutsch. Seefischereivereins. 
Bd. I, Heft 1. 1898. 

BoAs, Über den Conus arteriosus und die Arterienbogen der Amphibien. 
Morph. Jahrbuch. Bd. VII. p. 488. 1882. 

LEUNIS, Synopsis. Bd. I. p. 639. 1883. 

GÜNTHER, Handbuch der Ichthyologie. 1886. 

SCHULZE, Über die inneren Kiemen der Batrachierlarven. Abh. d. königl. 
Akad. Wiss. Berlin. 1883 u. 1892. 

HorPpeE, Untersuchungen über den Kauapparat des Cypriniden Leueiscus ru- 
tilus. Diss. Leipzig 189. 

BREHM, Tierleben. 3. Aufl. Bd. VIII. 1896. 

Rauch, Der Zander. Fischerei-Zeitung. Neudamm. p. 40. 1900. 

GEGENBAUR, Vergl. Anatomie der Wirbeltiere. II. Bd. p. 225ff. 1901. 

SCHIEMENZ, Die Zoologie im Dienste der Fischerei. Verh. V. intern. Zool. 
Kongr. Berlin 1901. p. 579. 

ARNOLD, Über die Fischnahrung in den Binnengewässern. Ibid. p. 553. 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von 
Dasypus villosus. 


Von 


Paul Hübschmanın, 


approb, Arzt. 


(Aus dem Institut für vergl. Anatomie, Embryologie und Histologie 
der Universität Würzburg.) 


Mit 5 Figuren im Text. 


Einleitung. 

Mit Recht steht man heutzutage auf dem Standpunkte zur Er- 
forschung des ungeheuer komplizierten Baues des menschlichen Zen- 
tralnervensystems auch die vergleichende Anatomie soviel wie möglich 
heranzuziehen, und darf man erwarten, auch auf diesem Wege zu 
wichtigen Resultaten zu gelangen. 

Um nun für umfassendere vergleichende Abhandlungen den er- 
forderlichen Stoff zu liefern, ist es nötig, zuerst im einzelnen die 
Verhältnisse bei den verschiedenen Tierklassen kennen zu lernen. 
Über den feineren Bau des Zentralnervensystems der niederen Säuger 
sind in den letzten Jahren eine Anzahl von Arbeiten erschienen, zum 
Teil von der Hand der bedeutendsten Forscher. Es gereicht mir da- 
her zur Ehre, auch einen Beitrag auf diesem so wichtigen Gebiete 
liefern zu können. 

Die Dasypodidae oder Gürteltiere gehören zu der Klasse der 
Edentata und sind in Südamerika und den südlichsten Teilen von 
Nordamerika heimisch. Beschreibungen des Zentralnervensystems 
von Tieren dieser Klasse sind bisher noch nicht gegeben worden; 
es existieren nur einige Bemerkungen KÖLLIKERS (1), ZIEHENS (2), 
GABELS! (3) und eine Beschreibung des N. acc. Willis von Dasypus 
villosus von LUBOSCH (4), ferner morphologische Arbeiten von LöNnN- 
BERG (d) und ErLior SMITH (6). 


1 Die noch ungedruckte Arbeit GABELS (3) lag mir im Manuskript vor. 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 259 


Das Material, an dem ich meine Untersuchungen machte, stammt 
von einem Exemplar von Dasypus vellosus, das sich lebend im Be- 
sitz des Herrn Geheimrat Exec. von KÖLLIKER befand. Das ver- 
längerte Mark und das Gehirn wurde von Herrn Geheimrat Exe. von 
KÖLLIRER auf dem gewöhnlichen Wege konserviert, in Serien ge- 
schnitten und nach WEIGERT gefärbt. Die einzelnen Schnitte haben 
eine Dicke von 25 u: auf den ersten 170 Objektträgern befinden sich 
je zwei Schnitte, auf den folgenden je einer. 

Die Abbildungen sind von der Künstlerhand des Herrn Universi- 
tätszeichners W. Frryrac hergestellt. 

Tech will nun versuchen, im Anschluß an die Abbildungen das 
Hauptsächlichste der Strukturverhältnisse des verlängerten Marks zu 
schildern, und zwar von der Pyramidenkreuzung an bis zum Beginn 
der Brücke. 

Die Abbildungen sind so ausgewählt, daß die hauptsächlichsten 
Eigentümlichkeiten berücksichtigt sind. Ich werde eine möglichst ge- 
naue Beschreibung derselben geben und dabei stets das, was auf den 
zwischenliegenden Schnitten Bemerkenswertes ist, in. Betracht ziehen. 

Fig. 1 (Präparat Nr. 30) gibt einen Schnitt durch die Mitte der 
Pyramidenkreuzung wieder. Die graue Substanz ist sehr stark ent- 
wickelt. Die Vorderhörner (V.A.) laufen in eine Spitze aus, in der 
eine Anzahl von großen Ganglienzellen gelegen ist, von denen man 
eine mediale, die Ursprungszellen der motorischen Wurzeln, und 
eine laterale Gruppe unterscheiden kann. Ferner läßt sich in dieser 
Gegend im medialen Teil der Basis der Vorderhörner eine lose zu- 
sammenhängende Gruppe von großen Zellen nachweisen, die von den 
gekreuzten Pyramidenfasern durchsetzt wird und sich bei Durch- 
sichtderhöher gelegenen Schnitte als Anfang des XIl. Kerns 
erweist (XII.Nu.). 

Außer den genannten Gruppen finden sich in einigen Schnitten 
noch in dem gerade angedeuteten Seitenhorn Ansammlungen von 
einigen etwas kleineren Zellen, und außerdem große und kleine Zellen 
überall in geringer Anzahl im ganzen Vorderhorn zerstreut. Jene 
Ansammlung im Seitenhorn wird weiter proximalwärts auf einigen 
Schnitten deutlicher. Man hat es mit dem Accessoriuskern zu 
tun, der hier ebenfalls, wie auf den LugoschH’schen Präparaten (4) 
nur sehr gering entwickeltist. Die Entstehung des Accessorius- 

kerns aus der vorderen von zwei lateralen Zellgruppen, wie sie 

_ LvsoscH angibt, kann ich auf meinen Präparaten nicht nachweisen. 

Das Hinterhorn hat eine sehr breite Basis und wird hauptsäch- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 18 x 


260 Paul Hübschmann. 


lich von der Substantia gelatinosa Rolando (8.g.r.) eingenommen. 
Zwischen Hinter- und Vorderhorn, dieselben breit verbindend, breitet 
sich die Formatio retieularis grisea (F'r.) aus, in der man hier und 


5 


.‚e 


ir 
N.B. N.G. - 


FB. 


Fig. 1. No. 30. 
Schnitt durch die Pyramidenkreuzung. Nr. 30 der Serie. Vergr. 19/1. Py.Kr, Pyra- 
midenkreuzung; V.Strg, Vorderstrang; ©.W, vordere Wurzel; V.H, Vorderhorn; 
S.H, Seitenhorm; XZZ.N«, Nucleus Hypoglossi; F.r, Formatio retieularis; V.W, 
spinale Trigeminuswurzel; S.g.R, Substantia gelatinosa Rolando; Py.F, in den 
Hinterstrang ziehende gekreuzte Pyramidenfasern; F.B, BurpAcHscher Strang; 
N.DB, Nueleus Funieuli BurRDACH; F.etN.G, Funieulus et Nucleus GoLL; H.C, hin- 
tere graue Kommissur; C.XK, Zentralkanal. 


da einige zerstreute Zellen sieht und die in allen Richtungen von 
Fasern durchsetzt wird. 
Der Zentralkanal (C.X.) ist bis zu seiner Eröffnung schlitzförmig. 
Neben demselben befindet sich hier eine kleine runde Zone (auf der 
Abbildung der schwachen Vergrößerung wegen nicht dargestellt), die 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 261 


einzelne kleine Nervenzellen enthält und vor allen Dingen eine große 
Anzahl feinster quer getroffener Nervenfasern. Dies Gebilde bleibt 
später, wenn sich der Hypoglossuskern voll entwickelt, dorsal von 
demselhen und geht dann allmählich in den Vaguskern über. 

Dorsal vom Zentralkanal befindet sich die auf allen Schnitten 
dieser Gegend sehr stark entwickelte hintere graue Kommissur (7. C.). 
Man kann in derselben stets drei Faserbündel voneinander 
irennen: ein mittleres sehr starkes, das man zuweilen durch die 
graue Substanz hindurch bis fast zum Seitenstrang verfolgen kann, 
ein ebenfalls ziemlich starkes dorsales, das im Bogen gegen die 
Hinterstränge zu läuft, und ein schwaches ventrales, das aus ziem- 
lich feinen Fasern besteht und mit ventralwärts gerichteter Konkavität 
sich dicht an den Zentralkanal anlegt. Die Kommissur verhält sich 
also genau so, wie man sie bei LENHOSSER (7) nach früheren Angaben 
von CAJAL, KÖLLIKER und VAN GEHUCHTEN für das Rückenmark 
einiger andrer Säuger beschrieben findet. — Die vordere graue 
Kommissur ist viel schmäler und läßt keine besonderen Fasern er- 
kennen. 

Die weiße Substanz tritt im Verhältnis gegen die graue zurück. 
Im Vorderstrang werden die in der Mittellinie zusammenstoßenden 
Teile vom distalen Ende der Pyramiden und von deren Decussatio 
(Py.Kr.) eingenommen. Letztere ist auf dem vorliegenden Schnitte 
in voller Entwicklung begriffen; man sieht, daß die Zahl der 
sich kreuzenden Fasern gemäß der geringen Ausdehnung 
der Pyramiden (s. u.) ebenfalls verhältnismäßig gering ist. 
Die Kreuzung findet in einzelnen kleinen Bündeln statt, die sich zu- 
nächst in der Mittellinie zopfförmig ineinander verflechten, sich dann 
spitzwinklig voneinander trennen, in der grauen Substanz, in ver- 
schiedenen Richtungen geschlängelt, dorsolateralwärts 
verlaufen, sich dabei ziemlich auf der Grenze zwischen Substantia 
grisea centralis und Formatio reticularis halten und schließlich 
in den Hinterstrang einmünden (Py.F.). Weiter oben differen- 
ziert sich das Verhalten etwa in der Weise, daß ein Teil der Fasern 
spitzwinklig eine Art Raphe bildet, ein Teil auch ungekreuzt zu ver- 
laufen scheint, ein Verhalten, wie es ähnlich von KoOTZENBERG (8) 
für den Igel und von ZIEHEN für die Monotremen beschrieben wird. 
Was den weiteren Verlauf der gekreuzten Fasern betrifft, 
so lassen sie sich, wie gesagt, besonders in den unteren 
Abschnitten, zum allergrößten Teil in den Hinterstrang, 
und zwar hauptsächlich in den Faseiculus euneatus ver- 

18* 


262 Paul Hübschmann, 


folgen. Eine Zusammenstellung der Tiere, bei denen der Verlauf 
ein gleicher ist, findet sich in Zreuens Abhandlung über das Zentral- 
nervensystem der Monotremen und Marsupialier (2). Hier ist jedoch 
noch zu bemerken, daß besonders in den oberen Partien 
auch Fasern in den dorsalen Abschnitt des Seitenstranges 
zu verfolgen sind. Der ganze Verlauf der Pyramidenfasern in der 
srauen Substanz ist im proximalen Abschnitt nicht unähnlich dem 
der Schleifenfasern !. 

An der Grenze zwischen Vorder- und Seitenstrang tritt ein aus 
dem Vorderhorn entspringendes und zu den Üervikalwurzeln ge- 
höriges Faserbündel (V. W.) durch die weiße Substanz und verläßt in 
etwas lateral geneigtem Verlauf das Mark. 

Vom Nervus accessorius ist auf der Abbildung nichts 
zu sehen. Über diesen Nerven sei folgendes gesagt: Nur auf wenigen 
Sehnitten, schon vor der Pyramidenkreuzung bis hinauf zum Beginn 
des Hypoglossus, sieht man ganz vereinzelt sehr schmale Bündel, 
etwas ventralwärts von der Substantia gelatinosa seitwärts austreten, 
welche sich zuweilen bis an das mittlere Kommissurenbündel ver- 
folgen lassen, so daß ein Übertritt in dieselben vorgetäuscht wird. 
Man muß dieselben für Accessoriusfasern ansprechen, wie es ja auch 
der Beschreibung und Abbildung von LusoschH (l. e.) entspricht. Die- 
selben lassen sich jedoch nicht bis zum Kern verfolgen. Nur auf sehr 
wenigen Schnitten sieht man aus letzterem etwas kompaktere Bündel- 
chen austreten und in der grauen Substanz dorsalwärts verlaufen; 
einige wenige Fasern sieht man dann auch lateralwärs umbiegen. 

Am Rande der Substantia gelatinosa gewahrt man die 
untersten Bündel der spinalen Trigeminuswurzel (V.W.), die 
nach oben zu stets kräftiger werden. Zellen sind dort anfangs 
nur sehr spärlich und vereinzelt nachzuweisen, später werden sie 
zahlreicher. 

Die beiden hinteren Stränge sind durch einen Einschnitt scharf 
voneinander getrennt. Der Fasciculus gracilis (s. GoOLL) ist sehr schlank 
nnd spitzt sich gegen den Zentralkanal noch zu; in demselben ist 
der Kern (Fe? N.@G.) schon deutlich sichtbar. Der Faseieulus euneatus 


! LUBOSCH (l. ec.) sagt über die Pyramidenkreuzung von Dasypus villosus 
folgendes: Was die Beziehungen der Pyramidenkreuzung und Nervus access. be- 
trifft, so zeigt es sich, daß-beim Gürteltier die Hauptmasse der Pyramidenseiten- 
strangfasern sich in der Form. retie. zwischen Accessorius und Hinterhorn an- 
sammelt; ein geringerer Teil bleibt ventral vom Accessorius liegen, ein dritter 
Zug indes durchsetzt das Hinterhorn, um in den Hinterstrang zu treten. 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 265 


(F.B.) ist bedeutend breiter; ein Teil desselben ist in die graue Sub- 
stanz disloziert (N.5.), vereinigt sich aber weiter proximalwärts mit 
dem Keilstrang; GABEL (3) gibt etwas Ähnliches für den Igel und 
das Gürteltier an. Auf einigen Schnitten sieht man gerade in diesem 
dislozierten Teil die hinteren Wurzeln eintreten, die übrigens be- 
deutend stärker sind als die vorderen. Der Beginn des Kerns im 
Keilstrang (N.PD.) wird durch eine Vorbuchtung der grauen Substanz 
angedeutet. 

Die Fig. 2 (Präparat Nr. 80) stellt einen Schnitt oberhalb der 
Pyramidenkreuzung dar. 

Die überwiegende Masse der grauen Substanz wird von der 
Formatio reticularis grisea eingenommen. Von sonstigen grauen 
Massen sind vorhanden: Kerne im Umkreis des Zentralkanals, die 
Hinterstrangkerne, der Kern des sensiblen Trigeminus und der Nucleus 
lateralis in seinen ersten Anfängen. 

Zu beiden Seiten des Zentralkanals, jedoch nicht über dessen 
hinteren Pol hinausragend, liegen die Hypoglossuskerne (XII. Nu.), 
die sich durch große dunkle Zellen auszeichnen. Die Kerne spitzen 
sich ventralwärts zu, so daß die in der Spitze gelegenen Zellen sich 
schon im Bereich der Fibrae arcuatae internae befinden. Die Form 
des Kerns bleibt, solange derselbe besteht, stets dieselbe, nur seine 
Lage wird später durch die Eröffnung des Zentralkanals etwas modi- 
fiziert. 

Direkt dorsal schließt sich an denselben der Vagus-Glosso- 
pharyngeuskern (X.Nw.) an, der im ganzen sehr hell ist und aus 
zahlreichen mittelgroßen Zellen besteht; man sieht in demselben noch 
spärlich die oben erwähnten feinen quergetroffenen Nervenfasern. 
Der Helligkeitsunterschied zwischen den beiden genannten Kernen 
wird später immer deutlicher; schon lange vor der Eröffnung des 
Zentralkanals bildet sich außerdem auf der Grenze zwischen beiden eine 
besonders dunkle Zone aus, die durch eine Unzahl feinster quer- 
getroffener, sehr dicht stehender Nervenfasern bedingt ist und die 
auch nach Eröffnung des Zentralkanals bestehen bleibt. 

Vom Vorderhorn ist nichts mehr zu sehen; der Rest des Hinter- 
horns ist zum Kern des sensiblen Trigeminus geworden, in dem jetzt 
zahlreiche Zellen nachzuweisen sind (X.N«.). 

Im Seitenstrang beginnt der Nucleus lateralis (N«.l.); in vor- 
liegendem Präparat noch klein, gelangt derselbe in den höheren 
Ebenen bald zu voller Entwicklung und stellt dort, wo die Oliven 
beginnen (Präp. Nr. 89), einen großen kompakten Kern dar, der aus 


264 Paul Hübschmann, 


sroßen Zellen besteht und von Längsbündeln, Schleifenfasern und 
radiären Fasern durchsetzt wird. Der Kern erreicht sein Ende, wenn 
die Oliven schon gut entwickelt sind, nachdem er sich zuvor mit 
einer nur auf einer kurzen Strecke bestehenden grauen Masse ver- 


F.etN.B. 


Fig. 2. No. 80. 
Schnitt oberhalb der Pyramidenkreuzung. Nr. S0 der Serie. Vergrößerung 20/1. 
Py, Pyramidenbahn; V.Str, Vorderstrang; XIZ, Nervus hypoglossus; Na./, Nucleus 
lateralis; V.W, spinale Trigeminuswurzel; V.N«, Kern des sensiblen Trigeminus; 
F.et N.B, Faseieulus et Nucleus BuURDAcCH; F.s, Faseiculus solitarius; N.Nx, Nucleus 
vagi; F.etNu.@, Fascieulus et Nucleus GoLL; XII.Nu, Nucleus hypoglossi. 


einigt hat, die sich medial von ihm und dorsolateral von den Oliven 
aus der Formatio reticularis abzweigt. Zu den proximalen Teilen 
des Nucleus lateralis ziehen Fasern aus den vom Peduneulus cere- 
belli ad. med. obl. stammenden Fibrae arcuatae externae, und zwar 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 265 


ist das Verhalten sehr deutlich ausgesprochen und gewiß ebenso be- 
stimmt, wie es ZIEHEN für Pseudochirus angibt (2). 

In den Hintersträngen sind die Kerne ‘gut entwickelt. Der 
Nucleus Funieuli gracilis nimmt den nunmehr runden Strang fast voll- 
kommen ein (F\ei.Nu.@.). Der Nucleus Funiculi euneati ist (F\ei.N.B.' 
in der Weise zu stande gekommen, daß sich die in Fig. 1 sichtbare 
Ausbuchtung der grauen Substanz immer weiter vorgeschoben hat. 
Neben demselben besteht jedoch noch ein breiter Streifen des Keil- 
strangs, der sich außerdem ziemlich tief zwischen Nucleus Fasecieuli 
cun. und Trigeminuskern hineinschiebt. 

Die Hinterstrangkerne bleiben in dieser Weise auch in den nächst 
höheren Schnitten bestehen, dann rücken sie auseinander und der 
Vaguskern gelangt an die Peripherie. Nach Eröffnung des Zentral- 
kanals (auf Präp. 116) werden sie dann noch weiter lateralwärts 
sedrängt und verschmelzen miteinander. 

Über die weiße Substanz und die verschiedenen Faserzüge dieser 
Gegend zeigt uns Fig. 2 folgendes: Im ventralsten Teil des Vorder- 
stranges liesen die ungekreuzten Pyramidenbahnen (P%.), die sich im 
Präparat durch ihre eigentümliche bräunliche Tingierung leicht ab- 
grenzen lassen; sie nehmen gerade nur die hervorragende Kuppe der 
Vorderstränge (V.Str.) ein, ohne selbst einen Vorsprung zu ver- 
ursachen. Der übrige Teil des letzteren wird von den Fibrae ar- 
cuatae internae durchsetzt. Diese sind schon aufgetreten, bevor die 
Pyramidenkreuzung ihr Ende erreicht; sie kommen aus den Hinter- 
strangkernen, durchsetzen in schönen regelmäßigen Bogenlinien die 
Formatio retieularis in ihrer ganzen Breite und vereinigen sich nach 
Überschreitung der Vorderstränge in der Medianlinie, eine Raphe 
bildend, zur Schleifenkreuzung. 

Der Nervus hypoglossus (XI/.) geht von seinem Kern (XII.Nu.) 
in ventraler und etwas lateraler Richtung zur Oberfläche. 

Aus dem Vaguskern (X.Nw.) treten in dieser Gegend nur wenig 
Fasern aus. Nur vereinzelt sieht man auf den Präparaten Bruchteile 
von Nervenbündeln in einer Linie, die von der Mitte des Vaguskerns 
ventral am Trigeminuskern vorbei aus dem Mark hinausführt. Wenn 
dann der Nucleus ambiguus dorsomedial vom Nucleus lateralis auf- 
tritt, was schon auf den nächst höheren Schnitten geschieht, so sieht 
man aus der Gegend desselben stets, wenn auch selten deutlich, 
einzelne Fasern sich nach den Vagusbündeln begeben. Ferner ist 
hier auch schon der Fascieulus solitarius (F's.) vorhanden, der durch 
ein kleines Längsfaserbündel auf der Grenze zwischen Nucleus 


266 Paul Hübschmann, 


Faseieuli graeilis und Formatio retieularis dargestellt wird, das von 
einigen Querfasern hakenförmig umkreist wird. Nach oben zu nimmt 
dieses Bündel bedeutend an Stärke zu. 

Am Rande des Trigeminuskerns liegt die jetzt schon ziemlich 
starke spinale Trigeminuswurzel (V.A.), aus vielen größeren und 
‚kleineren quergetroffenen Bündeln bestehend. Voir derselben aus 
strahlen zahlreiche Fasern in den Kern (V.X«r.) hinein. 

Auf dem nun folgenden Teile der Schnittserie verdient besondere 
Beachtung das Auftreten der unteren Olivenkerne. Sobald der 
Nucleus lateralis seine volle Größe erreicht hat, erscheinen dieselben 
als eine unregelmäßige graue Masse zwischen Hypoglossus 
und Raphe im Vorderstrang dorsal von den Pyramiden. 

Außerdem ist daselbst ein dorsaler Nebenkern vorhanden, der 
von dem Hypoglossus durchbrochen wird (O.Nk.). 

Andre Gebilde, die in dieser Gegend auftreten, sind zum Teil 
schon erwähnt, zum Teil werden sie bei der nächsten Figur be- 
sprochen werden. 

Über das Verhalten der Olivenkerne hingegen sei hier noch 
folgendes gesagt: Im Präparate Nr. 90 haben dieselben eine längliche 
in der Mitte eingeschnürte Form; der mediale Teil vergrößert sich 
dann, der laterale rückt dem dorsalen Nebenkern näher (110) und 
vereinigt sich mit demselben (120) zu einer S-förmigen Masse, deren 
Achse dorsoventral gestellt ist und in die besonders von der lateralen 
Seite viele Faserbündel eintreten. Nach der Vereinigung rückt der 
dorsale Abschnitt der Olivenkerne wieder vom Nervus hypoglossus 
ab, während der ventrale Abschnitt sich lateralwärts ausbreitet und 
von dem Nerven durchsetzt wird. 

Im Präparate Nr. 145 finden wir dann Verhältnisse, wie sie die 
Fig. 3 (Schnitt durch das ventrale Ende der Olivenkerne) wiedergibt. 

Der Zentralkanal ist weit eröffnet, so daß die hellen Vaguskerne 
und der Rest der Hinterstrangkerne weit voneinander gerückt sind. 
Der Hypoglossuskern (XZ1.Nu.) besteht in seiner alten Form, nur ist 
seine Lage oben auch durch die Eröffnung des Zentralkanals etwas 
modifiziert. Schön ist hier zu sehen, wie derselbe gegen den Vagus- 
kern, den Ventrikel und die Raphe durch eine tief dunkle Zone ab- 
gegrenzt ist, die aus hauptsächlich quergetroffenen feinsten Nerven- 
fasern besteht. 

‘Zwischen den beiden Hypoglossuskernen liegt in der Raphe an 
der Oberfläche ein kleiner Kern (d.R.K.), der nur auf den Präparaten 
140—160 vorhanden ist, der auf einzelnen Schnitten von Fasern 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 267 


umkreist wird und in welchen Fasern aus der Raphe und aus 
dem den Hypoglossuskern dorsal begrenzenden dunklen Saum ein- 
treten. | 

An Stelle der Hinterstränge und deren Kernen sieht man ein 
Feld (7.Str.), das einmal aus grauen Massen besteht, die, wie. ein 


4 


' ’ Fig. 3. No. 148. 

Schnitt durch das proximale Ende der unteren Olivenkerne. Schnitt Nr. 145. 
Vergr. 18/1. R.K, Raphekern; ZL, Lemniscus; O., Nucleus Olivae inferioris; 
Py, Pyramidenbahn; O.N%k, dorsaler Olivennebenkern; XIZ, Nervus hypoglossus; 
F.a.e, Fibrae arceuatae externae; V.W, spinale Trigeminuswurzel; V.Nu, Kern des 
sensiblen Trigeminus; P, Pedunculus Cerebelli; F7.Str, Reste des Hinterstranges 
und dessen Kernen; X, Nervus vagus; VIILW, aufsteigende Acustieuswurzel; 
F.s, Faseiculus solitarius; X.Nu, Nucleus Vagi; P..N.t, Pars intercalata Nuclei 

triangularis; XII.Nw, Nucleus Hypoglossi; d.R.K, dorsaler Raphekern; 
F.l.d, Fasciculus longitudinalis dorsalis. 


Vergleich mit den tieferen Ebenen lehrt, zum größten Teil dem Nu- 
cleus Fasciculi euneati angehören, ferner aus sehr zahlreichen aus- 
strahlenden Schleifenfasern und vielen längsverlaufenden Bündeln. 

Trigeminuskern (V.Nw.) und -wurzel (V.W.) sind in alter Weise 
vorhanden. In den Kern hinein treten von außen zahlreiche Bündel 


268 Paul Hübschmann, 


aus der Wurzel, während nach der andern Seite zahlreiche Fasern 
austreten, die sich den Fibrae arcuatae internae beigesellen. 

Die Olivenkerne (O..) haben sich in der beschriebenen Weise zu 
einer mächtigen grauen Masse entwickelt, deren Querschnittsbild ein 
ganz andres ist wie beim Menschen. Eine Unterscheidung von 
dorsalem und ventralem Blatt ist unmöglich, ebenso wie ein 
eigentlicher Hilus nicht vorhanden ist. Sie stellen vielmehr ein durch 
den mannigfachen Eintritt von Nervenfaserbündeln kompliziertes 
länglich rundes Gebilde dar, das medial die Raphe berührt und 
dessen lateralster Teil, der Olivennebenkern (O.N%.), vom Hypoglossus 
durchbrochen wird. 

Der ganze übrige Teil des Schnittes wird außer einer Randzone 
weißer Substanz und dem zu beiden Seiten der Raphe ventral vom 
XII. Kern gelegenen Faseieulus longitudinalis dorsalis (Fl.d.) von der 
mächtig entwickelten Formatio reticularis eingenommen. Der Nucleus 
ambiguus liegt im lateralen Teil derselben in der Nähe des Trige- 
minuskerns und besteht aus acht großen Zellen. Ferner ist noch zu 
erwähnen ein Kern mit mittelgroßen Zellen, der sich etwa in der 
Mitte der Raphe befindet (R.X.). 

Von besonderen Faserzügen und deren Verhalten zu den be- 
schriebenen Kernen ist folgendes zu sagen: Die Pyramiden (Py.) sind 
jetzt vollkommen eingeschlossen, lateral vom Nucleus Hypoglossi (X77.), 
dorsal von den Olivenkernen und ventral von einem dünnen Faser- 
bündel, das sich bis in die Raphe verfolgen läßt, den Fibrae arcnatae 
externae ventrales. 

Zwischen den dorsalen Abschnitten der Oliven, zu beiden Seiten 
der Raphe verlaufen einige ziemlich dicht aneinanderliegende longi- 
tudinale Faserbündel, die die schwach entwickelte Schleifenbalın 
darstellen (Z.). 

Der Fascieulus longitudinalis dorsalis wurde schon erwähnt (F\l.d.). 

Der Hypoglossus zeigt keine Besonderheiten. 

Vom Nucleus vagi sieht man ein Bündel, das lateralwärts den 
Kern verläßt und auf den Trigeminuskern hinzieht; dorsal von diesem 
Nervenbündel liegt der Faseieulus solitarius (F\S.), der jetzt schon 
bedeutend stärker ist als auf der vorigen Figur. Die dorsal davon 
an der Peripherie liegenden Bündel sind die Anfänge der aufsteigen- 
den Acustieuswurzel VIII.W.), die schon von Präparat Nr. 117 an 
nachweisbar sind. 

Die spinale Trigeminuswurzel (Y.W.) nimmt immer mehr an 
Umfang zu und stellt ein breites Band weißer Substanz zwischen 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 269 


ihrem Kern (V.Nuw.) und an der Peripherie verlaufenden Fibrae ar- 
cuatae externae dar, die schon oben bei Besprechung des Nucleus 
lateralis erwähnt wurden. Letztere stammen aus dem erst weiter 
oben deutlich sichtbaren Kleinhirnschenkel, der jetzt nur gerade an- 
gedeutet ist, durch einen Streifen weißer Substanz, der außerhalb 
eines losen Faserbündels liegt, das aus den Hinterstrangkernen (H.Str..) 
kommt. 

Die tangentialen Faserzüge verlaufen somit eine Strecke weit als 
Fibrae areuatae externae an der Peripherie, senden dann ventral 
vom Trigeminuskern mehrere Bündel in das Mark hinein, die als 
Fibrae cerebello-olivares neben den Fibrae arcuatae internae weiter 
verlaufen; andre sehr spärliche Fasern bleiben an der Peripherie. 

Die Fibrae arcuatae internae kommen hauptsächlich aus den 
vereinigten grauen Massen der Hinterstrangkerne und dem Trigeminus- 
kern. Die äußern Fasern derselben streben vereint mit den Fibrae 
cerebello-olivares den Olivenkernen zu und treten zum größten Teil 
in dieselben ein. Desgleichen kommen auch von der medialen Seite 
her kräftige Bündel, die ebenfalls zum Teil in die Oliven eintreten, 
nachdem sie den medialen Teil derselben durchsetzt haben. Andre 
Faserbündel gehen ohne Unterbrechung durch die Olivenkerne 
hindurch. 

Das Verhalten der Schleifenkreuzung ist in den ventralen und 
dorsalen Teilen ein verschiedenes. In den ventralen Partien kreuzen 
sich die Fasern im stumpfen Winkel und gehen direkt durch die 
Raphe hindurch. In den dorsalen Partien treten die Fibrae arcuatae 
internae in Bündeln an die Raphe heran, lösen sich dann auf und 
verlaufen zuerst ein Stück dorsal oder ventralwärts in der Raphe, 
ehe sie dieselbe auf der andern Seite verlassen. Außerdem finden 
sich im ganzen Verlaufe der Raphe sagittal verlaufende Fasern, die 
sich zum Teil in dem median gelegenen Kerne aufsplittern. 

Die Fig. 4 (Präparat Nr. 170) gibt einen Schnitt dicht oberhalb 
der Olivenkerne wieder. 

Weiße Substanz ist nur in sehr geringem Maße vorhanden, die 
srößte Masse des Schnittes wird von der Formatio reticularis grisea 
eingenommen; an alter Stelle liegt in derselben der gut entwickelte 
Nueleus ambiguus (Nu.amb.), aus 15—20 großen Zellen bestehend. 

Der Kern in der Raphe (R.K.) ist größer geworden; er beginnt 
breit am ventralen Ende und spitzt sich, über die Hälfte der Raphe 
einnehmend, dorsalwärts zu. 

Der Trigeminuskern (V.N«:.) ist kleiner geworden; medianwärts 


270 Paul Hübschmann, 


hängt er jetzt mit dem Vaguskern zusammen, der sich vom Boden 
des vierten Ventrikels entfernt hat (X.N.r.). 

Auch der Hypoglossuskern (XII.Nu.) beginnt an Größe abzu- 
nehmen. 

Die Reste der Hinterstrangkerne, die, wie gesagt, zum größten 
Teil aus dem Nucleus Faseiculi euneati hervorgegangen sind, werden 


A VE. W. B.K. 


Na.tr. X.No. ‘se / 


F.l.d. XII. Nu. 


me N DEE han 


er 
wre 


Nu. amb. 


Fig. 4. No. 170. 
Schnitt dicht oberhalb der unteren Olivenkerne. Schnitt Nr. 170. Vergr. 12/1. 
R.K, Raphekern; L, Lemniscus; Py, Pyramidenbahn; XZZ, Nervus hypoglossus; 
Nu.amb, Nucleus ambiguus; F.a.e, Fibrae arcuatae externae; V.W.etNu, spi- 
nale Trigeminuswurzel und deren Kern; X, Nervus vagus; P, Peduneulus 
Cerebelli; M.X, Monakowscher Kern; B.K, BurpAcHscher Kern; VII.W, auf- 
steigende Acusticuswurzel; F.s, Fasciculus solitarius; X.Nu, Nucleus Vagi; Nu.tr, 
Nucleus triangularis; XII. Nu, Nucleus hypoglossi; F\l.d, Fascieulus longitudinalis 
‚dorsalis. 


von einem nach dem Kleinhirnschenkel ziehenden Faserbündel in eine 
ventrale und eine dorsale Abteilung geschieden. Die ventrale, dicht 
am Trigeminuskern gelegene Abteilung entspricht vielleicht dem 
Monakowschen Kern (M.K.), ein Name, den zuletzt wieder ZIEHEN (2) 
zur Bezeichnung dieses accessorischen BurDAcHschen Kerns empfohlen 
hat. Eine deutliche Abgrenzung dieses Kerns ist übrigens auf meinen 
Präparaten nur auf wenigen Schnitten vorhanden. 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 271 


Als neues Gebilde grauer Substanz ist aufgetreten der dorsale 
Aeustieuskern oder Nucleus triangularis (VIII.N.). Derselbe entwickelt 
sich lateral vom Hypoglossuskern am Boden der Rautengrube und 
drängt so den Vaguskern in das Mark hinein. Der Kern zeichnet 
sich durch eine erheblich dunkle Farbe aus; man sieht in demselben 
eine große Anzahl von kleinen, aber auch einige große Zellen. Das 
dunkle Aussehen erhält der Kern dadurch, daß von allen Seiten her 
feine Nervenfasern hineinstrahlen und dort teils längs, teils quer oder 
schräg getroffen, ein dichtes Flechtwerk bilden. Das erste Auftreten 
dieses Kerns ließ sich durch das Erscheinen von kleinen Zellen in 
der lateralen Randzone des Hypoglossuskerns bereits in Fig. 3 er- 
kennen. Diese Zellansammlung läßt sich als eigner Kern (Nucleus 
intercalatus Staderini) nicht auffassen, da dieselbe direkt in den 
dorsalen Acustieuskern übergeht; die Bezeichnung ZIEHENS [l. ce.) als 
Pars intercalata Nuclei triangularis (Fig. 3 P..N.t.), dürfte daher 
mehr am Platze sein. 

Schon hier sei bemerkt, daß auf den nächsten Schnitten (180) 
auch der Facialiskern auftritt; die ersten Zellen zeigen sich lateral- 
dorsalwärts vom Nucleus ambiguus (N«.amb.), werden aber bald so 
zahlreich, daß sie denselben ganz verdrängen. Sobald der Fäcialis- 
kern voll entwickelt ist, bildet er zwar eine einheitliche große graue 
Masse, jedoch kann man in derselben, wie es schon KÖLLIKER (1) 
für Dasypus erwähnt hat, drei Abteilungen, und zwar zwei ventrale 
und eine dorsale unterscheiden. Der Rest des Kerns ist dann noch 
in der nächsten Figur zu sehen. 

Ich nahm davon Abstand, den Kern in seiner vollen Entwicklung 
abzubilden und auch den Nerv in seinen einzelnen Abschnitten dar- 
zustellen, da die Verhältnisse ganz dieselben sind wie bei den meisten 
Säugern und dem Menschen. 

Von weißer Substanz und einzelnen Faserzügen sind zu erwähnen: 

1) Die Pyramiden. 

2) Dorsal von denselben die Schleifenbahn. 

3) Der Faseiceulus longitudinalis dorsalis. 

4) Der Seitenstrang, der einen breiten Streifen bildet. 

5) Der Peduneulus Cerebelli ad Medullam oblongatam (P.). Der- 
selbe ist schon ziemlich groß, liegt an der Peripherie außer- 
halb der Hinterstrangkerne; von letzteren strahlt das schon 
erwähnte Bündel in den Peduneulus ein. Ebenso laufen von 
demselben noch Fibrae arcuatae externae ventralwärts und 
senden einzelne Bündel ins Mark hinein. 


372 Paul Hübschmann., 


6) Die Radix spinalis Trigemimi (V..), die wieder stärker ge- 
worden ist und sehr zahlreiche Bündel in den Kern (V.Xı.) 
hineinsendet. 

t) Der Nervus vagus (X... Derselbe kommt in einzelnen 
Bündeln aus seinem Kern, durchbricht in direkt lateral ge- 
wandtem Laufe den dorsalen Teil des Trigeminuskerns und 
seiner Wurzel und verläßt als kräftiges kompaktes Bündel 
das Mark. Gleich am Anfang gesellen sich Fasern aus dem 
Fascieulus solitarius (F\s.) zu, dessen Bündel mit Zellen unter- 
mischt lateral neben dem Vaguskern liegen. 

5) Der Nervus hypoglossus (X/7/.), der auf den nächst höheren 
Schnitten bald verschwindet. 

9) Die Fibrae arcuatae internae, die aus den verschiedenen 
Kernen stammen und sich in der Weise kreuzen, wie es oben 
beschrieben ist. 

10) Die aufsteigende Acusticuswurzel; dieselbe hat hier schon eine 
ansehnliche Größe, liegt an der Peripherie zwischen Nucleus 
triangularis und Hinterstrangkernen und berührt ventral den 
Vaguskern. Sie besteht aus lose zusammenhängenden quer 
bis schräg getroffenen Bündeln, zwischen denen vereinzelte 
Zellen liegen. 


Auf den nun folgenden Präparaten wird das Bild von der Ent- 
wicklung des Facialis und des Acustieus beherrscht, während die 
andern Gebilde zum Teil verschwinden. So läßt sich der Nucleus 
hypoglossus und sein Kern nur noch bis ungefähr Präparat 210 
nachweisen. 

Der Vaguskern erhält sich noch etwas länger; der Nerv ist in 
den oberen Partien besonders kräftig, da dort die Bündel vom Fasci- 
culus solitarius und der denselben begleitenden grauen Substanz be- 
sonders stark sind. Vom Solitärbündel sind die letzten Reste im 
Präparate Nr. 190 zu sehen; dasselbe gilt vom Nucleus ambiguus. 

Der Kern des sensiblen Trigeminus bleibt bestehen und ebenso 
seine spinale Wurzel (Fig. 5 [Präparat Nr. 278)). 

Die Formatio retieularis nimmt noch immer einen sehr großen 
Teil des Querschnitts ein. 

In der Raphe ist der schon mehrmals erwähnte Kern vorhanden 
(R.K.), er reicht jedoch nicht mehr bis an das ventrale Ende derselben, 
da dort die dieht gedrängten Trapezfasern hindurchziehen. Von Kernen, 
die schon in den vorigen Figuren vorhanden waren, sieht man hier 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 275 


noch den sensiblen Trigeminuskern (Y.N«.) und den Nucleus dorsalis 
Nervi acustiei (Na.trr.). Letzterer hat jetzt deutlich die Form eines 
Dreiecks, dessen Basis am Boden des vierten Ventrikels liegt, dessen 
mediale Seite an die Facialisbündel und dessen laterale Seite an die 


G IN 


x 
V. W,etNu. 


Fig. 5. No. 278. 
Schnitt durch den voll entwickelten Nervus acusticus und die dazu gehörigen 
Gebilde. Schnitt Nr. 278. Vergr. 12/1. R.K, Raphekern; Z, Lemniscus; Py, Pyra- 
midenbahn; C.ir, Corpus trapezoides; VI, Nervus abducens; Na.tra, Nucleus trape- 
zoides; VII.Nw, Nucleus facialis; O.s, Nucleus Olivae superioris; VII, Nervus 
facialis; V. W.eN«, spinale Trigeminuswurzel und deren Kern; N.v, Nervus vesti- 
bularis; N.co, Nervus cochlearis; v.VIII.Nu, ventraler Acusticuskern; P, Pedun- 
eulus Cerebelli; 7.a«, Tubereulum acusticum; d.Tr, dorsales Trapezbündel; D.KXK, 
DEITERSScher Kerm; P..W, Portio intermedia Wrisbergii; VIII.W, aufsteigende 
Acustieuswurzel; Na.tri, Nucleus triangularis; VI.N«, Nucleus abducentis. 


aufsteigende Acusticuswurzel und die dieselbe umkreisenden Faserzüge 
stößt; die Struktur des Kerns ist dieselbe wie oben beschrieben. 

Die spinale Trigeminuswurzel mit ihrem Kern bildet ein scharf 
abgegrenztes Feld (V.W.et.Nw.), welches zwischen N. acustieus und 
Facialis gelegen ist; im übrigen zeigt sie dieselben Verhältnisse wie 
oben beschrieben. 


hör 
nd 


274 Paul Hübschmann, 


Dagegen sind in dieser Gegend eine Anzahl neuer Gebilde auf- 
getreten, die zum Teil mit der Entwicklung des Acusticus zusammen- 
hängen und die im folgenden eingehend besprochen werden. Da ist 
zunächst der Deiterssche Kern (D.K.), der sich allmählich in der 
Weise entwickelt hat, daß die Zellen im Bereich der aufsteigenden 
Acustieuswurzel zahlreicher wurden und sich besonders an deren ven- 
tralen Rand anhäuften (Präparat Nr. 260). Weiter cerebralwärts nimmt 
die Zahl der Zellen immer mehr zu, bis sie in etwas höheren Ebenen, 
als unsere Figur entnommen ist, die mächtigste Entwicklung des 
Derrersschen Kerns darstellt (Präparat 305). Seine Zellen sind viel- 
gestaltig und unterscheiden sich durch ihre Größe wesentlich von 
allen andern des Präparats. 

Außerhalb des eigentlichen Marks liegt der ventrale Acusticus- 
kern (v. VIII. Nu) neben dem Kleinhirnschenkel, der denselben vom 
Derrersschen Kern und der aufsteigenden Wurzel trennt. Auf den 
meisten Schnitten läßt sich der ventrale Acusticuskern in eine kleine 
dorsale und eine größere ventrale Abteilung teilen, deren erstere 
weniger konstant als die andre, aus kleinen runden dicht beieinander- 
liegenden Zellen besteht. In derselben sieht man außer wenigen 
durchziehenden Faserzügen nur sehr spärliche Nervenfaseraussplitte- 
rungen zwischen den Zellen. Zuweilen wird dieser dorsale Teil 
vollständig von den Bündeln des lateralen Teils des Aecusticus ver- 
deckt. — Der ventral gelegene Teil des ventralen Acusticuskerns hat 
eine sehr dunkle Farbe. Die meisten Zellen sind klein, doch sind 
auch einige sehr große Zellen vorhanden. Die Dunkelheit des Kerns 
wird bedingt durch die massenhaft in demselben enthaltenen Auf- 
splitterungen von Nervenfasern. 

Dorsal- und medialwärts von diesem Kern, dem Verlauf der 
lateralen Partie des Acusticus folgend, gelangt man zu einer An- 
häufung von grauer Substanz, in der sich zum Teil die Fasern der 
genannten Acusticuspartie verlieren, und. von der medianwärts wieder 
Fasern entspringen. Diese graue Masse bildet einen deutlichen Vor- 
sprung über die Peripherie des Schnittes und wird daher mit Recht 
als Tuberculum acusticum bezeichnet. In derselben liegen zahlreiche 
Zellen, die man wie bei andern Säugern (KÖLLIKER, Handbuch [9]) 
in drei Abteilungen scheiden kann: zu äußerst an der Peripherie liegt 
eine scharf begrenzte Zone ganz kleiner Zellen, zu innerst den Fasern 
des Acustieus angelagert eine Zone mittelgroßer Zellen, während 
zwischen beiden, ebenfalls scharf begrenzt, sich eine Gruppe großer 
und heller Ganglienzellen abhebt. In der Figur konnten diese 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 275 


Verhältnisse gemäß der geringen Vergrößerung natürlich nicht zur 
Darstellung gelangen. 
| Ventral und medial vom Trigeminuskern, von demselben haupt- 
sächlich durch den austretenden Faeialis getrennt, liegt der Nucleus 
Olivae superioris. Derselbe tritt ventral vom Faecialiskern zum 
erstenmal im Präparate Nr. 241 auf, d. h. in etwas höheren Ebenen als 
der ventrale Acusticuskern. Die Oliva superior stellt einen dunklen 
Kern von querovaler Gestalt dar; sie wird, und zwar besonders an 
der ventralen Seite von feinen Nervenfasern umkreist, die aber auch 
überall in sie eintreten, ohne daß irgendwo ein hilusartiges 
Gebilde vorhanden ist. In dem Kern sieht man viele kleine 
Längsbündel und besonders eine sehr große Anzahl horizontaler Fasern; 
letztere verlaufen der Mehrzahl nach in kleinen sich auch unter- 
einander verbindenden Bündeln in sagittaler Richtung, wodurch das 
ganze Organ in kleine Fächer zerlegt wird, in denen dann die kleinen 
länglichen Nervenzellen, zuweilen mehrere in einer Linie, liegen. 

Medianwärts vom Nucleus olivaris superior liegt im Bereich der 
Trapezfasern der Nucleus trapezoides, der aus zahlreichen kleinen 
runden ziemlich dunklen Zellen besteht. 

Auch zwischen den Oliven und dem Trapezkern befinden sich 
zerstreut eine Anzahl von Nervenzellen. Ebenso sieht man dorsal 
von dem Olivenkern noch Reste des Facialiskerns. 

Der Abducenskern (VII.N«.) beginnt in dieser Gegend auf- 
zutreten; er hat durchaus seine typische Lage im inneren Facialis- 
kern, durch den er von dem dorsalen Acustieuskern getrennt wird. 
Auf dem vorliegenden Präparat sieht man allerdings bloß zwei bis 
drei Zellen und eine ganz geringe Andeutung des Nerven. Der Kern 
und der Nerv, wie sie auf der Abbildung gezeichnet sind, sind aus 
Präp. Nr. 291 kombiniert. 

Die Formatio reticularıs hat eine sehr helle Farbe, weil in der- 
selben sehr viel graue Substanz mit zahlreichen Zellen enthalten ist. 

Weiße Substanz ist ziemlich reichlich vorhanden; von schon be- 
kannten Gebilden sieht man die Pyramiden, die Schleifenbahn und 
den Seitenstrang, die alle drei von gleich zu erwähnenden mächtigen 
Faserbündeln zerklüftet werden, ferner den jetzt sehr schwachen 
Fasc. long. dors., die spinale Trigeminuswurzel, den Pedunculus 
Cerebelli und die aufsteigende Acustieuswurzel (VIII.W.). Letztere 
ist sehr stark entwickelt, und zeigt, wie oben schon bemerkt, zwischen 
den einzelnen Bündeln eine Anzahl großer Nervenzellen. 


Der Pedunculus Cerebelli (P.) ist zwischen der aufsteigenden 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 19 


276 Paul Hübschmann. 


Acusticuswurzel und dem Derrtersschen Kern einerseits und dem 
ventralen Acusticuskern anderseits gelegen und hat jetzt einen voll- 
kommen vertikalen Verlauf. 

Neu aufgetreten sind eine Anzahl mächtiger Faserbündel: Der 
starke N. facialis (VII.) tritt zwischen oberem Oliven- und Trigeminus- 
kern aus dem Mark, läßt sich jedoch rückwärts nur bis an die 
Formatio reticularis verfolgen. Hingegen sieht man noch ventral vom 
dorsalen Acustieuskern ein breites loses Bündel von schräg getroffenen 
Fasern. Die zerstreut aus dem Facialiskern entsprungenen Fasern be- 
sinnen sich zu vereinigen und in die vertikale Richtung umzubiegen. 
Der vertikale Schenkel wird dann erst weiter cerebralwärts deutlich. 

Die aus dem dorsalen Acustieuskern, dem Derırzersschen Kern 
und dem Trigeminuskern stammenden Fibrae arcuatae internae zeigen 
stets dasselbe Verhalten. 

Aus der Gegend zwischen Trigeminuskern und Nucleus trian- 
sularis treten einige Faserbündel aus, die auf der Abbildung dem 
Verlauf des Nervus vestibularis zu folgen scheinen, dieselben lassen 
sich jedoch bei Durchsicht der nächst tiefer gelegenen Schnitte als 
die proximalsten Fasern der Portio intermedia Wrisbergii nach- 
weisen (P.i. W.). Nur auf 20 Schnitten sichtbar (264—283) entspringt 
dieselbe aus der Gegend, in der weiter distalwärts der Glossopharyn- 
geus-Vagus-Kern beginnt, als loses Büschel, durchsetzt dann, spinal- 
wärts geneigt, den dorsalsten Teil des Trigeminuskerns als kleines kom- 
paktes Bündel und tritt selbständig etwas ventral vom Acustieus aus. 

In das Mark hinein treten von außen her der N. vestibuli (N.r.) 
und der N. cochleae (N.co.), beide dicht aneinander gedrängt, der 
erstere ventral vom letzteren. Der N. vestibuli ist hier kleiner, er 
zieht direkt zum DEITERSschen Kern und zur aufsteigenden Wurzel 
zwischen Trigeminuskern und Kleinhirnschenkel hindurch. 

Der größere N. cochleae bleibt an der Außenseite des Pedun- 
culus, wie es schon KÖLLIKER (1) in Bezug auf diese Schnittserie er- 
wähnte. 

Das genauere Verhalten des Nerven ist folgendes: Zum größeren 
Teil tritt derselbe in den ventralen Acusticuskern, ein anderer Teil 
seiner Fasern jedoch läuft am lateralen Rand als Kleinhirnsehenkel 
entlang; diesen schließen sich andere Fasern an, die aus dem ven- 
tralen Kern stammen, so daß also am lateralen Rand des Kleinhirn- 
schenkels ein sehr stattliches Bündel liest. Ein Teil dieser Fasern 
verliert sich im Tubereulum acustieum (7.a.), aus dem wiederum nach 
der andern Seite auch Fasern entspringen. 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 277 


Weiter medial sieht man dann, wie von all jenen Fasern der 
größere Teil, als Striae acusticae zu bezeichnen, in zerstreuten Bündeln 
den dorsalen Aeustieuskern durchzieht, die sich dann den dorsalen 
Fibrae arcuatae internae beigesellen; ein Teil dieser Fasern jedoch 
zieht ventralwärts und läßt sich bis zur oberen Olive verfolgen. 

An der dorsalen Ecke des Strickkörpers hat sich ein kleines 
Bündel von dem ganzen abgetrennt, welches wohl als Herpvsches 
Bündel oder dorsales Trapezbündel (KÖLLIKER 6) angesprochen werden 
darf. Die Fasern desselben umkreisen den Striekkörper, kreuzen 
dann die Fasern des N. vestibuli, gehen durch den dorsalen Teil der 
Wurzel und des Kerns des Trigeminus hindurch, biegen dann median- 
wärts um und verschwinden in der Gegend der Reste des Facialis- 
kerns. Ein Eintreten in die obern Oliven (Os.) ist nicht nachzuweisen; 
auch Dräsecke (10) konnte bei Phoca barbata die Fasern dieses 
Bündels nur bis in die Gegend des Facialiskerns verfolgen. — Be- 
merkt sei jedoch, daß in meinen Präparaten das Bündel erst auftritt, 
wenn der Facialiskern schon anfängt an Größe abzunehmen und die 
ersten Zellen der oberen Olive schon zu sehen sind und daß es so 
lange besteht, bis die Oliven ihren größten Umfang erreicht haben, 
in welchem Stadium allerdings auch noch einige Zellen des Faecialis- 
kerns vorhanden sind. 

Die starken queren Faserzüge im ventralen Teil des Schnittes 
sind das Corpus trapezoides (C.fr.).. Dasselbe entspringt mit breiten 
Büscheln aus dem ventralen Acusticuskern und kreuzt sofort die 
beiden Hörnerven; dann liegt es bis zum Faceialisaustritt als kom- 
paktes Bündel an der Peripherie. Jenseits des Facialis löst es sich in 
einzelne Bündel auf und rückt im ganzen etwas von der Peripherie 
ab. Eines dieser Bündel zieht sofort auf die oberen Olivenkerne (O.s.) 
. zu, die anderen daran vorüber. Auch sagittale Fasern treten vom 
Trapezkörper zur oberen Olive, ferner zu den grauen Massen zwischen 
Olive und Trapezkern (Nu.tra.) ab. Die Fasern des Corpus trapezoides 
bilden mit den sagittalen Fasern ein Flechtwerk und treten dann in den 
Trapezkern ein oder ziehen ventral oder dorsal an demselben vorüber. 
 — Auf der medialen Seite des Nucleus trapezoides vereinigen sich dann 
die aus dem Kern austretenden und ununterbrochenen Fasern zu sehr 
kräftigen Bündeln. Diese durchsetzen die Pyramiden- und Schleifen- 
bahn, dieselben stark zerklüftend und kreuzen sich mit denen der 
andern Seite in der Raphe, indem sie kurz davor etwas ventral- oder 
dorsalwärts umbiegen. 

Hinsichtlich der beschriebenen Gebilde treten weiter cerebralwärts 

1855 


278 Paul Hübschmann. 


noch folgende Veränderungen auf: Während der ventrale und dor- 
sale Acustieuskern und mit ihnen der Trapezkörper und die andern 
hierher gehörigen Gebilde schwinden, entwickelt sich der DEITERSs- 
sche Kern zu sehr bedeutender Größe; demgemäß wird auch der 
N. vestibularis noch kräftiger und strahlt büschelförmig in den Kern 
hinein. Noch etwas weiter cerebralwärts gehen dann in großen 
Zügen Fasern vom Derrersschen Kern in das Kleinhirn, und zwar 
medial vom Kleinhirnschenkel; dieser letztere geht allmählich eben- 
falls ins Kleinhirn über, während lateral von demselben der Proc. 
Cerebelli ad pontem entsteht. 

Vom Facialis sieht man bald den vertikalen Schenkel dicht am 
Boden der Rautengrube, ferner die Umbiegung in den Austrittsschenkel ; 
letzterer ist noch vorhanden, wenn der Proc. Cerebelli ad Pontem 
schon gut entwickelt ist und der motorische Trigeminuskern beginnt. 

Der Abducens ist im ganzen schwach, sein Kern ist am deut- 
lichsten während des Bestehens des vertikalen Facialisschenkels, an 
dessen ventraler Seite er gelegen ist; der Nery tritt medial neben 
dem Nucleus trapezoides aus. 

Die Pyramidenbahn wird mit Beginn der Brücke von reichlicher 
srauer Masse in einzelne ziemlich kleine runde Bündel zerlegt. 


Zusammenfassung. 


1) Solange eine hintere graue Kommissur besteht, lassen sich 
in derselben drei quere Kommissurenbündel von einander trennen. 

2) Die Pyramidenkreuzung ist schwach entwickelt; die Kreu- 
zung findet in einzelnen Bündeln zum Teil rapheartig statt, von denen 
die meisten in den Hinterstrang, einige in den Seitenstrang gehen. Die 
Pyramidenbahn ist sehr schmal und verursacht nicht die geringste 
Vorwölbung. 

3) Der Hypoglossuskern ist gut entwickelt, er ist caudalwärts 
schon lange vor Eröffnung des Zentralkanals vorhanden und erstreckt 
sich bis hoch in die Medulla oblongata hinein. In seinem ganzen 
Verlauf entspringen gleichmäßig aus demselben die Fasern des 
Nerven. Letzterer durchsetzt während des Bestehens der untern 
Olivenkerne deren laterale Partien. Zwischen den Hypoglossuskernen 
ist eine kurze Strecke im dorsalsten Teil der Raphe ein kleiner 
Kern vorhanden. 

4) Aecessoriuskern und -Nerv sind sehr schwach; der Nerv 
zieht von dem an typischer Stelle liegenden Kern dorsalwärts in die 


Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus. 279 


sraue Substanz, biegt dann lateralwärts um und verläßt das Mark 
etwas ventral von der Substantia gelatinosa Rolando. 

5) Der Nueleus lateralis ist gut entwickelt; aus demselben 
treten deutlich Fasern zu den Fibrae arcuatae externae dorsales. 

6) Die Hinterstrangkerne zeigen keine Besonderheiten; in den 
oberen Partien läßt sich ein Monakowscher Kern nachweisen. Ein 
Teil des BurpacHschen Kerns ist in die graue Substanz hineindisloziert. 

7) Die unteren Olivenkerne treten etwas weiter cerebralwärts als 
der Hypoglossus auf und erreichen ihr Ende früher als der Nerv. 
Ihre Lage ist zwischen Hypoglossus und Raphe. Man kann einen 
Hauptkern und einen dorsalen Nebenkern unterscheiden, die sich 
miteinander vereinigen. Eine Spaltung in zwei Blätter ist nicht vor- 
handen, desgleichen auch kein Hilus. Fasern treten von allen Seiten 
reichlich in den Kern ein. 

8) Nervus vagus und glossopharyngeus. Der Kern tritt 
etwas weiter cerebralwärts als der des Hypoglossus auf und zeichnet 
sich durch seine große Helligkeit aus; bald danach beginnt auch der 
Fasciceulus solitarius und der Nucleus ambiguus. 

Die austretenden Nervenfasern, die den sensiblen Trigeminuskern 
durchsetzen, sind besonders in den oberen Partien sehr kräftig, wo 
sie von den Bündeln aus dem Fascieulus solitarius und den denselben 
begleitenden grauen Massen verstärkt werden. 

9) Der Nervus acusticus mit den dazu gehörigen Gebilden ist 
sehr gut entwickelt. Im einzelnen sei folgendes bemerkt: Der N. vesti- 
bularis liegst ventromedial vom Striekkörper, der N. cochlearis 
dorsolateral von demselben. Die drei großen Acusticuskerne zeigen 
im allgemeinen keine Besonderheiten; das zum ventralen Kern ge- 
hörige Tubereulum acusticum springt deutlich hervor und läßt drei 
Zellschiehten erkennen. — Der Beginn des Nucleus triangularis zwi- 
schen X7I- und Xkern kann als Pars interealata Nuclei triangularis 
bezeichnet werden. — Fermer ist deutlich zu erkennen das dorsale 
Trapezbündel KÖLLIKERS (Henpsches Bündel), das sich jedoch nur 
bis in die Gegend der Reste des Facialiskerns verfoigen läßt. — Die 
oberen Olivenkerne stellen ein querovales Gebilde ohne Hilus dar, 
das durch seine sagittalen Nervenfasern in Fächer zerlegt wird, in 
denen die Zellen liegen. 

10) Etwas cerebralwärts von den letzten Glossopharyngeus-Vagus- 
Fasern tritt aus der Gegend der Reste des Kerns dieser Nerven die 
Portio intermedia Wrisbergii selbständig etwas ventral vom Ner- 
vus acusticus aus. | 


280 Paul Hübschmann, Unters. über d. Medulla oblongata v. Dasypus villosus. 


11) Der Nervus facialis und abducens verhalten sich im all- 
gemeinen genau ebenso wie beim Menschen und den meisten Säugern. 
Der Facialiskern zeigt drei Zellgruppen, eine dorsale und zwei 
ventrale. 

12) In der ganzen Länge der Medulla oblongata liegt der sen- 
sible Trigeminuskern und die ihn begleitende spinale Wurzel 
an typischer Stelle. 

13) Ungefähr vom Auftreten der untern Olivenkerne an bis in 
die Brücke hinein liegen in den ventralen und mittleren Partien der 
Raphe graue Massen. 

14) Ein Nucleus arcuatus ist nicht vorhanden. 


- Am Schluß meiner Arbeit ist es mir eine angenehme Pflicht, 
Sr. Exzellenz Herrn Geheimrat v. KÖLLIKER für die Überlassung des 
Materials und der einschlägigen Literatur seiner Bibliothek ergebenst 
zu danken. Desgleichen sei auch hier mein bester Dank gesagt 
Herrn Prosektor Dr. KOTZENBERG für seine freundliche Unterstützung 
während der ganzen Dauer meiner Arbeit, Herrn HormAnN für seine 
Hilfe bei Beschaffung der Literatur, und Herrn Universitätszeichner 
W. FrEYTAG für die Mühe, die er mit den Zeichnungen gehabt hat. 


Würzburg, im März 1903. 


Literatur, 


1. v. KÖLLIKER, Die Medulla obl. und Vierhügelgegend von Ornitorhynchus 
und Echidna. Leipzig 1901. 

2. ZIEHEN, Das Centralnervensysten der Monotremen u. Marsupialier. Jena 1901. 

3. GABEL, Untersuchungen über das verlängerte Mark des Igels und einiger 
anderer Säugetiere. Inaug.-Dissert. Wien 1902. 

4. LugoscH, Vergleichende anatomische Untersuchungen über den Ursprung 
und die Phylogenese des N. access. Willisii. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw. 
Bd. LIV:.1899. 

5. LÖNNBERG. Notes of the anatomy of a specimen of Dasypus minutus without 
nuchal plates. Ofversigt af kgl. Vetensk.-Akad. Förhandl. 1898. No. 5. 
Stockholm. 

6. ELLIOT SMITH, The brain in the Edentata.: The Transact. of the Linn. Soc. of 
London. Vol. VII. Part 7. 

7. v. LENHOSSER, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester For- 
schungen. Berlin 1891. 

8. KOTZENBERG, Untersuch. über das Rückenmark des Igels. Wiesbaden 1899. 
9. KÖLLIKER, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. VI. Aufl. Bd. IH. 
10. DRAESECKE, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Medulla oblongata 
der Wirbeltiere, spez. mit Rücksicht auf die Med. obl. der Pinnipe- 

dier. Dissert. Jena. 


‚Über die geschlechtliche heterogame Fortpflanzung einer 
im Darmkanale von Henlea leptodera Vejd. schmarotzenden 
Gregarine — Schaudinnella henleae mihi. 

Von 


Dr. Jözef Nusbaum, 


Professor an der Universität Lemberg. 


Mit Tafel XXII. 


I. Der Bau, das Wachstum und der Syzygiumprozeß der Gregarine. 


KÖLLIKER (7), VEIDOVSKY (22) und Rapkewirsch (16) haben bei 
einigen Enchytraeiden (X. galba Hofim., E. hegemon Vejd. und Enchy- 
traeus albidus Henle) eine in der Leibeshöhle und in den Geschlechts- 
organen schmarotzende Gregarine beschrieben, die sie als Monocystis 
enchyiraei bezeichnet haben. 

Nach diesen Gelehrten bewohnt diese Gregarine ausschließlich 
die Leibeshöhle und- die Geschlechtsorgane ihres Wirtes. Ich habe 
bei dem Enchytraeiden Henlea leptodera Vejd. eine neue Gregarinen- . 
form gefunden, die ich zu Ehren des so hochverdienten Forschers 
im Gebiete der Protozoenkunde, des Dr. Fr. SCHAUDINN — Schaudin- 
nella henleue nenne. Ein ganz andrer Wohnort, einige Eigentümlich- 
keiten im Baue, und zwar der Besitz eines Epimeriten, welcher 
dem Genus Monocystis gänzlich abgeht, und endlich eine ganz eigen- 
tümliche, und zwar eine geschlechtliche heterogame Vermehrung 
und Bildung von sehr zahlreichen Sporozoiten in den »Sporocysten« 
beweisen, daß diese Form nicht zu den bekannten Gregarinenformen 
gehört, weshalb ich eine neue Gattung Schaudinnella bilde, und die 
Art als Schaudinnella henleae bezeichne. | 

Ich habe ganz zufällig diese interessante Form entdeckt. In der 
Arbeit von Max ABEL (1) über die Regeneration bei den limicolen 
Oligochäten, in welcher meine Beobachtungen (13) über die Regene- 
rationsvorgänge bei den Enchytraeiden (Fridericia, Enehytraeus) so 


282 Jözef Nusbaum. 


vollkommen bestätigt worden sind, wurde nämlich eine Vermutung 
ausgesprochen, daß bei den Enchytraeiden, wie bei Nais und Tubrfez, 
die Neubildung des Vorderendes wahrscheinlich nur dann gelingt, 
wenn sehr wenige Segmente entfernt werden. Indem ich, um dies 
zu prüfen, eine Reihe von Experimenten, und zwar an Henlea lepto- 
dera, vorgenommen habe, habe ich an Längsschnitten durch die ope- 
rierten Individuen ganze Massen von Gregarinen im Darme gefunden, 
die mir so sehr interessant erschienen, daß ich ein spezielles Studium 
über den Entwicklungszyklus derselben vorgenommen habe. 

Die Schaudinnella henleue hat eine längliche Körpergestalt und 
ist an beiden Enden zugespitzt. Der Körper verläuft gerade oder 
ist bogenförmig gekrümmt. Die Länge der ganz ausgewachsenen 
Individuen beträgt ungefähr 70 u, die Breite (in der Mitte des Körpers) 
ungefähr 9 u. Die einzelnen Exemplare unterscheiden sich aber sehr 
beträchtlich in der Länge und Breite des Körpers, wobei auch die 
verhältnismäßig kleineren Exemplare die Fähigkeit haben, miteinander 
zu konjugieren und Gameten zu produzieren, so daß dieselben, obgleich 
nicht stark ausgewachsen, als fortpflanzungsfähig betrachtet werden 
müssen. 

Der Leib der Gregarine besteht aus einem sehr fein granulier- 
ten Protoplasma und enthält in der Mitte einen großen, rundlichen 
Kern, in welchem ein verhältnismäßig ansehnliches kugeliges Körper- 
chen liegt, das ich nach dem Beispiele von Wınsox (24) und SıED- 
LECKI (19) als Karyosom bezeichne; mehr peripherisch liegen im 
Kerne zahlreiche, kleinere und größere, sich stark färbende Chroma- 
tinkörnehen. Von außen ist der Leib von einem sehr feinen Häut- 
chen umgeben, welches ausgiebige Körperformveränderungen nicht 
verhindert. 

Bei vielen Individuen, und zwar sowohl bei den jüngeren wie 
auch bei ganz ausgewachsenen, zeigt das Cytoplasma einen sehr 
deutlichen wabigen Bau, wobei die sehr feinen Körnehen zwischen 
den Alveolen liegen. Diese Individuen färben sich viel heller als 
andere, die körnchenreicher sind, und deren Plasma keinen deutlichen 
wabigen Bau aufweist. Diese helleren Individuen, welche bei der Häma- 
toxylin-Eosinfärbung einen etwas rötlichen Ton annehmen, produzie- 
ren, wie es unten näher besprochen werden wird, Makrogameten, wäh- 
rend die dunkleren, sich mehr bläulich färbenden, die Mikrogameten 
erzeugen. 

Der Körper ist an beiden Enden zugespitzt; dieselben aber unter- 
scheiden sich voneinander, und zwar bei denjenigen Individuen, die 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 283 


an die Darmwand des Wurmes angeheftet sind, während bei den 
sanz frei im Darmlumen liegenden Exemplaren beide Enden fast 
gleich aussehen; das vordere ist nur etwas stumpfer als das hintere. 
Bei den angehefteten Individuen ist das Vorderende des Körpers in 
einen kleinen, walzenförmigen, ganz hellen Epimeriten ausgezogen, 
der am freien Ende mit einer kleinen, kugelförmigen Verdickung ver- 
sehen ist (Fig. 1a, b). Der Epimerit besteht aus einem hellen, und 
sogar bei sehr starken Vergrößerungen ganz strukturlos aussehenden 
Plasma, das aber stärker lichtbrechend ist, als das des übrigen Kör- 
pers und viel zäher zu sein scheint. 

Bei einigen Individuen ist der Epimerit etwas länger, bei an-. 
dern kürzer, was jedoch nicht mit der Größe des betreffenden Indi- 
viduums in Beziehung steht. So fand ich z. B. Gregarinen von 30 u 
Länge, deren Epimerite eirca 6 .« lang waren, und ältere Individuen 
von ungefähr SO u Länge mit einem Epimeriten von nur 5 u Länge. 
Diese Differenzen stehen wahrscheinlich mit dem Kontraktionsgrade 
des ganzen Körpers oder des Epimeriten selbst im Zusammenhange. 
Bei den an die Darmwand angehefteten Individuen ist die knopf- 
förmige Verdiekung des freien Epimeritenendes etwas größer, als 
dies bei den frei im Darmlumen liegenden statt hat; bei den meisten 
frei liegenden Exemplaren ist übrigens der Epimerit gar nicht vor- 
handen. 

Das freie Ende des Epimeriten dringt nicht tief in die betreffende 
Darmepithelzelle hinein; es reicht niemals bis zum Kerne derselben. 
Es ist aber sehr interessant, daß sehr oft die betreffende Zelle, wahr- 
scheinlich infolge eines Reizes, welchen der angeheftete Parasit 
auf dieselbe ausübt, einen konischen, hügelförmigen Fortsatz bildet, 
in welchem das knopfförmige Epimeritenende steckt. Der Fortsatz 
ist frei von Cilien, welche sonst die freie, dem Darmlumen zuge- 
kehrte Fläche der Epithelzellen dicht besetzen. 

Über die Differenzen, welche zwischen den Individuen verschie- 
denen Alters existieren und zwischen denjenigen, welche Makro- 
sameten und Mikrogameten produzieren sollen, wird noch unten die 
Rede sein. Hier muß ich nur bemerken, daß unsre Gregarinen, wie 
viele andre, überhaupt in hohem Grade ihre Körperform verändern, 
und zwar sich stark zusammenziehen, rundlich-ovale, rundliche und 
sogar unregelmäßige, amöbenförmige, mit lappenförmigen Fortsätzen 
versehene Gestalten annehmen (Fig. le, c) können. 

Der Kern ist gewöhnlich rundlich; bei den kontrahierten Indi- 
viduen wird er aber oval oder rundlich-viereckig; er besitzt eine 


284° Jözef Nusbaum, 


verhältnismäßig dicke Membran, enthält, wie gesagt, ein Karyosom, 
welches auf den ersten Blick für ein großes Kernkörperchen (Nucleo- 
lus) angenommen werden könnte, und eine chromatische Gerüstsub- 
stanz, welche in Form von größeren und kleineren, sich stark tin- 
gierenden Körnchen hervortritt. Das Karyosom ist kugelig, glänzend, 
homogen und färbt sich nicht so intensiv wie die Chromatinsubstanz. 
Der Durchmesser des Kernes beträgt bei ausgewachsenen Individuen 
5—7,5 u, der des Karyosoms 1,25—1,75 u. 

Bei den frei im Darmlumen liegenden (oder in seltenen Fällen 
sogar bei den noch lose mit der Darmwand zusammenhängenden) 
Individuen habe ich sehr oft eine »Konjugation«, oder richtiger einen 
Syzygiumprozeß beobachtet. Ich habe zuerst ein Zusammenkleben 
sowohl zwischen ganz groben, wie auch zwischen noch verhältnismäßig 
kleinen, z. B. 22—25 ıı messenden Exemplaren gesehen (Fig. 1b, f). 
Dieses Zusammenkleben kann auf verschiedene Weise vor sich gehen; 
die beiden Individuen legen sich entweder parallel mit der ganzen 
Länge ihres Leibes nebeneinander und verkleben sich mit ihren 
Häutchen, wobei die Grenze zwischen ihnen immer sehr deutlich 
sichtbar bleibt, oder sie legen sich nur mit einem größeren oder 
kleineren Abschnitte ihres Körpers zusammen, während die übrigen 
Körperabschnitte beider Individuen ganz frei bleiben (Fig. 15). Sie 
können sich auch fadenförmig, linear zusammenkleben, so daß sie 
in einer geraden oder bogenförmigen Linie liegen. Sehr oft habe ich 
auch ein Zusammenkleben von drei oder sogar von vier und noch mehr 
Individuen beobachtet, wie es z. B. in Fig. 1g zu sehen ist, wo die 
drei zusammengeklebten Exemplare auf einem Querschnitte darge- 
stellt sind. Die Syzygiten ziehen sich mehr oder weniger zusammen, 
und es ist sehr interessant, daß die Häutchen derselben scharf her- 
vortreten und eine sehr deutliche Grenze zwischen einzelnen Indi- 
viduen bilden, wobei diese letzteren infolge einer starken Zusammen- 
ziehung oft polygonale Gestalten annehmen (Fig. 1g), was besonders 
an Querschnitten deutlich zu sehen ist. In den meisten Fällen ent- 
wickelt sich eine gemeinschaftliche Kapsel oder Cyste um 
zwei oder mehrere Syzygiten, wobei jedoch ein jeder auch sein 
eignes Häutchen besitzt. 

Ich habe während des Syzygiumprozesses keine Spur etwaiger 
Veränderungen im Innern der Syzygiten beobachtet; niemals habe 
ich etwaige Bewegungen der Kerne oder etwaige Plasmastrahlungen 
gesehen, wie es z. B. Sıepreekr (20) bei Monocystis ascidiae beob- 
achtete, und immer war die Grenze zwischen den beiden oder 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 285 


mehreren Syzygiten äußerst deutlich. Ich muß noch besonders her- 
vorheben, daß der Syzygiumprozeß sowohl bei den Individuen, welche 
später Makrogameten und bei denjenigen, welche später Mikrogameten 
produzieren, sich abspielt, wie auch bei den Exemplaren, welche nur 
die Gameten einer Art liefern sollen. Es geht daraus hervor, daß 
die Syzygiten sowohl verschiedenen wie auch desselben 
Geschleebtessein können, und daß der Syzygiumprozeß in unserm 
Falle mit keiner echten Konjugation, wie dies WOLTERS (25) seiner- 
zeit fälschlich für die Gregarinen überhaupt angenommen hat, ver- 
glichen werden kann. In vielen Fällen (Fig. 23) wird die gemeinschaft- 
liche Cyste, die eine Anzahl von Syzygiten umgibt, gallertartig und 
unterliegt auf diese Weise einer allmählichen Rückbildung, wobei die 
Syzygiten nach der Beendigung des Prozesses ganz frei werden, 
was für eine wichtige Eigentümlichkeit unsrer Gregarine anzusehen 
ist. In nicht seltenen Fällen zieht sich eine Gregarine ungewöhnlich 
stark zusammen, wobei sich die verdickte Cuticula vom Cytoplasma 
abhebt, welches ein neues, viel feineres Häutchen ausscheidet. Es 
entsteht somit eine eingekapselte Gregarine (Fig. 22 db), in der aber 
später eine Fragmentation des Kernes, eine Rückbildung der Chro- 
matinsubstanz, eine schwache Färbungsfähigkeit und ein Zerfall des 
Cytoplasmas in große Körnchen zu sehen ist. Ich halte deshalb 
solche eingekapselte und stark kontrahierte Individuen für anormale, 
pathologische Bildungen. Auch bei den Individuen, welche zu drei oder 
zu vier verklebt sind, kann man manchmal eine ähnliche Rückbildung 
(Fig. 22 a) beobachten. Auch diese mit einer gemeinschaftlichen 
Cyste versehenen Syzygiten stellen anormale, pathologische Bildungen 
dar; sie ziehen sich sehr stark zusammen, werden polygonal, färben 
sich sehr schwach und verlieren größtenteils ihre Kerne, die inzwischen 
ganz chromatinlos werden. In solchen eingekapselten Syzygiten habe 
ich niemals eine Bildung von Sporoblasten oder richtiger gesagt, 
von Gameten beobachtet, was auch für eine pathologische Natur 
derselben spricht. 

Um die Bildung der Makro- und Mikrogameten darzustellen, 
müssen wir zuerst die Lebensgeschichte der Gregarinen von der Zeit 
an kennen lernen, wo dieselben als Sporozoiten mit der Darmwand 
in Zusammenhang treten. 

Der Sporozoit (Fig. 2 a) hat eine rundliche oder etwas rundlich- 
ovale Gestalt, sein Durchmesser beträgt 2,5—3 u; er besteht aus hel- 
lem Plasma und enthält in der Mitte einen sich stark färbenden, 
kugelförmigen Kern. Der Sporozoit, der anfangs frei im Darmlumen 


286 Tözet Nusbaum. 


liegt, nimmt eine längliche Gestalt an, wobei sein Kern in einige, 
sich stark färbende Chromatinkörnchen (Fig. 25) zerfällt, welche 
nahe der beiden Pole des länglich ovalen Sporozoiten liegen bleiben: 
der Rest des Kernes, der nicht aus einer chromatoiden 
Substanz besteht und oft einige kleine Vacuolen (b’') enthält, 
bleibt in der Mitte, um zuletzt ganz zugrunde zu gehen. 

Wenn der Sporozoit eine Länge von ungefähr 10 u erreicht, heftet 
er sich der Darmwand an; und zwar mit seinem Vorderende, welches 
inzwischen als heller, mit einer kleinen, rundlichen Verdiekung aus- 
gestatteter Fortsatz oder Epimerit sich differenziert, dringt er in eine 
Epithelzelle hinein. In diesem Stadium ist der Sporozoit gerade oder 
bogenförmig gekrümmt, wobei er schon zwei ganz verschiedene Enden 
besitzt, ein vorderes, stumpfes, in den Epimeriten übergehendes und 
ein hinteres, zugespitztes, freies. Somit stellt schon jetzt der Sporozoit 
eine kleine junge Gregarine dar. Die Gregarinen stecken entweder 
in einer senkrechten Richtung zu der Darmwand oder mehr oder 
weniger schief, manchmal fast parallel zu der langen Achse derselben, 
in welchem Falle ihr vorderes Ende bogenförmig gekrümmt ist 
(Fig. 2 links). 

Von nun an kann man schon im Plasma der jungen Gregarine 
eine deutliche wabenförmige Struktur beobachten. Die Chromatin- 
körnchen, welche an beiden Polen des Körpers liegen, zerfallen in 
eine ganze Masse von sehr feinen Körnchen, Elemente, welche all- 
mählich im Plasma des ganzen Körpers der Gregarine zerstreut wer- 
den; nur im Epimerit ist kein einziges Chromatinkörnchen zu sehen. 
Die Mehrzahl dieser Körnchen zerfällt in immer feinere Elemente, 
welche endlich schon kaum zu unterscheiden sind und zwischen den 
Alveolen des wabigen Plasmas liegen. An Stelle des zugrunde ge- 
sangenen Kernes entsteht nun ein größeres Chromatinkorn, welches 
sehr wahrscheinlich ein von den Zerfallprodukten des Chromatins 
übrig gebliebenes und vergrößertes Körnchen darstellt. Es entsteht 
auf die Weise ein neuer, kleiner Kern, der fast ausschließlich aus 
Chromatin besteht und von einem hellen Plasmahof umgeben ist 
(Fig. 2 c). 


Der neue Kern beginnt sich nun zu teilen, wobei sehr schöne 


Kernspindelchen auftreten. Ich habe oftmals einen äquatorialen, 
queren, chromatischen Streifen, in welchem aber einzelne Chromosomen 
nicht zu unterscheiden waren, und eine sehr deutlich entwickelte 
achromatische Spindel gesehen, an deren beiden Polen oft kleine Ver- 
dickungen, vermutlich Centrosomen, hervortraten (Figg. 3, 1e). Der 


+ 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 287 


sich teilende Kern ist gewöhnlich von einem sehr hellen Plasmahofe 
umgeben. Oft sieht man noch die Reste des alten Kernes, die aber 
keine Spur von Chromatinsubstanz mehr enthalten. Manchmal treten 
einige größere Vacuolen im Plasma hervor. Von nun an kann man 
schon verschiedene Verhältnisse bei einzelnen Individuen unterscheiden 
und zwar in Abhängigkeit davon, ob dieselben Makrogameten oder 
Mikrogameten bilden sollen. 


li. Die Bildung der Makrogameten. 


Individuen, welche entweder noch in einer gemeinsamen, gallert- 
artig veränderten Cyste zusammenliegen oder sich nach dem Syzy- 
siumprozesse voneinander entfernen, frei im Darmkanale des Wirtes 
liegen und mit hellem Plasma versehen sind, ziehen sich allmählich 
zusammen und runden sich mehr oder weniger ab. Das Plasma 
dieser Individuen zeigt einen sehr deutlichen alveolären Bau und 
färbt sich mit Hämatoxylin-Eosin etwas rötlich. Der kleine chro- 
matinreiche Kern teilt sich auf mitotischem Wege in zwei (Fig. 1 e), 
und die beiden Produkte teilen sich sehr bald wieder. Wenn die 
Zahl der Kerne 8 bis 10 oder etwas mehr beträgt, zerfällt das Plasma 
in einzelne, rundliche Felder, welche voneinander durch hellere 
Plasmastreifen abgegrenzt sind (Figg. 4, 5a). Es entsteht also eine 
Anzahl kugeliger Zellen, die sich bald voneinander trennen und sich 
frei in der Darmhöhle des Wirtes zerstreuen; ihr Durchmesser be- 
trägt 6— 7,5 u, seltner nur 5 «u. Die frei gewordenen Zellen nenne 
ich Makrogameten oder einfach Eier, da sie weibliche Gameten 
darstellen. Jede dieser Zellen ist gewöhnlich ganz kugelförmig und 
ist mit einem sehr feinen äußeren Häutchen versehen, das nur eine 
etwas verdichtete, peripherische Plasmaschicht zu sein scheint. Hier 
und da liegen anfangs diese Elemente in der Darmhöhle zu kleinen 
Häufehen gruppiert oder sie bilden manchmal kleine Reihen von 
Zellen, die sich erst später gänzlich voneinander trennen. Das Cyto- 
plasma der Makrogameten hat einen sehr deutlichen alveolären Bau, 
es ist hell und färbt sich mit Hämatoxylin-Eosin etwas rötlich; sehr 
feine kaum sichtbare Körnchen liegen zwischen den einzelnen Alveolen | 
und sind gegen die Peripherie der Zelle etwas mehr verdichtet. Im 
Zentrum der Zelle liegt ein rundlicher Kern, in dessen Mitte ein 
sich stark färbendes, kugeliges Chromatinkorn zu sehen ist, welches 
aber keineswegs als Nucleolus bezeichnet werden soll und zwar in 
Anbetracht der Rolle, welche ihm im Befruchtungsprozesse zukommt. 
In Fig. 23 sehen wir eine gemeinschaftliche, schon gallertartig 


288 Jözef Nusbaum. 


veränderte Cyste, in welcher viele Makro- und Mikrogameten liegen, 
die sich hier, also noch vor der Rückbildung der Cyste vollkommen 
entwickelt haben. Außerdem sehen wir noch zwei wenig veränderte 
Individuen und Teile eines pathologisch rückgebildeten Individuums, 
und zwar als eine Anhäufung von größeren und kleineren Körnchen 
und Fettkügelchen, was öfters vorzukommen scheint (Fig. 23 unten). 


Ill. Die Bildung der Mikrogameten. 


Ganz anders verhalten sich die Individuen, welche die Mikro- 
gameten erzeugen sollen. Der kleine, aus fast reiner Chromatin- 
substanz bestehende Kern unterliegt vielfachen Teilungen; er liefert 
also auf mitotischem Wege eine große Anzahl von kleinen und sich 
sehr stark färbenden Körnern oder Kerne, die zerstreut im Plasma 
liegen, wobei sie hauptsächlich in der peripherischen Schicht des 
Cytoplasmas ihre Lage haben. Daß diese kleinen, aus verdichteter 
Chromatinsubstanz bestehenden Kerne auf mitotischem Wege sich 
vervielfältigen, beweist uns der Umstand, daß hier kleine, zarte 
Spindelchen hervortreten, die hier und da als kleine, konische 
Höckerchen nach außen hervorragen. Die Art und Weise der Teilung 
dieser Kerne erinnert lebhaft an diejenigen Verhältnisse, welche 
SIEDLECKI (18) bei der Bildung der Sporoblasten bei Monocystis 
ascidiae beschrieben hat; hier sind aber diese Elemente viel kleiner, 
was das Studium der Einzelheiten dieses Prozesses in hohem Grade 
erschwert. 

Um diese chromatischen Körner herum, die sich mit Hämatoxy- 
lin und Safranin sehr stark färben, differenzieren sich kleine, helle 
Plasmahöfe, die zuerst rundlich sind. Allmählich werden die Körner 
etwas länglicher, kugelig-oval und die Plasmahöfe nehmen spindel- 
förmige Gestalten an. Die Differenzierung dieser Elemente habe ich 
sowohl bei ganz frei und einzeln liegenden Gregarinen, wie auch in 
einigen Fällen schon bei den Syzygiten beobachtet (Fig. 1f). Es ist 
auch sehr interessant, daß diese Prozesse sowohl bei größeren, aus- 
sewachsenen Individuen, wie auch bei verkältnismäßig noch kleinen 
zu sehen waren. Ich habe auch Gründe zu vermuten, daß größere 
Individuen, in dem Maße, als in denselben die Bildung der genannten 
Elemente fortschreitet, in einige Stücke zerfallen können und also 
kleinere, vielkernige Individuen bilden, in welchen die Differenzierung 
der Elemente weiter vor sich geht. Ich vermute dies deshalb, weil 
ich in einigen Fällen beobachtete, daß sich der Rest des alten Kernes 
samt dem Karyosom auf direktem Wege in zwei oder drei Teile 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 289 


fragmentiert und das ganze Individuum eine starke Verengung des 
Leibes an einer oder an zwei Stellen aufweist, welche wahrscheinlich 
zum gänzlichen Zerfalle des Gregarinenkörpers in zwei oder seltener 
in drei Stücke führt. In Fig. 6 habe ich zwei solche Individuen 
abgebildet. Der Kern hat hier eine hantelförmige Gestalt ange- 
nommen und auch der helle Plasmahof, welcher denselben umgibt, 
unterlag einer starken Verengung. Das CUytoplasma ist in zwei Ab- 
schnitte geteilt. Bei einem dieser Individuen scheint ein Fragment 
des alten Kernes in den einen, das andre in den andern Abschnitt 
des Cytoplasma überzugehen. In dem Maße wie sich um jedes chro- 
matische Korn ein spindelförmiger, heller Plasmahof bildet, trennen 
sich die kleinen spindelförmigen Elemente voneinander ab, wobei der 
Rest des Uytoplasmas samt den Resten des alten Kernes einer all- 
mählichen, gänzlichen Rückbildung unterliegt. Sie bilden zuerst eine 
schleimise Masse, in welcher eine gewisse Zeit die spindelförmigen 
Elemente in großen Scharen liegen bleiben, bis sie endlich ganz frei 
werden. 

In Fig. 55 sehen wir eine ganze Masse dieser spindelförmigen, 
winzigen Elemente oder Mikrogameten (Spermatozoiden) in einer 
schleimisen, kleine, sich nicht färbende Körnchen enthaltenden Grund- 
substanz eingebettet; oben liegt in derselben ein Rest des alten 
Kernes samt dem Karyosom, die keine Chromatinsubstanz enthalten. 
In Figg. 7 und 5 sehen wir jüngere Entwicklungsstadien dieser 
Elemente. In Fig. 7 sieht man im Körper der Gregarine, deren 
Cytoplasma noch eine typische, alveoläre Struktur aufweist, ver- 
schiedene Entwicklungsstadien der Mikrogameten; einige sind noch 
kuselis, andre länglich oval, noch andre endlich haben schon die 
charakteristische, spindelförmige Form angenommen. Auch in Fig. 8 
sieht man einen Teil des Gregarinenkörpers, in welchem verschiedene 
Bildungsstadien der betreffenden Elemente zu beobachten sind. 

Die frei gewordenen Mikrogameten liegen in großen Haufen im 
Darmlumen. Die Makrogameten üben auf dieselben wahrscheinlich 
vom ersten Moment an eine anziehende Kraft aus, was daraus zu 
schließen wäre, daß die Mikrogameten immer in der Nähe der Ma- 
krogameten liegen und dieselben von allen Seiten umgeben. Die 
Bildung beiderlei Elemente erfolgt gewöhnlich im Darmkanale des 
Wurmes fast gleichzeitig. | 

Die Gestalt der reifen Mikrogameten ist, wie gesagt, eine spindel- 
förmige, man findet aber unter denselben kleine Differenzen. Es 
existieren z. B. Formen, die gerade langgestreckt und an beiden Enden 


290 Jözef Nusbaum, 


zugespitzt sind, dann bogenförmig gekrümmte Formen mit zugespitzten 
Enden; noch andre sind in der Mitte stark verdickt und wenig ausge- 
zogen, mehr der Kugelgestalt sich annähernd. Ich halte diese verschie- 
denen Formen für Mikrogameten verschiedenen Alters, da zwischen 
ihnen Übergangsformen existieren. Die ganz reifen sind bogenförmig 
gekrümmt. 

Das Plasma der genannten Elemente ist äußerst hell und durch- 
sichtig, der in der Mitte liegende Kern besteht fast aus reiner Chro- 
matinsubstanz, färbt sich sehr stark und ist länglich-oval. 

Die Mikrogameten sind sehr kleine Elemente. Ihre Länge be- 
trägt 4 bis 5 u; die Breite beträgt gewöhnlich in der Mitte, wo sich 
der Kern befindet, 1 bis 1,25 « oder etwas mehr. 


IV. Die Kopulation der Gameten und die Reifungserscheinungen. 


Ich konnte ganz genau die Kopulation der Makrogameten und 
Mikrogameten beobachten. In Figg. 10 und 11 (bei etwas stärkerer 
Vergrößerung) sind die betreffenden Prozesse abgebildet. 

In Fig. 10 sehen wir rechts oben eine Reihe von Makrogameten, 
von denen die drei unteren sehr interessante Bilder darstellen. Neben 
dem untersten Makrogameten dieser Reihe finden wir an einem Pole 
einen Mikrogameten, mit seinem zugespitzten Ende an das zarte 
Häutchen desselben angeheftet — ein Beginn des Eindringens. An 
dem neben ihm liegenden Makrogameten sieht man sehon den Mikro- 
gameten im Innern des Cytoplasmas. 

Der Mikrogamet dringt immer in etwas schiefer Richtung in den 
Makrogameten hinein, nimmt aber bald im Plasma dieses letzteren 
eine andre Lage ein, indem er sich mit dem konvexen Rande parallel 
der Oberfläche des Makrogameten (vgl. Fig. 10 links und Fig. 11 
links) lagert. | 

In einigen Fällen habe ich beobachtet, daß der Makrogamet 
gegen den eindringenden Mikrogameten einen kleinen Fortsatz ent- 
sendet (Empfängnishügel). In der Mehrzahl der Fälle war aber der- 
selbe nicht zu sehen und ich zweifle überhaupt, ob ihm hier eine 
wichtigere Rolle bei der Kopulation zukommt, da ich manchmal 
einen ähnlichen Fortsatz an ganz andrer Stelle an dem Makro- 
gameten sich bilden sah. 

Gleichzeitig mit dem Eindringen des männlichen Elementes be- 
ginnt in dem Makrogameten ein sehr wichtiger Prozeß, und zwar 
tritt ein chromatisches Korn aus dem Kerne heraus, indem 
es sich allmählich der Peripherie dieses letzteren nähert, wobei im 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 29] 


Innern des Kernes eine helle Flüssigkeit hervortritt. Gewöhnlich 
tritt das Chromatinkorn aus dem Kerne an demjenigen Pole heraus, 
welcher dem eindringenden Mikrogameten zugekehrt ist. Der Rest 
des alten Kernes, in welchem keine Spur von Chromatinsubstanz ent- 
halten ist, liegt im Cytoplasma noch eine lange Zeit hindurch. 

Gleichzeitig mit diesen Veränderungen im Kerne des Makro- 
sameten, verschwindet das Cytoplasma des eingedrungenen Mikro- 
sameten, indem es sich im Cytoplasma des ersteren auflöst. Der 
Kern des Mikrogameten oder der männliche Vorkern liegt also frei 
im Cytoplasma des weiblichen Elementes. Die beiden Vorkerne, die 
_ aus reiner Chromatinsubstanz bestehen, nähern sich jetzt rasch gegen- 
einander und vereinigen sich, wobei noch ein interessanter Vorgang 
zu erwähnen ist. Und zwar vergrößert sich der männliche Vorkern 
etwas und bildet einen kleinen Fortsatz, welcher mit dem weib- 
lichen Vorkerne sich vereinigt, wodurch die beiden Vorkerne eine 
Sewisse Zeit vermittelst einer kleinen queren Brücke vereinigt sind 
und das Ganze wie der Buchstabe H aussieht (Fig. 10 unten rechts, 
Fig. 11 unten). Endlich verschmelzen die beiden Vorkerne vollkom- 
men miteinander. 

In manche Makrogameten dringen zwei oder drei Mikrogameten 
hinein; z. B. in Fig. 10 oben sieht man drei Mikrogameten in der 
weiblichen Zelle und in derselben Figur unten eine weibliche Zelle, 
in der schon zwei Kerne (Vorkerne) vorhanden sind; außerdem aber 
sieht man im Plasma in der Nähe der Peripherie einen schmalen, 
kleinen Mikrogameten. Ich habe jedoch konstatiert, daß in allen 
solchen Fällen immer nur der Kern eines einzigen Mikrogameten 
mit dem Kerne des Makrogameten verschmilzt, die übrigen 
eingedrungenen Mikrogameten verschwinden allmählich. 

Es ist noch die wichtige Frage zu beantworten, ob in unserem 
Falle die Reduktionsteilungen in den Kernen beider Geschlechtszellen 
hervortreten, oder ob sich überhaupt hier etwa Prozesse abspielen, 
welche mit den Reduktionsteilungen verglichen werden können? 

Meiner Meinung nach sind hier zweierlei Prozesse als solche 
zu betrachten, welche den Reifungserscheinungen in den Geschlechts- 
zellen der höheren Tiere teilweise entsprechen. Zuerst haben wir 
gesehen, daß ein großer Teil der Chromatinsubstanz des primitiven 
Kernes der jungen Gregarine in Körnchen zerfällt, welche allmählich 
zugrunde gehen, und daß ein viel kleinerer, aus chromatischer 
Substanz bestehender, definitiver Kern übrig bleibt und daß daneben 


auch das Karyosom samt dem Kernsafte zugrunde geht. Wir sehen 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 20 


292 Jözef Nusbaum. 


hier also eine in großem Maße vor sich gehende Reduktion der 
Kernsubstanz und insbesondere der Chromatinsubstanz des 
Kernes. Der übrig gebliebene kleine Kern produziert nur allein 
sowohl bei den männlichen, wie auch bei den weiblichen Individuen 
die Kerne aller Gameten. SIEDLECKI (20) und Cuxnor (3) haben bei 
den im Syzygium verbundenen Gregarinen eine Neubildung von 
kleinen Kernen und ein Zugrundegehen der Reste der alten nach- 
gewiesen. ÜuEnoT bezeichnet dies als »epuration nucleaire« und 
SIEDLECKI vergleicht esmit einer Reduktionserscheinung des Chromatins. 
Bei den männlichen Individuen unterliegt also einer Reduktion der 
Kern der Mutterzelle der Mikrogameten; in den einzelnen jungen 
Mikrogameten kommt keine weitere Reduktion zum Vorschein, da die 
Elemente überhaupt schon äußerst klein und winzig sind. 

In den weiblichen Elementen dagegen besteht die Reduktion 
nicht nur in einem analogen Prozesse bei einem mütterlichen Orga- 
nismus, sondern es tritt hier auch in einem jeden einzelnen Makro- 
gameten, wie wir oben gesehen haben, ein chromatisches Korn aus 
dem Kerne heraus, wobei. der Rest des Kernes, welcher vielleicht 
noch Spuren von chemisch umgewandelter Chromatinsubstanz enthält, 
da sich derselbe intensiver als das Cytoplasma färbt, allmählich voll- 
kommen verschwindet. Es tritt hier also vielleicht eine zweifache 
Reduktion der Kernsubstanz auf. 

Ich muß noch bemerken, daß ich in einigen sehr seltenen Fällen 
eine Kernspindel im Makrogameten, gegen den Pol der Zelle ge- 
richtet, beobachtet habe (Fig. 11’ oben). Man könnte dies für eine 
Bildung eines Richtungskörpers erklären; ich habe jedoch niemals 
Bildungen am Pole der Makrogameten angetroffen, welche für aus- 
sestoßene Richtungskörper angenommen werden könnten. Ich halte 
dies deshalb eher für die erste Spindel des befruchteten Makro- 
gameten, und zwar für eine etwas früher als gewöhnlich stattfindende 
Kernteilung desselben, denn gewöhnlich bleibt der Kern eine längere 
Zeit unverändert, wobei sich der befruchtete Makrogamet beträcht- 
lich vergrößert und sich mit speziellen Häutchen umgibt; erst dann 
beginnen in demselben Kernteilungen, die zur Bildung der Sporo- 
zoiten führen. 


V: Die Bildung der Sporozoiten. 
Die befruchteten Makrogameten oder Amphionten ver- 
srößern sich ansehnlich, indem sie ihre kugelförmige Gestalt behalten. 
Sehr bald scheidet die peripherische Plasmaschicht eine homogene 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 2953 


Membran aus, die sich vom Plasma abhebt. Dieses letztere besitzt, 
wie im unbefruchteten Gameten, eine alveoläre Struktur und enthält 
in der Mitte oder etwas exzentrisch einen homogenen, jede Spur 
von Chromatinsubstanz entbehrenden und mit einem glänzenden 
kugeligen Innenkörper versehenen Kern, der den alten Kern des 
Makrogameten darstellt, wobei das glänzende Innenkörperchen sehr 
wahrscheinlich ein neugebildetes Karyosom repräsentiert. Dieser 
chromatinfreie Kern samt dem Innenkörperchen geht, wie gesagt, 
vollkommen zugrunde. Der eigentliche, viel kleinere, fast aus reiner 
Chromatinsubstanz bestehende und sich stark färbende Kern, welcher 
aus der Vereinigung der beiden Geschlechtskerne hervorgegangen 
ist, liegt neben dem ersteren und beginnt sich bald auf mitotischem 
Wege zu teilen. 

Der wuchernde Amphiont erreicht einen Durchmesser von 12— 
15 « und scheidet dann noch ein zweites, inneres, viel zarteres Häut- 
chen aus, welches unter dem äußeren liegt. Ich kann mit großer 
Wahrscheinlichkeit annehmen, daß diese Amphionten, von doppelten 
Häutehen umgeben, von welchen das äußere, diekere und resisten- 
tere als eine äußere Kapsel bezeichnet werden kann, mit dem Kote 
des Wirtes nach außen entleert werden und zur Infektion andrer 
Individuen dienen. Ich habe nämlich oft in dem ausgeworfenen Kote 
der Würmer diese eingekapselten Elemente gesehen. 

Ich bemerkte oben, daß der ehromatinreiche Kern des Amphion- 
ten sich auf mitotischem Wege teilt. Nun habe ich verschiedene 
Stadien dieser Teilung beobachtet: schöne Spindelehen, Stadien, 
welche einer Metakinese entsprechen, und zwar Anhäufungen von 
Chromatin an den entgegengesetzten Polen eines hellen, verlängerten 
Plasmahofes; in noch andern Stadien stellte sich die Chromatin- 
substanz in Gestalt geschlossener Ringe dar (Fig. 12). Ich habe sehr 
zahlreiche Kerne in solchen eingekapselten Amphionten gesehen, 
woraus ich schließe, daß der Inhalt derselben in viel mehr als in 
acht Sporozoiten zerfällt. Die Gestalt der Sporozoiten habe ich schon 
oben beschrieben. Dieselben sind kugelig, bestehen aus hellem Plasma 
und enthalten einen rundlichen, chromatinreichen Kern (vgl. Fig. 2). 
Dieselben bilden junge Gregarinen, die sich bald an die Darmwand 
"anheften. 

Da sich jedoch der Amphiont beträchtlich vergrößert, um die 
sehr zahlreichen Sporozeiten zu produzieren, so muß er sich in be- 
sonders günstigen Ernährungsverhältnissen befinden, und dies ist 
wahrscheinlich die Ursache der höchst interessanten Erscheinung, daß 

20* 


294 Jözef Nusbaum, 


der Amphiont, bevor er zur Reifung gelangt und die zahlreichen 
Sporozoiten zu produzieren beginnt, in die Darmwand eindringt. 

Wir haben oben gesagt, daß zahlreiche Amphionten, die im Darm- 
lumen liegen und mit einer doppelten Membran versehen sind, sehr 
wahrscheinlich mit dem Kote des Wirtes nach außen gelangen. Viele 
Amphionten wachsen aber langsamer, sind längere Zeit nur mit einem 
einzigen, zarten Häutchen versehen, und diese dringen nun in die 
Darmwand des Wirtes unter die Schicht der Darmepithelzellen hin- 
ein, wo sie in nächster Nachbarschaft des die Darmepithelwand um- 
sebenden und mit einem Endothel ausgekleideten Blutsinus liegen 
bleiben und allmählich in eine sehr große Anzahl von Sporozoiten 
zerfallen, die eine sog. Autoinfektion veranlassen. Ich halte es 
für sehr wahrscheinlich, daß auch diejenigen Amphionten, welche im 
eingekapselten Zustande von außen her in den Darm des Wurmes 
gelangen, von der äußeren Kapsel befreit, ebenfalls in die Darm- 
wand eindringen, wo sie bedeutend heranwachsen und zahlreiche 
Sporozoiten produzieren. 

Das Studium der obigen Verhältnisse, insbesondere des Ein- 
dringens der Parasiten in die Darmwand, hat mir sehr viel Mühe 
gekostet, und wiewohl ich das meiste.aufklären konnte, so blieben 
mir doch noch einige unwesentliche Punkte unklar. 

Zuerst muß man die Frage beantworten, ob die Amphionten in 
die Zellen oder zwischen die Zellen der Darmepithelwand gelangen’? 
Ich habe sehr große Mengen von kugeligen, den frei im Darme 
liegenden Amphionten ganz ähnliche Zellen in dem Darmepithel ge- 
funden; anfangs dachte ich mir, daß es wahrscheinlich Sporozoiten 
sind, die in die Epithelzellen des Darmes zum Zwecke der Auto- 
infektion eingedrungen und zu amphiontenähnlichen Sehizonten her- 
angewachsen sind, ähnlich wie es bei manchen Coecidien stattfindet. 
Ich habe aber niemals Sporozoiten in die Darmepithelzellen migrieren 
sesehen. Immer waren die Darmwandparasiten der Größe und 
dem Habitus nach vollkommen den freien Amphionten ähn- 
lich. Es zeigte sich auch, daß diejenigen Amphionten, welche mit 
der Darmwand sehr innig zusammenhängen, alle ohne Ausnahme 
mit einem äußeren Häutchen versehen sind, und daß die kugeligen 
Parasiten der Darmwand ebenfalls in keinem einzigen Falle eines 
sanz ähnlichen Häutchens entbehren. | 

Wäre nun weiter die Annahme richtig, daß die Amphionten in 
die Zellen der Darmwand eindringen, so müßte ich irgend welche 
Stadien dieses Eindringens und Veränderungen in diesen Zellen 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 295 


finden. Das habe ich aber niemals beobachtet. Das Eindringen der 
_ Amphionten in die Epithelzellen der Darmwand scheint auch deshalb 
unwahrscheinlich zu sein, weil der Durchmesser der mit der Darm- 
wand schon zusammenhängenden Amphionten viel größer als die 
Breite der Darmepithelzellen ist, und weil die, der Darmhöhle zuge- 
kehrte Fläche dieser Zellen mit langen Cilien sehr dicht bedeckt ist. 
Direkte Beobachtungen überzeugten mich nun, daß diese Annahme 
Sanz unbegründet war, und daß es sich wirklich um junge Amphion- 
ten handelt, welche aber zwischen die Epithelzellen der Darmwand 
eindringen. 

Eine Schwierigkeit sehe ich nur darin, daß dieses Eindringen 
zur Zeit erfolet, wo die Amphionten mit dem genannten Häutchen 
schon versehen sind. Ich muß aber annehmen, daß das übrigens 
äußerst dünne und zarte Häutchen während des Lebens des Amphion- 
ten ganz innig mit dem Cytoplasma zusammenhängt und den etwaigen 
amöbenförmigen, das Eindringen zwischen die Darmzellen ermöglichen- 
den Bewegungen des Parasiten keine Schwierigkeiten darbietet. Das 
Eindringen der Amphionten wird außerdem noch dadurch erleichtert, 
daß die Darmzellen selbst eine im gewissen Sinne aktive Rolle bei 
diesem Eindringen mitspielen, was unten näher besprochen werden wird. 

Ich bitte nun den Leser zuerst die Fig. 13 betrachten zu wollen. 
Wir sehen hier auf einem Längsschnitte durch die Darmwand einen 
Amphionten, der vom zarten Häutchen umgeben, in einer kleinen Aus- 
höhlung zwischen zwei benachbarten Darmepithelzellen steckt, indem 
er die langen Cilien derselben seitwärts auseinander schiebt; diese 
Cilien verlaufen daher in schiefer Richtung und zwar nicht nur die- 
jenigen, welche den genannten zwei Zellen (auf dem Längsschnitte) 
angehören, sondern auch diejenigen einiger benachbarten Zellen. Der 
Amphiont steckt in einer trichterförmigen Aushöhlung zwischen den 
Zellen mit einem konischen, verengten Ausläufer, wobei nicht nur 
das Häutchen, sondern auch das Cytoplasma der Zelle in einen Fort- 
satz sich verlängert. Ich bin der Meinung, wie schon oben erwähnt, 
daß während des Lebens des Amphionten das Häutchen sehr innig 
dem Plasma anliegt. Den konischen Plasmafortsatz kann man als 
eine pseudopodienartige Bildung betrachten. Im Plasma des Amphi- 
onten liest ein Kern samt Karyosom, wobei diese beiden Bildungen 
sehr arm an Chromatin sind und sich schwach färben, während der 
eigentliche chromatinreiche, kleinere Kern neben dem ersteren liegt 
und schon jetzt sich im Zustande einer mitotischen Teilung befindet. 
Es ist auch sehr interessant, daß die Zellen, zwischen welchen sich 


296 Jözef Nusbaum, 


die erwähnte trichterförmige Vertiefung befindet, nicht so dicht neben- 
einander stehen, wie gewöhnlich, sondern es ist zwischen denselben 
eine Spalte zu sehen, welche sehr wahrscheinlich infolge des Ein- 
flusses des Parasiten zustande gekommen ist, womit sich gewisser- 
maßen der Weg für die intercelluläre Migration desselben bereitet. 

Solche Bilder, wie das oben beschriebene, habe ich vielfach an- 
getroffen und ich meine, daß dieselben nicht anders gedeutet werden 
könnten, als frühe Immigrationsphasen der Parasiten (Amphionten) 
zwischen die Zellen der Darmwand. L 

Ein sehr interessantes Bild sehen wir weiter in Fig. 14. Hier 
dringt ein ebenfalls mit einem äußeren Häutchen versehener Amphiont 
zwischen die Zellen der Darmwand hinein; er liegt aber verhältnis- 
mäßig schon viel tiefer, wobei sich unter demselben eine epitheliale 
Zelle befindet, die halb so groß ist als die gewöhnlichen, unver- 
änderten, benachbarten Zellen und eine keilförmige Form besitzt, mit 
einer engen Basis nach außen gerichtet. Die benachbarten Zellen 
haben eine schiefe Lage angenommen, so daß sie einen trichter- 
förmigen Raum begrenzen, welcher oben von dem Amphionten, unten 
von der genannten Zelle erfüllt ist. Diese letztere hat ihre Cilien 
verloren, wobei das äußere Häutchen des Amphionten sich ihrer’ 
freien Oberfläche sehr innig anlehnt. Ich bin der Ansicht — und 
anders, meine ich, kann man dieses Bild nicht deuten — daß hier 
das Eindringen des Parasiten auf eine andre Weise, als im obigen 
Falle zustande kommt und zwar durch eine aktive Mitwirkung 
der Epithelzellen selbst. 

Die Tatsache nämlich, daß der Parasit (Amphiont) sich mit 
seinem äußeren Häutchen ganz fest der freien Oberfläche einer 
Darmzelle anschmiegt, daß dieselbe dabei ihre Cilien verliert und 
(sehr wahrscheinlich infolge des Einflusses des Parasiten) einer De- 
generation unterliegt und zwar zuerst bedeutend sich verkürzt und 
somit den Parasiten mit sich in die Tiefe des Darmepithels zieht — 
alle diese Tatsachen bekräftigen die obige Meinung. Eine solche 
degenerierende, verkleinerte Zelle stellt namentlich die mittlere unter- 
halb des Parasiten liegende Zelle in Fig. 14 dar. Ich habe auch Fälle 
beobachtet, wo der Amphiont mit seinem Häutchen einer Darm- 
epithelzelle fest angeschmiegt war und wo dieselbe noch eine ganz 
normale Größe besaß und mit Spuren von Cilien versehen war. Der 
eindringende Parasit vertieft sich immer weiter, bis er endlich unter ° 
die Darmepithelschicht zu liegen kommt und an das Endothel des 
Darmblutsinus stößt. 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 297 


Ich muß bei dieser Gelegenheit bemerken, daß das Vorhanden- 
sein einer Endothelschicht, die den Darmblutsinus sowohl von der 
Seite des Darmepithels, wie auch derjenigen der Muskellage be- 
srenzt, lange Zeit bei den Enchytraeiden vermißt wurde und erst von 
Hessz (6), von mir (14), wie auch später von H. Upe (21) bei veı- 
schiedenen Enchyträiden nachgewiesen worden ist. Dieses Endothel 
besteht aus einer Lage platter Zellen, die am Darmkanal der Basis 
der Darmepithelzellen innig anliegen. 

Nun vertieft sich der Parasit, wie gesagt, so weit, daß er schließ- 
lich direkt an diese Endothelschicht stößt und da dieselbe sehr dünn 
ist, so befindet er sich in äußerst guten Ernährungsverhält- 
nissen, weshalb er sich stark vergrößern kann. 

Es ist sehr interessant, daß in dem Maße, als der eindringende 
Parasit wächst, die angrenzenden Darmepithelzellen teils einer De- 
generation unterliegen, teils dagegen sich besonders vergrößern. Der 
Parasit übt überhaupt einen sehr stark modifizierenden Einfluß auf 
die benachbarten Darmepithelzellen aus. Der Einfluß ist um so mehr 
bedeutend, daß sehr oft der eingedrungene Parasit, nachdem er 
einen offenen Weg zwischen den Zellen gelassen hat, andre Parasiten 
an dieselbe Stelle, sozusagen, heranlockt, so daß an derselben Stelle 
zwei, drei, ja manchmal auch vier Amphionten auf verschiedenen 
Stadien der Entwicklung in der Darmwand stecken. Ich habe bei 
einigen Exemplaren von Henlea die Darmwand mit einer so groben 
Menge von Parasiten infiziert und im Darmlumen so zahlreiche 
Sporozoiten und Gregarinen auf verschiedenen Entwicklungsstadien 
angetroffen, daß ich mich wunderte, daß der Darmkanal des Wurmes 
überhaupt funktionieren konnte; solche Exemplare schienen jedoch 
ganz kräftig und gesund zu sein. Die obigen Veränderungen im Darm- 
epithel illustrieren die Figg. 15, 16, 18 und 19, die Teile von Längs- 
schnitten durch die Darmwand darstellen. In Fig. 15 liegt der Amphiont 
in engster Nähe des Darmblutsinusendothels und ist von einem Häut- 
chen umgeben, das weit vom Plasma des Parasiten abgehoben ist. 
Von den denselben umgebenden drei Zellen des Darmepithels ist die 
eine, die mittlere, sehr klein; ihre Höhe ist dreimal so klein als 
diejenige der benachbarten Zellen und ihr Kern liegt nahe der Basis. 
Die zwei seitlichen Zellen haben dagegen ihre normale Höhe behalten, 
im Gegensatz aber zu den ganz intakten Darmepithelzellen sind sie 
in ihrer Form verändert; sie sind nämlich gegen die Basis sehr ver- 
schmälert (besonders die links abgebildete Zelle) und etwas gebogen, 
weshalb zwischen dem Parasiten und den basalen Abschnitten dieser 


298 J özef Nusbaum, 


Zellen jederseits ein freier Raum zu sehen ist, mit blassen Körnchen 
erfüllt. Unten werde ich weitere Veränderungen beschreiben, welchen 
die Darmwandparasiten unterliegen; hier bemerke ich nur, daß jeder 
Parasit, nachdem er seine Migration beendigt hat, eine zweite Hülle 
ausscheidet, so daß er, gleich den frei im Darme liegenden Amphi- 
onten, mit zwei Hüllen, einer zarten inneren und einer etwas diekeren, 
aber auch verhältnismäßig feinen, äußeren versehen ist (vgl. Fig. 16). 

Wenn mehrere Amphionten z. B. zwei oder drei an derselben 
Stelle in die Darmwand hineinwandern, so bleibt sehr oft einer von 
denselben tiefer liegen und reicht bis zum Endothel des Blutsinus, 
während die andern höher liegen und gewöhnlich die Epithelwand 
hügelartig gegen das Darmlumen ausstülpen; in andern Fällen 
bleiben zwei Amphionten tiefer unter dem Epithel und nur einer von 
ihnen liegt mehr oberflächlich, die hügelartige Ausstülpung der 
Epithelwand bedingend, wie es z. B. in Fig. 16 zu sehen ist, wo 
ein Parasit tiefer liegt, der Rest eines andern (von welchen die in- 
zwischen gebildeten Sporozoiten schon ausgekrochen sind) sich tiefer 
neben dem ersten befindet, während endlich der Rest eines dritten, 
ebenfalls entleerten, ganz oberflächlich liest und eine lokale buckel- 
artige Ausstülpung der Darmepithelwand verursacht. 

Die zuletzt erwähnte Figur ist auch deshalb von großem Interesse, 
daß auch hier bedeutende Veränderungen in den Darmepithelzellen 
zu sehen sind, welche die Parasiten verursachen. Man sieht hier 
rechts von den Parasiten hohe und etwas gebogene Epithelzellen; 
andre, die oberhalb der Parasiten liegen, sind stark verkürzt; von 
besonderem Interesse sind aber die zwei mittleren, welche die Aus- 
stülpung der Epithelwand bilden und fast gänzlich voneinander ent- 
fernt sind, indem sie nur in einem Punkte zusammenstoßen, was für 
die Auswanderung der Sporozoiten in der Richtung gegen die Darm- 
höhle besonders günstig erscheint. 

Der in die Darmwand eindringende Amphiont besitzt, wie gesagt, 
außer einem großen, chromatinlosen Kern samt Karyosom (welche 
Bildungen Reste des Makrogametenkernes sind, aus dem der weib-. 
liche Geschlechtskern ausgewandert ist) noch einen eigentlichen, fast 
nur aus Chromatin bestehenden, viel kleineren, exzentrisch liegenden 
Kern, der aus Vereinigung der beiden Geschlechtskerne hervorge- 
sangen ist. Dieser Kern beginnt sich nun mitotisch zu teilen und 
zwar entweder noch vor dem Eindringen des Amphionten in die 
Darmwand, oder nachdem derselbe schon tief eingedrungen ist. Die 
verschiedenen mitotischen Teilungen sehen wir in Figg. 15, 17, 19. 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 299 


Als Resultat entsteht eine sehr große Anzahl von kleinen Kernen, 
‚welche nahe der Peripherie der Mutterzelle liegen und in welchen 
die Chromatinsubstanz einer Verdichtung unterliegt; diese Kerne 
färben sich sehr intensiv. Die ganze Zelle vergrößert sich dabei 
allmählich und erreicht einen Durchmesser von 15—17,5 u. Der 
große, chromatinlose Kern unterliegt unterdessen gewöhnlich einer 
Fragmentation (vgl. Fig. 15), ehe er gänzlich verschwindet. Ich habe 
auch öfters beobachtet, daß dieser Kern in einer Plasmavacuole liegt, 
die sich allmählich vergrößert und sich der Peripherie der Zelle, 
nähert, wobei der Kern nach außen herausgestoßen wird, wo er zu 
Grunde geht. Nachdem der eigentliche, ehromatinreiche, kleine Kern 
und die Produkte seiner Teilung eine große Anzahl von kleinen 
Kernen gebildet haben, differenziert sich um einen jeden derselben 
ein heller Plasmahof und so bildet sich eine große Anzahl von 
kleinen, kugeligen Zellen — Sporozoiten, die sich noch mit je einem 
feinen Häutehen umgeben und so weit wachsen, bis sie die Größe 
der frei im Darme liegenden Sporozoiten erreichen. Dann treten sie 
alle auf einmal aus ihren feinen, platzenden Häutchen heraus und 
nachdem auch die Hüllen der Mutterzelle zerreißen, wandern sie 
scharenweise in das Darmlumen hinein, wo sie sich auf oben be- 
schriebene Weise in junge Gregarinen verwandeln. 

Die Reste der entleerten Mutterzellen und die Reste der rück- 
gebildeten Darmepithelzellen bleiben noch eine längere Zeit in der 
Darmwand liegen. Die ersteren sind sehr leicht zu erkennen an 
ihrer gelblich-schmutzigen Farbe, welche durch das Vorhandensein 
von zahlreichen entleerten Hüllresten der Sporozoiten und vielen 
Körnchen und Fettkügelchen, den Zerfallprodukten eines Teiles des 
Plasma und des großen Kernes des Amphionten, verursacht ist 
(Figg. 16, 18, 19 links). Eine eventuelle Auswanderung der Sporo- 
zoiten aus der Darmwand in den Blutsinus und in die Leibeshöhle 
habe ich niemals beobachtet. Ebenso habe ich niemals Parasiten in 
‚der Leibeshöhle und in den Geschlechtsorganen bei Henlea gesehen, 
woraus ich schließe, daß die Schaudinnella eine einzig und allein 
im Darme der Henlea lebende Gregarinenform darstellt, welche im 
Gegensatze zu den meisten andern Gregarinen nicht nur durch die 
von außen mit der Nahrung eindringenden Sporozoiten, sondern auch 
durch eine Autoinfektion in hohem Maße ihren Wirt zu infizieren 
imstande ist. 


300 Jözef Nusbaum, 


Einige theoretische Betrachtungen. 

Die Arbeiten von SIEDLEcKI (19, 20), Cuexor (3, 4,5), PRovA- 
ZER (15), L&EGeER (8, 9, 10) und andern Zoologen haben in den letzten 
Jahren nachgewiesen, daß bei den Gregarinen eine Kopulation der 
Sporoblasten stattfindet, die in den, ein Syzygium bildenden Individuen 
sich entwickeln. Die drei ersteren Autoren betrachten die von ihnen 
erforschten Gregarinen als isogam sich vermehrende Tiere, da hier 
die Sporoblasten ganz gleich gebaut sind, im Gegensatze zu den 
Coceidien und vielen Hämosporidien, für welche eine Heterogamie 
typisch ist. LEGER war der erste, der in den letzteren Jahren eine 
heterogamische Vermehrung bei den Gregarinen beschrieben hat. 
Zuerst hat er (1901) bei Stylorhynchus diese Verhältnisse gesehen, 
dann hat er gemeinschaftlich mit O0. Dugoscg eine Arbeit über die 
Geschlechtselemente und Befruchtung bei Pierocephalus nobilis (1902) 
und endlich ein Studium über die Entwicklung der Sexualelemente 
und den Befruchtungsprozeß bei Stylorkynchus (1902) veröffentlicht. 

Bei Pterocephalus nobilis A. Schn., einer in der Scolopendra 
schmarotzenden Gregarine, beschreiben LEGER und Dugoscg folgende, 
sehr interessante Verhältnisse. Nach einer sehr aktiven Vermehrung 
der Geschlechtskerne in jedem der beiden konjugierenden Individuen 
d. h. Syzygiten, von welchen das eine als männliches, das andre als 
weibliches angesehen werden muß, bilden sich die Eier an der Ober- 
fläche des weiblichen Individuums, wie bei Stylorkynchus, ‚als Fort- 
sätze, die an der Basis granuliert und am freien Ende hell erscheinen 
und hier den Kern enthalten; diese Fortsätze verlängern sich, werden 
zuerst oval, dann zylindrisch, abgerundet an beiden Enden. Diese 
Eier, welche bald frei werden, besitzen nur an einem Pole das 
Bildungsplasma mit dem Kern, der Rest der Zelle dagegen enthält 
zahlreiche Dottergranulationen; die Eier sind also nach einem telo- 
lecithalen Typus gebaut. Bei dem andern Syzygiten, d. h. bei dem 
männlichen Individuum, bilden sich gleichzeitig an der Oberfläche 
desselben die Spermatozoiden und zwar auf einer ganz ähnlichen 


Weise wie bei den monozoischen Coceidien (LÜGER) oder bei Cyclo- 


spora karyolitica nach den Untersuchungen von SCHAUDINN. Die 
Spermatozoiden, die in die weibliche Kammer wandern, um hier die 
Eier zu befruchten, sind äußerst kleine Elemente, von 5—6 u Länge, 
und bestehen fast aus reiner Chromatinsubstanz mit der Ausnahme 
eines kleinen, hellen, plasmatischen Fleckes in der Mitte. Ihre Form 
ist eine geschlängelte. Bei der Befruchtung verschmelzen die beiden 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 301 


Geschlechtskerne (Vorkerne). Die französischen Gelehrten haben hier 
auch einige Bilder gesehen, welche für ein Vorhandensein von Pol- 
körperchen (Richtungskörperchen) sprechen; aber diese Frage lassen 
sie noch offen. 

In einer kurzen, aber sehr wichtigen Arbeit über die Entwicklung 
der Sexualelemente und über die Befruchtung bei Stylorhynchus 
longeeollis F. St., einer im Darmkanale von Dlaps schmarotzenden 
Polyeystide, gibt L&ger folgende Beschreibung der betreffenden 
Verhältnisse. Zwei Gregarinenindividuen, die sich bei der Konjugation 
mit einer gemeinschaftlichen Cyste umhüllen, sind differenten Ge- 
schlechtes, das eine ist männlich, das andre weiblich, was L&gER 
schon in der Arbeit vom Jahre 1901 nachgewiesen hat. Zwischen 
den beiden Individuen existiert zuerst kein Dimorphismus und die 
Zellen, welche sich in Geschlechtselemente transformieren sollen, sind 
zuerst ganz gleich, indifferent. In dieser Hinsicht existiert eine 
sroße Differenz zwischen den von L&GEr beschriebenen, heterogamisch 
sich vermehrenden Gregarinenformen und der von mir beschriebenen 
Schaudinnella, bei welcher: 1) die »Konjugation« beider Individuen oder 
der Syzygiumprozeß bei denselben eine nur sehr untergeordnete 
Rolle spielt, indem die beiden Syzygiten nur männlichen, nur weib- 
lichen, oder beiderlei Geschlechts sein können, 2) die Entwicklung 
der Geschlechtszellen vom ersten Moment an ganz verschieden bei den 
beiden Geschlechtern erfolgt. 
| Die anfangs ganz indifferenten Geschlechtszellen von Stylorhyn- 
chus, welche an der Peripherie der beiden Individuen sich entwickeln, 
stellen kugelige, 6 u Durchmesser besitzende und mit einem kuge- 
 ligen Kern und Karyosom versehene Zellen, die vermittelst je eines 
feinen Stieles mit der Oberfläche des Gregarinenkörpers verbunden 
sind. Der Körper der Gregarine bleibt aber nicht einheitlich, son- 
dern in dem Maße, als sich die Kerne vermehren, teilt sich derselbe 
in einige Stücke von verschiedener Gestalt und es bilden sich nun 
an der Peripherie dieser Stücke die zahlreichen Sexualelemente. 
Diese Verhältnisse erinnern uns an diejenigen bei Schaudinnella, da 
hier der Körper der Gregarine — was wir wenigstens bei den männ- 
lichen Individuen beobachtet haben — in einige Stücke zerfällt (vgl. 
Fig. 6). | 

Es ist sehr interessant, daß nach Legers Beobachtungen die 
Kerne, welche für die Geschlechtselemente bestimmt sind, auf einem 
typischen, mitotischen Wege sich vermehren, während im Inneren der 
 Körperstücke der Gregarine typisch-mitotisch sich teilende, viel größere 


302 Jözef Nusbaum, 


Kerne auftreten, die nachher vollkommen degenerieren, nachdem die 
Geschlechtszellen von dem Mutterorganismus sich ablösen. Auch ich 
habe eine Vermehrung solcher großer, chromatinarmer Kerne (Fig. 6) 
beobachtet, die den Zerfall des zuerst einheitlichen Organismus in 
einige Stücke begleitet; ich beobachtete aber dabei niemals mitotische 
Teilungen sondern eine Fragmentation des Kernes. Den Ursprung 
der großen, oder wie sie LEGER nennt, somatischen Kerne konnte 
der französische Gelehrte nicht ermitteln, die kleinen, oder die 
sexuellen hält er aber wie UuEnor (34), MRAZER (12) und SıED- 
LECKI (20) für Produkte des kleinen primitiven Kernes (mieronoyeau 
primitiv), was mit meinen Untersuchungen übereinstimmt. Die großen 
Kerne hält er wahrschemlich für Produkte des primitiven großen 
Kernes der Gregarine, womit auch meine Untersuchungen im Einklang 
sind. Die Anlagen der weiblichen Geschlechtszellen verändern sich 
nur wenig. Die indifferenten Zellen runden sich ab und werden als 
Eier frei. 

Bei der Bildung der männlichen Geschlechtszellen sind dagegen 
die Veränderungen der zuerst indifferenten Geschlechtszellen viel be- 
trächtlicher. Die reifen Spermatozoen sind sehr lang (25 u Länge 
ohne den Schwanz mitzurechnen), hinten verschmälert, mit einem 
ganz vorn liegenden Kerne versehen, dessen Chromatin aus drei bis 
vier kompakten Körnern besteht. LEGER beschreibt nun weiter im 
einzelnen den Befruchtungsprozeß, die Fusion des Chromatins beider 
Elemente und nimmt dabei an, daß hier wahrscheinlich zwei Centro- 
somen (ein männliches und ein weibliches) verschmelzen, um das 
Centrosom des befruchteten Eies zu bilden. Er schwankt aber in. 
dieser Hinsicht. 

Aus den oben angeführten Tatsachen sehen wir also, daß bei der 
Schaudinnella, sowie bei den von LEGER und DuBoscQ beschriebenen 
Formen, eine typische Heterogamie hervortritt. Die Bildung von 
Makro- und Mikrogameten bei der Schaudinnella erinnert uns an den- 
selben Prozeß bei den Coccidien oder Hämosporidien. Auch die 
Tatsache, daß bei der Schaudinnella eine Autoinfektion stattfindet, daß 
die im Darme produzierten Amphionten nicht nur andre Individuen 
von Henlea infizieren können, sondern in der Darmwand des Wirtes 
große Massen von neuen Sporozoiten liefern können, die wieder 
neuen Gregarinen den Anfang geben, hat sehr viel Ähnliches mit der 
Vermehrung der Coceidien; eine große Differenz besteht aber darin, 
daß bei den Coceidien, z. B. bei Coccdium Schuberge nach SCHAUDINN 
die durch Monogonie entstandenen Gymnosporen in das Darmepithel 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 303 


eindringen, bei der Schaudinnella aber es die Amphionten sind, auf 
geschlechtlichem Wege entstandene Elemente, die in die Darmwand 
einzutreten, Sporozoiten zu produzieren und eine Autoinfektion zu 
verursachen die Fähigkeit besitzen. 

_ Was diese Autoinfektion anbelangt, so muß ich hier bemerken, 
daß schon M. CAvrery und F. Mesnır (2) im Jahre 1898 eine sehr 
interessante Entwieklungsgeschichte bei Gonospora longissima be- 
schrieben haben, einer in der Leibeshöhle und in dem Darm von 
Dodecaceria concharum Oest. lebenden Gregarine, bei welcher wahr- 
scheinlich zwei verschiedene Generationen vorkommen. Die im Darme 
lebende Generation liefert hier besondere sichelförmige Gymnosporen, 
die wahrscheinlich zur weiteren direkten Infektion neuer Darm- 
zellen dienen und somit durch diese Autoimfektionsfähigkeit große 
Übereinstimmung mit den Mononten der Coceidien aufweisen. 

Die Tatsache, daß bei der Schaudinnella und bei den von LEGER 
und DuBoscg beschriebenen Formen zwei Arten von Gameten ent- 
stehen, macht es sehr wahrscheinlich, daß die Sporoblasten, welche 
bei andern Gregarinen besonders bei Monocystis in Kopulation ein- 
treten, von verschiedenen Individuen herstammen, obwohl dies bis 
jetzt durch keine direkte Beobachtung bestätigt worden ist. SIED- 
LECKI, der die Kopulation der Sporoblasten bei Monocystis zuerst be- 
obachtet hat, ist der Meinung, daß die miteinander kopulierenden 
- Elemente von verschiedenen Syzygiten stammen. Er sagt mit vollem 
Rechte, daß ein indirekter Beweis für diese Ansicht aus der großen 
Analogie der betreffenden Prozesse bei Monocystıs und Trichosphaerium 
Steboldi nach den Beobachtungen von SCHAUDINN (18) hervorgeht. 
Denn in einem gewissen Entwicklungsstadium entsteht bei Trzcho- 
sphaerium eine große Menge von kleinen, mit je zwei Flagellen ver- 
sehenen Körperchen, die nach der Zerreibung der Hülle nach außen 
in das Meerwasser auswandern und alle zugrunde gehen, falls sie 
ähnliche Körperehen fremder Individuen nicht antreffen; wenn sie 
aber dieselben finden, so tritt die Kopulation ein. CuExor (3) ist 
derselben Ansicht wie SIEDLECKI und er sagt ganz richtig, daß »s’il 
n’y avait pas amphimixie, on ne comprendrait pas, pourgquoi deux 
- Gregarines s’associent. pour former leurs spores«. Diese Ansicht halte 
ich für ganz zutreffend und dieselbe wird noch dadurch bestätigt, 
daß in manchen Fällen, in welchen verschiedene (männliche und 
weibliche) Gameten produziert werden, wie bei Schaudinnella, keine 
innigere Verbindung der Syzygiten vorkommt, und die Bildung der 
verschiedenen Gameten mit dem Syzygiumprozesse in keinem ur- 


304 Jöxef Nusbaum, 


sächlichen Verhältnis steht, wobei derselbe hier überhaupt nur eine 
vorübergehende Erscheinung ist. 


Ich stelle mir nun die Sache so vor, daß bei denjenigen Grega- 
rinen, bei welchen die Sporoblasten isogam sind, die beiden Syzygiten 
infolge eines innigeren Zusammenhanges etwa in verschiedener 
Richtung gereizt oder, sozusagen, verschiedenartig polarisiert werden, 
weshalb auch die Sporoblasten des einen Individuums, obwohl gleich 
gebaut, nur mit denjenigen eines andern Individuums zu kopulieren 
imstande sind, während bei der Heterogamie, wo die Gameten selbst 
so differente Baueigenschaften besitzen und so bedeutend verschieden 
sind, daß nur die Makrogameten mit den Mikrogameten, welche von 
verschiedenen Individuen stammen, miteinander kopulieren können — 
diese Reizung der beiden Syzygiten und somit die Verleihung einem 
jeden derselben einer gewissermaßen verschiedenen Polarität ganz 
zwecklos erscheint. Denn aus den Beobachtungen von SIEDLECKI 
bei Monocystis geht klar hervor, daß die beiden, anfangs ganz gleichen 
Syzygiten etwas different sich verhalten, der eine verhält sich während 
des Syzygiumprozesses mehr aktiv, der andre mehr passiv und der 
erstere überwältigt den letzteren, indem er in der Richtung gegen 
den Syzygiten einen pseudopodienartigen Fortsatz entsendet. Somit 
wäre es auch klar, warum bei den ganz heterogam sich fortpflanzenden 
Gregarinen, z. B. bei der Schaudinnella, der Syzygiumprozeß so sehr 
rückgebildet sein kann. 

Man kann, meine ich, folgende Entwicklungsstufen in dem Ge- 
schlechtsprozesse der verschiedenen, bis jetzt in dieser Hinsicht näher 
bekannt gewordenen Gregarinen unterscheiden: 1) Ein Syzygium- 
prozeß, welcher zur Reizung der beiden Syzygiten dient und bei 
welchem dieselben physiologisch verschiedenartig sich verhalten und 
dann eine Bildung von gleichgebauten, aber physiologisch differenten 
Sporoblasten, also isogamen Sexualelementen (Monocystis ascidiae). 


2) Ein Syzygiumprozeß, während welchem die beiden Individuen 


nicht in einen so innigen Kontakt eintreten — und dann eine Bildung 


von weiblichen und männlichen Gameten, die innerhalb der Cyste 


der beiden Syzygiten sich befruchten (Siylorkynchus). 3) Der Syzy- 


giumprozeß hat nur eine ganz vorübergehende Bedeutung, er stellt 


nur eine reduzierte Erscheinung dar; die Syzygiten sind nicht un- 
bedingt geschlechtlich verschiedene Individuen, und gewöhnlich erst, 
nachdem die Syzygiten ganz frei werden, produzieren sie von An- 
fang an stark differenzierte männliche und weibliche Gameten, die 


PAR: 
ii, 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 305 


meistens ganz frei im Darmlumen des Wirtes zu liegen kommen und 
hier sich befruchten (Schaudinnella). 

Den ganzen Entwicklungsgang von Schaudinnella kann man 
folgendermaßen in der Kürze darstellen: 

1) Sporozoiten, die an die Darmwand sich anheften und zu 

2) Gregarinen auswachsen. | 

3) Die Gregarinen bilden Syzygien, und zwar Jg’ mit 9, J! 
mit Q', oder © mit ©, wobei sich entweder keine gemeinschaftliche 
Cyste bildet, oder es entsteht eine solche, indem sie gewöhnlich einer 
sallertartigen Veränderung unterliegt. 

4) Die Syzygiten werden frei. Man unterscheidet im Darme g' 
und © Individuen, die ganz frei sind. 

5) Die g' Gregarinen produzieren zahlreiche kleine sichelförmige 
Spermatozoen (Mikrogameten). Die © Gregarinen produzieren eine 
Anzahl größerer, rundlicher Eier (Makrogameten). 

6) Befruchtung. 

- 7) Das befruchtete Ei oder Amphiont bekommt zwei Hüllen. 

8) Ein Teil der Amphionten geht mit dem Kote des Wirtes nach 
außen. Ein andrer Teil bleibt im Darme desselben Wirtes und dient 
zur »Autoinfektion«. 

9) Der Amphiont dringt zwischen die Epithelzellen der Darm- 
wand, vergrößert sich hier sehr stark und bildet sehr zahlreiche, 
kugelförmige, mit einer Hülle versehene Sporozoiten, die in die Darm- 
höhle übergehen, um wieder in geschlechtsreife Gregarinen auszu- 
wachsen. 


Was die Technik anbelangt, so habe ich ganze Würmchen, in 
deren Darmkanale die Gregarinen lebten, im Sublimat, in heißem 
Sublimat oder in FLemminescher Flüssigkeit (die mir aber keine guten 
Resultate lieferte) fixiert, gradatim durch immer steigernden Alkohol 
und Xylol in Paraffin übergeführt und in Serienschnitte zerlegt. Zur 
Färbung benutzte ich Hämatoxylin-Eosin, Eisenhämatoxylin und 
Safranin. | 


Lemberg, im April 1903. 


306 


Jözef Nusbaum, 


Literatur, 


MAx ABEL, Beiträge zur Kenntnis der Regenerationsvorgänge bei den limi- 
colen Oligochäten. Diese Zeitschr. Bd. LXXIII. 1902. 

MAURICE CAULERY et FELIX MEsnIL, Sur une Grögarine coelomique presen- 
tant dans son cyele €volutif une phase de multiplication asporulee. 
Compt. Rendus Soc. de Biol. Paris (10). T. V. 1898. Auch Compt. 
Rend. Acad. Se. Paris. T. CXXVI. 

Lucien CUENOT, Recherehes sur l’Evolution et la conjugaison des Grega- 
rines. Archives de Biologie. T. XVII. 

Derselbe, Sur la pretendue conjugaison des Gregarines. Bibl. anat. T. VII. 
1899. 

Derselbe, L’epuration nucl&aire au debut de l’ontogönese. Compt. Rendus 
Acad. Se. Paris. T. CXXV. | 

Hrsse, Beiträge zur Kenntnis des Baues der Enchytraeiden. Diese Zeit- 
schrift. Bd. LVIH. 

A. KÖLLIKER, Diese Zeitschr. 1848. 

L. LEGER, Sur la morphologie des &l&ments sexuels chez les Gregarines 
Stylorhynchides. Compt. Rendus Acad. Sc. Paris. 1901. 

Derselbe, Note sur le developpement des &l&ments sexuels et la fecon- 
dation chez le Stylorhynchus longicollis. F. St. Arch. de Zool. exper. 
et generale. Notes et Revues. No. 4 et 5. 3. Serie. T. X. 1902. 

L. LäGER et 0. DuBosca, Les &l&ments sexuels et la fecondation chez les 
Pterocephalus. Compt. Rendus de l’Acad. des Se. Paris. 1902. 

LABBE, Sporozoa. Das Tierreich. Lief. 5. Berlin. 

N MRAZER, Studia o sporozoich. I. Deleni jaderne a sporulace u Grega- 
rin. Vestnik kräl. ceske spoleenosti näuk. 1899. 

J. Nuspaun, Vergleichende Regenerationsstudien. I. Teil. Poln. Archiv f. 
biol. u. med. Wissenschaften. Bd. I. 1901. 

Derselbe, Zur Anatomie und Syalemasık der Enchytraeiden. Biol. Centralbl. 
183. 

S. PROVAZER, Zur Entwicklung der Gregarinen. Archiv für Protistenkunde. 
I. Bd. 1902. 

RADKEWITSCH, Trav. Soc. Univ. Charkow. 1870. (Die Originalarbeit war 
mir unbekannt, ich zitiere dieselbe nach LABBE, Sporozoa. 1899.) 

F. SCHAUDINN, Untersuchungen über den Generationswechsel der Coeeidien. 
Zoolog. Jahrbücher. XIII. 1900. 

Derselbe, Untersuchungen über den Generationswechsel von Trichosphärium 
Sieboldi. Sitzungsber. Akad. Wiss. Berlin. Anhang. 1899. 

M. SIEDLECKI, Über die geschlechtliche Vermehrung der Monocystis asci- 
diae. Bull. intern. N Se. Cracovie. 189. 

Derselbe, O rozwoju pleiowym gregaryny Monoeystis ascidiae R. Lank. 
Abhandı. d. Krakauer Akad. Wiss. 1902. 

H. Ude, Beiträge zur Kenntnis der Enchytraeiden und Lumbrieiden. Diese 
Zeitschr. 189. 

Fr. VEIDOVsSKY, Die Enchytraeiden. Eine Monographie. 1879. 

WASIELEWSKI, Sporozoenkunde. Jena 1896. 

E. B. Wırson, The Cell in Developpement and Inheritanee. New York 
1900. 

WOLTERS, Die Konjugation und Sporenbildung bei den Gregarinen. KEch. 
f. mikr. Anat. XXXVI. 


cr a A De ED U ae 


Fortpfl. einer im Darmkanale v. Henlea leptodera Vejd. schmarotz. Gregarine. 307 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXII. 


Alle Abbildungen wurden mit Hilfe des Zeichnungsprisma von ZEISS, und 
zwar mit Ausnahme der Fig. 11 (bei Syst. homog. Immers. 1/12, Komp.-Oe. 12) 
bei Syst. homog. Immers. 1/12, Oc. 4, Tubuslänge 160, des Zeıssschen Mikro- 
skopes angefertigt und betreffen Schaudinnella henleae. 

Fig. 1. Verschiedene Gregarinenformen im Darmkanale der Henlea, teils 
frei (a, c, e), teils an das Darmepithel angeheftet (d, d), teils im Syzygiumzu- 
stande (f, 5, 9). 
| Fig. 2. Sporozoiten («) und junge Gregarinenformen im Zusammenhange 
mit dem Darmepithel von Henlea. 

Fig. 3. Eine Gregarine aus dem Darmkanale von Henlea. 

Fig. 4 Eine weibliche Gregarine, im Zustande der Eierbildung; rechts 
und links liegen schon zwei freie Eizellen (Makrogameten). . 

Fig. 5. Eine weibliche Gregarine (a) und (b), eine Gruppe von Spermato- 
zoiden (Mikrogameten) mit den Resten des Körpers des männlichen Organismus 
(oben liegt der große, zu Grunde gehende Kern desselben) frei im Darmlumen 
der Henlea liegend. 

Fig. 6. Zwei männliche Gregarinen im Zustande der Fragmentation. 

Fig. 7—9. Männliche Gregarinen im Zustande der Mikrogametenbildung. 

Fig. 19 u.11. Makrogameten und Mikrogameten, frei im Darmlumen liegend 
und die Befruchtungserscheinungen derselben. 

Fig. 12. Ein befruehtetes Ei (Amphiont), in welchem der chromatinreiche 
Geschlechtskern in einige Tochterkerne sich geteilt hat; aus der Darmhöhle 
einer Henlea. 

Fig. 13. Ein zwischen die Epithelzellen des Darmes eindringender Am- 
phiont. 

Fig. 14. Ein etwas tiefer zwischen .die Epithelzellen des Darmes einge- 
drungener Amphiont. 

Fig. 15. Ein unter den Epithelzellen des Darmes ruhender Amphiont. 

Fig. 16. Drei Amphionten in der Darmepithelwand, von welchen zwei (a) 
- ganz entleert sind; der dritte (a’) enthält fast reife Sporozoiten; e, Endothel des 
Darmblutsinus. 

Fig. 17. Drei verschiedene Entwicklungsstadien der Amphionten aus der 
Darmepithelwand. 

Fig. 18. Ein entleerter Amphiont (@) unter der Darmepithelwand liegend; 
e, inneres, e’, äußeres Endothel des Darmblutsinus. 

Fig. 19. Zwei Amphionten in der Darmepithelwand, von welchen der eine 
(@) entleert ist, der andre a’) aber viele Kerne der künftigen Sporozoiten 
enthält. ; 

Fig. 20. Eine junge Gregarine mit dem Vorderende des Epimeriten in 
einer Darmepithelzelle steckend. 

Fig. 21. Ein Amphiont im Zusammenhange mit der Darmepithelwand. 

Fig. 22. Pathologische, encystierte Gregarinen. _ 

Fig. 23. Mehrere Individuen, die in einer gemeinschaftlichen, gallertartig 
veränderten Cyste liegen und die teilweise (oben) schon Makrogameten und Mikro- 
gameten bildeten, teilweise (in der Mitte) noch wenig verändert sind, teilweise 
einer Rückbildung unterlagen (unten). 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXY. Ba. 21 


Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 
Von 


Julius Tandler 
(Wien). 


(Aus dem I. anatomischen Institut in Wien.) 


Mit Tafel XXIII und XXIV. 


Gelegentlich eines im physiologischen Klub zu Wien im Jahre 
1899 gehaltenen Vortrages: »Beiträge zur Mechanik des peripheren 
Blutgefäßsystems« habe ich auf eine höchst eigenartige Einrichtung 
an den Zehen von Piyodactylus lobatus aufmerksam gemacht. Da 
mir damals nur ein einziges Exemplar dieser Spezies zur Verfügung 
stand, mußte ich die ausführlichere Untersuchung auf spätere Zeit ver- 
schieben. Vor kurzem kam ich durch die Liebenswürdigkeit des 
Herrn Professor Corı in Triest in den Besitz einiger Exemplare von 
Ptyodactylus lobatus, wofür ich Herın Prof. Corı herzlichst danke. 

Ich möchte daher im Vorliegenden die in vieler Beziehung eigen- 
artigen Verhältnisse, wie sie sich an den Zehen dieser Spezies vor- 
finden, auseinandersetzen und anschließend daran auch die Zehen des 
Platydactylus lobatus beschreiben. 

Die Anatomie der Haftlappen bei den verschiedenen Spezies der 
Geckotiden ist seit CHARTIER, der sich als erster mit dieser Frage be- 
schäftigte, des öftern so z. B. von BRAUN, TODARO, NICOLAS unter- 
sucht worden. Doch erstrecken sich die Untersuchungen aller dieser 
Autoren nur auf den Aufbau der Cutis und der Epidermis, ohne 
Rücksicht auf die Skeletteile, auf das Gefäßsystem und auf die 
Muskulatur. 

Ich habe mich nun von der Idee ausgehend, daß gerade diese 
Abschnitte für die Haftfähigkeit dieser Tiere funktionell bedeutungs- 
voll sein müßten, mit dem Studium dieser subkutanen Gebilde der 


Haftlappen beschäftigt und in meinem Vortrage die bei Piyodactylus - 


1 A DEE BC td ya Zul Zn a a dd 9. 5 


Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 809 


lobatus vorkommenden Blutkammern, sowie auch den bei Platydactylus 
annularıs vorhandenen quergestreiften zur Cutis der Haftlappen 
ziehenden Muskel beschrieben. 

| Die letzte Untersuchung über die Haftlappen der Geckotiden 
rührt von Haase her. 

Ich kann auf genauere Literaturangaben um so eher verzichten 
als Haase die bisher vorliegenden literarischen Angaben in seiner 
Dissertation zusammengestellt hat. . Auf die Arbeit dieses Autors aber 
soll gelegentlich der Beschreibung meiner eignen Befunde zurück- 
sekommen werden. 

Meine eignen Untersuchungen erstrecken sich, wie erwähnt, auf 
zwei Spezies von Geckotiden: auf Piyodactylus lobatus und auf 
Platydaetylus anmularis. 


I. Ptyodactylus lobatus Cuv. 


Die Zehen sind bei dieser Spezies frei und tragen Krallen. Sie 
sind an ihrem distalen Ende entsprechend der Endphalange und dem 
distalen Teile der vorletzten Phalange zu einer herzförmigen Haftscheibe 
verbreitert. Diese ist zweiteilig und trägt an ihrer Unterfläche fächer- 
förmig angeordnete Plättchen. 

Eine Reihe von Zehen wurde in 5°%,igem Salpetersäure-Alaun 
(SCHAFFER) entkalkt, teils in Celloidin teils in Paraffin eingebettet 
und geschnitten. Die Schnitte wurden entweder mit Hämalaun-Eosin, 
nach van GIEson oder mit Orcein gefärbt. Von einer Serie wurde 
eine Linear-Rekonstruktion (vgl. Fig. 1) angefertigt, um die topischen 
Verhältnisse darzulegen. 

Der Daumen, der vierte und der fünfte Finger besitzen drei 
Phalangen, der Mittelfinger und der zweite bestehen aus vier Gliedern. 

Da bei der Rekonstruktion eine dreigliedrige Zehe in Verwendung 
kan, so wurden diese Glieder wie üblich Grund-, Mittel und End- 
phalange benannt. Es ist natürlich selbstverständlich, daß die 
morphologischen Verhältnisse, die hier zur Beschreibung kommen, 
durch die Einschaltung eines Gliedes keine besondern Veränderungen 
erleiden. | | 

Die Grundphalange und die Mittelphalange sind in der Mitte 
leicht eingeschnürt, an ihren Gelenkenden aufgetrieben. An ihrer 
volaren Seite haben sie eine längsverlaufende Rinne für die Beuger- 
sehne. Die Endphalange verschmälert sich unmittelbar distal von 
ihrem Gelenkende und läuft spitz zu. Der Nagel reicht proximal- 

- wärts fast bis an das Gelenk heran und deckt beinahe die ganze obere 
21* 


310 Julius Tandler, 


Fläche der Phalange. Knapp vor dem Gelenke zwischen Mittel- und 
Endphalange lagert sich letzterer. eine eigenartige plattenförmige Ge- 
websmasse innig an, welche nach vorn noch den Nagelfalz umfaßt. 

Diese Stützplatte, unmittelbar unter der dorsalen Cutis gelegen, ist 
symmetrisch zur Seite der Endphalange angeordnet und umgreift 
ziemlich weit proximalwärts reichend noch das distale Ende der 
Mittelphalange. Ihre Gestalt ist aus der linearen Rekonstruktion zu 
ersehen (vgl. Fig. 1vG). 

Das hier seiner Form nach beschriebene Gewebe habe ich 
seinerzeit nach SCHAFFER als »vesikulöses Stützgewebe« bezeichnet. 
SCHAFFER hat dieser Gewebsart, die er im Zungenkiel von Myxine 
fand, diesen Namen gegeben und sich bei dieser Gelegenheit gegen 
den von StuDNIckKA vorgeschlagenen Namen »Vorknorpel« und ebenso 
gegen den Ausdruck STADELMANNS »Pseudoknorpel« ausgesprochen. 
Da Professor SCHAFFER diese Gewebsformation ohnehin des genaueren 
abhandelt, möchte ich hier nur eine ganz kurze Beschreibung geben. 

Das Gewebe besteht fast ausschließlich aus großen, glashellen, 
blasenförmigen Zellen, zwischen welchen nur spärliche Bündel von 
fibrösem Gewebe hindurchziehen. Am nach vay GiEsoX gefärbten 
Schnitt gibt das vesikulöse Stützgewebe ein sehr kontrastreiches 
Bild, da sich das Protoplasma der zelligen Elemente gelb, die Zell- 
srenzen tief rot färben. 

Dort wo die Stützplatte an der Endphalange inseriert, werden 
die Zellen kleiner, die bindegewebigen Septen hingegen breiter. All- 
mählich geht so dieses Gewebe in das knorpelige proximale Pha- 
langenende über. 

Solches vesikulöses Stützgewebe fand ich außer in Form der 
Stützplatte an den Zehen von Piyodactylus noch in den Sehnen- 
scheiden und auch in den Sehnen selbst. An ersterer Stelle vor- 
kommend schließt das Stützgewebe die Rinne an’ der Unterfläche der 
Phalangen zu einem Kanal ab, in welchem die Beugersehne liegt. 
An manchen Stellen sah ich auch in den Sehnen selbst ganz zer- 
streut vorkommende blasenförmige Zellen als Andeutungen des 
vesikulösen Stützgewebes, manchmal auch in mehr geschlossener 
Formation als sesamoide Einlagerung in der Sehne des langen 
Zehenstreckers. En 

Es sind zwei Zehenstrecker vorhanden, ein Extensor brevis, der 
mit seinem Muskelfleisch weit distal abwärts reicht und ein Extensor 
longus der sehnig dem Zehenrücken entlang verlaufend am Nagel- 
glied endet. 


Rn Sa Su 0 öl U LE he in 2 Zr ar HE rl bel u al Buena Alb nn 44 


RS’ Bi . 


Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. Sl 


Der M. flexor digitorum sublimis reicht in seinem fleischigen 
Anteil bis fast an seine Insertionsstelle an der Mittelphalange. Der 
zu einer Zehe gehörige Abschnitt dieses Muskels liegt im Bereiche 
des Metakarpalknochens der Sehne des Flexor profundus auf. Am 
Metakarpophalangealgelenk teilt sich jeder solcher Abschnitt ir zwei 
Bündel, von denen jedes zur Seite der Sehnenscheide des Flexor 
profundus gelegen distalwärts zieht, um mit einer ganz kurzen Sehne 
an der Mittelphalange zu enden. Gerade in dem Winkel, zwischen 
Sehnenscheidenrand und Knochen liest die Insertionsstelle dieser Sehne. 

Mit dem oberflächlichen Beuger sind die Mm. interossei volares 
im freien Anteil der betreffenden Zehe so eng verbunden, daß die 
beiden Muskelabschnitte vielfach nicht zu trennen sind. 

Der M. flexor digitorum profundus, welcher schon im Bereiche 
des Metacarpus in einem Leitkanal liegt, zieht in diesem bis zum 
letzten Interphalangealgelenke. Diese Sehnenscheide, welche speziell 
in ihrem distalsten Abschnitte durch die Einlagerung von vesikulösem 
Stützgewebe bedeutend versteift ist, endet plötzlich vor dem letzten 
Zehengelenk mit einer scharfen volaren Lippe. Gerade an dieser 
Stelle teilt sich auch die Sehne in zwei Abschnitte, von denen der 
eine zum Knochen des Nagelgliedes, der andre zur Haut zieht. 

Dieser letztere Anteil wird breit und beginnt sich kurz darauf 
fächerförmig aufzubündeln; die einzelnen Bündel dieses Sehnenfächers 
ziehen, in den Haftleisten gelegen, ziemlich weit nach vorn. Sie enden 
insgesamt in der Haut. In Fig. 5 (M.fl.p) sind diese Sehnenab- 
schnitte an den mittleren Haftblättchen noch sichtbar. 

Der zur Endphalange ziehende Anteil der Sehne des M. flexor 
profundus gelangt nun an die untere Fläche des ersten - Inter- 
phalangealgelenkes und kommt hier unter die eigentümlich modi- 
fizierte Kapselwand zu liegen, mit welcher er verwachsen ist. Von 
hier zieht dieses Sehnenbündel über die noch später zu beschreibende 
mittlere Blutkammer und setzt sich vor derselben am Knochen fest. 

Die Modifikation der volaren Kapselwand des distalsten Zehen- 
gelenkes besteht in folgendem: Die Wand ist zu einem mächtigen 
Gewebspolster von keilföürmiger Gestalt verdickt. Die Schneide des 
Keiles ist proximalwärts, der Rücken distalwärts gerichtet. Die obere 
Fläche sieht in das Gelenk, die untere ist mit der Sehne des tief- 
liegenden Beugers verwachsen. Dem Keilrücken liegt die mittlere 
Blutkammer auf. Dieser Gewebskeil ist dabei so untergebracht, daß 
sein Rücken bei normal gestrecktem Gelenk gerade noch in die Ebene 
der Gelenkspalte fällt, die Kapsel bildet nämlich eine proximalwärts 


312 Julius Tandler, 


gerichtete Aussackung. Durch die Gewebsmasse hindurch ziehen die 
beiden Arterien, welche die mittlere Blutkammer speisen. 

Das Gewebe besteht hauptsächlich aus einer faserigen elastischen 
Grundsubstanz, in welche mittelgroße, blasenförmige Zellen ziemlich 
spärlich eingetragen sind. Das Zellprotoplasma färbt sich sehr wenig, 
der meistens längliche Kern ist für Kernfarben empfindlich. Erwähnt 
sei noch, daß die Sehne des Flexor profundus an manchen Stellen 
durch elastische Fasern enthaltende Sehnenbündel an die Phalangen 
fixiert erscheint. | 

An jeder Zehe sind vier Arterien vorhanden, zwei an den beiden 
volaren, zwei an den beiden dorsalen Rändern (Arteriae digitales volares 
et dorsales). Neben jeder Arterie verläuft ein Nervenast und eine bis 
zwei Venen. Im Bereiche der Grundphalange ist je eine plantare Rand- 
arterie mit der zugehörigen dorsalen durch eine mächtige Arkade ver- 
bunden. Distal von dieser Verbindungsstelle wird das dorsale Gefäß 
schwach und beginnt sich hauptsächlich in der Haut aufzuteilen. 

Die Arteriae digitales volares (Fig. 1 A.d.v) ziehen als zwei 
starke Gefäßstämme weiter und kommunizieren untereinander durch 
einen beiläufig vor der Mitte der Mittelphalange gelegenen mächtigen 
Gefäßbogen (vgl. Fig. 1). Dieser liegt zwischen dem vordersten 
accessorischen Sehnenbündel der Beugersehne, welche, wie vorhin 
beschrieben, hier eben aus dem Sehnenkanal herauskommt, und dem 
Knochen. Ähnliche bogenförmige im Periost der ventralen konkaven 
Phalangenfläche verlaufende Anastomosen zwischen den Aa. digitales 
volares kommen auch anderweitig, z. B. auch beim Menschen, vor, 
sind aber ganz kleine Seitenäste, denen unter normalen Umständen 
kaum irgendwelche funktionelle Bedeutung zugestanden werden kann. 
Bei Ptyodactylus aber handelt es sich um eine breite Kommunikation 
zwischen den beiden randständigen Arterien, die in Anbetracht der 
distal von der Kommunikationsstelle vorhandenen Einrichtungen 
funktionell sicher bedeutungsvoll ist. iss 

Distal von dieser Arkade entläßt jede Art. digitalis volaris einen 
Ast, der zuerst ein kurzes Stück peripherwärts zieht, hierauf ober- 
halb des hier schon fächerförmig verbreiterten Anteiles der Beuger- 
sehne gelegen sich medialwärts wendet und die Mitte der Zehe über- 
schreitend auf die kontralaterale Seite gelangt. Diese Arterien liegen, 
wie erwähnt, im keilförmigen Gewebspolster. Hierbei kreuzen sich 
selbstverständlich die beiderseitigen Arterienäste (vgl. Fig. 1). Jede 
der beiden Arterien mündet in die mittlere Blutkammer, deren Be- 
schreibung später folgt. 


Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 313 


Nach Abgabe des eben beschriebenen Astes zieht der Stamm der 
Arteria digitalis volaris distalwärts weiter und spaltet sich kurz darauf 
in einen inneren und in einen äußeren Ast. Der innere verläuft an 
der Seite der Phalange weiter, gelangt an die dorsale Seite der Ver- 
bindung zwischen medialer und lateraler Blutkammer und erreicht 
das Nagelbett, wo er sich auflöst. Der äußere Ast zieht längs des 
hinteren Randes der Stützplatte nach außen, dann nach vorn und 
endet in zwei oder mehrere Äste gespalten an der dorsalen Seite der 
seitlichen Blutkammer. | 

Die beschriebenen Arterien zeigen bezüglich des Aufbaues ihrer 
Wände normales Verhalten; irgendwelche mechanische Vorrichtungen 
konnte ich an ihnen nicht wahrnehmen. Wie schon bei der Be- 
schreibung der Arterien erwähnt wurde, kommen an den Zehen von 
Ptyodaetylus lobatus eigentümliche Bluträume vor, welche ich als 
Blutkammern bezeichnet habe. Ich wählte diesen nichts präjudizieren- 
den Ausdruck vor allem deshalb, weil die hier zu beschreibenden 
Abschnitte des Gefäßsystems mit keiner der bisher in der Literatur 
bekannt gewordenen Einrichtungen vollkommen übereinstimmen. 

Wie die in Fig. 1 wiedergegebene Rekonstruktion zeigt, sind 
zwei solche Kammersysteme vorhanden, ein unpaariges in der Mitte 
gelegenes und ein paariges bilateral symmetrisches. 

Was nun zunächst die beiden seitlich von der Zehenachse ge- 
legenen Kammern anbelangt (vgl. Fig. 11.XK), so handelt es sich hier 
um zwei große, fast die ganze herzförmige Verbreiterung der Zehe 
einnehmende Räume, die einander an einer ganz schmalen fast am 
Ende der letzten Phalange gelegenen Stelle eng anliegen. Eine etwa 
hier vorhandene Kommunikation konnte ich nicht nachweisen. 

Der periphere Teil jeder Seitenkammer zeigt eine Reihe von 
Ausbuchtungen, welche im großen ganzen derart angeordnet sind, 
dab je einem Haftblättehen eine solche Ausbuchtung entspricht. Der 
proximale Abschnitt jeder Seitenkammer ist durch die Stützplatte 
gedeckt, aus ihm fließt das Blut vermittels einer Vene ab, deren 
Beschreibung später folgt. 

Ein wenig proximal und medial von der erwähnten Abflußstelle 
befindet sich die Kommunikation mit der Mittelkammer. 

Die peripheren Partien der Seitenkammern, vor allem die sack- 
förmig ausgebuchteten Stellen liegen der volaren Cutis fast direkt 
auf; der Teil, welcher durch das vesikulöse Stützgewebe gedeckt ist, 
ist von der Cutis durch eine schmale Lage von Fettgewebe und durch 
die hier in die Haftplättchen einstrahlenden Bündel der Beugersehne 


314 Julius Tandler, 


geschieden (vgl. Fig. 5 M.fl.p). Da aber in den distalen Abschnitten 
der seitlichen Blutkammern die dorsale Cutis der Decke der Seiten- 
kammern fast unmittelbar aufliegt, entspricht der Höhendurchmesser 
der Kammer fast der Dicke der Kammer (vgl. Fig. 2). 

Im Bereiche ihrer ganzen Ausdehnung sind die Seitenkammern 
einschichtig, das heißt man findet nirgends zwei Stockwerke von 
Bluträumen übereinander liegen (vgl. Fig. 2 und 3). 

Zwischen Boden und Decke jeder Seitenkammer sind Septa 
folgendermaßen untergebracht. Diejenigen Zwischenwände, welche 
die schon beschriebenen peripheren Ausbuchtungen voneinander 
trennen, erstrecken sich ein Stück weit in den gemeinsamen Kammer- 
raum hinein, stellenweise treten zwischen ihnen neue Scheidewände 
auf, so daß zu mindest der periphere Kammerabschnitt in eine größere 
Reihe von kleineren Blutkammern zerfällt. Die immer vom Boden 
bis zur Decke reichenden Septa (vgl. Fig. 2 S) zeigen Öffnungen, 
durch welche die einzelnen kleinen Kammern direkt in Verbindung 
stehen. Diese Öffnungen in den Septen werden, je weiter man 
proximalwärts kommt um so größer und zahlreicher, so daß schließ- 
lich die mittlere Partie der Seitenkammer so aussieht, als bestünde 
sie nur aus einem einzigen großen Blutraum, in welchem sich ganz 
regellos verteilt vom Boden bis zur Decke reichende säulenartige 
Stützen befinden. 

Dem proximalsten Teil der Seitenkammer fehlt jede Spur von 
Unterteilung (vgl. Fig. 3 I.K). | 

Die mittlere Blutkammer (vgl. Fig. 1 m.K) ist von der Fläche 
eesehen beiläufig quadratisch, nur die beiden proximalen Eeken sind 
ein wenig ausgebuchtet. Der Höhendurchmesser der Kammer nimmt 
distalwärts ab. Unmittelbar nach innen von den erwähnten Aus- 
sackungen liegen die Mündungen der beiden zuführenden Arterien. 
An den zwei distalen Ecken befinden sich die Kommunikationen mit 
Seitenkammern. ' | 

Die mittlere Kammer liegt zwischen der Unterfläche des Knochens 
und der oberen Fläche der Beugersehne, ihre proximale Wand liest 
dem Rücken der keilförmigen Gewebsmasse auf. Sie zeigt keine An- 
deutung einer Septenbildung. 

Die Wände der Seitenkammer und der Mittelkammer bestehen 
aus fibrillärem Bindegewebe, elastischen Fasern und aus glatter 
Muskulatur. Die ersten beiden Gewebsformen bilden den Haupt- 
bestandteil, glatte Muskeln sind nur spärlich vorhanden. Die Septa 
zeigen denselben Aufbau. Selbstverständlich sind alle den Bluträumen 


Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 315 


zugekehrten Flächen mit Endothel bekleidet. Eine Differenzierung 
in Intima und Media, wie sonst an Gefäßwänden, läßt sich nirgends 
nachweisen. Dort wo die Seitenkammern der Phalange, der Nagel- 
scheide oder dem vesikulösen Stützgewebe anliegen, ist ihre Wand 
mit der Oberfläche der betreffenden Gebilde innig verwachsen. Be- 
merkt sei nur noch, daß die Wand der Mittelkammer durchschnittlich 
bedeutend dünner als die der Seitenkammern ist, daß sie aber mit 
ihrer Umgebung fest verbunden zu sein scheint. 

Vor der Beschreibung der Abflußwege der Kammern ist hier 
noch eines Muskels zu erwähnen, der zu den Kammerwänden in 
eigenartige Beziehungen tritt. Es handelt sich um einen glatten 
Muskel, welcher gerade am proximalen Ende des Nagelbettes ent- 
springt. Er entsteht mit einigen Bündeln noch am Nagelfalz selbst, 
mit einigen andern an der Stützplatte. Sofort nach seinem Ursprung 
teilt er sich in mehrere Faszikel und zieht zuerst volarwärts (vgl. 
Fig. 5 9.M) und dann fächerförmig aufgebündelt zum Boden der 
Seitenkammer distal- und lateralwärts (vgl. Fig. 1g.M). Er ist hier 
in Form von kleinen Vorsprüngen ziemlich weit peripherwärts zu 
verfolgen (vgl. Fig. 2 9.M). Das volarwärts ziehende Stück des 
Muskels durchbricht den medialsten Abschnitt der Seitenkammer 
(vgl. Fig. 5). 

Der Muskel ist selbstverständlich bilateral symmetrisch vorhanden. 

Nach Ansatz und Verlauf zu schließen würde dieser Muskel im 
stande sein, den Boden der Seitenkammer zu heben, ihn also der durch 
die Stützplatte fixierten Decke zu nähern; außerdem aber müßte er in- 
folge seiner radiären Anordnung die Seitenkammer in ihrem Längen- 
und Breitendurchmesser verkürzen, so daß die Aktion dieses Muskels 
das Kammervolumen in allen drei Richtungen gleichzeitig verringern 
könnte. 

Die Mittelkammer, welche von den beiden früher beschriebenen 
Arterien gespeist wird, besitzt keine abführende Vene. Ihr Blut 
muß daher durch die kurzen aber weiten Kommunikationen in die 
beiden Seitenkammern abfließen. 

An den beiden Abflußstellen sind je zwei Taschenklappen unter- 
gebracht (vgl. Fig. 4 Kl). Diese sind derart aufgestellt, daß eine an 
der dorsalen, die andre an der volaren Wand der Kommunikations- 
stelle entspringt. Die Klappen gestatten wohl den Abfluß des Blutes 
von der Mittelkammer gegen die Seitenkammer aber nicht umgekehrt. 
In Fig. 4 sind die beiden Klappen in halbgeschlossener Stellung, der 
Länge nach getrofien, wiedergegeben. Ich möchte bemerken, daß 


316 Julius Tandler, 


es mir nicht immer gelungen ist, diese Klappen nachzuweisen; es 
wäre daher möglich, daß dieselben nicht konstant vorkommen. 

Jede Seitenkammer besitzt einen einzigen Abfluß in Form einer 
Vene, welche am proximalen Ende der Kammer entspringt. Da diese 
Abflußstelle eine Reihe interessanter Eigentümlichkeiten besitzt, möchte 
ich sie des ausführlichen beschreiben und erst dann die hierher ge- 
hörige Literatur anführen. 

Einige Sehnitte distal von jener Stelle, die in Fig. 4 wiederge- 
geben ist, zeigt die volare Wand der Seitenkammer insofern eine 
Veränderung, als sie durch die Aufnahme von glatter Muskulatur 
dieker wird. Drei Schnitte distal vom abgebildeten zeigt sich an der 
volaren Kammerwand, an der der Abflußöffnung entsprechenden Stelle, 
eine kleine Vertiefung, welche von einer unter der Intima gelegenen 
niederen Lage von Zellen umkleidet ist. Diese Zellen haben dasselbe 
Aussehen, wie die später zu beschreibenden unter der Venenintima 
befindlichen. Am nächsten Schnitt wird diese Zellschicht bedeutend 
dicker, sie bleibt dabei ebenso wie früher von der muskulösen Wand 
der Kammer außen umgeben. Am folgenden Schnitt zeigt sich in 
der zelligen Anhäufung ein ganz kurzer Spalt, während unmittelbar 
darauf die Region das in Fig. 4 wiedergegebene Aussehen hat. Man 
sieht hier den volarwärts führenden von beiden Seiten durch eine 
mächtige Zellschicht flankierten Spalt (Fig. 4 V). Die Kammerwand 
umgreift diese Zelllage volarwärts und beginnt auch schon (in Fig. 4 
rechts) an die Dorsalseite zu reichen. An den folgenden Schnitten 
schließt sich zuerst der Spalt gegen die Kammer ab und ist daher 
ringsum von der eigentümlichen Zellschieht umgeben; dann vereinigen 
sich auch die beiden Ränder der Kammerwand, so daß jetzt ein das 
ganze Abflußrohr umgreifender Muskelring vorhanden ist, dessen obere 
Hälfte noch gleichzeitig Kammerwand bildet. Unmittelbar darauf sepa- 
rieren sich Kammerwand und Ringmuskelschicht. Auf einem nächsten 
Schnitte verschwindet die Kammer vollständig, es bleibt nur noch ein 
diekwandiges Gefäß übrig, welches aus einer äußeren Ringmuskelschicht 
und einer inneren sehr dicken Zelllage besteht und ein äußerst feines 
Lumen zeigt (vgl. Fig. 6). Dieses Bild bleibt durch eine Reihe von 
Schnitten, bis ganz unvermittelt die innere Zellschicht verschwindet, und 
das Gefäßlumen weit wird. Von da an zeigt das Gefäß das Gepräge 
einer dinnwandigen mit einer weiten Lichtung versehenen Vene. 

Wie aus der Beschreibung der Schnittserie hervorgeht, handelt 
es sich hier um ein schief in die Kammerwand implantiertes Abfluß- 
rohr, dessen innerer Zellenbelag noch ein Stück weit in die Kammer 


Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 317 


hineinreicht. Die hier in Betracht kommende Zellschicht besteht aus 
großen, hellen blasig aussehenden Zellen, welche deutliche Zellgrenzen 
zeisen. Die Kerne sind groß länglich, aber nicht typisch stäbchen- 
förmig. Nach der Richtung der Längsachsen der Kerne zu schließen, 
liesen die Zellen ziemlich unregelmäßig derart angeordnet, daß ein 
Teil eircular, ein andrer der Länge nach in der Gefäßwand gelagert 
ist, gegen das Lumen zu überwiegen hierbei die längsgerichteten 
Zellen. Färbt man nach van GIEsoN, so erscheint die Zellschicht 
nicht wie glatte Muskulatur einfach gelb, sondern sie nimmt einen 
Stich ins Rötlichbraune an. Ich bin trotzdem der Ansicht, daß es 
sich hier um glatte Muskulatur, allerdings eigentümlich modifiziert, 
handelt. Aussehen und Schichtung der Wand des hier besprochenen 
venösen Abflußrohres erinnert an die von GROSSER beschriebenen 
mikroskopischen Verhältnisse an den Wänden der arteriovenösen 
Anastomosen beim Menschen. GROSSER bezeichnet die daselbst vor- 
kommende Zellschicht ebenfalls als modifizierte glatte Muskulatur, 
nur sind die Zellgrenzen bei den von ihm beschriebenen Gebilden 
nicht deutlich sichtbar. Es ist aber kaum anzunehmen, daß dieses 
Verhalten einen prinzipiellen Unterschied bedeute. 

Weitere Angaben über ein Vorkommen einer derartig modifizierten 
Muskelschicht an Gefäßen sind mir aus der vorliegenden Literatur 
nieht bekannt. Die innerhalb von der Ringmuskelschicht der Gefäße 
(Arterien, Anastomosen und Venen) von verschiedenen Autoren auf- 
gefundenen Längsmuskeln bestehen immer aus typischen glatten 
Fasern und sind in Form von Längswälsten geordnet. 

Es ist wohl wahrscheinlich, daß diese modifizierte Muskulatur 
einen prompten schnell erfolgenden und vollkommenen Verschluß des 
Gefäßes, hier also der abführenden Vene, ermöglichen soll. 

Wie aus dem bisher Gesagten hervorgeht, besitzt Piyodactylus 
lobatus im distalen Abschnitte seiner Zehen einen höchst eigentümlichen, 
kompliziert gebauten Apparat, dessen morphologischer Aufbau ohne 
jeden Zweifel der ganz eigenartigen Fähigkeit dieser Tiere, an 
glatten Wänden zu haften, funktionell angepaßt ist. 

Es ist ja eine allgemein bekannte Tatsache, daß die verschiedenen 
Arten der Geckotiden nicht nur an vertikalen, sondern auch an über- 
hängenden Wänden, an Zimmerdeeken, mit dem Rücken nach ab- 
wärts gekehrt, sowohl herumkriechen aber auch stundenlang in dieser 
Position haften können. 

Da dieses Haftenbleiben, wie bekannt, nicht durch irgend ein 
klebriges Agens ermöglicht wird, so hat man versucht dieses Phänomen 


818 Julius Tandler, 


auf andre Artzu erklären; so sagt beispielsweise SIMMERMACHER darüber 
folgendes: »Die Wirkung der Lamellen und Härchen ist nun eine sehr 
einfache. Durch Niederdrücken des Fußes werden die Lamellen aus- 
einander geschoben und damit die zwischen ihnen befindliche Luft 
ausgetrieben. Beim Zurückziehen des Fußes kehren die Lamellen in 
ihre alte Stellung zurück, d. h. sie werden wieder aufgerichtet, so 
daß zwischen ihnen eine Reihe luftleerer Räume entsteht und der 
ganze Fuß durch den Druck der umgebenden Luft festgehalten wird.« 

Dewırz und HAAsE sind der Ansicht, daß das Haften der Gecko- 
zehen vor allem auf Adhäsion beruhe. 

Ich möchte nun im folgenden ganz kurz anführen, in welcher 
Weise ich mir die physiologische Verwendung des von mir be- 
schriebenen Apparates vorstelle. Es ist dabei selbstverständlich, daß 
es sich nur um Schlußfolgerungen handelt, welche aus den morpho- 
logischen Tatsachen deduziert werden, daß aber nur experimentelle 
Untersuchungen den Vorgang des Haftens erklären könnten. 

Der herzförmig verbreiterte Haftlappen wird fast in seinem ganzen 
Umfang von den Blutkammern eingenommen. Diese geben, mit Blut 
gefüllt, eine bedeutende Plastieität, d. h., das Tier ist dadurch im 
stande die Unterfläche des Haftlappens den betreffenden Unterlagen 
fest und innig anzuschmiegen. Diese genaue Adaption und die Cuti- 
cularhaare zusammen dürften wohl genügen, um das Gewicht dieses 
Tieres zu ertragen. Hierbei käme sowohl die Wirkung des luftleeren 
Raumes als auch die Adhäsion in Betracht. 

Da diese Tiere, wie die Autoren beschreiben und wie ich es 
auch selbst gesehen habe, rasch laufen, also schnell die eben auf- 
gesetzten Haftscheiben von der Unterlage wieder lösen, so dürften 
bei der kurzen Zeit des Haftens die Blutkammern ununterbrochen 
gleichmäßig gefüllt sein, da ja kaum anzunehmen ist, daß sich dieses 
System so rasch entleeren und wieder füllen sollte Für die Fort- 
bewegung dürften demnach die Kammern nur dadurch dienen, daß 
sie die genaue Adaptierung der Haftlappen ermöglichen. Ihr Füllungs- 
zustand würde dabei durch den modifizierten Muskelbelag der ab- 
führenden Vene reguliert werden. 

Wenn diese Tiere aber durch längere Zeit an ein und derselben 
Stelle haften, wie dies ja gewiß vorkommt, da ich selbst diese Tiere 
stundenlang an der Decke und an den Wänden eines gläsernen 
Käfigs hängen sah, so könnte dies von ihnen folgendermaßen durch- 
geführt werden. 

Das Tier legt alle Haftballen seiner Extremitäten dicht an die 


Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 319 


Unterlage an, und nun erst kontrahiert sich der beschriebene glatte 
Muskel in der Richtung gegen seinen Ansatz, die Stützplatte. Da- 
durch werden die Seitenkammern nach allen Dimensionen kleiner 
und es entsteht zwischen der Unterfläche der Haftlappen und der 
Unterlage ein luftleerer Raum. Das Tier saugt sich gleichsam auf 
diese Weise an der Unterlage fest. Hierbei ist die abführende Vene 
offen. Sowie diese geschlossen wird und der Saugmuskel nachläßt 
füllt sich die Seitenkammer und die Saugwirkung hört auf. 

Ich glaubte ursprünglich, daß der beschriebene Vorgang auch 
während der Fortbewegung eintritt, bin aber an dieser Meinung 
zweifelnd geworden, da ich eine so schnelle Wechselwirkung zwischen 
glatten Muskeln, wie sie dazu notwendig wäre, nicht annehmen kann. 

Das Tier kann aber außerdem, wie ich glaube, sofort durch 
Innervation: seiner Zehenbeuger die Saugwirkung aufheben und zwar 
folgendermaßen. Wie erwähnt geht ein Teil der Beugersehne zur 
Cutis der mittleren Haftleisten. Wenn nun an diesen Sehnenbündeln 
gezogen wird, so werden die hinteren Enden der fächerförmig aus- 
gebreiteten Haftleisten gelüftet und so durch das Eindringen der Luft 
die Saugwirkung aufgehoben. 


Il. Platydactylus annularis. 


Die Zehen des Platydactylıs (Ascalabotes, Tarontola) sind frei. 
Sie sind der ganzen Länge nach verbreitert, wobei die Verbreiterung 
distalwärts allmählich zunimmt. An der Unterseite befinden sich 
querverlaufende Haftplättchen, welche mit ihren freien Kanten gegen 
das Zehenende gerichtet sind. Der Daumen, die zweite und die 
fünfte Zehe sind krallenlos. 

Eine Anzahl von Zehen wurde der Quere und der Länge nach in 
Sehnittserien zerlegt und so behandelt, wie .dies beim Piyodactylus 
angeführt erscheint. 

Die Zehen haben durchschnittlich fünf Phalangen. Da es nicht 
im Rahmen dieser Mitteilung lag, wurde des Genaueren auf die Pha- 
langenzahl entsprechend den einzelnen Zehen nicht weiter Rücksicht 
genommen. Da meist nur abgetragene Zehen geschnitten wurden, ließ 
sich auch nicht feststellen, ob der Daumen oder der fünfte Finger 
ebenfalls fünf Glieder besitzen. Bemerkt sei noch, daß die Phalangen 
distalwärts fortlaufend gezählt, respektive benannt wurden, so daß 
also die Grundphalange die erste ist.” Da die Phalangen bezüglich 
ihrer Form denen des Piyodactylus sehr ähnlich sind, kann von einer 
genaueren Beschreibung Umgang genommen werden. An der dritten 


320 | Julius Tandler, 


und vierten Zehe deckt auch hier der lange Nagel die gebogene 
Endphalange fast vollkommen. Was.das Vorkommen des vesikulösen 
Stützgewebes betrifft, so ist diese Gewebsform hier wieder teils in 
der starren Sehnenscheide des tiefliegenden Beugers, teils in der Sehne 
selbst nachweisbar. Außerdem bildet dieses Gewebe die fast an allen 
Gelenken vorkommenden Sesamknochen. 

Solche Sesamknochen fand ich in die Sehne der Strecker auf- 
genommen am Metakarpophalangealgelenke und an allen Interphalan- 
gealgelenken mit Ausnahme des distalsten. An der Beugeseite liegen 
Sesamknochen am Metakarpophalangealgelenke und an allen Inter- 
phalangealgelenken mit Ausnahme des Gelenkes zwischen dritter und 
vierter Phalange. Hier fand ich in allen Fällen nur eine diffuse Ein- 
lagerung von vesikulösem Stützgewebe in die Sehne des Flexor pro- 
fundus, gerade dort, wo sie dieses Gelenk passiert. 

Bemerkt seinoch, daß die Sesamknochen der Beuger Übergangs- 
erscheinungen zwischen vesikulösem Stützgewebe und echtem hyalinen 
Knorpel zeigen. So besteht beispielsweise die sesamoide Einlagerung 
am Gelenke zwischen zweiter und dritter Phalange meistens fast nur 
aus hyalinem Knorpel. Übrigens wird gerade dieser Sesamknochen 
noch ausführlicher zu besprechen sein. 

An der Streckseite der Zehen hat Platydactylus annularis eine 
Streckaponeurose, wahrscheinlich angehörig dem M. extensor digitorum 
communis longus (FÜRBRINGER) (vgl. Fig. 7 M.e.l) und den Mm. inter- 
ossei dorsales. In dieser Aponeurose enden auch die Bündel des 
M. extensor digitorum brevis (FÜRBRINGER), welehe als quergestreifte 
Muskelbündel bis an die Endphalange reichend nachweisbar sind 
(vgl. Fig. 7 M.e.b. An der Beugeseite befinden sich zwei Beuge- 
muskeln, der Flexor digitorum communis sublimis (SANDERS) oder 
brevis (FÜRBRINGER) und der Flexor digitorum profundus (SANDERS). 
Der Flexor sublimis (Fig. 7 M.fl.s) gelangt teils schnig, teils noch 
fleischig an den Sesamknochen (o.s), der an der gelenkigen Verbindung 
zwischen der zweiten und dritten Phalange liegt. Hier spaltet sich 
der Muskel in einen rechts und in eimen links von der Mittelebene 
der Zehe gelegenen Muskelzug. Gleichzeitig setzt sich der größere 
Teil der Fasern eines jeden Muskelzuges derart an das Sesambein 
an, daß die beiden seitlichen Abschnitte des querovalen Sesam- 
knochens als Insertionsflächen benutzt werden, während ein kleinerer 
Teil des Flexor sublimis nur locker oder auch gar nicht mit der 
früher beschriebenen Partie in Verbindung tritt. Beide Muskelab- 
schnitte werden distal von dem Sesambein sehnig und ziehen vereint 


. Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 321 


weiter. Sie liegen dabei mehr in den lateralen Abschnitten der ver- 
breiterten Zehen, die Mitte fast völlig frei lassend und verhalten sich 
wie folet: Entsprechend einer jeden zwischen zwei Haftplättchen ge- 
legenen Vertiefung löst sich ein Sehnenfaszikel von den beiden paarigen 
Sehnenzügen des Flexor sublimis los und zieht schief nach vorn 
und unten zur Haut. Hier endet jedes Faszikel derart, daß seine 
mittlere Partie an der tiefsten Stelle des Einschnittes inseriert, während 
seine Randpartien in die beiden benachbarten Haftplättchen, also in 
ein proximales und in ein distales ziehen und hier in der den be- 
treffenden Einschnitt begrenzenden Cutis enden. Auf diese Weise 
erschöpfen sich die beiden paarigen Sehnenzüge in ihrem Verlaufe 
distalwärts durch ununterbrochene Abgabe solcher Faszikel an die 
Haut (vel. Fig. 7). Der M. flexor digitorum sublimis hat demnach 
zu mindest in diesem Abschnitte keine Verbindung mit dem Knochen 
und ist ein Hautmuskel. 

In seiner Arbeit: »Untersuchungen über den Bau und die Ent- 
wieklung der Haftlappen bei den Geckotiden« sagt Haase folgendes: 
»Auf Schnitten, welche durch den mittleren Teil der Haftlappen 
gelegt sind, sieht man unterhalb der Phalangen in der Längsrichtung 
der Zehen einen Gewebsstrang verlaufen, welcher nach abwärts 
mehrere Fortsätze entsendet. Ein jeder derselben tritt an die zwischen 
je zwei Haftlappen befindliche Übergangsstelle heran. Hier inseriert 
er an der Unterseite der Epidermis dieses Abschnittes, läßt sich aber 
noch eine Strecke weit an der Unterseite der palmaren Epidermis 
verfolgen. Ohne Zweifel steht dieser Gewebsstrang, den ich als einen 
glatten Muskel anspreche, in Beziehung zur Haftfunktion.« 

Ich konnte nun nirgends an den von mir untersuchten Objekten 
einen solchen glatten Muskel wahrnehmen, sondern fand überall das 
beschriebene Verhalten der Sehne des M. flexor sublimis, wie ich es 
schon seinerzeit demonstriert habe. 

Es liegt deshalb die Vermutung nahe, daß der von Haase be- 
schriebene glatte Muskel mit der Sehne des oberflächlichen Beugers 
identisch sei. | ENTER 

Der M. flexor digitorum profundus (Fig. 7 M./l.p) wird schon 
oberhalb des Karpalkanals sehnig. Seine Sehnen ziehen in Leit- 
kanälen, welche durch die an der Unterseite der Phalangen befind- 
liche Knochenrinne und die starke Sehnenscheide gebildet werden, 
distalwärts. Die Sehnenscheide ist vielfach durch die Aufnahme von 
vesikulösem Stützgewebe versteift. So gelangt die Sehne des tief 
liegenden Beugers bis an das Gelenk zwischen zweiter und dritter 


2 Julius Tandler, 


Phalange und an den daselbst gelagerten Sesamknochen. Hier kommt 
die Sehne an die volare Seite desselben und hierbei gleichzeitig 
zwischen die beiden Teile des oberflächlichen Beugers zu liegen. An 
das Sesambein selbst ist sie angewachsen. Bis an diese Stelle ist 
die Sehne oberflächlich vom Muskelfleisch des Flexor sublimis gedeckt, 
seitlich und dorsal von Muskelbündeln flankiert, welche wohl den 
Mm. interossei ventrales (Fig. ” M.i.v) und den Lumbrieales ange- 
hören. Diese Muskelbündel enden an dem Sesambein. 

Die Sehne des Flexor profundus zieht nun in der steifen Sehnen- 
scheide distalwärts, zeigt am Gelenk zwisehen der dritten und vierten 
Phalange eine diffuse Einlagerung, vesikulösen Stützgewebes, passiert 
mittels eines Sesamknochens das distale Interphalangealgelenk und 
endet am Nagelglied. Während ihres Verlaufes erscheint sie stellen- 
weise durch Sehnenbündel an die plantare Seite der einzelnen Pha- 
langen befestigt. Diese Bündel, welche vielfach elastisches Gewebe 
enthalten, lassen sich oft weit hin in der Sehne isolieren. Wie be- 
schrieben liegt wohl die Sehne des Flexor profundus an einer Stelle 
zwischen den beiden paarigen Anteilen der Sehne des Flexor sublimis, 
von einer veritablen Durchkreuzung der beiden Sehnen, wie dies 
sonst der Fall ist, kann aber hier nicht die Rede sem, da ja distal 
von dieser Stelle die Sehne des oberflächlichen Beugers keine In- 
sertionsstelle am Knochen besitzt. 

Daß die Sehne des Flexor sublimis von der des tiefen Beugers 
nicht perforiert wird, hat SANDERS am Platiydactylus japonieus kon- 
statiert. »Bei Platydactıylus. verbindet sich jede der fünf Endsehnen 
(des Flexor sublimis) mit denen des M. ulno-digitalis (Flexor profundus) 
und inseriert sich an dem Capitulum des Metacarpus des ersten bis 
fünften Fingers. Hier findet aber keine Perforation statt« (SANDERS 
eitiert nach Bronx Klassen und Ordnungen des Tierreichs). 

Allerdings paßt diese Beschreibung nicht auf die bei Er a 
annularis erhobenen Befunde. 

Auch an den Zehen von Platydactyhıs annularis konnte ich Ein- 
richtungen am Gefäßsystem nachweisen, welche bis zu einem gewissen 
Grade an die bei Piyodactylus beschriebenen erinnern und ebenfalls 
ohne Zweifel für die Haftfunktion von Bedeutung sind. 

An jedem Rande der Zehe befindet sich eine Arteria digitalis 
volaris und dorsalis. Die erstere zieht anfangs lateral vom M. flexor 


sublimis distalwärts. Später nähert sie sich immer mehr der Sehnen- 


scheide des M. flexor profundus an deren Seite sie weiter peripher- 
wärts verläuft, während ihre ursprüngliche Lage zur Seite der Sehne 


Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 323 


des oberflächlichen Beugers von einem mächtigen Aste der Arterie 
eingenommen wird. Die Arteria digitalis dorsalis liegt ebenfalls an- 
fangs mehr lateral, später mehr dorsal. 

Am Querschnitt dureh die Zehe in der Höhe der zweiten oder dritten 
Phalange findet man demnach drei Arteriendurchschnitte, einen volaren 
neben der Sehnenscheide, Art. digitalis volaris, einen lateralen neben 
dem Flexor sublimis, Ast der Art. digitalis volaris, und einen dorsalen, 
Art. disitalis dorsalis. Die volare Fingerarterie läßt sich, ihre Lage 
beibehaltend, bis in die Endphalange verfolgen. Sie entläßt eine 
Reihe von Ästen, welche dorsalwärts ziehen, zwischen der Sehnen- 
scheide des tiefen Beugers und einem Sehnenzug des oberflächlichen 
Flexor hindurchtreten, letzteren umgreifen und sich den Haftlappen 
zuwenden. Die Arteria digitalis volaris, welche ebenfalls weit distal- 
wärts verfolgbar ist, gibt ebenfalls Äste ab, welche auch dorsal von 
den zur Cutis ziehenden Zügen der Beugersehne gelegen in die Haft- 
lappen gelangen. Der vorhin besprochene laterale Ast der Arteria digi- 
talis volaris verliert sich ziemlich bald distal von der dritten Phalange. 

Die einzelnen Haftplättehen sind reichlich vaskularisiert; hierbei 
liegen gerade die größeren Venen der Cutis dicht an. Ob das in 
den Venen der Haftblätter enthaltene Blut nur auf dem Wege der 
Kapillaren dahin gelangt, möchte ich bezweifeln, wenn es mir auch 
nicht gelungen ist, zweifellos einen direkten, also präkapillaren 
Übergang von den Arterien zu den Venen festzustellen. Die Venen 
der einzelnen Haftblätter sammeln sich zu mächtigen Venenstämmen. 

In jedem Haftblättehen liegt nun solch ein Venenstamm rechts 
und links von der Mittelebene der Zehe. Er verläuft, transversal 
auf die Längsachse der Zehe eingestellt, medialwärts und mündet in 
eine ventral von der Sehnenscheide des M. flexor profundus gelegene 
Blutkammer (vgl. Fig. 8 V.d.H). Diese entsteht paarig im Bereiche 
der distalsten Haftblättehen. Noch unter dem Nagel vereinigen sich 
die beiden seitlichen Abschnitte zu einem großen, anfangs mehr 
platten, später eylinderförmigen Blutraum, der unpaar bis an das 
Gelenk zwischen dritter und vierter Phalange reicht. Diese Blut- 
kammer deckt demnach die Sehnenscheide des tiefliegenden Beugers 
in ihrem Verlaufe über die beiden distalen Phalangen, sie ist hier- 
bei zu beiden Seiten von den Sehnenzügen des M. flexor sublimis 
flankiert (vgl. Figsg. 8 und 9). 

Entsprechend jedem Haftblättchen erhält die Blutkammer von 
rechts und links den Zufluß je eines starken Venenstammes, so daß 
sie wie doppelt gefiedert erscheint. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Ba. 22 


324 Julius Tandler, 


Am Gelenke zwischen dritter und vierter Phalange angelangt, 
spaltet sich der gemeinsame mittlere Blutraum unvermittelt in zwei 
abführende Venen, welche noch später beschrieben werden sollen. 

Die Wand der Blutkammer ist ziemlich gleichmäßig dünn. Nur 
dort, wo die seitlichen Zuflüsse münden, erscheint sie leieht verdickt. 
Die obere Wand ist an der Unterfäche der Sehnenscheide fixiert, 
die untere Wand des Blutraums liegt der Cutis dieht an. Am Auf- 
bau der Wände überhaupt sind glatte Muskulatur und reichlich 
elastische Fasern beteiligt. 

Die beiden abführenden Venen haben anfangs ein weites Lumen 
und Wände, welche denen des Blutraums völlig gleichen. Im Be- 
reiche des Gelenkes zwischen der zweiten und dritten Phalange um- 
sreifen die Venen das hier gelagerte Sesambein lateralwärts. Von 
hier an geht insofern eine Änderung in diesen Venen vor sich, als 
ihre Lichtung kleiner, ihre Wanddicke aber bedeutend größer wird. 
Die Verdiekung der Wand wird durch die Einlagerung von glatter 
Muskulatur hervorgebracht. Wenn sich hier auch nicht so gebaute 
Einrichtungen nachweisen lassen wie an den abführenden Venen der 
Zehen bei Piyodactylus, so scheint die ausnehmende dicke Venen- 
wand einen vollständigen Verschluß des betreffenden Lumens leicht 
herbeiführen zu können. Weiter distal bekommt das Gefäß wieder 
das Gepräge einer normalen Vene und schließt sich der Art. digitalis 
volaris der betreffenden Seite an, während gerade das wanddicke 
Stück stark medialwärts verschoben unter die untere Wand der 
Sehnenscheide zu liegen kommt. Irgendwelche besondere mechanische 
Vorrichtungen konnte ich nicht auffinden. Was nun die eventuelle 
Funktionsweise der hier beschriebenen morphologischen Eigentüm- 
lichkeiten anlangt, möchte ich folgendes bemerken: 

Der Blutreichtum der Haftblättchen und die längs verlaufende Blut- 
kammer werden wohl in ähnlichem Sinne wirken, wie dies bei Piyodac- 
iylus angegeben wurde. Sie werden die Adaptierung der Zehe an die 
Unterlage ermöglichen helfen und vielleicht auf diese Weise die schon 
durch Cutieularhärchen angebahnte Adhäsion bedeutend verstärken. 

Die Sehnenbündel des M. flexor sublimis, welche zu den Haft- 
leisten ziehen, könnten die zwischen diesen gelegenen Quertäler ver- 
tiefen und damit eine Saugwirkung ausüben. Gegen diese Funktion 
spricht nur der Umstand, daß, wie auch HAAsE hervorhebt, diese 
talartigen Räume wohl distal und proximal, aber nicht lateral abge- 
schlossen sind. Es würde demnach hier eine Kommunikation mit 
der Außenluft bestehen bleiben. 


are Del 2 Fa A An Sb tn a u un 2 70 ne j 


Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 395 


Die Annahme Haases, daß durch den Muskelzug die palmare 
Haftlappenfläche an der Unterlage vorbeigezogen und hierdurch die 
Adhäsion erhöht werde, scheint mir ebenso unwahrscheinlich als 
die Erwägung, daß durch diese Muskelaktion der hintere Abschnitt 
der palmaren Epidermis von seiner Unterlage abgehoben werde, und 
durch die eindringende Luft eine Aufhebung erfolgen würde. Dabei 
wäre ganz davon abzusehen, daß der von HAAse beschriebene Muskel 
als glatter Muskel solche Funktionen überhaupt kaum zu leisten im 
stande sein dürfte. 

Wenn wir aus morphologischen Änderungen irgend eines Organs 
auf physiologisch veränderte Qualitäten schließen können, so müssen 
wir aus der Tatsache, daß hier ein Muskel einen neuen als Haut- 
muskel wirkenden Anteil aquiriert hat, auf eine wichtige funktionelle 
Anpassung schließen und daraus die physiologische Dignität dieser 
morphologischen Änderung postulieren. 

Ich zweifle nicht daran, daß das eigenartige Verhalten des 
M. flexor sublimis bei dieser Spezies für den Modus der Fortbewegung 
der dieser Form angehörigen Individuen funktionell bedeutungsvoll 
ist, möchte aber über die Art und Weise seiner Funktion nichts aus- 
sagen, da diese doch nur durch das Experiment feststellbar ist !. 


Wien, März 1903. 


Literaturverzeichnis, 


Fer 


BRoNn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. VI. Bd. II. Abt. 

2. 0. CARTIER, Studien über den feineren Bau der Epidermis bei den Gecko- 
tiden. Inaug.-Diss., Würzburg 1872. 

3. 0. GROSSER, Über arterio-venöse Anastomosen an den Extremitätenenden 
beim Menschen und den krallentragenden Säugetieren. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 60. 

4. A. HaaAsE, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Haft- 
lappen bei den Geckotiden. Inaug.-Diss., Leipzig 1900. 

5. J. SCHAFFER, Bemerkungen über die Histologie und Histogenese des Knorpels 

der Cyclostomen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 


1 Während der Korrektur dieser Arbeit erhielt ich Kenntnis von einer 
kurzen Mitteilung von FR. WEITLANER. Dieser hat sich mit dem Haftmechanis- 
mus von Hemidactylus platyurus experimentell beschäftigt, ohne auf die morpho- 
logischen Verhältnisse Rücksicht zu nehmen. Er kommt auf Grundlage seiner 
Beobachtungen zur Ansicht, daß der Luftdruck keinen wesentlichen Faktor für 
die Adhärenz der Geckopfote bilde. 


22* 


326 Julius Tandler, Beiträge zur Anatomie der Geckopfote. 


6. J. SCHAFFER, Über den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpel- 
gewebes und über verwandte Formen der Stützsubstanz. Diese Zeitschr. 
Bd. 0. 

7. J. TANDLER, Beiträge zur Mechanik des peripheren Blutgefäßsystems. Zen- 
tralbl. f. Phys. 1899. Verh. d. phys. Klub in Wien. 

8. F. WEITLANER, Eine Untersuchung über den Haftfuß des Gecko. Verh. d. 
zool.-bot. Ges. Wien. Bd. LI. 


Erklärung der Abbildungen. 


Zeichenerklärung der Figuren: 


A.d.v, Arteria digitalis volaris; N, Nagel; 

!.K, laterale Kammer; 0.5, Os sesamoideum ; 

.K, mediale Kammer; E.Ph, Endphalange; 

K, Kammer bei Platydactylus; G.Ph, Grundphalange; 

K.!, Klappe; M.Ph, Mittelphalange; 

g9.M, glatter Muskel; S, Septum; 

M.e.b, Musculus extensor brevis; V, Vene; 

M.e.!, Musculus extensor longus; V.d.H, Vene des Haftlappens; 
M.fl.s, Musculus flexor sublimis; v.W, verstärkte Venenwand; 

M.fl.p, Musculus flexor profundus; v.G, vesiculöses Stützgewebe. 


M.x.v, Musculus interosseus volaris; 


Tafel XXIII und XXIV. 


Fig. 1. Lineare Rekonstruktion einer dreigliedrigen Zehe von Pfyodactylus 
lobatus, von der volaren Seite gesehen. 

Fig. 2. Transversalschnitt durch den ganzen Haftlappen in der Höhe des 
Nagelgliedendes. 30/1 Verer. 

Fig. 3. Transversalschnitt im "Bereiche des proximalen Endes der ersten 
Phalange. 50/1 Vergr. 

Fig. 4 Teil eines Transversalschnittes an der Kon Zwi- 
schen mittlerer und linker Seitenkammer. Der Schnitt trifft etwas schief ge- 
führt die Klappen und den Anfang der abführenden Vene. 500/1 Vergr. 

Fig. 5. Transversalschnitt durch die Ursprungsstelle des glatten Muskels. 
&0/1 Vergr. 

Fig. 6. Querschnitt durch die aus der Seitenkammer kommende Vene. 
400/1 Vergr. 

Fig. 7. Längsschnitt durch eine Zehe von Platydactylus halbschematisch. 
Der Schnitt geht lateral von der Medialebene der Zehe vorüber. 20/1 Vergr. 

Fig. 8. Transversalschnitt durch eine Zehe im Bereiche der vierten Pha- 
lange. 50/1 Vergr.. 

Fig. 9. Längsschnitt halbschematisch gerade in der Medianebene der Zehe. 

Figg. 1—7. Piyodactylus lobatus. 

Figg. 7—9. Platydactylus annularis. 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten 
bei Lumbriculus variegatus Gr. 
Von 
P. Iwanow. 


(Aus dem zootomischen Laboratorium der kaiserl. Universität zu St. Petersburg.) 


Mit Tafel XXV und XXVI. 


Mitgeteilt auf dem XI. Kongreß russischer Naturforscher und Ärzte, 
St. Petersburg, 28. Dezember 1901. 


Bei seinen Beobachtungen über die Regeneration von Laumbrieulus 
variegatus hatte BonNEr unter anderm bemerkt, daß 1) das Aus- 
wachsen der Segmente am vorderen Ende der regenerierenden Wür- 
mer nach Erreichung einer bestimmten Länge gänzlich aufhört und 
2) daß ein Wurmstück, welches aus den vordersten Segmenten be- 
steht, unfähig ist, neue Segmente an seinem hinteren Ende zu bilden. 
Diese zwei Eigentümlichkeiten haben durch BürLows Untersuchungen 
die gehörige Beleuchtung erhalten, indem er auch die faktische Seite 
dieser Frage weiter ausarbeitete. Er stellte fest, daß das begrenzte 
Wachstum des vorderen Regenerats von der Beschränktheit der Zahl 
der sich hier neu ausbildenden Segmente abhängt, welche normaler 
Weise neun beträgt. Diese neun Segmente sind nämlich dieselben 
vorderen Segmente, welche sich, wie RATZEL gezeigt hatte, im aus- 
sewachsenen Zustande durch den Mangel der kontraktilen seitlichen 
Blutgefäße auszeichnen. Sie bilden die besondere Gruppe der Kopf- 
segmente und unterscheiden sich auch nach den Eigentümlichkeiten 
ihrer Regenerationsfähigkeit von den übrigen Segmenten — den 
Rumpfsesmenten; so können sie, vom Rumpf abgeschnitten, an ihrem 
Hinterende keine neuen Segmente ausbilden und gehen bald zu Grunde; 
wenn man aber nur den vorderen Teil dieser Gruppe abschneidet, 


so reparieren die bleibenden Kopfsegmente diesen fehlenden Teil nur 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bad. 23 £ 


328 P. Iwanow, 


in dem Fall, wenn außer ihnen noch einige Rumpfsegmente vorhanden 
sind; dabei regenerieren eben so viele Kopfsegmente, wie abge- 
schnitten wurden. Bei der Bildung der Kopfsegmente werden dieselben 
als eine gemeinsame Anlage angelegt, die sich sodann der Zahl der 
entstehenden Segmente entsprechend gliedert. 

Zu ähnlichen Schlüssen über die Anwesenheit einer gesonderten 
Gruppe von Kopfsegmenten am vorderen Körperende kam etwas 
früher auch SEMPER auf Grund seiner Beobachtungen über die 
Knospungserscheinungen bei Nais; bei diesen Würmern entstehen die 
vier vordersten Segmente, welche sich durch den Mangel von Nephri- 
dien und klar ausgeprägten Dissepimenten unterscheiden, aus einem 
besonderen Kopfteil der Knospungszone, die ihre eignen Keimstreifen 
bildet; als auf ein besonders beweisendes Merkmal ihrer Abge- 
sondertheit wies SEMPER darauf hin, daß das jüngste Kopfsegment 
sich direkt an das älteste Rumpfsegment anlegt, woraus man ersehen 
kann, daß diese wie jene Segmente zwei abgesonderte Entwicklungs- 
stufenreihen von Segmenten darstellen. Indem er diese Stellung der 
Kopfsegmente gegenüber den Rumpfsegmenten sehr verallgemeinert, 
führt SEMPER von andern Oligochäten, bei welchen er das Vor- 
handensein der Kopfsegmente konstatieren konnte, noch Dero und 
Stylaria an. 

Die anderen Forscher, welche die Regeneration des Vorderendes 
untersuchten, verwendeten wenig Aufmerksamkeit auf die Eigentüm- 
lichkeiten des Baues und des Auswachsens der Kopfsegmente; sogar 
F. v. WAGNER erkennt in seiner letzten Schrift über Reparations- 
prozesse bei Lumbriculus variegatus die Anwesenheit irgend welcher 
wesentlichen anatomischen Merkmale, die sie von Rumpfsegmenten 
unterscheiden würden, nicht an. Seiner Ansicht nach gleichen am 
vorderen Ende regenerierte Segmente in dem Grade den übrigen 
Körpersegmenten, daß es unmöglich ist, sie von einander zu unter- 
scheiden. Aber abgesehen von den Merkmalen, durch welche Bü- 
Low die Kopfsegmente charakterisiert hat und welche v. WAGNER 
für unwichtig hält, nämlich dem Mangel an pulsierenden blinden 
Seitengefäben, ist es möglich, bei aufmerksamer Beobachtung zu be- 
merken, daß die ersten sieben Segmente sich von den übrigen noch 
durch andre Merkmale und zwar durch das Fehlen der Chloragogenbe- 
kleidung auf den Blutgefäßen unterscheiden, welche in den Rumpf- 
segmenten sehr deutlich bemerkbar ist, indem sie als dunkle Achsen- 
schnur durch die Körperwand hindurchscheint. Studiert man die 
Kopfsesmente auf Schnitten, so kann man außerdem folgende ana- 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 329 


tomische Eigentümlichkeiten bemerken. Diese sieben Segmente haben, 
ebenso wie dies nach SEMPER bei Nazs der Fall ist, keine Nephridien; 
die Dissepimentmuskulatur ist, insbesondere in den vordersten Seg- 
menten etwas anders verteilt, als im Rumpf; ein perivisceraler Blut- 
sinus oder, was damit gleichbedeutend ist, ein periviscerales Gefäß- 
netz fehlt und das Rückengefäß verbindet sich mit dem Bauchgefäß 
durch paarige, stark verästelte Seitengefäße, welche von RATZEL be- 
schrieben wurden. Es scheint mir, daß diese anatomischen Eigen- 
tümlichkeiten in dem Grade wesentlich sind, daß es nicht möglich 
ist, Kopf- und Rumpfsegmente als identisch anzusehen; die Wichtig- 
keit dieser Unterschiede tritt noch deutlicher hervor, wenn wir die 
Entwicklung der Kopf- und Rumpfsegmente bei der Regeneration 
untersuchen. 

Indem F. v. WAGNER die Anwesenheit irgend welcher wesent- 
licher Eigentümlichkeiten des Baues bei den Kopfsegmenten leugnet, 
erkennt er auch einen andern Unterschied der Rumpf- und Kopf- 
sesmente nicht an, welchen BüLow nachgewiesen hat, nämlich die 
für beide Gruppen von Segmenten verschiedene Fähigkeit, abge- 
schnittene Segmente zu regenerieren. Er wiederholt einfach den 
Schluß Bonners, daß das vorderste 1,5 Linien lange Wurmstück 
ebenso wie das hinterste Wurmstück verlorene Segmente nicht repa- 
riert, und nimmt an, daß das Minimum von vorderen Körpersegmenten, 
welche der Regeneration fähig sind, zwölf beträgt. Wenn wir voll- 
kommene Identität aller Körpersegmente annehmen, so ist es unver- 
ständlich, warum die vorderen Körpersegmente nur in dieser ver- 
hältnismäßig großen Zahl neue Segmente zu bilden im Stande sind, 
während dagegen Segmente aus dem mittleren Teile des Körpers, 
selbst wenn es deren nur fünf oder sechs sind, leicht regenerieren. 
Wenn wir uns aber der Eigentümlichkeiten im Bau der ersten sie- 
ben Segmente erinnern, durch welche unter anderem ihre Unfähig- 
keit selbständig von den Rumpfsegmenten zu existieren erklärt wird 
(z. B. Mangel der Nephridien), so werden wir verstehen, daß dies 
seinen Grund darin hat, daß die ersten elf bis zwölf Segmente eine 
nur ungenügende Zahl zur Regeneration fähiger Rumpfsegmente ent- 
halten. 

F. v. WAGNER leugnet die Existenz besonderer Kopfsegmente noch 
aus dem Grunde, weil die Zahl der Segmente, die sich bei der Regene- 
ration am vorderen Ende bilden, wie er bemerkt hat, zwischen fünf 
und neun schwankt, wobei keine dieser Zahlen vorwiegt, und es unmög- 
lich ist, eine normal auftretende Zahl festzustellen, wie BüLow dies 

23* 


330 P. Iwanow, 


behauptete. Auf Grund meiner eignen Erfahrungen schließe ich mich 
an BüLows Ansicht an, daß eine von diesen Zahlen vorherrschend 
hervortritt. Bei einer derartigen Verschiedenheit der Meinungen aber 
kann dies selbstverständlich nicht als genügender Beweis dafür dienen, 
daß gerade diese Zahl die normale ist; um irgend eine Norm hierin 
aufzustellen, wird man demnach zu einem andern Mittel greifen müs- 
sen, und zwar, indem man die Lage der Geschlechtsorgane heranzieht; 
bei Lumbriceuhıs beginnt nach Hesse das Zwittersystem im achten 
Segmente und man kann deshalb von den beobachteten Kopfsegment- 
zahlen als normale Zahl 5, 6 oder 7 annehmen, in der Tat aber nur 
eine einzige von diesen Zahlen, weil, wie wir dies auch bei andern 
Oligochäten bemerken können, in der Lagebeziehung der Kopf- 
segmente zu den Geschlechtssegmenten eine gewisse Regelmäßig- 
keit existiert; so sind z. B. bei Tubzfex und den Tubrficidae die fünf 
Kopfsegmente vom ersten Geschlechtssegment immer durch drei 
sewöhnliche Rumpfsegmente, von welchen das eine sich durch 
pulsierende Seitengefäße (Herzen) unterscheidet, abgesondert; bei 
Nais und den Nardae (Dero, Stylaria, Ophidonais) legen sich vier 
Kopfsegmente dem ersten Geschlechtssegment unmittelbar an. Da 
sich nun bei Lumbriculus nach meinen Beobachtungen bei der 
Regeneration in der Mehrzahl der Fälle sieben Segmente am Vorder- 
ende bilden, und die Geschlechtsorgane von dem achten Körper- 
segment an beginnen, so ziehe ich daraus die Folgerung, daß diese 
Anzahl der Kopfsegmente eben normal ist, und folglich ihre Lage- 
beziehung zu den Geschlechtssegmenten dieselbe wie bei Nass ist, 
d. h., daß die Kopfsegmente unmittelbar mit dem ersten Geschlechts- 
segment verbunden sind und das Zwittersystem dieses Wurmes in 
dem ersten Rumpfsegment beginnt. BürLows Schlußfolgerung, daß 
die normale Kopfsegmentzahl 9 ist, welche er selbst schwer mit der 
Lage der vorderen Teile der Geschlechtsorgane im neunten Segment 
nach BüLows Rechnung) in Übereinstimmung bringen konnte, scheint 
mir auf einem Irrtum begründet zu sein, der dadurch entstehen 
konnte, daß dieser Autor bei der Bestimmung der Zahl von Kopf- 
segmenten solch einseitige Merkmale, wie den Mangel an pulsierenden 
Blutgefäßanhängen in diesen Segmenten, als grundlegend betrachtete, 
während diese Anhänge in den vorderen Rumpfsegmenten gewöhn- 
lich sehr undeutlich ausgesprochen sind (RATZEL, MICHAELSEN); diese 
Undeutlichkeit rührt wahrscheinlich daher, daß die Verletzung der 
Anhänge infolge des Blutausflusses während der Amputation bei der 
Regeneration nicht geheilt wird. 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 331 


Bei Lambriceulus, ebenso wie bei fast allen mir bekannten 
Oligochäten, ist also eine bestimmte Zahl von Kopfsegmenten vor- 
handen (bei Lumbriculus sieben, bei Rhynchelmis sieben, bei Tubifex 
und Phreoryctes |Haplotaxis Mehs.] fünf, bei Nais, Stylarıa, Dero, 
Ophidonais vier, bei Enchytraeus drei Kopfsegmente). Die Beständig- 
keit dieser Zahlen bestätigt noch einmal die volle Sonderung der 
Kopfsesmente von den übrigen Körpersegmenten, auf welche auch ihr 
anatomischer Bau hinweist und welche durch den Unterschied in der 
Bildungs- und Entwicklungsweise der Anlagen dieser beiden Gruppen 
von Segmenten bedingt wird; vergleichen wir beide Bildungsweisen, 
so sehen wir deutlich, daß aus der vorderen Anlage sich nur Kopf- 
segmente entwickeln können, welche keine Nephridien und keine 
Chloragogenschichten besitzen. Nach Zerschneiden des Wurmes in 
einige Stücke ist es möglich, während der Regeneration, wenn diese 
in den Anlagen an beiden Enden des Wurmstückes gleichzeitig vor 
sich geht, beide Entwicklungsweisen zu vergleichen. 


1. Die Vernarbung der Wunde und die ersten Regenerationsvorgänge. 


Das Ausströmen des Blutes und der Cölomflüssigkeit beim Durch- 
schneiden wird sogleich durch lebhafte Kontraktion der Ringmusku- 
latur, wodurch die Wundränder zusammengezogen werden, aufgehalten; 
da aber diese Zusammenziehung die Wundränder nicht vollständig 
zusammenschieben kann, so bleiben an den Enden des Wurmstückes 
einige innere Organe aufgedeckt; bald aber vernarben diese unbe- 
deekten Organe, indem sie eine Hülle von spindeltörmigen Bindegewebs- 
zellen erhalten, die aus der Längsmuskelschicht herauskriechen und 
die ganze Wunde überkleiden. Darauf beginnen die Epithelialzellen, 
die den Rand der Wunde bilden, sich abzuflachen und verbrei- 
ten sich damit auf der Außenfläche der bindegewebigen Narben- 
hülle, bis sie dieselbe mit einer zusammenhängenden Schicht in die 
Länge gezogener Epithelialelemente überkleiden; diese neue Schicht 
scheidet allmählich eine Cuticularmembran ab, so daß die neue Über- 
kleidung an dem Ende des Wurmstückes ganz undurchdringlich wird. 
Mit der Bildung der Cuticula über der ganzen neuen vorderen Wand 
nehmen die Epidermiszellen der letzteren eine freiere Stellung ein und 
lösen sich demzufolge voneinander. Von diesem Momente an begin- 
nen Veränderungen in den Epidermiszellen selbst; letztere vergrößern 
sich nämlich und stoßen infolgedessen wiederum miteinander zusammen; 
ihre Kerne werden verhältnismäßig großkörniger und heller, sie sind 
mit einem oder mehreren Kernkörperchen versehen, und ihr Plasma, 


332 p. Iwanow, 


welches auf einer Seite dieht an der Outicula befestigt ist, bekommt 
unregelmäßige amöboide Konturen (Fig. 1ep). Ebensolche Veränderun- 
sen treten auch in den der vorderen Wand benachbarten Ektoderm- 
zellen auf, und infolgedessen beginnen diese letzteren in die neue 
Wand überzutreten. Das Resultat aller dieser Veränderungen ist 
eine Zusammenfügung der großen neuen Epidermiselemente zu einer 
dichten Schicht. Die neue grobzellige Epidermiswand ragt an dem 
Ende des regenerierenden Stückes als eine kleine Wölbung hervor, 
die durch Zunahme und Verwachsung der Epithelialzellen bald bis 
zur Größe einer wohl bemerkbaren Endkappe oder Endknospe 
. anwächst. 

Die Epithelialschicht, welche die Narbenhülle überkleidet, enthält 
aber auch Zellen, die niemals an der Bildung der jungen Epidermis 
teilnehmen; indem sie inaktiv bleiben, erscheinen sie auf Schnitten 
als abgesonderte oder gehäufte stark tingierbare und deutlieh degene- 
rierte Zellen (Fig. 1 *), welche in den Zwischenräumen der aktiven 
schwach tingierbaren Epithelialzellen (Fig. 1 ep) liegen. In den 
Kernen der aktiven grobkörnigen Epidermiszellen zeigt sich bald ein 
Nucleolus, der sich dann in die Länge zieht und etwas später in 
zwei oder mehrere Nukleolen zerfällt, indem gleichzeitig die Teilung 
der Zelle vor sich geht; auf solche Art beginnen die jungen Epi- 
dermiselemente sich zu vermehren. 

Einige Zellen der Ektodermkappe, hauptsächlich diejenigen von 
ihnen, welehe in der Bauchwand liegen, nehmen allmählich, ohne 
sich zu teilen, stark an Größe zu; dann dehnen sie sich in der 
Richtung nach der inneren Höhle der Kappe aus, bis sie sich von der 
Outicula losreißen, wobei an derselben nur kleine Reste ihres Plasma 
hängen bleiben (Fig. 13*), und senken sich unter die Epithelialschicht; 
hier lagern sich diese Zellen anfangs frei, nach der Zunahme der 
Jungen Epidermis durch Vermehrung ihrer Elemente aber schmiegen 
sie sich dieht an dieselbe an, und lagern sich regelmäßig in der Bauch- 
seite der Knospe (Fig. 2 nmt). Sie besitzen einen großen hellen Kern 
mit grobkörnigen, gewöhnlich unregelmäßig geformten Nukleolen. 

Bald nach dem Beginn der Vermehrung der Epithelialzellen 
durch direkte Kernteilung und nach dem Anfang der Bildung der 
Subepithelialzellen beginnt auch an verschiedenen Stellen der neuen 
Epidermis die mitotische Teilung, ihre Entwicklung wird lebhafter 
und das Wachstum der Endkappe geht merkbar rascher vor sich. Dabei 
treten die Unterschiede zwischen der jungen Epidermis der Kopfkappe 
und derjenige der .Schwanzkappe allmählich immer klarer hervor, 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 335 


welche sowohl durch die Lage-der Elemente der beiden Endkappen, 
als auch durch die allgemeine Gestalt dieser letzteren ausgesprochen 
sind (Figg. 1 und 12). Dies hängt unter anderm davon ab, daß in 
dem Schwanzende der Darm sich dorsalwärts legt und sehr früh 
nach außen durchbricht (Fig. 11). Etwas früher als der Unterschied 
zwischen Schwanz- und Kopfkappe äußerlich bemerkbar wird, zeigt 
er sich in den Vorgängen, die in den inneren Teilen des Leibes 
stattfinden. Der neurale Bauchstrang gibt an dem vorderen abge- 
schnittenen Ende seiner Fasersubstanz zwei gleichlaufende feine 
Sprossen ab (Fig. 12 »f), die sich vorwärts und etwas nach oben 
richten und entsprechend dem Auswachsen des ganzen vorderen 
Regenerats in ihrem Wachstum fortfahren; das hintere Ende des 
alten Bauchstrangs biegt sich dagegen gewöhnlich etwas hinunter 
und treibt keine Fasersprossen (Fig. 1a5s). Außerdem erscheinen 
in der Höhle der Schwanzkappe bald nach der Wundvernarbung 
sroße amöboide Zellen mit stark tingierbarem Plasma und hellem 
Kerne mit einem einzigen oder vielen Nukleolen (Figg. 1 und 11 N); 
anfangs bemerkt man ein bis drei solcher Zellen, dann vergrößert 
sich aber ihre Zahl allmählich durch Hinzutreten von neuen Zellen. 
Im Kopfende erscheinen diese großen amöboiden Zellen entweder gar 
nicht, oder nur in beschränkter Anzahl und geraten, wie es scheint, 
hierher nur zufällig. Diese sroßkörnigen Zellen kriechen in die 
Schwanzanlage aus den alten Körpersegmenten und zwar sowohl aus 
den ihr unmittelbar anliegenden, als auch aus den weiter von ihr 
entfernten Segmenten: in den erwachsenen, unbeschädigten Körper- 
teilen liegen sie normaler Weise an den Wänden der Körperhöhle, 
hauptsächlich in dem Bauchteile der Längsmuskulatur, ja auch auf 
den Rumpfdissepimenten (Fig. 7 N). Mit RanpoLen, welche auf ihre 
Anwesenheit in den erwachsenen Segmenten und auf ihre lebhafte 
Teilnahme an den Regenerationsprozessen hingewiesen hatte, nennen 
wir diese Zellen »Neoblasten«. 

So beginnen beide regenerative Endknospen schon ziemlich früh 
sich durch ihren äußeren und inneren Bau zu unterscheiden und 
dementsprechend nimmt die Regeneration der Rumpf- und Kopfseg- 
mente einen verschiedenen Lauf. 

Was die Phagoeytose an den verletzten Geweben anbetrifft, so 
kann man dieselbe von den frühsten Regenerationsstadien an (Fig. 11 p) 
bis zu ziemlich späten Stadien beobachten; die Phagocyten zerfressen 
vorzugsweise diejenigen Teile der Längsmuskelfasern, die beim Durch- 
schnitt ihre Kerne verloren haben, sowie die Fasern der verletzten 


/ 


334 P. Iwanow, 


Muskulatur der Borstensäcke. Die Phagocyten unterscheiden sich 
von den übrigen Wanderzellen der Regenerationshöhle durch ihre ge- 
ringere Größe und durch ihre Einschlüsse. 


2. Regeneration der Gewebe in den Rumpfsegmenten (Schwanzanlage). 


Bei der fortschreitenden Entwicklung der Schwanzkappe bemerkt 
man in deren ektodermalen Wand lange Zeit keine wesentlichen Ver- 
änderungen; die Epithelialzellen fahren fort sich amitotisch und mi- 
totisch zu vermehren, während einige von ihnen sich in neue große 
Subepithelialzellen verwandeln, die sich mit den früher gebildeten in 
regelmäßige Längsreihen anordnen (Fig. 2 amt). Erst dann, wenn 
die Knospe eine gewisse Größe erreicht, beginnen die großen Sub- 
epithelialzellen an den vorderen Enden dieser Reihen sich zu teilen 
(Fig. 2 kzn). Dasselbe findet auch bald in den unmittelbar hinter 
ihnen liegenden Zellen statt; die Vermehrung verbreitet sich nach 
hinten, und als Resultat erscheinen einige Längsreihen von Ektoderm- 
elementen, die alle Übergangsstufen von den einzelnen großen Zellen 
bis zu dem Zellhaufen darstellen; die großen Zellen ihrerseits gehen 
unmerklich in die hohen Epithelialzellen über, aus denen der hinterste 
Teil der Bauchwand der Endkappe besteht (Fig. 2 amt—kzn). Diese 
Reihen werden bei ihrer ersten Abspaltung durch mehr oder min- 
der bedeutende Zwischenräume voneinander geschieden, die durch 
Epithelialzellen ausgefüllt sind; sie sind nur auf der Bauchseite des 
Körpers angeordnet, und zwar derart, daß eine jede der parallelen 
Längsreihen der rechten Seite ihre entsprechende Reihe auf der 
linken Seite hat; im Ganzen treten vier soleher Reihenpaare auf 
(Fig. S nınt, 1,2,3, 4), aus denen die wesentlichsten Ektodermderivate, 
wie das Zentralnervensystem und verschiedene innere Quermuskeln 
entstehen. 


a. Das Nervensystem. 


Das innerste Paar der obenerwähnten Längsreihen, d. h. dasjenige 
Paar, welches der Längslinie zunächst liegt, entsteht etwas näher dem 
Gipfel der Knospe als die übrigen Paare, dementsprechend sind sie 
auch während der weitern Entwicklung dieker als die übrigen Reihen 
(Fig. 3 amt 1). Während ihre hintern Enden ziemlich weit voneinander 
abstehen, nähern sich die Reihen vorn einander allmählich, indem sie 
durch die Vermehrung ihrer Elemente nach der Mittellinie zu breiter 
werden; schließlich stoßen sie median zusammen und bilden einen dich- 
ten Längsstamm, welcher jedoch deutliche Anzeichen seines paarigen 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 335 


Ursprungs aufweist; es ist dies die ursprüngliche Anlage des zukünf- 
tigen ventralen Nervenstranges (Fig. 4 Ds). 

Die übrigen drei Paare von Reihen entwickeln sich auf etwas 
andre Weise als das erste Paar, aber ganz übereinstimmend miteinan- 
der. Eine jede Zelle, welche zu dem Bestande dieser Reihen gehört, 
zerfällt vorn in eine pyramiden- oder zwiebelförmige Gruppe der Zellen 
Fig. 2 kzn, Fig. 4 kg), welche in einer Zone mit den entsprechen- 
den Gruppen der benachbarten Reihen liest. Derartige Gürtel von 
Keimzellen und von Gruppen derselben folgen anfangs sehr dicht auf- 
einander, aber mit fortschreitender Differenzierung der Elemente und 
der Wucherung des anliegenden Epithels werden die Abstände zwi- 
schen ihnen immer größer und größer. Das umgekehrte Verhalten 
kann man in den Zonen selbst beobachten: aus den Gruppen von 
Zellen, welche sich mehr oder weniger entwickelt haben, beginnen 
einzelne Zellen unter das Epithel zu treten (Fig. 4 nmx); infolge- 
dessen nehmen die Gruppen dann an Größe ab. Da nun diese 
Zellen bei ihrem Austritt aus den Gruppen sich dem medianen Strang 
zuwenden, und in der Folge alle Zwischenräume ausfüllen, welche 
die Gruppen, aus denen sie stammen, untereinander und von dem 
medianen Stamm trennen, so verwandelt sich schließlich die ganze 
Zone der Zellgruppen in eine kompakte Anhäufung von Elementen, 
welche unter dem Epithel der ventralen Körperhälfte in Gestalt zweier 
seitlicher, unmittelbar in den Bauchstrang übergehender Bögen zu 
liegen kommt (Fig. 4 kg 4— Bs— nm). 

Mit der fortschreitenden Differenzierung aller dieser Elemente steht 
auch deren weitere Verschiebung in der angegebenen Richtung im 
Zusammenhang; mit solcher Verlagerung beginnen die Zellen schließ- 
ich in die Masse selbst des ventralen Hauptstammes hineinzukrie- 
chen und dessen Mächtigkeit allmählich zu verstärken; dies macht 
sich in Bälde auch in seiner äußeren Form bemerkbar: da die neuen 
Elemente von den Seiten und zum Teil auch von unten hinzutreten, 
so wölben sie dadurch auf der Dorsalseite des Stammes zwei anfangs 
kleine, seitliche Anschwellungen vor, welche mit der Menge der hinzu- 
tretenden Nervenelemente bedeutend an Größe zunehmen (Fig. 5 Bs); 
in Abhängigkeit von dem Umstande, daß diese Elemente aus den 
metameren Zonen, und außerdem, wie wir später sehen werden, nur 
aus einem bestimmten Abschnitt derselben, hierher wandern, ordnen 
sich auch die seitlichen Anschwellungen in Gestalt von sphärischen 
metameren Auftreibungen gegenüber den Eintrittsstellen der neu hinzu- 
- kommenden Nervenzellen an. Diese Bildungen sind daher paariger 


336  P. Iwanow, 


Natur, und da die Zwischenwände der Dissepimente zu dieser Zeit 
schon deutlich genug ausgesprochen sind, so kann man bemerken, daß 
die Gebilde den ganzen zwischen den Dissepimenten liegenden Teil 
des Nervenstammes des betreffenden Segmentes einnehmen, indem sie 
an demselben gegenüber den Zwischenwänden tiefe Einschnürungen 
übrig lassen (Fig. 9 Ds); es sind dies die sogenannten Spinalganglien. 

Entsprechend der Verwendung der zonären Elemente der Seiten- 
wände werden letztere immer dünner, so daß der ventrale Nerven- 
stamm immer mehr und mehr aus dem anliegenden Epithel heraus- 
tritt, und mit der Entwicklung der Ringmuskulatur sich ganz von 
demselben loslöst. Jedoch bleibt der Zusammenhang des Nerven- 
stammes mit den Seitenwänden, aus welchen ein Theil des ersteren 
hervorgegangen ist, in jedem Segment, entsprechend einem jeden 
der Gürtel, in Gestalt einiger (meist vier) Paar von ringförmigen 
Nervenstämmehen bestehen, welch letztere in den ventralen Stamm 
von der Ventralseite her einmünden, was auf schiefen Sagittalschnit- 
ten durch den Stamm besonders gut zu sehen ist. Die Teilung eines 
Gürtels in mehrere Stämmchen hängt von der Verlängerung der Spinal- 
sanglien ab, welche ihrerseits von dem Wuchs des Segmentes be- 
einflußt wird, ferner von dem Hereinwachsen der Ringmuskelbündel 
unter den Nervenstamm. Die Nervenstämmehen der ausgewachsenen 
Segmente unterscheiden sich dadurch von den ihnen dicht anliegen- 
den Fasern der Ringmuskulatur, daß sie sich wesentlich blasser 
färben als letztere, und in ihrem Verlauf zerstreut liegende oder an- 
sehäufte Kerne enthalten, welche in der Ringmuskulatur fehlen; ein 
besonderes Interesse bieten kleine Anhäufungen von Nervenzellen in 
der Masse des Stämmchens, welche gegenüber den dorsalen und 
ventralen Borstensäcken und gegenüber der Seitenlinie angeordnet 
sind, indem sie auf die Art und Weise der Anlage der Seitennerven 
in Gestalt von drei Paaren von Zellgruppen hindeuten. Nachdem 
nämlich ein bedeutender Teil der Elemente des Gürtels sich nach 
dem ventralen Stamm begeben hat, bleiben an denjenigen Stellen, 
wo früher drei Gruppen von Keimzellen lagen, mehr oder weniger 
beträchtliche Häufchen von Elementen bestehen; von diesen Häuf- 
chen liegt das erste gegenüber der Reihe von Anlagen der ventralen 
Borstensäcke, das zweite gegenüber der Seitenlinie, und das dritte 
segenüber der Reihe von Anlagen der dorsalen Borstensäcke. Mit 
der weiteren Differenzierung der Seitennerven vermindert sich Größe 
und Zahl dieser Elemente, und ein jedes der Häufchen nimmt sein 
definitives Aussehen an. 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 337 


Nach Maßgabe der Differenzierung der Elemente des jungen 
ventralen Stammes zu typischen Ganglienzellen beginnen sich in 
demselben Nervenfasern zu bilden, welche, entsprechend seinem 
paarigen Ursprung, in Gestalt zweier hinten dünner, aber durch 
Hinzutreten neuer Fasern allmählich nach vorn zu breiter werdender 
Längsbündel auftreten (Fig. 5 nf); gleichzeitig treten im Zwischen- 
raum derselben neue Fasern auf, welche in ihrer Gesamtheit eine 
dünne Verbindungsbrücke bilden. Diese letztere wird nach vorn zu 
dieker, indem die Zahl ihrer Fasern sich vermehrt, und kürzer, infolge 
der Verdiekung der beiden hauptsächlichsten Bündel (Fig. 6 nf). In 
dem erwachsenen Nervenstamm nimmt der faserige Abschnitt den 
srößten Teil seiner Masse ein, da die Ganglienzellen, infolge der star- 
ken Verlängerung des Stammes, nur spärlich über denselben ver- 
breitet sind und an dessen seitlichen und unteren Oberflächen eine 
einreihige Schicht bilden. 

Der ventrale Nervenstrang wird demnach in den Rumpfsegmen- 
ten in Gestalt eines paarigen Hauptstammes angelegt, welcher sich 
aus dem mittleren Paare der Ektodermzellen epithelialen Ursprungs 
entwickelt, und mit welchem sich späterhin von rechts und von links 
ein großer Teil der Elemente der übrigen drei Paare ektodermaler 
Anlagen vereinigen; letztere bilden auf dem Stamm metamer ange- 
ordnete Verdiekungen und hinterlassen auf dem Wege ihrer Wande- 
rung einige Seitennerven. 

BüLow und RAnDoLpH, welche sich früher mit der Frage über 
die Regeneration bei Zumbriculus beschäftigten, haben bereits dar- 
auf hingewiesen, daß sich im Ektoderm des allerhintersten Körper- 
endes bei einem wachsenden oder regenerierenden Lumbrreulus einige 
Paare von Anhäufungen großer Keimzellen vorfinden; an dem Auf 
bau des ventralen Stammes nimmt, nach Ansicht der genannten 
Autoren, nur das mittlere Paar teil, während sich aus den übrigen 
Paaren die dorsalen und ventralen Borstensäcke und die Seitenlinie 
entwickeln; dabei leitet RANDOLPH, welche fünf Paare von Anhäu- 
fungen von Keimzellen annimmt, aus einer dieser Anhäufungen auch 
noch den ektodermalen Teil der Nephridien her. Es ist mir nicht 
gelungen, die Frage, ob die Borstensäcke aus den erwähnten Anhäu- 
fungen oder aber für sich allein aus dem Ektoderm entstehen, end- 
gültig zu lösen; wenn nun auch die Anhäufungen den Borstensäcken 
ihren Ursprung geben, so geschieht dies doch nur auf Kosten eines 
unbedeutenden Abschnitts ihrer Gesammtheit, was durch den Um- 
stand bewiesen wird, daß auf spätern Stadien die Elemente der Anlage 


338 - P. Iwanow, 


zu einem kompakten, und auf seiner ganzen Ausdehnung fast gleich- 
mäßigen Gürtel zusammentreten und infolgedessen an Stelle der 
frühern Anhäufangen nur ein Teil ihrer Zellen zurückbleibt; als 
weiterer Beweis dient die Tatsache, daß nach dem Auftreten der 
deutlichen Anlagen der Borstentaschen, in den Gürteln noch viele 
große, nicht differenzierte Elemente zurückbleiben. 

Während alle Forscher, welche die Regeneration von Lumbriculus 
variegatus studiert haben, übereinstimmend den Ursprung des ven- 
tralen Nervenstammes von einem Paar ektodermaler Gruppen von 
Keimzellen herleiten, geben Autoren, welche die Regeneration einiger 
andrer Oligochäten untersucht haben, für diese eine abweichende Bildung 
des betreffenden Stammes an; so haben SEMPER und HEPKE für Nais, 
MARKAROFF und HaAasE für Tubifex die Entstehung des Bauchstrangs 
in Gestalt einer unpaaren Verdickung des ventralen ektodermalen 
Epithels beschrieben, oder aber (Herke) als Resultat der Wanderung 
einzelner ektodermaler Zellen in die Leibeshöhle, wo sie sich zu einem 
unpaaren Längsstamm verbinden. Außerdem hat keiner der erwähnten 
Autoren bei diesen Arten auf jene abgesonderten paarigen Keimzellen 
oder Zellhaufen hingewiesen, welche bei ZLumbriculus so überaus 
deutlich hervortreten. Es scheint mir, daß eine derartige Verschieden- 
heit in der Anlageweise des Nervenstammes mit der Verschiedenheit 
in der morphologischen Entwicklungsstufe des Nervensystems dieser 
Würmer im Zusammenhang steht. Bei Zumbriculus ist dieses 
System ein ziemlich primitives, da der Nervenstamm tief in der 
Längsmuskelschicht gebettet liegt, und von dem äußeren Epithel nur 
durch die Ringmuskulatur getrennt ist; dabei besteht der Nerven- 
stamm selbst in seiner ganzen Ausdehnung aus Fasern und Zellen, 
während die metamer angeordneten Anhäufungen dieser letzteren zu 
Ganglienknoten nur wenig deutlich hervortreten. Im Zusammenhang 
hiermit steht auch die primitivere Regenerationsweise desselben, 
welche in einer Form auftritt, wie man sie bei der Embryonalent- 
wicklung der Oligochäten beobachten kann, wenn die Anlage des ven- 
tralen Stammes sich aus dem mittleren Paare von Teloblasten entwickelt, 
welches im hinteren Ende zusammen mit den seitlichen Teloblasten 
angelegt wird; ein Analogon dieser letzteren bilden bei Lumbrzeulus 
die drei Paare von seitlich gelegenen Keimzellen. Auf dieselbe Weise 
bildet sich der Nervenstamm bei der nächststehenden Gattung Rhyn- 
chelmis, wo er auch auf der gleichen phylogenetischen Entwicklungs- 
stufe steht. Bei Tubifex und Nars erscheint der ventrale Nerven- 
stamm viel höher differenziert; er liegt in der Leibeshöhle und ist 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 339 


von dem äußeren Epithel, abgesehen von der Ringmuskulatur, noch 
durch eine Längsmuskelschieht getrennt und besitzt außerordentlich 
deutliche gangliöse Anschwellungen, welche durch Zwischenräume 
voneinander getrennt sind, in denen sich keinerlei Nervenzellen finden. 
Dementsprechend wird der Stamm auch bei der Regeneration durch 
eine unpaare Verdiekung angelegt, d. h. auf eine Art und Weise, 
welehe von der primären, embryonalen — auf dem Wege der Ver- 
einigung eines Paares von Teloblasten — weiter entfernt ist. Das 
Auftreten von Nervenfibrillen in Gestalt eines doppelten Bündels be- 
weist, daß der Nervenstamm auch bei diesen Würmern paarig an- 
gelegt wird, doch sind hier die ersten Stadien, welche bei den 
niedriger organisierten Gattungen Zumbriculus und Frhynchelmis gut 
zu sehen sind, abgekürzt und zusammengedrängt. 

In den Angaben über die weitere Entwicklung des ventralen 
Stammes bei Lumbriculus einerseits und Nais und Tubifex andrer- 
seits findet sich noch eine Verschiedenheit, und zwar in Betreff der 
Frage über den Ursprung der Spinalganglien. SEMPER beschreibt 
für Nais und MAKAROFF für Tubifex eine Vereinigung dieser Ganglien 
mit dem Hauptstamm in Gestalt einer besondern Anhäufung von Meso- 
dermelementen; nach BüLow entstehen sie bei Lumbriculus aus den 
ektodermalen Zellen (»als seitliche Auswucherungen von Ektoderm- 
zellkernen«). Ich vermute, daß die Angaben SEMPERS und MARA- 
ROFFS über den mesodermalen Ursprung der Spinalganglien auf 
- einem Irrtum beruht, welcher dadurch hervorgerufen wurde, daß bei 
den beiden ersteren Gattungen die Elemente der Leibeshöhle eine 
verwickeltere Anordnung aufweisen, als dies bei Lumbriculus der 
Fall ist, bei welchem deren ektodermaler Ursprung viel leichter fest- 
zustellen ist; auf Grund der bei der Regeneration von Lumbrrceulus 
auftretenden Bilder kann man verstehen, was die Autoren dazu 
verleiten konnte, sich die Anlagen der Spinalganglien in Gestalt 
seitlicher Anwüchse des mesodermalen Stammes vorzustellen; einer- 
seits findet man auf Querschnitten bisweilen eine Anordnung der Ele- 
mente, welche vermuten läßt, daß das junge Spinalganglion allmäh- 
lich in einzelne Mesodermzellen zerfällt, welehe in der Leibeshöhle 
liegen; auf Schnitten von 5—8 u. und bei 300--500facher Vergröße- 
rung kann man aber die Grenze zwischen der kompakten Masse 
des Spinalganglions und den demselben dicht anliegenden einzelnen 
Mesodermzellen ganz deutlich erkennen, wobei diese Grenze in jedem 
Ganglienpaar ganz symmetrisch verläuft; andrerseits trifft man auf 
Fälle, wo das Spinalganglion scharf von dem Hauptstamm abgegrenzt 


340 - P. Iwanow. 


scheint, während es sich bei genauerer Untersuchung dieses Ganglions 
erweist, daß eine solche Abgrenzung nur am vorderen und hinteren 
Abschnitte des Spinalganglions besteht, indem auf Querschnitten durch 
die Mitte des Ganglions diese Abgrenzung verschwindet; dieselbe wird 
dadurch hervorgerufen, daß ein besonderer Ringmuskel an dieser 
Stelle vorbeiläuft, welchen man nur auf frühen Stadien der Regenera- 
tion beobachten kann, und welcher die Ringmuskulatur des hintersten 
Abschnitts des Tieres repräsentiert; von diesem Muskel wird später 
die Rede sein. 

| Diese beiden Fälle sind auch bei Nazis und Tubifex möglich und 
können, z. B. infolge der verhältnismäßig geringen Größe des ganzen 
Tieres (Na:is) oder der gedrängten Anordnung der Mesodermelemente 
zu irrtümlichen Schlußfolgerungen Anlaß geben. HEPkE endlich be- 
schreibt ebenfalls für Nazs eine Entwicklung der Spinalganglien im 
engen Zusammenhang mit dem gesamten ventralen Nervenstamm. 

Der alte Nervenstamm nimmt durchaus keinen Anteil an der 
Regeneration seines abgeschnittenen hinteren Abschnitts; darin stim- 
men die Beobachtungen aller Forscher überein. Nur Bock beob- 
achtete bei der Entwicklung der Nervenkette in der Knospungs- 
zone von Chaetogaster ein Hereinwachsen der alten Ganglien in diese 
Zone, doch erklärt sich diese Anomalie wahrscheinlich durch die 
verschiedenen Bedingungen der Wiederherstellung bei der Teilung 
und bei der Regeneration nach Durchschneidung. 

Was die Stützzellen — Neuroglia — des Nervenstammes betrifft, 
auf deren Restitutionsmodus E. ScHuLtz bei der Regeneration der 
Polychäten hingewiesen hat, so werden dieselben bei der Regeneration 
von Lumbriculus ebenso wie bei diesen Würmern angelegt, während ihr 
weiteres Schicksal sich einigermaßen anders gestaltet; bei den Poly- 
chäten erscheinen sie als stark in die Länge gezogene und bedeutend 
angewachsene Epithelzellen, welche sich mit ihren freien Enden in 
den medianen Teil des Nervenstammes hineinschieben oder denselben 
von den Seiten her zum Teil umfassen. Sie verbleiben selbst in voll- 
ständig reifen Segmenten inmitten der Epithelzellen an der Cutieula 
befestigt. Bei Lumbriculus sind sie anfangs durch ebenfalls in die 
Länge gezogene Epidermiszellen repräsentiert, welche den Zwischen- 
raum zwischen den Zellhaufen des ersten (medianen) Paares ein- 
nehmen (Fig. 3 nglz); bei der Annäherung der letzteren werden sie 
in den mit ihnen gemeinsamen ventralen Stamm gedrängt; gleich- 
zeitig sondern sich die Neurogliazellen durch direkte Teilung jener 
Epithelzellen von dem Epithel ab und entfernen sich von demselben 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 341 


zusammen mit dem Nervenstamm (Fig. 4 nglx), indem sie durch 
wiederholte direkte Teilung in kleine Zellen zerfallen. Die Lage 
der ausgebildeten Gliazellen im erwachsenen Nervenstamm festzustellen 
ist ziemlich schwer, obgleich sie sich von den Ganglienzellen durch 
etwas geringere Größe unterscheiden. Augenscheinlich sind sie 
längs dem medianen, an der unteren Seite des ventralen Stammes 
verlaufenden Zellstreifen angeordnet; während der durch die Regene- 
ration des Nervensystems in den Kopfsegmenten hervorgerufenen 
Veränderungen im vorderen Ende des Stammes werden die Gliazellen 
wiederum deutlich bemerkbar (Fig. 4 nglz). 


b. Mesodermale Gebilde. 


Unter den Elementen, welche in der Höhlung der jungen hinteren 
Knospe liegen und deren Bluthöhle von der äußeren epithelialen 
Wandung trennen, kann man Zellen von zweierlei Art unterscheiden: 
die einen Zellen sind groß, und liegen der ventralen Wand der Höhle 
an, es sind dies die Neoblasten (Figg. 1 und 11 N); die andern Zellen 
sind viel kleiner und nehmen die dorsale Wand ein, indem sie zum 
Teil den Endabschnitt des Darmes umschließen, von wo aus sie auch 
auf das Epithel des Darmes selbst übergehen (Figg. 2, 3, 4, 11 va); 
dies sind frei bewegliche Zellen, Derivate des Peritoneums der alten 
Segmente, d. h. ihrem Ursprung nach den Neoblasten verwandte 
Elemente. Bei der Entwicklung der Knospe bildet sich aus diesen 
letzteren Zellen augenscheinlich nur die innere Bekleidung der Blut- 
gefäße, während die Neoblasten dem größten Teil aller mesodermalen 
Gebilde der Rumpfsesmente den Ursprung geben. Nach Maßgabe 
des Verbrauchs dieser Elemente zum Aufbau neuer mesodermaler Ge- 
webe treten an ihre Stelle neue aus den alten Segmenten. Es tritt 
demnach, für die ganze Wachstumsdauer des Regenerats, ein un- 
unterbrochener Zufluß wandernder Elemente von zweierlei Art aus 
den erwachsenen Segmenten nach dem allerhintersten Abschnitt des 
Regenerats ein; dieselben bewegen sich in den ersten Stadien der 
Restitution zwischen den Fasern der Längsmuskulatur, bei weiterer 
Entwicklung der Knospe dagegen ausschließlich längs der ventralen 
Wand der Leibeshöhle, indem sie die Dissepimente durch kleine, in 
der Nähe des Nervenstammes gelegene Spalten in deren-Muskulatur 
passieren. In den jungen, erst kürzlich wiederhergestellten Segmenten 
ist der Durchtritt durch die Dissepimente bedeutend vereinfacht, in- 
dem deren Muskulatur nur unvollkommen entwickelt ist und in der 
- Nähe des Nervenstammes große Öffnungen frei bleiben, welche es den 


342 °P. Iwanow. 


Neoblasten und den kleinen Amöbocyten gestatten, sich widerstands- 
los nach dem Hinterende des Körpers — dem Ausgangspunkt der 
Bildung neuer Segmente — zu bewegen (Fig. 8 N). 

Die Neoblasten geben durch ihre Vermehrung den Cölomsäeken 
ihren Ursprung und repräsentieren daher die Anlagen des sekundären 
cölomatischen Mesoderms im Sinne E. MEyvErs (Fig. 2 N—ms, Fig. 8). 

Bedeutend später gesellen sich zu diesen Elementen auch noch 
Muskelelemente ektodermalen Ursprungs; diese bilden das primäre 
Mesoderm oder das Rumpfmesenchym. 

Alle inneren, den verschiedenen mesodermalen Gebilden der 
Rumpfsegmente den Ursprung gebenden Elemente zerfallen demnach 
in 1) Anlagen der Mesodermstreifen, d.h. des cölomatischen Mesoderms, 
2) Zellen und Fasern des primären Mesoderms und 3) Zellen, welche 
die innere Auskleidung der Blutgefäße bilden. 


a. Cölomatisches Mesoderm. 


In der anfangs regellosen Anhäufung der bisweilen die ganze 
ventrale Hälfte der Höhle des hinteren Regenerats anfüllenden Neo- 
blasten beginnt sich nach einer gewissen Zeit eine Anordnung in 
beständigere und regelmäßigere Gruppen bemerkbar zu machen. Dies 
hat seinen Grund darin, daß die Neoblasten im rechten und linken 
Flügel dieser Anhäufung sich zur Teilung anschicken, wobei die 
Teilungsprodukte untereinander und mit der Leibeswand verbunden 
bleiben und dabei regelmäßige Gruppen bilden, welche aus in Teilung 
begriffenen und sich differenzierenden Neoblasten bestehen (Fig. 3 ms, 
Fig. 8). Zwischen diesen lateralen Gruppen sondert sich eine mediane 
Gruppe ab, welche ausschließlich aus undifferenzierten Neoblasten 
besteht. Nach Maßgabe des Wachstums des gesamten Regenerats 
wachsen auch die lateralen, sich differenzierenden Gruppen oder 
Anlagen der Mesodermstreifen, und zwar auf Kosten der Neoblasten 
der mittleren Gruppe, welche sich hinter den bereits gebildeten Teilen 
der Mesodermstreifen anordnen und sich ihrerseits zur Teilung an- 
schicken. Der Verbrauch an Elementen der medianen Neoblasten- 
gruppe wird ununterbrochen, mit zunehmendem Wachstum jedoch 
immer spärlicher, durch die sich aus den alten Geweben hierher be- 
wegenden Neoblasten ersetzt; auf diese Weise wird ein eigenartiger 
Mechanismus für die Herbeischaffung und Differenzierung der Elemente 
der Mesodermstreifen geschaffen (Fig. 8). Ä 

Diese Streifen, welche schon bei ihrer Entstehung durch ein 
Häufchen undifferenzierter Neoblasten getrennt sind, verlaufen auch 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 343 


bei ihrer weiteren Entwicklung in einem gewissen Abstand vonein- 
ander, wobei sie hauptsächlich die Seitenwände des Körpers einnehmen; 
der Zwischenraum der Mesodermstreifen wird von oben durch die 
ventrale Wand des perivisceralen Blutsinus, von unten von demjenigen 
Teil der Leibeswand begrenzt, aus welcher späterhin der ventrale 
Nervenstamm hervorgeht. Hier kann man auf der gesamten Aus- 
dehnung der jungen Segmente zerstreute Neoblasten antreffen, welche 
sich dem hinteren Körperende zu bewegen (Fig. 3 N). 

Als unmittelbarstes Resultat der Teilung der Neoblasten er- 
scheinen einige große spindelförmige Zellen, welche sich einzeln, 
oder zu mehreren vereinigt von der ventro-lateralen Leibeswand zum 
nächstliegenden Bezirk des Darmblutsinus erstrecken; durch ihre Ver- 
mehrung bilden diese Zellen eine kompakte vertikale Zwischenwand, 
welche aus durch Teilung allmählich kleiner werdenden spindelförmigen 
Zellen besteht; letztere Zellen sind untereinander mit einer feinen 
durchgehenden Membran verbunden (Fig. 2 und 8). An der Stelle, wo 
sie mit der äußeren Wand und mit dem Darmblutsinus verbunden sind, 
sondern sich mehr abgerundete Zellen ab, welche, indem sie sich immer 
mehr und mehr anhäufen, das Ektoderm von innen, den Darmblutsinus 
aber von außen mit einer Schicht sich teilender und in die definitiven 
Elemente differenzierender Zellen bedecken (Fig. 4 ms); zusammen 
mit den anliegenden vertikalen Zwischenwänden bilden sie einen 
geschlossenen Sack, dessen Wandungen demnach ausschließlich aus 
Derivaten der Neoblasten bestehen. Einem jeden von diesen Säcken 
eines Mesodermstreifens entspricht ein andrer Sack in dem andern 
Streifen. Diese Mesodermstreifen wuchern allmählich nach der dor- 
salen Seite des Darmblutsinus hin, wo ihre Elemente miteinander 
zusammentreffen, worauf ein paarweises Verschmelzen der Säcke er- 
folgt (Figg. 4 und 5). 

Die Wandungen der Cölomsäcke differenzieren sich auf folgende 
Weise: Die Elemente der vertikalen Scheidewände fahren fort, sich 
auf direktem und karyokinetischem Wege zu teilen und lassen auf 
diese Weise die peritonealen Blätter der Dissepimente entstehen. Auf 
der hinteren Oberfläche eines jeden paarigen Dissepiments bleibt eine 
Mesodermzelle undifferenziert, welche die Größe der gewöhnlichen 
Neoblasten hat und diesen letzteren auch im Bau des Protoplasmas 
und des Kernes gleicht; diese Zelle liegt stets an einer bestimmten 
Stelle des Dissepiments in der Nähe des ventralen Nervenstammes 
(Figg. 9, 9a und 105 N) und verbleibt hier nicht selten sogar im er- 


wachsenen Segment (Fig. 7 N); oder aber sie löst sich vom Peri- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bad. 94 


344 r “ P. Iwanow, 


'toneum ‘ab, nachdem sie zuvor in mehrere Elemente zerfallen ist, 
welche ihr durchaus gleichen und die neuen Neoblasten des jungen 
Segments repräsentieren. Unmittelbar neben dieser großen Zelle tritt 
ein anfangs kurzer Strang kleiner mesodermaler Zellen auf, welcher 
die Wand des Dissepiments mit einem bestimmten Punkt der ventralen 
äußeren Leibeswand des dahinterliegenden Segments verbindet 
(Fig. 10a, r); dieser Strang bildet mit den Wänden des Dissepiments 
und der Leibeswand ein Dreieck, wobei er diejenige Seite vorstellt, 
welche dem von den Wänden gebildeten Winkel gegenüberliegt; dabei 
wird der Strang aus denjenigen Mesodermzellen aufgebaut, welche 
in jüngeren Segmenten den erwähnten Winkel auskleiden. Dieser 
Strang zieht sich mit dem Wachstum der Wände in die Länge und 
bildet den epithelialen Ausführgang des Segmentalorgans. In dieser 
Gestalt kann dies Gebilde bisweilen recht lange verharren, da in ' 
einigen Fällen die übrigen Teile der Nephridien sich erst verhältnis- 
mäßig spät zu entwickeln beginnen; sie werden in der Nähe der 
Austrittsstelle des zelligen Stranges aus dem Dissepiment, in Gestalt 
einer großen, an der vorderen Oberfläche des Dissepiments hervor- 
tretenden Peritonealzelle angelegt (Figg. 9a und 105 x). Es ist mir 
nicht gelungen, die Entstehung dieser Zelle aus dem Peritoneum zu 
beobachten, doch kann man fast auf allen späteren Entwieklungs- 
stadien des Segmentalorgans an dieser Stelle eine oder zwei einander 
durchaus gleiche Zellen beobachten, welche zum Teil in der Wand 
des Dissepiments selbst liegen, zum Teil an dessen vordere Ober- 
fläche gerückt sind; von ihr aus gehen nach hinten, durch das Disse- 
piment hindurch, kleinere Elemente ab, welche sich in Gestalt eines 
dieken und kompakten Zellkomplexes mit flachen und stark tingier- 
baren Kernen in die Höhlung des dahinterliegenden Segments vor- 
drängen (Figg. 9a nph und 105 dr); dieser Komplex von Zellen schließt 
sich an das dissepimentale Ende des Zellstranges an und verwandelt 
sich bei seiner weiteren Entwicklung in den drüsigen Abschnitt des 
Nephridialganges. Aus diesen großen, an der vorderen Oberfläche 
des Dissepiments verbleibenden Teilen entsteht der Wimpertrichter 
(Fig. 9a tx). Die jungen Neoblasten (N) verbleiben ziemlich lange 
in der Nähe der Nephridien, verteilen sich aber später an der ven- 
tralen Längsmuskulatur, wo man sie in jedem Rumpfsegment an- 
treffen kann. 2 
Meine Beobachtungen über die Bildung der hauptsächlichsten 
Abschnitte des Segmentalorgans bestätigen im allgemeinen die dies- 
bezüglichen Resultate MicHkrs; nach den Beschreibungen dieses Autors 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 345 


entsteht das gesamte Nephridium aus einer großen Zelle an der 
vorderen Oberfläche des Dissepiments; dabei gibt das vordere Ende 
des aus dieser Zelle entstandenen Zellkomplexes dem Flimmertrichter 
seinen Ursprung, während sein hinteres, stark nach hinten ange- 
wachsenes Ende direkt in das Epithel der Leibeswand hereinwächst. 
Die unabhängig von der Anlage des übrigen Nephridiums vor sich 
gehende Entstehung seines ausführenden Endabschnitts wird durch 
den Umstand festgestellt, daß der erwähnte Zellstrang auch in den- 
jenigen Dissepimenten beobachtet wird, in welchen die übrigen Teile 
des Nephridiums noch gar nicht zur Entwicklung gelangt sind, und 
daß dieser Strang in gewissen Fällen eine ziemlich beträchtliche Ent- 
wicklung erlangt, bevor die Elemente der übrigen hauptsächlichen 
Anlage sich mit ihm vereinigen. 

Ein ähnlicher Fall des Entstehungsmodus eines den hinteren Ab- 
schnitt des jungen Segmentalorgans erzeugenden Zellstrangs aus einer 
keihe mesodermaler, unmittelbar hinter dem Dissepiment liegender 
Zellen der Leibeswand, wurde von BERGH bei der embryonalen Ent- 
wicklung von Crvodrelus beschrieben. 

Alle übrigen‘ Autoren, welche sich mit der Untersuchung der 
Regeneration bei verschiedenen Oligochäten beschäftigt haben, halten 
sich nur kurz bei der Besprechung der Segmentalorgane auf; MARA- 
ROFF weist unter anderm auf das Vorhandensein von großen, den 
Charakter eines »sekundären Mesoderms« (Neoblasten) zeigenden 
Zellen in jedem jungen Segmente hin, welche zwischen den ventralen 
Reihen von Borstentaschen und der ventralen Nervenkettte, zusammen 
mit einer besondern Zellgruppe, angeordnet liegen; diese großen Ele- 
mente entsprachen wahrscheinlich sich neubildenden, der Nephridial- 
anlage dicht anliegenden Neoblasten. 

Aus den Elementen der Wandungen der Cölomsäcke, welche 
der inneren Oberfläche der Leibeswand und dem Darmblutsinus 
anliegen, entstehen verschiedenartig gestaltete Mesodermalgebilde, 
unter denen die Längsmuskulatur der Leibeswand und diejenige 
des Darmblutsinus am charakteristischsten erscheint. Die Elemente, 
aus welchen sie entsteht, liegen diesen Wandungen immer eng an; 
indem sie sich allmählich differenzieren, geben sie an diese Wan- 
dungen längsgerichtete Muskelfibrillen ab, welche daran nach vorn 
und nach hinten von den Kernen der in Bildung begriffenen 
Muskelzellen verlaufen. Die Entwicklung der Muskelelemente in den 
verschiedenen Abschnitten der Längsmuskelschicht der Leibeswand 
Fig. Sim) geht in ganz bestimmter Ordnung vor sich, indem sich 

24* 


346 “ P. Iwanow, 


vor allem diejenigen Fasern bilden, welche dem ventralen Nerven- 
stamm unmittelbar anliegen; einige Zeit darauf bilden sich die- 
jenigen Fasern, welche an der dorsalen Fläche, etwas höher als die 
dorsalen Borstensäcke, angeordnet liegen. An diese beiden Gruppen 
von Fasern schließen sich neue Fasern an, welche mit ihnen ein- 
schiehtige Muskelplatten bilden; letztere erweitern sich allmählich, 
wachsen einander infolge der stetigen Differenzierung der eöloma- 
tischen Leibeswandelemente entgegen und stoßen endlich, in einer 
von diesen beiden Ausgangsgruppen etwa gleichen Entfernung, mit- 
einander zusammen. Bei der gegenseitigen Annäherung dieser beiden 
Muskelplatten im Zwischenraum zwischen den dorsalen und ventralen 
Reihen von Borstentaschen, stoßen sie auf die Kernabschnitte der 
Muskelzellen von der Ringmuskulatur der Leibeswand, deren faseriger 
Teil bereits mehr oder weniger entwickelt ist und unter der Längs- 
muskelschieht liegt; indem die Platten fortfahren sieh diesen Zellen 
zu nähern, verschieben und verlagern sie dieselben mit ihren Seiten- 
teilen, indem sie sie in einer geraden Linie anordnen, welche unter 
dem Namen der »Seitenlinie« bekannt ist (Figg. 5 und 6 sl). 

Die Entwicklung der Längsmuskulatur auf der Rückenfläche des 
Körpers beginnt viel später als diejenige der gesamten übrigen 
Muskulatur; sie wird hier nicht aus den ganzen Wänden der Cölom- 
säcke gebildet, sondern aus deren einzelnen Elementen, welche auf 
verhältnismäßig späten Entwicklungstadien hierher vorgeschoben 
werden. 

Die Orte, wo jene ersten Zellen der Längsmuskulatur gebildet 
werden, entsprechen den dorsalen und ventralen Wänden der Cölom- 
säcke, von welchen aus die Entwicklung der Elemente längs der 
äußeren Leibeswand bis zur Seitenlinie vor sich geht. Der Beginn 
der Differenzierung der Muskelelemente an zwei entgegengesetzten 
Enden der Somiten, welcher nicht nur bei Zumbriculus, sondern 
augenscheinlich auch bei den übrigen Oligochäten dem üblichen Ver- 
halten entspricht, steht wahrscheinlich mit jenem Faktum im Zu- 
sammenhang, daß bei einigen, verhältnismäßig niedriger organisierten 
Chätopoden, wie z. B. Polygordius, ein jeder Somit, nach den Beob- 
achtungen von E. Meyer, während seiner Entwicklung durch eine 
in schräger Richtung quer verlaufende Scheidewand, welche sich vom 
Nervenstamm bis zur Seitenlinie erstreckt, in zwei Kammern abge- 
teilt wird; in einer jeden von diesen Kammern geht die Entwicklung 
der endothelialen Muskulatur unabhängig vor sich und beginnt an 
der am weitesten entfernten Wand derselben. Obgleich diese Scheide- 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsesmenten usw. 347 


wand bei Lumbriculus verschwindet, so gruppieren sich die soma- 
tischen Elemente doch entsprechend der oberen und unteren abge- 
sonderten Kammer des Cölomsackes. 

Gegenüber den Borstensäcken beginnen die Elemente des sekun- 
dären Mesoderms sich ziemlich spät zu differenzieren und sie liegen 
hier, inmitten der sich bereits entwickelnden Myoblasten, in Gestalt 
von großen Zellen von embryonalem Bau, zu je einer Zelle gegenüber 
einer jeden Borstentasche; diese Zellen entwickeln sich zu den Mus- 
euli protractores der Borstentaschen. 

Bei der Entwicklung der gesamten Längsmuskelschicht kann man 
an ihrer inneren Oberfläche zerstreut liegende freie Zellen beobachten, 
welche sich durch den Bau ihrer Kerne einigermaßen von den Muskel- 
zellen unterscheiden. Sie stellen die ersten Leukocyten der jungen 
Segmente dar. 

Die dem Darmblutsinus anliegenden Wandungen der Cölomsäcke 
werden aus einer geringeren Anzahl von Elementen zusammengesetzt, 
als die der Leibeswand anliegenden Wandungen dieser Säcke (Figg. 4 
und 5); diese Elemente werden bald in größere, in die Länge ge- 
zogene Zellen, deren Kerne und Plasma sich fast gleichmäßig hell 
färben, und in kleinere Zellen mit dunklen Kernen differenziert. Das 
Protoplasma der ersteren wird immer heller und zuletzt ganz farb- 
los, später treten darin lichtbrechende Körnchen auf, die Zellen selbst 
nehmen bedeutend an Umfang zu und bilden eine durchgehende 
Schicht Chloragogenzellen; letztere verteilen sich gleichmäßig über 
die Oberfläche des Darmblutsinus und verwandeln sich in die Zellen 
seiner Längsmuskulatur. Alle Teile des Darmblutsinus, welche an 
die Cölomsäcke stoßen, bedecken sich demgemäß mit einer äußeren 
Chloragogen- und einer inneren Längsmuskelschicht. 

Die Wände der Cölomsäcke, welche über dem ventralen Nerven- 
stamm nach dem Raume zwischen ihnen gerichtet sind, zerfallen 
schon ziemlich früh in einzelne in diesen Zwischenraum vortretende 
Elemente; aus diesen Elementen bilden sich wahrscheinlich die Zellen 
der Längsmuskulatur des ventralen Nervenstranges und des schmalen 
Längsstranges an der ventralen Oberfläche des Darmblutsinus, ferner 
die bindegewebige Hülle des Nervenstammes. 

Die Umwandlung der Mesodermstreifen in verschiedene Gewebe 
und Organe der inneren segmentierten Leibeshöhle des Tieres, sowie 
die Bildung der Streifen selbst aus großen, in der Nähe der Anal- 
öffnung liegenden Zellen von embryonalem Bau, wird im allgemeinen 
von allen Autoren, welche die Regeneration bei den Oligochäten 


348 P. Iwanow, 


untersucht haben, übereinstimmend beschrieben. Die größten Ab- 
weichungen zeigen die Anschauungen der beiden Autoren, welche 
diese Untersuchungen zuerst angestellt haben — SEMPER und BüLow, 
welche annahmen, daß das gesamte Mesoderm aus diesen Streifen 
hervorgeht, während. alle übrigen Autoren noch ein Mesenchym oder 
primäres Mesoderm beschreiben, welches einen andern Ursprung hat 
und ganz bestimmten Teilen der Muskulatur ihren Ursprung gibt. 
Der Punkt, in welchem die Meinungen der Autoren vorzüglich aus- 
einander gehen, ist die Frage über den Ursprung der Anlagen des 
sekundären Mesoderms, d. h. der großen, in der Nähe der Analöffnung 
in der Leibeshöhle liegenden Zellen. | 

SEMPER fand, dab bei Nais die Ansammlung dieser Zellen, in 
Gestalt einer kompakten Masse, durch Wucherung des ventralen 
Ektoderms im Analsegment entsteht; die auf diese Weise entstandene 
Achsenplatte teilt sich vorn in zwei seitliche embryonale Streifehen 
und eine mediane Reihe von Zellen, welche sich seiner Ansicht nach 
in die Zellen der chordalen Hülle des Nervenstammes verwandeln 
und infolgedessen von ihm Chordazellen genannt werden. Auf einen 
gleichen Ursprung der Anlagen der Mesodermstreifen weisen auch 
Herz bei Nazis, MAKAROFF bei Tubifex und Lumbriculıs und 
MicHer bei allen von ihm untersuchten Oligochäten (Allobophora, 
Lumbrteulus, Tubifex) hin. HEPKE und MAKAROFF beschreiben einen 
paarigen Ursprung der Mesodermanlagen. BüLow und RANDOLPH, 
welche speziell die Regeneration bei Lumbrieulus untersuchten, haben 
ein Eindringen oder Hereinwachsen der ektodermalen Elemente in 
die Leibeshöhle zur Bildung des Mesoderms überhaupt nicht beob- 
achtet, und beschrieben andre Entstehungsweisen für dessen Anlagen. 
Nach Bürow bilden sie sich im Gebiet der Analöffnung, da wo das 
ektodermale Epithel in das entodermale übergeht, sinken im die 
Leibeshöhle hinein und stoßen zu einer unpaaren Anhäufung an der 
ventralen Leibeswand zusammen, wobei sie zu einer im Vergleich mit 
den ursprünglichen Dimensionen, ungeheuren Größe anwachsen. Eine 
derartige Auslegung kann man schon aus dem Grunde nicht acceptie- 
ren, weil zwischen den, der Analöffnung unmittelbar anliegenden Meso- 
dermelementen, und den großen in der ventralen Hälfte liegenden 
Zellen, welche BüLow überhaupt als Chordazellen bezeichnet, gar 
keine Übergänge in der Größe oder der Struktur ihres Plasmas be- 
stehen, und letztere sich stets scharf unter allen übrigen Elementen 
hervorheben; außerdem ist eg weder mir noch RANDOLPH gelungen, 
das Hervorgehen der Mesodermzellen aus der von BüLow angegebenen 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 349 


Stelle zu beobachten, und ich vermute, daß dieser Autor in dem 
betreffenden Fall durch die verwiekelte und auf Querschnitten (deren 
er sich ausschließlich bedient hat) schwer zu: enträtselnde Anord- 
nung der Elemente im Endabschnitt irregeführt worden ist; die 
Undeutliehkeit dieser Verhältnisse wird hervorgerufen durch die ver- 
schiedenen Windungen und das Sichaneinanderlegen der hier zu- 
sammentreffenden Blätter. Nach Ranvorpn bestehen alle diese großen 
Zellen oder »Neoblasten« bereits in allen erwachsenen Segmenten 
(mit Ausnahme der vordersten) und beginnen, nach der Durch- 
schneidung des Tieres, schon bald nach der Amputation, sich in den 
nächstliegenden Segmenten zu vermehren und sich in dem regenerieren- 
den Abschnitt anzusammeln; das Auftreten der den »Chordazellen« 
entsprechenden Neoblasten auf sehr frühen Stadien der Regeneration, 
wo die Elemente des Ekto- und Entoderms sich noch kaum zu ent- 
wickeln beginnen, beweist vollauf die irrige Deutung BüLows. 
MAKAROFF, der das Austreten dieser Zellen aus dem Ekto- 
derm bei Lumbrieulus beschreibt, gibt an, daß man nur an einigen 
Stellen sehen kann, wie die Ektodermzellen, welche ihrem Bau nach 
Keimzellen des Mesoderms gleichen, »zum Teil im Ektoderm, zum 
Teil im Mesoderm liegen und gleichsam in das letztere herein- 
kriechen«; meistens ist aber das sekundäre Mesoderm von dem Ekto- 
derm durch eine scharfe Kontur abgegrenzt. Ähnliche Bilder habe 
auch ich auf meinen Präparaten getroffen, bei näherer Untersuchung 
erweist es sich aber stets, daß eine derartige Lage der großen ekto- 
dermalen Zellen, welche in der Tat außerordentlich an Neoblasten 
erinnern, nicht auf deren Hindurchkriechen durch die Basalmembran 
beruht, sondern eine Folge des Druckes ist, welchen die durch Ver- 
mehrung an dieser Stelle zahlreich gewordenen ektodermalen Keim- 
zellen auf diese Membran ausüben, wodurch letztere an die meso- 
dermalen Elemente gepreßt wird; man kann nämlich bei aufmerksamer 
Betrachtung zwischen den derart vorgestülpten Zellen und dem echten 
Mesoderm die nach dem Mesoderm zu in die Leibeshöhle vorgewölbte 
Basalmembran unterscheiden. Außerdem wird man einer derartigen 
Erklärung des Ursprungs der Mesodermzellen auch aus dem Grunde 
nicht beistimmen können, weil letztere im hinteren Abschnitt schon 
lange vor der Bildung der großen ektodermalen Elemente auftreten. 
Auf das frühzeitige Auftreten der Neoblasten im regenerierenden 
Schwanze hat auch F. v. WAGNER hingewiesen, welcher jedoch ihre 
Teilnahme an der Bildung des neuen Mesoderms a priori leugnet, 
und zwar aus dem Grunde, weil- im Kopfabschnitt zwar keine 


350 P. Iwanow, 


Neoblasten auftreten, das Mesoderm aber trotzdem auch hier wieder her- 
gestellt wird; ich kann jedoch in diesem Umstand nicht nur keinerlei 
Widerspruch mit den Ausführungen RAınvorpns erblicken, sondern 
betrachte denselben als einen neuen Beweis zu Gunsten der Bildung 
der Mesodermstreifen aus den Neoblasten, indem, wie wir später 
sehen werden, in den Kopfsegmenten infolge einer andern Entstehungs- 
weise des Mesoderms überhaupt keine typischen Mesodermstreifen 
gebildet werden, wodurch die Eigentümlichkeit des Baues dieser Seg- 
mente im erwachsenen Zustande bedingt wird. 

Das erste Auftreten von Neoblasten im hinteren regenerierenden 
Körperende von Lambriculus zeigt demnach, daß jene großen, den 
Mesodermstreifen den Ursprung gebenden Zellen nicht auf Kosten 
irgend eines Blattes der jungen Knospe, sondern aus alten Bestand- 
teilen des Wurmkörpers gebildet werden. 

Man wird jedoch nieht mit der Ansicht RANDOLPHS überein- 
stimmen können, daß das bei Beginn der Regeneration entstandene 
Häufchen von Neoblasten dem Mesoderm aller regenerierenden Rumpf- 
segmente den Ursprung gibt, da die ersten Teilungssprodukte der 
Neoblasten, d. h. die Elemente der Anlage der vertikalen Scheide- 
wand, derart groß sind, und die Differenzierung selbst so sehr ener- 
gisch vor sich geht, daß dieses Häufchen sehr bald aufgebraucht, 
und zum weitern Anwachsen des Mesoderms durch eine neue Gruppe 
von Neoblasten ersetzt werden muß. Für die mittlere Reihe von 
Neoblasten, welche die Mesodermstreifen trennt und welche den 
Modus der Herbeischaffung der Neoblasten nach dem Hinterende 
begreiflich macht, gibt RANDOLPH eine andre Bestimmung an: diese 
Reihe dient ihrer Ansicht nach zur Bildung zweier. kleiner innerer 
Cölombezirke, welche späterhin mit dem Hauptbezirk verschmelzen. 
Gegen diese Annahme, wie auch überhaupt gegen die unmittelbare 
Teilnahme der Neoblasten der medianen Reihe an der Bildung irgend 
eines besondern Organs oder Gewebes, spricht der Umstand, daß in 
dieser Reihe zu selten Fälle einer Teilung der Neoblasten, welche 
auf eine Differenzierung derselben hindeuten würde, angetroffen wer- 
den, und daß Neoblasten, welche ihrer Lage nach dieser Reihe ent- 
sprechen, auch auf spätern Entwieklungsstadien des Mesoderms in 
indifferenziertem Zustande angetroffen werden, wenn alle von letz- 
terem stammenden Organe und Gewebe schon fast vollständig aus- 
gebildet sind. 

Was die übrigen bis jetzt untersuchten Oligochäten betrifft, 
so kann man auf Grund einiger in der einschlägigen Literatur 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 351 


vorhandenen Angaben mit ziemlicher Sicherheit darauf schließen, dab 
die Bildung des Mesoderms bei diesen Formen auf dieselbe Weise 
wie bei ZLumbriculus vor sich geht; bei Nars weist darauf einerseits 
das Vorhandensein eines medianen »Chordazellstranges« (SEMPER), 
welcher einer Zufuhr von Neoblasten entspricht, andrerseits das Auf- 
treten von Neoblasten auf sehr frühen Stadien der Regeneration, 
wie es RIEVEL beschrieben hat, hin. Ein frühes Auftreten von Neo- 
blasten im hinteren Ende erwähnt auch HAAsE für Tubifex, bei 
welchem MAKARoFF das Vorhandensein einer medianen Platte des 
sekundären Mesoderms beschreibt, welche augenscheinlich die gleiche 
Bedeutung hat, wie der »Chordazellstrang« SEMPERSs. RANDOLPH - 
beschrieb eine Anhäufung von Neoblasten im hinteren Ende von Allobo- 
phora; bei Khymchelmis endlich sind die Prozesse des Ersatzes des 
Mesoderms, wovon ich mich überzeugen konnte, genau die gleichen 
wie bei Lumbriculus. 

Sowohl bezüglich ihrer Lage als auch ihrer Entwicklung nach 
erweisen sich die hinteren Neoblasten als die Stellvertreter der Pol- 
zellen oder des fünften Paares Teloblasten der Embryonalentwicklung, 
wie sie von VEJDOVSKY für Lumbricus und Rhynchelmis beschrieben 
worden sind. 

Bei der Regeneration bilden sich aus dem alten Mesoderm auch 
noch jene kleinen, zum Aufbau der Blutgefäßwandungen dienenden 
Elemente, welche bei der Embryonalentwieklung aus den Elementen 
der Mesodermstreifen entstehen, so daß den Polzellen in Bezug auf ihre 
Derivate die Neoblasten plus jene kleinen Amöbocyten entsprechen. 
Übereinstimmend mit einer derartigen Einteilung der Anlage des sekun- 
dären Mesoderms erfolgt die Bildung der Cölomsäcke in etwas andrer 
Weise, als bei der embryonalen Entwicklung. 

Die Entstehung des neuen Mesoderms aus den Elementen des 
alten Mesoderms wurde auch von KenneEL für Ctenodrilus beschrie- 
ben, doch verlaufen hier die wiederherstellenden Prozesse nicht ganz 
übereinstimmend mit denjenigen bei Lumbriculus, wohl infolge der 
niedrigern Organisation des erwähnten Wurmes. 


ß. Blutgefäßsystem. 


Sobald die epidermale Wandung infolge ihrer Wucherung von 
dem Darm wegrückt und die Gestalt einer Endkappe oder -Knospe 
annimmt, erscheint die Höhlung dieser letzteren mit Blut aus den be- 
nachbarten verletzten Gefäßen angefüllt (Fig. 11); die epidermale 
Wand steht selbst auf sehr frühen Stadien der Regeneration nicht 


352 pP: Iwanow, 


unmittelbar mit der Blutflüssigkeit im Berührung, sondern ist von 
derselben anfangs durch eine bindegewebige Unterlage, und später- 
hin durch hierher wandernde Amöbocyten und Neoblasten geschieden. 
Dnreh die Vermehrung der letzteren wird dieser allgemeine Blutsack 
oder -Sinus immer weiter und weiter von der ektodermalen Wand 
des Regenerats entfernt und zerfällt gleichzeitig in einzelne Stämme 
und Äste, wobei die kleinen Leukoeyten die beständige Wand des 
Sackes bilden, in den aus diesem letzteren entstehenden Gefäßen da- 
segen deren innere, basale Auskleidung liefern. Bei anhaltendem 
Wachstum der Knospe erheben sich diese Leukoceyten, welche auf 
demselben Wege wie die Neoblasten (Fig. 8) das Hinterende der- 
selben erreicht haben, zur dorsalen Seite der Knospe, indem sie zum 
Teil auch auf die obere Fläche des Darmes wandern, und bilden den 
Ersatz der auf die Bildung der Blutgefäßwandungen verbrauchten 
Elemente der hier bereits vorhandenen Schicht ebensoleher Leuko- 
cyten, welche den gesamten dorsalen Teil der Leibeswand einnehmen 
(Figg. 2, 3 u. 11 va). 

Mit dem Anwachsen dieses gemeinsamen perivisceralen Sackes 
zerfallen dessen vordere und ältesten Teile allmählich in einzelne Ge- 
fäße; an den allmählich vorschreitenden Vorgängen dieses Prozesses 
kann man sich die Bildung der Gefäße klar machen, indem man die 
stattfindenden Veränderungen im hinreichend herangewachsenen Re- 
generat vom hinteren Ende nach vorn zu verfolgt. 

Auf einer gewissen Strecke vom Hinterende an verläuft der Sack 
ohne seine ursprüngliche Form zu verändern; seine äußere Wand 
steht auf ihrer ganzen Peripherie fast gleich weit vom Darm und 
den demselben anliegenden Leukocyten ab, mit welchen die Leuko- 
cyten jener Wand durch dünne protoplasmatische Fortsätze in Ver- 
bindung stehen (Fig. 3). Sodann werden die Seitenwände des Blut- 
sinus durch das cölomatische Mesoderm an die Seitenwände des 
Darmes gepreßt, während: ihre dorsale und ventrale Wand sich von 
dem Darm entfernen, indem sie sich mit ihrer Krümmung in die 
dorsalen und ventralen Zwischenräume der Cölomsäcke hineinschie- 
ben (Fig. 4); dabei werden die protoplasmatischen Fäden, welche 
die Elemente des Darmes mit den Wänden der Cölomsäcke verbin- 
den, stark ausgezogen und reißen ab. Da die Mesodermalstreifen 
nicht genau lateral, sondern etwas von unten an dem Blutsack an- 
liegen, so wird die dorsale Ausbiegung (dv) viel breiter als die ven- 
trale (vv). Letztere wird etwas nach unten gezogen, und die Ränder 
der auf diese Weise gebildeten Rinne beginnen sich einander zu 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 353 


nähern (Fig. 5 vv), so daß die Rinne sich endlich zu einem längs- 
laufenden Rohre schließt, welches auf dem größten Teil seines Verlaufs 
von dem intestinalen Sinus getrennt ist (Fig. 6). Der Zusammenhang 
des Lumens dieses Rohres, oder des ventralen Blutgefäßes, mit der 
- Höhlung des Sinus bleibt in jedem Segment in Gestalt einer kleinen 
Öffnung bestehen, welche in den erwachsenen Segmenten in eine 
kurze vertikale Röhre übergeht, da hier das Bauchgefäß etwas weiter 
von dem Sinus entfernt liegt. 

Die dorsale Ausbiegung des gemeinsamen Blutsinus ist lange 
Zeit eine direkte Fortsetzung seiner Seitenwände, und sein Lumen 
rundet sich nur in bedeutend weiter entwickelten Segmenten zu einer 
besonderen Höhlung des dorsalen Blutgefäßstammes ab; die Abgrenzung 
der Höhlung dieser dorsalen Längsanschwellung erfolgt jedoch ziem- 
lich früh, und zwar dadurch, daß die Fasern der Ringmuskulatur 
von der Basis dieser Anschwellung nach der dorsalen Wand des 
Darmes hin wachsen; die Ringmuskulatur erscheint zu dieser Zeit 
auch auf den übrigen Wandungen des intestinalen Sinus, wobei sie 
unter anderm auch zur Abtrennung des ventralen Blutgefäßstammes 
beiträgt. Bei der weitern Entwicklung des Rückengefäßes verengert 
sich dessen Lumen sichtbar, indem seine Seitenwände, im vorderen 
Abschnitt eines jeden Segments, sich in Gestalt von Blindsäcken vor- 
wölben; diese Säcke liegen zu einem Paar in jedem Segment und 
bilden ihrerseits eine Menge ebenfalls blinder, frei in die Höhlung 
des Segments herabhängender Verästelungen. 

Die Seitenwände des allgemeinen Sinus, welche an den Darm 
sepreßt sind, treten mit der Differenzierung des dorsalen und ven- 
tralen Blutgefäßes an seiner dorsalen und ventralen Fläche zusammen, 
so daß sie ihn mit einem muskulösen Überzug umgeben; der enge, 
spaltförmige, mit Blutflüssigkeit angefüllte Zwischenraum, welcher 
zwischen dem Darm und dem Muskelbelag übrig bleibt, wird durch 
protoplasmatische Fortsätze der seine Wand bildenden entodermalen 
und mesodermalen Zellen in ein wahres Labyrinth von Kapillaren 
zerlegt. | | 

Es ist mir nicht gelungen die Entstehung der Ringmuskulatur 
dieses Abschnitts des Blutgefäßsystems, d. h. der Ringmuskulatur 
des Darmes und der Ringmuskeln des Rückengefäßes aufzuklären, 
doch wird man annehmen dürfen, daß der Ursprung der Muskeln 
beider Abschnitte ein gemeinsamer ist, da sie bereits zu einer Zeit 
auftreten, wo das Rückengefäß noch durch eine Ausbiegung der 
Sinuswand repräsentiert wird. Diese Fasern umwachsen den ventralen 


354 P. Iwanow, 


Vorsprung des Blutsackes nicht, und wachsen erst dann, wenn der- 
selbe sich als ventraler Stamm abtrennt, zwischen diesen und die 
Kapillaren des Darmes hinein. 

Die Gefäße, welche aus denjenigen Teilen des periviseeralen 
Sackes gebildet werden, an welche sich die Wände der Cölomsäcke 
anlegen, werden von den Produkten dieser Wände — der Längs- 
muskulatur und den Chloragogenzellen — ausgekleidet; die Schicht 
der ersteren reicht nur bis zur Basis der dorsalen Ausbiegung, und es 
werden daher weder auf dem Rückengefäß noch auf dessen blinden 
Anhängen Längsmuskelfasern angelegt; die Schicht der Chloragogen- 
zellen dagegen bildet sich längs der ganzen Ausdehnung der an die 
Blutgefäße grenzenden Cölomwand, d.h. an der Wandung des visce- 
ralen Kapillarsystems und an den Seitenwänden des Rückengefäßes 
und seinen Anhängen nebst allen ihren Verästelungen. Auf der 
oberen Wand des Rückengefäßes, wohin nur die Elemente der soma- 
tischen Wand der Somiten gelangen, sowie auf dem Bauchgefäß, welches 
in die Zwischenräume der Somiten hineinragt, werden keine Chlora- 
sogenzellen angelegt. 

Was den Ursprung aller Blutgefäße aus dem gemeinschaftlichen 
periintestinalen Sinus betrifft, dessen Wände ganz oder teilweise von 
den die dorsale Hälfte der Höhle des Wurmes einnehmenden Meso- 
dermelementen gebildet werden, so stimmen die Ansichten der 
wenigen Forscher, welche sich mit dieser Frage beschäftigt haben 
— BüLow, RANDOLPH, MıcHEL und MAKAROFF — in diesem Punkte 
völlig überein. Die Abstammung dieser mesodermalen Elemente hin- 
gegen wird in abweichender Weise beschrieben: nach BüLow bilden 
sie sich gemeinschaftlich mit dem übrigen Mesoderm an der Über- 
sangsstelle der Epidermis in das Darmepithel; nach MicHEL ent- 
stehen diese Zellen, welche er zu dem Mesenchym rechnet, aus dem 
ektodermalen Epithel in demselben Gebiet, wie auch die Elemente 
der Mesodermstreifen (bande germinale), mit welchen sie auch in die 
Leibeshöhle hineindringen; nach RAnpDoLpH treten diese Elemente 
schon sehr früh in der Knospe auf, wenn sich daselbst nur sehr 
wenige Neoblasten vorfinden, und können weder aus dem Ektoderm 
noch aus dem Entoderm hervorgehen; nach MAKAROFF werden sie 
aus den seitlichen Vorsprüngen der Darmwand in der Nähe der 
Analöffnung gebildet, wobei er derartige hohle Vorsprünge nur bei 
Tubifex, nicht aber bei Lumbriculus beobachtet hat. 

Gegen die Möglichkeit einer Teilnahme des ektodermalen Mesen- 
chyms an der Bildung dieser Zellen, wie dies von MicHEL angenommen 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 355 


wurde, spricht der Umstand, daß dieselben im Regenerat schon auf 
dem Stadium auftreten, wo das Ektoderm sich erst zu. differenzieren 
beginnt. Was ihren Ursprung aus dem Darmepithel betrifft, wie er 
von MAKkARoFF beschrieben wurde, so halte ich einen solchen für 
wenig: wahrscheinlich, indem ich, gleich RanporeH, niemals ein Her- 
vortreten der Elemente des Darmes in die umgebende Höhle zur 
Bildung eines »primären Mesoderms«, dessen größter Teil zum Auf- 
bau der Blutgefäßwandungen verwendet wird, beobachtet habe; 
außerdem halte ich einen solchen Ursprung, wenigstens bei Lumbri- 
culus, auch aus dem Grunde für wenig wahrscheinlich, weil im 
Epithel des hinteren Darmabschnitts, wo das primäre Mesoderm nach 
den Angaben MAKAROFFS seinen Anfang nimmt, höchst selten eine 
Teilung der Zellen beobachtet wird, und die Schicht des Darmepi- 
thels selbst hier so schwach ist, daß durch ein einfaches Austreten 
ihrer Elemente unmöglich eine so große Menge von Mesodermzellen 
gebildet werden kann, wie sie stets in der dorsalen Hälfte des in 
Regeneration befindlichen Hinterendes des Wurmes beobachtet wird; 
dies wird noch durch den Umstand bestärkt, daß die Elemente, nach- 
dem sie hierher gelangt sind, sich nicht vermehren, sondern samt und son- 
ders zum Aufbau der Wandungen der neuen Gefäße verwendet werden. 

MAKAROFF ist der erste Autor, welcher eine konsequente und 
ausführliche Beschreibung der Differenzierung des gemeinsamen 
periintestinalen Sinus in die großen Gefäße gibt; im allgemeinen 
stimmen meine Beobachtungen über diesen Vorgang mit den Aus- 
führungen des genannten Autors überein und unterscheiden sich von 
denselben nur durch einige Einzelheiten. So werden nach MARA- 
ROFFS Beobachtungen die Wände des Rückengefäßes (bei Tubrfex) 
aus einer dichten, zelligen Masse des primären Mesoderms an der 
dorsalen Fläche des Darmes gebildet, von welchem sie vollständig 
abgeschnürt wird; ferner weist MAKAROFF auf das Auftreten proto- 
plasmatischer Fäden an bestimmten Stellen des gemeinsamen Sinus 
hin, als Ursache der Teilung dieses Sinus in verschiedene Abschnitte, 
welche verschiedenen Gefäßen entsprechen; in Anbetracht der außer- 
ordentlichen Dünnheit dieser Fäden kann deren Verschwinden oder 
Bestehen eher als eine Folge denn als die Ursache der Bildung der 
Gefäße betrachtet werden. 


y. Das primäre Mesoderm. 


Nicht alle Elemente der von den ektodermalen Teloblasten ge- 
bildeten Zonen gehen in die Anlage des ventralen Nervenstammes 


356 P. Iwanow, 


über oder verwandeln sich in dessen Seitennerven, wie dies weiter 
oben beschrieben worden ist; in denjenigen Abschnitten der Zonen, 
welche den inneren dissepimentalen Scheidewänden gegenüberliegen, 
werden die Zellen zum Teil ebenfalls nach dem Nervenstamm ver- 
lagert, dringen jedoch nicht in dessen Masse ein, sondern bleiben an 
seinen Seitenwänden stehen (Fig. 6 pn); ein andrer Teil dieser Zellen 
dagegen verbleibt an Stelle der frühern Teloblasten (Fig. 6 pm;), 
d. h. gegenüber den Borstentaschen und den Seitenlinien in Gestalt 
mehr oder weniger großer Anhäufungen (Fig. 6 pm,). Da diese Ele- 
mente bei ihrer Wanderung nach dem ventralen Nervenstamm im 
Zusammenhang mit ihren resp. Häufchen bleiben, werden alle diese 
letzteren durch Faserstränge zu paarigen Bögen verbunden, welche 
sich mit einem Ende auf den ventralen Stamm stützen. Nach weiterer 
Wucherung umgehen die Fasern dieser Bögen zum Teil den Bauch- 
stamm von unten her, und bilden auf diese Weise (Fig. 6) einen 
vollständigen Ring; hauptsächlich aber biegen sie vom Bauchstamm 
nach oben um und beginnen längs der Oberfläche des Peritoneums der 
Dissepimente in das Innere der Leibeshöhle hereinzuwachsen, indem 
sie die ersten Fasern ihrer Muskulatur bilden (Fig. 6 9m); sodann 
rücken sie auf demselben Wege auf die Dissepimente und auf die 
Kernelemente der ektodermalen Muskeln (Fig. 6). Etwas später liefern 
seitliche Zellhaufen, welche im Ektoderm gegenüber der Seitenlinie 
und der Linie der Borstentaschen liegen, direkt von sich aus Büschel 
von Muskelfasern, welche sich an dem Dissepiment verteilen und eine 
sewisse Menge von Kernelementen enthalten. Die aus den Borsten- 
säckenspalten hervortretenden Büschel bestehen aus einer nur unbe- 
deutenden Anzahl von Fasern und enthalten gar keine Kernelemente; 
diese letzteren gehen höchst wahrscheinlich, indem sie durch das Ekto- 
derm heraustreten, wie ich dies sehr häufig an den betreffenden Stellen 
beobachten konnte, direkt über das Dissepiment auf die mesodermale 
Wand des Darmes (d. h. auf den Blutsinus) über, und bilden hier die 
Ringmuskulatur des Darmes und des Rückengefäßes. Eine derartige 
Bildungsweise der genannten Muskulatur wurde von MıcHer beschrieben 
und erscheint mir äußerst wahrscheinlich, obgleich es mir nicht gelun- 
gen ist, sie durch unmittelbare Beobachtungen zu bestätigen. Aus diesen 
selben ektodermalen Elementen bildet sich die Dorsoventralmuskulatur 
der Borstensäcke, indem ein Teil derselben etwas vor dem Dissepiment 
und neben der Anlage der Borstendrüsen in die Leibeshöhle eintritt. 
Die Muskulatur der Rumpfdissepimente wird hauptsächlich aus Büscheln 
zusammengesetzt, welche aus den Spalten der Seitenlinien (Fig. 22 sn) 


Die Regeneration von Rumpf- und Koptsegmenten usw. 357 


und an den Seiten des ventralen Nervenstammes (Dsm) hervortreten. 
Die ersteren wachsen, indem sie von den Seiten der Leibeswand her- 
vortreten, einander entgegen; nachdem sie an den Darm herangetreten 
sind, wachsen sie zum Teil an dessen äußere mesodermale Wand an, 
zum Teil biegen sie von oben und von unten um ihn herum, in- 
dem sie sich in eine obere und eine untere Hälfte teilen, welche 
sich auf der andern Seite des Darmes wiederum begegnen; auf diese 
Weise beschreiben sie eine Schlinge, welche den Darm fest umfaßt. 
Dabei bilden die Fasern dieser Büschel, indem sie zwischen den 
Darm nebst seinem Blutgefäßgeflecht und das Rückengefäß (dv) 
hereinwachsen, an dieser Stelle eine scharf ausgesprochene Grenze 
dieser Organe; außerdem ziehen die Schlingen infolge ihrer Kon- 
traktion den Darm (/») stark zusammen, indem sie an dessen Ober- 
fläche tiefe Einschnürungen gegenüber einem jeden Dissepiment hervor- 
rufen; das Rückengefäß hingegen, welches von diesen Schlingen 
unberührt bleibt, behält auf seinem ganzen Verlauf ein gleichförmiges 
Lumen. Das ventrale Büschelpaar (bms) zerteilt sich, indem es aus 
der Leibeswand neben dem Nervenstamm hervortritt, tächerförmig 
(pm) über das Dissepiment in der Richtung nach dem Darm; ein 
jedes Büschel wächst mit seinem äußeren Teil fast vertikal nach oben, 
biegt sodann, sowie es den Darm erreicht hat, längs dessen Seiten- 
wand nach seiner Dorsalfläche um, wächst zwischen dieser und dem 
Rückengefäß hindurch nach der gegenüberliegenden Seite, biegt längs 
der Seitenwand des Gefäßes nach oben um und verläuft nach der 
dorsalen Leibeswand, an deren Muskulatur es sich befestigt; der innere 
Teil des Büschels verläuft unmittelbar unter dem Darm längs dem Rande 
des dissepimentalen Peritoneums, welcher nach dem Zwischenraum 
zwischen den Cölomsäcken hin verläuft; nachdem er zwischen Darm 
und Bauchgefäß (vv) hindurchgetreten ist, vereinigt sich dieser Teil 
mit dem entsprechenden Teil des andern Büschels zu einem breiten 
Bogen (pm). 

Aus dem muskulösen Abschnitt der Keimzone bilden sich dem- 
nach, abgesehen von den Retraktoren der Borsten, auch noch die 
queren Muskelbalken der Dissepimente, welche in engster Weise mit 
unter dem Ektoderm liegenden, ein jedes Dissepiment umgebenden 
besonderen Ringmuskeln verbunden sind; letztere unterscheiden sich 
durch ihren Tonus von den übrigen Ringmuskeln, welche einen 
andern Ursprung haben, wodurch am Körper des Wurmes, gegenüber 
den Dissepimenten kleine Einschnürungen entstehen, welche die 
äußerliche Ringelung des Wurmes bedingen. Außerdem unterscheidet 


358 iD Iwanow, 


sich der Dissepimentmuskel von den übrigen Ringmuskeln dadurch, 
daß in seinem ganzen Verlauf längsgestreekte Kerne liegen, welche 
sich gegenüber der Seitenlinie und der Linie der Borstentaschen zu 
kleinen Häufchen ansammeln, ebenso wie dies bei den Seitennerven 
der Fall ist, welche mit ihnen einen gemeinsamen Ursprung aus den 
sroßen Keimzellen des Ektoderms haben. 

Diese großen Zellen, welche ihrer Lage nach den embryonalen 
Teloblasten entsprechen, differenzieren sich demnach in nervöse und 
muskulöse Elemente, von welchen erstere in den Bauchstamm über- 
schen, indem sie im Ektoderm einige Seitenäste des Stammes bilden, 
letztere dagegen besonderen Ringmuskeln und der daraus entspringen- 
den dorsoventralen Muskulatur der Dissepimente und einigen andern 
Organen den Ursprung geben. 

Unter den Autoren, welche sich mit der Untersuchung der 
Regenerationserscheinungen bei den Oligochäten beschäftigt haben, 
weisen RANDOLPH, MICHEL und MAKAROFF auf die Existenz eines 
besonderen primären Mesoderms oder Mesenchyms hin. RANDOLPH 
und MAKAROFF betrachten als Zellen des primären Mesoderms jene 
kleinen, unter anderm zum Aufbau der Gefäßwandungen dienenden 
Elemente der dorsalen Leibeshöhlenhälfte des regenerierenden Körper- 
endes; aus diesen selben Zellen entsteht nach Ansicht der genannten 
Autoren auch die Ringmuskulatur der Körperwand. Da jedoch die 
jungen Elemente dieser letzteren sich nach Größe, Färbbarkeit und 
Bau scharf von den dorsalen Elementen unterscheiden, worauf auch 
MAKAROFF selbst hinweist, so erscheint mir eine derartige Voraus- 
setzung äußerst unwahrscheinlich. 

Meine eignen Untersuchungen führten nicht zur Lösung der Frage 
über den Ursprung der Ringmuskulatur der Leibeswand. Die ersten 
Ringmuskelelemente erscheinen bereits in der noch sehr jungen Re- 
generationsknospe, und beginnen in dem normalerweise wachsenden 
Regenerat, wie dies auch RANDOLPH nachwies, sehr weit hinten, an- 
nähernd an der Stelle, wo die erste differenzierende Teilung der 
Neoblasten vor sich geht (bei Rrhynchelmis reichen sie bis zur Anal- 
öffnung selbst). In dem Hinterende sind die Muskelfasern in einer 
gleichmäßigen, spärlichen, hauptsächlich die Bauchwand einnehmen- 
den Schicht angeordnet; sobald die unter ihnen liegenden Anlagen 
des ventralen Nervenstammes sich zu entwickeln beginnen, und letz- 
terer mit seiner ganzen Masse anfängt sich über das Niveau des 
Ektoderms zu erheben, dehnt derselbe gleichzeitig auch diese Ring- 
fasern aus, welche dabei teilweise in die Masse der Spinalganglien 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 359 


eindringen, bei der weiteren Entwieklung des Stammes jedoch von 
dessen Oberfläche verschwinden. Weiter vorn umgehen die Ring- 
muskeln den Bauchstamm schon von unten her, wobei ihre Kerne 
nicht mehr wie früher in der Nähe der ventralen Borstentaschen 
liegen (Fig. 5 rm), sondern kleine laterale Anhäufungen bilden, welche 
durch die Ausbreitung der Längsmuskulatur in die Seitenlinie ge- 
drängt werden (Fig. 6 sl); es ist hierbei sehr schwer zu entscheiden, 
ob diese Anhäufungen aus Kernen der oben beschriebenen Ring- 
muskeln bestehen, welche sich hierher verlagert haben, und aus deren 
Vermehrung die zur Bildung der kompakten Muskelschicht des 
wachsenden Segments notwendige Menge von Ringmuskelfasern 
resultierte, oder aber ob diese Zellen aus der anliegenden Mesoderm- 
schicht, d. h. aus der Wand des Cölomsackes, neu entstehen; einire 
meiner Beobachtungen sprechen zu Gunsten der letzteren Meinung. 
Von einigen Autoren, welche die Embryonalentwicklung der 
Polychäten (E. Meyer) und von Lambriculus (BERGH, VEJDOVSKY) 
untersucht haben, wird die Entstehung der Ringmuskulatur aus dem 
Ektoderm und unabhängig von den Mesodermstreifen beschrieben; 
dies tritt in keiner Weise der Möglichkeit einer Auffassung ent- 
gegen, wonach bei Lumbriceulus und vielen andern Limicolen, welche 
Seitenlinien besitzen, die Ringmuskulatur der Seitenwand auf Kosten 
der Elemente des somatischen Blattes der Cölomsäcke entstehen könnte, 
indem sich die Ringmuskeln dieser Würmer ihrem Bau nach scharf 
von den gleichen Muskeln der Polychäten und Lumbrieiden (und 
wahrscheinlich auch aller der Seitenlinien entbehrenden Oligochäten) 
unterscheiden, und sogar noch mehr an die Muskelzellen der Längs- 
muskulatur erinnern. Bei Lumbricus z. B. besteht die Ringmusku- 
latur der Leibeswand aus mehreren Schichten von Muskelzellen mit 
stark in der Richtung der Fasern ausgezogenen Kernen, welche auf 
der ganzen Ausdehnung einer jeden Schicht zerstreut liegen. Bei 
Lumbriculus dagegen finden wir eine Reihe von Ringmuskelbündeln, 
deren protoplasmatische und Kernbestandteile als Seitenlinie in die 
Leibeshöhle hereinragen; in dieser Form haben die Muskelzellen in 
der Tat viele Ähnlichkeit mit den Muskelzellen der längsgerichteten 
eölothelialen Muskulatur, welche sich im wesentlichen nur dadurch 
unterscheiden von ersteren, daß die Anhäufung der faserigen Substanz 
bei der Entwicklung ihren kontraktilen Abschnitt nicht, wie bei den 
Ringmuskeln, zu einem cylindrischen Bündel verdickt, sondern den- 
selben in vertikaler Richtung erweitert; infolgedessen erhält die Längs- 
muskelzelle, in Übereinstimmung mit der Beschreibung ROHDEs, das 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 25 


360 ‘P. Iwanow, 


Aussehen eines vertikal gestellten Bandes, welches an seinem oberen 
Rande das Protoplasma und den Kern enthält. 

Auf einen derartigen Bau der Ringmuskeln bei einigen Oligo- 
chäten, sowie auf die Bedeutung der zelligen Seitenlinie, wurde von 
HEssE hingewiesen, welcher dadurch die Hinfälligkeit der mehr ver- 
breiteten Auffassung Seupers, BüLows und VEIDOVSkYs nachwies, 
welche die Seitenlinie als einen besonderen Nervenstrang auffassen, 
der nach SEMPER der Seitenlinie bei den Fischen entspricht. Die 
Zugehörigkeit der Elemente der Seitenlinie zu den kernlosen Ring- 
muskelfasern tritt auf einigen jungen Stadien in der Entwicklung der 
Muskulatur besonders deutlich zu Tage, wenn sie von den Längs- 
muskeln noch nicht allzusehr zusammengedrückt sind; hier kann man 
den Zusammenhang des Protoplasmas dieser Zellanhäufungen mit den 
Fasern unmittelbar beobachten (Fig. 6 sl). Dasselbe kann man auch 
an Objekten sehen, welche intra vitam mit Methylenblau (nach Ear- 
LICH, stark mit Wasser verdünnt) gefärbt wurden; hier bemerkt man 
eine Reihe dunkelgefärbter kernloser Ringmuskelfasern, welche in 
engem Zusammenhang mit den gleichfarbigen, birnförmigen, im Niveau 
der Seitenlinie in Gestalt einer regelmäßigen Reihe in die Leibeshöhle 
vorspringenden Kernen stehen. 


c. Der Darmkanal und die Analöffnung. 


Sehr häufig werden die durchschnittenen Ränder des Darmkanals 
durch eine zirkuläre Kontraktion der Körperwand zusammengepreßt 
und verwachsen bei der Wundheilung unmittelbar mit den Rändern 
der Epidermis, so daß das Flimmerepithel des Darmes mit seinem 
hinteren Rand die Analöffnung bildet. In den typischen Fällen wird 
jedoch gewöhnlich sein Ende von der neuen Epidermis umwachsen, 
wobei in den späteren Stadien der Regeneration ein Durchbruch nach 
außen erfolgt. Das durchschnittene Darmende legt sich hierbei mehr 
oder weniger dicht dem Ende der Knospenwand an, und wächst 
selber, beim Auswachsen der letzteren infolge einer weiteren Ent- 
wicklung neuer Epidermis, dank einer lebhafteren Vermehrung 
seiner Elemente; in einem gewissen Entwicklungsstadium der Epidermis 
bildet der dorsale Teil derselben gegen das Darmende hin eine kleine 
Einstülpung, deren Boden nach einiger Zeit in die Darmhöhle durch- 
bricht, infolgedessen am Hinterende des Darmes ein lippenartiger 
Saum aus ektodermalen Zellen gebildet wird, welcher als Anus 
fungiert (Fig. 11 a). 

Die Verlängerung des neuen Darmteils wird im Verlauf des 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 361 


weiteren Auswachsens des Regenerats ausschließlich durch eine Vermeh- 
rung der Zellen des alten entodermalen Epithels bedingt, wovon die 
zahlreichen Mitosen Zeugnis ablegen, welche nicht nur in dem, den 
neuen Segmenten angehörenden Teil des Darmes, sondern auch in dem 
Darm von zwei bis drei alten, dem Regenerat benachbarten Segmenten 
angetroffen werden. Im Beginn der Regeneration ist in dem Endteil 
des wachsenden entodermalen Epithels häufig auch eine direkte Zell- 
teilung zu erkennen. Je mehr der Darm auswächst, desto seltener 
werden die Teilungsfiguren, im hinteren Ende desselben hört die 
Zellvermehrung augenscheinlich vollkommen auf; die Wandungen 
des Darmes sind hier recht dünn, besonders unmittelbar an der Anal- 
öffnung, woselbst sie nur aus einer Reihe Epithelzellen bestehen. 

Wie aus den Literaturangaben über die Regeneration des Darmes 
geschlossen werden kann, kommt eine derartige typische Bildung des 
Proktodäums durchaus nicht allen Oligochäten zu; die Bildung der 
Analöffnung erfolgt bei vielen derselben ausschließlich durch eine 
direkte Verwachsung der durchschnittenen Darmränder mit der Epi- 
dermis. Auf diese Weise wird der Anus nach RıvEu bei Naxs, Allobo- 
phora und Lumbricus, nach Bock bei Chaetogaster gebildet; dasselbe 
Verhalten beschreibt F. WAGNER auch bei Zumbriculus, doch wiegt, 
wie bereits erwähnt, bei letzterem das typische Verhalten, d. h. der der 
embryonalen Bildung entsprechende Darmdurchbruch durch die ekto- 
dermale Einstülpung nach außen hin, vor, wie ihn auch RAnDoLpH be- 
schreibt. Haase konstatiert bei Tubifex desgleichen eine direkte Ver- 
wachsung des Darmes mit den perianalen Epidermisrändern; bei dem 
weiteren Auswachsen des sich regenerierenden Stückes wird jedoch 
die perianale Epidermis hinter dem Darm in die Leibeshöhle hinein- 
gezogen, so daß die Analöffnung vollkommen derjenigen entspricht, 
welche sich bei einer Einstülpung des Proktodäums bildet. 

MicHEL hat desgleichen die direkte Verwachsung der Epidermis- 
ränder mit dem Darm beobachtet, die auf diese Weise gebildete Aus- 
fuhröffnung hält er jedoch nicht für die endgültige Analöffnung; beim 
weiteren Auswachsen des Regenerats entsteht der Darm der neuen 
Segmente aus der hinteren »indifferenten« Wand des ektodermalen 
Epithels, dessen Elemente teilweise das neue Ektoderm, teilweise das 
neue Entoderm bilden, eine derartige Differenzierung der Schichten 
erfolgt im Gebiet der Analöffnung. Die in der Mehrzhl der Fälle 
auf sämtlichen Stadien deutlich ausgeprägte Scheidung beider Epithelien, 
anderseits die stark erhöhte Vermehrungsintensität der Elemente des 
Darmkanals selber, besonders zu Beginn der Regeneration, weisen 

25* 


862 P. Iwanow, 


jedoch auf die vollkommen selbständige Regeneration des letzteren hin 
und widersprechen durchaus den Erklärungen des genannten Autors, 
sowie den Schlüssen von HErxE, der die Bildung des neuen Darmes 
aus einer ektodermalen Zellschnur beschreibt; die Zellen sollen dabei 
in die Leibeshöhle auswandern und sich von der hinteren, dorsalen 
Epidermiswand zum alten Darm hin begeben. 

Ein charakteristisches Zeugnis für die selbständige Regeneration 
des Darmes gibt ein von mir beobachteter Fall der Regeneration eines 
Stückes bei einem geschlechtsreifen Lembriculus. Am hinteren 
Ende dieses Stückes erfolgten im Verlauf von zehn Tagen in dem 
die Wunde bei der Heilung umwachsenden Epithel keine der ge- 
wöhnlichen Veränderungen, welche sonst zur Bildung eines neuen 
Epithels führen, ungeachtet dessen, daß am Vorderende sich die Kopf- 
sesmente im Verlaufe dieser Zeit zweimal regenerierten; das Hinter- 
ende des Darmes war jedoch in dieser Zeit weiter gewachsen, ob- 
gleich eine Regeneration des Ektoderms nicht vor sich ging, infolge- 
dessen das Gewebe des ersteren fast den ganzen Zwischenraum 
zwischen der Endwand und dem nächstgelegenen Dissepiment aus- 
füllte; in diesem Gewebe war eine große Zahl von Mitosen, als Beweis 
für das weitere Wachsen desselben, zu erkennen. 


3. Regeneration der Gewebe in den Kopfsegmenten. 
a. Nervensystem. 

Die Zellen der Epidermis, welche die Wunde am vorderen Ende 
des sich regenerierenden Stückes bedeckt, verändern sich während 
ihrer Entwicklung in genau derselben Weise, wie in der Keim- 
epidermis des Hinterendes und bilden große Bildungseiemente des 
Ektoderms, die frei unter dem neuen Epithel sich anordnen. Die Folge 
der Bildung dieser subepithelialen Elemente in den verschiedenen 
Abschnitten der Kopfkappe unterscheidet sich jedoch wesentlich von 
derjenigen in der Schwanzkappe, wodurch sich die andersartige An- 
ordnung derselben in der Wand der weiter entwickelten Kopfkappe und 
einige andre Besonderheiten erklären. Die Absonderung der freien Ekto- 
dermzellen aus dem Epithel erfolgt hier nicht von den alten Segmenten 
aus gegen das Ende des Regenerats hin, wie beim Auswachsen neuer 
Segmente am Hinterende des Stückes, sondern vom Gipfel der Kappe 
nach den alten Segmenten hin, d. h. parallel der Wachstumsrichtung 
am Hinterende, jedoch entgegengesetzt in Bezug auf die alten Elemente. 

Die freien Ektodermzellen, welche auf dem Gipfel und auf 
der vorderen Wand der Kopfkappe abgesondert sind, erreichen nie 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 363 


eine derartige Größe, wie diejenigen, welche sich auf der ventralen 
Seite derselben bilden. Die Absonderung und Bildung dieser kleineren, 
freien Elemente der vorderen Wand geht in folgender Weise vor sich. 

Zunächst lösen sich die Epithelzellen auf dem höchsten Punkt 
der Konvexität der vorderen Wand und die ihnen benachbarten seitlich 
gelagerten ab, sowie die etwas dorsalwärts von ihnen gelegenen Zellen 
(Fig. 12). Nachdem sich diese Zellen unter das Epithel gesenkt haben, 
beginnen sie in den Hohlraum der Kappe einzudringen (Fig. 19 0sg); 
da dieses Eindringen nicht überall wo sich die freien Elemente bil- 
den erfolgt, sondern nur in zwei bestimmten Gebieten, seitlich von 
dem höchsten Punkt der Konvexität (Fig. 13 cg), so bleiben die an 
der Konvexität selber sich absondernden Elemente einige Zeit un- 
mittelbar unter dem Epithel und rücken, wie wohl gefolgert werden 
kann, an diese Gebiete heran. Nach dem Eintritt in den Hohlraum 
der Kappe begeben sich sämtliche Zellen schräg zu deren Rückenseite 
und bilden jederseits von dem Darm eine Anhäufung ektodermaler 
Elemente, welche die paarige Anlage des oberen Schlundganglions 
darstellen (Fig. 13 osg). Diese Anhäufungen liegen mit ihrem unteren 
Teil dem dorsalen Bogen des Faserringes an, welcher durch die aus 
dem Vorderende des durchschnittenen Bauchstranges herauswachsenden 
Faserbündel gebildet wird. Zwei aus dem Bauchstrang in frühen 
Regenerationsstadien entstehende Faserbündel wachsen gleichzeitig 
mit der Entwicklung der Kappe in die Länge, wobei dieselben an 
der ventralen Seite der letzteren dicht nebeneinander gelagert sind 
(Figg. 13, 14, 15 und 20 nf); sobald sie jedoch die Vorderseite er- 
reicht haben, gehen sie auseinander, umgeben seitlich den Darm, 
steigen zum oberen Teil der Kappe herauf und wenden sich daselbst 
plötzlich einander entgegen, worauf sich die Enden ihrer Fasern zu 
einem geschlossenen vertikalen Ring verflechten; der obere Bogen 
dieses Ringes liegt der Anlage des oberen Schlundganglions an, wo- 
durch er in beträchtlichem Maße die Gestalt desselben im Verlauf 
seiner Entwicklung beeinflußt, indem er gleichsam das Skelett für 
die paarige Anhäufung ektodermaler Zellen darstellt. 

Der Absonderungsprozeß der Epithelzellen auf der vorderen Wand 
der Kappe schreitet allmählich in der Richtung zu der Bauchwand 
fort, wobei auf dieser Strecke die Absonderung der subepithelialen 
Elemente nicht in der ganzen Breite der Wand, sondern hauptsächlich 
in den Seitenteilen derselben erfolgt. Infolgedessen entstehen hier 
zwei mehr oder weniger scharf abgegrenzte, seitliche, vertikale Reihen 
oder Schnüre von freien Zellen, deren Abspaltung vom Epithel in 


364 | -P. Iwanow, 


der Richtung von oben nach unten vor sich geht, so daß die unteren 
Enden derselben mit dem Epithel der ventralen Kappenwand ver- 
schmelzen; die oberen, älteren Elemente dagegen treten sehr nahe 
an die Eintrittsstellen in die Leibeshöhle derjenigen ektodermalen 
Elemente heran, welche aus dem Gipfel der Kappe entstehen und die 
erwähnten Anlagen des oberen Schlundganglions bilden (Fig. 13 ex). 
Dieses Verhalten ist die Folge einer Berührung der Abspaltungs- 
gebiete beider Epithelanlagen. Ein derartiger Zusammenhang der An- 
lage des oberen Schlundganglions mit dem Epithel der ventralen 
Wand vermittelst der seitlichen Zellstränge, aus denen späterhin der 
Nervenstamm entsteht, bewog HAAsE und F. WAGNER den Schluß 
zu ziehen, daß das obere Schlundganglion sich aus dem Bauchepithel 
bildet, indem aus letzterem seitliche Zellstränge hervorwachsen, welche 
sich zur dorsalen Seite begeben und die Elemente, welche sich später an 
den Enden in Gestalt zweier oberer Schlundganglien ansammeln. Die 
Unrichtigkeit dieser Meinung beweisen Längsschnitte früher Regene- 
rationsstadien der Kopfkappe, auf denen klar die energische Tätigkeit 
der Epithelzellen ihrer vorderen Wand und das Verhalten der Gruppen 
und Reihen von freien Zellen, welche die Anlage des Schlundnerven- 
ringes darstellen, zu der Wand ersichtlich ist; auf Querschnitten 
jedoch, auf welche sich die beiden genannten Autoren, wenigstens bei 
ihrer Beschreibung, berufen, ist die Beziehung dieser Gruppen zum 
Epithel natürlich nicht zu erkennen, sondern es ist nur der Zusammen- 
hang der einzelnen Gruppen untereinander wahrnehmbar. 

Die auf diese Weise aus dem Epithel entstandenen seitlichen 
subepithelialen Schnüre werden allmählich dichter und nehmen be- 
stimmte regelmäßige Umrisse an, wobei sie sich auf den Seitenbogen 
des erwähnten Faserringes anordnen. Die Zellen der oberen, älteren 
Teile dieser Schnüre vermehren sich hierbei allmählich, beginnen sich 
zu verschieben und rücken in die Anlage des oberen Schlundganglions 
herein, wohin auch weiter unten gelesene Elemente eintreten, so dab 
schließlich der größere Teil dieser Zellen sich der Anlage des oberen 
Schlundganglions zugesellt; dieses nimmt in seiner endgültigen Form 
die Gestalt zweier großer birnförmiger Körper an, welche dem dorsa- 
len Bogen des Faserringes anliegen und denselben teilweise umfassen 
(Figg. 19 und 20 osg); die unteren Zellen der Zelischnüre gesellen 
sich in Gestalt zweier seitlicher Zellhaufen dem zu dieser Zeit be- 
reits angelegten vorderen Ganglion der Bauchkette zu, mit welchem 
zusammen sie das untere Schlundganglion des Schlundringes bilden 


(Fig. 14 usg). Die Zellen, welche sich von der vorderen epithelialen 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 365 


Wand absondern und sich durch ihre verhältnismäßig geringe Größe aus- 
zeichnen, werden somit für die Bildung der Ganglien des Schlundringes 
aufgebraucht. Unter lebhafter Teilung differenzieren sie sich zu gan- 
sliösen Nervenzellen, welche Faserfortsätze bilden, die ihrerseits sich 
den Grundfasern der Bogen hinzugesellen, wodurch die letzteren sich 
allmählich bis zu dem Durchmesser des endgültigen Nervenringes ver- 
dieken. Mit der Entwicklung des Mundlappens rückt die vordere Wand 
von dem Schlundring nach vorn ab, bleibt jedoch mit den unteren Enden 
der oberen, birnförmigen Schlundganglien im Zusammenhang, d. h. mit 
denjenigen Stellen derselben, durch welche der Eintritt der epithelialen 
Elemente erfolgte, und zwar in Gestalt zweier sich vorn verästelnder 
Nervenstämmehen — der Tastnerven des Kopflappens. 

In der ventralen Wand vermehren sich die losgelösten Epithel- 
zellen viel später und vergrößern sich bis zum Umfang der sub- 
epithelialen Elemente in der ventralen Wand der Anlage der Rumpf- 
sesmente (Figg. 15, 14 und 15 nm). Diese subepithelialen Zellen 
in der ventralen Wand der Kopfkappe lösen sich jedoch nur in einer 
bestimmten Regenerationsperiode vom Epithel ab, wonach die Bildung 
derselben vollkommen aufhört, so daß die Menge dieser Zellen eine 
beschränkte ist, infolgedessen sie nur einer beschränkten metameren 
Reihe von Abkömmlingen den Ursprung geben; ferner ordnen sich hier 
die Keimzellen nicht in paarigen teloblastischen Reihen an, sondern 
bilden eine fast ununterbrochene subepitheliale Schicht, welche die 
gesamte ventrale Hälfte der ektodermalen Wand der Kopfkappe ein- 
nimmt; diese Schicht weist aber doch Spuren einer paarigen Anlage 
auf, wenngleich dieselben auch nicht immer deutlich erkennbar sind, 
und zwar ein Auseinanderweichen der Elemente längs der Mittellinie 
unter dem doppelten, aus dem alten Stamm auswachsenden Faser- 
bündel (Fig. 15 nmx). Diese ektodermale Platte von Keimzellen trennt 
sich infolge des Weiterwachsens des Kopfregenerats in einige (ge- 
wöhnlich sieben) metamere Zonen, welche, ihren Abkömmlingen nach 
den Neuromuskelzonen der jungen Rumpfsegsmente vollkommen gleich 
sind, ihrem Aussehen nach sich jedoch, durch Unterschiede in der Bil- 
dung, einigermaßen von diesen unterscheiden; indem diese Zellen sich 
vermehren und differenzieren, bilden sie ebenso wie in den Rumpf- 
sesmenten den Bauchnervenstrang mit sieben Paaren Spinalganglien 
und deren Seitennerven, sowie die Muskulatur der Dissepimente; in 
den Seitennerven bleiben gegenüber den Spalten der Borstensäcke 
und der Seitenlinie kleine Anhäufungen von Nervenzellen nach, genau 
ebenso wie in den Seitennerven der Rumpfsegmente. 


366 _P. Iwanow. 


Die Nervenelemente der Neuromuskelzonen dringen zur Mittel- 
linie der Bauchwand vor und ragen mit ihrer Masse in die Leibes- 
höhle hinein (Fig. 16 Ds), wobei sie zugleich das doppelte Bündel der 
Faserfortsätze des alten Bauchstranges seitlich umfassen, sowie bei 
ihrer allmählichen Entwicklung ihre Fasern demselben hinzugesellen, 
infolgedessen dieses ursprünglich an der Wurzel breite und sich 
nach vorn verengende Bündel allmählich überall von gleicher Dieke 
erscheint, wobei sein Durchmesser etwas an Größe zunimmt. 

Das Grundfaserbündel des Kopfbauchstammes besteht aus zwei 
symmetrischen Nervenfaserbündeln, welche von beiden Hälften der 
Fasersubstanz des Rumpfbauchstammes abgehen, sowie aus einer 
Längsreihe runder Neurogliazellen (Figg. 14 und 15 »glz), welche aus 
der (direkten) Teilung alter Zellen oder durch eine Vorschiebung dieser 
hervorgegangen sind; diese Zellreihe ist zwischen den Faserbündeln 
gelagert, ihre Zellen entsenden vertikale Fortzätze und diese teilen, da 
die Zellen an der untern Seite der Bündel gelagert sind, dieselben von 
der untern Seite gegen die Rückenseite hin ab (Fig. 15); die untern un- 
mittelbar dem alten Bauchstamm anliegenden Neurogliazellen beteiligen 
sich in Anbetracht der Verlaufsrichtung ihrer Fasern an der Bildung 
der Wandungen der spinalen Längsgänge (von VEJDovskY beschrie- 
ben) in dem Faserteil des Bauchstranges: in den Rumpfsegmenten sind 
deren je drei, in den Kopfsegmenten jedoch nur je einer vorhanden; 
in den Kopfsegmenten ist es sichtbar, daß diese Neurogliafasern sich 
sogar durch ihre Färbung von den kompakten Nervenfaserbündeln 
unterscheiden und von diesen abgesondert sind; letztere gehen un- 
mittelbar in die Fasersubstanz des alten Bauchstammes über, woraus 
der Schluß gezogen werden kann, daß die Beteiligung der Nerven- 
kette der Rumpfsegmente an der Bildung der neuen Nervenkette im 
Kopfe sich nieht nur auf ein Auswachsen von den Neurogliafasern 
nach vorn und auf ein Vorrücken ihrer Kerne beschränkt, wie 
E. SCHULTz es annimmt, sondern daß sie auch von sich aus Nerven- 
faserbündel in die Kopfsegmente entsendet, wie es HESCHELER be- 
schrieben hat. 

Meine Befunde über die Bildung des oberen Schlundganglions 
stimmen fast vollkommen mit den Beobachtungen HESCHELERs bei 
der Regeneration dieses Gebildes bei Laumbricus überein; dieser 
Forscher beobachtete eine Wanderung der Epithelzellen der vorderen 
Wand des Regenerats gegen die Faserfortsätze des alten Bauchstran- 
ses hin, wobei sie sich an deren Enden zu der Anlage des oberen 
Schlundganglions anhäufen; HEsCHELER beschreibt in den Bündeln 


; 
2 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 367 


dieser Fortsätze Ganglienzellen; daß dieselben jedoch keine wahren 
Nervenzellen, sondern besondere Neurogliastützzellen sind, ist bereits 
daraus ersichtlich, daß sie sich intensiver als die ersteren färben, 
kleiner und in der Mehrzahl der Fälle rund sind, während die 
Nervenzellen gewöhnlich ausgezogen und an einem Ende verjüngt 
erscheinen; an diesen Merkmalen lassen sie sich auch in den be- 
nachbarten Abschnitten des alten Bauchstammes erkennen. 

Nach den Beobachtungen HESCHELERs und den meinigen ent- 
stehen somit die oberen Schlundganglien selbständig aus Epithelzellen 
der vorderen Wand; diese lösen sich auch an der Kuppe der Konvexi- 
tät von letzterer ab, so daß die Anlage des Ganglions in den frühen 
Stadien nicht als eine streng paarige bezeichnet werden kann; in den 
späteren Stadien, wenn die Zellen in die Leibeshöhle eindringen, 
nimmt die Anlage das Aussehen einer paarigen, durchaus abge- 
sonderten Verdiekung an; diese Entstehungsweise des oberen Schlund- 
ganglions ist in einem gewissen Maße der von KLEINENBERG bei der 
embryonalen Entwicklung von Lopadorhynchus beschriebenen Keim- 
anlage des oberen Schlundganglions aus einem unpaaren provisorischen 
Sinnesorgan der Scheitelplatte analog. 

Andre, die Regeneration des oberen Schlundganglions berück- 
sichtigende Forscher erkennen alle, obgleich sie seine Bildung anders 
beschreiben, die selbständige Entstehung desselben an, was nur HAasE 
und F. WaeneEr bestreiten. HEPKE beschreibt seine Anlage als zwei 
Anhäufungen ektodermaler Zellen, welche etwas dorsal aus der Leibes- 
wand in die Leibeshöhle hineinwachsen und nach unten ein paar Zell- 
stränge abgeben; aus letzteren entstehen späterhin die Mundkommis- 
suren. Einen besonders charakteristischen und überzeugenden Beweis 
für die Unabhängigkeit des oberen Schlundganglions von dem Bauch- 
strang liefert wie seine Regeneration, so auch seine Beschaffenheit 
bei den niederen Oligochäten, bei Aeolosoma und Ctenodrilus, bei 
denen der zeilige Bauchstrang sehr schwach ausgeprägt ist, während 
das obere Schlundganglion gut entwickelt ist und bei der Regene- 
ration in Gestalt einer konvexen, paarigen Verdickung des Rücken- 
epithels entsteht, mit welchem es bei Aeolosoma auch im erwachsenen 
Zustande in Zusammenhang bleibt; dieses Verhalten hat für Cieno- 
drilus KENNEL, für Aeolosoma VEJDOYSKY festgestellt. 

Die Neubildung des oberen Schlundganglions ist bei der Knos- 
pung dadurch komplizierter, daß sich bei der Organanlage die 
vordere tätige Epithelwand nicht bildet; sämtliche sonst aus dersel- 
ben hervorgehende Keimzellen dringen statt dessen durch die bereits 


368 Ep Iwanow, 


vorhandenen Spalten in der Muskulatur der Leibeswand in die Leibes- 
höhle (so durch die Borstensäckespalten, die Seitenlinienspalten und. 
die Spalten des Bauchstranges). Auf diese Weise geht nach Bock die 
Reparation des oberen Schlundganglions bei COhaetogaster vor sich, bei 
dem die Keimelemente durch die Spalten der ventralen Borstensäcke 
eindringen, sich alsdann mit den sich vermehrenden Zellen des alten 
Bauchstranges vereinigen und sich darauf nach der dorsalen Seite des 
Tieres in Gestalt zweier an den Enden kolbenförmig verdickter 
Stränge erstrecken; hierbei gesellen sich ihnen eine gewisse Menge 
in Teilung begriffener ektodermaler Zellen aus den Spalten der dor- 
salen Borstensäcke zu. Bei Nars und Chaetogaster erfolgt nach SEn- 
PER das Eindringen ektodermaler Zellen für die Bildung der oberen 
Schlundganglienanlage durch die Spalten der dorsalen Borstensäcke; 
der größte Teil der Anlage entsteht jedoch aus einer Zellanhäufung 
der mesodermalen Koptstreifen, deren Zellen, nach der Beschreibung 
von SEMPER ebenfalls aus den seitlichen Leibesspalten eindringen; der 
ektodermale Teil der Anlage entspricht nach diesem Autor der Sinnes- 
platte, welche zum Teil wenigstens aus der Scheitelplatte der Anne- 
liden entsteht, der mesodermale Teil stellt wahrscheinlich das Analo- 
son der Spinalganglien dar. 

Die Anlage des Bauchstammes der Kopfsegmente bei der Re- 
generation oder Knospung derselben wird von den meisten Autoren 
als eine Verdiekung des ventralen Ektoderms beschrieben, so von 
Bock bei CÜhaetogaster, von HAASE bei Tubifex und von F. Wac- 
NER bei Lumbriculus. Nach Bock beteiligen sich hierbei an der 
Bildung des neuen Stammes recht energisch auch die Zellen und 
Fasern des alten Stammes, indem dieselben nach vorn vorrücken; 
WAGNER und Haase stellen jedoch seine Beteiligung vollkommen in 
Abrede und halten das Auftreten alter Fasern hierselbst für eine 
zufällige Erscheinung; gegen diese Ansicht spricht jedoch das be- 
ständige Vorhandensein dieser Fasern in der vorderen Knospe von 
den frühesten Regenerationsstadien an, die allmähliche Verdiekung 
ihres Bündels mit dem Auswachsen des Regenerats, was nicht auf 
eine Tätigkeit der neuen Nervenzellen bezogen werden kann, da 
diese sich verhältnismäßig spät differenzieren, und schließlich der Bau 
selbst dieser Bündel. 

Anders beschreiben die Bildung des Kopfbauchstammes SEMPER 
und HEPkE bei Nais. SEMPER sah bei der Knospung dieses Wurmes 
(wie auch bei Chaetogaster) keine neurale Ektodermverdiekung und 
war der Meinung, daß die Nervenkette im Kopf durch ein Auswachsen 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 369 


des Achsenteils des alten Bauchstranges entstehe, welchem sich später- 
hin paarige Spinalganglien aus den Mesodermstreifen hinzugesellen; 
letzteres hält er jedoch nur für sehr wahrscheinlich, denn »die Ähn- 
lichkeit der verschiedenen Zellen in der jungen Kopfzone ist so groß 
und sie sind so ganz ohne alle Grenzlinien aneinander gepackt, daß 
ich es aufgeben muß, hier auch nur eine hypothetische Meinung durch 
Deutung von Beobachtungen zu gestatten«.. HEPKE kommt bei der 
Untersuchung der Regeneration von Nais zu einem entgegengesetzten 
Schluß; nach seiner Meinung entsteht der Nervenstamm des Kopfes 
ausschließlich aus dem Ektoderm, sogar ohne jegliche Beteiligung des 
alten Bauchstammes. Die Beteiligung des letzteren stellt er aus dem 
Grunde in Abrede, weil, worauf bereits SEMPER hingewiesen hat, seine 
Nervenzellen lange vor der vollständigen Ausbildung des Segments 
aufhören sich zu vermehren, so daß beim weiteren Auswachsen die 
stark vorgewölbten, spinalen Anhäufungen sich beträchtlich in die 
Länge ausziehen und im Querdurchmesser verdünnen, aus welchem 
Grunde sie sich bei der Regeneration auch nicht vermehren können; 
diese Ansicht besteht jedoch nur hinsichtlich des zelligen Anteils des 
Nervenstammes zu Recht und hat keine Gültigkeit für die Nerven- 
fasern und die Neuroglia, welche in das vordere Regenerat auf dem 
oben beschriebenen Wege eindringen. Die Bildung des Bauchstammes 
geht nach HEprke folgendermaßen vor sich: aus der vorderen Wand 
des Ektodermepithels etwas unterhalb der neuen Schlundanlage be- 
ginnen einzelne Zellen desselben in die Leibeshöhle einzuwandern, 
wobei sie »das Bestreben haben, eine ganz bestimmte Richtung ein- 
zuschlagen«, nämlich zum Vorderende des alten Bauchstranges, und 
ordnen sich zwischen ihm und der vorderen Wand zu einem kom- 
pakten Strang an, welcher den jungen Nervenstamm darstellt; wenn 
die Bildung desselben dermaßen erfolgt, so müssen diejenigen Zellen 
des Stranges, welche näher zum alten Bauchstamm gelegen sind, 
sich somit früher vom Epithel abgelöst haben, sich auch früher 
differenzieren als die übrigen, während in der Tat das umgekehrte 
Verhalten beobachtet wird — die Differenzierung erfolgt von der 
Vorderwand aus zum alten Bauchstamm hin. 


b. Mesodermale Gebilde. 


Mit Ausnahme der Muskeln, welche zusammen mit dem Bauch- 
strang aus dem Ektoderm entstehen und somit das primäre, dem- 
jenigen der Rumpfsegmente analoge, Mesoderm der Kopfsegmente 
_ darstellen, gehen sämtliche übrige Mesodermgebilde aus Elementen 


370 | P. Iwanow, 


hervor, welehe hierher aus dem Mesoderm der benachbarten Rumpf- 
segmente eindringen und ihrer Entstehung sowie ihren Abkömmlingen 
nach den Elementen des sekundären Cölommesoderms entsprechen; 
zwischen denselben werden ebensolche Amöboeyten angetroffen, wie 
diejenigen, welche in den Rumpfsegmenten die Auskleidung der Blut- 
gefäbe bilden; die letzteren bilden sie auch in den Kopfsegmenten. 


a. Elemente des sekundären Mesoderms. 


Das Eindringen der mesodermalen Elemente aus der Längs- 
muskulatur der Körperwand in das Kopfregenerat beginnt in sehr 
frühen Stadien der Regeneration der vorderen Segmente und erfolgt 
vollkommen selbständig und ungleichmäßig, so daß auf einem und 
demselben Stadium der Regeneration die Zahl der Mesodermzellen 
in der Knospe bald kleiner, bald größer sein kann. Die Anhäufung 
der Mesodermelemente im Hohlraum der Regenerationsknospe erfolgt 
folgendermaßen: 

Vor allem wachsen längs der ganzen Peripherie der durchschnit- 
tenen Längsmuskelschicht von den Muskelzellen einzelne Muskel- 
fasern in die vordere Kappe hinein; mit dem Auswachsen dieser 
letzteren verlängern sie sich und stellen die ersten Fasern der Längs- 
muskulatur der neuen Kopfsegmente dar (Figg. 16, 18, 19 mf). Bald 
nach der Amputation machen sich auch in den Zellen der Längs- 
muskulatur des Wurmstückes, sogar in den von dem Vorderende 
entfernten Zellen, Veränderungen bemerklich; der Plasmateil und der 
Kernteil von einigen Muskelzellen beginnen sich von ihrer kontrak- 
tilen Substanz abzulösen und sich in der Leibeshöhle frei zu bewegen. 
Diese Fähigkeit der Myoblasten der Längsmuskulatur, sich von ihrer 
kontraktilen Substanz loszulösen, ist diesen Muskelzellen in sehr 
hohem Maße eigen und es genügt eine geringe Verletzung der Längs- 
muskulatur, daß neben dieser Stelle einige Zeit darauf in den Muskel- 
zellen der Plasmateil, welcher nach dem Faserteil ausgestreckt ist, 
sich um den Kern zusammenzieht und vom verletzten Faserteile sich 


loszureißen beginnt; bei vollkommener Zerschneidung des Wurmes je- 3 
doch wird eine sehr große Anzahl solcher Muskelzellen frei und 


wandert in das vordere Regenerat hinüber; dabei nehmen Plasma und 
Kern etwas an Umfang zu und im Kern wird der Nucleolus abge- 
stoßen; eine derartige freigewordene Muskelzelle beginnt alsbald sich 
durch direkte Teilung zu vermehren (Figg. 17 und 19 m2). | 
Nachdem die Muskelzellen in das Kopfregenerat eingetreten sind, 
ordnen sie sich längs der Körperwand an und bilden, ebenso wie einige 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. SH 


von den Zellen, welche den Darm umgeben, späterhin von neuem 
ihre kontraktile Substanz; sie bilden zusammen mit den Muskel- 
fasern, welche von der anliegenden Längsmuskulatur unmittelbar in 
das Kopfregenerat eingewachsen sind, die gesamte Längsmuskulatur 
des Darmes und der Leibeswand der Kopfsegmente, möglicherweise 
jedoch auch die Ringmuskulatur der letzteren. Da das Einwachsen 
und Vorrücken dieser Muskelelemente unmittelbar von der alten 
Muskulatur ausgeht, so erscheinen die neuen Längsfasern in einer 
bestimmten Entfernung von dem alten Gewebe fast gleichzeitig an 
dem gesamten Umfang des Kopfsegments, nicht aber in be- 
stimmten Gruppen (»Muskelplatte« SEmPErs), wie bei der Bildung der 
Längsfasern in den Rumpfsegmenten, wenn sich dieselben allmählich 
in den Wandungen der Cölomsäcke differenzieren; aus demselben 
Grunde bleiben in der Richtung der Spalten der alten Rumpflängs- 
muskulatur, welche den Reihen der Borstensäcke und den Seiten- 
linien entsprechen, auch in den Kopfsegmenten kleine Lücken nach, 
in denen Haufen junger Elemente der zukünftigen Seitenlinie liegen 
(Fig. 16 s!) und in welche später die Borstensäcke aus dem Ektoderm 
sich hineinwölben. 

Die Zahl der freien Zellen, welche aus der anliegenden Schicht 
der eölomatischen Längsmuskulatur in das vordere Regenerat hinaus- 
kriechen, ist ziemlich beirächtlich, doch haben sie alle vollkommen 
denselben Bau des Plasmas und des Kerns, wie er oben beschrie- 
ben wurde und sich durch das Vorhandensein mehrerer Kernkörper- 
chen im Kerne auszeichnete, sowie fast die gleiche Größe; des- 
wegen ist es sehr schwer festzustellen, ob in den Bestand dieser 
Zellen ausschließlich freigewordene Muskelzellen treten oder ob sich 
zu ihnen Leukocyten der Körperhöhle oder abgelöste Zellen des 
Peritoneums gesellen, die sich bei der Fortbewegung zum Zwecke 
der Regeneration in ähnlicher Weise verändern und den Muskelzellen 
sanz ähnlich werden; wenn sie ins Regenerat gelangen, können sie 
als Material für die Wiederherstellung mesodermaler bindegeweb- 
licher Elemente der Kopfsegmente dienen; dieses aber macht die 
Annahme einer Anteilnahme der Leukocyten oder Peritonealzellen 
um so wahrscheinlicher, als es schwer ist, anzunehmen, daß die 
Zellen eines so differenzierten Gewebes, wie es das Muskelgewebe 
ist, alle neuen Mesodermbildungen der Kopfsegmente bilden können. 
Zu Gunsten der Anteilnahme der Peritonealzellen und der Leukocyten 
an der Bildung des Mesoderms sprechen auch einige meiner Präparate; 
leider sind aber diese Bilder nicht überzeugend genug und geben 


3172 P. Iwanow, 


keine deutliche Vorstellung über den Gang der Verwandlung an diesen 
Zellen. 

Die frei aus der anliegenden Längsmuskelschicht heraustretenden 
Zellen vergrößern allmählich die Masse des Mesoderms im wachsen- 
den Kopfregenerat; gleichzeitig wird das Mesoderm jedoch um einiges 
ausgedehnt, so daß sich in ihm Hohlräume oder Lakunen bilden, die 
sich mit Blut füllen (Figg. 14, 15, 19 v2); die unregelmäßig zerstreuten 
Lakunen teilen die Mesodermmasse in zwei Teile: einen, welcher der 
Leibeswand, und einen zweiten, welcher dem Darm anliegt; beide 
sind miteinander durch Balken und Brücken verschiedener Dicke und 
Breite verbunden (Figg. 14, 15, 18, 19). Indem zu der Mesoderm- 
masse des Darmes und derjenigen der Leibeswand neue mesodermale 
Elemente hinzukommen und die bereits vorhandenen sich vermehren, 
verbreitern sich beide in der Richtung zueinander, die sie verbinden- 
den Balken verdicken sich und ordnen sich in mehr bestimmter und 
regelmäßiger Weise an; diese Veränderungen bewirken eine Ein- 
engung der Blutlakunen zwischen den beiden Mesodermmassen, die- 
selben werden in geordnete Systeme verwandelt, welche späterhin zu 
Blutgefäßen werden; auf diese Weise bilden sich in der Anlage der 
Kopfsegmente zwei Systeme von Längslakunen, ein dorsales und ein 
ventrales und sechs Paar quere oder Ringlakunen. Die letzteren 
bilden das erste Anzeichen, möglicherweise auch den Grund der 
inneren Segmentation in der Anlage der Kopfsegmente (Fig. 20 cvl). 

Nach Anhäufung einer gewissen Menge von mesodermalen Ele- 
menten hört die Zufuhr neuer mesodermaler Elemente in das Kopf- 
regenerat vollkommen auf; die weiteren Veränderungen dieses inneren 
Aufbaues erfolgen ausschließlich durch eine Vermehrung und Diffe- 
renzierung der in demselben bereits vorhandenen Mesodermmasse. 

Teilweise infolge einer Vermehrung der mesodermalen Zellen, 
wobei dieselben an Umfang abnehmen und sich ausdehnen, teil- 
weise infolge des Auswachsens der gesamten Kopfanlage, und einer 
dadurch bestimmten Verengung der Blutlakunen, beginnen die Ele- 
mente in dem Darm- und dem somatischen Anteil des jungen Meso- 
derms auseinanderzuweichen, woher zwischen den seitlichen Blut- 
röhren und dem Mesoderm des Darmes und der Leibeswand Lücken 
auftreten, die sich zu großen Hohlräumen — den sekundären Leibes- 
höhlen der Kopfsegmente — ausdehnen, welche voneinander durch 
feine bindegewebige Dissepimente getrennt werden; letztere entstehen 
auf die Weise, daß die Mesodermabschnitte, welche die benach- 
barten queren Systeme der Blutlakunen trennen, nachdem sie sich 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 373 


von den Blutröhren abgespaltet haben, immer weiter von demsel- 
ben weg vorrücken, so daß die dieken Scheidewände sich allmäh- 
lich zu dünnen vertikalen Membranen abplatten, wobei dieselben 
das Mesoderm des Darmes mit dem der Leibeswand verbinden. 
Die Zahl und das Auftreten der Hohlräume der Kopfsegmente ist 
somit von dem Auftreten und der Anordnung der Ringgefäße bedingt 
(Fig. 20 Dp). 

Aus den Mesodermelementen der gemeinsamen Anlage in den 
Kopfsegsmenten entstehen: die Längsmuskulatur und augenscheinlich 
auch die Ringmuskulatur der Leibeswand, die Längsmuskulatur des 
Darmes, verschiedene bindegewebige Auskleidungen der Organe, wie 
das Neurilemm, die innere Auskleidung des Mundlappens u. a. »ie 
können weder die Nephridien auf den Dissepimentscheidewänden, noch 
die Chloragogenbekleidung auf den Blutgefäßen bilden. Wie bereits 
RANDOLPH angibt, sind in den vorderen Segmenten keine Neoblasten 
vorhanden; zufällig in die Höhle des Kopfregenerats gelangte Neo- 
blasten nehmen an der Regeneration des Mesoderms keinen Anteil; 
sie sind bis in die spätesten Stadien hinein in vollkommen unver- 
ändertem Zustand auf dem Darm an der Mundöffnung zu erkennen 
(Fig. 18 N). 


8. Das Blutgefäßsystem. 


Die kleinen Leukocyten — Bindegewebszellen — ordnen sich bei 
der Anhäufung der Mesodermelemente in der Anlage der Kopfses- 
mente vorwiegend an den Wänden der Blutlakunen an, woselbst sie 
bei der noch nicht vollständigen Differenzierung des übrigen Meso- 
derms leieht durch die dunkle Färbung ihrer Kerne unterschieden 
werden können; später bilden sie die Wand der aus den Lakunen 
hervorgehenden Blutgefäße. 

Die Bildung der verschiedenen Blutgefäßstämme der Kopfsegsmente 
seht folgendermaßen vor sich: In der oben angegebenen Weise ent- 
stehen in der allgemeinen Mesodermmasse Lakunen, welche sich von 
dem perivisceralen Sinus und den Gefäßen des benachbarten Rumpfseg- 
ments aus mit Blut füllen. Durch Vernichtung einiger Scheidewände 
und Verschmelzung sowie Verdickung andrer, werden die Lakunen 
in mehrere bestimmte, miteinander kommunizierende Systeme geordnet, 
in denen das Blut ununterbrochen zirkuliert; als Folge dieser Zirku- 
lation, welche durch starke Stöße des kontraktilen Rückengefäßes 
der alten Segmente hervorgerufen wird, findet wahrscheinlich eine 
 Zerreißung der die einzelnen Lakunen eines Systems voneinander 


374 i P. Iwanow, 


trennenden Balken und Scheidewände statt, wodurch die einzelnen 
Lakunensysteme die Gestalt eines ununterbrochenen, mit andern 
kommunizierenden Blutgefäßes erhalten. Auf diese Weise entsteht 
das Rückengefäß als Fortsetzung des Rückengefäßes der alten Seg- 
mente; ferner das Bauchgefäß, welches mit seinem Hinterende in das 
Bauchgefäß der alten Segmente übergeht, mit dem Vorderende jedoch, 
nach einer Auffaserung in kleinere, das obere Schlundganglion um- 
fassende Blutröhrchen, sich mit dem Rückengefäß verbindet; endlich 
meist sechs Paar seitlicher Gefäße, welche in jedem Segment, mit 
Ausnahme des ersten, wo eine Achsenverbindung der Gefäße erfolgt, 
das Bauchgefäß mit dem Rückengefäß vereinigen; ein jedes dieser 
Seitengefäße zerfällt in der ventralen Körperhälfte in mehrere kleinere 
Gefäße, welche sich bald nicht weit vom Bauchgefäß von neuem zu 
einem Stamm vereinigen; dieses Verhalten ist augenscheinlich die 
Folge einer an dieser Stelle unvollständigen Verschmelzung der La- 
kunen eines jeden Quersystems. 

Da die Bluthöhle von dem Darm durch mesodermale, dem letzteren 
dicht anliegende Massen geschieden ist, so bildet sich in den Kopf- 
segmenten kein perivisceraler Sinus. 

Die Literaturangaben über die Frage der Blutgefäßbildung in 
den regenerierten Kopfsegmenten beschränken sich auf die Beob- 
achtungen von Rırver, daß bei der Regeneration des Vorderendes 
von Lumbricus das Blutgefäßsystem in Gestalt zahlreicher Blutsinusse 
von verschiedener Form und Größe entsteht. | 


y. Primäres Mesoderm. 

Die Muskelelemente der Neuromuskelzonen des Kopfes kriechen 
in derselben Weise wie in den Rumpfsegmenten auf die bindegewebigen 
Dissepimente und bilden deren Muskulatur, sowie die Ringmuskeln auf 
dem Niveau der Dissepimente, wodurch eine äußere Gliederung der 
Kopfanlage in eine bestimmte Anzahl von Segmenten hervorgerufen 
wird; die Lagerung der Dissepimentmuskeln unterscheidet sich jedoch 
merklich von derjenigen der Muskelscheidewände des Rumpfes. In den 
hinteren Dissepimenten beschreiben die Muskelbündel, welche seitlich 
vom Bauchstrang von der Leibeswand abgehen, ähnlich wie in den 
Rumpfsegmenten (Fig. 22 Bsm), eine Schlinge um den Darm und um- 
geben denselben mit einem Muskelring, wodurch eine Einschnürung 
des Darmes entsteht. Die Muskulatur dieser Dissepimente unter- 
scheidet sich von der des Rumpfes durch die fast vollkommene Abwesen- 
heit von Bündeln, welche aus den Spalten der Seitenlinie und der 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 375 


Borstensäcke austreten, durch die Mächtigkeit der beschriebenen ven- 
tralen Bündelpaare, sowie durch einige Abweichungen in der Anord- 
nung desjenigen Anteils dieser Bündel, welcher unterhalb des Darmes 
gelegen ist. Zu derartigen Dissepimenten, welche sich einigermaßen 
durch den Bau ihrer Muskulatur unterscheiden und, ähnlich den Muskel- 
scheidewänden des Rumpfes, Darmsphinkteren bilden, gehören die zwei 
oder drei hintersten; weiter nach vorn zu verteilen sich die Bündel 
anders, wobei der Darm sich frei ausdehnt und den »Schlundkopf« 
(SEMPER) bildet. Die Anordnung dieser Bündel läßt sich infolge 
ihrer Kompliziertheit und Mannigfaltigkeit schwer in das allgemeine 
Schema einreihen; charakteristisch ist hierbei die starke Entwicklung 
der aus den Spalten der Seitenlinien und der Borstensäcke austreten- 
den Muskeln; außer den dorsoventralen Muskeln dieser letzteren, 
welche die Borstensäckchen jeder Seite verbinden, bilden sich hier 
noch Bündel, welche paarweise die ventralen Borstensäckchen, beide 
Seitenlinien miteinander, die Seitenlinie mit dem Bauchstrang und 
schließlich sämtliche Spalten mit der Darmwand verbinden. In den 
mesodermalen Teil dieser letzteren dringen diese Muskeln mit ihren 
Endfasern ein und liefern hier augenscheinlich die Dilatatorenmuskeln 
des Schlundes; in den vorderen Segmenten ziehen diese Bündel von 
den Dissepimenten sogar schräg zum Darm und fungieren als Retrak- 
torenmuskeln des Schlundes; im ersten Segment bilden sich aus den 
Bündeln, welche etwas über der Seitenlinienspalte heraustreten, die 
Muskeln des oberen Schlundganglions. 


Die Frage nach der Herkunft der mesodermalen Gebilde in den 
sich regenerierenden vorderen Segmenten lenkte viel weniger die Auf- 
merksamkeit der Forscher auf sich, als die Frage nach der Regenera- 
tion des Mesoderms in den hinteren Segmenten, hauptsächlich wohl aus 
dem Grunde, weil der Regenerationsmodus derselben im vorderen Ende 
sewöhnlich demjenigen im hinteren Ende für ähnlich oder für vollkom- 
men gleich gehalten wurde. Dieser Ansicht sind auch im wesentlichen 
diejenigen Autoren, welche die Bildung des Mesoderms in dem Vorder- 
ende beobachtet haben. So beschreibt SEMPER bei der Knospung von 
Nais das Auftreten von Mesodermstreifen in der Kopfzone der Kno- 
spung, welche den Mesodermstreifen der Kopfzone analog sind und 
ebenso wie diese aus dem Ektoderm infolge eines Austritts der Zellen 
desselben in die Zone der Knospung durch die Spalten der Längs- 

muskulatur entstehen, sich jedoch dadurch unterscheiden, daß sie 
den Darm rascher umwachsen und bei der Differenzierung weder 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 26 


376 P. Iwanow. 


Nephridien noch gut entwickelte Dissepimente bilden. Herk& gibt bei 
der Beschreibung der Regeneration am Vorder- und Hinterende von 
Nars ein ähnliches Schema sowohl für die Regeneration des Darmes, des 
Nervensystems und des Mesoderms im Hinter- und Vorderende, als 
auch für die Regeneration des Mesoderms des Kopfendes im Vergleich 
zu der Regeneration des Mesoderms im Hinterende; nach diesem 
Schema entstehen sämtliche angeführte Gebilde infolge einer Wande- 
rung ektodermaler Zellen von der Kuppe des betreffenden Regenerats 
und durch Anordnung derselben zu bestimmten, sich differenzierenden 
Strängen. F. v. WAGner läßt schließlich das Mesoderm des vorderen 
Regenerats von Lumbriculus aus einzelnen ektodermalen Zellen, welche 
hier und da in dessen Hohlraum einwandern, entstehen, und hält 
die aus demselben hervorgehenden Segmente für gewöhnliche Rumpf- 
sesmente. Bei der selbständigen Anlage des Mesoderms im vorderen 
Regenerat, wie sie die genannten Autoren beschreiben, wird dieses 
Mesoderm demjenigen äquivalent, welches im hinteren Regenerat ent- 
steht und das Mesoderm aller derjenigen Segmente darstellt, welche 
sich aus jenem beim regenerativen oder normalen Wachstum des 
ganzen Wurmes bilden. Daraus kann ein zweifacher Schluß gezogen 
werden: entweder ist die Mesodermanlage des vorderen Regenerats von 
andrer Beschaffenheit als die Mesodermanlage im hinteren Ende, wie 
dies SEMPER auch annimmt, welcher das in der vorderen Knospungs- 
zone entstehende Mesoderm für ein besonderes Mesoderm des seg- 
mentierten Kopfes hält, welches der mesodermalen Anlage im Kopf 
des Blutegelembryos analog ist; das Irrtümliche einer derartigen 
Verallgemeinerung der besonderen mesodermalen Kopfanlage von den 
Blutegeln auf die Chätopoden haben die späteren embryologischen 
Forschungen (KLEINENBERG, HATSCHER u. a.) dargelegt; oder aber 
die vordere Mesodermanlage ist der hinteren vollkommen gleich, wo- 
bei jedoch die anatomischen Besonderheiten nicht in Rücksicht ge- 
zogen werden; dieser Ansicht sind HEPkE und F. v. WAGNER; die 
vordere Mesodermanlage stellt hierbei die Fortsetzung der Hauptmeso- 
dermstreifen dar, deren vorderer Abschnitt bei der Durchschneidung 
entfernt wurde; eine derartige Deutung der vorderen Segmente scheint 
mir jedoch wenig begründet zu sein, da bei der embryonalen Ent- 
wicklung dieser Würmer keinerlei Anzeichen einer Teilung der Meso- 
dermstreifen in eine vordere und hintere Anlage vorhanden sind, 
wobei aus der vorderen eine bestimmte Zahl von Segmenten ent- 
steht, aus dem hinteren dagegen sämtliche übrigen; die Mesoderm- 
streifen des Embryos wachsen im Gegenteil stets nur vom Hinterende 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. Sul 


aus, wobei sie eine Reihe von Cölomsäcken bilden, von denen der 
vorderste gleichzeitig auch der älteste ist, während bei einer selb- 
ständigen, auf dieselbe Weise wie im Hinterende vor sich gehenden 
Anlage des Mesoderms im sich regenerierenden Vorderende, einige 
vordere Rumpfsegmente ein besonderes System junger Somiten vor 
dem ältesten Somiten der normalen Mesodermstreifen darstellen wür- 
den; außerdem bliebe es unverständlich, weswegen für eine bestimmte 
Anzahl vorderer Rumpfsegmente besondere Mesodermanlagen vorhan- 
den sein müßten, während sämtliche übrigen Segmente sowohl bei der 
Regeneration als auch beim normalen Wachstum am Hinterende alle 
in vollkommen gleicher Weise und dabei in derselben Reihenfolge 
wie beim embryonalen Wachstum entstehen. Auf Grund dieser Über- 
lesungen und eigner Beobachtungen über Lumbrieulus glaube ich, 
daß bei den Oligochäten das Cölommesoderm sich im vorderen Re- 
senerat nicht wie in dem hinteren Regenerat neu anlegen kann, wie 
eS SEMPER, HEPkE und WAGNER beschreiben, sondern auf anderm 
Wege entsteht. Was nun den Entstehungsprozeß selber betrifft, der 
von diesen Autoren verschieden beschrieben wird, so stimmt derselbe, 
wenigstens was die Regeneration bei Nazs und Lumbriculus nach 
HEPKE und WAGNER betrifft, womit meine Befunde sehr gut verglichen 
werden können, mit den Bildern von dem inneren Aufbau des vorderen 
Regenerats, welche ich beobachten konnte, durchaus nicht überein. 
Die von HEpkE beschriebenen Zellanhäufungen in der vorderen 
ektodermalen Wand, etwas oberhalb der Anlage des Bauchnerven- 
stranges, können nicht die Bildungsanlage des Mesoderms darstellen, 
da die jüngsten nicht differenzierten Elemente derselben nicht neben 
diesen Anlagen liegen, sondern an dem entgegengesetzten Ende der 
Anlage der Kopfsegmente, d. h. neben den alten Geweben, was unter 
anderm auch den Beweis abgibt, daß aus diesen letzteren die meso- 
dermalen Elemente der neuen Kopfsegmente hervorgehen; es ist 
möglich, daß HerkE die Anlage des untern Schlundganglions, dessen 
Lage genau seiner Beschreibung entspricht, für die ektodermale Anlage 
des Mesoderms gehalten hat. Einen Eintritt einzelner ektodermaler 
Zellen in den Hohlraum des Regenerats, wie ihn v. WAGNER beschreibt, 
habe ich, mit Ausnahme des Eintritts von Elementen aus der vorderen 
Wand für die Bildung des Schlundrings, nieht beobachten können; 
es werden bisweilen einzelne mesodermale Zellen so gelagert ange- 
trofien, als wollten sie durch die Basalmembran durchdringen; ein 
derartiger Anblick wird jedoch entweder dadurch erhalten, daß eine 
Zelle die Membran eindrückt, oder aber in frühen Stadien dadurch, 
26* 


918 P. Iwanow, 


daß dieselbe an einigen Stellen der Leibeswand nicht entwickelt ist; 
in der Mehrzahl der Fälle unterscheiden sich diese Zellen durch ihren 
Bau und sogar ihre Größe deutlich von den anliegenden ektoder- 
malen Elementen. 


c. Der Darm und die Mundöffnung. 


Die Bildung des Darmkanals in den Kopfsegmenten erfolgt ver- 
möge eines Auswachsens des Epithels des alten Darmes nach vorn, 
was aus den zahlreichen Teilungsfiguren ersichtlich ist, welche sich 
weit in die alten Segmente hinein verfolgen lassen, am zahlreichsten 
jedoch in dem Teil des Darmes angetroffen werden, der in den Hohl- 
raum der Regenerationskappe hineinragt (Fig. 21 Jn); hier läßt sich 
auch eine direkte Teilung der Epithelzellen erkennen. Der Darm 
stößt infolgedessen mit seinem Vorderende stets an die vordere Wand 
des Regenerats und verlängert sich gleichzeitig mit dem Auswachsen 
des letzteren. Früher oder später, stets jedoch später als im Hinter- 
ende, bildet das Ektoderm dort, wo der Darm an dasselbe herantritt, 
eine Einstülpung, welche nach einiger Zeit in die Darmhöhle durch- 
bricht, wobei das Ektoderm mit den Darmrändern verwächst und eine 
Mundöffnung entsteht (Fig. 21 m). Das weitere Wachstum der Darm- 
wandungen wird allmählich ungleichmäßig; dasselbe geht hauptsächlich 
in der dorsalen Darmwand vor sich, während die ventrale Wand ver- 
hältnismäßig früh zu wachsen aufhört, worauf aus dem Schwund der 
Mitosen in ihr geschlossen werden kann; bei der weiteren Verlängerung 
des Kopfregenerats wird die ventrale Darmwand stark ausgezogen 
und bildet die, einer flimmernden Auskleidung entbehrende, untere 
Wand des endgültigen Schlundkopfes, welche ein derartiges Aussehen 
fast in der gesamten Ausdehnung der Kopfsegmente aufweist. Die 
dorsale und zum Teil auch die seitlichen Wandungen beschließen ihr 
Wachstum viel später als die ventrale Darmwand; infolge einer erhöhten 
Vermehrung ihrer Elemente bilden dieselben die dorsale diekwandige 
Grube des Schlundkopfes; da das regenerative Auswachsen dieser 
Wände etwas früher aufhört als die endgültige Ausbildung der Kopf- 
segmente, so werden ihre Endzellen bei der vollständigen Entwicklung 
des Mundlappens in die Länge gezogen und bilden ebenso wie die 
Zellen der ventralen Wand keine Flimmerhaare; infolgedessen steht 
der breite Schlundkopf mit der ektodermalen Einstülpung durch ein 
dünnes, aus flimmerlosen ektodermalen Zellen bestehendes Rohr in 
Verbindung. 

Bei Lumbriculus wird in seltenen Fällen, ich habe deren nur 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 379 


zwei zu beobachten Gelegenheit gehabt, die Mundöffnung ebenso wie 
die Afteröffnung nicht durch eine stomodäale Einstülpung des Ekto- 
derms, sondern durch direkte Verwachsung der Epidermisränder mit 
den durchschnittenen Darmrändern gebildet. Da offenbar auch bei 
andern Oligochäten die Mundöffnung sich auf zweierlei Weise bildet, 
so sind dieselben von den Autoren häufig als getrennte, sich gegen- 
seitig ausschließende Entstehungsweisen beschrieben worden, wobei 
die direkte Verwachsung des Darmes mit der Epidermis als beson- 
derer Fall der Bildung des Vorder- resp. Enddarmes gehalten wurde; 
letzteres ist von RIEVEL und von F. WAGNER in seiner ersten Arbeit 
beschrieben worden; auf Grund seiner neuen Untersuchungen ist 
WAGNER in der letzten Zeit zum entgegengesetzten Schluß gelangt 
und hält den Durchbruch des Darmes durch die ektodermale Ein- 
stülpung für einen Ausnahmefall. Die Bildung der Mundöffnung und 
des kurzen Vorderdarmes aus einer ektodermalen Einstülpung ist von 
HaasE für Tubifex, von HESCHELER für Lumbrieus und von Bock 
für Chaetogaster beschrieben worden. Da jedoch bei Zumbrieulus 
sowohl die Mundöffnung als die Analöffnung auf beiderlei Weise ent- 
stehen, so können ihre Bildungsweisen nicht so gegenüber gestellt 
werden, als würden sie sich gegenseitig ausschließen, sondern es kann 
nur von einem Vorwiegen der einen oder der andern Entstehungs- 
weise die Rede sein. 

HEPkE beschreibt für Nars die Bildung des gesamten sich regene- 
rierenden Darmes im vorderen Abschnitt aus einem ektodermalen 
Zellstrang, welcher sich in der Richtung zum alten Darm hin erstreckt 
und in der Folge einen Hohlraum erhält; Herke läßt den Vorderdarm 
ebenso wie den Enddarm entstehen, so daß dasselbe, was bei der 
Besprechung des Enddarmes gesagt wurde, hier nur wiederholt wer- 
den kann. 


Fasse ich nun das über die Regeneration der Gewebe in den 
Rumpf- und Kopfsegmenten Mitgeteilte zusammen, so ergibt sich 
folgendes. ee | 

Der Darm bildet sich in den neuen Rumpf- und Kopfsegmenten 
auf gleiche Weise durch das Auswachsen des alten Darmes nach hin- 
ten resp. vorn. In den gewöhnlichen und typischen Fällen bricht 
der hintere resp. vordere auswachsende Darmteil durch eine kleine 
proktodäale resp. stomodäale Einstülpung nach außen durch. 

Die neue Epidermis differenziert sich bereits recht früh in das 
neue wachsende Epithel und in große subepitheliale Keimzellen, welch 


380 P. Iwanow, 


letztere sich zunächst in der ventralen Hälfte der Leibeswand an- 
ordnen, später jedoch, infolge eines gleichmäßigen Wachstums dieser 
Wandungen, längs der Peripherie derselben auch auf die dorsale 
Seite übergehen. In den Rumpfsegmenten ordnen sich diese Zellen 
in vier Paar Teloblastreihen an, deren hintere Enden sich allmählich 
in den hohen tätigen Zellen der Kuppe des Regenerats verlieren, 
welche Zellen mit dem Auswachsen neuer Elemente stets neue Keim- 
zellen bilden; nach vorn zu zerfallen die Zellen dieser Reihen in 
Zellhaufen, welche in der Längsrichtung auseinander gehen, in der 
Querrichtung jedoch zusammenstoßen und verschmelzen, wobei sie 
regelmäßige metamere Zonen bilden. In den Kopfsegmenten hört die 
Neubildung der Keimzellen bald auf; dieselben bilden keine regel- 
mäßigen Reihen, sondern gruppieren sich sogleich nach ihrer Ent- 
stehung in eine kompakte ventrale Zellplatte, welche in metamere 
Zonen übergeht. Das innere Reihenpaar in den Rumpfsegmenten 
resp. der Achsenteil der kompakten Zellplatte in den Kopfsegmen- 
ten läßt den Achsenteil des Bauchnervenstranges hervorgehen, die 
Seitenbögen der Zonen differenzieren sich zu Nerven- und Muskel- 
bögen. Die Elemente der ersteren gehen zum größten Teil in den 
Bauchstamm über und bilden seine spinalen Verdickungen; an Stelle 
der Bögen aber bleiben Ringbündel von Nervenfasern — die Seiten- 
nerven des Bauchstranges. Die Elemente der Muskelbogen wandeln 
sich hauptsächlich in die Dissepimentmuskulatur um, welche in den 
Kopfsegmenten zu den Schlundkopfmuskeln werden, außerdem in die 
dorsoventralen Retraktoren der Borstensäcke, sowie in den besonde- 
ren Ringmuskel, welcher je ein Dissepiment umfaßt und die äußere 
Einschnürung des Wurmes bewirkt. In den Kopfsegmenten sondern 
sich außerdem längs der gesamten Oberfläche der Endwand Keimzellen 
ab, die sich von den übrigen Keimzellen durch ihre geringere Größe 
auszeichnen; die oberen und früher entstehenden dringen bald nach 
ihrem Auftreten in die Leibeshöhle ein und lesen sich an den oberen 
Bogen des Faserringes, welcher aus dem nach vorn wachsenden 
Nervenfaserbündel des alten Stammes entsteht, in einer paarigen An- 
häufung an der Stelle des zukünftigen oberen Schlundganglions an; 
diejenigen Keimzellen, welche etwas unterhalb der Kuppe der Anlage 
der Kopfsegmente sich abgespalten haben, ordnen sich zunächst an 
den Seitenbogen des Schlundringes an, vereinigen sich jedoch darauf 
teilweise mit dem oberen Schlundganglion, teilweise jedoch bilden 
sie die Verdiekung des unteren Schlundganglions. In den Rumpf- 
segmenten gehen die Neurogliazellen aus dem Epithel, welches dem 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 381 


Nervenstrang anliegt, hervor, in den Kopfsegmenten entstehen dieselben 
durch Vermehrung alter Zellen. Die Borstensäcke wachsen in Gestalt 
keulenförmiger Anhäufungen ektodermaler Zellen in die Leibeshöhle 
hinein. 

Die Bildung des Darmes und der entsprechenden Epidermisteile, 
sowie ihrer Abkömmlinge, d. h. des Nervensystems und der ekto- 
dermalen Muskeln, weist somit in den Rumpf- und Kopfsegmenten 
keine wesentlichen Unterschiede auf. Weit wichtigere Unterschiede 
werden in der Bildung der Elemente des sekundären resp. Cölom- 
mesoderms angetroffen. Sowohl in den Kopf-, als auch den Rumpf- 
segmenten wird das gesamte sekundäre Mesoderm aus den Elementen 
der alten Mesodermgebilde, wie Leukocyten verschiedener Art und 
Muskelzellen mit deren Fasern, regeneriert. Beiden Regeneraten sind 
jedoch nur die kleinen Leukocyten gemein, welche in den Rumpfseg- 
menten die Wandungen sämtlicher Blutgefäße, in den Kopfsegmenten 
nur einen Teil derselben bilden; die übrigen Mesodermelemente in 
der vorderen und hinteren Anlage der Segmente unterscheiden sich 
sowohl durch ihr Aussehen als auch durch ihre Leistungen scharf 
voneinander. Sämtliche sekundäre Mesodermgebilde der Rumpf- 
sesmente, mit Ausschluß der erwähnten Blutgefäßwandungen, welche 
aus kleinen Leukocyten entstehen, stellen das Differenzierungsprodukt 
besonderer großer Amöbocyten-Neoblasten dar, welche sich auf be- 
stimmten Bahnen aus den alten Segmenten in das Hinterende be- 
geben; nachdem sie am hinteren Ende der Regenerationskappe angelangt 
sind, ersetzen sie paarweise das fünfte, innere Paar der embryonalen 
Teloblasten; beim Auswachsen des Regenerats treten sie an die Stelle 
der verbrauchten Elemente und geben den allmählich sich nach vorn 
zu differenzierenden Mesodermstreifen, welche aus typischen Cölom- 
säckchen bestehen, den Ursprung, wobei augenscheinlich jeder Neo- 
blast mit seinen Abkömmlingen einen Somiten bildet. Die Längs- 
wandungen der Somiten differenzieren sich zur Längsmuskulatur des 
perivisceralen Sinus und der Leibeswand (möglicherweise auch zu 
den Ringmuskeln der letzteren) zum Peritoneum und zu den ver- 
schiedenen freien Elementen der Leibeshöhle auf der somatischen 
Wand, sowie zur Chloragogenauskleidung des perivisceralen Sinus auf 
der splanchnischen Wand. Die vertikalen Scheidewände der Meso- 
dermstreifen differenzieren sich zu dem Peritoneum der Dissepimente 
und den aus diesen hervorwachsenden Nephridien (und zwar dem 
Wimpertrichter und dessen drüsigem Teil, während der Ausführungs- 
gang unmittelbar aus Zellen desjenigen Peritoneums entsteht, welches 


382 P. Iwanow, 


den Winkel zwischen dem Dissepimen und der ventralen Leibeswand 
des hinteren Segments einnimmt). Eine Zelle der ersten Teilungs- 
produkte des Neoblastes bleibt jedoch undifferenziert und behält das 
Aussehen und die Struktur des Neoblastes; eine derartige Zelle erhält 
sich an einer bestimmten Stelle der hinteren Dissepimentoberfläche 
nicht weit von der Anlage des Nephridiums und stellt einen neuen 
Neoblasten dar, welcher sich entweder vom Dissepiment ablöst oder 
an demselben bis zu dessen vollkommener Ausbildung verbleibt, wo- 
bei er von sich aus neue Neoblasten entstehen läßt. Durch ihre frühe 
Abscheidung fast unmittelbar von der Cölomsäckchenanlage unter- 
scheidet sich jede Neoblastengeneration wesentlich von allen andern 
Leukoeyten, welche sich mit ihnen aus demselben Cölomsäckchen 
bilden, jedoch ein viel späteres Differenzierungsprodukt desselben 
darstellen. (Auf Grund der Strukturähnliehkeit, der Größe und der 
sroßen Produktionsfähigkeit vergleicht RANDoLPH die Neoblasten so- 
sar mit Eizellen und nimmt an, daß sie sich fast in allen Segmenten 
der Oligochäten vorfinden, entsprechend den Eizellen derjenigen Poly- 
chäten, welche solche in allen Segmenten enthalten; eine derartige 
mutmaßliche Vergleichung hat, meiner Meinung nach, vieles für sich, 
in Anbetracht der Anlage der Neoblasten in Zusammenhang mit der 
Nephridienanlage, welche möglicherweise nach demselben Typus ent- 
steht, wie nach der Beschreibung von VEJpovsky die Geschlechts- 
organe der Oligochäten im Zusammenhang mit den Geschlechtsaus- 
führungsgängen, welche statt der in solchen Fällen verschwindenden - 
Nephridien entstehen). 

In den Kopfsegmenten werden die sekundären mesodermalen 
Gebilde ebenfalls von Abkömmlingen des alten Rumpfmesoderms re- 
generiert; doch ist der Prozeß der Regeneration hier ein andrer: ein 
großer Teil der Längsmuskulatur wird durch direktes Einwachsen 
von Muskelfasern der anliegenden alten Rumpfmuskulatur gebildet; 
die übrigen Längsmuskeln der Kopfsegmente nebst sämtlichen andern 
mesodermalen Geweben entstehen aus den Zellenelementen des alten 
sekundären Mesoderms, welche aus den anliegenden Rumpfsegmenten 
ins vordere Regenerat eintreten; der größte Teil dieser wandernden 
Mesodermelemente wird durch Zellen der Längsmuskulatur gebildet, 
welche sich von ihrer kontraktilen Substanz abgelöst haben; dabei 
erfolgen einige Veränderungen im Bau und der Größe des Kerns. 
Es ist sehr möglich, daß sich zu ihnen Leukoeyten oder abgelöste 
Peritonealzellen gesellen, die eine vollkommen ähnliche Veränderung 
des Kernes erlitten haben. Diese veränderten Mesodermzellen vermehren 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 383 


sich unterwegs lebhaft unter direkter Teilung und füllen den Hohlraum 
des Kopfregenerats fast gänzlich aus. Die der äußeren Wand sowie 
dem Darm anliegenden Zellen wandeln sich zu neuen Zellen der Längs- 
muskulatur um. Das den Hohlraum des Kopfregenerats ausfüllende 
Mesoderm erscheint zunächst als eine regellose Masse miteinander 
verbundener Zellen, die von Blutlakunen durchzogen wird; mit der 
Anhäufung und Vermehrung der Elemente lagert sich das Mesoderm 
regelmäßiger. Die Lakunen ordnen sich in Systeme und zwar in ein 
ventrales, ein dorsales Längs- und sechs metamere Ringsysteme; an 
diese sechs Ringsysteme gruppieren sich sämtliche mesodermale Ele- 
mente, wodurch eine Gliederung der ganzen Mesodermmasse in eine 
bestimmte Anzahl von Abschnitten erfolgt. Infolge der Wachstums- 
ausdehnung des Regenerats und der Verengerung des Lumens der in 
den einzelnen Mesodermabschnitten gelagerten Blutgefäßringe, sowie 
infolge ihrer Vermehrung und der damit zusammenhängenden Größen- 
abnahme, weichen die mesodermalen Zellen auseinander, so daß in 
jedem Abschnitt des gegliederten Mesoderms ein freier Raum entsteht, 
der die sekundäre Höhle des Kopfsegments darstellt: von den Höhlen 
der benachbarten Segmente ist dieselbe durch mesodermale Membran- 
scheidewände, resp. Dissepimente der Kopfsegmente getrennt. 

Beim Vergleich der Mesodermbildung in den Kopfsegmenten und 
den Rumpfsesmenten sind folgende Unterschiede zu erkennen. Das 
Mesoderm der Rumpfsegmente entsteht aus besonderen indifferenten 
Keimzellen, welche verschiedenartigen Geweben und Organen den 
Ursprung geben, während in den Kopfsegmenten das Material für die 
Mesodermregeneration durch Elemente abgegeben wird, welche bereits 
ein endgültiges Differenzierungsprodukt dieser Keimzellen des Rumpfes, 
und zwar vorwiegend der somatischen Wand der aus denselben ent- 
stehenden Cölomsackes, darstellen; infolgedessen ist die Differenzie- 
rung dieser Elemente nicht so mannigfaltig. Die Muskelelemente 
entstehen direkt aus Muskelzellen des alten Mesoderms, während die 
Bindegewebszellen (wenigstens der Hauptsache nach) höchst wahr- 
scheinlich aus Leukocyten oder Peritonealzellen hervorgehen; demzu- 
folge kann das sekundäre Mesoderm in den Kopfsegmenten weder 
chloragogene Zellen auf den Blutgefäßwandungen, noch Nephridien 
auf den Dissepimentscheidewänden bilden; die anatomischen Unter- 
schiede der Kopfsegmente sind somit in der Natur der Gewebe selber 
begründet, so daß SEMPER und BüLow dieselben mit vollem Recht 
als eine besondere Gruppe abgeschieden haben. Der Vergleich er- 
gibt ferner, daß während das sekundäre Mesoderm eines jeden 


384 P. Iwanow, 


Rumpfsegments aus einer besonderen paarigen, in zwei paarige Somi- 
ten auswachsenden Anlage entsteht, in den Kopfsegmenten die ein 
jedes derselben auskleidenden Elemente des sekundären Mesoderms 
sich direkt aus einer großen Zahl einzelner muskulöser und binde- 
gsewebiger Zellen, welche ursprünglich in dem ganzen Hohlraum der 
allgemeinen Anlage sämtlicher Kopfsegmente sich ausgebreitet hatten, 
zusammensetzen. Eine derartige Entstehungsweise, welche auch an- 
dre anatomische Eigentümlichkeiten dieser Segmente, wie das Feh- 
len des perivisceralen Sinus und der blinden, kontraktilen Anhänge 
des dorsalen Gefäßes verursacht, weist außerdem darauf hin, daß, 
entgegen der Meinung von SEMPER, hier keine mesodermalen 
Streifen angelegt werden, sondern daß das gesamte Cölommesoderm 
dieser Segmente bloß die ausgewachsenen Enden der aus den 
Neoblasten entstehenden Mesodermstreifen darstellt, und sich hier in- 
folge durchaus andrer Ursachen segmentiert, als die Mesoderm- 
streifen selber. | 

Durch die Unterschiede in der Mesodermanlage der Kopf- und 
Rumpfsegmente wird, größtenteils wenigstens, der Unterschied in der 
Regenerationsfähigkeit der nur aus Geschlechtssegmenten bestehenden 
Abschnitte in Bezug auf das vordere und das hintere Ende bedingt; 
das unmittelbar aus den stets in der Leibeswand enthaltenen Meso- 
dermelementen entstehende Mesoderm der Kopfsegmente regeneriert 
sich stets in ausreichender Weise, während das Mesoderm der Rumpf- 
segmente, d. h. die Mesodermstreifen, gar nicht angelegt werden 
(wenigstens ergibt sich dies aus den Versuchen von Haase bei Tubefex 
und den Fällen, welche ich an Zumbrieulus zu beobachten Gelegenheit 
gehabt habe), da in diesen Stücken entweder gar keine, oder nur eine 
geringe Anzahl von Neoblasten vorhanden ist. 

Das Vorrücken der Mesodermelemente von der vorderen Grenze 
der Mesodermstreifen nach vorn behufs Bildung des sekundären 
Mesoderms einiger vor denselben gelegener Segmente, ist, wenigstens 
in gewissem Maße, einigen Vorgängen in der Embryonalentwicklung 
verschiedener Chätopoden analog; so beschreibt HATScHER, daß bei 
Polygordius vom ersten embryonalen Somiten aus in die Kopfhöhle, 
d. h. in den vor den Mesodermstreifen gelegenen verbreiterten Ab- 
schnitt der Trochophorenlarve freie Mesodermzellen eintreten und 
Muskelfasern einwachsen, welche das sekundäre Mesoderm des Kopfes 
bilden; auf ein Eindringen freier Zellen von den Mesodermstreifen 
aus in die Kopfhöhle weist auch KLEINENBERG bei Lopadorhyn- 
chus hin. E. Meyer und VEsDovsky berichten von einem andern 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 38 


Eindringen mesodermaler Elemente in die Kopfhöhle; ersterer hat 
bei vielen Polychäten, letzterer bei Lumbricus das Einwachsen des 
ganzen vorderen Abschnittes des ersten Somiten über die Mundöffnung 
hinaus in die Kopfhöhle beobachtet, so daß das sekundäre Meso- 
derm der letzteren nur die Fortsetzung der Wand des ersten Somiten 
darstellte. Mag nun das Vorrücken des Mesoderms nach vorn hin 
auf diese oder jene, von den Autoren beschriebene Weise stattfinden, 
wichtig ist in jedem Fall der Umstand, daß die vorderen Somiten 
oder die vorderen Enden der Mesodermstreifen außer auf die ge- 
wöhnliche Weise durch Delamination auch noch nach vorn in den 
Hohlraum des Kopflappens auswachsen können; dieses Auswachsen 
wird bei der Regeneration desjenigen Mesoderms, welches vor dem 
Endglied der Mesodermstreifen gelagert ist, in Anpassung an die 
vollkommen abgeschlossene Gewebsdifferenzierung dieses Endgliedes 
augenscheinlich dahin abgeändert, daß Muskelelemente aus der Längs- 
muskelschicht austreten. Der Vergleich der regenerativen Prozesse 
mit den embryonalen gestattet im gegebenen Fall den Schluß, daß 
das sekundäre Mesoderm der Kopfsegmente, wenigstens seiner Lage 
und seiner Abhängigkeit von den Mesodermstreifen nach, dem Meso- 
derm des embryonalen Kopflappens entspricht; hierbei entsteht jedoch 
die Frage, ob es sich bloß um analoge Prozesse handelt, oder ob das 
Mesoderm der Kopfsegmente bei denjenigen erwachsenen Würmern, 
welche solche besitzen, durch das in späteren Entwicklungsstadien 
erfolgende Auswachsen des Mesoderms des embryonalen Kopfab- 
schnittes entsteht. Obgleich in der embryologischen Literatur keine 
direkten Beobachtungen zu Gunsten der letzten Annahme vorliegen, 
so halte ich dieselbe dennoch auf Grund einiger Tatsachen für sehr 
wahrscheinlich. KOWALEwWSKY, WıLson und VEJDOVSKY lassen in 
ihrer Beschreibung die Mesodermstreifen von Lumbricus und Rhynchel- 
mis bis an die Mundöffnung heranreichen, wobei sämtliche Segmente 
Metanephridien enthalten, während einige vordere Segmente der er- 
wachsenen Würmer sowohl der Nephridien, als auch der Chloragogen- 
auskleidung entbehren, welches Verhalten nicht das Resultat einer 
Reduktion sein kann, da die Abwesenheit der genannten Teile, als 
ein charakteristisches Merkmal für die Kopfsegmente, auch mit vie- 
len andern oben beschriebenen Besonderheiten der Kopfsegmente zu- 
sammenhängt. Anderseits führt SEmpER als Beweis für seine Ansicht, 
daß die Kopfsegmente eine sich selbständig anlegende Reihe seien, 
die Beobachtungen vieler Forscher (M. EDwArDs, AcAssız, KÖLLIKER, 
ÜLAPAREDE, R. LANKESTER u. a.) hauptsächlich an Polyebäten an; 


386 P. Iwanow, 


diese Beobachtungen zeigen, daß zu einer Zeit, wenn bereits die 
Reihe der Rumpfsegmente ausgebildet ist, zwischen dem ältesten 
derselben und dem Stirnsegment sich einige neue, bisweilen durch 
ihr Aussehen von den übrigen unterschiedene Segmente bilden (naclı 
M. EpwaArps entstehen auf diese Weise die kiementragenden Seg- 
mente von Terebella nebulosa); das Mesoderm dieser Segmente kann 
augenscheinlich nur durch Auswachsen des embryonalen Kopfmeso- 
derms entstehen. Weitere Hinweise auf das Auswachsen des em- 
bryonalen Kopfmesoderms in das Mesoderm einiger Kopfsegmente 
sind nicht vorhanden; da ein derartiges Auswachsen des Mesoderms 
notwendigerweise gewisse Veränderungen in der Lagerung und dem 
Wachstum der Epidermis, des Nervensystems und des Darmes nach 
sich ziehen muß, so können die dadurch entstehenden Komplikationen 
bei der Bildung der Kopfsegmente nur durch unmittelbare Beobach- 
tungen der embryonalen Entwicklung entschieden werden; vorläufig 
jedoch kann nur auf die Ähnlichkeit der Mesodermbildung in der 
erweiterten Kopfblase der Polychätenlarve und bei der Regeneration 
einer Reihe von Kopfsegmenten hingewiesen werden. 

Bei der Untersuchung der Regenerationserscheinungen bei Lum- 
briculus varvegatus läßt sich somit feststellen, daß die oben ange- 
sebenen Unterscheidungsmerkmale im Bau der Kopfsegmente durch 
die eigenartige Entstehungsweise ihrer Mesodermgebilde veranlaßt 
sind; dieselben stellen nämlich ebensogut Ausläufer des Rumpfmeso- 
derms dar, wie nach HATSCHEK das sekundäre Mesoderm der Kopf- 
blase der Polygordius-Larve ein Ausläufer des demselben anliegenden 
Teils des Rumpfmesoderms ist. 


Zum Schlusse möchte ich Herrn Prof. Dr. W. T. SCHEWIAKORFF, 
in dessen Laboratorium die vorliegende Arbeit ausgeführt worden ist, 
und welcher dieselbe in entgegenkommendster Weise förderte, sowie 
Herrn Prof. Dr. W. M. ScHimk&wirscH, dessen Interesse an meiner 
Arbeit mich stets unterstüzte, meinen aufrichtigen Dank aussprechen; 
zugleich möchte ich Herrn E. A. Schuunz, Konservator des Zoologi- 
schen Kabinetts, meine Erkenntlichkeit ausdrücken für seine bestän- 
dige freundliche Unterstützung mit Wort und Tat. 


St. Petersburg, im Juli 1902. 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 387 


Literaturverzeichnis. 


v. Bock, Die Knospung von Chaetogaster diaphanus. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
Bad. XXxI. 189. 

CH. BonnET, Traite d’insectologie. II. partie. 1745. 

BüLow, Die Keimschiehten im wachsenden Schwanzende von Lumbriculus varie- 
gatus. Diese Zeitschr. Bd. XXXIX. 1883. 

— — Über Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern. Arch. f. Natur- 
geschichte. Bd. I. 1883. 

HAASE, Über Regenerationsvorgänge bei Tubifex rivulorum. Diese Zeitschr. 
Bd. LXV. 1898. 

HATSCHER, Zur Entwicklung des Kopfes von Polygordius. Arb. Zool. Inst. 
Univ. Wien. Bd. VI. 1885. 

HEPKE, Über histo- und organogenetische Vorgänge bei den Regenerations- 
processen der Naiden. Diese Zeitschr. Bd. LXIII. 1897. 

HESCHELER, Über Regenerationsvorgänge bei Lumbrieiden. Jen. Zeitschr. für 
Naturwiss. Bd. XXXI. 1898. 

HESSE, Geschlechtsorgane von Lumbriculus variegatus. Diese Zeitschr. Bd. LXI. 
1859. 

—— Zur vergleichenden Anatomie der Oligochäten. Ibid. 

KENNEL, Über Ctenodrilus pardalis. Arb. Zool. Inst. in Würzburg. Bd. V. 

KLEINENBERG, Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopadorhyn- 
chus. Diese Zeitschr. Bd. XLIV. 1886. 

A. KowALEVSKY, Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden. Mem. 
Acad. St. Petersbourg. 7. serie. T. XVI. Lief. 12. 

MAKAROFF, Über die Differenzierung der inneren Organe der in Neubildung be- 
griffenen hinteren Körpersegmente von Oligochäten. Bull. Soc. Anat. 
Se. Nat. ete. de l’Univers. de Moscou. Section zoologique. T. LXXXV1. 
II. 9 et 10. 1899. (Russisch.) 

E. MEYER, Untersuchungen über die Entwicklung der Anneliden. Travaux Soc. 
Natur. de !’Univ. de Kazan. T. XXXI. Lief. 4. 1898. (Russisch.) 

—— Studien über den Körperbau der Anneliden. Mittheilungen Zool. Stat. Nea- 
pel. VIII. Bd. 1888. 

A. MiıcHEL, Recherches sur la regenöration chez les Anne&lides. Lille 1898. 

H. RAnpoLpH, The regeneration of the tail in Lumbrieulus. Journ. of Morphol. 
vu. 1892. 

RATZEL, Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Oligochäten. 
Diese Zeitschrift. Bd. XVII. 

RıEvEL, Die Regeneration des Vorderdarmes und Enddarmes bei einigen Anne- 
liden. Diese Zeitschrift. Bd. LXII. 

E. ROHDE, Die Muskulatur der Chätopoden. Zoologische Beiträge... Bd. I. 

—— Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Chätopoden. 


Ihıd. Ba. ER 
E. ScHULTz, Aus dem Gebiete der Regeneration. Diese Zeitschr. Bd. LXVI. 
1899. 


. €. SEMPER, Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. Arb. Zool. 
Inst. Würzburg 1876. Bd. II. 


388 


P. Iwanow, 


F. VEIDOVSKY, System und Morphologie der Oligochäten. Prag 1884. 
F. v. WAGNER, Einige Bemerkungen über das Verhältniss von Ontogenie und 


Regeneration. 


I. Abt. Kopfende. 


Biolog. Centralbl. 
—— KReparationsprozesse bei Lumbrieulus variegatus. 


Bd. XIII. 182. 
Zoolog. Jahrb. 1900. 


Wırson, The Embryology ofthe Earthworm. Journ.of Morphology. Vol.III. 1889. 


Erklärung der Abbildungen, 


Durcehgehende Bezeichnungen: 


a, proktodäale Ektodermeinstülpung; 

aBs, alter neuraler Bauchstrang; 

ams, alte Längsmuskelschicht; 

brsts, Borstensack; 

cvl, zirkuläres Blutgefäß; 

dn, Anlage des drüsigen Abschnittes des 
Nephridialganges; 

Dp, Dissepiment; 

dv, Rückengefäß; 

eg, Ort des Eindringens der Ektoderm- 
zellen in die Höhle des Regenerats; 

ep, tätige Zellen des ektodermalen Epi- 
thels; 

ex, unlängst losgelöste Zellen des Epi- 
thels; 

In, Darm; 

kn, Keimzellenzone; 

Im, Längsmuskeln ; 

Imz, Längsmuskelzellen; 

m, stomodäale Ektodermeinstülpung; 

nf, Muskelfasern der Längsmuskulatur, 
in das Kopfregenerat einwachsend; 

ms, Mesodermstreifen ; 


mx, abgelöste Muskelzellen ; 

N, Neoblasten; 

nf, aus dem alten Nervenstamm wach- 
sende Nervenfasern; 

nglx, Neurogliazellen ; 

nmt, große subepitheliale Keimzellen; 

nph, Nephridien; 

0sg, Oberschlundganglion; 

p, Phagocyten; 

pm, Zellen der ektodermalen Muskulatur; 

pmı,, Fasern der ektodermalen Musku- 
latur; 

r, Zellschnur, welche den ausführenden 
Abschnitt des Nephridium bildet; 

sl, Seitenlinie; 

sv, Seitengefäß; 

ix, Trichterzelle; 

tz4, Trichter; 

usg, Unterschlundganglion ; 

va, Zellen der Wände des periviscera- 
len Blutsinus; 

el, Blutlakune; 

vv, Bauchgefäß. 


Tafel XXV. 


Regeneration der Rumpfsegmente. 


Fig. 1. Sagittalschnitt durch das hintere Ende zur Zeit der Bildung einer 3 


neuen Epidermis. Veränderungen in den Zellen des Ektodermepithels. ep, tätige 
Zellen des Epithels; *, degenerierte Epithelzellen; N, Neoblasten. 

Fig. 2. Sagittalschnitt durch die Anlage der Rumpfsegmente auf dem Stadium 
der Bildung der teloblastischen Längsreihen im Ektoderm und der ersten sub- 


epithelialen Keimzellenzonen. 


nmt, abgesonderte subepitheliale Keimzellen; 


km, eine subepitheliale Zone, quer durchgeschnitten; N, Neoblasten, die nach 
vorn in die Mesodermstreifen »»s übergehen. 

Fig. 3. Querschnitt durch einen sehr jungen Teil eines hinteren Regene- 
rats. nmt, subepitheliale Keimzellen, die vier Paar teloblastischer Längsreihen 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 389 


(1, 2, 3 und 2 bilden; ms, sekundäres.Mesoderm; N, noch nicht differenzierte 
Neoblasten; va, perivisceraler Blutsinus. 

Fig. 4. Querschnitt durch ein regenerierendes Rumpfsegment auf dem 
Stadium der kompakten subepithelialen Neuromuskelzone — nmx; bs, Achsenteil 
der Anlage des Bauchnervenstranges; ms, sekundäres Mesoderm; %gs, Zellgruppe 
auf Stelle »nt.. Das Stadium steht dem in Fig. 3 abgebildeten nahe. 

Fig. 5. Querschnitt eines regenerierenden Rumpfsegments auf einem etwas 
späteren Stadium, als das auf Fig. 4 abgebildete. Ein Teil der Nervenzelle der 
Neuromuskelzone »mz ist schon in die Anlage des Bauchstranges bs überge- 
gangen; s/!, erste Elemente der Seitenlinie; !m, Längsmuskelfasern; dv, Rücken-, 
vv, Bauchgefäß; rm, Ringmuskelzelle. 

Fig. 6. Querschnitt durch ein junges Rumpfsegment auf dem Stadium der 
Immigration von Muskelelementen der ektodermalen Neuromuskelzone pm auf 
das Dissepiment; pm; ektodermale Muskelfasern und Ringmuskel. 

Fig. 7. (Sagittalschnitt) Neoblasten (N) in den normalen ausgewachsenen 
Segmenten; dp, Dissepiment; sv, Seitengefäß mit Chloragogenzellen; »x, Längs- 
muskulatur der Bauchwand. 

Fig. 8. Frontalschnitt durch das hintere Regenerat. Zufluß der Neoblasten 
N) und kleinen Amöbocyten va@ zum hinteren Ende des Regenerats und Bildung 
der Mesodermstreifen (dp). 

Fig. 9. Frontalschnitt durch die jungen Rumpfsegmente. N, neugebildete 
Neoblasten; »p%h, Nephridien. 

Fig. 9a. Sagittalschnitt durch die jungen Rumpfsegmente; Verhältnis der 
jungen Neoblasten (N) zu den Nephridien (»pA). (Photogr. Aufn.) 

Fig. 10a und d. Sagittalschnitt durch die jungen Rumpfsegmente. 

Fig. 10a. Erste Nephridialaniage, eine Schnur von Mesodermzellen r, die 
sich nachher in den ausführenden Teil der Exkretionsorgane umwandelt. 

Fig. 105. Das auf a folgende Stadium, Auftreten der Triehterzelle x, aus 
der sich auch der gefaltete Strang d»n bildet, welcher sich mit r verbindet und 
nachher in den drüsigen Teil des Nephridiums umwandelt. 

Fig. 11. Sagittalschnitt des hinteren Regenerats auf dem Stadium der 
proktodäalen Einstülpung des Ektoderms a. 


Tafel XXV1I. 
Regeneration der Kopfsegmente. 


Fig. 12. Sagittalschnitt durch ein sehr junges vorderes Regenerat. Ab- 
sonderung der ersten Zellen des ektodermalen Epithels an der Spitze des Re- 
generats für die Bildung der Schlundganglien. 

Fig. 13. Sagittalschnitt durch ein sehr junges vorderes Regenerat. Ein 
etwas späteres Stadium als auf Fig. 12. Die abgesonderten Epithelzellen haben 
sich in der Regeneratshöhle in einen Haufen (osg) gelagert, die Anlage der Cere- 
bralganglien. *, Überreste des Protoplasmas an der Stelle der loßgerissenen 
Epidermiszellen ex. An der Bauchseite des Regenerats geht eine Umwandlung 
der Epithelzellen in ektodermale Keimzellen nm vor sich. 

Fig. 14. Sagittalschnitt des ein wenig stärker entwickelten vorderen Re- 
generats; osge, Oberschlundkommissur; sg, Anlage des Unterschlundganglions. 

Fig. 15. Querschnitt eines jungen vorderen Regenerats auf dem Niveau 
des Cerebralganglion osg; Anlage des Bauchstranges in Gestalt einer kompakten 
Platte von Keimzellen nmx. 


390 P. Iwanow, Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten usw. 


Fig. 16. Querschnitt durch die regenerierenden Kopfsegmente mit gut ent- 
wickeltem Bauchstrang Bs. 

Fig. 17. Teil eines Sagittalschnitts durch das erwachsene Rumpfsegment, 
beinahe an der Verletzungsstelle. Veränderungen der Zellen der Längsmuskulatur 
(sehr vergrößerte Längsmuskelschicht. 

Fig. 18. Sagittalschnitt durch ein junges vorderes Regenerat. Eindringen 
von abgelösten Muskelzellen 2% und Einwachsen von Muskelfasern mf in die 
Regeneratshöhle. 

Fig. 19. Sagittalschnitt der Anlage der Kopfsegmente zur Zeit des ver- 
stärkten Eindringens von Mesodermelementen mx aus den alten Rumpfsegmen- 
ten ams. 

Fig. 20. Sagittalschnitt einer gut entwickelten Anlage der Kopfsegmente. 
Die allgemeine Mesodermmasse der Anlage zerfällt den metameren Ringlakunen 
cvl entsprechend in metamere Teile, Somiten des Kopfabschnitts. 

Fig. 21. Dasselbe. Der Schnitt ist durch die ektodermale Mundeinstülpung 
m hindurchgegangen, deren Boden sich schon an das Ende des entodermalen 
Schlundkopfes anlegt. 

Fig. 22. Kombinierter Querschnitt durch ein erwachsenes Rumpfsegment 
im Niveau eines Dissepiments, auf welchem die Bündel der ektodermalen Muskeln 
zu sehen sind. Bsn, ventrale Bündel; ddsm, von den Bauchborstenspalten ab- 
gehende Bündel; smb, von der Seitenlinie abgehende Bündel; rds, Rückenborsten- 
spalten; prm, ektodermale Ringmuskel. 

Die Zeichnungen sind fast ganz mit dem Zeichenapparat kopiert. 


Aus dem Gebiete der Regeneration. 


III. Über Regenerationserscheinungen bei Phoronis Mülleri Sel. Long. 
| Von 
Eugen Schultz 


(St. Petersburg). 


Mit Tafel XXVII und XXVIII. 


Das Material für die vorliegende Untersuchung verdanke ich 
einem Aufenthalte im Sommer 1900 auf der Biologischen Anstalt auf 
Helgoland und dem liebenswürdigen Entgegenkommen ihres Leiters 
Herrn Prof. HEINcKE und Herrn Prof. HARTLAUB, denen ich hiermit 
vielen Dank sage. Nachdem meine Arbeit fast beendet war, konnte 
ich mit dem mir zur Verfügung stehenden Material eine Hauptfrage, 
die ich mir während der Arbeit gestellt hatte, nicht lösen: ob näm- 
lieh die Regeneration in allen Operationsfällen typisch gleich ver- 
läuft. Auf die Fragestellung und das Experiment komme ich weiter 
unten ausführlich zu sprechen. Das Material für diesen Teil der 
Arbeit verdanke ich der Liebenswürdigkeit und Gefälligkeit des 
Barons M. DE SELYS-LOnGcHAuPS, der auf der Biologischen Anstalt 
zu Helgoland 1902 das Experiment für mich ausführte, welchem ich 
den nach meiner Ansicht interessantesten Teil meiner Arbeit ver- 
danke, und fühle ich mich ihm gegenüber deswegen besonders ver- 
pflichtet. Endlich meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. SCHIMKE- 
WITSchH, der aufjegliche Weise meine Untersuchungen förderte, meinen 
innigen Dank. 


Ursachen des spontanen Abwerfens der Köpfe bei Phoronis und bio- 
logische Bedeutung der Reduktionserscheinungen überhaupt. 


Regenerationserscheinungen waren bei Phoronis noch nicht näher 
untersucht worden. Wir verdanken van BENEDEN die erste Mitteilung 
darüber, daß seine Crepina (= Phoronis) spontan den Kopf abzuwerfen 


_ im stande ist. CoRı beobachtete diese Erscheinung näher und sah, 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 27 


392 Eugen Schultz, 


daß sich in den abgeworfenen Köpfen nach einiger Zeit Vormagen 
und Dünndarm verbinden; näher untersuchte er diese Erscheinung 
aber auch nicht. 

Corı läßt die Frage offen, ob die Erscheinung des Abwerfens der 
Köpfe durch kleine Fische, welche nach Angaben der Fischer von 
Faro »häufig schnappende Bewegungen oberhalb des Sandes ausführen 
und dabei den “Tubi di Sabbia‘ die Köpfe abbeißen« hervorgerufen 
worden ist, oder durch andre Ursachen. Wäre die Beobachtung der 
Fischer richtig, so könnten wir im gegebenen Falle die Regeneration 
der Köpfe als eine Anpassungserscheinung betrachten, wie es WEıs- 
MANN für alle Regenerationserscheinungen tut. Mir scheint, daß die 
Annahme eines solchen Ursprungs der Regenerationsfähigkeit bei 
Phoronis wenig Wahrscheinlichkeit hat. Vor allem kann man 
sich gerade, wenn man mit Regenerationsstudien beschäftigt ist, 
leicht überzeugen, wie ungeheuer schwer es ist, dem Tiere den aus 
der Röhre hervorstehenden Kopf abzuschneiden. Sobald ich mit der 
Schere nur die Oberfläche des Wassers berührte, zog sich das Tier 
schon blitzschnell zurück. Für meine Operationszwecke mußte ich, 
sollte der Schnitt nahe am Vorderende ausgeführt werden, die Tiere 
mit Kokain anästhesieren. Es scheint mir sehr wenig wahrscheinlich, 
daß je eih Feind im stande wäre, einer normalen Phoronis den aus 
der Röhre hervorstehenden Kopf abzutrennen, den Experimentator 
mit eingerechnet. Diese Fähigkeit, den Kopf bei drohender Gefahr 
schnell zurückzuziehen, ist es, welche Phoronis als Anpassung gegen 
Feinde erworben hat und diese Fähigkeit macht die Regenerations- 
fähigkeit als Anpassungserscheinung gegen Feinde nutzlos. 

Das spontane Abwerfen der Köpfe tritt immer ein, sobald das 
Tier in ungünstige Bedingungen kommt. Sobald die Bedingungen 
sich bessern, beginnt die Regeneration der verlorenen Teile. Diese 
Erscheinung ist fast eine allgemeine. Wir finden sie bei Pedicellina, 
Urnatella, welche gleichfalls ihre Kelehe abwerfen, Diplosomiden und 
andern zusammengesetzten Aseidien (CAULLERY), mit dem Eintreten 
des Winters bei Tubularia und vielleicht vielen andern Hydroiden. 
Bei Dendrocoelum lacteum habe ich die Beobachtung gemacht, daß 
sie in ungünstigen Bedingungen (Hunger) gelegentlich ihre Schwänze 
abwerfen, um sie in günstigeren Bedingungen zu regenerieren. Nach 
HESCHELER wirft Lumbricus in Fällen von Infektion sein Schwanz- 
ende ab. Diese Reduktionen, welehe bald durch Kälte, bald durch 
Hunger oder schädliche Veränderungen des Wassers hervorgerufen 
werden können, sind demnach eine sehr verbreitete Erscheinung. 


Aus dem Gebiete der Regeneration. II. 393 


Man kann auf diese Reduktionen als auf eine physiologische 
Folgeerscheinung ohne Wert für die Erhaltung des Individuums sehen, 
als auf eine physiologische Notwendigkeit, die als Folge von Hunger 
usw. eintritt, oder als auf eine Anpassung gegen eben diese ver- 
schlechterten Lebensbedingungen. Da aber solche Reduktionen bei 
verschiedenen Tieren auf ganz verschiedenen Wegen eintreten, ja oft 
an ganz bestimmten Stellen, die determiniert sind, so liegt wohl da 
eine Anpassungserscheinung vor. Haben wir doch bei Pflanzen ganz 
dasselbe jeden Herbst vor Augen, wenn die Laubbäume als An- 
passung an die kalte Jahreszeit ihre Blätter abwerfen. Dieser 
- Blätterfall tritt bei der Roßkastanie z. B. ein, wenn die Blätter noch 
frisch und lebensfähig sind. Wir haben es hier mit einer Reduktion 
zu tun zum Zwecke, daß, da der ganze Baum nicht mehr ernährt 
werden kann, er wenigstens im reduzierten Zustande bessere Verhält- 
nisse abzuwarten im stande ist. Oft werden ganze Zweige oder 
Blütenteile abgeworfen. Verschiedene schädliche Einwirkungen, als 
Verletzungen, Trockenheit, Kälte, Liehtmangel, bewirken bei Pflanzen 
immer dieselben Reduktionserscheinungen. Für diese Reduktions- 
erscheinungen existiert bei Pflanzen ein besonderer Apparat: es bildet 
sich ein Meristem, zwischen Blatt und Zweig, welches zur Trennungs- 
schicht wird und den Blätterfall verursacht. | 

Ebenso wie bei Pflanzen, haben wir wohl auch bei Tieren die 
spontane Teilung als Anpassungserscheinung anzusehen, angefangen 
von dem hier vorliegenden Falle des Abwerfens des Köpfchens von 
Phoronis und endigend mit der geringen Reduktion, die der mensch- 
liche Körper in Form von Haarverlust usw. in ungünstigen Nähr- 
bedingungen erleidet. 

Alle diese Reduktionen scheinen mir auf Grund einer Reihe von 
Erwägungen, die ich an andrer Stelle ausführlich darlegen will, 
primär den Zweck gehabt zu haben, das Individuum über ungünstige 
Perioden hinweg zu erhalten. Ihre Begründung haben natürlich alle 
diese Reduktionen in der ursprünglichen Regenerationsfähigkeit, die 
aller lebenden Substanz eigen ist. Erst sekundär wurden wohl diese 
Reduktionserscheinungen hier und da zu Mitteln ungeschlechtlicher 
Vermehrung in Form von Teilung und so indirekt von Knospung. 


Stellen, an welchen die Teilung vorgenommen wurde. — Regeneration 
eine Primäreigenschaft. 
Die Operation, welche ich an Phoronis zum Zwecke der Re- 
generation vornahm, bestand darin, daß ich das Tier mit der Schere 
27* 


394 Eugen Schultz, 


quer durchschnitt. In den Fällen, wo ich den Kopf allein abtrennen 
wollte, anästhesierte ich das Tier vorerst, in den andern Fällen 
schnitt ich das Tier mit der Röhre zusammen durch. Alle Quer- 
schnitte regenerieren. Ob wir nur die Tentakelkrone und den 
Anfangsteil des Ösophagus und das äußerste Ende des Enddarmes 
abtrennen, ob wir den Schnitt niedriger führen, an der Stelle, wo 
die spontane Abtrennung des Kopfes vor sich geht oder noch niedriger 
hinunter — immer wird ein normal gebildetes Tier erzeugt. Umge- 
kehrt regeneriert das Vorderende, wo auch der Schnitt geführt war, 
ein normales Hinterende. Leider habe ich die minimale Größe des 
Stückes nicht bestimmen können, das noch ein ganzes Tier bilden 
kann. 

Was die spontan abgeworfenen Köpfe betrifft, die gleichfalls 
regenerieren, so wurden sie von mir näher untersucht. Oft wirft die 
Phoronis, wie mir SELYS-LONGCHAMPS schreibt, noch einen Teil des 
Körpers ab, nachdem sie schon ihren Kopf verloren hat. 

Der Umstand, daß jeder Teil regeneriert, beweist im Zusammen- 
hang mit den von MoRGAN und mir an andrer Stelle dargelegten 
Gründen, daß die Regeneration nicht durch natürliche Zuchtwahl 
entstanden ist, sondern eine primäre Eigentümlichkeit des Lebens 
ist; wohl schwerlich erlitten die Würmer in ihrer Röhre je an jenen 
geschütztesten Körperstellen Verletzungen, die zur Regeneration führen 
mußten. Zu den in meinem II. Teile gegen die WEısmannsche An- 
schauung von der sekundären Anpassungsnatur der Regeneration 
gemachten Einwendungen, kann ich noch hinzufügen, daß meine 
Annahme, es würde gelingen, auch bei Tieren, die als nicht regene- 
rationsfähig gelten, wie bei Hirudineen, in günstigen Bedingungen 
Regeneration hervorzurufen, und daß demnach ihre Regenerations- 
unfähigkeit nicht potentiell, sondern nur durch zufällige Hindernisse 
hervorgerufen wird, sich vollständig bestätigt hat, da es Herrn Suss- 
LOFF am hiesigen Laboratorium gelungen ist, bei Nephelis Regene- 
ration des Hinterendes hervorzurufen. 

An allen Stellen, wo wir das Tier durchschneiden (Taf. XXVI, 
Fig. 1), bleiben die Regenerationsbedingungen prinzipiell dieselben. 
Nur, wenn der Durchschnitt durch den ektodermalen Ösophagus selbst 
geführt wird (Fig. 1, 1,2), so daß ein Teil desselben zurückbleibt und 
das Septum auch nicht entfernt ist, ändern sich die Bedingungen 
bedeutend. Wir werden gleich weiter unten sehen, daß die Regene- 
ration in diesem Falle einen andern Weg einschlägt. 


Aus dem Gebiete der Regeneration. III. 395 


Regeneration des Hinterendes. 


Bald nach der Durchschneidung ziehen sich die Wundränder zu- 
sammen und verschmelzen miteinander. Dieses scheint der gewöhnliche 
Hergang der Wundheilung zu sein. Bei spontan abgeworfenen Köpfen 
dagegen sieht man um das hintere, durchrissene Ende des Vorder- 
darmes herum eine ganz dünne Lage von Ektodermzellen (Taf. XXVI, 
Fig. 2 r.ep). Das dargestellte Tier ist schon einen Tag alt und ich 
habe leider keine jüngeren Köpfe zur Verfügung. Deswegen ist es 
möglich, daß auch hier der Verschluß der Wunde durch Zusammen- 
ziehung der Wundränder entstand und jene dünne Haut eine Neu- 
bildung ist, um eine Stelle herum, wo der Darm das Entoderm zu 
durchbrechen drohte. Später erst schließt sich der Darm gleichfalls 
durch Verwachsen seiner Ränder (Fig. 2). Ins Darmlumen kommen 
eine Gruppe degenerierter Darmepithelzellen zu liegen (deg.d:). 

Fast zu gleicher Zeit mit den geschilderten Hergängen verbin- 
den sich auch die Blutgefäße miteinander und zwar das Mediangefäß 
mit dem Lateralgefäß am hinteren Körperende, so daß der Blutkreis- 
lauf bald wieder beginnen kann. Wir haben uns oft mit Baron 
SELYS-LONGCHAMPsS gewundert, wie schnell nach Durchschneidung 
oder spontaner Teilung das Blutgefäßsystem wieder zu funktionieren 
beginnt. Auch schreibt er mir mit der Sendung von regenerierenden 
spontan abgeworfenen Köpfen, die er mir zugehen ließ, daß er bei 
ihnen den Kreislauf schon in voller Funktion antraf. Der Prozeß 
der Verschmelzung ist leider an Schnitten nicht so leicht zu ver- 
folgen und ob die Verschmelzungsstelle die bleibende Verbindung 
zwischen den Gefäßen ist, oder nur eine vorläufige Anastomose, ist 
schwer zu sagen. Wir haben es hier mit einer Regulation zu tun, 
ähnlich derjenigen bei Wirbeltieren, wo verstopfte oder durchschnit- 
tene Gefäße sich durch Anastomosen Durchgänge bahnen und so ver- 
binden. 

Der Ort des spontanen Abwerfens des Kelches liegt unter der 
Teilung des Lateralgefäßes in seinen rechten und linken Ast (vgl. 
Taf. XXVII, Fig. 10). Somit liest in dem abgeworfenen Kopf, außer 
dem Ganglion und dem Tentakelkranze, das Diaphragma, die Nephri- 
dien, die beiden Äste des Lateralgefäßes und ein Stück des ungeteilten 
Lateralgefäßes selbst. Der Darm wird so geteilt, daß der Ösophagus 
und ein Teil des Vormagens in dem Kopfstück verbleiben, sowie der 
Enddarm (oder richtiger Dünndarm), der entodermal ist. Der Ösopha- 
gus ist ektodermaler Herkunft, der Vormagen entodermaler. 


396 Eugen Schultz, 


CorI war der Meinung, daß der Ösophagus ektodermal sei. Von diesem 
Gedanken ging auch ich bei meinen Experimenten aus und fand auch, wie wir 
unten sehen werden, wirklich, daß der Ösophagus bei Regeneration aus dem 
Ektoderm neu entsteht. Nun aber schrieb mir Herr Baron SELYS-LONGCHAMPS, 
daß er zu der Überzeugung gelangt sei, der Vormagen sei gleichfalls ektoder- 
maler Herkunft. Er beruft sich auf die Zeichnung SCHNEIDERS, wo wir nach 
der Metamorphose die beiden Darmblindsäcke weit hinunter an die Grenze zwi- 
schen Vormagen und Magen gerückt sehen. Nun aber scheint es mir, da die 
Blindsäcke der Larve nicht hart an der Grenze zwischen Ösophagus und Mittel- 
darm zu liegen scheinen, sondern direkt Hautstülpungen des letzteren sind, nicht 
unmöglich, daß bei der Metamorphose der entodermale Teil zwischen der Mün- 
dung der Blindsäcke und dem zweifellos ektodermalen Ösophagus sich ausdehnt 
und so zum Vormagen wird. Daß der Vormagen entodermal ist, dafür scheint 
mir zu sprechen: 1) der Unterschied in der Struktur zwischen Ösophagus und 
Vormagen, 2) die Regeneration eines neuen ektodermalen Stomodäums da, wo 
nur der Vormagen zurückgeblieben, 3) das Unterbleiben der Regeneration des 
Stomodäums, sobald ein Stück des ektodermalen Ösophagus zurückgelassen 
worden ist, 4) die Regeneration des Magens aus dem Vormagen, was, wenn 
letzterer ektodermal wäre, höchst abnorm wäre. Die ausführliche Beschreibung 
dieser Regenerationserscheinungen folgt weiter unten, an gehöriger Stelle. 


Nachdem der Blutkreislauf wieder hergestellt ist, kommt es auch 
zur Verschmelzung der beiden Darmäste, die schon CortI seiner Zeit 
konstatierte (Taf. XXVII, Fig. 5). Wir haben in dem abgetrennten 
Kelche, wie erwähnt, ein Stück des entodermalen Dünndarmes, den 
ektodermalen Ösophagus und ein Stück des entodermalen Vormagens. 
Der entodermale Vormagen muß mit dem Dünndarm verschmelzen, 
um die Verbindung des Darmtraktus wiederherzustellen. Dieses ge- 
schieht in der Weise, daß das im abgetrennten Kelche befindliche 
Stück des Vormagens zu wachsen beginnt (Fig. 3), so energisch, daß 
es Falten bildet, bis seine Verbindung mit dem Dünndarm vor sich 
geht. Aus diesem Teil des Vormagens scheint der Magen zu ent- 
stehen, da der Dünndarm keine bedeutenderen Wachstumsprozesse 
aufweist. Der Vormagen allein ist der regenerierende Teil, der Dünn- 
darm wächst nur weiter aus. Nachher wächst der etwas höher ge- 
legene Teil des ganzen Tieres aus, um die normale Gestalt der Pho- 
ronis wieder herzustellen, nach dem DAvEnporTschen Gesetze des 
Wachstums, auf welches wir unten zurückkommen werden. 

Die Vereinigung der Blutgefäße und der Darmstücke hat viel 
Analoges mit der von RABeEs näher untersuchten Transplantation an 
Lumbrieiden. Auch dort verwachsen die Darmenden transplantierter 
Wurmstücke und die Blutgefäße ungemein leicht, auch wenn sie an- 
fänglich weiter voneinander entfernt sind. Dieses Entgegenwachsen 
und Verschmelzen wird durch Richtungsreize erklärt, wir müssen 


Aus dem Gebiete der Regeneration. III. 397 


aber nieht vergessen, daß dies nur eine Übersetzung des Faktums 
in eine mehr wissenschaftlich scheinende Sprache ist, solange wir 
weder wissen, noch uns im entferntesten vorstellen können, welcher 
Art dieser auf Entfernungen wirkende Reiz sein kann, ob chemischer, 
mechanischer oder vielleicht gar uns noch ganz unbekannter nervöser 
d. h. primär psychologischer Natur. 


Allgemeiner Gang der Regeneration des vorderen Körperendes. 

Bevor wir ausführlicher die organogenetischen Ergebnisse be- 
handeln, soll hier eine: Übersicht der zeitlich geordneten Regene- 
rationsprozesse vorausgehen. Natürlich ist die Teilung in Stadien 
hier sehr willkürlich und nur aus praktischen Gründen anzuwenden, 
da keine scharfe Grenze, kein Stehenbleiben zwischen den Stadien 
zu beobachten ist. 

Stadium A. Bald nach Durchschneidung des Vorderendes 
schnürt sich das Ektoderm über der Wunde zusammen. Der Vor- 
magen, falls dieser allein, ohne Ösophagusteil zurückbleibt, verwächst 
und bildet ein blindes Ende. Darauf verwächst auch der Enddarm. 
Das Körperepithel wächst weiter aus und verdickt sich am Ende 
bedeutend (Taf. XXVII, Fig. 10 r.ep). Vormagen sowohl, als auch 
Dünndarm ziehen sich vom durchschnittenen Körperende ein wenig 
zurück. Der Dünndarm liegt noch weiter vom Ende entfernt, als der 
Vormagen. Das Peritoneum schließt sich gleichfalls oben, sich eng 
ans Ektoderm anlegend. Einige Epithelzellen des Vormagens fallen 
der Degeneration anheim. Der Dünndarm schließt sich, ohne daß 
seine Zellen am Ende degenerieren. Einige Blutkörper liegen als 
Folgen der Verwundung frei in den Körperhöhlen (Fig. 10 bl.x). 
Irgend eine Phagocytose kann man nirgends bemerken, die Zellen 
des degenerierenden Darmepithels scheinen sich chemisch aufzulösen. 
Die Mesodermzellen am sich schließenden Peritoneum werden teil- 
weise frei, vermehren sich und erfüllen den ganzen oberen Teil der 
Körperhöhle (Taf. XXVIIL, Figg. 8, 9 per.x). Man sieht hier viele 
Zellen in karyokinetischer Teilung begriffen. In einigen Fällen (siehe 
unten) liegen zwischen ihnen Zellen des zerfallenden vorderen Teils 
des Vormagens, aber auch hier sieht man kein Verschlingen der 
Darmzellen durch die frei gewordenen Peritonealzellen. Äußerlich 
weist das Stadium A keine Neubildungen auf und auch innerlich 
beschränken sich die Prozesse auf diesem Stadium auf Heilung, Ver- 
wachsung und Anastomosierung der Blutgefäße und Verwischung der 
schädlichen Einflüsse der Operation. Eine solche primäre Regulation 


398 Eugen Schultz, 


nach Operationen sehen wir bei allen Tieren eintreten, bevor zu einer 
Regeneration, die wir sekundäre Regulation nennen könnten, ge- 
schritten wird. 

Stadium B (Taf. XXVIIL, Fige. 4, 5). Hier beginnt die eigent- 
liche Regeneration. Wir sehen am Vorderende ventral eine Einstül- 
pung des Körperepithels, welche auf den Vormagen zuwächst und den- 
selben durchbricht: es ist ein Stomodäum (Taf. XXVII, Fig. 14 stom). 
Gleich über diesem Stomodäum bildet sich, in den meisten Fällen 
fast gleichzeitig mit dem Stomodäum, eine ventrale seichtere Ein- 
buchtung (Fig. 11 v.f) und eine dorsale (Fig. 11 h.f), welehe seitwärts 
einander entgegenwachsen, bis sie an den Seiten verschmelzen. Die 
beiden Falten teilen den sich zum Kelche ausbildenden Teil vom 
übrigen Körper ab. Auf diesem Stadium beginnen durch zweiseitiges 
Wachstum des Kelches sich die beiden Kopflappen anzulegen. Innen 
ist dieser ganze Kopfteil vom Peritoneum ausgekleidet. Etwas später 
gruppieren sich die frei im Kelchraum liegenden Mesodermzellen so, 
daß sie sich an die Wände des Körperepithels anlegen, das Perito- 
neum bildend. Das Septum bildet sich gleichfalls aus diesen sich 
frei gruppierenden Mesodermzellen. 

Auf unserm Stadium B durchbricht das mediane, zwischen den 
beiden Darmästen liegende, Blutgefäß das Septum und wuchert in den 
Kopf hinein, dorsal über dem Ösophagus eine Erweiterung bildend. Der 
Enddarm zeigt noch keine RegEnErationsernon Hin En und endet noch 
blind in der Leibeshöhle. 

Stadium C (Taf. XXVII, Figg. 6, 7, 8). Dieses Stadium umfaßt 
die Prozesse des Auswachsens der beiden Kopflappen bis zur Bildung 
der Fühler. Das Cölom wächst in die beiden Kopflappen beiderseits 
hinein. Danach wachsen die beiden Äste des Lateralgefäßes rechts 
und links vom Ösophagus in die Kopflappen hinein (Taf. XXVIII, 
Fig. 10) und wachsen horizontal nach vorn und hinten einander ent- 
segen, das Lophophorgefäß bildend. Dieses verbindet sich erst später 
zu einem Ring. Diese Blutgefäße liegen in der primären Leibeshöhle 
und drängen bei ihrem Wachstume das Peritoneum vom Körper- 
epithel hinweg, sich zwischen beide lagernd. Die Tentakeln legen 
sich, äußerlich noch unbemerkbar, an, von innen in das Körperepithel 
hineinwachsend, und dort zuerst Einbuchtungen bildend (Taf. XXVII, 
Fig. 15). Zu dieser Zeit wächst der Teil zwischen Kelch und Körper 
stärker aus, dem von DAvENPoRT von den Pflanzen auch auf die 
Tiere ausgedehnten Gesetz folgend, nach dem an der Spitze raschere 
Zellteilung und langsameres Wachstum, weiter hinten aber die Zone 


Aus dem Gebiete der Regeneration. III. 399 


stärksten Wachstums liegt. Auf diesem Stadium beginnen auch die 
Nephridien sich anzulegen als Haufen von Peritonealzellen. Die 
Nephridialröhre, die auch rein mesodermal ist, wächst in das 
Körperepithel hinein, ist aber noch nicht nach außen durchgebrochen 
(Taf. XXVII, Figg. 12—14). 

Stadium D (Taf. XXVIL Fig. 9. Auf den beiden Kopflappen 
erscheinen jederseits hufeisenförmig die Fühler. Zuerst entstehen 
sie dorsal, ventral entstehen sie am spätesten. Die Fühler sind gleich 
in normaler Zahl angelegt, nur vorn sind dieselben noch nicht ver- 
einigt. Das Lophophorgefäß hat sich zum Ring geschlossen. In 
diesem Stadium bricht auch der Dünndarm durch, ohne ein ekto- 
dermales Proktodäum gebildet zu haben. Darauf erst brechen auch 
die Nephridien nach außen durch. Zuletzt, nach dem Durchbruch 
des Dünndarmes, bildet sich das Kopfganglion als ektodermale Ein- 
stülpung. 


Abweichungen in der zeitlichen Aufeinanderfolge der Bildungen. 


Den eben geschilderten Gang der Regeneration und die geschil- 
derte zeitliche Aufeinanderfolge der Bildungen halte ich für die ge- 
wöhnliche. Doch nicht immer ist die Reihenfolge der Erscheinungen 
dieselbe. Hier an der Regeneration des Phoronis-Kelches sehen wir 
so recht, wie sehr die zeitliche Aufeinanderfolge der ersten Regene- 
rationsvorgänge von der Art der Verletzung abhängt, und zwar nicht 
direkt, sondern indirekt, indem nämlich der Organismus auf die durch 
Verwundung hervorgebrachte Störung durch eine Regulation antwortet. 
Der oben geschilderte Regenerationshergang ist der gewöhnliche bei 
der von mir angewandten Art der Verletzung; bei einer andern Art 
von Verletzung und andrer Operationsweise! wird vielleicht ein von 
uns als abweichend bezeichneter Hergang gewöhnlich 2. 

Oft bildet sich ein Organ früher heraus, als oben geschildert, 
ein andres, welches früher entstehen sollte, bleibt in der Entwicklung 
zurück. So sehen wir oft das Stomodäum sich mächtig entwickeln 
und sich mit dem Vormagen. verbinden, während der Kelch selbst 
noch gar nicht angelegt ist (Taf. XXVII, Fig. 14), d. h. von den bei- 
den Falten — der dorsalen und ventralen, die den Kelchteil abheben 
sollten, noch nichts zu sehen ist. In diesem Fall liegt sogar das 


1 Größere oder geringere Quetschung bei Durchschnitt. Größere oder 
geringere Verunreinigung der Wunde, Richtung des Schnittes usw. 
2 Siehe den nächsten Abschnitt. 


A400 Eugen Schultz, 


durchschnittene Ende des dorsalen Längsnerven noch über dem 
Stomodäum. Das Stomodäum selbst, da es durch das Auswachsen 
der gleich unter dem Kelch gelegenen Zone nicht ausgedehnt wird, 
bildet oft mächtige Falten, die wahrscheinlich nachher ausgeglichen 
werden, wenn der Kopf sich angelegt hat. 

Für den gegebenen Fall hat diese kleine Beobachtung vielleicht 
wenig Interesse; doch illustriert sie mir eine Methode, durch welche 
man einigen Einblick in die Abhängigkeit und Korrelation der Organ- 
bildungen bekommen kann. Überall wo wir eine Aufeinanderfolge 
von Erscheinungen haben, sei es bei Regeneration, sei es bei embryo- 
naler Entwicklung, nennen wir sie 

q, b, 2) d, 6, f 
und zwei Prozesse, z. B. e und d zeitlich verschoben werden können, 
so daß wir die Reihe 

Q, b, c, e, d, 1E } 
bekommen, beweist dieses, dass die Prozesse e und d nicht in Korre- 
lation miteinander stehen, daß e nicht durch d hervorgerufen, be- 
dingt oder ausgelöst wird. Für unsern Fall angewandt, beweist 

‚ daß die Bildung des Stomodäums und des Kelehes unabhängig 

voneinander geschieht, was ja auch zu erwarten war. Ähnliches 
können wir von der Zeit des Durchbruchs der Nephridien und des 
Dünndarmes und von der Zeit der Anlage des Kopfganglions sagen, 
deren oben geschilderte Aufeinanderfolge nicht str eng geregelt ist und 
untereinander verschoben werden kann. 

Die hier beobachtete zeitliche Aufeinanderfolge der regenerieren- 
den Organe läßt sich auch nicht dem von BARFURTH für die Wirbel- 
tiere festgestellten Gesetz für die zeitliche Aufeinanderfolge der Ge- 
websregeneration unterordnen. So regeneriert z. B. bei Anneliden das 
Zentralnervensystem sehr früh, bei Phoronis wird es ganz zuletzt an- 
gelegt. 


Verschiedene Art der Regeneration des Ösophagus. 


Wie wir oben sahen, bildet sich der Ösophagus gewöhnlich neu 
als ektodermale Einstülpung — als Stomodäum (Taf. XXVIH, Fig. 14). 
. Dieses geschieht in jenen Fällen, wenn das Tier so durchschnitten 
wurde, daß der Ösophagus und ein Teil des Vormagens entfernt war, 
so daß der neue Ösophagus, wie zu erwarten, sich neu anlegen 
mußte. Hier haben wir es also, unsrer Terminologie folgend, mit 
einer Neogenie zu tun. 

Eine andre Art der Regeneration beobachten wir in jenen Fällen, 


Aus dem Gebiete der Regeneration. III. 401 


wenn wir die Phoronis so durchschneiden, daß ein Teil des Ösopha- 
gus zurückbleibt. In diesen Fällen ist ein ektodermaler Teil des 
Darmes im Körper der Phoronis vorhanden. Danach zu urteilen, 
wäre eine Neogenie des Ösophagus in diesem Falle unnütz, da er 
einfach durch Auswachsen — nach unsrer Terminologie durch Ana- 
stase seine normale Größe und Gestalt wieder erreichen könnte. 
Und wirklich sehen wir in diesen Fällen die sehr interessante Er- 
scheinung, daß die Ränder des durchschnittenen Ösophagus entweder 
direkt mit dem Körperepithel verschmelzen (Fig. 12), oder aber, daß bald 
nach Schluß des Körperepithels und des Ösophagus, dieser in jenes 
durehbricht. Es genügt also ein Stück des Ösophagus zurückzulassen, 
um eine ganz andre Weise der Regeneration hervorzurufen. Dieses 
Resultat erinnert lebhaft an eine in der Literatur über Regeneration 
leider fast ganz unbeachtet gebliebene Beobachtung in der an interes- 
santen Resultaten so überaus reichen Arbeit ÜAULLERYS, wonach bei 
Oircinmalium concrescens je nach der Stelle des Durchschnittes die 
Regeneration verschieden verläuft, und während in dem einen Fall, 
wo nur Postabdomen oder Postabdomen und ein Teil des Abdomens 
verbleibt, die Regeneration in einer Neubildung — Neogenie besteht, 
in dem andern Falle, wo der Schnitt in der Höhe des Kiemenkorbes 
geführt ist, die Organe sich aus den Resten desselben Gewebes re- 
generieren. 

Endlich kommt bei Phoronis manches Mal noch eine dritte Art 
der Regeneration des Ösophagus vor. Es geschieht nämlich öfters, 
daß das Körperepithel, sich apical nach der Verwundung schließend, 
in das Ende des durchschnittenen Vormagens einklemmt (Fig. 13), so 
daß es sich nicht zurückziehen und normal verwachsen kann. In 
diesem Falle bildet sich weiter als gewöhnlich vom apicalen Ende 
entfernt eine ektodermale Einstülpung — ein Stomodäum. Dieses 
wächst dann nicht, wie bei der gewöhnlichen Regeneration, auf 
das Ende des Vormagens zu, sondern stößt weiter unten auf den- 
selben und bricht von der Seite in denselben durch. In diesem 
Falle degenerieren alle Darmzellen, die über der Durchbruchsstelle 
des Stomodäums liegen und zwar beginnt dieser Prozeß — und dieses 
ist höchst bemerkenswert — bevor das Stomodäum noch das Epithel 
des Vormagens erreicht hat (Fig. 13). Die Zellen zerfallen ohne Pha- 
gocytose. Dieser Regenerationsgang weicht gleichfalls bedeutend vom 
gewöhnlichen ab, wo keine Degenerationserscheinungen vor sich gehen 
und das Stomodäum fast apical entsteht. Interessant ist es, daß im 
eben geschilderten Falle das Stomodäum nicht aus einer neuen apicalen 


402 Eugen Schultz, 


Anlage, wie sonst das ganze Regenerat, entsteht, sondern inmitten 
des alten Epithels, weit vom Durchschnitt entfernt. Hier ist es 
augenscheinlich, daß der auslösende Reiz für die Regeneration des 
Ösophagus nicht die Bloßlegung der Ektodermzellen noch ihre Ver- 
wundung oder die Aufhebung eines Widerstandes ist, sondern daß 
diese Ursache anderswo gesucht werden muß. Mehr läßt sich aus 
diesem Falle und wohl auch aus ähnlichen von MoRGAN unter dem 
Namen Morphallaxis vereinigten — nicht ziehen. In allen Fällen 
werden Zellen neu gebildet, nur daß in einem Fall diese neu gebilde- 
ten Zellen weit vom Verwundungsorte entfernt sind, im andern der 
Verwundungsstelle hart anliegen. 

Die weitere Regeneration scheint normaler zu verlaufen, soweit 
man natürlich darauf nach dem Fehlen von Abnormitäten auf späteren 
Stadien bei großer Lebensfähigkeit schließen kann. Die Hauptregu- 
lationserscheinungen treten, wie überall, auch hier bald nach der 
Störung ein; diese Regulationen bringen den Regenerationsgang in 
sewohnte Gleise, wo ererbte organogenetische Prozesse anknüpfen 
können. Der dreifache Regenerationsgang des Phoronis-Kelches trägt 
ein Gepräge großer Zweckmäßigkeit. In jedem Falle ist die ein- 
tretende Regenerationsweise die zweckmäßigste. Wollten wir den 
Hergang der Regeneration des Ösophagus in der Weise analysieren, 
wie wir es im ersten Teil unsrer Arbeit vom Standpunkte WEISMANNS 
für Polychäten machten, so müßten wir, wenn wir die Regeneration 
andrer Organe unberücksichtigt ließen und so unsre Aufgabe bis 
aufs äußerste vereinfachten, annehmen, daß überall an der Ventral- 
seite bei Phorones Zellen existieren, die unter gewissem Reize ein Stomo- 
däum zu bilden im stande seien. Diese Zellenreihe muß kurz vor 
dem Hinterende anfangen und sich bis zur Einmündungsstelle des Öso- 
phagus in den Vormagen hinziehen. Hier würde sie plötzlich auf- 
hören, da ja, wenn ein Teil des Ösophagus zurückbleibt, keine ekto- 
dermale Einstülpung sich bildet. So wäre diese Erscheinung schein- 
bar einfach erklärt. Warum aber bildet sich in diesem Falle nicht 
auch eine ventral niedriger gelegene Einstülpung, wie in jenem, wo 
der Vormagen im Körperepithel stecken blieb. Hier ist es nach 
unsrer gewohnten Denkungsart schwer zu verstehen, was in einem 
Falle die Stomodäumbildung in denselben Zellen auslöst, in dem 
andern nicht. 

Da ja eine Zelle von der andern abstammt, so muß ja natürlich 
an der Stelle, von wo die Regeneration eines Teils vor sich geht, 
eine Zelle liegen, die fähig ist, diesen Teil zu bilden. Andrerseits 


Aus dem Gebiete der Regeneration. Il. 403 


wissen wir, daß nicht jede Zelle alles Beliebige bilden kann!. Von 
diesem Standpunkt können wir die Stelle definieren, wo das Material 
für das Regenerat schlummert. Auf solche Weise erzielen wir aber 
nur eine Lokalisation, die natürlich bedeutende Wichtigkeit hat, diese 
erklärt aber den Prozeß nicht, ebensowenig als psychische Lokali- 
sationen die Psychologie ausmachen, oder psychische Prozesse er- 
klären können. Was Erklärung erfordert, ist, warum sich die Re- 
senerationszellen gerade so und nicht anders gruppieren, warum die 
Erscheinungen gewöhnlich zweckmäßig verlaufen, warum die Prozesse 
oft auf verschiedenen Wegen dasselbe Ziel erreichen und endlich, 
was die Bildung auslöst. 

Der dreifache Regenerationshergang des Kelches gibt ein Beispiel 
eines Prozesses, wo der Ausgangspunkt des Regenerats unkonstant 
ist, der Gang der Regeneration auch, das Endresultat aber konstant 
(natürlich in biologischem Sinn). Diese Erscheinung steht natürlich 
nicht allein da, die oben erwähnte Beobachtung CAULLERYs beweist 
ähnliches, ebenso wie viele Fälle der Experimentalembryologie. Diese 
Erreichung des Zieles auf verschiedenen Wegen hat dadurch eben 
fast den Charakter eines Prinzips. Dieses Festhalten des Zieles 
und Wechseln der Mittel läßt die Weısmannsche Theorie und jede 
Lokalisationstheorie beiseite, muß sie beiseite lassen, da sie un- 
möglich auf diese Erscheinungen eingehen kann, ohne ihren schon 
ohnehin so grotesken Bau bis zur völligen räumlichen Unmöglichkeit 
zu überladen. 


Darm. 

Wie wir oben beschrieben haben, regeneriert der Ösophagus, 
wenn kein Stück desselben zurückgelassen worden war, indem sich 
aus dem Körperepithel ein Stomodäum bildet. Dieses Stomodäum 
wächst direkt auf das apicale Ende des nun geschlossenen Vormagens 
zu. Sobald sich diese beiden Blindsäcke berühren, treibt das Stomo- 
däum, noch als geschlossene Blase vorwachsend, das Epithel des 
Vormagens vor sich her (Taf. XXVIL, Fig. 14). Dieses degeneriert 
in der Mitte der Berührungsstelle (d.ep.vm). Das Epithel des Stomo- 
däums erweist sich resistenter, es ist noch häufig intakt, wenn das 


1 Vox Bock drückte sich über Regenerationserscheinungen einst folgender- 
maßen aus: »Es erweckt den Eindruck, als ob der Organismus bei der regene- 
rativen Neubildung in der Wahl des hierzu erforderlichen Materials die größte 
Freiheit genießt und es eben daher bezieht, wo das aus physiologischen oder 
rein mechanischen Gründen am geeignetsten erscheint.« 


404 Eugen Schultz, 


Epithel des Vormagens schon an der Berührungsstelle zerfallen ist. 
Darauf fängt auch das Epithel des Stomodäums an der Berührungs- 
stelle zu degenerieren an, wobei die Degeneration jeder Zelle 
einzeln sehr allmählich von der Berührungsstelle angefangen vor sich 
geht. Die Zellen schmelzen gleichsam an der Berührungsstelle ab. 
Wir sehen auf einigen Präparaten nur halbe Zellen, mit halbem 
Kerne. Zuletzt liegt an der Verwachsungsstelle nur ein Trümmer- 
haufen. | 

Ähnliche Prozesse kommen oft in der Embryonalentwicklung vor, 
bei Bildung von Stomodäum, Proktodäum und überhaupt Vereinigung 
getrennter Hohlanlagen. Es wäre interessant, diese Prozesse histo- 
logisch und experimentell näher zu untersuchen, sowohl, wie der 
Zerfall der Zellen vor sich geht, als auch die Ursachen, weswegen 
gerade in der Mitte der sich berührenden zwei Höhlungen eine Auf- 
lösung der Zellen vor sich geht, während die an den Seitenwänden 
liegenden Zellen miteinander verwachsen. 

Die Zellen des Stomodäums sind viel höher als diejenigen des 
Vormagens. Die Stelle ihrer Vereinigung mit dem Vormagen hebt 
sich deutlich hervor. Oft ist aus mir unbekannten Gründen die Ver- 
einigung von Stomodäum und Vormagen erschwert, und geschieht 
später als gewöhnlich, obgleich sich beide Teile berühren. 

Der Dünndarm, der entodermal ist, bricht verhältnismäßig spät 
durch. Ein Proktodäum wird nicht gebildet. Ein eigentlicher End- 
darm, wie ihn Corı beschreibt, existiert nicht und wird nicht aus dem 
Ektoderm durch Einstülpung gebildet. 

Bei der Actinotrocha schließt sich der Blastoporus nicht voll- 
ständig vom Archenteron ab. Ein sichtbares Stomodäum in oben be- 
schriebenem Sinne wird folglich nicht gebildet; wohl aber stülpt sich 
nach den Untersuchungen vieler Forscher (IKEDA, SELYS-LONGCHAMPS) 
nach der primären Invagination des Archenteron, noch nachträglich 
ein Stück des ektodermalen Blastoporusrandes ein, das zum Ösophagus 
der Larve und des erwachsenen Tieres wird. 

Ein Proktodäum wird bei der Embryonalentwicklung ebensowenig 
gebildet, wie bei der Regeneration; so lauten wenigstens die An- 
gaben MASTERMANS und SELYs-LonGcHAmPps, nur ROULE beschreibt 
ein solches, hat aber wahrscheinlich die Nephridien dafür angesehen, 
wie SELYS-LONGCHAMPS wohl richtig meint. 

So sehen wir, was die Bildung des Ösophagus und die Proktodäum- 
frage betrifft, eine vollständige Harmonie zwischen regenerativem und 
embryonalem Geschehen. 


Aus dem Gebiete der Regeneration. II. 405 


Fühler. 


Die Fühler entstehen zu Ende des Stadiums ©. Sie erscheinen 
zuerst auf der äußeren Peripherie (Taf. XXVII, Fig. 1 A), darauf 
biegt die Anlage dorsal um und läuft der ersten Anlage parallel zum 
Munde zurück (C). Die beiden Kopflappen verstreichen nachher ein 
wenig und sind beim erwachsenen Tiere weniger bemerkbar. Die 
innere Fühlerreihe legt sich später enger an die äußere an und ihr 
Umschlagsrand am Anus zeigt einen kleinen Ansatz zu einer Einrol- 
lung (D). Zuletzt erscheinen die Fühler vor und hinter dem Munde, 
die beiden Fühleranlagen verbindend. 

Der Umschlagsrand rollt sich bei Phoronis Mülleri Sel.-Longceh. 
nicht ein, bei andern Arten, wie z. B. bei Phoronis Kowalewskü rollt 
er sich einmal ein, bei Phoronis australiss mehrere Mal, jederseits 
- eine Spirale bildend. 

Die getrennte Entstehung der Fühlerkränze und die anfängliche 
Selbständigkeit der beiden Kopflappen (Taf. XXVII, Figg. 6—8), sowie 
ihre nachherige mehr oder minder starke Verschmelzung wiederholt, 
glaube ich, den phylogenetischen Vorgang. Die große Selbständigkeit 
der beiden Koptlappen und ihrer Fühlerreihen erinnert an Rhabdo- 
pleura, ihre nachherige Verwachsung an Phylaktolämen. Vielleicht 
durchläuft auch hier die Regeneration phylogenetische Stadien, ohne 
daß ich dabei natürlich direkt an die ausgesprochenen Formen der 
 Rhabdopleura und der Phylaktolämen anknüpfen will, da ich letztere 
im Gegenteil von Phoronis-artigen Formen, die vielleicht noch ihren 
ursprünglicheren Tentakelapparat bewahrt haben, ableite, während die 
Rhabdopleura einen Seitenzweig bildet. Das Faktum einer getrennten 
Entstehung des nachher verbundenen Tentakelkranzes ist hier deswegen 
von besonderem Interesse, weil eine solche getrennte, zweiseitige 
Entstehung in der embryonalen Entwicklung nicht zum Vorschein zu 
kommen scheint, wenigstens ist sie nicht beobachtet worden. So 
‘könnte vielleicht dieser Vorgang in eine Reihe mit vielen andern 
von mir früher zusammengestellten Fällen atavistischer Regenerations- 
weise gestellt werden. 


Gehirn und Nervensystem. 


Das »Gehirn« von Phoronis regeneriert erst schr spät, nachdem 
der Tentakelkranz eben etwas ausgewachsen ist, also auf dem Sta- 
dium D, und zur Zeit des Durchbruchs des Dünndarmes nach außen. 
Es liegt gleich dorsal vom Anus. Hier finden wir zuerst eine ganz 


406 Eugen Schultz, 


schmale Einstülpung, die ziemlich tief geht und vom Epithel ausge- 
kleidet ist (Taf. XXVIIL, Figg. 5—7). Dieser Spalt ist quer zu der 
Mund und Anus verbindenden Dorsallinie gestellt, aber da er nicht 
sehr lang ist so gleicht die ganze Einstülpung mehr einer im Durch- 
schnitt ovalen Röhre. Die Zellen liegen dem Lumen der Einstülpung 
überall hart an. Das ganze Gebilde ist durch eine Basalmembran 
scharf vom umgebenden Gewebe abgesetzt und liegt noch ganz im 
Epithel. Das Ganglion bildet sich hauptsächlich aus der dem Munde 
zugewandten Seite, zum Anus geht das Epithel der Einstülpung all- 
mählich in die gewöhnlichen ektodermalen Körperepithelzellen über. 

In dieser Einstülpung, die ich allen Grund sehe mit der Medullar- 
platte der Wirbeltiere und dem dorsalen Kragennerven des Balano- 
glossus zu vergleichen (sowie mit dem »Ganglion« der Bryozoen), 
finden wir, wie in der Medullarplatte der Wirbeltiere, zweierlei Zellen- 
arten. Die einen bleiben an ihrer ursprünglichen Stelle liegen, sind 
lang gestreckt und bilden das Epithel der Einstülpung, die Neuroglia 
(gl.x). Weiter vom Lumen der Einstülpung entfernt liegen runde Zellen, 
die augenscheinlich von den der Medullarhöhle anliegenden Zellen 
stammen und sich in Ganglienzellen umwandeln (9.2), die Neurobla- 
sten Hıs. Hier haben wir denselben Prozeß, wie ihn RAMON Y CAJAL 
für die Entwicklung des Rückenmarks beschrieb, wo auch die Zellen 
zuerst epithelartig liegen, darauf, nach innen dringend, sich abrunden, 
zu Neuroblasten Hıs werden und darauf erst ihre Ve ab- 
geben. 

Mir scheint das Faktum, daß das dorsale Ganglion sich durch 
Invagination bildet, ja bei Phoronis Mülleri das ganze Leben hindurch 
invaginiert bleibt und daß auf solche Weise im Gegensatz zu andern 
Wirbellosen, mit Ausschluß von Dalanoglossus, die Ganglienzellen 
zentral liegen und die Punkt- oder Fasersubstanz rings herum, von 
sroßer Bedeutung für die Auffassung der Stellung von Phoronis im 
Systeme. Auch darin erinnert Phoronis an die Enteropneusten, wo 
auch das dorsale Kragenmark invaginiert ist. MASTERMAN (1) ver- 
gleicht den Rückennerv (Lateralnerv) der Phoronis mit demjenigen 
von Balanoglossus;, dieses ist nicht ganz richtig, denn der Lateralnerv 
von Phoronis ist nur ein Bündel Nervenfasern, das gar keine Ganglien- 
zellen enthält. Das Kragenmark des Dalanoglossus ist nur dem »Ge- 
hirn« der Phoronis homolog. 

Das Ganglion der phylaktolämen Bryozoen bildet sich eleichfalls 
nach NirscHE und SÄFFTIGEN als ektodermale Einstülpung. Auch 
darin haben wir eine Anknüpfung sowohl an die Enteropneusten 


ae 


Pr In 102 78 


Aus dem Gebiete der Regeneration. III. 407 


einerseits, als andrerseits an die Bryozoen. NırscHE hielt diesen 


_ Prozeß bei den Bryozoen für äußerlich ähnlich der Einstülpung der 


Medullarrinne bei den Wirbeltieren. Eine Homologie sensu strieto 
ist aber nach der Meinung SÄFFTIGENS »natürlich nicht durchführbar«. 
Jetzt, da wir einen ähnlichen Prozeß auch bei Phoronis entdecken, 
wo er viel klarer ausgedrückt ist und die Ähnlichkeit sich auch auf 
die innere Struktur erstreckt, indem auch hier die Gliazellen und 
die Ganglienzellen nicht an der Peripherie des Zentralnervensystems, 
sondern wie bei Balanoglossus, Amphioxus und den Wirbeltieren am 
Lumen der Einstülpung liegen, läßt sich eine Homologie gut durch- 
führen und leitet uns auch hier von Balanoglossus über Phoronis zu 
den Phylaktolämen hinüber. 

Dem Faktum, daß die Einstülpung quer zur Dorsallinie orientiert 
ist, lege ich keine große morphologische Wichtigkeit bei. Diese Er- 
scheinung ist wohl dadurch hervorgerufen, daß der Anus sich als 
Anpassung an die festsitzende Lebensweise allmählich dem Munde 
nähert und so die ganze Dorsalseite zwischen Mund und Anus so 
einenst, daß sich die Einstülpung nur noch in der Querrichtung 
bilden konnte. 

Von dem »Gehirn« wächst nachher der Ringnerv aus von beiden 
Seiten zum Ösophagus vorrückend und endlich sich vor dem Mund 
schließend.. Wir haben es hier mit einem Auswachsen der Nerven 
aus dem Zentralganglion und mit keiner Differenzierung desselben 
aus dem Ektoderm in loco zu tun. 

Wie IkEvA neuerdings beschreibt, entsteht sowohl das dorsale 
Ganglion, als auch der Ringnerv nach der Metamorphose neu und 
hat keine Anlage in der Larve. Ein Einstülpungsprozeß ist aber 
nicht beobachtet worden; ob er übersehen worden ist, ob Phoronis 
Miller ihn allein noch aufweist, oder ob wir es auch hier mit einem 
in der Regeneration hervortretenden Atavismus zu tun haben, der in 
der Embryonalentwicklung verloren gegangen ist, können nur nähere 


- Untersuchungen über die Embryonalentwicklung lösen. 


Der laterale Achsenzylinder degeneriert, von seinem Zentrum 
getrennt, bald nach der Operation, und wir sehen ihn schon im Sta- 
dium A in voller Degeneration begriffen. Auf Querschnitten durch 
den degenerierenden Achsenceylinder sieht man, wie die Nervenfasern 
zerfallen und an ihrer Stelle ein syneytiumförmiges Gebilde auftritt 
(Taf. XXVII, Fig. 2), welches Kerne enthält und augenscheinlich 
aus den Zellen des Neurilemmas gebildet ist. Nach einiger Zeit ist 
an ihrer Stelle nur noch ein Hohlraum übrig geblieben (Fig. 3) und 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. ü 28 


408 Eugen Schultz, 


der ganze Achseneylinder zu einer Röhre geworden, deren Wände 
aus den Zellen des Neurilemmas gebildet werden (Fig. 4). Die Zellen 
des Neurilemmas sind noch stark angeschwollen. Die Grenzen zwi- 
schen den Zellen sind nur undeutlich zu erkennen und man möchte 
fast sagen, sie schwänden vollständig. Die Zellen sind von einem 
ganz klaren Inhalt erfüllt, welcher die Lichtstrahlen vollständig 
durchläßt und deswegen aa von dem Hohlraum in der Mitte des 
Zylinders zu unterscheiden ist. Wir scheinen es hier mit einer che- 
mischen Auflösung der Nervenfasern und nachheriger Aufsaugung 
durch die Zellen des Neurilemmas zu tun zu haben. Auf dem Sta- 
dium D wächst von dem regenerierten Ganglion aus ein neuer Achsen- 
zylinder in den hohlen Zylinder hinein. Ob die die Nervenfasern 
resorbierenden Neurilemmazellen nachher zerfallen und durch neue 
ersetzt werden, konnte ich nicht bestimmen. 

Der Zerfall der Nerven geht hier in ähnlicher Weise vor sich, wie 
ihn z. B. MÖNCKEBERG und BErHE für die Wirbeltiernerven beschrie- 
ben, wo auch die Primitivfibrillen in Körner zerfallen und nachher resor- 
biert werden. KoLster wies nach, daß die Zellen der Schwannschen 
Scheide, die man mit unsern Neurilemmazellen vergleichen könnte, 
als Phagocyten die zerfallenden alten Nervenfasern resorbieren, das 
Gleiche sahen pe Buck und DE Moor. In dem Prozess des Zer- 
falls der Nerven sehen wir hier eine vollständige Übereinstimmung 
zwischen Phoronis und Wirbeltieren. Leider ist die Frage über die 
Regeneration der Nervenfasern nicht so klargelegt, denn WIETING 
und NEUMANN z. B. behaupten eine Regeneration der Nervenfasern 
von den Schwannschen Zellen aus, die sie als Neuroblasten ansehen. 
Meine Resultate an Phoronis müßten sich, wenn wir einen Anschluß 
an die Regenerationsweise der Gewebe bei Wirbeltieren suchen 
wollten, an die gewöhnlich angenommene Regenerationsweise der 
Nerven von Ganglien aus halten. Einigermaßen beweisend für letztere 
Ansicht und für unsre Beobachtung ist auch der Umstand, daß wir 
vor dem Ende des Stadiums D, also vor der Regeneration des Ge- 
hirns, noch keine Spur eines Achsenzylinders in der Neurilemma- 
röhre finden. 

Obgleich ich’ vielleicht noch lange nicht das Recht habe, aus 
meinen geringen Beobachtungen über Geweberegeneration bei Wirbel- 
losen, die sich genauer nur mit der Regeneration der Muskeln bei 
Spinnen und der Nervenfasern bei Phoronis befaßten, allgemeine 
Schlüsse zu ziehen, so will ich doch die Meinung aussprechen, beson- 
ders da andre Experimente über Geweberegeneration bei Wirbellosen 


Aus dem Gebiete der Regeneration. III. 409 


fast gänzlich fehlen, daß sich bei Wirbellosen, wenn die Gewebe 
nieht neu angelegt werden, sondern aus dem alten Gewebe entstehen, 
dieselben Prozesse wiederholen, wie wir sie durch große Reihen von 
Untersuchungen bei Wirbeltieren kennen gelernt haben. 


Körperhöhlen. 


Die Cölomhöhle des Kelches regeneriert aus dem Cölothel der 
Körperhöhle. Schon mit Beginn des Stadiums C sehen wir am apicalen 
Ende eine Anhäufung von losen Peritonealzellen, die durch Teilung 
der alten durch die Operation beeinflußten Peritonealzellen hervor- 
gegangen sind. Mit dem späteren Auswachsen der beiden Kopflappen 
kleidet das neu gebildete Cölothel die inneren Flächen der Körper- 
wand aus. Es entstehen somit nicht zwei oder sogar vier nachher ver- 
schmelzende Höhlen, den zwei oder vier Längshöhlen des Körpers 
entsprechend, was geschehen würde, wenn wir es mit einem direkten 
Auswachsen der Körperhöhlen in den Kelch zu tun hätten. Eine Zeit 
lang steht die Kelchhöhle mit den Körperhöhlen noch in offener 
Verbindung. Das Septum tritt erst etwas später auf und entsteht 
gleichfalls durch frei sich anordnende Zellen und nicht durch Falten- 
bildung. 

Das Verhältnis des Cölothels zu den Blutgefäßen soll im nächsten 
Abschnitt behandelt werden. Die Bildung des Kelcheöloms ent- 
spricht bei Regeneration dem embryonalen Hergang, wie ihn METscH- 
NIKOFF, ROULE, ich selbst und SeLys-LonGcHAnmps für die Embryonal-. 
entwicklung von Phoronis beschrieben haben, d. h. die Mesodermzellen 
gruppieren sich frei, die Cölomhöhlen bildend.. Nach MEnon werden 
bei der Metamorphose von Phoronis die Kragenhöhlen der Actino- 
trocha (MASTERMAN) zu der Kelchhöhle, während die Epistomhöhle neu 
entsteht, da der Kopflappen der Actinotrocha bei der Metamorphose 
verloren geht. Gegen eine Homologisierung des Kopflappens der Actino- 
trocha mit der Epistomhöhle der Phoronis spricht sich auch SELYS- 
LONGCHAMPS aus; sowohl nach ihm, als nach IKepA wird Kelehhöhle 
und Epistomhöhle bei Phoronis während der Metamorphose neu ge- 
bildet. Wie wir sahen, bildet sich bei Regeneration die Kelehhöhle 
neu aus dem Cölothel der Körperhöhlen, dasselbe können wir von der 
Epistomhöhle behaupten; beide Höhlen sind vom Cölothel ausgekleidet, 
wie die Körperhöhle selbst und dieses Cölothel stammt von der 
Körperhöhle ab. | | 

Schon hier will ich vorläufig darauf hinweisen, daß also die 
vollkommen regenerierte Phoronis mit Epistomhöhle, Kelchhöhle 


410 Eugen Schultz. 


(Kragenhöhle) und Körperhöhlen dem von MASTERMAN für Achnotrocha 
festgestellten Schema entspricht. Phoronis also und nicht Actinotrocha 
weist jene deutliche Trimetamerie auf. 


Blutgefäßsystem. 

Wir sprachen schon oben von der Verwachsung der Blutgefäße 
und der Restitution des Blutkreislaufes. Diesen ProzeB haben wir 
scharf von der Regeneration der Blutgefäße zu trennen. Während 
die Restitution des Blutkreislaufes schon ungemein früh auftritt, ja 
eine der ersten Regulationserscheinungen ist, die wir beobachten, tritt 
die eigentliche Regeneration der Blutgefäße erst viel später auf. Auch 
hier haben wir also die erste Phase der Regeneration — die Reparation 
von der Regeneration selbst scharf zu trennen. 

Nach der Durchschneidung tritt immer Blut aus dem verwundeten 
Blutgefäß aus und wir finden sowohl gelbes Blutgerinnsel, als auch 
einzelne Blutkörperchen in der Leibeshöhle (Taf. XXVIH, Fig. 8 bl.k). 
Diese Blutzellen bekommen allmählich ein getrübtes Äußeres, werden 
undurchsichtig, so daß man weder Kern noch irgend eine Struktur an 
ihnen unterscheiden kann und zerfallen zuletzt. Auf späteren Stadien 
sind sie aus der Körperhöhle verschwunden. Sie werden jedenfalls 
chemisch aufgelöst und es ist keine Anteilnahme von Phagoeyten zu 
bemerken. Was das weitere Hinaustreten von Blut aus den durch- 
schnittenen Blutgefäßen hindert, ist schwer zusagen. Obeine Art Fibrin- 
bildung vor sich geht, oder ein sehr schneller Schluß der Gefäßwände, 
kann ich nicht sagen, zwar sieht man die Blutgefäße nach einiger 
Zeit mit verwachsenen blinden Enden, aber wie schnell diese Ver- 
wachsung vor sich geht und ob sie die Ursache des Stillstandes der 
Blutung ist, scheint fraglich. 

Wenn die beiden Kopflappen schon angelegt sind, also beim 
Beginn des Stadiums C, wächst das Mediangefäß in dieselben dorsal 
hinein und endet hier fürs erste noch blind mit einer Erweiterung 
(Taf. XXVIH, Fig. 10 med.g). Die beiden Lateralgefäße wachsen 
ihrerseits eleichfalls rechts und links vom Ösophagus apicalwärts, er- 
weitern sich hier bedeutend und geben jedes je einen horizontalen 
Ast nach vorn und hinten ab (r.I.R, I.R.l). 

Später verbindet sich die Erweilsafiihteie des Lateralgefäßes 
mit dem Mediangefäß. Die hinteren Äste bleiben kurz und be- 
kommen die Aufgabe, die anal gelegenen Tentakel zu versorgen. Die 
vorderen Äste vereinigen sich vor dem Ösophagus, und damit ist das 
Lophophorgefäß geschlossen. Senkrecht vom Lophophorgefäß sprossen 


Aus dem Gebiete der Regeneration. II. 411 


Tentakelgefäße, sich zwischen Peritoneum und äußeres Körperepithel 
lesend, auf die Körperwand los (Taf. XXVIL, Fig. 15). Diese weist 
zuerst von innen Einbuchtungen auf, darauf beginnen auch äußerlich 
bemerkbar die Tentakel zu sprossen. Hier scheinen die Gefäße die 
Anregung zur Tentakelbildung zu geben. Die Gefäße werden rings 
vom Peritoneum umschlossen. 

Die paarige Anlage des Lophophorgefäßes steht augenscheinlich 
in engem Zusammenhang mit dem ursprünglich paarigen Charakter 
der Kopflappen und des Tentakelkranzes. 

Die Literatur über die Entwicklung der Blutgefäße bei der 
Actinotrocha während der Metamorphose ist noch ganz unklar und gibt 
uns leider gar keinen Anhaltspunkt für einen Vergleich mit dem 
regenerativen Geschehen. 


Nephridien, 

Sowohl der Trichter, als auch der Ausführungsgang der Nephri- 
dien entsteht aus dem Cölothel. Zuerst sehen wir eine Wucherung 
des Cölothels, des Septums und der Somatopleura, welche den Trichter 
bildet. Das blinde distale Ende dieser Bildung wuchert direkt in das 
Körperepithel hinein (Taf. XXVIIL, Figg. 12 —14) und durchbricht 
dasselbe erst viel später. 

Die Bildungsweise der regenerierenden Nephridien entspricht in 
allgemeinen Zügen derjenigen der Annelidennephridien. Was die 
Embryonalentwicklung der Nephridien von Phoronis betrifft, so ent- 
spricht der Trichter nach Ikepa nicht den Nephridien der Larve, 
welche als ektodermale Einstülpungen entstehen. Nach CALDWELL 
und SELYS-LONGCHAMPS persistieren die Larvennephridien. Solange 
dieser Punkt gleichfalls nicht vollkommen klar gelegt ist, lassen sich 
keine festen Schlüsse ziehen. Sollten die Larvennephridien per- 
sistieren, so hätten wir die Erscheinung, daß sie bei der Embryonal- 
entwicklung aus dem Ektoderm (wenigstens teilweise), bei der Re- 
generation ganz aus dem Mesoderm entstehen. Hat IKEDA recht, so 
entspricht vielleicht die regenerative Organogenese vollkommen der 
embryonalen. / 


Phylogenetische Betrachtungen. 


In dem vorliegenden Teil meiner Untersuchungen, sowie auch 
im zweiten, den Planarien gewidmeten Teil, habe ich zu beweisen 
gesucht, daß den Regenerationsprozessen nicht aller phyletischer 
Wert abgesprochen werden kann und in einem speziell dieser Frage 


412 Eugen Schultz, 


sewidmeten Artikel habe ich nachgewiesen, daß sie oft sogar solche 
morphologische Merkmale ferner Vorfahren aufzudecken im stande 
sind, die in der embryonalen Entwicklung nicht mehr zum Vorschein 
kommen. In den meisten Punkten sehen wir eine vollkommene 
typische Übereinstimmung zwischen Embryonalentwicklung und Re- 
generation, so besonders bei den Turbellarien. Wenn wir diesen 
Übereinstimmungen mit den Embryonalprozessen nicht den phylo- 
genetischen Wert nehmen können, es sei denn, wir nehmen ihn 
auch dem embryonalen Geschehen, so haben wir wohl schwerlich 
das Recht, den Abweichungen in der regenerativen Organogenese, 
besonders wenn sie augenfällige Anknüpfungen an Eigentümlich- 
keiten der Vorfahren bieten, alle morphologische Bedeutung abzu- 
sprechen. 

Hier bei Phoronis scheinen sich Regenerationsstudien als Metho- 
den phyletischer Forschung besonders gut zu bewähren, denn durch 
das Experiment sind wir hier im stande gewesen, morphologische Pro- 
zesse klar zu legen, welche in der Embryonalentwieklung durch die 
Metamorphose der Actinotrocha so dunkel und verwischt sind, dab 
sie hier trotz zahlreicher, gewissenhafter moderner Untersuchungen, 
wie derjenigen von IKEDA, SELYS-LONGcHAMmPS und MENoNn, doch 
nicht klar gelegt werden konnten, und noch gar keine Einigung er- 
zielt worden ist. So ist die Frage, wie weit sich der ektodermale 
Teil des Vorderdarmes erstreckt, da der Blastoporus bei der Larve 
direkt in den Mund übergeht, schwer zu lösen, und es existieren darüber 
verschiedene Ansichten (CoRI, SELYS-LONGcHAMmpS). Nach meinem 
Experiment scheint es mir nicht zweifelhaft, daß hier CorI im 
Rechte ist, wie ich oben ausgeführt habe. Ebenso unsicher schien 
die Frage, ob ein Proktodäum sich bildet: SELYs-Lon@GcHAmPps fand 
keines am Embryo, IKEpA drückt sich, trotz eingehender Unter- 
suchungen, zweifelnd aus, RouLE beschreibt ein solches. Die Re- 
generation gibt hier so klare Bilder, daß kein Zweifel möglich ist. 
Die definitiven Nephridien treten bei Phoronis so nah, oder direkt 
an der Stelle der larvalen Nephridien auf, daß die Ansichten über 
ihre Entstehung ganz auseinander gehen (SELYS-LONGCHAMPS, IREDA), 
hier bei der Regeneration wird die Bildung der Nephridien durch 
keine larvalen Organe verdeckt und tritt klar zu Tage. Dasselbe 
kann man von den Tentakeln sagen, die bei der Metamorphose 
direkt unter den Larvententakeln sprossen; das von mir oben beob- 
achtete Sprossungsgesetz ist bei der Embryonalentwicklung deswegen 
nie beobachtet. Dasselbe läßt sich von den Cölomverhältnissen sagen. 


Aus dem Gebiete der Regeneration. III. 413 


Was die Bildung des Cerebralganglions betrifft, so ist dieselbe in der 
Embryonalentwicklung noch nie geschildert worden. 

Aus alle dem ziehe ich den Schluß, daß man mit einiger Wahr- 
scheinlichkeit dort, wo die Embryonalprozesse infolge verschiedener 
Ursachen unklar und sehr verwischt sind, aus dem regenerativen 
Geschehen auf das embryonale oder phylogenetische schließen kann. 
Daß dabei viel Vorsicht und Takt nötig ist, ist selbstverständlich; 
aber das ist bei allen Schlüssen notwendig und nicht minder vielleicht 
bei embryonalem Geschehen, wie es uns gerade die über unsre 
Gattung vorliegende Arbeit von MASTERMAN lehren kann. Regene- 
rativer Organbildungsmodus muß neben der Embryonalentwicklung 
und dem Bau der fertigen Form in Betracht gezogen werden, 
wo wir phyletischen Betrachtungen uns hingeben. Auf diese Meinung 
mich stützend, erlaube auch ich mir einige Schlüsse über die Stellung 
der Phoronis im System. 

Während früher Phoronis bald näher zu den Bryozoen (ÜoRrI), 
bald — hauptsächlich anfänglich — zu den Gephyreen gestellt wurde, 
hat in neuerer Zeit MAsTERMAN ziemlich viel Aufsehen erregt, in- 
dem er die Achmotrocha den Chordaten nähert und vor allem viel 
Ähnlichkeit mit Enteropneusten findet. Nach seiner Beschreibung ist 
die Ähnlichkeit auffallend — fast alle Organe stimmen überein. Nun 
aber haben die darauffolgenden embryologischen Untersuchungen von 
ROULE, IKkEDa und SerLys-LonscHAamps die Beobachtungen, auf 
welchen jene Verwandtschaft aufgebaut war, durchaus nicht bestätigt, 
trotzdem MASTERMAN von IKEDA sonderbarerweise das Gegenteil be- 
hauptet. Solange MASTERMAN nicht durch Angabe der Methode, durch 
welche er so überraschende Resultate erzielte, die Zweifel zerstreut 
(denn Methylenblaufärbung ergab für IKepA nichts Älmliches), haben | 
seine Schemata alle Bedeutung verloren. Ein Kragennervenring, ein 
dorsaler und ventraler Nerv und ein perianaler Nervenring fehlen, so- 
wohl nach IrepA als auch nach Serys-LonscHAamps; der Neuroporus 
ist ein Kunstprodukt (IREDA, SELYS-LONGCHAMPS) — so fallen alle Ver- 
gleichungspunkte zwischen Balanoglossus und Actinotrocha, was das 
Nervensystem betrifft. . Von den von MASTERMAN geschilderten Ver- 
hältnissen des Blutgefäßsystems erweist sich nur das Rückengefäß am 
Ösophagus (IkepA): — somit fällt auch hier alle Homologie mit den 
Enteropneusten. Die Cölombildung geschieht auch nicht nach der von 
MASTERMAN geschilderten Weise, welche mit der von Balanoglossus 
übereinstimmen sollte, sondern entweder nur durch Zellenimmigration 
wie METSCHNIKOFF, ich und SeLYs-Lon6scHAurs es schilderten, oder 


414 | Eugen Schultz, 


vielleicht auch bei andern Arten so, daß noch die vorderen Diver- 
tikel CALDWELLS auftreten, sich aber gleich darauf in freie Zellen 
auflösen (IREDA), so daß SeLys-LoxGcHAamPps zu dem Schluß kommt, 
daß die Trimetamerie der Actinotrocha mehr eine theoretische, als 
reale Konzeption ist. Das erste und zweite Nephridienpaar MASTER- 
MANS existiert nach IKEDA gleichfalls nicht. Die Notochorda sind keine 
Chorden (WILLEY, HARMER, IREDA, SELYS-LONGCHAMPS); die Chorda 
des Dalanoglossus ist freilich auch keine (SCHIMKEWITSCH), deswegen 
brauchen sie immerhin noch nicht homolog zu sein, um so mehr als 
die Notochorda gelegentlich auch ventral liegen und RoULE sogar 
ein unpaares medianes, ventrales entdeckt hat bei Phoronis sabatieri. 
Die »Subneuralglandula« MASTERMANs, die dieser mit der Hypophyse 
der Vertebraten vergleicht, ist nur eine einfache dorsale Falte des 
Darmes, die sich histologisch in nichts vom übrigen Darmepithel 
unterscheidet (SELYS-LONGCHAMmPs). Somit fallen wohl alle Verglei- 
chungspunkte der Acknotrocha mit den Enteropneusten. 

Und doch glaube ich, daß die Ansicht MAsSTERMAnNs im. Grunde 
richtig ist. Das Unglück war, daß der Äutor seine zweifellos geist- 
reichen Kombinationen zu despotisch der Natur aufdrängen wollte 
und von ihr einen klaren Schematismus verlangte, wo nur leise, feine 
Andeutungen vorhanden sein konnten, die erst in ihrer Summe einen 
Anhaltspunkt für phylogenetische Hypothesen zu bieten vermochten. 
MASTERMAN bleibt das Verdienst, als erster die Idee einer Verwandt- 
schaft der Phoronis mit Balanoglossus und den Chordaten ausge- 
sprochen und diesen Vergleich durchgeführt zu haben, und es ist sehr ° 
zu befürchten, daß, nachdem seine Beobachtungen sich als falsch 
erwiesen haben, auch seine Grundidee mit verworfen wird, wie es 
schon von seiten ROULEs und SELYS-LONGCHAMPS geschehen ist. 

Nach meiner Meinung liegt der Fehler MASTERMANS, neben seinen 
falschen Beobachtungen, vor allem darin, daß er hauptsächlich die 
Actinotrocha zu Vergleichen heranzog, während man bei der Phoro- 
nis selbst viel mehr Anklänge an die Enteropneusten finden könnte, 
die Actinotrocha aber, wie jede Larve, so viele rein cenogene- 
tische Merkmale hat, daß es bei ihr schwer fällt, morphologisch 
wichtige Charakterzüge herauszufinden. Überhaupt wurde ja die 
morphologische Bedeutung der Larvenformen, vor allem aber der 
Trochophora lange Zeit sehr auf Kosten der fertigen Form über- 
schätzt. Man ging dabei wohl von der falschen Voraussetzung aus, 
daß die konstantesten Erscheinungen in der Embryologie auch die 
palingenetischsten seien, während sehr konstante Larvencharaktere 


Aus dem Gebiete der Regeneration. Ill. 415 


als solche erworben sein könnten und nie einer geschlechtsreifen 
Form angehört zu haben brauchten; solche cenogenetisch erworbene 
Eigenschaften konnten nachher auf viele Gruppen hindurch weiter- 
verpflanzt worden sein; so geschah es ja wohl mit der Segmentation 
des Eies, so auch mit den Charakterzügen der Trochophora und ihr 
ähnlicher Larven. 

Wenn wir über verwandtschaftliche Beziehungen der Phoronıs 
zu einem richtigen Schlusse kommen wollen, so müssen wir auch hier 
vor allem sekundär Erworbenes von längst Ererbten scheiden. Die 
Organisation der Phoronis scheint stark durch sedentäre Lebensweise 
beeinflußt worden zu sein, wenngleich diese Lebensweise noch nicht 
die meisten Charakterzüge verwischt hat, welche den frei lebenden 
Vorfahren eigentümlich waren und welche bei den Dryoxoa ectoprocta 
fast alle endgültig verschwunden sind. Als unter dem Einflusse 
festsitzender Lebensweise erworben, haben wir den Tentakelkranz 
anzusehen, den wir uns also bei der Stammform der Phoromis fortzu- 
denken haben. Mit der Erwerbung des Tentakelkranzes ging wahr- 
sceheinlich der allmähliche Schwund des Kopflappens (-Eichel) Hand 
in Hand, der hier seine Bedeutung einbüßte, oder höchstens noch als 
Epistom erhalten blieb. So kam es zur Bildung einer Form mit zwei 
Paaren Cölomsäcke statt dreier. Das Blutgefäßsystem scheint bei 
der Stammform gut entwickelt gewesen zu sein, noch bei Phoronis 
zeist es dieselbe Lage, wie bei Balanoglossus (Taf. XXVILL, Fig. 11), 
nur müssen wir uns an der Stelle des Blutraumes in der Eichel 
von Balanoglossus ein Ringgefäß für den neugebildeten Tentakel- 
kranz denken. Die abweichende Lage der andern Organe wird aus 
dem Umstand erklärt, daß als Folge der sedentären Lebensweise der 
Anus sich dem vorderen Ende nähert. Bei den in Steinhöhlen 
sitzenden Phoronis-Arten (wie die vom Schwarzen Meer), sowie auch 
bei den in Sandröhren lebenden war eine solche Verlagerung des 
Afters natürlich von Nutzen. Schon Wırson erklärt die Näherung 
des Afters zum Munde bei Phoromis als Folge festsitzender Lebens- 
weise, doch erklärte er sich diese Näherung so, als ob eine ursprüng- 
liche Krümmung der ganzen hinteren Körperhälfte stattgefunden hätte 
mit nachträglicher Verwachsung der Körperwände. Ich halte es für 
wahrscheinlicher, daß der After allein allmählich längs der Rücken- 
linie hinaufzog. Wenn wir uns diese Wanderung des Afters längs 
der Rückenlinie vorstellen, so begreift es sich vielleicht, daß derselbe 
auch das Mesenterium mit sich zog. Dadurch kam jene sonderbare 
Beziehung der Mesenterien zu stande, die so schwer erklärlich scheint. 


416 Eugen Schultz, 


Zu gleicher Zeit mußte der Darm den früher wahrscheinlich median 
dorsal gelegenen Nerv zur Seite schieben, ihn zum »Seitennerv«< 
machen. Ich erwähnte schon oben, daß durch die Näherung von 
Mund und After zueinander auch die Medullareinstülpung nun nicht 
mehr in der Längsrichtung sich bilden konnte, sondern quer zusam- 
mengedrückt wurde. 

Mich im allgemeinen der Denkungsart MASTERMANs über die 
verwandtschaftliche Einheit der ganzen Gruppe der Triartieulata — 
wie ich sie, die Priorität SCHIMKEWITSCH anerkennend, nennen will — 
anschließend, bringe ich die Brachiopoden, Phoronis, Balanoglos- 
sus, Bryoxoa ectoprocta, Cephalodiscus, Rhabdopleura, Echinodermata, 
Chaetognatha, wit einigem Zögern auch Amphioxus in nähere Ver- 
wandtschaft. Bei ihnen allen tritt mehr oder weniger ein Entero- 
cöl und ein invaginiertes dorsales Zentralnervensystem deutlich zu 
Tage. Die andern Eigentümlichkeiten im anatomischen Bau nähern 
die einen Gruppen einander und entfernen die andern. Am aber- 
rantesten infolge besonderer Lebensbedingungen sind Bryozoen (fest- 
sitzende Lebensweise), Echinodermaten [(festsitzende Lebensweise 
und Verlust der ursprünglichen Bisymmetrie), Chaetognaiha (pelagische 
Lebensweise). In der von mir untersuchten Gruppe der Phoronidea 
sehe ich ein Bindeglied zwischen einer frei lebenden Balanoglossus- 
ähnlichen Art und den Bryozoen!, wobei natürlich die Phylactolae- 
mata obenan stehen 2. 

Die nebenstehende Tabelle zeigt, wie unter dem Einfluß festsitzender 
Lebensweise die einen Organe bei Phoronis und weiter bei Phylacto- 
laemata rückgebildet werden, die andern neu entstehen (wie der 
Tentakelkranz). Auf weitere Einzelheiten, die das Bild vollständiger 
gestalten könnten, aber viel Detailerörterungen erforderten, will ich 
mich hier nicht einlassen, ich bin schon zu weit von meiner ursprüng- 
lichen Aufgabe abseits geleitet worden; deswegen gebe ich in der 
Tabelle nur alles in gröbsten Strichen, als Skizze wieder, die ein 
morphologisch geschulter Leser leicht vervollständigen und mit Wissen 
und Zitaten ausschmücken kann. Auf Vergleiche mit andern Gruppen 


! In den Endoprokten sehe ich geschlechtsreife Molluskenlarven. 

2 Daß diese Süßwasserformen sind, sollte uns nicht wundern. Phoromis 
selbst erträgt gut Brackwasser, wie ich mich in Sewastopol überzeugen konnte, 
wo sie gleich am Eingang des Hafens vorkommt, wobei das Schwarze Meer 
ja an und für sich einen überaus geringen Salzgehalt hat. Ich erinnere mich 
dabei an die Ausführungen SIMROTHs, der darauf hinweist, daß rotes, hämoglo- 
binhaltiges Blut nur in süßem Wasser erworben werden konnte, und Phoronis 
hat bekanntlich ein solches Blut. 


Aus dem Gebiete der Regeneration. Ill. 417 


Enteropneusten | Phoronis Phylactolaemata i 
Ektodermaler Vorderdarm ebenfalls | fehlt 
Proktodäum fehlt | ebenfalls fehlt 
Kiemenspalten vorhanden, die Diplochorda der Actino- fehlen 
trocha ist nach WILLEY 
| Kiemenrest | 
Blutgeräßsystem mit dor- ebenso, nur ein Gefäßring fehlt 
salem und ventralem Ge- | für den Tentakelkranz hin- 
fäß u. vorderer Kommissur zugefügt 
Invaginiertes Kragenmark, | invaginiertes dorsales Gan-. ebenfalls 
| glion | 


Ein vorderes unpaares En- ebenfalls. Invagination der vorderes Cölom endgültig 

terocöl und zwei Paare im Cölomhöhle geht in Immi- | verschwunden. Cölothel 
Körper | gration zurück , nur durch migrierende 

| | Zellen eebildet 


Zwei Nephridienpaare | ebenfalls zwei Trichterpaare, ein Nephridienpaar 
| bei Ph. ausiralis, aber mit 
| gemeinsamem Ausgang 


Fehlt Tentakelkranz ‘ebenfalls, ähnlich Phoro- 
| nis gebaut 


| 
Mund und Anus entgegen- | genähert | ebenfalls 
gesetzt | | 


kann ich mich mit Recht nicht näher einlassen, dieses könnte nur ein 
Lehrbuch vergleichender Morphologie. Im allgemeinen schließe ich 
mich den Anschauungen SCHIMKEWITSCHs und denjenigen MASTER- 
MANS an, die er in seinen älteren Aufsätzen klargelegt hat, nur kann 
ich mich nicht, wie MASTERMAN, mit der Sep@gwickschen Auffassung 
über die Entstehung der Metamerie einverstanden erklären. Auch 
stimmen meine Ansichten gut zu dem von SCHIMKEWITSCH gezeich- 
neten Stammbaum, nur daß ich die hypothetische Gruppe der Tenta- 
culigera nicht acceptieren möchte, da der Tentakelkranz ein retro- 
srades Merkmal festsitzender Lebensweise ist und solche Formen daher 
von frei lebenden, nicht umgekehrt herzuleiten sind. 


St. Petersburg, 28. Dezember 1902. 


Literatur, 


D. BARFURTH, Zur Regeneration der Gewebe. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXV1. 
1891. 
P. J. van BENEDEN, Note sur un Annelide cephalobranche sans soies designe 


sous le nom de Crepina. Annales des Sc. natur. Zool. (IV. serie.) 
Vol. X. 1858. 


418 Eugen Schultz, 


M. v. Bock, Über die Knospung von Chätogaster diaphanus. Jenaische Zeitschr. 
.-Nalırw.. BO ARRXT 189% 

DE BUCK et DE Moor, La neuronophagie. Journ. de Neurologie. Bruxelles et 
Paris 1900. 

W. H. CALDWELL, Blastopore, mesoderm, and metamerie segmentation. Quart. 
Journ. of Mier. Se. Vol. XXV. N. S. 1885. 

M. CAULLERY, Contributions ä& l’eEtude des Ascidies composees. Bull. Seient. 
France et Belgique. T. XXVIIL. 183. 

C. J.- CoRI, Untersuchungen über die Anatomie und Histologie der Gattung 
Phoronis. Diese Zeitschr. Bd. LI. 1891. 

C. B. DAvENPORT, The Role of Water in Growth. Proc. Boston Soe. Nat. Hist. 
Vol. XXVII. 1897. 

S. HARMER, On the Notochord of Cephalodiscus. Zool. Anz. Bd. XX. 1897. 

K. HESCHELER, Über Regenerationsvorgänge bei Lumbrieiden. I. Jenaische 
Zeitschr. Bd. XXX. 1896. 

W. Hıs, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Marke. Abhandl. 
d. k. sächsischen Gesellsch. d. Wiss. Bd. XXVI. Math.-Physik. Klasse. 
Bd.2'XV. 1890: 

I. IKEDA, Observations on the Development, Structure and Metamorphosis of 
Actinotrocha. Journ. of the College of Science, Imper. Univ. Tokyo. 
VOoLIXBE A IOE 

R. KOLSTER, Beiträge zur Kenntnis der Histogenese der peripheren Nerven nebst 
Bemerkungen über die Regeneration derselben nach Verletzung. Beitr. 
pathol. Anat. u. allg. Pathologie. Bd. XXVI 1899. | 

A. MASTERMAN, Preliminary Note on the Structure and Affinities of Phoronis. 
Proc. of Roy. Soc. Edinburgh. Vol. XXI. 1896. 

—— On the Dipiochorda. 1) The Strueture of Actinotrocha. Quart. Journ. of 
Mier. Seience. Vol. XL.. N. S.. 1897. 

—— On the archimeria segmentation and its bearing upon the phyletie classi- 
fication of the Coelomata. Proc. of Roy. Soc. Edinburgh. Vol. XXI. 
1898. 

—— On the Diplochorda. 3) The early stages of Phoronis Buskii MacIntosh. 
Ibid. Vol. XLIII. 1900. 

—— Review of Mr. IwAJIı IKEDAs Observations on the Development, Structure 
and Metamorphosis of Actinotrocha. Quart. Journ. Mier. Sc. Vol. XLV. 
1902. 

R. Menon, Notes on Actinotrocha. Quart. Journ. of Mier. Se. (N.S.) Vol. XLV 
1901. 

J. METSCHNIKOFF, Vergleichend-embryologische Studien. 3) Über die Gastrula 
einiger Metazoen. Diese Zeitschr. Bd. XXI. 1871. 

MÖNCKEBERG uU. BETHE, Die Regeneration der markhaltigen Nervenfasern der 
Wirbeltiere, unter hauptsächlicher Berücksichtigung des Verhaltens der 
Primitivfibrillen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LIV. ur 

TH. MorGANn, Regeneration. 1901. 

E. NEUMANN, Einige Versuche über Nerventransplantation. Arch. f. Entwicklungs- 
mechanik. Bd. VI. n 

H. NITScHE, Beiträge zur Kenntniss der Bryozoen. Diese Zeitschr. Bd. XXV. 
Suppl. 1875. 

0. RABEs, Über Transplantationsversuche an Lumbrieiden. Biol. Centralblatt. 
BI. RRT 290% 


Aus dem Gebiete der Regeneration. III. 419 

RAMÖN Y CAJAL, Sur Tlorigine et les ramifieations des fibres nerveuses de la 
moelle embryonnaire. Anat. Anz. Bd. V. 1890. 

L. RouLz, Etude sur le d&veloppement embryonnaire des Phoronidiens. Annales 
des Sciences Natur. (Zool.) VIII. serie. T. XI. 1900. 

SÄFFTIGEN, Das Nervensystem der phylaktolämen Süßwasserbryozoen. Zool. Anz. 
Bd. XI. 1888. 

WL. SCHIMKEWITSCH, Beobachtungen an der Fauna des Weißen Meeres. I. Trav. 
d. 1. Soc. des Natur. de St. Petersbourg. T. XX. Livr. 2. (Russisch.) 

—— Sur les relations genetiques de quelques groupes des Metazoaires. Congres 
intern. Zool. Moscou 189. 

A. SCHNEIDER, Über die Metamorphose der Actinotrocha branchiata. MÜLLERS 
Archiv f. Anat. u. Physiol. 1862. 

Eug. Schutz, Über Mesodermbildung bei Phoronis. Travaux de la Soc. $. des 
Sciences natur. de St. Petersbourg. T. XXVIH. 189. 

—— Über das Verhältnis der Regeneration zur Embryonalentwicklung und Knos- 
pung. Biol. Centralbl. Bd. XXII. 1902. 

M. DE SELYS-LONGCHAMPS, Recherches sur le developpement des Phoronis, 
Archives de Biologie. T. XVIII. 1902. 

SIMROTH, Entstehung der Landtiere. 1891. 

WiETING, Zur Frage der Regeneration der peripheren ‚Nerven. 
Anat. u. allgem. Pathol. Bd. XXIII. 189. 

A. WırrLey, Enteropneusta from the South Paeifie, with Notes on the West- 
Indian species, A. Wırreys Zoological Results. Part III. Cambridge 
1899. 

E. B. Wızson, The origin and the Signification of the Metamorphosis of Actino- 
trocha. Quart. Journ. of Mier. Sc. Vol. XXI. N.S. 1881. 


Beitr. pathol. 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemeine Bezeichnungen: 


an, Anus; K.ep, Körperepithel; 


ant, Stelle, an welcher das Köpfchen 
spontan abgeworfen wird; 

bi.g, Blutgefäß; 

bl.;, Blutkörperchen; 

coel, Cölom ; 

d.d, Dünndarm; 

dg.d.ep, degenerierendes Darmepithel; 

dg.ep.um, degeneriertes Epithel des Vor- 
magens; Fr 

dg.d:, degenerierende Darmzellen; 

d.gef, Dorsalgefäß ; 

diaph, Diaphragma; 

9, Ganglion; 

gl.z, Gliazellen; 

9.2, Ganglienzellen; 

I h.f, hintere Falte; 


K.l, Kopflappen; 

K,n, Neurilemmakerne; 
I.R.l, linkes Lateralgefäß: 
med.g, Mediangefäß; 
mes, Mesoderm; 

neph, Nephridium; 

rk, Nervenhöhle; 

n.k, Nephridialkanal; 
np, Neuroporus; 

n.tr, Nephridialtrichter; 
nel, Neurilemma; 

oes, Ösophagus; 

os, Mund; 

per, Peritoneum; 
pr.o.f, Präoralfalte; 
p.%, Peritonealzellen; 


420 Eugen Schultz, Aus dem Gebiete der Regeneration. III. 


reg, Regenerat; vac, Vakuolen; 

r.ep, regeneriertes Epithel ; v.f, vordere Falte; 

r.Zel, rechtes Lateralgefäß; v.gef, Ventralgeräß; 

stom, Stomodäum; v.m, Vormagen; 

t, Tentakel; 1, 2, 3—7, Niveau der Durchschnitte. 


2.gef, Tentakelgefäß; 


Tafel XXVII. 


Fig. 1. Schema von Phoronis mit Bezeichnung der vorgenommenen Durch- 
schnitte. 

Fig. 2. Verheilung der Wunde, Verwachsung des Darmes und Umwachsung 
durch neues Epithel. Zeıss 3 D. 


Fig. 3. Verwachsung des Vormagens mit dem Dünndarm. Zeıss 2 B. 
Fig. 4. Regenerationsstadium mit sich anlegenden Kopflappen von der Seite. 
Fig. 5. Weitere Entwicklung der Kopflappen von der Seite. 

Fig. 6. Ähnliches Stadium von vorn. 

Fig. 7. Dasselbe von hinten. 

Fig. 5. Dasselbe von der Seite. 

Fig. 9. Spätes Stadium mit Tentakeln von hinten. 


Fig. 10. Wundschluß und erstes Stadium der Epithelregeneration. 

Fig. 11. Bildung des Stomodäums und der drei Kopffalten. Zeıss 4 B. 

Fig. 12. Regeneration des Vorderendes, im Falle wo der Osophagus durch- 
el sen war. Zeiss 4 B. 

Fig. 13. Regeneration des Vorderendes im Falle, daß der Vormagen in 
das sich schließende Körperepithel eingezwängt war. Zeiss 4D. 

Fig. 14. Regeneration des Stomodäums. 

Fig. 15. Auswachsen der Blutgefäße und der Tentakel. 


Tafel XXVIII. 


Fig. 1. Schema der NEN der Tentakel. A, erstes Stadium; B, Be- 
ginn der innern Tentakelanlage; C, Auswachsen der innern Tentakelanlage; 
D, Schluß der äußern und innern ee 


Fig. 2. Degeneration des Seitennerven. Querschnitt. Zeiss 3 D. 
Fig. 3. Späteres Stadium. ZeEISSs SD. 

Fig. 4 Dasselbe im Längsschnitt. Zeiss 2 D. 

Fig. 5. Regeneration des »Ganglions«e. Längsschnitt. Zeiss 3 D. 
Fig. 6. Dasselbe, späteres Stadium. Längsschnitt. Zeiss 3D. 
Fig. 7. Dasselbe. 


Fig. 8. Schluß der Wunde und Anhäufung der Peritonealzellen am vor- 
dern Körperende. Zeiss 4 B. | 

Fig. 9. Dasselbe. Querschnitt. Zeiss 2 D. 

Fig. 10. Schema der Regeneration der Blutgefäße. 

Fig. 11. Schema des Blutgefäßsystems. A, bei Phoronis; B, bei Balano- 
glossus. 

Fig. 12. Regeneration der Nephridien. Trichter. Zeıss 3 D. 

Fig. 13. Dasselbe. S 

Fig. 14. Dasselbe auf einem höher gelegenen Querschnitt. Man sieht den 
Ausführungsgang durchschnitten. 


Alcune particolaritä di struttura e di innervazione della 
cute dell’ ammocoetes branchialis. 


Pel 


Dott. Giovanni Marenghi, 


Aiuto e Libero docente di Patologia generale. 


Laboratorio di Patologia generale e di Istologia. R. Univ. diPavia. Prof. C. GoLG1. 


Con Tavola XXIX. 


La struttura molto complessa, legata alla complessa funzione (di 
rivestimento, di secrezione, di sensibilita) dell’ Ammocoetes branchialis 
ha richiamato lo studio dei piü eminenti anatomiei. Pero non possi- 
amo dire che le conoscenze nostre siano molto complete. Ancora 
molte questioni rimangono insolute: di molti elementi infatti constitu- 
tivi della cute non si conosce la struttura; di molti altri € ignota la 
funzione. Ad esempio a che corrispondano quelle strane formazioni 
dette Kolbenzellen, cellules en massue, ritenute da aleuni (KÖLLIKER, 1) 
quali cellule mucose, da altri (M. ScHULTZE, 2) elementi muscolari, 
da altri quali elementi di sostegno, da altri ancora quali elementi 
nervosi? quale la funzione e la struttura delle cellule granulose 
(Körnchenzellen) ? 

Anche riguardo all’ innervazione si puo dire che fino ad ora 
non esistono molti dati precisi: se si volesse riassumere quanto oggi 
e noto sull’ innervazione della cute dell! Ammocoetes e del Petromy- 
zon si dovrebbe dire molto semplicemente che fu affermata e dimo- 
strata l’esistenza nella cute di fibre nervose e che fu supposta la na- 
tura nervosa di talune cellule (Sinneszellen). 

POGOJEFF (3) non pote seguire i nervi per la somiglianza di essi 
colle fibre connettive, e perche nella eute essi si sottraggono al- 
l’osservazione. Per PoGoJEFF sarebbero apparati terminali di nervi 
sensitivi quelle speciali cellule a striatura concentriea, sul eui signi- 
ficato non. vi € accordo fra gli autor. Ma questa & pura supposi- 
zione, alla quale pero manca ogni base di fatto. Nessun rapporto & 


422 Giovanni Marenghi, 


stato verifieato fra tali formazioni e fibre nervose. Anche Vocr e 
Young (4) ammettono l’esistenza di cellule sensitive senza pero darne 
la dimostrazione. G. Rerzıus (5) nel suo lavoro sulla cute del Peiro- 
myzon descrive il modo di penetrare dei nervi nell’ epitelio: figura 
le terminazioni delle fibre nervose nella meta interna dell’epidermide 
con ciuffi terminali e nella meta esterna con rami liberi terminali 
fra le cellule. Afferma di non aver visto mai fibre nervose arrivare 
alla superficie libera e neanche di avere constatati rapporti di fibre 
nervose eon cellule; non penetrazione di fibre in cellule ne nelle 
Kolbenzellen, ne nelle Sinneszellen: neanche nelle labbra ha visto 
mai arrivare fibre alla superficie libera. Fusarı (6), con fini prepa- 
rati alla reazione nera, ha dimostrato una riechezza senza confronto 
maggiore di fibre nervose nell’ epidermide: tali fire terminerebbero 
con eiuffi di molto corti filamenti; le fibre nervose sarebbero cosı 
serrate ed abbondanti intorno alle cellule da costituire quasi una 
membrana avvolgente le cellule. Il FusArt non accenna a rapporti 
di fibre con cellule. 

Cosi anche dopo tali minute ricerche non ei e noto il modo di 
terminazione delle fibre nervose e neppure se le cosi dette Sinnes- 
zellen siano veramente cellule nervose, poiche manca l’argomento 
deeisivo del constatato rapporto con fibre nervose. 

Non ultima certo fra le ragioni delle scarse ed incomplete notizie 
sulla innervazione della cute dell’ Ammocoetes & la faeilita grande, 
colla quale in questo genere di ricerche si formano precipitati col 
metodo della reazione nera, che da i migliori risultati: Tali preei- 
pitati non si limitano alla superficie, ma penefrano in corrispondenza 
del primo e del secondo strato cellulare ed anche piu profondamente. 
Ad evitare tale inconveniente, che impedisce di seguire elementi 
nervosi fino alla superficie libera, ho trovato sommamente utile Y’uso 
delle miscele acide che con fortuna ho applieato allo studio della 
retina (7). Alle solite miscele osmio-bicromiche aggiungo qualche 
goceia di soluzione satura acquosa di solfocianuro potassico o di 
sglfoeianuro di mercurio e qualche goccia di acido acetico 0 solforico 
o"nitrico (meglio quest’ ultimo). Con tali spedienti mentre la reazione 
& di molto accelerata, & ridotto cio® il tempo di immersione nella 
miscela, si ottengono preparazioni, nelle quali i preecipitafi sono 
molto limitati. Su preparati ottenuti con tale metodo ho potuto seguire 
le fibre nervose e sorprendere rapporti non visti dai precedenti osser- 
vatori. | 

I fasci nervosi, che arrivano alla cute dell’ Ammocoetes sono 


Aleune particol. di strutt. e di innervaz. della cute dell’ ammocoetes branch. 423 


molto numerosi: sono grossi fasci, che decorrono obliquamente sotto 
il derma che attraversano perpendicolarmente. Queste fibre nel- 
Pepitelio ramificandosi assumono decorso longitudinale ed emanano 
verticalmente numerose fibre, che si spingono in alto, emanando a 
loro volta altre diramazioni decorrenti tra cellule. E molto facile 
osservare, come hanno descritto RETzıus e Fusarı, fibre nervose dal- 
V’estremo dalle quali partono 3—4 o piu filuzzi terminali a ventaglio 
a costituire un ciuffetto. Altre volte invece la fibra verso l’estremo 
si rigonfia alquanto ed al rigonfiamento segue poi un piccolo filuzzo, 
che non puo essere ulteriormente seguito.. FusAarı dice che sono 
cosı serrati i fili nervosi fra le cellule da sembrare costituire quasi 
una membrana. Fra queste fibre, fin qui deseritte, specialmente nel- 
Vestremita cefalica si vedono altre numerose fibre le quali si spingono 
piu in alto, che non si arrestano fra le cellule e meritano speciale 
menzione. 

Tali fibre attraversano a tutto spessore l’epidermide, giungono 
allo stato superfieiale delle cellule epiteliali e si spingono nell’ orletto 
o euticola, della quale le cellule stesse sono proviste. Penetrate in 
questa zona le delicatissime fibre nervose si comportano in modo 
alqguanto complicato. Alcune volte i filuzzi ritornano verso l’interno, 
penetrano di nuovo tra i corpi cellulari ivi terminando; altre volte si 
‚dirigono verso la superficie libera e raggiungono l’estremo limite del- 
Yorlo striato, terminando ove termina questo. L’andamento delle fibre 
nell’ orlo striato non e rettilineo ma molto tortuoso e le terminazioni 
alla periferia avvengono con lieve assotigliamento. Le fibre, che 
penetrano nell’ orlo, e che si spingono fino alla superficie libera, 
raggiungendo il limite dell’orlo stesso non costituiscono la rara 
eccezione: esse sono invece molto abbondanti come lo dimostra la 
figura 1, che & la fedele riproduzione di un frammento di cute 
dell’ Ammocoetes trattato colla reazione nera. Un altro dettaglio 
degno di nota si riferisce al complicato modo di comportarsi delle 
fibre al di sotto dell’ orletto striato fra i corpi cellulari: qui le fibre 
nervose si intrecciano si anastomizzano a formare una rete, dal 
quale partono diramazioni che si spingono alla periferia. Tale repert 
non € molto frequente: piu spesso le fibre vengono direttamente dai 
tronchi nervosi, decorrenti negli strati profondi dell’ epitelio. Forse 
ciö e in rapporto piü con reazioni non complete che eol modo eol 
quale in realta si comportano i nervi: fa eid supporre il diverso re- 
perto che si ottiene nelle diverse reazioni; aleune volte, come ha 


descritto FUSARI, le fibre nervose sono cosi fitte da sembrare costituenti 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 29 


a24 Giovanni Marenghi, 


una membrana attorno alle cellule, altre volte, quando le fibre possono 
essere seguite fino alla superficie, esse non sono cosı abbondanti per 
numero. 

Il numero cospicuo di filamenti nervosi che si spingono e si 
distribuiscono nell’ orletto arrivando fino alla superfieie libera dell’ epi- 
dermide, non rappresenta l’eccezione ma € espressione di una legge. 
E ovvia l’osservazione che, lasciando per ora a parte l’interpretazione 
che puo essere data sulla natura e sul signifiecato dell’ orlo striato, 
noi ei troviamo davanti alla dimostrata esistenza di vere terminazioni 
libere: non puo qui essere supposto aleun apparato speeiale termi- 
nale: qui le fibre terminano liberamente.e A me pare oziosa la 
questione di eventuali rapporti col corpo cellulare. Se tale questione 
puo essere sempre ed &e (bench& in aleuni cosi possa dirsi risolta 
nel senso di penetrazione nel corpo delle cellule) sollevata quando 
l’estrema terminazione della fibra nervosa si verifica fra due o piu 
coıpi cellulari, qui non ha piu ragione di essere. Le fibre nervose 
colle loro ultime terminazioni non solo si spingono nell’ orletto striato, 
ma raggiungono la superficie libera dove non & possibile supporre 
aleun complieato rapporto: si tratta in realta di terminazioni libere. 
Quale possa essere la speciale funzione di queste fibre io non saprei 
dire. Certo fino ad ora non si erano inseguite fibre nervose nell’ or- 
letto striato. Col bleu di metilene BETHE (8) nella lingua di rana ho 
visto fibre nervose spingersi e terminare con un rigonfiamento fino alla 
base delle cellule, ove cominciano le eiglie; ma qui siamo ancora fra 
i corpi cellulari nettamente delimitati e puo sorgere ancora il dubbio, 
se tali rigonfiamenti rappresentino in realtä la terminazione delle fibre. 

L’osservazione che l’Ammocoetes, rappresentando uno stato lar- 
vale, puö nella sua struttura offrire particolarita di struttura non 
definitive ma in via di modificarsi, non toglie valore al fatto: I’ Ammo- 
coetes vive di vita autonoma e la dimostrata esistenza di quelle speeciali 
fibre anche se corrispondesse a funzioni transitorie non cambierebbe 
di signifieato, 

Accanto alle diverse modalita di terminazioni sensitive sara 
er aggiungere ora anche questa modalita, che io ho illustrata, 
e che chiaramente risulta dalla figura 1. 


” 
* ” 


Oltre questa particolaritä sul modo terminale di ecomportarsi delle 
fibre nervose, altra particolarita degna di nota puo essere messa in 
. . » . . .,. » .;\ 
evidenza in preparati alla reazione nera bene riuseiti: tale particolarita 


‚Aleune particol. di strutt. e di innervaz. della cute dell’ ammocoetes branch. 425 


si riferisce alle cellule nervose terminali (Sinneszellen, Geschmaäcks- 
zellen). 

Che tra gli elementi costitutivi della epidermide dell’ Ammocoetes 
vi fossero speciali cellule allungate nucleate di natura probabilmente 
nervosa fu affermato da diversi osservatori. FÖTTINGER (9) nel suo 
dettagliato lavoro sulla struttura della epidermide dei eiclostomi 
deserive cellule allungate, nueleate con due prolungamenti, uno peri- 
ferieo, centrale l’altro che egli con lungo ragionamento induttivo 
chiama cellule gustative e che cerede diffuse su tutta la superficie del 
corpo. Che tali cellule siano di natura nervosa lo stesso FÖTTINGER 
afferma essere pura ipotesi, in quanto che non ha mai potuto osser- 
vare direttamente la continuita di una fibrilla nervosa col prolunga- 
mento profondo di tali cellule gustative, non raccolte in ammassi e 
eireoscritte in determinate regioni come negli animali superiori ma 
isolate e sparse sulla superficie del corpo. Anche pel PoGOJEFF (3) 
esistono cellule piccole, allungate con due prolungamenti, a grosso 
nucleo di natura probabilmente nervosa; neppure POGOJEFF ha potuto 
vedere la connessione di tali cellule con fibre nervose. Non eredo 
possano in questo ordine di idee essere considerate le cellule ton- 
deggianti a grossi granuli rifrangenti, provviste di numerosi prolunga- 
menti spingentisi profondamente, cellule che il solo SCHULTZE consi- 
dero di natura nervosa, ma che concordemente tutti gli altri osser- 
vatori ritennero di natura ghiandolare. 

Fusarı nelle sue ricerche non accenna ad eventuali rapporti tra 
fibre nervose e speciali cellule. Nelle figure delle tavole, che corre- 
dano il lavoro di G. RErzıus, sono colorate in nero cellule, delle quali 
talune occupano tutto lo spessore dell’ epidermide, aleune altre invece 
dalla superficie libera si spingono piü 0 meno profondamente. Sono 
cellule allungate, nucleate. Rerzıus ritiene tali cellule quali Sinnes- 
zellen o Geschmackszellen: dichiara perö di non avere mai vista la 
eonnessione con fibre nervose. Quindi, ancora dopo le ricerche di 
Rerzıus, la natura nervosa di tale categoria di cellule rimane una 
ipotesi. ; 

Neanche F. E. Scnurze (11) che aceenna a terminazioni libere 
nell’ epidermide dei pesci ossei ha visto connessioni di cellule con 
fibre. 

Nei miei preparati meglio riuseiti facile € constatare la presenza 
delle cellule deseritte dal FÖTTINGER e dal Rerzıus. Esse si 
presentano, colorate in nero, quali elementi allungati, che occupano 
verticalmente buona parte dello spessore dell’ epidermide Hanno 

238 


426 Giovanni Marengh 


un rigonfiamento mediano colorato talvolta meno intensamente e che 
appare prodotto dalla presenza del nucleo. Questi elementi verso 
l’esterno raggiungono l’estremita libera spingendosi nell’ orlo striato ed 
attraversandolo: non ho mai veduto l’estremo di tali cellule provvisto 
di appendiei eigliari. Profondamente tali elementi terminano a diversa 
altezza ora con un rigonfiamento tondeggiante ora leggermente e 
gradatamente appuntiti. Le dimensioni di tali elementi oseillano nelle 
diverse regioni: vicino all’ apertura delle cavita nasali sono piu tozzi, 
piüu corti, piu grossi; sono piu sottili piü lunghi nel resto della 
superficie dell’ estremo cefalico. Verso l’esterno non offrono aleuna 
partieolaritä, solo che raggiungono il limite periferico dell’ orlo 
striato; profondamente invece l’estremo di questi elementi si vede 
continuarsi in una fibra nervosa. Tale continuita con una fibra ner- 
vosa € fuori discussione quando si osservano quelli tra gli elementi, 
il cui estremo profondo si assottiglia a poco a poco di modo che il 
passaggio della cellula nella fibra e di questa in quella e affatto 
graduale. Tale connessione puo laseiare invece qualche dubbio, e 
puo essere affermata per analogia soltanto quando l’estremo profondo 
e ingrossato: in questo caso non si ha Timpressione di una graduale 
continuazione dell’ estremo della cellula con la fibra, ma piuttosto che 
la fibra sia come innestata. Le fibre nervose, che si mettono in 
diretto rapporto con queste cellule, sulla cui natura nervosa, dato il 
reperto, non vi puo essere dubbio, derivano dai fasei nervosi che 
decorrono nel derma. Diffieilmente accade di vedere una fibra venire 
direttamente a mettersi in rapporto con una cellula: piüu generalmente 
la fibra destinata alla Sinneszelle da delle diramazioni che termi- 
nano fra le cellule dell’ epitelio. Ma accade non infrequentemente 
che talune di queste diramazioni assumano l’andamento e terminino 
colle modalita di quelle, che io ho sopra descritte nello spessore 
dell’ orletto striato. Le diramazioni cioe raggiungono gli strati piu 
superficiali dell’ epidermide, penetrano nello spessore dell’ orlo striato 
per poi terminare nel modo deserittoe. Una stessa fibra nervosa dungue 
colle sue diramazioni assume rapporti molto diversi legati al suo modo 
diverso di terminare. Mentre con diramazioni si mette in rapporto 
con una cellula di significato speciale, con altre termina liberamente 
alla superficie. La fibra che arriva o parte dalla cellula non e iso- 
lata, ma assume rapporti molto eomplessi. 
Una obiezione pero si presenta qui. A sostenere che il neurone 
ha il proprio prolungamento isolato potrebbe supporsi che le fibrille in 
connesione colle cellule e quelle terminanti liberamente non fossero 


Aleune particol. di strutt. e di innervaz. della eute dell’ ammocoetes branch. 427 


diramazioni di un unica fibra: che fossero invece fibrille indipendenti, 
che solo si avvicinassero e procedessero poi verso il centro, insieme ma 
distinte. Se pero noi consideriamo, che la complessita di rapporti, la 
quale ne fa escludere la esistenza di vie isolate di trasmissione al cen- 
tro, si ripete anche alla periferia, e se consideriamo, che le singole 
fibre in ogni zona del sistema nervoso centrale e qui anche alla peri- 
feria lungi dal presentarsi quali sempliei ei si manifestano di estrema 
complieazione rispetto ai loro rapporti, in realta quella obiezione perde 
assai del suo valore. La affermata e difesa semplicita di raporti nella 
concezione del neurone appare in rapporto diretto col difetto di me- 
todo e colla mancata riuseita delle reazioni: piu perfetti sono i metodi, 
piu riuscite sono le reazioni e piu complessi appaiono i rapporti fra 
gli elementi centrali e periferici del sistema nervoso. 


* * 


Oramai, puo dirsi, esiste una intera letteratura su una parti- 
eolarita morfologiea messa in evidenza prima dal Gorscı nel 1898 
nelle cellule nervose, poi dai suoi allievi VERATTI, PENSA, NEGRI, GE- 
MELLI ed altri pure nelle cellule nervose ed in altri elementi di diversa 
derivazione embrionale. La particolarita stessa consiste nella veri- 
ficata presenza nell’ interno del corpo cellulare di un apparato reti- 
colare molto complesso, che oceupa gran parte del corpo cellulare, 
laseiando libera una zona periferica. Questo apparato, che non puo 
essere interpretato ne di natura nervosa e neppure di natura canali- 
colare, ma che pare corrisponda ad una speciale struttura della cellu- 
la, fu messo in evidenza recentemente dal KorscH (12) col mezzo 
dell’ azione semplice dell’ acido osmico. Che l’apparato endocellulare 
descritto nelle cellule nervose corrisponda a quello deseritto in altri 
elementi non vi ha dubbio, solo che l’apparato delle cellule ghiando- 
lari o delle cellule cartilaginee o delle cellule della porzione ghiando- 
lare dell’ ipofisi e, in confronto a quello che si puo mettere in 
evidenza nelle cellule nervose, molto piü semplice. Colla applicazione 
della reazione nera con quelle lievi modifieazioni, alle quali ho pur 
accennato da principio, io ho potuto mettere in evidenza l’apparato 
endocellulare nelle cellule degli strati piü superfieiali della epidermide 
dell’ Ammocoetes. Sono le cellule piu superfieiali, quelle provviste 
Gell’ orletto striato, che offrono i migliori reticoli. L’apparato reti- 
colare molto eomplicato, e piü che una deserizione possono darne 
una idea le figure contenute nelle figure 2, 3, oceupa il corpo della 
cellula, lasciando solo libera la zona del nucleo ed una porzione 


498 | Giavanni Marenghi, 


periferica, la quale ha il maggiore spessore verso l’orlo striato. Che 
Vapparato stesso abbia un rapporto coll’ orlo striato e da eseludere 
in modo assoluto; anche nei preparati meglio riuseiti l’apparato endo- 
cellulare termina aleune volte quasi con una linea retta, altre volte 
meno nettamente, lasciando pero sempre una spazio libero fra il suo 
limite e la base dell’ orlo striato: in questa zona chiara non si 
spingono mai i filamenti del reticolo. Anche su sezioni la posizione 
endocellulare appare .chiara. Tra di esso ed il limite della cellule 
esiste sempre uno spazio chiaro nel quale non si spingono i fili del 
reticolo. I fili dell’ apparato cellulare sono talvolta un po’ grosso- 
lani talvolta finissimi; hanno un andamento molto irregolare, tortuoso 
e giunti sui confini dell’ apparato si ripiegano tornando nell’ interno, 
costituendo un intreceio assai complicato.. Non si vedono poi quelle 
zone di maggior complicazione, quasi ad assumere forma lobulare, 
che si osservano in talune categorie di cellule nervose di aleuni ani- 
mali. L’apparato reticolare appare uniformemente distribuito. Non 
in tutte le cellule l’apparato si presenta cosi complicato ed esteso da 
oceupare tutto quasi il corpo cellulare, spesse volte ’apparato stesso 
e ridotto a pochi filamenti semplici e semplicemente intreceiati i quali 
occupano la porzione profonda della cellula. Questa maggiore sempli- 
cita dell’ apparato e questa ubicazione non sono dovute a mancata 
od incompleta reazione: e un fatto legato alla funzione. Il contenuto 
degli elementi cellulari € talora di protoplasma granuloso uniforme- 
mente distribuito, tal’ altra il protoplasma & ridotto nella porzione 
profonda della cellula: il resto del corpo cellulare € occupate da una 
sostanza mucosa trasparente. E appunto in queste cellule con scarso 
protoplasma che l’apparato endocellulare appare ridotto e eircoscritto 
in una limitata zona. In tali easi l’apparato non appare gia stipato 
quasi si avesse l’impressione che fosse stato schiaeeiato dal prodotto 
di secrezione; esso € invece molto semplice e sono pochi fili sempli- 
cemente intreeciati. Si puo eseludere che la sostanza la quale ei 
appare con questo peculiare aspetto morfologico (retieolo) rappresenti 
il materiale di secrezione: quando questo materiale & abbondante 
V’apparato endocellulare & ridotto. Piuttosto ne si presenta quale piu 
probabile l’idea che l’apparato stesso esprima una modalita di or- 
ganizzazione cellulare. L’aver trovato l’apparato endocellulare in 
diverse categorie di elementi, l’averlo trovato in organismi diversi — 
mammiferi, pesei — e l’aver verificato che nei ciclostomi si presenta 
con diverse modalita in rapporto al diverso stadio funzionale appog- 
giano questo modo di vedere. 


Aleune particol. di strutt. e di innervaz. della cute dell’ ammocoetes branch. 429 


Bibliografia. 


1. KÖLLIKER, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1860. 

2. M. ScHULTZE, Die kolbenförmigen Gebilde in der Haut von Petromyzon 
und ihr Verhalten im polarisierten Licht. Archiv für Anat. u. Phys. 
1861. 

3. L. PoGoJEFF, Über die feinere Struktur des Geruchsorgans des Neunauges. 
Arch. f. mikr. Anat. 1883. Bd. XXX1I. 

4. C. Vocr et E. Young, Trait& d’anatomie comparee pratique. Paris 189. 

5. G. Rerzıus, Die sensibilen Nervenendigungen in der Haut des Petromyzon. 
Biol. Unters. Neue Folge. IH. 1892. 

6. R. FusARI, Presentation de preparations mireroscopiques demonstrant les 
terminaisons nerveuses dans les musecles stries, dans l’epidermide et dans 
Vepithelium de la cavit& buccale de l’ammocoetes branchialis. Comptes 
rendus de l’Association des Anatomistes a Lyon 1%01. 

7. GIOVANNI MARENGHI, Contributo alla fina organizzazione della retina. Bol- 

letino della Societä medica di Pavia 1901. 

8. A. BETHE, Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Fro- 
sches. Archiv f. mikr. Anat. 18%. 

9. A. FÖTTINGER, Recherches sur la structure de l!’epidermide des Cyclostomes. 
Bulletin de l’Acad&mie Royale des Sciences des lettres ed des beaux- 
arts de Belgique 1876. 

10. CAMIELO GOLGI, Opera omnia. Vol. I. 1905. Milano Hoepli. 

11. F. E. SCHULZE, Freie Nervenenden in der Epidermis der Knochenfische. 
Sitzber. d. k. preuß. Akad. d. Wissensch. zu Berlin 1892. 

12. F. Korsch, Die Darstellung des Binnennetzes in spinalen Ganglienzellen 
und andern Körperzellen mittels Osmiumsäure. Ebenda. 1902. Bd. XL. 
(Vi sitrova la bibliografia 1898 —19%02 che si riferisce all’ apparato endo- 
cellulare.) 


Spiegazione delle figure contenute nella tavola XXIX. 


Fig. 1. Sezione longitudinale di cute di Armmocoetes branchialıs. Termina- 
zioni libere nell’ orlo striato e cellula epiteliale coll’ apparato endocellulare 
completo. E bene evidente la zona chiara fra V’apparato e l’orlo striato. Oe. 4, 
abb. 1/15 semiap. Koristka. 

Fig. 2. Sezioni di cute di Ammocoetes - Sinneszellen in connessione con 
fibre nervose diramazioni e terminazioni nervose libere nell’ orlo striato. a, Se- 
zione di cute della testa. 5, Sezione di eute in vieinanza dell’ orifizio nasale. 
De. 4, abb. 1/15 semiap. Koristka. 

Fig. 3. a, Sezione di cute di Ammocoetes branchialis. Varie forme del- 
l’apparato endocellulare. db, Sezione trasversa di cute di Ammocoetes. Forme di- 
verse di apparato endocellulare. Le altre figure (dc) si riferiscono a cellule isolate 
con apparato endocellulare diversamente sviluppato. Oc. 4, abb. 1/15 semiap. 
Koristka. 


Einige histologische Details über Trichoplax adhaerens, 
Von 
Gustav Stiasny. 


(Aus dem zweiten Zoologischen Institut der Universität Wien.) 


Mit zwei Figuren im Text. 


Der andauernde Mangel an lebendem Material, sowie der Um- 
stand, daß ich in der nächsten Zeit durch anderweitige Arbeiten 
verhindert sein werde, meine Untersuchungen über Trzchoplax adhae- 
rens fortzusetzen, veranlassen mich zu einem vorläufigen Abschluß 
derselben und zu einer kurzen Zusammenfassung der bisher gewon- 
nenen, leider nur geringfügigen Resultate. 

Ich muß hervorheben, daß meine Beobachtungen nur auf konser- 
viertem Material beruhen, da trotz eifrigsten Suchens in den See- 
wasseraquarien des zweiten Zoologischen Instituts in Wien und in 
der K.K. Zoologischen Station in Triest während eines halben Jahres 
kein einziges lebendes Tier zu finden war, wodurch meinen Unter- 
suchungen von vornherein enge Grenzen gezogen wurden!. 


Literatur: 


FRANZ EILHARD SCHULZE, Über Trichoplax adhaerens. Abhandlungen der kgl. 
preuß. Akad. d. Wiss. Berlin. 1831. 
TAD. GARBOWSKI, Morphogenetische Studien. Jena 1903. 


Als Grundlage meiner Untersuchungen dienten hauptsächlich 
Präparate von mit PERENYIscher Flüssigkeit und Osmiumsäure konser- 
viertem Material, welches nach der HaıpexuArsschen Eisenhäma- 
toxylinmethode geschwärzt wurde. Anders konserviertes Material 


1 Herr Prof. Dr. Pıntxer teilte mir mit, daß auch in den Aquarien des 
ersten Zoolog. Instituts nur wenige Exemplare zu finden seien. Herr Dr. 
v. PROVAZER war so freundlich, in Rovigno nach Trickoplax zu suchen, jedoch 
ohne Erfolg. 


Einige histologische Details über Trichoplax adhaerens. 431 


- erwies sich für histologische Zwecke nicht brauchbar. Schnitte 1—2 u 
dick. 

Das Querschnittsbild SCHULZEs und auch die mit ge- 
ringen Abänderungen nach demselben reproduzierte Ab- 
bildung GarBowskıs geben den histologischen Bau des 
Tieres nicht genau wieder. 

Das SctkuLzesche Bild zeigt zwischen dem ventralen Zylinder- 
epithel und dem dorsalen Plattenepithel ein ungemein lockeres 
Parenehymgewebe, in dem die großen Glanzkugeln und die Knollen 
gleichsam zu schweben scheinen. — GARBOWSKI schreibt auf p. 14: 
»Das Parenchym ist im ganzen sehr locker gebaut und wird von 
zahlreichen Spalträumen durchsetzt. Diese interzellularen Spalträume 
enthalten eine klare, zellenlose und farblose Flüssigkeit, die Leibes- 
höhlenflüssigkeit.c — Nach meinen Beobachtungen hat die mittlere 
Schicht gar nicht den Charakter eines Parenchyms und ist auch 
nieht locker gebaut. Vielmehr stellt dieselbe ein diehtes Zellenlager 
ohne Spalträume dar; die einzelnen Zellen schließen eng aneinander, 
ohne Zwischenräume frei zu lassen. Die geschilderten Spalträume 
halte ich für Kunstprodukte und sind dieselben nur an geschrumpf- 
tem Material, wie es bei FLEmummG- oder Sublimatkonservierung er- 
halten wird, zu sehen. Nach meinem Dafürhalten gibt es auch keine 
hyaline >Leibeshöhlenflüssiskeit< oder »>Grundsubstanz<, denn, da 
keine Lücken zwischen den Zellen vorhanden sind, ist gar kein Platz 


für eine soiche. — Das Fehlen derselben ist der eigentliche Grund, 
warum GARBOWSKI dieselbe histotechnisch nicht für darstellbar er- 
klärt. — Ich glaube, die Vermutung aussprechen zu dürfen, daß 


SCHULZE seine Abbildung auf Grund mangelhaft konservierten Mate- 
rials angefertigt hat. Leider hat SCHULZE nicht angegeben, nach 
welcher Fixierungsmethode speziell das seiner Zeichnung zu Grunde 
liegende Präparat behandelt wurde!. Auf Grund von Präparaten, die 
mit den auf p. 10 angeführten Flüssigkeiten, wie FLEmMMING und Subli- 
mat konserviert wurden, konnte er kein anderes Bild entwerfen, als 
er tat. METSCHNIKOFF bestätigt zwar die histologischen Befunde 
SCHULZEs, doch ist seine diesbezügliche Bemerkung? so allgemein 
gehalten, daß aus derselben nicht zu entnehmen ist, ob METSCHNIKOFF 


i SCHULZE schreibt in der Figurenerklärung auf p. 22: Der Zeichnung liegt 


oO 
ein feiner Mikrotomschnitt zu Grund. doch sind manche Einzelheiten nach Beob- 
achtungen an lebenden Tieren ansgeführt. 
2 Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der 
Primitivorgane. Wien 1886. p. 144. 


432 Gustav Stiasny, 


überhaupt Schnittpräparate von Trichoplax angefertigt hat. — Auch 
auf meinen Sublimat- und Fremmıne-Präparaten habe ich ganz ähn- 
liche Bilder gesehen, doch geht aus dem Vergleich derselben mit 
Osmiumsäure- und Perenyı-Präparaten hervor, daß die ersteren 
Fixierungsmethoden nicht geeignet für Trichoplax sind, indem bei 
diesen fast ausnahmslos die Epithelien abgehoben und Zellstrukturen 
überhaupt nicht erkennbar waren. 

Um so mehr ist es zu verwundern, daß GARBOoWwsKI, der mit 
allen möglichen Fixierungsmethoden arbeitete (darunter auch Osmium- 
säure und Prrenyische Flüssigkeit), das Schuuzesche Bild mit nur 
ganz unwesentlichen Abänderungen reproduzierte. 


Fig. 1. 
Querschnitt durch ein Osmiumsäurepräparat.. Mit Benutzung einer Zeichnung von Av. Kasper. In der 
rechten Hälfte sind die Knollen eingezeichnet, wie sie auf Perenyı-Material aussehen, die linke Hälfte 
zeigt deren Verhalten auf Osmiumsäurepräparaten. Die Basalkörperchen wurden nach PERENYI-Präpa- 
raten eingetragen. Öl-Immersion 12. Tubuslänge 170 mm Kompensations-Ocular Nr. 8 von RE. Leitz. 
Asgescher Zeichenapparat. 


Wie aus der Abbildung (Fig. 1) zu ersehen, sind die Zellen der mittle- 
ren Schicht, besonders jene mit den knolligen Einlagerungen, nicht 
spindelig, wie SCHULZE sagt, sondern haben mehr die Form eines 
unregelmäßigen Polygons. — Wenn auch die Zellgrenzen nicht über- 
all genau zu verfolgen sind, so legt doch schon die große Zahl der 
Kerne den Schluß nahe, daß die mittlere Schicht aus viel mehr 
Zellen besteht, als man nach der ScHhuLzeschen Abbildung anzunehmen 
berechtigt wäre. 

Große Glanzkugeln. Die großen Glanzkugeln sind el 


Bestandteil des »Parenchyms«, sondern sind stets nur im 
dorsalen Epithel zu finden. Die sonst ganz flachen Epithelzellen 


Einige histologische Details über Trichoplax adhaerens. 433 


sind, wenn sie eine Glanzkugel eingelagert enthalten, kollossal auf- 
getrieben und ragen in die mittlere Zellschicht tief hinein. Auch 
im ventralen Epithel finden wir die Glanzkugeln, jedoch sind die- 
selben dort viel kleiner. Ich stimme SCHULZE bei, wenn er sagt, 
daß die Glanzkugeln gegen den Rand zu häufiger sind, konnte 
aber nicht finden, daß sie dort kleiner werden. — In manchen der 
Kugeln sah ich körnige Einlagerungen; ich glaube, daß dies die 
Tropfen sind, die GARBOWSKI gesehen haben will. Sollten die Glanz- 
kuseln richt eher aufgenommene Nahrung als Exkretionsprodukte 
sein? 

Knollen. Der vollständige Mangel lebenden Materials machte 
mir eine nähere Untersuchung dieser rätselhaften Gebilde unmöglich. 
Ich möchte nur erwähnen, daß dieselben bei Fixie- 
rung mit Osmiumsäure jene eigentümliche Segmen- 
tierung aufwiesen, welche in der linken Hälfte | 
der Zeichnung (Fig. 1) an mehreren Stellen wieder- 
segeben wurde. Die Knollen haben dann Spindel- 
oder Wetzsteinform und zeigen eine Gliederung in ‘© 
fünf bis sechs Segmente. 

Von einem Hautmuskelschlauch habe ich 
auch auf den dünnsten Flachschnitten niemals eine ne 

Geißelzelle des ventralen 
Andeutung gesehen. Epithels. Zur Veranschau- 

Die Zellgrenzen des dorsalen Platten- ar 
epithels sind auf Schnitten nur an wenigen gün- perwurzel und der Ver- 
stigen Stellen zu sehen und dürfte die Darstellung Be 


Öl-Immers.1?. Tubuslänge 
derselben von GARBOWwsKI in Fig. 10 auf Taf. II 170 mm Kompens.-Ocular 


eine schematische Ergänzung sein. Besser ist die Ve 
Abbildung Schurzes (Fig. 11). 

Das Vorhandensein einer dreischichtigen Cuticula, die GAR- 
BOWSKI schildert, scheint mir sehr fraglich. Bei PERENYI-Schnitten, 
welche die Outicula noch am besten zeigen sollen, sah ich über den 
Basalkörperchen eine Schicht, die ich jedoch für Schleim halte. 

Jeder Geibel entspricht ein typisches Diplosom. Die 
Basalkörperchen sind dorsal etwas weiter voneinander 
entfernt als ventral. Auch dorsal ist das Epithel ein 
Geißelepithel. 

SCHULZE schreibt über die Bewimperung nichts genaueres. GAR- 
BOWSKI erklärt auf p. 6, daß sich besondere den Wimpereinheiten 
entsprechende Elemente in den Zellen nicht nachweisen lassen und 
weiter unten: »Hier erkennt man am deutlichsten die Cilien als rein 


m 


434 Gustav Stiasny, 


cuticulare Fortsätze.< Dr. K. C. SCHNEIDER schildert die Cilien 
folgendermaßen!: »Die Wimper durchsetzt die äußere Zellmembran 
und verlängert sich in eine meist rechtwinkelig zu dieser ziehenden 
Faser.« — Auf geschwärzten PERENYI-Präparaten sind die Basal- 
körperchen auf der Ventralseite stets sehr deutlich, auf der Dorsal- 
salseite nur an günstigen Stellen zu sehen. — Wir haben es hier mit 
typischen Diplosomen zu tun. Dieselben sind von rundlicher Form 
und liegen dicht an der Oberfläche. Das dem freien Zellrand nähere 
Körnchen ist etwas größer, das zweite mehr im Innern der Zelle ge- 
legene etwas kleiner. Beide Körperchen stoßen direkt aneinander. — 
Deutlich ist die Wimperwurzel zu sehen, die über die Basalkörper- 
chen hinaus fast bis in die Mitte der Zelle hineinragt und sich dort 
im Plasma verliert. Dorsal sind die Basalkörperchen etwa um die 
Hälfte weiter voneinander entfernt als ventral. Dieser Befund steht 
im Widerspruch zu den bisherigen Schilderungen, nach denen das 
dorsale Epithel ein Wimperepithel, das ventrale ein Geißelepithel ist. 
Aus der Lagerung der Basalkörperchen geht jedoch hervor, daß auch 
das dorsale Epithel ein Geißelepithel ist. — Ob die von SCHULZE 
bei Versilberung dorsal erhaltene Punktierung (Fig. 12) mit dem 
Cilienbesatz zusammenhängt, wie dieser Forscher annimmt, also auf 
die Basalkörperchen zurückzuführen wäre, ist sehr ungewiß, da diese 
Struktur bei Versilberung auf der Ventralseite nicht sichtbar wurde 
(Fig. 15). Dagegen weist das in beiden Fällen erhaltene Liniennetz 
auf Verschlußleisten hin, die ich an den ventralen Zylinderepithel- 
zellen tatsächlich beobachtet habe. 

Zum Schluß erlaube ich mir, Herrn Prof. Dr. HATScHEkK für 
die Überlassung eines Arbeitsplatzes in seinem Institut meinen Dank 
auszusprechen. Das konservierte Material wurde mir in liberalster 
Weise von Herrn Priv.-Doz. Dr. K. C. ScHNEIDER zur Verfügung ge- 
stellt, der mir auch die Benutzung seiner eigenen Schnittpräparate 
gestattete und mich bei meiner Arbeit durch seinen Rat unterstützte. 
Ihm, sowie Herrn Priv.-Doz. Dr. H. JosEerH, von dem ich manchen 
wertvollen technischen Wink erhielt, sage ich an dieser Stelle meinen 
besten Dank. 


Wien, im. Juni 1903. 


i Arb. des Zool. Inst. Wien. Tom IX. 1891. Untersuchungen über die 
Zelle. 


Einige histologische Details über Trichoplax adhaerens. 435 


Nachtrag. 


Während eines Aufenthaltes an der K. K. Zoologischen Station 
in Triest im August bot sich mir durch das plötzliche massenhafte 
Auftreten von Trichoplax erwünschte Gelegenheit zur Untersuchung 
des lebenden Tieres. 

* Indem ich mir eine spätere ausführlichere Besprechung meiner 
Befunde vorbehalte, möchte ich hier nur einen kurzen Überblick über 
dieselben geben. 

Knollen. Die von GARBOWSKI ausgesprochene Vermutung, daß 
die Knollen Algen seien, ist richtig. Bei Anwendung stärkster Ver- 
srößerung sind zwei (manchmal auch mehr) zackige, gelbbraune 
Chromatophoren erkennbar, zwischen denen der Zellkern liegt. Meist 
sind die Chromatophoren jedoch so stark geschrumpft, daß ihre Kon- 
turen nicht mehr deutlich zu sehen sind, und erscheinen sie dann 
knollie. Es sind einzellige Algen; eine sichere Diagnose auf ihre 
systematische Zugehörigkeit wage ich nicht zu stellen, doch dürften 
es Diatomaceen, vielleicht auch Phaeophyceen sein. Vereinzelt fand 
ich neben den Algenknollen im Gewebe des Tieres ganz unversehrte 
Diatomaceen, wie Synedra, Navicula u. a. Dieser Umstand, sowie 
das massenhafte Vorkommen der genannten Algen in unmittelbarer 
- Nähe des Tieres, läßt es ziemlich wahrscheinlich erscheinen, daß die 
Knollen Diatomaceen sind. 

Die von SCHULZE beschriebenen lichtbrechenden Körper- 
chen im ventralen Epithel, deren Vorkommen GARBOWSsKI bestreitet, 
habe auch ich beobachtet. An denselben ist ein vorderer dunklerer 
und ein rückwärtiger, stärker lichtbrechender Teil unterscheidbar. 
Der vordere Teil ist verschieden geformt, manchmal ist er rundlich, 
manchmal fadenartig ausgezogen, so daß der Vergleich mit Nessel- 
kapseln naheliegt. Da jedoch der primitive Aufbau des Tieres das 
Vorhandensein solcher ziemlich unwahrscheinlich macht, dürfte die 
Annahme richtiger sein, daß diese Körperehen vielleicht ähnliche 
Gebilde sind, wie sie von MATER bei Bursaria beschrieben wurden. 

Auf der Ventral- und Dorsalseite beobachtete ich auch die be- 
reits von SCHULZE in Fig. 12 und 15 abgebildete Punktierung, 
doch hat dieselbe, glaube ich, nichts mit dem Cilienbesatz zu tun, 
vielmehr dürfte hier eine Art von Hautporen oder Drüsen vorliegen. 

Für Vitalfärbungen scheint sich neben Methylenblau am besten 


436 Gustav Stiasny, Einige histologische Details über Trichoplax adhaerens. 


Neutralrot zu eignen. An den intensiv roten Glanzkugeln trat die 
Färbung besonders an den Polen hervor. Die Alsenknollen bleiben 
stets ungefärbt. Die Epithelien traten als weiß konturierte Polygone 
deutlich auf dem Untergrunde des rötlich gefärbten hyalinen Plasma 
der mittleren Zellenlage hervor. 

Zur Lösung der noch immer offenen Frage nach der Ent- 
wicklung dieses Tieres beizutragen, ist mir trotz eifrigsten Be- 
mühens nicht gelungen. Vielleicht ist jedoch die Mitteilung nicht 
ohne Interesse, daß ich Exemplare gefunden habe, die möglicher- 
weise als Entwicklungsstadien anzusprechen wären. Dieselben waren 
dem histologischen Aufbau nach ganz gleich den normalen Tieren, 
nur viel kleiner. Ihre Form war in der Daraufsicht brotlaibartig, 
rundlich; von der Seite betrachtet etwas eingedellt. — Das Auf- 
fallendste war aber deren Fortbewegung: die Tiere bewegten sich 
nämlich nicht gleitend oder fließend, sondern planulaartig frei- 
schwimmend. 

en Leitern der K. K. Zoologischen Station in Triest spreche 
ich meinen Dank aus für die Bewilligung eines Arbeitsplatzes, Herrn 
Dr. v. PROWAZER erlaube ich mir ganz besonders zu danken für die 
Liebenswürdigkeit, mit der er mir sein vorzügliches Mikroskop zur 
Benutzung überließ, für das lebhafte Interesse, das er meinen Unter- 
suchungen entgegenbrachte, sowie für die Überprüfung und Begut- 
achtung der Befunde. 


Wien, im September 1903. 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger 
Muschelschalen. 
Von 
Otto Römer. 


Mit Tafel XXX—XXXII und 4 Figuren im Text. 

Die vorliegenden Untersuchungen wurden im zoologischen Labo- 
ratorium der Heidelberger Universität auf Anregung sowie unter Lei- 
tung und steter Kontrolle von Herrn Prof. Dr. BÜTscHLi angestellt. Sie 
bezweckten hauptsächlich, den feineren und feinsten Bau der Elemente 
einiger Muschelschalen, mit dem sich die Forschung bisher noch 
wenig befaßte, aufzuklären, so weit es in meinen Kräften stand. Die 
sröberen Verhältnisse kamen nur beiläufig in Frage. 

Ehe ich mich zur Darstellung der gewonnenen Resultate wende, 
bleibt mir die angenehme Pflicht zu erfüllen, meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Prof. Dr. BürscHLı, für seine Bemühungen, mich bei 
der Arbeit auf jede Weise zu fördern, meinen herzliehsten Dank aus- 
zudrücken. Auch Herrn Prof. Dr. SCHUBERG bin ich für mancherlei 
technische Ratschläge zu Dank verpflichtet; ebenso den Herren Pro- 
fessoren Dr. CoHEN und Dr. DEECKE in Greifswald. 

Auf das Geschichtliche der Fragen, die uns beschäftigen sollen, 
gehe ich hier nicht ein; um so mehr, als vor kurzem STEmPELL (1900) 
eine sehr umfassende und gründliche kritische Literaturstudie hierüber 
gegeben hat, die mir auch wegen der in ihr enthaltenen vollständigen 
Literaturangaben von großem Wert gewesen ist. Ebenso gibt BIEDER- 
MANN (1901) einen geschichtlichen Abriß der Forschungen über die 
Molluskenschalen. 


Einiges über die Methoden der Untersuchung. 


Um über die Schalenstrukturen ins klare zu kommen, wurden 
zunächst möglichst dünne Schliffe hergestellt. Aus der Schale wurden 
mit einer Laubsäge kleine Stückchen herausgesägt und dann deren 


438 Otto Römer, 


eine Seite zunächst auf einem gewöhnlichen Sandsteine eben ge- 
schliffen. Zum weiteren Schleifen wurde ein feiner Abziehstein ver- 
wendet und zuletzt eine mattgeschliffene Glasplatte. In den ersten 
Zeiten machten die Risse und Kritzer, die sich zum Teil durchaus 
nicht vollständig auf Leder oder Papier wegpolieren lassen wollten, 
viel Kopfzerbrechen. Es ergab sich jedoch bald, daß sie relativ 
wenig stören; denn da diese Untersuchungen meist mit sehr starken 
Vergrößerungen ausgeführt werden müssen, so lassen sich einerseits 
genügend Stellen finden, an denen solche Kritzer nicht auftreten, 
andrerseits fallen ihre Einflüsse weg, wenn man die mittleren Partien 
des Schliffes untersucht. Später wurde die Methode der Dünnschliffe 
durch ein weiteres Verfahren ergänzt, welches der Zufall kennen 
lehrte, dessen sich übrigens nach einer Mitteilung von Herrn Dr. 
STEMPELL schon TH. v. SIEBOLD bedient hat. Dies Verfahren ist 
viel einfacher im Gebrauch und führt dennoch weiter. Herr stud. 
RUDOLF LOoESER in Heidelberg hatte nämlich versucht, die Schale 
einer großen Anodonta durch Einlegen in schwache Kalilauge zu 
reinigen. Nach einiger Zeit war sie völlig mürbe geworden und ließ 
sich in kleinste Partikelehen — einzelne Prismen und Perlmutter- 
blättehen — zerlegen, die der feinsten mikroskopischen Untersuchung 
zugänglich waren. Allerdings ist diese Methode nicht bei allen Muschel- 
arten von gleicher Wirksamkeit; Margaritana margaritifera z. B. setzt 
der Kalilauge einen viel größeren Widerstand entgegen als Anodonta. 
Es braucht kaum bemerkt zu werden, daß die an solchen Präparaten 
erhaltenen Resultate an Schliffen und. Fragmenten sorgfältig nach- 
geprüft und denen gleich gefunden wurden, die ohne Einwirkung von 
Kalilauge gewonnen waren; womit ein für allemal dem Einwande 
begegnet werden soll, es könnten an dem untersuchten Material die 
Mikrostrukturen künstlich durch die Kalilauge hervorgerufen sein. 
Die organische Substanz der Schale (Conchiolin) wurde sowohl 
auf Schliffen als an Schnitten durch die entkalkte Schale, zum Teil 
auch an entkalkten Dünnschliffen, studiert. Zur Entkalkung diente 
70P/,iger Alkohol mit einigen Tropfen Salzsäure. Wässerige Salz- 
säure zu verwenden, ist unzweckmäßig, weil sie einerseits Schimmel- 
bildung nicht genügend verhütet und andrerseits die Kohlensäure in 
sehr großen Blasen entweicht, welche die feinen Lamellen des Con- 
chiolins oft verzerren und zerreißen. Zur Färbung des Conchiolins 
erwies sich eine alkoholische Dahlialösung recht brauchbar. Die 
Färbung der sehr dünnen Sehnitte — ihre Dicke betrug 2 u bis 
höchstens 5 u — muß so stark wie irgend möglich sein, da die 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 439 


Strukturen, die hervortreten sollen, außerordentlich fein sind. Zum 
Einschließen der Schliffe und der kalkigen Schalenelemente diente 
seschmolzener Kanadabalsam, soweit ich es nicht vorzog, in Wasser 
oder Luft zu untersuchen. Letzteres Verfahren wurde, wenn es sich 
um die organische Substanz handelte, fast durchgängig angewandt. 


Bemerkungen über den gröberen Bau der Muschelschalen. 


Was wir im folgenden auseinandersetzen, bezieht sich nur auf die 
wenigen Gattungen, mit denen wir uns beschäftigten; so namentlich auf 
Anodonta, Margaritana und Meleagrina. Bei andern Muscheln können 
sich die Verhältnisse in mannigfacher Weise komplizieren. 


Bei Beschreibung des Baues einer Muschelschale ist es üblich, 
von drei Lagen zu sprechen, die zusammen die Dicke der Schale 
aufbauen: einer äußeren Conchiolinlage, einer mittleren Prismenlage 
und einer inneren Perlmutterlage. Letztere ist selbst wieder aus 
vielen sehr feinen Schichten zusammengesetzt (vgl. Figg. 13 u. 14). 


Man kann diese Darstellung zwar nicht gerade als unrichtig be- 
zeichnen; indessen scheint sie das Wesentliche an der Sache einiger- 
maßen in den Hintergrund zu drängen. Es läuft nämlich die Schich- 
tung der Perlmutterlage (Pr) der Grenzfläche zwischen Perlmutter- 
und Prismenlage nicht etwa parallel, sondern sie durchdringt die 
letztere (CO); und die Grenzflächen dieser Schichtung durchsetzen weiter- 
hin auch noch die Prismen- (Pr) und die Conchiolinschicht (s. p. 438 
Textfig. 1) und treten auf der Schalenoberfläche als sogenannte An- 
wachsstreifen zu Tage. Wir können also sagen: Die Muschelschale 
erscheint zunächst von einem fein lamellären Bau; die Lamellen laufen 
der Schalenoberfläche nicht parallel, sondern durchsetzen die Dicke 
der Schale in schiefer Richtung, indem gleichzeitig jede Lamelle paral- 
lel dem Schalenrand sich erstreckt. Jede derartige Lamelle besteht 
oberflächlich aus Conchiolin, darunter aus Prismensubstanz, und zu- 
nächst an der Innenfläche der Schale aus Perlmutter. Die Summen 
der gleichartigen Teile aller Lamellen bilden die drei zuerst erwähn- 
ten Lagen: Conchiolinlage (C), Prismenlage (Pr), Perlmutterlage (Pr) 
(Textfig. 1, p. 438). 

Die Prismen der Prismenlage stehen meist nicht völlig senkrecht 
zur Schalenoberfläche, sondern etwas nach dem Schloßrand hin ge- 
neigt. Die Gestalt der Prismen wechselt bei den einzelnen Arten. 
Im Querschnitt erscheinen sie polygonal in der mittleren Diekenregion 
- der Prismenlage; in der äußeren und inneren Region der Prismenlage 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 30 


440 | Otto Römer, 


Jedoch, wo, wie wir noch sehen werden, das Conchiolin gegenüber 
dem kohlensauren Kalk verhältnismäßig mächtig ist, kann man 
auch rundliche Prismenquerschnitte beobachten. Dort endlich, wo die 
äußersten Enden der Prismen in die äußere Conchiolinmembran 
übergehen, kann man auf Querschliffen den kohlensauren Kalk stern- 
förmig zerklüftete Figuren in dem Conchiolin bilden sehen. 

Nicht alle Prismen reichen durch die 
ganze Dicke der Prismenlage; vielmehr beob- 
achtet man häufig, namentlich auch an iso- 
lierten Prismen, daß sie sich an der einen 
Seite zuspitzen und zwischen andern auskei- 
len. In der Conchiolinmembran stecken sie 
teils mit abgerundeten und etwas verschmäler- 
ten, teils aber auch mit stark verjüngten 
Enden, die wie aus aufeinander gelegten, 
immer kleiner werdenden linsenartigen Scheib- 
chen gebildet erscheinen (Fig. 7). Wir werden 
auf diesen Befund später zurückkommen. 

Die Conchiolinlamellen, welche die 
Muscheischale und speziell die Perimutter 
durchziehen, sind von zweierlei Art. Es las- 
sen sich nämlich feinere, weiße und derbere, 
braune unterscheiden (Figg. 15 u. 14). Letz- 
tere sind wenig zahlreich und fassen zwischen 
sich Lagen von dünnen Schichten kohlensau- 
ren Kalks ein, welch’ letztere ihrerseits wie- 
der von den feinen, weißen »Häuten«, wie 
sich v. Vor ausdrückt, geschieden werden. 

Endlich kann man auf Querschliffen — 
d.h. solehen, die senkrecht zur Schalenober- 
fläche vom Schalenrand nach dem Nabel hin 
geführt sind — in der Perlmutterlage schon bei ziemlich schwacher 
Vergrößerung zwei Systeme einer eigentümlichen Schraffierung er- 
kennen, die einander durchkreuzen. 


Textfig. 1. 


Die Prismenlage. 


Wir betrachten zunächst einen möglichst dünnen Querschliff 
durch die Schale von Margaritana margaritifera L. sp. bei etwa 
300facher Vergrößerung. Dabei fallen uns in der Substanz der 
Prismen, die hier alle der Länge nach getroffen sind, sogleich feine 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 441 


Längs- und Querlinien auf, die allenthalben, wenn die Präparate nur 
dünn genug sind, wiederkehren. Die Längslinien sind meist weniger 
deutlich als die Querlinien und laufen nicht der Prismenachse paral- 
lel, sondern konvergieren gegen das äußere Prismenende zu. Dies 
stimmt völlig mit der von BIEDERMANN (1901, p. 14) mitgeteilten 
Beobachtung überein. Die Querlinien verlaufen bisweilen ‚nahezu 
geradlinig, die Prismenachse unter rechten Winkeln schneidend; ge- 
wöhnlich aber sind sie schwach gekrümmt, so daß sie wie flache 
Bogen konzentrischer Kreise aufeinander folgen, deren Konkavität 
stets nach der Außenfläche der Schale gerichtet ist (Fig. 1); endlich 
verlaufen sie manchmal auch etwas wellig. Die Mehrzahl der unter- 
suchten Präparate machte den Eindruck, als seien diese Querlinien 
Bildungen, die nur den peripheren Partien des Prismas, nicht seinem 
Inneren angehören; denn sie werden undeutlich oder schwinden ganz, 
wenn man den Tubus auf die axiale Partie der Prismen einstellt. 
Wir können, wenn wir ein stärkeres Okular aufsetzen, feststellen, 
daß diese Querlinien durch Aufeinanderfolge von Zonen der Prismen- 
substanz entstehen, die sich durch verschieden helles Aussehen, d. h. 
durch etwas verschiedene Lichtbrechung voneinander unterscheiden. 
Dies tritt bei hoher oder tiefer Einstellung des Tubus gleich deutlich 
hervor; doch verhalten sich die Helligkeiten der Zonen naturgemäß 
bei beiden Einstellungen umgekehrt. Zuweilen liegt zwischen zwei 
solehen Zonen noch eine feine, gleichsam aus dunklen Körnchen zu- 
_ sammengesetzte Grenzlinie. Daß diese nicht, wie es von MOYNIER 
DE VILLEPOIXx angenommen wurde, von eingelagerten Pigmentkörn- 
chen herrührt, wird sich nachher ergeben. 

Bei Anwendung eines starken Objektivs und eines starken Okulars 
(12 oder 18), unter gehöriger Regulierung der Beleuchtung, vermag 
man tiefer in die feine Struktur der Prismen einzudringen. An den 
Prismen erscheint nun eine feinmaschige Zeichnung, deren Feinheit 
in den einzelnen Zonen ziemlich stark differiert. Einzelne Zonen 
erscheinen auch jetzt noch homogen; weil wir aber verschiedene 
Grade der Feinheit der Maschenstruktur feststellen können, ist die 
Annahme berechtigt, daß diese scheinbare Homogenität nur die Folge 
allersrößter Feinheit derselben Struktur ist. 

Dies netzartige Bild (Fig. 1) kommt so zu stande, daß zwischen 
den erwähnten, schon bei schwacher Vergrößerung sichtbaren Längs- 
und Querlinien noch andre, blässere und feinere erscheinen. Da, wo die 
feinen Längs- und Querlinien sich schneiden, resp. verbunden sind, 
- treten sehr oft dunkle Punkte hervor, die also als Knotenpunkte der 
au 


442 Otto Römer, 


Maschen erscheinen, und diese sind offenbar das, was MOYNIER DE 
VILLEPOIX für Pigmentkörnchenreihen gehalten hat. 

Die Regelmäßigkeit dieser »netzartigen« Struktur, wie wir sie 
vorläufig noch nennen wollen, weist verschiedene Grade auf. Manch- 
mal treten die Strukturen mit der schönsten Deutlichkeit hervor, 
Zeile über Zeile geordnet; dann folgen wieder Partien, wo sie mehr 
unregelmäßig angeordnet sind. Kurz, es finden sich mannigfaltige 
Variationen eines und desselben Grundthemas, die wir hier nicht alle 
aufzählen können. 

Von Anodonta wurden nur durch Kalilauge isolierte Prismen 
untersucht, da hier die Schale wegen ihrer Dünne für Schliffe weniger 
geeignet ist. Die Prismen von Anodonta sind verhältnismäßig kurz 
und gedrungen, gegenüber den mehr schlanken und nadelartigen 
andrer Gattungen (Margaritana, Meleagrina, Pinna). Das äußere 
Ende pflegt sanft abgerundet zu sein; das andre dagegen spitzt sich 
oftmals scharf zu. Das abgerundete äußere Ende ist bisweilen braun 
gefärbt, was von anhaftendem Conchiolin herrühren dürfte. Dieser 
gefärbte Teil geht manchmal ganz allmählich in den ungefärbten über; 
manchmal aber ist er scharf gegen letzteren abgesetzt, zuweilen derart, 
daß eine kleine braune Scheibe sich durch eine scharfe Einschnürung 
von der ungefärbten Substanz abhebt. Die Umrisse der Prismen 
sind nicht immer ganz glatt, sondern sie erscheinen wellig, bisweilen 
auch zackig. Wenn dies nicht eine Wirkung der Kalilauge sein 
sollte — und ich habe allen Grund, künstliche Veränderungen an 
diesen Objekten zu bestreiten — so darf man hier wohl an die auf- 
einandergesetzten Scheiben der Prismen von Margarriana denken und 
annehmen, daß die welligen Konturen der Anodonia-Prismen auf den 
gleichen Bauverhältnissen beruhen. | 

Der feinere Bau dieser Prismen stimmt durchaus mit dem bei 
Margaritana gefundenen überein. Wir werden bei der Besprechung 
der Entkalkungs- und Erhitzungsversuche nochmals auf denselben 
zurückkommen. | 

Querschliffe durch die Prismenlage von Margarıtana margaritifera 
liefern verschiedene Bilder, je nach der Höhe, in der sie durch die 
Prismenlage geführt werden. Trifft der Schliff etwa die Mitte der 
Prismen, so sehen wir deren Querschnitte als unregelmäßige Polygone 
von wechselnder Seitenzahl. Die Conchiolinscheide, welche die Pris- 
men umgibt und voneinander trennt, ist hier recht dünn und kann, 
obzwar immer vorhanden, an solchen Schliffen manchmal überhaupt 
nicht erkannt werden. Die Größe der Polygone wechselt sehr stark, 


Untersuchungen über den feineren. Bau einiger Muschelschalen. A43 


was zumeist daher rührt, daß viele Prismen sich zwischen den 
andern auskeilen. Die kleineren Polygone erscheinen in vielen Fäl- 
len dunkel, die größeren dagegen meistens hell. Gustav RosE 
slaubte, daß diese Dunkelheit der kleineren Prismenquerschnitte von 
Lufterfüllung herrühre, während BIEDERMANN (1901) sie auf eine 
wirkliche, dunkle Pigmentierung zurückführen möchte. Indessen zei- 
gen die zugespitzten Enden isolierter Prismen von Margaritana nichts, 
was auf Pigmentierung schließen ließe; die isolierten Prismen erschei- 
nen alle gleichartig hell und unpigmentiert. Ferner bleiben, was mit 
beiden Ansichten unvereinbar ist, die kleineren Querschnitte auch an 
völlig entkalkten Schliffen dunkel. Offenbar rührt diese Erscheinung 
von totaler Reflexion des Lichtes an den stark zugespitzten Prismen- 
enden her, was schon Bürschuı (1901) gegen BIEDERMANNS Ansicht 
hervorhob. 

Die Regelmäßigkeit der polygonalen Querschnitte kann zuweilen 
etwas gestört werden durch Septen und Längswülste, die von der 
Wand der Conchiolinscheiden radiär in die Prismen hinein vorsprin- 
gen, was schon BIEDERMANN (1901) beschrieb. Auf die Strukturen, 
die sich im Inneren der Conchiolinmasse selbst vorfinden, soll hier 
noch nicht eingegangen werden. 

Betrachten wir zweitens einen Flächenschliff, der nahe der Grenze 
zwischen Periostracum und Prismenschicht geführt wurde (Figg. 2, 
3, 6), so fällt zunächst die viel größere Mächtigkeit des Conchiolins 
auf, welches hier immer, als eine von den Kalkteilen sich scharf 
abhebende Bildung, letztere in dieken Massen von bräunlich gelber 
Farbe umgibt. Die Prismenquerschnitte sind in dieser Region teils 
 zundlich, teils sternförmig zerklüftet. Die sternförmigen Querschnitte 
kommen so zu stande, daß vom Conchiolin aus mächtige Längsleisten 
mit einer gewissen Regelmäßigkeit in den Kalk eindringen (Fig. 6), 
denselben bis auf eine zentrale, intakt verbleibende Partie vom Rand 
nach der Achse hin durchsetzend. 

Flächenschliffe in der Grenzfläche zwischen Perlmutter und Pris- 
menschieht sind schwierig herzustellen, weil diese Fläche nicht gleich- 
mäßig gekrümmt, sondern stufig ist. Für die Beurteilung dieser 
Region der Schale werden wir später den Schnitten durch die ent- 
kalkte Schale manches entnehmen können. 

Wenden wir uns nun zu den feineren Strukturverhältnissen, die 
bei starken Vergrößerungen (Komp.-Ok. 12—18, hom. Imm. 1/12 und 
2 mm) auf Querschliffen durch die Prismen sichtbar werden. Es fallen 
- auch hier zunächst zwei Strukturbesonderheiten auf, die manchmal 


444 Otto Römer, 


beide gleich stark ausgeprägt sind (Fig. 2), von denen aber bis- 
weilen auch nur die eine vorhanden ist, je nachdem der Schliff die 
Prismen in der Nähe ihrer äußeren Enden trifft oder nicht; außer- 
dem aber gibt es noch Querschnitte mit undeutlicher Strukturierung, 
wie wir ja auch an den Längsschliffen Zonen ohne deutliche Struktur 
beobachten konnten. Einmal nämlich läßt sich an vielen Polygonen 
in der Mitte oder nahe derselben in etwas exzentrischer Lage ein 
Punkt konstatieren, der meistens auch durch sein Lichtbrechungsver- 
mögen von der Umgebung abweicht. Um diesen Punkt herum ist 
ein konzentrisches Maschenwerk angeordnet, das zuweilen den ganzen 
Querschnitt des Prismas durchzieht, manchmal auch nur in der Nähe 
des Zentrums hervortritt und sich nach der Peripherie in ein unregel- 
mäßiges Maschenwerk verliert. Vom Zentrum geht auch die zweite 
Art von Struktur aus, die wir an Querschliffen beobachten können. 
Sie besteht darin, daß die Maschen in radiären Linien angeordnet 
sind, und diese schneiden die konzentrischen unter rechten Winkeln. 
So kommt auch hier wieder eine netzartige Zeichnung zu stande, an 
deren Deutung wir erst gehen werden, wenn wir genügendes Material 
zusammengetragen haben werden. 

Die strahlige Struktur tritt selten so stark hervor, wie die 
konzentrische. Die konzentrische Struktur ist wohl sicher als das 
Querschnittsbild der längsfaserigen Struktur der Prismen zu deuten, 
die in sehr verschiedenem Grad kenntlich sein kann. Die kon- 
zentrisch-strahlige Struktur dagegen, welche einigermaßen den feinen 
Strukturen echter Sphärokristalle entspricht, ist nur auf Flächen- 
schliffen durch die äußeren Prismenenden bemerkbar. Wir werden 
weiter unten bei Beurteilung der Prismen genauer auf diese Verhält- 
nisse eingehen. | 

Auch an den Querschliffen sind verschiedene Grade von Struktur- 
feinheit festzustellen. Bald erscheint die Struktur relativ grob, bald 
ist sie mit den stärksten Systemen eben gerade noch wahrnehmbar- 
Wenn sie manchmal auch an ganz dünnen Stückchen nicht sicht- 
bar ist, so muß man dies wohl lediglich ihrer allzu großen Feinheit 
zuschreiben. | 

Einer besonderen Betrachtung wert sind die feineren Verhält- 
nisse an den oben erwähnten sternförmig zerklüfteten Prismenguer- 
schnitten, wie wir sie nahe dem Periostracum erhalten. Es sei noch 
erwähnt, daß solche in allen möglichen Stadien der Ausbildung auf- 
treten; geht die Zerklüftung des Kalkkerns durch das Conchiolin 
‚ nicht sehr weit, so ergeben sich Querschnitte mit unregelmäßigen 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 445 


Konturen und gar nicht oder nur einseitig und unvollkommen aus- 
seprägter Sternform. An solchen Querschnitten können wir nicht 
selten wieder ein Zentrum von besonderem Lichtbrechungsvermögen 
beobachten; um das Zentrum herum sind, meist in unregelmäßiger 
Weise, wieder die schon oft erwähnten Maschen angeordnet. Dann 
kommt ein äußerer, wieder aus Maschen gebildeter Rand, der eben- 
falls in Ansehung: seiner Lichtbrechungsverhältnisse von den inneren 
Partien des Querschnitts abweicht. Es sei ausdrücklich hervorge- 
hoben, daß dieser Rand schwerlich etwa von eingedrungenem Kanada- 
balsam herrühren dürfte; denn es wurde, wie erwähnt, stets nur 
unverdünnter und überdies noch gesehmolzener, rasch erstarrender 
Kanadabalsam verwendet. Daß der Rand eine Struktureigentümlich- 
keit ist, dafür spricht ferner noch die Tatsache, daß er stets aus 
einer einzigen Maschenreihe besteht. 

Die Zahl der Maschen auf einem solchen unregelmäßig kontu- 
rierten Prismenquerschnitt ist naturgemäß kleiner als die auf einem 
Querschnitt durch die mittlere Region eines Prismas, da ja die un- 
regelmäßig konturierten Querschnitte den verjüngten äußeren Pris- 
menenden angehören. An manchen Stellen zählt man nur sieben 
oder acht, an andern gar nur zwei oder drei Maschen; in letzterem 
Falle ist offenbar die äußerste Spitze eines Prismas getroffen. 

Die eben geschilderten Querschnitte sind durch mancherlei Über- 
gänge mit den sternförmig zerklüfteten verbunden, die wir nunmehr 
zu betrachten haben. An einem solehen Querschnitt können wir, 
wie schon erwähnt, eine zentrale Partie unterscheiden, von deren 
Peripherie die Strahlenteile ausgehen. Es kann vorkommen, daß 
das Zentrum von dem peripheren Teil völlig abgelöst ist und selbst 
wieder strahlige Zerklüftungen an seinem Rand zeigt. Die Struktur 
im Inneren der Zentralteile besteht meist aus einem unregelmäßigen 
Maschenwerke. Dagegen zeigen die Strahlenteile, wenn nicht immer, 
so doch in vielen Fällen, die konzentrisch-strahlige Anordnung der 
Maschen, die wir auch an polygonalen Prismenquerschnitten schon 
feststellen konnten: ein vom Zentrum, d. h. etwa vom Mittelpunkt 
des ganzen Querschnitts, ausstrahlendes Radiensystem und eine 
Schar konzentrischer Kreise mit eben diesem Zentrum als Mittel- 
punkt. 

Bisweilen liegen zwei sternförmige Querschnitte so dicht an- 
einander, daß sie sich gegenseitig abflachen. An den abgeflachten 
Seiten ist dann die strahlige Randpartie nicht ausgebildet. Auch 
unregelmäßig konturierte und rundliche Querschnitte können sich so 


A446 Otto Römer, 


in ihrer Gestalt beeinflussen. Bei letzteren liegen, falls die konzen- 
trisch-strahlige Bildung ausgeprägt ist, die Punkte, um welche die 
Kreise angeordnet sind, an den abgeflachten Rändern beider Quer- 
schnitte einander gegenüber. Die Kreise sind dann natürlich nicht 
mehr konzentrisch, sondern sie stehen nach den freien Rändern der 
Querschnitte hin weiter voneinander ab als nach den sich berühren- 
den Rändern. Ein solcher einseitig abgeplatteter Prismenquerschnitt 
ähnelt etwa dem optischen Schnitt durch ein Stärkekorn. 


Organische Substanz der Schale. 


Ehe wir zur Betrachtung entkalkter Schliffe übergehen, sollen 
in Kürze zwei Bestimmungen mitgeteilt werden, die über die Menge 
der in den Schalen von Margaritana margaritifera enthaltenen or- 
ganischen Substanz angestellt worden sind. 

Da die letztere in der Perlmutter in sehr viel feinerer Verteilung 
auftritt als in der Prismenschicht, so erschien es geboten, bei der 
Bestimmung beide Schichten nach Möglichkeit voneinander zu trennen. 
Vom freien Schalenrand wurden also zwei Stücke abgesägt. Das 
eine wurde mit einer Feile und auf dem Schleifstein einerseits vom 
Periostracum, andrerseits von der Perlmutter befreit, und aus dem 
andern wurde auf ähnliche Weise ein Stück reine Perlmutter ge- 
wonnen. Es ergab sich folgendes: 


Gewicht von Stück I (= Prismen) + Porzellantiegel 11,8497 g 
Porzellantiegel - .:». .:..:.. «>... 2.2 220 Same: 
Gewicht. von Stück I. » #. ...... .. 2 2 22202 


Nach der Wägung wurde Stück I mit verdünnter Salzsäure völlig 
entkalkt, darauf sorgfältig ausgewaschen und etwa sechs Stunden 
lang bei 100° getrocknet. Jetzt ergab die Wägung 0,0030 & organische 
Substanz; das sind 1,47 Gewichtsprozent, also außerordentlich wenig. 
Auf dieselbe Weise wurde Stück II (Perlmutter) behandelt. Hier 
wurde noch weniger, nämlich 0,64%, organische Substanz gefunden. 
Es ist natürlich mit solehen Zahlen nicht allzuviel gesagt. Denn 
hätten wir die Stücke aus der Schalenmitte oder vom Schloßrand 
genommen, so würden wir wesentlich andre Zahlen erhalten haben. 
Nur das Eine tun sie dar, daß nämlich sowohl in der Perlmutter wie 
auch in der Prismenschicht die organische Substanz einen geringen 
Sruchteil des Gewichts ausmacht. | 
Entkalkte Flächenschliffe durch die Prismenschicht von Marga- 
ritana bieten mancherlei Interessantes. Betrachtet man einen solchen 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 447 


Sehliff bei schwacher Vergrößerung, so sieht man ein Netzwerk mit 
meist polygonalen Maschen, deren jede einem Prismenquerschnitt ent- 
spricht. Daß auch hier die kleineren Polygone vielfach dunkel, die 
größeren dagegen hell sind, wurde schon oben erwähnt und erklärt. 

Am interessantesten sind auch hier wieder diejenigen Partien, 
die in der Nähe des Periostracums gelegen sind. Ist der Schliff 
nicht zu dünn, so sieht man zunächst sehr gut das Verhalten der im 
Querschnitt etwa fingerförmig erscheinenden Vorsprünge des Conchio- 
lins, die vom Rand her radiär ins Innere der Polygone hineinragen. 
Namentlich erkennt man deutlich, daß diese Vorsprünge die Quer- 
schnitte von Längsleisten sind, die am äußeren Endteil des Prismas 
bis zu seiner Spitze hinziehen. Man kann die Kanten dieser Leisten 
als dunkle Strahlen nach dem Zentrum des Querschnitts, welches 
natürlich der Prismenspitze entspricht, verfolgen, wenn die ganze 
Conchiolinkappe, die die Spitze überzieht, erhalten ist (Fig. 6). Man 
beobachtet an solchen Stellen außerdem noch eine Anzahl von Höfen, 
die den Mittelpunkt konzentrisch umziehen. Diese Höfe sind bald 
kreisförmig, bald auch polygonal. Das ganze Bild erinnert stark an 
die nicht entkalkten Querschliffe aus dieser Gegend, da wir ja in 
beiden Fällen konzentrische mit radiären Strukturen sich rechtwinkelig 
schneiden sehen. Die Ähnlichkeit ist mitunter so groß, daß ich am 
Anfang oftmals glaubte, die Schliffe seien unvollständig entkalkt. 
Indessen ergab die Untersuchung zwischen gekreuzten Nikols jedes- 
mal das voliständige Fehlen von Kalk. Auch die Vermutung, es 
handle sich hier um Abdrücke jener Strukturen der Kalkkerne im 
Conchiolin, scheint mir nicht wahrscheinlich zu sein. Ich bin viel- 
mehr zu der Meinung gelangt, daß es sich hier nur um Abgüsse der 
sanzen Prismenenden handelt, die, wie wir ja oben gesehen haben, 
sich gegen das Conchiolin hin zuspitzen und häufig aus aufeinander 
gesetzten, immer kleiner werdenden Scheiben bestehen. Wir fassen 
demnach die konzentrischen, bald runden, bald polygonalen Höfe als 
die Abgüsse dieser Scheiben in der Conchiolinsubstanz auf. 

Die Betrachtung solcher Präparate lehrt auch verstehen, wie 
BOWERBANK (1844) dazu kommen konnte, die Prismen für Zellen zu 
halten. Er bildet nämlich solehe Querschliffe ab und deutet an ihnen 
den innersten Hof — der meistens am schärfsten ausgeprägt ist, weil 
in der Regel gegen die Spitze hin die Größendifferenzen zwischen 
den Scheiben bedeutender werden — als Zellkern; ein Irrtum, der bei 
den damaligen unvollkommenen Hilfsmitteln diesem ausgezeichneten 
- Beobachter leicht verziehen werden kann. 


448 Otto Römer, 


Manchmal stören sich die Prismenenden gegenseitig in ihren 
Lagerungsverhältnissen. Dies liegt daran, daß sie sich bisweilen 
nicht gleichmäßig verjüngen, sondern daß zwischen einer Anzahl 
von kleineren Scheiben unvermittelt eine viel größere auftritt, die 
dann seitlich bis in die Kalkmasse des benachbarten Prismas über- 
greift. Ich habe dies zwar auf Querschliffen nicht sehen können — 
Stellen, die diesen Bau der Prismenenden zeigten, waren überhaupt 
nicht häufig, da zu ihrer Deutlichmachung eine außerordentliche, von 
mir nur sehr selten erreichte Dünne des Schliffs gehört; indessen 
scheinen gewisse Querschnittsbilder eine andre Deutung als die vor- 
hin gegebene nicht zuzulassen. Man kann nämlich an solchen Bildern 
bestimmt sehen, wie ein Querschnitt, d. h. eine Scheibe mit ihrem 
Rand in den benachbarten Querschnitt eindringt und ihn von der 
Seite her unterhöhlt, gewissermaßen ausfrißt. Bisweilen kommt es 
auch vor, daß eine solche Scheibe von zwei Seiten her angefressen 
wird; sie erscheint dann beim ersten Blick wie von den Rändern her 
eingerollt. 


Die Perimuttersubstanz. 


Betrachtet man die Perlmutterlage auf einem Querschliff durch 
die Schale von Margaritana margarvtifera, so sieht man bei mäßiger 
Vergrößerung zunächst etwas, was man geneigt sein könnte für 
Fasergebilde zu halten (Figg. 8, 10). Die scheinbaren Fasern ver- 
laufen nicht völlig geradlinig, sondern leicht gewellt, d.h. etwa S- 
förmig gebogen. Ihre Länge reicht nicht durch die ganze Dicke der 
Perlmutterlage, sondern es scheinen mehrere übereinander geschichtete 
Lagen von solchen Fasern von hellerem und dunklerem Aussehen 
vorhanden zu sein. Diese Lagen sind allerdings nicht scharf von 


einander abgesetzt; vielmehr erscheinen sie als verwaschene Streifen, ° 


die von den Fasern schiefwinkelig gekreuzt werden. Die Fasern 
selbst verlaufen nicht etwa parallel der Achsenrichtung der Prismen- 
lage, sondern bilden mit ihr spitze Winkel bald im einen, bald im 
entgegengesetzten Sinne. Indessen pflegen, wenn man nur mäßig 
große Bezirke ins Auge faßt, die Fasern eines solchen Bezirks 
allenthalben gleiehgerichtet zu sein. Stellen, wo zwei Scharen sich 
kreuzender solcher Pseudofasern vorhanden sind, finden sich relativ 
selten; auch ist an solehen Stellen die eine Faserschar meist schärfer 
ausgeprägt als die andre. 

Wesentlich anders wird dieses Bild, wenn wir uns der homo- 
genen Immersion 2 mm bedienen (Fig. 9 bei *). Dann sieht man, 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 449 


daß je zwei solche »Fasern« eine Strecke weit etwa parallel ver- 
laufen, dann aber (und zwar beiderseits) konvergieren und schließ- 
lieh zusammentreffen, so daß sie einen an beiden Enden in Spitzen 
ausgezogenen Streifen zwischen sich einfassen. Die Fasern selbst 
erscheinen nicht mehr glatt, sondern fein gezackt; und außerdem ist 
in jedem der erwähnten spindelförmigen Streifen noch eine feine, 
aber sehr deutliche Querstreifung zu erkennen, die von ziemlich 
großer Regelmäßigkeit ist (Fig. 9). 

Offenbar haben wir hier dasselbe Bild, welches EHRENBAUM von 
Mytlus beschrieb, aber, wie es uns scheint, nicht richtig deutete. 

In der Tat ist dieser Befund dazu geeignet, zunächst Schwierig- 
keiten zu machen. Verleitet durch den geschichteten Bau, wie wir 
ihn an den Prismen gefunden haben, glaubte auch ich anfangs, wie 
es schon EHRENBAUM erging, die Perlmutterlage sei ebenfalls aus 
lauter Prismen zusammengesetzt, die nur von denen der eigentlichen 
Prismenlage unterschieden seien durch geringere Größe und unregel- 
mäßigere Gestalt. Auch würden in einem solchen spindelförmigen 
Prisma die Scheibehen, welche dasselbe konstituieren, nicht senkrecht, 
sondern schiefwinkelig zur Prismenachse stehen. 

Um Klarheit über diese Verhältnisse zu schaffen, wurden Flächen- 
schliffe durch die Perlmutterschicht angefertigt. An diesen ist nun 
nichts wahrzunehmen, was auf eine prismatische Struktur der Perl- 
mutter schließen ließe; vielmehr findet man lediglich das bestätigt, 
was schon die älteren Autoren mitteilten. Das ganze Gesichtsfeld 
wird von scharfzackigen Linien durchzogen, die an einzelnen Stellen 
auseinanderweichen, an andern zusammenrücken, ohne indessen 
einander zu schneiden (Fig. 15). Jede solche Linie ist von einem 
hellen Saum begleitet. Die Flächen der von den Linien eingefaßten 
Streifen lassen bei sehr starker Vergrößerung (hom. Imm. 2 mm, 
Komp.-Ok. 18) undeutliche netzige Strukturen erkennen. Die Un- 
deutlichkeit dürfte indessen von der zu großen Dicke des Schliffs her- 
rühren. Die Breite der erwähnten Streifen beträgt im Mittel 1,2 u 
bis 1,6 u. | | 

Offenbar sind die zackigen Linien nichts andres als die Durch- 
schnitte der einzelnen Perlmutterschichten mit der Ebene des Schliffs. 

Kehren wir nunmehr zu den Querschliffen zurück und unter- 
suchen dieselben bei sehr starker Vergrößerung (hom. Imm. 2 mm, 
Komp.-Ok. 18), so finden wir in der Tat nichts mehr von einer Zu- 
sammensetzung aus spindelförmigen Prismenelementen. Vielmehr weist 
die Perlmutter einen geschichteten Bau auf, der außerdem noch von 


450 Otto Römer, 


schräg verlaufenden Strukturen durchzogen wird (Figg. 11, 12). Die 
feinen Schichten nämlich liegen nicht glatt aneinander an, sondern 
sie weichen in regelmäßigen Intervallen auseinander und schließen 
so kleine, etwa linsenförmige Hohlräume zwischen sich ein (Fig. 11 ). 
Diese Hohlräume zwischen den übereinander gelagerten Schichten sind 
auf dem Querschliff in schrägen Reihen untereinander angeordnet. 
Von den Lückenräumchen scheinen, wenn nicht allenthalben, so doch 
in sehr vielen Fällen feine, dunkle, spaltartige Linien auszugehen, 
die die benachbarten Kalklamellen in schiefer Richtung durchsetzen. 
Auch diese Linien der aufeinander folgenden Schichten sind in 
schrägen Reihen übereinander angeordnet, so daß ein solches Kon- 
tinuum von Spalten die Dieke der Perlmutter treppenartig durchsetzt 
(Figg. 11 u. 12). Die Treppen bilden oft die Grundlagen zu Sprüngen 
und Rissen, weshalb man wohl zunächst geneigt sein könnte, sie für 
Kunstprodukte zu halten. Daß sie das aber nicht sind, wird das 
Verhalten der organischen Substanz lehren, auf das wir weiter unten 
zu sprechen kommen. 

Sehr geeignet zum Studium dieser äußerst feinen und einiger- 
maßen verwickelten Verhältnisse sind Präparate, die man erhält, wenn 
man einen dünnen Querschliff zwischen zwei Objektträgern zerquetscht 
(Fig. 12). Der ganze Schliff ist alsdann von zwei solchen Systemen, 
mitunter nach zwei gleichweit von der Schichtennormalen abweichen- 
den Richtungen verlaufender, treppenartiger Sprünge durchzogen. Jede 
Treppenstufe hat meistens die Dicke einer Elementarschicht der 
Perlmutter, und die Elementarschichten werden durch die Sprünge 
in viele rechteckige Stücke von etwa gleicher Größe zerlegt. Der 
sanze zerquetschte Schliff hat, um einen treffenden Vergleich EHREN- 
BAUMS zu gebrauchen, etwa das Aussehen eines aus Backsteinen auf- 
geführten Mauerwerks. 

Es gibt auch Partien in der Perlmutter, deren Bau von dem eben 
beschriebenen Typus einigermaßen abweicht. Hier finden wir einer- 
seits auch wieder eine deutlich geschichtete Struktur; doch fehlen 
die linsenförmigen Räumehen zwischen den Schichten, und auch die 
Spalten sind nicht wahrzunehmen. Dagegen sind hier die einzelnen 
Elementarschiehten noch strukturiert; es erscheinen nämlich noch 
außerordentlich blasse Verbindungsfäden zwischen den Grenzllächen 
der Schichten. Das Ganze macht dann wieder den Eindruck eines 
Maschenwerks. 

Zerquetscht man ein Stückchen Perlmutter von der Fläche her 
— man arbeitet, wie oben erwähnt, am besten mit Material, das 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 451 


einige Zeit in verdünnter Kalilauge gelegen hat — so erhält man 
lauter kleine, unregelmäßige Polygone (Fig. 16). Diese zeigen bei 
den stärksten Vergrößerungen einen hellen Saum, der, wie man bei 
richtiger Beleuchtung feststellen kann, auch hier wieder von einer 
einzigen Maschenreihe gebildet wird. Im Inneren der Polygone ist 
öfters ein Zentrum wahrzunehmen, um welches sich ein Maschenwerk 
in regelmäßiger oder unregelmäßiger Weise gruppiert. Die Polygone 
der Perlmutter verhalten sich also ähnlich wie die Prismenquer- 
sehnitte; nur ist alles an ihnen kleiner, feiner und verschwommener 
als an jenen. Auch sind regelmäßige Strukturen, wenigstens bei der 
Perlmutter von Margaritana und Anodonta, von dem wir hier zu- 
nächst reden, weniger häufig als an den Prismenquerschnitten. 


Über einige physikalische Eigenschaften der Prismen und der 
Perlmutter. 


Unsere Untersuchungen haben ergeben, daß die Prismen der 
seither betrachteten Muschelarten eine sehr schöne und feine Mikro- 
struktur besitzen, welche, wie wir weiter unten sehen werden, beim 
Erhitzen der Prismen auf eine gewisse Temperatur noch viel deut- 
licher hervortritt. Diese Mikrostruktur gehört zur Kategorie der- 
jenigen, welche BürscaLı (1898) bei vielen organischen und anor- 
ganischen Substanzen gefunden und als globulitisch-wabige Struktur 
bezeichnet hat. Ohne hier genauer darauf einzugehen, wie wir uns 
das Entstehen und Hervorgehen einer solchen Struktur denken können, 
worüber bei Bürschuı (1898, p. 141 u. p. 382, aber auch 1900) ver- 
glichen werden möge, bemerken wir nur, daß es sich um eine Struktur 
handelt, die einer feinen Schaumstruktur sehr ähnlich ist. Sie unter- 
scheidet sich jedoch von dieser hauptsächlich dadurch, daß die feinen 
Hohlräumehen oder Alveolen nicht immer ganz voneinander getrennt 
sind, sondern wenigstens zum Teil Zusammenhänge besitzen, so daß 
der Charakter der Struktur auch mehr schwammartig werden kann. 
Die Hohlräumehen können nun entweder ganz regellos angeordnet sein, 
oder sich, ähnlich wie bei Schaumstrukturen, nach gewissen Rich- 
tungen hin regelmäßiger ordnen, wodurch die gesamte Struktur einiger- 
maßen modifizierten Charakter erhält. So finden wir bei den ge- 
schilderten Prismen, daß die Hohlräumcehen sich einmal in der 
Längsrichtung der Prismen hintereinander reihen, was die strahlig- 
faserige Struktur bedingt, sich anderseits aber gleichzeitig in queren, 
Reihen anordnen, was die feine querstreifige Struktur der Prismen 
bewirkt. — Diese Querstreifung ist jedoch in der Regel keine gerade, 


452 Otto Römer, 


sondern die zarten Querstreifen sind etwas bogig gekrümmt, wobei 
die Konkavität der Krümmung stets nach dem äußeren Ende der 
Prismen schaut. Ebenso ist auch die Längsfaserung oder Strahlung 
der Prismen der Prismenachse nicht genau parallel, sondern diver- 
siert schwach von dem äußeren Ende der Prismen gegen das Innere. 
Diese Mikrostruktur der Prismen ist also, wie es BÜTSCHLI für 
die Sphäriten nachwies, eine konzentrisch-strahlige Alveolarstruktur, 
und ein jedes solches Prisma erscheint in seiner Totalität wie ein 
langes prismatisches Stück, das aus einem großen Sphärokristall 
längs eines Radius herausgeschnit- 
ten wurde, in der Weise, wie es 
die beistehende Textfigur versinn- 
lieht. — Nach dieser Auffassung, 
welche Herr Prof. BüTscHLı mir 
mitteilte, repräsentiert demnach 
jedes Prisma einen unvollständigen 
Sphärokristall. Daß diese Sphäro- 
kristalle der einzelnen Prismen 
so unvollständig ausgebildet sind, 
rührt daher, daß gleichzeitig und 
dicht nebeneinander die Anfänge 
der einzelnen Prismen oder Sphäro- 
kristalle gebildet wurden, die bald 
seitlich aufeinander stießen und sich so gegenseitig in der weite- 
ren Ausbildung hemmten; nur an ihren inneren Enden vermochten 
sie einseitig weiter zu wachsen. Diese Auffassung der Prismen 
steht im Gegensatz zu der BIEDERMANNs, welcher sie als eine Über- 
einanderschichtung äußerst dünner, scheibenförmiger Sphärokristalle! 
betrachtet. Gegen letztere Ansicht, welche ja durch das Verhalten der 
äußeren Prismenenden sehr nahe gelegt wird, spricht einmal der Um- 
stand, daß auf den Querschliffen der Prismen, die nicht gerade die 
äußeren Prismenenden treffen, in der Regel nichts oder sehr wenig 
von konzentrisch-strahliger Struktur zu erkennen ist, während dies 


i Unter einem scheibenförmigen Sphärokristall oder einer Sphärenscheibe 
verstehen wir ein Gebilde, das sich verhält wie ein feiner Schnitt durch das 
Zentrum eines Sphärokristalls. Jede solche Sphärenscheibe muß daher das 
Zentrum eines Sphärokristalls enthalten. Daß echte Sphärokristalle durch ein- 
seitiges Auswachsen in langsäulenförmige Gebilde übergehen, die in jeder Be- 
ziehung den Prismen der Anodonta usw. gleichen, kommt bei Stärkekörnern 
häufig vor. Auf den Tafeln NÄceLıs (Die Stärkekörner, 1858) sind viele Bei- 
spiele hierfür zu finden. 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 453 


der Fall sein müßte, wenn es sich um eine solche Zusammensetzung aus 
Sphärenscheiben handelte. Ferner steht mit dieser Ansicht in Wider- 
spruch das Verhalten der Querschliffe der Prismen zwischen gekreuz- 
ten Nikols, indem sie hier ein sogenanntes BERTRANDsches dunkles 
Kreuz zeigen, jedoch nicht das gewöhnliche Kreuz echter Sphäro- 
kristalle oder Sphärenscheiben. Ein solches BERTRANDsches Kreuz 
aber müssen sie zeigen, wenn sie den von uns vorausgesetzten Bau 
besitzen. Wie früher dargelegt wurde, verhalten sich dagegen die 
äußeren Prismenenden etwas verschieden; sie springen abgerundet in 
das Periostracum vor und sind häufig aus über- 
einander getürmten scheibenartigen Körpern auf- 
gebaut. Diese scheibenartigen Körper zeigen in 
der Flächenansicht den strahlig-konzentrischen 
Bau echter Sphärokristalle, und auch dies er- 
klärt sich nach der vorgetragenen Ansicht sehr 
einfach. Es handelt sich hier um die ersten 
Anfänge der Prismen, welche zu einer Zeit auf- 
traten, als die Kalkabscheidung gegenüber der 
Conehiolinbildung zurücktrat. Diese ersten An- 
fänge konnten sich ungehindert zu Sphärokristal- 
len, resp. Sphärenscheiben ausbilden, indem sie 
seitlich noch nicht zusammenstießen; sobald sie 
jedoch bei stärkerer Kalkabscheidung seitlich zu- 
sammenstießen, konnten sie nur noch in der 
_ Diekenrichtung der Schale einseitig weiterwach- 
sen und mußten sich zu Prismen umgestalten, \ 
wie dies aus dem nebenstehenden Schema deut- Textäg. 3. 

lich hervorgeht. Insofern jedoch ihr Wachs- 

tum, auch schon vor dem Zusammenstoßen, wegen der einseitigen Zu- 
führung des Materials von Innen, einseitig ist, so wird auch dies von 
Anfang an die Entwicklung säuliger, ganz einseitig ausgewachsener 
Sphärokristalle, d. h. solcher Prismen, wie sie die Schale aufbauen, 
befördern. 

Die hier vorgetragene Auffassung hat weiterhin den Vorzug, daß 
sie verstehen läßt, wie durch eine geringe Veränderung der Struktur 
der Prismen von Anodonta und Margaritana solche Prismen entstehen, 
wie die von Pinna, von denen wir weiter unten noch sprechen werden. 
Diese Pinna-Prismen zeigen kein Kreuz zwischen gekreuzten Nikols, 
verhalten sich daher wie einfache, einachsige Kristallprismen. Dies 
muß aber eintreten, wenn die längsfaserige und querstreifige Struktur 


454 Otto Römer, 


der Anodonta-Prismen genau parallel der Längsachse und senkrecht 
zu ihr wird, d.h. wenn das Divergieren der Längsfaserung und die 
konzentrische, bogige Krümmung der Querstreifung verschwindet, 
was an den Prismen von Pirna: tatsächlich der Fall ist. Diese sind 
also gewissermaßen übergegangen in Sphärokristallteile mit unend- 
lich großem Radius. 

Es scheint daher auch nicht unmöglich, daß die Differenz zwi- 
schen den Prismen von Pöürna und der der erstgeschilderten Muscheln 
vielleicht gar keine prinzipielle ist, sondern nur darauf beruht, daß 
erstere viel länger werden. Denn je länger ein solches Prisma aus- 
wächst, desto geringer muß auch die Divergenz der Längsfaserung 
und die Krümmung der Querstreifung werden. Wird aber die Diver- 
senz der Längsfaserung sehr gering, letztere also der Achse nahezu 
parallel, so kann ein BERTRANDsches Kreuz nieht mehr auftreten und 
das Prisma muß sich verhalten wie ein gewöhnlicher Kristall. 

Natürlich geht aus dieser Auffassung auch hervor, daß die äußere 
Form der Prismen gar nichts mit eigentlicher Kristallform zu tun hat, 
sondern, wie schon Bürscauı (1901) bemerkte, das Ergebnis des Zu- 
sammenstoßens der Sphärokristalle ist, eine Erscheinung, die ja bei 
Sphärokristallen so häufig beobachtet wird. 

Für die so dünnen Perlmutterblättchen dagegen scheint es rich- 
tiger, sie als ganz dünne Sphärenscheibehen aufzufassen, um so mehr, 
als konzentrische Strukturen an ihnen häufiger beobachtet werden. 

Auch das optische Verhalten der Prismen und der Perlmutter, 
das zuletzt von KELLY und BIEDERMANN studiert wurde, und letz- 
teren Forscher zu ähnlichen Anschauungen über die Prismen führte, 
wie sie von uns namentlich durch Untersuchung der Strukturen ge- 
wonnen wurde, spricht durchaus für die sphärokristallinische Natur 
der Prismen und der Perlmutterblättchen. Meine eigenen Unter- 
suchungen beschränken sich auf die Betrachtung der Prismen und 
der Perlmutter zwischen gekreuzten Nikols, mit oder ohne Gips- 
blättchen erster Ordnung (vgl. Figg. 4, 4a, 5). Auf den Prismen- 
querschnitten, wenn dieselben nur dünn genug sind, erscheinen zwi- 
schen gekreuzten Nikols, ohne Anwendung des Gipsblättchens, mehr 
oder weniger regelmäßige, dunkle Kreuze in der Richtung der Haupt- 
schnitte der beiden Nikols; jedoch geschieht dies nicht bei genauer 
Einstellung auf den Querschnitt der Prismen, sondern der Tubus muB 
bei richtiger Lage des Schliffs, d.h. wenn dessen Außenfläche nach 
oben gerichtet ist, etwas gehoben werden. Ist ein solcher Prismen- 
querschnitt bedeutend länger als breit, so treten auch Figuren auf, 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 455 


die durch Verschmelzung zweier Kreuze entstanden zu sein scheinen. 
Vielleicht läßt dies auf die Verwachsung zweier Prismen schließen. 

Schon ohne Gipsplättchen weisen die Prismenquerschnitte zwi- 
schen gekreuzten Nikols Farbenerscheinungen auf (Fig. 4). Nahe 
dem Rand jedes Querschnitts zieht meist ein dunkler Ringsaum hin, 
dieser ist außen von einem blauen, innen von einem roten und.weiter 
nach dem Zentrum hin von einem gelben Saum begleitet. Die 
Farben und ihre Aufeinanderfolge vom Zentrum nach der Peripherie: 
Gelb, Rot, Dunkel, Blau, sind in allen vier durch das Kreuz erzeug- 
ten Quadranten dieselben. 

Die Herren Prof. Dr. CoHEn und Prof. Dr. DEECKE in Greifs- 
wald, welche so liebenswürdig waren, meine Flächenschliffe durch 
die Prismenschicht von AMargaritana margarvtifera durchzusehen, 
machten mich darauf aufmerksam, daß es sich hier nicht um die 
gewöhnlichen Interferenzkreuze ganzer Sphärokristalle oder Sphären- 
scheiben, sondern um die sogenannten BERTRANDschen Kreuze han- 
delt. Diese BERTRAnDschen Kreuze entstehen, wenn man einen tan- 
sentialen Querschnitt durch einen Sphärokristall einachsiger Natur, 
der nicht durch das Zentrum geht, zwischen gekreuzten Nikols be- 
trachtet. Die Erscheinung tritt nur dann deutlich hervor, wenn man 
den Tubus annähernd auf das Zentrum des Sphäriten einstellt, also 
in dem gegebenen Fall bedeutend höher oder, wenn der Schliff um- 
gekehrt liegt, tiefer als die Ebene des Prismenschliffs. Ferner sind 
die Berrrannschen Kreuze im Gegensatz zu denen zentraler Durch- 
schnitte von Sphäriten durch das Vorhandensein dunkler Interferenz- 
ringe gekennzeichnet. (Näheres siehe hierüber z. B. bei RosENnBUscH, 
 Mikroskopische Physiographie der Mineralien und Gesteine. 2. Aufl. 
15 eBd- 1, p. 72 ff.) 

Das Auftreten der BERTRAnDschen Kreuze und nicht der Kreuze 
zentrischer Sphärokristalle liefert daher eine willkommene Bestätigung 
unserer oben vorgetragenen Ansicht über den Bau und die Auffassung 
der Prismen; denn wenn diese richtig ist, so können eben nur BER- 
TRANDSche Kreuze zu sehen sein. — BIEDERMANN hat ferner schon 
nachgewiesen, daß im konvergierenden Lichte auch deutlich das 
Achsenkreuz einachsiger Kristalle an den Prismenquerschnitten zu 
erhalten ist. Wir können dies gemeinschaftlich mit Herrn Prof. W. 
SALOMON bestätigen und bemerken hier gleich, daß die parallelfaserigen 
Prismen von Pinna, von denen später die Rede sein wird, dieses 
Achsenkreuz besonders schön zeigen. Es ist dies ja zu erwarten, 


- da von den divergentfaserigen Prismen von Margaritana nur m 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 31 


456 Otto Römer, 


inneren, der Prismenachse nahezu parallelen Fasern die Entstehung 
des Achsenkreuzes bedingen. 

Da die äußersten Prismenenden sich nach obiger Darlegung als 
vollständige kleine Sphärokristalle und Sphärenscheiben erweisen, so 
ist klar, daß Schliffe durch diese Region auch richtige Kreuze von 
Sphärokristallen zeigen werden, wie dies auch tatsächlich der Fall ist. 

‘Die Untersuchung mit dem Gipsblättchen 1. O. ergibt das nega- 
tive Verhalten der Kreuze. | 

Von Anodonta wurden nur Bruchstücke zur Untersuchung ver- 
wendet. Man findet nicht allzu selten solche, die mehrere Prismen- 
querschnitte von hinreichender Dünne darbieten. Hier ergab sich 
im wesentlichen ganz dasselbe Resultat. Die Kreuze sind meist 
etwas regelmäßiger, die Farbenerscheinungen, wenn sie nicht gänz- 
lich fehlen, meist lebhafter als bei Margaritana. 

Was die Perlmutter anlangt, so erscheint es zweifelhaft, ob das 
von uns Beobachtete allgemeine Gültigkeit hat. So viel ist jedenfalls 
sicher, daß man an vereinzelten Blättchen und kleinen Komplexen 
solcher ebenfalls Kreuze erhält (Fig. 19a und 5). Ob es sich nun 
hier um gewöhnliche oder um BeErRTRANDsche Kreuze handelt, muß 
leider unentschieden bleiben, da mir das betreffende Präparat, an 
dem ich allein deutliche Kreuze wahrnehmen konnte, abhanden kam. 
Das Fehlen der Ringe dürfte für gewöhnliche Kreuze sprechen. Die 
Untersuchung mit dem Gipsblättchen 1. O. erwies auch hier den nega- 
tiven Charakter der Kreuze. | 

Prof. BürscHLıi hat (1901) gefunden, daß die Kalknadeln von 
Leucandra bei mäßigem Erhitzen weiß und trübe werden, indem 
durch ihre ganze Masse eine sehr feine alveoläre Struktur auftritt, 
die sich auf das genaueste an die schon in den nicht erhitzten 
Nadeln sichtbare Schichtung anschließt. Er urteilt daher, mit Be- 
rücksichtigung seiner Erfahrungen über das ähnliche Verhalten der 
Kieselnadeln, daß auch schon in der nicht erhitzten Nadel eine feine 
Alveolarstruktur vorhanden sei, welche beim Erhitzen sieh vergröbere 
und so sichtbar werde. Diese Erfahrungen wiesen darauf hin, auch 
bei den Kalkgebilden der Muschelschalen Erhitzungsversuche anzu- 
stellen, welehe denn auch sofort ergaben, daß der kohlensaure Kalk 
der Muschelschalen, und zwar sowohl der der Prismen wie der der 
Perlmutter, ganz dasselbe Verhalten zeigt. Da nun ferner gelegent- 
liche Versuche an den Kalkgebilden der Aleyonarien und den Stacheln 
der Seeigel das gleiche Verhalten des CaCO, dieser Skeletteile kennen 
lehrten, so scheint es sehr wahrscheinlich, daß den Kalkgebilden 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 457 


des tierischen Organismus ganz allgemein diese Eigenschaft zu- 
kommt!, 

Man stellt Versuche in dieser Richtung am besten derart an, 
daß man in einem Platinlöffelehen etwas Jodkalium schmilzt, dann 
die Prismen oder Perlmutterstückchen in die geschmolzene Masse 
wirft und, wenn letztere erkaltet ist, das Jodkalium durch Auswaschen 
mit Wasser entfernt. Hierbei werden die Kalkteilchen auf etwa 
634° erhitzt; dies ist der Schmelzpunkt des Jodkalium. Erhitzt man 
die Schalenteilchen direkt im Platinlöffelehen, so werden sie größten- 
teils ganz schwarz, undurchsichtig und infolgedessen unbrauchbar 
für die mikroskopische Untersuchung. Siedet man sie in Paraffin 
von möglichst hohem Schmelzpunkt, so ist die erreichte Temperatur 
nur selten genügend, um die gewünschten, gleich zu beschreibenden 
Veränderungen hervorzubringen. Immerhin liefert die Behandlung 
mit siedendem Paraffin gelegentlich brauchbare Präparate. Nur darf 
man es hier nicht unterlassen, das Paraffin mit Xylol recht gründ- 
lich wieder zu entfernen. 

Betrachtet man nun ein solchermaßen erhitztes Prisma bei 
starker Vergrößerung (Komp.-Ok. 18, Imm. 2 mm), so zeigt der erste 
Blick, daß es viel dunkler ist als früher, und daß seine Strukturver- 
hältnisse nun ungemein viel deutlicher hervortreten als an nicht er- 
hitzten Prismen. Das ganze Objekt erscheint nämlich von feinen 
Hohlräumehen (Alveolen) durchsetzt, die sich hinsichtlich ihrer An- 
ordnung den oben besprochenen Bauverhältnissen der Prismen an- 
schließen, indem sie sich gleichzeitig in Quer- und in Längsreihen 
anordnen, wobei bald die eine, bald die andre Richtung schärfer her- 
vortritt. Die Hohlräumcehen sind vollkommen scharf konturiert und. 
erscheinen zunächst wie dunkle Punkte oder Granula (Fig. 19c). Daß 
sie das aber nicht sind, lehrt ihr leicht nachweisbares optisches Ver- 
halten; sie sind bei hoher Einstellung sehr dunkel, bei tiefer dage- 
gen sehr hell, also viel schwächer brechend als die Gerüstsubstanz. 
Es ist daher nichts andres möglich, als daß diese Hohlräumehen mit 
Gas erfüllt sind. Auch an Zonen, die vor dem Erhitzen vollkommen 
strukturlos erschienen, kann man jetzt meist Strukturen wahrnehmen; 
und es macht den Eindruck, als ob hier die Wände des Gerüstwerks 
im Verhältnis zu den Hohlräumen stärker seien als in den deutlich 


i Versuche, welche Herr AWERINZEFF unter Leitung von Prof. BÜTSCHLı 
mit den Kalkschalen der Rhizopoden anstellte, ergaben ebenfalls, daß beim Er- 
hitzen dieselbe feine Struktur in den Schalen auftritt (s. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
LXXIV. 1903. p. 478—490). 


Bi 


458 Otto Römer, 


strukturierten Gebieten. Vielleicht beruht darauf die scheinbare 
Homogenität dieser Zonen im nicht erhitzten Zustande. 

Auch an den erhitzten Prismen mit deutlichen Strukturen lassen 
sich die dunklen und hellen Querbänder noch klar erkennen. Es 
ergibt sich nach der Verdeutlichung der Struktur noch klarer als an 
nicht erhitztem Material, daß die Dunkelheit der Querbänder bei tiefer 
Einstellung auf ihrer feineren Struktur beruht, also auf einem größeren 
Gehalt an fester, stark lichtbrechender Substanz und einem geringeren 
Betrag der Hohlräumchen. — Da die Strukturen der erhitzten Prismen 
beim Einbetten in Kanadabalsam vollständig erhalten bleiben, so folgt 
hieraus, daß der Balsam nicht ins Innere der Prismen eindringt, also 
die Hohlräumchen vollkommen gegen außen abgeschlossen sein müssen. 

Beinahe noch auffallender sind die Veränderungen, die die Perl- 
mutterblättichen beim Erhitzen erfahren. Hier tritt an Stelle der 
blassen, verschwommenen Struktur der nicht erhitzten Blättehen eine 
ganz klare, deutliche Alveolarstruktur hervor. Besonders schön ist an 
solchen Erhitzungspräparaten die Struktur der Grenzlinien zwischen 
den Perlmutterpolygonen zu sehen. Diese Grenzlinien sind nicht ein- 
fach, sondern doppelt; sie heben sich bei tiefer Einstellung als helle 
Sraifen von den Polygonen ab und werden von einer einzigen Reihe 
regelmäßiger Räumchen gebildet (Fig. 23). 

Worauf die geschilderten merkwürdigen Erscheinungen beim Er- 
hitzen solcher sphärokristallinischen Körper eigentlich beruhen, ver- 
mögen wir vorerst kaum sicher zu erklären. Jedenfalls lassen die beim 
Erhitzen aufs deutlichste hervortretenden _Alveolen unsre Ansicht, 
daß der Bau der Kalkelemente der Muschelschalen ein wabig-globu- 
litischer ist, als richtig erscheinen. Dies um so mehr, als sich die 
 geschilderte Erscheinung auch an künstlich hergestellten Sphäro- 
kristallen aufs schönste verfolgen läßt. Meine Versuche hierüber wurden 
auf Veranlassung von Prof. BürscuLı in folgender Weise angestellt. 
In ein Reagensröhrchen wurde ein Quantum einer 16°/,igen Lösung 
von kohlensaurem Kali gegeben; darüber wurde mit einer Kapillar- 
pipette vorsichtig das gleiche Volumen einer äquivalenten, das heißt 
12%/,igen Chlorcaleiumiösung geschichte. Dann wurde das Röhr- 
chen gut verkorkt und an einem geschützten Orte sich selbst über- 
lassen. An der Grenze zwischen zwei solchen Lösungen bildet sich 
natürlich eine Niederschlagsmembran; diese wurde von Zeit zu Zeit 
mit einem Glasstäbehen vorsichtig durchgestoßen, um die Einwirkung 
beider Flüssigkeiten aufeinander auch fernerhin zu ermöglichen. 
Nach etwa acht Tagen wurde die gesamte Flüssigkeit abgesaugt, der 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 459 


Niederschlag sorgfältig in Wasser ausgewaschen und getrocknet. Man 
findet in demselben bei mikroskopischer Untersuchung Sphärokristalle 
in den verschiedensten Formen und Größen, worauf wir hier nicht 
näher eingehen wollen. Wir verweisen hinsichtlich des Nähern auf 
das bereits ceitierte Werk von BürschLı: »Untersuchungen über 
Strukturen usw.« 

Erhitzt man nun solch’ künstliche Sphärokristalle in schmelzen- 
dem Jodkalium, so tritt genau dasselbe ein, wie bei den Prismen und 
den Perlmutterstückchen. Die ganze Sphäre erscheint, entsprechend 
dem schon von BürscHLı nachgewiesenen globulitisch-wabigen Bau, 
durchsetzt von kleinen Vacuolen, die, dem Bau der Sphärokristalle 
entsprechend, konzentrisch-radiär angeordnet sind und bei hoher Ein- 
stellung dunkel, bei tiefer dagegen hell erscheinen, also Gas ent- 
halten. 

Zerstampft man dagegen einen Kalkspat- oder Aragonitkristall 
und untersucht dessen in Jodkalium erhitzte Partikelchen unter dem 
Mikroskop, so ist von einer solchen Vacuolisierung meist nicht das 
geringste, selten hier und da eine Spur zu sehen. 

Die nächstliegende Vermutung über die Verdeutlichung der 
Struktur beim Erhitzen wäre ja wohl die, daß der kohlensaure Kalk 
der im Organismus vorkommenden Kalkgebilde und der Calcosphä- 
riten eine besondere Modifikation sei, die schon bei verhältnismäßig 
schwachem Erhitzen in eine andre überginge, und daß dies der 
Grund der Veränderung sei. Der Vorgang würde sich dann etwa so 
auffassen lassen, wie das Auftreten fein alveolärer Strukturen bei der 
Verwitterung des gewöhnlichen phosphorsauren Natrons usw. nach 
den Beobachtungen BürscaLıs (1898). Mit dieser Auffassung stimmt 
jedoch nicht überein, daß an den erhitzten Kalkgebilden nie beson- 
dere kristallinische Strukturen zu beobachten sind, welche auf eine 
Umkristallisation hinwiesen. Vielmehr erscheint die Struktur stets 
genau in dem Rahmen der schon an den unerhitzten sichtbaren Struktur, 
daher ganz wie eine Verdeutlichung der letzteren. Ferner harmoniert 
damit vor allem nicht, daß die optischen und sonstigen Eigenschaften 
der Kalknadeln der Schwämme und des Kalkskeletts der Echino- 
dermen nach v. EBNERs Untersuchungen (1887) kaum einen Zweifel 
lassen, dab sie aus Caleit (Kalkspat) bestehen. Nun hat zwar KELLY 
(1900) zu zeigen versucht, daß sowohl die Prismen gewisser Muschel- 
schalen als auch ganz allgemein die Perlmutter aus einer besonderen 
Modifikation des CaCO,, dem Conchit, bestehen, das schon bei 305° 
in Caleit umgewandelt werde. Da nun aber auch die Kalkgebilde, 


A6O Otto Römer, 


welche nach Kerry aus Caleit bestehen sollen (Rhizopodensehalen, 
Nadeln der Caleispongien, Skelettgebilde der Aleyonarien und Echino- 
dermen, Prismen von Pirna) nach unsern Erfahrungen beim Erhitzen 
die gleichen Strukturänderungen zeigen, so scheint uns die Annahme 
ausgeschlossen, daß die Ursache der Strukturänderung die Umwand- 
lung von Conchit in Caleit sein könne. Es wird weiterer Unter- 
suchungen bedürfen, um den Vorgang hinsichtlich seiner en 
genauer aufzuklären. 


Der feinere Bau der organischen Schalensubstanz (Conchiolin). 


Wir betrachten zunächst einen dünnen Schnitt durch ein ent- 
kalktes Stückchen Schale von Margaritana margaritifera, der senk- 
recht zur Schalenoberfläche und tangential zu den Anwachsstreifen 
geführt ist. Ein solcher zeigt bei schwacher Vergrößerung das 
Periostracum als relativ dicke, bräunlich gefärbte Lage (Fig. 25 90). 
Unter derselben folgen die der Länge nach getroffenen Wände der 
Prismenscheiden, die etwa senkrecht zum Periostracum stehen 
(Fig. 23pm). Zum Teil sind auch Wände der Scheiden von der 
Fläche zu sehen; namentlich dann, wenn der Schnitt etwas schief 
ausgefallen ist. Da, wo die Scheiden vom Schnitt getroffen sind, 
sieht man, daß im Conchiolin Verdiekungen vorhanden sind, diese 
laufen ringförmig um das ganze Prisma herum nnd erscheinen natür- 
lich auf dem Schnitt als Knoten. Solche Knoten ziehen bisweilen 
reihenweise quer durch die ganze Prismenschicht. Die Prfismenlage 
ist nicht geradlinig, sondern treppenförmig gegen die unter ihr liegende 
Perlmutterlage abgegrenzt (Fig. 26), d. h. die obersten organischen 
Lamellen, die die Kalklager der Perlmutter trennen, sieht man nicht 
die ganze Breite des Schnitts durchziehen, sondern sie überlagern 
sich etwa wie die Stufen einer Treppe, und entsprechend ist immer 
das folgende Prisma um eine Stufe länger als das vorhergehende. 
Die Lamellen der Perlmutterlage sind leicht gewellt und nicht über- 
all gleichweit voneinander entfernt; letzteres kann indessen wohl 
durch die Präparation künstlich herbeigeführt worden sein. Ab und 
zu tritt unter den Durchschnitten dieser zarten Lamellen, die die 
Hauptmasse der organischen Substanz in der Perlmutter ausmachen, 
der Durchschnitt einer derben, braunen Conchiolinmembran auf. 

Untersuchen wir nun zunächst den Querschnitt durchs Peri- 
ostracum bei starker Vergrößerung (hom. Imm. 2 mm, Komp.-Ok. 18), 
(Fig. 25). Wir sehen alsdann, daß derselbe eine feine Schichtung 
parallel dem äußeren Rand zeigt, die an manchen Stellen sehr 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 461 


deutlich, an andern weniger deutlich ist. Bei günstiger, d. h. nicht zu 
starker Beleuchtung kann man mit Sicherheit feststellen, daß diese 
Streifung daher kommt, daß rundliche, feine Alveolen aneinander 
und reihenweise übereinander gereiht sind, so daß also auch hier 
wiederum ein feines Wabenwerk sich findet. Die Anordnung und 
Größe der Waben ist sehr regelmäßig. Die parallel dem äußeren 
Rand ziehende Streifung ist dasjenige, was zuerst in die Augen 
fällt und auch dem im Mikroskopieren weniger Geübten leicht 
sichtbar wird. Dagegen bedarf es, wenn man nicht zufällig sogleich eine 
besonders charakteristische Stelle des Präparats ins Gesichtsfeld be- 
kommt, eines sehr scharfen Zusehens, um auch die senkrecht auf 
dieser Streifung stehenden, sehr feinen und blassen Verbindungs- 
linien zu erkennen, die natürlich im optischen Schnitt gesehene 
Wabenwände sind. Man kommt am leichtesten zum Ziel, wenn man 
von den dunkleren Stellen der oben erwähnten Streifung ausgeht. 
Eine solche Stelle scheint durch eine Anzahl besonders deutlicher 
aufeinanderfolgender Knotenpunkte gebildet zu werden. Geht man 
von diesen Knotenpunkten aus, so ist es nicht schwer, die auf die 
Streifung senkrechten feinen Verbindungslinien zu verfolgen. 

Auf das Periostracum folgen die Conchiolinsepten, welche die 
Kalkprismen der Prismenschicht voneinander scheiden. Wir wollen 
zunächst ein Stückchen eines solchen Septums von der Fläche mit 
sehr starker Vergrößerung betrachten (Fig. 28). Dabei ergibt sich 
die merkwürdige Tatsache, daß die Septenwände ziemlich genau 
dieselben feinen Strukturen zeigen, wie die von ihnen umhüllten 
Kalkprismen. Man sieht aufs allerdeutlichste — namentlich wenn 
man in dem schwächer brechenden Wasser untersucht, oder unter 
der Luftpumpe aus Xylol ausgetrocknete Schnitte in Luft, resp. nach 
Einschluß in geschmolzenen, rasch erhärtenden Kanadabalsam be- 
trachtet — sehr schön in Quer- und zum Teil auch in Längsreihen 
angeordnete Alveolenzüge. Daß dieses Bild etwa nur ein Abdruck 
der Prismenoberfläche in die Masse des umscheidenden Conchiolins 
sei, ist deshalb nicht wahrscheinlich, weil auf Schliffen durch die 
Schale von Meleagrina margarvtifera, die zum Vergleich untersucht 
wurden, ein alveolärer Bau des Conchiolins der Prismenschicht be- 
stimmt zu erkennen ist. Namentlich sind es hier die ringwulst- 
artigen Verdickungen der Septen, die von Reihen kleiner Hohlräume 
durchsetzt erscheinen. Die Hohlräumcehen liegen allerdings nicht 
‘immer so dicht beieinander, daß sie sich berühren, so daß also von 
einem regelrechten Wabenwerk hier nicht gesprochen werden kann. 


A462 Otto Römer, 


Jedenfalls aber sind die Prismensepten von Meleagrina nicht homogen; 
in diesem Punkt stimmen meine Beobachtungen mit denen BIEDER- 
MANNs und älterer Autoren überein. 

v. NATHUSIUS-KÖNIGSBORN vertrat die Ansicht — und BIEDER- 
MANN widerspricht ihm hierin nicht — daß die Kalkprismen von 
organischer Substanz reichlich durchsetzt seien; die Querscheibehen der 
Prismen seien durch quergespannte Conchiolinmembranen voneinander 
getrennt. Schon unsere Entkalkungsversuche an isolierten Prismen, 
die wir weiter unten mitteilen werden, sprechen gegen diese Ansicht. 
Auf Schnitten durch die entkalkte Prismenlage ist gleichfalls nicht das 
geringste von solchen quergespannten Membranen wahrzunehmen, 
auch wenn die Entkalkung in der vorsichtigsten Weise ausgeführt 
war. Wohl aber wird hier und da die Prismenlage durch feine, 
alveolär gebaute Conchiolinmembranen in mehrere Etagen geteilt. 

Die Grenze zwischen Prismenschicht und Perlmutter wollen wir 
erst ins Auge fassen, nachdem wir uns über den feineren Bau der 
organischen Substanz der Perlmutter unterrichtet haben. Bei starker 
Vergrößerung findet man, daß letztere keineswegs lediglich geschich- 
tet ist. Vielmehr müssen wir, entgegen der Meinung BIEDERMANNS, 
EHRENBAUM zustimmen, der bereits angibt, daß die zarten paral- 
lelen Lamellen vielfach durch aufsteigende Querwände miteinander 
verbunden sind (Fig. 27). Wir haben oben die treppenartig angeord- 
neten Spalten erwähnt, die die Kalklamellen der Perlmutter durch- 
setzen, mit denen die oft auftretenden treppenartigen Sprünge zu- 
sammenhängen. Auf Querschnitten durch die entkalkte Schale finden 
wir, genau mit jenem Ergebnis übereinstimmend, feine Verbindungs- 
lamellen zwischen den geschichteten Conchiolinlamellen der Perl- 
mutter, und diese Verbindungslamellen (s) sind ebenfalls so ange- 
ordnet, daß die benachbarten der aufeinander folgenden Schichten 
eine Treppenlinie bilden. Da, wo die Verbindungslamellen mit den 
Schichtlamellen sich verbinden, finden sich meist sehr deutliche, dunkle 
Knotenpunkte. Außer den treppenartig angeordneten und wegen der 
starken Färbung auch ziemlich deutlichen Verbindungslamellen gibt 
es noch weitere, sehr blasse, die den von zwei Conchiolinlamellen- 
querschnitten eingefaßten Streifen in regelmäßige Fächer teilen. Daß 
diese blassen Lamellen hier und da in größeren Bezirken zu fehlen 
scheinen, kann sehr wohl daher rühren, daß sie beim Entkalken von 
den entweichenden Kohlensäureblasen zerrissen und unkenntlich ge- 
macht worden sind. 

Hiernach scheint es, als ob die organische Grundsubstanz der 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 463 


Perlmutter einen nicht rein lamellären, sondern gleichzeitig auch ge- 
kammerten Bau zeige. In den einzelnen Kammern ist dann der 
kohlensaure Kalk in Form der Perlmutterblättchen eingeschlossen. 

Über die Verhältnisse auf der Grenze zwischen Prismenlage und 
Perlmutter gelang es mir nicht, völlige Klarheit zu erhalten. Nach 
dem, was ich gesehen, scheinen die Prismen allmählich in.die La- 
mellen der Perlmutter überzugehen, d. h. nicht mit scharf umschrie- 
benen Enden in die Perlmutter eingepflanzt zu sein. In den ge- 
schiehteten Conchiolinlamellen der Perlmutter sieht man in einer 
gewissen Tiefe unter der eigentlichen Prismenlage knötchenartige 
Verdiekungen auftreten. Diese Verdiekungen vereinigen sich weiter 
nach der Prismenlage hin zu Zeilen von verschiedener Richtung und 
. schließlich zu einem unregelmäßigen Gitterwerk. Je mehr man sich 
der Prismenlage nähert, desto mehr nimmt dieses Gitterwerk an 
Regelmäßigkeit zu; und schließlich geht es, indem seine Maschen 
sich dichter und dichter zusammendrängen, in die Wände der Pris- 
menscheiden über. An solchen Stellen mag wohl eine innigere Durch- 
setzung des Kalks und der organischen Materie stattfinden als anders 
wo in der Muschelschale. 

Die Frage, ob die Kalkprismen reichlich von organischer Sub- 
stanz durchsetzt seien, oder ob sie im wesentlichen nur aus kohlen- 
saurem Kalk bestehen, versuchten wir auch noch durch vorsichtige 
Entkalkung isolierter Prismen zu beantworten. Dabei wurden Pris- 
men unter dem Deckglas mit 2°/,, Salzsäure, der zuweilen auch 
noch eine Spur Methylenblau zugesetzt war, behandelt und der Vor- 
gang unter dem Mikroskop verfolgt. Wenn die verdünnte Salzsäure 
einige Zeit eingewirkt hat, so beginnt sich die Conchiolinscheide von 
dem Kalkprisma abzuheben. Die Konturen des Prismas erscheinen 
nun nicht mehr glatt, sondern wellig; dies rührt offenbar daher, daß, 
wie wir fanden, im Prisma dichtere mit weniger dichten Querzonen 
alternieren. Die dichteren aber werden von der Salzsäure langsamer 
angegriffen als die weniger dichten. 

Schließlich verbleibt an Stelle des Kalkprismas ein ganz geringer, 
schattenhafter Rückstand. Ich neige indessen nicht dazu, diesen für 
organische Substanz zu halten. Denn Partikelehen von Kalkspat 
oder Aragonit lösen sich, wie auch schon BürscHhLı bei Gelegenheit 
seiner Studien über die Kalknadeln von Leucandra für Caleit mit- 
teilte, ebenfalls nicht spurlos in Salzsäure auf, sondern hinterlassen 
eben solche geringfügige Reste. 

Es darf daher als sicher betrachtet werden, daß im großen und 


A464 Otto Römer, 


ganzen in der Muschelschale der kohlensaure Kalk und die organische 
Substanz hinsichtlich ihrer räumlichen Anordnung scharf voneinander 
getrennt sind. 


Bemerkungen über uie chemische Natur der organischen 
Schalensubstanz. 


Im folgenden soll über einige Versuche berichtet werden, die 
zur Nachprüfung der von älteren Autoren vorgetragenen Ansichten 
über die Natur der organischen Schalensubstanz angestellt wurden. 
Von Kosr war behauptet worden, die Substanz stimme mit dem 
Chitin überein; dagegen gelangte Fr&my zu dem Resultat, es handle 
sich hier um ein Albuminoid, das außer in den Muschelschalen 
noch in den Hornachsen mancher Cölenteraten und in den Eischalen 
gewisser Mollusken sich finde. Für letztere wollte später KRUREN- 
BERG gefunden haben, daß nur gewisse Stellen der Schale eine deut- 
liche Reaktion mit MiLLons Reagens gäben. 

Zunächst möge die Darstellung unsrer Versuche an der Muschel- 
schalensubstanz folgen. Einige Schalen von Anodonia wurden in 
einem Mörser zerstampft und dann mit verdünnter Salzsäure so lange 
behandelt, bis die Gasentwicklung aufhörte. Dann wurde der Rück- 
‘stand bis zum Schwinden der sauren Reaktion ausgewaschen, weiter 
mit 2%/,iger Natronlauge längere Zeit bis zum Sieden erhitzt. Dabei 
löste sich sehr viel von der Masse mit dunkelbrauner Farbe auf. Die 
mikroskopische Untersuchung der Überbleibsel ergab, daß nur noch 
ganz vereinzelte geformte Stückehen vorhanden waren, und es liest 
die Annahme nahe, daß auch diese bei längerer Ewa der 
Natronlauge sich noch gelöst haben würden. 

Ebenso verhält sich auch das Conchiolin von Margaritana gegen 
Natronlauge. 

Diese geringe Widerstandsfähigkeit der organischen Sehalensub- 
stanz gegen schwache Natronlauge spricht zunächst entschieden gegen 
die Behauptung, daß hier Chitin vorliege. Denn dieses — bekannt- 
lich kein Eiweißkörper, sondern ein stickstoffhaltiges Derivat eines 
Kohlehydrats — ist gerade durch seine Unlöslichkeit in Kali- und 
Natronlauge ausgezeichnet. 

Die organische Substanz der Schale ist nicht einheitlich. Viel- 
mehr wechseln derbere, braune Lamellen mit zarten weißen ab; die 
chemische Differenz dieser Lamellen ist schon früher — namentlich 
von v. Vorr — konstatiert worden. Uns kam es hier weniger auf 
diesen Punkt an, sondern im Wesentlichen auf die Beantwortung der 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. A465 


Frage, ob sich beide Bestandteile der organischen Schalensubstanz 
wie Eiweißkörper verhalten oder nicht. 

Es wurden nun Schalen von Margaritana margaritifera unzer- 
kleinert längere Zeit mit Salzsäure behandelt, bis sie völlig entkalkt 
waren. Man kann sie alsdann auseinanderblättern und weiße und 
braune Häute für sich gewinnen. 

Die weißen Häute, die lediglich der Perlmutter angehören, geben 
erstens sehr deutlich die Xanthoproteinreaktion; d. h. sie färben sich, 
mit Salpetersäure erhitzt, gelb. Setzt man jetzt Ammoniak zu, so 
schlägt die Gelbfärbung in ein dunkles Orange um. — Zweitens läßt 
sich leicht die Mırzoxsche Reaktion erzielen. Man erhitzt ein Stück- 
chen der Substanz mit einer Lösung von Merkurinitrat ((NO;),»Hg|, 
welche Spuren von Nitrit enthalten muß, und die man mit verdünnter 
Essigsäure ansäuert. Das Reagens darf nicht im Überschusse zugesetzt 
werden, da sonst das Nitrit die auftretende charakteristische Farbe 
wieder zerstört. Diese sehr wertvolle Eiweißprobe lieferte, wie ge- 
sagt, hier ein durchaus unzweideutiges, positives Resultat, indem die 
Substanz die charakteristische Rotfärbung annahm. 

Wenn man sehr umsichtig verfährt, so erhält man mit den weißen 
Häuten auch die Biuret-Reaktion. Im Reagenzröhrchen wollte uns 
dieselbe nie gelingen. Schließlich tränkte ich auf Anraten von Herrn 
Prof. BürscaLı ein Stückchen Substanz mit Kupfersulfat, brachte es 
auf den Deckel eines Porzellantiegels und setzte dann mit einem 
Glasstäbehen vorsichtig Natronlauge zu. Dabei trat deutliche Violett- 
_färbung auf. 

Ferner wurde ein Stückchen der weißen Lamellensubstanz mit 
einem Tropfen roher Salzsäure auf dem Porzellandeckel erwärmt. 
Es trat eine schmutzig violette Färbung auf, und diese spricht eben- 
falls für die albuminoide Natur des Conchiolins. Allerdings ist diese 
Reaktion die am wenigsten zuverlässige von allen, die von uns an- 
gestellt worden sind. 

Mit den braunen Häuten, welche nach einer Angabe v. Vorts 
eisenhaltig sind, konnte eine Berlinerblaureaktion nicht erzielt werden. 
Diese braunen Häute geben sehr stark die Xanthoprotein- und die 
Miwvoxsche Reaktion, dagegen nicht die Biuret-Reaktion. Letzteres 
mag indessen wohl von der starken Eigenfärbung der Häute herrühren. 

Diese Versuche bestätigen also durchaus die Ansicht, daß es sich 
hier um Stoffe handelt, die zu den Albuminoiden gehören. 

Was die Kokonhüllen der Mollusken anlangt, so haben mir die 
einer Buceinum-Art und einer Nassa (oder Purpura?) zur Verfügung 


465 Otto Römer, 


gestanden. Auch ‘diese zeigten sich gegen Kalilauge sehr wenig 
widerstandsfähig. Eihüllen von Nassa, mit 10°/,iger Kalilauge bei 
ca. 40° behandelt, lösten sich fast völlig auf. Daher habe ich die 
Hüllen späterhin, um sie von etwa anhaftenden fremden Eiweiß- 
körpern zu befreien, für mehrere Stunden mit nur etwa 5%/,iger 
Kalilauge in der Kälte behandelt. Sie wurden alsdann sorgfältig 
ausgewaschen. Erwärmt man eine auf diese Weise gereinigte un- 
verletzte Hülle von Nassa mit Mıtnonschem Reagens, so tritt in 
der Tat, wie es KRUKENBERG beschreibt, an den Polen der Schale, 
d. h. einerseits da, wo sie an der Unterlage festgeheftet war, starke 
Rotfärbung auf, während das übrige bei nicht genauer Untersuchung 
ungefärbt erscheint. Allein unter der Lupe sieht man, daß auch 
dieses die charakteristische Farbe zeigt; sie ist nur weniger intensiv, 
weil die Hülle in diesen Partien sehr dünnwandig und durchschei- 
nend ist. KRUKENBERGS Ansicht also, daß die Pole von andrer che- 
mischer Beschaffenheit seien als die übrige Hülle, erfährt durch unsre 
Beobachtungen keine Stütze. 

Die Hüllen von Nassa geben ferner auch starke Xanthoprotein- 
und Biuret-Reaktion. 

Die Hüllen von buceinum gaben merkwürdigerweise nicht die 
Mırronsche und Xanthoproteinreaktion, dagegen sehr deutlich die 
Biuret-Reaktion. Indessen ist es wohl möglich, daß andre, die im 
Anstellen von Eiweißreaktionen geschickter sind als ich, in diesem 
Punkt zu andern Resultaten gelangen 1. 

Endlich noch ein paar Worte über das Verhalten der Horn- 
achsen von Octokorallen, die ich zum Vergleich heranzog. Für 
die Untersuchung standen zwei Arten zu Gebote, nämlich Gorgonella 
sarmentosa und Rhipidiglossa flabellum. Die Hornachsen wurden mit 
100/,iger Kalilauge bei 40° behandelt; sie zerfielen dabei in einzelne 
Lamellen. Solche Lamellen geben starke MıLronsche und Xantho- 
proteinreaktion. Daß die übrigen Reaktionen ausblieben, dürfte wieder- 
um mit der starken Eigenfärbung der Substanz zusammenhängen. 

Auch hier können wir also mit Sicherheit auf ein Albuminoid 
schließen. Ob dasselbe mit dem Conchiolin wirklich identisch ist, 
mag dahingestellt bleiben. Die Nachprüfung zur Entscheidung dieser 
Frage würde eingehendere chemische Untersuchungen erfordern, als 
sie der Rahmen dieser Abhandlung zuläßt. 

ı Vgl. die nach Abfassung meiner Arbeit erschienene Dissertation von 


A. REICHARD: »Über Cutieular- und Gerüstsubstanzen bei wirbellosen Tieren. 
Frankfurt a/M. 1902. 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 467 


Das äußere Mantelepithel von Margaritana margaritifera. 


Über den Mantel von Margaritana margaritifera habe ich nur 
einige wenige Beobachtungen mitzuteilen. Es wurde nach verschie- 
denen Methoden konserviertes Material untersucht. Als Konservie- 
rungsflüssigkeiten dienten 1) Sublimat, 2) Pikrinsäure mit Zusatz von 
etwas Osmiumsäure; 3) Alkohol. Nr. 1 erwies sich als am geeignet- 
sten. Gefärbt wurde mit Hämatoxylin. Sehr brauchbare Präparate, 
namentlich für Flächenbilder, erhält man durch Versilberung. 

Der Mantel einer Muschel besteht bekanntlich aus zwei Epithel- 
lagen, einer nach der Schale und einer nach dem Körper hin ge- 
wendeten; beide Lagen werden durch eine Zwischenmasse von Binde- 
gewebe getrennt. Es gelingt an fixiertem Material meist sehr leicht, 
beide Lagen voneinander zu trennen und von dem anhaftenden 
Bindegewebe wesentlich zu befreien. Man kann dann die der Schale 
zugewendete Epithelschicht — denn nur auf diese kommt es uns hier 
an — bequem im Flächenbild untersuchen. Auch Schnitte wurden 
zur Vergleichung mit den Flächenbildern herangezogen. 

Die der Schale zugekehrte Mantelfläche zeigt nun folgendes 
mikroskopische Bild (Fig. 17). Mäandrisch ineinandergebogene unregel- . 
mäßig gestaltete Epithelzellen setzen sich zu einer Mosaik zusammen, 
in der hier und da größere, runde, dunkle Körper (D) zerstreut liegen. 
Letztere zeigen in der Mitte je einen scharf umrandeten, hellen Fleck; 
um denselben herum werden die Körper D von den mäandrischen 
Zellen zum Teil überlagert. Diese rundlichen Körper sind offenbar 
Drüsenzellen, und die hellen Flecke ihre Ausführungsporen. 

Das Innere der mäandrischen Zellen besteht aus einer bei 
mäßiger Vergrößerung granulös erscheinenden Protoplasmamasse. 
Der Zellkern liegt selten in der Mitte, vielmehr meist in einer peri- 
pheren Ausbuchtung der Zelle. Stellt man nicht genau auf die Ober- 
fläche des Epithels ein, sondern etwas tiefer, so sieht man zwischen 
den mäandrischen Zellen ziemlich breite Zwischenräume, so daß die 
Zellgrenzen als weit auseinanderliegende Doppellinien erscheinen. 
(Siehe Fig. 17.) Stellt man den Tubus aber genau auf die Ober- 
fläche ein, so werden die Zellgrenzen zu einfachen, feinen, scharfen 
Linien, wie man namentlich an den versilberten Präparaten sehr schön 
sehen kann. Die Schnitte durch das Mantelepithel bestätigen und 
erklären das Flächenbild. Hier sieht man (vgl. Textfig. 4), daß die 
Epithelzellen einander an den äußeren und inneren Enden berühren, 
‚während ihre mittleren Teile auseinanderweichen und ziemlich weite 


468 Otto Römer, 


täume zwischen sich lassen. An der der Schale zugewendeten Seite 
weist das Epithel einen sehr deutlichen Alveolarsaum auf. Die Kerne 
liegen ungefähr in der Mitte der Höhe der Epithelzellen; das Proto- 
plasma ist fein längsfaserig. Die einzelligen Drüsen sind große, 
becherförmige Gebilde mit körnigem Inhalt; nieht selten bemerkt 
man Schleimpfröpfe aus den Zellen austreten. Da, wo eine Drüsen- 
zelle liegt, findet sich ge- 
wöhnlich eine Einsenkung 
der äußeren Epithelgrenze. 
Für uns sind die eben 
beschriebenen Verhältnisse 
insofern wichtig, als aus 
ihnen hervorgeht, daß we- 
Sf der die polygonale Felde- 
A rung der Perlmutter noch 
Meines, auch die polygonalen Quer- 
schnitte der Prismen etwa 
den Umrissen der sie erzeugenden Epithelzellen entsprechen können. 
Immerhin aber ist es sehr wohl denkbar und soll durchaus nicht be- 
stritten werden, daß gewisse Reliefzeichnungen, wie sie auf der inneren 
Schalenfläche an der Perlmutter beobachtet worden sind, als Abdrücke 
der Enden der Epithelzellen aufgefaßt werden können. 


Über den feineren Bau einiger andrer Muschelschalen. 


Es soll im folgenden noch kurz über einige Beobachtungen an 
den Schalen von Meleagrina (Avicula) margaritifera L., der Seeperl- 
muschel, und an denen von Pinna pechmata L. berichtet werden. 

Im Prinzip stimmt der Bau dieser Schalen mit dem der oben 
betrachteten völlig überein. Bei Meleagrina, deren Schalen sehr 
dick sind, ist die Perlmutterschicht ganz besonders mächtig; bei 
Pinna besteht im Gegenteil fast die ganze Schale aus Prismen, es 
findet sich nur eine sehr dünne Lage von Perlmutter. Die Prismen 
von Meleagrina sind in ihren Umrissen etwas eckiger und scharf- 
kantiger als die von Anodonta und Margaritana. Vielfach sind sie 
von eigentümlich geschlängelten Kanälen durchsetzt, etwa wie Stücke 
Holz, in denen Insektenlarven gebohrt haben. Die Kanäle rühren 
nach manchen Autoren von in der Schale parasitierenden Pilzen 
her. Die feinere Struktur der Prismen verhält sich ganz genau so, 
wie bei den andern von mir untersuchten Formen. Nach dem 
Erhitzen in Jodkalium tritt sie mit einer ganz außerordentlichen 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 469 


Deutlichkeit hervor. Manchmal erscheint dann auch das ganze Prisma 
opak dunkel, d.h. wenn es relativ dick und durch und durch von 
den gaserfüllten Alveolen durchsetzt ist. Bisweilen sind an den er- 
hitzten Prismen eine Anzahl von Alveolen zu einem größeren, un- 
regelmäßig gestalteten Hohlräumchen vereinigt. Auf Querbrüchen der 
Prismen sind Zentren von abweichender Lichtbrechung, ferner auch 
konzentrische Höfe und strahlige Bildungen bisweilen zu erkennen. 

Auch die Perlmutter stimmt mit der der übrigen Arten völlig 
überein, so daß ich den Leser nur mit Wiederholungen ermüden 
würde, wollte ich dieselbe hier nochmals im einzelnen beschreiben. 

Zwischen gekreuzten Nikols erscheinen an Querschliffen durch 
die Schale einige der längsgetroffenen Prismen hell, andre zwischen 
diesen befindliche dagegen mehr oder weniger dunkel. An Flächen- 
schliffen ergibt sich das Entsprechende: einige polygonale Felder 
sind hell, andre dunkel. Dunkle Kreuze der Prismenquerschnitte 
waren indessen hier nicht nachzuweisen. Die Prismen verhalten sich 
nach dem Gesagten etwa wie verschieden orientierte Kristalle. 

Erwähnenswert sind noch die eigentümlichen geradlinigen Streifun- 
sen vieler Prismen, die sowohl an Querschliffen als auch an Flächen- 
schliffen der Schale auftreten, und die wohl als mehr oder weniger stark 
ausgebildete feine Sprünge aufzufassen sind. Ich habe dieselben in 
der Art untersucht, daß ich sie zunächst mit dem Zeichenapparate 
sorgfältig aufnahm und dann mit einem Transporteur die Winkel, die 
sie miteinander bildeten, einer möglichst genauen Messung unterzog. 
An den Längsschliffen durch die Prismen lassen sich dreierlei Rich- 
tungen dieser Sprünge unterscheiden. Die eine von ihnen läuft un- 
sefähr — manchmal genau — parallel der Prismenachse, d. h. sie 
schneidet dieselbe höchstens unter einem sehr spitzen Winkel; die 
beiden andern sind stärker gegen die Prismenachse geneigt. Irgend 
eine Konstanz der von den Sprungrichtungen gebildeten Winkel ließ 
sich jedoch nicht nachweisen. 

Die Prismen von Pinna pecthmata verhalten sich im ganzen 
eben so, wie die der übrigen von mir untersuchten Arten. Nur in 
dem Punkt, dessen wir auch bei der Besprechung der Prismen von 
Meleagrina gedacht, weichen sie ab. Untersucht man nämlich Quer- 
brüche oder Querschliffe von Pinna-Prismen zwischen gekreuzten 
Nikols, so bekommt man nie ein dunkles Kreuz zu sehen. Dieselbe 
Beobachtung hat schon BIEDERMANN in seiner zitierten Arbeit ge- 
macht. Daß dies abweichende optische Verhalten der Pinna-Prismen 
unsrer Ansicht nach auf einer Strukturbesonderheit beruht, wurde 


ATO Otto Römer, 


schon oben (p. 451) angedeutet. Diese Strukturbesonderheit besteht 
darin, daß die Längsfaserung nicht, wie bei Anodonta und Margaritana, 
gegen die Prismenachse konvergiert, sondern derselben parallel ver- 
läuft, und daß die Querstruktur nicht bogig gekrümmt ist, sondern die 
Längsstruktur geradlinig unter 90° schneidet. — Erhitzungsversuche 
geben hier dieselben Resultate wie bei den übrigen Arten. 

Einiges Interessante läßt sich an der Perlmutter von Pinna fest- 
stellen. Während dieselbe nämlich sich an vielen Stellen durchaus 
so verhält, wie wir sie für Margaritana und Anodonta beschrieben 
haben, bietet sie hin und wieder ein davon ganz abweichendes Bild 
dar, indem regelmäßig sechsseitige Kristalltafeln ausgebildet sind 
(Fig. 18). Das Zentrum einer solchen Tafel ist auch hier sehr oft 
durch abweichende Lichtbreehung ausgezeichnet. 


Beobachtungen an den Kalkkörperehen von Alcyonium palmatum. 


An den Kalkkörperchen von Alcyonium palmatum habe ich 
einige Untersuchungen angestellt, um zu prüfen, ob sie sich beim 
Erhitzen wie der kohlensaure Kalk der Muschelschalen verhalten. 
Ein solches Kalkkörperehen hat, wenn es wohl ausgebildet ist, die 
Grundform einer Spindel, die mit einer Anzahl wirtelig um die Längs- 
achse angeordneter Höcker besetzt ist. Die Anzahl dieser Höcker 
ist verschieden groß. Betrachtet man ein Kalkkörperchen bei schwa- 
cher Vergrößerung, so erscheint seine Struktur faserig.. Die Fasern 
ziehen zum Teil parallel der Spindelachse, zum Teil biegen sie von 
derselben ab und setzen sich in die Höcker hinein fort, wo sie wieder 
der Längsachse der Höcker parallel gerichtet sind. Die Erhitzungs- 
versuche an solchen Sklerodermiten ergaben nun ganz klar, daß auch 
hier ein globulitisch-wabiger Bau vorliegt. Die Körperchen wurden, 
wie Prismen und Perlmutter, im Platinlöffelehen mit schmelzendem 
Jodkalium erhitzt. Nun zeigten sie sich ganz und gar von feinen 
Alveolen durchsetzt, die vorwiegend in Längsreihen angeordnet sind 
und die schon oben beschriebene Faserstruktur aufs deutlichste her- 
vortreten lassen. Hieraus dürfte also wieder geschlossen werden, daß 
die faserige Struktur der nicht erhitzten Gebilde gleichfalls eine alveo- 
läre ist. 

Endlich sei hier noch kurz erwähnt, daß auch Stückchen von 
Seeigelstacheln nach dem Erhitzen in Jodkalium die fein alveoläre 
Struktur sehr schön zeigen. 


Greifswald, im Juni 1903. 


Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 471 


Literatur, 


1901. BIEDERMANN, W., Untersuchungen über Bau und Entstehung der Mollusken- 
schalen. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXXVI. 

1902. —— Über die Bedeutung von Kristallisationsprozessen bei der Bildung 
der Skelette wirbelloser Tiere, namentlich der Molluskenschalen. Zeit- 
schrift f. allgem. Physiol. I. 2. 

1844. BOWERBANK, J. S., On the structure of the Shells of molluscous and 
conchiferous Animals. Transact. of the mierose. Soc. I. p. 123—154. 

1898. BüÜTtscaLı, O., Untersuchungen über Strukturen. Leipzig. 

1900. —— Untersuch. über Mikrostrukturen des erstarrten Schwefels. Leipzig. 

1901. —— Einige Beobachtungen über Kiesel- und Kalknadeln von Spongien. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXIX. p. 235—286. Taf. XIX—XXl 

—— Referate Nr. 677 und 694 über die Arbeiten von BIEDERMANN (1901) 

und Kerry (1901). In: Zool. Centralbl. 1901. 

1885. EHRENBAUM, Untersuchungen über die Struktur und Bildung der Schale 
der in der Kieler Bucht häufig vorkommenden Muscheln. Zeitschr. t. 
wiss. Zool. Bd. XLI. 

1855. Fremv, Recherches chimiques sur les os. Ann. de Chim. et Phys. ser. 3. 
V. 43. 

1872. HARrTING, P., Recherches de morphologie synthötique sur la production arti- 
fieielle de quelques formations caleaires organiques. Natuurk. Verhandel. 
Ak. Amsterd. 14. 

1900. Kerry, A., Uber Conchit. Sitzungsber. d. bayer. Akad. Bd. XXX. 

1901. —— Beiträge zur mineral. Kenntnis der Kalkausscheidungen im Tierreich. 
München. Phil. Diss. 1900/1901. 

1853. Kost, H., Uber die Struktur und chemische Zusammensetzung einiger 
Muschelschalen. Med. Diss. Würzburg. 

1886. KRUKENBERG, C. Fr. W., Fortgesetzte Untersuchungen über die Skeletine. 
Zeitschr. f. Biologie. XXI. p. 241. 

1892, MOYNIER DE VILLEPOIXx, Recherches sur la formation et l’aceroissement de 
la coquille des mollusques. Journ. de l’anat. et de la physiol. 28. annee. 

1877. NATHUSIUS-KÖNIGSBORN, W. v., Untersuchungen über nicht celluläre Or- 
ganismen, namentlich Crustaceenpanzer, Molluskenschalen und Eihüllen. 
Berlin. 

1858. Rose, G., Über die heteromorphen Zustände der kohlensauren Kalkerde. 
Teil 2. Abh. d. k. Akad. d. Wiss. Berlin. 

1900. STEMPELL, W., Uber die Bildung und das Wachsthum der Muschel- und 
Schneckenschalen. Biol. Centralbl. Bd. XX. 

1882. TULLBERG, T., Studien über den Bau u. das Wachsthum des Hummerpanzers 
u. der Molluskenschalen. Kongl. Svensk. Vetensk. Akad. Handl. N.F. V.19. 

1860. Voıt, C., Physiologie der Perlmuschel. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. X. 


Erklärung der Abbildungen, 


Allgemeine Bezeichnungen: Co, Conchiolin; Po, Periostracum; Pm, 
Perlmutterlage; Pr, Prismenlage. 
Tafel XXX—XXXI. 


Fig. 1. Prisma von Margaritana margaritifera. Längsschliff. Alveolar- 
struktur. Vergr. 1500. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXY. Bd. 32 


472 Otto Römer, Unters. über den feineren Bau einiger Muschelschalen. 


Fig. 2 und 3. Querschliffe durch Prismen von Margaritana margaritifera, 
nahe den in das Periostracum eingepflanzten Prismenenden. Vergr. 1500. 

Fig. 4 und 5. Querschliffe von Prismen von Margardiana margaritifera zwi- 
schen gekreuzten Nikols (5) mit Gipsblättchen erster Ordnung. Vergr. etwa 400. 

Fig. 6. Querschliff durch das Periostracum von Margaritana margaritifera, 
äußeres Ende eines Prismas im Conchiolin. Entkalkt. Vergr. 1500. 

Fig. 7. Längsschliff durch das Periostracum, entkalkt. Zeigt die äußeren 
Enden dreier Prismenräume. Vergr. 1500. 

Fig. 8. Querschliff durch die Perlmutterlage von Margaritana. Vergr. 240. 

Fig. 9. Kleiner Teil von Fig. 8, bei Vergr. 530. 

Fig. 10. Querschliff durch die Grenze zwischen Prismen- und Perlmutterlage 
von Margaritana. Vergr. 530. 

Fig. 11. Querschliff durch die Perlmutter von Margariana. h, Hohlräum- 
chen zwischen den Perlmutterlamellen. s, die treppenartig angeordneten dunk- 
leren Linien (vgl. Text p. 448). Vergr. 2250. 

Fig. 12. Dasselbe wie Fig. 11, zerquetscht. Vergr. 1500. 

Fig. 13. Querschliff durch den Schloßrand von Margaritana. Lupenvergr. 

Fig. 14. Radiärschliff durch den freien Schalenrand von Margaritana. 
Lupenvergrößerung. 

Fig. 15. Flächenschliff durch die Perlmutter von Margaritana. Vergr. 2250. 

Fig. 16. Perlmutterblättehen von Margaritana, von der Fläche gesehen. 
Tiefe Einstellung. Vergr. 2250. 

Fig. 17. Flächenbild des äußeren Mantelepithels von Margaritana marga- 
ritifera. D, Drüsenzellen mit Porus (=); %k, Zellkerne. 

Fig. 18. Perlmutterblättchen von Pinna pectinata L. Vergr. 1500. 

Fig. 19. Perlmutterblättchen von Anodonta cygnea zwischen gekreuzten 
 Nikols; «a ohne, 5b mit Gipsblättchen erster Ordnung. Vergr. 125, 

Fig. 19c. Isoliertes Prisma von Margaritana, in Jodkalium erhitzt. Unge- 
mein deutliche Alveolarstruktur. Tiefe Einstellung. Vergr. 1500. 

Fig. 21. Prismenquerschnitt von Anodonia, Hohe Einstellung, daher die 
Alveolen dunkel. Vergr. 2250. 

Fig. 22. Querschnitt eines Prismas von Anodonta eygnea nach Erhitzen in 
Jodkalium. Tiefe Einstellung. Vergr. 2250. 

Fig. 23. Perlmutterblättehen von Anodonta eygnea, in Jodkalium erhitzt. 
Tiefe Einstellung. Vergr. 2250. 

Fig. 24. Perlmutterblättehen von AMargaritane, in Jodkalium erhitzt. 
Vergr. 2250. 

Fig. 25. Schnitt durch die äußere Partie (Periostracum) einer entkalkten 
Schale von Margaritana, parallel zu den Anwachsstreifen und senkrecht zur 
Schalenoberfläche geführt. Vergr. 2250. 

Fig. 26. Schnitt durch die entkalkte Schale von Margariana. Prismen- 
und Perlmutterlage. Vergr. 50. Po, Periostracum. 

Fig. 27. Kleine Partie der Perlmutterlage aus dem Schnitt Fig. 25 bei Ver- 
größerung 2250. 

Fig. 25. Aus dem Schnitt Fig. 25. Eine Prismenscheide mit Teil der Wand 
in Flächenansicht bei Vergr. 2250. 


Anmerkung: Durch ein Versehen ist bei der Numerierung der Figuren die 
Nr. 20 übersprungen worden. 


Aus dem Gebiete der Regeneration. 


IV. Über Regenerationserscheinungen bei Actinotrocha branchiata 
Müller. 


Von 
Eugen Schultz 


(St. Petersburg). 


Mit Tafel XXXII. 


Auch dieses Material stammt, wie dasjenige meiner II. und 
III. Untersuchung, von einem Aufenthalt auf der k. biologischen An- 
stalt auf Helgoland, und ich verdanke dasselbe dem überaus liebens- 
würdigen Entgegenkommen des Leiters dieser Anstalt, Herrn Prof. 
Heınckes, Herrn Prof. HArtLAugBs und aller anderen Angestellten der 
Anstalt. Das Material wurde im Juli gesammelt. 

Die Larven wurden mit einem feinen Skalpell quer durchschnit- 
ten, wobei der Durchschnitt bald niedriger, bald höher traf, so daß 
in einigen Fällen nur der orale Wimperkranz und ein sehr kleiner 
Teil des Körpers abgetrennt wurde, in andern Fällen ging der 
Sehnitt viel höher. Je nachdem waren die Aufgaben, welche die 
Regeneration zu erfüllen hatte, verschieden. 

Der Zweck der Untersuchung war ein zweifacher. Erstens soll- 
ten auch hier, wie in meinen früheren Arbeiten, die Organogenesen 
untersucht werden, und ich hoffte hier dieseiben nicht nur mit em- 
bryonalem Geschehen, sondern auch mit regenerativem an der fertigen 
Form vergleichen zu können. Da mein Aufenthalt aber stark ver- 
kürzt war, so gelang es mir leider nicht, alle organogenetischen Ge- 
schehnisse abzuwarten, denn — und dieses ist sehr bemerkenswert — 
die Regeneration der Larve erfordert unvergleichlich viel mehr Zeit, 
als die Regeneration der erwachsenen Phoronss. 

Mein anderer Zweck war, zu untersuchen, in welchem Verhältnis 
die Regeneration zur fortschreitenden Entwicklung steht. Ob letztere 


474 Eugen Schultz, 


durch erstere aufgehalten werden kann, oder ob die Regeneration 
schneller, als die normale Entwicklung verlaufend, dieselbe einholt, 
oder ob gar Larvencharaktere überhaupt nicht regeneriert werden. 
Auf die hier ziemlich verwickelt liegenden Fragen kommen wir noch 
weiter unten etwas ausführlicher zu sprechen. 

Endlich, da mir eine Reihe metamorphosierender Larven zur 
Verfügung standen, die zwar einige Teile durch Amputation einge- 
büßt hatten, deren unverletzte Teile aber normale Metamorphose- 
stadien zeigten, so konnte ich mich nicht enthalten, in einigen Fragen 
der normalen Anatomie und Entwicklung Stellung zu nehmen, die 
ich nun selbst kontrollieren konnte. Dies war eigentlich nieht meine 
Absicht, als ich an die Bearbeitung meines Materials trat, da ich 
hoffte, zu dieser Zeit volle Klarheit in Fragen der Entwicklung der 
Actinotrocha herrschen zu sehen, mich auf die Arbeit meines Freun- 
des, Herrn Baron SELYS-LOnGCcHAMmPS verlassend, der mit mir gleich- 
zeitig auf Helgoland Material von Actnotrocha sammelte. Da seine 
Untersuchungen aber noch nicht beendet sind, und ich ohne eine 
Klarheit in Fragen der normalen Entwicklung erlangt zu haben, auch 
keine in Fragen der Regeneration erhalten konnte, so mußte ich auf 
eigne Hand auch manche Fragen der normalen Entwicklung mir 
klar zu legen suchen. Ich hoffe nicht, daß ich Herrn SELYS-LonG- 
CHAMPsS damit ins Handwerk pfusche, doch sind in dieser Sache 
unsre Wege schwer auseinander zu halten. 

Wenn ich vorliegende Arbeit der Öffentlichkeit übergebe, obgleich 
einige organogenetische Fragen, wie die Frage über Regeneration 
des Kopflappens und der Scheitelplatte ungelöst blieben, so geschieht 
es, weil einige andre, durch die Untersuchung heraufbeschworene 
Fragen nach meiner Meinung Interesse erwecken können, und weil 
ich in nächster Zeit kein weiteres Eingehen auf das vorliegende 
Thema vorhabe, und mich längere Zeit wohl von der Frage der 
Regeneration einem andern Gebiet der experimentalen Zoologie 
zuzuwenden gedenke. | 

Das Faktum selbst, der Regenerationsfähigkeit von Larven, scheint 
mir nicht geringes Interesse zu haben. So viel ich weiß, sind außer 
den Versuchen von DrıEscHh an Echinidenlarven keine andern Ex- 
perimente über Regeneration freischwimmender Larven bei Wirbel- 
losen angestellt worden. Mit DrRIESCH stimmen meine Beobachtungen 
in der Richtung überein, daß auch bei der ausgebildeten Actinotrocha 
kein Entoderm aus Ektoderm mehr gebildet wird, auch kein Meso- 
derm mehr neu angelegt wird; freilich hat in unsern Fällen die Larve 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. 475 


dieses auch nicht nötig, da in jedem Teilstück alle drei Keimblätter 
vorhanden sind. 

Wie erwähnt, hatte ich nicht die Möglichkeit, die volle Regene- 
ration der vorderen Hälfte abzuwarten, aber da sie doch in vollem 
Gange war, und da endlich die Regeneration des Stomodäums und 
andrer Organe bei der fertigen Form aus demselben Material, wie 
sie bei der Larve gebildet werden sollte, wirklich gebildet wird, so 
sehe ich keinen Grund anzunehmen, daß irgend ein Organ nicht 
regeneriert werden sollte. Die hintere Hälfte habe ich oft vollkom- 
men regeneriert gesehen, mit analem Wimperkranz und allen unter 
dem Tentakelkranz gelegenen Organen. 

Was mir sogleich besonders bei der Regeneration der Actino- 
trocha auffiel, war die große Langsamkeit, mit welcher die Regenera- 
tion fortschritt, wenn man sie mit der Schnelligkeit vergleicht, mit 
welcher die Regeneration bei der erwachsenen Phoronis vor sich geht. 
Bei letzterer war schon am zweiten Tage das Stomodäum angelegt, 
während ich ein entsprechendes Stadium bei der Actinotrocha selbst 
nach einigen Wochen nicht erlangen konnte. Entsprechend langsam 
ging es mit allen andern Prozessen der Regeneration. Die Ursache 
dieser langsamen Entwicklung kann ich mir nicht erklären und sie 
steht im Widerspruch mit der allgemein verbreiteten Ansicht, daß mit 
der weiteren Differenzierung die Regenerationsfähigkeit abnimmt. 

Einen andern charakteristischen Unterschied zwischen der Regene- 
ration der erwachsenen Phoron?s und derjenigen der Achnotrocha will 
ich noch erwähnen. Die Regeneration der Phoronis geht in der 
Weise vor sich, wie es gewöhnlich bei allen andern Tieren auch 
‚beobachtet wurde, so daß sie DRIESCH sogar zu einem Gesetz der 
Regeneration erhoben wissen wollte; nämlich es legt sich zuerst die 
Anlage als ein undifferenziertes Zellenmaterial an, welches darauf aus- 
‚wächst, so daß sich gewöhnlich die apikalen Teile früher anlegen 
als die proximalen. Bei Actinotrocka haben wir es aber bei Regene- 
ration mit einem gewöhnlichen Wachstum der Organe zu tun. So 
wächst zuerst das Hinterende aus, der Darm bricht durch, und erst 
nachdem die normale Gestalt der Actinotrocha erzielt ist, bildet sich 
‚der anale Wimperring. Der Vorderteil wächst ebenso: zuerst das 
Epithel des Körpers, darauf, wenn die normale Gestalt, den Kopf- 
lappen abgerechnet, erlangt ist, bildet sich erst die Teentakelreihe. 
Die apikalsten Organe, das Stomodäum und der Kopflappen, ent- 
stehen wohl noch später. Es genügt, an die frühe Bildung der Anal- 
_ eirren bei Regeneration der Polychäten usw. zu erinnern, damit der 


A476 | Eugen Schultz, 


Unterschied augenfällig wird. Auch diesen rein prinzipiellen Unter- 
schied in dem Regenerationsmodus des erwachsenen Tieres und der 
Larven verstehe ich mir nicht zu deuten. 


Scheitelplatte und invaginiertes Ganglion. 


Trotzdem, wie erwähnt, die Regeneration von Kopflappen und 
Scheitelplatte von mir nicht untersucht werden konnte, so hat die 
Untersuchung des normalen Ganglions mich zu einer Anschauung ge- 
führt, die dem Bisherigen über diesen Punkt widerspricht, sich aber 
gut mit meiner Erfahrung über Regeneration des Ganglions bei Pho- 
ronis verträgt. 

Das Nervensystem der Actinotrocha ist schon mehrfach beschrie- 
ben worden, am ausführlichsten von MASTERMAN. Seine Beschreibung, 
was die Längsnerven, das Kragenmark usw. betrifft, haben sich 
nicht bewahrheitet. Auf alles das will ich nicht weiter eingehen, 
da meine Untersuchungen der normalen Actinotrocha nur nebenbei 
gemacht sind. Doch kann ich nicht umhin, mich länger bei einer 
Beobachtung aufzuhalten, die mir die Kontroversen über die Natur 
des dorsalen Nervenzentrums zu lösen scheint. Wie bekannt, beschrieb 
MASTERMAN bei Acthnotrocka dorsal, an der Basis des Kopflappens, 
ein Nervenzentrum, welches eine deutliche Einstülpung aufwies, die 
dieser Verfasser als Neuroporus deutete. Später trat A. WILLEY 
gegen diese Deutung auf und MASTERMAN selbst sagte sich von ihr los. 
SELYS-LONGCHAMPS und IREDA sehen die Einstülpung als ein Kunst- 
produkt an. Im dritten, der Regeneration von Phoronis gewidmeten 
Teil meiner Arbeit, habe ich beschrieben, daß bei Regeneration das 
Zentralganglion als Einstülpung entsteht und schrieb diesem Um- 
stand ein gewisses phylogenetisches Interesse bei. Als ich nun 
Gelegenheit hatte, Schnitte durch sich zur Metamorphose anschickende 
Larven zu sehen, stellte sich mir die Frage der normalen Entwick- 
lung des Ganglions in ein neues Licht. 

Auf sagittalen Schnitten durch sich zur Metamorphose an- 
schickende Larven sieht man im Bereich des Kopflappens folgende 
Nervenzentren. Apikal am Kopflappen sehen wir verlängerte Epi- 
thelzellen (Fig. 6 8.Z), die kurz vor der Metamorphose zusammen einen 
Konus bilden; unter ihnen sieht man eine Verdickung von Nerven- 
substanz (Fig. 6 $.N), Ganglienzellen sind nicht zu entdecken. Dieses 
Organ wurde schon von SELYS-LonGcHAMPS und von IKEDA beschrie- 
ben und beide deuteten es unabhängig voneinander als Sinnesorgan 
(Fig. 5 80). Dieser Deutung schließe ich mich vollkommen an, 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. 477 


besonders da keine Ganglienzellen unter dem Epithel zu entdecken 
sind. Das Epithel selbst bildet wohl die Sinneszellen, und die Ver- 
diekung ist wohl aus den von den Sinneszellen ausgehenden Fasern 
gebildet. Zu diesem Sinnesorgan gehen Nervenfasern von einem 
Ganglion aus (Fig. 6 S.N), das auch schon von MASTERMAN, SELYS- 
LonscHaumes und IkEDA beschrieben wurde. Dieses Ganglion ist 
dasjenige, was gewöhnlich unter dem Namen »dorsales Ganglion« 
in allen Beschreibungen fungiert. Es ist nach dem Typus ähnlicher 
Ganglien der Wirbellosen gebaut: unter dem Epithel des Kopflappens 
sehen wir Fasersubstanz, und ventral in derselben Ganglienzellen 
(Fig. 6 gx) liegen. Dieses Zentrum versorgt augenscheinlich das vor 
ihm liegende, eben beschriebene Sinnesorgan mit Nerven und ist 
wohl das perzipierende Sinneszentrum für dasselbe. Dieses Nerven- 
zentrum glaube ich gut mit der Scheitelplatte der Trochophora ver- 
gleichen zu können, sowohl was seine Lage betrifft, als auch seine 
Rolle als Sinneszentrum. So ist der Bau des dorsalen Nervensystems 
bis zur Zeit der Metamorphose. Zu dieser Zeit beginnt sich hart 
hinter dem Ganglion eine Einstülpung zu bilden (Figg. 5, 6, 7 gl), 
die das Ganglion sogar mit sich zieht. Diese Einstülpung wurde 
entweder als zu dem eben erwähnten Ganglion gehörig beschrie- 
ben (MAsTERMAN), oder als zufällig aufgefaßt, hervorgerufen durch 
das Zurückklappen des Kopflappens (IKEDA, SELYS-LONGCcHAMPS). 
In Wirklichkeit entsteht die Einstülpung gleich hinter dem Ganglion. 
Im ersten Moment weist sie noch keinerlei Nervensubstanz auf. 
Nach einiger Zeit sehen wir die einen Epithelzellen der Einstülpung 
sich tiefer nach innen begeben und sich abrunden, dieses werden 
Ganglienzellen, die epidermal bleibenden Zellen werden zu Gliazellen. 
Um die ganze Einstülpung herum sieht man Nervensubstanz sich 
bilden. Der Bau dieses eingestülpten Ganglions ist der typische Bau 
des Medullarrohres, die Ganglienzellen liegen in der Mitte und herum 
ist Punktsubstanz. Die Anlage ist nicht ganz gleichmäßig, die vor- 
dere Wand der Einstülpung bildet mehr Nervensubstanz als die 
hintere. Kurze Zeit vor der Metamorphose liest das erste Ganglion 
— also das Ganglion der Scheitelplatte — der vorderen Wand der Ein- 
stülpung dicht an, aber schon auf den ersten Blick können wir uns 
überzeugen, daß dieses Ganglion nichts mit dem invaginierten zu 
tun hat, und nur zufällig neben demselben liest. Diese nahe Lage 
beider Ganglien nebeneinander ließ alle früheren Forscher die eigent- 
liche Natur des ganzen Gebildes übersehen und beide Ganglien in 
eins vereinigen. Endlich war auch der Umstand der wahren 


AT8 Eugen Schultz, 


Erkenntnis hinderlich, daß das invaginierte Ganglion zuerst eben nur 
eine epitheliale Einstülpung ist, deren Natur sich erst etwas später 
kund tut. Ich muß gestehen, daß ich die wahre Natur jener Ein- 
stülpung nur deswegen erkannte, da ich genau, bis auf die kleinsten 
Details denselben Prozeß bei der Regeneration von Phoronis sah. 
Nur fehlte bei dem regenerierenden Ganglion jede Spur jenes ersten 
Ganglions (der Scheitelplatte); auch glaube ich, daß jenes erste Gan- 
glion bei der Metamorphose verloren geht. Das zweite invaginierte 
Ganglion, über dessen Natur ich mich schon im dritten Teil meiner 
Untersuchung ausgelassen habe, gehört somit vollkommen der fertigen 
Phoronis und nicht der Actinotrocha an; meine Meinung, daß wir 
wohl die fertige Phoromis, nicht aber die Achnotrocha mit Balano- 
glossus vergleichen können, findet hierin eine neue Bestätigung. Am 
gegebenen Beispiel sehen wir recht klar, wie sehr Untersuchungen 
über regenerative Organogenesen im Stande sind, Klarheit in embryo- 
logische Streitfragen zu bringen. Wäre die Invagination eine zufäl- 
lige, so ist es schwer zu verstehen, warum diese Zufälligkeit sich bei 
der Regeneration wiederholt, wo die Bedingungen ganz andre sind, 
und sie nicht auf ein Umklappen des Kopflappens zurückgeführt wer- 
den kann. Die Gleichheit beider Gebilde läßt mich nicht zweifeln, 
daß das invaginierte Ganglion nicht bei der Metamorphose abgestoßen 
wird, wie es IKEDA behauptet. 


Darm. 


Wie oben erwähnt, konnte ich die Regeneration des Ösophagus, 
also die Bildung des Stomodäums, nicht abwarten. Hier bei den die 
vordere Hälfte regenerierenden Larven tritt hierin ein großer Unter- 
schied mit der Regeneration der erwachsenen Phoronis zu Tage. 
Während bei letzterer oft die Bildung eines Stomodäums die Regene- 
ration fast einleitet, also sich gleich das apikale Organ bildet, ist die 
Regeneration der vorderen Körperhälfte der Larve ein Aufbauen und 
Reparieren von unten hinauf, wobei die apikalen Organe die Schluß- 
steine bilden. | 

Bald nach der Durchschneidung tritt Verwachsung der Wund- 
ränder des Darmes ein. Das weitere Wachstum des Darmes nach 
vorn geschieht sehr langsam, und während das Körperepithel mächtig 
weiterwächst, markiert das nunmehr blind geschlossene vordere Darm- 
ende noch lange das Niveau, wo der Durchschnitt vorgenommen worden 
war (Fig. 8 d). In einigen Fällen fängt das Metasoma an, sich umzu- 
stülpen, ehe noch die Bildung des Stomodäums begonnen hat, ja ehe 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. 479 


die Regeneration so weit fortgeschritten war, um die Stelle zu bilden, 
von wo aus diese Regeneration des Ösophagus vor sich gehen sollte. 

Ein Proktodäum legt sich nicht an und auch bei den das Hinter- 
ende regenerierenden Larven sehen wir denselben Prozeß, wie bei 
Regeneration der Phoronis. Der durchschnittene Mitteldarm schließt 
sich und wächst darauf weiter, bis er das inzwischen gleichfalls 
weiter gewachsene hintere Ende erreicht und durchbricht (Fig. 9 d), 
ehe aber dieses noch seine normale Länge und Gestalt bekommen 
hat. Somit beweist auch die Regeneration der Larve, daß der End- 
darm eigentlich ein Dünndarm ist und rein entodermaler Herkunft. 
Wir sehen nicht die geringste Spur einer ektodermalen Einsenkung. 
Vergleichen wir den Regenerationsgang hier bei der Larve mit dem- 
jenigen bei der fertigen Form, so sehen wir nur einen Unterschied 
in der Zeit. Während bei Phoronis der Dünndarm erst sehr spät 
durehbricht, nachdem alle andern Organe sich angelegt haben, und 
das Stomodäum dagegen sich sehr früh anlegt und mit dem Vor- 
magen verschmilzt, konnte ich bei zu gleicher Zeit operierten Acti-_ 
notrochen die Regeneration des Stomodäums nicht abwarten, während. 
die Wiederbildung der Analöffnung sehr früh vor sich ging. Viel- 
leicht liegt der Unterschied auch darin, daß der Dünndarm überhaupt 
starke Wachstumsprozesse während und nach der Metamorphose auf- 
weist, während Ösophagus, Vormagen und Magen sich relativ wenig 
vergrößern; nachdem der Dünndarm aber einmal seine endgültige 
Länge erhalten, geht sein weiteres Wachstum wohl sehr langsam vor 
sich. — Andrerseits ist noch ein andrer Punkt bemerkenswert: Es ist 
ein allgemeines Gesetz, daß das Vorderende jedes Tieres langsamer 
regeneriert, als sein Hinterende. Bei Phoronmis gehören Mund und 
Anus beide dem Vorderende an, bei Actinotrocha nur der Mund; im 
letzteren Falle ist der Anus, als der am hinteren Ende gelegene Teil 
der schneller wachsende. 

Ist der Schnitt so geführt, daß der Magen durchschnitten wird, 
so bricht oft dieser Magen, nachdem er sich geschlossen hat, wieder 
nach außen durch, und der Anus ist dann eine Zeit lang vom Magen 
gebildet. Erst später differenziert dann dieser Teil sich wohl zum 
Dünndarm. 

Nachdem der Darm schon nach außen durchgebrochen ist, legt 
sich der anale Wimperkranz um denselben an (Fig. 10 Worg). Immer 
seht der Durchbruch des Darmes der Regeneration des analen Wim- 
perkranzes voraus und löst ihn vielleicht aus. 

In einigen ‚Fällen tritt die Metamorphose ein, ehe der anale 


480 Eugen Schultz, 


Wimperkranz Zeit gehabt hat sich anzulegen, der Anus aber schon 
-sebildet war. Oft tritt auch eine Metamorphose ein, ehe der Dünn- 
darm noch nach außen durchgebrochen ist. In diesem Fall geschieht 
dieser Durchbruch wohl später. 

Eine Betrachtung von tiefer theoretischer Wichtigkeit drängt 
sich uns noch auf, in all diesen Fragen vom Durchbruch nach außen 
blind abgeschlossener Sackorgane, wie es der Darm ist und das 
Metasoma. Warum bricht gerade ein bestimmter Fleck und kein 
andrer durch, warum wird er und kein andrer zum Mund oder 
Anus? Bei Anneliden sowohl, als auch bei der fertigen Phoromıs, 
kamen wir nicht in Versuchung so zu fragen, denn dort war es eben 
der wachsende Teil des Mitteldarmes, der chemotaktisch — wie das 
erklärt wird — zum Ektoderm strebt und durchbricht dort, wo er 
dasselbe erreicht. Hier bei Actönotrocha bietet die Regeneration ein 
interessantes Experiment. Der Darm ist nämlich im Inneren des 
Actinotrocha-Körpers ziemlich beweglich und bei der Operation kam 
es oft vor, daß ich den Darm bald fast ganz in das Vorderende, 
bald in das Hinterende trieb, wo er dann auch nach dem Durch- 
schnitt natürlich verblieb. In diesen Fällen bildete der Darm, be- 
sonders der Magen, Ausbuchtungen am hinteren Ende, und bei den 
das Hinterende regenerierenden Larven sieht man dann oft, daß sich 
solch ein Darmdivertikel direkt und hart an das Ektoderm anlegt, 
so daß es auf den ersten Blick scheint — hier — an dieser Stelle 
wird der Durchbruch vor sich gehen, aber es geschieht hier nicht. 
Nicht die Berührung des entodermalen Darmepithels an das Ekto- 
derm ist also die auslösende Ursache, die beide sich vereinigen lassen. 
Es ist etwas, was das aus dem durchschnittenen Darmteil weiter 
wachsende Epithel von dem übrigen unterscheidet und man könnte 
hier an allerlei, vor allem aber an eine Stimulierung zum Wachstum 
durch die Wunde glauben. Das äußere Körperepithel scheint keinen 
besonderen richtenden Einfluß zu üben, wenigstens werden wir das 
regenerierende Metasoma dort durchbrechen sehen, wo es an das 
Körperepithel stößt. 

In einigen Fällen verwächst der Darm sehr schnell mit dem 
äußeren Epithel, bricht so zu sagen sogleich durch. Wenn der Schnitt 
durch den Magen geführt wurde, so verschmilzt derselbe manchmal 
sogleich mit dem äußeren Körperepithel; doch scheint diese Ver- 
schmelzung nicht ohne Störungen und Degenerationsprozesse vor sich 
zu gehen. 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. 481 


Analer Wimperring. 


Das Faktum der Regeneration des analen Wimperkranzes 
(Fig. 10 Worg), eines Organs, welches gleich nach der Metamorphose 
abgeworfen wird, weist darauf hin, daß also auch provisorische 
Larvenorgane wiederhergestellt werden, selbst zu einer Zeit, wo schon 
die Metamorphose erwartet wird, wo sie also gleich darauf wieder 
abgeworfen werden müssen. Die Regeneration bemüht sich also um 
die Wiederherstellung der Form jenes Stadiums, auf welchem die 
Operation vorgenommen war. Doch ist die Metamorphose inzwischen 
eingetreten, so lest sich kein analer Wimperkranz mehr an. 

Daß eine Larve selbst provisorische Organe regeneriert, beweist, 
daß die Regeneration eine primäre Eigentümlichkeit des Lebens ist. 

Wie erwähnt bricht zuerst bei Regeneration des hinteren Körper- 
endes der Anus durch, und darauf erst legt sich auch das anale 
Wimperorgan an; nie entsteht es vor dem Durchbruch des Darmes; 
man könnte deswegen glauben, daß die Bildung der Wimperorgane 
mit dem Prozesse des analen Durchbruchs kausal zusammenhängt. 


Metasoma. 


Als Metasoma bezeichne ich, nach Beispiel einiger früheren 
Autoren, die ventrale Einstülpung, welche sich später wieder aus- 
stülpend den Hauptteil der definitiven Körperwand ausmacht. Die 
Lage des Metascma im Inneren des Actnotrocha-Körpers ist nicht 
leicht genau zu bestimmen, da es Biegungen macht und auch bei 
verschiedenen Kontraktionen des Körpers verschieden zu liegen 
kommt. Im allgemeinen können wir folgendes Schema aufstellen, 
daß das Metasoma als ektodermale Einstülpung ventral und nach 
unten wächst, darauf, ohne das Ende des Körpers erreicht zu haben, 
umbiegt und dorsal wieder nach oben wächst. 

Wenn wir die Larven zwecks Regeneration durchschnitten, so 
kam fast immer die äußere Mündung des Metasoma und ihr blindes 
Ende im vorderen Teil zu liegen (Fig. 11), die untere Öse im hin- 
teren Teil (Fig. 12). 

Betrachten wir zuerst den letzten Fall, wenn vom Hinterende 
aus das Vorderende der Larve regeneriert werden soll. In einigen 
Fällen, wo im Hinterende auch die Einstülpungsstelle des Metasoma 
verblieb, war das ganze Metasoma im übriggebliebenen Hinterende 
eingeschlossen und eine Regeneration unnötig. Wenn der Schnitt 
niedriger geführt war (Fig. 12), so schlossen sich ähnlich, wie beim 


482 Eugen Schultz, 


Darm, die durchschnittenen Enden (A und 5) und A brach darauf 
beim weiteren Auswachsen des Vorderendes nach außen durch. Die 
Ränder des Metasoma verwuchsen mit dem Körperepithel (Fig. 14). 
Irgend eine Einstülpung des Körperepithels war nicht zu bemerken. 
Das Ende 5 wuchs, nachdem es sich geschlossen hatte, normal weiter. 

Nachdem der Durchbruch des Metasoma nach außen geschehen 
war, fing dasselbe manchmal an sich auszustülpen, es trat somit 
die Metamorphose ein, bevor der Kopflappen, der Ösophagus und 
das Kopfganglion regeneriert waren. Ob diese Metamorphose darauf 
zu einem glücklichen Ende führt, d. h., ob Regulationen nachher auf- 
treten, diese theoretisch höchst wichtige Frage konnte ich nicht ent- 
scheiden. 

In jenen Fällen, wo das Vorderende der Larve das Hinterende 
zu regenerieren hatte, verblieben im Vorderende die Einstülpungs- 
stelle des Metasoma (Fig. 1la) und ein Stück des absteigenden Meta- 
soma, sowie oft ein Stück des aufsteigenden Endes. In diesem Fall 
schloß sich das Ende 5 und das Ende ce, worauf 5b und e sekundär 
miteinander verwuchsen. 

Metamorphose trat hier sehr oft ein, ehe noch der Anus durch- 
sebrochen war und der anale Wimperkranz regenerierte. Da aber 
der Anus auch später durchbrechen konnte und die so metamorpho- 
sierten Larven ein ganz normales Gepräge hatten, so zweifle ich 
nicht, daß der Anus später wirklich durchbricht und so diese Früh- 
geburt wieder gut gemacht wird. 

In den Fällen der Regeneration des Hinterendes verläuft die 
Restitution des Metasoma sehr oft unnormal, indem nämlich das Ende 
b selbständig nach außen durchbricht (Fig. 13) oder sogleich nach 
dem Durchschneiden mit dem äußeren Epithel verschmilzt. In diesem 
Fall wächst das Ende 5 dann sehr stark weiter und das äußere 
Körperepithel folgt ihm. Das Ende c—d schließt sich zu einem 
Sack und kann nun nicht mehr das Ende d erreichen und bleibt als 
rings geschlossene Blase im Körper der Larve. Zuletzt wächst ein 
großer langer Zipfel aus der Larve hinaus, der von außen gesehen, 
den Eindruck erwecken kann, als habe die Larve ihr ganzes Hinter- 
ende regeneriert. Wenn solche Larven auch lange am Leben zu 
bleiben scheinen, so sind sie doch nicht restitutionsfähig, wenigstens 
konnte ich kein Merkmal einer angebahnten Restitution erkennen. 
Das Ende 5 müßte sich anders sekundär vom Körperepithel trennen 
und mit e verwachsen, doch ist im Gegenteil die Verbindung des 
Endes b mit dem Körperepithel immer eine sehr innige und hat, 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. | 483 


man möchte fast sagen, einen »normalen« Charakter. Hier sehen 
wir, wie sehr das Wachstum des Körperepithels vom Wachstum des 
Metasoma stimuliert werden kann, obgleich wohl gewöhnlich das 
hintere Körperende durch ganz andre Bedingungen zum Wachstum 
angeregt wird. Im ganzen bietet der Bau des Metasoma, seine Ent- 
stehung als ektodermale Einstülpung, seine Verwachsungserscheinun- 
gen und Verschmelzung mit dem äußeren Körperepithel und überhaupt 
alle seine Regenerationserscheinungen, endlich sein weiteres Auswach- 
sen in Verbindung mit dem Körperepithel eine volle Analogie mit 
den Erscheinungen der Regeneration und Verwachsung, die wir beim 
Darm der Würmer kennen gelernt haben und könnte ein solcher 
durchgeführter Vergleich, wenn unsre experimentale Biologie weiter 
fortgeschritten wäre, vielleicht fruchtbar sein. 


Nephridien. 


Was den Bau der Nephridien bei Actinotrocha betrifft, so habe 
ich ihn nur auf Schnitten studiert. Wir haben es mit einem typischen 
interzellulären Kanal zu tun (Fig. 15). An diesem Faktum kann 
ich auf Grund von Querschnitten durch den Nephridialkanal nicht 
zweifeln. Nachdem der Entdecker der Actinotrocha-Nephridien — 
CALDWELL, dieselben als Kanäle beschrieben hatte, die sich in die 
Körperhöhle blind mit einer die Öffnung verschließenden Gruppe von 
Exkretionszellen schließen, haben IKEDA und SELYS-LONGCHAMPS die 
Beschreibung CALDWELLS bestätigt. MASTERMAN läßt die Kanäle da- 
segen sich triehterförmig in die Leibeshöhle öffnen. Die Nephridien 
münden bei unsrer Art in jene paarige Blutzellengruppe über dem 
Septum, deswegen werden sie von derselben halbwegs verdeckt, 
besonders aber ihre Mündungen. Dennoch läßt sich auf einigen 
Präparaten ziemlich gut feststellen, daß die Ansicht MASTERMANS 
durchaus irrig ist, und daß die Nephridien wirklich mit einem Strauß 
von länglichen Zellen enden. 

Die Entwicklung der Nephridien ist von IKEpaA am vollsten 
untersucht worden. Nach ihm entstehen sie als unpaare ektodermale 
Einstülpungen ventral, schon sehr frühe. Diese Einstülpung teilt sich 
in einen rechten und linken Ast und endlich teilt sich auch die un- 
paare Mündung, so daß beide Kanäle getrennt nach außen münden. 

An den das Vorderende regenerierenden Larven konnte ich die 
Regeneration der Nephridien gut verfolgen. Auch hier entsteht eine 
ektodermale Einstülpung (Figge. 21, 16), aber sie ist gleich anfangs 
' paarig, durch die Metasomaeinstülpung getrennt. Letztere tritt in 


484 Eugen Schultz, 


der embryonalen Entwicklung ja erst viel später auf; hier bei der 
Regeneration, wo sie nur nach außen durchzubrechen hat und also 
schon früher vorhanden ist, teilt sie gleich anfangs die Nephridien- 
anlage in eine rechte und linke getrennte Hälfte. So regenerieren 
die Nephridien also gleich anfangs als paarige Gebilde — und zwar 
als ektodermale Einstülpungen, die apikal auf das Septum loswach- 
sen, es durchbrechen und so in die primäre Kragenhöhle der Achno- 
trocha, mitten in die Blutzellenmasse, die früher regeneriert, gelangen. 
Bis zu diesem Stadium sind die Nephridialröhren noch blind ge- 
schlossen und überall vom selben Epithel ausgekleidet (Fig. 16). Erst 
darauf scheinen am Ende einige Zellen ihre Gestalt zu verändern 
und zu Exkretionszellen zu werden. Diese letztere Beobachtung, die 
ich durch einige Präparate illustrieren zu können glaube, wage ich 
der Abnormität des geschilderten Vorgangs wegen nicht energisch 
zu verteidigen. Es wäre auch die Erklärung möglich, daß die proxi- 
malen Zellen der Nephridialröhren zerfallen und von mesodermalen 
Zellen ersetzt werden. Wie dem auch sei, jedenfalls sind die Ne- 
phridien von der Ausmündungsstelle bis zu den Exkretionszellen 
ektodermaler Herkunft, wie es auch IKEDA bei der Embryonalentwick- 
lung beschrieb. Der Hergang stimmt also mit Ausnahme der gleich 
anfangs paarigen Entstehung der Nephridien bei Regeneration vollkom- 
men mit dem embryonalen Geschehen überein. Der anfangs ganz kurze 
Nephridialkanal wächst nachher weiter aus, indem die Mündung nach 
außen, die anfangs gleich unterm Septum lag, durchs Wachstum des 
höher gelegenen Körperepithels weiter nach unten rückt (Fig. 17). 
Leider ist uns gar nicht bekannt, was während der Metamor- 
phose mit den Nephridien geschieht. Nach CALDWELL gehen sie in 
die definitiven Nieren über, und dieser Ansicht scheinen sich auch 
SELYS-LONGCHAMPS und IREDA anzuschließen. Nach SELYS-LonG- 
cHaumps bekommt jeder Kanal eine trichterförmige Öffnung, die sich 
nun in die hintere Leibeshöhle öffnet. Aber detailliert hat weder 
er, noch irgend ein andrer die Frage untersucht. Als wir den Re- 
generationsmodus der Nephridien bei der erwachsenen Phoronis be- 
schrieben, sahen wir, daß sie gänzlich aus dem Mesoderm entstehen 
— im Peritoneum selbst und zuletzt erst nach außen durchbrechen. 
Der Regenerationsmodus bei der Larve ist, man möchte sagen, ein 
entgegengesetzter: die Nephridien entstehen aus dem Ektoderm und 
wuchern parietal. Nach der Art der Regeneration zu schließen, 
haben beide Gebilde nichts miteinander zu tun, auch ihr Bau ist ja 
ein ganz verschiedener. Bei der Larve haben wir es immerhin mit 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. 485 


echten Protonephridien zu tun, bei den erwachsenen Formen mit 
triehterförmigen Metanephridien. Ob sie genau auf der Stelle der 
alten Nephridien entstehen und überhaupt ihr Verhältnis bei normaler 
Entwieklung aufdecken, hat gewiß nach den eben geschilderten 
Verhältnissen viel Anziehendes.. Ob wir es bei der Metamorphose 
bloß mit einem Abwerfen der Exkretionszellen und Obliterätion der 
in der Kragenhöhle gelegenen Teile zu tun haben, wie es CALDWELL 
annimmt, ist, nach dem verschiedenen Regenerationsmodus zu schließen, 
sehr fraglich. IKEDA nimmt ein weiteres Umwachsen der Nephridien 
an — und das scheint sehr wahrscheinlich. Der durchaus verschie- 
dene Regenerationsmodus weist darauf hin, daß die Nieren der Act- 
notrocha mit den Nieren des erwachsenen Tieres nur den Platz ge- 
meinsam haben, sonst nichts. 


Blutzellen. 


Normal hat die Actinotrocha branchiata ein Paar Blutzellen- 
haufen, welche um die parietale Mündung der Nephridien in der 
primären Kragenhöhle sich gruppieren und also rechts und links am 
Grund der Kragenhöhle liegen (Figg. 15, 16, 17, 21). 

Bei allen Larven, welche jene Teile, in welchen die paarigen 
Blutzellenhaufen liegen, regeneriert haben, finden wir jene Blutzellen 
wieder auf, wenn auch noch anfänglich in sehr geringer Zahl. Sie 
liegen zwischen der parietalen Wand der definitiven Kragenhöhle 
und den Nephridien {Fig. 21) und haben das Aussehen, welches den 
noch jungen Blutzellen eigen, d. h. sie sind kleiner und haben noch 
nicht jenen charakteristischen Habitus von »pinkish spheres«. Wenn 
ich auch, trotz großer Aufmerksamkeit, die ich der Frage zuwandte, 
nicht entscheiden kann, ob die Blutzellen von den Zellen des Endo- 
thels der sekundären Kragenhöhle oder aus Mesenchymzellen, wie 
man die Zellen der primären Kragenhöhle nennen könnte, stammen 
(letzteres ist natürlich das Wahrscheinliche), so muß ich doch behaup- 
ten, daß bei Regeneration die Blutkörper eben an der Stelle ent- 
stehen, wo sich jene charakteristischen Haufen bilden. Sie werden 
hier aus irgend welchen Zellen gebildet und nicht — wenigstens 
nicht die Blutzellen der beiden Zellenhaufen — von früher gebildeten 
freien primären Blutzellen, die schon nach IkevA bei den Larven 
mit vier Tentakeln auftreten und nach der Meinung dieses Forschers 
die Mutterzellen aller Blutkörper sind. Corı beschrieb die Bildung 
von Blutkörpern bei der erwachsenen Phoronis in den Gefäßen 
selbst aus Zellen der Gefäßwand. Es ist möglich, daß die beiden 


AS6 Eugen Schultz, 


letzten Bildungsmodi wirklich vorkommen, auch bei den Wirbeltieren 
entstehen ja die roten Blutkörperchen an verschiedensten Stellen; 
dennoch muß ich behaupten, daß die erwähnten Blutzellenhaufen 
nicht auf diesem Weg entstehen, sondern in loco aus andern Zellen, 
als die erwähnten. 


Tentakel. 


Die larvalen Tentakel bilden sich nach RouLE bei der Embryo- 
nalentwicklung in der Weise, daß die ventralen, medianen sich zuerst 
anlegen, darauf die neben ihnen weiter nach hinten liegenden usw. 
Ganz in derselben Reihenfolge treten die Tentakel bei Regeneration 
der vorderen Körperhälfte der Actinotrocha auf, wie es Fig. 3 u. 4 
beweist, wo die vorderen Tentakel schon ziemlich ausgewachsen 
sind, während die weiter nach hinten liegenden noch kaum angelest 
erscheinen. 

Im regenerierten vorderen Körperabschnitt regenerieren auch die 
definitiven Tentakel und zwar gewöhnlich, da die Larven, bei denen 
ich die Operation vornahm, fast immer in der Entwicklung ziemlich 
vorgeschritten, bevor noch die larvalen Tentakel ihre normale Länge 
erreicht hatten. Sie erschienen unter den larvalen Tentakeln (Fig. 17), 
eben so, wie es für die Embryonalentwicklung von IKEDA, SELYS- 
LONGCHAMPS u. a. nachgewiesen worden ist. Die endgültigen Ten- 
takel entstehen bei Regeneration unter dem Diaphragma, und in 
die Höhlung der endgültigen Tentakel erstreckt sich je eine Aus- 
sackung der definitiven Kragenhöhle (Fig. 17 krGII). Auch hier geht 
die Regeneration der embryonalen Entwicklung parallel. 


Körperhöhlen. 


Bei Larven, die ihren vorderen Teil weiter regeneriert haben, 
sehen wir im Vorderteil auch schon die primäre Kragenhöhle ge- 
bildet, ja stellenweise ist diese oben abgeschlossen und bildet über 
sich schon den Beginn der Kopflappenhöhle. 

Die Untersuchungen über die Entwicklung der Actinotrocha haben 
unabhängig voneinander SELYS-LONGCHAMPsS und IREDA zu der An- 
sicht geführt, daß die Körperhöhlen über dem Septum nicht Cölom- 
höhlen genannt werden können und daß bei Actnotrocha nur die 
Höhle unter dem Septum eine Cölomhöhle ist. Die Schwierigkeit 
besteht darin, daß wir der Entstehung nach bisher nicht zwischen 
Mesenchymzellen und Cölothel unterscheiden können, und daß auch 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. 487 


jene Höhlen, die wir Cölomhöhlen nennen und die unter dem Septum 
die ganze hintere Hälfte der Larven bildeten, aus frei sich gruppieren- 
den Zellen gebildet werden. Jedenfalls aber sehe ich die Ansichten 
SeLYs-LonscHamrps und IkEpAs vollständig bestätigt und schließe 
mich diesen Anschauungen an. Die Höhle über dem Septum nenne 
ich deswegen primäre Kragenhöhle (KrHI), gegenüber der Ansicht 
MASTERMANSs, der sie bei Actinotrocha als Cölomhöhle ansah, ebenso, 
wie die Kopflappenhöhle. IkepA beobachtete nun bei sich der Meta- 
morphose nähernden Larven, daß vorn und median über dem Sep- 
tum sich zwei Höhlungen bilden, die sich allmählich erweiternd und 
die primäre Kragenhöhle umwachsend, diese verdrängen und sie zu 
dem Ringgefäß der Kragen- oder Tentakelhöhle des erwachsenen 
Tieres umwandeln. 

Mir gelang es nun bei den das Vorderende regenerierenden Larven 
die Regeneration in der definitiven Kragenhöhle zu verfolgen. Ebenso 
konnte ich bei normal sich entwickelnden Larven die normale Bil- 
dung desselben Organs verfolgen. Die Regeneration folgt hier genau 
der normalen Entwicklung. In allem konnte ich die Beobachtung 
IKEpAs bestätigen. Nur sagt genannter Verfasser nichts von der 
Herkunft dieser zwei kleinen Höhlen, die das definitive Kragencölom 
bilden. Ich konnte an einigen Präparaten gut sehen, daß sich rechts 
und links von der ventralen Medianebene ein ganz flaches Cölom- 
divertikel des Körpereöloms in die primäre Kragenhöhle erstreckt 
(Figg. 18, 19). Die Divertikel weiten sich darauf parietal aus 
(Fig. 17) und wachsen dann an der Peripherie weiter, die primäre 
Kragenhöhle, wie ein Muff umgebend und sie verdrängend. Somit 
regeneriert das Kragencölom vom Körpercölom, ebenso, wie es auch 
in der Embryonalentwieklung von ihm gebildet wird. 

Die Regeneration der Cölomhöhle aus dem Vorderende, wenn 
nichts vom Cölom zurückgelassen war, konnte ich nicht beobachten, 
da so hoch durchschnittene Vorderenden stets absterben. In andern 
Fällen, wo die Hinterenden regenerierten und der vordere Teil der 
Cölomhöhlen erhalten blieb, wuchsen dieselben nur normal mit dem 
Körperepithel, Darm usw. weiter. 

Auch der Regenerationsmodus der Körperhöhle unterstützt hier- 
mit die Ansicht, daß von den drei Cölomsegmenten, der von MASTER- 
MAN konstruierten Actinotrocha, nur der hinterste Abschnitt wirklich 
sekundäre Leibeshöhle ist. Das weiter vorn liegende Kragencölom 
entsteht erst als Ausstülpung des Körpercöloms und die Höhle des 


. Epistoms wiederum als Ausstülpung des Kragencöloms. Also erst 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 33 i 


488 Eugen Schultz, 


bei der fertigen Phoronis ist jener triartikulate Typus erreicht, den 
MASTERMAN in der Actinotrocha zu finden glaubte. 


Blutgefäßsystem. 


Was die Regeneration der Blutgefäße betrifft, so konnte ich die 
Regeneration des Ringgefäßes beobachten und konstatieren, daß sie 
ebenso vor sich geht, wie es IKEDA für die Embryonalentwicklung 
beschrieb. Das Ringgefäß entsteht als Rest der primären Kragen- 
höhle. Noch einmal haben wir hier einen Hinweis darauf, daß diese 
bei der Actinotrocha kein Cölom, sondern Blastocöl ist. Sie wird 
immer mehr von der definitiven Kragenhöhle ringsum eingeengt. 
Ein detailliertes Bild ist hier nicht ganz leicht zu erhalten, es lag 
aber auch nicht in meinem Interesse, da hier die regenerativen Pro- 
zesse genau mit den embryonalen identisch verlaufen und letztere wohl 
durch SELYs-Lon@scHAMmPs bald genau erschlossen sein werden. Auch 
ein Dorsalgefäß war bei den das Vorderende regenerierenden Larven 
zu finden, doch konnte ich mir kein rechtes Bild machen, wie dieses 
Gefäß zu stande kommt, hauptsächlich auch deswegen, weil mir nur 
wenige Querschnitte zur Verfügung standen. Was also IREDA von 
Blutgefäßen sah, konnte auch ich noch bei regenerierenden Larven 
entdecken. Bei der Metamorphose scheinen die Verhältnisse ver- 
wickelter zu werden, doch ließ ich sie ununtersucht. 

Was aber mein besonderes Interesse erweckte, war der Umstand, 
daß die Regeneration der Blutgefäße am vorderen Ende der Phoronis 
durchaus anders verläuft, als bei der Regeneration der Larve. Dort 
sahen wir (vgl. meine III. Abhandlung), daß das Ringgefäß durch 
aktives Wachstum der übrig gebliebenen Gefäßstämme regeneriert; 
hier, bei Actinotrocha, entsteht es passiv durch Auswachsen der 
Cölomhöhle. Die Lateralgefäße haben wir dort als die Gefäße ge- 
funden, von denen das Ringgefäß auswächst, hier bei Achnotrocha 
entstehen die Lateralgefäße erst viel später. Hieraus sehen wir, daß 
die Regeneration ein und desselben Organs ganz verschieden ver- 
laufen kann, je nachdem, ob wir dasselbe auf einem noch sehr jungen 
Stadium entfernen, oder im erwachsenen Zustand. Also nicht nur 
typische morphogenetische Unterschiede können wir oft zwischen 
tegeneration und Embryonalentwicklung aufdecken, sondern auch 
zwischen Regeneration desselben Organs bei demselben Tiere, wenn 
die Entwicklungsstadien selbst, in welchen operiert wurde, verschie- 
den waren. Also dasselbe Organ kann auf verschiedenen Stadien 
verschieden regenerieren. Wir sehen die Entwieklungsmöglichkeiten 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. | 489 


noch mehr vergrößert. Da das erwachsene Tier auch spontan oft 
das Köpfehen abwirft, so können wir den Regenerationsmodus des 
Blutgefäßsystems bei der erwachsenen Phoron?s als sekundär erwor- 
ben ansehen, während der Regenerationsmodus des Blutgefäßsystems 
bei Actinotrocha, der mit der Embryonalentwicklung übereinstimmt, 
primär ist, um so mehr, da wohl kaum im freien Leben je Actno- 
trocha-Larven in die Lage kommen zu regenerieren. 


Die morphologische Bedeutung der Actinotrocha. 


Schon im dritten, der Regeneration der Phoronis gewidmeten 
Teil habe ich nachzuweisen gesucht, daß die Enteropneusten- 
Charaktere, die MAstERMAN bei Actinotrocha fand, nicht dieser eigen- 
tümlich sind, sondern der fertigen Form — der Phoronis. In der 
Entwicklung der Phoronis sehen wir die meisten Organe zweifach 
auftreten, zuerst als Larvenorgane, darauf als Organe des fertigen 
Tieres. So treten zuerst provisorisch auf: Ganglion, Kragen- und 
Kopflappenhöhle, Tentakel und Protonephridien, und werden darauf 
bei der Metamorphose, oder kurz vor oder nach derselben, durch 
definitive entsprechende Organe ersetzt. Ich habe schon oben nach- 
gewiesen, daß die definitive Leibeshöhle, Nephridien und Ganglion 
— Enteropneusten-Charaktere tragen. Als was haben wir nun jene 
provisorischen Organe anzusehen; als was die Achnotrocha? Nach- 
dem wir sie aller definitiven Gebilde entkleiden, bleibt eine Larve 
mit primärer Leibeshöhle, einem Paare terminaler Cölomhöhlen, 
Protonephridien und Scheitelplatte mit Sinnesorgan — d.h. eine 
typische Trochophora. Daß die Leibeshöhlen primär sind, ist durch 
IKEDA, SELYS-LONGcHAMmPS und nun durch die vorliegende Unter- 
suchung genugsam dargelegt. Dem Ganglion mit Sinnesorgan wird 
wohl niemand die Homologie mit der Scheitelplatte der Trockophora 
versagen können. Was die Protonephridien betrifft, so werden sie 
für die Anneliden-Trochophora zwar als aus dem Mesoderm stammend 
beschrieben, aber bei den Protonephridien der Gastropoden ist der 
ektodermale Teil schon von verschiedener Länge und bei den Pul- 
monaten erst ist er ganz ektodermal (vielleicht mit Ausschluß des 
parietalen Endes). Sehen wir die Pulmonaten als ursprünglicher, 
wie die übrigen Gastropoden an, wie es SIMROTH jüngst tut, so ist 
es auch jene ektodermale Entstehung. Ein Hindernis aber stellt sich 
beim Vergleich mit den Trochophora-Nephridien entgegen: diese 
nämlich sind intrazellular, während die Protonephridien der Actino- 
trocha zweifellos interzellulär sind. Lehnen wir uns aber an jene 

33* 


490 Eugen Schultz, 


Ansicht an, die wir im zweiten Teil entwickelt haben, wonach die 
Trochophora selbst eine Wiederholung des Plathelmintenstadiums ist, 
und suchen wir folglich bei letzteren nach Bau und Entwieklung der 
Protonephridien, so finden wir, daß bei Nemertinen z. B. die Nephri- 
dien interzellulär (BÜRGER) sind, bei Planarien wahrscheinlich auch, 
und sie entstehen wahrscheinlich aus dem Ektoderm, so beschreibt 
es LAnG wenigstens für Polykladen. — So kehren wir also nach der 
Abirrung, die wir MASTERMAN verdanken, wieder zu der HATSCHER- 
schen Auffassung der Achnotrocha zurück. 


Auf der Achnotrocha nun erscheinen sekundär Charaktere, die 
der fertigen Phoronis eigentümlich sind: so das definitive Ganglion, 
die definitive Kragenhöhle und das Blutgefäßsystem. Um ein richtiges 
morphologisches Verständnis der Actinotrocha-Natur zu erzielen, haben 
wir nur diese Sekundärgebilde, die ja auch erst später auftreten, von 
der Actinotrocha abzuziehen, und nicht dieselben der Larvenform 
noch enger aufzuzwängen, wie es MASTERMAN tut. 


Zeitliches Verhältnis zwischen Regeneration der Larve und weiterer 
Entwicklung der ganzen Larve. 


Wenn die Entwicklung einer Larve nie stehen bleiben würde 
und mit derselben Schnelligkeit weiter fortschritte, so könnte durch 
die Regeneration verlorener Teile der Larve, falls diese nicht schneller, 
als die Normalentwicklung vor sich ginge, nie mehr der normale 
Typus erreicht werden, das Regenerat bliebe immer zurück und die 
versuchte Regulation müßte in allen Fällen mißglücken. In Wirk- 
lichkeit aber gehört es zur Charakteristik der Larvenformen und 
somit auch der Actinotrocha, daß sie auf einem Stadium stille stehen 
und in demselben längere oder kürzere Zeit verbleiben. Infolge- 
dessen kann, wenn die Operation nicht auf alten Larven vollführt 
wird, eine Durchschneidung derselben zu vollkommener Regeneration 
aller Teile und somit zu einer normalen Larvenform und auch nor- 
maler Endform führen. Dieses ist mir mit Larven, die die Hinter- 
hälfte regenerierten, auch gelungen, nur die vordere Hälfte scheint 
so langsam zu regenerieren, vor allem der Kopflappen, daß ich hier 
nie vollständig regenerierte Larven erzielte, wohl aber, wie es scheint, 
normale Endformen, da ja der Kopflappen jedenfalls wieder abge- 
worfen wird. Es ist ja auch möglich, daß die Regeneration so viel 
Zeit erfordert, daß eine Larve nie dazu kommen kann, den Kopf- 
lappen zu regenerieren, weil immer die Metamorphose früher eintritt. 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. N 491 


Auch hier haben wir dann ein Beispiel einer potentiellen Regenera- 
tion, die normal nie vor sich geht. 

Sehr häufig ist es, daß das regenerierende Organ in seiner Ent- 
wicklung hinter dem Stadium zurückbleibt, welches die Larve unter- 
dessen erreicht hat. Auch tritt die Metamorphose oft ein, ehe noch 
das regenerierende Organ seine normale Form erreicht hat. Ist die 
Entwicklung der ganzen fehlenden Hälfte sehr wenig fortgeschritten, 
so erzielen wir teratologische Formen, die wohl kaum wieder normal 
werden können und nicht lebensfähig sind. So besonders Formen, die 
nach der Metamorphose entweder nur den absteigenden oder den auf- 
steigenden Darm aufweisen. Ändern Formen fehlt noch der Anus; das 
Stomodäum fehlte in meinen Fällen immer, das provisorische Ganglion 
ebenfalls. Inwieweit solche Larven regenerationsfähig sind, kann nur 
ein detailliertes Studium an größerem Material nachweisen. Alle diese 
teratologischen Formen beweisen, daß hier die Regeneration nur auf 
die Wiederherstellung des fehlenden Organs ausgeht, ohne Rücksicht 
darauf, ob dieses Organ noch bis zur Zeit der Metamorphose regene- 
riert werden kann, oder ob dieses Organ überhaupt noch notwendig 
ist. So beginnen alle provisorischen Organe zu regenerieren: Proto- 
nephridien, analer Wimperring u. a. ohne Rücksicht darauf, daß die 
Larve schon sich zur Metamorphose vorbereitet, d. h., daß das apikale 
Sinnesorgan sich schon entwickelt hat, das Metasoma sich bald aus- 
stülpen soll, die Blutgefäße sich angelegt haben, die definitive Kragen- 
höhle sieh erweitert und die definitiven Tentakel sich entwickeln. 
Somit können wir, auf dieser Beobachtung fußend, sagen, daß im 
gegebenen Fall bei der Regeneration von Acthnotrocha die regene- 
rierenden Organe sich durchaus selbständig zum Ganzen verhalten und 
von der allgemeinen Entwicklung des Ganzen nicht beeinflußt werden. 

In einigen Fällen konnte ich folgende Eigentümlichkeit beobach- 
ten: der anale Wimperring war eben erst regeneriert, bestand also 
aus »neuen«, frischen Zellen; die Metamorphose trat ein und der 
Wimperkranz kam an die definitive Stelle des Afters zu liegen, 
machte aber keine Anstalten zu zerfallen, sondern wimperte weiter. 
Ob auch andre eben regenerierte Organe sich eben so verhalten, 
konnte ich leider nicht genau untersuchen. 

Es tritt bei Regeneration der Actinotrocha deutlich jenes Gesetz 
zu Tage, daß die Regeneration jenes Stadium zu erreichen sucht, 
welches verletzt war. Sie geht in ihren organogenetischen Prozessen 
weder über dieses Stadium hinaus, noch bleibt sie hinter demselben 
zurück. Atavistische Regeneration und Abweichungen im Modus der 


492 Eugen Schultz, 


Regeneration kommen hier, wo es sich um Fragen der Zeit handelt, 
nicht in Betracht. Deutlich tritt das Gesetz bei der Regeneration 
der sich eben zur Metamorphose anschickenden Larve zu Tage, die 
noch alle ihre Primärorgane zu regenerieren sich anschickt, während 
einen Moment später, gleich nach der Metamorphose, dieselben Stellen 
nur noch die sekundären oder definitiven Organe liefern. Dieses 
Faktum beweist auch, daß nicht die Primärorgane (Protonephridien, 
Scheitelplatte usw.) die Bildung der definitiven Organe auslösen, was 
man glauben könnte, da letztere örtlich an Stelle der ersteren treten, 
weil sich diese definitiven Organe bei Regeneration direkt bilden 
können, ohne daß die Primärorgane vorerst auftreten. 


Unterschiede zwischen Regeneration der Larve und der reifen Form. 


Vergleichen wir die regenerativen organogenetischen Prozesse 
bei Regeneration der fertigen Phoronis und bei Regeneration der 
Actinotrocha, so sehen wir eine Reihe von Unterschieden. Erstens 
ist der Gang der Regeneration jedenfalls wenigstens für ein Organ 
— das Blutgefäßsystem — in beiden Fällen verschieden, wie ich es 
oben schon schilderte. Ein zweiter Unterschied betrifft die Schnellig- 
keit der Regeneration, und zwar erforderte die Actinotrocha zu ihrer 
Regeneration wenigstens fünfmal mehr Zeit, als die Phoronis, ein 
Faktum, das sich schwer mit der Regel vereinigen läßt, wonach die 
Regenerationsfähigkeit in jungen Stadien am stärksten ist und mit 
zunehmendem Alter abnimmt. Der dritte Unterschied betrifft die 
Reihenfolge der Prozesse. So sehen wir z. B., daß bei Phoronis die 
Nephridien fast am spätesten gebildet wurden, bei Actinotrocha re- 
generieren sie sehr früh. Doch sind dieses ja verschiedene Organe. 
Deswegen tritt der Unterschied viel klarer, z. B. beim Durchbruch 
des Anus zu Tage, der bei der Larve verhältnismäßig früh erfolgt, 
während beim erwachsenen Tier mit diesem Prozeß überhaupt 
eigentlich die Regeneration abschließt. Die Regeneration der Actıno- 
trocha und Phoronis geht folglich so vor sich, als wären Larve und 
fertige Form zwei ganz verschiedene Tierspezies, die nichts miteinander 
zu tun haben. Viertens endlich ist die Regeneration der Larve ein 
allmähliches Aufbauen von der verletzten Stelle aus; bei der Phoronis 
eine Differenzierung, die distal beginnt und parietal fortschreitet. 


Eine Betrachtung darf aber vor allem nicht vergessen werden, 
daß es nämlich nicht unwichtig ist zu konstatieren, daß provisorische 
Organe überhaupt regenerieren. Die freischwimmende Larve selbst 


Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. 493 


als Wesen, das wohl nie Verletzungen erleidet, es sei denn eine töd- 
liehe, also ihre Regenerationsfähigkeit schwerlich gezüchtet haben 
könnte, regeneriert gesetzlich und gut. Die Larvenregeneration 
scheint sehr gegen WEISMANN zu sprechen, denn es ist nicht ein- 
zusehen, wie sie gezüchtet werden konnte. Sie scheint hier, wie 
überall, primär vorhanden zu sein, und nur sekundär Anpassungen zu 
erleiden. 


St. Petersburg, 11. Mai 1903. 


Literatur, 


M. ABEL, Beiträge zur Kenntnis der Regenerationsvorgänge bei den limicolen 
Oligochäten. Diese Zeitschr. Bd. LXXIII. 1902. 

BÜRGER, Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Nemertinen. 

W. CALDWELL, Preliminary Note on the structure, development and Affinities 
of Phoronis. Proc. of the Roy. Soc. 1882. 

E. Corı, Untersuchungen über die Anatomie und Histologie der Gattung Pho- 
ronis. Diese Zeitschr. Bd. LI. 1890. 

H. DrısscH, Die organischen Regulationen. 1901. 

HATSCHER, Lehrbuch der Zoologie. 

I. IKEDA, Observations on the Development, Structure and Metamorphosis of 
Actinotrocha. Journ. of the College of Science, Imper. Univ. Tokyo 
Japan. Vol. XIH. Pt. 4. 1901. 

A. MASTERMAN, On the Diplochorda. 1. The Structure of Actinotrocha. Quart. 
Journ. of Mier. Sc. Vol. XL. N. S. 189. 

—— Professor ROoULE upon the Phoronidea. Zool. Anz. 1901. 

L. RoULE, Etude sur le d&veloppement embryonnaire des Phoronidiens. Annales 
des Sciences Nat. (Zool.) VIlIe serie. T. XI. 1900. 

E. ScHULTZ, Aus dem Gebiete der Regeneration. II. III. Diese Zeitschr. 
Bd. LXXII u. LXXV. 

M. SELYS-LONGCHAMPS, Recherches sur le developpement des Phoronis. Archives 
de Biologie. T. XVII. 1902. 

SIMRoTH, Über das natürliche System der Erde. Verhandl. der Deutsch. Zool. 
Gesellsch. XII. 1902. 

A. WıLLEy, Enteropneusta from the South Pacific, with Notes on the West-Indian 
species. A. Wırreys Zoological Results. Part II. Cambridge 189. 


494 Eugen Schultz, Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenerklärung: 
A,B, a, b, ec, verschiedene Durchschnitts- mes, Mesenterium; 


stellen des Metasoma; mis, Metasoma; 
an, Anus; nph, Nephridium; 
bl, Blutzellen; Reg.v.t, regenerierender Vorderteil; 
d, Darm; SeptI, Septum des Kopflappens; 
GI, primäres Ganglion; SeptII, Septum der Kragenhöhle; 
GII, sekundäres Ganglion; S.N, Sinnesnerven; 
gl, Gliazellen ; S.0, Sinnesorgan; 
9.z, Ganglienzellen; S.Z, Sinneszellen ; 
K.c, Körpereölom; {I, primärer Tentakel; 
Kr.HI, primäre Kragenhöhle; {II, sekundärer Tentakel; 
Kr.H.II, sekundäre Kragenhöhle; W.org, Wimperorgan. 


Tafel XXXIII 


Fig. 1. Aectöinotrocha, ihr Hinterende regenerierend. 

Fig. 2. Dasselbe; späteres Stadium. 

Fig. 3. Actinotrocha, Vorderende mit Tentakeln regenerierend. 

Fig. 4. Dasselbe; späteres Stadium. 

Fig. 5. Teil des normalen Kopflappens im Sagittalschnitt, mit Scheitel- 
platte und beginnender Bildung des sekundären Ganglions. 

Fig. 6. Dasselbe; späteres Stadium. 

Fig. 7. Sekundäres Ganglion mit primärem Sagittalschnitt, noch vor der 
Metamorphose. 

Fig. 8. Durchschnitt durch ein regenerierendes Vorderende. Sagittalschnitt. 

Fig. 9. Durchbruch des Anus. 

Fig. 10. Bildung des Wimperorgans. 

Fig. 11. Schema. Die Verhältnisse des Metasoma nach dem Durchschnitt 
im Vorderende zeigend. 

Fig. 12. Schema. Die Verhältnisse des Metasoma nach dem Durchschnitt 
in die hintere Hälfte zeigend. 

Fig. 13. Unnormal wieder terminal durchgebrochenes Metasoma. 

Fig. 14. Regeneration der Metasomamündung. 

Fig. 15. Nephridium im Durchschnitt. 

Fig. 16. Regeneration des Nephridiums. 

Fig. 17. Regeneration der sekundären Tentakel. 

Fig. 18. Bildung der sekundären Kragenhöhle. 

Fig. 19. Schematische Projektion zur Erklärung der Bildung der sekun- 
dären Kragenhöhle vom Körpercölom aus. 

Fig. 20. Gebiet der Kragenhöhle im Sagittalschnitt. 

Fig. 21. Regeneration des Nephridiums. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 


I. Myzostoma asteriae Marenz. 
Von 


Dr. Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels. 


Mit Tafel XXXIV—XXXVII und 2 Figuren im Text. 


Einleitung. 

Im Laufe der letzten Jahre hat sich die schon zuzeiten der 
letzten diesbezüglichen Publikationen v. GRAFFs! recht bedeutende An- 
zahl der Myxostoma-Arten nicht unerheblich vermehrt, so daß man 
heute innerhalb dieses Genus bereits 85 Spezies zählt. Obwohl sich 
schon infolge ihrer äußerlichen Verschiedenheiten eine engere Grup- 
pierung immer mehr als Notwendigkeit herausgestellt hat, so mußten 
sie dennoch in einer einzigen Gattung vereinigt bleiben, weil zu einer 
eventuellen Teilung der letzteren die Handhaben fehlten, die nur durch 
eine allgemein durchgeführte und eingehende anatomische Unter- 
suchung geliefert werden konnten. v. GRAFF hatte in seiner grund- 
legenden Monographie? nur zwei Myzostoma-Arten in dieser Hinsicht 
behandelt. Später kamen durch die Arbeiten. von Nansen?, PROUHO! 
und WHEELER? noch weitere elf dazu. Es wurden daher im ganzen 
13 Spezies in anatomischer Beziehung genauer untersucht und zwar: 
M. glabrum F. S. Leuck., M. eirriferum F. S. Leuck., M. gigas Ltk., 
M. giganteum Nansen, M. graffi Nansen, M. carpenteri Graff, M. cir- 
cinatum Wheeler, M. alatum Graft, M. platypus Graft, M. belli Wheeler, 
M. eryptopodium Wheeler, M. eremita Wheeler und M. pulvinar Gratft®. 


[Die in den Anmerkungen fett gedruckten Zahlen beziehen sich auf die 
korrespondierenden Kopfzahlen im Literaturverzeichnis (p. 590). 

1 13 und 14. 2 10. 3 21. 4 23 und 24. 5 29, 30, 31. 

6 Es sei hier der Vollständigkeit halber noch die neueste Mitteilung H. J. 
CLARKS (5) erwähnt, welcher auch auf Ophiuren (Ophioceras [?] und Astroceras) 
schmarotzende Myzostomen vorgefunden hat. Die genaue Beschreibung der 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 34 


496 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Obwohl die Erfahrungen, welche dadurch gewonnen wurden, ausge- 
reicht haben, die so lange umstrittene Stellung dieser Formengruppe 
innerhalb des Systems mit einiger Sicherheit bestimmen zu können, so 
genügten sie aber keineswegs, um in die engere Systematik derselben 
Klarheit zu bringen. Insofern war aber diesbezüglich ein gewisser 
Erfolg zu verzeichnen, als der Nachweis erbracht wurde, daß unter 
den Arten öfters nicht unerhebliche Verschiedenheiten auch in Bezug 
auf die Anordnung und Ausbildung mancher Organe bestehen, Ver- 
schiedenheiten, die sogar spezifischen Charakter haben können. Auf 
eine weitere, für die Systematik wichtige Tatsache wurde durch die 
obigen Untersuchungen ebenfalls Licht geworfen, nämlich auf die 
merkwürdigen Sexualverhältnisse, die bei manchen Myzostoma-Arten 
sogar zu einer anscheinenden Geschlechtstrennung führen können; 
(protandrischer Hermaphroditismus verbunden mit Dimorphismus ge- 
wisser Alterstufen). 

Infolge dieser beiden Erfahrungen erscheint es daher als ein Ge- 
bot der Notwendigkeit, auch die innere Anatomie bei der Aufstellung 
eines auf begründeter Basis fußenden Systems der Myzostomen heran- 
zuziehen. Dieser Auffassung hat sich schon v. GRAFF nicht ver- 
schlossen und auch neuerdings gibt WHEELER! derselben folgender- 
maben Ausdruck: »v. GRAFF in his taxonomie papers wisely refrained 
from subdividing the genus Myzostoma, althoug he appears to have 
recognized the lack of uniformity in the species. He was doubt- 
less well aware of the necessity of utilizing internal as well as ex- 
ternal anatomical characters in delimiting groups of species, but the 
state of preservation of the Challenger specimens and their value as 
types made a thoroug examination impossible. It is, perhaps, as 
well that the genus was not subdivided into several genera, for it 
now appears from facts to be recorded in the present paper, that the 
adolescent stages of several, and probably of all species of Myzostoma 
are remarkably similar in their organization, althoug the adults may 
present differences to which a systematist might attach generic values. 
The final estimate of these characters must depend on a thorough 
morphological analysis of all the species of the group and this may 
be left to future investigators.« 

Den Weg, welcher durch die eben dargelegten Gesichtspunkte 
für die künftigen Myxostoma-Bearbeiter vorgezeichnet ist, verfolgt 


letzteren, welche vermutlich einer oder zwei neuen Arten angehören, ist mir bis 
jetzt jedoch noch nicht zu Gesicht gekommen. 
1 30, p. 228, Abs. 3. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 497 


auch die vorliegende Abhandlung über M. asteriae Marenz., eine Art, 
welche durch ihre streng endoparasitäre Lebensweise innerhalb der 
Arme einiger Seesterne besonderes Interesse bietet. 


Während der österreichischen Tiefsee-Expedition (S. M. S. »Pola«) 
wurde in den Monaten Juli und August des Jahres 1895 von v. MA- 
RENZELLER ein in den Armen von Asterias richardi E. Perr. und 
Stolasterias neglecta E. Perr. (= Asterias edmundi Ludw.)! endopara- 
sitisch lebendes und bis dahin unbekanntes Myxostoma aufgefunden. 
V. MARENZELLER beschrieb dasselbe? und nannte es: Myxzostoma aste- 
riae. Nähere Angaben über die Lebensweise desselben machte dann 
der ebengenannte Forscher in seiner etwas später erschienenen Ab- 
handlung über die Echinodermen der österr. Tiefsee-Expedition®. In 
derselben Arbeit suchte er auch die freiwillige Autotomie der beiden 
von dem Myxzostoma befallenen Seesternarten auf die Beeinflussung 
der letzteren durch jenes zurückzuführen. Die Angaben v. MAREN- 
ZELLERS Sollen in Nachfolgendem, sowohl was die Speziesdiagnose, 
als auch was die biologischen Beziehungen des Myzostoma asteriae 
anbelangt, vollinhaltliche Wiedergabe finden: 

4»»Das e. M. Herr Kustos Dr. EmIL v. MARENZELLER ........ 
berichtet ferner über die Auffindyng einer Myzostoma-Art in Seesternen 
unter dem Titel: » Myzostoma asteriae n. sp., ein Endoparasit von 
Asterias-Arten«. 

Es war bisher nicht bekannt, daß Myxzostoma außer Crinoiden 
auch andre Echinodermen heimsuche. Allein die Zugehörigkeit des 
von mir entdeckten Parasiten zu dieser Gattung ist ganz zweifellos. 

My:zostoma asteriae, so nenne ich die neue Art, sitzt in den Armen 
der von der österreichischen Tiefseeexpedition aufgefundenen Asterzas- 
Arten, Asterias richardi Perrier und Stolasterias neglecta Perrier, und 
zwar in einem großen, aus der Erweiterung eines der beiden Blind- 
därme entstandenen Divertikel. Zwei und selbst drei Arme eines 
und desselben Tieres können gleichzeitig infiziert sein. Er veranlasst 
durch seine bedeutende Größe eine Hypertrophie des Armes in Breite 
und Höhe. Dadurch wird es auch möglich, die Anwesenheit des 
Parasiten in intakten Individuen zu erkennen. Das erste Exemplar 
wurde in einem losen Arme entdeckt. Auffallend ist die ungewöhn- 
liche Körperform (breiter als lang) und die Größe an sich, sowie be- 
sonders im Verhältnis zum Wirt. Die vorläufige Diagnose mag lauten: 


1 16, p. 395 —3%. 217, p. 2—3. 318, p. 13 und 15. 
4 17, p. 2—3. 


34* 


498 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Myxostoma asteriae n. sp. Körper breiter als lang (7 mm breit, 4 mm 
lang aus einem 15 mm langen Arme von Asterias richardi, 8,5 mm 
breit, 9 mm lang aus einem 40 mm langen Arme von sStolasterias 
neglecta), derb, ohne Anhänge. Rand nicht verdünnt, glatt, etwas wellig. 
Rücken glatt. Parapodien und Klebdrüsen (Saugnäpfe) in gewöhnlicher 
Anzahl, doch namentlich die letzteren rudimentär, unweit vom Rande 
in gleicher Höhe stehend. Die Klebdrüsen nicht ganz in der Mitte 
zwischen zwei Parapodien. Mund ventral zwischen zwei Parapodien. 
After ventral, etwas vor Beginn des hinteren Drittels der Körperlänge. 
Zwei Geschlechtsöffnungen an gewöhnlicher Stelle. 

Welche Rolle Myzostoma asteriae in dem Leben seines Wirtes, 
namentlich von Asterias richardı spielt, habe ich in meiner gleich- 
zeitig der kaiserl. Akademie übergebenen Abhandlung über die in 
den Jahren 1895 und 1894 von den österreichischen Tiefsseexpe- 
ditionen gesammelten Echinodermen näher auseinandergesetzt. Ich 
suche in seiner Anwesenheit eine bestimmte Erklärung für die bei 
diesem Seesterne von frühester Jugend an auftretende wiederholte 
Autotomie.«« 

Weiter!: »Asterias richardı bekundet seine außerordentliche 
Neigung, sich seiner Arme zu entledigen, zeitlebens. Die Scheibe ist 
deutlich von den Armen abgesetzt und neben ganzen oder verkrüp- 
pelten Exemplaren wurden auch zahlreiche einzelne Arme mitge- 
bracht, die entweder während des Fangens abfielen, oder schon am 
Meeresgrunde aufgelesen wurden. Bestreitet man die Ansicht, daß 
die Teilung des Seesternes durch die Scheibe gehe und jede Hälfte 
wieder zu einem neuen Individuum ergänzt werde, oder daß an den 
abgelösten Armen neue Individuen heranwachsen, bringt man also 
das fortgesetzte Zerstören und Wiederersetzen in keinen Zusammen- 
hang mit der Vermehrung der Art; so muß man sich fragen, welchen 
Vorteil hat das Tier von der wiederholten Autotomie, die, wie die 
Reduktion der Zahl der Arme im Alter zeigt, zu einer Erschöpfung 
führt? Ich glaube die Erklärung in einem Vorkommen gefunden zu 
haben, das an und für sich von großem Interesse und vollkommen 
geeignet ist, das Leben des merkwürdigen Seesternes zu beeinflussen. 

Astervas richardi beherbergt in seinen Armen einen Para- 
siten, welcher der bisher nur als Ecto- und Endoparasiten 
der Crinoiden bekannten Gattung Myzosioma angehört. 

Die Dimensionen desselben sind an sich und besonders im Ver- 


"18, p, 19, 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 499 


hältnisse zu seinem Wirte kolossalee Das Mwyxostoma, ich nenne es 
M. asteriae, hat eine Länge von 4 mm und eine Breite von 7 mm, ist 
also, und das ist ganz ungewöhnlich, breiter als lang. Es liegt, die 
Bauchfläche nach oben, in einem großen Divertikel, das aus dem hy- 
pertrophierten Anfangsstücke eines der beiden Blinddärme entstanden 
ist und deckt diese zum Teil. Ich entdeekte dasselbe zuerst in einem 
losen Arme. Ein solcher, von dem Myzostoma heimgesuchter Arm 
wird etwas verbreitert und merklich höher. Geleitet durch diesen Um- 
stand förderte ich bisher aus ganz intakten Tieren weitere drei zu 
Tage. Ich fand sogar in zwei Armen eines und desselben Seesternes 
je ein Exemplar. Solange der durch den Mund als Larve einwan- 
dernde Parasit klein ist, wird er seinen Wirt wenig behelligen. Mit 
zunehmender Größe wird er aber durch den beständigen Reiz und 
die Veränderungen, welche er im Darm und Skelett hervorruft, so lästig 
werden, daß sich das Tier endlich in radikalster Weise von seinem 
Peiniger durch freiwillige Amputation des Armes befreit, oder dieser 
geht infolge Lockerung des Zusammenhangs spontan verloren. Für 
die erwachsenen Tiere ist dieser Vorgang kaum anzuzweifeln. Werden 
die jungen sechsarmigen Seesterne ebenso infiziert wie die alten und 
wachsen die Parasiten rascher als ihr Wirt, so kann sich der Prozeß 
öfter wiederholen, bald dieser, bald jener Arm, auch ein neugebildeter 
zum Opfer fallen. Ich erwähnte bereits, daß ich in einem Asterias 
richardi zwei Arme bewohnt fand. Bei dem einzigen größeren Exem- 
plar des Stolasterias neglecia saßen in drei Armen dieselben Myzo- 
stomen. Es ist somit gar nichts Auffälliges, wenn mehrere Arme zu- 
gleich abgestoßen werden, und möglicherweise geht auch manchmal 
ein gesunder Arm mit kranken zugleich verloren. Die beständi- 
sen Körperverluste erschöpfen den Seestern frühzeitig und er bringt 
es im Alter nicht mehr zur Ausbildung eines sechsten Armes. Bei 
Asterivas richardı und neglecta liegt der Autotomie eine bestimmte 
Veranlassung zu Grunde. Es ist der Kampf um das Dasein. — Viel- 
leicht bleiben diese beiden Fälle nicht vereinzelt. « 


Durch die gütige Vermittlung des Herrn Hofrats v. GRAFF stellte 
mir Herr Kustos Dr. v. MARENZELLER in liberalster Weise eine ganze 
Anzahl, im Durchschnitt gut konservierter Exemplare von M. asteriae 
zum Zwecke der genaueren Untersuchung zur Verfügung. Beiden 
Herren sei hiermit für ihr Entgegenkommen der wärmste Dank aus- 
gesprochen. 


500 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Speziesdiagnose. 


Schon zu Beginn der Untersuchung zeigte es sich, wie notwendig 
es ist, bei der Beschreibung von Myzostoma-Arten nicht nur nach 
äußeren Merkmalen, sondern auch mit Rücksichtnahme auf die innere 
Organisation vorzugehen. Im gegenteiligen Falle ist bei der Klein- 
heit und äußerlichen Ähnlichkeit der Mund- und Kloakalöffnung eine 
Verwechslung derselben und damit eine vollständig verkehrte Orien- 
tierung des Myxostoma-Körpers sehr leicht möglich; außerdem können 
aber dem Autor wichtige systematische Merkmale entgehen, die auf 
Abweichungen im Bau und in der Verteilung der inneren Organe be- 
ruhen. Infolge der eben erwähnten Unterlassung enthält auch die 
bis jetzt geltende Speziesbeschreibung des M. asteriae eine Reihe 
von Irrtümern, welche durch nachstehende revidierte Speziesdiagnose 
richtig gestellt seien!. 


Myzostoma asteriae Marenz. 


Körper queroval, breiter als lang, ziemlich flach, derb, ohne 
Randsaum und -Anhänge. Rand glatt, etwas wellig. Rücken glatt, 
etwas gewölbt. Bauchseite etwas konvex. Parapodien ohne Cirren 
schwach ausgebildet, doch nicht rudimentär. Ihre Entfernung vom 
Körperrande beträgt etwa den zehnten Teil der Körperbreite. Neun 
Seitenorgane (»Saugnäpfe«) vorhanden. Dieselben liegen in der Linie 
der Parapodien und zwar je vier auf jeder Körperseite zwischen den 
letzteren, und ein unpaares? in der Medianebene zwischen dem hin- 
tersten Parapodiumpaare. Leibesmuskulatur reduziert. Darm kurz, 
in dem hintersten Abschnitte nach oben gebogen. Mund? ventral 
etwas hinter dem Beginne des zweiten Dritteils der Körperlänge. 
Pharynx, Magen und Enddarm (Rectum und Kloake) fast gleich lang. 
Jederseits zwei vom Magen abgehende Hauptstämme der Darmver- 
zweigung. Die Kloakenöffnung liegt dorsal, an der Grenze des zweiten 
und letzten Dritteils der Körperlänge und unmittelbar vor ihr die 
weibliche Geschlechtsöffnung (Uterusöffnung). Beide münden 
am Grunde einer grübchenförmigen Einstülpung des dorsalen Körper- 
epithels. Je ein Ovarium (»problematisches Organ« NANSEN) an der 


! Es sei hier jedoch hervorgehoben, daß v. MARENZELLER die von ihm auf-- 
Besiele Diagnose selbst als eine »vorläufige« bezeichnete. 
2 Dieses unpaare Seitenorgan erscheint in der ursprünglichen Diagnose als 
»Munde«. 
3 Der »After« in der ursprünglichen Diagnose. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 501 


Ursprungsstelle der rechten und linken Hauptabzweigung des »Uterus«, 
seitlich vom Magen gelegen. Männliche Geschlechtsöffnungen 
an gewöhnlicher Stelle. »Penes« schwach entwickelt. Samenblasen 
fehlen. In jeder Körperhälfte nur ein Vas deferens vorhanden. Ein 
Paar von Nephridien (»latero-ventrale Oviductes NAnsEn) mit ge- 
trennten Nephrostomen und ebensolehen Nephroporen. “Die letzteren 
liegen fast unmittelbar hinter dem Magen, in dem proximalsten Ab- 
schnitte der Kloake. 

Geschleehtsverhältnisse: M. astervae ist bis jetzt nur als funk- 
tionierender Hermaphrodit aufgefunden worden. Größe: Sie schwankt 
bei den bisher gesehenen Exemplaren in den Ausmaßen von 39,5—5 mm 
Länge und 5—-8,5 mm Breite!. Fundort: Lebt endoparasitisch in 
den Armen von Stolasterias neglecta E. Perr. und Asterias richardi 
E. Perr. innerhalb der Darmdivertikel. 


Anatomisch-histologischer Teil. 
Material und Untersuchungsmethode. 


Das mir zur Verfügung gestellte Material bestand aus sechs Exem- 
plaren von M. asteriae, wovon drei Exemplare aus Siolasterias neglecta 
und drei aus Astervas richardi stammten. Zur Aufarbeitung gelangten 
davon fünf Exemplare, weil es sich herausgestellt hatte, daß das Ma- 
terial sehr ungleichmäßig konserviert war und daher mehr Exemplare 
zur Untersuchung herangezogen werden mußten, als bei gleichmäßig 
guter Konservierung notwendig gewesen wäre. 

Über die Methodik der Untersuchung ist im allgemeinen wenig 
Bemerkenswertes zu berichten. Nachdem die Objekte in ihrer natür- 
lichen Lage innerhalb des Seesternarmes abgebildet worden waren, 
wurden sie in Paraffin eingebettet und in nicht allzudünne Schnitt- 
serien zerlegt. Zur Beobachtung gelangten Querschnitte, sowie auch 
vertikale und horizontale Längsschnitte. Gefärbt wurde mit Häma- 
toxylin-Fuchsin-Pikrinsäure (nach v. GEson). Diese Methode leistete 
besonders bei der Untersuchung der Parapodien, speziell der Borsten- 
drüse und der Parapodialmuskulatur durch die scharfe Differenzierung 
des Muskel- und Bindegewebes ausgezeichnete Dienste. Immerhin 
blieben jedoch einerseits die Kleinheit der Gewebselemente, andrer- 
seits die nicht ganz tadellose Erhaltung des Materials ein Hindernis 
für feinere histologische Untersuchungen. 


1 Die Exemplare aus Stolasterias neglecta waren im allgemeinen größer als 
die aus Asterias richardt. 


502 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Integument. 


Dieses besteht bei M. asteriae ebenso wie bei den übrigen My- 
zostomen aus vier Schichten: der Cuticula, der Hypodermis, einer 
Grenzschicht und dem Hautmuskelschlauch. 

In folgendem wird die natürliche Reihenfolge der einzelnen La- 
sen, wie sie hier angeführt ist und sich aus der Richtung von außen 
nach innen hin ergibt, aus Zweckmäßigkeitsgründen nicht eingehalten 
sondern gleich mit dem wichtigsten Teile des Integumentes, mit der 
Hypodermis begonnen. 

Bisher herrschte allgemein die Auffassung, daß dieselbe aus einer 
einschichtigen Lage eylindrischer oder mehr kubisch geformter Zellen 
bestehe, welche spindelförmige, beziehentlich runde Kerne besäßen 
und mit ihren Basalenden in einer bindegewebigen Cutis stäken‘. 
Erst Nasen? hatte zweierlei Formen von Hypodermiszellen be- 
schrieben. Er unterscheidet nämlich die gewöhnlichen »Epidermis- 
zellen« und weiter große Zellen, welche »inside of the epidermie cells« 
gelegen seien und Fortsätze gegen die letzteren aussendeten. Über 
die Endigungen dieser Fortsätze äußert sich NAnsEn unentschieden: 
bei einigen von den großen Zellen konnte er jedoch drüsigen Charak- 
ter nachweisen. Daran anschließend sagt er: »Several such large 
cells are found situated among the epidermic cells.« 

Diese Angaben NANSENSs, welche trotz ihrer Dürftigkeit darauf 
schließen ließen, daß sich bei den Myzostomen ein weitaus kompli- 
zierterer Aufbau der Hypodermis würde nachweisen lassen, als bis- 
her angenommen wurde, erfahren durch entsprechende Befunde bei 
M. asteriae eine Bestätigung: Die Hypodermis ist auch hier aus zwei 
verschiedenen Zellformen zusammengesetzt, nämlich aus den schon 
von den früheren Autoren beschriebenen ceylindrischen Zellen und 
andererseits aus echten Drüsenzellen, welche zwischen die ersteren 
eingekeilt sind. 

Die eylindrischen Zellen (hier kurzweg Cylinderzellen genannt) 
treten ihrerseits in zwei, morphologisch gleichwertigen aber gestaltlich 
verschiedenen Modifikationen auf. Die erstere von diesen (Taf. XXXV, 
Fig. 1 (x), welche jedenfalls auch die ursprünglichste ist, findet sich 
hauptsächlich auf der Dorsalseite des Tieres. Die Cylinderzellen 
bilden hier große Bezirke der Hypodermis, ohne daß sich zwischen 
sie eine einigermaßen größere Anzahl der später zu beschreibenden 


1 v. GRAFF, 10, p. 26, Abs. 3 und 4; BEARD, 1, p. 548, Abs. 2. 
2 21, p. 70 und 71. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 503 


Hypodermdrüsenzellen einschiebt. Ihre Gestalt ist fast cylindrisch 
mit gegenüber dem Kopfteile nur wenig verschmälerter Basis. Ihre 
Höhe beträgt 16, ihre Durchsehnittsbreite 3—4 u, wobei die erstere 
segen den Körperrand hin gegenüber der letzteren allmählich abnimmt. 
Ihr Cytoplasma ist granuliert, besonders am distalen Zellende, wo- 
selbst es sich kuppenförmig gegen die Cuticula vorwölbt, und durch 
die zahlreichen, sich mit Hämatoxylin stark färbenden Körnchen 
dunkel und undurchsichtig wird. Eine Streifung desselben, wie eine 
solehe BEARD! und NAnsEN? gesehen haben, konnte ich daher bei 
M. asterige nicht beobachten. Die etwas oberhalb der Zellbasis ge- 
legenen kugeligen oder ovalen Kerne, welche entsprechende Farb- 
stoffe begierig aufnehmen, entbehren der Fortsatzbildungen. Die Fuß- 
enden der ÜÖylinderzellen sind sehr schwer zu erkennen. Sie bilden 
ein unterhalb der Hypodermis gelegenes Geflecht, welches, da in 
dasselbe Muskel-, vielleicht auch Nervenfibrillen eintreten, der Grenz- 
schicht (Cutis der Autoren) beigezählt werden muß (p. 508). 

Die zweite Modifikation der Cylinderzellen (Taf. XXXV, Fig. 3 ©) 
findet sich in der Hypodermis dort, wo neben ihnen auch eine größere 
Anzahl von Hypodermdrüsenzellen auftritt, also auf der Ventralseite 
des Tieres. Hier werden die Cylinderzellen, dadurch daß sich ihre 
Basalenden bedeutend verschmälern, um für die breiten Drüsenzellen 
Platz zu machen, trompetenförmig. Ihre Längendimensionen bleiben 
im allgemeinen die gleichen, wie die der erstbeschriebenen Modifi- 
kation, auch die Breitenausmaße am distalen Zellende. Gegen die 
Zellbasis hingesen sinkt die Zellbreite um ein bedeutendes, so daß 
die Zelle hier schließlich fadenförmig wird. Während bezüglich der 
Struktur des Cytoplasma zwischen den beiden Formen der Cylinder- 
zellen kein Unterschied besteht, macht der Besitz von »geschwänzten 
Kernen«? die der zweiten Art sehr auffällig. Mit der Verschmälerung 
des Zellleibs geht nämlich bei ihnen auch eine allmähliche Breiten- 
reduktion des Zellkerns Hand in Hand, und zwar in solchem Maße, 
daß das Basalende des letzteren gegen die Zellbasis hin in einen 
fadenförmigen Ausläufer ausgezogen wird. Derselbe ist bezüglich 
seiner Richtung augenscheinlich durch die an der Innenseite der Grenz- 
schicht (Basalmenbran; vgl. p. 506, 508) auftretenden wurzelförmigen 
Fortsätze beeinflußt, denn er strebt stets demjenigen von diesen zu, 
welcher ihm zunächst liegt (Taf. XXXV, Fig. 2, 3). Ob er mit Muskel- 
fibrillen, welche durch eben diese Fortsätze der Basalmembran zur 


11, p. 548, Abs. 5. 2 21, p. 71, Abs.1. 3 Vgl. Eısıg, 8, p. 300, Abs. 2. 


504 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Hypodermis herantreten, in Verbindung steht, konnte ieh nicht mit 
Bestimmtheit nachweisen, halte es aber für gar nicht unwahr- 
scheinlich. 

Außer den Cylinderzellen finden sich in der Hypodermis noch 
Zellen, welche von jenen völlig abweichend gebaut sind und ihrer 
Funktion nach als einzellige Hautdrüsen angesprochen werden müssen. 
Es sind flaschen- oder kugelförmige Gebilde, die bedeutend breiter 
sind als die Cylinderzellen und zwischen diesen eingekeilt liegen. 
Während sie in der dorsalen Hypodermis recht vereinzelt vorkommen, 
treten sie in der ventralen in viel größerer Anzahl auf, so daß auf 
Schnitten durch die letztere auf durchschnittlich fünf Cylinderzellen, 
eine, manchmal aber auch zwei oder drei, knapp neben- oder über- 
einander liegende Drüsenzellen kommen (Taf. XXXV, Fig. 2, 3 Hdrx.). 
Das Cytoplasma derselben ist hyalin und sehr schwach färbbar, der 
verhältnismäßig große, rundliche Kern in der Zellmitte oder etwas 
exzentrisch davon gelegen. Da eine äußere Zellmembran zu fehlen 
scheint, so müssen die Drüsenzellen ihre Abgrenzung lediglich durch 
die sie unmittelbar umgebenden Cylinderzellen erhalten. Dadurch, 
daß die letzteren an ihrer Verbindungskante etwas auseinanderweichen, 
wird ein kapillarer Spalt oder Gang gebildet, der bis zur Drüsenzelle 
reicht, und durch welchen das der letzteren entstammende Sekret seinen 
Weg nach außen findet. Da die Cuticula, wie später (p. 506, 507) zu er- 
sehen ist, aus zahlreichen, den einzelnen Cylinderzellen entsprechenden 
Säulchen besteht, die, untereinander nur in loekerem Verbande stehend, 
diesen Spaltungsvorgang dadurch mitzumachen gezwungen sind, daß 
sie an ihren Matrixzellen fest haften bleiben, kann das Drüsensekret 
auch weiterhin ins Freie austreten. Zuweilen ist jedoch ein solcher 
Ausführungsspalt nicht vorhanden. In diesem Falle liegen die 
Drüsenzellen als kugelige Gebilde basal zwischen den Cylinderzellen, 
die hier etwas auseinanderweichen, jedoch oberhalb von ihnen sich 
wieder zusammenschließen, so daß man weder an der oberen Grenze 
der Hypodermis noch in der Cuticula bei der Betrachtung von der 
Fläche aus irgend welche Lücken oder Poren wahrnehmen kann. 
Daher ist anzunehmen, daß sich der Ausführungsgang dem Füllungs- 
zustande der Drüsenzellen entsprechend stets neu bildet, indem durch 
die allmähliche Dehnung des Drüsenkörpers und durch das Hervor- 
pressen des Sekretpfropfes der ohnehin lockere Zusammenhang der 
Cylinderzellen gelöst wird. Besonders günstige Bedingungen müssen 
hierfür dann vorhanden sein, wenn durch wellige Faltung der Haut 
Spannungsdifferenzen zwischen Basis und Kopfteil der Cylinderzellen 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 505 


an deren Verbindungsflächen entstehen. Durch die ventrale Lage und 
das wechselnde Spiel der ventralen Muskelmasse, der Parapodien und 
der Seitenorgane (Saugnäpfe) werden zahlreiche, entweder der Körper- 
peripherie parallele oder zum Zentrum der Ventralseite strebende 
Ring- beziehungsweise Radialfalten bedingt, die sich in Lage und 
Stärke oft wellenförmig verändern. Auf den erhobenen Faltenbergen, 
— wenn der Vergleich einer Falte mit einer Welle gestattet ist —, 
werden die Cylinderzellen an ihrer Basis zusammen und aneinander 
sepreßt, während auf ihre Kopfteile ein Zug wirkt, der sie von- 
einander zu trennen strebt. In den Faltentälern treten gleichzeitig 
die entgegengesetzten Verhältnisse ein, Dehnung der Basen und Zu- 
sammenpressung der Kopfteile usw. Durch dieses wechselnde Spiel 
ergeben sich bei der verhältnismäßig nicht unbedeutenden Höhe der 
Cylinderzellen in der Hypodermis Spannungsdifferenzen, welche trotz 
der ausgleichenden Elastizität der Zellen groß genug sind, um eine 
Entleerung der Drüsenzellen zu bewirken. Falls sich nämlich die 
letzteren eben auf den Faltenbergen befinden, so wird auf sie ein Druck 
ausgeübt, welcher ihr Sekret in der Richtung des geringsten Wider- 
standes, das ist zwischen den an ihren Kopfteilen gedehnten Cylinder- 
zellen, auszutreten zwingt. Rückt nun die betreffende Stelle der 
Hypodermis ins Faltental hinab, so vermindert sich allmählich der 
Druck auf die Drüsenzellen, während der durch das ausgetretene 
Sekret gebildete Spalt oder Gang wieder zusammengepreßt und so 
der Zusammenschluß der Cylinderzellen wieder hergestellt wird. 
Die Drüsenzellen dürften nur eine beschränkte Existenzdauer be- 
sitzen. Ihr gesamter Zellleib scheint sich sukzessive in Sekret zu 
verwandeln und absatzweise, schließlich auch mit dem Kerne, nach 
außen entleert zu werden. Wenigstens sind in den von ihnen 
stammenden Sekreten, welche in Form von hyalinen, stark tingier- 
baren Tröpfehen oder aus letzteren zusammengeflossenen Membranen 
auftreten, nicht selten stark degenerierte Kerne anzutreffen!. Da 
nun die Drüsenzellen bei der Sekretion vollständig aus dem Verbande 
der Hypodermis ausscheiden, so entsteht die Frage, wie man sich 


1 Es ist mehr als wahrscheinlich, daß sich die von BrEArD (1, p. 548 u. 549) 
als vermutliche Tastorgane beschriebenen Körper an der Cuticula eines in Os- 
miumsäure getöteten M. glabrum, auf derartige, durch die Leibeskontraktionen 
weit hervorgepreßte Sekretpfropfen einzelliger Hypodermdrüsen zurückführen 
lassen. Die relative Größe dieser Gebilde dürfte für diese Annahme kein Hinder- 
nis abgeben, da ja das Sekret durch das Seewasser oder durch den Einfluß der 
Reagentien aufgequollen sein kann. Man vergleiche übrigens ganz analoge Bilder, 
die EısıG (8, p. 23, 24, 232; tab. III, fig. 9) bei Capitelliden erhalten hat. 


506 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


ihren Ersatz vorzustellen habe. Darauf geben Bilder, welche man 
auf Präparaten häufig vorfindet, einigermaßen Antwort. Man sieht 
nämlich nicht selten, daß in der Hypodermis zwei auch drei Drüsenzellen 
übereinander gelagert sind. Von diesen ist die zu unterst (basal) ge- 
legene stets die kleinste und zeichnet sich durch ihren großen, rundlichen 
Kern aus, während die Kerne der ober ihr befindlichen Drüsenzellen 
stets schon deutliche Degenerations- (Schrumpfungs-) Erscheinungen 
wahrnehmen lassen (Taf. XXXV, Fig. 3 Hdrz). Man könnte daher 
die Ansicht aussprechen, daß die zu unterst liegenden Drüsenzellen 
zu Ersatzzwecken für die oberen dienen. Allerdings steht man dann 
wieder vor der Frage, ob man die ersteren als die ursprünglichen 
Drüsenmutterzellen zu betrachten habe, die durch periodische Teilung 
die oberen, funktionierenden Drüsenzellen liefern, oder ob die unteren 
nur als Teilungsprodukte der oberen aufzufassen seien, insofern als 
die jeweilige Drüsenzelle vor Beginn ihrer Sekretionstätigkeit einem 
Teilungsvorgange unterliegt und damit selbst ihren zukünftigen Ersatz 
vorbereitet. Eine Entscheidung zwischen diesen beiden Standpunkten 
zu treffen, war ich nicht im stande. Ich muß jedoch hervorheben, 
daß ich einen Teilungsvorgang bei den Drüsenzellen nie gesehen 
habe. | 

Diejenigen Modifikationen der Hypodermis, welche an solchen 
Körperstellen auftreten, wo sich das Integument gegen das Leibesinnere 
hineinbuchtet, werden bei der Beschreibung der betreffenden Organe 
berücksichtigt werden. 

Cutieula. v. GrAFF! bezeichnete dieselbe als eine »feine glas- 
helle Membran«, welche den Körper des Tieres kontinuierlich über- 
zieht. NANSEN? schloß sich v. GRAFF insoweit an, als er die Cuticula 
»thin and apparently structureless« nannte. Er unterschied jedoch 
an ihr zwei Lagen: eine äußere, dünne und schwach färbbare 
und eine innere, dieke und stark tingierbare. Die Cutieula ist nach 
ihm das Abscheidungsprodukt der unterhalb von ihr liegenden 
Epithelzellen. Poren oder sonstige Öffnungen hat er in ihr nicht be- 
obachtet. 

Gegenüber diesen Angaben vermochte ich an der Cuticula von 
M. asterige nicht unerhebliche Abweichungen zu konstatieren. Jede 
Cylinderzelle (nur diese allein!) scheidet hier nach außen hin eine 
ihrer eignen Breite entsprechende ungefähr 2—3 u dicke Lage einer 
hyalinen, mit Hämatoxylin sehr schwach färbbaren Substanz ab, 


1 10, p. 26, Abs. 3. 2 21, p. 70, letzter Abs. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 507 


die, soweit ich zu beobachten in der Lage war, strukturlos, homogen 
ist. Diese einzelnen distinkten, pflastersteinartig nebeneinander ge- 
legenen und an ihren Berührungsflächen miteinander nur schwach 
kohärierenden Säulchen bilden zusammen ein den ganzen Körper des 
Tieres überziehendes Häutchen, die sogenannte Cuticula. Während 
also nach den bisherigen Beobachtern die Outicula der Myzostomen 
ein gewissermaßen einheitliches Gebilde darstellt, ist bei M. asteriae 
die Individualität der Cuticulaelemente erhalten geblieben. Der 
wechselseitige Zusammenhang derselben ist nämlich ein so lockerer, 
daß sich dieselben bei Zerreißungen der Haut eher voneinander 
trennen, als daß sie sich von den unter ihnen befindlichen Cylinder- 
zellen ablösen (Taf. XXXV, Fig. 1, 2, 3 Ct. 

Über die feinere Struktur der Cuticulaelemente kann ich nur 
wenig berichten, da ich bei deren Untersuchung durch das nicht 
sanz tadellos erhaltene Material gehindert wurde. Als einziges Re- 
sultat wäre anzuführen, daß die Cuticula bei M. asteriae nicht, wie 
NANSEN bei andern Myzostomen beobachtet hat, aus zwei ver- 
schieden stark färbbaren Lagen, sondern nur aus einer einzigen 
Schicht von anscheinend ganz homogener Struktur besteht. 

Die Grenzschicht. Alle früheren Bearbeiter von Myzostomen 
stimmen in der Angabe überein, daß die Hypodermiszellen mit ihren 
Fußenden in einer bindegewebigen Schicht, der sogenannten »Qutis« 
stäken, die ihrerseits die Verbindung der Hypodermiselemente mit dem 
Hautmuskelschlauche vermittele.. Die »Cutis« erhalte ihr charakte- 
ristisches Gepräge dadurch, daß sie aus einem feinmaschigen Netz- 
werke aus feinsten Fasern mit eingestreuten spindelförmigen Kernen 
bestehe, zwischen welchen sich neben den Ausläufern der dorso- 
ventralen Muskelzüge! noch Nervenfibrillen, sowie gangliöse Elemente 
vorfänden 2. 

Bei M. asteriae tritt an Stelle einer derartigen »Cutis« eine zu- 
sammenhängende bindegewebige Membran, welche wegen des Mangels 
von Kernen als »Basalmembran« zu bezeichnen ist (Taf. XXXV, Fig. 1, 
2, 3 Bm). Dieselbe ist auf der Ventralseite des Tieres etwas stärker 
ausgebildet als auf dessen Dorsalseite und demgemäß variiert ihre 
Dicke daselbst zwischen !/,—!/; u. Am eigentlichen Körperrand 
wird sie jedoch so dünn, daß sie selbst mit starken Vergrößerungen 
nur mehr schwierig wahrzunehmen ist. In ihrem ursprünglich gerad- 
linigem Verlaufe wird sie durch Ausbuchtungen unterbrochen, die, 


1 v. GRAFF, 10, p. 26, letzter Abs. 2 NAnsSEn, 21, p. 71, Abs. 1. 


508 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


dem jeweiligen Kontraktionszustande des Körpers entsprechend, vom 
Hautmuskelschlauche zur Hypodermis hin verlaufen. Ihre innere 
Fläche zeigt ziemlich zahlreiche, wurzel- und trichterförmige Fort- 
sätze, durch deren terminale gegen den Hautmuskelschlauch gerichtete 
Öffnung die in Fibrillen zerklüfteten Endabschnitte der dorso-ventralen 
Muskelzüge an die Hypodermis herantreten. Die unter sich ver- 
filzten Fußenden der Oylinderzellen stehen höchstwahrscheinlich mit 
diesen Fibrillen in Verbindung. Es war mir jedoch unmöglich, einen 
derartigen Zusammenhang direkt zu beobachten. Ebensowenig ver- 
mochte ich zu entscheiden, ob durch die erwähnten Durchbrechungen 
der Basalmembran auch Nervenfasern an die Fußenden der Cylinder- 
zellen herantreten. Wie schon einmal hervorgehoben wurde, setzte 
die Kleinheit der Zellelemente und der Mangel an frischem Materiale 
derartigen diffizilen Untersuchungen unüberwindliche Schwierigkeiten 
entgegen. Immerhin konnte ich das Fehlen eines subepithelialen 
Ganglienzellenplexus konstatieren. Die Basalmembran erscheint auf 
Längs- oder Querschnitten im allgemeinen als ein strukturloses Häut- 
chen; auf Schnittstellen jedoch, welche sie in der Fläche treffen, 
sieht man, daß sie aus einer homogenen, schwächer färbbaren Grund- 
substanz besteht, in welcher stärker gefärbte Fasern verlaufen. 

Wenn man die an der Grenzschicht von M. asteriae gewonnenen 
Befunde mit den entsprechenden Befunden bei andern Myzostomen 
vergleicht, so erkennt man, daß bei M. asteriae die subepitheliale 
Schicht, welche aus den verfilzten Fußenden der Cylinderzellen und 
aus den an die Hypodermis herantretenden Muskel-, vielleicht auch 
Nervenfibrillen besteht, plus der Basalmembran der sogenannten 
»Cutis«, wie sie bei andern Myzostomen beschrieben wurde, ent- 
spricht. Bei der letzteren sind die Bindegewebselemente (retiku- 
läres Gewebe) das eigentliche Substrat, in welches die Fußenden der 
Hypodermiszellen, die Muskelfasern und Nervenfibrillen eintreten. 
In der Grenzschicht von M. asteriae hingegen sind die Bindegewebs- 
elemente von dem aus den Fußenden der Cylinderzellen, den Muskel- 
und Nervenfibrillen (?) gebildeten Filze abgesondert und gleichsam 
zu der Basalmembran verdichtet. 

Der Hautmuskelschlauch. v. GRAFF ist der einzige unter 
den Myxostoma-Bearbeitern geblieben, welcher dem Hautmuskel- 
schlauche eine eingehendere Aufmerksamkeit zugewendet hat. Er 
sagt über denselben folgendes!: »Der gelungene Nachweis eines der 


1:10.’9. 2% 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 509 


Epidermis dieht anliegenden Hautmuskelschlauches scheint mir von 
Wichtigkeit für die systematische Beurteilung der Myzostomen zu 
sein. Es wird derselbe bei M. cörriferum aus zwei Lagen von Muskel- 
fasern gebildet. Die äußere besteht aus radial vom Zentrum der 
Scheibe zum Rande verlaufenden und hier auf die andre Seite über- 
tretenden Fasern, während die innere Lage aus parallel zum Körper- 
rande in Form konzentrischer Ringe gelegten Fasern zusammengesetzt 
ist. Weniger klar liegen die Verhältnisse bei M. glabrum. Hier ist 
der Hautmuskelschlauch doppelt so diek als bei M. cirriferum, näm- 
lieh 0,008 mm und wird offenbar aus mehreren Lagen konzentrischer 
‚und radialer Fasern gebildet, welche vielfach ineinander übergreifen 
und sich verfilzen.<« NANsEn! bespricht ebenfalls den Hautmuskel- 
schlauch und bemerkt dazu, daß er eine derart regelmäßige Anordnung 
der Schichten, wie sie v. GRAFF beschreibt, nicht wahrgenommen 
habe. 

Der Hautmuskelschlauch von M. asteriae ist auf der Dorsalseite 
stärker entwickelt als auf der Ventralseite und scheint, soweit ich 
beurteilen konnte, nach dem 
Typus des von v. GRAFF bei 
M. cirriferum beschriebenen 
sebaut zu sein. Betrachtet man 
nämlich einen genau median 
geführten Längsschnitt (Sche- 
ma a der Textfigur 1)2, so sieht 
man im Hautmuskelschlauche 
zwei Schichten: Eine äußere, 
deren Fasern durchaus längs- 
geschnitten und eine innere, 
deren Fasern quergetroffen sind. 
Die letztere wird von den dorso- 
ventralen Muskelzügen, welche, Textäig. 1. 
nachdem sie sich in Fibrillen 
zerfasert haben, durch die Basalmembran bis zum Körperepithel vor- 
dringen, in eine Reihe von getrennten Bündeln zerlegt. Auf Längs- 
schnitten, welche etwas seitwärts geführt worden sind (Schema b), besteht 


a a LER 

® In der betreffenden Textfigur ist die äußere Schicht des Hautmuskel- 
schlauches rot, die innere schwarz eingezeichnet. Die Faserschichten sind der 
Einfachheit wegen nur durch Linien und Punkte dargestellt, ohne auf ihre je- 
weilig größere oder geringere Entwicklung Rücksicht zu nehmen. 


510 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


die äußere Schicht zumeist aus diagonal geschnittenen Fasern, die sich 
nur am vordersten und hintersten Körperrande in längsgeschnittene ver- 
wandeln. Die innere Hautmuskelschicht ist wie in Schema a. Auf 
Querschnitten hingegen, die durch den größten Durchmesser des 
Myzostoma-Körpers geführt wurden (Schema c), ist die äußere Schicht 
in der Mitte der Rücken- und Bauchseite aus quergeschnittenen Fasern 
zusammengesetzt, die gegen den Seitenrand des Körpers hin all- 
mählich in diagonal- und schließlich in längsgeschnittene übergehen. 
Die innere Hautmuskelschicht zeigt am Seitenrande quer- gegen die 
Mitte hin etwas diagonal geschnittene Fasern. 

Es würden demnach die in der obigen Figur rot bezeichneten 
Fasern den Radialfasern, die schwarz markierten den Zirkulär- oder 
Ringfasern entsprechen, die v. GRAFF bei M. cirriferum beschrieben 
hat. Die in den Textfiguren klare Anordnung der Schichten ist in 
Wirklichkeit jedoch durch Einschiebung andrer Muskelfasern eine 
minder deutliche. Die Hautmuskelschichten werden nicht nur allein 
von den dorso-ventralen Muskelzügen durchbrochen, sondern auch die 
Ausläufer der großen Parapodialmuskeln durchsetzen sie zum Teil 
und stören dadurch die Übersichtlichkeit des Bildes. 


Parapodien. 


Die Ähnlichkeit zwischen den Parapodien der Myzostomen und 
den gleichnamigen Organen der Chätopoden beziehungsweise der 
Polychäten ist von den früheren Autoren so oft hervorgehoben 
worden, daß ich mich hier bloß auf die Registrierung dieser Tatsache 
beschränken zu dürfen glaube. 

Da anfänglich von der Morphologie des Myxostoma-Parapodiums 
wenig mehr als die Zahl und Form der Borsten, sowie die Anordnung 
der Muskulatur bekannt war, so spielten bei den erwähnten Vergleichen 
weniger anatomisch festgestellte Tatsachen als vielmehr die äußere 
Ähnlichkeit die Hauptrolle; verglich man doch zu der gleichen Zeit das 
Myzostoma-Parapodium mit dem Fußstummel der Tardigraden!! Erst 
durch die Untersuchungen NAnsEns?, welche die Kenntnis über den 
Bau des ersteren einigermaßen erweiterten, wurde eine geeignetere 
Basis für derartige Vergleiche geschaffen. So hat sich neuerdings 
WHEELER? bemüht, die systematische Stellung der Myzostomen zu 
präzisieren und deren Beziehungen zu den Chätopoden vergleichend- 

! v. GRAFF, 10, p. 69— 0. 


2 21, p. 77, Abs. 2, 3. 
3 30, p. 285—287. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 511 


anatomisch festzustellen, wobei er auf Grund der Nansenschen Be- 
funde, die er durch eigne Beobachtungen ergänzte, die beiderseitigen 
Parapodien zu homologisieren versuchte. Die Übereinstimmung, welche 
sich dabei in den von ihm angezogenen Punkten, das sind: das Vor- 
handensein von Parapodialeirren, die feinere Struktur der Borsten 
und endlich die Bildung der letzteren durch eine einzige Zelle er- 
geben hat, genügte wohl, um die Vermutung einer Homologie aus- 
zusprechen, jedoch nicht, um eine solche zu begründen. Dazu war 
die Anzahl der Vergleichspunkte noch immer zu gering. Denn während 
unsre Kenntnis über die Morphologie und die Entwicklung des 
Chätopoden-Parapodiums durch die Arbeiten von SPENGEL! und 
von EısiG? zu einem gewissen Abschlusse gebracht worden war, 
herrschte trotz der Nansenschen Untersuchungen über die Bau- 
verhältnisse des Myxostoma-Parapodiums vielfach noch Dunkel oder 
Unklarheit. 

Diese Lücke soll nun durch die nachfolgende Beschreibung des 
Parapodiums von M. asteriae ausgefüllt werden. Da dasselbe ein- 
facher gebaut zu sein scheint als die Parapodien jener Myzostoma- 
Arten, welehe NAnsEen als Objekte vorgelegen haben, so dürfte es 
sich auch besser als Paradigma für künftige einschlägige Unter- 
suchungen eignen als diese. 

Bevor ich auf die Beschreibung selbst übergehe, seien mir noch 
einige Worte über das durch die Untersuchung erzielte Resultat ge- 
stattet, insofern als dasselbe auf die Form der Darstellung Einfluß 
genommen hat. Es konnte nämlich ein solch weitgehender Parallelis- 
mus im Baue des Myzostioma- und des Chätopoden-Parapodiums 
nachgewiesen werden, daß dadurch eine Homologie der beiden fast 
zweifellos sichergestellt erscheint. Selbst der Umstand, daß über die 
erste Anlage und die Entwicklung des ersteren leider so gut wie 
nichts bekannt ist, — die diesbezüglichen Angaben BEARDS? können 
kaum für mehr als für Vermutungen in Anspruch genommen wer- 
den —, kann dieser Sicherheit nieht viel Abbruch tun. Statt mich daher 
in langatmige Vergleiche einzulassen, habe ich es vorgezogen, die 
Homologie der betreffenden Parapodien schon in der Form der Dar- 
stellung zum Ausdrucke zu bringen, und zwar in der Weise, daß zur 
Bezeichnung von entsprechenden Organteilen die aus der Morphologie 
des Chätopoden-Parapodiums bereits bekannten Ausdrücke auch auf 
das Myzostoma-Parapodium angewendet wurden. In dieser Hinsicht 


126, p. 472-484. 28, p. 564-577. 31, p. 561, Abe. 3 u. 4. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV, Bd. 35 


512 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


habe ieh mich eng an die Arbeiten von Eısıc! und E. MEyER? ge- 
halten, auf welche bei den bezüglichen Textstellen auch stets ver- 
wiesen worden ist. 


Die Orientierung der Parapodien zur Medianebene des 
Myzostoma und die Bestimmung von Lage und Richtung 
in ihnen selbst. 


Bekanntlich besitzen alle Myzostomen fünf Paare von Parapodien, 
welche auf der Bauchseite des Tieres in gleichbleibenden Abständen 
voneinander und in einer dem kreisförmigen, lang- oder querelliptischen 
Körperrande parallelen Linie verteilt sind, so zwar, daß das dritte 
(mittlere) Paar regelmäßig in die »Transversanebene« des Tieres zu 
liegen kommt. Diese gewissermaßen radiäre Verteilung der Para- 
podien ist, wie schon v. GRAFF? hervorgehoben hat, eine Anpassung an 
die Bedingungen der Festheftung, und damit zu erklären, daß sich im 
Lauf der Stammesentwicklung bei den langgestreckten Stammformen 
der Myzostomen die »Prinzipalachse« der »Transversanachse« gegen- 
über stark verkürzt hat und dadurch bei dorso-ventraler Abplattung 
die scheibenförmige Gestalt des Myzostoma herausgebildet wurde. 

Mit der radiären Verlagerung der Parapodien mußte auch eine 
entsprechende Anordnung des Nervensystems (radialer Verlauf der 
zehn Hauptnervenstämme) Hand in Hand gehen, eine Tatsache, welche 
hier deshalb erwähnt sei, weil sie für die Bestimmung der Lage und 
Richtung in den Parapodien von Wichtigkeit ist. 

Die letzteren sind nämlich äußerlich zwar ziemlich regelmäßig 
(konisch) geformte, innerlich jedoch ganz unsymmetrisch gebaute 
Körperteile, bei welchen es nur in beschränktem Maße möglich ist, 
die Lage und Richtung der sie zusammensetzenden Organe oder Organ- 
teile von Symmetrieachsen oder -Ebenen abzuleiten, welche in ihnen 
selbst gelegen sind. Ebensowenig kann aber auch infolge ihrer 
radiären Verteilung, welche es bedingt, daß jedes einzelne von ihnen 
in verschiedener Weise zur Medianebene des Tieres orientiert ist, die 
Lage und Richtung in ihnen ohne weiteres auf die allgemeine Orien- 
tierung im Myzostoma-Körper bezogen werden. 


18, 2 19. 

3 Vgl. F. E. Scuurze, Über die Bezeichnung der Lage und Richtung im 
Thierkörper. Biolog. Centralbl. Bd. XII. p. 1—7. Erlangen 1895. — Jene in 
dem vorliegenden Abschnitte zur Bezeichnung der Orientierung verwendeten 
Ausdrücke, welche der eben genannten Abhandlung entstammen, sind durch 
Anführungszeichen gekennzeichnet. 

4 18, p 5, Abs. 172, 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. |]. 513 


Diese Frage läßt sich jedoch sofort in befriedigender Weise be- 
antworten, wenn man von der Voraussetzung ausgeht, daß die scheiben- 
förmigen Myzostomen von Sielechopus-ähnlichen Formen abzuleiten 
sind, bei welchen die Fußstummel senkrecht zur Medianebene orientiert 
waren. 

Als Wegweiser dient hierbei die bei den ersteren verkürzte Form 
des in das Körperzentrum verlegten Bauchstranges mit seinen radial 
und in gerader Richtung auf die Parapodien ausstrahlenden Haupt- 
nervenstämmen. 

Denkt man sich das Myxostoma in absoluter Ruhe, so daß seine 
sämtlichen Fußstummel eine durch die Erschlaffung ihrer Muskulatur 
bedingte Gleichgewichtslage einnehmen und legt man dann durch die 
Achse eines jeden der ungeteilten Hauptnervenstämme eine auf 
der »Frontanebene« des Tieres senkrecht stehende Ebene, so wird 
diese letztere das von dem betreffenden Nervenstamme innervierte 
Parapodium in zwei, dem Volumen nach gleiche Längshälften teilen. 
In diese Richtungsebene, wie sie genannt sei, wird dann auch in 
der Regel die Längsachse des dem betreffenden Parapodium zu- 
gehörenden Stützstabes zu liegen kommen. 

In jeder Körperhälfte werden nun die einzelnen Richtungsebenen 
mit der Medianebene des Tieres je einen bestimmten Winkel be- 
schreiben, der um so größer werden muß, je näher der betreffende 
Fußstummel dem »Caudalende« des Myzostoma gelegen ist. Dieser 
Winkel ist bei dem ersten (»rostralen«) Parapodium ein spitzer, wird 
bei dem dritten (mittleren) ein rechter, und ist bei dem fünften 
»eaudalen«) am stumpfesten !. 

Für die Bestimmung der Lage und Richtung in den Parapodien 
st nun die Richtungsebene des dritten am wichtigsten. Sie fällt nämlich 
mit der »Transversanebene« des Tieres zusammen und infolgedessen 
sind auch die durch sie getrennten Parapodhälften genau »rostrad« 
beziehungsweise »caudad« orientiert. Im Hinblicke auf die voraus- 
sesetzte Abstammung der Myzostomen muß man diese Orientierung 
im Parapodium als die ursprüngliche betrachten, und sie auch auf die 
übrigen Fußstummel übertragen. Man hat dann in den Richtungs- 
ebenen der letzteren das Mittel in der Hand Lage und Richtung in 
ihnen in morphologisch korrekter Weise zu bezeichnen. 


1 Jede Richtungsebene bildet mit der Medianebene des Tieres zwei Winkel, 


die einander komplementär sind. Hier sind nur die dem »Rostralende« der 
Medianebene zugewendeten gemeint. 


30” 


514 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Am Parapodium von M. asteriae sind drei Abschnitte zu unter- 
scheiden: 

A. Der häutige Teil des Stummels als äußere Umhüllung 
des Hakenapparates; 

B. die Borstendrüse; 

C. die Borstenmuskulatur. 


A. Der häutige Teil des Stummels!. Die Fubstummel von 
M. asteriae sind nur schwach entwickelt. Sie stellen kleine, über die 
Bauchfläche wenig erhobene Wärzchen dar, welche infolge der an 
ihrer Oberfläche auftretenden konzentrischen Ringfalten teleskopartig 
zusammengeschoben zu sein scheinen. An ihrer abgeplatteten Spitze 
befindet sich die Austrittsöffnung des funktionierenden Hakens in 
Form eines länglichen, in der Richtungsebene gelegenen Spaltes. 
Dieser führt nach innen in einen engen Gang, die Hakenscheide 
(Taf. XXXV, Fig. 6, 11 Asch), die sich nach kurzem, geradlinigem 
Verlaufe an der gegen die Körperperipherie gewendeten Seite sack- 
förmig erweitert. Diese im Querschnitte sichelförmige Erweiterung, 
die ich Scheidensäckchen nenne, biegt nach oben allmählich ab 
und endet unter sukzessiver Verschmälerung ungefähr in der Gegend, wo 
sich der Handteil (vgl. p. 522) an den Stiel des Stützstabes ansetzt; 
(Taf. XXXV, Fig. 6, 11 Ss; Taf. XXXVIL Fig. 7 Ss). Proximal grenzt 
die Hakenscheide an die später (p. 517—525) zu beschreibende Borsten- 
drüse und zwar setzt sich der die erstere auskleidende Teil des ven- 
tralen Körperepithels direkt in das Drüsenepithel der letzteren hin fort 
(vgl. p. 517, letzter Abs., p. 518, Abs. 1). 

Der die Parapodien von außen überziehende Teil des ventralen 
Körperepithels ist einerseits durch die Höhe der Zylinderzellen, andrer- 
seits durch die sehr zahlreich vorhandenen Hautdrüsenzellen charak- 
terisiert. Diese verteilen sich auf die ersteren im Verhältnisse von 1:3. 
Infolge der Ringfalten an der Außenseite des Parapodiums scheinen 
die Zylinderzellen auf Schnitten oft fächerförmig angeordnet. Die 
Cutieula ist gut entwickelt und die einzelnen Säulchen derselben 
zeigen besonders hier die Tendenz sich aus ihrem allgemeinen Ver- 
bande zu isolieren (vgl. p. 507). Auch die Hakenscheide und das 
Scheidensäckehen werden von einer Fortsetzung beziehungsweise Ein- 
stülpung des ventralen Körperepithels ausgekleidet, es sind jedoch 
die Hypodermzellen hier bedeutend niedriger geworden. Auch die 


1 Vgl. v. GRAFE, 10, p. 30, 31. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. T: 515 


Dieke der Cutieula hat abgenommen, eine Gliederung der letzteren 
in einzelne, den Zylinderzellen entsprechende Säulchen ist nicht mehr 
wahrzunehmen. 

Die Basalmembran (Taf. XXXVI, Fig. 7 Bm), die an der Außenseite 
der Parapodien ihre normale Entfaltung bewahrt, verdickt sich bei 
ihrer Umbiegung in die Hakenscheide und behält auch weiterhin 
sowohl am Grunde derselben als auch im Scheidensäckchen diese 
Dieke bei. 

Der Hautmuskelschlauch der Ventralseite schlägt auf die Para- 
podien nieht über, sondern dessen Muskelzüge umkreisen nur die- 
selben, indem sie eine Lücke für deren Hervorstreckung und Ein- 
ziehung freilassen!. An Stelle des Hautmuskelschlauches bemerkt man 
eine ganz schwache Schicht zarter Längsfasern, die unterhalb der Basal- 
membran konzentrisch von der Basis zur Spitze des Parapodiums hin- 
ziehen (Taf. XXXV, Fig. 11 PLm). Eine Ringfaserschicht ist nicht 
vorhanden. Als Reste einer solehen können Zirkulärmuskeln gedeutet 
werden, welche die Austrittsöffnung des Hakens und weiterhin auch 
die Hakenscheide umspannen (Taf. XXXV, Fig. 11 Sph.Hsch). Die 
Wirkung derselben kommt der eines Sphinkters gleich. 

Der Raum zwischen dem Parapodialintegumente und der Haken- 
scheide nebst Scheidensäckehen wird vom Parenchym erfüllt, in 
welchem die Ausläufer der Parapodretraktoren und die Para- 
podialdrüsen eingebettet sind. 

Was die ersteren anbelangt, so stimmt darin M. asteriae voll- 
ständig mit der seinerzeit von V. GRAFF? bezüglich des M. glabrum 
gegebenen Beschreibung überein. Es finden sich ebensowohl die 
»Retraetores parapodii centrales« als auch die »Retractores parapodiü 
peripheriei<, allerdings in bedeutend schwächerer Ausbildung als bei 
dem letztgenannten Myxostoma. 

Die Parapodialdrüsen (Taf. XXXV, Fig. 6 Pdr; Taf.XXX VI, Fig. 6, 
7 Pdr), welche bei allen daraufhin untersuchten Myzostomen einzellige 
Drüsen sind, liegen bei M. asteriae ausschließlich in dem bei hervor- 
sestülptem Parapodium über die Bauchfläche prominenten Teil des- 
selben und zwar stets unterhalb (distal) von den großen, sich an das 
Distalende sowie an den Handteil des Stützstabes ansetzenden Muskel- 


! Vgl. EısıG, 8, p. 567, Abs. 1. Im Widerspruch mit dem vorliegenden 
Befunde steht jedoch die Angabe v. GRAFFs: 10, p. 31, Abs. 2, nach welcher 
der Hautmuskelschlauch auch auf die Parapodien »in Form einer besonders bei 
M. eirrıferum deutlichen Ring- und einer Längsfaserschicht« überschlägt. 

2 10, p: 31, Abs. 1,2, 3. 


516 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


gruppen. Sie umkreisen hier zu 9—7 Paketen vereinigt die Haken- 
scheide und das Scheidensäckchen. In diese beiden Räume er- 
gießen sie ihr zähflüssiges Sekret, das aus einer homogenen Flüssig- 
keit besteht, in der zahlreiche, sich mit Hämatoxylin stark färbende 
Körnchen suspendiert sind. Dasselbe scheint zur Schlüpfrigmachung 
des Hakens bei dessen Durchtritt durch die Hakenscheide zu dienen. 
Die Drüsen selbst sind ziemlich umfangreiche, birnförmige und mit 
großem, rundlichem Kern versehene Zellen, deren tief in das Paren- 
chym eingebetteter Zellleib in einen dünnen, langen Ausführungs- 
gang ausgezogen ist. Alle die zu einem Drüsenpakete gehörenden 
Zellen durchbrechen mit ihren Ausführungsgängen die Basalmembran 
des Scheidensäckchens beziehungsweise der Hakenscheide vereint, 
und zwar an einer ziemlich kleinen eircumseripten Stelle, um dann 
weiterhin zwischen den Zylinderzellen der Hypodermis ins Freie aus- 
zumünden (Taf. XXXVI, Fig. 7). 

Über die morphologische Herleitung der Parapodialdrüsen vermag 
ich nur Vermutungen zu äußern. Die Annahme, daß sie epithelialen 
Drüsenzellen des Körperinteguments homolog seien, welche sich, zu 
Paketen vereinigt, unter die Basalmembran in das Parenchym ein- 
gesenkt hätten, dürfte die meiste Wahrscheinlichkeit für sich haben. 

Von den früheren Autoren hat SEMPER! die ersten Angaben 
semacht, welche auf Parapodialdrüsen zu beziehen sind: »Dieses 
Organ findet sich nur bei M. tuberculosum. Es scheint aus zelligen 
Elementen zu bestehen und wird von einer feinen Membran eingehüllt, 
welche sich gegen die Rinne des Haken hin etwas verengert und so 
einen sehr kurzen Kanal bildet, der, wie es scheint, mit der Rinne, 
in welcher sich der Haken auf- und abbewegt, in Verbindung steht. 
Dies scheint auf eine drüsige Natur des Gebildes hinzudeuten; sollte 
es vielleicht eine Art Schleimdrüse sein, deren sezernierter und in 
die Rinne ergossener Schleim die Beweglichkeit des Hakens er- 
höhte?« | | 

SEMPERS bezügliche Abbildung zeigt deutlich Hakenscheide und 
Scheidensäckchen, welches von einem granulierten Inhalte erfüllt ist. 
Wenngleich er daher die eigentlichen Drüsenzellen nicht gesehen hat, 
sondern nur die Räume, in welche dieselben ihr Sekret entleeren, 
wenngleich er ferner diesen Räumen eine falsche Deutung gibt, indem 
er ihnen die eigentliche Sekretionstätigkeit zuschreibt, so war er 
dennoch auf der richtigen Spur. v. GRAFF hat später? die Existenz 


125, p. 51, Abs. 4; tab. IV, fig. 21. tab. III, fie. 8. 
2 10, p. 39, Abs. 4. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 517 


einer derartigen Drüse geleugnet und dieselbe für einen »Haufen von 
Samenzellen« in Anspruch genommen. Nach den Angaben von 
NANSEN scheinen jedoch Parapodialdrüsen bei Myzostomen weit ver- 
breitet zu sein und zum Teile ganz gewaltige Dimensionen (»giant 
cells«)! annehmen zu können. Der genannte Forscher hielt die be- 
treffenden Organe in seiner ersten Arbeit? für Parapodialganglien, 
welche Ansicht er jedoch später? widerrief und dieselben richtigerweise 
als Parapodialdrüsen deutete. Derartige eigentümliche Bildungen, wie 
solche NAnsSEN inmitten der Parapodialdrüsen bei M. graffi gesehen 
hat, und welche er als: »a peculiar organ«, »having the form of a glass 
bulb-receiver<t, ferner als: »a receiver-shaped organ«> bezeichnet, 
habe ich bei M. asteriae trotz aller aufgewendeten Mühe nicht be- 
obachten können. 

B. Die Borstendrüse. Jene Organe, welchen bei den Chäto- 
poden die Bildung und Umhüllung der Borsten zufällt, sind als 
»Borstensäckchen« oder »Borstendrüsen«® bezeichnet worden. Sie 
entstehen aus cölomwärts gerichteten Einstülpungen oder Wucherungen 
des Ektoderms, welchen sich dann mesodermale Bildungen teils in 
Form von peritonealen (zelligen oder membranösen) Umhüllungen, 
teils in Form von Muskelgewebe angelagert haben”. 

Auch bei den Myzostomen sind von den Autoren drüsige, im 
Innern der Parapodien gelegene Säckchen beschrieben worden, in 
welchen die funktionierenden Borsten liegen® und die Ersatzborsten 
sebildet werden, und welche, wie es die nachstehenden Beobachtungen 
bei M. asteriae beweisen dürften, den Borstendrüsen der Chätopoden 
homologe Organe sind. 

Bei dem genannten Myzostoma bestehen dieselben aus einem 
inneren die Borsten teils bildenden, teils umhüllenden Drüsenepithel 
und aus einem äußeren bindegewebigen Überzuge, der hier in Form 
einer Grenzlamelle, der Sackmembran, wie ich sie nenne, auftritt 
und dem ersteren gegenüber als Membrana propria fungiert. Obwohl 


21, p. 73, Abs. 1. 
21, p. 72, 73; tab. I, fig. 8; tab. VI, fig. 1-5, 10, 11; tab. VII, fig. 10, 11. 
22, p. 285, Anm. 1; tab. XIX, fig. 9. 
21, p. 73, Zeilen 12 u. 13. 
5 21, Tafelerklärungen zu tab. VI, fig. 2—8, 11, 12 und tab. VII fig. 1—10. 
6 EısıG, 8, p. 108, Abs. 2. 
7 Eısıg, 1. ce. p. 100, Abs. 2, 3; p. 354-358; p. 567, Abs. 2; p. 571, Abs. 3. 
E. MEYER, 19, p. 500, Abs. 2. 
8 SEMPER, 25, p. 51, letzter Abs., p. 52, Abs. 1; Nansen, 21, p. 77, Abs. 3. 
9 v. GRAFF, 10, p. 34, Abs. 1. 


mM @ ww m 


518 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


wir über die Entstehung der Borstendrüse in dem Myzostoma-Körper 
soviel wie nichts wissen, so dürfte doch das Drüsenepithel als reines 
Ectodermderivat aufzufassen sein, da es auch bei dem ausgebildeten 
Organ mit dem ventralen Körperepithel in direkter Verbindung steht 
und sich keine Grenzen zwischen den beiden Zelllagen feststellen 
lassen. Ebenso dürfte auch die Sackmembran als eine direkte Fort- 
setzung der integumentalen Basalmembran angesehen werden können. 

Die Borstendrüse setzt sich aus einer Anzahl von (vier bis sechs) 
Follikeln zusammen, welche durch das Drüsenepithel gebildet werden 
und je eine Borste (den Stützstab, den funktionierenden Haken, je 
einen Ersatzhaken), oder zum mindesten den Basalabschnitt einer 
solehen umschließen. Diese Follikel, welche außenseitig von der 
Sackmembran überzogen jedoch nur zum Teile durch Zwischen- 
lamellen der letzteren voneinander geschieden sind, folgen von der 
Hauptachse des Parapodiumkegels aus in caudader (vgl. p. 515) 
Richtung fächerförmig aufeinander, so zwar, daß ein jeder von ihnen 
mit seiner Borste einem Blatte dieses Fächers entspricht, wobei der 
Drehpunkt für die einzelnen Blätter ungefähr am Distalende der 
Borstendrüse gelegen ist. Die Öffnungen der Follikel, somit auch die 
Spitzen der in ihnen enthaltenen Borsten, sind dabei der Parapodium- 
spitze zugewendet. Ja nach der Art der im Follikel eingeschlossenen 
Borste kann man einen Stützstabfollikel, einen Hakenfollikel 
und eine Reihe von (zwei bis vier) Ersatzborstenfollikeln unter- 
scheiden. Es muß aber hervorgehoben werden, daß die Borstendrüse 
als ein einheitliches Organ aufzufassen ist, trotzdem sie sich aus ein- 
zelnen, jedoch nur durch die Art der in ihnen eingeschlossenen Borsten 
voneinander verschiedenen Follikeln zusammensetzt. Das die letzteren 
auskleidende Drüsenepithel steht nämlich innerhalb der ganzen Drüse 
in kontinuierlichem Zusammenhange und seine Elemente haben in 
jedem Follikel den gleichen Charakter. 

Von den die Borstendrüse zusammensetzenden Follikeln ist der 
des Stützstabes der größte und wichtigste. Er liegt im Parapodium- 
kegel axial, da die Hauptachse des letzteren mit der Stützstabachse 
zusammenfällt und ist in zwei, entfernt voneinander gelegene Abschnitte, 
einen proximalen und einen distalen, geschieden. Der erstere (Taf. XXXV, 
Fig. 6 1a) bildet das Proximalende der Borstendrüse und hat ungefähr 
die Gestalt eines mit der Mündung nach abwärts gerichteten Topfes, 
in welchem das Basalende des Stützstabes steckt. Der distale Ab- 
schnitt (Taf. XXXV, Fig. 6 Ib), grenzt unmittelbar an die Hakenscheide 
an und besitzt mehr die Form eines mit seiner Mündung nach oben 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 519 


gewendeten und an seinem Boden durchlochten Napfes, an dessen 
Innenwand sich der Handteil des Stützstabes mit seiner konvexen 
Außenseite anschmiegt, wobei er jedoch nur die eine Häfte des Napfes 
ausfüllt (Taf. XXXVI, Fig. 6 Sist).. Durch die andre Hälfte des letzteren 
wird im Vereine mit der konkaven Innenseite des Handteils eine 
distan offene Röhre gebildet, welche unmittelbar in die Hakenscheide 
mündet und als Hakenführungsrohr bezeichnet sei, weil in ihm 
der Spitzenteil des funktionierenden Hakens auf und ab gleitet 
(Taf. XXXVI], Fig. 6 Hkf). Vermittels des Distalabschnittes des Stütz- 
stabfollikels steht die Borstendrüse mit der ventralen Hypodermis in Ver- 
bindung, da sich diese im Wege der Hakenscheide direkt in das Drüsen- 
epithel des ersteren fortsetzt (Taf. XXXV, Fig. 11; Taf. XXX VI], Fig. 6, 7). 
Für die Kontinuität des Epithels der Hakenscheide und des Drüsen- 
epithels spricht auch der Umstand, daß das Hakenführungsrohr von 
einem euticularen Häutchen (Taf. XXXVI, Fig. 6 Ch) ausgekleidet ist, 
welches im Bereiche der durch das Drüsenepithel gebildeten Wand 
eine direkte Fortsetzung der Cuticula des Hakenscheidenepithels dar- 
stellt. Dieses Häutchen umspannt vom Hakenführungsrohre aus 
außerdem noch den ganzen Handteil, wobei es längs dessen einge- 
krümmter Schmalkante zu einem breiten Bande anschwillt (Taf. XXXV, 
Fig. 11 5d,; Taf. XXXVI, Fig. 6 Dd,). Eine ebensolche Verdickung 
findet sich auch an einer knorrigen, der freien eingekrümmten Schmal- 
kante des Handteils gegenüberliegenden Leiste am Distalende des 
Stützstabes (Taf. XXXV, Fig. 11 Bd); Taf. XXXVI Fig. 6 Bd,). Es 
ist einleuchtend, daß durch den eben geschilderten Verlauf des euticu- 
laren Häutchens die Festigkeit des Hakenführungsrohres, welches den 
Haken bei seinen Bewegungen nicht nur zu leiten, sondern denselben 
auch stets in fester Verbindung mit dem Handteile als dem Angriffs- 
punkte der beim Einhaken wirkenden Kraft! zu erhalten hat, nicht 
unerheblich erhöht wird. Durch den eutieularen Überzug werden 
außerdem im Innern des Hakenführungsrohres glatte Flächen ge- 
schaffen, welche das Auf- und Abgleiten des Hakens jedenfalls er- 
leichtern. Die erwähnten cuticularen Verdickungen dringen überall 
zwischen die am Handteil befindlichen Höckerchen und Vorsprünge 
ein und stehen mit der Substanz desselben in äußerst fester, beinahe 
untrennbarer Verbindung. Über die Bedeutung, welche sie für den 
Ansatz der mächtigen Stützstabretraktoren besitzen, wird später ge- 
sprochen werden. 


! v. GRAFF, 10, p. 39, Abs. 1. 


520 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Die beiden Abschnitte des Stützstabfollikels sind zwar vonein- 
ander räumlich getrennt, stehen jedoch durch die übrigen Follikel 
der Borstendrüse mittelbar in Verbindung. Das Drüsenepithel, wel- 
ches im Distalabschnitte des Stützstabfollikels die eine (caudale) 
Wand des Hakenführungsrohres bildet, geht nämlich proximad in 
die Ersatzborstenfollikel'! über. Diese (Taf. XXXV, Fig. 6 IIZ, IV) 
liegen knapp hinter und übereinander und nehmen vom Distalende 
der Borstendrüse gegen ihr Proximalende hin stufenweise an Größe 
und Alter zu. Sie bilden sich dem Verbrauch des funktionierenden 
Hakens entsprechend aus dem erwähnten Drüsenepithel des Haken- 
führungsrohres stets neu; es sind daher die kleinsten von ihnen auch 
die jüngsten, die größten dagegen die ältesten. Die Anzahl der je- 
weils in einer Borstendrüse vorhandenen Ersatzborstenfollikel schwankt 
in ziemlich engen Grenzen; ich habe nie mehr wie vier und nicht we- 
niger wie zwei konstatieren können. Der älteste Ersatzborstenfollikel 
liest knapp neben dem, die Basis des funktionierenden Hakens ein- 
schließenden Hakenfollikel (Taf. XXXV, Fig. 6 IT), und dieser wieder 
unmittelbar neben dem Proximalabschnitte des Stützstabfollikels.. Auf 
diese Weise ist also die Verbindung zwischen den beiden Abschnitten 
des letzteren hergestellt. ! 

Der Hakenfollikel und die Ersatzborstenfollikel liegen im Para- 
podiumkegel nicht axial, sondern in caudader Richtung von der Haupt- 
achse des letzteren. Sie münden in einen großen, dreieckigen, in rostro- 
caudader Richtung kompressen Hohlraum, dessen Form und Lage am 
besten nach den Abbildungen (Taf. XXXV, Fig. 6aD!; Taf. XXXVI, 
Fig. 4,5 aD!) zu sehen sein wird. Proximal am breitesten, verschmälert 
sich derselbe distalwärts ganz bedeutend, um schließlich ohne Absatz 
direkt in das oben erwähnte Hakenführungsrohr überzugehen, durch 
welches er dann mit dem Lumen der Hakenscheide und vermittels 
des letzteren mit der Außenwelt in Kommunikation steht. Dieser 
Hohlraum zeigt zum Teile so unzweideutige Beziehungen zu dem die 
Borstendrüse umgebenden Parenchym, daß er mehr als ein Derivat 
des letzteren und nicht als dem Lumen der Borstendrüse zugehörig 
anzusehen ist. Er wird zum weitaus größten Teile vom Bindegewebe 
begrenzt, ohne gegen dieses hin scharfe Konturen zu besitzen und 
steht außerdem mit dem System der feinen im Parenchym vorhan- 
denen Lückenräume durch ein Netz von unregelmäßig gewundenen 
Kanälen (Taf. XXXVI, Fig. 2, 3 C), welche wahrscheinlich bloß lokale 


! Bezüglich der einschlägigen Verhältnisse bei den Chätopoden vgl. SPENGEL, 
26, p. 478—484; EısıG, 8, p. 567, Abs. 3. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 521 


Erweiterungen dieser Lückenräume darstellen, in offener Verbindung. 
Zum Unterschiede von dem eigentlichen Lumen der Borstendrüse, 
welches durch die Gesamtheit der Lumina ihrer Follikel repräsentiert 
wird, sei derselbe akzessorisches Drüsenlumen genannt. 

Die Borstendrüse ist also, wie auch aus den Abbildungen (Taf. XXXV, 
Fig. 6; Taf. XXXVI, Fig. 1—6) ersehen werden kann, kein geschlossenes 
sackförmiges Gebilde. Man könnte ihre Form am besten mit der 
eines Pantoffels vergleichen. Wie dieser einen oberen freien, die Öft- 
nung für den Fuß umgebenden Rand besitzt, so öffnet sich auch 
die Borstendrüse im mittleren Teile ihrer rostralen Seite gegen das 
sie umgebende Parenchym mit einem im letzteren allmählich verlau- 
fenden Rande. Die äußerste Grenze dieses Randes wird durch die 
Sackmembran gebildet, welche sich innerhalb des Parenchyms viel 
weiter verfolgen läßt als das Drüsenepithel. Man erhält demnach 
den Eindruck als ob die Borstendrüse infolge des Längenwächstums 
des Stützstabes auseinander gedehnt worden sei und an jener Stelle 
schließlich einen mächtigen Riß erhalten habe. Die Folge davon ist, 
daß der Hakenfollikel sowie auch Ersatzborstenfollikel in die große 
akzessorische, im Parenchym befindliche Höhlung münden und daß 
das Mittelstück des Stützstabes vollständig vom Parenchym einge- 
schlossen wird (Taf. XXXVI, Fig. 3, 4 Stst). 

Das Sekretionsprodukt der Borstendrüse sind die Borsten, wel- 
che, wie bei allen übrigen Myzostomen, in zwei verschieden gestalteten 
und funktionierenden Formen, dem »Haken« und dem »Stützstabe« 
auftreten, die erst in ihrer Verbindung den eigentlichen Hakenapparat 
darstellen!. Außer diesen beiden Hauptborsten finden sich noch in 
jeder Borstendrüse einige Ersatzhaken, die in je einem Ersatzborsten- 
follikel gebildet werden, um für den Fall einer Abnutzung des funk- 
tionierenden Hakens sukzessive an dessen Stelle zn treten. 

Der Haken (Taf. XXXV, Fig. 4 7%) wird ungefähr 0,48 mm lang. 
Er besitzt einen kräftigen, schwach $-förmig geschwungenen Stiel, 
dessen größte Breite ungefähr 0,045 mm beträgt. Die Hakenspitze ist 
bei jüngeren Tieren verhältnismäßig wenig, bei älteren Individuen, 
die ihre funktionierenden Haken bereits mehrmals ersetzt haben, 
jedoch weit ausgiebiger gekrümmt?. Unmittelbar vor der haarscharfen 
Spitze habe ich bei allen untersuchten Haken eine eigentümliche 
Skulptur, welche die Form eines pfriemenförmigen Eindruckes hat, 
beobachtet (Taf. XXXV, Fig. 5). 


My. GRAFF, 10, p. 31 ff. 
2 v. GRAFF, 1. c. p. 33, Abs. 2. 


522 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Der Stützstab (Taf. XXXV, Fig. 4 Sist) wird nur um weniges länger 
als der Haken. Er fällt durch die Plumpheit seines am proximalen 
sowie am distalen Ende gleich (ungefähr 0,054 mm) breiten Stieles auf. 
Dieser letztere besitzt außerdem etwas unterhalb seiner halben Länge 
eine längliche in proximader wie in distader Richtung flach verlaufende 
Anschwellung, durch welche sein Breitendurchmesser an dieser Stelle 
auf etwa 0,066 mm erhöht wird. Niemals konnte ich eine allmähliche 
Verjüngung des Stieles gegen den Handteil hin wahrnehmen. Dieser 
letztere (Taf. XXXV, Fig. 4 Adth) ist ziemlich flach und nur an seiner 
Schmalkante stark nach einwärts gebogen, dortselbst auch verdickt. 

Er trägt an seiner Außenseite, insbesondere aber an der zuletzt 
erwähnten Stelle zahlreiche Höckerchen, die zum indirekten Ansatze 
(vgl. p. 542, Abs. 2), der den Stützstab teils in seiner Lage fixierenden, 
teils gegen das Körperzentrum ziehenden Muskulatur bestimmt sind. 
Solche Erhabenheiten finden sich auch in bedeutender Menge an einer 
Leiste, welche sich auf der dem Handteil entgegengesetzten Seite an 
das Stielende ansetzt (Taf. XXXV, Fig. 4 Z)1. 

Hinsichtlich der Lage, welche die beiden funktionierenden Borsten 
in der Borstendrüse und ihren Adnexen (akzessorisches Drüsenlumen, 
Hakenscheide) einnehmen, wäre noch folgendes zu bemerken: Der 
Stützstab bildet eine feste Strebe, welche die Borstendrüse in ihrer 
sestreckten Lage erhält, da seine Basis in ihrem proximalen, seine 
Spitze (+ Handteil) in ihrem distalen Endabschnitte steckt, während 
das Mittelstück seines Stieles in dem umgebenden Parenchym gelegen 
ist (Taf. XXXV, Fig. 6 Sist; Taf. XXXVL Fig. 1—6 Sist). Der Haken 
nimmt in der Borstendrüse keine so feste Lage ein, da er zwecks 
srößerer Beweglichkeit nur an seiner Basis von seinem Follikel um- 
schlossen wird, während das Mittelstück seines Stieles und die Spitze 
frei in das akzessorische Drüsenlumen und weiterhin durch das Haken- 
führungsrohr in die Hakenscheide hineinragt (Taf. XXXV, Fig. 6 Hk; 
Taf. XXXVI, Fig. 2—6 Hk). Die Ersatzhaken, welche ausschließlich im 
Mittelteile der Borstendrüse gelegen sind, werden in der ersten Zeit ihrer 
Bildung vollständig von den Ersatzborstenfollikeln umhüllt, ragen jedoch 
späterhin mit einem je nach ihrem Alter kürzeren oder längeren Distal- 
abschnitte in das akzessorische Drüsenlumen hinein (Taf. XXXV, Fig. 6, 
8 Ehk;, Taf. XXXVI, Fig. 3, 4 Ehk). Da die Ersatzborstenfollikel, wie 
bereits oben erwähnt, sich vom Distalabschnitte des Stützstabfollikels 
aus stets neu bilden und im Verhältnis zum periodischen Ausfall des 


iv. GRAFF 10, p. 33, Abs. 1. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 523 


funktionierenden Hakens allmählich gegen das Proximalende der 
Borstendrüse hinaufrücken, so werden die ältesten und schon fast aus- 
gebildeten Ersatzhaken schließlich mit ihrer Basis knapp neben der 
des funktionierenden Hakens zu liegen kommen. Es kann dann un- 
mittelbar vor Ausfall des letzteren der Fall eintreten, daß in der 
Borstendrüse zwei Haken, der alte, abzustoßende und der neue neben- 
einander funktionieren (Taf. XXXVI, Fig. 3—6 Hk, Ehk). 


Nach dieser allgemein gehaltenen Schilderung des Baues der 
Borstendrüse gehe ich nun zur Beschreibung der feineren Struktur der 
sie zusammensetzenden Teile, ihrer Adnexe und ihrer Sekretions- 
produkte über und beginne aus Zweckmäßigkeitsgründen gleich mit 
den letzteren: 

Struktur der Borsten. Wie schon Eısıe ausdrücklich hervor- 
gehoben hat!, besitzen die Borsten der meisten, wenn nicht aller 
Chätopoden eine im allgemeinen übereinstimmende Struktur. Sie 
bestehen nämlich aus einer massiven, homogenen Scheide, welche 
einen faserigen, aus parallelen Längsfbrillen aufgebauten Kern um- 
gibt. Eine derartige Struktur läßt sich auch an den Borsten der My- 
zostomen beobachten, wie aus der nachstehenden Zusammenstellung 
der diesbezüglich seit v. GRAFF gewonnenen Kenntnisse hervorgeht. 

Der ebengenannte Autor sagt darüber folgendes?: »Beide besitzen 
lange, fast die ganze Dicke des Körpers durchsetzende (tab. IV, fig. 1, 
tab. VII, fig. 1, 2), drehrunde, hohle (s. tab. IX, fig. % u. s) Stiele, 
sind jedoch hinsichtlich ihrer freien soliden (vgl. tab. VIII, fig. 5) En- 
den sehr verschieden gestaltet. Die Substanz, aus welcher sie bestehen, 
ist Chitin und zeigt eine geschichtete Struktur, die bei der Betrach- 
tung im optischen Längsschnitt als Längsstreifung zum Ausdruck 
kommt.< Derselbe Autor hat später? die obigen Beobachtungen er- 
gänzt und rektifiziert: »It appears also, that the column of the hook 
and manubrium are not, as I formerly thougt, hollow, but in many 
species at least solid. When the hooks of Myzostoma horologium are 
treated with strong potash, the manubrial plate loses its refractive 
power, and nothing remains but a finely granular organic basis (tab. I, 
fig. 17); then the column begins to flake, peels off in concentrie 
layers, and there remains at length a central rod of a firmer consis- 
tency, wich is only destroyed after being subjected for a longer time 
to the influence of the reagent. The same phenomena were observed 
in the large hooks of Myzostoma gigas (tab. IL, fig. 4).« 


1 8, p. 330, Abs. 2; p. 576, Abs. 2. ?210,p.31, Abs.3. 318, p.9, Abs. 4. 


594 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


NansEn bezieht sich, obwohl er die eben zitierten Angaben 
v. GrAFFs kannte! im Haupttexte seiner Myzostoma-Arbeit? nur auf 
die entsprechende Stelle in der ersten Publikation des letztgenannten 
Autors. Er sagt nämlich (nach meiner Übersetzung) folgendes: »Die 
Beschreibung GRAFFS ist nicht richtig. Erstens sind die Haken nicht 
hohl, und zweitens erscheinen sie nicht, wie er sagt, durch den ge- 
schichteten Bau des Chitins längsgestreift, sondern infolge einer 
wirklichen Längsstreifung in der Hakenstruktur.«< Derselbe Autor: 
unterscheidet weiter an den Borsten der Myzostomen zwei Lagen: 
eine mittlere fibrilläre und eine äußere mehr homogene Schicht‘. 
Die erstere bildet den konisch geformten und axial gelegenen Kern 
der Borste. Sie ist an der Basis der letzteren am breitesten, ver- 
schmälert sich jedoch gegen das distale Ende derselben immer mehr 
und mehr, bis daß sie unweit vor diesem in Form einer scharf aus- 
laufenden Spitze endigt°. Sie ist aus sechskantigen, dicht aneinander 
liegenden Längsfibrillen zusammengesetzt. Dieselben nehmen vom 
Rande der Borste aus gegen die Achse derselben stetig an Durch- 
messer zu. Aus diesem Grunde ist an Querschnitten durch die Borste 
der hexagonale Querschnitt der in oder nahe der Borstenachse liegen- 
den Fibrillen noch sehr deutlich zu erkennen, während derselbe bei 
den am äußersten Rande der Schicht verlaufenden Fibrillen nicht 
mehr wahrnehmbar ist. Die Fibrillen haben einen etwas schiefen, 
spiralig um die Achse der Borste gewundenen Verlauf”. An der 


1 21, p. 77, Anm. 2. 

21. e. p. 44, letzter Abs. — Daß ich hier und auch in den folgenden Ab- 
schnitten, welche die Befunde NAnsens über die Borstenstruktur wiedergeben 
sollen, statt auf das englische Resümee, ausnahmsweise auf den norwegisch ge- 
schriebenen Haupttext seiner Arbeit zurückgegriffen habe, findet seine Begrün- 
dung darin, daß sich das betreffende Kapitel des ersteren infolge der Knappheit 
der darin enthaltenen Angaben zu Vergleichszwecken nicht eignet. 

3 Von hier ab bin ich in dem vorliegenden Abschnitte von einer wortge- 
treuen Übersetzung der Nansenschen Angaben deshalb abgegangen, weil ich 
zum Zwecke einer leichteren Übersicht eine Umstellung derselben aus ihrer 
im Urtexte enthaltenen Reihenfolge vornehmen zu müssen glaubte, so zwar: 
daß zuerst die Schilderung des gröberen Baues, dann die Beschreibung der 
feineren Struktur der Borsten und endlich die auf die Chemie der Borstensubstanz 
bezüglichen Befunde Platz zu finden hätten. Aus diesem Grunde ist die 
folgende Darstellung lediglich als sinngemäße Wiedergabe des NAansenschen 
Textes in Anspruch zu nehmen. 

4 21, p. 44, letzter Abs.; p. 45, Abs. 1; tab. VII, fig. 18, 19. 

5]. c. p. 45, Abs. 5; tab. VII, fig. 18. 

61. ce. p. 45, Abs. 2; tab. VII, fig. 19. 

”]l. ec. p. 45, Abs. 4; tab. VII, fig. 21. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. ]. 525 


Basis der Borsten (sowohl der jungen als auch der älteren) sind die 
Trennungslinien der Fibrillen ein kurzes Stück hindurch bedeutend 
mehr ausgeprägt. Der Autor bringt diese Erscheinung mit der Bildung 
und dem Wachstum der Borsten in Zusammenhang und gibt der Mei- 
nung Ausdruck, daß sie durch die eben gebildeten oder abgesonderten 
Fibrillen bewirkt würde!. Einzelne stärker markierte Längsstreifen 
sind auch, besonders bei älteren Borsten, inmitten der feineren in den 
nicht basal gelegenen Teilen der Schicht wahrzunehmen?. Die äußere 
homogene Schicht, welche die innere fibrilläre allseitig umhüllt, ist 
an der Basis der Borste am dünnsten, verdickt sich jedoch allmählich 
gegen das distale Ende der letzteren, so daß dieses dann nur von 
ihr allein gebildet wird. Auch der Handteil des Stützstabes besteht 
aus der Substanz der äußeren Schicht. Sie ist an ihrer Innenseite 
ziemlich scharf, doch etwas uneben konturiert, während sie an der 
Außenseite eine ebene und glatte Oberfläche besitzt. Sie zeigt keinen 
deutlich fibrillären Bau, sondern ist ziemlich homogen, scheint jedoch 
etwas geschichtet zu sein. An etwas schräg geführten Längsschnitten 
ist an ihr eine schwache Längsstreifung nachweisbar“ Die innere 
fibrilläre Schicht ist von Natur aus farblos, doch ziemlich empfäng- 
lieh für Tinktionsflüssigkeiten. So wird sie durch Eosin und Safranin 
lebhaft rot gefärbt, durch Karmin desgleichen, doch in bedeutend 
geringerem Maße5. Die äußere homogene Schicht ist dagegen von 
Natur aus goldfarbig und zwar um so intensiver, je älter die Borste 
ist. An der Basis, besonders jüngerer Borsten, ist sie zwar noch 


1 21, p. 45, Abs. 5; tab. VII, fig. 17, 20. 

2]. e. p. 45, Abs. 4; tab. VII, fig. 20 und insbesondere 21. — Obwohl sich 
NANSEN darüber nicht klar ausspricht, so geht dennoch aus seiner ganzen Dar- 
stellung des Fibrillenbaues, noch mehr aber aus seinen Zeichnungen hervor, 
daß er einen jeden Längsstreif in der fibrillären Schicht auf den Zusammen- 
stoß der Kanten von je drei benachbarten Fibrillen zurückführt. Dieser Zu- 
sammenstoß kommt bei der Betrachtung der Borste im wirklichen oder im 
optischen Längsschnitt als Streif zum Ausdruck. Es sei hierbei auch hervor- 
sehoben, daß NANnsSEN nirgends von einer die Fibrillen verkittenden Zwischen- 
substanz Erwähnung macht. 

3]. e. p. 45, Abs. 5; tab. VII, fig. 17, 18. 

4]. c. p. 45, Abs. 3; tab. VII, fig. 19. Nansen drückt sich auch im Origi- 
naltexte bezüglich der Schichtung der äußeren Lage sehr unsicher aus, was um 
so unbegreiflicher ist, weil er in der eben angeführten Fig. 19 konzentrische 
Schiehtungslinien in der äußeren Schicht ganz unzweifelhaft abgebildet hat. 
Auffallend ist auch, daß von NAnsEen die oben (p. 523) eitierten Experimente 
v. GRAFFs, welche für eine geschichtete Struktur der äußeren Lage sprechen, 
nieht berücksichtigt wurden. 

5]. ec. p. 45, Abs. 4. 


526 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


farblos. Die ihr eigentümliche Goldfarbe erscheint jedoch bald in 
einiger Entfernung von der Borstenwurzel und nimmt dann schnell 
an Intensität zu. Diese letztere ist an der Borstenspitze am größten. 
Von Tinktionsflüssigkeiten wird die äußere Schicht nur wenig ange- 
sriffen!. Der Autor glaubt, daß beide Schichten aus Chitin bestünden ; 
nur sei die äußere, homogene, bedeutend fester und differenzierter als 
die innere, fibrilläre2. 

Die in vorstehendem wiedergegebenen Beobachtungen NANSENSs 
wurden später von WHEELER? bestätigt, der zugleich Anlaß nahm, 
die schon von EısıG® angedeutete Strukturähnlichkeit zwischen den 
Borsten der Myzostomen und denen andrer Chätopoden nochmals hervor- 
zuheben. 

Nach genauer Untersuchung der Borsten von M. asieriae vermag 
ich die in vorstehendem verzeichneten Angaben NANSENSs, soweit sie 
den gröberen Aufbau der aus zwei differenten Schichten bestehen- 
den Myzostoma-Borsten betreffen und soweit sie eine fibrilläre Struk- 
tur der inneren Schicht anerkennen, vollinhaltilich zu bestätigen. 
Hinsichtlich der richtigen Deutung dieser Struktur bin ich jedoch 
zu einer Auffassung gelangt, welche von der des genannten Autors in 
vielfacher Beziehung abweicht. 

Bevor ich auf die Beobachtungen eingehe, wie mich zu der- 
selben veranlaßt haben, möchte ich, um Mißverständnissen vorzubeugen, 
bemerken, daß in nachfolgendem zur Bezeichnung der beiden die Borste 
zusammensetzenden Schichten statt der langatmigen Ausdrücke 
NANSENS: »Innere fibrilläre« und »äußere mehr homogene Schicht« 
der Kürze halber die entsprechenderen Bezeichnungen: »Mark- 
schieht« und »Mantelschicht« gebraucht sind. 

Die fibrilläre Struktur der Markschicht ist bei der Längsansicht 
der Borsten, noch mehr aber an entprechend tingierten Längsschnitten 
als eine feine Längsstreifung wahrzunehmen, welche durch knapp 
nebeneinander liegende und alternierend verlaufende dunkle und helle 
Längslinien hervorgebracht wird. Die ersteren sind ungemein zart 
und sämtlich von gleicher Dicke. Ihre Anzahl ist in dem peripheri- 
schen Teile der Markschicht weit größer als in dem axialen. Die 
hellen Streifen sind hingegen im allgemeinen breiter als die dunklen 
und im besondern im axialen Teile der Markschicht dieker als in 
dem peripheren. Naxsen hat nun die hellen Streifen für die 


1 u. 221, p. 45, Abs. 4. 
3 30, p. 286—287. 
4 8, p. 576, Abs. 2. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. Da 


Fibrillen, die dunklen aber für den optischen Ausdruck des Zusammen- 
stoßes ihrer Kanten und Seitenflächen gehalten (vgl. Anm. 2, p. 525). 
Er hat diese Ansicht besonders auf Querschnittsbilder gestützt, 
welche ein zusammenhängendes Netz von dunkel konturierten, selbst 
jedoch hellen Sechsecken zeigen, und hat auf Grund dieser Beob- 
achtung auf eine sechskantige Form seiner Fibrillen geschlossen. 

Nach meinen Präparaten, unter welchen sich auch einige befin- 
den, die der Kontrolle halber von den großen Borsten des M. gigas Ltk. 
angefertigt wurden, geht aber mit unzweifelhafter Sicherheit hervor, 
daß die dunklen Streifen die eigentlichen Fibrillen sind, die hellen 
jedoch von einer homogenen Grundsubstanz herrühren, vermittelst 
welcher die ersteren untereinander verkittet sind: Wenn in einem 
durch die Borste geführten Längsschnitte ein Teil der Markschicht 
infolge der Zugwirkung des Messers abgerissen worden ist, so läßt 
sich bei geeigneter Färbung (Hämatoxylin differenziert durch VAN 
GıEsons Gemisch) diese Struktur leicht nachweisen. Denn nur die 
zu Farbstoffen eine große Affinität besitzenden Fibrillen erscheinen 
dann gefärbt und ragen an den Bruchstellen zwischen der unfärb- 
baren Grundsubstanz als rotbläulich tingierte Fäden heraus, die sich 
infolge einer gewissen Elastizität auch aufknäueln können. Es kommt 
hierbei auch öfters vor, daß einzelne Fibrillen aus dem Verbande der 
Markschicht herausgerissen werden, und sich als zarte und isolierte Fa- 
sern über einen Teil des Gesichtsfeldes hinziehen (Taf. XXX VII, Fig. 1). 
Die Fibrillen verlaufen im allgemeinen, wie schon NANnsSEN beob- 
achtet hat, in sehr langgezogenen Spirallinien, wobei sie sich in 
ziemlich regelmäßiger Weise untereinander verflechten. 

Diese an Längsschnitten gemachten Beobachtungen lassen sich 
mit den Befunden an Querschnitten leicht in Übereinstimmung bringen. 
Stellt man bei der Betrachtung eines durch die Markschicht geführten 
Querschnittes genau auf die obere (dem Beschauer zugewandte) 
Schnittfläche ein, so heben sich die Durschschnitte der Fibrillen als 
kleine dunkle, am Rande der Markschicht dichter als in deren Mitte 
gesäte Pünktchen von der hellen Grundsubstanz deutlich ab. Stellt 
man nun tiefer ein, so verändert sich das Bild in auffallender Weise. 
Die Pünktchen treten fast plötzlich zurück und gehen in ein zu- 
sammenhängendes, nicht sehr scharf konturiertes Netzwerk dunkler, 
meist polygonaler Maschen über, die je ein entsprechendes Stück der 
hellen Grundsubstanz einschließen. Der Durchmesser der Maschen 
ist am Rande der Markschicht kleiner als in deren Mitte. Bei Ein- 
stellung auf die untere (vom Beschauer abgewendete) Seite des 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 36 


528 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Sehnittes erhält man den Eindruck als ob sich die Maschen, ohne 
eine Veränderung ihrer Größe und ihrer gegenseitigen Lage zu er- 
leiden, bei dem allmählichen Tieferrücken der Einstellungsebene in 
schiefer Richtung nach abwärts verschieben würden. Auf der unteren 
Sehnittfläche selbst sind die reellen Durchschnitte der Fibrillen nur 
sehr undeutlich als Pünktchen zu erkennen. 

Ich glaube die vorerwähnten eigentümlichen Erscheinungen für 
einen Effekt der »Fokustiefe<! des Mikroskops erklären zu können. Die 
in einem Borstenquerschnitte befindlichen Teilstücke der Fibrillen 
werden, da die letzteren spiralig verlaufen, auf der Objektebene nicht 
senkrecht stehen, sondern zu derselben in mehr oder weniger schiefer 
Richtung geneigt sein. Da bei der Kleinheit der Objekte nur sehr 
starke Vergrößerungen (1000fach und darüber) angewendet werden 
können, so bringt es die Fokustiefe des Objektivs mit sich, daß dann 
bei einer bestimmten Einstellung (etwa auf die Mitte der Fibrillen- 
teilstücke) die optischen Durchschnitte der einzelnen Fibrillen nicht 
als Punkte, sondern als längliche Ovale erscheinen müssen. Da sich 
nun, wie bereits erwähnt, die Fibrillen in regelmäßiger Weise ver- 
flechten, so werden auch ihre Durchschnittsfiguren in der Einstellungs- 
ebene eine regelmäßige Stellung zueinander einnehmen. Diese 
Durechschnitte, welche infolge der Fokustiefe nicht als Punkte, sondern 
als längliche Ovale erscheinen, verschmelzen nun für das Auge des 
Beschauers zu dem regelmäßigen Netzwerke aus runden oder poly- 
«onalen Maschen. Bei der genauen Einstellung auf die dem Objektive 
zugewendete Seite des Schnittes kommt die Fokustiefe des Objektivs 
nur mit der Hälfte des Wertes, welchen sie im vorgenannten Falle 
besaß, in Betracht. Da die reellen Durchschnittspunkte der Fibrillen 
dabei in die Einstellungsebene fallen, so werden die optischen Durch- 
schnitte tatsächlich mehr als Punkte und weniger als Ovale wahrge- 
nommen werden. Bei einer noch so geringen Verrückung der Ein- 
stellungsebene nach abwärts erlangt aber sofort die Wirkung der 
Fokustiefe die Oberhand und täuscht dann wieder das erwähnte Netz- 
werk vor. Daß die genaue Einstellung auf die der Lichtquelle zu- 
sewendete Seite des Schnittes die Durchschnitte durch die Fibrillen 
nicht ebenfalls als Punkte erkennen läßt, erkläre ich mir damit, dab 
die zwischen Einstellungsebene und Objektiv gelegene Schicht des 
(uerschnittes die Klarheit des Bildes trübt und so das deutliche Er- 
kennen der immerhin außerordentlich kleinen Durchschnittspünktchen 
unmöglich macht. 


! DirpEL, 6, p. 58—62. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 529 


Die Fibrillen sind sämtlich gleich dick. Jede einzelne von ihnen 
verschmälert sieh aber gegen die Spitze der Markschicht hin, so daß 
sie dortselbst, auch bei Anwendung der allerstärksten Vergrößerungen, 
für das Auge verschwindet. 

Wie bereits erwähnt (p. 527) zeichnen sich die Fibrillen durch 
eine sehr starke Affinität zu Farbstoffen aus, wohingegen die Grund- 
substanz als unfärbbar zu bezeichnen ist. Der Umstand, daß die 
ersteren selbst in der ungefärbten Borste noch deutlich zu erkennen 
sind, beweist, daß ihnen auch ein anderes Lichtbreehungsvermögen 
zukommt als der letzteren. Ein weiterer Unterschied zwischen der 
Fibrillensubstanz und der Grundsubstanz ist das differente Verhalten 
der beiden gegenüber der Einwirkung von Kalilauge. Die Fibrillen 
werden nämlich nach längerer Behandlung durch dieses Alkali zer- 
stört, während die Grundsubstanz demselben widersteht und höchstens 
nur etwas aufquillt. Ich habe diesbezüglich folgenden Versuch ge- 
macht: Eine Borste (Stützstab) von M. gegas wurde in 10°/,iger Kali- 
lauge so lange gekocht, bis sich eine Lockerung der Mantelschicht 
bemerkbar machte. Nach sorgfältigem Auswaschen in destilliertem 
Wasser wurde hierauf das Objekt in an Gehaltsgraden successive 
steigendem Alkohol vollkommen entwässert. Nachdem der Alkohol 
dureh Benzin ersetzt worden war, wurde das letztere verdunsten 
lassen und die so vollkommen trockene Borste in sehr diekflüssigen 
Kanadabalsam eingeschlossen. Es zeigte sich dann, daß die Fibrillen 
vollkommen zerstört worden, und die von ihnen eingenommenen 
Räume mit Luft erfüllt waren, während sich die Grundsubstanz so 
ziemlich intakt erhalten hatte. Nach einiger Zeit wurde die Luft 
durch den langsam eindringenden Balsam verdrängt, so daß später 
die Markschicht ein vollkommen homogenes Aussehen erlangte. 

Was die Mantelschicht anbelangt, so habe ich mich schon früher 
(p. 525, Anm. 4) über die Wahrscheinlichkeit ausgesprochen, daß sie 
auch bei den von NANSEN untersuchten und also wahrscheinlich bei 
allen Myzostoma-Arten nicht nur eine anscheinend, sondern eine tat- 
sächlich geschichtete Struktur besäße. Die Richtigkeit dieser Ver- 
mutung wurde, nachdem ich schon vorher bei M. asteriae die gleichen 
Beobachtungen gemacht hatte, durch die Untersuchung der Borsten 
von M. gigas erwiesen. 

Die Mantelschicht der Myzostoma-Borste besteht aus einer ganzen 
Anzahl von homogenen Schichten, die mantelförmig und konzentrisch 
um die Markschicht angeordnet sind. Im Längsschnitt durch die 
Borste bildet eine sehr deutliche parallel verlaufende Längsstreifung 

36* 


530 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


mit breiten Intervallen (Taf. XXXV, Fig. 4 Mis), im Querschnitte eine 
aus konzentrischen Ringen bestehende Zeichnung (Taf. XXXVI, Fig. 3 
bis 6 Sist), den optischen Ausdruck für ihre geschichtete Struktur. 
In den an die Markschicht angrenzenden Teilen der Mantelschicht 
lassen sich noch außerdem ungemein zarte, dicht nebeneinander ver- 
laufende Längsstreifen bemerken, die nur mit sehr starken Ver- 
srößerungen sichtbar sind und um so deutlicher werden, je näher 
sie der Markschicht liegen. Über die Bedeutung dieser, von der vor- 
genannten gröberen durch Schichtungslinien hervorgebrachten Streifung 
ganz verschiedenen und nur lokal vorhandenen feinen Streifung der 
Mantelschicht soll später im Abschnitte über die Borstenbildung ge- 
sprochen werden. Hier sei darüber nur so viel gesagt, daß dieselbe af 
Fibrillen zurückzuführen ist, welche vor Bildung der Mantelschicht an 
der Peripherie der jungen Borste verliefen, während der Bildung der 
Mantelschicht aber atrophiert sind und nur die Spuren ihrer ehemaligen 
Anwesenheit in Form von feinen Streifen zurückgelassen haben. 

Was die chemische Zusammensetzung anbelangt, so vermag ich 
keinen mit den mir zu Gebote stehenden Mitteln nachweisbaren Unter- 
schied zwischen der Substanz der Mantelschieht und der Grundsubstanz 
der Markschicht zu erkennen. Beide verhalten sich Farbstoffen 
gegenüber indifferent, beide werden auch nach längerer Einwirkung 
von Kalilauge nicht gelöst, sondern nur erweicht!. 

Da, wie später gezeigt wird (p. 536, 537), die Borste nur von einer 
einzigen Zelle des Drüsenepithels gebildet wird, und die Mark- 
schicht das unmittelbare Sekretionsprodukt dieser Zelle darstellt, so 
kann die Mantelschicht nur aus einer peripherischen Erhärtung der 
ersteren hervorgegangen sein. Da nun zwischen der Grundsubstanz 
der Markschicht und der Substanz der fertiggebildeten Mantelschicht 
kein bemerkenswerter Unterschied besteht, so liegt es nahe, die Sub- 
stanz der letzteren direkt von der erhärteten Grundsubstanz der ehe- 
maligen Markschicht abzuleiten. Über das Schicksal der Fibrillen 
der letzteren geben dann die obenerwähnten feinen Streifen in der 
Mantelschicht einen deutlichen Fingerzeig. 

Das Drüsenepithel und die Sackmembran. Die Beob- 

! Die Behauptung v. GrArrs (13, p. 9, Abs. 4), daß sich die Markschicht 
nach viel länger dauernder Einwirkung des Alkali löse als die Mantelschicht, 
erklärt sich wohl daraus, daß das Reagens erst viel später auf die erstere ein- 
wirken kann, da es vorerst doch die letztere durchdrungen haben muß. Wie 
gesagt kann dabei von einer Lösung im wahren Sinne des Wortes nicht ge- 


sprochen werden, sondern nur von einer Erweichung. Einer Lösung unterliegt 
nur die Substanz, aus welcher die Fibrillen der Markschicht bestehen. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 531 


achtungen, welche von den früheren Autoren über diese beiden 
wichtigsten Teile der Borstendrüse gemacht wurden, sind sehr unzu- 
reichende. SEMPER! hat als der erste einen die Basis des Stützstabes 
umhüllenden Sack beschrieben, »dessen Membran noch ein kurzes 
Stück des hornigen Hakens umschließt, und der vielleicht mit der 
Bildung desselben zu tun haben möchte. Im Inneren liegt feinkömige 
Masse, doch ist über die feinere Struktur derselben nichts Genaueres 
zu ermitteln. v. GRAFF? bestätigt diese Beobachtung und erwähnt 
zum ersten Male die Ersatzborstenfollikel: »Es ist ein solcher auch 
bei den Haken vorhanden. Man kann an ganz jungen Ersatzhaken 
unschwer konstatieren, daß dieselben in einen hellen, zahlreiche Kerne 
in seiner Wand beherbergenden Beutel eingeschlossen sind. Derselbe 
liest den Haken dicht an und scheidet jedenfalls die Chitinsubstanz 
ab, aus welcher sie bestehen.«e NAansENn® beschreibt bereits eine die 
Haken umhüllende Drüsenmasse, doch sind seine diesbezüglichen 
Angaben so ungenau, daß sie verwirrend wirken. Er sagt darüber 
folgendes: »The glandular mass surrounding the hooks has, usually, 
a considerable volume, and this is especially the case in M. gigan- 
teum; in it, it is divided into two parts, one surrounding the hooks, 
and the other extending towards the centre of the body, and in this 
there are vacuoli communicating with the canal in which the chief 
hook is situated. The glandular mass is composed of cells having 
a variable form and appearance. Most of them are elongated, and 
have a fibrillous protoplasm (tab. VII, fig. 28a); these are, I think, 
the true glandulous cells. Some cells have a more globular form, 
also furnished with prolongations (tab. VII, fig. 28c). I have observed 
in the eanal enceompassing the chief hook, in some species, large 
globular cells, situated in a layer surrounding a layer of smaller elon- 
gated cells, vide tab. VI, fig. 6,cand rk. In the glandular mass surroun- 
ding the canal ofthe chief hook, I have, frequently, observed, especially 
in M. grafft, deposits, having the form of small elongated refracting 
corpusceles. The cavities of the glandular mass communicate with the 
external sea-water by means of the canal of the chief hook.« NANSEN 
beschreibt ferner große, unipolare Zellen, welche ihre Fortsätze gegen 
das Basalende des Stützstabes gerichtet hätten und bildet dieselben auch 
ab (tab. VII, fig. 22a,b). Diese Zellen, über deren physiologische Funktion 
der genannte Autorim unklaren geblieben ist, hat auch WHEELER beob- 
achtet und mit den »Basalzellen« der Chätopoden homologisiert. 


1'25, p. 51, letzter Abs. 2 10, p. 34, Abs. 1. 
3 21, p- 77, Abs. 3. are Pre: Abs 2 5 30, p. 287, Abs. 1. 


532 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Bei der Schilderung des gröberen Baues der Borstendrüse von 
M. asteriae wurden bereits die allgemeinen Tatsachen über Lage und 
Verlauf des Drüsenepithels und der Sackmembran mitgeteilt. Es er- 
übrigt demnach nur noch, auf die Form und Funktion der das Drüsen- 
epithel zusammensetzenden Elemente sowie auf die Struktureigen- 
tümliehkeiten der Sackmembran näher einzugehen. Anschließend daran 
müssen auch die Fragen über die Borstenbildung und den Borsten- 
ersatz erörtert werden. 

Ich beginne mit den Ersatzborstenfollikeln, weil sich bei diesen 
die Funktionen des Drüsenepithels am besten verfolgen lassen. Die 
Epithelzellen haben hier im allgemeinen eine cylindrische, die dem 
Grunde des Follikels zunächst liegenden eine mehr abgeflachte Form. 
Ihr Cytoplasma ist, besonders in jüngeren Follikeln von Körnchen 
stark durchsetzt; der große, rundliche Kern liest nahe ihrem Fuß- 
ende (Taf. XXXV, Fig. 8). Die Anzahl der Follikelzellen ist eine dem 
Ausbildungsgrade des Follikels entsprechend verschiedene; sie wächst 
mit der Größenzunahme des letzteren, wobei eine Vermehrung der 
Follikelzellen durch Teilung stattzufinden scheint. 

Eine der am Grunde des Follikels befindlichen Zellen über- 
nimmt, genau wie bei den Chätopoden als sogenannte »Basalzelle« 
(siehe p. 520, Anm. 1), die Bildung des Ersatzhakens, ohne daß sich 
die übrigen Follikelzellen an dem Zustandekommen des letzteren 
beteiligten. In ganz jungen Follikeln, in welchen kaum die erste 
Anlage der Borste zu bemerken ist, unterscheidet sich die Basalzelle 
von ihren Nachbarinnen nur durch ihre Größe und durch den größeren, 
stark glänzenden Nucleolus ihres Kerns. Erst später, im weiteren 
Verlaufe der Borstensekretion, bildet sie sich zu der für sie charak- 
teristischen plankonvexen (Taf. XXXV, Fig. 8 B:), später stempel- 
förmigen (Taf. XXXV, Fig. 7 Bz) Gestalt heran. Ihre freie, gegen 
das Lumen des Follikels gewendete Endfläche ist dann stark ver- 
breitert und plattenförmig ausgedehnt, während der restliche Teil 
ihres Zellleibes, welcher den auffallend großen Kern birgt, dieser 
Verbreiterung, die ich als »Endplatte« bezeichne, knopfförmig auf- 
sitzt. Die Endplatte (Taf. XXX V, Fig. 7 Ep), welche als eigentümlich 
differenzierter Teil der Basalzelle vom übrigen Cytoplasma derselben 
ziemlich scharf abgegrenzt ist, unterscheidet sich von diesem durch 


ihre geringere Färbbarkeit und ihr stärkeres Lichtbreechungsvermögen, 


was auf eine lokale Ansammlung des zu sezernierenden Materials 
hindeutet. Sie. ist außerdem durch eine deutliche auf der Zellober- 
fläche senkrecht stehende Streifung ausgezeichnet, welche durch die 


Fe 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 533 


mit ihren verdiekten Basen in sie eingesenkten Fibrillen der Mark- 
schicht hervorgebracht wird. Im Verlaufe des allmählichen Wachs- 
tums des Ersatzhakens nimmt dessen Basalzelle wohl an Breite zu, 
jedoch an Körper ab; das heißt, ihre Endplatte vergrößert sich der 
wachsenden Breitendimension der Borste entsprechend, doch die Zelle 
als solche erschöpft sich nach und nach an der Abscheidung der 
letzteren. So kommt es, daß die Basalzelle dem ausgebildeten Haken 
nur mehr als Rudiment anhängt, da auch die Endplatte derselben 
nach Vollendung ihrer Tätigkeit zusammenschrumpft und als solche 
kaum mehr wahrzunehmen ist. 
Vor Besprechung der eigentlichen Borstenbildung seien hier noch 
die allgemeinen Tatsachen über das Wachstum der Ersatzhaken und 
ihrer Follikel mitgeteilt. In ganz jungen Follikeln, deren Epithel 
nur aus wenigen Zellen besteht, ist die erste Anlage des künftigen 
Ersatzhakens als kleines, konisch geformtes und mit seiner Basis 
der Enäplatte der Basalzelle aufsitzendes Zäpfchen leicht zu erkennen 
(Taf. XXXV, Fig. 8 der obere Follikel). Infolge der kontinuierlichen 
Sekretionstätigkeit der Basalzelle nimmt dasselbe rasch an Größe zu, 
wobei jedoch sein Längenwachstum verhältnismäßig langsamer vor- 
schreitet als seine Breitenzunahme. Diese letztere geht mit der oben- 
erwähnten Verbreiterung der Basalzelle Hand in Hand und kommt 
erst dann zum Stillstande, wenn der definitive Querdurchmesser des 
Ersatzhakens erreicht ist. Von diesem Zeitpunkte ab ist dann nur 
mehr ein Längenwachstum des letzteren zu beobachten. Während 
des Borstenwachstums nimmt auch der Follikel an Größe zu, und 
zwar infolge fortgesetzter Teilung der Follikelzellen, welcher Vor- 
sang So lange andauert, bis der Ersatzhaken seine definitive Breite 
erlangt hat. Der letztere beginnt dann mit seiner Spitze über den 
Distalrand des Follikels hinauszuwachsen und ragt dadurch in das 
accessorische Drüsenlumen hinein. Von da ab ist die Größenzunahme 
des Follikels nur mehr eine sehr geringe. Durch die sich vom Distal- 
ende der Borstendrüse her stets neubildenden jungen Follikel ist nun 
der von uns ins Auge gefaßte allmählich nach oben (proximalwärts) 
gedrängt worden, wo für ihn durch den successiven Verbrauch der 
ihm vorangehenden älteren Ersatzhaken Platz geschaffen wurde. 
Schließlich kommt derselbe unmittelbar neben dem Hakenfollikel und 
nach Verflachung der trennenden Follikelränder auch der Ersatzhaken 
knapp neben dem funktionierenden Haken zu liegen (Taf. XXXVI, 
Fig. 3—6 Ehk, Hk). Der weitere nun folgende Vorgang des eigent- 
lichen Borstenersatzes wird später (p. 5938—541) besprochen werden. 


534 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Da von den beiden, die Borste zusammensetzenden Schichten 
nur die Markschicht mit der Basalzelle in direkter Verbindung steht, 
so kann nur sie allein als das unmittelbare (primäre) Sekretions- 
produkt der letzteren in Anspruch genommen werden. Die Mantel- 
schicht ist hingegen, weil sie aus einer peripherischen, sukzessive 
von außen nach innen vorschreitenden Erhärtung der Markschicht 
(und zwar ihrer Grundsubstanz) hervorgeht, als mittelbares (sekun- 
däres) Sekretionsprodukt der Basalzelle zu betrachten. Der Er- 
härtungsvorgang der Grundsubstanz, welcher während des ganzen 
Borstenwachstums andauert, kann an jugendlichen Borsten, bei 
welchen die Grenze zwischen den beiden Schichten noch sehr ver- 
schwommen ist, ohne weiteres konstatiert werden (Taf. XXX'V, Fig. 8). 
Erst nachdem die Borste ihre definitive Größe erreicht hat,‘ kommt 
er zum Stillstande und es bildet sich dann zwischen den beiden 
Schichten eine sehr deutliche Abgrenzung aus. Die bisherigen Be- 
obachter haben die Borsten jedenfalls nur in diesem Endstadium der 
Borstenbildung beschrieben und daher scharf zwischen der »inneren« 
(Mark-) und der »äußeren« (Mantel-) Schicht unterschieden, während, 
wie gesagt, bei den jungen Borsten eine solche distinkte Grenze 
zwischen den beiden nicht vorhanden ist, sondern die eine in die 
andre übergeht. Die Fibrillen nehmen an dem Erhärtungsprozesse 
der Markschicht nicht teil. Sie unterliegen nämlich zur gleichen 
Zeit einem peripherischen Einschmelzungsvorgange, welcher genau in 
demselben Malse, in welchem die Grundsubstanz erstarrt, von außen 
nach innen hin vorschreitet. Die Spuren jener Räume, welche von 
den eingeschmolzenen Fibrillen oder Fibrillteilen ehemals eingenommen 
wurden, erhalten sich in der zur Mantelschicht erhärteten Grund- 
substanz als äußerst feine und parallele Längsstreifen, die nach außen 
hin jedoch bald undeutlich werden und in den peripherischen Teilen 
der Mantelschieht ganz verschwinden (vgl. p. 530). 

Infolge des unzureichenden Materials ist es mir nicht möglich, 
die Fragen, welche sich auf die Physiologie der Borstenbildung be- 
ziehen, in bestimmter Weise zu beantworten. Ich vermag nur über 
die Herkunft der Fibrillen und der Grundsubstanz sowie über die 
Ursachen, welche die Erhärtung der letzteren bedingen, Vermutungen 
zu äußern, welche auf einer Deutung der Befunde fußen, die hin- 
sichtlich der Borstenstruktur und der Borstenentwicklung gemacht 
worden sind. 

Die Hauptschwierigkeit für jeden Erklärungsversuch der Borsten- 
bildung besteht darin, sich eine einigermaßen plausible Vorstellung 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 535 


davon zu machen, wie zwei geformte und sich gegenseitig durch- 
setzende Substanzen (Fibrillen und Grundsubstanz), die in morpho- 
logischer und chemisch-physikalischer Beziehung voneinander voll- 
ständig differieren, gleichzeitig und nebeneinander von der Basalzelle 
abgeschieden werden können. Diese Schwierigkeit würde am ehesten 
mit der Annahme entfallen, daß nur die Grundsubstanz allein sezer- 
niert wird, daß hingegen die Fibrillen als fädige Differenzierungen 
des Cytoplasma der Basalzelle aufzufassen sind, welchen entweder 
eine aktive Beteiligung an der Sekretion der Grundsubstanz zukommt, 
oder welche (was mir wahrscheinlicher ist) die Aufgabe haben, die 
letztere durch irgendwelche noch nicht bekannte chemische oder 
physikalische Einflüsse in dem ihr eignen fest weichen Konsistenz- 
zustande zu erhalten. 

Diese Hypothese hat vor andern Auffassungen den Vorteil für 
sich, daß die Beobachtungen, welche die Borstenstruktur, die Borsten- 
entwicklung usw. betreffen, sich mit ihr nicht nur in Einklang 
bringen lassen, sondern in gewisser Hinsicht auch für sie sprechen. 

Vor allem muß hervorgehoben werden, daß die Basalzelle einen 
aktiven Einfluß auf die Bildung der Mantelschicht ausüben muß. 
Andre (äußere) Faktoren als sie sind dabei ausgeschlossen, da ja 
die Erhärtung der Grundsubstanz von außen nach innen hin vor- 
schreitet, und daher jene Teile der Markschicht, welche sich eben 
in diesem Prozesse befinden, durch die schon vorher gebildeten harten 
und homogenen Lagen der Mantelschicht von der Außenwelt ab- 
geschnitten sind. Auf welchem Wege geschieht nun dieser Einfluß 
der Basalzelle, wenn die gesamte Markschicht ein totes Sekret der- 
selben darstellt?! Innere in den Substanzen der Markschicht gelegene 
(chemische) Ursachen kommen aber auch nicht in Betracht, da ja die 
Erhärtung der Grundsubstanz mit dem Aufhören des Borstenwachs- 
tums endigt und niemand behaupten wird, daß sich zu dieser Zeit 
die chemischen und physikalischen Verhältnisse in der Markschicht 
verändert haben. Es ist ferner nicht zu leugnen, daß die Fibrillen 
— abgesehen von ihrer Länge — eine auffallende Ähnlichkeit mit 
gewissen Differenzierungen (Cilien, Wimpern, starren Borsten)! des 
Cytoplasma andrer Zellen besitzen; einerseits ihrer Form nach (fibril- 
lär, scharf konturiert, basal breiter wie an der freien Spitze), andrer- 
seits hinsichtlich ihrer verdieckten (stäbehenförmigen?) und unterhalb 


1 Borstensaum der Nierenepithelien bei Wirbeltieren. Vgl. JosEPH, 15, 
p- 28. 


536 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


der freien Oberfläche der Basalzelle in das Cytoplasma derselben 
eingesenkten Basen (Streifung der Endplatte, vgl. p. 932, 533), welche 
sehr an die bei den genannten cytoplasmatischen Differenzierungen 
beobachteten »Fußstücke« erinnern!. Endlich verhält sich die 
Fibrillensubstanz — insoweit ich zu beobachten Gelegenheit hatte — 
in chemischer Beziehung (Färbung, Verhalten gegen Kalilauge) in 
der gleichen Weise wie das COytoplasma der Basalzelle. 

Auf Grund dieser Erwägungen und Befunde gewinnt also die An- 
nahme an Wahrscheinlichkeit, daß der aktive Einfluß der Basalzelle 
auf die Erhärtung der Grundsubstanz im Wege der Fibrillen wirkt. 
Die letzteren müssen aber dann als lebende Differenzierungen des 
Cytoplasma und nicht als tote, sezernierte Teile der Markschicht auf- 
gefaßt werden. 

Bei Supposition dieser Hypothese könnte man sich daher die 
Bildung der Borste etwa in folgender Weise erklären: Die Basalzelle, 
in deren Endplatte sich das Material ansammelt, welche die Grund- 
substanz liefern soll, beginnt die letztere zu sezernieren und gleich- 
zeitig in dieselbe fibrilläre Differenzierungen ihres Cytoplasma (Fibrillen) 
zu entsenden, welche die Endplatte durchbohren und in dem gleichen 
Maße wachsen, in welchem die Grundsubstanz abgesondert wird. 
Auf diese Weise entsteht vorerst die Markschicht, welche dadurch 
eine konische Form erhält, daß die Basalzelle sich allmählich ver- 
breitert und hierbei von der Peripherie ihrer freien Oberfläche aus 
stets neue Fibrillen entsendet und frische Grundsubstanz sezerniert. 
Die neugebildeten Fibrillen werden, da die bereits vor ihnen vor- 
handenen kontinuierlich an Länge zunehmen, stets kürzer bleiben 
als die letzteren. Das Gleiche gilt selbstverständlich von der in dem 
gleichen Maßstabe wie die Fibrillen wachsenden Grundsubstanz. Ich 
nehme an, daß die eytoplasmatischen Fibrillen einen weich erhaltenden 
Einfluß auf die Grundsubstanz ausüben. Von dem Zeitpunkte ab, in 
welchem die Basalzelle (also auch die Borste) ihre definitive Breite 


1 Ich habe es angesichts des mehrere Jahre alten und sich zu feineren 
cytologischen Untersuchungen nicht eignenden Materials leider unterlassen 
müssen, die Basalenden der Fibrillen näher zu untersuchen. Ich möchte im 
Hinblick auf die Möglichkeit, daß sich an denselben bei Verwendung frischen 
Materials und geeigneter Fixierungs- und Färbemittel »Basalkörperchen« und 
>Wimperwurzelne nachweisen lassen könnten, daher die Aufmerksamkeit der 
Cytologen auf dieselben lenken. Mit diesem Nachweise würde die Homologie 
der Fibrillen und der Cilien bewiesen und somit auch die Frage nach dem 
Wege, auf welchem die Basalzelle die Erhärtung der Grundsubstanz beeinflußt, 
zu Gunsten meiner Hypothese entschieden werden. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I 537 


erreicht hat, beginnt an den Distalenden der Fibrillen, die an ihrer 
Basis jedoch kontinuierlich weiterwachsen, ein successiver Ein- 
schmelzungsprozeß, durch welchen die peripheren Teile -der Grund- 
substanz des weich erhaltenden Faktors beraubt werden und infolge- 
dessen zu der Mantelschicht erhärten. In dieser Weise setzt sich die 
Bildung der letzteren allmählich bis zum Aufhören des Borstenwachs- 
tums fort. Von da ab hört die distale Einschmelzung der Fibrillen 
auf und es läßt sich daher auch kein Übergang zwischen der noch 
weichen Grundsubstanz und der bereits zur Mantelschicht erhärteten 
mehr konstatieren; es erfolgt eine ziemlich deutliche Scheidung der 
beiden (vgl. p. 534). Daß man bei dem Einschmelzungsprozesse eine 
regulatorische Tätigkeit der Basalzelle voraussetzen muß, ist klar, 
denn die Erhärtung der Grundsubstanz geht nicht in der regelmäßigen 
Weise vor sich, wie hier geschildert. Es scheinen Perioden, in 
welchen ganze Stücke der Fibrillen auf einmal eingeschmolzen werden, 
mit Perioden langsamerer Erhärtung abzuwechseln. Dieser Wechsel 
in der Erhärtungsgeschwindigkeit der Grundsubstanz kommt in der 
sroben konzentrischen Schichtung der Mantelschicht (vgl. p. 529—530) 
zum Ausdruck. Auch die Geschwindigkeit, mit welcher die Fibrillen 
wachsen und mit welcher die Grundsubstanz abgesondert wird, dürfte 
nicht zu allen Zeiten der Borstenbildung, sowie auch nicht an allen 
Stellen der freien Oberfläche der Basalzelle die gleiche sein. So 
wird man die Krümmung der Hakenspitze auf ein im Verhältnis zu 
den übrigen schnelleres Wachstum der krümmungsseitig gelegenen 
Fibrillen und auf eine raschere Sekretion der die letzteren umgebenden 
Grundsubstanz zurückführen können. 

Ich bin weit davon entfernt zu glauben, daß ich mit dieser 
Schilderung der Borstenbildung auch das Richtige getroffen habe. 
Ich wollte damit nur den Beweis erbringen, daß sich für dieselbe, 
unter der Voraussetzung, daß die Fibrillen Differenzierungen des 
Cytoplasma der Basalzelle darstellen, eine einigermaßen plausible 
Erklärung finden läßt. Nur über die Art und Weise, wie der Hand- 
teil des Stützstabes entsteht, habe ich mir noch keine rechte Vor- 
stellung machen können. Die Bildung dieses durchaus massiven 
Stützstabteiles scheint schon in den ersten postlarvalen Entwicklungs- 
stadien des Myzostoma vor sich zu gehen. Daß auch er der Basal- 
zelle des Stützstabes seinen Ursprung verdankt, ist wegen der festen 
in der Kontinuität der Substanz gelegenen Verbindung anzunehmen, 
die zwischen ihm und der Stützstabspitze besteht. 

Da also die Basalzelle die Absonderung der Borste allein besorgt, 


538 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


so entsteht die Frage nach der Funktion der übrigen Follikelzellen. 
Zwischen ihnen und der Borste besteht in der ersten Periode des 
Borstenwachstums keinerlei Verbindung. Sie scheinen daher zu 
dieser Zeit nur eine schützende Hülle, vielleicht auch Stütze für die 
noch weiche, mit dünner Mantelschicht versehene Borste abzugeben. 
Später jedoch, wenn die letztere schon so groß geworden ist, daß 
ein Breitenwachstum derselben nicht mehr stattfindet, beginnt eine 
Umwandlung der Follikelzellen, durch welche diese zu einer ganz 
andern Funktion befähigt werden. 

Da. bei dem Borstenersatze weder die Borstenmuskulatur noch 
die Sackmembran, welche der letzteren als Ansatzfläche dient, erneuert 
wird, so müssen Zwischenglieder vorhanden sein, welche den Zug 
der Muskeln auf die Borste zu übertragen haben und zugleich mit 
der letzteren ersetzt werden. Diese Verbindungsstücke, wie ich 
sie nenne, sind ebenso wie die Borste ektodermalen Ursprungs, da 
sie, gleich dieser, durch je eine Follikelzelle, — die Basalzelle ist 
ja eben eine solche —, gebildet werden. Sie sind im ausgebildeten 
Zustande (Taf. XXX V, Fig. 10 Vbst) sehnenartige Gebilde von faseriger 
Struktur und zylinder- oder trompetenförmiger Gestalt, die mit ihrem 
einen (im letzteren Falle dem verbreiterten) Ende an der Borste, mit 
dem entgegengesetzten an der den Muskelansätzen gegenüberliegenden 
Seite der Sackmembran befestigt sind. Sie besitzen ein etwas 
stärkeres Lichtbrechungsvermögen als die Muskelfasern, aber ein ge- 
ringeres als die Substanz der Mantelschicht. Auch hinsichtlich ihrer 
Färbbarkeit nehmen sie eine Mittelstellung zwischen Muskelfaser und 
Mantelschieht ein. Ihre Bildung geht innerhalb der Ersatzborsten- 
follikel, soweit ich zu beobachten vermochte, auf folgende Weise 
vor sich: Solange die Ersatzborste noch jung und klein ist, besitzen 
die ihren Follikel auskleidenden Epithelzellen eine langzylindrische 
Gestalt. Ihr freies gegen die Borste gewendetes Ende ist als erstes 
Anzeichen ihrer späteren Umwandlung vollständig erfüllt von zahl- 
reichen, kleinen, unbestimmt begrenzten Körnchen, welche die Ten- 
denz entwickeln, sich reihenweise anzuordnen. Über die Funktion 
der Follikelzellen in dieser Periode der Borstenbildung habe ich 
mich schon oben geäußert. Mit dem zunehmenden Wachstum der 


! An Präparaten von Follikeln aus dieser Periode zeigt sich häufig ein 
kleiner Zwischenraum zwischen Borste und Follikelzellen (Taf. XXXV, Fig. 7, 8 *). 
Derselbe dürfte jedoch kaum ein natürlicher sein, sondern seine Entstehung 
einer durch die Konservierung verursachten Schrumpfung der Follikelzellen ver- 
danken. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 539 


Ersatzborste beginnen in jeder Follikelzelle die reihenweise geordneten 
Körnchen von dem freien Zellende aus miteinander zu verschmelzen 
und so zahlreiche parallele Fasern zu bilden, die sich weiterhin zu 
einem kompakten Faserbüschel vereinigen, welcher seinerseits durch 
eine an die Basalenden der Fasern erfolgende Apposition neuer 
Körnehen zu wachsen scheint. In dieser Weise wandelt sich die 
Follikelzelle von ihrem freien Ende aus allmählich in ein solches 
Faserbüschel, das künftige Verbindungsstück, um. Sie nimmt dabei 
sowohl an Länge als auch an Breite stetig ab. Ebenso geht auch 
der epitheliale Zusammenhang zwischen den einzelnen Follikelzellen 
langsam verloren (Taf. XXXV, Fig. 9). Das Faserbüschel wird schließ- 
lich so lang, daß es infolge von Platzmangel gezwungen ist, sich in 
eine Schleife zu legen. Die letztere ist derartig angeordnet, dab auf 
das zuerst gebildete und längs des Ersatzhakens nach dem Proximal- 
ende des Follikels gerichtete Endstück des Faserbüschels die nur 
einmal gewundene Schleife und sodann das andre Büschelende 
folgt, welches noch mit der schon sehr geschwundenen Follikelzelle 
in Verbindung steht. In der eben angeführten Abbildung sind die 
Faserbüschel in allen Stadien der Bildung dieser Schleifen und die 
letzteren an der (vom Beschauer aus) linken Seite des Ersatzhakens 
(Ehk) auch in der Seitenansicht dargestellt. Die Umwandlung in 
Verbindungsstücke erfolgt nicht bei allen Follikelzellen gleichzeitig, 
sondern schreitet vom Proximalende des Follikels gegen sein Distal- 
ende vor, so daß sich unmittelbar vor dem Borstenersatze die dem 
ersteren zunächst gelegenen Follikelzellen fast schon vollständig in 
Verbindungsstücke metamorphosiert haben, die mehr distal befindlichen 
jedoch in dieser Entwicklung noch nicht so weit vorgeschritten sind. 
Zu dieser Zeit kommt nun der Ersatzhaken, dadurch daß sein 
Follikel durch die nachdrängenden jüngeren unmittelbar an den 
Hakenfollikel gerückt worden ist und dadurch, daß sich die trennende 
Zwischenlamelle der Sackmembran (vgl. p. 518) verflacht hat, mit 
seiner Basis in die Nähe des funktionierenden Hakens zu liegen. 
Die bereits gebildeten Faserbüschel seines Follikels befestigen sich 
nun mit ihrem freien (proximalwärts gerichteten) Ende zwischen und 
neben den Ansatzstellen der Verbindungsstücke des funktionierenden 
Hakens an die Sackmembran. Fast gleichzeitig erfolgt aber auch 
die Anheftung ihres entgegengesetzten Endes an den Ersatzhaken. 
Der dem Faserbüschel noch anhängende und den Kern bergende 
Cytoplasmarest der ursprünglichen Follikelzelle scheint bei diesem 
doppelseitigen Befestigungsvorgange eine aktive und leitende Rolle 


540 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


zu spielen. Er bleibt vorderhand noch einige Zeit mit der Sack- 
membran in Verbindung, löst sich aber bei der später erfolgenden 
Streekung des Faserbüschels von dieser ab. Spuren der ursprüng- 
lichen Follikelzellen, so insbesondere die Kerne, bleiben auch nach 
erfolgtem Borstenersatze noch einige Zeit zwischen den Verbindungs- 
stücken erhalten. Mit der beendeten Bildung der letzteren ist nun 
der eigentliche Borstenersatz vorbereitet. 

Wie sich aus dem Vorstehenden ergibt, ist derselbe kein plötz- 
licher; es handelt sich dabei also nicht um ein Moment, sondern um 
eine, allerdings nicht sehr lange dauernde Zeitperiode, in welcher 
sowohl der alte als auch der neue Haken vorerst noch eine Weile 
nebeneinander funktionieren, bevor der erstere entfernt wird. In 
dem Maße, in welchem sich die neuen Verbindungsstücke zwischen 
und neben den alten befestigen, erfolgt eine sukzessive Ablösung 
der letzteren, so daß der Unterschied in der Kraftäußerung der beiden 
Haken zu Gunsten des neuen immer größer wird. Es bedarf schließ- 
lich nur noch eines geringen Zuges von außen (etwa bei einem An- 
klammerungsversuche des Myzostoma), damit der alte Haken aus 
der Borstendrüse herausgerissen wird, und der neue als allein funk- 
tionierender an dessen Stelle tritt (Taf. XXXVI, Fig. 3—6 Hk, Ehk). 

Während der alte Haken vollständig aus dem Parapodium ent- 
fernt wird, scheint dies bei den abgelösten Verbindungsstücken 
nicht der Fall zu sein. Dieselben gelangen nämlich nach ihrer Ab- 
lösung in das an das akzessorische Drüsenlumen anschließende 
Kanalsystem (vgl. p. 520), welches sich in dem die Borstendrüse um- 
gebenden Parenchym vorfindet. Dortselbst bemerkte ich dann auch 
stets eine Anzahl von freien kreisrunden und scheibenförmigen Zellen, 
(Taf. XXX VI Fig.3 Lx) welche einen zentral gelegenen dunkel tingierten 
Kern und ein hyalines Oytoplasma besaßen, und welche ihrem Habitus 
nach sehr an die bei Anneliden vorkommenden »Iymphoiden« Zellen! 
erinnerten. Dieselben waren immer in der Nähe und teilweise auch 
in Kontakt mit den einzelnen Verbindungsstücken anzutreffen. Ihre 
Funktion ist mir unklar geblieben. Spielen sie sielleicht bei der 
Ablösung der Verbindungsstücke eine Rolle, dienen sie möglicherweise 
dazu, dieselben zu resorbieren? Auch über ihre Herkunft vermag 
ich nichts Bestimmtes mitzuteilen. Die einzige Annahme hätte größere 
Wahrscheinlichkeit für sich, daß sie mit den schon von v. GRAFF? 


! EısıG, 8, p. 685—691. 
2 10, p. 54, 55 und 64. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 541 


und auch von mir beobachteten »freien Bindegewebszellen< in den 
Lückenräumen des Parenchyms in Beziehung zu bringen wären. 
Das fernere Schicksal der Verbindungsstücke ist mir gleichfalls un- 
bekannt. Sie sind jedenfalls in den engeren Lückenräumen des ge- 
nannten Kanalsystems nicht mehr anzutreffen. 

Aus der vorangehenden Schilderung geht hervor, daß das Drüsen- 
epithel in dem Hakenfollikel mit jenem identisch ist, welches die 
Ersatzborstenfollikel auskleidet, da es ja in dem ersteren bei jedes- 
maliser Auswechslung des funktionierenden Hakens durch das 
Drüsenepithel des ältesten Ersatzborstenfollikels, und zwar in Form 
von Verbindungsstücken, ersetzt wird. Es besteht daher zwischen 
Haken- und Ersatzborstenfollikel kein prinzipieller Unterschied und 
stellt der erstere also nur eine höhere Altersstufe des letzteren dar. 

Was nun das Drüsenepithel im Stützstabfollikel anbelangt, so 
kann man daselbst ebenfalls, wie in den andern Follikeln der Borsten- 
drüse, zweierlei Formen von Elementen desselben unterscheiden: Eine 
Basalzelle und zahlreiche gewöhnliche Follikelzellen. Die erstere 
zeichnet sich vor den Basalzellen der Ersatzborstenfollikel sowohl 
durch ihre weitaus bedeutendere Größe als auch durch ihre lang- 
gestreckt birnförmige Gestalt aus, die dadurch zu stande kommt, daß 
die, auch den großen Kern bergende Hauptmasse ihres Cytoplasma, 
welche nur durch einen dünnen Stiel mit der an der Borstenbasis 
anschließenden Endplatte verbunden ist, längs des Stützstabes als ova- 
les Gebilde herabhängt (Taf. XXXVI, Fig. 1 Bz; Taf. XXXVIL Fig. 2 
B:). Infolge ihrer Größe und auffälligen Form konnte die Basal- 
zelle des Stützstabes der Aufmerksamkeit jener Myzostoma-Forscher 
nicht entgehen, welche bereits mit moderner Technik gearbeitet haben. 
So hat sie schon NAnsEn gesehen, der jedoch über ihre Funktion 
nichts Näheres mitzuteilen vermochte (s. p. 931, Anm. 4). Höchst auf- 
fällig ist es aber, daß der genannte Autor an der betreffenden Stelle 
von mehreren an der Basis des Stützstabes gelegenen Zellen spricht 
und auch in der beigefügten Figur zwei, ihrer Form nach dem Stütz- 
stabe angehörende Basalzellen abbildet. Dieser Umstand ist deshalb 
befremdend, weil ich bei M. asteriae sowohl als auch bei M. gigas 
stets nur eine einzige Basalzelle in Verbindung mit der Borste ge- 
sehen habe, und weil es nach der Gestalt und Größe der von NANSEN 
abgebildeten Basalzellen ausgeschlossen scheint, daß eine von diesen 
dem funktionierenden Haken zuzurechnen ist. Auch WHEELER hat 
die Basalzelle des Stützstabes gesehen (s. p: 531, Anm. 5). Aus seinen 
Angaben geht jedoch hervor, daß ihm die plankonvexen Basalzellen der 


542 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Ersatzhaken unbekannt geblieben sind, da er annimmt, daß auch diese 
eine birnförmige Gestalt gleich der Basalzelle des Stützstabes besäßen. 

Die übrigen Follikelzellen sind in dem ausgebildeten Stützstab- 
tollikel nur zum geringsten Teile in ihrer unveränderten Gestalt er- 
halten, sondern haben sich zumeist in Verbindungsstücke metamor- 
phosiert. Diese letzteren sind von jenen des Hakenfollikels absolut 
nicht zu unterscheiden und finden sich hauptsächlich dort, wo sich 
die mächtige Stützstabmuskulatur an die Sackmembran des Fol- 
likels ansetzt, also im ganzen Proximalabschnitte des letzteren so- 
wie im Distalabschnitte längs und im Umkreise der bereits früher 
(p. 522) besprochenen cutieulären Verdickungen am Handteile 
(Taf. XXXVI, Fig. 6 Bd,, Bd). In den übrigen Teilen des Distal- 
abschnittes, so insbesondere innerhalb der zelligen Wand des Haken- 
führungsrohres, haben die Follikelzellen dagegen ihre ursprüngliche 
Form bewahrt und gleicht das Drüsenepithel daselbst vollkommen 
dem Epithel der Hakenscheide, dessen proximale Fortsetzung es 
ja darstellt. 

Das Drüsenepithel des Stützstabfollikels stimmt also im Charak- 
ter vollkommen mit jenem des Hakenfollikels (der Ersatzborsten- 
follikel) überein, unterscheidet sich von letzterem aber dadurch, daß 
es keinem periodischen Ersatze unterworfen ist. Gleichwohl muß 
trotz dieser kleinen Differenz das gesamte Drüsenepithel der Borsten- 
drüse als ein einheitliches aufgefaßt werden. Dafür spricht einer- 
seits der Umstand, daß das Drüsenepithel des Hakenfollikels (der 
Ersatzborstenfollikel) direkt aus einem Teile des Drüsenepithels des 
Stützstabfollikels und zwar aus der zelligen Wand des Hakenfüh- 
rungsrohres hervorgeht und andrerseits die für die einheitliche Auf- 
fassung der Borstendrüse höchst wichtige Tatsache, daß die Borsten- 
muskulatur bei dem Ersatze des Hakens nicht mit ersetzt wird. 
Dieses Verhalten der Muskulatur läßt eben darauf schließen, daß der 
Haken ursprünglich ebenso wie der Stützstab nur einmal gebildet 
wurde, und daß dessen Auswechslung, also auch der Ersatz der zu 
Verbindungsstücken umgewandelten Epithelzellen seines Follikels, 
nur eine in der Folge sekundär erworbene Eigenschaft darstellt. 

Die Sackmembran ist hinsichtlich ihrer Struktur genau so gebaut, 
wie die integumentale Basalmembran, als deren Fortsetzung sie ja 
angesehen werden kann. Sie stellt sich als eine stellenweise dünne, 
stellenweise wieder diekere bindegewebige Membran dar, in welcher 
keine Kerne gelegen sind. Am stärksten entwickelt ist sie an den- 
jenigen Stellen der Borstendrüse, wo die großen Züge der Borsten- 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 543 


muskulatur an sie herantreten; so insbesondere am Handteile des 
Stützstabes, in geringerem Maße auch in der Gegend der proximalen 
Stielenden der funktionierenden Borsten. An diesen Stellen ist sie 
dadurch, daß sie eine innige Verbindung mit der Borstenmuskulatur 
eingeht, etwas verdickt. Diese letztere inseriert sich nämlich, wie schon 
früher erwähnt wurde, nicht unmittelbar an der Borste, sondern an 
der Sackmembran!, die ihrerseits überall dort, wo eine Muskelfaser 
an sie herantritt, dieser einen zarten, wurzelartigen Ausläufer ent- 
sesensendet, der die Faser scheidenförmig umfaßt und dadurch 
ihre Ansatzfläche bedeutend vergrößert Diese Muskelscheiden 
stehen an den obgenannten Stellen der Borstendrüse dicht gedränst 
nebeneinander und ihre Konturen verschmelzen dann zu verhältnismäßig 
breiten, sehnenartigen Bändern (Taf. XXXV, Fig. 10, 11 8b). Die 
Vermittelung des Muskelzuges zwischen diesen und den Borsten be- 
sorgen dann die zahlreichen Verbindungsstücke. An jenen Stellen 
der Borstendrüse, woselbst die Sackmembran keine Sehnenbänder 
bildet, besitzt dieselbe im allgemeinen eine dem Normalen der inte- 
sumentalen Basalmembran entsprechende Dicke, kann jedoch stellen- 
weise auch so dinn werden, daß es schwer fällt, sie zwischen den 
Fasern der die Borstendrüse umgebenden Bindegewebszellen zu er- 
kennen. 

Das die Borstendrüse umhüllende Parenchym ist zum 
Teil in eigentümlicher Weise modifiziert. Diese Modifikation, welche 
an gefärbten Präparaten (besonders an Querschnitten) schon bei 
schwacher Vergrößerung durch ihren dunkleren Farbton auffällt, legt 
sich gleichsam als ein breiter Ring um den Proximalabschnitt des 
Stützstabfollikels, sowie um den Hakenfollikel, wobei jedoch das 
proximalste Ende des ersteren frei bleibt, das heißt, nur vom ge- 
wöhnlichen Parenchym umhüllt wird (Taf. XXXVI, Fig. 1, 2). Dieser 
Parenchymring zerfällt in einen knapp neben der Borstendrüse ge- 
legenen inneren und in einen peripherisch von diesem befindlichen 
äußeren Bezirk (Taf. XXXVL Fig. 2). Der erstere fällt dadurch auf, 
daß in ihm ein ausgebreitetes System von großen Lakunen und un- 
regelmäßig gewundenen Kanälen auftritt, welche in das »akzessori- 
sche Drüsenlumen« einmünden. Diese zumeist eng nebeneinander 


1 Ebenso wie bei Echiurus; vgl. SPENGEL, 26, p. 474, Abs. 2. 

2 Es sei hier auch an die wurzelartigen Fortsätze der integumentalen Basal- 
membran erinnert, welche den dorsoventralen Muskelzügen der Körpermuskulatur, 
sowie den peripherischen Ausläufern der Parapodial- und Borstenmuskulatur zum 
Ansatze dienen (vgl. p. 507, 508). 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd, 37 


544 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


gelegenen und scharf umschriebenen Hohlräume sind groß und von- 
einander nur durch verhältnismäßig dünne Balken eines faserigen 
Bindegewebes getrennt. Sie sind wahrscheinlich durch Einschmelzung 
von nebeneinander gelegenen Bindegewebsmaschen entstanden, so zwar, 
daß sich die feinen, innerhalb des retikulären Bindegewebes befind- 
lichen Lückenräume zu dem Lakunen- und Kanalsystem vereinigen 
konnten. Über die in dem letzteren bei dem Borstenersatze auftreten- 
den »lymphoiden« Zellen wurde schon früher (p. 540) gesprochen. 
Bemerkenswert ist ferner der Umstand, daß alle jene Muskeln, welche 
den beiden Borsten gemeinsam sind, in derartigen Hohlräumen des 
modifizierten Parenchyms verlaufen (Taf. XXXVI, Fig. 2 Cb,, Cb,, 
Ol, CL; Fig. 3, 4, 5 CL, CL). Im äußeren (peripherischen) Be- 
zirke des Parenchymringes ist das Lakunen- und Kanalsystem nicht 
vorhanden. Hier sind selbst die feinen Maschenräume, welche sich 
sonst zwischen den Zellen des retikulären Bindegewebes vorfinden, 
nicht mehr wahrnehmbar, da die Elemente des letzteren ausgesprochen 
faserig differenziert sind und diese Fasern eng nebeneinander ver- 
laufen. Der Parenchymring stellt demnach gleichsam ein federndes 
Polster dar, welches die bei der Bewegung der Parapodien auf die 
Borsten, hauptsächlich aber auf den Haken wirkenden Druck- und 
Zugäußerungen für die Weichteile des Parapodiums unschädlich macht. 

Von diesem Ringe aus setzt sich das modifizierte Parenchym 
auch in distader Richtung, hier jedoch nur längs der rostralen Seite 
der Borstendrüse hin fort, indem es einerseits den freien, nicht in 
der letzteren gelegenen Mittelteil des Stützstabstieles umgiebt und 
andrerseits die größere Hälfte des akzessorischen Drüsenlumens ein- 
schließt (Taf. XXXVI, Fig. 5—5). Es endet dann etwas oberhalb 
vom Distalabschnitte des Stützstabfollikels. Insoweit das modifizierte 
Parenchym an das akzessorische Drüsenlumen angrenzt, sind in das- 
selbe zahlreiche große, mit ansehnlichem Kerne versehene Drüsen- 
zellen (Z) eingelagert, deren birnförmiger Zellleib größtenteils peri- 
pher gelegen und deren langer, fadenförmiger Ausführungsgang gegen 
das akzessorische Drüsenlumen gerichtet ist. Obwohl sie bei mei- 
nen sämtlichen Präparaten recht schlecht erhalten waren, so vermute 
ich, daß sie mit jenen Drüsenzellen identifiziert werden müssen, welche 
nach NANseE den sich gegen das Körperzentrum erstreckenden Teil der 
Hakendrüse bilden: »The glandular mass surrounding the hooks 
KR, is divided into two parts, one surrounding the hooks, and 


! Diese Zellen sind in den betreffenden Abbildungen viel zu markiert ge- 
zeichnet. 


- 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 545 


the other extending towards the centre of the body, and in this there 
are vacuoli communicating with the canal in which the chief hook 
is situatedi«. 

Ich habe an mehreren Präparaten den Eindruck gewonnen, als 
ob innerhalb des modifizierten Parenchyms, insbesondere in dem: aus 
diesem bestehenden Ringe neben den Bindegewebsfasern auch noch 
Nervenfibrillen verliefen, welche ich allerdings nicht auf einen be- 
stimmten Nerven zurückzuführen vermochte. Ich habe zwar einen 
solehen, er gehört vermutlich einem der beiden von NAnSEN beschrie- 
benen »Parapodienzweige«? an, dicht an das modifizierte Parenchym 
herantreten sehen, woselbst er sich jedoch, möglicherweise infolge 
seiner Auflösung in die genannten Fibrillen, der weiteren Wahrneh- 
muns entzog. Die betreffende Eintrittsstelle (wenn man hierfür diesen 
Ausdruck verwenden darf), befindet sich an der rostralen Seite der 
Borstendrüse, etwas oberhalb vom »akzessorischen Drüsenlumen«. 


C. Die Borstenmuskulatur. Obwohl schon v. GRAFF in 
seiner grundlegenden Arbeit? auf nicht unbedeutende Verschieden- 
heiten hingewiesen hat, die sich zwischen M. glabrum und M. eirri- 
ferum bezüglich der Anordnung und Ausbildung der Borstenmusku- 
latur vorfinden, und obwohl dadurch der Beweis erbracht wurde, 
daß auch in dieser Beziehung die Myzostomen nicht einheitlich ge- 
baut sind, haben alle auf den genannten Forscher folgende Autoren 
bei der Beschreibung von neuen Myzostoma-Arten der Borstenmus- 
kulatur gleichwohl keine weitere Aufmerksamkeit zugewendet. 

Aus diesem Grunde kann ich die Anordnung der letzteren bei 
M. asteriae nur mit jener bei den beiden obgenannten Myxostoma- 
Arten vergleichen. Um einen derartigen Vergleich zu erleichtern, 
habe ich mich in der nachfolgenden Schilderung der Borstenmusku- 
latur von M. asteriae hinsichtlich der Benennung der einzelnen Muskeln 
oder Muskelgruppen, so weit als möglich eng an die von v. GRAFF 
bei der Beschreibung der Borstenmuskulatur von M. glabrum ange- 
wendete Nomenklatur gehalten, so daß durch die Identität der Be- 
zeichnung auch die Homologie der betreffenden Muskeln ausgesprochen 
ist. Ebenso habe ich es auch für überflüssig erachtet, die Insertions- 
stellen und den Verlauf aller Borstenmuskeln von M. asteriae anzu- 
führen. Bei jenen Muskeln, wo daher derartige Angaben fehlen, 
stimmen meine Befunde mit jenen v. GrArrs vollkommen überein. 


1 21, p. 77, Abs. 3, tab. I, fig. 8 Ak; tab. II, fie. 1, 10, 11 hr. 
2 22, p. 284, Abs. 2. 3208 9.30, 38: 


37% 


546 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Auch möchte ich hier nochmals daran erinnern, daß sich die ge- 
samte Borstenmuskulatur nicht direkt an die Borsten, sondern an die 
Sackmembran ansetzt. Wenn daher in nachfolgendem davon ge- 
sprochen wird, daß irgend ein Muskel an einer gewissen Stelle dieser 
oder jener Borste inseriert, so ist diese Ausdrucksform lediglich als 
topographisches Hilfsmittel zu betrachten, welches die gemeinte Stelle 
besser präzisieren soll und ist unter der letzteren stets nur jener 
Abschnitt der Sackmembran zu verstehen, welcher dem betreffenden 
Borstenteile unmittelbar gegenüberliegt. 

a) Retraktoren und Regulatoren des Hakenapparates. 

1) Musculus centralis (Taf. XXXV, Fig. 11; Taf. XXXVIJ, Fig. 5, 
6 Ctr). Eine Vereinigung sämtlicher Musculi centrales zu 
einer gemeinsamen »bauchständigen Muskelmasse« 1 findet bei 
M. asteriae nicht statt. 

. 2) Museculi retractores interni (Taf. XXXV, Fig. 11 R%; Taf. XXX VI, 
Fig. 4, 5, 6 Ru, Ro). 

3) Museculi retractores externi (Taf. XXXV, Fig. 11 Re; Taf. XXXVIJ, 
Fig. 3, 4, 5, 6 Re, Re,). 

4) Musculi retractores anteriores (Taf. XXXVL Fig. 4, 5, 6 Ra). 

5) Museuli retractores posteriores (Taf. XXXVI, Fig. 4,5, 6 Rp). 
Für die beiden letztgenannten Muskelgruppen gibt v. GRAFF 
an?, daß jede aus drei einzelnen Muskeln bestände. Ich habe 
zwar den Eindruck gewonnen, daß sich auch bei M. asieriae 
eine jede von ihnen aus mehreren schwachen Muskeln zu- 
sammensetzt, kann jedoch über die Anzahl der letzteren keine 
bestimmte Angabe machen. 

b) Protraktoren des Hakenapparates. 

6) Musculus protractor longus internus (Taf. XXXV, Fig. 11; 
Taf. XXXVI, Fig. 1 Pige). Derselbe entspricht dem von 
v. GRAFF? »Protraetor longus« genannten Muskel. 

7) Musculus protractor longus externus (Taf. XXXV, Fig. 11; 
Taf. XXXVI] Fig. 1 Plge). Der Antagonist des vorigen (auch 
dem M. cirriferum eigentümlich). Er inseriert sich an der 
Stützstabbasis gegenüber der Ansatzstelle des Muse. protr. lon- 
gus internus und strebt in seinem weiteren Verlaufe nach außen 
und unten, woselbst er sich mit seinen einzelnen Fasern in 
dem zwischen dem Parapodium und dem Körperrande gele- 
genen Teil der Bauchwand verliert. 


1 10, p. 35, Abs. 3. 2], 0% DISDHENDE 3]. ec. p. 36, Abs. 1. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 547 


8) Musculus protractor lateralis anterior (Taf. XXXV, Fig. 11; 
Taf. XXXVI, Fig. 1 Plia); entspricht dem von v. GRAFF! 
»Protraetor lateralis suffuleri internus« genannten Muskel. 

9) Musculus protractor lateralis posterior (Taf. XXXV, Fig. 11; 
Taf. XXXVI, Fig. 1 Pltp). Derselbe entspricht dem von 
v. GRAFF?! »Protraetor lateralis suffuleri externus« genannten 
Muskel. 

Sämtliche Retraktoren und Protraktoren des Hakenapparates 
inserieren sich bei M. asteriae nur an dem Stützstabe, keiner an dem 
Haken. Diesem letzteren sind lediglich Muskeln eigentümlich, durch 
welche er mit dem ersteren verbunden ist. 
ec) Verbindungsmuskeln zwischen Haken und Stützstab. 

10) Museuli conjunctores breves (Taf. XXXV, Fig. 11; Taf. XXXVI, 

Fig. 2 Ob,, ©bs). Zwei kurze, kräftige Muskeln, welche die 
Basen der beiden funktionierenden Borsten fest verbinden. 
v. GRAFF beschreibt bei M. glabrum nur einen solchen 
Muskel, welcher sich kugelförmig um die Basis des Stützstabes 
sowie um jene des Hakens herumlegt, »indem von der 
sanzen Peripherie der ersteren Fasern zur Peripherie der 
letzteren hinziehen«?. Dieses letztere ist bei M. asteriae, wie 
auch aus Taf. XXXVI, Fig. 2 ersehen werden kann, nicht 
der Fall. Ebensowenig werden hier die Museuli conjunetores 
breves von allen »zur Basis der beiden Stiele hinziehenden 
Muskeln« durchbohrt, wie dies v. GrRAFF bei M. glabrum 
angibt, sondern sie verlaufen innerhalb des Lakunensystems 
im modifizierten Parenchymringe (vgl. p. 544), während alle 
andern Protraktoren des Hakenapparates außerhalb des 
letzteren im gewöhnlichen Parenchym dahinziehen. 
Museuli conjunctores longi (Taf. XXXV, Fig. 11; Taf. XXXVI, 
Fig. 2—6 Cl, Ch). Dieselben sind zwei langgestreckte, 
verhältnismäßig schwache Muskeln, welche sich einerseits 
neben und etwas unterhalb von der Ansatzstelle des rostral 
gelegenen Musculus conjunetor brevis (Taf. XXXVI, Fig. 2), 
andrerseits an der rostralen (konvexen) Außenfläche des 
110, p. 36, Abe. 2. 

21. ce. p. 36, letzter Absatz. Ich vermute, daß diese Angaben vV. GRAFFS 
auf einem Irrtum beruhen, und daß bei M. glabrum und M. cirriferum in der 
gleichen Weise wie bei M. asieriae zwei getrennte Conjunctores breves vor- 
handen sind, die knapp nebeneinander verlaufen und so, vielleicht auch bei 


fälschlicher Auffassung der Verbindungsstücke, den Eindruck erwecken konnten, 
als ob nur ein derartiger (kugelförmiger) Muskel vorhanden sei. 


11 


I 


548 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Handteils knapp nebeneinander inserieren. Auch sie verlaufen 
innerhalb des modifizierten Parenchyns. 
d) Fixatoren des Hakenapparates. | 

12) Museuli fixatores manubrii (anterior und posterior) (Taf. XXXVI, 
Fig. 7 Fma, Fmp). Zwei kräftige Muskeln, welche von 
ihrer gemeinsamen Insertionsstelle, die unterhalb der Ansatz- 
stelle des Musculus centralis an der freien, eingekrümmten 
Schmalkante des Handteils gelegen ist, der eine in rostrader 
der andre in caudader Richtung, schief nach auswärts an die 
Falte verlaufen, welche durch das Parapodium und die Bauch- 
wand gebildet wird. Sie sind für die Fixierung des Hand- 
teils von Wichtigkeit und zugleich Antagonisten des Musculus 
centralis. | 

Der Unterschied, welcher sich in der Anordnung der Borsten- 
muskulatur zwischen M. asteriae und M. glabrum ergibt, ist demnach 
' folgender: 

M. asteriae fehlen vor allem sämtliche Protraktoren des Hakens 
(Protraetor uneini internus und externus), sowie die beiden Protraetores 
uncini laterales (internus und externus), welche dem M. glabrum eigen- 
tümlich sind!. Dieser Umstand ist vielleicht durch die streng endo- 
parasitische Lebensweise des M. asteriae zu erklären, bei welcher ein 
so energisches Vorstrecken des Hakens, wie ein solches das M. gla- 
brum als Ektoparasit bedarf, nicht notwendig, sondern eher schädlich 
ist. Dafür besitzt M. asteriae in seinem Musculus protraetor longus 
externus einen dem M. glabrum fehlenden Antagonisten des Musculus 
protraetor longus internus. Ebenso fehlen dem letztgenannten Myxo- 
sioma die Musculi fixatores manubrü, mit welchen M. asieriae aus- 
gestattet ist. 

Größer sind die Unterschiede in der Anordnung der Borsten- 
muskulatur zwischen M. asteriae und M. cirriferum2. 

Abgesehen von sämtlichen sich an den Haken des letztgenann- 
ten Myzostoma inserierenden Protraktoren fehlen dem M. asteriae 
auch die nur dem M. cirriferum eigenen Fixatoren des Hakenappa- 
rates. Dem M. cörriferum mangeln dagegen die beiden Musculi pro- 
tractores laterales (anterior und posterior), ebenso auch die Musculi 
ixatores manubrii des M. asteriae. Interessant ist es, daß sich auch 
bei M. cirriferum wie bei M. asteride der dem M. glabrum fehlende 
Musculus protractor longus externus vorfindet. 


1 v. GRAFF, 10, p. 36, Abs. 3, 4,5. 
° 1. ©: D. 39,3 Abs:u6,07549,°88, JAbarıla 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 549 


Auf die Aktion der gesamten Borstenmuskulatur von M. asteriae 
brauche ich hier nicht näher einzugehen, da ja die auch hier dafür 
geltenden Grundsätze schon von v. GRAFF an der Borstenmusku- 
latur des M. glabrum und des M. cirriferum dargelegt worden sind!. 
Lediglich die Bewegungen des funktionierenden Hakens bedürfen 
noch einer Erklärung. 

Man kann bei der Aktion des letzteren vier aufeinanderfolgende 
Phasen unterscheiden: Vorstreckung, Einhakung, Lösung der Ein- 
hakung, Zurückziehung. Wie aus dem Vorangegangenen zu entneh- 
men ist, fehlen dem Haken Protraktoren, welche sich nur an ihm 
selbst inserieren. Seine Vorstreckung kann daher nur durch folgende 
Vorgänge bewirkt werden: Erstens durch die Kontraktion der Pro- 
traktoren des Stützstabes, mit welchem seine Basis durch die beiden 
Conjunetorpaare (breves und longi) innig verbunden ist, und zweitens 
durch die Kontraktion der Conjunctores longi bei gleichzeitiger Er- 
schlaffung der Conjunctores breves. Es ist anzunehmen, daß der 
erstere Vorgang dem zweiten stets vorangeht. Die Einhakung des 
Hakens erfolgt durch die Kontraktion des Musculus centralis bei 
gleichzeitiger Erschlaffung der Musculi fixatores manubrii. Alle diese 
Muskeln setzen sich zwar nicht an den Haken, sondern an den 
Handteil an, welcher jedoch den Distalabschnitt des ersteren schei- 
denartis umfaßt (Hakenführungsrohr) und so mitbewegt. Die Lösung 
der Einhakung wird dagegen umgekehrt durch die Kontraktion der 
Museuli fixatores manubrii bei gleichzeitiger Erschlaffung des Muscu- 
lus centralis bewirkt. Da dem Haken auch Retraktoren fehlen, 
welche sich nur an ihm selbst inserieren, so muß die Zurückziehung 
desselben wieder durch die Kontraktion der Stützstabretraktoren bei 
gleichzeitiger Erschlafiung der Stützstabprotraktoren erfolgen. Ergänzt 
und gesteigert wird die Wirkung dieses Vorganges durch die Kon- 
traktion der Conjunctores breves bei gleichzeitiger Erschlaffung der 
Conjunctores longi. 


Anhang zum Kapitel Parapodien. 


Nach Abschluß der Untersuchungen, deren Resultate in diesem 
Kapitel niedergelest sind, wurde ich bei gelegentlicher Durchsicht 
des im Sommer 1902 erschienenen Lehrbuchs der vergleichenden 
Histologie der Tiere von K. C. SCHNEIDER auf die Befunde aufmerk- 
sam, welche in demselben hinsichtlich der Borstenstruktur und der 


1 v. GRAFF, 10, p. 38, 39. 


._ 


550 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Borstenbildung der Polychäten (Sigakon)! und auch bei Oligochäten 
(Eisenia)? niedergelegt sind. Diese Befunde, welche mit den ent- 
sprechenden von mir bei M. asieriae gewonnenen Resultaten zum 
Teil vollständig übereinstimmen, bilden eine neue und nicht genug 
zu würdigende Unterstützung für die sich immer mehr geltend machende 
Ansicht, daß die Myzostomen einen den Polychäten äußerst nahe 
stehenden Zweig der Chätopoden repräsentieren. Ich glaube davon 
enthoben zu sein, auf die bezüglichen Übereinstimmungen, welche 
sich in dem genannten Lehrbuche und der vorliegenden Abhandlung 
vorfinden, näher eingehen zu müssen, da ja dieselben bei dem Ver- 
gleiche der betreffenden, unten zitierten Stellen von selbst in die 
Augen springen. Ich möchte hier nur angesichts dieser so auffällig 
übereinstimmenden Punkte hervorheben, daß ich zu meinen Unter- 
suchungsresultaten ganz unabhängig und unbeeinflußt von den Be- 
funden SCHNEIDERS gelangt bin. 


Das Nervensystem. 


Das Nervensystem ist eines der bis jetzt am genauesten ge- 
kannten Organe der Myzostomen. Seit den Arbeiten v. GRAFFS®? und 
BEARDS! haben besonders die Untersuchungen v. WAGNERS> und vor 
allem jene NAnsExs® unsre diesbezüglichen Kenntnisse auf eine sehr 
hohe Stufe gebracht. Um Wiederholungen zu vermeiden, habe ich 
mich daher in nachstehendem darauf beschränkt, nur die wenigen 
von den Nansenschen Angaben differierenden Beobachtungen, welche 
ich an dem Nervensystem des M. asteriae gemacht habe, zu regi- 
strieren. Bi 

In erster Linie kommt diesbezüglich der »Schlundring« und das 
» Rüsselnervensystem« in Betracht. Der erstere ist sehr gut entwickelt, 
scheint jedoch ziemlich weit nach vorn gerückt zu sein. Ich wage 
es nicht zu entscheiden, ob dies ein konstantes Verhalten ist; denn 
alle von mir untersuchten Exemplare hatten ihre Rüssel vollständig 
eingezogen. Der dorsale Teil des Schlundringes lag bei sämtlichen 
nur eine ganz kurze Strecke hinter dem vorderen Ende des Bulbus 
musculosus. Die Schlundkommissuren waren jedoch dabei ziemlich 
gestreckt, wenn sie auch nicht zu voller Länge ausgezogen schienen 
(Taf. XXXIV, Fig. 4 Sr, Com). 

ı K. ©. SCHNEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. 
Jena 1902. p. 380—381. 


2 Ebendaselbst p. 393—394. 
3 10, p. 55, 56. 4 1, p. 549, 550. 5 27. 6 21, p. 1-75, 22. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 551 


Wenn ich nun auch die Angaben NAnsens über den Bau des 
Schlundringes — insoweit der innerhalb der äußeren Neurilemm- 
scheide gelesene Teil desselben in Betracht kommt! — vollinhaltlich 
bestätigen kann, so vermag ich doch nicht die Ansicht des genann- 
ten Autors zu teilen, daß jene großen, außerhalb des Neurilemms der 
Schlundkommissuren frei im Bindegewebe gelegenen, uni- auch multi- 
polaren Zellen, welche er in der Nähe des Schlundringes beobachtet 
hat, Ganglienzellen wären. Dieselben sollen vermittels ihrer Fort- 
sätze mit dem »fibrillären Schlundringe« in Verbindung stehen und 
in ihrer Gesamtheit einen den letzteren umgebenden »zellulären Ring« 
bilden 2. 

Diese Zellen habe auch ich in meinen Präparaten vorfinden 
können. Sie sind bei M. asteriae an Zahl weit geringer und liegen 
nicht so regelmäßig angeordnet, wie NANSEN bei seinen Objekten 
beobachtet hat. Die Hauptmasse derselben ist oberhalb und seitlich 
von der Rüsseltasche sowie vor dem Schlundringe und dem Bulbus 
musculosus gelegen (Taf. XXXIV, Fig. 4 X). Die Gestalt dieser Zellen 
ist eine äußerst mannigfaltige: Es finden sich ganz einfache, lang- 
gestreckte und schlauchartige Formen darunter, vielfach auch mehr 
sedrungene mit vielen Fortsätzen versehene Unabhängig von der 
Gestalt setzt sich jede dieser Zellen in einen langen kapillaren Gang 
fort, der je nach ihrer Lage bei manchen in dorsaler, bei andern in 
ventraler Richtung gegen das Körperintegument, nie jedoch gegen 
den Schlundring hinzieht. Leider ist es mir nicht gelungen die 
peripheren Mündungen dieser Ausführungsgänge ausfindig zu machen, 
obwohl ich die letzteren oft bis in den Hautmuskelschlauch hinein 
verfolgen konnte. Die Struktur dieser Zellen ist aus den auf 
Taf. XXXVIL Fig. 5, 6 dargestellten Abbildungen leicht zu erkennen: 
Eine sehr dünne Zellmembran umschließt ein hyalines, schwach 
tingierbares Cytoplasma, in welchem zahlreiche, sich mit Eisenhäma- 
toxylin intensiv blauschwarz färbende Kügelchen suspendiert sind, 
die sich stellenweise zu kleineren oder größeren unregelmäßig ge- 
formten Schollen zusammenballen können. Diese letzteren lassen sich 
auch durch den ganzen Ausführungsgang hin verfolgen, lösen sich 
aber zumeist gegen das periphere Ende desselben allmählich wieder 
in die kleineren Kügelchen auf. Der runde, nicht allzugroße Kern, 
welcher ein stark glänzendes Kernkörperchen birgt, liegt stets in der 
Mitte des Zellleibes. Diesen Beobachtungen zufolge kann man mit 


1 22, p. 272, Abs. 1. >]. e. p. 272, Abs.2,2, 274, Abs 1. 


992 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Sicherheit behaupten, daß diese Zellen keine Ganglienzellen, sondern 
Drüsenzellen sind, .welche ein geformtes Sekret ausscheiden. Eine 
Verwechslung derselben mit Ganglienzellen ist allerdings bei nicht 
entsprechender Färbung leicht möglich. Die Sekretpfropfen bleiben 
dann hell und für das Auge unsichtbar, während die Zellen selbst 
— insbesondere jene, welche mit zahlreichen Fortsätzen versehen 
sind — ungemein an uni- beziehungsweise multipolare Ganglienzellen 
erinnern. Auch die kapillaren Ausführungsgänge, welche lange 
Strecken hindurch eine gleichbleibende Dicke besitzen, mögen bei 
mangelhafter Färbung zu Verwechselungen mit Neuriten Anlaß ge- 
geben haben. Auffallend ist immerhin die Lage und die Anordnung 
dieser Zellen sowie das Mißlingen des Auffindens jedweder äußeren 
Mündung ihrer Ausführungsgeänge, wodurch auch vorderhand die 
Möglichkeit benommen ist über die Bedeutung dieser Drüsenzellen 
irgend welche Ansicht zu äußern. 

Was nun das »Rüsselnervensystem« anbelangt, so habe ich bei 
M. asteriae ein solches trotz Aufwendung vieler Zeit und Mühe nicht 
auffinden können. Vom Schlundringe zweigen nur einige wenige ganz 
kurze und zarte Nerven nach vorn gegen die Rüsseltasche hin ab, 
und enden, ohne in einen »Tentakelnervenring« überzugehen, in der 
Nähe der »Speicheldrüsen« (siehe p. 567). Gegenüber den präzisen 
und mit zahlreichen Abbildungen beiegten Angaben NAnsens, welcher 
ein Rüsselnervensystem bei allen von ihm untersuchten Myzosioma- 
Arten angetroffen hat, erscheint dieser negative Befund bei _M. asteriae 
gewiß auffallend. Man könnte sich das abweichende Verhalten dieser 
Art nur damit erklären, daß bei ihr im Anschlusse an die streng 
endoparasitische Lebensweise eine Reduktion des Rüsselnervensystems 
unter gleichzeitiger Lagerung des Schlundringes nach vorwärts statt- 
sefunden hat. 

Die den Bauchstrang betreffenden Beobachtungen NAnsens? habe 
ich bei M. asteriae vollkommen bestätigt gefunden. 

Vom peripherischen Nervensystem hat jedoch der genannte 
Forscher bei den von ihm untersuchten Myzostomen weit mehr ge- 
sehen? als ich bei meinen Objekten wahrzunehmen vermochte. Ich 
schreibe letzteren Umstand hauptsächlich der für diese Zwecke un- 
günstigen Erhaltung sowie der geringen Anzahl der mir zur Ver- 
tügung stehenden Individuen* zu. 


121, p. 1—72; 22, p. 274—276. 2 21,.p. 72, Abs. 3; 22, p. 276 282. 
3 21, p. 72, Abs. 4; 22, p. 283—285. | 
* Dieselben waren zumeist in ganz unregelmäßiger Weise verkrümmt, so 


-- 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 553 


Die Seitenorgane. 


Über kein Organ des Myzostoma-Körpers sind so verschiedene 
Auffassungen vorgebracht worden, als über diese ventral gelege- 
nen und saugnapfähnlichen Gebilde, welche je nach der betrefien- 
den Myxostoma-Spezies teils in Form von größeren oder kleineren 
eingestülpten Säckehen, teils in Form von ringförmig umwallten 
Vorsprüngen oder gar in Gestalt gestielter Becherchen auftreten, und 
welche in der bisher! regelmäßig vorgefundenen Anzahl von je 
vier auf jeder Körperseite so verteilt sind, daß zumeist je eines 
in die Mitte zwischen zwei Parapodien, ausnahmsweise auch je eines 
an die Basis eines Fußstummels? zu liegen kommt. Abgesehen von 
ihrer Vielgestaltiskeit sind die in Rede stehenden Organe auch noch 
dadurch merkwürdig, daß sie bei den verschiedenen Myzosioma- 
Arten in verschieden starker Ausbildung vorhanden sind, ja bei 
manchen, zumeist den encystiert lebenden Formen, gänzlich zu fehlen 
scheinen. Dieser Modulationsfähigkeit der äußeren Form und. des 
Ausbildungsgrades entspricht ein bei den verschiedenen Myzostoma- 
Spezies im allgemeinen zwar gleichartiger, im speziellen jedoch 
ziemlich differenter, feinerer Aufbau der betreffenden Organe. Die 
Beobachtungsdifferenzen, welche sich infolgedessen bei den unter- 
suchten Myzostoma-Arten ergaben, sind ohne Zweifel die Ursache 
sewesen, welche die einzelnen Autoren zu den so verschiedenen Auf- 
fassungen über die Bedeutung dieser Organe veranlaßt hat. 

Alle die älteren Autoren von F. S. LEucKArT an bis einschlieb- 
lich vi GrAFF haben sie als »Saugnäpfe« in Anspruch genommen’. 
NANSEN erklärte sie für segmental angeordnete drüsige Säckchen 
»Segmental glandulous sacks«), welche möglicherweise modifizierte 
Nephridien darstellten“. WMHEELER endlich, welcher sich am ein- 
gehendsten von allen Autoren mit dem Studium der genannten Organe 
beschäftigt hat, meint hingegen, gestützt auf seine Befunde bei 
M. platypus v. Graff, daß sie aller Wahrscheinlichkeit nach den bei 
manchen Chätopoden beschriebenen »Seitenorganen« homolog seien°. 

Bevor ich auf die verschiedenen Beobachtungen eingehe, welche 


daß es unmöglich war, korrekte Konstruktionsbilder des peripherischen Nerven- 
systems zu entwerfen. 

1 Nur M. asteriae macht hierin eine Ausnahme, da es neun Seitenorgane besitzt. 

2 M. calycocotyle v. Graff (vgl. v. GRAFF, 13, p. 42; WHEELER, 30, p. 285, 
Abs. 3). 3 _v. GRAFF, 10, p. 40—41; 13, p. 9—10. * 21, p. 7677. 

5 30, p. 278—283. 


554 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


von den genannten Autoren betreffs des feineren Aufbaues der Seiten- 
organe gemacht wurden, möchte ich meine bezüglichen bei M. asteriae 
erhaltenen Befunde schildern, um dadurch eine Grundlage für den 
Vergleich mit den ersteren zu gewinnen. 

_M. asteriae besitzt, wie bereits früher erwähnt, im Gegensatze 
zu allen übrigen Myzostoma-Arten eine unpaare Anzahl von Seiten- 
organen, nämlich neun. Acht von diesen sind in gewöhnlicher Weise 
bilateral symmetrisch zwischen die Parapodien jeder Körperhälfte 
verteilt; das neunte jedoch ist unpaar und liegt zwischen dem hinter- 
sten Parapodiumpaare in der Medianebene des Tieres (Taf. XXXIV, 
Fig. 2; Fig. 4 SO, 1). Jedes Seitenorgan stellt einen kleinen, etwa 
kreisförmig begrenzten Bezirk des Körperinteguments dar, welcher 
zu einem Sinnesorgane umgebildet ist. Derselbe bildet die Wan- 
dung eines für gewöhnlich ins Körperinnere eingestülpten Säckchens, 
welches eine geräumige, der Länge nach kompresse Höhlung ein- 
schließt, die ihrerseits durch einen ziemlich engen Gang (Taf. XXXVII, 
Fig. 3 Akso) mit der Außenwelt in Verbindung steht. Die äußere 
Gangöffnung wird von einer schwachen Hautfalte ringsförmig umgeben 
und springt deshalb als undeutliche Papille etwas über die ventrale 
Körperoberfläche vor. Die Hypodermis stülpt sich im Vereine mit 
der Cuticula und der Basalmembran in diesen Gang ein und bildet 
so dessen Wandung. Sie besteht daselbst aus einem kubischen gegen 
die innere Gangöffnung niedriger werdenden Pflasterepithel. Die 
Cuticula ist im Bereiche des Ganges dünner wie gewöhnlich, ebenso 
auch die Basalmembran. Der Hautmuskelschlauch ist zu einem den 
Gang seiner ganzen Länge nach umgebenden Sphincter (Sph.so) um- 
gebildet, welcher an der äußeren Gangöffnung besonders stark ent- 
wickelt ist. Radial um die letztere inserieren sich ferner sowohl 
dorsoventrale Muskelzüge als auch Fasern des Hautmuskelschlauchs, 
welche schief von oben seitwärts an sie herantreten und sie ge- 
sebenenfalls zu erweitern vermögen. Dieser Fall tritt stets dann ein, 
wenn das Seitenorgan — und dies scheint für die richtige Funktion 
desselben Bedingung zu sein — ausgestülpt wird. Dasselbe stellt 
dann einen über die Ventralfläche des Tieres hervorragenden pilz- 
förmigen Körper dar, dessen Stiel von dem handschuhfingerähnlich 
umgestülpten Gange und dessen Hut von dem modifizierten Inte- 
sumentbezirk gebildet wird. In dem Bereiche des letzteren sind 
Cutieula, Hypodermis, Grenzschieht und Hautmuskelschlauch noch deut- 
lich zu unterscheiden. Die Cutieulaelemente (-Säulehen) (Taf. XXXVI, 
Fig. 3, 4 C?), welehe auch hier das Abscheidungsprodukt der unter 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 555 


ihnen gelegenen Hypodermiszellen sind, zeichnen sich durch ihre 
außergewöhnliche Länge (12—14 u), sowie durch ihre stäbehen- oder 
zapfenähnliche Form aus und werden voneinander durch Zwischen- 
räume vollkommen geschieden. Ihr Distalende zeigt bei den meisten 
meiner Präparate eine schwache Zerfaserung, zum Teil auch körnigen 
Zerfall. Es ist möglich, daß diese Erscheinung auf eine ursprünglich 
vorhandene, durch die Konservierung aber zerstörte Bewimperung des 
umgebildeten Integumentbezirkes hinweist. Auf die Cuticula folgt die 
Schicht der umgebildeten Hypodermzellen. Diese sind durchaus gleich- 
artige, sehr (circa 80 u) lange Zellen von saftigem drüsenähnlichem 
Aussehen und flaschenförmiger Gestalt (Taf. XXXVIL, Fig. 3, 4 Sz). Ihr 
Distalende, welches seiner Breite nach jener der Cuticulazäpfchen 
genau entspricht, wird durch einen verschmälerten Halsteil mit der 
sich flaschenartig ausbauchenden Hauptmasse des Zellleibs verbunden. 
Dieser verschmälert sich proximal allmählich und endet schließ- 
lich mit einem oder mehreren fadenförmigen Fußenden, welche sich 
in den Maschen der Grenzschicht verlieren. In dem breitesten Teile 
der Zelle liest der große, nicht sehr stark färbbare Kern, welcher 
ein dunkles, von einem helleren Hofe umgebenes Kernkörperchen 
birst. Das Cytoplasma ist schaumig vakuolisiert, wobei die Vakuolen 
in dem proximalen Zellabschnitte kleiner sind und dichter nebenein- 
ander liegen als in dem distalen. Ob dieselben im Leben Konkre- 
tionen enthalten, welche durch die Konservierung später aufgelöst 
wurden, kann ich nicht entscheiden, glaube es aber fast, da sich in 
manchen von ihnen ein äußerst feinkörniger Niederschlag vorfand, 
wie ein solcher bei künstlicher Auflösung von Zellkonkretionen öfter 
als Residuum auftritt. In dem halsförmig eingeschnürten Zellab- 
schnitte enthält das Cytoplasma keine Vacuolen mehr, sondern zeigt 
eine äußerst feine, kaum wahrnehmbare Streifung, welche sich in dem 
an die Cutieulazäpfehen anstoßendem distalsten Teile der Zelle zu 
einem dunklen fast undurchsichtigen Bande zu verdichten scheinen. 
Die in der eben beschriebenen Weise modifizierten Hypodermzellen 
scheinen bis auf ihr Distalende gänzlich in das Gewebe der Grenz- 
schicht eingesenkt zu sein. Das Substrat der letzteren ist ein äußerst 
lockeres retikuläres von großen blasenförmigen Vakuolen durchsetztes 
Bindegewebe, welches sich auffallend vom gewöhnlichen Parenchym 
unterscheidet und (bei eingestülptem Seitenorgane) die Hypoderm- 
schicht haubenartig umgibt (Taf. XXXVIL, Fig. 3, 4 Rbso). In dieses 
ungemein (bis zu 240 u) hohe Bindegewebspolster treten einzelne 
Bündel dorsoventraler Muskelzüge von oben und seitwärts in auf die 


556 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Höhlung des Seitenorgans radialer Richtung ein, lösen sich im Be- 
reiche der Hypodermzellen in einzelne Fasern auf und dringen als 
solche zwischen den ersteren bis zur Cuticula vor, wo sie sich in- 
serieren dürften (Taf. XXXVI, Fig. 3 Mrso, Fig. 4 Fmrso)i. Diese 
dorsoventralen Muskelzüge dienen als Retraktoren des ausgestülpten 
Seitenorgans. Außer ihnen finden sich innerhalb der Hypoderm- 
schicht noch Muskelfasern, welche in zur Cuticula paralleler Richtung 
verlaufen und den Halsabschnitt der Hypodermzellen umspinnen 
(Taf. XXXVIL Fig. 3, 4 m). Diese Fasern sind wahrscheinlich abge- 
trennte Fasern des Hautmuskelschlauches und unterstützen durch 
ihre Kontraktion offenbar die Wirksamkeit der obgenannten Retrak- 
toren, da durch dieselbe die pilzhutförmig aufgeschwollene Oberfläche 
des Seitenorgans in Falten gelegt und so das Einziehen des letzteren 
bedeutend erleichtert wird. Außerdem verlaufen in der Grenzschicht 
noch nervöse Elemente. Es sind dies vor allem Verzweigungen des 
das Seitenorgan versorgenden Nerven (Taf. XXXVI, Fig. 3 Nso). Die- 
selben treten mit den dorsoventralen Retraktoren in die Grenzschicht 
ein und scheinen sich im Bereiche der Hypodermzellen in Fibrillen 
aufzulösen. Diese letzteren glaube ich in Form feinster mit der 
Cuticula parallel verlaufender Fäserchen, welche hauptsächlich den 
Halsabschnitt der Hypodermzellen umspinnen, gesehen zu haben 
(Taf. XXXVIL Fig. 4»). Die Proximalseite der Grenzschicht wird von 
einer zusammenhängenden kapselartigen Einstülpung des allgemeinen 
Hautmuskelschlauches umgeben, welche nur von den dorsoventralen 
Retraktoren und von den Zweigen des das Seitenorgan versorgenden 
Nerven durchbrochen wird (Taf. XXXVIL, Fig. 3 Mkps). Durch die 
Kontraktion der diese Muskelkapsel bildenden Fasern wird haupt- 
sächlich die Ausstülpung des Seitenorgans bewirkt. 

Die Feststellung, von welchen Nervenstämmen aus die Innervie- 


! Wie die genannte Abbildung zeigt, fanden sich in manchen von diesen 
Fasern auch langgestreckte dunkel gefärbte Kerne. Ich möchte hierzu bemer- 
ken, daß ich die betreffende Zeichnung sowie die obige Beschreibung nach 
Schnittpräparaten von seit längerer Zeit konservierten und in Alkohol gelegenen 
Exemplaren, also unter Verhältnissen machen mußte, welche für die Erkenntnis 
von kompliziert gebauten Epithelien recht ungünstig waren. Es Scheint mir nun, 
wie ich es hier ausdrücklich hervorheben will, gar nicht unmöglich zu sein, daß 
sich die, zwischen den einzelnen Hypodermzellen liegenden vermeintlichen 
Muskelfaserabschnitte an Macerationspräparaten als besondere, zwischen den 
Hypodermzellen (Sinneszellen) gelegene Stützzellen herausstellen, an 
deren Basis sich erst die dorsoventralen Muskelfasern inserierten. Leider war 
es mir mangels an frischem Materiale nicht möglich diese Frage vermittels der 
Macerationsmethode zu entscheiden. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 557 


rung der Seitenorgane besorgt wird, war bei der geringen Anzahl der 
mir zu Gebote stehenden Individuen eine sehr schwierige. Nach einer 
zeitraubenden und mühevollen Untersuchung glaube ich indes mit einer 
gewissen Sicherheit behaupten zu können, daß von den neun Seiten- 
organen die ersten acht bilateral symmetrisch gelegenen durch je einen 
Zweig der zwischen den Hauptnervenstämmen entspringenden kleinen 
Nerven! innerviert werden, während das neunte unpaare Seitenorgan 
von jeder Körperseite her durch je eine Abzweigung der beiden hin- 
tersten, auch die Kloake und die Nephridien versorgenden kleimen 
Nerven? innerviert wird. 

Ich habe nun noch auf die Befunde einzugehen, welche von den 
früheren Autoren an den Seitenorganen anderer Myzostoma-Arten ge- 
macht worden sind. v. GRAFF hat diese Organe bei M. cirriferum, 
M. elegans, M. elongatum, M. cornutum und M. glabrum beschrieben?, 
seine Befunde sind jedoch, da sie auf der zur damaligen Zeit (1877) 
noch ziemlich unentwickelten Technik fußten, bereits von jenen NAn- 
SENS, welcher mit vollkommeneren Hilfsmitteln zu arbeiten vermochte, 
überholt worden. Der letztgenannte Autor, welcher die Seitenorgane 
von M. glabrum, M. graffi, M. eirriferum, M. giganteum, M. gigas, 
und M. carpenteri untersucht hat, hält es nicht für unwahrscheinlich, 
daß die »Segmental glandulous sacks«, wie er die Seitenorgane be- 
nennt, Einstülpungen des Körperepithels darstellen‘ Sie sind mehr 
(M. glabrum, M. graffi) oder minder (M. cirrıferum, M. gigas, M. gi- 
ganteum und M. carpenteri) tiefe Säckchen mit einer geräumigen 
(M. eirriferum, M. graffi) oder tlachgedrückten (M. gigas, M. gigan- 
teum und M. carpenter:), zum Teil auch durch nach innen vorsprin- 
sende Falten eingeengten (M. glabrum) Höhlung. Diese steht mit 
der Außenwelt durch einen verhältnismäßig engen Gang in Verbin- 
dung, welcher entweder eine runde (M. eörriferum) oder ovale (M. gigan- 
teum) äußere Öffnung besitzt. Dieser Gang wird von einem Epithel 
ausgekleidet, welches sich nicht unerheblich von der Hypodermis 
unterscheidet. Die dasselbe zusammensetzenden Zellen sind hoch und 
besitzen eine übrilläre Struktur. Zellgrenzen sind nur sehr schwierig, 
Epithelzellkerne nur in geringer Anzahl zu erkennen. Unter dem 


1 NANSEN, 22, p. 284, Abs. 2, p. 285, Abs. 3; tab. XIX, fig. 1 nI—n. 

2]. c. p. 285, Abs. 3; tab. XIX, fig. 1 n6. 

3 10, p. 40—11. 

* 21, p. 42—44; engl. Resume p. 76, 77. Ich war auch hier infolge von 
Undeutlichkeit des englischen Resum& genötigt, den norwegischen Haupttext 
dieser Arbeit in Berücksichtigung zu ziehen. 


n2 


558 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Epithel findet sich eine Ringmuskelschicht. NANSEN hat das erstere 
sich an einigen Stellen gegen die letztere hin einbuchten gesehen und 
hält die fibrillär aussehende Fortsetzung dieser Einbuchtung für Ner- 
venstränge, welche an das Epithel herantreten. Die äußere Gang- 
öffnung kann durch einen je nach der Art mehr oder minder ent- 
wickelten Sphineter verschlossen werden. Zu ihrer Erweiterung die- 
nen dorsoventrale und auch mehr horizontal verlaufende Muskelfasern, 
welche an sie in radialer Richtung herantreten. In dem Bindegewebe, 
welches die äußere Gangöffnung umgibt, sah NANsen Zellen, welche 
gegen dieselbe Fortsätze entsandten, sich jedoch ihren Kernen nach 
von gewöhnlichen Bindegewebszellen kaum unterschieden. Die Wand 
des Säckchens wird von einem »großzelligen Drüsengewebe mit Flimmer- 
epithel und kurzen, jedoch dichtsitzenden Flimmerhaaren!« gebildet. 
Die Form der dasselbe zusammensetzenden »Drüsenzellen« ist schwer 
zu bestimmen, da dieselben ein schwammiges »Protoplasma« besitzen. 
Die Kerne dieser Zellen liegen gewöhnlich basal. Nach außen grenzt 
das »Drüsengewebe« an eine scharf konturierte Cuticula, welche da- 
durch, daß sie von den Wimpern des ersteren durchbrochen wird, ein 
gestreiftes Aussehen erhält. Zwischen den das »Drüsengewebe« bil- 
denden Zellen liegen zahlreiche kleine Bindegewebskerne. Bei M. 
glabrum besitzt das »Drüsengewebe« eine bedeutende Dicke und ist 
von dem umgebenden Körperparenchym durch eine scharf differen- 
zierte Bindegewebsmembran geschieden. Proximalseitig von der letz- 
teren verlaufen zahlreiche Muskelfasern, die wahrscheinlich von dor- 
soventralen Muskelzügen abstammen. Innerhalb des » Drüsengewebes« 
finden sich nur äußerst wenige Muskelfibrillen. Das »Drüsengewebe« 
ist sehr spongiös und enthält zahlreiche Kerne. Die Outicula, welche 
dasselbe überzieht, ist deutlich gestreift, doch wechseln regelmäßig 
breitere gestreifte Felder mit schmalen ungestreiften ab. Diese letz- 
teren hält Nasen für Ausführungswege der »Drüsenzellen«. Bei M. 
graffi ist das » Drüsengewebe« nicht so mächtig und auch nicht durch 
eine Bindegewebsmembran vom Parenechym geschieden, wie bei der 
vorgenannten Art. Die »Drüsenzellen« sind zwischen Bindegewebs- 
zellen gelegen, deren kleine oblonge und granulierte Kerne sich von 
den runden, hyalinen und mit deutlichen Kernkörperchen versehenen 
Kernen der ersteren auffällig unterscheiden. In das » Drüsengewebe« 
treten nur sehr spärliche dorsoventrale Muskelfasern ein. Die Cuti- 
cula ist deutlich gestreift, die sie durchbohrenden Cilien jedoch äußerst 


ı 21, p. 42, Abs. 4, Zeile 10-11 (meiner Übersetzung nach). 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 559 


kurz. Bei M. cirriferum ist das »Drüsengewebe« wenig mächtig und 
ziemlich ähnlich gebaut, wie bei den vorgenannten Arten. Bindege- 
webskerne scheinen in demselben jedoch nur in geringer Anzahl vor- 
zukommen. Einzelne Muskelfibrillen dringen bis zu der die Höhlung 
des Säckchens begrenzenden Cuticula. Diese ist ziemlich dick und 
wird von verhältnismäßig sehr langen und deutlichen Cilien durch- 
brochen, deren basale Fortsetzungen sich noch ein kurzes Stück inner- 
halb des »Drüsengewebes« nachweisen lassen. Eine das letztere um- 
sebende differenzierte Bindegewebsschiecht ist nicht vorhanden. Bei 
M. geganteum und M. gigas ist das »Drüsengewebe« nicht besonders 
mächtig. Die dasselbe zusammensetzenden »Drüsenzellen< scheinen 
in mehreren Lagen angeordnet zu sein. Zahlreiche Bindegewebskerne 
sind zwischen denselben eingestreut, doch nicht in so großer Menge 
wie bei M. graffi. Eine das »Drüsengewebe« umgebende differen- 
zierte Bindegewebsschicht fehlt hier ebenfalls. Die Cutieula ist nicht 
besonders dick, die Cilien nicht sehr lang. Bei M. carpenteri besitzt 
das »Drüsengewebe« eine größere Mächtigkeit und ist von einer 
deutlicheren und differenzierteren Schicht von Bindegewebe umgeben. 
Innerhalb des Lumens der Seitenorgane vermochte NAnsEN bei einigen 
Arten mehr oder minder große, schleimähnliche Kügelehen zu beob- 
achten, welche er für die Absonderungsprodukte des »Drüsenge- 
webes« hält. 

WHEELER hat später (1896)! die Seitenorgane von M. glabrum, 
M. eirriferum, M. platypus und M. pulvimar untersucht und zuerst 
in Erfahrung gebracht, daß dieselben ausstülpbar sind. Bezüglich 
ihres feineren Baues hat er, soweit M. glabrum und M. cirriferum 
in Betracht kommen, den Angaben NANSENs nur wenig neue und 
nur verhältnismäßig unbedeutende Beobachtungen hinzugefügt. Um 
so wichtiger sind hingegen seine Befunde, welche die Seitenorgane 
von M. platypus betreffen. Bei dieser Art sind die genannten Organe 
in eingestülptem Zustande nicht sehr tiefe Säckchen, deren Lumen 
durch die innere, buckelförmig gegen die äußere Öffnung vorspringende 
Wand bedeutend eingeengt ist. Die Mündung eines jeden Säckchens 
wird von einem dicken, sphineterähnlichen Hautwulste umschlossen, 
der durch zwei, konzentrisch um die erstere verlaufende Furchen in 
drei schmälere Ringe geteilt scheint, von welchen der mittelste am 
meisten nach außen vorspringt. In diesem letzteren finden sich zahl- 
reiche, glänzend gelbe Granula, ebenso auch in der buckelartig 


1 30, p. 278—285. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 38 


560 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


vorspriingenden Wand des Säckchens. Diese letztere ist nun in sehr 
komplizierter Weise aus mehreren, parallel zur Oberfläche des Buckels 
verlaufenden Schichten aufgebaut. Zu äußerst findet sich eine deut- 
liche, im Leben wahrscheinlich Cilien tragende Cutieula. Unter dieser 
liest eine viel diekere Zone von abwechselnd helleren und dunkleren 
Streifen, welche aus entsprechend schwächer oder stärker gefärbten 
Fibrillen bestehen, die in zur Cutiecula senkrechter Richtung verlaufen. 
Diese Schicht wird nach innen von einer dünnen Lage sehr zarter 
und zur Outicula paralleler Fibrillen begrenzt. Hierauf folgt — so- 
weit ich die Darstellung WHEELERS! zu verstehen glaube — eine 
Schicht von großen, drüsenartigen Zellen (»large gland-like cells«), 
welche die Hauptmasse der Wand bilden und deren Konturen sich 
bis an die eben erwähnte Fibrillenschicht verfolgen lassen. Die Kerne 
dieser Zellen liegen in einer mehr oder minder regelmäßigen Zone. 
Das Cytoplasma ist von tief gelblich gefärbten, unregelmäßig abge- 
rundeten und von einem helleren Hofe umgebenen Granulis (Konkre- 
tionen) erfüllt. Diese großen, drüsenartigen Zellen werden ungefähr 
in der Mitte des Raumes zwischen Cuticula und der Zone, in welcher 
ihre Kerne liegen, von einer Schicht kräftiger und mit der Outicula 
parallel verlaufender Fasern mit kleinen intensiv gefärbten Kernen 
durchflochten. Zwischen den einzelnen drüsenähnlichen Zellen finden 
sich noch lange, sehr schlanke und tiefer gefärbte Zellen, welche senk- 
recht auf die Outieula gerichtet sind und kleine stark tingirbare Kerne be- 
sitzen. Diese Zellen werden von WHEELER als schmale Muskelfasern 
(Retraktoren der Wand) angesprochen. Die Basalenden der großen, 
drüsenähnlichen Zellen hat WHEELER nicht ausfindig machen können, 
da sie in dem die Basis des Seitenorgans bildenden Parenehym ver- 
schwinden. Auch in diesem letzteren sind kleine gelbe Granulationen 
verstreut. Bei M. pulvinar sind die Seitenorgane rudimentär. Sie 
stellen kleine Grübchen dar, welche mit einem Besatz von starren 
Cilien versehen sind. Unter den Grübchen zeigt sich das Parenchym 
oder wahrscheinlicher die Rudimente der großen drüsenartigen Zellen, 
welche bei den andern Spezies die Hauptmasse der Seitenorganwand 
bilden, zu einer Anzahl von Vakuolen reduziert, zwischen welchen 
sich ein grobes Netzwerk hinzieht. WHEELER vermochte bei keiner 
der von ihm untersuchten Arten die Innervation der Seitenorgane aus- 
findig zu machen, erhofft sich aber von der Anwendung der Methylen- 
blau- sowie der GoLsIschen Methode ein günstiges Resultat. 


130, p. 280, Abs. 2; Taf. XI, Fig. 30 n.gl. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 561 


Zwischen den Beobachtungen NAnsENs, WHEELERS und meinen 
Befunden ergeben sich, wie aus dem Vorstehenden zu entnehmen ist, 
nicht unbedeutende Verschiedenheiten, welche hauptsächlich den Bau 
der das Lumen des eingestülpten Seitenorgans auskleidenden Wand 
betreffen. Wenn man jedoch von dem Standpunkte ausgeht, daß die 
Seitenorgane umgebildete Bezirke des Körperinteguments darstellen, daß 
sich also in dieser Wand, — falls die Organe nicht rudimentär sind — 
sämtliche Schichten des Integuments, wenn auch in verschiedenem 
Ausbildungsgrade vorfinden müssen, so werden sich auch die Befunde 
der genannten Autoren unschwer in engere Übereinstimmung bringen 
lassen!, wie aus nachfolgender Zusammenstellung hervorgeht. 

Eine Cuticula ist überall vorhanden und zwar scheint dieselbe 
bewimpert zu sein. Ein definitives Urteil über das tatsächliche Vor- 
kommen von Cilien auf derselben ist nach meiner Meinung jedoch 
nur auf Grund von Beobachtungen des lebenden Tieres möglich, da 
die Wimpern, wie bekannt, durch Reagentien insbesondere aber durch 
das lange Liegen der Objekte in Alkohol (und das ist ja bei den 
meisten der untersuchten Arten der Fall gewesen) gewöhnlich zer- 
stört werden. Eine Streifung der Cuticula wird zwar zumeist, jedoch 
nach den Erfahrungen bei M. asteriae (Zusammensetzung der Cuticula 
aus Säulchenelementen) auch nicht unbedingt, als Kriterium einer im 
Leben vorhandenen Bewimperung aufgefaßt werden dürfen. Auf die 
Cutieula folgt eine epithelial angeordnete Zellschicht (»Drüsengewebe« 
NANSENS, die Schicht der »großen drüsenähnlichen Zellen« WHEE- 
LERS), welche der Hypodermschicht des Körperinteguments ent- 
spricht. Die Zellen, aus welchen sich dieselbe zusammensetzt, haben 
bei den einzelnen Arten eine verschiedene Form. Sie können bald 
kurz-, bald langzylindrisch oder auch flaschenartig geformt sein, bald 
aber auch eine so unregelmäßige Gestalt besitzen, daß Zellgrenzen 
bei ihnen kaum zu unterscheiden sind. Das Cytoplasma. dieser (Sinnes-) 
Zellen ist vakuolisiert und enthält bei M. platypus Konkretionen. Es 
ist möglich, daß sich auch bei andern Arten in den Vakuolen dieser 
Zellen Konkretionen vorfinden, daß diese jedoch bei der Konservierung 
durch die angewendeten Reagentien aufgelöst wurden, und so den 


1 Da WHEELER in seiner Schilderung des Seitenorgans von M. platypus 
jedwede Deutung der von ihm in der betreffenden Wand wahrgenommenen 
Schiehten unterlassen hat, so sei es mir unter dem Vorbehalte der späteren 
Rektifikation durch den genannten Autor gestattet, diese Schichten, insoweit es 
die beigegebenen Abbildungen (30, tab. XI, fig. 29, 30) erlauben, in subjektiver 
Weise nach dem Vorbilde der bei M. asterige gemachten Befunde zu deuten. 

38* 


562 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Beobachtern entgangen sind. Entsprechende Befunde bei M. asteriae 
(p. 555) und M. glabrum! lassen dies vermuten. Bei mehreren Arten 
wurde eine fibrilläre Differenzierung des Cytoplasma im Distal- 
abschnitt dieser Zellen beobachtet (Cilienfußstücke?). Für eine solehe 
halte ich auch die von WHEELER bei M. platypus beschriebenen aus 
Fibrillen bestehenden helleren und dunkleren Streifen, aus weicher 
sich die unmittelbar auf die Cuticula folgende »Streifenzone<? zu- 
sammensetzt. Eine Erklärung für die nach den Angaben WHEELERS 
alternierend verschieden starke Färbbarkeit dieser Streifen vermag 
ich allerdings nicht zu geben. Eine auf die umgebildete Hypoderm- 
schieht folgende Grenzschicht läßt sich bei der Mehrzahl der 
untersuchten Arten nachweisen. Dieselbe wird hauptsächlich durch 
ein vom Körperparenchym mehr oder weniger differenziertes Binde- 
gewebe (zumeist scheint dasselbe retikulär und von großen inter- 
zellulären Vakuolen durchsetzt zu sein) gebildet, in welches die 
Hypodermzellen mit ihren Basen in geringerer oder größerer Aus- 
dehnung eingesenkt sind. Abgesehen von den Befunden bei M. asteriae 
beweisen dies die je nach der Myzostoma-Spezies mehr oder minder 
zahlreichen Bindegewebskerne, welche NAnsENn inmitten des Drüsen- 
sewebes beobachtet hat. In dieser Grenzschicht finden sich außer 
den bindegewebigen Elementen noch Muskelfasern und wie aus den 
Befunden bei M. asteriae hervorgeht, auch Nervenfibrillen. Die 
ersteren sind hauptsächlich Ausläufer dorsoventraler Muskelzüge, 
welche in die Grenzschicht eindringen und sich hier im Bereiche der 
Hypodermzellen in ihre Fasern auflösen. Diese verlaufen zwischen den 
Hypodermzellen senkrecht zur Cutieula, woselbst sie sich zu inserieren 
scheinen (vgl. p. 956, Anm. 1). Derartige als Retraktoren des Seiten- 
organs fungierende Muskelfasern wurden sowohl bei M. asieriae als 
auch bei den meisten der von NAnsENn und von WHEELER untersuch- 
ten Arten beobachtet. Es können jedoch auch, wie dies allerdings mit 
Sicherheit nur bei M. asteriae gesehen wurde, Teile des Hautmuskel- 
schlauches in die Grenzschicht verlegt sein und in ihrem mit der 
Cutieula parallelen Verlaufe den Distalabschnitt der umgebildeten 
Hypodermzellen umspinnen. Über die Funktion der letztgenannten 
Fasern wurde bereits anläßlich ihrer Schilderung bei M. asteriae 
gesprochen. Für eine derartig abgetrennte Faserschicht des Haut- 
muskelschlauches halte ich auch noch jene von WHEELER® bei M. 
1 WHEELER, 30, p. 281, Abs. 2, Zeilen 79. 
? »Striated zone«; 1. ec. Buchstabenerklärung p. 300 str. 


3]. ce. p. 280, Abs. 2, Zeilen 9—10; tab. XI, fig. 30 nn. »Zone of small 
nuclei«; 1. c. Buchstabenerklärung p. 299 nn. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 563 


platypus beschriebenen, mit der Cutieula parallel verlaufenden 
Fibrillen, welche untermischt mit kleinen tief gefärbten Kernen! die 
Schicht der Hypodermzellen ungefähr in der Mitte des Raumes zwi- 
schen deren Kernzone und der Cutieula durchqueren. Was nun die 
innerhalb der Grenzschicht befindlichen Nervenfibrillen anbelangt, 
so verlaufen dieselben bei M. asteriae hauptsächlich neben der 
von dem Hautmuskelschlauche abgetrennten Muskelschicht. Ich 
glaube auch jene Schicht zarter Fibrillen, welche nach WHEELER 
bei M. platypus unmittelbar unterhalb der Streifenzone und parallel 
mit der Cuticula hinzieht, für eine Nervenfibrillenschicht deuten zu 
dürfen. Dieselbe würde dann nicht wie bei M. asteriae gemeinsam 
mit der abgetrennten Schicht der Hautmuskelfasern verlaufen, sondern 
von dieser gesondert und in die Nähe der mutmaßlichen Reizüber- 
tragung, das ist unmittelbar an die Zone der fibrillär differenzierten 
Distalabschnitte der Hypodermzellen (»Streifenzone« WHEELERS) ge- 
rückt sein. Bei M. asteriae ist eine solche Trennung der beiden 
Schichten deshalb nicht notwendig, weil auch die vom Hautmuskel- 
schlauche abgesonderte Muskelschicht unmittelbar unter der genannten 
Zone verläuft. Auch die zu innerst gelagerte Schicht des Körper- 
integuments, der Hautmuskelschlauch, nimmt an der Bildung 
der Wand des Seitenorgans teil. Wir haben soeben bemerkt, daß 
abgetrennte Teile desselben innerhalb der Grenzschicht gelegen sind. 
Außerdem wird aber die letztere proximalseitig von einer je nach 
der Myzosioma-Spezies mehr oder minder zu einer Kapsel ausge- 
bildeten Fortsetzung des integumentalen Hautmuskelschlauches um- 
seben. Bei M. asteriae und auch bei M. glabrum? ist eine derartige 
Muskelkapsel deutlich zu erkennen. Ich glaube, daß sich eine solche 
auch bei den übrigen NMyxzostoma-Arten wird nachweisen lassen. 
Sowohl Nansen als auch WHEELER haben der muskulösen Umhüllung 
des Seitenorgans wenig Aufmerksamkeit geschenkt, obwohl sie in 
den von ihnen gelieferten Abbildungen mehr oder weniger deutliche, 
lange Fasern eingezeichnet haben, welche die Seitenorgane an deren 
innerer Peripherie umgeben und welche kaum als Bindegewebsfasern, 
mit viel größerer Wahrscheinlichkeit jedoch als Muskelfasern anzu- 
sprechen sind. 

Wie schon früher erwähnt, wurden die Seitenorgane der 


1 Dieselben scheinen mir der Abbildung nach nicht den Fasern zuzugehören, 
sondern zwischen diesen zu liegen. Sie dürften ihrem Aussehen nach als Binde- 
gewebskerne der Grenzschicht aufzufassen sein. 

2 v. GRAFE, 10, p. 40, Abs. 2; NAansen, 21, p. 43, Abs. 3. 


564 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Myzostomen von den älteren Autoren bis inklusive v. GRAFF für Saug- 
näpfe gehalten, eine Ansicht, welche bereits von NAnsEn widerlegt 
worden ist!. Doch auch die Auffassung des letztgenannten Autors, 
daß nämlich die Seitenorgane eine lediglich exkretorische Funktion 
besäßen und möglicherweise modifizierte Nephridien darstellten, hat 
sich gegenüber den Befunden WHREELERS, welcher einen so kom- 
plizierten Bau der Wand des Seitenorgans von M. platypus nachwies, 
nicht behaupten können. WHEELER nimmt die genannten Organe mit 
vollem Rechte als Sinnesorgane in Anspruch?, welche Auffassung jetzt 
durch die Auffindung der Innervation der Seitenorgane von M. asteriae 
eine wichtige Stütze erhält. WHEELER hat ferner versucht, die Seiten- 
organe der Myzostomen mit den Seitenorganen der Capitelliden und 
den mit den letzteren homologen Apparaten andrer Chätopoden zu 
homologisieren®. Um diese Homologie beweisen zu können, bedarf 
es zwar noch weiterer und überzeugenderer Gründe als der genannte 
Autor anführt. Ein derartiger Versuch ist aber jedenfalls schon des- 
halb zu begrüßen, weil er einen neuen Vergleichspunkt zwischen 
Myzostomen und andern Chätopoden schafft. Die Befunde, welche 
ich an den Seitenorganen von M. asteriae gemacht habe, — so der 
Nachweis, daß dieselben tatsächlich Sinnesorgane sind —, werden 
wenig dazu beitragen, die Gründe für die vermutete Homologie zu 
vermehren, sprechen jedoch auch nicht gegen eine solche. Der Um- 
stand, daß M. asteriae neun Seitenorgane — also eine unpaare An- 
zahl — besitzt, während doch die Seitenorgane der Capitelliden streng 
bilateral symmetrisch und metamer angeordnete Gebilde sind, dürfte 
kaum als Beweis gegen die Richtigkeit der WHEELERschen Annahme 
angeführt werden können; im Gegenteil; derselbe spricht nämlich in 
gewisser Hinsicht für dieselbe, weil er einen gegen sie gerichteten 
Einwand hinwegräumt, welcher schon von WHEELER herausgefühlt 
worden ist: Die Seitenorgane der Polychäten sind, wie bekannt, auf 
parapodiale Cirren zurückgeführt worden WMHEELER hat nun selbst 
die Frage aufgeworfen, wie es käme, daß — die Homologie der 
Seitenorgane der Myzostomen und jener der Polychäten vorausgesetzt 

1 21, p. 42, p. 76, Abs. 4. 

2 30, p. 282, Abs. 4, Zeilen 1, 2. 

3]. e. p. 282, Abs. 4; p. 285. Ich möchte an dieser Stelle auch auf die 
große Ähnlichkeit im Baue der Seitenorgane der Myzostomen und der Gehör- 
organe der Arenicolen hinweisen. Vgl. diesbezüglich: EHLERS, 7, p. 228 ff., so- 
wie GAMBLE and ASHWORTH, 9, p. 500—505. 


* EısıG, 8, p. 512—517. Bezüglich der Ableitung der Otoeysten der Areni- 
colen von Parapodialeirren-Anlagen vgl.: EHLERS, 7, p. 273—275. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 565 


— sich bei den Myzostomen fünf Paare von Parapodien und nur 
vier Paare von Seitenorganen vorfänden. WHEELER hat diese Frage 
damit zu beantworten gesucht, daß er die beiden Penes des Myxo- 
stoma für umgebildete Seitenorgane erklärte. Dieselben würden 
daher als modifiziertes drittes Seitenorganpaar dem dritten (mittleren) 
Parapodiumpaare zugehören!. Ich glaube nun, daß diese, meiner 
Ansicht nach recht gezwungene und wenig plausible Auffassung sich 
durch eine weit einfachere, und wahrscheinlichere Erklärung ersetzen 
läßt: Das bisher vergebens gesuchte fünfte Paar der genannten Organe 
ist bei M. asteriae in dem neunten unpaaren und median gelegenen 
Seitenorgane, wenigstens teilweise, erhalten geblieben. Es ist näm- 
lieh auf Grund der doppelten (bilateral symmetrischen) Innervation 
des letzteren mit größter Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daß das- 
selbe aus einer Vereinigung von zwei, ursprünglich getrennten Organen 
hervorgegangen ist. Bei den andern Myzostomen ist das fünfte 
Seitenorganpaar wahrscheinlich infolge der Tendenz zur Segment- 
reduktion bereits ganz verloren gegangen, während sich die beiden 
zugehörigen Parapodien als die ursprünglicheren Organe noch er- 
halten haben. 


Die Leibesmuskulatur 2, 


Bei M. asteriae ist die Leibesmuskulatur in gleicher Weise wie 
die mit ihr in einem gewissen Zusammenhange stehende Borsten- 
muskulatur der endoparasitischen Lebensweise der Art entsprechend 
nur schwach ausgebildet. So ist insbesondere die bei M. glabrum 
mächtige »bauchständige Muskelmasse« 3 in einer Weise reduziert, daß 
selbe auf Querschnitten nur eine verhältnismäßig dünne Muskelschicht 
zwischen Bauchstrang und Hautmuskelschlauch darstellt, deren Fasern 
der querovalen Gestalt des Tieres gemäß zum größten Teile parallel 
zur Schnittrichtung verlaufen. Die gleiche Erscheinung läßt sich 
auch bei der zwischen Bauchstrang und Magen gelegenen Muskel- 
schicht* konstatieren. Die »muskulösen Septa<«5 sind zwar, besonders 
in den lateralen Teilen des Körpers, deutlich zu erkennen, jedoch 
verhältnismäßig dünn und zart. Ein Überblick über ihren gesamten 
Verlauf ist ganz unmöglich, da sie von zahlreichen Lücken durch- 
brochen werden, so daß ihr Zusammenhang für das Auge verloren 


1 30, p. 284—285. 

2 v. GRAFF, 10, p. 41—45. Es ist dies die einzige Beschreibung der Leibes- 
muskulatur von Myzostoma, welche wir besitzen. 3]. ec. p. 41, Abs. 3. 

Zlae. ps425 Abs. 3. 51. c. p. 42—44. 


566 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


seht. Dagegen findet sich eine große Anzahl von dorsoventralen 
Muskelzügen, welche besonders innerhalb der Randpartien des Körpers 
verlaufen. Ein ganz ähnliches Verhalten hat v. GRAFF bei M. cirri- 
ferum geschildert!, welcher Spezies M. asteriae hinsichtlich des Baues 
der Leibesmuskulatur überhaupt sehr ähnelt. 


Der Ernährungsapparat. 

Der Ernährungsapparat der Myzostomen ist schon von v. GRAFF?, 
eingehender noch von NANsEN® sowohl anatomisch als auch histo- 
logisch in ziemlich erschöpfender Weise beschrieben worden. Bei 
den mir vorgelegenen Individuen von M. asteriae war derselbe in 
auffallender Weise ungleichmäßig, teilweise sogar schlecht erhalten. 
Mit Rücksicht darauf habe ich daher von demselben in nachfolgen- 
dem nur eine knappe, hauptsächlich den gröberen Bau betreffende 
Schilderung gegeben. In histologischer Beziehung mußten manche 
Teile des Ernährungsapparates, so die den Pharynx und den Magen 
auskleidenden Epithelien, ganz vernachlässigt werden, während 
andre, die sich besser erhalten hatten, so das Epithel der Darmäste, die 
bindegewebigen Elemente und die Muskulatur, noch Berücksichtigung 
fanden. 


Allgemeine Form und Lage des Ernährungsapparates. 
Da die Mundöffnung ventral, die Cloacalöffnung dagegen dorsal und 
zwar die erstere ungefähr an der vorderen Grenze des zweiten, die 
letztere hingegen an der vorderen Grenze des letzten Dritteils der 
Körperlänge gelegen ist, so ist der Ernährungsapparat (abgesehen von 
den Darmästen), ziemlich kurz und in seinem hintersten Abschnitte 
nach aufwärts gebogen (Taf. XXXIV, Fig. 4). 


Der Pharynx. Sämtliche der mir vorgelegenen Exemplare 
hatten den Pharynx vollständig eingezogen; es war also nicht mög- 
lich zu entscheiden, ob derselbe in hervorgestrecktem Zustande an 
seinem Vorderende »Tastpapillen<* trägt. Kleine, flache in der 
»Rüsseltasche«5 etwas vor dem Vorderende des »Bulbus musculosus® 
gelegenen Erhabenheiten könnten allerdings für solehe gedeutet 
werden. Dieselben teilen die Rüsseltasche (bei eingezogenem Pha- 
rynx!) in zwei ungleich große Abschnitte: in einen vorderen, 
größeren und zylindrischen (Taf. XXXIV, Fig. 4 vR) und in einen 

110, p. 45. 2]. c. p. 45—54. 321, p. T—N8. 


4 v. GRAFF, 10, p. 47, Abs. 1. 5]. ce. p. 46, Abs. 2, p. #7, Abs. 1. 
6]. e. p. 48, Abs. 3. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. ]. 567 


hinteren, kleineren und glockenförmigen (kR), dessen Hinterwand 
durch das Vorderende des Bulbus musculosus gebildet wird. Die 
intesumentale Basalmembran erstreckt sich bis in den vorderen Ab- 
schnitt der Rüsseltasche, welcher außerdem noch von einer kräftigen 
Museularis (Fortsetzung des Hautmuskelschlauches) umschlossen wird '. 
Um den ganzen hinteren Abschnitt der Rüsseltasche legt sich ein ver- 
hältnismäßig breites Drüsenpolster, dessen birnförmige Zellen in die 
interzellulären Hohlräume des Körperparenchyms eingebettet sind, von 
wo aus sie vermittels langer Ausführungsgänge etwas vor dem Vorder- 
rande des Bulbus musculosus in die Rüsseltasche einmünden. Ihrer 
Lage nach halte ich dieselben für Speicheldrüsenzellen (Taf. XXXIV, 
Fis. 4 Spdr,. Der Bulbus musculosus (Taf. XXXV, Fig. 4 bib) ist 
lang zylindrisch. Seine Durchschnittslänge beträgt 0,7, sein größter 
Querdurchmesser durchschnittlich 0,2 mm. Sein vorderster Abschnitt 
ist halsartig verschmälert mit glockenförmig aufgebogenem Vorder- 
rande. Was den Bau seiner Wandung anbelangt, so habe ich den 
betreffenden Angaben v. GRAFFS? und NAansens3 nichts hinzuzufügen. 
Ein Rüsselnervensystem in jener Ausdehnung und Klarheit, wie es 
der letztgenannte Autor bei den von ihm untersuchten Myzostomen 
schildert, ist bei M. asteriae nicht vorhanden. Der Umstand, daß 
bei allen meinen Exemplaren der Rüssel vollständig retrahiert war, 
hinderte mich an der genauen Untersuchung der den Bulbus be- 
wegenden Muskulatur. Doch schien es mir, als ob sich an der hinteren 
Grenze des halsartig verengten Vorderabschnittes des Bulbus ziemlich 
zahlreiche und nicht allzudicke Fasern ansetzten, welche an der Innen- 
seite der die Rüsseltasche umgebenden Museularis gerade nach vorn 
bis zum äußern Mundrande zögen. Dieselben müßten jedenfalls als 
Protraktoren des Bulbus angesprochen werden. Die den letzteren 
retrahierenden Fasern waren alle stark zusammengezogen und in ihrem 
Verlaufe daher sehr schwer zu verfolgen. Soviel glaube ich aber 
behaupten zu können, daß sie hauptsächlich zwei getrennten Muskel- 
bündeln angehören, von welchen je einer von oben und seitwärts 
sesen den Bulbus zieht, woselbst er sich an der dorsalen sowie an 
der entsprechenden lateralen Oberfläche seiner Wand inseriertd®. Der 
Bulbus museulosus steht mit dem »Magen« durch einen mäßig langen 


1 Vgl. v. GRAFF, 10, p. 47, Abs. 1, Zeilen 7—9. 
21, e: 9..48. Ads... 2. 

3 21, p. 46, 47, tab. II, fig. 3—7; tab. IV, fie. 2. 
* 22, p. 274—276. 

5 Vgl. v. GRAFF, 1. ce. p. 49, Abs. 2. 


568 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


»Ösophagus«! in Verbindung, an dessen Hinterende sich eine deutliche 
»Klappe« befindet (Taf. XXXIV, Fig. 4). 


Der »Magen<? zerfällt in zwei nicht sehr deutlich voneinander 
abgegrenzte Abschnitte, von welchen der vordere, auf den Ösophagus 
folgende in dorsoventraler Richtung komprimiert, der hintere jedoch 
mehr kugelförmig gestaltet ist (Taf. XXXIV, Fig. 4, 6 Mod). Von dem 
ersteren gehen jederseits zwei Hauptstämme der Darmverzweigung 
ab (Taf. XXXIV, Fig. 6 7Da), während der letztere vermittels eines 
sehr kurzen und engen Rectums (et) mit der Kloake (Kl) zusammen- 
hängt. Unterhalb des den Magen auskleidenden, einer membranösen 
Tunica propria aufsitzenden Epithels liest eine den ganzen? Magen 
umgebende Muscularis, welche hauptsächlich aus kräftigen Ring- 
muskelfasern besteht, zwischen und außerhalb von welchen auch 
Längsmuskelfasern, jedoch in geringerer Anzahl verlaufen. Radial 
zum Magen hinziehende Fasern, wie solche NAnsEn beschreibt*, sind 
bei M. asteriae nicht vorhanden. Der ebengenannte Autor hat unter 
andern auch einen Durchschnitt durch die Magenwand von M. graffi 
abgebildet®. In der betreffenden Figur sieht man eine unterhalb der 
membranösen Tunica des Epithels gelegene Bindegewebsschicht, in 
welcher ein System sich kreuzender Kanäle verläuft. Bei M. asteriae 
habe ich ein derartiges Kanalsystem nicht beobachtet. Um den 
hintersten Teil des Magens, welcher an das Rectum angrenzt, zum 
Teil auch um das letztere legt sich ein drüsiges Gewebe, welches 
sich jedoch nur in sehr unbestimmten Umrissen vom umgebenden 
Parenchym abhebt. Ein derartiges Drüsenpolster hat auch NANSEN 
bei M. graffi beschrieben®, bei welcher Spezies dasselbe eine be- 
deutende Ausbildung erreicht. Bei den übrigen von dem genannten 
Autor untersuchten Myzostomen ist dieses »Drüsengewebe« nur sehr 
schwach entwickelt, ebenso auch bei M. asteriae. 


Die Darmverzweigung. Dieselbe beginnt auf jeder Körper- 
hälfte mit zwei vom Vorderabschnitt des Magens ausgehenden und 
ungefähr in zur Medianebene senkrechter Richtung verlaufenden Haupt- 
stämmen (Taf. XXXIV, Fig. 6 Hda).‘ Von diesen teiltsich jeder sukzessiv 
und dichotomisch in fünf Hauptäste, von: welchen also in jeder Körper- 
hälfte zehn verlaufen. 


1 v. GRAFF, 10, l. c. p. 48, Abs. 2; NAnseEn, 21, p. 77, Abs. 4. 
2 v. GRAFF, l. c. p. 49, Abs. 4. 

3 v. GRAFF, ]. ce. p. 50, Abs. 3, Zeilen 11—13. 

4]. se.p. ul, Abe. 5... tab. VAlImel 6 1.00, 0 W8, Abs. 3. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 569 


Von den zehn Hauptästen auf jeder Körperseite biegen die drei 
vordersten sowie die drei hintersten (vgl. die nachstehende Textfgur: 
a, b, e und A, i, j), nach kurzem geradlinigem Verlaufe nach der Dorsal- 
seite hin ab und verzweigen sich sodann in der vorderen und hinteren 
»Randzone< des Körpers. Die vier mittelsten Hauptäste ziehen hin- 
gegen in ziemlich gerader Richtung und ungefähr in einer Ebene 
nach seitwärts, um sich innerhalb der entsprechenden seitlichen Rand- 
zone in ihre Zweige aufzulösen. Bei sämtlichen Darmverzweigungen, 
die Hauptstämme aus- 
genommen, gilt als | ‚‚Medianlinie 
Regel, daß sie kon- = 2 
stant knapp unter ent- “ 
sprechenden Verzwei- 
sungen des »Uterus« 
(s. p. 977) verlaufen, 
von welchen sie nur 
durch eine verhältnis- 
mäßig dünne Binde- 
gewebsschichtt ge- 
trennt sind (Tafel 
XXXVIH, Fig. 1—4 
bdgs). Das die Darm- 
äste auskleidende En- 
dothel ist nicht be- 
wimpert, sitzt einer 
durchwegs deutlichen Textfig. 2. 
membranösen Tuniea In eine Ebene projiziertes Schema der Darmverzweigung. Vergr. 18 —. 
propria auf und be- 
steht aus Zellen, welche je nach ihrer Lage Eneihall des Darmastes 
eine sehr verschiedene Form und Struktur besitzen. In den Hauptstäm- 
men sowie in den proximalen Abschnitten der Hauptäste sind Form- 
differenzen der Endothelzellen noch nicht zu beobachten. Hier haben 
die letzteren durchwegs eine kurz-keulenförmige, fast zylindrische 
Gestalt. Die Kerne liegen basal, das Cytoplasma ist von zahlreichen 
kleinen Vakuolen durchsetzt. In den vom Körperzentrum entfernteren 
Teilen der Hauptäste, sowie in ihren Verzweigungen kann man hin- 
gegen zwei gestaltlich und strukturell verschiedene Formen der 


___ Magen 


"Kloare 


1 Unter »Randzone< verstehe ich jenen Teil des Myzostomea-Körpers, welcher 
zwischen dem eigentlichen Körperrande und der Reihe der Parapodien und Seiten- 
organe gelegen ist. 


570 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Endothelzellen unterscheiden. Schon v. GRAFF hat die Beobachtung 
semacht, daß die Endothelzellen in den letzten Enden der Darm- 
verzweisung »konstant eine eigentümliche Anhäufung brauner 
Körnchen« enthielten. Diese letzteren fand er jedoch »nicht in allen 
Zellen der Wandung sondern nur auf der dem Rücken zugekehrten 
Seite derselben, wo die Zellen dann eine bedeutendere Höhe besitzen 
und in das Lumen vorspringen«!. Eine ähnliche Erscheinung habe 
ich auch bei M. asteriae beobachtet. Bei dieser Art haben die Endo- 
thelzellen auf der dorsalen Seite der Darmäste (Taf. XXXVIH, Fig. 57) 
eine zylindrische Form. Sie sehen im allgemeinen dunkel und wenig 
transparent aus. Ihr Cytoplasma erscheint bei nicht allzustarker Ver- 
erößerung zumeist mehr oder weniger kompakt und von kleinen 
braunen Körnchen dicht erfüllt. Bei stärkster Vergrößerung sieht 
man jedoch, daß dasselbe einen wabigen Bau besitzt, wobei sich die 
früher wahrgenommenen Körnchen als Cytoplasmateilchen erkennen 
lassen, welche zwischen den zusammenstoßenden Waben gelegen sind. 
Die Endothelzellen auf der Ventralseite der Darmäste sehen im Ver- 
gleiche zu jenen auf der Dorsalseite hell und durchscheinend aus 
(Taf. XXXVIIL Fig. 6 Dae,). Ihre Kerne sind auch hier basal gelegen; 
ihr Oytoplasma ist jedoch schaumig vakuolisiert, in den extremsten 
Fällen derart, daß die blasenförmigen Vakuolen nur durch ganz dünne 
Cytoplasmalamellen voneinander getrennt werden. Dabei sind die 
Zellen förmlich badeschwammartig aufgeschwollen, so daß Zellgrenzen 
überhaupt nicht unterschieden werden können. Im. Gegensatze zu 
den Beobachtungen v. GrAFFS sind bei M. asteriae die dorsalen, 
dunkleren Endothelzellen niedriger als die ventralen, hellen. Diese 
beiden, gestaltlich voneinander ganz verschiedenen Zellformen grenzen 
nicht unmittelbar aneinander, sondern es schiebt sich zwischen sie an 
den Seitenwänden der Darmäste eine abgestufte Reihe von Übergangs- 
formen ein: Die kleinen Waben in den dunklen Endothelzellen ver- 
größern sich (Taf. XXXVIIL Fig. 5 IT); sie fließen zu wenigen größeren 
Vakuolen zusammen (IIT); diese letzteren vereinigen sich zu einer 
einzigen großen, öfters auch zwischen zwei benachbarten Endothel- 
zellen gelegenen Blase; schließlich werden weitere Vakuolen und 
neue Blasen gebildet, so daß das ganze ventrale Endothel endlich 
einem schaumartigen Belage gleicht, in welchem die einzelnen Zell- 
bezirke nur annähernd aus der Lage der Kerne bestimmt werden 
können. Ich habe schon früher angedeutet, daß die im Darmaste 


110, p. 51, Abs. 3; tab. VI, fig. 3 D. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 571 


dorsal gelegenen Endothelzellen zumeist der dunklen, kleinwabigen 
Zellform angehören. Es ist dies jedoch nicht konstant der Fall, 
sondern es kommt auch, allerdings viel seltener vor, daß hier die 
Endothelzellen von größeren Vakuolen stark durchsetzt sind und einer 
der oben beschriebenen Übergangsformen zugerechnet werden müssen. 
Aber auch in diesem Falle bleiben sie stets dunkler und verhältnis- 
mäßig kompakter als die ventral gelegenen Endothelzellen, welche 
konstant der hellen, schaumig vakuolisierten Zellform angehören. 
Die Tatsache, daß Übergangsformen zwischen den extremsten 
Formen der Endothelzellen bestehen, bestärkt mich in der Vermutung, 
daß die letzteren nicht zwei verschiedene Zellarten sind, sondern daß 
durch ihr differentes Aussehen nur verschiedene Funktionszustände 
einer und derselben Zellart zum Ausdrucke kommen. Allerdings 
wird es erst an der Hand von an lebendem Materiale angestellten 
Versuchen möglich sein die Frage nach der Art dieser verschiedenen 
Funktionen zu beantworten. Der Umstand, daß die dunkleren Endo- 
thelzellen stets in der dorsalen Wand des Darmastes anzutreffen sind, 
spricht dafür, daß zwischen ihnen und der benachbarten Uterusver- 
zweigung Beziehungen (vielleicht nutritiver Art) bestehen, welche 
den hellen ventral gelegenen Endothelzellen nicht zukommen. Da 
die in der Uterusverzweigung befindlichen Eier auch nach dem Ver- 
brauche der »Nährzellen<! noch zu wachsen scheinen, so ist es gar 
nicht unwahrscheinlich, daß sie auch in dieser Periode ihrer Ent- 
wieklung Nährstoffe aufnehmen, welche in der den »Uterus« und 
seine Verzweigungen füllenden Leibeshöhlenflüssigkeit gelöst sind. 
Die Möglichkeit, daß nun derartige Nährsubstanzen von den dunklen 
Endothelzellen des Darmastes aus in die oberhalb des letzteren ver- 
laufende Uterusverzweigung auf kurzem Wege übergehen, ist schon 
durch die große Nähe der beiden Organe gegeben. Zwischen ihnen 
ist ja nur eine im allgemeinen wenig dicke retikuläre Bindegewebs- 
schicht gelegen, welche an den vom Körperzentrum entfernteren Ab- 
schnitten der Darmverzweigung sogar so dünn werden kann, daß 
Darmast und Uterusverzweigung mit ihren Wandungen knapp an- 
einander zu liegen kommen. Diese Bindegewebsschicht dürfte ihrer 
Struktur nach aber auch dort, wo sie eine diekere Lage zwischen 
den beiden Organteilen bildet, so längs der Hauptäste der Darm- 
verzweigung (Taf. XXXVIII, Fig. 2, 4 Bdgs) kein Hindernis für den 
Übertritt von Nährsubstanzen aus den dunklen Endothelzellen in die 


! WHEELER, 30, p. 271—275. 


572 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Uterusverzweigung abgeben. Sie springt nämlich daselbst gegen das 
Lumen der letzteren in Form einer wulstartigen Leiste vor. Die- 
selbe ist in den proximalen Abschnitten der Hauptäste ziemlich hoch, 
nimmt jedoch gegen die peripheren Abschnitte der Darmverzweigung 
hin an Höhe konstant ab. Die Struktur des Bindegewebes, aus 
welchem sie besteht, läßt sich am besten an solehen Uterusver- 
zweigungen erkennen, welche nur eine geringe Anzahl von Eiern ent- 
halten. An derartigen Präparaten (Taf. XXXVIIL Fig. 4 Bdgs) erscheint 
dasselbe als ein Reticulum aus sternförmig verästelten Zellen, deren Fort- 
sätze an ihren peripherischen Enden mit jenen der benachbarten Zellen 
verschmolzen sind. Die Breite dieser Fortsätze ist eine verschiedene. 
Im allgemeinen nimmt sie von der Oberfläche der Leiste gegen 
deren Basis hin zu. Die basal gelegenen Bindegewebszellen besitzen 
sehr verbreiterte, balkenförmige Fortsätze. Hier erkennt man auch, 
daß diese letzteren eine feinfaserige Struktur besitzen, insofern zahl- 
reiche, in verschiedene Richtungen verlaufende Fibrillen in sie ein- 
gelagert sind. Die an der Oberfläche der Leiste gelegenen Binde- 
sewebszellen sind dagegen sehr verflacht, und bilden in ihrer Ge- 
samtheit ein mehr oder weniger deutliches Pseudoepithel, welches das 
Parenchym gegen die Uterusverzweigung hin abgrenzt (Taf. XXXVIH, 
Fig. 2, 4 Pse). Zwischen den Bindegewebszellen der Leiste zieht 
sich ein zusammenhängendes Netz von Lakunen hin, welches von 
kleinen knapp an der Tunica propria des Darmastes verlaufenden 
Kanälen (Dk) auszugehen scheint. Ein derartiges unmittelbar der 
Darmwand anliegendes Kanalsystem ist bereits von NANsENn! be- 
schrieben worden. Die Nährsubstanzen würden demnach zuerst aus 
dem Darmaste in die kleinen Kanäle diffundieren, von wo sie sich 
in dem Lakunensystem der Leiste verbreiten. Ihr Übertritt aus dem 
letzteren in die Uterusverzweigung müßte allerdings im Wege einer 
abermaligen Diffusion erfolgen. Die genannte Bindegewebsleiste wird 
dort, wo das Kaliber des Darmastes, jenem der Uterusverzweigung 
segenüber verhältnismäßig klein ist, also bei den Hauptästen der 
Darmverzweigung, für die Ernährung der Eier von Bedeutung sein, 
da sie eine Vergrößerung jener Fläche ermöglicht, durch welche die 

! 21, p. 78, Abs. 1. — Es sei hier bemerkt, daß der genannte Autor hin- 
sichtlich der Textierung seiner diesbezüglichen Angaben mit der beigegebenen 
Abbildung in Widerspruch gerät. Er sagt nämlich: >In these membranes« {mit 
diesen ist offenbar die Tunica propria der Darmastwandung gemeint), »transsected 
canals are also observed«, während in der zitierten Abbildung tab. VII, fig. 12, 
ebenso auch in der nicht zitierten fig. 13 die Kanäle außerhalb dieser Membran 
im umgebenden Bindegewebe), eingezeichnet sind. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 573 


Nährsubstanzen diffundieren können. Von jenen Punkten an, wo 
das Kaliber des Darmastes und jenes der Uterusverzweigung an- 
nähernd gleich werden, ist eine Bindegewebsleiste nicht mehr zu be- 
obachten. 

Eine Muscularis ist an den Darmästen stets vorhanden. Sie ist 
nur schwierig zu untersuchen, da sich die Fasern der dorsoventralen 
Muskelzüge, welche zumeist knapp neben den Darmästen verlaufen, 
kaum von jenen unterscheiden lassen, welche lediglich den letzteren 
zugehören. v. GRAFF hatte schon das Vorhandensein einer eignen 
Darmastmuskulatur vermutet, eine solche jedoch nicht bestätigen 
können!. NAnsEN beschrieb später Muskelfasern, welche außenseitig 
von der Tunica propria der Darmäste verliefen und mit ihrem Ende 
an derselben befestigt wären? Meine Beobachtungen bei M. asteriae 
stimmen mit jenen NANSENs im allgemeinen überein. Man bemerkt 
hier knapp an der Tunica propria gelegene Längsmuskelfasern, 
welche in langgezogenen Spiralen um die Längsachse des Darmastes 
verlaufen (Taf. XXX VII, Fig. 2, 3, 4, 6 Dm). Eine Ringmuskelschicht 
habe ich nirgends beobachtet. Als eine solche wirken zum Teil 
die neben den Darmästen verlaufenden dorsoventralen Muskelzüge, 
deren Fasern sich häufig unterhalb der Darmäste kreuzen. Eine 
Kontraktion derselben wird daher auch eine Kompression der letzteren 
zur Folge haben. 

Reetum und Kloake?°. Der hinterste auf den Magen folgende 
Darmabschnitt zerfälltin Reetum und Kloake. Das erstere (Taf. XXXIV, 
Fig. 4, 6 Ret) ist ein sehr kurzes und enges Rohr, welches von 
einem kurz zylindrischen und unbewimperten Epithel ausgekleidet 
wird, das einer membranösen Tunica propria aufsitzt. Das Rectum 
kann durch seine aus kräftigen Ring- und Radialfasern bestehende 
Museularis je nach Bedarf verschlossen oder erweitert werden. Es 
wird nach ganz kurzem Verlaufe in eine Kloake umgestaltet, dadurch 
daß in dasselbe von rechts und links her die beiderseitigen Nephridien 
vermittels spaltförmiger Nephroporen einmünden (Taf. XXXIV, Fig. 4, 
6, 7 Nephp). Die Kloake (Taf. XXXIV, Fig. 4, 5, 6, 7 Kl) hat die 
Gestalt eines langgestreckten Kolbens, welcher mit seinem diekeren 
Ende (in welchem die Nephroporen gelegen sind) mit dem Rectum 
in Verbindung steht. Ihre Gesamtlänge dürfte ungefähr jener des 
Bulbus museulosus gleichkommen. Sie verläuft vom Rectum an in 
sanfter Biegung nach aufwärts und mündet auf der Dorsalseite des 

1 10; p. 52, Abe. 2. 2 21, p. 78, Abs. 1. 

3 Vgl. v. GRAFF, 10, p. 52—54; NANnsEnN, 21, p. 78, Abs. 2. 


574 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Tieres in einer grübehenförmigen, von der Hypodermis ausgekleideten 
Einsenkung aus. In dieser ist auch die Ausmündung des »Uterus« 
und zwar unmittelbar vor jener der Kloake gelegen (Taf. XXXIV, Fig. 4 
Klö, Utö). Die epitheliale Auskleidung der Kloake besteht aus einem 
ziemlich hohen, einer membranösen Tunica aufsitzenden Zylinder- 
epithel, welches mit langen und starken Wimpern versehen ist. Die 
Epithelzellen werden gegen die Kloakenöffnung hin allmählich niedriger 
und ihre Wimpern dementsprechend kürzer. Das Kloakenepithel 
gleicht seinem Habitus nach insbesondere in dem proximalen Teile 
der Kloake auffallend dem Epithel in den Nephridien (s. p. 586). 

Ich habe die Beobachtungen, welche v. GRAFF betreffs der 
Muskulatur der Kloake gemacht hat!, auch bei M. asteriae vollkommen 
bestätigt gefunden und möchte nur noch hinzufügen, daß die der 
Tunica propria unmittelbar anliegende Muscularis lediglich aus Ring- 
fasern besteht. 


Leibeshöhle und Geschlechtsorgane. 


Die Leibeshöhle der Myzostomen ist, wie die bisherigen Be- 
obachtungen der Autoren ergeben haben, kein definitiv begrenztes 
Organ. Sie wird dadurch, daß sie frühzeitig in den ausschließlichen 
Dienst der Geschlechtsfunktionen tritt, welche ihrerseits je nach der 
Altersstufe des Individuums in ansteigender oder in abfallender In- 
tensität wirksam sind, in ihrem ursprünglichen Charakter und in 
ihren Dimensionen jeweilig verändert. Aus diesem Grunde läßt sich 
auch eine getrennte Besprechung der Leibeshöhle und der Geschlechts- 
organe nicht durchführen. 

Seit SEMPER2, welcher eine Leibeshöhle bei den beiden von ihm 
bearbeiteten Myzostoma-Arten direkt leugnete, und v. GRAFF®, der 
eine solche in dem Körperparenchym und in dem »Netze« der das- 
selbe durchziehenden feinen Lückenräume erblickte, haben sich alle 
nachfolgenden Beobachter mit der Frage nach der Leibeshöhle be- 
schäftigt, allerdings nur im Hinblicke auf die Beziehungen derselben 
zum Geschlechtsapparate.. So BEARD* und auch NAnsen®, welcher 
die Meinung ausspricht, daß eine Leibeshöhle bei den Myzostomen 
nur in Form von Rudimenten vorhanden sei. Derartige Überbleibsel 
erblickt er in den Hohlräumen des Körpers, welche mit Eiern aus- 


1 10, p. 54, Abs. 2. 2 25, p. 50, Abs. 2. 

3 10, p. 63, Abs. 2. Derselbe Autor bemerkt übrigens später (11, p. 153, 
Abs. 1) bei der Beschreibung des »Weibehens« von M. eysticolum: »Seine Leibes- 
höhle ist erfüllt mit Eiern«. 41, p. 551, Abs. 1. 5 21, p. 76, Abs. 1. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 575 


gefüllt sind. Ein Peritonealepithel sei in denselben nur mehr an be- 
stimmten Stellen, so auf der Dorsalseite des »Uterus« und der ihm 
anliegenden Teile seiner Abzweigungen als niedriges, gewimpertes 
Epithel zu erkennen. Von diesem letzteren entsprängen auch die 
Eier, so daß es zugleich ein Keimepithel darstelle. Bei den auf 
NAnsen folgenden Beobachtern haben sich schließlich zwei Auf- 
fassungen über die Leibeshöhle herausgebildet, deren eine von BEARD, 
die andere von WHEELER verfochten wird. 

Soweit aus der etwas verworrenen Darstellung ersichtlich ist, 
nimmt BEARD! an, daß alle Körperräume, in welchen die Ge- 
schlechtsprodukte (männliche wie weibliche) reifen, die Überbleibsel 
(»remains«) eines Cöloms darstellen. Diese Überbleibsel seien in 
einem dorsal (hämal) und einem ventral (neural) gelegenen Teile er- 
halten geblieben. Der erstere wird bei den jüngsten Individuen von 
M. glabrum durch einen oberhalb und zu beiden Seiten des Magen- 
darms gelegenen Hohlraum repräsentiert, welcher von einem distinkten 
Peritonealepithel ausgekleidet werde. Nach BEARD, welcher bei 
M. glabrum sowohl hermaphroditische als auch rein männliche Indi- 
viduen (»complemental males«) unterscheidet, entwickelt sich dieser 
dorsale Teil der Leibeshöhle bei der ersteren Geschlechtsform zum 
»Uterus« und dessen seitlichen Verzweigungen, wobei das die letzteren 
auskleidende Peritonealepithel teilweise zu Eizellen umgewandelt 
werde. Bei den männlichen Individuen sei der dorsale Teil (Rest) 
der Leiveshöhle zwar auch, jedoch nur schwierig zu erkennen, da 
sich schon frühzeitig eine große Anzahl von männlichen Geschlechts- 
zellen aus dessen Peritonealepithel entwickelt habe, welches dann 
nur mehr in Form von wenigen Rudimenten erhalten bliebe Den 
ventral gelegenen Rest der Leibeshöhle bilden die beiden Geschlechts- 
formen, jene, hauptsächlich ventral vom Darmtractus gelegenen Hohl- 
räume, in welehen die männlichen Geschlechtsprodukte reifen. Es 
sind damit die »Hodenfollikel« v. GRAFFs gemeint. Ein distinktes 
Peritonealepithel fände sich daselbst auch bei den jüngsten vom Autor 
beobachteten Individuen nicht mehr vor, weil es schon auf einem 
sehr frühen Zeitpunkte der individuellen Entwicklung in Spermato- 
sonien und Spermatocyten umgebildet worden sei. 

WHEELER? hingegen, der im Gegensatze zu BEARD die Anschan- 
ung vertritt, daß bei Myzostomen stets und allein Hermaphroditismus 
herrsche, wobei die Individuen mehrerer Arten der Reihe nach eine 

1 1, p. 551, Abs. 1; 3, p. 298, Abs. 3 bis p. 300, Abs. 1. 


2 30, p. 270, Abs. 3. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 39 


576 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


protandrische, funktionell hermaphroditische und hysterogyne Phase 
der Geschlechtsentwicklung durchzumachen hätten, hält bloß den 
»Uterus« mit seinen Abzweigungen für die echte Leibeshöhle. Die 
Eier nehmen nach ihm ihren Ursprung nicht vom gesamten Peritoneal- 
epithel derselben, sondern lediglich aus den seinerzeit von NAnsEN! 
entdeckten und »problematie organs« genannten Organen. WHEELER 
selang es auch den Nachweis beizubringen, daß diese Organe tat- 
sächlich als Ovarien fungieren. Nach den Angaben, welche WHEE- 
LER über die Entstehung der Hodenfollikel macht?, scheint er die von 
diesen eingenommenen Körperräume nicht der Leibeshöhle zuzurech- 
nen: »In the youngest stages of M. glabrum examined, the sperma- 
tosonia do not project into the body-cavity like the oogonia of 
many species, but into the parenchyma, which soon encloses them in 
masses, very much as the ovarian stroma enceloses the PFLÜGERS 
columns of the Vertebrate, thus eutting them off from the peritoneum.« 

Die Auffassungen BEARDS und WHEELERS stimmen also darin 
überein, daß der sogenannte » Üterus« sowie dessen Hauptabzweigungen 
einen Rest der Leibeshöhle darstelle. In Bezug auf die wichtige Frage, 
ob nicht auch jene zumeist ventral gelegenen Körperräume, in welchen 
die männlichen Sexualprodukte gebildet werden und reifen, Teile 
des Cöloms repräsentieren, äußern die beiden Autoren jedoch diver- 
sente Ansichten. 

Die Beobachtungen, welche ich bei M. asteriae gemacht habe, 
veranlassen mich, meinen Standpunkt in dieser Frage auf der Seite 
BEARDS anzunehmen. Ich glaube nämlich Anhaltspunkte dafür ge- 
wonnen zu haben, daß sich in bestimmten Abschnitten jener ventral 
selegenen Körperräume, welche männliche Geschlechtsprodukte enthal- 
ten, ebenfalls ein Peritonealepithel, vielmehr der Rest eines solchen vor- 
findet, welcher teilweise zugleich als männliches Keimepithel fungiert. 

Da bei den Myzostomen die Leibeshöhlenfrage in eine gewisse 
Beziehung zu der Frage nach den Geschlechtsverhältnissen gebracht 
wurde, so möchte ich, bevor ich auf die erstere eingehe, auch noch 
meine Ansicht hinsichtlich der letzteren präzisieren: Ich schließe mich 
vollkommen der WHEELERschen Auffassung an, daß bei den Myzosto- 
men nur Hermaphroditismus herrscht, der jedoch durch eine bei jedem 
Individuum regelmäßig verlaufende Aufeinanderfolge einer sexuell 
indifferenten, einer protandrischen und endlich einer hysterogynen 


1 21, p. 78, Abs. 4. Es sei hier bemerkt, daß schon NAnsEN diese Organe 
für. rudimentäre (»primordiale«) Ovarien hielt. 
2 30, p. 271, Abs. 2. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. ayui 


Phase modifiziert wird. Wenn nun im Leben des Individuums die 
protandrische und die hysterogyne Phase zeitlich teilweise zusammen- 
fallen, so wird sich bei solchen Arten zwischen eine rein protandrische 
und eine rein hysterogyne Phase noch eine androgsyne (funktionell 
hermaphroditische) Phase einschieben. Hinsichtlich des Vorkommens 
sowie der Dauer einer solchen bestehen zwischen den einzelnen 
Myzostoma-Arten Verschiedenheiten!. 

Die sämtlichen, von mir geschnittenen Exemplare von M. asteriae 
befanden sich in der Phase des funktionellen Hermaphroditismus. Zwerg- 
hafte Jugendformen, die protandrisch funktionierten, vermochte ich trotz 
eifriger Nachsuche weder auf der Rückenfläche der Hermaphroditen 
noch auch lose innerhalb der Darmdivertikel der Seesterne vorzufinden. 

Die Leibeshöhle von M. asteriae zerfällt in zwei, räumlich von- 
einander getrennte Abschnitte, von welchen der eine, dorsal vom 
Verdauungskanale gelegene, die weiblichen, der andere mehr ventral 
befindliche, die männlichen Geschlechtsfunktionen übernommen hat. 

An dem ersteren können ein medianer, über dem Magen und der 
Kloake gelegener Teil, der sogenannte » Üterus« (Taf. XXXIV, Fig. 4, 5, 
7,8, 9 U£) und dann dessen stets knapp oberhalb der Darmäste verlau- 
fende Verzweigungen (Taf. XXXIV, Fig. 5, 7, 8, 9 Utv) unterschieden 
werden. Der »Uterus« reicht mit seiner Peripherie nicht über die des 
Magens und der Kloake hinaus und ist oberhalb des ersteren in dor- 
soventraler Richtung komprimiert. Er gibt nach jeder Körperseite 
hin zwei Hauptabzweigungen ab, von welchen sich die vordere 
(Taf. XXXIV, Fig. 5 a) nach ganz kurzem Verlaufe abermals teilt und 
weiterhin in zahlreiche kleinere Nebenabzweigungen auflöst, welche bis 
an den Körperrand reichen können. Die hintere Abzweigung des 
» Uterus« ist relativ eng und kurz. An ihrem Ende ist das Nephrostom 
des Nephridiums der betreffenden Körperseite gelegen (Taf. XXXIV, 
Fig. 5, 85). Gegen das hintere Körperende verschmälert sich der 
»Uterus« und mündet dann unmittelbar vor und zugleich mit der 
Cloacalöffnung am Grunde einer grübchenförmigen Einsenkung der 
dorsalen Hypodermis (Taf. XXXIV, Fig. 4 Ui). 

Der »Uterus< sowie dessen Hauptabzweigungen sind von einem 
deutlichen Peritonealepithel ausgekleidet, welches aus relativ niedrigen, 
mit flachen Kernen versehenen und bewimperten?2 Zellen besteht 
(Taf. XXXVIIL, Fig. 8 Pte). In den kleineren Ästen der Uterusverzwei- 
sungen ist ein echtes Peritonealepithel nicht mehr vorhanden. Hier 

1 30; p. 288—289. 

2 Vgl. Nansen: 21, p. 76, Abs. 1, tab. VII, fie. 27. 


age 


578 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


bilden Zellen des reticulären Bindegewebes ein Pseudoepithel, welches 
die Hohlräume, in welchen die Eier gelegen sind, begrenzt (Taf. XXXV, 
Fig. 1, Taf. XXXVLUI, Fig. 2, 4 Pse). Sehr häufig finden sich auch im 
Innern der Verzweigungen retikuläre Bindegewebszellen, welehe mit 
den Zellen des Pseudoepithels durch ihre Fortsätze in Verbindung 
stehen, so daß dadurch mehr oder minder in sich abgeschlossene Fol- 
likel entstehen, welche ein oder mehrere Eier enthalten (Taf. XXXV, 
Fig. 1 Rb,). Schon v. GRAFF!, später auch WEEELER? haben diese 
Erscheinung beobachtet. Die Erklärung jedoch, welche der erstge- 
nannte Autor hierfür gibt, vermag ich nicht zu teilen, da heute mit 
Bestimmtheit behauptet werden kann, daß die Eier nicht aus den so- 
genannten »Rundzellen der Bindesubstanz«® hervorgehen. Ich glaube 
vielmehr, daß der enge Raum der ursprünglichen, vom echten Peri- 
tonealepithel ausgekleideten Leibeshöhle an bereits vorgebildeten schwa- 
chen Stellen durch den Druck der sich in Massen aus den »Ovarien« 
(siehe weiter unten) entwickelnden Eier gesprengt wird, worauf diese 
in die Lücken des umgebenden Parenchyms eindringen und dieselben 
infolge ihres Wachstums so ausdehnen, daß die unmittelbar an sie 
angrenzenden Zellen des reticulären Bindegewebes zu einer Grenz- 
membran mit eingestreuten, flachen Kernen verdichtet werden. Wie 
schon bei andern Myzostomen beobachtet wurde, finden sich auch 
bei M. asteriae innerhalb des »Uterus« und dessen Verzweigungen 
neben den Eiern häufig noch Spermatozoen einzeln oder noch in 
sanzen Bündeln sowie auch die verschiedensten Entwicklungsstadien 
derselben vor. Es scheint sehr plausibel, daß bei den oben erwähnten 
Zerreißungen des Peritonealepithels auch einzelne Spermatogonien aus 
den oftmals in unmittelbarer Nähe gelegenen Hodenfollikeln in die 
Verzweigungen des »Uterus« gelangen, woselbst sie sich weiter ent- 
wickeln, um schließlich als reife Spermatozoen durch die Uterusöff- 
nung ins Freie befördert zu werden. 

Eine Entwicklung der Eier aus dem eigentlichen Peritonealepithel 


1 10, p. 58, Abs. 1. 

2 30, p. 241 letzter Abs. bis p. 242, Abs. 1. 

3 10, p. 64, Abs. 1, 2. 

4 Die Anwesenheit sowohl eines echten Peritonealepithels als auch eines 
Pseudoepithels dürfte zu den gegensätzlichen Anschauungen Anlaß gegeben 
haben, welche einerseits BEARD, andrerseits WHEELER betreffs der epithelialen 
Auskleidung des »Uterus«. und seiner Verzweigungen äußerten. (Vgl. WHEELER: 
30, tab. 11, fig. 24 und 34; tab. 12, fig. 45 und 49. Ferner 31, p. 284, Abs. 3. — 
BEARD: 3, tab. 10, fig. 1—11, 13, 14). 

5 WHEELER: 10, p. 271, Abs. 2, 3. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 579 


habe ich nicht beobachtet. Dagegen vermag ich die Angabe WHEE- 
LERS, daß bei den Myzostomen die »problematischen Organe« NAN- 
SENS als Ovarien fungierten!, nun auch für M. asteriae zu bestätigen. 
Hier ist in jeder Körperhälfte ein derartiges »Ovarium« vorhanden. 
Dasselbe liegt in einer ventralwärts gerichteten Ausbuchtung der vorde- 
ren Hauptabzweigung des »Uterus« unmittelbar bevor sich diese in die 
zwei kleineren Äste gabelt und zwar an der dem Magendarme zuge- 
kehrten Wandseite (Taf. XXXIV, Fig. 9 Ov). Bei voller Geschlechts- 
tätigkeit schwellen diese »Ovarien« so stark an, daß sie mit geteilten 
Spitzen bis in die beiden kleineren Uterusabzweigungen hineinragen. 
Es kann dadurch bei Betrachtungen von Längsschnitten, welche diese 
Stellen treffen, der Eindruck erweckt werden, als ob jederseits zwei 
»Oyariens bestünden. Die feinere Struktur der »Ovarien«, welche 
als lokale Wucherungen des Peritonealepithels aufzufassen sind, stimmt 
vollkommen mit der von NANsSEN? und von WHEELER? gegebenen 
Beschreibung der »Ovarien« andrer Myzostomen überein. Auch er- 
folgt die Bildung der »Zelltriaden«, deren Ablösung vom »Ovarium«, 
dann ihre Anheftung an irgend eine Stelle des Peritoneal- beziehungs- 
weise Pseudoepithels bei M. asieriae genau in derselben Weise, 
wie sie der letztgenannte Forscher bei M. cirriferum und M. glabrum 
beschrieben hatt. Es scheint, daher eine erneute Darstellung dieser 
Verhältnisse überflüssig. 

Während v. GRAFF> bei M. corriferum und M. glabrum nur in 
dem hinteren Dritteil des »Uterus<« eine diesem zugehörige Ring- 
muscularis beobachtet hatte, umspinnt den »Uterus« von M. asteriae 
eine solche in seiner ganzen Ausdehnung. Die Verzweigungen des- 
selben besitzen in ihren proximalsten Abschnitten ebenfalls eine eigene, 
hier jedoch Längsmuskulatur (Taf. XXXV, Fig. 1 Um). 

Die ventral gelegenen Abschnitte der Leibeshöhle werden nach 
meiner Auffassung durch die nicht eetodermalen Abschnitte der männ- 
liehen Ausführungswege repräsentiert. 

M. asieriae besitzt, wie fast alle Myzostomen, zwei, voneinander 
räumlich getrennte, aus einer großen Anzahl von Follikeln zusammen- 
gesetzte »Hoden«, welche symmetrisch auf beide Körperhälften rechts 
und links vom Magendarm verteilt sind, und deren Ausführungsgänge 
vermittels je eines vorstülpbaren »Penis«, welcher außen und basal 


30, p- 238—239. 

21, p. 78, Abs. 4. 

30, p. 230, Abs. 2; p. 238, Abs. 2 bis p. 239 Abs. 2. 
l. e., p. 234, letzter Abs. bis p. 236, Abs. 2. 

20, 9.598, Abs... 


vr $p om m 


580 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


vom mittleren Parapodium der entsprechenden Körperseite gelesen 
ist, ins Freie ausmünden |Taf. XXXIV, Fig. 2 P). Die Hodenfollikel 
sind jederseits in mehrere Gruppen geschieden, von welchen eine 
jede vermittels eines größeren Vas efferens (Taf. XXXIV, Fig. 10 Ve) 
mit dem großen gemeinsamen Vas deferens (Taf. XXXIV, Fig. 10 Va) 
in Verbindung steht. Das letztere beginnt ungefähr in der Mitte der 
Körperhälfte und zieht genau in der Richtung des größten Breiten- 
durchmessers des Tieres gegen die männliche Geschlechtsöffnung hin. 
Nachdem es den innerhalb des Körpers gelegenen Teil des mittleren 
Parapodiums an dessen rostraler Seite umgangen hat, geht es nach 
S-förmiger Biegung in den Ductus ejaculatorius des Penis über. 
Die Vasa efferentia der verschiedenen Follikelgruppen vereinigen sich 
an getrennten Stellen mit dem Vas deferens. So mündet in das letz- 
tere unmittelbar vor dem mittleren Parapodium von vorn und hinten 
je ein solches größeres Vas efferens ein, während drei andere durch 
ihre Vereinigung eben den Anfangsteil des Vas deferens bilden 
(Taf. XXXIV, Fig. 10). Eine Samenblase fehlt. 

Bei M. asteriae ist also, da jederseits ein Vas deferens verläuft, 
die deutliche Zweiteilung‘ des Hodens, so wie sie bei M. cirriferum 
und M. glabrum beschrieben wurde!, nicht vorhanden. | 

Das Vas deferens sowie die Vasa efferentia werden von einer 
bindegewebigen Membran (»Tunica propria« v. GrAFF?) umschlossen 
(Taf. XXXVLH, Fig. 8, 9 7»). Im Bereiche der Hodenfollikel ist eine 
solehe nicht mehr vorhanden. Hier wird die Abgrenzung der 
Follikel gegen das Parenchym hin von den Zellen des retieulären 
Bindegewebes bewirkt, welche auch innerhalb der Follikel eine Art 
Fachwerk bilden, dessen Räume vollständig mit Spermatogonien be- 
ziehungsweise Spermatoeyten ausgefüllt werden. Dieser Umstand läßt 
vermuten, dab die Spermatogonien erst sekundär von ihrer ursprüng- 
lichen Keimstätte aus in die Lückenräume des Parenchyms einge- 
drungen sind. 

Der Duetus ejaculatorius (Taf. XXXVIL, Fig. 7 Dej) ist von einem 
ziemlich hohen Zylinderepithel ausgekleidet, welches gegen die 
Übergangsstelle in das Vas deferens jedoch niedriger wird und hier 
ganz unvermittelt an das Epithel des letzteren anstößt3. v. GRAFF? 
sowohl als auch Naxsen5 haben das Epithel des Ductus ejaculatorius 
direkt in das des ventralen Körperinteguments übergehen sehen. Ich 


1 v.. GRAFF: 10, 9.060, Abs 1 u. 25 p. 61 tab. N nee 
2 1, e. p. 60, Aps. 3 NANSEN 21, tab. VII, fig. 5. 
1.10, pP. ol; tape X, erd. 5.21, p. 57; tab. VII, fie.rD. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 581 


vermochte ein solches Verhalten bei M. asteriae deshalb nicht wahr- 
zunehmen, weil in meinen Präparaten die männlichen Geschlechts- 
öffnungen durch austretende Samenmassen stark ausgedehnt, und die 
Epithelien gerade an den Übergangsstellen zu undifferenzierbaren 
Platten zusammengepreßt waren. 

Im Vas deferens findet sich ebenfalls ein deutliches Epithel, doch 
von ganz anderm Charakter als das des Ductus ejaculatorius. Es 
besteht aus großen, etwas flachen oder auch mehr kubisch geformten 
Zellen mit sehr großen, rundlichen Kernen und deutlichen Kern- 
körperchen (Taf. XXXVIH, Fig. 7, 8 Vd). Das Cytoplasma dieser 
Zellen ist fast hyalin, schwach färbbar und scheint von einer Zell- 
membran nicht umschlossen zu sein. Es sind daher auch die Zell- 
srenzen in dem Epithel nicht genau wahrzunehmen, wodurch das 
letztere stellenweise das Aussehen eines Syneytiums annimmt. Dieses 
Epithel ist in dem proximalen Abschnitte des Vas deferens stellen- 
weise unterbrochen, doch folgen auf derartige Unterbrechungen dann 
stets wieder größere Strecken mit kontinuierlichem Zellbelage. 

Die Vasa efferentia der Hodenfoliikel unterscheiden sich in ihrer 
epithelialen Auskleidung fast gar nicht von derjenigen des Vas 
deferens, in welches sie münden. Es finden sich dortselbst die 
gleichen charakteristischen Epithelzellen, die jedoch nur mehr stellen- 
weise zu einem geschlossenen Epithel vereinigt sind. Je weiter man 
die Vasa eiferentia gegen die Hodentollikel hin verfolgt, desto häufiger 
und ausgedehnter werden diese Unterbrechungen des epithelialen 
Zellbelags. Schließlich liegen die Epithelzellen nur mehr einzeln, 
zu zweien oder dreien an der membranösen Wand des Vas efferens 
(Taf. XXXVIH, Fig. 9. Man kann dann auch zuweilen direkt beob- 
achten, wie sich derartige Epithelzellen von ihrem ursprünglichen 
Platze teilweise abgelöst haben und nur noch vermittels eines schmalen 
Fortsatzes mit der Tunica propria in Verbindung stehen, während 
der größere Teil ihres Zellleibes bereits frei in das Lumen des Vas 
efferens zu liegen kommt. In dem letzteren sind häufig auch bereits 
sanz losgelöste Epithelzellen anzutreffen. Sie besitzen dann eine 
höchst unregelmäßige Form, da ihr Cytoplasma nach allen Seiten hin, 
wenn auch nur kurze Fortsätze aussendet (Taf. XXXVII, Fig. 9 Spg). 

In den Hodenfollikeln selbst ist keine Spur eines zusammen- 
hängenden Epithels wahrzunehmen. Hier wird das ganze Fachwerk 
bei jüngeren Follikeln von Spermatogonien, bei älteren von Spermato- 
cyten ausgefüllt. Die in den Hodenfollikeln gelegenen Spermatogonien 
unterscheiden sich nur durch ihre geringere Größe von jenen, frei 


582 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


im Lumen der Vasa efferentia befindlichen aus dem Epithelverbande 
seschiedenen Zellen. 

Unter Berücksichtigung dieses Umstandes sowie des oben be- 
schriebenen Verhaltens des die Vasa efferentia und das Vas deferens 
auskleidenden Epithels, ferner der Unterbrechungen desselben, welche 
gegen die Hodenfollikel hin an Häufigkeit und Ausdehnung zunehmen, 
endlich des vollständigen Mangels des Epithels in den Hodenfollikeln 
glaube ich nicht fehl zu gehen, wenn ich einen genetischen Zusammen- 
hang zwischen jenen abgelösten Epithelzellen und den in den Hoden- 
follikeln befindlichen Spermatogonien annehme. Ich vermute näm- 
lich, daß diese losgelösten Epithelzellen bereits Spermatogonien sind, 
welche infolge der totalen Auflösung des Epithels in den proximalen 
Abschnitten der Vasa efferentia aus diesen in die Lückenräume des 
umgebenden Parenchyms gelangen und sich dortselbst mehrfach teilen. 
Aus diesen Teilungen resultiert eine Menge kleinerer Spermatogonien, 
welche durch ihr Volumen die Lückenräume des reticulären Binde- 
sewebes zu dem in den Hodenfollikeln befindlichen Fachwerke aus- 
dehnen. 

Unter dieser Voraussetzung wird man das Epithel des Vas deferens 
und der Vasa efferentia als ein Peritonealepithel zu betrachten haben, 
welches in den proximalen Abschnitten derselben als Keimepithel 
fungiert. In weiterer Konsequenz dieser Annahme wären die ge- 
nannten männlichen Geschlechtswege als ein ventral gelegener Rest 
der Leibeshöhle aufzufassen, welcher genau so in die Dienste der 
männlichen Geschlechitankrenn getreten ist, wie der dorsal ge- 
legene Rest in die der weiblichen. 

Der Ductus ejaculatorius, dessen Epithel allem Anscheine Er 
eine Einstülpung der ventralen Hypodermis ist, wird bei M. cürri- 
ferum und M. glabrum! von einer Ringmuskelschicht, offenbar ab- 
sezweigten Bündeln des Hautmuskelschlauches, umgeben (Taf. XXXVLH, 
Fig. 7). Dieselbe verdickt sich an der Übergangsstelle des Ductus in 
das Vas deferens zu einem Sphincter (Sph. dej.). v. GRAFF hatte bei 
M. eirriferum und M. glabrum einen zweiten, zu Beginn des Duetus 
- gelegenen, beschrieben?, welcher jedoch bei M. asteriae fehlt. Ab- 
zweigungen dorsoventraler Muskelzüge dienen dem Penis als Retrak- 
toren (Rp), während dessen Vorstülpung wahrscheinlich nur durch 
den Druck der hervorgepreßten Samenmassen bewerkstelligt wird. 

Das Vas deferens sowie die Vasa efferentia und die Hodenfollikel 
besitzen keine eigne Muskulatur. 


I v. GRAFF 10, p. 61; tab. X, fig. 6. > 1 PR 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. 583 


Wenn ich noch anführe, daß sich bei M. asteriae »subdermale 
Hoden«!, jedoch nur in geringer Anzahl, vorfinden, daß ferner die 
Spermamasse, welche die Vasa efferentia sowie das Vas deferens er- 
füllt, zahlreiche unentwickelte beziehungsweise degenerierte Sperma- 
toeyten ? enthält (Taf. XXXVII, Fig. 8, 9 Spc), habe ich alles erwähnt, 
was ich an dem männlichen Geschlechtsapparate zu beobachten im 
stande war. | 


Nephridien. 

Bis auf die neueste Zeit war von einem Exkretionsapparat bei 
den Myzostomen so viel wie nichts bekannt. Die Frage nach einem 
solchen: wurde von den früheren Autoren entweder im verneinenden 
Sinne beantwortet oder einfach mit Stillschweigen übergangen. Im 
Laufe der seit den Arbeiten v. GrAFFs und Nansens zunehmenden 
Erkenntnis über den gröberen sowie den feineren Bau des Myzosioma- 
körpers hat sich jedoch bei den Autoren allmählich das Bedürfnis 
seltend gemacht, diese Lücke, welche der definitiven systematischen 
Einreihung der Myzostomen im Wege stand, auszufüllen. Als erste 
und wenig glückliche Versuche in dieser Richtung sind die Inter- 
pretationen MEcznıkows°’, BEARDS* und NANSENS> zu registrieren, 
von welchen die beiden ersteren die Ausführungswege des männlichen 
Geschlechtsapparates als modifizierte Nephridien in Anspruch nahmen, 
während der letztgenannte die Möglichkeit in Erwägung zog, daß 
die Seitendrüsen als Exkretionsapparate fungierten. 

Erst nachdem die Auffassung allgemeiner durchgegriffen hatte, 
daß jener, dorsal vom Darme gelegene und von den früheren Autoren 
als »Uterus« bezeichnete Hohlraum im Myzostoma-Körper einen Teil 
der Leibeshöhle repräsentiere, war der Ort enger umgrenzt, wo man 
die wahren Nephridien zu suchen habe. 

So konnten denn wieder BEARD® und fast gleichzeitig auch 
WHEELER”? die beiden schon früher von NANSEN® anatomisch und 
histologisch zwar sehr genau beschriebenen, jedoch für »latero-ventrale 
Oviductes gehaltenen Schläuche, die sich beiderseitig von der Leibes- 


1 NAnSEN 21, p. 78 letzter Abs.; p. 79, Abs. 1. 

2221, p: 79, Abs.T, tab VEN 22 57 BEARD:-L, p. 552, Abs! 2. 

3 20, p. 242, Abs. 4. 

37]. p. 566, Abs» 3. 

>21, p. 6 letzter Abs..u. p. 77, Abs. 1. 

6 2, p. 403, Anmerkung 6; ferner 3, p. 297 letzter Abs., p. 298, Abs. 2. 

7 30,.p. 275—278. 

8 21, p. 78, Abs. 4; tab. I, fig. 8, 11; tab. VII, fig. 25, 26; tab. IX. fig.20,:21, 23. 


584 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


höhle zur Kloake herabwinden und eine direkte Kommunikation 
zwischen dieser und der ersteren darstellen, mit um so größerer Be- 
rechtigung für die wahren Nephridien bezeichnen, als der anatomische 
sowie der histologische Bau derselben einer solchen Interpretation 
nieht nur nicht im Wege steht, sondern diese sogar vielfach her- 
ausfordert. 

Es ist bei dem leider .noch bestehenden Mangel jeglicher Kennt- 
nisse über die Entwicklungsgeschichte der betreffenden Organe das 
besondere Verdienst WHEELERs, die Deutung der letzteren als Ne- 
phridien durch den Hinweis auf ihren sowohl im anatomischen als 
auch im histologischen Bau begründeten sekretorischen Charakter 
gestützt zu haben!. Der genannte Autor führte außerdem aber noch 
vergleichend-anatomische Tatsachen zugunsten seiner Ansicht ins 
Feld. Er beobachtete bei den von ihm untersuchten Myzostoma- 
Arten eine bedeutende Verschiedenheit hinsichtlich der Art und Weise, 
wie sich die von ihm als Nephridien gedeuteten Organe in die Leibes- 
höhle öffnen (Nephrostomen), und wie dieselben in die Kloake ein- 
münden (Nephroporen.. Je nachdem die proximalen sowie auch die 
distalen Terminalabschnitte der genannten Organe getrennt bleiben, 
oder sich zu einem gemeinsamen Anfangs- beziehungsweise Endstück 
vereinigen, unterscheidet WHEELER paarige oder einfache Nephrostomen 
respektive Nephroporen?. Bei zwei Arten (M. beili und M. erypto- 
podium) konstatierte er — und dies ist ein besonders wichtiger Be- 
fund — daß sich die »Nephridien« vermittels eines unpaaren End- 
abschnittes durch eine gerade ventral von der Cloacalöffnung 
gelegene Papille direkt ins Freie Öffnen. Aus dieser Tatsache 
folgert WHEELER, daß die Nephridien der Myzostomen ursprünglich 
ebenso, wie bei den übrigen Ohätopoden, an der Körperoberfläche 
semündet haben und sich bei vielen Arten erst später infolge eines 
sekundären Prozesses in die Kloake öffneten. Der Umstand, daß 
bei den Myzostomen nur ein einziges Paar dieser Organe vorhanden 
ist, dürfte kein Hindernis dafür abgeben, diese letzteren als Nephridien 
zu deuten, da einerseits einige andre Anneliden auch nur ein Paar 
von Nephridien besitzen, und andrerseits die Myzostomen jedenfalls 
eine bedeutende Reduktion ihrer Segmente erfahren haben, so daß 

eine damit verbundene Reduktion ihrer ursprünglichen Nephridien- 
paare nichts Auffälliges an sich hat. 

Die eben angeführten Beobachtungen und Erwägungen scheinen mir 


1 30, p. 275, Abs. 3. 2]. e. p. 276—277. 3]. c. p. 277, Abs. 5. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 585 


mehr als hinreichend zu sein, um WHEELER in seiner Auffassung der 
»lateroventralen Oviducte« NAansExs als Nephridien vollkommen bei- 
pflichten zu können; allerdings nur unter dem Vorbehalte, daß diese 
Ansicht späterhin durch die leider noch immer nicht gekannte Ent- 
wieklungsgeschichte der betreffenden Organe ihre Bestätigung findet. 

M. asteriae besitzt zwei ihrer ganzen Länge nach getrennte Ne- 
phridien, welche in Form zweier nur schwach gewundener Schläuche 
von den beiden hinteren Hauptabzweigungen der Leibeshöhle (» Uterus«) 
aus längs der Seitenwände des Magens in schiefer Richtung nach 
abwärts und hinten ziehen und hierauf unter gleichzeitiger blasen- 
förmiger Erweiterung nach oben umbiegen, um sodann gegen die 
Medianlinie konvergierend nach kurzem Verlaufe von beiden Seiten 
her in den Anfangsteil der Kloake einzumünden (Taf.XXXIV, Fig. 4 
Neph)i. Man kann daher an jedem Nephridium einen röhrenförmigen 
und kleinkalibrigen nach abwärts steigenden Schenkel, einen blasen- 
förmigen doch stark gefalteten Mittelteil (an der Umbiegungsstelle) 
und einen kurzen großkalibrigen ebenfalls gefalteten aufsteigenden 
Schenkel unterscheiden (Taf. XXXVII, Fig. 7 aS, Mth;, Taf. XXXIV, 
Fig. 7 Neph). Der abwärts steigende Schenkel beginnt mit einem 
deutlichen, sich in die Leibeshöhle öffnenden Nephrostom (Trichter) 
Taf. XXXIV, Fig. 5, 8 Nephs) ; der aufwärts steigende endet mit einem 
in die Kloake mündenden spaltförmigen Nephroporus (Taf. XXXIV, 
Fig. 7 Nephp). Sämtliche Abschnitte des Nephridialschlauches gehen 
kontinuierlich ohne Absatz ineinander über. 

Das ganze Nephridium wird von einem großzelligen und ein- 
heitlichen Zylinderepithel ausgekleidet, welches einer membranösen 
Tunica propria aufsitzt (Taf. XXXVIU, Fig. 9 Nephe). Die dieses 
Epithel zusammensetzenden Zellen besitzen ein stark granuliertes 
Cytoplasma sowie ziemlich kleine, ovale Kerne, welche basal ge- 
legen sind. Die freie Oberfläche der Epithelzellen ist mit unge- 
mein langen und starken Wimpern besetzt, welche im Mittelteile und 
in dem aufsteigenden Schenkel des Nephridiums gern partienweise 
zu Wimperflammen-ähnlichen Bündeln verkleben. Dieselben schlagen 
dann in den rinnenförmigen Raumabschnitten, welche durch die ein- 
springenden Falten der Nephridienwand gebildet werden (Taf. XXXVIL, 
Fig. 9. Die Wimperbewegung erfolgt innerhalb des ganzen Nephri- 
diums stets in der Richtung von der Leibeshöhle gegen die Kloake hin. 


1 In der betreffenden Figur wurde die Erweiterung des Nephridiums an 
dessen Umbiegungsstelle der Deutlichkeit und Übersichtlichkeit halber nur ganz 
schwach angedeutet. Vergleiche diesbezüglich: Taf. XXXVIII, Fig. 7 Minh. 


586 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


An dem peripheren Ende der hinteren Hauptabzweigung des 
»Uterus« liegt das nur schwach trichterförmig erweiterte Nephrostom, 
welches in den unmittelbar anschließenden und alsbald nach abwärts 
umbiegenden Nephridialschlauch führt (Taf. XXXIV, Fig. 5, 8 Nephs ; 
Taf. XXXVII, Fig. 8). Das Epithel des Nephrostoms unterscheidet sich 
nicht von jenem, welches die beiden Schenkel sowie den Mittelteil 
des Nephridiums auskleidet, setzt sich hingegen mit seinen hohen, 
langbewimperten Zylinderzellen von dem niedrigen und nur kurz- 
bewimperten Peritonealepithel scharf ab. Bemerkenswert ist, daß 
sich die Muskelschicht, welche den »Uterus« umgibt, als eine Ring- 
muskelschicht auch auf den angrenzenden Abschnitt des Nephrostoms 
fortsetzt (Taf. XXXVIIL, Fig. 8 Uim). Durch die Kontraktion ihrer 
Fasern kann daher die Kommunikation zwischen Leibeshöhle und Ne- 
phridium abgeschlossen werden. 

Der Nephroporus (Taf. XXXIV, Fig. 6, 7 Nephp) ist als eine seit- 
liche Spalte im proximalsten Abschnitt der Kloake gelegen. Das 
Epithel des Nephridiums geht in ihm ohne Absatz in jenes der Kloake 
über. Es wurde schon früher (p. 974) erwähnt, daß das letztere, 
wenigstens in dem Anfangsabschnitte der Kloake, dem Nephridial- 
epithel ungemein ähnlich und von diesem kaum zu unterscheiden ist. 
Eine Muskelschicht, welche das Nephridium am Nephroporus von 
der Kloake abzusperren vermöchte, habe ich nicht beobachtet. 

Innerhalb des Lumens des Nephridialschlauches finden sich zahl- 
reiche, kugelförmige Exkretstoffeil, sowie Bruchstücke von Eiern und 
Spermatozoen. Sämtliche durch den Nephroporus austretende Ge- 
schlechtsprodukte machen den Eindruck der Unreife und Degeneration. 


Bindegewebe. 


v. GRAFF unterschied bei unsern europäischen Myzostomen 
zweierlei Formen der Bindesubstanz und zwar eine membranartige 
und eine reticuläre2 Die bindegewebigen Membranen bestehen nach 
ihm aus einer hellglänzenden Grundsubstanz, in welche zahlreiche 
längliche Kerne eingebettet sind. Derartige Membranen umhüllen die 
»Ovarialfollikel, Hodenverzweigungen, Nervensystem, den größten 
Teil des Magens und die Darmverzweigungen«. Ebenso werden sie 
auch zur Umkleidung der Muskelzüge verwendet. Das retieuläre 
Bindegewebe steht mit diesen Membranen in Zusammenhang und bietet 
das Bild »eines äußerst feinen Maschenwerkes mit ziemlich gleich- 
mäßigen Lückenräumen, durchsät von weit weniger intensiv gefärbten 
1. Vgl. NAxsEn 21, p. 78, Abs. 4; tab. VII, fie. 230. 210, p. 63, 64. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 587 


runden Kernen«. Diese letzteren gehören stets den »in den Lücken 
der hellen Grundsubstanz« massenhaft liegenden »Rundzellen« an. 
Das retieuläre Bindegewebe füllt die zwischen den einzelnen Organen 
im Körper vorhandenen Räume vollständig aus. 

NAnsEN?! beschreibt das Körperparenchym der Myzostomen als 
ein retieuläres Bindegewebe, dessen Maschen in den einzelnen Ab- 
schnitten des Körpers eine verschiedene Größe besitzen. Die Kerne 
der dieses Maschenwerk konstituierenden Zellen liegen in den Binde- 
sewebsfasern selbst, nicht aber, wie v. GRAFF behauptete, im Innern 
der zwischen den letzteren gelegenen Lückenräume. Die letztere Art 
der Kernlagerung hat Nansen nur in dem vordersten Abschnitte des 
Bulbus museulosus wahrgenommen. Der Autor vermochte auch weder 
die »Rundzellen« v. GRAFFsS noch die von diesem beschriebenen rund- 
liehen Bindegewebskerne zu beobachten. 

Das Bindegewebe von M. asteriae tritt im allgemeinen in le 
Formen auf und zwar: 

a) als membranöse Bildungen, 

b) als reticuläres Bindegewebe und endlich 

c) in Form von freien Bindegewebszellen (»Rundzellen« v. GRAFFS). 

a) Die bindegewebigen Membranen finden sich zumeist als 
Stützlamellen der Epi- und Endothelien. So als Basal- und Sack- 
membran, als Tunicae propriae der Endothelien des Darmes und der 
Nephridien, sowie des Peritonealepithels. Sie kommen aber auch als 
bindegewebige Überzüge von Organteilen vor, so als die äußere 
kapselartige Membran des Bulbus museulosus?, als das Perineurium 
des Bauchstranges?, sowie als äußeres Neurilemm der peripheren 
Nerven Diese Membranen kann man sämtlich insofern als kernlos 
bezeichnen, als keine Zellkerne in ihnen gelegen sind. Wohl kann 
man jedoch bei einigen von denselben Kerne antreffen, welche ihnen 
an ihrer äußeren, dem reticulären Bindegewebe des Parenchyms 
zugewendeten Seite knapp anliegen. Da diese Kerne sich von jenen 
des reticulären Bindegewebes nicht unterscheiden lassen, so liegt die 
Folgerung nahe, daß derartige Membranen ihre Entstehung den Zellen 
des reticulären Bindegewebes verdanken®. Ein derartiger Schluß 
21, p. 76, Abs. 2. | 
V. GRAFF 10, p. 48, Abs. 3; NANSEN 21, p. 46, Abs. 4, Zeile 8. 

3 NAnSEN 22, p. 287. 
4]. c. p. 291, Abs. 2. 
5 Schon NANsEN hat diesen Gedanken bei der Schilderung der äußeren 


Hüllen des Nervensystems (Perineurium und äußeres Neurilemm) geäußert (22, 
p- 287, Abs. 1; p. 291, Abs. 2). Er sagt diesbezüglich folgendes: »Diese Mem- 


DD Mi 


588 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


bleibt jedoch immerhin gewagt; denn die Bindegewebskerne können 
ja auch rein zufällig den Membranen anliegen, was insbesondere bei 
denjenigen der letzteren zutrifft, welche direkt an das Parenchym 
angrenzen, ohne von diesem durch eine stärkere Muskelschicht ge- 
trennt zu sein. Aus diesem Grunde habe ich davon Abstand ge- 
nommen, diejenigen Membranen hier im speziellen anzuführen, bei 
welchen ich derartige Befunde gemacht habe. Bei manchen Mem- 
branen, so der Basal- und der Sackmembran, läßt sich jedoch aus 
ihrer Struktur einigermaßen auf ihre Entstehung schließen. Dieselben 
bestehen nämlich aus einer schwächer färbbaren Grundsubstanz, in 
welcher feinste und sich stärker färbende Fäserchen parallel zur 
Fläche der Membran verlaufen. Diese Fäserchen dürften als Reste 
der plasmatischen Fortsätze jener Zellen aufzufassen sein, welche vor 
ihrem Zugrundegehen auf interzellulärem Wege die Grundsubstanz 
abgesondert haben. 

b) Das reticuläre Bindegewebe tritt seinerseits in zwei ver- 
schiedenen Arten auf: 

a) als das reticuläre Gewebe des Parenchyms, 
ß) als das sogenannte »innere Neurilemm«?. 

Das retieuläre Gewebe des Parenchyms bildet den Hauptbestand- 
teil des letzteren und füllt sämtliche Körperräume aus, welche sich 
zwischen den einzelnen Organen und der integumentalen Basal- 
membran ausdehnen (Taf. XXXV, Fig. 1 Rb). Es besteht aus einem 
mehr oder weniger spongiösen Maschenwerk®, in dessen Knoten- 


bran besteht aus einer gewöhnlich homogenen Substanz, in welcher selbst keine 
Kerne zu finden sind, während dicht an ihrer äußeren Seite Bindegewebskerne 
angetroffen werden (fig. 8X), so daß es oft scheint, als bestehe ein allmählicher 
Ubergang von der Membran in das Bindegewebe. Dieser Befund wie die immer 
scharf sich abhebende Grenze der Innenseite der Membran lassen darauf schließen, 
daß diese Membran als eine Absonderung oder Bildung vonZellen 
des außen belegenen Bindegewebes und nicht von der inneren Stütz- 
substanz her entsteht«. Diesem Befunde gegenüber sei hervorgehoben, daß ich 
an dem Perineurium und dem äußeren Neurilemm des Nervensystems von M. 
asterige eine derartige Anhäufung von Bindegewebskernen, welche diesen Mem- 
branen von außen anliegen, nicht beobachten konnte. Bindegewebskerne finden 
sich daselbst — wie überall wo Bindegewebsmembranen an das Parenchym an- 
grenzen — wohl vor, doch in so geringer Anzahl und in so weiten Zwischen- 
räumen voneinander, daß an einen genetischen Zusammenhang zwischen den 
Zellen, welchen sie zugehören und den besprochenen Membranen kaum gedacht 
werden kann. 

! Vgl. Bönmig 4, p. 496—497. 

2 NANSEN 22, p. 287—289. 

3 Unter »Masche« verstehe ich die Gesamtheit jener Bindegewebsfasern 
(-balken), welche einen intercellulär gelegenen Hohlraum (Lückenraum) umgeben, 
nicht, wie es zuweilen geschieht, diesen letzteren selbst. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 589 


punkten die Kerne der dasselbe konstituierenden Zellen gelegen sind 
Die Maschen schließen ein System von interzellulären Lückenräumen 
ein, welche anscheinend untereinander in fortlaufender Kommunikation 
stehen und von der Perivisceralflüssigkeit erfüllt sind. Die Binde- 
gewebsbalken, welche die Maschen bilden, haben eine je nach ihrer 
Lage im Körper veränderliche Stärke. Sie treten bald als feinste 
Lamellen, bald als stärkere Balken auf. Ebenso können auch die 
Lückenräume, welche durch sie begrenzt werden, bald eine größere, 
bald wieder eine geringere Ausdehnung besitzen, die höchst wahr- 
scheinlich außerdem noch von dem wechselnden Kontraktionszustande 
des Tieres abhängig ist. Das ganze Reticulum hat an manchen 
Körperstellen einen faserigen, an andern wieder einen großblasigen 
Charakter. Diese verschiedenen Modifikationen des reticulären Paren- 
chymgewebes sind schon früher anläßlich der Beschreibung der 
einzelnen Organe (p. 543—545, 555, 571, 572) besprochen worden. 

Das sogenannte »innere Neurilemm« dürfte genetisch von dem reti- 
eulären Gewebe des Parenchyms verschieden sein. Es füllt die Räume 
zwischen dem » Perineurium« beziehungsweise dem »äußeren Neurilemm« 
und den Elementen des Nervensystems aus. Seinem ursprünglichen 
Baue nach ist es ein reticuläres Bindegewebe, welches aber auch mem- 
branartige Formen annehmen kann. Dasselbe wurde bereits von NANSEN 
eingehend beschrieben!, auf welche Darstellung hiermit verwiesen sei. 

c) Die freien Bindegewebszellen bilden den zweiten Haupt- 
bestandteil des Parenchyms. Dieselben sind zumeist unregelmäßig 
gestaltete, membranlose und mit kurzen Fortsätzen versehene Zellen, 
welche entweder frei in den Lückenräumen des retieulären Parenchym- 
sewebes und zwar in der dortselbst befindlichen Perivisceralllüssig- 
keit suspendiert sind, oder auch den Balken des reticulären Gewebes 
von außen anliegen und nur mit einem Teile ihres Leibes in die 
Lückenräume vorspringen (Taf.XXXV, Fig. 1 Fb). Sie besitzen einen 
sroßen, rundlichen, nicht sehr intensiv färbbaren Kern, welcher sich 
auffällig von den Kernen der retieulären Bindegewebszellen unter- 
scheidet. Diese Zellen wurden bereits von v. GRAFF als »Rundzellen« 
‚beschrieben, ihre Existenz jedoch später von Nansen geleugnet. Es 
ist nicht ausgeschlossen, daß die freien Bindegewebszellen den »lym- 
phoiden Zellen« im Blute beziehungsweise der Perivisceralflüssigkeit 
(Hämolymphe) der Anneliden entsprechen. Als solche wurden sie 
auch bereits von v. GRAFF (»Blutzellen«) angesprochen. 


1 22, p. 287—291. 


990 


177 


12. 


13. 


14. 
15. 
16. 


17. 


18. 


19. 


Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


- Literaturverzeichnis, 


JOHN BEARD, On the Life-History and Development of the Genus Myzo- 
stoma (F. S. Leuckart). Mitth. Z. Stat. Neapel. V. Bd. 1884. p. 544— 
580, tab. XXXIL, XXX. 

—— The Nature of the Hermaphroditism of Myzostoma. Zool. Anzeiger, 
17. Jahrg. 1894. p. 399—404. 

—— The Sexual Conditions of Myzostoma glabrum (F. S. Leuckart). Mitth. 
Z. Stat. Neapel. XIII. Bd. 1898. p. 293324, tab. X. 

L. BöHmiG, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Nemertinen. Diese 
Zeitschr. LXIV. Bd. 1898. p. 479—564, tab. XIII-XVL. 

H.L. Crark, A New Host for Myzostomes. Zool. Anzeiger. XXV. Bd. 
1902. p. 670—671. 

L. DIPPEL, Grundzüge der allgemeinen Mikroskopie. Braunschweig. 1885. 

E. EHLERS, Die Gehörorgane der Arenicolen. Diese Zeitschr. LIII. Bd. 
(Supplement). 1892. p. 217—285, tab. XI—-XIV. 


H. Eısı6, Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel. Fauna u. 


Flora d. Golfes v. Neapel. XVI. Monographie. 1887. tab. I-XXXVIL 

F. W. GAMmBLE and J. H. AsuworrtH, The Anatomy and Classification of 
the Arenicolidae. Quart. Journ. Mier. Sc. Vol. XLIH, N.S. p. 419 
—569. tab. XXI—XXIX. | 

L. v. GRAFF, Das Genus Myzostoma (F. S. Leuckart). Leipzig. 1877. 

—— Verzeichnis der von den United States Coast-Survey Steamers »Hass- 
ler« und »Blake« von 1867 zu 1879 gesammelten Myzostomiden. Bull. 
Mus. Comp. Z. Cambridge. Vol. XI. 1883. p. 125—133. 

—— in P. H. CARPENTER, On the Orinordea of the N. Atlantie between Gibral- 
tar and the Faeroe Islands. With some Notes on the Myazostomida by 
Prof. L. v. GRAFF. Proc. R. Soc. Edinburgh. Vol. XII. 1884. p. 355 
— 380. 

—— Report on the Myzostomida colleeted during the Voyage of H. M. S. 
Challenger during the years 1873—6. Rep. Challenger Exped. Vol. X. 
1884. p. 1—82, tab. I-XVl. 

—— Supplement zu vorstehender Arbeit. Rep. Challenger Exped. Vol. XX. 
1887. p. 1—16, tab. I—IV. 

H. JoszpH, Beiträge zur Flimmerzellen- und Centrosomenfrage. Arb. a. d. 
zoolog. Inst. d. Univ. Wien. XIV. Bd. p. 1—80, tab. I—-Il. 

H. Lupwig, Die Seesterne des Mittelmeeres. Fauna u. Flora d. Golfes v. 
Neapel. XXTV. Monographie. 1897. Mit 12 Tafeln. 

E. v. MARENZELLER, Myxostoma asteriae n. sp., ein Endoparasit von Asterias- 
Arten. Anzeiger der kais. Akad. der Wissensch. in Wien. Nr. XVII. 
Juli 1895. 

—— Berichte der Kommission für Tiefseeforschungen XVI. Zoolog. Ergeb- 
nisse, V. Echinodermen. Denkschr. d. Math.-Naturw. Kl. d.K. Akad. 
d. Wiss. LXII. Bd. Wien, 1895. Mit 1 Tafel. 

E. MEyvErR, Studien über den Körperbau der Anneliden IV. Mitth. a. d. 
Zoolog. St. Neapel. VII. Bd. 1888. p. 462—662. tab. XXIII—-XXV. 


ir 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 


591 


20. BR. MECZNIKOW, Zur Entwicklungsgeschichte von Myzostomum. Diese Zeit- 


schrift. 


XVI. Bd. 1866. p. 236—244. tab. XIIIA. 


21. F. NanseEn, Bidrag til Myzostomernes Anatomi og Histologi. Bergen 1885 
(mit englischem Resume). tab. I—-IX. 


22. —— Anatomie und Histologie des Nervensystems der Myzostomen. 


Jen. 


Zeitschr. f. Naturw. XXI. Bd., N. F. XIV. p. 267—321. tab. XIX. 


23. H. PRoUH0; 


(Müller). Compt. Rend. 


24. —— Dioieite et Hermaphroditisme chez les Myzostomes. 


Sur deux Myzostomes parasites de l’Antedon phalangium 
Tome CXV. 1892. p. 846—849.- 


Zoolog. Anz. 


Nr. 486, XVII. Jahrg. 1895. p. 392 —39. 
25. C. SEMPER, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Gattung Myzo- 


stoma (Leuckart). Diese Zeitschr. IX. Bd. 1858. p. 48—64. 


—IV. 


tab. III 


26. J. W. SPENGEL, Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. II. Die Organisa- 


tion des Eechiurus- Pallasii. 
— 538. tab. XXIHI—XXV]l. 


Diese Zeitschr. XXXIV. Bd. 1880. p. 460 


27. F. v. WAGNER, Das Nervensystem von Myzostoma {F. S. Leuckart). Graz. 


1886. Mit 1 Tafel. 


283. —— Myzostoma Bucchichii (nova species). 
X. Jahrg. 1887. p. 363— 364. 


Zoolog. Anzeiger Nr. 255. 


29. W. M. WHEELER, Protandrie Hermaphroditism in Myzostoma. Zoolog. An- 
zeiger Nr. 447. XVII. Jahrg. 1894. p. 177—182. 

30. —— The Sexual Phases of Myzostoma. Mitth. Zoolog. St. Neapel. XII. Bd. 
2. Heft. 1896. p. 227—302. tab. X—XIL 

31. —— J. BEARD on the Sexual Phases of Myzostoma. Zoolog. Anz. Nr. 591. 


XXII. Bd. 1899. p. 281-288. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXXIV. 
Für alle Figuren gültige Buchstabenerklärung. 


a, vordere Seitenabzweigung des »Ute- 
ruse«; 

b, hintere Seitenabzweigung des »Ute- 
rUuSs<; 

Blb, Bulbus museculosus; 

CN, Bauchstrang; 

Com, Schlundkommissur; 

Da, Darmast; 

Hda, Hauptdarmast; 

Kl, Kloake; 

Klö, Kloakenöffnung; 

M, Mund; 

Mgd, Magendarm; 

Neph, Nephridium; 

Nephp, Nephroporus; 

Nephs, Nephrostom ; 

Ov, Ovarium; 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 


P, Penis; 

hR, hintere Rüsseltasche; 

vR, vordere Rüsseltasche; 

Rect. Rectum; 

So, Seitenorgan; 

Spdr, Speicheldrüsen; 

Sr, Schlundring; 

Ut, Uterus; 

Utö, Uterusöffnung; 

Vd, Vas deferens; 

Ve, Vas efferens; 

x, Drüsenzellen in der Umgebung des 
Schlundringes; 

I—X, die zehn Parapodien; 

1—8, die acht paarigen Seitenorgane; 
9, 10, das aus zwei paarigen hervor- 
gegangene unpaare Seitenorgan. 

40 


592 Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


In den Figuren 4, 5, 6, 7, 8, 9 sind einfach grau angelegt: der Ver- 
dauungsapparat; punktiert grau angelegt: das Nervensystem; rot angelegt: 
der »Uterus« und seine Verzweigungen; gelb angelegt: die Nephridien. 


Fig. 1. Basales Stück eines nach der Fläche aufgeschnittenen Armes von 
Stolasterias neglecta E. Perr. Die Ventralhälfte ist abgehoben. Man sieht ein 
M. asteriae im Inneren des hypertrophierten Anfangsteiles des (in der Zeichnung) 
oberen Blinddarms. Die Darmwand ist oberhalb des Myzostoma, wahrscheinlich 
anläßlich des Aufschneidens, gerissen. Vergr. 8x. 

Fig. 2. Habitusbild des M. asteriae von der Bauchseite aus betrachtet. Die 
Färbung entspricht der eines Alkoholexemplares. Vergr. 6x. 

Fig. 3. Asterias richardı E. Perr. von der Ventralseite aus gesehen, mit 
zwei der Fläche nach aufgeschnittenen Armen. Der mit * bezeichnete enthielt 
ein M. asteriae. Man sieht die Auftreibung, welche dasselbe am Arme verur- 
sacht hat. Natürliche Größe. 

Fig. 4. Halbschematischer Medianschnitt durch M. asteriae, um die Lage 
und Form des Verdauungsapparates, des »Uterus« sowie der Nephridien zu de- 
monstrieren. Das (linke) Nephridium ist in die Zeichnungsebene projiziert und 
plastisch dargestellt worden. In Wirklichkeit fällt sein Verlauf außerhalb von 
der Zeichnungsebene und zwar in die dem Beschauer zugewendet gedachte Hälfte 
des Myzostoma. Vergr. 37x. 

Fig. 5 und 6. Teile zweier Frontalschnitte, von weichen der erstere ober- 
halb des zweiten liegend zu denken ist. Zwischen den beiden Schnitten liegen 
32 gleich dieke Schnitte. Halbschematische Darstellung. Fig.5 zeigt den »Uterus« 
mit seinen Hauptabzweigungen, Fig. 6 den Magendarm mit den Hauptstämmen 
der Darmverzweigung. Vergr. 37. 

Fig. 7, 8, 9. Mittlere Abschnitte dreier aufeinanderfolgender Querschnitte, 
von welchen Fig. 9 dem vordersten, Fig. ? dem hintersten entnommen ist. 
Zwischen den Fig. ? und 8 liegen 30, zwischen den Fig. 8 und 9 17 gleich 
dieke Schnitte. Halbschematische Darstellung. Fig. 7 zeigt die Kloake mit den 
Nephroporen, Fig. 8 den Uterus mit den Nephrostomen, Fig. 9 den Uterus mit 
seinen vorderen Hauptabzweigungen und den Ovarien. Vergr. 37. 

Fig. 10. Halbschematische Darstellung des in die Zeichnungsebene proji- 
zierten männlichen Geschlechtsapparates. Vergr. 24x. 


Tafel XXXV. 
Für alle Figuren gültige Buchstabenerklärung. 
Bd,, Bds, euticuläre Verdickungen am Harz, Hautdrüsenzelle; 
Handteil; Hath, Handteil des Stützstabes; 


Bm, Basalmembran; 

Bx, Basalzelle; 

Ob}, Cb3, Conjunctores breves; 
Ch, Ol, Conjunctores longi; 
Ct, Cutieula; 

Ctr, Musculus centralis; 

0%, Zylinderzellen; 


aDl, akzessorisches Drüsenlumen ; 


Ehk, Ehkı, Ehkoe, Ersatzhaken; 
Ep, Endplatte der Basalzelle; 
Fb, freie Bindegewebszelle; 


Hk, Haken (funktionierender) ; 
Hrf, Hakenführungsrohr; 

Hmns, Hautmuskelschlauch; 

Hsch, Hakenscheide; 

Hy, Hypodermis; 

L, knorrige Leiste am Handteile; 
Mks, Markschicht; 

Mts, Mantelschicht; 

Ova, Eier; 

Pdr, Parapodialdrüsen; 

Plge, Protracetor longus externus; 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 593 


Plgi, Protactor longus internus; Sph.Hsch, Sphineter der Hakenscheide; 
PLm, Längsmuskulatur des Parapo- Ss, Scheidensäckchen; 
diums; Stst, Stützstab; 
Plia, Protractor lateralis anterior; Um, Muskulatur der Uterusverzweigung; 
Pltp, Protraetor lateralis posterior; Utv, Üterusverzweigung; 
Pse, Pseudoepithel; Vbst, Verbindungsstücke; 
Rb, retieuläres Bindegewebe des Paren- a, Stützstabfollikel(Proximalabschnitt); 
chyms; Ib, Stützstabfollikel (Distalabschnitt); 
Rb,, retieuläre Bindegewebszellen inner- ZI/, Hakenfollikel; 
halb der Uterusverzweigungen; III, Ersatzhakentollikel; 
Re, Retractores externi; IV, Ersatzhakenfollikel; 
Ri, Retractores interni; *, Zwischenraum zwischen Ersatzhaken 
Sb, Sehnenband der Sackmembran; und Follikelzellen. 


Skm, Sackmembran; 


Fig. 1. Dorsales Teilstück eines ungefähr transversan gelegenen Quer- 
schnittes, welches das Integument, das Parenchym und einen Abschnitt einer 
Uterusverzweigung zur Ansicht bringt. Vergr. 550 x. 

Fig. 2, 3. Körperepithel der Ventralseite. Vergr. Fig. 2 770><, Fig. 3 550 x. 

Fig. 4. Stützstab und funktionierender Haken durch Kochen in Kalilauge 
isoliert. Vergr. 120 x. 

Fig. 5. Spitze des funktionierenden Hakens, um den pfriemenförmigen 
Eindruck an demselben zur Ansicht zu bringen. Vergr. TOO. 

Fig. 6. Schematische Darstellung der Borstendrüse hinsichtlich ihrer all- 
semeinen Form und ihrer Lage innerhalb des Parapodiums. Der rot angelegte 
und plastisch eingezeichnete Teil stellt die Borstendrüse (Drüsenepithel und 
Saekmembran) dar. Die Spitze des Parapodiums mit Hakenscheide und Scheiden- 
säckehen ist im Durchschnitte abgebildet. Die dick schwarz konturierte Fläche 
soll das in die Zeichenfläche projizierte akzessorische Drüsenlumen darstellen. 
Vergr. 120 x. 

Fig. ?. Basalabschnitt eines jüngeren Ersatzhaken. Vergr. SO0 <. 

Fig. 8. Etwas schief ausgefallener Längsschnitt durch zwei jüngere Er- 
satzborstenfollikel. Vergr. 800. x. 

Fig. 9. Längsschnitt durch das Basalende eines älteren Ersatzborsten- 
follikels, um die Bildung der Verbindungsstücke aus den Follikelzellen zu illu- 
strieren. Vergr. 800. 

Fig. 10. Etwas schief gehaltener Querschnitt durch das Basalende des 
funktionierenden Hakens, um die Verbindungsstücke und ihre Beziehungen zur 
Borstenmuskulatur zu zeigen. Vergr. 500 x. 

Fig. 11. Schematische Darstellung der Borstenmuskulatur und ihrer Ver- 
bindungen mit der Sackmembran (Sehnenbänder). Die M. retractores anteriores 


und posteriores sowie die M. fixatores manubrü sind nicht eingezeichnet. 
Vergr. 120. ; 


Tafel XXXVI. 
Für alle Figuren gültige Buchstabenerklärung. 
Bd,, Bas, euticuläre Verdiekungen am C, Kanäle im modifizierten Parenchym; 


Handteil; Ob}, Obg, Conjunctores breves; 
Bm, Basalmembran; Ch. euticuläres Häutchen. im Haken- 
Bx, Basalzelle; führungsrohr; 


40* 


594 


Ch, Cls, Conjunetores longi; 

Ctr, Musculus centralis; 

De, Drüsenkonkretionen; 

aDl, akzessorisches Drüsenlumen ; 
Ehk, Ersatzhaken; 

F ma, Fixator manubrii anterior; 
F'mnp, Fixator manubrii posterior; 
Hl; funktionierender Haken: 
Hkf, Hakenführungsrohr; 

Lx, »lymphoide Zellen<?; 

Pdr, Parapodialdrüsen ; 

Pige, Protraetor longus externus; 


Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels, 


Pigi, Protraetor longus internus; 

Plta, Protractor lateralis anterior; 

Pltp, Protraetor lateralis posterior; 

Ra, Retractores anteriores; 

Rp, Retractores posteriores; 

Re, Res, Retractores externi; 

Ri,, Ris, Retractores interni: 

Skm, Sackmembran; 

Ss, Scheidensäckchen; 

Stst, Stützstab; 

Z, Drüsenzellen im modifizierten Paren- 
chym. 


u 


Diese Tafel bringt eine Auswahl von Schnitten aus einer durch die Borsten- 
drüse von M. asteriae geführten Querschnittserie zur Ansicht. Sämtliche Schnitte 


sind in der gleichen Weise orientiert. 


Vergr. 300 x. 


Fig. 1. Schnitt durch den Proximalabschnitt des Stützstabfollikels. 
Fig. 2. Schnitt durch den Hakenfollikel und den Ring des modifizierten 


Parenchyms. 


Fig. 3—5. Schnitte durch die Ersatzborstenfollikel und das akzessorische 


Driüsenlumen. 


Fig. 6. Schnitt durch den Distalabschnitt des Stützstabfollikels. 


Fig. 7. 


Schnitt durch das Hakenführungsrohr und das Scheidensäckchen. 


Tafel XXXVII. 
Für sämtliche Figuren gültige Buchstabenerklärung. 


Ag, Ausführungsgang: 

Akso, Austrittskanal des Seitenorgans; 

Bx, Basalzelle: 

Ct’, Cuticula des Sinnesepithels; 

Da, Darmast; 

Dej, Ductus ejaculatorius; 

Ep, Endplatte; 

Fmrso, Fasern der Seitenorgan-Retrak- 
toren; 

Hf, Hodenfollikel: 

», feine, den Halsteil der Sinneszellen 
umspinnende Muskelfasern; 

Mkps, Muskelkapsel des Seitenorgans; 

Mks, Markschicht; 

Mts, Mantelschicht: 

n, feinste Nervenfibrillen, welche den 
Halsteil der Sinneszellen umspinnen; 

Nso, der das Seitenorgan versorgende 
Nerv; 


Fig. 1. 


Rb, reticuläres Bindegewebe; 

Rbso, reticuläres Bindegewebe der Grenz- 
schicht im Seitenorgan; 

Rp, Retractoren des Penis; 

Skm, Sackmembran: 

Spc, degenerierte (unentwickelte) Sper- 
matocyten; 

Spg, Spermatogonien; 

Sph.dej, Sphineter des Duetus ejacula- 
torius; 

Sph.so, der die Austrittsöffnung des 
Seitenorgans umgebende Sphincter; 

Spm, Spermamasse; 

Stst, Stützstab ; 

Sx, Sinneszelle; 

Tp, Tunieca propria; 

Utv, Uterusverzweigung; 

Vbst, Verbindungsstücke; 

Vd, Vas deferens. 


Stück eines gefärbten Längsschnittes durch den Stützstab von 


M. gigas Ltk. Man sieht die dunkelgefärbten Fibrillen in der hellen Grundsub- 


stanz der Markschicht verlaufen. 
Fig. 2. 
von M. asteriae. 


Vergr. 680 x. 


Vergr. 1000 x. 
Längsschnitt durch den Proximalabschnitt des Stützstabfollikels 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 1. 


595 


Fig. 3. Längsschnitt durch das unpaare Seitenorgan von M. asteriae. Die 


Muskeln sind der Deutlichkeit halber gelb angelegt. 


Vergr. 125. 


Fig. 4. Halbschematische Darstellung des Sinnesepithels aus dem Seiten- 


organ. Vergr. 1000 x. 


Fig. 5, 6. Drüsenzellen aus der Umgebung des Schlundringes. 


Die in 


der Fig. 5 abgebildete Zelle war mit Eisenhämatoxylin gefärbt. Vergr. 1000 x. 


Fig. 7. Längsschnitt durch den Penis. 


Eingezeichnet sind nur die Epi- 


thelien der männlichen Geschlechtswege sowie die Penisretractoren und die Ring- 


musecularis des Ductus ejaculatorius. 


Vergr. 140 x. 


Fig. 8. Teil eines Längsschnittes durch das Vas deferens. Vergr. 600 x. 


Fig. 9. Querschnitt durch ein kleineres Vas efferens. 


Vergr. 600 <. 


Tafel XXXVIII. 
Für sämtliche Figuren gültige Buchstabenerklärung. 


A, vorderer Hauptstamm der Darmver- 
zweigung; 

a, vordere Hauptabzweigung des »Ute- 
TUS<; 

B, hinterer Hauptstamm der Darmver- 
zweigung; 

b, hintere Hauptabzweigung des »Ute- 
rus<; 

Bdgk, Bindegewebskerne; 

Bdgs, Bindegewebsschicht; 

Da, Darmast; 

Dae,, dorsales Darmastendothel; 

Dae», ventrales Darmastendothel; 

Dk, den Darmast umspinnende Kanäle; 

Dm, Darmastmuskulatur; 

Dvm, dorsoventrale Muskelzüge; 

Mth, Mittelteil des Nephridialschlauches; 


Nephe, Nephridialepithel; 

Nephs, Nephrostom; 

Ov, Ovarium; 

Ova, Eier; 

Pse, Pseudoepithel; 

Pte, Peritonealepithel; 

aS, absteigender Schenkel des Nephri- 
dialschlauches; 

Tp, Tuniea propria; 

Utm, Uterusmuskulatur; 

Utv, Uterusverzweigung; 

y, feingranulierter Niederschlag; 

J, typische Form der dorsalen Darm- 
astendothelzellen; 

IT, III, Übergangsformen der dorsalen 
Darmastendothelzellen zu den Zellen 
des ventralen Darmastendothels. 


Fig. 1. Halbschematische Darstellung eines Längsschnittes durch einen 
Hauptast der Darmverzweigung und durch die oberhalb desselben verlaufende 


Uterusverzweigung. Vergr. 180x. 


Fig. 2. Ein Teil des Schnittes (Fig. 1) stärker vergrößert. 


Vergr. 680. 


Fig. 3. Halbschematisch dargestellter Querschnitt durch einen Hauptast 
der Darmverzweigung und durch die oberhalb desselben verlaufende Uterusver- 


zweigung. Vergr. 150 x. 


Fig. 4 Ein Teil desselben Schnittes (Fig. 2), stärker vergrößert. Ver- 


srößerung 650 <. 


Fig. 5. Dorsales Darmastendothel. 
Fig. 6. Ventrales Darmastendothel. 


Vergr. YO. 
Vergr. 650 x. 


Fig. 7. Teil eines seitlich durch den Myzostoma-Körper geführten Längs- 


schnittes, an welchem die gegenseitige Lage der Hauptstämme der Darmver- 
zweigung, der Hauptabzweigungen des Uterus sowie jene des Nephridiums er- 
sichtlich ist. Es sind nur die genannten Organe in ihren Umrissen eingezeichnet. 
Vergr. 69x. 

Fig. 8. Nephrostom. Aus einem Flächenschnitt. Vergr. 980 x. 


Fig. 9. Schnitt durch den Mittelteil des Nephridialschlauches. Aus einem 
Längsschnitt. Vergr. 450 x. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 


Von 
Friedo Schmidt 


aus Osnabrück. 


Mit Tafel XXXIX und 31 Figuren im Text. 


Vorwort. 


Obwohl die so isoliert dastehende Gattung Branchrobdella, jene 
kleine auf Flußkrebsen lebende Wurmform seit nunmehr 11/, Jahr- 
hunderten gar oft das Interesse der Forscher auf sich gezogen hat, 
so ist doch bislang der Muskulatur dieses Annelids noch immer 
nicht die Beachtung geschenkt worden, die ihr auf Grund ihrer 
Eigenart gebührt. Wohl liegen über diesen Gegenstand einige zum 
Teil recht eingehende Arbeiten vor, aber alle diese zeigen noch so 
viel des Unvollständigen und Lückenhaften, daß eine Wiederaufnahme 
der betreffenden Untersuchungen gewiß erwünscht wäre. 

Angesichts dieser Lage der Dinge faßte ich, der ich anfangs 
mit der Absicht umging, die Gesamtanatomie der Dranchiobdella einer 
Neubearbeitung zu unterziehen, nach einer Reihe von Studien an ver- 
schiedenen Organsystemen des Wurmes den Entschluß, der Muskula- 
tur ausschließlich meine Aufmerksamkeit zuzuwenden. Und so bin 
ich denn heute, wo ich einen Teil meiner dahingehenden Unter- 
suchungen zum Abschluß gebracht habe, in der Lage, eine Anzahl 
recht interessanter Ergebnisse! zu veröffentlichen, wodurch die meisten 
der bislang noch unbeantwortet gebliebenen Fragen im Bereich des 
Muskelsystems des kleinen Parasiten zu einer befriedigenden Auf- 
klärung gebracht werden dürften. | 

Es muß nun aber betont werden, daß, wie der Titel dieser Ab- 
handlung besagt, meine Beobachtungen sich lediglich auf Dranchrobdella 


! In kurzem Auszuge wurden diese Ergebnisse bereits bekannt gegeben in 
den »Nachrichten der Kgl. Gesellschaft der Wissensch. zu Göttingen«. Mathem.- 
physik. Klasse. 1902. Heft 5. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 597 


parasita erstrecken, ohne Berücksichtigung der drei übrigen zuletzt 
von WALTER Voigt! unterschiedenen Varietäten der Art Branchrobdella 
varians Voigt. 

Diese Bevorzugung von Branchiobdella parasıta vor den übrigen 
Formen geschah aus rein äußerlichen Gründen: einerseits wegen des 
häufiger und bequemer sich mir darbietenden Vorkommens der ge- 
nannten Form, andrerseits wegen ihres geeigneteren Verhaltens den 
verschiedenen Flüssigkeiten gegenüber, die bei der Schnittmethode 
in Anwendung kommen. 

Was nun die Behandlung des Themas meinerseits anlangt, so 
habe ich das Hauptgewicht auf die Topographie und Morpholo- 
sie gelegt. Den feinhistologischen Verhältnissen der Muskelzellen 
habe ich nur eine beschränkte Berücksichtigung angedeihen lassen, 
und zwar deshalb, weil es mir auf diese Dinge zunächst weniger 
ankam; auch stand mir zu solchen Untersuchungen in der letzten 
Zeit nicht mehr die erforderliche Menge Materials zur Verfügung. 

Bei den meinen Ausführungen beigegebenen Figuren habe ich 
durchweg einer schematischen Darstellung den Vorzug gegeben, 
wodurch ich die Verständlichkeit und Übersichtlichkeit des Ganzen 
wesentlich gefördert zu haben glaube. 

Alsdann sei darauf hingewiesen, daß meine Beobachtungen allein 
die fertigen, ausgebildeten Zustände des Tieres betreffen. Man 
darf also in vorliegendem Aufsatze eine Beantwortung entwicklungs- 
seschichtlicher Fragen nicht erwarten, geschweige denn irgend welche 
Spekulationen in jener Hinsicht. 

Zum Schluß sei es mir an dieser Stelle gestattet, meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. E. EHLERS, der 
mich auf die Gattung Dranchtobdella aufmerksam machte und unter 
dessen Leitung diese Untersuchungen angestellt wurden, für das mir 
erwiesene Wohlwollen und die so vielseitige Unterstützung, die er, 
stets bereit, mir durch Rat und Tat angedeihen ließ, meinen herz- 
lichsten Dank auszusprechen. 


Geschichtlicher Überblick. 
Da ich bei meinen eigentlichen Ausführungen in einem jeden 
einzelnen Kapitel alles das voranschicken werde, was bislang über 
den zu behandelnden Gegenstand bekannt geworden ist, so darf ich 


! WALTER VOIGT, Untersuchungen über die Varietätenbildung bei Branchro- 
bdella varians. Arbeiten aus dem zoolog. Institut zu Würzburg. Bd. VII. 1885. 
p- 1-4. 


598 Friedo Schmidt, 


mich hier auf eine kurze Charakterisierung der verschiedenen ein- 
schlägigen Arbeiten beschränken. 

Die älteren Arbeiten [von ODpIEr (22) und HEnte (13)] enthalten 
keinerlei nennenswerten Angaben über die Muskulatur. Der erste, 
der diese zum Gegenstande spezieller Untersuchungen gemacht: hat, 
ist Aus. WEISMANN (34). Die Ergebnisse sind in der Abhandlung 
»Über die zwei Typen kontraktilen Gewebes« niedergelegt. In Wort 
und Bild führt WeEısmann aufs vorzüglichste fast alle die im Branchro- 
bdella-Körper vorkommenden Muskelzellformen vor, nebst einigen 
grundlegenden histologischen Bemerkungen. Doch entgeht ihm noch 
zum größten Teile, wie dies der Stand der damaligen Wissenschaft 
begreiflich macht, die Verteilung seiner Zellformen auf den Wurm- 
körper. Immerhin bleibt hinsichtlich der Morphologie der Muskel- 
zellen die Wersmannsche Arbeit bis auf heute die hervorragendste, 
welche die Dranchiobdella-Literatur aufzuweisen hat. 

Die Abhandlung KEFERSTEmS (17) aus dem Jahre 1863 betitelt 
»Anatomische Bemerkungen über Branchiobdella parasita«, sowie die 
1864 erschienene Dorners (9) »Über die Gattung Branchiobdella 
Odier«, bringen für die Kenntnis der Muskulatur wenig Neues; sie 
bleiben meist bei absoluten und vergleichenden Breitenangaben der 
Ring- und Längsfasern in Kopf und Rumpf stehen. 

Nach Ablauf von 14 für die Branchiobdella-Literatur ergebnis- 
losen Jahren erreicht dieselbe den Höhepunkt ihrer Entwicklung mit 
einer Reihe kurz aufeinanderfolgender Arbeiten, als deren Verfasser 
ich RAY LAnkESTER (18), WHırman (35), SALENSKY (25), LEMOINE (19), 
GRUBER (11), OSTROUMOFF (23), VOIGT (30, 31, 32) endlich Bousıus (3, 4) 
zu nennen habe. Die überwiegende Zahl dieser Autoren beschäftigt sich 
mit der auch heute noch nicht erledigten Arten- und Varietätenfrage des 
Krebsegels. Nur den Arbeiten von Voıer verdanken wir neben einer 
durchgreifenden Behandlung der genannten Frage eine Fülle von neuen 
Beobachtungen über die Anatomie des Wurmes, unter welchen die über 
die Muskulatur eine ganz hervorragende Stellung einnehmen. 

Eine in dieselbe Zeit fallende Arbeit von E. Roupe (24) über 
die »Muskulatur der Chätopoden« unterzieht die Muskulatur der 
Branchiobdella parasita einer speziell histologischen Untersuchung. 

Diesen Abhandlungen reihen sich nun noch einige Arbeiten an, 
in welchen die Muskulatur des Krebsparasiten nur vergleichsweise 
herangezogen, also immer nur mit wenigen Worten ausgezeichnet ist, 
so in VEJDOVskYs (29) »System und Morphologie der Oligochäten« 
und in R. Hesses (14) »Vergleichende Anatomie der Oligochäten«. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 599 


Die Zahl der in vorliegendem Aufsatze berücksichtigten Arbeiten 
ist jedoch, wie aus dem Literaturverzeichnis hervorgeht, eine weit 
srößere. Ich glaubte nämlich an manchen Punkten meiner Ausführun- 
sen einen Hinweis auf das, was über den betreffenden Gegenstand bei 
andern Wurmformen beobachtet ist, nicht unterlassen zu sollen. 


Methode der eignen Untersuchung. 


Das Material zu meinen Untersuchungen sammelte ich an Krebsen, 
welche ich in der Umgegend von Osnabrück aus der Hase und 
deren Nebenflüssen und Bächen fing. 

Zunächst stellte ich Beobachtungen am lebenden Tiere an. 
Zu diesem Zwecke brachte ich den Wurm mit einem Tröpfehen Wasser 
auf den Objektträger, deckte ein Deckgläschen darauf, unter welches 
ich, um einen zu starken Druck zu vermeiden, ein paar Glasfäden 
gelegt hatte, und betrachtete das Tier mit schwachen Vergrößerungen. 

Den srößten Teil meiner Untersuchungen machte ich aber an 
konserviertem Material. 

Das Fixieren der Tiere bot insofern manche Schwierigkeiten, 
als sich diese in den meisten Reagentien, besonders den kalten, stets 
außerordentlich stark kontrahierten und krümmten. Dieser für meine 
Untersuchungen so unvorteilhaften Neigung des Tieres begegnete ich 
bei der Fixation mit Erfolg dadurch, daß ich ihm im Augenblick des 
Absterbens, wenn seine Beweglichkeit noch nicht ganz erloschen war, 
so lange durch vorsichtiges Berühren, Streicheln und Ziehen mittels 
Holznadeln zusetzte, bis es, völlig bewegungslos, eine zufrieden- 
stellende Geradheit und Streekung angenommen hatte. 

Alle Versuche, solches dadurch zu erreichen, daß ich in das die 
Tiere umgebende Wasser tropfenweise Betäubungsmittel als Alkohol, 
Cocain usw. einführte, schlugen fehl, da die Tiere sehr empfindlich sind. 

An kalten Fixierungsflüssigkeiten wendete ich 70P/,igen Alkohol, 


1 Da ich schon bei Beginn meiner Studien über Branchiobdella beim Krebs- 
fange, den ich stets selbst vornahm, die Beobachtung machte, daß das Vor- 
kommen der verschiedenen Branchiobdella-Formen auf den Krebsen der Osna- 
brücker Gewässer durchaus nicht das gleiche ist, habe ich in den folgenden 
Jahren alle Gewässer der Osnabrücker Gegend systematisch abgesucht. Nach 
den bis jetzt von mir gemachten Erfahrungen zu urteilen, hängt das Vorkommen 
einer BDranchiobdella-Form ab einerseits von der Art des Grund und Bodens, den 
ein Gewässer durchfließt, und somit von der chemischen Beschaffenheit des 
Wassers, andererseits von dem Gefälle, den das Gewässer hat. Ich hoffe hier- 
über bald ausführlich berichten zu können. 


600 Friedo Schmidt, 


Formol, Formoleisessig, 3%/,ige Salpetersäure, Pikrinsalpetersäure, 
PERENNYSsche, HERMAnNSsche Flüssigkeit, LanGs Subiimateisessig an, 
die ich für Minuten bis Stunden einwirken ließ. 

Nach der Fixierung wurden die Tiere in Alkohol von 70°/,, oder 
auch zunächst in schwächeren und erst nach Stunden oder Tagen in 
stärkeren übertragen. 

Die besten Resultate aber lieferten mir die heißen Fixations- 
mittel und unter diesen besonders die heißgesättigte wässerige Sublimat- 
lösung, sowohl in Hinsicht auf die Konservierung der Gewebe als 
auch auf eine gewünschte festzulegende Streckung der Würmer. Die 
Lösung kam in einer Temperatur in Anwendung, die sich nur wenige 
Grade unter dem Siedepunkte hielt. Alle Versuche mit einer niedriger 
temperierten Lösung ergaben eine mehr oder minder beträchtliche 
Einkrümmung und Zusammenziehung der Würmer, da der Tod nicht 
jäh genug eintrat. Als genügend erwies sich mir bei Benutzung deı 
annähernd siedenden Lösung ein Eintauchen der Tiere für etwa 
5—6 Sekunden. 

Siedendes Wasser bewirkte eine ebensogute Streckung, stellte 
sich aber für die Erhaltung der Muskulatur als wenig vorteilhaft 
heraus. Weit bessere Resultate in dieser Beziehung erzielte ich bei 
Anwendung von siedender 3°/,iger Salpetersäure und andern bis 
zum Sieden erhitzten Flüssigkeiten, solchen, die man für gewöhnlich 
nur kalt einwirken läßt. 

Die Färbung nahm ich in den meisten Fällen im Stück vor 
und zwar nach einer Sublimatfixation besonders gern mit Häma- 
toxylin (BOEHMERSs und DELAFIELDS), da dieses bei der Untersuchung 
von Schnitten die Muskelzellen leichter auffinden läßt, als dies die 
gewöhnlichen andern Färbemittel tun. Zu Nachfärbungen nahm ich 
Eosin, Kongorot u. a. Bei Flächenpräparaten bevorzugte ich Borax- 
karmin. 

Die Vorbehandlung des zu mikrotomierenden Materials 
wurde in der üblichen Weise vorgenommen und ging stets ohne 
Schwierigkeiten von statten. Die einzelnen Medien dringen sehr rasch 
in den Tierkörper ein, so daß die Wasserentziehung, die Xyloldurch- 
tränkung und der Aufenthalt im Ofen nur je 5—10 Minuten in An- 
spruch nehmen. Den Medienwechsel selbst vertragen die Tiere ohne 
zu schrumpfen, — dies gilt für Dr. parasita, während Dr. astacı in 
dieser Beziehung recht empfindlich und daher schwerer zu behandeln 
ist, ein Grund, weshalb ich parasita der weit größeren astacı 
vorZ2og. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 601 


Dureh die in Paraffın eingeschlossenen Tiere legte ich Quer-, 
Sagittal- und Frontalschnitte, deren Dicke ich 5—10 u hielt. 

Daneben fertigte ich Isolationspräparate mittels 30% iger Kali- 
lauge an. 

Ganz vorzügliche Dienste leisteten mir dann aber Flächenpräpa- 
rate, die ich fleißig herstellte. Sie bildeten den Ausgangspunkt bei 
meinen Untersuchungen, indem sie die Anlage der Dinge erkennen und 
durchschauen ließen. Über die Art und Weise, wie ich solche Flächen- 
präparate anfertigte, werde ich in den einzelnen Kapiteln berichten. 


Elementarer Aufbau der Muskulatur von 
Branchiobdella parasita. 


Das Element der Muskulatur von Dranchtrobdella para- 
sita ist die glatte Muskelzelle. 

So different auch die einzelnen Zellen untereinander morpho- 
logisch ausgestaltet sein mögen, so sind sie doch alle typisch zu- 
sSammengesetzt aus einem Plasmateil und einer diesem peripher an- 
selagerten kontraktilen Substanz, welch letztere ihrerseits wieder in 
Fibrillen zerfällt. Indem die Muskelzellen den Zelltypus voll und 
sanz bewahrt haben, sind sie stets mit einem Kern ausgestattet und 
zwar immer nur mit je einem; weder kernlose noch mehrkernige 
Muskelzellen kommen vor. Der Kern, je nach der Stärke der be- 
treffenden Muskelzelle verschieden groß, seiner Form nach aber wenig 
wechselnd, zeichnet sich in allen Fällen durch den Besitz eines großen, 
stets in der Einzahl vorhandenen Kernkörperchens aus. 

So stellt sich eine jede Muskelzelle als eine in sich abge- 
schlossene, gesonderte Einheit dar. 

Wenn man nun den Dranchrobdella-Körper auf solche muskulöse 
Elemente hin durchmustert, so bemerkt man in ungleichen Tiefen des 
Tierleibes gewisse Zusammenordnungen von solchen, deren Verlaufs- 
richtung die gleiche ist: es sind Muskelsysteme gebildet. Solcher 
Muskelsysteme schließen sich nun wieder einige wenige zu einer 
höheren Einheit zusammen, zu Muskellagern. Diese sind an 
Mächtigkeit verschieden je nach der zu leistenden Aufgabe. 

Ein wohlentwickeltes Lager entfaltet sich in der Peripherie des 
Körpers. Es ist der sogenannte »Hautmuskelschlauch<, der die 
Funktion hat, die Bewegung des Körpers als solchen, die Lokomotion 
zu vollziehen. Er umhüllt die eigentliche Leibesmasse des Tieres und 
mit ihr die übrigen, bedeutend schwächeren Muskellager. 


602 Friedo Schmidt, 


Alle diese zentral vom Hautmuskelschlauch auf die Leibesmasse 
verteilten Muskellager fasse ich schlechthin unter dem Namen 
»Organmuskulatur« zusammen. Sie schließt sich an gewisse Or- 
sane an, deren Bewegung vermittelnd; sie dient somit zur Bewegung 
einzelner Körperteile. 

Man kann den Hautmuskelschlauch im Gegensatze zur »Organ- 
muskulatur« auch als »Körpermuskulatur« bezeichnen. 

Einen Übergang zwischen beiden bildet ein eigenartiges System 
von Muskelzellen, welche den Körperhohlraum in dorsoventraler 
Richtung durchsetzen und sich bei diesem Verlauf an den Darm an- 
lehnen. Ich meine die Muskulatur der Dissepimente. Sie soll 
in einem eignen Abschnitte behandelt werden. 


A. Hautmuskelschlauch. 


Der Hautmuskelschlauch, dieses mächtigste Lager kontraktiler Ele- 
mente, erstreckt sich, nach außen vom Epithel und von einer Stützlamelle 
überdeckt, innen die Fülle der Organe des Tieres in sich aufnehmend, 
als ein mehr oder minder allseitig geschlossener Schlauch über die 
ganze Länge des Tieres hinweg, von den Lippen bis zum Saugnapf. 

Während dieser seiner Ausdehnung nun bewahrt er ein einheit- 
liches Gepräge. Doch, wie er der Formgestaltung des Körpers 
Rechnung trägt, ergeben sich für ihn in den verschiedenen Körper- 
abschnitten gewisse Strukturdifferenzen, so daß sich für die im 
folgenden zu gebende Darstellung des Hautmuskelschlauchs eine Ein- 
teilung des Themas ohne weiteres aus den äußeren Körperverhältnissen 
des Wurmes herleitet. 

Es sind also in den einzelnen Kapiteln die im Kopfabschnitte! 
auftretenden Erscheinungen von denen des Rumpfes (Soma) getrennt zu 
behandeln. Es soll aber jedesmal mit der Vorführung der typischen 
Verhältnisse des Rumpfes begonnen werden, da eine Bekanntschaft mit 
diesen ein Verständnis der Vorkommnisse im Kopfteil erleichtert. 


! Ich bezeichne also wie meine Vorgänger den scharf abgesetzten vorderen 
Körperteil als »Kopf«, den hinteren, gleichmäßig segmentierten als Körper s. str., 
Rumpf oder »Soma« Der Rumpf besteht aus neun Segmenten; jedes der 
ersten acht Segmente setzt sich aus einem vorderen großen und einem hinteren 
kleinen Ringel zusammen, das neunte Segment, das »Analsegment< aus 
sechs ungleich großen Ringeln (vgl. p. 616). Die Einziehungen zwischen den 
Segmenten nenne ich »>Segmentfurchen« (resp. »Segmentgrenzen«), die 
Furche zwischen dem großen und dem kleinen Ringel eines gegebenen Segments 
bezeichne ich als »Ringelfurche« (resp. »Ringelgrenze«). 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 603 


Der Hautmuskelschlauch setzt sich aus drei durch die 
Richtung der Elemente gekennzeichneten Systemen zusammen, 
nämlich von außen nach innen aus dem 

(I.) Ring-, 
(I.) Diagonal- und 
(III.) Längsmuskelsystem. 


I. Ringmuskelsystem. 

Bevor ich mich zu einer Darlegung meiner eignen Ergebnisse 
wende, habe ich das über dies System bislang bekannt Gewordene 
wiederzugeben. 

Nach WEISMANN (34, p. 89) besteht das Ringmuskelsystem »aus 
sehr langen, reiserartig gestalteten Zellen (Fig. XIX A und F), an denen 
der eigentliche Zellkörper meist sehr zurücktritt gegen die enorm 
langen, mehrfachen, schmalen Fortsätze«. Als besonders häufig vor- 
kommend bezeichnet er eine Form »mit vier langen Fortsätzen, deren 
je zwei einander parallel laufen (Fig. XIX A)<. »Die Ausläufer be- 
sitzen nicht immer glatte Ränder, sondern sind buchtig, senden kleine 
Äste aus oder sind mit einzelnen fransenartigen Anhängen besetzt.« 

KEFERSTEIN (17, p. 515—514) gibt die Breite der Ringmuskeln 
auf 0,008—0,012 mm an. Sie erscheinen »als einzelne schmale Ringe, 
zwischen denen an manchen Körperstellen 0,02—0,04 mm breite 
Zwischenräume bleiben. Im Kopf sind die Zellen »schmal und 
liegen weit auseinander, nur an den Lippen erreichen sie eine be- 
trächtliche Ausbildung«. 

DoRrNER (9, p. 469) konstatiert in einem großen Körperringel 20, 
in einem kleinen sieben Ringmuskeln (je 0,01 mm breit). Diese »lassen 
an vielen Stellen kleine Verzweigungen erkennen, welche den 
Zwischenraum, der sie von den benachbarten Ringmuskeln trennt, 
durchsetzen«. Im vorderen Drittel des Kopfes sind die Ringmuskeln 
»sehr breit, während sie im hinteren Teile mehr zurücktreten«. 

Voigt (32, p. 115 und 119) berichtet über die Ringmuskelzellen, 
daß sie, mit der Hypodermis fest verwachsen, von der Längsmuskulatur 
durch einen Zwischenraum getrennt sind. Nach innen und außen 
werden sie von je einem Häutchen umschlossen, das vereinzelte stark 
abgeplattete und dunkel gefärbte Kerne erkennen läßt; in den 
Zwischenräumen zwischen den einzelnen Rinsmuskelzellen, so schreibt 
Voıgr weiter, sind die beiden Häutchen so miteinander verschmolzen, 
daß man auch bei starker Vergrößerung nur ein einfaches Häut- 
chen sieht; nur an einzelnen Stellen heben sie sich gelegentlich 


604 Friedo Schmidt, 


voneinander ab. »Die besonders im siebenten und achten ! Segment sich 
zwischen den Ringmuskeln weit hindurchdrängenden Drüsengruppen 
(Fig. 19 dr) durchbrechen nun die Häutchen nicht, sondern dehnen sie 
nur aus und bleiben von ihnen umhüllt (Fig. 19 und 23)....« Be- 
treffs der Zahl der Ringmuskelzellen hält Voıgr (32) eine genaue 
Zählung für nicht möglich, da sich die Zellen hin und wieder teilten. 
Er gibt die Zahl derselben bei allen Varietäten im großen Ringel 
auf durchschnittlich 15, im kleinen auf 8 an. 

Hesse (15, p. 397) erwähnt gelegentlich der Besprechung der 
Oligochätenmuskulatur, daß er an der Ringmuskulatur von Bran- 
chiobdella eine Lagerung der Kerne in einer lateralen Längslinie 
(in der SEMPERSchen Seitenlinie) nicht habe finden können. 

Nachdem im Vorstehenden, meist mit den eignen Worten der 
Autoren alles mitgeteilt ist, was bis heute über das Ringmuskelsystem 
von Branchrobdella bekannt geworden ist, gehe ich zu meinen 
eignen Ergebnissen über. Ich werde dieselben nach folgender 
Disposition vorbringen: 

1. Anlage des Systems. 
a. im Rumpf. 
b. im Kopf. 
2. Bau der Ringmuskelzellen. 
3. Maßangaben über dieselben. 
4. Lageverhältnis des Ringmuskelsystems zum benachbarten 
Körpergewebe. 


1. Anlage des Ringmuskelsystems ?. 


Das Ringmuskelsystem, bilateralsymmetrisch ausgestaltet, er- 
streckt sich kontinuierlich über die ganze Länge des Tieres hinweg. 


! Da Voısr (32) den Kopf als erstes Segment zählt, wie er p. 105. Fuß- 
note 6, angibt, so ist sein siebentes und achtes Segment, das sechste und siebente 
somatische Segment nach meiner Rechnung. 

2 Einen Überblick über die Anlage des Ringmuskelsystems gewann ich an 
Flächenpräparaten von der Körperwand. .Ich fertigte diese in der Weise an, daß 
ich unter der Standlupe vermittels einer feinen Schere eine Strecke aus dem 
Tierkörper herausschnitt, die Körperwand durch einen Längsschnitt aufspaltete 
und dann ausbreitete. Da nun aber bei solchen Flächenpräparaten die über bezw. 
unter der Ringmuskelschicht liegenden Gewebe sich schwer fortpräparieren 
ließen, war ein Erkennen von Einzelheiten und Feinheiten nur an besonders 
sünstigen Stellen der Präparate möglich. Ich war also zum größten Teil auf 
die Untersuchung von Schnitten angewiesen. Meine Ausführungen beruhen so- 
mit auf Kombinationer von Flächenpräparaten und Schnitten. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 605 


Es stellt überall eine einfache Muskelschicht dar, welche der inneren 
Oberfläche des Körperepithels unmittelbar anliegt. 

Die Elemente dieser Schicht, die langgestreckten Ringmuskel- 
zellen, sind in ziemlich großen aber regelmäßigen Abständen parallel 
serichtet hintereinander angeordnet und dabei so gestellt, daß sie 
um den Körper herum Muskelringe bilden, deren Ebenen auf der 
Längsachse des Tieres senkrecht stehen. Auf diese Weise wechseln 
in der Ringmuskelschicht muskulöse und nichtmuskulöse Ringe mit- 
einander ab. 

In einem jeden Segmente des Tieres lassen die Ringmuskelzellen 
ein scharf abgegrenztes, in sich abgeschlossenes System entstehen: 
das Ringmuskelsystem zerfällt in einzelne segmentale 
Systeme. 


a. Die Anlage im Rumpf. 


Der Grundplan der Anlage ist in allen Rumpfsegmen- 
ten derselbe. 

Vollkommen gleich sind die Systeme von Segment], 
2, 3, 4, 5, 6 und 7. Ein wenig anders gestaltet sich das 
. System des achten, wieder anders das des neunten Seg- 
ments. 


«&. Das System von Segment 1, 2, 3, 4, 5, 6 und 7. 


Zur Demonstration eines solchen Einzelsystems führe ich die 
Bilateralhälfte eines dieser sieben Segmente in Flächenansicht vor. Ich 
denke mir also die muskulöse Körperwand eines einzelnen Segments 
durch zwei Längsschnitte aufgespalten, deren einer durch die dorsale, 
deren andrer durch die ventrale Mittellinie gelegt wird. Wird nun 
eine dieser beiden so getrennten Segmenthalbseiten flächenhaft aus- 
sebreitet, so erhält man, wenn man den Körper der Dranchrobdella 
der Einfachheit halber als walzenförmig annimmt, ein dem Umriß 
nach rechteckiges Stück, an welchem zwei Parallelseiten durch die 
soeben gekennzeichneten Schnittlinien gegeben sind, während zu 
diesen die Segment- und Ringelgrenzen senkrecht verlaufen. 

Die Anordnung der Ringmuskelzellen auf einer solchen 
Sesmenthälfte stellt Fig. 1 dar. Dort liegt der große Ringel 
nach links, von dem kleinen durch eine Striehpunktlinie abgegrenzt; 
auf halber Höhe zwischen der dorsalen und der ventralen Mittellinie 
ist der Verlauf der Laterallinie angedeutet. (Die einzelnen Ring- 
muskelzellen sind schwarz gezeichnet; der Kern jeder Zelle mit 
Kernkörperchen liegt in gekörntem Plasma.) 


606 Friedo Schmidt, 


In jedem Segmente besteht das Ringmuskelsystem 
jederseits aus 25 Zellen. 

Diese sind auf der Segmenthälfte so verteilt, daß, wenn man ge- 
ringfügige Differenzen auf Bauch und Rücken außer acht läßt, man 
sogar von einer ventralen und dorsalen Symmetrie der Anlage sprechen 
kann. Die langgestreckten Fortsätze der Zellen, alle gleich gerichtet, 
stehen in ganz gleichen Abständen voneinander. 


Grosser .\ Airgel Kleiner N Ri ngel 


are Bun DE 


a ee . Darsale 
l be Medienline, 
I ı 
J i 
l ’ 
) ' 
j ı 
l ' 
N ' 
] 1 
j 1 
l ' 
I ı 
1 ' 
J ' 
J ı 
1 ! 
l ı 
} ‘ 
j 1 
I N 4 haterallinie 
| 1 
N 1) 
| ! 
N 1 
' 1 
I 
H } 
' | 
) 
1 1 
I ! 
J I 
! 1 
L N 
iR Tenkrale 
Hedienlinie, 
Textfig. 1. 
Das Ringmuskelsystem der einen lateralen Körperseite von einem der Rumpfsegmente 7—7 einschl. 
a,b, c....z, Ringmuskelzellen. 


Die Zellen verhalten sich in mehrfacher Beziehung different. 

Zunächst bestehen zwei an Länge verschiedene Zell- 
arten. 

Die eine, außerordentlich lang, erstreckt sich von der ventralen 
Mittellinie ab über die ganze Körperseite hinweg, um in der dorsalen 
Mittellinie zu enden. An diesen beiden Punkten der Endigung heftet 
sich, wie ich hinzufügen muß, an die Enden einer jeden solchen 
Zelle die dieser auf der (symmetrischen) Gegenseite entsprechende an, 
so daß auf diese Weise ein Ringschluß erfolgt, an welchem zwei 
Zellen, je eine auf jeder Körperseite, beteiligt sind. Diese Zellen 
will ich als »lange« Zellen bezeichnen. | 

Die Zellen der andern Art sind genau halb so lang wie die 
eben beschriebenen. Sie erstrecken sich, von der Laterallinie aus- 
gehend, einmal dorsalwärts hinauf, ein andermal ventralwärts 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 607 


hinab, bis zur dorsalen bezw. ventralen Mittellinie. Demzufolge sind 
die Zellen dieser Art, die, beiläufig bemerkt, nur im großen Ringel 
vertreten ist, zu zwei Regionen gesondert, einer dorsalen und einer ven- 
tralen, während die vorbesprochenen »langen« Zellen die ganze Höhe 
der Körperflanke einnehmen. Wie diese »langen« Zellen, sind auch die 
kurzen mit den entsprechenden derselben Seite wie der Gegenseite 
terminal verknüpft, so daß wiederum Ringschlüsse zu stande kommen, 
jedoch in diesem Falle durch Aneinanderreihung von vier Zellen, je 
zweien auf jeder Seite. Diese Zellen mögen »kurze« heißen. 

Es ergibt sich somit für das Ringmuskelsystem dieser Segmente 
der bedeutsame Satz, daß es keine Zelle gibt, die als einzelne 
den ganzen Umfang des Körpers umgriffe Alle Zellen 
bilden nur Spangen an ihm, so zwar, daß sie während ihrer 
Erstreckung nur einer bilateralen Körperseite angehören. 
Terminal sind sie stets mit den auf ihrem Wege liegenden 
ihresgleichen zu Muskelringen verbunden; es fehlen ter- 
minal frei endigende Zellen. 

Unter den »langen« und »kurzen« Zellen lassen sich zwei 
weitere Zellarten unterscheiden, auf Grund einer Formdifferenz. 

Die einen Zellen sind ihrer Form nach als einfach zu be- 
zeichnen. Sie sind auf halber Länge am dicksten und schwellen 
nach beiden Enden zu gleichmäßig ab; beide Fortsätze sind mithin 
gleich stark. Wegen dieser ihrer charakteristischen Gestalt will ich 
diese Zellen — es sind die auf Fig. 1 mit den Buchstaben a, e, f, 9, |, 
m, n, 9, v und w bezeichneten — »Spindelzellen« nennen und 
zwar, je nachdem sie der vorerwähnten »langen« oder »kurzen« 
Zellart angehören, »lange« bezw. »kurze Spindelzellen«. 

Die zweite Form repräsentieren die übrigen Zellen, nämlich 
Dre dann 5,097, 5uu,%, y und. Sie bestehen aus zwei 
sleichlangen und gleichstarken Spindeln!, die, parallel gerichtet, auf 
halber Länge durch ein gekerntes Stück verbunden sind. Ich nenne 
diese Zellen den ersteren gegenüber »Doppelspindelzellen«. Von 
diesen sind wieder die einen »lang«, die andern »kurz« 2. 


1 Ein wenig an Stärke verschieden sind die beiden Spindeln der Doppel- 
spindelzelle db, desgleichen die von s. Es ist in beiden Fällen die der vorderen 
Grenze des Segments (oder der Zelle a) zuliegende Spindel etwas schwächer. 
Diese Erscheinung steht im Einklange mit dem, was ich später (p. 609) über die 
u npıschiede der Zellen des Systems aussagen werde. 

2 Eine Doppelspindelzelle bildet WEISMANN (34) in Fig. XIX A ab. Er hat 
in ihr richtig eine Ringmuskelzelle erkannt. Es ist dieselbe Zelle, die Muss 
auf p. 89 beschreibt (das Zitat siehe oben p. 603). 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 41 


608 Friedo Schmidt, 


Das Ringmuskelsystem einer Segmenthälfte führt mithin unter 
seinen 25 Zellen vier verschiedene Zelltypen, und zwar in 
folgendem Zahlenverhältnis: 

I. 5 lange Spindelzellen. 
II. 5 kurze Spindelzellen (dorsal 3, ventral 2). 
II. 3 lange Doppelspindelzellen. 
IV. 12 kurze Doppelspindelzellen (dorsal 6, ventral 6). 

Dadurch, daß von den fünf kurzen Spindelzellen in der dorsalen 
Region drei, in der ventralen nur zwei stehen, wird eine dorsale und 
ventrale Asymmetrie innerhalb der Anlage erzeugt!. 

Was sich dann aber in ganz auffälliger Weise bemerkbar macht, 
das ist die eigenartige Verteilung und Zusammenordnung der 
einzelnen soeben charakterisierten Typen auf die beiden Segment- 
ringel. 

Während der große Ringel sowohl mit langen als auch mit kurzen 
Zellen ausgestattet ist, führt der kleine nur lange. Im großen Ringel 
aber nehmen die langen Zellen eine beachtenswerte Stellung ein, sie 
stehen nämlich nur im vorderen und im hinteren Teile desselben, d. i. 
an der Segment- und der Ringelgrenze. An der Grenze des großen 
Ringels nach vorn liegt eine lange Zelle, nämlich «; an der hinteren 
Grenze desselben stehen zwei lange Zellen, Z und m. Der übrige 
Teil des großen Ringels enthält nur kurze Zellen. Auch über die 
Anordnung dieser läßt sich noch etwas hervorheben: in der Mitte 
des Ringels finden sich dorsal wie ventral nur Spindelzellen; an diese 
schließen sich nach der Segment- und der Ringelgrenze zu die übrigen 
kurzen Zellen in Gestalt von Doppelspindelzellen an. 

Bei dieser Gelegenheit, wo gerade von der Lagerung der Zellen 
an den Grenzen die Rede ist, möchte ich noch auf eine gewiß nicht 
außer acht zu lassende Tatsache aufmerksam gemacht haben, die 
man sonst auf der Zeichnung Fig. 1 leicht übersehen könnte. 


1 Durch das Auftreten der überzähligen Muskelzelle in der dorsalen Region 
wird die mehr oder minder auffallende ventralkonkave Einkrümmung hervor- 
gerufen, die man bei allen noch so schön gestreckt konservierten Tieren findet. 
Wäre die Ringmuskulatur auf Rücken und Bauch gleich entwickelt, so würde 
bei einer Kontraktion dieser Muskulatur, vorausgesetzt, daß sich ein jeder Muskel- 
ring in seinem Umfange gleichmäßig zusammenzieht, das Segment sich genau in der 
Richtung seiner Längsachse verlängern. Das Hinzutreten einer überzähligen 
dorsalen Zelle bewirkt nun aber ein Mehr an Kontraktion auf der Rückenseite; 
also flacht sich die dorsale Oberfläche des Segments mehr ab, vergrößert sich 
mithin mehr als die ventrale: das Segment krümmt sich ein klein wenig ventral- 
konkav ein. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 609 


Es ist nämlich nicht etwa zufällig, daß die an den Grenzen 
stehenden Zellen a, m, » und 7 in einem bestimmten Abstande von den 
betreffenden Grenzlinien gezeichnet sind. Im Gegenteil, es soll dadurch 
ausgedrückt werden, daß niemals eine Zelle in jene hineinrückt. Der 
tiefste Punkt der Grenzfurchen ist stets muskelfrei. 

Dann aber besteht zwischen den einzelnen Zellen des Systems 
neben der Längen- und der Formdifferenz noch ein dritter Unterschied, 
ein Unterschied in der Stärke. 

Die auf der Mitte des großen Ringels gelegenen Zellen e, f, 9, © 
und sind die kräftigsten, nicht allein des Ringels, sondern auch 
des ganzen Systems. Die übrigen Zellen dieses Ringels, die sich an 
diese kräftigsten nach beiden Seiten hin anschließen, nehmen von 
der Mitte des Ringels zu den Grenzen hin sukzessive an Stärke ab. 
Ganz die gleiche Erscheinung herrscht im kleinen Ringel; o und p 
sind hier die stärksten Zellen, 2 ist schwächer als o; auf der andern 
Seite g schwächer als p, r wieder schwächer als q. 

Kurz gesagt, die Stärke der Zellen nimmt in beiden 
Ringeln von der Mitte zu den Grenzen hin sukzessive ab!. 
Es ergibt sich also für jeden Ringel ein Maximum der Zellstärke auf 
der Mitte, ein Minimum an den Grenzen?. Die Minima beider Ringel 
sind gleich, denn die Zellen a, m, n und r sind gleich kräftig; die 
Maxima aber differieren bedeutend: das des großen Ringels ist stärker 
entwickelt. 

Alle diese Zellen des Systems, deren differentes Verhalten ich 
auf den vorigen Seiten schilderte, sind doch wieder durch ein Ge- 
meinsames ausgezeichnet, ein Gemeinsames, das in dem Lagever- 
hältnis des Kerns zur Längenausdehnung der Zelle gegeben ist: es 
ist die Lage des Kerns auf der Mitte der Zelllänge. 

Diese allgemein gültige Tatsache hat nun unmittelbar ein andres 
im Gefolge. Es liegen nämlich die Kerne gleichhoher und gleich- 
langer Zellen zu einer Längsreihe an der Flanke des Tieres zu- 
sammengeordnet. Äuf diese Weise entstehen drei Reihen von Kernen; 
die eine nimmt die Kerne der kurzen Zellen aus der dorsalen Region, 


1 Das Ringmuskelsystem ist aus funktionellen Gründen auf der Mitte der 
Ringel stärker ausgebildet. Den Beweis für diese meine Behauptung kann ich 
erst später vorbringen (s. p. 640 Fußnote 1). 

2 Eine ganz ähnliche Erscheinung hat CERFONTAINE (8) am Ringmuskel- 
system von Lumbriculus agricola nachgewiesen. Er sagt auf p. 62: »Dans un 
segment donn£, la couche (cireulaire) a son maximum d’&paisseur au milieu du 
segment, son minimum au niveau des sillons intersegmentaires.« 


41* 


610 Friedo Schmidt, 


die andre die der kurzen Zellen aus der ventralen Region, endlich die 
dritte, in die Laterallinie fallende, die Kerne aller langen Zellen auf. 

Ich nenne diese Reihen »Ringmuskelkernreihen«. Ich 
unterscheide die drei als: dorsale, ventrale und laterale Kern- 
reihe. Die dorsale birgt neun, die ventrale acht, die laterale acht 
Kerne. 

Nachdem ich so die zunächst ins Auge fallenden Dinge gekenn- 
zeichnet habe, greife ich noch auf einige oben erörterte Einzelheiten 
zurück, die noch einer mehr oder weniger eingehenden Erläuterung 
bedürfen. 

Zunächst muß ich meine auf p. 606 gemachte Bemerkung, der 
Abstand der Fortsätze der Zellen voneinander sei überall gleich, zur 
Besprechung stellen. 

Es versteht sich von selbst, daß der Zwischenraum zwischen 
zwei benachbarten Zellen oder Zellfortsätzen ein ganz verschiedener 
ist, je nach der Höhe, die man dabei im Auge hat. Der Abstand 
der Zellen aber, oder besser gesagt, der Achsen der einzelnen 
Spindeln voneinander ist der gleiche (eine geringe Abweichung findet 
sich nur auf der Mitte des großen Ringels. Dieser allgemein 
herrschende Abstand besteht auch zwischen den Zellen »» und », 
also beim Übergang von einem Ringel in den andern, desgleichen 
zwischen der Zelle « und der benachbarten r des nächsten Segments. 

Das Ringmuskelsystem erstreckt sich also über die sieben in 
Rede stehenden Segmente gleichmäßig kontinuierlich hinweg. 

Wie gesagt, ist der Abstand der Spindeln auf der Mitte des 
sroßen Ringels ein von dem gewöhnlichen Maß abweichender. Es 
handelt sich dort um den Abstand einmal der kurzen Spindelzellen 
e, f und 9 voneinander, das andre Mal um den der Zelle vo von w. 
Die Achsen von e und f sind, wie Fig. 1 zeigt, in ihrer ganzen 
Länge einander genähert, während der Abstand zwischen f und g, in 
gleicher Weise der zwischen v und w das allgemein herrschende Maß 
überschreitet. 

Es liegt auf der Hand, daß diese Differenzen in engstem Zu- 
sammenhange mit der schon auf p. 608 berührten dorsalen und ven- 
tralen Asymmetrie stehen, die sich ja in der ungleichen Verteilung 
der kurzen Spindelzellen auf den dorsalen und ventralen Bereich des 
sroßen Ringels kundgibt. Dort finden sich dorsal drei, ventral aber 
nur zwei solcher Zellen. Die terminale Verknüpfung der drei Zellen 
einerseits mit den zwei Zellen andererseits erfolgt nun so, daß die 
ventrale Zelle v an die dorsale g anschließt, während sich die beiden 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 611 


dorsalen e und f zugleich mit der ventralen v verbinden. Letzteres 
geschieht in der Weise, daß sich das dorsalwärts gerichtete Ende 
von v zwischen die beiden ihm entgegenstrebenden, einander ge- 
näherten Enden der beiden dorsalen Zellen legt, wie es in Fig. 1 zum 
Ausdruck gebracht ist. 

Zu dieser typischen, in jedem Segmente auftretenden Unregel- 
mäßigkeit im Abstande der Zellen gesellt sich nun, aber nur in 
einzelnen Segmenten sich einstellend, noch eine andre, die man als 
eine sekundäre, durch innere anatomische Verhältnisse des Segments 
bedingte Abweichung aufzufassen hat. Sie tritt da 
zu Tage, wo die Zellen bei ihrem Ringverlauf auf 
Öffnungen stoßen, durch welche innere Organe mit 
der Außenwelt kommunizieren. In allen solchen 
Fällen kann eine Ringmuskelzelle ihren geraden 
Weg: nicht innehalten; sie ist genötigt, die Öffnung 
in einem mehr oder minder großen Bogen zu um- 
sehen, wie es Fig. 2 veranschaulichen mag. Ein 
solehes »Ausweichen« der Ringmuskelzellen ist Textfig. 2. 
natürlich um so stärker hervortretend, je größer die 
betreffende Öffnung ist, zeigt sich also recht deutlich im fünften Seg- 
ment an der Öffnung des Receptaculum seminis nach außen, des- 
gleichen im sechsten Segment an der Austrittsstelle des Penis. 

Was nun die Verknüpfung der Zellen zu Muskelringen des ge- 
naueren betrifft, so habe ich darüber noch einiges mitzuteilen. 

Da, wie erwähnt, die Zellen alle spitz auslaufen, stellt sich die 
Verknüpfung, wie es nicht anders möglich ist, in der Weise her, 
daß sich die Enden der zu verbindenden Zellen für eine gewisse 
Strecke aneinanderlegen. Dies geschieht auf zweierlei Weise: ent- 
weder ist das Lageverhältnis zweier verknüpfter Zellenden ein 
solches, daß diese in der durch die Ringmuskelschicht dargestellten 
Ebene nebeneinander liegen (siehe die. oben erörterte Verbindung 
von e und f mit ©); oder es umfaßt das Ende der einen Zelle den 
halben Umfang des Endes der andern Zelle in einer ganz kurzen 
steilen Spiraltour: die Zellenden schlingen sich umeinander (dies zeigt 
sich bei all den übrigen Ringschlüssen). 

Auf der schematischen Zeichnung Fig. 1 habe ich nun aber, um 
dieselbe übersichtlicher zu gestalten, ein sehr wesentliches Verhalten 
der einzelnen Zellen nicht eingetragen. Es ist die Bildung von feinen 
Brücken, Anastomosen, die, mit breiter Verbindung von den Zellen 
abgehend, den Zwischenraum zwischen diesen senkrecht zur Achse 


612 Friedo Schmidt, 


derselben durchsetzen. Solche Anastomosen stellen sich nicht allein 
zwischen benachbarten Zellen, sondern auch zwischen den beiden 
Spindeln einer einzelnen Doppelspindelzelle ein. Auf diese Weise 
bietet dann die Körperwand von der Epithelseite aus gesehen das 
Bild einer zierlichen Felderung, in deren einzelnen rechteckigen 
Räumen die Epithelzellen gruppenweise eingebettet liegen. 

Nachdem ich so begonnen habe, die im Schema aufgezeichneten 
Dinge den natürlichen Verhältnissen entsprechend zu vervollständigen 
oder zu modifizieren, habe ich nun das auf p. 606 über die Längen- 
differenz der Zellen Ausgeführte noch einer kleinen Revision zu 
unterziehen. Dazu muß ich allerdings etwas weiter ausholen. 

Am Anfange meiner Darstellungen über das System nahm ich 
die Körperform des Wurmes als walzenförmig an (p. 605) und bekam 
demzufolge durch die Aufspaltung der Körperwand in den beiden 
Mittellinien ein rechteckiges Stück, wie ich es in Fig. 1 vorgeführt habe. 

Schaut man nun einer lebenden Dranchiobdella zu, so bemerkt 
man, daß, wenn sie sich in Ruhe befindet, die Ringel stets ein wenig 
sewölbt sind. Es ist demnach die Annahme berechtigt: In einem 
Segment mit mäßig gewölbten Ringeln befindet sich der Hautmuskel- 
schlauch in Muskelruhe, im Indifferenzzustande. Mein Schema würde 
mithin die Ringmuskulatur eines extrem in die Länge gezogenen 
Tieres darstellen, bei welehem sich durch die Streekung der Längs- 
muskulatur unter gleichzeitiger Kontraktion der Ringmuskulatur die 
Ringel schließlich derart abgeflacht hätten, bis das Segment voll- 
kommen walzenförmig wäre!. 

Da ich also bislang gleichsam ein abgeflachtes Segment unter- 
sucht habe, muß ich, um auf den Indifferenzzustand des Ringmuskel- 
systems passende Resultate zu erhalten, die auf den voraufgegangenen 
Seiten dargelegten Ergebnisse nach der gewiesenen Richtung hin 
abändern. (Es hegt doch auf der Hand, daß man zu etwas andern 
Schlüssen gelangt, wenn man als Objekt ein gewölbtes Segment 
wählt.) In welchem Bereiche aber die Abänderung vorzunehmen ist, 
werde ich durch eine kurze Betrachtung feststellen. 

Wie eine kurze Überlegung lehrt, sind in einem Segmente mit 
sewölbten Ringeln die Muskelringe an der Segment- und Ringel- 
srenze am engsten (denn der Durchmesser des Segments ist hier 
am kleinsten), auf der Mitte der Ringel am weitesten. Mithin sind 

! Die Frage, ob ein solcher Zustand überhaupt möglich ist, kann an dieser 


Stelle nicht erörtert werden; sie findet erst auf p: 640 Fußnote 1 (im Abschnitt 
Längsmuskulatur) ihre Erledigung. | 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 613 


die die Muskelringe zusammensetzenden Zellen an den erstbezeichneten 
Orten relativ am kürzesten, an den letztern am längsten. Man hätte 
also, um das Schema Fig. 1 den. Verhältnissen eines gewölbten Seg- 
ments anzugleichen, in dieser Figur die Länge der Zellen von der 
Mitte eines jeden Ringels zu den Grenzen hin sukzessive ein wenig 
abnehmend zu zeichnen, so daß je ein relatives Maximum der Zelllänge 
sich auf der Mitte der Ringel einstellte. (Unter gleichzeitiger Berück- 
sichtigung der auf p. 609 gegebenen Darstellung über die Stärkever- 
hältnisse der Zellen komme ich hier also zu dem Schluß, daß die 
dieksten Zellen zugleich die relativ längsten sind.) 

Welchen Einfluß aber hat diese Abänderung des Schemas aut 
meine bisherigen Ergebnisse ? 

Umgestoßen werden nur die die Längenverhältnisse der Zellen 
betreffenden Angaben, aber, wohlgemerkt, nur.insofern, als man hinfort 
die Zellen des langen bezw. des kurzen Typus nicht als vollkommen an 
Länge gleich ansehen darf. Es bleiben also die beiden auf p. 606/607 
aufgestellten Längentypen zu Recht bestehen. Man mag alle übrigen 
Resultate der Reihe nach prüfend durchgehen, man wird zu der Ein- 
sicht kommen, daß sie in völlig uneingeschränkter Weise mit der 
modifizierten Form meines Schemas im Einklange stehen. 

Wenn man will, kann man angesichts der oben bewiesenen Tat- 
sache, nämlich, daß die Muskelringe an den Grenzen am engsten und 
auf der Mitte der Ringel am weitesten sind, an den Zellen des Systems 
noch einen vierten Unterschied feststellen: er liegt in dem Grade 
ihrer Einkrümmung, ihres Gebogenseins zum Körperinneren hin. 
Da bei zwei ungleich großen Kreisen jedes Bogenstück des kleineren 
(engeren) Kreises eine größere Krümmung besitzt als irgend ein Stück 
des größeren Kreises, so sind die an den Grenzen gelegenen Zellen 
stärker zum Körperinneren hin eingekrümmt, als die auf der Mitte 
der Ringel befindlichen. Es ergibt sich also der Schluß: Die 
Krümmung der Zellen nimmt von der Mitte der Ringel zu 
den Grenzen hin sukzessive zu. 

Ich kann nach alledem, zusammenfassend, für das Ringmuskel- 
system den Satz aufstellen: 

Die Länge und die Stärke der Zellen nimmt von der Mitte 
der Ringel nach den Grenzen hin (relativ resp. absolut) ab, 
die Krümmung der Zellen nimmt in derselben Richtung zu. 

Durch diese Betrachtung ist nun aber zugleich klar geworden, 
welche Veränderungen innerhalb des Systems Platz greifen, wenn 
dasselbe in einen andern (Kontraktions-) Zustand übergeht. 


- 


614 Friedo Schmidt, 


Nach diesem auf den voraufgegangenen Seiten entwickelten Schema 
baut sich also das Ringmuskelsystem jedes der sieben Rumpfsegmente 
(1—7) in völlig gleicher Weise auf. Nur wenige ganz geringfügige 
Differenzen kommen vor. Sie mögen hier der Vollständigkeit halber 
Erwähnung finden. 

In den Segmenten 5 und 7 wird jede der beiden kurzen Doppel- 
spindelzellen d und « durch eine kurze Spindelzelle ersetzt. Diese 
Spindelzellen lassen aber einen gewissermaßen ursprünglichen Doppel- 
spindelzellen-Charakter darin erkennen, daß ihre beiden Enden mit 
zwei, wenn auch ganz kurzen, Fortsätzen ausgestattet sind. Mit diesen 
sind die beiden Zellen miteinander resp. mit den entsprechenden der 
Gegenseite in der bekannten Weise terminal verknüpft. 

Bei manchen Exemplaren ist aber auch schon in andern Seg- 
menten der Übergang der Doppelspindelzellen d und x in die Spindel- 
form wenigstens angedeutet. In solchen Fällen sind die beiden Spindeln 
einer solchen Zelle nicht wie gewöhnlich durch ein schmales (gekerntes) 
Plasmastück verbunden, sondern es kommt zwischen den Spindeln 
selbst auf eine mehr oder weniger lange Strecke hin zu einer 
Konkreszenz. 

In den Segmenten 1, 2 und 3 sind bei manchen Tieren die 
beiden der Laterallinie zugewandten Fortsätze der Doppelspindelzelle 5 
zu einem verschmolzen: es ist eine »Gabelzelle« entstanden. Der 
Kern von d liegt dann aus der dorsalen Kernreihe mehr oder weniger 
weit zur lateralen hin verschoben. 

Es wären nun noch in den sieben Segmenten die einander ent- 
sprechenden Zellen in bezug auf ihre Stärke und Länge zu vergleichen. 

Die Stärke der Zellen ist so gut wie gleich. Anders steht es 
mit der Länge. Da diese sich ja nach dem Umfange des betreffenden 
Segments richtet, so ist sie am größten im fünften Segmente, das be- 
kanntlich den größten Querdurchmesser aufweist; die nächstgrößten 
Zellen finden sich im vierten Segment; etwas kleiner sind sie im sechsten; 
dann folgt Segment 7, 3, 2 und 1. Ich kann also sagen: das absolute 
Maximum der Zellenlänge liegt in Segment 5, von wo sie in den 
folgenden Segmenten kopf- und analwärts abnimmt. 

Um einen ungefähren Begriff zu geben, in welchem Maße diese 
Längenabstufung erfolgt, will ich das Längenverhältnis zweier korre- 


1 Es soll schon an dieser Stelle darauf aufmerksam gemacht werden, daß 
bei allen derartigen Maßangaben der Kontraktionszustand der Zellen, weil un- 
bestimmbar, außer acht gelassen ist. Doch habe ich bei den Messungen stets 
gleiche Bedingungen aufgesucht. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 615 


spondierender Zellen aus dem fünften und dem ersten Segment ziffermäßig 
belegen. Es ergibt sich das Verhältnis 2,8:1, bei manchen Tieren sogar 
3:1. Der Längenunterschied der Zellen ist also ein ganz erheblicher. 


P. Das System von Segment 8. 


Fig. 3 stellt das System der Segmenthälfte in Flächenansicht 
dar. Es liegt wieder der große Ringel nach links. 

Das System gleicht, wie man aus der Figur ersieht, in den Haupt- 
zügen ganz und gar dem der vorbesprochenen Segmente. Betreffs 
der Erstreckung und der terminalen Verknüpfung der Zellen gilt hier 
dasselbe. 

Die Zahl der zur Bildung des Systems zusammentretenden 
Zellen ist hier aber 2 Fe 
Boweik serimeere. 2, mn 
Es liegen 19 Zel- ıYtrtr4 ale 
len vor. Von die- 
sen sind 


I. 3 lange Spindel- 
zellen. 

I. 7 kurze Spindel- 
zellen (dorsal 4, 
ventral 5). 

III. 1lange Doppel- 
spindelzelle. 

IV. 8 kurze Doppel- 
spindelzellen 
(dorsal 4, ven- 
tral 4). Sale | 
Durch das Auf- _ Mextiio 3. 

el ae 

ligen kurzen Spin- 

delzelle am dorsalen Umfange des großen Ringels wird auch hier 

wieder eine dorsale und ventrale Asymmetrie der Anlage erzeugt. 
Die kurzen Spindelzellen d und «’ zeigen die Eigenart der Zellen 

d und « in den Segmenten 5 und 7 (vgl. p. 614): sie sind an den 

Enden aufgespalten. 

In bezug auf ihre Lagerung verhält sich die lange Doppelspindel- 
zelle m’ ganz einzig; es liegt nämlich ihre eine Spindel im großen, 
ihre andre im kleinen Ringel. 


Te... mn. ulm - . -- ..-.-.  .—_ 
zen - on  - — .--oo.77772 


en 4 Vntralttsdionkinin, 


616 Friedo Schmidt, 


Der Abstand der einzelnen Spindeln voneinander ist gleich, nur 
auf der Mitte des großen Ringels stellt sich auch in diesem System 
wieder eine Abweichung ein im Zusammenhange mit der Tatsache, 
daß den beiden dorsalen Spindelzellen e' und f’ ventral nur die eine 
Zelle v' gleicher Art gegenübersteht. e’ ist f’ deutlich genähert; f’ 
von g', desgleichen v’ von zw’ weiter entfernt als die übrigen benach- 
barten Spindeln voneinander. Die Verknüpfung von e und f’ mit 
seschieht in der auf p. 611 für e, f und » geschilderten Weise. 

In der Verteilung und in der Zusammenordnung der vier Zell- 
typen auf die beiden Segmentringel treten die bekannten Erschei- 
nungen hervor. An den Ringel- und an den Segmentgrenzen liegen 
wieder lange Zellen, @, m’ und vr’. Doch während in den Seg- 
menten 1—”7 die kurzen Zellen ausschließlich auf den großen Ringel 
beschränkt sind, finden sich im vorliegenden System zwei kurze 
Doppelspindelzellen auch im kleinen Ringel; es sind die beiden Zellen 
o' und p'. Im großen Ringel nehmen wieder die kurzen Spindelzellen 
nur auf der Mitte Platz, während die kurzen Doppelspindelzellen 
sich an diese nach der Ringel- und Segmentgrenze hin anreihen. 

Die Segment- und Ringelgrenzen sind auch hier stets 
muskelfrei. 

Die Zellen nehmen in jedem der beiden Ringel von 
der Mitte zu den Grenzen hin sukzessive an Stärke ab. Es 
muß jedoch hinzugefügt werden, daß im großen Ringel das Maximum 
der Zellstärke nicht genau mit der Mitte des Ringels zusammenfällt; 
es sind nämlich die Zellen g’ und w’ die stärksten. Im kleinen 
Ringel repräsentieren 0° resp. p das Maximum. 

Der Kern liegt bei allen Zellen auf der Mitte der Länge, 
wodurch wieder drei Kernreihen entstehen. Die dorsale Kernreihe 
enthält acht, die ventrale sieben, die laterale vier Kerne. 

Die terminale Verbindung der Zellen geht in der bekannten 
Weise vor sich. Betreffs der Anastomosenbildung zeigt das System 
keine Besonderheiten. 

Die Dicke der Zellen ist im allgemeinen die nämliche wie im 
siebenten Segment, die Länge der Zellen ein wenig geringer als in diesem. 


y. Das System von Segment 9 (Analsegment). 


Das Analsegment, das durch die Saugnapfbildung umgewandelte 
letzte Segment des Körpers, setzt sich aus sechs ungleieh großen ° 
Ringeln zusammen (Fig. 4). Es beginnt dem Verhalten eines gewöhn- 
lichen Rumpfsegments entgegen mit einem kleinen Ringel; auf diesen 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 617 


folgt ein großer Ringel, an den sich drei winzige, sukzessive kleiner 
werdende anreihen; den Beschluß bildet ein großer, den Saugnapf 
tragender Ringel, der wieder an einen Großringel der typischen Rumpf- 
segmente erinnert. 

Das Ringmuskelsystem dieses so eigenartig ausgestalteten Anal- 
segments geht, wie schon Voıgr (29, p. 120) mitteilt, bis an den 


9= Segment: 


Textfig. 4. 


Das achte und neunte Rumpfsegment von der Seite, im Umriß. 


distalen Rand des Saugnapfes. Es stellt ganz wie in den übrigen 
Rumpfsegmenten parallele Ringe dar, die in regelmäßigen Abständen 
voneinander den Umfang des Segments umfassen. 

Wenngleich es mir wegen der vielen mit dem Epithel in Zu- 
sammenhang tretenden Längs-, Diagonal- und Dorsoventralmuskelzellen 
nicht gelungen ist, die Einzelheiten der Anlage des Ringmuskelsystems 
im Analsegment in dem Maße klar zu legen, wie ich es in den vorigen 
Segmenten vermochte, so habe ich doch das eine Wichtige feststellen 
können, daß im Analsegment die grundlegenden Verhält- 
- nisse durchaus dieselben wie in jenen sind. Es treten 
wieder lange und kurze Spindel- und Doppelspindelzellen 
auf, welehe durch die für sie typische Erstreckung auf einer 
lateralen Seite des Segments ausgezeichnet sind. An den 
Grenzen der Ringel stehen lange Zellen, deren Kerne eine laterale 
Kernreihe bilden; der übrige Teil der Ringel wird zum größten 
Teile von kurzen Zellen eingenommen, deren Kerne eine dorsale 
resp. ventrale Kernreihe entstehen lassen. Der Abstand zwischen 
den einzelnen Zellen entspricht dem in den übrigen Segmenten beob- 
achteten. Die Ringelgrenzen sind stets muskelfrei. Die 
Stärke der Zellen ist in dem ersten und zweiten Ringel des Segments 
etwas größer als in den folgenden, nur an der Grenze des Saugnapf- 


618 Friedo Schmidt, 


ringels nach vorn sind die Zellen kräftiger als sonst. Im übrigen 
nimmt in den einzelnen Ringeln die Stärke der Zellen von 
der Mitte zu den Grenzen hin sukzessive ab. 

Bezüglich der Einzelheiten habe ich dann folgendes mit- 
zuteilen: 

Der erste Ringel des Segments enthält jederseits ein aus fünf 
langen Zellen zusammengesetztes System, die in ganz der nämlichen 
Weise angeordnet sind, wie die langen Zellen im kleinen Ringel der 
Rumpfsegmente 1—7. Ich verweise also in dieser Hinsicht auf meine 
Ausführungen auf p. 605—609 und die Fig. 1. Es sind von den fünf 
Zellen zwei Spindel- und drei Doppelspindelzellen. 

Der zweite, größere Ringel besitzt eine dem Großringelsystem des 
achten Segments sehr ähnliche Zellanordnung, doch ist die Zahl der 
Zellen noch geringer; ich zähle nämlich auf Längsschnitten durch das 
Segment nur zehn resp. elf Spindeln. Auf der Mitte des Ringels 
stehen drei dorsalen Spindelzellen zwei ventrale gegenüber, die wie die 
Zellen €’, f, 9 und v’, w' in Segment 8 (Fig. 3) gegeneinander ge- 
richtet sind. 

Im dritten Ringel zähle ich sechs Spindeln, im vierten und fünften 
je vier bis fünf. In jedem dieser Ringel zeigt die Stellung der Zellen 
wieder Ähnlichkeit mit der eines Kleinringelsystems der mittleren 
Rumpfsegmente. 

Der Saugnapfringel endlich, mit etwa zehn Spindeln, ähnelt in 
dieser Hinsicht wieder einem Großringel. 


b. Anlage des Ringmuskelsystems im Kopf. 


An dem vom Rumpf scharf abgesetzten Kopf lassen sich bekannt- 
lich! zwei ungleich lange, durch eine tiefe Querfurche getrennte 
Teile unterscheiden, wie ein Längsschnitt (Fig. 5) durch den Kopf 
zugleich dartun möge. 

Der vordere kleinere Teil enthält die nicht sehr tief gespaltene 
Mundöffnung, mit einer Ober- und Unterlippenbildung (erstere ein 
wenig länger und kräftiger). Diesen Abschnitt nenne ich das »Buccal- 
segment«. 

Der hintere Teil wird durch ein tonnenförmig gestaltetes Stück 
dargestellt, das an Länge das »Buccalsegment« etwa um das drei- 
bis vierfache übertrifft. Ich nenne ihn den »Postbuccalabschnitt« 
des Kopfes. 


1 Dies ist vonVoIGT (30 u. 32), DORNER (9), KEFERSTEIN (17) und LEMOINE (19) 
des öftern hervorgehoben worden. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 619 


Auf halber Länge läßt nun der Postbuccalabschnitt, bald mehr 
bald weniger deutlich, eine ganz schwache, querverlaufende, rings- 
herumgehende Einziehung erkennen. Durch diese wird der Abschnitt 
somit in zwei gleich lange Teile zerlegt. 

Mit der Erwähnung dieser äußeren 
Einziehung bringe ich nichts Neues, denn 
sie wurde schon von Voigt (30, p. 70 
und 32, p. 115) bemerkt. Voısr hält sie 
aber für eine vorübergehende, äußere 
Ringelung, eine Ansicht, welcher ich je- 
doch nicht beipflichten kann. 

Denn, da in den beiden gleich- 
langen Teilen des Postbuccalabschnitts 
das Längsmuskelsystem, wie ich vor- 
sreifend bemerken will, gesondert ange- 
lest ist und zwar nach ganz ähnlichen 
Grundsätzen, wie sie sich für zwei S0- 95 3Samıml dıs 
matische Segmente herausstellen, so fasse 


Buccalsegment. 


„un .n ans m No Sco 


Vorderes 


Posthuccalse gment- 


=-— a: m m u mo. ou =. 


Hinteres 


oe alsegment. 


ST I ve caoo%.a 


fi) 


ich die beiden Teile als Segmente auf Textfig. 5. 

x x Die drei Segmente des Kopfes von der 
und bezeichne sie als »Postbuccal- Seite, in Umeb, 
segmente«. 


Der Kopf besteht demnach aus drei Segmenten‘. 

In den beiden Postbuccalsesmenten ist das Ringmuskelsystem im 
wesentlichen gleich. I 

Eine ganz andre Ausbildung hat dasselbe im Buccalsegment 
erhalten. 


oc. Das System in den beiden Postbuccalsegmenten. 


Bei der Untersuchung des Ringmuskelsystems dieser beiden Seg- 
mente lag mir im Hinblick auf die Segmentierung innerhalb des Längs- 
muskelsystems die Vermutung nahe, daß auch die Anlage des ersteren 
dieser Teilung Rechnung trüge. Leider habe ich mich aber von der 
Richtigkeit oder Unrichtigkeit meiner Vermutung nicht überzeugen 
können, denn es wollte mir trotz vieler Versuche nicht gelingen, das 
in den beiden Segmenten bestehende System zu durchschauen. Es 
sind nämlich hier die Ringmuskelzellen denen des Rumpfes gegenüber 
so außerordentlich schwach, daß sich ein Bestimmen der Endpunkte 


1 Dieser meiner Ansicht steht die von VEJDOVSKY (29, p. 39) gegenüber, der 
auf Grund der Ausgestaltung des Gehirns im Kopfe sechs bis sieben Segmente 
verschmolzen sieht. 


620 Friedo Schmidt, 


derselben als unmöglich erwies. Ferner wurde die Untersuchung er- 
schwert durch die vom Ösophagus nach allen Seiten ausstrahlenden 
Radiärmuskeln, welche durch ihre Anheftung am Integument einer- 
seits die zwischen den Ringmuskelzellen bestehenden Zwischenräume 
andererseits den Ring- und Längsmuskulatur trennenden Raum (vgl. 
weiter unten p. 628 »Intermuskularraum«), der im Rumpf so deutlich 
hervortritt, vollständig zum Verschwinden bringen. 

Immerhin kann ich folgende Angaben machen: 

Das Ringmuskelsystem des Rumpfes geht ohne Unterbrechung in 
den Kopf über. 

Es bildet in den beiden Postbuccalsegmenten ein (im Vergleich zu 
den somatischen Zellen) aus ganz schwachen Zellen zusammengesetztes 
System. Der Abstand der Zellen voneinander ist meist ziemlich der 
gleiche; nur im vorderen Segmente nimmt er unweit der Grenze zum 
Buccalsegment ein wenig ab. Doch beträgt der Abstand überall etwa 
das doppelte des im Rumpf beobachteten. 

Jedes der beiden Segmente besitzt etwa zwanzig Zellen 
jedersete: 

Was die Längenausdehnung der Zellen anlangt, so kann ich 
darüber aus den oben angeführten Gründen keine Angaben machen. 

Die beiden im Rumpf erkannten Formtypen von Zellen, die 
Spindel- und Doppelspindelzellen, kommen auch hier vor. 

Leider vermag ich wieder über die Lage des Kerns zur Längen- 
ausdehnung der Zellen nichts zu sagen. Ich stellte aber im hinteren 
Segmente folgende Tatsache fest: Die Kerne sind jederseits zu zwei 
Längsreihen (»Kernreihen«) zusammengelagert, einer dorsalen und 
einer ventralen. In jeder sind etwa zehn Kerne vereint. Im vorderen 
Segmente konnte ich Kernreihen nicht auffinden; die Kerne liegen 
hier aber auf beiden Seiten des Tieres in einer charakteristischen 
Zone, nämlich einer solchen, die sich jederseits zwischen einer dor- 
salen und einer ventralen Kernreihe ausbreitet. Ob man hier nun 
auch zwei Kernreihen als gegeben annehmen darf, Kernreihen, die, 
etwas unregelmäßig gestellt, sozusagen ineinander geschoben sind, 
oder ob nicht vielleicht noch eine dritte Kernreihe, eine laterale, in 
der Kernzone verborgen liegt, kann ich zur Zeit nicht entscheiden. 
Man möchte auf Grund der sonst so weitgehenden Übereinstimmung 
des vorderen Segments mit dem hinteren das erstere für wahrschein- 
licher halten. | 

Eine Differenz der Zellen bezüglich der Stärke, wie jene in so 
hohem Maße im Rumpf zu Tage tritt, besteht in den Postbuccalsegmenten 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 621 


nicht. Die Zellen bleiben sich in allen Regionen des Segment- 
umfangs ziemlich gleich; nur im vorderen Teile des vorderen Segments 
nehmen die Zellen zum Buccalsegmente hin nicht unbedeutend an 
Stärke zu. 

Die Zwischenräume zwischen den Zellen werden wieder von 
Anastomosen durchsetzt. 


ß. Das System im Buccalsegment. 
Fig. 6 zeigt das System der einen Segmenthälfte in Flächen- 
ansicht. Die innere Oberfläche des Systems ist dem Beschauer zuge- 
wandt. Die Ränder der Lippen liegen auf der linken Kante der 


Medianlinie 
4 — Saberellinus 
— Vmtrab 
Nedianlınie. 
Textfig. 6. 
Das Ringmuskelsystem der einen lateralen Seite des Buccalsegments. A, 3, C.... 7, Ringmuskelzellen. 


Figur; die beiden Medianebenen und die Laterallinie sind durch 
Pfeile bezeichnet. Die Grenze des Segments gegen das vordere 
Postbuccalsegment ist durch eine gestrichelte Linie angegeben. 

Die sehr kräftigen Zellen des Systems laufen wieder zur Längs- 
achse des Tieres quer; nur unweit der Lippenränder, besonders in 
der Oberlippe, wenden sich die Zellen von der Laterallinie aus ein 
wenig schräg nach vorn. Im hinteren Teile des Segments liegen die 
Zellen eng nebeneinander, im vorderen Teile dagegen, besonders 
dorsal, ist der Zwischenraum zwischen den Zellen ganz beträchtlich. 


622 Friedo Schmidt, 


Das System setzt sich auf einer Segmenthälfte aus zwanzig 

Zellen zusammen; von diesen sind 
19 kurze Spindelzellen (dorsal 8, ventral 11) 
1 lange Doppelspindelzelle !. 

Die kurzen Spindelzellen reichen wieder von der Laterallinie 
bis zu einer der beiden Mittellinien, liegen also in einer dorsalen und 
einer ventralen Region gesondert. Die lange Doppelspindelzelle U 
ist von Mittellinie zu Mittellinie ausgespannt. 

Die Anlage des Systems ist eine dorsoventral asymmetrische: 
die dorsale Region führt acht, die ventrale elf Zellen. 

Alle Zellen sind, soweit ich sie verfolgen konnte, nach beiden 
Seiten in eine Spitze ausgezogen. 

Da nun bei jeder Zelle des Systems der Kern auf halber Länge 
gelagert ist, so werden an der Flanke des Segments zwei Kern- 
reihen gebildet, eine dorsale mit acht, eine ventrale mit elf Kernen. 

Eine dritte, laterale Kernreihe wird durch den Kern der 
langen Zelle U angedeutet. 

Die stärkste Zelle des Systems ist die Doppelspindelzelle U. 
An zweiter Stelle aufzuführen sind die Spindelzellen &, F, G, H und 
Q, R, 8, T, die an Stärke sich einander gleichstehen. Die dorsalen 
Zellen A, B, C und D, bedeutend schwächer als die vorigen, sind 
den ventralen Zellen ZI, K, L, M, N, O und P überlegen. 

In der Laterallinie und in den beiden Mittellinien schließen sich 
die Zellen natürlich an die ‚entsprechenden derselben Seite wie der 
Gegenseite zwecks Bildung von Muskelringen an. Diese Verknüpfung 
stellt sich zwischen den Zellen £, F, G, H einerseits und den Zellen 
Q, R, S, T andrerseits in der gewöhnlichen, regelmäßigen Weise her. 
Wie die Verbindung der übrigen dorsalen Zellen einerseits mit den 
übrigen ventralen Zellen andrerseits erfolgt, ist mir im einzelnen nicht 
klar geworden; ich gebe daher im Schema auf der Laterallinie die 
Lage der Zellenden zueinander unter Vorbehalt an. 

Die kurzen Zellen liegen in ihrer ganzen Ausdehnung dem Epithel 
fest an, mit Ausnahme der beiden ventralen Zellen M und N. Ihre 
Enden ruhen auf dem Epithel, aber ihr mittlerer Teil ist von demselben 
abgehoben. Man hat sich diese beiden Zellen ein wenig aus der 


1 Man kann die Frage erheben, ob die Zelle U, die sich so ganz singulär 
verhält, überhaupt dem Ringmuskelsystem zuzurechnen sei. Da sie zum System 
in so enge Lagebeziehung tritt, führe ich sie hier als zu demselben gehörig auf. 
Auf Fig. 6 habe ich die Zelle, da sie vor den übrigen Zellen liegt, schraffiert 
gezeichnet. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 623 


Ebene der Figur herausgerückt zu denken, so daß beide vor L zu 
liegen kommen. 

Ein ähnliches Verhalten zeigt die lange Doppelspindelzelle U. 
Ihre dorsalen und ventralen Fortsätze schmiegen sich dem Epithel 
an und zwar in den zwischen D, E, F'und P, ©, R bestehenden Räumen, 
wie man aus der Figur ersieht. Der auf der Laterallinie liegende 
eigentliche Körper der Zelle rückt aus der von den kurzen Zellen 
gebildeten Schicht heraus, dem Zentrum des Tieres zu. Der Körper 
von U verdeckt so auf der Höhe der Laterallinie die dort sich be- 
sesnenden Enden, die kurzen Zellen X und ©. 


2. Bau der Ringmuskelzellen. 


Die Ringmuskelzellen von Dranchiobdella parasıta sind aus einem 
kontraktilen und einem plasmatischen Teil zusammengesetzt. 

Die äußere Zellform wird eigentlich nur durch den kontraktilen 
Teil bedingt. Dieser stellt sich mithin bei einer Spindelzelle — lange 
und kurze Spindelzellen gleichen sich im Bau — als ein Gebilde 
dar, das auf halber Länge am dieksten ist, indem es sich nach den 
beiden Enden zu gleichmäßig verjüngt. In der Achse der Spindel 
ist das Plasma gelagert; es nimmt dort einen Raum ein, der in der 
Mitte seiner Längserstreckung am weitesten, nach den Enden der 
Spindel zu enger und enger wird, bis er schließlich ganz aufhört. 
Bei den Spindelzellen des Rumpfes ist die Menge des axialen Plasmas 
gering, in ansehnlicherer Menge vorhanden ist es bei den Zellen des 
Buccalsegments. Etwas anders verhalten sich die Zellen der Post- 
bueealsegmente (s. u.). Das Plasma wird also peripher mantelförmig von 
der kontraktilen Substanz umgeben. 

Indes, diese Hülle kontraktiler Substanz ist keine allseitig ge- 
schlossene. Nämlich auf der Mitte der Zelllänge besitzt sie einen 
ihre ganze Dicke durchsetzenden Längsspalt. Dieser Spalt, dessen 
Ränder immer bedeutend verdünnt sind, klafft stets auf halber Länge 
am weitesten, während er sich nach den Enden zu mehr oder minder 
früh schließt. Bei den Spindelzellen des Rumpfes ist er ganz kurz 
(er nimmt höchstens !/,,; der Zelllänge ein); bei den Spindelzellen 
des Buccalsegments aber ist er derart in die Länge gezogen, daß er 
fast von Pol zu Pol der Zelle reicht. Durch diesen Spalt in der 
Rindensubstanz tritt das Plasma also frei zu Tage; es füllt nach außen 
hin gerade den Spaltraum aus. 

Etwas. anders verhalten sich die meisten Spindelzellen der Post- 
bucecalsegmente. Die kontraktile Rinde umgibt bei diesen das Plasma 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 42 


624 Friedo Schmidt, 


nicht im ganzen Umfange, sondern jene ist der letzteren peripher nur als 
eine schmale Leiste angelagert. Auf der Höhe des Kerns tritt das Plasma 
in so reichlicher Menge auf, daß es in Form eines Bläschens absteht. 
Die Zellen entsprechen auf diese Weise einem platymyaren Typus. 

Diejenigen Zellen des vorderen Postbuccalsegments aber, welche 
der Grenze desselben zum Buccalsegmente anliegen, sind wie die 
Zellen in letzterem gebaut. 

Demnach unterscheidet sich eine Spindelzelle aus dem Buccal- 
segmente von einer des Rumpfes durch den Besitz einerseits eines 
längeren Längsspaltes, andrerseits einer größeren Menge axialen 
Plasmas. Vor diesen beiden ist eine Spindelzelle der Postbuccal- 
segmente ausgezeichnet auf der einen Seite durch den Besitz einer 
der Leiste in ansehnlicher Menge angelagerten Plasmasubstanz. Letz- 
tere fällt bei dieser Zelle deshalb als beträchtlich auf, weil die Stärke 
der kontraktilen Substanz so gering ist. 

Der Querschnitt einer Rumpf- oder einer buccalen Spindel- 
zelle ist allerorten rund (manchmal elliptisch, dann liegt die kürzere 
Achse in der Richtung des Körperradius); der der kontraktilen Rinde 
aber geht auf der Höhe des Spaltes von einem ringförmigen in einen 
sichel- oder nierenförmigen über. Man sieht dies auf Fig. 7, wo eine 
solche Spindelzelle in Totalansicht, mit Querschnittbildern von ver- 
schiedenen Höhen abgebildet ist. Schematischer sind diese Dinge 
auf Fig. 9 wiedergegeben, die einen Querschnitt durch die Ring- 
muskellage auf der Höhe der dorsalen Kernreihe darstellt (zur Orien- 
tierung auf dieser Figur wolle man einen Blick auf Fig. 1 zurück- 
werfen; die Buchstabenbezeichnung ist auf beiden Figuren die gleiche). 


Spindelzelle, mit Querschnittbildern von verschiedenen Höhen. 


Bei allen Spindelzellen ist nun der die kontraktile Rinde durch- 
setzende Spalt im Umfange der Spindel stets nach derselben Seite 
hin angebracht, nämlich nach der Leibeshöhle hin. Nach derselben 
Richtung liegt bei den postbuccalen Zellen das Plasma. 

Der Kern endlich stellt sich stets da ein, wo die Hauptmenge 
des Plasmas gelegen ist, also bei den Rumpf- und den buccalen 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 625 


Zellen in der Achse derselben, an der Stelle, wo der Spalt am weite- 
sten geöffnet ist; bei den postbuccalen Zellen nimmt der Kern in dem 
abstehenden Plasmabläschen Platz. 

Nach demselben Prinzip wie die Spindelzelle ist die Doppelspindel- 
zelle gebaut (lange und kurze Zellen verhalten sich histologisch gleich). 

Sie besteht aus zwei gleichlangen und gleichstarken, parallel 
gerichteten Spindeln kontraktiler Substanz, in deren Achsen wieder 
das Plasma gelagert ist. Auf der Mitte ihrer Länge führen beide in 
der kontraktilen Rinde wieder je einen kurzen Längsspalt, der an 
ihrem Umfange so gestellt ist, daß der Spalt der einen Spindel dem 
der anderen zugewandt ist (siehe einen Querschnitt durch eine Doppel- 
spindelzelle in Fig. 8 %’).. Die Spalten stehen 
sich nun aber nicht ganz genau gegenüber, 
wie esin Fig. 8 h gezeichnet ist, sondern die 
Spindeln sind aus einer solchen Stellung etwa 
um 45° um ihre Längsachse rotiert, und zwar 
in entgesengesetztem Sinne (siehe die Pfeile Te» 
auf Fig. 8 h) derart, daß die vorher einander 
entgegengerichtet@en Spalten nun auch halb dem Zentrum des Tier- 
körpers zugewandt sind (Fig. 8%). 

Durch diese beiden Spalten steht das axiale Plasma beider Spindeln 
in Verbindung vermittels eines mächtigen Zwischenstücks gleicher Sub- 
stanz, das den Raum zwischen den beiden Spalten überbrückt. 

In diesem außerhalb der Spindeln liegenden Plasmaleibe ist der 
Kern eingebettet. 

Querschnitte durch Doppelspindelzellen des Rumpfes sind auf 
Fig. 9 abgebildet. Auf der Höhe des Kerns getroffen sind die Doppel- 
spindelzellen 5, c, d, h, € und k. 


SLrängsmushelzelle- 
Textfig. 9: 
Körperlängsschnitt durch die dorsale Kernreihe des Ringmuskelsystems von einem der Rumpfsegmente 

1—7 einschl. (vgl. Fig. 1). 


Eine Doppelspindelzelle aus den Postbuccalsegmenten stellt sich 
- insofern anders dar, als an die Stelle einer kontraktilen Spindel eine 
Leiste tritt, an der sich das Plasma hinzieht. 

42* 


626 Friedo Schmidt, 


Bei der buccalen Doppelspindelzelle U (Fig. 6) hat auf der Höhe 
des Kerns gleichsam eine Konkreszenz der kontraktilen Substanz der 
beiden Spindeln Platz gegriffen. Die Zweiteiligkeit des Gebildes er- 
kennt man aber noch an zwei Längsspalten, die, am Zellkörper ein- 
ander diametral gegenüberliegend, die Rindenschicht in der Richtung 
des Körperradius durchbrechen. Der Kern liegt innerhalb der Zelle, 
von Plasma umhüllt. 

Über die Lage des die kontraktile Rinde durchdringenden Längs- 
spalts — oder (in bezug auf die Zellen der Postbuccalsegmente) über 
die Lage des Plasmas zur kontraktilen Substanz — läßt sich noch 
für alle Ringmuskelzellen ein Gemeinsames aussagen: Der Spalt — 
oder das Plasma — findet sich an der der Leibeshöhle zu- 
sewandten Seite der Zelle, oder, anders ausgedrückt, an 
der Seite, welche der Berührungsfläche der Zelle mit dem 
Epithel gegenüberliegt und nach welcher das Plasma un- 
sehindert aus der Zelle hervortreten kann. 

Der Kern ist bei allen Zellformen gleich gebaut. Ein kugeliges 
oder ovales Gebilde, ist er mit einer ziemlich derben Kernhaut aus- 
gestattet und führt, meist im Zentrum, ein einziges gl®ichfalls kugeliges 
Kernkörperchen, das sich einerseits durch ein starkes Liehtbrechungs- 
vermögen, andrerseits dureh leichte Tingierbarkeit auszeichnet. Der 
Durchmesser des Kernkörperchens steht zu dem des Kerns etwa im 
Verhältnis von 1:4 oder’ 1:9. 

In isoliertem Zustande zeigen die Spindeln der Zellen in ihrer 
ganzen Länge eine Menge äußerst feiner, zipfelförmiger Anhänge, 
Zacken oder Fransen (Fig. 7), von denen schon WEISMANN (31, p. 89) 
spricht. Diese zarten Erweiterungen sind nichts andres als die 
Stiimpfe der infolge der Isolierung zerrissenen Anastomosen. Diese 
sind Fortsatzbildungen der kontraktilen Substanz. 

Jede Zelle wird von einem eng anschließenden, zarten Sarko- 
lemmahäutchen umhüllt, das sich auch auf die erwähnten Verzwei- 
gungen der Zellen fortsetzt. 

Bei Anwendung von heißer Sublimatlösung, Salpetersäure, Pikrin- 
salpetersäure, HermAnxscher Flüssigkeit u. a. als Fixationsmittel er- 
hält die kontraktile Substanz ein fast homogenes Aussehen; bei An- 
wendung von Alkohol, Chromessigsäure oder Formol zerfällt diese 
in Fibrillenplatten. Diese erscheinen auf Querschnitten durch die 
Zelle als quer, radiär gestellte Streifen. bei isolierten Zellen erzeugen 

! Diesen Satz kann ich nach meinen Beobachtungen an Längsmuskelzellen 
noch erweitern (s. p. 663). 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 627 


sie eine feine Längsstreifung. Hin und wieder sieht man solche 
Längsstreifen in die Anastomosen abbiegen. | 

Bezüglich der in der kontraktilen Substanz befindlichen Spalten 
seben alle Fixationsmethoden die gleichen Resultate. 

Da sich bezüglich der feinen Histologie die Zellen aller Muskel- 
systeme vollkommen gleich verhalten, so beschränke ich .mich hier 
auf eine Andeutung der Dinge, indem ich eine eingehende Darstellung 
derselben im Anschluß an die Histologie der Längsmuskelzellen geben 
werde (s. p. 669). 


3. Maßangaben für Ringmuskelzellen. 
An einem mäßig kontrahierten Tiere von etwa 7,5 mm Länge 
stellte ich folgende Maße in Millimetern fest: 


Diameter der, Dicke der | 


| Diameter 
| Länge der Zelle an der| kontraktilen| ana? des 
| Zelle Höhe des Substanz | ee Kernkörper- 
Kerns | daselbst chens 
SE WERT FFEEEE PETE | 
er 7 0er 1.0019 -) 0,008. | 0,008 0.0018 


Iauge Spindel 1,58 0,011 | 0,005 | 0,005 0,0011 
Rumpf (Segment?) | 


(vgl. Fig. 1) | kurze Doppel- | es nen: SE 
sDindelzeite n | 0:86 | 0,0151 | 0,0075: | 0,0076 | 0,0016 


le 0,0131 | 0,00571 | 0,0068 | 0,0016 


: | Spindelzelle Nag/a 0,0164 | 0,0045 | 0,0068 | 0,0016 


| Braatses- a 0,45 0.022 | 0,0068 ' 0,009 | 0,002 


4. Lageverhältnis des Ringmuskelsystems zum benachbarten 
Gewebe. 

Voıgr (32, p. 115)2 hat über diese Dinge sehr eingehend berichtet. 
Seine Angaben kann ich bestätigen, in manchen Punkten aber noch 
erweitern und vervollständigen: 

Die Ringmuskelzellen liegen unter dem Körperepithel und sind 
in dieses ein wenig eingesenkt. Sie sind von ihm durch ein Häut- 
chen Ekm (Fig. 9) getrennt, dessen Dicke 0,0002 mm beträgt. Die 
ganz vereinzelten, platten, leicht färbbaren Kerne (Diameter — 
0,0018 : 0,0034 mm) liegen einmal in der Membran, ein andermal 
auf derselben. Ein Kernkörperchen fehlt, statt dessen treten in 


! Diese Maße betreffen natürlich nur die einzelne Spindel der Doppel- 
spindelzelle: 


2 Zitat s. oben p. 608. 


628 Friedo Schmidt, 


manchen Kernen dunkle Brocken auf. Mit diesem Häutchen erweisen 
sich die Ringmuskelzellen in ihrer ganzen Erstreckung aufs innigste 
verkittet. Es vermittelt also zwischen der Ringmuskellage und dem 
Epithel eine lückenlose Zusammenfügung. 

Nach innen zu erhält das System eine Überkleidung durch ein 
zweites Häutchen Msm (Fig. 9), das in seiner Zellnatur dem äußeren 
Deckhäutchen Ekm vollständig gleicht. Dieses zweite Häutchen — 
das innere Deckhäutchen — legt sich nun der inneren Oberfläche des 
Ringmuskelsystems fest an, so fest, daß es in den rechteckigen 
Räumen, welche die Ringmuskelzellen im Verein mit ihren Anasto- 
mosen bilden, mit dem äußeren Deckhäutchen verklebt. Auf diese 
Weise wird das System mit dem Epithel zu einer in sich unverschieb- 
lichen Masse verbunden !. 

Die an der Basis von einer Ringmuskelzelle (mittelbar) berührten 
Epithelzellen erscheinen nun den übrigen in den Zwischenräumen 
zwischen den Ringmuskelringen gelegenen gegenüber manchmal außer- 
ordentlich stark verkürzt. Auf diese Weise entspricht jedem Muskel- 
ringe eine feine Ringfurche im Epithel: dieses weist feinste Ringel- 
chen auf. Diese Erscheinung beobachtete ich stets an Tieren, die 
mit heißer Sublimatlösung fixiert waren, aber auch nicht selten schon 
am lebenden Tiere. | 

Das oben gekennzeichnete Verhalten der beiden Häutchen tritt 
am klarsten im Rumpf hervor, während dasselbe im Kopf, vornehm- 
lich im Postbuccalabschnitt, schwieriger wahrzunehmen ist, da sich 
hier überall zwischen den Ringmuskeln die Radiärmuskeln des Darms 
am Integument ansetzen (Genaueres s. p. 679: Lageverhältnis des 
Längsmuskelsystems). 

Von der Längsmuskulatur — das Diagonalmuskelsystem kommt 
hier wegen seiner schwachen Entwicklung nicht in Betracht — ist 
die Ringmuskellage durch einen beträchtlichen Zwischenraum ge- 
trennt, wie schon VoısT (32, p. 115) hervorgehoben hat. 

Diesen nach außen von der Ring-, nach innen von der Längs- 
muskulatur begrenzten Raum nenne ich »Intermuskularraum«. Er 
ist mit einer Flüssigkeit erfüllt, welche eine Menge weitverzweigter 
Zellen, zweierlei Art, umspült. Die einen Zellen, in geringerer Zahl 
vorhanden, erinnern in ihrer Form an multipelare Ganglienzellen: 
von dem mächtig entwickelten Zellkörper gehen einzelne lange 


! Unter diesen Umständen gleicht die äußere Form des Tieres stets der 
jeweiligen Gestalt des durch die Ringmuskelschicht dargestellten Zylinders. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 629 


Fortsätze aus. Der Kern gleicht einem Muskelkern, er ist meist kugelig 
(Diameter —= 0,0065 — 0,0068 mm), mit großen Kernkörperchen (Dia- 
meter —= 0,0015 mm). Bei den andern Zellen ist der Zellkörper zu 
Strängen und Fäden aufgeschlitzt; die Kerne gleichen denen des 
äußeren Deekhäutchens Ekm, sie färben sich mit Kernfärbemitteln 
stets intensiv, sind rund, oval oder linsenförmig, manchmal sogar 
polygonal gestaltet (Diameter = 0,004 mm). Die Fortsätze aller dieser 
Zellen heften sich an den Wänden des Raumes oder den ihn durch- 
querenden Muskelzellen (s. u.) an. Dieser Intermuskularraum bildet in 
den Rumpfsegmenten 1—8 einschl. je zwei getrennte Kammern, eine 
srößere im großen, eine kleinere im kleinen Ringel. Sie gehen beide 
um den ganzen Umfang des Ringels herum; gegeneinander sind sie 
dadurch abgeschlossen, daß an den Segment- und Ringelgrenzen die 
Längsmuskulatur rings herum am Integument festgeheftet ist und mit 
der Ringmuskellage in Kontakt tritt, wie es in Fig. 12 auf einem Längs- 
schnitt durch einen großen Ringel dargestellt ist. Das Analsegment 
besitzt, indem es sich aus sechs Ringeln zusammensetzt (vgl. p. 616), 
ebensoviel Intermuskularkammern. 

Jedes Segment des Kopfes hat einen Intermuskularraum. Recht 
deutlich kommt ein solcher im Buccalsegmente zum Vorschein, in den 
beiden Postbuccalsesmenten aber wird er, wie schon oben bemerkt 
wurde, durch die Endabschnitte der Radiärmuskelzellen des Darmes 
ausgefüllt. 

Was endlich noch die Festheftung der Ringmuskelzellen einer- 
seits unter sich (d. h. zu einem Muskelringe), andrerseits am Epithel 
bezw. an den beiden Deckhäutchen betrifft, so geschieht diese wohl 
durch eine Art Kittsubstanz, über deren Natur ich auch nur so viel 
aussagen kann, daß sie mit Hilfe unsrer Isolations- oder Mazera- 
tionsflüssigkeiten in Lösung gebracht wird. Irgend welche Bildungen, 
welche zur Verankerung der Ringmuskelzellen am Epithel dienen 
könnten, habe ich nicht beobachtet. | 


II. Diagonalmuskelsystem. 


Über das Diagonalsystem von Dranchiobdella ist bislang wenig 
bekannt geworden. 

Der erste, der dies eigenartige System erwähnt, ist KEFERSTEIN 
(17, p. 513). Er macht aber nur folgende kurze Bemerkung: »Hin 
und wieder sieht man einzelne Muskelstreifen in diagonaler Richtung 
verlaufen.«e Nicht viel mehr berichtet VoıGr (32, p. 120) über das 
System; er schreibt: »Ein dicht über der Längsmuskulatur liegendes 


630 Friedo Schmidt, 


System verläuft diagonal und setzt das Tier in stand, seinem Körper 
schraubenförmige Bewegungen zu geben.« Von den beiden Zeich- 
nungen, die er diesen Worten beifügt, veranschaulicht die eine 
(Taf. VII, Fig. 19) ganz deutlich das Lageverhältnis des Diagonal- 
systems zu den beiden andern Systemen des Hautmuskelschlauchs; 
die andre (Taf. VII, Fig. 18) aber, welche den Habitus des Systems 
zeigen soll, gibt doch nur eine schwache Vorstellung von demselben. 


1. Anlage des Systems. 


Das Diagonalsystem ist nur über einen ganz beschränkten Teil 
des Wurmkörpers ausgedehnt. 

Im Kopf fehlt jegliche Art eines diagonal verlaufenden Muskel- 
zuges. 

Das System kommt also nur im Rumpf vor. 

Aber auch nicht alle Rumpfsegmente sind mit einem Diagonal- 
system ausgestaltet: die Segmente 1 und 2 entbehren eines 
solchen gänzlich. Durch die übrigen Rumpfsegmente zieht es sich, 
segsmental gesondert angelegt, kontinuierlich fort. 

Vollkommen gleich ist das System in den Segmenten 
3—8S einschl. Kompliziertere Verhältnisse bietet das System 
des neunten, des Analsegments. 


a. Das System in’den Segmenten 3, 4, 5, 6, 7 und 8. 


Die Anlage des Systems läßt sich am besten an Flächenpräpa- 
raten von der Körperwand studieren. In Fig. 10 gebe ich ein solches 
Präparat, soweit es das in Rede stehende System betrifft, in schema- 
tischer Form wieder. Jenes wurde in der Weise angefertigt, daß bei 
drei zusammenhängenden Segmenten, die aus dem Verbande der Seg- 
mente 3—8 herausgeschnitten wurden, die Körperwand der Länge 
nach aufgespalten und nach Entfernung der Organe flächenhaft aus- 
gebreitet wurde. Ein solches Präparat führt also den ganzen Umfang 
der Segmente vor Augen. Der spaltende Längsschnitt wurde in vor- 
liegendem Falle ein wenig seitlich von der ventralen Mittellinie ge- 
führt, um die im Bereiche dieser auftretenden Komplikationen des 
Systems zu schonen. 

Die drei Segmente sind auf der Figur jedesmal durch eine ge- 
strichelte Linie, der große Ringel vom zugehörigen kleinen durch eine 
Strichpunktlinie abgegrenzt. Der Verlauf der Mittel- und Laterallinien 
ist durch Pfeile angedeutet. Das Vorderende des Tieres liegt nach 
oben zu. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 631 


Das Diagonalsystem ist bilateralsymmetrisch angelegt. Es setzt 
sich aus einer ganz spärlichen Zahl von annähernd gleich langen 
Zellen zusammen, die, in großen Abständen voneinander zwischen 
der Ring- und der Längsmuskulatur liegend, jederseits an den Flanken 
“ des Tieres parallel ver- 
laufen und zwar vom 
Bauch schräg nach 
hinten zum Rücken 
hinauf, ein Verlauf, 
der zur Längsachse 
des Tieres in einer 
Neigung von 45° steht: 
Im Bereiche der beiden 
Mittellinien kommt es zwi- 
schen den Zellen der 
beiden Körperhälften zu 
mannisfachen, rechtwin- 
kelieen Überkreuzun- 
sen, die ein eigenartiges 
System von Rechtecken 
erzeugen. FF . 

Solche Rechtecke keh- Textfig. 10. 


ren nun von Segment zu Flächenhaft ausgebreitetes Stück der Körperwand von drei 
Segmenten (Segment 3, 4 und 5 des Rumpfes), mit deren 
Diagonalmuskelsystem. 


' 
PP. Lu en A 


| 
L[£E + +2 


++ ++ IRRIP SS RRETEEFER RI - hut ++ ++—, 
++ eier rer dr 


De 


+ - +++ +++. 


Segment in ganz gleicher 
Weise wieder; sie kom- 
men in jedem Segmente durch das Zusammenwirken von jederseits 
zwei Zellen zu stande, Zeilen, die einander deutlich genähert sind. 


ı Die Bildung von Überkreuzungen ist überhaupt für das Diagonalsystem 
der Würmer typisch. Nachgewiesen ist dasselbe z. B. bei Hirudineen [von 
GRAF (10), SCHNEIDER (27)], Nemertinen [von BÜRGER (6)), Sipunculiden [von 
ANDREAR (l)]. 

Die einzige eingehendere Darstellung eines Diagonalsystems finde ich bei 
ANDREAR (1, p. 229) in dessen Beiträgen zur Anatomie und Histologie des 
Sipunculus nudus. Er schreibt über die Diagonalmuskelzellen: »Sie entspringen 
beiderseits dicht neben dem Nervenband von je einem der beiden begleitenden 
Längsmuskelstränge und verlaufen dann, sich kreuzend, unter dem Nervenbande 
hinweg zur entgegengesetzten Körperseite. Dabei sind sie unter einem Winkel 
von ungefähr 45° gegen die Körperachse geneigt und verlaufen von der Bauch- 
fläche beiderseits nach dem Rücken und nach vorn. In der Rückeniinie kreu- 
zen sie sich wieder und inserieren sich dann an die beiden dieht neben dieser 
Linie verlaufenden, benachbarten Längsmuskelstränge, in der Weise, daß jedes 
Diagonalmuskelband wieder auf derselben Körperseite endigt, auf welcher es 


632 Friedo Schmidt, 


Das Diagonalsystem des einzelnen Segments besteht 
also jederseits aus zwei Zellen. 

Solche zwei Diagonalmuskelzellen will ich nun einer eingehen- 
den Betrachtung unterziehen; es seien die im Schema mit X und 
Y bezeichneten. 

Zunächst habe ich die Erstreekung und den Verlauf beider 
zu erörtern. 

Die beiden Zellen gehören bei ihrem Schrägverlauf zwei Seg- 
menten an. Die ventral von der Laterallinie liegenden Abschnitte 
beider nimmt das vordere Segment, die dorsalen das hintere auf. 

Die Zellen entspringen beide ventral an der vorderen Grenze 
des ersteren Segments, X ebensoweit dorsal von der Ventrallinie, 
wie Y ventral von der Laterallinie. Sie wenden sich, wie sie sich 
schräg nach hinten richten, der letzteren zu; sie erreichen dieselbe 
gleich weit von der vorderen bezw. hinteren Grenze des großen 
Ringels entfernt. Indem sie nun über die Ventrallinie hinwegtreten, 
befinden sie sich auf der andern Körperseite. Dieselbe Richtung bei- 
behaltend steigen sie nun schräg dorsalwärts nach hinten auf und 
durchlaufen so den übrigen Ventralteil des vorderen Segments, bis sie 
kurz nach bezw. kurz vor Kreuzung der Laterallinie in das hintere 
Segment eintreten. Hier, auf dem Rücken angelangt, begeben sie 
sich auch noch über die Dorsallinie hinweg, und zwar X etwa auf 
der Mitte des großen Ringels, Y auf der Ringelgrenze oder innerhalb 
des kleinen Ringels. Nachdem die beiden Zellen auf diese Weise 
auf derselben Körperseite angekommen sind, auf der ihr distales 
Ende liegt, endigen sie nach kurzem Weiterverlauf: X an der Ringel- 
grenze, ungefähr auf halbem Wege zwischen der Dorsal- und Lateral- 
linie, Y dagegen erst an der hinteren Grenze des Segments, unweit 
der Dorsallinie. 

Hinsichtlich des Verlaufs der beiden Zellen gilt also folgendes: 
Jede hat eine asymmetrische Erstreckung, indem sie beide 


entsprungen. In den beiden medianen Körperlinien verlaufen also zwei sich senk- 
recht kreuzende Diagonalmuskelschichten über einander.< 

Die Erstreckung der Zellen am Körperumfange ist bei Srpumculus nudus 
also dieselbe wie bei BDranchiobdella parasita, die Verlaufsriehtung der- 
selben ist aber eine gerade entgegengesetzte. 

1 Genau genommen gehören die beiden mit X und Y bezeichneten Zellen 
zwei Segmenten an, denn der Kern von X liegt in einem andern Segmente als 
der von Y. Da aber die Diagonalmuskelzellen in ihrer Verteilung auf den Körper 
stets wie X und Y zusammengeordnet auftreten (s. p. 635), so mögen sie auch 
in dieser Zusammenstellung beschrieben werden. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 633 


Körperhälften, aber in ungleichem Maße umfaßt; die größte 
Ausdehnung einer Diagonalzelle liegt auf der einen Körper- 
seite, auf der ihr Kern liegt; die Endabschnitte aber greifen 
auf die andre Körperseite über. Alle Zellen enden frei, 
d.h. ohne terminale Verbindung mit ihresgleichen. 

Es macht sich nun aber an diesen beiden Zellen, an denen sich 
so mancherlei Gemeinsames aufzeigen ließ, eine auffallende mor- 
phologische Differenz bemerkbar. 

Die Zelle X führt eine wohlentwickelte Spindelform vor. 
In der Mitte am dicksten, verjüngt sie sich nach den beiden Enden 
zu gleichmäßig. 

Die Zelle Y ist eme »Gabelzelle<!. Der dem vorderen Seg- 
mente angehörige Abschnitt der Zelle ist einfach; sobald sie aber 
über die Laterallinie hinweg die Dorsalseite und zugleich das hintere 
Segment betreten hat, gabelt sie sich unter sehr spitzem Winkel 
(etwa 7—10°) in zwei Fortsätze, von welchen der vordere, indem 
sein Weg bis zur Segmentgrenze größer, ein klein wenig länger ist, 
um 1/.—!/;. In umgekehrtem Verhältnis zur Länge steht die Dicke 
der beiden Gabelfortsätze: der vordere längere ist ein wenig schwächer. 
Endlich ist noch zu bemerken, daß die Verzweigungsstelle nicht mit 
der Mitte der Zelllänge zusammenfällt: der einfache Fortsatz ist 
(etwa um 1/,) länger als der gegabelte. 

Die Länge von X und Y ist nicht ganz gleich. Y ist ein wenig 
länger. Die Länge von X verhält sich zu der von Y etwa wie 1:1,15. 

Als gleich muß ich dann aber den Diekendurchmesser der Zellen 
bezeichnen. Die Behauptung gilt eigentlich nur für die ventralen 
Abschnitte der Zellen, denn, wie der dorsale Teil von Y gespalten 
ist, so ist jeder dieser beiden Fortsätze mit dem einfachen dorsalen 
von X verglichen entsprechend schwächer. 

In Bezug auf das Lageverhältnis des Kerns zur Längenaus- 
dehnung der Zelle ist zwischen X und Y wiederum eine Differenz 
zu verzeichnen. 

Bei X liegt der Kern genau auf halber Länge. Bei Y stellt 
sich der Kern am Gabelungspunkte der Zelle ein, ist mithin aus der 
Mittelstellung ein wenig dorsalwärts verschoben, indem eben die 
Gabelung der Zelle nicht auf der Mitte erfolgt. 

Hinsichtlich der beiden Segmente, denen X und Y angehören, 
liegt der Kern von X im vorderen, der von Y im hinteren Segmente. 

1 Eine: solche Zelle bildet WEısMmAnN (34) in Fig. XIX F ab; er hält sie 
anscheinend für eine Ringmuskelzelle. 


634 Friedo Schmidt, 


Ersterer liegt genau auf der Mitte des kleinen Ringels, letzterer auf 
dem vorderen Drittelpunkt des großen Ringels. 

Der Kern von X liegt wie der von Y dorsal von der Lateral- 
linie, der von Y aber mehr dorsal als der von X. Es fällt der Kern 
von X (von der Laterallinie ab gerechnet) auf den ersten Fünftel- 
punkt, der von Y auf den ersten Viertelpunkt der Strecke Lateral- 
linie-Dorsallinie. 

Wie schon oben erwähnt wurde, kommt es auf Rücken und 
Bauch des Tieres zu Überkreuzungen der beiderseitigen Zellen und 
infolgedessen zu einem Maschensystem. 

Zwei unpaare Quadrate ungleicher Größe werden auf der dorsalen 
Mittellinie in Diagonalstellung gebildet, das größere im großen Ringel, 
das kleinere im kleinen. Diese Quadrate werden durch paarige Vier- 
und Dreiecke flankiert. Über die Lage der Eckpunkte dieser Figuren 
brauche ich wohl nichts zu sagen, denn sie sind genügend durch 
meine auf p. 632 gemachten Angaben über die Kreuzungspunkte der 
Zellen mit der Dorsallinie gekennzeichnet. 

Ein drittes, unpaares, Quadrat entsteht auf der ventralen Mittel- 
linie, ebenfalls in Diagonalstellung. Soll ich die Lage dieser Figur 
bestimmen, so kann ich sagen: die Diagonalen der Figur schneiden 
sich genau auf der Mitte des großen Ringels. 

Es muß nun aber betont werden, daß der geometrische Charakter 
dieser Überkreuzungsfiguren nicht konstant ist. Er steht in engstem 
Zusammenhange mit dem Kontraktionszustand des Hautmuskel- 
schlauchs, insonderheit des Diagonalsystems selbst. 

Fig. 10 bildet das System in einem Zustande ab, wo die Längs- 
muskulatur gedehnt ist. Denkt man sich nun im Schema die Längs- 
muskulatur sich kontrahieren, so wird dieses sich verkürzen und ent- 
sprechend verbreitern. Die Folge dieses Vorgangs auf die Über- 
kreuzungsfiguren ist sofort klar: es resultiert eine Winkelverschiebung, 
wodurch die Quadrate zu Rhomben, die paarigen Vierecke (Rechtecke) 
zu Parallelogrammen mit schiefen Winkeln werden usw. 

Komplizierter werden die Dinge natürlich, wenn das Tier sich 
in seinem Umfange ungleichmäßig kontrahiert. Zieht sich z. B. die 
ventrale Längsmuskulatur stärker zusammen als die dorsale (infolge- 
dessen sich das Tier ventral einkrümmt), so verlaufen die Zellen 
unter einer Divergenz vom Bauch zum Rücken!. 

Noch weit differenter gestaltet sich das Bild, wenn das Diagonal- 
system als solches und zwar lateraleinseitig in Funktion tritt. In 


! Alle konservierten Tiere sind ein wenig ventralkonkav eingekrümmt. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 635 


diesem Falle werden sich der Hauptsache nach die Diagonalzellen 
der betreffenden Seite verkürzen. Was für Veränderungen sich des 
weiteren daraus ergeben, bin ich vor der Hand nicht im stande zu 
entscheiden. 

Nach alledem aber steht wenigstens das eine fest, daß bei einer 
gleiehmäßigen Kontraktion des Hautmuskelschlauchs im Umfange 
des Tieres die Form der Überkreuzungsfiguren zwischen einer recht- 
und einer schiefwinkeligen wechselt. 

Bezüglich des Wesens der Zellüberkreuzung habe ich noch eins 
hinzuzufügen. 

Auf Rücken und Bauch verlaufen die Zellen und Zellfortsätze 
der bilateralen Seiten in zwei gesonderten Ebenen. Das System ist 
also an diesen Stellen zweischichtig: die eine Schicht wird von den 
Zellen der einen Seite, die andre von denen der Gegenseite erzeugt. Es 
kommt also nicht zu einer Verflechtung der Zellfortsätze beider Seiten. 

Die erste Überkreuzung von Diagonalzellen tritt ventral im 
dritten Segment auf, sie wird von den beiden typischen Zellen X und Y 
gebildet. Im dorsalen Teil dieses Segments findet natürlich noch 
keine Überkreuzung statt, da dieselben Zellen, die ventral in Be- 
ziehung zueinander treten, sich wegen ihres Verlaufs schräg dorsal- 
wärts nach hinten erst auf dem Rücken des nächsten, des vierten Seg- 
ments treffen; in diesem liegt also die erste dorsale Überkreuzung. Die 
letzte ventrale Überkreuzung (des Systems 3—8) erfolgt im siebenten, 
die letzte dorsale demgemäß im achten Segment. 

Sowohl von X als auch von Y gehen hin und wieder feine 
Seitenästehen aus, das eine Mal zur Ring-, das andre Mal zur Längs- 
muskulatur hin. 

Die Stärke der Zellen ist in allen betreffenden Segmenten die 
sleiche. Die längsten Zellen führen die Segmente 4 und 5, aus dem 
einfachen Grunde, da der Umfang dieser, wie schon gelegentlich der 
Besprechung der Ringmuskulatur hervorgehoben wurde, am mächtigsten 
ist. Die Zellen nehmen wieder von Segment 4 und 5 an Kopf- und 
analwärts an Länge sukzessive ab. Die Länge einer Zelle aus Seg- 
ment 5 steht zu der entsprechenden in 3 wie 1:12. 


P. Das System im Analsegment. 


Während das Diagonalsystem in den Segmenten 3—8 leicht über- 
sehbare Verhältnisse darbietet, nimmt dasselbe im Analsegment eine 
recht komplizierte Form an, indem die Zahl der Zellen und Zellfort- 
sätze sich gemehrt hat. 


636 Friedo Schmidt, 


Bei alledem bleibt aber das Grundschema der Anlage dasselbe. 

Die Zellen verlaufen unter einer Neigung von 45° zur Längs- 
| achse des Tieres vom Bauch schräg dor- 

Donalı 

Mitteblmis salwärts nach hinten, wobei Ursprung und 
Endigung einer Zelle wieder auf derselben 
Körperseite zu liegen kommt, wie ich es 
für die Zellen X und Y auf p. 632 ge- 
kennzeichnet habe. Auf der ventralen und 
der dorsalen Mittellinie überkreuzen sich 
die vielen Zellfortsätze beider Seiten und 
bringen so ein enges quadratisches oder 
rhombisches Netzwerk hervor. Auf Fig 11 
habe ich das Überkreuzungssystem abge- 
bildet, wie es sich auf der Dorsalseite des 
Tieres darstellt !. Kerne von Diagonalmuskel- 
zellen habe ich einige Male an der Flanke 
des Segments gefunden; also auch bezüg- 
lich der Lage der Kerne schließen sich 
die Zellen an die der übrigen Rumpfseg- 


Textfig. 11. mente an. 
Die Überkreuzungen des Diagonal- Die Zellen im vorderen Teil des Seg- 
muskelsystems auf der Rückenseite des i a a Bi: 
neunten Segments, schematisch ments reichen übrigens mit ihren ventralen 
| Abschnitten ins achte Segment hinein, so 
daß sich das Diagonalsystem gleichmäßig über die Segmente 3—8 
ausbreitet. 
An Stärke sind die Zellen denen der übrigen Segmente gleich. 


2. Bau der Diagonalmuskelzellen. 


Histologisch schließen sich die Diagonalzellen so eng an die Ring- 
muskelzellen des Rumpfes an, daß ich mich hier ganz kurz fassen darf. 

Die Zelle X (Fig. 10) gleicht in dieser Hinsicht einer gewöhnlichen 
Spindelzelle; der Spalt der Rinde wendet sich zur Leibeshöhle hin. 

Denkt man sich bei einer solchen Spindelzelle den dorsalen 
Fortsatz aufgespalten, so hat man den Typus der Gabelzelle Y. Der 
durch die Achse des einheitlichen ventralen Fortsatzes sich hin- 
ziehende Markraum verzweigt sich an der Gabelungsstelle in die beiden 
dorsalen Äste hinein, die Hauptmenge des Marks aber findet sich an 
der Basis zwischen beiden, also außerhalb der kontraktilen Hülle; 


! Fig. 11 ist eine Rekonstruktion nach Flächenpräparaten und Flächen- 
schnitten. Es dürften mir deswegen manche Einzelheiten entgangen sein. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 637 


es kommuniziert mit dem axialen Plasma aller drei Fortsätze in ganz 
analoger Weise, wie bei der Spindel- und Doppelspindelform. Die 
beiden am Grunde der beiden Gabeläste in der kontraktilen Rinde 
befindlichen Längsspalten sind einander gerade entgegengewandt. Das 
Plasma ist demnach zwischen den beiden Gabelästen gleichmäßig 
verteilt, weder der Leibeshöhle noch dem äußeren Körperepithel zu 
gerichtet: die Zelle liegt nämlich auf der Höhe der Gabelung frei 
im Intermuskularraum |s. u.). 

Der Kern ist in dem zwischen den beiden Gabelästen ange- 
häuften Plasma gelagert. 


3. Maßangaben für Diagonalmuskelzellen. 


Die Länge von X betrug bei einem etwa 9 mm langen Tiere im 
vierten Segment 1,56, die von Y 1,8 mm, der Durchmesser beider maß 
auf der Höhe des Kerns 0,019, der Durchmesser des letzteren 0,006, 
der des Kernkörperchens 0,0014 mm. 


4. Lageverhältnis des Diagonaisystems zum benachbarten Körpergewebe. 


Das Diagonalsystem entfaltet sich, wie oben kurz gesagt wurde, 
zwischen dem Ring- und dem Längsmuskelsystem. Da sich nun aber, 
wie auf p. 628 dargelegt ist, zwischen den beiden letztgenannten 
Systemen in jedem Segmentringel ein Intermuskularraum ausdehnt, 
so ist hier die Frage zu beantworten, wie sich das Diagonalsystem 
diesem Raume gegenüber verhält. 

Derjenige Abschnitt der Zelle X, welcher im kleinen Ringel des 
vorderen Segments liegt, ist auf der Strecke vor dem Kern an der 
Längsmuskulatur, hinter dem Kern an der Ringmuskulatur festge- 
heftet. Im vorderen Teile des großen Ringels des hinteren Segments 
ruht die Zelle an der Längsmuskulatur, dasselbe scheint im großen 
Ringel des vorderen Segments der Fall zu sein, doch konnte ich zu 
keinem sicheren Schluß kommen, da die feinen Zellfortsätze sich sehr 
schwer auf Schnitten verfolgen lassen. An den Segment- und Ringel- 
grenzen, welche die beiden Diagonalzellen überschreiten und an denen 
sie enden, finden sich diese jedesmal fest von der Ring- und Längs- 
muskulatur umschlossen, da an diesen Stellen sich die beiden letzt- 
genannten Systeme unmittelbar berühren. 

Derjenige Abschnitt von Y, der im vorderen Segmente dem 
kleinen Ringel angehört, ist an das Ringmuskelsystem angelehnt oder 
er nimmt gerade die Höhe des Intermuskularraumes ein. Wenn Y 
aber bei ihrem Verlauf nach hinten die Segmentgrenze passiert hat 


638 Friedo Schmidt, - 


und ins hintere Segment gelangt ist, so bleibt sie zunächst für eine 
Strecke an der Längsmuskulatur angeheftet, bis dann auf dem vorderen 
Drittelpunkt der Strecke Laterallinie-Dorsallinie (von der Laterallinie 
ab gerechnet) im großen Ringel die beiden Gabeläste sich vom Längs- 
muskelsystem abheben, im Weiterverlauf den Intermuskularraum schräg 
durchqueren, um sich auf die Innenseite der Ringmuskelschicht zu 
legen. An dieser bleiben die Gabeläste während ihres Verlaufs im 
sroßen Ringel befestigt und zwar vermittels einzelner äußerst feiner 
Ästehen. Auf der Höhe der Ringelgrenze angekommen, sind die 
beiden Gabeläste für eine kurze Strecke nach innen und nach außen 
von der Längs- resp. Ringmuskelschicht bedeckt. Das Lageverhältnis 
der Endabschnitte der beiden Äste im kleinen Ringel (des hinteren 
Segments) aber, desgleichen dasjenige des ventralen Teiles der Zelle 
im großen Ringel des vorderen Segments (auf der Bauchseite) konnte 
ich nicht ganz sicher feststellen. Über die Endigung der Zelle habe 
ich schon im vorigen Absatz gesprochen. 

Gegen die Intermuskularräume sind die Diagonalzellen durch 
einen häutigen, zelligen Überzug abgeschlossen. Eingehenderes kann 
ich hierüber erst auf p. 679 (»Lageverhältnis des Längsmuskelsystems«) 
vorbringen. 


III. Längsmuskelsystem. 


Von. allen Muskelsystemen des Körpers hat das längslaufende 
von seiten meiner Vorgänger die weitgehendste Berücksichtigung ge- 
funden. Der Grund hierfür liegt sowohl in der Mächtigkeit des 
Systems, als auch darin, daß sich dasselbe verhältnismäßig leicht auf 
Quer- und Längsschnitten untersuchen läßt. 

Es mögen zunächst die Ergebnisse früherer Untersuchungen auf- 
geführt werden. 

WEISMANN (34, p. 89—90) kennzeichnet die Längsmuskelzellen 
als »mehr breite, platte Fasern, entweder spitz mit mehreren neben- 
einander liegenden Enden, oder aber, und dies häufiger, breit und 
mit vielen kleinen Zacken endend und in die entsprechenden Ein- 
zackungen der folgenden Zelle eingreifend. Der Kerm liegt nicht 
immer in der Mitte, sondern oft ganz an einem Ende, stets eingebettet 
in eine größere oder geringere Menge der körnigen Substanz«. 

Aus den Arbeiten von KEFERSTEIN (17, p. 515) und DOoRNER 
(9, p. 469) erfährt man über das Längsmuskelsystem nichts Neues 
bis auf die Angabe der Breite der Zellen, die nach ersterem 0,06—0,08, 
nach letzterem 0,06 mm beträgt. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 639 


In dem Aufsatze von LEMmorme (19, p. 750) findet sich nur ein 
auf die Anordnung der Längsmuskelzellen sich beziehender Satz, er 
lautet: »Toutefois, il y en a qui sont plus longues et qui vont d’un 
anneau & l’anneau suivant de telle sorte que quand ces anneaux sont 
en partie contractes leur contour exterieur figure une sorte d’are dont 
la fibre musculaire est la corde.« 

Die trefflicehsten Ergebnisse liefert wieder die Arbeit Voı@Trs 
(32, p. 119). Nach ihm ist »an der Längsmuskulatur eine Sonderung 
in einzelne Muskelbänder nur schwach ausgeprägt. Die Elemente 
umschließen stellenweise die Leibeshöhle in einfacher Lage, an andern 
Stellen trifft man sie aber auch in zwei- oder dreifacher Schicht über- 
einander. Jede Muskelzelle hat die Länge eines Segments, erstreckt sich 
also durch den großen vorderen und den kleinen hinteren Ringel des- 
selben. Aber die Enden der Muskeln liegen nicht sämtlich auf dem- 
selben Querschnitt des Tieres, viele enden nach hinten bereits am 
vorderen Rande des kleinen Ringels und reichen infolgedessen nach 
vorn ebensoweit in das vorhergehende Segment hinein !«. 

Hierzu kommt noch ein kleineres System. Die Muskeln desselben 
»Jaufen den Längsmuskeln parallel von der vorderen zur hinteren Partie 
jedes einzelnen Ringels und dienen dazu, denselben bei den Kontrak- 
tionen des Tieres wölben zu helfen. Sie stehen in großen Abständen 
im sanzen Umkreis des Körpers. Ihre Enden setzen sich, wie die 
aller an der Haut befestigten Muskeln an das unter der Hypodermis 
liegende, die Ringmuskulatur umschließende Häutchen an«. 

Hieran wären nun noch die Resultate der RouhDeschen (24) Unter- 
suchungen anzureihen. Da diese aber nur die histologischen Ver- 
hältnisse des Systems betreffen, so werde ich ihrer an geeigneterer 
Stelle gedenken. 

Ich werde auch in diesem Abschnitte beginnen mit der Dar- 
stellung der 

| 1. Anlage des Systems. 
a. im Rumpf. 
b. im Kopf. 
dann folgt 2. Bau der Längsmuskelzellen. 
ö. Maßangaben für dieselben. 
4. Lageverhältnis des Systems zum benachbarten Körper- 
gewebe. 


1 Zu ganz ähnlichen Resultaten kommt P. Moore (21, p. 508) bezüglich der 
Längsmuskulatur von Bdellodrelus (Branchiobdella) illuminatus, einer nordameri- 
kanischen Form. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 43 


640 Friedo Schmidt, 


1. Anlage des Systems. 


Das Längsmuskelsystem bildet das dritte und am weitesten nach 
innen verlagerte System des Hautmuskelschlauchs. 

Was das System vor den beiden schon behandelten auszeichnet, 
in so hohem Maße auszeichnet, das ist, abgesehen von der Richtung, 
einerseits die große Zahl der hier zur Bildung des Systems zusammen- 
tretenden Elemente, andrerseits die außerordentlich kräftige Entwick- 
lung der letzteren. Beides hat aber ein weiteres, drittes, im Gefolge. 
Wie der dem System zur Entfaltung freistehende Umkreis der Leibes- 
höhle ein nur eng bemessener Raum ist, so gibt hier die Häufung so 
kräftiger Muskelelemente Anlaß zu einer Übereinanderlagerung der 
etzteren: das System ist in mehr als einer Schicht entwickelt. 

Das Längsmuskelsystem hat mit dem Ringmuskelsystem, mit 
welchem es ja antagoniert!, die Erstreckung gemein, es reicht also 
vom Lippen- bis zum Saugnapfrande. 

Im vordersten Abschnitt des Wurmkörpers, im Buccalsegment, 


1 Wie ich schon in Fußnote 1 auf p. 608 bemerkt habe, bewirkt eine Kon- 
traktion der Ringmuskulatur eine Abflachung der Ringel, ein Dünnerwerden des 
Tieres. Da aber bei dieser Gestaltveränderung des Körpers die Masse desselben 
die gleiche bleibt, so geht Hand in Hand mit dem Dünnerwerden des Körpers 
eine Verlängerung desselben. Dieser eine Verlängerung des Körpers bewirken- 
den Kontraktion der Ringmuskelschicht ist natürlich eine Grenze gesetzt; sie 
liegt einerseits selbstredend in den Muskelzellen selbst, andrerseits aber in den 
anatomischen Verhältnissen des einzelnen Segments begründet. Man möge dies 
aus folgender Überlegung ersehen. Bei der Kontraktion der Ringmuskelschicht 
nähert sich gemäß der Abflachung der Ringel die Ring- der Längsmuskelschicht, 
es nimmt der Querdurchmesser des die beiden Schichten trennenden Intermusku- 
larraumes ab. Würde die Kontraktion der Ringmuskelschicht extrem fortgesetzt, 
so müßte schließlich das Stadium erreicht werden, wo die Ringmuskelschicht 
sich Nach an die Längsmuskelschicht anlegte: der Intermuskularraum wäre als- 
dann geschwunden. Dies kann aber nicht geschehen, denn die den Intermusku- 
larraum füllende Flüssigkeit ist sicherlich inkompressibel und kann nirgendwohin 
entweichen, außer nach Gewebszerreißung oder dadurch, daß die Flüssigkeit vom 
umliegenden Gewebe absorbiert würde, was bei rascher Kontraktion und ebenso 
rascher Ausdehnung der Muskulatur ausgeschlossen ist. Mithin ist das Kontrak- 
tionsspiel der Ringmuskulatur ein begrenztes. Eine ähnliche Erwägung ließe 
sich über die Kontraktionsgrenzen der Längsmuskulatur anstellen. 

Aus dieser Betrachtung erhellt zugleich, daß gewölbte Ringel einem indiffe- 
renten Zustand des Hautmuskelschlauchs entsprechen (vgl. p. 612). 

Noch ein weiteres darf ich hier wohl anknüpfen. Bei der durch die Kon- 
traktion der Ringmuskulatur bewirkten Abflachung der Ringel bewegen sich die 
auf der Mitte der letzteren gelegenen Ringmuskelzellen um die größte Strecke zum 
Körperinneren hin. Diese selben Zellen haben also auch die größte Arbeit zu 
leisten: deshalb sind sie auch am kräftigsten entwickelt (vgl. p. 609 Fußnote 1). 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 641 


ist das System ganz außerordentlich schwach. Von hier ab aber ist 
es über die ganze Länge des Tieres kräftig und gleichmäßig ent- 
wickelt. Es stellt auf dieser Strecke, indem sich von Segment zu 
Sesment Zelle an Zelle reiht, einen kontinuierlichen Muskel- 
zylinder dar, welcher die inneren Organe des Tieres rings umschließt. 
Dieses den Muskelzylinder bildende System der Längsmuskulatur 
nenne ich »Hauptsystem« im Gegensatz zu einem in gewissen 
Segmenten zu diesem peripher hinzutretenden kleineren System, dem 
»Nebensystem«, wie es heißen möge. 

Ebenso streng wie die Anlage des Ring- und des Diagonalmuskel- 
systems, so trägt auch die des Längsmuskelsystems der Metamerie 
des Körpers Rechnung: das System wird in gleichwertige seg- 
mentale Teilstücke zerlegt. 


a. Die Anlage im Rumpf. 


In den sieben Rumpfsegmenten 2, 3, 4, 5, 6, "und 8 
herrscht im Aufbau des Längsmuskelsystems eine vollkom- 
mene Übereinstimmung. 

Das System des neunten Segments ist wieder entspre- 
chend der äußeren Form des letzteren komplizierter gebaut. 

Im ersten Segment liegt ein ganz einfaches System vor. 


«@. Das System in den Segmenten 2—8 einschl. 


Da ich es hier mit einem mehrschichtigen System zu tun habe, 
das ebenso schwierig in toto schematisch darzustellen wie es auf einen 
Blick zu durchschauen ist, so kann ich in vorliegendem Falle bei der 
Darstellung der Erscheinungen nicht in so einfacher Weise zum Ziele 
gelangen, wie in den früheren Abschnitten, wo sich die Verhältnisse 
des betreffenden Systems an einem einzigen Bilde, sozusagen mit 
einem Schlage vorführen ließen. Ich bin demnach genötigt, schritt- 
weise vorzugehen. So beginne ich denn naturgemäß mit dem Ein- 
fachsten und wende mich erst dann zur Betrachtung von Einzelheiten, 
nachdem ich die allgemeine Lage der Dinge klargestellt habe. 

Einen orientierenden Überblick über die Anlage des Längsmuskel- 
systems gewinnt man am besten an einem sagittalen Körperlängsschnitt, 
wie ich ihn in Fig. 12 ganz schematisch abgebildet habe. Dies Schema 
zeigt das System von zwei Segmenten. Der Vollständigkeit halber ist 
auch der Darm, das Bauchmark, das Vas dorsale und ventrale ein- 
gezeichnet. Das Ring- und Diagonalsystem sind fortgelassen. Die 
Längsmuskelzellen sind natürlich, da sie alle zur Längsachse des Tieres 

43* 


642 Friedo Schmidt, 


genau parallel verlaufen, längsgetroffen und somit in ihrer ganzen 
Erstreckung zu verfolgen. Auch über die Form-gestaltung der Zellen 
gibt die Figur Aufschluß. Das Vorderende des Tieres liegt nach links. 

Jedes der in Rede stehenden sieben Segmente enthält außer 
einem »Hauptsystem« auch ein »Nebensystem«. 


Du St a PA TEE 5 nn h TR SZ Bao ad Ben gr Han a nr 


Da are 


Textfig. 12. 
Sagittaler Längsschnitt durch zwei Segmente der mittleren Rumpfregion (Segment 2—8 einschl.). 


6,29, Langsmuskelzellen’der inneren nes] des Hauptstammes. U, Längsmuskelzelle des Nebensystems. 


PB %, » » äußeren 


Das »Hauptsystem« wird durch die Zellen db, 2, qg und w dar- 
gestellt. Es liegt im ganzen Umfange des Segments und besteht aus 
zwei Schichten, einer inneren mit kräftigen Zellen (5 und g) und 
einer äußeren mit schwächeren (3 und w). Nach innen zu grenzt 
das System an die Leibeshöhle an, nach außen hin ist es durch einen 
ziemlich großen Zwischenraum vom Nebensystem getrennt. Indem 
sich terminal die Zellen des einen Segments mit den entsprechenden 
des nächsten verknüpfen, zieht sich das Hauptsystem, wie oben ge- 
sagt, als ein kontinuierlicher Zylinder von Segment zu Segment; in 
jedem heftet es sich an drei Punkten des Integuments an, nämlich da, 
wo das Segment Einziehungen aufweist, d.i. an der Ringel- und an 
den beiden Segmentgrenzen. Zwischen diesen Punkten der An- 
heftung ist das System frei ausgespannt. 

Was nun die Länge und die Erstreckung der einzelnen Zellen 
dieses Systems anlangt, so ist zunächst die Länge bei allen Zellen 
gleich, und zwar ist die Länge einer solchen Hauptsystemszelle gleich 
der eines Segments. Doch wiewohl alle Zellen gleich lang sind, so hat man 
es doch hinsichtlich der Erstreekung und Lagerung derselben 
zu den Grenzen des Segments mit zwei bedeutsamen Arten zu 
tun, die schon Voıer (32, p. 119) ihrem Wesen nach erkannt hat. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 643 


Die Zellen der einen Art gehören in ihrer ganzen Ausdehnung 
einem Segmente an; sie erstrecken sich also von Segmentgrenze zu 
Segmentgrenze. Solche Zellen sind auf Fig. 12 db und w. Die Zellen 
dieser Art nenne ich »Segmentalzellen«. 

Die Zellen der andern Art, denen der ersten an Länge gleich, 
sehören mit ungleichen Abschnitten zwei benachbarten Segmenten an; 
sie reichen von einer Ringelgrenze über die Segmentgrenze hinweg 
bis zur Ringelgrenze des nächsten Segments, wie es die Zellen g und ß 
zeigen. Ich nenne diese Zellen »Intersegmentalzellen«. 

Es muß nun aber zweierlei festgehalten werden, nämlich einmal, 
daß die beiden Zellarten sich lediglich durch die Erstreckung unter- 
scheiden; dann aber, daß sowohl die innere als auch die äußere Schicht 
des Hauptsystems solche Segmental- und Intersegmentalzellen birgt. 

Die Zellen des Hauptsystems sind sämtlich nach Art der 
Spindelzellen des Ringmuskelsystems gebaut. 

Das Nebensystem wird durch die Zelle U repräsentiert. Es 
liegt peripher vom Hauptsystem und ist einschichtig. Es entfaltet 
sich ausschließlich im großen Ringel und auch hier nur im 
dorsalen Umfange desselben, wie ich es in Fig. 12 ganz schema- 
tisch angegeben habe. Die Zellen dieses Systems reichen also von 
der vorderen bis zur hinteren Grenze des großen Ringels. Sie sind 
sämtlich typische Doppelspindelzellen. 

Dem Hauptsystem gegenüber muß man das Nebensystem als 
diskontinuierlich bezeichnen. | 

VoısT (32) hat die Zellen des Nebensystems, von denen er eine 
auf einem Längsschnittbilde (Taf. VII, Fig. 19) darstellt, mit dem 
wenig treffenden Namen »Hautmuskeln« belegt!. Er hat nicht recht, 
wenn er sagt, dies System komme auch im kleinen Ringel vor? Auch 
gibt er irrtümlich an, die Zellen ständen im ganzen Umkreis des 
Körpers?®. Im übrigen scheint er der Meinung zu sein, daß allen 
Rumpfsegmenten das System eigen ist. 

Da sich nun im Hauptsystem, wie oben bemerkt, das Ende einer 
jeden Zelle, gleichviel ob sie segmental oder intersegmental gestellt ist 
oder welcher Schicht sie angehört, an die entsprechende des nächsten 
Sesments ansetzt, so bleibt eben die Zahl der dieses System bilden- 
den Zellen in allen den sieben in Besprechung stehenden Rumpf- 
segmenten die gleiche. Da nun noch die Zellen spindlig, also 

1 32, Taf. VI, Fig. 19 und p- 127. 


2 32, p. 119, Zeile 4 von unten. 
3 32, p. 119, Zeile 2 von unten. 


644 Friedo Schmidt, 


ungeteilt sind und wegen ihres Parallelverlaufs die Lage gegeneinander 
nicht verändern, so liefern Querschnitte, ganz gleich welchem der sieben 
Segmente oder welchem Teile eines solchen sie entnommen werden, 
wohlgemerkt, vom Hauptsystem stets völlig übereinstimmende Bilder. 
Soll nun aber ein Querschnitt neben der Anlage des Hauptsystems 
auch die des Nebensystems zur Anschauung bringen, so muß er 
natürlich dem großen Ringel entstammen. 

Nachdem ich so die Organisationsverhältnisse der Längsmuskula- 
tur in großen Zügen vorgeführt habe, darf ich mich schon spezielleren 
Betrachtungen zuwenden. Und da wird denn in Rücksicht auf das 
soeben abgehandelte Längsschnittbild zunächst am besten ein Quer- 
schnittbild ergänzend wirken. 

Fig. 13 stellt einen Querschnitt durch den großen Ringel eines 
Segments dar. 

Bei Vergleichung dieser Figur mit der vorigen kennt man sich 
bald auf dieser aus. Dorsal vom Darm liegt das Vas dorsale, ventral 
das Vas ventrale mit dem Bauchmark verbunden. 

Im Umkreis der Leibeshöhle findet man das doppelschichtige 
Hauptsystem wieder, dessen quergetroffenen Elemente (mit den 
alphabetischen Buchstaben @«—r und «—w bezeichnet) durch Kreise! 
wiedergegeben sind mit einer radiären Strichelung, um die Klarheit 
des Bildes zu erhöhen (oder auch, um die fibrilläre Zusammensetzung 
der kontraktilen Substanz der Zellen anzudeuten). Außen, in be- 
trächtlichem Abstande von ihm nimmt, (fast) gänzlich auf den dorsalen 
Umfang des Segments beschränkt, das Nebensystem Platz. Die ein- 
zelnen Doppelspindelzellen (s—y) desselben habe ich im Querschnitt 
wie zwei verwachsene Spindelzellen angegeben. 

Im Anschluß an dieses Querschnittbild vervollständige ich die 
oben dargelegten Ergebnisse noch durch folgende: 

Das Längsmuskelsystem (= Haupt- + Nebensystem) baut 
sich in jedem Segmente aus 88 Zellen auf, die eine bilateralsym- 
metrische Anordnung innehalten. Die Verteilung dieser Zellen auf 
die Rücken- und Bauchregion ist nun derart vorgenommen, daß auch 


1 Die Zellen sind übrigens, wie ich hinzufügen will, nicht immer im Quer- 
schnitt rund. Die der inneren Schicht sind entweder rund oder oval; die der 
äußeren sind vielfach, entsprechend ihrer Lage zu den Zellen der inneren Schicht, 
dreieckig, wie es auf Fig. 13 die Zelle d‘ veranschaulicht. Die Form der Zellen 
wechselt außerdem mit dem Kontraktionszustand des Systems. indem sich der 
Druck, den die Zellen aufeinander ausüben, ändert. Auf diese Weise gehen 
Zellen mit rundem Querschnitt in solehe mit ovalem über (die längere Achse 
liegt dann das eine Mal in der Richtung des Körperradius, das andre Mal senk- 
recht zu diesem). Vgl. Taf. XXXIX, Fig. 11. 


- 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 645 


noch eine dorsale und ventrale Zahlengleichheit herrscht, denn, 
wenn man auf dem Querschnitt die beiden Lateralpunkte verbindet, 
so liegen von dieser Verbindungslinie dorsal wie ventral 44 Zellen. 

Die drei Schichten, zu denen sich die Zellen im Umfange des 
Körpers zusammenordnen, sind einerseits ungleich, insofern als jede 


Textfig. 13. 
Querschnitt durch die Mitte des großen Ringels eines der Rumpfsegmente 2—S einschl. Zp, Epithel, 
Rm, Ringmuskulatur; VD, Vas dorsale; VV, Vas ventrale; D, Darm; BM, Bauchmark; a,b, c....y und 
@,P,Y.... w, Zellen des Längsmuskelsystems, 


Schicht andre Zellen führt, andrerseits unregelmäßig, indem der Zu- 
sammenschluß der Zellen zu Schichten ein zum Teil recht unvoll- 
kommener ist. 

Von diesen Schichten ist die der Leibeshöhle unmittelbar an- 
liegende, innere Schicht des Hauptsystems am regelmäßigsten ge- 
bildet. Sie setzt sich aus sehr kräftigen Zellen zusammen, die, alle 
an Durchmesser gleich, rings eine festgeschlossene Hülle um die 
Leibeshöhle bilden, eine Hülle, deren Kontinuität nur rechts und links 
auf der Höhe der Laterallinie durch je eine Lücke unterbrochen wird. 
Dieser inneren Schicht gehören auf der rechten Seite (Fig. 15) die 
7cellen a) 6,:e,;:d, e; f;:9,:h; 8%, m):n,:0, P,:Q-und.r-an, von 
denen neun auf die ventrale, acht auf die dorsale Partie des Seg- 
ments entfallen. 

Außen legt sich auf diese dicht gefügte innere Schicht die andre 


646 Friedo Schmidt, 


ganz lückenhafte äußere, mit Zellen wechselnden und dazu weit ge- 
ringeren Durchmessers. Diese Zellen nehmen zu denen der inneren 
Schicht eine ganz eigenartige Lagerung ein; es füllt nämlich meist 
je eine Zelle der äußeren Schicht die zwischen je zwei benachbarten 
Zellen der inneren Schicht nach außen bestehende Furche aus. Die 
Zellen dieser äußeren Schicht habe ich auf Fig. 13 mit den kleinen 
Buchstaben des griechischen Alphabets bezeichnet. Sie enthält auf 
jeder Körperhälfte 20 Zellen, von denen zwölf der ventralen, acht der 
dorsalen Partie zukommen. 

Die innere Schicht des Hauptsystems besteht also, um dies noch 
einmal zu wiederholen, jederseits aus neun ventralen und acht dor- 
salen, die äußere Schicht aus zwölf ventralen und acht dorsalen Zellen, 
mithin das ganze Hauptsystem jederseits aus 21 ventralen und 16 dor- 
salen Zellen. Die Ventralseite des Tieres ist also mit bedeutend 
mehr Hauptsystemszellen ausgestattet als die Dorsalseite, während 
letztere (im großen Ringel) vor der Ventralseite durch den Besitz 
eines eignen Systems, des Nebensystems hervorragend ausgezeichnet ist. 

Das Nebensystem setzt sich aus 14 gleichstarken Doppel- 
spindelzellen (Fig. 13: s, Z, «,v, w, x, y + den sieben der Gegen- 
seite) zusammen. Diese stehen in großen Abständen voneinander im 
dorsalen Umfange des großen Ringels, nur eine Zelle rückt jeder- 
seits über die Laterallinie hinweg in die ventrale Region. Außerdem 
liegen zu beiden Seiten der Dorsallinie je zwei Zellen übereinander. 
Der Abstand der Zellen voneinander ist übrigens nicht überall gleich, 
er nimmt von der Laterallinie zur Dorsallinie hin sukzessive ein klein 
wenig ab. Die Zelle s legt sich mit ihrem mittleren Teile auf die 
Zelle » der inneren Schicht des Hauptsystems. 

Im kleinen Ringel stellt sich die Anlage der Längsmuskulatur 
nur insofern von dem bisher Geschilderten abweichend dar, als das 
Nebensystem fehlt. Man braucht sich also, um ein Querschnittbild 
aus dem kleinen Ringel zu erhalten, im Schema Fig. 13 nur die 
14 Doppelspindelzellen ausgelöscht zu denken. 

Durch die erwähnte rechts- und linksseitige Laterallücke! im 
Hauptsystem zerfällt dieses, in eine dorsale und eine ventrale Mus- 
kulatur, wie ich es schon oben ausgesprochen habe. In der dorsalen 
und der ventralen Mittellinie besteht keine Lücke. Zieht man aber 
die bilaterale Symmetrie des ganzen Baues in Rücksicht, so kann 
man vier Muskelbündel unterscheiden, dorsal und ventral je zwei. 


! An den Segment- und Ringelgrenzen ist die Lücke geschlossen, indem 
die beiden dieselbe flankierenden Zellen sich dort berühren. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 647 


Von jedem der beiden ventralen Bündel trennen sich weiter, wie 
auch das Schema erkennen läßt, medianneural drei Zellen ab, die 
nun, sechs an der Zahl, unter dem Bauchmark eine unpaare Median- 
neuralgruppe bilden. Diese ist von den beiden seitlich ventralen 
Gruppen jederseits durch eine kleine Lücke getrennt, eine Lücke, 
durch welche die vom Bauchmark abgehenden Lateralnerven die 
Eängsmuskulatur durchbrechen, um zwischen diese und die Ring- 
muskulatur zu gelangen. An der Bildung der Medianneuralgruppe 
beteiligen sich jederseits eine Zelle der inneren («@) und zwei Zellen 
der äußeren Schicht (« und 2). | 

So ließen sich fünf Muskelgruppen auseinanderhalten, nämlich 
zwei dorsale, zwei ventrale und eine unpaare medianneurale. 

Es erübrigt nun noch, die Verteilung der Segmental- 
und Intersegmentalzellen innerhalb der beiden Schichten 
des Hauptsystems zu zeigen. 

Zu diesem Zwecke verlasse ich hier das Querschnittbild. Ich 
führe nun die beiden Schichten als solche vor, d. i. in Flächenansicht. 

Ich denke mir also in einigen zusammenhängenden Segmenten 
den muskulösen Zylinder, welchen das Hauptsystem um die Leibes- 
höhle herum bildet, in der dorsalen und der ventralen Mittellinie 
aufgespalten, dann weiter an einem der beiden so erhaltenen Halb- 
zylinder beide Zellschichten voneinander abgetrennt und jede für 
sich flächenhaft ausgebreitet: alsdann ergibt das (halbseitige) Stück 
der inneren Schicht das Flächenbild Fig. 14, das Stück der äußeren 
Schicht das Flächenbild Fig. 15!. 

Auf jeder der beiden Figuren ist der Verlauf der Laterallinie, 
sowie der dorsalen und der ventralen Mittellinie durch Pfeile ange- 
deutet; auch sind die Grenzen der Ringel und der Segmente markiert, 
woraus hervorgeht, daß das Vorderende des Tieres nach links zu 
liegt. Zwischen der dorsalen und der ventralen Muskulatur dehnt 
sich die Laterallücke als ein muskelfreier Raum aus?. Die Zellen 
der inneren Schicht sind mit lateinischen, die der äußeren mit griechi- 
schen Buchstaben versehen im Einklange mit der auf dem Quer- 
schnittbilde Fig. 13 vorgenommenen Bezeichnung. 

Ich gehe zunächst auf das Flächenbild der inneren Schicht 
ein (Fig. 14). 


! Jede der beiden Figuren ist eine Kombination nach Flächenpräparaten, 
Längs- und Querschnitten. 

2 Wie schon oben erwähnt wurde, schließt sich die Laterallücke an den 
Segment- und Ringelgrenzen, was ich auf Figg. 14 und 15 nicht angeben konnte. 


648 Friedo Schmidt, 


Die Zellen der Schicht liegen eng nebeneinander. Von den 
17 Zellen (der Segmenthälfte) sind 

Zehn Segmentalzellen (b, c, d, e, f, k, I, n, p und r) fünf dorsal, 
fünf ventral, 

Sieben Intersegmentalzellen (a, 9, h, i, m, o und g) drei dorsal, 
vier ventral. 

Es herrscht also in der inneren Schicht eine Überzahl von Seg- 
mentalzellen. 


Textfig. 14. 
Die innere Schicht des Hauptsystems von drei Segmenten (aus der. Reihe Segment 2—8 einschl.) in 
Flächenansicht. a, 5, c.....r, Zellen dieser Schicht. 


Das Lageverhältnis der Segmental- und Intersegmentalzellen zu- 
einander ist in der dorsalen Region der Schieht eine ganz andre 
als in der ventralen. In der dorsalen alternieren (ausgenommen an 
einem Punkte) beide Zellarten, in der ventralen dagegen finden sich 
die Zellen gleicher Art vergesellschaftet, das eine Mal die fünf Seg- 
mentalzellen db, c, d, e und f, das andre Mal die drei Intersegmental- 
zellen 9, k und .. 

Bei jeder Zelle der Schicht liegt der Kern ungefähr auf 
der Mitte der Zelllänge. 

Ich sage »ungefähr«, denn die Lage des Kerns ist doch nicht 
bei allen Zellen die gleiche. Ich habe mir die Mühe gemacht, an 
mehreren Tieren in allen Segmenten die Lage des Kerns bei einer 
jeden Zelle zu untersuchen, und da hat sich denn gezeigt, daß die 
Lage des Kerns eine etwas ungleiche ist, sogar bei korrespondieren- 
den (symmetrischen) Zellen eines Segments, noch mehr bei einander 
entsprechenden Zellen verschiedener Segmente. Da sich die Schwan- 
kungen aber doch innerhalb gemessener Grenzen bewegen (es liegt 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 649 


der Kern nämlich einmal etwas vor, ein ander Mal etwas hinter der 
Zellmitte), so ist der obige Ausdruck wohl gerechtfertigt. 

Nur bei drei Zellen der Schicht traf ich eine konstante, größere 
Abweichung: der Kern liegt bei diesen in allen sieben Segmenten 
weit aus der Mitte der Zelle verschoben. Es sind die Zellen a, e 
und d. Bei der Intersegmentalzelle « ist der Kern dem Vorderende, 
bei den Segmentalzellen ce und d dem Hinterende genähert. Die 
beiden Zellabschnitte vor und hinter dem Kern verhalten sich an 
Länge etwa wie 30 : 75 oder wie 25: 75 resp. umgekehrt (s. Fig. 14). 

Immerhin ergeben sich ganz evident in jedem Segment zwei 
rinsförmig um den Muskelzylinder verlaufende Kernreihen, die eine 
von den Kernen der Sesmentalzellen, die andre von denen der Inter- 
sesmentalzellen (der inneren Schicht) gebildet; jene liegt im hinteren, 
diese im vorderen Teile des Segments!. 

Es bestehen also, um das Ergebnis noch einmal in Kürze zu fassen, 
innerhalb der inneren Schicht des Hauptsystems injedem 
Segmente zwei zirkulär verlaufende Kernreihen, eine hinten 
im Segment liegende Segmentalzellen-Kernreihe und eine 
vorn im Segment liegende Intersegmentalzellen-Kernreihe. 

Das Flächenbild Fig. 14 gibt nun aber auch Aufschluß einerseits 
über die Form der Zellen, andrerseits über die terminale Verbindung 
der gleichnamigen Zellen von Segment zu Segment. 

Die Form der Zelle ist überall die nämliche; sie läßt sich als 
eine (abgestutzt) spindelige oder stabförmige bezeichnen. In der 
Mitte, auf der Höhe des Kerns ist der Durchmesser der Zelle am 
. größten, nach den beiden Enden zu nimmt er ab, aber nur unbe- 
deutend, so daß die Zelle also stumpf endigt. Die sich so ergebende 
terminale Endfläche der Zelle ist zur Längsachse der letzteren ent- 
weder quer oder mehr oder weniger schräg gestellt. Manche Zellen aber 
besitzen an beiden Enden je zwei unter wechselndem Winkel gegen- 
einander geneigte Endflächen: die Segmentalzellen 5, c, d, e, f und 
die Intersegmentalzellen % und Z. Mit der einen Fläche stößt die 
Zelle vor die gleichnamige des nächsten Segments, mit der andern 
Fläche aber vor die der letzteren Zelle benachbarte, wie man sich 
an der Fig. 14 klar machen möge?. 

Auf all diesen Endflächen erheben sich, wie ich es auch auf der 
Figur angedeutet habe, Zapfen und Spitzen mehr oder minder lang; 


! Der Kern einer Intersegmentalzelle findet sich also in dem hinteren der 
beiden von ihr eingenommenen Segmente. 
2 Lemome (19) bildet eine solche Zellverbindung in Fig. 5, Pl. XIB ab. 


650 Friedo Schmidt, 


mit diesen fügt sich die Zelle in die entsprechenden Vertiefungen der 
nächstfolgenden ein. | 

Die Enden zweier zu verbindender Zellen aus der inneren Schicht 
des Hauptsystems liegen also vor- oder gegeneinander. 

Die einzige spitz auslaufende oder sozusagen extrem schief ab- 
gestutzte Zelle ist die Intersegmentalzelle . Bei dieser erfolgt die 
terminale Verbindung in derselben Weise wie bei den Zellen inner- 
halb der Ringmuskelringe: es legen sich die Enden an- oder neben- 
einander. Diesen Ausdruck »nebeneinander« kann ich noch etwas 
präzisieren. Nämlich, es verbindet sich » mit der gleichnamigen 


ee Sr Frl Fre NVRüg 


perjban Kumgel Ta 
Hıllkkas [> nn 


Textfig. 15. 
Die äußere Schicht des Hauptsystems von drei Segmenten (aus der Reihe Segment 2—$ einschl.) 
in Flächenansicht. «, 3, Y.....w, Zellen der Schicht. 


Zelle des nächsten Segments so, daß die verknüpften Zellenden in 
der durch die innere Schicht gebildeten Ebene nebeneinander liegen. 
Endlich noch eines: bei dieser Verbindung liegt das (hintere) Ende 
der vorderen Zelle dorsal von dem (vorderen) Ende der hinteren Zelle. 
Man möge sich das Gesagte im Hinblick auf die Fig. 14 klar machen. 

Ich wende mich nun dem Flächenbild der äußeren Schicht 


des Hauptsystem's zu (Fig. 15)1. 


1 Zur Erklärung der Fig. 15 will ich hinzufügen, daß die Intersegmental- 
zellen (3, d, &, 8, u, o, T, zy und ®) auf der linken Seite der Zeichnung durch- 
schnitten sind, was ich durch eine radiäre Strichelung der Schnittflächen angedeutet 
habe. Die Segmentalzellen sind auf der rechten Seite durchschnitten. Dies gilt 
auch für Fig. 14. 

Die ventrale Muskulatur nimmt auf der Zeichnung einen viel breitere 
Raum ein, als die dorsale; dies kommt daher, daß ich die Zellen der ventralen 
Partie, die zum Teil übereinander liegen (vgl. Fig. 13) um sie zeichnen zu können, 
auseinandergeschoben habe. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 651 


Die Sehicht wird durch die Laterallücke in einen dorsalen und 
einen ventralen Teil getrennt. Die Zellen stehen in großen Zwischen- 
räumen voneinander, jedesmal eine Zelle allein, nur an einigen Stellen 
zwei einander genähert. Die Zellen sind an Durchmesser ungleich; 
am stärksten sind die Zellen «, ?, und d, etwas schwächer sind 
), v und x; die übrigen sind noch schwächer, aber ungefähr gleich. 
Von den 20 Zellen einer Segmenthälfte sind 

Elf Segmentalzellen («, y, Z, n, A, v, 5, z, 0, p und w), dorsal 
vier, ventral sieben. 

Neun Intersegmentalzellen (ß, d, &, 9, u, o,r, yund w), dorsal vier, 
ventral fünf. 

Es sind also auch in dieser Schicht wieder die Segmentalzellen 
in der Überzahl vertreten. 

Was nun das Lageverhältnis der beiden Zellarten im Umkreis 
des Segments anlangt, so liegen hier ganz ähnliche Verhältnisse vor, 
wie in der inneren Schicht. Es zeigt sich nämlich einerseits dorsal 
ein Alternieren der beiden Zellarten, andrerseits ventral einige Male 
eine Zusammenordnung von zwei Zellen gleicher Art. 

In betreff der übrigen Dinge komme ich, wie man schon über- 
schaut, zu denselben Schlüssen,- zu denen mich das Flächenbild der 
inneren Schicht gelangen ließ. 

So ist der Kern wieder überall auf der Mitte der Zelle ge- 
lagert oder ein wenig aus der Mitte verschoben. Es entstehen auf 
diese Weise in jedem Segment wieder zwei zirkulär ver- 
laufende Kernreihen, eine vorn, eine hinten im Segment. 
Die vordere wird von den Kernen der Intersegmental- 
zellen, die hintere von denen der Segmentalzellen hervor- 
gebracht. 

Die Form der Zellen ist wieder (abgestutzt) spindelig oder einem 
Stabe ähnlich. Die abgestutzten Enden sind durch Spitzchen aus- 
gezeichnet, welche in die entsprechenden Auszackungen der nächsten 
Zelle eingreifen. Diese Art der Zellverbindung — durch ein Sich- 
voreinanderlegen der Enden — scheint hier ausnahmslos zu herrschen. 

Wenn ich nun das über die beiden Schichten des Hauptsystems 
Ausgeführte noch einmal überblicke, so muß ich sagen, daß beide 
sich nur durch die Lage und durch die Stärke ihrer Zellen von- 
einander unterscheiden. Im Wesen gleichen sich beide Zell- 
schichten vollkommen: in jeder Schicht ergibt sich innerhalb 
eines jeden Segments eine hinten liegende Segmental- und eine vorn 
. liegende Intersegmentalzellen-Kernreihe. 


652 Friedo Schmidt, 


Was endlich noch das Nebensystem betrifft, so habe ich zu 
dem schon oben über dieses Berichtete nur noch wenig hinzuzufügen. 
Die einzelnen Zellen des Systems sind, wie gesagt, alle doppel- 
spindlich gebaut. Die beiden zu einer Doppelspindelzelle sich zu- 
sammensetzenden Spindeln sind an Stärke und Länge gleich; sie 
liegen in der durch das System gebildeten Schicht nebeneinander. 
Wie man aus Fig. 16, die eine solche Doppelspindelzelle darstellt, 
ersieht, konvergieren die beiden 
nach einer Seite hin gerichteten 
Fortsätze zur Mitte der Zelle hin. 
Am Ende spaltet sich jeder der 
Textfig. 16. vier Fortsätze noch einmal. Die 
beiden Ästehen eines Fortsatzes 
liegen nun aber nicht wie die Spindeln in der Ebene der Zellschicht 
nebeneinander, sondern in der Richtung eines Körperradius hinter- 
einander. 

Bei diesen Nebensystemszellen stellt sich nun der Kern da ein, 
wo die beiden Spindeln durch Plasmamasse miteinander verbunden 
sind und das geschieht, ganz wie bei den Doppelspindelzellen des 
Ringmuskelsystems, auf der Mitte der Zelle. Das Nebensystem er- 
zeugt somit in jedem Segment eine ringförmige Kernreihe, 
in der Mitte des großen Ringels gelegen. 

Als letztes habe ich dann noch anzugeben, daß die Spindeln und 
deren Ästehen terminal spitz auslaufen. Sie endigen natürlich frei, 
ohne daß sich an die Enden eine entsprechende des nächsten Seg- 
ments ansetzt, denn das Nebensystem ist ja ein im großen Ringel 
isoliertes. 


Ein solches Längsmuskelsystem, wie ich es auf den voraufge- 
sangenen Seiten vorgeführt habe, besitzt also in völliger Übereinstim- 
mung jedes der sieben Rumpfsegmente 2, 3, 4, 5, 6, ” und 8. Die 
Stärke und Länge entsprechender Zellen variiert allerdings in diesen 
Segmenten. Über diese regionalen Differenzen ist folgendes mitzu- 
teilen. 

Im sechsten und siebenten Segment sind bei allen von mir unter- 
suchten Tieren sowohl die Zellen des Haupt- als die des Neben- 
systems schwächer als in den übrigen fünf Segmenten; in diesen 
sind die Zellen ungefähr an Stärke gleich!. 


! Ich muß auch hier wieder bemerken, daß bei diesen Maßangaben der 
Kontraktionszustand der Zellen, weil unbestimmbar, außer acht gelassen ist. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 653 


In bezug auf die Länge der Zellen sind ziemlich erhebliche 
Differenzen zu verzeichnen. Die längsten Zellen hat das fünfte Seg- 
ment. Von diesem ab nimmt die Zellenlänge allmählich kopf- und 
analwärts ab. Die Länge einer Zelle aus dem fünften steht zu einer 
entsprechenden im zweiten Segment etwa im Verhältnis von 1,9:1. 
Der Unterschied ist also ganz beträchtlich. 


P. Das System in Segment 9. 


Auch in dem innen und außen so weitgehend abgeänderten Anal- 
segment bewahrt das Längsmuskelsystem seine Einfachheit. 

Die Anlage des Systems ist nun aber von der in den Segmenten 
2—8 verschieden, nämlich insofern, als in ihm ein Nebensystem 
in Wegfall gekommen ist: das Analsegment enthält also 
ein reines Hauptsystem. 

Dies Hauptsystem setzt sich wieder aus etwa 881Spindelzellen 
zusammen, die in einer inneren und einer äußeren Schicht gesondert 
liegen. Die Zellen der letzteren ruhen wieder in den Furchen der 
eng: geschlossenen, aus stärkeren Zellen bestehenden inneren Schicht. 
(Die ganze Anlage ist übrigens außerordentlich ähnlich der in Seg- 
ment 1 vorliegenden, wie sie unten [p. 694] besprochen und in Fig. 17 
abgebildet ist.) Beide Schichten bilden die Fortsetzung der des 
achten Segments; die einzelnen Zellen beginnen also, je nachdem sie sich 
an eine Segmental- oder an eine Intersegmentalzelle des erwähnten 
Segments ansetzen, an der Grenze 8/9 oder an der Ringelgrenze von 
S und enden am Saugnapf, zu dessen Fläche sie einige Fortsätze 
aussenden. Der Längsmuskelzylinder selbst wird lateral durch eine 
Laterallücke, dorsal durch den im After ausmündenden Enddarm 
unterbrochen. 

Zu diesem Längsmuskelsystem gesellt sich (abgesehen von der 
in einem späteren Abschnitte zu behandelnden Dorsoventralmuskulatur) 
weiter zentral, aber nur auf der Bauchseite des Tieres, ein ganz 
eigenartiges System von Muskelzellen, ein »inneres Diagonal- 
muskelsystem«, wie ich es zum Unterschiede von dem zwischen 
Ring- und Längsmuskulatur ausgebreiteten eigentlichen Diagonal- 
system nennen will. 

Dies akzessorische Diagonalmuskelsystem überlagert die ventrale 
Partie des Hauptsystems auf der der Leibeshöhle zugewandten Fläche. 
Es bildet eine einfache, dicht geschlossene Schicht von Zellen, die, 


1 Eine.genaue Zählung ist wegen der das Analsegment in den verschieden- 
sten Richtungen durchsetzenden Muskelzellen nicht möglich. 


654 IFriedo Schmidt, 


nach Art der eigentlichen Diagonalmuskelzellen unter einer Neigung 
von 45° zur Längsachse des Tieres verlaufend, sich der Reihe nach 
mit den entsprechenden, symmetrisch gestellten Zellen der Gegenseite 
auf der ventralen Mittellinie überkreuzen. Diese Überkreuzungen 
beginnen gleich hinter der Grenze 8/9 und sind bis zur Grenze des 
fünften zum sechsten Ringel vorhanden. Die einzelnen Zellen (jeder- 
seits 8—10) gleichen in Stärke und Form denen der inneren Schicht 
des Hauptsystems; sie sind zwischen den letzteren mit ihren vorderen 
Enden an der Körperwand befestigt und zwar jedesmal auf der Höhe 
einer der Ringelgrenzen, während ihre hinteren Enden auf dem Saug- 
napfrande liegen. 

Endlich ist noch ein kleines Muskelsystem zu erwähnen, das 
ausschließlich im sechsten dem Saugnapfringel des Segments, zwischen 
dem Hauptlängs- und dem Ringmuskelsystem vorkommt. Es wird dar- 
gestellt von einer Menge einzeln stehender, kurzer, an beiden Enden 
aufgespaltener Zellen, die von der peripheren Fläche des Saugnapfes 
ringsherum zur Ringelgrenze 5/6 ausstrahlen. 

Das Analsegment enthält also außer dem längslaufen- 
den Hauptsystem ein Dorsoventral-, ein inneres Diagonal- 
und ein Radiär-Muskelsystem!. (Das eigentliche Diagonal- und 
das Ringmuskelsystem des Segments sind schon besprochen worden.) 

Die Zellen des.Hauptsystems haben dieselbe Stärke wie die von 
Segment 8. 


y. Das System in Segment 1. 


Es erinnert insofern an das des neunten Segments, als wieder 
das Nebensystem fehlt, so daß das Längsmuskelsystem in Gestalt 
eines reinen Hauptsystems vorliegt. Es verbindet das System des 
zweiten Rumpfsegments mit dem des hinteren Postbuccalsegments. 

Zur Demonstration der Verhältnisse möge ein dem ersten Seg- 
ment beliebig entnommener Querschnitt (Fig. 17) dienen. 


! Ganz entsprechende vier differente Systeme hat Moore (21):im Saugnapf- 


segmente von Bdellodrilus üluminatus beobachtet. Er sagt p. 509: »The longi- 


tudinal (muscles) split up, by the branching of individual fibres, into a set 
which are the direet continuation ofthe body longitudinal fibres,a 
second set which pass dorsoventrally across the body cavity, a third 
which radiate to the margins of the dise, and, lastly, a highly branched set 
which have become slightly displaced at their posterior ends, right or left from 
their original longitudinal direction, and eonsequently pass with a slight spiral 
turn from the body walls to the periphery of the sucker, where they cross and 
interlace with their fellows having an opposite displacement. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 655 


Wie die Figur auf den ersten Blick erkennen läßt, baut sich das 
System nach dem allgemeinen Grundschema auf. Ventral ist die 
Ähnlichkeit der Anlage mit der in Fig. 13 für die Segmente 2—8 
segebenen fast bis 
zur Gleichheit ge- 


steigert. 
Im Umkreis des 
Segments stehen 


wieder die beiden 
typischen Schich- 
ten, die innere und 
die äußere, beide 
mit den bisher be- 
obachteten Kennzei- 
chen. Durch die 
Laterallicke wird 
eine dorsale Musku- 
latur von einer ven- 
tralen gesondert. in 

Die Zahl der Textfig. 17. 


in diesem Se g- Querschnitt durch die Mitte des großen Ringels des ersten Rumpfsegments. 
(Bezeichnung wie in Fig. 13.) 


mente vorhande- 
nen Zellen! beträgt wieder 88, dorsal und ventral je 44. 

Alle Zellen sind spindlig gebaut. Das System des ersten 
Segments besitzt also ebensoviel Zellen wie jedes der übrigen Rumpf- 
sesmente. Ich komme also zu folgendem Schluß: 

Innerhalb desLängsmuskelsystems aller Rumpfsegmente 
besteht eine Zahlengleichheit der Zellen. 

In Anbetracht dieser Tatsache kann ich das System des neunten 
und des ersten Segments etwa wie folst auffassen: jedes ist gleich- 
sam aus dem System eines der sieben mittleren Rumpfsegmente ent- 
standen und zwar in der Weise, daß die Zellen des Nebensystems zu 
Hauptsystemszellen geworden sind. 

Man kann sich z. B. die ventrale Muskulatur des ersten Segments 
aus der des zweiten dadurch entstanden denken, daß die doppelspindlige 
Nebensystemszelle y (siehe Fig. 15) zu einer spindeligen Hauptsystems- 
zelle (zu der Zelle * auf Fig. 17) geworden ist und als solche in der 

1 Auch für diese Zellen gilt das, was ich über die der Segmente 2—8 auf 
p. 644 in der Fußnote bemerkt habe: Sie sind nicht immer im Querschnitt rund, 


sondern hin und wieder oval, ja sogar dreieckig (Zellen der äußeren Schicht). 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXYV. Bd. 44 


656 Friedo Schmidt, 


inneren Schicht Platz genommen hat. In derselben Weise kann man 
sich die dorsale Muskulatur des in Rede stehenden Segments aus der 
der übrigen Segmente ableiten und aufzeigen, wie jede einzelne in 
eine Spindelzelle umgewandelte Doppelspindelzelle in die innere oder 
äußere Schicht des Hauptsystems eingerückt ist. 

In der inneren Schicht nehmen jederseits 21 Zellen Platz, dorsal 11, 
ventral 10; in der äußeren 23 Zellen, dorsal 11, ventral 12. Während 
also die innere Schicht dorsal ein wenig stärker ausgebildet ist, ver- 
hält sich die äußere gerade umgekehrt. Übrigens enthält die dorsale 
Muskulatur in beiden Schichten gleich viel Zellen. 

Würde ich nun in der bekannten Art und Weise die beiden 
Schichten in Flächenansicht vorführen, so würde sich herausstellen, 
daß für die Form, Erstreckung, Endigung und Verknüpfung der Zellen 
dasselbe gilt, was ich des längeren bezüglich der mittleren Rumpf- 
segmente auseinandergesetzt habe. Die Intersegmentalzellen reichen 
nach vorn eine kleine Strecke weit in den Kopf hinein. Die Kerne 
der Zellen liegen ungefähr auf der Mittel. Die unmittelbare Folge 
ist wieder die Bildung von je zwei Kernreihen in beiden Schichten; 
es ergibt sich je eine vorn im Segment liegende Intersegmental- 
zellenkernreihe und je eine hinten liegende Segmentalzellen- 
kernreihe. Ich muß hinzufügen, daß in diesem Segmente die Kern- 
reihen bei weitem’ nicht so klar und gesondert hervortreten wie in 
den Segmenten 2—8. 

An Stärke kommen die Zellen des ersten Segments denen des 
zweiten im allgemeinen gleich. Die Länge ist bei ersteren ein wenig 


um Y3—'/,) geringer. 


b. Die Anlage des Längsmuskelsystems im Kopf. 


Das System des Kopfes ist nichts andres als eine Fort- 
setzung des Rumpfes, insonderheit des ersten Segments. 

In den beiden Postbucealsegmenten ist das System un- 
sefähr gleich. Das Buecalsegment schließt, seiner morpho- 
logischen Eigenart gemäß, mit einem ganz singulären 
System ab. 


c«. Das System in den beiden Postbucealsegmenten. 


Es ist wie das des ersten Rumpfsegments durch das Fehlen 
eines Nebensystems gekennzeichnet. 


! Die Zellen a, e und d (Fig. 17) verhalten sich wieder in bezug auf die 
Lage des Kerns absonderlich; sie gleichen hierin den gleichnamigen Zellen der 
Segmente 2—8 (vgl. p. 649). 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 657 


Von dem des ersten Segments unterscheidet es sich dann aber 
hauptsächlich dadurch, daß seine Zellen alle Segmentalzellen sind: 
sie reichen in jedem Postbuccalsegmente von der vorderen bis zur 
hinteren Grenze. 


Hinteres Postbucealsegment: 


Die Anordnung der Zellen in diesem zeigt Fig. 18, das Bild eines 
der Mitte des Segments entnommenen Querschnitts. 

Vom Ösophagus gehen nach allen Seiten Radiärmuskeln zum 
Integument. Dorsal von jenem findet man das Vas dorsale, ven- 
tral die das Unter- 
schlundganglion mit 
dem Bauchmark ver- 
bindenden Konnek- 
tive. DerQuerschnitt 
selbst ist elliptisch, 
da der Postbuccal- 
abschnitt stets mehr 
oder weniger dorso- 
ventral zusammen- 
gedrückt ist. 

Im Umfange 
desSegments ste- 
hen 841 Spindel- 
zellen, die in einer 
inneren und einer äußeren Schicht gelagert sind; die innere mit 
stärkeren, annähernd gleich kräftigen Zellen, die mehr oder min- 
der eng nebeneinander liegen?; die äußere mit ganz schwachen 
Zellen, die zu denen der inneren Schicht wieder in dem schon öfter 
charakterisierten Lageverhältnis stehen. Einige Zellen der äußeren 
Schicht sind außerordentlich stark seitlich zusammengedrückt (in der 
Fig. 18 ist dies nicht zum Ausdruck gebracht), so daß dieselben 
zwischen den Zellen der inneren Schicht förmlich eingekeilt erscheinen. 

Von den 84 Zellen nimmt die innere Schicht jederseits 27, die 
äußere 15 Zellen auf. Die innere Schicht ist hier also bedeutend 


Ringmuskulatur. Epithel: 


& 


* 


Q 
EN 


© 
ER 
YA Y\ 


N 


m 
LICTHTT] 


EDBF@H 
was: 


Y 
y 


Textfig. 18. 


Querschnitt durch die Mitte des hinteren Postbuccalsegments. 


ı Es ist nicht unmöglich, daß ich jederseits noch ein bis zwei Zellen der 
äußeren Schicht übersehen habe, so daß im ganzen 88 Zellen vorhanden sein 
mögen. 

2 Sie werden auseinander gezwängt durch die eine Anheftung suchenden 
Radiärmuskeln des Ösophagus. 

44* 


658 Friedo Schmidt, 


mächtiger entwickelt als im ersten Körpersegment, umgekehrt die 
äußere schwächer. Eine Zusammenordnung der Zellen zu Gruppen ist 
nicht zu verzeichnen; Laterallücken treten nicht auf. 

Die Kerne nehmen auf den Zellen der inneren Schicht eine 
Mittelstellung ein; bei denen der äußeren Schicht liegen die Kerne 
aber stets vor der Zellmitte. Da die Zellen nun alle segmental ge- 
stellt sind, so entsteht in jeder der beiden Schichten eine zirkulär 
verlaufende Kernreihe; die von den Zellen der äußeren Schicht 
gebildete liegt vor der der inneren Schicht. 


Vorderes Postbucealsegment: 


Es bietet fast vollkommen die gleichen Verhältnisse wie das 
hintere Segment. Ä 

Die Längsmuskellage setzt sich, wie man aus Fig. 19 ersieht, 
wieder aus 84! Zellen, die nach dem Spindeltypus gebaut sind, 


Texthie..19. 


Querschnitt durch die Mitte des vorderen Postbuccealsegments. 


zusammen. Von diesen gehören der inneren 26, deräußeren 16 an. Be- 
treffs der Lage der Kerne zur Länge der Zellen, sowie der Anordnung 
der Kerne in den Schichten, gilt das über das hintere Segment 
Gesagte. 

i Vielleicht habe ich auch hier wieder jederseits ein bis zwei Zellen der 
äußeren Schicht übersehen. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. e 659 


Den Weg, den die vom Unterschlundganglion ausgehenden Lateral- 
nerven nehmen, ist durch Pfeile angedeutet. 

Die beiden mit einem Sternchen (*) ausgezeichneten, der Median- 
ebene ventral anliegenden Zellen der inneren Schicht rücken mit 
ihrem hinteren Abschnitt aus der letzteren heraus zum Zentrum des 
Tieres hin und treten in das Zentralnervensystem, dessen Hülle durch- 
brechend, ein, um in demselben eine Strecke weit nach hinten zu 
verlaufen, bis sie auf der Höhe der hinteren Grenze des Segments 
frei endigen. Diese Zellen dienen somit gleichsam zur Verankerung 
des Zentralnervensystems. Über die näheren Verhältnisse werde ich 
in einer späteren Arbeit berichten (vgl. p. 700). 

Die Zellen der beiden Postbuccalsegmente sind insgesamt 
schwächer als die des ersten Rumpfsegments. An Länge stehen sie 
den letzteren kaum nach. 


pP. Das System im Buccalsegment. 


Das Buccalsegment ist nur mit einer ganz geringen Zahl, noch 
dazu außerordentlich schwacher Längsmuskelzellen ausgestattet. Sie 
setzen sich zu einem höchst einfachen System zusammen, einem 
System, das sich mit den vorbesprochenen nicht vergleichen läßt. 

In Fig. 20 habe ich einen Querschnitt abgebildet, der durch das 
Buccalsegment nahe hinter der Mundspalte gelegt ist. 

Die kräftige Ringmusku- 
latur ist durch einen breiten 
schwarzen Ring wiedergege- 
ben, die Längsmuskelzellen 
in der bekannten Weise durch 
Kreise mit einer radıären 
Strichelung. 

Nicht eingezeichnet sind 
die vom Schlunde schräg nach 
vom zum Integument aus- 
strahlenden äußerst feinen Ra- 
diärmuskeln, die zum Teil den 
Raum zwischen Längsmusku- | 
latur und Schlund ausfüllen. Textfig. 20. 

BU as Sl a re 
stem besteht jederseits 
aus20Zellen (mit den Zahlen 1-2 bezeichnet), dieallenach demSpindel- 
typus gebaut sind. Von diesen 20 Zellen liegen dorsal 8, ventral 12. 


660 Friedo Schmidt, 


Die Zellen 1—7, die an Stärke etwas differieren (5 und 6 
stärker als 1 und 2), setzen sich mit ihren vorderen Enden an den 
äußersten Rand der Oberlippe an und ziehen sich, in erheblichen Ab- 
ständen voneinander an das dorsale Integument angelehnt, über die 
ganze Länge des Bucealsegments hinweg, bis sie an dessen Grenze 
gegen das erste Postbuccalsegment ihr Ende erreichen. Von diesen 
sieben Zellen sind 1 und 2, bezw. 3 und 4, bezw. 5 und 6 
einander genähert; die beiden letzten sind von Drüsen umschlossen. 
Zelle 1 und 2 sind der Medianebene des Körpers oft so nahe, daß sie 
einerseits selbst miteinander verbunden sind, andrerseits sich Zelle 1 
mit der entsprechenden der Gegenseite berührt. 

Etwas anders liegen die Verhältnisse auf der Ventralseite. Die 
der Medianebene anliegende Zelle 20 ist weit kräftiger als die Zellen 
10—19. Mit der gleichen der Gegenseite in ihrer ganzen Länge ver- 
bunden, reicht sie nach vorn bis an den äußersten Rand der Unter- 
lippe, nach hinten bis an die Grenze gegen das erste Buccalsegment, 
wo sich an sie eine neue Längsmuskelzelle anschließt. Die Zellen 
10—19, an Stärke ziemlich gleich, erstrecken sich nach hinten nicht 
ganz so weit; das vordere Ende dieser liegt auf gleicher Höhe mit 
dem der Zelle 20. Die Zellen 11—18 sind von drüsigen und binde- 
gewebigen Massen umhüllt. 

Was endlich die beiden auf der Höhe der Laterallinie stehenden 
Zellen S und 9 anlangt, so sind sie die kräftigsten des Systems. 
Sie sind nach vorn kürzer als die dorsalen Zellen, was man leicht 
verstehen kann, wenn man bedenkt, daß 8 und 9 gerade auf 
der Höhe des Mundwinkels am Integument ihren Anfang nehmen. 
Ihre hinteren Endpunkte liegen auf der Grenze zum vorderen Post- 
buccalsesmente. 

Die mittleren Abschnitte aller dieser Zellen sind entsprechend der 
Wölbung des Segments vom Integument abgehoben. 

Die Zellen des Buccalsegments sind im allgemeinen etwa halb 
so lang wie die eines Postbuccalsegments. 


Nach Berücksichtigung der auf p. 657 resp. 658 in der Fußnote 1 
gemachten Bemerkungen läßt sich folgender Satz aufstellen: 

In allen Segmenten des Branchiobdella-Körpers, das 
Buccalsegment allein ausgenommen, besteht eine Zahlen- 
gleichheit der Längsmuskelzellen. Die Zahl der Zellen 
beträgt in jedem Segmente 88. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 661 


2. Bau der Längsmuskelzellen. 


Der Bau der Längsmuskelzellen ist eingehend von E. RouDe (24) 
studiert worden. Ihm gebührt das Verdienst, nachgewiesen zu haben, 
daß jede Längsmuskelfaser bei Branchiobdella das Äquivalent einer 
Zelle ist. 

RoHupes Resultate sind kurz folgende: 

Die Zellen sind von einem Sarkolemm umgeben und bestehen 
aus einer fibrillären Rinden- und einer den Kern enthaltenden Mark- 
substanz. Sie sind zum Teil wie bei den eölomyaren Nematoden an 
der einen Seite offen und es quillt hier die Marksubstanz, begleitet 
vom Kerne, heraus, zum Teil sind sie wie bei den Hirudineen all- 
seitig geschlossen, ihr Kern liegt in der Achse. Die Öffnung der 
cölomyaren Zellform liegt nicht immer nach der Leibeshöhle zu, 
sondern oft auch gegen die Ringmuskulatur, manchmal sogar zur 
Seite hin. Die außerhalb der Rindensubstanz liegende Markmasse 
ist stets stärker und dunkler granuliert als die innerhalb derselben 
befindliche. Nach außen von diesen teils rings geschlossenen teils 
einseitig offenen Zellen trifft er in allen Körperregionen Jugendzu- 
stände von Muskelzellen. Auf tiefster Stufe befinden sich solche 
Zellen, die nur aus Marksubstanz bestehen und bei denen noch keine 
Ausscheidung von kontraktiler Substanz stattgefunden hat (es ist also 
der einfache »Myoblast«). Ein höheres Stadium ist der platymyare 
Zustand der Muskelzelle; er wird dargestellt durch Zellen, bei denen 
die Rindensubstanz plattenförmig der Bildungszelle anliegt. Als End- 
glieder der Reihe stellt RoHDE die cölomyare und die allseitig ge- 
schlossene Zelle hin. Auf Grund dieser Befunde glaubt Ronne, daß 
sich auch bei ausgewachsenen Tieren noch die Entwicklung von 
Muskelzellen aus dem einfachen, myoblastischen d. h. fibrillenlosen 
Zustande durch den platymyaren zum cölomyaren und allseitig ge- 
schlossenen vollziehe, ein Satz, den er mehr als einmal in seiner 
Arbeit ausspricht. 

Die vordere Gegend des Ösophagus und die hintere Partie des 
neunten Segments zeigen, so berichtet ROHDE weiter, in bezug auf das 
histologische Verhalten der dort befindlichen Längsmuskelzellen ein 
gleiches: letztere bestehen nur aus Rindensubstanz. In der hinteren 
Ösophagusgegend und in der vorderen Partie des neunten Segments tritt 
in den Längsmuskelzellen wenig Mark auf. Noch weiter hinten resp. 
vorn, d. h. in den Körpersegmenten 1—8 nimmt die Marksubstanz 
gegenüber der Rindensubstanz mächtigen Anteil am Aufbau der Zellen. 


662 Friedo Schmidt, 


In der mittleren Körpergegend überwiegen die allseitig geschlossenen 
Zellen mit zentralem Kern in der stark ausgebildeten Marksubstanz. 

Die Längsmuskelzellen zeichnen sich durch eine spiralig ver- 
laufende Längsstreifung aus. 

Was nun meine histologischen Untersuchungen an den Längs- 
zellen von Dranchiobdella parasıta anlangt, so bin ich doch in 
manchen Punkten zu ganz andern Resultaten gekommen. Wie 
ich hernach noch im einzelnen hervorheben werde, sind RonpE bei 
seinen Untersuchungen eine Reihe von Irrtümern untergelaufen; 
einesteils rühren diese daher, daß ihm die Anlage des Längsmuskel- 
systems gänzlich unbekannt war, andernteils daher, daß er seine 
Studien etwas einseitig anstellte, indem er nämlich ausschließlich 
in Alkohol fixierte Tiere untersuchte. Alkohol bewirkt bekannt- 
lich bei Muskelzellen einen sehr prägnanten Zerfall der kontraktilen 
Rinde in Fibrillenplatten und hat deswegen besonders für histologische 
Zwecke seine Vorteile; auf der andern Seite aber auch seine Nach- 
teile, indem es in der Rinde befindliche enge Spalten nur selten 
deutlich hervortreten läßt. Außerdem scheint Ronpe als Tinktions- 
mittel ausschließlich Pikrokarmin (siehe 24, p. 201) verwendet zu 
haben. Auch darin liegt ein Fehler, denn über die histologischen 
Einzelheiten einer Muskelzelle erhält man erst Klarheit nach Ver- 
suchen mit verschfedenen Färbemitteln. 

Meine ersten Untersuchungen machte ich an Material, das mit 
heißer Sublimatlösung, 3%/,iger Salpetersäure, Pikrinsalpetersäure oder 
HErmAnNscher Flüssigkeit fixiert war, alles Flüssigkeiten, durch 
welche kein fibrillärer Zerfall der Rinde herbeigeführt wird, sondern 
dieselbe ein fast ganz homogenes Aussehen (s. Taf. XXXIX, Fig. 2—7) 
erhält. Durch ein Studium des auf diese Weise fixierten Materials 
wurde ich auf ein eigentümliches, die kontraktile Rinde in radiärer 
Richtung zerklüftendes System von Spalten aufmerksam, in welche 
die zentrale Markmasse hineinstrahblt. An Präparaten, die mit Fixie- 
rungsflüssigkeiten wie Alkohol, kalter Sublimatlösung, Chromessigsäure 
oder Formol behandelt waren, die den fibrillären Zerfall der Rinde 
(s. Taf. XXXIX, Fig. 1, 9 und 10) verursachen, fand ich ganz dasselbe 
Spaltensystem, aber erst nach Anwendung verschiedenster Färbemittel. 

Ich gehe im folgenden der Reihe nach die von den Längsmuskel- 
zellen gebildeten Systeme und Schichten durch. 

Zellen des Hauptsystems. 

Jede Hauptsystemszelle hat, wie oben dargetan wurde, mehr oder 

weniger die Form einer an den Enden abgestutzten Spindel, eine 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 663 


Form, die wieder ausschließlich durch die kontraktile Substanz be- 
dingt wird. Diese stellt eine überall gleich diekwandige Röhre dar, 
deren Binnenraum vom Plasma ausgefüllt wird. Da sich die Zelle 
nun von der Mitte ab nach den Enden zu verjüngt, die Rindensub- 
stanz aber in allen Teilen der Zelle die gleiche Dicke behält, so 
nimmt die Menge des im Innern gelagerten Plasmas nach den Enden 
zu mehr und mehr ab. Die äußersten Enden der Zelle sind also 
solide; auf der Mitte der Zelllänge, in der Umgebung des Kerns ist 
das Plasma am reichlichsten vorhanden. 

Allseitig geschlossene Zellen, wie wir sie bei den 
Hirudineen kennen, fehlen im Hauptsystem von DBran- 
chiobdella parasita. Alle Zellen besitzen Längspalten in 
der Rinde und zwar entweder einen oder zwei, in einzelnen Fällen 
drei bis vier. 

Diese Längsspalten sind nun aber im Umfange der Zelle nicht 
etwa sozusagen willkürlich angebracht, vielmehr besteht in dieser 
Hinsicht ein leicht zu durchschauendes Prinzip, wie ich es ähnlich 
schon auf p. 626 (Ringmuskulatur) ausgesprochen habe: Die Spalten 
finden sich im Umfange des kontraktilen Mantels stets 
nur an den Stellen, wo die Zelle frei ist von Berührung 
von seiten ihresgleichen oder andrer schwer verschieb- 
licher Gewebsteile Mit andern Worten, ein Spalt ist nach 
der Seite hin gerichtet, nach der das Plasma ungehindert 
austreten kann!. 

Die Zahl der Spalten ist für jede einzelne Zelle nor- 
miert und bei Zellen gleicher Lagerung gleich. 

Die in dieser Beziehung allgemein geltenden Regeln möge man 
sich im Hinblick auf das Querschnittbild Fig. 17 klar machen. 


! Dieser von mir hier aufgestellte Satz gilt ganz allgemein für die Musku- 
latur aller der Würmer, deren Zellen nach dem nematoiden Typus gebaut sind. 
Das beweisen die verstreuten Angaben, noch mehr aber die diesen beigefügten 
Abbildungen in einer ganzen Reihe von Arbeiten der verschiedensten Autoren 
von denen ich hier nur folgende genannt haben will: 

Chätopoden. 

Hesse (15), Taf. I, Fig. 17 u. 20 (Friedericia Ratzelüi). RoHDE (24), Taf. XXIV, 

Fig. 11.A (Lumbriculus) usw. 
Echinorhynehen. 

Hamann (12), Taf. IX, Fig. 3 (Echinork. haeruca). KAISER (16), Taf. I, Fig. 22. 
23. BORGSTRÖM (d,, Taf. I, Fig. 5 (Echinorh. porrigens); Taf. II, Fig. 11 (Behinorh. 
turbinella). 

Nematoden. 
SCHNEIDER (28), ROHDE (24), p. 173, und andre. 


664 Friedo Schmidt. 


Wird eine Zelle in ihrem halben Umfange berührt! (siehe die 
meisten Zellen der äußeren Schicht), so besitzt sie einen Spalt. Steht 
sie aber an zwei einander gegenüberliegenden Punkten ihres Um- 
fanges im Kontakt mit andern (siehe fast alle Zellen der inneren 
Schicht), so hat sie zwei Spalten, die sich, einander diametral gegen- 
überliegend, an den beiden entgegengesetzten Punkten des Umfangs 
einstellen. Lehnt sich eine Zelle aber nur an einem Punkte ihres 
Umfangs an eine andre (siehe die an den Laterallücken stehenden 
Zellen © und %, desgleichen die Zelle d der innern Schicht), so weist 
sie drei oder vier Spalten auf?. 

Die 

| Zellen der inneren Sehicht 
haben also in der Regel zwei Spalten; der eine ist der Leibeshöhle, 
der andre der Peripherie des Körpers zugewendet. Ersteren nenne ich 
den zentralgerichteten, letzteren denperipher gerichteten Spalt. 

Die Weite, meist auch die Länge der Spalten, ist bei den Zellen 
eine ganz verschiedene. Nach Rekonstruktion von Querschnittbildern 
kann ich aber im allgemeinen drei durch differentes Verhalten ihrer 
Spalten ausgezeichnete Zellarten unterscheiden. 

1) Bei den einen Zellen ist der zentral gerichtete Spalt, fast über 
die ganze Länge der Zelle hinwegsetzend, weit geöffnet und zwar 
vornehmlich auf der halben Länge der Zelle. Er wird vom Plasma 
ausgefüllt, oder dieses tritt sogar, begleitet vom Kern, durch ihn 
heraus und bildet außen einen Wulst. Dem gegenüber ist der 
peripher gerichtete Spalt kurz und eng. 

2) Bei andern Zellen liegen die Dinge gerade umgekehrt: der 
peripher gerichtete Spalt ist lang und weit klaffend, am weitesten auf 
der Mitte der Zelllänge, während der zentral gerichtete eng ist. Der 
Kern wird entweder in der Zelle oder außerhalb derselben angetroffen, 
stets da, wo die Hauptmenge des Plasmas gelegen ist. 

! Auf Fig. 13 ist die Lage der Zellen der äußeren Schicht zu denen der inne- 
ren schematisch angegeben. Wie ich schon auf p. 644 u. 655, Fußnote 1 bemerkte 
sind in Wirklichkeit die Zellen der äußeren Schicht meist im Querschnitt drei- 
eckig, indem sie die Furchen zwischen je zwei Zellen der inneren Schicht aus- 
füllen. Es werden demnach die Zellen der äußeren Schicht tatsächlich in ihrem 
halben Umfange von denen der inneren berührt (vgl. Taf. XXXIX, Fig. 11). 

2 Diese Regeln passen für alle Muskelzellen des Branchiobdella-Körpers. 
Ich kann in dieser Hinsicht den obigen Regeln noch eine hinzufügen. Ist eine 
Muskelzelle allseitig frei von Berührung durch unverschiebliche Gewebsteile, so 
ist die kontraktile Rinde durch vier, ja fünf Längsspalten zerklüftet. Ein sol- 
ches Verhalten zeigen die Radiärmuskelzellen des Osophagus (siehe p. 697), was 
schon WEISMANN (34, p. 90) festgestellt hat. 


Die Muskulatur von Branehiobdella parasita. 665 


3) Bei wieder andern Zellen sind beide Spalten gleich weit 
seöffnet; sie sind eng und kurz. Der Kern liegt im Markraum 
der Zelle. 

Diese drei Zellarten unterscheide ich nach Untersuchung sowohl 
von Präparaten, die mit heißer! Sublimatlösung, 3 %/siger Salpeter- 
säure usw. fixiert sind, als auch von solchen, die mit kalter Su- 
blimatlösung, Chromessigsäure oder Alkohol behandelt sind. Beide 
Untersuchungsmethoden liefern also die gleichen Resultate. 

Da sich nun aber, wie ich an vier (auf verschiedene Weise 
fixierten!) Tieren in gleicher Weise feststellte in bezug auf das Ver- 
halten der beiden Spalten vielfach die beiden korrespondierenden 
Zellen eines und desselben Segments (noch mehr aber die korre- 
spondierenden Zellen in verschiedenen Segmenten) ungleich erwiesen 
— es klafft z. B. auf der einen Körperhälfte (resp. in dem einen 
Segmente) der zentral gerichtete, auf der andern Körperhälfte (resp. 
in einem andern Segmente) der peripher gerichtete Spalt — so steht 
fest, daß die oben auseinander gehaltenen drei Zellbilder nicht an 
sich verschiedene Zellarten, sondern nur verschiedene 
Zustände von sonst gleichen Zellen darstellen. Daß diese ver- 
schiedenen Zustände direkt oder indirekt durch Kontraktionsvorgänge 
hervorgerufen werden, beweist folgender Befund: 

Alle konservierten Tiere sind mehr oder weniger ventralkonkav 
eingekrümmt und zwar in den mittleren Rumpfsegmenten (3, 4, 5, 6, 7 
und 8) stärker als in den übrigen. Es ist also in diesen mittleren 
Segmenten die ventrale Muskulatur stärker kontrahiert als die dorsale. 
Nun zeigen in diesen Sesmenten alle ventralen Zellen (der inneren 
Schicht) das Bild 1: es klafft der zentral gerichtete Spalt. Die dorsalen 
Zellen dagegen zeigen Bild 2: es klafft der peripher gerichtete Spalt2. 
In den beiden Postbucealsegmenten und den Rumpfsegmenten 1, 2, 8 
und 9 aber, die keine oder nur eine ganz geringe Einkrümmung 
aufweisen, verhalten sich die dorsalen und ventralen Zellen der 
Schicht gleich: es klafft der zentral gerichtete. 

Dies verschiedene Verhalten der dorsalen und ventralen Zellen 
in den gekrümmten Segmenten läßt sich leicht mechanisch erklären: 
In dem Augenblicke, wo das Tier aus der gestreckten Form in eine 
ventral eingekrümmte übergeht, entsteht, sanz wie beim Biegen eines 


! Durch die heiße Sublimatlösung wird die Rindensubstanz zum Gerinnen 
gebracht. _ 

2 Es kommen vereinzelte Ausnahmen vor; sie zeigen zumeist das Bild 3: 
beide Spalten sind eng und gleich weit. 


666 Friedo Schmidt, 


Stabes, ein Druck innerhalb der Masse in der Richtung vom Zentrum 
der Krümmung weg, im vorliegenden Falle also in der Richtung vom 
Bauch zum Rücken. Diesem Drucke gibt das leicht verschiebliche 
Plasma der Muskelzellen nach, die ventralen Zellen lassen es zur 
Leibeshöhle hin, die dorsalen zur Peripherie hin austreten. 

Eine vollständige Entscheidung betreffs dieser Frage ließe sich 
herbeiführen, wenn man Individuen untersuchte, bei denen die dorsale 
Muskulatur stärker kontrahiert wäre als die ventrale, oder solche, wo 
sich beide in einem gleichen Kontraktionszustande befänden. Diese 
so nahe liegenden Versuche schlugen jedoch leider fehl, indem einer- 
seits es mir unmöglich war, Tiere in dorsalkonkavem Zustande zu 
fixieren, andrerseits das gewaltsame Strecken der Tiere eine Zer- 
reißung der Muskelzellen im Gefolge hatte. Im übrigen würden, 
wenn sich solche Präparate unter Vermeidung solch grober Schädi- 
gungen herstellen ließen, meines Erachtens Resultate, die an Tieren 
sewonnen sind, die gewaltsam in einen gewissen Zustand gebracht 
sind, einen Anspruch auf Unanfechtbarkeit nicht haben können. 

Die an den Laterallücken stehenden Zellen © und k, desgleichen 
die Zelle d, besitzen, indem sie ihre Nachbarn nur an einem Punkte 
ihres Umfanges berühren, drei oder vier Spalten: es treten nämlich 
neben dem peripher- und zentral gerichteten noch ein oder zwei ganz 
enge seitliche auf. Besonders bei den erstgenannten Zellen ist häufig 
der zentral gerichtete Spalt so verschoben, daß er nach der Seite und 
zwar nach der Laterallücke hin liegt. 

Was nun die Resultate von RHODE betrifft, so liegt es nach 
dessen Angaben und Figuren ganz außer Frage, daß die Jugend- 
zustände von Muskelzellen, von denen er spricht, nichts andres sind 
als die Zellen der äußeren Schicht des Hauptsystems; die innere 
Schicht beschreibt er dann als aus teils allseitig geschlossenen teils 
einseitig offenen Zellen bestehend. 

Zu dieser letzteren Ansicht wurde RHope sicherlich dadurch ver- 
anlabt, daß er auf seinen Alkoholpräparaten die engeren Spalten 
bei allen Zellen übersah. »Allseitig geschlossene« Zellen sind eben 
diejenigen Zellzustände, bei denen beide Spalten eng und kurz E 
sind (Zustand 3), »einseitig offene« die unter 1 und 2 beschrie- 
benen. 

Ferner bezeichnet RHODE die Zellen des vorderen Postbuccal- 
segments und des hinteren Teils des neunten Segments als vollständig 
solide aus kontraktiler Substanz bestehend. Diese Behauptung trifft 
nicht zu. Allerdings ist bei diesen Zellen meist das Plasma in ganz 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 667 


spärlicher Menge vorhanden, aber ein Fehlen desselben kommt 
nie vor!. 

RHODES sonstigen Angaben bezüglich des quantitativen Verhält- 
nisses der Rinden- zur Marksubstanz bei den Zellen der verschiedenen 
Körperabschnitte kann ich bestätigen. 

Die 

Zellen der äußeren Schicht 
des Hauptsystems besitzen, wie ich oben darlegste, einen Spalt, da 
sie in ihrem halben Umfange von ihresgleichen berührt werden. 
Dieser Spalt ist, wie man es gemäß der Lagerung der Zellen zu 
ihren Nachbarn erwartet, ein peripher gerichteter. Nur bei einigen 
Zellen, den größeren der Schicht, nämlich «, ß, d und A (Fig. 13), 
findet man zwei Spalten; bei diesen Zellen gesellt sich zu dem peri- 
pher gerichteten Spalt noch ein zentral gerichteter. 

Der letztere aber, dies muß im Gegensatz zu den Zellen der 
inneren Schicht besonders betont werden, ist und bleibt unter allen 
Umständen ganz eng; der peripher gerichtete dagegen, fast von Pol 
zu Pol der Zelle reichend, ist bei allen Zellen auf der Höhe des 
Kerns weit geöffnet, während sich nach den Enden zu seine Ränder 
fast berühren. Bei einer ganzen Reihe von Zellen, z.B. u, 5, z, o, 
op (Fig. 15), sind manchmal auf der Mitte der Zelle die Ränder des 
(peripher gerichteten) Spalts so weit von einander entfernt, daß die 
kontraktile Substanz an dieser Stelle keine Röhre oder Halbröhre 
mehr bildet, sondern vollkommen flach ausgebreitet erscheint. 

Der Kern ruht stets da, wo die Öffnung der Zelle am größten 
ist; er liegt das eine Mal im Zellbinnenraume, das andre Mal außer- 
halb desselben. 

Wenn RoHDE unter den Zellen der äußeren Schicht (die er, wie 
ich oben gesagt habe, sämtlich für Jugendzustände hält) einige als 
»platymyare« bezeichnet, als Zellen, bei welchen die kontraktile Rinde 
nur in Form einer schmalen Platte ausgeschieden sei, so hat er zwei- 
fellos in diesem Falle Zellen wie u, 5, z, o und @ vor Augen ge- 
habt. Diese Zellen aber gleichen in Wirklichkeit seinen »cölomyaren« 
vollkommen: bei letzteren umgreift auf der Höhe des Kerns der kon- 
traktile Teil fast den ganzen Umfang der Markmasse, wie er es auch 
im übrigen Teile der Zelle tut; bei den vermeintlich »platymyaren« 
Zellen erscheint die Rindensubstanz nur auf der Höhe des Kerns auf 

1 Ein Querschnitt durch eine Zelle aus der inneren Schicht des Haupt- 


systems des vorderen Postbuccalsegments ist in Fig. 7. Taf. XXXIX abge- 
bildet. 


668 Friedo Schmidt, 


eine ganz kurze Strecke als Platte. Das also, was bei den Zellen 
u, &, ze, 0 und p im Verhalten der Rindenmasse in Wirklichkeit nur 
auf der Höhe des Kerns in Erscheinung tritt, stellt RoHDE für die 
ganze Länge der Zelle bestehend hin: er hat nach einem Querschnitt- 
bilde auf den Charakter der ganzen Zelle geschlossen. 

Was endlich die von RoHDE beobachtete Zellart anlangt, die 
ausschließlich aus Marksubstanz bestehen soll, so muß ich hier kon- 
statieren, daß eine solche Art weder bei ausgewachsenen noch auch 
bei Jüngeren Tieren existiert. Es sind mir auch nie Muskelzellen zu 
Gesicht gekommen, die zu einer Deutung, wie ROHDE sie giebt, ver- 
führen könnten. Oder sollte RouDeE eine der zerstreut zwischen Haupt- 
und Nebensystem auftretenden Bindegewebszellen oder gar ein Stück 
des das Hauptsystem rings umfassenden Lateralnerven für den Ur- 
zustand einer Muskelzelle gehalten haben? Dies wäre die einzige 
Möglichkeit, zumal da sowohl die Bindegewebszellen als auch die 
Lateralnerven Kerne! besitzen, die denen von Muskelzellen sehr ähn- 
lich sind (vgl. p. 629). Daß die von ihm gesehenen Zellen sicher keine 
Muskelzelle ist, geht auch aus seiner Fig. 2, Taf. XXIV hervor; er 
zeichnet dort die mit dem Buchstaben d belegte fibrillenlose Zelle 
außen von dem Blatte xg, welches die äußere Oberfläche des Haupt- 
systems überzieht (vgl. meine Auseinandersetzungen auf p. 679). 

Wäre übrigens der von ROHDE bezüglich der ontogenetischen 
Entwicklung von Branchiobdella parasita aufgestellte Satz richtig, 
nämlich, daß noch bei erwachsenen Tieren sich Myoblasten durch 
Ausscheidung von Rindenmasse weiter entwickelten, so müßten ältere 
Tiere mehr Längszellen besitzen, vorausgesetzt, daß nicht immer wieder 
andre Zellen zerfielen und verschwänden. Alles dies ist aber keines- 
wegs der Fall; die Zahl der Zellen ist bei alten wie bei jüngeren 
Tieren stets gleich und gleichbleibend. Wie die Dinge auf früheren 
Entwicklungsstufen des Tieres Hegen, vermag ich nicht zu sagen. 


Zellen des Nebensystems. 


Sie gleichen den Doppelspindelzellen des Ringmuskelsystems. 

Jede Spindel hat einen weitklaffenden Längsspalt; der der einen 
ist dem der anderen genau entgegengerichtet. Die zwischen dem 
axialen Plasma beider Spindeln die Verbindung herstellende Brücke 
gleicher Substanz ist eine breite, indem sie sich auf eine verhältnis- 

! Die Lateralnerven entwickeln bei ihrem Ringverlauf um das Hauptlängs- 


muskelsystem Anschwellungsen, die eine Anzahl verschiedenartiger Kerne ent- 
halten. Diese Gebilde sind wohl sekundäre Ganglienknoten. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 669 


mäßig lange Strecke zwischen den beiden Spindeln hinzieht. Häufig 
treten noch sonst im Umfange der Rinde kleinere, rißartige Spalten 
auf; Plasma dringt durch diese nieht nach außen. 

Der Kern findet sich entweder in dem außen liegenden Plasma- 
teile oder, aber weniger häufig, im Binnenraume einer der beiden 
Spindeln. 

Zwischen benachbarten Zellen bestehen in allen Längssystemen 
feine quere Verbindungsbrücken. 


Das Hauptergebnis dieser meiner histologischen Unter- 
suchungen ist also erstens, im Gegensatz zu den Resul- 
taten E. Ronupes (21), daß sämtliche Längsmuskelzellen nach 
der nematoiden Grundform gebaut sind, zweitens, daß alle 
Zellen der Körpermuskulatur sich in dieser Weise histo- 
logisch vollkommen gleich verhalten. 

Es erübrigt nun noch, die einzelnen Bestandteile einer Längs- 
muskelzelle einer speziellen Untersuchung zu unterziehen. Alles, 
was ich nun aber im Folgenden über die feine Histologie 
der Längsmuskelzellen vorbringen werde, gilt auch für die 
Zellen der übrigen Systeme. 


Feine Histologie der Längsmuskelzellen. 


Die Muskelzelle von Branchiobdella parasita setzt sich aus 
dem Myoblasten und der von diesem peripher ausgeschiedenen 
kontraktilen Substanz zusammen. 

Der Myoblast besteht aus dem Protoplasma und einem 
Kern. 

Das Protoplasma oder die Marksubstanz enthält en Hyalo- 
plasma (Hy) und ein Spongioplasma (Sp). Das Hyaloplasma, 
eine vollständig homogene Flüssigkeit, zeigt sich gegen Färbemittel, 
sowohl Plasma- wie Kernfärbemittel, absolut unempfindlich. Das 
Spongioplasma ist körnig fibrillär; Fibrillen, die mit kleineren und 
srößeren, stark glänzenden Tröpfchen besetzt sind, stellen ein zier- 
liches Maschenwerk zusammen. Dieses Spongioplasma ist nun aber 
nicht gleichmäßig auf das Hyaloplasma verteilt, sondern es bildet 
netzartige Schichten, die quer zur Längsachse der Zelle durch den 
Binnenraum derselben ausgespannt sind. Von dieser Schichtung des 
Plasmas überzeugt man sich an Längsschnitten durch Muskelzellen 
(Taf. XXXIX, Fig. 1). Man sieht dort die durchschnittenen Schichten 
des Spongioplasmas den Markraum der Zelle in der Quere durchsetzen. 


670 Friedo Schmidt, 


An den Enden der Zelle sind diese Netze mit ihren Fibrillen zart 
und fein und stehen in weiten Abständen voneinander; nach der 
Mitte der Zelllänge hin werden die Netze aber stärker, während der 
Abstand zugleich immer geringer wird, bis schließlich in der Nähe 
des Zellkerns %k die Netze einander berühren. Die so von den beiden 
Enden der Zelle zur Mitte hin immer stärker werdenden und dichter 
stehenden spongioplasmatischen Netze lassen nun aber, wie dies alles 
Fig. 1, Taf. XXXIX zeigt, einen nicht unbeträchtlichen Raum in der 
unmittelbaren Umgebung des Kerns frei, so daß dieser von einem Hof 
von Hyaloplasma umschlossen ist. Ganz einzelne feine Fädchen 
reichen von den spongioplasmatischen Netzen zum Kern hin. Das 
einzelne Netz erscheint an der inneren Oberfläche der kontraktilen 
Substanz mittels äußerst feiner Fädchen befestigt. Diese in den 
Randpartien des Netzes noch feinen Fädehen werden zur Mitte des- 
selben hin stärker und sind durch zahlreichere und größere Tröpf- 
chen ausgezeichnet. Diese hängen in oder an den Fäden. Von einem 
Netze zum andern führen gelegentlich feine Verbindungsfäden hin- 
über. Das Spongioplasma tingiert sich stark mit Hämatoxylin, Safra- 
nin, Bismarekbraun, Boraxkarmin, Eosin. ROHDE (24) sagt p. 173 
ganz richtig, die außerhalb der kontraktilen Substanz liegende Mark- 
masse sei stets stärker und dunkler granuliert, als die innerhalb der- 
selben befindliche; es liegt dies eben nur daran, daß in den aus den 
Spalten der Rinde hervortretenden Markbeuteln stets die Hauptmenge 
des leicht färbbaren Spongioplasmas angehäuft ist, während inner- 
halb der kontraktilen Hülle zum größten Teile das gegen Farbstoffe 
unempfindliche Hyaloplasma zurückgeblieben ist. 

Was den Kern betrifft, so wechselt seine Form entsprechend 
den räumlichen Verhältnissen des Zellinneren und seinem Lageverhält- 
nis zur kontraktilen Rinde. Ruht er nämlich in einem Zellbinnen- 
raume, dessen Querdurchmesser mindestens das Doppelte seines eignen 
beträgt, oder in einem entsprechend geräumigen Plasmawulste außer- 
halb der kontraktilen Hülle, so ist seine Form kugelrund bis eiförmig. 
Findet er sich hingegen in einem Markraum, der nur wenig Platz für 
ihn bietet, oder gar in einem schmalen Spaltraume der Rinde, so hat 
sich seine Form den Verhältnissen angepasst, er ist spindelförmig, 
ja nicht selten sogar linsenförmig abgeplattet. Lage sowie Form des 
Kerns sind also gewissen Änderungen unterworfen, die mit dem Kon- 
traktionszustande der Zelle direkt oder indirekt zusammenhängen. 

Der Bau des Kerns ist bei allen Zellen gleieh. Die Kernhaut, 
die Kernfarbstoffe leicht aufnimmt, ist zart, nach innen und außen 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 671 


glatt. Sie umhüllt neben mehr oder weniger großen, runden und 
eckigen Brocken den stets in der Einzahl vorhandenen großen Nucleo- 
lus, der das Licht sehr stark bricht. Sein Durchmesser beträgt 
1/,-——1/; des Kerns. Alle diese Kernkörperchen, die sich mit Kern- 
färbemitteln stark imprägnieren, sind in dem homogenen Kernsaft ein- 
gebettet, der sich beispielsweise mit Hämatoxylin, Eosin, Safranin, 
Boraxkarmin färbt. 

Die kontraktile Substanz zeigt, wie ich schon des öftern 
erwähnte, je nach der angewendeten Fixierungsflüssigkeit ein ver- 
schiedenes Verhalten. Während nach Behandlung mit Alkohol, For- 
mol, kalter Sublimatlösung oder Chromessigsäure die fibrilläre Zu- 
sammensetzung der Rinde zum Vorschein kommt, erhält dieselbe nach 
einer Fixation mit heißer Sublimatlösung, 3°/,iger Salpetersäure, 
Pikrinsalpetersäure oder HErMANNscher Flüssigkeit bei nachfolgender 
Färbung mit Hämatoxylin ein fast homogenes Aussehen; sie ist durch 
eine gelbliche Färbung mit einem Strich ins Bläuliche und Gräuliche 
ausgezeichnet; auf Querschnitten ist nur gelegentlich eine radiäre 
Strichelung oder Körnelung sichtbar und auf Längsschnitten ist eine 
undeutliche Längsstreifung zu bemerken. Zum Studium der Struktur 
der kontraktilen Substanz sind die auf die letztere Weise behandel- 
ten Präparate wenig geeignet, dagegen geben sie im reichsten Maße 
Aufschluß über die Beziehungen der kontraktilen Substanz zur Mark- 
substanz, wie ich im folgenden darlegen werde. 

Bei jeder Zelle wird die Hülle kontraktiler Substanz durch radiär- 
sestellte Spalträume unterbrochen, in die das zentral gelegene Plasma 
des Myoblasten sich fortsetzt. Diese Spalten dringen nun meist bis an 
die äußere Oberfläche der Rinde, manchmal aber finden sie schon 
innerhalb derselben ihr Ende. Die durchgehenden Spalten sind auf 
den, Zellquerschnitte darstellenden, Figg. 2—10 der Taf. XXXIX mit w, 
e, und e, bezeichnet; sie sind bei den Längsmuskelzellen in verschie- 
denen Weiten vorhanden, es treten alle Zwischenstadien von weit- 
geöffneten Spalten bis zu den engsten, rißartigen auf. Ist ein Spalt 
weit, geräumig, so daß man von einem Klaffen der Rinde sprechen 
kann (Taf. XXXIX, Fig. 2), so sind die den Spalt begrenzenden Partien 
der Rinde, wie man sich an Zellquerschnitten überzeugen kann, scharf 
von der Marksubstanz abgesetzt; meist sind auch die Ränder ver- 
dünnt (vgl. Ringmuskelzellen p. 624 und Textfig. 7), häufig auch ein 
wenig nach innen eingeschlagen. Bei solchen Zellen ist der weit- 
klaffende Spalt in seiner ganzen Länge und Breite mit Protoplasma 
des Myoblasten ausgefüllt. | 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bad. 45 


672 Friedo Schmidt, 


Unter den rißartigen Spalten zeigen die einen (Taf. XXXIX,Figg. 2, 
4--9, Spalt e,) eine scharfe Abgrenzung der Rindensubstanz gegen 
die im Spalt befindliche Protoplasmamasse. Diese steht mit der zen- 
tralen Masse in Zusammenhang und enthält wie diese sowohl Hyalo- 
plasma wie Spongioplasma. Die andern Spalten (Taf. XXXIX, Figg. 3, 
5 und 10, Spalt e) sind weit undeutlieher, denn die Ränder verlaufen 
(auf Querschnitten) zackig und sind gegen den Spaltraum nur schwach 
abgesetzt; diese Spalten sind im Gegensatz zu den vorigen nur mit 
Hyaloplasma ausgefüllt. Auch ist etwas von diesem Hyaloplasma in 
die nächsten an den Spalt angrenzenden Bezirke der Rinde ein- 
sedrungen. 

Was endlich diejenigen Spalten anlangt, die vom zentralen Mark 
ausgehend die äußere Oberfläche der Rinde nicht erreichen, sondern 
inmitten derselben ihr Ende finden, so schließen sie sich in ihrem 
Verhalten eng an die vorbesprochenen durchgehenden engen Spalten 
an: in sie ist entweder Spongioplasma und Hyaloplasma zugleich oder 
das letztere nur allein eingedrungen; im ersteren Falle sind die Spalten 
wieder deutlicher. An der Stelle, wo ein solcher Spalt innerhalb der 
Rinde endigt, ist er manchmal zu einer kleinen Erweiterung auf- 
getrieben; auch in dieser finden sich entweder beide oder nur das 
eine der Bestandteile des myoblastischen Protoplasmas vor. Der Zell- 
querschnitt Taf. XXXIX, Figg. 2 und 8 führt zwei solche Erweite- 
rungen vor Augen; die mit dem zentralen Markraum die Verbindung 
herstellenden Spalten sind auf diesem Schnitte nicht getroffen. 

Die im Vorstehenden aufgeführten Resultate betreffend die Be- 
ziehungen der Rinden- zur Marksubstanz werden, wie ich hernach 
darlegen werde, durch die Präparate bestätigt, die mit Alkohol, Formol, 
kalter Sublimatlösung usw. fixiert sind. Zunächst habe ich mich über 
die Struktur der Rindensubstanz auszusprechen, wie sie die eben ge- 
nannten Flüssigkeiten erkennen lassen. 

Durch den Einfluß dieser Reagentien zerfällt die kontraktile 
Rinde in ihre typischen Bestandteile, in die radiär gestellten Fibrillen- 
platten und die mit diesen abwechselnden, gleichfalls radiären 
Zwischenpartien, die von der sog. »Zwischensubstanz< einge- 
nommen werden. Beide radiären Bestandteile durchsetzen die ganze 
Dicke der Rinde. Die Stärke einer Fibrillenplatte ist meist etwa 
halb so groß wie die einer radiären Partie der Zwischensubstanz. 

Die Fibrillenplatte (Fpl) gibt sich nach irgend einer der ge- 
wöhnlichen Färbungen auf Zellquerschnitten als eine stark gefärbte 
Linie zu erkennen. Bei Anwendung starker Vergrößerungen aber 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 673 


löst sich diese Linie in eine einfache Reihe von stark gefärbten 
Körnchen auf, die durch kleine ungefärbte Zwischenräume voneinander 
getrennt sind. Die Zusammensetzung der Fibrillenplatte ist demnach 
eine zwiefache: es wechseln in ihr färbbare und nicht färbbare Teile 
ab. Verfolgt man die aufeinanderfolgenden Querschnitte einer ein- 
zelnen Platte, so stellt sich heraus, daß die gefärbten und ungefärbten 
Teile sich in der Länge der Platte fortsetzen, unter Wahrung einer 
unveränderten Lagerung, woraus der Schluß zu ziehen ist, daß die 
Platten aus gefärbten und ungefärbten Säulchen bestehen, die, in 
radiärer Richtung miteinander abwechselnd, längs verlaufen!. Die 
gefärbten Säulchen (— sie nehmen beispielsweise leicht Hämatoxylin, 
Boraxkarmin, Pikrinsäure, Safranin, Eosin auf —) haben einen recht- 
eckigen bis quadratischen Querschnitt, doch kommen auch gelegent- 
lich unregelmäßig gestaltete Stücke vor. Indem sie einander die 
Seiten zuwenden, stehen diese gefärbten Säulchen, zwischen sich die 
ungefärbten aufnehmend, in Abständen, die immer kleiner sind als 
die eigne Breite. 

Die Querschnitte der beiden Arten von Säulchen zeigen außerdem 
ein verschiedenes optisches Verhalten. Bei tiefer Stellung des Tubus 
erscheinen die Querschnitte der gefärbten Säulchen scharf umschrieben 
und dunkel, bei Hebung des Tubus aber werden sie undeutlich, 
während nun dagegen die ungetärbten Teile der Platte stark glänzend 
hervortreten?. Auch bei Anwendung der schärfsten Vergrößerungen 
(Fluorit-Immersion 1,5 mm von Wınker) habe ich an den Bestand- 
teilen der Platte keine Struktur erkennen können. Für ausgeschlossen 
halte ich eine solche danach jedoch nicht, da für diese subtilen 
Untersuchungen die Behandlung der Präparate vielleicht nicht die 
sünstigste war. Leider habe ich wegen Mangels an Material keine 
Mazerationsversuche mit Muskelzellen machen können, mit Hilfe deren 
ich mir die Fibrillenplatten in Flächenansicht hätte vorführen können. 
Doch kann ich Ronupes (24, p. 198) Beobachtung bestätigen, nämlich, 
daß die Fibrillenplatten in einer steilen Spiraltour von dem einen 
Ende der Zelle zum andern verlaufen. 

Im allgemeinen wird zwischen den Fibrillenplatten der oben an- 
gegebene Abstand gewahrt, aber oft ist die Entfernung eine geringere 


! Dieselbe Zusammensetzung ist für die Fibrillenplatten von Ascaris, Lumbri- 
cus, Hirudo usw. durch ApArhY (2), BÜTscHLi (7) und andre nachgewiesen. 

2 Apıray (2) hat an den Bestandteilen der Fibrillenplatten von Ascaris 
dieselbe Verschiedenheit wahrgenommen. Er hält die hellen Partien für Fibril- 
len, während BÜrscaLı (7) die dunklen Partien als solche in Anspruch nimmt. 


45* 


674 Friedo Schmidt, 


oder größere. So sind manchmal zwei Platten einander genähert, 
während diese von den benachbarten durch einen weiter als gewöhn- 
lichen Zwischenraum getrennt sind. Ein andermal stehen auf nahe- 
zu ?/, des Umfanges die Platten regelmäßig, auf dem übrigen Teile 
aber lassen dieselben größere Räume zwischen sich. In der Regel sind 
die Platten, wie gleichfalls deren Querschnitte beweisen (Taf. XXXIX, 
Figg. 9 und 10), gerade, es liegen die gefärbten Körnchen in einer 
geraden Linie hintereinander. Es kommen aber viele Abweichungen 
vor. So ist nicht selten eine einzelne Platte unter sonst regelmäßigen 
ein wenig gebogen, so daß sie mit den Nachbarn kon- 
vergiert; oder es sind auch wohl auf einem größeren 
radiären Bezirke der Zelle alle betreffenden Platten 
Textfig. 21. abweichend gestellt und zwar das eine Mal in gleichem 
Sinne und gleichem Maße, das andre Mal in ungleichem; 
in letzterem Falle konvergieren die Platten sämtlich gegeneinander, 
wie es Fig. 21 veranschaulichen möge. Kurz gesagt, es treten eine 
Unzahl von Differenzen auf!. 

Auf Zellquerschnitten, auf denen die Platten regelmäßig oder 
wenigstens annähernd regelmäßig angeordnet stehen, kann man be- 
obachten, daß die Zahl der die einzelnen Platten zusammensetzenden 
färbbaren und nicht färbbaren Säulchen ganz gleich ist. So besitzen 
die Platten von Längsmuskelzellen aus der inneren Schicht des Haupt- 
systems von jeder Art 7—9. Infolge dieser Zahlenregelmäßigkeit 
bei einer und derselben Zelle kommen auf Querschnitten oft recht 
schön außer den gefärbten Punktreihen, die radiär gestellt sind, auch 
solche zum Ausdruck, welche zu diesen senkrecht verlaufen und eine 
konzentrische Punktierung erzeugen; in dieser sind die Punkte aller- 
dings weiter voneinander getrennt und zwar durch Zwischensubstanz. 

Die Zwischensubstanz (Z:v) besteht, wie man mit den stärksten 
Vergrößerungen feststelit, aus feinsten Körnchen und Fäserchen, die 
auf eine homogene Grundsubstanz gleichmäßig verteilt; sie färben 
sich stets nur sehr schwach, beispielsweise mit Safranin, Eosin, 
Boraxkarmin, etwas mehr mit Hämatoxylin. Ob die Grundsubstanz 
sich färbt habe ich mit Bestimmtheit nicht entdecken können. Die 
Zwischensubstanz unterscheidet sich also durch ihre Zusammensetzung 
sowohl als durch ihr Verhalten den Farbstoffen gegenüber von der 


i Wenn ein Präparat nicht sehr vorsichtig behandelt wird, geraten die 
Fibrillenplatten immer in Unordnung. Wird z. B. beim Einbetten das Paraffın 
zu stark erhitzt, oder wird das Präparat zu rasch aus hohem Alkohol in Wasser 
übertragen, so gehen die Feinheiten der Struktur verloren. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 675 


zentralen Markmasse. So sieht man denn an der inneren Oberfläche 
der Rinde die Zwischensubstanz scharf gegen das Mark abgesetzt. 
Es sind demnach das Protoplasma des Myoblasten und die 
Zwischensubstanz der kontraktilen Ringe ganz differente 
Dinge. 

Wie stellen sich nun auf solchen Präparaten die die Rinde durch- 
setzenden Spalten dar? 

Weit klaffende Spalten sind auf Zellquerschnitten wohl mit eben 
soleher Deutlichkeit zu erkennen, wie auf den mit heißem Sublimat 
usw. behandelten. Die engen Spalten dagegen entgehen dem Auge 
sehr leicht, eben deshalb, weil die Stellung der Fibrillenplatten den 
Verlauf jener zu wenig hervortreten läßt. Mit Hilfe stärkerer Ver- 
srößerungen gelingt es einem aber bald, auch diese aufzufinden. 

An den Stellen, wo ein enger Spalt die Rinde durchbricht, stehen 
die beiden denselben flankierenden Fibrillenplatten weiter als ge- 
wöhnlich auseinander (Taf. XXXIX, Fig. 9 e,); sehr häufig sind 
dann auch noch in dem betreffenden radiären Abschnitt der Rinde 
die Platten unregelmäßig angeordnet (Taf. XXXIX, Fig. 10 e,). Der so 
in der Rinde vorhandene Lückenraum ist nun das eine Mal mit Hyalo- 
plasma und Spongioplasma versehen (Taf. XXXIX, Fig. 9), welch 
beide sich durch ihre differente Tingierbarkeit von der Zwischensub- 
stanz abheben, das andre Mal nur mit Hyaloplasma allein (Taf. XXXIX, 
Fig. 10); beide Erscheinungen sind homolog den auf denjenigen 
Präparaten beobachteten (vgl. p. 672), wo die kontraktile Rinde als 
homogene Masse fixiert war. Auf Fig. 9 ist der Spalt wegen der 
parallelen Stellen der diesen begrenzenden Fibrillenplatten glattrandig, 
auf Fig. 10 aber ist sein Rand gezackt, indem zu beiden Seiten die 
Platten, ungleich hoch, gegen den Spalt hin geneigt endigen. 

Es ist dem Vorstehenden zufolge nicht zu leugnen, daß das Auf- 
finden der engen Spalten seine Schwierigkeiten hat. Ich glaube des- 
halb nicht fehl gegangen zu sein, wenn ich auf p. 662 sagte, daß die 
Differenzen zwischen RoHDEs (24) und meinen Untersuchungen, 
soweit diese das Vorhandensein und die Zahl der die Rinde zer- 
klüftenden Spalträume betreffen, lediglich daher rühren, daß RoHDE 
auf seinen Alkoholpräparaten die engen Spalten übersehen habe. 

Das Sarkolemma (Sci) liegt der Muskelzelle in allen Teilen 
eng an. Bei solchen Zellen, bei denen das Plasma außerhalb der 
kontraktilen Rinde lagert, zieht sich das Sarkolemma auch über dieses 
knapp sich anschmiegend hinweg. Nach außen und innen ist seine 
Oberfläche glatt. Über die ganze Länge der Zelle behält es die 


676 Friedo Schmidt, 


gleiche Stärke. Es ist vollkommen durchsichtig. Da es keine Struk- 
turierung oder Differenzierung aufweist, halte ich es für eine Bildung 
der Muskelzelle selbst, für die ursprüngliche Membran des Myoblasten. 
Mit den gewöhnlichen Tinktionsmitteln läßt es sich etwas färben. 

Diesen die feine Histologie der Zellen betreffenden Auseinander- 
setzungen habe ich noch einige Bemerkungen über die äußere Form 
anzureihen. 

Der Querschnitt von Spindelzellen ist in der Regel kreisrund. 
Nicht selten aber geht die kreisrunde Form, je nach den Umständen 
in eine ovale oder dreieckige über, wie ich schon auf p. 664, Fuß- 
note 1 hervorhob. Indem die Rinde bei einer Formveränderung der 
Zelle nur eine Verschiebung erleidet, erhält der Markraum dieselbe 
Form wie die der Zelle; der Markraum einer im Querschnitt drei- 
eckigen Zelle ist also gleichfalls dreieckig. Bei den im Querschnitt 
ovalen oder länglichen Zellen (z. B. der inneren Schicht des Haupt- 
längssystems) liegt die größere Achse des Querschnitts entweder in 
der Richtung des Körperradius oder gerade senkrecht zu dieser. Der 
erstere Fall tritt überall da zu Tage, wo die Zellen der genannten 
Schicht dieht nebeneinander liegen; gewöhnlich erscheint dann auch 
das Plasma der Zelle aus der Hülle der Rinde hervorgedrängt, viel- 
leicht infolge Druckes der Zellen gegeneinander (Taf. XXXIX, Fig. 5). 
Bei denjenigen Zellen, bei welchen die größere Achse des ovalen 
Querschnitts senkrecht auf dem Körperradius steht, ist nicht selten 
die Rinde von außen her im Verlauf des peripher und des zentral 
gerichteten Spalts ein wenig eingesenkt (Taf. XXXIX, Fig. 4). 
Diesen beiden äußeren Einsenkungen entsprechen innen zwei in den 
Markraum einspringende Hervorragungen, durch welche dieser in zwei 
Kammern zerlegt erscheint; in einer dieser ruht der Kern. 

Ferner habe ich noch zu sagen, daß beieinander entsprechenden 
oder gleichwertigen Zellen, wie es beispielsweise die Zellen der 
inneren Schicht des Hauptsystems in einem gegebenen Segmente sind, 
die Dicke der Rinde und die Menge der Marksubstanz die nämliche 
ist. Vergleicht man gleichwertige Zellen verschiedener somatischer 
Segmente, so stellen sich bezüglich der Quantität der Substanzen 
sewisse Differenzen heraus, die mit der wechselnden Stärke der 
Zellen (vgl. p. 652) im Einklange stehen. Ganz außerordentlich gering 
ist die Menge des Plasmas bei den Zellen der inneren Schicht des 
Hauptsystems in den Postbuecalsegmenten, wie man aus dem Quer- 
schnitt durch eine solche Zelle (Taf. XXXIX, Fig. 7) ersieht. 

Zum Schluß sei noch einmal darauf hingewiesen, daß das im 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 677 


vorstehenden bezüglich der feinen Histologie der Längsmuskelzellen 
Gesagte vollkommen für die Zellen aller übrigen Muskelsysteme des 
Branchiobdella-Körpers zutriftt. 


3. Maßangaben über Längsmuskelzellen. 
An einem mäßig kontrahierten Tiere von etwa 9 mm Länge 
stellte ich folgende Maße (in Millimetern) fest: 


Se | Diameter | Dicke der : 4 Diameter 
Ba der Zelle aufikontraktilen N: des 
Zell Ider Höhe des; Substanz Kerms Kernkörper- 
e | Kerns daselbst chens 
3 Zelle m (aus der | | 
innern Schiehtd.\, 0,7 a 0,011 0,0036 
Hauptsystems) | } 
Zellen (aus der 
Rumpf (Segment 2)4 äußern Schicht d. 0,7 0,0136 0,004 0,0068 0,002 
Hauptsystems) | ne 
Zellev(aus dem =” | 
Behän iin) 0,45 0,018 | 0,0048 0,0071 0,0023 
Vorderes ! | 
| Posthuccnn. [Zeile ans der) 06 0,034 | 0011 | 0,008 | 0,0021 
Kopf. segment | x 
De 2, Zeiei 0,3 0.046 | 0,0013 | 0,0015 | 0,0005 


4. Lageverhältnis des Längsmuskelsystems zum benachbarten 
Körpergewebe. 


RoHDe (24, p. 174) findet an der Innen- und Außenseite der Längs- 
muskulatur ein faseriges Gewebe; er meint, es sei kein aus besondern 
Zellen hervorgesangenes eigentliches Bindegewebe, sondern ein sekun- 
däres Ausscheidungsprodukt der Muskelzellen. 

Voıcrts (32, p. 121) Resultate lauten anders. Nach ihm besitzen 
die Längsmuskelzellen eine Hülle von Bindegewebe, welche vereinzelte, 
stark abgeplattete Kerne enthält. Sie zieht sich an den Stellen, wo 
die Muskelzellen nicht dieht beieinander liegen, als ein feines Häut- 
chen von einer Zelle zur andern. Nach der Leibeshöhle zu ist diesen 
noch das Peritoneum als gleichfalls sehr zartes Häutchen mit ganz 
vereinzelten großen, platten Kernen aufgelagert. 

Voıer kennzeichnet die Verhältnisse im großen und ganzen 
richtig. Ich kann seine Angaben noch in manchen Punkten vervoll- 
ständigen und erweitern, wie folgt. 

An den dreiPunkten, an denen das Hauptsystem in jedem Segmente 
das Integument berührt, sind die Zellen an letzterem nur mit einem 
sanz geringen Teile ihres Umfanges befestigt. In den übrigen Teilen 
des Segments liest das System von außen vom Intermuskularraum, 
nach innen von der Leibeshöhle begrenzt. 


678 Friedo Schmidt, 


Die einzelnen Zellen des Hauptsystems sind gegeneinander isoliert 
durch eine bindegewebige Substanz, die von Zelle zu Zelle ziehend, 
scheidenartig eine jede mit einem Häutchen umgibt. Auf Quer- 
schnitten betrachtet, bildet die Substanz ein Maschenwerk, das inner- 
halb des ganzen Hauptsystems zusammenhängt. An manchen Stellen 
erzeugt sie zwischen den Muskelzellen eine förmliche Zwischensub- 
stanz. Die kleinen, sich intensiv färbenden platten oder länglichen 
Kerne (Diameter = 0,002 : 0,0038 mm) enthalten eine Anzahl ziemlich 
gleich großer runder oder eckiger Brocken. Die Kerne liegen bald 
in, bald auf dem Häutchen. 

Zu diesen Umhüllungen, die den Muskelzellen unmittelbar auf- 
liegen und die als primäre bezeichnet werden können, kommen noch 
weitere, sekundäre, die das System als solches umschließen. Innen 
zur Leibeshöhle hin wird das Hauptsystem zunächst von einem 
derberen, 0,0002 mm starken Häutchen Enm überdeckt, welches un- 
unterbrochen die innere Oberfläche des Zylinders auskleidet. An den 
Segmentgrenzen geht es auf die Dissepimente über, von da auf das 
Vas dorsale, dann auf den Darm, das Vas ventrale und das Bauch- 
mark, so dab ein dorsoventral gestelltes Längsdissepiment entsteht. 
Die Kerne dieser Membran gleichen in Form und Größe denen der 
primären Bindegewebsscheiden; sie liegen in der Membran, oder auch 
wohl auf derselben. An solchen Stellen ist letztere meist ein klein 
wenig verdickt. 

Auf dieses Häutchen legt sich, diesem überall hin folgend, nach 
innen zu noch das stärkere Peritoneum, 0,0004 mm dick anf. Es 
wird auf diese Weise in jedem Segmente ein Längsmesenterium ge- 
bildet; vielfach ist dies jedoch an den Stellen, wo es zwischen den 
oben genannten Organen ausgespannt ist, streckenweise unterbrochen, 
oder es ist ganz geschwunden. Das Peritoneum ist mit dem Häutchen 
Enm stets fest verbunden (daher hat Voıcr [32, p. 121] beide für 
ein Blatt gehalten); nur ganz vereinzelt ist das eine ein wenig vom 
andern abgehoben, stets aber da, wo eines der beiden gekernt ist. 
Das Peritoneum färbt sich (mit Hämatoxylin, Boraxkarmin usw.) 
außer an den Punkten, wo es gekernt ist, ganz schwach, das Häut- 
chen Enm dagegen gar nicht. Letzteres ist auf beiden Seiten glatt, 
während das Peritoneum ein wenig rauh erscheint. 

Die Peritonealkerne sind in jedem Segment nur in einer spär- 
lichen Anzahl vertreten. Sie sind groß, kugelig (Diameter = 0,006 mm) 
oder oval mit großem Nucleolus (gleichen also Muskelkernen, oder 
auch den Kernen der weitverzweigten Bindegewebszellen, die im 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 679 


Intermuskularraum auftreten [s. p. 628]) und sind stets von einer so 
reichlichen Menge Plasma umgeben, daß das peritoneale Blatt auf 
der Höhe eines Kerns eine Stärke von 0,007 mm annimmt und auf 
diese Weise mit einer hügelartigen Erhebung in den Leibeshöhlen- 
raum vorragt. Hinsichtlich der Verteilung seiner Kerne auf die 
Leibeshöhlenwandung zeigt das Peritoneum ein ganz eigenartiges 
Verhalten; ich will an dieser Stelle nur hervorgehoben haben, daß 
die Kerne an manchen Stellen der Wandung bilateralsymmetrisch 
angeordnet sind. 

Außen überzieht den Hauptsystemzylinder ein 0,0002 mm star- 
kes, dem eben besprochenen Erm außerordentlich ähnliches Häut- 
schen Msm, das mit jenem aber, wohlgemerkt, nirgends in Kontinui- 
tät steht. Es umhüllt den Zylinder von außen in seiner ganzen seg- 
mentalen Erstreckung; an den Segment- und Ringelgrenzen aber legt 
es sich, wie man auf Fig. 9 verfolgen möge, auf die Innenseite der 
Ringmuskelschichtt. Das Häutchen Msm geht also in das »innere 
Deckhäutchen« (vgl. p. 628) des Ringmuskelsystems über: beide sind 
identisch. Die Kerne dieser Membran gleichen denen von Enm. 

Indem das Häutchen Ms» in dieser Weise die Intermuskular- 
kammern auskleidet, überzieht es zugleich alles, was dieselben durch- 
quert: die Zellen des Neben- und des Diagonalmuskelsystems. Es 
tritt auf diese an den Stellen über, wo sie die Wandungen der 
Kammern berühren. Daß dieselben Muskelzellen unter dieser Hülle 
noch eine innere, den primären Bindegewebsscheiden des Haupt- 
systems entsprechende, besitzen, habe ich manchmal deutlich sehen 
können. 

Wenn ich nun noch das zwischen Epithel- und Ringmuskelschicht 
liegende auf p. 627 gekennzeichnete »äußere Deckhäutchen« (= Stütz- 
lamelle des Epithels) (Fig. 9 Ekm) der Ringmuskellage mit in die 
Betrachtung hineinziehe, so kann ich sagen: Der Hautmuskel- 
schlauch des Tieres nimmt zwischen den beiden Häutchen 
Ekm und Enm Platz; das dritte Häutehen Msm trennt, einen 
Hohlraum auskleidend, das Ring- und Längsmuskelsystem. 
Von diesen drei zur Muskulatur des Rumpfes in so eigenartiger Be- 
ziehung stehenden Häutchen könnte man das äußere Zkm vielleicht 
als Ektomysium, das innerste Erm als Endomysium, das dritte Msm 
als Mesomysium bezeichnen. 

Im Kopfist das Auftreten dieser drei Membranen kein so distinktes, 
weil hier einerseits Ring- und Längsmuskelsystem nicht so scharf ge- 
sondert liegen, andrerseits peritoneale Räume fehlen. Ein dem 


680 Friedo Schmidt, 


Häutchen Ekm entsprechendes ist im Kopf deutlich zwischen Epithel- 
und Ringmuskellage zu verfolgen. Das die Innenseite der letzteren 
überziehende Häutchen Msm geht auf die Außenseite des Längs- 
muskelsystems über, dann durch die in letzterem bestehenden kleinen 
Lücken auch auf die Innenseite desselben, von da über die Radiär- 
muskelzellen des Ösophagus auf diesen. Es geht also im Kopf ein 
dem Häutchen Msm vergleichbares in eim Häutchen Enm über. 

Alle Organe, welche in der Leibeshöhle, also zentral vom Längs- 
muskelzylinder gelegen sind, müssen natürlich, um nach außen aus- 
zumünden, diesen durchbrechen. Es wäre nur darzustellen, an 
welcher Stelle des Zylinders dies Durchbrechen von seiten 
der Organe erfoigt. 

Das vordere, die Segmente 2, 3 und 4 einnehmende Nephridien- 
paar mündet durch eine paarige Öffnung im dritten! Rumpfsegment 
dorsal auf der Mitte des großen Ringels aus. Der Ausführgang 
durchbricht, von innen nach außen vordringend, das Hauptsystem 
jederseits durch die Laterallücke, wendet sich dann, scharf um- 
biegend, geradenwegs dorsalwärts und verläuft so zwischen Haupt- 
und Nebensystem, bis er dann, die Lücke zwischen den Neben- 
systemszellen ?Z und « (Fig. 13) benutzend, in die Ringmuskellage 
eelangt, nach deren Durchquerung er die Körperoberfläche erreicht. 
Die beiden Nephridialporen des dritten Segments liegen also etwas 
seitlich von der dorsalen Mittellinie. 

Das Receptaculum seminis im fünften und der Penis im 
sechsten Segment, beides unpaare Organe, zeigen in bezug auf ihre 
Ausmündung ein Gemeinsames. Sie treten durch die Längsmuskel- 
lage genau in der ventralen Mittellinie, so daß die medianneurale 
Muskelgruppe auf eine gewisse Strecke hin in ihre bilateralen Be- 
standteile auseinander gezwängt werden. Die Öffnungen der beiden 
Organe liegen auf der Mitte des großen Ringels der betreffenden 
Segmente. 


1 VoıGT (32, p. 103) hat sich bei der Angabe der Lage der äußeren Öf- 
nungen des vorderen Nephridienpaares geirrtt. Er sagt, sie befänden sich an 
der Rückenseite des dritten Segments. Dazu bemerkt er in einer Fußnote: »Ich 
zähle hier der Einfachheit wegen wie DoRNER den Kopf als erstes Segment«. 
VoıGT meint also das zweite Körpersegment. Wenn VoIGT und andre Autoren 
außerdem behaupten, die Nephridialporen lägen »an der Rückenseite«, so trifft 
diese Angabe für Br. parasita allerdings zu, für Br. astaci aber nicht, denn bei 
dieser findet sich ein Porus jederseits genau auf der Höhe der Laterallinie. 
Der Ausführgang der Nephridien ist also bei Br. astaci viel kürzer; er geht 
durch die Laterallicke und geradenwegs nach außen. Auf diesen Irrtum der 
Autoren hat schon Vomov (33, p. 369) aufmerksam gemacht. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 681 


Das siebente Segment enthält die beiden Ovarien und die von 
diesen erzeugten Eier. Letztere gelangen nach außen durch zwei 
Ovidukte, welche seitlich von der ventralen Mittellinie in der Ringel- 
furche des Segments liegen. Welchen Weg ein Ovidukt durch die 
Längsmuskulatur nimmt, sei an Fig. 22 dargetan, in welcher ein 
Stück der ventralen Muskulatur im Querschnitt, mit dem Ovidukt im 
Längsschnitt abgebildet ist. Dieser verläuft zwischen den Zellen e 
und :; einerseits und den Zellen f und 93 andrerseits. 

Daß die von einem Ganglienknoten ausgehenden Lateral- 
nerven die Lücke zwischen der medianneuralen Muskelgruppe und 
der übrigen ventralen Längsmuskulatur benutzen, um in den Inter- 
muskularraum und an die Ringmuskulatur, 
Diagonalmuskulatur und das Epithel des Kör- 
pers zu gelangen, habe ich schon auf p. 647 
erwähnt. 

Was nun endlich die Ausmündung des 
Darmes anlangt, so findet sie sich im zwei- 
ten, größeren Ringel des neunten Segments 
genau in der dorsalen Mittellinie. Der End- 
darm durchquert die Längslage in entsprechen- 


Textfig. 22. 
Querschnitt durch einen Teil 


der Weise, wie ich es oben beim Recepta- der ventralen Längsmuskulatur 


des siebenten Rumpfsegments, 
auf der Höhe des Oviporus. 


ceulum seminis und beim Penis kennen gelehrt 
habe, also derart, daß die dorsale Muskulatur 
in ihre bilateralen Teile auseinandergeschoben wird. 

Hiermit verlasse ich den Hautmuskelschlauch und gehe zur Be- 
sprechung der Muskulatur der Dissepimente über. 


B. Muskulatur der Dissepimente. 


Zunächst ist die Frage zu erledigen: Wieviel Dissepimente 
durchsetzen den Dranchiobdella-Körper? 

KEFERSTEIN (17, p. 512) findet zwischen den neun Rumpf- 
segmenten sieben Scheidewände, nämlich die Dissepimente 1/2, 2/3, 
3/4, 4/5, 5/6, 6/7, und 7/8. Ein Dissepiment 8/9 hat er nicht ge- 
sehen. 

Dorner (9, p. 479) ist es gelungen, letzteres bei jüngeren Tieren 
wahrzunehmen. Er meint, daß dasselbe im Alter zu Grunde ginge 
oder durch die mannigfachen Organe des letzten Segments verdeckt 
würde. 


682 Friedo Schmidt, 


Die letztere Meinung DorNERs ist richtig: das Dissepiment 8/9 
ist auch bei alten Tieren vorhanden. 

Der Rumpf besitzt also acht typische Dissepimente. Ein 
jedes Segment ist von dem nächsten durch eine Scheidewand abge- 
trennt!. 

Jedes Dissepiment enthält zwischen den beiden peritonealen. 
Blättern, die dasselbe bilden, ein dorsoventral gerichtetes Muskel- 
system. Die Zellen desselben sind entweder am ventralen oder am 
dorsalen Umfange des Integuments oder an beiden Stellen befestigt. 
Die dem Darm zunächst liegenden Zellen legen sich vielfach mit 
ihren Endabschnitten an diesen. 

In Anbetracht der Tatsache, daß der Kopf in drei Segmente zer- 
fällt, habe ich mein Augenmerk darauf gerichtet, ob nicht auch an 
den Grenzen dieser Abschnitte dorsoventrale Muskelzüge vorhanden 
seien, — wirkliche peritoneale Dissepimente als solche fehlen natürlich, 
da der Kopf keinen Leibeshöhlenraum enthält. Zwischen dem Buceal- 
und dem vorderen Postbuccalsegmente habe ich kein dorsoventral- 
sestelltes Muskelsystem gefunden, wohl aber zwischen den beiden 
Postbuccalsegmenten. Ferner liegt ein solches System zwischen dem 
hinteren Postbuccal- und dem ersten Körpersegmente. 

Solche 'Muskelzüge sollen nun im folgenden einer Besprechung 
unterzogen werden. Doch sind zunächst noch frühere Beobachtungen 
zu erwähnen. 

Über die Dissepimentmuskeln sagt VespovskY (29, p. 77): »Bei 

.... Dranchtobdella sind in den Dissepimenten die dorsoventralen 
Muskelzüge vorherrschend, während die radialen in spärlicher An- 
zahl vorhanden sind. 

Voısr (30, Taf. III, Fig. 29, Taf. IV, Fig. 36—46) liefert eine 
Reihe von Querschnittbildern durch die Dissepimente der verschie- 
denen Varietäten. Der von ihm auf Taf. IV, Fig. 39 dargestellte 
Querschnitt durch das Dissepiment von Branchiobdella parasita gibt 
die Verhältnisse richtig wieder. Die Fig. 29 (Taf. III) aber, welche 
die Muskulatur eines Dissepiments 5/6 (nach Voısts?2 Rechnung 
— 6/7) in Flächenansicht vorführt, weist erhebliche Irrtümer auf. 
Auch mit der Angabe, die VoıeT (30, p. 59) über die Dissepimente 


! Ich muß hier hinzufügen, daß besonders die drei letzten Dissepimente 
des Körpers nicht genau auf den Segmentgrenzen stehen, sondern eine Strecke 
weit nach vorn verschoben sind. Ganz auffallend ist diese Verschiebung beim 
Dissepiment 8/9 (vgl. p. 691). 

? Voigt (32, p. 103 Fußnote) zählt den Kopf als erstes Segment. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 683 


im allgemeinen macht, kann ich mich nicht ganz einverstanden er- 
klären. So sagt er wörtlich: »Die Dissepimente bei Dranchiobdella 
zeichnen sich dadurch aus, das die Muskeln vom Rücken zum Bauch 
verlaufend palissadenartig nebeneinandergestellt sind. Dorsal und 
ventral sind sie zwischen den Längsmuskeln angeheftet. Die Muskeln 
sind nicht alle von gleicher Länge, sondern mitunter einzelne etwas 
dicker und zwar meist die dem Darm zunächst befindlichen. Alle 
Dissepimente zeigen bei Dranchvobdella parasıta den gleichen Bau, 
mit dem einzigen Unterschiede, daß die vordersten weniger und 
schwächere Muskeln haben.« 

In einer späteren Arbeit (32) bemerkt Voısr (p. 120) dann weiter: 
»Auffallend stark verästelte Muskeln finde ich in den Dissepimenten 
einzelner Tiere, während sie bei den meisten unverzweigt vom Rücken 
zum Bauch verlaufen. Radiär vom Darm zur Leibeswand verlaufende 
Muskeln finde ich in den Dissepimenten nicht, während VEJDOVSskK” 
l. e. p. 77 ihr Vorkommen erwähnt. Öffnungen, welche, die Dissepi- 
mente durchbrechend, eine Kommunikation der Leibeshöhlenabschnitte 
vermitteln, sind bei Dranchiobdella nicht vorhanden.« Auch diesen 
Angaben kann ich nicht beistimmen. 

Ich gehe zu meinen eignen Ergebnissen über und beginne 
mit der Darstellung der 


1. Anlage der Dissepimentmuskelsysteme 


und zwar der der 


a. Dissepimente im Kopf. 


Wie oben erwähnt wurde, enthält der Kopf zwei Dissepimente 
oder vielmehr Rudimente von solchen. Das vordere besitzt nur noch 
die typische dorsoventral verlaufende Muskulatur; ich nenne es hier, 
wo es nur auf diese ankommt, den 


«&@. Dorsoventralmuskelzug zwischen den beiden Postbuceal- 
segmenten. 


Das System besteht jederseits aus drei ganz schwachen, unge- 
teilten Zellen, die in großem Bogen dem Ösophagus ausweichend, 
vom Rücken zum Bauch verlaufen. Sie heften sich ventral mit ihren 
Enden nahe nebeneinander ein wenig seitlich von der Mittellinie zwi- 
schen der Längsmuskulatur an. Da die drei Zellen zum Rücken hin 
sich nicht unbedeutend voneinander entfernen, so liegen ihre dorsalen 
Enden in größerer Entfernung voneinander in der Längsmuskulatur 


684 Friedo Schmidt, 


verankert. Mit dem Ösophagus treten die Zellen in keinen Zusam- 
menhang. 


pP. Dissepiment zwischen dem hinteren Postbucealsegment und dem 
ersten Körpersegment. 


Dieses ist sozusagen ein halbes, ein einseitiges Dissepiment, denn 
es besteht nur aus einem peritonealen Blatte, nämlich dem, welches 
dem ersten Rumpfsegment angehört (siehe Fig. 24, einen frontalen 
Längsschnitt durch das in Rede stehende Dissepiment). Dieses peri- 
toneale Blatt weist keine Unterbrechung auf. 

Schneide ich an der Grenze zwischen Kopf und Soma vermittels 
einer feinen Schere einen Querschnitt aus dem Tier, so liefert dieser, 
von der Vorderseite gesehen, 
vom Dissepiment und dessen 
Muskelsystem das Bild Fig. 23. 
(Zur Orientierung brauche ich 
wohl nichts hinzuzufügen.) 
Die Erstreckung des die 
Hinterseite des Systems über- 
ziehenden peritonealen Blat- 
tes ist durch eine Punktie- 
rung angegeben. 

Das System setzt sich 
jederseits aus vier kräf- 
tigen Spindelzellen (Z, 
Textfig. 23. Z>, Z; und Z,) zusammen, 


Das Muskelsystem des Dissepiments auf der Grenze zwi- dieinzweiEbenen liegen; 
schen Kopf und Rumpf in der Flächenansicht von!vom. »_ :» s 
in jeder nehmen zwei Zel- 


Zı, Ze, Z3, Zı = Muskelzellen des Dissepiments. 
len Platz. In der vorderen 
Ebene (dem Beschauer zugewandt, Fig. 23) liegen die Zellen Z, und 
Z,, in der hinteren Z, und Z, (vgl. Fig. 24). Im übrigen geht das 
Lageverhältnis der vier Zellen zueinander genügend aus den beiden 
Zeichnungen hervor. 

Die Zellen sind im Querschnitt rund und haben die gleiche Stärke 
(Diameter — 0,036 mm) und Länge. Sie verlaufen, ohne die Lage 
wesentlich gegeneinander zu verändern, bogenförmig um den Darm 
herum vom Rücken zum Bauch und füllen auf der Höhe des Darmes 
den Zwischenraum zwischen letzterem und der Längsmuskulatur aus. 
Zelle Z, berührt in ihrem mittleren Teile den Darm; Verzweigungen, 
die sich an diesen begäben, gehen von dieser Zelle ebensowenig aus, 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 685 


wie von den drei übrigen. Dorsal und ventral heften sich die Zellen 
ans Integument; sie erreichen dasselbe durch die Lücken zwischen 
Längsmuskelzellen hindurch, wie es Fig. 23 veranschaulicht. 


Kopf 


Textfig. 24. 
Querschnitt durch das Muskelsystem des Dissepiments zwischen Kopf und Rumpf (vgl. Fig. 23). 


Die Lage des Kerns (Diameter — 0,011 mm) ist eine wenig wech- 
selnde. Bei keiner der vier Zellen liegt der Kern auf halber Länge, 
bei Z, und Z, mehr ventral als bei Z, und Z.. 


b. Die Dissepimente im Rumpf. 
Die Muskelsysteme der Rumpfdissepimente sind bis auf 
die der Dissepimente 3/4, 4/5, 5/6, 6/7 und 7/8 untereinander 
verschieden. 


a. Dissepiment 1/2. 

Das Dissepiment ist ein unvollkommenes, indem es die beiden 
betreffenden Segmenträume nicht gänzlich voneinander abschließt. 
Nämlich, es besteht in der Scheidewand im dorsalen und seitlichen 
Umkreise des Bauchmarks, bis zum Darm hinauf, eine Unterbrechung, 
durch welche beide Segmentkammern in Verbindung stehen; diese 
Öffnung wird seitlich durch die Dissepimentmuskelzellen begrenzt. 
Am Rande dieser Durchbreehung gehen die peritonealen Blätter der 
beiden Segmente ineinander über. 

In Fig. 25 ist das Dissepiment 1/2 in toto, von der Vorderseite 
gesehen, mit seinem Muskelsystem dargestellt. (Die Erstreckung des 
Peritoneums ist durch eine Punktierung angegeben.) 

Das System setzt sich jederseits aus zwei Zellen zu- 
sammen, die einerseits ungleich lang sind, andrerseits 


686 Friedo Schmidt, 


nicht auf einem und demselben Körperquerschnitt liegen. 
Die längere Zelle ©, (Diameter = 0,023 mm) liegt vorn; sie ist im 
großen ganzen als eine Spindelzelle zu betrachten. Sie gabelt sich 
ventral in zwei feine Äste, deren medialer zwischen den Längsmuskel- 
zellen 3% und 5b hin- 
durch ans Integu- 
ment gelangt, wäh- 
rend der andre sich 
zwischen den Längs- 
muskelzellen 5 und c 
hindurchdrängt, wie 
es die Fig. 25 dar- 
stellt. Die Zelle steigt 
mit einem Bogen dor- 
salwärts auf; auf der 
Höhe der Laterallinie 
es Darms legt sich 
die Zelle an diesen, 


Textfig. 25. } | i 
Muskelsystem des Dissepiments 1/2 in Flächenansicht von vorn. indem sie sich in 


ihrem weiteren Ver- 
lauf auf dessen dor- 
salem Umfange ver- 
zweigt. Dies Verhal- 
ten der Zelle ersieht 
man aus Fig. 26, in 
welcher die Zellen 
des Dissepiments in 
Seitenansicht vorge- 
führt sind. Die dor- 
Textfig. 26. salen Verzweigungen 
Verlauf der Muskelzellen 9, und @2 des Dissepiments 1/2 am Darm. von 9, verlaufen also 
nicht alle quer, sondern zum Teil ein wenig schräg nach hinten. 
Eine Überkreuzung dieser Verzweigungen mit denen der Zelle der 
Gegenseite habe ich nicht beobachtet. 
Die kürzere Zelle ©, (Diameter = 0,022 mm) liegt hinter ©,. 
Sie ist vermittels zweier Enden in der ventralen Längsmuskulatur 
verankert; das eine Mal zwischen den Zellen 5 und e, das andre Mal 
zwischen e und f. Sie richtet sich zunächst dorsalwärts zum Darm 
hinauf; auf dessen Höhe angelangt, schwillt sie stark kolbig an 
(Figg. 25 und 26). Von diesem verdickten Teile der Zelle gehen nun 


u RETERTEETER 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 687 


drei bis vier Fortsätze aus, die an den Darm treten und an dessen 
seitlich ventralem Umfange längs nach hinten verlaufen (Fig. 26), bis 
in die Mitte des großen Ringels des zweiten Körpersegments. Bei 
diesem Verlauf senden die Fortsätze kleine Ästchen aus. 

Der Querschnitt der Zellen ist rund. Der Kern findet sich bei 
©, auf der Mitte, bei © in dem kolbig verdickten Teile, also an der 
Verzweigungsstelle der Zelle. 

Die beiden Zellen dieses Dissepiments kann man in gewissem 
Sinne als radiärgestellte bezeichnen, so daß VEJDoVsKkY (29, p. 77) 
gsesen VoIGT (32, p. 120) recht behält. 


ß. Dissepiment 2/3. 


In Totalansicht bietet das Dissepiment das Bild Fig. 27. 

Das Dissepiment ist wieder ein unvollständiges. Die peritoneale 
Bekleidung ist wie bei dem vorigen Dissepiment im Umkreise des 
Bauchmarks bis zum Darm 
hinauf unterbrochen; dazu 
kommt noch eine zweite Öff- 
nung dorsal vom Darm. Wie 
im vorigen Falle, so werden 
auch hier die Unterbrechun- 
gen seitlich durch die Muskel- 
zellen begrenzt. 

Das Muskelsystem 
wird jederseits von zwei 
ziemlich schwachen 
Spindelzellen (Diameter = 
0,016 mm) gebildet, die an 


Länge und an Stärke ein- Textfig, 27. 


ander &] eichen. Die eine Das Muskelsystem des Dissepiments 2/3 in Flächenansicht 
von vorn. 


Zelle begibt sich vom 
Rücken her, die andre vom Bauch her an den Darm. 

Die dorsale Zelle ist zwischen den Längsmuskeln mit zwei Fort- 
sätzen befestigt. Der mediale, ein wenig stärkere, zwischen den 
Längsmuskelzellen r und g, der andre zwischen q und». Das dem 
Körperinneren zugerichtete Ende der Zelle teilt sich in zwei gleich- 
starke Äste, der eine legt sich auf den dorsalen, der andre auf den 
lateralen Umfang des Darms; der erstere entsendet seinerseits wieder 
zwei Ästehen, die gleich wie die Hauptäste mit feinsten kurzen Ver- 
zweigungen enden. he | BR 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 46 


688 Ä Friedo Schmidt, 


Die ventrale Zelle heftet sich in der Längsmuskulatur gleichfalls 
mit zwei Fortsätzen an, der mediale, schwächere, zwischen den Längs- 
muskelzellen ce und d, der andre zwischen d und e. Auf der Höhe 
des Darms gehen von der Zelle zwei gleichstarke Äste aus; der eine 
steigt am lateralen Umfange des Darms dorsalwärts auf, der andre 
legt sich an dessen ventralen Umfang. Jeder der beiden Äste teilt 
sich noch einmal. Ob es zwischen den Ästen der Zellen derselben 
Seite wie der Gegenseite zu Verflechtungen, Überkreuzungen oder 
Verbindungen kommt, vermag ich nicht zu sagen. 

Der Kern liegt auf der halben Länge der Zellen. Der Quer- 
schnitt der letzteren ist rund. 

Es sind also auch in diesem Dissepimente die Zellen radiär gestellt. 


y. Dissepiment 3/4, 4/5, 5/6, 6/7 und 7/8. 
Diese fünf Dissepimente gleichen einander in bezug auf die darin 
enthaltene Muskulatur vollkommen. 
Ein solches Dissepiment ist in Fig. 25 in Vorderansicht dar- 
gestellt!. 


Textfig. 28. 

Das Muskelsystem des Dissepiments 6/7 (= 3/4, 4/5, 5/6, 7/8) in Flächenansicht von vorn. Zp, Epithel; 

Rm, Ringmuskulatur; 91, #2, #3, $,, Dissepimentmuskelzellen; a, db, c,d,e,/,p2,qa, ru. «, ß, Längs- 
muskelzellen des Hautmuskelschlauchs. 


! Ich muß hier bemerken, daß meine die Dissepimentmuskulatur darstellen- 
den Zeichnungen durchaus nicht idealisiert sind. 


u EETETRÄRTEGHN 


Sean Te 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 689 


Das Dissepiment ist ein vollkommen geschlossenes, d. h. es weist 
keine Öffnungen auf. Sein Muskelsystem ist im Vergleich zu dem 
der beiden zuvor behandelten Septen ein recht kräftiges und zugleich 
kompliziertes. 

Auf jeder Seite des Darms stehen vier Zellen, ®,, ®,, 
®; und ®,. 

Die Zelle ®, ist eigenartig gestaltet. Sie hat im Umrib etwa 
das Aussehen eines Blattes mit gesägtem Rande. Sie ist wie ein 
solches abgeplattet und doppelt so hoch’ als breit. Sie sendet zwi- 
schen die Zellen der ventralen Muskulatur vier Fortsätze, die ihren 
Weg zum Integument zwischen den Zellen b, e, d, e und f hindurch 
nehmen. Der dorsale Rand der Zelle zeigt gleichfalls spitze und 
spitzbuchtige Fortsätze, Zacken, etwa sechs an der Zahl. Der seit- 
liche, zur Peripherie hin gerichtete Rand der Zelle geht den räumlichen 
Verhältnissen entsprechend bogenförmig in den dorsalen über. Jener 
ist wieder mit zarten Spitzen versehen. Alle diese Fortsatzbildungen, 
diese Zacken und Spitzen sind äußerst dünn und zart; sie laufen in 
je ein Fädchen aus, das sich schließlich zwischen den peritonealen 
Blättern verliert. Der dem Darm zunächst liegende Rand der Zelle 
endlich ist mit ganz kurzen, dicht nebeneinander stehenden Spitz- 
chen besetzt. 

Aber noch eine weitere Eigentümlichkeit weist die Zelle auf. 
Sie besitzt nämlich eine Menge Löcher und Spalten, Durchbrechungen, 
die in dorsoventralgerichteten Reihen hintereinander liegen und so 
in ihrer Anordnung eine gewisse Regelmäßigkeit zur Schau tragen. 
Diese Längsspalten werden, wie man auf der Figur bemerkt, von 
feinen Querbrücken durchsetzt, die wie Sprossen einer Leiter in 
gleichen Abständen stehen. Sind diese Querbrücken derber, so wird 
eben ein Längsspalt zu einzelnen Löchern. Nach den Spalt- und 
Löcherreihen hin nimmt die Dicke der Zelle jedesmal erheblich ab!, 


1 Eine solche Zelle bildet WEISMANnN (34) ganz vortrefflich in Fig. XIX C 
ab. Die Beschreibung derselben findet sich auf p. 90: »Die Zelle ist blattförmig, 
mit vielen runden Löchern und größeren Spalten; sie ist enorm breit, am einen 
Ende schräg abgestutzt und mit kurzen zahnartigen Fortsätzen besetzt, am ande- 
ren Ende in vier längere und breite Fortsätze gespalten.<e WEISMAnN hält diese 
Zelle anscheinend für eine Längsmuskelzelle. 

Ein Bruchstück einer ebensolchen Zelle führt Voıgr (32) in Taf. VII, Fig. 33 
vor. Die hier mit dem Buchstaben k bezeichneten Kerne sind aber nicht, wie 
VoıGT meint, Peritonealkerne, sondern ihrer Größe, Form usw. nach nichts an- 
deres als Kerne von den zwischen dem Peritoneum und den Dissepimentmuskeln 
liegenden bindegewebigen Häuten. 


46* 


690 Friedo Schmidt, 


Der Kern der Zelle liegt etwa auf der Mitte ihrer Höhe. Aus 
der Mitte der Zellbreite ist er häufig nach der einen oder andern 
Seite hin verschoben; stets nimmt er aber da Platz, wo im Umkreise 
die Löcher und Spalten spärlicher vorhanden sind. Die größte Dicke 
der Zeile beträgt 0,016 mm. 

Die Zellen ®, und ®, verhalten sich der Hauptsache nach gleich, 
nur ist ®, (Diameter = 0,025 mm) ein wenig kräftiger als ®, (Dia- 
meter — 0,023 mm). Beide entspringen dorsal mit je zwei Enden 
zwischen den Längsmuskelzellen », q und r. Dieser ihr Ursprung 
liegt aber nicht in der Ebene des Dissepiments, sondern weiter nach 
vorn, so daß die beiden Zellen also, bevor sie ihre dorsoventrale 
Richtung annehmen, eine Strecke weit im Kontakt mit den Längs- 
muskelzellen », qg und r längs nach hinten verlaufen, bis sie auf der 
Höhe des Dissepiments umbiegen und sich, immer einander parallel, 
dem Darm zuwenden. Sie umfassen ihn in gleicher Weise, doch so, 
dab ®; am Darm vor ®, liegt (auf der Fig. 28 sind die beiden 
Zellen sichtbar gezeichnet). ®, sowohl wie ®, reicht mindestens bis 
zur ventralen Mittellinie des Darmes hinab; ihre Endigung konnte 
ich wegen der Feinheit der Zellenden in diesem Teile nicht auffinden. 
Es scheint mir aber, als ob die Zellen mit denen der Gegenseite eine 
eben solche terminale Verknüpfung eingingen, wie ich sie für die 
Ringmuskelzellen kennen gelehrt habe. Im Querschnitt sind die Zellen 
rund. Der Kern liegt bei ®, etwas mehr dorsal als bei ®;. 

Die Zelle ®, endlich findet ventral mit drei Ästen Ansatz, zwi- 
schen den Längsmuskelzellen @«, « und #. Wie sie darmwärts auf- 
steigt, schickt sie der Medianebene eine Anzahl äußerst feiner zum 
Teil reich verästelter Erweiterungen zu, die, mit denen der Gegen- 
seite in Zusammenhang tretend, über dem Bauchmark ein zierliches 
Werk von Fortsatzbildungen hervorbringen. In ihrem Weiterverlaut 
legt sich die Zelle auf den Darm und zwar hinter den beiden Zellen 
®, und ®;, wie die Figur angibt. Dorsal über dem Darm hebt sie 
sich etwas von demselben ab und bildet mit der Zelle der Gegen- 
seite eine Überkreuzung, die den dreieckigen Raum zwischen den 
Zellen ®; beider Seiten in Anspruch nimmt. Das terminale Ende 
von ®, ist fingerförmig aufgeschlitzt. | 

Der Kern der Zelle ist an der Stelle des größten Querschnitts 
derselben gelegen, d. i. etwa auf der halben Höhe zwischen der 
Längsmuskulatur und dem Darm. Die Zelle ist hier ein wenig von 
vorn nach hinten zusammengedrückt. 

Ob an den Stellen, wo die Zellen ®&, ®, und ®, den Darm 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 691 


umfassen, letzterer Ringmuskelzellen besitzt, habe ich nicht fest- 
stellen können. 

Wie gesagt, ist in den fünf in Rede stehenden Dissepimenten 
die Ausgestaltung der Muskulatur vollkommen die nämliche — mit 
nur einer kleinen Abänderung im Dissepiment 7/8. Dort erstreckt 
sich nämlich die der Zelle ®, zunächst liegende (mit * bezeichnete) Zacke 
von ®, weiter dorsalwärts hinauf, um zwischen zwei Längsmuskel- 
zellen vermittels dreier Ästchen zu enden. 

Übrigens wird die Überkreuzung der Zelle ®, mit der der Gegen- 
seite in den fünf Dissepimenten nicht in gleichem Sinne ausgeführt, 
d.h. es liegt der Abschnitt von ®, der rechten Seite das eine Mal 
vor, das andre Mal hinter dem von ®, der linken Seite. Bei 
einem Individuum, dessen fünf Dissepimente die Überkreuzungen 
klar durchschauen ließen, ging in den Dissepimenten 3/4, 4/5 und 
5,6 der linke Fortsatz vor dem rechten her, während in Dissepiment 
6/7 und 7/8 die Überkreuzung gerade umgekehrt bewerkstelligt wurde. 
Ob diese Verschiedenheit bei allen Individuen eine ganz feststehende 
ist, oder ob hierin eine individuelle Variation herrscht, kann ich nicht 
entscheiden, da es mir nur in dem vorgeführten Falle glückte, die 
Einzelheiten der Überkreuzungen sicher festzustellen. 

Das Dissepiment 5/6 wird in der Lücke zwischen den beiden 
Zellen ®, und ®, jederseits von einem Samenleiter durehbohrt, und 
zwar ventral, ungefähr auf der Höhe des Bauchmarks. 


d. Dissepiment S/9. 


Das Dissepiment 8/9 ist unvollständig, indem es im Umkreise des 
Bauchmarks die beiden betreffenden Segmenträume kommunizieren 
läßt. Außerdem steht es weit vor der Grenze 8/9: die dorsale Partie 
des Dissepiments liegt unmittelbar hinter der Grenze 7/8, die ventrale 
auf der Ringelgrenze von 8. Das Dissepiment steigt also vom 
Rücken schräg nach hinten zum Bauch hinab. 

Fig. 29 stellt das Dissepiment in der Vorderansicht dar. 

Das Muskelsystem besteht aus vier Spindelzellen jeder- 
seits, von denen drei sowohl an Länge und Stärke als auch 
in ihrem Verlaufe sich gleich verhalten. 

Die Stärke dieser drei beträgt auf der Höhe des Kerns 0,025 mm. 
Sie heften sich dorsal und ventral zwischen den Längsmuskelzellen an 
(dorsal #, mit zwei Ästen zwischen m, nundo, F, und #, zwischen 
o und ») und umgehen bei ihrem Dorsoventralverlauf den Darm bogen- 
förmig. Wie man sich auf Frontalschnitten durch das Dissepiment 


692 Fr edo Schmidt, 


überzeugen kann, bilden die drei Zellen zur Längsachse des Tieres 
eine ein wenig schräg gestellte Reihe; nämlich, #, steht am weitesten 
vorn, schräg neben resp. hinter dieser nehmen #, und #, Platz. 
Zwischen P, und #, steigt 
vom Bauch her die weit 
schwächere Zelle #, (Dia- 
meter — 0,0135 mm) auf. 
Zunächst nimmt sie densel- 
ben Weg wie die übrigen; auf 
der Höhe des Darms aber 
tritt sie aus dem Verbande 
der übrigen heraus und be- 
gibt sich auf den Darm, 
dessen seitlich ventralen Um- 
fang sie umgreift. 

Alle vier Zellen sind 


Textfig. 29. im Querschnitt rund. 
Das Muskelsystem des Dissepiments S/9 in Flächenansicht von Der Kern liegt bei p, 
vorn. 71, 72, 73, Ya = Muskelzellen des Dissepiments. 4 


P, und P, dorsal über der 
Mitte der Länge, bei #, ventralwärts verschoben. 
Zwischen den einzelnen Zellen hindurch drängen sich Drüsen 
und Nephridien von dem einen Raume in den andern. 


Zusammenfassung. 


Voısts (32, p. 120) Behauptung, daß in den Dissepimenten von 
Branchiobdella Öffnungen fehlten, kann nach dem Obigen nicht mehr 
aufrecht erhalten werden. 

Mit Öffnungen versehen sind die Dissepimente 1/2, 2/3 
und 8/9. 

Alsdann muß ich die Angabe VEIDOVSKYS (29, p. 77) gegen 
Voıgr (32, p. 120) bestätigen, daß radiär gestellte Muskelzellen in 
den Dissepimenten vertreten sind. 

Solche sind vorhanden in den Dissepimenten 1/2 und 2/3; wenn 
man will, auch in den Dissepimenten 3/4, 4/5, 5,6, 6/7, 7/8 und 8/9. 

Die Zahlen der den Rumpfdissepimenten eignen Muskelzellen 
seien im folgenden zusammengestellt; es besitzt jederseits das 


Dissepiment 1/2 2 Muskelzellen 
» 2/3 2 > 
» 5/4 A » 


> 4/5 4 > 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 693 


Dissepiment 5/6 4 Muskelzellen 
> 6/7 4 > 
> 7/8 4 > 
> 8/9 4 > 


VoıeGr hat also recht, wenn er (30, p. 59) sagt, daß die vor- 
dersten Dissepimente weniger und schwächere Muskeln haben. 


&. Dorsoventralmuskelsystem in Segment 9. 


Dies eigenartige System ist schon von DORNER (9, p. 469) be- 
obachtet worden. Er macht darüber folgende Bemerkung: »Im hinteren 
Saugnapfe kommen Muskeln vor, welche zur Hohlfläche desselben 
senkrecht verlaufen. « 

VoIGr (32, p. 120) spricht von einer Anzahl »Muskeln, welche 
von der Fläche des Saugnapfes schräg nach oben und vorn verlaufen 
und sich am Rücken des Tieres im letzten Segmente anheften. Diesen 
parallel verlaufen auch im letzten Segmente einige Muskeln schräg 
noch vorn vom Bauch zum Rücken«. 

Das allgemeine Verhalten des Dorsoventralsystems möge Fig. 30, 
ein sagittaler Längsschnitt durch das letzte Segment dartun. Im 
vorderen Teile desselben verlaufen die Zellen vom Rücken schräg nach 
hinten zum Bauch: im hinteren Teile des Segments heften sich die 
ventralen Enden der Zellen an der Fläche des Saugnapfes an!. 

Einen weiteren Einblick in die Anlage des Systems gewähren 
frontale Längsschnitte durch das neunte Segment. Ein solcher Schnitt, 
der längs durch die beiden Laterallinien des Tieres gelegt ist, gibt 
schematisch ein Bild wie Fig. 31. (Auf dieser Figur sind nur die 
Dorsoventralmuskelzellen gezeichnet.) 

Auf jeder Körperseite stehen (unter Ausschluß der Dissepi- 
mentmuskelzellen 8/9) 232 Zellen, von denen meist drei oder 
vier zu einer Gruppe zusammengeordnet sind. Diese Gruppen 
— es sind sechs an der Zahl — bilden zur Köperlängsachse quer- 
gerichtete Reihen, in welchen die äußeren Zellen weiter nach hinten 
liegen, so daß die Gruppen zugleich schräg gestellt sind, wie ich es 
schon oben für das Dissepimentmuskelsystem 8/9 hervorhob. Hinter 
dem After rücken jederseits fünf Zellen, die eine VI. Gruppe dar- 
stellen, von der Seite her mehr der Medianebene des Körpers zu 

i Die auf der Fläche des Saugnapfes endenden Muskelzellen dienen der 
Funktion desselben. 

2 Im hinteren Teile des Segments mag ich die eine oder andre kleine Zelle 


noch übersehen haben. Auch muß ich hier bemerken, daß auf Fig. 31 das hintere 
Ende des Segments nach unten liegt. 


694 Friedo Schmidt, 


Die Zellen einer und derselben Gruppe ändern vielfach bei ihrem 
Verlauf die Lage gegeneinander ein wenig. 

Im Querschnitt sind die Zellen meist rund. 

Die Stärke und auch die Länge ist bei den verschiedenen Zellen 
ungleich (für eine einzelne Zelle natürlich festgelegt, bestimmt). Alle 
sind spindlig gebaut, mit nur ganz vereinzelten Ausnahmen; z. B. die 
Zelle A (Fig. 31) entsendet zum Bauch hin drei, zum Rücken vier 
Fortsätze, der Kern liegt bei dieser Zelle an der Verzweigungsstelle. 


8 
 . 
SoE os°® 
997 98 
br) 
Hi; 22 
e © 
no o& ° 
oO 
Textfig. 30. Textfig. 31. 
Sagittalschnitt durch das hintere Körperende des Stellung der Dorsoventralmuskelzellen des neun- 
Tieres. Zm, Längsmuskelzellen des Hautmuskel- ten Segments, nach einem durch die Laterallinie 
schlauchs. des Segments gelegten frontalen Längsschnitt. 


Im übrigen liegt der Kern bei den einen Zellen auf der Mitte, bei 
den andern aus einer Mittelstellung dorsal- oder ventralwärts ver- 
schoben, stets da, wo der Querschnitt der Zelle am größten ist; jede 
Zelle hat (zusammen mit der entsprechenden der Gegenseite) auch in 
dieser Beziehung ihre Eigenart. Wohl habe ich für jede einzelne 
Zelle die Lage des Kerns bestimmt, aber ich glaube mir eine Auf- 
führung der Ergebnisse im einzelnen schenken zu dürfen. 

Die medialen Zellen der Gruppe IV treten zum Darm, zum 
Enddarm in Beziehung. Sie legen sich dorsal eng an ihn und bilden 
mit denen der Gegenseite über ihm Überkreuzungen. | 

Einige der Dorsoventralmuskelzellen sind vielleicht als die 
Muskelzellen von verkümmerten Dissepimenten aufzufassen. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 695 


2. Bau der Dissepimentmuskelzellen. 


In histologischer Beziehung zeigen die Muskelzellen der Dissepi- 
mente vor den Zellen des Hautmuskelschlauchs keine Besonderheiten. 
Die Marksubstanz wird wieder peripher von der kontraktilen Substanz 
umgeben, in der drei oder gar vier! Längsspalten, mehr oder weniger 
lang auftreten, die von der Marksubstanz ausgefüllt werden. Ein 
Hervorquellen der letzteren aus dem Zellinneren kommt hin und 
wieder vor. Der Kern liegt aber stets in der Zelle. Er besitzt die 
allgemeinen Kennzeichen. Manchmal ist er den räumlichen Ver- 
hältnissen des Zellinneren entsprechend außerordentlich stark seitlich 
abgeplattet. 

Angaben über Maße von Dissepimentmuskelzellen zu 
machen, ist, was die Länge der Zellen anlangt, nicht wohl möglich, 
da die Zellen zum Teil gebogen, zum Teil weitverzweigt sind. Die 
Werte für die Durchmesser der einzelnen Zellen habe ich schon im 
Text mit angegeben. 


3. Lageverhältnis der Dissepimentmuskulatur zum benachbarten 
Körpergewebe. 

Die einzelnen Dissepimentmuskelzellen sind ganz wie die Längs- 
muskelzellen von bindegewebigen Häuten umschlossen, von primären 
und sekundären, welch letztere nichts andres sind als die Fortsetzung 
der die innere Oberfläche des Längsmuskelzylinders auskleidenden, 
wie ich schon auf p. 678 des einzelnen auseinandergesetzt habe. 

Ob der Darm an den Stellen, an welchen er von Dissepiment- 
muskeln umfaßt wird, noch einige Ringmuskeln besitzt, habe ich 
nicht entscheiden können. 


0. Organmuskulatur. 


Die Organmuskulatur spielt im Körper nur eine untergeordnete 
Rolle und ist demgemäß schwächer als der Hautmuskelschlauch. Sie 
hat die Aufgabe, gerirge Gestaltveränderungen an den Organen hervor- 
zurufen, entweder in direktem Zusammenhange mit deren Funktion 
oder lediglich zwecks Anpassung deren Gestalt an die jeweilige durch 
den Hautmuskelschlauch bedingte äußere Körperform. In dem letzteren 
Falle dient die Muskulatur eines Organs also dazu, dasselbe bei den 


! Dies hat darin seinen Grund, daß die Muskelzellen der Dissepimente meist 
allerseits frei sind von Berührung von seiten unverschieblicher Gewebsteile. 


696 Friedo Schmidt, 


oft rasch aufeinanderfolgenden Kontraktionen und Streckungen des 
Wurmes vor Knickungen und Zerrungen zu bewahren. 

Eine Muskulatur kommt allen in der Leibeshöhle lagernden Organ- 
systemen zu, mit Ausnahme der Nephridien und der im vorderen und 
hinteren Körperteile befindlichen großen Drüsen. Ich kann demnach 
folgende vier Muskellager unterscheiden: 

I. Muskulatur des Verdauungstraetus, 
II. Muskulatur der Geschlechtsorgane. 
III. Muskulatur des Blutgefäßsystems. 
IV. Muskulatur des Nervensystems. 

Da meine Studien bezüglich der Organmuskulatur zur Zeit noch 
nicht abgeschlossen sind, so wird dieselbe in dieser Arbeit nur ganz 
kurz abgehandelt. Eine ausführliche Darstellung der Dinge unter 
Berücksichtigung der einschlägigen Literatur behalte ich mir vor. 


I. Die Muskulatur des Verdauungstraetus 


ist der Hauptsache nach schon durch meine Vorgänger bekannt ge- 
worden, doch kann ich noch eine Reihe von Einzelheiten hinzufügen. 

Die Muskulatur besteht aus einem inneren Ring- und einem 
äußeren Längssystem; beide sind einschichtig. Die Zellen der 
beiden Systeme sind sämtlich Spindelzellen. 

Schon im Bucealsegmente treten beide Schichten, wenn auch nur 
sehr schwach, auf. Nach hinten hin nimmt die Stärke der Zellen, 
vornehmlich der eirkulären, zu. Zellen dieser Art sind es auch, die 
auf der Höhe der Kiefer dorsal und ventral am Schlunde zu je fünf 
bis sechs dicht zusammen, zum Teil sogar übereinander liegen und so 
eine mächtige Kiefermuskulatur erzeugen. Diese Kiefermuskeln 
umgreifen also dorsal und ventral halbkreisförmig den Schlund. In 
den beiden Postbuccalsegmenten lagern die Ringmuskelzellen, alle 
von gleicher Stärke, in gleichen Zwischenräumen am Ösophagus 
entlang. Die Längsmuskelzellen sind hier etwas schwächer; auch sie 
stehen in Abständen, doch sind letztere am dorsalen und ventralen 
Umfange des Ösophagus kleiner als am lateralen. In den recht- 
eckigen Räumen, die so durch die in Abständen stehenden, reeht- 
winklig gekreuzten Ring- und Längszellen am Umfange des Ösophagus 
noch frei bleiben, heften sich die weiter unten zu besprechenden 
Radiärmuskelzellen desselben an, die von hier aus peripherwärts zum 
Integument ausstrahlen. Auf der Grenze zwischen Kopf und Rumpf 
rücken die Ringmuskelzellen eng zusammen, während ihre Stärke 
zum ersten Körpersegment hin sukzessive abnimmt. In diesem 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 697 


Segment schieben sich dann zwischen die einzelnen Zellen der Schicht 
wieder gleiche Zwischenräume ein; dasselbe gilt hier für die Längs- 
zellen, die auch an Stärke den Ringzellen gleich stehen. Dieselben 
Verhältnisse bieten die Segmente 2—8 einschl., nur mit dem Unter- 
schiede, daß in diesen die Zellen schwächer sind und sich schwieriger 
verfolgen lassen wegen der sie überlagernden Chloragogenzellen, 
welche der äußeren Darmwand mittels feiner die Zwischenräume 
zwischen den Muskelzellen durchsetzenden Zäpfchen aufsitzen. Im 
neunten Segment, kurz vor Ausmündung des Darms, wachsen die 
Schiehten, vorzüglich die Ringmuskelschicht, noch einmal zu bedeuten- 
der Stärke an. Letztere bildet dicht aneinandergrenzende, nach hinten 
stärker werdende Ringe und stellt so um den Enddarm einen kräftigen 
Sphincter dar. 

Durch eine Radiärmuskulatur ist, wenn man hierzu nicht 
auch die radiär gestellten Muskeln der Dissepimente rechnet, nur die 
dem Kopfabschnitt angehörige Strecke des Verdauungstraktus aus- 
gezeichnet. 

Im Buccalsegmente sind die Radiärmuskeln äußerst zahlreich und 
fein; sie verlaufen hier vom Lippenrande aus ein wenig schräg nach 
hinten zum Integument. Auf der Höhe der Kiefer sind diese Art 
Muskeln sehr stark entwickelt; sie bilden hier dorsal sowohl wie 
ventral je ein kräftiges Bündel. Von den Zellen eines solchen 
Bündels sind die einen (die Protraktoren des Kiefers) vorn, die andern 
(die Retraktoren) hinten am Kiefer angeheftet; bei ihrem Verlauf 
peripherwärts schräg nach hinten konvergieren alle diese Zellen des 
Bündels und sind dann auf gleicher Höhe am Integument dorsal 
resp. ventral befestigt. Die Bedeutung des Muskelbündels ist ‚sofort 
klar: bei wechselndem Zuge der einen und der andern Zellen unter 
gleichzeitiger Kontraktion der Kieferringmuskulatur übt der Kiefer 
eine raspelnde Bewegung aus, beide Kiefer also, in dieser Weise 
gegeneinander bewegt, wirken zerreibend. 

In den Postbuccalsegmenten ist die Radiärmuskulatur eine gleich- 
förmige. Die Zellen stehen in regelmäßigen Abständen in der ganzen 
Länge auch im Umfange des Ösophagus; nur durch das Vorhanden- 
sein des Ober- und des Unterschlundganglions wird die Gleichförmig- 
keit ein wenig gestört, insofern, als die Muskelzellen bei ihrem Ver- 
lauf diesen Organen ausweichen müssen. 

Die Bedeutung des Radiärmuskelsystems ist natürlich, die 
Weite des Lumens des betreffenden Darmabschnitts zu verändern, 
‘somit im Verein mit dessen Ring- und Längsmuskulatur typische 


698 Friedo Schmidt, 


Schluckbewegungen auszuführen. Die Ring- und Längsmuskulatur 
des Magendarms bringt die Peristaltik hervor, die man am lebenden 
Tiere ja fortwährend unterhalten sieht. 

Der Sphineter am Anus ist ein retentionaler Apparat. Eine ähn- 
liche Aufgabe haben vielleicht die den Darm umfassenden kräftigen 
Dissepimentmuskelzellen. 

Bezüglich des Baues der Zellen des hier abgehandelten Muskel- 
lagers kann ich mich kurz fassen, denn sie weisen vor den Zellen 
der Rumpfmuskulatur keinerlei Besonderheiten auf. Von den Radiär- 
muskelzellen ist noch zu sagen, daß sie an den beiden Enden in 
Fortsätze zerteilt sind, die mit einer knopfartigen Verdiekung ab- 
schließen. Schon WEISMANN (34, p. 89) hat diese Zellart beschrieben 
und abgebildet (Fig. XIX D). Auch ist den scharfen Beobachtungen 
dieses Autors nicht entgangen, daß bei diesen Radiärmuskelzellen die 
Rinde mehrere Spalten aufweist. Etwas Ähnliches glaubt Ronpz (24, 
p. 174) gesehen zu haben. 

Der von mir p. 663 aufgestellte Satz, betreffend die Zahl und 
die Richtung der die kontraktile Rinde durchdringenden Spalten bei 
den Zellen der Körpermuskulatur findet an den Zellen der Muskulatur 
des Verdauungsorgans (und wie ich vorgreifend bemerken will: auch 
an den der übrigen Organe) seine volle Bestätigung. So sind die 
Radiärmuskelzellen entsprechend ihrer freien Lagerung mit drei, vier 
ja fünf Spalten ausgestattet (Taf. XXXIX, Fig. 5). Die Ring- und 
Längsmuskelzellen haben einen Spalt (manchmal zwei). Bei den Längs- 
zellen des Darmes ist der Spalt der Leibeshöhle zugewandt; er liegt 
der Berührungsstele der Muskelzelle mit dem Darm diametral 
gegenüber. 

Die 

II. Muskulatur der Geschlechtsorgane 
habe ich im einzelnen nur wenig untersucht. 

Bekanntlich liegen die Hoden im fünften, die Ovarien im siebenten 
Körpersegmente. Beide Organe verhalten sich insofern morphologisch 
gleich, als sie auf einem Stiele stehen, der in dem durch das Disse- 
piment 4/5 resp. 6/7 mit der ventralen Leibeshöhlenwandung dar- 
gestellten Winkel an dieser festgeheftet ist. 

Der Stiel für die Hoden ist nach Voıcr (31, p. 301) frei von 
Muskelzellen, der Stiel für die Ovarien dagegen besitzt nach demselben 
Autor (p. 302) zwei solcher Zellen, deren Kerne an der Stelle liegen, 
wo der Stiel an dem Dissepiment und der Leibeshöhle befestigt ist. 

Die männlichen Geschlechtsprodukte werden durch einen flimmern- 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 699 


den Apparat zum männlichen Begattungsorgan geleitet. Die weib- 
liehen Produkte dagegen gelangen direkt nach außen durch die 
Ovidukte; ein besonderer Muskelapparat für die Entleerung der Eier 
existiert nicht, vielleicht wird diese durch Druck von seiten der 
Körpermuskulatur besorgt. 

Mächtig ist aber die Muskulatur der beiden geschlecht- 
liehen Hilfsorgane. 

Das im fünften Segment gelagerte birnförmige Receptaculum 
seminis besitzt eine dünne Schicht von hauptsächlich rings und 
längs verlaufenden Muskelzellen. Die Ringmuskulatur wird an der 
äußeren Öffnung des Apparats bedeutend stärker, sie bildet hier 
einen kräftigen Sphincter. 

Der männliche Begattungsapparat, der mit seinem vielfach 
sewundenen Kanal den Leibeshöhlenraum des sechsten Segments ein- 
nimmt, ist von einer stärkeren, komplizierten Muskelanlage um- 
schlossen, in der Längs- und Ringmuskelzellen vorherrschend sind. 
Die der äußeren Öffnung des Kopulationsgliedes zunächst liegende 
Strecke ist, wie das Receptaculum seminis, mit einem starken Sphincter 
ausgestattet. 

Histologisch stimmen diese Muskelzellen mit denen des übrigen 
Körpers überein. 


III. Muskulatur des Blutgefäßsystems. 


Von den beiden Längsstämmen, welche die Länge des Tieres 
durchziehen, besitzt nur der dorsale eine muskulöse Wandung, aber 
auch nicht in seiner ganzen Erstreckung, sondern nur in dem den 
Rumpfsegmenten 1, 2 und 3 angehörenden Abschnitte. Die Gefäß- 
strecke ist durch ein weiteres Lumen und durch ihre rhythmischen 
Kontraktionen ausgezeichnet, weshalb es gewöhnlich »Herz« genannt 
wird. Die Muskulatur dieses Herzens setzt sich aus einem Ring- und 
einem Längssystem zusammen; beide sind einschichtig. Das erstere, 
zu innerst liegend, umfaßt das Herz mit dieht aneimanderschließenden 
starken Ringen. Das längslaufende System wird von schwächeren 
Zellen gebildet; sie umstellen den Umfang der Röhre in gewissen 
Abständen voneinander. Am kräftigsten sind diese Muskelzellen im 
ersten Rumpfsegment; nach vorn und hinten zu nimmt ihr Durch- 
messer ab. 

Bezüglich des Baues dieser Muskelzellen habe ich nichts Be- 
sonderes hervorzuheben. | 


700 Friedo Schmidt, 


IV. Muskulatur des Nervensystems. 


Von dem Vorhandensein einer Muskulatur im Nerven- 
system von BDranchvobdella ist bisher nichts bekannt ge- 
wesen. | 

Das Muskelsystem ist ein ganz schwaches längslaufendes. Es 
besteht in jedem der Rumpfsegmente 1—8 einschließlich jederseits aus 
einer langen Doppelspindelzelle, die zwischen dem inneren und äuße- 
ren Neurilemm des Bauchmarks gelegen, im segmentalen Ganglien- 
knoten gekermt ist. Im Kopf, im ÖOber- und Unterschlundganglion 
fehlen solche Muskelzellen, doch wird das letztere, wie ich schon 
auf p. 699 gelegentlich der Besprechung des Längsmuskelsystems des 
Hautmuskelschlauchs erwähnte, mittels jederseits einer Zelle des 
letzteren Systems an der Körperwand verankert. Auch im neunten 
Segment entbehrt das Nervensystem einer eignen Muskulatur; hier 
dringen aber jederseits in Abständen eine Anzahl von Muskelzell- 
enden ein, die sich von Dorsoventralmuskelzellen des Segments ab- 
Zweigen. 

Den Lateralnerven geht eine Muskulatur ab. 

Die Muskelzelle des Nervensystems verhält sich histologisch wie 
eine typische Doppelspindelzelle der Körpermuskulatur. 


Schlußbetrachtung. 


Wenn man das in der vorliegenden Arbeit Zusammengetragene 
überblickt, so kommt man notwendig zu dem Schluß, daß die Mus- 
kulatur von branchiobdella parasıta bei ihrer mancherorts 
komplizierten Anlage doch im allgemeinen als höchst ein- 
fach und durchsichtig zu bezeichnen ist. Das zum Aufbau der 
Muskulatur verwendete Material ist so gering und mit so einfachen 
Mitteln zusammengestellt, daß es mir fast überall gelang, die ob- 
waltenden Verhältnisse aufzudecken, ja sogar die Zahl der zusammen- 
gefügten Zellen festzulegen. 

Diese Einfachheit, welche den Muskelapparat des Tieres kenn- 
zeichnet, findet ihre Erklärung in dessen Lebensverhältnissen: der 
Krebsegel ist ein träger Parasit. Seine Ortsbewegung ist nur 
gering, er nimmt sie, wenn er nicht gerade belästigt wird, nur selten 
und langsam vor. Seine sonstige Bewegung besteht in gelegentlichem 
Streeken und Wiederzusammenziehen des Körpers, oder bei fest auf- 
gesetztem Saugnapfe und von der Unterlage frei abstehendem Körper 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 701 


in gemächlichem Hin- und Herpendeln desselben. Alle diese Be- 
wegungen lassen schon von vornherein auf eine schwach entwickelte 
Muskulatur schließen. 

Nachdem ich die Resultate meiner Untersuchungen an der Mus- 
kulatur des Wurmes bis ins einzelne niedergelegt habe, wäre es 
wünschenswert, hier die Hauptsachen noch einmal kurz wiederzu- 
geben. Dieser Aufgabe glaube ich mich jedoch entheben zu dürfen, 
da eine zusammenfassende Darstellung, wenigstens der topo- 
graphischen Verhältnisse bereits vorliegt in meiner Schrift: 
»Die Körpermuskulatur von Dranchtobdella parasıta«. Da 
an jener Stelle die morphologischen und histologischen Befunde je- 
doch nur nebenbei aufgeführt worden sind, Befunde, die vielleicht all- 
semeinere Bedeutung haben, gebe ich im nachstehenden eine Zu- 
sammenstellung derselben. 

Es hat sich bezüglich der Histologie und Morphologie 
der Muskelzellen von BDranchvobdella parasıta kurz folgen- 
des ergeben: | 

1) Jede Muskelzelle, dem glatten Typus angehörend, ist 
das Äquivalent einer Zelle Sie ist nach der nematoiden 
Grundform gebaut, d. h. der Myoblast ist rings von einer 
kontraktilen Rinde umschlossen, welche durch weite, klaf- 
fende oder enge, schlitzförmige Längsspalten unterbrochen 
ist, in die sich das Protoplasma des Myoblasten fortsetzt, 
häufig in dem Maße, daß dieses durch den Spalt nach außen 
tritt und außerhalb der Rinde als ein Plasmabeutel absteht. 

2) Die Zahl der die Rinde durchsetzenden Längsspalten 
hängt von der Lage der betreffenden Zelle ab. Je freier 
eine Zelle von Berührung von seiten ihresgleichen oder 
andrer schwer verschieblicher Gewebsteile ist, desto größer 
ist die Zahl (bis fünf) der Spalten. Diese sind im Umfange 
der Rinde stets nur an den Stellen angebracht, wo die Zelle 
frei von solcher Berührung ist, mit andern Worten: sie sind 
nach der Seite hin gerichtet, nach der das Plasma ungehin- 
dert austreten kann. 

Zellen mit allseitig geschlossener Rinde (»Hirudineen- 
Muskelzellen«) kommen nicht vor. 

3) Der Myoblast besteht aus Plasma und Kern. 

Das Plasma enthält ein leicht färbbares aus Fibrillen 
und Tröpfehen zusammengesetztes Spongioplasma und ein 
absolut unfärbbares Hyaloplasma. Das Spongioplasma ist 


102 Friedo Schmidt, 


in Form von quer zur Längsachse der Zelle gestellten netz- 
artigen Schichten in das Hyaloplasma eingesetzt. 

Der Kern, stets da ruhend, wo die ‚Hauptmenge des 
Plasmas gelagert ist, besitzt einen einzigen großen Nucleolus. 

4) Die kontraktile Rinde enthält radiärgestellte Fibril- 
lenplatten, die durch eine Zwischensubstanz getrennt sind. 
Die Platten bestehen aus färbbaren und unfärbbaren längs- 
laufenden Säulchen, die, miteinander abwechselnd, radiär- 
einreihig hintereinander liegen. Die Zwischensubstanz ist 
nicht mit dem Plasma des Myoblasten gleichwertig. 

5) Unter den Muskelzellen sind zwei Formen vorherr- 
schend: die Spindel- und die Doppelspindelform. 

6) Bei diesen regelmäßig, symmetrisch gestalteten Zel- 
len ruht der Kern auf der Mitte der Zelllänge. 

7) Bei allen verzweigten Zellen liegt der Kern an der 
Verzweigungsstelle. 


Die Anschauung, den Krebsparasiten als einen Egel in Anspruch 
zu nehmen, wie es von seiten der alten Autoren auf Grund seiner 
Ernährungs- und Fortbewegungsweise, der Ausrüstung seines Hinter- 
endes mit einem Saugnapf und des Fehlens lokomotiver Borsten ge- 
schah, ist nach Erkenntnis des anatomischen Baues aufgegeben worden. 
Diese neuere Ansicht erhält eine Stütze durch den Charakter der 
Muskulatur des Wurmes, nämlich durch die Tatsache, daß in ihr die 
den Hirudineen typisch zukommenden allseitig geschlossenen (sog. 
»Hirudineen<-) Muskelzellen fehlen. Danach ist Dranchiobdella den 
COhätopoden zuzuzählen. Ob sie aber in die Ordnung der Polychäten 
oder der Oligochäten zu stellen ist, läßt sich nach der Muskulatur 
zur Zeit nicht entscheiden, da die Vertreter dieser Ordnungen auf 
die Anlage und den Bau des Muskelgewebes hin bislang noch zu 
wenig untersucht sind. 


Göttingen, im Mai 1903. 


20. 
21. 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 703 


- Literaturverzeichnis, 


JULIUS ANDREAE, Beiträge zur Anatomie und Histologie des Sipunculus 
nudus L. Diese Zeitschr. Bd. XXXVI. 1882. p. 201—258. 

St. Arıray, Über die Muskelfasern von Ascaris nebst Bemerkungen über 
die von Lumbrieus und Hirudo. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. X. 1893. 
p. 36—73 und 319—361. 

H. S. F. Borsıus, Communication preliminaire sur certains details de l’ana- 
tomie d’Astacobdella branchialis. Extr. des Ann. de la Soc. scient. de 
Bruxelles. T. XVII. 1re partie. p. 27—32. 189. 

—— Observations sur l’anatomie de la Branchiobdella parasita et Mesobdella 
semmata. Idem. p. 57—61. 1894. 

ERNST BORGSTRÖM, Über Echinorhynchus turbinella, brevicollis und porri- 
gens. Bihang TillK. Svenska Vet.-Akad. Handlingar. Bd. XVII. Afdee- 
ling IV. 1892. p. 1—6. 

OTTO BÜRGER, Untersuchungen über die Anatomie und Histologie der Nemer- 
tinen. Diese Zeitschr. Bd. L. 1890. p. 1—27. 

0. BÜTscHLI, Über den feineren Bau der kontraktilen Substanz der Muskel- 
zellen von Ascaris. Festschr. LEUCKART. 1892. p. 328—336. 

PAUL CERFONTAINE, Recherches sur le systeme cutan& et sur le systeme 
musculaire du Lombric terrestre. M&m. couronne&es p. l’Acad. Bruxelles. 
Tome LII. 1890—1893. 

HERMANN DORNER, Über die Gattung Branchiobdella Odier. Diese Zeitschr. 
Bd. XV. 1865. p. 464—493. 

ARNOLD GRAF, Hirudineenstudien. Abh. d. Kais. Leop. Carolin. Deutsch. 
Akad. d. Naturf. Bd. LXXII. 1899. p. 215—404. 

AUGUST GRUBER, Bemerkungen über die Gattung Branchiobdella. Zool. Anz. 
6. Jahrg. 1883. p. 243—248. 

Orro Hamann, Monographie der Acanthocephalen. Jen. Zeitschr. f. Med. 
u. Naturw. Bd. XXVI. 1891. p. 113—231. 

F. 6. JacoßB HENLE, Über die Gattung Branchiobdella. Archiv für Anat., 
Physiol. u. wiss. Med. Jahrg. 1835. p. 574—608. 

RICHARD HESSE, Beiträge zur Kenntnis des Baues der Enchytraeiden. Diese 
Zeitschr. Bd. LVII. 1894. p. 1—17. 

—— Zur vergleichenden Anatomie der Oligochäten. Diese Zeitschrift. 
Bd. LVIII. 1894. p. 394. 

JOHANNES E. KAISER, Die Acanthocephalen und ihre Entwicklung. Biblio- 
theca zoologica. Bd. II. 1890—1892. Heft 7. 

WILHELM KEFERSTEIN, Anatomische Bemerkungen über Branchiobdella para- 
sita (Braun) Odier. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1863. p. 509—520. 
RAy LANKESTER, Vascular System of Branchiobdella. Journal of Anat. and 

Physiol. Bd. XII. p. 591. 

VICTOR LEMOINE, Recherches sur l’organisation des Branchiobdelles. Assoc. 
frang. p. l’avanc. d. Sciences. Reims 1880. p. 745—774. 

FRANZ LeyDis, Vom Bau des tierischen Körpers. Tübingen 1865. 

PERCY MOORE, Anatomy of Bdellodrilus illuminatus, an american discodri- 
lid. Journal of Morphology. Boston. Bd. X. p. 497—540. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXV. Bd. 47 


704 Friedo Schmidt, 

22. AUGUST ODIER, M&moire sur le Branchiobdelle, nouveau genre d’Annelides 
de la Famille des Hirudines. M&m. de la Soc. d’hist. natur. de Paris. 
Tome L p. 70. 

23. A. OSTROUMOFF, Über die Art der Gattung Branchiobdella Odier auf den 
Kiemen des Flußkrebses (Astacus leptodactylus Eschh.). Zool. Anz. 
6. Jahrg. 1883: p. 76—78. 

24. EmıL ROHDE, Die Muskulatur der Chätopoden. Zool. Beitr., herausgeg. von 
A. SCHNEIDER. Bd. I. 1885. p. 164—205 und p. 303. 

25. W. SALENSKY, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Anneliden. Biol. 
Centralbl. Bd. IH. 1882—1883. p. 203—208. 

26. FRIEDO SCHMIDT, Die Körpermuskulatur von Branchiobdella parasita. Nachr. 
d. Kgl. Gesellsch. d. Wiss. Göttingen. Mathem.-Physik. Klasse. 1902. 
Heft 5. 

27. ANTON SCHNEIDER, Über die Muskeln der Würmer und ihre Bedeutung für 
das System. MÜLLERs Archiv 1864. 

28. —— Monographie der Nematoden. 1866. 

29. FRANZ VEJDOVSKY, System und Morphologie der Oligochäten. Prag. 1884. 

30. WALTER VOIGT, Untersuchungen über die Varietätenbildung bei Branchio- 
bdella varians. Arb.a.d.zool. Instit.zu Würzburg. Bd. VII. 1885. p.41—9. 

31. —— Über Ei- und Samenbildung bei Branchiobdella. Ibidem. p. 300-368. 

32. —— Beiträge zur feineren Anatomie und Histologie von Branchiobdella 
varians. Ibidem. Bd. VIII. 1888. p. 102—128. 

33. D.-N. Vomov, Les nephridies de Branchiobdella varians (V. astaci). 
de la Soc. Zool. de France. Tome IX. 189%. p. 363—39. 

34. A. WEISMANN, Über die zwei Typen kontraktilen Gewebes. Zeitschr. für 
ration. Med. III. Reihe. Bd. XV. 1862. p. 84. 

35. C. O0. Wuıtman, A new species of Branchiobdella. Zool. Anz. 5. Jahrg. 
1882. p. 636—637. 


Mem. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel XXXIX. 
Bedeutung der Zeichen auf Figur 1-10. 


&, enger Spalt der Rindensubstanz mit NM, Marksubstanz (= Protoplasma des 


Spongioplasma und Hyaloplasma der 
Marksubstanz angefüllt; 

&, enger Spalt der Rindensubstanz mit 
Hyaloplasma der Marksubstanz an- 
gefüllt; 

Fol, Fibrillenplatten der Rindensub- 
stanz; 

Hy, Hyaloplasma der Marksubstanz; 

K, Kern der Muskelzelle; 


Myoblasten); 

N, ‘Nucleolus; 

R, Rindensubstanz; 

Scl, Sarcolemma; 

Sp, Spongioplasma der Marksubstanz: 

w, weit geöffneter Spalt der Rinden- 
substanz; 

Zıe, Zwischensubstanz der Rinde. 


Fig. 1. Stück eines Längsschnitts durch eine Längsmuskelzelle aus der 


inneren Schicht des Hauptsystems. 


Fixation: Kalte wässerige Sublimatlösung. 


Färbung: Hämatoxylin. Vergrößerung: 500. 


re 1 


Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. 705 


Fig. 2—4. Querschnitte von Längsmuskelzellen aus der inneren Schicht 
des Hauptsystems, Segment 2. Fixation: Heiße wässerige Sublimatlösung. Fär- 
bung: Hämatoxylin. Vergrößerung: 500. 

Fig. 5. Querschnitt einer Radiärmuskelzelle des Ösophagus. Fixation, Fär- 
bung und Vergrößerung wie vorige. 

Fig. 6. Wie Fig. 2—4. 

Fig. 7. Querschnitt einer Längsmuskelzelle aus der inneren Schicht des 
Hauptsystems im vorderen Postbuccalsegmente. Fixation, Färbung und Ver- 
größerung wie vorige. 

Fig. 8. Querschnitt einer Längsmuskelzelle aus der inneren Schicht des 
Hauptsystems, Rumpfsegment 6. Fixation: Kalte wässerige Sublimatlösung. Fär- 
bung: Bismarckbraun. Vergrößerung: 500. 

Fig. 9 und 10. Stück eines Querschnitts einer Längsmuskelzelle. Fixation: 
FLEMMINGs Chromessigsäure. Färbung: BÖHMERs Hämatoxylin. Vergr.: 1000. 

Fig. 11. Querschnitt durch die Mitte des großen Ringels des zweiten 
Rumpfsegments. Fixation: Heiße wässerige Sublimatlösung. Vergr.: 60. 


a, Zellen der äußeren Schicht des Haupt- N, Zellen des Nebensystems; 


(längs)systems; Nephr, Nephridium; 
B.M, Bauchmark; pt, Peritoneum (mit Kern!); 
Ep, Epithel; km, Ringmuskulatur des Hautmuskel- 
?, Zellen der inneren Schicht des Haupt- schlauchs; 
(längs)systems; V.D, Vas dorsale; 
Im, Längsmuskelzelle des Darms; V.V, Vas ventrale. 


Msm, Mesomysium; 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


Zeitschrift £ wiss. Zoologie Bd. XV. 


B- 


ngelmann, Leipzig. 


Kal. Univers-Druukerei vH Seärtz, Würzburg: 


Zeitschrilt £ wiss. Zoologu Ba. IWW. 


Zeitschrift £ wiss. Zoologie Bd. MA! 


Zi 
Bst) 
.- 
SE, 


Fig.2. 


\ 


m N ___ 


Si 


Tre PEaNES > 


zZ 


J.Bongardt,.gez 


z, Würzburg: 


felmarın, Leipzig. Kal. Unrörers-Drischeret vl 


Taf. 


Zritschmitt F wiss. Zoologie Ba. INN 


Sn 
“= 


r | Tat Hl 
Zeitschrift E wiss. Zoologie BA. IN! Tat | | 


| 


' u 
”. > 
8) Fie. 3. 


| 
| 
| 
| 
| 


N: x er £ 


=} Pr; 
INBorgardt, gez 


Taf. I 


d.LAAT. 


> 
#7 


b 


ft f.wiss.Zoologie 


Uscht 


Ze 


Wilhelm Engelmann = 7 


—n 


ellschrifE f. wı: 


Se PADX ) 


logie Bd. L, A AK 


\Wilheln 


Taf. 


Bl 


» 
BE 

99, 
a ‘) 
Aa 


d. LAATV. 


” 
3 


Zaitschrifl: Kiss. Zoologie I 


Taf E 


Ss 


d 


I 


Du 
men 


f wilheln Englinanmn 


Zeitschrift f.wiss.Zoologie Dd.LAZV. 


DO 


10. 


a 


--- -- ---r 


« 
a 
I 


% 


Ye“ 


Lith Anstw. EA Funke, Leipz 


Taf: V1. 


Ba LK. 


Zeitschrifl yıwiss, Zoologie 


I0, 


I. 


Yoraa „Wilhelm Engelmann 31 1omoic 


| 


LithAnstv.K.A.Funke, keipzug 


Leipzig. 


AV, 


A 


dd 


Zeitschrift [wiss.Zoologte B 


Taf Vl. 


INN, 


Pr 
£ # 


an 
a TER 


Sanansnsnn nennen 


ii 
re” 


rag » Wilhelm Engelmann 


nu: 


Zeilschrift Fwiss. Zoologie Bd.LXA. 


nn 


‚ Wilheln 


Taf. VII. 


Ze 


b 


Teuf- VL. 


= 


a Te nenn u nenn 


ee ne u hen nennen nn Diese ee ee En a nn 
a ER a ne ge ee Tee Taerar Sehgmitnen wenn dm ic ee re m = a 5 a 


er en nd nn Den A ra nad San ana hung bene nern. Tg ca» ac mr A a midi hünnn ne ar Fran» aan en en er en ea sen mn nam un nennen 


a. vy 


Zeitschr! f' W138. Zoolonjie Bil, DKXV 


Taf I. 


u 


u 
= 


Bene. = 


Al 


in 
IF 


Ihelm ; | 


Wi 


eilschrüfl F wi 


ss. Zoologte Bd. LAN] 


a yıllielm Bigelmann 


Wilhelm Engelnan Be 


> Kera a N EN x x s 
SE EEE RER 
ra N 


u 
N 

r r ee => ET rm 
“ e Rn 


3-8 
R t Fnis ke h, 
A - « . 
RT SR Kasse zZ x ; 2 
er VE Rx, a BR \ Fra 
f : Pe 25 ; R R % e ag, 
. ee IR re. L . 
, en „ae + f ER 
x „ Pr DIT in . . 
F Ir r ern: 2 “ 
x E4 nu » x a e 
Er > & ; EU b r 

. = ö 2 E - y n BOERLEBEH 
- ; ' we g ‚ . . - . ne N 
= a a A , Fche > . 2 » Dei. 

} e = S . a 
x S ; 

, re y 12 r , 
“ / 
E R 2 h ‘ 
} i f A ’ m 


91124 


Zeitschrifl F wiss. Zoologie B' d.LX, 


En 


! 
Y 


I 
i 


Zellsı hrıfl 1 M LS. Zoolog Ta Bd : / - A ge E% 


01 


Zeilsc) 


logie Bd.LNAT. 


fl W138 


AV 


en 
re) 
E 
va 
ge) 
e 
as) 
Au 
"2 
nn 
Yu = 
auf 
05 
ei 
nn 
rn 
= 
oma, 
er 
= 


EL 


Zeitschrift [.wrss./ oologie VE 


Zeitschrift [.wiss.Zoologie Bad.LAX V 


HZ Ca 


Haack gez. 


ee 


Zeitschrifl J wiss. Zoologie BALEKX 4 


5 1a 
28: BE 


2 eimam Tr ER TE zeig 
1, » Wilhelm Rigelmarm Kin Dora nungen 


Jaf kV. 


Fig.18. 
Bi RMIM Bi 


in 


AN 


Haack gez. a ee - Lifh Anst.v.E.A Furke Leipzig. 


Verlag v.Wilhelm Engelmann in Leipzig. a 


r 
D 


e Ba.1XAV 


gt 


ss. Zoolo 


ITS 


LTE 


Zeilsch 


an ° 
1 


4 
Sr 5% ER RE 
SH EI AOLER 
SEHE CE eere Be 
RE 


DER 
> ER 


n 


DRK 


Zeitschrift [. wiss. Zoologie Bd.LAXV. 


ph 2 


Taf XVH 


LihAnstv EA Pırkel, 


N 


Ba.LXX 


Te 


s./: oolog 


IVTS 


Zeitschrift J. 


Taf: XVII. 


% 


x 
> 


Zeitschrift f. wiss. Zoologie Ba. LXKV. 
= Taf XV, 


chisphl 
JH 


Verlag » Wilhelm Engelmann in 


Taf XIX. 


ne 


AN 2 => An st A: g 
Pi /erlag v.Wilhelm Engelmann "2. Leipzig. j 
Il, 3 


Zeitschrift A wiss. /0 ologte Ba,.1LAAV, 
__— E ER A TEE RT 


Fig, 3 


ventral 


Fig. T 


7779 


Zeitschrift [.wtss. Zoologie Bd.LARV. 


Trunalı del. 


Zeitschrift fıwiss.Zoologie BdINNW. 


UL. 


Zi ıtschruft 1. WISS. ZOOLOQLE. A. 


“ rd % 0 
nnd 
6 Y 
“ „’ 
e 
[} ae 
® , 
lo 
kart 
$ Sy 
ö a . 
. 
Kur er 
“ 
DR RE) 
SEI . 
6 
'" D 
.» b ee) 
Dar, u RK 
. Ne B 
AN 
N x 
. 
‘%. 


e °, 9 


vr ® 1 
[\ 2 
| # a 2. 

[3 » ... 


en 1... ®. 
& R & x x % 
.. 
® de) 
. ‘ 
a) $ 
5 ® 
“... 
N Laie! 
t Ko se 
” Ä 
& 
4 
EN 
N 
/ as en 
FA Nr &- 
7 N N Na) 
x vun 
eg, ES8 
un 
x 
rn. 
My 


“ 
’ z > 
# 2% a 
® >. A nen 
’ . [3 
. 
[7 
‘0. } 
vv» sch 
[4 
N er FR 
, De 
x { N ee: 
RR a 
r ” 
’ EXK ‘+ ‚2 v 
„.. « ’ 
% “ 
. + = 
) u ..r 2 
PR a 
AR \ 5 
» . R Fe 
sen 
8, 
ER 
i/} 
e 
4 ‘ 
v I 
. v 
[) 0 R 
1? 
® 
‚- 
’ 
= ud R' > 
» rn em eL 


IQ 


Taf. XXn. 


| 


A 


2) 


Hull] 


[| ll) 
} 


RIRRRRUHEINEN 


and 


| IN 


| 


[ 


Taf: XXN. 


Zeitschriüll (wiss Zoologie, DaANAT. " er 


\ 


EIN 


| 
En 
| 5; | 
) | 
| ö / | 
| Ny) | 
| / 
| L Y | 
EN? 
nr | 
| /8 I\ I 


| lau N 


Ilm | 1977) 
Ill II I IHM! Nun Ka 
lu 


LU 


rt 


[nl] 
all RN BR Bo 
| IK S WE 


} 


es 
ne u Me Pre 021 


J 


a 


N 


Zeitschrift f wiss. Zoologie. ba. IXNXV 


=) 
> | 
>, 


> 
pen 


U. 


[af X 


Taf XXI. 
Yritschrilt K wiss. Zoologie, BAM 


Ik.) 


Ep 


nk 


 ‘ 


N 
REITEN 


af. XXIV. 
OS 
Min 


Zeitschrift Ewiss. Zoologie. BA.LXW. 


‘ 
LER 


-+-i 


= 7 GE 


sit 


DW, 


Zeitschrift [ wiss. Zoologie Bd. LAIV. 


nn 


— art] 
IT 


nt 


Er 
“ y 


aa 
a Sa 


“ ar r -. © 
. ; A) a gr 
: . i fur 
Ba ) S ® Sl IL ler f 
ZN NSG a A 


4 " CD DEavgT] : 
Rn an 


dr (N ! 


PD. Jwanow gez. i Verlag vWi 


LER 


A) N [% y: > 


h ,® 
x s t RS 2 

TR 2) > 

Da a g 


pm 


Be 
= 


> 


22 
4 


(77 
\) , 
N 
Ir 
u 


= a = 


Y 


d 
A 


Lith.Anst.v.E.A. Funke, Leip zig. 


ann m Leipzig, 


Zeitschrift L.wiss Zoologie Bd. LAN. 


Vak AV. 


% 


| 
1} 
| 
j 
| 


Dia Be 
co „= 
0 9 ENGE 
Aare (2 \ 
= ee = 
2 ee 6 
Be 
oz ne. 1 


Tig.2 7 
i BRFAFRUIRL AZ 
Be 3) m 


IE 


07 00 


eh ipzi 
Mann in Leipzig. 


FUWanow gez 


Lith.Anst.v.E.A Funke, Leipzig. 


& N 
a £ 
R 
“ * \ 
. J , 
« / 
. R ı % D 
j } 2 
D £ \ 
& j ä 
v / N 
E 2 » 
% Ss 2 
‘ I 
. ! L ) r 13 
’ # j \ g h 
i 2 . 8 y 
\ N, “ \ 
{ \ 
B _ e r } ü \ 
i 
C ' 4 
& 
INES u 
/ “ 
! y 
_ L n D 
D 
y 
e f . 
x E5 y « 
y a 
j $ \ MER 
. x 
. j i 
f ! v i \ A, 
Le , i) « [ B 
Y ss ? { 
1 { N ü 5 = 
= E * 2 B u 


Zeitschrift I. w155.£: oologte Bd. LAS: 


2 


‘C 


rla gW. Wilhelr 


Zt. v“ | 
Asus 8 | 


nann in Leipzig. 
pzig ; Lith.Anst.x-E.A.Funke, Leipzig 


Zeitschrill Kwiss Zooloyie Bd, LAN: Ia£_EITT. 


r 


Fig. 18. 


9 727772 


139.20, 
a 


Bm Bs pm fi 


bösm 
DIIE h' , 
2 ‚prm BRITZ 


Be - : 
WlelmBngehnann in le 


Verlag u ESZE ipzıt: 


Lith.Ahst,vE.A.Funke, Leipaig 


r 


hrifl f.wıss.Z oologie BI.BAN) 


Zellsc 


an BI ÄRE, 
7 
19} 


10. 


ep. 


a 


Br | ä 
de IR 
Ir „® 
Mk ®e,.dD ae 
nd eo? PS \ BR : 
N . © gs £ Sy 
\se\ Po > 
-_ 2 Er Ben 
- Pr « — zu 
jr oo.» 
> nal 4 
per ® 
pn ® 
See oo-_ 


Dh. 


k PAIN el IST 
78 - AN N 
Big 7) ET. K 

RE Kun» WyaNs$ 


v 


zog! N 


KR 


‚HE —_ WM 


T 


| 


‚u (GEBE 


laut 


NR Mm 


N 


Taf AITM. 


Ba.LAAV. 


Zeitschrift J. wiss. Zoologie 


Fu 


7) 


NN 


UM 


Di 


MM) 


LiiAnsty, „A.FunkE Leipzig, >35 


S - B Eu 
ar “ > 
* ‚ Y 
, = n ! 
! ’ . 
y ' 
: a \ ü 
{ 
! 
x f e 
\ f 
{ 
{ ’ ' 
hr \ 
ö / s E 
‘ A fi 
» E = : 
- 4, J 5 x 
x 
fr 
x Ds 
N = 
\ T 
s . 
D R \ 
“ ' c> a 
N 
\ ’ : or 
. J d k 
E = U 
a7 
. 4 5 £ 
\ R F 
E 0 Ä 
; 2 i 
* r L 
\ r s) F z h 


Zeilschrifi [. wiss. Zoologie Bd.LAAV. 


oO 
| \ > 


N Pa > 
® Es E 0s 
ANEL een —0$ [FB 
= 6. 
n.p Be 
/ 
4.4 hs 
ee; WD. 
4L.2Z. \ f _— u VE 
Zr \ d.d- un - - -gl.2. 
j r ® 
$ | g-2 
oe N NE / PP N D n 
a,% 0" | | # % ä 
gi ng \ ’ ’. ” 
es) oe. , 
“@ = oe. £ —_ -b1.g. 
® > 
- ® er ® 
$ * “ 
FE 
6.g 
l 
I 
A. 
/0. 
med.gef.— —- 
EX FEN a 
een la 
u KL PR # v / — 
8 m gb \ iger = n06e8 / 
NY 9) Ieße \ I « a 4 / 
.® os, VESEr SEe Re ray -med.g. 
is EraErT ‘ 
os = 39® & N 2 ) ae en En ee, 
00, % 98° _ — = DEI URL. 
\ 388° .eCee ® ; 
! ® en ” 9.98 rRI. ; > 
99°, I 
ses,° € 


- Wilheln 


N 2 = Bar E 
N 
eo 
ed x \ 
TEN S N \ 
en N IN S I S | 
> fan) | 
Ar | | ne cJ ES SS 
IS | | | Ds 
S E I | R 
T X ME we ur = j i 
N seeweee 0% PN Pa SI. BT 5 - | | 2 
= ML Fe. 5 >, te Se U 
3 &; lee ve & 1.8 a = N a1 > u > | Ä - | 
. / \ ® ven eine 2 ® 
| 7 tz | = Y 6 | Li i 
Ih ° De > Y > BEN | a) 7 B 
‘ I 1 e N e ar > 
& Se ee ! SEN] Ne | a ne {% } 
= ® © ee (Ge E C2 ” & 7 5 j aD Dr > Ri S = 
SIE — 7 <ı 
......: —-— Bo Pe.sS NE - = 
..a8e eos. oo. @ te #6 | 
& © > ® ” =® = e 
| 
| S 
St > 
Re 
’ eg 
| 5 ES 
3 I R 
N ne > 
j J L 
’ J 
f / | 
I ! ! 
| 
| 
Se | | 
N | | 
S | | | 
B \ Ö | 
om 1 DR 
on EREESE 
A | & | 
ee ! 
} ne N 2 
. Il 7. S " 
Se | | >> 
I | [ 
m {i | y 
| N 
\ \ ' 5 
n I x 
AR | [Ms N 
< | re | N 
9 | R SS 
[ 6 oT EN 
= & N o® 
ei) F u l | 
x “ v . 
k | N 2 
N rn 
D m 
5 I R 
KR I 1 
| | 
* | | 
S Se) En % | 
8 I onS 
e DER 
2D N 
5 ® | 
N = 
\ Dr 
m. 
7a = S 
g i N 
S o ‘ n 
i ; N 
4 & N \ “ 
AR Yu D 2 N | 
ac er | 5 
Bi. - Bei een ) I, 33) | 
Rn | : in E 
| A; 
| 
in 
Et 


Zeitschrift wiss. Zoologie Ba.LAAV, - 
RB Tau XXI. 


1 A. B 
ga un. 
O.-— 08. 


dd —— 


ee = 


Te 


ee i > ann ge r u en 


Zeitschrift f.wiss.Zoologie Ba.LXAV. 


ez, 


rlag v.Wilheln 


Vr 
ae 


u SE en —— nn nn nn. nn en un 
u Im im — | — — un ee Ahnen un nn han ben nen an nen nn hen. 1. Sc nung 5 ml Bar VE EEE ET ET TE TE Te LEERE TEE LEUTE EEE TE EEE EEE TIEREN, ver 
rn ee ——n —— ED wm >= Khlanteinden Mn nei ee eher aan aa aaa a Zi re ae End na ET 


Lith Anstv. E.A Funke, Leipzig. 


BR), 
— a 


Zeitschrift fewiss.Zoologie Bd. LAAV. 
Se b 
Taf! XAIX. 


Fig.l. 


Lith.Anstv.E.A.Runke, ‚erpzig: 


r 
. 


Zeilschrift [.wiss. Zoologie Bd. LXXTV 


en te Ale An 


N 


I PAKX. 


1:9 = 
LEN ANSE: 


Zeitschrift J.w158. Zoologie Bd. EXAV, 


Marttttititiens a i Taf_LEN. 
*r wadsre i 
t wahrer. 
/ Bee Eee 


1 WW 7. Zn. 
Kit 
ei si 4. dr a 
Ar _ 1-4 ’ 
4 tr 

IH + 417 
w I ad 

14 ri, ' 

{ ertr 

’ Pe - 
* 


ı 5. 
“ 
Fi: 
ale ©, 
rd 
er 


ORömer del 


Zeilschrüft f.wiss.Zoologie Bd. LXAT. 


VEogp 


TER 


ff, 


MAT: 


been. 


Ba. NAT. 5, ß 
Taf. 


Zeitschrüll 1. wiss. Zoologte 


| - Po” 


an 


nn 2 en een TREE" te erden et 
m eg ER ET ET VE Zen 2 


ran, 


ee 
re 
- 


u ; 
T \ \ a 
BL :c 
RS aa 
W j 


Zeitschrll Eısiss. Zoologie Bd. LAAT. 


Ken x 


Zeitschrift F wiss. Zoologie Ba. LXMW 


Terfel;. XNXXIT. 


Fis. 8. 


a ae: 
N —— f—Rearnt. 
& fi I, 
A 
» 


MRETLZ2S 
’\ 


a 


& 
7 


N 


Pau u 
‚” 
/ 
r = ei Here. 
. / Be at 
Rn , ] 
> e \ 
I, N 


KrHT-—R‘/ 
18; e 


AUS 


Kgl.Univers. Druckerei v. H.Stürtz, Würzburg. 


r 


Zeitschrift I. wiss. Zoologie Bd. LAN, 


- 
| 
| 


ol; 

ass WakeErgerann in 

Verlag vn WalUEES Leipzig Kgl.Univers. Druckerei v. H.Stürtz, Würzburg, 
} 


BZ 


ET 


‚ 


zu 
er 


R 4 


EB 
7 


Mn 
o 
I 


Blb Nenhn Ut 
f 1r [ x 3 
ı Nenhs \ \ 


H 


© 


S ve 
8 
aa 


Ner ul 15 


laf. XXXIV. 


Nenhn 


I dl 


> 
ZZ 
ZISD 


Zritschrifl I wI3S- Zoologie. Bd.) YXK 
Taf. XXNN 


blb 


ur! ıMmıaie 


"ki = Ret 


Neyııyı 


( Nenhp 
i Nenhs Al 


Zeitschrift Fwıss. Zoologie. Dd.LXAV. 


I 
} 


S 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
l 


>Hms & 


wir 
\ 


Ne 


72 < vs z ws Bi ® 


Tarl, I? 
veriag vVorwh 
fe) 


Taf. XXXV. 
ER, ] 


6 4 a | 


FIRIIIAUDET 


I 


Plge 


EN 7 —— | 


Snh. Hsch | 


‚einzig. Dich. Anst.v. Werner & Winter, Frankfurt IM. 


5 


Zuitschrifl Kwiss. Zoolomte, Bil.LXNV 


Ehk 


EEE EEE TE ee 


km 


Luk Ant Werner aWinser, Frankfurt v4 


r 


Zeitschrift £ wiss. Zoologie. ba.LXAV. 


..kEhk 


> 


..—--$km 


CE 


'hk 


E 


2-2 --> 


eiMZig. 


— 
‚2 


Ta XNXVT 


Zeitschrift f wiss. Zoologie. Bd.LXM. 


Pla 


Zeitschrift £ wiss. Zoologie. BALXM. 


Taf: XXXVI. 


Mrso 


Mkns 


NS} | 


Nso 
Rbso 


Mrso 


W_-— 


Zeinzig. 


Zeitschrift / "wiss. Zoologie: BALLMT: 


ts 


Tar XxXXVN. 


Aks 


INI= 


Fmrso., 


Rbso 


Mrso 


Zeitschrift £ wiss. Zoologie. DA.LXX. 


- 


£ Bdgs 


Ne N 


Bägk Dk Dm 


Taf nm. 


& 


Bagk 


N \ NaN ERUN EE 
N N 5 eh I— 


IS 


Nenhs 


FE Bam... n RS TG Gi 
% GE” 399 BIER ee 8 / N ) N \ a7 
ä Th Utm _ 9ep%8 >G: 


OSWO 


AS S 
ner IS | 


Nenhe 


ee 


| 
1) 1 
Hl j 
A I) ’ 
1 HH 1 
/ | | 
17 1:1 
j | 


\ 7 7 
’ A f 
ii JH / 
j Mi 
3 \ H | 
£ Er 1, \ UN | H 
Dvm Mth 5 
R 
un, Jeinzig Tin. A V ; £ 


Zritschrilt K wiss. Zoologie. BALK. 
Ta AN 


_ 


Dum 


Dvm 


Dvm 


Eee; 


Dr 4 
ellschrift f.wıs: 


ro} 


“Zool ogie BEILAIV. 


eg Wilhelm Engelmann 


in Vomwi 
LILUV ZN ZI 


10. 


Taf: AAXK. 


ee ee EEE EBENE SEE EEE 


390.548 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE. ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Fünfundsiebzigster Band 


Erstes Heft 


Mit 16 Tafeln und vier Figuren im Text. 


LEIPZIG 


‚Verlag von Wilhelm Engelmann 
| 1903. 


__ Ausgegeben den 25. September 1903. 


TR RE TE 


Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane einheimischer Lampyriden. Von Er 
Johannes Bongardt. (Mit Tafel I-III und vier Figuren im Text.) 1 
Über die Nervenendapparate in der Haut des Menschen. Von A. 8. Dogiel. 
(Mit Tafel IV’—XIV.) ...2. 0... 202 202 ee 46 
Über Mundhöhlendrüsen bei Petromyzonten. Von Wilhelm Haack. (Mit 
Tafel XV und XVL). .:.*2 ... . 22200220 Des 112 


Mitteilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Kommissionsverlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Über Tracheatenbeine. 


Vierter und fünfter Aufsatz: 


Chilopoda und Hexapoda. 
Von Dr. Karl W. Verhoeff. 


Aus dem Berliner zoolog. Museum (Mus. f. Naturkunde). 
Mit 4 Tafeln. 


(Nova Acta, Abh. d. kais. Leop. Carol. Deutschen Akad. d. Naturforscher Bd. 81, No.4.) 
sr. 4. 45.50. 


Über die Endsegmente des Körpers der Chilopoden, 


Dermapteren und Japygiden und zur Systematik von Japyx. 
Von Dr. Karl W. Verhoefl. 


Aus dem Berliner zoolog. Museum (Mus. f. Naturkunde). 
Mit 2 Tafeln. 
(Nova Acta, Abh. ete. Bd. 81, No. 5.) gr. 4 # 3.50. 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Fünfundsiebzigster Band 


Zweites Heft 


Mit 8 Tafeln und 22 Figuren im Text. 


sen se TnGEn an nm ET a ns nn Dun un DEE En in en Oma ars) MELDEN TUR > an RER ENn nn mann nen nee TE nenn men SEN ra TO MAN Sam nem ne Bern a near nen me Tann Up See Dan snBE LITE AS ARBTOET TE a Sm nn er rn armen men nn a eg rn 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
| 1903. 


Ausgegeben den 6. Oktober 1903. 


1n.h43%, 


= Seite 
Untersuchungen über den Bau der Zelle. II. Uber eigenartige aus der Zelle 


wandernde »Sphären« und »Üentrosomen«, ihre Entstehung und ihren 

Zerfall. Von Emil Rohde. (Mit Taf. XVII XIX) . PET, 147 
Über den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm bei den Larven der 

aculeaten Hymenopteren. Von C. Rengel. (Mit Taf. XX u. XXL) 221 
Studien über das Kiemenfilter bei Süßwasserfischen. Von Enoch Zander. 


(Mit 17 Figuren im Text.) . ...... 22... SE 233 
Untersuchungen über die Medulla oblongata von Dasypus villosus.. Von 

Paul Hübschmann. (Mit 5. Figuren ım Text.) os 258 
Über die geschlechtliche heterogame Fortpflanzung einer im Darmkanale von 

Henlea leptodera Vejd. schmarotzenden Gregarine — Schaudinnella 

henleae mihi. Von Jözef Nusbaum. (Mit Taf. XXIL)...... 281 
Beiträge zur Anatomie der Geckopfote.e. Von Julius Tandler. (Mit 

Taf. XXXIU u. XXIWV.).... 20.2022 eo 308 

Mitteilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm uam in Leipzig. 


»] Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere, mit Be- 

Gegenbaur, Carl, rücksichtigung der Wirbellosen. Erster Band: 
Einleitung. Integument, Skeletsystem, Muskelsystem, Nervensystem und 
Sinnesorgane. Mit 619 zum Theil farbigen Figuren in Text. gr. 8. 189. 

MM 27.—; in Halbfranz geb. .Z 30.—. 

Zweiter (Schluss-) Band: Darmsystem und Athmungsorgane, Gefäß- 
system, Harn- und Geschlechtsorgane (Urogenitalsystem). Mit 355 Figuren im 
Text und dem Register für beide Bände. gr. 8 1901. .% 20.—; in Halb- 
franz geb. 4 23.—. 


ON 
A 
e-) 
er 
r 
Oo» 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Fünfundsiebzigster Band 


Drittes Heft 


Mit 9 Tafeln und 6 Figuren im Text. 


LEIPZIG 


Ausgegeben den 8. Dezember 1903. 


Verlag von Wilhelm Engelmann 
| 1903. 


Tn2%371% 


Die Regeneration von Rumpf- und Kopfsegmenten bei Lumbrieulus variegatus ng 
Gr. Von P. Iwanow. (Mit Taf. XXV w XXVij 
Aus dem Gebiete der Regeneration. III. Über Regenerationserscheinungen 
bei Phoronis Mülleri Sel. Long. Von Eugen Schultz. (Mit 
Taf. XXVI u. XVII)... 22020800 Ds Da 391 
Alcune particolarita di struttura e di innervazione della cute dell’ ammocoetes 
branchialis. Per Giovanni Marenghi. (Con Tavola XXIX.)... 421 
Einige histologische Details über Trichoplax adhaerens. Von Gustav 
Stiasny. (Mit 2 Figuren im Text) . „. . „eo ee 430 
Untersuchungen über den feineren Bau einiger Muschelschelike Von Otto 
Römer. (Mit Taf. XXX—XXXI und 4 Figuren im Text.) .. . 437 
Aus dem Gebiete der Regeneration. IV. Über Bezeneraiine 
bei Actinotrocha branchiata Müller. Von Eugen Schultz. (Mit 
Tafel XXXIIL). . » = 72 20.2002 2000 nn 2 


Mitteilung. 

Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wırd. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Einführung in die Paläontologie 


von 
° 
Dr. Gustav Steinmann, 
ord. Professor der Geologie und Paläontologie an der Universität Freiburg i. B. 
Mit 818 Textabbildungen. 
gr. 8. 1903. „4 12.—; in Leinen geb. # 13.—. 


Zeitschrift. 


FT 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Fünfundsiebzigster Band 


Viertes Heft 


. Mit 6 Tafeln und 33 Figuren im Text. 


LEIPZIG 


Ausgegeben den 29. Dezember 1903. 


Verlag von Wilhelm Engelmann 
1903. 


Inhalt. 


_—_— f 
Seite 


Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. I. Myzostoma asteriae 
Marenz. Von Dr. Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels. (Mit 


Taf. XXXIV—XXXVIIH und 2 Figuren im Text)... ....... 495 
Die Muskulatur von Branchiobdella parasita. Von Friedo Schmidt. Mit 
Taf. XRXIX und-31 Figuren im Text.) .. 20,720 Ve 596 
Mitteilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Grundriss 


einer 


Geschichte der Naturwissenschaften 


zugleich eine Einführung in das 
Studium der grundlegenden naturwissenschaftlichen Liter atur 
von 
Dr. Friedrich Dannemann. 


Zweite, neu bearbeitete Auflage. gr. 8. 
I. Band: 


Erläuterte Abschnitte aus den Werken hervorragender 
Naturforscher aller Völker und Zeiten. 


Mit 44 en zum größten Teil in Wiedergabe nach den Originalwerken 


91 5% und einer Spektraltafel. 
1902. 4 8.—; in Leinen geb. % 9.—. 
II. Band: 


Die Entwicklung der Naturwissenschaften. 
Mit 87 Abbildungen zum größten Teil in Wiedergabe nach den Originalwerken, 
einem Bildnis Galileis und einer Spektraltafel. 
1903. 4 10.—; in Leinen gebunden 4 11.—. 


Die Bände sind einzeln käuflich. 


SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES 


| IE | | 1 
INN 
2 


3 9088 01316 620